326
LITTERATUUR
Kongresses für Pflanzenzüchtung in Saratow. 1920. Autoreferat in Zeitschrift Ind. Abst. und Vererbungslehre Bd. 29.
38. Overton, E., 1893. Ueber die Reduktion der Chromosomen in den Kernen
der Pflanzen. Vierteljahrschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich Jahrgang 38.
39. Percival, J., 1921. The wheat plant. London, Duckworth & Co.
40. Percival, J., 1923. Chromosome Numbers in Aegilops. Nature 16 Juni, 1923.
41. Sakamura, T., 1918. Kurze Mitteilung über die Chromosomenzahlen und die
Verwantschaftsverhaltnisse der Triticum-Arten.'
The Botanical Magazine published by the Tokyo Botanical Society, vol. 32
42. Sax,K.,1918. Thebehaviorof the chromosomes in fertilisation.Genetics vol. 3.
43. Sax, K., 1921. Chromosome relationships in wheat. ScienceN. S. vol. 54.
44. Sax, K., 1922. Sterility in wheat hybrids II. Chromosome behavior in par-
tially sterile hybrids. Genetics vol. 7.
45. Sax, K, 1923. The relation between chromosome number, morphological
characters and rust resistance in segregates of partially sterile wheat hybrids Genetics vol 8.
46. Schulz, A., 1921. Die Abstammung des Einkorns Triticum monococcum L.
Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Haïle a. d. S.
47. Schulz, A., 1912. Triticum aegilopoïdes Thaoudar x Triticum dicoccoïdes.
Mitt. Naturf. Ges. Halle a. d. S. Bd. 2. No. 3.
48. Schulz, A., 1913. Die Geschichte der kultivierten Getreide I. Halle a. d. S.
Neberts Verlag.
49. Schulz, A., 1914. Ueber mittelalterliche Getreidereste aus Deutschland.
Ber. d.d. bot. Ges. XXXII.
50. Schulz, A., 1915. Ueber einen neuen Fund von hallstattzeitiichen Kultur-
pflanzen und Unkrauterresten in Mitteldeutschland. Ber. d.d. bot. Ges. XXXIII.
51. Schulz, A., 1915. Ueber eine Emmerform aus Persiën und einige andere
Emmerformen. Ber. d.d. bot. Ges. XXXIII.
52. Schulz, A., 1916. Ueber den Nacktweizen der alten Aegypter. Ber. d.d. bot.
Ges. XXXIV.
53. Schulz, A., 1916. Der Emmer des alten Aegyptens.Ber. d.d.bot.Ges.XXXIV.
54. Schulz, A., 1916. Die Getreide der alten Aegypter. Abhandlungen der Na¬
turforschenden Gesellschaft zu Halle a. d. S. N. F. No. 5.
55. Schulz, A., 1917. Ueber praehistorische Reste des Einkorns (Triticum mo¬
nococcum) und des Spelzes aus S. Deutschland. Ber. d.d.bot. Ges.XXXV.
56. Schulz, A., 1918. Beitrage zur Kenntniss der Geschichte der Spelzweizen im
Altertum. Abh. Naturf. Ges. Halle a. d. S. N. F. no. 6.
57. Schweinfurth, G., 1908. Ueber die von A. Aaronsohn ausgeführten Nach-
forschungen nach dem wilden Emmer (Triticum dicoccoïdes Kcke.) Ber. d.d. bot. Ges. XXVI.
58. Schweinfurth, G., 1906. Die Entdeckung des wilden Uhrweizens in Palas-
tina. Anales du service des Antiquités de 1'Egypte. Tome VII.
59. Sieben, H., 1920 Einführung in die botanische Mikrotechnik. Zweite Auf lage.
Gustaf Fischer Jena.


LITTERATUUR
327
60. Solms—Laubach, H. zu. 1899. Weizen und Tulpe und deren Geschichte.
61. Spillman, W. J., 1912. Chromosomes in wheat and rye. Science N. S. vol. 35.
62. Stapf, O., 1909. The history of the Wheats. Report of the seventy-ninth
meeting of the British Association for the Advancement of Science, Winnipeg.
63. Stomps,Th., J., 1912. Die Entstehung von Oenothera gigas. Ber.d.d. bot. Ges
XXX.
64. Strassburger, E., 1910. Chromosomenzahl. Flora 100.
65. Tackholm, G., 1923. Zytologische Studiën über die Gattung Rosa. Meddelanden fran Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Tradgard Bergielund.
66. Tischler, G.. 1922 Allgemeine Pflanzenkaryologie. Handbuch der Pflan-
zenanatomie K. Linsbauer. Borntraeger Berhn.
67. Tschermak, E. von, 1913. Ueber seltene Getreidebastarde. Beitrage zur
Pflanzenzucht Heft 3.
68. Tschermak, E. von, 1914. Die Verwertung der Bastardierung für phyloge-
netische Fragen in der Getreide-Gruppe. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung Bd. II.
69. Vavilov, N. I., 1914. Immunity to fungous diseases as a physiological test in
genetics and systematics, exemphfied in cereals. Journal of Genetics vol. IV.
70. Vilmorin, M. H., 1880. Note sur un croisement entre deux espèces de blé.
Bulletin de la Société Botanique de France.
71. Vilmorin, M. H., 1880. Essais de croisement entre blés différents. Buil. Soc.
Bot. de France.
72. Vilmorin, M. H., 1883. Expériences de croisement entre des blés différents.
Buil. Soc. Bot. de France.
73. Vilmorin, M. H. de. 1888. Expériences de croisement entre des blés diffé¬
rents. Buil. Soc. Bot. de France.
74. Vilmorin Andrieux & Co. 1880. Les meilleurs blés.
75. Vilmorin, Ph. de. 1913. Sur des hybrides anciens de Triticum et d'Aegilops.
Comptes rendus et Rapports IV Conférence Internationale de Génétique. Paris.
76. Vilmorin, Jacques de. 1921. Formes diverses, sorties du blé sauvage de
Palestine (Triticum dicoccoïdes Körnicke). Rapports présenté au Congres de Rouen de 1'Association Francaise pour 1'Avancement des Sciences.
77. Winkler, H., 1916. Ueber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit
Abweichenden Chromosomenzahlen. Zeitschrift für Botanik VIII.
78. Winkler, H., 1920. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im
Pflanzen-und Tierreiche. Jena. Gustav Fischer.
79. Winge, O., 1916. The Chromosomes, their numbers and general importance. Comptes rendus des travaux du laboratoire de Carlsberg vol. 13.
80. Zade, A., 1914. Serologische Studiën an Leguminosen und Gramineen. Zeit¬
schrift für Pflanzenzüchtung. Bd. II.
81. Zade,A., 1922. Die SortenunterscheidungmitHilfedesbiologischenEiweisz-
differenzierungsverfahren. Beitrage zur Pflanzenzucht Heft 5.


FIG. 1—21
Onderste instelling zwart. Middeninstelling donkergrijs. Bovenste instelling lichtgrijs
1. 2". Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. 1020 X Ferste contractie van het chromatine in de kern.
2. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. 1020 X
Overgang van de derde samenballing („second contraction") naar het strepsinema.
3. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. 1020 X Diakinese.
4. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. 1020 X
Overgang van de synapsis naar het zygonema. Dubbele draden reeds duidelijk waar te nemen.
5. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. 1020 X Strepsinema.
6. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. 1020 X Overgang van het strepsinema naar de diakinees. .
7. 7". Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. 1020 X Multipolaire spoel.
8. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. 1020 X
Verspreiding der gemini door de bipolaire spoel na de samenballing na de diakinese.
9. X. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. 1020 X
Anaphase der heterotype deeling op den kant gezien. In het midden zijn nog 2
verbonden chromosomen waar te nemen. 10. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. 1020 X
Typische interkinese. Verdeeling van het chromatine langs den kernwand.
Nucleoli aanwezig. Bepaalde chromosoomverbanden nog waarneembaar. 11.2". durum Desf. var. leucurum Al. 1020 X
Late anaphase-groep uit één der polen gezien.
12. T. compactum Host var. creticum Mazz. 1020 X Telophase der heterotype deeling. Beginnende alveolisatie.
13. T. vulgare Vül. var. alborubrum Kcke. — Geldersche risweit. 1020 X Anaphase der heterotype deeling van uit één der polen gezien, (iets scheef ten opzichte van de optische as).
14. 2". vulgare Vül. var. albidum Imperiaal Iïa. 1020 X
Metaphase der heterotype deeling kort voor het eigenlijke kernplaatstadium.
15. T. compactum Host var. creticum. 1020 X
Stadium van de metaphase der heterotype deeling kort voor het typische kernplaatstadium. — Eenige chromosomen blijven nog achter.
16. 2". compactum Host var. creticum. 1020 X
Anaphase-groep der heterotype deeling van uit een der polen gezien.
17. 2". vulgare Vül. var. albidum Al. Imperiaal Ha. 1020 X
Jonge pollenkorrel. Straalsgewijze rangschikking van het protoplasma rondom de kern.
18. 2". vulgare Vül. var. alborubrum Kcke. Geldersche risweit. 740 X Embryozakmoedercel. Diakinese.
19. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. 1020 X
Twee zoojuist uiteen gevallen pollenkorrels. Straalsgewijze rangschikking van het protoplasma rondom de kern.
20. T. vulgare Vül. var. alborubrum Kcke Geldersche risweit. 740 X Embryozakmoedercel in interkinese. Chromatine aan den kernwand verdeeld.
21. T. vulgare Vül. erythrospermum Kcke. Slowaaksche landtarwe. 1020 X Pollentetrade. Straalsgewijze rangschikking van het protoplasma rondom de kern. Nucleoli aanwezig.












I


















DE REDUCTIEDEELING BIJ EENIGE TRITICUM-SOORTEN




DE REDUCTIEDEELING BIJ EENIGE TRITICUM-SOORTEN
PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE LANDBOUWKUNDE AAN DE LANDBOUW-HOOGESCHOOL TE WAGENINGEN, OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. S. C. J. OLlVlER s. l., HOOGLEERAAR IN DE SCHEIKUNDE, VOOR EENE, - OVEREENKOMSTIG ART. 46, LID 4 VAN DE WET VAN 15 DECEMBER 1917 TOT REGELING VAN HET HOOGER LANDBOUW- EN HOOGER VEEARTSENIJKUNDIG ONDERWIJS (Staatsblad No. 700), - DAARTOE BENOEMDE COMMISSIE UIT DEN SENAAT, TE VERDEDIGEN OP VRIJDAG 27 JUNI 1924 DES NAMIDDAGS TE 4 UUR
door
WILLEM DE MOL
geboren te gouda
's-gravenhage
MARTINUS NIJHOFF 1924




AAN MIJNE OUDERS




Bij het voltooien van dit -proefschrift dank ik allen, die tot mijn vorming hebben bijgedragen.
Hooggeleerde Aberson , Uw veelzijdige colleges en practica zullen bij mij steeds in dankbare herinnering blijven.
Hooggeleerde Mayer—Gmelin, dat Gij mij, in den zomer ig2o, in de gelegenheid hebt gesteld onder Uw persoonlijke leiding werkzaam te zijn, waardeer ik ten zeerste.
Hooggeleerde Honing, hooggeachte promotor, de keuze van de juiste woorden is soms zeer lastig. Terecht hebt Gij mij daarop herhaalde malen gewezen bij de samenstelling van mijn proefschrift. Op dit oogenblik kan ik slechts zeggen: t)Ik dank U."




INHOUD
INLEIDING 289
EERSTE HOOFDSTUK. de reductiedeeling 295
§ 1. Het materiaal 295
§ 2. Bouw van de tarweaar 296
§ 3. Het tijdstip der fixatie 296
§ 4. De fixatie en verdere behandeling der objecten 296
§ 5. Het algemeen verloop van de reductiedeeling in de pollenmoedercellen 298
§ 6. Het algemeen verloop van de reductiedeeling in de embryo-
zakmoedercel 301
§ 7. Het aantal chromosomen 301
§ 8. Eenige afwijkingen van de normale reductiedeeling .... 302
TWEEDE HOOFDSTUK, bespreking van de litteratuur in
verband met de verkregen resultaten 303
DERDE HOOFDSTUK, verwantschap en vermoedelijke afstamming der triticum-soorten 305
§ 1. Verwantschap 305
§ 2. Vermoedelijke afstamming 309
samenvatting . 322
litteratuur 324




INLEIDING
Over het aantal chromosomen van Triticum vulgare VUL bestaat in de litteratuur verschil van meening, hetgeen uit het volgende blijkt:
Golinski (1893) (24) vermeldde terloops het aantal chromosomen, door hem kernsegmenten genoemd, welke bij Triticum vulgare voorkomen. Hij dacht zichhet tijdstip van de reductiedeeling nog vóór de beide deelingen gelegen, welke aanleiding geven tot de vorming van de pollentetrade. Uit het „Archespor" ontwikkelen zich door herhaalde deelingen, de oerpollenmoedercellen. Bij deze deelingen zag hij nooit meer dan 16 chromosomen optreden. Na 5 of 6 van dergelijke deelingen nemen de cellen een afgeronden vorm aan en de celkernen bezitten slechts 8 chromosomen en zoo zijn de eigenlijke pollenmoedercellen ontstaan, die na 2 deelingen de pollentetraden geven. Uitdrukkelijk vermeldt hij verder geen speciale aandacht aan de karyokinese van Triticum geschonken te hebben. De 2 afbeeldingen, welke hij geeft, om zijn opgave van 8 chromosomen te staven, zijn weinig overtuigend. Zijn onderzoek heeft dan ook uit cytologisch oogpunt bezien alleen historische waarde.
Overton (1893) (38) stelde het aantal chromosomen van Triticum vulgare vast, n.1. 8 in de „pollenmoedercellen" en 16 in de oerpollenmoedercellen. Verder knoopt hij daaraan geen beschouwingen vast en geeft geen enkele afbeelding, zoodat ook aan deze publicatie wat betreft het aantal chromosomen geen bewijskracht is toe te kennen.
M. Koernicke (1896) (31) onderzocht Triticum compactumHost. var. splendens Al. In kernen der vegetatieve cellen werd bijna altijd 16 chromosomen gevonden. Doch dit aantal is variabel. Zoo trof hij eenGenetica VI. 19


290
inleiding
maal in een vegetatieve kern van het anthereweefsel 24 segmenten aan. Hij komt dan tot den volgenden uitspraak:
„In dem Kern der Embryosackmutterzelle jedoch finden sich „nur 8 Kernsegrrtente und auch bei der Ausbildung der Spindel „bemerken wir deutlich diese Reduktion der Chromosomenzahl auf „die Halfte.
„Auch in den Pollenmutterzellen kann man 8 Chromosomen unter„scheiden. Hier ist also ebenfalls eine Reduktion der Zahl um die Half„te eingetreten. Auch die nachsten Teilungsfiguren weisen 8 Kernseg„mente auf.
„Bis zur Ausbildung der einzelnen Pollenkörner habe ich die Zahl der „Chromosomen controllieren können und constant 8 gefunden."
Dat hem het tellen der chromosomen b.v. in de pollenmoedercellen niet altijd even gemakkelijk viel, moge uit zijn volgende beschouwing blijken:
„Die zur Untersuchung der einzelnen Segmente sehr vortheilhaften „dünnen Mikrotomschnitte durchteilten oft die Kemhöhlen und „manchmal auch die einzelnen Chromosomen, welche ausserdem noch „sehr spröde waren, so dass sie beim Eindringen des Mikrotommessers „öfters in kleinere Stücke zerbrachen. Hierdurch war die Ausführung „einer genauen Zahlung, welche zu einer sicheren Angabe der Ge„sammtzahl hatte führen können, schwer zu bewerkstelligen. Erst „durch sorgfaltige Untersuchung einer grossen Menge von Kernhöhlen „in den Pollenmutterzellen sehr vieler Praparate liess sich eine sichere „Zahl der Segmente feststellen. Und so kann ich denn mit grosser Ge„wissheit 8 Chromosomen für den Kern der Pollenmutterzelle von Tri„ticum angeben."'
De figuren 56 en 57, welke aan Koernicke ontleend zijn, laten resp. een diakinesekern en het metaphase-stadium der dyade zien.
Dit onderzoek van Koernicke maakt én door de tekst én door de afbeeldingen een betrouwbaren indruk.
Dudley (1908) vond bij T. vulgare eveneens haploïd 8 chromosomen.
Nakao (1911) (35) vond, na de reductiedeeling, 8 chromosomen bij Triticum vulgare, In de prae-synaptische phaselton hij duidelijk 16 prochromosomen waarnemen. In" de afbeelding van een diakinese zijn, evenals in die van de metaphase van de homotype deeling 8 gemini of chromosomen te tellen. Overigens laten zijn figuren aan duidelijkheid


inleiding
291
veel te wenschen over. Dit, gevoegd bij zijn weinig helder betoog en m.i. te dunne doorsneden, maakt voor mij het resultaat van zijn onderzoek zeer twijfelachtig.
Spillman (1912) (61) geeft op als diploïd getal voor „wheat" (bedoeld wordt waarschijnlijk Triticum vulgare) 40 of meer chromosomen. Hoeveel waarde aan zijn opgave te hechten is moge uit het volgende citaat blijken: „This reference to chromosome numbers was made on „the basis of a statement made to me some years ago by a student, who „had made some studies on the subject."
Bally (1912, 1919) (5 en 6) hield zich bezig met het aantal chromosomen van Triticum dicoccoïdes en van T. vulgare. Bij beiden werd haploïd 8 chromosomen gevonden.
Dat hij in de keuze van zijn figuren in alle opzichten gelukkig geweest is, kan niet gezegd worden. Zoo kan ik in de diakinesekern van T. vulgare (Taf. I fig. 7, 1919) even goed 9 als 8 gemini tellen. Bally zegt hiervan zelf:
„Die scheinbaren 9 Gemini von Fig. 7 werden wohl am besten so zu „erklaren sein, dass das oberhalb desmicleolus gelegene-Gebilde einem „einzigen umgebogenen Geminus entspricht."
Bevredigen doet deze verklaring niet.
Minder gelukkig gekozen is ook de afbeelding van een anaphase van T. vulgare (Taf. I Fig. 15, 1919). In de bovenste groep zijn daarbij 8 chromosomen, in de onderste 6 te tellen. In de tekst wordt daarover geen opheldering verstrekt.
Sakamura (1918) (41) telde het aantal chromosomen van verschillende Triticum soorten in worteltoppen en deed eveneens eenige tellingen in pollenmoedercellen. De reden, waarom hij het aantal voornamelijk vaststelde in de vegetatieve cellen, is gelegen in het feit, dat hij zeer slechte fixatie van de pollenmoedercellen verkreeg. De chromosomen waren n.1. zoowel in de metaphasen van de heterotype deeling, als in die van de homotype samengebald. Daarom geeft hij er de voorkeur aan voor het onderzoek vegetatieve cellen te gebruiken, hoewel hij toegeeft, dat daaraan ook zekere bezwaren verbonden zijn.
Hij onderzocht van T. vulgare de volgende rassen: Martins Amber, Sapporo Weizen, Shirokawashiro, Red Geneological en Weisser Kolben Weizen. Verder eenige rassen, welke hij niet nader noemt van T. compactum, T. Spelta, T. turgidum, T. durum, T. polonicum, T. dicoccum en T. monococcum. Zijn-resultaten zijn de volgende:


292
inleiding
haploïd diploïd
T. vulgare 21 42
T. compactum 42
T. Spelta 42
T. turgidum 28
T. durum 28
T. polonicwm 28
T. dicoccum 28
T. monococcum 14
Dat dit aantal 21 (42) chromosomen geldt voor alle rassen van T. vulgare, wil hij nog niet beweren. Toch komt dit aantal zeer veel voor en lijkt het hem niet onmogelijk, dat het getal 8(16) onjuist is. „Dies „ist umso wahrscheinlicher, als die bisherigen Zahlungen meistens in „den unbequemen heterotypischen Kernplatten ausgeführt wurden, „und die Chromosomenzahlen von Eutriticum Vielfachen von 7 „sind."
Geen enkele afbeelding is aan de tekst toegevoegd.
Sax (1918) (42) vond 28 chromosomen bij de eerste deeling van de bevruchte eicel van T. durum {var. hordeiforme en var. Kubanka).
In 1921 en 1922 (43 en 44) volgt dan zijn onderzoek bij de volgende Triticum soorten:
species variëteit Triticum monococcum L. Hornemanni Körn.
T. durum Desf. hordeiforme Körn.
(T. aestivum L. subsp. durum (Kubanka) (Desf.) Thell.)
T. polonicum L. villosum Körn.
T. turgidum L. pseudo-cervinum Körn.
(T. aestivum L. subsp. vulgare (Alaska)
(Vitt.) Thell. var. turgidum (L.)
Druce)
T. vulgare VUL lutescens Körn.
(Marquis)
erythrospermum Körn. (T. sativum Lam. T. aestivum (Preston) L. subsp. vulgare {Vilt) Thell). < albidum Körn.
(Amby)
(Bluestem)


inleiding
293
T. compactum Host. Humboldtii (Körn.
(T. aestivum L. subsp. vulgare (Wash. hybrid 143) (VUL) Thell. var. compactum (Host.) Sacc.) T. Spelia L.
(T. aestivum L. subsp. vulgare (VUL) Thell. var. Spelta (L.) Sacc.)
Hij vond de volgende chromosoomgetallen: T. monococcum 7 haploïd.
T. dicoccum T. durum
— . ., 14 haploïd.
1. turgidum r
T. polonicum
T. vulgare
T. compactum 21 haploïd.
T. Spelta
Van T. dicoccum en T. turgidum heeft hij het aantal niet bepaald in de pollenmoedercellen, doch bij benadering in de somatische cellen. Hij geeft zeer duidelijke afbeeldingen van heterotype kernplaten der door hem onderzochte soorten.
Percival (1921) (39)
„In the few cases in which I have been able to obtain reliable counts „the haploïdnumber is 8 in Triticum monococcum and 16 the diploïdnum„ber in some forms of T. vulgare. Larger numbers, not possible to „count with certainty I have observed in somatic cells of other forms „of T. vulgare."
Kihara (1919, 1921) (27 en 28), die soortsbastaarden van Triticum cytologisch onderzocht, steunde zich daarbij geheel op het onderzoek van Sakamura en nam de aantallen chromosomen, zooals S. die gevonden had, over. Hij bepaalde zich echter niet voornamelijk tot de vegetatieve cellen, maar betrok ook de pollenmoedercellen in het onderzoek. Voor ons onderwerp is deze publicatie in zooverre van belang, dat Kihara bij zijn bastaardonderzoek geen verschijnselen vond in tegenspraak met de chromosomenaantallen door Sakamura gevonden.
Nicolaewa (1922) (37) verrichtte tellingen in worteltoppen van de verschillende Triticum soorten en kwam daarbij tot de volgende resultaten :


294
INLEIDING
T. monococcum 14
T. durum 28
T. turgidum 28
T. polonicum 28
T. dicoccum 28
T. vulgare 42—44
T. Spelta ' 44
T. compactum 50
Het onderzoek op dit gebied overziende komt men dan tot de vraag: bestaan er van de ontelbare rassen van T. vulgare wellicht zulke met 8 en andere met 21 chromosomen haploïd? De beantwoording van deze vraag was hoofddoel van mijn onderzoek. Bovendien werd nog eens nauwkeurig het aantal chromosomen bij eenige andere Triticum soorten vastgesteld.


EERSTE HOOFDSTUK
de reductiedeeling
§ 1. Het materiaal. Het materiaal voor het onderzoek werd in hoofdzaak verkregen van het „Instituut voor veredeling van Landbouwgewassen te Wageningen", waar zeer vele „tarwerassen" zuiver worden voortgekweekt. Den toenmaligen directeur Prof. H. K. H. A. Mayer— Gmelin ben ik dank verschuldigd voor de wijze, waarop hij mij bij het verkrijgen van het materiaal behulpzaam was.
De Heer K. Sax te Orono stond mij welwillend eenige van de door hem onderzochte rassen af. Waar zijn resultaten met die van mijn onderzoek overeenkomen, heb ik deze Amerikaansche rassen niet nader onderzocht.
Prof. Dr. Tine Tammes stelde mij in den nazomer 1923 in de gelegenheid materiaal van T. dicoccoides Kcke, te Groningen te fixeeren, waarvoor ik hier mijn dank uitspreek.
De volgende „variëteiten" werden onderzocht:
1. T. monococcum L. var. flavescens Kcke.
2. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke.
3. T. turgidum L. var. megalopolitanum Kcke.
4. T. durum Desf. var. leucurum Al.
5. T. polonicum L. var. levissimum Hall.
6. T. vulgare Vill. var. lutescens Al.
7. „ „ „ „ ferrugineum Al.
8. „ „ „ „ erythrospermum Kcke. Slowaaksche land-
tarwe.
9. „ „ „ „ milturum Al.
10. „ „ „ alborubrum Kcke. Geldersche risweittarwe.
11. „ „ „ „ albidum Al. Wilhelmina:
12. „ „ „ „ „ Imperiaal IIa.
13. „ „ „ „ „ „ MillioenlI.


296
de reductiedeeling bij eenige triticum soorten
14. T. compactum Host varsplendens Al.
15. „ „ „ „ creticum Mazz.
16. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz.
17. T. dicoccoides Kcke. var. AaronsohniïPercival.
T. compactum splendens (No. 14) was in 1920 uit Bonn betrokken door het Instituut voor veredeling van Landbouwgewassen. Dit is dezelfde „variëteit", welke M. Körnicke onderzocht en waarbij hij 8 chromosomen haploïd gevonden heeft. Deze variëteit komt geheel overeen met de beschrijving en afbeelding, welke Fr. Körnicke (29) geeft.
Bally vermeldt niet de variëteit, welke hij onderzocht, zoodat deze ook niet in het onderzoek opgenomen kon worden.
§ 2. Bouw van de tarweaar. De bloeiwijze van de tarwe is een samengestelde aar (spica composita). De algemeene aarspil bestaat uit een aantal korte internodiën waarop de aartjes (spicula) zijn ingeplant. Ieder aartje is opgebouwd uit de beide kelkkafjes (glumae) en één of meer bloemen. De bloemen zijn afwisselend geplaatst op de spil van het aartje. De bloem bestaat uit de beide kroonkafjes (paleae), de beide schubjes (lodiculae), 3 meeldraden en 1 stamper.
§ 3. Het tijdstip der fixatie. Teneinde het stadium van ontwikkeling te bepalen, waarin de fixatie moest plaatsvinden, werden aren van verschillenden ouderdom op het voorkomen van deelingen in de pollenmoedercellen onderzocht. Daarbij werden twee kleuringen toegepast:
1°. Methylgroen-azijnzuur.
2°. Carmijn-azijnzuur volgens Belling (7).
Van deze twee gaf de methode Belling de beste resultaten. Ook voor tellingen in de metaphase der heterotype deeling is deze methode, althans wat betreft de Triticumsooiten, uitnemend geschikt. Figuur 55 geeft een afbeelding van een heterotype kernplaat van T. durum volgens de methode Belling.gefixeerd en gekleurd. De tijd ontbrak mij om aan deze methode voldoende aandacht te bestedén, maar de voorloopige resultaten ermede bereikt, zijn zeer bevredigend. Het bleek, dat de fixatie reeds moest plaatsvinden, wanneer de aren nog door de beschuttende bladscheeden geheel omsloten zijn. Het was mij niet mogelijk uitwendig' aan een halm te zien of de aar zich al dan niet in het gewenschte ontwikkelingsstadium bevond. In de meeste gevallen zijn de juiste stadia in de pollenmoedercellen aanwezig wanneer het bovenste halmlid zich sterk begint te strekken.
§4. De fixatie en verdere behandeling der objectenDe omhullende blad-


de reductiedeeling
297
scheeden van de aar werden verwijderd. Vervolgens werd ieder aartje afzonderlijk van de beide kelkkaf jes (ghrmae) en de toppen van de kroonkafjes (paleae) ontdaan en daarna in de fixatievloeistof gebracht. Van de grootere aartjes werden de afzonderlijke bloemen gefixeerd. Een en ander kan na eenige oefening voldoende snel geschieden om de kans van uitdroging te voorkomen.
In den zomer 1922 werd een gedeelte van het materiaal gefixeerd in sterke Flemming; een ander gedeelte in alcohol-ijsazijn (3 : 1). De fixatie bleek onvoldoende te zijn. Een eerste vereischte was dus het vinden van een goed fixatiemiddel. Daar het gewenscht was dit te kennen, vóórdat met de fixatie in 1923 begonnen moest worden, werden eenige rassen van T. vulgareva. een warme kas gebracht, zoodat ze ca. 1 maand eerder in bloei kwamen, dan het te velde staande gewas. Een 12-tal verschillende fixatiemiddelen werden beproefd. De recepten waren ontleend aan Sieben (59) en Chamberlain (15). Van deze gaf de beste resultaten een gewijzigde BouiN-oplossing, die het eerst door Sax (1922) gebruikt werd voor de fixatie van de pollenmoedercellen van eenige Triticum-soorten. Het recept is te vinden in een publicatie van Allen (1916) (3). De samenstelling en het gebruik van deze fixatievloeistof is a.v.
Verzadigde picrinezuuroplossing .... 75 cc.
Formaline 25 cc.
IJsazijn ' 5 cc
Chroomzuurkristallen 1,5 gr.
Ureum kristallen 2 gr.
De kristallen werden pas toegevoegd op het tijdstip der fixatie n.1. eerst het chroomzuur en daarna het ureum. In een warmwaterbad werd het fixatiemiddel op een temperatuur van 35—40° C. gebracht. Telkens werd een klein gedeelte van het materiaal in de vloeistof gebracht en daarna oogenblikkelijk de waterstraalluchtpomp aangezet.Gedurende het afzuigen van de lucht werd het fixatiebuisje flink geschud. Dit veelvuldig gebruik van de waterstraalluchtpomp en het schudden was noodzakelijk, daar anders de objecten op het fixatiemiddel blijven drijven, wat nu grootendeels voorkomen werd. Het materiaal dat na deze behandeling event. nog op de vloeistof dreef, werd verwijderd. Ook na het brengen van de objecten in de fixatievloeistof, werd de temperatuur nog een half uur op 35—40° C. gehouden, waarna men tot kamertemperatuur liet afkoelen. Na 24 uur werd het materiaal verder


298
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
behandeld. Eenige minuten (vooral niet langer!) werd gespoeld met leidingwater, daarna gebracht in 15 % alcohol, vervolgens in 30%, 50 %, en 70 %. Steeds werd er voor zorg gedragen, dat het percentage 70 % binnen een uur na het spoelen bereikt werd. Aan de 70 % alcohol werden eenige druppels verzadigde Lithiumcarbonaat-oplossing toegevoegd, die het uitwasschen van het picrinezuur bevorderden. Zoowel in 70 % als in 85 % alcohol bleven de objecten twee uur. Daarna 24 uur in 96 % alcohol en 24 uur in absoluten alcohol. Verder werden de objecten op de gebruikelijke wijze via alcohol-xylol en xylol in paraffine gesloten.
De objecten werden gesneden op een dikte van 16—18 jx. De kleuring geschiedde met Heidenhains-haematoxyline. De teekeningen werden vervaardigd met den teekenspiegel en vervolgens gecorrigeerd naar het microscopische beeld. De Heer C. J. van de Peppel stond mij bij het persklaar maken der teekeningen ter zijde.
§ 5. Het algemeen verloop van de reductiedeeling in de pollenmoedercellen. In de jonge antheren sluiten de pollenmoedercellen aaneen (fig. 54); in de oudere antheren liggen zij ringvormig aaneengesloten tegen het tapetum aan. De overgang van het ruststadium der pollenmoedercel naar de eerste deelingsstadia wordt ingeleid door een samenballing van het chromatinemateriaal in de kernholte (fig. 1). Uit deze samenballing ontwikkelen zich de leptonema-draden. Het leptonemastadium vertoont een zeer ingewikkeld beeld. Het was niet doenlijk dit in een teekening voldoende duidelijk weer te geven. Hierop volgt de typische synapsis (fig. 50), bij de Triticum-soorten het tweede samenballingsstadium van de reductiedeeling. Aanvankelijk steken uit het synapsiskluwen nog enkelvoudige draden. Het kluwen begint zich dan los te wikkelen en nu werden in eenige gunstige gevallen dubbele draden waargenomen (fig. 4). Lang niet in alle gevallen was over het dubbele of enkele karakter der draden een beslissing te nemen. Of wellicht in sommige gevallen reeds vóór de grootste contractie van de synapsis de draden dubbel waren, was niet uit te maken. Hetzelfde geldt voor de nu volgende stadia, de zygonema-stadia. Vooral de vroege stadia hiervan kruinen allicht met het leptonema verward worden. Laterwordthet dubbele karakter duidelijker. Het chromatine doet zich in verreweg de meeste gevallen voor als twee spiraalvormig om elkaar gewonden chromatinedraden. Slechts in die gevallen.waarin een paar lussen hadden los-


DE REDUCTIEDEELING
299
gelaten, was over het dubbele karakter een beslissing te nemen. Het zygonema wordt door een derde contractie gevolgd (de „second contraction") (fig. 2) gepaard gaande met een segmentatie en sterke inkorting en dikker worden der chromatinedraden 1). Het dubbele karakter en spiraalvormig om elkaar heengeslingerd zijn der beide partners van de afzonderlijke segmenten was in vele gevallen zeer duidelijk waar te nemen. De segmenten, gemini, maken zich uit het kluwen los en de kern gaat over in de strepsinema-stadia (fig. 5). Weldra oriënteeren zich de gemini naar den kernomtrek, de inkorting gaat steeds verder (Fig. 6) en tenslotte zijn ze in de diakinese gelijkmatig over den kernwand verdeeld en kort en ineengedrongen geworden (fig. 3). De beide partners van de afzonderlijke gemini maken zich gedurende dezen overgang naar de diakinese uit de omslingering los en zoo zien wij ze in de typische diakinese niet zelden O-vormig ten opzichte van elkaar georiënteerd. Het nu volgende stadium is het vierde samenballingsstadium, waarin de gemini met den nucleolus tot een dikwijls vormlooze massa in de kernholte zijn samengebald, (fig. 22). Overgangsstadia van de diakinese naar deze vierde samenballing werden niet waargenomen, zoodat deze overgang snel schijnt plaats te vinden. Het tijdstip van het verdwijnen van den nucleolus is niet overal hetzelfde. In enkele gevallen ziet men reeds in het strepsinema-stadium, dat het adsorptievermogen van den nucleolus voor de kleurstof gering geworden is. De nucleolus heeft dan een lichtgrijze tint. Deze verminderde kleurbaarheid schijnt de inleiding te zijn tot een algeheel verdwijnen. Hoe deze verdwijning tot stand komt was niet uit te maken. Het laatste stadium, waarin nog in enkele gevallen een nucleolus te constateeren viel, was de samenballing na de diakinese. Gedurende deze vierde samenballing is het kernvolume kleiner geworden. De kernwand heeft een onregelmatigen omtrek, begint plaatselijk te verdwijnen en weldra ligt het chromosomenklompje in het protoplasma. Spoedig worden duidelijke spoeldraden waargenomen. De spoelfiguur is eerst multipolair (fig. 7), wordt later bipolair. In den bipolairen spoel maken de gemini zich uit de samenballing los en verdeelen zich aanvankelijk willekeurig door de geheele spoelfiguur (fig. 8). Pas daarna begint een oriënteering naar het aequatoriale vlak, waarmede de metaphase-stadia een aanvang nemen. Aanvankelijk liggen nog niet alle gemini in één vlak
1) Een typisch pachy nema werd niet waargenomen.


300
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
(fig. 14 en 15). Enkele blijven nog achter, maar voegen zich ten slotte in het verband der andere. In deze vroege metaphase-stadia kunnen vaak uitstekend tellingen verricht worden. In het stadium van de kernplaat (fig. 31, 32 en 48), dat zeer kort schijnt te duren, liggen de gemini regelmatig ten opzichte van elkaar. Alleen in dit typische kernplaatstadium werd een oriënteering gevonden zooals Graham Cannon (25) dit aangeeft (Zie fig. 31, waarbij 6 chromosomen aan den omtrek en 1 in het midden; eveneens fig. 48). Zonder uitzondering is deze rangschikking overigens niet, maar er bleek in vele gevallen een strekking in deze richting te gaan (Zie b.v. fig. 32, waarbij 9 chromosomen aan den omtrek en 5 in het midden gevonden worden; in plaats van 10 aan den omtrek en 4 in het midden zooals volgens Graham Cannon te verwachten was). Het uiteengaan der afzonderlijke chromosomen, dus een vroeg anaphase-stadium, geeft fig.24. Het normale is, dat de chromosomen eerst aan het eene einde loslaten. De vrije uiteinden der chromosomen zijn daarbij sterk ingekort, terwijl de nog verbonden einden zeer lang gerekt zijn. Dit pleit wel zeer voor een uit elkaar getrokken worden der chromosomen. Bovendien is in vele gevallen de aanhechtingsplaats der trekdraden zeer duidelijk waar te nemen. Zoodra de verbinding van de beide nog verbonden uiteinden loslaat, korten deze stukken zich snel in en op lengtedoorsnede krijgt men veelal de typische U-vorm (fig. 9). In doorsneden rechthoekig op de spoelfiguur zijn tellingen in de anaphase zeer gemakkelijk uit te voeren, dikwijls gemakkelijker nog, dan in de metaphase der heterotype deeling (fig. 33 en 37). Ook de late anaphase-stadia leenen zich uitstekend voor tellingen (fig. 11). In de telophase begint de alveolisatie (fig. 25 en 12). Aanvankelijk zijn de chromosomen nog als zoodanig te herkennen. Deze telophase gaat over in de interkinese (fig. 10), waarin het chromatine van de kern gelijkmatig aan den kernwand verdeeld is. Men krijgt in bepaalde gevallen sterk den indruk, dat het chromatinemateriaal nog in chromosoomverband ligt. Nucleoli treden bij de tarwe zeer vaak in het interkinese stadium op. Komt de interkinese dus, wat zijn oriënteering van het chromatine betreft met de diakinese overeen, ook het volgende stadium is gelijk aan dat van de diakinese n.1. een samenballing (fig. 26). Het verdwijnen van den kernwand gebeurt als bij de diakinese beschreven. Een multipolaire spoel werd bij de homotype deeling nooit waargenomen. In de bipolaire spoel gaat het chromatine uit elkaar en verdeelt zich over de spoelfiguur. (fig. 27). In de meeste gevallen kan


DE REDUCTIEDEELING
301
men dan nog niet van chromosomen spreken, daar het verdeelde chromatine materiaal nog samenhangt en grillige figuren biedt. Pas in het metaphasestadiüm der homotype deeling ziet men duidelijke chromosomen (fig. 28). die vele malen langer dan breed zijn, waardoor ze meer aan chromosomen der vegetatieve kernen herinneren. Het langgerekte karakter der homotype chromosomen was niet altijd even duidelijk. In sommige gevallen kon een lus in de homotype chromosomen geconstateerd worden. In het midden van de homotype kernplaat worden vaak plompe chromosomen aangetroffen. Deze verschillen echter hierin van de heterotype „chromosomen", doordat ze zeer onregelmatig van vorm zijn. Tellingen zijn in het kernplaatstadium van de homotype deeling bij benadering, niet met zekerheid, uit te voeren. De anaphase en telophase der homotype deeling alsmedè de tetradenvorming vertoonen het normale beeld (fig. 29. en 30). In de tetraden (fig. 21) en jonge pollenkorrels (Fig. 17 en 19) was steeds een straalsgewijze rangschikking van het protoplasma rondom de kern vast te stellen.
§ 6. Het algemeen verloop van de reductiedeeling in de embryozakmoedercel. Het aantal embryozakmoedercellen, dat onderzocht werd, is gering in vergelijking met dat van de pollenmoedercellen. In hoofdtrekken komt echter het verloop van de reductiedeeling met dat van de pollenmoedercellen overeen (Zie fig. 49, 18, 20, 51 en 53).
7. Het aantal chromosomen. De volgende aantallen chromosomen werden geconstateerd J):
haploïd aantal aantal tellingen
1. T. monococcum L. var. flavescens Kcke. 7 77 (fig. 31)
2. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. 14 220 (fig. 32 en 33)
3. T. turgidum L. var. megalopolitanum
Kcke. 14 86 (fig. 42)
4. T. durum Desf. var. leucurum Al. 14 102 (fig. 35)
5. T. polonicum L. var. levissimum Hall. 14 36 (fig. 36 en 37)
6. T. vulgare Vill. var. lutescens Al. 21 22 (fig. 34)
7. „ „ „ „ ferrugineum Al. 21 18
8. „ „ „ „ erythrospermum
Kcke. 21 20
9. „ „ „ „ milturum Al. 21 25
*) Hieronder .zijn alleen die tellingen begrepen, welke met volkomen zekerheid waren uit te voeren.


302
DE REDUCTIEDEELING BIJ EENIGE TRITICUM-SOORTEN
10. „ „ n u alborubrunt Kcke.
Geldersche risweiitarwe. 21 44 (fig. 13)
11. T. vulgare Vül. var. albidum Al. Wilhel-
mina. 21 51 (fig. 38 en 43)
12. T. vulgare Vül. var. albidum Al. Imperiaal Ha. 21 74 (fig. 14 en 45)
13. T. vulgare Vill. var. albidum Al. Mil-
lioen II. 21 28 (fig. 44)
14. T. compactum Host var. splendens Al. 21 77 (fig. 41 en 46)
15. „ „ n „ creticum Mazz. 21 54 (fig. 15 en 16)
16. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz 21 54 (fig. 40 en 47)
17. T. dicoccotdes Kcke. var. Aaronsohniï
Percival. 7 197 (fig. 39 en 48)
8. Eenige afwijkingen van de normale reductiedeeling. Bij T. dicoccum werd geen duidelijke multipolaire spoel waargenomen. Bij T. durum was de homotype phragmoplast in vele gevallen sterk gereduceerd. Zelfs werden in eenige gevallen in het geheel geen spoeldraden geconstateerd. Hetzelfde geldt, hoewel in veel mindere mate, voor de heterotype spoelfiguur. De vorm der chromosomen bij de homotype deeling van T. durum was afwijkend, n.1. kort en ineengedrongen, veel gelijkende op dien van de gemini der heterotype deeling. Het uiteenwijken der chromosoomhelften, in de anaphase der heterotype deeling van T. durum, geschiedde zeer onregelmatig.
De heterotype „chromosomen" van T. polonicumhébben een veel onregelmatiger vorm dan dit bij de overige soorten het geval was. Tevens werd bij T. polonicum een embryozakmoedercel waargenomen, waarbij de beide homotype deelingen rechthoekig op elkaar stonden (fig. 52). In enkele gevallen werden reuzenpollenmoedercellen geconstateerd. Deze bevonden zich allen in hetzelfde deelingsstadium, n.1. de overgang van het strepsinema naar de diakinese. De diameter van deze reuzencellen was 3 a 4 maal die van de gewOne pollenmoedercellen.
In hoeverre deze abnormale verschijnselen toevallig zijn, dan wel in zekere regelmaat optreden, zal door een nader onderzoek nog dienen te blijken.


TWEEDE HOOFDSTUK
bespreking van de litteratuur in verband met de verkregen resultaten
De onderzoekers, welke zich met de karyologie van de Triticumsoorten hebben bezig gehouden, geven over het algemeen weinig cytologische bijzonderheden.
Golinski (24) vormde zich, zooals reeds vroeger werd opgemerkt, een verkeerd denkbeeld over het tijdstip, waarop de reductie van het aantal chromosomen plaats vindt.
Een uitgebreide beschrijving van het verloop van de reductiedeeling in de pollenmoedercellen, zoowel als in de embryozakmoedercellen, geeft M. Körnicke (31). Zijn meening, dat de pollenmoedercellen tot en met de tetraden steeds aan een zijde met het tapetum verbonden zijn, kan ik niet geheel onderschrijven. Speciaal op de halve hoogte van de theca vindt men vaak pollenmoedercellen, die niet met het tapetum verbonden zijn. Nadat de chromosomen der heterotype deeling gevormd zijn, zag hij geen nucleoli meer in de cellen optreden. In de pollenkorrels komen deze pas weder te voorschijn. Zelf heb ik echter zoowel in de interkinese als in de pollentetraden nucleoli waargenomen.De waarneming van Körnicke, dat gedurende het geheele deelingsproces de pollenmoedercellen op dwarsdoorsneden in een gesloten ring in de theca liggen, kan ik geheel bevestigen. Duidelijk telbare homotype kernplaten, waarvan Körnicke een afbeelding (zie figuur 57) geeft, heb ik nooit waargenomen (afgezien nog van het verschil in chromosomenaantal).
Nakao (35) beschrijft een stadium onmiddellijk voorafgaande aan het ruststadium van de kern der pollenmoedercel. In dit stadium zou de nucleus geen bepaalde structuur bezitten, doch zich alleen wat donkerder kleuren, dan het omgevende plasma. Daarbij zou één groote nucleolus optreden. Door bestudeering van deze vroege stadia in mijn


304
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
eigen preparaten, ben ik tot de overtuiging gekomen, dat Nakao hier wel degélijk rustkernen of wel kernen met beginnende eerste contractie heeft waargenomen. In dit stadium n.1. pleegt de kern zeer energiek de kleurstof vast te houden. Speciaal te oude haematoxyline geeft kleuringen van deze kernen, die zeer moeilijk te differentieeren zijn. Een juiste aanwending van de kleurstof geeft echter wel degelijk een structuur te zien. Prochromosomen zooals Nakao deze heeft waargenomen, heb ik nooit gevonden. Verder zegt hij o. a.:
„In all my materials the homoötypic division occurs as usual, in „which also the number of chromosomes is easyly counted, especially „in wheat and rye, whose rich chrpmatin hindered the observation in „the first division".
Dat ik deze uitspraak in het geheel niet onderschrijf, blijkt uit het eerste hoofdstuk voldoende.
Onbegrijpelijk blijft, dat verschillende onderzoekers 8 chromosomen haploïd bij T. vulgare gevonden hebben. Dat dit een gevolg zou zijn van de onvoldoende fixatie, zooals Sax (44) dit veronderstelt, acht ik onwaarschijnlijk. In slecht gefixeerde preparaten mag dan al het juiste aantal chromosomen niet te tellen zijn, zeker is het dat men dan toch in ieder geval wel constateeren kan, dat er meer dan 8 gemini aanwezig zijn. Het getal 8 haploïd bij T. vulgare moet dan ook als onjuist verworpen worden.
Sax geeft op als haploïd getal voor T. dicoccoïdes 14. Zelf heb ik bij T. dicoccoïdes Kcke var. Aaronsohnü Percival 7 haploïd gevonden.
De groote verdienste, voor de eerste maal het juiste aantal chromosomen bij T. vulgare (evenals bij de overige Triticum-sooriea) te hebben vastgesteld, komt Sakamura toe.
Sax is de eerste geweest, die in de pollenmoedercellen van de verschillende Triticum-soorten (uitgezonderd T. dicoccum en T. turgidum) de juiste aantallen telde.


DERDE HOOFDSTUK
verwantschap en vermoedelijke afstamming der triticumsoorten
§ 1. Verwantschap. Oudere onderzoekers, zooals M.H.Vilmorin (70), Beyerinck (8 en 9) en Fr. Körnicke (29),waren ervan overtuigd, dat T. monococcum L. een afzonderlijke plaats innam. Waar zij op grond van soortskruisingen, dus langs experimenteelen weg, tot deze meenrqg waren gekomen, moet aan hun opvattingen grootere waarde worden toegekend, dan aan de meening van de talrijke systematici, welke volgens morphologische kenmerken, de Triticum-soorten hebben ingedeeld. Vilmorin beschouwde T. durum en T. polonicum als twee zeer na verwante soorten, evenals T. amyleum Sér (T. dicoccum Schrank) en T. Spelta L. Alle tarwesoorten, uitgezonderd T. monococcum behoorden, volgens hem, tot één en dezelfde „espèce".
„Je suis donc plus que jamais disposé a regarder comme juste 1'opi„nion qui consiste a ne voir que des formes diverses d'une même es„pèce dans toutes les races de froments cultivés a 1'exception des „en;,grains".
Toch onderscheidde hij binnen deze eene „espèce" nog twee groepen, waarvan de eerste T. durum en T. turgidum bevatte en de tweede T. vulgare en T. Spelta.
Fr. Körnicke onderscheidde 3 „Arten" n.1.
1. Triticum vulgare Vül.
2. Triticum polonicum L.
3. Triticum monococcum L.
waarvan hij de eerste twee samenvatte en de derde afzonderlijk stelde. T. vulgare Vül. (in ruimeren zin) werd door hem a. v. onderverdeeld: A. Aarspil taai. Korrels los door het kaf omsloten (Nacktweizen). 1. T. vulgare Vül (in engeren zin).
Genetica VI 20


306
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
2. T. compactum Host.
3. T. turgidum L.
4. T. durum Desf.
B. Aarspil bros. Korrels vast door het kaf omsloten. (Spelzweizen).
5. T. Spelta L.
6. T. dicoccum Schrk.
Dat hij aan de onder A. en B. genoemde kenmerken geen groote waarde toekende, moge uit het volgende blijken:
„Die Zahigkeit und Unzerbrechlichkeit der Spindel und die beim „Drusch eingeschlossene Körner bilden keineswegs scharfe Grenzen."
Zoo was dus reeds ca. 1885 waarschijnlijk geworden:
1 °-dat T. monococcum een afzonderlijke plaats innam.
2°-dat het kenmerk: aarspil al of niet taai; korrels al of niet los door het kaf omsloten, niet die belangrijke plaats innam, als verschillende systematici wel meenden.
Wat wij in deze opvattingen nog missen, is de scherpe onderscheiding in drie groepen, welke het nieuwere onderzoek eerst duidelijk aan het licht heeft gebracht. Langs verschillende wegen is men tot in hoofdzaak gelijk resultaat gekomen:
A. CHROMOSpMENAANTAL.
Op grond van het aantal chromosomen vallen de verbouwde Triticumsoorten in drie groepen uiteen.
I. monococcumgroep met haploïd 7 chromosomen (Eirikornreihe).
a. T. monococcum L.
II. dicoccumgroep met haploïd 14 chromosomen (Emmerreihe).
b. T. dicoccum Schrk.
c. T. turgidum L.
d. T. durum Desf.
e. T. polonicum L.
III. speltagroep met haploïd 21 chromosomen (Dinkelreihe). /. T. Spelta L.
g. T. vulgare Vill.
h. T. compactum Host.
B. serologische methode.
Zade (80) ging serologisch de verwantschap der Triticum-soorttn na. T. monococcum L. nam weer een afzonderlijke plaats in. De overige soorten vielen in twee groepen uiteen:
I. a.T. dicoccum Schrk.


verwantschap en vermoedelijke afstamming
307
b. T. turgidum L.
c. T. durum Desf.
d. T. polonicum L. II. a. T. Spelta L.
b. T. vulgare Vül.
c. T. compactum Host.
Hij geeft den volgenden stamboom:
T. vulgare T. compactum T. monococcum T. durum T. turgidum T -bolnnir*™
T- SPelta T. dicoccum
T. aegilopoïdes r. dicoccum dicoccoïdes
Unbskannte Stammart C. methode der „sexueele AFFINITEIT" (NAEGELl).
von Tschermak (67 en 68) verrichtte tal van soortskruisingen binnen het geslacht Triticum. De mate van fertiliteit, welke bij verschillende soortskruisingen optrad, was een maatstaf ter beoordeeling van de verwantschap. Vilmorin en Beyerinck zijn voorloopers op dit gebied geweest.
von Tschermak dacht zich de verwantschap en afstamming a. v.:
■Stammarten: Einkornreihe Emmerreihe Dinkelreihe
Spelzweizen T. aegilopoïdes T. dicoccoïdes T. Spelta (Wüd-
form) unbekannt
{ 1 ' j
Kulturformen: T. monococcum T. dicoccum T. Spelta Spelzweizen
ï ï j j
Kulturformen: T.turgidum\T. polonicum \ j
Nackttypen | j- vuigare
T. durum compactum


308
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
D. methode „vavilov".
Vavilov (69) ging de verschillen in vatbaarheid van de Triticutnsoorten na voor bepaalde ziekten, n.1. voor Puccinia triticana Eriks, en voor Erysiphe graminis D. C. Zijn resultaten zijn de volgende:
I. In relation to Puccinia triticana Eriks.
susceptible resistant
T. vulgare Vül. T. durum Desf.
T. compactum Host. T. polonicum L.
T. Spelta L. T. turgidum L.
perfectly immune
T. monococcum L. T. dicoccum Schrk. has both susceptible and immune races. ■ II. In relation to Erysiphe graminis D. C.
susceptible resistant
T. vulgare Vül. T. durum Desf.
T. compactum Host. T. polonicum L.
T. Spelta L. (a little less than the T. turgidum L. preceding ones) T. monococcum L.
T. dicoccum Schrk. has both susceptible and immune races.
De waarde van deze verschillende methoden ter beoordeeling der verwantschap is niet dezelfde. Het aantal chromosomen heeft op zichzelf voor het vraagstuk de waarde van een morphologisch kenmerk. Op grond hiérvan te besluiten tot een verwantschap van soorten met gelijk chromosomenaantal is niet toelaatbaar. Terecht zegt Tackholm (65):
„Noch weiss man zu wenig über die Konstanz der Chromosomen„zahlen innerhalb der systematischen Einheiten, über die Bedingun„gen für eine Veranderung der Chromosomenzahl, und in wie weit eine „solche Veranderung auf die ausseren Merkmale einwirkt, als dass man „umgekehrt die Chromosomenzahlen direct als systematische Indicatoren verwenden könnte."
Wat de methode der sexueele affiniteit betreft, ook deze heeft slechts betrekkelijke waarde, kan slechts aanwijzingen geven in een bepaalde richting. Zoo geven, zoowel Triticum monococcum L. als Secale cereale L. gekruist met T. vulgare Vül. steriele Fx bastaarden; zij gedragen zich dus, wat betreft de sexueele affiniteit ten opzichte van T. vulgare, gelijk. De methode Vavilov laat ons op sommige punten nog in twijfel en wel over de plaatsing van T. monococcum L. en T. dicoccum Schrk.


verwantschap en vermoedelijke afstamming
309
Ten opzichte van Puccinia triticana Eriks, bleek T. monococcum de eenigste soort te zijn, die volkomen immuun was. Dit wijst dus weer op de afzonderlijke plaats, welke deze in het systeem inneemt. Wat betreft Erysiphe graminis D. C. staat T. monococcum niet zoo op zichzelf. Zoowel wat betreft Puccinia triticana Eriks, als wat Erysiphe graminis D. C. aangaat, bleek T. dicoccum vatbare en onvatbare vormen te bezitten, zoodat onbeslist moet blijven, waar T. dicoccum ondergebracht dient te worden.
De meeste waarde is dan ook ongetwijfeld toe te kennen aan de serologische methode van Zade met behulp waarvan een fijnere onder-scheiding mogelijk is dan met de overige methoden.
In den nieuweren tijd heeft Schulz (46—57) zich meer speciaal bezig gehouden met het vraagstuk van de verwantschap en afstamming der granen. Hij komt op grond van verschillende overwegingen tot het opstellen van den volgenden stamboom voor de Triticum soorten:
Kulturformengruppen
Stammart Nacktweizen
Spelzweizen
normal missbildet
Triticum Triticum wohl nicht
Eirikornreihe ., . ... wohl nicht gezüchtet .. . ^ .
aegilopoïdes monococcum ° gezüchtet
Triticum Triticum Trif. durum —> T. polonicum
Emmerreihe ,. ... .. _ .
dicoccoïdes dicoccum Trit. turgidum —> nicht bekannt
nicht Triticum Trit. compactum \
Dinkelreihe . . _ , „ .
bekannt Spelta Trit. vulgare
Trit. comp. x Trit. vuig. [ nicht bekannt
= T. capitatum I
Hij onderscheidt als afzonderlijke soort T. capitatum (Squarehead of dikkoptarwe) en vat deze op als constant geworden bastaarden van T. vulgare x T. compactum. Deze meening van Schulz staat op zichzelf.
Alles bij elkaar genomen heeft de verwantschap, zooals deze door de groepenindeeling wordt weergegeven, een hooge mate van waarschijnlijkheid. Elke systematische indeeling van de verbouwde Triticumsoorten dient dan ook deze groepenindeeling als uitgangspunt te kiezen.
§ 2. Vermoedelijke afstamming. Het vraagstuk van de afstamming van onze cultuurgewassen, zoowel als dat van onze huisdieren, heeft al heel wat pennen in beweging gebracht. Te verwonderen is dit niet, omdat dit


310
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
vraagstuk ten nauwste verbonden is met dat van de cultuurgeschiedenis van den mensch. De tarwe is een der oudste cultuurgewassen en over de afstamming ervan is dan ook reeds veel geschreven. .
Link (1821) (32) komt na verschillende beschouwingen tot de volgende slotconclusie wat betreft de afstamming van T. sativum: „Waarschijnlijk is het, dat ze in Azië wild voorkwam en men mag „zijnen bijval aan zoodanig berigt schenken, in voor zooverre het zich „door meer andere bijkomende gronden onderschraagd ziet. Mij komt i,het voor, als moest men den geboortegrond der tarwe in de nabijheid „van dien der Spelt zoeken."
Dure au de la Malle (1826) (17) zegt over de afstamming der tarwesoorten:
„Je sens que dans la question que je traite je ne pourrai apporter „qu'une certaine somme de probabilités, car la preuve évidente con„sisterait a mettre sous les yeux un individu de chaque espèce dont „1'état sauvage serait bien constaté."
En verder:
„C'est dans la Palestine que ragriculture a commencé; on y a d'a„bord trouvé le blé, 1'orge, puis la vigne."
Wat zij slechts vermoedden, werd spoedig bewaarheid. In 1854 werd voor het eerst in Azië een wilde Triticum-soort ontdekt, die met de cultuurtarwe belangrijke punten van overéénkomst had. Deze wilde Triticum-soort was T. aegilopoïdes Link. In 1889 deed Körnicke een mededeeling over een andere wilde Triticum n.1. T. vulgare Vül. var. dicoccoïdes Kcke, in Palestina verzameld.
de Candolle (1883) (14) nam een diphyletische afstamming der Triticum-sooTten aan, zich daarbij steunende op de volgende opvatting va6 de verwantschap:
I. froment et formes ou espèces voisines.
1. T. vulgare Vül.
2. T. turgidum L.
3. T. durum Desf.
4. T. polonicum L.
II. Epéautre et formes ou espèces voisines.
1. T. Spelta L.
2. T. amyleum Sér.
3. T. monococcum L.
De scheiding in deze 2 groepen dacht hij zich reeds vóór het in cul-


verwantschap en vermoedelijke afstamming
311
tuur nemen tot stand gekomen. Toch twijfelt hij er aan of de onder II genoemde soorten inderdaad wel bij elkaar hooren, waarin dus opgesloten ligt, dat hij ook nog met de mogelijkheid rekening hield, dat deze soorten uit de tweede groep uit verschillende stamvormen hun oorsprong genomen zouden kunnen hebben.
Beyerinck (1884) nam eveneens een diphyletische afstamming in het geslacht Triticum aan. Zijn standpunt week echter af van dat van de Candolle. Hij zegt:
„Die eine Stammart würde der Triticum monococcum sein (oder eine „andere mit dieser Art nahe verwandte wilde Form, wie einige solche „Formen in der Levant gefunden werden), die zweite Stammart ware "unbekannt und hatte durch Zuchtwahl die sechs anderen Weizenar„ten erzeugt namlich T. dicoccum, T. Spelta, T. turgidum, T. durum, „T. polonicum en T. vulgare."
In 1886 weliswaar komt hij op deze meening terug en voelt weer meer voor een monophyletische afstamming. Beyerinck was de eerste, die in zijn beschouwingen rekening hield met het vinden van een wilden vorm n.1. van T. aegilopoïdes Link.
Deze valt uiteen in T. aegilopoïdes boeoticum Percival, de Europeesche vorm sinds 1883 bekend en T. aegilopoïdes Thaoudar Percival, een Aziatische vorm sinds 1854 bekend. T. aegilopoïdes staat, wat morphologische kenmerken betreft, zeer dicht bij T. monococcum en werd en wordt dan ook algemeen als de stamvorm hiervan beschouwd.
Zade neemt (op grond van welke overwegingen is niet duidelijk) een mogelijke verwantschap aan tusschen T. aegilopoïdes en T. Spelta (Zie stamboom). Dit is dezelfde meening als Haussknecht was toegedaan en waarop door Ascherson en Graebner (4) reeds afdoende kritiek werd uitgeoefend.
Schulz noemt als stamvorm van de gewone T. monococcum: T. aegilopoïdes boeoticum Perc.; als stamvorm van T. monococcum L. flavescensKcke. (engrain doublé): T. aegilopoïdes Thaoudar. In de cultuur schijnen de wilde vormen meer en meer op de gekweekte te gaan gelijken. Schulz zegt hierover: ' „Durch planmaszige Kultur kann ohne Zweifel in einigen Jahrzehn„ten aus T. aegilopoïdes boeoticum das gewöhnliche Einkorn gezüchtet „werden".
Dit zal dan zoo opgevat dienen te worden, dat uit het wilde materiaal bepaalde lijnen geïsoleerd kunnen worden, die identiek zijn met


312
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
de gekweekte T. monococcum. Hiermede zou een positief bewijs geleverd zijn voor de afstamming van T. monococcum uit T. aegilopoïdes, zooals deze nog thans in het wild wordt aangetroffen. Gewenscht ware het, dat nog eens nauwkeurig werd nagegaan of uit T. aegilopoïdes de gekweekte T. monococcum te isoleeren is. De inzameling van T. aegilopoïdes dient dan te geschieden op een plaats, waar spontane kruising met T. monococcum is uitgesloten.
Dat T. aegilopoïdes verwant is met T. monococcum wordt bevestigd door de methode van de sexueele affiniteit. Kruisingen tusschen T. aegilopoïdes en T. dicoccum zijn het eerst met resultaat verricht door Beyerinck. Aan Percival gelukte de kruising T. dicoccum farrum x T. aegilopoïdes Larionowi Percival. In beide gevallen waren de bastaarden steriel in overeenstemrning met datgene wat bij T. monococcum wordt waargenomen.
von Tschermak beschikte niet over T. aegilopoïdes. Noodig zal het zijn, wat betreft de sexueele affiniteit, eveneens het gedrag na te gaan van T. aegilopoïdes ten opzichte van de overige tarwesoorten.
T. aegilopoïdes is nog niet aan de methode Vavilov getoetst. Het aantal chromosomen is nog onbekend.
T. dicoccoïdes Kcke is het eerst bekend geworden uit een korte mededeeling van Körnicke (30) in 1889. Hij had een herbariumexemplaar in Weenen gevonden in 1873, hetwelk in 1855 door Kotschy in Palestina was verzameld. Kotschy schijnt het voor een vorm van Hordeurn spontaneum gehouden te hebben.
In 1906 werd T. dicoccoïdes opnieuw in wilden staat in Palestina aangetroffen door A. Aaronsohn (1, 2, 57 en 58). Sindsdien zijn ons verschillende vindplaatsen bekend geworden o. a. uit Perzië, waar Strausz de eerste exemplaren verzamelde.
Al spoedig bleek, dat uit het zaad, dat Aaronsohn uit Palestina stuurde, zeer verschillende typen te voorschijn kwamen. Aanvankelijk werd deze vormenrijkdom toegeschreven aan de zeer verschillende uitwendige omstandigheden waaronder T. dicoccoïdes in het wild voorkwam, maar dit alleen was niet voldoende ter verklaring, zoodat het vermoeden rees, dat een gedeelte dezer typen hun ontstaan te danken hadden aan spontane kruising. De kans hierop is in Palestina veel grooter dan in de gematigde luchtstreken, wat ook blijkt uit het veelvuldig vinden van spontane bastaarden tusschen cultuurtarwe en T. dicoccoïdes, waar deze laatste dicht bij tarweakkers wordt aangetroffen


verwantschap en vermoedelijke afstamming
313
[Aaronsohn (1 en 2), Cook (16), J. de Vilmorin (76)]. Vooral talrijk waren de typen, die in morphologische kenmerken instonden tusschen T. aegilopoïdes en T. dicoccoïdes. Deze beiden worden zeer veel naast elkaar in Palestina aangetroffen. Zoo vermeldt Aaronsohn:
„Besonders zahlreich waren die Formen einerseits des T. dicoccoïdes, „dessen Hüllspelzen einen gut ausgebildeten Seitenzahn aufweisen, „wodurch sie morphologisch dem Triticum monococcum nahekom„men, anderseits des Triticum aegilopoïdes, bei denen der Seitenzahn „der Klappe so auffallend kurz ist wie Körnicke ihn früher bei T. „monococcum nie gesehen hatte. Ich hatte sogar wegen dieser For„men Kontroversen mit Körnicke. Schon auf einigen meiner Etiket„ten von 1906 hatte er meine Bestimmungen von T. dicoccoïdes in T. „aegilopoïdes verbessert und vice versa".
Aaronsohn wijst er dan op, dat kruisingen uit zullen moeten maken of deze intermediaire typen werkelijk hun ontstaan te danken hebben aan spontane kruising.
Schulz kwam na onderzoek van heel veel materiaal tot de conclusie, dat van de vormen, die Aaronsohn tot T. dicoccoïdes rekende, er t alrijke waren, die hun ontstaan te danken hadden aan de kruising T. aegilopoïdes Thaoudar x T. dicoccoïdes. De Syrische T. dicoccoïdes varieert volgens hem in cultuur zeer weinig.
Wat uit een en ander wel blijkt is, dat de onderscheiding van T. dicoccoïdes en T. aegilopoïdes lang niet altijd gemakkelijk is.
Körnicke (1885) was aanvankelijk geneigd alle tarwesoorten (uitgezonderd T. monococcum) terug te voeren op één stamvorm. In 1889, sprekende over zijn vondst van T. dicoccoïdes, beschouwde hij deze als den stamvorm van T. dicoccum. Hij geloofde, dat er nog meer wilde vormen bestonden o. a. één, die als stamvorm van T. Spelta beschouwd zou kunnen worden. Deze meening van Körnicke, dat de gekweekte Triticum-sooTten uit drie verschillende stamvormen zouden zijn voortgekomen, is door Ascherson en Graebner overgenomen.
Toch werd deze meening lang niet algemeen, mede ook doordat de veronderstelling van Körnicke gegrondvest was op het ééne herbariumexemplaar in Weenen gevonden. Treffend is b.v., dat een onderzoeker als Solms—Laubach (60), sprekende over dewildest amvormen van de verbouwde Triticum-soorten, nog in 1899 schrijft:'
„Es ist schon oben erwahnt worden, dass von ihnen allein mit Sicher„heit nur Trit. monococcum im wilden Zustand bekannt ist. Von allen


314
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
„übrigenArten ist es wohl unzweifelhaft,dass von ihrer Spontaneïtat in „irgend einem Gebied, dessen Flora bekannt ist, gar nicht die Rede sein „kann."
Pas na de wederontdekking in 1906 werd aan de vondst van Körnicke grootere waarde toegekend. Men ging nu zelfs veelal verder dan hijzelf en beschouwde T. dicoccoïdes als den stamvorm van alle tarwesoorten (uitgezonderd T. monococcum). Het nieuwere onderzoek heeft Körnicke wel in het gelijk gesteld! Zoo wordt thans T. dicoccoïdes algemeen in verband gebracht met de dicoccumgroep en meer speciaal met T. dicoccum.
Schulz onderscheidt bij T. dicoccoïdes twee vormen, n.1.
1 — T. dicoccoïdes forma Kotschyana.
2—T. dicoccoïdes forma Strausziana.
Hij twijfelt er niet aan of T. dicoccoïdes is de stamvorm van T. dicoccum. Waarschijnlijk acht hij, dat van de Syrische en Perzische vormen van T. dicoccoïdes (en waarschijnhjk nog van andere nog niet gevonden of uitgestorven typen) verschillende vormen van T. dicoccum afstammen.
Von Tschermak vond, dat wat betreft de sexueele affiniteit T. dicoccoïdes op één lijn te stellen was met T. dicoccum (Zie stamboom). Hij heeft echter T. aegilopoïdes niet in het onderzoek betrokken. Uit hetgeen Aaronsohn, Schulz e.a. mededeelen moet men echter de conclusie trekken, dat T. aegilopoïdes gekruist met T. dicoccoïdes wèl fertiele bastaarden geeft in tegenstelling met T. dicoccum, welke met T. aegilopoïdes gekruist steeds steriele bastaarden oplevert. (Beyerinck, Percival). Merkwaardigerwijs schijnen er tusschen de beide wildeTrtócMW-soorten nog geen kruisingen verricht te zijn.
Zade toonde serolögisch de verwantschap van T. dicoccoïdes met de dicoccumgroep aan.
Vavilov deelt mede, dat T. dicoccoïdes wat betreft vatbaarheid voor ziekten, zich gedraagt als T. dicoccum.
Wat het chromosomenaantal aangaat, vermeldt Sax (45) 14 als haploïd getal. Zelf heb ik echter 7 haploïd gevonden. Een nader onderzoek van verschillende vormen is dus gewenscht. Op grond van een en ander is wel komen vast te staan, dat T. dicoccoïdes ten nauwste verwant is met de dicoccumgroep en wel het meest met T. dicoccum. Maar, dat T. dicoccoïdes de stamvorm is van T. dicoccum is niet even zeker. De mogelijkheid bestaat, dat T. dicoccoïdes zelf zich uit den


verwantschap en vermoedelijke afstamming
315
eigenlijken stamvorm gedifferentieerd heeft; een stamvorm waaruit eveneens de leden van de dicoccumgroep zijn voortgekomen.
Hoe hebben wij ons nu echter de afstamming van de overige leden van de dicoccumgroep te denken, n.1. van T. turgidum, T. durum en T. polonicum, de „Nacktweizen" uit de dicoccumgroep ? T. durum en T. polonicum zijn twee zeer naverwante soorten. De meeste onderzoekers zijn dan ook de meening toegedaan, dat T. polonicum uit T. durum is voortgekomen (Vilmorin, Körnicke, Schulz, Percival). De grenzen tusschen T. durum en T. turgidum zijn lastig te trekken, waar Körnicke reeds op wees.
„Namentlich habe ich viele Sorten, die mir in dem einen Jahre mehr „zu T. turgidum, im anderen mehr zu T. durum zu gehören scheinen".
Schulz (48) laat deze beide soorten afstammen van uitgestorven T. dicoccum vormen, dus van een cultuurtarwe, voornamelijk omdat deze reeds in één kenmerk van de wilde T. dicoccoïdes verschilt, n.1. het loslaten van de leden der aarspil na wrijving van de rijpe aar. Bij T. dicoccoïdes vallen deze bij rijpheid vanzelf uiteen. Men kan zich echter ook indenken, dat T. durum en T. turgidum rechtstreeks uit de wilde vormen ontstaan zijn. Er is geen enkel bewijs voor, dat ditnoodzakelijkvia een cultuurvorm gebeurd moet zijn. Wellicht hebben ook beide mogelijkheden zich in den loop der phylogenetische ontwikkeling verwezenlijkt. Waar de experimenteele methoden ons bij beantwoording van deze vragen in den steek laten, valt hierover niets met voldoende zekerheid te zeggen.
De meeste moeilijkheden brengt ons de vermoedelijke afstamming van de Spelta-groep. Geen enkele wilde Triticum-soort is bekend, die met de afstamming van deze groep in verband gebracht kan worden.
Op grond van de vondst van Fabre in het midden der vorige eeuw, ontwikkelde zich de meening, dat T. vulgare uit Aegilops ovata zou kunnen ontstaan. Hoewel spoedig werd aangetoond, dat deze vermoedelijke A egilops-zistamming op een verkeerde interpretatie van de waargenomen verschijnselen berustte (zie overzicht Triticum-Aegilops litteratuur bij Solms-Laubach 1899), bleef men toch in het laatst van de vorige eeuw de afstamming van de tarwe in verband brengen mét het geslacht Aegilops. Ook Fr. Körnicke heeft hieraan een tijd lang geloofd. Zoo vermeldt hij in 1885, dat de vermoedelijke stamvorm van de Triticum-soorten (uitgezonderd T. monococcum) een vorm is, die tot het geslacht Aegilops behoort. T. Spelta zou dan het dichtst bij dezen


316
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
wilden stamvorm staan, daar T. Spelta bepaalde kenmerken heeft, die sterk aan eenige Aegilops-soorten herinneren. Echter toen reeds neigde Körnicke er toe over in T. dicoccum een gecultiveerden vorm te zien, die het dichtst bij den wilden stamvorm zou staan. In 1885 was Körnicke dus nog overtuigd van een diphyletische afstamming der tarwesoorten. Na de wederontdekking van T. dicoccoïdes in 1906 raakte de A egilops-aistamming op den achtergrond. Van de baan is deze opvatting overigens nooit geweest. Dit blijkt o.a. uit de publicatie van Stapf (62) in 1909 en van Ph. L. de Vilmorin (75) in 1911.
In een nieuwen vorm wordt de Aegilops-aistamming van de Speltagroep gepropageerd door Percival (39). Hij vat de leden dezer groep op als constant geworden bastaarden van:
T. dicoccoïdes 1 Aegilops cylindrica
(T. dicoccum) > x en
(T. durum) Aegilops ovata.
„Investigation of the morphological features of practically all known „forms of Triticum vulgare has convinced me that there is not, nor has „there ever been a prototype of the Breat Whead series. The characters „of T. vulgare and its allies appear to me those of a vast hybrid race, „initiated long ago by the crossing of wheats of the Emmer series with „species of Aegilops, and that Triticum Spelta is a segregate of this „hybrid."
Wat betreft de verscheidenheid van vormen in de dicoccumgroev, kan hij zich indenken, dat deze ontstaan is door kruising van mutanten voortgekomen uit hetzelfde specifieke prototype. De buitengewone gecompliceerdheid en het eindeloos aantal variëteiten en intermediaire vormen van het „vulgare race" kunnen alleen bevredigend verklaard worden door een hybriden oorsprong aan te nemen uit twee of meer verschillende species.
„Any interpretation of the origin of the vulgare race, and with it the „rest of the Bread Wheat series must account for the racial characters „mentioned below which differentiate Triticum vulgare from the Emmer series:
1. The presence of a single line of long hairs on the summit of thé longitudinal ridges of the young leaf blades, with shorter ones or none at all on the sides of the ridges.
2. Thin walled hollow culms.
3. The exceptionnally tough, non disarticulating rachis.


verwantschap en vermoedelijke afstamming
317
4. The rounded back and absence of keel on the lower part of the empty ghrme of a large proportion of the race.
5. The comparatively short awns of the fully bearded ears, „and the occurrence of beardless and semi bearded races."
Volgens Percival bezitten de vermoedelijke prototypen van de dicoccum-groep geen van de bovengenoemde eigenschappen; alle worden echter aangetroffen in Aegilops ovata en Aegilops cylindrica. Hij twijfelt er niet aan of beide hebben aan den opbouw van de „vulgare races" medegewerkt. Zelf voelt hij als bezwaar van zijn theorie, dat de beide soorten Aegilops, gekruist met leden van de dicoccum-groep, steriele bastaarden geven. Hij oppert echter de veronderstelling, dat de spontane bastaarden tusschen de wilde Aegilops-soorten, en de „emer"prototypen meer fertiel zijn onder hun natuurlijke klimaatsomstandigheden. Hij beschouwt T. Spelta als het meest verwant met den Aegilops cylindrica-ouder.
Overtuigend kan men de bewijsvoering van Percival niet noemen. Alle kenmerken, welke hij noemt (uitgezonderd misschien het eerste), waardoor de Speltagroep zou verschillen van de veronderstelde prototypen van de ^j'coccwwgroep, zijn van kwantitatieven aard- Bovendien worden deze eigenschappen in meerdere of mindere mate gevonden bij de cultuurvormen van de ^'cocc«wgroep. Op grond van één en ander te besluiten tot een hybriden-oorsprong uit twee verschillende, wel is waar na verwante geslachten, lijkt dan ook gewaagd. Trouwens de typische vulgare kenmerken kunnen optreden na onderlinge kruising van de leden der dicoccumgroep, waar M. H. de Vilmorin (70) reeds op wees.
Het serologisch onderzoek van Zade, waarin hij ook Aegilops ovata betrok, gaf dan ook geen nauwere verwantschap tusschen Aegilops ovata en de Speltagroep, dan tusschen Aegilops ovata en de dicoccumgroep.
Vavilov heeft Aegilops niet in het onderzoek opgenomen. Volgens een voorloopige mededeeling van Percival (40) is het aantal chromosomen 14 haploïd bij eenige Aegilops-soorten. (Zie ook Sax 45). Zonder aanname van bepaalde hypothesen is het getal 21 haploïd bij de vulgaregroep, met behulp van de veronderstelling van Percival, dus niet te verklaren.
Alles bij elkaar genomen is de Aegilops-aistamming van de Speltagroep in geenen deele waarschijnhjker geworden. Van andere theorieën over de afstamming van de Speltagroep, wil ik


318
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
die van Schulz noemen. Het valt niet te ontkennen, dat deze het meest logisch aansluit bij de opvattingen over de afstamming van de beide andere groepen. Schulz is ervan overtuigd, dat de wilde stamvorm van T. Spelta nog leeft en meent deze te moeten zoeken in het EuphraatTigris gebied. Deze zou dan op dezelfde wijze van T. Spelta verschillen als T. aegilopoïdes van T. monococcum en T. dicoccoïdes van T. dicoccum. De beide „Nackttypen" van de Speltagroep hebben zeer veel punten van overeenkomst. Schulz laat deze, in overeenstemming met de „Nackttypen" van de dicoccumgroep, afstammen van gecultiveerde „Spelztypen" uit de Speltagroep, om dezelfde redenen als bij de dicoccumgroep vermeld werd. Voor deze aanname gelden eveneens dezelfde bezwaren. Alle „Nackttypen" samengevat (zoowel van de dicoccumgroep als van de Speltagroep) zegt hij:
„Allerdings kommen als Stammformen der Nacktweizen nicht heute „existierende sondern ausgestorbene Spelzweizenformen im Frage."
Ten slotte dient de vraag onder de oogen te worden gezien welke beteekenis voor de afstamming te hechten is aan het feit, dat de chromosomenaantallen van de Triticum-soorten veelvouden van een bepaald grondgetal (in dit geval 7) bedragen. Dit verschijnsel wordt gewoonlijk polyploïdie genoemd en talrijke gevallen zijn ons reeds bekend (Zie 66). Bij de Triticum-soorten hebben wij dan diploide, tetraploïde en hexaploïde vormen, gerekend naar het aantal chromosomen, welke in de somatische cellen worden aangetroffen.
Algemeen neemt men tegenwoordig aan, dat de vormen met hooger chromosoomgetal zich uit die met lager ontwikkeld hebben. Deze meening is gegrond op de waarneming, dat somtijds in het experiment eveneens een chromosoomvermeerdering tot stand komt. Het bekende voorbeeld is dat van Oenothera Lamarckiana gigas, een mutant, die in de cultures van de Vries voor het eerst optrad. Deze heeft ten opzichte van den uitgangsvorm Oenothera Lamarckiana het dubbele aantal chromosomen n.1. 28 diploïd; is dus tetraploïd. Hoe deze verdubbeling tot stand is gekomen weet men nog niet. De Vries, Stomps (63) Ernst (19) en anderen zijn de meening toegedaan, dat de verdubbeling in de geslachtscellen der Oenothera Lamarckiana heeft plaatsgevonden. Gates (21, 22 en 23) daarentegen blijft zijn meening handhaven, dat het het meest waarschijnlijk te achten is, dat de verdubbeling heeft plaatsgevonden in het bevruchte ei, of wel in een vroeg embryonaal


verwantschap en vermoedelijke afstamming
319
stadium. Door een abnormaal verloop van een somatische celdeeling zou dan een gigascel gevormd zijn, waaruit de gigas-vorm is voortgekomen. Ook apogame ontwikkeling van een tetraploïd ei heeft hij (1913) als mogelijkheid geopperd. Voor geen der beide meeningen is een bewijs geleverd. Experimenteel dient dan ook getracht te worden het vraagstuk tot een oplossing te brengen. Gates zegt:
„It should be possible to test this hypothesis by subjecting plants in „which tetraploïd mutations occur to a sudden drop in temperature at „about the time when the first division of the fertilised egg is taking „place."
Maar nog op andere manieren kan men zich een verdubbeling van het aantal chromosomen tot stand gekomen denken, n.1. door transversale doorsnoering der individueele chromosomen, een mogelijkheid waar Straszburger (64) reeds op wees en welke Farmer en Digby (20) in Primula Kewensis hebben getracht waarschijnlijk te maken.
Heilborn (26) acht het daartegenover onwaarschijnlijk, dat gelijktijdig alle chromosomen een transversale doorsnoering ondergaan, zoodat hij het met de opvatting van Farmer en Digby in het geheel niet eens is. Eerder is volgens hem te verwachten, dat afzonderlijke chromosomen transversaal uiteenvallen.
' Een verdere mogelijkheid is dispermatische bevruchting. Een geval hiervan is door Nemec (36) in Gagea lutea waargenomen. Dispermatische bevruchting van een haploïd ei geeft triploïde vormen, van een diploïd ei zou tetraploïde kunnen geven. Dat de kans zeer gering is, dat op deze wijze tetraploïde vormen tot stand gekomen zijn, spreekt wel vanzelf.
Ook door kruising kunnen bastaarden resulteeren met hooger aantal chromosomen. Sommige onderzoekers zooals Ernst (19) en Winge (79) gaan zelfs zoover alle gevallen van polyploïdie terug te voeren op kruising van vormen met verschillend chromosomenaantal. Winge denkt zich daarbij, dat de beide chromosoomstellen een geringe affiniteit tot elkaar hebben, waardoor paring achterwege blijft. Zoo ontstaan vormen met hoogere chromosoomgetallen. Dat zich hierbij nog andere mogelijkheden openen heeft Bremer (13) in hooge mate waarschijnlijk gemaakt bij bastaarden van Saccharum officinarum x Saccharum spontaneum. Deze bezitten resp.40 en 56 chromosomen. Bij de bastaardindividuen waren dus in de somatische cellen 96 (40 -f- 56) chromosomen te verwachten. In werkelijkheid vond hij bij de reductiedeeling 68


320
de reductiedeeling bij eenige triticum-soorten
gemini, wat dus zou wijzen op een diploïd aantal van 136 (40 + 56 + 40). Hij denkt zich nu, dat in de zygote, door overlangsche splitsing van de S. o//ict»arim-chromosomen, het hoogere aantal tot stand is gekomen.
En daarmede is volstrekt niet het aantal mogelijkheden uitgeput. Leerzaam is in dit opzicht de publicatie van Blakeslee, Belling en Farnham (12), die er op wijzen hoe op verschillende manieren tetraploïdie in Datura tot stand kan komen.
Wat uit één en ander wel blijkt, is, dat men het over de wijze van ontstaan van de polyploïdie noggeheel oneens is. Wel lijkt hetwaarschijnlijk, dat op verschillende manieren deze tot stand kan komen en dus mogelijk ook in den loop der phylogenie tot stand gekomen is. Hoe de verdubbeling zich uit in de eigenschappen der planten, is ook nog een punt, waar veel over geschreven is, maar waar nog zeer weinig eensgezindheid over heerscht. Schijnen vele eigenschappen bij Oenothera Lamarckiana gigas van kwantitatieven aard te zijn, Blakeslee (11 en 12) heeft ons in Datura met een gigasvorm bekend gemaakt, die kwalitatief zeer verschilt van den uitgangsvorm.
De gevallen van polyploïdie bij Oenothera, Primula en Datura zijn toevallig in het experiment ontstaan. Anders is het met die gevallen, waarbij men kunstmatig de polyploïdie tot stand heeft gebracht. Aan deze experimenten moet groote waarde worden toegekend. Ik wijs hier op de onderzoekingen van El. en Em. Marchal, Winkler (77) en W. E. de Mol (34). Hoe veel belovend hun resultaten ook zijn, toch laten zich daaruit nog geen algemeene conclusies trekken.
Zoo lijkt de tijd nog niet gekomen om nu reeds gissingen te uiten omtrent de wijze van ontstaan der polyploïdie, zooals deze in de natuur wordt aangetroffen, in casu bij de Triticum-soorten. Toch is het begrijpelijk, dat men reeds nu een parallel trekt tusschen dezen vorm van polyploïdie en die welke in het experiment, hetzij doelbewust teweeggebracht, hetzij toevallig ontstaan is. Want dat verdubbeling en vermeerdering van het aantal chromosomen in den loop der phylogenie een bepaalden rol vervuld heeft en nog thans vervult, lijkt toch op grond van het feitenmateriaal, dat ons thans ter beschikking staat, in hooge mate waarschijnlijk. De experimenteele cytologie dient echter te bepalen, welke de omvang en beteekenis van dezen factor in het evolutieproces kan geweest zijn.
Zoo is het dan ook in zekere mate waarschijnlijk, dat alle Triticum-


verwantschap en vermoedelijke afstamming
321
soorten zich uit één oer-stamvorm ontwikkeld hebben, die 7 chromosomen haploïd bevatte. Door verdubbeling, op welke wijze dan ook, kunnen hieruit tetraploïdevormen ontstaan zijn. Dat deze verdubbeling slechts eens in den loop der phylogenie tot stand gekomen zou zijn, is niet aannemelijk. Zoo behoeven alle tetraploïde Triticum-soorten volstrekt niet hun oorsprong te nemen uit één en denzelfden stamvorm. Over het ontstaan der hexaploïde Triticum-soorten valt ook heel weinig te zeggen. Gates (23) geeft als hypothese, dat de hexaploïdie in Triticum tot stand gekomen zou zijn door spontane kruising van een diploïde en tetraploïde Triticum-soort. Daaruit resulteerde een triploïde vorm. Door een lengtesplitsing van de individueele chromosomen zou dan uit de triploïde vorm een hexaploïde ontstaan zijn. De bastaarden tusschen diploïde en tetraploïde Triticum-soorten zijn evenwel steriel. Men zou zich echter kunnen voorstellen, dat zulke kruisingen tusschenbeiden wel fertiel waren en dan zou hieruit door verdubbeling een hexaploïde vorm ontstaan zijn.
Gates wil ook voor dit geval den experimenteelen kant op. Ongetwijfeld is dan ook van de experimenteele cytologie een oplossing van deze in vele punten nog zoo duistere vraagstukken te verwachten.
Genetica vi
21


SAMENVATTING
Het verloop van de reductiedeeling werd nagegaan en het aantal chromosomen vastgesteld bij de volgende Triticum soorten:
haploïd aantal
1. T. monococcum L. var. flavescens Kcke 7
2. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke 14
3. T. turgidum L. var. megalopolitanum Kcke 14
4. T. durum Desf. var. leucurum Al 14
5. T. polonicvun L. var. levissimum Hall 14
6. T. vulgare Vül. var. lutescens Al 21
7. n „ „ „ ferrugineum Al 21
8. „ „ „ „ erythrospermum Kcke 21
9. „ „ „ „ milturumAl 21
10. „ „ „ „ alborubrum Kcke. Geldersche ris-
weit 21
11. „ n n „ albidum Al. Wilhelmina 21
12. n „ „ „ „ „ Imperiaal Ha .... 21
13. „ „ „ „ „ „ Millioenll 21
14. T. compactum Host var. splendens Al 21
15. T. compactum Host var. creticum Mazz 21
16. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz 21
17. T. dicoccoïdes Kcke. var. Aaronsohniï 7
Bij alle genoemde soorten waren in den loop van de tetradendeelingen
5 samenballingsstadia vast te stellen.
1°. De eerste samenballing van het chromatine in de kern vindt plaats bij den overgang van het ruststadium naar de eerste deelingsstadia. •
2°. De tweede is de typische synapsis.
3°. De derde samenballing gaat gepaard met een segmentatie van den chromatinedraad. („second contraction").


samenvatting
323
4'. De vierde samenballing is de samenballing na de diakinese.
5°. De vijfde samenballing is die na de interkinese.
Gewezen werd op de wandstandige verdeeling van het chromatinemateriaal in de interkinese, waarmede deze met de diakinese overeenkomt. Evenals de diakinese gevolgd wordt door een samenballing geschiedt dit ook bij de interkinese.
In de pollentetrade en jonge pollenkorrels was steeds een straalsgewijze rangschikking van het protoplasma rondom de kern te constateeren.
De indeeling van het geslacht Triticum, op grond van de aantallen chromosomen, komt in hoofdzaak overeen met de indeelingen volgens morphologische kenmerken, de sexueele affiniteit, de serologische methode en de methode „Vavilov". Het door mij onderzochte ras van T. dicoccoïdes Kcke. var. Aaronsohnii Percival vormt echter een uitzondering.


LITTERATUUR
1. Aaronsohn, A„ 1909. Über die in Palastina und Syriën wildwachsend aufge-
fundenen Getreidearten. Verhandlungen der k. k. Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien Bd. 59.
2. Aaronsohn, A., 1909. Contribution a 1'histoire des céréales. Le blé, 1'orge et
le seigle a 1'état sauvage. Bulletin de la Société Botanique de France 56.
3. Allen, E., 1916. Studies on cell division in the albino rat. The Anatomical
Record vol. 10.
4. Ascherson, P. und Graebner, P., 1898—1902. Synopsis der Mitteleuropai-
schen Flora IIter Band jster Abt. Leipzig. Engelmann.
5. Bally, W., 1912. Chromosomenzahlen bei Triticum und Aegilopsarten. Be¬
richte der Deutschen Botanischen Gesellschaft Bd. XXX.
6. Bally, W., 1919. Die Godronsche Bastarde zwischen Aegilops- und Triti-
cumarten. Zeitschrift für Ind. Abst. u. Vererbungslehre Bd. XX.
7. Belling, J., 1921. On counting Chromosomes in the Pollen-Mother-Cells.The
American Naturalist.
8. Beyerinck, M. W., 1884. Ueber den Weizenbastard Triticum monococcum
O. x Triticum dicoccum <J. Nederlandsch Kruidkundig Archief. Serie 2. deel 4, 2de stuk.
9. Beyerinck, M. W., 1886. Ueber die Bastarde zwischen Triticum monococ¬
cum und Triticum dicoccum. Nederlandsch Kruidkundig Archief. Serie 2. Deel 4 . 4de stuk.
10. Blakeslee, A. F., 1922. Variations in Datura due to changes in chromosome
number. The American Naturalist 56.
11. Blakeslee, A. F., 1921. Types of mutations and their possible significance
in evolution. The American Naturalist 55.
12. Blakeslee, A. F., Belling, J. en Farnham, M. E., 1923. Inheritance in te¬
traploïd Daturas. The Bot. Gaz. LXXVI.
13. Bremer, G., 1921. Een cytologisch onderzoek aan eenige soorten en soorts¬
bastaarden van het geslacht Saccharum. Diss. Wageningen.
14. Candolle, A. de, 1883. Origine des plantes cultivées. Paris.
15. Chamberlain.C.J., 1920. Methodsin Plant Histology.Third Ëdition. Chicago.
16. Cook, O. F., 1913. Wild Wheat in Palestina. U. S. D. of Agriculture Bureau
of Plant Industry. Bulletin No. 274.
17. Düreau de la Malle, 1826. Recherches sur 1'Histoire ancienne, 1'origine et
la Patrie des céréales, et nommément du blé et de 1'orge. Annales des Sciences naturelles.


LITTERATUUR
325
18. Ernst, A., 1918. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich.
Jena. Gustav Fischef.
19. Ernst, A., 1922. Chromosomenzahl und Rassenbildung. Vierteljahrschrift
der Naturforschenden Ges.ellschaft in Zfirich. Jahrg. 67.
20. Farmer, J. B. and Digby, L., 1914. On dimensions of chromosomes consid-
ered in relations to phylogeny. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. B. vol. 205.
21. Gates, R. R., 1909. The Stature and Chromosomes of Oenothera gigas de
Vries. Archiv für Zëllforschung Bd. III.
22. Gates, R. R., 1913. Tetraploïd mutants and chromosome mechanisms. Biolo-
gisches Centralblatt Bd. 33.
23. Gates, R. R., 1924. Polyploidy. The Britisch Journal of experimental Biolo-
gy vol. I.
24. Golinski, St. J., 1893. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Androe-
ceums und des Gynaeceums der Graser. Botanisches Centralblatt Bd. 55.
25. Graham Cannon, H., 1923. On the nature of the centrosomal force. Journal
of Genetics vol. XIII.
26. Heilborn, O., 1924. Chromosomenumbers and dimensions, species forma-
tion and phylogeny in the genus Carex. Hereditas V.
27. Kihara, H., 1919. Ueber cytologische Studiën bei einigen Getreidearten.Mitt.
I. und II The Botanical Magazine published by the Tokyo Botanical Society Vol. XXXIII.
28. Kihara, H., 1921. Ueber cytologische Studiën bei einigen Getreidearten.
Mitt. III The Bot. Mag. of Tokyo Vol. XXXV.
29. Körnicke, Fr., 1885. Die Arten und Varietaten des Getreides.
30. Körnicke, Fr. 1889. Ueber die wilden Stammformen unserer Kulturweizen.
Sitzungsberichte der Niederrheinischen Gesellschaft für Natur und Heilkunde in Bonn.
31. Körnicke, M., 1896. Untersuchungen über die Entstehung und Entwicklung
der Sexualorgane von Triticum.mit besonderer Berücksichtigung der Kerntheilungen. Verhandlungen des Naturhistorischen Vereins der Preussischen Rheinlande, Westfalens und des Reg. Bezirks Osnabrück. Jahrgang 53.
32. Link, H. F., 1821. De vóór-wereld en de oudheid door de natuurkunde opge¬
helderd. Afdeeling V: De geboortegrond van getemde dieren en verbouwde - planten. Vrij vertaald door Dr. A. Moll, Amsterdam.
33. Mol, W. E. de, 1921. Over het voorkomen van heteroploïde variëteiten van
Hyacinthus orientalis L. in de Hollandsche culturen. Genetica 1921.
34. Mol, W. E. de, 1923. Duplication of generative nuclei by means of physio-
logical stimuli and its significance. Genetica V.
35. Nakao, M., 1911. Cytological Studies on the nuclear division of the pollen
mother-cells of some cereals and their hybrids. The journal of the college of agriculture Tohoku Imperial University Sapporo Japan, vol. IV.
36. Nemec, B., 1912. Ueber die Befruchtung bei Gagea III. Bulletin Int. del'A-
cad. de Science de Bohème Bd. 17.
37. Nicolaewa, 1922. Zur Cytologie der Triticumarten. Verhandlungen des


FIG. 22—46 vergrooting 1020 X
22. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. Samenballing der gemini na "diakinese.
23. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. Kernplaat der heterotype deeling op den kant gezien.
24. T. polonicum L. var. levissimum Hall.
Uiteenwijkende chromosomen in de beginnende anaphase der heterotype deeling (slechts enkele chromosomen geteekend).
25. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. Begin telophase der heterotype deeling.
26. T. dicoccoïdes Kcke var. Aaronsohniï Percival. Samenballing na de interkinese.
27. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz.
Uiteengaan van het chromatine na samenballing na interkinese.
28. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. Kernplaatstadium der homotype deeUng.
29. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. Anaphase der homotype deeling.
30. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. Telophase der homotype deeling.
31. T. monococcum var. fiavescens Kcke. Kernplaat der heterotype deeling.
32. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke. Kernplaat der heterotype deeling.
33. T. dicoccum Schrk. var. rufum Kcke.
Anaphase-groep der heterotype deeling van uit een der polen gezien.
34. T. vulgare Vill. var. lutescens Al. Kernplaat der heterotype deeUng.
35. T. durum Desf. var. leucurum Al. Kernplaat der heterotype deeling.
36. T. polonicum var. levissimum Hall. Kernplaat der heterotype deeling.
37. T. polonicum var. levissimum Hall.
Anaphase-groep der heterotype deeUng van uit één der polen gezien.
38. T. vulgare Vill. var. albidum Al. Wilhelmina. Kernplaat der heterotype deeUng.
39. T. dicoccoides Kcke. var. Aaronsohniï Percival. Anaphase-groep der heterotype deeüng van uit éeh der polen gezien.
40. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. Kernplaat der heterotype deeUng.
41. T. compactum Host var. splendens Al. Kernplaat der heterotype deeling.
42. T. turgidum L. var. megalopolitarium Kcke.
Twee correspondeerende anaphase-groepen der heterotype deeUng vanuit de
polen gezien. (In één coupe gelegen):
o. onderste instelling. 6. bovenste instelUng.
43. T. vulgare Vill. var. albidum Al. Wilhelmina.
Twee correspondeerende anaphasegroepen der heterotype deeUng vanuit de
polen gezien (in één coupe gelegen):
a. onderste instelling. 6. bovenste instelling.
44. T. vulgare Vill. var. albidum Al. Millioen II.
Anaphasegroep der heterotype deeUng van uit een der polen gezien.
45. T. vulgare Vill. var. albidum Al. Imperiaal Ha. Anaphase-groep der heterotype deeUng van uit een der polen gezien.
46. T. compactum Host var. splendens Al.
Twee correspondeerende anaphase-groepen der heterotype deeUng vanuit de
polen gezien (in een coupe gelegen).
a. onderste instelling. 6. bovenste instelUng.


FIG. 47—57
47. T. Spelta L. var. Duhamelianum Mazz. 1020 X
Twee correspondeerende anaphase-groepen in één doorsnede gelegen. a. onderste instelling, b. bovenste instelUng.
48. X. dicoccoïdes .Kcke. var. Aaronsohniï Percival. 1020 X Kernplaat der heterotype deeUng.
49. T. polonicum L. var. levissimum HaU. 1020 X Embryozakmoedercel in het zygonema-stadium.
50. T. Spelta L. DuhameUanum Mazz. 1020 X Typische synapsis.
51. T. vulgare Vill. var. albidum Al. Imperiaal Ha. 740 X Embryozakmoedercel in het metaphasestadium van de homotype deeling op den kant gezien.
52. T. polonicum L. var. levissimum Hall. 740 X
Afwijkende deeUng in de embryozakmoedercel; de beide homotype deelingen rechthoekig op elkaar.
53. T. polonicum L. var. levissimum Hall. 740 X Embryozaktetrade.
54. T. monococcum L. var. flavescens Kcke. 740 X
Microsporangium met pollenmoedercellen in rust. De pollenmoederceUen sluiten aaneen.
55. T. durum Desf. var. leucurum Al. 410 X
Kernplaat der heterotype deeUng met de methode Bbixing gefixeerd en gekleurd.
56 en 57. Diakinese en homotype kernplaat van T. compactum Host. var. splendens Al. aan Körnicke ontleend.








STELLINGEN
t. De experimenteele cytologie opent nieuwe mogelijkheden voor de veredeling van landbouwcultuurgewassen.
2. Tusschen modificatie (Naegeli) en factorieele mutatie (Goldschmidt) bestaat alleen kwantitatief verschil.
3. Roestresistente tarwerassen met hooge opbrengst kunnen niet verkregen worden door kruising van weinig vatbare durum typen met vatbare vulgare typen.
4. Bij het onderzoek naar de soortechtheid van zaaizaden, dienen de serologische methoden een voorname plaats in te nemen.
5. Aan de Rijkslandbouwproefstations hier te lande, behoort de waarde van het Thomasslakkenmeel tevens beoordeeld te worden naar het gehalte van het P2 06, dat oplosbaar is in een 2°/0 citroenzuur-oplossing.
6. De zoetpersvoederbereiding, zooals deze op groote schaal in Zwitserland toepassing vindt, kan voor ons land alleen als noodmaatregel aanbevolen worden.
7. Het is gewenscht, dat het vak dierkunde in het programma van de propaedeutische studie aan de Landbouwhoogeschool opgenomen wordt.