VERHANDELINGEN
*) O' ( ' A V
IJ Kil
KONINKLIJKE AKADEMIE
VAN
WETENSCHAPPEN
TWEEDE SECTIE
(Plantkunde - Dierkunde - Aardkunde - Delfstofkunde - Ontleedkunde Physiologie - Gezondheidsleer en Ziektekunde)
DEEL XXI
MET 4 1 PLATEN
AMSTERDAM — JOHANNES MÜLLER Juni 1921.


Gedrukt bij Joh. Enschedé en Zonen. — Haarlem.


INHOUD.
1. G. G. Heringa. Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung
des sensibeln peripheren Nervensystems. (Mit 18 Tafeln).
2. J. H. Schuüemans Stekhoven Jr. Zur Biologie der Kratzmilben.
(Mit 20 Tafeln). (Unter Mitwirkung von Raden Mas Notokwoeo).
3. G. J. van Ooedt. Early developmental stages of Manis javanica
Desm. (With 6 plates).




ÜNTERSÖGHUH GEN ÜBER DEN EAU UND DIE ENTWICKLUNG DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS
von
Dr. G. C. HERINGA.
Conservator am Laboratorium für Embryologie u. Histologie der Universitat Utrecht.
Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. (Tweede Sectie), deel xxi n°. 1.
MIT 18 TAFELN.
amsterdam.
JOHANNES MÜLLER. 1920.




IN H A L T.
ERSTER TEIL. Der Bau der peripheren Nerven und ihrer Endorgane.
Kapittel I. Ueber die „Kontinuitatsfrage" bei den sensi-
beln Endorganen S. 1
Kapittel II. Ueber den Bau der GRANDRYSchen Körperchen „ 15 Kapittel III. Ueber den Bau der MEissNERschen Körpèrchen, sowie über eine bisher unbekannte Èrscheinungsform der Nervenfasern . . . 27
ZWEITER TEIL. Die Entwicklung des sensibeln peripheren Nervensystems.
Kapittel IV. Die Entwicklung der peripheren Nerven. . . S. 54 Kapittel V. Kritische Literaturbesprechung der Neuro-
genese - 69
Kapittel VI. Ueber die Entwicklung der GRANDRYschen
Körperschen gg
Kapittel VII. Schlusz. Zusammenfassung und Prüfung der
allgemeinen Resultaten...... 99
Tafelerklarung IQg
Uebersicht der benutzten Literatur ;j 117




ERSTER TEIL.
DER BAU DER PERIPHEREN NERVEN UND IHRER ENDORGANE.
I.
Ueber die „Kontinuitatsfrage" bei den sensibeln Endorganen.
Trotz der ungeheuern, den sensibeln Endorganen gewidmeten Arbeitsmenge, sxnd wir über den tatsachlichen Bau derselben noch immer nicht aufgeklart. Es ist sogar nicht übertrieben zu sagen dasz nicht m einem einzigen prinzipiell wicbtigen Punkt Uebereinstimmung erzielt worden ist. Freilich haben wir die netzförmige Anordnung der Neurofibrillen für sie, ebensogut wie für die motonschen Endplatten als typisch kennen gelernt, aber den noch sin d wir uber die Bedeutung dieser Erscheinung im Dunkeln geblieben. Uaben wir m ihr eine Reizempfangeinrichtung oder eine Zwischenstation zu erblicken, in der bereits früher aufgenommene und dorthin fortgeleitete Reize einer Umarbeitung unterliegen ? (Sfameni 1904). Ist überhaupt diese neurofibrillare Netzstruktur für die Endorgane als charakteristfsch zu betrachten? Dies sind bereits einige Fragen, deren Wichtigkeit schwer zu verkennen ware. Daneben aber hat mit Recht das die Neurofibrillen umhüllende Protoplasma die Aufmerksamkeit an sich gezogen, und alle die den Nerven im Allgemeinen umschwebenden Kontroversen auf die sensibeln Endorganen übertragen. Unter denselben hat besonders seit Retzius (1892) die „Kontinuitatsfrage" eine bedeutende Rolle zu spielen gehabt. Sie war, nachdem 1891 Waldevee die-Neuronentheorie formuhert hatte, der Ausflusz des Bestrebens auch an den peripheren Endigungen die neuronale Selbstöndigkeit den umgebenden b-lementén gegenüber fest zu stellen.
Verhand. Kon. Akad. v. Wetenseh. (2= Sectie) DL XXI N». 1. Al


% ÜNTEKSÜGHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIB ENTWICKLUNG
Ihre Vorgeschichte war die folgende: Die ursprüngliche Auffassun" der frühst bekannten sensibeln Endorganen, der VaterPACiNrschen und der MEiszNERschen Körperchen war eine einfönmge und ganz ein'ache: Man sah in ihnen (Pacini, Meiszner und Wagner, Engelmann) sonst nichts als eine homogene knopfartige, terminale Anschwellung der Nervenfaser, an welcher je nach der Auffassung entweder der Achsenzylinder (Leydig 1856, Rouget 1868) oder die Nervenscheiden (Engelmann 1863) beteiligt sein sollten. Indessen hat schon in 1850 Wil die zeiligen Bestandteile der HüRBSTschen Körperchen richtig erkannt. Im Jahre 1865 hat nunmehr Thomsa in der Wiener Klin. Wochenschrift berichtet, es sei ïhm gelungen, mit HilfeeinesMazerationsvorganges den L.nenkolben der MEiszsERschen Körperchen in Zeilen zu zerlegen. Er schreibt: „Der Tastkorper erhalt eine solche Anordnung, dasz er aus zellenartigen Gebdden zusammengesetzt ist, welche, samtlich mehr oder tuinder quergelagert, durch Uebereinanderschichtung das iangliche Endorgan aufbauen . Wahrend infolge der Mazeration die Bindegewebszellen ausfielen, blieben die Innenkolbzellen an den Achsenzylindern hangen. Thomsa konkludierte aus diesen Beobachtungen zu ihrem Hingehören zur Nervenfaser selbst. Der zellige Aufbau der MEissNERschen Körperchen fand bald vielseitige Anerkennung. (Langerhans 1863, Thin 1874, Fischer 1876, Kraus 1878, W. Krause 1881). Hinsichtlich der Deutung dieser Zeilen ist aber Langerhans Thomsa entge-engetreten, indem er ihre bindegewebige Natnr befiirwortete. In dieser letzteren Auffassung folgte ihn die öffentliche Meinung (Fischer, Krause, Köi.likbr). Indessen aber, war 1869 in den GRANDRYsehen Körperchen ein neues Beispiel entdeckt worden von Endigungen, in welchen die Nerven sich Zeilen zugezogen hatten, und als dann Merkel auch noch die nach ihm benannten Tastzellen aufaefuuden hatte, veröffentlichte dieser 1880 seine bekannte Arbeit, in °der er die bis damals bekannten sensibeln Endigungen unter einen Gesichtspunkt zusammenfaszte und die in denselben einbezogenen Zeilen als terminale Ganglienzellen der Nerven hinstellte. Der Glauben an den Ganglienzellcharakter konnte jedoch auch diesmal keinen allgemeinen Beifall finden. Namentlich ist es jetzt Ranvier (1880), der energisch für die bindegewebige Herkunft der Innenkolbzellen der MEissNERsehen Körperchen, sowie der G randrYschen Tastzellen eingetreten ist. Freilich halt er das gegenseitige Verhaltnis zwischen Nerven und Zeilen für dermaszen innig dasz er die letzteren mit dem Namen „cellules nerveuses belegen will. Dennoch aber stützt er auf entwicklungsgeschichtlichen Gründen die Meinung, es handle sich hier nur urn Zeilen,


DES SENSIBELN PEEIPHEREN NEEVEN8TSTEMS.
3
welche sich secundar der Nervenfaser aufgelagert hahen. Hier hat sich eigentlich zum ersten Male die Streitfrage erhoben, welche wir über diesen Kapittel geschrieben haben. Doch war sie es nicht, die damals in erster Linie das Interesse der Autoren erregte. Auch Ranvier selbst hat sich über die Charakteristik der „cellules nerveuses" nur ziemlich unbestimmt geaussert. Wohl war damals allgemein das Bestreben merklich, die Innenkolbzellen auf Nervenscheidenelementen zurück zu führen. (Krause 1881: „Der Innenkolben in sammtlichen
terminalen Körperchen besteht aus Kolbenzellen welche deni
verdickten Neurilemra (ScawANNschen Scheide) angehören. ."), aber die Frage nach deren Herkunft und Verhalten dem Nerven gegenüber hatte sich damals noch nicht zugespitzt. üm diese selbe Zeit jedoch hat sich seitens Izquierdo (1874) und Waldeyer (1879) der RANviERschen Theorie gegenüber die Auffassung erhoben, es seien die in der Rede stehenden Zeilen statt bindegewebiger, epithelialer Herkunft. Wie Izquierdo angibt, senken sich Auslaufer des Epithels ius Bindegewebe hinein, und werden deren Zeilen zum Aufbau der terminalen Körperchen verwendet. Ebensogut wie die strittige RANviERsche Ansicht, fand auch die „epitheliale" Theorie ihre Antmnger (Kultschyzky 1884). Schwai.be (1885) meinte, dasz für die GRANDRYschen Körperchen die epitheliale, für dié MEissNERSchen Körperchen die Bindegewebstheorie Recht hatte. So schwankten die Meinungen und auch damals konnte bereits die Frage aufgeworfen werden, ob es sich in den zelligen Apparaten der sensibeln Endigungen blosz um Stützvorrichtungen, oder aber um Uebertragungsvermittler handeln möchte. Es versteht sich leicht, dasz vor allem die Anhanger der Epithelzellen-theorie zu der letztgenanntèn Meinung neigten. Aber auch Ranvier hat sich, wie aus dem Namen „celluie nerveuse" ohne weiteres hervorgeht, derselben Auffassung angeschlossen.
Derart war die Sachlage, als 1891 Waldeyer das Neuronenbegriff mit scharfen Worten als eine anatomische, physiologische und genetische Einheit definierte. Wenn nun auch diese Neuronenlehre durch ihre eigenthümliche unelastische Einkleidung unseren Anschauungen ganz bestimmt eine einseitige Richtung aufzudrangen versucht hat, sodasz wir auch heute nur noch mit Mühe uns ihrem bëengenden Einflusz entziehen können, so müszen wir ihr doch allerdings den Verdienst einer überaus wichtigen Arbeitshypothese anerkennen. Allerwegen hat sie zu fruchtbaren üntersuchungen, an der Hand von durch sie ins Leben gerufenen Fragestellungen, angeregt. Auch auf dem Gebiete der sensibeln Endigungen hat sie" zu neuen üntersuchungen aufgefordert. Bald hat sie, durch das
A l*


4 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Bestreben, an der Periferie die neuronale Individualtat nachzuweisen/die Autoren in zwei Kampfe gesondert. Die eine Gruppe beeifert sich, ebenso wie es für die Zentralorgane geschehen ist, auch an der Periferie die Kontaktübertragung wahrscheinlich zu machen; die andere Gruppe halt fest an dem Glauben, es bestehe zwischen der Nervenfaser und den ihr in den Endorganen beigegebenen Zeilen ein Kontinuitatsverhaltnis. Bis jetzt dauert dieser Streit fort. Vorwiegend bewegt er sich auf dem Gebiete der GRANDRYSchen und MKRKELSchen Körperchen: Bei diesen übersichtlich gebauten Endorganen waren die gegenseitigen Verhaltnisse ja recht deutlich. Für'die sonstigen Körperchen wurde dann per analogiam die Folgerung aufgestellt. So sind vor allen andern, die beiden genannten Ettdorgane für die Entwicklung unserer neurologischen Einsichten in den letzten dreiszig Jahren von überwiegendem Einflusz gewesen und haben für den Sieg der Neuronentheorie das Ihrige beigetragen. Es war seit Ranvier's Tagen bekannt, dasz die Zeilen der GRANDRYSchen Körperchen eine eigentümliche Streifung aufweisen. Ranvier selbst hat in ihr den Ausdruck gesehen von der unter dem Einflusz der anliegenden Nervenfaser zu Stande gekommenen spezifischen Differenzierung der, zur celluie nerveuse umgebüdeten, Bindegewebszelle. Merkel, der bekanntlich die Ganglienzellnatur der betreffenden Zeilen vorstand, meinte diese intraaellulare Streifung auf Bestandteüe des Achsenzylinders selbst zurück führen zu können. Eine ganze Reihe von Untersuchern hat aber den direkten Zusammenhang zwischen der biconvex-linsenförmigen Endanschwellung der Nervenfaser und den sie umschlieszenden Zeilen in Abrede gestellt (Hesse 1878 Kültschyzky '84, Dostoiewsky '86, Geberg '93, Szïmonowicz '96). In erster Linie bezogen sich diese Angaben auf die protoplasmatischen Bestandteile der beteüigten Komponenten. In der Zwischenzeit hatte jedoch die Ausbildung der Neurofibrulenfarbungsmethoden (Goldchlorid, Methylenblau) für die Eudigungen im AUgemeinen die Neurofibrillen als spezifisches Bestandteil der „Tastscheihe" kennthch gemacht, und es versteht sich, dasz mehr und mehr das Verhalten dieser Fibrülen als Kriterium der gegenseitigen Beziehungen herangezogen wurden. Das Bestreben der Autoren hat sich somit vor allem darauf konzentriert, einen Uebergang von Neurofibrillen aus der Nervenscheibe in die Zeilen hinein zu zeigen, respektive auszuschlieszen. Auch hier haben wieder die GRANDRYschen Körperchen im Brennpunkte des Streites gestanden. Die „Tastkugeln" des Entenschnabels waren dazu durch ihren exquisit übersichtlichen Bau wie berufen. Auszerdem war bei ihnen in der spezifischen Zellzeichnung mehr als sonstwo ein Grund vorhanden, der Mög-


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSTSTEMS.
5
lichkeit des Eindringens der Neurofibrillen in die Zeilen hinein eingedenk zu sein. Szymonowicz, dem als ersterem, nach den bahnbrechenden Versuchen Dogiel's (1891) und Geberg's ('98), mit Methylenblau eine ziemlich vollstandige Darstellung des neurofibrillaren Apparates der Tastscheibe gelungen ist, hat denn auch diesem Punkte seine besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Wiewohl er feststellen konnte, dasz die intrazellulare Streifung durch ordentliche Fibrillen hervorgerufen wurde, meinte er doch, einen Zusammenhang der letzteren mit dem NeurofibriUengerust der Tastscheiben deshalb ausschlieszen zu können, weil das letztere sich mit scharfer Linie gegen die Zeilen abgesetzt zeigte. Ein ringförmiges Neurofibrillenbündel, welches rings herum die Nervenscheibe kontouriert, wie ein solcher von Dogiel angegeben wurde, finden wir freilich auf seinen Figuren nicht zurück; vielmehr zeichnet er das Fibrillengitter, ebenso wie Geberg, peripher in zahlreichen feinen Zackchen ausgezogen. Mit der Aussage jedoch, dasz „keiner Zusammenbang zwischen Scheibe und Zelle besteht", das Verhaltnis zwischen beiden also auf Kontakt zurückführend, hat Szymonowicz sich definitiv der Neuronenlehre angeschlossen. Weitere üntersuchungen von Dogiel ('03, '04), Botezat ('06, '07) und v. d. Velde ('07, '09) führten, unter allmahlich verbesserter Darstellung der Neurofibrillen, prinzipiell zum selben Resultat. So war es nicht ohne Grund, dasz ich vorhin sagte, die GRANDRYSchen Körperchen haben das ihrige zum Sieg der Neuronenlehre beigetragen. Nur einmal ist noch mit Bestimmtheit eine andersartige Meinung veröffentlicht worden; in 1906 nahmlich, teilten Dogiel & Willainen mit, dasz sie mit Methylenblau Bilder bekommen hatten, welche „springbrunnenartig" aus der Tastscheibe in die Zeilen übertretende Neurofibrillen zeigten; auch meinten sie diese Fibrillen für die eigentümliche Zellzeichnung verantwörtlich machen zu müszen. Auf dieser Mitteilung füszend, hat dann Spameni ('02, '04) die alte MERKELsche Ganglienzellentheorie förmlich wieder propagieren wollen. Es sollen, seinen Ansichten nach, die Zeilen ordentliche Ganglienzellen, die Endorgane Gangliën sein, welche, als ein zweites Spinalganglion in der Nervenbahn eingeschlossen, eine Umarbeitung der von der Peripherie hergeleiteten Reize zur Function haben sollen. Indessen, den Dogiel-Willainenschen Erörterungen war nur ein kurzes Dasein gefristet: Dogiel selbst wiederrief 1904 auf Grund neuer, mit der CAjALschen Methode gewonnener Praparaten, seine und Willainen's Aussage. Nunmehr schlosz er sich der Kontakttheorie an, deren überzeugter Anhanger er seitdem geblieben ist. Zu gleicher Zeit hat er aber dadurch auch der SEAMENischen Theorie ihre Stütze geraubt. Seit jener Zeit sind,


6 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
was die GRANDRYSchen Körperchen anbetrifft, keine weitere Versuche intrazellulare Neurofibrillen zu zeigen, mehr gemacht worden; merkwürdigerweise haben nicht nur Neuronisten, sondern auch Anhanger der Zellenkettentheorie wie Rüfftni sich der „dualistischen" Sehweise angeschlossen. Von besonderem Wert sind indessen noch die Erörterungen v. d. Velde's. Dieser Forscher, in dessen mit der BielschowsKYSchen Methode angefertigten Praparaten besser als in je anderen das NeurofibriUengerüst der Tastscheibe hervortritt, beschreibt dasselbe folgenderweise: „Der Axenzylinder verlauft nun noch eine Strecke weit unter schwacher Verbreiterung zwischen den peripheren Theilen von zwei Tastzellen hindurch, und breitet sich plötzlich in einiger Entfernung der Kapsel, gerade dort, wo er in die obengenannte Höhle kommt, pinselartig aus, durch Auseinanderfallen seiner Neurofibrillen. Diese behalten eine Strecke weit ihre Hauptrichtung unter Abgabe von Anastomosen mit andern Fasern, wodurch allmahlich die dickeren Neurofibrillen ganz auseinander fallen in dunneren, welche ein feinmaschiges Netz bilden, das weiter die ganze Scheibe einnimmt. Bisweilen kann man dicke Neurofibrillen beobachten, welche parallel an dem Rand laufen, un auf ihrem ganzen Verlauf Anastomosen abgeben; auch der Rand wird oft von einem Ring dickerer Neurofibrillen umgeben, welche auch wieder duch Seitenastchen mit einander in Verbindung stehen". V. d. Velde beschreibt somit, wie übrigens auch Dogiel in seinen spateren Arbeiten, eineu deutlichen Randring. Folgen wir ihm jedoch in seiner Darlegung eineu Augenblick weiter, solesen wir: „Vergleicht man nun mit den Abbildungen von Geberg diejenigen von Szymonowicz, und diejenigen von Dogiel, so besteht kein Zweifel, dasz wirklich etwas von dieser Zackenbildung am Rande vom Scheibe vorhanden ist. Sind die Zeichnungen von Geberg richtig, so können wir die dort anwesenden dornartigen Fortsatze identifizieren mit den von Doqiel & Willainen abgebildeten"; und weiter noch: „Wenn man mehrere meiner BiEiscHowsKY'schen Praparaten untersucht, und auf die Struktur des peripheren Theils der Tastzelle in Zusammenhang mit derjenigen der Tastscheibe achtet, so ist in einigen Tastzellen ohne Widerspruch eine Andeutung von Zusammenhang zu bemerken; obgleich die Tastscheibe einen deutlich hervorragenden Randring zeigt, gehen hier wie es scheint Aestchen ab welche im Protoplasma der Zeilen wieder Netze bilden." *)
Hier fand sich also v. d. Velde vor der wicbtigen Eutscheidung gestellt, ob noch einmal der neuronistischen Koutakttheorie den
*) Von mir gesperrt.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSTSTEMS.
7
Handschuh hingeworfen werden sollte, und drohte somit der alte Streit über die Kontinuitatsfrage, nachdem er seit 1904 (das Jahr der DoGiELschen Renegation) aus der Welt gewesen war, wieder auf zu lodern. Durch die zögernde Aussage v. d. Velde's hat diese Tatsache in der neurologischen Welt nicht die Aufregung hervorgerufen, welche man (um so mehr weil v. d. Velde mit neuer Methode arbeitend, unwiedersprechlich die besten bis jetzt bekannten Resultaten aufweisen kann), davon erwarten könnte.
Mit gröszter Nachdruck möchte ich darauf aufmerksam machen, dasz durch die letztere den GRANDRYSchen 'Körperchen gewidmete Arbeit das gegenseitige Verhaltnis zwischen Zeilen und Scheiben von Neuem ins Ungewisse gekommen ist.
Jedoch, v. d. Velde hat den entscheidenden Schritt, mit welchem eine neue Periode für das Studium des Nervensystems eingeleitet worden ware, nicht gemacht. Er hat vergebens die Intrazellularfibrillen auf Querschnitten zurück zu finden versucht, und dieser Miszerfolg ist die Ursache gewesen davon, dasz er, in Zweifel über ihre Bedeutung, die Möglichkeit vorgeschlagen hat, ob es sich hier nicht blosz um Scheibe und Zeilen mit einander in Veibindung setzende Kittfasern handeln könne.
Wir wollen jetzt für einen Augenbliek die GRANDRYSchen Körperchen verlassen, um nachzuspüren, wie es bei den sonstigen sensibeln Endigungen mit der „Kontinuitatsfrage" bestellt ist. An erster Stelle kommen dann die MERKELSchen Tastscheiben. Ihre Geschichte stimmt mutatis mutandis mit derjenigen der GRANDRYSchen Körperchen ziemlich genau überein. Wir haben schon vorhin gesehen, dasz in der ersten, ihnen von der Seite Merkel's zuteil gewordenen Interpretation, die den Scheiben anliegenden Zeilen, als Ganglienzellen gedeutet worden sind. Auch hier ist Ranvier Merkel entgegengetreten, indem er die Zeilen als unter nervösem Einflusz zu „cellules nerveuses" differenzierte Epithelzellen deutete. Die Umformung der Zeilen auszert sich hier nicht, wie bei den GRANDRYSchen Körperchen, in fibriliaren Strukturen, sondern dadurch, dasz die Zeilen gröszer, blasser, starker lichtbrechend sind, als die umgebenden gewöhnlichen Epithelzellen. Als erster hat sich dann aber Bonnet der MERKFxschen Auffassung angeschlossen, wahrend spater (1898) Botezat, ahnlich wie Dogiel & Willainen für die GRANDRYSchen Körperchen, behauptete den Uebergang von Neurofibrillen in den Zellkörper hinein beobachtet zu hab< n. Jedoch, ebenso wie dort hat auch hier derselbe Autor (i.c. Botezat) den Einwanden Teetjakoffs (1902) nachgebend, die eigne Behauptung zurückgenommen, und sich für die Folge der Kontakttheorie angeschlossen. Den letzteren Standpunkt


8 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
teilten noch Dogiel ('03) und Ruffini ('05). Letztgenannter schlagt vor, statt des Namens „Tastscheibe", die Dogiel entnommene Bezeichnnng „paniers interepitheliaux" ein zuführen. Tatsachlich soll es sich ja nicht um eine Scheibe, sondern um ein Netz unter einander verbundener variköser Kaden handeln. Ueberdies seien auch die verschiedenen Endigungen an den verschiedenen Aesteu einer selben Nervenfaser unter einander durch Anastomosen verbunden: „Etant donné aussi, qu'il y a continuellement des anastomoses entre les paniers dans toute 1'étendue de l'arborisation d'une fibre nerveuse, fl s'ensuit que la dénomination proposée par Ranvier (terminaisons hérédiformes) devient impropre: celle d'expansions hérédiformes conviendrait mieux" (Ruffini, 1. c). Wir bemerken aus diese in Zitat dasz Ruffini nichts weniger ist als ein Anhanger der neuronistischen Sehweise. Im Gegenteil, wir begegnen bei ihm der Vorstellung einer diffusen interneuroualen Verbindung, welche mit den neuronalen Tendenzen in schroffem Gegensatz steht. Dennoch hat sich Ruffini was die Kontinuitatsfrage anbetrifft, ganzlich der neuronalen Auffassung angeschlossen.x) Fügen wir noch hinzu, dasz auch v. d. Velde der letztgenannten beigestimmt hat, so kommen wir zum Schlusz, dasz bei den MERKELschen Körperchen die Neuronenlehre über die Kontinuitatslehre unbedingt den Sieg davon getragen hat.
Wenn wir wèiter noch alle sensibeln Endigungen deren Zellgehalt sicher gestellt ist, die Revue passieren lieszen, so würden wir bei allen dieselbe Erfahrung machen. Bei den Tastflecken der ReptUiën, bei dem EiMERschen Organ des Maulwurfs, bei den HERBSTschen, sowie bei den MEissNERschen und RuFFiNischen Körperchen, bei allen diesen hat die alte MERKBLsche Auffassung der dualistischen Deutung weichen müszen. Viele strittige Meinungen sind über die Bedeutung dieser Zeilen geauszert worden (wir werden sie spater kennen lernen), nur eines aber hat man seit mehrere Jahrzehnten als feststehend zu betrachten sich angewöhnt: dasz sie mit der Nervenfaser selbst nicht organisch zusammenhangen. In vielen Fallen wurde sogar ihre speziflsch-nervöse Bedeutung ganzlich verneint. Müszen wir z. B. Renaut ('81), Ruffini ('05), Léfébure ('09) glauben, so sind nicht nur in den HERBSTchen Kolbenkörperchen, sondern auch in den MEissNERschen Körperchen die zelligen Elemente des Innenkolbens ohne weiteres als bindegewebige Stützzellen zu betrachten. In anderen Fallen jedoch haben auch die
*) Die RuFFiNisehe Theorie wird spater ausfuhrlich znr Sprache kommen.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
9
Neuronisten auf Grande der spezifischen Differenzierung derartiger Zeilen, für sie irgend eine functionelle Bedeutung für die nervöse Reizperzepzion wohl anerkennen müszen. Beispiele dieser letzteren Sachlage bieten ausser den MERKELschen und GRANDRYSchen, für einige Autoren (Botezat, Leontowitch) auch die MEissNERschen Körperchen da. Im allgemeinen hat die Neuronenlehre für derartige Zeilen die Bezeichnung „secundare Sinneszellen" eingeführt. Neben ihnen sind als eine besondere bisher nicht genannte Gruppe die „primaren Sinneszellen" zu unterscheiden. Es werden mit diesem Namen diejenigen Sinneszellen angedeutet, deren Zusammenhang mit einer zentripetalen Nervenfaser ein für allemal als feststehend betrachtet wurde; die Zeilen selbst wurden somit in dem neuronistischen Schema als periphere Ganglienzellen gedeutet. Die HERTWiosche Hypothese, nach welcher die Spinalganglienzellen der Vertebraten als in die Tiefe herabgesunkene, Neuro-epithelien dagegen als in der ursprunglichen Lage verharrende primare Sinneszellen zu deuten waren, ist zu sehr von allgemeiner Bekanntheit, als dasz ich hier über dieselbe ausführiger zu berichten hatte1). Indessen, ebenso gut wie für die secundaren Sinneszellen die Kontakthypothese nicht obne Streit durchgeführt werden konnte, ebenso wenig fand das Institut der primaren Sinneszellen ohne Mühe Anerkennung. Und so ist tatsachlich, im Laufe der Zeit nur für ein einziges Sinnesorgan diese Bezeichnung unangefochten geblieben. Gemeint ist das Geruchsepithel. Für die anderen höheren Sinnesorgane, die Retina, die beiden Octavusendigungen und die Geschmacksknospen ist eine Einigung langere Zeit ausgeblieben. In der neueren Zeit aber hat auch hier wiederum die Kontaktlehre mehr und mehr das Ueberwicht gewonnen. Es würde langweilig werden für jede einzelne Endigungsform die Geschichte auf zu rühren. Indessen finde ich in der neueren Literatur über die "Gehörnervenendigungen Anleitung auf dieselbe etwasnaher einzugehen. Nachdem durch die Arbeiten von Retziis u.a. der Glauben an einem Umsponnenwerden der Haarzellen durch die Vestibularis-zweigen ziemlich fest gewurzelt war und auch durch die entgegengesetzte Angaben Ayers (1893) und Helds (1902) dieöffentliche Meinung sich nicht hatte umstimmen lassen, wurde 1905 durch London von neuem die intrazellulare Lagerung der terminalen Fibrülennetzen befürwortet. Noch im selben Jahre fanden diese Beobachtungen- von anderer Seite eine völlige Bestatigung. W. Kolmer n. 1. berichtet, es sei auch ihm gelungen, sowohl für den N. Cochlearis, wie für den N. Vestibularis einen directen Zusam-
*) Conf. Botezat, A. A, XXXVLI 1910, Drooglever Fortuyn, Hand. XVI Ned Nat. Gen. Congres '17.


10 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
menhang der Nervenfaden mit den Haarzellen, und die intrazellulare Lagerung der Neurofibrillen-netze nach zu weisen. Er gibt davon die folgende Beschreibung: „Die Neurofibrillen . . . treten nach der bekannten Plexusbildung unter dem Niveau der Haarzellenbasis zwischen die Sinneszellen und dringen seitlich in dieselben ein. Im Innern der Zelle bilden sie ein aus mehr weniger unregelmaszigen Maschen zusammengesetztes Gitter, das nur selten ganz vollstandig impragniert rings um den Kern, besonders obérhalb des-
selben zur Ansicht kommt Der Zusammenhang der Fibrillen
des intracellularen Netzes mit den aus dem Achsenzylinder stammenden ist nicht an zu zweifeln .... Neben den geschilderten intracellularen Neurofibrillen finden sich konstant eigentümliche intercellular gelegene Schleifen und Ringê, die aus Fibrillen gebildet erscheinen, welche in Farbung, Structur und Dicke mit den geschilderten Fibrillen vollkommen übereinstimmen und zuweilen auch einen Zusammenhang mit Fibrillen aus markhaltigen Fasern erkennen lassen." Krause (05), Tretjakoff und Kato haben diesen übereinstimmenden Resultaten London's und Kolmer's widersprochen. Von neuem aber fanden dieselben in der Arbeit von Bielschowsky und Brühl (1908), mit der BiELSCHOWSKYschen Silberimpragnationsmethode vorgenommen, eine glanzende Bestatigung. Auch diesen Förschern gelang es die Neurofibrillen bis ins Zeil protoplasma hinein zu verfolgen. „Es kann", so lauten ihre eignen Worte „also keinem Zweifel unterliegen, dasz wir es hier mit einem ganz eigenartigen
Endgebilde im Innern der Sinneszellen zu tun haben" „Die
haufig wechselnde Lage, die das Gebilde am Boden der Zellflasche einnimmt, kann vielleicht die Vermutung wachrufen, dasz es ein gewisses Masz von Beweglichkeit in dem weichen Protoplasma der Umgebung hat. Die functionelle Bedeutung des Ringgebildes ist natürlich aus der mikroskopischen Betrachtung allein nicht zu erschliessen. Seine Lage macht es aber wahrscheinlich, dasz es sich um einen Uebertragungsmechanismus handelt, der die Bewegungen des Protoplasmas der Zelle gleichmassig auf die an ihrer Oberflache gelegenen Fibrillen weitergibt, und so eine vollkommene Ausnützung der auf die Zelle wirkenden Reize bei der Umschaltung ermöglicht." Es ist in dem mit diesen Worten geschilderten Zusamrnenwirkung einer intrazellularen mit einer extra-zeilularen Fibrillenausbreitung einen neuen Gedanken in die neurologische Litcatur eingelührt worden, deren Bedeutung zu prüfen der Zukunft überlassen sein mag. An dieser Stelle ist für uns die Darstellung der intrazellularen Fibrillenausbreitung von Wichtigkeit. Bereits Kolmer hatte in Anschlusz an seine soeben erwahnte Mitteilung die Bemerkung


DES SENSIBELN PEEIPHEEEN NERVENSYSTEMS.
11
gemacht, dasz durch die Darstellung intrazellularer Nervenendigungen eine Revision der neurologischen Npmenklatur in sofem notwendig geworden war, dasz „primare und secuhdare Sinneszelie" nicht langer haltbare Begiïffe waren. Und er schlosz seine verdienstvolle Arbeit mit der Bemerkung, dasz seiner Ueberzeugung nach, an keiner Stelle „in der Kon tin uitat des Nervensystems bei Wirbellosen oder Wirbeltieren Neurofibrillen ohne die Begleitung ihrer Matrix, der perifibrillaren Substanz, vorkommen, mag nun dieselbe einmal das Protoplasma einer Ganglienzelle, einer Nervenzelle, einer receptorischen oder der effectorischen Zelle sein." Unfraglich ist diese KoLMERsche Aussprache überaus weitgehender Bedeutung. Eine Menge neuer Fragen drangen sich dem Leser über das Wie und Woher dieser angeblichen ununterbrochenen Nervenbahn auf. Denn soviel ging wohl sofort aus der KoLMERschen Beschreibung hervor, dasz es tatsachlich schwer sein würde, die die Fibrillen beherbergenden Haarzellen, der alten Anschauungsweise nach, als periphere Neuroblasten zu deuten. Uebrigens liegen bekanntlich die Ursprungszellen des Vestibularis im Ganglion Vestibulare. Im neuronistischen Schema ist also in dieser Leitungsbahn für weitere Gangliën zeilen kein Platz. Welche Bedeutung müssen wir aber dann den Haarzellen beilegen? Welches ist ihr Verhalltnis der Nervenbahn gegenüber? Ist ihre Verbindung mit derselben primarer oder secundarer Art? Dies sind einige Fragen, auf welche eine Antwort zu suchen übiig blieb.
Welche Befriedigung gewahrt es, feststellen zu können, dasz es Bielschowsky und Brühl, nach der Bestatigung der an sich so verhangnisvollen Beobachtungen Kolmers, tatsachlich gelungen kt auf die neu sich aufdrangenden Fragen eine vorlaufige Antwort zu erbringen! Sie haben, um die wichtige Frage über das Verhaltnis zwischen Zeilen und Nerven auch in genetischer Hinsicht zu lösen, embryologische Praeparaten angefertigt. Und diese haben die Tatsaché ans Licht gefördert, dasz, wie übrigens zu erwarten war, der Zusammenhang ein secundares Erreignis ist: Die, aus den Zeilen des Ganglion Scarpae auswachsenden Fasern, erreichen erst nachtraglich die Haarzellen, mit dessen Protoplasma sie das ihrige zusammenflieszen lassen. Demzufolge schreitet auch die neurofibrillare Differenzierung bis in das Zelleib fort, und wichtig ist es, dabei die Besonderheit zu notieren, das unter diesem Einflusz das letztere eine Kernvergröszerung und eine wabige Protoplasmastruktur aufzuweisen anfangt.
Der Léser wird es mir wohl verzeihen, dasz ich mit Rücksicht auf der Sache groszes Gewicht, hier eine Abschweifung auf embryologischem Gebiete gemacht, und somit auf die im VI Kapittel zu behandelnde Frage vorausgegriffen habe. Immerhin, wenn man


12 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
an jener Stelle dann noch einmal die hier aufgeführten Beobachtungen sich ins Gedachtnis zurück rufen wird, da wird man durch dieTatsache getroffen sein, wie vollstandig die hiesigen mit den dortigen Darlegungen in Einklang stehen *) Aber umgekehrt will ich dann auch schon jetzt diese selbe Uebereinstimmung zu Günsten der BielschowsKYSchen Erörterungen anführen. Sie hat mir endgültig die Ueberzeugung gegeben, dasz tatsachlich die Beobachtungen von London, Kolmer und Bielschowsky und Rbühl das Richtige getroffen haben \ und so diinkt es mich notwendig deren Konsequenzen vollstandig zu übernehmen. Die Sache liegt so, und nicht anders, dasz der Schritt vor dem van de Velde bei den GeandrYschen Körperchen zurückgeschreckt ist, um dieselbe Zeit offenbar von anderer Seite für andere Endigungen doch gemacht worden ist. Und die für das neurologische Studium einzuleitende neue Periode, auf welche ich
Fig. 1. Eine motorische Endplatte en Profil gesehen um die hypolemmale Lage derselben zu zeigen
In der linken, oberen Ecke der Figur ist ersichtlich, dasz die protoplasmatische Sabstanz der Nervenfaser mit dem Sarcoplasma zusammenflieszt.
den haben,
wollen wir uns jetzt einen kurzen Ausfiug auf dem anverwandten Gebiete der motorischen und secretorischen Nerven gestatten.
Was die ersteren an belangt, es ist eine bekannte Sache, dasz für die motorischen Endplatten die Kontaktfrage schon in Engelmans Zeit an der Tagesordnung gewesen ist. Dieser hat sich bereits zu Gunsten der hypolemmalen Lage der Nervenendplatten geauszert. 'Wie auch bis in neuerer Zeit die Meinungen schwankend geblieben sind, darüber finden wir in der BoEKEschen Arbeit (1910) zusammeufassend berichtet. In derselben Arbeit aber hat Prof. Boeke, wie es Botezat ('10) betont „diese mehrfach umstrittene Frage endgültig erledigt" (S. ïextfig. 1, 2). Und zu gleicher Zeit auch wissen
Seite 13 hin-
gedeutet habe, linden wir somit daselbst inauguriert.
Nachdem wir also bei den sensibeln Endorganen die Zeichen einer neuen Zeit aufgefun-
*) Es hat ja auch Held in seiner groszen Arbeit (1909) die intrazellulare Lagerung der terminalen Nervenbahnstrecken auf entwickelungsgeschichtliohen Grunden wahrscheinlich gemacht!


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS,
13
wir, dasz es sich hier nicht um eine blosze Einbettung der nervösen Substanz in die M uskelfaser (Heidenhain) oder um eine hypolemmale Anlagerung an dieselbe
(Dogiel) handelt*), sondern es konnte Prof. Boeke seine Errungenschaften in den folgenden Worten zusammenfassen [61 pg. 220]: „So viel scheint mir durch die hier mitgeteilten Beobachtungen sicher gestellt zu sein, dasz die motorische Nervenplatte nicht das Ende des leitenden Elementes vorstellt, welches nur durch den Kontakt der Sohlenplatte mit der M uskelfaser verbunden ist, sondern dasz von der Stelle des motorischen Nerven, wo durch Verbreiterung, Aufiockerung, Ring- und Netzbildung des Neurofibrillengefüffes eine sehr
Fig. 2. Querschnitt durch eine Muskelfaser mit intersarcoplasmatischer End-
starke Vergroszerung der Ober-
flache des leitenden Elementes erziehlt ist, feinste Fibrillen abgehen, welche netzartig mit einander verbunden, an der einen Seite mit dem Neurofibrillengitter der motorischen Platte in ganz
^-^^vntmr™*^ bestimmter
Weise zusammenliangen, an derandern Seite, durch das Protoplasma der Sohlenplatte hindurch, mit der kontraktileu Substanz selber ^ in Verbind ung treten und sich als ein ausserst
feines Netzwerk zwischen die quergestreiften Myofibrillen aus broiten".
Fig. 3. Das Periterminale Netzwerk, das die Reizleitende Sub stanz bis zwischen den Myofibrillen fortsetzt. (Nach J. Boeke).
Wie aus diesem Zitat hervorgeht, liefert uns die motorische Innervation ein zweites Beispiel der Verschmelzung des Nervenplas-
x) S. Boeke, 1. c. [64| Pg. 397 u. '40.


14 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DLE ENTWICKLUNG
mas mit fremdartigen Elementen, wie es die vestibularen Haarzellen ein erstes darboten. Und wie ausgedehnt diese Verschnielzung ist, geht z. B. aus der Textfigur 3 hervor. Die Ausdehnung des die Uebertragung zermittelnden „periterminalen" Netzwerkes bis auf die axonale Fibrillen bahnstrecke, zeigt uns an, dasz nicht nur die Endplatten sondern ganz umfangreiche Partieeu der Nervenfaser selbst dem Sarcoplasma einverleibt sein können. Art und Weise des Entsteheus dieses unneuronistischen Verhaltens aus einander zu setzen, dalür ist es hief nicht die geeüjnete Stelle. Wir verweisen daiür den Leser auf Kap. VI. Nur soviel möge hier hinzugefügt sein, dasz wir über dasselbe durch die von Held und Boeke beigebrachten embryologischen Data in durchaus befriedigender Weise aufgeklart worden sind.
Schliesslich dann wollen wir die Kontinuitatsfrage bei den secretorischen Nerven mit einigen Worten streifen. Auch hier wieder die alte Geschichte. Nachdem Retziüs ('88) sich der Eindringung der Nerven in den Drüsenzellen widersetzt, und die Erregungsübertragung auf ein einfaches Kontaktsveihaltnis zurückgeführt hatte, hat sich eine ganze Reihe von Förscher, Cajal ('89), Fusari u. Panasci ('90), Maeinescu ('91), Korolkow ('92), Dogiel ('93), Arnstein ('95) ihm beigestimmt. In neuerer Zeit hat sich diese Auffassung gewahrt (Botezat, 1906). Wen aber wird es wunder nehmen, wenn, mit Rücksicht auf alle bis jetzt aufgeführte neue Tatsachen, mir die vereinzelt dastehende Mitteilung Kolmer's ('05) welche uns über intrazellular-eindringenden Fibrillen berichtet, mehr als jene vertrauenswürdig scheint?
Ich will dann hier diese Literaturbesprechung abbrechen. Auf Vollstandigkeit Anspruch machen zu können, war keineswegs meine Absicht, wohl aber ein Bild zu geben von der Lage der Wissenschaft zu der Zeit, wo ich die im nachsten Kapittel mitzuteiltende Untersuchung über die GRANDRYSchen Körperchen antrat. Ich tat dasselbe auf Anregung des Hernn van de Velde, dessen Assistent ich dazumal war. Die Aufgabe war, über die Herkunft der Zeilen nach zu spüren, um, wo möglich, zwischen den in dieser Hinsicht strittigen Angaben von Ranvier, Szymonowicz c. s. einer-, Izquierdo, Leontowitch, Botezat c. s. andererseits entscheiden zu können. Dasz es mir gelingen würde, nach den kürzlich erschienenen v. d. VELDESchen Arbeiten auch über die Kontinuitatsfrage neues zu berichten, dürfte ich damals wohl kaum hoffen. Jedoch, mit Hilfe der so trefflichen BiELscHOWSKYschen Methode war offenbar die Zeit für weiter Vordringen unserer Kenntnisse gereift. Das Glück hat mir Praeparaten, ich würde fast sagen, in den Schoss geworfen, welche, vollstandiger als je vorherige, die neuronbrillaren Systemen


' " 'O DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS. 15
hervorbrachten. Und so werde ich hoffentlich in den folgenden Seiten eine Beschreibung der GrandeYschen Körperchen zu geben imstande sein, welche auch für diese Bollwerke der Neuronenlehre einen Anschluszan ueuere neurogenetischeEinsichten erraöglichen wird.
II.
Ueber den Bau der Grandryschen Körperchen.
Die GRANDRYSchen Körperchen werden uns beschrieben, als umkapselte, aus zwei oder mehr auf einander gehauften Zeilen zusammengesetzte Gebilde. Zwischen je zwei ihrer Zeilen findet sich eine biconvexe-linsenförmige, die Fortsetzung des Axenzylinders darstellende Nerven- oder Tastscheibe eingefaszt. Es wird somit die letztere ringsumher von diesen beiden Zeilen umschlossen. Ausnahmsweise nur begegnet man Fallen, wo drei Zeilen in der Umgrenzung der Tastscheibe zusammentreten, odersolchen, in welchen, durch Fehlen einer der Zeilen, die Scheibe an der einen Seite frei, unmittelbar der Kapsel anliegt. Immerhin meine ich diesen Varietaten auf entwicklungsgeschichtlichen Gründen eine gewisse Bedeutung beilegen zu mussen. Dasselbe gilt eben so gut für die einzelligen Körperchen.
Bei diesen letzteren liegt die Tastscheibe, wie bei den Merkelschen Körperchen der Unterseite der Zelle an. Ihnen fehlt, wie es Dogiel hervorhebt, gewöhnlich die Kapsel.
Die alteren Autoren, als ersterer Hesse (l.c), erwahnen regelmëssig einen bindegewebigen, die Scheibe aquatorial umfassenden Ring, (s. g. HESSEschen Scheibenring), welcher, von der Kapsel ausgehendi sich diaphragma-artig zwischen den Zeilen vorschieben soll. Es würden somit durch denselben die peripheren Zellpartièn von einander getrennt werden, und die Nervenfaser auf ihrem Wege zur Scheibe in ihra eingeschlossen sein. Die RANviERsche Beschreibung des Scheibenringes weicht in sofern von der allgemein üblichen ab, dass er für dessen Bildung nur das Kapselendothel mit Ausschlusz einer weiteren bindegewebigen Grundschic'ht verantwörtlich macht. In der neueren Literatur wird über den Scheibenring überhaupt nur wenig mehr gesprochen. Weder Dogiel ('04), noch Botezat ('06), noch v. d. Velde ('07) erwahnt ihn auf Grund eigner Beobachtungen. Auch in ihren Figuren finden wir denselben nicht eingetragen. Förmlich geleugnet wird er jedoch von Frl. Novik ('04). In der Absicht, mit Farbenreactionen, in ahnlicher Weise als es Botezat ('06) und Leontowitch ('01) bei MEissNERschen und MERKELschen


16 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Körperchen gemacht haben, die Herkunft der Tastzellen aufzuklaren, hat sie den intrazellularen Fibrillen ihre Aufmerksamkeit zugewandt, und ist dabei zum Schlusz gelangt, dasz dieselbe nicht auf dem eignen Zellkörper beschrankt bleiben, sondern völlig, nach der Art der epithelialen Interzellularbriicken von Zelle auf Zelle übergehn. Die allgemeinen Tendenzen dieser Arbeit werden besser an anderer Stelle zur Sprache kommen. Hier sind für uns diese ihre Worte von Bedeutung: „Bei wechselnder Einstellung des Tubus des Mikroskopes laszt sich auf relativ dicken Schnitten erkennen, dasz der Achsenzylinder bei seinem Durchtritt zwischen den Randteilen der Zeilen denselben oben und unten anliegt, wahrend beiderseits von ihm die Iuterzellularbrücken angeordnet sind. Der ganze Zwischenrautu, vom Rande der Tastscheibe an bis zum Rande der Tastzellen, wird somit, mit Ausnahme der Verlaufsstelle des Achsenzylinders zwischen den Zeilen von Interzellularbriicken durchzogen, welche die Fibrilsysteme der in dem Bestand der Tastzellen eingehenden Fibrillen verbinden". In dieser Beschreibung bleibt für den HïissEschen Scheibenring kein Platz. Ich für meine Person, wiewohl ich zu einer von der ihrigen ganzlich abweichenden Interpretatiou gelangt bin, erkenne den grossen Wert der Beobachtungen der Frl. Novik. Bei der Betrachtung ihrer Zeichnungen gewann ich die Ueberzeugung, dasz sie in ihren Praeparaten im Groszen und Ganzen dasselbe ' gesehen hat, als wie ich in den meiuigen. Nach Konfrontierung unserer Zeichnungen mag ein Unparteiischer über unsere sich widerstreitenden Schlussfolgerungen das Gericht halten! *) Aber in diesem Punkte sind wir jedenfalls einig, dasz wir beide, den peripheren Zellteilen unsere spezielle Aufmerksamkeit widmend, von der direkten Aneinanderlagerung der Zeilen, und somit von der Abwesenheit des trennenden Scheibenrings uns haben überzeugen können. Aus meinen Osmiumsaüre-Praeparaten habe ich den Eindruck bekommen, dasz durch dieses Fixierungsmittel Trugbüder entstehen können, die sehr wohl den Fehlschluss der alteren Autoren erklaren könnten. Es werden durch dasselbe n.1. sowohl die Kapsel als die Kontouren der Zeilen in gleicher Weise geschwarzt.
Aus der Abwesenheit des Scheibenrings geht hervor, dasz sowohl die Tastscheibe als der Achsenzylinder an allen Seiten unmittelbar von der Substanz der Zeilen umfasst wird.
Den GRANDRrschen Körperchen ist unter allen nervösen Endgebilden die charakteristische Protoplasmastructur ihrer Zeilen eigcntümlich. Die
') Offenbar liegt der Grund unserer Meinungsverschiedenheit darin, dasz von Frl. Novik die A'ewrofibrillen unbeachtet geblieben sind!


DES SENSIBELN PERIPHEBEN NEEVENSTSTEMS.
17
alteren Autoren beschreiben bereits ihr merkwürdiges, streifiges Aussehen, und wie grosz die von dieser Besonderheit in der Literatur gespielte Rolle gewesen ist haben wir schon niehrfach erfahren. (Merkel, Dogiel-Willainen, Frl. Novik, v. d. Velde, l.c.). Ich brauche nur die Springbrunnenfasern von Dogiel-Willainen, die v. d. Velde'schen Kittsubstanzfasern und die -Interepithelialfibrillen von Frl. NoviK dem Leser ins Gedachtnis zurück zu rufen, um zu zeigen zu welchen ganzlich verschiedenartigen De ut un gen sie Anlasz gegeben haben. Und ich könnte noch hinzufügen, dasz ein so tüchtiger Nervenförscher wie Botezat sich zu Gunsten einer Stützfunction über sie geaussert hat (1. c).
Wodurch diese streifige Ansicht der Zeilen überhaupt hervor gerufen wird? Seit Merkel haben die Autoren sich bemüht auf diese Frage eine Antwort zu geben. Nach Merkel selbst (1. c. 1875)x), wird „die Streifung durch die granulierte Substanz der Tastzelle selbst bedingt, indem sich die Körnchen in Langsreihen liegen". Er gibt von der ganzen Bildung folgende Beschreibung. „Diese Streifen verlaufen in zwei Richtungen: lm Centralteile der Zelle durchsetzen sie dieselbe der Dicke nach, von einer Breitseite zur andern, sie schliessen den Kern ein und sind in concentrischen Reihen angeordnet; in der Peripherie laufen sie in radiarer Richtung von einem Punkte am Rande des Centralteiles aus, welcher, seiner homogenen nicht granulierter Beschaffenheit wegen, manchmal fast wie ein undeutlich begrenzter Kern aussieht". Im allgemeinen ist diese Schilderung schon gauz richtig, oder vielmehr: sie steht mutatis mutandis mit der von Szymonowicz gegebenen Darstellung (s. unten) vollkommen in Einklang. Carrière ('82) und Kultschitzky ('84) waren der Meinung, dasz die Streifen aus linear an einander gereihten Körnchen zusammengesetzt waren. Eine ganz besondere Ausarbeitung erfuhr diese selbe Deutung in den Handen des französischen Groszmeisters Ranvier (1875). Ueberzeugt von der funct ion ellen Zusammengehörigkeit von den Zeilen mit der Nervenfaser 2), hat er die Hypothese aufgestellt, dasz die Streifung auf Secretionsvorgange zurück zu führen ware, deren Aufgabe es sein sollte, auf die Nervenscheibe erregend einzuwirken. Es ist dies derselbe Gedanke, welchen wir in neuerer Zeit bei Botezat zurückfinden, der bekanntlich für die Tastzellen im allgemeinen den vielsagenden Namen „Sinnesdrüsenzellen" vorschlagt ('09, '10)3).
*) S. auch Key Retzius Studiën II 1876. *) S. oben.
') Allerdings wurde von Botezat diese Deutung nicht auf die IntrazeUularfibrillen der Gr. körperchen bezogen. Er hielt dieselbe für Stützfibrillen. (s. o.)
Verband. Kon. Akad. v. Wetenseh. (» Sectie) Dl. XXI. N°. 1. A 2


18 UNTEESUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Jedoch ebensowenig wie Ranvier ist es Botezat gelungen die Sympathie der Autoren für eine derartige Auffassung zu gewinnen. Nur kann man sagen, dasz die ScmEFERDECKERsche Theorie der Erregungsleitung ('05) ihr einigermaszen verwandt ist. Einen energischen Bekampfer dagegen fand die Secretionstheorie in Walther Kolmer (1. c. 1905). Das von ihm unter anderen gegen sie angeführtes Argument, die Secretionsvorgange Nahmen zu viel Zeit in Anspruch um für die Erregungsübertragung in Betracht kommen zu können, genügt meines Erachtens um diese Hypothese, deren faktische Stütze übrigens durchaus anfechtbar sind, weiter beiseite lassen zu können.
Ein Umschwung kam in der Deutung der Zellstreifung der GRANDRYSchen Körperchen, als Dostoiewsky (1886) sich dahin ausgesprochen hatte, dasz dieselbe „nicht durch Körnchen reihen. . . . gebildet werde.... sondern.... meist ununterbrochene Striche oder Faserenen reprasentieren soll." Von Geberg (1893), Szymonowicz (1896), Dogiel ('04), Frl. Novik ('04) und v. d. Velde ('09) wird diese Meinung adoptiert. Eine ansführliche detaillierte Beschreibung der Verhaltnisse gab uns Szymonowicz ('96). Ebensogut wie Merkel unterscheidet er in der Zelle einen zentralen und einen peripheren Teil. In beiden lasst sich die streifige Zeichnung durch Protoplasma-farbstoffe hervorheben. Durch Vergleichung transversaler und tangentialer Durchschnitte ist sofort erkenntlich, dasz sieverursacht wird durch Fibrillen, welche in regelmassiger Anordnung die Zelle durchziehen. Die Verlaufsrichtung derselben ist jedoch in den beiden Zellteilen nicht dieselbe. In der zentralen Partie verbinden die Fasern Pünkte der obern und untern Wand, und die ganze Fibrille hat die Gestalt einer seine Konvexitp dem Kerne zukehrenden Hyperbel. Die optischen Durchschnitte der Fasern sind fast ebenso grosz, wie die zwischen denselben freibleibenden interfibrillaren Raume. Diese letzteren sind durchsetzt von die Hyperbelfasern untereinander verbindenden Quer/asern. Der Zentralteil der Zelle erstreckt sich ebenso weit lateralwarts, wie die Fusspunkte der Hyperbelfasern, d.h. bis zum Aussenrande der Tastscheibe. Szymonowicz vergleicht diesen ganzen zentralen FibrUlenapparat einer Sanduhr, welche mit ihrer Grundflache auf die Tastscheibe aufgestellt, mit ihrer obern Seite der entgegengesetzten Wandpartie entspricht. Der laterale Zellteil hebt sich durch seinen helleren Farbton ab. Die Fibrillen sind hier mehr parabelförmig. Sie sind von dem Kontakte mit der Tastscheibe ausgeschlossen, und sollen „vom oberen Teile der Seitenwand ausgehend zu der selben Wand, jedoch zu ihrem unteren Teile zurückkehren". Auch diese Fasern sind durch Quer anastomosen verbunden, „sodasz" sagt Szymonowicz, „wir oft den Eindrück eines


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
19
netzartigen Baues erhalten". Ich bitte den Leser die von mir cursivierten Satze im Gedachtnis festhalten zu wollen: sowohl für die zentrale als ■für die peripkere Zellregio beschreibt Szymonowicz eine Netzstructur. Dasselbe tut Frl. Novik. Auch sie fand in den GRANDRYSchen Körperchen eine netzartige, von den Intrazellularfasern hergestellte Struktur, und bildete dieselbe ab. Ebensowenig wie Szymonowicz hat sie jedoch die Existenz der Querfasern mit besonderem Nachdruck betont. Vielmehr gleitet sie darüber hinweg, vielleicht weil ihre Aufmerksamkeit durch den Leitgedanken ihrer Untersuchung in eine andere Richtung abgelenkt wurde. Für mich aber bekam, wie wir sehen werden, eben der gitterförmige Zusammenhang der Intrazellularfibrillen eine sehr hervorragende Bedeutung. Um so mehr freules mich denn auch, bei andern.Förschern übereinstimmende Notizen zu fin den.
— Was den eigentlich nervöseu Teil der GRANDRYSchen Körperchen anbetrifft, nach dem im ersten Kapittel Gesagten, brauch ich darüber nicht viel mehr zu sagen. Die Tastscheibe wird uns, wie es bereits mitgeteilt wurde, als eine biconvex-linsenfönnige Protoplasma-anhaufung geschildert. Sie stellt die unmittelbare Fortsetzung des Axoplasmas der Nervenfaser dar, und beherbergt das Neurofibrillen-netzwerk. Die mit der BiELSCHowsKYschen Methode hergestellten Praparaten van de Velde's, gaben uns über dasselbe die am meisten vollstandigen Auskünfte, so dasz sich dem oben gegebenen, der van de VELDEschen Arbeit entnommenen Zitat wohl nichts hinzu zufügen habe. Lieber breche ich denn auch hier diese einleitende, zu meinem Bedauern doch schon wieder ziemlich weitlaufig gewordene Literaturübersicht ab, um mich jetzt der Erwahnung meiner eignen Befunden zu zu wenden.
Vorher nur noch einige wenige Worte über die von mir gewahlte Methodik. Für diese, sowie für jede der in den folgenden Kapitteln zu besprechenden Üntersuchungen nel das Hauptgewicht auf die BiELSCHowsKYschen, nach der BoEKEschen Pyridin-modifikation angefertigten, dann vergoldeten und mit HaematoxylinEosin nachgefarbten Praparaten. Immer jedoch sind zur Kontrolle der feineren protoplasmatiscben Verhaltnisse, andere Methoden herangezogen worden. Ausgezeichnete Dienste erwiesen mir die HermannSublimat-fixierung. (HERMANNsche Mischung mit gleichen Teilen gesattigter Sublimatlösung versetzt) und die ZENCKERsche Flüssigkeit. Auch habe ich, speziell um meine Befuude mit den Angaben alterer Autoren vergleichen zu können, Osmiummaterial angefertigt. Nach allen diesen Fixierungen benützte ich zur Farbung das HeidenHAiNsche Hamatoxylin und Eosin. Das Eisenhamatoxylin war auch
A 2*


20 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
deshalb so besonders angezeigt, weil es bei zweckmassiger Fixierang zu gleicher Zeit die Neuroftbrillen in ganz vorzüglicher Weise hervorbringt. Immer habe ich von jedem Object Quer-und Tangentialschnitte neben einander benützt. Um bei diesen verschiedenen Schnittrichtungen aber, was, bei dem noch immer mehr oder weniger ungewissen Impragnationsverfahren sonst nicht immer möglich ware, genau vergleichbare BUder zu erhalten, habe ich mich angewöhnt, von jedem Stückchen zuerst Querschnitte an zu fertigeri, dann den Ueberrest von neuem ein zu betten, und denselben dann in tangentialer Richtung zu schneiden.
Meine Zeichnungen sind alle, unter Benützung von Zeiss' Zeichenapparat für die Skizze der gröberen Kontouren, von mir so genau wie möglich ad naturam gezeichnet worden, 4ie meisten bei sehr starker Vergröszerung.
In den nachsten Seiten werde ich über den Bau der ausgewachsenen GRANDRYSchen Körperchen berichten. Ihre Entwicklung wird im Kapittel VI zur Sprache kommen.
Beim ersten Anblick meiner Praeparaten (Figg. 1 und 2 Tafel I) sind, wie es wohl selbstverstandlich ist, meine Bilder denjenigen von den andern Autoren sehr ahnlich. Die groszen hellen, von einem blasigen nukleolenhaltigen Kern versehenen Zeilen sind leicht wieder zu erkennen. Sie zeigen ihre wohlbekannte streifige Differenzierung, und wenn man meine Zeichnungen mit denjenigen Szymonowicz's vergleicht, so sind auch die beiden verschiedenen Zellzönen x) ziemlich leicht zurück zu finden. Bei genauerer Betracbtung erkennt man aber mehrere wichtige Unterschiede. Erstens fehlt, wie es bereits oben hervorgehoben wurde, jede Spur eines Scheibenringes. Es schliessen sich die Tastzellen rings um die Tastscheibe herum unmittelbar an einander. Was weiter diese letztere anbetrifft, sie ist keineswegs biconvex-linsenförmig, sondern hat vielmehr die Gestalt einer von Querbalken versehenen Doppelplatte, oder eines von Neurofibrillen eingerahmten sehr niedrigen Rechteckes, dessen Langsseiten durch eine Anzahl Queranastomosen verbunden sind. An der schmalen Seite tritt die Nervenfaser an sie heran. Bisweilen tritt sie an der entgegengesetzten Seite aus derselben wieder aus, um ihren Weg als s.g. „ultraterminale Faser" zu verfolgen. Ein anderes Mal auch kann man eine solche ultraterminale Faser aus der Ober- oder Unterseite der „Scheibe" sich sammeln sehen (Fig. 2), oder aber sie fehlt völlig.
Die beiden Langsseiten der Nervenplatte liegen, wie gesagt,
') Sie oben S. 16—17.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
21
den Zeilen unmittelbar an. Nur bei schlechter Fixierung, ziehen sich die schrumpfenden Zeilen von der Tastscheibe zurück, und entsteht zwischen beiden ein klaffender Spaltraum. (Fig. 1). Es tritt dabei eine Erscheinung zu Tage, welche ich mit dem Namen „Retraktionsphanomen" andeuten möchte, und auf welche wir bald zurück kommen werden.
Von besonderem Gewichte ist zu bemerken, dasz der neurofibrillare Apparat keineswegs in der plasmatischen „Scheibe" frei flottiert, oder von derselben in derartigen Weise umschlossen wird, dasz er von deren Protoplasma allseitig „umspüllt" wird. Ware dies der Fall, so würde er ja auf dem Querschnitt durch eine mehr oder weniger breite plasmatische Schicht von den Zeilen getrennt sein. Auch im Flachschnitt müsste man dann das Fibrillengitter von einer fibrillenfreien Zone umgeben finden. Allerdings ist dies die herrschende Auffassung. Sie trifft jedoch nicht zu. Auf dem Querschnitte stehen, wie wir soeben sagten, die. Neurofibrillen mit den Zeilen in unmittelbarem Kontakte. Geben wir jetzt auf das Verhalten der Fibrillen den Zeilen gegenüber genauer acht, so wird es uns klar, dasz es sich hier nicht um eine einfache Anlagerung handelt, wobei die Elementen durch eine ebene Flache gegen einander abgegrenzt seien. Im Gegenteil! Das neurofibrillare Gitter sieht an den Zellseiten wie von starken Dornen versehen aus, und dieselben setzen sich in kraftigen Zügen fort, welche den fibrillaren Apparat der Tastscheibe bis in die Zellleiber ausbreiten. Indem sie sich dort verasteln und mit einander anastomosieren, entsteht im Innern der Zeilen ein Netzwerk von regelmaszigem Gefüge, das die letzteren in ihrer ganzen Breite und Dicke durchzieht. Inmitten dieses intrazellularen Netzes bleiben die Ursprung gebenden Fasern, durch gröszere Dicke und starkere Impragnierung deutlich hervortreten; ich möchte sie mit dem Namen „Primar-" oder „Grundfibrillen" bezeichnen. Von der ganzen Oberflache der Nervenscheibe aus treten sie in die Zeilen über. Sie verlaufen in regelmaszig geschwungenen Linien, deren Konvexitat dem Kern zugèkehrt ist. Mit einander rufen sie im Zellprotoplasma eine mehr oder weniger einem magnetischen Kraftfelde ahnliche Zeichnung hervor. In unmittelbarem Anschlusz an den Primarfibrillen ist überhaupt die intrazellulare Netzstruktur am deutlichsten ausgepragt. Periferwarts verliert sie allmahlich an Intensitat. Die Maschen werden gröszer, die Linien treten schwacher hervor. Im Allgemeinen bekommt man vollstandig den Eindrück, dasz sich das ganze Gebilde unmerkbar in die gewöhnliche wabige Protoplasmastruktur verliert.
Es ist nicht schwer in dieser Beschreibung diejenige von Szymonowicz und den sonstigen Autoren wieder zu erkennen.


22 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Daher war auch die Uebereinstimmung schon bei oberflachlicher Betrachtung augenfallig. Auch in meinen Zeichnungen heben sich in den Zeilen zwei Gebieten von einander ziemlich scharf ab. Der eine, zentrale, der Nervenscheibe entsprechende Teil entnimmt seinetn Gehalt an Grundfibrillen einen dunkleren Farbton, und stellt die „Sanduhr" dar. Periferwarts von dieser zentralen Zone, mithin dort, wo sich die Zeilen ringsum die „Scheibe" heruni an einander schliessen, fehlen selbst verstandlich die aus der letzteren emporsteigenden Grundfibrillen. Die Maschen des Netzwerkes, so zu sagen ihres Stützgerüstes beraubt, richten sich deshalb nach einfachen mechanischen Gesetzen des Gleichgewichtes. Diese genügen, einen rationellen Anschluss an die Konkavitat der Hyperbelfasern vorausgesetzt, dazu, eine derartige Anordnung der Maschen in diesem Zellteil hervor zu rufen, dasz als „Richtungsliniën" hier starker gebogene Liniën, (die SzYMONOWiczschen Parabelfasern) mehr oder weniger deutlich erkennbar werden.
Die den Grandryschen Zeilen typische Struktur findet man somit in dem eben Mitgeteilten vollstandig zurück. Sie erscheint uns jedoch in einem ganzlich neuen Lichte I Der kontinuelle Zusammenhang mit der neurofibrillaren Tastscheibe erscheint beweisend für die ebenfalls neurofibrillare Natur der Intrazellular-fibrillen, oder wenigstens der Grundfibrillen. Ob dies für das ganze Netzwerk bis an die aussersten Zellregionen, wo es sich in die Protoplasmastruktur verliert, zutrifft, möge unentschieden bleiben. Es genügt festgestellt zu haben, dasz die nervöse Substanz nicht ausserhalb der Tastzellen aufhört, sondern in Form eines echten intrazellularen Netzwerkes die letzteren durchzieht.
Zweifellos haben Dogiel-Willainen mit ihren „Springbrunnenfasern" das Richtige getroffen, und wahrscheinlich hat auch v. d. Velde in seinen „Kittfasern" einen Teil der wahren Verhaltnisse zu Gesicht bekommen. Erfreulich ist est allerdings, dasz jetzt auch für die GRANDRYSchen Körperchen Resultate erhalten sind, welche mit den auf verwandten Gebieten errungenen Fortschritten in Einklang stehen. Ebensogut wie für die Octavusendigungen und für die motorischen und secretorischen Endigungen, besteld bei den Grandryschen Körperchen zwischen Nerv und Zeilen ein Kontinuitatsverhaltnis. Dieses gilt sowobl für den plasmatischen als für den neurofibrillaren Teil der Nervenbahn. Eine protoplasmatische, gegen die Zeilen abgrenzbare Tastscheibe besteht nicht.. Es müssen alle desbezügliche Aussprachen auf Trugbilder beruhen. Meine Flachschnitten sind da, um dieses entgültig zu entscheiden. Ein Tangentialschnitt setzt uns in den Stand den Bau des fibrillaren Endnetzes und das


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
23
~Verb.aVtn.is derselben den Zeilen gegenüber noch einmal bis in Einzelheiten kennen zu lernen. (Fig. 2). Es ergibt sich, dasz die aus dem Achsenzylinder hervortretenden Neurofibrillen fachérförmig auseinanderweichen, und unter überaus zahlreicher Anastomosierung ein ganz regelmassiges, sich in den drei Uimensionen ausbreitendes Netzwerk darstellen. Die Maschen wande desselben sind alle von demselben Kaliber; der Joris'schen Aufforderung entsprechend, ist es eben diese Besonderheit welche uns bevollmachtigt von einem wahren Netzwerk einzelner Neurofibrillen zn sprechenEs ist nun mehr in erster Linie wichtig zu bemerken, dasz ein neurofibrillarer Randring, wie ein solcher u.a. von v. d. Velde gezeichnet wurde, nicht besteht. Statt dessen- weist das Fibrillengitter einen gezackten Umriss auf. Eine derartige Zackung des Scheibenrandes wurde, auszer' von den alteren Autoren, in neuerer Zeit auch wieder von Ruffini ('06) beschrieben. Doch hatte dieser von derselben eine sehr eigentümliche Auffassung. Er stellt sich n.1. vor (teoria unitaria), dasz in den Endorganen die nervöse Bahn nicht endet, sondern dasz die Neurofibrillen aus denselben hinaus rücklanfig den Zentren zustreben, das Nervensystem somit einen geschlossenen
*) Es sind -Neurofibrillen nach Joris (1909) durch die folgenden Eigenschaften gekennzeichnet: 1°. „Les neurofibrilles sont toutes sensiblement du même volume. Elles sont extrêmement ténues. Elles sont lisses et de calibre uniforme. 2<\ Elles se groupent souvent en petits faisseaux onduleux, oü les neurofibrilles se poursuivent paralellement et sans se diviser sur de longues distances. 3«. Elles peuvent également se ramifier et, en s'anastomosant, former des réseaux, plus ou moins étendues. Dans ces réseaux les neurofibrilles et leurs multiples subdivisions conservent toutes le même calibre."
Wiewohl ich im oben Gesagten die Anerkennung dieser JoRis'schen Bemerkungen niederlegen wollte, möchte ich doch gleich mir dabei einige Reserve vorbehalten. Es ist tatsachlich richtig, dasz man nie, wenn Fibrillen verschiedener Dicke gemischt vorliegen, den Einwand, es seien mehrere Fibrillen zu je einem konglomeriert, völlig aus dem Wege gehen kann. Und auch ware es möglich, dasz in ahnlichér "Weise durch Verklebung sich überkreuzender Fibrillen ein Netzwerk vorgetauscht würde. Folglich ist es richtig, dasz nur gleichmasziges, ganz feines Kaliber der einzelnen Maschenwande uns die Garantie für die Anwesenheit eines echten Netzwerkes geben kann. Daneben sind noch eine gesetzmaszige, den Regeln der Mechanik entsprechende Anordnung der Netztrabekeln, sowie Bildung deutlich erkennbarer Knotenpunkte, weitere wichtige Stütze für die Diagnose.
Gleich wohl trage ich Bedenken, die Umkehrung dieses Satzes, wie sie in den Jou is'schen Regeln zum Ausdruck gebracht worden ist, gelten zu lassen. Weit entfernt, dasz alle Neurofibrillen desselben Kalibers sein würden, schwankt ohne jeden Zweifel die Dicke derselben zwischen weit aus einander liegenden Grenzen, wie es' vor allem aus der Betrachtung von Querschnitten hervorgeht. Wahrscheinlich sind auch jüngere Neurofibrillen dünner als altere, und wachsen dieselbe mithin durch Apposition. Das Vorkommen von dickeren Neurofibrillen zwischen den dünneren („gewöhnlich feinste FSden") wird auch von Dogiel (1905) nachdrücklich hervorgehoben.
Wohl aber bin ich mit Joris wieder einig darin, dasz die Neurofibrillen vollkommen glatt sind und dasz etwaige Varicositaten wie sie vor allem die Methylenblaumethode, aber wohl auch die BiELSCHOwsKYSche Imj ragnierung hervorruft, als Artefakten zu deuten sind.


24 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Ring darstelle („circuito chiuso delle Neurofibrille"). In vielen Fallen sind es nach Ruffini die Ultraterminalfasern, welche den Neurofibrillen Gelegenheit bieten aus den Endnetzen zu entweichen. In den endstandigen Scheiben, wie bei den GRANDRYSchen Körperchen, jedoch sollen die Neurofibrillen sich zu ihrer Eintrittstelle zurückbiegen, und wenn Ruffini Recht hat, soll dies die Zackung des Scheibenrandes zu Folge haben: „Si ripiegano tutte ad ansa o ad arca, decrivendo una curva piu o meno ampie e si rivolgano nuovamente verso il
tratte sottile d'onde s'erano mosse nei quali ultimi (d.s.
die GRANDRYSchen und MERKELSchen Körperchen) li curve delle anse sono cosi poco sviluppati, che riguardandoli in superficie presentano il loro contorno come finemente seguettato." Daneben war Ruffini, wie wir schon gemeldet haben, Anhanger der Kontaktlehre.
Ein Bliek auf meine Praparaten genügt, um sich von der Unrichtigkeit der RüFFiNischen Vorstellung zu überzeugen. Von Sehlingen am Netzrande ist nichts zu finden. Die Zackung rührt einfach daher, dasz sich die auszersten neurofibrillaren Netztrabekeln in die gleichfalls spongiöse Protoplasmastruktur der Zeilen verlieren. Die Impragnierung nimmt dabei in den einzelnen Zacken ganz allmahlich ab. Tatsachlich ist es denn auch nicht möglich genau anzugeben, wo die Fibrillen aufhören. Jedenfalls aber wird bei jeder Netzspitze die Verlaufsrichtung der Neurofibrillen durch einen protoplasmatischen Faden fortgesetzt. Bei genauerer Betrachtung dieser peripheren Zellzone (Eig. 2) springt deren regelmaszige wabige Struktur in die Augen. Die Maschen sind ziemlich wohl konzentrisch zur Mitte des Zellkörpers angeordnet, die Zwischen wande stehen somit radiar, und so wird es möglich, dasz sich eine Anzahl derselben an die gleichfalls radiar ausstrahlenden Domen des Neurofibrillennetzes in der beschriebenen Weise ansetzt. Dabei laszt sich die folgende interessante Beobachtung notieren. Es ist die Regel, dasz auch bei der besten Fixierung die wasserreichen Zeilen einige Schrumpfung aufweisen, und dasz man dem zu Folge mehrere protoplasmatische Zellmaschen durch Zerreissung der Zwischenwande zu gröszeren zusammengeflossen findet. Merkwürdig ist es nun, dasz offenbar das neurofibrillare Netz widerstandsfahiger ist als das Plasma, und dasz starkere Zerreissungen der Zellstructur uns die zwischen dem ersteren und dem Protoplasma aufgetretene Zerrung ad oculos demonstrieren.
Es sind alle die aufgezahlten Beobachtungen eben soviele Beweise für die intrazellulare Lagerung des neurofibrillaren Netzwerkes. Angesichts dieser Tatsachen laszt sich die klassische Auffassung, das terminale Endnetz sei in einer von den Zeilen getrennten protoplasmatischen Tastscheibe eingeschlossen, also nicht langer aufrecht


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
25
halten. An deren Stelle trete die folgende: Das neurojibrillare Netzwerk bejindet sich in den einander zugekehrten oberflachlichen Schichten der zugehörigen Zeilen und den zwischen den letzteren ausgespannten Substanzbrücken. Die Maschen des Netzes richten sich dabei nach den lokalen Verhallnissen der ZellstrUktur in dem Sinne, dasz die Neurofibrillen in den Zwischenwanden des protoplasmatischen Schaumes resp. der Zellvacuolen verlaufen. Von dem oberflachlichen Gitter entspringen weitere Fibrillen, welche ein die ganze Zelle durchsetzendes Netzwerk bilden und so das tgpiêcAe Aspect derselben hervorru/en. Es besteht ein vollkommener Zusammenhang der Nervenfaser mit allen das Körperchen herstellenden Zeilen.
Unstreitig bietet diese Vorstellug dem Verstandnis einige Schwierigkeiten. Und vor allem fragt es sich, wie es möglich sei, dasz die Nervenfaser, wie es doch tatsachlich der Fall sein soll, sich in eine Mehrzahl von neben einander gelagerten Zeilen auflöse. Auf diese, sowie auf mehrere andere Fragen, meine ich in der Entwicklungsgeschichte die Antwort gefunden zu haben. Es dünkt mich daher besser, an dieser Stelle die Formbeschreibung der erwachsenen Körperchen einzustellen um den bis jetzt gewonnenen Einsichten noch einige-allgemeine Betrachtungen anzuschliessen.
Der Si eg der Kontin uitatslehre bei den Grande Yschen Körperchen ist an sich von genügender Bedeutung um bei demselben noch einen weiteren Augenbliek still stehen zu dürfen. Mehr als je andere Endigungen sind sie in der neurologisch-histologischen Literatur in den Vordergrund getreten, und auf die Entwicklung der Neuronenfrage sind sie nicht ohne Bedeutung geblieben. So oft waren sie Gegenstand einer eingehenden Forschung, so viele Namen hervorragender Förscher sind an denselben verknüpft, daszesfast ein Wunder genannt werden müszte, dasz das wirkliche Verhaltnis so lange verkannt werden konnte. Immerhin findet doch die Tatsache in der Unvollkommenheit der angewandten Nervendarstellungsmethoden ihren redlichen Grund. Daneben aber hat man, wie es mir zuscheint, zu sehr, mit Uebergehung anderwartiger Argumenten, sich auf das Studium des neurofibrillaren Apparates verlassen.
Mehrere Gründe sprechen noch für die Kontin uitat in den grandrySchen Körperchen. Einzeln sind sie ab und zu in der Literatur zur Geltung gekommen:
Erstens-, die spezifische Zelldifferenzierung an sich, welche ohne jeden Zweifel mit der nervösen Funktion in Zusammenhang stehen musz. Die Anerkennung dieser letzteren Tatsache ist Ranvier Anlei-


26 ÜNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
tung gewesen, die Zeilen als „cellules nerveuses" zu bezeichnen. Auch Szymonowicz gibt an, dasz die spezifische (,, Heidenh AiNsche'') Farbereaction der Zeilen unter Einflusz von den dieselben umfiechtenden Nerven zustande kommt.
Zweitens deuten die Ergebnisse wiederhohlter Degenerationsexperimente für die Zeilen mit Bestimmtheit auf Hingehörigkeit zu den Nerven hin. Dergleiche Versuche sind von Hesse (1. c.) und Gasiorowsky ('01) gemacht worden, und jedesmal zeigte sich die Degenerierung der Zeilen als unabweisbare Folge der Nervendurchschneidung. Die GBANDRYschen Zeilen verhalten sich dieser letzteren gegenüber genau so, wie die Muskelfasern, deren intraprotoplasmatische Innervierung allgemein anerkannt worden ist.
Als drittes Argument für den Zusammenhang zwischen Zeilen und Nerv, musz noch das oben erwahnte „Retraktionsphanomen" gelten. Es ist eine alt bekannte Erscheinung, dasz, durch eine im Folge ungenügender Fixierung eingetretene Schrumpfung der Zeilen der Körperchen, die Tastscheibe förmlich entzwei gerissen wird, wahrend die Teilstücke der letzteren, óft noch durch Substanzbrücken verbunden, als Fetzen an den sich retrahierenden Zeilen haften bleiben. (S. Tafelfigur 1). Bis jetzt hat man bei der Erklarung dieser Erscheinung sich zu retten versucht durch die Annahme irgend einer hypothetischen Zelle und Scheibe untereinander verlötenden Kittsubstanz. Mann denke nur an die v. d. VELDEschen Kittfasern. Es ist ohne weiteres klar, dasz dieses „Retraktionsphanomen" durch die von mir vorgestandene Auffassung eine viel wahrscheinlichere Erklarung findet.
Es war immer in der Vielseitigkeit ihrer Argumenten die gröszte Stütze für die Neuronenlehre begründet. Neben morphologischen konnte sie auch experimentelle und embryologische Data für sich anführen.
Das aus meinen Praparaten mit absoluter Gewissheit hervortretende Kontinuitatsverhaltniss in den GRANDRYSchen Körperchen, tritt auf morphologischem Gebiete den neuronistischen Vorstellungen ganz entschieden entgegen. Eben so wenig jedoch können, meiner Meinung nach, ihre sonstige Argumenten sich halten. Denn es finden die HEssE-GASiOROWSKYschen Experimente in den oben aufgeführten morphologischen Daten eine so vollstandig hinreichende Erklarung, dasz ihnen die gebührende Bedeutung wohl nicht langer enthalten werdén darf. Die einzig mögliche Folgerung haben wir bereits kennen gelernt: Der seit Forel der WALDEYERschen Lehre zur Hilfe kommende BELLsche Satz hat sich gegen ihre eigne Sache gewendet, indem sie der Kontiniutatslehre die Karten in die Hand spielt.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
27
Und die dritte, die der Ontogonie entnommene Stütze der Neuronenlehre ? Ueber die embryologische Entwicklung der GRANDRYSchen Körperchen liegt mir eine Untersuchung vor, über welche ich im VI Kapittel berichten werde. Ich will darauf nicht vorauslaufen. Jedoch kann ich der Versuchung nicht wederstehen an zu kündigen, dasz man auch in der Ontogenie dieser Nervenendorgane die Kontinuitat der Nervenleitung vollkommen bestatigt finden wird.
III.
Ueber den Bau der Meissnersc/^» Körperchen, sowie über eine bisher unbekannte Erscheinungsform der Nervenfasern.
Nachdem, wie im vorhergehenden Kapittel auseinandergesetzt wurde, die intrazellulare Lagerung des neurofibrillaren Apparates für die GRANDRYSchen Körperchen ihre Begründung gefunden hatte, drangte sich selbstverstandlich die Frage auf, in wiefern die erhaltenen Resultate sich auf andere Nervenendigungen übertragen Hessen. Die von den KoLMER-BiELSCHOwsKYschen üntersuchungen und den meinigen sich gegenseitig gewahrte Stütze, machte mir Hoffnung, dasz es sich hier nicht um einen accidentellen Befund, sondern um den Ausdruck eines allgemeinen und dann sehr wichtigen Gesetzes handeln würde. Ich habe denn auch gerneint noch ein zweites Endorgan hinan zie hen zu müssen, und wahlte dazu die MEiszNERschen Körperchen. Und dies wohl mit Rücksicht auf verschiedene Uéberlegungen. Es haben stets im „System" der sensibeln Nervenendigungen die MEissNERschen Körperchen eine ungewisse Stelle eingenommen. Zwischen der Gruppe der Kolbenkörperchen einerseits, derjenigen der GRANDRYSchen und MERKELschen Körperchen andererseits, haben sie stets hin und her geschwankt. Von dem einen Autor wurden sie dieser, von dem andern jener zugerechnet, je nach dem man bei der Gruppierung das Verhalten des „Stützapparates" oder dasjenige des Verastelungstypus der Achsenzylinder Durchschlag gebend gemacht hat. Dogiel, Ruffini, gehören zu den lezteren. So lesen wir bei Ruffini (Rev. Gen. d'Histol. I, 3, 1905; S. 467): „Ainsi sont établis deux faits d'importance capitale: d'abord qu'il n'existe pas, même de loin, une ressemblance entre ces corpuscules (gemeint sind die MEiszNERschen Körperchen) et ceux de Grandry, mais qu'on peut au contraire les rapprocher de ces formes ou variétés dans lesquelles 1'expan-


28 UNTEESÜCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
sion nerveuse forme un peloton réticulaire; ensuite " u.s.w.
Bei Dogiel (1. c. '05 S.) lesen wir: „Wenn wir die Beschreibung der Nervenendigungen in den verschiedenen Nervenapparaten, den Genitalkörperchen, den Endkolben und den MEissNERschen Körperchen, welche in der Haut der auszeren Genitalorgane gelegen sind, verglëichen und zugleich die beigegebenen Zeichnungen betrachten, so müszen wir zu dem Schlusz kommen, dasz zwischen ihnen kein wesentlicher Unterschied besteht". Tatsachlich besteht zwischen den Nerventypen dieser verschiedenen Endorgane eine ganz frappante Uebereinstimmung, wie es aus einer Vergleichung der den verschiedenen Arbeiten beigegebenen Abbildungen sofort hervorgeht. Trotzdem ist Botezat ('12) einer ganz andern Auffassung zugetan. Er setzt die MEissNERschen Körperchen, zusammen mit den GRANDRYSchen- und MERKBLschen Körperchen als „zellenhaltige" den zellenlosen (die PAcmischen, GoLGi-MAZzoNischen und die Krauseschen Körperchen umfassenden) Gebilden gegenüber. Auch bei verschiedenen der alteren Autoren finden wir eine ahnliche Einteilung der sensibeln Endorgane. So gab W. Krause ('81) von denselben folgenden Stammbaum:
■VATERSche
Körperchen (Sauger)
Hier ist gleichfalls eine angebliche Verwandschaft zwischen (MEissNERschen) Tastkörperchen und GRANDRYSchen Körperchen zum Ausdruck gebracht worden, beide zusammen sind sie aber von den Kolbenkörperchen scharf getrennt geblieben.
Es findet diese Divergenz in der Beurteilung der in der Rede


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSTSTEMS. 29
stellenden Endorgane in Auffassungsverschiedenheiten bezüglich der s. g. Stiitzsubstanz ihren wesentlichen Grund. Es betrachten n.1. die erstgenannten Autoren den ganzen nicht-nervösen Teil der Körperchen überhaupt als Stützapparat s.s. und nur als solches; genetisch auch führen sie dasselbe auf Bindegewebe zurück. Botezat dagegen als moderner Vertreter der zweiten Gruppe, ist genau der gegengesetzten Meinung. Für ihn trifft die eben wiedergegebene Auffassung nur für die Kolbenkörperchen zu. Die zellenhaltigen Endorgane dagegen, sollen eben in diesen Zeilen sich (epitheliale) Elementen mit spezifisch nervöser Funktioiy zugezogen haben. Die ganze Frage dreht sich also schlieszlich um die Deutung dieser Zeilen. Dasz über dieselbe sich eine weitlaufige Literatur angehauft hat, ist nach dem Gesagten selbstverstandlich. Etwas davon haben wir bereits im ersten Kapittel kennen gelernt, und wir wissen, dasz auch hier immer die Kontinuitatsfrage im Brennpunkt des allgemeinen Interesses stand, sowie, dasz wieder die Kontaktlehre die Oberhand behalten hat. Merkwürdig ist es allerdings, dasz ein so hervorragender Förscher wie Dogiel bis heute die Anwesenheit von Zeilen im Innenkolben ganzlich verneint. Es ist mir wenigstens nicht bekannt, dasz Dogiel seine in 1903 gemachte Ausserung widerrufen hat. Er schreibt da: „Infolge der zahlreichen Windungen und der allmahlichen Teilung der Nervenastchen ist fast der ganze Hohlraum des Körperchens vom Nervenapparat eingenommen; im Hohlraum ist kein Platz für irgend welche andre Elemente vorhanden; die zwischen den sich windenden Aestchen übrigbleibenden minimalen Zwischenraume sind wahrscheinlich von einer geringen Menge Lymphe angefüllt." Es laszt sich diese negativistische Auffassung den zahlreichen unzweifelhaft die Zeilen darstellenden Anzeigen gegenüber, wohl nicht behaupten. [Thomsa, Ranvier, Langerhans, Krause, Merkel, Renaut, Botezat, Ruffini, Lefebure, y. d. Velde (1.1.cc.)]. Aus diesen Arbeiten haben wir die „Innenkolbenzellen" als birnförmige Elementen mit peripher gelagerten Kernen und sehr zartem, wasserreichem, leióht schrurapfendem Protoplasma (Langerhans, Lefébure) kennen gelernt. Es hat bereits Ranvier die eigentümliche geschwanzte Form, und die periphere Lagerung ihrer Kerne beschrieben. Ueberdies aber verdanken wir ihm die Erkenntnis, dasz die letztere blosz eine secundare Errungenschaft vorstellt. Bei einem einjahrigen Kinde fand er die Kerne noch im Mitten der Zelleiber gelagert. Jedoch „a, mesure que le corpuscule se développe, les noyaux, qui étaient disseminés dans son intérieur, sont refoulés vers sa periphérie, et chez 1'adulte on n'en trouve d'habitude plus aucun dans le milieu de 1'örgane, qui probablement n'est occupé que


30 UNTER8UCHUNGEN ÜJBEB DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
par les fibres nerveuses et les expansions protoplasmiques des cellules marginales." Diese RANvnsaschen Beobachtungen sind sehr merkwürdig. Mit den neueren farbtechnischen Methoden nachgeprüft, würden sie vielleicht zu recht wichtigen Schlüszen über das gegenseitige Verhaltnis zwischen Zeilen und Nervenfasern Anleitung ge bén können.
In der letzten die MEissNERschen Körperchen berücksichtigenden Abhandlung, derjenigen van de Velde's, finden wir wieder eine mit den bekannten Tatsachen vollkommen in Einklang stehende, nur wenig neues bringende Beschreibung der Innenkolbenzellen: „Die als Tastzellen beschriebenen Organe sind deutlich in den Praparaten zu sehen: Sie liegen ia der Höhle des Körperchens umschlossen von der Kapsel, und haben einigermaszen die Form einer Kaulquappe. Sie bestehen aus einem eiförmigen Teil mit ellipsoidem Kerne, welcher fast den ganzen Raum davon einnimmt, und einem schmalen Ansatz, welcher ebenso wie das Kopfstück in den Praparaten von einer deutlichen Zellenmembran umgeben wird. Die Kopfstücke der Zeilen mit dem Kerne liegen meist in Durchschnitten an dem einen Rande des Körperchens an der Kapsel, und schicken ihre Auslaufer nahezu parallel an der Oberflache der Haut nach dem gegenüber liegenden Rande, welchen sie denn auch meistens erreichen. Bisweilen sieht man einen Kern und das umgebende Protoplasma inmitten des Körperchen liegen, und dieses ist gewöhnlich der Fall in oberflachlichen Schnitten des Körperchen, welches darin seine Erklarung findet, dasz man eine Zelle getroffen hat, deren Kopfstück an einem Rande des Organs liegt, welcher senkrecht steht auf der Flache der Coupe". Wenn auch mehr weniger schematisch sind doch diese Zeilen deutlich in den beigegebenen Zeichnungen eingetragen.
Dasz an dem Aufbau des Innenkolbens überhaupt Zeilen beteiligt sind, steht also wohl auszer Zweifel. Viel umstritten jedoch ist ihr Anteil in demselben. Urn je grössere Bedeutung in funktioneller Hinsicht denselben zugeschrieben wurde, um so wichtigere Rolle ward ihnen im Bauplan der Körperchen anerkennt. So hat Ranvier gemeint die Analogie mit -den GRANDRYschen Körperchen so weit durchführen zu können, dasz er sich den ganzen Innenkolben wie aus geldrollenartig auf einander geschichteten Zeilen bestehend vorstellte, wahrend dann zwischen je zwei dieser Zeilen eine nervöse „Tastscheibe" eingelagert sein sollte. Diese Auffassung jedoch hat sich als unrichtig ausgewiesen. Sie setzt einen einfachen baumartigen Typus der Achsenzylinderverzweigung voraus, der sich den modernen Nervenfarbungsmethoden gegenüber nicht hat behaupten können. Immerhin ist die gegenwartige BoTEZATscke Ansicht sonst nichts


DES SENSIBELN PERIPHEREN NEB YENS Y8TEM8.
31
als eine Modification dieser selben Auffassung, indem auch er meint, dasz die Achsenzylinder sich zwischen den Zeilen hindurch winden, und mit den ihnen eingestreuten Varicositaten sich denselben unmittelbar anlegen.
Ganzlich von diesen Vorstellungen verschieden ist die Auffassung einer ganzen Reihe von Förschern, welche den ganzen Innenkolben, einschlieszlich der in demselben befindlichen Zeilen, von den bindegewebigen Nervenhüllen herleitet. Unter ihnen stellen Krause ('81) und Köi.liker ('89) die Schwannsche Scheide für dessen Bildung verantwörtlich. Eine andere Deutungist von Hüxley (1854), Key und Retzius (1876) und Renaut ('81) in die Literatur eingeführt worden. Der entsprechend ist der Innenkolben ein Derivat der sich innerhalb der HENLESchen Scheide ausbreitenden bindegewebigen Hülle, welche von Key-Retziüs als Endoneuralscheide, von Renaut als „tissu intravaginal" bezeichnet worden ist. Schlieszlich hat 1905 Rueeini noch einmal diese selbe, Hülle, diesmal unter dem Name „guaina sussidiaria" beschrieben. Ueber deren Bedeutung für die Bildung des Stützapparates der verschiedenartigsten Endorgane ist er mit den soeben genannten Förschern einverstanden. Demgemasz beschreibt er das letztere mit den folgenden Worten1): „Le tissu de soutien est fait de substance. conjonctive fibrillaire, qui n'a que l'apparence d'une substance homogene ou granuleuse, comme la gaine subsidiaire que j'ai décrite, dont il est une continuation
directe. II contient une assez grande quantité de noyaux "
u.s.w. Irgend eine besondere, über diejenige gewöhnlicher Bindegewebszellen hinausgehende Bedeutung, kommt also, seiner Meinung nach, diesen Zeilen nicht zu. Scharf tritt das noch in den folgenden Worten hervor, wenn er sagt: „que le tissu conjonctif est présent également dans toutes les papilles, qu'elles contiennent ou non un corpuscule de Meissner". Schlieszlich wollen wir jetzt noch die RENAüTsche Auffassung besonders erwahnen; weil diese in gewisser Hinsicht eine Ausarbeitung derjenigen von Retzius-Ruffini vorstellt. Es hat n.1. Renaüt eine Analogie auf zu stellen versucht zwischen den Innenkolben der Tastorgane und gewissen von ihm für Solipeden beschriebenen hypérplastischen Bildungen des „tissu intravaginal". Diese „nodules ou tiges de soutiènement" finden sich an Stellen, wo der Nerv mehr oder weniger einem ausseren Drucke ausgesetzt ist. Sie sind charakterisiert durch Vergröberung der sonst zarten Bindegewebstrabekeln der Endoneuralscheide, wahrend ausserdem die eingelagerten Zeilen sich zu eigentümlichen, lappigen
') L. c. 'Oö, S. 462.


32 UNTERSUCHUNGEN ÜBEE DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Elementen, den sogenannten „cellules godronnées" umgebildet haben.
Der Gedanke, das Stroma der Nervenendigungen mit diesen eigentümlichen, wenigstens wahrscheinlich, als Schutzvorrichtungen zu deutenden Apparaten in Zusammenhang zu bringen, ist gewisz anlockend. Doch hat derselbe sich keine Popularitat erwerben können, bis Lefébüre (1. c.) sich der fast vergessenen Theorie annahm: „De toutes ces études, celle de Renaut déja ancienne, est la plus exacte, non seulement au point de vue descriptif, comme je viens de le montrer, mais encore au point de vue interprétatif, comme on va le voir. Elle aurait du convaincre tous les histologistes; mais elle fut méconnue par les auteurs, qui ont travaillé ce sujet par la suite; 'et après Renaut on n'a jamais etudié le stroma des corpusculus du tact avec autant de précision" u. s. w. In überaus klarer Weise gibt Lefébure dann eine Darlegung der RENAUTschen Theorie, welche er mit eignen Beobachtungen ausarbeitet. In grossen Liniën geht seine Auseinandersetzung dahin, dasz das Stroma der MEissNERschen Körperchen bestehen soll aus einer Anzahl dasselbe durchquerenden Bindegewebslarnellen, welche teils die Kapsel' durchsetzen und mit dem umgebenden papillaren Bindegewebe in Zusammenhang stehen, teils auch auf dem Innenkolben beschrankt bleibën. x) lm Grossen und Gai )zen seien die Lamellen an einander parallel angeordnet und verlaufen von der einen Seite des Körperchens zur andern. Meistens jedoch sei die parallele Anordnung nicht genau durchgeführt und sollen sich die Lamellen unter scharfen Winkeln auf einander ansetzen. In dieser Weise erklart Lefébüre die eïgentümliche komplizierte Streifung, welche in der Literatur so viel zu schaffen gemacht hat, weder durch Achsenzylindertouren (Dogiel), noch durch Zellengrenzen, sondern durch bindegewebige Septa. Weiter sollen, nach der Meinung Lefébure's, zwischen diesen Septen eine grosse Anzahl Logen übrig bleiben, welche ihren Inhalt nach in dreiërlei Gruppen eingeteilt werden können. Ich gebe das Wort hier dem Autor selbst:
1°. les loges lenticulaires (fig. 42) renferment une substance granuleuse sans structure, sans noyau, et qui d'habitude se rétracte en restant par endroits adhérente aux parois, et qui peut, par suite, prendre une forme étoilée, comme le coutenu retracté d'une vésicule thyroidienne, ou s'accolir tout entière a 1'une des parois de la loge: cette matière est celle qui constitue les lames réticulaires. Sa portion périphérique est claire, et son centre plus opaque. 2°. Les loges cylindriques (fig. 42) contiennent un élément qu'on reconnait
*) Conf. die oben mitgeteilte RxNviERsche Ansicht'.


DES SENSEBELN PERIPHEREN NERVENSTSTEMS. 88
parfois trés netteraent pour un fibre nerveuse a doublé contour avec une gaine de myéline (acide osmique) ou non et un cylindraxe qui apparait en son centre, sous forme d'un point foncé.
8°. Enfin les loges cunéiforines (fig. 44) contiennent les cellules, sur lesquelles je reviendrai dans un instant. Une de leurs caractéristiques des plus importantes, c'est que jamais elles ne communiquent avec les loges des deux autres types: elles en sont constamment séparées par 1'interposition de plusieurs, ou tout du moins d'une lamelle du stroma".
* Es sind diese unter 3e. gemeinten Zeilen die Innenkolbenzellen. — Noch einmal zusammenfassend die Renaut-LeféburescIie mit der ihr nahe verwandten RuPFiNischen Auffassung vergleichend, können wir also sagen, dasz dér erstgenannten drei Besonderheiten eigenthümlich sind. 1°. Die gesetzmaszige Anordnung von den kollagenen Bindegewebselementen, und die Bildung der Logen. 2°. Die Deutung der Zeilen als Abart der „cellules godronnées", und schlieszlich, 3°. Die Abwesenheit unmittelbaren Kontaktes zwischen diesen Zeilen und den Nervenfasern, weil in getrennten Logen eingeschlossen. In diesem Augenblick will ich mich nicht mit einer kritischen Besprechung dieser Theorie befassen. Vielmehr möchte ich, völlig von der Deutung derselben abgesehen, auf den groszen Wert der beigegebenen Zeichnungen aufmerksam machen. Wiewohl mein Standpunkt von demjenigen Lefébure's betrachtlich abweicht, bin ich immer wieder von der Scharfe seiner Beobachtungen und der Genauigkeit seiner Abbildungen getroffen worden. An anderer Stelle werden wir auf dieselben zurückkommen mussen.
Wir haben bisher uns mit dem s. g. Stützapparat der Meisznerschen Körperchen beschaftigt, und nur beilaufig dem eigentlich nervösen Teil derselben einige Worte gewidmet. Wir werden somit jetzt auf den letzteren zurück kommen, und die dem bezügliche Detailfrage einmal genauer ins Auge fassen mussen. Es liegen hier im Vergleich mit den GRANDRYschen Körperchen unendlich kompliziertere Verhaltnisse vor. In erster Linie kommt an der Stelle der einfachen Tastscheibe ein überaus verwickelter, mit zahlreichen vielgestaltigen Varicositaten versehener Achsenzylinderapparat. Daneben ist hier aber in der Anwesenheit einer Mehrzahl von innervierenden Nervenfasern ein reichlicher Grund für Controversen gegeben. Sie mischen in dem ohnehin so schwer entwirrbaren Knauel ihre Seitenasten durch einander, so dasz für ihre Verfolgung die gröszten Schwierigkeiten vorliegen. So ist es kein Wunder, dasz über diesen Apparat an sich eine weitlaufige Literatur éntstanden ist. Freilich haben uns die modernen Neurofibrillendarstellungsmethoden über verschiedene
Verhand. Kon. Akad. v. Wetenscli. (2« Sectie) Dl. XXI N°. 1. ^ 3


34 UNTEKSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Detailfragen in erfreulicher Weise aufgeklart. Sie haben uns vor allem durch die schonen Arbeiten Dooiel's , dann auch diejenigen von Ruffini, Botezat, Lefébüre, van de Velde (l.l.c.c), die Bedeutung der Varicositaten kennen gelernt. Indem es gelang in denselben Fibriüennetzen dar zu stellen, sind wir nach dem gegenwartigen Stand der Wissenschaft genötigt, sie, den „Tastscheiben" der GRANDRYschen Körperchen analog, als die spezifischen Organellen der Endkörperchen zu deuten. Wir wissen, dasz sie in ihrer Forin sehr wechseln können, indem spindelförmige Platten neben polygonalen vorkommen können. Ein anderes Mal findet man den Achsenzylinder über langere Strecken* bandförmig verbreitet, wahrend wieder die in ihm erbaltenen Neurofibrillen eine netzförmige Anordnung aufweisen. Kurz, man hat, Dank sei der ihnen gewidmeten Arbeit, in die in der Rede stehenden Gebilde eine klare Einsicht bekommen. Vor allem sind es wieder die Silbermethoden welche hier Treffliches geleistet haben. Es sind diese Bilder gegenwartig wohl dermassen Gemeingut geworden, dasz ich auf dasselbe nicht naher einzugehen brauche. Die von den Förschern beigegebenen Figuren zeigen, wie sie trotz reichlicher Formverschiedenheit, mit fast langweiliger Monotonie stets wieder dasselbe Aspect darbieten.
Wahrend also in dieser Hinsicht das Studium der MEissNERschen Körperchen die verschiedenen Förscher ziemlich wohl zu übereinstimmenden Resultaten geführt hat, sind wir weit davon entfernt, über ihre Einsichten in den allgemeinen Bauplann der Organe dasselbe sagen zu können. Unsere Kenntnisse von den gröberen Verhaltnisseu stehen. hier bei den erworbenen detaillistischen Daten ferne zurück. HinsichtUch der Verbreitung der Achsenzylinder, stehen der Hauptsache nach, zwei verschiedene Meinungen neben einander. Von diesen will ich diejenige Lefébdres als erste nemen, weil sie, mit den alteren Angaben von Meissner, Langerhans, Fischer, Ranvter, u. s. w. in Einklang stehend, die am meisten klassische genannt werden könnte: „L'.expansion est un bouquet, dont les branches sinueuses se terminent par des renfiements libres." — „Les ultimes ramification au lieu de s'unir entre elles par des anastomoses se terminent par des renfiements, et formant des lames horizontal es, mais parfois aussi piriformes, auxquels j'ai donné le nom de lames terminale», par oppositions aux varicosités — également aplaties d'ordinaire — qui s'échelonnent sur le traject des filets nerveux, et qui meritent le nom de lames intercalaires."
Hier gegenüber stehen gemeinsam die beiden andern, resp. von Dogiel, Smirnoff und Rdffini vorgestandenen Meinungen. Es hat der erstere schon IS92 behauptet, dasz die Seitenasten der die


DES SENSEBELN PEEIPHEREN NERVENSTSTEMS.
85
Körperchen innerierenden Nervenfasern, schlieszlich ein „Knauel antereinander verbundener Nervenfaden" bilden, wahrend freie Bndigungen nicht vor kommen sollen. 1903 finden wir dann in der DooiELschen Arbeit diese selbe Meinung mit den folgenden Worten bestatigt: „Wird nun ein Körperchen von einer oder von mehreren
Nervenfasern versorgt, so endigen die in dem Hohlraum
desselben sich verastelnden und spiralförmig verlaufenden Achsenzylinder nicht frei; wie es zunachst ich, alsdann Smirnoff und in der letzten Zeit Ruffini gezeigt haben, verbinden sich die Verastelungen der Achsenzylinder vermittels verschieden langer und dicker Seitenastchen' und -faden, welche haufig senkrecht oder schrag von • einer Faser zu andern höher oder niedriger gelegenen Aestchen verlaufen und im allgemeinen einen éigenartigen Knauel unter sich verbundener Nervenastchen und -faden bilden." Wie aus dem Gesagten hervorgeht, ist Ruffini in dieser Auffassung mit Dogiel einig. Dieselbe passt ubrigens ganz in der an früherer Stelle erwahnten RüFFiNischen Theorie des geschlossenen Neurofibrillenkreislaufs. Nur in einem Punkte bringt uns Ruffini Neues: Er hebt hervor dasz die ersteren, gröberen Windungen der Achsenzylinder, an der Oberflache der Körperchens gelagert sind (Trame hélicospirale) wahrend der von den Seitenastchen derselben gebildete „Peloton réticulaire" im Innern des Innenkolbens einen Platz findet.
So stehen die beiden Meinungen wie immer auch hier wieder einander gegenüber: Neuronale Individualitat und interneuronale Kontinuitat. Für Dogiel, der sich wiederholt zu Günsten der Neuronentheorie geauszert hat, liegt freilich in dem von ihm eingenommenen Standpunkt etwas befremdendes. Indessen, wenn wir uns erinnern, dasz der Förscher auch für funktionel bei einander gehörenden Zeilen in der Medulla kontinuellen Zusammenhang befürwortet hat, so wird uns eine ahnliche Auffassung für die MEissNERschen Körperchen wohl nicht unbegreiflich erscheinen. Allerdings wundert es mich, dasz der Förscher auf diese Besonderheit nicht mehr nachdrücklich hingewiesen hat. — Van de Velde nimmt in den in der Rede stehenden Fragen eine Zwischenstelling ein, indem er schreibt:
„Die Achsenzylinder teilen sich im eine Anzahl Aste, welche
mit einander Verbindungen eingehen, wodurch die Individualitat von jedem Achsenzylinder verloren geht," daneben aber: „Endkolben scheinen wohl vor zu kommen."
Es macht Lefébüre in Anschlusz an seiner vorher (S 60 u.f.) erwahnten Darstellung einen Versuch, die zwischen ihm einerseits, Dogiel c. s. andererseits bestehenden Meinungsverschiedenheiten zu erklaren und zugleicherzeit die widersprechenden Auffassungen einander
A 3*


36 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
zu nahem, indem er dieselben auf den Gebrauch verschiedener Darstellungsmethoden zurück führt: „Leur contradiction n'est q'apparente et s'explique sans doute par ce fait que le chlorure d'or, le bleu de méthylène et le chromate d'argent, imprègnent un élément histologique tout différent de celui imprégé par la méthode photographique: cette dernière, mettant en évidence les neurofibrilles, et les autres la substance dans laquelle elles baignent — substance
péri- ou interfibrillaire, ou encore axoplasme" „Celui-ci
baigne les neurofibrilles. Mais il ne s'ensuit pas, que ces deux éléments différents qui cheminent la plupart du temps ensemble, ne puissent en certains points de 1'organisme ne pas présenter exactement le même trajet et la mème disposition. II est facile de concevoir que 1'axoplasme, matiére probablement semi-liquide, s'insinue partout oü existent des espaces libres entre les éléments qui constituent le stroma du corpuscule: et tous ces espaces, communiquant entre eux, affecteraient la forme d'un cavité réticulaire, ou d'une série de canaux plus ou moins larges, plus ou moins irréguliers, et anastomosés entre eux tout comme les capillaires sanguins. Les neurofibrilles, plongées dans ce réseaux de canalicules, peuvent néanmoins constituer des filaments indépendants."
Diése Erklarung scheint mir wenig gelungen zu sein. Lage nicht der Gedanken an eine unvollkommene Impragnation in den LEFÉBUREschen Praeparaten naher, als an zu nehmen, dasz unbegreiflicher Weise die bekanntlich immer energisch vordringenden Neurofibrillen, in einer und derselben Grundsubstanz, plötzlich ihr Wachstum eingestellt hatten? Ausserdem — hat ja Dogiel seine 1905 erwahnten Resultaten ebensogut mit der „photographischen" Methode erhalten. Mich können diese Erwagungen, wenig zu Günsten der LEFÉBUREschen Ansicht stimmen.
Wie dem sei, Tatsache ist, dasz bezüglich der MEissNERschen Körperchen, wie aus den vorhergehenden Seiten ersichtlich, weder über die Anordnung der Zeilen noch über diejenige der Achsenfaden bisher eine Einigung erzielt worden ist. Es ist selbstverstandlich, dasz bei dieser Sachlage die Erkennung der gegenseitigen Beziehungen dieser beiden Komponenten des Innenkolbens, wohl kaum mit guter Hoffnung nachgestrebt werden konnte. Ich war mich denn auch beim Anfang meiner Untersuchung ganzlich davon bewuszt, dasz, bevor an die Beantwortung dieser Frage antreten zu können, ich über die Anordnung der Stützsubstanz ins Klare zu kommen hatte. Und dabei war dann in erster Linie zu entscheiden, ob überhaupt die Zeilen die Nervenfasern unmittelbar berühren, oder aber ob, wie es am strengsten durch Lefébüre ausgesprochen worden


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
37
ist, zwischen diesen beiden etwa Bindegewebstrabekeln sich einschieben. Ich habe gemeint, die van GiEsoNsche Methode sei nicht ungeeignet, in dieser Frage Licht zu schaffen. Jedenfalls müssen gröbere, Logen bildende Septen, wenn überhaupt anwesend, mit derselben nachgewiesen werden können. Ich habe daher van GiEsoNsche Praparaten angefertigt und erfuhr, dasz in schroffem Gegensatz zum umgebenden, sich rot farbenden papillaren Bindegewebe der Innenkolben als ein kompaktes Ganzes die gelbe Farbe annimmt. Daraus laszt sich schlieszen, dasz der letztere aus dicht aneinander gelagerten zelligen Gebilden aufgebaut ist ohne Beteiligung von nennenswerten Mengen fibrillaren Biudegewebes. Von aus der Umgebung nach innen vordringenden, den Innenkolben in Logen zerlegenden Membranen kann also überhaupt keine Rede sein. Selbstverstandlich bleibt hier die allgemein bekannte Lappung, wodurch ein Körperchen in mehrere Lobi zerfallt ausser Betrachtung.
Wenn man die aus van GiEsoNschen Praparaten gewonnenen Einsichten an mit Eisenhamatoxylin und Eosin gefarbten Schnitten uachprüft, so findet man deren völlige Bestatigung. Ich war so glücklioh über menschliches Material von ausgezeichneter Osmiumfixierung verfügen zu können. Wenn man einen demselben entnommeuen Schnitt (Fig. 3) betrachtet, so ist dessen Deutung im ersten Augenblick gar nicht leicht. Nur soviel wird wohl bald klar, dasz wir es hier mit solieden aus dicht an einander geschlossenen Zeilen gebildeten Organen zu tun haben.. Merkwürdigerweise steht also der aus diesen Bildern gewounene oberflachliche Eindrück. diametral der DoGiELschen Ansicht gegenüber. Bekanntlich ist, seiner Meinung nach, der Innenkolben so vollstandig von den Nervenfasern aufgefüllt, dasz in demselben für Zeilen kein Platz mehr übrig ist. Demgegenüber zeigen uns unsre Praparate eine Fülle von Zellkörpern, so grosz und üppig, dasz man dazu sich abfragen musz, wo dazwischen noch die Nerven Raum finden könnten. Betrachten wir indessen die Figuren etwas genauer, so erkennen wir bald nahere Besonderheiten. An erster Stelle zeigt sich ein Achsenzylinder (N), als ein das Körperchen in senkrechter Richtung durchziehender Stamm, welcher sich durch seine, durch die vom Eisenhamatoxylin gefarbten Neurofibrillen hervorgerufene Langsstreifung von den transversal gelagerten Zellengrenzen abhebt. Weiter sehen wir, dasz der Achsenzylinder nach der rechten Seite umbiegt («). Schlieszlich ist er am Rande des Körperchens noch einmal rechtwinklig gebogen, sodasz dort die Neurofibrillen quer getroffen, und als Pünktchen eingetragen sind. Ein derartiger gewundener Verlauf der Achsenzylinder der MEissNERsehen Körperchen ist uns aus der


38 UNTEBSÜCHÜNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Literatur bekannt. Doch müszen wir gleich die Bemerkung hinzufügen, dasz diese Anordnung mit der RüFFiNischen Beschreibung nicht in Binklang steht. Statt einen oberfiachlichen gewundenen Verlauf auf zu weisen, steigt hier der Achsenzylinder im Innern des Körperchens empor, um sich nachher den quergelagerten Zeilen zu untermischen, wie aus der Zeichnung hervorgeht. Vielmehr als Ruffini scheint also hier Lefébüre das Richtige getroffen zu haben.
Andererseits ist von irgend einem die Nervenfasern umhüllenden Bindegewebe keine Spür auf zu finden. Ebensowenig von dieselben beherbergenden gewundenen Logen. Im Gegenteil, wahrend ihres ganzen Verlaufes stehen die Nervenfasern mit den Innenkolbzellen in unmittelbarem Kontakte, und auf dem Querschnitt sind folglich optische Durchschnitte von Nervenfasern und von Zeilen ohne jedliche Trennung pêle mêle einander untermischt. Es laszt sich hier sofort noch eine weitere Bemerkung anknüpfen. Nahmlich diese, dasz, wenn nicht der Zusammenhang mit dem aufsteigenden Achsenzylinder, sowie die schwarzgefarbten Neurofibrillen auf die richtige Deutung hingewiesen hatten, es schwer gewesen ware das Querstück des in der Rede stehenden Achsenzylinders als solches von den umliegenden Gebilden zu un terscheid en. Wenn wir dann, auf diese Schwierigkeit aufmerksam geworden, in unserer Zeichnung weitere Achsenzylinder aufsuchen wollen, so werden wir darauf gefaszt sein, inmitten des „Pèle-mèle" des Innenkolbens, dieselben an ihrem Fibrillengehalt zu erkennen. An der Hand dieser Angabe lassen sich in unseren Zeichnungen dann leicht einige Gebilde auffinden, welche mit Sicherheit ihre nervöse Natur zur Schau tragen. Es sind dies in erster Linie einige unzweifelhafte, gewöhnliche, quergeschittene Markfasern am untern Pol des Körperchens (N1). Sie sind der erstbesprochenen senkrecht verlaufenden Faser unmittelbar an die Seite zu stellen, zumal auch diese beim Eintritt ins Körperchen eine deutliche, vom Osmium geschwartzte Markscheide aufweist. Daneben aber finden wir dann noch, über unsern Schnitt verfeilt, einige runde oder auch ovale Felder, welche inmitten eines wabigen Protoplasmas, quergeschnittene Neurofibrillen aufweisen (/3). Ein ahnlicher Kreis ist in den langsgetroffenen Achsenzylinder N eingetragen. Er zeigt eine Stelle an, an welcher dieser, indem er sich um eine quergelagerte Zelle herumbiegt, örtlich quergetroffen worden ist. Auch die sonstigen fibrillenhaltigen Felder müssen wohl als Querschnitte von Nervenfasern aufgefaszt werden. Dasz von denselben eine gröszere Anzahl in einem Schnitt aufgefunden werden konnte, kann ja an sich nichts befremdendes heissen. Immerhin zeigen sich diese Nervenquerschnitte


DBS SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
39
sowohl an sich, als für das Verstandnis der MsissNERSchen Körperchen, einer genauen Betrachtung doppelt wert. Klar ergibt sich das bereits aus der Anschauung der mit starkerer Vergröszerung gezeichneten Fig. 4. Wir finden in derselben bei a. ein derartiger, an seinen quergeschnittenen Neurofibrillen kenntlicher Nervenquerschnitt. Für mich kann über dessen Deutung als solchen gar kein Zweifel besteben. Wahrscheinlich werden aber die meisten meiner Leser sich anfanglich eher dazu geneigt fühlen, die neurofibrillare Natur der eingetragenen schwarzen Punkte, zu laugnen, eher, als ein derartiges groszes, verzweigtes, kernhaltiges, mit so eigentümlicher Protoplasmastruktur versehenes Gebilde als • einen Nervenquerschnitt an zu erkennen. Tatsachlich liegt hier ein Bild vor, wie es bisher in der Literatnr noch nicht beschrieben worden ist, worauf ich aber in den letzten Jahren aufmerksam geworden bin x). Um auch den Leser mit demselben vertraut zu machen', musz ich hier die Besprechung der MEissNiRschen Körperchen einen Augenblick unterbrechen.
Wenn ich eben die Untersuchung der MEissNERschen Körperchen unter Benützung BielschowskYscher Praparaten der Tastballen weiszer Katzen angetreten hatte,, wurde meine Aufmerksamkeit gefesselt von eigenthümlichen, schaumahnlichen Gebilden, welchen ich im subpapillaren und papillaren Bindegewebe in groszer Menge begegnete (Fig. 5). Ihrem Gehalt an Neurofibrillen nach, waren sie unzweifelhaft nervöser Art. Mit Hilfe der Mikrometerschraube war es leicht die Neurofibrillen in ihrem Tnnern über gröszere Strecken zu verfolgen, so dasz ihre Identitat wohl nicht an zu zweifeln ware. In oft groszen, jedoch immer locker zusammengefügten Bündeln durchzogen sie die Cutis, trennten sich ab, trafen mit andern Bündeln zusammen, kurz es war nicht schwer aus den Querschnitten zu rekonstruieren, dasz wir es hier mit Teilen eines subcutanen Nervennetzes zu tun hatten. Dennoch war es, (wie es aus den beigegebenen Zeichnungen ohne weiteres hervorgeht), wohl nicht möglich das protoplasmatische Substrat in dem diese Neurofibrillenbündel eingeschlossen waren, mit den bekannten Bildern von Nervenfasern in Einklang zu bringen. Den von Prof. Boeke beschriebenen BünGERschen Bandera von regenerierenden Nerven sind sie jedoch in vielen Hinsichten sehr ahnlich. Ihnen gemeinschaftlich ist das kernhaltige vacuolaire Protoplasma (verg. Fig. 6). In beiden Fallen liegen die Neurofibrillen über die Maschenwande zerstreut. Diese vielseitige Ahnlichkeïï nötigt uns zwischen beiden Gebilden einen Verband zu suchen.
') Ueber diese Erscheinungsform der Nervenfasern wurde von mir zum ersten Male kürzlich in 1917 berichtet.


40 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLÜNG
Bekanntlich ent stehen die BüNGBEsehen Bander durch einen Proliferationsvorgang aus der ScHWANNSchen Scheide der durchschnittenen Nerven. Deshalb sollen die Kerne der BüNGERschen Bander als Neurilemmakerne gedeutet werden. Dann aber liegt auch der Schlusz auf der Hand in gleicher Weise die in unsern Schaumgebilden vorhandenen Kerne als ScnwANNSche Kernen zu deuten. Für den Augenblick wollen wir diese Annahme, deren Richtigkeit sich bald ausweisen wird, als bewiesen annehmen. Wir stoszen dann für die vorliegenden Gebilde auf die Eigentümlichkeit, dasz es nicht möglich ist in diesen periferen Nervenstrecken eine Grenze zwischen ScHWANNScher Scheide und Axoplasraa auf zu finden. Offenbar sind die beiden beim Aufhören der trennenden Markscheide zusammen geflossen, und haben die befreiten Neurofibrillen die Gelegenheit benützt, sich über das einheitliche Protoplasma gleichmaszig zu verteilen. Dasz das letztere dabei eine vacuolaire Schaumstructur aufweist, ist freilich eine' wichtige, jedoch an sich nicht befremdende Besonderkeit. In Anschlusz an die Entdeckung der vacuolisierten BüNGERschen Bander hat Prof. Boeke schon die Meinung geaussert, dasz ein ahnlicher Zustand für die normalen Nervenfasern als typisch zu gelten habe: „Auch in ScHWANNSchen Röhren mit stark vorgeschrittener Regeneration und Markscheidenbildung", (Fig. 7), „konnte ich innerhalb der schwarz gefarbten Ringe der Markscheiden die punktförmigen Querschnitte der Neurofibrillenstrange durch die jetzt überaus zarten Linien der Vacuolenzwischenwande verbunden sehen. Allmahlig stellt sich dann aber der Zustand ein, welche wir von den normalen markhaltigen Nervenfaserquerschnitten in gut fixierten Osmiumpraeparaten kennen, d. h. ein weiter ringförmiger Markmantel und innerhalb dieses Ringes in gleichmassiger Verteilung über den ganzen Achsenzylinderraum die überaus feinen Pünkte der Neurofibrillenquerschnitte im Axoplasma (Interfibrillarsubstanz, axonale Lymphe) eingebettet. Im Lichte dieser Beobachtungen fragt man sich nun aber ab, ob auch hier die Neurofibrillen wirklich in dem „zahflüsfigen" Axoplasma flottieren, und ob nicht auch hier noch sehr wasserreiche, daher überaus zarte und auch bei Anwèndung der besten Fixierungsmittel nicht sichtbar zu machende Protoplasmalamellen zwischen den einzelnen Neurofibrillen vorhanden geblieben sind. Auch M. Heidenhain stellt sich in seinem Buche: „Plasma und Zelle" dieselbe Frage auf Grund theoretischer und experimenteller Erwagungen". — Soweit Prof. Boeke. Man könnte hier npch hinzufügen, dasz ebenfalls Apathy die BüTSCHLische Schaumtheórie mit Hinsicht auf die Nervenfasern befürwortet hat.


DES SENSIBELN PEEIPHEREN NERVENSYSTEMS.
41
Meine Praparate haben mir die Ueberzeugüng gegeben, dasz die im obenstehenden Zitat wiedergegebene Meinung für die normalen Achsenzylinder tatsachlich zutrifft. Ich habe in der Fig. 8 einen Querschnitt durch einen solchen mit starker Vergrösserung abgebildet. Dieselbe ist einem Osmiumpraparat entnommen und weist eine relativ sehr gute Fixierung auf, wie es aus der ziemlich regelmaszigen Verbreitung der Neurofibrillenquersehnitte hervorgeht. Die letzteren sind dabei eingeschlossen in dunnen Lamellen, welche als die Zwischenwande eines Maschensystems den axonalen Raum durchqueren. Ungeachtet der Anzahl der hieraufhin untersuchten Axonquerschnitte, immer finden wir einen ahnlichen vacuolaren Charakter des Axoplasma's, wahrend die Neurofibrillen nie in den Vacuolen, sondern in den Zwischenwanden zwischen denselben angetroffen werden. Die vielleicht aufgeworfene Bedenkung, es möge sich hier um artefizielle Vacuolierung, etwa um Schrumpfungsprodukte, handeln, laszt sich ganz bestimmt nicht aufrecht halten. Ein jeder, .der wirklich gut fixierte Nervenfasern im Querschnitt genau bèobachtet, wird ohne Mühe die Richtigkeit meiner Zeichnungen anerkennen. Zwar will ich nicht in Abrede stellen, dasz in Folge einer bei der Fixierung wohl nie ganzlich vor zu beugenden Zerrung einzelne kleinere Vacuolen zu grosseren zusammengefiossen sein könnten, sodasz die Vacuolierung teilweise einen gröberen Charakter bekommen hatte, als es dem vitalen Zustande entsprechen würde, aber gleichwohl würde das an dem grundsatzlichen Bauplan nichts andern. Der" vacuolare Bau des vollstandig ausgewachsenen Achsenzylinders steht vollkommen in Einklang mit einer ganzen Reihe von Tatsachen rein histologischer sowie neurogenetischer Art, welchen wir im Laufe dieser Abhandlung teilweise schon begegnet sind, teilweise noch begegnen werden. So sind ja die vacuolaren nervösen Schaumgebilden, welche oben S. 39 beschrieben und mit den BüNGERschen Fasern verglichen wurden, sonst nichts als Achsenzylinder mit entsprechend weiter fortgeschrittener vacuolarer Aufiösung des Axoplasma's.
Zwischen den beziehun gsweise in den Figg. 8 und 5 — 6 abgebildeten Quèrschnitten laszt sich dementsprechend eine ganze Reihe Uebergangsformen auffinden.
Wahrend es an sich schon eine merkwürdige Sache ist, dasz wir in peripheren marklosen Strecken peripherer spinaler Nerven Bilder aufgefunden haben, welche bestimmten Regenerationsstadien an die Seite gestellt werden konnten, um so interessanter ist es, bei der Aufstellung der eben gemeinten Uebergangsreihe bemerken zu können, dasz es sich bier handelt um eine ganze Serie von Bildern, welche


42 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
das eine nach dem andern, je mit einem solchen aus der Nervenregeneration korrespondieren. Wie aus dem Folgenden hêrvorleuchtet, ist es möglich den Satz auf zu stellen, dasz ein Nervenquerschnitt mit je jüngeren Bildungsstadien übereinstimmt, je nachdem man dense Iben weiter peripJierwarts gelagerten Stellen der Nervenfaser entnimmt. Um die Richtigkeit dieses Satzes zu beweisen, wollen wir jetzt nur noch die successiven Erscheinungsformeh der regenerieren den Nervenfasern heranziehen. Spater, im vierten Kapittel, werden wir sie auch in Bezug auf die ontogenetische Neurogenese begronden können.
Wenn wir also, von der in Kg. 5 abgebildeten Stelle ausgehend, éine periphere Nervenfaser zentralwarts verfolgen, d. h. wenn wir in unseren Praparaten Querschnittsbilder aufsuchen, welche eben auftretende Markscheiden aufweisen, so können wir die selbe Analogie noch weiter durchführen. Wir begegnen dann Nervenfasern, welche das in den Figuren 9 und 10 reproduzirte Aspekt aufweisen. Wir finden dann vacuolare protoplasmatische Gebilde, in welchen wir neben den in den Vacuolenwanden einzeln verlaufenden Neurofibrillen, auch deren solchen begegnen, welche, dicht an einander gelagert, von einer Markscheide umgebèn sind. Es ist nicht schwer dergleiche Bilder von den vorhergezeigten ab zu leiten. Die Sache liegt offenbar so, dasz von den in der gemeinsamen Grundsubstanz eingebetteten Neurofibrillen ein Teil „ungehindert", „frei" weiter strebt. Ein anderer Teil jedoch sah, inmitten des perifibrillaren Plasmas, durch irgend eine Differenzierung desselben, um sich herum eine Markscheide zur Entwicklung gelangen.
Dadurch kommt aber eine weitere wichtige Tatsache ans Licht. Es zeigt sich nahmlich das vacuolare, Neurofibrillen führende Protoplasma zu doppelter Leistung befahigt. Zwei, durchwegs verschiedenen Elementen zugeschriebene Funktionen erscheinen in diesem einzigen Gebilde vereinigt. Einerseits liefert es, als ein wahres „Axoplasma", den freien Neurofibrillen das sie beherbergende Substrat; andererseits aber benehmt es sich, der Markscheide und ihrer Inhalt gegenüber, als eine ScHWANNsche Scheide. Wie ware dann aber schliesslich dasselbe zu deuten ? Welchen der beiden Ansichten müszen wir die Supremation zuerkennen?
Es sind wiederum die BoEKEschen Erörterungen, welche uns für die Entscheidung den richtigen Weg zeigen können. Wenn wir uns das oben (s. 78) gemachte Zitat noch einmal ins Gedachtnis zurückrufen, und zu gleicher Zeit die beigegebene Zeichnung (Fig. 7) betrachten, so wird es klar, dasz hier wiederum vollstandig analoge Sachen vorliegen. Jetzt brauchen wir denn auch nicht


DES SENSIBELN PEEIPHEEEN NEEVENSTSTEMS.
43
langer zu zweifeln: es gebührt der ganzen protoplasmatischen, Neurofibrillen führenden Nervenbahn (ich möchte dieselbe der Kürze wegen als Neuroplasmabahn bezeichnen) dieselbe Deutung, welche den Büngerschen Bandera zu Teil geworden ist. Eben so gut wie in diesen letzteren die regenerierte Nervenfaser aus einem Wucherungsprodukt der ScHWANNSchen Scheide entsteht, ebensogut müszen wir auf Grund der eben mitgeteilten Beobachtungen die ganze normale Nervenbahn wie aus syncitial an einander gereihten Schwannschen Zeilen aufgebaut betrachten.
Dieze letztere beherbergen also in ihrem Innern die Neurofibrillen. Wir wollen sie, wie es Held und Boeke getan haben, deshalb als Lemmoblasten bezeichnen.
Wenige Worte werden genügen das bis jetzt skizierte Bild zu vervollstandigen. Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dasz die „Nervenfaser" als solche, unterwegs nach der Peripherie eine Art Auflösung untergeht. Füszend auf den Daten der Nervenregeneration, können wir jetzt schon sagen (und spater, gelegentlich der Besprechung der Entwicklung derselben, werden wir das naher zu begründen im Stande sein), dasz je weiter peripher man die Nervenfaser betrachtet, um so weniger dieselbe differenziert erscheint. Zentral entspricht sie vollkommen der klassischen Vorstellung einer markumscheideten, von einem Neurilemma versehenen Faser. Verfolgt man dieselbe hingegen zentrifugal, so weist sie allmahlich verschiedene Gestaltungen auf, welche immer je jüngeren Stadiën ffer Neurogenese entsprechen.
In erster Linie nimmt gewöhnlich der Protoplasmareichtum der Nervenbahn bedeutend zu, sodasz, statt von einem relativ dünnen Neurilemma umgeben zu sein, die Markscheide und ihre Inhalt geradezu in einer reichlichen Masse Protoplasma eingebettet ist. Bald sehen wir dann diesen „Achsenfaden" sich spalten in dem Sinne, dasz die Myelinröhre successiv sich in mehreren kleineren Röhrchen sondert, welche weiter selbstandig neben einander in der gemeinschaftlichen Grundsubstanz hinziehen. Diese Beobachtung findet ihr unmittelbares AnalQgon bei der Regeneration in der „Spaltung" der regenerierenden Nervenfasern, wie dieselbe von Ranvter und Prof. Boeke aufgefunden worden ist (Fig. 7). In meiner Figur 11 findet man dieselbe für normale Nervenfasern abgebildet. Die Figur ist deshalb besonders wichtig, -weil sie einem Fall entspricht, in dem das Auseinanderweichen der Teilstücke gerade in der Schnittdicke zu Stande kam, und mit Hilfe der Mikrometerschraube genau verfolgt werden konnte. Der Querschnitt zeigt in einer Neuroplasmabahn eingebettet drei inarkumscheidete Fibrillenbündel. Zwei derselben


44 UNTEBSUGHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
spalten sich. Folglich entstehen deren fünf, welche am Couperande vom Mikrotommesser abgeschnitten wurden. Dasz hier alle diese Achsenfaden tatsachlich in einer gemeinsamen Grundsubstanz eingeschlossen sind, daran ist jeder Zweifel überhaupt ausgeschlossen. Das Praparat ist von ausgezeichneter Fixierung und die helle Farbung machte die Zellcontouren geradezu augenfallig. Auch wenn man auf die Grösze des hingehörigen Kernes achtet, ist es ohne Weiteres klar, dasz es fortan nicht mehr angeht, die ScHWANNsche Scheide als eine röhrenformige, einen selbstandigen Inhalt umgebende Hülle vor zu stellen. Auch ohne Kenntnis der vorher besprochenen Daten, bekommt man hier den unabweissbaren Eindruck, dasz die relativ winzigen Fibrillenbündelchen Organellen sind der voluminösen Zelle, in deren Leib sie eingeschlossen sind. Starker noch drangt sich dieser Eindruck in den Vordergrund bei Betrachtung der Fig. 12. Sie zeigt zwei Gebilde, welche mit klassischen Bildern von Nervenfasern nur bis zu einem gewissen Grade in Einklang zu bringen sind. Der Protoplasmareichtum der s.g. Schwannschen Scheide ist hier in Verhaltnis zu den eingeschlossenen Fibrillenstrangen (besoriders in der linken Faser) noch starker als in dem vorhergehenden Falie ausgepragt. Die rechte Faser enthalt einen Achsenfaden, die linke deren entschieden zwei, «. und /3, wahrend von einem dritten das Verhaltnis zum groszen Zelleib nicht mit genügender Gewissheit festgestellt werden konnte. Die „Axoplasmata", von denen das mit x bezeichnete eine Markscheide besitzt, erscheinen als vacuolare Bezirke inmitten des kompakten Proto* plasmas. Bei a ist Schrumpfung eingetreten; die zarten Lamellen sind zu einigen wenigen gröberen Trabekeln zusammengeklebt und die Neurofibrillen agglutiniert. /3 zeigt jedoch den normalen Bau in vorzüglicher Erhaltung. Eine Markscheide fehlt. Dennoch ist das vacuolare Axoplasma scharf gegen die Umgebuug abgesetzt. Die Neurofibrillen liegen ohne Ausnahme in den die Vacuolen begrenzenden Zwischenwanden. — Es ware leicht diese Beispiele mit mehreren ahnlichen in unbegrenzter Zahl zu vermehren.
Für die Deutung der Figuren, welche übrigens dem Leser wohl keine Schwierigkeiten bereiten wird, verweise ich auf die denselben beigegebenen Notizen.
Verfolgen wir jetzt die Nervenfaser wiederum weiter nach der Peripherie, so stoszen wir auf die bereits bekannten Bilder. Die Markscheide verschwindet völlig, ebenso wie die Unigrenzung des Axoplasmas, und man findet sodann die Neurofibrillen gleichmassig über die Schnittflache verbreitet. Damit geht eine Vergröberung der Wabenstructur einher. Oft findet man, wie es auch Prof. Boeke


DES SENSIBELN PERIPHEBEN NEEVENSYSTEMS.
45
fur die Büngerschen Bander beschrieben hat, einzelne Neurofibrillen einfach am Rande einer Vacuole, inmitten des Protoplasmas gelagert. (Fig. 9).
Wir haben schon oben, in Anschlusz an die Figuren 9 u. 10, darauf hingewiesen, dasz sich in diesem Stadium der Auflösung der Nervenfasern oft Mischbilder vorfinden. Dieselben entstehen dann, wenn die verschiedenen Teilstücke eines gespaltenen Achsenfadens nicht zu gleicher Zeit ihre Markscheide verlieren. Man findet dann neben markumscheideten Fibrillenbündeln nackte Fibrillen über das Protoplasma zerstreut. Wir haben oben ausführlich über derartige Bilder gesprochen, und können daher jetzt auf das dort Gesagte hinweisen. Als eine weitere Besonderheit erwahnen wir, dasz in diesen und in den mehr peripheren Bahnstrecken, man vielfach mehrere Kerne in einem Durchschnitt finden kan. (Fig. 9), woraus hervorgeht, dasz eine dergleiche Neuroplasmabahn auch im Querdurchschnitt einen synzytiellen Bau besitzt. Weiter nach der Peripherie sind schlieszlich alle Markscheiden verschwunden. Die Neuroplasmabahn bekommt dann das uns aus der Fig. 5 bekannte Aussehen.
Nach und nach andert sich dann noch ihr Charakter in dem Sinne, dasz sie immer zarter von Bau wird. Die Figuren 13 u. 14 illustrieren das besser, als ich es zu beschreiben im Stande bin. Ganz peripher ist schlieszlich also diese vacuolare Auflösung so weit fortgeschritten, dasz nur noch ein weitmaschiges System von ausserst dünnen Lamellen übrig geblieben ist. Es bedarf hier scharfer Beobachtung und starkster Vergrösserung um noch in denselben die intraprotoplasmatische L^gerung der Neurofibrillen zu erkennen. Doch ist 'dieselbe über jeden Zweifel erhoben. Auch helfen uns die eingestreuten Kernen noch immer die Identitat der ununterbrochenen Neuroplasmabahn fest zu stellen. Merkwürdig ist es immerhin, und es wird dadurch die Schwierigkeit der Wiedererkennung dieser Gebilde nicht wenig erschwert, dasz allmahlich die bisher 'mehr oder weniger stark ausgebildete Bindegewebshülle (HENLEsche Scheide, Perineurium) verschwunden ist. Dabei hat zu gleicher Zeit die Neuroplasmabahn selbst ihren in sich selbst geschlossenen Charakter verloren, und hangt sie fortan allseitig mit Auslaufern der umliegenden Bindegewebszellen zusammen. Jetzt hat, im vollsten Sinn des Wortes, die Neuroplasmabahn sich im Bindegewebe aufgelöst. Das heiszt: die Nervenleitungsbahn besteht fort, die Neurofibrillen ziehen ruhig weiternach wie vor liegen die letzteren intraprotoplasmatisch; nie findet man eine Neurofibrille nackt in den Lymphspalten des Bindegewebes. Nur sind die Lemmoblasten durch ihren Zusammenhang


46 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
mit den umgebenden Gewebszellen keine scharf umgrenzte Elementen mehr: dabei fiieszen auch behachbahrte Neuroplasmabahn en in einander; sie anastomosieren und untermischen ihre Fibrillen. So entsteht es, dasz sich in einem Tangentialschnitt durch eine Hautpapille bei guter Inpragnierung eine übergrosse Menge quergetroffener Neurofibrillen vorfindet. Dieze letzteren liegen samtlich zerstreut über ein unentwirrbares Netz von untereinander anastomosierenden Zeilen und Zellauslaufern, ohne dasz es möglich ware individuelle Nervenfasern wieder zu erkennen. (Sieh Fig. 15, in der Umgebung des MEissNERschen Körperchens). Bindegewebszellen von Leinmoblasten zu un terscheiden ist hier vollstandig ausgeschlossen. Alles deutet dar auf hin, dasz nicht nur morphologisch, sondern auch functionell eine Nivellierung zwischen den verschiedenen Elementen derart statt gefunden hat, dasz auch die an die Nervenbahnen sich anschliessenden Méssdermzellen mit Lemmoblastfunction beauftragt worden sind, d. h., dasz die letzteren als Wahre Geleitzellen die Weiterleitung der Neurofibrillen in ihrem Innern übernommen haben. Wie sehr nun auch diese Vorstellung der Neuronenlehre als ketzerisch in die Ohren klingen möge, sie findet eine Stütze in den Ergebnissen der jetzt schon so oft zitierten Arbeit Prof. Boeke's. Derselbe hat dem Studium der Regeneration der Muskelspindeln eine genaue Beschreibung von ihrem normalen Bau vorausgeschickt. Es bestehen diese Organe bekanntlich, aus dünnen Muskelfasern, welche von spiralig gewundenen sensibeln Nervenfasern reichlich innerviert werden. Um diesen Muskelfasern herum findet sich ein weiter mit Lymphe gefüllter und nur durch sparliche verastelte Bindegewebszellen durchsetzter Raum, welcher durch eine geraümige Kapsel gegen die Umgebung abgeschlossen wird. Die Nervenfaser verüert ihre Hülle bevor oder bald nachdem sie durch die Hülle hindurchgetreten ist. Achtet man nun auf die letzten marklosen Strecken dieser Nervenfasern, so ergibt sich, dasz dieselben niemals nackt verlaufen. „Uberall sind die feinen marklosen Fasern durch eine plasmatische Scheide eingeschlossen, niemals verlaufen sie frei, und man bekommt den Eindrück, dasz sie hier vollkommen intraplasmatisch verlaufen, und dasz sie hier nur und ausschlieszlich von
den Auslaufern der Bindegewebszellen umgeben sind"
„Die feinen marklosen Nervenfasern sind in den Schnitten überall an diesen Zeilen gebunden". Sie Fig. 16.
Es ist ein leuchtend, dasz die hier beschriebenen Verhaltnisse und die von mir aufgefundenen mit einander vollkommen in Einklang stehen. Zusammen werfen sie ein neues Licht auf die Bedeutung des Mesenchyms für die nervösen Geleitungsbahnen, wahrend umgekehrt


DE8 SENSIBELN PEBIPHEEEN NEEVENSTSTEMS.
47
nur die Neurofibrillen als spezifisch-nervöses Element übrig bleiben. Es ist dies in parenthesi, wie es mir zuscheint, ein durchschlagender Beweis für die Erregungsleitende Function der Neurofibrillen.
Wir haben bisher fortwahrend im peripheren Verlauf sich auffolgende Quèrschnittbilder der Neuroplasmabahn mit entsprechenden, zeitlich alteren und jüngeren Stadiën, der Nervenregeneration vergleichen können. Es laszt uns dieser Versuch auch für die auszersten peripheren Bahnstrecken nicht im Stich. Auch hier laszt sich wiederum sofort das Analogon auffmden. In erster Linie hat Prof. Boeke nachgewiesen, dasz der von Tello beschriebenen Wucherung des interstitiellen Bindegewebes in der Lymphspalte der regenerierenden Muskelspindeln die Bedeutung eines Leitgewebes für die eindringenden Nervenfasern zukommt. Aber auch sonstwo meinte Prof. Boeke dem Mesenschym für die auszerhalb der Sch wANNschen Röhren regenerativ auswachsenden Fasern eine ahnliche Leitfunction nicht absprechen zu können. Speziell gaben ihm dazu die Bilder von regenerierenden „ultraterminalen" Fasern Anleitung. Er fand die letzteren eingeschlossen in kernhaltigen Protoplasmastrangen, für welche die bindegewebige Herkunft wohl ausser Zweifel gestellt werden konnte.'
— „Im Lichte dieser Tatsache und Beobachtungen", so lesen wir dann weiter „fragt man sich nun ab, ob man hier mit einer allgemeinen Erscheinung zu tun hat, ob es in der Tat bindegewebsartige, jedenfalls von den Nervenfaserscheiden unabhangige Elementen gibt, welche als typische Geleitzellen fungieren, welche den anscheinend frei durch das Bindegewebe verlaufenden Nervenfaserabschnitten bei der Regeneration den Weg zeigen? Dann könnte man noch einen Schritt weiter gehen, und den oben formulierten Satz aufstellen, dasz es bei der Regeneration keine wirklich frei, „nackt" im Bindegewebe verlaufenden Nervenfasern giebt, sondern dasz alle die feinen Nervenfasern, welche anscheinend nackt verlaufen, in Wahrheit den als Geleitzellen fungierenden Zeilen folgen, bis sie auf den Muskelfasern oder irgendwo sonst ihre Endverastelung ausbilden".
Gerade so und nicht anders, als wie es in diesen Worten gesagt ist, benehmen sich die peripheren Verastelungen der sensibeln Nerven im papillaren und subpapillaren Bindegewebe. Nur mit einer Beschrankung. Fur die meisten Fasern, d. h., für diejenigen, welche man als freie Nervenendigungen zu bezeichnen gewohnt ist, gibt es kein Endorgan, dem sie zustreben könnten, oder vielmehr es ist für ihnen das Endgebiet in der nahmlichen Papille gegeben. Daselbst bilden sie, wie aus den schonen Arbeiten von


48 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Ruffini, Botezat, Stephanelli, und Vitali hervorgeht, ein kompliziertes System dichtgewundener, anastomosierender Fasern in verschiedenartiger Anordnung. Es sind diese Fasern, welche ich zu Gesicht bekam und deren intraprotoplasmatische Lagerung ich in meinen Tangentialschnitten feststellen konnte.
Es ist leicht verstandlich, dasz die plurizellulare Auffassung der Nervenbahnen, (absichtlich gehe ich dem Worte Nervenfaser aus dem Wege), zu welcher wir im Obenstehenden gelangt sind, nicht unterlassen wird einen Rückschlag auf unsere Deutung der Endkörperchen bemerkbar zu machen.
Die GRANDRYschen Körperchen, mif ihren über verschiedenen Tastzellen verteilten Neurofibrillen, und der so zu sagen zwischen diesen Zeilen aufgehangten j.Tastscheibe", wird in mancher Hinsicht weniger un verstandlich. Freilich, die Art dieser Zeilen und ihre Beziehung zu den andern Elementen der Nervenbahn musz uns an dieser Stelle noch unaufgeklart bleiben, weil nur die Entwicklungsgeschichte hier Licht bringen kann. Das eigenthümliche Verhaltnis dieser Zeilen zu den Neurofibrillen erscheint uns aber jetzt in einem neuen Lichte. Wir müszen daför das ganze Körperchen betrachten als eine synzytielle Neuroplasmabahn, in der die Lemmoblasten durch die protoplasmareichen GRANDRYschen Zeilen ersetzt worden sind. Wir verstenen darih sofort, dasz die Neurofibrillen der Achsenfaden in diesen Zeilen und in den zwischen ihnen ausgespannten Zellbrücken gelagert sein müssen, wahrend ihre Verbreitung durch die Zelleiber hindurch gleichfalls begreiflich sein kann. Es wird diese, hier noch hypothetische Vorstellung in der entwicklungsgeschichtlichen Darstellung ihre nahere Begründung finden. Wir werden dort das Entstehen dieser Endorganen aus einer typischen embryonalen Neuroplasmabahn genau beobachten können. Auf die weiteren wichtigen daraus hervorgehenden Folgerungen werden wir daselbst ausführlich zu sprechen kommen.
Jetzt musz es uns genügen, mit diesen wenigen Worten auf die Möglichkeit.der Herleitung der GRANDRYschen Körperchen aus der Neuroplasmabahn hingewiesen zu haben. Wir kehren nun nach dieser langen Abschweifung endlich zu den MsissNERschen Körperchen zurück.
Ich will dann dem Leser in Erinnerung bringen, dasz wir die Besprechung derselben unterbrochen haben an der Stelle, wo wir auf die uns damals unbegreiflichen, vacuolisierten, neurofibrillenhaltigen Gebilde gestoszen waren.
Wenn wir jetzt von neuem denselben unsere Aufmerksamkeit


DES 8ENSIBELN PERIPHEREN NERVEKSYSTEMS.
49
widmen, so brauchen wir wohl nicht viele Worte mehr zur Nachweise, dasz wir in denselben Querdnrchschnitte gewöhnlicher vacuolisierter Nenroplasmabahnen vor uns haben. So bei /3 in der Fig. 3 und bei x in der Fig. 4. Ziehen wir zur Vergleich jetzt auch unsere BiELSCHOWSKYschen Praparaten heran, so finden wir sie selbstverstandlich auch dort, sowohl in den Langs-, als in den Querschnitten der Körperchen (Fig. 17 bei a. u. b., und Detailzeichnungen 17a u. \lb, Figg. 18 u. 21 bei a, 19, d), gleich wieder. Wir stellen folglich fest, dasz in den MEissNERschen Körperchen eine ahnlicbe Auflösung der Achsenzylinder, wie in den freien Nervenfasern, stattfindet. Und so können wir jetzt mit Fug und Recht als unsere Ueberzeugung aussprechen, dasz in den Tastkörperchen die Neurofibrillen bis zur Ende ihrer Bahn in einer synzytiellen Lemmoblastenreihe eingeschlossen sind. Wenn wir uns dann aber die dichtgedrangte Lagerung der Nervenfasern im Innenkolben vergegenwartigen, wie dieselbe in den Methylenblau-praeparaten von Dogiel, Ruffini c.s. hervortritt, (wir erinnern uns, dasz Dogiel sagt, es sei nur noch für winzige Mengen Lymphe Raum übrig), und wenn wir weiter diese Ergebnisse mit unserer Auffassung des Innenkolbens als ein aus Zeilen aufgebautes, massives Gebildex) in Einklang zu bringen versuchen, so neigen wir der Annahme zu, dasz für die MEissNERschen Körperchen, Lemmoblasten und Innenkolbzellen identisch sind; m. a. W.,dasz die letzteren die Elementen der gewundenen Neuroplasmabahnen selbst vorstellen. So kommen wir dann von anderer Seite doch wieder auf die Kontinuitatsfrage zurück. Freilich hat dieselbe unter dem Einflusz unserer Besprechungen ihre Gestalt geandert. Aber dennoch gilt es jetzt die intrazellulare Lagerung der Neurofibrillen in den Zeilen zu zeigen.
Für die Beurteilung dieser Frage wenden wir uns am besten unsern BiELSCHOWSKYschen Praeparaten zu, weil nur diese uns mit einiger Gewissheit in Stand setzten, Nervenelementen als solche zu würdigen. Diesem vorteil gegenüber steht aber der üble Umstand, dasz die Innenkolbzellen bei der Formolfixierung relativ und wohl 'auch absolut schlimm wegzukommen pflegen. Betrachten wir eine, so genau wie möglich nach der Natur angefertigte Uebersichtszeichnung eines MEissNERschen Körperchens (Fig. 18, 20), so macht ein solcher gewöhnlich einen geradezu chaotischen Eindrück. Man sieht eine streifige Masse, in der es recht schwer ist, sich zu Recht zu finden. Auf den ersten Bliek ist eine solche Abbildung nicht
*) S. oben Seite 36. v Verhand. Kon. Akad. v. Wetensch. <2" Sectie) Dl. XXI N°. 1. - a 4


50 ÜNTERSTJCHUNGEN ÜBER DÉN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
ungeeignèt die renaut-IiEFÉBUREschen Figuren ins Gedaehtnis zurück zu rufen, denn leicht könute man die Querstreifung mit Bindegewebssepten in Zusammenhang bringen, wahrend sogar auch etwas von Logenbildung sich vorzufinden scheint. Doch wissen wir, dasz diese Deutung unrichtig sein musz, und sehen wir genauer zu, so wird uns auch der Grund der anfanglichen Tauschung bald klar. Er liegt in der Schrumpfungsneigung der zarten, wasserreichen Zeilen, wodurch sich dieselben leicht zu dunnen Lamellen von einander zurückziehen. Nur hin und wieder bleibt eine „Zelle" intact, die protoplasmareichen Nervenstamme ziehen zwischen den Gewebstrümmern hindurch, und so ist es verstandlich, dasz Renaut-Lefébure gemeint haben, Zeilen und Nervenfasern seien in lamellösen Logen eingeschlossen. Die Gefahr, welcle seitens Trugbilder dieser 'Art drohte, wurde schon von Langerhans (l.c.) erkannt. Derselbe sagt an der Stelle wo er über das Uebertreten des Neurilemma's, auf die intrakorpuscularen Fasern handelt: „Auf Lüngsschnitten siebt man eine solche Menge von leicht gefarbten Liniën, welche oft scheidenartig die Endknospe umgeben; auf Querschnitten selbst um feine Nervenquerschnitte herurn eine so deutliche Scheide, dasz man der erwahnten Ansicht sehr geneigt ist. Aber andereseits sind die Zeilen selbst so inhaltarm, dasz die Linien auch von Querschnitte von solchen oder von Zellcontouren berrühren können"1).
Hier hat Langerhans ganz bestimmt das Richtige getroffen. Es ist nicht schwer sich davon zu überzeugen, wenn mann dafür Sorge tragt besser fixierte Organen unter die Augen zu bekommen. Freilich bleibt die Erhaltung der MEissNEKschen Körperchen bei der für die BiEr,scHOW8KYschen Methode notwendigen Formolnxierung immer weit bei den mit Osmium oder hermann-Sublimat zu erlangenden Resultaten zurück. Aber dennoch laszt sich der tatsachliche Bau wohl aus den Figg. 18, 21 u. 22 ablesen. Wir erkennen dann in den wabigen Zeilen A undB der Fig. 18 Innenkolbzellen wieder, und miiszen eingestehen, dasz ohne jeden Zweifel auch die dazwischen gelagerten schmalleu Bezirke, in sofern sie nicht, wie bei X blosz Schrumpfungsspalten sind, ahnlichen Elementenentsprechen. Wir sind jetzt wenigstens so weit yorwarts gekommen, die Deutung unserer BiELSCHOwsKYschen Bilder mit denjenigen der unspezifisch gefarbten Praparaten in Einklang gebracht, d. h. den kompaktzelligen Bau des Innenkolbens in den ersten wieder erkannt zu haben. Achten wir dann jetzt in der selben Figur 18 auf das
') Ich sperre.


DES SENSIBELN PEEIPHEEEN NEBVEN8YSTEMS.
51
Vorkommen von Neurofibrillen, so begegnen wir in a. einer typischen querdurchschnittenen Neuroplasmabahn. Daneben finden wir regelmaszig Neurofibrillen im Innern der so eben als Innenkolbenzellen identifizierten Gebilden, wo sie im wabigen Protoplasma eingeschlossen sind. Wenn auch weniger leicht, so ist doch auch aus der beigegebenen, weniger gut fixierten Geweben entnommenen Figur 17 dasselbe ersichtlich.
Auszerdem zeigen diese beiden Figuren eine weitere Besonderheit. An den Stellen, wo die Zeilen geschrumpft sind, z. B. Fig. 17 bei X, haben sie die Neurofibrillen mit sich hingerissen. Wahrend aus der erstgenannten Beobachtung die intrazellulare Lagerung der Neurofibrillen schon ohne weiteres hervorgeht, deutet das an zweiter Stelle wiedererkannte Kontraktionsphanomen ganz bestimmt in die selbe Richtung. Auf dem Grunde dieser Eikenntnisse sind jetzt diese Innen kol benzellen als Elementen dersynzytiellen Nervenbahn zu betrachten. Dadurch sind mit einem Schlag alle in den Aufbau der MEissNERschen Körperchen einbezogenen Elementen auf Nerven zurückgeführt und haben wir die völlige Bestatigung des oben S. 49 aufgestelften Satzes erhalten. In völliger Uebereinstimmung mit den Ergebnissen der Methylenblautecbnik erscheint uns das Meissnersche Körperchen als ein Komplex stark eingeknduel/er, enggewundener, dabei mit einander anastomosierender Nervenbahnen. So betrachtet, ist also dasselbe nur durch eine engere Zusammen/ügung ihrer Elementen von den papillaren Nervennetzen unterschieden. In dieser Hinsicht ist eine erfreuliche Einförmigkeit in der Deutung erziehlt worden, deren Wert um so höher zu schatzen ist, als dadurch ein bestimmter Modifikationstypus der MEissNERschen Körperchen dem Verstandnis bedeutend naher gerückt ist. Ich meine die s.g. Dogiklschen Körperchen, welche sich dadurch von den typischen MEissNERschen unterscheiden, dasz ihnen im oberen Teil die Kapsel fehlt, und daselbst ihr Nervenapparat sich ganzlich im papillaren Plexus auflöst.
Indessen haben wir eine Besonderheit von den MEissNERschen Körperchen bist jetzt ganzlich ausser Acht gelassen: n.1. die Nervenscheiben mit den in ihnen eingeschlossenen Fibrillennetzen. Ohne auf die letzteren Rückzicht zu nehinen, haben wir bisher die Neuroplasmabahn der MEissNERschen Körperchen als eine gleichmaszige, über ihre ganze Lange einförmige Bildung beschrieben. Es ist dies bekanntlich keineswegs richtig, sodasz in dieser Hinsicht unsere Vorstellung einer Korrektur bedarf. Wahrscheinlich sind wohl dem Leser in den Figuren 17 und 20 die relativ groszen neurofibrillaren Ausbreitungen aufgefallen. Sie entsprechen den von v. d.
A 4*


52 UNTERSUCHUNGEN ÜBEE DEN BAU UND DIE ENTIWGKLUNÖ
Velde mit der gleichen Technik hervorgebrachten Fibrillennetzen, und teilweise trifft diese Deutung auch zu. Für einen andren Teil jedoch möchte ich zu Vorsicht aufforderen.
Bei den gröberen dieser Bildungen handelt es sich unzweifelhaft nur um Zusammenklebung der Neurofibrillen innerhalb der Achsenfaden. Ich habe eins der v. d. VELDEschen Praparaten persönlich bestudieren können, und bin dadurch nur in meiner Ueberzeugung gestarkt worden, dasz manches von dem uns als Neurofibrillennetzen Vorgezetzten, nur Artefakte, Pséudonetze sind. Echte Neurofibrillennetze sind sehr zart und liegen (in den MEissNERschen Körperchen) /ast ohne Ausnahme horizontal (Figg. 15, 19, 23). Man bekommt sie also in Langsschnitten der Körperchen nur quer oder schiefgeschnitten, zu Gesicht. In der Fig. 22 sind zwei dieser Fibrillennetzen perspectivisch eingetragen um ihre Lage und ihre Beziehung den Zeilen gegenüber zu zeigen. Auch ist es ersichtlich, dasz von verschiedenen Seiten Nervenfasern in sie ein, resp. aus ihnen heraustreten. Endstandige Netzen kommen wahrscheinlich nicht vor. In den seltenen Fallen, wie in Fig. 19, wo ein Fibrillennetz im Schnitt endstandig erscheint, braucht dies keineswegs der Fall zu sein. Vielmehr scheinen die Netze, wie auch in der Fig. 22, multipele Verbindungen zu besitzen, wie es auch am Besten mit den Eigenschaften der Neuroplasmabahnen im Allgemeinen stimmt (S. Kap. IV).
Die übersichtlicheren Methylenblau-praparate eignen sich übrigens für die Erkenntnis dieser Besonderheiten weit besser als die BiELSCHowsKTschen Praparate, und auch jene haben bekanntlich in den Handen Dogiel's und Ruffini's zur Annahme geschlossener Neuroflbrillenbahnen geführt. Dem gegenüber sind es vor allem die nachgefarbten BiELSCBOWSKYschen Praparate welche uns in Stand setzen über die feinere Anordnung der Neurofibrillen und über ihre Beziehung zu der sie umgebenden perifibrillaren Substanz einen Urteil zu gewinnen. In dieser Hinsicht sind dann die Figuren 15, 19, 23 wichtig. Sie zeigen die Regelmaszigkeit der Anordnung der Maschen, wahrend die allgemeine Gestalt des Gitters groszen Schwankungen unterliegt. Die intrazellulare Lage des Ganzen ist über jeden Zweifel erhoben, weil sich immer das fibrillare Netz ganz der Form der Zeilen anschlieszt. Auch kann man immer feststellen, dasz an den Stellen, wo sich die Zeilen zurückgezogen haben (Fig. 23), der neurofibrillare Apparat der Formveranderung genau gefolgt ist (Retraktionsphenomen). Und schlieszlich laszt es sich oft beobachten, dasz das Fibrillengitter, in ahnlicher Weise wie bei den GRANDRYschen Körperchen, sich ganz all-


DES SENS1BELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
53
mahlich in der protoplasmatischen Grundsubstanz verliert (Fig. 19).
Ich würde jetzt meine Auseinandersetzungen beendigungen können, wenn nicht noch nach dem Gesagten die Beziehung der Neurofibrillennetzen zu den Neuroplasmabahnen einiger Erlauterung bedürfte. Als Schluszstein auf der von mir im Vorhergehenden gegebenen, von den üblichen Einsichten in vielen Hinsichten so sehr abweichenden Vorstellung, will ich noch den Zusammenhang dieser intrazellularen Neurofibrillennetzen mit den Neuroplasmabahnen endgültig beweisen. Ich bitte daher den Leser noch einmal die Fig. 19 betrachten zu wollen. Sie zeigt am Rande des Körperchens vier vacuolare Neuroplasmabahnen, wahrend der Rest des Querschnittes fast ganzlich eingenommen wird von zwei Zellkörpern, deren gegenseitige Grenzen nicht zu erkennen sind. Die eine dieser Zeilen enthalt das schone facherförinige Fibrillennetzwerk. Die andere enthalt eine ahnliche Fibrillenausbreitung, nur wurde dieselbe in der Nühe ihrer Wurzel abgeschuitten.
Es ist in der Zeichnung eingetragen (b), wie die Neurofibrillen um einen Kern herum aus der Tiefe emporsteigen. Wenn man diese Ursprungsfibrillen des intrazellularen Netzwerkes mit Hilfe der Mikrometerschraube rückwarts verfolgt, so ergibt sich (es war unmöglich dies in der Zeichnung ein zu tragen), dasz das Fibrillennetz unmittelbar aus einer vollkommen typischen Neuroplasmabahn auftaucht. Der vom Netz bedeckte Kern ist ein gewöhnlicher Lemmoblastenkern. Ahnliches zeigt uns die Fig. 15. Hier entstammen die Neurofibrillen der vacuolaren Neuroplasmabahn iV um innerhalb des Zellbezirks ct ein Gitterwerk darzustellen.
Diese Beobachtungen beweisen endgültig den unmittelbaren protoplasmatischen und neurofibrillaren Zusammenhang der Innenkolbenzellen mit den vacuolaren Neuroplasmabahnen. Im Synzytium dieser letzteren stellen somit die Zellkörper der Innenkolbenzellen eigentümliche Verbreiterungen dar, welche durch die netzförmige Anordnung ihrer Neurofibrillen sich vom übrigen Teil der Nervenbahn unterscheiden. 1)
Wenn wir dann schlieszlich noch einmal unsere Ergebnisse zusrtmmenfassen, so können wir ein Meissnersches Körperchen definiëren als eine knauelartige, zusammengestellte Neuroplasmabahn mit eingestreuten Varikositdten.
*) Die für gewöhnlich birnförmige Gestalt der Zeilen stimmt mit derjenigen der neurofibrillaren Ausbreitungen überein (S. Fig. 15).


ZWEITER TEIL.
DÏE ENTWICKLUNG DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
IV.
Die Entwicklung der peripheren Nerven.
Wenn wir im vorhergebenden Kapittel, in Anschlusz an den BoEKEschen Regenerationsstudien, die die synzytielle Nervenbahn zusammensetzenden Elementen als Lemmoblasten oder Geleitzellen bezeichneten, kam in diesem Namen zur gleichen Zeit die yoraussetzung, dasz wir in diesen Zeilen nicht die Urheber, sondern nur die Trager der in ihuen eingeschlossenen Neurofibrillen zu sehen hatten, zum Ausdruck. Diese Vorstellung war als solche gestützt auf der schonen Arbeit H. Held's 1), mit welcher wir jetzt nahere Bekanntschaft machen wollen. Weiter wird- dann der Inhalt dieses Abschnittes der Mitteilung meiner eignen embryologischen Untersuchungen gewidmet sein.
Auf Grund seiner vielumfassenden Untersuchungen ist Held zum Schlusz gelangt, dasz weder die Neuronenlehre, noch die Kettentheorie an sich das Richtige getroffen hat. Er hat sich eine eigene Anschauung ausgearbeitet, in' welcher, wie er sagt, die Hissche Neuroblastentheorie mit der HENSENschen resp. HERTwioschen, Hypothese vereinigt wird. In Uebereinstimmung mit der erstgenannten erkennt Held in am Urprung der Nerven gelagerten „Neuroblasten" die ausschlieszliche Urheber der aus ihnen hervorgehenden Neurofibrillenbündel. Statt aber diese letzteren mit der Neuronenlehre als frei auswachsende Zellauslaufer dieser Neuroblasten zu betrachten, hat Held sich bemüht zu zeigen, dasz
*) Die Entwicklung der Hervengewebes bei den Wirbethieren 1909.


UNTEBSUCHUNGEN ÜBEK DEN BAU U. S. W.
55
„das Wachstum eines Nerven an das Vorhandensein einer be8timmten Plasraabahn gebunden ist". „Denn es hat sich gezeigt, dasz die vordringende und mehr oder weniger verzweigte Wach-stumsspitze der Nervensubstanz an ihren auszersten Enden eine über die jeweilen erreichten Lange ihrer Bahn hinausreichende Fortsetzung besitzt, die bereits als eine einfachere plasmatische Masse, das vorgelagerte, aber von dem wachsenden Nerven als solchem noch nicht erreichte Innervationsorgan mit den Neuroblasten verbindet". Die neurofibrillare Substanz ist also, der HELDschen Ansicht entsprechend, in ihrem ersten Auftreten an einem Neuroblastenleib gebunden, in dessen Innern sie in einer frühen Entwicklungsphase in Form eines s.g. „Neuroreticulums" zur Darstellung gelangt. Indem dann aus den anfanglichen, primaren Neuroblasten durch Zellwachstum respective unipolare, bipolare und multipolare Formen hervorgehen, zeigt sich auch die neurofibrillare Substanz einer kraftigén Wachstumsenergie beteiligt. Aus dem ursprünglich auf einer kleinen „fibrillogenen Zone" beschrankten Neuroreticulum, breitet sich dieselbe allmahlich ringsum den Kern herum, über das Zellprotoplasma aus, um dann weiter auch in die Zellauslaufer vor zu dringen. Auf dieses von den Hisschen Neuroblasten aus hervorschreitende Wachstum einer neurofibrillaren Zellsubstanz musz nach Held die Besonderheit des Nervengewebes zurück gelührt werden (1. c. S. 36). Bald bleiben diese neurofibrillaren Spröszlinge dann nicht auf das Zellterritor der eignen Neuroblasten beschrankt, sondern gehen auf andere benachbahrte Elementen über. Es wird dies dadurch ermöglioht, dasz die Neuroblasten, von den frühesten Stadiën ab, durch Protoplasmafortsatze mit den umgebenden Zeilen, sowohl anderen Neuroblasten als auch Aneuroblasten, verbunden sind. Im Innern dieser Plasmodesmen vordringend, also immer intraprotoplasmatisch, breitet sich nun die neurofibrillare Substanz immer weiter aus.
So werden dann zuerst die angrenzenden Zeilen, bald auch durch den unaufhaltbar von einer Zelle auf die andere fortschreitenden Prozess allmahlich immer weitere Zeilen in die Nervenbildung einbezogen. Sie werden als Leitzellen zur Bildung der zentralen Leitungsbahnen verwendet. So erscheint, der ÜELDschen Ansicht nach, das Prinzip der Nervenbüdung als eine durch keine Zellengrenzen zurück zu haltende, vom ursprünglichen Neuroblasten ausgelöste selbstandig fortschreitende Neurofibrillation in einer Reihe von Zeilen.
Dieses Prinzip soll nun, ebensogut wie für die zentralen Leitungsbahnen, auch für die peripheren Nerven gelten. Die Entstehung der letzteren wird uns von Held in folgender Weise


56 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEE DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
geschildertx): Es gibt um die Zeit der Auswachsuug der Vorderwurzeln um das Medullarrohr herum ein eigentümliches, kernloses epitheliales Gewebe, das sogenannte SzYLLische Fasernetz, dessen zarte Maschen an die Membrana limitans, möglicherweise auch an die Zeilen des Medullarrohrs selbst ansetzen. Die im Auswachsen begriffenen Vorderwurzeln durchsetzen, nachdem sie, in irgend einem Geleitplasma eingeschlossen, die Oberflache der Medulla erreicht haben, deren Membrana limitans, und setzen dann in den protoplasmatischen Faden des eben beschriebenen Gewebes ihren Weg fort. Nie findet man eine Fibrille frei in der Gewebsftüszigkeit. Immer erscheint die neurofibrillare Substanz an den vorhandenen Gewebselementen gebunden. Deren vordringende Spitze ist dabei mit einer Wachstumskeule versehen."
Ein neues Stadium der Neurogenese fangt an im Augenblicke, wo das zellige mesodermale Bindegewebe an die Stelle tritt des SzYLLischen Netzes.
Bindegewebszellen übernehmen dann die Rolle des bisher kernlosen Geleitplasmas, und hüllen fortan mit ihren Zelleibern und dieselbe untereinander verbindenden Auslaufern die Neurofibrillen ein: Die Nerven sind, nach der HELDschen Nomenklatur, vom priinar kernlosen in das sekundar kernhaltige Stadium übergegangen, und die Bindegewebszellen müszen als deren Lemmoblasten bezeichnet werden. Indessen aber hat das Fortschreiten der Neurofibrillation keineswegs aufgehört. Von den schon anwesenden Fibrillen aus, pflanzt sich die neurofibrillare Differenzierung, je nach dem Bedürfnis in verschiedenen Richtungen fort, indem immer neue „Plasmodesmen" zu „Neurodesmen" umgebildet werden.
Auf diese Weise erreichen die Vorderwurzelfasern, soweit sie nicht schon im kernlosen Stadium dorthin gelangt sind, ihre Muskeln. Auf diese Weise auch erreichen alle sonstigen Nerven ihre Endgebieten. Regel maszig schreitet die Neurofibrillation fort, indem immer und überall anwesende Zellbrücke, der Nervensubstanz bis in alle Ecken des Körpers Zugang gewaren.
Nicht nur Bindegewebszellen, sondern auch die verschiedenartigsten Organzellen müszen so in gleicher Weise Lemmoblastdiensten leisten, bis dieses zweite Stadium, wieder einem dritten, dem kernreichen, weichen musz. Dieses letztere ist dadurch gekennzeichnet, dasz gewisze Zeilen aus der Medulla oder den Ganglienleisten
*) Einfachkeitshalber wird im Folgenden kürzlich die Auswachsung der Vorderwurzeln der Anamniern beschrieben, weil diese schoner als diejenige der Hinterwurzeln die Prinzipien der Huuischen Theorie erkennen lassen. Die Verhaltnisse bei beiden Wurzeln der Amnioten lassen sich leicht daraus ableiten.


DES SENSIBELN PEEIPHEEEN NEEVENST8TEM8.
57
heraustreten. Sie wandern den Nerven enlang, un dringen alle, mit den letztgenannten bisher in Kontakt stehenden Zeilen (mit Ausnahme derjenigen der Innervationsorgane) von ihnen hinweg, um selbst an deren Stelle zu treten. Es sind dies die endgültigen Lemmoblasten, die ScHWANNSchen Zeilen. Sie unterscheiden sich durch ihre langliche, dem Nerven angeschlossene Gestalt und den stabförmigen Kern von den unregelmaszig-rundkernigen, multipolaren Bindegewebszellen mit welchen sie übrigens allseitig protoplasmatisch zusammenhangen. Die Geburt der ersten ScnwANNschen Zelle eines peripheren Nerven wird von Held l) mit den folgenden Worten geschildert: „Sie erscheint als eine an seiner Seite vorgleitende, aber mit ihm dabei verbundene Zelle, die mit ihrem langeren Durchmesser der Richtung einer bereits vorhandenen Neurofibrillenbahn folgt. Der Protoplasmaleib . . . erscheint in flieszender Bewegung, die hauptsachlich an der medialen Seite hinführt. Das Protoplasma ist im Innern körnig beschaffen, teils auch vacuolisiert2) und an keiner Stelle durch irgend einen noch so feinen Zwischenraum von der matt gefarbten Plasmahülle der neurofibrillenbündel selbst getrennt. Beide Protoplasmen, das des Nerven und das seiner vorgleitenden ScHWANNSchen Zelle gehen in einander über."
„Ist die ScHWANNsche Zelle weiter peripher vorgedrungen, so ist sie zu einer auffallenden Erscheinung am Nerven geworden. Sie prominiert an einer Seite als ein machtig entwickeltes Zellgebilde,
welches hier mit seinem Protoplasmaleib die Neurofibrillen
einseitig und mehr hügelartig bedeckt. Würde man die ersten Stadiën der Eig. 114 und 115 nicht kennen, könnte man auf den Gedanken kommen, dasz die seitliche Zelle des embryonalen Nerven, bei ihrer Grösze und ihrer protoplasmatischen Verbindung mit den Neurofibrillenbündel auch die Bildungszelle derselben sei, was aber nicht der Fall sein kann, da dieselbe Nervenbahn als solche schon vor ihrer Auswandering vorhanden ist und mit einer polar gestellten Zelle, ihrem Neuroblasten beginnt." Mit diesem letzten Satz wird die Kontroverse, welche zwischen den Kettentheoretikern und Held klafft, aufs deutlichste ins Licht gestellt.
Es vermehren sich nach Held's Angabe die Lemmoblasten, sowohl durch Nachrücken mehrerer Zeilen aus der Medulla, als durch Teilungen ausgebildeter ScHWANNscher Zeilen, so lange bis samtliche periphere Nerven mit ScHWANNSchen Zeilen bereichert sind.
*) L c. s. 110.
*) In Bczug anf diese ÜELDSche Angabe möchte ich dén Leser anf meine S. 63 gegebene Erörterungen hinweisen. Eben die Vacuolisierung der in der Rede stehenden Zeilen gibt uns den Schlüssel zu einer andern Auffassung in die Hand.


58 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEE DEN BAU UND DTE ENTWICKLUNG
So geht, in sehr groben Zügen nach Held skizziert, die Entwicklung der peripheren Nerven vor sich. Spezielle lokale und temporare Verhaltnisse, verschieden für das motorische und das sensibele System, verschieden auch für die einzelnen Tiergruppen, bringen in diese Beschreibung Variationen, welche nur deren Wichtigkeit erhöhen, welche wir aber hier nicht alle zu relevieren brauchen. Nur noch einige Detailpunkten, welche mir mit Hinsicht auf die eigne Untersuchung von besonderer Wichtigkeit erscheinen, möchte ich hier in den Vordergrund schieben. Sie beziehen sich namentlich auf die periferen Abschnitte der Nerven. Wahrend im allgemeinen der Schwerpunkt der HELDschen Arbeit an den NerVenendigungen sensu strictiori vorübergeht, lassen sich doch was diese letzteren anbetrifFt überaus wichtige Erörterungen darin auffinden.
Für die motorischen Nerven konnte Held feststellen 1), „dasz bereits die frühen embryonalen Nerven, die aus dem Medullarrohr eben zum Myotom hin entwickelt sind und an seiner basalen Seite verlaufen, nicht auszerlich nur die myofibrillenhaltige Epithelflache bedecken, sondern in das Innern seiner Zeilen, in die Bildungszöne der Muskelsubstanz bestimmte Neurofibrillen abzweigen." Für die motorischen Nerven zeigt sich also Held einen Anhanger der intrazellularen Endigung. Aber mehr noch. Sogar in weiterem Sinne sind, seiner Ansicht nach, die zelligen Elementen der verschiedenen Endorgane als Lemmoblasten, oder wie er sie auch nennt, als periphere Gliazellen zu deuteh. Dasz er damit nicht nur die Substanz der motorischen Sohlenplatte, sondern auch die zelligen Elementen der sensibeln End körperchen meint, geht aus dem folgenden Satz hervor: „Zu untersuchen bleibt, nach welchen Modus die bestimmten und besondern Zeilen der sogenannten peripheren Nervenendapparaten, wie z. B. die der motorischen 'Endplatte oder der verschiedenartigen Tastkörperchen aus den auszersten peripheren Gliazellen geformt werden." 2)
Schlieszlich werden wir noch mit der folgenden von Held hervorgehoben Besonderheit zu rechnen haben i Held kennt im sensibeln Nervensystem auszer den im Spinalganglion und im Zentralorgan befindlichen Neuroblasten noch solche „die im Lauf eines peripheren sensibeln Nerven selbst eingestreut sind, und entweder einzeln oder in Grappen vereinigt liegen" 3). Er nennt sie periphere Neuroblasten. Ueber ihre Bedeutung scheint Held nicht ganz ins Klare gekommen zu sein. Sie sind, den von ihnen ursprünglich nicht
') 1. c. s. 112. :'ïm&'<
') S. 244. ) S. 149.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSTSTEMS.
59
zu unterscheidenden ScHWANNSchen Zeilen untermischt, aus der Ganglienleiste aus, und dem Nerven entlang gewandert. Beide Elementen werden daher unter dem gemeinsamen Namen „Glianeuroblasten" zusammengefaszt. Nachtraglich, genau wie in den Zentralorganen, tritt dann die Differenzierung auf, welche Neuroblasten und Aneuroblasten unterscheidbar macht. Es durchlaufen dann diese peripheren Neuroblasten die selben Stadiën (das primare mit fibrillogener Zone und Neuroreticulum, das unipolare, und das bipolare), wie die gewöhnlichen zentralen Neuroblasten. „Solche (periphere Neuroblasten) habe ich" sagt Held x), bei Larven von Rana temp. und esc. in den Spinalnervenstammen des Rumpfes und Schwanzes wiederholt gefunden. Auch bei Ente und Schwein habe ich ein gleiches gesehen und zwar im Bereich der gleichen Nerven, sowie denjenigen der unteren Extremitatenknospe und im Gebiet des N. Trigemiuus, Facialis, Glossopharyngeus und Vagus. Offenbar stammen diese peripheren Neuroblasten aus den Ganglienanlagen, aus denen sie nach meinen Erfahrungen ausgewandert sind. Sie können weit von dieser ihrer Quelle hervorgeschoben werden und schlieszlich als auszerste Elemementen dieser ganzen Gruppe in dem subepithelialen Bindegewebe von Haut und Schleimhaut selbst gelaiigen und den Nervengeflechten hier eingelagert sein. Ich will sie als subepidermiale resp. submucöse Neuroblasten bezeichnen". „Es ist auffallend" 2) lesen wir dann weiter, „wie streng orientiert diese versprengten Einzelneuroblasten der Trigeminus Anlage stehen. Der eine Fortsatz sieht dem Gehirnrohr zu, der andere der Peripherie."
Wiewohl Held in spateren Stadiën diese versprengten Neuroblasten nicht zurückfinden konnte, und wir also über das endgültige Los dieser merkwürdigen Elementen im Ungewissen bleiben, ist es an sich wichtig in der HELDschen Arbeit von dem Uebertreten von Nervenelementen ins Bindegewebe zu lesen. Es geht übrigens aus der ganzen Entwicklung hervor, dasz das Nervengewebe mit den umliegenden Elementen eng verknüpft sein musz. Wir erinnern uns, dasz nach der HELDschen Schilderung auch die ScHWANNSchen Zeilen ursprünglich nach allen Seiten mit den benachbarten bindegewebigen Elementen zusammenhangen. Und so kann es uns nicht mehr wundern, auch dem Epithel gegenüber von ahnlichen Verhaltnissen zu lesen 3): „Auch die Grenze zum Ectoderm ist an mehreren Stellen bezüglich einzelner Zeilen, und
| S. 149. *) S. 197. ') S. 193.


60 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Zellenreihen keineswegs scharf abgesetzt. Im Gegenteil, ich habe wiederholt Zeilen der Trigeminusaulagen mit dem oberflachlichem Ectoderm kettenartig verbunden gesehen" .... „ob hier Zeilen vom Ectoderm in die Nervenanlage, oder umgekehrt, die medullogenen Zeilen der Trigeminusleiste mit dem oberflachlichen Epidermisblatt verwachsen sind, kann ich auf Grund meiner bisherigen Beobachtungen nicht sicher entscheiden". Es ist aus diesen Zitaten ersichtlich, wie schwer es in vielen Fallen Held gefallen ist, die Grenzen zwischen den Nervenelementen und den umgebenden Geweben zu ziehen. Und so hat auch Heid, bevor er dazu gekommen war, die ScHWANNsche Scheide ausschlieszlich den medullogenen „peripheren Gliazellen auf die Rechnung zu schreiben, geraume Zeit die Meinung verteidigt, dasz auch Bindegewebszellen in der Neurilemmabildung Teü haben würden. Die Entscheidung dieser Frage ward offenbar auszer durch ihren Zusammenhang mit mesodernialen Zellauslaufern auch dadurch erheblich erschwert, dasz die morphologischen Merkmale dieser Zeilen, keine sicheren Differentialdiagnostica liefern.
Er möge hier genügen auf diese Schwierigkeit hingewiesen zu haben. Nach Erwahnung meiner eignen, sich in so vielen Hinsichten an die schonen HELDschen Daten anschlieszende Beobachtungen, werden wir der Frage naher zu treten haben, in wie weit dessen ursprüngliche Auffassung der spateren überlegen war.
Das von mir zu meiner Untersuchung der peripheren Nervenbil dung verwendete Material war dasselbe, dasz ich vor einigen Jahren für das Studium der Entwicklung der GRANDRYschen und HERBsrschen Körperchen bënützt habe. Es bestand aus Ehtenembryonen deren jüngste 14 Tagen alt waren.
Die befolgte Methode war in erster Linie die BiELscHOwsKYSche Impragnation mit nachfolgender Vergoldung und Farbung. Daneben aber kamen wieder regelmaszig mit HERMANNscher Mischung oder ZsNCKERschen Flüszigkeit fixierte, und mit HEiDENHAiNschen Eisenhamatoxylin und Eosin gefarbte Vergleichsobjecte zur Verwendung.
Die jüngsten von mir beobachteten, d. h. die 14 tagigen Embryonen boten das folgende Bild dar: Es befanden sich, unter dem, mit scharfer Linie abgesetzten, Epithel die gröszeren Stam me der Trigeminusaste, welche, mit ScHWANNSchen Zeilen versehen, in dieser Hinsicht daher als fertig betrachtet werden konnten (Fig. 24). Es richtet sich deshalb unsre Aufmerksamkeit auf die oberflachlichem Partieen. Inmitten eines regelmaszigen typisch embryónalen aus zusammenhangenden, verastelten polygonalen Zeilen bestenenden Bin-


DES SENSIBELN' PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
61
degewebes, liegt dort ein nervöses Netzwerk. (S. Fig. 25). Die einzelnen Maschen sind zum Teil aus zablreichen kraftigen Fibrillenbündeln, andernteils aus einigeu wenigeh, zusammengelagerten Einzelfibrillen gebildet. In den Knotenpunkten kommen, neben Ueberkreuzungen, auch Faseranastomosen frequent vor, sodasz wir mit völligem Rechte, von einem „Netzwerk" sprechen können. Den Fibrillenbündeln sind hier und dort langsgestellte Kerne eingestreut, (in den gröszeren Stammen sind sie geradezu haufig), welche als ScHWANNsche Kerne zu deuten sind. Auch dieses subkutane Netzwerk weist mithin in dem untersuchten Stadium ziemlich weit fortgeschrittene embryologische Verhaltnisse auf. Es geht unmittelbar aus den groszen V-Aesten hervor. Seine Entwicklung ist offenbar in früherer Periode eingeleitet worden. Aber doch weicht schon auf den ersten Bliek das von ihm dargebotene Bild deutlich von demjenigen der zuführenden groszen Stamme ab. Weniger stramm sind die einzelnen Fibrillenbündel zusammengelagert. Noch treten die individuellen Achsenzylinder nicht deutlich hervor; vielmehr erscheinen mehrere Fibrillenbündel in einer gemeinsamen plasmatischen Grundsubstanz eingebettet. Auch als Ganzes ist das nervöse Netswerk der Umgebung gegenüber noch nicht scharf umgrenzt, ist dasselbe geradezu der letzteren völlig einverleibt. Das heiszt: Die durch ihre der Nervenbahn angeschlossenen Kerne als solche erkennbaren Schwmaschen Zeilen, sind durch zahlreiche Plasmodesmen mit den umgebenden Bindegewebszellen ver bunden. Ja, es sind diese Plasmodesmen in solcher Anzahl vorhanden, dasz die ScHWANNsche Zelle in dieser Hinsicht hinter den eigentlichen Bindegewebszellen nicht zurück zu stehen pflegt. Wohl betrachtet beteiligt sich der Zellleib der s. g. ScHWANNSchen Zeilen nur in relativ geringem Masze an der langlichen Gestalt ihrer Kerne. Und so innig ist ihr Zusammenhang mit den umliegenden Zeilen, dasz man geradezu berechtigt ist zur Aussage, dasz die ununterbrochene protoplasmatische Umhüllung der Neurofibrillen nur mit Hilfe dieser Plasmodesmen zu Stande kommt. (Fig. 26).
Wahrend in dieser Weise ein netzförmiges neurofibrillares Trabekelsystem sich in einer der Hautoberflache parallelen Ebene ausbreitet, gelingt es nirgend darin Zeilen auf zu finden, welche als Neuroblasten zu deuten waren. Weder in den Knotenpunkten, noch in den Maschen wanden. Wie aus der Abbildung hervorgeht, und auch schon vorhin hervorgehoben wurde, findet sich in den Knotenpunkten regelmaszig ein Rendez-vous von Neurofibrillen, wobei in jedem einzelnen Fall oft schwer entschieden werden kann, ob man es mit Anastomosen oder mit Ueberkreuzungen zu tun


62 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
hat. Tn andern Fallen jedoch ist das Bestehen von einem echten Fibrillennetzwerkes nicht dem geringsten Zweifel unterworfen (Figg. 62, 63). Aber auch dann laszt sich es im Nu entscheiden, dasz darinkein intrazellulares Gitterwerk eines Neuroblasten vorliegt. Ausserdem ist es überhaupt keine Regel, dasz an diesen Stellen ein Kern gefunden wird, wiewohl das selbstverstandlich immer der Fall sein kann. Wenn dies tatsachlich zutrifft, wenn gelegentlich das Knotenpunkt einen Kern aufweist, ist die hingehörige Zelle in keiner Hinsicht von den sonstigen Zeilen der Nervenbahn prinzipiell verschieden, und steht sie ebensogut wie diese durch Plasmodesmen mit den Bindegewebszellen in Verbindung (Fig. 62). Es liegt kein einziger Grund vor, irgend welchen, gelegentlich auf den Knotenpunkten befindlichen Zeilen, mit Rücksicht auf die Genese dieses nervösen Netzwerkes, eine besondere Bedeutung bei zu legen. Auch die netzfórmigen Verbindungen der Neurofibrillen sind keineswegs den Knotenpunkten eigentütnlich, weil diese ebensogut sonst überall im Nervennetz vorkommen (Fig. 63, a). Es tragt mithin der Plexus in Bezug auf seine Bausteine ein ganz einförmiges Geprage. Irgend welche, als dessen Bildungstdtte darin dominierende Zeilen {Neuroblasten) sind darin, wenigstens augenscheinlich, nicht zu finden.
Zur endgültigen Entscheidung der Fr&ge, in wie fern die Elementen der synzytiellen Protoplasmabahn als Urheber der in ihnen enthaltenen NeurofibrUlen betrachtet werden müszen, entweder ja oder nein, ist aber eine genauere Betrachtung unbedingt notwendig. Vielleicht würde man mir a priori entgegenwerfen, das in der Rede stehende embryonale Stadium sei für das Studium der Nervenbildung zu alt. Ich musz dann dagegenüber stellen, dasz aus einer Vergleichung von diesen und alteren Embryonen unbedingt hervorgeht, dasz in den bevorstehenden Tagen ein reichlicher Zuwachs subepithelialer Nerven zu Stande kommt, und dasz es folglich möglich sein musz dort die Entstehung resp. das Auswachsen neuer Fasern genau zu beobachten.
Wenn wir dann in dieser Absicht, die zartesten Fasern des subepithelialen Netzes aufsuchen, so laszt sich in erster Linie feststellen, dasz, trotz des fleiszigsten Nachsüchens, nicht eine einzige Neurofibrille frei in den Zellinterstitien aufgefunden werden kann. Ein nackter Auswuchs von Fasern, wie wir denselben in den CAJALschen Arbeiten immer abgebildet finden, liesz sich aus meiuen Praparaten also nicht bestatigen.
Ebenso wenig jedoch kann die Kettentheorie, weder in ihrer ursprüuglichen, noch in irgend einer modifizierten Gestalt das Richtige getroffen haben. Zwar wird ihnen für eine eingehende kritische


BES SENSIBELN PERIPHEBEN NEBVENSYSTEMS.
63
Besprechung erst im folgenden Kapittel Platz eingeraumt werden, wohl aber können wir hier schon darauf hinweisen, dasz nach allen „Kettentheorien" das Nerven wachstum notwendiger Weise mit einer mehr oder weniger intensiven Kern ver mehrung verknüpft ist (Schülze, Coggi, Ruffini, Raffaele u. a.). Je nun, eine solche fehlt durchaus. Wohl findet man, wie auch in mehreren meiner Figuren (63 z. B.) abgebildet, Lemmoblasten in mitosi. Wichtig ist jedoch zu bemerken, dasz die selben nichts mit vordringenden Wachstumsspitzen zu thun haben. Sie liefern blosz das Material zum-interstitiellen Wachstum bereits angelegter Bahnen.
Wenn man auf die zarten, jungen Fibrillen, resp. Fibrillenbündel genau achtet, so ergibt sich, dasz dieselben, immer intraprotoplasmatisch gelagert, sich durch keinen besondereu Kernreichtum überhaupt inmitten des umgebenden Bindegewebes hervorheben. Durch indifferente Protoplasmafarbungen treten sie denn auch gar nicht her vor. Sobald aber spezifische Impragnierungsmethoden herangezogen werden, treten die Neurofibrillen hervor. Man findet die Neurofibrillen dann, wie gesagt, nie in den Gewebspalten, sondern immer in einer plasmatischen Bahn eingeschlossën.
Diese letztere jedoch ist nicht von besonderen, kettenartig aneinanderliegenden Zeilen, sondern von gewöhnlichen Bindegctcebszel/en und ihren Plasmodesmen hergestellt. Alle, auch die gröberen, alteren neurofibrillaren Bahnstrecken, stehen, wie vorhin gesagt, mit mesodermalen Zellauslaufern allseitig in Zusammenhang. Mit Hilfe dieser Plasmodesmen zweigen sich die jungen Seitensprosse von den früher angelegten Fasern ab. Von der einen Zelle auf die andre übergehend, genau so wie Held sagt „immer neue Plasmodesmen in Neurodesmen umwandelnd", dringen sie allmahlich weiter ins Bindegewebe vor. Die vorangehende Spitze, ist gewöhnlich mit einer kleinen Wachstumskeule versehen. Ein schönes Bei.-piel einer dergleichen im Wachstum begriffeuen Faser gibt Fig. 26. Ihre Wachstumskeule ist von zwei pseudopodienartigen Züngelchen versehen. Weitere Keulen werden in derselben Figur bei u. und /3 angetroffen. Ob indessen die Keulen an den wachsenden Fasern immer vorhanden sein müszen, oder aber vielleicht auch fehlen können, wage ich nicht endgültig zu entscheiden. Jedenfalls habe ich wiederholt Fasern mit scharf ausgezogener Spitze endigen gesehen 1). Ich gestehe allerdings zu, dasz die Unverlassigkeit des Impragnationsverfahren auch in den best gelungenen Objekten jede Schluszföl-
') Auch Held erwahnt das vorkommen von Fasern, welche ohne Keule, mit scharfer Spitze vordringen.


64 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEB DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
gerung in diesen Fragen ungewisz sein laszt. Wie dem sei, mit oder ohne Wachstumskeule, das Gebundensein der Neurofibrillen an den Plasmodesmen geht aus den Tangentialschnitten der Figg. 25 und 26 bereits ohne jeden Zweifel hervor.
Um das Verhaltnis der Fibrillen den Zeilen gegenüber genauer studieren zu können, und namentlich, um über deren intraprotoplasmatische Lagerung endgültig zu entscheiden, dazu sind, wie Held hervorgehoben hat* besonders Querschnitte geeignet. Ich habe, deren eine Anzahl in den Figuren 27 bis 34 abgebildet. Sie sprechen für sich. Nach allem von Held darüber Gesagten, brauche ich nicht viel Worte mehr zu verwenden, dar zu tun, dasz hier von einem accidentellen resp. artifiziellen Ankleben der Neurofibrillen an der Oberflache der Zeilen (Cajal) gar keine Rede sein kann. Man sieht, wie sie förmlich im Innern derselben verlaufen und allseitig von deren Protoplasma umschlossen sind! Das eine Mal liegen sie da in geschlossenen Bündeln, das andere Mal locker gefügt oder in merkwürdiger, ringförmiger Anordnung. Oft auch (hier erscheinen meine Beobachtuogen in auffallender Uebereinstimmung mit den BoEKESchen Befindungen) (S. Fig. 30), finden wir die Neurofibrillen am Rande einer oder mehrerer Vacuolen gelagert. So bekommen wir unabweisbar den Eindruck, dasz das Auftreten der Neurofibrillen in den Zellkörpern als solches mit Vacuolenbildung im Plasma einhergeht. »
Neben der Möglichkeit, uns über die intrazellulare Lagerung der Neurofibrillen naher auf zu klaren, bieten uns die Querschnitte die Gelegenheit auf die Nervenbahn in Zusammenhang mit ihrer Umgebung noch einmal zurück zu kommen. Deutlicher noch als aus der Profil-ansicht der Nervenfaser geht aus einem Querschnitt die bindegewebige Natur ihrer Leitbahn hervor. Gleichviel, ob der Schnitt den Zellkörper selbst (Fig. 28) oder nur ihre Auslaufer getroffen hat, (Fig. 29) immer erscheint das protoplasmatische Substrat der Neurofibrillen als ein Bestandteil des subcutanen Bindegewebes, mit dessen in der Umgebung gelagerten Zeilen es nach allen Seiten in kontinuellem Zusammenhang steht. Weder in der Form ihrer Kerne, noch in Anzahl oder Anordnung ihrer unregelmaszigen Zellfortsatze unterscheiden sich die Lemmoblasten von Bindegewebszellen.
Auf dem Grunde aller dieser Erwagungen bin ich überzeugter Anhanger der HELDschen Theorie geworden. Aus einer Vergleichung meiner Abbildungen mit den HELDschen Figuren geht die zwischen denselben bestehende Uebereinstimmung vollends hervor. (Vergl. Textfig. 7, S. 86). So müszten wir wohl zum Schlusz gelangen,


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
65
dasz Held mit der von ihm den Bindegewebsplasmodesmen in der Neurogenese zugeschriebenen Rolle tatsachlich das Richtige getroffen hat. Wir erkennen, wie von den mesodermalen Elementen eine ununterbrochene, synzytiale Leitbahn für den selbstandig fortschreitenden Neurofibrillationsprozess vorgebildet worden ist.
Der HELDschen Nomenklatur folgend, wollen wir ihre Bildungszeilen . als Lemmoblasten bezeichnen, wahrend die jungen in ihr entstandenen^Nervenfasern als primar kernhaltig charakterisiert werden können.
Nachdem wir im Vorhergehenden eine junge Reizleitongsbahn, oder, wie wir sie forthin bezeichnen wollen, eine junge Neuroplasmabahn in ihrer einfachsten Gestalt untersucht haben, wollen wir derselben jetzt in ihrer weiteren Entwicklung folgen. Eine erste Komplikation wird von der zunehmenden Anzahl der Neurofibrillen herangezogen. Bald kommt die Zeit, dasz die vermehrenden Neurofibrillen so zu sagen in der einfachen, aus einzelnen hinter einander gelagerten^ Zeilen bestehenden Leitungsbahn sich keinen Raum mehr finden können. Redlicherweise stehen jetzt zur Weiterentwicklung zwei Wege offen. Erstens die Langsteilung vorhandener Lemmoblasten. Tatsachlich werden Mitosen an Neuroplasmabahnen, wie bereits erwahnt wurde, oft genug vorgefunden. Jedoch scheint die Tatsache, dasz für gewöhnlich die Richtungspindel in der Langsrichtung der Fibrillen orientiert ist, an zu zeigen, dasz diese Kernvermehrung hauptsachlich dem unterstitiellen Langen wachstbum der bereits angelegten Bahnen dienstbar ist. Und offen bar wird also von der Natur vorwiegend den z w e i t e n Weg benutzt, welche zu einer Vergröszerung der Kapazitat des peripheren Nervensystems führen könnte. Ganz einfach werden umliegende Elementen in prinzipiell derselben Weise als bei der Anlage der erstangelegten Bahnstrecken zur Lemmoblastfunktion aufgefördert Der Querschnitt einer Neuroplasmabahn erscheint dann nicht mehr als eine einzige neurofibrillenhaltige Bindegewebszelle, resp. deren Auslaufer, sondern aus mehreren mit einander verbundenen Elementen (Figg. 30—35) zusammengesetzt. Mit groszer Intensitat breitet sich überhaupt die Neurofibrillation nach allen Seiten im subcutanen Gewebe aus. Schlieszlich wird das letztere geradezu von Neurofibrillen so infiltriert, dasz ein ziemlich groszer Teil aller Bindegewebszellen Neurofibrillen in sich beherbergt. Wahrscheinlich wird wohl ein Teil dieser üppig gewucherten Nervensubstanz rückgebildet. Ein groszer Ueberrest jedoch behauptet sich.
Zahlrèiche Bündel gleichgerichteter Neurofibrillen, oft über eine grosze Zahl anastomosierender Zeilen verbreitet, durchziehen dann
Verhand. Kon. Akad. v. Wetenscb. (2« Sectio) Dl. XXI N°. 1. A 5


66 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
die Subcutis. Sie bilden die gröszeren, alteren Nervenfaserbündel des subcutanen Plexus und dessen Ursprungsstamme. Ein dergleichër grober Bündel ist in Fig. 35 gezeichnet worden.
Wie aus allen diesen Figuren hervorgeht (s. auch Figg. 24 u. 25), stellen diese zusaramengesetzten Neuroplasmabahnen bis zu einem ge wissen Grade deutlich uraschriebene Gebilde dar. Durch ihren reichlichereh Gehalt an in die Lange ausgezogenen Kernen, sind sie nuumehr auch in unspezifisch-behandelten Praparaten leicht erkennbar geworden. Die stabförmige Umgestaltung der Kerne ist als eine-Forinanpassung an die gestreckt-synzytiale Protoplasmabahn leicht zu verstenen j und dasz mit dieser Erklarung tatsachlich das Richtige getroffen ist, das beweisen uns die Uebergange, welche zwischen den Stabkernen und den gewöhnlichen, rundlichen, in den einfacheren Neuroplasmabahnen befindlichen Lemmoblastkernen vorkommen. Mit Rücksicht sowohl auf diese letztere Besonderheit, als auch auf die Tatsache, dasz bei den zusamraengesetzten Neuroplasmabahnen, ebensogut wie bei den einfacheren, die für die letzteren als typisch erkannte Kontinuitat mit den umgebenden Bindegewebselementen völlig unvermindert fort besteht, halten wir an der mesodermalen Herkunft aller dieser Lemmoblasten fest.
Eine genauere Betrachtung einer zusamraengesetzten Neuroplasmabahn lehrt uns weitere Details derselben kennen. Leicht könnte man aus den Querschnitten (Fig. 35, 38) den Eindruck bekommen, dasz es sich in ihnen um eine Anzahl unter einander nur protoplasmatisch zusammenhangenden Einzelbahnen handle, sodasz die NeurofibrUlen, wie in individuellen scharf getrennten Achsenzylindern, in parallellen Bündeln sich hinziehen. Doch ist nichts weniger der Fall. In jeder Hinsicht erscheint die Neuroplasmabahn homogen, einheitlich. Ihre zelligen Elementen sind unter einander völlig gleichwertig, und bilden zusaramen ein groszes Ganzes. Je nun, mit der Mikrometerschraube genau auf einzelne Neurofibrillen einstellend, und derselben bei ihrem Verlauf durch die Coupe folgend, laszt sich leicht deren Uebergang von einer Zelle auf eine andere, im Querschnitt daneben liegende, feststellen. So wird es klar, dasz es in einer Neuroplasmabahn 'keine individuelle Achsenzylinder gibt, sondern, dasz eine grosze Anzahl Neurofibrillen darin, über eine synzytiale Matrix mehr weniger gleichmassig verfeilt, eingebettet sind.
Es handelt sich dabei um solche betrachtliche Neurofibrillenquantitaten, dasz überhaupt keine Rede davon sein kann, dieselbe genetisch einem einzelnen Neuroblast auf die Rechnung zu schreiben. Auch ihre weitere Entwicklung, ihr Auseinanderfallen in mehfere Achsenzylinder deutet darauf hin Und so sind wir denn jetzt zur


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
67
wichtigen Erkenntnis angelangt, dasz in einer gewissen Entwicklungsphase jede iSpur irgend einer „neuronalen Selbstdndigkeit" (falls eine solche je bestanden hat) verloren gegangen ist. Erst die jetzt folgenden Entwicklungsstadien der Neuroplasmabahn führen uns der Entstehung der individuellen Achsenzylinder entgegen.
Es war nicht schwer aus meinen Praparaten diesen Prozess Schritt für Schritt zu verfolgen (Fig. 35 bis 39). Als erste Andeutung der bevorstehenden Sonderung bemerken wir in der Mitte der Nervenbahn eine gewisse Unordnung der Neurofibrillen, welche stellen weise zur Bildung mehr oder weniger deutlich umschriebener Fibrillengruppen überleitet. Allmahlich zeichnen sich dann deren Grenzen mit gröszerer Scharfe ab, sodasz wir bald den Eindruck bekommen, dasz, inmitten der über die synzytiale Matrix ausgestreuten Neurofibrillen, hier und dort einzelne dicht aneinandergeschlossene Bündel derselben von einer Art intrazellularen Membrana limitans umgeben sind (Fig. 38 bei /3). Oft findet man in dieser Ëntwicklungsphase einen Neurofibrillenbündel in seinem Lemmoblastenleib von einem ungefarbten Hof umgeben. — Bei oberflachlicher Betrachtung könnte man meinen, dasz in solchen Fallen (Fig. 38 bei x) die Neurofibrillen extraprotoplasmatisch, oder innerhalb einer Vacuole gelagert seien. Schaut man jedoch genauer zu, so wird es- klar, dasz die Sache wohl anders liegt. Dann sieht man, wie innerhalb der Umgrenzung des Hofes ein zartes Netzwerk von Protoplasmalamellen ausgespannt ist. Wie immer liegen auch hier wieder die Neurofibrillen intraprotoplasmatisch in diesen Lamellen eingefaszt. Allerdings bedarf es recht gut fixierter und scharf gefarbter Praparaten um dies beobachten zu können. Die Neurofibrillen kleben ja leicht zusammen und zerrissen dabei die zarten protoplasmatischen Lamellen. Entweder findet man dann, wie wir es schon im Kapittel III erfahren haben, die Fibrillen als ein massives Complex in der Mitte der Höhlung an einigen Trabekeln suspendiert, oder aber, wie wohl am meisten, sind dieselben rings herum gegen die Wand accoliert (Fig. 38, j).
Alle diese Artefakte sind leicht als solche wieder zu erkennen. Zu gleicher Zeit laszt sich aber auch der normale Zustand ohne Mühe aus ihnen rekonstruieren.
Die beigegebenen Eigur 38 gibt in einem Fragment einer grossen Neuroplasmabahn die geschilderten Stadiën der Nervenbildung deutlich wieder. Die einer einfacheren Neuroplasmabahn entnommene Fig. 38 gibt ebenfalls eine schone Demonstration desselben Vorgangs. Bei x ist oflènbar ein -Achsenzylinder in seiner Bildung schon ziemlich weit fortgeschritten, wahrend in dessen Umgebung weitere
5*


68 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
bisher freie, Neurofibrillen im protoplasmatischen Substrat eingeschlossen sind.
In Fig. 37 tritt die Sonderung mehrerer axonalen Fibrillenbündel aus einer gemeinschaftlichen Neuroplasmabahn unzweideutig hervor..
Im Laufe der nach zwei Seiten hin fortschreitenden Entwicklung tritt nunmehr einerseits die „Limitans" immer mehr auf den Vordergrund, bis sie als eine doppelt contourierte Markscheide erkennbar wird; andererseits werden immer mehrere Eibrillengruppen von der Scheiden bildung ergriffen, bis schlieszlich die ganze Neuroplasmabahn sich in ein Achsenzylinderbündel umgebildet hat.
Fragt man, was dabei von den Lemmoblasten geworden sei? Die Antwort liegt auf der Hand. Die embryonalen Lemmoblasten liefern Axoplasma und Neurilemma l); ihre Kerne sind zu Schwannschen Kernen geworden. Lange Zeit noch verrat die Umhüllung mehrerer Achsenzylinder durch einen Lemtnoblastenleib deren gemeinsame Abstammung. Erst nachtraglich scheint auch dieser Band sich zu lösen, wahrend zu gleicher Zeit dadurch, dasz sich die gegenseitigen Protoplasmabrücken zwischen den einzelnen Lemmoblastenreihen allmahlich zurückgebildet haben, aus den verzweigten Lëmmoblastenreihen die glatten, scharf contourierten Nervenfasern entstahden sind. — Auch in der Umgebung der Nervenanlagen geraten allmahlig die plasmodesmotischen Verbindungen der Lemmoblasten mit den umgebenden mesodermalen Elementen, auf den Hintergrund. Als dann schlieszlich noch diese letzteren sich zu den bindegewebigen Nervenhüllen, der HENLEscben Scheide, an einander geschloszen haben, so ist das klassische Bild des Nervenfaserbündels fertig.
Nachdem wir in den vorhergehenden Seiten die Entwicklung der Nervenfasern vom Anfang an bis zum völlig fertigen Zustande Schritt für Schritt verfolgt haben, wird es sich die Mühe lohnen einmal einen Bliek rückwarts zu werfen, und einmal die verschiedenen Entwicklungsstadien mit den im vorhergehenden Kapittel beschriebenen Querschnittsbildern der ausgewachsenen Nervenfasern zu vergleichen. Es besteht zwischen beiden die vollstandigste Uebereinstimmung. Alle die Bilder, welche in ihrer successiven Au/einanderfolge, der von mir als Auflösung der Nerven faser bezeichneten Erscheinung angehórten, finden wir in der Neurogenese mit iiberraschender Oesetzmaszigkeit zurück. So die Spaltung der Axenzylinder in mehrfache, in derselben plasmatische Grundsubstanz eingeschlossene Fibrillenbündel (vergl. fig. II, 12 mit 36, 37);
') und (selbstverstandlich) die Markscheide.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
69
die durch den ungleichzeitigen Wegfall der Markscheiden entstandenen Mischformen (Fig. 10 u. 36, 38), die vacuolare Desintegrazion der Neuroplasmabahnen (Fig. 13, 14, 173 u. 30, 34), bis schlieszlich die Auflösung der letzteren im Mesenchym (Fig. 15 u. 27, 28). Es stimmt alles so genau, dasz man ohne jede Störung gegenseitig die Bilder wechseln könnte.
In ahnlicher Weise haben wir vorhin die Querschnitte durch die Nervenfaser mit den BoEKESchen Regenerationsbildern verglichen, und auch dort eine vollstandige Analogie aufgefunden. Jetzt brauche ich wohl kaum mehr zu sagen, dasz die von mir geschilderte Nervenentwicklung mit den BoEKEschen Ergebnissen der regenerativen, d. h. postembryonalen Neurogenese im völligen Einklang stehen.
Wir haben also jetzt eine Anzahl in erfreulicher Weise genau mit einander stimmender Ergebnisse gesammelt. Ihrfe Kombination ermöglicht uns die Aufstellung einer einheitlichen Betraehtung des peripheren Nervensystems, wie eine solche bisher von keiner der vigierenden neurologischen Theorien dargeboten worden ist. Sie zeigt uns die wichtige Rolle, welche den praexistierenden Gewebselementen, als Leitgewebe im His'schen Sinne bei der Neurogenese zukommt. Sie zeigt uns weiter, dasz diese Rolle nicht vorübergehender Natur ist, sondern eine das ganze Leben hindurch gleich grosze Bedeutung beibehalt. Durch eine von den Zentren her fortschreitende Differenzierung wird die mesodermale Leitbahn allerdings in der verhüllenden Gestalt der klassischen „Nervenfasern" utngekleidet. Gegen das Ende der Leitungsbahn verklingt jedoch allmahlich dieser Einflusz, der einfache Charakter der Neuroplasmabahn tritt immer deutlicher hervor, bis schlieszlich die mesodermalen Lemmoblasten in urspriinglicher, verastelter Gestalt auftauchen, und in ihren Plasmo- (resp. Neuro-)desmen die Neurofibrillen weiter führen.
V.
Kritische Liter aturbesprechung der Neurogenese.
Bei der im vorhergehenden Kapittel gegebenen Darstellung der Neurogenese, haben wir als Grundmotiv die Idee der plasmatischen Leitbahn der HELDschen Arbeit entnommen. Wir fanden dieselbe in unseren Praparaten völlig bes'tatigt. Es scheint mir, nach der in jeder Hinsicht erschöpfenden Argumentierung Held's, überflüszig •noch einmal auf eine ausführliche Literaturkritik ein zu gehen.


7 O UNTEBSUCHUNGEN ÜBEB DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Immerhin hat auch heute noch die HELD'sche Anschauung in neurologischen Kreisen nicht allgemein die ihr gebührende Anerkennung gefunden. Ich kann es daher nicht unterlassen auf einige Hauptpünkte derselben noch einmal zurück zu kommen.
In erster Linie ist der Streit über die intraprotoplasmatische Lagerung der Neurofibrillen nicht ausgestritten. Cajal verharrt bei seinem ablehnenden Verhalten und spricht von der Oberflache der Plasmodesmen anhaftenden Neurofibrillen. Ohne jeden Zweifel hat Held recht, wenn er gegen diese Behauptung den Querschnitten, und nur diesen entscheidenden Wert beilegt. Auch ich habe darum vorwiegend Querschnitte abgebildet. Diese zeigen in so überzeugender Weise die intrazellulare Lage der von allen Seiten von Protoplasma umgebenen Neurofibrillen, dasz diese Frage meines Erachtens als erledigt betrachtet 'werden kann. Uebrigens fanden schon in der BoEKEschen Regenérationsarbeit die HELDschen Beobachtungen eine vollstandige Bestatigung.
Auf die neuronistische Ansicht würde ich denn auch nicht zurück gekommen sein, wenn nicht Harrison ('13) in casu ein neues Argument aufs Tapet gebracht hatte. Anstatt, wie Cajal, die HELDschen Bilder einfach auf Kunstprodukte zurück zu führen, versucht er dieselben dadurch mit den Ergebnissen seiner Serumkuituren in Einklang zu bringen, dasz er meint, die Achsenzylinderauslaufer sollen an den Plasmodesmen entlang wachsen „as a vine clings to a wall".
Diese Erklarung soll eine Stütze finden in seiner Beobachtung, dasz auch unter dem Deckglas ein ordentlicher Auswuchs der Axonen nur dann statt finden kann, wenn irgend welche feine Fadchen oder das Deckglaschen selbst ihnen das Geleit geben können.
Die Autoritat des groszen Experimentatoren, sowie die Suggestivitat des hier wiedergegebenen Gedankens ist zu grosz, um den letzteren stillschweigend zu übergehen. Daraufhin fragen wir uns ab, ob es nicht möglich sei unsere Ergebnisse mit der Harrisonschen Auffassung in einem Gedankengang zu vereinen. Und die Antwort musz lauten : Allerdings. Nur unter Bedingung der völligen Verschmelzung des von den Neurofibrillen selbst mitgeführten Neuroblasten plasma's mit demjenigen der als Leitfaden benützten Gewebselementen. Sonst bliebe ja, weil innerhalb der Neuroplasmabahnen irgend eine selbstandige perifibrillare Substanz nie auf zu finden war, die allseitige plasmatische Umhüllung der Neurofibrillen unerklart. Man soll sich aber in die Konsequensen dieser Annahme einmal gut hineindenken; soll bedenken, dasz diese Verschmelzung schon bei den unmittelbaren Nachbarzellen des aus-


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS
71
wachsenden medullaren NeuroblasteD anzufangen batte. Man gelangt dann znm Schlusz, dasz die HaRRisoNsche Deutung, so eingeschrankt, von der HELDschen Sehweise im Grunde gar nicht verschieden ist. Auch Held wird ja seinerseits, wie ich meine, nicht in Abrede stellen wollen, dasz, bei der Ausbreitnng der Neurofibrillation über die Zellgrenze hinaus, auch plasmatische Bestandteile des Neuroblasten den Plasmodesmen entlang in den Bestand der lemmoblastischen Nachbarzelle übergehen. Beschwerlich köfinte man aber diese winzigen Mengen Neuroblastprotoplasma für den Fortschritt der Neurofibrillation verantwörtlich macben; um so weniger weil deren Konzentration in der Neuroplasmabahn, falls man nicht ihre selbstandige (?) Vermehrung als neue Hilfsbypothese heranziehen will, je nach der Entfernung vom LTrsprungsneuroblast, abnehmen musz. Auf dem Grunde dieser Erwagungen will es mir vorkommen, dasz Held völlig zurecht an dieser Erklarungsmöglichkeit vorüber gegangen ist. Der von ihm gegebenen Vorstellung entsprechend, wollen auch wir die Neurofibrillation betrachten als einen katalytisch-chemischen Prozess, dessen Fortschreiten auf der Umwandlung von Geleitplasma in neurofibrillare Substanz beruht. Art und Herkunft dieses Plasma's sind dabei offenbar ohne jedlichen Einrlusz. Obgleich offenbar contradictoir, scheint ës mir für die HsiiDsche Theorie einen Sieg zu beden ten, dasz von Harrison die Bedeutung der Plasmodesmen für die Neurogenese nicht mehr ganzlich in Abrede gestellt wird. In dieser Hinsicht steht uns der grosze Experimentator betrachlich naher als viele andere Förscher.
Neben Cajal und Harrison bleibt auch Neal zu Held's neuronistischen Gegnern gehören. Dieser hat in 1914 von neuem die Neurogenese an der Entwicklung der Augenmuskelnerven gepiüft. Das Ergebnis war für die HsLDSche Theorie nichts weniger als gunstig. Neal verueint völlig die Existenz des SzYLLischen Netzes und a fortiori dessen Anteil in der Nervenbildung. Zwischen der Medulla und den Souriten sah er zwar protoplasmatische Brücke den neurofibrillaren Verbindungen zeitlich voraus gehen. Seine Meinung ist aber, dasz die ersteren, „are not formed by the diflèrentiation of plasmodesms, wich have existed from the beginning as the result of incomplete celldivision, but are formed by the free outgrowth of amoeboid processes of medullar neuroblasts".
Auszer auf seinen eignen Beobachtungen stützt Neal sich dabei auf den HARRisoN'schen Experimenten und den Geschriften von Dorhn, dessen „plasmatische Ausfiüsze*' wir in den NEAi.schen Plasmodesmen zurückfinden. Bei einem Versuch die NEALSchen Ergebnisse mit den meinigen zu vergleichen, stoszen wir gleich auf


72 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
eine Schwierigkeit: Das vorgerüekte Alter meiner Embryonen, Unstreitig steekt darin für mich ein Nachteil, weil ich dadurch immer dem Emwand ausgesetzt bin, meinë angeblich jüngsten Auswachsungsphasen seien tatsachlich schon weiter fortgeschrittene Stadiën.
Mehreré triftige Argumenten stehen mir aber zum Gebot dieses Bedenken raeinens Erachtens endgültig zu beseitigen. In erster Linie will ich einen indirekten Beweis beibringen: Ich konnte überhaupt keine Nerven auszer den von mir beschriebenen Stadiën autfinden, welche für die intensive Nervenvermehrung im Laufe der Entwicklung verantwörtlich gemacht werdén könnten. Ware die Verbindung meiner jüngsten Nervenfasern mit den Mesodermelementen einer secundaren Auflagerung seitens der letzteren zu zu schreiben, so müssten doch selbstandig, „nackt" züwachsende Fasern aufgefunden werden können. Wie gesagt ist diese Forderung nicht erfüllt worden.
Eben deshalb war ich genötigt, mich der HELDschen Sehweisè an zu schlieszen, und die Nervenbildung auf Umbildung von Plasmodesmen in Neurodesmen zurück zu führen.
Das gelegentliche Vorkommen von mit Wachstumskeulen endigenden Fasern gibt mir eine zweite Stütze für meine Auffassung (Fig. 26, rechte Seite), zumal auch diese Keulen nie in den Gewebsinterstitien ihren Weg suchen, sondern immer an dem plasmatischen Substrat gebunden sind. Auch spater, bei der Besprechung der Entwicklung der GRANDRYschen Körperchen werden wir derartigen vordringenden Wachstumskeulen wiederholt begegnen. In der Literatur wurde die Existenz von Wachstumskeulen mehrfach angezweifelt und die Meinung ausgesprochen, dieselben seien nur als Artefakte zu deuten. Im vorhergehenden Kapittel habe auch ich mich in dieser Hinsicht.nicht ganz bestimmt geauszert, weil ich neben Fasern mit kolbig angeschwollenem Ende auch solche gefunden habe, welche in einer ganz feinen Spitze ausgezogen Waren. Ich habe daher beiden Möglichkeiten Raum lassen wollen. Wohl bin ich aber ganz bestimmt davon überzeugt, dasz, falls nur eine dieser beiden den tatsachlichen Verhaltnissen nicht entsprechen würde, dasz dann die letztgenanhte und nicht die érstere als Artefact bezeichnet werden müszte. Denn bei den spitzig auslaufenden Fasern hat man immer Unvollstandigkeit der Iuipragnation zu befürchten. Die Wachstumskeulen dagegen sind so oft in übéreinstimmender Weise beschriebén worden (Harrison, Cajal, Held, Boeke), dasz ihre tatsacbliche Existenz wohl nicht angezweifelt werden kann,
Ihr Vorkommen stempelt daher die mit ihnen versehenen Fasern


BES SENSIBELN PEÉTPHEREN NEBVEN8YSTEMS.
78
entschieden zu jungen, im Auswachsen begriffenen Sproszen, So weit wird wohl auch Herr Neal selbst mir beistimmen. Je nun, wie soeben gesagt, finden wir, eben so wenig als je andere Nervenfasern, die fibrillaren Wachstumsconi frei in Bindegewebslacunen. Immer finden wir sie in Verbindung mit plasmatischen Iaden, welche so zu sagen ihren Weg fortsetzen. Man kömite versuchen diese Tatsache mit der NEALschen Sehweise in Einklang zu bringen, durch die Annahme, dasz die Plasmafaden selbst als plasmatische Vorlaufer, resp. Ausflüsse der Keulen zu deuten seien, welche ihrerseits sich secundar aktiv mit den umgebenden Zeilen verbunden hatten. Dagegenüber ist jedoch an zu führen, erstens dasz es dann doch wohl gelungen sein müsste auch einmal einen Fall zu finden in dem diese Verbindung noch nicht zu Stande gekommen ware. In diesem Fall müssten wir plasmatische Auslaufer finden, welche frei#durch die Gewebsspalten hindurchziehen, sodasz wir ihre etwa verastelte Spitze in denselben hineinragen sehen könnten. So etwas habe ich jedoch nie gesehen. Soll man dann vielleicht noch einen Scbiitt weiter geheu, und annehmen, dasz das Nervensystem in Bezug auf seine plasmatischen Bestandteile seine vollstandige Ansbreitung schon in frühern Stadiën erhalten habe, sodasz wir in unseren Praparaten nur noch das Nachfolgen der neurofibrillaren Substanz beobachtén könnten? Einen Augenblich nachsinnen über die Konsequenzen einer derartigen Vorstellung genügt sie sofort bei Seite zu schieben. Wissen wir doch, dasz in der NEALschen Vorstellung, die Fibrillation der Anlage der vorgeschobenen plasmatischen Ausflusse bald nachfolgen musz, wahrend es sich hier um .ein sich ununterbrochen über die ganze Haut verbreitendes, erst allmahlich flbrillisiertes Protoplasmanetzwerk handelt. Ganz ungeachtet indessen dieses theoretischen Einwandes, steht noch diese Vórstellung mit unseren Praparaten in direktem Gegenspruch. Es setzt namlich die NEALsche Auslaufertheorie eine kernlose Leitbahn voraus, wahrend diese letztere in unsern Praparaten in den jüngsten Stadiën aus verastelten kernhaltigen Zeilen zusammengesetzt ist.
Ueberhaupt ist es schwierig, die NEALschen, in Bezug auf motorische Nerven gegebenen Vorstellungen auf das sensibele System zu übertragen. Das Gebiet der NEALschen Beobachtungen ist von dem meinigen zu sehr verschieden. Ich möchte es daher andern überlassen dieselben weiter in Einzelheiten zu prüfen. Soviel steht aber fest, dasz seine Ergebnisse für die spateren Entwicklungsphasen des peripheren sensibeln Nervensystems nicht zutreffen.
Noch werden vielleicht Andere mit ihren Beschwerden kommen. So werden wahrscheinlich die Catenarii zu mir sagen: Wenn Sie


74 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEB DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
die Vielkernigkeit der jungen Nerven anerkennen, wie können Sie dauu ausschlieszen, dasz diese hinter einander gereihten Zeilen nicht nur Lemmoblasten, sondern auch Nervenbildner (Neuroblasten, Nervenzellen) sind? Hier stoszen wir vor allen anderen auf die Schulzesche Hypothese. Das von mir geschilderte subkutane Nervennetz ist ohne Widerspruch den ScHCLZEschen Neuroblastennetzen sehr ahnlich, wahrend die allmahlige Verbreitung der neurofibrillaren Substanz mit dessen Ansicht vollkommen stimmt. („Bewiesen ist aber nur", sagt einmal Schulze (Held S. 254), „was ich nie bezweifelt habe, und was durch die schone Neurofibrillenmethode klar gezeigt wird, dasz die neurofibrillare Differenzierung in der Leitzellenbahn zentral beginut und peripheriewarts fortschreitet. Darura ist die bündige Erklarung Held's, dasz meine peripheren Neuroblasten gar keine solche sind, ganz ungerechtfertigt. Die Anfangs fibrillenlosen Zeilen, sind so gut Neuroblasten, als die, den Muskei bildenden noch fibrillenlosen Zeilen Myoblasten sind". In diesen Worten kommt die ganze Meinungsverschiedenheit zwischen Schtjlze einerseits, Held und mir andererseits* zum Ausdruck. Sind die Leitzellen Neuroblasten ja oder nein?
Neben der ScHüLZEschen, stehen noch mehrere andere Fassungen der Kettentheorie. Im allgemeinen unterscheiden diese sich von der erstgenannten dadurch, dasz Schulze die Neuroblasten sich in loco bilden laszt, wahrend jene denselben eine ektodermale Herkunft zuschreiben (Fragmto, Joris, Nageotte, Leontowitoh, Bethe). Wir brauchen diesen allen keine einzelne Besprechung zu widmen.
Nur für eine will ich eine Ausnahme machen: n.1. für die €oGGi-RoFPiNische Theorie. Die Veranlassung dazu finde ich in der Tatsache, dasz sie mehr als je eine andere sich mit der Entwicklung des peripheren Nervensystems sensu strictiori beschaftigt hat. Wir werden spater noch ausführlich über die RuFFiNiscbe Teoria unitaria zu handeln haben. Dann werden wir erfahren, dasz wir der RüFFiNischen Schule mehrere fruchtbare Arbeiten verdanken. Und um so mehr finden wir uns zur Erwahnung dieser Theorie veranlaszt, weil derselben von Held keine besondere Aufmerksamkeit gewidtnet worden ist. Im Zentrum der RüFFiNischen Auffassung steht die Ueberzeugung, dasz die jungen auswachsenden Nerven . gebildet sind von einem syncytialen Zellenstrang, dessen Elementen, wie auch Joris u a. behaupten, den Zentralorganen entstammen. Durch fortwahrende Kernteilung am Spitze dieses „synsyzio nervoformativo" wachst der Nerv zentrifugal in die Lange, bis das Endgebiet erreicht worden ist. Dann hört das intensive Langen-


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
75
wachstum auf, und es kommt am Ende der Leitungsbahn zu einer voluminöseren Substanzansammlung mit zahlreichen eingestreuten Kernen. In dieser „espanzione nucleate terminale" (Ruffini) oder „piastre nervose" (Coggi) findet sich eine netzförmige Anordnung der Neurofibrillen, welche im übrigen Teil des Nerven, wie Ruffini nachdrücklich erwahnt, fehlen soll. In dieser, sowie in anderer Hinsicht zeigt sich fortan diese „espansio" als ein secundares, relativ selbstandiges Gebilde. Auch tragt es zum weiteren Langen wachstum des Nerven bei. Gegen Degeheration nach Nervendurchschneidung zeigt es eine erhebliche Widerstandsfahigkeit (Ruffini). Im Laufe der weiteren Entwicklung entstehen aus derselben, Dank der ihr eignen Fahigkeit eine grosze Anzahl kleiner Scheiben aus sich hervorgehen zu lassen, die verschiedenartigsten Endorgane. Einerseits sollen sich Sproszen zwischen den Epithelzellen vorschieben. Coggi beschreibt die Bildung der LoRENZTschen Ampullen so, dasz die kernhaltige piastra unter dem Epithel zurückbleiben, plasmatische Auslaufer derselben zwischen den Epithelzellen eindringen sollen: „Raggiunto 1'ectoderma con il loro apice, essi vi penetrano con una parte del loro plasma, rimanendone fuori la porzione nucleata".
In etwas anderer Weise sollen sich nach Ruffini die interepithelialen Endigungen der höheren Vertebraten bilden, weil er die Merkelschen Endscheiben als kernhaltige Teilungsprodukte aus den „Espansione" hervorgehen laszt. Ruffini hat als allgemeine Regel die Behauptung ausgesprochen, dasz jede durch Fibrillennetze gekennzeichnete Nervenendscheibe entwicklungsgeschichtlich einer Nervenzelle entspreche („che tutte quelle varicosita le quali durante lo sviluppo possiedono un nucleo e nell' adulto presentano la disposizione reticolate delle neurofibrille, sono equivalente embryologici di una cellula nervosa"). Durch Proliferation der ursprünglichen Endscheibe zerfallt dieselbe allmahlich in eine Anzahl, durch Protoplasmafaden mit einander in Verbindung bleibender, einzelner Neuroblasten.
Auf die MERKELScheu Körperchen angewendet, führte diese Auffassung Ruffini zur oben mitgeteilten Interpretation ihrer Endscheiben. Auch die in freien Endigungen und sonstigen korpuskularen Endigungen der Subcutis vorkommenden Varicositaten wurden mutatis mutandis in ahnlicher Weise gedeutet. Schlieszlich spielt ein niarkloses subpapilares Netz in der RüFFiNischen Theorie eine grosze Rolle. Dieses geht nach der Beschreibung aus einer Anzahl unter einander zusammenhangender Espansiones hervor, indem durch Auseinanderrücken der einzelnen Elementen ein Nervennetz mit kernhaltigen Knotenpunkten entsteht. In dieser Hinsicht weist die


76 UNTEBSUCHUNGEN OBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG ta„HIsehe Theorie eine gro^e Ve.wandseh.ft mit den S-m» schen Ansicht auf. Theorie und die verwandte
ebensogut, wie diese beiden voiug 1 fa t uns aberj wie
ZIL Knotenpunkten in ~b- /'tdTltta «Sr KernteUungen » ™^TÏ^£2L vietaehr
r m prl, .oh nt= -jssès
Zellteüuneen ausbreitet, ist die Veimenrung oer i ^eiiteuuugei Ansbreituna des plasmatischen Substrates
Substanz primar und die Ausoreitung v ^ secundar. Wir verweisen übngens au ^J^^
Die Lnabme, d^ dan "^"^W Ie matiscne öuosiauzi /.ui ^ «piteri Auch diese
* diT ^fz2TX^^Mhü-
wttóum der NeurobUntbohen ZeUeubsto » denken r»t. Es *


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
77
diese Frage die tiefste, welche im Problem der Nervenbildung überhaupt gestellt werden kann und zugleich auch die schwierigste. Sie ist aber auch heute, wo alle und jede Brfahrung über die Art der Nervensubstanz, und derjenigen, welche ihr als eine einfachere vorhergesetzt ist, völlig fehlt, kaum zu beantworten. Rein morphologisch erscheint dieser Teil im Gesamtproblem überhaupt nicht losbar.
Uenn wenn der Embryologe auch von ein und demselben Nerven eine Reihe von histogenetischen Einzelbildern beobachten und zusammentragen kann um eine einheitlichë Anschauung zu gewinnen, und dabei zu dem Resultat kommt, dasz aus bestimmten und anfanglichen Zeilen immer langer reichende Neurofibrillenbündel hej-ausführen, so kann er mit Recht schlieszen, dasz diese Neuroblasten die wichtigsten Zeilen im Bildungsprozes der Nervensubstanz sind, und auch wohl meinen, dasz es ohne Neuroblasten keine Nerven gibt. Mit diesem Schlusz ist das allgemeine Problem der Nervenentwicklung aber keineswegs erschöpft oder gar erledigt, ebensowenig wie dieses Resultat allein ausreichen kann, die Morphologische Formel für die Bildung der Nerven zu liefern.
Eine rein histogenetische Untersuchung der angegebenen Art kann z. B. das Wachstum der nervösen Substanz in Dicke und Lange als solches nicht beobachten, sondern immer nur die erfolgte Tatsache messen und die Richtung feststellen in welcher es erfokrt ist. Sie kann aber bereits nicht mehr ohne weiteres entscheiden. Ob z. B. die Bahn in deren plasmatischer Substanz und mit deren Hilfe jene Neurofibrillenzüge von einem Neuroblasten hervorwachsen, also die Bahn, welche Hensen als Urnervenbahn bezeichnet hat, die für das vorschreitende Wachstum des Nerven notwendigen Stoffe als solche seiner Spitze anfügt oder ob solche Substanzen als neurogene ausschlieszlich oder vorzugsweise aus den Neuroblasten und langs der schon gebildeten Nervenstrecke und wahrend der ganzen Zeit des Nervenwachstums vorströmen und dadurch den Nerven weiterbauen. Ebenso ist dem histogenetischen Bild nicht zu entnehmen, welche von diesen hypothetischen Substanzen wesentliche oder unwesentliche sind, mogen sie nun teils aus den Neuroblasten stammen und teils innerhalb der Wegstrecke des Nerven und nur von bestimmten Seiten her der verzweigten Wachstumspitze selber zuströmen oder schon vorher in 'der sich umwandelnden Bahn geordnet und verfeilt sein, da es unbekannt ist und wohl noch lange bleiben wird, nach welchem physikalisch-chemischen Prinzip die Masse des Nerven bei seinem Wachstum zusammengesetzt und aufgebaut wird".


78 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIK ENTWICKLUNG
Soweit Held. Er laszt die Sache also ganzlich unentschieden. Ich für meine Person bin, angesichts der Beschrankung meiner Untersuchung auf spate Entwicklnngsstadiën, zu noch gröszerer Vorsicht genötigt. Die Hegemonie der zentralen Neuroblasten entzog sich selbstverstandlich völlig meiner Beobachtung, sodasz ich in dieser Hinsicht mich auf die Angaben Held's verlassen musz. Weil einerseits aber die mir an der Peripherie begegneten Tatsachen mit dessen Anzeigen völlig stimmen, so will ich auch andererseits im Glauben an dem genetischen Ueberwicht der Neuroblasten mich der HELDschen Theorie anertrauen. Immerhin hielt ich mich nicht für der Verpfiichtung enthoben, die peripheren „Leitzellen" auf eventuelle neuroblastische Tendenzen hin zu prüfen. Das war jedoch leichter gesagt als getan. Welche Erkennungsmittel gibt es überhaupt für Neuroblasten, welchen Maszstab können wir den Zeilen anlegen um zu ermitteln, ob etwa in ihnen vorhandene Neurofibrillen von ihnen selbst hervorgebracht worden sind ? Dürfeu wir Held glauben, dann gibt es zwei Differential-diagnostica die mit genügender Gewiszheit die Wiedererkennung von Neuroblasten ermöglichen: Erstens der Besitz eines neurofibrillaren Netzwerkes resp. einer fibrillogenen Zone. Zweitens soll ihr Verhalten der Nervenfaser gegenüber genügen den Neuroblast von einer blosz umscheidenden Lemmoblast zu unterscheiden: (S. 156). „wahrend die ScHWANNSchen Zeilen eine Nervenfibrille oder ein Bündel von ihnen seitlich einschlieszen, geht aus den Neuroblasten oder den embryonalen Ganglienzellen ein oder mehrere Neurofibrillenzüge endstandig hervor, was einen klaren und sicheren histologischen Unterschied zwischen beiden so verschiedenen Zellarten auch auf Praparaten anzeigt, die keine durchgreifende spezifiscbe Neurofibrillenfarbüng besitzen und demgemasz auch das Gitter des neuroblastischen Zelleibes selber nicht oflenbaren".
Von katenarischer Seite wird man leicht mit dieser Karakteristik in. ihrer strengen Fassung nicht einverstanden sein, weil auch Nervenstrecken ohne netzförmige Anordnung ihrer Neurofibrillen als neuroblastisch gedeutet werden (bei Ruffini z. B. die zwei Neuroblasten leiber vereinigenden Zellbrückeu), andererseits musz auch ich gegen diese HELDsche Definition einen Ein wand erheben. Nach sorgfaltiger Durchmusterung meiner Praparaten bin ich zur Entscheidung gelangt," dasz meh» oder weniger ausgedehnte neurofibrillare Gitter, oft auch kleine ösenförmige, im Laufe der Fibrillen eingeschaltete Gebilde, an jeder willkürlichen Stelle einer Neuroplasmabahn, zumal in deren alteren Stadiën, vorkommen können, ohne dasz übrigeus irgend ein Anlasz besteht dieselben auf Neuro-


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
79
blasteo im HELDschen Sinne zurück zu fuhren. (S. Fig. 62). Es ware folglich verfehlt, sich auf diese HsLDsche Definition gar zu sehr zu verlassen und daraus müszen wir Anleitung nehmen, noch einmal die Elementen der plasmatischen Leitbahn auf neuroblastische Tendenzen hin zu prüfen.
So sind wir dann auf die anlaszlich der Kettentheorie oben aufgeworbene Frage zurückgekommen; jetzt im Bewustsein, dasz uns von den HELDschen Karakteristiken die fibrillaren Differentialdiagnostika aus der Hand gefallen und folglich nur Kennzeichen allgemein zytologischer Art übrig geblieben sind.
Auf diese letzteren hab ich denn auch genau Acht gegeben und mir keine Mühe erspart, Kennzeigen auf zu finden, wodurch diese Zeilen sich möglicherweise von den umgebenden Elementen unterscheiden und etwa ihre spezifische Natur feststellen lieszen. Jedoch ohne Erfolg. Im Gegenteil. In jeder Hinsicht sind die Lemmoblasten den Bindegewebszellen so ahnlich wie ein Tropfen dem andern. Auch sind sie mit denselben, wie wiederholt hervorgehoben wurde, allseitig durch zahlreiche Plasmodesmen verbunden. So habe ich keinen einzigen Grund aufgefunden, welcher mich nötigen könnte diesen Zeilen eine neuroblastische Natur zu zu erkennen. Sie verhalten sich der Neurofibrillation gegenüber scheinbar völlig passiv. Wenn wir auch, wie Held hevorhebt, über den Chemismus dieses Prozesses völlig im Dunkeln bleiben, meine ich mit völligem Rechte jede Annaherung zur Kettenlehre ablehnen zu können. Wahrend diese letztere für das Nerven wachstum eine Neubildung von neuroblastischen Elementen voraussetzt, erschien mir die Neurogenese als ein sich über in loco praeeocistierende indifferente Zeilen aubreitender Prozess. Meine Erfahrungen stehen nicht nur mit den HELDschen Beobachtungen im Einklang, sondern stimmen auch völlig mit den Ergebnissen der BoEKEschen Regenerationsexperimente. Denn auch hier wurde die Wiederherstellung der Leitungsbahn nicht von spezifisch neuroblastischen Elementen ausgeführt. Abgesehen von den durch die Wucherung der ScHWANNSchen Scheide gebildeten BüNGERschen Bandera, kamen ja betrachtliche Bahnstrecken durch Neurofibrillation indifferenter Bindegewebszellen zustande.
Soweit dienten also meine Beobachtungen nur zur Bestatigung der HELDschen Theorie. Es wird jedoch dem Leser nicht entgangen sein, dasz meine Darstellung der spateren Entwicklung der Nervenfasern von der HELnschen Auffassung nicht unerheblich abweicht. Der letzteren entsprechend ist der Besitz bindegewebiger Lemmoblasten nur eine vorübergehende Erscheinung in der Entwicklung


80 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEB DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
der Nervenfasern. Sie sollen als solche ersetzt werden durch aus den Zentralorganen stammende Zeilen („periphere Gliazellen"). Dagegenüber wurde von mir im vorhergehenden Kapittel die Meinung vertreten, dasz "die ursprünglichen Leitzellen an Ort und Stelle verharrend, sich allmahlich zu den typischen Sch wANNscben Zeilen ambilden. Diese letzteren werden von mir folglich von mesodermalen Zeilen hergeleitet.
Ich bin mir dessen sehr wohl bewuszt, dasz ich mit dieser letzteren Behauptung nicht nur mit den HELDschen Ansichten, sondern zur gleichen Zeit mit denjenigen einer groszen Anzahl Förscher in Widerspruch gerate. Die ectodermale Herkunft der ScHWANNsehen Zeilen schien ja ein ziemlich unzweifelhaftes Ergebnis der modernen Nervenforschung. Ursprünglich waren nur die Catenarii (Balfoi'r, Kupfer, Dohrn) An hanger dieser Auffassung; bald aber könnten auch die Neuronisten in ihrer ursprünglichen ablehnenden Haltung nicht verharren. Mit groszer Bestimmtheït ist in 1904 u. 1906 der grosze Experimentator Harrison, ungeachtet seiner neuronistischen Ueberzeugung für die ectodermale Herkunft dieser Elementen eingetreten, indem er zeigte, dasz dieselben aus den Gangliën leisten austretend, den vorhin angelegten Nerven entlang wandern, und die letzteren scheidenartig umhüllen. Bald hat dann Lenhossek, spater auch Kölliker die neue Auffassung acceptiert ('06), wahrend auch Dorhn sich ('07) zu der Neuronentheorie bekehren liesz. So war offenbar auch unter den Neuronisten der Widersfand gebrochen. Von allen Seiten strömten jetzt die Bestatigungen herbei (Cajal, Kohn, Carpenter & Main u. a.). Kurz, die ectodermale Herkunft der ScHWANNSchen Zeilen schien geradezu unter allen die Neurogenese betreffenden Kontroversen das wertvolle Gemeingut aller streitenden Parteien zu sein. Auch bei Held fand die 'neue Lehre Anerkennung. Wir finden in seiner ausführlichen Arbeit das Auswandern der zentralen Zeilen genau beschrieben und abgebildet. Auch wenn diese Sache keine so vielseitige Bestatigung erhalten hatte, ware es schwer gewesen die diesbezüglichen HELDschen Daten anzuzweifeleln. Um so mehr, wenn man die histologisch so oft beobachteten Vorgangé mit den experimentellen Ergebnissen Harrison's in Zusammenhang bringt, wird es meines Erachtens geradezu unmöglich, eine Teilnahme zentraler Zeilen an dem Aufbau der peripheren Nerven zu leugnen. Worin dieselbe aber besteht, das ist, wie ich meine, eine Frage, welche zur Zeit unmöglich beantwortet werden kann. Dasz die Lösung dieses Problems ebensowenig in der Richtung der Kettentheorie als der Neuronenlehre gësucht werden mnsz, dasz hoffe ich im Vorhergesagten


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSTSTEMS.
81
in genügender Weise begründet zu haben. Aber auch Held scheint mit seiner Darstellung das Richtige nicht getroffen zu haben. Wie wir schon in unserer Uebersicht der HELDschen Theorie erfahren haben, hat Held die These der ektodermalen ScHWANNSchen Zeilen mit seinem intraplasmatischen Nerven wachstum derart zu vereinen versucht, das er die ursprünglichen Leitzellen durch die „peripheren Gliazellen" von den Neurofibrillen „abgediangt" werden liesz. (Einleitung des „kernreichen" Stadiums). Diesen letzten Prozess habe ich in meinen Praparaten nicht zurückfinden können. lm Gegenteil habe ich die allmahliche Umbildung der primaren bindegewebigen Leitzellen zu den vollstandig „erwachsenen" ScHWANNSchen Zeilen Schritt für Schritt verfolgen können. Ich bedauere es in dieser Hinsicht Herrn Held entgegen treten zu müszen. In stand igst möchte ich ihn bitten auf dieses Detail hin seine Praparaten von neuem prüfen zu wollen. Die Uebereinstimmung zwischen den von ihm gezeichneten Bildern und den von mir aufgefundenen, ist in sonstiger Hinsicht so vollstandig, dasz ich überzeugt bin, dasz Herr Held die Richtigkeit meiner Beobachtungen in seinen Praparaten bestatigt finden wird. Um so eher kann ich diese Hoffnnng hegen, weil der Förscher selbst langere Zeit die mesodermalen Geleitzellen für die definitiven Scheidenzellen gehalten hat.
Es ist wohl selbstverstandlich, dasz immer, wenn Held spricht von „auswandern", von „vorgleiten", von „einer flieszenden Bewegung" (S. 110) u. s. w. der ScawANNschen Zeilen, diese Worte nur behufs einer lebhafteren Darstellung benützt worden sind, weil ja die Bewegungen selbst an den Praparaten nicht beobachtet werden können. Wir sind zu deren Feststelluug auf die nxierten Residuen derselben angewiesen. Ich will nun das Austreten medullogener Elementen nicht zur Sprache bringen, aus dem einfachen Grunde, dasz dieser Vorgang auszer dem Gebiete meiner Untersuchung fallt. Wohl aber gestehe ich ein, dasz ich in dieser Hinsicht keinen Zweifel hege. Von den HARRisoNschen Experimenten abgesehen, scheint mir diese Sache durch die HELDschen Erörterungen wohl endgültig bestatigt zu sein. Besondersdie Figg. 116—126 der HELDschen Arbeit welche dergleichen Zeilen im Moment ihres Ausschlupfens zeigen, haben grosze Ueberzeugungskraft. Ueberhaupt ist diese Sache dadurch so besonders stark argumentiert, dasz Held ohne jeden Zweifel alle oder wenigstens sehr viele Phasen dieses Prozesses unter den Augen gehabt hat. Mit einander geben sie fast eine kinematographische Wiedérgabe des tatsachlichen Geschehens.
In der Darstellung der weiteren Schicksale dieser aus der Medulla augetretenen Zeilen ist Held jedoch meines Krachtens weniger
Verhand. Kon. Akad. v. Wetensch. (2» Sectie) Dl. XXI N°. 1. A 6


82 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEB DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
glücklich gewesen. Er sagt, es sei möglich sie wahrend ihrer ganzen Reise langs dem Nerv von den bindegewebigen Leitzellen zu unterscheiden: „ Die SoHWANXschen Zellkerne sind alle langs orientiert, die der Bindegewebszellen der primaren Bahn dagegen nicht. Und wahrend diese mit den weiteren Zeilen der Umgebung allseitig und gleichinaszig zusaminenhangen und dadurch polyinorph' und multipolar gestaltet sind, sind jene auffallend spindelförmig, auch wenn sie, wie es noch im Anfang ihres Vorrückens der Fall ist, durch eine Anzahl meist düunerer Brücken mit jenen zusaminenhangen, wozu dann spaterhin die scharfe Sonderung des Nerven durch einen oberflachliche Grenzung ScHWANNscher Zeilen hinzukommt" (S. 138). Leider ist diese, scheinbar so wohl begründete Angabe bei genauerer Betrachtung in mehreren Hinsichten sehr anfechtbar. In erster Linie erscheinen die aufgezahlten Merkmalen so wenig absolut zureichend, dasz Held selbst in vielen Fallen die beiden nicht mit Gewissheit zu unterscheiden im Stande ist. (Man lese z. B. Seite 171). Und kein Wunder! Denn eine Trennung rundlicher Bindegewebs- und langsgestreckter ScHWANNscher Kerne ware nur dann durch zu führen, wenn dieselben tatsachlich zwei scharf getrennte Gruppen bildeten. Dieses ist aber keineswegs der Fall. Zwischen beiden lassen sich alle Uebergdnge auffinden (Fig. 25). Offenbar ist die Umgestaltung des Kernes secundar an dem Gestrecktwerden der die Plasmabahn darstellenden Zellkörper, wahrend diese letzteren ihrerseits in der Wachstumsverlangerung dieser Bahn selbst, sowie in der dabei relativ zu derselben stattfindenden Verschiebung der umgebenden Gewebselemente eine hiureichende Erklarung findet. Dasz bei der allmahlichen Streckung der Bindegewebselemente deren Plasmodesmen an Zahl und Dicke abnehmen, ist ebenfalls selbst verstandlich; wir können jedem Augenblick bei der Bildung von Blutgefaszendothelien und überall, wo überhaupt an irgend einer Stelle Bindegewebszellen im Raum einer eiuseitigen DüTerenzierung anheim fallen genau dasselbe beobachten. Die im Laufe der Entwicklung sich ausbildende Abgrenzung der Neuroplasmabahnen der Umgebung gegenüber kommt nach dem selben Gesetz zu stande. Von dem Augenblicke an erscheint also die Nervenbahn nach aussen als ein abgeschi ossen es Ganzes, wahrend nach innen die Zeilen ihre ursprüngliche verastelte Gestalt beibehalten haben. Diese Vorstellung dünkt mich klar. Sie ist aus den Praparaten leicht ab zu lesen. Man sehe die Figg. 32—37.
üemgegenüber ist die HsLDsche Argumentation als schwach zu bezeichnen. Die Fortbewegung der ScHWANNSchen Zeilen ist an sich völlig unbegreiflich. Held bemüht sich vergebens in dieser Sache


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
88
Licht zu schaffen (S. 137): „Das Vordringen der medullogenen ScHWANNSchen Zeilen ist von folgenden zwei Bedingungen begleitet. Beim frühen motorischen Nerven vom Typus der Annamnier gehen in ihre Bildung die Anteile des epithelialen Bindegewebes auf, welche mit dem fertigen primaren Nerven, der sein Endorgan erreicht hat, noch seitlich zusammenhangen. Beim spaten motorischen Nerven der Amnioten dagegen werden die Anteile der Bindegewebszellen einbezogen, deren kernhaltige Zelleiber von der ScHWANNSchen Zelle aus der Bahn des Nerven abgedrangt werden, wobei sie durch Fortsatze oder Plasmodesmen mit der ScHWANNSchen Zelle in Verbindung bleiben. Ein wirkliches Freiwerden der neurofibrillaren
Nervenbahn aus dem verzweigten Plasma des zelligen oder auch dem des epithelialen Bindegewebes vor dem Vorrücken der ScHWANNSchen Zeilen habe ich nirgends mit irgendwelcher Sicherkeit beobachtet. Wenn also auch die Bereicherurig der peripheren Strecke mit ihren spezifischen Zeilen ein secundarer Prozess ist, so bedeutet er doch keineswegs die nachtragliche Umhüllung einer zuvor und an und für sich in ihrer ganzen Lange frei und unbekleidet gewesenen oder gewordenen Nervenbahn."
Vielleicht fehlt es mir an Vorstellungsvermögen. Aber es gelingt mir
nicht ZU verstenen, Wie es möglich Ware, Querschnitt eines vorderen Wurzels im
dasz allseitig mit der Umgebung zu- 1 Stadium im zelligen Bindgewebe.
, ^ . ., ,. t (Nach Helds Fig. 160).
sammenhangende Geleitzellen abgedrangt werden können, um so weniger, weil auch die „vorgleitenden"(!) Elementen durch zahlreiche Plasmodesmen an derselben Umgebung verknüpft sein sollen.1) Man bekommt aus den obigen HELDschen Zeilen den Eindrück, als würden die Plasmodesmen einfach von den Geleitzellen losgelassen und als hatten die Stellvertreterinnen dann blosz das von ihnen abgetreifte Kleid an zu ziehen. Immerhin müszie dann wohl mit den Plasmodesmen auch eine oberflachliche Plasmaschicht in loco bleiben, und würde es sich bald mehr um Kernwanderung als um Zellwanderung handeln. Dies aber kann Held's Absicht nicht sein. Also wird man wahrscheinlich doch an der Vorstel-
') Die Schwierigkeiten mehren sich noch, als Held uns erzahlt, dasz Lemnoblasten geradezu van ScuwANKschen Zeilen passiert werden! (S. 130).
A 6*
Fig. 4.


84 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEB DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
lung festhalten mussen, dasz die Geleitzellen in toto zur Seite treten. Fiat. Aber wo sollen sie hin? Da, wo es sich um einzelne Plasmodesmen, urn einzelne Geleitzellen handelt, könnte man verstehen, dasz eine solche Zelle unmerklich in die Umgebung verschwindet. Aber wie soll das da möglich sein, wo es sich um solche Anhaufungen von Geleitzellen handelt, wie von Held selbst in seiner Fig. 160 (Textfig. 4) abgebildet wurde. Man stelle sich einmal vor, dasz alle diese Zeilen abgedrangt werden! Selbst verstandlich wurde ein Gedrange von Zeilen und Kernen im Bindegewebe ringsum dem Nervenbündel die Folge sein müszen. Von einem solchem spricht jedoch Held mit keinem Worte. Mit der Schwierigkeit, wo alle die zahllosen Geleitzellen bleiben sollen, hat Held sich nicht befaszt.
Und doch ist das keine Bagatelle, weil oft die übergrosse Me Ar zakt aller Bindegewebszellen Lemmoblastdiensten zu leisten hat. In der sonst so punktlich ausgeführten heldschen Arbeit klafft hier eine grosze Lücke, woraus hervorgeht, dasz die Abdrangung selbst nicht von Held- beobachtet worden ist, sondern dasz dieselbe blosz inductiv in seine Theorie eingeführt worden ist, um für die ausge wan derten medullareu Zeilen eine seinen sonstigen neurogenetischen Auffas-
Y{s 5 suiigcu uiuiiii vviuciöbiciuciiuc iuuiuuu
Hier soll plötzlich die A^drün- auffinden zu können. Hier suchen wir wegang stat gefanden haben. nig8tens vergeblich in den gegebenen Ab(Naoh H. Held's Fig. 162.) , ., , ,. . 0, , u
budungen die successiven otadien der angeb-
lich stattfindenden Bewegung, und mussen wir mit dem Hinweis auf Begin und Endstadium zufrieden sein. Als Beispiel wahlen wir die HELDschen Figuren 160 und 162 und 169 in Zusammenhang mit den hingehörigen Textseiten. Ich musz daher den Lezer bitten mir noch einmal ein Zitat zu gestatten. (Dazu Textfigg. 4—6).
Die Fig. 160 ist, wie wir auf S. 131 erfahren, eine Abbildung eines Querschnittes durch eine primare kernhaltige Nervenstrecke Deren Umwandlung in das secundare, kernreiche Stadium wird uns in folgenden Worten geschildert (S. 132): „Die Querschnitte solcher altèren an ScHWANNSchen Zeilen reichen Nerven unterscheiden sich dann in bestimmter Weise von dem Bild der primaren kernhaltigen Strecke welches die Fig. 159—161 anzeigten.
„Es sind jetzt nicht mehr die ungleichen Bündel von Neurofibrillen, gruppenweise in den Randern der Bindegewebszelleibern oder ihrer Plasmodesmen verfeilt, sondern scharfer von ihnen ge-


DES SENSIBELN PEBIPHEEEN NE RVENSYSTEMS.
85
sondert, aber nicht dadurch, dasz sie aus ihrer plasmatischen Masse frei geworden sind und nun als rundliche Bündel von enger gestellten Neurofibrillen in ihren ebenfalls rundlichen Lückeo liegen. Sieht man genauer hin, so erscheint, sofern nicht die Fibrillen zu eng gepreszt liegen, im Innern des rundlichen Nerveuquerschnittes ein plasmatisches Netzwerk ausgespannt, in dem die Neurofibrillen verfeilt liegen. Umgrenzt ist aber das ganze Nervenbündel von einer oder mehreren und dann zusammenhangenden Zeilen, deren Zellleiber ihn halbmondförmig umgreifen und nach innen mit jenem Netzwerk zusammenhangen. Nach auszen zu sind diese Zeilen, welche bereits ScHWANNsche Zeilen sind oder durch Teilung dazu werden, anfangs durch Fortsatze der Bindegewebszellen mit der Umgebung
verbunden (Fig. 164). Spaterhin jedoch bildet sich eine scharfere Grenzmembran aus, welche, der Limitans medullaris externa vergleichbar, das nun auffallènd und glatt begrenzte runde Nervenbündel aus der Umgebung sondert. In der Fig. 162 hab ich den Typus dieses Entwicklungsstadiums des Nervenquerschnittes wiedergegeben. Noch schoner und klarer ist derselbe in den Fig. 169 en 170 zu sehen, die von der Katze stammen und einer gefarb¬
ten Hisschen Serie entnommen sind."
Wie ersichtlich, werden wir hier vollstandig vor ein fait accompli gestellt. Von irgend welchen Erscheinungen, welche auf den Abdrangungsprozess selbst hindeuten, ist keine Rede. Fs ist wie ich sagte. Beginund Endstadium werden uns nach einander vor Augen gefuhrt, aber wie das letztere zustande kommt, darüber bleiben wir unaufgeklart.. Auszerdem gibt es in der Fig. 162 nichts wasaufstatt gefundene Verschiebung im Bindegewebe hindeutet. Folglich wird es eine Glaubenssache mit Held anzunehmen, dasz die Zeilen der Fig. 162 nicht die selben seien, wie diejenigen der Fig 160, sundern dasz diese letzteren einfach durch andere ersetzt seien. Dieser Annahme gegenüber möchte ich nun die meinige stellen,'welche in der eiu-
Fig. 6. Nach Held Fig. 169.


86 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
fachen vorhin geschilderten Weise, ohne Zuhilfenahme irgend welcher Hypothese, blosz unter Berücksichtigung der allgemein bekannten Eigenschaften der Bindegewebszellen zur Erklarung der namlichen Fig. 162 führt. Die Nebeneinanderstellung meiner Figuren 27 bis 35 und der eben reproduzierten HELDschen Bilder genügt zum Beweis, dasz es sich hier um völlig identische Sachen
Fig. 7. Nach Held fig. 130. Querschnitt durch einen motorischen Spinalnerven.
handelt. Auf einen Punkt möchte ich dabei dann noch besonderen Nachdruck legen. Ich möchte den Leser namlich bitten, sowohl in den HELDschen Figuren als in meiner Fig. 35 besonders auf die peripheren „umhullenden" Zeilen Acht zu geben, damit man wohl sich davon bewuszt werde, dasz diese Zeilen nicht nur Hüllzellen, sondern zu gleicher Zeit auch Lemmoblasten sind, und durch ihren Fibrillengehalt, sowie auch durch
ihre verastelte Gestalt, ebensogut wie die innerhalb des Bundels gelegenen Zeilen, sich als ordentliche Bindegewebszellen benehmen. Die HELDsche Fig. 169 laszt in dieser Hinsicht nichts zu wönschen
übrig.
Die Existenz einer Membrana limitans als Abschlusz des Bündels musz ich ganz bestimmt in Abrede stellen. Es ist mir völlig unbegreiflich, aus welchen Gründen Held eine morphologische Verschiedenheit aufstellt zwischen dem Innern seiner Figuren 160 u. 169 und z. B. fig. 130 (Textfig. 7), welche ein kernhaltiges Stadium eines Forellen-embryo's darstellt. In beiden Fallen liegen die Neurofibrillen in Plasmodesmen eingebettet. Und wenn auch diese Plasmodesmen in der Fig. 160 durch die Anhaufung der Zelleiber etwas plümper sind, kann das zur von Held aufgestellten prinzipiellen Unterscheidunenicht genügen. Geradezu unrich-
tig scheint mir die HELDsche scharfumgrenzte Fig. 182. (Textfig. 8). Solchen Bildern bin ich, obschon ich dieselben geradezu gesucht habe, nie begegnet. Wahrscheinlich beruht die angebliche Membrana Limitans auf ein Trugbild, und haben wir in der abgebildeten Nervenleitbahn eine gewöhnliche Plasmodesme vor uns.
Das bisher gesagte wird, meiner Meinung nach, genügen zur Argumentation meiner Auffassung der HELDschen gegenüber. Es laszt sich nicht leugnen, dasz scheinbar meine Ergebnisse für unse
Fig. 8. (Nach Held Fig. 182).
„Querschnitt eines primaren Hautnerren zur Zeit der peripheren Wanderung ScHWANNscher Zeilen.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NEEVENSTSTEMS.
87
Kenntnis der Neurogenese einen Rückschritt bedeuten. Denn sie schaffen von neuem Ungewiszheit in einem Punkt, wo in der letzten Zeit eine Einigung unter den Förschern nahezu erreicht worden war, namlich über die Bedeutung der aus der Medulla und den Spinalganglienleisten auswandernden Zeilen. Ich kann dieser Schwierigkeit nicht völlig entrinnen, möchte aber nachdrucklich darauf hinweisen, dasz für diese Elementen doch wohl noch ein anderes Arbeitsfeld auf zu finden ware. Dasz medullare Zeilen sich dem Bindegewebe untermischen, ist bereits von Katschenko behauptet und von Gokonowitch ('92) von Boeke ('02) u. a. bestatigt worden. Auch Held ist damit einverstanden. Aus allen diesen Veröffentlichungen geht hervor, dasz es oft nicht möglich ist, diese Zeilen forthin von den Mesochsrmzellen zu unterscheiden und ihr Los zu bestimmen. Wir müszen es daraufhin bis jetzt unentschieden sein lassen, ob dieselben, wie von einigen Seiten behauptet wird, sich zu gewöhnlichen Bindegewebszellen umbilden, oder aber ob vielleicht irgend eine wichtigere Bestiramung ihnen vorbehalten ist. Eür einen Teil dieser Zeilen trifft diese letztere Annahme allerdings zu. Denn wir finden sie fiüher oder spater als periphere Neuroblasten zurück. Dasz solche tatsachlich vorkommen unterliegt keinem Zweifel. Ueber deren Bedeutung und Haufigkeit geheri dagegen die Meinungen weit aus einander. Von den Katenariern teils als zur Bildung der Endnetzen zu verwendende Elementen, teils auch als secundare, in die Nervenbahn eingeschlossene Energiezentren, jedenfalls als gesetzmasssige Bestandteile der Nerven betrachtet, bleiben sie für Held, dem wir ausgezeichnete Beobachtungen in dieser Hinsicht verdanken, mehr oder weniger schwer zu deutende Gebilde Merkwürdigerweise findet Held sie ausschlieszlich in den ersten Entwicklungstagen, so dasz sie bald zu verschwinden scheinen. Auch in meinen Praparaten fand ich sie nicht, spielten sie jedenfalls bei der Nervenbildung keine Rolle mehr. Für die Beurteilung der Frage, in wie fern sie in der Entwicklung der Endorganen möglicherweise beteiligt sein könnten, verweisen wir auf den nachsten Abschnitt dieser Abhandlung. Eine Möglichkeit noch ist bei den Deutungsversuchen der auswandernden Zentralzellen meines Erachtens zu wenig berücksichtigt worden. Die Bedeutung des sympathischen Nervensystems nimmt in der neueren Zeit fortwahrend zu. Für alle motorische sowie sensibele Endigungsforraen sind bekanutlich sympathische Nebenfasern aufgefunden worden. Ihre funktionelle Bedeutung ist zwar unaufgeklart, aber in naorphologischer Hinsicht sind sie uns ziemlich genau bekannt geworden, sodasz wir wissen, dasz es sich hier um ein Nervensystem handelt, das in Ausbreitung und Differenzierung bei dem spinalen kaum


88 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEE DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
zurückbleibt. Vielfach (namentlich auch seitens der RüFFiNischen Schule) ist geradezu ein directer Zusammenhang zwischen beiden Systemen z. B. im „rete amielinica subpapillare" behauptet worden.
Wie dem sei, es ist wohl über jeden Zweifel erhoben, dasz die Fasern dieses peripheren Sympathicus nicht nur als Bestandteile der Blutgefaszplexus, sondern auch in den Nervenstammen, den markhaltigen Fasern untermischt, der Peripherie zustreben. Mit Rücksicht auf diese Tatsache würde es vielleicht sich der Mühe verlohnen noch einmal besonders die Aufmerksamkeit der Frage zu widmen, ob vielleicht die austretenden medullaren Zeilen nicht sympathischer Art sein könnten.
Um diese Abhandlung nicht al zu sehr in die Lange zu ziehen, will ich mich betreffs der weiteren literarischen Besprechung dieser Sache etwas kurz fassen. Doch musz ich noch darauf hinweisen, dasz es auch in der neueren Literatur nicht an Stimmen fehlt, welche auch jetzt noch die bindegewebige Natur der ScHWANNSchen Scheide befürworten. Unter diesen gehören Ruffini (1906), Joris ('04) und Hoven ('10). Auch Neal müssen wir hier nennen. Der letztere, wiewohl die ectodermale Herkunft der ScHWANNSchen Scheide im groszen und ganzen bestatigend, schreibt (1914), dasz „later the neurilemma receives accessions. . . from the mesenchyma, and that the mesenchgmatotis participation of the sheaths of the adult nerve is greater than the medullary contribution." x)
Vielleicht hat Neal Recht und haben die ScHWANNSchen Zeilen einen doppetten Ursprung. Ich darf das nicht entscheiden. Allerdings würde es mich freuen, wenn auf diese Weise die HELDsche Meinung und die meinige einander genahert werden könnten. Keineswegs möchte ich mich mit Eiuseitigkeit an dem eignen Standpunkt festklammern. Ich will deshalb meine Schluszfolgerungen streng auf das Gebiet eigner Untersuchungen beschranken, und nur behaupten, dasz in den von mir untersuchten Stadiën die Entstehung von ScHWA.wxèchen Zeilen aus mesodermalen Elementen zu beobachten war. Jedoch blieb der Anteil des Mesoderms in der Neurogenese, nicht auf die Bildung der ScHWANNSchen Scheide beschrankt, weil das mit der letzteren einheitliche Axoplasma ebenfalls von denselben Mesodermzellen geliefert wurde.
Dasz es sich hier nicht, wie Held me int, um eine vorübergehende Leitfunktion, sondern ganz entschieden um definitive Verhaltnisse handelt, geht auszer aus den entwicklungsgeschichtlichen Beobachtungen, auch noch daraus hervor, dasz, wie wir vorher gesehen haben,
■') Cursivieruiig van mir.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
89
in den peripheren Strecken der Leitungsbahn Bindegewebszellen in unveranderter Gestalt auf Lebenszeit Lemmoblastdiensten leisten. Darüber wurde bekanntlich von Prof. Boeke auf Grund seiner Beobachtungen an Muskelspindeln berichtet, wahrend ich im Stande war aus dem Gebiete der subkutanen sensibeln Nerveuverastelungen über ahnliche Verhaltnisse mitteilen zu können. Eine fortgesetzte Vergleichuug der Querschnittsbildern von erwachsenen Nerven mit solchen embryonaler Stadiën lehrt nun, dasz nicht nur in den periphersten Bahnstrecken der Nervenleitung dieser primitive Zustand unverandert fortbesteht, sondern dasz alle Uebergangsstadien, welche in Embryonen zwischen dem letzteren und der ausgebildeten Nervenfaser aufgefunden werden können, auch in adulto von den primitiven peripheren Lemmoblastbahnen zu den typisch-klassischen Nervenfasern überleiten. Der vorhin formulierte Satz „dasz es möglich sei in zentralwarts sich auffolgenden Nervendurchschnitten successive Stadiën der Nervenentwicklung wieder zu erkennen", erhalt dadurch eine vollstandige Bestatigung. Damals konnte ich diese Behauptung nur auf die Regenerationsbilder gründen. Jetzt kann ich dieselbe unter Hinweis auf die vollkommene Uebereinstimmung zwischen den BoEKEschen Bildern und den meinigen (confer: Fig. 16 mit 27, 6 mit 30, 31, 7 mit 37, 38, 39 u. s. w.) als endgültig bewiesen betrachten. Die Uebereinstimmung aller dieser Daten gibt mir die feste Ueberzeugung der Richtigkeit meiner Auffassungen. Zweifellos stehen wir hier für ein Grundprinzip der Erregungsleitung, welches nicht nur in morphologisch-histogenetischer sondern auch in physiologischer Hinsicht neue Perspektiven darbietet.
VI.
Ueber die Entwicklung der Grandry#c^£% Körperchen.
Bei der Besprechung der Entwicklung des peripheren Nervensystems sind bisher die Endorgane auszer Betracht geblieben. Wir wollen denselben jetzt unsere Aufmerksamkeit wirdmen. Wir benutzen dazu wiederum unseres Entenmaterial, und die Endigungen, um welche es sich in erster Linie handeln wird, sind die GRANDRYschen Körperchen. Ueber deren Bau haben wir im II Kapittel ausführlich geschrieben. Wir haben erfahren, dasz die Neurofibrillen nicht, wie bis jetzt allgemein angenommen ist, in einer interzellularen Tastscheibe eingebettet sind, sondern dasz sie sich intraprotoplasmatisch in den Zeilen selbst, sowie in zwischen denselben


90 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEB DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
ausgespantiten Substanzbrücken befinden. Auch haben wir anlaszlich unserer Befunde über den Bau der Nervenfasern im allgemeinen, im III Kapittel schon die Bemerkung gemacht, dasz dieser Umstand an sich nicht unbegreiflich ist, wenn man die Zeilen als anastomosierende Elementen einer Neuroplasmabahn betrachtet. Doch müszten damals die Art und Herkunft dieser so eigentümlich differenzierten Zeilen, ebenso wie ihre Beziehung zu den ihrer Ursprung nach bindegewebigen Elementen der sonstigen nervösen Leitungsbahn, dahin gestellt bleiben. Im vorliegenden Kapittel wollen wir versuchen auf diese Fragen eine Antwort zu geben.
Wie aus dem II. Kapittel ersichtlich, befand sich am 14en Brüttag in der Subcutis der Wachshaut ein der Oberflache parallel ausgebreitetes groszmaschiges Netzwerk von Neuroplasmabahnen, in verschiedenen Phasen ihrer Entwicklung (Fig. 25 u. f.). Dieser Zustand bleibt bis zum 17en oder 18en Tag fortbestehen, wahrend, als einziger Fortschritt, ein zunehmender Nervenreichtum bemerkbar ist. Dann, um den 17.en oder 18en Tag, treten ziemlich plötzlich bemerkenswerte Veranderungen auf. Schon bei Betrachtung mit geringerer Vergröszerung erscheint die regelmaszige Anordnung der Bindegewebszellen in einiger Tiefe unter dem Epithel durch auffallende Zellanhaufungen zerstört. Es bilden diese letzteren nicht etwa selbstandige Insein sondern ein zusammenhangendes Complex mit einander netzartig verbundener Trabekeln, welche sich samtlich der Unterseite des Epithels parallel ausbreiten (Fig. 40, 41, 44—48). Die Erklarung dieser überraschenden Erscheinung finden wir in den BiELscHOWSKtschen Praparaten: Die in den zelligen Trabekeln eingeschlossenen Neurofibrillen beweisen deren nervöse Natur (Fig. 42, 43). Fragt man sich, ob in Gegenspruch mit der im vorhergehenden Abschnitt geschilderten Nervenentwicklung, hier dann doch Neubildung von Nervenfasern durch kettenartige Neuroblastenreihen zu stande komme, so ist darauf ganz bestimmt verneinend zu antworten. Denn diese Zellenreihen, den ScHULZEschen Figuren sowie den Zellenstrangender auswachsenden Hinterwurzelfasern ahnliche Nervenanlagen, stellen nicht die jüngsten Stadiën der Neurogenese dar. Sie entstehen erst nachtraglich aus den einfacheu, aus verastelten bindegewebigen Lemmoblasten bestehenden Neuroplasmabahnen und aus dem derart neugestalteten Nervenplexus geht der Auswuchs neuer Fasern in derselben Weise wie vorher ruhig weiter. In dem Verhalten der Nervenbahnen, dem umgebenden Bindegewebe gegenüber, ist denn auch im Vergleich mit vorher, gar keine Veranderung aufgetreten. Betrachten wir die einzelnen Zeilen des zellreich gewordenen Plexus genauer, so erscheinen dieselben ursprünglich


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSTSTEMS.
91
untereinander alle gleichwertig; die Kerne sind rundlich bis oval und weisen nichts besonderes auf. Durch die dichtgedrangte Anhaufung ihrer Elementen sind die Zellengrenzen oft schwer zu beobachten. In den eileren Partieën dagegen, am Rande der Trabekeln z. B., zeigen die Zeilen deutlich eine multipolare Gestalt und erscheinen durch zalhreiche Plasmodesmen allseitig unter einander sowie mit den umgebenden Bindegewebszellen verbunden. (Figg. 40, 41). Ebensogut wie bei den bisher beschriebenen, gewöhnlichen Neuroplasmabahnen ist es auch hier schwer diese Zeilen von Bindegewebszellen zu unterscheiden. Viel eher deuten zahlreich aufzufindende Mitosen inmitten des Bindegewebes darauf hin, dasz es Mesenchymelementen selbst sind, welche das nötige Material zur Erweiterung der, anfangs soviel zarteren, Nervenbahnen liefern. (Fig. 40, 42). Doch gibt ihnen bald ihre besondere Affinitat zum Heidenhainschen Hamatoxylin ein besonderes Geprage.
Alle diese Besonderheiten lassen sich an Tangentialschnitten beobachten. Querschnitte zeigen uns, dasz auch, ungeachtet des gröszeren Zellreichtums, die Lagerung der Neurofibrillen im Substrat genau dieselbe geblieben ist. Nach wie vor liegen die Neurofibrillen in den Maschenwanden eines von den Zeilen untereinander gebildeten vacuolaren Syncytiums. Die Fig. 43 bei A gibt davon ein klares Bild.
Nur kurze Zeit weist das subepitheliale Netz den geschilderten gleichmaszigen Aspect auf. Denn bald treten, inmitten des ursprüng' lich homogenen Gewebes, merkwürdige Differenzierungen auf. Man seht namlich (Fig. 48—51), dasz die Trabekeln sich schlieszlich in drei verschiedenartige Elementen auflösen. le Grosze blasse, multipolare Zeilen mit groszen Kernen: die GRANDRYschen Körperchen; 2e Kompacte Zellhaufen, welche in mit HamatoxylinEosin gefarbten Praparaten bald einen eigentümlich-streifigen Innenkolben aufweisen, und sich als HERBsrsche Körperchen erkennen lassen. 3e in gewöhnlicher Weise den Nervenfasern entlang sich allmahlich in die Lange streckende ScHWANNsche Kerne. Die Ausbildung aller dieser verschiedenen Elementen kann Schritt für Schritt verfolgt werden, sodasz an ihre gemeinsame Abstammung kein Zweifel übrig bleiben kann. Nur der Entwicklung der GRANDRYschen Körperchen wollen wir im folgenden unsere Aufmerksatnkeit widmen. Die Genese der HERBSTschen Körperchen wollen wir hier auszer Betracht lassen x), wahrend die Umbildung
*) Einige Angaben über dieselben findet man in meiner Abhandlung in den Arch. Néerl. Wie wohl ich, wie ich meine, über einige Beobachtungen verfüge, welche mich in Stand setzen, meine damaligen Ergebnisse zu erweitern, zièhe ich es vor, deren Mitteilung bis auf spatere Erganzungen anf zu schieben.


92 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
der lernmoblastischen Leitzellen in ScHWANNsche Zeilen bereits eingehend besprochen worden ist.
Als erstere, als solche deutlich erkennbare, Spuren der GRANDRYschen Körperchen lassen sich inmitten des zellreichen Neuroplasmanetzes bestimmte Zeilen unterscheiden, welche, unter Beibehalt der plasmodesmotischen Verbindungen, durch den Besitz eines helleren Protoplasma's, durch die Vergröszerung und Abrundung ihres Kernes, sowie durch eine im Ganzen mehr eiförmig-bipolare Gestalt auszeichnen. Anfanglich fordert es* sorgfaltigen Suchens sie zu finden, und ist es nur auf Grund winziger Merkmalen möglich, ihre Identitat fest zu stellen. (Fig. 48,49). Baldjedochlasstihrrasches Wachstum sie deutlicher hervortreten, wahrend sie zu gleicher Zeit ihre ovoidbipolare Gestalt in eine multipolare umwandeln. (Fig. 50) Diese letzte Besonderheit geht ihrerseits wieder mit einer allmahlig zu Stand kommenden Umordnung samtlicher Bestandteilen des Nervenplexus einher. Dessen Elemente rücken namlich merkwürdigerweise nach und nach weiter aus einander, sodasz die subcutane Nervenanlage sich nun, statt wie vorher als eine plumpe Zellanhaufung, als ein zierliches, regelmasziges Netzwerk prasentiert. (Fig. 51). Dessen Knotenpünkte werden von den ad hoe multipolaren GRANDRYschen Zeilen eingenommen, wahrend die Maschenwande von gewöhnlichen mit ScHWANNSchen Zeilen versehenen Nervenfasern gebildet werden. Hin und wieder findet man jedoch diesen Nervenfasern noch helle bipolare GRANDRYsche Zeilen, aus einem jüngeren Entwicklungsstadium, angelagert.
Bei der Betrachtung der F"ig. 51 fallt es auf, dasz die Aehnlichkeit mit den ScHcxzE-RuFFiNischen Bildern immer groszer wird. Ja bis zu einem ge wissen Grade erscheint die Fig. 51 als eine geradezu ideale Darstellung des RuFPnnschen „rete subpapillare". Ereilich, das Aspect dieser hellen, multipolaren Zeilen mit den groszen blaschenförmigen Kernen sind Ganglienzellen dermaszen ahnlich, dasz der Gedanken, es liegen tatsachlich solche vor, sich unabweislich aufdrangt. Doch haben wir die Unrichtigkeit der Ketten theorie eins für alle mal erkannt. Wir wissen, dasz das periphere Nervensystem aus passiv neurotisierten Geleitzellen entstanden ist, und dasz auch die Neuroplasmabahnen des subcutanen Nervenplexus schon langst soweit fertig vorlagen, bevor von spezifischneurobiastischer Tbatigkeit auch nur eine Spur zu finden war.
Szymonowicz, der bekanntlich der Entwicklung der GRANDRYschen Körperchen eine eingehende Untersuchung gewidmet hat, hat die den Neurofibrillen umlagernden Zeilen gleichfalls aufgefunden, wie aus dem folgenden Zitat hervorgeht.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEM& ' 93
„18 u. 19 Tag. Die Nervenfasern treten in den oberen Theil der Cutis ein, verzweigen sich unweit von der Epidermis und uinflechten mit ihren Auslaufern die Bindegewebszellen. „Die mit diesen Zweigen umjloch tenen Zeilen bilden Gruppen, welche sich dadurch unter scheiden, dasz ihre Kerne, wiewohl nach Grosze und Structur unverandert, etwas dichter an einander liegen, und dasz oft sich nach der Heidenhainschen Methode das Plasma grau fdrbt, was dar auf hinweist, dasz dasselbe sich zu differenzieren beginnt". x)
Dasz Szymonowicz von Zellgruppen spricht, und also deren Zusammenhang in einem einheitlichen Plexus verkannt hat, geht offenbar aus der ausschlieszlichen Benützung von Querschnitten hervor. Dessen ungeachtet hat Szymonowicz richtig erkannt, dasz das Auftauchen dieser eigentumlichen Zeilen inmitten des bindegewebigen Milieus die Entstehung der Nervenfasern nicht einleitet, sondern derselben nachkommt. Ich habe zum Ueberflusz bereits darauf hingewiesen, dasz GRANDRYsche Zeilen im bipolaren Stadium an fertig umscheideten Nervenfasern angeschlossen sein können. Bis in den spatesten Entwicklungsperioden kann man die Neubildung Grandryscher Zeilen aus ursprünglich langlichen, der Nervenbahn angeschlossenen Zeilen beobachten (Fig. 46, 47, 50, 54, 57, 58). Auf solcher Zellen-Neubildung in loco beruht gleichfalls die Multizellularitat der GRANDRYschen Körperchen. Denn bei ihrer ersten Anlage sind dieselben immer einzellig (Fig. 46, 47, 54>d). Dann lagern sich ihnen flache, ursprünglich durch nichts von gewöhnlichen Bindegewebszellen zu unterscheidenden Zeilen auf, und erst nachtraglich bilden sich diese letzteren zu den typischen „Tastzellen" aus. (Figg. 53a, 545, c). Mehrere Zeichen deuten darauf hin, dasz diese Entwicklung bis in adulto fortdauert: Erstens dag gelegentliche Vorkommen von einzelligen Körperchen in ausgewachsenen Entenschnabeln, zumal weil diesen gewöhnlich die Kapsel fehlt und deren Zelltypus kleiner zu sein pflegt. Zweitens sind von Kültschytsky ('85) in erwachsenen Körperchen hin und wieder flache Zeilen aufgefunden worden (s. g. wandstandige Zeilen), welche den embryonalen „Urtastzellen" vollstandig entsprechen: Drittens erklart die Entstehung in loco noch eine weitere Besonderheit, auf welche Szymonowicz hingewiesen hat, dasz n.1. in erwachsenen Körperchen, selbstverstandlich mit Ausnahme der einzelligen, eine einseitig unbedekte Tastscheibe nie vorkommt, wahrend eben dieses Verhalten bei Embryonen haufig ist.
Auf Grund aller dieser Ueberlegungen schlieszen wir also, dasz die GRANDRYschen Zeilen sich in Anschlusz an praeexistierenden
') Von mir gespèrrt.


94 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Nervenbahnen in loco differenzieren und mit dieser Aussage möge dann jetzt die Kettentheorie endgültig beiseite geschoben werden. Immerhin ist die Ganglienzellahnlicbkeit der in der Rede stehenden Zeilen so überraschend grosz, dasz wir diesen Gedanken noch nicht los werden können. Und so kommt uns dann die Erinnerung an die HELDschen peripheren Neuroblasten auf. Wir wissen, dasz medullare Zeilen, resp. solche aus den Ganglienleisten, sich dem Bindegewebe untermischen, um sich dort dem Auge zu entzieheu: wir erfahren, dasz spater aus dem namlichen Bindegewebe Zeilen sicB* den Nervenfasern beifügen, und bald eine neuroblastenahnliche Gestalt aufweisen. Es erscheint nicht ungereimt zu meinen, dasz beide Zellcategoriën identisch sind, m. a. W., dasz die einmal spurlos im Mesenchym verloren gegangenen Elementen spater wieder auftauchen, um dann sich in loco zu Ganglienzellen aus zu bilden.
Das so formulierte Problem stellt in Erwagung der anfanglichen absoluten Unmöglichkeit, die in der Rede stehenden Zeilen von Mesenchymzellen zu unterscheiden, an einem Lösungsversuch grosze Ansprüche. So ist es kein Wunder, dasz Szymonowicz ohne Zaudern sich dahin ausgesprochen hat, die Tastzellen sollen sich unter dem Einflusz der sie umspinnenden Nervenfaserchen aus Bindegewebszellen herausbilden. Es gibt, soweit ich sehe, nur ein einziges Mittel aus dieser Impasse hinaus zu kommen. Nur die von Held angegebenen fibril laren Meikmale der Neuroblasten und vor allem die jungen Eutwicklungsstadien derselben sind geeiguet, hier den Weg zu zeigen. Die BiEi.soHOwsKYschen Praparaten müszen folglich die Entscheidung herbeibringen.
Wenn wir dann in denselben auf die fibrillaren Bestandteile dieser in ihrer Ausbildung begriffenen GRANDRYschen Zeilen, sowie auf deren Beziehungen zu den umgehenden Elementen der Neuroplasmabahnen genau achten, so ergibt sich:
1°. Die Zeilen besitzen im multipolaren Stadium einen den Kern allseitig umgebenden neurofibrillaren Apparat von exquisit regelmaszigem netzförmigem Gefüge (S. Fig. 56).
2°. Dieses intrazellulare Netzwerk hangt ununterbrochen mit den Neurofibrillen der umgebenden Neuroplasmabahn zusammen (S. Fig. 55, 58) nicht nur plasmatisch, sondern auch neurofibrillar. Es sind also die Zeilen unveranderlich als echte Bausteine der Nervenleitbahnen zu betrachten.
Doch genügen dieseBesonderheiten nicht in der F'rage, ob die Zeilen entweder als Neuroblasten zu deuten seien oder nicht, eine Eutscheidung heibei zu schaffen, Wenn auch tatsachlich die Zeilen eine überraschend grosse Aehnlichkeit mit multipolaren zentralen


BES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
95
Neuroblasten aufweisen; um so mehr weil über einen gleichartigen Zusammenhang zentraler Nervenzellen mit ihrer Umgebung von vielen Seiten berichtet worden ist (Fragnito '05, Paton '07, Capobtanco en Po la ba '07, Held '09). Wir müssen daran festhalten, dasz es, wie gesagt, nur die jungen Eutwicklungsstadien sind, welche eine Entscheidung endgültig herbeiiühren können.
Begreiflicherweise habe ich mich darauf hin beeifert, vor allem die karakteristischen primaren Formen, entweder mit einem geschlosseneu Neuroreticulum oder einem polaren Auslaufer auf zu finden, jedoch ohne Erfolg. Dasz sie überhaupt nicht vorkommen, ist mehr als ich zu behaupten wage, weil die Frkennung der einzelnen Elementen inmitten des enggefügten Gewebes der Untersuchung nicht geringe Schwierigkeiten entgegensetzt. Ich kann also blosz sagen, unipolare Zeilen trotz standhaften Suchens nicht aufgefunden zu haben. Um so interessanter waren aber die bipolaren Zeilen. Ich habe einige Beispiele davon in den Figuren 59—61 abgebildet. *) In allen Hinsichten sind dieselben bipolaren Neuroblasten so vollkommen ahnlich, dasz ich die Möglichkeit, dasz die Zeilen der GRANDRYschen Körperchen als Nervenzellen zu deuten seien, nicht in Abrede stellen möchte. Immerhin spreche ich absichtlich nur noch von der Möglichkeit. Denn der durchschlagende Beweis fehlt solange die unipolare Form nicht aufgefunden ist. Und bis soweit kann ich mich dieser Auffassung nicht anschlieszen. Denn es fehlt nicht an in anderer Richtung hinweisenden Argumenten:
le. Die Entstehuug neurofibrillarer Netzwerke ist offenbar (S. Fig. 62.) nicht nach Art eines Monopols an den Neuroblasten gebunden, sondern ist eine Eventualitat, welcher man auch in zweifellos bindegewebigen Leitzellen oft genug begegnen kann. Ein solches kann an sich nie eine Zelle zum Neuroblast stempeln. Wir sehen übrigens, wie in unsern Praparaten das neurofibrillare Gitterwerk keineswegs auf den Leib der künftigen GRANDRYschen Zelle beschrankt bleibt, sondern weit über deren Grenzen hinaus, sich diffus über die aangrenzenden Teile der Neuroplasmabahn ausbreitet, bis schlieszlich die Impragnation versagt. (Fig. 58)
Rufen wir uns einmal die BiEi^scnowsKY-BRüHLschen Untersuchungen über die Entwicklung der Octavus-Endigungen ins Gedachtnis zurück, so wissen wir, dasz auch die vestibulare Haarzelle ïhr intrazellulares Neuroreticulum nicht aus sich selbst herausbildet, sondern dasz der ganze neurofibrillare Jpparat von auszen her in die Sinneszelle hineindringt. Auf diese Eindringung reagiert die
') Die Fig. 59 bildet die eine Helfte einer ebenfalls mindestens bipolare Zelle ab.


96 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Zelle mit Kernvergröszerung und wabiger Umgestaltung der Protoplasmastructur. Wichtig ist in dieser Hinsicht eine Vergleichung mit den analogen Verhaltnissen bei den motorischen Endigungen. Wie aus der BoEKEschen Darstellung hervorgeht, besitzt die Anlage der motorischen Endplatte keineswegs den Karakter eines Neuroblasten, sondern „stellt nur eine locale Vergröszerung der Nervenfaser (des leiten den Elementes) vor, in die Neurofibrillenbahn eingeschaltet. Von einer Kernansamlung in der Muskelfaser oder auf der Muskelfaser, an der Stelle wo sich die Verdickung gebildet hat, ist jetzt noch keine Red<j. Wenn einmal die knopfförmigen Verdickungen im Laufe der Nervenfasern aufgetreten sind, können verschiedene Wege eingeschlagen werden. Eutweder wacbst die Verdickung, noch immer in der Nervenfaser eingeschaltet, fort und lockert sich dabei auf, um dann erst ein wenig aus dem Verlaufe der Nervenfaser hinaus zu treten, oder sie bleibt klein, und kommt ohne erst weiter in die Breite aus zu wachsen, bald neben der Nervenfaser zu liegen, nur mit einem ganz dünnen, aber deutlich doppelten d.h. aus mehreren Neurofibrillen aufgebauten Stiel mit der Nervenfaser verbunden. Die motorische Platte wird dann also kollateral" ('09). Alle diese Beobachtungen beweisen an verschiedenen Untersuchungsobjecten die Möglichkeit einer Entstehung von Neurofibrillennetzen, welche also nicht der spezifischen Tatigkeit bestimmter Zeilen, sondern der der neurofibrillaren Substanz selbst inhaerenten Wachstumsenergie ihr Dasein verdanken.
Jetzt dann wiederum auf die GrandeYschen Körperchen zurück kommend, habe ich noch einer Beobachtung zu gedenken welche darauf hindeuten könnte, dasz es auch bei diesen letzteren sich nur um eine ahnliche „passive" Neurofibrillation der Tastzellen handelt. Ich verweise dafür auf die Figuren 52, 63, 67 Mitte.
In den hier abgebildeten GRANDRYschen Körperchen lassen die Zeilen nicht, wie von Neuroblasten zu erwarten ware, die Nervenfaser aus sich hervorwachsen, sondern werden im Gegenteil, das beweisen deren Wachstumskeulen, von denselben umwachsen. In der Figur gehen diese Fasern in der Mehrzahl ans einer bereits fertigen „Tastscheibe" hervor.
Wir haben jetzt eine Menge Tatsachen kennen gelernt, welche sich in Bezug auf die Deutung der Tastzellen widersprechen. Wir wollen sie noch einmal einander gegenüber stellen.
Für eine Deutung der Tastzellen als Neuroblasten spricht 1°. die Aufeinanderfolge eines bipolaren und eines multipolaren Stadiums 2°. (nicht unbedingt) das ausgiebige regelmaszige NeurofibrillenNetzwerk.


DÉS SENSIBELN PERIPHEREN NERVÈNSYSTEMS.
97
{regen diese Deutung sprechen:
1°. die diffuse Ausbréitung dieser Neurofibrillennetze (Fig. 58).
2°. die sonstwo in den Neuroplasmabahnen befindlichen Netzen.
3°. die Analogie mit den Ergebnissen der Bielschowsky-Brühlschen Untefsuchungen.
4°. die Entstehungsart motorischer Endplatten.
5°. (last not least) die mit Wachstumskeulen verseheneu Fasern.
Die Zweite Argumenten reihe scheint mir in Ueberzeugungskraft der ersteren bedeutend überlegen zu sein. Ich für meine Person neige mich daher ganz bestimmt der letzteren Auffassung zu. Ich möchte an der ursprünglich bestehenden Gleichwertigkeit sarntlicher Elementen des neuroplasmatischen Plexus festhalten, und ihnen allen eine bindegewebige Herkunft zuschreiben. Ebenso wie Szymonowicz, betrachte ich, unter Hinweis auf die völlig analogen Beobachtungen Bielschowsky und Brühl's bei den epithelialen Haarzellen, die verschiedenartigen, zum eigentümlichen Aspect der erwachsenen Tastzellen führenden Zelldifferenzierungen als eine Folge in ihrem wesen unbekannter, durch die nervöse Substanz ausgeübter Wirkungen. Die der Nervendurchsehneidung unentkömmlich nachfolgende Degeneration der Tastzellen (Gasiorowsky) findet in dieser Auffassung eine redliche Erklarung.
Einzige wenig durchgreifende Veranderungen genügen, die multipolaren Gebilde der Fig. 56 in fertige GRANDRYSche Köïperchen um zu bilden. Die erstere ist die Emanzipation der Körperchen aus den sie bis jetzt allseitig umschlieszenden Neuroplasmabahnen. In Einzelheiten entzieht sich wieder dieser Prozess unserer Beobachtung. Aber was uns auffallt ist, dasz allmahlig das Körperchen aus seinem Milieu scharfer hervorspringt. Die Zellengrenzen werden allmahlig deutlicher, was offenbar mit der Resorbtion zahlreicher Plasmodesmen und bereits angelegter Neurofibrillen einhergeht, und das Resultat ist, dasz nach und nach die Tastzellen in Bezug auf die Neuroplasmabahnen ihre interstitiélle Lage gegen eine collaterale verwechselt haben. (Fig. 68). Achten wir auf den neurofibrillaren Apparat, so erhalten wir völlig übereinstimmende Befunde. Wir érsehen, dasz gleichzeitig mit den multipeln Plasmodesmen auch die allseitigen fibrillaren Verbindungen verschwinden, und das NeurofiteïBennetz infolge dessen ein endstandiges geworden ist. Wir wissen übrigens, dasz es keineswegs immer soweit kommt, denn dasz bei den GRANDRYschen Körperchen, so gut wie bei fast allen Endigungen, die Neurofibrillen aus der Tastscheibe sich sammlen können, um nachher ihren Weg als s.g. „Ultraterminale" zu verfolgen.
Eine zweite mit den GRANDRYschen Körperchen einhergehende
Verband. Kon. Akud. v. Wetensch. (2" Sectie) Dl. XXI N°. 1. A 7


98 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Veranderung besteht in dem Auftreten der MultizellularitSt. Wir brauchen dem darüber bereits Mitgeteilten nur wenig mehr hinzu zu fugen. Wir wissen, dasz, nachdem die GRANDRYschen Körperchen als einzellige Gebilde entstanden sind, weitere gleichwèrtige Zeilen sich auf den ersteren in loco entwicklen. Woher sie kommen? Sie sollen ebensogut wie die primaren Zeilen aus der Neuroplasmabahn hervor gehen. Wenn man die beigegebenen Figuren embryonaler mehrzelliger Körperchen betrachtet, so wird man frappiert durch die grosze Variabilitat der neurofibrillaren Apparaten in Bezug auf diese beiden Zeilen. (Fig. 63 bis 67). Das eine Mal werden diese letzteren aus einem getneinsamen Nervenstamme innerviert, das andere Mal sind daran mehere selbstandige Nerven beteiligt. Dann wieder sieht man aus der primaren Tastscheibe „ultraterminale Fasern" die Zeilen umkriechen, um in die Bildung der secundaren .Scheibe auf zu gehen. Kurz, wir finden hier einen groszen Formenreichtum, welcher freilich auch in erwachsenem Zustand wohl bekannt war. Man könnte sich über diese Erscheinung wundern. Bedenkt man jedoch, dasz das GRANDRYsche Körperchen Teil einer Neuroplasmabahn ausmacht, und dasz Variabilitat des neurofibrillaren Apparates eines der ersten Merkmale einer solchen Bahn darstellt, so bekom men wir in die Genese und Bedeutung dieser verwickelten Verhaltnissen eine tiefere Einsicht.
Schon früher sind wir auf dem Grunde rein morphologischer Daten zum Schlusz gelangt, dasz die Zeilen eines GRANDRYschen Körperchens zusammen eine Neuroplasmabahn darstellen, und dasz die zur gleichen Zeit intra- sowie interzellulare Lage der Tastscheibe nur dann verstandlich wird, wenn man dieselbe mit dem Verhaltnis von Neurofibrillen in zwei plasmodesmatisch zusammenhangeuden Lemmoblasten vergleicht. Von dieser Unterstellung haben wir jetzt, aus der Genese der Körperchen, völlige Bestatigung erhalten.
In vielen wichtigen Punkten bleiben unsere Resultaten unzulanglich. Aber soviel ineiue ich doch wohl erreicht zu haben, dasz die intrazelltilaie Lage der Neurofibrillen, welche zur Zeit ich meine Untersuchungen antrat völlig in Abrede gestellt wurde, nicht nur begreiflieh geworden sein wird, sondern dasz dieselbe als ein selbstverstandliches Postulat der ersten Prinzipien der Neurogenese anerkannt werden wird.


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
99
VII.
Schlusz. Zusammenfassung und Prüfung der allgemeinen Resultaten.
Wenn wir jetzt am Schlusz unserer Abhandlung angelangt, noch einmal unsere Ergebnisse zu überschauen und in ihrer allgemeinen Bedeutung zu würdigen versuchen, so sei in erster Linie hervorgehoben, dasz, meiner Anschauung nach, die {sensibelen) peripheren Nervenfasern zusammengesetzt sind aus synzytiell an einander gereihten mesodermalen Zeilen, welche jedoch nicht als Bildner, sondern lediglich als Trager der Neurofibrillen zu betrachten sind.
Wahrend nach der gegenwartig am meisten gelaufigen Meinung, die Nervenfaserscheiden von besonderen ectodermalen (gliösen) Zeilen gebildet werden sollen, musz ich dagegenüber die Behauptung aufrecht halten, dasz, wenigstens in den von mir untersuchten Nervengebieten, Axoplasma und Scheiden von den selben Zeilen geliefert werden. Eben hierin war ein Differenzpunkt zwischen Held und mir gelegen. Was übrigens die Literatur über diese Sache anbetrifft, sei bemerkt, dasz nach dem Erscheinen der HELDschen Arbeit zwei Autoren sich in gerade entgegengesetztem Sinne über die Entstehung der Markscheide geauszert haben. Einer der beiden ist Nemilofp. Er schieszt sich (1910, '12) den Arbeiten Paladino's u. a. an, und befürwortet die Auffassung, nach der die Bildung der Markscheide als eine Funktion der ScHWANNSchen Scheide zu betrachten sei. Diese letztere soll im erwachsenen Zustande etwa ein schwammiges Gerüst (das Neurokeratinskelet) bilden, in dessen Hohlraumen die Myeliubestandteile von ihr angehauft werden. Zwischen Markscheide und Axoplasma findet Nemiloef eine scharfe Grenze, welche von einer „Gerinnselscheide" dargestellt werden soll. Zur Befestigung seiner Auffassung kann Nemiloff sich berufen auf die Arbeiten van Kölliker, Vignal, Kappers und Walter, alle Autoren, welche die ScHWANNsche Scheide als Bildungsstatte des Myelins erkannt haben.
Diametral hiergegenüber steht dann die Sehweise van Nageotte : nach ihm. soll die Markscheide von den ScHWANNSchen Zeilen völlig unabhangig, und deren Bildung ausschliesslich den Axenzylindern zu zu schreiben sein.
Offenbar ist keine dieser beiden untereinander strittigen Meinungen mit meiner Auffassung zu vereinen. Wenn wir aber den von Nageotte in den letzten Jahren (1911—'16) veröffentlichten Vortragen einmal
a 7*


100 UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
eine genauere Aufmerksamkeit widmen, so komt ohne Widerspruch eine gewisse Uebereinstimmung mit den im vorhergehenden von mir gegebenen Vorstellungen zu Tage. x) Vielsagend ist in dieser Hinsicht, dasz wir bei Nageotte, wenn dieser auch seinen Bildern eine von der meinigen abweichende Deutung beilegt, derselben These begegnen zu der ich auf Grund der Vergleichung der Boekeschen und meinen Praparaten kommen mnszte: „II est certain, que le processus de la maturation des nerfs dégénérés reproduit exactement celui de 1'évolution embryonaire" (C. R. 15,4,1916). Fragen wir, wie dann nach Nageotte die regeneratieve Entwicklung vor sich gehen soll, so lesen wir, dasz seiner Ansicht nach, die Nerven bildung sich vollzieht in ektodermalen Leitbahnen, welche untereinander netzförmig zusammenhangen. (Un réseau de grosses travées névrogliques, C. R. 17,5,'15). Wenn wir die angebliche ektodermale Natur dieser Leitbahnen» einen Augenbliek ausser Acht lassen, so finden wir eine weitgehende Uebereinstimmung zwischen den .NAGEOTTEschen travées und meinen „Neuroplasmabahnen" bsgründet in der Angabe, dasz die erstgenannten nicht nur einen Axon beherbergen sollen, aber dasz vielmehr „les jeunes neurites chemiuent en paquets dans une gaine névroglique commune." (1. u. c). — Es ist über jeden Zweifel erhoben, dasz die von Nageotte gesehenen Sachen mit den van Boeke beschriebenen und auch in meinen Piaparaten aufgefundenen völlig identisch sind. Dies geht ohne weiteres aus eine Vergleichung der beigegebenen Figuren sofort hervor (C. R. 20 Nov. 1915 Fig. 1—3, 4 Dec. 1915 Fig 3, 18 Dec. 1915 Fig. 2; daneben aus meinen Tafeln Fig. 7, 9, 12).
Es ist blosz die scharfe, von Nageotte zwischen Neurit und Leitbahn aufstellte Trennung, welche zwischen ihm und mir eine tiefe Kluft schlagt. Lesen wir daraufhin noch einmal die Angaben des frauzözischen Auteurs nach, so finden wir die Genese der Markscheide mit den folgenden Worten geschildert (C. R. 20 Nov. '15): „Les jeunes neurites sont limités au début par la tres mince membrane, qui existe a la surface de tous les protoplasma's. . . ." Hier stoszen wir bereits auf eine Angabe, deren Richtigkeit ich mit giözstem Nachdiuck bestreiten musz. Niemals finden wir in den ersten Auswachxungsphasen des neurogenetischen Geschehens, umrandete Axonen. Wissen wir ja, dasz im Anfange einzelne Nenro-
') Die neaeren NAGEOTTEschen Abhandlungen, in welchen die in der Rede stehenden Anschauungen ausgearbeitet worden sind, kamen mir erst unter die Augen, nachdem meine Untersuchungen völlig abgesohlossen waren, und bis auf das letzte Kapittel druckfertig verlagen Mit um so grösserer Freude erblicke ich in den NAGEQTTtschen Aussprachen, und zumal in seinen Figuren eine Stütze für meine eignen Auffassungen.


DES SENSIBELN PEEIPHEEÊN NEEVENSYSTEMS.
101
fibrillenzüge regellos über das Lemmoblastplasma zerstreut sind, und dasz eben in dieser Besonderheit die gröszte Garantie für die intraprotoplasmatische Lage der Neurofibrillen gegeben war. Es ist klar, dasz von dieser letzteren, welche uns ja bereits van Heï.d und Boeke ad oculos demenstriert worden ist, in den NAGEOTTEschen Darstellung tatsachlich nichts zu Recht koramt. Offenbar sind die jüngsten Phasen des Prozesses der Aufmerksamkeit Nageotte's entgangeu. Völlig klar kommt das zu Tage, wenn wir das soeben unterbrochene Zitat weiter vërfolgen. Wir le sen dann : „Lorsque la myelinisation va commencer, cette limite est remplacée par une metnbrane beaucoup plus importante, colorée en noir intense; c'est la première ébauche de la gaine de myeline. Mais a ce moment cette gaine ne contient pas de substance osmioréductrice, ainsi qu'il est facile de s'en convaincre." Er argumentiert dann die Entstehung des Myelins durch Aneinanderlagerung van Mitochondrièn, und fahrt in dieser Weise fort: „Après cette première phase d'aggiégation vient une seconde de croissance. La membrane s'épaissit et se régularise de facon a former en coupes transversales une ligne circulaire parfaitement pure, épaisse d'environ o, 25. C'est a ce moment que la gaine de Schwann secondaire commence a s'individualiser autour du jeune neurite." Ich rufe nun dem Leser ins Gedachtnis zurück, dasz auch ich die ersten Spuren der Anwesenheit der Markscheide aufgefunden habe in Form einer angeblich noch nicht myelinartigen, intrazellularen Membrana limitans, welche die sich allmahlich in Gruppen zusammen lagernden Neurofibrillen in der Neuroplasmabahn bündelweise umgrenzte. Hatte Nageotte jüngere Stadiën studiert, so hatte er erfahren, dasz es Phasen in der Neurogenese gibt, wo es unmöglich ist van Neuriten zu sprechen, wo es nur Neurofibrillen gibt. Und eben die Eikenntnis dieser Tatsache hat mich zur Aussprache veranlaszt, dasz die Markscheide in der Mitte des Lèmmoblastprotoplasmas rings um die Neurofibrillen herum ausgeschieden wird. Hab' ich hier Recht so soll man also tatsachlich die Ansichten von Nemtloff und Nageotte mit einander verknüpfen in der Weise, dasz die Markscheide sowohl mit der ScHWANN*Cife# Scheide ah mit dem Achsenzylinder protoplasmatisch zusammenhangt.
Ob dann schliesslich die Leitbahn mesodermaler oder ektodermaler (neurogliöser) Natur sei, wir wollen die Diskussion über diese Frage hier nicht von neuem öffnen. Wie sich Nageotte die embryonale Neurogenese im einzeln denkt, ist mir nicht bekannt geworden. Von einer vorgebildeten ektodermalen Leitbahn, etwa durch dem Nerv voraus eilende Gliazellen herbeigeschafft, habe


102 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
jedocli ich für meine Person auch nicht eine Spur auffinden können. *)
So meine ich denn, dasz für die von mir im vorhergehenden gegebenen Darstellung auch von anderer Seite her sich Stützen beibringen lassen. Auch hat, wie ich meine, Nageotte völlig Recht indem er behauptet, die Grundursache unserer bisherigen falschen Auffassungen über den Bau der peripheren Nervenfasern sei in der Anwendung inadaequater Fixierungsmittel gelegen. So viel auch die spezifische Fibrillen-darstellungsmethoden an treffliches geleistet haben mögen — die Vernachlassigung des daneben zu machenden Studiums der protoplasmatischen Bestandteile der Nervenbahn, hat sich zu sehr geracht!
Die Erkenntnis der synzytiellen, mesodermalen Neuroplasmabahn nennte ich das erste Hauptergebnis meiner Untersuchungen. — Die Begründung der Tatsache, dasz die peripheren Nervenstrecken succes-
*) Ich kann der Neigung nicht widerstehn noch einem Punkte der NAGEOTTEschen Darstellungen einen Augenblick zu spenden, weil ich für meine eigne Vorstellung darin eine Stütze erblicke. Der Leser wolle sich ins Gedachtnis zurück rufen, dasz ich, gelegentlich der Besprechnng der MEissNERschen Körperchen (S. 48, 49), unter Znhilfernfong Von einem Langer iiAKsschen Zitat die Ansicht vertreten habe, die LEFÉBURESchen Logen und Septen seien nur Schrumpfungsartefakte aus den wasserreichen vacuolaren Lemmoblasten der Neuroplasmabahnen. Dasz tatsachlich, die Kenntnis des Baues der peripheren Nervenfasern vorausgesetzt, diese Auffassung nichts weniger als ungereimt ist, geht aus der folgenden Bemerkung Nageotte's hervor (C. R. 12 Juni 1915): „Le protoplasma condensé constitne, daus les travées neurotiseés, des lames d'épaisseur variable, qui entonrent le paquet des neurites, et forme dans 1'intérieur de ce paquet des cloisons,
souvent trés minces, qui séparent les neurites les uns des autres" „Ces neurites
sont entourés d'une membrane trés mince, qui semble être leur membrane propre. Mais un examen plus attentif montre un cloisonnement qui détache a la peripherie un certain nombre de petits territoires contenants quelques granulations. Ces territoires hyalins, ainsi limités, ne sont pas la coupe de petits neurites; 1'examen des coupes en série montre qu'en réalité ils appartiennent a la neuroglie. A un moment donnée, si 1'on snit le même ■neurite sur des coupes successives, on voit un de ces territoires grossir beaucoup et loger une masse de protoplasma légèrement granuleux, contenant un noyau; souvent le ■protoplasma est artificiellement décollé des inembranes et Von croirait voir une „celluie" individualisée contenue dans une loge membraneuse. — II n'ent est rien en réalité". — Der Schwerpnnt des Zitates f allt für mich natürlich momenteU nur auf die beiden letzten von mir gesperrten Satze. Die hier beschriebenen Fixierungsartefacte einer in Regeneration begriffenen Nervenfaser, stimmen ja wesentlich ganz genau mit den von mir bei MEissNERschen Körperchen als solche interpretierte Bilder überein. Auch hier liefern wieder die beigegebenen Figuren den Beweis dafür.
Dasz allerdings die NAGEOTTEsche Deutung der Bilder, seinem Standpunkt entsprecbend, von der meinigen abweicht, dasz er namentlich, um noch einmal zu wiederholen von gliösen Scheiden spricht, wo es, meiner Meinung nach, nur von intrazellularen Grenzmembranen die Rede sein kann, ist für mich hier von nebensachlicher Bedeutung.


DES SENSIBELN PEBIPHEREN NERVENSTSTEMS.
103
siv je jüngeren ontogenetischen Stadiën entsprechen je weiter von den Zentralorganen entfernt man sie betrachtet, möchte ich als die zweit-wichtige Folgerung bezeichnen. Dieser Gedanken ist an sich nicht neu. Bei Leontowttch (1901) finden wir, zwar auf anderer Grundlage eine ahnliche Vorstellung: „Der Umstand", sagt er, „dasz im erwachsenen Organismus, der mir ja als Untersuchungsobject diente, alle denkbaren Entwicklungsstadien der Nerven vorhanden sind, weist darauf hin, dasz das periphere Nervensystem auch in der Haut einen bestan digen regenerativen — und natürlich auch degenerativen — Entwicklungscyclus durchmacht." Die LEONTOWiTCHSche Darstellung der verschiedenen Neiven-„typen", welchen zu stark das Charakter des Methylenblauverfabrens, mit den demselben in Bezug auf die Protoplasmadarstellung anhaftenden Unzulanglichkeiten, aufgepragt ist, hat sich übrigens nicht gewabren können.
Die Umbildung der primitiven, indifferenten Lemmoblasten zu typischen, erwachsenen Nervenfaserbestandteilen könnte meines Erachtens vielleicht unter Einflusz der ja höchstwahrscheinlich sehr früh embryonal einsetzenden Erregungsleitung stattfinden. Gewöhnlich pflegt man zu sagen, dasz das Auftreten der Nerveuleitung in bestimmten Bahnen erst möglich ist nach dem Erscheinen der „isolierenden" Markscheide. Ganz ungeachtet dessen, dasz die Persistenz überaus groszer markloser Bahnstieckën, so in den Zentralorganen wie in der Peripherie, dieser letzteren Auffassung gewisse Sehwierigkeiten in den Weg legt, könnte die Annahme eines, freilich noch hypothetischen, Kausalverbandes zwischen Leitungsfunktion und Markabsetzung die nach der Periferie abnehmende Entwicklungsenergie der Nervenfaser dadurch begreifiich machen, dasz selbstverstandlich die Intensitat der fortgeleiteten Reize durch die peripherwarts allmahlich stattfindenden Aufspaltung der Nervenfasern eine Abnahme erfahren musz.
Als Besonderheit ist an dieser Stelle noch zu erwahnen, dasz von Leontowitch die REMAKschen Fasern als Nerven betrachtet werden, welche etwa auf ihrem Eutwicklungswege stehen geblieben sind : „Auch zeigen diese „Zeilen" eine zu geringe Neigung zu den höheren Stadiën der Differenzierung, d.h. zur Entwicklung der Marscheide". Ich erwahue dies absichtlich deshalb, weil eben diese selbe Behauptung jetzt von neuem wieder von Nageotte geëussert worden ist (C. R. 15, 4', 15, S. 1): „La disposition est tout a fait comparable a celle qne 1'on observe dans la fibre de Remak, un grand nombre de jeunes axones sont reünies dans une gaine commune".


104 UNTEBSUCHUNGEN ÜBEE DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
Die Sch wierigkeiten, welche offenbar die sensibel-sympathischen Nerven der Bielschowsk Yschen Silberimpragnation entgegensetzen, sind die Ursache dasz, ich persönlich, ebenso wénig wie van de Velde, über dieselben auf Grund eigner Erfahrungen mit Gewissheit berichten kann. In dieser Hinsicht ist bestimmt das Methylenblau dem Silber überlegen. Doch werde ich so bald wie möglich unter Zuhilfenahme von Experimenten von neuem das Studium der sympatischen Hautnerven an treten.
- Es ist vor allem in der Literatur über die subcutauen Nervennetzen dasz die sympathischen Fasern_eine grosse Rolle spielen. Dasz überhaupt in dem Unterhautbindegewebe wahre Nervennetze vorkommen, in welchen nicht nur eine Durchflechtung sondern tatsachlich auch Anastomosebildung zwischen den einzelnen Fasern besteht, leuchtet aus der neueren Literatur mit wohl immer grösserér Klarheit hervor. Freilich war es nicht wohl begrundet, dasz Haller bereits 1901 schrieb: „Ein solches den ganzen Körper umspinnendes Nervennetz mit in den Knotenpunkten (nicht allen) eingestreuten Ganglienzellen, aus welchem Netze Innervierungsfasern zu Sinnesepithel, Muskei und Drüsenzelle ausgehen, ist unbestrittene Tatsache geworden", denn noch immer sind die Akten über diese Sachen nicht abgeschlossen. Namen tlich ist es die Frage über An- oder Abwesenheit dieser Ganglienzellen welche auch jetzt noch umstritten wird. Dasz überhaupt eine netzförmige Nervenausbreitung in der Haut besteht, wird met Ueberzeugung von Botezat (1912) befürwortet. Er faszt eine Beschreibung der freien Endigungen in der Cutis in diesen Worten zusammen: „Durch dieses Verhalten wird es klar, dasz die gesamte Oberflache der Cutis mit einem kontinuirlichen Netz von Neurofibrillen, hervorgegangen aus markhaltigen Nervenfasern, versehen ist. Ohne zweifel handelt es sich in diesen Fallen um einen sensibeln Apparat". Hier in diesem Gebiete der Neurologie begegnen wir vor allem dem Einflusz von Apathy und Bethe. Das Bestreben, nicht nur einen kontinuellen Zusammenhang zwischen den „Neuronen" auf zu finden, sondern auch die Sinnesorganen ganzlich in diesen Komplex von „Nervenzellen" einzubeziehen, kam bald deutlich in der RuFFrNischen „Teoria unitaria", zur Ausserung. Wir haben deren Bekanntschaft bereits gemacht, und sind zum Schlusz gelangt, dieser Vorstellung, nach der wir in den terminalen Fibrillennetzen einen „circuito chiusö delle neurofibrille" zu erblicken hatten, nicht beistimmen zu könnèn, ebensowenig wie wir ihre embryologiscben Auffassungen bestatigt fanden. Doch dürfen wir an den Ergebnissen der RüFFiNischen Schule nicht ohne weiteres voröbergehn. Ihr verdanken wir zahlreiche Studiën über das markbse


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
105
subpapillare Hautnetz, und wiewohl, meiner Meinung nach, die komplizierten Verhaltnisse noch immer nicht in genügender Weise aufgeklart, und namentlich die gegenseitigen Beziehungen zwischen dem spinalen und sympathischen System einer genaueren Darstellung dringend bedürftig sind, haben manche verdienstvóllen Arbeiten aus Italien hier für weitere Forschungen den Weg gezeigt.
Das oben angedeutete Bestreben, das ganze sensibele Endigungsapparat über den ganzen Körper in ein groszes Ganzes zusammenfliessen zu lassen, tritt auch in einigen neueren Italianischen Arbeiten deutlich hervor. Stephanelli (1916) betrachtet ein, von ihm in der Reptilienhaut beschriebenes Nervennetz, einfach als „organo di senso in stato diffuso", woraus ein sich abzweigendes Papillarnetz und einzelne mehr individuelle Endigungen zu einer höheren Differenzierung gelangt sein sollen. Ein ahnliches diffuses Netz hat Vitali (1915) auch für den Mensch aufgefunden. Er beschreibt im Nagelbett zahlreiche freie Endigungen („gomitoli, alberelli, espansioni ad anse avyiticiati, fiochetti papillari, grappoli"), und daneben die Körperchen von Rpfïtni, von Meissner und von Vater-Pacini, und macht nun dazu die Angabe, dasz alle diese Endigungen, freie sowohl wie eingekapselte, unter einander und mit dem „rete subpapillare" kontinuell verbunden sind. In ahnlicher Weise, wie Stephanelm es für die Reptilieh beschrieben hat, soll so ein den ganzen Körper ununterbrochen umspinnendes Nervennetz zu stande kommen, in dem die eigentlichen Endorganen sonst nichts als Stellen von lokal etwas mehr vergeschrittener Differenzierung darstellen sollen. „E che cos* altra sono, quello que noi denomigniano espansioni, se son ü condensarsi in punti limitati di un simile reticolo diffuso periferico, in altri termini se non punti nodosi a maglie piu serrati di una rete generale, che intimamente involge e compenetra i tessuti, per meglio localizzare e precusare gli stimoli periferici?"
Freilich, es ware vorzeitig dieser Hypothese, für welche durchschlagende Beweise, sowohl in ontogenetischer als auch in phylogenetischer Hinsicht noch beigebracht werden müssen, bereits zu grossen Wert bei zu legen. Aber doch sei mit einigen Worten darauf aufmerksam gemacht, dasz anderwartige Angaben, welche in diese selbe Richtung hinweisen keineswegs fehlen. Wenn auch das Richtige nicht gefunden wordert ist, soviel wird wohl klar, dasz im lebendigen .Körper mit seinen unendlich vielen Korrelationen zwischen Zeilen, Geweben und Organen, nicht solche einfache Verhaltnisse vorliegen, als durch die schematische Neuronenlehre unterstellt werden musz.
Wir haben bereits früher Gelegenheit gehabt auf die grosze Ueber-


106 UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG
einstimmung im Bau der verschiedenen Endorgane aufmerksam zu machen. Auch begegnen wir in den Arbeiten der modernen Förscher wiederhohlt Erwahnungen von Uebergangen zwischen 'den verschiedenen Formen von Endkörperchen (Dogiel 1892, Sfameni 1904, Botezat 1906).
Wichtiger noch scheint es mir, dasz auch die Grenze zwischen umkapselten Körperchen und freien Endigungen keineswegs mehr so scharf gezogen werden kann, als wie es in der alteren Literatur durchwegs vorgestellt wurde. Botezat (1912) hat darauf attent gemacht, dasz sowohl in Bezug auf Nervenverastelung als auf den gelegentlichen Besitz von „Tastzellen", beide Gruppen von Endigungen vollkommen die selben Charakterzüge aufweisen. Es ist denn auch, wie Botezat nachdrücklich betont hat, das Auftreten eines Kapsels, weder funktionell noch morphologisch als einen prinzipiell wichtigen Punkt im Bau der Endigungen zu betrachten, lm Gegenteil, es findet sich nach dem genannten Autor vielfach neben einer Endigirng aus einer der beiden Gruppen, sofort eine damit korrespondierende in der andere Kategorie (z. B. eingekapselte neben freie Knauel). Auch findet er zwischen freien und korpuskulfiren Formen mannigfache Uebergangsgebilde. Bei andern Autoren begegnen wir ahnlichen Angaben. Dogiel ('03) kennt RuFFiNische Körperchen welche des Kapsels entbehren. Vitali (1. c.) nennt umgekehrt die Körperchen von Ruffini umkapselte „alberelli". Sfameni ('04) sah Genitalkörperchen in umkapselten sowie in kapsellosen Varietaten.
Spezielles Interesse bieten uns in dieser Hinsicht die MEissNERschen Körperchen, indem sie sich in mannichfacher Weise mit freien Endigungen in Beziehung bringen lassen. Sfameni (1. c.) beschreibt Zwischenformen zwischen MEissNERschen Körperchen und (kapsellosen) Papillarbüscheln. Die DoGiELSchen, modifizierten MEissNERschen Körperchen entbehren am Oberpol des Kapsels, sodasz die obere Halfte des Körperchens allmahlich in eine „freie" Nervenverastelung übergeht. Dasz Axenzyliudern, aus den verschiedensten Endorganen ausgetreten, nach kürzerem oder langerem extrakorpuscularem Verlauf als Ultraterminalfaser, sich in freien Endigungen, ebenso gut wie in andern Körperchen verastien können ist eine bekannte Sache. Die eben beschriebenen DoGiELschen Körperchen gehören zu den „ëspansioni misti" (Ruffini). — Andere Tastkörperchen unterscheiden sich, wie von Dogiel ('03) berichtet wird, durch die dürftige Entwicklung des Kapsels überhaupt, kombiniert mit einer relativ einfachen Nervenausstattung.
Dasz, endlich, die eingekapselten Knauel, welche von Dogiel (1903) als 4e Sorte MEissNERScher Körperchen beschrieben wurden,


DES SENSIBELN PERIPHEREN NERVENSYSTEMS.
107
den freien Endigungen nahe verwant sind, wurde schon oben erwahnt.
Wenn wir die Literatur über die MEissNERschen Körperchen speziell mit Rücksicht auf das Verhalten des Kapsels nachschlagen, so erfahren wir, dasz über die An- oder Abwesenheit desselben viele Worte gewechselt worden sind. Unter den alteren Autoren finden wir bei Langerhans (1873) den Kapsel absolut in Abrede gestellt. Er sagt: „Es besitzt derZellhaufen1), den man Tastkörper nennt, nicht einmal eine eigne umschliessende Membran. Ueberal stossen die peripheren Zeilen direct an das umgebende Bindegewebe, und nur nach langerer Einwirknng eines Reagenzes, kann es vorkommen, dasz das starre Aussehen der Bindegewebsschichten eine eigne Membran vortauscht". Auch Roüget, Tafani, IzauiERDO, Hoggan und Leontowitch stellen die Anwesenheit eines Kapsels in Abrede, wahrend Meissner, Renaut, Kraüse, Wolff, Kollmann und Lefébüre ihn als eine dünne en dotheiiale Membran beschreiben (Lefébüre 1. c.: „une simple lame conjonctive doublée sur sa face prófonde par un feuillet endothelial"). Ob also die früher von Thomsa und Kölliker , jetzt noch von Dogiel, Ruffini und v. d. Velde vorgestandene Meinung, nach der die Tastkörperchen eine echte fibröse, oder sogar laraellöse Umhüllung besitzen sollen, zutreffe, ist mit Rücksicht auf alle die andersartigen Zeugnisse mindestens gerechtem Zweifel unterworfen. Auf Grund eigner Beobachtungen musz ich aussagen, wohl nie Körperchen mit fibrösem Kapsel begegnet zu sein. Im Gegenteil, oft erfordert es ziemlich grosser Aufmerksamkeit die Grenzen des Körperchens an zu geben. Und zumal wenn der Oberpol des Körperchens vom Schnitt getroffen worden ist, findón wir die Lemmoblasten des Körperchens rings um im umgebenden Mesenchym eingebettet. (Fig. 15, 19).
Der Schlusz zu dem das Studium der MEissNERschen Körperchen uns geführt hat, wurde schon am Schlusz des III kapittels dahin prazisiert, dasz wir in denselben „knauelartige, zusanvmengesetzte Neuroplasmabahnen mit eingestr&uten Verbreiterungen" zu sehen harten. Und namentlich könnten wir in den Tastkörperchen die namliche vakuolare Auflösung der Nervenfasern auffinden, welche für die freien Axonen als typisch zu gelten hat. Die „ Verbreiterungen", stellen zellenhafte, in der Neuroplasmabahn eingeschalltete Gebilde dar, in denen intraprotoplasmatisch dusserst zarte Fibrillennetze eingeschlossen sind. Aenliche Bildungen habe ich für die freien (nichtin Tastkörperchen zusammengedrangten) Fasern noch nicht auf-
*) Von mir gesperrt.


108
UNTEBSUCHUNGEN ÜBER DEN BAU U. S. W.
gefunden. Ueber die Herkunft und Bedeutung dièser Elemente werden spatere Untersuchungen uns zu belehren haben, welche von neue ra die Ontogenie der MEissNERschen Körperchen ins Auge fassen.
Für die Grandry*<?^0# Körperchen könnten wir ebenfalls feststellen, dasz das fibrillare Terminalnetz ganz entschieden eine intrazellulare Lage besitzl. *) Leider gehort es zu den bedauerlichen Lakunen in meinen Resultaten, dasz ich auf die alte Frage nach der Herkunft der GRANDRYschen Zeilen, ob mesodermal oder ektodermal ebenso wenig wie einer meiner Vorganger ganz entschieden eine Antwort habe geben können, wenn auch die erstere Supposition mir die richtige zuscheint. Wie dem sei, immerhin glaube ich, das wir durch das Erken ntnis, dasz diese Zeilen ontogenetisch, sovoie im eribachsenen Zustande der Nervenfaser selbst angehören, doch einen bedeutenden Schritt vorvvarts gemacht haben. Ich kann nicht umhin zu erklaren, dasz die Kombinierung aller dieser verschiedenen Tatsachen, — 1° die augenfallige Uebereinstimmung in Bau zwischen den MEissNERschen Körperchen und den freien Fasern, 2°. in allen Endorganen die intrazellulare Lagerung der Fibrillengitter in Elementen der Neuroplasmabahn selbst, mir mit gewissem Nachdruck hin zu weisen scheinen in die Richtung der „Teoria unitaria", insofern dieselbe eine prinzipielle Einförmigkeit im ganzen peripheren Nervensystem nach zu weisen beaugt.
Jedem Augenblick wurde ich bei der Bestudierung meiner Praparaten und dem Nachsinnen über das Gesehene vom Bedenken getroffen, wie schwierig doch die Interpretierung der Wahrnehmungen ist, solange nicht die Physiologie unserem Gedanken eine festere Führung geben kann. — Ihrerseits aber harren die Physiologen auf Hilfsleistung seitens der Morphologen. Möge dann in dieser Hinsicht meine Arbeit, so un vollkommen sie auch sei, nicht ganz ohne Nützen gewesen sein!
') In zwei Vortragen (1918, '20) hat prof. Boeke mitgeteilt, eine intrazellulare Lagerung der FfbriBen auch in zwei andern sensibeln Endignngen, den MERHEi.schen und den EiMERSchen Körperchea aufgefunden zu haben. Halten wir dazu auch noch mit den EoLMERsehen und Bielschowsky-BnüHi.schen Erörtnungen Bechnung, so dürfen wir sagen, dasz es jetzt wohl fiber jedeu Zweifel erhoben ist, dasz die intrazellulare Innervierung tatsachRch für alle Falie zutrifft.


TAFELERKLARUNG.1)
Kg. 1.
Querschnitt eines GRANDRx'schen Körperchens. Die Figur zeigt das intrazellulare, aus der „Tastscheibe" hervorgehende Netzwerk. Links Retraktionsphanomen. — Biblschowsky Apochr. Comp. Oc. 12. Text S. 20. k.c. Kapselzelle.
Kg. 2.
Flachschnitt eines Gitandrxschen Körperchens. Biblschowsky. Apochrom. Comp. Oc. 12. Text S. 22. k.c. Kapselzelle. a.z. Axenzylinder.
Kg. 8.
Langsschnitt eines MEissNERschen Körperchens. v. QiBSONsche FarbungEisenhamatoxylin. Apochr., comp. Oc. 8. Text S. 87, 48.
N Axenzylinder langsgeschnitten. — N1 Quergeschnittener m arkhal tiger Axenzylinder.
a. Umgebogenes Stück von N. Schief bis quergeschnitten. /J Querschnitt einer Neuroplasmabahn. y „Innenkolbenzelle".
Kg. 4.
Wie Fig. 8. Eisenhamatoxylin-Eosin. Apochr. Oc. 8. Text S. 38, 48. x Querschnitt einer Neuroplasmabahn mit deutlicher Vacuolisation und eingestreuten Kbrillen-querschnitten.
Kg. 5.
Querschnitt einer vacuolisierten Neuroplasmabahn aus dem Tastballe einer Katze. Bielschowsky. Ap., Comp. Oc. 12. Text S.
Kg. 6.
Vacuolisierte Büngersche Bander. Nach. J. Bokkb. Text S. 39, 89.
') Die Angabe der Linsensysteme bezieht sich anf die bei der Anfertignng der Originalseichungen henutzte Vergröszerung. Diese letzteren wurden bei der Reproduktion so nötig in verschiedenem maasse rerkfeinert. Demztrfolge sind die TafeMguren in Bezng auf ihre Abmessungen untereinander nicht vergleichhar.


110
TAFELEBKLABUNG.
Kg. .7.
Wie Kg. 6. Markscheide-Bildung. Mischformen. Text S. 40, 43, 89.
Kg. 8.
Axenzylinder-querschnitt, um die wabenförmige Struktur des Axoplasma's zu zeigen. Eisen-Hamatoxylin-Eosin. Apochr. Comp. Oc. 12. Text S. 40.
Kg. 9.
Querschnitt einer Neuroplasmabahn. Mischform, etwas geschrumpft. EisenHamatoxylin Eosin. Apochr. Oc. 12. Text S. 42, 44. N Kerne.
x Markumscbeidete Kbrillenbündel.
Fig. 10.
Mischform einer Neuroplasmabahn. Schiefschnitt. Daher sind die Neurofibrillen als Streifen eingezeichnet worden. Bielschowsky. Apochr. Oc. 12. Text S. 42, 68.
Kg. 11.
Querschnitt einer Neuroplasmabahn, mit mehrfachen Markröhren. Die mittlere ist eben in Teilung begriffen. Eisen-Hamatoxylin-Eosin Apochr. Comp. Oc. 12. Text S. 48, 68.
Fig. 12.
Zwei quergescbnittene Neuroplasmabahnen. Eisen-Hamatoxylin-Eosin Apochr., Comp. Oc. 12 mit ganz ausgezogenem Tubus. Text S. 44, 68. k.k' ScHWANNsche Kerne.
x. Axenzylinder mit zusammengeklebten Fibrillen und verunstalteter
Frotoplasmastruktur. Deutliche Scheide. /3. Deutlich vacuolar gebauter Axenzylinder mit den Neurofibrillen in
den Wabenwanden. Dem umgebenden Protoplasma gegenüber nicht
scharf abgegrenzt.
Kg. 18, 14.
Vacuolare Neuroplasmabahn. Fast vollendete Auflösung: Bielschowsky. Apochr. Cemp. Oc. 12.
Fig. 15.
Querschnitt eines MEissNERschen Körperchens. BielschowsKy. Apochr., Oc. 8. Text S. 45. 58, 68.
x, /3. Zwei „Innenkolbenzellen".
M Markhaltiger Axenzylinder mit wabigem Axoplasma.
N Aus der Tiefe aufsteigende Neuroplasmabahn, deren Neurofibrillen
sich im Protoplasma der Zelle x zerstreuten, sondern bald abge-
schnitten worden sind.


TAFELERKLARUNG.
111
In der Zelle /3. liegt ein neurofibrillares Gitterwerk mit an- und abfürenden Bündel.
Eine deutliche Kapsel fehlt. Im das Körperchen umgebenden Bindegewebe zahlreiche quergeschnittene, intraprotoplasmatische Neurofibrillen.
Fig. 16.
Intraprotoplasmatische Neurofibrillen in dem reticularen Bindegewebe der Muskelspindeln. Nach J. Boeke. Text S. 46, 89.
Fig. 17.
MEissNEEsches Körperchen. Bielschowsky. Ap., Oc. 8. Text S. 49 u. f. a, b. Neuroplasmabahne, mit deutlicher Vacuolisation. X Schrumpfungsspalt.
Fig. 17a, 17ö.
Detailzeichnungen der in Fig. 17 bezeichneten Neuroplasmabahnen. Bielschowsky Ap., Oc. 12. mit ausgezogenem Tubus. Text S. 49, 68.
Fig. 18.
Oberes Stück eines MEissNERschen Körperchens. Bielschowsky. Ap., Comp. Oc. 12 mit eingesehobenem Tubus (Lange 137 m. M.). Text S. 49 u. f. A. B. Innenkolbenzellen = Neuroplasmabahnen. « Neuroplasmabahn.
X Schrumpfungsspalt. Betraktïonsphanomen.
Fig. 19.
Querschnitt eines MEissNERschen Körperchens. Bielschowsky. Apochr., Comp. Oc. 12. Text S. 49, 52, 53.
a. Neuroplasmabahnen.
b. id. aus der Tiefe anfsteigend, in Netzbildung übergehend.
Fig. 20.
Langsschnitt eines MEissNERschen Körperchens. Text S. 49. Bielschowsky. Ap., Comp. Oc. 8.
Fig. 21.
MEissNERsches Körperchens, Querschnitt. Bielschowsky Apochr., Comp. Oc. 12. Text S. 49 u. f. a. Neuroplasmabahn.
Fig. 22.
Teil eines MEissNERschen Körperchens. BnsLscHOwsKY. Apochr., Comp. Oc. 12. Text S. 50.


112
TAPELERKX1EUNG.
Fig. 28.
-MsissNERsches Körperchen. Querschnitt. Bielschowsky. Apochr-., Comp. Oc. 12. Text S. 52.
X Schrumpfungsspalt.
N Vacuolare Neuroplasmabahn.
Fig. 24—68.
Abbildungen aus den Scbnabeln von Entenembryonen.
Fig. 24.
16 Tag. Grosse Nervenstamme aus der Tiefe des subcutanen Bindegewebes. Bielschowsky. Apochr., Comp. Oc. 4. Text S. 60, 82.
Fig. 25.
14 Tag. Mitteltiefes Nervennetz.
Bielsch. Ap. Comp., Oc. 8 mit eingeschobenen Tubus. Text S. 61, 90. Fig. 26.
14. Tag. Auswachsende Neurofibrillen.
Bielsch. Ap., Comp. Oc. 12. Tubuslange 185, mM. Text S. 61, 68, 72. *> & 7 Wachstumskeulen.
Fig. 27.
14. Tag. Wie Fig. 27 Neurofibrillen im Geleitplasma.
Bielsch. Ap., Comp. Oc. 12. Tubuslange 185 mM. Text S. 64, 69, 89.
Fig. 28.
14 Tag. Bielsch. Ap., Comp. Oc. 12 Tubuslange 154, Text S. 64, 69. Fig. 28a.
Detailzeichnung der vörigen Abbildung.
Ap., Comp. Oc. 12 mit ausgeschobenem Tubus (185 mM. Lange). Text S. 84. Fig. 29.
•14 Tag. Wie Fig. 28. Text S. 64.
Fig. 30.
16 Tag. Vacuolisation der Geleitzelle.
Bielsch. Ap., mM. Comp. Oc. 12. Tubuslange 185. TextS. 64, 66, 68, 89.
FÏg: 31. fgf;
14 Tag. Wie Fig. 30. Text 8. 64, 65, 68, 89.
Fig. 32—34. 16 Tag. Neuroplasmabahnen.
Bielsch. Ap., Comp. Oc. 12 mit eingeschobeuem Tubus (Lange" 186 mM.) Text S. 64, 68, 82. .- V --1


TAFELEEKLAEÜNG.
113
Mg. 35.
16 Tag. Stüek einer grossen zusammengesetzten Neuroplasmabahn, zeigend die synzytiale Natur derselben. Der Gebrauch der Mikrometerschraube ermöglicht es, die Neurofibrillen bei ihrem Uebergang von dem einen Zelleib auf-den andere zu folgen.
Bielsch. Ap., Comp. Oc. 11 Tubusl. 161 161 mM. Text S. 82, 86. Tig. 36.
14 Tag. Neuroplasmabahn. „Mischform".
x Markscheidebildung. („Hof" Stadium, vielleicht schon Markbildung). Bielschowsky. Ap. Oc. 12. Tub. 155 mM. Text S. 68, 82.
Fig. 37.
16 Tag. Noch mit der Umgebung protoplasmatisch zusammenhangende Neuroplasmabahn, deren .Fibrillen sich zu mehreren selbstandigen, momentell im Stadium der Hofbildung sich befindendon Axoneu zusammengelagert haben. Eisen-Haem-Eosin. Imm. 0c- 12- Text s- 68>
Fig. 38.
20 Tag. Stück einer grossen Neuroplasmabahn, urn die verschiedenen Stadiën der Axenzylinderbildung zu zeigen. Bielschowsky Immers Oc. 12 Tubuslange 154 mM. Text S. 68, 89.
x Bildung einer „Membrana limitans".
/3 Hofbildung.
y Markscheidebildung. Die Betraktion des Protoplasma's innerhalb
des Ëinges beweist dessen letzteren feste Konsistenz. k Kern.
Fig. 39.
18 Tag. Neuroplasmabahn mit fast vollendeter Markscheiden bildung. Erhaltene verzweigte Gestalt. Bielsch. Ap. Comp. Oc. 12. Eingeschobener Tubus. Text S. 89.
Fig. 40.
18 Tag. Uebersichtsbild des zellreicben Plexus. Tangenhalschnitt Eisenhamatoxylin. Ap. Oc. 8. Eingeschobener Tubus (136 mM.). Text S. 90, 91. x Kernteilung.
Fig. 41.
18 Tag. Selbe Darstellung, nur liegen die Zeilen noch dichter gedrangt Eisenhamatoxylin-Eosin. Apochr. Comp. Oc. 4. Text S. 90, 91.
Fig. 42.
20 Tag. Der selbe Plexus. Darstellung der Neurofibrillen.
m. Mitose. Bielschowsky. Apochr. Comp. Oc. 8. Text S. 90, 91.
Verh. Kon. Akad. v. Wetensch. (2« Sectie). Dl. XX NM. A 8


114
TAFÈLERKLAEUNGr.
Mg. 43.
18 Tag: Vertikalsclinitt der Wachshaut. Querschnitt des Plexus. Bei A tritt der Charakter des Plexus als Neuroplasmabahn klar zu Tage. Bielschowsky. Ap. Oc. 12. Tubusl. 136 mM. Text S. 90, 91.
Mg. 44.
20 Tag. Querschnitt des zellreichen Plexus bei schwacher Vergrösserung. Eishamatoxylin, Homog. Immers 'ƒ,, Oc. 2. Text S. 90.
Fig. 45.
20 Tag. Eine andere Stelle des Plexus bei starkerer Yergröszerung. Eisenhamatoxylin-Eosin. Ap. Comp. Oc. 8. Text S. 90. a Lemmoblastenkern.
>i 'W Figg. 46. 47.
22 Tag. "Der selbe Plexus in weiter fortgeschrittenem Stadium. Differenzierung der groszen GRANDRYschen Zeilen.
Eisenhamatoxylin-Eosin. Apochr. Comp. Oc. 8. Text S. 93.
Fig. 48.
18 Tag. Stück des Plexus mit angefangener Differenzierung. Flachschnitt. Eisenhamatoxylin-Eosin. Apochr. Comp. Oc. 8. Text S. 90, 91, 92.
Fig. 49.
20 Tag. Etwas weiter fortgeschrittene Differenzierung des Plexus. Flachschnitt. Eisenhamatoxylin-Eosin. Apochr. Comp. Oc. 8. Text S. 91, 92. a, a2 Git an DRYsche Zeilen. b HEttBSTsches Körperchen. c SchwanNscbe Zeilen.
Mg. 50.
20 Tag. Detailbild eines in Differenzierung begriffenen Plexus. Wie Fig. 49. Apochr. Comp. Oc. 12. Text S. 91, 92.
a. Gran DRYsche Zelle.
b. ScHWANNsche Zeilen.
c. Bipolarer grosser Lemmoblast, welcher wahrscheinlich zu einer Tastzelle werden wird.
Mg. 51.
22 Tag. Noch weiter fortgeschiitten. Uebersicbtsbild. Eisenhamatoxylin-Eosin. Homog. Iram. •ƒ,*, Oc. 2. Text S. 91, 92, 93.
a. GRANDRYsche Zelle.
b. HfiRBSTsches Körperchen. è, Innenkolb. b2 Kapsel.
e. ScHWANNsche Zeilen.


TAFELERKLAÈUNG.
115
Kg. 52.
24 Tag. Querschnitt eines GRANDRYschen Körperchens. Bielschowsky. Apochr., Comp. Oc. 12. Text S. 96. a. Wachstumskeule. «
Fig. 53.
"Wie Fig. 49. Text S. 93.
a. Bildung einer GRANDRY'schen Zelle in Loco.
Kg. 54.
26. Tag. Mehrere GRANDRYschen Körperchen in Bildung begriffen.
a. „Primare Zelle.
b. und c. Secundar sich entwickelnde Zeilen. d. Einzelliges Körperchen.
Bielschowsky. Apochr., Comp. Oc. 8. Text S. 98.
Kg. 55.
26 Tag. Bipolare GranDRYsche Zelle, inmitten der Neuroplasmabahn. Bielschowsky. Apochr., Comp. Oc. 8. Text S. 94.
Fig. 56.
18 Tag. Multipolare Zelle. Man achte auf das Fibrillengitter. Bielschowsky. Apochr. Comp. Oc. 12. Text S. 94.
Kg. 57.
20 Tag. Flachscbnitt. GRANDRYsche Zelle, kenntlich an ihrem groszen Kern, in der Neuroplasmabahn.
Bielschowsky. Apochr., Comp. Op. 12. Text S. 98.
Kg. 58.
26 Tag. Flachschnitt. Drei GRANDRYsche Körperchen in der Neuroplasmabahn. Man achte auf die Ausbreitung der Fibrillennetze. Aus der Nervenfaser a entsteht ein Netz, das sich über zwei neben einander liegenden Zeilen ausbreitet, und sich allmahlich in der Neuroplasmabahn verliert. Die linke GRANDRYsche Zelle ist überdies von der Unterseite her bedeckt von einem aus der Faser b hervorgehenden Netze.
Bielschowsky. Apochr., Comp. Oc. 8. Text S. 93, 94, 95, 97.
Figg. 59, 60, 61. 20 Tag. Bipolare Zeilen in ihrer Umgebung.
Bielschowsky. Homog. Immers. Oc. 12. Tubus 156 mM. Text S. 95. Kg. 62.
18 Tag. Neuroplasmabahn, mit netzförmiger Anordnung 'der Neurofibrillen (X).
b. Lemmoblast, mit langs verlaufenden und quergeschnittenen Kbrillen. Bielschowsky. Apochr. Comp. Oc. 12. Text S. 62, 79.
8*


116 TAFELERKLARUNG.
Fig. 62.
24 Tag. Zweizelliges Körperchen. Von der „Tastscheibe" her wird die obere Zelle von drei mit Keulen verschenen Sprossen umwachsen. Bielschowsky. Apochr., Comp. Oc. 12. Text S. 63, 69.
Figg. 64—67.
24—26 Tag'. Verschiedene Beispiele von GRANDRYschen Körperchen. Bielschowsky. Apochr., Comp. Oc. 8. Text S. 96, 98.
Fig. 66«. Ultraterminale Faser.
Fig. 68.
26 Tag. GRANDRYsches Körperchen sich aus dem Verband der Neuroplasmabahn losmachend. Das Fibrillennetz ist bereits terminal geworden. Bielschowsky*. Ap., Comp. Oc. 8. Text S. 97.


UEBEKSIGHT DER BENUTZTEN LITERATUR.1)
Antoni. N. Die Frage von einer neurofibrillaren Kontinutat im Centralnervensystem der wirbeltiere. Fol. neurobiol. II, 1908.
•Apathy. S. Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen Beziehungen zu den Zeilen. — Mitt. Zool. Station Neapel 1897.
— M. Heidenhain's und meine Auffassung der contraktilen und leitenden Substanz und über die Grenzen der Sichtbarheit. A. A. XXI 1902.
— Bemerkungen zu den Ergebnissen Ramon y Cajals hinsichtr lich der feineren Besehaffenheit des Nervensystems. A. A. XXXI, 1907.
— Der Vergleich der Neurofibrillen mit Protoplasmaströmen oder Protoplasmafaden. Folia Neurobiol. % 1908.
Aenstein. C. Die Nervenendigüngen in den Schmeckbechern der Sauger. A. M. A. XLI, 1893.
— Zur Morphologie der secretorischen Nervenendapparaten. A. A. X, 1895.
Auerbach. Die Beziehungen zwischen dem Strukturbild des Axenzylinders der markhaltigen Nerven der Wirbeltiere und die physikaliscfien Bedingungen der F'ixation. A. M. A. LXXXI, 1912.
Baginsky. B. Ueber das Verhalten der Nervenendorgane nach Durchschneidung der zugehörigen Nerven. Arch. path. Anat. Bd. CXXVII.
Bëard. J. The transient gangliencells and their nerves in Raja batis. A. A. VII, 1892.
— Histogenesis of nerve. ibid.
*) A. A. = Anatomischer Anzeiger.
A. M. A. = Archiv. f. Mikrosk. Anatomie.
Int. Mon. = Internat. Monatschrift f. Anat. u. Physiol.
K. "W. A. = Koninklijke Acad. v. Wetenschappen.
Z. W. Z. = Zeitschr. f. Wiss. Zoölogie.


41S
UEBERSICHT DEK BENUTZTEN LITEBATUB.
Bethe. A. Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. A. M. A. XLI1II, 1895.
— Bemerkungen zur Zellenkettentheorie. A. A. XXVIII, 1906.
— Die Beweise für die leitende Funktion der Neurofibrillen. A.A. XXXVII 1910.
— Die anatomischeu Elemente des Nervensystems und ihre physiologische Bedeufung. Biol. Centralbl. XVIII, 1918.
Bielschowsky. M. Die SUberimpragnation der Neurofibrillen. Journ. f. Psychol. u. Neurol. III, 1903.
— Ueber sensible Nervenendigungen in der Haut zweier Insektivoren (Talpa europea und Centetes caudatus), A. A. XXXI, 1907.
— Eine Modification meines Silberimpregnationsverfahren zur Darstellung der Neurofibrillen. Ibid. XII, 1908.
— und G. Brühl. Ueber diè nervösen Endorgane im hautigen Labyrinth der Saugetiere. A. M. A. LXXI, 1908.
Boeke. J. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Teleostier II. Petrus Camper II, 1904.
— Die motorische Endplatte bei den höheren.Vertebraten, ihre Entwicklung, Form und Zusammenhang mit der Muskelfaser. A. A. XXXV, 1909.
— Ueber eine aus marklosen Fasern hervorgehende zweite Art von hypolemmalen Nervenendplatten bei den quergestreiften Muskelfasern der Vertebraten. A. A. XXXV, 1910.
— Beitrage zur Kenntnis der motorischen Nervenendigungen. Int. Mon., 1911.
— Ueber die doppelte (motorische und sympathische) efferente Innervatien der quergestreiften Muskelfasern. A. A.XLIV, 1913.
— Over den samenhang tusschen zenuweindiging en gladde spiercel in verband met de accessorische (autonome) innervatie van dwarsgestreepte spieren. Mededeelingen K. A. W. A.dam. Deel XXII, 1914.
— Over den bouw en de innervatie van den Musculus Sphincter pupillae en den Musculus Ciliaris in het vogeloog. Mededeelingen, K. A. W. A'dam. Deel XXIII, 1916.
— Studiën zur Nervenregeneration I. (Drifter Beitrag zur kenntnis der motorischen Nervenendigungen). Verhandel. K. A. W. A'dam, 2e Sectie, Deel XVIII, 1916.
— Studiën zur Nervenregeneration II. Ibid. Deel XIX, 1917.
— Over intraepitheliale dubbele tastcellen. Verslag IVe Anatomendag, Amsterdam. Ned. Tijdschr. v. Geneesk. LXIil. Eerste Helft, 1919, pg. 787.


UEBERSICHT DER BENUTZTEN LITERATUR.
119
Boeke. Over het orgaan van Eimer. Verslag V8 Anatomendag, Amsterdam 15 Mei L920. x)
— J. en G. J. de Groot Physiologische regeneratie van neuroflbrillaire eindnetten. Meded. K. A. W. 1907.
— en G. C. Heringa. Over den samenhang der zenuwuiteinden met de hen omgevende weefselelementen. Meded. K. A. W. XXIV 1916.
Botezat. E. Die Nervenendapparate in den Mundteilen der Vögel und die einheitliche Endigungsweise der peripheren Nerven bei den Wirbeltieren. Z. W. Z. LXXXIV, 1906.
— Die fibrillaire Structur der Nervenendapparate in Hautgebilden. A. A. XXX, 1907.
— Die Nerven der Epidermis. A. A. XXXIII, 1908.
— Ueber die Innervation der Blutkapillaren. A. A. XXXII, 1908.
— Beitrage zur Kenntnis der Nervenenden in der Mundschleimhaut. A. A. XXXV, 1909.
— Ueber Sinnesdrusennellen und die Funktion van Sinnesapparaten. A. A. XXXVII, 1910.
— Morphologie, Physiologie und phylogenetische Bedeutung der Geschmacksorgane der Vögel. A. A. XXXVI, 1910.
— Knauelartige Nervenendigungen in der Vogelhaut. A. A. IXL.
— Sur les terminaisons des nerfs sensitifs dans le tissu conjonctif de la peau chez la carpe et chez le grenouille. C. R. Soc. Biol. LXII1, 1911.
— Die Apparate des Gefiihlsinnes der nackten und behaarten Saugetierhaut mit Berücksichtigung des Menschen. A. A. XLII, 1912.
Br aus. H. Experimentelle Beitrage zur Frage nach der Entstehung peripherer Nerven. A. A. 1905.
— Ueber Nervengeflechte Verh. Anat. Ges. 1910.
Cajal. S. R. Genesis de las fibras nerviosas del embryon y observaciones contrarias a la teoria catenaria. Trab. del Lab. de investig. biol. del. Univ d. Madrid, IV, 1906.
— Nouvelles observations sur 1'évolution des neuroblastes avec quelques remarques sur 1'hypothèse neurogénétique de HensenHeld. Trav. du lab. etc. T. V, 1907.
— Algunas variaciones fisiologicas y patologicas del apparato reticolar de Golgi. Trab. XII, 1915.
*) Noch nicht in Druck erschienen.


120 UEBERSICHT DER BENUTZÏEN LITERATUR.
Canini A. Die histogenetischen Beweise der Neuronentheorie von His und Forel. A. A. XXX, 1907.
— L'hypothése de Mr. Apathy sur la continuité des cellules nerveuses entre elles. Réponse aux objections de cette auteurcontre la doctrine neuronale. A. A. XXXIII, 1908.
— A. u. J. Gaülè. Die Endigungen der Nerven in der Haut des Froschlarvenschwanzes. "Arch. f. Phys. u. Anat., Phys. Abth., 1883.
Caparelli. A. Ueber die feinste Struktur der doppelt kontourierten Nervenfasern. A. M. A. LXVI, 1906.
— und G. Polara. Ueber das Kontinuitatsverhaltnis in den nervösen Zentren der vollstandig ausgewachsenen Saugetiere. A. A. XXX, 1907.
Capobianco, F. Verh. Anat. Ges. Pavia, 1900.
— und O. Fragnito. Nuove ricerche sulle genesi e i rapporte mutui degli elementi nervosi e nevroglici. Annali di neurologia, Vol. XVI, 1898, II—III.
Carpenter. F. W. a. B. C. Main. The migration of medullary
cel ls into the ventral nerveroots of pigembryos. A. A.
XXX, 1907. |É|1 Cecchelli. G. Contributo alla cognosenza delle espansione nervose
di senso nella mucosa del cavo orale a della lingua dell'umo.
Int. Mon. XXV, 1908.
— Sulle piastre motrici e sulle fibrille ultraterminale nei muscoli della lingua di Rana esculenta. Monit. Zool. Ital. XIII, 1902.
Civallieri. A. Sullo sviluppo della guaina midollare nelle fibre
nervose centrali. Mem. Real. Acad. delle sc. di Torino.
Ser. II, F. LXI, 1910. Coggi, A. Sullo sviluppo del sistemo nervoso periferico dei Verte-
brati e su una nuova classificatione dei principali organi di
senso. Monit. Zool. Ital., XVI, 1905. Cohn. A. Ueber die Entwicklung des peripheren Nervensystems.
Verh. Anat. Ges. Genf, 1905. Déjerine J. Quelques considérations sur la théorie des neurones.
Rev. neurol. V, 1904. Dogiel. A. S. Die Nervenendigungen in Tastkörperchen. Arch. f.
Anat. 1891.
— Die Nervenendigungen in der Haut der aussern Genitalorgane des Menschen. A. M. A. XLI, 1892.
— Die Nervenendigungen in den MEissNERschen Tastkörperchen. Int. Mon. IX, 1892.


UEBERSICHT DER BENÜÏZTEN LITERATUR. 121
Dogiel. A. S. Die Nervenendigungen in der Thranendrüse der Saueethiere. A. M. A. XXII, 1898.
— Zwei Arten sympathischer Nervenzellen. A. A. XI, 1895. Zur Frage über den Bau der Herbst'scben Körperchen und die Methylenblau-fixierung nach Bethe Z W Z LXVI 1899.
Zur Frage über den Bau der Kapseln der Vater-Pacinischen und Herbst'schen Körperchen und über das Verhalten der Blutgefasse zu denselben. Fol. Neurob. IV. Ueber die Nervenendapparate in der Haut des Menschen A. M. A. 1903.
— Ueber die Nervenendigungen in den GRANDRrschen und HERBSTschen körperchen in Zusammenhang mit der Frage der Neuronentheorie. A. A. XXV, 1904.
— Der fibrillaire Bau der Nervenendapparate in der Haut des Menschen und der Saugethiere und die Nearonentheorie. A.A. XXVII, 1905.
und Willanen. Die Beziehungen der Nerven zu den GRANDRYschen Körperchen. Z. W. Z. LXVII, 1900. Dohrn. A. Die ScHWANNSchen Kerne der Selachierembryonen A A VII, 1892.
Studiën zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers, 2. Die ScHANNschen Kerne; ihre Herkunft und Bedeutung. Erwiderung an A. v. Koelliker. Mit. Zool. Stat. Neapel, 1901. Studiën zur Urgeschichte, u. s. w., 25. Der Trochlearis. Ibid., 1907.
Donaggio. A. Azzione della pyridina sul tessuto nervoso, e metodi per la colorazione elettiva del reticolo fibrillare endocellulare periferico della cellula nervosa dei vertebrati. Ann. di Nevrol XXII, 1904.
Durante. G. Apropos de la théorie du neurone. Rev. neurol V, 1904.
Dostoiewsky. Ueber den Bau der GRANDRYschen Körperchen A M A XXVI, 1886.
Eberth. C. J. Zur Entwicklung der Gewebe im Schwanze der Frosch-
larve. A. M. A. II, 1866. Ferrareni. G. Contributo alla cognoscenza nelle espanzioni nervose
periferiche nel glande del pene dell'uomo. A A XXIX
1906.
Fischer. Ueber den Bau der MEissNERschen Körperchen. A. M. A. XII. Fischer. Joh. Ueber den Bau der Nerven des sympathischen Nervensystems. A. A. XXVI, 1905.


122 UEBERSICHT DER BENUTZTEN LITERATUR.
Flemming. W. Zur Kenntnis der sensibeln Nervenendigungen nach Arbeiten Ernst Fischer's mitgetheilt. A. M. A. XIX.
Fragnito. O. Per la genesi della cellula nervosa. (A proposito di una recente publicaziene dell dott. P. Kronthal.) A. A., 1902.
— Su le vie di conduzione nervosa extracellulare. Nevraxe VII, 1905.
Froriep. Diskussioneu zu den Abhandlungen A. v. Koelliker und A. Cohn. Verh. Anat. Ges. bzw. 1904 u. 1905.
Fochs. Bemerkungen über die Bildung der Markscheide bei wirbeltieren.
A. A. XXX,
Gasiorowskt. N. Ueber den Einfluss des Cocains, der Durchschneidung des Nerven, und mechanischer Reizung auf die Struktur der GRANDRYschen Körperchen. Lemberg, 1901.
Geberg. A. Iunervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. Int. Mon. X, 1893.
v. Gehuchten. Considérations sur la structure interne des cellules nerveuses et sur les connections anatomiques des neurones. Le Nevraxe VI, 1904.
— La loi de Waller. Le nevraxe VII, 1905.
— L'état actuel de la doctrine des neurones. Ned. Tijdschr. v. Gen. 1905, le Helfl.
Goronowitsch. Die axiale und die laterale (A. Goette) Kopfmetamerie der Vögelembryonen. Die Rolle der sog. „Ganglienleisten im Aufbaue der Nervenstamme. A. A. VII, 1892.
Haller. B. Weitere Beitrage zur Lehre von der Kontinuitat des Nervensystems. A. M. A. LXXVI, 1910.
Harrison. R. G. Diskussion zur Abhandlang A. v. Koelldxers. Siltz. Ber. Anat. Ges. 1904.
— Regeneration of peripheral Nerves. Anat. Ree. I. 1906—'08.
— Further experiments on the development of peripheral nerves. Amer. Journ. Anat. V.
— Ueber die Histogenese des peripheren Nervensystems bei Salmo Salar. A. M. A. LVII, 1910.
— Life of tissues outside the organism from the embryölogical standpoint. Transact of the Congress of Amer. Physic. a. Surg. IX, 1913.
— The development of peripheral nerveübers in altered surroundings. Arch. f. Entw. Mech. XXX, 1910.
Haycraft. Nervenendigungen in den Kernen des Epithels der
Schildkröte. Phys. Centr. bl. IV. Held. H. Histogenese der Nervenleitung. Verh. Anat. Ges. 1906.


UEBEBSICHT DER BENUTZTEN LITERATUR.
123
Held. Kritische Bemerkungen zu der Verteidigung der Neuroblasten- und der Neuronenlehre durch R. Cajal. A. A. XXX. 1907.
— Die Entwicklung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren. Leipzig, 1909.
Hensen. V. Ueber die Entwicklung des Gewebes und der Nerven im Schwanze der Froschlarve. Virch. Arch. XXXI, 1864.
Hensen. V. Ueber die Nerven im Schwanze der Froschlarve.
A. M. A. IV, 1868. Heringa. G. C. De ontwikkeling der lichaampjes van Grandry
en Herbst. Diss. Leiden, 1916.
— Le développement des corpuscules de Grandry et de Herbst. Arch. néerl. de Biol. Serie III B, T. 111, 1917. De intraprotoplasmatische ligging der neurofibrillen in axon en eindorgaan. Handl. XVI Ned. Nat. & Gen. Congres, den Haag, 1917.
— Id. Med. K. A. W. A'dam. Deel XXV, 1917.
— On the peripheral sensitive nervous System Proc. K. A. W. A'dam XXI, 1918.
— De histologie der lichaampjes van Meissner. Versl. lVe Anatomendag. A'dam, 1918, Ned. Tijdschr. v. Gen. LXII, le Helft 1919.
—■ De ontwikkeling van de ScHWANN-scheede der periphere zenuwen en haar verhouding tot den ascylinder. Versl. V Anatomendag A'dam, 1919. Ned. Tijdschr. v. Gen. LXIII, 2e Helft, 1919.
Hesse. F. Ueber die Tastzugeln des Entenschnabels. Arch. f. Anat. u. Phys., 1878.
His. W. Beitrage zur normalen und pathologischen Histologie der Cornea, 1856.
Hoggan. D. G. & F. Etude sur les terminaisons nerveuses de la
peau. Journ. de 1'Anat., 1883. Hoven. H. Sur 1'histogénèse du système nerveux périphérique
chez le poulet et sur le róle des chondriosomes dans la
neurofibrillation. Arch. d. Biologie, 1910. Hulanicka. R. Recherches sur les terminaisons nerveuses de la
peau de Rana esculenta. (Note préliminaire). Buil. intern.
de 1'Acad. d. Sc. de Crocavia, 1909.
— Recherches sur 1'innervation des proéminces tactiles génitales de la femelle et 1'appareil fixateur du male de Rana temporaria. Ibid., 1912.


124
UEBERSICHT DER BENUTZTËN LITERATUR.
Ingebrigtsen. R. Regeneration von Achsenzylindern in vitro. Münch.
Med. Woch., 1913. Izqcierdo. Beitrage zur Kenntnis der sensibeln Nerven. Diss. Strassb.,
1879.
Joberï. Etudes sur les organes du toucher. Ann. Scienc. Natur. XVI, 1872.
Joris. H. Apropos d'une nouvelle methode de coloration des neurofibrilles. Structure- et rapports des cellules nerveuses. Buil. Acad. Roy. de méd. de Belgique. IV Serie I, XVIII, 1904.
— Histogenese du neurone. Ibid.
— Les voies conductrices neurofibrillaires. Journ. de neurol. XIV, 1909.
Kallius. E. Eudigungen sensibeler Nerven bei Wlrbelthieren. Ergeb.
d. Anat. u. Entw. gesch. V, 1895. Kappers. C. U. Ariens. Recherches sur le dévellopement des
gaines dans le tube nerveux. Petrus Camper II, 1904. Kato. H. Ueber die peripheren Endigungen des Nervus acusticus
beim Leucoparsion Petersi Hilgendorf. Fol. Neurob. V,
1911.
Key & Retziüs. Studiën in der Anatomie des Nervensystems. A.
M. A. IX, 1873. Kerr. G. On some points in the early devilopment of motor nerve.
trunks and myotomes in Lepidosiren paradoxa. Transact.
R. Soc. Edinburgh XLI, 1904. Koelliker. A. v. Ueber die letzten Endigungen der Nerven. Z. W. Z.
XII, 1862.
— Histologische Studiën an Batrachier Larven. Z. W. Z. XLIII, 1885.
—* Gegen die Entstehung von Nervenfasern aus Zellenstrangen. A. A. XVIII, 1900.
Handbuch der Gewebelehre. 2 Bd. Leipzig, 1896.
— Ueber die Entwicklung von Nervenfasern. Verh. Anat. Ges., Jena, 1904.
Kohn. A. Die Entwicklung des peripheren Nervensystems. Verh. Anat. Ges., 1905. ; •
— Ganglienzelle und Nervenfaser. Münch. Med. Woch., 1905. Kolmer. W. Ueber das Verhalten der Neurofibrillen an der Peripherie
A. A. XXVI, 1905.
— Zur Kenntnis des Verhaltens der Neurofibrillen an der Periferie. A. A. XXVII, 1995.
Krause. W. Die Nervenendigungen innerhalb der terminalen Körperchen. A. M.A. XIX, 1881.


UEBERSICHT DER BENUTZTEN LITERATUR.
125
Krause. W. Die Nervenendigungen in den Tastkörperchen. A. M. A. XX, 18S2.
Kultschizky. N. K. Ueber den Bau der GRANDRYschen Körperchen.
A. M. A. XXIII, 1884. Kx ipïfer. C. Die Entwicklung von Petromyzon Planer. A. M. A.
XXXV, 1890.
Langerhans. Ueber die Nerven der menschlichen Haut. Arch. f. Path. Anat. u. f. klier. Med. (Virch. Arch.) XLIV, 1868.
— Ueber Tastkörperchen und Rete Malpighi. A. M. A. IX, 1873. Langworth. L. R. Ueber die Endkolben der Conjunctiva. A. M. A.
XI, 1875.
Lefébüre. M. Les corpuscules de Wagner-Meissner ou corpuscules
de tact. Rev. gén. d'histol., 1909. Legendre. R. Sur divers aspects de neurofibrilles intracellulaires
obtenus par la méthode de Bielschowsky. A. A. XXIX, 1906. Lenhossek. V. Disk. zu der Abhandung A. Kohn's Anat. Ges.;
1905.
— Ueber die physiologische Bedeutung der Neurofibrillen. A. A.
XXXVI, 1910.
— Zur Trage nach der Entwicklung der peripheren Nervenfasern. A.A. 1906.
Leontowitch. A. Die Innervation der menschlichen Haut. Int. Mon. XVIII, 1901.
— Etwas über Neurilenmakerne. A. A. XXVIII, 1906. Lewis. W. H. a. M. R. The cultivation of sympathetic nerves from
the intestine of the chic embryos in saline solution. Anat. Ree. VI, 1912.
London. E. S. Zur Lehre von dem feineren Bau des Nervensystems. A. M.A. LXVI, 1905.
— u. Pesker. D. Die Entwicklung des peripheren Nervensystems bei den Saugetieren (weissen Mausen). A. M. A. LXVII, 1906.
Marinesco G. e. J. Minea. Recherche sur la ragéneration des nerfs
périphériques. Rev. neurol. 1906. Mayer. E. Wachstumsendkugeln und Ganglienzellen. A. A. XXX,
1907.
Merkel. F. Ueber die Endigungen der sensibeln Nerven in der Haut. Nachr. Kön. Ges. d. Wiss. Göttingen, 1875.
— Tastzellen und Tastkörperchen bei den Haustieren und beim Menschen. A. M. A. XI, 1875.
— Die Tastzellen der Ente. A. M. A. XV, 1879.
— Ueber die Endigungen der sensibeln Nerven in der Haut der Wirbelthiere. Rostock, 1880.


126 UEBERSICHT DER BENUTZTEN LITERATUR.
Merkel. F. Zu Herrn Krauses Aufsatz über die Nervenendigungen innerhalb der terminalen Körperchen. A. M. A. XIX, 1883.
Michatlow. S. Die Struktur der typischen vater-PACiNischen Körperchen und ihre physiologische Bedeutung. Fol. Neurob. II.
Mönckeberg G. und Bethe. A. Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern der Wirbelthiere unter hauptsachlicher Berücksichtigung des Verhaltens der Primitivfibrillen. A. M. A. LIV,. 1899.
Mosso. A. Théorie de la tonicité musculaire basée sur la doublé Innervation des muscles striées. Arch. ital. de biol. XLI, 1904.
Müller. E. Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklung des peripheren Nervensystems bei den Selachiern. A. M. A. LXXXI, 1913.
Nageotte. J. Betrachtungen über den tatsachlichen Bau und die künstlich hervorgerufenen Deformationen der Markhaltigen Nervenfasern. A. M. A. LXX1I, 1911.
— Syncytium de Schwann en forme de cellules névrogliques dans le plexus de la cornée. C. R. Soc. de Biol. LXIII, 1911.
**» Le réseau syncitial et la gaine de Schwann dans les fibres de Remak. (Fibris amyéliques composées). C. R. Soc. de Biol. LXX, 1911.
— Le syncitium de Schwann et les gaines de la fibre a myeline dans- les phases avanceés de la dégeneration Walleriene. Ibid.
— Note sur la présence des fibres névrogliques dans les nerfs périphériques dégénérés. C. R. Soc. Biol. LXXV, 1913.
— Le processus de la cicatrisation des nerfs. C. R. Soc. Biol. LXXVIII, 1915.
— Développement de la gaine de myeline dans les nerfs périphériques en voie de régéneration. Ibid.
— Substance collagène et nevroglie dans la cicatrisation des nerfs. C. R. Soc. Biol. LXX1X, 1916.
Neal. H. V. The morphology of eye muscle nerves. Tufts college
studies vol. III, n°. 4, 1914. Nemilofp. Ueber die Beziehung der sog. Zeilen der ScHWANNSchen
Scheide zum Myelin in den Nervenfasern von Saugetieren.
A. M. A. LXXVI, 1910.
— Noch einmal über den Bau der markhaltigen Nervenfasern. A. M. A. LXXIX, 1912.


UEBERSICHT DER BENÜTZTEN LITERATUR.
127
Novik. N. Zur Frage von dem Bau der Tastzellen in den grandryschen Körperchen. A. A. XXVI, 1905.
Oppenheim. Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung. Eine kritische Darstellung des jetztigen Zustandes unserer Kenntnisse. A. A. XIL, 1912.
Ostrounow. Die Nerven der Sinushaare. A. A. X.
Oddendal. A. J. F. Ueber den Zusammenhang der Auslaufer der Korbzellen mit den Zeilen von Purkinje. Psych. u. Neur. Bladen, 1912.
Paton. S. The reactions of the vertebrate embryo to stimulation and the associated changes in the nervous system. Mitt. Zool. St. zu Neapel, 1907.
Pekelharing. C. A. Voordrachten over Weefselleer. 2e Druk Haarlem, 1918.
Pinkus. F. Ueber Hautsinnesorganen neben dem menschlichen Haar (Haarscheiben) und ihre vergleichend anatomische Bedeutung. A. M. A. LXV.
Peitzner. Nervenendigungen im Epithel. Morph. Jahrb. VII.
Prentiss. C. W. The nervous structures of the palate of the frog; the peripheral networks and the nature of their cells and fibers. The Iourn. of comp. neurol. XIV, 1904.
Raffaele. F. Per la genesi dei nervi da catene cellulari. A. A. XVIII, 1900.
Ranvter. M. L. De la terminaison des nerfs dans les corpuscules du tact. C. R. Acad. d. Sc. 1877.
— Traite technique d'histologie. 2ieme Ed. Paris, 1889. Renaut. J. Système hyalin de soutènement des centres nerveux et de
quelques organes de sens. Arch. de phys. norm. et path., 1881.
— Traité d'histologie pratique.
Retzius. G. Die peripherische Endigungsweise des Gehörnerven. Verh. Anat. Ges., 1892.
— Ueber die guaina sussidiaria. A.A. XXVIII, 1906.
— Principles of the minute structure of the nervous system. Proc. Roy. Soc. London. Ser. B., LXXX, 1908.
Rouget. Ch. Mémoire sur le développement des nerfs chez les larves de Batrachiens. Arch. de Phys. II Serie, 1875.
Ruffini. A. Sur la présence des nerfs dans les papilles vasculaires de la peau de 1'houime. Comm. pévent.. Arch. ital. de Biol. XVIII, 1892.
— Di una nuova guaina (Guaina Sussidiaria) nel tratto ternunale delle fibre nervose di senso nell'uomo. Z. W. Z. LXXIX, 1905.


128
UEBEBSICHT DER BENUTZTEN LITERATUR.
Ruffini A. Ueber die Guaina Sussidiaria. A. A. XXVIII, 1906.
— Le espanzione nervose periferiche alla lnce deranalisi moderna. Mon. Zool. Ital. XVII, 1906.
— Sur les expansions nerveuses de la peau. Rev. gén. d'histol., 1905.
Sala. G. Untersuchungen über die Structur der PACiNischen Körperchen. A. A. XVI, 1899.
Schafer. E. A. Textbook of microscopie Anatomy. Londen, 1912.
Schaffer. J. Vorlesungen über Histologie und Histogenese. Leipzig, 1920.
Schieferdecker. Ueber das Verhalten der Fibrillen des Achsenzylinders an den RANviERschen Einschnürungen der Markhaltigen Nervenfasern. A. M. A. LXVII, 1906.
— Ueber die Neuronen und die innere Secretion. Sitzber. Niederr. Ges. f. Nat. u. Heilk., 1905.
ScHUiiZE. O. Ueber die Entwicklung des peripheren Nervensystems. Verh. Anat. Ges., 1904.
— Nachtrag. A. A. 1904.
— Beitrage zur Histogenese des Nervensystems. A. M. A. . LXVI, 1905.
— Zur Histogenese der periferen Nerven. Verh. Anat. Ges., 1906.
Weiteres zur Entwicklung der peripheren Nerven mit Berücksichtigung der Regenerationsfrage nach Nervenverletzungen. Verh. Phys. Med. Ges. z. Würzburg.
Schumacher. S. v. Beitrage zur Kenntnis des Baues und der Funktion der Lamellenkörperchen. A. M. A. LXXVII, 1911.
Schwalbe. G. Tastorgane und Nervenendigungen in der Haut. Lehrb. d. Anat. d. Sinnesorg. Erlangen, 1885. S. 2—29.
Sclavoünos. G. Ueber die feineren Nerven und ihre Endigungen in den mannlichen Genitaliën. A. A. IX, 1894.
Sctmonowicz. L. Ueber den Bau und die Entwicklung der Nervenendigungen im Entenschnabel. A.M.A. XLVIII, 1896.
— Lehrbuch der Histologie und Mikroskopischen Anatomie. 3. AnfL, 1918.
Sedgwick. A. On te inadequacy of the cellular theory of development, and on the earley development of nerves, particularly of Third Nerve and of the Sympathetic in Elasmobranchii. Quat. Journ. o. Mier. Sc. XXXVII, 1875.
Sfameni. P. Recherches comparatives sur les organes nerveux terninaux de Ruffini.


UEBERSICHT DER BENDTZTEN LITERATUR.
129
Sfameni. P. Di una particolare reticella amielinica essistente di corpuscoli di Grandry. Torino, 1900. (Arch. it. de Biol.)
— Sul inodo di termiuare dei nervi nei genitali esterni della femina con speciale reguardo al significato anatomico e funzionale dei corpuscoli nervosi terminali. (Nota preventiva). Mon. Zool. Ital. XIII, 1902.
— Sulle terminazioni nervose nei genitali feminili esterni. Arch. d. fysiologia. I, 1904.
Simonelli. F. Contributo allo studia delle espanzioni nervose nel
derma della cute umana. Int. Mon. XXXI, 1915. Smirnow. Ueber freie Nervenendigungen im Epithel der Regen-
wurmes. A. A. IX. Sokolow. A. Zur Frage über die Endigungen des Nerven in den
vater-PACiNischen Körperchen. A. A. XVI, 1899. Stephanelli. A. Sui dispositive microscopici della sensibilita
cutanea e nella mucosa orali dei Rettili. Int. Mon. XXXI,
1915.
— Nuiovo contributo alla cognoscenza delle espansioni sensitive dei Rettili e considerazioni sulla tessitura del sistemo nervoso periferico. Int. Mon. XXXII, 1916.
Thomsa. W. Zur Kenntnis der Nervenenden in der Haut der menschlichen Hand. Wien. Med. Woch., 1865.
Timofeew. D. Ueber die Endigungen der Nerven in den mannlichen Geschlechtsorganen der Saugetiere und des Menschen. Diss. Kazan, 1896. *)
Tretjakoff. D. Zur Frage der Nerven der Haut. Z. W. Z. LXXXI, 1902.
— Die periphere und zentrale Endigung des Gehörnerven bei Ammocoetes und Petromyzon fluviatilis. Fol. Neurobiol. I, 1907.
Das Gallertgewebe der Sinushaare. A. A. XXXVII, '10. Unna. Nervenendigungen in der menschlichen Haut. Monatshefte
f. d. prakt. Dermat. I. Vet.de. E. v. d. Die fibrillare Struktur in den Nervenendorgane der
Vögel und Saugetiere. A. A. XXXI, 1907.
Die fibrillare Struktur der Nervenendorgane. Int. Mon.
XXVI, 1909.
Vitali. G. Contributo allo studio istologico dell' unghia. Le espansioni nervose del derma sotto-ungeale dell'uomo. Int. Mon. XXIII, 1906.
') Referiert van Dogiel, Z. W. Z. LXVI, 1899.


130
UEBERSICHT DER BENUTZTEN LITERATUR.
WaïjDEYer. Ueber die Endigungsweise der sensibelen Nerven.
A. M. A. XVII, 1880. Verworn. M. Erregung und Lahmung.
Wolff. M. Ueber die Kontinuitat des perifibrillaren Neuroplasma's.
Hyaloplasma (Leydig-Nansen). A. A. XXIII, 1903.
Ueber aussereinbryonale nervose Elemente. A. A. XXVI, 1905. WoTiFF. W. Ueber Tastkörpër und einige andere Nervenendigungen.
Arch. f. Phys., 1883.


TAFEL 1.
G. C. Heringa ad nat. del.


TAFEL 2.
6. O. Heringa ad nat. del.


TAFEL 3.
G. C. Heringa ad nat. del.


TAFEL 4.
Fig. 21. Fig. 22.
G. C. Heringa ad nat. del.


TAFEL 5.


TAFEL 6.
Fig. 28a. Fig. 29. Fig. 30.
G. G. Heringa ad nat. del.


TAFEL 7.
Fig. 38. Fig. 39.
G. C. Heeinga ad nat. del.


TAFEL 8.
Fig. 41.
G. C. Heringa ad nat. del.


TAFEL 9.
Fig. 44.
G. C. Heringa ad nat. del.


TAFEL 10.


TAFEL 11.


Fig. 50,
Fig. 51.
G. G. Hebtnga ad nat. del.


TAFEL 13.


TAFEL 14.
Fig. 56.
Fig. 57.
G. G. Heringa ad nat. del.


TAFEL 15.
G. C. Heringa ad nat. del.


TAFEL 16.
Fig. 65.
G. C. Heringa ad nat. del.


TAFEL 17.
Fig. 66.
Fig. 67.
G. C. Heringa ad nat. del.


TAFEL 18.
Fig. 68.
G. C. Heeinga ad nat. del.