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des jungen Amphioxus mit symmetrisch ausgebildetem Pharynx.
Diese Veranderungen bestehen hauptsachlich in der Vergrösserung der angelegten Teile, der Bildung der Geschlechtsorgane und der Vermehrung der Kiementaschen, die von jetzt an stets paarweise am Ende des Kiemenkorbes auftreten aber so, dass die linke Tasche ihrem rechten Antimer immer ein wenig voraus ist. Ihre Zahl vergrössert sich von 8 bis über 100 Paare.
Bei der Verlangerung der Taschen in querer (resp. schrager) Richtung zur Körperachse treten jetzt die Querbalken (Synaptikel) auf.
Die vorderste Tasche der rechten und linken Körperseite bleibt zeitlebens ohne Zungenbalken und ohne Synaptikel.
Im 8. und letzten Stadium der Metamorphose mit 8 (ausnahmsweise 7 oder 9) Taschen auf jeder Körperseite ist zwar der Pharynx symmetrisch geworden, das Wimperorgan aber noch völlig asymmetrisch geblieben da nur dessen Körper und rechter Arm vorhanden, der linke Arm aber noch kaum angelegt ist.'
Willet meint, dieses Stadium („critical stage") sei von langerer Dauer, weil wahrend desselben die Kiemenspalten und die Gl. thyreoidea betrachtlich an Lange zunehmen sollten. Mein ziemlich reichliches Material aus den Stadiën mit 8 und 9 Paaren Kiementaschen gibt mir keine Veranlassung zu glauben, dass das 8. Stadium von besonders langer Dauer sei.
Dasselbe hat wohl keine grosse phylogenetische Bedeutung, denn bei Amphioxides fand Goldschmidt (1909, p. 237) wahrend der Metamorphose bis zu 14 Kiementaschen der rechten Körperseite angelegt.
Nach Gïbson (1910) sind die Amphioxidesformen wahrscheinlich Larven von Heteropleuron und Asymmetron, sodass man bei diesen Genera am Ende der Metamorphose etwa doppelt so viel Kiemen* taschenpaare als beim Amphioxus erwarten kann.
Nach der Metamorphose tangt der junge Amphioxus wieder zu wachsen an und man kann fast mit dem Erscheinen eines jeden neuen Kiementaschenpaares eine Langenzunahme des Körpers konstatieren (vgl. die Tabelle). Von jetzt an kann man die Entwicklungsstufe also wieder einigermassen nach Angaben der Körperlange beurteilen, was wahrend der Metamorphose nicht anging. Doch ist es erwünscht dass die Autoren auch die Zahl der Kiemenspalten angeben wollen. Sie sind leicht zu zahlen und geben ein ebenso sicheres Mittel zur Beurteilung der Entwicklungsstufe an die Hand, wie die Zahl der Somite bei jungen Embryonen.
Die Langenmasse (in mm) der folgenden Tabelle beziehen sich auf Totalpraparate, die nicht nach der Lange der Larven, sondern nach der Zahl ihrer Kiemenspaltenpaare ausgesucht waren.


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Dieser Zustand andert sich in der postlarvalen Wachstumsperiode aber bald. Mit dem Auftreten des 9. Kiementaschenpaares entsendet der Körper des Organs einen kurzen Fortsatz an die linke Wange: die Anlage des linken Seitenarmes. Beide Arme wachsen nun stetig ventralwarts, wahrend sie kurze Auslaufer (die fingerförmigen Figuren Joh. Müllers) nach vorn zu entsenden scheinen. In Wirklichkeit wachsen diese Auslaufer mit ihren Nebenrinnen nicht an ihrem vorderen Ende, sondern der éigentliche Arm mit der Hauptrinne rückt kaudalwarts, sodass die Auslaufer sich kaudal an ihrer Basis verlangern, wo die Nebenrinne in die Hauptrinne ausmündet.
Mit 11 Kiementaschenpaaren sind jederseits 2 Auslaufer, mit 12 Paaren (Fig, 35) sind deren drei vorhanden und hat das Organ ungefa.hr denselben Grad von Symmetrie erreicht wie beim ausgebildeten Tiere.
Mit 17 Kiementaschenpaaren besitzt das Organ jederseits 4, mit 18 bis 29 Paaren 5 Auslaufer. Der rechte Arm reicht in der Regel etwas weiter ventralwarts als der linke. Beim ausgebildeten Tiere können die Arme auf dem Boden der Mundhöhle vor dem Velum mit einander verschmeizen.
Die Funktion des Organs ist offenbar dieselbe wie beim ausgebildeten Tiere. Hatschek (1884, p. 518) berichtet darüber:
„Carminkörnchen, die man dem Wasser zusetzt, werden von dem Wimperorgan erfasst und der Öffnung des Sinnesorganes [d. h. der I-LvTscHEKschen Grube] zugeführt, wo sie sich anhaufen, und von da gelangen sie weiter durch eine Flimmerbahn in den Larvenmund". Mit Unrecht glaubte Hatschek, dass die nach ihm genannte Grube ein Sinnesorgan sei; sie ist, wie Andrews (1893) und ich (1901) angegeben haben, eine Drüse, die einen Stoff abscheidet, welcher wohl die Nahrungspartikelchen zu einen Strange •verklebt. Auf Querschnittserien durch die Larve sieht man die Sekretbildung in der Grube ahnlich wie beim ausgebildeten Tiere. Bei den Tunikaten wird diese Funktion der Gl. thyreoidea zugeschrieben; beim Amphioxus kommt aber die HATscHEKsche Grube •dafiir mehr in Betracht.
Schliesslich ist noch die Frage zu beantworten mit welcher Bildung der Kranioten das Wimperorgan homolog ist.
Da die Angabe von Legros, das Organ entstehe aus dem Ektoderm, sich als unrichtig herausgestellt hat, so wurde die Homologisierung mit dem vorderen Lappen der Hypophysis hinfallig. Hatschëks Entdeckung, dass sich das Organ aus dem „linken Entodermsackchen" entwickelt, wurde von Mac-Bride bestatigt und ich konnte mich (1906) an seinen Preparaten von der Richtigkeit der Bestatigung überzeugen.


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Es fragt sich nun ob bei Kranioten-Embryonen ein drüsiges entodermales Organ vorn im Dache der Mundhöhle gebildet werde. Ein solches wurde neulich von Sawadsky (1911) bij Sterletenibryönen als ein unpaarer, rudimentarer Haftapparat beschrieben. Seine Figuren 7,8,9 zeigen dasselbe genau an den Stellen wo man ein Homoloo-on der HATscHEKSchen Grube erwarten sollte.
Wahrend beim Steriet das Organ nicht mehr als Haftapparat fungiert, ist dies bekanntlich wohl der Fall bei den Larven der Knochenganoiden. Auch bei diesen entsteht dasselbe nach neueren Beobachtern an ahnlicher Stelle wie beim Steriet. So sagen Reighard und Phelps (1908, p. 488): „The adhesive organ of Amia is an entoblastic structure which is developed from an unpaired fundament as a pair of curved cylindrical diverticula of the foregut." Sie fügen hinzu dass die Entwicklung des Organs bei Lepidosteus im Wesentlichen dieselbe ist wie bei Amia. Das Organ wird secundar paarig durch Schwund des medianen Verbindungsstückes. Die paarigen Teile halten sie schliesslich (/. c. p. 495) für „probably homologous with the anterior gut-pouches of Amphiomis." Ich kann mich dieser Auffassung anschliessen, jedoch mit der Einschrankung, dass nur das linke Entodermsackchen (gut-pouch) des Amphioxus in Betracht kommt. Dasselbe ist, wie ich (1906, p. 13 und 14) gezeigt zu haben glaube, eine echte Darmbildung und kann nicht als Antimer des rechten „Entodermsackchens" aufgefasst werden, welches den Praoralmuskel liefert und zum Mesoderm gehort. Die Textngur welche Reighard und Phelps (1908, p. 476) vom Gesamtorgan geben, kann als ein Schema desselben beim Amphioxus gelten: das Mittelstück a („button") entspricht der HATscHEKschen Grube, die seitlichen Teile b, aus denen sich die Haftorgane bilden, entsprechen den Seitenarmen beim Amphioxus. Miss Phelps (1899) hat zuerst den entodennalen Ursprung des Haftorganes bei Ganoiden (Amia) entdeckt; ihr Resultat wurde von Eyclesheimer und Wilson (1906) bestatigt und Kerr (1907) kam bei Polypterus zu ahnlichen Befunden.
Ich halte also mit Reighard und Phelps das Haftorgan der Ganoidenlarven für ein secundar paarig gewordenes Gebilde, das mit dem Wimperorgan des Amphioxus homolog ist. Beide Bildungen sezernieren ein klebriges Sekret, das beim Amphioxus die Nahrungspartikelchen zu einem Strange zusammenbindet, bei den Larven der Knochenganoiden zum Festhaften dient.
Die Vergleichung mit der plat/rschen Kopfhöhle der Haifische, welche Reighard und Phelps anstellen, hat viel Bestechendes, doch scheint sie mir etwas ferner zu liegen als diejenige mit dem Wim-


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perorgan des Amphioxus. Sollte sie sich bestatigen, so ware die PLATTsche Höhle aus der Reihe der Mesodermbildungen, zu welcher sie bis jetzt gerechnet wurde, zu streichen.
Diese Vergleichung wird die Aufmerksamkeit künftiger Untersucher auf eine eventuelle sekretorische Funktion des Epithels der PtiATTschen Höhle hinlenken. Die Vermutung von Kerr, dass die Anlagen der Haftorgane mit Kiemensacken oder Cölomtaschen zu Homologisieren seien, ist mit der Homologisierung mit dem Wimperorgan des Amphioxus unvereinbar.
c. Definitiver Mund {Metastoma) und Zirren.
Soweit die Bildung des definitiven Mundes und der Zirren am lebenden Objekte sichtbar ist, wurde sie von Willey geschildert, und meine Praparate in toto stimmen mit seiner Beschreibung überein.
Gegen das Ende des 2. Stadiums wird die linke Wange angelegt in Gestalt einer Falte (Fig. 2) die das Autostoma, die Mandibularrinne und das Tremostóma überwölbt und sich bald (Fig. 3) noch etwas vor dem Autostoma erstreckt.
Qiierschnittserien zeigen, dass im freien Rande der Falte ein enger röhrenförmiger Cölomabschnitt verlauft, der mit der Mandibularhöhle kommuniziert, das kaudale Ende der Falte aber nicht zu erreichen scheint. An diesem Ende dringt namlich ein anderer enger, röhrenförmiger Fortsatz, der vom Splanchnocöl ausgeht, in die Falte und schiebt sich rostralwarts etwas an dem erst erwahnten Fortsatz vorbei. In keinem Stadium habe ich beide Fortsatze mit einander unzweifelhaft in Kommunikation gefunden. Auf den Seriën wo ich eine Kommunikation sehe, kann sie bei der Feinheit des Gebildes durch den Zug des Messers hervorgerufen sein, doch will ich nicht in Abrede stellen, dass sie auch normal sein kann. Jedenfalls ist die Kommunikation in der letzten Halfte der Metamorphose verschwunden und bildet sich aus dem hinteren, rostralwarts vorwachsenden Fortsatz des Cöloms ein Teil der ausseren Lippenhöhle.
Die rechte Wange wird von der ganzen rechten Leibeswahd gebildet (vgl. Fig. 4, 5, 8).
Wie Willey gefunden hat, liegen die Skelettelemente der ersten Zirren bis zum 4. Stadium ausschliesslich ventral vom Tremostóma und bilden sie einen gegliederten Stab, der an beiden Enden weiter wachst. Auf Fig. 3 (3. Stadium) sind 5 Elemente vorhanden, über welchen die Haut noch glatt hinwegzieht, doch haben sich die


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drei mittleren schon etwas nach aussen unigebogen, sodass man an ihnen schon Basalstück und Spange unterscheiden kann. Die Gliederung des Stabes ist schwer zu sehen; man muss dazu das Ölimmersionssystem anwenden. Querschnittserien zeigen, dass der Stab in der Membran entsteht, welche den ventralen Fortsatz der Mandibularhöhle (vgl. Fig. 23—25) vom Splanchnocöl trennt.
Im 4. Stadium treten die Zirren als kurze Papillen über der Haut hervor und bilden eine Reihe, die nicht mehr in der Langsrichtung des Körpers verlauft, sondern hinter dem Tremostóma nach oben unigebogen ist. Diese Umbiegung ist noch starker im 5. Stadium (Fig. 4 und 5) und bald tritt nun das ganz nach vorn umgekehrte, ursprünglich hintere Ende in die Anlage der linken (oberen) Lippe (Fig. 6, 7, 8). Im fünften Stadium sind in der Regel 7 Zirren hervorgetreten, von denen vier zum ventralen (rechten), drei zum dorsalen (linken) Lippenschenkel gehören. Sowohl im dorsalen wie im ventralen Lippenschenkel liegt namlich die Spange des Zirrenskeletts vor dem Basalstück und dieses Verhaltnis gibt ein Mittel an die Hand dorsale Zirren als solche schon zu erkennen bevor sie in die dorsale Lippe getreten sind. Willey (1891) hat das Verhalten von Spange und Basalstück ih der rechten ventralen Lippe auf seinen Fig. 9 und 10 nicht richtig angegeben; die Spange sollte rostral vom Basalstück liegen, wie er dies z.B. auf seiner Fig. 14 naturgemass gezeichnet hat.
Ich halte dafür, dass das hintere der fünf Zirrenelemente auf Fig. 3 schon ein dorsales Element ist; die drei vorderen sind deutlich ventrale. Beim vierten Element gelang es mir auch selbst mit Olimmersion nicht zu sehen, wie die Spangenanlage sich zum Basalstück verhalt; es würde spater wahrscheinlich mit seinem rostralen Nachbarn hinten an der Umbiegunsstelle der beiden Lippenschenkel in einander gelegen haben. Nicht zu dünne Frontalschnitte geben hier Aufschluss. Ein solcher Schnitt durch den ventralen Mundrand einer Larve aus dem Ende des 2. Stadiums (Fig. 17) zeigt, dass von den fünf vorhandenen Elementen die drei vorderen (rechts auf der Fig.) zum ventralen, die zwei hinteren zum spater dorsalen Lippenschenkel gehören. Solche Bilder machen es wahrscheinlich, dass beim Vorhandensein von nur zwei Elementen (1. Stadium) je eines auf den dorsalen und auf den ventralen Schenkel kommen wird. Noch im 8. Stadium, dem letzten der. Metamorphose, finde ich in der Regel nur 7, ausnahmsweise 9 frei hervortretende Zirren; sie haben sich aber betrachtlich verlangert. Nach der Metamorphose wird ihre Zahl bald mehr als verdoppelt; so finde ich:


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Beim Vorhandensein von 9 „ lOundll 121)
„ 12 bis 20
Kiementaschenpaaren 11 Zirren 13
17 „ 20
Durch das Hervortreten der Zirren wird die Lippe auf Preparaten in toto kenntlich. Man sieht wie ihr ventraler Schenkel, der auf Fig. 4 den sackformigen Arm des Wiinperorgans, noch nicht erreicht hat, sich auf Fig. 5 schon rostralwarts ventral von diesem Arm, der kaum mehr sackförmig zu nennen ist (nur sein unterer Rand ist noch umgekrampt) hervorschiebt.
Durch Farbungsmethoden konnte ich (1901) feststéllen, dass die geldrollenahnlich angeordneten Zeilen des Zirrenskeletts beim ausgebildeten Tiere von einer hvalinknorpeligen, zellenlosen Hülse umgeben werden. Wahiend der Metamorphose gelang es mir nicht diese Hülse mit Metliylenblau oder Victoriablau isoliert zu farben; sie muss in dieser Periode noch zum Vorknorpel gerechnet werden. Bald nach derselben aber chondrifiziert sie, denn vom Stadium mit 12 Paaren Kiemenspalten an gelang die erwahnte Farbung leicht.
Das ventrale Auftreten der Zirren lasst vermuten, dass sie phylogenetisch als Tastpapillen entstatiden sind, den Bartfaden ahnlich bei vielen am Boden der Ge wasser lebenden Fischen. Ihre Vermehrung, anfanglich nach zwei verschiedenen Richtungen (rostrelund kaudalwarts) steht wohl mit der Innervierung in Verbindung. Ich halte dafür, dass die rostralwarts sich vermehrenden von Nerven die vom vorderen Mundrande herkomuien, die welche durch anfanglich kaudalen Zuwachs gekennzeichnet sind, durch Nerven welche das hintere Mundende umkreisen, versorgt werden. Doch ist dies auch nur eine Vermutung.
5. Prosenteron im 2. Stadium der Metamorphose.
Im Folgenden werde ich den Vorderdarm im 2. Stadium ausführlich beschreiben, um nachher die Veranderungen im Laufe der Metamorphose kurz angeben zu können.
Von den drei Hauptabteilungen des Darmes: Vorderdarm (Prosenteron), Mitteldarm (Mesenteron) und Hinterdarm (Metenteron) wird die Grenze der beiden ersten Abteiluhgen erst in der zweiten Halfte der Metamorphose durch das Auftreten der Leberanlage
') Auf Fig. 35 sind zwar samtliche 8 Zirren des linken (oberen) Lippenschenkels angegeben, nicht aber samtliche 9 des rechten (unteren) Lippenschenkels.


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kenntlich, dagegen finde ich die Grenze zwischen Mesenteron und Metenteron schon vorn Stadium mit einer einzigen Kiementasche bis zum ausgebildeten Tier durch den Ilio-Colonring gegeben.
Zur Übersicht diene das auf Fig. 9 abgebildete Praparat. Man sieht 16 linke Kiementaschen (k0 bis k15), von denen die beiden hintersten ihre Öffnung in das Atrium verloren zu haben scheinen. Hinter der letzten sieht es aus als sei hier früher noch eine 17. Tasche vorhanden gewesen, doch habe ich eine solche niemals gefunden. In der Regel betragt die Zahl der linken Taschen in diesem Stadium nur 14. Um zu entscheiden ob in diesem Falie Taschen abortiert oder ob von denselben überhaupt nicht mehr zur Anlage gekommen sind, ist mein sparliches Material aus dem 1. Stadium ganz unzureichend. In der Mitte des Pharynx sieht man die Muskulatur der linken Kiemenbogen. Die Mundmuskulatur wurde um die Zeichnung nicht zu überladen, nicht angegeben.
Ein zwischen zwei Taschen liegender Bogen ist an zwei Seiten mit dem dicken Kiemenepithel bedeckt und sieht daher aus als sei er doppelt. Der die Vorderwand der eisten Tasche (k0) begrenzende Bogen ist natürlich nur einfach. Das breite, linke Peripharyngealband (p l) geht vom linken Arm der Gl. thyreoidea ab und steigt hinter dem Munde zur Chorda empor, welche es über der 7. linken Tasche erreicht. Das rechte Peripharyngealband scheint viel schmaler, da es im Profil gesehen wird. Es geht vom rechten Arm der Gl. thyreoidea ab und lauft über der' kolbenförmigen Drüse und den Anlagen der rechten Kiementaschen kaudalwarts.
Die Anlagen samtlicher 8 Kiementaschen der rechten Seite (jfejr) bis (£8r)sind als dunkle elliptische Verdickungen der Darm wand sichtbar. Die Anlage der ersten Tasche liegt an ihrer charakteristischen Stelle über der dritten linken Tasche (k2); bei Amphioxides findet man sie nach der Abbildung von Goldschmidt (1909, p. 237) am entsprechenden Ort. In der Regel ist die Anlage nur etwa halb so gross als die der folgenden Tasche und hieraus lasst sich erklaren, dass sie von- den Autoren am lebenden Objekte nicht immer gefunden wurde. Sie liegt unmittelbar hinter der dorsalen Anschwellung der kolbenförmigen Drüse.
Bei gehöriger Einstellung des Mikroskops sieht man die rechten Taschenanlagen mit Ausnahme der ersten von einem hellen Streifen (g ƒ r) durchsetzt, der hinter der letzten Anlage sich zwischen zwei dunkeln Linien kaudalwarts fortsetzt und am hinteren Ende des Pharynx sich allmahlich ventralwarts wendend, schliesslich am Anfang der Ösophagealregion die ventrale Mittellinie des Darmes erreicht. Die beiden dunkeln Linien verbinden die Taschenanlagen; die obere


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Linie setzt sich rostralwarts über der Anlage der ersten Tasche, welche wie ein ventraler Anhang derselben aussieht und über der kolbenförmigen Drüse fort; sie ist hier nicht mehr vom rechten Peripharyngealbande zu unterscheiden.
Bei Larven mit 11 bis 15 linken Kiemenspalten, noch ohne Anlagen der rechten (also aus der larvalen Wachstumsperiode, vor dem Anfang der Metamorphose) sieht man beide dunkeln Linien ebenfalls; die untere erstreckt sich dann rostralwarts bis an die kolbenförmige Drüse und begleitet deren kaudalen Rand, ventralwarts umbiegend.
Stellt man das Mikroskop auf dem Praparate der Fig. 9 etwas höher ein, so sieht man an der linken Darmwand ein ahnliches Linienpaar (y ƒ /) obgleich etwas schwacher. Dasselbe reicht rostralwarts aber nicht ganz bis an die 7. linke Tasche und endet kurz nachdem das linke Peripharyngealband, mit welchem es nicht verwechselt werden muss, die Höhe der Chorda erreicht hat.
Querschnitserieu zeigen, dass die beiden dunkeln Linien mit dem hellen Streifen den sie zwischen sich einfassen, hervorgerufen werden durch eine longitudinale, paarige in das Darmlumen hervorspringende Falte der Pharynx wand. Auf Fig. 12, einer Larve des 3. Stadiums entnommen, sieht man beide Grenzfalten. Sie trennen den dorsalen, nutritorischen vom ventralen, respiratorischen Abschnitt des Pharynx, in ahnlicher Weise wie Goldschmidt (1905) dies bei Amphioxides entdeckt hat.
Die ganze Pars nutritoria dorsal von den Grenzfalten ist mit der Leibeswand verwachsen; die Pars respiratoria (an den Randern der Kiemenspalten natürlich mit der Atrialwand verbunden) hangt frei im Cölom, das durch die Ausdehnung des Pharynx stellenweise bis auf einen Spaltraum verdrangt ist, sodass an diesen Stellen der Pharynx die Leibeswand berührt ohne mit derselben verwachsen zu sein.
Die starkere Ausbildung der rechten Falte im Vergleich mit der linken ist wohl eine Folge der asymmetrischen Ausbildung des ganzen Pharynx. Wenn der vordere Teil des Peripharyngealbandes dazu mitwirkt die Nahrung in den dorsalen Darmabschnitt zu beschaffen, so ist es begreiflich, dass die linke Grenzfalte erst hinter dem linken Bande anfangt. Die dorsale und ventrale Lippe jeder Falte verursachen die beiden dunkeln Linien: der dazwischen eingefasste Abschnitt der Leibeshöhle ruft den hellen Streifen (bei gehöriger Einstellung des Mikroskops) am Praparat in toto hervor. Bisweilen sieht man auf solchen Praparaten nur einen einzigen dunkeln Streifen, und auch die helle Linie fehlt. Querschnittserien zeigen, dass in diesen Fallen beide Lippen auf einander gepresst sind,


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sodass nur ein virtueller Cölomspalt zwischen denselben vorhanden ist.
Am lateralen llande der ventralen Lippe der rechten Seite (Fig. 12) sieht man den kontrahierten Truncus arteriosus (t a); das diese Lippe bedeckende Cölomendothel besteht aus erhöhten Zeilen. Auf der ventralen Lippe der linken Grenzfalte findet man ein longitudinales Gefass, das wohl das in den Kiemen arteriell gewordene Blut aufnimmt und an die Aorta abgibt. Auf der Abbildung ist gerade ein mit der Aorta kommunizierender Zweig getroffen.
Im dritten Stadium fangen die Grenzfalten an zu verschwinden, namentlich in der Region der rechten Kiementaschenanlagen und im vierten Stadium (Fig. 10) verschwinden sie ganz, nachdem sie erst stellenweise ausgeglichen und dadurch in getrennte Stücke zerfallen sind. Man sieht nun im hinteren Teile des Pharynx die Peripharyngealbander verbreitert die ventrale Mittellinie des Darmes erreichen.
Willey (1900, p. 535) hat die Vermutung ausgesprochen die Grenzfalten seien Artefakte; darauf hat der Eutdecker derselben bei Amphioxides, Goldschmidt (1909, p. 236), dieses auch angenommen, nachdem er mit Recht eingesehen hatte, dass die komplizierten Faltungen an den Kiementaschen der Amphioxidesformen auf die Kontraktion wahrend des Abtötens zurückzuführen sind. Mit den Grenzfalten ist dies aber nicht der Fall; Willey (1891, Fig. 1, 2, 3) hat die rechte Falte der lebenden Larve wahrge-' nommen und gezeichnet, nur hat er dieselbe nicht als solche erkannt. Ware dies wohl der Fall gewesen, so zweifle ich nicht daran, dass er auch die kürzere und feinere linke Falte gesehen hatte.
a. Larve des 2. Stadiums auf Frontalschnitten.
Wenn wir jetzt die Struktur der Larve auf Schnittserien studieren, so wird die grosse Übereinstimmung mit den Amphioxidesformen in die Augen springen, deren Bekanntschaft wir hauptsüchlich der grundlegendcn Arbeit von Goldschmidt (1905) verdanken. Auch Gibson (1910) lieferte dazu einen sehr wertvollen Beitrag.
Betrachten wir zuerst die Fig. 13 bis 19, welche einer frontalen Serie von 15 p Schnittdicke entnommen sind. Die linke Körperseite liegt oben; die Schnitte folgen einander in ventrodorsaler Richtung *).
Die geraumige eigentliche Kiementasche mit dicker entodermaler Wand ist zu unterscheiden von dem kurzen, engen Kiemenporus der wohl von Êktoderm ausgekleidet ist und in das Atrium ausmündet.
x) Beim Schneiden wurde aber die umgekehrte Bichtung befolgt, d. h. beim Rücken angefangen, sodass die Schnitte mit der ventralen Flache auf dem Objekttrager liegen. Verhand. Kon. Akad. v. Wetenseh. (2*« Sectie) Dl. XVIII. A 3


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Der am meisten ventrale der abgebüdeten Schnitte (Fig. 13) streift die dorsale Wand des Atriums und hat die Kiemenporen der Taschen £7 bis ku quer getroffen. Die letzte, sechszehnte Tasche (L.) ist schon blind geschlossen. In jedem Kiemenbogen (zwischen zwei aufeinanderfolgenden Kiemenporen) sieht man einen Abschnitt der Kiemenmuskulatur, welche im Cölom des Bogens, dem Atrium aufgelagert, verlauft. Dieses Cölom ist in dorsoventraler Richtung (vgl. Fig. 12) zu einem engen Spalt zusammengedrückt und stellt die Kommunikation des rechten und linken Abschnittes der Leibeshöhle her. Es ist breit (der Langsachse des Körpers parallel gemessen) zwischen den Poren, hört aber nur wenig dorsal zwischen den eigen tlichen Taschen bald auf. Im angeschnittenen linken Pterygocöl {ptc l) sieht man die Fasern des Pterygialmuskels quer geschnitten. Die Kiemenmuskulatur ist nicht quergestreift. Man kann an derselben zweierlei Fasern: quere und halbkreisförmige unterscheiden. Die queren ziehen grossenteils (bei £14) von der linken zur rechten Körperwand (vgl. auch Fig. 12) an deren Somatopleura sie befestigt sind; die halbkreisförmigen legen sich um einen Kiemenporus und bilden mit ahnlichen Fasern des benachbarten Bogens Ringe um den Porus, die als dessen Sphinkter fungieren. Einige von der Leibeswand entspringenden Fasern erreichen die gegenüberliegende Leibeswand nicht, sondern endigen auch am Porus. Der Sphinkter ist bei k6 bis k12 getroffen; er umgibt das eine Zelle dicke, wohl ektodermale Epithel des Porus, das sich auffalleud unterscheidet von dem vielzelligen entodermalen Epithel der Kiementasche, deren Boden bei £13 bis kn getroffen ist. Ich bestatige für Amphioxus die Wahrnehmung von Gibson bei Amphioxides, dass die Fasern des Kiemenmuskels sich nur an der Somatopleura, nicht an der Splanchnopleura belestigen und dass die queren Fasern nicht als Antagonisten der Porensphinkter wirken können. Die Frage durch welche Krafte die Kiemenmuskulatur nach der Kontraktion wieder gedehnt wird, lasse ich dahingestellt sein. Hinter der letzteu, 16. Tasche (£,5), findet man diese Muskulatur, durch sparliche Fasern vertreten, an der ventralen Darmwand noch auf einer Strecke, die etwa drei Taschen entsprechen würde (nur der vordere Teil dieser Strecke ist abgebildet). Hieraus lasst sich folgern, dass die Zahl der Taschen beim Amphioxus phylogenetisch eine viel grössere war, wie dies auch jetzt noch beim Amphioxides der Fall ist.
Zwei Schnitte weiter dorsalwarts (Fig. 15) ist das Bild ein ganz anderes. Man blickt in das Darmlumen der Taschen k4 bis kl2, begrenzt durch das vielzellige, dicke, entodormale Kiemenepithel.


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Das Cölom der Bogen zwischen kn bis k12 ist verschwunden (zwischen k± bis kn ist es noch als schmaler Spaltraum vorhanden). Die Bogen zeigen sich hier zusammengesetzt aus je zwei dicken Schichten Kiemenepithel, verbunden durch eine dünne Bindegewebslamelle in welcher die Kiemengefasse verlaufen. Das oben (p. 33) erwahnte dorsale Langsgefass der linken Grenzfalte ist in kontrahiertem Zustande bei k12 getroffen, es ist beim Schneiden durch das Messer von den Kiementaschen losgerissen.
Im vorderen (rechts liegenden) Teil der Figur andert sich das Bild, da die Taschen hier nicht mehr topographisch median liegen, sondern auf die rechte, auf der Figur nach unten gewendete Körperseite verschoben sind. Die ventrale, entodermale Wand der vier ersten Taschen (k0 bis k3) sowie die dorsale Wand des Atriums sind angeschnitten.
Man blickt in die zu kx bis k3 gehörigen Pori und in das dazwischen liegende Cölom der Bogen mit ihrer Kiemenmuskulatur. Das Atrium fangt bei der ersten Kiementasche an und hier kommuniziert das vordere Ende des rechten pterygocöls (ptcr) in welchem der pterygealmuskel {k3 gegenüber) quer getroffen ist, mit dem Cölom des vorderen Körperabschnittes. Man sieht hier auch die kolbenförmige Drüse (kd) zweimal getroffen • sie liegt wie eine Kiementasche zwischen zwei Gefassen. Überall auf der Abbildung wo die Leibeswand den Taschen nicht anliegt, blickt man in das Cölom.
Im ersten persistierenden Bogen (zwischen kQ und kx), der etwas mehr dorsal angeschnitten wurde als die folgeuden, ist der Ursprung einiger queren Kiemenmuskelfasern von der Leibeswand getroffen. Verfolgt man die Schnittserie, so zeigt sich als Eigentümlichkeit der vorderen, auf die topographisch rechte Seite gerückten Bogen, dass die Querfasern die gegenüberliegende Körperwand nicht erreichen. Hierauf komme ich weiter unten bei Besprechung der Querschnittserie zurück.
Von Interesse ist noch der vorderste, die Tasche k0 rostral begrenzende, nur bei der Larve vorhandene Halbbogen, dessen Muskulatur auf dem vorhergehenden Schnitt getroffen ist. Ich habe den vorderen Teil desselben auf Fig. 14 bei starkerer Vergrösserung abgebildet.
Die ventrale Darmwand ist angeschnitten; die schon lumenlose kolbenförmige Drüse krümtnt sich unter derselben. Das vordere Ende des Atriums ist rinnenförmig angeschnitten; man blickt auf dessen Boden und sieht bei höherer Einstellung des Mikroskops die sich erhebenden Seitenrander (die Decke fallt auf dem Schnitt der Fig. 15). Man sieht wieder, wie das rechte Pterygocöl an seinem vor-
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deren' Ende mit dem Cölom kommuniziert und dies findet man auf meinen samtlichen Seriën aus den Perioden der Metamorphose und des postlarvalen Wachstums, sowohl beim linken als beim rechten Pterygocöl1). Andere Kommunikationen dieser Höhle habe ich nicht gefunden.
Her Porus der Tasche kQ ist im vordersten Teile des Atriums sichtbar. Die ganze Muskulatur des Halbbogens fallt auf dem Schnitte; sie wurde bei tiefer Einstellung des Mikroskops gezeichnet und liegt unterhalb des Darmes, was auf der Abbildung nicht gut dargestellt werden konnte. Sechs langere Querfasern entspringen an der rechten Körperwand; sie endigen wie abgeschnitten in einer Linie unter dem Darm. In derselben Linie endigen drei kurze Fasern; von diesen ist aber wohl nur der meist kaudale eine echte halbkreisförmige Faser, deren plumpe Form schon ein Zeichen der Degeneration ist. Die beiden andern kurzen Fasern halte ich für Reste von schon zertrümmerten Querfasern, deren übrige Trümmer, auffallend durch ihre blasse Blaufarbung, ebenfalls auf dem Schnitt getroffen sind.
Die drei scheinbar dem Darme aufliegenden Muskelreste liegen natürlich auch unterhalb desselben, drei andere Reste liegen der Leibeswand an.
Auf andern Schnitten dieser Serie finde ich keine Muskeltrümmer, auch nicht im hinteren Ende des Pharynx wo doch schon eine Tasche verödet ist.
In den Stadiën 4 und 5 aber, wann die Kiemenmuskulatur in voller Degeneration ist, findet man das Cölom und auch das Pterygocöl stellenweise mit diesen Trümmern vollgepfropft. In das Pterygocöl müssen sie durch dessen rostrale Öffnung hineingekommen sein.
Fig. 16, ebenfalls bei starkerer Vergrösserung, ist dem Schnitte entnommen, der dem auf Fig. 15 abgebildeten unmittelbar dorsalwarts folgt. Man blickt in die zweite und dritte persistierenden Kiementaschen (£2 und £3), deren Zilien weggelassen wurden. Man sieht an den Querfasern, die besser „Querplatten" heissen sollten, die Lage der Muskelkerne die hier fast alle getroffen sind, an der nach dem Bogencölom gewendeten Seite. Das Protoplasma ist ausserst sparlich; jede Zelle liefert eine einzige plattenförmige Faser.
Der Myoblast ist aufzufassen als eine modifizierte Zelle des Cölom-
') Bei den Querschnittserien muss man sehr aufmeiksam sein, wenn man sich von der Kommunikationsöffnnng überzeugen will, da dieselbe in einer Querebene steht, sodass der sie enthaltende Schnitt plötzlich auf einem solchen folgt, auf welchem noch kein Pterygocöl vorhanden ist. Vergleichung beider Schnitte zeigt das Eehlen einer Verschlussmembran.


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endothels, welches das Atrium bekleidet; die Kiemenmuskulatur ist aber alter als das Atrium, denn sie ist schon in der larvalen Waclistumsperiode vorhanden.
Zwischen den Fasern sieht man die Kommunikation des Bogencöloms mit der allgeineinen Leibeshöhle; die Decke des' Atriums, die bei tieferer Einstellung des Mikroskops unter den Fasern sichtbar ist (wie auf Fig. 15 angegeben) wurde auf dieser Abbildung weggelassen. Von den halbkreisförmigen Fasern welche die Poren umfassen, sind die mehr einwartsliegenden quer getroffen, die mehr auswarts (der Leibeswand benachbart) befindlichen, liegen der (nicht eingezeichneten) dorsalen Wand der Poren auf.
Aus demselben Schnitt ist auf Fig. 17, die schon oben bei den Zirren besprochen wurde, der ventrale Mundrand abgebildet. Ich mache hier noch auf das zu Zylinderzellen erhöhte Hautepithel, das die Zirrenanlagen bedeckt, aufmerksam. Kaudal (links auf der Figur) ist ein neues Element im Begriffe angelegt zu werden, die Anlage ist noch hohl; dieselbe wird aber besser auf Querschnittserien verstanden, die weiter unten behandelt werden sollen. Die Membran welche die Skelettelemente enthalt, bild et die Scheidewand zwischen der spateren ausseren und inneren Lippenhöhle.
Die letztere entsteht aus der Mandibularhöhle (mh) welche vorn auf der Abbildung angeschnitten wurde; die erstere ist ein Teil der allgemeinen Leibeshöhle. Fig. 18, drei Schnitte weiter dorsalwarts, zeigt die Mundöffnung getroffen, in welcher noch die dritte linke Kiementasche (k2) aussieht.
Dem hinteren Ende der Glandula thyreoidea liegt die kolbenförmige Drüse an, eine lumenlose degenerierende Zellenmasse. Von derselben zieht ein Gefass rostralwarts, der Gl. thyreoidea entlang. Man sieht die Insertionen an der Leibeswand des Praoralmuskels (vm), des vorderen (vm) und des hinteren (hu) Mundmuskels. Zwischen den beiden letzteren befindet sich die Mundöffnung, wahrend zwischen der Insertion des Praoralmuskels und vorderen Mundmuskels die Einsenkung des Wimperorgans (wo) gelegen ist, dessen rechter (obgleich auf der linken Körperseite liegen der) Arm angeschnitten ist. Der vordere Mundmuskel springt hervor in der (linken) Mandibularhöhle, die ich vom Stadium mit einer einzigen Kiementasche an niemals deutlich in offener Kommunikation mit dem übrigen Cölom gefunden habe. Doch scheint es mir, dass eine solche Kommunikation an zwei Stellen vorkommen kann, namlich vor dem Munde ventralwarts neben dem Ausführungsgang der kolbenförmigen Drüse und über dem Munde durch den spater zu besprechenden Oberlippenkanal mit dem hinter dem Munde befindlichen Cölom.


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An der Basis der Mandibularhöhle tritt ein quer geschittenes Gefass hinunter, das auf mehr dorsalen Schnitten aus der Anlage des Glomus entspringt. Es kann die spatere Lippenarterie sein.
Da hier gerade viele Kerne des vorderen Mundmuskels getroffen sind, so gebe ich den betreffenden Teil des Schnittes auf Fig. 18a bei starkerer Vergrösserung wieder. Die Kerne liegen an dem Innenrande der plattenförmigen mit einander parallel verlaufenden Fasern; das Protoplasma ist gering; jeder Myoblast liefert nur eine Faser und ist als eine modifizierte Zelle des Cölomepithels aufzufasseh, so wie wir alles dieses auch bei den Kiemenmuskeln gefunden haben. Die Fasern verlaufen eine Strecke frei durch die Höhle (vgl. Fig. 19) wie dies auch die Kiemenmuskeln tun. Der Praoralmuskel zeigt einen ahnlichen regelmassigen Bau; seine plattenförmigen Fasern mit dem Kern ain Innenrande verlaufen aber nirgends frei durch das Cölom, sondern bleiben mit ihrem Aussenrande der linken Leibeswand angeschlossen.
Der Verlauf der Fasern des hinteren Mundmuskels ist viel weniger regelmassig; am hinteren Mundwinkel laufen sie in allen Richtungen durcheinander (vgl. Fig. 32). Übrigens lasst sich von seinem Bau ahnliches sagen wie von den beiden andern und alle drei gehören zur glatten Muskulatur (vgl. aber unten, Seite 52).
Die auffallendste Erscheinung auf der ganzen Abbildung ist wohl diejenige, dass sich die allgemeine Leibeshöhle bis in die Basis des Rostrums erstreckt. Der (subchordale) Zellstrang im Rostrum ist offenbar durch zusamuienlegen der Blatter der rechten und linken Somatopleura entstanden. Einen Schnitt mehr ventral weichen beide Blatter hier noch aus einander und Jassen die Foitsetzung des Cöloms zwischen sich ein. Die Scheidewand zwischen der aus dem „rechten Entodermsackchen" stammenden praoralen Kopfhöhle (Protocol) und dem allgemeinen Cölom ist resorbiert und wahrend der ganzen Metamorphose zeigt sich keine Spur mehr von ihr. Der Zeitpunkt ihres Verschwindens fallt im Verlauf des ersten Stadiums der Metamorphose, denn bei Larven mit 15 linken Kiementaschen, noch ohne Spur des Atriums, ist die dünne Scheidewand noch komplett und sieht der Praoralmuskel in das Protocol aus, so wie er das jetzt in die allgemeine Leibeshöhle tut.
Auch habe ich niemals auf der rechten Körperseite vom Stadium mit einer einzigen Kiementasche an bis zum ausgebildeten Tier eine Trennung zwischen Mesocöl und Metscöl gesehen und auf beiden Körperseiten mündet das Pterygocöl, wie oben erwahnt, frei in diealgemeine Leibeshöhle aus. Ich stimme also Gibson (1.910, p. 252) bei, wenn er auf Grund seiner Praparate über Amphioxides meine Meinung


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(1906, p. 21) dass beim ausgebildeten Amphioxus noch im Cölom eine, obgleich unvolkommene Trennung von Mesocöl und Metacöl zu "konstatieren sei, für unrichtig x) halt und er sich den Angaben von Mac-Bride (1898) „according to which the ventral part of the 'collar cavity' would appear to remain separate from the rest of the splanchcoele" nicht anschliessen kann.
Nach eigener Untersuchung der Larven auf Schnittserien finde ich, dass im Gegenteile vor dem Kiemenkorbe (vgl. Fig. 14) ein weiter Zusammenhang des Cöloms der rechten und linken Körperseite, ahnlich wie bei Amphioxides existiert.
Die Leibeshöhle ist wahrend der ersten Halfte der Metamorphose also einheitlicher gebaut als in den früheren und spateren Perioden uiid besteht aus nur zwei isolierten Raumen, namlich aus der kleinen linken Mandibularhöhle und dem grossen allgemeinen Cölom. Der grosse Raum gehort beiden Körperhalften an und erstreckt sich nach Aufnahme des Protocöls von der Schnauzenspitze bis zum Anus. Er wird von den linken Kiemenporen, die sich spater zu Kiemenspalten2) erweitern, durchbohrt. Zwischen zwei aufeinanderfolgenden Poren liegt ein kurzer (quer zur Langsachse des Körpers gemessen) Cölomgang (der Visceralbogenhöhle bei Kranioten entsprechend) und vor der Kiemenregion befindet sich der soeben erwahnte, weite Zusammenhang des Cöloms der rechten und linken Körperhalfte.
Beim ausgebildeten Tier hat sich der die Mundhöhle umgebende Teil dieses Cöloms, in welches das Pterygocöl ausmündet, bis auf einen engen Gang im ersten persistierenden Kiemenbogen von dem Peribranchialcölom getrennt und ist ausserdem in eine rechte und linke Halfte geschieden. Die Mandibularhöhle hat sich in zwei isolierte Raume: das Velicavum und die innere Lippenhöhle gespalten. Alle diese Erscheinungen kommen in der zweiten Halfte der Metamorphose zustande. Ausserdem ist beim ausgebildeten Tier die ventrale Rostralhöhle als besonderer vom Cölom abgetrennter Raum aufzufassen, der in der zweiten Halfte der Metamorphose zeitweilig obliteriert ist durch das Zusammenlegen der Wande.
In der larvalen Wachstumsperiode besteht das Cölom aus drei isolierten Raumen, (1) dem Protocol, (2) der linken Mandibularhöhle (mit der p. 37 erwahnten Einschrankung in Betreff der Kommunikationen) und (3) dér allgemeinen Leibeshöhle.
*) Die Auffassung der archimeren Gliederung des Körpers in Proto-Meso-und Metasoma wird dadurch nicht erschüttert, da sie (1906, p. 29) auf der Entstehung desMesoderms aus drei Gölomtaschen beruht. Dass von dieser Gliederung spater beim Amphioxus wenig oder nichts erhalten bleibt, zeigt die Aufnahme des Protocöls in die allgemeine Leibeshöhle.
') Die jedoch nicht weiter ventralwarts als bis zum ersten (meist dorsalen) Synaptikel reichen, vgl. das 7. Kapitel.


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Ich besitze verschiedene Schnittserien aus dem Stadium mit einer einzigen Kiementasche und finde, dass die Sache sich hier nicht anders verhalt. Ich würde aber den Rabmen dieser Arbeit überschreiten, wenn ich naher darauf eingehen wollte. In Betreff der entgegengesetzten Angaben von Mac-Bkjde (1909) verweise ich auf das Kapitel über das Tremostóma und die Asymmetrie des Prosenterons.
Als letzten Schnitt aus der frontalen Serie bilde ich auf Fig. 19 einen solchen ab, der die Anlagen der vorderen rechten Kiementaschen (]éxr bis#3?-) dorsal streift; vorn sind der Boden der Hatschekschen Grube, die Chorda und lateral von derselben der Seitenmuskel getroffen. Die Kiementaschen sind bei dieser Larve Ausstülpungen der Darmwand, was bei der kleinen ersten Tasche sofort auffallt und sich bei den übrigen (im ganzen sind deren 7 angelegt) auf dem nachsten ventralwarts folgenden Schnitt ergibt. Das Darmlumen ist in der 2. und 3. Tasche als scheinbar isolierte Höhle sichtbar. Unmittelbar vor der ersten Tasche liegt der dorsale Teil der kolbenförmigen Drüse dem Ende der Gl. thyreoidea an. Ihre Zeilen haben hier ihre Anordnung noch bewahrt und das Lumen ist erkennbar obgleich mit einem Gerinnsel erfüllt. Auf dem nachsten dorsalwarts folgenden Schnitt fallt ihre Ausmündung in den Darm. Neben dem Boden der HATscHEKschen Grube, unter der Stelle wo der rechte (noch auf der linken Körperseite liegende) Seitenarm des Wimperorgans von ihr abgeht, ist die linke Aorta (ao) getroffen; sie gibt einen dicken Zweig (auf dem Schnitt scheinbar ihre kaudale Fortsetzung) ab, der nach der rechten Seite hinüber tritt, hinter der Grube eine in diesem Stadium konstante Anschwellung bildet und darauf an der rechten Seite des mandibularen Darmabschnitts und der Gl. thyreoidea zur kolbenförmigen Drüse tritt, wo er sich in ein dichtes, die Drüse durchspinnendes Gefassnetz auflöst. Von hinten her tritt bekanntlich der Truncus arteriosus an die Drüse heran; dieser löst sich auch in das Gefassnetz auf, das noch eine Zeitlang nach dem Verschwinden der Drüse bestehen bleibt, dann aber auch zu Grunde geht. Dieses Gefassnetz ist hauptsachlich wahrend der Degeneration der Drüse ausgebildet und spielt bei der Resorption derselben wohl eine grosse Rolle.
Der soeben erwahnte Zweig der linken Aorta ist die Anlage l) s Glomus, das jetzt noch eine einfache, fast geradlinige Gestalt hat. Das Gefass verlauft topographisch dorsal in rostrokaudaler Richtung. Ich vermute aber, dass der Blutstrom umgekehrt in kaudorostraler Richtung aus dem Gefassnetz der kolbenförmigen Drüse durch die Glomusanlage in die linke Aorta ströint.


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Die Gesamtforrn des ausgebildeten Glomus ist kompliziert. Ich beschrieb (1901, p. 51) an demselben drei Schenkel: 1. einen dorsalen, der sich neben der Chorda von der HATSCHEKschen Grube bis an die rechte Seite des Velums erstreckt, 2. einen dorsoventralen zwischen dem Velum und dem rechten Seitenmuskel und 3. einen ventralen. Diese komplizierte Form wird aus Fig. 19 verstandlich wenn man in Betracht zieht, dass die Gl. thyreoidea in der zweiten Halfte der Metamorphose nach der ventralen Flache des Darmes hinunterrückt. Dasselbe tut der hintere Teil des Glomus und wird damit zum ventralen Schenkel. Der vordere Teil bleibt dorsal liegen und der raittlere Teil wird zum dorsoventralen Schenkel ausgezogen. Dass der ventrale Schenkel beim ausgebildeten Tier nicht unter, sondern vor der Gl. thyreoidea liegt, kommt weil diese sich kaudalwarts zurückgezogen hat.
In Betreff des ausgebildeten Tieres wurde angegeben (/. c. p. 52): „das Vas afferensdes Glomus ist die rechte Aorta, welche ander Umbiegungsstelle des dorsalen in den dorsoventralen Schenkel in das Glomus einmiindet. Als Vas efferens deute ich ein engeres Gefass, welches ara hinteren Ende der Hatschek'sehen Grube den Knauel verlasst. Dasselbe verlauft neben der Chorda nach vorn, tritt dann quer unter derselben hinüber und mündet in die linke Aorta aus."
Bei der Larve der Fig. 19 fehlt die rechte Aorta noch und der als Vas efferens gedeutete engere Zweig entspricht offenbar dem vorderen, in die linke Aorta ausinüudenden Abschnitt der Glomusanlage.
Auf der Abbildung sind an der linken Körperseite noch das Cölom mit dem hinteren und die Mandibularhöhle mit dem hier frei hindurchziehenden vorderen Mundmuskel angeschnitten. Die dazwischen liegende Höhle im oberen Mundrande ist ein Artefakt, durch den Zug des Messers hervorgerufen. Der hintere Mundmuskel macht den Eindruck von der Darmwand zu entspringen, was aber nicht richtig ist, wie Querschnittserien zeigen.
b. Larve des 2. Stadiums auf Quer schnitten.
Wir wollen jetzt eine Larve des 2. Stadiums der Metamorphose auf einer Querschnittserie von 7y2 fz Schnittdicke studieren, welcher die Figuren 20 bis 32 entnommen sind. Der auf Fig. 32 abgebildete Querschnitt ist der letzte der Serie, unmittelbar hinter demselben wurde die Larve weiter sagittal geschnitten, nach der im Anfange dieser Arbeit beschriebenen Methode. Zwei der Sagittalschnitte sind auf Fig. 33 und 34 abgebildet.
Die Larve war in Betreff der rechten Kiementaschen, die noch


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keine Darmausstülpungen — nur Verdickungen der Darmwand — sind, etwas weniger vorgeschritten als die soeben behandelte.
Der Schnitt der Fig. 20 ist der zweite hinter der HatschEKSchen Grube. Die Mandibularhöhle *) welche spitz hinter derselben anfangt, hat sich schon zu einem betrachtlichen Rautne erweitert, in welchen die von Fig. 19 her bekannte Glomusanschwellung vorspringt und welcher vom vorderen Mundmuskel durchzogen wird. Man sieht dessen Ursprung an der Chorda und die Insertion an der Leibeswand. Ein Muskelkern liegt seinem Innenrande auf und wer den Schnitt zum ersten Male ansieht, glaubt eine einzige, ganz grob quergestreifte Faser zu er blieken. Dem ist aber nicht so. Die scheinbare Querstreifung wird -hervorgerufen durch die Durchschnitte der glatten Muskelplatten aus welchen, wie wir gesehen haben, der Muskei besteht und von denen jede in einem Myoblasten entstanden ist. Die Platten scheinen bei dieser Larve verklebt, doch muss dies eine optische Tauschung sein, dadurch hervorgerufen, dass die schrag geschnittenen Platten einander mit den Randern überdecken. Da der Muskei spater völlig zu Grunde geht, glaubte ich anfangs in der Verklebung ein Zeichen der Degeneration zu sehen. Dem ist aber nicht so, denn Querschnitte aus der larvalen Wachstumsperiode liefern ahnliche Bilder. Der Muskei ist nur wenig kontrahiert, wie sich an der kleinen, nicht bezeichneten Falte der dünnen Leibeswand unmittelbar über ihm erkennen lasst.
Man sieht diese dünnhautige Falte, welche die Mandibularhöhle nach aussen gegen die Mundbucht begrenzt, auch noch auf Fig. 21, drei Schnitte weiter kaudalwarts. Dieser Schnitt fallt hinter dem Ursprung des Muskels und zeigt unter dessen Insertionsstelle den jetzt soliden früheren Ausführungsgang der kolbenförmigen Drüse, dessen frühere Ausmündungsstelle auf dem nachsten Schnitt (Fig. 22) noch erkennbar ist an einer kleiner Hauteinsenkung unter der Insertion des vorderen Mundmuskels. Der vordere Mundwinkel ist angeschnitten und die Mandibularhöhle teilt sich hufeisenförmig in ihre beiden Schenkel, welche die Mundöffnung dorsal und ventral zwischen sich einfassen (Fig. 23). Die Schenkel endigen kaudalwarts sich verschmalernd blind, bevor sie den hinteren Mundwinkel erreicht haben. Auf Fig. 26 ist der dorsale Schenkel schon verschwunden, die Stelle wohin er weiter wachst aber noch durch eine kleine in die Mundhöhle vorspringende Velarfalte (v ƒ) die erste Anlage des Velums, augedeutet. Diese Falte setzt sich bis an den hinteren Mundwinkel
!) We mi • ich im Folgenden einfach „Mandibularhöhle" schreibe, so wird nur die linke gemeint. Die rechte ist ohne Abgrenzung im allgemeinen Cölom enthalten.


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fort (Fig. 31) und enthalt einen soliden nur ein paar Zeilen dicken Strang, der als die Fortsetzung der Wand des dorsalen Schenkels anzusehen ist. Der ventrale Schenkel ist auf Fig. 26 hohl, fünf Schnitte weiter aber (Fig. 30) auch durch einen schmalen soliden Zellstrang vertreten. Im 4. Stadium endigen die Höhlen der Schenkel am hinteren Mundwinkel (Fig. 11) und im fünften vereinigen sie sich zu dem hierdurch ringförmig gewordenen Velicavum.
Als neue Erscheinung sieht man auf Fig. 22 den Velarmuskel (om) auftreten, der sich durch seine feinen Fasern, von denen verschiedene auf eine zum Myoblasten modifizierte Endothelzelle zu kommen scheinen (Fig. 22, 23, 25) von dem grobfaserigen vorderen Mundmuskel unterscheidet. Übrigens liegen beide Muskeln unmittelbar neben einander, durch keinen Zwischenraum getrennt (Fig. 22); sie verhalten sich wie die queren und die halbkreisförmigen Fasern eines Kiemenmuskels, nur das bei den letzteren je ein Myoblast nicht mehr als eine Muskelplatte zu bilden scheint.
Die Insertion des vorderen Mundmuskels endet auf Fig. 23 im ventralen Schenkel der Mandibularhöhle, von welcher sich spater die innere Lippenhöhle abtrennt. Auf Fig. 26, 30 und 31 begegnet man dem vorderen Ende der Insertion des lanteren Mundmuskels (hm) in der Leibeswand der Cölomabteilung, die spater die aussere Lippenhöhle bildet. Sein Ursprung an der Cölomwand des Seitenmuskels wurde schon früher erwahnt. Auf Fig. 32 hinter der Verschlussstelle des Mundes ist èr im Emporsteigen begriffen, seine Fasern und Kerne liegen hier ziemlich unregelmassig durch einander und bilden eine Masse in welche sich auch die soliden, schmachtigen Fortsetzungen der Mandibularhöhlenschenkel, sowie die Wand des kaudalen Endes des Oberlippenkanales. (o.k.) verlieren. Über dieser Masse, an der medialen Flache des ventralen Randes des Seitenmuskels, liegt eine von niedrigem Endothel hegrenzts Höhle (ok'), die sich rostralwarts eine kurze Strecke über den Oberlippenkanal hinschiebt (Fig. 30 und 31) mit demselben auch Kommunikationen aufzuweisen scheint, bald aber blind aufhört (Fig. 26). Sie ist die Anlage der ausseren Lippenhöhle im oberen Lippenschenkel. Im 5. Stadium schiebt sie sich nicht mehr über dem hinteren Ende des Oberlippenkanales vor, sondern 'schliesst sich diesem Ende unmittelbar an (sieh Seite 57).
Hinter dem Munde ist die Höhle ok' ziemlich geraumig. Verfolgt man sie auf andern Schnittserien (die abgebildete ist dazu ungeeignet, weil die Schnitte spater in sagittaler Richtung geführt wurden) weiter kaudalwarts, so wird sie noch etwas geraumiger, steigt nach der Chorda empor und mündet kurz vor dem kaudalen


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Ende des Ursprunges des hinteren Mundmuskels in die allgemeine Leibeshöhle aus.
Der Muskei liegt der membranösen, ventralen Wand der Höhle dicht angeschlossen an und wird von derselben so zu sagen im zu frühen Aufsteigen verhindert. Die Aufsteigungslinie ist auf dem Praparat in toto der Fig. 3 ersichtlich. Im 5. Stadium wird die membranöse Wand vom Muskei durchbrochen und wird sie bald" resorbiert; darauf treten die Myoblasten mit dem umgebogenen Ende des Skelettstabes der Zirren in den Kanal ok' des dorsalen Lippenschenkels und lassen hier den betreffenden Abschnitt des auseren Lippenmuskels hervorgehen.
Das Vorhandenséin der erwahnten Membran langs der Ursprungslinie des hinteren Mundmuskels ist wohl eine Folge der früher weiter kaudalwarts sich erstreckenden Mundspalte. Die Membran reprasentiert gewissermassen eine Art innerer Raphe (obgleich in ganz anderer Weise entstanden), der Verschlusslinie des Mundes entlang. Auch ausserlich am Hautepithel ist an manchen Totalpraparaten des 2. Stadiums die Verschlusslinie an der starkeren Farbung der Kerne erkennbar. Sie bilden am hinteren Mundwinkel eine kürzere oder langere Linie in der kaudalwarts verlangert gedachten Mundspalte.
Der Verlauf beider Mundmuskeln ist auf Fig. 3 ersichtslich, sie fassen die Mundspalte in ahnlicher Weise zwischen sich ein wie zwei benachbarte Kiemenmuskeln die dazwischen liegende Kiementasche. Im 5. Stadium, wenn beide Schenkel der Mandibularhöhle sich am hinteren Mundwinkel vereinigt haben, treten hier Myoblasten des Velarmuskels auf, in ahnlicher Weise wie sie jetzt am vorderen Mundwinkel zu sehen sind. Der Velarmuskel ist dem Schliessmuskel vergleichbar der, von zwei Seiten her aus halbkreisförmigen Fasern zusammengesetzt, einen Kiemenporus umgibt, Wahrend beim Kiemenporus schon zwei mit den Enden aneinander liegende Myoblasten einen Kreis bilden, sind dazu beim Munde mehrere erforderlich, seiner grosseren Lange entsprechend. Wenn diese Auffassung des Velarmuskels richtig ist, so muss er von-zwei aufeinanderfolgenden Septalnerven (Dorsalnerven) versorgt werden, ahnlich wie dies der Fall sein muss bei den Sphinkteren der Kiemenporen da dieselben zu zwei benachbarten Kiemenbogen gehören. Bevor ich die larvale Kiemenmuskulatur kannte, glaubte ich (1901, p. 56) der Velarmuskel werde nur von einem einzigen Septalnerven versorgt1). Sowie der Kiemenporus wahrscheinlich als Ektodermein-
i) Die Angaben von Dogiel (1903, p. 171) über die Innervierang des Velarmuskels sind unbrauchbar. Er spricht von einer Innervierung durch „Nervenpaare" und scheint nich zu wissen, dass dis Velum nur durch Nerven der linken Körperseite versorgt wird.


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stülpung entstanden ist, zeigt sich auch das Epithel der Mundspalte ganz so wie das an grenzen de Epithel der Epidermis. Ich ver weise dazu auf die Figuren 23, 24, 25, 26 und 30, welche gezeichnet wurden ehe mir die Übereinstimmung der Mundspalte mit einem Kiemenporus aufgefallen war. Das helle Epithel dieser Spalte unterscheidet sich deutlich vom angrenzenden dunkeln Darmepithel und manifestiert sich als die Fortsetzung des angrenzenden Hautepithels.
Der Oberlippenkanal (Fig. 20—23, 26, 30 und 31 o k) ist eine lange, enge Cölomröhre, deren Wand von hohen Endothelzellen gebildet wird. Der Kanal durchzieht die Oberlippe in ihrer ganzen Lange, hangt noch auf ein paar Schnitten mit der Mandibularhöhle zusammen und besteht aus zwei Abschnitten, die in der Verlangerung von einander liegen. Der vordere Abschnitt verbindet die Mandibularhöhle bei jungen Larven wohl mit dem 2. Cölotom; im jetzigen Stadium hat er sich von demselben abgeschnürt und fangt er blind unter dem 2. Myotom an. Ein ahnlicher Kanal in der Region des Wimperorganes steht bei Amphioxides nach Goldschmiot (1905, p. 41) noch mit dem 2. Cölotom (1. Cölotom nach seiner Nomenklatur) in offener Kommunikation. Dies wird aber von Gibson (1910, p. 221) bestritten und ich finde bei einer Larve, mit 11 (linken) Kiementaschen aus der larvalen Wachsturasperiode den Kanal schon vom 2. linken Cölotom abgeschnürt, wahrend das 2. Cölotom der rechten Körperseite noch weit in das Splanchnocöl geöffnet ist. In dieser Öffnung sehe ich (1906, p. 6) einen wichtigen Beweis für die Homologisierung des 2. Myotomes des Amphioxus mit den 2. Myotome der Selachierembryonen. Der hintere Abschnitt des Oberlippenkanales erstreckt sich von der erwahnten Kommunikation mit der Mandibularhöhle bis in die Masse von Muskelfasern und Kernen am hinteren Mundwinkel (Fig. 32). Dass sich über sein kaudales Ende ein Fortsatz (ok') der allgemeinen Leibeshöhle nach vorn schiebt, wurde soeben erwahnt.
Der ganze Kanal ist ein Abschnürungsprodukt der Mandibularhöhle, von welcher er sich spater isoliert. Sein vorderer Abschnitt verödet, sein hinterer beteiligt sich scheinbar an der Bildung der ausseren Lippenhöhle, verödet aber auch und liefert in Wirklichkeit wohl nur die Bahn, langs welcher diese Höhle in der Oberlippe rostralwarts vorwachst.
Auch scheint er einfaoh zu glauben, dass jeder zum Velum ziehende Nerv den Muskei versorgt. Die von ihm (l. c,. Fig. 13, Taf. 21) abgebildeten Velarnerven sind grossen, teils, vielleicht samtlich sensibel. Dass Dogiel eine Verzweigung von Nerven zwischen den Platten des Velarmuskels wahrgenommen hat, ergibt sich aus seiner Arbeit nicht.


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Am Skelettstab der Zirren weist die Serie fünf Elemente auf, von denen die aufeinanderfolgenden Schnitte der Figuren 23, 24, 25 die Entstehung als Abschnürung von dem Cölomepithel der spateren ausseren Lippenhöhle illustrieren. Der hinterste Schnitt zeigt das zweite Element (Fig. 25, cs) fertig angelegt. Davor befindet sich das erste Element, (Fig. 23 und 24) in der Abschnürung begriffen. Die Zeilen seiner Anlage sind erhöhte Zeilen des Cölomepithels und umfassen eine kleine noch unvolkommen abgeschnürte Höhle. Diese Höhle im Element kann auch nach der Abschnürung kurze Zeit vorhanden sein, sie wird aber bald verdrangt. Auf Fig. 17 der frontalen Serie sieht man sie (links auf der Fig.) im jüngsten kaudalen (spater vordersten dorsalen) Element. Auf der Querschnittserie wiederhohlen sich am fortwachsenden kaudalen Ende ahnliche Bilder wie die soeben am rostralen Ende erwahnten.
Die kolbenförmige Drüse, deren früherer Ausführungsgang, sich um den ventralen Darmrand bis zur Mandibularhöhle hinaufkrümmend, getroffen wurde, verfolge man kaudalwarts auf den Figuren 22 und 26 bis 30. Auf beiden letzten Figuren sieht man ihre Ausmündung in den Darm zwischen dem rechten Peripharyngealband (p.r.) und dem Ende der Gl. thyreoidea. Das zeitlebens nur eine Zelle dicke rechte Band ist noch ohne Zilien und unterscheidet sich auffallend vom linken [p. I.) das Zilien tragt und zwei Zeilen dick ist; das letzere ist übrigens vielleicht nur scheinbar, indem nur die Kerne in zwei Reihen angeordnet sind.
Das Lumen der kolbenförmigen Drüse ist in Auflösung begriffen; die degenerierenden Zeilen der Wand werden zum Teil in das Lumen hineingedrangt (Fig. 28 bis 30) und können so schliesslich vielleicht durch die Ausmündung in den Darm in das Darmlumen geraten, zum Teil werden Zellreste in das Cölom hinausgetrieben (Fig. 28 und 29). Solche Reste ohne erkènnbaren Keru sieht man auf Fig. 22 in der Nahe der durchschnittenen Drüse frei im Cölom liegen.
Ahnliche Zellreste, zum Teil mit einer Spur des Kernes, sieht man auf Fig. 31 und 32 im Cölom verbreitet.
Der mandibulare Darmabschnitt erstreckt sich vom vorderen Mundwinkel rostralwarts bis an das Wimperorgan, dem er anliegt. Er enthalt das Vorderende der Gl. thyreoidea; der zwischen der Chorda und dieser Drüse liegende Teil seiner Wand ist durch das helle Protoplasma der Zeilen (Fig. 21 und 22) ausgezeichnet.
Das HATSCHEKsche Nephridiüm (Hn) ist auf den Figuren 20, 21 und 22 getroffen; es liegt zwischen der Mandibularhöhle und dem linken Seitenmuskel, der Aorta und der Chorda angeschlossen. Es ist in


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einen medialen und lateralen Abschnitt differenziert. Der laterale (in welchem die Hinweisungslinie endet) fungiert als Ausführungsgang und raündet weiter kaudalwarts in den Darm aus, der mediale, der Aorta und Chorda anliegende Abschnitt enthalt in seiner Wand die von Goldschmidt (1905) bei Amphioxides entdeckten Solenocyten, welche sich auf meinen Praparaten als Geisselzellen prasentieren. Meinen früheren Zweifel an der Natur dieser Zeilen nehme ich nach der erneuten Bestatigung von Goldschmidt (1909) und den Untersuchungen von Goodrich (1909) an lebendein Material zuriick. Morphologisch muss das Organ als Nephridium betrachtet werden.
Wenn ich die Beschreibung von Goodrich (/. c. p. 197) recht verstehe, so halt er die oben erwahnten beiden Abschnitte des Organs für zwei durch eine dünne, kernlose Scheidewand von einander getrennte Raume. Nur die Geisseln der Sqlenocyten sollen die Scheidewand durchbohren.
Eine solche Scheidewand ist auch auf meinen Praparaten angedeutet, doch sehe ich in der Regel eine offene Kommunikation beider Abschnitte; es kann aber sein, dass durch die Behandlung des Eixierens, Konservierens, Einbettens und Schneidens eine solche Wand zerstört ist.
Beim ausgebildeten Tier heisst es:
„The canal [Ausführungsgang] runs along the door of a narrow cavity beside the aorta." Eine Seite weiter wird aber vom Nephridium gesagt: „It has no internal opening, and lies in a cavity, which is in communication with the myocoele of the first myotome in the larva."
Dass das Organ in einer Höhle liege, sehe ich auf den Abbildungen von Goodrich eben so wenig als auf meinen Praparaten und eine Kommunikation mit der Höhle des ersten (des zweiten nach meiner Nomenklatur) Myotoms finde ich bei keiner der von mir untersuchten Larven.
Weiter heisst es bei Goodrich (/. c. p. 198): „Thatthis nephridium is in every way similar to and homologous with the paired posterior nephridia there can be no doubt. Van Wijhe's suggestion, mentioned above, must therefore be abandoned 1). Two peculiarities, however, still remain to be explained; its unpaired character and its opening into the alimentary canal." Von diesen beiden Schwierigkeiten ist die erstere nach meiner Auffassung gering; man müsste das Antimer des HATscHEKschen Nephridiums an der kolbenförmigen Drüse suchen.
*) Ich selbst (1906, p. 19) hatte diese Vermutung schon aufgegeben.


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Phylogenetisch wird es hier vorhanden gewesen sein; dass die Anlage aber in der Ontogenie unterdrückt wurde, ist begreiflich, wenn die Drüse, wie der Fall zu sein scheint, einen Verdauungssaft (sieh weiter unten im allgemeinen Teil) produziert.
Auch die zweite Schwierigkeit, die Ausmündung in den Darm betreffend, lasst sich aufheben, denn der Gipfel des Atriums in welchen die übrigen Nephridien ausmünden, wird zum Teil von entodermalem Epithel gebildet (vgl. den Schluss des 7. Kapitels).
Eine dritte Schwierigkeit ist aber hervorzuheben. Goodrich sagt von den Nephridien an den Kiemen des ausgebildeten Tieres (/. c. p. 195): „the whole excretory organ is to be considered as retroperitoneal." Auch bei Larven, von denen er schone Abbildungen der Organe in toto gibt, scheinen die Nephridien nach dem Schnitt seiner Figur 31 retroperitoneal zu liegen. Damit stimmf auch die Lage der von Goldschmidt (1905, p. 44) bei Amphioxides pelagicus entdeckten, Solenocyten enthaltenden „Schwammkörper" überein.
Wenn nun nach Goodrich (/. c. p. 200) „The young nephridium [einer Kiementasche] is a flattened sac, without internal opening," so muss man fragen, ob er sich vorstellt dass die Solenocyten, die doch integrierende Bestandteile des Organs bilden, Wandzellen des Sackes sind die retroperitoneal hoch hinauf, sogar bis zur Aorta emporrückten. Wenn dies seine Meinung ist, so liegen die Verhaltnisse im HATscHEKSchen Nephridium doch in sofern anders, dass hier die Solenocyten (die in diesem Fall als ursprüngliche Wandzellen des Ausführungsganges aufgefasst werden müssen) nicht retroperitoneal gelagert sind, sondern in einer Höhle liegen, die nach Goodrich bei jungen Larven ein Fortsatz des 2. Cölotoms (des 1. Myocöls nach seiner Nomenklatur) sein soll.
Es wirkt verwirrend, dass Goodrich auch bei der Larve in der Erklarung seiner Fig. 25 spricht von der „cavity in which it [das Nephridium] lies." Es sind doch nur die Solenocyten, die in der auf seiner Fig. 29 nicht bezeichneten „cavity" liegen; der Ausführungsgang (/. c. Fig. 29, H-neph) ist der cavity nur angelagert.
Ich habe mir meine 1901 beschriebenen Praparate des HatscHEKschen Nephridiums wieder angesëhen. Wenn ich die Schnittbilder zusammenstelle, so besteht das Organ aus einem mit Ausbuchtungen versehenen Ausführungsgang (wie Goodrich einen solchen auf seiner Fig. 27 nach einem Totalpraparate gezeichnet hat) der lateral einem ebenfalls mit Ausbuchtungen versehenen und mit Solenocyten (die sich als „Fadenzellen" prasentieren) ausgekleideten Sack angeschlossen ist. Der Sack liegt der linken Aorta und ihren Zweigen an, sein Lumen ist fast überall vor den Solenocyten obliteriert.


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Von einer andern, das Organ umschliessenden Höhle ist keine Rede.
Bei den Larven ini 2. Stadium der Metamorphose sieht man (Fig. 20, 21, 22) im Wesentlichen dasselbe in vereinfachter Gestalt. Die Ausbuchtungen am Sacke und am Ausführungsgang fehlen noch; das Lumen des Sackes ist noch weit, seine Wand ist mit der des Ausführungsganges kontinuierlich. Eine kernlose Scheidewand zwischen Sack und Gang ist aber angedeutet und möglich auch komplett, sodass sie nur von den Röhren der Solenocyten durchbohrt wird.
Die Schnittbilder sprecheu sehr für eine einheitliche Auffassuns des Organs, widerlegen die dualistische Vorstellung von Goodrich aber nicht.
Ob sich diese Vorstellung, von der ich nicht sicher bin, dass ich sie richtig wiedergegeben habe, bestatigen wird, müssen weitere Untersuchungen an jüngeren Larven zeigen.
Das Vorhandensein eines Nephridiums bildet einen neuen Beleg für die Kiemenspaltennatur des Amphioxusmundes.
Für die Untersuchung der Nephridien der Kiementaschen fand ich die Stadiën der Metamorphose wenig geeignet; ich enthalte mich deshalb von einer Besprechung der betreffenden Angaben von Legros (1909).
Die Kiemenmuskulatur der zweiten linken Tasche kx (der ersten persistierenden) ist auf den Figuren 26 bis 30 nach aufeinander folgenden Schnitten dargestellt. Nur der zwischen Fig. 27 und 28 fallende Schnitt, der die vordere Wand des Porus trifft, ist nicht abgebildet.
Auf Fig. 28 ist die Öffnung des Porus in das Atrium getroffen. Fig. 26 und 27 gehören zum Bogen der den Porus rostral begrenzt; Fig 29 und 30 fallen auf den Bogen der demselben kaudal anliegt.
Die Eigentümlichkeit des Hinüberrückens der linken Kiementaschen auf die rechte Körperseite in der Mundgegend aussert sich auch in ihrer Muskulatur. Die Querfasern sind mit dem einen Ende an der rechten Körperseite befestigt und inserieren mit dem anderen Ende (Fig. 29) an der Wand des Porus, wie die halbkreisförmigen Fasern dies mit beiden Enden tun. Keine Querfaser erreicht die linke Körperseite. Sie liegen dem Atrium unmittelbar auf, ziehen dann aber frei durch die Leibeshöhle zur Befestigung an die rechte Körperwand. Man kann sich vorstellen, dass die Querfasern die Kiementasche nach rechts hinübergezogen haben, sodass der morphologisch linke Kiemenmuskel dicht über dem rechten Pterygialmuskel (ptmr) zu liegen kommt. Beide Muskeln sind aber durch das Atrium und die dorsale Wand des Ptery-
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gocöls von einander getrennt. Dies ergibt sich noch besser auf dem Sagittalschnitt der Fig. 33, wo auch der Unterschied im Verlauf der queren und halbkreisförmigen Fasern besser als auf den Querschnitten in die Augen springt. Man vergleiche auch den Frontalschnitt Fig. 16, wo die nach rechts hinüber gerückten Taschen k2, k3 nahezu sagittal getroffen sind.
Im Bogen, der auf Fig. 33 die Tasche /cg kaudal begrenzt, sind bei vielen Muskelplatten die Kerne der Myoblasten getroffen. Auch hier ergibt sich ahnlich wie bei der frontalen Serie, dass die Querfasern umgewandelte Endothelzellen der Decke des Atriums, die halbkreisförmigen Fasern solche der Bekleidung des Porus sind. Die Muskelplatten sehen frei in die Leibeshöhle aus, ohne von einer Endotheldecke davon abgeschlossen zu sein. Dies gilt übrigens für samtliche Muskeln, auch beim ausgebildeten Tiere1).
Die Platten des rechten Pterygialmuskels (pfmr) sind auf dem Sagittalschnitte der Fig. 33 ebenfalls quer getroffen; sie sind viel feiner als die Platten der Kiemenmuskulatur. In der Gegend wo auf dem Schnitte die Atrialhöhle kaudalwarts nicht mehr sichtbar wird, sind auch die Muskelkerne getroffen; man sieht, dass auch bei dieser Muskulatur jede Zelle nur eine Platte liefert.
Gehen wir jetzt zu den Anlagen der rechten Kiementaschen über, von denen die sieben ersten als Verdickungen der Darm wand in der Schnittserie vorhanden sind. Auf Fig. 31 ist die Anlage der ersten [kx r), auf Fig. 32 diejenige der zweiten Tasche (k2 r) im Querschnitt getroffen. Beide Anlagen befinden sich an einer in das Darmlumen vorspringenden Falte, welche nichts anderes ist als der vordere Teil der oben besprochenen rechten Grenzfalte. Die linke Grenzfalte (vgl. Fig. 9) reicht nicht so weit rostralwarts. Die Anlagen sind kenntlich an der gedrangten Anhaufung und intensiven Farbung der Kerne. Zwischen ihnen und dem verdickten Epithel der linken Kiementaschen weist die Darmwand eine schmale, dem Truncus arteriosus anliegende Zone mit nur schwach sich farbenden Kernen in zwei Reihen auf. Diese Zone entspricht der morphologisch ventralen Medianlinie des Pharynx und in diesel be wachst spater das hintere Ende der Gl. thyreoidea (vgl. Fig. 30) kaudalwarts.
Die Anlage der ersten Tasche liegt ganz in der dorsalen Lippe der Grenzfalte, die der zweiten Tasche liegt schon etwa zur Halfte in der ventralen Lippe und die folgenden Anlagen liegen (wie sich auf anderen Querschnittserien ergibt) grossenteils in der ventralen Lippe.
1) Die Cölotome in welche die Platten des Seitenmuskels aussehen, sind abgeschnürtc Segmente der Leibeshöhle.


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Der Bildungsort der ersten Tasche, so nahe bei der Chorda, unmittelbar unter dem rechten Peripharyngealbande (Fig. 31) ist interessant, da fünf Schnitte weiter rostralwarts (Fig. 30) an entsprechender Stelle die Einmündung der kolbenförmigen Drüse in den Darm getroffen ist.
Damit wird der Ein wand hinfallig den Goldschmidt (1905, p. 31) gegen die Auffassung der Drüse als modifizierte Kiementasche erhoben hat, namlich dass sie in den dorsalen, nutritorischen Abschnitt des Pharynx einmündet.
Der hintere Teil der Anlage der zweiten, sowie die Anlagen der 3., 4. und 5. Tasche sind auf dem Sagittalschnitt der Fig. 34 getroffen.
Die Anlagen erscheinen hier unter dem Cölom der Grenzfalte und zeigen etwa in der Mitte eine helle Stelle durch Auseinanderweichen der Zeilen, wohl zufolge der Abscheidung einer Flüssigkeit. Bei der zweiten Tasche ist diese Stelle auf dem Querschnitt (Fig. 32) getroffen; sie fehlt noch auf samtlichen Schnitten durch die erste Tasche, welche bekanntlich in der Entwicklung etwas zurück bleibt. Die helle Stelle ist offenbar eine Vorbereitung zur Ausstülpung, die bei der Larve nach welcher die ■ Frontalschnitte beschrieben wurden schon im Gange ist. Die Taschen sind noch weit entfernt vom Atrium und erst im 5. Stadium ist dasselbe so weit emporgewachsen, dass die Taschen sich mit dem Atrium verloten und in dasselbe durchbrechen können wie Legros (1909) mit Recht hervorhebt.
Ich bestatige die Angabe von Legros, dass der Zungenbalken als eine reine Entodermbildung entsteht; er behalt diesen Charakter bis an das Auftreten des ersten Synaptikels am Ende der Metamorphose. Darauf wachst der Zungenbalken ventralwarts weiter, an der Ausseuseite vom ektodermalen A trial epithel bekleidet (vgl. den Schluss des 7 Kapitels).
Nach Willey (1891) soll das Atrium im 2. und sogar im 3. Stadium vorn noch nach aussen offen sein. Ich fand dasselbe hier schon am Anfang des 2. Stadiums bei normalen Larven immer geschlossen.
Nur bei kranken oder abnormalen Exemplaren war der Verschluss in dieser Region — oft zufolge eines abnorm weit hervorgetretenen. Kiemenbogens — noch nicht zustande gekommen.
Noch drei Punkte möchte ich erwahnen, obgleich sie mit der Entwicklung des Darnikanals nicht in Beziehung stehen:
1. Die Riechgrube ist schon wahrend der Metamorphose durch Verschluss des Neuroporus eine blindsackartige Einstülpung der Epidermis, deren Boden mit der Hirnblasé in Kontakt ist und
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auch wohl organisch zusammenhangt. Die Öffnung (Neuroporus), welche Willet an der lebenden Larve zu sehen glaubt, beruht auf optischer Tauschung, wie raeine samtlichen Schnittserien, darunter Querschnitte von 3 ft. Dicke, welche die Grube dreimal getroffen haben, zeigen.
2. Wahrend der ganzen Periode der Metamorphose und auch noch spater findet man am Seitenmuskel eine parietale Lage von Muskelfasern (Fig. 21, 22, 32, psm). Die Fasern, die sich durch ihre Dicke sofort von den dünnen Platten des Seitenmuskels unterscheiden, verlaufen der Langsachse des Körpers parallel und sind mit zugespitzten Enden an beiden Myosepten, die je ein Myotom begrenzen, befestigt. Nur im 2. Myotom habe ich sie nicht gefunden. Der Kern liegt etwa in der Mitte der Faser, allseitig von der kontraktilen Substanz eingeschlossen; ich konnte an derselben auf Langsschnitten keine Querstreifung wahrnehmen. Doch zweifle ich nicht daran, dass die Fasern zur quergestreifteu Muskulatur gerechnet werden müssen, denn auch am Velar- und Pterygialmuskel, deren Querstreifung beim ausgebildeten lier bekannt ist, war wahrend der Metamorphose keine solche zu sehen. Nach Analogie hiervon liegt es nahe anzunehmen, dass auch die larvale Mundund Kiemenmuskulatur des Amphioxus wie bei höheren Tieren quergestreift sein -wiirde, wenn sie bei der ausgebildeten Form persistierte.
Die Fasern ziehen frei durch das Cölotom und bilden eine einfache, unterbrochene Schichte. Dieselbe ist in der Region der Körpermitte am wenigsten unterbrochen.
Bei starker Vergrösserung sieht man an der medialen Seite des Faserquerscbnitts eine scharfe Kante, gleichsam einen abortiven Versuch zur Plattenbildung.
Was spater aus den Fasern wird, kann ich nicht angeben; ich vermute sie werden abortieren, habe aber keine Degenerationserscheinungen an deuselben auffinden können. Sunier (1911) hat sie neulich zuerst beschrieben.
3. Wie schon bei Larven mit nur einer einzigen Kiementasche, wird die Epidermis an den meisten Körperstellen aus platten Zeilen zusammengesetzt. Hatschek gibt richtig an, dass jede Zelle dieser Larven eine lange Zilie tragt; man kann dies an gefarbten Praparaten leicht bestatigen. Nach Willet sollen die Zilien auch wahrend der Metamorphose vorhanden sein; ich habe sie aber bei Larven aus dieser Periode niemals angetroffen. Das Chromatin ist in den Kernen vieler Epidermiszellen durchlöchert und dadurch ringförmig oder hufeisenförmig angeorduet (Fig. 43) wodurch auf


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feinen Querschnitten der Eindruck geweckt wird, dass manche Zeilen zwei Kerne besitzen. lm Chromatin von vielen jungen Kernen sieht man ein sehr feines Loch; wenn dasselbe sich vergrössert, wird die Ringform hergestellt, die bei weiterer Vergrösserung wohl durchbricht und zur Hufeisenform hinüberführt.
6. Veranderungen wahrend der folgenden Stadiën.
Die erste Spur des Zerfalles der Kiemenmuskulaliir sahen wir schon im 2. Stadium am Muskei, der die erste Spalte (k0) rostral begleitet, auftreten. Im 3. Stadium ist die Degeneration auch bei andern Kiemenmuskeln bemerkbar; im 4. Stadium hat jeder Kiemenmuskel sowie auch. der Praoralmuskel und die beiden Mundmuskeln Fasern verloren, deren Trümmer in der Mandibular- und allgemeinen Leibeshöhle herumtreiben (vgl. Fig. 36 bis 39 vom 5. Stadinm) und auch den vorderen Teil des linken und rechten Pterygocöls einnehmen. Doch behaupten noch, sogar an der erstën Tasche, die ihre Ausmündung in das Atrium verloren hat, einige Fasern ihre ursprüngliche Stelle und Befestigung.
Wahrend des 5. Stadiums werden der Praoralmuskel, die beiden* Mund- und samtliche Kiemenmuskeln x) ganz zertrümmert; der Velarmuskel wird aber kraftiger (Fig. 37 bis 39) und am Zirrenskelett treten jetzt als neue Bildungen zuerst der aussere und der innere Lippenmuskel auf, indem das dieses Skelett überziehende Endothel, resp. der ausseren und der inneren Lippenhöhle, kontraktile Fasern ausscheidet, die spater plattenartig auswachsen.
Von den 8 Kiementaschenanlagen der rechten Körperseite brechen die 2. bis 7. wahrend des fünften Stadiums in das Atrium durch: die 2. und 7. etwas spater als die dazwischen liegenden. Die erste rechte Tasche finde ich nicht früher als im 6. Stadium geöffnet, wahrend die achte erst im letzten Stadium der Metamorphose in das Atrium durchbricht. Die Bildung von Muskelfasern ist an diesen Taschen unterdrückt, was begreiflich ist, da sie erst durchbrechen Avenn die Muskulatur der linken Taschen schon zerstört ist. Nach der Bildung des Atriums ist die Kiemenmuskulatur offenbar über-
!) Ich habe hier ein früheres Versehen (1906, p. 8, Anm.) zu verbessern, indem ich schrieb, dass die Trümmer der beiden Mundmuskeln noch bei Larven mit 8 bis 10 Kiemenspalten auf jeder Körperseite sichtbar sind. Dies sollte heissen hei Larven mit 8 Kiementaschen auf der rechten und 10 auf der linken Körperseite. Auch erweisen die Schnittserien es als eine optische Tauschung, dass der hintere Mundmuskel von der Chorda entspiinge und dass der Yelarmuskel und der innere Lippenmuskel direkt aus dem vorderen Mundmuskel hervorgehen.


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Mssig geworden, da die Atembewegungen dann wohl grossenteils durch die Atrialmuskulatur (Pfceiygialmuskeln) regulieit werden. Die Bildung eines Zungenbalkens unterbleibt bekanntlich zeitlebens in der vordersten rechten und linken Tasche.
Die Veranderungen im Bereiche der Mundhöhle (Metastoma) werden durch die Figuren 36 bis 39 (aus der Mitte des 5. Stadiums) und 40 bis 42 (6. Stadium) erlautert.-
In der Mitte des 5. Stadiums ist das Autostoma (Fig. 36, a -, vgl. auch Fig. 4) weit nach aussen geöffnet-, aber noch durch die Mandibularrinne, deren hinteres Ende am vorderen Mundrand auf Fig. 37 getroffen wurde, vom Tremostóma getrennt. Zugleich sieht man auf diesem Schnitt die Trennung der rostralwarts einheitlichen Mandibularhöhle in ihre beiden, das Tremostóma umfassenden Schenkel.
Das vordere Ende der Gl. Thyreoidea ist gerade angeschnitten und im Begriffe' sich aus der mandibularen Region zurückzuziehen. Dicht unter der Chorda mündet das HATscHEKsche Nephridium (Hn) in den Darm aus.
Als neue Erscheinung ist an der Basis des Zirrenskeletts, ein Kanalchen (/ k) aufgetreten, das von höherem Epithel begrenzt wird und drei Schnitte weiter rostralwarts blind endet. Auf dem 'kaudalwarts folgenden Schnitt (Fig. 38) mündet es in den Darm aus und ist etwa 50 p lang. Beim ausgebildeten Tier fand ich (1901, p. 21 und 22) das Kanalchen in Gestalt eines feinen alk seitig geschlossenen, rudimentaren Ganges an der Basis des Zirrenskeletts im rechten (ventralen) Lippenschenkel. Ich hielt dasselbe für einen Rest des Ausführungsganges der kolbenförmigen Drüse. Diese Vermutung hat sich nicht bestatigt; das Gebilde hat mit der kolbenförmigen Drüse nichts zu tun. Es erscheint im 2. und 3. Stadium im mandibularen Darmabschnitt als eine kurze Rinne, deren rostraier Teil sich im 4. Stadium zu einem etwa 40 p langen Kanalchen abgeschnürt hat, das unmittelbar vor der vordersten Zirrenanlage in den Darm ausmündet. Durch das Vorwachsen der Zirren liegt die Ausmündung im 5. Stadium weiter kaudal am Zirrenskelett. Das Kanalchen wird bald sehr eng (Fig. 40 und 41) und verliert kurz nach der Metamorphose seine Ausmündung in den Darm. Bei Tieren mit 12 Paareu Kiemenspalten finde ich dieselbe noch, bei solchen mit 16 Paaren aber nicht mehr. Die Bedeutung des Kanalchens ist mir nicht klar geworden; ich will nur noch erwahnen, dass die Ausmündung in 5. Stadium hart vor der ersten, jetzt blind geschlossenen Kiementasche (vgl. Fig. 39, kQ) liegt.
Die Mundöffnung ist bei der Larve dieses Stadiums nur auf zwei Schnitten enthalten, von denen der vordere, dem Schnitte der Fig. 37


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unmittelbar folgende, auf Fig. 38 abgebildet ist. Die Öffnung ist von dem ersten und einzigen lappenförmigen Velartentakel (vtx) fast verstopft (vgl. das Praparat in toto der Fig. 4). Zwei Schnitte weiter kaudalwarts (Fig. 39) ist der hintere Mundrand getroffen. Man sieht, dass die Drehung des Mundes noch nicht angefangen ist; derselbe steht noch in einer sagittalen Ebene. Als neues Gebilde ist in der Oberlippe die innere Lippenhöhle (i l h) erschienen , an einen verdickten Teil der epithelialen Wand der ausseren Lippenhöhle grenzend. Diese Verdickung ist nichts anderes als der Wachstumspunkt des rostralwarts umgebogenen Endes des Zirrenskeletts, wie die beiden folgenden, nicht abgebildeten Schnitte zeigen. Auf denselben sieht man auch die Vereinigung der beiden Schenkel der Mandibularhöhle, sodass dieselbe das Tremostóma jetzt ringförmig umfasst.
Auch geht hier die innere Lippenhöhle in die Mandibularhöhle über; sie ist also nichts anderes als ein Fortsatz der letzteren, welcher von dem rostalwarts in die Oberlippe fortwachsenden Zirrenskelett mitgenommen wird; ihr blindes vorderes Ende ist einen Schnitt vor demjenigen der Fig. 39 sichtbar.
Dagegen endet die ausere Lippenhöhle (alk) im ventralen Lippenschenkel rostralwarts blind; kaudalwarts mündet sie hinter dem Zirrenskelett in die allgemeine Leibeshöhle, von welcher hier auch die aussere Lippenhöhle der Oberlippe abgeht, welche einen Schnitt hinter Fig. 38 ebenfalls blind endigt, wahrend ihre Wand sich rostralwarts scheinbar in diejenige des Oberlippenkanales (Fig. 38, ok) fortsetzt. Doch ist die Grenze, auch an der Wand, wohl bemerkbar: Das platte Epithel der ausseren Lippenhöhle wird plötzlich ersetzt durch das Zylinderepithel des Oberlippenkanales. Die frühere Kommunikation dieses Kanales mit der Mandibularhöhle ist jetzt verschwunden, er erstreckt sich rostralwarts noch bis in die Gegend des Wimperorgans (Fig. 36). Sein Lumen ist an vielen Stellen obliteriert. ^O'to
Ziehen wir jetzt zur Vergleichung die Figuren 40 bis 42 heran, welche einer Serie durch eine Larve des 6. Stadiums entnommen sind. Die Rotation des Tremostóma ist grossenteils vollzogen, sodass es aus einer sagittalen Stellung nahezu in eine Querstellung übergegangen ist. Fig. 40 trifft. wieder den vorderen, Fig. 42 den hinteren Rand des zur Velaröffnung gewordenen Tremostóma; Fig. 41 (zwei Schnitte kaudal von Fig. 40, drei Schnitte rostral von Fig. 42), trifft ungefahr dessen Mitte.
Die Glandula thyreoidea, welche jetzt ihre definitive ventrale Lagerung angenommen hat, ist auf Fig. 42 gerade angeschnitten und hat


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sich ganz hinter das Tremostóma zurückgezogen. Dasselbe ist auch grossenteils mit dem mandibularen Darmabschnitt (Fig. 40, dh) der Fall, der nur zwei Schnitte weiter rostralwarts noch sichtbar und nicht mehr mit dem Wimperorgan in Kontakt ist.
Die Mandibularhöhle ist jetzt fast in zwei getrennte Raume: Velarhöhle (vc) und innere Lippenhöhle zerfallen. Die Kommunikation beider Raume existiert. nur am hinteren Teile des Velums (Fig. 42). Die Mandibularhöhle umfasst also ringförmig das Velum und gibt an ihrem hinteren Ende rostralwarts in jeden Lippenschenkel ein vorn zugespitzt blind endigendes Horn (HA) ab. Tm folgenden Stadium ist ihre Trennung in Velar- und innere Lippenhöhle vollzogen.
Wir wollen jetzt auf die Querstellung des Velums etwas naher eingehen.
Wahrend die definitive Mundhöhle in der Mitte des 5. Stadiums vorn in der Region der Autostoma sehr tief, hinten in derjenigen der Mandibularrinne und des Tremostóma dagegen sehr flach war (vgl. das Praparat in toto, Fig. 5, sowie die Querschnitte, Fig. 36 bis 39), ist sie jetzt auch hinten tief geworden (Fig. 40 und 41). Dies geschah durch das Einsinken nach der rechten Körperseite der Mandibularrinne, welche früher eine Barrière bildete, die das Autostoma vom Tremostóma trennte. (Man stelle sich vor dass diese Rinne auf Fig. 5 von der linken nach der rechten Körperseite hinüber gedrückt werde). Durch das Einsinken der Barrière zwischen Autostoma und Tremostóma wird das vordere Velartentakel vtx (Fig. 38) zum rechten Tentakel (Fig. 41) und der an seiner Basis früher vor dem Tremostóma liegende Abschnitt der Mandibularhöhle (Fig. 37) tritt soweit in die Tiefe, dass (Fig. 41) ihre Wand mit der des Cöloms auf der rechten Körperseite in Berührung kommt, indem der Darm mit der Gl. thyreoidea sich aus dieser Gegend kaudalwarts zurückziehen.
Der rechte Arm (word) des Wimperorgans dringt nun weiter kaudalwarts in die definitive Mundhöhle (Fig. 40 und 41). Die jetzt weit vorgeschrittene Querstellung des Velums wird im 8. Stadium vollzogen, sodass bei Seitenansicht der Larve die rechte Halfte des Velums vollstandig von der linken verdeckt wird (vgl. Fig. 35 einer alteren Larve).
Die rechte Wange hat auf Fig. 40 noch ein weites Cölom; dasselbe verschwindet nachher durch das Aneinanderlegen der Wande, bis auf den Teil der die Windungen des Glomus beherbergt. Aus dem Endothel der aneinandergelegten Wande entstehen die Zellstrange und Netze der definitiven rechten Wange. Die Strange und Netze der linken Wange bilden sich aus den Zeilen des sich auf-


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lösenden Oberlippenkanales sowie der kaudal in seiner Fortsetzung liegenden ausseren Lippenhöhle.
Statt der groben Trümmer von Muskelfasern findet man in 6. Stadium in der Leibeshöhle nur mehr einen feinen Detritus der, besonders im vorderen dorsalen Teil der peribranchialen Leibeshöhle angehauft, noch eine Zeitlang nach der Metamorphose vorhanden ist.
Fig. 42 zeigt uns noch das priiatriale ventrale Septum (*) welches die Leibeshöhle dicht hinter dem Munde in einen rechten und linken Abschnitt trennt. Es entsteht, wie erwahnt, durch Verödung des Atriums zwischen den Taschen £0 und Das Atrialepithel verschwindet an dieser Stelle und das umgebende Cölomendothel liefert das Septum , welches sich wei ter rostralwarts (Fig. 41) der Grenze zwischen Cölom und ausserer Lippenhöhle anschliesst. Die Entstehungsweise des Septums beweist, wie erwahnt, dass dessen Insertion am üarme nicht in der morphologischen Medianebene, sondern links von derselben stattfindet und gibt eine Erklarung für die sonst auffallende Lagerung der Gl. Thyreoidea an der rechten Seite dieser Insertion.
Auf Fig. 42 ist noch das vordere Ende des rechten Pterygialmuskels, an der Stelle wo das rechte Pterygocöl mit der allgemeinen Leibeshöhle kommuniziert, angeschnitten.
Das Cölom weist jetzt der Hauptsache nach dieselben Verhaltnisse auf wie beim ausgebildeten Tiere. Wenn wir von der Mandibularhöhle absehen, die von A.nfang an einen fast ganz selbstandigen Teil des linken Cöloms bildet, so ist es in der Umgebung des Mundes in einen rechten und linken Abschnitt zerfallen, von denen je einer mit dem betreffenden Pterygocöl kommuniziert. Die aussere Lippenhöhle gehort zum linken Abschnitt.
Auch die partielle Trennung des Stomocöls, (des Cöloms in der Umgebung der Mundhöhle) vom Peribranchialcölom durch eine zarte Membran ist jetzt vorhanden.
Das Studium ihrer Entstehungsweise wird sehr erschwert durch die Anlagerung der Darmwand an die Leibeswand in dieser Region und durch den erwahnten Detritus, der über der Membran angehauft ist. Ich bin über die Entstehung der Membran denn auch nicht ins Klare gekommen; sie ist aber eine secundare Bildung, da sie in den ersten Stadiën der Metamorphose noch fehlt. Auch steht das Stomocöl auf jeder Körperseite zeitlebens durch den Kanal im ersten Kiemenbogen mit dem Peribranchialcölom in offener Verbindung.
Die Glandula thyreoidea, welche wahrend der Metamorphose nur


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langsam wachst, verlangert sich rasch nach dieser Periode. Ich finde ihr hinteres Ende:
bei Larven mit 9 Kiemenspaltenpaaren in der Region des ö.Paares.
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" Nach der Metamorphose kommt das hintere Ende der Drüse also bald in die Nahe des kaudalen Endes des Kiemenkorbes und wachst nun gleichmassig mit demselben weiter.
Über ein eigentümliches Verhalten am vorderen Ende des Kiemenkorbes soll am Schluss des folgenden Kapitels berichtet werden.
7. Der Ilio-Colonring und das Ventrat,wartswachsen der Kiemenspalten.
Am hinteren Teile des Darmes fallt an ungefarbten und gefarbten Praparaten ein besonderer, ringförmiger Abschnitt in die Augen, den fast alle Autoren über Ainphioxus-Entwicklung erwahnen, ohne sich weiter dabei aufzuhalten. Andrews (1893) hat diesen Ring bei Larven von Asyuimetron, Goldschmidt (1905) bei Amphioxides wahrgenommen. An gefarbten Praparaten fallt der Ring durch seine starke Tinktion auf.
Die jüngste Larve bei welcher der Ring erwahnt wird, ist eine solche mit vier Kiemenspalten. Dieselbe lieferte die bekannte Abbildung von Lankester und Willet (1890), welche die Stelle als „thickened hypoblast" bezeichnen. Bis wie lange der Ring erhalten bleibt, finde ich nirgends angegeben.
Es fiel mir an den Praparaten in toto auf, dass der Ring auf der Grenze von zwei Darmabschnitten liegt, die sich merklich von einander unterscheiden. Der Darmabschnitt hinter dem Ring ist heller als der vor demselben befindliche und auch auf Schnitten zeigte sich eine verschiedene Struktur. Ich konnte den Ring bis in das ausgebildete Tier verfolgen und fand, dass er auf der Grenze von Mesen-, teron und Metenteron liegt, weshalb ich ihn Ilio-Colonring nenne, da ich nicht entscheiden kann, ob er zum Mitteldarm oder zum Hinterdarm gehort;


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Die Figuren 44 bis 46 sind einer Serie von 7x/2 fz Schnittdicke durch eine Larve am Ende des 5. Stadiums entnommen. Der Querschnitt der Fig. 44 trifft die Region des Atrioporus kurz vor dem Ringe; Fig. 45 trifft etwa die Mitte des Ringes und Fig. 46 ist ein wenig hinter demselben durch den Enddarm geführt.
Es ist sofort ersichtlich, dass der Ring nicht etwa durch eine Verdickung der Darmwand — dieselbe ist sogar dünner als weiter rostralwarts — hervortritt, sondern durch die starke Vermehrung der Kerne, die sehr klein und in vielen Reihen angeordnet sind, und mehr als die halbe Dicke der Darmwand einnehmen. Die Zeilen sind vom üarmlumen durch einen starken Saum getrennt und lassen in dasselbe besonders lange und kraftige Zilien hervortreten. Diese Zilien sind die langsten und starksten des ganzen Mittel- und Enddarms.
Vor dem Ring (Fig. 44) ist die Darmwand dicker und daher bei Totalpraparaten undurchsichtiger als hinter demselben (Fig. 46). Die geringere Durchsichtigkeit ist zum Teil auch die Folge einer Verschiedenheit der Zellsubstanz. Die Kerne liegen in einfacher Reihe an der Peripherie der Darmwand. Mitunter ist ein Kern mehr zentralwarts vorgeschoben. Zilien konnte ich nicht erkennen. Zwar sieht man auf Fig. 44 Fortsatze in das Darmlumen hervortreten, diese scheinen mir aber eher schleimartige Absonderungsprodukte der Zeilen als Zilien zu sein. Es ist dies auffallend, da vor und nach der Metamorphose die ganze Darmwand mit Zilien bekleidet ist. Man 1 cann daran denken, dass dieselben um die Mitte der Metamorphose, wann die Larve wohl kaum Nahrung aufnimmt, im Mesenteron und Metenteron (mit Ausnahme des Ringes) verschwinden um spater wieder hervorzutreten. Der Konservierungszustand des Objektes ist aber nicht derartig, dass derselbe nicht die Ursache des Fehlens von zarten Zilien sein kann. Jedenfalls beweist das Praparat die Starke der Zilien des Ilio-Colonringes, denen der angrenzenden Darmabschnitte gegenüber.
Als ich den Ring auch bei meinen altesten Larven wahrgenommen hatte, kam ich durch Angaben in der klassischen Arbeit von Johannes Müi.ler (1844) auf die Vermutung, dass derselbe auch beim ausgebildeten Tiere vorkomme. Müller sagt vom lebenden Tier (l.c, p. 24): „Der weitere Theil des Darms [Mesenteron] ist immer grün gefarbt, die Speiseröhre nicht, auch der von dem weitern Theil des Darms abgehende Blindsack [Leber] ist in seinen Wanden immer grün gefarbt. . . . Der grün gefarbte Theil des Darms hört mit einer scharfen Grenze auf, von da ab hat der hintere Darm [Metenteron] eine helle F arbung.... Der ganze Darm-


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schlauch ohne Ausnahme wimpert ini Innern, auch der Blindsack [Leberj. Am starksten ist aber die Wimperbewegung in einer Strecke des Darms, welche unmittelbar auf die grüne Region folgt. ... In den Kiemen stromen die Theilchen von vorn nach hinten und durch die Kiemenspalten heraus. Im Darm hingegen drehen sie sich, besonders in der bezeichneten Strecke hinter der grönen Region."
Man wird vermuten, dass diese Strecke nichts anderes ist als der Ilio-Colonring. Ich praparierte den Darm heraus bei in Sublimat fixierten, mit Pikrokniniin stark duichfarbten Tieren, sah aber nicht die Spur von einem Ringe am gleichmassig intensiv rot gefarbten Darm. Als ich denselben aber einige Tage mit saurein Alkohol bei circa 30° ausgezogen hatte, trat der Ring J) hervor, besonders schön und scharf nachdem das Ausziehen eine Woche lang gedauert hatte. Nach einem solchen Praparate ist Fig. 47 bei schwacher Vergrösserung abgebildet.
Eine verschiedene Farbung des Mesenterons (incl. Leber) dem Prosenteron und Metenteron gegenüber, wie Müllek, eine solche beim lebenden Tiere wahrgenommen hat, kann man am Praparate hervorrufen, wenn man dasselbe nach der Karmintinktion mit Anilinblau nachfarbt, darauf mit saurem Alkohol auszieht und mit pikrathaltigem Alkohol nachbehandelt. Der Mitteldann hebt sich dann durch grünliche Farbung vom rosafarbigen Oesophagus und Hinterdarm ab.
Die besondere Farbung des Mitteldarms, den angrenzenden üarmabschnitten gegenüber, beruht auf einem verschiedenen Bau der Zellsubstanzen.
Man kann sich von dieser Verschiedenheit leicht auf den Schnittserien überzeugen; es würde mich aber zu weit führen hier auf cytologische Details einzugehen. Es ware dies eine Untersuchung für sich, mit andern Farbungsmethoden als die von mir verwendeten. Ich will nur erwahnen, dass die zahlreichen Einschlüsse in den Zeilen des Mitteldarms viel grösser sind als in denen des Metenterons.
Auf Fig. 48 ist der Ring bei einer Larve mit nur einer einzigen Kiementasche abgebildet. Ich verstehe nicht weshalb Hatschek (1881) denselben nicht wahrgenommen zu haben scheint, da der Ring bei solchen Larven auch an ungefarbten, mit Osmiümsaure fixierten Praparaten leicht zu sehen ist.
i) Die spiralige Drehung des Darminhalts, die bei höheren Wirbeltieren mit Hülfe der Spiralklappe vermittelt -wird, kommt beim Amphioxus nur durch Flimmerbewegung, namentlich im Ilio-Colonring zu Stande. Die Analogie mit der Spiralklappe kann einen Grrund abgeben, den Ring zum Mitteldarm zu rechnen.


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Mit Recht bemerkt Wiedersheim (li'00, p. 455) dass die Teilung des Darmkanales der Wirbeltierc in Vorder- Mittel- und Hinterdarm phylogenetisch sehr weit zurückdatieren muss. Früher glaubte man (vgl. Wiedersheim , /. c. p. 514) dass Amphioxus nur sehr undeutliche Spuren dieser Teilung zeige, indem der Mitteldarm sich nur durch etwas grössere Weite vom Hinterdarm unterscheide (vgl. Fig. 47). Es geht deshalb auch nicht an, den letzteren hier als Dickdarm zu bezeichnen.
Es hat sich aber herausgestellt, dass beim Amphioxus die Grenze zwischen Mesenteron und Metenteron so scharf ist wie man nur wünschen kann und man niuss sich fragen, ob dieselbe nicht zurückzuführen ist auf die namliche Grenze bei der Banaloglossuslarve (Tornaria).
Zur Illustrierung des Vorwartsrückens des Ilio-Colonringes dienen die Figuren 49 und 50, von denen die erstere nach einer Larve des 2. Stadiums, die letztere bei einer solchen nach Beendigung der Metamorphose entworfen wurde. Bei manchen Larven des 2. Stadiums liegt der Ring noch betrachtlich weiter kaudalwarts als auf Fig. 49 und befindet sich dessen Hinterrand unvveit von der Mitte des Abstandes zwischen Atrioporus und Anus. Wahrend des 6. Stadiums liegt der Ring über dem Atrioporus und am Ende des 8. Stadiums hat er seine definitive Lage vor demselben angenommen.
Die vordere Grenze des Mitteldarms ist auf Fig. 49 noch nicht sichtbar, da die Leberanlage erst im 6. Stadium kenntlich wird. Man sieht aber durch Vergleichung beider Figuren wie der Dannabschnitt zwischen Pharynx und Ring sich erweitert und verkürzt, wahrend der Hinterdarm sich verlangert.
Die Angabe von Hammar (1898) dass die Leber als ventrale Abschnürung vom Darme angelegt wird, kann ich bestatigen. Am Ende der Metamorphose ist ihr vorderes Ende etwas nach rechts hinübergetreten und grenzt (Fig. 50) oft schon an der Region der Kiemenspalten, indem sie die 8. Spalte fast berührt.
Die auffallend hohe Ausmündung des Lebercöloms beim ausgebildeten Tiere in die Höhlen der rechten Kiemenbogen (von dem 9. oder einigen Nachbarbogen an kaudalwarts), lasst sich erklaren durch das spatere ventrale Auswachsen der Bogen.
Am vorderen Ende des Kiemenkorbes wird dieses Auswachsen von einer andern Eigentümlichkeit begleitet.
Vergleicht man namlich dieses Vorderende auf Fig. 35 mit demjenigen des ausgebildeten Tieres (sieh meine Abbildung, 1901, Fig. 1) so sieht man auf Fig. 35 die Synaptikel frei durch die


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Lurnina der Spalten hindurchtreten, wahrend das Peripharyngealband dorsal von den Kiemenbogen verlauft. Beim ausgebildeten Tier liegen die dorsalen Synaptikel des Schlundvorhofes dagegen in der Membran, welche diesen Teil der Spalten verschliesst und das Peripharyngealband ist auf die Kiemenbogen hinunter gerückt.
Mein früherer Ein wand (1901, p. 28) gegen die Angabe von Spengel (1890, p. 268), dass die Bildung neuer Synaptikel stets am ventralen Rande der Spalten vor sich gehe, wird also hinfallig; ich habe keinen Grund mehr, diese Angabe zu bezweifeln. Nach derselben muss das ursprüngliche Lumen der larvalen Spalten über den dorsalen Synaptikeln der Spalten k2 bis k± auf Fig. 35 gelegen sein und müssen sich dieselben wiederholt durch das Auftreten je eines neuen Stigma unter jedem Synaptikel ventralwarts verlangert haben.
Am Schlundvorhof des ausgebildeten Tieres ist aber das Lumen der Spalten im Bereich der dorsalen Synaptikel verschlossen und so ergibt sich das unerwartete Resultat, dass das ursprüngliche Lumen, wohl samtlicher larvalen Spalten, mit Ausnahme der ersten persistierenden (£,) spater verschlossen wird, nachdem im ventralen Bereich derselben neue Stigmata durchgebrochen sind.
Jede Kiemenspalte des ausgebildeten Tieres ist also ein Komplex von zwei Reihen Stigmen; zwischen beiden Reihen verlauft der Zungenbalken. Jede Reihe vergrössert sich an ihrem ventralen Ende zu wiederholten Malen durch das Auftreten eines neuen Stigmas, mit welchem der Pharynx in das Atrium durchbricht.
Der Zungenbalken ist bei der Larve eine reine Entódermbildung (vgl. p. 51) dem jegliche Ektodermbekleidung fehlt, wie Legros (1909) gefunden hat. Bei seinem ventralwarts Weiterwachsen am Ende der Metamorphose wird er vom ersten (spater meist dorsalen) Synaptikel an gegen die Kiemenhöhle natürlich vom ektodermalen Atrialepithel bekleidet. Damit ist die von Legros (/. c. p. 137) hervorgehobene Schwierigkeit beseitigt, dass der Zungenbalken an seiner Aussenseite bei der Larve entodermales, beim ausgebildeten Tier aber (vom obersten Synaptikel an ventralwarts) ektodermales Epithel aufweist. Belangreich ist, was auch Legros bemerkt, dass der Gipfel der Atriums (über den dorsalsten Synaptikeln) wenigstens an seiner medialen Wand, von Entodermepithel begrenzt wird. In diesen Gipfel münden namlich die Nephridien aus und es ist möglich, dass diese Mündungsstellen noch zum Entodermgebiet gehören.
Wahrend der Metamorphose wachst der Atrium in dorsaler Richtung aus und erreicht so auf der rechten Körperseite die Anlagen ,der dort vorhanden Kiementaschen.
In der postlarvalen Wachstumspeiiode vergrössert sich das Atrium


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natürlich mit dem Kiemenkorbe in ventra/er Richtung. Ausserdem muss es sich dann auch hinter dem Atrioporus blindsackartig in longitudinale!- Richtung kaudalwarts ausdehnen, da es sich beim ausgebildeten Tier auf der rechten Körperseite bis in die Region des Anus erstreckt.
ALLGEMEINER TEIL.
1. Das Tremostóma und die Astmmetrie des Prosenterons der Amphioxuslarve.
Seitdem ich, 1906, meine Auffassung des Amphioxusmundes wieder verteidigte, haben sich, soviel ich weiss, drei Gegner derselben ausgesprochen, der eine, Goldschmidt (1909) aus theoretisehen, der zweite, Mac-Bride (1909) aus faktischen Gründen und der dritte, Willet (1906) ohne Gründe anzuführen.
Goldschmidt ist ein vortrefflicher Beobachter: wir verdanken ihm u. a. die Ehtdeckung der Kiemenmuskulatur bei Amphioxideslarven von welcher fröhere Untersucher bei Amphioxus nicht viel bemerkt haben. Das Theoretisieren ist aber seine Sache noch nicht.
Er widerspricht dem Schlusse nicht den ich aus seiner Arbeit des Jahres 1905 gezogen habe, dass namlich der Mund des Amphioxides hinter der Mandibularhöhle liege, wohl aber widerspricht er (1909, p. 240) dass sich daraus die Kiemenspaltennatur des Mundes ergeben winde und sagt: „Über eine Kiemenspaltennatur ist damit aber nicht das geringste ausgesagt, vielmehr kann man mit genau der gleichen Konse(|uenz den Schluss ziehen, dass dieser Mund eine Bildung sui generis in Anpassung an die eigenartigen Verhaltnisse des Kiemendarms sei."
Ich behaupte eine natïirliche Erklarung gegeben zu haben und einer solchen kann man immer eine andre gegenüberstellen, die Schöpfung, oder wenn man lieber will: Neubildung annimmt.
Ich glaube, dass ich dem Leser ohne weiteres die Wahl zwischen beiden Erklarungen überlassen kann.
Nur eine Bemerkung muss ich niachen; Goldschmidt behauptet (/. c.) dass die zwischen dein zweiten und dritten Somit liegende linke Kiemenspalte (auf die topographisch rechte Seite gerüekt) bei Amphioxides vorhanden sei. Ich bleibe dabei, dass man an einer


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von links nach rechts verschobenen Spalte bei so alten Larven wie die von Goldschmidt untersuchten, nicht mehr sehen kann, ob die Spalte (besser Tasche) mit dem Munde unter dem zweiten, oder wie ich annehme, ein Segment hinter dem Munde, unter dem dritten Somit angelegt wurde.
Ich glaube, dass Goldschmidt die Analogie mit der Amphioxuslarve unterschatzt und komme hierauf im letzten Kapitel zuriick.
Ich komnie nun zum zweiten meiner oben erwahnten Bestreiter, zu Mac-Bride. Hierbei handelt es sich nicht um mir unzugangliches Material noch um theoretische Betrachtungen, sondern um die Tatsache, ob das Tremostóma vor oder hinter der Mandibularhöhle liege. Mac-Bride (1909, p. 311) sagt von mir: „He identifies the present mouth with the spiracle, because he supposes that the collar-cavity passes down under it and not over it, and he quite justly identifies the collar-cavity with the mandibular cavity of Elasmobranch embryos. In the supposition that the mouth of Amphioxus lies behind the lower extension of the collar-cavity he is mistaken, as I hope the present paper will convince him."
Dass ich mich im Gegenteile in dieser „supposition" nicht geirrt habe, beweist die vorliegende Untersuchung. Auf meinen samtlichen Schnittserien der Stadiën 1 bis 4 aus der Periode der Metamorphose sieht man ohne Schwierigkeit, dass die Mandibularhöhle vor dem Munde (Tremostóma) liegt. Im 5. Stadium umwachst diese Höhle den Mund ringförmig und von diesem Augenblicke an ist ihre ursprüngliche Lagerung in Bezug auf denselben nicht mehr wahrnehmbar.
Bei den Helgolandér Larven mit 12 bis 15 Kiementaschen aus der larvalen Wachstumsperiode ist die Lage der Mandibularhöhle vor dem Munde ebenfalls leicht vvahrzunehmen und mit einiger Aufmerksamkeit sehe ich dieselbe auch auf meinen Schnittserien durch Larven mit einer einzigen Kiementasche, also aus derselben Entwicklungsstufe die Mac-Bride mir allein entgegenführt. Ich sehe es sogar auf den Abbildungen 170 und 17c von ihm selber (/. c. PI. 21): Auf seiner Fig. 176, die einem Querschnitt vor dem Munde entnommen wurde, erstreckt sich die linke Mandibularhöhle [/. poll.] bis zu 30 mm unter dem ventralen Rande des Rückenmarks.
So weit reicht auch auf seiner Fig. 17e der ventrale Mundrand.
Dass die Höhle sich durch die Oberlippe kaudalwarts hinter dem Munde fortsetzen und dann abschliessen sollte, wie Mac-Bride behauptet, habe ich nie gesehen; ich sah sie vielmehr kaudalwarts in der Oberlippe blind endigen durch das Zusammenkommen der Wande und niemals fortgesetzt in das linke Pterygocöl. Dagegen


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fand ich die rechte Mandibularhöhle nie isoliert, sondern stets als einen unabgegrenzten Teil der allgemeinen Leibeshöhle. Die „collar cavities" im Sinne von Mac-Bride existieren also nicht, er muss irre geführt sein durch unzuverlassige Schnittserien oder durch abnoroae Larven.
Mein dritter Gegner, Willey, scheint so überzeugt zu sein von der Richtigkeit seiner Auffassung des Amphioxusmundes, dass er es überflüssig findet Einwande gegen meine Darstellungen anzuführen. Prüfen wir also die Gründe, auf welchen seine Auffassung beruht.
Willey (1891, p. 214 und 215) nimmt an, dass beim Amphioxus „the primitive position for the mouth was dorsal, as it is in the Ascidian tadpole (See Balfour, Comparative Embryology, vol. II). The last assumption may appear to be the most arbitrary."
Indertat ware hier keine „assumption", sondern eine gründliche Argumentation am Platze gewesen, da der Mund bei Balanoglossus und den Chordaten nicht dorsal, sondern ventral liegt. Eür die Behauptung der Mund der Ascidienlarven liege dorsal, wird die hohe Autoritat Balfours angeführt. Ich bleibe bei niemand zurück in der Hochschatzung Balfocrs; ich halte ihn für das grösste Genie in der Morphologie das die Natur bis zum Alter von noch nicht 32 Jahren hervorgebracht hat und eine von ihm ausgesprochene Ansicht verdient gewiss sorgfaltige Beachtung. Willey macht es dem Leser aber nicht leicht diese Ansicht nachzuschlagen, denn er zitiert weder Seite noch Kapitel, sondern nur ganz unbestimmt den 2. Teil der „Comparative Embryology". Ich weiss deshalb die Stelle nicht bestiramt, die Willey im Auge gehabt haben kann und finde bei Balfour (/. c. p. 15) in Betreff dieser Sache nur die folgende Bemerkung, über Ascidienentwicklung, gestützt auf TJntersuchungen von Kowalevsky: „The anterior part of [the alimentary tract] grows upwards, and before hatching an involution of the epiblast on the dorsal side, just in front of the anterior extremity of the nervou» system, meets and opens into this upgrowth, and gives rise to the permanent mouth."
Dies ist doch nur eine einfache, harmlose Beschreibung; die Bemerkung der Mund entstehe dorsal ist wohl nur topographisch gemeint.
Hatte Balfour sagen wollen, dass der Mund der Ascidienlarven auch morphologisch dorsal lage, so würde er in Anbetracht der ventralen Lage des Mundes der Kranioten, nicht unterlassen haben dies zu betonen.
Dass man kein Recht hat, aus der topographischen Lage des Mundes zu schliessen, dass derselbe auch morphologisch dorsal liege, habe ich (1906, p. 17) gezeigt.
Verhand. Kon. Akad. v. Wetenech. (2''« Sectie) DL. XVIIL A 5


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Damit aber verliert Willey den Grund zu seiner Hypothese, welcher übrigens mit Rücksicht auf die erwahnte ventrale Lage des Mundes bei Balanoglossus und den Kranioten schon als ausserst labil bezeichnet werden muss.
Hatte der Mund ursprünglich dorsal gelegen, und ware er, wie Willey annimmt, durch das secundare Vorwartswachsen der Chorda auf die linke Körperseite verdrangt, so müsste man dieses anatomisch an der Innervierung konstatieren können : Die Nerven welche die rechte Seite des Mundes versorgen, müssten quer unter der Chorda hindurch von der rechten Körperseite zum Munde treten. In der Tat sind es aber nur Nerven der linken Körperseite, welche beim ausgebildeten Tiere unter der Chorda zum Larvenmunde (Velum) hinüberziehen.
Eine derartïge Schwierigkeit lasst sich geltend machen gegen die Hypothese, dass der Amphioxusmund ursprünglich in der ventralen Medianlinie gelegen habe, aber in ahnlicher Weise wie das eine Auge und andre Organe am Kopfe der Pleuronektiden auf die Seite gerückt sei.
Dieser Gedanke wurde schon von Korsohélt und Heider (1893) und andern ausgesprochen; er wurde neulich wieder von MacBride (1909) ausgeführt. Die Hypothese ist unhaltbar, weil das Tremostóma nur von linksseitigen Nerven versorgt wird und weil es faktisch nicht aus einer medianen Stellung in eine seitliche wandert, sondern vielmehr umgekehrt ursprünglich lateral entsteht und secundar eine mediane Stellung annimmt. Man muss sich retten mit der unbegründeten Annahme, dass der Mund seine rechtsseitigen Nerven verloren habe. Ein solcher Fall wurde ohne Analogie einzig dastehen und ist bei einer so geringen Wanderung nicht annehmbar. Man findet z. B. keine Spur von einer solchen Erscheinung am Herzen und Magen des Menschen, welche hauptsachlich auf der linken Körperseite liegen. Weiter ist man dabei zu der unbegründeten Annahme gezwungen, dass die Anlage des Mundes auf die linke Körperseite eine cenogenetische Erscheinung sei.
Alle diese Schwierigkeiten werden hinfallig, sobald man meine Ansicht, der Mund sei die erste linke Kiemenspalte, annimmt. Ich kann in derselben auch keine Hypothese mehr sehen, seitdem als festgestellt betrachtet werden muss, dass der Larvenmund anfanglich hinter der Mandibularhöhle liegt.
Diese Feststellung (vgl. das folgende Kapitel) halte ich für das Hauptresultat der vorliegenden Arbeit. Als zwei neue Belege für die Kiemenspaltennatur des Amphioxusmundes führe ich an: 1. Die Entdeckung durch Goldschmidt, bestatigt durch Goodrich,


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von Solenocyten im HATscHEKschen Nephridium, das dadurch, obgleich es einige Besonderheiten aufweist, mit der an jeder Kiementasche vorkommenden Niere morphologisch gleichwertig betrachtet werden muss.
2. Die Muskulatur des Larvenmundes, die im Wesentlichen derjenigen einer Kiementasche entspricht. Der vordere und hintere Mundmuskel entsprechen den Querfasern, die eine Kiemenspalte von vorn und hinten zwischen sich einschliessen; der Velarmuskel ist den halbkreisförmigen Fasern des Schliessmuskels um den Kiemenporus gleich zu stellen.
Die Bntwicklungsgeschichte des Amphioxus liefert deïi endgültigen Beweis, dass die Cölombogen (Visceralbogenhöhlen) und die aus ihrer Wand entstehende Kiemen- und Kiefermuskulatur der Kranioten Produkte der Seitenplatte sind, wie ich vor 30 Jahren aus der Entwicklungsgeschichte der Selachier hervorhob. Dass die Höhlen der Kiemenbogen zum Cölom der Seitenplatte gehören, ist schon langst aus der Anatomie des Amphioxus bekannt.
Durch die Arbeit von Goldschmidt (1905) ergab sich, dass die Kiemenmuskulatur des Amphioxides eine echte Seitenplattenmuskulatur ist und es ist mir nicht verstandlich, wie seitdem einige Autoren noch glauben können, dass die Kiemen- und Kiefermuskulatur der Kranioten aus den Somiten stamme.
Nimmt man an, dass Vorfahren des Amphioxus sich spiralig oder schraubenförmig von rechts nach links drehend bewegten, wie das jetzt noch die ausgeschlüpften jungen Larven tun, so lasst sich vieles aus der Morphologie des Tieres begreiflich machen:
Der Mund (Tremostóma) schöpfte Wasser, das durch Zilienbewegung weiter befördert wurde und durch die Kiemenspalten wegfloss. Damit nun die übrigen Spalten der linken Seite nicht auch Wasser schöpfen sollten statt wegfliessen zu lassen, mussten sie auf die topographische Medianlinie oder besser noch auf die topographisch rechte Körperseite hinüberrücken. Die Kiementaschen der rechten Seite kamen dadurch ins Gedrango, traten in der Ontogenese verspatet auf und morphologisch ventral-mediane Organe wie der Truncus arteriosus und die Gl. thyreoidea wurden nach rechts verschoben.
Die enorme x) Vergrösserung des Mundes war ein weiteres Moment, das wenigstens die vorderen Kiementaschen von der linken Körperseite verdrangte. Die Vergrösserung des Mundes ist den Ernahrungsbediirfnissen in der larvalen Waclistumsperiode zuzuschreiben, sowie
l) Bei Amphioxides kann sich der Mund nach Goldschmidt (1909, p. 240) sogar über etwa ein Dutzend Segmente erstrecken.
A 5*


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die Verkleinerung desselben durch die geringeren oder fehlenden Bedürfnisse wahrend der Metamorphose verursacht wird.
Bei der spiraligen Bewegung war ein Gleichgewichtsorgan überfiussig, da bei genügend schnell drehenden Körpern die Achse stabil ist. Das Gleichgewichtsorgan (Gehörorgan), sogar dessen Anlage in der Stammzelle verschwand und damit verschwand, wie ich (1906) angedeutet habe, wohl auch ein Anstoss zur Schadelbildung. Für einen weiteren Anstoss zu derselben halte ich die Ausbildung von Kiefern, welche beim Amphioxus unterbleibt. Schliesslich ist bei einer solchen Bewegung auch nicht zu erwarten, dass sich die Augenanlagen zu einem komplizierten, Bilder perzipierenden Apparat entwickeln konnten und damit wurde ein weiteres Moment zur Schadel- oder wenigstens zur Kopfbildung hinfallig, sodass die Kopfsomite mit den zugehörigen Nerven in ihrer natürlichen Reihenfolge bewahrt blieben und auch ihren ursprünglichen Skelettapparat, die Chorda, behielten. Nur das erste, archimere Kopfsomit, das keine primare Beziehung zur Chorda hat und bei höheren Chordaten, denen es die Oculomotorius-Muskulatur liefert, mit der Chorda auch nicht secundar in Berührung kommt, gelangte beim Amphioxus nicht zu höherer Ausbildung; seine Anlage ist aber im „rechten Entodermsackchen" gegeben.
Da Mac-Bride (1909) an der Auffassung festhalt nach welcher das rechte und linke Entodermsackchen Hatscheks Antimeren sein sollten, so verweise ich auf meine frühere Argumentation (1906, p. 13, ff.), dass diese Auffassung unhaltbar ist.
Das rechte Sackchen gehort nicht ausschliesslich zur rechten Körperseite, denn es liegt bald median und liefert sogar den ausschliesslich links liegenden Praoralmuskel.
Ebensowenig gehort das linke Sackchen, welches das Wimperorgan bildet, ausschliesslich zur linken Körperseite, denn es tritt bald fast ganz auf die rechte Seite hinüber, wo es wahrend der ganzen Perioden des larvalen Wachstums und der Metamorphose angetroffen wird. Nach der letzteren Periode nimmt das Wimperorgan durch Ausbildung seines linken Seitenarmes eine ungefahr symmetrische Gestalt an.
Beide Sackchen sind morphologisch verschiedene mediane Entodermbüdungen; ihr scheinbar antimeres Auftreten muss eine Folge der Asymmetrie des Vorderdarmes der Amphioxuslarve sein.


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2. Die kolbenförmige Drüse und das Copelatenstadium der Amphioxuslarve.
Willey (1891) hat zuerst die Hypothese ausgesprochen, die kolbenförmige Drüse sei eine modifizierte Kiemenspalte der rechten Körperseite. Spatere Untersuchungen und die Tatsache, dass die sogenannten Kiemenspalten („gill slits") der Amphioxuslarve eigentlich Kiementaschen sind *), haben dieser Ansicht nach meiner Meinung einen solchen Grad von Wahrscheinlichkeit verschafft, dass sie nicht mehr eine Hypothese zu nennen ist.
Wahrend Willey noch glaubte, dass die von Lankester und -ihm (1890) entdeckte Darmöffnung den jüngeren Larven noch fehle, fand Legros (1897) dieselbe schon bei Larven mit einer einzigen Kiementasche. Ich kann diesen Befund von Legros sovvohl an Praparaten in toto als an Schnittserien von so jungen Larven bestatigen. Die Darmöffnung liegt auf der morphologisch rechten Körperseite, sie rückt spater kaudalwarts und unmittelbar hinter ihr tritt in der Periode der Metamorphose die Anlage der ersten rechten Kiementasche auf, wie schon Willey hervorhob. Mit unrecht hat Legros die aussere Miïndung in Abrede gestellt; sie wurde von Hatschek (1881) am Praparate in toto entdeckt; von Lankester und Willet (1890) und spater von Mac-Bride (1909) auf Schnittserien bestatigt. Auch ich kann ihr Vorhandensein sowohl auf Praparaten in toto als auf Schnittserien bei Objekten aus der larvalen Wachstumsperiode mit 12 bis 15 Kiemenspalten bestatigen. An der Drüse sind daun deutlich drei Abschnitte zu unterscheiden. 1). Die Hauptmasse, von der Dannmündung ausgehend, besteht aus grossen, trüben, nicht flimmerenden Drüsenzellen,. die sich mit Bleu de Lyon blau farben. 2). Der enge Ausführungsgang wird gebildet von kleinen, platten Zeilen, wie sie auch von Lankester und Willey (1890, plate 30, Fig. 2) gezeichnet sind. 3). Ein dritter kurzer Abschnitt, auf der Grenze der beiden eben erwahnten, besteht aus kleinen, dicht gedrangten Geisselzellen mit wenig Protoplasma, sodass man fast nur eine Anhaufung von Kernen sieht, der Wandung einer Kiementasche zum Verwechseln ahnlich. Die Geisseln erstrecken sich in das Lumen des Ausführungsganges und
J) Dies hat schon Legros (1909) hervorgehoben. Damit wird eine Schwierigkeit hinfallig die Wili.ey (l.c. p. 226) nóch erwahnt: „How or for what special object a gill-slit coald be modified into snch a tabular collateral organ is qnite anotker matter, which I do not propose to consider fnrther". "Wir wissen jetzt, dass die sog. „gill-slits" eigentlich „gill ponches" also selbst „tubular collateral organs" sind.


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dienen offenbar zur Herausbeförderung des Drüsensekretes. Am Ausführungsgang finde ich zarte Muskelfasern, doch wollte es mir bei der Feinheit der Gebilde bis jetzt noch nicht gelingen zu entscheiden, ob dieselben eine selbstandige Muskulatur reprasentieren, derjenigen einer Kiemenspalte vergleichbar, oder ob sie eine Fortsetzung des vorderen Mundmuskels sind, dem sie sich unmittelbar anschliessen. Die aussere Mündung liegt bekanntlich etwas ventralwarts vom vorderen Mundrande; ich füge hinzu, dass sie sich fast unmittelbar hinter der flimmerenden Mandibularpapille befindet, wo Hatschek (1881, Fig. 64) sie auch bei einer Larve mit nur einer Kiementasche andeutet. Hatschek (l.c. p. 80) beobachtete am lebenden Objekt, dass die Geisseln der Papille mundwarts schlagen.
Das Driisensekret muss also in den Mnnd hineingeschafft werden und ist wahrscheinlich ein Verdauungssaft.
Das wunderliche Hinübertreten des Ausführungsganges auf die linke Körperseite wird nun einigermassen verstandlich: Phylogenetisch muss die aussere Münding natürlich anfangs auf der rechten Körperseite gelegen haben. Nur ein kleiner Teil des Sekretes konnte dann durch die Wirkung der Wimpern des Mundrandes in den Mund hinein geraten; der grösste Teil ging verloren. Je mehr nun die Ausmündung sich der auf der linken Seite am vorderen Mundrande befindlichen Mandibularpapille naherte, desto sicherer wurde das Drüsensekret in den Mund hineingeschafft.
Was die morphologische Bedeutung der Drüse betrifft, so kann ich, wie erwahnt, ihre ursrpüngliche Kiementaschennatur nicht bezweifeln. Sie entsteht, wie eine Kiementasche, als eine Darmausstülpung und erhalt erst eine innere, spater auch eine aussere Mündung *).
In ihrem mittleren Abschnitt ist sogar das Geisselepithel der Kiementaschen bewahrt geblieben; im inneren Abschnitt ist es zwar zu Drüsenepithel umgewandelt, aber ein analoger Fall findet man in den Kiementaschen bei Kranioten, aus welchen sich ein drüsenahnliches Organ, die Thymus, entwickelt. Der dritte Abschnitt, der Ausführungsgang, kann als ein verlangerter ausserer Kiemenporus
T) Dass die Ansstülpung nicht hohl, wie Hatschek glaubte, sondern anfangs solid ist nnd secundar hohl wird durch Auseinanderweichen der Zeilen und dass in ahnlicher Weise die innere Mündung entsteht, wie Legros gefunden hat, ist morphologisch von nntergeordneter Bedeutung. Da die Drüse nicht mehr als Kiementasche fungiert, muss man auch erwarten, dass hei ihrer Entwicklung eine Teranderung eingetreten ist. Legros sagt selbst (l.c, p. 528): „Que la glaude en massue apparaisse k son début comme nne gonttière ou comme une masse endodermique pleine qui se creuse secondairement d'une cavité, le fait n'a en réalité pas grande importance et nous ne faisons que le signaler en passant".


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aufgefasst werden. Über den Ort des Auftretens sagt Hatschek (1881, p. 74): „Diese Drüse entsteht durch Faltung vom Darmcanale aus
in der Region des ersten Metamers üieselbe ("Faltung] verlauft
von der rechten Seitenwand des Darmes, wo sie besonders scharf ausgepragt ist, ventralwarts und greift bis auf die linke Seitenwand des Darmes über." Zwei Seiten weiter schreibt Hatschek „Die Bildung des Mundes wird durch eine scheibenförmige Verdickung des
Ectoderms eingeleitet Diese Ectodermverdickung liegt an der
linken Körperseite in der Region des ersten Segmentes, ungefahr der Mitte der Seitenwand de3 Darmes entsprechend." Auf seiner Figur 62 sieht man die Entstehung des Mundes und dessen Antimeres, der kolbenförmigen Drüse, beide im ersten (nach meiner Nomenklatur zweiten) Segmente einander gegenüber, sehr schön abgebildet. Die Meinung von Willet (1891, p. 225), die Drüse gehore morphologisch zum folgenden Segment, und bilde mit der ersten linken Spalte (k0) ein Paar ist unhaltbar. Doch hat sich MacBride (1909, p. 306) ohne Gründe hervorzuheben derselben angeschlossen. Wie ich (1906, p. 12 Amm.) angegeben habe, folgt aus Figuren von Legros, die ich jetzt nach eigenen Praparaten (Schnittserien) bestatigen kann, dass die Drüse die charakteristische Lage des rechten Spritzloches zwischen Mandibular- und Hyoidhöhle einnimmt.
Oben (Seite 51) habe ich schon nachgewiesen, dass der Einwand von Goldschmidt gegen die Kiementaschennatur der kolbenförmigen Drüse nicht stichhalt.
Seitdem" Kowalevskï als hervorragender Pionier die Entwicklungsgeschichte der Tunicaten und des Amphioxus beleuchtete, ist deren nahe Verwandtschaft allgemein anerkannt.
Ich habe (1893, p. 154 und 158), die Amphioxuslarve aus dem lange anhallenden Stadium des Vorhandenseins von nur einer Kiementasche mit Appendicularien und Larven von Ascidien vergleichend, Gründe angeführt diese Entwicklungsstufe des Amphioxus als Copelatenstadium zu bezeichnen. Ich sagte (/. c. p. 159): „Denkt man sich bei einer Larve aus diesem Stadium das vordere Chordaende rückgangig gemacht, das Autostomasackchen [linke Entodermsackchen] und die kolbenförmige Drüse noch mit dem Darme communicirend und im Schwanze (resp. Rumpfe) den Darm abortirt (welches letztere bei den Ascidienlarven thatsachlich geschieht) so erhalt man im Wesentlichen eine Appendicularie."
Mit unserer heutigen Kenntnis wüsste ich keinen ernstlichen Einwand gegen diese Betrachtungsweise anzuführen. Dass die kolbenförmige Drüse im erwahnten Stadium mit dem Darm kommu-


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niziert, braucht man sich jetzt nicht zu denken • es ist eine Tatsache.
Dass die Drüse mit dem Munde (Tremostóma) ein Kiemenspaltenpaar (Kiementaschenpaar) reprasentiere, halte ich jetzt für bewiesen.
In den letzten Jahren ist auch der Schleier, der die Entwicklungsgeschichte der Appendicularien verdeckte etwas gelüftet. Delsman (1911) hat gezeigt, dass das Kiementaschenpaar bei Oikopleura dioica als ein Paar Darmausstülpungen angelegt wird und dass im Schwanze der Larve ein abortierendes Darmrudiment in Gestalt einer Entódermzellenreihe angetroffen wird (zwei Zeilen der Reihe persistieren). Vergleicht man den (optischen) Durchschnitt des Rückenmarks im Larvenschwanze (l.c., Fig. 26 und 28) mit den Durchschnitten bei der Amphioxuslarve (Hatschek, 1881, Fig. 147—151) so kann die Übereinstimmung kaura grösser gedacht werden: Vier Rückenmarkszellen umschliessen das feine Lumen des Zentralkanales. Dasselbe ist auch bei Ascidienlarven der Fall. Dass nach obiger Betrachtungsweise der Anus der Appendicularien mit der spater abortierenden ersten Kiemenspalte der Amphioxuslarve vergleichbar ist, hat die Autoren wohl am meisten von meiner Hypothese abgeschreckt.
Doch ist die Sache nicht so sonderbar als sie auf dem ersten Anblick scheinen mag. Nach den Beobachtungen von Hatschek muss die erste Kiemenspalte der Amphioxuslarve tatsachlich eine Zeitlang als Anus fungieren:
Er sah den Mund und die erste Kiemenspalte (1881, p 78) immer gleichzeitig als sehr feine Spalten auftreten. Dann bilden sich der Reihe nach „die Oeffnung des Flimmerorganes (welches aus dem vorderen linksscitigen Darmsackchen sich entwickelt hat), die Oeffnung
der kolbenförmigen Drüse und endlich die Afteröffnung
Diese Entwicklungsperiode, die also die Stadiën vom ersten Durchbruch der Mundöffnung als sehr kleine Oeffnung bis zum üurchbruch des Afters umfasst, dauert noch 1% bis 2 Tage" *) und (l.c. p. 80) „wahrend dieser verhaltnissmassig lange dauernden Periode [wird] nur noch ein weiteres, das 15te Ursegment gebildet."
Weiter erfahren wir (/. c. p. 18): „Von dem Durchbruche des Mundes und der ersten Kiemenspalte an beginnt sich die Larve selbststandig zu ernahren, denn das in der Eizelle enthaltene Dottermateriale ist vollstandig aufgebraucht und die Zeilen der Larve bestehen aus ganz durchsichtigem Protoplasma."
Wenn dem so ist — und ich habe keinen Grund es zu bezwei-
i) Dagegen sagt Hatschek (l.c. p. 17) „Zu Ende dieser [embryonalen] Periode findet der Durchbruch von Mund und erster Kiemenspalte statt. Einige Stunden spater entsteht auch der After". Ich halte die von mir unterstiïchenen "Worte für ein Versehen.


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felu — so muss die erste Kiemenspalte wahrend der verhaltnismassig langen Zeit von etwa zwei Tagen, auch als Anus fungieren und damit halte ich die grösste Schwierigkeit gegen die Annahme meiner Hypothese J) für beseitigt.
Die Analfunktion der ersten Kiementasche ist übrigens bei der Amphioxuslarve nur eine cenogenetische Erscheinung, hervorgerufen durch den gleichfalls cenogenetischen Verschluss des Anus. Ich sehe keinen Grund zur Annahme, dass der Anus, der aus dem Blastoporus hervorgegangen sein muss, in der Phylogenie des Amphioxus jemals verschlossen war. Sowie der Anus der Appen^ dicularien der ersten ausseren Kiemenspalte (k0) der Amphioxuslarve entspricht, so entspricht auch der auf dem Pharynx folgende Darmabschnitt der Appendicularien (und damit samtlicher Tunicaten) der zu dieser Spalte gehörigen ersten, spater abortierenden Kiementasc/ie der Amphioxuslarve.
Die Segmentierung des Appendicularienschwanzes wird von einigen Autorèn wieder bestritten, so z. B. von Ihle (1908, p. 85—89).
Hier will ich nur darauf aufmerksam machen, dass die Zahl der 15 Segmente aus der eben erwahnten Entwicklungperiode des Amphioxus ziemlich gut übereinstimmt mit der Zahl von 12 Segmenten (2, oder wohl 3, für den „Kopf", 10 für den „Schwanz") die als Minimum bei Appendicularien angenommen werden müssen. Die Bezeichnung: „Copelatenstadium" gilt übrigens für die ganze Periode des Vorhandenseins von nur einer Kiementasche und umfasst das ganze erste Hauptstadium der larvalen Wachstumsperiode. Nach dem Durchbruch des Anus vergrössert sich die Zahl der Myotome und diese Vergrösserung erreicht erst im zweiten Hauptstadium ihr Ende.
Da Amphioxus ein Entwicklungsstadium durchlauft. das — in modifizierter Form — bleibend bei den Appendicularien reprasentiert wird, so könnte man mir, fussend auf dem biogenetischen Grundgesetz, vielleicht die Meinung zumuten, dass Amphioxus von Appendicularien abstamme. Dem ist aber nicht so, ich halte dafür, dass Amphioxus und die Tunicaten hervorgegangen sind aus einer gemeinsamen Chordatenfonn mit zwei Paaren Kiementaschen hinter dem Munde (Autostoma). Eine solche Ahnenform wird weder in der Entwicklung des Amphioxus noch der -Appendicularien reprasentiert. Von dem zweiten Kiementaschenpaar ist das eine Antimer ganzlich ausgefallen, das i andre Antimer persistiert bei den Tunicaten als Post-
') Mit nur einer mir bekannten Ausnabme wird die Hypothese bis jetzt von den Autoren ignoriert. Die Ausnahme macht Klaatsch (1898, p. 190) der sie erwahnt um sie sofort zu verwerfen.


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STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
pharyngealdarm und Anus, hat beim Amphioxus dagegen nur larvale Existenz.
Da der Hermaproditismus unter den Tunicaten allgemein vorkommt und die Vermehrung durch Knospung in ihren meisten Abteilungen angetroffen wird, so halte ich dafür, dass die soeben erwahnte Ahneuform auch im Besitze dieser beiden Eigenschaften war, denn es ist wohl nicht anzunehmen, dass dièselben erst in der Gruppe der Tunicaten durch Neubildung entstanden seien.
Das erste Kiementaschen paar J) tritt in der Ontogenie des Amphioxus, so modifiziert auf, dass dasselbe bis jetzt nur von sehr wenigen Morphologen 2) anerkannt wird, es liefert den Mund (Tremostóma) und die kolbenförmige Drüse.
Meine Auffassung in Betreff der Tunicaten erinnert an diejenige von van Beneden und Julin, nach welcher die kolbenförmige Drüse, also eine Kiementasche der welden Körperseite, den Mittel- und Enddarm der Tunicaten reprasentieren sollte. Die Möglichkeit ist nicht von der Hand zu weisen, dass vielleicht die morphologisch zweite Kiementasche, nicht der linken, sondern der rechten Körperseite (welche beim Amphioxus nicht mehr angelegt wird) den postpharyngealen Darm der Tunicaten liefert.
3. BlOGENETISCHES GrüNDGESETZ.
Goldschmidt (1909, p. 240) behauptet ich müsse „zeigen, dass der Amphioxusmund sich wie eine Kiemenspalte entwickelt, was nicht der Fall ist und dass an dieser Stelle wirklich eine Kiemenspalte der linken Seite fehlt". Ich antworte hierauf folgendes:
1). Was die letztere Forderung betrifft, so verweise ich den Leser, wie ich schon öfters getan habe, auf Fig. 62 von Hatschek (1881,
!) Der aufmerksame Leser wird nicht in Verwirrung geraten, wenn ich in dieser Arbeit den Ansdrnck: erste Kiementasche in drei verschiedenen Bedentnngen anwende: Die morphologisch erste Tasche der linken Körperseite ist der Mund (Tremostóma); die morphologisch zweite ist die erste spater abortierende (fc0 auf den Figuren) die morphologisch dritte ist die erste persistierende (fc, anf den Figuren). Es schien mir nicht nötig jedesmal ausdrücklich anzugeben in welchem Siune ich die Bezeichnung „erste Kiementasche" gebrauche.
2) Konnte ich (1906) mit Ausnahme von K. C. Schneider nur Gegner anführen, so hat sich meines Wissens seitdem nur ein Forscher, K. A. Andersson (1907, p. 109) zu Gunsten meiner Auffassung ausgesprochen.


STUDIËN ÜBER AMBHIOXUS.
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vgl. auch seine Fig. 64) wo der Mund und die erste Kiementasche gerade aufgetreten sind.
Der Mund (mit der kolbenförmigen Drüse) ist unter dem zweiten (dem ersten nach der gewöhnlichen Nomenklatur) die Tasche unter dem dritten Myotom angelegt. Wenn der Mund nun nicht die morphologische Bedeutung einer Kiementasche haben sollte, so würde dem zweiten-Segmente, unter dessen Homologon bei Selachiern das Spritzloch angelegt wird, eine Kiementasche fehlen. Würde jemand gegen diese Argumentation anführen, dass die Verhaltnisse beim jungen Amphioxides mit einer einzigen Kiementasche wohl ganz anders sein werden, so kann ich ihm nur antworten, dass wir warten müssen bis eine solche Larve bekannt ist. Da die Organisation von Amphioxides so auffallend übereinstimmt mit derjenigen der Amphioxuslarve kurz vor dem Anfang der Metamorphose, so kann ich nicht glauben, dass das Stadium mit einer einzigen Kiementasche bei beiden Formen tiefgreifende Unterschiede aufweisen werde.
Wenn, wie ich glaube, bewiesen ist, dass die kolbenförmige Drüse eine modifizierte Kiementasche ist (vgl. das vorhergehende Kapitel) so muss dieselbe ein Antimer auf der linken Körperseite haben und als solches kann nur der Mund in Betracht kommen. Die Meinung von Goldschmidt, dass hier bei Amphioxides auch eine Kiemenspalte angelegt werde, habe ich oben (Seite 63 und 64) schon abgelehnt.
2). Die erstere Forderung: zu zeigen, dass sich der Amphioxusmund wie eine Kiemenspalte entwickelt, muss ich als unberechtigt zurückweisen: An den Kiementaschen der Amnioten treten keine Kiemenblattchen mehr auf, weil sie niemals mehr als Atmungsorgane fungieren, doch bezweifelt niemand ihre Homologie mit den Kiementaschen der Fische und Amphibien. In analoger Weise fungiert der Mund (Tremostona) des Amphioxus niemals mehr als Atmungsorgan mit Bezug auf den Gaswechsel in seinen Geiassen. Damit wird auch die Forderung hinfallig eines Nachweises von Kiemenepithel, das als Entodermverdickung auftritt. Ein solcher Nachweis ware möglich, wenn sich das ursprüngliche Kiemenepithel des Mundes, ahnlich wie das bei der kolbenförmigen Drüse der Fall ist, in eine andre, spezifische Epithelform umgebildet hatte. Zu einer solchen Annahme fehlt aber bis jetzt der Grund.
Es ist allgemein anerkannt, dass es nicht angeht zu verlangen, dass ein Organismus oder auch ein einzelnes Organ in seiner Ontogenese genau die phylogenetischen Stadiën rekapituliert. Schon J. F. Meckel (1821, p. 396) sagte, dass „das höhere Thier in seiner Entwicklung


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STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
dem Wesentlichen nach die unter ihm steheriden, blei benden Stufen durchlauft" J).
Dass keine genaue Wiederholung, sondern nur eine solche im Wesentlichen möglich ist, wird durch ein einfaches Schema von O. Hertwig (1906, p. 157, ff.) verdeutlicht, das ich hier mit geringer Modifikation reproduziere:
A, Ax A2 4 A4 Ab Ae /i7.... . Ja B0 Bx B2 B3 B, B5 B6
C0 Cx C2 C3 C4 Cb
#0 ö. D2 ^3 A
E0 Ex E2 E3 F, F, F2 G0 Gx
Mit A wird die Stammzelle (befruchtete Eizelle) bezeichnet, die im Verlaufe der Zeiten durch unbekannte Ursachen immer mehr „Anlagen" bekommen hat, was durch die angehangten Indices 1, 2, ' 3 etc. angedeutet wird. B bedeutet den vielzelligen Keim, C die Gastrula, D die Neurula, etc. Die ausgebildeten Formen sind durch den Index 0 angegeben.
' Das Schema hat die Gestalt eines gleichschenkligen, rechtwinkligéh Dreieckes, dessen vertikale Seite die ontogenetischen Entwicklungsstufen bis zur ausgebildeten Form (A^, B6> G-,. . . H0} angibt 2).
Die phylógenetische Reihenfolge der ausgebildeten Vorfahren ist in der Hypotenuse (A0, B0, C0,. . . B0) verzeichnet, wahrend, wie erwahnt, die horizontale Seite (A0, Ax, A2,. . . A^) die Stammzelle andeutet, welche, wie vor allem die Arbeiten von Weismann dargetan haben, im Laufe der Zeiten mit immer mehr Anlagen ausgerustet worden ist. Es ist klar, dass man in dieser Entwicklungs-
reihe der Stammzelle (A0, A,, A2, Aj) nicht von einer Wieder-
nolüng der Anfangsstadien reden kann.
! \ . •}■*'." "." f f
') Diese Lehre sagt Meckel (1821, p. 409) wurde von Aristoteles und Harvey schon angedeutet, von Kielmëyer, Autenrieth, Carlisi.e, Oken, Walther, Blumenbach, Tiédemann, Carus, Blainville und ihm selber „ihrem hohen Werthe gemass geachtet."
2) In ahnlicher Weise geben die übrigen vertikalen Reihen die ontogenetischen Entwicklungsstufen der Vorfahren von H0 (d. h. von 670, F0, Ê'qi etc.) an.


STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
77
Wenn nun z. B. F das Fischstadium und HQ der Organismus eines Saugetieres bedeuten, so sieht man auf dem Schema sofort, dass die ontogenetische Stufe F2 des Saugetieres nur in modifizierter Form die Organisation des Vorfahren FQ rekapituliert. Hertwig selbst ist übrigens damit nicht einverstanden und behauptet (1910, p. 444) von den aus dem Ei hervorgehenden Entwicklungsstadien: „Sie lassen sich eben so wenig als Wiederholungen einer Reihe von gestorbenen Ahnenformen bezeichnen als die Eizelle eine Wiederholung des Anfangsstadiums ist". Ich verstehe nicht weshalb die Reihe A1, B%, C5, Z>4, F3, F2, Gx, HQ nicht eine modifizierte Rekapitulation der Reihe A0, B0, C0, DQ, F0, F0, GQ, H0 genannt werden sollte.
Die Mühe die Hertwig sich gibt um zu zeigen (1906, p. 167) dass man nicht das Recht hat, anzunehmen dass „die Ahnen der Saugetiere zur Zeit, wo sie durch Kiemen atmend im Wasser lebten, die Klassencharaktere der Fische besessen haben" halte ich für verloren. Hertwig sagt, dass man die kiemenatmende Ahnenform eines Saugetieres auch in der Richtung der Dipneusten und der perennibranchiaten Amphibien suchen kann. Die Dipneusten sind aber selber Fische und die Amphibien durchlaufen in ihrei* Entwicklung ein Fischstadium. Dass die erwahnte kiemenatmende Ahnenform aus früheren Erdperioden vielleicht nicht, wenn man sie kannte, in eine der bekannten Fischgruppen untevzubringen ware, wird man gern zugeben; damit ist aber durchaus nicht gesagt, dass sie die Klassencharaktere der Fische nicht besessen hat.
Übrigens hat Hertwig Recht wo er sagt (1906, p. 168): „Alles in allem liefert uns auch die vergleichende Anatomie nicht die Mittel, die kiemenatmende Ahnenform der Saugetiere systematisch genau [ich unterstreiche] zu hestimmen."
^ Dieser Einwand erinnert an den fast hundert Jahre alteren von Feiler, der (nach Meckel, 1821, p. 410) die Schwierigkeit hervorhebt „die Classen und Gattungen von Thieren anzugeben, welche der Keim des menschlichen Embryo in der Entwicklung durchlaufe, ob alle oder nur einige, oder ob er einige überspringe und warum?" Der Einwand wurde schon von Meckel beantwortet.
Wer einen Haifischembryo (Pristiurusembryo) mit 47 Somiten, bei welchem die vierte Kiementasche gerade aufgetreten ist, mit dem Hisschen Modell des menschlichen Embryos von 3 Wochen vergleicht, ist über die Ahnlichkeit J) erstaunt. Ich mache diese Erfahrung jedes Jahr bei den Studenten.
*) Auf der Tafel welche Keibel in Hertwigs Handbuch (Erster Band. Zweiter Teil p. 16) von Pristinrus-Embryonen nach Balfour gibt, entdeckt man von dieser Ahnlich-


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STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
Es ware denn auch erwünscht dass, wenn von der oben nach Meckel zitierten Theorie die Rede ist, den Studenten nicht einfach gesagt wird (Hertwig, 1910, p. 439) „Baer hat sich auf Grund seiner embryologischen Studiën mit Entschiedenheit gegen diese Lehre ausgesprochen." Man sollte ihnen nicht verschweigen, dass v. Baer (1828, p. 220) wahrend er betonte, dass ein Tier bei seiner Entwicklung „nicht aus einem Typus in den andern übergeht" zu vier Resultaten gelangt ist, von denen eines lautet: (/. c. p. 224). „Im Grunde ist also nie der Embryo einer höhern Thierform einer andern Thierform gleich 1), sondern nur seinem Embryo".
Dies ist richtiger als eine Verbesserung und Vertiefung der eben erwahnten Theorie denn als eine Zurückweisung derselben zu bezeichnen. v. Baer selbst [k c. p. 230) sagt von seinen Resultaten in Bezug auf diese Theorie „der Unterschied [ist] so gross nicht, als er beim ersten Anblicke scheint".
Dagegen sagt Hertwig, er wolle das von Hackel formulierte biogenetische Grundgesetz nur reformieren, wahrend er es doch durch eine ganz andre Erscheinung, namlich diëj enige dass der entwickelte Organismus durch die Anlagen seiner Stammzelle bestimmt ist, unter der Bezeichnung „ontog enetisches Causalgesetz" zu verdrongen sucht. Auch dieses erinnert an einen schon von Meckei. (1821, p. 410 und 411) beantworteten Einwand von Feiler namlich den „Umstand, dass schon in dem ersten Anfange oder Keime eines jeden Organismus die Grundvorzeichnung zu diesem Organismus im vollkommnen Zustande, mithin auch die Anlage zu allen Theilen schon in ihm vom ersten Beginnen an enthalten sey".
Groningen, 9. Mdrz, 1912.
keit keine Spur. Das erwahnte Stadium liegt zwischen den Stadiën J und K. Bei einer eventuellen neuen Ausgahe des Handbuches sind neue Figuren von Haifischembryonen dringend geboten.
*) Eine wirkliche Gleichheit existiert natürlich auch zwischen den Embryonen nicht. Baer will offenbar sagen, dass der Embryo eines höheren Tieres eine auffallende Ahnlichkeit hat nicht mit einem ausgebildeten niederen Tier desselben Typus, sondern mit dessen Embryo.


STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
79
NACHSCHRIFT.
Diese Arbeit war bestimmt in der Festschrift zu erscheinen, herausgegeben bei der hundertjahrigen Geburtstagsfeier der „Academy of Natural Sciences" in Philadelphia. Sie hat es damals aber nicht weiter als bis zum Probedruck gebracht und inusste wegen der Erbarmlichkeit der Ausführung, namentlich der Tafeln, zurückgenommen werden.
Hierdurch wurde das Erscheinen der Arbeit, deren Text ich nahezu unverandert gelassen habe, fast um zwei Jahre verzögert. Tnzwischen wurde eine Mitteilung: „Over de Metamorphose van Amphioxus" (deren englische Übersetzung in den „Proceedings", Januar, 1914 erscheint) im „Verslag van de Gewone Vergadering der Wis- en Natuurkundige Afdeeling van 25 April 1913" der Amsterdamer Akademie herausgegeben.
18. Januar, 1914\


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FIGUREN ERKLARUNG
a Autostoma (Öffnung des Wim-
perorgans). alk Aussere Lippenhöhle. an Analöflhung. a o Aorta.
a p Atrialpapillen («Nierenpapil-
len").
a t Atrium. c h Chórda dorsalis.
c i Zirrus. c oe Cölom. c s Zirrenskelett. d e Darmepithel. d h Darmhöhle. ep Epidermis. gfl Linke Grenzfalte. gfr Rechte Grenzfalte." ff l Glomusanlage. g th Glandula thyreoidea (//Endostyl").
g ih' Rechter (anfangs: dorsaler) Schenkel derselben.
hd Hinterdarm (Metenteron).
Hg HAïscHEKsche Grube.
h m Hinterer Mundmuskel,
h mi derselbe in Trümmern.
Hn Hatscheks //Nephridium".
i c Ilio-Colonring.
ilh Innere Lippenhöhle.
^0' Erste, zweite, dritte etc. linke
etc. Kiementasche; kx ist die erste persistierende Tasche.
k d Kolbenförmige Drüse,
hd' deren Ausmündung in den Darm.
k m Kiemenmuskel.
km t Trümmer von Kiemenmuskeln.
k1 r, k.2 r, Erste, zweite, dritte etc. rechte
Ag r, etc. Kiementasche. I Leber.
Ik Kanalchen der Unterlippe (in
den Darm ausmündendj. md Mitteldarm (Mesenteron). m h Mandibularhöhle. mp Mandibularpapille. m r Mandibularrinne. m. uh Mundhöhle. j»ya, my%, Zweites, drittes etc. Myotom. etc.
oe s Oesophagus.
o k Oberlippenkanal.
o k' Rostraier Fortsatz des Cöloms in die Oberlippe (Anlage ihrer spateren ausseren Lippenhöhle)
p Atrialporus.
p l Linkes Peripharyngealband.
p m Praoralmuskel.
pr Rechtes Peripharyngealband.
p 8 m Parietale Faserlage am Seitenmuskel.
ptcl Linkes Pterygocöl.
ptcr Rechtes Pterygocöl.
ptml Linker Pterygialmuskel.
ptmr Rechter Pterygialmuskel.
8 Praatriales Septum.
t Tremostóma (Larvenmund).
t a Truncus arteriosus.
v c Yelicavum.
vf Velarfalte.
vti, vt%, Vorderes (spater rechtes), oberes, tó3, vtt hinteres (spater linkes), unteres Velartentakel. v m Vorderer Mundmuskel. v' m' Velarmuskel. vmt Vorderer Mundmuskel in Trümmern.
w o Wimperorgan. wo c Körper desselben. wo la Linker Arm desselben. w or a Rechter Arm desselben.


TAFELERKLAKUNG.
Samtliche Figuren beziehen sich auf Larven von Amphioxus lanceolatus und wurden mittelst der Camera gezeichnet. Wenn nicht das Gegenteil berichtet wird, so lag bei den Praparaten in toto, die linke Seite nach oben.
Die tieferen Teile wurden bei tieferer Einstellung des Mikrokops hineingetragen. Vieles wurde weggelassen um die Kguren nicht zu überladen.
TAFEL I.
Larventeile nach Praparaten in toto. Die Vergrösserung samtlicher Figuren dieser Tafel betragt 143.
Fig. 1. Aus der ersten Halfte des 2.
Stadiums der Metamorphose. Fig. 2. Aus der zweiten Halfte des 2.
Stadiums. Fig. 3. Aus dem 3. Stadium. Fig. 4. Aus der Mitte des 8. Stadiums.
Das Tremastoma liegt noch ganz frei
zu Tage.
Fig. 5. Aus der Mitte des 5. Stadiums, ein wenig weiter vorgeschritten. Das Tremostóma ist fast zur Halfte von der Wange überwölbt.
Fig. 5a. Tremostóma und Umgebung der auf Fig. 5 abgebildeten Larve bei tieferer Einstellung.
Fig. 6. Aus der zweiten Halfte des 5. Stadiums; das Tremostóma ist ganz von der Wange überwölbt.
Fig. 7. Aus dem Anfange des 6. Stadiums.
Fig. 8. Aus dem Ende des 6. Stadiums. Die Zahl und Liinge des Zirren sind abnorm gering.
TAFEL II.
Fig. 9. Vorderkörper einer Larve des 2. Stadiums. Das zugespitzte rostrale Mundende ist auf einem früheren Stadium stehen geglieben. Vergr. = 93.
Fig. 10. Vorderkörper einer Larve des
4. Stadiums. Die linke Wand der Kiementaschen £x bis £é ist eingetragen um zu zeigen, wie hoch dieselbe hinaufreicht. Vergr. = 93.
Fig. 11. Zeigt bei einer andern Larve des 4. Stadiums wie die Mandibularhöhle mit zwei Schenkeln das Tremostóma umfasst. Vergr. = 143.
Fig. 12. Querschnitt durch eine Larve des 3. Stadiums. Die hintere Wand der elften Kiementasche wurde angeschnitten Vergr. = 267.
Fig. 13 bis 15. Drei aufeinanderfolgende Frontalschnitte derselben Serie durch eine Larve des 2. Stadiums. Vergr. der Fig. 13 und 15 = 143, der Fig. 14 = 267.
Auf Fig. 14 sind die ventrale Wand der ersten Kiementasche (/:„) und das vordere Ende des Atriums angeschnitten. Auf Fig. 15 ist die Haut der linken Körperseite gegenüber kx gerissen.
TAFEL UI.
Fig. 16 bis 19 gèhören zu derselben Serie wie die Fig. 13 bis 15. Fig. 16 und 17 sind Teile desselben Schnittes, der demjenigen der Fig. 15 unmittelbar dorsalwarts folgt. Vergr. = 267. Fig. 18 folgt drei Schnitte weiter dorsalwarts. Vergr. = 143. Fig. lS<z: Ein Teil dieses Schnittes bei 267 facher Vergrösseruug. Fig. 19: Drei Schnitte über Fig. 18. Vergr. = 143.


84
TAFELERKLARUNG.
Die Fig. 20 bis 32 (30 bis 32 auf Tafel IV) gehören zu derselben Querschnittserie einer Larve- des 2. Stadiums, die etwas weniger entwickelt war als die frontal geschnittene. Vergr. = 267. Rechnet man Fig. 20 als ersten Schnitt, so sind die resp. Nummern der zwölf übrigen 4, 5, 8, 9, 10, 22, 23, 25, 26, 27, 32, und 39.
TAFEL IV.
Fig. 30 bis 32. Querschnitte, welche den
Nummern 27, 32 und 39 (sieh Tafel
III) entsprechen. Fig. 33. Sagittalschnitt durch dieselbe
Larve. Hinter den Querschnitten. Vergr.
= 267.
Fig. 34. Sagittalschnitt, welcher bei derselben Larve die rechte Grenzfalte getroffen hat. Vergr. = 143.
Fig. 35. Vorderer Körperteil eines jungen , 5 ^ mm langen Amphioxus mit 12 Paaren Kiementaschen. Der rechte Arm des Wimperorgans ist durch punktierte Linien angeben. Von den 17 Zirren sind einige der rechten Seite nicht abgebildet. Vergr. = 93.
Fig. 36—39. Querschnitte durch eine Larve aus der Mitte des 5. Stadiums. Vergr. = 267. Rechnet man Fig. 36 als ersten Schnitt, so sind die resp. Nummern der drei übrigen 4, 5 und 7.
TAFEL V.
Fig. 40 bis 42. Drei Querschnitte durch eine Larve des 6. Stadiums. Vergr. = 267. Rechnet man Fig. 40 als ersten Schnitt, so sind die resp. Nummern der beiden andern 3 und 7.
Fig. 43. Teil der Epidermis bei einer Larve in toto des 2. Stadiums. Homogene Immersion. Vergr. = 566.
Fig. 44 bis 46. Drei Querschnitte durch die Darmwand einer Larve des 5. Stadiums. Vergr. = 600. Fig. 44 trifft den Mitteldarm, Fig. 45 den IlioColonring und Fig. 46 den Hinterdarm.
Fig. 47. Ilio-Colonring und benachbarte Darmabschnitte des herauspraparicrten Darmes eines ausgebildeten Amphioxus. Kanadabalsampraparat. Vergr. = 17.
Fig. 48. Hinterer Körperteil einer Larve mit einer einzigen Kiementasche Vergr. = 267.
Fig. 49. Hinteier Körperteil einer 4 mm langen Larve des 2. Stadiums. Vergr. = 58.
Fig. 50. Hinterer Körperteil eines jungen Amphioxus nach Ablauf der Metamorphose. Von der rechten Körperseite her gezeichnet. Die bei tieferer Einstellung des Mikrokops sichtbare, eben aufgetretene 9. Kiementasche (k9) der linken Körperseite ist pünktiert dargestellt. Vergr. = 58.


J. W. VAN WIJHE „Studiën über Amphioxus.




















MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM
VON
H. H. J A N S S O N I U S.
(mit 16 Figuren im Texte)
AUS DEM BOTAN1SCHEN LABORATORIUM DER UNIVERSITAT ZU GRONINGEN.
Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen tc Amsterdam. (TWEEDE SECTIE). DEEL XYIII H°. 2.
AMSTERDAM,
JOHANNES MULLER. 1914.




MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM
von
H. H. J A N S S O N I U S.
(mit 16 Figuren im Texte)
Aus dem botanischen Laboratorium der Universitat zu Groningen.
Die vorliegende Abhandlung dankt ihre Entstehung der sich in letzterer Zeit in praktischen Kreisen immer mehr bahnbrechenden Uberzeugung, dasz es nur mit Hilfe einer gründlichen anatomischen Kenntnis möglich ist die Identitat einer Holzart sicher zu ennitteln. Von dieser Uberzeugung, welche schon früher von ihm ausgesprochen war 1), ausgehend bat mich Herr Dr. A. H. Berkhout in Wageningen die Mikrographie einiger Holzarten aus Surinam anzufertigen. In dieser Kolonie findet man eine bewaldete Oberflache von ungefahr 15 Millionen Hektaren, welche aber in finanzieller Hinsicht fast keinen Ertrag liefert. Zeit einigen Jahren ist Dr. Berkhout im Auftrag des Kolonialministeriums damit beschaftigt die nötigen Vorbereitungen zu treffen, welche dazu führen können einige der in diesem Gebiete vorkommenden Holzarten in Europa auf den Markt Zu bringen und dabei ist es unbedingt notwendig die dazu bestimmten Holzarten leicht und sicher identifizieren zu können. Es wurde also von ihm vorgeschlagen die nötigen anatomischen Beschreibungen einiger der wichtigsten diesbezüglichen Holzarten anfertigen zu lassen. Ich übernahm diese Arbeit mit Genehmigung Seiner Exzellenz des Kolonialministers und es wurde mir gestattet einen Teil der für die mikrographischen Bearbeitung der javanischen Holzarten2) bestimmten Zeit zur Untersuchung dieser westindischen Holzarten zu benützen.
*) De Indische Mercuur von 15 Jan. 1907.
2) Die Resultate dieser Arbeit werden publiziert unter dem Titel: „Mikrographie des Holzes der auf Java vorkommenden Baumarten, im Auftrage des Kolonial-Ministeriums unter Leitung von Dr. J. "W. Mou. bearbeitet von H. H. Jakssonius. Brill, Leiden."
1*


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
Der Auftrag war mir sehr willkommen weil ich es für möglich hielt dasz trotz der kleinen Zahl der zu untersuchenden westindischen Holzarten, dennoch der Vergleich mit javanischen Verwandten in wissenschaftlicher Hinsicht nicht unwichtig sein könnte. Auch schien es mir von Bedeutung dasz die erste Untersuchung westindischer Holzarten, deren vollstandige Bearbeitung früher oder spater statt finden musz — eine Angelegenheit auf welche Dr. Pulle schon in 1907 in seiner Arbeit „Neue Beitrage zur Flora Surinams I" *) die Aufmerksamkeit gelenkt hat — so viel wie möglich geschehen sollte nach denselben Prinzipien und in derselben Ausführung wie die der javanischen Holzarten. Nur wenn künftig die Arbeit auf diese Weise fortgesetzt wird, darf man hoffen ein wirklich einheitliches Ganzes zu Stande zu bringen, welches durch Vergleich einen reichlichen Ertrag an wissenschaftlichen Resultaten verspricht.
Bei allen Untersuchungen über die Holzanatomie ist es nun in erster Linie notwendig dasz von den untersuchten Hölzern auch sorgfaltig gesammeltes Herbarmaterial in öffentlichen Sammlungen vorhanden sei, so dasz eine spatere Kontrolle der Identiteit der untersuchten Species immer möglich bleibt. Es wird oft vorkommen dasz der Holzanatom selbst .nicht im Stande ist über die sonstige systematische Stellung der von ihm benützten Pflanzen sich ein eigenes Urteil zu bilden. Wo er in dieser Hinsicht also genötigt ist die Resultate anderer Untersucher zu benützen, musz er unbedingt verlangen dasz das Material vorhanden sei um eine vielleicht nötige spatere Kontrolle zu ermöglichen. Nur in dieser Weise ist er sicher dasz seine Arbeit fruchtbar sein wird, wahrend es im entgegengesetzten Falie leicht vorkommen kann dasz viel Arbeit und Mühe ohne Resultat verschwendet werden. Den oben erwahnten Bedingungen entspricht, wie bekannt, das bei der Zusammenstellung meines früher zitierten Buches benützte, von Dr. S. H. Koorders gesammelte Material vollkommen.
Bei dem hier zu beschreibenden Material ist die oben gestellte Bedingung aus verschiedenen Ursachen gewisz nichf in dem Masze erfüllt wie es wünschenswert ware. Dennoch glaube ich dasz, wie aus den folgenden Mitteilungen hervorgeht, eine genügende spatere Kontrolle möglich ist. In seiner schon früher zitierten Abhandlung teilt Herr Dr. Pulle das Nachfolgende mit: Auf Anregung des Inspektors der Landwirtschaft in West-Indien Dr. C. J. J. van Hall wurde zur naheren Untersuchung der Flora Surinams in 1905 von Privatpersonen mit Dnterstützung der Regierung eine
i) Ree. d. Trav. Bot. Néerl. Vol. 4. 1907. 120.


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gewisse Summe zusammengebracht. Auf Grund unserer sehr mangelhaften Kenntnisse des surinamischen Urwaldes und der grossen Bedeutung wegen welche eine genauere Durchforschung dieser Walder für die Pflanzengeographie und die Forstwirtschaft haben wird, wurde besehlossen zunachst nur Material von Bitumen zu sammlen; m dieser Richtung aber möglichst vollstandig zu arbeiten und nicht nur blühende und fruchttragende Zweige sondern auch Stammstücke zusammenzubringen. Das Sammlen wurde vorlaufig den Forstbeambten anvertraut.
Im „Verslag van de Inspectie van den Landbouw in West-Indie over het jaar 1905", also schon sehr bald darauf, wird mitgeteilt dasz in diesem Jahre von Herrn Forstbeamter E. K. Plasschaert zu wissenschaftlichen Zwecken Herbarmaterial gesammelt wurde von GG verschiedenen Baumarten. In dem Verslag findet man eine Liste dieser Arten welche numeriert sind, wahrend durch einen Asteriskus zu der betreffenden Nummer angedeutet wird von welchen Arten auch Holz gesammelt wurde Diese Sammlung wurde Herrn Professor F. A. F. C. Went in Utrecht geschickt der auf sich genommen hatte die Bestimmung der Pflanzen zu besorgen. Diese Bestimmung hat seitdem im Laboratorium zu Utrecht durch Dr. A. Pulle statt gefunden und die nötigen Beschreibungen und Angaben findet man in Recueil d. Trav. Bot. Néerlandais. Vol. IV. 1907. S. 119 als Neue Beitrage zur Flora Surinams I; Vol. VI. 1909. S. 251 Beitrage II und Vol. IX. 1912. S. 125 Beitrage III.2)
Das von mir benützte Material war nun folgendermaszen beschaffen. Ich erhielt von Herrn Dr. A. H. Bekkhout Muster von 8 verschiedenen Holzarten. Sieben dieser Arten und zwar Platonia inégnis, Goupia glabra, Diplotropis guyanensis, Vouacapoua americana, Bicorynia paraënsis, Tecoma leucoxylon var. pentaphylla und Neciandra spec. gehörten zu den von Plasschaert in seiner Liste angeführten und von jeder dieser Arten erhielt ich wenigstens ein Muster das die in der Liste gegebene Nummer trug, also offenbar zu der oben genannten Sammlung gehorte. Dazu erhielt ich von der Mehrzahl der Arten noch ein kurzes Endstück eines Balken und diese Stücke waren mit anderen Nummern versehen. Auszerdem hatte Herr Professor Went schon in 1906 die Güte dem Groninger
1) Man vergleiche übrigens „Inspectie van den Landbouw in West-Indie. Bulletin No. 11. Paramaribo. 1908" in welchem von Herrn Plasschaert noch nahere Andeutungen über die Einsammlungen gegeben werden.
2) Zwei der Holzarten von Dr. Berkhout stammen von Arten welche in den Arbeiten Pulles bis jetzt noch nicht aufgenommen sind, das heiszt Tecoma leucoxylon var. pentaphylla und Nectandra spec.


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Museum eine Anzahl der von ihm aus der Pi-AsscHAER/rschen Sammlung erhaltenen Stammscheiben zu schenken. Unter diesen fanden sich mit Ausnahme von Nectandra spec. die obengenannten Arten vor, also 6 an der Zahl. Diese Muster trugen selbstverstandlich dieselben Nummern und die Übereinstimmung war eine vollstandige.
Wie oben erwahnt fand sich unter den von Herrn Dr. Berkhout zur Verfügung gestellten Hölzern noch eine achte Art vor, welche nicht zu der obengenannten Sammlung gehorte. Es war Jndira coriacea welche als neue Art von Dr. Pulle in den Beitrage II, 1. c. S. 267 wird angeführt und beschrieben. Von dieser Art kam nur ein von Dr. Berkhout geschicktes Stück eines Balkens zur Verfügung.
Aus dem Mitgeteilten geht hervor dasz das zur etwaigen spateren Kontrolle nötige Herbarmaterial sich der Hauptsache nach im botanischen Museum zu Utrecht vorfindet. Dazu erwahne ich dasz Herr Dr. Berkhout noch so gut war mir von den nachfolgenden Arten das je hinter ihren Nahmen aufgeführte Herbarmaterial zur Verfügung zu stellen. Dieses Material besteht aus Doubletten der in Utrecht aufbewahrten PLAsscHAERTschen Hauptsammlung:
.Platonia insignis, Herbarmaterial von Blattern und Alkoholmat. von Blumen.
Goupia glabra, Herbarmat. von Blattern und Alkoholmat. von Blumen und Früchten.
Diplotropis guyanensis, Herbarmat. von Blattern und Alkoholmat. von Blumen und Früchten.
Dicorynia paraënsis,Alkoholmat. von Blumen und Früchten.
Tecoma leucoxylon var. pentaphylla, Herbarmat. von Blattern.
Nectandra spec, Herbarmat. von Blattern und Alkoholmat. von Früchten.
Dieses Material ist dem Groninger Museum einverleibt.
Die Einrichtung der Beschreibungen betreffend teile ich noch Folgendes mit. Wie in der „Mikrographie des Holzes der auf Java vorkommenden Baumarten" folge ich auch hier bei der Bezeichnung der Pflanzen und deren Reihenfolge das System der „Genera Plantarum" von Bentham et Hooker in Verbindung mit dem Index von Durand und dem Index Kewensis. Nur bei Vouacapoua americana muszte eine Ausnahme gemacht werden. Das Holz dieser Pflanze wurde uns von Herrn Dr. Berkhout als von Sweelia species herstammend geschickt. Indertat war nach einer mündlichen Mitteilung von Herrn Dr. Pulle die dieses Holz lieferende Pflanze von ihm unter Benützung von unvollstandigem Herbarmaterial sehr vorlaufig als Sweetia species bestimmt. Spater aber als ihm besseres,


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von Herrn Oberförster Gonggrijp gesammeltes Material zur Verfügung stand, hat Dr. Pulle sicher ausmachen können dasz die Pflanze zu der Species Vouacapoua americana Aubl. gerechnet werden musz. Diese Gattung steht nach Baillon und Pulle der Gattung Sclerolobium sehr nahe und musz also zu den Caesalpinieae gerechnet werden. 1) Wie aus dem spater Mitgeteilten hervorgehen wird hat die Anatomie des Holzes eine neue Stütze ergeben für die Meinung dasz Vouacapoua indertat zu den Caesalpinieae gehort. Die bei der anatomischen Beschreibung benützte Terminologie ist diejenige über welche man in dem allgemeinen Teil der genannten Mikrographie auf S. 40 bis 63 ausführlich berichtet findet. Auch sind die einzelnen Beschreibungen mit denen des genannten Buches in jeder Hinsicht vollkommen vergleichbar. Nur sind die hier gegebenen insofern vollstandiger als nicht nur die Figur eines Querschnittes sondern auch diejenige eines Tangentialschnittes gegeben wird. Es ware dies auch für die javanischen Holzarten sehr erwünscht geweseu und es ist nur aus Rücksichten von Zeit- und Kostenersparung dasz es unterlassen wurde. Die Figuren sind alle bei derselben Vergröszerung gezeichnet und in derselben Weise reproduziert worden. In allen Figuren ist die Kambiumseite nach oben gekehrt. Auszerdem sind sie in allen drei Hinsichten den I'iguren der javanischen Holzarten vollkommen gleich.
Jede Beschreibung fangt an mit einer Literaturübersicht, in welcher so viel wie möglich aufgenommeh ist was über die Holzanatomie des betreffenden Genus geschrieben wurde. Es folgt dann die Angabe des Materials welches zur Verfügung stand. Dieselbe wird für jeden der das vorhin mitgeteilte durchgesehen hat ohne Weiteres verstandlich sein. Weiter gehen der eigentlichen Mikrographie noch einige Angaben über Praparate und Reagentien voran. Diese haben den Zweck dem Leser, ohne ihm in der eigentlichen Mikrographie fortwahrend mit technischen Einzelheiten zu ermüden, die Orientierung über die Beobachtungen auf denen die mitgeteilten Resultate sich stützen zu erleichteren. Es können dieselben also, wie ich meine, sehr wesentlich zur Wertschatzung der mitgeteilten Resultate beitrageu.
Es sei mir schlieszlich erlaubt hier einige allgemeineren Bemerkungen hinzu zu fügen welche mir nicht ganz wertlos erscheinen. Dennoch weise ich darauf hin dasz die Zahl der hier untersuchten westindischen Arten eine sehr geringe ist. Auch mache ich darauf
!) Ree. d. Trav. Bot. Néerl. Vol. IX. 1912. 140.


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aufmerksara dasz von allen hier untersuchten Familien zwar auch Vertreter unter den Baumen auf Java gefunden werden, dasz aber die westindischen Genera aus denen hier Arten zur Untersuchung kamen ausnahmslos auf Java fehlen. Es sei also ausdrücklich bemerkt dasz meine Mitteilungen nur mit Vorsicht benützt werden dürfen und ihre Tragweite sich erst dann zeigen kann wenn einmal eine viel gröszere Anzahl westindischer Holzarten beschrieben sein wird.
Hauptsache bleibt es dasz die Anatomie dieser westindischen Holzarten sich im Allgemeinen vom systematischen Gesichtspunkte aus betrachtet ganz gut den bei den javanischen Holzarten gewonnenen Resultaten anschlieszt. Dennoch finden sich einzelne Abweichungen und diese möchte ich hier hervorheben.
Zuerst weise ich darauf hin dasz in den untersuchten Hölzern auffallig wenig Kristalie von Calciumoxalat. aufgefunden wurden und dasz sie in dieser Hinsicht hinter den javanischen unbedingt zurückstehen. Bei den javanischen Leguminosen kommen fast regelmaszig Kristallfasern in ziemlich groszer Zahl vor, wie man in der bald heraus zu gebenden vierten Lieferung meines Buches nach zu sehen beliebe. Bei den jetzt untersuchten Leguminosen Andira coriacea, Diplotropis guyanensis, Vouacapoua americana und Dicorynia paraënsis fand ich nur bei Vouacapoua und zwar in auszerst sparlichen Zeilen, Einzelkristalle. Die anderen Arten waren vollkommen kristallfrei.
Bei Nectandra spec. aus der Fam. der Lauraceae und bei Tecoma leucoxylon var. pentaphylla aus der Fam. der Bignoniaceae fehlen die Kristalie ebenfalls vollkommen. Wie es aber in dieser Hinsicht bei den javanischen Verwandten gestellt ist bleibt vorlaufig unentschieden weil. die Untersuchung der zu diesen Familien gehörigen Hölzer noch nicht statt gefunden hat.
Platonia insignis aus der Fam. der Guttiferae hat ein grösztenteils kristalIfreies Holz, aber an einigen abnormal entwickelten Stellen wurden solche doch angetroffen. So fand ich in den reichlich vorkommenden metatrachealen Parenchymbandern Kristalie nur an einigen wenigen Stellen wo diese Bander abnormal dick erschienen. Ebenso zeigten sich Kristalie in den Markflecken, welche ich in einem der Muster fand.
Bei Goupia glabra aus der Fam. der Celastrineae finden sich Kristalie ausschlieszlich in weinigen der zu den Markstrahlen gehörigen aufrechten Zeilen und zwar nur in der Nahe des Markes. In diesen beiden letzteren Familien zeigen die auf Java wachsenden Verwandten oft Kristalie an verschiedenen Stellen des Holzes.


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Die einzelnen Familien betreffend sei weiters noch Folgendes mitgeteiit.
Unter den 4 untersuchten und zu 4 verschiedenen Genera gehörenden Arten aus der Familie der Leguminosae linden sich 2: Andira coriacea und Diplotropis guyanensis, aus der Unterfam. der Papilionaceae wahrend die zwei anderen Vouacapoua americana und Dicorynia paraënsis zu der Unterfam. der Caesalpinieae gerechnet werden.
Von den 2 Papilionaceae gehort Andira coriacea zu dem Tribus der Dalbergieae, welcher von den untersuchten javanischen Hölzern Vertreter der Genera Dalbergia, Plerocarpus, Derris, Pongamia und Inocarpus enthalt. Weniger vergleichbar sind' die bei Diplotropis guyanensis gewonnenen Resultate, da diese zu dem Tribus der Sophoreae gerechnet wird, zu welchem keine auf Java wachsenden Baume gehören. Unter dieser Einsehrankung sei Folgendes mitgeteiit.
Bei allen untersuchten javanischen Papilionaceae sind die Holzparenchymfasern, wenn sie. nicht Kristalie fiihren oder unmittelbar an Gefasze grenzen, nur durch eine einzige Querwand in zwei Zeilen geteilt und kommen auch regelmaszig Ersatzfasern vor. Bei den hier untersuchten Papilionaceae ist das ganz anders. Bei Andira coriacea ist die Zahl der Zeilen in den genannten Holzparenchymfasern meistens 4 oder 5; bei Diplotropis guyanensis meistens 4, bisweilen 3 oder 5. Ersatzfasern fehlen bei beiden Arten vollkommen. In diesen Merkmalen nahren sich also diese westindischen Papilionaceae den javanischen Caesalpinieae.
Bei den javanischen Papilionaceae findet man die Enden der Holzparenchym- und Ersatzfasern auf Tangentialschnitten dachförmig zugespitzt, auf Radialschnitten rechteckig stumpf. Bei Diplotropis guyanensis sind die Enden der Holzparenchymfasern — die Ersatzfasern fehlen wie oben gesagt — mehr kegelförmig wahrend Andira coriacea in dieser Hinsicht mehr den javanischen Papilionaceae gleicht. Auch hier sei bemerkt dasz die dachförmige Zuspitzung der Fasern ein Merkmal der javanischen Papilionaceae ist das den javanischen Caesalpinieae und Mimoseae fehlt.
Weiters Einiges über den Etagenbau. Alle javanischen Papilionacmihölzer ohne Unterschied, und zwar in allen untersuchten Mustern, zeigen einen sehr deutlichen Etagenbau. Bei den 2 westindischen Arten hingegen war der Etagenbau nur angedeutet da er gewöhnlich auf die Holzparenchymfasern beschrankt blieb; in einigen Fallen fehlte er selbst ganz. Es sei hier bemerkt dasz bei den javanischen Mimoseae der Etagenbau ganz fehlt, wahrend bei den javanischen


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Caesalpinieae auf zwölf untersuchten Genera nur 2 diese Erscheinung zeigen.
Schlieszlich teile ich mit dasz die Verteilung des Holzparenchyms bei den hier untersuchten Papilionaceae von der bei den javanischen Papilionaceae gefundenen Verteil ung abweicht. Sie nahert sich derjenigen der javanischen Mimoseae und zwar ist in dieser Hinsicht Diplotropis den javanischen Gattungeu Parkia und Adenanthera ahnlich wahrend Andira der javanischen Gattung Acacia gleicht; doch ist im letzteren Falie die Ahnlichkeit weniger ausgesprochen als in dem ersteren.
Die beiden untersuchten Caesalpinieae Vouacapoua americana und Dicorynia paraënsis schlieszen sich in dem Bau ihres Holzes im allgemeinen sehr gut den javanischen Verwandten aus dieser Unterfamilie an. Es musz aber bemerkt werden dasz bei Vouacapoua die Verteilung des Holzparenchyms sich in derselben Weise, wie es oben für Diplotropis mitgeteilt wurde, mehr dem Typus der Mimoseeng&ttungen Parkia und Adenanthera nahert.
Es sei hierbei bemerkt dasz Vouacapoua nach Baillon und Pülle x) der Gattung Sclerolobium sehr nahe steht und dasz diese Gattung zu dem Tribus der Sclerolobieae gehort, welcher unter den javanischen Baumen keine Vertreter hat. Übrigens wird wie bekannt von verschiedenen Autoren Vouacapoua zu dem Genus Andira, also zu den Papilionaceae gerechnet, wahrend diese Pflanze nach Baillon und Pülle zu den Caesalpinieae gehort. Wie aus dem hier Mitgeteilten hervorgeht ist nach der Anatomie des Holzes Vouacapoua gewisz nicht zu Andira zu rechnen, sondern liefert der anatomische Befund eine neue Stütze für die Meinung von Baillon und Pulle.
Dicorynia paraënsis schlieszt sich in dem Bau des Holzes sehr nahe an bei den javanischen Caesalpinieaegenera Dialium und Bauhinia, welche ich in der bald zu erscheinenden vierten Lieferung der „Mikrographie des Holzes der auf Java vorkommenden Baumarten" mit noch 2 anderen Gattungen auf Gr und der Holzanatomie in eine besonderen Gruppe zusammengebracht habe. Die Gruppe aber wurde, so viel mir bekannt, in den gewöhnlichen systematischen Werken bis jetzt nicht aufgestellt.
Zum Schlusze weise ich hin auf eine sonderbare Erscheinung welche Goupia glabra aus der Familie der Celastrineae zeigt und welche ich bis jetzt weder bei den javanischen Celastrineae noch bei einer anderen der untersuchten javanischen Holzarten aufgefun-
i) Ree. d. Trav. Bot. Néerl. Vol. IX. 1912. 140.


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den habe. Es zeigt sich namlich — und man wolle für die Einzelheiten die Beschreibung vergleichen — dasz der Bau des Holzes bis auf einige cm Entfernung von dem Marke ziemlich verschieden ist von dem der viel weiter nach auszen liegenden Teile.
Es mag einstweilen dahingestellt bleiben ob und in wiefern ein Zusammenhang besteht zwischen dieser Erscheinung und drei anderen Erscheinungen welche ich hier Vollstandigheitshalber erwahne.
Erstens teilt Pulle x) mit dasz bei Goupia glabra die jungen, noch nicht blühenden Baumchen behaarte Zweige und Blatter haben, dasz aber bei alteren Exemplaren die Behaarung kürzer und mehr zerstreut wird, bis schlieszlich die ausgewachsenen blühenden Pflanzen ganz kahl sind. Zweitens teilt Pulle ebendaselbst mit dasz nach Aublet das Holz der jungen Baumchen weicher ist wie das bekannte harte Holz der alten Exemplare.
Drittens mag erwahnt werden dasz ich die Holzanatoinie in den verschiedenen javanischen Gattungen dieser Familie so sehr verschieden fand dasz es mir unmöglich war eine wirklich einheitliche zusammenfassende Beschreibung der Familie anzufertigen, eine Aufgabe die bei den meisten anderen Familien sehr leicht gelost werden konnte.
Es folgen jetzt die ausführlichen Einzelbeschreibungen.
Familie GUTTIFERAE.
PLATONIA INS1GNIS, Mart, Nov. Gen. et Sp. III. 169.
Geel/tart 2), Pakoe li 2), Bacury2).
L1TERATUR. Pulle. Neue Beitrage zur Flora Surinams I. Recueil d. Travaux Bot. Néerlandais. Vol. IV. 1907. 136.
MATERIAL. Sechs Muster: 1 eine Stammscheibe van 39 auf 42 cm in Durchmesser und 6.5 cm Höhe; 2 ungefahr die Halfte einer Stammscheibe mit kleineren Durchmessern, zu der aus Utrecht geschickten Sammlung gehorend. In diesen beiden Mustern das Splintholz ungefahr 6 cm breit. 3 ein ungefahr rechteckige Scheibe eines Balken von 20 auf 21 cm in Durchmesser und 20 cm Höhe;
!) Pulle. Neue Beitrage zur Flora Surinams III. Ree. d. Trav. Bot. Néerlandais. Vol. IX. 1912. 146.
2) Pülle. Neue Beitrage zur Flora Surinams I. Ree. d. Trav. Bot. Néerlandais. Vol. IV. 1907. 136.


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4, 5 und 6 kleine Blöckchen. Das dritte Muster tragt die Nummer 50; die anderen alle die Nummer 13 und letztere entspricht der Nummer der Liste von Plasschaert.
PRAPARATE. Quer-, Radial- und Tangentialschnitte; Mazerationspraparat.
REAGENTIEN. Wasser, Glycerin, Phlorogucin u. Salzsaure, Schulzes Mazerationsgemisch. MIKROGRAPHIE.
TOPOGRAPHIE. Man vergleiche Fig. 1 und Fig. 2. Splintholz gelb; Kernholz braunlich gelb. Zuwachszon en gewöhnlich ziemlich deutlich; dick 3 bis 6 mm. Zohen-
grenzen sehr unscharf; fast nicht blind endigend oder stellenweise undeutlich werdend. Die spater zu beschreibenden Holzparenchymschichten in den Zuwachszonen von innen nach auszen weniger weit voneinander entfernt; auszerdem die inneren Schichten bisweilen etwas dicker als die anderen und die auszerste Schicht oft viel dunner und unterbrochen. Die Querdurchmesser der Gefasze im inneren Teil der Zuwachszonen oft etwas gröszer als sonst. Gefasze bisweilen etwas zonen-
weise, übrigens gleichniaszig verteilt; 1 bis 3, gewöhnlich 2 oder 3 pro qmm der Querflache; vereinzelt liegend und gruppenweise. Die Gruppen gewöhnlich aus 2 bis einigen radial aneinander gereihten Gefaszen bestehend. In einzelnen Fallen 2 Gefasze in tangentialer Richting aneinander grenzend und dann Markstrahlen unterbrcchend. Auf Querschnitten gewöhnlich auf einer, sonst auf beiden radialen Seiten an Markstrahlen grenzend; übrigens grösztenteils an Holzparenchym und nur zum kleineren Teil ah Libriformfasern grenzend; immer zum groszen Teil in den spater zu beschreibenden Holzparenchymschichten liegend. Im Kernholz fast alle Gefasze ganz oder teils gefüllt mit Thyllen; bisweilen eine einzige Thylle stellenweise ein Gefasz ganz füllend. Libriformfasern die Grundmasse des Holzes bildend; höchstens ziemlich deutlich in radialen Reihen. Holzparenchym sehr reichlich vorhanden; paratracheal, metatracheal und zwischen den Libriformfasern zerstreut. Das paratracheale ziemlich sparlich, die nicht in den spater zu
■ i 1 m-m.
Fig. 1. Platonia insignis. Querschnitt. G Gefasze; F Libriform; P Holzparenchym; Ms Markstrahlen.


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beschreibenden metatrachealen Holzparenchymschichten liegenden oder an Markstrahlen grenzenden Teile der Gefasze in 1 bis einigen
gewöhnlich 1 oder 2 Zellschichten umgebend. Das metatracheale sehr reichlich vorhanden. Die Schichten 5 bis 18, oft ungefahr 12 Libriformfaserschichten voneinander entférnt; in der Tangentialflache oft etwas langsgefaltet; ausgenomnien die auszerste dünne Schicht der Zuwachszonen nur selten blind endigend oder unterbrochen; sehr selten zwei miteinander verschmelzend; bisweilen zwei, wenn ein Gefasz oder eine Gefaszgruppe zwischen beiden vorhanden, durch das paratracheale Holzparenchym miteinander verbunden; in radialer Richtung 1 bis 5, gewöhnlich 3 oder 4 Zeilen dick; der Lange nach über grosze Strecken zu verfolgen. Die Zeilen
in den Schichten nur aut Querschnit- G1W Gefaszquerwande; F Libriform; fQ« ;~ l t> i, r» ' • 1 p Holzparenchym; Ms Markstrahlen.
ten in radialen Reihen. Das zwischen
den Libriformfasern zerstreute auszerst sparlich vorhanden. Fast alles Holzparenchym aus Holzparenchymfasern bestehend. Die Fasern aus 2 bis 8 Zeilen aufgebaut; die auf der auszeren und inneren Seite der Schichten ziemlich oft mit kleineren Querdurchmessern und aus 2 bis 5, gewöhnlich 4 oder 5 Zeilen bestehend; die anderen Fasern oft aus 7 oder 8 Zeilen. Bei dem unmittelbar an Gefasze grenzenden Holzparenchym die Fasern oft nicht mehr zu erkennen durch die zahlreichen in allen Richtungen vorhandenen Teilungswande. Beim dritten Blöckchen in einzelnen dunnen tangentialen Zonen die Holzparenchymschichten viel dicker und einander viel mehr genahert; das Holzparenchym hier deshalb viel reichlicher vorhanden als das Libriform und die Grundmasse des Holzes bildend. An diesen Stellen in mehreren Zeilen ein EinzClkristall vorhanden. Markstrahlen seitlich voneinander getrennt durch 2 bis 7, gewöhnlich 4 Libriformfaserschichten; 1- bis 3-, gewöhnlich 2- und 3- schichtig und 2 bis 25, oft 15 bis 20 Zeilen hoch. Die 1- schichtigen ziemlich sparlich und gewöhnlich nur wenig Zeilen hoch. Fast alle Zeilen liegend; die Zeilen der oberen und unteren radialen Reihe gewöhnlich etwa3 kürzer in der radialen Richtung und etwas langer in der Laugsrichtung als sonst, bisweilen diese Zeilen aufrecht. Die den Holzparenchymschichten entsprechenden
. . , i lm m
Fig. 2. Platonia insignis. Tangentialschnitt. G Gefasze;


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Zeilen in tangentialer Richtung breiter und in radialer Richtung oft etwas kürzer als sonst.
BESCHREIBUNG DER ELEMENTE.
I. Gefasze. Die vereinzelt liegenden R, 270—500 /a, T. 250— 400 /*; die der Gruppen R. 35—360 /*, T. 80—340 \i; die Gefaszglieder L. 300—700 //.. Elliptische und Kreiszylinder, gegenseitig abgeplattet wenn aneinander grenzend. Querwande gewöhnlich nur sehr wenig schief geneigt; rundlich oder oval perforiert. Die Rander der Perforationen glatt; die stehen gebliebenen Ringe gewöhnlich schraal; einzelne breiteren Ringe mit Hoftüpfeln wie die der Langswande. Wande dick 5 bis 9 /x wenn aneinander grenzend, übrigens 3 bis 5 /*; die innerste sehr dünne Schicht der Wande etwas anders aussehend als der übrige Teil; verholzt; — mit in einzelnen Fallen kombinierten Hoftüpfeln wenn aneinander grenzend; die Höfe gewöhnlich 5- oder 6-eckig sehr oft mit abgerundeten "Ecken, und bisweilen-rund oder elliptisch, z. B. 9 /* in Durchmesser, 7 auf 15 ft, 8 auf 10 /*; die Kanale*spaltenförmig und quer gestellt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; diese Höftüpfel oft zu zweien oder dreien unmittelbar übereinander gestellt; oft auch 2 oder 3 Höftüpfel der Gefaszwande einer einzigen groszen einfachen Tüpfel der Zellwande entsprechend; bei den vereinzelt stehenden einseitigen Hoftüpfeln die Höfe und die einfachen Tüpfel bisweilen nicht gleich grosz, die Höfe dieser Tüpfel gewöhnlich mehr oder weniger stark in die Quere gezogene Ellipse oder 4bis 8- eckeg mit abgerundeten Ecken, z. B. 10 auf 18 /*, 7 bis 12 auf 8 bis 10 /*; die oben genannten zwei oder drei Hoptüpfel der Gefaszwande entsprechenden einfachen Tüpfel gewöhnlich elliptisch, 10 bis 15 auf 15 bis 30 /*; die oben genannten zu zweien oder dreien zusammen gestellten einseitigen Höftüpfel zusammen solche Dimensionen zeigend wie die eben genannten einfachen Tüpfel; die Kanale oft ziemlich weit und oft quer gestellt. In halt: die Thyllen sehr verschieden grosz, die kleinsten 40 /* in Durchmesser, die gröszten R und T ungefahr 250 /* und L. 450 /*; bisweilen blasenförmig, oft einander abplattend und ohne Intercellularraume aneinander schlieszend. Wande der Thyllen 0.5 bis 4/* dick; verholzt; — mit einfachen Tüpfeln wenn aneinander grenzend, die gröszten z. B. 6 auf 10 /*, 8 /* in Durchmesser; Intercellularraume nur bisweilen vorhanden.
11. Libriformfasern. R. 25—30 T. 25—40/*, L. 1850— 2300 /a; 5- bis 10-seitig. Wande dick 10 bis 13/*, das Lumen gewöhnlich klein; die Zwickel oft etwas zitronengelb; verholzt,


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zuraal die Mittellamelle mit den Zwickeln; — mit ziemlich sparlichen spaltenförmigen Hoftüpfeln wenn aneinander grenzend; die Tüpfel etwas zahlreicher auf den Radial- als auf den Tangentialwanden; die Spalten oft fast vertikal gestellt und lang, zwei übereinander stehenden Höftüpfel deswegen bisweilen kombiniert; — mit etwas zahlreicheren einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend, die Höfe oft etwas gröszer als die der zweiseitigen, ungefahr 2 [jl in Durchmesser; man sehe übrigens die zweiseitigen Höftüpfel. Intercellularraume fehlend. Inhalt im Splintholz fehlend; im Kernholz die Fasern oft gefüllt mit einer gelbbraunen Masse.
III. Holzparenchymzellen. R. 30—95 T. 20—60 y, oft R. ungefahr 65 y, T ungefahr 45 \i, L. 40—220 oft ungefahr 70 [J.; bisweilen eine Zelle von ungefahr 100 /* Lange mit einer dünnen Querwand, die Langswande dieser Zeilen oft etwas dicker als sonst; die unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft mehr oder weniger in die Quere gezogen und oft kürzer, z. B. Tiefe 7—25 y, Breite 30—100 y., L. oft 30, 40 fi. Alle Zeilen 5- bis 8seitige Prismen mit langsgerichteter Achse und abgerundeten Kanten. Die Holzparenchymfasern z. B. L. 90 -f- 75 -f 70 + 70 -f 70 -f 90 -4- 100 y, 130 -f 100 + 140 -f 170 p, 200 + 230/a. Wande dick 1 bis 2 y, die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Quer- und Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dieker und oft mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst; verholzt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Gefasze und an Libriformfasern grenzend, man sehe die Beschreibung der Gefasze und der Libriformfasern; — mit einfachen Tüpfeln wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend; die auf den Quer- und Radialwanden, zumal auf den letzteren, ziemlich zahlreich und die letzteren nur selten gruppenweise; die auf den Querwanden der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft gröszer als sonst; die auf den Tangentialwanden sehr sparlich bis fehlend und sehr klein. Intercellularraume fehlend in den 1 oder 2 Zellschichten um die Gefasze, übrigens immer vorhanden wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend und oft wenn an Libriformfasern grenzend. Die Intercellularraume klein und im Kernholz sehr oft gefüllt mit einer gelbbraunen Masse; bei den Enden der Holzparenchymfasern die Intercellularraume gröszer als sonst. Zellinhalt: im Splintholz gewöhnlich mehrere einfachen runden oder ellipsoidischen Starkekörner — bis 20 y in Durchmesser —, bisweilen mit spaltenförmigem zentralem Hüus; hie und da eine Zelle ganz oder teils gefüllt mit einer zitronengelben homogenen öligen Masse; in einzelnen Zeilen etwas gelb-


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
braune Masse. Im Kernholz die Starkekörner fehlend, die gelbbraune Masse öftér vorhanden und bisweilen eine Zelle ganz füllend; übrigens wie im Splintholz. IV. Markstrahlzellen.
1. Liegende. R, 90—170 fi, T. 15—35 p, L. 20—45 p; 5- bis 8-seitige Prismen mit radial gerichteter Achse und abgerundeten Kanten. Wande dick 1 bis 2 p, die tangentialen etwas dicker; verholzt; — man sehe für die Tüpfel die Beschreibung der Holzparenchymzellen; die einfachen Tüpfel hier am zahlreichsten auf den Tangentialwanden, die auf den Quer- und Radialwanden ziemlich zahlreich, bisweilen auf die radial gerichteteh Intercellularraume hinzielend und diese letzteren Tüpfel der Radialwande oft radial gerichtete Ellipse. Intercellularraume in allen Richtungen vorhanden wenn aneinander und an Holzparenchymzellen grenzend, gewöhnlich nur in radialer Richtung wenn an Libriformfasern grenzend; im Kernholz sehr oft gefüllt mit einer gelbbraunen Masse. Zellinhalt ungefahr wie der der Holzparenchymzellen, die Starkekörner hier sparlicher.
2. Ju/rechte. R. 65—90 p, L. 50—60 p. Man vergleiche übrigens die liegenden Zeilen.
Anhang. In einem der kleinen Blöckchen mehrere Markflecke *) vorhanden. In einzelnen Zeilen dieser Flecken ein Einzelkristall.
Familie CELASTRINEAE.
GOUPIA GLABRA, Aubl. PI. Gui. I. 296. t. 116.
Kopie 2) 3), Copi 3), Goupi 3), Goupi glabre 3).
Das Holz riecht wie frisch ausgelaugtes Holz. LITERATUR. Pülle. Neue Beitrage zur Flora Surinams L Recueil d. Travaux Bot. Néerlandais. Vol. IV. 1907. 135 und II. Ebenda. Vol. IX. 1912. 146. Martin-Lavigne. Recherches sur les Bois de la Guyane. Diss. Paris. 1909. 93. Solereder. Syst. Anat. 1899. 242. Axenstruktur. Solereder. Syst. Anat. Erganzungsband. 1908. 91 (das hinzugefügte entlehnt an Stenzei). Stenzel
!) Kienitz. Die Entstehung der Markflecke. Bot. Centr. bl. Bd. 14. 1883. 21.
2) Pulle. Neue Beitrage zur Plora Surinams I. Ree. d. Trav. Bot. Néerlandais. Vol. IV. 1907. 135.
3) Martin-Lavigne. Recherches sur les Bois de la Guyane. Diss. Paris. 1909. 91.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
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Anat. d. Laubblatter u. Stamme d. Celastraceae u. Hippocrateaceae. Diss. Erlangen. 1892. 30, 31 u. 83.
MATERIAL. Drei Muster: 1 eine Stammscheibe von 29 auf 31 cm in Durchmesser und 12 cm Höhe; 2 ungefahr die Halfte einer Stammscheibe mit ungefahr denselben Durchmessern und zu der aus Utrecht geschickten Sammlung gehorend. In beiden Blöckchen die Grenzen zwischen Splint- und Kernholz sehr unscharf, eine sehr breite Zone zwischen beiden in ihrer Farbe die Mitte haltend zwischen Splint- und Kernholz. 3 ein Brettchen von 0.9 auf 11 auf 11 cm. Alle Muster tragen die Nummer 28, welche der Nummer der Liste von Plasschaert entspricht.
PRAPARATE. Quer-, Radial- und T angentialschnitte; Mazerationspraparat.
REAGENTIEN. Wasser, Glycerin, Phloroglucin u. Salzsaure, Schulzes Mazerationsgemisch. MIKROGRAPHIE.
TOPOGRAPHIE. Man vergleiche Fig. 3 und Fig. 4.
Splintholz etwas rötlich oder gelblich; Kernholz braunlich rot. Zuwachszonen in der gewöhnlichen Form fehlend; dennoch eine regelmaszige zonenweise Abwechse-
lung, vielleicht von demselben Ursprung wie Zuwachszonen, in diesem Holze vorhanden und zwar folgendermaszen. In der ziemlich viel Gefasze und wenig Holzparenchym fuhrenden Grundmasse des Holzes, sehr oft in Entfernungen von 1 bis 4 meistens ungefahr 2 mm, dünne, oft ungefahr 400 p dicke Zonen vorhanden mit viel weniger Gefasze und Holzparenchym. An diesen Zonen nach auszen zu sich oft eine Zone anschlieszend mit zahlreicheren Gefaszen und mehr Holzparenchym als sonst. Hie und da auch dünne
Zonen mit tiefer gefarbten Wanden der QnerSnitt. gSsL" fTfs
t asertracheiden; diese Zonen für das blosze 8ertracne]den; p Hoizparen-
a rr ~ „ chym; Ms Markstrahlen.
A.uge Zonengrenzen ahnlich. Gefasze
auch in der oben genannten Grundmasse des Holzes oft noch zonenweise etwas verschieden zahlreich; ungefahr 10 pro qmm der Querflache; nur vereinzelt liegend. Auf Querschnitten sehr oft auf beiden, sonst auf einer radialen Seite an Markstrahlen grenzend; auf der auszeren tangentialen Seite immer an Holzparenchym, übrigens teils an Fasertracheiden und teils an Holzparenchym grenzend.
Verhand. Kon. Akad. v. Wetensch. (2« Sectie) Dl. XVIII.
B 2


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
Fasertracheiden die Grundmasse des Holzes bildend; regelmaszio- in radialen Reihen. Die Fasertracheiden bei zunehmender
Entfernung von dem Marke znmal aut den Tangentialwanden reicher an Höftüpfel werdend ; auch in der Nahe der Gefasze die Höftüpfel bisweilen etwas zahlreicher; die an Gefasze grenzenden Seiten oft mit viel zahlreicheren Hoftüpfeln als die anderen Seiten. Die Wande dieser letzten Tracheiden oft etwas dunner. Holzparenchym ziemlich sparlich vorhanden; paratracheal und zwischen den Fasertracheiden zerstreut. Das paratracheale höchstens in 2 Zellschichten, gewöhnlich in nur einer vorhanden; man vergleiche bei den Gefaszen. Das zwischen den Fasertracheiden zerstreute in der oben genannten Grundmasse des Holzes oft zonenweise mehr oder weniger reichlich vorhanden J). Alles Holzparenchym gefasert; die Fasern
wenigstens aus 8 Zeilen bestehend. Markstrahlen seitlich voneinander getrennt durch 1 bis 3 Fasertracheidenreihen — bei zunehmender Entfernung vom Marke öfter nur von einer Fasertracheidenreihe als sons't —; 1- bis 4-schichtig und 1 bis 50 Zeilen hoch. Die mehrschichtigen 7 bis 50 Zeilen hoch; grösztenteils zusammengesetzt und sich in ihrer Zusammensetzung anderend bei zunehmender Entfernung vom Marke: in einer Entfernung von wenigen Zentimetern aus mehr Stockwerken — bis 11 — zusammengesetzt als weiter nach aussen — bis 5 — und im ersteren Falie die Stockwerke, zumal die breiteren, weniger Zeilen hoch als im zweiten bei ungefahr gleichbleibender Zellenzahl in der Höhe der Markstrahlen. Die mehrschichtigen Stockwerke in kleiner Entfernung des Markes 2- und 3-schichtig, weiter nach auszen 2- bis 4-, gewöhnlich 3-schichtig. Hüllzellen in den mehrschichtigen Stockwerken oft vorhanden; diese Zeilen oft etwas langer in der radialen Richtung und kürzer in der Langsrichtung als die meisten aufrechten Zeilen der 1-schicbtigen Stockwerke, übrigens diesen ganz gleich. Sonst alle Zeilen der mehrschichtigen Stockwerke liegend. Die Zeilen der 1-schichtigen alle aufrecht. Die mehrschichtigen nicht zusammen-
i) in Fig. 3 ist nur ein kleiner Teil der Grundmasse wiedergegeben und zwar nas einer der an Parenchym reicheren Zonen.
Fig. 4. Goupia glabra. Tangentialschnitt. G Gefasze; Gqw Gefaszquerwünde; Ft Fasertracheiden ; P Holzparenchym; itfs Markstrahlen.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SU KINAM.
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gesetzten Markstrahlen den mehrschichtigen Stockwerken ganz gleich, nur die Zeilen der oberen und unteren radialen Zellreihe oft aufrecht. Die 1-schichtigen Markstrahlen ziemlich sparlich vorhanden; 1 bis 10 Zeilen hoch; den 1-schichtigen Stockwerken der zusammengesetzten Markstrahlen ganz gleich. In geringer Entfernung vom Marke die aufrechten Markstrahlzellen oft etwas breiter als weiter nach aussen zu. Die aufrechten Zeilen in der Nahe der Gefasze und nicht an diesen grenzend oft kürzer in radialer Richtung und breiter als sonst. In geringer Entfernung vom Marke — Kernholz — in einzelnen aufrechten Zeilen ein Einzelkristall. Die Zeilen der oberen und unteren Radialreihe auf ihren Enden sich bisweilen voneinander lösend durch teilweise Spaltung der Tano-entialwande; die nicht gespaltenen Teile dieser Tangentialwande oft zwischen den zahlreichen Tüpfeln stark verdickt, die Zeilen dadurch konjugierten Markstrahlzellen ahnlich. Einmal sah ich auf Tangentialschnitten einen sich auf einem Ende gabelig teilenden Marksjrahl und auf Querschnitten zwei Markstrahlen sich nach auszen zu miteinander vereinigen.
BESCHREIBUNG DER ELEMENTE.
I. Gefasze. R. 60—230 p, T. 65—180 p, die Glieder L. 300—1100 fj,. Elliptische und Kreiszylinder. Querwande schief geneigt; leiterförmig perforiert. Die Zahl der Sprossen 3 bis 10, wahrscheinlich kleiner werdend bei gröszerer Entfernung vom Marke. Die Rander der Perforationen hoftüpfelahnlich. Die Sprossen horizontal gestellt, gewöhnlich 4 bis 6 p breit, oft ungefahr 25 te, voneinander entfernt, bisweilen gabelig geteilt oder zwei durch eine langsgerichtete Sprosse verbunden. Wande dick 3 p; im Splintholz bisweilen etwas gelb, im Kernholz oft gelbbraun; verholzt; — mit sehr zahlreichen spaltenförmigen Hoftüpfeln wenn au Fasertracheiden grenzend; die Höftüpfel oft in mehr als einer Langsreihe pro angrenzende Easertracheidewand und in diesen Reihen dicht übereinander stenend; die Höfe rund, 3 und 4 u in Durchmesser; die Kanale spaltenförmig und schief oder quer gestellt;— mit sehr zahlreichen einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; die Tüpfel fehlend an der Peripherie der angrenzenden Zellwande; die Höfe nur durch schmale Wandpartien voneinander getrennt, gewöhnlich 6 eckig, oft 3 bis 5 p in Durchmesser oder z. B. T. 4 p, L 2 oder 3 u,• oft mehreren Höfen der Gefaszwand eine einzige grosze einfache Tüpfel der Zellwand entsprechend; die Kanale spaltenförmig und ungefahr quer gestellt; mit sehr zahlreichen nahe aneinander gestellten dünnen spiraligen Verdickungen wenn an Holzparenchym-


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
und Markstrahlzellen grenzend. Inhalt: im Splintholz in einzelnen Gefaszen eine gelbe Masse. Im Kernholz eine rote bis rotbraune Masse stellenweise, oft bei den Querwanden, die Gefasze ganz oder teils füllend; bisweilen auch eine fast farblose Masse vorhanden.
K Fasertracheiden. R. 10—25 p, T. 30—40 p, L. 1550—2150 p; die unmittelbar an Gefasze grenzenden oft etwas in die Quere gezogen, oft etwas kürzer als die anderen und oft dünnwandiger; 4- bis 6-seitig. Wande in Dicke zunehmend bei zunehmender Entfernung vom Marke, die radialen dicker als die tangentialen, die erateren dick 8 bis 16 p, die tangentialen 3 bis 6 im Splintholz farblos, im Kernholz gelbbraun; verholzt, zumal die Mittellamelle mit den Z'wickeln; in sehr einzelnen lallen eine Gallertschicht vorhanden; — mit sehr zahlreichen spaltenförmigen Hoftüpfeln wenn an Gefasze grenzend, man sehe die. Beschreibung der
Gefasze; mit sehr zahlreichen spaltenförmigen Hoftüpfeln wenn
aneinander grenzend , man vergleiche die Topographie; die Höftüpfel, zumal auf den Tangentialwanden, oft über die ganze Lange der Tracheiden in nur einer einzigen Reihe vorhanden und in dieser Reihe 4 bis 10 oft 5 oder 6 p voneinander entfernt; die Höfe rund oder elliptisch, die langste Achse vertikal gestellt, 4 auf 5 p oder 4 und 5 y, in Durchmesser; die Kanale spaltenförmig und ungefahr vertikal gestellt; — mit zahlreichen spaltenförmigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; die Höfe rund, 4 oder 5 p in Durchmesser; die Kanale spaltenförmig und fast vertikal gestellt. Intercellularraume und Inhalt fehlend.
JU. Hohparenchymzellen. R. 15—30 p, T. 16—30 p, L. 60— 180 ft; die unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen mehr oder weniger in die Quere gezogen und oft kürzer, z. B. Tiefe 8—20 p, Breite 30—60 p, L. 45—100 p. Alle Zeilen 4- bis 8-seitige Prismen mit langsgerichteter Achse und oft abgerundeten Kanten. Wande dick V/2 p, die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Querund Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dicker und oft mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst; schwach verholzt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Gefasze und an Fasertracheiden grenzend, man sehe die Beschreibung der Gefasze und der Fasertracheiden; — mit einfachen Tüpfeln wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend, die auf den Quer- und Radialwanden ziemlich zahlreich, die letzteren gewöhnlich gruppenweise, die auf den Querwanden der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen gröszer als die der anderen, die auf den Tangentialwanden sparlich und klein. Intercellularraume oft vorhanden wenn an Fasertracheiden und Markstrahlzellen grenzend. Ze 11 in halt: im Splintholz oft


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
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einige Starkekörner, die Körner einfach, rund, ellipsoidisch, etwas eckig, bis 20 \jl in Durchmesser, mit zentralem spaltenförmigem Hilus; in einzelnen Fallen etwas gelbe Masse; im Kernholz in einzelnen Fallen einige Starkekörner, oft eine tief rotbraune oder gelbbraune oder schmutzig farblose körnige Masse. IV. Markstrahlzellen.
1. Liegende. R, 65—130 y, T. 10—18 y, L. 12—20 y; 4- bis 8seitige Prismen mit radial gerichteter Achse und in gröszer Entfernung von dem Marke mit abgerundeten radialen Kanten. Wande dick iy2 y, schwach verholzt; — man sehe für die Tüpfel die Beschreibung der Holzparenchynizellen; die einfachen Tüpfel hier am zahlreichsten auf den Tangentialwanden, die auf den Quer- und Radialwanden ziemlich zahlreich und nicht auf Intercellularraume hinzielend. Intercellularraume ganz fehlend in geringer Entfernung vom Marke x), in gröszer Entfernung gewöhnlich in allen Richtungen vorhanden wenn an Fasertracheiden und an Holzparenchymzellen grenzend, nur in radialer Richtung wenn aneinander grenzend. Zellinhalt ungefahr wie der der Holzparenchymzellen.
2. Au/rechte. R. 20—60 p, T. 10—30 //., L. 30—75 y. Wande etwas dicker, die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Quer- und Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dicker und oft mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst. Intercellularraume überall fehlend. Zellinhalt: in den Kristallzellen ein ziemlich gröszer Einzelkristall ih einer ziemlich dicken verholzten mit der Wand zusamnienhangenden Kalkoxalattasche. Man vergleiche übrigens die liegenden Zeilen.
Familie LEGUMINOSAE.
ANDIRA CORIACEA, Pülle, Neue Beitr. z. Fl. Surinams II. Ree. d. Trav. Bot. Néerl. VI. 267. Noch nicht im Index Kewensis.
Hoode Kobben. 2) LITERATUR, Pülle. Neue Beitrage zur Flora Surinams II. Recueil d. Travaux Bot. Néerlandais. Vol. VI. 1909. 267.
*) Es ist dies ein auszerst selten vorkommender Fall. Bis jetzt habe ich ohne Ausnahme zwischen liegenden Markstrahlzellen Intercellularraume gefunden.
2) Pülle. Neue Beitrage zur Flora Surinams II. Recueil d. Travaux Bot. Néerlandais. Vol. VI. 1909. 269.


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
v. Höhnel. Über stock werkartig aufgebaute Holzkörper. Ber. d. Wiener Akad. Bd. 89. Abth. 1. 1884. 35 (A. antihelminthicd). Martin-Lavigne. Recherches sur les Bois de la Guyane. Diss. Paris 1909. 102 (A. Aubletii). Saupe. Der anat. Bau des Holzes der Leguminosen und sein syst, Werth. Flora. Jhrg. 70, 1887. 278 (Andira). Solereder. Syst, Anat. 1899. 311 (A. anthelminthica). Stone. Timbers of Comraerce. 1904. 91 (Andira sp), 93 (A. inermis). Wiesner. Die Rohstoffe. Bd. II. 1903. 945 (A. inermis?), 947 (Andira-ktten?)
MATERIAL. Ein Muster; eine ungefahr rechteckige Scheibe eines Balken von 15.5 auf 16.5 cm in Durchmesser und 10.5 cm Höhe; fast ganz aus Kernholz bestehend. Dieses Muster tragt die Nummer 65, welche nicht der Nummer der Liste von Plasschaert entspricht.
PRAPARATE. Quer-, Radial- und Tangentialschnitte; Mazerationspraparat.
REA GEN TIEN. Wasser, Glycerin, Jodjodkalium, Phloroglucin u. Salzsaure, Jodjodkalium u. Schwefelsaure 66%, Schulzes Mazerationsgemisch, kristallis. Phenol u. Nelkenöl. l)
MIKROGRAPHIE.
TOPOGRAPH1E. Man vergleiche Fig. 5. und Fig. 6.
Splintholz rötlich weisz; Kernholz braun rot. Zuwachszonen fehlend. Stockwerkartiger Aufb a u: die Holzparenchymfasern oft etagenförmig angeordnet; bisweilen die Gefaszglieder und auch die Markstrahlen mit diesen Fasern in denselben Stockwerken. Gefasze ziemlich regelmaszig verfeilt; ungefahr 3 oder 4 pro qmm der Quer-
Querschnitt. g Gefasze; F Libriform; P Holzparenchym; flache; vereinzelt lie-
Ms Markstrahlen. genc[ undgruppenweise.
Die Gruppen zahlreich und aus 2 bis mehreren radial aneinander gereihten Gefaszen bestehend. Auf Querschnitten höchstens ziemlich
1) Zum Aufflnden von Kieselkörper nach Küster. Die anat. Charaktere d, Chrysobalaneen, inshesondere ihre Eieselablagerungen. Bot. Centrlblt. Bd. 69. 1897. 50.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SUIUNAM.
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oft auf einer, sehr selten auf beiden radialen Seiten an Markstrahlen grenzend; übrigens fast immer ganz von Holzparenchym umgeben.
Libriformfasern die Grundmasse des Holzes bild end; mehr oder weniger deutlich in radialen Reihen. Holzparenchym sehr reichlich vorhanden; paratracheal und metatracheal. Das paratracheale relativ nur sparlich vorhanden; das metatracheale sehr reichlich. Alle Gefasze und Gefaszgruppen ihrer ganzen Lange nach in Holzparenchymschichten fast ganz eingebettet. Diese Schichten oft mehr weniger schief zu der ïangentialebene gerichtet; auf Querschnitten mehr oder weniger lang und mehr oder weniger zahlreich ; sehr oft und auf sehr
verschiedene Weise miteinander zusammenhangend; in radialer Richtung 1 bis 14 Zeilen dick und der Lange nach sehr weit zu verfolgen. Die dunnen Schichten viel sparlicher als die dickeren. Auf Querschnitten bisweilen zwischen den Holzparenchymfasern der dickeren Schichten einzelne Libriformfasern zerstreut. Die Zeilen in den Schichten gewöhnlich nur auf Querschnitten in radialen Reihen, oft mehr weniger deutlich denen der Libriformfasern entsprechend. Fast alles Holzparenchym aus Holzparenchymfasern bestehend; die meisten Fasern aus 4 oder 5 Zeilen, bisweilen aus einer kleineren oder einer gröszeren Zahl aufgebaut. In den sehr dünnen Holzparenchymschichten namlich die Zahl der Zeilen pro Faser kleiner als 4; die Zeilen langer und auszerdern ihre Langswande dicker. Bei dem unmittelbar an weite Gefasze grenzenden Holzparenchym die Fasern oft nicht mehr zu erkennen durch die zahlreichen in allen Richtungen vorhandenen Teilungswande. In den breiteren Holzparenchymschichten die Zeilen auf der inneren und auszeren Seite oft mit kleineren Querdurchmessern und gröszerem Langsdurchmesser als sonst und hie und da eine Zelle durch eine radial gestellte Wand in zwei Zeilen geteilt. In diesen Schichten bisweilen konjugiertes Holzparenchym vorhanden; die Konjugationsröhrchen auf der Tangentialseite oft sehr schön. Markstrahlen seitlich voneinander getrennt durch 2 bis 10,
■ ,1rr,rr,
Fig. 6. Andira coriacea. Tangentialschnitt. G Gefasze; Gqw Gefassquerwande; F Libriform; P Holzparenchym; Ms Markstrahlen.


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
meistens ungefahr 5 Libriformfaserreihen; 1- bis 3-schichtig und 6 bis 100 Zeilen hoch. Die 1-schichtigen sparlich und gewöhnlich nur wenige Zeilen hoch; die 3-schichtigen zahlreicher als die 2-schichtigen. Der gröszte Teil der Zeilen liegend. Die Zeilen der oberen und unteren 1 oder 2 und gewöhnlich 1 Radialreihe fast immer aufrecht; die Zeilen der 1-schichtigen Markstrahlen alle oder grösztenteils aufrecht. Die den Holzparenchymschichten entsprechenden Zeilen in tangentealer Richtung oft breiter und in radialer Richtung oft etwas kürzer als sonst. Die Zeilen der oberen und unteren Radialreihe auf ihren Enden bisweilen deutliche Konjugationsröhrchen zeigend auf den Tangentialwanden, oft auch auf den Enden sich ohne Konjugationsröhrchen voneinander lösend durch teil weise Spaltung der Tangentialwande; die nicht gespaltenen Teile dieser Tangentialwande in beiden Fallen oft zwischen den zahlreichen Tüpfeln stark verdickt, die Zeilen dadurch konjugierten Markstrahlzellen ahnlich.
BESCHREIBUNG DER ELEMENTE.
ï. Gefasze. Die vereinzelt liegenden R. 230—380 y, T. 210— 310 j»; die der Gruppen R. .20—250 T. 50—330 ft; die Gefaszglieder L. 375—550 p. Elliptische und Kreiszylinder, gegenseitig abgeplattet wenn aneinander grenzend. Querwande nur sehr wenig schief geneigt; rundlich oder oval perforiert. Die Rander der Perforationen glatt. Wande dick 6 bis 10 p wenn aneinander grenzend, übrigens 4 bis 7 p; im Splintholz etwas gelb, im Kernholz etwas gelbbraun; verholzt; — mit zahlreichen sehr oft kombinierten Hoftüpfeln wenn aneinander grenzend; Siebtüpfelstruktur deutlich; die Höfe nur durch schmale Wandpartien voneinander getrennt, gewöhnlich 6-eckig, z.B. 7 auf 9 y; die Kanale spaltenförmig uod quer gestellt; — mit spaltenförmigen einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; Siebtüpfelstruktur deutlich; die Höfe 4-bis 7-eckig oft mit mehr oder weniger stark abgerundeten Ecken und bei den Holzparenchymzellen auch rund oder elliptisch und in einzelnen Fallen stark in die Quere gezogen z. B. 5 auf 20 sonst 6 bis 8 p in Durchmesser oder z. B. 5 auf 8 y, 7 auf 11 /*; die Kanale spaltenförmig und schief oder quer gestellt. Inhalt: im Splintholz bisweilen etwas gelbe granulierte Masse; im Kernholz viele Glieder ganz oder teils gefüllt mit einer gelben, braunen, rotbraunen oder roten granulierten, sich in Phloroglucin und Salzsaure rot farbenden Masse.
II. Libriformfasern. R. 30—40 y, T. 26—35 y, L. 1150—2000 oft ungefahr 1700 ^; oft 6-seitig. Wande sehr dick, das Lumen auszerordentlich klein; im Splintholz etwas gelb, im Kernholz gelb-


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
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braun, die innersten Schichten oft tiefer gefarbt als der übrige Teil der Wande; verholzt, in Jodjodkalium und Schwefelsaure die sekundaren Verdickungsschichten oft etwas grünblau; —mit ziemlich sparlichen spaltenförmigen einfachen Tüpfeln wenn aneinander, an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; die Tüpfel zahlreicher auf den Radial- als auf den Tangentialwanden. Intercellularraume fehlend. Inhalt bisweilen etwas gelbe Masse.
III. Holzparenchymzellen. Die der dickeren Schichten R. 25—70 /*, T. 30—40 /*, L. 70—160 ft, der radiale Durchmesser gewöhnlich gröszer als der tangentiale; die der dünneren Schichten R. 10—20 ft, T. 30—50 y, L. 150—290 /*; die unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen sehr oft mehr oder weniger in die Quere gezogen und kürzer, z. B. Tiefe 14—25 /*, Breite 20—70 /*, L. 25—60 ft. Alle Zeilen 4- bis 8-, oft 6-seitige Prismen mit langsgerichteter Achse und gewöhnlich abgerundeten Kanten. Die Enden der etagenförmig angeordneten Holzparenchymfasern auf Tangentialschnitten ziemlich oft mehr weniger deutlich dachförmig zugespitzt und auf Radialschnitten stumpf. Die Holzparenchymfasern z. B. L. 140 + 130 + 110 + 150 ft, 160 -f 125 + 125 + 150 ft, 120 + 130 + 130 -f 70 + 120 ft, 130 -f 110 + 85 + 70 + 80 + 100/*, 80 + 80 + 80 + 70 + 70 + 75 + 145 /*. Wande in den dickeren Schichten dick 1 bis 1%/a, in den dünneren sehr oft dicker, bis 4/*, die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Querund Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dicker und mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst; im Splintholz etwas gelb, im Kernholz etwas gelbbraun; verholzt, in Jodjodkalium und Schwefelsaure 66 % die inneren Schichten etwas grünblau; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Gefasze grenzend, man sehe die Beschreibung der Gefasze; — mit einfachen Tüpfeln wenn an Libriformfasern grenzend, man sehe die Beschreibung der Libriformfasern; — mit einfachen Tüpfeln wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend; die auf den Quer- und Radial wanden ziemlich reichlich und die letzteren oft ziemlich grosz und nur zum Teil gruppen weise; die auf den Tangentialwanden sparlich, klein und gewöhnlich mehr weniger deutlich in einer Langszone. Intercellularraume fehlend in den 1 oder 2 Zellschichten um die Gefasze, übrigens vorhanden wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend; bei den Enden der Holzparenchymfasern die Intercellularraume oft grosz. Zellinhalt im Splintholz fehlend. Im Kernholz ziemlich viele Zeilen gefüllt mit einer granulierten gelbbraunen Masse; in sehr vielen Zeilen 1 bis einige roten Kugeln, 10 bis 20 ft in Durchmesser.


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
IV. Markstrahlzellen.
1 Liegende. R. 70-200 ft,T. 10-35/*, L. 12-30/*; 4-bis 8-seitige Prismen mit radial gerichteter Achse und abgerundeten Kanten. Wande dick 1 /*, die tangentialen etwas dicker; im Splintholz etwas gelb, im Kernholz etwas gelbbraun; verholzt, in Jodjodkalium und Schwefelsaure 66 °/0 die inrteren Schichten etwas grünblau; - man sehe für die Tüpfel die Beschreibung der Holzparenchymzellen; die einfachen Tüpfel hier auf den Tangentialwanden zahlreich und ziemlich grosz, die auf den Quer- und Radial wanden sparlich. Intercellularraume nur in radialer Richtung vorhanden wenn aneinander und an Libriformfasern grenzend, in allen Richtungen wenn an Holzparenchymzellen grenzend. Zellinhalt ungefahr wie der der Holzparenchymzellen. 3 2 Ju/rechte. R. 40—100 /*, T. 12—36 /*, L. 30—65 /*. Die Kanten der Zeilen hier bisweilen nicht abgerundet und dann keine Intercellularraume zwischen diesen Zeilen und dem umgebenden Gewebe vorhanden. Man vergleiche übrigens die liegenden Zeilen.
DIPLOTROPIS GUYANENSIS (Tul.), Benth. in Mart. El. Bras. XV. 1. 321.
Nicht im Index Kewensis.
Zwarte Kabbes. *)
LITERATUR. Pülle. Neue Beitrage zur Flora Surinams I. Recueil d. Travaux Bot. Néerlandais. Vol. IV. 1907. 132. Moeller. Vergl. Anat. des Holzes. Denkschr. Wiener Akad. Bd. 36. 1876. 409 {Diplotropis sp.). Wiesner. Die Rohstoffe. Bd. II. 1903. 949.
MATERIAL. Vier Muster: 1 eine Stammscheibe von ungefahr 38 cm in Durchmesser und 2.5 cm Höhe; 2 ungefahr die Halfte einer Stammscheibe von ungefahr denselben Durchmessern und zu der aus Utrecht geschickten Sammlung gehorend. Das Splintholz in beiden Blöckchen sehr schmal, ungefahr 1.5 cm. 3 eine ungefahr rechteckige Scheibe eines Balkens von 20 auf 26 cm in Durchmesser und 9 cm Höhe; 4 ein kleines Muster. 3 und 4 ganz aus Kernholz bestehend. Das dritte Muster tragt die Nummer 95; die anderen die Nummer 59 und letztere entspricht der Nummer der Liste von Pi-asschaert.
PRAPARATE. Quer-, Radial- und Tangentialschnitte; Mazerationspraparat.
REAGENTIEN. Wasser, Glycerin, Jodjodkalium, Salzsaure, Phloroglucin u. Salzsaure, Kalilauge, Schulzes Mazerationsgemisch, kristallis. Phenol u. Nelkenöl, FluowasserstoffsSure.
i) Pulle. Neue Beitrage zur Flora Surinams I. Recueil d. Travaux Bot. Néerlandais. Vol. IV. 1908. 132.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SUEINAM.
27
MIKROGRAPHIE.
TOPOGRAPHIE. Man vergleiehe Eig. 7 und Fig. 8. Splintholz weisz oder etwas braunlich weisz; Kernholz rotbraun. Zuwachszonen fehlend. Stock werkartiger Auf bau:
die Holzparenchymfasern oft etagenförmig angeordnet; bisweilen die Gefaszglieder mit diesen Fasern in denselben Stockwerken. Gefasze oft zonen weise mehr oder wenigei
zahlreich und dadurch für das blosze Auge auf geglatteten Querscheiben eine zuwachszonenahnliche Zeichnung hervorbringend; 3 bis 0 pro qmm der Querflache; vereinzelt liegend und gruppenweise. Die Gruppen aus 2 oder 3 radial aneinander gereihten Gefaszen bestehend. Auf Querschnitten sehr oft auf einer, bisweilen auf beiden radialen Seiten an Markstrahlen grenzend; übrigens an Holzparenchym und nur selten an Libriformfasern grenzend. Libriformfasern die Grundmasse des Holzes bildend; mehr oder weniger deutlich in radialen Reihen.
zparenchym paratracheal, metatracheal und zwischen den
Libriformfasern zerslreut. Das paratracheale und das metatracheale unmerklich ineinander übergehend. Alle Gefasze und Gefaszgruppen ihrer ganzen Lange nach in tangentialen und in dieser Richtung kurzen, teil weise aus paratrachealem teilweise aus metatrachealem Holzparenchym gebildeten Parenchymschichten fast ganz eingebettet. Diese Schichten höchstens, und das ziemlich oft, 2 oder 3 Gefasze oder Gefaszgruppen, sonst nur 1 Gefasz oder Gefaszgruppe enthaltend; je zahlreicher die Gefasze, je zahlreicher die erst-
■ 0,5rn m
Fig. 7. Diplotropis guanensis.
Querschnitt. G Gefasze; F Libriform; P Holzparenchym; Ms Markstrahlen.
Hol
i \fmm-
Fig. 8. Diplotropis guyanensis. Tangentialschnitt. G Gefasze; Gqw Gefaszquerwaude; F Libriform; P Holzparenchym; Ms Markstrahlen.
genannten Schichten. Die Schichten
in radialer Richtung dick 2 bis 10 Zeilen. Die Zahl der Zellschichten
auf der auszeren Tangentialseite der Gefasze deutlich gröszer als auf der inneren. Die Zeilen in den Schichten fast immer nur auf


28
mikrographie einiger technisch
Querschnitten in radialen Reihen, denen der Libriformfasern entsprechend. Das zwischen den Libriformfasern zerstreute Holzparenchym auszerst sparlich vorhanden. Alles Holzparenchym aus Holzparenchymfasern bestehend, die meisten Fasern aus 4, bisweilen aus 3 oder 5 Zeilen aufgebaut. An den auszeren und inneren Seite der Holzparenchymschichten hie und da eine Hólzparenchymfaser mit nur einer Teilungswand und dickeren Langswanden als die übrigen Holzparenchymfasern. Markstrahlen seitlich voneinander getrennt durch 2 bis 9, oft ungefahr 5 Libriforrnfaserreihen; 1- bis 3-schichtig und bis 12 Zeilen hoch. In der Scheibe mit dem Splintholz gewöhnlich nicht mehr als 2-schichtig und diese zahlreicher als die 1-schichtigen; in den anderen Mustern die 1-schichtigen ziemlich sparlich. Die 1-schichtigen 1 bis 8 oft 3 oder 4 Zeilen hoch. Die 2- und 3-schichtigen oft auf ihrem oberen oder unteren Ende über einige Zeilen 1-schichtig. Der gröszte Teil der Zeilen liegend. Die Zeilen der 1-schichtigen Markstrahlen und Markstrahlteile und der oberen und unteren Radialreihe der mehrschichtigen gewöhnlich aufrecht; die auf den Enden der 1-schichtigen Markstrahlen und Markstrahlteile oft langer als die anderen. Die den Holzparenchymschichten entsprechenden Zeilen in tangentialer Richting oft breiter und in radialer Richtung oft kürzer als sonst. Die Zeilen der oberen und unteren Radialreihe auf ihren Enden sich bisweilen voneinander lösend durch teilweise Spaltung der Tangentialwande; die nicht gespaltenen Teile dieser Tangentialwande oft zwischen den zahlreichen Tüpfeln stark verdickt, die Zeilen dadurch konjugierten Markstrahlzellen ahnlich. BESCHREIBUNG DER ELEMENTE.
I. Gefasze. Die vereinzelt liegenden R. 160—325 \i, T. 160— 280 /*; die der Gruppen R. 35—300 y, T. 70—300 fi; die Gefaszglieder L. 400—600 /x. Elliptische und Kreiszylinder, gegenseitig abgeplattet wenn aneinander. grenzend. Quer wande nur sehr wenig schief geneigt; rundlich oder oval perforiert. Die stehen gebliebenen Ringe schmal; die Rander der Perfoi'ationen glatt. Wande dick 8 bis 15 jx wenn aneinander grenzend, übrigens ungefahr 5 bis 7 fx; im Splintholz etwas gelb, im Kernholz gelb bis braun; verholzt; die innerste dünne Schicht etwas verschieden von dem übrigen Teil der Wande; — mit zahlreichen sehr oft kombinierten Hoftüpfeln wenn aneinander grenzend; Siebtüpfelstruktur ziemlich deutlich; die Höfe nur durch schmale Wandpartien voneinander getrennt, 5- bis 7- gewöhnlich 6-eckig, ungefahr 5 \x in Durchmesser; die Kanale spaltenförmig und quer gestellt; — mit bisweilen kombinierten einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparen-


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
29
chym- und Markstrahlzellen grenzend; die Höftüpfel, zumal bei den Holzparenchymzellen, oft nicht in der Nahe der senkrecht zur Gefaszwand stehenden Zeil wande; die Höfe 5- und 6-eckig, rund oder elliptisch, ungefahr 4 oder 5 /* in Durchmesser; die Kanale spaltenförmig und quer gestellt. Inhalt im Splintholz fehlend; im Kernholz oft eine gelbe bis tief braune Masse.
II. Libriformfasern. R. 15—25/*, T. 20—40 /*, L. 1350— 1700 /*; 4- bis 8-seitig. Wande dick 6 bis 11 /*, das Lumen oft sehr klein; im Splintholz farblos, im Kernholz braungelb; verholzt; in einzelnen Fallen eine Gallertschicht zeigend; — mit ziemlich sparlichen kleinen spaltenförmigen einfachen Tüpfeln wenn aneinander, an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; die Tüpfel fast nur auf den Radialwanden. Intercellularraume und Inhalt fehlend.
III. Holzparenchymzellen. R. 20—60 /*, T. 15—40/*, L. 80 — 190/*; die unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft mehr oder weniger in die Quere gezogen und kürzer, z. B. Tiefe 20 /*, Breite 30—70 /*, die einzelnen dickwandigeren und langeren Zeilen auf der auszeren und inneren Seite der metatrachealen Holzparenchymschichten z. B. L. 220—350 /*. Alle Zeilen 4-bis 8-seitige Prismen mit langsgerichteter Achse und oft stark abgerundeten Kanten. Die Holzparenchymfasern z. B. L. 140 + 120 + 190 /*, 120 + 110 + 160 + 170 /*, 110 + 110 + 120 + 130 /*, 110 + 100 + 110 + 80 + 80/*. Wande dick 1 bis iy2/*, die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Quer- und Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dicker und mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst; im Splintholz farblos, im Kernholz etwas gelbbraun; verholzt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Gefasze grenzend, man sehe die Beschreibung der Gefasze; — mit einfachen Tüpfeln wenn an Libriformfasern grenzend, man sehe die Beschreibung der Libriformfasern; — mit kleinen einfachen Tüpfeln wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend; die auf den Quer- und Radialwanden ziemlich reichlich und die letzteren gewöhnlich gruppenweise, die auf den Radialwanden der oberen und unteren Zelle der Holzparenchymfasern oft etwas reichlicher als bei den anderen Zeilen; die auf den Tangentialwanden sparlich. Intercellularraume fehlend in den 1 oder 2 Zellschichten unmittelbar um die Gefasze, übrigens immer vorhanden wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend und nur hie und da wenn an Libriformfasern grenzend. Zellinhalt: im Splintholz Starkekörner; die Körner einfach, rund, bis 20 /* in Durchmesser, bisweilen einen zentralen spaltenförmigen Hilus zeigend. Im Kernholz bisweilen einige solcher Starkekörner; in jeder Zelle ein runder einem Starkekorn ahn-


30
MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
licher Körper; diese Körper ungefahr 10/* in Durchmesser, sich nicht farbend ip Jodjodkalium, unverandert bleibend in Salzsaure und Fluorwasserstoffsaure, sich etwas anderend in Kalilauge, verschwunden in Nelkenöl nach Behandlung der Schnitte mit geschmolzenem kristallisiertem Phenol 1), nicht doppelbrechend und umgeben von einer dünnen rotbraunen Haut; an den Stellen mit der tief braunen Masse in den Gefaszen oft auch eine solche Masse in den Zeilen in der Nahe dieser Gefasze. IV. Markstrahlzellen.
1. Liegende. R. 80—140 ft, T. 10—22 ft, L. 20—45 ft; 4- bis 8-seitige Prismen mit radial gerichteter Achse und abgerundeten radialen Kanten. Wande dick 1 bis V^ft, die tangentialen etwas dicker; im Splintholz farblos, im Kernholz etwas gelbbraun; verholzt; — man sehe für die Tüpfel die Beschreibung der Holzparenchymzellen ; die einfachen Tüpfel hier am zahlreichsten auf den Tangentialwanden, die auf den Quer- und Radialwanden sparlich. Intercellularraume nur in radialer Richtung vorhanden wenn aneinander und an Libriformfasern grenzend, in allen Richtungen wenn an Holzparenchymzellen grenzend. Zellinhalt wie der der Holzparenchymzellen ; die Starkekörner hier nur bis 10 ft in Durchmesser.
2. Au/rechte. R. 40—65 /*, T. 12—30/*, L. 40—120/*. Die Kanten der Zeilen nicht abgerundet und keine Intercellularraume zwischen diesen Zeilen und dem umgebenden Gewebe vorhanden. Die" Starkekörner hier bis 20 ft in Durchmesser. Man vergleiche übrigens die liegenden Zeilen.
VOUACAPOUA AMERICANA, Aubl. PI. Gui. Suppl. 9 t. 373. Im Index Kewensis Andira ewcelsa, H. B. et K. Nov. Gen. et Sp. VI. 385.
Bruinhart 2)3), Braunherz 2),' Wakabu 2)3)4), Acapu 3)4), Epi de blés), Bacamaballi3), Black-heart5), Patridge Wood*), Angelin5)4), Pilons), Bois de Fouacapou4), Bois de perdrix%
Das Holz riecht wie das der Cigarrenkistchen.
LITERATUR. Pülle. Neue Beitrage zur Flora Surinams III. Recueil d. Travaux Bot. Néerlandais. Vol. IX. 1912. 140. Martin-
!) Man vergleiche Küster. Die anat. Charaktere d. Chrysobalaneen, inshesondere ihre Kieselablagerungen. Bot. Centrlblt. Bd. 69. 1897. 50.
2) Pulle. Neue Beitrage zur Flora Surinams III. Ree. d. Trav. Bot. Néerlandais. Vol. IX. 1912. 140.
3) Martin-Lavig-ne. Recherches s.1. Bois d.1. Guyane. Diss. Paris. 1909. 100.
4) Beauverie. Le Bois. 1905. 974.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
31
Lavigne. Recherches s. 1. Bois de la Guyane. Diss. Paris. 1909. 100 (Andira Aubletii Benth.); unter den Synonyrnen ist auch Vouacapoua americana Aubl. erwahnt.
MATERIAL. Zwei Muster: 1 ein Teil einer Scheibe eines unregelmaszig gewachsenen Stammes oder Astes von 2.5 cm Höhe, mit Splint- und Kernholz und gehorend zu der aus Utrecht geschickten Sammlung; 2 ein Brettchen von 1.2 auf 6.5 auf 11 cm und ganz aus Kernholz bestehend. Beide Muster tragen die Nummer 26, welche der Nummer der Liste von Plasschaert entspricht.
PRAPARATE. Quer-, Radial- und Tangentialschnitte; Mazerationspraparat.
REAGENTIEN. Wasser, Glycerin, Jodjodkalium, Phloroglucin u. Salzsaure, ScHüLZEsMazerationsgemisch, kristallis. Phenol u. Nelkenöl1). MIKROGRAPHIE.
TOPOGRAPHIE. Man vergleiche Eig. 9 und Eig. 10. Splintholz rötlich weisz; Kernholz tief braun. Zuwachszonen deutlich; dick 2 bis 7 mm. Die Zonengrenzen ziemlich
scharf, bisweilen stellenweise weniger deutlich; zuweilen zwei miteinander verschmelzend. Die Querdurchmesser der Gefasze und der Libriformfasern, zumal die Radialdurchraesser der Libriformfasern, in den Zuwachszonen eine Periode zeigend; das Maximum derselben ungefahr in der Mitte der Zuwachszonen und das Minimum im auszeren Teil kleiner als im inneren. Bisweilen auch die Querdurchmesser der Gefasze nur im auszersten Teil der Zuwachszonen kleiner als sonst. Im inneren Teil der Zuwachszonen über eine Dicke von 100 bis 200 y die Gefasze und das Holzparenchym gewöhnlich ganz fehlend ; auf den
Zonengrenzen einzelne Gefaszgruppen und Fig. 9- vouacapoua americana.
vereinzelt liegenden Gefasze vorhanden, Querschnitt. Zg Zonengrenze;
t n ». v i , • G Gefasze; F Libriform; i'Holz-
diese Gefasze gewöhnlich nur teilweise an parenchym; Ms Markstrahlen.
Holzparenchym grenzend und das Holzparenchym gewöhnlich dickwandiger als sonst. Bisweilen ein vereinzelt liegendes Gefasz oder eine Gefaszgruppe mit dem umgebenden Holzparenchym stellenweise den auszersten Teil der Zuwachs-
Zum Aufnnden von Kieselkörper nach Küster. Die anat. Charaktere d. Chrysobalaneen, inshesoudere ihre Kieselablagerungen. Bot. Centibltt. Bd. 69. 1897, 50.


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
zonen bildend, die spater zu beschreibenden Holzparenchymschichten hier gewöhnlich dünner als sonst. Die Libriformfasern ganz in der
Nahe der Zonengrenzen ziemlich oft etwas'dünnwandiger als sonst. Die Markstrahlen auf den Zonengrenzen und ganz in der Nahe derselben breiter als sonst; die Zeilen hier namlich breiter in tangentialer Richtung und gewöhnlich auch kürzer in radialer Richtung. Stockwerkartiger Aufbau fehlend. Gefasze auszer an den oben genannten Stellen gleichmaszig verteilt • ungefahr 5 oder 6 pro qmm derQuerflache; vereinzelt liegend und gruppenweise. Die
Gruppen ziemlich reichlich und aus 2 oder 3 radial aneinander gereihten Gefaszen bestehend. Auf Querschnitten oft auf einer radialen Seite an Markstrahlen grenzend; übrigens immer ganz, aüsgenommen auf den Zonengrenzen, von Holzparenchym umgeben. Libriformfasern die Grundmasse des Holzes bildend; regelmaszig in radialen Reihen. Fast alle Fasern einfach; hie und da zwischen den einfachen zerstreut eine gefacherte vorhanden. Diese übrigens den einfachen ganz gleich. Die Enden der Libriformfasern in einzelnen Fallen rechteckig umgebogen wenn an die obere oder untere Seite eines Markstrahls stoszend. Ganz in der Nahe der spater zu beschreibenden Holzparenchymschichten einzelne Fasern dünnwandiger als sonst. Holzparenchym paratracheal und metatracheal; beide unmerklich ineinander übergehend. Alle Gefasze und Gefaszgruppen ihrer ganzen Lange nach in Holzparenchymschichten immer fast ganz eingebettet. Diese Schichten oft mehr oder weniger schief zu der Tangentialebene gerichtet; auf Querschnitten gewöhnlich nicht lang; teU weise aus paratrachealem, teil weise aus metatrachealem Holzparenchym gebildet; 1 bis einige, oft 2 bis einige Gefasze oder Gefaszgruppen enthaltend; in radialer Richtung oft ungefahr 10 Zeilen dick. Die Zahl der Zellschichten auf der auszeren Tangentialseite der Gefasze deutlich gröszer als auf der inneren. Die Zeilen in den Schichten nur auf Querschnitten in radialen Reihen, mehr oder weniger deutlich denen der Libriformfasern entsprechend. Alles Holzparenchym gefasert; die Fasern fast immer aus 4 bis 8
Eig. 10. Vouacapoua americana. Tangentïalschnitt. G Gefasze; Gqw Gefaszquerwande; F Libriform; P Holzparenchym; Ms Markstrahlen.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
33
Zeilen bestehend, gewöhnlich die Zahl der Zeilen pro Faser mit der Abnahme der Entfernung von den Gefaszen wachsend. An den Auszenflachen der Holzparenchymschichten hie und da eine Holzparenchymfaser mit 1 oder 2 Teilungswanden und oft mit etwas dickeren Langswanden als die übrigen Holzparenchymfasern. Bei dem unmittelbar an Gefasze grenzenden Holzparenchym die Fasern bisweilen fast nicht mehr zu erkennen durch die zahlreichen in mehreren Richtungen vorhandenen Teilungswünde. Die Zeilen auf der inneren und auszeren Seite der Schichten oft mit kleinerem Querdurchmesser als sonst. Die Holzparenchymfasern oft stumpf endigend wenn an die obere oder untere Seite der Markstrahlen stoszend. Konjugierte Holzparenchymzellen bisweilen vorhanden. Ein mal sah ich einen Teil einer Holzparenchymfaser in 6 kurze Zeilen geteilt; jeder Teil einen Einzelkristall enthaltend. Markstrahlen seitlich voneinander getrennt durch 3 bis 12 Libriformfaserreihen; 1- bis 4-schichtig und 2 bis 35 Zeilen hoch. Die 4-schichtigen auszerst sparlich ; die 1-schichtigen ziemlich sparlich und viel weniger hoch als die anderen, gewöhnlich nur ungefahr 5 Zeilen; die 2-und 3-schichtigen oft ungefahr 20 Zeilen hoch. Fast alle Zeilen liegend; die Zeilen der oberen und unteren radialen Reihe bisweilen aufrecht, gewöhnlich nur etwas kürzer in der Radialrichtung und sehr wenig langer in der Langsrichtung als die übrigen liegenden Zeilen. Die den Holzparenchymschichten entsprechenden Zeilen in tangentialer Richtung oft breiter und in radialer Richtung oft kürzer als sonst.
BESCHREIBUNG DER ELEMENTE.
I. Gefasze. Die vereinzelt liegenden R. 120—180 ft, T. 100
160 ft; die der Gruppen R. 30—150 ft, T. 50—145 ft; die Gefaszglieder L. 250—500 ft. Elliptische und Kreiszylinder, gegenseitig abgeplattet wenn aneinander grenzend. Querwande nur sehr wenig schief geneigt, rundlich oder oval perforiert. Die stehen gebliebenen Ringe schmal; die Rander der Perforationen glatt. Wande dick ungefahr 5 ft wenn aneinander grenzend, übrigens 2 bis 3 ft; im Splintholz farblos oder etwas gelb, im Kernholz gelb; verholzt; — mit sehr zahlreichen Hoftüpfeln wenn aneinander grenzend; Siebtüpfelstruktur fehlend, oder höchstens hie und da sehr ündeutlich zu sehen; die Höfe nur durch schmale Wandpartien voneinander getrennt, 5- bis 7-eckig, ungefahr 2.5 ft in Durchmesser; die Kanale rund oder etwas elliptisch; —, mit bisweilen kombinierten einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchymund Markstrahlzellen grenzend; die Höftüpfel bei den Holzparenchymzellen ziemlich oft weiter voneinander entfernt und die Höfe dann
Verhand. Kon. Akad. v. Wetensch. (2° Sectie) Dl. XVIII. B 3


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
rund oder elliptisch oder auch nur abgerundete Ecken zeigend; die Kanale bisweilen spaltenförmig; übrigens die einseitigen Höftüpfel wie die zweiseitigen. Inhalt im Splintholz fehlend; im Kernholz oft stellenweise, zumal bei den stehen gebliebenen Ringen der Querwande, eine gramdierte oder homogene schwach gelbe bis tief rotbraune Masse das Lumen ganz oder teils verschlieszend; bisweilen eine dünne gelbbraune Schicht dieser Masse den Wanden entlang.
II. Libriformfasern. R. 5—15 /*, T. 15 — 20 /* L. 900—1300/*; 5- bis 8-, oft 6- und 7-seitig. Wande dick gewöhnlich 4 bis 6 /*, bei den dünnwandigeren Fasern oft ungefahr 2 /*; das Lumen bei den dickwandigeren gewöhnlich in die Quere gezogen; im Splintholz farblos, im Kernholz die Mittellamelle mit den Zwickeln farblos, die sekundaren Verdickungsschichten mehr oder weniger rotbraun; verholzt; — mit ziemlich sparlichen spaltenförmigen einfachen Tüpfeln wenn aneinander, an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; die Tüpfel zahlreicher auf den Radial- als auf den Tangentialwanden. Intercellularraume fehlend. Inhalt im Splintholz fehlend; im Kernholz oft etwas rotbraune Masse.
III. Holzparenchymzellen. R. 16—60 /*, T. 15—40 /*, sehr oft R. ungefahr 35 /*, T. ungefahr 25 /*, L. 40—180 /*; die unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft mehr oder weniger in die Quere gezogen und kürzer z. B. Tiefe 10—18/*, Breite 20—40 /*, L. oft 40—60 /*; die einzelnen dickwandigeren und langeren Zeilen an den Auszenflachen der Holzparenchymschichten z. B. R. 18 /*, T. 22 /*, L. 200 /*; die Kristallzellen L. 12—25 /*. Alle Zeilen 4- bis 8-, oft 6-seitige Prismen mit langsgerichteter Achse und abgerundeten Kanten. Die Holzparenchymfasern z. B. L. 180 -f 120 -f 80 -f 100 /*, 90 + 90 + 140 + 70 + 100 /*, 90 + 90 + 60 + 60 -f- 50 + 45 /*. Wande dick 1 bis l1^ y, die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Quer- und Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dicker und mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst, bisweilen die Langswande zwischen den Tüpfeln sehr stark verdickt und die Zeilen dadurch konjugierten Holzparenchymzellen ahnlich; farblos; verholzt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn au Gefasze grenzend, man sehe die Beschreibung der Gefasze; — mit einfachen Tüpfeln wenn an Libriformfasern grenzend, man sehe die Beschreibung der Libriformfasern; — mit kleinen einfachen Tüpfeln wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend; die auf den Quer- und Radialwanden ziemlich reichlich und die letzteren gewöhnlich gruppen weise; die auf den Tangentialwanden sparlich; die auf den Querwanden der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen gröszer als sonst, Inter-


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
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cellularraume fehlend in den 1 oder 2 Zellschichten unmittelbar um die Gefasze, übrigens immer vorhanden wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend. Die Intercellularraume klein und im Kernholz gewöhnlich gefüllt mit einer schmutzig braunen Masse; bei den Enden der Holzparenchymfasern die Intercellularraume gröszer als sonst. Zellinhalt: im Splintholz in sehr vielen Zeilen einfache ellipsoidische Starkekörner, die gröszten z. B. 10 auf 20 /*; in ziemlich vielen Zeilen eine runde oder rundlige farblose ölige Masse, diese Masse verschwunden in den Schnitten in Nelkenöl nach vorheriger Behandlung mit geschmolzenem kristallisiertem Phenol1); in einzelnen Zeilen etwas gelbbraune bis rote Masse; im Kernholz die Starkekörner fehlend, die ölige und die gelbbraune Masse reichlicher vorhanden, abgesehen von der oben erwahnten Kristallfaser in auszerst sparlichen Zeilen einige langlichen Kristalie. IV. Markstrahlzellen.
Liegende. R. 60—180/4, T. 6—20/*, L. 7—18/*; 4- bis 8seitige Prismen mit radial gerichteter Achse und abgerundeten radialen Kanten; in den den Libriformfaserpartien entsprechenden Zeilen die Tangentialwande oft schief zu den Radial- und Querwanden. Wande dick 1 bis iya /*, die tangentialen nur wenig dicker; im Splintholz farblos, im Kernholz oft etwas rotbraun; verholzt; — man sehe für die Tüpfel die Beschreibung der Holzparenchymzellen; die einfachen Tüpfel hier am zahlreichsten auf den Tangentialwanden, die auf den Quer- und Radialwanden sparlich und bisweilen auf Intercellularraume hinzielend. Intercellularraume nur in radialer Richtung vorhanden wenn aneinander und an Libriformfasern grenzend, in allen Richtungen wenn an Holzparenchymzellen grenzend. Zellinhalt: bisweilen eine ebensolche ölige Masse wie in den Holzparenchymzellen; oft, zumal im Kernholz, eine gelbe bis tief braune Masse.
2. Au/rechte. R. 40—50 /*, L. 40 /*. Die Tangentialwande oft dicker. Man vergleiche übrigens die liegenden Zeilen.
DICORYNIA PARAËNSIS, Benth. in Hook. Journ. Bot. II. 82.
Basra lokm2), Angelioue3). LITERATUR. Pülle. Neue Beitrage zur Flora Surinams I. Recueil d. Travaux Bot. Néerlandais. Vol. IV. 1907. 131. Jaensch.
x) Man vergleiche die Fnsznote anf S. 31.
2) Pulle. Neue Beitrage zur Flora Surinams I. Ree. d. Travaux Bot. Néerl. Vol. IV 1908. 131.
3) Boulger. Wood. 1908. 127.
B 3*


36
MIKROGRAPHIE ElNlGER TECHNISCH.
Zur Anatomie einiger Leguminosenhöher. Ber. d.d. bot. Ges.,Bd. II. 1884. 283 u. 289. Die unetrachealen Schichten in dem von ihm untersuchten Holz viel dünner. Martin-Lavigne. Recherches sur les bois de la Guyane. Diss. Paris. 1909. Tabelle 2 am Ende der Diss. Moeller. Vergl. Anat. des Holzes. Denkschr. Wiener Akad. Bd. 36. 1876. 413. Nördlinger. Querschnitte. Bd. VI. 1874. 9. Solereder. Syst. Anat. 1899. 326. Axenstruktur.
MATERIAL. Drei Muster: 1 ganz aus Kernholz bestehend; 2 eine Stammscheibe von 38 auf 40 cm in Durchmesser und 4 cm Dicke; 3 ungefahr die Halfte einer Stammscheibe von ungefahr denselben Durchmessern und zu der aus Utrecht geschickten Sammlung gehorend. Das Splintholz in diesen beiden Scheiben sehr breit, bis 15 cm. Das erste Muster tragt die Nummer 96, die beiden anderen die Nummer 44 und letztere entspricht der Nummer der Liste von Plasschaert.
PRAPARATE. Quer-, Radial- und Tangentialschnitte; Mazerationspraparat.
REAGENTIEN. Wasser, Glycerin, Jodjodkalium, Salzsaure, Phloroglucin u. Salzsaure, Schulzes Mazerationsgemisch, kristallis. Phenol u. NelkeHöl, Fluorwasserstoffsaure.
MIKROGRAPHIE.
TOPOGRAPHIE. Man vergleiche Fig. 11 und Fig. 12.
Splintholz etwas braunlich weisz; Kernholz braun, hie und da mit kleinen rotbraunen Stellen. Zuwachszonen fehlend; das Vorkommen von mehr oder weniger deutliche, ziemlich regelmaszig initeinander abwechselende tangentiale Schichten von mehr oder weniger tief braun gefarbtem Gewebe für das blosze Auge oft dem Vorhandensein von Zuwachszonen ahnlich. Stockwerkartiger Auf bau zumal in dèm nur aus Kernholz bestenenden Blöckchen sehr deutlich; die Gefaszglieder, Holzparenchymfasern und Markstrahlen in diesem Blöckchen sehr deutlich etagenförmig angeordnet x). Einzelne Markstrahlen sich über 2 Stockwerke erstreckend. Die Stockwerke 300 bis 400 p hoch. Gefasze gleichmaszig verterit; 2 bis 4 pro qmm der Querflache; vereinzelt liegend und gruppenweise. Die Gruppen weniger zahlreich als die vereinzelt liegenden; aus 2 bis einigen, gewöhnlich aus 2 radial aneinander gereihten
!) Die Libriformfasern zeigen oft auch wenn sie durch bedeutendes gleitendes Wachstum sich verlangert haben den ursprünglichen Etagenbau noch in ihrer Gestalt. Sie haben dann namlich einen dickeren mit der Etage in Lange übereinstimmenden Mittelteil wahrend die stark verlangerten Enden viel dünner sind. Oft kann der Etagenbau sich noch dokumentieren durch die reichlichere radiale Tüpfelung an den Stellen, welche den ursprünglichen Grenzen der Stockwerke entsprechen. In dem vorliegenden Falie trifft aber keine von diesen beiden Möglichkeiten zu, so dasz an den Libriformfasern den Etagenbau nicht zu sehen ist.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
37
Gefaszen bestehend. Auf Querschnitten höchstens ziemlich oft auf einer und selten auf beiden radialen Seiten an Markstrahlen gren¬
zend; übrigens an Holzparenchym. Libriformfasern die Grundmasse des Holzes bildend; mehr oder weniger deutlich in radialen Reihen. Holzparenchym reichlich; paratracheal, metatracheal und zwischen den Libriformfasern zerstreut. Das paratracheale die nicht in den spater zu beschreibenden Schichten liegenden oder an Markstrahlen grenzenden Teile der Gefasze in 1 bis einigen Zellschichten umgebend. Das metatracheale sehr reichlich vorhanden. Die Schichten 8 bis 25 Libriform-
Schichten lie-
sehr reichlich vorhanden. Die Fig. ll. Dicoi •ynia paraënsis.
Schichten 8 bis 25 Libriform- Q™rschnitt. G Gefasze; F Libriform; P Holzparenchym; Mis Markstrahlen.
faserschichten voneinander ent-
fernt; in tangentialer Richtung oft mehr oder weniger deutlich gefaltet; höchstens ziemlich oft unterbrochen oder blind endigend;
ziemlich oft zwei, wenn ein
Gefasz oder eine Gefaszgruppe zwischen beiden vorhanden, durch das paratracheale Holzparenchym miteinander verbunden; hie und da zwei miteinander verschmelzend ; in radialer Richtung 2 bis 7, meistens 5 Zeilen dick; der Lange nach über grosze Strecken zu verfolgen. Die Zeilen in den Schichten fast immer nur auf Querschnitten in radialen Reihen, denen der Libriformfasern entsprechend. Das
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Fig. 12. Dicorynia paraënsis. Querschnitten in radialen
Tangentialschnitt. G Gefasze; Gqw Gefaszquer- Reihen, denen der Libriformwande; F Libriform; P Holzparenchvm; c , , .
Ms Markstrahlen. f«rn entsprechend. Das
zwischen den Libriformfasern zerstreute auszerst sparlich vorhanden. Alles Holzparenchym aus Holzparenchymfasern bestehend; die meisten Fasern aus 4, bisweilen aus 5 Zeilen aufgebaut. An der auszeren und inneren Seite


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
der metatrachealen Schichten hie und da eine Holzparenchymfaser mit nur einer Teilungswand und dickeren Langswande als die übrigen Holzparenchymfasern. Bei den an Gefasze grenzenden Fasern die Zahl der Zeilen pro Faser sehr oft gröszer als 4 oder 5; oft auch hier durch spater auftretende Quer- und Langsteilungswande die Fasern nicht oder fast nicht mehr zu erkennen. Markstrahlen seitlich voneinander getrennt durch 2 bis 7, meistens 5 Libriformfaserreihen; 1- bis 3-, die meisten 2- und 3- und öfter 3-schichtig; bis 17, oft ungefahr 15 Zeilen hoch. Die 1-schichtigen gewöhnlich viel weniger hoch, oft nur 3 oder 4 Zeilen. Fast alle Zeilen liegend; nur die Zeilen der oberen und unteren radialen Reihe der mehrschichtigen Markstrahlen und die Zeilen der 1-schichtigen aufrecht. Die den Holzparenchymschichten entsprechenden Zeilen in tangentialer Richtung breiter und in radialer Richtung kürzer als sonst. Die Zeilen der oberen und unteren Radialreihe auf ihren Enden sich bisweilen voneinander lösend durch teil weise Spaltung der Tangentialwande; die nicht gespaltenen Teile dieser Tangentialwande oft zwischen den zahlreichen Tüpfeln stark verdickt, die Zeilen dadurch konjugierten Markstrahlzellen ahnlich. BESCHREIBUNG DER ELEMENTE.
L Gefasze. Die vereinzelt liegenden R. 175—250 /*, T. 135-— 185 ft; die der Gruppen R. 50—200 /*, T. 90—210/*; die Gefaszglieder L. 300—400 /*. Elliptische und Kreiszylinder, gegenseitig afgeplattet wenn aneinander grenzend. Quer wande sehr wenig schief geneigt oder horizontal gestellt; rundlich oder oval perforiert. Die stehengebliebenen Ringe schmal; die Rander der Perforationen glatt. Wande dick 10 /* wenn aneinander grenzend, übrigens ungefahr 7/*; im Kernholz gelb bis gelbbraun, im Splintholz oft gelb; verholzt; — mit zahlreichen Hoftüpfeln wenn aneinander grenzend; Siebtüpfelstruktur ziemlich deutlich; die Höfe nur durch schmale Wandpartien voneinander getrennt, 5- oder 6- meistens 6-eckig mit bisweilen etwas abgerundeten Ecken, 5 auf 7 /*, 5 auf 6 /*; die Kanale wenig spaltenförmig und quer gestellt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; die Höftüpfel mehr voneinander entfernt, die Höfe oft rund oder elliptisch; die Kanale nicht spaltenförmig; man sehe übrigens die zweiseitigen. Inhalt: im Kernholz den Wanden entlang immer eine dünne Schicht einer gelbbraunen granulierten Masse; oft eine solche Masse oder eine homogene Masse die Gefasze ganz füllend bei den stehen gebliebenen Ringen der Querwande; bisweilen auch ein ganzes Gefaszglied von dieser Masse gefüllt; die Farbe der Masse bisweilen auch graugelb; an den rot-


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
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braun gefarbten Stellen des Holzes die Farbe der Masse in den Gefaszen bis sehr tief rot braun.
II. Libriformfasern. R. und T. 15—20/*, L. 1100—1350 /*; 4- bis 8-seitig. Wande dick 3y2 bis 5/*; im Kernholz oft etwas gelbbraun, im Splintholz farblos; verholzt; —mit ziemlich sparlichen mehr oder weniger spaltenförmigen einfachen Tüpfeln wenn aneinander, an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; die Tüpfel fast nur auf den radialen Wanden und klein. Intercellularraume fehlend. Inhalt: bisweilen etwas gelbe homogene oder granulierte Masse; an den rotbraun gefarbten Stellen des Holzes die Fasern gefüllt mit einer rotbraunen Masse.
III. Holzparenchymzellen. R. 12—30 /*, T. 15—30 /*, L. 50— 140 /*; die unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft mehr oder weniger in die Quere gezogen und oft kürzer, z. B. Tiefe 9—20 /*, Breite 20—50 /*; die einzelnen dickwandigeren und langeren Zeilen auf der auszeren und inneren Seite der metatrachealen Holzparenchymschichten z. B. L. 220 /*. Alle Zeilen 4bis 8-, oft 4-seitige Prismen mit langsgerichteter Achse und abgerundeten Kanten. Die Holzparenchymfasern z. B. L. 140 + 70 + 140 + 110/*, 180 + 65 -|-85-j- 110 /*, 130 + 120 + 90 + 85 /*, 130 + 65 + 60 + 100 + 110/*; eine an Gefasze grenzende Faser z. B. L. 45 + 40 + 45 + 40 + 40 + 50 + 45 + 40 ft'. Wande dick 1 bis 11L /*, die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Quer- und Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dicker und mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst; im Kernholz gelb bis gelbbraun; im Splintholz farblos oder etwas schmutzig gelb; verholzt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Gefasze grenzend, man sehe die Beschreibung der Gefasze; — mit einfachen Tüpfeln wenn an Libriformfasern grenzend, man sehe die Beschreibung der Libriformfasern; — mit kleinen einfachen Tüpfeln wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend; die auf den Quer- und Radialwanden höchstens ziemlich reichlich und die letzteren gewöhnlich gruppenweise; die auf den Tangentialwanden sehr sparlich. Intercellularraume fehlend in den 2 oder 3 Zellschichten um die Gefasze, übrigens immer vorhanden wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend und nur hie und da wenn an Libriformfasern grenzend. Im Kernholz -die Intercellularraume gewöhnlich gefüllt mit einer rotbraunen Masse. Zellinhalt: im Splintholz nur Starkekörner; die Körner einfach, rund oder eckig mit stark abgerundeten Ecken, bis 15/* in Durchmesser, bisweilen einen spaltenförmigen Hilus zeigend. Im Kernholz bisweilen einige solcher Starkekörner; in den Zeilen der auszeren und inneren Zellschicht — bisweilen auch


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
2 Zellschichten — der metatrachealen Holzparenchymschichten ein rundlicher Kristalldrusen ahnlicher Kieselkörper von ungefahr 10/* in Durchmesser; diese Körper am deutlichsten zu sehen, zumal ihre warzige Oberflache, in Nelkenöl nach Behandlung der Schnitte mit geschmolzenem kristallisiertem Phenol 1), nicht doppelbrechend und umgeben von einer dünnen verholzten, bisweilen deutlich mit der Wand verbundenen Tasche; in fast allen Zeilen eine etwas rotbraune Masse den Wanden entlang; an den rotbraun gefarbten Stellen des Holzes diese Masse tiefer gefarbt. IV. Markstrahlzellen.
1. Liegende. R. 60—150 /*, T. 8—20/*, L. 10—25/*; 4-bis 8-seitige Prismen mit radial gerichteter Achse und abgerundeten radialen Kanten. Wande dick iy2 bis 2/*, die tangentialen oft etwas dicker; im Kernholz gelbbraun, im Splintholz farblos, verholzt; — man sehe für die Tüpfel die Beschreibung der Holzparenchymzellen; die einfachen Tüpfel hier am zahlreichsten auf den Tangentialwanden, die auf den Quer- und Radialwanden sparlich. Intercellularraume nur in radialer Richtung vorhanden wenn aneinander und an Libriformfasern grenzend, in allen Richtungen wenn an Holzparenchymzellen grenzend. Zellinhalt: im Splintholz Starkekörner, die Körner einfach, rund, bis 12 /* in Durchmesser, bisweilen einen spaltenförmigen Hilus zeigend; bisweilen auch etwas rotbraune Masse. Im Kernholz immer eine mehr oder weniger rotbraun gefarbte Masse den Wanden entlang.
2. Au/rechte. R. 20—50/*, T. 10—26/*, L. 30—80/*. Die Kanten der Zeilen nicht abgerundet und keine Intercellularraume zwischen diesen Zeilen und dem umringenden Gewebe vorhanden. Zellinhalt: im Kernholz bisweilen Starkekörner und gewöhnlich auch ein solcher Kieselkörper als in den Holzparenchymzellen. Man vergleiche übrigens die liegenden Zeilen.
1) Man vergleiche Küster. Die anat. Charaktere d. Cltrysobalaneen, insbesondere ihre Kieselablagerungen. Bot. Centrlblt. Bd. 69. 1897. 50.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SU RIN AM.
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Familie BIGNONIACEAE.
TECOMA LEUCOXYLON, Mart. ex DO Prod. IX. 219 var. PENTAPHYLLA.
Groenhart
LITERATUR. de Bart. Vergl. Anat. 597 (T. radkans). Branms. Forest Flora. 1874. 352 (T. undulata). Bloemendal. De gele kleurstof van Sur. groenharthout. Pharm. Weekblad. Jhrg. 43. 1906. 678. Bürgersteln. Anat. Unters. argentinischer Hölzer. Ann. d. k. k. Naturh. Hofmuseums. Bd. 26. 1912. 6 (1 .flavescens, garrocha u stans). Ti garrocha zeigt einen anderen Bau des Holzes als die beiden anderen Species. Gamble. Indian Timbers. 1902. 511 (2 andere Tecoma&rten). Th. Hartig. Beitr. z. vergl. Anat. d. Holzpflanzen. Bot. Ztg. Jhrg. 17. 1859. 95 (Tecoma). v. Höhnel. Über stockwerkartig aufgebaute Holzkörper. Ber. Wiener Akad. Bd. 89. Abth. 1. 1884. 41 (T. speciosa). Martin-Lavigne. Recherches sur les Bois de la Guyane. Diss. Paris. 1909. 140 (T. leucoxylon). Moeller. Vergl. Anat. des Holzes. Denkschr. Wiener Akad. Bd. 36. 1876. 357 (T. radicans). Der Bau dieser Holzes ganz anders als der des von mir untersuchten. Pomrencke. Vergl. Unters. über den Bau des Holzes einiger sympetaler Familien. Arbeiten aus dem Königl. Bot. Garten zu Breslau. Bd. 1. Heft 1. 1892. 60 (T. stans). Praël. Vergl. Unters über Schutz- und Kernholz der Laubbaume. Pringsheims Jahrbücher. Bd. 19. 1888. 49 (T. Ipé). Renault et Sagot. Note sur la matière colorante de 1'ébène verte de la Guyane. Buil. d. 1. Soc. bot. de France. T. 19. 1872. 166 (T. leucoxylon var. Miquelii). Sanio. Notiz über Verdickung des Holzkörpers auf der Markseite bei Tecoma radicans. Bot. Ztg. Jhrg. 22. 1864. 61. Sanio. Ueber endogene Gefaszbündelbildung. Bot. Ztg. Jhrg. 22. 1864. 228 (T.
1) In Bulletin N°. 11 der Inspectie van den Landbouw in West-Indië, 1908 wird auf S. 19 als Stammpflanze von Groenbart Tecoma leucoxylon angegeben nach einer neuen Bestimmung von Pulle statt T. araliacea, welche von Pülle in seiner Dissertation auf S. 428 als Stammpflanze angegeben wird.
Der gröszte Teil des als Groenhart, Grünherz, Greenheart auf den Markt kommenden Holzes stammt von einem ganz anderen Baume: Nectandra Bodioei. Dieses Holz gelangt über Demarara nach Europa und wird daher oft Demarara Greenheart genennt. Dieses Holz ist von dem von mir untersuchten leicht zu untevscheiden. Es farbt sich nach van Iterson and Söhngen. Rapport over onderzoekingen verricht omtrent geconstateerde aantasting van het zoogenaamde mambarklak. De Ingenieur, N°. 11, 18 Maart 1911 S. 9 durch Benetzung mit Ealilauge nicht rot. Das von mir nntersuchte Holz lingegen enthalt in den Gef&seen eine hellgrüne Masse, welche sich in Kalilauge unter Rotfarbung lost; daher wird das Holz durch dieses Reagenz rot gefarbt.


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
radicans). Solereder. Syst. Wert der Holzstructur. Diss. München. 1885. 195 (T. radicans u. capensis). Ungefahr dasselbe in Solereder. Syst. Anat. 1899. 689. Stone. Timbers of Commerce. 1904. 169 (Tabebuia pentaphylla, synonym Tecoma pentaphylla). Ursprung. Beitr. z. Anat. u. Jahresringbildung tropischer Holzarten. Diss. Basel. 1900. 55 oder S. 25 der Tabelle (T. radicans u. stans.). Das hier mitgeteilte entlehnt an Moeller und Pomrencke. Wiesner. Die RohstofFe. Bd. II. 1903. 1006 (T. leucoxylon). Der Bau dieses Holzes stimmt nicht mit dem des von mir untersuchten; besser stimmt hiermit der auf S. 916 beschriebene Bau des auch als Greenheart bezeichneten Holzes.
MATERIAL. Zwei Muster: 1 eine Stammscheibe von 34.5 auf 39 cm in Durchmesser und 13 cm Höhe; 2 ein Teil einer Stammscheibe von ungefahr derselben Durchmessern und 3 cm Höhe, gehorend zu der aus Utrecht geschickten Sammlung. Beide Muster tragen die Nummer 34, welche der Nummer der Liste von Plasschaert entspricht. Das Splintholz beider Muster ungefahr 4 cm breit. Bei beiden Mustern die breite auszere Zone des Kernholzes gelblich grün — die Gefasze fast alle ganz oder teils gefüllt mit einer hellgrünen Masse —, der innere Teil des Kernholzes rotbraun — die hellgrüne Masse in den Gefaszen hier viel sparlicher bis ganz fehlend. ? v
PRAPARATE. Quer-, Radial- und Tangentialschnitte; Mazerationsprüparat.
REAGENTIEN. Wasser, Alkohol 96%, Glycerin, Phloroglucin u. Salzsaure, Kalilauge 15 °/0, Salzsaure 25 %, Schulzes Mazerationsgemisch, kristallis. Phenol u. Nelkenöl 1).
MIKROGRAPHIE.
TOPOGRAPHIE. Man vergleiche Fig. 13 und Fig. 14.
Splintholz etwas braunlich weisz; Kernholz: die breite auszere Zone gelblich grün, der innere Teil rotbraun. Zuwachszonen ziemlich deutlich; dick 0.4 bis 2 mm. Die Zonengrenzen gewöhnlich unscharf. Die Gefasze gewöhnlich im inneren Teil der Zuwachszonen reichlicher vorhanden, in einzelnen Fallen sparlicher als sonst. Die Querdurchmesser der • Libriformfasern, zumal die radialen, im auszeren Teil der Zuwachszonen kleiner. Die Markstrahlzellen auf den Zonengrenzen in radialer Richtung kürzer und in tangentialer Richtung breiter als sonst. Ganz in der Nahe der Zonengrenzen mehrere Elemente, wahrscheinlich Libriformfasern,
Zum Auffinden von Kieselkörper nach Küster. Die anat. Charaktere d. Chrysobalaneen, insbesondere ihre Kieselablagerungen. Bot. Centrblt. Bd. 69. 1897. 50.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
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mit viel dünneren Wanden als die anderen Libriformfasern. Stockwerkartiger Aüfbau sehr deutlich. Samtliche Elemente, auch die
Markstrahlen, deutlich etagenformig angeordriet. An den den Grenzen der Stockwerke entsprechenden Stellen derRadialwande der Libriformfasern die Höftüpfel oft viel zahlreicher als sonst. Die Stockwerke 225 bis 300 oft 275 y hoch. Gefasze in den beiden Mustern in einer mehrere Zuwachszonen umfassenden Zone, ungefahr in der Mitte des Kernholzes, viel weniger zahlreich als sonst; im inneren Teil der Zuwachszonen gewöhnlich zahlreicher als in den anderen Teilen; übrigens ungefahr gleichmaszig verfeilt; oft ungefahr 18 pro qmm der Querflache; vereinzelt liegend und gruppen weise. Die Gruppen gewöhnlich sparlicher vorhanden als die vereinzelt liegenden und fast immer : aus 2 radial aneinander gereihteu Gef
'b^"""1 Grr*"*" , -, , , . i 0,5m m.
fahl' 18 pro Fig. 13. Tecoma leucoxylon
inzelt liegend :A ,var- p™"*p%»«-
Quersehnitt. Zg Zonengrenze; Gruppen ge- G Gefasze; F Libriform;
lldeil als die ^ Holzparenchym; itfs Markstrahlen.
fast immer aus 2 bis einigen, sehr oft gereihteu Gefaszen bestehend. Auf Querschnitten bisweilen auf heiden radialen ïiMs feiten, senr 11 ur aU1^ emer an MarkI strahlen grenzend; übrigens an Holz'; parenchym und Libriformfasern und | öfter an Holzparenchym, zumal auf i ihrer Auszenseite. Libriformfasern 1 die Grundmasse des Holzes bildend; f nur hie und da in radialen Reihen. \p Einzelne Libriformfasern, unmittelbar I an Holzparenchym grenzend, dünnwandiger als sonst. Holzparenchym 1; sparlich vorhanden; paratracheal und .lp metatracheal. Das . paratracheale auf 1 der Auszenseite der Gefasze reichlicher vorhanden als auf der Innenseite; auf der Auszenseite die Gefasze ; in 1 bis 3, oft in einer Zellschicht ™; umgebend; auf der Innenseite alle Gefasze teilweise oft uneefahr zur
Fig. 14. Tecoma leucoxylon var. pentaphylla.
Tangentialschnitt. G Gefasze; Gqw Geiaszquerwande; F. Libriform P Holzparenchym; Ms Markstrahlen
Halfte der Oberflache in einer Zellschicht umgebend. Die metatrachealen Schichten sehr sparlich, gewöhnlich sehr kurz in tangentialer


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
Richtung, in einzelnen Fallen 2 bis einige Gefasze verbindend. Die Schichten 1 bis einige, gewöhnlich mehr als 1 Zelle dick; die Zeilen in den Schichten gewöhnlich nur auf Querschnitten in radialen Reihen. Alles Holzparenchym gefasert; die Fasern aus 2, 3 oder 4 Zeilen bestehend. Das Holzparenchym bisweilen konjugiert; die Konjugationsröhrchen gewöhnlich kurz. Ersatzfasern sehr sparlich zwischen den Holzparenchymfasern zerstreut und diesen übrigens ganz gleich. Markstrahlen seitlich voneinander getrennt durch 8 bis 15, oft ungefahr 10 Libriformfaserschichten; 1- bis 3schichtig und 4 bis 14, oft 10 bis 12 Zeilen hoch. Die 3- schichtigen am zahlreichsten; die 1-schichtigen ziemlich sparlich und gewöhnlich nur 4 oder 5 Zeilen hoch. Alle Zeilen liegend; die der oberen und uuteren radialen Reihe denen der anderen Reihen ganz gleich.
BESCHREIBUNG DER ELEMENTE. .
I. Gefasze. Die vereinzelt liegenden R. 95—170 /*, T. 80—150 p; die der Gruppen R, 30—130 p, T. 60—160 p; die Gefaszglieder L. 225—300 oft 275 p. Elliptische und Kreiszylinder, gegenseitig abgeplattet wenn aneinander grenzend. Querwande sehr wenig schief geneigt; rundlich oder oval perforiert. Die Rander der Perforationen glatt; die stehen gebliebenen Ringe auszerst schmal. Wande dick ungefahr 6 p wenn aneinander grenzend, übrigens ungefahr 4 p; im Splintholz schwach gelb, im Kernholz braungelb; verholzt; — mit zahlreichen oft kombinierten Hoftüpfeln wenn aneinander grenzend; die Höfe kreisrund auch 5- oder 6-eckig mit abgerundeten Ecken, oft ungefahr 8 p in Durchmesser; die Kanale spaltenförmig und quer gestellt; — mit zahlreichen einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend; die Höftüpfel etwas mehr voneinander entfernt als die zweiseitigen; die Höfe gewöhnlich rund oder elliptisch, 4 bis 6 p in Durchmesser; die Kanale spaltenförmig, bisweilen ziemlich weit und oft etwas schief gestellt. Inhalt im Splintholz fehlend. Im Kernholz in der breiteren auszeren Zone gewöhnlich eine hellgrüne Masse die Gefasze ganz oder teils füllend und auszerdem bisweilen etwas gelbbraune Masse; im inneren Teil des Kernholzes die hellgrüne Masse sparlicher und die gelbbraune Masse oft reichlicher vorhanden und gewöhnlich tiefer braun gefarbt. Die hellgrüne Masse durchsichtig, kristallinisch, doppelbrechend, in Salzsaure 25% unverandert bleibend, sich leicht lösend in alkohol 96% und Kalilauge 15 %; in der letzteren Flüszigkeit mit einer weinroten Farbe.
II. Libriformfasern. R. 8—15 p, T. 10—18 ft, L. 800—1500 p; die dünnwandigen Elemente ganz in der Nahe der Zonengrenzen


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
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R. 5—10/*, T. 15—20 p; 4- bis 8-seitig. Wande dick 5 bis 7 p, der diinnwandigen Bleniente 2 bis 4 p-, im Splintholz farblos, im Kernholz braungelb bis braun, im inneren Teil des Kernholzes tiefer gefarbt als im auszeren; verholzt; — mit ziemlich sparlichen spaltenförmigen Hoftüpfeln mit kleinem Hof, zumal auf den radialen Wanden, wenn aneinander grenzend; an den Stellen dieser Radialwande den Grenzen der Stockwerke entsprechend die Höftüpfel zahlreich; — mit ziemlich sparlichen. spaltenförmigen einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchym- und Markstrahlzellen grenzend. Intercellularraume fehlend. Inhalt im Splintholz fehlend; im Kernholz oft etwas rotbraune Masse.
III. Holzparenchymzellen. R. 15—30 ft, T. 10—20 p, L. 70— 175 p-, die unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen mehr oder weniger um die Gefasze in die Quere gezogen, z. B. Tiefe 6—10 p, Breite 15—25 p. Alle Zeilen 4- bis 8-seitige Prismen mit langsgerichteter Achse und oft abgerundeten Kanten. Die Holzparenchymfasern z. B. L. 115 + 160 p, 160 4- 170 p, 100-f-öO-f70 -f 85 p, 90 -f 70 -f- 70 + 90 p-, die' Enden der Easern auf Tangentialschnitten dachförmig zugespitzt, auf Radialschnitten gewöhnlich ziemlich stumpf. Wande dick l1/2At> die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Quer- und Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dicker und oft mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst; im Splintholz farblos, im Kernholz braungelb bis rotbraun, im inneren Teil des Kernholzes tiefer gefarbt als im auszeren; verholzt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Gefasze und an Libriformfasern grenzend, man sehe die Beschreibung der Gefasze und der Libriformfasern; — mit einfachen Tüpfeln wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend; die auf den Querund Radialwanden ziemlich zahlreich, die letzteren gewöhnlich gruppenweise, die auf den Tangentialwanden sparlich bis fehlend. Intercellularraume fehlend in den 1 oder 2 Zellschichten um die Gefasze, übrigens sehr oft vorhanden wenn aneinander, an Libriformfasern und Markstrahlzellen grenzend. Bei den Enden der Holzparenchymfasern die Intercellularraume oft gröszer als sonst. Im Kernholz sehr oft gefüllt mit einer gelbbraunen Masse. Zellinhalt: im Splintholz in den nicht unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft Starkekörner; die Körner gewöhnlich ungefahr in der Mitte der Zeilen, einfach und bis 8 p in Durchmesser; weiters in jeder Zelle eine etwas braune Kugel von ungefahr 6 p in Durchmesser und oft etwas gelbbraune Masse. Im Kernholz gewöhnlich eine braune Masse, im inneren Teil des Kernholzes tiefer gefarbt als im auszeren.


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
IV. Markstrahlzellen. R. 50—130/*, T. 10—20/*, L. 14—25 /*; 5- bis 8-seitige Prismen mit radial gerichteter Achse und abgerundeten radialen Kanten. Wande dick l1/^^, die tangentialen etwas dicker; im Splintholz farblos, im Kernholz braungelb bis rotbraun, im inneren Teil des Kernholzes tiefer gefarbt als im auszeren; verholzt; — man sehe für die Tüpfel die Beschreibung der Holzparenchymzellen; die einfachen Tüpfel hier am zahlreichsten auf den Tangentialwanden, die auf den Quer- und Radialwanden ziemlich zahlreich und oft auf Intercellularraume hinzielend. Intercellularraume nur in radialer Richtung vorhanden wenn aneinander und an Libriformfasern grenzend, in allen Richtungen wenn an Holzparenchymzellen grenzend. Zellinhalt ungefahr wie der der Holzparenchymzellen.
Familie LAURINEAE.
NECTANDRA spec. Pisi.
Das Holz riecht wie Ceylonzimmt.
LITERATUR. Boulger. Wood. 1908. 312 (N. Rodioei). Burgerstein. Anat. Unters. argentinischer Hölzer. Ann. d. k. k. Naturh. Hofmuseums. Bd. 26. 1912. 14 (N. porphyria). Dieses Holz gehort keiner Nectandraaxï weil es einen ganz anderen Bau zeigt als die von mir und anderen untersuchten Nectandrahöher. Gamble. Indiau Timbers. ] 902. 558 (N. Rodioei). Knoblauch. Anat. d. Holzes d. Laurineen. Elora. Jhrg. 71. 188S. 389 usw. (N. Rodiei, N. Willdenowiana u. iV. coriacea). Martin-Lavigne. Recherches sur les Bois de la Guyane. Diss. Paris. 1909. 68 (N. Pisi). Nördlinger. Querschnitte. Bd. 7. 1876. 43 {N. Reflexa). Sargent. The Wood of the United States. 1885. 69 {N. Willdenoviana). .Solereder. Syst. Anat. 1899. 795. Axenstruktur (Nectandraarten). Stone. Timbers of Commerce. 1904. 176—182 (mehrere Nectandraattea). Ursprung. Beitr. z. Anat. u. Jahresringbildung tropischer Holzarten. Diss. Basel. 1900. 39 oder S. 9 der Tabelle (4 Nectandraarten). Das hier mitgeteilte entlehnt an Knoblauch und Wiesner. Die Rohstoffe. Bd. II. 1903. 915 (N Rodioei).
MATERIAL. Das einzige Muster eine Stammscheibe von 30.5 auf 37.5 cm in Durchmesser und bis 4 cm Höhe. Das Splintholz 2 bis 6 cm breit. Das Muster führt die Nummer 9, welche die Nummer der Liste van Plasschaert entspricht.


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
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PRAPARATE. Quer-, Radial- und Tangentialschnitte; Mazerationspraparat.
REAGENTIEN. Wasser, Alcohol 96 %, Glycerin, Phloroglucin u. Salzsaure, Schclzes Mazerationsgemisch. MIKROGRAPHIE.
TOPOGRAPHIE. Man vergleiche Fig. 15 und Fig. 16. Splintholz braunlich; Kernholz gelbbraun. Zuwachszonen deutlich; dick 0.2 bis 6, oft 2 bis 3 mm. Zonengrenzen
unschari und immer m einer Schicht liegend von 2 bis 7, oft 4 oder 5 Libriformfasern Dicke mit kleinerem Radial- c durchmesser und dickeren Wanden als sonst; auszerdem in diesen Schichten die Markstrahlzeilen kürzer in radialer Richtung und etwas breiter in tangentialer Richtung als sonst.
.Mi
Gefasze gleichmaszig verteilt. 5 pro qmm der Querflache; vereinzelt liegend und gruppenweise. Die Gruppen viel we- f*zs
niger zahlreich als die vereinzelt . . 7m m
liegenden und gewöhnlich aus Kg. 15. Nectandra gpec.
2 bis einigen radial aneinander Querschnitt. FsZg Libriformfaserschichten ' . 'i,^ n e- x. t. u j Zonengrenzen enthaltend;
gereihten Gefaszen bestehend. G Gefasze; F Libriform; P Holzparenchym; Die Gefaszgruppen und die Ms Markstrahlen; Sz Schleimzellen.
vereinzelt liegenden Gefasze auf dem Querschnitte gewöhnlich deutlich in abgebrochenen Reihen von 1 Gefasz Breite gestellt. Diese Reihen schief geneigt zu dem Radius; in abwechselenden jé mehrere Zuwachszonen umfassenden Zonen ihre Neigung nach rechts und links wechslend. Auf Querschnitten bisweilen auf beiden radialen Seiten an Markstrahlen grenzend, sonst auf einer; übrigens an Holzparenchym und Libriformfasern grenzend und öfter an Holzparenchym, zumal auf ihrer Auszenseite. Im Splint- und Kernholz zuweilen Thyllen in den Gefaszen vorhanden; im Kernholz diese nicht zahlreicher als im Splintholz. Libriformfasern alle gefachert; die Grundmasse des Holzes bildend; regelmaszig in radialen Reihen. Holzparenchym sparlich vorhanden; nur paratracheal, die Gefasze zum gröszeren oder kleineren Teil umgebend in 1 bis 3 Zellschichten und gewöhnlich auf deren Auszenseite reichlicher vorhanden als auf deren Innenseite. Alles Holzparenchym


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MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH
5, oft ungefahr" 20 Zeilen
hoch. Die meisten Zeilen liegend; die
gefasert; die unmittelbar an Gefasze grenzenden Fasern gewöhnlich aus mehr und kürzeren Zeilen aufgebaut — z. B. aus 8 — als
die anderen. Das Holzparenchym, auch das nicht unmittelbar an Gefasze grenzende bisweilen konjugiert; die Konjugationsröhrchen gewöhnlich kurz. Hie und da zwischen dem Holzparenchym zerstreut und nur selten unmittelbar an Gefasze grenzend vereinzelte viel gröszere Zeilen. Diese Zeilen grösztenteils augenscheinlich Schleimzellen; die übrigen, einen granulierten Inhalt führenden, vielleicht Ölzellen. Markstrahlen seitlich voneinander getrennt durch 3 bis 11, oft ungefahr 6 Libriformfaserschichten; 2- schichtig, in einzelnen Fallen stellenweise 1- und sehr selten in der Mitte 3- schichtig;
Fig. 16. Nectandra spec. Q bis 2
Tangentialschnitt. G Gefasze; Gqw Gefaszquerwande; F Libriform;
p Holzparenchym; Ms Markstrahlen; Zeilen der oberen und unteren radialen
Sz Schleimzellen. t> -i ... ; - , TT. ,
Keine gewöhnlich autrecht. Hie und
da zwischen den aufrechten Markstrahlzellen zerstreut vereinzelte viel gröszere Zeilen; diese Zeilen grösztenteils augenscheinlich Schleimzellen, die übrigen einen granulierten Inhalt führenden vielleicht Ölzellen.
BESCHREIBUNG DER ELEMENTE.
ï. Gefasze. Die vereinzelt liegenden R. 100—260 p, T. 100— 230 y; die der Gruppen R. 45—225 fi, T. 65—200 /*; die Gefaszglieder L. 300—500 p. Elliptische und KreiszyUnder, gegenseitig abgeplattet wenn aneinander grenzend. Querwande mehr oder weniger schief geneigt; rundlich oder oval perforiert. Die Rander der Perforationen glatt. Wande dick 6 bis 9 p wenn aneinander grenzend, übrigens 3 bis 4 /*; verholzt; — mit zahlreichen oft kombinierten Hoftüpfeln wenn aneinander grenzend; die Höfe rund und elliptisch oder 5- und 6-eckig mit mehr oder weniger stark abgerundeten Ecken, 5 bis 8 \x in Durchmesser oder z. B. 5 auf 8 /*; die Kanale spaltenförmig und quer gestellt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Holzparenchymzellen grenzend; die Höftüpfel hier sehr verschieden: nur sehr sparlich und dann die Höfe rund und elliptisch, oder zahlreich und dann die Höfe oft einander abplattend, oder auch in vertikalen Reihen überein-


WICHTIGEN HOLZARTEN AUS SURINAM.
49
ander stenend und quer gestellte Ellipse bildend; die Höfe im letzten Falie z.B. 7 auf 20 /*, 8 auf 25 /*, in den beiden anderen Fallen 3 auf 4 /*, 5 auf 6 /*, 6 auf 10 /* usw.; die Kanale gewöhnlich spaltenförmig und quer gestellt; —mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Markstrahlzellen grenzend, die Höftüpfel in einer radialen Reihe pro Zelle; die Höfe vertikal gestellte Ellipse; die Kanale sehr weit. Inhalt: bisweilen Thyllen; diese gewöhnlich rund oder ellipsoidisch, bisweilen einander abplattend, z. B. 50 auf 100 /*, 80 auf 85 /*; ihre Wande dünn und rotbraun.
II. Gefdcherte Libriformfasern. R. 20 bis 30 /*, T. 25—35 /*, L. 950 bis 1400, meistens ungefahr 1250 /*, in den Schichten auf den Zonengrenzen R. 10—15 /*; 4- bis 8-seitig, oft 3 dünne Querwande pro Faser und die Facher auf den Enden gewöhnlich langer als die anderen, L. z.B. 200 bis 300/*. Wande dick 2 bis 2.5 /*, in den Schichten auf den Zonengrenzen ungefahr 3 /*; bisweilen schwach gelb, verholzt; — mit sparlichen kleinen spaltenförmigen einfachen Tüpfeln wenn aneinander, an Holzparenchym und an Markstrahlzellen grenzend; die Tüpfel fast nur auf den Radialwanden und wenn an Holzparenchymzellen grenzend bisweilen viel zahlreicher. Intercellularraume in einzelnen Fallen vorhanden. Inhalt fehlend.
III. Holzparenchymzellen. R. 15—30 y, T. 15—40 /*, L. 100— 200 /*; die unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft um die Gefasze in die Quere gezogen und gewöhnlich kürzer, z. B. Tiefe 6—20 /*, Breite 20—40 /*, L. 50—100 /*. Alle Zeilen 4- bis 8-seitige Prismen mit langsgerichteter Achse. Wande dick 1 bis 1 lL /*, die senkrecht zur Gefaszwand stehenden Quer- und Langswande der unmittelbar an Gefasze grenzenden Zeilen oft dicker und oft mit zahlreicheren Tüpfeln als sonst; verholzt; — mit einseitigen Hoftüpfeln wenn an Gefasze grenzend, man sehe die Beschreibung der Gefasze; — mit einfachen Tüpfeln wenn an Libriformfasern grenzend, man sehe die Beschreibung der Libriformfasern; — mit einfachen Tüpfeln wenn aneinander und an Markstrahlzellen grenzend, die auf den Quer-und Radialwanden ziemlich zahlreich, die letzteren gewöhnlich gruppenweise, die auf den Tangentialwanden sparlich. Intercellularraume fehlend. Zellinhalt: in einzelnen Fallen einige Starkekörner; oft etwas schmutzig gelbbraune Masse; diese Masse im Kernholz etwas tiefer gefarbt als im Splintholz.
IV. Schleimzellen. R. 35—60 /*, T. 35—45 /*, L. 180—200 /*; ungefahr tonnenförmig. Wande dünner als die der anderen Holzparenchymzellen. Zellinhalt: eine homogene farblose Masse die


50
MIKROGRAPHIE EINIGER TECHNISCH U. S. W.
Zeilen teil weise lullend, nicht quellend in Wasser oder Glycerin und sich nicht rot farbend in Phloroglucin und Salzsaure.
V. Ölzellen. Zellinhalt eine granulierte, bisweilen etwas braun gefarbte Masse, nicht quellend in Wasser oder Glycerin. Man sehe übrigens die Schleimzellen.
VI. Markstrahlzellen.
1. Liegende. R. 100—150 /*, T. 7—20, oft ungefahr 10/*, L. 12—30, oft ungefahr 20/*; 4- bis 8-seitige Prismen mit radial gerichteter Achse und abgerundeten radialen Kanten. Wande dick 1 /*, die tangentialen wenig dicker; verholzt; — man sehe für die Tüpfel die Beschreibung der Holzparenchymzellen; die einfachen Tüpfel hier am zahlreichsten auf den Tangentialwanden, die auf den Quer- und Radialwanden ziemlich sparlich und nicht auf die Intercellularraume hinzielend. Intercellularraume nur in radialer Richtung vorhanden wenn aneinander und an Holzparenchymzellen grenzend, ganz fehlend wenn an Libriformfasern grenzend. Zellinhalt: gewöhnlich eine gelb- bis rotbraune Masse; in dieser Masse oft massive und hohle Kügelchen vorhanden; die Masse im Kernholz etwas tiefer gefarbt und reichlicher vorhanden als im Splintholz.
2. Ju/rechte. R. 25 — 100 /*, T. 7—20 /*, L. 40—100 /*. Die Tangentialwande hier viel dicker. Man vergleiche übrigens die liegenden Zeilen.
3. Schleimzellen. R. ungefahr 70 /*, L. 160—200 /*. Man vergleiche übrigens die Schleimzellen in dem Holzparenchym.
4. Ölzellen. R. ungefahr 70/*, L. 160—200 /*. Man vergleiche übrigens die Ölzellen in dem Holzparenchym.


CONTRIBUTIONS TO THE ANATOMY OF MONODON MONQCEROS
S. A. ARENDSEN HEIN.
Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. (TWEEÜE SECTIE). DEEL XVIII N°. 3. (With 11 plates)
BY
AMSTERDAM,
JOHANNES MÜLLER. 1914.




THE LARYNX AND ITS SURROUNDINGS
IN
MONODON.


THE LARYNX.
In the Zuyderzee near Harderwijk there was caught, in March 1912, a Cetacean, which was at first taken for a Beluga, but proved, on closer investigation, to be a female specimen of Monodon. (45) The animal was purchased for the Museum of the Zoological Society „Natura Artis Magistra" of Amsterdam. By the kindness of Professor Weber and Professor Sluiter I was given an opportunity to be present at the dissection, and the internal organs were handed me for examination.
For this kindness, which I highly appreciate, I acknowledge my gratitude to the above gentlemen, besides to Dr. Kerbert, the Director of the Zoological Society of Amsterdam, who graciously permitted this grant.
With pleasure I avail myself of this occasion to tender my sincere thanks to Professor Van den Broek for his continual hospitality in his Anatomical Institute at Utrecht, as weil as for the liberal manner in which I was allowed the use of the means to properly preserve and investigate such bulky material.
The anatomy of Monodon has been scantily dealt with in literature, and that which was known about it at all, did not, indeed, bear on the organs which came to my disposal. For this reason its investigation was particularly welcome to me, and I cannot refrain from expressing acknowledgment to the above gentlemen for the confidence accorded me.
That which, in this essay, is stated about Platanista and Tursiops, refers to material kindly put into my hands, the former by Professor Weber, the latter by Professor Sluiter.
Researches of another kind, which occupied me, and had already


THE ANATOMY OF MONODON.
5
faiiiy progressed, allowed me to work at Monodon at intervals only, so that I cöuld not carry out my original plan of summarising in one paper the result of my studies of the Larynx, Tongue, Trachea, Urogenital apparatus, Stomach, Heart and Eyes.
In the description of the organs I have not confined myself exclusively to an account of the state of things as I found it in Monodon, but I have also, as much as possible, compared some given observation with what was recorded in the literature on other genera with respect to the same matter.
No doubt will also unimportant and non-essential differences be mentioned. But as there is no knowing before, in a comparative study, whether an apparently unimportant divergence, if considered from another point of view, may obtain significance, I have not ventured upon a judgment, and simply stated the differences, whether great or small.
My first contribution rclates to'the Larynx, the Tongue and the Trachea.
THE LARYNGEAL SKELETON. Os Hyoideum. (PI. 1 Eig. I).
Fig. I shows it from the ventral side. When the whole has been stripped of bands and connective tissue the apparatus may be taken asunder into five separate parts.
The central middle piece [Fig. I. 1] which represents the corpus oss. hyoid. (Basihyoid Gegenbr), passes laterally on both sides into a prolongation (Thyreohyoid (2)), which has fused so perfectly with the body of the hyoid that not a single tracé could be perceived of the cartilaginous suture mentioned by Watson and Young (43 p. 409) for Beluga, by Burmeister (7 p. 329 and 404) for Pontoporia and Epiodon.
It is true, the place of the original suture is more or less visible yet, but, as Vrolik (42 p. 74) mentions for Hyperoodon, the three parts formed one bony whole. With the exception of the dorsolateral extremities of the Thyreohyoidea [cornua majora (2)], which end in a cartilaginous knob, the whole consists of bone. The presence of the cartilaginous extremity (3) in question is stated by Vrólik (42) also for Hyperoodon, by Eschricht (16) for Balaena mysticetus, by Rawiïz (32) for Phocaena, by Burmeister (7 p. 329) for Epiodon.
') Arabic immerals in common print bet ween brackcts refer to the plates; in heavy type to the list of literature.


6
THE ANATOMY OF MONODON.
Probably this is the general condition; most authors, however, do not make mention'of it, rarely in their text, sometimes even not in their figures (Burmeister . (7) for Pontoporia). The rostralward part of the corpus hyoid., the processus lingualis (4), is not forked, as Murie (28), Watson and Young (43), Vrolik (42) and Rüdoi,phi (33) exhibit in their pictures of Globiocephalus, Beluga, Hyperoodon, and Balaenoptera rostrata. The condition is more in agreement with the drawing Burmeister (7 PI. XXV fig. 3) gives for Pontoporia.
In Monodon the two cartilaginous keratohyoidea [cornua minora (5)J articulate on one thin little plate of cartilage with which the extremity of the proc. lingualis is covered. A synovialcapsule connects these cornua to the stylohyoid (6), which bears rostrally a cartilaginous segment (7) (epihyoid?), forming about half of the whole stylohyoid, and being immovably connected to it, which is also mentioned by Watson and Young (43 p 409) for Beluga. There is no perfect conformity in the nomenclature of these parts among the various authors, probably as a consequence of the parts of this apparatus occurring. with the divers genera in different states of ossification and fusion, so that often they can no more be taken asunder as elements once separate.
Bawitz (32 p 247) states that the stylohyoidea in Phocaena have completely ossified, except the caudal extremity, which likewise bears a cartilaginous capsule, which also Burmeister (7 PI. XVI fig. 5) pictures for Epiodon. In Monodon this is not the case, however, and evidently in Pontoporia (7 PI. XXV fig. 3) neither.
According to the text and drawing Dumortier (14) gives of the hyoid in Delphinorhynrchus, the corpus hyoid., the thyreo- and stylohyoidea have completely ossified, the rest is cartilaginous, while there exists a singular cartilaginous middle part which connects the extremities of thyreo- and stylo hyoidea to each other.
The shape of the hyoid apparatus of Monodon agrees in the main with the drawings Murie (28) gives for Globiocephalus melas, Watsou and Young (43) for Beluga leucas, and what I observed in Phocaena myself.
The divergences are principally confined to the inferior parts being ossified in various degrees.
Cartilago thyreoidea. (PI. 2. Fig. II).
The Thyreoid (Fig. II A, B. and C) is composed of three parts a medial part, the corpus (8), and a left and a right ala (9).


HE ANATOMY OE MONODON.
7
The medial part has a hexagonal shape, wheh seen ventrally, and is hollow dorsally so that the concavity of that part is in a ventral direction. (Fig. II C. 8). Nowhere do I find any mention made of this concave shape of the medial part, although this condition is strongly pronounced in Monodon.
The greater part of this medial piece is osseous, only the rostral extremity is cartilaginous. Vrolik (42 p. 55) mentions also the presence of centres of ossification in the thyreoid of Hypcrooden; they were, however, not situated in the central part of the corpus, but „on the upper border of the thyreoid Cartilage close to the „connection of the basal plane of the epiglottis", consequently in the very part that was still cartilaginous in Monodon.
The insertion of the M. thyreo-arytaenoideus externus takes place on the dorsal side of the medial part in question (8) in the shape of two crescents, the concave sides facing each other. If one should project this insertion on the ventral side, one would have to draw it to the left and right of the concave medial part on the boundary where the medial part passes into the lateral alae. The ala shows a deep incisure (11), the open side of which being directed caudally (Incisura thyreoidea posterior). Just above this incisure there runs a rounded ridge in a dorsal ventral direction (12). The plate is thickest here, and measures 15 m/m.
This ridge constitutes a separation between the places of attachment for the M. M. thyreohyoideus and crico-thyreoideus (Fig. XII 41 and 45). Above the ridge there is a round opening 4 m/m wide, the foramen thyreoideum (13). The above-mentioned deep incisure in the caudal border of the thyreoid, which seems to occur in most Odontoceti, and into the side of which the M. cricothyreoideus is inserted, was not found in Epiodon by Burmeister (7 p. 349 PI. XX fig. 2). In the latter animal the lateral alae constitute broad plates in which the cornu posterius is entirely taken up, and which wholly cover the arcus cricoideus laterally.
The cornu anteiïus (14) (s. superius) is a small inconsiderable projecting part, such as in most Odontoceti, and forms with the dorsal border of the thyreod the incisura thyreoidea anterior (15). This incisure is entirely spanned by firm bands running from the thyreoid to the cornu superius. The attachment to the hyoid issues also from that place.'
In Beluga the cornu superius is a weil developed processus according to Watson and Young (43 p. 413), also in Pontoporia (7 PI. XXVIII Fig. 3), so that the ala of the thyreoid gets a different outline from the one in Monodon.


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THE ANATOMY OF MONODON.
The cornu posterius (s. inferius) (16) is weil developed and bears, at its end, an articular facet, which articulates to the facies articularis thyreoidea of the cricoid.
The dorso-rostral border is also strongly thickened (17) and indicates the place of insertion for the conctrictors of the pharynx. Moreover it should be remarked that in the place where the ventral medial part (8) passes into the lateral alae ((J), there is a clearly visible suture (18) filled up with fibrous cartilage. The suture does not run on over the whole length but is, for a certain distance, interrupted at the caudal end, so that, on that spot, the cartilages of the alae and the central part present themselves as a continuous whole. At the extreme caudal end the suture appears again. All this has been iudicated in fig. II A B en C.
A similar suture between the body of the thyreoid and its alae I also found mentioned by Sandifort for the thyreoid of Balaena mysticetus. Sandifort (34 p. 233) says of it as follows: „From the „upper border [of the Cartilago thyreoidea] a somewhat rounded „projection or branch descends on both sides. These downward „projections do not make one body with the corpus itself of that „cartilage, but are attached to it movably." Eschricht (16 p. 103) could not confirm this observation of Sandifort's, and thinks that „an articulation between them (corpus and ala) must no doubt be „ascribed to these brittle parts having been accidentally broken in „the tender foetuses". However this may be in Balaena, there was no .question of a „being broken" in Monodon. Also Boenninghaus (5 p. 53) found that in some individuals of Phocaena „sich das Mittelstück „durch eine orale Naht mit dem Seitenstück verbinden kann."
In connection with what has been inferred by Dubois (13) from comparative anatomical data, and has afterwards been proved by Göppeut (19) for Echidna, and by Kalliüs (19) for man, viz that the cartilago thyreoidea owes its origin to a fusion of visceral arches (4th -(- 5th) with their copulae, this suture in Monodon between ala and corpus may yet be held as an indication of it. The corpus thyreoideum would then represent the copulae, the alae the fused 4th and 5th visceral arches. Whether any medial parts of the visceral arches have coalesced with this middle part (corpus) as Kalliüs (19 p. 93) found in man, or the corpute represents the fused copulae only can no longer be ascertained by any indication.
According to Benham (3 p 289) the corpus is wanting in Kogia, and the thyreoid consists of paired lateral plates, between which the base of the epiglottis is visible, which latter (scil. epiglottis) is not fused with the thyreoid in consequence.


THE ANATOMY OF MONODON.
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Cartilago Cricoidea. (PI. 3. Fig. III).
The cricoid (Fig. III A., B. and C.) is open ventrally, a condition which is reported for the greater number of the Odontoceti. Dübois (46) found the ring closed in Tursiops, which, according to Dübois, also Sanctis had stated in Physeter.
Benham (3) rnentions that in Kogia the ring is closed, as Anderson (1) does for Platanista, which I could confirm for this animal, but not for my specimen of Tursiops.
The dorsal plane of the cricoid is broad; a median ridge (19) (crista' muscularis, Rawitz) divides the plane into two grooves (20); the M. M. arytaenoidei posteriores fill up these grooves entirely.
. The caudal border of the dorsal plane exhibits, in the middle line, a deep incisure (21), from the right and left of which passes a wing which fits closely to the tracheal rings.
A similar deep incisure is also mentioned by Watson and Young (43 p. 414) for the cricoid of Beluga. Laterally, slightly above the caudal border, is found, right and left, a facet (22) on which the cornua posteriora (s. inferiora) of the thyreoid articulate.
Cartilago Epiglottica. (PI. 2. Fig. II—PI. 3. Fig. IV. A).
The epiglottis (Fig. II and IV, 23) is, as regards volume and mass, the most developed element of the whole laryngeal skeleton. It exhibits the shape as has been described for the Cetacea. The dorsal extremity is curled up, and thus forms a collar which is continued on the arytaenoid by a fold of the mucous membrane covering it.
At the ventral extremity the lateral borders pass into a triangular caudal wing (Fig. II A and C; Fig. IV 25), the pointed end of which penetrates between the arytaenoid and the M. thyreoarytaenoideus, and to which a band is attached which unites epiglottis and arytaenoid.
These lateral wings of the cartilago epiglottica do not seem to terminate in a triangular pointed process in all Odontoceti, as Benham (3 p. 292) states that this is not the case in Kogia. Also in Platanista these lateral wings are only feebly indicated, as is mentioned by Anderson (1 p. 385).
In Monodon these wings have not coalesced with the median part of the epiglottis, but are united with it by means of a thick connective tissue suture (Fig. IV 26). We shall revert to these wings of the epiglottis in the discussion of the arytaenoid.


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THE ANATOMY OE MONODON.
It should be mentioned that the whole basal part of the epiglottis shows a very rough and uneven surface, probably caused by the muscles finding an insertion there.
The plane of the body of the epiglottis is orally strongly convex, but slightly concave towards the laryngeal cavity so that a section is sickle-shaped.
The epiglottis is separated from the thyreoid by a very thin layer of tissue (Fig. II B. 27) not consisting of cartilage. In most cases this does not seem to occur in the Odontoceti, and the cartilage of the thyreoid passes continuously into that of the epiglottis, as Jackson (22) stated for Globiocephalus, Dübois (46) for Hyperoodon, Tursiops, Phocaena and Globiocephalus, and Rapt- (30) for Delphinus.
Burmeister (7 p. 349) records, and also shows in his figures (Fig. -2 and 5 PI. XX) that the epiglottis and thyreoid in Epiodon are connected with each other by a broad ligament, consequently that both elements are distinct. In Platanista the two parts have not coalesced either.
Cartilago arytaenoidea (PI. 4. Fig. V—PI. 3. Fig. IV A).
In the Odontocete Cetacea the two arytaenoideae, as is well-known, form together with the epiglottis a tubular organ communicating with the nasal cavity. These elongated arytaeuoideae are characteristic of the said animals, and do not occur in any other mammal in that form.
Mater (25) gives a figure of the arytaenoideae of Monodon, and in that drawing it is indicated that the two elements have coalesced dorsally, which is .certainly not the case in my specimen, and is not found in any other Cetacea either, for aught I know.
A peculiarity in the arytaenoid of Beluga is mentioned by Watson and Young (43 p. 414). In their text and picture they state that from the blunt dorsal extremity of the cornu anterius of the arytaenoid there issues „a spurlike process", which „is pro„longed obliquely downwards and outwards." Covered with the mucosa the said element forms with its fellow the caudal rim of the collar that runs round the apex of the arytaenoid and the glottis.
At first I thought that the authors meant something similar to the .turned-down cartilaginous collar-like border of the dorsal extremity of the epiglottis, but, besides the wording of the discriptions being different, the drawing indicates that the „spurlike pro- cess" does not constitute.a whole with the arytaenoid on which it is based (like the collar of the epiglottis, which has also heeu^


THE ANATOMY OF MONODON.
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figured), but seems to be sepavated from it by a suture. I specially call attention to this detail, as I shall have to revert to it again later on.
On each arytaenoid in Monodon we may distinguish
a basal median portion (Fig. V 28) articulating by a longitudinal groove (32) with the cricoid (31);
a dorsal prolongation, cornu anterius (29), which together with its fellow being connected, by the mucosa, to the lateral epiglottis borders, forms with the latter the above-mentioned tube;
and a ventral projection (cornu posterius) (30), which, hidden deeper in the laryngeal cavity, is united by firm connective tissue to the extreme point of the lateral epiglottis wings.
When one of these arytaenoidea had been detached from the cricoid, and entirely cleared of the perichondrium it appeared to be composed of the above three portions, which, though separated by connective tissue sutures, vet allowed a certain mobility with respect to each other.
The cornu posterius (30) was divided into smaller portions by indistinct, not continuous sutures, so that the elasticity of the whole (30) was increased when one tried to change its shape by bending or drawing.
At first 1 thought I had discovered a thing here which had not yet been described. A more extended study of the literature bearing on this disillusioned me, however.
Summarizing now in a chronological order what is stated in other writers with regard.to the.composition of the cartilago arytaenoidea we might describe this as foliows:
Stannius (1846) (36 p. 450 note 9). In his „Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere", which one had better consult first of all for the enormous number of facts stored up in it, I found the folio wing communication: „Beim Fötus von Mono„don besteht jeder Giesbeckenknorpel aus zwei Stücken: einem „Basilarstück und einer etwa eben so grossen Spitze. Bei erwach„senen Delphinen finde ich keine Spur solcher Trennung".
Burmeister (1867). (7 p. 350) writes with respect to Epiodon australe:
„Asi se forma el cartilago aritenoides del Epiodonte de cuatro „piezas cartilaginosas, unidas entre si por membranas en una figura „simetrica de dos lados opuestos pero separados."
In fig. 5 PI. XX. Burmeister gives a picture of this bipartition of each arytaenoid indicating the basal portion, in his explanation of the figures, by g = parte basale separado del cartilago


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THE ANATOMY OF MONODON.
aritaénoides, and adds in brackets and with a note of interrogation (Cartilago Wrisbergi?)
Anderson (1878) (1. p. 387) mentions the fact that in the adult Platanista and Orcella the arytaenoid is composed of different separate parts.
Howes (18 7 9) (20), apparently without knowing the communication of Stannius, Burmeister and Anderson, stated the same fact in a foetus of Phocaena, to wit, a structure of two pieces.
Cleland (1S84) (11 p. 333) could confirm Howes' observation in regard to Lageiiorhynchus albirostris, in which the arytaenoid in the adult animal consisted of two portions.
Thompson (1890) (38) again calls special attention to the communication made by Howes and Cleland, extends his examination to the foetuses of Monodon, Beluga, Lagenorhynchus, Delphinus and Globiocephalus, and comes to the same result I found in this adult individual of Monodon, viz, that the arytaenoid is composed of three parts.
Rawitz (1900) (32), who was acquainted with the Communications of Burmeister and Howes only, found, what he calls, a „weissliche Leiste", which he does not wish to admit to beareal „Naht" and is generally not very much pleased with the „vereinzelte [?] Befund von Howes".
Of other authors who in consequence of Howes' publication havé paid attention to the whether or not being compound of the arytaenoid, in the course of their investigation of the larynx, Benham (1901) (3) records that the arytaenoid consists of one piece in Ziphius and Kogia, whilst Turner (1886) (40) too, was not able to determine the presence of more pieces in Mesoplodon bidens.
Weber (44) has taken exception to Cleland's communication, (11 p. 333) and not without reason, as Cleland, in an unfelicitous wording, describes the condition in Lagenorhynchus in a way suggesting the hypothesis of Howes to be a proven fact with respect to all Cetacea.
Thus far the facts.
By comparing the skeleton of the larynx of the Dog with that of Phocaena, Howes comes to the hypothesis that the basal medial piece (Fig. V 2S), which articulates with the cricoid, must be considered as the arytaenoid proper, whereas the long dorsal cornu anterius (29) was to be the homologue of the mostly rudiraentary Cartilago Wrisbergi of the higher mammalia, a notion which would also be shared by Rawitz, if he held Howes' observation to be


THE ANATOMY OF MONODON.
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correct; he calls it, however, in question. The Cartilago Santorini is said by Howes to be lacking in Phocaena.
Thompson adopts this hypothesis of Howes, expands it, however, and arrivés at the view that the cornu anterius is homologous with the Cartilago Santorini, the cornu posterius with the Cartilago Wrisbergi.
In support of this hypothesis Thompson adduces the fact that all muscles connected with the arytaenoid, are inserted into the articulating middle piece only, or arise from it, and that consequently not a single muscle is attached to the so called cornua of the arytaenoid.
Howes advances for his view no other motive than the circumstance that, when the skeletal parts of the Larynx of the dog and of Phocaena are laid side by side in corresponding positions, a configuration of the parts is obtained such as to lead to that view as a matter of course. Such a method of judging would seem to me to be less correct. Indeed, the rudimentary cartilaginous elements distinguished as Cart. Santorini and Wrisbergi have received these names for conditions such as are found in the laryngeal skeleton of man.
The Cart. Wrisbergi lies in man in the membrane extending between the medial border of the arytaenoid and the lateral border of the epiglottis (membr. quadrangularis), that is to say in the dorsal free border (thickened by the mucosa and muscular tissue) of this membrane, which runs from the arytaenoid to the epiglottis as plica ary-epiglottica.
The ventral thickened border of the membrane referred to, constitutes the ligamentum ventriculare.
Starting from this condition we do not object to considering the so much bigger cartilaginous piece (PI. 3. Fig. IV D 25. a) which, in the dog, is situated in the same membrane, and reaches from the plica ary-epiglottica to the lig. ventriculare, but is connected to the arytaenoid by a small cartilaginous bridge ■—> as the homologue of the cart. Wrisbergi, as has been, moreover, demonstrated by Göppert (18 p. 90) from the development of this element in the dog.
The Cart. Santorini is situated in man, as in all mammals which are possessed of it, on the apex of the arytaenoid, is ontogenetically „eine 'Abgliederung des oralen Teiles des Arytaenoids (18 p. 89), and forins one of the corners to which the membrana quadrangularis is attached.
With these data as a morphological base the cornu anterius (Fig. V 29) lying dorsally from the articulating middle piece, and


14
THE ANATOMY OE MONODON.
presenting itself as an apical prolongation of the arytaenoid, would, in the Odontoceti, have to be identified with the Cart. Santorini, and not with the Cart. Wrisbergi, as Howes thinks.
For this cornu anterius is not situated in the membrane which connects epiglottis and arytaenoid, but lies outside it, forms the caudal boundary to which the membrane is attached; if at all we may speak of a membrane, in the Odontoceti, when we mean by this term nothing else but the mucosa which covers and unites the lateral and medial plane of epiglottis and arytaenoid cartilage.
The Cart. Wrisbergi should be sought on the spot where the extremely short connection of connective tissue is situated which, covered laterally and medially by the mucosa, unites the ventral 3rd piece of the arytaenoid (cornu posterius Fig. V 30) to the lateral wing of the epiglottis (PI. 3. Fig. IV. 25 and 30).
Presumably similar or analogous motives have led Thompson to the same view' as exposed above. On what grounds Burmeister (7 p. 366 Fig. 6 g.) considers, in Episdon, the middle piece which articulates with the cricoid, as a Cart. Wrisbergi, and not the arytaenoid proper, I am at a loss to understand.
When reading Thompson's paper without knowing the one by Howes, one might thmk that with regard to the material investigated by him, Thompson only further confirms that which Howes had already recorded, for he points out emphatically that Howes and Cleland had already earlier called attention to these things. But he omits to add that Howes speaks of two pieces only, Thompson, ■ however, of three, which together cónsfitute the arytaenoid; further that what represents the cart. Wrisbergi in Howes' opinion, is considered as the cart. Santorini by Thompson, whereas the homologue of this latter element is not present for Howes or rather escaped his notice.
Probably Howes would have modified his view in the sense of Thompson's, if he had' known also the 3rd (ventral) part of the arytaenoid as a separate element, which is apparently not the case, because he makes mention of this part (cornu posterius) only as follows:
the cartilage regarded as arytaenoid in the Porpoise is „made up of two distinct masses. The upper one is a thin lamina "prolonged upwards a little higher than the epiglottis, while below „it is produced downwardly and anteriorly into a process, which ,,approaches slightly the interior of the larynx. At this point it is ",continuous with a mass of cartilage, which is broken up into a ,inumber of bits (20 p. 470)".


THE ANATOMY OF MONODON.
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Now, the portion, the cornu posterius" „which is broken up into „a number of bits", forms the 3rd part of the arytaenoid (Fig. V 30), which Thompson observed in embryos of Monodon, Beluga, Lagenorhynchus and Delphinus, and which is still visible also in our adult Monodon as a distinct element, separated from the rest by a suture of connective tissue.
In consequence of this observation in Monodon I examined the condition in Phocaena, whilst I had also an opportunity to study the pharyngeal skeleton of Platanista. Also in these two (PI. 3. Fig VI A and B) I could clearly perceive the sutures that divide the arytaenoid in the former into three, in the latter in two (perhaps also into three) parts, although the parts were mutually no more so movable as in Monodon, but were connected more firmly to the medial piece.
When later on the paper by Rawitz (32) came to my hand I saw that Rawitz, discussing Howes' hypothesis, had also perceived this suture in the ^arytaenoid of an adult Phocaena.
„Es hat in der That die Annahme auscbeinend nichts allzusehr „Gezwungenes, dass die Leiste eine Art „Naht" zwischen beiden „Knorpeln darstelle, nur dass sie nicht fibrös ist wie Howes meint. „Denn die Leiste ist genau so gut knorpelig wie die übrigen Teile".
This description does not fit to the arytaenoid of my specimen of Phocaena. Here was no question of a „Leiste" but of a real suture of 1 m/m breadth, which by its white colour clearly contrasted with the surrounding grey-blue cartilage, as is also stated by Rawitz. I leave out of the question of what matter this suture consisted, but if one takes the articulating medial piece of the arytaenoid between finger and thumb, and the cornu anterius in the other hand, and moves the two parts to and fro (forwards and backwards), it is clearly perceptible under the magnifying-glass that the line along which the flexion of these parts takes place, consequently the place where the material is cornpressed and stretched (i. e. the articulation), coincides with the suture.
If the substance of this suture „ware genau so gut knorpelig „wie die übrigen Theile", the condition referred to would not be perceived; for on the spot where runs the dorsal part of the suture, the transverse section of the arytaenoid is thickest, and the line of the flexion would have to be situated somewhere in the much thinner cornu anterius, which is not the case. From this purely mechanical phenomenon it may already be inferred that the material of the suture is different from the two parts it separates, and if cartilage, must be elastic fibrous cartilage.


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THE ANATOMY OE MONODON.
Rawitz thinks in general very sceptically about the observation first comraunicated by Howes , and adduces the folio wing argument, a. o.: „zweitens ist an der Aussenfiache der Knorpel bei Phocaena „nichts von jener weisslichen Leiste der „Naht" zu finden."
Neither does this hold good for my specimen. On the inner as weil as on the outer plane of the arytaenoid the suture was clearly visible. If Rawitz had been acquainted with Thompson's communication which appeared in 1880, i. e. a year after Howes', he would probably have once more verified this in younger individuals of Phocaena.
Further Rawitz (32 p. 267) points to the peculiar „spurlike process" on the apex of the arytaenoid referred to above in Beluga (Watson and Young) and says then: „Der von Watson und Young „gefundene an dem oberen freien Ende der Aryknorpel gelegene „besondere Knorpel kann ebenfalls und mit mindestens ebenso viel „Recht wie der nur fötal gesonderte Knorpeltheil von Howes, als „Wrisbergscher Knorpel gedeutet werden."
This criticism, purporting apparently to belittle the significance of Howes' observation cannot be maintained in my opinion. For if one wished in general to ascribe some comparative morphological value to the above mentioned spurlike piece of cartilage whether or not being present as a structural unit, one ought to consider it, by its position on the apex of the arytaenoid, as the homologue of' the cart. Santorini, and not of the cart. Wrisbergi. But also apart from this, it would seem to me that one should not go the lengthofseeking,in regard to bits of bone or cartilage whether or not%ccurring isolated, for homologues of skeletal parts that present themselves in other mammals in an other stage of development.
Such elements may as weil occur as indifferent mechanical supports or points of attachment of, for or in tendons, bands and membranes, such as anatomy has made us acquainted with many. The difficulty, of course, remains always to find out what is important and what is not. And to pronounce ajudgment even now, without a further extension of the investigation, in the matter of the skeletal larynx of the Odontoceti, is of little value.
Thompson quotes from Anderson's Monography of Platanista and Orcella the following period that bears on the arytaenoid in Orcella: „the anterior horn is a long, laterally compressed and pointed „struct'ure in the upper half of its extent, but in the lower half ,,of its surface is thickened and convex from side to side. It is connected to the arytaenoid body by fibrous tissue, so that it is "„freely moveable on it as is the case in Platanista. The posterior


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„horn is a downward prolongation of the anterior, and is a rounded „bar of cartilage, and terminates abruptly in a flattened end at the „lower portion of the penultimate sixth of the arytaenoid body, „where it is capped by two small cartilages applied to each other „laterally, succeeded by another cartilage which is wedged in „between thein and the last sixth of the arytaenoids, and curving „forwards overlies them. A great part of the attachment of the „aryteno-epiglottidean ligament takes place from the outer border „of these cartilages."
In my specimen of Platanista the small cartilages mentioned by Anderson were not clear to recognize as distinct units. Moreover it seemed as if this extremely thin cornu posterius, which is fibrous rather than cartilaginous, was somewhat damaged. Anyhow, I could not reconcile Anderson's description with the actual condition; I presume it to be essentially equal to what I found in Monodon and Phocaena, and to which Howes' drastic expression „broken „up into bits" answered.
Thompson points out that Anderson does not seem to have perceived „the great morphological importance of the facts described", as he does not add anything more to it.
Now I could no more observe this mobility of the cornua in the medial part of the arytaenoid proper of Platanista. At any rate I could not see confirmed what Anderson says of it:
„The limited nature of the structural union existing between „the body of the arytaenoid and its horn, permits the latter to „have considerable mobility. (1 p. 450). In my specimen there was no question of „mobility", leave alone „considerable mobility". So, on other grounds also I presume the skeletal larynx that Anderson examined to have originated from a young, and mine from an old individual.
The question may be raised whether these still distinct parts, or these indications (sutures) which denote that these parts were embrionally at least once distinct, justify the investigator in crediting it with that morphological value Thompson ascribes to it.
I put myself this question, also on account of the still distinct lateral wings of the epiglottis (in Monodon) referred to above, of which I could not discover any tracé more in Phocaena.
If one credits all these distinct parts and sutures with morphological significance, one might, with as much right as Thompson does in regard to the cornu posterius of the arytaenoid, hold the wing of the epiglottis to be homologous to the Cart. Wrisbergi. Between these two elements the rudimentary ligamentum ary-epiglot-
Verhand. der Kon. Akad. v. Wetensch. (2« Sectie) Dl. XVIII. c 2


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THE ANATOMY OF MONODON.
ticum is extended. The connection of these parts is such that the extremity of the epiglottid wing partly fits in the concavity formed by the laterally curved rim of the cornu posterius of the ^taenoid fPl 3 Fi» IV A and PI. 4 Fig. V 30). The rest of the concavity is hlled up*with°a kind of wad of connective tissue from which issues the connection with the border of the epiglottis wing, and this connection of connective tissue seems, in my opimon, to answer to the lisamentum ary-epiglotticum.
PI 3 Fig IV A gives a representation of the configuration of these parts" Without going too fer into the literature on the condition of the laryngeal skeleton in other mammalia, I made researches into the common domestic mammals to find out which of these possess a well-developed Cart. Wrisbergi or a thmg considered as such In the cat, the cow and the p.g the above-named cartilaginous part seems to be lacking (15), whereas it is present m the horse 'and the dog as a not inconsiderable dement. Of the lat er animals I prepared that part of the larynx of which in F g. V under B. and D. the position of the cart. Wrisbergi (2o a) with respect to the arytaenoid and epiglottis is exhibited and I compared this with the condition in Monodon (fig IV A).
In the dog (D) and the horse (B) the cart. W nsbergi lies in the membrana quadrangularis (25. b), in the dog in the whole height of this membrane, and in the horse a httle above the hg. ventriculare (26 a). This basal portion of the said membrane is extended in the Cetacea between the cornu posterius of the arytenoid and the lateral wing of the epiglottis. ;
Apart from the difterence in shape, which the said cartilaginous piece exhibits in the horse, dog and Monodon, the topographic situatiën is such that, if this element in the dog and the horse represents the cart. Wrisbergi, there is no reason to consider the lateral wing (of the epiglottis) which is connected to the epiglottis by connective tissue, also as a cart. Wrisbergi.
If one wishes to do so, the cornu posternis of the arytaenoid can of course no longer pass for such, and the loose bits of cartilage become there cartilagines inter-arytaenoideae or sesamoideae of which mention is occasionally made in the literature. In ths conception I was confirmed by an observation I made m Platanista
(PI. 3. Fig. IV O). . . ' , .
The carïilago'epiglottica of Platanista constitutes an independent
cartilaginous element not coalesced with the thyreoid.
At the basal portion of each lateral border of the epig otüs but not so far basallv as in Monodon, I now found a bit of cartilage


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(Fig. IV C 25) attached to the body of the epiglottis by a very thin connective tissue suture, and which could be freed from this. The left and the right bit were unequal in size, and extended dorsally and ventrally unequally, — conditions which in rudimentary organs is nothing surprising. Considering the way of connection of the epiglottis to the thyreoid the place the said cartilaginous bits occupied on the epiglottis, is such as to answer to the lateral wings of the epiglottis in Monodon.
Benham (3 p. 292) also communicates something similar in regard to the epiglottis in Kogia. He says of it:
„The broad base öf the epiglottid cartilage is capped by two „small cartilages". They are of unequal dimensions." Each of these „subepiglottid cartilages is separated from the epiglottis by the „thickened layer of fibrous tissue".
The genesis of the cart. Wrisbergi even supports my hypothesis of considering the lateral wings of the epiglottis as the homologues of the cart. Wrisbergi. Göppert demonstrated that the basal portion of the epiglottis in Echidna is developed as paired elements, that these paired pieces are later on sundered from the epiglottis as independent portions, and are finally lying as cart. Wrisbergi in the plica ary-epiglottica.
As has been stated above I seek in the Odontoceti that which is called the ligamentum ary-epiglotticum in the other mammals, in the connective tissue between the cornu posterius and the caudalateral border of the epiglottid wing, of which the rostral border is again separated by a connective tissue layer from the body of the epiglottis.
However all this may be, however plausible it may appear to take the cornu anterius of the arytaenoid of the Cetacea to be homologous to the cart. Santorini of the other mammals, yet for homologizing the elements that are known as cart. Wrisbergi in the horse and the dog, to the cornu inferius, it is impossible, it would seem to me, to adduce arguments that do not hold at the same time for the independent epiglottid wings in Monodon.
That these elements in other mammals are not always so rudimentary as in man, we have already noticed in the horse and the dog. Mater (25 p. 608) points out that the cart. Wrisbergi in the human foetus „verhaltnismassig viel grösser sind". With regard to ürsus he states that this element extends to the lig. ventriculare, while also the cart. Santorini is large as weil.
In some American monkeys these cartilaginous bits are said to be „sehr betrachtlich". In Pithecia satanus the two cart. Santorini
C 2*


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THE ANATOMY OE MONODON.
M,, „eecding to M™. —tod into a Hl, and the C„,t.
Wrisbergi is very large. Wrisbergi
Stakniüs (36 p.450) records furthei that c may have eoaleseed with the arytaeno d m latter element and with cart -Santen n in , B'^P ' and Naaua; with the cart. Santorini only m the .om monkeys.
Suèiiig up what has heen said in the last pages, we co,ne to
C,ZDtheT=oid tS "WO—i (in son-e feetal,,, in but is a structure of two, thiee or more pau , iSl'S"!! to the op epigloUiea thesan, en,
-niSStï tKisls^lLe portions to thé ttiWgmes Santorini and Wrisherg, is an open ,oest,on st,U, which is worth a closer investigation.
Finallv it shonld be mentioned that on the ventral side of the larv "al wal , in the median line between the two carülagi es laryngea wan, , tl giaudula intra-cricoidea (ct.
arytaenoideae, a little rostrally to the gian i chapter Macons Membrane), and covered ventrally by the corpu chapter ïvi connective tissue (S2) m
St'oval taliy cmicave cartilaginous bit (cart. sesamoidea)
Lated cf. hg. IX 82 and 83), ^^7^ of the pharyngeal wall there. Its longest diameter was 8 m/m.
TRACHEA. (PI. 4. Fig. VII).
Excepting the first tracheal ring, which is open ventrally (fig. Vil, qo>> oil the following rings are closed.
Thl s not the case in all Odontoceti. Dnnois (46) found the same in re "ad to Hypereden; with respect to Delphinus he^remarks bat tC two firsf rings are open. Watsoh and Youko (43) found,


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in Beluga, the first three trachea! rings open ventrally, which had been observed, according to Dübois, by Henle in a Delphinus.
The second ring in Monodon is divided by fissures into three half and one wholly continuous secondary rings (34 Fig. VII A and B). The transverse section of the trachea has an oval shape; the longer diameter of this ellipse is 6c/m., the shorter 2V2 c/m. The distance from the cricoid to the bifurcation of the trachea is 18 c/m.; 6 c/m. rostrally from this an accessory bronchus (34 a.) arises from the main trunk to the right lung. A similar accessory bronchus arising directly from the main trunk and running to the apex of the right lung seems commonly to occur in the Cetacea. Benham (3 p. 289) makes mention of it in regard to Kogia; Anderson (1 p. 457 and 388) in regard to Platanista and Orcella; Watson and Young (43 p. 421) as to Beluga; Turner (40 p. 164, 41 p. 236) as to Balaenoptera Sibbaldii and Mesoplodon bidens; Stannius (36 p. 452) for Phocaena and Delphinus; Müriè (29 p. 131) for Grampus; Sandifort (34 p. 245) for Balaenoptera rostrata; Burmeister (7 p. 351) for Epiodon. Only in Balaena mysticetus, of which Sandifort (34 p. 245) examined two individuals, this bronchus is wanting.
With regard to Pontoporia Burmeister (7 p. 428) (Fig. 3 PI. XXVIII) describes the strange condition that this accessory bronchus arises on a level with the right bronchus near the bifurcation, and not, as in all the above cases, at a distance befove the bifurcation.
The third ring is, in Monodon, connected with the following, so that the boundary where it terminates, cannot really be indicated. Extending as far as, and partly even into the accessory bronchus, the tracheal skeleton constitutes a continuous whole, not in the shape of a spiral, but by anastomoses appearing irregularly here and there between the individual rings.
A distinct spiral shape is not seen to appear before the caudal part of the accessory bronchus (34. a) and the two main bronchi.
Remarkable is yet the condition 'that after the second ring, in which the cartilage on the ventral side extends continuously, this is no more the case in the following rings on the dorsal side. One might call the tracheal rings there (Fig. VIIA 37), as far as the bifurcation, open, on the understanding that the rings no longer form a closed continuity, but either touch each other,-or are connected to each other by smaller intercalations (copulae).
An analogous condition is exhibited by the next rings of both the main bronchi, directly after the bifurcation. These rings have been fused ventrally into an undivided whole (34, b and c), while


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THE ANATOMY OF MONODON.
on the dorsal side one can see that eight still separate rings (34, b) have participated in that fusion in the right bronchus, and three rings in the left one. (34. c).
So, speaking generally, we may say that the dorsal side of the tracheal skeleton is much more subdivided by secondary fissures and intercalations. than the ventral one. The latter side offers, consequently, more resistance to compressiou. When one compresses the trachea between finger and thumb, the dorsal part yields to the pressure, becomes concave, whereas the ventral one does not change its shape. I do not know whether this condition in Monodon is an accidental or a regular one, neither did I find any mention made of it in the literature. In most other mammals that have no closed tracheal rings the condition agrees with it only to such an exteut that the rings are open also dorsally, and consequently may yield elastically to a pressure on that side (by food passing the oesophagus?)
If in other Odontocete Cetacea this condition is as clearly marked as in Monodon, it seems probable to me that this difference in fusion and rigidness of the tracheal rings on the ventral and dorsal sides and the open rings in other mammals, should be judged from the same point of view.
Then, however, it is not plain why in the Mystacoceti, as contrasted with the other mammals, the tracheal rings are open just on the ventral side, for which there seems to exist no reason considered from the point of view of expediency. Sandifort (34) supposes a connection between the ventrally open rings and the location of the laryngeal cavity. What the author means by this, has, however, not become clear to me from his description.
After the above had been written longe since, I fuund an analogous statement of the case mentioned by Sandifort with respect to Phocaena in a treatise by Muller (26 p. 173), who examined the Trachea of various aquatic mammals: „In Uebereinstimmung „mit Meckel finde ich, dass die Ringe besonders an der dorsalen „Seite umfangreicher mit einander verwachsen sind".


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MUSCLES OF TONGUE, HYOID AND LARYNX. Fig. VIII—IX—X. PI. 5.
Before passing to a description of the several muscles we think it desirable first to elucidate the figures VIII, IX and X to which we shall repeatedly have to refer.
Figure VIII. PI. 5.
This exhibits the tongue, hyoid and larynx ventrally.
On the left side of the drawing the M. thyreohyoideus (45) has been removed, the hyoglossus (51) 'and the styloglossus (52) have been cut through, and their rostral halves reflected to the left in order to render visible the deeper transversal muscle bundies of the M. palatoglossus (55). Also the remnant of M. M. digastricus (47), sternohyoideus (46) and mylohyoideus (50), which are indicated on the right side of the figure, were cut away on the left; the shape of the os hyoid. with the M. hyostyloideus (48) appears then for a great part on the left. On this side, too, the membrana hyothyreoidea along the rims of the hyoid and thyreoid has been removed so that the origin of the M. M. constrictor pharyngeus (66), Genioglossus (genio epiglotticus) (54) and the caudal extremity of M. hyoepiglotticus (57) become visible.
Along the medial line of the tongue the M. genioglossus (53) has been cut through, and the left half removed for the greater part.
In order to set off the tracheal rings (33 and 34) bordering on the cartilago cricoidea to the rest, the glandula thyreoidea (38) and the vena anonyma (36) lying caudally to it, have been severed along the median line, and the left half taken away.
Figure IX. PI. 5
exhibits a longitudinal section of the same apparatus along the median line, and seen laterally. A piece has been cut away from the median mucous membrane fold to show the ventral sac-shaped invaginations that the mucous membrane, covering the arytaenoid, exhibits on its ventral border.
Figure X. PI. 5
gives a dorsal view. The oesophagus has been removed, likewise the mucosa (61) and submucosa (61) of the laryngo-pharyngeal cavity, with the underlying continuation of the muscularis (60) of the oesophagus (M. longitudinalis oesophagi). In this way the M. M. arytaenoideus posterior (58), arytaenoideus transversus (59) entirely, the M. M. hyoepiglotticus (57) and hyostyloideus (48) partly become visible.


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THE ANATOMY OF MONODON.
On the left side of the figure the M. M. arytaenoideus transversus and crico-arytaenoideus posteiïor have been removed; so also the remainder of the constrictor pharyngeus, as far as it is inserted into the dorsal free border of the thyreoid and processus styloideus, so that half of the plane of the lamina cricoidea (20) and the articulation to the left arytaenoid (28, 29), together with the free dorsal border of the left ala of the thyreoid (9) comes to light.
The palatum molle has been cut away for the greater part on the left. On the right half of the drawing the M. M. hyoepiglotticus, hyostyloideus are not visible as they are covered by the glaudalar tissue (62) that arises under the submucosa of the tongueroot, and extends as far as the thyreoid.
M. M. Mylohyoideus-Digastricus, Sternohyoideus and Slernothyreoideus.
When cutting away the tongue and larynx from the body, I had to cut through the muscles that were attached to the sternum and the mandibula. Of the M. M. sternohyoideus (46) digastricus (47) mylohyoideus (50) and geniohyoideus some rudiments were left only where those muscles were inserted into, or took their origin from the hyoid.
Of those rudiments only the three former could be determined with great probability, and they have been shown in the right half of fig. "VIII. Of the M. geniohyoideus, which, at its origin on the os hyoid. is connected with JVL mylohyoideus, I could not, with any certainty, hnd anything suggesting its existence as a distinct muscle, so that nothing of it has been indicated in the drawing.
This was more or less also the case with M. mylohyoideus (50), but, although this muscle, as I knew from a previous investigation of Phocaena, is connected with M. digastricus (47) in such a manner that the two muscles in their whole extent can only be separated artificially, yet an indication was left, con.sisting in the difference of the direetions of the muscular fibres, which run laterally with respect to M. mylohyoideus (50), but caudo-rostrally to M. digastricus (74). In the bits of-muscle which had been left on the hyoid of Monodon, it could still be observed that from the median line there proceeded muscular fibres (50) in a lateral direction, to be covered b small transverse fibres (47) at a certain distance from the median line. So the former belong to the M. mylohyoideus (50), the latter to the M. digastricus (?) (47). (See fig. VIII).
Of the M. sterno-thyreoideus (43) (or of the muscle I took for


THE ANATOMY OF MONODON.
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it) there was left the portion that was attached to the cartilago thyreoidea, which attachment was confined to the dorso-lateral portion of the lamina thyreoidea (See fig. VIII, 43).
If the mnscle3 have been cleaned of their fasciae and connective tissue, the M. M. genioglossus (53), hyoglossus (51) and styloglossus (52) becorne visible simultaneously.
What directly strikes the attention is the circumstance that the M. M. hyoglossus (51) and styloglossus (52) lie contiguously and run parallel to each other.
In those mammals where the axis of the tongue forms an obtuse or an almost right angle with the axis of the spinal column the fibres of M. styloglossus run in a direction that forms also either an obtuse or altnost a right angle to that of the originary fibres of M. hyoglossus.
In the Cetacea, where the head lies in the horizontal continuation of the body the axis of the tongue is also horizontal, and consequently the three lingual muscles run from their origin to their insertion as mutually parallel bundies in the same direction.
If we follow the above-mentioned muscles from their origin to the place where they are lost in the tongue, we observe the following facts.
M. styloglossus (52)
arises as a slender, tape-like muscle at the caudal termination of the stylohyoid (0); it constitutes the lateral border of the tongue, lies on (ventrally to) the M. hyoglossus (51), remains a distinct muscle for some length, joins the M. hyoglossus at the end and is lost with this in the lingual musculature. (Fig. VIII).
M. hyoglossus (51).
This is a broad flat muscle, which, ventrally to the M. genioglossus (53), covers it for some portion, and is laterally bounded by the M. styloglossus (52).
Its line of origin lies partly along the lateral border of the thyreohyoid (2), partly it passes on to the ventral plane of the basihyoid, so that the processus lingualis (4) of the hyoid is entirely covered by it. A partial origin of the stylohyoid such as Mübie (28) observed in Globiocephalus, could not be discovered by me in Monodon. Fused. with the styloglossus (52) at its rostral end, it constitutes the lateral muscular mass of the extremity of the tongue.


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At the boundary where the M. styloglossus (52) lies contiguous to the M. hyoglossus (51) runs the N. hypoglossus (44), whose terminal branches disappear in the M. M. styloglossus, hyoglossus and genioglossus. Fig. VIII shows that the IN. hypoglossus lies ventrally to the cornu majus oss. hyoid, as I found it also in my object. Presumably this is not correct. In Phocaena, wheïe 1 could prepare this nerve in situ, this portion lies dorsally to the cornu majus.
M. Genioglossus (53).
The part where, the genioglossus is inserted into the lower jaw could no more be determined. In the middle the muscle is broad, in a caudal direction it becomes narrower.
At the radix of the tongue, on the spot where the genioglussus lies directly above (dorsally to) the keratohyoid (5), its ventral fibres, which run so far longitudinally, pass right and left in a transversal (lateral) direction (54 Fig. VIII and X), and, arriving at the lateral border of the stylohyoid, bend again in a lengthwise direction, incorporate with the basal fibres of the M. constrictor pharyngeus superior, and attach to the basis of the epiglottis (67, fig. X). (See also membrana hyothyreoidea sub c). This caudal portion of the. M. genioglossus is presumably identical to what was called the M. myoglossus by Rapp (30 p. 133). The deeper situated muscular bundies of M. genioglossus radiate in a wedge-shaped fibro-muscular plate (Fig. X 63), which is inserted between the former superficial layer of muscle and a thick layer of glandular tissue (62) under the mucosa of the tongue, and is more or less connected with this glandular tissue. In none of the authors who make mention of the tongue muscles did I find such an insertion alluded to, except in Carte and Macalister (9 p. 231) in regard to Balaenoptera rostrata, if at least I may conceive their words in this sense: „the fibres ran upwards and inwards (dorsal fibres), forming a thin flat belly to be inserted into the deep surface of the mucous membrane in the centre of the tongue."
By the latter the glandular tissue might be meant which is indicated as 62 in Fig. IX and X, and to which I shall refer again. The former fibres inserted into the epiglottis are also mentioned by Boenninghaüs (5 p. 66) with respect to Phocaena, and distinguished as M. genio-epiglotticus (Fig. IX and X 54).
Of the lengthwise running muscular fibres radiating from the dorsal side of the tongue and adhering to M. genio-epiglotticus behind the radix of the tongue (indicated by Boenninghaüs (5) by


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the name of glosso-epiglotticus) I could not discover anything in Monodon.
According to Murie (28) the M. genioglossus is inserted into the hyoid and kerato-hyoid in Globiocephalus, which condition I could not confirm with regard to Monodon, nor could Watson and Young (43) as to Beluga.
M. Palatoglossus (PI. 5. Fig. VIII, IX and X 55).
Ventrally at the radix of the tongue there issue from the median part of the tongue right and left thick muscular fibres, which are at first directed laterally, but, later on, run round the palatinum. They apparently function as a sphincter, which seems to be able to close the passage of the mouth into the pharyngeal cavity. In the central part of the tongue these transverse muscular fibres coalesce with the longitudinal ones of M. genioglossus.
It is the same muscle as described by Murie (28 p. 254), Macalister (23 p. 478) in Globiocephalus; by Boenninghaüs (5 p. 67) in Phocaena; by Carte and Macalister (9 p. 231) in Balaenoptera rostrata; by Watson and Yoüng (43 p. 411) in Balaga; by Tdrner (41 p. 224) in Balaenoptera Sibbaldii.
M. Hyopalatinus (PI. 5. Fig. VIII, IX and X 49).
As may be seen on the right side of fig. VIII there arises, on the rostro-lateral border of the hyoid, the M. hyoglossus, which is covered rostrally on its ventral side by the M. styloglossus. On that same border, but more caudally there issue, from the hyoid and stylohyoid, also muscular bundies (49) running laterally to the M. styloglossus, and covered by the latter for a part at their origin. So they lie medially to the styloglossus, but for the rest in one plane with the same.
The originally very thin and flat muscle, the bundies of which become thicker and thicker as they extend, lies dorsally to the M. palatoglossus and very close to it. Its fibres follow the M. palatoglossus on its way round the palatinum, so that the action of the latter as a sphincter is strengthened. A comparison of figures VIII, IX and X gives a representation of the situation of the three muscles last treated.
Watson and Young (43) also mention this muscle on p. 411 but do not name it, nor can they find it back in the description Murie (28) and Carte and Macalister (9) give of Globiocephalus and Balaenoptera rostrata.


28
THE ANATOMY OP MONODON.
What I have called Hyopalatinus here, is presumably the same muscle Stanniüs (37 p. 8) describes in Phocaena and named Hyopharyngeus.
Boenninghaüs thinks this a very inexact name in regard to Phocaena, and can consider this muscle only as a portion of M. hyoglossus (5p. 57), which is also indicated as such by Rapp (30p. 133).
With respect to Monodon, in which the differences are the more evident on account of the larger object, the distinction of this muscle from the hyoglossus, whose fibres rnn so differently, would appear to me to be justifiable, even though it may be correct to suppose the M. hyopalatinus to be only a differentiation of a portion of the hyoglossus.
Rawitz (32) denies the existence of these muscular fibres running to the palatinum, „soweit mein Material lehrt, setzt sich auch die als Hyopharyngens (Stanniüs) gedeutete Partie des Muskels (Hyoglossus) an die Zunge an; ein Hyopharyngeus (Hyopalatinus) sensu strictori, existiert meines Erachtens nicht (32 p. 288).
Rawitz must, however, be mistaken here, for also in Phocaena I found this muscle in a clearly visible course to the palatum together with the palatoglossus, and covering the same.
M. Hyostyloideus. (Interhyoideus). PI. 5. Fig. VIII and X 48.
By cutting through the M. M. hyoglossus and styloglossus, turning aside the rostral part of these, muscles, and removing the caudal extremity with its attachment to the hyoid, the M. hyostyloideus, underlying the M. hyoglossus, becomes ventrally entirely visible. (Fig. VIII 48). It is a voluminous muscular mass, which is extended between the lateral border of the hyoid and the stylohyoid.
Dorsally (Fig. X) its bundies cover the dorsal plane of the kerato and stylohyoid almost completely. The course of these fibres is in a rostral direction running from the border of the hyoid to that of the stylohyoid. Towards the kerato hyoid (cornu minus) the bundies become tendinous.
' The muscle is, on its dorsal plane, partially covered by a fascia springing from the M. hyoepiglotticus (Fig. X 57), and which fascia blends with the thick perichondral layer of connective tissue which envelops the stylohyoid. (Fig. X)
M. Thyreohyoideus (PI. 5. Fig. VIII and IX 45).
The bundies of this broad flat muscle run from the caudo-medial border of the Thyreohyoid and basihyoid to the lateral plane


THE ANATOMY OF MONODON.
20
of the lamina thyreoidea. Not far from its origin are tendinous bundies attached to the membrana thyreoidea, which is situated directly under this muscle.
The attachment to the thyreoid takes place by means of strong tendons (indicated by 12 at the basis of the ridge in fig. II) directly rostrally to the insertion of the M. crico-thyreoideus and ventrally to the insertion of the M. stern o thyreoideus (Fig. XII).
With its fellow the two muscles converge towards the median line.
The triangular field that they thus inclose (Fig. VIII 39) lies directly ventrally to the basis of the epiglottis. A separate strong band (Fig. VIII 67#) issuing from the cornu anterius of the lamina thyreoidea to the caudo-lateral border of the thyreohyoid strengthens the connection between the hyoid and the thyreoid.
Immediately above the cornu majus (Fig. VIII 3) of the os hyoid arises a branch from the N. hypoglossus (Ramus thyreohyoideus?) which penetrates into the muscle dorsally.
M. Cricothjreoideus. (PI. 5. Fig. VIII, IX and PI. 0. Fig. XII, 41).
This weil developed muscle lies extended between the open arcus cricoidea and the incisura thyreoidea posterior.
With the exception of a small portion this musle covers the lateral plane of the cricoid completely so that only the terminations of the two half rings of the arcus are slightly visible. (Fig. VIII 40).
The portion of the lamina thyreoidea into which this muscle is inserted, does not lie in the same level with the remaining plane of the lamina, but is deepened medially; the cartilaginous border of this hollow, as weil as the free lateral border of the corpus thyreoidea arches a little over the muscle. A blood vessel, a branch of the A. thyreoidea? (42) pierces the muscle on the lateral side.
The incisura itself is spanned by two very strong bands (Fig. XII 41a).
According to Benham (3 p. 293) this muscle is in Kogia „a very small muscle, invisible from without;" in Globiocephalus, according to Murie (28) „of considerable size," as in Monodon.
When we remove the M. thyreohyoideus completely, as is done on the left side of the figure, the
Membrana hyothyreoidea (PI. 5. Fig. IX 64).
appears. This is a strong tightly extended membrane, which, on one side, is attached between the caudal border of the basi- and


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THE ANATOMY OF MONODON.
thyreohyoid, and on the other side to the corpus thyreoid and to a portion of the medial free borders of the lamina thyreoidea. On the side of the thyreoid this membrane is rather thin and slack, but tendinous, hard and twice as thick where the attachment to the hyoid takes place.
If we remove this membrane entirely the following things become visible (Fig. VIII left).
a. In the medial rostral angle alongside the border of the hyoid are seen muscular bundies (57) which run on under the hyoid.
If we follow these they appear to belong to the laterally and rostrally radiating muscular bundies of the M. hyoepiglotticus (Fig. IX 57) which lies dorsally to the hyoid; they are muscular fibres belonging to the deeper layer of the latter muscle.
b. Caudo-laterally to a. lies a strip af connective tissue (Fig. IX 65) mobile on the substratum, which strip together with the one on the other side forms a triangular plate, which is caudally attached to the corpus of the thyreoid, passes rostrally under the hyoid and constitutes a continuation of the fascia that covers the M. hyoepiglotticus. (See explanation fig. X).
c. Under (dorsally to) and for a small part caudally, but covered centrally by the fascia referred to in b. appears a glandular tissue interwoven with connective tissue, which is a continuation of the glandular tissue that arises from the radix of the tongue, runs under the mucosa of the ventral pharyngeal wall, and finds an attachment on the thyreoid. (62 Fig. VIII and X).
d. Laterally to b lies a muscular mass (66) arising on the base of the epiglottis, it represents a constrictor pharyngeus, which thickens in a dorsal direction, and forms a sphincter (66 and 71 fig. X) there, by which the pharyngeal cavity may be closed off towards the nostril from the nasal cavity. This powerfully developed sphincter covered medially with the mucosa of the pharyngeal cavity lies with its medial side against the tube (a little below the dorsal termination of the latter) which is formed by the epiglottis and the elongated arytaenoidea. This tube together with the sphincter appertaining to it, is the most characteristic structure by which the larynx of the Cetacea is distiuguished from that of other mammals.
e. The most lateral part of d (67) is a continuation of lengthwise (caudo-rostrally) running muscular bundies which connect the M. genioglossus to the M. constrictor pharyngeus (54 and 67 fig. X); it is the portion of the genioglossus that is distinguished by Boenninghaüs as M. genioepiglottieus. A comparison of the


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31
figures VIII, IX and X will elucidate the said condition, which is difficult to describe.
ƒ. Still more laterally to e lies a strong fibrous band (67a) (ligam. hyothyreoideum laterale) by which the hyoid is bound to the thyreoid.
g. Under the triangular fascia referred to in b. lies a small quantity of fat 5 m/m. thick (68 Fig. IX).
Dübois (46) says that the M. constrictor pharyngeus inferior, except on the thyreoid, arises for a great part on the base of the epiglottis, so that we may even speak of a M. thyreo-epiglotticopharyngeus here.
What Dübois means are presumably the same muscular bundies I have mentioned above under d, and indicated by 66. and 67 in Fig. X. It is not clear to me, however, why Dübois describes these bundies as belonging to the M. pharyngeus inferior (72 Fig. X) as a direct connection of these fibres with M. pharyngeus inferior, which lies dorsally to the lamina thyreoidea, cannot be demonstrated.
That connection would, indeed, appear as a ventro-medially bending elongation of that portion cf the constrictor inferior which is distinguished in man as M. thyreopharyngeus.
Now, however, the M. thyreopharyngeus can no longer be exhibited as an individual muscle; it has completely merged into the big sphincter which, according to Boenninghaüs (5) is composed of a fusion of the M. M. pterygopharyngeus, pharyngo-palatinus and thyreopharyngeus.
The said muscular bundie inserted into the basis of the epiglottis, is interwoven, in three directions, with the surrounding muscles, to wit, (Fig. X)
lst rostrally with the genio-epiglotticus (67—54)
2ndly caudally with the muscularis oesophagi (74)
3rdly latero-dorsally (66) with the part of the big sphincter (M. constrictor pharyngeus superior) that is inserted into the medial plane of the lamina thyreoida (thyreopalatinus Boenninghaüs).
This circumstance, viz that muscular fibres coming from different directions merge in one au other in the ventral part of the pharyngeal wall, occasioned Boenninghaüs to speak of the muscles „des „Bodens des Sinus pyrïformis", i. e. muscles lying in a recess of the pharyngeal cavity bounded laterally by the lamina thyreoidea, medially by the epiglottis and arytaenoid, ventrally by the corpus thyreoid. (See Fig. X).
So far as it was to be traced in my object the condition, as


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THE ANATOMY OE MONODON.
described by Boenninghaüs in regard to Phocaena, answers completely to what I found in Monodon (fig. X), and which may be summarized as follows.
1. From the base of the epiglottis arise muscular fibres (67 fig. X) which run laterally alongside the rostral border of the lamina thyreoidea, bend rostrally then, and fuses with a caudal band-shaped continuation of M. genioglossus (54 fig. X) (Genio-epiglotticus Boenninghaüs).
2. Other muscular fibres (66 Fig. X) run to the medial plane of the lamina thyreoidea, continue alongside that plane in a dorsal direction, and unite with the basal portion of the big sphincter (71 fig. X) M. constrictor pharyngeus superior.
3. The stylopharyngeus (Fig. X 73) is in Monodon, too, a powerful band-shaped muscle issuing from the stylohyoid, and passing dorsally into the constrictor superior.
4. The constrictor pharyngeus inferior (72 Fig. X) covers the" caudal portion of the constrictor superior, lies consequently dorsally to the latter. It merges laterally with the stylopharyngeus in the constrictor pharyngeus superior.
Rawitz (32) draws special attention to the fact that there exists' no ligatnentous connection between hyoid and thyreoid in Phocaena.
„Die Thyriohyalia und das Basihyale verbinden sich mitkeinem „Knochen oder Knorpel, auch nicht mit dem Thyreoid; es ist „weder ein Ligament noch ein Gelenk vorhanden". (32 p. 251).
F. Cu vier (12 p. 572) had already called attention to this particular, as Rawitz rightly observes. „The os hyoides is characte„rized in the Cetacea by the slight degree or total absence of connection with the larynx".
This may be correct for Phocaena, yet in Monodon the presence of a membrana hyothyreoidea and a strong fibrous band (Fig. VIII 67) connecting hyoid and thyreoid with each other, was not doubtful.
Nor could Jackson (22 p. 140) confirm the said communication made by F. Cuvier in regard to Physeter and Globiocephalus, though he does not say what was the actual condition. Watson and Young (43 p. 409) state, also for Beluga, a thyro-hyoid ligament, „which affords attachment to the anterior margin of the thyreoid".
Turner (41 p. 236) says with respect to Balaenoptera Sibbaldii „The cartilage (thyreod) was connected to the body and great cor„nua of the hyoid bone by a strong membrane."


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33
Burmeister (7 p. 330), in his treatise on Epiodon, speaks also of a „ligamento tiroides", and if I understand the sense of the Spanish text weil, he ïneans the same band as mentioned abóve under f.
M. Hyoepiglotticus. (PI. 5. Eig. IX and X 57).
arises on the rostral plane of the cartilago epiglottica as an unpaired muscle. It consists of a superficial and a deeper layer. The superficial thin layer passes laterally and rostrally into an apeunorose which partly covers the rostral part of the M. hyostyloideus dorsally, and attachés to the stylo- and keratohyoid.
The deeper, thicker layer radiates rostrally, and attachés to the dorsal plane of the corpus oss. hyoid (basihyoid).
The attachment to the kerato and stylohyoid was also observed by Watson and Young (43). They do not speak of an insertion into the corpus oss. hyoid, while in Monodon indeed the greater part has been attached to it, and only the superficial thin layer is connected with the kerato- and stylohyoid. According to Watson and Young (43), also Carte and Macalister (9) mention an attachment to the corpus hyoid in Balaenoptera rostrata; so does Dübois with respect to Hyperoodon (46).
The muscle in Monodon showed itself as an unpaired one, as was mentioned by Dübois (46) for Hyperoodon , and by Watson (43) with respect to Beluga. Murie (27) speaks of paired muscles in Lagenorhynchus; so do Carte and Macalister (9) in regard to Balaenoptera rostrata.
Dübois (46) could establish the presence of a paired innervation.
M. Orico-arytaenoideus posterior (PI. 5. Fig. IX and X 58).
In this muscle, which together with its fellow entirely covers the dorsal plane of the lamina cricoidea, three parts may clearly be distinguished:
a rostral part a constituting a connection between the median crest of the lamina cricoidea and the base or foot of the arytaenoid;
a central piece b, which for the greater part arises on the caudal termination of the cricoid, and also runs to the basis of the arytaenoid;
a lateral part c, which lies for the smaller half dorsally on thé lamina cricoidea, for the greater half is situated laterally," directly medially to the lamina lateralis of the thyreoid.
Verhand. Kon. Akad. v. Wetensch. (2« Sectie) Dl. XVHI. C 3


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THE ANATOMY OP MONODON.
About the origin and insertions of these three divisions the following may be remarked.
The insertion of parts a and b takès place alongside the caudal border of the base of the arytaenoid, while part c is attached to the rostral border of the said base.
The smaller half of c arises from the caudal border of the cricoid, the greater half (lateral portion) arises for a part also from the ala of the thyreoid, a little above the cornu posterius. On the rostral border the muscular fibres of part a are partly connected with the M. arytaenoideus transversus.
M. Thyreoarytaenoideus (PI. 6. Fig. XI 69).
This firmly developed muscle arises from the dorsal plane of the corpus thyreoideum. The place of attachment is large, describes a semicircle laterally to the epiglottis and occupies 3/4 of the height of the said plane.
As was stated by Dübois with respect to other Cetaceans, I could establish for Monodon, too, that, besides to the thyreoid, muscular fibres attach also to the base of the epiglottis. The muscle attachés alongside the ventral border of the foot of the arytaenoid, while a tendinous continuation extends to the dorso-lateral border of the elongated portion of the arytaenoid.
That it is connected with the M. crico-arytaenoideus posterior in the place of its insertion, as Dobois has found in other Cetaceans, I could not confirm in Monodon; the two muscles lie immediately side by side, it is true, but a connection or exchange of fibres did not occur.
M. Crico-arytaenoideus lateralis (PI. 6. Fig. XI 70).
In his treatise on the larynx of Cetaceans, Dübois says that this muscle was lacking in all the Odontoceti he had examined (Hyperoodon, Tursiops, Phocaena, Delphinus, Globiocephalus), and adds that Meckel, Fürbbinger and Watson make no mention either of a crico-arytaenoideus lateralis in Delphinus and Beluga, while that which Mürie and Stanniüs have indicated as a cricöarytaenoideus lateralis is only a lateral division of the M. cricoarytaenoideus posterior.
In the Mystacoceti which are in possession of a laryngeal pouch, the wall of this pouch consists of a thick muscular layer, which, on account of its innervation by the N. laryngeus inferior must be understood (according to Dübios) to originate from a M. thy-


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reoarytaenoideus. The muscle as described by Dübois arisès from the central part of the dorsal plane of the cartilago thyreoidea, and attachés to the lateral plane of the processus (cornu) anterior of the arytaenoid. A few fibres, however, go also to the cornu posterius of the arytaenoid. Now Ddbios thinks it possible that these latter muscular fibres may be understood to be the homologue of a M. crico-arytaenoideus lateralis. Monodon, however, does not possess a laryngeal pouch, but has got a muscle which completely answers to the above description of the said muscular fibres of Dübois.
In elucidation of what foliows now, I refer to figure XI, where the muscle in question is pictured. As appears from the drawing, there issues from the base of the arytaenoid (cornu posterius) a muscular bundie (70) running parallel to the M. thyreoarytaenoideus (69) to the caudal border of the corpus thyreoid, and being probably connected partly with this element, and partly with a connective tissue mass situated between the thyreoid and the cricoid. It seems to bend medially to join its fellow of the other side. In the place of its attachment to the base of the arytaenoid the muscle is covered by the M. crico-arytaenoideus posterior (58); it is as broad as it is thick there, so more or less round in its section; in its course to the thyroid it becomes flatter, so that it lies broadened there between the free ventral border of the arcus cricoidea and the dorsal (caudal) border of the corpus thyreoid and that in such a manner that it is partly covered laterally by the arcus cricoidea.
It lies then in the very place where the laryngeal pouch would be found if it were present.
Some of its fibres attach to the border of arcus, others run across it and are inserted into the dorsal plane of the lamina cricoidea directly below the base of the articulation to the arytaenoid. On account of these facts I think I may take this muscle as a cricoarytaenoidues lateralis.
M. Arytaenoideus transversus (PI. 5. Fig. IX and X 59).
This rather strongly developed unpaired musele has the shape of a A. Its base is the thickest part and forms a connection between the two bases of the middle piece of the arytaenoidea (arytaenoid proper) while the fibres of the erect sides of the triangular muscles run from the arytaenoid proper to the cornua anteriora of the arytaenoidea.
As has been remarked before, it is, at its base, interwoven with
3*


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THE ANATOMY OF MONODON.
fibres of the M. crico-arytaenoideus posterior. Of a median connective tissue lamella, the presence of which in Phocaena occasioned Rawitz (32 p. 283) to define this muscle as a paired one, nothing was to be seen here.
Tongue. (PI. 5. Fig. X).
The tongue is a relatively small organ. Measured from the tip to the base of the epiglottis the length is 33 c/m and the breadth 8 c/m. Of this length only 14 c/m fall to the tongue proper, what lies behind this pertains rather to the region of the pharynx.
The upper surface is perfectly smooth, coloured a yellow white, is leathery to the touch, and does not show the least traces of papillae, nor the fringe-like appendices on the lateral borders of the tip which seem to occur so generally.
In the literature the existence of these fringes has been made mention of by Hunter (21 p. 427) with respect to Phocaena (?) and Grampus; by Watson and Young (43) and Wyman (43) as to Beluga; by Wolf (47 p. 610) as to Phocaena, Tursiops and Delphinus; by Clark (10 p. 689) and Murie (27 p. 143) as to Lagenorhynchus; by Scott and Parker (35 p. 245) for Ziphius; Jackson (22 p. 140) as to Physeter; Murie (29 p. 131( as to Grampus; Burmeister(7 p. 418) for Pontoporia; Anderson (1 p. 372) for Orcella. In Epiodon (7 p. 343) these fringe-like notches are very small, and all along the lateral edges of the tongue, so that this edge looks like a fine saw, whereas the tip is free of them and has a smooth rim.
The sharp lateral edges of the tongue are free, and separated from the base of the mouth-lining by a deep groove, and it does not pass smoothly into this, as Watson and Young state (43 p. 397) concerning Beluga.
Of a free tip and a Frenulum linguae, which Murie (28 and 29) observed in Globiocephalus and Grampus, nothing is to be seen in Monodon, so that a movement of the tongue out of the mouth cavity cannot take place.
I had au opportunity to observe a very weil developed Frenulum with a long free tongue-tip in Tursiops; the free tip was 5 c/m. long in this animal.
The mouth mucous membrane lying under the tongue is irregularly deep wrinkled, and of the same hue and „derbe" composition as the upper surface.
Where the yellow white lingual mucous membrane (?) passes


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into the deep red mucous membrane of the pharynx, runs a transverse shallow groove (PI. 5.75 Eig. IX and X). The mucous membrane caudally to that groove, i. e. in the region of the vestibulum pharyngis (Boenninghaüs) exhibits numerous small folds, grooves, crevices and pores of various dimensions (Fig. XIII). Some of these pores are no wider than a pin-hole, others are 1—2 m/m in diameter. Especially on the transition of the ventral to the lateral wall, which latter passes into the roof of the mouth cavity, where one would look for the Tonsilla palatina in man, the said openings are thickly scattered, and also largest.
A bristle passed into several of these, shows that they lead into tiny tubes, whose depths are very different, and vary between 2 and 12 m/m. These tubes are evidently the ducts of glands which are situated under the mucosa of the pharynx in a layer of connective tissue of unequal thickness and about 12 m/m. high on an average (62 Eig. IX and X). This layer reaches from the transverse groove of the tongue through the whole pharyngeal cavity as far as the base of the epiglottis. Also in a lateral and dorsal direction this glandular tissue extends; it may be traced even into the rostral portion of the dorsal wall of the vestibulum pharyngis, to the spot where this wall is covered by the M. M. palatoglossus and hyopalatinus (Fig. IX).
That the said pores and furrows have connection with the underlying glands is supported by the fact that where this glandular tissue ceases, the mucosa lying on it exhibits none or only few scattered pores.
Although the material had not been prepared for microscopical researches, yet it was in a sufficiënt condition to place the glandular structure of the above-mentioned tissue beyond all question, and this certainty was necessary, because Boenninghaüs (5 p. 64 and 65) in his fine and clear treatise on „Der Rachen von Phocaena communis" speaks of a cavernous tissue in a place (cf. his fig. I tab. 1 y.) where I found the said so strongly developed glandular tissue in Monodon.
The existence of glands in this portion of the pharynx is confirmed by several authors.
Clark (10 p. 6S9) says, as to Lagenorhynchus: „Near the base of the tongue were the orifices of numerous glands".
Carte and Macalister (9 p. 232) as to Balaenoptera rostrata: „the mucous membrane lining this sphincter (M. palatoglossus) „was completely devoid of rugae, but was thickly „studded with „numerous secreting crypts opening by pores on its surface


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THE ANATOMY OF MONODON.
„from which by pressure was expelled a quantity of mucous."
Watson and Yuong (43 p. 397) for Beluga. „The posterior „two thirds of the upper surface present numerous little depres„sions resembling pin holes, which become tnuch larger toward „the root of the organ. These openings, which are also present „in numbers on the region of the cheek, indicate the ducts of „numerous mucous glands, which lie immediately underneath the „mucous membrane."
Murie (27 p. 143) for Lagenorhynchus, „the faucial mucous „follicles are very numerous; these glands are large, some as much
„as l/2 an mch l°nS-"
And Vrolik (42 p. 80) for Hyperoodon"... in these rugae lie „a large number of mucous vesicles, occupying the place of the „tonsils. Similar vesicles are found also at the root of the tongue."
Burmeister mentions (7 p. 344) for Epiodon the same as Vrolik, while also in Pontoporia (7 p. 418, fig. 4 PI. XXVII) these orifices and small plicae were developed in an extraordinary degree.
The peculiar f\ shaped furrows lying in the neighbourhood of the boundary between tongue and pharynx, which are found in Phocaena, and still more clearly, though of another shape in Tursiops (PI. 6. Fig. XV), are not present in Monodon. In the fresh material of Tursiops I could confirm Wolf's observation (47), who could still show the presence of taste-buds deep in these grooves, on the bottom or against the walls.
As Wolf does not give any picture, I avail myself of this opportunity to give a microphotographic reproduction of what I found in Tursiops (PI. 7. Fig. XVI). These preparations have been obtained from sections made in a plane perpendicular to the upper surface of the tongue, and parallel to the vertical axial line of the oval-shaped circumvallate fissures, which were present, six in number, on the radix of the tongue. (PI. 6. Fig. XV).
On account of the presence of taste buds, Wolf (47) considers these fissures and grooves as transformed papillae circumvallatae. The observation in Tursiops, to wit the circumvallate grooves or round openings, suggests this, to be sure, which fact occasioned Murie (27) to say, for Lagenorhynchus, that „the papillae circumvallatae are prominent (p. 143). Yet this is less correct, as their exterior structure does not correspond to that of papillae vallatae.
Burmeister (7 PI. XIX fig. 3), too, gives of the tongue. in Epiodon a drawing that agrees with what is represented for Tursiops


THE ANATOMY OP MONODON.
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in fig. XV. Only the number of these orifices is larger (26 in total) and they are arranged in two concentric curved lines, in the shape of a horse-shoe of which the open side is in a rostral direction. Between these two lies a third row, the openings of which are rather cleft-shaped, but all of them are, as Burmeister (7 p. 343) states: „to dos rodeodos par una margen poco elevada."
The condition pointed out for Monodon, however, answers most to the description given by Anderson (1 p. 373 and 374 in regard to Orcella.
„Behind the transverse fold less numerous, but much larger and „patulous orifices occur all over the posterior portion of the organ, „and these are the termination of large racemous glands"; and further about the caudal part near the base of the epiglottis: „When the mucous membrane is reflected, they are found to cover „not only the base of the tongue and sides of the fauces, but to „invest the broader portion of the palate. They form a dense layer
„extending from the root of the epiglottis; they resemble
„a little forest of glands on the reflected mucosa."
Also in Tursiops there was a powerful layer of glandular tissue between the transverse groove at the radix of the tongue and the base of the epiglottis, In the vicinity of the grooves (Fig. XV) that Wolf takes as transformed papillae vallatae, these glands show a long duet running in a straight line and perpendicular to the dorsal plane of the tongue (Fig. XIV). The wall in the dorsal part of this canal is lined with a stratified pavement epithelium that looks like the direct continuation of the lingual epithelium. Ventrally this lining passes into a plainly pronounced cylindrical epithelium. It was difficult to establish whether we had to deal with a serous gland or a mucous one. Where the tubuli were cut perpendicular to their longitudinal axis, the nuclei lay pressed against the base of the wall of the glandular cells. In other places this was not the case, without showing the character of serous glandular tissue; however, it had rather the aspect of the tissue being disorganised. Crescents of Eber could not be observed. A reproduction of a weak magnification exhibiting the situation of these compound glands, is given in PI. 7. fig. XIV.


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THE ANATOMY OP MONODON.
THE MUCOUS MEMBRANE AND GLANDS OF THE LARYNX. PI. 7. Fig. XIX. Fig. XX.
The mucous membrane of the laryngeal cavity of the Odontoceti has already been amply described by various investigators. As the condition in Monodon corresponds in the main with what has been reported of other Cetaceans, my communication concerning it may be brief.
The median fold (PI. 5.76 Fig. IX) issuing from the median line of the epiglottis and disappearing in the mucous membrane of the trachea, is exceedingly weil developed here too. At its base this fold is thick; the free edge is thin and keen,
On either side of the said median fold runs another, smaller, secundary one, parallel to it, and also issuing from the mucosa of the epiglottis.
Laterally to the latter fold the mucous membrane of the rostral border of the arytaenoidea is also deep wrinkled. (77 Fig. IX). All these wrinkles run parallel to the mediane one, and between these we find three deep pits on each side. The wall and bottom of these pits show numerous recessus, crypts or cavities, of which the free rims run sagittally. These recessus and crypts are deepest where the horizontal part of the larynx passes into the pars verticalis, i. e. in the bend, slightly towards the vertical part.
Ventrally to this bend, i. e. directly beneath the deepest wrinkled part of the larynx is a large gland which is divided into two lobes by a deep median incisure. These lobes bend .laterally, and lie then directly ventrally to the wings of the epiglottis, immediately adjoining these in the ventral concavity of the wings (Fig. IX 78).
So the mass, which is soft and glandulous to the touch, is stowed so as to lie rostrally contiguous to the base of the unpaired central piece of the epiglottis, is ventrally bouoded by the corpus thyreoideum, dorsally by the ventral free borders of the epiglottid wings, and laterally by the M. thyreoarytaenoideus.
In the larynx of Tursiops I found the gland lying in exactly the same place as described above for Monodon, only it lacked the median deep incisure, which was but scarcely indicated here.
Neither was the condition different in Phocaena, in which I verified it.
U the larynx is sagittally cut through, dorsally in the median line, and the lateral walls are reflected so that the longitudinal median and its parallel lateral folds can be seen full length, two regions may be distinguished in the mucous membrane lying before


THE ANATOMY OP MONODON.
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us (PI. 1. Fig. XVII): a rostral portion (80) (the bend and a little above it) with its secundary folds running parallel to the median one (76) with their deep cavities and recessus, and a caudal portion (79) where the said secundary wrinkles are very slight or have disappeared, but the median fold (76) is still clearly visible as a small elevation.
In this latter horizontal part of the larynx (79) a rather distinctly outlined area is visible, which is divided again into cavities and crypts by longitudinal and transverse wrinkles, showing a repetition of the condition of the rostral portion, but on a smaller scale.
The above description of the mucous membrane of the ventral pharyngeal wall will perhaps not quite agree with the condition if any Cetacean pharynx is compared with it, Thus it was also in Monodon, where these areas were not so distinctly demarcated. In Tursiops, however, the state of things looks as if it had been constructed according to a regular diagram. That is why I have pictured in Fig. XVII the condition as I found it in Tursiops.
Anderson (1), in his Monography on Orcella, gives a similar drawing (fig. 2. PI. XXVIII) of this caudal portion of the ventral laryngeal wall, of which the „honeycombed structure" has, however, developed in a still higher degree than in Tursiops.
This latter area (Fig. XVII 79) lies dorsally to the arcus cricoidea. Between this arcus and the mucous membrane lies also a gland (81 Fig. IX) which is hard and fibrous to the touch because of the tough connective tissue interwoven with it.
Like Mater and Vroijk we will call the gland described first the glandula intra thyreoidea (78. Fig. IX), and the other the glandula intra-cricoidea (81 Fig. IX). If we look up what has been mentioned about these laryngeal glands we find the following accounts.
Mayer (24 p. 117) says of his glandula intrathyreoidea in Phocaena, „so dass zwischen ihr (Cart. thyreoidea) und der Schleimhaut „ein grosser Zwischenraum bleibt, welcher durch eine grosse auf „beide Seiten zweilappige und einen Isthmus in der Mitte zeigende „Drüse aufgefüllt wird. (Sie) mündet mit zahlreichen und grossen „Oeffnungen in die Höhle des Larynx neben dem Stimmbande."
Anderson (I) p. 383) describes in Orcella, „a racemose gland. „It is situated internal to the articulation of the arytaenoids with „the cricoid cartilage". Moreover on p. 385 „The floor of the „larynx above the cricoid, from the base of the arytaenoids backyards for some distance, presents a glandular structure divided „into lobules presenting open orifices."


42
THE ANATOMY OF MONODON.
Cleland (II p. 333) speaks in Phocaena and Lagenorhynchus of „a huge mass of lobulated gland substance intervening between the „lower border of the thyreoid cartilage and the front of the cricoïd.
„Then another mass of glands occupies the hollow of the round „middle part of the peculiarly shaped thyreoid cartilage".
Vrolik (42 p. 58) states of Hyperoodon. . . . „so that between „the same (cart. thyreoidea) and the mucous membrane (of the „laryngeal cavity) there is left a large cavity, which is filled up „with a big bilobular gland on either side. This glandula intra „thyreoidea evacuates through the numerous pretty wide orifices or „mucous sinuses from the laryngeal cavity beside the fold called „vocal chord by Mayer".
Bouvier (6 p. 286) could not find the gland described by Vrolik in Hyperoodon. He says, for that matter: „Mais je n'ai observé „dans la paroi molle du larynx aucune des masses glandulaires que „j'ai décrites dans le Delphinus delphis".
I have not yet succeeded in tinding out in what treatise Bouvier describes laryngeal glands in Delphinus delphis, and so I do not know for certain whether in the foregoing quotation there was talk of the same gland as Vrolik mentions.
Rapp (80 p. 147) „fand bei Delphinus delphis an der Vorderseite „des Kehlkopfes zwischen dem obersten Ring der Luftröhre und „dem Schildknorpel, von den beiden vorn nicht vereinigten seitlichen „Bogen des Ringknorpels grossentheils bedeckt, eine aus Lappen „bestehende röthliche Drüse. Sie hat die Grosse einer Nusz und „öffnet sich durch mehrere Löcher in die Höhle des Kehlkopfes". Murie (29 p. 130) describes in Grampus a gland which „fills in „great part the angle of junction between the enlarged epiglottis „and the thyreoid cartilage".
And finally also Rawitz (32 p. 293) makes mention of a gland in Phocaena, which he calls Glandula laryngealis. „Sie liegt bedeckt „von den ventralen Spangen des Cricoidknorpels zwischen diesen „und der Innenschleimhaut der Pars horizontalis des Larynx".
In the last work on the Larynx (Phocaena) by Boenninghaüs (5 Taf. I fig. 1, e1) the glandula intra arytaenoidea (gl. laryngealis Rawitz) is pictured in sagittal section of the head on the spot where I also found this gland in Monodon. From all these statéments it folio ws
that from Bouvier's Communications it cannot be found out what gland he really refers to;
that Cleland and Anderson have presumably distinguished between the two glands;


THE ANATOMY OP MONODON.
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that Mayer, Vrolik and Murie have apparently not known the glandula intra cricoidea, while Rapp and Rawitz were not aware of the glandula intrathyreoidea.
This Jast fact appears from what Rawitz says: . . . . that auch Mayer, wie aus seiner Namengebung (gland intrathyreoidea) hervorgeht, die Lage der Drüse nicht richtig erkannt."
Mayer's nomenclature and topography of this gland in Phocaena, which corresponds almost verbatim with Vrolik's of Hyperoodon, is perfectly correct, however. And what Rapp writes about the same gland in Delphinus suits entirely the description by Rawitz of the glandula intra-cricoidea in Phocaena.
Apparently Rawitz thinks it does not, if he says: „Ob sich dies beim Delphin wirklich so verhalt, vermag ich nicht zu entscheiden." And this difference in the description between Rapp and Rawitz (as the latter thinks is the case) doés not exist in reality for Rapp says plainly „von den beiden vorn nicht vereinigten seitlichcn Bögen des Ringknorpels groszen teils bedeckt," whereas Rawitz, quoting Rapp's words, makes him say „von den Bögen des Ring knorpels nicht bedeckt."
Summing up the foregoing statements, it follows that I found two glands in Monodon, Phocaena and Tursiops:
a the glandula intrathyreoidea (Vrolik Mayer Boenninghaüs) lying on the rostra! side of the larynx at the bottom of the base of the epiglottis;
b the glandula intracricoidea (Rapp-Rawitz) lying on the caudal side of the larynx dorsal to the two arms of the cricoid;
that which is marked as glandula laryngealis bij Boenninghaüs, probably in imitation of Rawitz' nomenclature, is not the gland Rawitz called so (for in that place Rawitz does not know a gland), but it is the glandula intrathyreoidea of Mayer and Vrolik, in Phocaena and Hyperoodon.
Only its location as drawn in the figure in Boenninghaüs (5 Taf. I fig. 1 f) is not quite correct. In that place I found some blood vessels in two specimens of Phocaena, but not the glandula intrathyreoidea. The latter lay on the spot marked e' in the figure of Boenninghaüs, and which is named „plexus venosus laryngis" in the explanation of the figures.
Also in Monodon and Tursiops the said gland lay in the same place (PI. 5. Fig. IX) as in my two specimens of Phocaena.
Boenninghaüs does not make mention, in the text, of this venous plexus indicated in his figure. As a special inquiry into the nature of this tissue was not in the line of his investigation,


44
THE ANATOMY OP MONODON.
I suppose that he, relying on the outward aspect, took this cavernous tissue as blood cavities. Also Mueie (27 p. 144) describes a venous plexus in that place. . . . „at the root of the epiglottis „ainong the submucous tissues of the anterior of the larynx in front „of what represents the chorda vocalis (median fold?)
Here, too, I think, judging from what I found in Monodon, Tursiops and Phocaena, that Murie took the glandula intra thyreoida as a cavernous blood plexus.
In order to obtain complete certainty about my observation in Phocaena, Tursiops and Monodon, I made microtomic sections of both glands.
Although the material was not fit for the observation of nice histological details, yet it sufficed to determine the nature of the tissue.
From this investigation it has become evident that the main mass of these „glands" contains no glandular tissue proper, but is composed of lymph follicles (PI. 7. Fig. XX).
Here and there also true glandular tissue, however, is found, of which it could not be established in the present material whether these glands had to be classed under the serous or under the mucous glands.
Sections of the same organ, but taken from an other individual of Phocaena, however, showed that the true glandular tissue with respect to its volume, may exceed that of the lymphoid tissue. At first I failed to account for these contradictory aspects.
So far as the available matter permitted a conclusion to be drawn ! think I may infer from it that the true glandular tissue is confined
to the high erected folds of the pharyngeal wall (PI. 7. Fig. XIX). The lymphoid tissue is least developed where it lies directly
under the said folds. In a lateral direc¬
tion , where
the wrinkles flatten more and more, to disappear flnally in the smooth pharyngeal wall, the lymphoid tissue increases, and the glandular


THE ANATOMY OF MONODON.
45
tissue disappears entirely.. Considering such a distribution it is obvious that, if the section is taken inedianly, so that the line A B lies in the sectional plane (see the diagram), we see an image aspresented in Fig. XIX, in which much glandular tissue and few lymph follicles occur. If, however, the section represents a part of the more lateral portion (C D), it will contain lymphoid tissue almost exclusively (PI. 7. Fig. XX).
I conclude from the above condition what I found in two individuals of Phocaena.
In regard to Monodon and Tursiops I could no more dispose of that part of the pharyngeal wall in which the median high folds are situated. But the fact that in these three genera, in the sections of the glandula intra-cricoidea as weil as of intra-thyreoidea, lymph follicles and glandular tissue could be demonstrated in the same sections, suggests to me that both these glandulae have the same structure, to wit real glands in the folds, and lymph follicles at the base of these folds. In Monodon the lymphoid tissue occurred in the glandula intra-cricoidea as weil as in thyreoidea, rather in the shf ipe of diffusely scattered accumulations of lymphocytes alongside the walls of the hollows and crypts. These accumulations were very irregular as regards shape and density, and never adopted the character of solitary follicles separated by connective tissue bundies, such as I observed in Phocaena and Tursiops.
I do not deern it probable that the bad state of the material should be the exclusive cause of this.
Glandula thyreoidea.
The glandula thyreoidea (PI. 5. 38 Fig. VIII and IX) is a big, regularly formed gland in the shape of a horse-shoe. It lies directly caudal to the arcus cricoidea, ventrally to the second ring of the trachea. Its section (38 Fig. IX) presents a triangle, the basis of which is in a ventral direction. According to Turner (39 pp. 319 and 320) there are several authors (Meckel, Cuvier, Carus) who state that this gland, in „many dolphins and porpoises", consists of two lateral lobes not connected in the median line. Turner (39 p. 320) and Rapp (30 p. 149) could not confirm this with respect to Phocaena, but they speak of „eine nicht in zwei seitliche Abtheilungen „getheilte Schilddriise."
Thus it was in Monodon too. The glandula thyreoidea formed, as Rawitz (32 p. 294) describes for Phocaena, „eine durchaus


46
THE ANATOMY OF MONODON.
„einheitliche Masse, an der weder ein Isthmus noch Lappen unter„scheidbar sind."
Yet the dinerent statement in the older literature, quoted by Turner (39 p. 319); need not be attributed to careless observation so long as it is not pointed out what genera are meant by the „many dolphins and porpoises". For, in Tursiops, I found this gland . composed of two quite distinct lobes, which were not connected in the median line but separated by connective tissue.
A blood vessel (PI. 5. 42 Fig. VIII), art. thyreoidea, penetrates the thyreroid gland with several branches on the ventral side. Caudally to this gland lies a very large vena (PI. 5. 36 Fig. VIII and IX), of which only a small piece was present. Judging from its situation it is presumably the vena anonyma.


Explanation of the Figures.
Fig- t Hyoid apparatus of Monodon from the ventral side. (PI; 1).
II. Cartilago thyreoidea and C. epiglottica of Monodon. (PI. 2).
A. Dorsal view. P>. Ventral „ C. Lateral „
III. Cartilago cricoidea (Monodon) (PI. 3).
A. Ventral view. P>. Dorsal „
C. Lateral „
„ IV. Epiglottis—Arytaenoid, Cartilagines Wrisbergi and Santorini (PI. 3).
A. in Monodon.
B. in the Horse. C in Platanista.
D. in the Dog.
V. Cartilago Arytaenoidea (Monodon) (PI. 4).
A. Dorsal view.
B. Ventral „
C. Lateral „
VI. Cartilago Arytaenoidea (PI. 3).
A. in Phocaena.
B. in Platanista.
„ VII. Trachea (Monodon) (PI. 4).
A. Dorsal view
B. Ventral


48
EXPLANATION OP THE FIGURES.
Fig. VIII. Ventral aspect of the laryngeal apparatus and tongue muscles (Monodon). See text p. 23. (PI. 5).
„ IX. Longitudinal section of larynx and tongue (Monodon) See text p. 23. (PI. 5).
X. Dorsal view of larynx and tongue (Monodon) See
text p. 23. (PI. 5).
XI. M. M. thyreo-arytaenoideus, crico-arytaenoideus lateralis
and crico-arytaenoideus posterior frum the lateral side (Monodon). (PI. 6).
XII. M. M. crico-thyreoideus and thyreohyoideus from the
lateral side (Monodon). (PI. 6).
XIII. Dorsal view of the mucous membrane of the radix
of the tongue in the region of the vestibulum pharyngis (Monodon). (PI. 6).
XIV. Microphotographic reproduction of a section in the
neighbourhood of the grooves at the base of the radix of the tongue (Tursiops). (PI. 7).
XV. Dorsal view of the radix of the tongue in Tursiops. (PI. 6).
XVI. Microphotographic reproduction of a section parallel to the axial line of the grooves (papillae circumvallatae Wolf) referred to in Fig. XV. Taste, budsTursiops (PI. 7).
XVII. Dorsal view of the ventral wall of the pars horizontalis and verticalis of the Larynx in Tursiops. (PI. 1).
XIX. Microphotographic reproduction of a section across the glandula intra cricoidea of Phocaena. (PI. 7).
XX. Microphotographic reproduction of a section across the glandula intra thyreoidea of Phocaena. (PI. 7).


S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon. (Larynx). pi. i.
Del. D. j. v. d. Zweep.
Verh. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie Dl. XVIII. Druk: versiuy. & scherjon, utrecht.




Dei. d. j. v. d. zweep. Verh. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie Dl. XVIII Druk: Versluys & Scherjon, Utrecht.




S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon. (Larynx). Pi. 3.
Fig. III. Cartilago cricoidea (Monodon).
Fig. VI. Cartilago Arytaenoidea in Phocaena (A) and Platanista (B). d«i. d. j. v. 4 zweep. Yerh. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie Dl. XVIII. Druk: versiuyi & scheen, utrecht.




S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon (Larynx). pj. 4
Del. D. J. ». d. Zweep.
Verh. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie Dl. XVIII DrUk: versiuys & scherjon, utrecht.


t.
I


Dorsal view of larynx and tongue
Del. D. J. v. d. Zweep.








S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon.(Larynx)
Pl. 7.
Fig. XIV.
Microphotographic reproduction of a section in the neighbourhood of the grooves at the base of the radix of the tongue (Tursiops).
Fig. XVI.
Microphotographic reproduction of a section parallel to the axial line of the grooves (papillae circum-vallatae Wolf) referred to in Fig. XV Taste bud. (Tursiops).
Fig. XIX.
Microphotographic reproduction of a section across the glandula intra cricoidea of Phocaena.
Fig. XX.
Microphotographic reproduction of a section across the glandula intra thyreoidea of Phocaena.
Verh. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie Dl. XVIII Druk: Versluys & Scherjon, Utrecht.




Explanation of the Arahic numerals mentioned in the figures.
1. Corpus os hyoid (Basihyoid-Basihyale).
2. Thyreohyoid (Thyreohyale).
3. Cornu majus (cartilaginous).
4. Processus lingualis os hyoid.
5. Cornu minus (keratohyoid-keratohyale) (cartilaginous).
6. Stylohyoid (Stylohyale) (osseous). "
7. Cartilaginous segment of the Stylohyoid.
8. Corpus cartilago thyreoidea.
9. Lamina thyreoidea.^
10. Insertion of the M. thyreo-arytaenoideus (externus).
11. Incisura thyreoidea posterior.
12. Thickened ridge of the insertion of the M. crico-thyreoideus and partly of the M. thyreohyoideus.
13. Foramen thyreoideum.
14. Cornu anterius (s. superius) C. thyreoidea.
15. Incisura thyreoidea anterior.
16. Cornu posterius (s. inferius) C. thyreoidea.
17. Thickened border of the insertie» of the M. constrictor pharyngeus superior.
18. Suture on the boundary of corpus thyreoid and lamina thyreoidea.
19. Median ridge on the dorsal plane of the cricoidea (crista muscularis Rawitz). •
20. Groove in the dorsal plane of the C. cricoidea filled up with the M. crico-arytaenoideus posterior.
21. Median incisura in the caudal border of the C. cricoidea.
22. Facies articularis thyreoidea.
23. Cartilago epiglottica.
24. Cartilaginous collar on the dorsal extremity of the C. epiglottica.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetenseh. (2° Sectie) Dl. XVIII. Q 4


50
EXPIANATION OF THE FIGURES
25. Lateral wing of the C. epiglottica.
25a. Cart. Wrisbergi in the Dog and the Horse.
253. Membrana quadrangularis (in the Horse and the Dog).
26. Connective tissue suture between wing and body of the Cart. epiglottica.
26a. Ventriculus Morgagni (in the Horse and the Dog).
27. Connective tissue suture between epiglottis and thyreoid.
28. Middlepiece of the C. arytaenoidea articulating with the cricoid (arytaenoid proper).
29. Cornu anterius of the C. arytaenoidea (C. Santorini?).
30. Cornu posterius of the C. arytaenoidea (C. Wrisbergi?). 30a. Membrana quadrangularis in the Dog and the Horse.
31. Facies articularis arytaenoidea.
32. Facies articularis cricoidea.
33. lst ring of the trachea.
34. 2nd ring of the trachea. 34a. Accessory bronchus.
340.1 Rings of the right and left bronchus directly after the 34c. | bifurcation.
35. Oesophagus.
36. Vena anonyma.
37. Trachea.
38. Glandula thyreoidea.
39. Basal part of the epiglottis.
40. Arcus cricoidea.
41. M. crico thyreoideus.
41a. Bands spanning the incisura posterior
42. Arteria thyreoideus.
43. M. sterno thyreoidea.
44. N. hypoglossus.
45. M. thyreohyoideus.
46. M. sterno-hyoideus.
47. M. Digastricus.
48. M. Hyostyloideus.
49. M. Hyopalatinus.
50. M. Mylohyoideus.
51. M. Hyoglossus.
52. M. Styloglossus.
53. M. Genioglossus.
54. M. Genio epiglotticus.
55. M. Palatoglossus.
56. Arteria lingualis.


MENTIONED IN THE PICTURES.
51
57. M. Hyoepiglotticus.
58. M. erico arytaenoideus posterior. 58a.|
585. idem. 58e.)
59. M. arytaenoideus transversus.
60. Tunica muscularis oesophagi.
61. Tunica mucosa and submucosa.
62. Layer of glandular tissue.
63. Fibro-muscular plate in which the M. genioglossus radiates.
64. Membrana hyothyreoidea.
65. Strip of slack connective tissue. Continuation of the fascia of the M. hyoepiglotticus.
66. Insertion of the M. constrictor pharyngeus superior into the thyreoid.
67. Continuation of the M. genioglossus' (genio-epiglotticus Boen-
ninghaus.)
67a. Ligamentum hyothyreoideum laterale.
68. Corpus adiposum.
69. M. thyreo-arytaenoideus.
70. M. crico arytaenoideus lateralis.
71. M. constrictor pharyngeus superior (sphincter).
72. M. constrictor pharyngeus inferior.
73. M. stylopharyngeus,
74. Transition into the tunica muscularis of the oesophagus.
75. Transverse grooves in the tongue; boundary between the yellow white tongue skin and the deep red pharyngeal mucous membrane.
76. Median fold in the mucous membrane running from the epiglottis to the trachea.
77. Folds in the rostral border of the mucous membrane of the arytaenoid.
78. Glandula intra thyreoidea.
79. Caudal part (pars horizontalis) of the ventral laryngeal wall in Tursiops and Monodon.
80. Rostral part (pars verticalis) of the ventral laryngeal wall in Tursiops and Monodon.
81. Glandula intra cricoidea.
82. Plate of connective tissue.
83. Cartilago sesamoidea.
4*


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UROGENITAL SYSTEM
IN
MONODON.


Urogenital Syslem.
EXTERN AL ORGANS. (PI. 8. Fig. 1—PI. 9. Fig. 3).
In the region where the nipples, anal and urogenital orifices are situated nothing is exteriorly to be seen of these organs. What we perceive is a median slit 35 c/m long, with on each side a smaller lateral groove 7,5 c/m long lying 5 c/m from the median one. (fig. 1) These grooves are the boundary lines of the contiguous walls of the sinus urogenitalis (for the median one) (1) and of the nipple cavities for the two lateral ones) (2).
The nipples lie concealed in a cavity, which appears as an invagination of the skin, and which is closed outwardly by prominent lateral walls lying contiguous to each other.
Any details about these nipples and nipple cavities could not be established, because these were removed together with the skin, which was intended to be stuffed as a specimen for the museum.
If we bend aside the lateral thickened borders of the sinus uroo-enitalis, an aspect is seen, as presented in a part of PI. 9. Fig. 3 and in which the following organs become visible:
1°. The anal orifice (3) lying in the hindmost coininissure of the great pubic lips.
2'. The orificium vaginae (4) lying 15 c/m from the anus. The rostral border of his aperture is convex, and on this arch lies a small opening, to wit:
3°. the orificium urethrae externum (5). At a short distance from this, rostralward is found:
4°. the clitoris (6) which has the look of a button-shaped oval elevation.


ÜEOGENITAL SYSTEM.
57
The above observations call for the following remarks.
The various authors generally indicate the prominent lateral borders that enclose the sinus urogenitalis, the anus and perinaeum (8) here, as labia majora (7). In the median line the perinaeum shows a saddle-shaped ele- ,-8
vation (8 fig. 2) like a ridge running from the anus to the vagina.
Scott and Par- *&f
(17 p. 242), U*C.d£%3. " "
Beauregard and
Bodlart (3 p. 180) also make mention of a similar ridge in Ziphius and Balaenoptera Sibaldii,
Parallel and lateral to this ridge some weaker longitudinal shallow furrows (9) are still seen in the rest of the perinaeum. A transverse section through the line CD of fig. 3 gives a clearer view of this in fig. 2.
The clitoris (6), as was said above. is oval-shaped, lies in a cup-lik, edepression (10) and does not exhibit the peculiar hooked form, as pictured by Vrolik (20) for Hyperoodon, by Beau regard and Botjlart for Balaenoptera Sibbaldii (3 Fig. 2 pl. XV), by Van Beneden (4) for Lagenorhynchus. Daudt (8 p. 249) describes a similar form in Phocaena, in which 1, too, observed it. Also Jackson (10 p. 145) found it in Physeter, as is evident from his description of the clitoris as „having somewhat the form of a parrot's beak."
The lateral borders of the recessus from the centre of which rises the clitoris, are swollen (11) and send off to the right and the left a tegumental fold (12), which is lost in the inner border of the labia majora. These tegumental folds (12) are also found in the above mentioned drawing by Vroi.ik (20) under the letters d.d. plate XV fig. 50, which folds he takes as „substitutes of the labia minora."
The swollen borders (11) in my figure are not mentioned by Vrolik, neither do they occur in his drawing.
If one compares what other authors call labia minora» one finds little agreement in their opinions. Turner (19 p. 201) e.g. names labia minora (in Balaenoptera Sibbaldii) those folds (11) which are indicated in fig. 3 as the swollen borders round the cup-like hollow of the clitoris. L~i the picture Turner gives (Plate VI fig. 6) the


58
UROGENITAL SYSTEM.
clitoris lies also in a cup-like depression, and the labia minora meant by him (just as the folds 11 in our fig. 3) converge to the urethral orifice, whereas, according to Vrolik and others, the labia minora diverge with respect to the opening of the Urethra.
Also Murie (15 p. 285), who, in his description of the exterior genital organs in Globiocephalus, does not give a picture, seems to mean the same as Turner. From his words. . ; „the homologues „of nymphae or labia minora are two prominent folds of the mucous „membrane, each an inch in length, which lie within the anterior „pudendal commissure and slightly converge as they pass backwajafe." I think I may gather that he takes the caudally converging swollen borders, marked 11 in fig. 3, as labia minora.
Daudt (8 p. 249) presumably indicates as labia minora in Phocaena the same folds Vrolik describes a such, so what is denoted by 12 in our figure 3.
On table IX fig. 21 of his treatise Daudt (8) gives a picture of the exterior ? genital organs of Balaenoptera musculus, and what is indicated as labia minora there (cf. text p. 298), justly deserves that name as regards their position with respect to the vagina.
This is also the case in Balaenoptera Sibbaldii, of which Beauregard and Boulart give a very clear picture of these organs both in the adult animal (3 fig. 1 pl. XV) and in a foetus (3 fig. 4 pl. XVI).
From another passage (8 p. 257) in the treatise by Daudt (where he describes those organs in an embryo of Beluga leucas) I conclude that he reckons both folds 11 and 12 in our figure 3 araong the labia minora, whereas in an embryo of Hyperoodon only the folds d.d. of Vrolik's figure, or 12 of our drawing, are meant as such.
Watson and Young (21) mean in Beluga (cf. their fig. 3 Pl. VII) by labia minora again those folds which are called thus by Turner and Murie too, viz. the folds indicated by 11 in our fig. 3.
The folds d.d, of Vrolik, and 12 of our drawing, also occur in the picture of Beluga given by Watson and Young in fig. 3 Pl. Vil. who, however, pass them over in silence.
Finallv also Bouvier (5) describes the labia minora in Hyperoodon (p. 301) but these organs do not lie lateral to the clitoris in his fig. 5 Pl. 7 (as according to Turner, Daudt, Watson, Vrolik, Murie and me) but rostral to it.
The said folds in Bouvier's picture are little marked, and rather look like an accidental wrinkle of the inner wall of the labia majora. The examination took place several days after the death of the animal, so that Bouvier's supposition: „aussi présentent-ils


UEOGENITAL SYSTEM.
59
quelques dispositions probablement anomales, qu'on doit attribuer a, la turgescence des tissus congestionnés", might also explain the above divergent interpretations.
However this may be, in none of the figures the cited authors give, except in fig. 21 Taf. IX which Daudt reproduces of Balaenoptera musculus, and Beauregard and Boulart of Balaenoptera Sibbaldii, do the folds (which they indicate as labia minora) enclose the orifices of urethra and vagina, so do not participate in the inclosure of the vestibulum vaginae, and are confined only to the immediate lateral surroundings of the clitoris. We have probably better not interpret these minor organs from a point of view based on the anatomy of man, nor look for homologues of organs which are likely to be absent, If they should show some ontward resemblance to them, this coincidence is of quite an accidental and secundary nature.
Perhaps with the exception of a few striking cases, the latter judgment might also be applicable to the whether or not being present of a praeputium clitoridis.
In Monodon I could not establish anything resembling a praeputium, neither could Vrolik (20) and Weber (22) in Hyperoodon; nor Daudt ih Phocaena (8 p. 249), which I could confirm, whereas Watson and Young make mention of a praeputium in Beluga (21 p. 429), Anderson in Platanista (1 p. 478), Daudt in embryos of Beluga leucas (8 p. 257), Hyperoodon (p. 267) and Balaenoptera musculus (p. 298). Only the conditions which Anderson pictures of Platanista, and Beauregard does of Balaenoptera, are convincing; glans and prepuce are plainly represented there.
„Une épaisse enveloppe préputiale recouvre le clitoris jusqu'a environ la moitié de sa hauteur et lui forme une sorte de capuchon qui contourant ses faces latérales, se perd en arrière dans les petites lèvres", says Beauregard of Balaenoptera Sibbaldii, and his description auswers completely to the drawing by him.
To verify the formation of a prepuce in the male genital organ, we have a criterion in the fact that the invagination of the skin forming the praeputium penis does not reach beyond the corona of the glans penis, and that the latter again represents the extremity of the corpus cavernosum urethrae. In the clitoris this criterion is wanting, for the glans clitóridis is, unlike the glans penis, not formed by a continuation of the corpus cavernosum urethrae, as this (paired in development) encloses the vestibulum vaginae as bulbi vestibuli in the female individual. So the glans penis and the glans clitoridis are no homologous organic parts, and if, in the latter,


60
UROGENITAL SYSTEM.
by praeputium we understand a deep depression of the skin around or rostral to the glans clitoridis without more, such as Beauregard pictures of an adult Balaenoptera musculus (3 Fig. 9 Pl. XV) and which no longer suggests a prepuce, we might, also in Monodon, speak of a rudimentary prepuce.
But if this word also implies that the skin in its invagination around the glans is thinner and loses its substantial quality, and the glans itself is covered with a thin skin of which the first layers of the epidermis, the stratum corneum, is not present, then those cases where that invagination is shallow, and the skin covering the clitoris differs in nothing from the neighbouring skin, will no more
If we carefully remove the skin which, in Monodon, covers the clitoris, to lay bare the corpus clitoridis, the latter presents itself as a cavernous organ, hook-shaped and terminating in a point in a caudal direc-
As was said above, thé
clitoris, when it was still' covered by the skin, had the shape of a bud-like oval knob situated in the centre of a deep depression (Cf. fig. 3 and 6). In ereetile state the skin covering the glans clitoridis, will assume the shape of the swollen organ, and this will present a hooked appearance as pictured by Vrolik (20) for Hyperoodon. At the same time the depression will disappear on account of the corpus clitoridis pushing away the skin before it. This is elucidated by the fig. 4 and 5.
So it is probable that the exterior shape of the clitoris together with the whether or not cuplike depression with its laterally swollen borders will present a different aspect in accordance with the condition at the moment when the animal was killed. Consequently the description of the clitoris and its surrounding parts in one case will not completely correspond to that in another of te same species. The following .lemark by Bouvier (5 p. 301) seems to me quite correct: „Au reste 1'état des individus doit influer beaucoup sur la forme des organes génitaux externes, et pour connaitre leur disposition exacte il sera bon de répéter les observations sur un grand nombre des specimens."
be regarded as preputial structures.
&a.4 a-i.a.5. ZvruuAjtiïrtuJl. rectum a<yuw> fy? CEUxyti* 'vn


UROGENITAL SYSTEM.
61
The fact that several authors ineiition or give a picture of' the bent hook-like clitoris and not of a bowl-like recessus in which the clitoris lies ((3) (4) (8) (10) (20)) pronipted me to make* the abóve exposition which seemed to me to be less improbable when I recently saw a $ Phocaena whose penis, which in non-erectile state is deeply hidden in the penial pouch, stuck out free (about 7 c/m).
Also an observation by Daudt supports my view, where he says referring to the clitoris of Phocaena: „Diese hóckerförmige „Bildung ist nun einem ziemiichen Gestaltswechsel unterworfen, indem ich sie bei keinem der 4 untersuchten Exemplare volkommen gleich an Lage und Ausseren finde (8 p. 249). All this accounts sufficiently for the rather disagreeing descriptions which various authors give of the shape of the clitoris and its surrounding folds.
Nothing was to be seen, in Monodon, of a „1 c/m tiefe blind endigende Grube" at the ventral side, but lying at the termination of the clitoris, mentioned by Weber (22) in regard to Hyperooden.
Pl. 10. Fig. 6 gives in longitudinal section, a.o. a diagrammatic view of the organs described above.
INTERNAL ORGANS.
In Pl. 9. fig. 3 the urogenitalsystem is represented from the ventral side. By the enornious thickness of the ligamentum latum (14), which is caused by a vascular spongious tissue between the two coverings of the serosa, the lateral limits of vagina uterus and cornua uteri are not distinctly defined externally. In the natural condition, when the whole is seen in situ, and the divers organs and ligaments yet possess their original turgor and tension, the said lines of demarcation will be more conspicuous. But in the case under consicleration all the . parts lying behind the bladder, when once they had been removed from the body and spread on the dissecting table, reminded more of an irregular flat cake, rather than of a female genital organ of a mammal. By laying bare the lumen, and carefully feeling and pressing all over, it one is able to determine exactly the limits of the walls of the vagina and cornua uteri.


62
UROGENITAL SYSTEM.
Peritoneal lining and ligaments. (Pl. 10. Fig. 6).
The peritoneum of the dorsal and ventral walls of the abdominal cavity invests on their transition into each other all the organs lying between these walls.
Of the following descriptions figures 3 and 6 give diagrams. Coming from the ventral body wall the peritoneum covers a part of the top of the bladder (28), forms there a lateral fold (13) (plica vesicalis transversa, fig. 3 and fig. 6), then follows a portion of the dorsal wall of the bladder to the depth of the excavatio vesico-uterina (40), ascends along the anterior plane of the vagina and uterus, bends round the two horns of the uterus, covers their dorsal walls, forms along with the peritoneal investment which comes from the lateral body wall a semicir cular fold of about 10 c/m in diameter (plica recto uterina (41) fig, 6) which constitutes the exit of the extremely deep, funnel-shaped excavatio recto uterina (42), which extends to the perineum. It follows this cavity down and up its walls, covers the rectum (43) so far as this is situated in that cavity and, in its reflexion round the gut, forms the mesenterium (44), to which the rectum is suspended.
Laterally to vagina and uterus the peritoneal layers of the front and the hind surfaces constitute together the ligamentum latum (14 fig. 3), which extends across the breadth of the abdomiual cavity in a transverse direction.
Between these coverings of the serosa the greater part of the vagina and the whole uterus with horns and tubae are enclosed.
With the exception of those parts where the tuba lies, and which are known as mesosalpinx (15 fig. 3 Pl. 9) and mesometrium in human anatomy, the rest of the ligamentum latum is of an extraordinary thickness (+ 4y2 cm.) by the powerful development of the plexus utero-vaginalis, and its surface is strongly wrinkled and bunchy.
Viewed from the ventral side (fig. 3 Pl. 9), on the boundary where the thick and dark coloured lig. latum (14) passes into the almost transparent meso-salpinx (15) and mesometrium, a cordlike thickening (16) is noticed lying in the lig. latum, and issuing a little before the ostium uterinum tubae from the horn of the uterus. It runs to the lateral abdominal wall, and on account of its course and situation, also with respect to the lig. ovarium (17), must be taken as the ligamentum teres (16). The lig. ovarium proprium (17) is represented in fig. 7, which gives a dorsal view of uterus and ovarium. This ligamentum is not a simple thickening of the


UEOGBNITAL SYSTEM.
G3
lig. latum, but is a triangular plate, which rises beside the ovarium 25 m/m. above the lig. latum with a free sharp edge, becomes more and more narrow on its course towards the uterus, where it is only 8 m/m. broad. This plate-like broadening of the lig. ovar. proprium forms, together wich the mesosalpinx, the medial boundary of the bursa ovarica (38).
From the opposite point of the ovarium rises the narrow ligamentum suspensorium ovarii (39 fig. 7 Pl. 9), and is lost in the lateral abdominal wall.
Vagina and Uterus. (Pl. 10. Fig. 6—Pl. II. Fig.- 8).
The vagina (18), which was filled up with a tough transparent mass of mucous, has a length of 42 c/m. by an external dianieter of + 5y2 c/m. Laying bare the lumen (fig. 8), we see that the mucous membrane shows strong longitudinal folds, in the main similar to those pictured by Vroi.ik for Hyperooden (20), by Anderson for Platanista (1), by Daudt (8) for Balaenoptera mus¬
culus, by Murie (15) for Globiocephalus melas by Beauregard (33) for Balaenoptera Sibbaldii and B. musculus, by Van Beneden (4) for Lagenorhynchus.
Although, for particulars concerning these folds in the mucous membrane I might refer to the above treatises, yet I think it may be useful to, enter into details as regards Monodon , the more so as little or nothing respecting the interna! organs of this species is to be found in the literature.
In the vagina near the orifice, only longitudinal grooves (fjg. 8a) are noficed; the prominences between these grooves still have the grayish white hue of the abdominal skin, the grooves themselves are deep red.
A little farther inward the grooves become more numerous, the hue has passed into a black red, the white stripes of the skin have disappeared and longitudinal folds of mucous membrane occur in their stead. We distin-
guish main folds, which are situated at a wider distance from each


64
UROGENITAL SYSTEM.
other, and which may easily be held between finger and thumb, and numerous small, weakly developed secundary folds, lying between the main ones.
At + 12 cm. from the vaginal orifice begin the first transverse, grooves, narrow and shallow (Cf. diagram fig. 9rs- 1, 2 and 3).
The next (4, 5 and 6 fig. 9) deepen and widen, so that two boundary lines can be seen, which represent the width of the grooves.
The mucous membrane between two succeeding transverse grooves is folded in a longitudinal direction, and forms a system of parallel lamellae (Pl. 8. fig. 10) which anastomose with each other (fig. 10) by filmy lamellae, much thinner, sometimes. extremely thin, and notched at their free edges
As far as the 6th transverse groove included, the mucous membrane exhibits the condition described above. At the 7th (fig. 9) the longitudinal folds begin to lengthen towards the mouth of the vagina, the lamellae become thinner but higher, i.e. the depth between two lamellae is greater (Pl. 8 fig. 11), and they then hang like a folded curtain over the transverse groove so that the latter is concealed from view (fig. 11) We might also describe this condition by saying that the transverse grooves become deeper and deeper, but in such a way that the invagination takes place obliquely in the direction of the uterus, so that the vaginal wall of that part is folded in a series of successive.fornices. The total number of these transverse grooves is 14. The last of these, nr 14, is deeper than the last but one, wich is 20 m/m, whereas the former has a depth of 40 m/m. By this circumstance one might be tempted to consider this a fornix vaginae, and the overhanging folded curtain as labia of the mouth of the uterus. Also the fact that the depth of this fornix on the dorsal side is greater than on the ventral one, supports that view which Daudt seems to hold, as I think 1 understand from his description of a similar condition in an embryo of Beluga leucas (8 p. 258).
Turner, too, reckons, in Globiocephales (18), the last fold as belonging to the labia of the orifice of the uterus. „The cervix uteri „opened by a narrow orifice the lips of which were liable to be „confounded with the upper transverse mucous fold of the vagina."
The inacroscopic picture of the mucous membrane of this overhanging curtain looks like the rest of the vaginal wall, the latter fold being only a little thicker and more massive. A comparative microscopie examination of the mucous nembrane of the vagina and the mouth of the uterus resulted into nothing on account of the insufficiently preserved condition of the material.


UROGENITAL SYSTEM.
65
So from what precedes it may be concluded that, in Monodon,
1there 18 n0 <luefetion of a shw,ply defined orificum uteri. 2n y vagina and uterus pass gradually into each other without any narrowing of the lumen;
Srd,y the vagina and the corpus uteri can be distinguished only by another hue and another arrangement of the folds of the mucous membrane. The mucous membrane of the vagina is yellowish white that of the Uterus deep red with a tinge of green.
4thlv the corpus uteri is very small as compared with the vagina which is 42 c/m long; the former has a length of only 6 c/m Watson and Young found in Beluga, and they indicate this also in their picture, that in the spot where the vagina passes into the uterus, the lumen. . . „suddenly contracts indicating the position of the os uteri" (21 p. 430). Daudt mentions the same fact with regard to an embryo of Balaenoptera-musculus (8 p. 303), Anderson for Orcella (1 p. 394), Murie (15 p. 285) says that. . „the true „os uteri (m Globiocephalus melas) is only distinguishable from „the preceding (vaginal) folds by its narrower and somewhat firmer„hke aperture." Kükenthal (13 p. 573) found in Delphinus delphis that . „Muttermund ragt dorsal und ventral abgeplatteter Zapfen „in die Schelde hmem. . ., der Muttermund selbst ist ein querer uber 1 cm breiter Spalt.".
Turner (18) speaks, with reference to Globiocephalus, of „the „cervix uteri opened by a narrow orifice."
Contrary to these statements are the observations made by * Vrolik (20) and Hunter (9 p. 444) respecting Hyperoodon, to the efiect that a boundary line between Uterus and Vagina cannot be indicated.
Also Scott and Parker found in Ziphius that. .. „the corpus „uteri is not clearly marked off from the vagina" (17 p' 247) whlch is confirmed by Jackson for Physeter. . . the limit between Vagina and Uterus was not marked (10 p. 145).
From the above description of the transverse folds of the vagina and guided by the figures Pl. 10. Fig. 6 and Text fig. 9, one might be apt to form an idea that the transverse grooves (fornices) with their overhanging folded curtains of mucous membrane should be situated at regular distances from each other, and should run as mutually parallel circles around the wall of the vagina
Substantially this is true, but on closer investigation' it will appear that such a transverse groove in its course round the vaginal
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2« Sectie) Dl. XVIII. C 5


66
UROGENITAL SYSTEM.
wall does not at all present itself always as a circle returning to itself and lying in one plane.
Ofte» those grooves do not run round the whole wall of the vagina, but only for a part and terminate in or anastomose with another transverse groove lying at a higher level (Pl. 11 fig. 8 a. andb.).
Moreover the longitudinal lamellae between the successive transverse grooves are not equally high round the whole vaginal wall, . i. e. the depth between
n oi p ld p Pi. two successive lamel-
qwpm4<wlr^ % wwfMJL $ei$t Vhe W3a on the ventm]
^«mu^AxW» fy-w^wK yaginal waU is con.
tu** v^ B m 9. dAwJJv greater than
lae, on the ventral vaginal wall is considerably greater than on the dorsal side (fig. 12), and this difference between the ventral and the dorsal lamellae increases more and more towards the orifice of the uterus. Here,• too, the free edges of the dorsal lamellae are divided into secondary transverse smaller lamellae, which macroscopically
rrïwo +Vie> imnrpjaainn of
8"v "~r—
crenate edges. Pig. 11 gives an idea of this.
To elucidate fig. 6 it is perhaps not superfluous to point out that the position of the vagina, uterus and bladder as exhibited in it, has been chosen more or less arbitrarily.
In' this figure the axial line of the vagina and uterus runs about parallel to the ventral abdominal wall. This position will presumably not differ much from the normal one. It is possible, however, that the horns of the uterus with a portion of the vagina are curved much more ventrally, as the excavatio recto-uterina stretches very deep, and so permits a considerable change in the position of the vagina. However this may be, the figure in question intends only to give a diagrammatic representation of the mutual proportions and topographic situation of the parts, and considered from this point of view, the drawing is true to nature.
The corpus uteri passes gradually into that of the two horns (45 and fig. 8). Tn that transition a peculiarity struck me, and


UEOGENITAL SYSTEM.
67
I find it mentioned only by Anderson with respect to Platanista (1 p. 485), by Bouvier for Hyperoodon (5 p. 304), and by Turner for Orca viz. the presence of a septum (20) between the left and the right horn of the uterus. It proceeds (fig. 3 and 6) from the median incisure (21) between the two horns, penetrates inward 70 mm and is, on both sides, invested with a continuation of the mucous membrane of the uterus.
It is remarkable that Daudt (8) in his treatise on the genital system of the Cetacea, which he submits to a careful and detailed description in Phocaena, Hyperoodon, Beluga and some others, makes no inention of this septum, in contradistinction to Bouvier.'
In a curve each horn of the uterus becomes gradually contiguous with the tuba (27) which is at first very narrow. ■
The mucosa of the uterus is also plicate in the direction of the course of the horns, but the character of these wrinkles is not only quite different from those of the vagina, but the left and the right horn of the uterus exhibit quite different aspects.
In the latter (right) horn this plication consisted of irregular wrinkles and swellings (fig. 8a) j in the former (left) one the plicae form a system of parallel ridges and furrows, intersected by transverse grooves here and there (Fig. 8b.).
It may be observed yet that the left horn of the uterus, showed, as compared with the right one, an asymmetry, which was noticeable in the external shape as weil as in the larger lumen with much more developed and more massive folds. I shall reeur to this asymmetry afterwards.
The thickness of the wall of the vagina, just as that of the uterus was +10 m/m.
Ovarium and Tuba Falloppii. (Pl. 9. Fig. 7).
Fig. 7 gives a view of the ovarium with the course of the tuba from the dorsal side.
The two ovaria are of unequal sizes. Here, too, the left ovarium was bigger than the right one. The former had a length of 76 m/m. by a breadth or thickness of 36 m/m., the latter measured 65 m/m.
5*


68
UROGENITAL SYSTEM.
in leno-th and 28 m/m in breadth. The surface is smooth, the transverse section has the shape of a kidney, which ismoreorless depressed at the hilus.
Of longitudinal grooves such as were described and tigurea by Watson and Yodng for Beluga (21) and Beauregard (3) for Balaenoptera Sibbaldii, not even a faint indication was present in Monodon. In embryos of Monodon and Beluga Daudt found. . . . „eine schwache unregelmassige Furchenbildung" at the surface of the ovary (8 p. 259). Speaking also of the ovary in Hyperoodon Daudt says- ihre oberflache mit tiefen Furchen bedeckt. ... die kemes„wegs durch eine Schrumpfung des Gewebes bedingt sein kann. (8 p. 270).
The left ovarium exhibited cicatrices of follicles that had been extruded, while at the lateral extremity a Graafian follicle was visible, which, being much swollen, seemed about to discharge the egg. The ostium tubae (23) is a wide aperture. Its free smooth border bearing no fimbriae is not round, but semilunar (Fig. 7), and measures a diameter of 9V8c/m. at its greatest width
The infundibulum (24) following next has, in an extended condition a larger diameter than the ostium tubae itself. Thisiscaused by the lateral and medial borders of the ostium convergmg strongly towards the lateral pole of the ovary.
This condition might be illustrated by comparing it to an eel-
potlike net, round the opening of which there is a noose which may be drawn tight in the direction of the ovary. (fig. 15). The opening becomes then smaller than that part of the eelpot directly following it as is explained in the sketch (fig. A).
'These borders converging towards the ovary, form, together with the wall of the infundibulum, a groove, on the bottom of which near the ovary, the erect folds of the mucous membrane are visible
(fig- f,


UEOGENITAL SYSTEM.
69
The whole apparently constitutes a way to convey the discharged egg gradually to the tuba and so serves as a fimbria ovaria. It should be remarked that the cicatrices of discharged follicles occurred exclusively at the lateral half of the ovary, viz. at the portion situated nearest to the groove described above.
These converging borders öf the ostium tubae passing into a groove are also mentioned by Weber (22 p. 57) for Hyperoodon and Balaenoptera rostrata, whilst also Anderson (1 p. 482) discussing Platanista speaks of a Fimbria ovaria, by which the said groove 'may be meant, as Fimbriae do not occur in the drawing given by Anderson.
With the exception of Murie in Globiocephalus (15 p. 258), Scott and Parker in Ziphius (17 p. 247) and Hunter (9 p. 443) in Cetacea in general, all the other authors deny the presence of Fimbriae on the border of the ostium.
Next to the infundibulum comes the ampulla tubae, which in Monodon is a tube of 25 m/m. diameter on an average. Then, all at once, the lumen of the tuba decreases considerably, its wall becomes noticeably thicker.
The mucous membrane of the tuba is furrowed in a longitudinal direction. These furrows may be followed through the whole length of the tuba where at the termination they radiate fan-like in the membranous wall of the ampulla and the ostium.
The tuba shows no meanderings but runs in a straight line to the uterus.
By most authors this course is described not as a straight one, but as one in zigzag form. Only Beauregard makes mention, in regard to Balaenoptera musculus, of a straight course from the ostium tubae to the horn of the uterus (3 p. 189).
As has been said, the tuba lies in the portion of the ligamentum latum which lies immediately over the ovary and which, in human anatomy, is indicated by the name of mesosalpinx for the very thin transparent lateral part, of mesometrium for the medial part which is thicker by blood vessels. But in man the tuba lies in such a way that the border of the anterior and the posterior layer of the serosa lies directly on the tuba, i. e. the tuba indicates the rostro-lateral limit of the ligamentum latum or mesosalpinx.
In our figures 3 and 7 of Monodon this has been designated differently. Here the tuba lies below the free border of the mesosalpinx, and the latter rises about 25 m/m. above the tuba. This part forms with the rest of the said membrane an arched curve


70
UROGENITAL SYSTEM.
over the ovary, so that with the ventral (or lateral) wall of the mesoarium a bursa ovarica (38) is composed (Cf. fig. 13).
In connection with what was said about the lig. ovar. proprium on page 11, it follows that the bursa ovarica is formed laterally by the strongly concave medial border of the ostium tubae and the continuation of this border above (rostral to) the tuba, medially by the ligam. ovar. proprium and mesosalpinx, the intermediale part by the latter and the mesoarium.
The position corresponds substantially to that which is found in the horse, where the broad plate-like lig. ovar. proprium participates in a still higher degree in the formation of the bursa ovarica.
Only by Anderson (1 p. 482) I find mention made of a similar position in Orcella. He says that one of the borders of the ostium tubae continues as a „delicate membrane along the Fallopian tube „as far as the horns".
Also according to the drawing of Watson and Young the tuba, without anything being stated about this in the text , lies in a manner as I have described above for Monodon. Remainders of a duet of Gaertner or of Wolff, either as epoöphoron or as appendix Morgagnii could not be established.


UROGENITAL SYSTEM.
71
We remarked before that the left uterine horn was bigger than the right one; also that the left ovarium was of a larger size than the right one. If we consider moreover, as is pointed out in the photographic reproduction in fig. 8, that the mucous membrane of the left uterine horn is much stronger folded, and these folds are much stronger developed than in the right hora, and finally that only the left ovary bore cicatrices of extruded follicles, then there is much reason to presume that the animal was gravid before, and that the embryo had been developed in the left uterine horn.
This surmise is supported by the circumstance that embryos found in the uterus in the Cetaceans, occurred exclusively, or for the greater part in the left, uterine horn, as described by Daudt in regard to Phocaena (8), by Anderson in regard to Orcella (1 p. 394/395).
The latter states that „the majority of Cetacea hitherto observed „in utero have been developed in the same (left) horn".
Bouvier (5 p. 304) expresses himself more positively, and says, referring to the horns of the uterus: „dans la corne gauche qui „seule recoit le foetus."
A section of the ovary exhibited an oval reddish yellow corpus luteum, the longest diameter of which measured 10, the shortest 8 m/m.
Exteriorly nothing but the cicatrices of the discharched follicles suggested the presence of this corpus luteum, as seems to be the case when the egg is fecundated, and the said corpus swells to such an extent that the ovary shows a knobby excrescence there, such as I had an opportunity to observe on the ovary of Globiocephalus.
Perhaps the corpus luteum in Monodon was already in its regressive development. 'j£f.
BLADDEB.
Including the Urethra the length of the bladder is about 25 cm. (Fig. 14). Also in an empty condition, even when we cut through the coat, it preserves its pear-like shape.
The dilatability of the coat does not seem to be great, as I could not increase its volume considerably by pumping air into it. In concurrence with this the mucous membrane showed only a slight rugosity after having been laid bare. The limit between Urethra and the bladder, i. e. the place of the orificium urethrae internum (30) could not be determined exactly; nor was there any tracé of


72
UROGENITAL SYSTEM.
an annulus or a crista urethralis. The presence of a trigonum Lieutaudii could not be established, unless we would consider a very clearly marked v space at the fundus of the bladder as such, which field seems to be brought about by the longitudinal wrinkles of the mucosa of the urethra becoming continuous with the faint circular wrinkles of the mucosa of the bladder.
The internal orifices of the ureteres (32) lie very low in the fundus of the bladder, and not in the oblique sides of the above trigonum. In the neighbourhood, directly rostral and lateral to those internal orifices, the wall of the bladder is perfectly smooth without any rugosity at all.
The plica ureterica (33) is weil developed, and terminates in a fold in the shape of a pointed arch, and surrounding the orificium
uretnens (dZ) Fig. 14). The mucosa of the urethra exhibits only a few longitudinal folds.
At a distance of 25 m/m from the external orifice, the lumen of the urethra is widened, and imitates a fossa navicularis (35) there, as I found in the urethra of the penis of Phocaena. No where in the literature do 1 find any allusion to a fossa navicularis in the urethra of the female of Cetaceans. Yet the aspect did not arly marked Was
XüHLjLtucHiKi?- oecttonocwoö JiUaMet o/nh u/iekfyux.
suggest any idea of something accidental, so clea that local widening.


UROGENITAL SYSTEM.
73
At the top of the bladder was a recessus about 10 m/m deep which terminated blind in the ligamentum umbilicale medium, and so presumably represents the remainders of the embryonal urachus.
I do not mean a condition as described and figured by Bouvier (5 p. 299) in regard to Hyperoodon, viz. a narrowing of the lumen of the bladder on the apex.
Also Scott and Parker (17) speak of a „weil developed urachus" in Ziphius. Whether something, however, is meant by this, analogous to what Bouvier states, viz. „un rétrécissement pareil... „ils (i. e. Scott and Parker) le considèrent a. juste titre comme une „portion rétrécie de 1'ouraque", has not become plain to me, as I could find, neither in Scott and Parker's drawing, nor in their text, anything else but their words quoted above.
At any rate the condition in Monodon was different; to describe it as a narrowing of the interior of the bladder would be incorrect. It was rather the opening of a blind terminating tube on the apex of the bladder, on a spot where the wall is considerably thinner than the rest of the coat of the bladder.
The ureteres have a thickness of 8 m/m., of which 6 m/m. must be put down for the wall, so that the lumen is very small. The mucous membrane exhibits longitudinal folds.
KIDNEY.
This organ has been treated by several investigatörs so amply already that I shall confine myself only to a few general remarks.
The dimensions were 30 c/m. for the length, 15 c/m for the greatest breadth, and 6 c/m. for the average thickness.
The externally very thin covering by the peritoneum is succeeded by a tunica fibrosa which is only little developed on the outer surface of the lobula, but much stronger, however, between these, and it invests there the blood vessels and ramifications of the Ureter.
Nothing was to be perceived of a capsula adiposa.
The number of lobula was 198 on the front plane, 126 on the dorsal side, so 324 in total.
The exact number can never be stated with certainty, as many of these lobula showed secondary divisions in all stages of development, which come only clearly to light if the tunica fibrosa penetrating between these, is removed.


74
UROGENITAL SYSTEM.
The ureter issues from the kidney at the ventral side of the caudal extremity.
Following and layiug bare this duet for some length we notice the first ramification at a comparatively great distance from the caudal pole. The Arteria, and Vena renalis enter the kidney at the rostro-medial angle, viz. at the dorsal side of this organ.


Explanation of the Figures (Monodon).
Fig. 1. External aspect of the urogenital slit and nipple pouches. (Pl. 8).
„ 2. Transverse section across the perineum along the line
C. D. in fig. 3. Text. •3. Ventral view of the female genital system. (Pl. 9). „ 4. Longitudinal section across the Clitoris in erectile and „ 5. Non-erectile state, (diagram). Text. „ 6. Longitudinal diagrammatie section across the median
line of the vagina, bladder, vestibulum vaginae. The
right half viewed from the left side. (Pl. 10). 7. Ovary and ostium tubae from the dorsal side. (Pl. 9). „ 8. Photographic reproduction of a longitudinal section across
the vagina and uterus, a with right, b with left uterine horn.
(Pl. 11).
9. Diagram of a longitudinal section of the vagina. (Text). „ 10. Folds of mucous membrane of the vaginal wall near
point A. in fig. 9. (Pl. 8). 11. Folds of mucous membrane of the vaginal wall near
point B in fig. 9. (Pl. 8). „ 12. Diagram showing the unequal height of the folds of the
mucosa round the vaginal wall near point B in fig. 9. (Text). „ 13. Transverse section across the ovary along the line E. F.
in fig. 7. (Text). „ 14. Longitudinal section across bladder and urethra (half
diagrammatie). (Text).


Explanation of the meaning of the Arabio numerals in the drawings.
1. Median slit of the sinus urogenitalis.
2. Slit of she nipple pouch es.
3. Anal orifice.
4. Orificium vaginae.
5. Orificium urethrae.
6. Clitoris.
7. Labium majus.
8. Saddle-shaped longitudinal elevation in the perineum.
9. Longitudinal folds in the perineum.
10. Cup-shaped depression round the clitoris.
11. Prominent border of the cup-shaped depression mentioned sub 10.
12. Fold of the tegumentum running from the prominent border mentioned sub 11 to the labia majora.
13. Plica vesicalis transversa.
14. Ligamentum latum.
15. Mesosalpinx.
16. Ligamentum teres.
17. Ligam. ovarium proprium.
18. Vagina.
19. Horn of the uterus.
20. Septum between the left and right uterine horns.
21. External median incisure between the two uterine horns.
22. Ovary.
23. Ostium abdominale tubae uterinae.
24. Infundibulum tubae uterinae.
25. Ampulla tubae uterinae.


EXPLANATION OP THE MEANING OF THE ARABIC FIGURES ETC. 7 7
26. Isthmus tubae uterinae.
27. Tuba uterinae.
28. Bladder.
29. Mesoarium.
30. Orificium urethrae internum.
31. Triangular field where the longitudinal folds become continuous with the circular ones. (Trigonum Lieutaudii?)
32. Orificium ureteris.
33. Plica ureterica.
34. Urethra.
35. Dilatation of the urethra (Fossa navicularis?)
36. Remainders of the urachus.
37. Ureter.
38. Bursa ovarica.
39. Ligamentum suspensorium ovarii.
40. Excavatio vesico uterina.
41. Plica recto uterina.
42. Excavatio recto uterina.
43. Rectum.
44. Mesenterium.
45. Corpus uteri.
46. Gutter-like groove formed by the lateral and medial border of the Ostium tubae converging towards the ovary.


LITERATURE.
1. Anderson. J. Anatomical and Zoo
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11. Kükenthal. W. Vergleichend Ana¬
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13. Kükenthal. W. Untersuchungen an
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14. Mayer. Beitrage zur Anatomie des
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15. Murie. Jamfs. On the organisation
of the Caaing Whale (Globiocephalus melas). Trans. Zool. Soc. London. Vol. VIII part IV. 1874.
16. Rapp. Wilhelm. Die Cetaceen zoo-
logisch-a natomisch dargestellt. Stuttgart 1837.
17. Scott & Parker. On a specimen of
Ziphius recently obtained near Dunedin. Trans. Zool. Soc. London 1890. Vol. XII.
18. Turner. W. A contribution to the
Anatomy of the Pilot Whale (Globiocephalus. Svineval). Journ. of Anat. and Phys. Vol. II. 186S.
19. Turner. W. An account of the great
Finner-WEale (Balaenoptera Sibbaldii) stranded at Longniddry. Trans. Roy. Soc. Edinb. Vol. XXVI. 1872.
20. Vrolik. Natuur- en ontleedkundige
beschouwing van den Hyperoodon. Natuurk. Verh. v/d Holl. Mij. van Wetenschappen. Haarlem 1848. 2» Ser. Vol. V part I.
21. Watson and Young. On the Ana¬
tomy of the Northern Beluga. Trans. Roy. Soc. of Edinb. 1880. Vol. XXIX part. %
22. Weber. Max. Studiën über Saugetiere.
Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der Cetaceen. Jena 1886.


S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon (Urogen. system).
Pl. 8.
Fig. l.
External aspect of the urogenital slit and nipple pouches.
Del. D. J. v. d. Zweep.
Verh. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie Dl. XVIII. Druk: versas ,s scherjon, utrecht.




S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon (Urogen. systenk). Pl. 9.
Fig. 7.
Ovary and ostium tubae from the dorsal side
Dei. d. j. v. d. zweep. Verh. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie Dl. XVIII. Druk: Versluys & Sclierjon, Utrecht




S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon (Urogen. system)
Pl. 10.
Fig. 6.
Longitudinal diagrammatie section across the median line of the vagina, bladder, vestibulum vaginae. The right half viewed from the left side.
Del. D. J. v. d. Zweep.
Verh. Kon. Akad. V. WetenSCh. 2e Sectie Dl. XVIH Druk: Versluys & Scherjon, Utrecht




S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon.(Urogen. system).
Pl. 11.
A. B.
Fig. 8.
Photographic reproduction of a longitudinal section across the vagina and uterus; A. with right; B. with left uterine horn.
Verh. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie Dl. XVIII. Druk: versiuy* * scherjon, utrecht.




n. CONTRIBUTIONS TO THE ANATOMY OF MONODON MONOCEROS (II)
S. A. ARENDSEN HEIN.
Verhandelingen der Koninklijke Akademie ïan Wetenschappen te Amsterdam (TWEEDE SECTIE). DEEL XVIII N°. 4. (With 5 plates)
BY
AMSTERDAM,
JOHANNES MULLER, 1915.




INDEX.
A. THE STOMACH OE MONODON Pa-
1. Historical .
2. Exterior condition ,n
3. fnterior gastric wall
4. Duodenal ampulla ^
5. Ductus hepato pancreaticus i7
6. Peritoneum, omentnm majus and Bursa omentalis.. . 18
7. Omentum minus 23
8. Spleen 2 .
9. Pancreas.... 'A „
2 o
B. THE STOMACH OF TURSIOPS 26
Explanatiqn of the Figures 29
Explanatiön of the arabic figures 31
Literature
D i*




FROM THE UTRECHT ANATOMICAL INSTITUTE.
COINTRIBUTIONS TO THE ANATOMY OF MONODON MONOCEROS. If.
A. THE STOMACH OF MONODON. 1. Historical.
The stomach of the Cetacea is an organ composed of several divisions. Considering the state as it is found in Phocaena (Fig. I), which represents, historically, the genus that was first submitted tó an investigation, all authors agree in the observation that the stomach consists of at least three divisions (1, 2 and 4 F'ig. I).
Some count 4, others mention even 5 divisions (1—4 and 6 Fig. I). Later investigators have arrived at the conclusion that the so called 5th division in Phocaena (6 Fig. I) belongs not to the stomach but to the duodenum, and that this portion, which is more or less expanded like a balloon in most of the Cetacea, represents only a duodenal ampulla.
This view is based on the following three observations:
1. The outlet of the ductus hepato-pancraticus is always found in the above mentioned ampulla.
2. The mucosa bears the character of the duodenal mucous membrane on account of the presence of longitudinal, often also of circular folds (plicae Kerkringi).
3. The transition of the duodenal ampulla into the rest of the duodenum is a gradual one, contrasting with the small sphincterate opening which exists between this ampulla and the preceding division, and must be held to be the pylorus (29 Fig. II).
So the stomach of Phocaena consists not of 5, but either of 4, or of 3 chambers. Now, if the transition of the 2nd into the 4th chamber is not a direct one, but the two divisions are connected


6
THE ANATOMY OF MONODON.
by a space which sometimes assumes the shape of a short tube, sometimes presents itself as a more or less expanded space, though considerably smaller than the other divisions, one division will be counted more or less accordingly as this connective space is considered as a separate compartment.
So the question will have to be settled whether or not that channel-like passage, which is marked 3 in Fig. I of the stomach of Phocaena, must be considered as a separate division of the stomach.
Jüngklaüs (21 p. 5) says that Flower (15 b) and Cleland (10) have observed that this third division of the stomach in Phocaena does not always appear like a channel, but „gelegentlich auch in Form eines gesonderten zweifellosen Magens." *) And that in the adult animal, making allowance for the above-mentioned exceptions, this third division is always present in the shape of a channel, and „gar nicht als gesonderte Abtheilung charakterisiert" (21 p. 5).2)
Now Jcngklaus has found that in embryos of Phocaena „ein rudimentarer dritter Magen sich nachweisen lasst, der desto deutlicher ist, je jünger die Entwickelungsstadien sind, so dass schliesslich der Magen der ganz jungen Phocaena (ll.4 cM.) ein Aussehen darbietet ahnlich dem des evident vierkammerigen Magens von Delphinus albirostris (21 'p. 6).3)"
From this it might be inferred, according to Jungklads, that Phocaena descends from forms that were possessed of a stomach consisting of four well-developed chambers.
If we now take into consideration that this third portion of the stomach may be more developed in other genera4) than it is in Phocaena (cf. a. o. p. 26 on Tursiops), in which a plain entrance and outlet are visible, it follows that the description of this portion as a „communicating passage" no longer answers to the actual state.
Remembering also that size may, properly speaking, not be a test for the establishing of the number of divisions, it would appear
») also- sometimes in the form of a separate true stomach.
=) by no means characterised as a separate division.
') a rodimentary third stomach can be proved to exist, which part is more
differentiated as a separate chamber according as the stage of development is younger, so -that finally the stomach of a very yonng Phocaena (11.4 cM.) presents an aspect similar to that of the evidently four-chambered stomach of Delphinus albirostris (21 p.
6). [Transl.]
') Turner lov Globiocephalus (38 p. 119; 32 p. 72), Woodhead and GrXy for Monodon (43 p. 811); Anderson for Platanista (1 p. 446).


THE ANATOMY OP MONODON.
7
to me, taken all in all, to be desirable (also in the interest of an objective treatment and comparison with other conditions), to consider this third portion, whether it be large or small, as a separate one.
Proceeding from the latter point of view, and considering then the third space of the stomach of Phocaena as a reduced division, so that the stomach of this animal consists of four compartments, and maintaining this conception also with respect to analogous conditions in other species, we arrivé at the following survey, in accordance with the observations made by Jungklaüs and others.
Odontoceti.
Phocaena. . with
4 div
Platanista gangetica.
Physeter
Tursiops
Pontoporia Blainvillii Beluga leucas
Globiocephalus melas. Grampus griseus
*) „ 4 ,
2) „ 4 f^i
3) „ 4
4) „ 4 ,:
5) „ 4
6) n 4
7) „ 5 „
8) „ 5 „
9) n 5 10) „ 5 ") » 5
Mystacoceti.
') 3 — 9 — 10-17 — 36. 10) 15a —24 —37.
') t. ") 36.
') 1. ") 14.
') 28. ») 14.
s) cf. p. 24. ") 47.
*) 5: ») 85.
') 21 — 86 - 42 — 48. ") 7 — 11 — 18 — 25- 26 —
*) 21 — 36 — 43. ") 22.
•) 19 — 21 — 28 — 82. ") 21.
28.
sions.
Balaenoptera rostrata 12) with 3 div
Megaptera boops 13) „ 3
Balaenoptera Sibbaldii u) n 3
Balaena mysticetus 15) 3
Balaenoptera rostrata 16) „ 4
Balaenoptera museulus 17) „ 4
Balaenoptera spec 18) n 4
sions.


8
THE ANATOMY OF MONODON.
In order to preclude the judgment that the above list does not agree with the data mentioned by the various investigators themselves, it is emphatically stated that in this survey we have taken into account
1. the exclusion of the duodenal ampulla, which by some authors is counted as a division of the stomach (7— 11 — 18 — 22 — 25 and 88).
2. the ranking of the third division as a separate compartment, also in the case when this division has been mentioned by the investigators as a communicating channel only (11 — 25, a.o).
If this third division was not even made mention of as a „communicating passage" (14 — 35 — 47), it has not been counted in the list of the nuinbers of compartments.
So it is still uncertain whether in the Mystacoceti quoted as having three gastric chambers, the stomach should perhaps be reckoned as consisting of four divisions, in the sense of our countine bv which circumstance the accordance with the Odontoceti would be more general, where four divisions occur as a rule, and live by way of exception.
From our survey it follows that, with the exception of the Ziphiidae, to which we shall revert later on, the stomach of the Cetacea is composed of four or of five compartments. The third of these is always small, and, in the Mystacoceti, is either reduced to an insignificant connective channel, or has disappeared entirely.
The Phocaena-type with its foür chambers may pass into the Monodon-type with five chambers on account of a partition-wall appearing in the intestiuelike fourth chamber (often bent like a horse-shoe) on the spot (30 Fig. I; 33 Fig. II and Fig. IV) where the two arms of the horse-shoe pass into each other.
So, properly speaking, there does not exist any important difference between these two types, and we shall, moreover, see that the wliole question as to the number of chambers occurring behind the second stomach in the Phocaena-Monodon-type, is of a subordinate character for the problem as to the origin of the composite stomach of the Cetacea.
At first some authors (18 — 23 — 32 a.o.) attributed to the stomach of the Cetacea a function analogous to that of the stomach of the Ruminantia.
Weber (45) has, however, explained clearly that the two types of stomachs have nothing in common but an exterior differentiation


THE ANATOMY OP MONODON.
9
into several compartments. In the Cetacea any indication of chewing the cud is wanting.
1. The masticating function has been suspended on account of the teeth being either homodont or reduced or entirely wanting. Besides the maxillary joint (ramus mandibulae) is rudimentary, and the masticatory musculature is little developed.
2. The exclusive use of animal food does . not want another mechanical operation („bedarf (also) einer zweiten mechanischen Verarbeitung nicht." 45. p. 62).
3. In the Ruminantia the mucous membrane of the first three chambers consists of pavement epithelium, whereas glands are absent. In the Cetacea the first portion alone bears pavement epithelium (Phocaena-type), or all divisions are coated with a glandulous cylinder epithelium (Ziphoidae), and lastly.
4. In the Cetacea there is wanting „zwischen der ersten und zweiten Abteilung ein Apparat von Lippen oder von Sphincteren um den ersten Magen zeitweilig ausser Verbindung zu setzen mit dem Oesophagus" J) (45 p. 56).
Investigating now the question as to the real difference between the simple stomach of the other mammals, and the complex one of the Phocaena-Monodon-type of the Cetaceans, we find
that it is agreed on all hands that the first stomach should be considered as a dilatation of the esophagus. The mucous membrane; which is devoid of glands, consists always of a horny pavement epithelium of the same colour and structure as the mucosa of the gullet;
that the first stomach is functional as a gizzard on account of its important thick muscular coat;
that the true digestive stomach begins in the second division;
that only in the mucous membrane of this second chamber there are found glands corresponding in structure to cardiac glands (peptic glands) of the other mammals; 2)
that in the other chambers there occur only glands that have the nature of pyloric glands,, and in which, therefore, no peptic cells are found; 2)
that the second division of the stomach is, therefore, homologous to the pars cardiaca of the simple stomach of the other mammals;
) between the first and second divisions, a contrivance of lips or of gphincters
to shnt off the communication between the first stomach and the oesophagus temporarily
*) (8 p. 439) — (21 p. 11—13) — (27 p. 252) — (85 p. 478) - (36 p. 485) - (46 p. 122/123) —(47 p. 646).


10
THE ANATOMY OP MONODON.
that the pars pylorica of the cetacean stomach begins in the outlet of the second stomach into the tbird division, and
that consequently the third, fourth and, if present, fifth chambers of the Cetacea are homologous to the pars pylorica of the simple stomach of mammals.
So the above conception applies to all Cetacea investigated hitherto, with the exception of the Ziphoidae (Ziphius—HyperoodonMesoplodon, a. o.). The latter are distinguished from the other Cetaceans in that the first division of the Phocaena-type, viz. the oesophageal dilatation, is wanting, and that the number of chambers occurring after the second division (first division irÊZiphiidae) is not 1, 2 or 3, but many more (5—13). From this it follows
that the first division of the stomach of the Ziphiidae is homologous to the secónd stomach of the other Cetacea;
that the pars pylorica of the Ziphiidae stomach which begins here in the transition of the first into the second stomach, is composed, not of two or three as in the other Cetacea, but of more (5 to 13) divisions.
This leads to the opinion that from a morphologic point of view it is unimportant how many divisions are counted after the (first) digestive stomach. „For quite irrespective of such questions (says „Turner), as to whether the compartment which I have numbered „3 in my figure of the stomach of Globiocephalus is a true gastric „chamber, or only a passage, and whether the dilatation which I „have marked 6 is gastric or duodenal, it is obvious that a ten„dency exists in the whales for a multiplication of compartments „beyond either three or five, and that this tendency to multipli„cation is so pronounced that the number, by the formation of „additional septa, may be larger in some individuals than in others „of the same species." (35 p. 162/163).
On the ground of various data and considerafions Weber l) has arrived at the view that the Ziphioid stomach must be looked upon as the starting-point, as the primitive condition from which the Phocaena-Monodontype has developed. Although Turner (35 p. 158), but especially Jungklaüs 2) embrace the opposite opinion, viz. that
') (45-47). *) (21 p. 83/84).


THE ANATOMY OP MONODON.
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the type of the Phocaena stomach represents the primitive condition, and the Ziphoid stomach the derived state, yet Weber's opinion seems to me to be the right one; especially so, as the argument urged by Turner and Jungklaus as the weightiest, namely that Eschricht is said to have noticed an esophageal dilatation (first Phocaena stomach) in a specimen of Hyperoodon too, i. e. a Ziphoidtype, is apparently founded on an error, as appears plainly from a private communication in writing directed- by Eschricht to Vrolik (40 p. 84/85).
After this historical exposition of the problem as to the complexity of the Cetacean stomach we can revert to the object of our investigation.
2. EXTERIOR CONDITION. (Eig. II and III). j
Of the papers published on the stomach of Monodon there are three, for aught I know, which relate to embryos (Meckel 1810 (21a) — Turner 1889 (36) — Jungklaus 1898 (21)) and two referring to the condition in the adult (Flemming 1811 (15c) — Woodhead & Gray 1890 (44)).
Although new views cannot be expected in this essay; it would seem to me that a record of what had been noticed, even though much of it might be a repetition of well-known matter, must not be omitted. Also the rarity of the material, and the mainly histological paper by Woodhead & Gray, in which, as in Flemming's communication, no pictures of the stomach in situ are given, were considerations which, in connection with some anatomical details, not mentioned in the literature, induced me to offer this study for publication.
Looking at the whole on the ventral side (Fig. II), and judging only from the outwardly visible constrictions that the various divisions show at their transitions, one is liable, on account of the outward similarity with the Phocaena stomach, to observe only three cornpartments in Monodon (1, 2, 4/5, Fig. II). When, however, the lumen of all gastric chambers is laid bare (Fig. IV), it will become evident that the stomach consists of five compartments, the third of which is not marked exteriorly on the ventral side, neither is the boundary between the fourth and fifth chambers perceptible. Nor is, dorsally, the third stomach sharply defined.


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THE ANATOMY OF MONODON.
If once one has determined its presence from a section of all divisions (Fig. IV), that third chamber might be found back on the dorsal side of the not yet opened stomach as a lateral globular swelling at the caudal extremity of the second division lying between the latter and the fourth stomach (dotted line 3 Fig. II).
First Stomach.
The axial line is curved like S, and its position is such that the rostral one of the two concavities of the line is directed laterally, the caudal one medially, Fig. III).
Where the caudal right concave curve passes into the opposite curve, the left lateral gastric wall shows a deep constriction (8, Fig. II and III) dividing this stomach into a rostral bulbous portion (1. a) and a distal diverticulum (1. b).
The former is big and spacious, and lies, with its dorsal plane against the diaphragm (28 Fig. VII). So this plane is, in that place, not covered by the serosa, (9 Fig. V and VII).
The diverticulum (1 b) narrowing in a caudal direction, tapers into a caecum (1 c. Fig. II, III, VII). Like all the other gastric divisions it is covered outwardly by the peritoneum, and hangs free in the abdominal cavity.
The bulbous portion has a bigger size than the diverticulum, and, about in the middle of its ventral wall, it communicates with the second gastric chamber. The length of the first stomach is 40 cM.; the largest breadth (diameter of the bulbus) is + 18 cM. in a moderately inflated condition.
Jungklaus (21 p. 31 and 36) states, with respect to a foetus of Monodon, that bulbus and diverticulum communicate with each other through an opening, not wider than the passage between the first and the second stomach.
As for Beluga he makes a similar remark. In the adult stomach of Monodon nothing of such a separation is to be seen; diverticulum and bulbus are in open communication with each other.
Second Stomach. (2 Fig. II).
' This division lies ventral to the first stomach, has the same length as the latter, and extends in a rostro-caudal direction as far caudally as the first stomach. It covers the ventral plane of the first stomach for a great part, so that in situ only the left half of the diverticulum and the right half of the bulbus are visible.


THE ANATOMY OP MONODON.
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The axial line of this gastric compartment runs parallel to the axis of the body, curves slightly to the right at the caudal extremity and passes then into the third stomach.
As stated above, the second chamber lies ventral to the first, and the ventral plane of the latter on the dorsal plane of the second. The two planes are connected to each other by connective tissue as far as the half length of the second stomach (rostral half) (10 Fig. VII) and, in consequence, this part of the two chambers, too, is not covered by the serosa.
Third Stomach. (3 Fig. II).
Thé third stomach lies dorsal to the caudal extremity of the second. So it is, as stated before, not visible on the ventral side of the whole gastric complex, and it looks as if the second chamber passes directly into the fourth. The oval-shaped swelling which this division shows dorsally to the gastric complex has an exterior dimension of 8 X 4 cM.
Fourth and fifth Stomachs. (4 and 5 Fig. II).
These two divisions are of equal sizes; they have the same diameter as the second stomach, but each only half of its length.
The axial lines of the fourth and fifth stomachs run parallel to each other. Together they form a horse-shoe the concavity of which is directed caudalward. Where the caudal extremity of the second stomach lies in contact with the wall of the fourth, there is a deep constriction (11 Fig. II). Dorsally, and a little to the left in front of this constriction lies the third chamber denoted by a dotted line in Fig. II.
Duodenal Ampulla. (6 F'ig. II).
The boundary between the fifth stomach and the duodenum is marked outwardly only by a weak constriction (12 Fig. II).
The beginning of the duodenum is dilated like a balloon in most Odontoceti (duodenal ampulla). In Monodon this is, however, not the case; and this first part of the duodenum is only a little thicker than the remainder of the intestine into which it passes gradually. Yet it is desirable to maintain the name of duodenal ampulla here too, as the interior boundary between the ampulla and the rest of the duodenum is much sharper marked by the cha-


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THE ANATOMY OP MONODON.
racter of the mucous membrane (as we shall see later on) than the outward aspect would suggest,
This boundary lies in the place (13 Fig. II) where the axial line of the duodenum suddenly bends caudalward.
The second, fourth and fifth gastric divisions, together with the duodenal ampulla lie all in about the same plane, and ventral to the first stomach.
Concerning their sizes it may be observed that the first stomach is the largest, next follows the second, then the fifth, then the fourth, whereas the third is considerably smaller (Fig. IV).
The thickness of the walls decreases from the first to the fifth. The muscular layer is strongly developed, especially in the first and the second stomach. The course of the outer longitudinal muscular bundies is easy to perceive in spite of the covering by the serosa. On the outer wall of the fourth stomach the muscular fibres are no longer visible, although the wall is thick and stubborn to the touch.
Only in the fifth division the wall is thin, supple and elastic. Bloodvessels extending over this wall glimmer through the serosa.
3. INTERNAL GASTRIC WALL. First Stomach (1 Fig. IV).
As with the exception of the Ziphiidae the first gastric division of the Odontoceti presents itself like an oesophageal coecum-shaped dilatation, it is evident that the mucosa of this gastric division has the same character as that of the gullet.
Shining, and of a yellow-white colour, the mucous membrane bears deep folds running in zigzag windings in a longitudinal direction of the stomach, and arranged characteristically by numerous secundary shallow constrictions. This condition, of which Fig. I gives a typical picture, is common among the Cetacea, with the exception of the Ziphiidae, which, as has been said already, do not show an oesophageal dilatation, and whose first stomach is homologous to the second of the other Cetaceans.
The first stomach of Monodon differentiates in so far from that of the other Odontoceti, that the originally longitudinal folds are


THE ANATOMY OF MONODON.
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resolved by deep transversal constrictions into a number of toothshaped eminences, which sometimes stand scattered and isolated as independent projections, conic and tapering to a point, sometimes distributed about the wall as blunt, but always very hard knots projecting 10—15 mm. into the lumen and united in groups of two and more (34 Fig. VIII). Especially where the first chamber communicates with the next (31 Fig. IV), these stomachic teeth are developed very powerfully, and stand crowded in groups. In the places where these teeth stand wider scattered, the mucosa between them either forms a system of saddle-shaped hard elevations, which have the look of longitudinal mountainridges with keen edges, or is resolved into a network of raised sharp eminences.
One is inclined to seek a relation between the origin of these structures and the almost total loss of the dentition, in which latter circumstance the lost masticatory function is taken over by the first gastric division with its powerful muscular wall, which is 7 mm. thick.
But as far as I know from the literature concerning this point, the presence of these gastric „teeth" is mentioned for Monodon only1), whereas in other genera which likewise show a strongly reduced dentition, this remarkable differentiation of the gastric wall does not seem to occur.
In this first, as weil as in the following divisions, only small remnants of semi-liquid food were present together with about ten beaks of Cephalopoda.
Second Stomach. (2 Fig. IV).
The thickness of the - stomachal wall (mucous muscular coats) measures likewise 7 mm. The macroscopic structure does not essentially differ in any regard from the numerous descriptions given in the literature on this subject. Thick longitudinal folds, high erect, soft to the touch, uniting in some places, with little grooves and pits scattered irregularly, bodily imitating the image of the brain convolutions, and all of a reddish-brown colour, constitute the ordinary picture to which also this second gastric division of Monodon answers.
Third Stomach. (3 Fig. IV).
This division is more than a channel. It is an oval-shaped space
') By Jungklaus in a foetus (21 p. 33); by Meckei, (21a p. ) and by Woodhead and Gray (43 p. 795).


16
THE ANATOMY OP MONODON.
with an en trance and an outlet of 5 or 6 mm. diameter. The distance between these orifices, which are situated in the same axial line, indicates the length of this compartment, and measures 6^ cm,
The mucous membrane,, of the same colour as the previous chamber, shows similar longitudinal folds.
The orifice that conducts from the second stomach into the third lies, not at the caudal extremity of the second compartment, but 5 cm. above it, so that below this opening the second stomach terminates in a coecum 5 cm. deep. (2 a Fig. IV).
So this condition is the same as is found in the stomach of Phocaena (2 a Fig. I).
The outlet leading into the fourth stomach lies at the top of a blunt conic elevation projecting in the lumen of the fourth stomach.
The wall is at least of a similar thickness as in the second chamber, rather some what thicker than the latter, and measures 7 to 9 ,mm.
Fourth Stomach. (4 Fig. IV).
The mucosa has not that deep reddish brown colour of the second division, but shows a greenish hue. The membrane is not folded but smooth for a great part, with wrinkles here and there, which will presumably disappear if the stomach is inflated.
The thickness of the wall is 4 mm., the diameter of the orifice through which the fourth and fifth chambers communicate with each other, measures S mm.
,The section of the gastric lumen itself is 50 mm. in this last place, so that the narrowing of the passage to the fifth compartment is pretty considerable.
Fifth Stomach. (5 Fig. IV).
Macroscopically the mucous membrane presents the same picture as that of the fourth, both in the colour and in being not folded. The thickness of the wall, however, is considerably less, and amounts to about half of that of the fourth chamber, namely 2—2|- mm.
The pylorus, which in the literature is usually described as a very small orifice, is in Monodon much wider than all the other communicating openings, viz 14 mm.


THE ANATOMY OP MONODON.
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4. DUODENAL AMPULLA. (6 Eig. IV).
The conimon state is so that the commencement of the duodenum, as compared with the preceding intestine-like fourth and fifth stomachs and the rest of the duodenum, is widened in the shape of a balloon, and therefore rightly bears the name of duodenal ampulla.
In Monodon this ampulla is only poorly developed, and even in an ïnflated condition it is not much wider than the rest of the intestine, and passes gradually into this.
The boundary between the ampulla and the rest of the duodenum (13 Fig. II and IV) is outwardly characterised by a change in the direction of the course of the intestine, the axial line of which is first directed rostrally, to suddenly bend, at the extremity of the ampulla, in a caudal direction (13 Fig. IV).
As far as the above described flexure the mucous membrane of the duodenum is smooth and devoid of any fold. Then appear abruptly the powerfully developed plicae circulares, of which the first projects 20 mm. into the lumen of the intestine. Longitudinal folds were not present in the small piece of the duodenum.
The wall of the ampulla is thin and measures only 11 mm.
5. DUCTUS HEPATO-PANCRATICUS.
It runs for a part in the wall of the duodenal ampulla. Its outlet in the duodenum could not be determined, as, to my regret no attention had been paid to its situation, when with a view to taking a photograph of these parts the lumen had to be laid bare and, through this operation, the outlet with a portion of the wall was inadvertantly removed.
As far as the rest of the duet was to be pursued in the tissue of the pancreas, nothing of a sinus-like dilatation of the ductus hepato-pancreaticus could be noticed anywhere.
It is stated that as a rule the outlet of the ductus hepato-pancreaticus lies in the ampulla, often also on the boundary between ampulla and the rest of the duodenum (Phocaena), and even sometimes m that non-dilated duodenal portion itself (Globiocephalus •32 p. 74 — Monodon according to 21 p. 34).
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2e Sectie) Dl. XVIII.


18
THE ANATOMY OE MONODON.
6. PERITONEUM—OMENTUM MAJUS AND BURSA OMENTALIS. (14 a and b Fig. II. III. 15, 26. Fig. III. V. VI. VII).
Spreading out the gastric complex with the organs connected with it on the dissecting table, we are struck by the extra-ordinary development of the omentum majus, which extends for a length of 27 cm. from the caudal gastric border caudalward. (14 a and 14 b Fig. III and IV).
We will describe a few details with respect to the peritoneal covering of which hardly any mention is made in the literature.
Excepting that part of the first stomach that is distinguished as bulbus (1 a Fig. II) together with a small portion of the dorsal plane of the second stomach (10 Fig. VII) and the corresponding part of the ventral plane of the first chamber, the spleen, the greater part of the pancreas and all the other portions of the gastric complex are coated on all sides with the peritoneum; the above mentioned parts alone are devoid of serous membrane.
The omentum majus abounds with blood vessels, but contains hardly any fat.
The almost total absence of fat in the omentum seems to be the general condition. It was already stated by Hunter (18 p. 411), also by Turner with respect to Delphinus delphis (86 p. 481) and Balaenoptera Sibbaldii (84 p. 226), and by Vrolik for Hyperoodon (40 p. 95).
No coalescence has taken place between the whole surface of the two double-layered membranes of the omentum, so that the bursa omentalis extends to the caudal border of the omentum (15 Fig. VI and VII).
The anterior membrane attachés to it in the middle (axial) line of the diverticulum up to 9 cm. from its caudal pointed end. (16 Fig. II). The membrane then spans the space which separates the first and the second stomach in a dorso-ventral direction, attachés next to the lateral (left) border of the second stomach (17 Fig. II), follows this border until the latter bends to the right, ascends along the caudal and lateral (right) border of the fourth stomach (18 Fig. II), returns along the medial (left) border of the fifth gastric chamber (19 Fig. II), again follows the caudal border of the latter as far as the place where that compartment becomes continuous with the duodenum, and is finally lost in the serous coat of this.
Examining the omentum majus in situ, we see that it does


THE ANATOMY OP MONODON.
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not constitute a membrane continuous over the whole breadth, but that by a deep incisura (20 Fig. II, III) it is divided into a left (14 a) and a right omentum (14 5). This incisura, which ends at 5 cm. distance of the caudal border of the two gastric chambers (4th and 5th) lies just a little to the right of the caudal end of the fourth chamber. So the bursa omentalis forms, in the place where the omentum covers the intestinal coils, two parallel saccular spaces which communicate with each other through a wide passage in their rostral part (pars superior bursae omentalis). Directly below, i. e. dorsally from the second to the fifth gastric division, the bursa, therefore, forms a space continuous across the whole breadth of the abdominal cavity (26 a and 26 3 Fig. III). At nearly 5 cm from the caudal border of the fourth and the fifth stomach, about the spot where the caudal ends of the two compartments touch each other with their medial borders, this space divides into a left and right sac, which two portions, as separate spaces, are main-
Lameu over ine wüole caudal part of the bursa, that is over a length of 27 — 5 = 22 cm.
The above peculiar condition is called forth by the course of a large venous blood vessel (21 Fig. II, III and VI) which runs from the hindmost corporeal wall over the dorsal plane of the pancreas (21 Fig. VI), bends then (always remaining between the two layers of the omentum) to the front and upwards and branches off to the right and left on the ventral border of the fourth and fifth gastric division.
When we pursue this vessel, it appears that it joins the vena portae dorsal to the pancreas. On account of this, the sanguinary vessel may be considered equivalent to the V. gastroepiploica of human anatomy. In answer to the question as to how this division of the bursa omentalis into two saccular spaces has come about, the following might be said.
Situated orieinallv in the hindmost.
]„,,„_ -f +l„ , -, , . , Longitudinal section accor-
layer of the omentum on the dorsal side of ding°to the arrows C.D in
the pancreas, the V. gastroepiploica could Fig. n, indicating the line
reach the front membrane by running caudal- of attachment of the peri-
ward over the whole length of the hindmost Tse of
, ° the vena gastro-epiploica in
membrane and following in the free reflected Monodon. (in the text).
D 2*
Fig. VI.


20
THB ANATOMY OF MONODON.
caudal border by which the hindmost doublé layer passes into the front one. This process must have taken place in the embryo, and this long before the bursa and the omentum grew farther in a caudal direction. Now, when that growth took place, the part of the omentum where the vena referred to passed from the foremost membrane into the hindmost, i. e. at the reflected border, did not participate in that caudal growth, apparently because the vena (being destined, not for the omentum, but for the gastric wall) did not follow this growth of the omentum.
Right and left of the vena the omentum majus grew farther and farther caudalward, which gave rise to the circumstance that the bursa, consisting hitherto in one transversal cavity, was divided into a left and right sac.
Thus I imagine how the incisura in the omentum majus described above originated, and which called forth that peculiar condition which is to be seen in the adult animal.
Not only in Monodon, but also in Phocaena and Tursiops the same thing was noticed, viz. a longitudinal deep slit in the omentum by which the pars inferior bursae omentalis was divided into a right and a left sac.
Cutting through the omentum along the line where it is attached to the second to the fifth stomach (17 — 18 —19 Fig. II) so that the foremost membrane can be turned down, and lifting up the 2nd, 4th and 5th gastric
Longitudinal section according to the chambers, or removmg tnese parts,
arrows A.B in Fig. II indicating the we see the dorsal wall of the pars
portion of the dorsal and ventral walls SUperior (26 a, 26 b Fig. III) of the of the Ist stomach devoid of serosa,' . . , ,. . .1 Jt
the dorsal wall of the 2"* stomach, spaciöus bursa omentalis, ia the forthe situation of the spleen and the mation of whose wall various organs farther course of the peritoneum in participate. When lifting up the second Monodon. (Diagram). stomach we notice at the same time
that its dorsal plane constitutes the front wall of the bursa only partially. The rostral half of the said plane of this second compartment


THE ANATOMY OP MONODON.
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(10 Fig. VII) has coalesced with the ventral plane of the bulbus of the first stomach, and it is this portion of the ventral wall of the first and the dorsal wall of the second stomach (10 Fig. VII) which is likewise devoid of serous membrane, as has already been stated.
So feeling with the hand the bursa omentalis towards its rostral extension, the hand is arrested in the neighbourhood of the half length of the second stomach, by a membrane expanded between the first and the second stomach (22 Fig. VII), and being the reflected border of the serosa from its passage of the ventral plane of the second.
Te return to the lining of the bursa omentalis. In Fig. III the second, third, fourth and a large portion of the fifth gastric chambers have been removed, so that the dorsal wall of the pars superior of the bursa lies free before us. On the left (right in Fig. III) the said wall is made up of the ventral plane of the caudal portion (diverticulum) of the first stomach, and the ventral concave plane of the spleen (23 Fig. III).
On the right (left in the figure) the ventral plane of the pancreas contributes for a great part to the formation of the dorsal wall of the bursa (24 Fig. III).
The distinction of left and right is indicated by a strongly developed ligamentum gastro-lienale (25 Fig. III). This ligament is extended between the dorso-rostral extremity of the fourth stomach and the ventral plane of the spleen. On the right (left in the figure) the ligament borders on the medial edge of a left lobe of the pancreas, then curves to the left, where it attachés to the spleen.
The ligamentum gastrolienale in Monodon is a crescent-like membrane, 9 cin. broad, which projects with its keen free edge and in its full breadth (or height) of 9 cm. into the bursa omentalis, thus forming partially a partition wall which divides the pars superior of the bursa into a right and a left recessus (26 a and 26 b Fig. III).
Directly to the right of this partition (ligamentum gastrolienale), i e. on the left in the figure lies the interior orifice of the vestibulum bursae omentalis (27 Fig. III).
The latter orifice, therefore, lies in front of (rostral to) the fifth gastric division, a little to the right of and dorsal to the curve where the fourth stomach is continuous with the fifth.
Summing up we find that the wall of the bursa omentalis is bounded as follows:


22
THE ANATOMY OE MONODON.
I. the dorsal wall is constituted
a. by a large portion of the ventral plane of the first stomach;
b. by the ventral plane of the spleen;
c. by the ventral plane of the pancreas;
d. by the peritoneum, whose layers enclose the first stomach, the pancreas and the spleen;
e. by the remainder of the hindmost membrane of the omentum majus;
II. the ventral wall is constituted
a. by a portion (+ half) of the dorsal plane of the second stomach;
b. by the dorsal planes of the third, fourth and fifth gastric chambers;
c. by the remainder of the foremost doublé layer of the omentum majus.
Eig. V.
Section along the line E.F in Fig. II, indicating the conrse of the peritoneum, and that portion of the dorsal gastric wall and the pancreas which is devoid of serous membrane. The section crosses the pars superior bursae omentalis in Monodon. (Diagram in the text).
For an illustration of this we refer to the figures III, V, VI and VII. Fig. V gives a diagrammatie representatioii of the peri? toneal covering on a transverse section along the line E.F indicated in Fig. II. The portion of the second stomach not covered by serosa is not visible in this figure, as it lies higher and more towards the front than the said line E.F.


THE ANATOMY OP MONODON.
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7. OMENTUM MINUS. (32 Fig. II.)
In removing the stomach from the body, the ligamentum hepatogastricum and hepato-duodenale was severed directly along the edge of the liver. We have stated above and also indicated in the Figures II and III that the exterior orifice of the vestibulum bursae omentalis is wide enough to admit the finger (27 Fig. II and III).
This condition struck me the more as I knew from a previous examination of Phocaena that one cannot penetrate from the vestibulum omentale to the bursa by introducing the finger into the foramen of Winslow.
The peritoneal fold which runs from the stomach to the pancreas, the plica gastro-pancreatica, perfectly shut off the communication between vestibulum and bursa mentalis, so that the recessus superior was partitioned from the remainder of the bursa.
The recessus superior and the vestibulum of the bursa omentalis formed together a dorso-rostral channel, which, with the exception of its entrance (foramen of Winslow) was closed on all sides, and terminated blind in the neighbourhood of and dorsal to the very short ligamentum triangulare sinistrum of the liver.
I sought the cause of this isolation of the recessus superior from the rest of the bursa in the development of the first gastric division, which latter, as a dilatation of the oesophagus came now to lie between the dorsal corporeal wall and the dorsal plane of the second stomach.
In consequence of the expansion of this aesophageal dilatation the plica gastro-pancreatica was pushed to the right, and a separation of the recessus superior of the bursa situated on the right of the said plica, could plausibly be'explained as a result of this shifting.
The presence of an open communication between the foramen of Winslow, vestibulum and bursa omentalis in Monodon induced me to again submit the condition in Phocaena to a more careful examination.
From this it appeared then that in Phocaena the above-mentioned communication still existed, but that this opening between bursa and vestibulum had been reduced to a passage about 1| mm. wide which was discovered only on examining it by means of a thin bristle.
I had an opportunity to repeat the same investigation on Tursiops, but here nothing of any communication between vestibulum


24
THE ANATOMY OF MONODON.
and bursa could be. observed. So in this genus the bursa omentalis consisted of a sac closed on all sides, without any communication with the remainder of the abdominal cavity.
In the literature I did not find any single allusion made to the condition described above. Only in Hünter's Observations (18 p. 411) there occurs a passage which, if 1 understand its meaning rightly, seems to refer to something of the kind.
After saying a few words about the attachment of the omentum majus to the gastric wall, he continues verbatim:
„In some of this tribe there is the usual passage behind the vessels going to the liver, common to all quadrupeds I am acquainted with;" but in others, as the small bottlenose [Delphinus delphis?] there is no such passage which by the cavity behind the stomach in the epiploon of this animal becomes a circumscribed cavity. (18 p. 411)."
May we infer from this that by his „circumscribed cavity" Hunter means that the bursa omentalis is closed on all sides?
The vena portae, the ductus hepaticus and the arteria hepatica show, on their way to the liver, the usual situation in the omentum; the v. portae the most dorsal, the a. hepatica and ductus hepaticus ventral to the v. portae.
S. THE SPLEEN. (23 Eig. II, III, VII).
This organ lies on the same level as the first stomach, viz. caudal to the bulbus, partly in the mesialward concave curve that the bulbus describes in its passing into the diverticulum. -So the spleen lies medial to the first stomach, and reaches with its caudal point (23 b Fig. III) a little beyond the tapering end of the diverticulum of the first stomach (1 c Fig. III). The organ has the shape of a flat heart, the dorsal plane of which is convex, the ventral one concave. Its length is equal to its greatest breadth, and measures 101 cm.
The ventral concave plane is divided in two unequal portions by a longitudinal ridge, along which the folds of the enveloping peritoneum meet. The right concavity, which is also the larger and deeper (23 a Fig. III) is for the greater part filled by the caudal end of the second stomach.


THE ANATOMY OP MONODON.
25
The left concave portion, smaller and less concave, (23 b Fig. II and IIT) is almost entirely covered by the caudal tapering extremity of the first gastric chamber; only the extreme point is free and is still visible in situ between the caudal extremities of the first and second chambers (23 b Fig. II and III).
The spleen lies enclosed in a fold of the peritoneum of which the line of attachment of the layers coincides with the median ridge of the ventral plane (referred to above). This line of attachment then bends to the right, along the medial edge of the spleen, and follows this edge subsequently.
Accessory spleens, such as are found in Phocaena were not present.
In other genera the spleen often appears to be lobed, as Mtjrie states this with respect to Grampus (24 p. 132), Anderson to Platanista (1 p. 448) and Jungklaus to a foetus of Monodon (21 p. 32), which last information is remarkable on account of the fact that nothing of this „being lobed" can be perceived in the adult animal.
The arteria and vena lienalis are large blood vessels penetrating the organ on the ventral concave side.
9. THE PANCREAS. (24 and 24a Fig. II, III, V, VI).
The pancreas is an irregularly formed organ. It lies dorsal to the fifth gastric division, and is for the greater part covered by this compartment; the rostral extremity only projects at the front (rostral) border of the fifth stomach, and is visible in situ (24a Fig- II).
The caudal half of the pancreas is coated on all sides by peritoneum. How far this coating extends rostrally could no more be determined on the material with certainty; it is, however, beyond all question that a portion lies in relation with the dorsal éorporeal wall, and in consequence is situated retroperitoneally (Fig. VI).
From the part rising above the fifth stomach the ductus hepatopancreaticus runs partly through the wall of the duodenum to the duodenal ampulla.


26
THE ANATOMY OF MONODON.
B. THE STOMACH OF TURSIOPS. (Fig. X).
In the literature 1 found no mention made of the stomach of Tursiops.,
As Prof. Sluiter was so kind as to put material of this genus to my disposal, I gladly avail myself of this opportunity to say something about the stomach of Tursiops.
Fig. X.
The stomach of Tursiops ventrally. The 2nd, 3^, 4'*> chambers and the duodenal ampulla are given in a longitudinal section. The figure is 5 of the true size, semi-diagrammatic.
The compound stomach is of the Phocaena*^ype, and consists of four divisions. (Fig. X).
The third gastric compartment, which in Phocaena is rather like a canal, is better developed in Tursiops, and in a non-inflated state, has an interior length of 70 mm. by a width of 20—25 mm.
The entrance and the outlet of the third compartment do not lie in the same axial line, as is the case in Phocaena and Monodon, but in the left and the right side wall.
The entrance from the second into the third stomach lies a great deal more to the front (rostrally) than in Phocaena, and is situated in the rostral portion of the right wall (Fig. X), not far from the


THE ANATOMY OP MONODON.
27
opening (31 Fig. X) through which the first and the second stomach communicate with each other. So the caudal portion of the second chamber constitutes a coecum (2 a Fig. X) which occupies about |ths of the whole content of this gastric division.
It is the fact of the situation of the communicating openins; between the second and the third stomach being shifted so far to the front1) (rostralward) which constitutes the only characteristic divergence that the stomach of Tursiops shows as compared with the Phocaena-type.
The diameters of the entrance and the outlet of the 3rd chamber are alike, and amount to 5 mm.
The fourth stomach looks like a gut, and, when extended, is 140 mm. long. The pyloric orifice (29 Fig. X) is very small and only 21 mm. wide.
The duodenal ampulla is weil developed and exhibits a perfect papilla duodeni, on which the outlet of the ductus hepato-pancreaticus is situated. The macroscopic aspect of the mucous membrane of the various gastric divisions corresponds with that of Phocaena.
Divergent from Monodon, Phocaena and some other Odontoceti is the condition which the ductus hepato-pancreaticus presents in Tursiops (35—35 a, 35 b, 35 c Fig. IX). In this genus the ductus is not a simple tube, but in the place where it receives the ductus hepaticus (35 a Fig. IX), in the pancreatic tissue, it forms a considerably widened space (35 b Fig. IX), into which smaller canals of the pancreas empty themselves.
Towards the duodenal ampulla this space forms a pear-shaped sinus (35 c Fig. IX), the mucous membrane of which is smooth, and does not take up any outlets of pancreatic canals.
From this pear-shaped cavity, which is still partly situated in the pancreatic tissue, and probably is functional as a gall bladder there proceeds a tube 11 mm. wide (35 Fig. IX), which being enibedded in the wall of this duodenal ampulla, finally pierces this wall, and terminates on the papilla duodeni.
The tube referred to (35 Fig. IX) exhibited in the first half of its course, at equal distances, four slanting partition walls which «ach time narrowed the lumen considerably. Behind these partitions lay deep crypts. The whole reminds of the valvula spiralis which is proper to the ductus cysticus. In the second half' of the tube these semi-partitions were not found, but the mucous mem-
*) According to Murie (24 p. 132), this condition occurs in Grampas too.


28
THE ANATOMY OF MONODON.
brane was characterized by circular folds lying closely in relation with each other. This peculiarity in the inner wall of the ductus hepato-pancreaticus in Tursiops, was not found by me in Phocaena, nor in Monodon.
The saclike expansion of the ductus hepato-pancreaticus, which seems to be functional as a gall bladder, was also noticed by Murie in Globiocephalus (23 p. 261), and by Turner in Lagenorynchus and Delphinus delphis (36 p. 486 and 492).


EXPLANATION OF THE FIGURES.
Fig. ï The stomach of Phocaena communis in a longitudinal section. The 2nd, 3rd and 4rd divisions together with the duodenum, which lie ventral to the lst stomach, have been reflected to the left (right in the figure).
Fig. H. The stomach of Monodon ventrally (in situ). Omentum majus diagrammatie.
Fig. 117 The stomach of Monodon ventrally. A large portion <rf the 2nd and the 5th stomach, together with the whole 3r and 4th stomachs have been removed; by this the dorsal wall of the pars superior bursae omentalis, the pancreas, and the interior opening of the vestibulum bursae omentalis have become entirely visible.
Fig. IV. Longitudinal section of the stomach of Monodon. The 2nd, 3rd, 4th and 5th divisions with the duodenum have been reflected to the left (right in the figure) in the same way as in Fig. I.
Fig. V. Section along the line E.F in Fig. II, indicating the course of the peritoneum, and that portion of the dorsal gastric wall and the pancreas which is devoid of serous membrane. The section crosses the pars superior bursae omentalis in Monodon. (Diagram in the text).
Fig. VI. Longitudinal section according to the arrows C.D in Fig. II, indicating the line of attachment of the peritoneum and the course of the vena gastro-epiploica in Monodon. (In the text).


30
EXPLANATION OF THE FIGURES.
Fig. VII. Longitudinal section according to the arrows A.B in Fig. II indicating the portion of the dorsal and ventral walls of the lst stomach devoid of serosa, the dorsal wall of the 2nd stomach, the situation of the spleen'and the farther course of the peritoneum in Monodon. (Diagram).
Fig. VIII. Tooth-like eminences on the wall of the l8t gastric division in Monodon.
Fig. IX. Ductus hepato-pancreaticus in Tursiops.
Fig. X. The stomach of Tursiops ventrally. The 2nd, 3rd, 4th chambers and the duodenal ampulla 'are given in a longitudinal section. The figure is £ of the true size, semi-diagrammatic.


EXPLANATION OF THE ARABIC CIPHERS IN THE FIGURES.
1. First Stomach.
la. .Bulbus. ~j
16. Diverticulum. i 0f the l8t stomach.
1c. Caudal extremity. J
2. Second stomach.
2a. Caecum of the 2nd stomach.
3. Third stomach.
4. Fourth stomach.
5. Fifth stomach.
6. Duodenal ampulla.
7. Duodenum.
8. Contraction indicating the boundary between bulbus and diverticulum of the lst stomach.
9. Serosa-free portion of the l8t stomach (dorsal).
10. Serosa-free portion of the P' and the 2Dd stomach (ventral)
11. Incisura between the 2nd and the 4th stomach.
12. Incisura between the 5th stomach and the duodenal ampulla
13. Boundary between duodenal ampulla and the rest of the duodenum.
14a. Omentum majus with left 1
143. „ }> rj„ht sac of the bursa omentalis.
15. Bursa omentalis.
16. Line of attachment of the omentum majus to the l8t stomach.
• » " „ „ , 2nd
18- » » „ „ „ " " " " 4th "
1 o " " " »
" " » » » „ 5th
20. Contraction which divides the omentum majus into a left and a right half.


32
EXPLANATION OF THE ARABIC CIPHERS IN THE FIGURES.
21. Vena gastro-epiploica.
22. Reflexion of the serosa of the dorsal plane of the 2nd stomach on the ventral plane of the lst stomach.
23. Spleen.
23a. Portion of the spleen resting against the dorsal wall of the 2nd stomach.
233. Portion of the spleen resting against the dorsal wall of the lst stomach.
23c. Line of attachment of the peritoneum to the spleen.
24. Pancreas.
24a. Caput pancreaticum.
25. Ligamentum gastrolienale.
26. Pars superior bursae omentalis.
26a. I Left and right recessus of the pars superior bursae omen263. | talis.
27. Interior opening of the vestibulum bursae omentalis.
28. Partly diaphragma, partly dorsal corporeal wall.
29. Pylorus.
30. Place where the two arms of the horse-shoe-like bent 4th stomach are continous with each other (Phocaena).
31. Communicating opening between lst and 2nd stomach.
32. Omentum minus (Lig. hepato-gastricum -f- hepato-duodenale).
33. Boundary between 4tb and 5th stomach.
34. Tooth-like eminences (gastric teeth) in the first stomach in Monodon.
35. Portion of the ductus hepato-pancreaticus which is lost in in the wall of the duodenal ampulla of Tursiops. (Fig. IX.).
35a. Ductus hepaticus in Tursiops.
353. Expanded space of the ductus pancreaticus Tursiops. (Fig. IX.) 35c. Pear-like expanded sinus of the ductus hepato-pancreaticus in Tursiops. (Fig. IX.)


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34
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S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon. II. (Stomach).








S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon. II. (Stomach).








S. A. Arendsen Hein. Anatomy of Monodon. II. (Stomach).
Fig. VIII.
Tooth-like eminences, 1«» stomach in Monodon.
Fig. IX.
Ductus hepato-pancreaticus in Tursiops.




NOUVELLES RECHERCHES
SUR QUELQUESINSECTES DES PLATRiERES D'AIX EN PROVENCE
Prof. FERNAND MEUNIER.
Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam (tweede sectie). DEEL XVIII H°. 5. (Avec 5 planches)
PAR LE
AMSTERDAM.
JOHANNES MULLER.
1915.




INTRODUCTION.
A 1'exception de feu E. Oustalet, les paléontologistes ont rarement teute d'esquisser les relations fauniques, qui peuvent exister, entre les espèces d'insectes des couches d'Aix, d'Oeningen et de Radoboj.
Parmi les Coléoptères, Capnodis spectabilis Heer est propre a Aix et a Oeningen, la variété obscura n'est vraisemblablement qu'un specimen sans marbrures des élytres. Harpalus Oustaleti se sépare de H. constrictus Heer (H. nero Oustalet). Geotrupes atavus Oustalet est d'Aix en Provence. Dans le groupe des Hémiptères Hétéroptères, Cydnopsis pygmaeus et O brevicollis Heer sont d'Aix et de Radoboj; Odontotarsus (Pachycoris) archaicus nov. sp. a la taille notablement inférieure a celle des espèces observées a. Oeningen J). Cicada Serresi nov. sp. diffère des espèces d'homoptères décrites par O. Heer. Sceliphron sannoisiensis nov. sp. est un Hyraénoptère Sphegidae voisin de S. destillatorius de la faune paléarctique. ïenthredinites bifasciata nov. sp. est un intéressant Chalastogastra d'Aix dont la conservation des nervures des ailes ne permet pas de le rapprocher, avec certitude, des vrais ïenthredo.
Dans le monde des Diptères, Asilus sannoisiensis, nov. sp., Hilara Heerii et Bombylius Depereti, nov. sp. sont bien critères. Parmi les Muscidae calypterae, Anthomyia? pulcherrima Brongniart (Meun.) reste encore une espèce qui demande de nou velles recherches avant d'être définitivement inscrite sur la liste des insectes du sannoisien d'Aix.
Tipula Bouati et T. Cossmanni nov. sp. sont des formes bien distinctes de celles signalées et figurées par O. Heer.
Eriopterites tertiaria nov. sp. est incontestablement un Trichosticha Schiner (Erioptera, Meigen).
Bibio Painvini nov. sp. s'écarte des espèces de Bibionidae de Heyden des lignites de Rott (Siebengebirge) et aussi de celles des couches d'Oeningen et de Radoboj.
Quant a Culicites Depereti nov. sp.. c'est un Orthorapha Culicidae a, nervation des ailes trop défectueuse pour 1'identifier rigoureusement avec les Culex, les Corethra ou un autre genre de cette familie.
!) Palomena Serresi nov. sp. du Sannoisien d'Aix semble avoir de la ressemblance avec Pentatoma lividum Heer de Eadoboj.
E 1*


DESCRIPTION DES ESPÈCES.
Coléoptères. Buprestidae. Genre 'Capnodis Eschsch.
Dans ses „Recherches sur les insectes fossiles des terrains tertiaires de la France" Oustalet ne décrit aucun Buprestidae des schistes d'Aix en Provence. En 1829, Marcel de Serres signala le genre Buprestis (s. 1,) de cette formation sannoisienne sans lui assigner de nom spécitique. O. Heer décrit et figure plusieurs Buprestidae des schistes de Radoboj en Croatie. Ce sont: Capnodis antiqua, C. spectabilis, C. puncticollis, Perotis Bruckmanni, Chalcophora laevigata, Ch. pulchella, Ancylochira tincta, Anthaxia crassicollis, A. pallida et Buprestites agriloides. En 1894, j'ai signalé un Buprestidae du calcaire lithographique de Solenhofen (Bavière)1).
Capnodis spectabilis Heer.
(Fig. 1.)
Parmi les insectes d'Aix, de la collection Coquand, de 1'Ecole des Mines de Paris soumis a mon examen par M. le Prof. Pain vin, j'ai observé cette espèce s'écartant du type décrit par le célèbre paléontologiste suisse par une coloration brunatre dépourvue de marbrures comme c'est le cas pour les espèces fossiles de genre Capnodis décrites par O. Heer. La ponctuation du thorax est un peu rugueuse. Comme chez le type, les stries des élytres sont ornées de points, ceux situés prés du bord extérieur le sont plus distincte* ment qu'aux parties basale et apicale la fig. 74 de la pl. VII de Heer 2) ne permet pas de saisir les différences morphologiques. Examinés de face, le3 élytres sont pourvues d'une réticulation transversale donnant a. ces organes un aspect trés appréciable. Par ses élytres plus arrondis a 1'extrémité cette espèce s'écarte a première vue, de Perotis Bruckmanni Heer. Par Ia ponctuation
!) Buil. soc. zoologique de France pp. 14—15.
2) Beitrage zur Insektenfauna Oeningens. Haarlem 1862, p. 83.


NOTJVELLES RECHERCHES.
5
du thorax et la striation des élytres Capnodis spectabilis a des traits de ressemblance avec Sphenoptera gigantea Heer qui s'en écarté cependant par son aspect général plus grêle et distinctement plus allongé.
Le spécinien décrit ici ne semble être qu'une variété exempte de marbrures de Capnodis spectabiles Heer. Je propose de la nommer var. obscura.
Lamellicornes. Geotrupiens. Geotrupes atavus Oustalet.
(Eig. 2.)
Le type décrit par Oustalet se trouve au Musée d'histoire naturelle de Paris. Ce fossile comme le dit tres exactement le paléontologiste francais s'écarte par la taille de Geotrupes stercorarius. Par la morphologie du thorax, il est voisin de Sizyphus Latreille dont il diffère d'ailleurs par la partie antérieure de la tête non sinueuse; il ne peut être coraparé a Onthophagus luteus Oustalet venant aussi des schistes d'Aix en Provence. Aucun rapprochement ne peut être fait avec les lamellicornes du genre Hister, si bien représenté sur les schistes d'Oeningen.
Le spécimen du Musée de Marseille, que nous avons examiné, diffère un peu du Musée de Paris. Les élytres sont ornés de 6—7 stries longitudinales distinctement ponctuées. La tête et le thorax munis d'une ponctuation un peu rugueuse.
La conservation de ce fossile et celle de celui de Paris empêchent de décider s'il y a lieu de créer pour ce coléoptère une nouvelle coupe générique. Je le laisse provisoirement avec les Geotrupes, de taille notablement plus grande. Longueur 8 millimètres.
Carabidae. Harpalus Oustaleti nov. sp. (Fig. 3.)
E. Oustalet a bien décrit et figuré les particularités des Harpalus nero et deletus qui ont respectivement comme longueur du corps 11 a 12 millimètres et 8 millimètres. Le fossile signalé ici appartient incontestablement au groupe des Carabidae et non aux Scaritinae
*) Die Insektenfauna der Tertiargebilde von Oeningen und von Radoboj. Erste Abtheilung p. 117 pl. III. fig. 12.


6
NOUVELLES RECHERCHES.
car il est dépourvu de pédoncule distinct entre le thorax et 1'arrière corps. Le thorax est entièrement lisse. Les élytres dépourvus de ponctuation sont ornés de 7 a 8 stries longitudinales. II a 21 millimètres de longueur, les élytres en ont 13 et 5 millimètres de largeur.
Harpalus Oustaleti se sépare donc de H nero Oust (H. constrictus Heer) par la taille, notablement plus grande. Hormis re caractère (les antennes et 1'abdomen manquent), il possède les particuiarités morphologiques indiquées par Oustalet et Heer.
De nouveaux documents s'imposent avant d'être fixé sur les relations probables qu'il y a lieu d'établir entre les Harpalus Oustalet, nero (constrictus) et les autres formes des schistes de Radoboj en Croatie et Harpalus obsoletus des lignites du Rhin (Siebengebirge).
Vraisemblablement, par la suite, Harpaius Oustaleti devra être comparé aux espèces des régions méditerranéennes. II a 17 milimètres de longueur.
Hémiptères Hétéroptères. ,
Penta tomidae. Cydnopsis pygmaea Heer.
(Fig. 4.)
Par la taille, de 5 millimètres de longueur, cette espèce se sépare des Cydnopsis Haidingeri Heer (Oeningen et Radoboj), O coleopteroides Heer (Radoboj), O deleta Heer (Oeningen), O atavina, Heer (Oeningen), C. tertiaria (Radoboj et Oeningen), C. scutellaris, Heer (Radoboj), O brevicollis Heer (Radoboj) et O sagittifera Heer (Oeningen).
Ce petit Pentatomide est distinctement plus grèle que Cydnopsis brevicollis, Heer qui a 6 millimètres de longueur. Le fossile examiné est placé sur le dos ce qui empêche de constater la rnorphologie du scutellum du thorax. O. Heer relate que les specimens examinés par lui n'avaient pas de cils raides aux jambes. Ce caractère important (il justitie la création du genre Cydnopsis) n'est pas visible sur le specimen du Laboratoire de géologie de 1'Université de Lyon; les segments de 1'abdomen sont convexes, le rostre, bien appréciable, atteint les premiers segments de 1'abdomen. Cydnopsis pygmaea Heer se trouve donc sur les schistes d'Oeningen et les plaquettes d'Aix.


NOUVELLES RECHERCHES.
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Cydnopsis brevicollis Heer.
(Fig. 5.)
Die Insektenfauna der Tertiargebilde von Oeningen und von Radoboj. Dritte Abtheilung p. 21 Zürich 1873.
Cette espèce, plus robuste que Cydnopsis pygmaea, est de moindre taille que Cydnopsis tertiaria Heer. Par la morphologie de 1'abdomen, Cydnopsis brevicollis se sépare, a première vue, des autres formes de Cydnopsis.
Le spécimen signalé dans cette note fait partie de la collection Coquand, il est malheureusement couché sur le dos ce qui empêche de voir la longueur de 1'écusson du thorax est de sa ponctuation. Les élytres dépassent la longueur de 1'abdomen qui est bien arrondi a 1'extrémité. Des vestiges de pattes permettent de dire que ces organes étaint assez grêles. Antennes robustes, de quatre articles sensiblement égaux, les deux derniers plus épais que les deux premiers.
Longueur du corps 7 millimètres, largeur 4 millimètres. C'est la première fois que Cydnopsis brevicollis Heer, de la Faune de Radoboj, se rencontre sur les plaquettes sannoisiennes d'Aix.
Genre Odontotarsus Lap. Pachycoris Burmeister. Odontotarsus archaicus nov. sp.
(Fig. 6.)
Par la taille, la nouvelle espèce des schistes d'Aix s'écarte sensiblement des formes décrites par O. Heer. Ce sont:
1. Odontotarsus (Pachycoris) Germari, qui a 13 millimètres de longueur.
2. Odontotarsus (Pachycoris) Escheri, qui a 14 millimètres de longueur.
3. Odontotarsus (Pachycoris) protogaeus, qui a 17 millimètres de longueur.
Odontotarsus (Pachycoris) archaicus nov., qui n'a que 7 millimètres de longueur, est donc bien distinct de ces formes.
L'insecte est couché sur le dos ce qui empêche de décrire la morphologie des élytres. Ce fossile est large, de forme ovoide aplatie.


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NOUVELLES RECHERCHES.
Les antennes sont représentées par trois articles (les Odontotarsus ont 5 articles) dont le premier est plus court que les deux suivants. Le prothorax est visiblement sinueux a la partie antérieure. Le prothorax, le mésothorax et le métathorax omes d'une ponctuation paraissant granuleuse. Scutellum de thorax triangulaire, long et de même ponctuation que le thorax. Abdomen formé de cinq segments sensiblement egaux entre eux, il est orné d'une ponctuation beaucoup plus fine que celle du thorax et de son bouclier. Pattes robustes.
Cette belle espèce m'a été adressée par M, le Prof. Vasseur, Directeur du Musée d'histoire naturelle de Marseille.
Palomena Serresi nov. sp. Pentatoma sp.? serres 1829) (Fig. 7.)
O. Heer (Insektenfauna der Tertiargebirge von Oeningen und von Radoboj. p. 26—32 pl. II, fig. 7, 8, 10, 11, 12, 13, 14) a décrit et figuré les formes suivantes: Pentatoma antiquum, P. vetustum, P. Morloti, P. appendiculata, P. longiceps, P. lividum et P. stigmatum.
J'ai eu la bonne fortune d'examiner le type de Serres (empreinte et contre-empreinte) conservées au Laboratoire de géologie de 1'Université de Lyon. Les dessins de Serres x) ne rendent que trés imparfaitement la structure de ces Scutellérides. C'est avec Pentatoma lividum Heer de Radoboj, que 1'espèce sannoisienne d'Aix semble avoir le plus de ressemblance.
L'insecte est couché sur le dos. La tête a- la forme générale des Palomena, les antennes sont composées de cinq articles: le premier court, le 2e un peu plus long que le 3e, les 4e et 5e environ d'égale longueur. Dessous du thorax garni d'une ponctuation tres appréciable. Le corium ou la partie basale des élytres orné d'une ponctuation asseu rugueuse.
La taille de l'insecte est de 14 millimètres, celle P. lividum Heer n'est que de 11 millimètres.
La conservation de cette espèce nepermet pas de préciser davantage les caractères morphologiques de eet Hétéroptère paraissant avoir des rapports de parenté avec Pentatoma lividum Heer. Par la robustesse du corps, j'étais d'abord enclin a ranger le type de Serres avec 1'espèce du savant entomologiste suisse. Je me suis
*) Gréognoeie des terrains tertiaires pl. IV. fig. 5 et ti. Paris 1829.


NOUVELLES RECHERCHES.
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ensuite décidé a, le signaler comme espèce distincte a cause de sa taille notablement plus grande.
Marcel de Serres se borne encore a mentionner deux autres formes de Pentatoma du même horizon géologique.
Homoptères. Genre Cicada Linné. Cicada Serresi nov. sp.
(Eig. 8.)
Marcel de Serres a mentionné, en 1829, une cigale des plaquettes d'Aix en Provence. O. Heer a décrit et figuré les Cicada Emathion, Ungeri et bifasciata des couches d'Oeningen et de Radoboj.
Le Cicadaire mentionné ici fait partie de la collection du Laboratoire de Lyon. Sur le schiste sannoisien, on lit ce qui suit: „Cicada, de la taille de la Cicada violacea (Tettigonia violacea Eabricius)".
Par la taille, Ia nouvelle forme se distingue de Cicada Emathion Heer. Elle a la même grandeur que Cicada Aichhomi dont elle diffère, a première vue, par les élytres entièrement hyalins. Elle ne peut être rapprochée de Cicada Ungeri Heer car les élytres au lieu d'etre ornés de 8 cellules postérieures (Randzellen) n'en possèdent que sept. Les élytres devaient être entièrement transparents, sans aucun vestige de teinte noire au bord postérieur. La tarière (Stachel) est aussi appréciable que chez Cicada Emathion. Cicada Serresi est malheureusement trop altéré pour en donner une plus minutieuse description.
Longueur du corps 20 millimètres.
Les Cicada sont peu représentés a, 1'état fossile. L'ambre contient une intéressante faunule de Cicadines (Zirpen).
Hyménoptères. Spliegidae. Sceliphron tertiarius nov. sp.
(Fig. 9.)
Les sphex (s. 1.) semblent être rares sur les schistes du sannoisien d'Aix. Dans le tome II concernant les insectes d'Oeningen et de Radoboj O. Heer ne signale aucun Aculeata de de cette familie. Dans -ses recherches sur les articulés des platrières d'Aix, il est muet


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NOUVELLES RECHERCHES.
concernant ces heaux et gracieux hyménoptères. Par le long pétiole de 1'abdomen, composé d'un seul article, Ie nouveau fossile observé se groupe parmi les Sphex, Psammophila, Ammophila, Miscus et autres Sphegidae. II est impossible de constater la morphologie des deux nervules discoidale et transversale aboutissant chez les vrais Sphex, on le sait, 1'une a la 2e, 1'autre a la 3e celluie cubitale. Chez les Psammophila et Sceliphron ces nervurees se terminent dans la 2e celluie cubitale. Par Ia taille, la grosseur de la tête, la longueur du pétiole de 1'abdomen 1'empreinte d'Aix a le port de Sceliphron destillatorius Illiger. On observe quelques espèces du genre Sceliphron cantonnées dans le sud de 1'Europe mais la plupart des espèces sont tropicales. Disons encore que la striation transversale du dessus du métathorax est un peu moins dense que chez Sceliphron destillatorius, Illiger.
Sceliphron tertiarius semble être le représentant oligocène de S. destillatorius Illiger. x) Taille de l'insecte 21 millimètres.
Chalastogastra (Tenthredinidaé).
On a signalé jusqu'ici peu de mouches a scie des terrainstertiaires. O. Heer a mentionné Tenthredo vetusta des couches d'Oeningen (pl. XIII fig. 6) 2) et Cephites oeningensis (pl. XIII, tig. 17) qui semblent bien être des Chalastogastra. Dans leurs recherches sur les hyménoptères des schistes miocéniques de Florissant S. H. Scudder, T. A. Cockerell, S. A. Rohwer et Brues signalent les formes suivantes:
S. H. Scudder: Atocus defessus, Scudd.
S. A. Rohwer.
Mortonella typica Rob. Neurotoma Cockerelli Roh. Palaeotaxonus trivittatus Roh. Pseudocimbex clavatus Roh. Fenusa primula Roh. Dineura Cockerelli Roh. Schizoneurus Konowi Roh. Eriocampa Bi'uesi Roh. Dineura fuscipennis Roh. Tenthredo Saxorum Roh.
!) Sphex gigantea Heer vient des coaches de Radoboj (1867) et Scudder (1S87). 2).:loc. cit. p. 172—174.


NOUVELLES RECHERCHES.
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T. D. C. Cockerell.
Pseudosiobla Megoura Cock. Eriocampa Whëeleri Cock. Eriocarnpoides vevelatus Cock. Tenthredella Toddi Cock.
C. T. Briies.
Palaeotaxonus typicus Br. Paremphytus ostentus Br. Trichiosomites obliviosus Br. Lisconeura vexabilis Br. Dineura laminarum Br.
Tenthredinites bifasciata nov: gen. nov. sp. (Fig. 10.)
En triant les insectes d'Aix du Musée de Marseille, qu'a bien voulu m'adresser Monsieur le Professeur Vasseur, j'a observé un Chalastogastra a champ de 1'aile, oü se trouvent les cellules cubitales trop peu distinct pour permettre de le conrparer aux Tenthredinidaé de la faune actuelle. La faciés général semble voisin de celui des Tenthredo. La tête est robuste, les antennes sont assez allongées; le thorax est distinctement plus long que chez les vrais Tenthredo. Ce qui caractérise cette belle espèce sannoisienne, de taille supérieure n llvlotomites sannoisiensis Meun, ce sont les ailes ornées. a 1'apex d'une tachè ou facie bien appréciable; une bande transversale se trouve aussi avant le milieu de 1'aile. Les caractères des ailes postérieures sont trop effacées pour les décrire. En attendant de pouvoir comparer des spécimens a nervation plus accusée, j'ai nommé ce fossile Tenthredinites pour rappeler que sa morphologie probable rappelle celle des Chalastogastra du genre Tenthredo.
Dipières. Asilidae. Asilus sannoisiensis nov. sp.
(Fig. 11. 11a, lift.)
Le genre Asilus, Linné. (s.1.) était représenté dans la Faune d'Aix. O. Heer a donné les descriptions des Asilus antiquus, deperditus et bicolor; ce dernier rappelant, au dire de 1'auteur suisse, le genre


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NOUVELLES RECHERCHES.
Mallophora Macquart, cantonné au Brésil. II faut malheureusement s'en tenir aux diagnoses de O. Heer, le dessin de la pl. XVII des insectes d'Oeningen et de Radoboj n'étant guère utilisable. Un remarquable Asilus (A. (Lophonotus) Klebsi Meun) a été observé dans 1'ambre de la Baltique x). Marcel de Serre se borne a. citer le genre Asilus parmi les insectes des platrières de 1'oligocène d'Aix en Provence.
Le Musée de Marseille conserve deux specimens de cette familie qui, s'ils ne sont pas d'une conservation trés remarquable, permettent néanmoins d'observer quelques uns de leurs caractères principaux les identifiant, a. coup sur, avec les Asilus. Le facies général est bien celui des Asilidae de ce genre. La barbe de la face (Knebelbart) est trés distincte. Chez un des spécimens observés, les fémurs postérieurs sont dënsement ornés de cils courts, le tibia est garni de quelques cils raides, assez longs; il en est de même des articles tarsaux. Le Musée d'histoire naturelle d'Aix possède le male de cette espèce. Sur des fragments des ailes, on remarque la nervation caractéristique du genre Asilus Linné, c'est-a-dire celluie sous-costale appendicée et première fourche discoidale assez allongée. Les organes copulateurs étaient robustes 2). La ciliation des pattes est conforme a celle des deux spécimens du Musée de Marseille.
Longueur du corps 18 milimètres.
Empidae.
Parmi les Diptères des platrières d'Aix, O. Heer a décrit Hilarites bellus 3). II fait toutefois remarquer que la nervation des ailes de eet Empidae étant effacée, il peut aussi bien être comparé a. 1'un ou 1'autre genre de cette familie tels que Rhamphomyia et Microphorus. La figure de 1'auteur suisse est fantaisiste; conséquemment elle ne peut être comparée a. celle des Hilara et autres genres des Empidae.
Hilara Heerii nov. sp.
(Fig. 12 et 12a).
L'Ecole des Mines de Paris (collection Coquand) possède le male et la femelle de cette minuscule mais intéressante espèce. Les deux premiers articles des antennes sont courts quoique bien distincts; le troisième est allongé (pfriemenförmig), les deux divisions du fouet
!) Buil. de la Soc.. Ent de France, p. 18 a 20; 3 fignres Paris 1908.
2) Leur conservation sur le platre ne permet pas de décrire leurs détails mörpliologiques.
3) Ueber die fossilen Insekten von Aix in der Provence p. 38, pi. H, fig. 5.


NOUVELLES RECHERCHES.
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apical (Endgriffel) sont invisibles. Le thorax est un peu convexe. Chez le male, 1'abdoincn est robuste, sub-cylindrique; les pattes sont assez robustes. Chez Hilarites bellus ces organes étaient bien ciliés (O. Heer). L'abdomen de la femelle est ovoide allongé, les lamelles apicales ne sont pas appréciables.
Par le caractère des ailes, deuxième nervure longitudinale longuement fourchue, eet Empidae se groupe irrécusablement avec les Hilara Meigen; les autres nervures ont la morphologie générale de ce genre.
Hilarites? bellus Heer a 3 millimètres de longueur, Hilara Heerii en a 5.
Bombylidae.
Bombylius Depereti nov. sp. (Fig. 13.)
Les Bombylidae sont rarement représentés a, 1'état fossile. On a signalé quelques Diptères de cette familie des gisements tertiaires. En 1910 x), j'ai décrit et figuré Corsomyza crassicornis Loew (Meun.), un curieux Bombylidae de 1'ambre du Samland qui m'avait été communiqué par le Prof. Tornquist de 1'Université de Koenigsberg.
Le specimen des schistes sannoisiens, dont il est ici question, quoique mal conserve appartient au groupe des Bombylidae. Les caractères de la tête et du thorax effacés. Haltères assez longues, a bouton apical saillant. L'abdomen est robuste, longuement ovoïde et composé de 8 segments dont le premier est distinctement moins large que les autres. Aux ailes la celluie basale antérieure (vordere Basazelle) est notablement plus longue que la postérieure (hintere Basazelle); 'celluie anale (Analzelle) ouverte. La fossilisation empêche de voir les autres caractères de la veination des ailes. Longueur 14 milimètres.
Dans sa liste des insectes d'Aix, Marcel de Serres ne signale aucun Bombylidae. Ils sont rarissimes dans le succin de la Baltique et inconnus, jusqu'a ce jour, dans le copal sub-fossile de Zanzibar et dans celui d'origine récente.
Muscidae Calypterae. Anthomyinae. Anthomyia? pulcherrima Brongniart (Meun) 2).
(Fig. 14.)
Ce fossile fait partie de la collection Coquand de 1'Ecole des
*) Buil. de la Soc. Entomologique de France, n°. 19 pp. 349—350 ; 2 figures. 2) Cette forme ne se trouve pas cataloguée dans le magistral travail de Scudder. C'est un specimen „in litteris" de Brongniart.


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NOUVELLES EECHEEOHES.
Mines de Paris. Les caractères de la tête étant effacés, il est peu aisé de rapprocher cette mouche des Anthomyinae de la faune actuelle. La nervation des ailes semble être celle des Anthömyia (s. Schiner). L'abdomen est ovoïde, comme c'est ordinairement le cas chez les femelles de ce genre. Marcel de Serres cite le genre Anthömyia des plaquettes d'Aix. L'examen de nouvelles empreintes permettra de décider s'il y lieu de maintenir le genre Anthömyia parmi les Diptères des couches d'Aix. Actuelleraent, ce genre ne doit être accepté qu'avec la plus grande réserve; 5 millimètres.
Tipulidae. Tipula Bouati nov. sp. (Eig. 15.)
Dans la première partie des Recherches des insectes sannoisiens, x) j'ai donné les descriptions des Tipula gracilis et grandis.
Dans la collection du Musée d'Aix, j'ai rencontré une nouvelle forrne de Tipula offrant des traits de ressemblance avec Tipula maculipennis, T. aemula, T. varia et T. lineata Heer des schistes de Radoboj en Croatie mais s'en distinguant par un plus grand nombre de taches, réparties sur toute la surface du champ de 1'aile. Les ailes de la nouvelle for me sont plus étroites a, la base et moins larges que chez les espèces de Heer. La celluie discoidale est pour ainsi dire antérieurement ornée d'une tache et les nervures des ailes sont aussi assez enfumées. Par le grand nombre de taches aux ailes c'est avec T. maculipennis Heer que cette espèce a la plus grande ressemblance. Comme chez cette dernière le groupement des nervures aboutissant a la celluie discoidale forme cinq anglés bien appréciables. Pétiole de la fourche de la première nervure sortant de la celluie discoidale courte. Ce Tipula a le faciés rappelant celui des Pachyrhina. Longueur de l'insecte 21 millimètres.
Tipula Cossmanni nov. sp.
(Fig. 16.) k ^ w'
Ce fossile a les ailes beaucoup plus transparentes que Tipula Bouati. Le pétiole de la fourche de la première nervure sortant de la discoidale est long et rappelle celui de Tipula maculipennis Heer d'Oeningen. Longueur de 1'aile 23 millimètres.
Cette espèce est dédiée a M. Maurice Cossmann, Directeur de la Revue Critique de Paléozoologie de Paris.
i) Buil. de la Soc. géologique de France. Paris 1914.


NOUVELLES EECHERCHES.
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Eriopterites tertiaria nov. gen. nov. sp. (Eig. 17.)
Le Musée de 1'Ecole des Mines (Collection Coquand) possède un minuscule diptère Orthorapha qui, par la nervation des ailes, se range avec les Limnobinae eriopteraeformes Osten-Sacken. O. Heer signale et figure Limnobia Murchisoni des plaquettes sannoisiennes d'Aix en Provence. Par la morphologie des ailes, ce curieux fossile se groupe avec les Trichosticha Schiner (Erioptera, Meigen). Celluie postérieure des ailes (hintere Basalzelle) aussi longue que la celluie basale antérieure (vordere Basalzelle) l).
Les deux nervures transversales ne forment donc qu'une seule nervure. Sous-costale plus longue que chez les Erioptera. Deuxième nervure longitudinale longuement fourchue et réunie a la sous-costale par une minuscule nervule transversale. Pas de celluie discoidale. Antennes assez longues.
Vu 1'impossibilité de décrire dans les moindres détails la topographie des nervures des ailes, j'ai formé pour ce diptère le genre Eriopterites. De nouveaux documents permettront vraisemblablement de le classer parmi les Trichosticha Schiner (Erioptera, Meiger) 2).
Bibionidae.
Dans des notes antérieures, j'ai fréquemment attiré 1'attention des paléontologistes sur la nécessité de reviser les Bibionidae tertiaires. Un examen comparatif,. trés attentif, des spécimens d'Aix en P rovence m'autorise a dire que pour ce qui a trait aux nervures des ailes les descriptions de O. Heer manquent souvent de précision scien" tifique pour la distinction des espèces. II en est de même des dessins de eet auteur qui ont parfois été dénaturés par le dessinateur chargé de cette besogne. O. Heer et von Heyden ont eu le grand mérite de nous donner des travaux d'ensemble concernant ces insectes, mais, a leur époque, 1'importance de la grande précision du dessin scientifique n'était pas encore prise en aussi sérieuse considération que de nos jours. De plus, de savants paléontologistes ont donné des noms spécifiques a des fossiles dont la conservation était beau-
1) Chez les vrais Erioptera (sensu Schiner), la celluie basale postérieure (hintere Basalzelle) est notablement plus courte que 1'antérieure.
2) De Meyere et la plupart des diptéristes réunissent les Trichosticha aux Erioptera. Le dessin des ailes de ces Tipulidae montre cependant de petites differences morphologiques bien appréciables (Van der Wulp. Diptera Neerlandica pl. XIII fig. 1 et 2).


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NOUVELLES RECHERCHES.
coup trop iïuste, surtout pour ce qui concerne les ailes, qui fournissent, on le sait, des caractères ordinaire ment trés critères.
O. Heer a décrit les espèces suivantes: Bibio fusiformis, B. moris, B. moestus, B. Curtisii: Parmi les Protomyia citons: Protomyia Bucklandi, P. lygaeoides, P. livida, P. brevipennis, P. elegans et P. gracile.
Dans ses Recherches sur les Bibionidae de 1'aquitanien de Rott v. Heyden a aussi relaté toute une faunule de ces êtres, accompagnée de dessins qui pourraient être plus précis.
Le nouveau fossile décrit ci-dessous se range parmi les Bibio Latreille. Le type examiné provient de la collection Coquand, conservée a 1'Ecole des Mines de Paris. II est dédié a, M. Pain vin, professeur de Paléontologie a eet établissement.
Bibio Painvini nov. sp. (Fig. 18.)
Première nervure longitudinale dépassant le milieu du bord costal de 1'aile, la deuxième longitudinale n'atteint pas 1'apex de eet organe. Plus rapprochée de la base de 1'aile que de son milieu une nervule transversale, obliquement dirigée vers 1'apex de 1'aile, relie les deux premières nervures longitudinales; de la partie inférieure de cette nervule oblique sort la troisième longitudinale (secteur du Radius suivant Comstock et Needham) qui est longuement fourchue; le rameau inférieur de cette fourche est réunie a, la quatrième nervure longitudinale qui est simple.
Longueur de l'insecte 10 millimètres, largeur 3x/4 millimètres.
Culiddae.
En classant les insectes sannoisiens de la collection du Laboratoire de Géologie de 1'Université de Lyon, j'ai observé un Orthorapha présentant la morphologie générale des Culicidae. La pipette ou trompe est trés allongée. Les ornements des antennes et la morphologie générale de ces organes n'étant pas distincts, on ne peut, actuellement du moins, pousser plus loin les rapprochements probables de ces Diptères" avec 1'un ou 1'autre genre de cette familie.
Genre Culicites nov. gen. Aspect général rappelant celui des Culex et Corethra.


NOUVELLES EEOHERCHES.
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(Julicites Depereti nov. sp. (Fig. 19.)
Cette espèce, dédiée a M. le Prof. Depéret, semble être rare parmi les insectes des platrières d'Aix ce qui n'implique pas nécessairement que les Culicidae pendant 1'oligocène supérieur n'étaient pas aussi aboudamment représentés que de nos jours.
Les Culicidae sont .trés rarement inclus dans 1'ambre de la Baltique: citons Mochlonyx sepultus, Löw (Meun); Corethra ciliata, (Meun).
O. Heer ne signale pas ces Diptères sur les schistes d'Oeningen et de Radoboj.
La taille de ce Culicidae ne dépasse pas de celle de Culex pipiens Linné. (6 mm.)
Culicites eeyx Meunier (Culex eod. v. Heyden) a été observé sur les couehes de Rott (Siebengebirge). Ses pattes sont plus grêles que celles de Culicites Depereti.


EXPL1CATI0N DES PLANCHES.')
Fig. i. Capnodis spectabilis Heer var obscura noin var.
„ 2. Geotrupes atavus, Oustalet.
„ 3. Harpalus Oustaleti, nov. sp.
„ 4. Cydnopsis pygmaea, Heer.
„ 5. „ brevicollis, Heer.
„ 6. Odontotarsus (Pachycoris) archaicus nov. sp.
„ 7. Palomena Serresi, nov. sp.
„ 8. Cicada Serresi, nov. sp.
„ 9. Sceliphron tertiarius nov. sp.
„ 10. Tenthredinites bifasciata nov. gen. nov. sp. •
„ 11, 11a et lid. Asilus sannoisiensis, nov. sp.
„ 12. Hilara Heerii nov. sp. Tel. fig. 12a.
„ 13. Bombylius Depereti, nov. sp.
„ 14. Anthömyia? pulcherrima, Brgt. (Meun).
„ 15. Tipula Bouati, nov. sp.
„ 16. „ Cossmanni, nov. sp.
„ 17. Eriopterites tertiaria nov. gen. nov. sp.
„ 18. Bibio Painvini, nov. sp.
„ 19. Culicites Depereti nov. gen. nov. sp.
Nota: La longueur de chaque insecte est indiquée par un trait vertical.
i) Les clichés ont été exécutés, avec grand soin, par mon anti M. Ferdinand Bastin, natnraliste anversois.




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Fig. 11b.
rhandl. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie. DL XVIII.








■tu.u»il.ix. iwuïciics ictnciciics sur queiques insectes aes platrières d'Aix en Provence. PlTV.
Fig. 16.
Fig. 19. , ,
bandl. Kon. Akad. v. Wetensch. 2e Sectie. Dl. XVIII.


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STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, I.
Die Regeneration der motorischen Nervenelemente und die Regeneration der Nerven der Muskelspindeln.
(Dritter Beitrag zur Kenntniss der motorischen Neryenendigungen).
VON
Prof. Dr. J. BOEKE
Direktor des Anatomischer. Institutes der Universitiit Leiden, Holland.
Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. \ (tweede sectie). deel XVIII n°. 6. t Mit 8 Figuren im Text und mit 76 Figuren auf Tafël I—VIII.
AMSTERDAM.
JOHANNES MÜLLER. 1916.




INHALT.
Pag
I. Einleitung. Form und Gestalt der motorischen Nervenendigungen. Accessorische (sympathische) Innervation der quergestreiften Muskelfasern. Fragestellung bei den Regenerationsexperimenten. Material und Methoden 1
II. Die Degeneration der durchschnittenen Nerven und
derer Endigungen auf den Muskelfasern 17
III. Die homogene Regeneration (Regeneration nach Vereinigung gleichartiger Nervenstücke). Regeneration der motorischen Nervenfasern nach Durchschneidung. Interkostalnerven, Hypoglossus. gA
IV. Die Nervenregeneration der neuromuskularen Spindeln (faisceaux de Weissmann). Allgemeine Schlussbetrach-
tu.ngen 88
Tafelerklarung, Litteraturverzeichniss hq




I. KA PI TEL.
EINLEITUNG.
Form- und Gestalt der motorischen Nervenendigungen. Accessorische (sympathische) Innervation der quergestreiften Muskelfasern. Fragestellung bei den Begeneralionsexperimenten. Material und Methoden.
Seitdem ich im Anatomischon Anzeiger 1909 und spater ausfürhch im 28. Bande der Internationalen Monatscbrift für Anatomie und Physiologie (7 *)) die histologische Struktur und die Form der motorischen Nervenendigungen bei den höheren Vertebraten, wie sie in normalen Praeparaten von erwacbsenen und jungen Tieren sich zeigten, einer Analyse unterwarf, habe ich in fünfjahriger Arbeit die damals gewonnenen Ergebnisse durch das Studium deiDe- und Regenerationsverhaltnisse der motorischen Nerven von einem anderen Standpunkte aus kritisch zu beleuchten versucht. Weil die dabei gewonnenen Resultate weit über den Rahmen der unsprünglich geplanten Untersuchung hinausgingen und immer neue Fragen auftauchten, welche durch weitere Experimente gelost werden mussten, dehnte sich die Untersuchung mehr und mehr aus, und es wurde die definitive Ausarbeitung immer weiter verschoben. Daher die lange Dauer der Untersuchung. Andere Fragen nahmen dabei mehr Zeit in Anspruch als mir lieb war, und so kam ich erst jetzt dazu, die Endresultate endgültig zu publizieren.
Mehrere der im Laufe der Untersuchung gewonnenen Ergebnisse wurden schon in verschiedenen vorlaufigen und kleineren Mitteilungen (8—13) veröffentlicht, und die diesbezüglichen Praeparate bei verschiedenen Gelegenheiten 2) demonstriert.
') Die Zahlen beziehen sich auf die Litteraturangabe am Schlusse der Abhandlung. ') Versamml. Anat. Geselsch. Mnnchen, Intern. Anat. Congress Brussels. Physiol. Congres Groningen.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2» Sectie) Dl. XVIII. F 1


2
STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, 1.
Die vc-rliegende Abhandlung schliesst sich durchaus an die in obengenannter Zeitschrift erschienenen ersten Beitrage zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen an. Sie bildet jedoch ein einheitliches abgeschlossenes Ganzes, und ich werde daher zum guten Verstandniss der Terminologie eine kurze Beschreibung der normalen motorischen Nervenendplatte und der kleinen accessorischen (sympathischen) Endigungen auf den quergestreiften Muskelfasern vorausschicken, wie sie in den ersten zwei „Beitragen" ausführlich
eeschildert und seitdem noch weiter ausgearbeitet wurde (7, 9,12, 15).
Die motorische Endplatte.
Die motorische Endplatte erscheint, wenigstens bei den höheren Vertebraten, als eine flachenhaft ausgebreitete, meist verastelte Endausbreitung des Neurofibrillengerüstes und der umgebenden perifibrillaren Substanz der motorischen Nervenfaser, welche hypolemmal der Muskelfaser fest anliegt. Manchmal liegt die Endplatte kollateral, durch ein kurzes Seitenastchen mit der Nervenfaser verbunden, in anderen Fallen am Ende langerer Nervenastchen. Man vergleiche z. B. den hübschen von Stefanelli (64, Fig. 1) abgebildeten Fall
Motorische ÏTervenplatte aus den Intercostalmuskeln eines erwachsenen Igels. Vergr. 2000. m — Motorische Nervenfaser.
aus der Zunge des Chamaeleon, wo 35 motorische Endplatten wie Trauben an einer einzigen Nervenfaser, durch ganz kurze Seitenastchen mit ihr verbunden, hangen. In einer früheren Arbeit habe ich beschrieben, wie das mit der Entwickelungsweise der Platten


STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, E
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zusammenhangt. Bisweilen findet man auch beim erwachsenen Tiere die Platte noch im Verlaufe der Nervenfaser eineeschaltet (7 Fio- s 15, 33). ' ö' '
Eig. 2.
Motorische Nervenplatte aus der Zung'e eiuer erwachsenen Pledennaus Vergr. 2100. K = Kern. pn = periterminales Netz. d = Endoese.
Die in den meisten Fallen, besonders bei erwachsenen Tieren dicke motorische Nervenfaser verliert ihre Schwannsche Scheide und ihre Markscheide und tritt unter das Sarkolemma der Muskelfaser Oft zeigt da zur Stelle der Axencylinder eine Verdickung, von emer starken Emschnürung gefolgt (Fig. 1), aber diese kann auch fehlen (lig. 2). In allen Fallen folgt auf den Verlust der Markscheide und Emtntt in das Sarkoplasma der Muskelfaser eine Lockerung des Neurofibnllengefüges des Achsencylinders. Diese Lockerung des fteurofibrillengefüges geht manchmal zusammen mit einer mehr oder weniger betrachthehen Verbreiterung des Stranges (Fig 1) welche jedoch auch ausbleiben ka'nn. Es kann nun sofort die 'für die motorische Endplatte karakteristische Verastelung des Neurofibrillenstranges folgen, oder aber der gelockerte Strang lauft noch eine Strecke weit innerhalb der Substanz der Sohlenplatte weiter, bevor die Endverastelung anfangt (Fig. 1). Bisweilen teilt sich die Nervenfaser schon bevor sie sich in die Substanz der Sohlenplatte einsenkt und treten also zwei Nervenfasern in die Sohlenplatte ein.
Das Bild der Endverastelung des motorischen Nerven innerhalb des SarKoplasmas der Sohlenplatte ist ausserordentlich wechselvoll *) Es handelt sich, wir bei den anderen nervösen Endkörperchen, auch hier immer um eine Oberflachenvergrösserung, eine flachenhafte Ausbreitung des Neurofibrillengerüstes, wobei eine netzartige Struktur
') Man vergl. die Figuren der vorigen Arbeit (1911) nnd die darin ™-ebene Iseschreibung. .. . goguucuo
F 1*


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dieses Gerüstes zu Tage tritt. Manchmal ist dabei, wir in der Fig. 2, die Entbündelung, die Auflockerung des Gerüstes, die Oesenund Schleifenbildung ausserordentlicb deutlich. Die Oberflachenvergrösserung kann ira Verlaufe der Astbildung auftreten, so dass lappen- oder bandförmige Verbreiterungen der einzelnen Aeste oder Teüe davon entstehen, oder die Aeste bleiben ganz dünn und bilden nur an ihrem Ende nach mannigfachen Verzweigungen Endoesen oder reticulierte Endknospen. Man findet hierbei alle möglichen Uebergange. Auch netzartig gebauten grobmaschig reticulierten Endplatten kommen vor. Bei den Saugetieren, die ich untersuchen konnte x), sind sie selten, bei Chamaeleon scheinen sie nach Stefanelli (64) mehr vor zu kommen. Alle die Aeste des Geweihes der motorischen Platte enden in Endringe oder Endnetze. Falls nur
Fig. 3.
Kompliziert gebaute motorische Nervenplatten aus der Zunge eines erwachsenen Igels.
die Impraegnierung der Praeparate vollkommen gelungen ist, sieht man überall in den Platten entweder die kleinen Endnetzchen oder die auf ganz dunnen Stielchen sitzenden feinen Endringe. Für diese Sachen kann ich auf die vorige Arbeit verweisen (7), wo eine betrachtliche Anzahl verschiedener Verastelungstypen beschrieben und abgebildet wurde, und diese Behauptung ausführlich diskutiert worden ist.
Für die Funktion der Endplatte scheint die Gestalt des Endplattengerüstes ziemlich gleichgültig zu sein. Man findet neben einander in demselben Muskelfasercomplex Endplatten mit einer grossen Anzahl kleiner Endringe, Endplatten mit ganz wenigen Endringen, mit grossen, mehr oder weniger kompliziert gebauten Endnetzen ,
') Es kamen Mensch, Affe, Katze, Igel, Mans, Fledermaus, Kaninchen und Maulwurf znr Untersuchung. Die Endplatten mit anastomosierender Verastelung fand ich noch am meisten in der Zunge von Mans und Igel, jedoch auch hier selten.


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u. s. w. Auch individuelle und Artunterschiede herrschen bei der Ausbildung der verschiedenen Platten for men vor (man vergleiche das auf S. 412 der Arbeit aus dem Jahre 1911 gesagte).
Das periterminale Netz werk. Die Endverastelung des motorischen Nerven, die motorische Endplatte, liegt nun nicht frei in der körnigen protoplasmatischen Substanz der Sohlenplatte eingebettet, wie es von den meisten Förschern angegeben wird.
Es lasst sich innerhalb der feinkörnig erscheinenden Sarkoplasmasubstanz der Sohlenplatte nach gelungener Silberimpraegnierung
Eig. 4.
Motorische Endplatte mit periterminalen Netze aus der Zunge der
(BiEi,scHowsKY-methode) ein ausserst feines, feinmaschiges, sehrzartes Netzwerk nachweisen (Fig. 2, 4, 5), das ziemlich regelmassige, bisweilen stellenweise sehr regelmassige Maschen aufweist, sich in ausserst charakteristischer Weise an das Neurofibrillengerüst der Nervenplatte anschliesst und an günstigen Stellen bis zwischen die kontraktilen Myofibrillen verfolgt werden konnte. Nicht nur mit den netz- oder ringförmig verbreiteten Enden der Nervenaste der motorischen Platte stehen die Fibrillen des periterminalen Netzes in Verbindung. Auch an die ringförmigen Verbreiterungen im Verlaufe


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der Teilungsaste setzen sich die feinen Fibrillen an, und auch da, wo die Nervenaste nicht aufgelockert sind, oder eine netzförmige plattenförmige Verbreiterung des Neiuofibrillengerüstes zeigen, sieht man an günstigen Stellen die Maschen des periterminalen Netzes sich an den Fibrillenbündel seitlich anschliessen (Fig. 4) und sich von hieraus in die Substanz der Sohlenplatte weiter fortsetzen. So kommt eine functionelle Verbindung zwischen den Neurofibrillengerüst der Endplatte und die kontraktilen Elemente der Muskelfaser (die Myofibrillen) zu Stande.
Auf die Struktur und die Natur dieses periterminalen Netzwerkes (ob neurofibrillarer, ob protoplasmatischer Natur) komme ich gelegentlich der Beschreibung der Regenerationsbilder der motorischen Endplatten zurück 1).
Für die Diskussion dieser ietztgenannten Frage kann ich auch auf meine vorige Arbeit (1911 , S. 402—411) verweisen.
In seiner letzten, der Struktur der motorischen Endplatten gewidmeten Arbeit (1912, S. 21, 22) hat jetzt auch Stefanelli dieses Netzwerk, wenigstens teilweise, beschrieben und abgebildet2).
Die accessorische (sympathische) Innervation der quergestreiften Muskelfasern.
Zuerst in einer Arbeit aus dem Jahre 1909, ausführlicher jedoch in der grosseren Abhandlung aus dem Jahre 1911 (73. 419— 436) wurden in den Muskeln von Menschen, Saugetieren und Vögeln von mir in Anschluss an altere Beobachtungen von Bremer und Perronoito (16, 55,) feine, ausserst dünne, marklose Nervenfasern beschrieben, welche in Bündeln zwischen den Muskelfasern verlaufen und kleine, zart gebaute Endorgane auf den quergestreiften Muskelfasern bilden (Fig. 5 a f.). Die Form dieser Endorgane ist immer ein sehr einfache. Eine einfache Endöse oder ein sehr zartes weitmaschiges Endnetzchen mit zwei oder, drei Ringen ist manchmal alles, was sich zeigt. Eine sehr oft vorkommende Form ist die, wobei das Ende der dünnen Nervenfaser leicht
*) Vergl. weiter unter s. 25 und s. 68.
*) Nachdem dieser Teil der Abhandlung schon druckfertig geschrieben war, erhielt ich eine wichtige Arbeit von Erlacher (30), auf die ich spater noch zurückzukommen habe, in welcher das periterminale Netzwerk bei normalen und regenerierénden Endplatten beschrieben wird. Es freut midi, dass Dr. Erlacher, den ich in Leiden an meinen Praeparaten von der Existenz dieses Netzwerkes üherzengen konnte, es jetzt auch in seinen eigenen Praeparaten so deutlich konstatieren, und es daher so schön und deutlich abbilden konnte.


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gekrümmt, hakenförmig erscheint, wahrend sich da zur Stelle einige zarte Ringe oder Netzchen ausgebildet haben. Das Ende der Faser wird immer von einer Endöse gebildet (Fig. 6 und 7) Uebergange zu der Form gewöhnlicher motorischer Endplatten fand ich nie. Diese kleinen, zarten, Nervenendigungen am Ende markloser Nervenfasern nannte ich „accessorische" Nervenendplattchen.
Die Lage dieser accessorischen Nervenplattchen ist hypolemmal, Fig" 5-
wie die der motorischen Endplatten. Sie fin den sich manchmal in dem Bezirke der motorischen Nervenendigung, in der Substanz der Sohlenplatte eingebettet, bleiben dann jedoch völlig unabhangig von der Verastelung des Neurofibrillengerüstes der motorischen Platte. Dass sie wirklich von den motorischen Platten völlig unabhangig sind, wird dadurch weiter bewiesen, dass sie auch ausserhalb des Bezirkes der motorischen Endplatte auf den Muskelfasern vorkommen können, innerhalb einer eignen, kernenreichen, kleinen Sarkoplasma-anhaufung eingebettet, und schliesslich dadurch, dass es mir gelang (8), sie zu isolieren, d. h. das motorische System zur Degeneration
zu bringen, wahrend das System der accessorischen Fasp.rn nnrl
Endplattchen vollkommen intact erhalten blieb (Fig. 6 und 7). Es zeigte sich dann als ein System von feinsten, immer marklosen Nervenfasern, in Bündeln zwischen den Muskelfasern verlaufend, hier und da mittels der kleinen Endplattchen mit den Muskelfasern in Verbindung tretend x). In der folgenden Abhandlung wird noch weiter von diesen Sachen die Rede sein. Ich kann hier damit vollstehen, darauf hin zu weisen, dass die Unabhangigkeit des accessorischen Systems sich auch bei weiterer Forschung immer
') Die Tatsachen und Beobachtungen, die accessorischen Fasern und Endplattohen betreffend, findet man znsammengestellt in einem Aufsatz im 44. Bande des Auatomischen Anzeigers 1913 (9).
Motorische Endplatte mit accessorischer Nervenendigung und peritermmalem Netzwerke aus der Mausezunge. Vergr. 1800.


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wieder zeigte, und dass es sich in den verschiedensten Muskeln (Körpermuskeln, Zunge, Augenmuskeln, Muskeln der Iris und des Corpus ciliare bei Vögeln (12) nachweisen liess (Fig. 5, 6, 7, 8). Die morphoïogiscbe F'orschung konnte hierbei selbstverstandlich nicht weiter gehen als zur Betonung der grossen Wahrscheinlichkeit, dass das System der accessorischen Fasern und ihrer Endplattchen als sympathischer Art zu betrachten sei, für welche Ansicht sich verschiedene Belege beibringen liessen (7, 9). Auch liess sich darauf hinweisen, dass die hypolemmale Lage der Endplattchen auf eine
Eig. 6 und 7. Accessorische Endplattchen auf dén Muskelfasern des obliq. oculi sup. der Katze nach Durchschneidung des Trochlearis hart am Hirnstamme und Degeneration der motorischen Endplatte. Vergr. 1800. a — accessorische Nervenfaser. m = degenerierte' motorische Faser und Endplatte.
zentrifugale Erregungsleitung innerhalb des accessorischen F'asersystems schliessen lasst, und es liess sich die Hypothese aufstellen, es konne durch diese Fasern eine tonische oder eine trophische Erregung den quergest^eiften Muskelfasern zugeleitet werden (1. c. S. 434. 435). Schon in meiner ersten diesbezüglichen Mitteilung, ein Vortrag auf dem Hollandischen Congress für Natur- und Heilkunde zu Utrecht (April 1909), habe ich auf die Wahrscheinlichkeit einer toni sehen Erregung hingewiesen und die vermutlich grosse Bedeutung dieser Tatsache für die Muskelkrankheiten, spinalen Lahmungen u. s. w. betont.
Von Seiten der Physiologie erhielten diese Beobachtungen und


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Behauptungen nun in der letzten Zeit eine glanzende Bestatigung, als es in 1913 de Boer, auf diesen Beobachtungen füssend, gelang zu zeigen, dass bei Fröschen (14) und Warmblütern (15) nach Durchschneiding der Rami communicantes des sympathischen Grenzstranges der Tonus der quergestreiften Muskeln in der untern Extremitat derselben Seite zum Teil verschwunden ist, wahrend die willkürliche Bewegung der Muskeln bei Erhaltung des spinalen Nerven keine Einschrankung erfahrt. Schon vorher war von Pekei,haring und von Hoogenhuyzen nachgewiesen worden, dass der tonischen Kontraktion eine andere chemische Veranderung unterliegen muss als der willkürlichen schnellen Verkürzung der Muskeln (54).
Fig. 8.
Motorische Nervenendplatte mit accessorischer Endigung. aus dem musc. sphincter pupillae des Huhnes.
Wenn man nun die hier kurz als Einleitung und zur Orientterung geschilderten Tatsachen ins Auge fasst, kann man sich beim Studium der Degeneration und der auf diesen folgenden Regeneration der motorischen Nerven ganz bestimmte und wohl formuherte Fragen stellen, welche sich an die hier beschriebenen Tatsachen anknüpfen lassen, und der Untersuchung eine sichere Basis verleihen.
Wenn man also einen gemischten oder motorischen Nerven durchschneidet oder quietscht und die durchschnittenen Enden wieder 2ur Veremigung bringt, so kann man sich eine Anzahl Fragen vorlegen, welche sich folgenderweise formulieren lassen:
a. Wie verhalten sich das Neurofibrillengerüst der motorischen Nervenendplatte, das periterminale Netzwerk, und das kórnio-e Sarkoplasma der Sohlenplatte bei der Degeneration des zuführenden Nerven?


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b. Wie verhalt sich dabei das accessorische (sympathische) system und seine Endplatten auf den Muskelfasern?
c. Wie verhalten sich bei der Regeneration die regenerierenden Nervenfasern im Verlaufe der Nervenbahn und im Endgebiet?
d. Wie wird der Kontakt mit der Muskelfaser wieder hergestellt? Welche Rolle spielen dabei die Sarkoplasmaanhaufingen der alten Sohlenplatten. Wie bilden sich die neuen regenerierenden Endplatten?
e. Wie wird das periterminale Netzwerk, das Bindeglied zwischen erregenden Nerven und erregter kontraktiler Substanz, wieder hergestellt?
ƒ. Welche ist die Form, die Gestalt der regenerierenden motorischen Endplatten? Bildet sich dabei sofort die definitive Form der Endplatten aus?
g. Ist es möglich, dass auswachsende, regenerierende Nervenfasern mit normalen, nicht atrophierten Muskelfasern in Kontakt kommen, und auf diesen Muskelfasern Endorgane ausbilden?
h. Was geschieht, wenn man regenerierende motorische Nervenfasern in eiüe sensibele Bahn hineinleitet, und vice versa? (Vereinigung heterogener Nervenstücke).
Im Laufe der Diskussion werden noch andere Fragen auftauchen, welche sich an die hier formulierten anschliessen.
Material, Methoden der Untersuchung.
Das Studium der Form und der Struktur der normalen motorischen Endplatten hatte die grossen Verschiedenheiten in Form und Gestalt dieser Nervenendigungen gezeigt. Es zeigte sich jedoch dabei auch, dass doch bei einer bestimmten Tierform ein bestimmter Typus der motorischen Endplatten vorherrscht. Es kam also darauf an, eine Tierform zu wahlen, deren Endplatten eine charakteristische Gestalt aufweisen, und an dieser Species die Experimente vorzunehmen.
Diese Form fand ich im Igel (Erinaceus europaeus), und die allermeisten Regenerationsexperimente wurden dann auch an diesem Tiere vorgenommen x). Die Form und die Gestalt der normalen motorischen Nervenendigungen war mir durch das Studium einer grossen Menge von Praeparaten der verschiedenen Muskeln (Bielschowskymethode, Methylenblau, Goldchlorid) wohl bekannt, die verschiedenen individuellen und Ortsverschiedenheiten der Endplatten waren festgelegt, gezeichnet und geordnet, — aber auch hiervon abgesehen,
') Für einige Experimente kamen Kaninchen, Eatzen und Affen (macacus cynomolgus) zur Verwendung.


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bietet das anscheinend für Operationszwecke so wenig geeignete Tier für derartige histologisch-physiologische Untersuchungen ungemein grosse Vorteile dar. Es ist, wenigstens bei uns in Holland, leicht in genügender Anzahl zu erhalten, und halt sich bei Fleischfütterung gut in der Gefangenschaft. Es besitzt grosse histologische Elemente, die Gewebe lassen sich gut fixieren und farben; Methylenblaufarbung der Nervenfasern z. B. gelingt bei den Igeln ganz vorzüglich, auch was die in der Regeneration begriffenen Elemente anbelangt. Dabei lasst das Tier sich leicht mittels Aether-Chloroform narcotisieren, besitzt eine grosse Heilkraft der Gewebe, und, was besonders für die uns hier interessierenden Experimente wichtig ist, die Nervenfasern besitzen auch beim erwachsenen Tiere eine ungemein grosse Regenerationskraft. Nach anderthalb Monaten waren manchmal nach der Durchschneidung eines Nerven und dem wieder Zusammenfügen der Nervenenden die Nervenfasern bis in ihr Endgebiet vollstandig regeneriert. Zwei Monate nach der Durchschneidung des Nervus hypoglossus lag manchmal die Zunge wieder gerade gestreckt im Munde, wurde sie in normaler Weise wieder bewogen, und zeigten sich, nachdem das Tier getötet und weiter behandelt worden war, in den Schnittserien durch die Zunge überall die wieder hergestellten motorischen Endplatten auf den Muskelfasern. Zwei Wochen nach der Operation (Durchschneidung eines Nerven) zeigten sich bisweilen schon die regenerierten Endplatten auf den Muskelfasern in der Nahe der Operationsstelle *) (direkte Regeneration).
Obwohl für bestimmte Eragen auch Katzen, Affen etc. zur Untersuchung kamen, bin ich daher für das Studium der Regenerationserscheinungeri immer wieder zu den Igeln zurückgekehrt.
Die Operation wurde immer unter strengster Asepsis durchgeführt. Nach den ersten fehlgeschlagenen Versuchen kamen dann auch Ulcerationen und Abscessen nur selten vor, und die Wunden heilten fast alle per primam. Als Regel wurden nur diejenigen Tiere weiter verarbeitet, welche absolut keine Infektionszeichen dargeboten hatten.
Das Tier wird mittels einer mit einigen Tropfen ChloroformAether benetzten Kappe narkotisiert, gestreckt und, falls die Operation an der Bauch- oder Halsseite vorgenommen werden soll, mit dem Rücken in die Vertiefung eines für die anatomische Zergliederung des Kopfes dienenden Holzklotzes zurechtgelegt. Esjbraucht meistens nicht einmal festgebunden zu werden. Nur wird die Schnauze mit einer Drahtschlinge fixiert und der Kopf nach hinten
*) Aehnliches san auch Erlacheb (30) bei cavia cabaya.


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gestreckt. Falls die Operation am Halse vorgenommen werden sollte, wurden die Haare abrasiert (Seifenspiritus), die Haut tuchtig mit Jodtinctur bepinselt und trocknen gelassen. Musste am Riicken operiert werden, so wurden vorher die Stacheln mit einer Scheere so kurz wir möglich abgeschnitten und die trockne Haut mit Jodtinktur behandelt. Bei der grosen Verschiebbarkeit der Haut genügt ein gan'z kleiner Hauts'chnitt um grosse Strecken des un terliegenden Gewebes zuganglich zu machen. Ein anderthalb Zentimeter langer Schnitt reicht vollstandig aus, um 5 bis 6 Intercostalnerven oder die beiderseitige Hypoglossi zu durchschneiden und die Enden wieder zur Vereinigung zu bringen, und kann mit 2 oder 3 Agrafes geschlossen werden (Kollodiongase). Je kleiner die Hautwunde, um so geringer die Zahl der durchschnittenen Hautnerven, um so geringer die Gefahr kollateraler Regeneration, von diesen durchschnittenen Nerven ausgehend.
Bei der Durchschneidung der Intercostalnerven wurde meistens in der Weise vorgegangen, dass in der Nahe der Anguli costarum von fünf aufeinander folgenden Intercostalnerven der erste mittels einer kleinen Pinzette stark gekniffen wurde; der zweite wurde nur ziemlich schwach mit der Pinzette gekniffen, der dritte einfach mit der Scheere durchschnitten und die Enden wieder aneinander gelegt, beim vierten wurden die durchschnittenen Enden über einander gelegt und so verbunden, bei dem fünften wurde ein Stück von 1 bis 2 millimeter aus dem Nerven herausgeschnitten. Dann wurden die zur Seite geschobenen nicht verwundeten seitlichen Auslaufer der Rückenmuskeln wieder über die Operationsstelle geschoben und die „Wunde vernaht. Wenn man nur vorsichtig operiert, brauchen nur eiuzelne Muskelfasern der Musculi intercostales externi durchschnitten zu werden, und verlauft die ganze Operation ohne die geringste Blutung. Nach einigen Tagen, Wochen oder Monaten wird das Tier getötet, die Blutgefasse werden mit RingerLocKE'scher Lösung ausgespült, und durch nachtragliche Injektion von neutraler Pormollösung in die Aorta werden die Intercostalmuskeln in situ fixiert: dann wird die ganze Thoraxhalfte aus dem Tiere herausgenommen, aufgespannt und in neutraler Formollösung von 12 °/Q zur weiteren Fixation eingelegt. Spater wurden dann Muskelstückchen herausgeschnitten und nach der Methode Bielscuowsky's gefarbt. In anderen F'allen wurde der betreffende Thoraxwand mittels in RiNOER-LocKE'scher Lösung gelösten Methylenblaues behandelt (Injektion der auf Körpertemperatur erwarmten Lösung in die Bauchaorta und nachheriges Ein legen des auspraeparierten Thoraxes in die erwarmte Lösung). Die Methyleublauiarbung


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gelingt bei den regenerierenden Nerven des Igels ganz vorzüglich.
Weil immer in derselben Weise vorgegangen wurde und aus dem letzten der fünf Intercostalnerven ein Stück herausgeschnitten wurde, war auch bei vorgeschrittener Regeneration, als die Nerven bei der Betrachtung des Thoraxwandabschnittes mit dem unbewaffneten Auge schon wieder ganz und gar ihr normales Aussehen züruckbekommen hatten, doch die Operationsstelle bei diesem letzten Nerven immer gut zu erkennen. So konnte man immer die operierten Nerven leicht wieder finden, ohne Gefahr, einen nicht operierten Nerven für einen schon wieder vollstandig regenerierten zu halten.
Auch war diese Operationsweise darum so wichtig, weil sie gestattete, bei demselben Individu unter den gleichen Bedingungen die Regenerationsweise, Begenerationsschnelligkeit u. s. w. der Nerven nach starker und nach geringer Quetschung, nach einfacher Durchschneidung, bei über einander gelegten und bei ein wenig von einander entfernten Nervenenden zu studieren. Bei den grossen individuellen Verschiedenheiten, welche besonders bei dem Regenerationsprozess zu Tage treten, ist das oft von Wichtigkeit.
In dieser Weise wurden im Ganzen mehr als hundert Tiere mit Erfolg operiert.
Bei einer anderen Gruppe von Tieren wurde an der einen Seite des Halses der Nervus hypoglossus durchschnitten und die Enden wieder zusamraengelegt. Das geschieht ganz leicht und ohne die geringste Blutung. Einen Nervennaht braucht man nicht zu machen. Auch bei den weiter unten zu beschreibenden Versuchen über die Regeneration nach Vereinigung heterogener Nervenstücke (II. Studiën) habe ich ganz von einer Nervennaht abgesehen, weil schon die geringe Irritation der umliegenden Gewebe durch die feinen Seidenfaden genügt um die Regeneration zu erschweren, die Narbenstelle weniger übersichtlich, die Verwirrung der auswachsenden Nervenenden grösser und ausgiebiger zu machen. Wie mehr die Gewebe und die Nervenenden bei der Operation und nachher bei der Verheilung geschont werden, um so besser gelingt die Regeneration. Schon eine Zerrung des zentralen Nervenstumpfes bei der Operation kann die Regeneration verzögern.
Es versteht sich aber von selbst, dass da, wo die durchschnittenen Nervenenden einer Zerrung und Verschiebung durch die Bewegung der umgebenden Muskeln oder durch die passive Bewegung des gelahmten Gliedes ausgesetzt sind, eine Nervennaht unbedingt notwendig ist. So werden nach der Durchschneidung des Ischiadicus, falls man nicht wie Cajal es tat, nur die Halfte des Nerven-


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stranges durchschnitten hat, so dass beide Endstücke durch den unverletzt gebliebenen Teil des Nerven an einander gehalten werden, die Nervenenden durch die schlotternden Bewegüogen des gelahmten Hinterpfotes immer wieder verzerrt und aus einander gezogen. Dann muss man, wie auch bei der Einpflanzung eines fremden Nerven in einen Muskei, wohl immer eine Nervennaht anlegen. Gerade hierbei ist aber die völlig geschützte Lage der Intercostalnerven, welche durch ihren Zusammenhang mit den Rippen weder Zerrung noch Verscbiebung ausgesetzt sind, von grossem Vorteil, und auch der Hypoglossus im Halse bleibt nach der Durchschneidung unterhalb des Kieferrandes und der Submaxillardrüse so ruhig liegen, dass eine Nervennaht gar nicht notwendig ist um die Stücke aneinander zu halten.
Auch in anderer Hinsicht bietet die Hypoglossus-regeneration grosse Vorteile für das Studium der allgemeinen Regenerationsprozesse dar.
Erstens kann man, wenn man den nervus hypoglossus der einen Seite durchschnitten hat und nachher Querschnitte durch die Zunge untersucbt, immer in demselben Praeparat die normalen motorischen Endplatten der einen Zungenhalfte mit den in Regeneration begriffenen der anderen Seite vergleichen. An der einen Seite der Medianlinie des Zungenquerschnittes hat man die in normaler Weise innervierten normalen Muskelfasern vor sich. In der anderen Halfte des betreffenden Querschnittes findet man alle motorischen Nervenendplatten nach der Hypoglossusdurchschneidung degeneriert, bezw. die motorischen Nerven in voller Regeneration begriffen. Man kann daher immer sofort die normalen Endplatten mit den regenerierenden vergleichen, die Struktur der normalen Sohlenplatten, ihr Kernreichtum, Lagerung der Kerne etc. mit derjenigen der Sarkoplasmaanhaufungen auf den atrophischen Muskelfasern der operierten Seite vergleichen, kurz, man ist von den individuellen Verschiedenheiten und von der angewandten histologischen Methode bis zu einem ge wissen Grade unabhangig, weil man immer das normale Aequivalentbild in demselben Schnitt vor sich hat. Man kann dabei untersuchen, ob vielleicht von den intakten Nerven der normalen Zungenhalfte aus eine Regeneration nach der gelahmten Seite hin stattfinden könne, etc. —
Zweitens kann man den Verlauf des Regenerationsprozesses am lebenden Tiere leicht verfolgen. Sobald der Hypoglossus durchschnitten worden ist und die Muskelfasern zu atrophieren anfangen, geraten die Muskelfasern der gelahmten Zungenhalfte in eigentümlichen fibrillaren Zuckungen und Bewegungen, welche auf der


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Oberflache der Zunge ein genau bis an die Medianlinie der Zunge reichendes Wogen- oder Plimmerspiel hervorrufen, mit dem unbewaffnetem Auge deutlich wahrnehmbar. Sobald die regenerierten Nerven wieder die Muskelfasern erreicht haben, hört dieses Plimmerspiel auf. Man sieht bei der Untersuchung des lebenden Tieres die fibrillaren Zuckungen der gelahmten Zungenhalfte im Laufe der Wochen oder Monaten allmahlig schwacher werden und schliesslich verschwinden.
Untersucht man nun, obwohl die normale Beweglichkeit der gelahmten Zungenhalfte noch nicht wiedergekehrt ist, die Zunge noch nicht gerade im Munde gestreckt werden kann und die Oberflache der gelahmten Zungenhalfte noch starkere Eindrücke der Rugae palatinae aufweist als die gesunde Seite, die Praeparaten der Zungenquerschnitten, dann sieht man die Nerven der betreffenden Zungenhalfte in voller Regeneration begriffen und überall die Anfange der regenerierenden Endplatten auf den Muskelfasern. Ich werde spater auf diese Erscheinung zurückkommen, weil sie, wie mir scheint, für die Frage der functionellen Regeneration von grosser Wichtigkeit ist. Hier führe ich die Sache nur an, um zu zeigen, wie gerade die Hypoglossus-regeneration uns im Stande setzt, den Verlauf des Regeneration sprozesses in feineren Abstufung zu verfolgen als durch die blosse. Beobachtung der zurückkehrenden Bewegungsfahigkeit beim lebenden Tiere.
Drittens braucht man bei der Durchschneidung des Hypoglossus im Halse gar keine Muskeln zu durchschneiden; man braucht nur das lockere Bindegewebe an der Seite der Submaxillarspeicheldrüse mittels einer kleinen stumpfen Scheere etwas zur Seite zu schieben. Abgesehen vom Hautschnitt arbeite ich in der Wunde überhaupt nur mit einer kleinen stumpfen Scheere. Die vorzüglich bearbeiteten kleinen federnden Scheeren von Luer in Paris eignen sich für diese Operationen ganz vorzüglich. Indem also die Muskeln in den Umgebung der Narbenstelle intact bleiben, ist man bei den Versuchen practisch unabhangig von der kollateralen Regeneration, von eventuell durchschnittenen Nerven ausgehend, anstatt von den betreffenden Nerven, welchen man untersuchen will. Die spatere Untersuchung der in lückenlosen Schnittserien zerlegten Narbenstellen zeigt das unzweideutig.
Ueber die Operation smethode bei der Vereinigung von Hypoglossus und Lingualis (heterogene Regeneration) bei welcher das Ausschalten der kollateralen Regeneration von grundlegender Bedeutung ist, wird in der zweiten Studie berichtet werden.
Was schliesslich die Behandlung der histologischen Praeparate


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STUDIËN ZUE NERVENREGENERATION, I.
anbelangt, so brauche ich hier die angewandte Metfylenblau-methode oder die BiELscHówsKY-methode nicht naher zu beschreiben. Es genügt zu sagen, dass bei richtiger Anwendung der letztgenannten Methode l) eine Bindegewebsimpragnation entweder ganz und gar ausbliebt oder uur an der Oberflache des Stückes auftritt, dass die Nerven bis in die feinsten Endigungen eine tief schwarze oder braunschwarze Farbe annehmen, und dass die andern Gewebe besonders bei nachtraglicher Vergoldung der Schnitte und ieicbter Nachfarbung mittels Haematoxylin eine ganz vorzügliche zarte Kontrastfarbung aufweisen.
Die Stücke wurden in — meistens lückenlosen — Schnittserien von 5 bis 50 fi. Dicke zerlegt. Die beste Schnittdicke war 15 y bis 20 p
Um die feinsten Einzelheiten der Praeparate sichtbar zu machen, muss man nicht nur mit starkster Vergrösserung, sondern auch bei der starkst denkbaren Beleuchtung arbeiten. Ich untersuchte die Schnittpraeparate meistens mittels Apochromatimmersion init Iminersion des Kondensors und mit Beleuchtung von einer ganz nahe an den Spiegel des Mikroskopes herangezogene Graetzin-lampe. Diese ist aber bei so geringer Entfernung manchmal auf die Dauer unangenehm heiss. Da kann man eine elektrische Glühlampe, z. B. die vorzügliche, nach den Angaben der Frl. Tammes hergestellte kleine Glühlampe benützen, welche eine sehr starke Leuchtkraft besitzt und ganz nahe an den Spiegel des Mikroskopes herangezogen werden kann ohne durch die grosse Strahlungswarme hinderlich zu sein. Man kann mit dieser Lampe stundenlang mit intensivster Beleuchtung ohne Beschwerden arbeiten, — und erst diese intensive Beleuchtung zeigt das richtige Farbenbild, in welchem nur die elektiv gefarbten Neurofibrillen, ihre Schlingen- und Netzbildungen, die zarten Maschen des periterminalen Netzwerkes, inmitte des leicht rosa gefarbten Sarkoplasmas und der leicht blauen Kernen in wunderbarer Klarbeit hervortreten.
') Fixiefung in mittels Magnesiumcarbonat neutralisierter 12 °/„ Formollösung, 3-tagige Behandlung mit Fyridin, dann stnndenlanges Auswaschen in Aqua destillata (8 Standen), in 31/, Silberlösimg 5—G Tage bei 30—35" C, verdiinnte Knallsilberlösung nach den Angaben Biei.schowskys 24 Stunden, zwei Stunden langes- Auswaschen in Aqna destillata, und schliesslich reducieren in neutraler 20 °/0 Formollösung.


II KA PIT EL.
Die Degeneration der durchschnittenen Nerven und deren Endigungen auf den Muskelfasern.
Aus der Fülle der Arbeiten, welche die Degeneration der peripheren Nervenstammen nach der Durchschneidung oder der Kompression etc. des Nerven behandeln, lassen sich besonders drei Arbeiten herausgreifen, in welchen die Degenerationserscheinungen'der motorischen Endplatten beschrieben werden, die Arbeit Gessler's aus dem Jahre 1883 (34), die grosse italienische Arbeit Ctpollone's aus dern^ Jahre 1897 (28), und die recente Arbeit Tello's, im Jahre 1907 aus Cajal's Laboratorium in Madrid hervorgegangen (67).
Die beiden erstgenannten Untersuchungen wurden besonders mit Hilfe der Goldchloridmethode und der Osmiumsaure-Pikrokarminförbung angestellt, geben also über die Degenerationserscheinungen des leitenden Elementes, des Neurofibrillengefüges, wenig Aufschluss, wie auch z. B. in der die Degeneration der Nervenendigungen nach Durchschneidung der Augenmuskelnerven behandelnden Arbeit von Sherrington und Toser aus dem Jahre 1912 (63) nur aus dem Verschwinden der Methylenblaufarbung nach der Durchschneidung auf die Degeneration der betreffenden Nervenendigungen geschlossen wurde. Dagegen behandeln sie eingehend die Degenerationserscheinungen an den Kernen und dem Sarkoplasma° der Sohlenplatten, an den Nervenscheiden etc, und ich werde dann auch auf diese Arbeiten am Schluss des vorliegenden Kapitels, wo diese Veranderungen behandelt werden, zurückzukommen haben. Nur bei den Untersuchungen Tello's kamen die neueren neurofibrillaren Farbungsmethoden, in einer der von Cajal angegebenen Modificationen, zur Anwendung, wahrend die Kernveranderungen etc. m der Arbeit Tello's nur angedeutet wurden. Meine ebenfalls mit Hilfe der Neurofibrillenmethode angestellten Untersuchungen lassen sich also in erster Linie besonders an die Beobachtungen und Deduktionen des spanischen Autors über die Neuroübrillen-
Verhand. der Kon. Akad. v. Wetensch. (2= Sectie) Dl. XVIII. f 2


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degeneration anknüpfen. Wie gesagt, werde ich auf die anderen Arbeiten spater zurückkommen.
Tello hat seine Hauptresultaten gewonnen an den motorischen Endplatten des Musculus gastrocnemius des Kaninchens nach der Durchschneidung des Ischiadicus. Erst in zweiter Linie werden die Degenerationserscheinungen bei Kaltblütern (Lacerta, Rana) untersucht. Bei diesen letzten Tieren konnte er im Grossen und Ganzen seine beim Kaninchen gemachten Beobachtungen bestatigen. Nur war, wie es auch von Cipollone und Gessler angegeben wird, der Gang des Degenerationsprozesses bei den Kaltblütern ungleich viel langsamer, und dauerte Monate anstatt einige Tage wie bei den Warmblütern, wie es auch für die Degeneration der Nervenstamme vor Jahren von Bethe und Mönckeberg (1) beschrieben wurde. Dass die Dauer des Prozesses zum Teil von der Vivazitat der benützten Tierindividuen abhangig ist, war schon Cipollone aufgefallen.
Die Beschreibung, welche Tello von dem Degenerationsprozess giebt, ist nun jedoch nicht immer klar, und bietet besonders in dem Aufeinanderfolgen der verschiedenen Stadiën Kontroversen dar, welche den Gang des Prozesses unverstandlich machen.
Die ersten Veranderungen des Neurofibrillengerüstes der motorischen Endplatten treten nach Tello schon sehr frühzeitig, neun Stunden nach der Durchschneidung des Nervenstammes, auf. Die Platten verlieren, wahrend die Kerne und die Sarkoplasmaanhaufungen der Sohlenplatte keine Veranderungen aufweisen, samtliche Varicositaten ihres Neurofibrillengerüstes, die Verastelung wird ganz schmal und fein, so dass es manchmal schwer ist, die Verastelung zu sehen (l.c. S. 119): „la substance argentophile est repartie d'une facon inégale; 1'arborisation, impregnée généralement d'une teinte café pale, présente dans quelques point des amas de cette substance, laquelle offre une nuance plus foncée, presque noire; ces grumeaux obscurs apparaissent d'une volume inégale et sont disposés d'une manière désordonnée; ils sont pourtant plus nombreux dans les points de division des neurofibriües. Dans le fond uniformément coloré on entrevoit, a certains endroits, des neurofibrilles." Das Neurofibrillengerüst ist also fast ganz verschwunden, in der Figur, welche diese Phase illustrieren soll, ist keine Spur davon sichtbar, und ist die argentophile Substanz zu kleinen Klümpchen zusammen. geballt. Am Schluss des ersten Tages nach der Nervendurchschneidung sollen nun die Verastelungen des Neurofibrillengerüstes wieder ihre normale Grosse erreichen, ja sie werden noch dicker als im normalen Zustande, die Maschen des Gerüstes sind stark verdickt,


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die Verastelungen sind aber auf zwei oder drei reduciert, welche dicker und dabei regelmassiger sind als die normalen Verastelungen. Vereinzelte Platten haben jedoch schon jetzt ihre „argentophile Substanz" vollkommen verloren. Am Schluss des zweiten Tages sind die Verastelungen des Neurofibrillengerüstes in kleine Körnchen auseihandergefallen, und diese verschwinden im Laufe des nachsten Tages mehr und mehr. Schliesslich ist von den Endplatten nichts mehr übrig als die Sarkoplasmaanhaufing mit den Kernen. Manchmal fand Tello bei Platten, welche nicht so schnell der vollkommenen Degeneration ihres Neurofibrillengerüstes anheimfielen, dass die argentophile Substanz sich inmitte der Kerne der Sohlenplatte zu einem grossen Kugel am Ende des Achsencylinderfortsatzes zusammengezogen hatte. Er halt das für gewissermaassen einen erfolglosen Versuch zur Regeneration: „a notre avis, les sphères apparaissant dans les plaques terminales des fibres survivantes représentent des organes homologues du bouton d'accroissement des tubes nerveux en voie de régénérescence. La concentration de 1'arborisation terminale serait donc un phénomène de réaction progressive, en vertu duquel la plaque retournerait a, 1'état embryonnaire, et préparerait un nouvel exode, qui ne pourra aboutir paree que la mort vient surprendre les fibres. Quant aux fibres vulnérables, la dégénération prématurée empêche 1'apparition de tous ces phénomènes" (1. c. S. 126).
Wenn ich den geehrten Autor gut verstehe — und seine Beschreibung ist nicht zu missverstehen, die Bilder sind deutlich — so stellt sich das Neurofibrillengerüst der Endplatte bei seinen Beobachtungen als etwas flüssiges, durchaus inkonstantes, heraus. Erst wird es vollkommen zerstört; die Verastelungen werden blass, sehr dünU, manche kaum sichtbar, die argentophile Substanz ballt sich zu kleinen Klümpchen zusammen. Dan bildet sich ein anderes, neues Gerüst aus, regelmassiger als das ursprüngliche normale, mit zwei oder drei groben Verastelungen, und sehr dicken hypertrophischen Neurofibrillenmaschen. Diese fallen wiederum in kleine Körnchen und Klümpchen auseinander, und verschwinden allmahlig. Bei raanchen Platten zieht sich erst noch das ganze Neurofibrillengerüst zu einem oder zwei Kugeln zusammen, welche die Platte zu einer „état embryonnaire" zurückführen. Schliesslich verschwinden auch diese Kugeln.
Obwohl ich diese ersten Degenerationserscheinungen bei einer grossen Anzahl von Tieren untersuchte (bei 9 Tieren 4 bis 24 Stunden nach der Durchschneidung, bei 3 Tieren 24—48 Stunden, bei 4 Tieren 48 bis 72 Stunden, bei 4 Tieren 5 Tage nach der Durchschneidung des Nerven), habe ist diese Beschreibug Tello's keins-
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wegs bestötigeu können. Meiner Ansicht nach gestaltet sich der Degenerationsprozess anders, und behdlt das Neurofibrillengerüst der Platte bis zu seinem völligen Verschwinden seine ursprüngliche Lagerung und Gestalt imnerhalb des Sarcoplasmas der Sohlenplatte bei.
Der ganze Process verlauft dabei folgenderweise: Die ersten Veranderungen des Neurofibrillengerüstes des motorischen Endplatten werden einige Stunden nach der Durchschneidung, bei einzelnen Platten schon nach 7 Stunden, bei anderer erst nach 12 Stunden, sichtbar. Sie bestehen nur darin, dass das Neurofibrillengerüst sich etwas weniger gut farben lasst. Neben den sich noch in normaler Weise farbenden Platten sieht man dann vereinzelt, hier und da, schon eine Platte mit blass gefarbten Verastelungen auftreten. Das Neurofibrillengerüst bleibt jedoch seine Form und Gestalt vollkommen beibehalten, nur ist es selbstverstandlich, dass, wenn die Platte in normalem Zustande aus feinen, dünnen Aesten aufgebaut war, diese feinen Aesten jetzt noch dünner und feiner erscheinen, ja unter Umstanden kaum sichtbar sind. Eine wirkliche Veranderung der Form und Gestalt des Neurofibrillengerüstes habe ich jedoch in diesem Stadium nie auftreten gesehen. Dieses Stadium dauert nur kurze Zeit. Sehr bald fangen die blassen Fibrillen des Gerüstes an zu hypertrophieren, anzuschwellen und teil weise mit einander zu verkleben, wobei sie wieder eine sterkere Farbe aunehmen. Dieses Anschwellen beginnt stellenweise, und es sind die Neurofibrillen des Gerüstes, welche verdickt werden. Das eigenthümliche hierbei ist, dass nicht die eine Neurofibrille hier, die andere dort eine verdickte Stelle zeigt, sonder dass ganze Bündel von Fibrillen oder alle Neurofibrillen welche zusammen einen Ast des Geweihes aufbauen, an einer bestimmten Stelle sich zu verdicken anfangen, besonders oft in der Nahe von oder an den Stellen, wo die Aeste des Geweihes entstehen. Die Tafelfigur 1 giebt eine sehr karakterislische Platte aus diesem Stadium wieder, welche besser als eine lange Beschreibung zeigt, wie die Sache sich verhalt. Von diesen ersten Verdichtungspünkten aus schreitet nun die Anschwellung und Verklebung der Neurofibrillen des Gefüges weiter fort, bis die ganze Platte aus dicken, groben, sich stark farbenden Neurofibrillenbündeln aufgebaut erscheint. Von einer Veranderung der Form oder der Gestalt des Neurofibrillengerüstes habe ich jedoch auch jetzt keine Spur gefunden. Die Endösen und Endnetzchen der Aeste bleiben dabei öfters noch langere Zeit bestehen und sind manchmal noch als feine Ringen am Ende der schon stark hypertrophierten Aesten sichtbar (Tafelfigur 2 und 3). Nur wird selbstverstandlich bei den


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Platten, bei welchen auch die Endösen und Endnetzchen der Plattenaste schon etwas angeschwollen, aus groben, körnigen Fibrillennetzen aufgebaut, erscheinen, das Bild der Platten auf dem ersten Bliek sich ein wenig anders zeigen als dasjenige der normalen Platten, mehr mit kolbig oder traubenartig angeschwollenen Endverdickungen der Aeste, ohne dass jedoch dadurch der Verastelungstypus verandert wird. Das wird deutlich illustriert durch die Platte der Tafelfigur 1 zum Beispiel, wo die ganze Struktur des Neurofibrillengerüstes noch tadellos erhalten ist, und ebenso durch die Figur 2 auf Tafel I. Diese Figur ist gezeichnet nach zwei Platten, aus der Zunge eines erwachsenen Igels, bei welchem 43 Stunden vor dem Tode deirechte Nervus hypoglossus durchschnitten wurde. Die Platten der rechten Halfte des Zungenquerschnittes zeigten alle eine deutliche, nicht überall gleich weit vorgeschrittene Hypertrophie und starke Farbbarkeit der das Neurofibrillengerüst zusammenstellenden Neurofibrillen. Auch fanden sich noch in der Querschnittserie hier und da Platten mit nur noch teilweise aufgetretenen Anschwellung des Neurofibrillengerüstes. Ein Vergleich mit den normalen Platten der linken Zungenhalfte zeigte nun aber sofort, dass von einer Veranderung der Gestalt der Platten und von einem zugrundegehen des ursprünglichen Gerüstes und einem neu auftretenden „regelmassigen" Verastelungstypus keine Rede war. Nur machten, in Uebereinstimmung mit dem soeben Gesagten, die Platten, bei welchen die Endnetzen und Endösen der Aeste des Geweihes schon mehr oder weniger angeschwollen und verdickt waren (wie es z.B. in dem in der Tafelfigur 2 gezeichneten Platten schon angedeutet ist), auf dem ersten Bliek einen anderen Eindruck als die normalen Platten der anderen Zungenhalfte. Genaue Prüfung der Praeparate zeigte jedoch, dass dieses nicht durch eine Veranderung des Verastelungstypus bedingt ist. Mir scheint, dass Tello sich durch die wechselvolle Gestalt der verschiedener Platten hat irre führen lassen und nicht immer wieder die normalen Platten zum Vergleich herangezogen hat.
Im Laufe der nachsten 24 Stunden schreitet die Anschwellung und Verklebung der Neurofibrillen weiter fort, so dass die ursprünglichen Verastelungen des Neurofibrillengerüstes nur noch als starek verdickte, pechschwarze, unregelmassig konturierte Strange mit vollkommen zusammengeklumpten Fibrillenzügen sichtbar sind, welche viel dicker sind als die normalen Strange, aus denen sie hervorgegangen sind, im ganzen aber ihre ursprüngliche Anordnung vollkommen bewahren. Nur werden die Strange allmahlig so stark verdickt,' dass eine dicke klumpige Masse entsteht, in der kaum noch der Verastelungstypus der ursprünglichen Platte zu erkennen ist.


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Die Neurofibrillen sind jetzt wohl ganzlich degeneriert, chemisch verandert, verflüssigt. Bald, im Laufe der nachsten 24 Stunden, fallen die klumpigen Massen in grössere und kleinere Schollen und Tropfen aus einander, welche aber noch langere Zeit hindurch in ihrer Anordnung den ursprünglichen Verastelungstypus der Platte verrathen. Schliesslich fliessen die Schollen und Tropfen zusammen, und verschwinden allmahlig vollkommen. Dann bleibt nur die leere Sohlenplatte mit den Kernen übrig (Tafelfigur 9).
Die Figuren 1 bis 9 auf Tafel I geben in ihrer Aufeinanderfolge diesen ganzen Degenerationsprozess besser wieder als eine lange Beschreibung.
Von einem Rückkehr zur embryonalen Form, wir ihn Tello beschreibt, habe ich in meinen Praeparaten nie auch nicht die geringste Spur gefunden. Gewiss, die Schollen und Tropfen des degenerierten Fibrillengefüges können unter Umstanden bisweilen zu einer oder zwei grosseren Schollen zusammenfliessen, und wenn diese dann noch mittelst einer fadenförmig ausgezogenen Stiele (wie z. B. in der Figur 7) mit der klumpigen Masse des degenerierten zuführenden Nervenastes verbunden sind, kann ein Bild entstehen, das eine entfernte Aehnlichkeit mit den von Tello beschriebenen „embryonalen" Platten aufweist, aber das hat mit abortiven Pseudoregenerationsprozessen oder mit einem „Rückkehr zur Embryonalform" (Tello) absolut nichts zu schaffen. Es sind meiner Ansicht nach lediglich, zufalligerweise auftretende Konfigurationen der zusammenfliessenden und zerfallenden Resten des Neurofibrillengerüstes. Oder hat Tello Bilder vor sich gehabt der etwas spater als die gewöhnlichen motorischen Endplatten degenerierenden accessorischen (sympathischen) Endplattchen? Wenn man die (hier erhalten gebliebene) accessorische Endplatte der Tafelfiguren 9a, 10a, welche inmitte der Trümmer der vollkommen zu Gruude gegangenen motorischen Endplatte liegt, ebenfalls in beginnender Degeneration verfallen denkt, fallt die Uebereiustimmung mit den von Tello gezeichneten Bildern einem sofort auf.
Wie dem auch sein möge, ich kann nur betonen, dass ich trotz genauester Prüfung zahlreicher Schittserien von derartigen abortiven Regenerationsprozessen der degenerierenden Nervenendigungen nie etwas bemerkt habe, und dass ich immer den Degenerationsprozess in der Weise habe verlaufen gesehen, wie es oben beschrieben und in den Tafelfiguren 1 bis 9 abgebildet wurde.
Es sind nun bei diesem Prozesse noch mehrere wichtige Details zu verzeichnen.


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Dauer und Fortschreitungsrichtung der Degeneration.
Erstens ist die Anordnung des neurofibrillaren Apparates in der Tafelfigur 4 wichtig. In dieser Figur ist die zuführende Nervenfaser schon ganz in einem sich tiefschwarz farbenden Klumpen verwandelt. Auch der grösste Teil des Neurofibrillengerüstes der Platte ist stark angeschwollen und die Neurofibrillenbündel sind zu einer Masse verschmolzen, in der man kaum noch die ursprüngliche Verastelungsweise des Gerüstes erkennen kann. Die Enden der Verzweigungen, die zarten Endösen und Endnetzchen sind jedoch noch deutlich sichtbar, und einige feinere Aeste sehen sogar noch ziemlich wohlerhalten aus. Daraus geht erstens hervor, dass, wenn auch die nervösen Endplatten meistens so ziemlich gleichzeitig mit den zuführenden Nervenfasern der Degeneration anheimfallen 1), doch innerhalb der Platte die Degeneration zentrifugal fortschreitet, wie es auch z. B. von Feiss (31) für die peripheren Nervenstammen angegeben wird. Zweitens ist auch diese Erscheinung wieder eine wichtige Stütze für die Behauptung, dass das ursprüngliche Neurofibrillengerüst nicht, wie es von Tello angegeben wird, im Anfang des Degenerationsprozesses zu Grunde geht, sondern bestehen bleibt und erst allmahlig zerstört wird. Denn hier sehen wir die typischen ursprünglichen Enden der Plattenaste noch ziemlich un verandert vorhanden, wahrend der übrige Teil der Platte schon in dem Stadium der klumpigen Zusammenfliessung der Neurofibrillenzüge verkehrt.
Wie gesagt, fallt die Degeneration der nervösen Endplatte meistens so ziemlich zusammen mit der Entartung des zuführenden Nerven. Eine allgemeine Regel ist hierfür jedoch nicht zu geben. Manchmal fand ich, wie es z. B. aus den Figuren 6 und 7 hervorgeht, die Platten in demselben Entartungsstadium als die zuführenden Nervenfasern, ein anderes Mal jedoch war, wie in der Tafelfigur 8, das Neurofibrillengerüst der Platte schon vollkommen verschwunden, wahrend der zuführende Nervenfaser noch in grosser Menge die Tropfen und Schollen der zerfallenen und verflüssigten Neurofibrillen der x\chsencylinder enthielt. Hier scheinen nicht nur Artverschiedenheiten sondern auch individuelle Variationen vorzukommen. So fand ich bei einem M. obliquus superior oculi einer erwachsenen Katze, bei der 4 Tage vor dem Tode der N. trochlearis durchschnitten war, sammtliche Platten in vollkommener Degene-
*) Man vergleiche jedoch das weiter unten Gresagte.


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ration mit ganzlich verschwundenem Neurofibrillengerüst, wahrend die zuführende Nerven noch reichlich Krümmel und Schollen der zugrundegegangenen Neurofibrillen aufwiesen. Die dicksten Nervenaste dagegen enthielten noch grobe, manchmal über grössere Strecken kontinuirliche schwarzgefarbte Degenerationsschollen. Hier schien also die Degeneration durchaus zentrifugal fortzuschreiten. Bei einer anderen Katze, bei welcher die vorderen und hinteren Nervenwürzel mehrerer Rückenmarksnerven durchschnitten waren, fanden sich in den betreffenden Intercostalmuskeln in demselben Praeparate Bilder wie das der Fig. 8 mit völlig verschwundenem Neurofibrillengerüst innerhalb der Platte, wahrend sowohl die zuführenden Nervenendfasern als die Nervenfasern der dickeren Nervenaste das gleiche Bild der klumpen- und schollenartige Degeneration zeigten, und daneben Bilder wie das der Fig. 6, wo Endplatte und Nervenfaser dasselbe Bild der klumpigen Entartung gaben.
So fand ich bei einer Igelzunge 44 Stunden nach der Durchschneidung des rechten Hypoglossus die Endplatten der betreffenden Zugenhalfte alle in dem Stadium der Hypertrophie und Verklebung der Neurofibrillenzüge wie bei der Fig. 2; die zuführenden Nervenendfasern zeigten sich als dicke, unregelmassig konturierte, schwarze Strange, wahrend in den Hauptasten des rechten Hypoglossus ein Teil der Nervenfasern schon vollkommen leer war, ohne Schollen und Trümmer. Hier also zum Teil gleichzeitig über die ganze Nervenstrecke auftretende, zum Teil zentrifugal fortschreitende Degeneration. Schon Marinesoo und Cajal war das verschiedene Verhalten der Nervenfasern in dieser Hinsicht aufgefallen, und Tello berichtet derartiges für die kleineren Muskelnervenaste. Aber auch individuellen Verschiedenheiten scheinen vorzukommen. So fand ich z. B. bei einer Igelzunge 4 Tage nach der Durchschneidung des einen Hypoglossus fast alle Platten der betreffenden Zungenhalfte stark angeschwollen und tief schwarz gefarbt, wahrend die Achsenzylinder der Nervenfasern die klumpige Degeneration zeigten. Bei einer anderen Igelzunge waren 3^- Tage nach der Operation nur noch wenige Tropfen und Schollen sichtbar, sb in den Endplatten wie in den Nervenfasern, bei einer dritten und vierten Igelzunge war nach 4 resp. 5 Tagen alles vollkommen leer. Bei einer fünfteh Igelzunge war nach 2 Tagen noch kaum eine Veranderung an den Platten der gelahmten Zungenhalfte zu erkennen, obwohl doch der Hypoglossus vollkommen durchschnitten war, wahrend in einer anderen Zunge nach Verlauf zweier Tage schon sehr deutlich Zerfall der Nervenendplatten konstatiert werden konnte. Möglicherweise ist Vitalitat und Alter des Versuchstieres hierbei maassgebend.


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Degeneration des periterminalen Netzwerkes.
Zweitens ist in der Tafelfigur 4 und in den anderen Figuren der Zustand des periterminalen Netzwerkes wichtig. Denn es zeigt sich, dass das zarte, sich an die Verastelungen und Endringen des Neurofibrillengerüstes anschliessende periterminale Netztoerk in Anschluss an die Degeneration des neurofibrillaren Apparates ebenfalls, wenn auch etwas spater, degeneriert. In der Platte der Fig. 3 noch deutlich, wenn auch schon etwas grobkörnig, vorhanden, war es in den Platten der Fig. 4 undeutlich und in den stark degenerierten Platten der Fig. 5 und 0 konnte ich es nicht mehr nachweisen, obwohl es z. B. in dem Zungenpraeparate, dem die Platte der Fig. 4 entstammt, in der normalen Zungenhalfte ganz deutlich nachzuweisen war.
Sobald der neurofibrillare Apparat der motorischen Nervenplatte degeneriert ist, ist auch das periterminale Netzwerk vollkommen verschwunden, und in dem körnigen Sarkoplasma der leeren Sohlenplatten habe ich von dem' zarten Netzwerke auch nicht die geringste Spur auffinden können. Mit dem Neurofibrillengerüste der Platte geht auch das periterminale Netzwerk zu Grunde.
Wie wir spater sehen werden, bildet es sich bei der Regeneration der motorischen Endplatten wieder aus, und dann immer in Anschluss an die auswachsenden neurofibrillaren Strukturen %
In meinem ersten Beitrag zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen habe ich die Frage nach der Natur dieses periterminalen Netzwerkes ausfübrlich diskutiert, und dabei betont, dass es nicht möglich ist, an den normalen Praeparaten zu entscheiden, ob die zarten Maschen dieses Netzwerkes neurofibrillarer Natur sind, oder aber eine Difierentiation des Sarkoplasmas der Sohlenplatte und weiterhin der Muskelfaser, entstanden in Anschluss an die Ausbildung der neurofibrillaren Strukturen, vorstellen. Aus den hier mitgeteilten Beobachtungen über die Degeneration, und besonders aus der spater erfolgenden Bildungsweise des periterminalen Netzwerkes bei der Regeneration möchte man geneigt sein, auf die neurofibrillare Natur und Herkunft der zarten Fibrillen zu schliessen. Gelegentlich der Besprechung des Regenerationsprozesses im folgenden Kapitel werde ich noch auf diese Frage zurückkommen müssen. *)
Abe r eine Sache darf schon jetzt nachdrücklich hier betont werden, namlich, dass die Degeneration des periterminalen Netzwerkes nach
') Man vergl. weiter unter auf S. 66—69.


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der Durchschneidung des Nerven und in Anschluss an die Degeneration des reizleitenden Neurofibrillengerüstes der Platte ein schwerwiegender Beweis ist für die selbstandige Natur und die reiziibertragende Funktion dieses Netzwerkes. Wenn dïe zarten Fibfilleu des periterminalen Netzes eine einfache retikulare Differentiation des Sarkoplasmas mit mechanischer Funktion (so zu sagen zur bessern Verankerung des eingebetteten Neurofibrillengefüges) vorstellten, würde es schwer verstandlich sein, warum dieses Netzwerk sofort nach der Durchschneidung des Nerven in Anschluss an die Degeneration des nervösen Apparates verschwindet, und nach der Regeneration dieses Apparates sofort wieder in Anschluss an die neurofibrillaren Strukturen aufs neue gebildet wird.
In meiner vorigen Arbeit (S. 409) schrieb ich: „gerade der vollkommene Anschluss des periterminalen Netzes an den Neurofibrillenapparat der motorischen Platte, das eigentümliche Verhalten der langgezogenen Maschen um die Endschlingen und Endnetzchen herum, die Entwickelung des Netzes im Anschluss an die Ausbildung der definitiven Form des neurofibrillenapparates, der Uebergang des Netzes aus der Sarkoplasmaanhaufung der Sohlenplatte in das Sarkoplasmagewebe, das die Muskelsaulchen umspinnt, — das alles scheint darauf hinzuweisen, dass durch das periterminale Netzwerk die Erregungsprozesse aus dem Endapparat der motorischen Nerven, der terminalen Ausbreitung der leitenden Neurofibrillen, auf die kontraktile Substanz der Muskelfaser übertragen werden." Wir können jetzt hinzufügen, dass das Verhalten des periterminalen Netzwerkes bei der Degeneration und der Regeneration den Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung bringt.
Degenerationserscheinungen der Sohlenplatte.
Neben der Degeneration des leitenden Elementes der motorischen Nervenfasern, des Achsencylinders und des Neurofibrillengerüstes der Endplatte, sind die degenerativen Veranderungen der Sohlenplatte und ihrer Kerne wichtig, besonders wenn man die spater uaher zu beschreibende Rolle der Sohlenplatte bei der Regeneration der motorischen Elemente ins Auge fasst.
Wie bekannt, unterscheidet man nach den klassischen Untersuchungen Ranvieb's drei Arten von Kernen im Gebiete der motorischen Nervenendigung, d. h. die Noyaux vaginaux (Telolemmkerne Kühne), welch ausserhalb des Sarcolemmas liegen und mit den Kernen der üenle'schen Scheide verglichen werden können,


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die Noyaux de l'arborisation de Ranvier, welche sich an die Endverastelungen des Achsencylinders anschmiegen und meistens mit den Kernen der ScHWANN'schen Scheide homologisiert werden und schliesslich die Noyaux fondamentaux de Ranvier, die Sohlenkerne Kühne's, welche in dem Sarkoplasma der Sohlenplatte als grosse, blasse Kerne eingebettet erscheinen. Diese letzteren sind, wie es aus der Entwickelung der motorischen Endplatte ohne weiteres hervorgeht, nichts anderes als die ursprünglichen Kerne der Muskelfaser, des Sarkoplasmas, welche ihre primitive Gestalt bewahrt haben.
Die ausserhalb des Sarkolemmas liegenden, mit der bindegewebigen Henle'sehen Scheide vergleichbaren ïelolemmkerne kommen für die uns hier beschaftigende Frage nicht oder nur in secundarer Weise in Betracht.
Wichtig aber ist das Verhalten der innerhalb des Sarkoplasmas der Sohlenplatte liegenden Sohlenkerne und Telodendrienkerne. Die letzteren, welche von manchen Autoren geleuchnet wurden und immerhin schwer sichtbar zu machen sind, werden meistens mit den ScHWANN'schen Kernen homologisiert. Nun hört aber, wie es oben geschildert wurde, die ScHWANN'sche Scheide auf, sobald die Nervenendigung unter das Sarkolemma tritt. Bei der embryonalen Entwickelung der motorischen Endplatten sieht man ursprünglich nur eine Art von Kernen an der Stelle der Ausbreitung des Neurofibrillengerüstes, die grossen blassen Sarkoplasmakerne. Erst spater, als die neurofibrillare Endausbreitung ihre definitive Gestalt erhalten hat, sieht man ausser den in der Sohlenplatte zerstreut liegenden Sohlenkerne (noyaux fundamentaux) hier und da (gar nicht in allen Platten) kleine ovale Kerne sich an die Aeste des Neurofibrillengerüstes der Endplatte anschmiegen. Von einem nachtraglichen Mnwachen dieser Kerne in die Sohlenplatte habe ich nun aber niemals auch die geringste Spur sehen können, und, wie ich es schon früher gelegentlich einer Diskussion nach meinem Vortrage auf der Anatomischen Versammlung in München (8 S. 157) formuliert habe, scheint mir die Sache so zu liegen, dass ursprünglich in der Sarkoplasmaanhaufung der Sohlenplatte nur eine Art von Kernen vorhanden ist, und dass im Anschluss an die Ausbildung des Neurofibrillengerüstes der Endplatte diese Kerne sich in zwei Richtungen differenzieren können. Einzelne dieser Kerne können dann in naherer (vielleicht trophischer) Beziehung zu den Telodendrien treten, sich an diese anschmiegen und so die Telodendrienkerne erzeugen. Vielleicht kann der von Stefaneixi abgebildete Fall, wo bei einer Muskelfaser der Augenmuskeln der Taube einer der Fundamehtalkernen (Sohlenkerne) von einer neurofibrillaren


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Schlinge förmlich eingefangen wird (1. c. Fig. 8), den Weg zeigen, auf welcher ein Sohlenkern in naherer Beziehung zu dem Neurofibrillengerüst tritt.
Gelegentlich der Beschreibung der Regenerationserscheinungen der motorischen Endplatten werde ich auf diese Frage der Sarkolemmakerne noch na-her zurückkommen. Hier werde ich nur das Verhalten dieser Kerne bei der Degeneration behandeln.
Die Ansichten der verschiedenen Autoren, welche sich mit dieser Frage beschaftigten, gehen in Bezug auf die Kernverhaltnisse weit aus einander. So sah Gessler eine rége Vermehrung der Sohlenkerne durch Mitose auftreten. Derartiges wurde von Galeotti und Levi beschrieben. Nach Tello findet man absolut keine Veranderung innerhalb der Sohlenplatten nach der Verschwindung des Neurofibrillengerüstes ausserhalb eine Vermehrung des Sarkoplasmas. „Les vieilles plaques motrices.... n'offrent d'autre altération qu'une augmentation de la substance fondamentale de la plaque et par conséquent celle-ci apparait trouble". (1. c. S. 139). Von einer Kern vermehrung ist keine Rede, wenigstens nicht in dem Masze wie in dem übrigen Teil der Muskelfaser (nach Tello liegt, die Sohlenplatte ausserhalb des Sarkoleminas). Cipollone (28) halt die Sohlenkerne, obwohl von muskularen Ursprung, dennoch für individualisierten und stark difierenzierten cellularen Elemente, welche mit der Degeneration der motorischen Elemente zu Grunde gehen, und dabei einen chemotactischen Einfluss auf die regressiven Produkten der Axolysis ausüben (1. c. S. 173). Die Kerne verschwinden etwas spater als die nervösen Bestandteile der motorischen Platte.
Meine eignen Beobachtungen über die Degenerationserscheinungen der Bestandteile der Sohlenplatte lassen sich folgenderweise zusammenfassen:
Wenn man absieht von dem oben beschriebenen Verschwinden des periterminalen Netzwerkes, welches in Anschluss an die Auflösung des Neurofibrillengerüstes zu Grunde geht, so treten die ersten wahrnehmbaren Veranderungen innerhalb der Sohlenplatte erst ziemlich spat auf. Erst als das Neurofibrillengerüst in einzelne Trümmer aus einander gefallen ist, sieht man das karakteristische Bild der degenerierten Sohlenplatte, ein leeres, körnig aussehendes Sarkoplasmafeld mit rfngsuin gelagerten grossen blassen Kernen (Fig. 8,11). Manchmal geht jedoch diesem Stadium ein anderes Stadium voran, wobei im Zentrum der Sarkoplasmaanhaufung einige Kerne liegen welche durch ihre Kleinheit, ihre unregelmassigen Kontouren und der grobkörnige, degenerative Charakter ihrer Kérnstruktur sich


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ajs zugrundegehende Kerne herausstellen. In den Tafelfiguren 9 und 10 sind diese Verhaltnisse deutlich gezeichnet worden. Offenbar gehen also eine Anzahl von Kernen der Sohlenplatten zugrunde, de nn in dem hierauffolgenden Stadium' der Degeneration sieht man von diesen Kernchen nichts mehr als einige Trümmer, welche spater auch verschwinden. Nicht in allen Sohlenplatten scheinen diese Kerne vorzukommen. Ich habe wenigstens in einer Anzahl von degenerierenden Sohlen vergeblich danach gesucht. Mir scheint die Sache so zu liegen dass da, wo einige Kerne der Sarkoplasmaanhaufüng der Sohlenplatte sich zu Telodendrienkernen differenziert haben (noyaux de 1'arborisation) welche sich den Verastelungen des Neurofibrillengerüstes anschmiegen, diese Kerne zusammen mit der Neurofibrillenstruktur zu Grunde gehen, wahrend die übrigen, mehr oder weniger undifferenziert gebliebenen, als Fundamentalkerne (Sohlenkerne) in den Sarkoplasma der Sohlenplatte zerstreut liegenden Kerne, intact bleiben. Aber auch diese Kerne weisen Veranderungen auf. Wenn man die Tafelfiguren 9 und 10 betrachte!,x), sieht man auch in diesen Kernen Veranderungen der Kernstruktur, welche darauf hinweisen dass auch in diesen Kernen active Prozesse sich abspielen. Manchmal fand ich dabei Bilder wie ich sie in der Figur 10b gezeichnet habe, Bilder welche auf eine amitotische Vermehrung dieser Kerne zurück zu führen sind. Andeutungen mitotischer Kernteilungen bei den Sohlenkernen habe ich nie gefunden. Und doch findet man bei vorgeschrittener Degeneration immer mehr Kerne innerhalb der Sohlenplatten als im Anfang der Degeneration. Diese Zahl kann unter Umstanden sehr gross werden. Ich habe bei den leeren Sohlenplatten der Zungenmuskelfasern nach Durchschneidung des Hypoglossus bis zu 36 Kerne, in einem doppelten Kreise um den kernlosen Zentrum der degenerierten Sohlenplatte gelagert, zahlen können. Es findet also offenbar eine amitotische Vermehrung der Sohlenkerne, zusammen mit einer Umlagerung, statt. Nachher wird dann die Kerustruktur wieder regelmassig, die Vermehrung der Kerne hört auf, und die Sohlenplatte weist keine weiteren Veranderungen auf.
Am wenigsten andert sich das Sarkoplasma der Sohlenplatte. Im Anfang der Degeneration der nervösen Elemente verschwindet, wie gesagt, das periterminale Netzwerk. In der Substanz der Sohlenplatte eingebettet finden wir die Trümmer und Schollen des ver-
') Auf die in den Tafelfiguren 9 und 10 gezeichneten feinen nicht degenerierten accessorischen Nervenendfasern (af) komme ich in einem spateren Kapitel der zweiten Studie naher zurück. Hier können wir sic ausser Betrachtung lassen.


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nichteten Neurofibrillengerüstes, und allrnahlig verschwinden auch diese Trümmer, wohl von dem Sarkoplasma aufgelöst, resorbiert, vielleicht unter dein Einfluss der Kerne, wie es so schöu von Cipollone demonstriert wurde. Das Sarkoplasma der Sohle zeigt sich dann als eine grobkörnige Plasmamassa, in Zentrum meistens leer, ringsum die blassen Kerne, welche sich innerhalb des dunkel gefarbten grobkörnigen Protoplasmas oft als weisse Flecke zeigen. Jetzt aber zeigt sich, in Anschluss an die Sarcoplasmavermehrung der atrophischen Muskelfasern, auch eine deutliche Vergrösserung der Sacroplasmaanhaufung der Sohlenplatte. Ein Betrachtung der Tafelfigur 11, in welcher zum Vergleich zwei Muskelfasern mit degenerierten Sohlenplatten in Querschnitt gezeichnet sind, 8 Tage nach der Durchschneidung der zuführenden Nerven elemente, lehrt das sofort.
Diese Vergrösserung der Sohlenplatte scheint nach ungefahr 14 Tagen ihr Maximum zu erreichen. Nachher bleiben dann die Sohlenplatten weiter unverandert — bis die Regeneration der nervösen Elemente eintritt. Darüber weiter unten mehr.
Es sind also die nach der Durchschneidung des motorischen Nerven innerhalb der Sohlenplatte auftretenden Veranderungen verschiedener Art:
1°. Degeneration und Auflösung des Neurofibrillengerüstes der Nervenendigungen.
2°. Zugrundegehen des periterminalen Netzwerkes.
3°. Da, wo sie in den Sohlenplatte vorhanden sind, Zugrunde gehen der Telodendrienkernen (noyaux de 1'arborisation).
4°. Vermehrung (wahrscheinlich amitotisch) und Umlagerung der Sohlenkerne (noyaux fondamentaux).
5°. Vergrösserung der Sohlenplatte durch Hypertrophie des Sarkoplasmas, welches. jetzt einen eigentümlichen grobkörnigen Aspekt darbietet, in Anschluss an die Sarkoplasmavermehrung und trübe Schwellung der degenerierenden atrophischen Muskelfasern.
Die degenerativen Veranderungen, welche sich innerhalb der peripheren Nervenfasern abspielen, sind durch eine Reihe glanzendër Untersuchungen so wohl bekannt geworden, dass ich sie hier nicht ausführlich zu analysieren brauche.
Das Neurofibrillengerüst der Achsencylinder bietet im Grossen und Ganzen die gleichen Erscheinungen dar, wie dasjenige der Endorgane. In den nach der Methode Bielschowsky gefarbten Praeparaten wird es schon nach wenigen Stunden tief schwarz gefarbt, die Achsencylinder verlieren ihre regelmassigen Kontouren (Tafel-


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figur 2), fragmentieren sich, fallen in grössere und kleinere Schollen und Tropfen auseinander (Tafelfigur 8) und verschwinden schliesslich vollkommen. Die Markscheiden fallen ebenso der Degeneration und Desintegration anheim, bilden Schollen und Tropfen von chemisch anderer Zusammensetzung als das ursprüngliche Myelin, werden von Phagocyten aufgefressen und verschwinden, obwohl viel spater als die Trümmer der Achsencylinders, schliesslich auch. Ausserst wichtige Veranderungen spielen sich in den Kernen und Zellleibern der ScHWANN'schen Scheide ab. Schon in den fünfziger Jahren berichteten Lents (48) und Hyelt (44) x) über Kernvermehrung innerhalb der ScHWANN'schen Scheide nach Durchschneidung des Nerven, aber erst Büngner (20) in 1891 und unabhangig von ihm Hüber (41) beschrieben die mitotische Vermehrung der ScHWANN'schen Kerne in dem degenerierenden peripheren Nerven abschnitt und die Bildung der protoplasmatischen Zellbander innerhalb der henle'schen Scheide aus den ScHWANN'schen Zeilen des Neurilemmas des peripheren Nervenabschnittes, welche zu Ehren ihres Entdeckers die BüNGNEit'schen Bander genannt werden. Von diesen BüNGNER'schen Bandern und von der ausserst wichtigen Bolle, welche sie bei der Regeneration der Nervenelemente spielen, wird in den folgenden Abschnitten dieser Abhandlung noch öfters die Rede sein. Hier sei nur erwahnt, dass die Bildung dieser protoplasmatischen, kernhaltigen, innerhalb der HENLE'schen Scheide der Nervenfasern gelagerten Zellbander auch in meinen Praeparaten durchaus deutlich war, und zwar so, wie sie von Büngner, Wieting, Htjber, Cajal u. a. beschrieben wurde. Die eigentümlichen Angaben von Nageotte (52) habe ich an meinen Praeparaten nicht bestatigen können. Nageotte namlich meint, die protoplasmatischen BüNGNER'schen Bander seien bindegewebiger Herkunft. Die feine Streifung, von Büngner als beginnende Pibrillation (Regeneration) der Bander aufgefasst, ist nach Nageotte auf die Bildung kollagener Fibrillen zurückzuführen. Die ScHWANN'schen Zeilen bilden nach ihm nur ein ganz dünnes Filament innerhalb der protoplasmatischen Bander. Wie gesagt, habe ich diese Angaben nicht bestatigen können. — Wie'aus den Tafelfiguren 9 und 11 hervorgeht, war oft der Zusammenhang dieser protoplasmatischen Bander mit dem Sarkoplasma der Sohlenplatte deutlich zu konstatieren, in anderen Fallen konnte ich jedoch diesen Zusammenhang nicht auffinden (c. f. Tello, 1. c. S: 139, 140). Auch über diese Erscheinungen, welche besonders für den Regenerationsprozess von grosser Wichtigkeit sind, wird in den folgenden Kapitein noch
') Zitiert nach Cajai


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manches zu erörtèrn sein. Erst bei der Regeneration wird, wie es schon von Büngner mit grosser Klarheit hervorgehoben wurde, und wie es besonders durch die Untersuchungen von Cajal und seiner Schule (allerdings in einem anderen Sinne als Büngner es sich dachte) demonstriert wurde, die grosse Bedeutung dieser Zellbander klar. Ich werde mich daher hier auf diese kurzen Erwahnungen beschranken, und verweise auf die nachfolgenden Kapitel dieser Abhandlung.
Auf die phagocytare Rolle, welche nach Stroebe, Cajal u. a. die proliferierenden ScHWANN'schen Zeilen bei der Auflösung und Resorption der Myelintrümmer und der neurofibrillaren Schollen des Achsenzylinders spielen, sei hier nur kurz hingewiesen.
Zum Schluss noch einige Worte über den zeitlichen Verlauf der Degeneration. Ich habe weiter oben schon hervorgehoben, dass der Zeitpunkt des Eintrittes und des Endes der Degeneration grosse Variationen darbietet. Es kommen, wie es schon von Cajal (22. 24) und Tello (67) beschrieben wurde, neben frühzeitig der Degeneration unterliegenden auch resistentere Nervenfasern vor. Die zu diesen Nervenfasern gehörenden Endplatten zeigen dann dasselbe Verhalten, sie sind, wie Tello es ausdrückt, entweder „vulnérables" oder „résistants". Der Degenerationsprozess verlauft jedoch, abgesehen von dem Zeitunterschiede, in beiden Plattenformen in gleicher Weise, und das Endresultat ist bei beiden Varietaten dasselbe. Die oben erwahnten, von Tello beschriebenen eigentümlichen Regenerationserscheinungen bei den persistierenden Endplatten (man vergl. weiter oben S. 20—22) habe ich nie beobachten können.
In Uebereinstimmung mit früheren Autoren fand ich auch in meinen Praeparaten, dass die granen marklosen RuMAK'schen Fasern im allgemeinen spater degenerieren als die markhaltigen Nervenfasern. Besonders bei diesen marklosen Fasern findet man sehr resistente Fasern, welche sogar nach 14 Tagen noch inmitten der volkommen leeren Schlauchen und Bandern der degenerierten markhaltigen Fasern sich als schwarz gefarbten feinsten Fasern in den Praeparaten zeigen können. Schliesslich aber degenerieren auch sie.
Eine ausführliche Beschreibung der Degenerationserscheinungen an den quergestreiften Muskelfasern, der Atrophie und Schrumpfung der Muskelfasern, der Kernproliferation, der trüben Schwellung, der degenerativen Veranderung der Quer- und Langsstreifung, der Schlangelung und Fragmentation, der Desintegration der Fasern etc. gehort nicht im Rahmen dieser Abhandlung zu Hause. Die Verminderung der kontraktilen Substanz der Muskelfasern, wie sie


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besonders von Jamin ausführlich beschrieben wurde, war immer recht deutlich. Die Kernvermehrung im Sarkoplasma der atrophischen Muskelfasern wird im folgenden Kapitel in Anschluss an die Veranderungen der Sohlenplatten und an die Regenerationserscheinungen noch wohl öfters erwahnt werden. Insoweit die Veranderungen der Muskelfasern für die Regenerationsfrage im Betracht kommen, werden sie ebenfalls wohl spater zur üiskussion gelangen. Ich kann daher auf die folgenden Kapitel ver weisen.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2° Sectie) DL XVUI.


III. KAPITEL.
Die hom o ff ene Regeneration (Regeneration nach Vereinigung gleichartiger Nervenstücke). Regeneration der motorischen Nervenfasern nach Durchschneidung oder sonstiger Verletzung des Nerven (Intercostalnerven , Hypoglossus).
Seit den ersten klassischen Beobachtungen und Entdecknngen von Fontana, Monro, Crüikshank am Ende des 18ten Jahrhunderts, hat wohl kein Problem der Biologie sosehr den wissenschaftlichen Geist zu immer neuer Forschung angeregt als die Frage der Nervenregeneration. Das der vorzüglichen Arbeit Pkrroncito's über die Regeneration durchschnittener Nerven aus dem Jahre 1907 beigefügte Litteraturverzeichniss enthalt über 3000 Namen! Seitdem sind noch ein betrachtliche Anzahl hinzugekommen. Man lernte die anfangliche Degeneration des durch die Nervendurchschneidung von seinem trophischen Zentrum getrennten peripheren Nervenabschnittes kennen, man beobachtete, wie von dem zentralen Stumpfe ausgehend, die Nervenfasern nach einer bestimmten Zeit wieder auszuwachsen anfingen, wie sie wieder in die alte Bahn des degenerierten peripheren Nervenstückes hineindrangen, das ursprüngliche Endgebiet des Nerven wieder erreichten und so eine functionelle Heilung ermöglichten. Die klassischen Experimente Waller's gaben der Forschung eine sichere Grundlage, die anatomische Forschung blieb aber langere Zeit hindurch mit ihren Ergebnissen weit hinter den Errungenschaften der physiologischen Studiën zurück. Und kein Wunder. Das physiologische Experiment gab sicheren Aufschluss, die histologischen Untersuchungsmethoden waren noch nicht soweit vorgeschritten, dass sie erlauben würden, die feineren Nervenelemente in situ farberisch zu differenzieren und so der anatomischen Untersuchung zuganglich zu machen. Und so kam es, dass man anfing, aus physiologischen Experimenten Schlussfolgerungen über anatomische Verhaltnisse und anatomische Details zu ziehen;


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erst in den letzten Jahrzehnten hat die anatomische Forschung mit Hilfe der verfeinerten histologischen Farbungsmethoden wieder ihre eignen Bahnen bewandeln können. Es versteht sich dabei von selbst, dass in dem Kampfe um die Neuronenlehre auch die Erscheinungen der Regeneration mit in den Kreis gezogen wurden. Die Untersuchungen Büngner's schienen der Lehre der Polygenisten und der besonders von physiologischer Seite aufgestellte und durch physiologische Experimente gestützte Lehre der autogenen Nervenregeneration eine sichere Stütze zu verleihen, die Beobachtungen von His, Forel, von Lenhossek, Cajal u. a. dagegen schienen darauf hin zu deuten, dass die Lösung mehr in der Richtung der monogenistischen Theorie zu suchen war. Und so liess sich noch im Jahre 1907 auch für die Regeneration der Nervenelemente behaupten, die Lösung sei entweder in dem Polygenismus oder in dem Monogenismus zu suchen. Nach der polygenistischen Auffassung bildeten sich die regenerierenden neuen Nervenfasern an Ort und Stelle aus, durch fibrilliire Differentiation und successive Umbildung der zu den BüNGNER'schen Bandern umgeanderten Zeilen des Neurilemmas der alten degenerierten Nervenfasern, allerdings meistens in Anschluss an die Ausbildung der Nervenfasern in dem zentralen Nervenstumpfe, und diese localen Differenzierungsprodukte, kettenartig hinter einander gelagert, kamen mit einander zur Verschmelzung um so eine kontinuirliche neue Nervenfaser aufzubauen (Kettentheorie). Nach der monogenistischen Auffassung sollen die neuen Nervenfasern nur und ausschliesslich als Verlangerungen von den I'asern des zentralen Nervenstumpfes aus sich bilden, welche von den Nervenfasern des zentralen Nervenstückes, entweder des bei der Operation zielbewusst durchschnittenen Haüptnerven oder der zugleicherzeit zufalligerweise mit durchschnittenen kleineren Nervenaste (kollaterale Regeneration) ausgehend, in das Narbengewebe einwachsen und von hieraus in die peripheren Nervenfaserabschnitten, entweder in die röhrenförmigen alten degenerierten Nervenfasern oder in das interstitielle Bindegewebe, eindringen, bis sie am Ende der Nervenbahn angelangt, das Endgebiet erreichen (AuswachsungstheorieJ.
Obwohl noch im vorigen Jahre eine ausführliche Arbeit über die Nervenregeneration von Henriksen (40) veröffentlicht wurde, .welche die Ausbildung der neuen Nervenfasern ganz und gar nach dem Schema der Kettentheorie vor sich gehen lasst (Bildung der neuen Achsencylinder durch Differenzierung innerhalb des Protoplasmas der zu Nervenzellen gewordene ScHWANN'schen Zeilen und Vereinigung des zentralen und peripheren Nervenstumpfes durch Gegeneinanderwachsen der Neurilemmkerne und ihres Protoplasmas
F 3*


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von den beiden Schnittseiten aus) 1), so kann man doch im allgemeinen heutzutage wohl sagen, dass die Entscheidung nach der Seite der monogenistischen Auswachsungstheorie getallen ist. Die ausgedehnten Untersuchungen von Perroncito (55) und Cajal (22—25) über die Regenerationserscheinungen, die glanzenden Experimente von Harrison (36, 37), die Erscheinungen der Nervenfaserproliferatiön in vitro, haben Stück für Stück der polygenistischen Kettentheorie ihre Stützen entnommen; die Experimente Perroncito's, welche das ausserordentlich starke Auswachsungsvermögen der regenerierenden Nervenfasern besonders bei jungen Tieren, bei welchen sich die autogene Regeneration am besten zeigen sollte, demonstrierten und die grosse Bedeutung der kollateralen Regeneration zeigten, entzogen der physiologischen Theorie der autogenen Regeneration ihre hypothetische anatomische Basis, und so kann man jetzt wohl als sichere Grundlage für weitere Untersuchungen über die Nervenregeneration annehmen, dass die neuen Nervenfasern als Proliferation der alten centralen Nervenstümpfe, als Fortsatze der centralen, nicht degenerierten Zellfortsatze auswachsen, vorwarts drangen, und dem Endgebiet zustreben.
So habe ich es auch in meinen Praeparaten immer gefunden, und so stelle ich mich dann auch unbedingt auf den Standpunkt, dass bei der Regeneration, wie bei der embryonalen Nervenfaserbildung, die regenerierenden Nervenfasern nur und ausschliesslich von den zentralen Stumpfen der durchschnittenen Nervenfasern auswachsen, in die peripherè Bahn eindringen und so ihr Endgebiet erreichen 2). Die Frage ist nur, auf welche Weise tun sie das und wie verhalten sich dabei die auswachsenden Nervenfasern zu den umgebenden Gewebselementen ?
Die alte His-FoREi/sche Neuroblastentheorie, deren hauptsachlichen Vertreter jetzt besonders Cajal und seine Schule und die amerikanischen Explantationsförscher (Harrison, Levhs, Bürrows u. a.) sind, löst das Problem in der einfachsten Weise. Die Neuroblasten sind frei liegende selbstandige Gebilde. Sie senden ihre Zellfortsatze selbstandig aus, und diese wachsen als Nervenfasern frei in den Interstitien der umliegenden Gewebe weiter, erst in den Interstitien
') Leider habe ich das Original dieser Arbeit nicht erhalten können, und kann ich also nur aus dem Referat in den Jahresberichten über die Arbeit urteilen.
*) Von den eigentümlichen abortiven Regenerationsprozessen, welche im Anfang der Degeneration an den Nervenfasern des peripheren Nervenstückes am durchschnittenen Ende beobachtet werden, von Cajal (24) und neuerdings wieder von Ranson (57) beschrieben, sehe ich ab, weil sie bald den definitiven Degenerationsprozessen Platz machen, und nie zu einer wirklichen Regeneration führen können.


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der Gliazellen, dann in den Interstitien des Bindegewebes, bis sie ihr Endorgan erreicht haben. Sie bleibeu frei und unabhangig bis ans Ende ihrer Bahn. Auch bei der Regeneration wachsen die regenerierenden Nervenfortsatze frei in das Bindegewebe der Narbe aus, und auch da wo sie in dem peripheren Nervenabschnitt von den protoplasmatischen BüNGNER'schen Bandern angezogen werden (Neurotropismus Eorsmann, Cajal, Odogenese Düstin) bewahren sie vollkommen ihre Unabhangigkeit und Selbstandigkeit, und gleiten nur an der Oberflache der BüNGNER'schen Bandern entlang, üm so auf kürzestem Wege ihr Endgebiet erreichen zu können. Wie bei der embryonalen Nervenbildung die ScHWANN'schen Zeilen sich nur als eine Schutzhülle an die Oberflache der auswachsenden Nervenfasern anschmiegen, so bleiben auch bei der Regeneration der durchschnittenen Nerven die auswachsenden Achsenzylinder, obwohl sie den BüNGNER'schen Bandern (aus den ScHWANN'schen Zeilen hervorgegangen) folgen, doch von diesen Gebilden völlig unabhangig.
Diese Satze erhielten eine wichtige Stütze durch die wundervollen Experimente Harrison's und seiner Mitarbeiter. Obwohl Harrison in seinen ersten Untersuchungen über die embryonale Nervenbildung bei Salmo salar (35) angab, dass die auswachsenden Nervenfortsatze der Neuroblasten die Gliazellen „aushölen", — also durch die Gliazellen hindurchwachsen —, hat er doch weiter immer die vollkommene Unabhangigkeit der auswachsenden Neuroblastenfortsatze betont. Es gelang ihm zu zeigen, dass nach Entfernung der dorsalen Ganglienleiste, aus denen sich spater die ScHWANN'schen Zeilen entwickeln würden, bei jungen Froschembryonen, die ventralen (motorischen) Nervenfasern sich trotzdem entwickeln, und ihr Endgebiet, die Myotomen, erreichen, aber als völlig kernlose Faserstrange, ohne ScHWANN'sche Zeilen. Allerdings kann man sich bei diesen Expérimenten die Erage stellen warum die Bildung von ScHWANN'schen Zeilen aus den ventralen Abschnitten der Medulla, der Gegend der motorischen Wurzeln, wie sie von Held (39) und neuerdings von Neal (53) so klar gezeigt wurde, gerade hier unterbleibt. Bana scheint sich in dieser Hinsicht anders zu verhalten, als die Urodelen (c. f. Held, Neal). Aber auch dann noch müssen, wenn man die eigentümliche Weise kennen lernt, in welcher nach Held und Neal die Geleitzellen, resp. umgebende Gewebszellen sich an die auswachsenden embryovalen Nervenfasern anschmiegen, die Schlussfolgerungen, welche Harrison aus seinen glanzenden Experimenten zieht, mit einiger Reserve angenommen werden. — Aber weiterhin sah Harrison


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nach Excision eines Teiles der Rückenmarkanlagen und Ausfüllung der entstandenem Lücke durch ein Blutgerinnsel, die Nervenfortsatze ungehindert in das Blutklümpfchen hinéinwachsen, wahrend Cajal in einzelnen Fallen die Nervenfortsatze der Neuroblasten bei jungen Entenembryonen frei in den Baum des canalis centralis der Medulla hineinwachsen und erst nach einiger Zeit wieder in das Gewebe des Medullarrohres eintauchen sah. Ueber aehnliche Falie berichtet Held, ich selbst habe sie auch wiederholte Male beobachten können. Solche Falie führen uns schon zu den ausserst merkwürdigen Ergebnissen der in den letzten Jahren besonders von Amerikanischen und Französischen Förschern *) angestellten Versuchen über die Explantation der Gewebselementen, die Entwickelung und Wachstum der Zeilen in vitro. Nach Excision kleiner Partikelchen des Medullargewebes junger Froschembryonen sah Harrison, nachdem er die Stückchen in Froschlymphe unter einem Deckglase suspendiert hatte, wie von den Nervenzellen, den Neuroblasten, welche in den Ge webspart ik elchen enthalten waren, feine Fortsatze gebildet wurden, welche an ihren Enden typische „cönes de croissance" trugen und bis über einem Millimeter lang werden konnten. Bratjs (18) und besonders Ingebrigtsen 2) wiesen nach, dass nach Durchschneidung dieser Filamente der periphere Abschnitt in typischer Weise degenerierte, M. R. und W. H. Lewis (49) gaben weitere Details. Burrows (21) wies in den auswachsenden Filamenten Neurofibrillen nach, kurz, es konnte Harrison in einem schonen Aufsatze im Jahre 1913 3) sagen, dass „as far as it concerns the development of the nervous system, the work on the cultivation of tissues may be said without reserve to have completely proved the correctness of the conception of His and Ramon y Cajal."
Eine völlig entgegengesetzte Auffassung wird besonders von Held und seinen Anhangern vertreten. Held hat, ausser in einigen kleineren Abhandlungen und Anfsatzen seine an einem ausserordentlich reichen und aufs genaueste durchgearbeiteten Material gewonnenen Erfahrungen niedergelegt in seinem bekannten Buche über die Entwickelung des Nervengevvebes, in 1909 erschienen. Nach Held liegen die primaren Neuroblasten nicht frei, sondern der Zellleib
*) Keiner, der den Groninger Physiologenkongress im Jahre 1913 hesncht hat, wird wohl je die technisch vollendeten cynematographischen Projektionen vom Wachstum, Zeilteil ung und Differentiation der embryonalen explantierten Gewebselemente in vitro des Dr. Comandon aus Paris vergessen.
*) Journal of Experim. Med. Vol. 17. 1913.
') Transactions of the Congress of Am. Physkrians and Snrgeons, 1913. IX.


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der primaren Neuroblasten, die noch keinen irgendwie langen Achsenfortsatz besitzen, giebt bereits nach allen Seiten feine Eortsatze ab, die den Neuroblasten mit den Zeilen seiner Umgebung als Plasmodesmen verbinden. Solche Plasmodesmen oder Intercellularbrücken verbinden auch die Neuroblasten mit anderen Zeilen, mit Gliazellen, und bilden so das früher von Hensen geschilderte Maschenwerk. Die auswachsenden Neurofibrillenzüge der Achsencylinderfortsatze benützen nur diese Plasmodesmen zum weiterwachsen. Die ersten Neurofibrillenzüge liegen also schon in den oberflachlichen Zonen des Medullarrohrs intrapïasmatisch in den Balken des Randschleiers. Auch ausserhalb des Medullarrohres sind die Plasmodesmen überall vorhanden. Die alte Hensen'sehe. Hypothese von dem primaren Zusammenhang der verschiedenen Keimblattersystemen nimmt Held wieder auf, und sieht in dem von ihm sogenannten SziLï'schen Pasernetz das anatomische Substrat dieser primaren Verbindung zwischen den verschiedenen Organen, besonders zwischen dem Zentralnervensystem und den spater damit. durch Nervenstrange verbundeten Organen. Bei den Anamniern als ursprünglich zellfreies Gewebe, ausschliesslich von den einander zugekehrten basalen Zellfortsatzen der Keimblatter und ihrer noch epithelial geschlossenen Organanlagen aufgebaut, vorhanden, in welches secundar mesenchymatöse Elemente einwandern, erscheint es bei den Amniöten schon sehr früh als ein zellreiches Bindegewebe, in welchem die einzelnen verastelten und verbundenen Zeilen die mannigfachsten Richtungen und Anordnungen erfahren haben. In diese plasraatischen (oder zellularen) Verbinduugsbrücken wachsen nun die aus dem Medullarrohr auswachsenden Nervenfaserfortsatze hinein. Durch sie war schon eine plasmatische Verbindung zwischen Zentralnervensystem und Endorgan gebildet, und diese, wird vom Nervenfaserfortsatz einfach benützt (Prinzip der Wegstrecke). Der zu folgende Weg wird den Nervenfortsatzen durch die schon vorhandeue plasmatische Bahn, durch die Plasmodesmen vorgeschrieben. Das Prinzip der Wegstucke muss in jener Substanz der Plasmodesmen selber enthalten sein (S. 270). Ueberall findet Held die aus dem Medullarrohr hervorsprossenden Nervenfortsatze in dieser protoplasmatischen Substanz eingeschlossen. Erst spater kommen die myelogenen ScHWANN'schen Zeilen hinzu, verdrangen die plasmatischen, aus dem SziLY'schen Fasernetze oder den mesenchymatösen Zeilen hervorgegangenen Umhüllungen und legen sich den weiter auswachsenden Nervenfasern an. Die ScHWANN'schen Zeilen des ganzen Körpers bezeichnet Held als periphere Neuroglia (S. 244). Der von den Neuroblasten ausgesandte Nervenfortsatz wachst nun nach Held


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nicht nur intraplasmatisch, in dem Protoplasma der Plasmodesmen oder der mesenchymatösen Zeilen weiter, sondern er nimmt dabei Stoffe aus dem Protoplasma auf, so dass die Masse der Plasmodesmen allmahlig in die Nervensubstanz aufgeht, mit anderen Worten, der Nervenfortsatz differenziert sich auf Kosten der protoplasmatischen Substanz der Plasmodesmen. Wie Held es ausdruckt (S. 306): „das Prinzip der Nervenbildung beruht nicht auf dem einfachen Vorgang einer Protoplasmaaufzweigung am Neuroblasten, so dass erst secundar sich Fibrillen in ihr differenzieren, sondern von vornherein auf dem Wachstum einer neuen Zellsubstanz, die in einem Neuroblastenleib entsteht und von ihm her sich ausbreitet. Das normale Wachstum dieser spezifischen neurofibrillaren Substanz erfolgt nicht in der Gewebslymphe (wie es die His'sche Neuroblastenlehre will). Sie breitet sich nur dadurch aus und wird zu den wirklichen Nerven eines Embryos, dass sie im Protoplasma der mannigfaltigsten Zellarten des embryonalen Körpers, aber in bestimmter Richtung fortwachst, wobei Teile dieser protoplasmatischen Wachstumsbahn in den Nerven selber, entweder in seine fibrilliire oder seine inter-und perifibrilldre Substanz, auf gehen." Die Plasmodesmen, in welchen die Nervenfortsatze liegen, werden also beim Weiterwachstum des Nerven aufgebraucht, verzehrt, und so wird es möglich, dass die Nervenfortsatze scheinbar innerhalb der leeren Raume, in den Gewebsspalten liegen, und nur an ihrem angeschwollenen Ende von einer deutlichen protoplasmatischen Hülle, durch feine Protoplasmastrange mit den umliegenden Elementen verbunden, umgeben sind. Die Bedeutung der Neuroblasten ist nach Held eben diese, die vorhandenen Plasmodesmen, welche sie untereinander wie mit den verschiedenartigsten Gewebszellen verbinden, in Neurodesmen umzuwandeln. Die Uebereinstimmung mit der Jpathy'schen Lehre fallt einem sofort auf.
Bei der Regeneration ist nach Held im Grunde der Vorgang genau derselbe wie bei der embryonalen Nervenentwicklung. Die Zeilen des Narbengewebes bilden die Geleitzellen, die Plasmodesmen, für die aus dem zentralen Nervenstumpf auswachsenden Fasern. Im Protoplasma dieser Geleitzellen wachsen die Nervenfortsatze weiter; in den zu den BüNGNER'schen Bandern umgewandelten ScHWANN'schen Zeilen des peripheren Nervenabschnittes finden die auswachsenden Nervenfortsatze „die plasmatische und spezifisch gliöse Bahn, welche sie zu den verschiedenen Organen hinführt, mit denen sie in Verbindung geblieben ist". Diese plasmatische Bahn bildet dann auch nach Held das Substrat für das Wachstum des neuen Nerven. Die Nervenfortsatze wachsen nicht, wie es so oft angegeben wurde, an


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der Oberflache der Zellbander, sondern innerhalb des Protoplasmas der BüNGNER'schen Bandern weiter.
Es versteht sich von selbst, dass diese Auffassung der Entwickelung und des Wachsturns des Nervengewebes nicht ohne Widerspruch bleiben würde.
Cajal betonte in einer neuen Arbeit (23) nochmals das freie selbstandige Auswachsen der Nervenfortsatze, ihre Lage zwischen den Zeilen und nie innerhalb des Protoplasmas, und die Abwesenheit der Plasmodesmen und Geleitzellen. Held weist auf die Feinheit der Plasmodesmen und ihre grosse Zerbrechlichkeit. In nach der CAJAi/schen Methode behandelten Praeparaten sind sie meistens vergeblich zu suchen. Harrison findet die Plasmodesmen eben so wenig wie Cajal, und meint, was Held gesehen hat, ist nur Coagulationsprodukt und Artefakt. Er demonstriert das vollkommen freie Auswachsen der Neuroblastauslaufer bis zu einer Lange von mehr als ein Millimeter in vitro. Gewiss, sagt Held, es kommen Niederschlage vor besonders zwischen den mesenchymatösen Bindegewebszellen. Auch auf der Oberflache der Plasmodesmen können sich solche Niederschlage bilden, aber es ist an guten Praeparaten leicht die plasmatischen Plasmodesmen mit ihrer typischen Form von den artifiziellen zu unterscheiden. Wer einmal die echten Plasmodesmen wirklich gesehen hat, wird sie nicht mehr mit Niederschlagen zusammenwerfen. Und dass die Neuroblasten auch in vitro oder im Blutgerinnsel ihre Fortsatze aussenden können, beweist gar nicht, dass sie bei normaler Bildung innerhalb der embryonalen Gewebe nicht die Plasmodesmen, die Geleitzellen, brauchen um in richtiger vorgeschriebener Weise ihr Endgebiet zu erreichen. Auch dann, meint Harrison, braucht man nicht eine intraprotoplasmatische Lage und intraplasmatisches Wachstum für die Neuroblastfortsatze an zu nehmen. Harrison findet genau die gleiche protoplasmatische Hülle mit feinsten plasmatischen pseudopodienahnlichen Fortsatzen und Dörnchen um die angeschwollenen Enden der Zellauslaufer der isolierten Neuroblasten in vitro, wie sie Held aus seinen Praeparaten abbildet und als Plasmodesmen bezeichnet.
Burrows J) und Harrison 2) konnten dabei nachweisen, dass die Zellauslaufer der Neuroblasten zum richtigen Wachstum eine mechanische Grundlage (Spinngewebe, Fibrinstrange etc.) brauchen. Auf diese Weise würde das eigentümliche Kriechen der aus-
') 21, Vergl. besonders Transactions Congress of Am. Surgeons. 1913. IX. *) Science, Vol. 34, 1911. Anatomical Record Vol. 6. 1912, Transactions Congress etc. 1913. IX.


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wachenden Neuroblastauslaufer langs der Unterflache der Myotomen (Held) und das sich anschmiegen au die Zeilen des Mesenchyms des SziLT'scheu Fasernetzes oder an die Oberflache der plasmatischen BüNGNER'schen Bander bei der Regeneration erklart sein, das von Held so besonders als bevveisend für seine Theorie hervorgehoben wurde. Auf der anderen Seite berichtet Ranson, welcher neuerdings die Erscheinungen der Nervenregeneration mit besonderer Rücksicht auf die Rolle der BüNGNER'schen Bander untersucht hat (57), dass er die regenerierenden Fasern immer innerhalb des Protoplasmas der BüNGNER'schen Bander liegen sah, und niemals in dem leeren Raum welcher die plasmatischen Bander umgiebt. Dtjstjn (29) dagegen, welche in einer Arbeit, auf welche wir spater noch zurückkommen werden *), die obengenannten haptotropischen Eigenschaften der regenerierenden Nervenfasern betonte, sah wohl die regenerierenden Fasern manchmal die BüNGNER'schen Bander als Leitfaden benützen (Odogenese) aber die iutraplasmatische Lage konnte er nicht einwandsfrei nachweisen. „L'odogénèse inter-cellulaire reste indiscutable: bien des fibres jeunes circulent entre les trainees de Büngner, entre les macrophages, entre les restes de vieilles gaines de Schwann. — D'autres fibrilles, cependant, sont intimement accolees a, des cellules satellites. S'agit-il la, d'une croissance intracellulaire ou d'une agglutination secondaire; c'est ce qu'il est bien difficile sinon impossible de dire." Und weiter: „jamais nous n'avons vu a ce niveau (region unissant la cicatrice au bout périphérique du nerf) d'axones occupant un trajet intracellulaire" (1. c. S. 332).
Der letzte Autor, welcher die Frage der Entwickelung des peripheren Nervensystems von diesem Standpunkte aus untersucht hat, ist Neal, welcher in einer trefïlichen Arbeit (53) die Genese der Augenmuskelnerven bei Squalus acanthias studierte. Neal findet in den ersten Stadiën der Entwickelung keine Spur von Plasmodesmen oder sonstigen Verbindungen zwischen Medullarrohr und Myotom, und nur „a plasmoid substance or a liquid with a minimal amount of coagulable material, which, when treated by the usual reagents, assumes a vacuolated appearance." Mit Protoplasma hat diese Materie nach Neal nichts zu schaffen (1. c. S. 31). In spateren Stadiën werden protoplasmatische Fortsatze (Ausflüsse) von den Neuroblasten und sonstigen Medullarzellen gebildet, mit welchen sich Sclerotomzellen verbinden. „In early stages no protoplasmic connections between tube and somits are found. A plasmoid substance fills the space between tube and myotome. Later, medullary cells
') Weiter unten in diesem und folgendem Kapitel,


STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, I.
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in the ventroiateral wall of the tube develop a neuro-reticulum and manifest deeply-staining properties. This change is followed by a protrusion of amoeboid processes into the space between tube and somits. Later such protrusions become wider and more extensive, several adjacent cells adding to the size of the protoplasmic bridge thus formed between tube and myotome. The movement of medullary protoplasm is correlated with a migration of sclerotome cells into the space between tube and somits, but the latter elements participate only temporarily, if at all, in the formation of the ectodermmesodermic connection" (1. c. S. 34).
In diesen protoplasmatischen Verbindungsbrücken findet Neal die ersten Neurofibrillen als Auswachsungen der Neuroblasten. Ob aber diese protoplasmatische Substanz, wie Held angiebt, in den wachsenden Neuroblastauslaufern aufgeht, von diesen resorbiert und umgewandelt wird, ist nach Neal schwer zu entscheiden, jedoch sehr unwahrscheinlich. Am Ende schliesst Neal sich. durchaus den Anhangern der His-FoREi/schen Auswachsungstheorie an. Für die Entwickelung des Oculomotorius kommt Neal zu diesem Schluss: „the fact is, that in all the stages in which the nerve anlage may be traced to its peripheral termination in the stages before it reaches the myotome, the distal- end shows an amoeboid character, precisely resembling the distal extremity of nerves growing in cover-glass preparations as drawn and described by Harrison, Lewis and Burrows. No direct relation with the processes of adjacent cells nor with a direct plasmodesmatous path extending toward the myotome eau be detected. All of the phenomena advanced by Held in his attempt to reconcile the Hensen with the Küpffer-Bidder-Harrison theory and to establish the assumption of primary. plasmodesmatous paths are fully in harmony with the process theory of the free outgrowth of nerve fibers, while the Hensen-Held theory of primary plasmodesmatous paths finds as little support in the phenomena presented in the histogenesis of the oculomotor as in the growth of spinal somatic motor nerves". (1. c. S. 69). Ich muss aber offen gestehen, dass wenn ich die Beschreibung Neals und die schonen Abbildungen seiner Abhandlung, besonders die Figuren der ersten drei Tafeln und der Tafeln 7 und 8, genau studiere und mit den entsprechenden Figuren und der Discussion der held'schen Monographie vergleiche, die Differenz zwischen beiden Autoren manchmal weniger gross erscheint als es von Neal angegeben und in seinen Schlussfolgerungen formuliert wird. Auch durch die ausgezeichnete Abhandlung Neals ist, obwohl sie einen Beitrag liefert von grosser Bedeutung, die Frage nach der Entwickelung des peripheren Nerven-


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STUDIËN ZUR NEEVENBEGENERATION, I.
systems noch nicht als gelost zu betrachten, was bei der Schwierigkeit des Problems auch nicht zu erwarten war.
Diese Frage nach der Entwickelung des Nervengewebes in Embryo habe ich etwas ausführlicher behandelt, als es dem Thema der vorliegenden Abhandlung entsprechen würde, weil sie für das Problem der Regeneration, besonders der Nervenendorgane, von so grundlegender Bedeutung erscheint. Auch bei der Regeneration der Nervenendigungen fragt man sich in erster Linie ab, wie wachsen die regenerierenden Nervenfasern dem Endgebiet entgegen, wie ist ihr Verhaltniss zu den umgebenden Gewebsele ra enten, wie wird der Kontakt, die Verbindung zwischen Nervenfaser und Endorgan wieder hergestellt, so dass es zu einer funktionellen Regeneration kommen kann. Und im Grunde kommen hier dieselben Erscheinungen in Betracht, welche für die ontogenetische Entwickelung ausschlaggebend waren.
Abgesehen von den klassischen Arbeiten, wie die von Cajal, Perroncito, welche die Nervenregeneration im allgemeinen behandeln, ist die Regeneration der Nervenendorgane auch in der letzten Zeit nur sparlich bearbeitet worden. Galeotti und Levi behandeln nur die Erscheinungen in einem ganz spezieflen Falie, die Regeneration des ganzen Eidechsenschwanzes nach Autotomie (33). Cipollone giebt in seiner grossen oben erwahnten Arbeit über die Degeneration der motorischen Nerven und ihrer Endigungen nur sehr sparliche Angaben über einige von ihm beobachteten Regenerationsfallen, mittels der Goldchloridmethode untersucht.
Die neueren neurofibrillaren F'arbungsmethoden hat Tello beim Studium der Regenerationserscheinungen der motorischen Nervenendigungen zur Anwendung gebracht, in derselben Arbeit, welche im vorigen Kapitel bei der Behandlung der Degenerationsprozesse zur Sprache kam (67). Tello durchschnitt bei jungen und neugeborenen Kaninchen den Neryus ischiadicus und untersuchte zwei bis drei Monaten nach der Operation den musc. gastrocnemius mittels der CAJAL'schen Methoden auf die Regenerationsverhaltnisse der Nerven. Die Neurotisation der Muskeln fangt ungefahr zwei und ein halbe Monat nach der Durchschneidung des Nerven an und erreicht ihren Höhepunkt nach drei Monaten (bei neugeborenen oder einige Tage alten Tierchen etwas früher). Die regenerierenden Nervenfasern, aus dem zentralen Nervenstumpf hervorgesprossen, wachsen in den Muskelnerven in den leeren Röhren der alten Nervenfasern weiter fort, wahrscheinlich angezogen durch die chemotactischen Stoffe, geliefert durch die aus den ScHWANN'schen Zeilen


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hervorgegangenen BüNGNER'schen Bander (c. f. Cajal, Ltjgaro, Marinesco). Die auswachsenden Fasern enden immer in Eudkolhen. Man findet weder Unterbrechungen der Kontinuitat der Fasern noch Anastomosen zwischen den verschiedenen regenerierenden Nervenfasern, auch da, wo eine retrograde F'aser in derselben Röhre in entgegengesetzter Richtung weiter wachst als eine schon darin vorhandene Nervenfaser. Die jungen Nervenfasern teilen sich mehrmalen, und bilden eine Menge neuer Fasern, welche bisweilen aus die alte Scheideröhre hinaustreten um ihren Weg innerhalb einer neuen Röhre fort zu setzen, welche aber oft noch einen langen Weg zusammen in derselben Röhre zurücklegen. Am Ende hört die Scheide auf und die Fasern kommen in Kontakt mit der Muskelfaser, auf welcher sie mittels einer Waehstumskolben endigen. Aus dieser Wachstumskolben entwickelt sich die neue Endplatte. Die Endplatten entstehen entweder kollateral oder terminal. Jede regenerierende Faser bildet eine grosse Anzahl von neuen Platten. Bei dieser Plattenregeneration werden die alten Sarcoplasmaanhaufungen der Sohlenplatten, welche „avec des variations sans importance" erhalten geblieben sind, wieder benützt. Diese ziehen durch Chemotaxis die neugebildeten Nervenfasern an, sobald sie die Muskelfaser erreicht haben. Einige Fasern werden, bevor sie mit den Sohlenplatten in Verbindung getreten sind, wieder von den Orientiérungsröhren angezogen, sie kehren um, dringen wieder in die schon verlassene Scheide von Henle ein oder in eine andere und legen oft noch einen langen und komplizierten Weg zurück, bevor sie schliesslich auf einer Muskelfaser ihr Ende finden, „Ces hésitations et eet égarement des fibres 's explique par 1'abondance et la complexité des courants chimiotactiques." Tello schliesst sich ohne Reserve an die von Cajal verteidigte Auswachsungslehre an. In einer spateren Arbeit hat Tello die gleichen Erscheinungen für die Regeneration der Nerven der Muskelspindel beschrieben (68). Auch hier findet Tello ausser dem Verschwinden des Neurofibrillengerüstes bei der Degeneration keine nennenswerte Veranderungen der Muskelfasern oder Sohlenplatten. Die Regeneration kommt auch hier innerhalb ungefahr 3 Monate zu Stande. Die Regenerationserscheinungen sind, wie gesagt, dieselben wie bei den motorischen Endplatten der Muskelfasern. Nur eine Erscheinung muss hier referiert werden, weil sie Tello zu einer besonderen Hypothese über chemotactische Einflüsse welche die Regeneration beherrschen, Anlass giebt. Drei Monate nach der Durchschneidung des Ischiadicus beim jungen Kaninchen findet Tello auch in den Muskelspindeln ausgiebige Regeneration. „Dans certains fuseaux on ne rencontre de nouvelles fibres que dans 1'intérieur des anciennes


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gaines intracapsulaires; celles-ci contiennent une ou plusieurs fibres de grosseur différente, parfois ramifiées, mais dont les ramifications parcourent la même gaine sans parvenir a se ramifier dans les fibres musculaires du faseicule. Elles sortent au contraire de la capsule par d'autres étuis pour se terminer dans d'autres fibres musculaires. II s'agit sans doute dans ces cas de fibres motrices qui ont pénétré dans les gaines, attirées par les attractions des substances émises par les bandes de Büngner, et comme ces fibres n'ont pas de sensibilité pour les substances des éléments du fuseau, elles ressortent en vertil de 1'attraction que les bandes de Büngner et les fibres musculaires communes continuent d'excercer". (1. c. S. 230). Wir begegnen hier dieselbe Betrachtungsweise wie in der ersten Arbeit Tello's (67). Auf der einen Seite wird die chemotactische Anziehungskraft, welche die BüNGNER'schen Bander auf die regenerierenden Fasern ausüben, stark in den Vordergrund gebracht, auf der anderen Seite verhalten sich die protoplasmatischen Bander und die Röhren der alten Nervenfasern vollkommen passiv. Die regenerierenden Fasern treten in die Scheiden ein und aus nach Belieben. Eine Faser dringt in eine alte ScHWANN'sche Scheide ein, offenbar weil sie stark von dem BüNGNER'schen Band angezogen wird. Sie tritt wieder hinaus, weil die Attraktion der Umgebung stafker ist als die, unter deren Ehifluss sie sich eben befand. Sie kehrt wieder um, dringt wieder in die alte Böhre ein, u. s. w., kurz es ist ein wechselndes Spiel der Anziehungskrafte und chemotactischen Einflüsse, welchen die Fasern sich passiv zu unterwerfen haben, welche von den Röhren in vollkommen willkürlicher regelloser Weise ausgeübt werden, und mit welchen sich ja alles erklaren lasst. In den Zeichnungen sieht man die Nervenfasern innerhalb ganz scharf angegebenen Scheiden verlaufen; auf ein mal wird, ohne die geringsten Veranderungen der Scheide, eine Collaterale abgegeben welche eine motorische Endplatte bildet. Von Veranderungen im Verlauf der Röhren ist ausser eine geringe Degeneration vereinzelter Abschnitte (1. c. S. 137), keine Rede. Und doch schildert Tello für die regenerierenden Nervenfaser einen Verlauf immer innerhalb der alten Scheiden, einen wunderbar regellosen Verlauf, wie man ihn bei den normalen Muskelnervenfasern niemals findet. Die Röhren der alten Faserscheiden enden dann wieder geschlossen, dann wieder offen. Wie soll man sich das ja eigentlich vorstellen? Sobald die regenerierenden Fasern die Scheiden verlassen, verlaufen sie völlig frei weiter. In den Zeichuungen endet die Scheide einfach mit einer Oeffnung, welche die Faser durchtreten lasst. Auch das lasst sich schwer in den Rahmen der modernen histologischen Auffassungen hineinbringen.


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Kurz, die Arbeiten Tello's geben bei anscheinender Klarheit und Vollstandigkeit, doch Anlass zu einer Anzahl von Fragen, welche eine erneute Prüfung der Regenerationsprozesse der motorischen Nervenelemente, besonders der Endorgane, nötig und fruchtbar erscheinen lasst.
In den seit der Veröffentlichung der TELLo'schen Arbeiten vergangenen Jahren sind noch eine Anzahl verschiedener Abhandlungen über die Regeneration der Nervenelementen erschienen. Die Regeneration der Endorgane wird in diesen Arbeiten, welche zum grössten Teil den allgemeinen Erscheinungen der Regeneration, dem Neurotropismus und Neurocladismus, der Regeneration innerhalb des Zentralnervensystems oder in vitro, der Ueberwindung der verschiedenen Hindernissen bei der Regeneration, etc. gewidmet sind, entweder gar nicht oder nur beilaufig erwahnt. Neue Tatsachen, der Regeneration der Nervenendigungen betreffend, bringen sie nicht. Weil jedoch gerade bei den Regenerationsprozessen der Endorgane die allgemeinen Erscheinungen der Regeneration immer wieder eine Rolle spielen und von einem anderen Standpunkte aus beleuchtet und untersucht werden können, werden auch manche dieser Arbeiten im Folgenden zur Sprache kommen. Hier werde ich sie jetzt nicht ausführlich referieren.
Ueber meine eigenen Beobachtungen und Experimenten habe ich seit 1912, zuerst in einem Vortrag mit Demonstration in der Versammlung der Anatomischen Gesellschaft in München (April 1912), nachher in einer Reihe von kleineren Mitteilungen (9—13) berichtet. Verschiedene dieser Beobachtungen wurden im vorigen Jahre von Eri <acher, welchem ich gelegentlich eines Aufenthaltes im Anatomischen Institute zu Leiden an meinen Praeparaten die Erscheinungen der Regeneration demonstrieren konnte, in einer schonen Arbeit bestatigt (30).
Eigene Beobachtungen.
Bevor wir zur ausführlicheren Beschreibung unserer eigenen Beobachtungen übergehen, wird es wohl nützlich sein, das Terrain etwas scharfer abzustecken. Nach den mustergültigen Arbeiten von Perroncito und Cajal noch einraal dem ganzen Regenerationsprozess eine ausführliche Behandlung zu witmen, würde ebenso überflüssig als langweilig sein. Die Beobachtungen der obengenannten Autoren über das Auswachsen der neuen Nervenfasern aus dem zentralen Nervenstumpfe, über die Bildung der Endanschwellungen dieser auswachsenden Neurofibrillenstrangen und das


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Durcheinanderwachsen der Fasern in der Narbe, über das nach den Seiten hin ausbiegen und sogar das völiige Umkehren mancher Fasern, über das allrnahlig weiter Vordringen der Fasern bis der periphere Nervenstumpf erreicht ist, und das Einschiessen der regenerierenden Nervenfasern in die alte Bahnen des peripheren Nervenabschnittes, in welchen sie dann schnell weiterwachsen, bis das Endgebiet erreicht ist, alle diese Beobachtungen konnte ich an meinen Praeparaten nur bestatigen. Hauptzweck meiner Experimente war, zu untersuchen, wie sich der Begenerationsprozess im Endgebiet des Nerven gestaltet. Was wir durch den Regenerationsprozess erreichen wollen, ist die functionelle Heilung, die Wiederhefstellung der Nervenfunktion. Und, wenn auch von morphologischem Standpunkte aus betrachtet, die Regeneration innerhalb des peripheren Nervenabschnittes und das Verhalten der regenerierenden Nervenfasern innerhalb der Narbe von der grössten Wichtigkeit sind, ausschlaggebend für die functionelle Heilung ist doch nur das Ver halten der regenerierenden Nervenfasern im Endgebiet, die Wiederherstellung der Verbindung mit den Endorganen, seien es Muskelfasern, seien es sensibele Endkörperchen oder höhere Sinnesorganen. Und hier, im Endgebiet, wird auch der Ort sein, wo die verschiedenen Factoren, welche bei der Nervenregeneration eine Rolle spielen, ihre volle Wirkung entfalten und ihr Wert sich am besten prüfen lasst. Welchen Weg werden die regenerierenden Nervenfasern da, wo sie die schützende und leitende Bahn des alten Nerven verlassen und ihren Endorganen zustreben, einschlagen? Welche Rolle wird dabei der Neurotropismus, der Neurocladismus, die Chemotaxis, spielen? Wie verhalt sich hier der auswachsende Neurofibrillenstrang zu den umgebeiiden Gewebselementen? Auf welche Weise wird die regenerierende Nervenfaser seine Endverastelungen bilden, in wie weit wird dabei durch die umgebenden Gewebselementen einen bestimmenden Einfluss ausgeübt? Was sind diese „umgebenden Gewebselementen", — immer periphere Gliazellen nach der HELü'schen Nomenklatur, Zeilen der Nervenscheiden der alten degenerierten Nervenfasern, oder mesenchymatöse Elemente, Bindegewebszellen? Mit anderen Worten, wachsen die regenerierenden Endfasern, wie es Tello angiebt, frei im Bindegewebe aus, oder sind sie bis zum Ende von den ScHWANN'schen Zeilen und ihren Abkömmlingen umgeben? Und schliesslich, üben nur die umgebenden Gewebselementen einen Einfluss auf die regenerierenden Nervenfasern aus, oder üben auch die Nervenfasern und deren Endverastelungen einen bestimmten Einflus3 auf die umgebenden Gewebselementen aus? Kurz, das ganze so verwickelte


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und gerade desshalb so anziehende Problem der Nervenregeneration wird hier im Endgebiet sozusagen noch einmal durchgearbeitet, und die Erscheinungen der Nervenregeneration, die Gesetze, welche diese Erscheinungen beherrschen, werden sich hier am besten feststellen lassen.
Besonders klar wird das sich zeigen in den Fallen, in welchen ein Nerv gezwungen wird bei der Regeneration in eine periphere Nervenbahn anderweitiger Herkunft und Zusammenstellung hinein zu wachsen und also ein atypisches Endgebiet zu erreichen (die von mir sogenannte heterogene Regeneration), welche Falie uns in der zweiten Studie beschaftigen werden.
Aber auch bei der homogenen Regeneration , auf die wir uns hier beschranken werden, d. h. in den Fallen, in welchen ein Nerv einfach durchschnitten wird und die beiden Endstücke wieder vereinigt werden, so dass bei der Regeneration die Nervenfasern wieder in ihre alte periphere Bahn hineinwachsen und ihr typisches, ursprüngliches Endgebiet erreichen können, werden manche Fragen erst im Endgebiet, bei dem Studium der Regeneration der Nervenendorgane, zu lösen sein.
Sobald die nach Durchschneidung des Nerven aus den centralen Nervenfaserenden hervorsprossenden jungen Nervenfasern sich durch das Gewebe der Narbe durchgearbeitet1), und den peripheren Nervenstumpf erreicht haben, dringen sie in denselben ein, und erreichen so das Endgebiet. Hier erhebt sich schon eine Frage, deren Beantwortung von grosser Bedeutung ist für das Problem der Ausbildung der Endorgane, nahmlich, wie ver halten sich die jungen hervorsprossenden Achsencylinder zn den degenerierten Nervenscheiden des peripheren Nervenabschnittes. Wie es schon oben hervorgehoben wurde, sind noch in der letzten Zeit die Ansichten der verschiedenen Autoren über diesen Puukt geteilt. Seit der wichtigen Entdeckung der mitotischen Teilung und Proliferation der Neurilemmkernen (Büngner, Huber) und der Bildung der BüNGNER'schen Bander wurde von einer Anzahl Autoren behauptet, die neuen Fasern wachsen (oder besser gesagt: bilden sich) nur innerhalb der alten Nervenscheiden in dem Protoplasma der BüNGNER'schen Bander. Es konnten wohl einige Fasern aus dem zentralen Stumpfe in das interstitielle
*) Bei der Beschreibung der Erscheinungen der homogenen Regeneration , wobei es nur auf die sich im Endgebiet abspielenden Prozesse ankommt, können wir das Verhalten der Nervenfasern in der Narbe einstweilen ausser Acht lassen.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2e Sectie) Dl. XVIII. F 4


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Bindegewebe des Perineuriums hineinwachsen, aber diese wachsen doch, wenigstens bei ausgewachsenen Tieren, nur eine ganz kurze Strecke weiter fort, und degenerieren schliesslich (Bethe). Nach den Polygenisten, wie Büngner und Wieting, Brüch, Philippeacx und Vülpian, Cattani, Galeotti und Levi, Marchand, Henriksen und so vielen anderen, bilden sich die neuen Nervenfasern aus dem Protoplasma der BüNGNER'schen Bander, finden sich daher ausschliesslich in den Röhren der alten Nervenscheiden. Nach Perroncito dagegen verlaufen die neuen vom zentralen Stumpfe herkommenden Fasern im peripheren Stumpf gewöhnlich zwischen den alten in Entartung begriffenen.- Nach anderen (Vanlair, Stroebe, Krassin, u. a.) dringt die grösste Mebrzahl der neu auswachsenden Achsencylinder in das Innere der ScHWANN'schen Scheiden ein; hier liegen die Achsencylinder nicht selten in grosser Zahl innerhalb einer und derselben ScHWANN'schen Scheide, immitten der Detritusmasse der zu Grunde gegangenen Markscheidén und zwischen- proliferierenden ScHWANN'schen Zeilen, umwinden dieselben oder ziehen an ihnen in verschiedensten Richtungen vorbei, ohne jemals in eine organische Verbindung mit diesen Elementen zu treten. Nach Vanlaer und Stroebe nimmt die aus der alten Faser hervorgesprosste junge Nervenfibrille ihren Weg peripherwarts einfach dorthin, wo sie den geringsten Widerstand findet. Sie kann sich dabei in oder zwischen den alten ScHWANN'schen Scheiden fortbew'egen, je nachdem sie noch offene Nervenröhren vorfindet oder nicht, je nachdem also der Widerstand in den alten Röhren oder zwischen diesen im Endoneurium geringer ist. Die periphere Nervenstrecke spielt hierbei die rein passive Rolle einer Leitbahn für die activ auswachsenden Fasern. Zu der gleichen Auffassung gelangt Düstin, nur ist nach ihm die Rolle der ScHWANN'schen Zeilen, der BüNGNER'schen Bander, etwas weniger passiv, weil die meisten der auswachsenden Fasern durch Odogenese, (Prinzip der Wegstrecke Helos aber ohne tatsachliche Beteiligung des Zellprotoplasmas) den alten ScHWANN'schen Röhren zugeleitet werden. Poscharissky, der im Jahre 1906 (erschienen 1907) eine eingehende aber ungenügend illustrierte Untersuchung über die Beziehungen zwischen den alten ScHWANN'schen Röhren und den jungen auswachsenden Nervenfasern bei der Regeneration veröffentlichte, gab an, dass die neuen Fasern sowohl innerhalb der ScHWANN'schen Röhren als ausserhalb derselben im Bindegewebe weiterwachsen. Poscharissky, der noch unter dem Einfluss der BüNGNER'schen Ergebnisse stand, und meistens auf viel zu frühen Stadiën (er dehnte seine Untersuchungen überhaupt nur bis auf 56 Tage nach der Durchschneidung oder


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Zerquetschung der Nerven aus) nach fibrillaren Bildungen innerhalb der ScHWANN'schen Röhren fahndete, konnte eine engere Beziehung zwischen den protoplasmatischen Bandern und den einwachsenden Neurofibrillen nicht sicher feststellen. Jedenfalls übt nach ihm das Protoplasma einen modellierenden und richtenden Einfluss auf die Fibrillen aus. Dort, wo dieses Substrat abwesend ist (d. h. zwischen den Röhren, im Bindegewebe), nimmt die Regeneration Missgestalt an, und geht bald in den Prozess der Degeneration über. Querschnittsbilder, das einzige Beweisende, giebt Poscharissky überhaupt nicht. Besonders aber durch die Untersuchungen Cajal's wurde das Weiter wachsen der regenerierenden Nervenfasern sowohl innerhalb der ScHWANN'schen Röhren als im perineuralen Bindegewebe definitiv bewiesen. Nach Cajal und Tello wachst der grösste Mehrzahl der Fasern in die ScHWANN'schen Röhren des peripheren Nervenstumpfes hinein, weil sie auf chemotactischem Wege (den Neurotropismus Forsmann's) von den BüNGNER'schen Bandern angezogen werden. Sie treten dann nach Cajal jedoch nicht in völliger Verbindung mit dem Protoplasma dieser Bander, sondern schmiegen sich ihnen sozusagen nur in der oberflachlichen Schicht an, und nach Tello verlaufen sie spater absolut frei in dem Flüssigkëitsrauui der ScHWANN'schen Röhren. Nach Cajal selber verlaufen die neugebildeteu Fasern niemals in dem die BüNGNER'schen Bander umgebenden Flüssigkeitsraum, sondern innerhalb der peripheren Schicht des Protoplasmas. Es ist merkwürdig, dass Cajal, welcher an anderen Stellen sich so grosse Mühe giebt, die Angaben über eine intraprotoplasinatische Lage oder ein intraplasmatisches Wachstum der Nervenfasern zu bekampfen und mit der grössten Bestimmtheit die freie Lage der auswachsenden Fasern in den Interstitien zwischen den Zeilen proklamiert, hier doch, wenigstens morphologisch, eine intraprotoplasmatische Lage der regenerierenden Nervenfasern völlig zugiebt. Wie oben schon hervorgehoben wurde, kam neuerdings auch Ranson zu einem derartigen Resultat.
Es geht aus diesen Angaben wohl zur Genüge hervor, wie ausserordentlich schwierig die Frage ist. Weil nun aber die Beziehungen der innerhalb der ScHWANN'schen Scheiden dem Endgebiet zustrebenden Neurofibrülenstrangen zu dem Protoplasma der BüNGNER'schen Bander von ausschlaggebender Bedeutung ist für die Beurteilung der sich im Endgebiet des regenerierenden Nerven abspielenden Vorgange, so ist es unbedingt nötig, sich erst von den Beziehungen der zwei Elemente zu einander im Stamm der Nervenfaser eine klare und befriedigende Vorstellung zu machen, bevor wir an die Diskussion der Verhaltnisse im Endgebiet herantreten.
4 F*


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Beziehungen der regenerierenden Nervenfasern zu den Büngn e r'sehen Bandern.
Für die ricbtige Beurteilung der Beziehungen zwischen den auswachsenden Neurofibrillenzügen und dem Protoplasma der BüNGNER'schen Bander und der Nervenscheidenröhren sind Querschnittsbilder — darin muss man Held unbedingt beistimmen — das einzige Zuverlassige. Nur an ganz dunnen genau quergetroffenen Querschnitten durch den Nervenstamm kann man die Lage der Neurofibrillènstrange innerhalb der Röhren in zuverlassiger Weise beurteilen. Auch sind nach neurofibrillaren Methoden hergestellte Praeparate im Allgemeinen nicht geeignet, diese Frage zur Lösung zu bringen. Besonders gilt das für die verschiedenen CAJAi/schen methoden. Auch bei nachtraglicher Farbung der Kerne geben diese Praeparate von den Protoplasma-verhaltnissen im Nervenstamm doch nur recht unvollstandige Bilder. Und man braucht die diesbezüglichen Abbildungen in der Arbeit Cajal's (22) doch nur etwas genauer zu betrachten um einzusehen, dass, sogar unter den Handen dieses Meisters der Impraegnationstechnik die cajal'schen Methoden über das Verhaltniss der Neurofibrillen zu dem Protoplasma der ScHWANN'schen Röhren doch nur unvollstandige und unzuverlassige Aufschlüsse geben können. Man betrachte nur das im Grunde ziemlich rohe Querschnittsbild auf S. 177 der obengenannten Arbeit, oder das Bild der Fig. 21 und 24. Schon bessere Erfolge gab mir die Bielschowsky-methode, besonders bei nachtraglicher Vergoldung der Schnitte und Farbung mittels Haematoxylin-Eosin. Aber das so überaus zarte, vacuolisierte Protoplasma der ScHWANN'schen Böhren der Nervenstamme nach der Auflösung der kompakten BüNGNER'schen Bander (Cajal und Tello sprechen hier nur von „des bandes de Büngner transformées en étuis pleins de liquide") war auch in diesen Praeparaten nicht so deutlich sichtbar zu machen, dass man über die Beziehungen zu den Neurofibrillenstrangen ins Klare kommen konnte. Von den besseren Fixierungsmethoden gab mir die Hermann'sehe Lösung und eine Mischung von hermann'scher Lösung und konzentrierter Sublimatlösung ana die besten Resultate. Bei den feinen, ganz nahe der Oberflache der dünnen lntercostalwand liegenden Interkostalnerven dringen diese Plüssigkeiten ganz gut in den Nerven ein und man erzielt damit eine ganz vorzügliche Fixierung der Nervenfasern und ihrer Produkte.
Dünne (4—7 p) Querschnitte durch die Intercostalwand mit


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Eisenhaematoxylin und Eosin gefarbt, geben dann, besonders wenn man sie, wie es bei meinen Experimenten immer möglich war, direkt vergleichen kann mit neurofibrillaren Silberpraeparaten von gleicbaltrigen Stadiën, ein ganz genaues und zuverlassiges Bild der Verhaltnisse, So besitze ich eine Querschnittserie durch eine Interkostalwand eines Igels, bei dem 62 Tage vor dem Tode der Tnterkostalnerv durchschnitten und ein 2 mM. grosses Stück aus dem Nerven herausgenommen war, mit ausgiebiger Regeneration sowohl innerhalb des Nervenstammes selbst als in den kleineren Muskelnervenastchen, fast noch ohne Markscheiden bildung, und zwei anderen Seriën von anderthalb resp. zwei Monaten nach der Durchschneidung resp. Quetschung des Nerven, in welchen nicht nur eine ausgiebige Regeneration der Neurofibrillen sondern auch schon eine deutliche Markscheidenbildung aufgetreten war. Die feinen Pünktchen der querdurchschnittenen Neurofibrillenstrange sind in den dunnen Querschnitten klar und deutlich erkennbar und von den Körnchen der phagocytaren Sch wann'scher Zeilen und sonstigen Eischlüssen scharf zu trennen. Die griinlich grau gefarbten Markscheidenringen heben sich scharf ab von den blauschwarz gefarbten Kernen, dem rötlich grauen Protoplasma und dem durch den Eosin roth gefarbten Bindegewebe.
In den Tafelfiguren 12 bis 19 habe ich in einer Reihe von Querschnittsbildern die verschiedenen Aspekten der ScHWANN'schen Röhren und der BüNGNER'schen Bander aus dem peripheren Nervenfaserabschnitt in den anfeinanderfolgenden Stadiën der Regeneration bei starkster Vergrösserung (Apochrom. Immersion 2 mM., comp. Ok. 12) so genau wie möglich nach den Praeparaten gezeichnet. Das in den Osmiumpraeparaten (Hermann) immer etwas gequollene, ziemlich kompakte Bindegewebe zwischen den ScHWANN'schen Röhren, in den Praeparaten roth gefarbt, habe ich in den Zeichnungen in dunkier Farbe wiedergegeben; in den Figuren 13 und 17 war ein Bindegewebskern der HENLE'schen Scheide mit in dem Schnitt getroffen. Die Nerven waren genau quer durchschnitten, die in longitudinaler Richtung verlaufenden 1) Neurofibrillenzüge waren daher meist nur als schwarze Pünkte sichtbar, und sind in den Zeichnungen als solche eingetragen. Die geringe Schlangelung der Neurofibrillenzüge war bei der angewandten starken Vergrösserung (2600) durch die Verschiebung der im optischen Niveau siehtbaren Pünkte bei wechselnder Einstellung ganz deutlich zu konstatieren. Nur da habe ich einen Punkt eingezeichnet, wo ich auch wirklich
*) Abgesehen von der leichten Schlangelung innerhalb der ScHWANN'schen Röhren.


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feststellen konnte, dass ich eine schwarz oder dunkelgrau gefarbte longitudinal verlaufende Fibrille vor mir hatte.
Es ist mir hier nicht darum zu tun, eine erschöpfende Beschreibung der Bildung der neuen Nervenfasern aus den alten degenerierten Faserröbren zu geben. Das gehort nicht im Rahmen dieser Abhandlung zu Hause, und ich hoffe an anderer Stelle dieselbe einmal geben zu können. So lasse ich hier die phagocytaren Erscheinungen, die primaren Veranderungen der ScHWANN'schen Kerne, die Ausbildung der neuen Markmantel, die Spaltungen der regenerierten Nervenfasern ganz beiseite, und gebe nur in der Figur 19 eine Abbildung einer regenerierten Nervenfaser auf diesem letztgenannten Stadium. Es ist nur meine Absicht, in diesen Figuren ein zusammenhangendes Bild zu geben von den Beziehungen der einwachsenden neuen Neurofibrillenzüge zum Protoplasma der ScHWANN'schen Röhren, den BüNGNER'schen Bandern. Wie man sieht, weichen die Bilder betrachtlich ab von dem, was uns die nach den neurofibrillaren Silbermethoden (besonders den Cajal'sehen Methoden) hergestellten Praeparaten zeigen. Erst wenn man ganz tadellos fixierte dünne Querschnitte (z. B. mittels Hermann'scher Lösung behandelte) bei starkster Vergrösserung durch das Mikroskop betrachtet, lernt man einsehei), wie sehr uns das einseitige Studium der CajalPraeparate, wie sehr sie auch auf dem gebiete der Neurofibrillenforschung vorzügliches leisten, auf Irrwege führen könnte. Erstens besteht innerhalb der im Anfang der Begeneration stehenden ScHWANN'schen Röhren ein zentrales, kompaktes, in einem mit Flüssigkeit gefüllten, „lymphatischen" Raum flottierendes Band („un eje protoplasmico, y un espacio claro, como linfatico, situado entre la cubierta fibrosa y el eje protoplasmico, l.c. S. 177) ebensowenig als es richtig ist, die ScHWANN'sche Scheide umschliesse in spateren Stadiën der Regeneration nur einen mit Flüssigkeit erfüllten sonst leeren Raum („des Bandes de Büngner transformées en étuis vides et pleins de liquide" Tello 1. c. S. 129). In Uebereinstimmung mit dem, was die BiELscHowsKY-praeparate manchmal, wenn auch nicht immer gleich deutlich zeigen, finde ich in den HERMANN-eisenhaematoxylin-Praeparaten konstant, dass das Protoplasma der gewucherten und zu einem Syncytium konfluirten ScHWANN'schen Zeilen, die BüNGNER'schen Bander bildend, vom Anfang der Degeneration an, wenigstens nachdem die Myelinklumpen und Schollen und die Ueberbleibsel der zugrunde gegangenen Achsenzylinder resorbiert sind, den ganzen Raum der ScHWANN'schen Röhren ausfüllt. Nur ist auf dem uns hier beschaftigenden Stadium das Protoplasma fast immer oberflachlich vacuolisiert (Tafelfig. 12, 13),


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und die Vacuolenwande können ausserst dünn, ja oft nur bei genauer Betrachtung init starkster Vergrösserung sichtbar sein (in den Zeichnungen sind sie der Reproduktion wegen etwas zu stark angegeben). Sobald nun, was kaum zu vermeiden ist, bei der im Grunde ziemlich rohen Behandlungsweise der neurofibrillaren Silberpraeparate die Protoplasmaleiber etwas schrumpfen, reissen die zarten Vacuolenwande durch, und es flottiert das Protoplasmaband scheinbar ganz frei in dem Raum der ScHWANN'schen Röhre. Diese Vacuolisation schreitet auf dén uns hier beschaftigendeh Stadiën der Regeneration schnell weiter fort (wohl im Anschluss an das Hineinwachsen der regenerierenden Neurofibrillenzüge, wie.es weiter unten gezeigt werden wird), bleibt aber auf die oberflachlichen Protoplasmapartien beschrankt, wahrend im Zentrum der Röhre und um die gewucherten ScHWANN'schen Kerne herum eine mehr kompakte strangförmige protoplasmatische Masse bestehen bleibt. Das ist das Büngner''sehe Band. In den Tafelfiguren 14 und 15 ist diese zentrale protoplasmatische Masse. und die Vacuolisation des peripheren Protoplasmas deutlich sichtbar. In der einen der ScHWANN'schen Röhren der Eig. 14 war gerade noch eine kleine Kappe des innerhalb dieser Protoplasmamasse liegenden Kernes in dem Schnitt ' getroffen, daher die Kleinheit des eingezeichneten Kernes. Erst auf spateren Stadiën ergreift, bei starker Vermehrung der innerhalb der Röhre vorhandenen Neurofibrillen, die Vacuolisation auch die zentral liegenden Protoplasmapartien. Die Kerne werden, von einer dünnen Protoplasmahülle umgeben, an die Seite gedrangt (Tafelfigur 17, 18) und es werden schliesslich die Vacuolen so gross und die Vacuolenwande so dünn, dass diese letzteren nur bei tadelloser Fixierung und scharfer Protoplasmafarbung sichtbar sind, ja sogar im Leben wahrscheinlich zum Teil durch konfluieren der Vacuolenwande verschwinden können. Dass dieses jedoch höchstwahrscheinlich nicht in erheblichen Grade der Fall sein wird, wird uns die folgende Betrachtung zeigen. — Es wurde etwas weiter oben schon angegeben, dass die Vacuolisation des peripheren Protoplasmas wahrscheinlich mit dem Einwachsen der regenerierenden Neurofibrillenzüge zusammenhangt. Schon Tello was es aufgefallen, dass die neurotisierten ScHWANN'schen Böhren sehr bald ihr zentrales BüNGNER'schen Band verlieren. „II nous a paru que les bandes de Büngner sont particulièrement abondantes dans les tubes isolés dépourvus de fibres nerveuses nouvelles; au contraire les étuis contenant des axons semblent perdre tres rapidement le protoplasma des bandes, celles-ci étant reduites a. des noyaux presque nus s'appuyant sur les fibres nerveuses" (1. c. S. 133). Die Beobachtung


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Tello's ist vollkommen richtig, in dem Sinne, dass die Anwesenheit der regenerierenden Neurofibrillenzüge das Protoplasma zur Vacuolisation treibt. Die Behauptung Tello's, dass die Neurofibrillen in dem leeren Raum der ScHWANN'schen Schlauchen verlaufen, kann ich jedoch nicht bestatigen. Die Neurofibrillenstrange liegen immer innerhalb des Protoplasmas und auch bei hochgradiger Vacuolisation liegen sie noch immer intraprotoplasmatisch. Nur liegen sie dann auffallend oft innerhalb der dunnen Vacuolenzwischenwande. Das geht aus den Tafelfiguren 12—19 ohne weiteres hervor. So sieht man in dem fast vollkommen vacuolisierten Protoplasma den ScHWANN'schen Röhre der Pig. 18 die schwarzen Pünkte der querdurchschnittenen Neurofibrillengruppen überall in den Wabenwanden, in den ausserst zarten protoplasmatischen Lamellen zwischen den Vacuolen liegen. Dasselbe sieht man in den ebenfalls hochgradig vacuolisierten Protoplasma der ScHWANN'schen Röhre der Fig. 17 und in der Fig. 15. Wichtig ist dabei die mit a bezeichnete ScHWANN'sche Röhre der Fig. 15. Man sieht da zwei Neurofibrillen, in Querschnitt getroffen, als schwarze Pünktchen scheinbar in der Mitte einer Vacuole liegen. Genaue Betrachtung bei starkster Vergrösserung zeigte jedoch bald, das dies nur scheinbar der Fall war, und dass der punktförmige Querschnitt gerade in dem Knotenpunkt von drei zarten Protoplasmalamellen lag, alsob die Vacuolisation sich eben in Anschluss an die intraprotoplasmatische Lage der Neurofibrille entwickelt hatte. So liegen in derselben Röhre noch zwei anderen Neurofibrillenstrange gerade am Rande einer sich eben in Protóplasma entwickelnden Vacuole. Dadurch ist auch die Erklftrung gegebeu der Tatsache, dass bei beginnender Neurotisation die Neurofibrillen innerhalb des Protoplasmas der BüNGNER'schen Bander liegen können, (Fig. 14), bei starker Vacuolisation dagegen alle in de nganz dünnen Vacuolenzwischenwanden liegen (Fig. 18). Es ist nun auch vollkommen begreiflich, dass bei den ungenfigend fixierten und einer histologisch ziemlich rohen Behandlung unterworfenen Neurofibrülen-praeparaten nach dem Zugrundegehen der zarten Vacuolenwande die Neurofibrillen (oder besser gesagt Neurofibrillenbündel) scheinbar in dem leeren Raum der Schwann '-sehen Röhren „flottieren". In Wirklichkeit liegen sie immer innerhalb der zarten Protoplasmalamellen zwischen den Vacuolen. Auch in ScHWANN'schen Röhren mit stark vorgeschrittener Regeneration x) und
*) In der ScHWANN'schen Röhre der Fig. 19 haben sich drei Markringen gebildet, welche um einige Schnitte mehr zentralwarts zu einem einzigen Markringe konfluierten. Es war also eine Spaltung der regenerierten Nervenfaser aufgetreten, wie sie seinerzeit Ranvier schon so mustergiiltig beschrieben nnd abgebildet hat.


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Markscheidenbildung (Fig. 19). konnte ich innerhalb der schwarz gefarbten Ringe der Markscheiden die punktförraigen Querschnitte der Neurofibrillenstrange durch die jetzt überaus zarten Linien der Vacuolenzwischenwande verbunden sehen. Allmahlig stejlt sich dann aber der Zustand ein, welchen wir von den normalen markhaltigen Nervenfaserquerschnitten in gut fixierten Osmiumpraeparaten kennen, d. h. ein weiter ringförmiger Markmantel und innerhalb dieses Ringes in gleichmassiger Verteilung über den ganzen Achseneylinderraum die überaus feinen Pünkte der Neurofibrillenquerschnitte, im Axoplasma (Interfibrillarsubstanz, axonale Lymphe) eingebettet. Im Lichte dieser Beobachtungen fragt man sich nun aber ab, ob auch hier die Neurofibrillen wirklich in dem „zahflüssigen" Axoplasma flottieren, und ob nicht auch hier noch sehr wasserreiche, daher überaus zarte und auch bei Anwendung der besten Fixierungsmittel nicht mehr sichtbar zu machende Protoplasmalamellen zwischen den einzelnen Neurofibrillen vorhanden geblieben sind. Auch M. Heidenhain stellt sich in seinem Buche „Plasma und Zelle" dieselbe Frage auf Grund theoretischer und experimenteller Erwagungen.
In diesem Verband ware noch ein zweiter wichtiger Gegensatz zwischen den oben beschriebenen Praeparaten und den nach neurofibrillaren Methoden behandelten anzuführen. In den erstgenannten (Hermann- oder hermann-sublimatpraeparaten) sind im Allgemeinen auf gleichaltrigen Stadiën der Regeneration eine grössere Anzahl sehr dünner Neurofibrillen, oft in Bündeln zusammengelagert, vorhanden, gegen eine geringere Anzahl dicker Neurofibrillen in den cajal-Praeparaten. Auch das hangt meines Erachtens mit der Behandlungsweise zusammen. Es wurde schon oft von verschiedenen Förschern hervorgehoben, dass die Neurofibrillenfarbung der Nervenfasern besonders bei den embryonalen Nervenfasern meistens Axonenfarbung ist. Dasselbe ist bei den regenerierten Nervenfasern der Fall (besonders wenn sie schon eine Markscheide ausgebildet haben) und bei der Impraegnierung erwachsener markhaltiger Nervenfasern, obwohl wenigstens in den BiELscHowsKY-praeparaten auf Querschnitten manchmal noch das Vorhandensein einzelner Fibrillenbündel innerhalb des Achsencylinders erkennbar ist. Das obenerwühnte Bild der ausserst feinen über den ganzen Raum des Achsencylinders gleichmassig verteilten Neurofibrillen bekommt man bei den neurofibrillaren Silberpraeparaten nur selten J) zu Gesicht. So muss mann
*) Bei den markhaltigen Ciliarnerven eines erwachsenen menschlichen Anges fand ich in BiELScnowsKY-praeparaten hei trefflicher Fixierung und tadelloser Impraegnation die ausserst feinen Neurofibrillen der Achsencylinder aUe gesondert als feinste Fibrillen, wie in Osmium-praeparaten.


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auch bei den Querschnittsbildern der regenerierenden Nervenfasern in den Silberpraeparaten immer auf eine teiiweise Verklebung einer Anzahl feinster Neurofibrillen zu dickeren Strengen gefasst sein, und das besonders da, wo in dem hochgradig vacuolisierten Protoplasma die zarten Protoplasmalamellen, in welchen die Neurofibrillen liegen, nicht der im Grunde doch etwas rohen Behandlungsweise gewachsen sind.
Kehren wir jetzt zu der Vacuolenfrage zurück. Wir können also mit gutem Rechte annehmen, dass das oben beschriebene Bild der ScHWANN'schen Röhren mit einer zentralen Protoplasmaanhaufung und peripherer Vacuolisation, wobei die Neurofibrillenstrange innerhalb der Protoplasmalamellen zwischen diesen Vacuolen verlaufen, das richtige ist. Und nun sieht man, dass auch bei sehr starker Neurotisation der ScHWANN'schen Röhren, und so ausgiebiger Vacuolisation des Protoplasmas der BüNGNER'schen Bander, dass kein zentraler Protoplasmastrang mehr nachzuweisen ist, und überhaupt von Protoplasma herzlich wenig zu sehen ist, die feinen Neurofibrillen und Neurofibrillenbündel in den Querschnitten noch immer ihre karakteristische Anordnung vollstandig bewahrt haben, und die feinen Pünktchen der Querschnitte der Neurofibrillen in ihrer Anordnung noch immer das Bild eines Wabenwerkes zeigen. Dabei sieht man dann oft bei wechselnder Einstellung mittels der Mikrometerschraube, wie die Querschnitte einzelner Neurofibrillen yon einem Bündel in ein anderes Bündel innerhalb einer anderen Protoplasmalamelle des vacuolisierteri Protoplasmas übergehen. Auch sieht man ganze Neurofibrillenbündel, immer in der karakteristischen linearen Anordnung der einzelnen Pünkte der querdurchschnittenen Neurofibrillen, ihren Platz in dem ganzen Gefüge andern. Kurz, man kann alle diese Erscheinungen nur ungezwungen erklaren durch die Annahme, dass die Neurofibrillen bei der Neurotisation der ScHWANN'schen Röhre nur intraprotoplamnatisch verlaufen, und dass auch bei hochgradiger Vacuolisation des Protoplasmas die Vacuolenwande noch immer vorhanden sind, und eine, wenn auch ausserst zarte, TJmhüllung für die eingewachsenen Neurofibrillen bilden.
Und nun die Neurofibrillenstrange, welche bei dem Eindringen in den peripheren Nervenstumpf nicht in eine ScHWANN'sche Böhre hineinwachsen, sondern im Bindegewebe zwischen den ScHWANN'schen Röhren ihren Weg suchen? Sowohl in den Querschnitten durch die in Regeneration begriffenen Nervenfasern nach der Silbermethode behandelt, als nach Eixierung in Hermann'scher Flüssigkeit findet man hin und wieder die feinen Pünkte der Neurofibrillenstrange in dem Bindegewebe ohne eine Spur von Vacuolisation. Auch findet man jedoch, wie es in den Figuren 15 und 16 dargestellt ist, oft in


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dem Bindegewebe zwischen den ScHWANN'schen Röhren einen Neurofibrillenquerschnitt am Rande einer kleinen Vacuole, und da wo ein kleines Bündel von Neurofibrillen ausserhalb der ScHWANN'schen Röhren zusammenlag, sah ich sie immer in karakteristischer Anordnung in den Zwischen wanden ganz kleiner Vacuolen liegen (Fig. 15). Wie nun aber hierbei die Neurofibrillenstrange sich zu den Bindegewebselementen verhalten, wage ich auf Grund dieser Beobachtungen nicht zu sagen, und ich komme auf diese schwierige Frage besser zurück am Ende dieser Studie, als die Verhaltnisse im Endgebiet behandelt sein werden, weil besonders da die Beziehungen der Neurofibrillenstrange zu den verschiedenen Geweben im Brennpunkt des Interesses stehen werden. Da wird auch die Frage der im interstitiellen Bindegewebe der Nerven zwischen den ScHWANN'schen Böhren auswachsenden regenerierenden Nervenfasern zur Sprache kommen. Denn eine Sache lasst sich schon hier besonders hervorheben. Von mehreren Förschern, wie Bethe (2, 5) und Poscha&issky (56), wird angegeben dass die in das Bindegewebe eingedrungenen Nervenfasern zwar eine kleine Strecke weiter auswachsen können, dann aber der Degeneration anheimfallen. Schon in einer vorigen Mitteilung (10, 11) habe. ich angegeben, dass ich bei meinen Experimenten diese Behauptung nicht bestatigen konnte, und dass, wenigstens beim Igel, solche frei im perineuralen oder endoneuralen Bindegewebe auswachsenden Fasern nicht nur grosse Strecken zurücklegen und ein mehrere Zentimeter von der Narbenstelle entfernt liegendes Endgebiet erreichen können, sondern auch, wie die anderen Nervenfasern, mit den Muskelfasern in Verbindung treten und auf diesen anscheinend vollkommen funktionsfahige Endorgane bilden können. Nur wachsen diese Fasern ungleich viel langsamer weiter fort als die in die ScHWANN'schen Röhren eingedrungenen Nervenfasern, und erreichen daher viel spater ihr Endgebiet. Das letzte gilt selbstverstandlich nur für ein mehr oder weniger entfemt liegendes Endgebiet, wie es in den meisten Fallen von Nervendurchscheidung vorhanden ist. In unmittelbarer Nahe der Narbenstelle können die frei aus dem zentralen Nervenstumpfe herauswachsenden Nervenfasern sich unmittelbar an die durch die Operation ihrer Nervenversorgung beraubten in der Operationsstelle liegenden Muskelfasern anlegen und sich damit verbinden a). So konnte ich schon 10 Tage nach der Durchschneidung des Intercostalnerven auf den Muskelfasern in der Nahe der Operationsstelle kleine regenerierte Endplatten nachweisen, deren zuführenden Fasern
*) cf. Cajal, Eblacher, Perroncito.


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durch das Bindegewebe der Narbe bis in den zentralen Nervenstumpf zu verfolgen waren. Nachher kann man dann in den Serienschnitten Schritt vor Schritt das Weitervordringen der in das perineürale Gewebe auswachsenden Nervenfasern bis in die mehr entfernt liegenden Muskelpartien verfolgen.
Das Weitervordringen der regenerierenden Nervenfasern innerhalb der alten NerveHbahn geht ziemlich schnell vor sich. Sobald die aus dem zentralen Nervenstumpfe herauswachsenden Nervenfasern sich durch das Gewebe der Narbe hindurchgearbeitet und das periphere Nervenstück erreicht haben, schiessen sie in dem leitenden Gewebe der BüNGNER'schen Bander schnell weiter und erreichen innerhalb kurzer Zeit das am Ende der Nervenbahn liegende Endgebiet. Nach Durchschneidung des Ischiadicus bei jungen Kaninchen konnte Tello zirka 21/2 bis 3 Monate nach dem Neuanschluss regenerierte Nervenendigungen auf den Muskelfasern des Gastrocnemius nachweisen, Hüber verzeichnet sie schon nach einem Monate, Erlacher fand nach Schadigung der intramuskularen Nerven (Langsspaltung des Biceps brachii beim Meerschweinchen oder Einpropfung eines durchschnittenen Nerven in den Muskei) schon nach 16 Tagen regenerierte Nervenendplatten auf den Muskelfasern in der Nahe der Einpropfungsstelle (siehe oben), ich selber fand nach Durchschneidung des Hypoglossus am Halse nach 30 und 31 Tagen alle Nervenaste bis in die Zungenspitze hinein dicht erfüllt mit regenerierten Nervenfasern aber ganz vereinzelte Nervenendplatten. Nach anderthalb Monate (45, 47, 52 Tagen) fand ich schon überall die regenerierten Endplatten auf den Zungenmuskelfasern. Dasselbe war der Fall bei den Interkostalnerven. Es liess sich hier in schönster Weise demonstrieren, wie die Neurotisation der erlahmten Muskelpartien. nach Quetschung des Nerven bei Erhaltung der Kontinuitat schneller vor sich geht als bei Durchscheidung des Nerven, und dass, wie es auch neuerdings wieder einmal von Feiss (31) experimentell demonstriert wurde, die Regeneration zentrifugal fortschreitet und die der Durchschneidungsstelle am nachsten liegenden Muskelfasern eher ihre Nervenendigungen wieder erlangen als die mehr entfernt liegenden Muskelpartien. Aber auch nach Durchschneidung des Nerven und Excision eines kleinen Nervenstückes (1—2 mm.) fand ich schon nach 52 resp. 62 Tagen die wiedererzeugten motorischen Endplatten auf Muskelfasern, welche in dem Intercostalgebiete mehrere Zentimeter (2 bis 5) von der Durchschneidungsstelle entfernt lagen, in vollkommener Weise wieder ausgebildet.


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In anderen Fallen war dagegen, wie es auch von Tello beschrieben wurde, nach 3 oder S1^ Monaten noch kaum eine Spur der Regeneration der Endplatten sichtbar,
Es streben also, der alten peripheren Nervenbahn folgend, die neuen aus dem zentralen Nervenstumpfe auswachsenden Nervenfasern, innerhalb des Protoplasmas der alten Nervenscheiden eingeschlossen oder in dem perineuralen interstitiellen Bindegewebe liegend, ihrem Endgebiet entgegen. In dem Nerven bleibt, wie es durch die alteren Untersuchungen, besonders aber durch die Experimente Cajals so schön gezeigt wurde, der Auswachsungsprozess der regenerierenden Nervenfasern im allgemeinen durchaus regelmassig. Sobald aber der Nerv sein Endgebiet, in casu den Muskei, erreicht hat und sich innerhalb des Muskelgewebes zu verzwelgen anfangt, hört die Regelmassigkeit auf. Man findet dann wieder die ScHWANN'schen Röhren der kleineren Muskelnervenastchen mit regenerierten Nervenfasern gefüllt, dann wieder leer, es wechseln dicke, manchmal schon mit einer Markscheide versehene Nervenfasern mit ganz dünnen feinen Neurofibrillenstrangen ab, welche entweder allein oder zu mehreren zusammen innerhalb der leitenden ScHWANN'schen Röhren weiter ziehen. Die Eigentümlichkeiten, welche die Neurotisation der kleineren Muskelnervenastchen darbietet, die Anschwellungen der dünnen Neurofibrillenstrangen und ihre dichotomische Teilung, das Vorkommen der Endanschwellungen der wachsenden Nervenfasern (Massues terminales, sondenknopfahnliche Anschwellungen) innerhalb der ScHWANN'schen Röhren und ihren öfters retrograden Verlauf, das manchmal kreuz und quer durcheinander Laufen der einzelnen Nervenfasern, das alles hat schon Tello (67, 68) ausführlich beschrieben' und ich kann seine Beschreibung nur bestatigen. Ich werde dann auch diese Beschreibung nicht wiederholen und verweise nur auf die vorliegender Abhandlung beigefügten Figuren, besonders die Tafelfiguren 20, 21 und 22, auf welchen einige karakteristischen Aspekten des Faserverlaufs innerhalb der kleineren Muskelnervenastchen nach Praeparaten von Regenerationsbildern 45, 52 und 62 Tage nach der Nervendurchschneidung gezeichnet worden sind; übrigens kómmen wir. spater noch auf diese Figuren zurück.
Nur hüte man sich, alle diese Unregelmassigkeiten, welche der Faserverlauf innerhalb der kleineren Muskelnervenastchen aufweisen kann, auf die Regeneration zurück zu führen. Auch in den normalen Praeparaten findet man öfters gerade bei den kleineren Muskelnervenastchen diesen uuregelmassigen Verlauf der einzelnen Nervenfasern und das manchmal mit Anastomosenbildung zwischen


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verschiedenen Nervenastchen zusammenhangende schief einen Nervenfaserbündel Durchqueren einzelner Nervenfasern. Aber die eigéntümliche Unibiegung der Nervenfasern, wie sie z. B. in der Figur 22 so klar zu Tage tritt, und sogar der völlig retograde Verlauf einzelner Nervenfasern ist für die in Regeneration begriffenen Nervenastchen durchaus karakteristisch (Fig. 22 a, b). So sind in der Fig. 20, in welcher die Richtung des Nervenastchens peripherwarts durch einen Pfeil angegeben wurde, zwei Endplatten, deren zuführenden Nervenfasern anscheinend von zwei diametral gegen überliegenden Seiten herannahen. Etwas weiter im Schnitt konnte man die Umbiegungsstelle der einen Nervenfaser beobachten. Besonders karakteristisch für die in Regeneration begriffenen Nerven sind in dieser Beziehung die in den Figuren 23 und 24 abgebildeten Nervenfasern (a). In der Figur 23 bildet die Faser a, welche umbiegt und innerhalb des selben Nervenbündelchens den retrograden Verlauf annimmt, gerade an der Umbiegungsstelle eine kollaterale Endplatte auf der Muskelfaser. Die Nervenfaser a der F'igur 24 tut das gleiche, bildet dabei aber eiiie förmliche Schlinge aus, aus deren Krümmung in ganz typischer Weise die Endverastelungen austreten. Eine Umbiegung einer Faser, bei der ein Seitenast der ScHWANN'schen Röhre nicht neurotisiert wird, leer bleibt, ist in den Figur 22 3 abgebildet. Spater kann in diese leere Seitenröhre eine Kollaterale hineingeschickt werden. Aehnliche F'alle sind von Tello beschrieben worden. Uebrigens ist nach der Auffassung Tello's, bei aller scheinbarer Unregelmassigkeit, der Gang des Neurotisationsprozesses des Endgebietes ziemlich einfach. Die auswachsenden Nervenfasern folgen die nur mit Flüssigkeit gefüllten ScHWANN'schen Röhren, können innerhalb derselben Röhre umkehren, können aber auch an einer beliebigen Stelle die Röhre verlassen, in eine andere Röhre hineindringen, diese wieder verlassen, nackt weiter wachsen, etc. Auch können sie Kollaterale durch die Wand der Röhre hindurchschicken, welche dann eine alte Sohlenplatte erreichen und da eine Endplatte bilden. Mit diesen Sohlenplatten stehen jedoch nach der Auffassung des Spanischen Forschers die ScHWANN'schen Röhren nicht mehr in Verbindung. Sie enden entweder offen oder geschlossen im Bindegewebe (1. c. S. 135, 137).
„Finalement, sagt Tello, nous répéterons encore, que toutes les fibres neuves deviennent a la fin nues pour former les terminaisons, et la cause en est due a, 1'interruption de la continuité entre les gaines et les plaques anciennes, entre lesquelles existe un espace plus ou moins grand, ce qui fait que 1'étendue dénudée de la fibre varie extraordinairement; on en trouve qui, seulement


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un peu avant de leur entree dans la plaque, abandonnent la gaine, tandis que d'autres parcourent des longs trajets dans un état dë nudité. Les gaines pleines peuvent terminer par un bout ferme ou par un bout ouvert. Les gaines vides peuvent terminer d'une facon analogue, avec la particularité que plus nous approchons de leur extrémité, généralement fermée, plus grande est Pépaisseur de leurs cellules *) (1. c. S. 137)." Ich habe dieses Zitat gewahlt, weil es so vollkommen die Ansichten Tello's wiedergiebt. Ich muss aber sofort hinzufügen, dass ich, bei aller Verehrung für die treffliche Feder, aus der diese Beschreibung floss, mich mit dieser Auffassung nicht vereinigen kann. Mir scheint dass Tello hierbei manche Phasen des so verwickelten fiegenerationsprozesses übersehen hat. An und für sich ist das von Tello behauptete „offene" Enden der ScHWANïj'schen Röhren, schon eine heikle Sache. Wo befindet sich dieses offene Ende der mit Flüssigkeit gefüllten ScHWANN'schen Röhre? In den Spalten des Bindegewebes? In den lymphatischen Raumen? Wo ist die Verbindung mit der Sohlenplatte der alten Nervenendigung geblieben? Vielleicht sind, sagt Tello, alle die isolierten nicht neurotisierten Röhren der Destruktion, der Vernicht ung preisgegeben. Sollten dann vielleicht auch die letzten Endzweige der Neurilemmascheiden zu Grunde gegangen sein? Das ware doch eine merkwürdige Sache, dass wahrend die ganze alte Nervenbahn bestehen bleibt und bei der Regeneration wieder benützt wird, gerade die letzte Strecke dieses Weges, welche die Verbindung mit der Muskelfaser, mit dem durch die Regeneration zu erreichenden Ziele, vorstellt, auf dem also eben alles ankommt, vernichtet werde2). Auch der schon früher genannten Neurotropismus, der als erklarendes Prinzip von Tello (und Cajal) überall angeführt wird, der die regenerierende Nervenfaser der ScHWANN'schen Röhre zutreibt, sie dann wieder veranlasst, die ScHWANN'sche Röhre zu verlassen, sie in eine andere Röhre hineinzwingt, wieder aus diese hinaus in die alte zurück, der eine Nervenfaser einer Muskelspindel zuführt, sie jedoch wieder veranlasst, die Muskelspindel schleunigst zu verlassen ohne mit den Muskelfasern der Spindel in Berührung gekommen zu sein, und eine Endplatte auf einer benachbarten Muskelfaser zu bilden, dieser Neurotropismus ist, wenigstens in dieser Form, doch wohl ein etwas unsicherer und launenhafter Führer auf dem heiklen Wege.
') Offenbar hat Teli.o hier, wie es ans weiter unten zu erörternden Erscheinungen hervorgeht, aktiv auswachsende Seitensprossen der ScHWANN'schen Röhren vor sich gehabt. (Vergl. S. 81, 82)!
*) Man vergl. hierüher noch das weiter unten gesagte.


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Kuiz, es bleiben aucb nach der schonen Arbeit des Spanischen Autors noch manche Probleme ungelöst. — Es hangen nun aber alle diese Eragen aufs engste zusammen mit dem Hauptproblem, dem Endzweck der Regeneration, der Ausbildung der Endigungen auf den Muskelfasern, der motorischen Endplatten, durch welche erst die functionelle Heilung herbeigeführt wird. Bevor wir also zur naheren Diskussion der sich im Endgebiet des Nerven abspielenden Vorgange übergehen (auf S. 77), mussen wir erst die Ausbildung der neuen Endplatten, die Wiederherstellung der Verbindung zwischen den regenerierenden Nervenfasern und den Muskelfasern, etwas genauer betrachten. Dabei werden auch die eigeutümlich umgestalteten Muskelfasern der Muskelspindeln zur Sprache kommen.
Die Ausbildung der motorischen Endplatten.
Die Ausbildung der motorischen Endplatten wird sich am besten beschreiben lassen an der Hand einer Anzahl Abhildungen, wie die dieser Abhandlung beigefügten Eiguren 28 bis 51; auch in den Eiguren 20 bis 28 sind typische Plattenformen aufzufinden. Ich habe mich in diesen Figuren bemüht, die verschiedenen Fasen der Ausbildung der Plattenform möglichst naturgetreu abzubilden; die so wechselvolle, oft bizarre und phantastische Form der Endverastelungen, von den motorischen Nervenfasern bei der Regeneration gebildet, wird durch eine grössere Anzahl möglichst naturgetreu gezeigneter Abbildungen weit besser verdeutlicht als durch eine lange Beschreibung.
Die denkbar einfachste Weise der Endplattenbildung, von Tello durchaus zu Unrecht als die regelmassig vorkommende bezeichnet, ist die, wobei die Endanschwellung der auswachsenden Nervenfaser (massue terminale, bouton terminal) einfach auswachst, die Sarkoplasmaanhaufung der alten Sohlenplatte erreicht und daselbst Seitenzweige zu treiben anfangt. So kann eine einfache verastelte Plattenform entstehen, wie sie z. B. in den Figuren 22, 26, 42, 49, 50 abgebildet wurde. Es versteht sich von selbst, dass hierbei wieder die verschiedensten For men entstehen können, es können kürzere oder langere Aestchen gebildet werden, die Aestchen können sich regelmassig gruppieren oder ganz unregelmassig auswachsen, es können nur wenige Aestchen oder mehrere zu gleicher Zeit entstehen, die Aestchen können ihrerseits sich wieder verastelen, und so können die verschiedensten Plattenformen entstehen. Es enden diese Aestchen immer in Endösen, Endschlingen oder Endnetzchen. Einfach zugespitzte Neurofibrillenzweige, wie sie Tello mit Vorliebe


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zeicbnet und als die regelmassig vorkommeude Anfange der Plattenbildung vorstellt (1. c. S. 143) habe ich in gut impraegnierten Praeparaten eigentlich nie gefunden. In den dieser Abhandlung beigefügten Abbildungen wird man sie vergeblich suchen. Manchmal kann man an günstigen Praeparaten ganz gut beobachten, dass es sich hier um eine „Entbündelung" des Neurofibrillengefüges der Endknospe handelt. So sieht man z. B. die Schlingenbildung sehr schön in der grossen Endknospe der Figur 31, in den Figuren 33 und 48, wo es sich übrigens schon um verastelte radiar ausgewachsene Knospen handelt, in der lose gefügten kollateral an der Nervenfaser entstandenen Schlinge der Figur 29 (über die hier sichtbare deutliche Ausbildung des periterminalen Netzwerkes weiter unten mehr), und in der Figur 64. In dieser letzten Abbildung, welche einem tadellos fixierten Praeparate einer Muskelspindel entnommen wurde, ist die eigentümliche „Flntbündeling" der Endknospe, die Scblingen- und Oesenbildung in schönster Weise sichtbar, gleich wie sie auch manchmal in den normalen motorischen Endplatten zu Tage tritt, wie es in meiner vorigen Arbeit beschrieben, und in dieser Abhandlung in den Tekstfiguren 2 und 4 noch einmal abgebildet wurde. Dieser Entbündelungsprpzess ist natürlich da, wo feine dünne Aestchen gebildet werden, wie in einer Anzahl der dieser Abhandlung beigefügten Figuren, nicht so deutlich sichtbar, aber es ist meines Erachtens doch immer vorhanden in der Weise, dass es sich bei der Astbildung der regénerierenden Endplatte wie bei der der normalen Platte immer um Netzbildungen, Schlingen- und Oesenbildung handelt. Die Endösen können unter Umstanden winzig klein sein und kaum sichtbar, aber bei genauer Betrachtung sind sie an gut impraegnierten Praeparaten doch immer vom Anfang der Plattenbildung an vorhanden.
Die Endanschwellung der auswachsenden Nervenfaser kann, nachdem die Sarkoplasmaanhaufung der alten Sohlenplatte erreicht ist, liegen bleiben, so dass nur die aus dem Knopf auswachsenden Aestchen die eigentliche Platte bilden (Fig. 49, 20 5, 26), sie kann in das Sarkoplasma weiter fortdringeu fast ohne Aestchenbildung (Fig. 21 links), sie kann in die Astbildung in richtiger Entbündelung völlig aufgehen, sie kann auch weiter durch die Sohlenplatte hindurchwachsen (Eig. 36, 44, 43, 21) so dass ein mehr oder weniger dicker Hauptstrang gebildet wird, von dem seitlich in wechselnder Anzahl Seitenastchen ausgehen (Fig. 36), und an dessen Ende die ursprüngliche Endanschwellung liegt. Diese letzte kann nun sogar noch weiter auswachsen und aus dem Bereiche der Sohlenplatte austreten; man sieht dann (Fig. 21 rechts, Fig. 44)
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2» Sectie) Dl. XVIII.. E 5


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die sondenknopfahnliche Endanschwellung in einiger Entfernung von der Endverastelung, durch eine mehr oder weniger lange Neurofibrille mit dem Hauptstrang der Endverastelung verbunden, in dem Sarkoplasma der Muskelfaser liegen. Dass sie noch wirklich hypoleihmal liegt, kann man bisweilen in günstigen Fallen ganz einwaudsfrei feststellen. So konnte ich in der der Fig. 44 zu Grunde liegenden Endplatte deutlich sehen, dass die Verbindungsfibrille der Endanschwellung von einem Sarkoplasmakerne bedeckt wird. Das ist selbstverstandlich nur möglich bei hypolemmaler, intrasarcoplasmatischer Lage der Neurofibrille. Es braucht aber diese h'ypolemmale Lage nicht immer bis ans Ende beibehalten zu werden. Man kann in manchen Fallen ganz deutlich feststellen, dass von der hypolemmalen Endverastelung der regenerierten Nervenplatte wieder Fibrillen ausgehen, welche sich zu einer anderen Muskelfaser begeben und da zur'Stelle ein Endnetzchen bilden (Fig. 25, 45). Dabei müssen sie un bedingt das Sarkolemma wieder durchbohren. Auf diese Erscheinung, welche für die Auffassung des Regenerationprozesses ausserst wichtig ist, komme ich spater noch einmal zurück.
Bevor wir zur Behandlung des zweiten Regenerationstypus der Endplatten übergehen, will ich noch einige Worte den Figuren 49 und 50 widmen. Es ist eine leicht festzustellende Tatsache, dass die jungé regenerierte Nervenfaser noch ganz dünn ist, und dass aus den dünnen Fasern offenbar durch Langsspaltung der Neurofibrillen sich die dicken Nervenfasern entwickeln, welche in mehreren Abbildungen dieser Abhandlung so klar zu Tage treten. Als Regel kann man nun annehmen, dass die Endverastelung der regenerierten motorischen Platte sich gleichzeitig mit der Zuführenden Faser weiter entwickelt, so dass vollstandig entwickelte, kompliziert gebaute Endplatten sich am Ende dicker Nervenfasern befinden. Selbstverstandlich ist das nur der Fall bei den endstandigen Nervenplatten, nicht bei den kollateral entstandenen. Aber bei den terminalen Endplatten kann man sagen, dass ein gewisser Verhaltniss besteht zwischen der Dicke der zuführenden Nervenfaser und dem mehr oder weniger komplizierten Bau der Endplatte. Das gilt nun aber gar nicht für alle Falie, und dafür sind die Figuren 49 und 50 interessant, welche Praeparaten von in reger Regeneration sich befindenden Muskelnerven 86 resp. 62 Tagen nach der Durchschneidung des Nerven entnommen sind. Sie sind bei derselberf Vergrösserung (1200) gezeichnet worden. In der Fig. 49 sieht man eine ganz dicke, offenbar schon lange vorher regenerierte Nervenfaser, welche nur eine ganz dürftige Platten-


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verastelung gebildet hat; In der Fig. 50 dagegen sieht uian eine ganz dünne schmachtige Nervenfaser, Welche an ihrem Ende eine gut entwickelte, stark verastelte Endplatte tragt. Solche Bilder liessen sich leicht vermehren, und zeigen, dass die weitere Ausbildung der Endplatten verastelung doch nicht immer gleichen Schritt zu halten braucht mit der Vermehrung der Neurofibrillen durch Dickenwachstum und Langsspaltung der Elementarfibrillen innerhalb der zuführenden Nervenfaser.
In meinem vorigen Beitrag zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen habe ich zu zeigen versucht, dass bei der ontogenetischen Bildung der motorischen Platten neben der Ausbildung terminaler Endplatten am Ende auswachsender Nervenfasern die Bildung kollateraler Nervenplatten durch localer Netzbildung im Verlaufe der Nervenfasern und allmahliger Ausschaltung dieser Netzchen aus dem Verlaufe der Fasern eine grosse Rolle spielt. Bei den ausserordentlich starken Verschiebungen und Formveranderungen der Muskelfaserkomplexen wahrend der Ontogenese werden dann die zuführenden Verbindungsfasern fast immer so stark ausgezogen, dass in den Muskeln des erwachsenen Tieres von dieser ursprünglichen kollateralen Lage der motorischen Platten in den allermeisten Fallen nichts mehr zu bemerken ist und sie fast alle als terminale Endplatten erscheinen. Bei der Regeneration bleiben die Nervenstrange und Muskelf asem ihre gegenseitige Lagerungsbeziehungen beibehalten und man kann daher noch bei entwickelten Platten die ursprüngliche Herkunft und Bildungs weise deutlich nach weisen.
Bei der Regeneration der. motorischen Nerven ist nun diese Bildung neuer Nervenplatten durch Aussendung kollateraler Nervenastchen ausserordentlich frequent, und giebt, wie es schon von Tello hervorgehoben wurde, einem sich in Regeneration befindlichen nervösen Gebiete ein eigentümliches Geprage, welches macht, dass in den Schnitten ein Regenerationsgebiet sofort als solches sich erkennen lasst. Für das Verstandniss des Regenerationsprozesses ist gerade die Bildungsweise der kollateralen Nervenplatten von ganz besonderer Wichtigkeit. Wie aus den Figuren 21, 23, 24, 28, 29, 30, 32, 34, 35, 37, 38, 39, 51 in welchèn die verschiedenen Entwicklungsstadien und Ansichten der kollateralen Nervenplatten abgebildet sind, ersichtlich ist, geht die Bildung dieser Endigungsart in der verschiedenartigsten Weise vor sich. Es kann sich entweder ein feiner Seitenzweig aus der Hauptfaser entwickeln (Fig. 32) welcher als dünner F'aden der Muskelfaser zustrebt und sich mit einer Sarkoplasmaanhaufung verbindet, oder ein Teil der Neurofibrillen der Hauptfaser „entbündelt" sich unter Schlingenbildung, wie es in
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der Fig. 29 (Vergr. 2600, Interkostalmuskeln 62 Tage nach der Durchschneidung) so deutlich zu Tage tritt, und auch in der Fig. 28 sichtbar ist. Es kann auch, wie es in der Fig. 30 (Vergr. 2600, Zuuge 75 Tage nach der Durchschneidung) abgebildet wurde, der Kollateralauslaufer dünn und kompakt bleiben und, zwischen den Kernen der Sarkoplasmaanhaufung sich in ein Netzwerk von dicken, kompakten Strangen auflösen, welche in einen dicken, tief schwarz impraegnierten Ring enden. In etwas weniger kompakter Form findet man einen derartigen Ring, welche mit den von Perroncito und Cajal beschriebenen Ringbildungen übereinstimmt, in der Fig. 28, und auch in der Fig. 34 ist er sichtbar. Der erste Kollateralzweig kann sich nun entweder verastelen, sodass eine gestielte Nervenplatte entsteht, kann zu einer knopfahnlichen Bildung anschwellen (Fig. 39), aus welcher dann die secundaren Auslaufer hervorsprossen, aber in den meisten Fallen werden noch mehrere Kollateralauslaufer von der Hauptfaser gebildet, welche in dieselbe Sarkoplasmaanhaufung hineinwachsen (Fig. 51), so dass die Platte schliesslich mit breiter Basis (Fig. 37, 24, 21, 23) mit der Hauptfaser verbunden bleibt. Ja es kann sogar dieser ganze Abschnitt der Hauptfaser in die Sarkoplasmaanhaufung aufgenommen werden (Fig. 23, 24), oder wenn die Hauptfaser quer über die Sarkoplasmaanhaufung der Muskelfaser hinweglauft (Fig. 35), werden nach beiden Seiten hin feine Kollateralzweige von der Nervenfaser abgegeben, so dass das eigentümliche Bild der Fig. 35 entsteht. Hierbei können die mannigfaltigsten Plattenformen entstehen. In üppiger Fülle, ja sogar in Uebermass sprossen die Seitenzweige hervor, verasteln sich wieder, bilden Netzchen und Endringe, lange Auslaufer, Schlingen und Ueberkreuzungen, in immer neuer, wëchselvoller Gestaltung. In den Tafelfiguren habe ich nur versucht, einige karakteristische Formen möglichst getreu abzubilden, aber man würde geneigt sein ja alles abzubilden, denn jede gut getroffene Platte giebt bei genauer Betrachtung etwas neues, jede Platte gestattet wieder einen neuen, oftmals überraschenden, Einblick in den verwickelten Regenerationsprozess. Die abgebildeten Plattenformen sind in ihrer Verscheidenheit doch ja nur einen geschwachten Abklatsch der wunderbaren Wirklichkeit.
Wieder her stellung der normalen Plattenform.
Gelegentlich der Besprechung des Einflusses der Elemente der Muskelfasern auf die Nervenregeneration werden wir noch auf die Form der Nervenendigungen zurückkommen, ich möchte aber hier


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in diesem Verband noch eine Erscheinung erwabnen, welche in allgemeiner Hinsicht nicht ohne Interesse ist. Wie schon erwahnt wurde, werden, wie es so oft bei Regenerationsprozessen der Fall ist, auch bei der Regeneration der Nerven die neuen Elemente, in casu die motorischen Nervenendigungen in üppiger, übermassiger Fülle ausgebildet. Von allen Seiten kommen die Neurofibrillen an die Muskelfasern heran, es bilden sich mehrere Endigungen auf derselben Muskelfaser, bisweilen sogar in derselben Sarkoplasmaanhaufung (Fig. 42), die Neurofibrillen wachsen weiter, bilden neue Nervenendigungen, greifen weit über die Muskelfasern aus, etc. Aber allmahlig andert sich das Bild. Untersucht man Praeparate von Tieren mehr als 2 bis 3 Monaten nach der Nervendurchschneidung getödtet, also 4 bis 5 Monaten nach der Operation, dann tritt diese Ueppigkeit, diese Verschwendung mehr und mehr in den Hintergrund, und die normale Plattenform tritt mehr und mehr auf. Das ist natürlich nicht direkt zu beweisen oder zu illustrieren. Auch die normale Plattenform ist wechselvoll (7), und auch in den Praeparaten, l1 bis 3 Monaten nach der Nervendurchscheidung angefertigt, findet man regenerierte motorische Endplatten, welche den normalen Formen völlig gleich sehen, aber es überwiegen doch die unregelmassig gestalteten oben beschriebenen Platten. Wenn man aber Praeparate von verschiedenen Zeitpünkten mit einander und mit normalen Praeparaten genau vergleicht, bekommt man doch immer wieder ganz bestimmt den Eindruck, dass die Un regel massigkeiten allmahlig verschwinden, die langen Auslaufer eingezogen werden oder atrophieren, die Ramification der Endplatten dichter und ausgiebiger wird, die kurzen Stielchen der kollateral entstandenen Platten sich verlangern, kurz, dass sich allmahlig der normale Zustand wieder herstellt. Der Heg ener ationstrieb hört nicht auf sóbalcl der Kontakt, die Verbindung der Nervenelemente mit den Muskelfasern wiederhergesiellt ist, sondern strebt danach, den ursprünglichen normalen Zustand wiederher zustellen. Man konnte es auch so sagen: es besteht offenbar ein bestimmtes Verhaltniss zwischen der normalen Muskelfaser und dem innervierehden nervösen Elemente, trotz aller Formverschiedenheiten des letzteren, der normalen motorischen Endplatten. Trotzdem nun durch die Regeneration der nervösen Elemente die Funktion des innervierten Gebietes wieder gesichert ist, ist damit das normale Verhaltniss zwischen den beiden noch nicht erzielt und das System ist noch nicht ins Gleichgewicht gekommen. Erst allmahlig wird sich das ausgleichen und das normale Gleichgewicht sich einstellen. Erst als dieses erreicht ist, hört der Regenei'ationstrieb auf.


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Regeneration des periterminalen Netzwerkes.
Wie es in meinem ersten Beitrag zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen beschrieben und in der Einleitung zu vorliegender Abhandlung erwahnt wurde, lasst sich bei normalen motorischen Nervenendigungen zwischen den Endausbreitungen des Neurofibrillerigefüges und die kontraktile Substanz der Muskelfaser das in dem Sarkoplasma der Sohlenplatte liegende „periterminale Netzwerk" als für die Erregungsleitung unentbehrliches Zwischengleid, nach weisen. Nach der Nervendnrchschneidung sahen wir zusammen mit dem Neurofibrillengefüge der motorischen Platte auch dieses periterminale Netzwerk zu Grunde gehen (S. 25 und 26). Wie verhalt sich nun dieses periterminale Netzwerk bei der Regeneration?
Es verhalten sich die regenerierenden Endplatten in dieser Hinsicht yerschieden. Das eine Mal stösst man auf sich im ersten Stadium der Regeneration betindlichen Endigungen, bei welchen von einer netzartigen Differenzierung keine Spur vorhanden ist. So war in dem der Fig. 30 zu Grunde liegenden Praeparate um die schon ziemlich stark differenzierten Auslaufer herum keine Spur einer netzartigen Differenzierung des Sarkoplasmas sichtbar. Auch bei genauester Betrachtung mit starkster Vergrösserung war die Kontour des Neurofibrillengerüstes ganz scharf und glatt. Dagegen war bei den ganz im Anfange der Regeneration stehenden Ausbuchtungen der Nervenfasern der Fig. 28 und 29 schon ein sehr deutliches periterminales Netzwerk sichtbar. Ebenso bei dem ebenfalls im Anfange der Regeneration stehenden Auslaufer der Fig. 32. Im Allgemeinen liess es sich jedoch erst deutlich nachweisen bei weiter entwickelten Plattenformen. So war es in der Platte der Fig. 45 um die Verbreiterungen des Neurofibrillengerüstes herum in tadelloser Weise sichtbar, wie ich es für einen kleinen Teil des Gefüges in der kleinen Skizze angegeben habe. Es bildet sich dann offenbar erst um die netzartigen oder ringförmigen üifferenzierungen des Neurofibrillengerüstes herum, und breitet sich spater durch das ganze Sarkoplasma hindurch aus. So war es z. B. in der Platte der Figur 44 (Interkostalmuskeln 52 Tage nach der Durchschneidung) um die feinen netzartigen Enddifferenzierungen der Neurofibrillenzweige ganz deutlich sichtbar. Bei dem langen aus dem Bereiche der Sarkoplasmaanhaufung herausgewachsenen mit einer Terminalanschwellung versehenen Auslaufer war die Kontour des Neurofibrillenstranges und des Knopfes ganz scharf und glatt ohne die geringste Spur einer netzartigen Differenzierung der Umgebung.


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Erst nach der Ausbildung dieses periterminalen Netzwerkes können wir meiner Ansicht nach von einer Wiederherstellung der Funktion reden.
Für die Frage nach der Natur dieses periterminalen Netzwerkes (ob neurofibrillarer, ob sarkoplasmatischer Natur) sind besonders die zwei Figuren 29 und 34 wichtig. In der Figur 29 ist eine Nervenfaser gezeichnet aus den Interkostalmuskeln eines 67 Tage nach der Nervendurchschneidung getödteten Igels. Uie Nervenfaser bildet eine Schlinge und gerade an der Umbiegungsstelle haben sich drei Neurofibrillenauslaufer entwickelt, von welchen besonders die mittlere, welche schon mit der Muskelfaser verbunden ist, nicht nur die Entbündelung der Neurofibrillen in schönster Weise zur Schau tragt, sondern auch die Entwicklung des periterminalen Netzwerkes deutlich zeigt. Die feinen Maschen dieses Netzwerkes sind sichtbar um die Neurofibrillenschlingen herum, in vollkommenem Anschluss an das Neurofibrillengerüst, ja man bekommt den Eindruck, dass die oberflachlichen feinsten Fibrillen geradezu in die Maschen des Netzwerkes übergehen. Auch sieht man die feinen Maschen des Netzwerkes. ganz deutlich innerhalb der Neurofibrillenschlinge, auch hier wieder um in volkommenem Anschluss an das Neurofibrillengerüst. Dieselbe Erscheinung tritt uns in der Fig. 34 entgegen. Auch hier sieht man im Inneren des tief schwarz impraegnierten Endringes ein ausserst zartes, dünnmaschiges Netzwerk, mit dem neurofibrillaren Ringe verbunden und offenbar neurofibrillarer Natur. So könnte man den Schluss ziehen, dass das ganze periterminale Netzwerk, das sich in Anschluss an das Neurofibrillengerüst der Platte entwickelt, immer von diesem Gerüste ausgeht, zusammen mit dem Neurofibrülengerüste der Platte bei der Degeneration zu Grunde geht, und nach der Regeneration des Neurofibrillengerüstes sich wieder aufs neue in Anschluss an diesem und von diesem aus entwickelt, neurofibrillarer Natur ware. Mir scheint jedoch dieser Schluss noch verfrüht zu sein. So lange wir, wie ich es auch in meiner vorigen Arbeit betonte (7 S. 406—409) für die Beantwortung der Frage, was eigentlich neurofibrillarer Natur ist, angewiesen sind auf Farbungsmethoden, über deren Wirkungsweise wir ja doch vollkommen im Unklaren sind, wird eine definitive Antwort nicht gegeben werden können. Dass die nervöse Substanz daran beteiligt ist, scheint mir wohl sehr wahrscheinlich zu sein. Aber inwieweit die sarkoplasmatische Substanz auch daran beteiligt ist, und es eine Differenzierung in loco unter dem Stimulanz von und in vollkommenem Anschluss an die Differenzierung des nervösen Endapparates vorstellt, ist auch nach dem Studium der Begene-


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rationspreparate nicht zu sagen. Denn, wie ich auch in meiner vorigen Arbeit (1. c. S. 408) hervorgehoben habe 1), ist es doch tatsachlich immer etwas anderes als die Schlingen und sonstige Differenzierungen des neurofibrillaren Gerüstes. Auch bei der Regeneration tritt es, wie bei der ontogenetischen Entwicklung, immer in der Form eines wirklichen Netzes auf; auch da, wo es sich direkt an ein dickes Neurofibrillen bündel des End geweihes oder an „entbündelten" Endschlingen anschliesst, bildet es sofort regelmassige, geschlossene Maschen 2). So wird es z. B. auch von Erlacher (30) bei der Regeneration abgebildet. So kann man sich doch vorstellen, dass, auch wenn die nervöse Substanz daran beteiligt ist, es doch andere physiologische Eigenschaften hat, wie es ja für die intermediaire Substanz von Seiten der Neurologen und Physiologen seit KühNe auf Grund der pharmakologischen Ergebnisse behauptet wird.
Neurotropismus und Neurocladismus.
Die CAJAi/sche Schule schreibt dem Neurotropismus bei der Regeneration eine überaus grosse Rolle zu. Nach Tello werden von den alten Sohlenplatten der degenerierten motorischen Endigungen und wohl auch von anderen Sarkoplasmaanhaufungen, auf der Oberflache dér Muskelfasern (1. c. S. 140) wahrend des Degenerationsprozesses entstanden, fortwahrend nach allen Richtungen chemotactische Stoffe ausgesandt (I. c. S. 141) welche die herumschweifenden regenerierenden Nervenfasern anziehen und zur Bildung neuer Endplatten anregen. Sobald die neue Endverastelung gebildet ist, erlöscht die Sekretion dieser chemptactischen Substanzen bei der betreffenden Sohlenplatte. Durch wechselnde Anziehungskraft werden nun alle die Formverscbiedenheiten der regenerierten motorischen Endigungen erklart. Dustin, der allerdings nicht die Regeneration der motorischen Nervenendigungen untersucht hat, stellt ja eigentlich den ganzen Neurotropismus in Abrede und meint, man kann bei dem Prozess der Regeneration nur von Hodogenese (Prinzip der
*) Wenn Ai.an C. Sutton in einer soeben (Juli 1915) erschienenen Arbeit über die Entwickelung der Muskelspindeln meint, ich habe den Schluss gezogen, dass die Neurofibrillen und Myofibrillen in einander übergehen (are continuous), dass es nach dieser Auffassung keine intermediare Substanz von Langlet gabe und dass für diese Substanz bis jetzt keine anatomische Basis vorhanden sei (66 S. 139), so hat er meine Arbeiten doch wohl sehr schlecht gelesen. Denn ich habe gerade das Gegenteil behauptet, wie es oben noch einmal auseinander gesetzt wurde. Und mir scheint, dass wir gerade in diesem intrasarkoplasmatischen periterminalen Netzwerke die schönste anatomische Basis für die „intermediate substance" von Langley vor uns haben, welche sich nur wünschen lasst.
') Man vergleiche auch in dieser Beziehung das weiter unten auf S. 94 Gesagte.


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Wegstrecke von Held) reden, nach welchem Princip die umgebenden Gewebselemente nur geeignete Wege für die jungen auswachsenden Nervenfasern darbieten und keine besondere neurotropische Anziehung auf diesen Fasern ausüben, obwohl auch nach Düstin die Hodogenese bei den peripheren Nervenfasern „se réalise grace a une propriété spéciale, peut-être chimiotaxique, des cellules eonjonctives des nerfs pêriphériques" (1. c. S. 363). Es ist einleuchtend, dass dieses Prinzip der Wegstrecke, der Hodogenese, nur für den extrasarkoptasmatischen Verlauf der regenerierenden Nervenfasern Geltung haben kann. Sobald die Nervenfaser in die Sarkoplasmaanhaufung der Muskelfaser eingedrungen ist, ist das Ziel erreicht, und braucht der Weg nicht langer gezeigt zu werden. Auch für den extrasarkoplasmatischen Verlauf sind aber die Versuche Dustin's nicht ohne Widerspruch geblieben, ohne jedoch dadurch ihren Wert eingebüsst zu haben. Ich komme auf diese Hodogenese spater zurück-, gelegentlich der Besprechung der Eigenthümlichkeiten der letzten Nervenstrecke bevor sich die Endverastelungen bilden. Innerhalb der Sarkoplasmaanhaufung der Muskelfasern wird nun ganz sicher ein bestimmter richtender Einfluss auf die Nervenfasern ausgeübt, ein Einfluss, welcher sich erstens zeigt als Auslösungstrieb zur Bildung von Seitenasten und Verastelungen, Neurocladismus nach Cajal also, welcher aber zweiténs auch diesen Zweigen und Verastelungen eine bestimmte Richtung giebt. Auch dabei stösst man jedoch fortwahrend auf Schwierigkeiten.
In dem einfachsten Falie dringt der regenerierende Nervenfaser mit der sondenknopfahnlichen Anschwellung in die Sarkoplasmaanhaufung hinein. Sie wird, sagt Tello, von den Zentrum angezogen, aber es ist vielmehr ein neurocladischer Reiz, welcher auf sie ausgeübt wird. Denn sie zerfallt sofort in Endverastelungen, welche sich regelmassig über die ganze Ausdehnung der alten Sohlenplatte ausstrecken. Damit ist die Genese der Platte der Fig. 50 z. B. oder der Platte rechts oben der Fig. 21, der Fig. 23 etc. erklart. „La placque, sagt Tello, ne forme pas un seul point d'attraction, elle est plutot constituée par une surface plus ou moins grande douée de la propriété de secréter des substances attirantes et dont le déséquilibre chimique ne disparait qu'avec la formation de quanlité de branches", (l.c. S. 142). Damit ist der neurocladische, nicht der neurotropische Reiz, definiert. Eine bestimmte Richtung herrscht bei den Verastelungen dieser Plattenformen nicht vor. Zu dieser leicht verstandlichen Gruppe gehort aueh die Platte der Fig. 36, bei welcher der Hauptstrang quer über die Sohlenplatte hinwegzieht, und nach allen Richtungen Seitenaste abgegeben werden. Dasselbe


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gilt für die Figur 35. Tritt nun aber der Nervenfaser seitlich an die Sohlenplatte heran, so wird wohl eine bestimmte Richtung bevorzügt, und es wachsen, wie in der Figur 40, alle Seitenzweige nur nach einer Seite aus, und streben dem Zentrum der Sarkoplasmaanhaufung zu. So sehen wir auch in der Schlinge der Figur 24 aus der Konvexitat des Bogens eine Anzahl Seitenzweige auswachsen. Hier streben diese nun aber dem Bande der Sohlenplatte zu, und sie wachsen vom Zentrum fort. Gerade das Gegenteil sieht man bei der Platte der Figur 41. Hier lauft die Endfaser in einem weiten Bogen um die Sarkoplasmaanhaufung herum, und alle Seitenastchen streben dem Zentrum zu. Ganz merkwürdig ist in dieser Hinsicht die Platte dei* Figur 38. Eine Nervenfaser (die Richtung vom Nervenbündel aus ist durch einen Pfeil angegeben) teilt sich gerade über eine Sarkoplasmaanhaufung in zwei Aeste. Gerade an der Teilungsstelle werden eine Anzahl kleiner Seitenzweige abgegeben, welche, sich zum Teil schon weiter verastelnd, alle dem Zentrum der Sarkoplasmaanhaufung zustreben. Solche Bilder bin ich mehrere Malen begegnet. Hier wird also ein neurocladischer Reiz ausgeübt, welcher die Nervenfaser veranlasst, Seitenzweige auszusenden, aber es wird zu gleicher Zeit diesen Seitenzweigen eine bestimmte Richtung gegeben nach dem Zentrum der Sohlenplatte zu. Warum, fragt man sich ab, streben in dem einen Falie die Seitenzweige dem Zentrum der Sohlenplatte zu, wahrend sie in dem andern Falie sich gerade vom Zentrum entfernen. Wenn, wie es Tello angiebt, von den Sohlenplatten fortwahrend chemotactische Ströme ansgesand werdén („les vieilles placques et probablement aussi les amas nucléaires envoient continuellement dans toutes les directions une grande quantité de substances chimiotactiques"), so fragt man sich ab, warum denn nicht die auswachsenden Endknöpfe sofort in das Zentrum der Sarkoplasmaanhaufung eindringen und da ihre Endaste bilden, sondern im Bogen um die Sohlenplatte herumlaufen (Fig. 41), sogar aus die Sohlenplatte wieder hinauswachsen können, wie es in den Platten der Figg. 44, 21 rechts unten, etc. der Fall ist. Man konnte das in derselben Weise erklaren, wie es Tello tat, um die Erscheinung (welche übrigens gar nicht immer auftritt) zu erklaren, dass er niemals zwei differente Nervenfasern in dieselbe Sarkoplasmaanhaufung eindringen sah, namlich durch die Annahme, dass sofort nach dem Eindringen einer Nervenfaser in die alte Sohlenplatte die Produktion der chemotactischen Substanz auf hört. Die noch in Wachstum begriffene Endkeule wurde dann einfach weiterwachsen und aus die Sarkoplasmaanhaufung der alten Sohlenplatte in das weitere Sarkoplasma der Muskelfaser eintreten. Aber wie steht es


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dann mit den Fallen, in welchen die Endanschwellung wieder umkehrt und wieder in die Sohlenplatte zurückwachst (Fig. 21 links)? Merkwürdig ist in dieser Hinsicht auch die Platte b der Fig. 20. üie Endanschwellung der Nervenfaser, welche in retrogradem Verlauf die Muskelfaser erreichte, und in einem Bogen um die Sarkoplasmaanhaufung 180° herumlief, dringt in die Muskelfaser ein, aber bleibt da zur Stelle liegen und bildet die weiter in das Sarkoplasma eindringende Endramifikalionen aus. Ein langer Auslaufer wird gebildet, welcher unter Abgabe einiger Seitenzweige die Sohlenplatte durchquert; eine kleine Strecke lauft er in longitudinaler Richtung im Muskelfasersarkoplasma weiter, kehrt dann auf einmal um, dringt wieder in die Substanz der Sohlenplatte ein, aber biegt dann abermals, jetzt in sanftem Bogen, um, und endetin einiger Entfernung der Sohlenplatte, im Sarkoplasma der Muskelfaser mit einer kleinen Endöse. Wenn man solche Falie — und sie liessen sich leicht vermehren — durch Neurotropismus und Sekretion chemotactischer Substanzen erklaren will, muss man fast für jede Biegung der neurofibrillaren Aestchen, für jede neu regenerierte Platte eine Abanderung des neurotropischen Reizes annehmen. Für jede Biegung eine Hypothese! Damit kann man natürlich alles erklaren, aber man kommt nicht viel weiter damit, denn der Begriff wird dann so verwiissert und unklar, dass ihm gar keine Beweiskraft zuzuschreibeu ist. Man konnte hierbei an einen richtenden Einfluss der in der Sarkoplasmaanhaufung zerstreut liegenden Kernen denken, besonders weil diese Kerne, wie es im vorigen Kapitel demonstriert wurde, in den Sarkoplasmaanhaufungen der alten degenerierten Sohlenplatten so oft in einem Kreis gelagert sind, also in einer bestimmten Beziehung zum Zentrum der Sohlenplatte stehen (man vergl. die Figg. 8 und 9), aber erstens gleicht sich das spater meistens wieder aus, und nur in einigen Fallen waren noch zur Zeit der Regeneration die Kerne in einem Kreis gelagert (Fig. 24, 33, 48), und zwéitens ist in den allermeisten Fallen absolut keine Beziehung zwischen den Kernen und den Verastelungen des Neurofibrillengefüges der regenerierten Platte nachzuweisen. So stehen in der Fig. 24, in welcher die Kerne noch deutlich in einem Kreise gelagert sind, die Verastelungen der Plattenschlinge in keiner Beziehung zu diesem Kreise. Bei den meisten auf den Tafeln abgebildeten Platten ist die Kernlagerung durchaus un regelmassig. Aber auch bei diesen Platten, und auch da wo eine sehr starke Kernyermehrung aufgetreten ist, wie in den Platten der Figg. 46 und 47, ist die Endverastelung der Nervenfaser durchaus unabhangig von den Sarkoplasmakernen.


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Was den intrasarkoplasmatischen Verlauf der Nervenendigungen betrifft, kommen wir also mit dem einfachen Begriff des Neurotropismus und der Chemotaxis nicht aus. Mir scheint, wir mussen erstens die auswachsenden regenerierenden Neurofibrillen nicht als etwas Passives, den Launen der chemotactische Stoffe secerniérenden Sohlenplatte willenlos Unterliegendes, auffassen. Den auswachsenden Neurofibrillenstrangen wohnt ein starker Begenerationstrieb inne, welcher sich nicht nur bei dem Auswachsen, an der Narbenstelle, innerhalb der peripheren Nervenbahn, aussert, sondern auch bei der Ausbildung der Endverastelungen eine grosse Rolle spielt. Wir werden in der zweiten Studie, gelegentlich der Besprechung der Erscheinungen der heterogenen Regeneration sehen, dass auch in einem atypischen Endgebiet die motorischen Nervenfasern nach der Ausbildung einer typischen Endverastelung streben, z. B. Hypoglossusfasern in der Mucosa der Zunge (Vergl. die folgende Abhandlung). Jedoch nur bis zu einem gewissen Grade. Denn wir werden auch sehen, dass besonders die quergestreiften Muskelfasern im Stande sind, auch regenerierende Nervenfasern anderer Herkunft zur Ausbildung ganz bestimmter, den regenerierten motorischen Endplatten ahnlich sehender Endverastelungen zu zwingen. Mussen wir also erstens den auswachsenden Nervenfasern einer starken besonders bei der Ausbildung der Endverastelungen in bestimmter Richtung wirkenden Regenerationstrieb zuschreiben, zweitens muss den quergestreiften Muskelfasern, besonders den verschiedenen Sarkoplasmaanhaufungen (die alten Sohlenplatten oder sonstige neu bei der Degeneration entstandenen) derselben, ein ganz bestimmter richtender Einfluss auf die Form dieser Endverastelungen zugeschrieben werden. Jede Muskelfaser bildet mit der zuführenden Nervenfaser ein geschlossenes System, das eine bestimmte Gleichgewichtslage zu erreichen sucht. Bei der Degeneration nach Durchschneidung des Nerven wird das Gleichgewicht des Systems in gewaltiger Weise zerstört, der Nerv vernichtet, die Muskelfaser verandert. Sobald die regenerierende Nervenfaser die Muskelfaser erreicht hat und die Verbindung zwischen beiden wieder hergestellt ist, streben beide Teile, jeder für sich, nach dem Wiederherstellen des Gleichgewichtes des Systems, und so stellt sich, im Kampf der Teile, die frühere Gleichgewichtslage allmahlig wieder ein. Es kommen ganz verschiedene Krafte hierbei ins Spiel, Regenerationstrieb und Verastelungstrieb der^Nervenfaserenden, elektrische Ströme im Sarkoplasma, vielleicht dadurch veranlasste chemische Veranderungen, welche an und für sich schon wieder ihren Einfluss geltend machen können, und durch das wechselnde Spiel dieser samtlichen Krafte


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wird schliesslich die Form und Gestalt der neu entstandenen Nervenendigung bestimmt.
Hie letzte Wegstrecke der regenerierenden motorischen Nervenfasern.
Für den extrasarkoplasmatischen Abschnitt der Endfasern bereitet die einfache Lösung der CAJAi/schen Schule uns erst recht grosse Schwierigkeiten. — Und damit sind wir wieder bei dem auf S. 64 verlassenen Ausgangspunkt der vorhergehenden Betrachtungen angelangt, bei der Frage nach dem Verhalten der regenerierenden Nervenfasern auf der letzten Strecke ihres Weges. Jetzt, wo wir die Regenerationsweise der Endigungen kennen gelernt haben, können wir auch diese Frage in Behandlung nehmen.
Wie schon früher erwahnt wurde, ist nach Cajal und Tello der Vorgang ein einfacher. Die auswachsenden Nervenfasern folgen den Bahnen der alten Nervenscheiden, die „tubes orientateurs", verlassen sie unter dem Einfluss der fortwahrend abgesonderten chemotaktisch wirkenden Substanzen der Sohlenplatten und sonstiger Sarkoplasmaanhaufungen der Muskelfaser, laufen dann alle ohne Ausnahme eine Strecke weit ganz nackt zwischen den Muskelfasern und dem Bindegewebe, bis sie in eine Sarkoplasmaanhaufung eintreten x). Sie können dabei auch wieder in eine andere Nervenröhre hineingeraten, durch einfache Durchbohrung der Wand, sie können einen retrograden Verlauf annehmen, etc. Die ScHWANN'schen Röhren selber verhalten sich hierbei, abgesehen von der Anziehungskraft, welche durch das Protoplasma der BüNGNER'schen Bander auf die herumziehenden Nervenfasern ausgeübt wird, vollkommen passiv. Von einer Form verander ung der Röhren ist keine Rede, nur degeneriert ein Teil und geht zu Grunde (l.c. S. 137, 13S). Wenn eine Faser durch die Wand der Röhre hindurchtritt oder Kollateralen durch die Wand hindurchschickt, geschieht das nach der Darstellung Tello's ohne die geringste Veranderung der Röhren wand. .
Schon die Abbildungen Tello's lassen einen Zweifel an die Richtigkeit dieser Darstellung aufkommen. Wo findet man z. B. bei normalen Nerven eine Anordnung und einen Verlauf der Nervenfasern, wie sie von Tello in der Fig. 11 seiner Arbeit abgebildet wird? Oder eine Verastelungsweise einer Nervenfaser, wie Tello sie in seiner Fig. 12 F abbildet? — Aber wir brauchen nicht bei den Abbildungen Tello's stehen zu bleiben. Wo findet man in
') Man vergl. das Zitat auf S. 62.


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normalen Nervenpraeparaten einen Verlauf einer Nervenfaser, wie er in unserer Fig. 24 a abgebildet ist? Von einer Oeffnung in der ScHWANN'schen Scheide, durch welche die regenerierende Nervenfaser austreten, und einer zweiten, durch welche sie, nachdem die Schlinge gebildet ist, wieder hineintreten sollte, ist keine Spur sichtbar. Wo finden wir einen bogenförmigen Verlauf wie den der Nervenfaser a in der Fig. 23, wo der horizontal liegende Kern beweist, dass die Scheide da zur Stelle noch vorhanden ist und nicht die Nervenfaser da zur Stelle nackt verlauft? Betrachten wir einmal die Figur 21. Die Faser a, innerhalb einer deutlichen Scheide verlauf end, teilt sich und dèr eine Ast bildet eine terminale Endplatte links, der andere Ast biegt nach rechts um, kommt mit einer Muskelfaser in Kontakt und bildet da eine gut entwickelte kollaterale Endplatte, biegt dann auf einmal in scharfem Bogen nach links, lauft eine Strecke weit, immer noch von einer kernhaltigen Scheide versehen, an der Muskelfaser entlang, lauft dann quer über die Muskelfaser hinweg und bildet an der Unterseite die terminale Verastelung. Auch dieser Verlauf ist mit normalen Verhaltnissen nicht in Uebereinstimmung zu bringen. So bildet in der Figur 45 die zuführende Nervenfaser eine Verastelung locker zusammengefügter Neurofibrillenstrangen, welche, wie aus dem Verhalten des hier sehr deutlich vorhandenen periterminalen Netzwerkes hervorgeht, alle hypolemmal gelagert sind. Aus dieser Verastelung bildet sich wieder ein kompakter Neurofibrillenstrang, welcher ausserhalb der Muskelfaser liegt und hier wieder ganz deutlich von einer kefnhaltigen Hülle umgeben ist. Auch das ist mit einem unveranderten Verlauf der ScHWANN'schen Röhren nicht in Ueberejnstimmung zu bringen. So stösst man überall auf Schwierigkeiten, wenn man an die passive Unveranderlichkeit der ScHWANN'schen Röhren festhalt.
Betrachten wir die Platten der Fig. 23 und 37 vom Standpunkt der Neurotropisten wie Tello. Die ScHWANN'schen Röhren enden nach Tello frei. Die letzte Nervenstrecke ist nackt. So würde der Fall Fig. 23 sich nach dieser Darstellung in folgender Weise entwickelt haben: der Nervenfaser wachst von a aus in der Scheide weiter fort, tritt aus dem offenen Ende der Scheide aus, wird dann angezogen von der Sohlenplatte, dringt in diese hinein und bildet daselbst die Endverastelung der Platte. Durch diese Ausbildung der Endverastelung erlöscht nach Tello die Sekretion der chemotactischen Substanzen. Die Endanschwellung der Faser wird nun wieder starker angezogen von dem offenen Ende der ScHWANN'schen Röhre des zweiten Abschnittes der Faser a, schlüpft in diese hinein und so ist die Schlinge fertig. Das klingt nun sehr schön und plausibel,


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aber man fragt sich doch ab, wie es kommt, dass das offene Ende der zweiten Röhre da so bequem in der Nahe liegt uw, wie ein Vacuumreiniger, den Endknopf des Neurofibrillenstranges aus der Sarkoplasmaanhaufung herauszusaugen. Woher stammt diese zweite Röhre?
Bei der Platte der Fig. 37 liegt augenscheinlich ein gleichartiger Fall vor einer typischen kollateralen Endplattenbildung mit bogenförmigem Verlauf' der Nervenfaser. Wenn man nun aber den Verlauf der Nervenscheiden, der ScHWANN'schen Röhren nachgeht, sieht man, dass es noch ein drifter Röhren abschnitt giebt, welcher sich an den ersten Abschnitt anschliesst, aber keinen Neurofibrillenstrang enthalt. Die rechte schon wieder verastelte Kollaterale liegt unterhalb dieses Röhrenabschnittes. Auch hier gelingt es nur schwer, das Bild in den Rahmen normaler Nervenfaserverhaltnisse hineinzuzwingen. —
Und bei allen diesen Bildern fragt man sich immer wieder ab, wie es schon weiter oben (S. 62) ausgesprochen wurde: wie kommt es doch, dass wahrend bei der Degeneration die ganze alte Nervenbahn bestehen bleibt und in bestimmter Weise umgeandert wird, um bei der Regeneration wieder benützt werden zu können, gerade die letzte Strecke dieses Weges, welche die Verbindung mit der Muskelfaser vorstellt, vernichtet wird? Teleologisch konnte man sagen: es wird bei der Regeneration doch immer nur ein Teil der vorhandenen Nervenröhren von den auswachsenden Nervenfasern benützt. Wenn nun diese. Scheidenröhren bis ans Ende geschlossen waren, würde nur ein Teil der Muskelfasern von den regenerierenden Nervenfasern erreicht werden können. lst das Ende der zuleitenden Röhren offen, so können die Nervenfasern, bis nahe ans Ende ihrer Bahn geleitet, sich da im Bindegewebe ausbreiten, und von den chemotactisch wirkenden Substanzen der Sohlenplatten angezogen, sich zu den verschiedenen, sonst nicht erreichten, Muskelfasern begeben. — Aber dann würden sich sofort die oben angeführten Beschwerden geltend machen lassen, welche dieser Lösung der Frage im Wege stehen. Und dabei bleibt die allgemeine Frage bestehen, warum doch die rege Beteiligung der ScHWANN'schen Zeilen an dem Regenerationsprozesse, welche in der Ausbildung der protoplasmatischen BüNGNER'schen Bander und der spateren Vacuolisation derselben, der die ScHWANN'schen Röhren, die „tubes orientateurs" ihre Entstehung verdanken, sich aussert, bei diesen Bildungen aufhören sollte, und einer vollkommenen Inaktivitat, sogar einer teilweisen Degeneration, Platz mache?


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Nach zwei Richtungen hin muss die Lehre reformiert werden, wird sie den Erscheinungen Rechnung tragen können:
1°. Die ScHWANN'schen Röhren verhalten sich nicht passiv, sondern wachsen aktiv aus. „Offene" Enden dieser Röhren giebt es nicht.
2°. Die Nervenfasern verlaufen nicht nackt in den Gewebsspalten.
ad 1°. Für die erste These können manche Belege angeführt werden. Wenn man die BiEi,scHOWSKY-praeparate vergoldet und dann mit Haematoxylin und Eosin oder mit Thionin nachfarbt, kann man die ScHWANN'schen Röhren, durch starke Vacuolisation der BüNGNER'schen Bander aus diesen hervorgegangen, ganz gut verfolgen. In solchen Praeparaten ist es mir nun, trotz eifrigstem Suchen mit starkster Vergrösserung, niemals gelungen ein wirkliches offenes Ende einer ScHWANN'schen Röhre zu finden. Verfolgt man die Röhren in den Praeparaten, so findet man natürlich in den Schnitten überall in der oberen oder unteren Schnittebenen die quer oder schief durchschnittenen Röhrenenden, wobei dann die runden oder ovalen Schnittflachen der Röhrenwand immer ganz scharf zu Tage treten. Aber ein wirkliches offenes Ende der Röhre habe ich einwandsfrei nie und niemals nachweisen können. Zwar findet man hin und wieder Stellen,, wo die Röhre, ohne durchschnitten zu sein, auf hört, aber dann war das Ende entweder ganz allmahlig, bis da, wo die feinen Linien der Röhrenwand unsichtbar wurden, das Sarkolemina einer Muskelfaser erreicht war, in welches die feinen Begienzungslinien, oft ein wenig aus einander gehend, in sanften Bogen überzugehen schienen, oder das Ende der Röhre wurde protoplasmatisch, fein granuliert, nicht mehr hohl, und konnte dann nicht weiter verfolgt werden. — Und dabei konnte ich tatsachlich das Juswachsen von holden,, weiterhin protoplasmatisch werdenden Auslaufer der vahuolisierten Büngner sehen Bander beobachten. Wenigstens, nur so kann ich mir die Bilder erklaren, welche ich in den Figuren 26 und 27 so genau wie möglich nach den Praeparaten gezeichnet habe. In der Figur 26 konnte ich erstens die Böhrenwand da, wo die Nervenfaser die Muskelfaser, auf welcher sie sich mit einer Endverastelung ausbreitet, erreichte, ganz deutlich in das Sarkolemma der Muskelfaser übergehen sehen. Zweitens war an dem oberen Ende des abgebildeten Röhrenabschnittes da, wo die Nervenfaser aus der Tiefe zwischen den Muskelfasern emporsteigt, ein langer, nach oben gerichteter Auslaufer sichtbar (in der Fig. 26 b bei starkerer Vergrösserung gezeichnet), welcher, anfanglich noch hohl, obwohl schon mit deutlich granularer, proto-


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plasmatischer Wand, nach oben hin seine Höhlung verliert, und welche mittels feiner protoplasmatischer Fortsatze sich mit dem Sarkolc imma der Muskelfaser zu verbinden scheint. Man kann sich nun leicht vorstellen, dass von dem zentralen Neurofibrillenstrang ein Seitenzweig gebildet wird, welcher, in den Auslaufer eindringend, die Nervenfaser auch mit der oberen Muskelfaser in Verbindung bringt, und dass durch nachtragliche Vacuolisation des protoplasmatischen Abschnittes dieses Auslaufers auch dieser letztere hohl wird und sich dem röhrenförmigen Teil des ursprünglichen BüNGNER'schen Bandes anschliesst.
In der Figur 27 ist ein derartiger Fall gezeichnet, wobei ein kurzer, breiter Fortsatz von der Wand der ScHWANN'schen Röhre gebildet wird, welcher sich in verschiedene kurze protoplasmatische Auslaufer verfeilt, welche ihrerseits wieder in das Sarkolemma der Muskelfaser überzugehen scheinen. Denn wenn man das Objektiv (Apochrom. Imm. 2 mM.) ganz langsam einstellte, sah man in demselben Augenblick die feinen protoplasmatischen Fortsatze scharf, in dem die ersten Granulationen des Sarkoplasmas der Muskelfaser auftauchten. Auch hier kann man sich leicht vorstellen, dass zur Stelle des breiten Fortsatzes der Scheidenwand von dem zentralen Neurofibrillenstrang in den Fortsatz hinein eine oder mehrere kollateralen ausgesand werden, welche auf der Muskelfaser eine kollaterale motorische Platte bilden. Dass auch langere Fortsatze der ScHWANN'schen Böhren auf diese Weise gebildet werden können, scheint mir sicher zu sein. Es ist ausserst schwierig, langere Fortsatze in den Schnitten von Anfang bis zu Ende zwischen den Muskelfasern und den Bindegewebselelementen zu verfolgen, aber man findet gar oft besonders an Biegungsstellen der ScHWANN'schen Röhren dunnere zarte Seitenzweige der Nervenröhren, welche eine mehr körnige Beschaffenheit ihres Wandprotoplasmas zeigen und wohl oder nicht eine kollateralfaser des Neurofibrillenstranges der Röhre enthalten können. Diese scheinen mir in derselben Weise entstanden zu sein. Und so macht z.B. die Figur 13 der Arbeit Teli -o's, in welcher der Autor eine isolierte teil weise neurotisierte ScHWANN'sche Röhre abbildet, von einem langen allmahlig protoplasmatisch werdenden Seitenzweig versehen, den Tello als „branche fille-de la gaine ancienne comme désagrégée a, son bout" beschreibt und für ein Zeichen der Degeneration halt, von diesem Standpunkte aus betrachtet mehr den Eindruck eines langeren aus der Hauptfaser hervorgesprossenen Auslaufers, welcher an seinem Ende noch protoplasmatisch ist, sozusagen noch in dem Stadium des protoplasmatischen BüNGNER'schen Bandes verkehrt, sich aber allmahlig
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2« Sectie) Dl. XVIII. p 6


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durch fortschreitende Vacuolisation des Protoplasmas an die schon röhrenförmig gewordene Hauptfaser anschliesst (cf. S. 63).
Wie gesagt, kann man sich leicht vorstellen, dass von dem Neurofibrillenstrang der Hauptfaser Kollaterale in die seitlichen oben beschriebenen Auslaufer der ScHWANN'schen Röhre hineingeschickt werden, und dass sie auf diese Weise die Muskelfaser erreichen. Und tatsachlich findet man dann auch immer da, wo eine Kollaterale von einer Nervenfaser gebildet wird, einen Auslaufer der Röhrenwand, welche diese Koilateralfaser scheidenartig einhüllt. Nie fand ich eine Kollaterale, welche, wie es von Tello abgebildet und beschrieben wird, einfach die Wand der Röhre durchbohrt ohne die geringste Veranderung dieser Wand. Da, wo die Wand der ScHWANN'schen Röhre deutlich sichtbar war, konnte ich die feinen Grenzliniën immer zu beiden Seiten des Kollateralfortsatzes oder der Ausbuchtung des Hauptstranges weiter verfolgen. So sieht man es z. B. in der Figur 32, bei der dicken Kollaterale der Figur 49, bei der ganz kurzen, sofort in das Sarkoplasma der Muskelfaser eintauchenden Kollaterale der Fig. 30, bei der Fig. 37. Man kann bei diesen Fallen natürlich auch sagen, dass die feine, die neurofibrillare Kollaterale einhüllende Scheide erst nachdem die Kollaterale ausgesand war, sich gebildet hat als nachtragliche Umhüllung der neugebildeten Nervenfaser, aber es will mir scheinen, dass es von dem oben geschilderten Gesichtspunkte aus sich besser erklaren und leichter an die oben beschriebenen Tatsachen anschliessen lasst. Und nur von diesem Gesichtspunkte aus kann man sich die eigenthümliche Form der ScHWANN'schen Scheide in der Fig. 39, mit dem grossen quergestellten Kern gerade an der Einbuchtungsstelle, ungezwungen erklaren, wenn man aktive Veranderungen der ScHWANN'schen Scheide bei der Regeneration und der Bildung der kollateralen motorischen Platten annimmt. Von diesem Gesichtspunkte aus kann man sich auch z. B. die eigentümliche Schlinge der Fig. 24 besser verstandlich machen.
ad 2°. Es giebt nun aber noch eine Menge Fallen, bei welchen man den oben formulierten Prinzip des activen Auswachsens der ScHWANN'schen Scheide nicht ohne weiteres an wenden kann, und überhaupt auf Schwierigkeiten stösst. Man findet in den Regenerationspraeparaten gar oft feinste Faserenen, welche zwischen den Gewebselementen verlaufen, mit den Muskelfasern in Verbindung treten, über verschiedene Muskelfasern hinweg laufen, bisweilen mit dickeren Nervenfasern in Verbindung stehen, dann wieder anscheinend ganz frei im Bindegewebe liegen, auch feine Endplatten bilden


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können, oder mit anderen Endplatten in Verbindung stehen, und bei welchen eine Umhüllung entweder gar nicht oder sehr schwer oder nur teil weise nachzuweisen ist. Woher stammen diese Faserenen, wie verhalten sie sich zu den umliegenden Gewebselementen?
Es gehören in dieser Gruppe ganz verschiedenartige Fasern zu Hause. Erstens kommen hierbei die in der Einleitung zu vorliegender Abhandlung erwahnten *) „accessorischen Nervenfasern" in Betracht (8, 9). Bei der Durchschneidung der Interkostalnerven 2; werden die aus dem Sympathicus stammenden feinen marklosen Fasern, welche die accessorischen Fasern und Endplattchen liefern, mit durchschnitten. Bei der Regeneration der motorischen Nerven werden auch diese Fasern sich regenerieren, und in den Schnitten muss man dann auch immer an die Möglichkeit denken, dass neben den regenerierten motorischen Fasern auch diese Fasern sich den Regenerationsbildern beimischen können. Es braucht nun aber nicht naher betont zu werden, dass es in den Regenerationspraeparaten nicht leicht sein wird, die accessorischen Fasern von den anderen regenerierenden Nervenfasern zu un terscheiden. In den normalen Muskelpraeparaten erkennt man sie, falls sie nur genügend impraegniert sind, (was bei den aus dem Sympathicus stammenden accessorischen Fasern gar oft zu wiinschen übrig lasst, auch in Praeparaten mit tadelloser Farbung der markhaltigen motorischen und sensibelen Fasern) ziemlich leicht an ihrer Feinheit und allgemeinem Habitus. In den Regenerationspraeparaten dagegen finden wir überall dicke und dünne Fasern, feine im Bindegewebe weiter wachsende Fasern, dünne sensibele Fasern, kleine, sich in Anfang der Begeneration befindliche Muskelendplatten am Ende feiner, noch nicht verdickter Fasern (ich brauche nur an die schon weit entwickelte Platte der Fig. 50 zu erinnern, welche sich noch immer am Ende einer ganz dünnen Faser befindet), ultraterminale Fasern, welche, aus einer motorischen Platte hervorgesprossen, nach kürzerem oder langerem Verlauf sich aufs neue mit einer Muskelfaser verbinden können, kurz, es wird in den allermeisten Fallen unmöglich sein, die regenerierten accessorischen Fasern von diesen Fasern zu unterscheiden. Nun stiess ich aber bisweilen auf Bildern, wie es eins in der Fig. 51 abgebildet wurde (Interkostalmuskeln 82 Tage nach der Durchschneidung des Nerven). Aus dem Nervenbündel rechts zweigen sich zwei Nervenfasern ab, welche sich zu derselben Soblen-
') S. 7 und 8.
*) Ueber die accessorischen Nervenfasern der Zungenmuskulatur vergl. man die folgende Studie, im zweiten Teil dieser Abhandlungen.
F 6*


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platte begeben. Die eine dicke, von einer kernhaltigen Hülle umgeben, bildet dazurstelle zwei dicke kollaterale Ausbuchtungen, welche mit denen der Fig. 2S zu, vergleichen sind, und von denen die eine eine dünne ultraterminale Faser bildet. Offenbar sind das die Anfange einer kollateralen motorischen Platte. Die andere Faser a, welche in vollkommener Unabhangigkeit von der dickeren Faser bis in das Nervenbündel verfolgt werden konnte, ist bei weitem zarterer Natur, ebenfalls kernhaltig, und bildet innerhalb der selben Sarkoplasmaanhaufung eine kleine terminale Endplatte. Dass diese F'aser a wirklich in die Sohlenplatte eindringt, geht daraus hervor, dass sie unterhalb der Ausbuchtung der dickeren Nervenfaser liegt. Nun ist das Eindringen zweier Nervenfasern in dieselbe Sohlenplatte seltsam (Fig. 42), sodass Tello es sogar, jedoch mit Unrecht, ganz in Abrede stellen konnte, und dann sind es entweder zwei gleich stark entwickelte, also wohl zu gleicher Zeit neu gebildete, Endplatten, oder es wird von einer neu regenerierten Endplatte in der Nahe ein ultraterminales Faserenen in die Sohlenplatte hineingeschickt. Eine aus so weiter Ferne, sogar aus dem Nervenbündel, herankommende Faser, wie die Faser a der Fig. 51, welche in dieselbe Sohlenplatte eindringt, kann man mit einiger Wahrscheinlichkeit zu dem System der accessorischen (sympathischen) Fasern rechnen.
Neben diesen Fasern findet man nun, wie schon oben erwahnt wurde, eine Anzahl anderartiger dünner Fasern, frei im Bindegewebe ausgewachsene Fasern, Kollateralaste dickerer Fasern, feine wahrscheinlich sensibele Fasern, ultraterminale Fasern, eben regenerierte motorische Fasern etc. Zu den feinen sensibelen Fasern liesse sich vielleicht die dünne Faser c der Figur 20 bringen, welche quer durch das Nervenbündel und weiter verfolgt werden konnte, bis sie auf der Oberflache einer Muskelfaser, auf welcher an der rechten Seite des N erven bündels schon eine gut entwickelte motorische Endplatte sich gebildet hat, mittels einiger zarter Endösen endigt. Es konnte hier auch eine accessorische Faser vorliegen, aber dann hatte man doch vielleicht zur Stelle der Endösen schon eine kleine Sarkoplasmaansammlung erwarten können. Jedoch auch Kollateralaste oder ultraterminale Fasern typischer motorischer Endplatten können mit ihren Endösen oder Endringen an augenscheinlich ganz unveranderten Stellen der Muskelfaseroberflache liegen.
Bei allen diesen Faserarten ist nun die Frage ob sie frei, nackt, im Bindegewebe liegen oder nicht, von untergeordneter Bedeutung. Hier und da sieht man langgestreckte Kerne sich an die Fasern anschmiegen, sie stehen mit den Scheidenzellen der Nervenbündel in


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unmittelbarem Zusammenhang, und auch da, wo sie in Bielschowskypraeparaten anscheinend als völlig nackte Fasern im Bindegewebe, zwischen den Muskelfasern, oder auf deren Oberflache, verlaufen, ist in Anschluss an die oben erwahnten Beobachtungen die Wahrscheinlichkeit doch immer sehr gross, dass sie doch von einer ausserst zarten Scheide umgeben sind, welche ihrerseits wieder mit dem Neurilemma der ursprünglichen Nervenfaser, und dessen Abkömmlinge in Verbindung steht oder davon abgeleitet werden kann. Für die Frage der Hodogenese, der Geleitzellen, kommen sie daher erst in zwei ter Linie in Betracht.
Von grosser Bedeutung für diese Frage, welche wieder, wie wir sehen werden, in engem Zusammenhang steht mit der allgemeinen Frage nach dem Verhalten der Nerven auf der letzten Wegstrecke bevor sie ihre Endorgane ausbilden und dem wohl oder nicht nackt verlaufen der Neurofibrillenstrange, sind nun die ultraterminalen Fasern, wie die der Fig. 25 und 45. In der Fig. 25 wird von dem grob reticulierten Endabschnitt der oberen Platte ein langer Ast abgegeben, welcher wieder aus der Muskelfaser heraustritt, unter die zuführende Nervenfaser hindurchgehend, über die Oberflache der unteren Muskelfaser hinweglauft und in eine im Schnitt etwas höher liegende Sohlenplatte eintaucht, welche zu einer in der Fig. nicht gezeichneten in einem höheren Niveau liegenden Muskelfaser gehort. Innerhalb des Sarkoplasmas dieser letzten Sohlenplatte bildet die Faser eine kleine Endverastelung. Auf dieser kurzen, ganzlich übersehbaren Strecke war die Easer, welche also eine typische Ultraterminalfaser vorstellt, von einer ganz deutlichen kernhaltigen Hülle umgeben, deren langliche Kern sich der feinen Nervenfaser eng anschmiegte. Das Praeparat ist klar, scharf impraegniert, die Kerne waren mittels Thionin nachgefarbt. — Man fragt sich nun ab, woher stammt dieser Kern? Mit der ScHWANN'schen Röhre der die zwei Platten bildenden Nervenfaser steht die kernhaltige Hülle nicht in Verbindung, und man kann sich, wie mir scheint, nicht anders vorstellen, als dass dieser Kern samt Protoplasma ein umgedndertes Mement des umgebenden Gewebes, des Bindegewebes also, vorstellt. Hier haben wir also eine typische bindegewebsartige „mesenchymatöse" Geleitzelle vor uns, welche dem aus der Muskelfaser herausgetretenen Neurofibrillenstrang den Weg zeigt. Solche Falie von ultraterminalen Fibrillen, welche, aus der hypolemmalen motorischen Endverastelung herausgetreten, sich wieder in dem zwischen den Muskelfasern sich befindenden Bindegewebe verastelen, und daselbst Kerne aufweisen, findet man nun oft. So ist auch in der Fig. 45 eine motorische Platte gezeichnet, aus der sich wieder


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eine hier ziemlich dicke Neurofibrille losmacht, welche ausserhalb des Sarkolemmas über die Oberflache der Muskelfaser verlauft, und hier ebenfalls einen Scheidenkern aufweist. Wie gesagt, findet man solche Falie oft. Aber sobald das Ende der ultraterminalen Faser nicht aufzufinden ist, weiss man nicht, ob nicht vielleicht da zur Stelle ein Auslaufer einer benachbarten ScHWANN'schen Röhre, wie ich sie weiter oben geschildert habe, sich mit der Muskelfaser verbunden hat und dieser jetzt von der austretenden Easer in retrogradem Verlauf als Nervenscheide benützt wird. Gerade desshalb habe ich den Fall der Fig. 25 abgebildet, weil hier so klar Anfang und Ende der ultraterminalen Fibrille und damit die völlige Unabhangigkeit des anliegenden Kernes von den ScHWANN'schen Röhren der Umgebung sich nachweisen lasst. Dass hierbei solche Kerne den Muskelfaserkernen (Sarkoplasmakernen) entstammen, und mit der ultraterminalen Fibrille zusammen durch das Sarkolemma der Muskelfaser hinausgeschlüpft sind, halte ich für völlig ausgeschlossen. Sogar bei sehr kernenreichen Sohlenplatten, bei welchen man, wie in den Figuren 46 und 47, die Kerne der Sarkoplasmaanhaufung ununterbrochen in die Kernenreihen des Muskelfasersarkoplasmas verfolgen kann, sieht mau, auch in Querschnittserien, niemals die geringste Spur eines austretenden Kernes. Wohl sieht man, besonders in Querschnittserien durch die Muskelfasern, deren Nervenfasern in Regeneration begriffen sind, gar oft Bindegewebszellen, welche sich eigentümlich dicht an die Muskelfaseroberflache anschmiegen.
Im Lichte dieser Tatsachen und Beobachtungen fragt man sich nun ab, ob man hier mit einer allgemeinen Erscheinung zu tun hat, ob es in der Tat bindegewebsartige, jedenfalls von den Nervenfaserscheiden unabhangige Elemente giebt, welche als typische „Geleitzellen" fungieren, welche den anscheinend frei durch das Bindegewebe verlaufenden Nervenfaserabschnitten bei der Regeneration den Weg zeigen? Dann konnte man noch einen Schritt weiter gehen, und den oben formulierten Satz aufstellen, dass es beider Regeneration keine wirklich frei „nackt" im Bindegewebe verlaufenden Nervenfasern giebt, sondern dass alle die feinen Nervenfasern, welche anscheinend nackt verlaufen, in Wahrheit den als Geleitzellen fungierenden Zeilen folgen, bis sie auf den Muskelfasern oder irgendwo sonst ihre Endverastelung ausbilden.
In den gewöhnlichen Muskelpraeparaten ist davon herzlich wenig sichtbar. Die Elemente liegen dicht auf einander, Blutkapillare, Bin degewebsbündel, Bindegewebszellen liegen überall dicht gedrangt zwischen den Muskelfasern, und es ist auch an tadellosen Praeparaten mit scharfer Impraegnation und nachheriger Farbung mittels


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Eosin und Haematoxylin auch in dünnen Schnitten nicht möglich, die Sache einwandsfrei zu entscheiden. Zwar zeigen solche Praeparate gegenüber den BiELSCHOWSKY-Thionin-Praeparaten oft eine überraschend reiche Protoplasmamenge da, wo man nach dem Studium der letztgenannten Praeparate nur in Lücken oder Spalten verlaufende nackte Fasern erwartete, aber die Elemente sind doch fast überall zu dicht aufeinander gedrangt, um die Beziehungen zwischen den Bindegewebselementen einerseits und den regenerierenden feinen „nackten" Nervenfasern andererseits fest zu stellen.
Nun giebt es aber in den neuromuskularen Spindeln, welche, wie bekannt, in der Form eines in einem weiten freien Lymphraum eingeschlossenen Bundels dünner Muskelfasern zwischen den gewöhnlichen Muskelfasern sich vorfinden, ein vorzügliches Objekt, um diese Sachen genau untersuchen zu können. Nach den positiven Angaben Tello's (68) hatte ich. gemeint, hier überall die von ihm beschriebenen nackten, frei durch den die Spindelfasern umgebenden Raum ziehenden Nervenfasern aufzufinden. Zu meinem Erstaunen fand ich jedoch in -allen darauf untersuchten Muskelspindeln ohne Ausnahme l) die schönsten Geleitzellen und interzellularen Verbindungen, welche sich nur denken lassen. Zu meinem Erstaunen, denn ich hatte, als ich anfing, die Regeneration der motorischen Nerven zu untersuchen, diesen Befund absolut nicht vermutet. Weil nun aber die Verhaltnisse hier so völlig klar liegen, die Ergebnisse so sehr abweichend sind von den von Tello beschriebenen Verhaltnissen, und sie, wie mir scheint, für die uns hier interessierende Frage von so grundlegender Bedeutung sind, werde ich in einem folgenden Kapitel die Regeneration der Muskelspindelnerven etwas ausführlicher beschreiben, um mit der Vergleich ung dieser Befunde mit den Regenerationserscheinungen der gewöhnlichen motorischen Nervenfasern diese leider schon etwas langschweifig gewordene Studie abzuschliessen.
') Nicht nur beim Igel, wo die verschiedenen Elemente ganz deutlich hervortraten, aber auch bei der Katze liessen sich diese Elemente nachweisen. Ich werde mich hier jedoch auf die beim Igel gefundenen Tatsachen beschranken.


IV. KAPITEL.
Die Nervenregeneration der neuromuskularen Spindeln {faisceaux de Weissmann). Allgemeine Schlussbetrachtüngen.
Der allgemeine Bau und die Nervenverteilung der neuromuskularen Spindeln, *die Anordnung der in bestimmter Weise differenzierten dünnen Muskelfasern im Zentrum des weiten Lymphraumes, die ausserst komplizierte sensibele und gering entwickelte motorische Innervation, darf man nach den vielen, ihr gewidmeten Arbeiten und besonders nach der mustergültigen Beschreibung, welche im Jahre 1904 von Begaud und Favre in der Revue générale d'Histologie (58, 59) geliefert wurde, als bekannt annehmen. Der Regeneration der Muskelspindelnerven nach Durchschneidung hat im Jahre 1908 Tello eine kurze aber treffliche Arbeit gewidmet (68). Die embryonale Entwickelung der Muskelspindelnerven hat in einer soeben erschienenen Arbeit A. O. Sütton an offenbar ganz vorzüglich gelungenen Methylenblau-praeparaten untersucht (66).
Die Beschreibung der allgemeinen Erscheinungen der Regeneration der Nerven, wie sie von Tello gegeben wird, kann ich nur bestatigen. Das Hineinwachsen der Nerven in den Muskelspindelraum, das anfanglich Folgen der alten Bahnen, die eigentümliche Verzweigung besonders der sensiblen Nerven auf den Muskelfasern, das sich wieder ausbilden der motorischen Platten fand ich im allgemeinen so, wie es von Tello beschrieben wird. Ich werde daher die Beschreibung dieser allgemeinen Verhaltnisse hier unterbleiben lassen. In den Figuren 59, 67 und 68 habe ich einige Details der Regeneration nach BiELscHowsKT-praeparaten abgebildet; in den Figuren 69—76 habe ich das allgemeine Bild und verschiedene Details der Regeneration besonders der sensibelen Spindelnerven nach Methylenblaupraeparaten gezeichnet. Ich kann daher auf diese Figuren verweisen. In der Fig. 66 ist ein typisches Regenerationsbild einer motorischen Nervenendigung auf einer Spindelmuskelfaser (67 Tage nach der Durchschneidung) gegeben, in den Figuren 67


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(BiELSCHOwsKY-praeparat) und 70 (Methylenblau-praeparat) ist der gerade bei diesen Organen so stark ausgesprochene retrograde Verlauf der sensibelen Nervenfasern durch karakteristische Beispiele illustriert. So verteilt sich z. B. in der Fig. 67 (einem neuromuskularen Spindel 62 Tage nach der Durchscheidung des Nerven entnommen) die Nervenfaser N auf der oberen Muskelfaser in zwei Aeste. Der eine erreicht bald sein Ende, der andere geht erst nach rechts, kehrt dann um, lauft eine Strecke weit an der Muskelfaser entlang, kehrt dann wieder um, lauft die gleiche Strecke wieder zurück und endet dann auf der unteren Muskelfaser mittels eines kleinen Endnetzchens.
Die Ausbildung der für die sensibelen Nerven der Muskelspindeln so überaus karakteristischen Spiralfasern, welche die Muskelfaser dicht umwinden, ist in den Figuren 69, 71, 72, 73, 74, 75 und 76 nach Methylenblaupraeparaten von Muskelspindeln 82 Tage nach der Durchschneidung des Nerven, abgebildet worden. Eine Betrachtung dieser Bilder lehrt uns mehr über die eigentümliche Verzweigungsweise dieser Fasern als eine lange Beschreibung. Nur will ich noch die Aufinerksamkeit lenken auf das Bild der Fig. 75, weil da die Verzweigung der regenerierenden Fasern in so typischer Weise die Abhangigkeit der Verzweigung von den umgebenden Elementen, von dem Milieu zeigt. Die Faser a teilt sich auf der Oberflache der Muskelfaser in zwei Aeste, von welchen der eine kürzere zwei Spiraltoure um die Muskelfaser herum macht und dann aufhört. Der langere Ast lauft ebenfalls in langgezogenen Spirallinien um die Muskelfaser herum und zeigt da zur Stelle die platte bandartige Struktur, welche in BiELscHOwsKY-praeparaten sich in ein feinstes Netwerk von Neurofibrillen auf braun gefarbter Unterlage auflöst, in Methylenblaupraeparaten dagegen die platte Bandform annimmt, welche Sütton'veranlasste, hier von einer „placque" zu reden. Sobald sie die Muskelfaser verlasst, wird die Nervenfaser augenblicklich wieder dünn und fadenförmig, um als die zweite Muskelfaser erreicht ist, sofort wieder in die Bandform überzugehen, und nachdem einige Spiraltouren um diese Muskelfaser herum gemacht sind, mittels einer terminalen Anschwellung zu endigen.
In welcher Beziehung stehen nun die regenerierenden Nervenfasern zu den umgebenden Gewebselementen?
Nach Tello ist diese Beziehung eine sehr einfache. Die auswachsenden regenerierenden Nervenfasern dringen durch die Bindegewebskapsel, welche das ganze Organ abschliesst, entweder am Ende der Spindel oder mehr in der Mitte. Sie folgen dabei den alten Nervenbahnen, aber sobald sie in das Organ hineingeraten


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sind, verlieren sie ihre Hülle und verzweigen sich als vollkommen freie nackte Fasern im Innern der Muskelspindel und auf den .Muskelfasern (1. c. S. 8). „Aussitöt qu'elles ont pénétrés, elles perdent leur enveloppe et ainsi libres entre les fibres musculaires, elles commencent a former leur ramification terminale; chaque fibre se divise a plusieurs reprises formant des nouvelles fibres qui a leur tour se ramifient aussi, de facon qu'on en trouve une quantité plus ou moins grande selon le nombre des fibres qui ont pénétré et selon le moment de la regeneration que 1'on observe. Ces ramifications entourent les fibres musculaires. . .etc." (1. c. S. 8). Nachdem die Hülle verlassen ist, giebt es also im Innern der Muskelspindel nur frei verlaufende Nervenfasern. Und etwas weiter sagt Tello-. „nulle part dans le trajet des fibres après ,1a disparition de leur enveloppe nous n'avons pu trouver, même avec des coloratións nucléaires, a. 1'aide de la thionine, les cellules marginales qui, d'après les partisans de la théorie caténaire, seraient nécessaires, ni la celluie ou peloton de cellules qui d'après ces auteurs doivent précéder toute fibre en voie de progression" (1. c. S. 9).
Uas sind positive Angaben, und als ich im Laufe der dieser Abhandlung zu Grunde liegende Untersuchung über die Regeneration der motorischen Elemente auch mich daran machte, die neuromuskularen Spindeln in den Kreis der Beobachtungen zu ziehen, war ich im Grunde davon überzeugt, dass ich hier nicht weiter kommen würde als zur Bestatigung oder höchstens zur Erweiterung dieser Angaben Tello's. Est ist mir jedoch gegangen wie bei den positiven Angaben Cajal's über die ersten Entwickelungsstadien des Zentralnervensystems. Cajal beschreibt und bildet ab, wie in der Retina und in der Wand der Medullarrohres bei jungen Embryonen die Fortsatze der Neuroblasten in den Interstitien zwischen den Füsschen der Spongioblasten verlaufen. In meinen Bielschowskypraeparaten, mit Kern- und Plasmafarbung kombiniert, fand ich nun die Neurofibrillenstrange nie in den Interstitien, sondern immer intraplasmatisch innerhalb der Gewebsbalken, innerhalb der Balken des Randschleiers, wie es schon von Held (39) gezeigt wurde, und auch aus der Darstellung Neals zu schliessen ist.
Und so konnte ich auch die Angaben Tello's über den freien Verlauf der Nerven innerhalb der Kapsel des neuromuskularen Spindels bei fortgesetztem Studium nicht nur nicht bestatigen, sondern ich kam allmahlig zu einer diametral entgegengesetzten Auffassung, welche sich in folgender Weise formulieren lasst: es giebt bei den neuromuskularen Spindeln keine frei („nackt") verlaufenden Nervenfasern, weder in den normalen Muskelspindeln noch bei der Megene-


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ra/ion nach Durchschneidung des Nerven. Alle Nervenfasern liegen intraplasmatisch oder in ihren Scheiden eingeschlossen.
Um das beweisen zu können, wollen wir erst den Bau der normalen Muskelspindeln, besonders in Bezug auf die Anordnung und die Gestalt der Bindegewebselemente, einer naheren Betrachtung unterziehen.
Bau der normalen Muskelspindeln.
Von den zahlreichen Autoren, welche sich nach Kölliker, Kühne und Kerschner mit dem Studium der Muskelspindeln beschaftigt haben, hat das Bindegewebe innerhalb der das Organ umhüllenden dicken Bindegewebskapsel meist nur eine sparliche Behandlung erfahren. Vorzüglich ist auch in dieser Hinsicht die treffliche Beschreibung Sherringïon's, der im Jahre 1894 die Muskelspindeln der Katze und des Affen untersuchte. Die nach ihm kommenden Untersuchern, Ruffini, Cipollone, Dogiel, etc. welche für die Nervenverteilung innerhalb der Muskelspindeln so viel treffliches leisteten, haben seiner Beschreibung des Bindegewebes tatsachlich nichts neues hinzugefügt.
Sherrington beschreibt erst die Bindegewebskapsel, aus einer Anzahl Lamellen aufgebaut, welche das ganze Organ umgiebt, den offenen Raum, welcher von dieser Kapsel umgeben wird (periaxial space) und die Muskelfasern enthalt (man vergl. meine Tafelfiguren 59, 60 und 61, welche Langs- und Querschnitte durch Muskelspindeln des Igels vorstellen). Der periaxiale Raum ist nach Sherrington ein Lymphraum, und enthalt in fixierten Praeparaten Eiweissniederschlage und hin und wieder Lymphocyten, aber niemals rote Blutkörperchen. „This space", fahrt Sherrington fort, „which completely surrounds the axial contents of the spindle, is bridged across and partially subdivided in many points by extremely tenuous membranes and filaments. These septa, as also the membranes of the capsule proper, are studded with sparse oval nuclei like those upon the coats of a Pacinian corpuscle. The open work of delicate septa webbing across the periaxial lymph space fuses on one side with the inner face of the inmost sheet of the corpuscle proper, on the other with a thin more or less perfect layer of connective tissue which immediately invests the axial core of the spindle (axial sheath). It is richly nucleate and supports as weil as invests the neuro-muscular contents of the organ. In a compound spindle each intrafusal musclebundle retains its own axial sheath, even where the capsules of the component spindles are completely merged one in another" (1. c. S.


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240, 241). Ich habe die klare Beschreibung Sherrington's hier wörtlich übergenommen, weil ich sie beim Igel voll uud ganz bestatigen konnte. Gerade das diesem Bindegewebe in besonderem Grade eigene sparliche Vorkommen der kollagenen Bündel und der Reichtum au fixen Bindegewebszellen., ist von Sherrington in trefflicher Weise hervorgehoben.
Wie verhalten sich nun die eintretenden Nerven zu diesen Bindegewebselementen? Nach Sherrington, Ruffini, Cipollone, Regaud und Favre, verschmilzt die üenle'sche Scheide der eintretenden Nervenfasern mit dem Bindegewebe der Kapsel, und die, meistens noch von einer Myelinscheide und einem Neurilemma bekleideten Nervenfasern dringen in den Periaxialraum ein, folgen dabei den diesen durchsetzenden Bindegewebslamellen, verlieren dann nach manchen Spaltungen ihre Scheiden und legen sich an die Muskelfasern an, auf welchen sie ihre, besonders durch die schonen Arbeiten Rüffini's so gut bekannt gewordeneii eigentümlichen Endverastelungen ausbilden.
Für die uns hier beschaftigende Frage sind nun gerade die Beziehungen diezer letzten Nervenstrecken, der marklosen Endabschnitten und der spezifischen Endverastelungen, zu dem oben beschriebenen Bindegewebe von der grösste'n Wichtigkeit, und ich werde sie hier etwas ausführlicher beschreiben, um daran die Beschreibung der Verhaltnisse bei der Regeneration anknüpfen zu können. Nur an gut impraegnierten Neurofibrillenpraeparaten mit nachfolgender Vergoldung, Kern- und Plasmafarbung sind diese Sachen gut zu studieren, aber es treten dann auch die Beziehungen der Elemente zu einander mit einer Klarheit hervor, welche keinen Zweifel an die Richtigkeit der Beobachtungen übrig lasst. Besonders beim Igel sind die Verhaltnisse durch die Grosse der Elemente und die gute Farbbarkeit überaus klar, besser als bei der Katze oder dem Kaninchen, bei denen sich aber tatsachlich dasselbe feststellen liess. Ich werde mich hier auf das beim Igel beobachtete beschranken.
Dass beim Eintreten in die Kapsel der neuromuskularen Spindel die üenle'sche Scheide der Nervenfasern mit. dem Bindegewebe der Kapsel verschmilzt, ist richtig. Aber ebenso richtig ist es, dass innerhalb dieser Kapsel die Nervenfasern, ausser von dem Neurilemma, immer noch von einer zarten Bindegewebshülle umgeben bleiben, welche mit dem oben beschriebenen zarten Bindegewebe des periaxialen Raumes zusammenhangt. Man kann es auch so sagen, dass die dicken markhaltigen Nervenfasern innerhalb der zarten Bindegewebslamellen und Septa verlaufen und mittels der feinen Filamente in dem periaxialen Raum suspendiert, fixiert, sind.


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Besonders eigentümlich werden nun aber diese Verhaltnisse sobald die Nervenfasern ihre Markscheide verlieren oder bei den von Anfang ab marklosen Fasern. Hier werden die Beziehungen zwischen den Nervenfasern und den Bindegewebszellen viel inniger.
Die dünnen marklosen Nervenfasern winden und schlangeln sich auch in den normalen Muskelspindeln noch in mancherlei Weise zwischen und um die zentralen Muskelfasern herum. Da, wo sie ihre Markscheide eben verloren haben, und überhaupt bei den etwas dickeren Fasern sieht man sie von einer feinen protoplasmatischen Scheide umgeben, welche ziemlich grosse, langsovale Kerne tragt, das übliche Bild markloser Nervenfasern. Bei den dünnen marklosen Fasern andert sich nun das Bild. Die ovalen Kerne verschwinden, und man sieht nur die runden Kernen (oder schwach oval), welche auch das kernenreiche Bindegewebe zwischen den Muskelfasern und um die feinen Blutgefasse und Nervenfasern herum enthalt. In den Figuren 52—58 habe ich so genau wie möglich gezeichnet, was sich beobachten lasst. Überall sind die feinen marklosen Fasern durch eine plasmatische Scheide eingeschlossen, niemals verlaufen sie frei, und man bekommt den Eindruck, dass sie hier vollkommen intraplasmatiseh verlaufen, und dass sie hier nur und ausschliesslich von den Auslaufern der Bindegewebszellen umgeben sind. Die Bindegewebszellen bilden eine zarte protoplasmatische Hülle um die Muskelfasern und um diese Hülle herum wie oben beschrieben wurde, findet man die protoplasmareichen, mit Auslaufern ausgestatteten Zeilen., welche mit der Hülle in Verbindung stehen und teilweise wieder zu den Membranen und Septen und Filamenten zusammenfliessen. Die feinen marklosen Nervenfasern sind in den Schnitten überall an diesen Zeilen gebunden.
In der Fig. 52 ist diese Beziehung deutlich sichtbar. Die dicke, aus mehreren Neurofibrillenstrangen aufgebaute, marklose Nervenfaser ist von einer plasmatischen Hülle eingeschlossen, welche noch einen langlich ovalen Kern zeigt, aber weiter nur noch die eigentümlichen runden Kerne enthalt, welche für das interstitielle Bindegewebe karakteristisch sind. Das Protoplasma dieser Zeilen hangt mittels Auslaufern mit den Zeilen der Umgebung zusammen, und ein feiner Neurofibrillenstrang, welcher sich gerade von der dickeren Faser losmacht, ist ebenfalls in dem Protoplasma dieser zu einem nétzförmigen Gerüst zusammenfliessenden Zellauslaufern eingeschlossen. Auch mit der starksten Vergrösserung x) konnte ich nichts
l) Diese und folgende Figuren sind alle mit Apochr. Oelimmersion 2. mM. und komp. ok. 12 gezeichnet und nachher etwas verkleiner!


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anders beobachten als das, was hier und in den folgenden Figuren gezeichnet wurde. Ein gleichartiges Bild ist in der Figur 53 gezeichnet worden, und auch in den Figuren 54, 56 und 57 ist der intraprotoplasmatische Verlauf der feinen Neurofibrillen deutlich sichtbar. Beweisend für den wirklich intFaprotoplasmatischen Verlauf sind jedoch, wie es schon von Held richtig betont wurde, nur Querschnittsbilder. Ein solches ist in der Fig. 55 abgebildet worden. Man sieht den grossen runden Kern und an jeder Seite dieses Kernes in dem Protoplasma eingebettet sieht man die punktförmigen Querschnitte einer Neurofibrille und eines kleinen Bündels von fünf Neurofibrillen. Sie liegen durchaus intraprotoplasmatisch, und von dem Neurofibrillenbündel wird sogar der grosse runde Kern etwas eingebuchtet.
Wichtig ist in dieser Beziehung auch die Figur 58. Der Neurofibrillenstrang a, in dem Protoplasma einer rundkernigen Zelle eingeschlossen, teilt sich in drei Neurofibrillen, von welchen die eine, offenbar noch aus einigen dünneren Neurofibrillen aufgebaut, sich, immer noch von einer plasmatischen Hülle umgeben, zu den Muskelfasern begiebt, und hier wiederum in drei Neurofibrillen auseinanderfallt, welche auf den Muskelfasern sich ausbreiten. An der Teilungsstelle lag wiederum ein Zellkern, und auch die Endauslaufer der Nervenfaser waren von einer protoplasmatischen Hülle mit dem Protoplasmaleib der letztgenannten Zelle zusammenhangend, umhüllt. Und auch da, wo die Endausbreitungen der sensiblen Nervenfasern die Muskelfasern umgeben, umwinden oder sich in mannigfacher Weise darauf verastelen, liegen diese Endverastelungen noch immer in einer feinen protoplasmatischen Hülle eingeschlossen, welche mit dem protoplasmareichen Bindegewebshülle der Muskelfasern zusammenhangt.
Wenn man die hier beschriebenen Tatsachen überblickt, bekommt man den Eindruck, dass hier primitive, noch einen sozusagen embryonalen Charakter tragende Verhaltnisse vorliegen. Vergleicht man die hier gegebenen Abbildungen mit den HELü'schen Figuren und mit verschiedenen Abbildungen der in der Einleitung zu diesem Kapitel erwahnten Arbeit Neals über die Entwicklung der Augenmuskelnerven (53), so fallt einem die vollkommene Uebereinstimmung sofort auf. So vergl. man z. B. die Figur 62 von Neal mit meiner Figur 52, oder die Figur 160, 211, 212 u. s. w. der grossen Arbeit Helds mit den Figuren dieser Abhandlung. -— Nun muss man mit der Bezeichnung „embryonaler Charakter" immer ja sehr vorsichtig sein. Es gilt hier volkommen ausgebildete, erwachsene Gewebe, welche eine gleich lange Differenzierungszeit hinter sich


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haben als die anderen Gewebe des Tieres, und man konnte besser sagen, dass es hier eine eigentümliche Form des interstitiellen Gewebes gilt, dessen zellige Elemente, in ihrer Anpassung an die abweichenden Verhaltnisse, in den sie sich befinden, an dem grossen offenen Lymphraum, in dem sie ausgespannt sind, eine Gestalt erhalten haben, welche eine gewisse Ahnlichkeit mit dem mesenchymatösen embryonalen Bindegewebe aufweist, wie auch z. B. gewisse Elemente der erwachsenen Milzlymphsinus in gewisser Hinsicht den embryonalen mesenchymatösén Bindegewebszellen gleich sehen.
Ueber die Herkunft dieser Zeilen ist selbstverstandlich durch diese Betrachtungsweise kein bestimmtes Urteil ausgesprochen. Wir sehen nur, dass bei den Endverastelungen der sensibelen Spindelnerven die langlich-ovalen Kerne mehr rundlichen oder schwachovalen Kernen Platz machen, und besonders, dass man hier nicht mehr von einer Scheide, sondern eher von einer „plasmatischen Grundlage" der Nervenfasern reden darf, und dass die Zellkörper dieser plasmatischen Grundlage durch pseudopodienahnliche Fortsatze mit einander und mit den umgebenden Zeilen in Verbindung stehen. Die Frage, ob man hier mit Abkömmlingen der ursprünglichen ScHWANN'schen Zeilen oder mit typischen Bindegewebszellen mesenchymatöser Herkunft zu tun hat, hat nur dann einen Wert, wenn wir an der ausschliesslich ectodermalen Herkunft der ScHWANN'schen Zeilen aus dem Zentralnervensystem festhalten. Diese scheint mir jedoch auch durch die prachtvollen experimentellen Arbeiten Harrisons nicht bewiesen zu sein , und auch die neuesten entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten, wie z. B. die grosse Arbeit Neals (53) aus dem Jahre 1914 über die Entwickelung der Augenmuskelnerven bei den Selachiern, geben die grosse Wahrscheinlichkeit der mesenchymatösén Herkunft eines Teiles der ScHWANN'schen Zeilen der erwachsenen Nervenfasern zu. So sagt Neal : „the writer agrees with His Jr., that at least a part of the cells of somatic motor Anlagen have a mesenchymatous derivation" (1. c. S. 51. Man vergl. jedoch die Angaben auf S. 54 und 58. Neal ist hier nicht vollkommen klar). Und man bedenke, dass man besonders über die Entwickelung der Nervenendorgane der sensiblen Nerven und daher auch über die Herkunft der zelligen Elemente, welche zu diesen Endverastelungen gehören, noch absolut im Unklaren ist.
Bei den motorischen Nervenendigungen bildet sich die Endverastelung innerhalb der Muskelfaser, im Sarkoplasma, ausserhalb des Bereiches irgendwelcher Scheidenzellen medullarer Herkunft aus. Die motorische Nervenendigung liegt hypolemmal, völlig intraplas-


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matisch innerhalb des Sarkoplasmas der Muskelfaser. Manchmal liegt dabei auch die letzte noch nicht verastelte Strecke der motorischen Nervenfaser, wie ich in 1911 gezeigt habe, hypolemmal, im Sarkoplasma eingebettet. Bei der Regeneration sehen wir (z. B. in den Figuren 20, 25, 36, 44 vorliegender Abhandlung) die Endaus-' laufer der Nervenfasern nach der Ausbildung der Endverastelung oft noch viel weiter in das Sarkoplasma der Muskelfaser hineinwachsen.
Und was die sensiblen Nervenendverastelungen betrifft, so wissen wir ja noch absolut nicht, in wie weit sich die umgebenden Gewebselemente an den Aufbau der Endigungen beteiligen. Denken wir einmal an die sogenannten freien Nervenendigungen, so wie die RüFFiNi'schen Nervenendigungen in der Subcutis, reich verzweigte Nervenverastelungen „auf bindegewebiger Grundlage", oder an die vielgestalteten „freien" Nervenendverastelungen in der Mukosa der pEunge, von Ceccherelli so trefflich beschrieben und af gebildet. Oder an die komplizierten buschelförmigen Endverzweigungen, wie sie von Dogiel so schön beschrieben und abgebildet wurden bei den lAugenmuskeln, welche als Grundlage eine protoplasmatische Masse mit eingestreuten ovalen oder rundlichen Kernen besitzen, welche von dem umgebenden Bindegewebe nicht zu trennen ist. Von der Genese und Herkunft dieser zelligen Elemente wissen wir ja noch gar nichts, ja wir wissen nicht einmal, wie sie sich zu den „freien" Nervenendverastelungen verhalten.
Um zu zeigen, wie gefahrlich es ist, hier zu generalisieren und noch nicht genügend studierte Falie in den engen Rahmen einer Hypothese hineinzuzwangen, darf das folgende Beispiel genügen. Man fasst nach den Arbeiten von Szymonowicz und Dogiel die beiden Tastzellen eines grandry'schen Körperchen immer als flache scheibenförmige Bindegewebszellen auf, zwischen welche die neurofibrillare Tastscheibe sich als völlig unabhangiges nervöses Element ausbreitet. Auch die im Leidener Institut gemachte diesbezügliche Arbeit van de Velde's (73) hatte nichts anderes gezeigt. Nun habe ich mich vor kurzem an prachtvollen Praeparaten, in meinem Laboratorium von Dr. Heringa angefertigt*), mit wirklich völliger Sicherheit davon überzeugen können, dass diese Unabhangigkeit nicht besteht, sondern dass die doppelte nervöse Scheibe sowohl an ihrem Rande als an ihrer den Tastzellen zugekehrten Aussenseite sich klar und deutlich in ein intraplasmatisches Netzwerk verfolgen lasst, welches durch die ganze Tastzelle hindurch zu verfolgen war.
*) Die Arbeit Dr. Heringa's wird deninachst in den Archives Néerlandaises erscheinen.


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Die Praeparate sind wirklich so erstaunlich deutlich, dass man ohne jede Mühe den Zusammenhang jedermann demonstrieren kann. Sie beweisen m. e. einwandsfrei den völligen protoplasmatischen Zusammenhang des neurofibrillaren Gerüstès mit dem Protoplasma peripherer Zeilen von angeblich bindegeweblicher Herkunft, und man kann sich die Prage vorlegen, ob nicht z. B. bei den Meissner'schen Körperchen dieselben Verhaltnisse bestehen. Auch kann ich in diesem Verbande noch einmal das sich so vollkommen an das Neurofibrillengerüst der motorischen Endigung anschliessende periterminale Netzwerk im Sarkoplasma der ebenfalls mesodermalen Muskelfasern erwahnen, oder an die in dieser Beziehung schon früher genannten von Holmgren so trefflich beschriebenen Trophospongien erinnern.
Wenn man nun bedenkt, dass man in den neuro-muskularen Spindeln ein Objekt von exceptioneller Deutlichkeit und Uebersichtlichkeit vor sich hat, bei welchem die einzelnen Elemente in dem Elüssigkeitsraum raumlich getrennt liegen, und bei wem die Nervenfasern ebenfalls in dem so ausserst lockeren Gewebe mit der grössten Leichtigkeit zu verfolgen und in ihren Beziehungen zu den umliegenden Geweben zu studieren sind (man konnte es mit der günstigen Lage der Bindegewebselemente in einem künstlichen Oedem nach Ranvier vergleichen), so will es mir scheinen, dass den an diesem Objekt gewonnenen positiven Ergebnissen ein ziemlich grosser Wert beizulegen ist, und dass sie einen Wahrscheinlichkeitsschluss in derselben Richtung bei schwierigeren Objekten zulassen. Wir finden also innerhalb der Muskelspindeln ein typisches Uebergangsgewebe, dass sich an der einen Seite an die deutlich als solche erkennbaren ScHWANN'schen Zeilen anschliesst, an der anderen Seite die Eigenschaften einer Bindegewebsformation zur Schau tragt. Es scheint mir dann auch wirklich bindegewebsartiger (mesenchymatöser) Herkunft zu sein.
In diesem Gewebe verlaufen die feinen marklosen Nervenfasern, und für diese fungieren die Zeilen als Geleitzellen, sie zeigen ihnen den Weg, führen sie, umhüllen sie mit einer protoplasmatischen Hülle, fixieren sie in ihrem Verlauf durch den sonst leeren Raum. Mit der „Kettentheorie" der Antineuronisten hat aber diese intraprotoplasmatische Lage der Neurofibrillen eben so wenig zu schaffen, als die hypolemmale Lage der motorischen Nervenendigung als ein Beweis angesehen werden dürfe, dass die Endverastelungen da zur Stelle sich aus dem Sarkoplasma der Muskelfasern differenzieren.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2« Sectie) Dl. XVDX


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Das Hegenerationsbild der Muskelspindeln.
Wahrend der Degenerationsphase in den ersten Wochen nach der Durchschneidung des Nerven machen die markhaltigen Nerven der Muskelspindeln die gleicben Veranderungen durch wie die sonstigen Muskelnerven. Die Neurofibrillen verdicken sich, fliessen zusammen, fallen in Bröckeln und Tröpfchen aus einander, und verschwinden schliesslich; die ScHWANN'schen Zeilen des Neurilemmas vergrösserrn und vermehren sich und fliessen zusammen zur Bildung der BüNGNER'schen Bander. Das Myelin wird destruiert und fortgeschafft, die protoplasmatischen Bander fangen an sich zu vacuolisieren. Die Muskelfasern zeigen teilweise die von den gewöhnlichen Muskelfasern bekannten degenerativen Veranderungen, teilweise bleiben sie augenscheinlich intakt. Sonstige Veranderungen giebt es nach Tello nicht. „En général, sagt Tello, sauf les modifications de la ramification nerveuse, nous n'avons jamais rencontré (avec la méthode de Cajal) aucune altération autre du fascicule de Weissmann qu'un léger épaississement dans 1'espace limité par les capsules." In diesem Satze ist gerade die für die Regeneration wichtigste Veranderung angedeutet, aber ihre Bedeutung ist von Tello, welcher, wie es früher angegeben wurde, die regenerierenden Nervenfasern frei durch den Spindelraum hin durch wachsen lasst, nicht erkannt worden. Denn die wichtigste Veranderung ist gerade diese „léger épaississement dans 1'espace limité par les capsules", s. h., es tritt eine ganz charakteristische Verdichtung des zellenreicken interstitiellen Gewebes auf. In den Figuren 59, 60 und 61 ist ein ganz typisches Bild dieser Verhaltnisse in Quer- und Langssehnitten durch Muskelspindeln im Stadium der Regeneration (ungefahr drei Monate nach der Nervendurchschneidung) gegeben. Alle Muskelspindeln aus diesem Stadium — und die Interkostalmuskeln des Tgels enthalten sie in grosser Zahl — zeigen mehr oder weniger das gleiche Bild. Die Zeilen vermehren sich, aber besonders sie vergrössern sich, bilden neue Auslaufer, treten durch diese Auslaufer in inniger Beziehung zu einander, und so bildet sich durch den ganzen „periaxialen" Raum ein zusammenhangendes Netzwerk ausserst zarter, reich verastelter Zeilen, welche einerseits sich an die Innenseite der peripheren fibrösen Kapsel festsetzen und da ein zusammenhangendes Lager bilden, andererseits in die ebenfalls gewucherten Zeilen des die Muskelfasern umgebenden Zelllagers übergehen. Dieses Zellgewebe bildet ein richtiges Leitgewebe für die regenerierenden Nervenfasern. Keine einzige Nervenfaser findet man ausserhalb der durch die


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Zellverbindungen dieses Gewebes gebildeten Bahnen. In der Figur 59 habe ich in einem Langsschnitt durch die Achse einer tadellos impraegnierten, nachher vergoldeten und mit Haematoxylin und Eosin nachbehandelten J) Muskelspindel (Interkostalmuskel des Igels, 67 Tage nach der Durchschneidung des Nerven) das allgemeine Bild gezeichnet. In den Figuren 62 bis 65 sind einige Details desselben Praeparates bei starker Vergrösserung abgebildet worden. Alle Figuren zeigen zur Genüge die eigentümlichen Formen dieses Leitgewebes, die stark verastelten, langgestreckten, grossen blassen Zellleiber mit den runden blasigen Kernen, und wenn man diese Bilder mit den normalen Muskelspindeln entnommenen Figuren 52 bis 58 vergleicht, sieht man sofort den Unterschied. Die überreiche Verastelung, der eigentümliche pseudopodienartige Charakter der Fortsatze, das mit einander Zusammenhangen der feinen Auslaufer, die Ausbildung langer protoplasmatischer Bahnstrecken (wie z. B. in den Figg. 62 und 65) verleihen diesem Gewebe ein so typisches Geprage, dass es sofort von dem gleichnamigen Gewebe in den normalen Muskelspindeln unterschieden werden kann. Man denkt sofort an die HELD'schen Plasmodesmen des Bindegewebes, welche in mehreren Pünkten diesen eigentümlichen Gebilden ahnlich sehen, und in zweiter Linie an das SziLY'sche Fasernetz. Wie dort, so macht auch hier das blasse Protoplasma bei oberflachlicher Betrachtung bisweilen den Eindruck eines Eiweissniederschlages. Ich kann jedoch aufs bestimmteste versichern, dass das hier beschriebene und abgebildete Gewebe mit Eiweissniederschlagen nichts zu schaffen hat. Man findet, wie es schon von Sherrington betont wurde, manchmal Eiweissniederschlage in dem periaxialen Raum, und es können sich bisweilen Niederschlage als feine Gerinnsel auf die Oberflache der zusammenhangenden Fortsatze und Faserenen festsetzen, aber das Gewebe selbst ist ganz bestimmt protoplasmatischer Natur. Die kegelförmigen Ansatze der verzweigten und untereinander verbundenen glatten Faden, die feineren und gröberen protoplasmatischen Anschweilungen, die verdickten Knotenpünkte des Netzwerkes, und die aus demselben blassen Protoplasma bestenenden Zelleiber mit den durch Haematoxylin nur blassblau gefarbten langbenen oder runden grossen Kernen, geben diesem Gewebe ein so
') An nicht vergoldeten CAiAL-Praeparaten, auch nach Kernfarbung mittels Thionin, wie sie mit Vorliebe von Cajal und Tello untersucht werden, habe ich, auch nachdem ich mich durch das Studium der oben genannten Praeparate von. der Existenz dieser Zeilen hatte überzeugen können, nur sehr wenig von diesen Zellgebilden und ihren" Fortsatzen sehen können. Es gehort unbedingt eine gute Plasmafarbung hinzu, um diese Gebilde studieren zu können.
F 7*


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charakteristiscb.es Geprage, dass man es nicht mit Gerinnselbildungen verwechselen kann, auch da, wo die an und für sich glatten Fasern der netzartig zusammenhangenden Fortsatze stellenweise von zackigen Gerinnselmassen bedeckt sind.
Die Beziehungen dieses Gewebes zu den regenerierenden Nervenfasern zeigt schon der Langsschnitt der Fig. 59 besonders deutlich. Die dicke Nervenfaser oben zeigt die langlich ovalen typischen ScHWANN'schen Kerne und ist noch in einer allerdings nur protoplasmatischen (noch myelinfreien) Scheide eingeschlossen, an die sich die Fortsatze der Zeilen ansetzen, die dünne Faser dagegen folgt durchaus der leitenden Bahn der Fortsatze der rundkernigen Zeilen selber.
Beweisend für den intraprotoplasmatischen Verlauf der feinen regenerierenden neurofibrillaren Gebilde sind jedoc hnur die Querschnitte. Bei dem yorherrschend longitudinalen Verlauf der Neurofibrillenstrange zeigen Querschnitte durch die Muskelspindel auch die meisten Nervenfasern im Querschnitt. In den Figuren 60 und 61 habe ich zwei solche Querschnitte durch Muskelspindeln im Stadium der Regeneration (62 Tage nach der Durchschneidung der Nerven) abgebildet. Sie zeigen ein ausserst charakteristisches Bild. Das Ganze ist durch die lamellös-fibröse Kapsel (K) nach aussen abgeschlossen. In der einen Ecke des langlich ovalen Querschnittes findet man die dicken Fasern der eintretenden Nervenfasern samt den Bindegewebskernen ihrer HENLE'schen Scheide. In dem Querschnitt der Fig. 60 ist auch an der rechten Seite noch ein Bündel dicker Nervenfasern innerhalb des fibrösen Kapselringes getroffen worden. Im Innern des Spindelraumes finden wir die grossen runden, dunkel gefarbten Querschnitte der Muskelfasern (M), mit zentral oder peripher liegenden Kernen, drei Fasern in der Fig. 60, vier in der Fig. 61. In dem periaxialen Raum sieht man nun die feinen zusammenhangenden Protoplasmabrücken, hier und dort die Zellkörper mit den eigentümlichen blassen Kernen der Bindegewebszellen. Gerade in diesen Querschnitten kann man deutlich sehen, wie es ringsum die Muskelfasern herum zur Bildung einer jede Muskelfaser einhüllenden protoplasmatischen Scheide kommt, welche Scheiden mit den Auslaufern der ringsumher liegenden Zeilen und dem Fasernetz im Inneren des Lymphraumes zusammenhangen, wahrend auch an der Innenseite der fibrösen Kapsel die protoplasmatischen Strange und Septen wieder zu einer inneren Kapselschicht zusammenfliessen.
Die Lage der Querschnitte der feinsten Nervenfasern und Neurofibrillen ist durch schwarze Pünkte, oder da, wo sie nicht in


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longitudinaler Richtung verlieten, durch Striche angegeben. Es versteht sich von selbst dass bei dern immer mehr oder weniger geschlangelten Verlauf der dünnen, isoliert verlaufenden Neurofibrillenstrange auch bei dünnen Schnitten, wie diesen (6 /*), doch immer nur das im optischen Niveau liegende eingezeichnet werden kann. Körnchen oder sonstige Niederschlage habe ich nicht eingezeichnet. Ein schwarzer Punkt in den Abbildungen giebt immei nur die genau bei starkster Vergrösserung festgestellte Lage eines neurofibrillaren Gebildes an. Wie aus den beiden Figuren ersichtlich, liegen alle diese Neurofibrillen ohne Ausnahme intraprotoplasmatisch.
In der Fig. 60 oberhalb der dicken Muskelfaser, in der Fig. 61 zwischen den vier Muskelfaserquerschnitten, sieht man einige dichte Ansammlungen von Neurofibrillen, dickere Neurofibrillenstrangen (N S). Sie sind von einer deutlich sichtbaren feinen Linie umgrenzt, an der sich die protoplasmatischen Fortsatze der umliegenden Elemente anheften. Die feinen punktförmigen Querschnitte der isoliert verlaufenden Neurofibrillen dagegen, welche die „nackten" Fasern Tello's vorstellen, liegen alle einfach in dem Protoplasma der Fasernetze und Zellfortsatze eingeschlossen. Meistens liegen sie in den Knotenpünkten des Netzes, und auch da, wo sie sich schon auf der Oberflache der Muskelfasern befinden (man vergl. den Langsschnitt der Fig. 59) liegen sie immer noch in der dünnen plasmatischen Schicht, welche als dünne zarte Bindegewebsschicht die Muskelfasern umgiebt. Freie, nackt verlaufende Neurofibrillenzüge fand ich nirgends. Immer sind sie von einer dünnen aber deutlich sichtbaren Protoplasmaschicht umgeben, in welche die den periaxialen Raum durchquerenden feinen pseudopodienahnlichen Zellfortsatze mittels meistens kegelförmig sich verbreiternden Füsschen übergehen. Diese ganze Gewebsformation ist also ein typisches Leitgewebe für die regenerierenden Nervenfasern, — die Nervenfasern sind an den protoplasmatischen Bahnen gebunden, diese Bahnen jedoch nicht an den Nervenfasern, das heisst, neben den protoplasmatischen Bahnen, in welchen die regenerierenden Nervenfasern verlaufen, findet man, oft ihren protoplasmatischen Zusammenhang mit ihnen zeigend, leere protoplasmatische Strecken noch ohne Nervenfasern. Je weiter fortgeschritten die Regeneration, je grösser die Anzahl der regenerierten Nervenfasern in den neuro-muskularen Spindeln, je dichter das Gewirr der regenerierten Nervenfasern um die Muskelfasern herum, um so weniger findet man diese leeren protoplasmatischen Bahnen ohne Nervenfasern. Offenbar werden Kollaterale von den schon regenerierten Neurofibrillenstrangen abgegeben, welche in diese Weg-


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strecken eindringen, oder von einer anderen Seite findet ein Einwachsen regenerierender Endfasern in die weitere Bahn statt. Es ist das richtige Prinzip der leitenden Wegstrecke, die Hodogenese Düstins. Die Nervenfasern sind bei ihrem Wachstum an die protoplasmatischen Bahnen gebunden, sie folgen den in wechslender Zahl und Richtung sich bildenden Anastomosen dieser Bahnen, und streben so allmahlich den Muskelfasern zu. So ist das eigentümliche Bild der Fig. 67 mit seiner doppelten neurofibrillaren Schlinge und den mit deutlichen terminalen Anschwellungen versehenen scheinbar frei auf der Oberflache der Muskelfasern herumkriechenden feinen Nervenfasern durch diese Annahme besser erklart als durch die Annahme freier, nackter Nervenfasern, welche in ihrem Verlauf nur durch die chemotactische Wirkung der von den Muskelfasern secernierten chemotactischen Substanzen bestimmt werden. So sah ich z. B. in einem Methylenblaupraeparate einer Igel-Muskelspindel (82 Tage nach der Durchschneidung des Nerven) die regenerierenden Nervenfasern in einem weiten Bogen spiralisch mehrere Male die Muskelfasern umwinden, immer in der gleichen Entfernung der Muskelfasern bleibend, ungefahr halbwegs des periaxialen Raumes. Erst nach vier Touren fing der Nervenfaser an, sich dem Muskelfaserkomplex zu nahern und legte sie sich diesen schliesslich an. Durch die Annahme nackter, frei durch den Periaxialraum laufenden Fasern, welche durch Chemotaxis den Muskelfasern zugeleitet werden, lasst auch ein solches Bild sich doch nicht erklaren.
Dass von den regenerierenden Nervenfasern nicht nur die alten, jetzt protoplasmatisch gewordenen, degenerierten Nervenscheiden ausschliesslich benützt werden, sondern dass besonders auf der letzten Wegstrecke die regenerierenden Nervenfasern neuen Bahnen folgen, geht wohl zur Genüge aus dem ganzen Habitusbild der regenerierenden neuromuskularen Spindeln hervor. Die Nervenverteilung bei den Muskelspindeln, deren Nerven sich in Regeneration befinden, ist immer eine andere als bei den normalen Muskelspindeln desselben Muskelkomplexes. Die Zahl der in verschiedenen Richtungen durch den periaxialen Raum der Spindel verlaufenden oft einander überkreuzenden, umkehrenden, auf der Oberflache der axialen Muskelfasern herumkriechenden und manchmal diese wieder verlassenden Neurofibrillen ist in den spatern Stadiën der Regeneration oft erstaunlich gross, und erst allmahlig bilden sich die bandförmigen, spiralisch um die Muskelfasern herum laufenden oder die Faser krallenartig umfassenden Endigungen aus, und stellt sich der normale Faserverlauf nach und nach wieder ein. So sah ich die Spiralfasern, welche in den Methylenblaupraeparaten, welche den Fig. 72—75


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zu Grunde lagen eingezeichnet sind, erst ziemlich spat auftreten, und erst nach einiger Zeit erreichen diese Spiralfasern den hohen Grad der Ausbildung, welche gerade den Nervenfasern der normalen neuromuskularen Spindeln in Goldchlorid- oder Methylenblaupraeparaten ihren eigentümlichen Charakter verleihen.
Wir finden also bei den Nervenfasern der neuromuskularen Spindeln ein typisches Leitgewebe, welches besonders bei der Regeneration eine spezielle Entwickelung erfahrt, und dabei zwingen uns die beobachteten Tatsachen, eine intraprotoplasmatische Lage für die feinsten Nervenfasern und ihre Endramifikationen anzunehmen. An und für sich hat das nichts Befremdendes, denn sogar die überzeugtesten Vorfechter der Neuronentheorie sind, obwohl sie das Vorkommen freier, nackt verlaufender Nervenfasern immer wieder betonen, doch dann und wann gezwungen, eine intraprotoplasmatische Lage der Neurofibrillenstrange oder feinsten Nervenfasern anzunehmen. So kann die intraprotoplasmatische Lage der sich ausbildenden oder regenerierenden motorischen Endigungen im Sarkoplasma der Muskelfasern doch kaum mehr angezweifelt werden. So zeichnet Cajal in seinem „Genesis de las fibras nerviosas del embrión" die feinsten Nervenfasern des subcutanen Nervennetzes im Schwanze junger Eroschlarven (1. c. S. 235, Fig. 1) doch ganz bestimmt intraprotoplasmatisch im Protoplasma der ScHWANN'schen Zeilen. In seinem „Mecanismo de la. regeneración de los nervios" beschreibt Cajal die Beziehungen zwischen den Nervenfasern und ihren Endramifikationen und den umgebenden Zeilen als eine Art von Symbiose, wie zwischen Algen und Pilzen bei den Lichenen oder zwischen Hydra und Algenzellen. Abgesehen von dem Wert dieses Vergleiches, wird hierbei doch die intraprotoplasmatische Lage der Neurofibrillen im Protoplasma von Geleitzellen im Prinzip völlig zugegeben. Zu diesen Zeilen, welche dann nach Cajal als Rezeptacula fungieren können, werden auch die kernhaltigen Elemente, welche die remak'schen Easern umgeben, und die ScHWANN'schen Zeilen der markhaltigen Nervenfasern gerechnet (1. c. S. 201). Wenn wir dann weiter erfahren, dass diese ScHWANN'schen Zeilen nach Cajal bindegewebiger Herkunft sind, und dass auch die Möglichkeit einer nutritiven Funktion dieser Elemente zugegeben wird (1. c. S. 201, 202), und wenn wir dann z. B. bei Tello in einer spateren Arbeit über den Einfluss des Neurotropismus bei der Regeneration im Zentralnervensystem (Trabajos 1911) die Beschreibung lesen eines neugeformten Bindegewebes „un tejido conectivo neoformado, pero carece de la orien-


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tación y los caractères del tejido conjunctivo existente entre los cabos de un nervio seccionado", ein Bindegewebe, das leicht zu folgende Wege bildet für die regenerierenden Nervenfasern, so will es mir scheinen, dass auch schon im Lager der überzeugtesten Neuronisten, wie Cajal und seiner Schülern, ein Platz für die Aufnahme der hier entwickelten Anschauungen eingeraumt ist.
Diesen hier entwickelten Anschauungen kommt, wie mir scheint, eine mehr allgemeine Bedeutung zu.
Für den klaren und übersichtlichen Fall der neuromuskularen Spindeln konnten wir bei der Regeneration die Ausbildung eines richtigen Leitgewebes, und dabei die intraprotoplasmatische Lage der feinen Nervenfasern und ihrer Verastelungen im Protoplasma von Geleitzellen anscheinend bindegewebiger Herkunft, welche sich an die schon vorhandenen ScHWANN'schen Zeilen anschliessen, nachweisen.
Es kommt mir vor, — und damit sind wir wieder zu der am Ende des vorigen Kapitels gestellten Frage nach dem Wesen der letzten Wegstrecke der regenerierenden Nerven zurückgekehrt —, dass dieser Prinzip auch für die anderen Phasen der Nervenregeneration Geltung haben muss.
Dass die Nervenfasern selbstandig, ohne Mithilfe anderer Elemente auswachsen können, haben die glanzenden Experimente von Harrison , Bürrows, Lewis uns gelehrt. Dabei wachsen dann aber die Nervenfortsatze geradlinig aus, ohne zielbewusste Veranderung ihrer Richtung. Sobald eine bestimmte Richtung gefolgt werden muss, ist ein diese Richtung bestimmendes Leitgewebe nötig, wie es Dustïn so deutlich und nachdrücklich betont hat. Sobald die alte periphere Nerven bahn erreicht ist, finden die auswachsenden Nervenfasern in den ScHWANN'schen Röhren, die „tubes orientateurs" von Cajal, die leitende Bahn, und wir sahen sie intraprotoplasmatisch in dem Protoplasma der BüNGNER'schen Bander dem Endgebiet entgegen wachsen. In diesem Endgebiet sahen wir einerseits ein Wucherungsprozess der ScHWANN'schen Röhren, wodurch die leitende Bahn weiter ausgebildet wird und den auswachsenden Fasern ein mehr ausgiebiger Kontakt mit verschiedenen Muskelfasern ermöglicht wird, auftreten, und andererseits liessen die beobachteten Bilder die Vermutung bei uns auf kommen, dass auch Bindegewebszellen mesenchymatöser Herkunft die Funktion eines Leitgewebes für die feinsten Nervenfasern und speziell für die ultraterminalen Fibrillen ausüben könnten. Bei den Nervenfasern der neuromuskularen Spindeln, wo die Verhaltnisse so gunstig liegen, liess sich die Ausbildung eines


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derartigen Leitgewebes mesenchymatöser Herkunft tatsachlich nachweisen, und liess sich die intraprotoplasmatische Lage der feinen Nervenfasern feststellen. Aber auch für die im perineuralen Bindegewebe der Nervenfasern oder im interstitiellen Bindegewebe zwischen den Muskelfasern anscheinend frei „nackt" verlaufenden Fasern haben wir das Recht eine derartige intraprotoplasmatische Lage im Protoplasma von „Geleitzellen" anzunehmen. Wenn man sich nur nicht auf die leichtbraune, an und für sich ungenügende Farbung der interstitiellen Elemente in den cajal-praeparaten verlasst, aber eine zuverlassige Protoplasmafarbung anwendet, bekommt man überall den Eindruck, dass die feinen Nervenfasern auch hier intraprotoplasmatisch liegen. Auf Seite 59 habe ich schon darauf hingewiesen, dass die ausserhalb der ScHWANN'schen Röhren im interstitiellen Bindegewebe des peripheren Nervenfaserabschnittes weiter wachsenden feinen Nervenfasern nie frei verlaufen, sondern immer eine intraprotoplasmatische Lage, oft am Rande kleiner Vakuolen oder in den Knotenpünkten feiner Protoplasmalamellen (Fig. 15), aufweisen. Dünne Querschnitte durch in Regeneration begriffene Nervenfasern zeigen das unzweideutig. So wurde z. B. von einem Interkostalnerven 62 Tage nach der Durchschneidung die eine Halfte in Langsschnitten zerlegt, die andere Halfte zu dünnen Querschnitten verarbeitet. Die Langsschnitte zeigten bei tadelloser Impraegnation ein prachtvolles Bild der Nervenregeneration, so wie es z. B. von Cajal in seinem „Mecanismo de la regeneracion de los nervios" in den Figuren 19 und 28 abgebildet wird. Von dem interstitiellen Bindegewebe war in den Langsschnitten (Bielschowsky-Farbung mit oder ohne nachtraglicher Vergoldung und Kernfarbung) nur sehr wenig sichtbar. In den 4 ft dünnen Querschnitten (vergoldet, schwache Kernfarbung und intensive Protoplasma- und Bindegewebsfarbung) konnte ich jedoch zu meinem Erstaunen keine einzige wirklich frei verlaufende Nervenfaser aufweisen. Auch die zwischen den ScHWANN'schen Röhren im interstitiellen Bindegewebe liegenden punktförmigen Querschnitte der feinen Neurofibrillenstrange lagen entweder am Rande kleiner Vakuolen oder im dem kompakten rot gefarbten Bindegewebe eingeschlossen. Hier wirklich einwandsfrei die intraprotoplasmatische Lage der Faserquerschitte in dem Protoplasma von Bindegewebszellen festzustellen ist selbstverstandlich ausserst schwierig, aber die Bilder der Fig. 15 z. B. lassen doch kaum eine andere Deutung zu, und wenn die Fasern alle frei und nackt verliefen, da musste man doch wenigstens hier und da diesen freien Verlauf einwandsfrei feststellen können. Das ist mir nirgends gelungen.


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Dasselbe gilt für die Narbenstelle zwischen den zentralen und peripheren Abschnitten des durchschnittenen Nerven. In gewöhnlichen Cajal- oder BiELSCHOWSKY-praeparaten ist von den Beziehungen des dichten Fasergewirrs zu den umgebenden Gewebselementen nur sehr wenig zu sehen. Wenn mann die Abbildungen CAJALSund Perroncito's genau betrachtet, so muss man, trotz der Fülle der Einzelheiten, welche in diesen schonen Bildern eingetragen ist, doch Held vollkommen beistimmen, wenn er sagt (1. c. S. 300) dass eine klare Darstellung des Narbengewebes und der Beziehungen der Fasern zu den umgebenden Elementen dadurch nicht erzielt worden ist. Wenn man nun aber mit der Impraegnation eine gute Plasmafarbung kombiniert, kann man auch hier feststellen, dass alle die regenerierenden Fasern intraprotoplasmatisch liegen. Auch hier findet man keine Fasern, bei welchen man einen freien Verlauf einwandsfrei feststellen kann. Es ist natürlich schwierig, über die Natur der Zeilen, deren Protoplasma die auswachsenden Fasern als Geleitgewebe benützen, etwas naheres zu sagen. Henriksen (1914) meint, alle die hier im Narbengewebe als Geleitzellen fungierenden Elemente sind Abkömmlinge der ScHWANN'schen Zeilen der beiden Nervenenden. Ich konnte das nicht bestatigen und ich bekam vielmehr den Eindruck, dass die feinen protoplasmatischen Umhüllungen, Lamellen und Fortsatze, welche um die feinen Nervenfasern herum so deutlich sichtbar waren und sie mit den umgebenden Elementen verbunden, mehr bindegewebiger Herkunft waren und dass erst nachtraglich die ScHWANN'schen Zeilen des zentralen Nervenstumpfes hinzukommen und die Bildung der Nervenscheiden und die Markbildung übernehmen.
Auch für das interstitielle Gewebe zwischen den Muskelfasern im Endgebiet der regenerierenden Nervenfasern muss nun dasselbe Geltung haben. Auch hier war ein wirklich freier Verlauf der dünnen Neurofibrillenstrange zwischen den Muskelfasern einwandsfrei nicht festzustellen. Eine sichere Entscheidung über die intraprotoplasmatische Lage der feinen Fasern war jedoch auch hier nicht immer zu bringen. Das ist an und für sich wohl begreiflich'. Die überaus zarten protoplasmatischen Umhüllungen, welche sich bei den dünnen Nervenfasern in dem freien Raum der neuromuskularen Spindeln so deutlich feststellen liessen, entzogen sich sofort dem Blicke, sobald in. dem Schnitt eine Muskelfaser oder eine Bindegewebslamelle sich unter- oder oberhalb der feinen schwarzen Linie des Neurofibrillenstranges befand, um wieder sichtbar zu werden, sobald die das Licht absorbierenden Gewebselemente wieder passiert waren. In den gewöhnlichen Muskelpraeparaten wird es nun selbstverstandlich kaum je gelingen, eine derartige freie Stelle zu finden. Grössere


STUDIËN ZUE NERVENREGENERATION, I.
107
Lücken sind fast immer die Folge einer Schrumpfung der Muskelfasern oder des interstitiellen Gewebes, welche bei der doch ziemlich rohen Behandlungsweise der Praeparate nicht zu vermeiden ist. Und gerade da ist dann die Wahrscheinlichkeit gross, dass die zarten protoplasmatischen Fortsatze und Belege zerrissen und verschwunden sind. Uebrigens, je besser die Protoplasmafarbung, um so eher wird sich das Bild der zarten protoplasmatischen Belege durch unteroder obenliegende Partien verschleiern.
Wir können hier dann auch nur einen Wahrscheinlichkeitsschluss ziehen, aber nur auf diese Weise scheint es mir möglich, alle die eigentümlichen Erscheinungen des Verlaufes der feinen Endfasern zwischen und auf den Muskelfasern im Endgebiet in befriedigender Weise zu erklaren.
Für das Wachstum der regenerierenden Fasern hat die intraprotoplasmatische Lage der Nervenfasern und überhaupt das Geleitgewebe nur sekundare Bedeutung. Die Nervenfasern wachsen als Fortsatze der Nervenzellen aus, und wenn Held meint, die protoplasmatische Hülle der Nervenfasern bedinge an und für sich das Weiterwachsen der Fasern und es finde eine Differenzierung in loco im Protoplasma dieses Gewebes Platz, welches dabei in die Nervenfaserbildung aufgeht, so kann ich ihm darin nicht folgen. Neal (53) hat vollkommen Recht, wenn er meint, das zarte, blasse, wasserreiche Protoplasma der Plasmodesmen sei wohl nicht das geeignete Substrat zur Ausbildung des Neurofibrillengerüstes der Nervenfasern. Auch die Ausbildung der motorischen Endplatte, die Bildung der neurofibrillaren Endverastelung im Sarkoplasma der Muskelfaser besonders bei der Regeneration, zeigt uns Bilder, welche damit nicht in Uebereinstimmung zu bringen sind. Wie will man sich z. B. die typische „Entbündelung" der Endknospe der Nervenfaser, welche in der Eig. 66 so deutlich hervortritt, oder die Endknospen der Fig. 29 und 33 in ihrer Genese denken, wenn sich hier das Neurofibrillengerüst in Loco aus dem Protoplasma differenzieren sollte. Dass aber nutritive Funktionen dabei eine Rolle spielen, ist wohl an zu nehmen. Die plötzliche Ausbreitung des Neurofibrillengerüstes bei der Bildung der Endplatte im Sarkoplasma der Sohlenplatte muss wohl Hand in Hand gehen mit besseren Ernahrungsbedingungen der Neurofibrillen da zur Stelle. Das ist selbstverstandlich. Auch bei den Experimenten Hareisons, bei welchen die Ganglienzellen in vitro im Serum Fortsatze aussenden, werden diese wachsenden Zellfortsatze wohl Nahrungsstoffe aus dem umgebenden Substrat assimilieren. Aber das hat mit einer Differenzierung des umgebenden Substrates in loco zu Neurofibrillen nichts zu schaffen.


108
STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, I.
Damit sind wir ans Ende unserer Betrachtungen angelangt. Die Frage des Geleitgewebes und der Beziehungen der regenerierenden Nervenfasern zu den umgebenden Gewebselementen wird sich in der zweiten Studie, welche die Erscheinungen der Regeneration nach Vereinigung ungleichartiger Nervenstücke {heterogene Regeneration) behandelt, noch von einem anderen Punkte aus beleuchten lassen. Hier muss ich mich auf die oben erwahnten Angaben beschranken.
In dieser ersten Studie zur Nervenregeneration habe ich versucht, in Anschluss an die vielen schon bekannten Erscheinungen zu zeigen, wie sich die Vorgange in Endgebiet bei der Regeneration der durchschnittenen Nervenfasern und der Neubildung der Endorgane gestalten, wie sie sich an den Erscheinungen der Degeneration anschliessen, und wie es speziell bei dieser regenerativen Neubildung der Endorgane nicht auf die Tfitigkeit eines einzigen Gewebselementes, der Neurofibrille, ankommt, sondern wie alle Gewebselemente da zusammenarbeiten, die Nervenfasern, ihre Scheiden, das Bindegewebe, die Muskelfasern,. in harmonischer Weise, bis sich das ganze Organ, Muskelfaser und zuführende Nervenfaser, der ganze Muskei, wieder zu einem harmonischen Ganzen entwickelt hat, das sich gegenüber dem Organismus in seiner alten Gleichgewichtslage befindet. Keins der Gewebselemente verhalt sich dabei vollkommen passiv, keins praedominiert in seiner Aktivitat. Der Hodogenese ist dabei eine wichtige Rolle zuzuschreiben, aber auch der neurotropische Reiz darf in seiner Wirkung nicht übersehen werden. Bei der Ausbildung der Nervenendigungen ist neben dem Neurotropismus auch dem Neurocladismus ein grosser Wert beizulegen.
Daneben sahen wir die ScHWANN'schen Nervenscheiden nicht nur durch die Vermehrung ihrer Zeilen die so wichtigen BüNGNER'schen Bander ausbilden, sondern wir sahen sie auch activ auswachsen, Seitensprosse treiben, neue Bahnstrecken und neue Verbindungen mit den Muskelfasern bilden, welche von den auswachsenden Nervenfasern benützt werden. Das sich an die Scheidenzellen anschliessende interstitielle Bindegewebe der Muskeln sahen wir nicht nur wuchern (die Wucherung des interstitiellen Bindegewebes bei forlschreitender Muskelatrophie nach Degeneration der motorischen Nerven war schon lange bekannt), sondern wir sahen es sich zu einem typischen Geleitgewebe ausbilden, welches, vielleicht in Anschluss an bestimmte lokale Veranderungen der Muskelfasern, eine allgemeine leitende Bahn für die feinen Nervenfasern darstellt. Am Ende des Regenerationsprozesses sahen wir die anfangliche Ueberproduktion der •Nervenelemente (und wohl auch der anderen Elemente) Halt machen,


STUDIËN ZUE NEEVENEEGENERATION, I.
109
das Ueberflüssige wieder verschwinden, die Regellosigkeit einer grosseren Regelmassigkeit Platz machen, bis sich der unsprüngliche Zustand so gut wie möglich wieder ausgebildet hat, die Gleichgewichtslage des Organes im Organismus wieder erreicht ist.
Die allgemeinen Gesetze, welche die Nervenregeneration beherrschen, werden sich besser bei dem Studium der Erscheinungen der heterogenen Regeneration formulieren lassen. Auch das Problem der Hyperneurotisation, die Frage nach dem Einfluss benachbarter normaler Muskei- und Nervenfasern auf dem Regenerationsprozess, die Frage nach dem Einfluss regenerierender Nervenfasern auf die Gewebselemente des Endgebietes (trophische Wirkung etc.) und manche andere Problemen werden erst in Anschluss an die Erscheinungen der heterogenen Regeneration behandelt werden können. In dieser ersten Studie kam es nur darauf an, die Erscheinungen im Endgebiet bei der homogenen Regeneration so genau und all gemein wie möglich festzustellen. Hoffentlich ist mir das in yorliegender Abhandlung gelungen.
Leiden, September 1915.


Erklarung der Abbildungen auf den Tafeln I—VI1Ï.
Alle Figuren sind nach den Praeparaten mittels starkster Vergrösserung (Zèiss Apochr. Oelimmersion, Comp. Okular 12 und 8, Vergr. 2600 und 2100) gezeichnet und meistens nachher bei der Reproduktion etwas verkleinert. Die der Figurenbeschreibung beigegebenen Zahlen geben die Vergrösserung der Reproduktionsbilder an.
Die Praeparate stammen alle vom Igel (Erinaceus europaeus) her.
TAFEL I. Degeneration.
Fig. 1. Motorische Endplatte aus den Interkostalmuskeln. 24 Stunden nach der Durchschneidung des Nerven. Anfang der Degeneration. Vergr. 2100.
Fig. 2. Motorische Endplatten aus der Igelzunge. 43 Stunden nach der Durchschneidung des n. Hypoglossus. Stadium der Hypertrophie des Neurofibrillengerüstes. Verg. 1600.
Fig. 3. Motorische Endplatte aus den Interkostalmuskeln. 431/2 Stunden nach der Durchschneidung des Interkostalnerven. Anfang der Verklumpung des Neurofibrillengerüstes mit noch erhaltenen Endösen und periterminalem Netzwerke. Verg. 2100.
Fig. 4. Motorische Platte aus den Interkostalmuskeln. 2 Tage nach der Durchschneidung des Interkostalnerven. Starke Verklumpung. Das periterminale Netzwerk ist nicht mehr deutlich nachzuweisen. Vergr. 2100.
Fig. 5. Motorische Platte aus den Interkostalmuskeln. 3 Tage nach der Durchschneidung des Interkostalnerven. Auflösung des Neurofibrillengerüstes. Vergr. 1200.


ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN AUF DEN TAFELN I—VIII.
111
Fig. 6. Dasselbe Stadium bei dér Katze, S1^ Tag nach der Durchschneidung der ventralen Nervenwurzeln. Vergr. 2100.
Fig. 7. Aus demselben Praeparat wie die Fig. 6. Motorische Endplatte auf einer neuromuskularen Spindel. Degeneration der motorischen Endplatte. Die spiralisch - gewundenen sensibelen Endverastelungen auf dieser Muskelfaser waren völlig intakt geblieben. Vergr. 2100.
Fig. 8. Nervenfaserbündel und motorische Endplatte aus den Interkostalmuskeln, 4 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Das Neurofibrillengerüst der Platte war völlig verschwunden, in den Nervenfasern sind noch die Tropfen und Schollen des degenerierten Achsenzylinders massenhaft vorhanden. Vergr. 1600
Fig. 9a und b. Motorische Endplatten aus der Igelzunge. 6 Tage nach der Durchschneidung des n. Hypoglossus. af= accessorische Nervenfaser. Degeneration der Telodendrienkerne: Vergr. 1600.
Fig. 10. Aus derselben Schnittserie wie die Platten der Fig. 9. In 103 sind einige sich anscheinend amitotisch teilenden Kerne der Sohlenplatte gezeichnet. Vergr. 1600.
Fig. 11. Querschnitte durch Muskelfasern mit leeren hypertrophierten Sohlenplatten samt den zuführenden Nervenfasern aus der Igelzunge, 8 Tage nach der Durchschneidung des n. Hypoglossus. Vergr. 1600.
Regeneration der motorischen Endplatten. TAEEL II.
Fig. 12—19. Querschnitte durch Nervenfasern mit BüNGNER'schen Bandern aus Interkostalnerven, welche vor 52 resp. 62 Tageri durchschnitten worden waren. Die Nervenfasern befanden sich in voller Regeneration. In der Fig. 12 ist noch ein Myelinklumpen (m) sichtbar. In der Fig. 19 Anfang der Markscheiden bildung (schwarze Ringe) und Spaltung der ScHWANN'schen Röhre zur Bildung mehrerer Nervenfasern. In der Fig. 17 und 18 starke Vakuolisierung des BüNGNER'schen Bandes. Vergr. 2600.
Fig. 20 und 21. Uebersichtsbilder der Muskelnervenregeneration aus einer Schnittserie durch die Interkostalmuskulatur eines Igels, dem vor 52 Tagen der Interkostalnerv hart am Angulus costae durchschnitten worden war. Beschreibung im Tekst, c = sensibele oder accessorische Faser. Vergr. 650.


112
ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN AUF DEN TAFELN I—VIII.
TAFEL Ut
Fig. 22. Aus derselben Schnittserie wie die Fig. 20 und 21. Umkehrende Fasern mit terminaler Endplatte. In der Fig. 225 ist die Umkehrungsstelle der Faser b bei starker Vergrösserung gezeichnet. Vergr. 850.
Fig. 23. Regenerationsbild lnterkostalmuskulatur 62 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Umkehrende Easer mit kollateraler Endplatte. Vergr. 850.
Fig, 24. Regenerationsbild. lnterkostalmuskulatur 62 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Bildung kollateraler Platten. Vergr. 850.
Fig. 25. Regenerationsbild aus der Zunge eines Igels, dem vor 45 Tage der Hypoglossus im Halse durchschnitten wurde. Bildung terminaler Platten und ultraterminaler Fasern; ein ultraterminale Faser bildet eine kleine Endverastelung auf einer in einem höheren Niveau liegenden Muskelfaser. Vergr. 1200.
Fig. 26. Regenerationsbild. lnterkostalmuskulatur 86 Tage nach der Durchschneidung des Interkostalnerven. Seitensprossenbildung der ScHWANN'schen Röhre. In der Fig. 26§ ist dieser Fortsatz mit den feinen protoplasmatischen Verbindungen mit der Muskelfaser bei starkerer Vergrösserung dargestellt.
Fig. 27. Dasselbe aus der Zunge, 45 Tage nach der Durchschneidung des Hypoglossus im Halse. Vergr. 1800.
Fig. 28. Erster Anfang der Plattenbildung. lnterkostalmuskulatur, 86 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Bei a erste Andeutung des periterminalen Netzwerkes. Vergr. 2600.
TAFEL IV.
Fig. 29. Erster Anfang der Eridplattenbildung. Aus den Interkostalmuskeln des Igels, 62 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. N = Nervenfaser. K = Kern. Typische Schlingenbildung mit Entbündelung der Neurofibrillen. Deutliche Bildung des periterminalen Netzwerkes. Vergr. 2600.
Fig. 30. Bildung einer Platte durch Aussendung eines Kollateralfortsatzes. Igelzunge 75 Tage nach der Durchschneidung des Hypoglossus. Vergr. 2600.
Fig. 31. Anfang der Bildung einer terminalen 'Nervenplatte. Entbündelung des Endknopfes und Fortsatzbildung. Interkostal-


ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN AUE DEN TAEELN I—VIII.
113
muskulatur 68 Tage nach. der Durchschneidung des Nerven. Vergr. 2600.
Fig. 32. Bildung einer motorischen Platte durch Aussendung eines Kollateralfortsatzes. lnterkostalmuskulatur 62 Tage nach der Nervendurchschneidung. Die ScHWANN'sche Röhre setzt sich deutlich um den' Fortsatz herum fort. Frühzeitige Bildung des periterminalen Netzes. Vergr. 2600.
Fig. 33. Bildung einer terminalen Platte. Fortsatzbildung und Entbündelung des Endknopfes. Die Scheide war deutlich bis an den Durchtritt durch das Sarkolemma zu verfolgen. 52 Tage nach der Nervendurchschneiding. Igelzunge. Vergr. 2100.
Fig. 34. Plattenbildung auf einer Interkostalmuskelfaser 62 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Feinste Netzbildung im Inneren des Terminalringes. Vergr. 1200.
Fig. 35. Plattenbildung durch Aussenden mehrerer Kollateralfortsatze im Verlaufe der Nervenfaser. Igelzunge. 45 Tage nach der Durchschneidung des Hypoglossus. Vergr. 850.
Fig. 36. Plattenbildung. Igelzunge 45 Tage nach der Nervendurchschneidung.
Fig. 37. Kollaterale Plattenbildung. Interkostalmuskeln 62 Tage nach der Nervendurchschneidung.
Fig. 38. Kollaterale Plattenbildung. Interkostalmuskeln. 86 Tage nach der Nervendurchschneidung.
TAFEL V.
Fig. 39. Aus derselben Schnittserie wie die Fig. 37.
Fig. 40. Bildung einer terminalen motorischen Platte mit einseitiger Lagerung der neurofibrillaren Fortsatze. lnterkostalmuskulatur, 62 Tage nach der Nervendurchschneidung. Vergr. 1800.
Fig. 41—44. Regenerationsbilder terminaler motorischer Platten, lnterkostalmuskulatur 2—3 Monate nach der Nervendurchschneidung, Bei der Platte der Fig. 44 (52 Tage) Andeutung des periterminalen Netzes um die retikulierten Endnetzchen des Neurofibrillengefüges herum.
Fig. 45. Motorische Platte. lnterkostalmuskulatur 52 Tage nach der Durchschneidung der Nerven. Weitmaschiges Reticulum der Neurofibrillenstrange. Deutliche Ausbildung des periterminalen Netzes. In der Fig. 453 ein Teil des Gerüstes bei starker Vergrösserung gezeichnet. Bildung kernhaltiger ultraterminaler Fibrillen.
Fig. 46 und 47. Regenerationsbilder terminaler motorischer
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2« Sectie) Dl. XVIII. F 8


114
ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN AUF DEN TAFELN I—VIII.
Platten mit sehr kernreichen Sohlenplatten. Uebergang der Sohlenplattenkerne in die Kernreihen des Muskelfasersarkoplasmas. Vergr. 1200.
TAFEL VI.
Fig. 48. Regenerationsbild aus der Igelzunge 45 Tage nach der Durchschneiding des Hypoglossus. Traubenförmige Ausbildung der Endknospen mit typischer Entbündelung. Vergr. 1800.
F'ig. 49 und 50. Regenerationsbild zweier Platten, die eine ziemlich stark entwickelt am Ende einer ganz dünnen Nervenfaser (Interkostalm. 62 Tage), die andere weniger stark entwickelt, am Ende eines machtigen Kollateralfortsatzes (Interkost. musk. 86 Tage). Vergr. 1200.
Fig. 51. Regenerationsbild einer motorischen Platte mit accessorischer Faser und Endplatte (d). Interkostalmuskeln, 86 Tage nach der Durchschneidung. Vergr. 1200.
Die normalen Muskelèpindelnerven.
Fig. 52—57. Marklose Nervenfasern der neuromuskularen Spindeln in ihren Beziehungen zu den umgebenden Gewebselementen. Nach vergoldeten und nachgefarbten BiELSCHOWSKY-praeparaten der normalen Interkostalmuskeln des Igels. Vergr. 1800. Besonders in der Fig. 52 ist die Beziehung zwischen den rundkernigen Zeilen und den feinen Nervenfasern deutlich. In der Eig. 55 sind die Querschnitte der Neurofibrillenstrange innerhalb des Protoplasmas der Zelle deutlich als schwarze Pünkte sichtbar.
Fig. 58. Verastelung sensibler Nervenfasern auf den Muskelfasern einer normalen Muskelspindel aus den Interkostalmuskeln des Igels. a = Nervenfaser, Intraprotoplasmatische Lage der Neurofibrillenstrange. Vergr. 1800.
Regeneration der Muskelspindelnerven. TAFEL VIL
Fig. 59. Langsschnitt (25 ft) durch eine in Regeneration begriffene neuromuskulare Spindel aus den Interkostalmuskeln des Igels, 62 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Gesammtbild.
M = Muskelfasern in der Achse des periaxialen Baumes (p r).


ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN AUF DEN TAFELN I—VIII.
115
K = fibröse Kapsel. Zwischen den Muskelfasern die Kerne der zarten Bindegewebsurnhüllung der Muskelfasern. Von der einen Muskelfaser ist der kernenreiche nicht quergestreifte mittlere Abschnitt getroffen. Vergr. 850.
Fig. 60 und 61. Querschnitte durch in Regeneration begriffene neuromuskulare Spindeln aus den Interkostalmuskeln des Igels', 62 Tage nach der Durchschneidung des Nerven.
K = fibröse Kapsel. M = Querschnitte der Spindelmuskelfasern.
N = dickere Nervenfasern. NS = Neurofibrillenstrange, feinere marklose Nervenfasern, welche (vergl. Fig. 59) in der Mitte des periaxialen Raumes anscheinend frei verlaufen. Die schwarzen Pünkte und Striche stellen Querschnitte der feinsten Nervenfaseraste (dünne Neurofibrillenstrange und neurofibrillare Endaste) vor. Die intraprotoplasmatische Lage dieser feinen Fasern und das Netzwerk der mesenchymatösén Elemente welche im periaxialen Raum liegen, ist deutlich sichtbar. Vergr. 2100.
p r = periaxialer Raum. g z = Geleitzellen. p h = Phagocyte.
Fig. 62, 63, 64, 65. Aus derselben Schnittserie wie die Fig. 59. Detailbilder um die Beziehungen der feinen regenerierenden Nervenfasern zu den umgebenden Gewebselementen zu zeigen. Man vergl. diese Bilder von in Regeneration begriffenen Muskelspindeln mit den Figuren 52—57, welche dieselben Verhaltnisse bei normalen Muskelspindeln zeigen. Vergr. 2100.
Fig. 66. Regenerationsbild einer motorischen Nervenplatte auf einer Muskelfaser einer neuromuskularen Spindel 62 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Typische Entbündelung der Endknospe. Vergr. 2100.
Fig. 67. Regenerationsbild einer sensïblen Endverastelung auf den Muskelfasern einer neuromuskularen Spindel 62 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Vergr. 2100. Beschreibung im Tekst.
TAFEL VIII.
Fig. 68. In Regeneration begriffene Nervenfasern einer Muskelspindel aus derselben Schnittserie wie Fig. 67. Vergr. 1200.
Fig. 69—76. Langsschnitte durch neuromuskularen Spindeln aus der lnterkostalmuskulatur von Igeln, 96 resp. 101 Tage nach der Durchschneidung des Nerven. Methylenblaupraeparate. Gesamtbilder der Regeneration der sensiblen Spindelnervenfasern. Vergr. 850.
F 8*


LITTERATURVERZEICHINISS.
Es sind nur die in dieser Abhandlung zitierten Arbeiten aufgenommen. Für eine vollstandige Litteraturaufgabe kann ich auf die Arbeiten Perroncito's und Held's verweisen.
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peripherer Nerven nach Verletzungen. Zieglers Beitrage. Bd. 13. 1893.
66. Sutton, A. C. On the development of the neuro-muscular
spindle in the extrinsic eye muscles of the pig. Amer. Journal of Anatomy. Vol. 18. 1915.
67. Tello, F. Degeneration et regeneration des plaques motrices
après la section des nerfs. Trabajos. Madrid. Tomo V. 1907.
68. Tello, F. La Regeneration dans les fuseaux de Kühne. Trabajos.
Madrid. Tomo V. 1907.
69. Tello, F. La influencia del neurotropismo en la regeneración
de los centros nerviosos. Trabajos. Madrid. Tomo IX. 1911.
70. Vanlair. De la regeneration des nerfs périphériques par le
procédé de la suture tubulaire. Arch. de Biologie. III. 1882.
71. Vanlair. Nou velles recherches expérimentales sur la régéné-
ration des nerfs. Arch. de Biologie. VI. 1885.
72. Vanlair. Sur la persistence de 1'aptitude régénératrice des
nerfs. Bulletin de 1'Acad. Roy. des Sc. de Belgique. XVI. 1888.
73. van de Velde, E. Die fibrillare Struktur in den Nervenend-
orgauen der Vögel und der Saugetiere. Internat. Monatschr. f. Anatomie und Physiologie, 25. Bd. 1907.
74. Wieting. Zur Frage der Regeneration der peripherischen Nerven.
Zieglers Beitrage. Bd. 23. 1898.


J. BOEKE. STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, I.
TAFEL I.
J. BOEKE ad nat. delineavit.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2de sectie) Deel XVIII.




J. BOEKE. STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, I.
TAFEL II.
J. BOEKE ad nat. delineavit.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2de serie) Deel XVIII.












J. BOEKE. STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, I.
TAFEL V.
J. BOEKE ad nat. delineavit
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2de sectie) Deel XVIII.
HELIOTYPIE.VAN LEER, AMSTERDAM




J. BOEKE. STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, I.
TAFEL VI.
J. BOEKE ad nat. delineavit.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2de serie) Deel XVIII.






-


j. BOEKE. STUDIËN ZUR NERVENREGENERATION, I.
TAFEL VIII.
J. BOEKE ad nat. delineavit.
Verhand, der Kon. Akad. v. Wetensch. (2de serie) Deel XVIII.




























VERHANDELINGEN
DEP
KONINKLIJKE AKADEMIE
VAN
WETENSCHAPPEN
TWEEDE SECTIE
(Plantkunde - Dierkunde - Aardkunde - Delfstofkunde - Ontleedkunde Physiologie - Gezondheidsleer en Ziektekunde)
DEEL XVIII
MET 34 PLATEN
AMSTERDAM — JOHANNES MÜLLEli April. 1916. •


Gedrukt bij Joh. Enschedé en Zonen. — Haarlem.


INHOUD.
1. J. W. van Wijhe. Studiën über Amphoioxus. I. Mund- und Darm-
kanal wahrend der Metamorphose (Mit 5 Tafeln).
2. H. H. Janssonius. Mikrographie einiger technisch wichtigen Holz-
arten aus Surinam.
8. S. A. Arendsen Hein. Contributions to the Anatomy of Monodon Monoceros. (With 11 plates).
4. d° d° II (With 5 plates).
5. Pernand Meunier. Nouvelles recherches sur quelques insectes des
platrières d'Aix en Provence. (Avec 5 planches). " :7
6. J. Boeke. Studiën zur Nervenregeneration. I. Die Regeneration der
motorischen Nervenelemente und die Regeneration der Nerven der Muskelspindeln (Dritter Beitrag der Kenntniss der motorischen Nervenendigungen. (Mit 8 Tafeln).




STUDIËN UBER AMPHIOXUS.
1, Mund und Darmkanal wahrend der Metamorphose.
VON
Prof. J. W. VAN WTJHE.
Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Weiensehappen te Amsterdam. (TWEEDE SECTIE). DEEL XYIII. N°. 1.
(Mit 5 Tafeln).
AMSTERDAM.
JOHANNES MULLER 1914.


INH ALT.
SPEZIELLER TEIL.
Seite.
1. Material und Methode 3
2. Hauptperioden der Entwicklung • • • • 9
3. Stadiën der Metamorphose 13
4. Metamorphose des Mündes 1?
a. Tremostóma und Velum nac/i Praparaten in toto . . 17
b. Autostoma und Wimper organ 24
c. Definitiver Mund (Metastoma) und Zirren 28
5. Prosenteron im 2. Stadium der Metamorphose 30
a. Larve des 2. Stadiums auf Frontafschnitten 33
b: Larve des 2. Stadiums auf Querschnitten • 41
6. Veranderungen wahrend der folgenden Stadiën 53
7 Der Ilio-Colonring und das Ventralwartswachsen der
KlEMENSP alten
ALLGEMEINER TEIL.
1. Das Tremostóma und die Asymmetrie des Prosenterons der Amphioxuslarve 63
2 Die kolbenförmige Drüse und das Copelatenstadium der Amphioxuslarve
3. Biogenetisches Grundgesetz '4


STUDIËN UBER AMPHIOXUS. I
L MUND UND DARMKANAL WAHREND DER METAMORPHOSE.
von
J. W. VAN WIJHE,
Professor der Anatomie in Groningen.
SPEZIELLER TEIL. 1. Matekial und Methode.
Seit vielen Jahren war ich bemüht zu zeigen, dass der Mund des Amp/iioxus nicht mit dem Munde der Kranioten, sondern mit deren ester Kiemenspalte der linken Körperseite homolog ist.
Einen endgültigen Beweis für diese Hoinologisierung fand ich in der Arbeit von Goldschmidt (1905) über Amphioxides, aus welcher hervorgeht, wie ich (1906, p. 7) angab, dass sich der Mund dieser Larven nicht vor sondern unmittelbar hinter der linken Mandibularhöhle befindet. Ich fügte in einer Anmerkung hinzu: „Dasselbe muss für den Larvenmund des Amphioxus gelten, doch konnte ich dessen Lage in Bezug auf die Mandibularhöhle nicht aus den Abbildungen von Mac-Bride und Legros sicher stellen."
Als ich nun im Sommer 1909 Larven von Amphioxus lanceolatus auf den verschiedenen Stadiën der Metamorphose von der zoologischen Station in Neapel bekommen konnte, fand ieh schon auf der ersten Schnittserie meine Erwartung dass der Mund hinter der Mandibularhöhle liege, bestatigt. Die Eormveranderungen des Mundes wahrend der Metamorphose waren aber so kompliziert dass ich noch zwei Sendungen (im Sommer 1910 und 1911) abwarten musste bevor ich eine genügend lückenfreie Ubersicht über seine Gestaltveranderungen, sowohl auf Schnittserien als auf Praparaten in toto erhalten konnte. Ausserdem empfing ich noch eine Anzahl junger Larven mit nur einer einzigen Kiementasche. Für
A l*


4
STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
das reichliche Material bin ich der Direktion der Station zuni besten Danke verpflichtet.
Vielen Dank zolle ich auch der Direktion der Königlichen Bioloo-ischen Anstalt auf Helgoland, welche mir diesen Sommer auf meine Anfrage nicht nur Stadiën der Metamorphose, sondern auch altere Larven vor Eintritt derselben sandte, welche mir besonders wertvoll waren.
Das samtliche von mir verwendete Material war fixiert in einem Gemisch von 10 Teilen Formol mit 100 Teilen Meerwasser und konserviert einfach in starkem Alkohol oder in einer Mischung von 10 Teilen Formol mit 100 Teilen 64 prozentigem Alkohol.
Die bekannte Sprödigkeit des Amphioxusmateriales Farbstoffen gegenüber gilt in noch höherem Grade für die Larven. Boraxkarmin, Alaunkarmin und wasseriges Pikrokarmin, welches letztere mir früher beim ausgebildeten Tiere die besten Resultate geliefert hatte, liessen mich unbefriedigt; die Kerne, namentlich der Epidermiszellen, farbten sich nur blass. Ich versuchte nun alkoholische Lösungen von Ammoniumkarmin und erzielte damit die vortrefflichsten Resultate. Samtliche Kerne liessen sich intensiv farben, doch blieben die Larven so durchsichtig, dass man sie ganz durchmustern konnte.
Kombiniert man bei Praparaten in toto die glanzend rote Kernfarbung mit der gelben Gewebefarbung des Ammoniumpikrats, so erhalt man Resultate wie man sie schoner kaum wünschen kann.
Das Verfahren geschah in folgender Weise:
Man lost Ammoniumkarminpulver zu 1 Prozent in destilliertem Wasser. Unter Umschütteln hat sich in etwa einer Viertelstunde alles gelost 1). Nun giesst man 10 ccm dieser Flüssigkeit in 100 ccm Alkohol von 64 bis 72 Prozent und der Farbstoff ist gebrauchsfertig; er halt sich Jahre lang, vielleicht unbestimmt lang.
Nimmt man 64 prozentigen Alkohol so kann man die Farbung beschleunigen indem man auf 100 ccm der alkoholischen Farblösung noch 10 ccm einer 1 prozentigen Lösung von Ammoniumpikrat in 64 proz. Alkohol hinzugiesst. Die mit 72 prozentigem Alkohol hergestellte Farblösung vertragt diese Hinzufügung von Ammoniumpikrat nicht 2).
*) Es ist nicht ratsam die wasserige Lösnng lange vorratig zn halten, denn es bildet sich in derselben nach einigen Wochen ein roter Bodensatz, wohl znfolge zn weit gehender Oxydierung des Karmins.
") Nimmt man dagegen 48 prozentigen Alkohol und löst darin 1 Proz. Ammoninmpikratpnlver so erhalt man dnrch Mischnng von 100 ccm dieser Flüssigkeit mit 10 ccm der 1 prozentigen Ammoninmkarminlösung ein alkoholisches Pikrokarmin, das unter Umstanden mit Vorteil angewendet werden kann.
Nach einigen Wochen entsteht in dieser Flüssigkeit ein geringer, dnnkler, flockiger


STUDIËN ÜBER AMPH10XUS.
5
Die Larven kommen aus Wasser oder Alkohol wenigstens drei Tage, besser eine Woche, in die Farbflüssigkeit in welcher sie auch unbestimmt lang verweilen können. Exemplare welche zwei Jahre darin gelegen hatten, waren noch nicht überfarbt und sogar ohne auszuziehen zu Praparaten in toto geeignet. Aus der Farbflüssigkeit kamen die Objekte der Reihe nach in Alkohol von 64, 72, 96 Prozent und daim in absoluten Alkohol in welchem, wenn es sich um Praparate in toto handelte, Ammoniumpikrat gelost war. Die Starke der Lösung variierte zwischen 1LQ und 1j2 Prozent je nachdem die gelbe Farbe mehr oder weniger im Praparat hervortreten sollte.
Eine halbprocentige Lösung in absolutem Alkohol ist eine nahezu konzentrierte (wahrend der 96 proz. Alkohol noch 1 °/0 Ammoniumpikrat aufnimmt). Verwendet man Pikrinsaure anstatt des Pikrates, wie dies vielfach üblich ist, so verdirbt die glanzend rote Karminfarbe leicht, sie verwandelt sich in ein trübes schmutziges Rot, wahrend sie bei Verwendung der starksten Pikratlösung nur einen Stich ins Orange bekommt.
Aus dem gelben absoluten Alkohol kommen die Praparate direkt in Xylol oder um Schrumpfungen zu vermeiden besser in Zedernholzöl, welches auch von Bolles Lee empfohlen wird. Darauf werden sie in Kanadabalsam, gelost in Xylol eingebettet. Sorgt man dafür die Balsamschichte nicht zu dick zu nehmen, so kann man das Praparat mit den starksten Trockensystemen von Zeiss, sogar mit dem Olimmersionssystem durchmustern.
Die schönsten Praparate erhalt man wenn man dieselben vor der Pikratfarbung mit salzsaurem Alkohol auszieht. Nach der Karminfarbung sind zwar die Kerne intensiv rot, aber auch die Muskeln und die Chorda haben eine rosa Tinktion angenommen. Diese Tinktion kann man wie beim Boraxkarmin durch den sauren Alkohol entfernen, wenn man das Praparat auf den Paraffinofen (Temperatur 25—35° C.) stellt. In der Kalte gelingt die Entfarbung nicht. Ich verwendete 64 prozentigen Alkohol, der V4 Proz. Salzsaure enthielt. Chorda und Muskeln hatten daiin nach 24 bis 48 Stunden ihre Farbe verloren. Durch langeres Verweilen darin kann man auch die Farbe der Kerne nach Wunsch herabsetzen. Eine solche regressive Farbung giebt viel bessere Resultate als eine progressive, bei welcher man ent weder die Farbflüssigkeit stark verdünnt oder die Farbezeit verkürzt hat. Nach der Pikratfarbung
Nied'erschlag, der übrigens die FSrbekraft nicht beeintrachtigt. Der abnltrierte Niederschlag enthalt wenig oder kein Karmin, denn er ist in destilliertem Wasser mit schmutzig schwarzlicher Farbe löslich.


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STUDIËN ÜBEE AMPHIOXUS.
sind Muskeln und Chorda Zitronengelb und samtliche Kerne rot.
Obgleich weniger schön, so bieten auch nicht mit saurem Alkohol ausgezogene Praparate gewisse Vorteile.
Das Ammoniumkarmin steht bei einigen Mikrotechnikern in einem schlechten Raf.
So sagt Bolles Lee x): „In my opinion there is no valid excuse for using ammonia-carmine at all at the present day." Dann gibt er zwei Bereitungsweiöen an, namlich die von Ranvier und die meinige und erklart die R-ANViERSche (auf Faulnis beruhende !) Methode für die bessere. Ich glaube nicht dass Lee jemals ein Ammoniumkarminpulver bekom men hat das vollstandig in destilliertem Wasser löslich ist und bin beieit ihm eine Probe zu senden. Nach meinen Erfabrungen gibt die alkoholische Lösung die schönste von allen Karminfarbungen; ich wende sie seit einigen Jahren, auch bei andern Objekten als Amphioxus, in allen Fallen an wo ich früher Borax karmin gebrauchte.
Zwar geht die Stückfarbung — die man durch Hinstellen des Praparates auf den Paraffinofen beschleunigt — weniger rasch vor sich als im Boraxkarmin, dagegen können die Objekte ohne Schaden unbestimmt lang in der Farbflüssigkeit verweilen. Ist bei kompakten, dicken Objekten die Farbung nicht weit genug ins Innere vorgedrungen, so kann man mit Eiweiss aufgeklebte Schnittserien (2 bis 3 ïropfen Eiweiss auf 10 ccm Wasser) in 24 Stunden auf dem Objekttrager farben, was beim Boraxkarmin wegen seiner alkalischen, eiweisslösenden Eigenschaft ausgeschlossen ist.
Die hauptsachlicblsten Vorteile dem Boraxkarmin gegenüber sind kurz die folgenden:
1. Die Farbflüssigkeit ist neutral, schadet die Gewebe nicht im Geringsten und ist auch zur Schnittfarbung auf dem Objekttrager vortrefflich geeignet.
2. Sie konserviert die Objekte auf unbestimmte Zeit, und gibt dabei Stückf&rbung ohne Gefahr für Überfarbung.
3. Der Karmingehalt der Flüssigkeit is genau bekannt.
Da meine Bereituugsweise des Ammoniumkarminpulvers 2) wenig Anklang gefunden hat, so kom me ich hier noch einmal auf dieselbe zurück:
Wahrend man früher glaubte3) dass das „Reifen" einer ammoniakalischen Karminlösung durch die Aufnahme vom Kohlensaure
') The Microtomists Vademecum, 6th Ed. p. 171.
2) A simple and rapid method for preparing nentral Pikro-carmine, Kon. Akad. van Wetenschappen, te Amsterdam, Proceedings, 1900.
*) Vgl. H. Gierke, Farberei zu mikroskopischen Zwecken, 1885, p. 15.


STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
7
aus der Luft und Bildung von kohlensaurem oder doppelt kohlensaurem Ammoniak zu Stande komme, zeigte ich (l.c.) dass dieselbe einém langsamen Oxydationsprozess zuzuschreiben ist, weil man sie durch Oxydationsmittel schnell hervorrufen kann. Dabei hat man aber Gefahr dass der Prozess zu weit geht; deshalb ist die langsame Oxydation durch die Luft vorzuziehen. x) Ich verfahre dazu in folgender Weise:
Eine grosse Flasche wird etwa zur Halfte mit einer starken ammoniakalischen Karminlösung (z.B. 45 gramm Karmin auf 100 ccm Ammoniak und 200 ccm destillierten Wassers) gefüllt und zugeschlossen.
Zur Erneuerung der Luft wird die Flüssigkeit etwa jeden Monat in eine gleich grosse Flasche übergegossen. Die Lösung wird allmahlich dicker und es setzt sich zum Teil das oxydierte Ammoniumkarmin auf dem Boden und an den Wanden ab. Dieser Niederschlag hat den richtigen Oxydationsgrad. Nach einem Jahfe ist die Oxydation so weit vorgeschritten, dass man das Pulver bereiten kanh; die wasserige Lösung desselben ist dann aber trübe. Nach zwei Jahren Oxydierens ist die Lösung klar.
Man kann in dieser Weise mit dem Oxydieren nicht leicht zu weit gehen. Eine Lösung die elf Jahre gestanden hatte (allerdings ohne umgegossen zu sein) lieferte ein vortreffliches Pulver, dessen alkoholische Lösung von einem weit schöneren und dunkleren roten Ton ist als die übrigen.
Zur Erhaltung des Pulvers giesst man 25 ccm der Lösung mit dünnem Strahl in ein Zylinderglas mit 100 ccm 96 proz. Alkohol, es bildet sich nun ein voluminöses Prazipitat vom Ammoniumkarmin. Dasselbe wird nach einer halben Stunde oder langer abfiltriert und das Prazipitat auf dem Filtrum mit 100 ccm 96 proz. Alkohol gewaschen. Darauf wird es im Paraffinofen bei 40—60° 24 Stunden getrocknet. Das fast schwarze Pulver lasst sich unbestimmt lang aufbewahren, und ist praktisch neutral. 2)
*) Auch für die Paul JLvYERSche Oxydation des Hamatoxylins in ammoniakalischer Lösung, finde ich die Luft noch das beste Mittel; weit besser als Kaliumjodat etc. Nur nehme ich als Lösungsmittel des Hamatoxylins nicht Wasser, sondern 64 prozentigen Alkohol. Auf der hiesigen geographischen Breite ist eine etwa 1 cm hohe Schichte der Flüssigkeit in offenener Schale in 4 Tagen ein dicker Brei. Wird derselbe darauf 24 Stunden im Paraffinofen bei 40° getrocknet, so bleibt die Masse auf unbestimmte Zeit verwendbar.
*) Ein Kleinigkeitskrümer kann sich daran stossen, dass man im Dampfe der wasserigen Lösung beim Kochen ein rotes Lackmuspapier blauen kann, wie ich (l.c.) angegeben habe. Es ist praktisch aber nu'zlos diese Spur Ammoniak durch Kochen zu «ntfernen. Derselbe kann mir auch bestreiten, dass die tief dnnkelrote 1 proz. wasserige Lösung


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STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
In Landern wo der Alkohol auch zu wissenschaftlichen Zwecken teuer ist, kann man die Bereitung vereinfachen indem man die ammoniakalische Lösung nicht Prazipitiert, sondern einfach im Paraffinofen verdunsten lasst. Man erhalt dann ein weniger reines, sich in der Regel nur trübe in destilliertem Wasser lösendes Praparat, das aber durch zwei-oder dreimaliges Filtrieren durch dasselbe Filtrum zu klaren ist und praktisch die gleichen Resultate ïiefert wie das reinere. Die soeben erwahnte elfjarige Lösung lieferte auch nach einfachem Eindampfen ein Pulver, das sich volkommen klar in destilliertem Wasser löste.
Die wasserige 1 proz. Ammoniumkarminlösung lasst sich auch mit Vorteil zur Bereitung von Alaunkarmin verwenden, indem man einer kochenden Alaunlösung tropfenweise die nötige Quantitat der Karminlösung hinzufiigt.
Nach diesem Exkurs muss ich noch die Schnittbehandlung angeben.
Wahrend die gelbe, durchsichtige Ammoniumpikratfarbung der Chorda und der Muskeln für Praparate in toto vortrefflich geeignet ist, so ist gerade diese Durchsichtigkeit auf feineren Schnitten ein Nachteil, weil dadurch die Muskelfasern weniger scharf hervortreten. Nach einigen Versuchen mit andern Farbstoffen fand ich im Anilinblau (Bleu de Lyon) in alkoholischer Lösung ein vortreffliches Mittel zum Nachfarben der Schnitte, nach Farbung in toto mit Ka rmin. Damit die Gewebe den Farbstoff aufnehmen muss die Flüssigkeit angesauert werden. Ich verwendete dazu die Essigsaure, wie schon Maüiuce et Schülgin in ihren Arbeit über Ascidien getan haben. Statt der Essigsaure Pikrinsaure zu nehmen, kann ich nicht empfehlen; ich erhielt dabei rote Flecken im Praparate; offenbar wurde ein Teil des Karmins aus den Kernen gelost. Zur besseren Nuancierung erwies es sich nützlich, dass der Alkohol nahezu gesattigt war mit Ainmoniumpikrat. Die Farbmischung wurde hergestellt durch Zusammengiessen von:
90 ccm 1 °/0 Ammoniumpikratlösung iri 64 prozentigen Alkohol.
10 ccm 1 Bleu de Lyonlösung (in Wasser oder Alkohol).
1/2 ccm konzentr. Essigsaure.
Der Objekttrager mit den aufgeklebten Schnitten blieb etwa eine halbe Stunde in der Farbmischung und kam dann der Reihe nach in Alkohol von 64, 72, 96 Prozent, pikrathaltigen absoluten Alkohol, Karbolxylol, Xylol. Schliesslich folgte der Kanadabalsam.
klar ist; es bleibt aber bei der Auflösung nichts auf dem Boden znrück nnd nnter dem Mikroskop sieht man, aich bei den starksten Vergrösserungen, keinefesten Bestandteile. Die weinrote alkoholische 'llt proz. Lösung ist aber so durchsichtig, dass jederman sie für klar halten muss.


STUDIËN ÜBEK AMPHIOXUS.
9
Die Kerne sind violettrot, die Muskelfasern und Chordaplatten grünlichblau, das Blut blau.
Die gunstigste Schnittdicke erwiës sich zu 5 höchstens I^L Schnitte welche 15 y, dick sind, taugen noch zu Übersichtspraparaten. Für spezielle Zwecke wurden noch einige Seriën mit 3 fji, Schnittdicke angefertigt.
Die Handhabung des Objektes bei der Überführung in die verschiedenen Flüssigkeiten ist eine sehr leichte. Man darf dasselbe natürlich nicht mit der Pinzette anfassen. Durch Adhasion an eine gebogene Nadel liessen die Larven sich leicht von der einen in die andre Flüssigkeit (auch in das geschmolzene Paraffin) überführen. Aus dem Zedernholzöl kamen sie erst auf einige Stunden bei 30° in eine gesattigte Lösung von Paraffin in Xylol und schliesslich kurze Zeit bei 60° in geschmolzenes, hartes Paraffin.
Zur Herstellung der Querschnittserien sind keine besonderen Massregeln erforderlicb. Zur Anfertigung der frontalen oder sagittalen Langsschnittserien wurden erst einige Querschnitte vom Schwanzoder Kopfende hergestellt, darauf wurde die Schnittflache mit dem Binokularmikroskop observiert und mit einem scharfen Messer am Paraffinblock die Flache angebracht, welcher die Langsschnitte parallel sein sollten. Der Block wurde nun vor der Unterlage gelost, gedreht und in solcher Weise wieder befestigt, dass die angebrachte Flache horizontal stand. Die Anfertigung gut orientierter Langsschnittserien bot weiter keine Schwierigkeit. In der eben beschriebenen Weise erhielt ich gut 30 Schnittserien und gut 60 Praparate in toto aus den Stadiën der Metamorphose. Die vielfach vorkommenden, offenbar abnormen Larven sind in den angegebenen Zahlen nicht mit einbegriffen.
2. Hadptperioden der Entwicklung.
Mit Willet (1891) kann man die ganze Entwicklungsgeschichte des Amphioxus in vier Hauptperioden einteilen: 1. die embryonale Periode, 2. die larvale Waclistumsperiode („period of early larval development") 3. die Periode der Metamorphose („period of later larval development") und 4. die postlarvale Waclistumsperiode („adolescent period").
1. Die embryonale Periode wurde zuerst von Hatschek (1881, p. 15 und 78) unterschieden, dem wir bekanntlich auch die ausführlichste Beschreibung verdanken. Diese Periode umfasst nicht nur die Formen die sich innerhalb der Eihülle entwickeln, sondern


10
STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
auch die ersten freien Stadiën, wahrend derer der Embryo noch auf dem in seinen Zeilen angehauften Dottermaterial zehrt, bis zum Durchbruch des Mundes und der ersten Kiementasche. Die Larve ist nun glashell durch die Auflösung der Dotterplattchen und zu selbstandiger Ernahrung fahig.
2. Die larvale Waclistumsperiode zerfallt in zwei Hauptstadien:
lm ersten Hauptstadium haben sich gegen das Ende des 4. Tages nach der Befruchtung noch drei Öffnungen der Reihe nach gebildet namlich die Öffhung des Wimperorgans, die aussere Offnung der kolbenförmigen Driise und schliesslich die Afteröffhung. Das Tierchen ist nun etwa 1 mm lang; die grossen, platten Epidermiszellen sind je mit einer langen Zilie versehen. Eine larvale Schwanzflosse hat sich ausgebildet. Das Tierchen lebt an der Meeresoberflache x).
Dieses Übergangsstadium dauert langere Zeit (Hatschek, 1881, p. 13), nach Lankester & Willet (1890, p. 447) etwa 14 Tage. Ich habe früher (1893) diese Entwicklungsstufe als Copelatenstadium bezeichnet. Man könnte dieselbe auch als eine besondere Hauptperiode der Entwicklung betrachten, in welchem Falie man deren fünf statt vier unterscheiden musste. Auf dieser Stufe sinken die Larven in die Tiefe.
Das zweite Hauptstadium ist gekennzeichnet durch die Vermehrung der Zahl der morphologisch linken Kiementaschen bis zu 14 oder 16. Sie entstehen der Zeit- und Reihenfolge nach hinter einander, nahezu topographisch ventral. Die vorderen rücken bald nach ihrem Auftreten auf die topographisch rechte Körperseite.
Die Zahl der Myotome vergrössert sich bis samtliche 61 Muskelsegmente des ausgebildeteten Tieres angelegt sind.
Die Seitenfalten treten auf und sind gegen das Ende der Periode angefangen zu verwachsen zur Bildung des Atriums.
Die embryonale Schwanzflosse wird in die bleibende Schwanzflosse umgebildet.
Der kürzere rechte Schenkel der Glandula thyreoidea liegt dorsal in der Nahe der Chorda. Der langere, morphologisch linke Schenkel liegt auf der topographisch rechten Körperseite und steigt kaudalwarts zur Chorda hinanf.
Die Zilien der Epidermiszellen verschwinden wahrend dieser Periode, bleiben aber auf der Mandibularpapille bis an das Ende der Periode bestehen.
Der Mund vegrössort sich verhaltnismassig enorm und die Lar-
*) Die Angaben über lebende Larven sind den Arbeiten von Hatschek , Rice und Willey entnommen, ■


STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS
11
ven aus der Gegend von Neapel, wachsen von circa 1 mm bis zu 4 oder 5 mm.
Die in die Tiefe gesunkenen Larven leben wohl in der Nahe des Meeresbodens, kommen aber gelegentlich an die Oberflache.
3. Die Periode der Metamorphose beginnt mit dem fast gleichzeitigen Auftreten von etwa sechs der ersten 8 l) Kiementaschen der rechten Körperseite und endet wenn diese die gleiche Form und Grosse erreicht haben wie ihre 8 *) Antimeren, die ungefahr in der Mitte dieser Periode auf die topographisch linke Seite rücken. Die übrigen linken Taschen (darunter die vorderste, zuerst gebildete) veröden. Der am Anfang der Metamorphose stark' asymmetrische Kiemenkorb ist durch diese Vorgange gegen das Ende derselben symmetrisch geworden.
Die kolbenförmige Drüse und die Mandibularpapille verschwinden.
Die Glandula thyreoidea erhalt ihre definitive Lage am Boden des Pharynx; ihr rechter und linker Schenkel werden gleich lang.
Die Leber tritt als Darmblindsack auf, indem sie sich in rostrokaudaler Richtung vom Darme abschnürt. Der Ilio-Colonring rückt rostralwarts bis vor die Region des Atrioporus.
Der am Anfang der Metamorphose sagittal stehende, riesige Larvenmund verkleinert sich wahrend der ersten Halfte dieser Periode zu einer kurzen engen Spalte und erweitert sich in der zweiten Halfte zur zirkularen, quer gestellten Velaröffhung, welche mit 4 Tentakeln ausgerüstet wird.
Der Mund des ausgebildeten Tieres mit seinen Zirren, deren Zahl auch spater immerfort zunimmt, tritt auf.
Die larvale Kiemenmuskulatur degeneriert, wird zertrümmert und resorbiert. Auch ein Teil der larvalen Mundmuskulatur degeneriert, ein anderer Teil erhalt sich aber und liefert den Velarmuskel, vielleicht auch die Uppenmuskeln.
Die Larven sind am Ende der Periode nicht langer als am Anfang wann sie, wie erwahnt, bei der Neapler Vaiïetat 4 bis 5 mm messen, wahrend die Lange der Larven bei Messina (Wileey, 1894, p. 150) im Mittel nur B1^ mm betragt.
Das ausgebildete Tier der Neapler Varietat ist dagegen nach Hatschek (1881, p. 4) kleiner als die Form béi Messina. . Wie spater die jungen und alten Tiere, leben die Larven schon. wahrend der Metamorphose im Sande vergraben; sie Werden aber oft auch pelagisch gefangen. Ich erhielt samtliche Stadiën aus dem Sande gefischt.
4. Die postlarvale Waclistumsperiode umfasst die Veranderungen
*) Ausnahmsweise 7 oder 9.


STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
13
9 Spaltenpaare, Körperlange 4n/16 mm *)
10 „ „ 4% „
11 I j 4V8 „
12 „ „ • • 5 V2
13 „ „ 5V2
14 l „ 6
15 „ i 7% „
17 i „ 7
18 „ m 73/4 h
18 „ , 7V8 „
20 „ „ 81/*
Nicht nur die Lange, sondern auch der sagittale Durchmesser der Körpers vergrössert sich bald nach der Metamorphose (vgl. Fig. 35, nach einem Tier im Besitze von 12 Paaren Kiemenspalten, mit den Abbildungen der Tafel I).
3. Stadiën der Metamorphose.
Die vorliegende Arbeit beschaftigt sich fast ausschliesslich mit der Periode der Metamorphose, da mein Material aus der larvalen Wachstumsperiode noch zu lückenhaft ist. Willet hat sich in seiner grundlegenden Abhandlung (1891) auf das lebende Objekt beschrankt. Ich kann seine hauptsachlichsten Resultate, die er auch selber als solche hervorhebt (/. c. p. 206) volkommen bestatigen, namlich (1) die Entwicklung der Glandula thyreoidea aus dem Epithelstreifen, der bei der Larve mit einer einzigen Kiementasche sich vor der kolbenförmigen Drüse befindet; (2) die Atrophie der ersten linken Kiementasche und der kolbenförmigen Drüse wahrend der Metamorphose; (3) die Atrophie, wahrend der Metamorphose, der hinter der 9. Tasche der linken Seite aufgetretenen Taschen.
Da die Larve wahrend der Metamorphose nicht an Grosse zunimmt, so sind die Langenangaben einiger Autoren zur Bezeichnung der Entwicklungsstadien wahrend dieser Zeit wertlos.
Nach anatomischen Merkmalen hat Willey die Metamorphose in acht Stadiën eingeteilt. An der Begrenzung derselben wird im Folgenden nichts geandert, nur die Diagnosen (/. c. p. 204—206) sind modifiziert.
Ich gebe die folgende Übersicht, nach welcher die 8 Stadiën in 2 Hauptstadien A und B zerfallen; zum Hauptstadium A gehören die drei ersten, zum B die fünf letzten Stadiën.
1) Mittelmass nach acht zwischen 4 und 5 mm langen Exemplaren.


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STUDIËN ÜBER AMPHIOXUS.
A.
Der Mund erstreckt sich. über der Region von 2 bis 5 linken Kiementaschen. Die 1 bis 5 oder 6 Zirrenanlagen liegen noch verdeckt unter der glatt darüber hinwegziehenden Epidermis und bilden am ventralen Mundrande eine Langsreihe. Zungenbalken sind noch in keiner Kiementasche aufgetreten. Die linken Kiementaschen liegen im hinteren Abschnitt des Pharynx topographisch median, im vorderen Abschnitt dagegen sind sie auf die topographisch rechte Körperseite gerückt. Von den Kiementaschenanlagen der rechten Körperseite ist noch keine durchgebrochen; das Atrium hat dieselben noch nicht erreicht.
Die ersten 14 bis 16 Kiementaschen der linken Körperseite sind offen. Die Grenzfalten des Pharynx sind noch intakt vorhanden oder (Stadium 3) im Verschwinden begriffen.
Das kaudale Ende der Glandula thyreoidea erreicht die Anlage der ersten rechten Kiementasche (resp. die 3. linke Tasche) noch nicht.
Die kolbenförmige Drüse oder deutliche Reste von ihr sind vorhanden; der rostralwarts rückende Uio-Colonring liegt zwichen Anus und Atrioporus.
Stadium I. Das Atrium ist vorn noch offen. Ein bis zwei Zirrenanlagen sind vorhanden.
Der Mund erstreckt sich in der Region der ersten 4 oder 5 linken Kiementaschen und endet vorn zugespitzt.
Es sind 14 bis 16 linke Kiementaschen vorhanden, noch keine ist verödet.
In der rechten Grenzfalte des Pharynx sind die Anlagen von etwa sechs rechten Kiementaschen als solide Verdickungen sichtbar.
Stadium II. Das Atrium is vorn geschlossen. Von den 14 bis 16 linken Kiementaschen zeigt die hinterste oder zeigen die beiden hintersten Zeichen der Degeneration.
Der Mund erstreckt sich über 4 oder nur 3 linken Taschen, sein Vorderende ist abgerundet oder spitz; 2 bis 4 gebogene Zirruselemente sind vorhanden.
Die ersten 7 rechten Kiementaschen {k^r bis k^r) sind angelegt (bisweilen auch k8r und k9r). Die Anlage der ersten Tasche (kxr) ist etwa halb so gross wie die der unmittelbar folgenden.
In den Verdickungen der Taschen k2r bis k7r ist ein Lumen aufgetreten durch Auseinanderweichen der Zeilen.
Die rechte und linke Grenzfalte des Pharynx sind noch vorhanden.
Stadium III. Der Mund erstreckt sich anfangs über 3, spater nur über 2 linken Taschen (von den 2 letzteren kann die vordere


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verschlossen sein); 5 bis 6 gebogene Zirruselemente sind vorhanden.
Die rechte und die linke Grenzfalte des Pharynx werden stellenweise unterbrochen. Infolge dessen erscheinen die in den Regel 8 Taschenanlagen (die jetzt Darmausstülpungen sind), der rechten Körperseite von einander isoliert.
B.
Die larvale Mundöffhung (Velaröffnung) liegt rostral von samtlichen offenen Kiementaschen. Die 5 bis 7 Zirren erheben sich über der Körperoberflache, anfangs in Gestalt von kurzen Knospen, die spater zu schlanken Stabchen auswachsen. In der Gestalt von Knospen bilden sie eine kaudal bis an den hinteren Mundwinkel hinaufgebogene Linie.
Die erste Kiemenspalte der linken Körperseite (£<,) ist verödet; die 8 folgenden Taschen (^ bis k8) sind auf die auch topographisch linke Körperseite hinübergewandert (im 4. Stadium findet das Wandern statt). Die Zungenbalken sind anfangs nur in Taschen der rechten, bald auch der linken Körperseite aufgetreten. Die Grenzfalten des Pharynx sind verschwunden. Das kaudale Ende der Gl. thyreoidea erreicht die Region der 1. bis 4. rechten Kiementasche.
Die kolbenförmige Drüse ist verschwunden (im 4. Stadium findet man ihre letzten, unbedeutenden Reste).
Der rostralwarts rückende Ilio-Colonring erreicht im 5. Stadium die Region der Atrioporus; im 8. Stadium liegt der ganze Ring vor dem Porus.
Stadium IV. Das Velicavum ist noch nicht ringförmig geschlossen, es umfasst hufeisenförmig die Velaröffnung. Die Öffnung des Hufeisens sieht kaudal warts.
Die 5 bis 7 Zirren erheben sich in Gestalt von kleinen Knospen über der Körperoberflache und bilden eine bis an den hinteren Mundwinkel hinauf gebogene Reihe.
Die Zahl der noch offenen linken Kiementaschen ist auf 13 (kt bis £13) reduziert, sie sind samtlich noch ohne Zungenbalken und im Hinüberwandern auf die linke Körperseite begriffen.
Von den rechten Kiementaschen ist noch keine in das Atrium durchgebrochen; in den grosseren ist der Zungenbalken aufgetreten.
Der Ilio-Colonring had den Atrioporus noch nicht erreicht.
Stadium V. Die Velaröffnung liegt anfangs noch frei, verkleinert sich dann zu einer minimalen Spalte, die ganz von der .Wange überwachsen wird und sich darauf wieder vergrössert. Anfangs ist


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ein einziges lappenförmiges Tentakel vorhanden; spater treten noch drei andere dazu.
Die Zirren sind nur wenig weiter entwickelt als im 4. Stadium.
Die Zahl der offenen linken Kiementaschen ist in der Regel auf 12 (£j bis kl2) reduziert; in den grosseren ist ein Zungenbalken vorhanden der den ventralen Rand der Taschen aber noch nicht erreicht, sodass deren feilung noch nicht komplett ist.
Von den zum Teil in das Atrium durchgebrochenen rechten Kiementaschen sind die grosseren durch den Zungenbalken komplett geteilt.
Die Kiemenmuskeln w,erden vollstandig zertrümmert.
Stadium VI. Die Zirren sind zum Teil zu schlanken Stabchen ausgewachsen, sie bilden eine hufeisenförmige, rostralwarts offene Reihe indem sie auch in die dorsale Lippe getreten sind.
Die im 5. Stadium angefangene Rotation des Velums ist belangreich wei ter geschritten.
Die vier Velartentakel sind noch lappig oder schon zu kurzen Warzen reduziert.
Die 8 Taschen der rechten und die 8 vorderen der linken Körperseite sind jetzt ungefahr so lang wie breit.
Die Zahl der linken Taschen, von denen die 3. bis 7. jetzt auch komplett geteilt sind, ist auf 11 oder 10 reduziert.
Die Leberanlage ist als Darmerweiterung oder schon als kurzer Blindsack aufgetreten.
Etwa die Mitte des Ilio-Colonringes liegt in der Region des Atrioporus.
Stadium VII. Die Rotation des Velums ist noch nicht ganz vol] zogen.
Der linke Schenkel der Gl. thyreoidea reicht noch ein wenig weiter rostralwarts als der rechte.
Die 4 Velartentakel haben die Gestalt von kurzen Warzen.
Die Zahl der linken Kiementaschen ist auf 10 oder 9 reduziert.
Auf beiden Körperseiten sind die grosseren Taschen mehr lang (quer zur Körperachse) als breit (in der Richtung der Körperachse).
Stadium VIII. Das Velum ist quer gestellt; seiiie Rotation ist vollzogen.
Die vier Velartentakel wachsen im Verlauf dieses Stadiums zu schlanken Faden aus.
In der Regel sind noch nur 7 (bisweilen 8 oder 9) Zirren vorhanden.
Der Pharynx ist jetzt symmetrisch x) mit 8 (selten 7 oder 9)
!) Die Symmetrie ist ein wenig schrag, da bekanntlich jede Kiemenspalte der linken Körperseite ihrem Antimer nm eine halbe Spaltenbreite vorgeschoben ist.


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offenen Kiementaschen an jeder Körperseite. Am Ende dieses Stadiums treten die ersten Querbalken (Synaptikel) auf.
Das hintere Ende der Gl. thyreoidea erreicht die Region der 4. oder 5. linken Kiementasche (£4 oder kb). Rostralwarts erstrecken sich ihre beiden Schenkel jetzt gleich weit.
Der Ilio-Colonring liegt vor dem Atrioporus.
Zum Beweise dass Angaben über Körperlange wertlos sind zur Bestimmung der Stadiën wahrend der Metamorphose, gebe ich hier die folgenden Masse nach Totalpraparaten: .
2. Stadium, zehn Larven: 4 (drei Ex.), 41/,,, 41/,,, 4*/2 (vier Ex.),
5 mm
3. „ J| fünf „ 4Y8, 4^ (zwei Ex.), 5 (zwei Ex.) mm
4- $ vier „ 4 (zwei Ex.), 4s1/2, 5 mm
5- » acht „ 4y2 (zwei Ex.), 43/4, 47/8, 5 (drei Ex.),
5Y8 mm
6. „ drei „ 4, 43/4, 5 mm
7. „ drei „ 4, 4l/A, 43/4 mm
8- » sechs „ 33/4, 4 (zwei Ex.) 472, 43/4, 5 mm.
4. Metamorphose des Mundes. a. Tremostóma und Velum nach Praparaten in toto.
Am Anfang der Metamorphose hat der riesige Larvenmund das Maximum seiner Grosse erreicht. Darauf durchlauft er merkwürdige und unerwartete Gestaltveranderungen, die Willey am Anfang und Ende der Metamorphose gut wahrgenommen, gegen die Mitte dieser Periode aber ganzlich übersehen hat.
Die kurze aber wichtige Angabe von Hatschek (1884, p. 518) „Die Mundöffnung der Larve ist nicht mit der Mundöffnung des entwickelten ïhieres indentisch, sondern entspricht der Öffnung des Velums, welches die Mundhöhle von der Höhle des Kiemendarmes scheidet" wurde ausführlich von Willey (1891) und auch von spateren Untersuchern bestatigt. Zu diesen zwei Bedeutungen des Ausdruckes: „Amphioxusmund" kommt noch eine dritte hinzu, da die Öffnung welche beim Amphioxus der Mundöffnung der Kranioten entspricht in der Öffnung des Wimperorganes zu suchen ist, wie ich in früheren Arbeiten nachgewiesen zu haben glaube. Ich werde deshalb,
Verhand. Kon. Akad. v. Wetcnsah. (2J° Sectie) Dl. XVIII. A 2


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wo es um Missverstandnisse zu verhüten nötig scheint, die letztere Öffnung als Autostoma 1), den Larvenmund (resp. Velaröffnung) als Tremostóma und den definitiven Mund als Metastoma bezeichnen.
Von dem ersten Stadium der Metamorphose besitze ich nur ein paar Praparate in toto, und nur ein paar Schnittserien, sodass mir eine eigentliche Übersicht fehlt; ich verweise deshalb auf die Figuren 1, 2, 20 und 21 von Willey (1891) nach welchen der Mund vorn zugespitzt endet, wahrend er sich kaudalwarts bis über die fünfte Kiementasche erstreckt.
An diese Mundform erinnert diejenige meiner Fig. 9 aus dem Anfange des 2. Stadiums; das kaudale Ende des Mundes erreicht die fünfte linke Kiementasche 2) aber nicht mehr.
Von dem zweiten Stadium besitze ich 20 Praparate in toto. Die extremen Mundformen sind auf Fig. 1 und 2 abgebildet; die übrigen halten die Mitte dazwischen. Die meisten sind dem Munde der jüngeren Larve (Fig. 1) ahnlich.
Hier ist das vordere Mundende abgerundet, offenbar zufolge einer Verwachsung der Rander der früher vorhandenen Spitze. Das hintere Ende des Mundes erreicht noch die vierte linke Tasche. Auch hier hat eine Verwachsung der Mundrander angefangen, welche rostralwarts fortschreitend die Lange des Mundes im 5. Stadium fast bis auf Null reduziert, wahrend die Verwachsung am vorderen Mundende unbedeutend weiter geht.
Die Kiementaschen k0, kx, k2, sind nicht nach aussen geöffnet, wie man nach der Beschreibung und den Abbildungen von Wtilley glauben könnte. Die dünne, am lebenden Objekte offenbar glashelle Körperwand, die man auf dem Boden der Taschen erblickt, habe ich auf Fig. 1 durch schwache Schattierung angedeutet. Unten an der ersten Tasche ist der enge Porus mit welchem sie in das Vorderende des Atriums geöffnet ist, sichtbar. Im vorderen Teile des Mundes blickt man auf die Gl. thyreoidea und die kolbenförmige Drüse.
Der zwischen Autostoma und Tremostóma auf Fig. 1 an der Oberflache liegende Körperteil ist der linke Mandibularbogen der, wie Schnittserien zeigen, die Mandibularhöhle enthalt, welche sich im Verlauf der Metamorphose in zwei Höhlen trennt: Velarhöhle (Velicavum) und innere Lippenhöhle.
Stellt man das Mikroskop tiefer ein, so sieht man wie der Darm
') Die Ausdrücke „Autostoma" und „Tremostóma" habe ich seit 1893 angewendet.
*) Der Ausdruck „linke Kiementaschen" soll in dieser Arbeit stete die morphologisch linken Taschen bedeuten, auch wenn sie auf die topographisch rechte Körperseite hinübergewandert sind.


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sich vor dem vorderen Mundrande rostralwarts bis an das Autostomasackchen erstreckt.
Auf der Zeichnung habe ich dies durch Angabe der Umrisse der Glandula thyreoidea verdeutlicht. Ich werde diesen „praoralen Darm" der Autoren als mandibularen Darmabschitt bezeichnen, da es in Hinsicht auf die Morphologie erwünscht ist, den Ausdruck „praoral" auf Gebilde rostral vom Autostoma zu beschranken.
Dem hinteren Teile des Autostoma angeschlossen liegt dem Mandibularbogen eine Papille auf (Fig. 2, mp), die ich Mandibularpapille nennen werde. Sie ist in der larvalen Wachstumsperiode mit langen Flimmerhaaren versehen, von denen in 2. Stadium der Metamorphose nur noch kurze Stummel existieren.
Auf Fig. 1 ist sie etwas rostralwarts gerückt, vielleicht zufolge der Kontraktion des Praoralmuskels {p m) der zum Teil an der Basis der Papille inseriert. Als Antagonist muss der vordere Mundmuskel fungieren, dessen vorderste Fasern ebenfalls an der Basis der Papille festgeheftet sind, die er hinauf und rückwarts ziehen wird.
In Ausnahmefallen, auf 4 meiner 20 Praparate, sieht man hinter der Papille in diesem Stadium noch den auf die linke Körperseite hinübergetretenen Ausfiihrungsgang der schon in Rückbildung begriffenen kolbenförmigen Drüse. Die aussere Mündung der Drüse war stets verschwunden.
Auch die Papille ist in Rückbildung begriffen und im nachstfolgenden Stadium verschwunden, daher wohl ihre auffallende Abwechslung in Grosse und Form (vgl. Fig. 1, 2 und 9). Ihre vom Autostoma entfernte Lage auf Fig. 9 habe ich auf den übrigen Praparaten nicht angetroffen. Schon bei Larven mit einer einzigen Kiementasche liegt die Papille auf dem Mandibularbogen (vgl. Hatschek, 1881, Fig. 63 und 64): Legros (1897, Fig. VHP) bildet sie auf dem Querschnitt einer solchen Larve ab.
Auf das Verhaltnis der Papille zur kolbenförmigen Drüse komme ich im allgemeinen Teil dieser Arbeit zurück.
Gegen das Ende des zweiten Stadiums ist die dorsale Falte hervorgetreten, welche als Anlage der spateren linken Wange angefangen hat Autostoma und Tremostóma zu überwölben (Fig. 2). Der diese beiden Öffnungen trennende Mandibularbogen erscheint demzufolge etwas in die Tiefe gesunken, eine Rinne bildend, die ich Mandibularrinne nennen werde. Willey nennt sie „ciliated groove"; auf meinen Schnittserien habe ich aber nie Zilien an den sie bekleidenden Zeilen wahrgenommen.
Der von den Zilien des Wimperorgans hervorgerufene Wasserstrom gelangt durch die Mandibularrinne in den Larvenmund, dessen
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Vorderende zufolge der Rinnenbildung in ein etwas tieferes Niveau geraten ist als das Hinterende. Es ist aber nicht richtig zu glauben, dass damit die spatere Querstellung des Velums schon angefangen ware.
Am kaudalen Ende hat der Mund sich etwas verkürzt, er erreicht die vierte linke Kiementasche nicht mehr. Sein rostrales Ende ist wieder spitz, es kann aber sein, dass diese Zuspitzung zum Theil der Kontraktion des vorderen Mundmuskels zuzuschreiben ist.
Im driften Stadium (Fig. 3) hat sich die Mundöffnung betrachtlich verkleinert durch weitere Verwachsung der Rander am kaudalen Ende. Sie erstreckt sich jetzt nur mehr über die Region der beiden ersten linken Kiementaschen. Die früher weiter kaudale Ausdehnung des Mundes ergibt sich nicht nur durch Vergleichung mit dem zweiten Stadium, sondern auch aus der Ursprungslinie des hinteren Mundmuskels {hm), welche kaudalwarts allmahlich aufsteigend erst in der Region der fünften linken Kiementasche (k4) die Höhe der Chorda erreicht. Von der Chorda selbst entspringt der Muskei nicht, wie Querschnitte zeigen, sondern von der Somatopleura, welche dié Innen wand des Seitenmuskels bekleidet. Der vordere Mundmuskel (vm) dagegen geht von der unteren Flache der Chorda ab, der Praoralmuskel (pm) zum Teil auch von der Chorda, grossenteils aber von der Somatopleura, welche die Innenflache des linken 2. Myotoms (des ï. Myotoms der Autoren) bekleidet. Samtliche drei Muskeln inserieren an der Somatopleura der linken Körperseite. Ihr Verlauf ist aus der Abbildung ersichtlich.
Die Mandibularpapille ist verschwunden. Die Zeitriimmerung der kolbenförmigen Drüse (kd) ist weiter fortgeschritten; man sieht noch eineu proximalen Rest in der Umgebung ihrer Darmöffhung unmittelbar vor der Anlage der ersten rechten Kiementasche und einen distaleh (der früheren ausseren Mündung nahereu) Rest unter dem vorderen Ende der Gl. tbyreoidea. Aut' meinen Querschnittserien sind diese Reste zum Teil völlig von einander isoliert, zum Teil durch einen unterbrochenen, von Gefassen durchsetzten Zellstrang verbunden. Im Praparate der Fig. 3 sind sie aber noch durch einen kontinuirlichen, seitlich unbestimmt begrenzten, lumenlosen Zellstrang vereinigt, der von der linken Seite aus nicht sichtbar ist, da er von der Gl. thyreoidea (g th) verdeckt wird. Dreht man aber das Praparat um, sodass das Deckglaschen unten, das Objektglas oben liegt, so sieht man (mit Objektiv C, Zeiss) den erwahnten Zellstrang.
Im vierten Stadium (Fig. 10) ist der Verschluss der Rander am hinteren Mundwinkel so weit rostralwarts vorgeschritten, dass keine offene Kiementasche mehr in der Region des Mundes liegt. Nur


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das Rudiment der jetzt verschlossenen ersten Tasche (&Q) liegt noch in dieser Region. Auf Willeys Fig. 6 des vierten Stadiums ist der Mund abnorm gross, wie er selbst (1S91, p. 195) angibt.
Auf günstigen Preparaten sieht man (Fig. 11) wie das Atrium vorn blind endet, wahrend sich hier früher (Fig. 2) die Ausmündung der ersten Tasche (^0) befand. Das Lumen in der rostralen Fortsetzung des Atriums vor der ersten persistierenden Tasche (z^) obliteriert spater und seine Wande beteiligen sich an der Bildung des Septums, das ich früher (1901, p. 48 und 49) beschrieben habe. Es fiel mir damals auf, dass der hintere Teil des Septums sich nicht in der Medianebene an dem Pharynx inseriert, sondern nach links abweicht. Diese Abweichung wird jetzt verstandlich, da die erste Kiementasche (£0) auch zur morphologisch linken Körperseite gehort. Ich komme beim Pharynx noch auf diese Verhaltnisse zurück.
Der obere Mundrand ist völlig von der Falte der linken Wange überdeckt und schimmert durch deren Gewebe hindurch.
Der vordere Mundwinkel liegt nur wenig tiefer als der hintere. Hat man das Mikroskop scharf auf den hinteren Mundwinkel eingestellt, so genügt eine geringe Drehung an der Mikrometerschraube um auch den vorderen Mundwinkel scharf zu sehen. Die spatere Querstellung ist aber noch nicht angefangen. Am vorderen Mundwinkel erblickt man jetzt ein neues Gebilde (Fig. 10), einen kleinen Auswuchs: die Anlage des vorderen (spater rechten) Velartentakels. Auf Fig. 11 ist diese den Mundwinkel bedeckende Tentakelanlage deutlichkeitshalber nicht dargestellt. Die Abbildunowurde nach einer etwas weiter entwickelten Larve des 4. Stadiums entworfen (man sieht auf der linken Körperseite die Tasche fast ebenso hoch hinaufreichen wie die Tasche k2r auf der rechten Seite). Sie soll das Verhalten der linken Mandibularhöhle (m/i) illustrieren, welche, wie auch die Querschnittserien zeigen, unmittelbar hinter der Ha TSCHEKschen Grube {H<f) anfangt und den Mund mit einem dorsalen und einem ventralen Schenkel hufeisenförmig umfasst. Die Schenkel enden am hinteren Mundwinkel blind und verschmelzen hier im 5. Stadium, sodass die Ringform der Velarhöhle hergestellt wird, wie auch Legros (1897) beschrieben hat.
Beide Schenkel sind schon im 2. und 3. Stadium obgleich kürzer, vorhanden, dann aber wegen der Feinheit des Lumens nicht zur Beobachtung am Praparate in toto geeignet.
Im fünften Stadium finden die merkwürdigsten Veranderungen statt. Schon in der ersten Halfte desselben erreicht der Mund sein Minimum (Fig. 4). Er wird zu einer kurzen, engen, sichelförmigen Spalte (t), die durch das vorwachsende Tentakel fast auf Null reduziert


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ist. Das Bild ist so überraschend, dass ich beim ersten Anblick glaubte, mit einem ganz abnormen Fall zu tun zu haben. Weitere Praparate und Schnittserien aus diesem Stadium, von denen ich ein reichliehes Material besitze, zeigten aber dass das Bild ganz normal ist.
Denkt man sich die Tentakelanlage weg, so ist die Mundöffnung rundlich und der langste Durchmesser nicht mehr longitudinal, sondern sagittal gestellt. Auf drei meiner Querschnittsérien betragt der Langendurchmesser nicht mehr als 45 auf eine vierte sogar nur 30 wahrend der Mund (Tremostóma) der auf Fig. 1 (2. Stadium) abgebildeten Larve 325 /* lang ist.
Die ganze Öffnuug liegt wieder an der Oberflache, obgleich die linke Wangenfalte tiefer hinuntergewachsen ist, was z. B. daraus erhellt, dass sie jetzt weiter hinunterreicht als der Körper des Wimperorgans, der durch das Gewebe der Wange hindurchscbimmert. Man übersieht den ganzen Mundrand scharf ohne die Mikrometerschraube zu verstellen. Der früher etwas in die Tiefe gesunkene vordere Mundrand hat sich also wieder gehoben und dies ist, wie die Querschnitte zeigen, die Folge einer Art Aufblöhung der linken Mandibularhöhle. Zum Teil infolge dieser Aufblahung wird der Mund kaudal warts gedrangt: Auf Fig. 10 (4. Stadium) liegt der vordere Mundrand unter der Spitze des 5. dagegen auf Fig. 4 unter derjenigen des 6. Myotoms.
Das Vorhandensein der Tentakelanlage macht eine Verwachsung der Rander am vorderen Mundwinkel fernerhin unwahrscheinlich; die Verwachsung am hinteren Mundwinkel ist soweit rostralwarts vorgeschritten, dass sie die Tentakelanlage so zu sagen erreicht hat.
Übrigens ist ein Kaudalwartsrücken samtlicher Vorderdarmgebilde zu konstatieren. So hat z. B. die HATSCHEKsche Grube die Stelle erreicht wo das 4. Myotom an den Unterrand der Chorda grenzt, wahrend sie im 2. Stadium (Fig. I) noch unter dem 2. Myotom lag.
Der geringe Umfang des Mundes macht es wahrscheinlich, dass die Larve in diesem Stadium keine aussere Nahrung assimiliert. Die Kiemenmuskulatur befindet sich jetzt im Zustande völliger Zertrümmerung; die losgelösten in der Leibeshöhle herumschwimmenden Kiemen muskelfaserh werden resorbiert und liefern wohl genügend innere Nahrung. Da die Larve übrigens wahrend der Periode der Metamorphose nicht an Grosse zunimmt, so kann man vermuten, dass die Assimilierung von ausserer Nahrung wahrend dieser ganzen Periode sehr gering ist oder vielleicht ganz still steht.
Die auf Fig. 5 abgebildete Larve ist nur wenig weiter entwickelt_ als die soeben behandelte, doch sind am Munde belangreiche Veranderungen aufgetreten. Obgleich noch sehr klein, ist er doch schon


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angefangen sich wieder zu vergrössern. Bei oberflachlicher Einstellung des Mikroskops sieht man, dass die Wange jetzt etwas weniger als die Halfte des Mundes oben und hinten überwölbt, wahrend das vordere (spater rechte) Tentakel zu einem verhaltnismassig breiten Lappen ausgewachsen ist, der die benachbarten Anlagen der Mundzirren (des Metastoma) an Grosse übertrifft. Noch zwei andere Tentakelanlagen sind sichtbar, von denen die hintere (spater linke) durch die Wange verhüllt wird. Stellt man das Mikroskop tiefer ein (Fig. 5a) so gewahrt man die Mundöffnung in Gestalt eines regelmassigen Kreuzes, umstellt von den vier Tentakelanlagen, von denen die obere bei der vorigen Einstellung durch die breite Basis des vordersten Tentakels verdeckt wurde.
In der Regel ist aber die Gestalt des Munds und dessen Tentakel weniger regelmassig und erscheint sie mehr wie auf Fig. 6, welche einer nur wenig weiter entwickelten Larve entnommen ist. Der Mund, der jetzt besser Velum genannt wird, ist völlig von der Wange über. wölbt und die Querstellung hat angefangen, wird aber erst gegen das Ende der Metamorphose, im 8. Stadium vollzogen.
Im sechsten Stadium schreitet die Vergrösserung der Velaröffnung rasch weiter, wie eine Vergleichung der Figuren 7 und 8 zeigt, von denen die 7. einer Larve aus dem Anfange, die 8. aus dem Ende dieses Stadiums entnommen ist. Anfangs vergrössern sich die breiten, lappigen Velartentakel (Fig. 7) doch bilden sie sich bald zu kurzen Anlagen zurück, aus denen sie im 8. Stadium wieder als schlanke fadenförmige Gebilde hervorwachsen. Nach der Metamorphose entstehen zwischen den vier larvalen Tentakeln mehrere neue und beim ausgebildeten Tiere betragt ihre Gesamtzahl in der Regel bekanntlich 12, sie ist aber bei grossen Exemplaren noch grösser.
Nicht so fremdartig wie die anfangliche Verkleinerung und spatere Vergrösserung des Mundes wahrend der Metamorphose, aber doch unerwartet ist das Verhalten der Tentakel, die anfanglich breit und lappig eine betrachtliche Grosse erreichen (Fig. 7) sich dann zu kurzen Anlagen zurückbilden (Fig. 8) um schliesslich zu schlanken fadenförmigen Gebilden auszuwachsen. Diese Formveranderung muss mit einer Anderung der Funktion verbunden sein. In ihrer lappigen Gestalt werden sie wesentlich zum Verschluss der Velaröffnung beitragen, der ringförmige Velarmuskel ist dann noch schwach. Spater wird der Muskei starker und für sich allein im Stande sein den eventuellen Verschluss der Öffnung zu vollziehen, an welchem sich die schlanken dünnen Tentakel nicht mehr beteiligen. Ihre Funktion ist dann auf die Prüfung des Wassers beschrankt, da sie bekanntlich mit zahlreichen Geschmackspapillen ausgerüstet sind.


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Die Aufblahung der Mandibularhöhle auf Fig. 4 macht bald einer Rückbildung platz. In Folge dessen nabert sich das Velum dem Wimperorgan (Fig. 5), wird von demselben aber noch durch die sehr verschmalerte Barrière der Mandibularrinne getrennt. Diese Rinne vertieft sich nun rasch bis zur rechten Körperwand und dadurch wird die Querslellung des Velums eingeleitet, die in einem folgenden Kapitel an der Hand von Querschnitten naher erlautert werden soll.
In der zweiten Halfte des 5. Stadiums langt das Velum also .um seine Achse zu rotieren an. Diese Rotation ist erst im 8. Stadium, wann sie 90° betragt, beendet. Dann erst liegt der rechte Velarrand in derselben Querregion wie der linke, was auch Willey hervorhebt. Es ist ein sonderbarer Irrtum von Legros diese Rotation in Abrede zu stellen, sie folgt logisch aus der auch von ihm anerkaunten Entdeckung von Hatschek (1884) dass die (sagittal gestellte) Mundöffnung der Larve in die (quer gestellte) Velaröffnung des ausgebildeten Tieres übergeht, Dagegen hat Legros richtig die Verkleinerung des Larvenmundes (an Schnittserien) durch Verlötung der Rander am hinteren Mundwinkel wahrgenommen. Vergleicht man Praparate in toto, wie ich solche auf Fig. 1 und 2 abgebildet habe, so fallt diese Verlötung sofort in die Augen und es ist ein sonderbarer Irrtum von Willey (1899, p. 243) gegen Legros zu behaupten: „No soldering of the lips whatever takes place, and to assert that it does so on the evidence which Legros adduces is mere trifling"1). Diesen Irrtum würde er wohl nicht begangen haben, wenn er (1891, Fig. 8) den Mund (Tremostóma) im 5. Stadium überhaupt gesehen hatte. Willey war zu sehr befangen in dem Glauben, dass die Verkleinerung des Mundes nur eine optische Erscheinung sei, hervorgerufen durch dessen Achsendrehung und kam dadurch (1891, p. 195 und 196) zu der Behauptung „while the contour of the mouth undergoes a complete alteration in form, the actual size of the mouth does not materially change, though in the adult, of course, the relative size of the mouth or velum is much less than in the larva." Von einer einigerraassen konstanten Grosse des Larvenmundes wahrend der Metamorphose kann nicht die Rede sein.
b. Autostoma und Wimperorgan.
Beim ausgebildeten Tier unterscheide ich den in der Region der Chorda befindlichen Teil des Wimperorgans (zu dem auch die
*) Dies ist kraftig ausgedrückt. Wenn man bestritten wird, ist es aber besser seine Kraft in neuen Beobaebtnngen als in starken Aosdrücken zn suchen.


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HATscHEKsöhe Grube gerechnet wird) als Corpus von dem an den Wangen liegenden rechten und linken Seitenarm mit ihren zahlreiehen nach vorn gerichteten fingerförmigen Auslaufern. Diese drei Abteilungen sind auch sofort erkennbar auf Fig. 35, welche nach einem jungen Amphioxus der postlarvalen Wachstumsperiode mit 12 Kiementaschen auf jeder Körperseite entworfen wurde. Der rechte Seitenarm (bei tieferer Einstellung des Mikroskops sichtbar) ist punktiert dargestellt. Die Armiinnen (Hauptrinnen und Nebenrinnen) verhalten sich wie beim ausgebildeten Tier (vgl. meine Abbildung 1901, Fig. 5); sie sind flach aber gut wahrnehmbar.
Wahrend der ganzen Periode der Metamorphose fehlt der linke Seitenarm ; das Organ setzt sich wahrend dieser Zeit noch nicht auf die linke Wange fort und schimmert nur durch deren Gewebe hindurch.
Der Körper hat die Gestalt einer sagittal gestellten Rinne mit dunkeln Ründern, die bei seitlicher Ansicht einander mitunter bedecken. Auf Fig. 5 sind beide Rander sichtbar; in der Rinne miindet die HATscHEKSche Grube aus, deren blinder Fundus wie beim ausgebildeten Tier an der rechten Seite der Chorda liegt. Die dunkeln Rander rühren nicht etwa von Verdickungen derselben her, sondern sind nur eine optische Erscheinung bei Praparaten in toto, weil man hier das Organ im Profil sieht (vgl. den Querschnitt Fig. 36). So ist auch der scheinbar komplizierte Eau im
5. Stadium (Fig. 4 und 5) nur eine Optische, durch vorübergehende Faltungen hervorgerufene Erscheinung.
Die Anlage des rechten Seitenarms hat anfangs die Gestalt eines Sackes mit spaltförmiger Öffnung («Fig. 2, 3, 11). Diese Öffnung liegt gegenüber der Grenze zwischen dem Körper des Organs und der Anlage des rechten Seitenarmes; ich (1893, 1902, 1906) betrachte sie als den ursprünglichen Mund (Autostoma), der morphologisch dem Munde der übrigen Chordaten gleichzustellen ist. Indem sich das Autostoma immer mehr erweitert (Fig. 4 und 5) wird diese Anlage im
6. Stadium (Fig. 8) zu einer breiten, flachen Platte {word), die sich vom Körper des Organs durch eine Einschnürung absetzt. Das Autostoma liegt nun im vorderen Teil der definitiven Mundhöhle, die sich aber noch etwas weiter rostralwarts ausdehnt, indem sich die linke Wange bis unter die Region des Hirnblaschens erstreckt.
Am Ende der Metamorphose (8. Stadium), wann der Kiemenkorb symmetrisch geworden ist und auch der Mund (Metastoma) seine definitive pseudo-symmetrische Gestalt angenommen hat, ist es auffallend, dass das Wimperorgan eine noch so asymmetrische Bildung ist mit nur einem einzigen aber breiten Lappen an der rechten Körperseite und noch gar keinen an der linken.