/WA CELLEER EN EVOLUTIE. REDE UITGESPROKEN TER VIERING VAN DEN 289sten GEBOORTEDAG VAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP 26 MAART 1925 DOOR DEN RECTOR MAGNIFICUS - - Dn H. F. NIERSTRASZ. - - Electr. drukkerij „de Industrie", J. VAN DRUTEN — Utrecht. I CELLEER EN EVOLUTIE. M/of< CELLEER EN EVOLUTIE. REDE UITGESPROKEN TER VIERING VAN DEN 2895ten GEBOORTEDAG VAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP 26 MAART 1925 DOOR DEN RECTOR MAGNIFICUS - - Dr. H. F. NIERSTRASZ. - - Electr. drukkerij „de Industrie", J. VAN DRUTEN — Utrecht. Mijne Heeren Curatoren, Professoren, Lectoren, Doctoren, Studenten, voorts gij allen, die deze plechtigheid met üwe tegenwoordigheid vereert, Zeer gewaardeerde Toehoorderessen en Toehoorders! Het is een niet te ontkennen feit, dat de vooruitgang in de biologische wetenschap gedurende de laatste 75 jaren in de eerste plaats te danken is aan de evolutietheorie en aan de celleer. Beide, ongeveer terzelfder tijd ontstaan, vullen elkander op zeer gelukkige wijze aan en zijn dan ook van den beginne af in nauw contact met elkander getreden. Evenzeer traden beide op onder den drang der omstandigheden en geven beide antwoord op vragen, wier oplossing een diep gevoelde behoefte was. Voor het aanvaarden dezer antwoorden waren de tijden overrijp, een verschijnsel, dat men zeer dikwijls kan waarnemen, maar waarvan de oorzaken toch niet altijd geheel zijn na te vorschen. Verschillende factoren komen hierbij in het spel. Vooreerst is de mensch conservatief van aard en valt het niet zoo heel gemakkelijk hem tot andere gedachten te brengen; zij, die zich beroemen op het feit, dat zij open oog en oor hebben voor alles, wat nieuw is, bewijzen dit in de eerste plaats, daar zij het vooral zijn, die in het conventioneele vervallen, en conventie is conservatisme. Slechts al te vaak ziet men dit in het dagelijksch leven geschieden en niet minder in de wetenschap. Om werkeüjk een nieuw idee ingang te doen vinden is een lange tijd van voorbereiding noodig; men moet gewennen aan het nieuwe en ten slotte zoodanig hieraan gewend raken, dat het zich een blijvende plaats in verstand en gemoed kan veroveren. Daarbij komt, dat men moeielijk afstand doet van datgene, wat men zoo lang bezeten heeft, omdat men zich aan het bestaande hecht. Want niet alleen de dingen van het dagelijksch leven zijn eigendom zoowel van het verstand als van het gemoed, maar ook de ideeën. Van deze laatsten kan een bekoring uitgaan, aan welke men geen weerstand kan bieden en die men evenmin gaarne prijs geeft. Zij, die onder de bekoring van 6 een meening gekomen zijn, zullen deze laatste nooit geheel kunnen loslaten. Men heeft wel eens gezegd, dat theorieën niet langer dan 25 jaren leven; dit moge met eenige overdrijving juist zijn, niet minder juist is het, dat oude, afgeleefde theorieën niet spoedig ten doode gedoemd zijn; zij slepen hun bestaan nog langen tijd voort, al is hun invloed verdwenen; theorieën zijn uit den aard der zaak tijdelijk, maar daarnevens taai als leer. Wie celleer zegt, zegt tevens Max Schultze; wie spreekt over de evolutietheorie, noemt den naam van Darwin. Maar deze twee mannen nemen een geheel verschillende plaats in, ten opzichte van hetgeen door hen gemeengoed der wetenschap geworden is. Wat de evolutietheorie betreft, zoo kan men Darwin moeielijk de eer onthouden van dit laatste; bezwaarlijk echter kan men Schultze noemen als den man, die de celleer geschapen heeft. Aan dit laatste vraagstuk knoopen zich eigenlijk geheel andere namen vast, te beginnen met dien van Robert Hooke in 1667 en te eindigen met die van de groote schare van voortreffelijke onderzoekers uit de eerste helft der negentiende eeuw, voorgangers en ten deele tijdgenooten van Schultze zelf. Maar zonder twijfel is de celleer door zijn verdiensten in een zoodanige nieuwe phase getreden, dat zij zich na hem heeft kunnen ontwikkelen tot die wetenschap, welke in zoo ruimen kring zulke schitterende resultaten heeft opgeleverd. Afgezien van de reeks van prachtige onderzoekingen, door hem uitgevoerd, ligt zijn verdienste niet op het gebied van het verkondigen van een nieuwe leer, maar in het geven eener machtspreuk, die het mogelijk gemaakt heeft te komen, waar men thans is. Vóór hem waren de cellen, die het lichaam van planten en dieren samenstellen, vrijwel bekend. Purkinjé maakte reeds in 1840 voor het eerst gebruik van het woord protoplasma voor de levende stof, die zich in de eieren en de cellen van het embryo bevindt ; von Mohl deed in 1846 hetzelfde voor plantaardige cellen en deed het woord protoplasma algemeen ingang vinden; Robert Browne had reeds in 1833 de kern ontdekt, Dujardin in 1835 gewezen op het feit, dat de kleinste en allerlaagste organismen, die thans ééncelligen genoemd worden, eveneens uit een levende stof bestaan, welke hij echter verschillend dacht van de levende stof, waaruit de cellen der hoogere dieren zijn samengesteld en die hij daarom sarcode noemde. Cohn sprak reeds is 1850 de meening uit, dat sarcode en protoplasma zoo al niet identiscne, 7 dan toch analoge substanties zouden wezen. Maar toch ontbrak de gewenschte eenheid van beschouwing, totdat Schultze in 1861 aantoonde, dat sarcode en protoplasma, wat betreft het vermogen om zich te kunnen contraheeren en de prikkelbaarheid, zich identiek gedragen. Zijn onvergetelijke verdienste heeft verder hierin gelegen, dat hij besefte, dat de celleer niet eerder tot haar volle recht zou kunnen komen, alvorens men een definitie had van datgene, wat men onder het begrip „cel" te verstaan heeft. En zoo heeft hij het gewaagd een machtspreuk de wereld in te zenden, die tot heden haar kracht niet verloren heeft en die luidt: „De cel is een klompje protoplasma met een kern" en door welke het woord protoplasma voor goed het oudere sarcode verdrongen heeft. Aan kortheid laat deze uitspraak niets te wenschen over, welluidend is zij echter niet, maar wellicht klinkt zij beter voor Duitsche ooren, voor welke zij bestemd was: Die Zelle ist ein Klümpchen Protoplasma mit einem Kern". Het is wel merkwaardig, dat wellicht nooit een definitie gelanceerd is, die minder heeft van een definitie dan deze en die een grooteren invloed gehad heeft. Immers wat zegt zij eigenlijk? Niets. Want wat is eigenlijk protoplasma, die wonderlijke levende stof der cellen? Schultze wist dit niet en had moeielijk kunnen vermoeden, dat thans nog, na 64 jaren, wij geen stap verder gekomen zijn in dit opzicht en dat derhalve zijn definitie een armzalig testimonium paupertatis voor de wetenschap zou opleveren. Niemand weet, wat protoplasma is. Wèl kan men cellen scheikundig onderzoeken, na deze gedood te hebben, en constateeren, dat in alle dezelfde of verwante stoffen voorkomen, maar dit zegt niets aangaande den aard van het levende protoplasma zelf, dat als zoodanig niet te onderzoeken is. Men zou zelfs de vraag kunnen stellen; bestaat er wel een specifieke stof, welke men protoplasma zou kunnen noemen ? En met onze kennis van de kern staat het al niet beter. Schultze's definitie is geen definitie, maar niet meer dan een omschrijving, van wat men met het oog waarnemen kan. Hierdoor wordt echter aan zijn verdienste niets te kort gedaan; hij heeft de noodzakelijkheid ingezien om in een tijd, die volkomen rijp hiervoor was, een als definitie bedoelde omschrijving te moeten geven van een begrip, waarmede in allerlei richtingen gewerkt werd, zonder dat men zich bewust was, waarmede men werkte. Men mag ook niet vergeten, dat Schultze de overeenkomst, welke tusschen de levende stof der diverse cellen 8 bestaat, vooral baseerde op de verschijnselen van contractiliteit en prikkelbaarheid, die de cellen vertoonen, en niet op een overeenkomstige structuur. Hij leidde het vraagstuk der celleer veeleer in physiologische, dan in morphologische of vormbeschrijvende richting en juist hierin is zijn grootste verdienste te zoeken. Maar toch is hij onvoorzichtig geweest; door zijn omschrijving te steken in een zuiver morphologisch gewaad schiep hij een aanleiding voor de zoölogen om haar ook in zuiver morphologischen zin te gebruiken en te misbruiken. En moge met hem al een nieuwe area voor de moderne biologie beginnen, zoodat men met recht hem wel den vader dezer laatste genoemd heeft, voor de zoölogie had zijn invloed een veel grootere kunnen geweest zijn, wanneer hij zijn inkleeding in een anderen vorm gegeven had. Des te meer komt laatstgenoemd euvel aan het licht, wanneer men bedenkt, dat Schultze's machtspreuk ongeveer tezelfder tijd de wereld werd ingezonden als een niet minder krachtig klinkende. Ik bedoel het Darwinisme, dat in 1859 de wetenschappelijke wereld in opschudding heeft gebracht. Ook dit verscheen op het juiste oogenblik; het vraagstuk van de evolutie was aan de orde van den dag; in tal van werken uit de eerste helft der negentiende eeuw schemert het door, voorbereid als het was reeds gedurende eeuwen. Het wachtte slechts op een antwoord en iedere, eenigermate aanneembaar schijnende oplossing zou voldoende blijken om de wetenschappelijke wereld te leiden in een richting, welke door haar reeds sedert jaren als de goede was gedacht en gevoeld. De tijden waren hiervoor overrijp en indien Lamarck vijftig jaren later geboren ware, dan zou zijn theorie, die niet beter of slechter is dan het Darwinisme, wellicht hetzelfde succes gehad hebben; wellicht, maar niet zeker, omdat Darwin, meer gemoeds- dan verstandsmensen, door zijn diepgevoelde overtuiging boven den meer koelen verstandsmensen Lamarck verre uitstak. Hoe dit ook moge zijn, Darwin's opvattingen, die zich kenmerken door eenvoud en klaarheid, moesten in een tijd, waarin men de opvattingen huldigde, dat de natuur eenvoudig van samenstelling en betrekkelijk niet moeielijk te doorgronden is, wel inslaan. En wat te verwachten was, geschiedde ook. Men stortte zich als het ware met welbehagen op datgene, wat bewust of onbewust in veler geest had rondgespookt en dat dit ten slotte, hoewel geheel ten onrechte, neerkwam op het con- 9 centreeren van de aandacht op den vorm, waarbij de studie der functie geheel op den achtergrond geschoven werd, zal niemand kunnen verwonderen. Ingeleid door den bescheiden Darwin, meer gepropageerd door advocaten als Huxley, Haeckel en Weismann, moest de evolutietheorie, die allereerst het vraagstuk van het ontstaan van den vorm beoogt, wel leiden in éénzijdige richting. En dat dit terugsloeg op Schultze's machtspreuk is natuurlijk; deze laatste, ontdaan van haar door haar schepper gevoelde physiologische beteekenis, werd verlaagd tot een zuiver morphologische omschrijving en is dit sedertdien gebleven. Voor de zoölogen werd de cel een klompje protoplasma met een kern, maar in den letterlijken groven zin des woords, bruikbaar echter in den gedachtengang der vorm verklarende evolutietheorie. De verderfelijke invloed hiervan heeft zich terstond krachtig doen gelden. Immers het vraagstuk naar den samenhang der verschillende diervormen eischt terstond een antwoord op de vraag, hoe deze samenhang dan wel geweest is tusschen de één- en meercellige organismen. De slimme en doortastende advocaten van het Darwinisme hebben dan ook niet verzuimd hierover hun scherpen blik te laten gaan. Mocht het mij vergund zijn dit drietal met hun grooten leider in korte woorden te karakterizeeren, dan weet ik dit niet beter te doen dan met een variatie op een oud-hollandsch rijmpje, met verontschuldiging voor het kreupelrijm: Darwin de edelste, Weismann de koudste, Huxley de rijkste, Haeckel de stoutste. Dat laatstgenoemde van dit viertal dan ook degene geweest is, die over dit vraagstuk het eerst zijn gedachten heeft laten gaan, zal niemand verwonderen. Inderdaad, het was een stout stuk iets dergelijks te beproeven. Hoe moest Haeckel, eenerzijds gegeven de eencellige organismen en anderzijds die diervormen, wélke uit meer of minder talrijke cellen zijn opgebouwd, komen tot de oplossing van de vraag, op welke wijze eenmaal op aarde laatstgenoemde uit eerstgenoemde zich zouden hebben kunnen ontwikkelen. Met zijn bekende doortastendheid en koene fantasie heeft Haeckel, die nooit voor een kleintje vervaard geweest is, zich door deze moeielijkheid heengeslagen. Erkend moet echter worden, dat hij in deze eenerzijds heeft toegegeven aan zijn gevoel, maar anderzijds zijn verstand toch niet door dit laatste heeft laten overmeesteren, een compliment, dat dezen zondenbok in de 11 dan ook niet aangedurfd deze voorstelling uit te werken, maar toch heeft hij den lust hiertoe niet geheel kunnen onderdrukken, want overal noemt hij de meercellige dieren celkoloniën, maar nooit zonder meer; steeds verbindt hij dit woord met een ander, n.1. celstaat; steeds spreekt hij van koloniën of celstaten, hoewel beide woorden in dit verband geheel ondoordacht aaneengekoppeld worden. Want de zoogenaamde celstaat, uit welke een lichaam zou bestaan, vormt zich op geheel andere wijze, namelijk door deeling van het bevruchte ei, waarbij de deelingscomponenten bijeen blijven om zich allengs tot de verschillende orgaanstelsels te differentieeren; een groote celfamilie derhalve, maar op geheel andere wijze ontstaan dan een kolonie. Het is vreemd, hoezeer de bekoring van een denkbeeld velen aangrijpen kan, zonder dat zij zich rekenschap geven, wat eigenlijk de zin en de bedoeling van dit denkbeeld zijn. Want in bijna alle hand- en leerboeken wordt van de hoogere dieren als van celkoloniën gesproken, hoewel de juiste verhoudingen toch wel aan de schrijvers bekend moeten zijn. Maar naast deze bekoring speelt hierbij zeker een rol de groote autoriteit, die een man als Haeckel op de geheele zoölogie heeft weten uit te oefenen. Aurès è'tpx! Dit is wel een zeer sprekend voorbeeld van een der meest dwaze dingen, die in onze maatschappij en in de wetenschap maar al te vaak een krachtig woord medespreken, n.1. het blinde autoriteitsgeloof, bewijs van onzelfstandigheid en gemakzucht. Met het kudde-instinct, den mensch eigen, draven de schrijvers dezer boeken als makke schapen achter den belhamel Haeckel aan! Voor hen alle is een meercellig dier niets anders dan een groote kolonie van Protisten, eng samenhangend en door arbeidsverdeling het gecompliceerde mechanisme van dit dier vormend. Iedere cel is derhalve met een Protist te vergelijken; het geheele lichaam is een staat van ééncellige individuen, van welke ieder de hem toegekende rol in het statenverband uitnemend weet te spelen. In waarheid is dit de inhoud der celtheorie, zooals deze verworden is in de handen der morphologen. Hier ligt wel een sterk staaltje voor de hand van de wijze, waarop de zuiver morphologische richting, steunend op een verkeerd geinterpreteerde uitspraak van Schultze, zich een weg wil banen door het niet te ontwarren net van vragen, welke de evolutietheorie ons voor de 12 voeten geworpen heeft. Al moge men dit Haeckel verwijten, veel ergerlijker is het, dat in deze tijden een dergelijke meening nog steeds door voormannen op het gebied der zoölogie gehandhaafd wordt en vooral door hen, van wie men toch in de eerste plaats verwachten mag, dat zulks niet het geval zou zijn. Ik bedoel hier de Protistenkenners van onzen tijd, waaronder mannen als Lang en Doflein, wier autoriteit onbetwist is. Zegt niet Lang: „So ist die Zelle der Elementarorganismus, das Individuum auf der niedersten Individualiteitsstufe. Die höheren Organismen sind Zeilenstaaten mit weit gehender Arbeitsthèilung zwischen den Zeilen. Die einfachsten Organismen, die einfachsten Thiere (Protozoa) und die einfachsten Pflanzen (Protophyta) sind weiter nichts als selbstandig und unabhangig lebende Zeilen". En Doflein: „In ihrem gesamten Aufbau entsprechen die typischen Protozoen nur einer jener Einheiten, aus denen sich der Körper der vielzelligen Tiere wie aus vielen Bausteinen aufbaut; sie bestehen aus einer einzigen Zelle!" Men is zoozeer vastgeraakt in deze meening, dat protesten, die van allerlei zijden vernomen werden, eenvoudig ter zijde gelegd werden als minwaardige uitingen, voortbrengsels van domheid en dwaasheid. Zeker, Haeckel gaat hierbij niet vrij uit, maar men mag niet vergeten, dat in zijn tijd een Protist beschouwd werd als een eenvoudige cel, een klompje protoplasma met een kern, dat leeft en dat niet te beschouwen is als een samengesteld iets, maar als een zeer eenvoudig gebouwd wezen, nu ja wel levend, maar dat leven is niet zoo gecompliceerd, als het schijnt; een klein duwtje in den rug slechts en men wipt over deze moeielijkheid heen! Voor onze tijden is hiervoor echter geen verontschuldiging te vinden. Slechts al te duidelijk hebben de talrijke Protistologen der laatste 25 jaren aangetoond, dat van eenvoud van bouw bij de Protisten geen sprake is; integendeel, de bouw dezer kleine organismen is van een samengesteldheid, van welke men zich nauwelijks een voorstelling kan maken, en hetzelfde geldt evenzeer van hun levensuitingen. Wat Schultze gemeend heeft te moeten uitdrukken in zijn omschrijving, is een waarheid, die evenzeer geldt voor de Protisten, maar die helaas verstikt is door hen, die den letterlijken zin dezer omschrijving misbruikt hebben om een antwoord te vinden op vragen, door de evolutietheorie gesteld. Want ieder Protist, hoe eenvoudig zijn bouw ook dikwijls moge schijnen te zijn, is een organisme op 19 komstig uit hét bevruchte ei. Ook daarom valt Virchow's uitspraak „Onnis cellula e cellula weg", maar niet het „Omnis nucleus en nucleo ". Maar zelfs de beide weefsels, die als kiembladen het lichaam van de buitenwereld afsluiten, n.1. de huid en de darmbekleeding, kunnen plasmodiaal gebouwd zijn; men zie slechts bij Coelenteraten en vooral bij Arthropoden, in welke klasse men dit bij de meest verschillende vormen kan waarnemen; bij deze dieren ontstaan alle lichaamscellen uit plasmodiale vormingen. Er zijn trouwens nog meer aanwijzingen voor deze opvatting, n.1. in die gevallen, waarin onder zekere omstandigheden bestaande cellen'zich weder kunnen oplossen in een plasmodium en derhalve verdwijnen. Wij kunnen hiervoor verwijzen naar de Turbellariën, wier darmwand volgens Westblad in hongertoestand uit twee soorten van cellen is opgebouwd, korrelige en amoeboïde. Wordt nu een groote prooi opgenomen, dan geschiedt dit door groepen van laatstgenoemde cellen, maar daarbij verdwijnen de celgrenzen; de plasma-massa's vloeien ineen als het ware en er treedt één groot plasmodium op, dat de prooi in zich opneemt en verteert. Is dit geschied, dan treden celgrenzen weder op en de oorspronkelijke toestand van den darmwand herstelt zich. Iets dergelijks is door Hirsch voor Murex, een zeeslak waargenomen. Het geheel is analoog, met wat ik U te voren als „Fressgesellschaft" bij sommige Protisten beschreven heb en de mogelijkheid, dat dit een meer algemeen voorkomend verschijnsel is, is geenszins uitgesloten; er is hierin weder een argument te vinden, dat de cellen van secundaire beteekenis zijn. Aldus opgevat is het niet mogelijk- een scheiding te trekken tusschen Protisten en cellige dieren. Want ook onder de Protisten komen in alle groepen zeer talrijke vormen voor, die normaal veelkernig zijn en als plasmodiën opgevat kunnen worden. Men behoeft slechts enkele namen te noemen om de waarheid hiervan duidelijk te maken: Actinosphaerium onder de Helizoen, vele Radiolarien en Foraminiferen, Pelomyxa en Amoeba zelf onder de Amoebina, Polykrikos en Syndinium, gerekend tot de Peridineeën, Calonympha en Lamblia onder de Flagellaten, de Sarco- en Myxosporidia onder de Sporozoen, de Tintinnida, Opalina en Amoebophrya onder de Ciliaten; ja zelfs, deze laatste groep eigenlijk in haar geheel, omdat de kern steeds een deeling toont in een macronucleus met vegetatieve en een aantal micronucle 21 uit de Protisten genomen kan hebben. En ook onder de Protisten, die meer als dieren beschouwd kunnen worden, komen vormen voor, die het beginsel van arbeidsverdeeling reeds vrij ver hebben doorgevoerd; zoo de Myxosporidia, van welke Emery de verzuchting slaakt: „I Missosporidii sono Protozoi?" Wat winnen wij nu bij deze voorstelling? Dit, dat de moeielijkheden met betrekking tot onze ideeën aangaande den samenhang tusschen Protisten en hoogere organismen zooal niet wegvallen, dan toch in ieder geval verminderd worden. Bij het oude idee van den cellenstaat is men wel gedwongen zijn toevlucht te nemen tot het eenige redmiddel, dat bij dergelijke phylogenetische beschouwingen ons ten . dienste staat, n.1. het gebruik van de woorden aanpassing en vervroeging van aanleg. De cellenstaat — kolonie of familie, wat onverschillig is .— bestond oorspronkelijk uit gelijkwaardige individuen, zou niet anders dan een opeenhooping van Protisten zijn. Maar door de bijzondere condities, in welke de componenten door hun plaats kwamen, worden bijzondere levensvoorwaarden geschapen; de aan den buitenkant gelegen elementen kunnen een ongestoorde functie van ademhaling, .voortbeweging of voeding behouden, de binnenste daarentegen niet, aangezien zij letterlijk min of meer in de verdrukking komen. Er treedt, als het ware vanzelf, een arbeidsverdeeling op als noodzakelijk gevolg van de verschillende ligging. De buitenste lagen nemen de functies van ademhaling, voortbeweging en voeding voor den geheelen staat voor haar rekening, de binnenste lagen de andere functies. Tot in uiterste consequentie doorgevoerd zal hieruit een geheel van harmonisch functioneerende deelen ontstaan kunnen. Arbeidsverdeeling derhalve, welke gepaard gaat met differentiatie in zekere richtingen en verlies in andere; de omnipotente componenten verliezen hun potenties ten deele of grootendeels en behouden slechts één of enkele van deze. Dit is de beruchte aanpassing, die zulk een groote rol speelt bij al dergelijke overwegingen. Men vergeet hierbij, dat men alleen recht heeft te spreken van het passen Jbij zekere functies. Hoe iets dergelijks phylogenetisch ontstaan zou kunnen zijn, is, voor welk orgaan ook, ten eenenmale onbekend. Maar de mogelijkheid van dit ontstaan drukken wij uit door het gebruik van het woord aanpassing, waarmede wij willen uitspreken onze overtuiging in de waarheid der evolutie en tevens geven een volslagen testimonium pauper- 23 worden de organen van ons organisme. Een evolutie derhalve evenzeer, maar ruwweg uitgedrukt slechts in quantitatieven zin; een voortbouwen op een eenmaal gegeven beginsel en een ontwikkelen van het eenmaal bestaande, onbegrijpelijk weliswaar in zijn wezen, maar in geen geval strijdende met het gezonde verstand. Het ziet er niet naar uit, dat voorloopig de leer van de celkolonie verlaten zal worden. Daarvoor ligt zij velen nog te na aan het hart. Of het eenmaal zoover komen zal, valt natuurlijk niet met zekerheid te zeggen. Maar zeker is, dat de wijze, waarop de voorstanders der tegenovergestelde meening hun zaak bepleiten, nu niet direct een zoodanige is om een oudere opvatting, die wortel geschoten heeft in verstand en gemoed, te doen verdwijnen. Als men leest bij Clifford Dobell en Rob.de, dat de celtheorie niets anders is dan een mythe, dat zij haar tijd gehad heeft en verdwijnen moet, dan is dit wel de beste rem, die wij zouden kunnen gebruiken tegen het verwerven van aanhangers. Men doodt niet met een pennestreek een leer, die zoovele tientallen van jaren bestaan heeft en waaraan wij zooveel te danken hebben. De celtheorie is opgesteld voor de hoogere dieren; eerst later, in 1845, zijn de Protisten door von Siebold in haar betrokken. En in uiterste consequentie bestaat zij thans inderdaad niet meer. Maar men mag niet vergeten, dat voor geen enkele theorie de uiterste consequentie getrokken mag worden en vooral ook niet dit, dat consequente menschen niet alleen in het dagelijksch leven, maar ook in de wetenschap, zoo ontzettend vervelend zijn en verveling beteekent den dood voor iederen vooruitgang. Daarom blijve een zenuwcel dat, wat men hieronder thans verstaat, en zal ten allen tijde van spiercellen gesproken worden, al ware het consequenter deze woorden te vervangen door andere, die meer in overeenstemming zijn met hun aard als deelen van een plasmodium. Ook van practische zijde zou men hiertegen ernstige bezwaren kunnen maken, waar in de laatste halve eeuw in de meeste publicaties over cellen gesproken wordt, zoodat de cel vaste historische rechten verworven heeft. Maar de morpholoog geve zich rekenschap van het feit, dat het celbegrip, zooals het thans gebruikt wordt, geen perspectieven opent aangaande den samenhang, welke onderling tusschen de organismen bestaat. Niet door reclame-achtig geschreeuw en holklinkende woorden komt men verder, maar door rustig over- BROCHURES N°. 5812 KONINKLIJKE BIBLIOTHEEK 10 wetenschap niet onthouden mag worden. Zijn gevoel bracht hem er toe de meercellige individuen te beschouwen als koloniën van ééncellige organismen, in welke koloniën door een eerst bescheiden, maar later zich meer en meer differentieerende arbeidsverdeeling de ééncellige kolonisten zich aan verschillende functies aangepast hebben, volkomen hetzelfde, wat geschiedt met koloniën, zooals wij die in onze menschelijke samenleving kennen. Koloniën ontstaan door vereeniging van verschillende, van heinde en verre komende personen, die zich op één plek neerzetten om aldaar een maatschappij te gaan vormen, in welke ieder individue een voor zijn krachten passende plaats inneemt; Jan wordt schoenmaker, Piet slager, Klaas schoolmeester. En langzamerhand zal zich op deze wijze een geordend verband vormen, waarin ieder individu de hem toekomende taak vervult, maar waarvan alle componenten toch hun waarde van afzonderlijke individuen behouden. Dit fantastische beeld is Haeckel sympathiek geweest, maar toch heeft hij het niet gewaagd het weer te geven. Terecht, want het overbrengen van een dergelijk zuiver menschelijk begrip van koloniseeren naar den natuurlijken ontwikkelingsgang van de natuur zou toch een staaltje geven eener fantasie, die in wetenschappelijk werk niet geduld kan worden. Protisten, de „ééncellige" dieren, vormen nooit kolonieën in dezen zin. Wèl kunnen zij ten gevolge van snelle voortplanting in massa's opgehoopt voorkomen, maar tot kolonievorming komt het daarbij niet; in de op deze wijze ontstane lossere of vastere complexen oefent ieder Protist voor eigen rekening alle levensfuncties uit; het voedt zich, verteert het voedsel, reageert op prikkels, groeit en plant zich voort; het kan uit het verband met de anderen verwijderd worden, zonderdat daardoor zijn levensvoorwaarden, noch ook die van het resteerende complex geschaad worden. Er bestaan ook Protisten, van welke eenige individuën, tot dezelfde soort behoorende, zich, wanneer een hun passende prooi zich op hun weg vertoont, rondom deze plaatsen en met elkander tot één geheel samenvloeien om gezamenlijk de prooi te verteren, waarna weder een scheiding van het oorspronkelijke aantal individuën intreedt, van welke ieder zijns weegs gaat, een voorbeeld van den meest intiemen gemeenschappelijken feestmaaltijd, dien men zich denken kan en voor welken de Duitschers den drastischen naam van „Fressgesellschaft" gebruiken. Verder komt het echter niet en Haeckel heeft het 13 zichzelf, met alle levensuitingen, die ook de hoogere dieren vertoonen, van welken aard deze ook mogen zijn, zij het ook in eenvoudigeren en, om het zoo uit te drukken, in meer gecomprimeerden vorm, een meening, principieel reeds door Ehrenberg in 1838 uitgesproken, die dan ook de Protisten volkomen organismen noemde. Een Protist is, even goed als ieder hooger dier, in staat al die functies te verrichten, die het mogelijk maken zijn individualiteit in den ruimsten zin tegenover de buitenwereld te handhaven; beide zijn omnipotent, d.w.z. in staat tot die verrichtingen, wier som wordt uitgedrukt in het voor iedere soort karakteristieke, maar niet nader te definieeren begrip „leven". Geheel anders staat het echter met de cellen, die het lichaam opbouwen; deze zijn nooit omnipotent, hoogstens pluri-, maar meestal unipotent, d.w.z. zij passen bij enkele of bij één enkele speciale functie. Wel „leven" ook zij, maar men zou dit leven cum grano salis beperkter kunnen noemen dan dat van een Protist. Een levercel zou nooit in de plaats kunnen treden van een zenuwcel, al bestaan beide ongetwijfeld slechts uit een klompje protoplasma met een kern. Geen enkele cel van het lichaam heeft de biologische waarde van een individu, maar alle cellen te zamen vormen het organisme, wiens veelvuldige functies over haar tot in de uiterste fijnheid verdeeld worden. Niet als zelfstandige, alle aan elkander gelijkwaardige bouwsteenen van een huis, die men desnoods onderling zou kunnen verwisselen, zonder dat de aard van dit laatste hierdoor verandering zou ondergaan, zijn de cellen op te vatten, maar als zeer verschillende en speciale bouwmaterialen, welke slechts dan een volmaakt geheel vormen, wanneer zij op de juiste plaats zijn aangebracht. Het geheele complex van cellen, d.w.z. het organisme is zijn geheel vormt het individu en slechts dit mag met het Protist vergeleken worden. Het ontstaat uit één enkel bevrucht ei, waarin alle potenties voor het latere leven besloten liggen en dat zich door tallooze deelingen in een oneindig aantal componenten deelt, over welke de verschillende potenties volgens vaste wetten verdeeld worden. Treffend wordt de waarheid in deze uitgedrukt door de woorden van den botanicus de Bary: „Die Pflanze bildet Zeilen, nicht die Zelle bildet die Pflanze", en verder door Driesch: „AH attempts to conceive the organism as a mere aggregate of cells have proved to be wrong. It is the whole, which uses the cells". Even scherp drukt Heidenhain zich 14 uit: „Unser Körper ist in Wahrheit keinc Vergesellschaftung von Einzelpersonen, sondern nach meiner Formel ein lcbendiger Kosmos, welchcr im Laufe der Entwicklung durch eine unaufhaltsam fortschreitende Synthese der durch Assimilation, Wachstum und Teilung sich stetig vermehrenden Formwerte entsteht, wobei der wachsende Keim sich in Verbande oder Wirkungskreise niederer und höherer Ordnung gliedert''. En ruim zes jaren geleden is hetzelfde van deze plaats op uitnemende wijze uitgedrukt door Boeke in dezen vorm: „Van welke zijde wij het vraagstuk van de verhouding van het organisme als geheel en de cellen, de samenstellende deelen, ook beschouwen, wij krijgen steeds den indruk van het domineeren van het organisme, het individu, over de samenstellende deelen, de cellen, van een harmonische samenwerking tusschen die verschillende weefselelementen. Het door Roux opgestelde begrip van een „Kampf der Teile im Organismus", van een „struggle for life" in het organisme, zooals wij dat in de natuur zien, is onjuist. Er bestaat geen strijd, er bestaat slechts harmonische samenwerking, een volkomen evenwicht, de volkomen heerschappij van het individu". Men zou het ook aldus kunnen uitdrukken: wij hebben te maken niet met een veelheid van eenheden, maar met een eenheid van veelheden. Uit het voorgaande blijkt, dat er twee grootheden bestaan, die rechtstreeks met elkander vergeleken kunnen worden, n.1. het Protist en de groote celfamilie, die het hoogere dier representeert. Aan dit tweetal moet echter nog een derde worden toegevoegd, n.1. de door deze celfamilie voortgebrachte geslachtscellen. Deze toch vormen de kern van alle latere celfamilies en zijn derhalve evengoed omnipotent als laatstgenoemde zelf. Het zijn als het ware celfamilies in den dop, die slechts wachten op de gelegenheid om hun potenties te kunnen verdeelen over de cellen, waaruit deze families zullen zijn opgebouwd. Even goed kan men hen derhalve gelijkstellen aan Protisten, met dit onderscheid echter, dat deze laatsten blijven, wat zij zijn, terwijl zijzelf zich ter gelegener tijd zullen gaan oplossen in een aantal bijeen behoorende cellen, van welke iedere voor zich niet met een Protist vergeleken mag worden. Dat men met een verklaring van den samenhang tusschen Protisten en hoogere dieren op doodloopend spoor geraakt is, wordt begrijpelijk, wanneer men bedenkt, dat men bij het bestudeeren 15 van het celvraagstuk is uitgegaan van laatstgenoemde, en niet van de Protisten zelf; een oude kwaal, aan welke de geheele zoölogie lijdt. Deze heeft haar uitgangspunt genomen bij de hoogere dieren en in zeer vele gevallen speciaal bij den mensch; uitgaande van dezen heeft zij zich uitgebreid ook op het terrein der lagere dieren. Eerst langzamerhand heeft zich de zoölogie in de vorige eeuw geëmancipeerd van de medische wetenschap; de zoölogen waren medici en hiervan zijn de sporen slechts al te vaak in beschrijvingen en opvattingen terug te vinden. Men denke, om slechts enkele voorbeelden te noemen, aan woorden als skelet, nier, lever, bloed, speeksel, haar, alle afkomstig uit de anatomie van den mensch en thans op erbarmelijk ruime schaal toegepast ook voor lagere dieren, bij welke zij ten eenenmale niet behoeven thuis te behooren. En zoo is het ook gegaan met de celleer. De Protisten, die evenals de cellen van het lichaam gevormd worden door een klompje protoplasma met een kern, zijn in deze leer betrokken en wegens deze ruwe gelijkenis als ééncellige dieren bij het begrip cel ondergebracht. Dujardin, die een Protist sarcode noemde en deze sarcode verschillend achtte te zijn van de cellen, welke het lichaam van den mensch opbouwen, heeft, hoewel zijn meening met andere argumenten, die buiten ons vraagstuk vallen, gestaafd wordt, in den grond der zaak gelijk gehad met het kiezen van dezen anderen naam, maar, helaas, het woord sarcode is dood en begraven, dank zij Schultze's omschrijving. Uit dit alles wordt nu wel duidelijk, dat de omschrijving van het begrip cel in den vorm, in welken zij door Schultze gegeven is, een veel te wijde is, een generalisatie, die alleen geldt voor hem, die den zin letterlijk opvat. Zij wordt beter, wanneer men eraan toevoegt, dat de cel is een deel van een organisme, zoodat zij niet meer als iets zelfstandigs of als een organisme zelf te beschouwen is. En Virchow's beroemde uitspraak „Omnis cellula e cellula" verliest hiermede haar eigenlijke beteekenis, want het bevruchte ei, waaruit alle cellen ontstaan, is zelf strikt genomen geen cel, maar wel wordt de cellige structuur gedurende en door de ontwikkeling van het ei tot organisme verkregen. Onjuist is het verder te spreken van één- en meercellige organismen; men zal andere woorden dienen te gebruiken om het verschil tusschen beide categorieën uit te drukken. Moge dit echter niet geschieden door het invoeren van nieuwe namen! In de biologische weten- 16 schap verdrinken wij reeds in het aantal namen en terminologieën. Het is verwonderlijk te constateeren, hoe vernuftig 'smenschen geest is in het verzinnen van deze, deels met de beste bedoelingen, maar deels ook met den achtergrond van ijdelheid. Men is thans echter het aannemen van nieuwe woorden en vaktermen, die men nog steeds in wetenschappelijke publicaties aantreft, in de meeste gevallen moede geworden en deze passeeren de litteratuur grootendeels zonder een spoor na te laten. Daarom behelpe men zich met het bestaande, al voldoet dit vaak geenszins aan redelijke eischen. De z.g. éénzelligen noeme men Protisten of niet-celligen, de hoogere organismen cellig en men spreke verder niet van geslachtscellen, maar van eieren en spermatozoïden. Een meer zonderlinge combinatie is wel niet denkbaar. In het woord Protist ligt opgesloten een evolutionistisch beginsel; Protisten zijn de eerstelingen, die overeenkomen of te vergelijken zijn met de eerstelingen, welke eenmaal de aarde bevolkten en uit welke zich de hoogere dieren zouden ontwikkeld hebben. Cellig slaat echter op den toestand, in welken laatstgenoemden zich bevinden en is dus zuiver descriptief van aard. En eieren en spermatozoïden zijn historische namen. Maar dergelijke heterogene combinaties ontmoet men zoo dikwijls in de morphologie, dat geen zoöloog zich aan het gebruik hiervan meer stooten zal. Er is geen lastiger zaak te bedenken dan de nomenklatuurkwestie, in welke allerwege op de meest frappante wijze gezondigd wordt. Ernstige bezwaren levert dit intusschen niet op voor hem, die zich rekenschap geeft van de beteekenis en den historischen zin der woorden en die zich ten volle bewust is, dat gezondigd wordt, zij het ook tegen alle wetten der logica in. Den in de vorige uiteenzettingen ontwikkelden gedachtengang vindt men hier en daar, maar niet al te dikwijls, bij verschillende onderzoekers terug. Zoo schrijven Claparède en Lachmann reeds in 1858: „On serait tenté de croire, que la théorie de 1'unicellularité des Infusoires n'a plus aujourd'hui qu'un intérêt historique. La théorie de 1'unicellularité des Infusoires n'a pas besoin d'être combattue ici plus en détail. L'ouvrage, que le lecteur a sous ses yeux, n'est qu'une longue protestation contre elle. Chacune de nos pages est un nouveau coupe de hache porté a sa base". En Huxley is dicht bij de juiste opvatting geweest, toen hij in 1853 schreef: „It is true, indeed, that the difflculty with regard to these 17 organisms has been evaded by calling them unicellular, by supposing them to be merely enlarged and - modifled simple cells; but does not the phrase an „unicellular organism" involve a contradiction for the cell-theory ? In the terms of the cell-theory, is not the cell supposed to be an anatomical and physiological unity, capable of performing one function only i— the life of the organism being the life of the separate cells of which it is composed? And is not a cell with different organs and functions something totally different from what we mean by a cell among the higher animals ?" Maar de waarheid, dat de Protisten niet-cellulair zijn, heeft Huxley niet uitgesproken. Onder den druk der nieuwe richting, waarin het Darwinisme de wetenschap gedreven heeft, zijn deze en andere juiste toespelingen geheel vergeten en het aantrekkelijke, maar lichtzinnige beeld van de celkolonie, bestaande uit een samenvoeging van ééncellige individuen, heeft het pleit gewonnen. Ontkend mag echter niet worden, dat eerst veel later het onjuiste hiervan door verschillende onderzoekers is ingezien, zoo door Whitman en Sedgwick, terwijl in de laatste jaren Clifford Dobell en Rohde met klem van woorden zich verzet hebben tegen het gebruik van het woord cel in de wijde beteekenis, welke eraan wordt toegekend. Zou het dan niet mogelijk zijn een verband te vinden tusschen Protisten en cellige organismen, dat past in onze voorstelling van den samenhang tusschen alle diervormen ? Het kan niet geschieden door de cellige organismen te beschouwen als aggregaten van Protisten, maar zou het niet kunnen door een anderen weg te kiezen, n.1. dezen, dat men het bestaan van cellen als afzonderlijke grootheden uitschakelt en hen alle in een onderling verband te zamen neemt, zoodat zij één samenhangend geheel vormen en het lichaam van een cellig organisme in zijn geheel met een Protist vergeleken kan worden ? Inderdaad is deze mogelijkheid niet alleen niet uitgesloten, maar zij wordt zelfs, door hetgeen wij waarnemen, tot een noodzakelijkheid. Het is immers reeds lang bekend, dat de cellen, die het lichaam samenstellen, niet op zichzelf staan, maar met elkander samenhangen. Onze kennis hieromtrent is zoo oud als de celleer zelf, want Schwann, de grondlegger dezer leer voor dierlijke organismen, heeft dit reeds waargenomen in de huid van kikvorschlarven en na Schwann kan men de namen noemen van Virchow, von Kölliker, Remak, His, Gegenbaur, Leuckart en 18 Max Schultze zelf. Dat de autoriteit dezer mannen niet het gevolg gehad heeft, dat men reeds te beginnen met het midden der negentiende eeuw meer aandacht is gaan schenken aan dit zonderlinge verschijnsel, hieraan heeft Schultze zeker schuld. Want hoewel hij het bestaan van plasma-anastomosen erkende, zoo sprak hij toch als zijn meening uit, dat het zelfstandig bestaan der cellen hierdoor niet geschaad zou worden. Daarbij kwam, dat de waarnemingen van genoemde mannen voornamelijk gedaan zijn bij bindweefsel, wat ook voor de hand ligt, omdat in dit weefsel de cellen veelal stervormig zijn en door intercellulaire substantie van elkander gescheiden worden, zoodat eventueel voorkomende plasmabruggen betrekkelijk gemakkelijk zijn waar te nemen. Maar ook in andere weefsels, wier celelementen veel meer aaneensluiten, ontbreken zij geenszins; men kent hen thans voor alle, zoowel bij ongewervelde als bij gewervelde dieren. En niet alleen hangen de componenten dezer weefsels samen, maar ook de weefsels onderling; zoo is waargenomen een verband tusschen epitheel- en bindweefselcellen, tusschen spier- en epitheelcellen en vooral ook tusschen de zenuwcellen en de elementen der andere weefsels; zelfs de geslachtscellen" kunnen met de hen omringende elementen in innig contact staan. Overal bestaat continuiteit; nergens is scherpe scheiding der elementen aanwezig. In laatste instantie is het lichaam der cellige organismen niets anders dan één groote protoplasma-massa van ongelooflijk samengestelde structuur en met tallooze kernen, of, zooals men een dergelijke vorming noemen kan, een plasmodium. Dit leert ook de ontwikkelingsgeschiedenis. Uit het bevruchte ei ontstaan door deeling, twee, vier, acht, enz. componenten, die onderling door verbindende plasmadraden blijven samenhangen. Bij de verdere ontwikkeling neemt het aantal kernen door snel opeenvolgende deelingen toe; de plasma-massa's groeien uit en smelten samen, zoodat zich een embryo zal vormen, bestaande uit een aantal met elkander samenhangende cellen, welke een afsluiting tegenover de buitenwereld bewerkstelligen, en, omsloten door en in verbinding met deze, een plasmodiale massa met tallooze kernen. En uit deze kernrijke plasmodiale massa scheiden zich cellen af, die de diverse inwendige weefsels zullen gaan vormen. De cellen ontstaan dus secundair, een direct bewijs tegen iedere opvatting, welke zich het lichaam der cellige organismen denkt als een familie van zelfstandige, gelijkwaardige individuen, door deeling direct af- 20 met generatieve functie en daarenboven zich aan de basis van ieder der trilharen zich een klein basaallichaampje bevindt, dat uit den macronucleus ontstaat en als motorisch kerntje is op te vatten. Men zou de stelling kunnen volhouden, dat het grootste deel der Protisten — alleen de vormen beschouwd, niet de soorten — in hun levenscyclus een stadium doormaakt, dat plasmodiaal genoemd kan worden; er moet hierbij echter erkend worden, dat in de meeste gevallen van arbeidsverdeeling der kernen niets is waar te nemen. Daarentegen vindt deze laatste wel degelijk plaats bij het plasma zelf, dat de meest verschillende functies vast legt in verschillende deelen, zooals de beweging in tril- en zweepharen, de voeding in een gelocaliseerd „darm' apparaat, de vochtbeweging in een kloppende vochtblaas, de contractiliteit in „spiervezeltjes" en in een neuromotorisch apparaat, een vorming dus van miniatuurorgaantjes of organellen uit deelen van het ongedeelde plasma. De differentiatie van het protoplasma is blijkbaar, voor zoover dit is waar te nemen, die van de kern voorgegaan. Potentieel is er geen onderscheid tusschen het betrekkelijk eenvoudige plasmodium dezer Protisten en het uiterst gecompliceerde der cellige dieren; factisch is het laatste reeds bij de Protisten aanwezig en te beschouwen als een als het ware tot in het oneindige ontwikkeld Protisten-plasmodium, waarin de functies sterk gelocaliseerd zijn op vaste plaatsen, die zich van het geheel als cellen emancipeeren, zonder natuurlijk den samenhang met dit geheel of onderling te verliezen. Er zijn zelfs voorbeelden, die de mogelijkheid van een dergelijken overgang demonstreeren. Chatton beschreef Lohmaniella, parasitisch levend op Appendiculariën, een Protist met vele kernen, die inderdaad een zekere arbeidsverdeeling zou vertoonen; deze vorm ontwikkelt zich als de Peridineeën en wordt door Chatton dan ook als tot deze behoorend beschouwd. Neresheimer daarentegen noemt het dier een Mesozoön, daarmede te kennén willende geven, dat het een positie inneemt tusschen de Protisten en de cellige dieren, de Metazoa. Hetzelfde vindt men bij Blastodinium, levend in den darm van Copepoden, en nog bij andere vormen, alle door Chatton tot de Peridineeën gerekend. Natuurlijk zijn dergelijke vormen niet te beschouwen als tusschenstadiën in de phylogenetische ontwikkeling, maar alleen als tusschenvormen. De Peridineeën toonen nog het best den weg, dien de ontwikkeling der cellige dieren 22 tatis. In het voortdurend gebruik van het woord aanpassing ligt echter ook opgesloten de stille, onuitgesproken hoop, dat wij nog eenmaal zoo ver zullen komen, dat wij inderdaad het passen bij een functie als resultaat eener aanpassing zullen mogen beschouwen. Op deze wijze zou men zich phylogenetisch in grove trekken de ontwikkeling van een geordenden celstaat kunnen denken. In werkelijkheid echter hebben wij geen ander houvast hiervoor dan de ontwikkeling van dezen uit het bevruchte ei. En daarbij kunnen wij in vele gevallen iets heel anders leeren. Wij zien maar al te dikwijls, dat de in het volwassen organisme vast gelocaliseerde potenties reeds bepaald worden bij de eerste klievingen. Bij de eerste deeling van het bevruchte kikvorschei ontstaan twee blastomeren of klievingscellen, van welke de eene de linker, de andere de rechterhelft van het wordende dier zal vormen. Bij de tweede deeling, waardoor vier blastomeren optreden, krijgen wij reeds de vier regionen: vóór-rugzijde-links, vóór-rugzijde-rechts, achter-buikzijde-links en achter-buikzijde-rechts. Zoo gaat de verspreiding der potenties over de deelingscomponenten geleidelijk voort, totdat eindelijk de definitieve lichaamscellen hun definitieve potenties bezitten. Van de eerste deelingen af bestaan er dus reeds verschillen in de componenten van den celstaat, een volkomen ander beeld dan dat, wat ons onze voorstelling van een dergelijken celstaat, bestaande uit gelijkwaardige Protisten, voor oogen toovert. Maar wij zijn slim en verklaren deze terstond optredende potentieverdeeling als een vervroeging van aanleg, zonder eenig begrip te hebben van den zin of van de mogelijkheid om het ontstaan hiervan te bepalen. Aanpassing en vervroeging van aanleg zijn .als het ware de sleutels, die passen op ieder slot, waarachter een phylogenetisch vraagstuk verborgen ligt. Laat men nu de beschouwing van het organisme als celstaat varen en neemt men de veel juistere van het plasmodium over, dan vervallen genoemde moeielijkheden ten minste voor een deel; natuurlijk echter niet geheel, omdat het boek, waarin de evolutie verklaard wordt, voor ons gesloten büjft. Maar hoe eenvoudiger en minder gedwongen onze voorstelüngen zijn, des te beter en in ons geval komt het neer op een evolutie van een reeds bestaanden, maar meer eenvoudigen toestand. Ons organisme is te vergelijken met een Protist met een beperkt aantal ergiden; dit aantal is vele malen grooter geworden; uit de organellen van het Protist 24 tuigen moet men trachten een nieuwe opvatting ingang te doen vinden. Of de oude opvatting eenmaal geheel verdwijnen zal, kan thans niemand zeggen; niet eens kan men hierover oordeelen, of de nieuwere denkbeelden genoeg levensvatbaarheid bezitten om desnoods een armelijk bestaan voort te slepen; dit zal afhangen hiervan, of zij bestand zullen zijn tegen de slagen, die men hun zal toebrengen. In ieder geval zullen zij nut afwerpen, omdat zij zullen beletten, dat men vervalt in de fout, die onafscheidelijk verbonden is aan het langdurig voortleven van een leer, n.1. dat men deze als onomstootelijk waar gaat beschouwen. Geen enkele leer heeft een eeuwig leven en na 25 jaren zullen er misschien weer geheel andere denkbeelden bestaan omtrent den opbouw der cellige organismen. Het aaneenrijen en ordenen van feiten, wat tot wetenschap voert, kan op zooveel verschillende wijzen plaats vinden, dat het aantal variaties zeer groot moet zijn. En men trooste zich met het geestige woord van von Uexküll: „Eine wissenschaftliche Wahrheit ist ein Irrtum von heute". Daarom behoeven wij ons niet angstig te maken voor het oordeel van hen, die na ons komen, mits ons werk den stempel drage van ernst en toewijding, uit welke steeds iets goeds geboren wordt. Moge dit oordeel zijn, zooals men het tenminste in de wetenschap verwachten kan; onverbiddelijk streng, maar strikt rechtvaardig! i 1