ALGEMEENE ERFELIJKHEIDSLEER HANDBOEK der Algemeene Erfelijkheidsleer door Dr. m. j. sirks PRIVAAT-DOCENT AAN DB RIJKSUNIVERSITEITEN AAN DE V EE ARTSENIJ KUNDIGE HOOGESCHOOL TE UTRECHT met 5 gekleurde platen en 127 afbeeldingen The wh o le subject of inheritance is wonder/ui. Darwin (Ah. and PI. 1446). 's-gravenhage MARTINUS NIJHOFF 1922 in het honderdste jaar na de geboorte van FRANCIS GALTON en GREGOR MENDEL zij dit boek aan hun nagedachtenis gewijd De algemeene belangstelling, die de erfelijkheidsleer tegenwoordig in wijde kringen geniet, en die o.a. oorzaak is, dat de oplage van een klein boekje „erfelijkheidsvragen", in Nov. 1918 verschenen, betrekkelijk spoedig verliep, was aanleiding voor een uitgever, in het voorjaar van 1920 plannen te maken voor een grootere, meer uitgewerkte uitgave. Hoewel aanvankelijk aarzelend, meende ik tenslotte toch op het eenerzijds zeer aantrekkelijke voorstel te moeten ingaan; als gevolg daarvan kwam het thans verschijnende boek tot stand. De moeilijkheden dezer tijden bleken echter ten slotte voor hem, die de uitgave bezorgen moest, zóó groot, dat van een publicatie binnen afzienbaren tijd geen sprake kon zijn. Daarom is het meer dan een formaliteit, wanneer ik den heer Wouter Nijhoff hier dank zeg voor de bereidwilligheid, waarmee hij het werk in zijn serie Handboeken een plaats gegeven heeft en de voortvarendheid, waarmee de technische uitvoering is ter hand genomen. M. J. SlRKS. Wageningen, Kerstmis 1921. INHOUD. Hoofdstuk. Bladz" I. Inleiding, begrippen en methoden ... i II. DE statistische methode en haar resultaten 2° III. praemendelistische erfelijkheidstheorieën 02 IV. Opkomst der experimenteelë methode . . 91 V. De resultaten van Mendels experimenten iii VI. Samenwerking van factoren 145 VII. De onderlinge afhankelijkheid der factoren i°i VIII. De onderlinge gelijkheid der Fjl-individuën 213. IX. De onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen 231 X. De natuur en de localisatie der factoren 265 XI. Het oogenblik der bastaardsplitsing . . 284 XII. Constante bastaarden 314 XIII. DE erfelijke factoren van het geslacht . . 342 XIV. Verandering van erfelijken aanleg in het individu 374 XV. Verandering van erfelijken aanleg in zuivere stammen en in populaties 407 XVI. De gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer en van haar toepassingen 441 Literatuur 402- Register 4^5 x inhoud. GEKLEURDE PLATEN. Tegenover bladz. I. Monohybride boonenkruising 118 II. DlHYBRIDE maïskruising 120 III. kryptomere factoren in den zaadhuid van boonen I72 IV. GeSLACHTSBEPERKTE ERFELIJKHEID BIJ KIPPEN 252 V. Knopvariaties (hyacinth, dahlia, aardappel) 300 HOOFDSTUK I. inleiding. begrippen en methoden. Erfelijkheid is een ervaringsfeit. Dagelijks dringen zich talrijke verschijnselen aan ons op, dje wijzen op het bestaan van een overeenstemming in uiterlijk tusschen organismen en hun nakomelingen. Dagelijks kunnen we waarnemen, dat ouders en kinderen door kenmerkende trekken onderling gelijken en dat de gelijkenis tusschen bloedverwanten in directe lijn in het algemeen grooter is, dan tusschen twee willekeurige individuën. Die gelijkenis uit zich in het bijzonder in speciale onderdeden van lichaamsbouw of in een complex van lichaamseigenschappen: opvallende gelaatstrekken, in het oog loopende vormen van een enkel orgaan komen in tal van onze families voor. Als een der meest treffende moge herinnerd worden aan de bekende Hataburger onderlip: de eigenaardige onderkaakvorm, waardoor zoo talrijke leden van het koningshuis der Habsburgers bekend zijn; door onderjsoekingen van Galippe(iqo5) en van Haecker (1912) is gebleken, dat dit gelaatstype sedert eeuwen in de familie der Habsburgers voorkomt en dat zeker vanaf Ernst de IJzere, die omstreeks 140c regeerde (fig. 1) talrijke leden van het genoemde geslacht dit kenmerk toonden. Ook kunnen meer zulke eigenschappen samengaan; beschouwen we de verschillende menschenrassen naast elkaar, dan zullen we na eenige studie gemakkelijk een aantal karakteristieke verschilpunten kunnen Algemeene Erfelijkheidsleer. I 2 INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. aanwijzen, waardoor negers,|blanken, maleiers en mongolen onderling onderscheiden kunnen worden, complexen van eigenschappen dus, die voor ieder dier rassen op zichzelf beschouwd, van de ouders op de kinderen overgaan en dus als erfelijk mogen gelden. Met die ervaring gaat dan de erkenning samen, dat die gelijkenis een oorzaak hebben moet. Daarmee wordt het erfelijkheidsverschijnsel een probleem, een onderwerp van wetenschappelijke discussie. En door de zeer diepgaande inwerking, die de erfelijkheid in onze menschenmaatschappij en in het leven van den mensch als individu uitoefent, door de wijde Fig. i (naar haecker, 1912), spheer, waarover zij haar invloed Emst de ijzere. ^Qet gevoeieil) hebben haarvraag- stukken en hun beantwoording algemeene belangstelling gewekt zoodra de mensch trachtte zich rekenschap te geven van oorzaak en gevolg in de natuur. Erfelijkheid is dan ook sedert lang een punt van beschouwingen geweest van den meest uiteenloopenden aard. Van zuiverwijsgeerigen, van juridisch-sociologischen kant zijn bespiegelingen over het erfelijkheidsvraagstuk ten beste gegeven, die alle zeker hun persoonlijke waarde hadden, maar wier groote gebrek toch ook juist in het persoonlijke dier waarde ligt. Immers in zulke, van een subjectief gekozen standpunt uitgaande, bespiegelingen wordt één ding vergeten, en wel het allerbelangrijkste, dat de mensch, evenals alle andere organismen om hem heen, deel uitmaakt van de natuur, onderworpen is aan de wetten, die alle levende wezens beheer- inleiding. begrippen en methoden. 3 schen; dat dus de mensch en zijn erfelijkheid object is van de biologie. En hoeveel te meer geldt dit voor de erfelijkheid bij planten en dieren. Het erfelijkheidsvraagstuk is een biologisch probleem; zijn bestudeering een punt van onderzoek voor de biologie. Dit natuurwetenschappelijk karakter van de erfelijkheid dwingt ons tot eerbiediging; het is er en het laat zich nietwegredeneeren. Het noopt ons tot een kritische beschouwing van haar behandeling: het natuurwetenschappelijk karakter der erfelijkheid eischt natuurwetenschappelijke methoden. Wanneer we nu willen trachten het vraagstuk der erfelijkheid zoo nauwkeurig mogelijk in onderzoek te nemen, dan moet allereerst één ding vaststaan: wat erfelijkheid is. Niet alles, wat in het dagelijksch leven ons als erfelijk en erfelijkheid wordt opgediend, is in waarheid erfelijk. Er bestaat van het erfelijkheidsbegrip een onjuiste opvatting, die reeds terstond rechtgezet moet worden, omdat ze tot veel misverstand aanleiding kan geven. Onder alle verschijnselen, die gewoonlijk als erfelijk worden aangeduid, zijn er, die dien naam ten onrechte dragen: alles, wat uitsluitend het gevolg is van de aanwezigheid van andere organismen in het lichaam van ouders en kinderen, staat buiten de eigenlijke erfelijkheid. Iedere inwerking van andere organismen op de voortplantingscellen (eicellen, spermatozoïden, stuifmeelkorrels), brengt veranderingen in het daaruit opgroeiende jonge leven met zich. Dit kan zich alleen bij enkele individuën voordoen of regelmatig bij alle organismen van eenzelfde soort: een met tuberculose besmette moeder zal natuurlijk heel gemakkelijk haar kinderen tijdens het embryonale leven kunnen besmetten, zoodat de kinderen met tuberculeuze aandoeningen geboren worden. Een analoog verschijnsel kennen we in de pebrine-ziekte der zijderupsen, die door Pasteurs onderzoekingen als in- 4 inleiding. begrippen en methoden. fectieziekte bekend geworden is, waarbij de veroorzakende parasiet, Nosema bombycis steeds weer de eieren binnendringt en zoodoende de nakomelingen besmet. En naast de gevallen van enkele individuen, waarbij deze schijnbare erfelijkheid optreedt, staan voorbeelden van overbrenging eener besmetting van ouders op nakomelingen, die gewoonte geworden is: Lolium temulentum is een grassoort, waarvan de zaden stelselmatig een zekere parasiet herbergen, die van de ouders op de kinderen door alle generaties heen, verder gaat. Dan moeten, zooals onderzoekingen van Hanning (1907) getoond hebben, bepaalde maatregelen genomen worden om de planten parasietenvrij te maken. We moeten er ons echter wel voor wachten, zulke gevallen van overdracht van infecties der voortplantingscellen of tijdens de periode van embryonalen groei van het jonge individu, als erfelijkheid te bestempelen; het verschijnsel heeft met erfelijkheid niet het minste le maken, het is wat de Duitschers Uebertragung noemen, en wat wij als vroegtijdige besmetting kunnen vertalen. _ Zelfs behoeft deze schijnbare erfelijkheid nog niet het gevolg te zijn van de directe aanwezigheid van parasitische organismen: vergiftiging van de voortplantingscellen, op welke wijze ook (door alcoholisme bijv.) kan in de nakomelingen afwijkende verschijnselen, die ook in de ouders waarneembaar waren, teweegbrengen. Scherpe onderscheiding tusschen zulke schijnbare erfelijkheid en de in waarheid erfelijke eigenschappen is dus in de eerste plaats noodig; de eerste is een onderwerp van de pathologie, de tweede van de erfelijkheidsleer. Is nu eenmaal vastgesteld, dat de overeenkomst in uiterlijk tusschen ouders en hun nakomelingen, niet het resultaat is van bij beiden aanwezige parasitische organismen, of van vergiftiging der voortplantingscellen, dan kunnen we het verschijnsel in inleiding. begrippen en methoden. 5 onderzoek nemen met behulp van de methoden der erfelijkheidsleer. Want ook dan behoeft de uitwendig waarneembare gelijkenis nog niet te bewijzen, dat gelijkheid in erfelijkheid aanwezig is. Indien we trachten de echte erfelijkheid te omschrijven, dan ligt het voor de hand het met deze woorden te doen: erfelijkheid is het verschijnsel, dat organismen en hun nakomelingen dezelfde uitwendig waarneembare kenmerken vertoonen. Maar deze omschrijving van erfelijkheid voert twee niéuwe begrippen in, die we ook zullen moeten definieeren, willen we het erfelijkheidsbegrip eenigszins scherp omlijnd voor ons zien. En bovendien is de omschrijving niet zuiver. Het eerste der beide in bovengenoemde definitie ingevoerde begrippen is dat van „nakomeling". Op twee wijzen kan een organisme aan nieuwe organismen het aanzijn geven: hetzij langs ongeslachtelijken weg, hetzij langs geslachtelijken. Het verschil daartusschen is gemakkelijk te begrijpen: bij vermenigvuldiging langs ongeslachtelijken weg groeit een deel van het organisme zelfstandig als geheel op en wordt een nieuw organisme; bij voortplanting langs geslachtelijken weg smelten twee cellen van een bepaalde soort, voortplantingscellen of gameten, samen en vormen een nieuw organisme. Dit principieele verschil in de wijze van hun ontstaan moet dan ook in de eerste plaats in erfelijkheidsonderzoekingen erkend worden; waar van erfelijkheid gesproken wordt, mag dit uitsluitend betrekking hebben op de langs geslachtelijken weg gevormde nakomelingen; alles wat door ongeslachtelijke processen uit andere organismen zich ontwikkelt, zijn geen nakomelingen in den strikten zin van het woord; daarom heeft Webber eenigen tijd geleden (1903) hiervoor een andere term voorgesteld: „klonen", vooral door Shull (1912) gepropageerd. Dat klonen, die van eenzelfde organisme afkomstig zijn, en dus eigenlijk alle met elkaar een enkel individu vor- 6 INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. men, ook alle eigenschappen van dit oorspronkelijk organisme hebben meegekregen, lijkt zeer aannemelijk; of dit werkelijk altijd het geval is, is een andere kwestie die we later onder de oogen zullen zien. Maar vast moet staan, dat nakomelingen altijd langs geslachtelijken weg gevormd worden. De andere term, in bovengenoemde definitie van erfelijkheid op den voorgrond getreden, het begrip „kenmerk" is niet zoo eenvoudig te omvatten. Indien we een gegeven organisme onderzoeken, hoe nauwkeurig ook, dan nemen we een aantal uiterlijkheden waar: kleuren, vormen, afmetingen, die alle samengenomen ons een beeld van dit organisme geven. Door die uiterlijkheden is het individu op zichzelf gekenmerkt; die uiterlijkheden zijn kenmerken van het onderzochte organisme, en met elkaar bouwen die kenmerken den uiterlijken verschijningsvorm van het organisme op, door JoHANNSEN als het „phaenotype" van het individu aangeduid (1909). Maar dit phaenotype is een bedriegelijke gids; het uiterlijk van een organisme is product van twee verschillende groepen van invloeden: aangeboren eigenschappen (het „genotype") en levensomstandigheden. In den aanvang van zijn leven, dus op het moment der bevruchting, waaruit het ontstaan zal, heeft ieder organisme van zijn ouders een aantal erfelijke, aangeboren eigenschappen meegekregen; vanaf dit moment is het echter onderworpen aan de inwerking van levensomstandigheden (licht, lucht, voeding, vochtigheid e.a.), die aan de aanwezige erfelijke eigenschappen gelegenheid geven, zich te ontplooien. De eene eigenschap zal nu begunstigd kunnen worden, de andere tegengewerkt. Zoo is het mogelijk, dat twee organismen, die in den aanvang volkomen dezelfde erfelijke eigenschappen bezaten en deze gedurende hun heele leven blijven bezitten, toch als ze volwassen zijn een geheel verschillend uiterlijk toonen. Voorbeelden daarvan zouden we in grooten getale kunnen aanhalen. De meest klassieke onder- inleiding. begrippen en methoden. 7 zoekingen, die dit met duidelijkheid aantoonen, die van Bonnier (1895) hadden o.a. betrekking op de inwerking van de levensomstandigheden, welke het Alpenklimaat geeft, vergeleken met die van het Parijsche laagland. Teneinde deze invloeden zoo nauwkeurig mogelijk te vergelijken, nam Bonnier als onderzoeksmateriaal planten van zoo gelijk moge- Fig. 2. Twee klonen van dezelfde plant van Helianthemum vulgare. (Naar Bonnier, 1895) • Links: het Laagland-type; rechts: de Alpenvorm. lijk erfelijken aanleg, n.1. stukken door ongeslachtelijke vermenigvuldiging verkregen uit eenzelfde individu. En door den diepingrijpenden invloed, dien de afwijkende levensomstandigheden in de Alpen (lagere temperatuur, geringere vochtigheid, sterkere belichting) uitoefenden, kreeg het daar uitgeplante gedeelte der planten na eenige jaren een geheel ander uiterlijk, dan die bij Parijs. Een afbeelding van de beide vormen van Helianthemum vulgare toont dit duidelijk (fig. 2). 8 inleiding. begrippen en methoden. Dergelijke verschillen in uiterlijk, gevolg uitsluitend van verschil in levensomstandigheden, kunnen we overal aantreffen, indien we daartoe eenige moeite doen, zoowel in de natuur als in niet zeer verzorgde culturen. De geheele habitus van planten kan veranderen, uitsluitend tengevolge van levensomstandigheden. Lehmann (1909, p. 181) bijv. heeft aangetoond, dat men van Veronica agrestis, die gewoonlijk een liggende, kruipende vorm heeft, een kleine, gedrongen, rechtopstaande vorm kan kweeken, als variëteit erecta bekend, witbloeiende primula's, Primula sinensis, die bij 300 en eenigszins beschaduwd gekweekt, volkomen wit bloeien, daarentegen bij 20° roode bloemen dragen. Een ander ras van Primula sinensis bloeit zoowel bij 300 als bij 200 zuiver wit. Als kenmerk bij 300 hebben dus beide rassen witte bloemen; bij 20° zijn de rassen verschillend en heeft het eene witte, het andere roode bloemen. Bij hooge temperatuur beoordeeld, zouden we dus aan beide rassen wegens hun gelijke phaenotype, ook gelijkheid van erfelijke eigenschappen willen toekennen; door hun cultuur bij lagere temperatuur blijken ze Fig. 3 (naar Lehmann, 1909). Veronica agrestis. en de hongervorm V. agrestis var. erecta. eenvoudig door de voeding der planten zeer schraal te houden (fig. 3). Deze erecta-variëteit kan dus met recht een hongervorm genoemd worden. En aan den anderen kant kan de verandering ook slechts een enkel onderdeel van het plantenlichaam betreffen: LocK(i909,p 151) vermeldt een geval van inleiding. begrippen en methoden. 9 verschillend, dus hun erfelijke aanleg is ongelijk. Uiterlijke kenmerken hebben dus voor erfelijkheidsbepaling geen geldigheid; wèl daarentegen de wijze, waarop de organismen op de uitwendige levensomstandigheden reageeren. Dat is de erfelijke eigenschap, waarom het gaat: het vermogen om op gelijke levensomstandigheden op gelijke wijze te reageeren; en die omschrijving van het begrip „eigenschap", op het voetspoor van Lock, het eerst door Baur (1911, p. 4) met groote helderheid gegeven, is de omschrijving, die we moeten handhaven. Wijzigingen in het uiterlijk, waarvoor door Baur de term „modificatie" is voorgesteld, hebben dus maar al te vaak misleiding als gevolg; wat erfelijk is, is de reactiewijze op bepaalde levensomstandigheden. Al zijn modificaties het gemakkelijkste te onderzoeken en ook het meest ingrijpend bij planten, toch zijn ook dieren in hooge mate aan den invloed van uitwendige levensomstandigheden onderworpen. Er zouden een aantal voorbeelden zijn aan te halen, waaruit blijkt, dat de lengte van het darmkanaal bij kikvorschen bijv. sterk afhankelijk is van hun voeding met plantaardig of met dierlijk materiaal (Babak 1906), dat hongerlijden en gemest worden het gewicht van varkens dermate kan beïnvloeden, dat van twee zeugen uit dezelfde worp de eene op den leeftijd van 5 maanden 55 K.G., de andere 14,5 K.G. kan wegen (Kronacher 1912, p. 304), dat van muizen staartlengte en dichtheid van beharing bepaald worden door de temperatuur, waarbij de dieren opgefokt worden (Sumner 1909) e. a. Modificaties kunnen ons dus altijd, indien we afgaan op uiterlijk waarneembare kenmerken, op een dwaalspoor brengen en moeten daarom in een nauwkeurige omschrijving van het ertelijkheidsbegrip uitgeschakeld worden. Daarom moet de bovengenoemde voorloopige definitie vervangen worden door deze: „erfelijkheid is het verschijnsel, dat organismen en 10 INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. hun nakomelingen dezelfde eigenschappen bezitten, wat blijkt door het feit, dat ze op gelijke uitwendige levensomstandigheden op gelijke wijze reageeren". Die erfelijkheid is het onderwerp der erfelijkheidsleer, en het onderzoek daarvan moet, we zagen het boven, langs natuurwetenschappelijken weg geschieden. De methodiek der erfelijkheidsleer heeft in den loop der jaren tal van wijzigingen ondergaan, en die verschillen in methodiek zijn voor een groot gedeelte nog thans waar te nemen. De meest primitieve en voor de hand liggende methode, de zuivere bespiegeling, die zonder bepaalde feiten in aanmerking te nemen, een meer of minder scherpzinnige theorie opbouwt, is gevolgd door andere werkwijzen, die wèl met feiten rekening houden, die alleen feiten als fundamenten voor hun theoretische opvattingen aanvaarden. Die opeenvolging is echter geen vervanging geworden; nog steeds worden erfelijkheidsproblemen behandeld op alle denkbare wijzen. Dat vindt zijn grond in de belangstelling, die deze vraagstukken genieten bij een ieder, die zichzelf het cachet wil toekennen, intellectueel te zijn. Philosophen, litteratoren en juristen meenen evengoed tot medezeggingschap over erfelijkheidsproblemen gerechtigd te zijn als medici en biologen. Zoo ontstaat een gansche litteratuur over erfelijkheid, die zuiver philosophisch getint is; deductieve opvattingen van erfelijkheid zijn er vele, vrijwel evenzooveel als er geschriften over zijn. Daarin moge nu een groote waarde liggen door den rijken inhoud van veelal geniale gedachten; voor den natuuronderzoeker, die erfelijkheid als een biologisch vraagstuk opvat, zijn deze wijsgeerige beschouwingen alleen van aesthetische of van ethische zijde te genieten; van wetenschappelijken kant bekeken, zijn ze zonder eenige uitzondering te speculatief. Wijsgeerig denken alleen overeen biologisch probleem brengt ons niet tot een oplossing, die ook voor hen, die inleiding. begrippen en methoden. II ons zullen opvolgen, onaantastbaar goed moet blijken te zijn. Die oplossing van het biologisch erfelijkheidsvraagstuk moet dus langs biologisch-wetenschappelijken weg gezocht worden; d.w.z. vóór alles moet de plaats van het wijsgeerig denken verschoven worden van het begin naar het allerlaatste eindpunt. Ontbreken mag het niet en het ontbreekt dan ook nooit, in geen enkele wetenschappelijke verhandeling, want iedere gevolgtrekking, iedere stelling, waartoe een wetenschappelijk onderzoek leidt, is tot stand gekomen langs den weg van logisch denken. Schijnt dit te ontbreken, dan is het heel vaak, zeer onherkend, toch aanwezig; en ontbreekt het werkelijk geheel, dan is het wetenschappelijk karakter der publicatie toch zeker twijfelachtig. Het moet zijn rol spelen, maar die rol begint eerst, nadat alle andere medespelenden het hunne gezegd hebben en de uitingen van het logisch denken moeten onder voortdurende controle van de anderen blijven. Anderen moeten dus voorafgaan en zijn ook in de natuurwetenschappelijke erfelijkheidsleer voorafgegaan. Voorop ging de waarneming, methode van beteekenis, voor de hand liggend voor wie rondom zich kijken kan. Verschijnselen zijn dan ons uitgangspunt, losse, aanvankelijk ieder op zichzelf staande natuurprocessen, waarvan alleen het allerlaatste resultaat in rekening gebracht wordt. Ophooping van waarnemingen leidt tot het zien van groote overeenstemming tusschen sommige der waargenomen verschijnselen en terstond treedt dan het denken op den voorgrond; er wordt aangenomen, dat deze overeenstemmingen een oorzakelijk verband tot gemeenschappelijk fundament hebben, en dit fundament wordt dan afgeleid uit de waargenomen uitwendigheden. Die weg, het door logisch redeneeren opstellen van een wettelijken gang van zaken, alleen gebaseerd op waargenomen onbeheerschte verschijnselen, is door Lamarck ingeslagen, 12 inleiding. begrippen en methoden. en in zijn tijd reeds een groote en veelbeteekenende vooruitgang geweest, vergeleken bij de toen hoogtij vierende natuurphilosophische beschouwingen van het wetenschappelijke Europa uit den aanvang der negentiende eeuw. Het was niet zoozeer het vraagstuk der erfelijkheid zelf, dat Lamarck's aandacht gebonden had, maar het daarmee nauw samengeknoopte probleem der variabiliteit, der onvolkomen erfelijkheid; het vraagstuk ons voorgelegd door het schijnbaar wisselvallige afwijken in uiterlijk, dat nakomelingen zoo vaak in vergelijking met hun ouders vertoonen, de vraag naar de oorzaak der verschillen tusschen de kinderen van eenzelfde ouderpaar en der langzame wijzigingen in flora en fauna der aardgeschiedenis, die daarvan het noodzakelijk gevolg waren. Lamarck zocht feiten ter opheldering van deze onvolkomenheid der erfelijkheid, en uit die feiten leidde hij zijn regels af, welke het voorkomen daarvan konden verklaren. De gevolgtrekkingen, waartoe de verzameling van waarnemingen Lamarck leidde, zullen we later in verband met de daarbij betrokken erfelijkheidsvraagstukken, nader beschouwen; dat ze onjuist geweest zijn, in ieder geval, voorzoover we tegenwoordig weten, onbewezen, is niet te wijten aan een gebrek in de logische denkwijze van Lamarck, maar aan de onbetrouwbaarheid, de oncontroleerbaarheid der waargenomen verschijnselen. In Lamarck's tijd konden we met zijn waarnemingsmethode genoegen nemen; de geweldige opbloei der biologie in het midden der negentiende eeuw trouwens, het werk van Darwin en zijn kring, is het beste bewijs voor de waarde van opgestapelde en kritisch beoordeelde waarnemingen. We mogen in onze waardeering voor moderne methoden niet zoover gaan, dat we alle beteekenis aan de waarnemingsmethoden ontzeggen; ontkenning van dat werk zou een teeken zijn, dat we onze eigen werkwijze in haar strekking ver overschatten. Maar tegenwoordig stelt de erfelijkheids- inleiding. begrippen en methoden. 13 leer hoogere eischen wat techniek aangaat; ze is niet meer tevreden met losse waarnemingen; ze is den weg opgegaan der exacte wetenschappen, die trachten van de waargenomen verschijnselen alles te beheerschen en alles te kennen. Toch speelt ook tegenwoordig in verschillende takken der erfelijkheidsmethodiek de bloote waarneming een overwegende rol. In de eerste plaats in de directe methode, de cytologische, die tracht door onderzoek van de cel en haar bestanddeelen, de eenheden van organisatie, waaruit alle lichamen van planten en dieren opgebouwd zijn, de aanwezigheid der erfelijke eigenschappen te bepalen. Het is van algemeene bekendheid, dat op het voetspoor van Oscar Hertwig (1884), Strasburger (1884) en Weismann (1885), thans vrijwel algemeen een zeer speciaal gedeelte van de cel, de kern, als stapelplaats der erfelijke eigenschappen beschouwd wordt, op grond van een redeneering als de volgende: aangezien de voortplantingscellen (eicellen en spermatozoïden en stuifmeelkorrels) de eenige schakels vormen tusschen ouders en nakomelingen, is het een logische noodzakelijkheid, aan te nemen, dat datgene wat verantwoordelijk is voor de erfelijke eigenschappen, in die cellen aanwezig is. Bij cytologische onderzoekingen valt nu terstond op, dat tijdens het proces der celdeeling de kern in het bijzonder zeer nauwkeurig in twee gelijke gedeelten gesplitst wordt en dat in deze kern de kernstaafjes of chromosomen weer het belangrijkste schijnen te zijn, om de zorgvuldigheid, waarmede deze chromosomen overlangs gespleten worden. Neem bijv. de celkern van een daarvoor bij uitstek geschikte diersoort, Drosopkila ampelophila, door Morgans later te bespreken werk een klassiek dier der erfelijkheidsleer. In de gewone lichaamscellen van individuën dezer soort treffen we steeds acht of liever vier paar chromosomen aan (fig. 4a), die tijdens het proces der inleiding. begrippen en methoden. gewone celdeeling door overlangsche splijting (fig. 46, c) over de beide uit de moedercel ontstane dochtercellen verdeeld worden (fig. 4 d). Bij de vorming der voortplantingscellen gaat dit proces anders in zijn werk: splijting der acht chromosomen blijft uit, maar van ieder der vier op zichzelf goed onderscheidbare paren gaat één chromosoom naar de ééne dochtercel, het andere naar de tweede dochtercel; ten gevolge hiervan heeft iedere voortplantingscel slechts 4 chromosomen (fig. 4 e—h). Dit regelmatig verloop van de gewone celdeelingen en van die celdeelingen, waardoor de voortplantingscellen ontstaan, is niet minder dan een openbaring geweest voor de biologische natuuronderzoekers uit de laatste dertig j aar voor 1900 en het was ongetwijfeld een geniaal vermoeden van Hertwig, Strasburger en Weismann, tusschen deze processen en de aanwezigheid der erfelijke eigenschappen in de cel verband te zoeken. Maar tot nu toe, bijna veertig jaar later, is het bij dit vermoeden gebleven. Ongetwijfeld is door de beoefenaars dezer directe methode der cytologie, kranig werk gedaan. Hun techniek, gespitst op het zichtbaar maken van alle ingewikkelde bouwdetails in de levende cel, is één warm pleidooi voor het menschelijk vernuft; hun waarnemingen steeds alleen door lange, geduldeischende toewijding te verkrijgen; hun conclusies vaak uitingen van een scherpzinnigheid, die Fig. 4. Kerndeeling bij Drosophila. (naar Morgan, 1916). INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. 15 niet anders dan benijdenswaard kan zijn. De geheele opbouw van feiten en waarnemingen is een werk, dat vertrouwen ten volle waard schijnt. Bleef het maar bij deze waarnemingen! Maar daarbij kan geen wetenschappelijk onderzoeker het laten; hij wenscht verband te zien tusschen al wat zijn methodiek hem geeft. Hij rangschikt en groepeert de feiten en maakt ze tot een geheel; waar nog wat ontbreekt, tracht zijn fantasie aan te vullen. En daarin wordt een gevaarlijk element binnen den kring der beschouwingen gehaald; in zijn neiging tot synthese neemt de onderzoeker het niet altijd nauw met de grenzen van wat hij wèl en wat hij niet weet, vooral omdat deze grenzen gauw te nauw zijn. Waar de methodiek niet verder gaat, weigert de mensch op te houden; hij gaat wèl verder en hij bouwt zich een hypothesengebouw op van schijnbaar mooie constructie, maar helaas dikwijls ondeugdelijk. Dat is het groote gevaar, waaraan de a/Zeen-cytologisch werkende onderzoeker zich blootstelt; hij voelt het beperkte van de gegevens, welke zijn techniek hem verschaffen kan en tracht zichzelf te overtuigen, dat hij toch de vraag naar de natuur der erfelijke eigenschappen oplossen kan. Ondanks het optimisme van sommige cytologen laat zich met het mikroskoop geen enkel „gen" vinden. Daarmee is dus gezegd, dat cytologie op zichzelf staand als waarnemende wetenschap onvolledig zijn moet en ons niet het minste recht geeft, erfelijkheidsproblemen te verklaren. Maar daarmee is ook uitdrukkelijk gezegd, dat de cytologie, samenwerkend met andere methodische richtingen, uitnemende diensten kan doen en prachtige aanwijzingen kan geven. Zelfs lijkt het me niet uitgesloten, dat het onderzoek der cel de eindbeslissingen inzake het erfelijkheidsvraagstuk geven zal en het laatste woord zal spreken; maar vóór dat dit het geval is, moeten de cytologische methoden herzien worden en de cytologie van waarnemende, volkomen proefondervindelijke wetenschap worden. ió inleiding. begrippen en methoden. Ze is bezig dien weg op te gaan en zal dan zeker meer invloed krijgen dan haar nu toegekend mag worden. Geheel afwijkend van deze directe methode der cytologie, is een andere waarnemende werkwijze, die niet de basis der erfelijke eigenschappen in onderzoek neemt, maar alleen haar resultaat, het uitwendig waarneembare der organismen als studieobject beschouwt en dit uitwendig waarneembare ver¬ gelijkt bij kinderen, ouders, grootouders. Het is de richting der biometrica, de statistische vergelijking. Overtuigd van de waarde van vroeger verzamelde gegevens en daaruit afgelei-r detheoretischebeschouwingen, waarop we later uitvoerigzullen terugkomen, heeft Francis Galton (fig. 5) onder den drang van de herlevende belangstelling in het erfelijkheidsvraagstuk om 1900 een eigen school van onderzoekers gesticht, met eigen methoden, een eigen tijdschrift en eigen standpunt. Galton heeft getracht de moderne methode der statistiek toe te passen op problemen der biologie en in het bijzonder der erfelijkheidsleer. „Deze methoden" zegt hij (1901, p. 7) „werkenop groote schaal met geheele soorten en met geheele groepen van uitwendige invloeden, volkomen alsof deze enkelvoudige eenheden waren, en ze geven op een overzichtelijke wijze uitdrukking aan de betrekkingen daartusschen." Dat is dus de methode, waarmee Galton en zijn opvolgers (Weldon, Pearson, Yule e.a.) werken en trachten, erfelijkheidswitfen af te leiden door uitvoerige bestudeering met hulp van metingen, tellingen, wegingen der uitwendig waarneembare Fig. 5. Francis Galton. (1822 —1908). inleiding. begrippen en methoden. 17 morphologische kenmerken. De volwassene of nog groeiende individuën, die morphologisch eenigszins op elkaar gelijken worden als geheele groep bij elkaar genomen en statistisch bewerkt. En zóó zeer overtuigd van de juistheid en gerechtvaardigheid hunner methoden zijn de leiders der biometrische school, dat Pearson in een debat met Bateson schrijft: „Biometrici moeten niet alleen materiaal verzamelen en analyseeren en de betrekkingen van dit materiaal tot de levensprocessen ophelderen, maar ze moeten ook nog de groote massa der biologische onderzoekers overtuigen, dat hun methoden de eenige logische methoden zijn, om, wel niet ieder probleem, maar toch zeker veel problemen aangaande de evolutie van het leven op te lossen" (1901, p. 321). Deze uiting is wel het meest treffende bewijs voor de eigenaardige geestesgesteldheid der aanhangers van de biometrische richting, die hardnekkig volhouden, erfelijkheidsleer te beschouwen als wiskunde zonder meer, en zich heel weinig rekenschap geven van de biologisch prineipièele fouten in hun methodiek. De groote meerderheid der biologen was in 1901 niet overtuigd van het eenige logische der biometrika en ze zijn het nu nog niet. Ontegenzeggelijk bewijst de mathematisch geschoeide erfelijkheidsleer vele en goede diensten, maar ze heeft enkele groote en cardinale bezwaren, welke van zoo overwegende beteekenis zijn, dat haar bruikbaarheid als op zichzelf staande methode zéér beperkt wordt. Die principiëele bezwaren, welke tegen de biometrische onderzoeksrichting kunnen ingebracht worden, zijn drieërlei: 1. De biometrici houden vrijwel nooit rekening met een van de meest fundamendeele feiten, door de genetica (erfelijkheidsleer) als zoodanig erkend, nl. met het feit, dat het phaenotype, de uiterlijke verschijningsvorm, van een organisme een zeer onbetrouwbare gids is bij het beoordeelen van den erfelijken aanleg, het genotype. We hebben reeds gezien, dat Algemeene Erfelijkheidsleer. 2 i8 INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. twee individuën een volkomen gelijk phaenotype kunnen hebben en toch genotypisch verschillen (witte primula's bij 300) en dat omgekeerd twee organismen gelijk van erfelijke constitutie kunnen zijn en toch in uiterlijk, in phaenotype dus, zeer sterk kunnen uiteenloopen {HeUanthemum in alpen- en laaglandklimaat). Dat feit behoort in modern erfelijkheidswerk steeds in het oog gehouden te worden en dat doet de groote meerderheid der biometrische school niet. 2. De biometrici houden alleen rekening met de voorouders in directe lijn en niet met de nakomelingen van een organisme. En in de moderne erfelijkheidsleer staat thans als grondstelling vast, dat beoordeeling op afstamming een veel minder zuivere maatstaf is, dan beoordeeling op nakomelingen. Immers het is mogelijk, dat familiaire eigenschappen bij ooms en tantes, oudooms en oudtantes van een gegeven individu waargenomen kunnen worden, bij de directe voorouders dus ouders, grootouders enz. echter niet, en toch in de onderzochte individuën aanwezig kunnen zijn. Studie van de directe voorouders is allerminst voldoende en moet aangevuld worden met een onderzoek der indirecte voorouders, dus in de zijlijnen der directe. 3. De biometrici achten het individu als zoodanig van geringe beteekenis. „Het is vrijwel onmogelijk", schrijven de uitgevers van Biometrika (I. p. 3) in hun inleiding, „eenigen levensvorm te bestudeeren zonder overtuigd te worden van de geringe beteekenis van het individu. In de meeste gevallen is het aantal individuën zeer groot, zijn ze over groote gebieden verspreid en hebben ze daar jaren achtereen bestaan. Evolutie moet afhangen van stoffelijke veranderingen in groote aantallen en haar theorie behoort dus tot die groep van verschijnselen, die de statistici gewoonlijk als „massa-verschijnselen" aanduiden". Inderdaad mogen enkele onderdeelen van het evolutievraagstuk op massa-verschij nselen be- INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. x9 trekking hebben, een ander onderdeel, dat van groote beteekenis is, en waarom het hier uitsluitend gaat, het erfelijkheidsvraagstuk, is een probleem van betrekkingen tusschen individuën. Door het samenvoegen van schijnbaar gelijke individuën tot willekeurig gevormde groepen en het bewerken van statistische gegevens, aan het uiterlijk dier individuëngroepen ontleend, wordt een belangrijke bron van fouten aangeboord, die niet anders doen kan, dan verwarring stichten. Immers zelfs het individu, uiterlijk beoordeeld, is misleidend, zoodat hieruit het vierde bezwaar tegen de biometrische school volgt: 4. De biometrici vragen alleen naar de erfelijke eigenschappen, welke in een bepaald individu of in een groep van individuën aanwezig zijn, niet naar de erfelijke constitutie der voortplantingscellen of gameten. En daarop komt het toch eigenlijk aan. We moeten, zagen we boven, logisch redeneerend aannemen, dat de erfelijke eigenschappen, waarover een organisme te beschikken krijgt, op een of andere manier aanwezig waren in de voortplantingscellen, waaruit het opgegroeid is. Dus de erfelijke aanleg in die beide voortplantingscellen is het later van belang wordende kapitaal, waarmee het volwassen individu werken moet. Vraagt men nu, zooals de moderne erfelijkheidsleer doet, wèl naar de erfelijke samenstelling, dus het genotype der voortplantingscellen, dan is één van de eerste problemen, die gesteld moeten worden: zijn alle voortplantingscellen door een gegeven individu gevormd, onderling vergeleken gelijk in genotype, of kunnen ze ongelijk zijn? Vóór alle andere vraagstukken moet dit beantwoord worden. En dan blijkt terstond, dat dit probleem, hetwelk door de biometrische school, overtuigd van de gelijkheid der door één organisme geproduceerde voortplantingscellen, niet eens als probleem erkend wordt, het grootste struikelblok in haar ontwikkeling geworden is. Indien we vooruitloopen op nog 20 INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. te bespreken resultaten van onderzoek, dan kunnen we vaststellen,dat twee voortplantingscellen,door eenzelfde organisme gevormd, onderling in genotype sterk kunnen verschillen. De zwarte zijden der biometrische richting zijn dus wel zeer talrijk; en de wijze, waarop de methodiek der biometrika door haar aanhangers toegepast wordt, bedenkelijk. Maar dit brengt niet onverbiddelijk met zich, dat ook die methodiek, statistisch werk, volkomen nutteloos is. Het is geheel als met de cytologische methodiek: op zichzelf staand, zonder zich rekenschap te geven van de1 strekking harer vermogens, overschat de biometrika haar eigen beteekenis-en werkt ze met materiaal, dat wetenschappelijk onvoldoende beoordeeld is. Indien de biometrische school echter den weg op wil gaan, haar materiaal zuiverder te kiezen, haar methoden alleen toe te passen in samenwerking met andere, nog te bespreken werkwijzen, dan is haar beteekenis voor de toekomst vastgelegd en zal ze nog veel punten kunnen bewerken, die voor andere technieken ontoegankelijk zijn. Aan uitsluitend waarnemende methoden, zooals de cytologische en de biometrische zijn, kleeft altijd de onoverkomelijke fout, dat het materiaal, waarmee ze werken, oncontroleerbaar is, zoodat dus niet alles door den onderzoeker beheerscht kan worden. Daarom kon de erfelijkheidsleer, die wetten wil ontdekken en zoo exact mogelijk te werk wil gaan, zich met deze methode niet tevreden stellen; ze moest andere wegen inslaan, waarbij het door den onderzoeker beheerschte gebied uitgebreid wordt, ze moest proefondervindelijk gaan werken. En ze is dien weg opgegaan. Willen we de wetten en de regelmatigheden der erfelijkheidsverschijnselen op het spoor komen, dan zullen we moeten trachten niet alleen de erfelijkheid, maar ook het onvolkomene der erfelijkheid te verklaren. Sedert we hebben leeren inzien, dat hierin juist bepaalde wetten heerschen en dat deze inleiding. begrippen en methoden. 21 onvolkomenheid der erfelijkheid langs zeer vast omschreven regelmatige lijnen verloopt, sedert weten we ook, dat deze regels, waaraan de erfelijkheid in haar volkomenheid en onvolkomenheid gebonden is, slechts ontdekt kunnen worden door een nauwkeurig kennen van alle nakomelingen van een ouderpaar, en door een beoordeeling der erfelijke waarde van een individu op grond van zijn nakomelingen. En die nakomelingen kunnen we alleen dan in hun totaal zien, als we zelf kweeken, zelf fokken en zelf beoordeelen. Of wel: de regels der erfelijkheidsleer kunnen we alleen ontdekken door daartoe speciaal opgezette, stelselmatige r i • Fig. 6. Gregor Mendel. proefnemingen, door expen- (1822-1884). menten. Van den opzet dier experimenten hangt echter alles af; in den tijd, waarin nog geen enkele grondregel der erfelijkheidsleer bekend was, was het natuurlijk in de eerste plaats te doen om enkele punten van houvast in de groote massa van onzekerheden en het is een bewijs voor de geweldige scherpzinnigheid van Gregor Mendel (fig. 6), dat hij begreep, hoe slechts een zeer eenvoudig lijkend probleem voor oplossing vatbaar was. Zijn tijdgenooten Naudin en Wichura bijv., wier werk later nog ter sprake komt, deden onderzoekingen op hetzelfde gebied, maar slaagden niet; hun materiaal was te moeilijk en hun resultaten waren daardoor te ingewikkeld om vaste lijnen te doen zien. Het was Mendels genialiteit, die hem dreef tot het stellen van een zeer eenvoudige, scherpbelijnde vraag en die hem zoo, exactwerkend, het antwoord deed vinden. En al was er 22 inleiding. begrippen en methoden. een groote dosis goed gesternte mede verantwoordelijk voor de schitterende resultaten van zijn werk, toch mogen we hem wel eeren als den eersten natuuronderzoeker, die inzag, dat het erfelijkheidsvraagstuk nauwkeurig experimenteel onderzocht moet worden. Mendel vond regels, die nog tegenwoordig in de erfelijkheidsleer als zoodanig gelden, maar meer nog beteekent dit: hij voerde een nieuwe methodiek in en bouwde deze methodiek exact op. Die methodiek, de nauwkeurige proefneming, is het geweest, die onze genetica heeft helpen grondvesten; daarmee werkt thans de meerderheid der onderzoekers, die de juistheid of onjuistheid van Mendel's grondregels, hun algemeene geldigheid, hun strekking tot arbeidsveld hebben. Met dat experiment wordt nog heden ten dage veel bereikt. Maar we moeten in het oog houden, dat aan de experimenten ook zeer hooge eischen gesteld moeten worden, dat hun exactheid en hun betrouwbaarheid op zichzelf onderzocht moeten worden, voordat we de waarde der bereikte resultaten gaan beoordeelen, en helaas ontbreekt aan de eenvoudigste voorzorgen van exactheid in menig experiment nog heel wat. De proefnemingen, die Mendel deed, waarop we later uitvoerig terugkomen, waren gebouwd op deze overwegingen: Indien we willen trachten iets omtrent een al of niet bestaande wettelijke regelmaat in het erfelijkheidsproces te weten te komen, moeten we niet beginnen met individuën, omtrent wier afstamming niets bekend is, maar met jarenlang gekweekte zuivere rassen. Dan zullen we alleen een juist inzicht krijgen omtrent de erfelijkheid, indien we alle verschil in inwerking der uitwendige omstandigheden uitsluiten, dus ons onderzoeksmateriaal zooveel mogelijk onder gelijke levensvoorwaarden kweeken. Bovendien is het gewenscht, materiaal te kiezen, waarbij een enkel individu een nakome- inleiding. begrippen en methoden. 23 lingschap kan geven, dus een zelfbestuivende plantensoort. Op deze gronden koos Mendel voor zijn proefnemingen rassen van erwten, met zeer weinig modificeerbare eigenschappen, waarvan dus de kenmerken een goed beeld van den erfelijken aanleg te zien geven. Teneinde nu het verloop der erfelijkheid na te gaan, begon Mendel met kunstmatige kruising van twee individuën van verschillend ras, kweekte zoodoende kunstmatige bastaarden, waarvan de ouders goed bekend waren en bestudeerde de nakomelingschap van iedere bastaard afzonderlijk. Dat is dus de proefondervindelijke methode der kunstmatige bastaardeering, om de erfelijkheid van de eigenschappen waarin de oorspronkelijke rassen verschillen, vast te stellen. Langs dien weg is sedert ontzaglijk veel werk verricht en wordt nog dagelijks gewerkt. Langs dien weg ook zijn de grondregels der moderne erfelijkheidsleer ontdekt. Is deze weg nu de eenig juiste? Kan daarlangs alles omtrent het erfelijkheidsvraagstuk bekend worden? Het wordt in onze dagen weieens als ketterij beschouwd, te twijfelen aan het eenig-ware der experimenteele methode van . Mendel. Maar het is zeker een verkeerd-opgevatte vereenng voor de genialiteit van Mendel, te meenen, dat de door hem aangegeven methodiek de eenige is, die ons alles wat met erfelijkheid samenhangt, onthullen kan. Die methodiek, het kan niet genoeg herhaald worden, was origineel en geniaal; ze heeft ons de grondslagen van het erfelijkheidsvraagstuk aangetoond en ze bewijst ons nog dagelijks schitterende diensten. Maar de eenige methode, welke recht van bestaan heeft, is ze niet. Deze methodiek bemoeit zich alleen met de waarneembare verschillen tusschen individuën, die zich laten paren of met een derde individu gepaard kunnen worden, en beperkt daarmee op zeer willekeurige wijze het werkgebied 24 inleiding. begrippen en methoden. der erfelijkheidsleer. En dit heeft tot noodzakelijk gevolg, dat we totnutoe verschillen in erfelijken aanleg tusschen twee planten of dieren alleen kunnen aantoonen, indien we ze beide met een derde, dat als het ware als reagens dient, kunnen kruisen en indien we de nakomelingschappen kunnen vergelijken. Er schuilt in deze werkwijze een groot gevaar van begripsvertroebeling, dat tot uiting gekomen is in een verhandeling van Gates (1915), maar dat in bijna alle genetische of liever mendelistische onderzoekingen onherkend aanwezig is. Zijn overwegingen bouwend op de moderne methoden van erfelijkheidsonderzoek door stelselmatige kruisingen, stelt Gates deze uitspraak op: „ In alle organismen met geslachtelijke voortplanting zijn het niet de punten van overeenkomst, maar de punten van verschil tusschen voorouders en nakomelingen onderling die wij als erfelijk kunnen waarnemen". Dat is met den tegenwoordigen stand der methodiek juist, maar het geeft ons geen recht om te zeggen, wat Gates laat volgen: „Wij mogen dus vaststellen, dat erfelijkheid bestaat in het overgaan van verschillen tusschen bloedverwante organismen en het erfelijkheidsproces het proces is, waardoor deze verschillen van generatie op generatie overgebracht wordt". Dat keert de zaken volkomen ondersteboven. Het is juist, dat onze experimenteele methoden ons niet verder brengen, dan het nagaan van de erfelijkheid van verschilpunten tusschen bepaalde organismen, maar indien we niet erin slagen, de overeenkomsten tusschen organismen te onderzoeken, dan ligt het aan onze gebrekkige methoden, niet aan het erfelijkheidsproces. Evenmin als de scheikunde in haar beginperiode zich bezighield met te onderzoeken, wat binnenin het molecuul en binnenin het atoom aanwezig is, evenmin houdt de erfelijkheidsleer zich totnutoe bezig met onderzoekingen naar dat gedeelte van den erfelijken aanleg, waarin twee dieren of INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. 25 planten, of zelfs grootere groepen van dieren of planten, overeenstemmen. Alle gewervelde dieren zijn gemeenschappelijk gekenmerkt door een aantal punten van overeenkomst; maar de erfelijkheidsleer kan nog geen oplossing geven van de vraag, welke erfelijke eigenschappen daaraan ten grondslag liggen, omdat het nu eenmaal onmogelijk is, een gewerveld dier te kruisen met een ongewerveld. En toch moeten we eens die oplossing vinden; we mogen de erfelijkheidsleer niet beperken tot de punten, waarin organismen onderling verschillen, maar evengoed moeten we onderzoeken, op grond van welke oorzaken individuën overeenkomen in erfelijken aanleg. Nog in andere richting is de beteekenis van de methodiek door bastaardeering en bastaardanalyse onvolledig en beperkt: alle kruisingsonderzoekingen houden alleen rekening met het phaenotype der ouders en der nakomelingen. En nu zijn we wel in staat door het volkomen beheerschen der levensomstandigheden deze voor alle individuën zoogelijkmogelijktemaken, maar er blijven altijd een aantal kenmerken zichtbaar, die zeer gevoelig zijnvoorkleineschommelingeningroeivoorwaarden, zoodat het beoordeelen op deze kenmerken het eene jaar geheel anders kan geschieden dan een volgend jaar bij de cultuur der nakomelingen. Bovendien zijn deze kenmerken zooals we zagen, uiterlijkheden, gevolgen van erfelijke eigenschappen èn van levensomstandigheden. Tusschen de erfelijke eigenschappen in de gameten en de uiterlijk zichtbare kenmerken ligt een lange weg, die op zichzelf ook met het erfelijkheidsvraagstuk samenhangt en dus ook bestudeerd moet worden. Die weg van ontwikkeling van erfelijke eigenschap tot uiterlijk kenmerk kan in twee richtingen gevolgd worden: of we beginnen met de voortplantingscellen tijdens de bevruchting en onderzoeken het gedrag van wat wij als grondslag der erfelijkheid beschouwen tijdens de verdere 26 inleiding. begrippen en methoden. ontwikkeling der bevruchte eicel tot volwassen individu, waarbij we door experimenteel ingrijpen zelf de ontwikkelingsgang kunnen beïnvloeden (methode der cytomorphose van Schaxel, 1915), of ook we gaan uit van het phaenotype en trachten de hierin waarneembare kenmerken terug te brengen door geleidelijk teruggaan in de ontwikkeling, tot de erfelijke eigenschappen, die daaraan ten grondslag liggen (phaenogenetica van Haecker, 1918). Beide methoden zijn nog jong en hebben nog niet veel gegeven, maar wat ze gegeven hebben, heeft hun bestaansrecht volkomen bewezen. Samenvattend kunnen we dus beginnen met scherp van elkaar te onderscheiden echte erfelijkheid en vroegtijdige besmetting of vergiftiging; alleen de eerste is punt van onderzoek voor de erfelijkheidsleer. Dan moet erfelijkheid omschreven worden als „het verschijnsel, dat organismen en hun geslachtelijk gevormde nakomelingen dezelfde eigenschappen bezitten, wat blijkt door het feit, dat ze op dezelfde uitwendige omstandigheden op dezelfde wijze reageeren". Deze erfelijkheid kan bestudeerd worden: i°. Direct door waarneming van de voortplantingscellen (cytologisch) aan welke methode echter alle bezwaren van iedere waarnemende werkwijze verbonden zijn. Deze methodiek zoekt de erfelijke eigenschappen in de chromosomen, die in de celkernen gelegen zijn. 2°. Indirect door statistische onderzoekingen, die echter niet moeten worden toegepast zooals dit door de biometrische school geschiedt, maar alleen mogen plaatsvinden met materiaal, waarvan de afstamming in den ruimsten zin bekend is. 30. Indirect door proefondervindelijke kruisingen, welke methode beperkt is wegens de onmogelijkheid, te ver verschillende dieren of planten met elkaar te kruisen. 40. Indirect door het onderzoek van den ontwikkelingsweg, die ligt tusschen de erfelijke eigenschappen in de voortplan- INLEIDING. BEGRIPPEN EN METHODEN. 27 tingscellen en de uiterlijke kenmerken van het volwassen organisme in opbouwende (cytomorphose) of afbrekende (phaenogenetica) richting. Voorloopig moet de experimenteele bastaardeering nog vooropgaan als wegbereidster, steeds bezig met het banen van nieuwe wegen, het verruimen van nieuwe inzichten, het aanleggen van nieuwe richtingspunten. Dan, daarna, voor enkele speciale gebieden, waar de experimenteele onderzoekingen om een of andere reden uitgeschakeld zijn, de statistische studie, die langs de lijnen der proefondervindelijke richting gaan moet, niet in de diepte werkend, maar in de breedte, dus kan helpen bij het ontginnen van het door proefondervindelijke werkers begaanbaar gemaakte gebied. En daarnaast, nauw contacthoudend met de zich snel ontwikkelende experimenteele methodiek, de cytologie en de beide andere genoemde methoden. Het laatste woord inzake erfelijkheidsproblemen is nog lang niet gesproken, en het is nog steeds een punt van strijd tusschen de verschillende methoden, wie het recht zal hebben dit te doen. In de naaste toekomst is de meeste vooruitgang nog te verwachten van de experimenteele bastaardanalyse, maar of daarna niet de experimenteele cytologie den voorrang krijgen zal? HOOFDSTUK II. DE STATISTISCHE METHODE EN HAAR RESULTATEN. Ondanks de belangrijke en principiëele punten, waarin de opvatting der biometrische school van die der moderne genetica verschilt, zal toch ieder, die zich op het gebied der erfelijkheidsleer beweegt, moeten erkennen, dat het zeer exacte karakter der statistische methoden aan de erfelijkheidsleer ten voorbeeld kan strekken. De zekerheid, die de wiskunde bezit; mogen wij haar benijden en we zullen dan ook goed doen, indien dit eenigszins mogelijk is, in onze onderzoekingen -die zekerheid te doen doordringen. Zooals reeds werd opgemerkt, kan nauwkeurige statistiek ons goede hulp verschaffen op gebieden, waar het experiment ons in den steek laat en daarom is het wel gewenscht met die methoden en haar resultaten nader kennis te maken. De eerste, die trachtte op biologisch gebied de statistische methoden toe te passen, was de belgische anthropoloogQüETELET (1871), wiens onderzoekingen, metingen betreffende vorm en grootte van het menschelijk lichaam, het opvallend resultaat hadden, dat de uitkomsten dezer metingen een vrij sterke regelmaat toonden. De grootste en de kleinste menschen bleken beiden in ongeveer gelijke en geringe percentages voor te komen; diegenen die 5 cM. grooter waren dan de kleinste waren minder zeldzaam dan dezen en stonden in aantal ongeveer gelijk met hen, die 5 cM. kleiner waren dan de statistische methode en haar resultaten. 29 de grootsten enz. Het geheele aantal individuën, dat gemeten werd, toonde zoo een verdeeling in klassen, waarvan de grootten ongeveer aangeduid konden worden door de getallen, die het welbekende binomium van Newton vormen. D.w.z. ze komen overeen met de coëfficiënten van alle factoren, die verkregen worden door ontwikkeling van de binomiaalformule (a + b)n. Voor de achtereenvolgende waarden van n = 1, 2, 3, 4, 5 enz. en voor a = b = 1, geeft deze ontwikkeling de volgende uitkomsten: (a+b)1 = 1 + 1 (a+b)2 = 1 + 2+1 (a+b)3 = I+3+3+1 (a+b)4 = 1+4+6+4+1 (a+b)5 m 1 + 5+10+10+5+1 (a+b)6 = I+6+I5 + 20+I5 + 6+I (a+b)7 = i+7+2i + 35+35+2I+7+I (a+b)8 = 1+8+28+56+70+56+28+8+1 (a+b)9 = 1+9+36+84+126+126+84+36+9+1 (a+b)10= 1 + 10+45+120+210+252+210+120+45+10+1 In algemeenen vorm worden deze coëfficiënten uitgedrukt door de formules: 1 A njnZZlj,niI1^Ilif1~2>>;n(n~~T)(n~2)(n~~3).enz. 'T' 1.2 ' 1^2.3 1.2.3.4 Daaruit volgt dus ook onmiddellijk een symmetrische verdeeling dier getallen ter weerszijden van een midden en een eerst langzame, later snelle en dan weer langzame daling der getallen. Spoedig na Quetelet is Galton gevolgd, die de metingen en tellingen op de meest uiteenloopende organismen heeft toegepast en wiens werk dan ook wel in de eerste plaats de beteekenis heeft aangetoond van wat we tegenwoordig algemeen met den naam „frequentiekromme" of „Galtonkromme" aanduiden. Zeer typisch wordt het ontstaan van 3° de statistische methode en haar resultaten. deze kromme aangewezen door onderstaande figuur 7. Een aantal van 175 studenten van het Connecticut agricultural college werden door Blakeslee (1919) naar hun lengten ingedeeld in groepen; tot de groep, die de kleinste individuën (4Vt. 10 inch) omvatte behoorde slechts één der studenten, tot de volgende groepen (4vt. 11 ien5vt.) geen, tot de volgende (5 vt. Fig. 7. Frequentiekromme naar lichaamslengte (naar Blakeslee, 1919). 1 i.) één, die van 5 vt. 2 i. vijf enz., zoodat de geheele indeeling als volgt plaats vond: lengte 4.10I4.11I5.015.115.2 |5 3 js-415.5 |5-6 [5.715-815-915-">]5-«|6.0 |6.i |6.2 aantal 1 |o | o | 1 | 5 | 7 | 7 | 22125126127 117 | 11 | 17 | 4 | 4 | 1 Door nu alle in eenzelfde groep behoorende individuën achter elkaar te plaatsen, heeft men de in fig. 7 afgebeelde opstelling gekregen, die de typische verdeeling der studenten naar hun lichaamslengten duidelijk voor oogen plaatst. Indien alle achterste personen van iedere groep een touw vasthielden, dan zou dit touw komen te liggen in de gedaante van een kromme lijn van bepaalden vorm, die in de statistische biologie „frequentiekromme" genoemd wordt. Dat deze frequentiekromme van algemeen belang is door de veelvuldigheid van haar voorkomen, moge blijken uit de statistische methode en haar resultaten. 31 enkele voorbeelden, ontleend aan zeer verschillend materiaal. Daarbij zal tevens duidelijk worden, dat niet alle voorwerpen op dezelfde manier behandeld kunnen worden. In de eerste plaats kunnen we met Petersen (zie Johannsen, 1909p. ii) van een aantal botten de hoornstralen tellen, die'in de staartvinnen aanwezig zijn; we vinden dan als kleinste aantal 47, aanwezig bij 5 visschen en als grootste 61 bij 1 individu. De aantallen daartusschen zijn vertegenwoordigd op de volgende wijze: aantal stralen 47 I 481 49 I 50 I 511 52 I 53 I 54 I 55 I 56 I 57 I 58 I 59 I 601 61 Totaal 7d3. aantal visschen 5 I 2 1131 231 58 | 96 1134 I "7 | m I 74] 37 116 | 4 I 2 | 1 Trachten we nu van deze getallen een voorstelling te geven door het opstellen van een frequentiekromme, dan bereiken wedit,dooropeenhorizontalelijn,op een reeks gelijke afstanden, punten te zetten, bij deze punten achtereenvolgens de getallen 46, 47, 48, 49, 50 61, 62 te schrijven en in deze punten verticale lijnen op te richten, waarvan de lengte bepaald wordt door het aantal visschen, dat tot iedere groep behoort. Door de toppen van deze Wlt7 ^ h3 5D Sl 52 s3 51t 55 56 57 58 59 60 6i 62 loodlijnen te verbinden, pig. 8. Frequentiekromme van het aantal verkrÜeen We daneenfre- hoornstralen in de staartvinnen van botten. J6 (naar Johannsen, 1909). quentiekromme, die ongeveer dezelfde gedaante heeft als die in het genoemde geval der Amerikaansche studenten, maar nu niet in werkelijkheid, doch graphisch voorgesteld (fig. 8). Tusschen de individuën welke hier tot verschillende groepen gebracht zijn, bestaan in dit voorbeeld geen overgangen; botten met 46 V2 of 54V3 hoornstraal komen niet voor. Evenmin is dit mogelijk, wanneer we tellingen verrichten aangaande het aantal straalbloemen, dat bij Composieten voorkomt, 32 de statistische methode en haar resultaten. bijv. bij Chrysanthemum Leucanthemum, of aangaande het aantal stempelstralen bij Papaver rhoeas of het aantal zijnerven in beukebladeren. Werkt men echter niet met materiaal, dat geteld kan worden, maar moet men tot weging of meting zijn toevlucht nemen, dan zullen natuurlijk niet altijd geheele getallen gevonden worden; volkomen nauwkeurig zijn bijv. metingen van de lengte van pronkboonzaden niet door te voeren en bovendien vinden we tusschen de geheele getallen allerlei overgangen. Dit dwingt ons de onderzochte individuën in groepen te gaan indeelen, door willekeurig gekozen grenzen gescheiden; zoo heeft Johannsen van een aantal van 558 zaden van^ pronkboonen de lengten gemeten; de kleinsten waren iets meer dan i7m.M.,de grootsten iets minder dan 33 m.M. lang. Ook van deze metingen kunnen we een graphische voorstelling maken; thans duiden de punten op de horizontale lijn de scheidingspunten der groepen (17-18 m.M., 18-19,19-20, 20-21 m.M. enz.) aan en op ieder stukje lijn, dat dus steeds dezelfde lengte heeft, wordt een rechthoek gebouwd, waarvan de hoogte bepaald wordt door het aantal zaden, dat tot de bepaalde groep behoort en dat in fig. 9 is aangegeven onder ieder der daarin voorkomende zestien rechthoeken. Zoo maken we ons een beeld van de indeeling der pronkboonen naar hun lengten, een beeld, dat ook in werkelijkheid vertoond kan worden. Nemen we n.1. als onderzoeksmateriaal bruine boonen uit den handel, bijv. 1 kilo en getroosten we ons de moeite van alle hiertoe behoorende zaden de lengten te meten, dan blijken al deze maten te liggen tus- de statistische methode en haar resultaten. 33 schen 6 en 16 m.M. Een groepenindeeling in 10 groepen ligt dus voor de hand: 6^7, 7-8, 8-^9 m.M. enz. De hieronder (fig. 10) afgebeelde kist bevat alle gemeten boonen en is dus een in natura verwerkelijkte graphische voorstelling. Op deze wijzelaatzich alle meet- of weegbare materiaal in groepen in¬ deden. Iedere frequentiekromme, welke door metingen of tellingen verkregen is en zoodoende een beeld geeft van de „variabiliteit" van een bepaalde eigenschap bij een of andere dier- of plantensoort, geeft nu aanleiding tot een diepgaande wiskundige behande¬ ling, waardoor de bijzonderheden der kromme nauwkeurig vastgelegd kunnen worden; de methoden der waarschijnlijkheidsrekening toonen aan, dat niet de zoo oppervlakkig waarneembare eigenschappen der kurve: top en uiterste punten, waarde hebben voor den loop dier kurve, maar dat geheel andere maten (vroeger mediane en quartilen, tegenwoordig meer rekenkundig gemiddelde en standaardafwijkingen) karakteristiek zijn voor het uiterlijk der kromme lijn en dus voor het beeld der variabiliteit. We zullen op deze wiskundige zijde van de statistische methode hier niet verder ingaan; daarvoor zij verwezen naar de werken van Johannsen (1909,1913) en Lang (1914, p. 201—464). Slechts moge heel kort de eenvoudigste weg gewézen worden, waarlangs men Algemeene Erfelijkheidsleer. 3 Fig. 10. Frequentiekromme in natura van de lengten van handelsbruineboonen in groepen van i mM. verschil ingedeeld. 34 de statistische methode en haar resultaten. uit een reeks van gegevens het rekenkundig gemiddelde en de standaardafwijking kan berekenen. Nemen we als voorbeeld de tellingen van Petersen over hoornstralen in de staartvinnen van botten. Boven zagen we dat de verdeeling hiervan was: aantal stralen 47U8 I 49 I 50I 51 I 52 I 53 I 54 I 55 I 561 57 I 58 I 59 I 60 I 61 aantal visschen 5 | 2 113 ] 23 | 58 | 96 |i3+|i27|"i| 741 37 | 16 | 4 | 2 | 1 Totaal 703. Bij oppervlakkige beschouwing kunnen we reeds onmiddellijk vaststellen, dat het gemiddelde om en bij 53 zal moeten liggen, aangezien de kurve bij deze maat haar top heeft. Om dit gemiddelde nu nader te berekenen, nemen we in aanmerking, dat de botten met 54 hoornstralen even ver van de 53botten af staan als die met 52, alleen de eerste groep in positieve, de tweede in negatieve richting. Tegenover 127 visschen met 54 hoornstralen, die dus het gemiddelde verhoogen, staan er 96 met 52, die het gemiddelde ieder voor zich in gelijke mate verlagen. Het komt dus op hetzelfde neer, wanneer we 127 —96 = 31 visschen met 54 stralen in aanmerking brengen, en die van 52 negeeren. Zoo te werk gaande kunnen we telkens tegenover elkaar stellen de aantallen van visschen, die in gelijke mate boven als beneden de groep van 53 staan, en krijgen dus: + of— + — meer + meer— waardèder afwijkingen 53 o 134 + _ 54 en 52 1 127 96 31 — 31 x 1 = 31 55 en 51 2 111 58 53 _ 53 x 2 = 106 56 en 50 3 74 23 51 — 51 X 3 = 153 57 en 49 4 37 13 24 — 24x4 = 96 58 en 48 5 16 2 14 — 14 x 5 = 70 59 en 47 6 45 — 1 1x6 = 6 60 en 46 7 2 2 — 2 X 7 = 14 61 en 45 8 1 1 _ 1x8 = 8 I II lila Illb IVa IVb Totaal -f- 478 — 6 Totale som der afwijkingen 478 — 6 = 472. DE STATISTISCHE METHODE EN HAAR RESULTATEN. 35 In deze tabel zijn zoo achtereenvolgens aangegeven de aantallen hoornstralen, waardoor de diverse groepen gekenmerkt zijn; de waarde der afwijkingen per individu van het voorloopig aangenomen gemiddelde van 53; het aantal individuën dat deze afwijkingen in positieve en in negatieve richting toont; het aantal individuën dat meer aanwezig is in de positieve dan in de negatieve richting en omgekeerd; de waarde dezer afwijkingen, volgend uit het produkt van de getallen uit II x IVö of II x IVè. De som dezer positieve waarden wordt verminderd met de som der negatieve waarden en zoo wor'dt als totale som der afwijkingen in dit geval verkregen 472. Hiertoe hebben alle, dus 703 individuën, ieder het zijne bijgedragen en het definitieve gemiddelde der gegevens bedraagt dus: het voorloopig gemiddelde + de gemiddelde afwijking, of 53 + (472 • 703)» = 53 + 0.671 = 53-671- Dit getal geeft dus het werkelijke rekenkundig gemiddelde van alle gegevens aan. Maar een volledige karakteristiek van het materiaal geeft dit gemiddelde natuurlijk niet; een aantal visschen wier hoornstralen variëeren tusschen 52 en 54 kan evengoed een gemiddelde van 53.671 hebben als de bovenvermelde, die verschillen tusschen 47 en 61. Daarom moet de opgave van het gemiddelde steeds vergezeld gaan van de zoogenaamde standaardafwijking in welker berekening alle individuën en vooral die met groote afwijkingen hun invloed uitoefenen. De algemeene wiskundige formule voor deze standaardafwijking is: ff = l/^P— — b2, waarin ff de standaardafwijking, 2?* de som van alle produkten p (aantal individuën met dezelfde afwijking positief en negatief) x a2 (a = waarde der afwijking), n het totaal aantal gemeten individuën en b het verschil tusschen het voorloopig aangenomen en het werkelijk berekende gemiddelde (boven gevonden als 0.671) 36 de statistische methode en haar resultaten. aangeeft. Groepeeren we de gegevens hiervoor opnieuw: groep a + — som = p a2 p x a2 53 0 J34 x34 o o 54 en 52 1 127 96 223 1 223 55 en 51 2 in 58 169 4 676 56 en 50 3 74 23 97 9 873 57 en 49 4 37 13 50 16 800 58 en 48 5 16 2 18 25 450 59 en 47 6 4 5 9 36 324 60 en 46 7 2 m* 2 49 98 61 en 45 8 1 — 1 64 64 2 pa2 3508 Totaal individuën n = 703. 2 pa2 3 508 — = % =4-990043 Boven werd gevonden 0 = 0,671, dus b2 = 0.450241 4.539802 D us (1894P.41) zijn metingen ont- | \ - s \ \ leenen van de lengten der ach- I .' : ! ; \ \ \ \ terlijfsknijpers van een dui- 7324272028202445^0 zendtal oorwormen (Forficula ui^utüd/o auricularia); het materiaal (584 Fig. 15. Dubbele halve kromme volwassen mannetjes) werd in (naar gegevens van de Bruyker, i9I0). groepen van 0.5m.M. verschil TH verdeeld, zoodat alle knij- . nr, pers tusschen 2.75 en 3.25 * 3 / "\ m.M. als 3m.M.opgetee- i'1 kend werden, tusschen /I I 1. I^Tnl 1 II I r-r-*v.— 6.25 en 6.75 als 6.1; m.M. Pig. 16. Tweetoppige kromme vanachter- BiJ deZe indeeling werden lijfsknijpers van oorwormen.(naar Bateson de volgende frequenties l894)- gevonden: Lengte der knijpers: 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 8 8.5 9 Aantal individuen: 64 125 52 7 12 24 42 42 90 68 44 8 6 In deze kromme treffen we dus twee toppen aan: één in de groep van 3.5 m.M. lengte en één in de groep van 7 m.M. (fig. 16). de statistische methode en haar resultaten. 43 In het geheel kunnen we -dus zes typen van frequentie krommen ontmoeten in onderzoekingen aangaande de variabiliteit van een bepaald kenmerk: ie normale of binomiale, 2e asymmetrische of parabinomiale, 3e hoogtoppige of hyperbinomiale, 4e halve of unilaterale, 5e dubbele halve en 6e meertoppige krommen. En behalve de „variabiliteit" van één bepaald kenmerk, kunnen we ook langs statistischen weg het verband trachten te vinden, dat tusschen twee bepaalde kenmerken bestaat. D.w.z. door meting van lengte en breedte van een groot aantal straalbloemen van Chrysanthemum Leucanthemum bijv. alles zoo nauwkeurig mogelijk, is het mogelijk een eventueel bestaand verband tusschen lengte en breedte, een correlatie op te sporen. We bereiken dit op de volgende wijze: Van beide kenmerken, waarvan het bestaan eener correlatie, al of niet, moet worden aangetoond, worden ieder op zichzelf de frequenties der verschillende klassen bepaald. Voor ieder dier kenmerken wordt dus in graphische voorstelling een frequentiekromme verkregen. Iedere groep wordt nu, uitgaande van de frequenties naar de lengten bijv. weer onderverdeeld naar de maten van het andere kenmerk (breedte bijv.). Zoo werden in onderzoekingen over Chrysanthemum Leucanthemum (Sikks en Bijhouwer 1919) de volgende frequenties gevonden door nieting van alle straalbloemen eener bloeiwijze, in totaal 38: (Zie iste Tabel volgende pagina). Het totale aantal der straalbloemen was in dit geval te klein om werkelijk mooie verdeeling van frequenties te krijgen, maar het hoofdresultaat blijkt toch wel: er bestaat een duidelijke correlatie tusschen lengte en breedte der straalbloemen in hetzelfde bloemhoofdje, immers de kleinste lengten gaan gepaard met de kleinste breedten en de grootste lengten met de grootste breedten. Dit vindt zijn uitdrukking in het feit, dat alle getallen van frequenties gerangschikt liggen langs een 44 de statistische methode en haar resultaten. Lengte 18 19 20 21 122 23 j 24 125 | 26 j 27 j 28 j 29 j Breedte 4 i i 4- 5 1 1 | 2 5 11 2 5- 5 4 3 i 8 6 112 4 6.5 1 1 2 2 15 ' 7_ 5 7 3 15 j 1 1 1 | 6 j 6 j 4 2 j 7 | 7 3 | 38 diagonaal in den rechthoek, die van links boven naar rechts onder loopt. Duidelijker blijkt de beteekenis eener dergelijke correlatie nog uit een fictief voorbeeld, aan Lang (1914 p. 372) ontleend. Van een 1000-tal individuën eener zelfde soort slangen wordt het aantal wervels, waaruit de wervelkolom bestaat, en het aantal buikschilden geteld. De volgende frequentieverdeeling wordt daarbij gevonden: Aantal wervels. 125 126 127 128 129 130 I3i|i3a|i33|i34 135 125 1 1 126 10 10 jj I27 44 44 ■o 128 117 117 •§ 129 206 206 s I3° 244 244 3 131 206 206 % 132 117 117 < *33 44 44 134 10 10 135 j 1 1 1 10 44 117 206I244I206I117I 44 I 10 | i iiooo de statistische methode en haar resultaten. 45 Uit deze correlatietabel zou dan blijken: ie dat beide kenmerken (wervelaantal en buikschildengetal) ieder op zichzelf beschouwd, een mooie normale frequentiekromme te zien geven en 2e dat alle individuën steeds dezelfde getallen bezitten, wat wervels èn buikschilden aangaat. Alle getallen in de correlatietabel liggen dan ook volkomen langs de diagonaal van links boven naar rechts onder: de correlatie is absoluut en positief, d. w. z. de grootste getallen wervels gaan met de grootste getallen buikschilden samen en deze getallen zijn steeds dezelfde. Behalve zulke absolute positieve correlatie komt ook als andere uiterste absolute negatieve correlatie voor, waarover ook aan Lang (1914, p. 379) een fictief voorbeeld ontleend moge worden. Gesteld het volgende: gemeten werd de lengte van de rechtsche en van de linksche kieuw eener slakkensoort waarbij zorgvuldig 1000 individuën van dezelfde lichaamsgrootte en dezelfde grootte van kieuwholte werd uitgezocht, en gevonden werd, dat dit 1000-tal als volgt naar de lengte der beide kieuwen verdeeld kon worden: Groote linksche kieuw. | 20 I 21 I 22 I 23 24 25 I 26 j 27 I 28 j 29 j 30 10 I ! I I 11 I10 10 i 12 44 44 •I 13 XI7 lI7 Ja 14 206 206 | 15 244 244 g 16 206 206 I 17 IT7 117 3 18 44 44 19 10 10 20 1 1 1 10 44 [117 206I244I206I117 44 | 10 | I jiooo 46 de statistische methode en haar resultaten. Ook hier toont weer ieder der beide groepen (rechtsche en linksche kieuw) geheel dezelfde frequentie en ook hier liggen alle getallen in het correlatieschema langs een diagonaal. Maar principieel verschillend van het vorige geval is het toch, en wel doordat de getallen hier juist liggen langs de diagonaal van links onder naar rechts boven. M. a. w. de grootste afmetingen van rechtsche kieuwen gaan steeds samen met de kleinste afmetingen van linksche kieuwen en omgekeerd. Er bestaat dus wel een correlatie, zelfs een absolute, maar de correlatie is hier negatief. Deze beide gevallen van correlatie: absolute positieve en absolute negatieve, vormen zooals vanzelf spreekt, twee uitersten, waartusschen een groot aantal overgangen liggen, niet meer absoluut, maar positief of negatief of ook daartusschenin = o. Een derde aan Lang ontleende voorbeeld kan duidelijk maken, hoe het ontbreken van correlatie blijken kan uit een correlatieschema. Stel bijv. de verdeeling van het duizendtal slangen uit het eerste voorbeeld wordt niet alleen nagegaan naar de aantallen wervels, maar ook naar de aantallen tanden en daaruit wordt het al of niet bestaan eener correlatie tusschen deze kenmerken afgeleid. Weer is ieder der frequentiekrommen op zichzelf normaal, maar bij verdere indeeling der groepen is van eenig verband tusschen beide kenmerken niets te bespeuren, zooals uit het correlatieschema duidelijk volgt: (Zie Tabel volgende pagina). Langs geen der diagonalen is een opeenhooping van getallen merkbaar; de verdeeling over het geheele vierkant is zoo gelijkmatig, dat hier correlatie nóch in negatieven, nóch in positieven zin bestaat, zoodat dus hier de correlatie geheel ontbreekt of wel = o is. Wil men deze methoden der correlatiebepaling nauwkeuriger vastleggen, dan kan men weer met hulp der wiskunde DE STATISTISCHE METHODE EN HAAR RESULTATEN. 47 Aantal wervels. 125I126 127I128 i2o|i3o|i3i|i32|i33|i34|i35| 105 1 1 106 262 10 107 2 12 16 12 2 44 ■ 108 2 12 29 31 29 12 2 117 •g 109 2 12 29 38 44 38 29 12 2 206 f 110 1 6 16 31 44 48 44 31 16 6, 1 244 | in 21 12 29 38 44 38 29 12 2 206 < 112 2 12 29 31 29 12 2 117 113 2 12 16 12 2 44 114 262 IO 115 1 1 2 i| io| 44I117I206I244I206I117 44] io| ijiooo bepaalde waarden aangeven voor de sterkte der correlatie (correlatiecoëfficiënt); ook daarop zullen we hier niet verder ingaan. Zoo laat zich dus de „variabiliteit" van een bepaald kenmerk bij een aantal individuën statistisch onderzoeken en in frequentiekrommen in teekening brengen; zoo kan ook het verband (correlatie) tusschen twee kenmerken in hun variabiliteit vastgelegd worden in een correlatieschema. Wat is nu echter de biologische achtergrond van deze verschijnselen van variabiliteit en correlatie, wier gegevens zoo nauwkeurig mathematisch bewerkt kunnen worden? Daarnaar behooren we bij het onderzoek van erfelijkheidsverschijnselen te vragen; niet naar de mindere of meerdere belangwekkendheid der gegevens uit wiskundig oogpunt, maar naar de gevolgtrekkingen die de mathematische behandeling van het materiaal op biologisch gebied verschaft. Op zichzelf zijn nu, zooals voor de hand ligt, dergelijke variabiliteits- en correlatie-studies bijna altijd onvoldoende om conclusies ten 48 DE STATISTISCHE METHODE EN HAAR RESULTATEN. aanzien der erfelijkheid te wettigen. Immers het onderzochte materiaal is wat onderlingen samenhang in afstamming aangaat, meest onbekénd; variabiliteitsonderzoekingen toonen ons eigenlijk niet meer, dan dat een zeker aantal organismen, die min of meer op elkaar gelijken, ten opzichte van een bepaalde eigenschap zekere grenzen niet overschrijden en dat de verdeeling van dit aantal naar de maten dier eigenschap volgens een zekere regelmaat verloopt. En correlatiebepalingen leeren ons, principieel genomen, niet anders, dan dat in een aantal individuën bepaalde maten of aantallen samengaan, terwijl in andere individuën weer andere maten of getallen tegelijk voorkomen. Omtrent een gemeenschappelijk overgaan van de eigenschappen in dezelfde grootte op de nakomelingen leeren ons deze berekeningen niets. Weliswaar kan door wiskundige methoden met behulp der standaardafwijkingen waarschijnlijk gemaakt worden, of de verschillen in gemiddelden, welke tusschen twee verzamelingen organismen gevonden worden, uitsluitend aan buiten het organisme liggende oorzaken kunnen worden toegeschreven, of dat hier tusschen de organismen van beide groepen verschillen van principieelen, erfelijken aard bestaan, maar meer dan waarschijnlijkheidsaanwijzingen geven ook deze -mathematische beschouwingen niet. Daarom moet, willen we de biologische beteekenis aangaande de erfelijkheid van zulke eigenschappen nader onderzoeken, de statistische studie der variabiliteit of der correlatie hand in hand gaan met de wetenschappelijk-genealogische d.w.z. we moeten die statistische gegevens niet alleen verzamelen aan door het goede geluk verschaft materiaal, maar ook .aan de bloedverwanten der onderzochte organismen. Dit kan op twee wijzen geschieden: of door stamboomstudie in den ruimsten zin van het woord, of door opzettelijk fokken en iweeken. de statistische methode en haar resultaten. 49 De aard van het materiaal, waarmee we werken, brengt de keuze van deze methode mee: erfelijkheidsonderzoek bij menschen en bij dieren of planten, die niet met opzet daartoe gekweekt en gefokt kunnen worden in groote aantallen, zooals door de statistiek vereischt wordt, moet noodgedrongen door stamboomstudie plaatsvinden; onderzoek naar de erfelijke eigenschappen bij een aantal onzer huisdieren en onze cultuurgewassen kan echter beter in daartoe opzettelijk ingerichte proefnemingen geschieden. Daaruit volgt dus, dat we al naar het materiaal, twee verschillende wegen kunnen inslaan: een louter administratieve, werkend met voorhanden gegevens, en een gemengd administratief-proefondervindelijke, waarbij de gegevens verkregen worden aan met overleg gekweekte individuën. De eerste wijze van werken, de zuiver administratieve, is een noodzakelijk kwaad; noodzakelijk omdat het onderzoeksmateriaal geen andere bewerking toelaat en een kwaad, omdat de voorhanden gegevens steeds min of meer vaag en niet geheel volledig zijn, bovendien niet meer te controleeren, voorzoover ze aan reeds gestorven voorouders zijn ontleend. Toch is deze methode, mits juist toegepast, van groot nut en zal ze vooral in de toekomst, steeds meer van nut blijken, mits maar thans een aanvang gemaakt wordt met het vastleggen der benoodigde gegevens op eenigszins systematische wijze. De erfelijkheid te onderzoeken van bepaalde waarneembare kenmerken kan op twee wijzen geschieden: door een organisme te beschouwen in verband met al zijn nakomelingen, of door hetzelfde organisme te zien als afstammeling van een aantal voorouders. Tusschen deze beide manieren van administratieve bewerking bestaat een principieel verschil, waarop het duidelijkst wel gewezen werd door Lorenz in zijn leerboek der wetenschappelijke genealogie (1898 p. 77). Lorenz zegt daar het volgende: „Waaneer men een be- Algemeene Erfelijkheidsleer. 4 5 de statistische methode en haar resultaten. paalde persoon middenin een reeks van opvolgende geslachten geplaatst denkt, dan kunnen we betrekkingen tusschen deze persoon en de daaraan voorafgaande generaties of met de op haar volgende geslachten opsporen en vaststellen. Zoodoende zien we het probleem der genealogie in een heel verschillend licht, al naar we de paringen en afstammingen in aanmerking nemen, die tot de geboorte van het bepaalde individu geleid hebben, of ook aan dit individu hun oorsprong danken en daarvan dus afkomstig zijn. In het eerste geval zullen uit de in vroeger tijd levende geslachten die paren van ouders onderzocht worden, die zich steeds verdubbelend al naar de generatie vroeger geleefd heeft tot de afstamming van het bepaalde individu hebben bijgedragen; terwijl in het andere geval alle van een enkel paar ouders uitgaande geboorten in afdalende lijn aan de steeds in aantal toenemende nakomelingen vervolgd kunnen worden". „Deze beide wijzen om de gegevens der genealogie te verwerken, zijn principieel verschillend. Juist begrijpen en scherp denken inzake genealogische problemen hangt af van het helder erkennen van dit onderscheid". „De resultaten van een onderzoek, dat van het individu uitgaande, opklimmend alle zich verdubbelende paren van ouders opzoekt, wordt schematisch in een „kwartierstaat" (Ahnentafel) samengevat; het bestudeeren van alle van een enkel ouderpaar afstammende nakomelingen geeft aanleiding tot het opstellen van een stamboom (Stammtafel). Iedere verwisseling van deze beide begrippen, of zelfs maar van hun naam, belemmert het goede inzicht in de waarde der genealogie en geeft aanleiding tot geheel verkeerde gevolgtrekkingen en allerlei vergissingen". Volkomen terecht legt Lorenz hier den nadruk op het principieel verschillende der beide methoden; kwartierstaten en stamboomen zijn zoodanige tegenvoeters, dat we in nauw- de statistische methode en haar resultaten. 51 keurige erfelijkheidsonderzoekingen slechts een van beide kunnen gebruiken. En dus komt nu de vraag ter beantwoording: welke? In het algemeen heerscht in de w*tenschappelijk-genealogische litteratuur een sterke strooming, aan den stamboom alle waarde te ontzeggen, en alleen de kwartierstaten als betrouwbare gidsen aan te zien. Zoo noemde nog kort geleden Doyer (1920 p. 23) de stamboomen „totaal onbruikbaar", terwijl hij met Martius (1914) van meening is, „dat de kwartierstaat uitdrukking geeft aan de gezochte biologische structuur van de vooroudersmassa van een bepaald individu en juist daarom alleen kan dienen bij het bestudeeren van algemeen geldige biologische erfelijkheidswetten". Die meening is de vrijwel algemeen gangbare, en toch is ze, met den tegenwoordigen stand der erfelijkheidsbeschouwingen, niet geheel gerechtvaardigd. De stamboom geeft ons de betrekkingen weer tusschen een bepaald individu en al zijn afstammelingen, en is in den vorm, waarin ze meestal opgesteld wordt inderdaad in twee opzichten onvolledig. Gewoonlijk wordt in den stamboom alleen melding gemaakt van de afstamming in directe en mannelijke lijn en dit is biologisch gezien, wel allerminst gerechtvaardigd (Haecker 1917). Immers erfelijke eigenschappen worden door beide ouders op de nakomelingen overgebracht en ieder organisme, dat door geslachtelijke voortplanting ontstaat, dankt dus in verreweg de meeste gevallen (alleen met uitzondering van zelfbestuivende planten) zijn bezit aan erfelijke eigenschappen aan twee individuën: vader en moeder. Daarmee behoort in stamboomen rekening gehouden te worden en dus moet ook de vrouwelijke lijn daarin opgenomen worden. En de tweede onvolledigheid ligt hierin, dat erfelijkheid van bepaalde eigenschappen zooals later zal blijken, in een aantal generaties van directe nakomelingen na elkaar kan schijnen te ontbreken en dat toch deze eigenschap- 52 de statistische methode en haar resultaten. pen in het onderzoeksmateriaal kunnen aanwezig zijn. Hun aanwezigheid openbaart zich dan weieens in de broers of zusters der directe voorouders, in ooms en tantes, oudooms en oudtantes enz. Ook in die richting moet dus de stamboom, wil hij bruikbaar zijn voor wetenschappelijk onderzoek, uitgebreid worden. De kwartierstaat mist het bovengenoemde eerste bezwaar der stamboomen; doordat daarin opgenomen zijn alle directe voorouders, dus ook de vrouwelijke, laat ze deze allen gelijk tot hun recht komen. Het tweede punt (ontbreken van verwanten in de zijlijnen) is echter evenzeer op de kwartierstaten, zooals die in de genealogie worden gebruikt, van toepassing. En daarenboven kleeft aan de kwartierstaten nog een ander bezwaar: indien men zich niet steeds het tegengestelde voor oogen houdt, zou ieder, die met kwartierstaten als gegevens voor erfelijkheidsonderzoek werkt, geneigd zijn den erfelijken aanleg van individuën, die dezelfde kwartierstaat bezitten (dus alle broers en zusters) gelijk te stellen. En dat deze opvatting, die oorspronkelijk van Galton stamt, met de tegenwoordig geldende beschouwingswijze, op Mendels werk gebouwd, onvereenigbaar is, spreekt vanzelf. Zoo is dus èn stamboom èn kwartierstaat in hun oorspronkelijken, naïeven vorm voor erfelijkheidsonderzoek onbruikbaar. Dus moeten ze, willen ze voor dit doel geldigheid hebben, gewijzigd worden. Crzellitzer heeft getracht (1909) aan deze bezwaren tegemoet te komen, door kwartierstaten uit te breiden tot wat hij noemt „Sippschaftstafeln", waarin naast de directe voorouders, ook hun bloedverwanten in zijlijnen staan aangegeven, dus ook ooms en tantes, oudooms en oudtantes. En bovendien nog nam Crzellitzer in zijn Sippschaftstafeln de directe nakomelingen dier zijverwanten op: kinderen van ooms en tantes enz. Daarmee is hij ongetwijfeld te ver gegaan; aangezien deze kinderen weer twee ouders de statistische methode en haar resultaten. 53 hadden, wordt daardoor een vertroebeling van de beteekenis der directe afstamming veroorzaakt. Indien dus van CRZELr litzers methode iets wordt afgedaan, en de oorspronkelijke elementaire kwartierstaten worden uitgebreid met opname der bloedverwanten in de zijlijn, dan ontstaat een kwartierstaat, zooals Martius (1917) deze wenschte en zooals o. a. Doyer (1920) met succes heeft gebruikt (fig. 17). SCHEMA KWARTIERSTAAT Het behoeft geen betoog, dat een dergelijke wijziging, als thans in de kwartierstaten is verkregen, ook in stamboomen mogelijk is. Indien slechts aan de boven tegen stamboomen aangevoerde bezwaren tegemoetgekomen wordt, dus de vrouwelijke individuën en alle nakomelingen erin opgenomen worden, dan kan ook de stamboom een bruikbaar object zijn bij het onderzoek naar de erfelijkheid van bepaalde eigenschappen. Figuur 18 geeft een voorstelling van een stamboom, zooals hij wetenschappelijk behoort te zijn. En zoo staan dan in hun meer uitgewerkten vorm, stamboom en kwartierstaat niet langer tegenover, maar naast 54 DE STATISTISCHE METHODE EN HAAR RESULTATEN. elkaar. De bovengestelde vraag: welke van beide methoden is de meest bruikbare, kan nu in dien zin beantwoord worden, dat het afhangt van het doel, hetwelk de onderzoeker zich voor oogen stelt, welke der beide methoden hij zal kiezen. Is schema stamboom een bePaald individu be- <7*o kend met een bepaalde , r—L ,—| eigenschap en beschikken CfxO o«9 gaande alle nakomelingen ■ ■ . I. en hun „echteenooten" in enkele generaties, dan zal hieruit uitnemend de gang der erfelijkheid van genoemde eigenschap kunnen worden afgeleid. Stelt daarentegen een onderzoeker zich voor oogen, de erfelijke eigenschappen van een individu, waarvan de voorouders goed bekend zijn, te bepalen, dan is de kwartierstaat in uitgebreiden vorm meer het aangewezen middel, al blijft dit middel door zijn galtoniaansch-biometrische afkomst niet geheel ongevaarlijk. Ondanks alle nauwgezetheid, waarmee de administratie dezer genealogische onderzoekingen verricht wordt en alle objectiviteit, waarmee de beoordeeling en beschrijving der individuën geschiedt, blijven toch aan deze wijze van werken bezwaren verbonden, die van zóó groote beteekenis zijn, dat we indien maar eenigszins mogelijk," anders moeten te werk gaan. In de eerste plaats zijn de gegevens omtrent voorouders van thans levende individuen meestal zeer moeilijk te verkrijgen en dan nog weinig betrouwbaar; daaraan zou echter tegemoet gekomen kunnen worden, indien van nu af dergelijke aanteekeningen in archiefvorm worden vastgelegd en gedurende langen tijd worden bijgehouden. Maar van ernstiger aard is de onmogelijkheid, de gegevens zuiver te verkrijgen in dien zin, dat alle modificatie uitgesloten wordt; materiaal, de statistische methode en haar resultaten. 55 dat niet met opzet gekweekt wordt, geeft altijd phaenotypen, die als beoordeelingsmaatstaf voor de daaraan ten grondslag liggende genotypen onbetrouwbaar zijn en steeds tot voorzichtigheid manen. Waar we dus maar eenigszins daartoe in staat zijn, moet het materiaal, waaraan statistische erfelijkheidsonderzoekingen verricht worden, zóó gekweekt worden, dat de invloed van uitwendige omstandigheden op alle individuën dezelfde is. Dat kan in de cultuur, en dat is in de natuur nooit het geval. Daarom zijn ook statistische onderzoekingen aan wilde planten en dieren gevaarlijk en moet zulk werk steeds met proefondervindelijk kweeken gepaard gaan. In het begin van het statistische onderzoek, in den tijd van Quételet werd alle verschil tusschen individuën, welke in de verschillende groepen eener normale frequentiekromme ondergebracht werden, aan voedingsinvloeden toegeschreven. En inderdaad kunnen we, indien we materiaal van gelijken erfelijken aanleg, aan verschillenden voedseltoevoer onderwerpen, mooie frequentiekrommen krijgen. Maar indien dit juist was en uitsluitend voeding als oorzaak van het ontstaan van dergelijke krommen in aanmerking kwam, dan zou daarmee ook alle verdere belangstelling van de zijde van den geneticus daarvoor overbodig zijn. Het was dan een probleem der voedingsphysiologie alleen, te verklaren hoe behalve ideale, ook andere vormen van frequentiekrommen konden voorkomen. Dat is het echter niet, want door tal van onderzoekingen is gebleken, dat die afwijkende krommen voor een groot deel hun ontstaan danken aan de ongelijkmatigheid ten aanzien der erfelijke eigenschappen van het materiaal. Het meest voor de hand liggend was een onderzoek naar de beteekenis der veeltoppige krommen. Daarmee is de Vries (1899) begonnen, die uit handelszaad van Chrysanthemum segetum de volgende frequentieverdeeling vond naar het aan- 56 DE STATISTISCHE METHODE EN HAAR RESULTATEN. tal straalbloemen van de primaire bloeihoofdjes (die zich het eerst aan iedere plant ontwikkelen): 12 13 14 15 l6 17 l8 ig 20 21 22 I 14 13 4 6 9 7 10 12 20 I Dus een duidelijk tweetoppige kromme, waarvan de beide toppen op de punten 13 en 21 liggen, wat dus beteekent, dat de bloemhoofdjes met 13 en 21 straalbloemen het meeste aanwezig waren. Daaruit werden nu planten uitgezocht, die 13 straalbloemen en planten, die 21 straalbloemen hadden. Het zaad van deze planten gaf dus de nakomelingen, die op de volgende wijze verdeeld waren naar de aantallen in de eerste bloemhoofdjes: Aantal straalbloemen: 9 10 n 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Nakomelingen van: 13 1 3 8 31 221 50 8 5 4 3 1 2 1 Nakomelingen van: 21 — — — 1 3 0371443 142 43 21 11 531 Duidelijk blijkt hieruit, dat tusschen de planten met 13 en die met 21 straalbloemen in het oorspronkelijke zaaisel een principieel verschil bestond, dat met voedingsomstandigheden in geen verband stond. Het verschil is een verschil in erfelijken aanleg; de tweetoppige kromme, die aanvankelijk gevonden was, was het gevolg van het feit, dat het zaaisel een mengsel was van planten, die onderling in erfelijken aanleg ten aanzien van de aantallen straalbloemen uiteenliepen. En zooals dit met een tweetoppige kromme, uit handelszaad van een gekweekte soort afgeleid, het geval was, zoo bleek het door een onderzoek aan Chrysanthemum Leucanthemum, een der meest algemeene wildgroeiende planten in ons land, evenzeer het geval te zijn (Sirks en Bijhouwer 1919). Van een enkele plant, die 50 bloemhoofdjes vormde in 1913 werden de straalbloemen van alle 50 geteld; hun verdeeling was als volgt: Aantal straalbloemen: 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Aantal bloemhoofdjes: 320014154141042 DE STATISTISCHE METHODE EN HAAR RESULTATEN. 57 Figuur 19 geeft de graphische voorstelling hiervan weer. Het zaad van een der bloemhoofdjes met 28 straalbloemen, Fig. 19 (uit Sirks en Bijhouwer, 1919). dat door zelfbestuiving verkregen was, werd uitgezaaid en gaf 54 planten, waarvan alle bloemhoofdjes geteld werden» Daaruit werd voor iedere plant een gemiddelde berekend en Fig. 20 (uit Sirks en Bijhouwer, 1919). deze gemiddelden groepsgewijze ingedeeld; zoo was het mogelijk een graphische voorstelling te construeeren, die in fig. 20 bovenste helft is afgebeeld. Van twee dier planten met als gemiddeld aantal straalbloemen resp. 19,516 en de statistische" methode en haar resultaten. 59 kweekproeven in gang gezet met bruine boonen, waarvan bovendien door weging in milligrammen en door metingen van lengten en breedten de frequenties der verschillende groepen bepaald werden. Uitgaande van 8 Kilo (ongeveer 16000 zaden) bruine boonen werd hiervan in de eerste plaats het gemiddelde gewicht per boon bepaald (495 mg.), vervolgens een aantal boonen hieruit gezocht, o.a. 25 zéér kleine en 25 zéér groote, deze in 1901 uitgezaaid en het aan die planten gevormde zaad weer individueel gemeten en gewogen. Dit werd in 1902 voortgezet en het bleek nu, dat de families, die ieder op zichzelf van een enkele in 1900 uitgezochte boon afstamden, onderling vergeleken sterk uiteenhepen in gemiddelde en in frequentie der verschillende klassen, terwijl het totaal van al deze families bij elkaar geteld toch een volkomen regelmatige frequentiekromme opleverde. Uit de volgende tabel aan het werk van Johannsen (1903.P. 25) ontleend blijkt dit duidelijk (de meegedrukte getallen geven de groep aan, waarin het gemiddelde ligt): (Zie Tabel volgende pagina). Terwijl dus alle families samengerekend, een volkomen normale frequentiekromme opleveren, toont ook iedere familie op zichzelf beschouwd een gewone frequentieverdeeling. En tusschen de families blijken bij onderlinge vergelijking verschillen in erfelijken aanleg wat het gewicht der zaden aangaat, te bestaan. Familie A bijv. heeft den top in de klasse 60—65 centigram met als gemiddelde 641.9; familie O daarentegen haar hoogste punt in de groep 35—40 centigram met als gemiddelde 351.3. Precies hetzelfde blijkt uit Johannsens andere proefnemingen aangaande de lengte der zaden bijv.: een 4-tal families A—D afzonderlijk beschouwd zijn in fig. 21 weergegeven (ontleend aan Johannsen 1915. p. 609) en daaronder het totaal dezer 4 families samengevoegd. Zoowel het mengsel 6o DE STATISTISCHE METHODE EN HAAR RESULTATEN. Groepen naar het gewicht 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 gemiddelde Familie A — — — — — 2 5 9 141 21 22 24 23 17 6 2 — 641.9 b — — — 1 6 19 32 66 88 100 90 50 19 1 3 — — 557-9 c — — — — — 5 14 50 76 58 44 29 5 1 — — — 554-3 D — — — 5 2 9 21 38 68 771 62 22 3 — — — — 547-6 e — — — 4 1 12 29 62 65 57 19 6 — — — — — 511.9 F — — — 2 81 211 46 74 46 28 14 1 1 — — — — 481.8 G — — 3 9 28 51 in J74 101 44 6 — 1 5 — — — 465.1 H 1 6 20 60 106 114 75 33 3 1 455-3 J — I 2 14 38 104 172 179 140 53 9 — — — — 454-4 K — — 1 2 6 31 55 55 28 6 4 — — — 449.5 L 1 5 15 37 \ 88 76 33 13 4 I ■ 446-2 M — — 4 9 26 56 «2 76 32 9 I — — — I— — — 428.4 N I 3 11 22 29 72 J20 69 23 5 2 — —• —• — — — 407.8 O 445196969 44 5 — — — — — — — — — 351-3 P — 3 1 18 35 27 13 3 4 2 452-8 Q — — 1 2 7 16 44 93 80 52 10 — — — — — — 492.0 R 2 3 12 17 27 19 3 — 455.1 s — — 1 2 3 8 27 47 37 30 4 — — ■ 488.8 T — — — — 1 6 20 37 39 30 8 — — — — — — 506.2 Alle f ami- I „ I , „ I 5 8 30 107 263 608 1068 1278 977 622 306 135 52 24 9 2 lies samen van genotypisch onderling verschillende zaden, als iedere daaruit door A. selectie verkregen familie op zichzelf tooneneen ideale frequentiekromme; de eerste is een samenstel van de 4 anderen samen en bevat dus, hoewel de vorm der kromme niets C. te wenschen overlaat en geen enkel vermoeden op ongelijksoortigheid r\ van het materiaal schijnt te wettigen, toch individuën van onderling verschillenden genotypischen aanleg. A-D. J3e mengsels van verschillende typen, zooals handelszaad bijna altijd is en zooals wild-voorkomende organismengroepen wel zeker steeds Fig. 21 (naar Johannsen, 1915)- de statistische methode en haar resultaten. 6l zijn, noemt Johannsen populaties, de daaruit afgezonderde families, die uit louter gelijk-aangelegde individuën bestaan, zuivere lijnen (reine Liniën). Wel heeft hij van dit laatste begrip in den loop der jaren verschillende definities gegeven (1903, p. 9 schreef hij: „Als reine Linie vat ik die individuën samen, die van een enkel zelfbevrucht individu afstammen", in 1915 p. 606: „Een reine Linie is het geheel van alle nakomelingen van een enkel absoluut zelfbevruchtend individu, dat zelf geen bastaardnatuur heeft") maar dit doet aan het principiëel belangrijke van de „reine Linie" tegenover de „Population" niet af. En vast staat thans, dat gelijkmatigheid en ideale vorm van een uit populaties afgeleide frequentiekromme schijnbare eenvoud is en dat deze kromme toch samengesteld kan zijn uit een aantal verschillende. Statistische methoden stellen ons dus in staat met behulp van daarop toegepaste wiskunde, een scherpe beschrijving te geven van onderzoeksmateriaal, dat oogenschijnlijk min of meer vage kenmerken bezit; die beschrijvingen kunnen door middel van graphisch geconstrueerde frequentiekrommen in aanschouwelijken vorm gebracht worden. Op zichzelf vermogen statistische onderzoekingen niet meer. Hun exactheid kan schijnbaar zijn. En hun resultaten hebben voor de exacte erfelijkheidsleer alleen waarde, wanneer deze onderzoekingen verricht worden aan organismen èn aan hun afstammelingen, zoo mogelijk door opzettelijke kweekproeven, maar noodgedrongen ook door wetenschappelijk-genealogisch werk. HOOFDSTUK III. praemendelistische erfelijkheidstheorieën. Als onderdeel der biologie is de erfelijkheidsleer afstamme-' ling van de physiologie, van de onderzoeksrichting, die de levensverschijnselen van planten en dieren waarneemt, en wel speciaal van de voortplantingsphysiologie. Uit haar opvattingen zijn dan ook de eerste ideeën over erfelijkheid voortgekomen; de revoluties en evoluties, die de voortplantings- en bevruchtingsleer heeft doorgemaakt, zijn ook schokken en keerpunten in de ontwikkeling der erfelijkheidsleer geweest. Zoo vinden we in beide wetenschappen een evenwijdigen ontwikkelingsgang; de scherpe tegenstelling tusschen praeformatistische en epigenetische theorieën, die vooral in Leeuwenhoek's tijd in de voortplantingsleer zoo op den voorgrond stond, dan weer teruggedrongen schijnt en telkens weer met nieuwe kracht omhoog komt, diezelfde scherpe tegenstelling, kunnen we, zij het in eenigszins anderen vorm, als roode draad door alle erfelijkheidsopvattingen in den loop der eeuwen heen vervolgen. In de physiologie der bevruchting hebben eeuwen lang voorstanders der beide richtingen elkaar bestreden. Praeformatisten meenden in de stoffen, waaraan na de bevruchting het nieuwe organisme zijn ontstaan dankte, reeds alle organen en alle deelen van dit nieuwe organisme van te voren gevormd, gepraeformeerd, te mogen zien, zoodat de geheele praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 63 ontwikkeling na het moment der bevruchting een werkelijke jentwikkeling", een evolutie, een ontplooiing van reeds lang bepaalde vormen en organen zou zijn. Die praeformatie kon liggen in de door het mannelijk ouderorganisme afgestane stof; onder de „animalculisten" die dit meenden, namen onze landgenooten Leeuwenhoek en Boerhaave een belangrijke plaats in, terwijl tot de „ovisten", die geloofden het gepraeformeerde te moeten zien in het ei, dus in het aandeel der moeder, Swammerdam en andere bekende natuuronderzoekers gerekend mogen worden. Tot in uiterste consequenties doorgedreven, leidde de praefbrmatisten-opvatting natuurlijktot dwaasheden; de afbeeldingen in oude werken van spermacellen, waarin een geheel menschelijk organisme van mikroskopische afmetingen te zien is, of de berekening van Malebranche, hoeveel menschelijke eicellen in het ovarium van Eva moeten aanwezig geweest zijn, behoorden natuurlijk tot de bedenkelijke gevolgen, waartoe een vurige verdediging van een sterk bestreden standpunt leiden kan. De reactie tegen de al te ver doorgevoerde praeformatistenopvatting werd het eerst geleid door Buffon en kwam tot haar hoogtepunt door het werk van C. F. Wolff, die in zijn Theoria generationis getracht heeft, de theorie der praeformatie te vervangen door een theorie der epigenesis. In de voortplantingscellen is volgens Wolff* nog niets gepraeformeerd; alles is op het moment der bevruchting nog volkomen zonder eenige structuur, eerst langzamerhand wordt het anorganische organisch, georganiseerd, doordat blaasjes en vaten ontstaan. De oorzaak van die omzetting van anorganische stof in organische is een zonder verdere omschrijving aangenomen „vis essentialis". Grooter kontrast dan tusschen deze oorspronkelijke praeformatistische en epigenetische richtingen in de voortplantingsleer is wel niet denkbaar, en het behoeft geen nader be- 64 praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. toog, dat in hun uitersten vorm beide onjuist zijn en dat de moderne bevruchtings-physiologie daartusschen in staat, •waarbij zooals vanzelf spreekt, de eene onderzoeker meer naar de eene, de andere meer naar de tegenovergestelde zijde gewend is. Dergelijke antipoden van opvatting treffen we nu ook in de erfelijkheidsleer aan: in primitiefste opvatting vinden we reeds bij Aristoteles en bij Hippokrates uitingen, die de meest uiteenloopende standpunten vertegenwoordigen. Het is de groote verdienste van Johannsen geweest, erop te hebben gewezen, hoe twee principieel verschillende theorieën, die thans nog beide verdedigers en beide bestrijders vinden, reeds in de Grieksche litteratuur in primitieveren vorm teruggevonden kunnen worden (zie Johannsen 1917 a en b). Hippokrates meende de erfelijkheid van lichaamseigenschappen te- kunnen verklaren door aan te nemen, dat ieder lichaamsdeel, ook het kleinste, een kiempje afgeeft en dat al deze kiempjes zich zouden verzamelen in één centraal lichaam, nl. datgene, wat door de ouders bij de bevruchting afgestaan wordt; Aristoteles dacht zich den gang van zaken juist andersom: uit een centrale massa „zaad", waarin alle lichaamsdeelen in aanleg aanwezig zijn, wordt in de eerste plaats het opgroeiende lichaam gevormd, dat door het opnemen en omzetten van voedsel van buitenaf grooter worden kan; voor den bouw van de deelen van dit lichaam is niet al het voorhanden „zaad" noodig, zoodat er een restant overblijft en dit restant is op zijn beurt oorsprong van de volgende generatie. Zooals een schilder van alle verven op zijn palet iets gebruikt, om het schilderij te maken, maar ook van alles iets overlaat voor een volgend schilderij, zoo meent Aristoteles de oorzaak van gelijkheid tusschen ouders en kinderen te kunnen verklaren, ■doordat beide uit dezelfde stof gevormd zijn en deze stof van generatie tot generatie onveranderd verder gaat. praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 69 Nu volgt eenige jaren later (1868) Darwin, die in zijn „Variation of animals and plants" een meer uitgewerkte erfelijkheidstheorie opstelde, gefundeerd op waarnemingen in de natuur en in de cultuur, zorgvuldig naar hun waarde beoordeeld en zooveel hem toentertijd mogelijk was, kritisch beschouwd. Uit alle door hem verzamelde feiten kwam Darwin tot het opstellen van een vijftal „wetten der erfelijkheid", waarover hij reeds in 1859 m Z1in »Origin of species" vaag gesproken had (1860. p. 12), maar die hij thans voor het .eerst bepaald samenvattend als volgt formuleerde: „In de eerste plaats bezit iedere eigenschap, nieuw of oud, de neiging om door geslachtelijke en ongeslachtelijke voortplanting overgebracht te worden, al wordt dit streven ook vaak door verschillende bekende en onbekende oorzaken tegengewerkt. Ten tweede komt reversie of atavisme (terugslag) voor, wat het gevolg is van het feit, .dat overbrengen en ontwikkelen zeer uiteenloopende machten zijn; het heeft in verschillende graden en op verschillende wijzen plaats zoowel bij ongeslachtelijke, als bij geslachtelijke vermenigvuldiging. Ten derde vinden we een overwicht van het overbrengen, hetzij tot een van beide seksen beperkt, hetzij in beide seksen gemeenschappelijk. Als vierde wet .geldt, dat het overbrengen van eigenschappen, voorzoover door de sekse beperkt, meestal plaats vindt op het geslacht, waarin de erfelijke-eigenschap voor het eerst zichtbaar werd, wat in de meeste gevallen het gevolg schijnt te zijn van het feit, dat de nieuwe eigenschap op een vrij laat tijdstip in het leven verscheen. En ten vijfde nemen we erfelijkheid waar in overeenkomstige levensperioden, waarbij het overgeërfde kenmerk eenige neiging heeft om vroeger tot uiting te komen dan oorspronkelijk". (1888. II. p.61). Dat waren de voor Darwin vaststaande regels, waaraan de erfelijkheid onderworpen was, en voor die regels trachtte hij 70 PRAEMENDELISTÏSCHE ERFELIJKHEIDSTHEORIEËN. een verklaring te vinden door zijn bekende hypothese der pangenesis, die hij in hetzelfde werk aan zijn mede-onderzoekers ter discussie bood, daarbij uitdrukkelijk zijn hypothese als een voorloopige kenschetsend. Hij erkent dan ook dat zijn hypothese uit een aantal veronderstellingen bestaat: „Algemeen wordt aangenomen, dat de cellen of eenheden van het lichaam door deeling of Imopvorrning zich vermenigvuldigen, waarbij ieder deel dezelfde natuur behoudt, en dat ze tenslotte worden omgezet in de verschillende weefsels en bestanddeelen van het lichaam. Maar behalve dit vermogen van vermenigvuldiging, meen ik, dat die eenheden zeer kleine deeltjes afsplitsen, die door het geheele lichaamsstelsel verspreid worden, dat deze deeltjes, indien ze voldoende voedsel ontvangen, zich door deeling vermenigvuldigen en tenslotte zich ook kunnen ontwikkelen tot eenheden, gelijk aan die, waaraan ze oorspronkelijk hun ontstaan danken. Deze deeltjes zouden we kiempjes (gemmulae of pangenen) kunnen noemen. Zij worden uit alle deelen van het lichaam bijeenverzameld om de voortplantingscellen te vormen en hun ontwikkeling in de volgende generatie vormt een nieuw organisme; ze kunnen echter evenzeer is een slaaptoestand worden overgebracht naar latere generaties en dan eerst tot ontwikkeling komen. Hun ontwikkeling hangt af van hun samentreffen met andere gedeeltelijk ontwikkelde of ontstaande cellen, die hun in het regelmatige groeiverloop voorafgaan. Ik veronderstel, dat kiempjes door iedere eenheid afgestooten worden niet alleen gedurende het volwassen stadium, maar tijdens ieder ontwikkelingsstadium van ieder organisme; maar niet noodzakelijk gedurende het geheele levensverloop van dezelfde eenheid. Tenslotte neem ik aan, dat de kiempjes in hun slaaptoestand elkaar wederkeerig aantrekken, wat leidt tot hun opeenhooping in knoppen en in voortplantingsorganen. Zoodoende zijn het niet de voortplantingscellen of de knop- praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 71 pen, die nieuwe organismen doen ontstaan, maar de eenheden, waaruit ieder organisme is opgebouwd." (1888.II. P- 369—370)- Die pangenesis-hypothese is dus wel een heel gebouw van veronderstellingen, en het is dan ook zeker wel aan de oncontroleerbaarheid der in Darwins tijd bekende feiten toe te schrijven, dat Darwin in zijn gevolgtrekkingen niet gelukkiger is geweest. In twee opzichten verschilt ze van de opvattingen van Spencer: physiologische eenheden werden verondersteld alle van dezelfde soort te zijn, terwijl Darwin zijn kiempjes of gemmUlae van zeer verschillende soorten, al naar het orgaan dat ze heeft afgegeven, beschouwt (vgl. Spencer 1898. p. 356). En bovendien is van het vervoer dier eenheden van de lichaamscellen naar de voortplantingscellen bij Spencer geen sprake. Dit laatste is dan ook wel het zwakste punt in Darwins hypothesen-complex; een veronderstelling, die bij zijn opvolgers al heel weinig instemming gevonden heeft, en die door velen van hen volkomen verlaten werd. Bij Darwin is in de voortplantingscel eigenlijk niets gepraeformeerd; alles komt van buitenaf en wordt slechts in die voortplantingscel opgeborgen om naar latere generaties over te gaan. Van alle praemendelistische erfelijkheidsbeschouwingen staat die van Darwin het meest aan epigenetischen kant; door de veronderstelling der transportmogelijkheid van gemmulae laat ze ruimte aan alle mogelijke fantasie. Toch is de pangenesis-hypothese van Darwin historisch van grooter beteekenis geweest, dan de theorie van Spencer, èn omdat ze de eerste consequente uitwerking vormde van de reeds bij Hippokrates in vager vorm te vinden veronderstellingen (vgl. May 1917) èn vooral omdat ze meer de algemeene aandacht getrokken heeft en daardoor uitgangspunt geworden is voor andere onderzoekers, die allen min of meer 72 praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. belangrijke wijzigingen in Darwins uiteenzettingen hebben aangebracht. In verschillende richtingen waren zulke veranderingen te vinden: in positieve en in negatieve richting. D. w. z. lang niet iedere theorie der erfelijkheid, die in plaats van Darwins pangenesis gesteld werd, was een verbetering; er zijn er, zooals wel de plastidulen-hy p othese van Haeckel (1876), die beter als produkten van een dichterlijk-f antastischen geest beschouwd kunnen worden, dan als ernstig-wetenschappelijke, op feiten gebaseerde hypothese. Terecht kenmerkt Naegeli (1884. p. 81) de theorie van Haeckel als „een produkt der natuurphilosophie en als zoodanig even goed als ieder ander produkt van gelijke herkomst. Haar fout ligt zooals bij alle natuurphilosophische theorieën daarin, dat ze haar vermoedens voor feiten uitgeeft en daarvoor ongeschikte natuurwetenschappelijke benamingen gebruikt en op ongerechtvaardigde wijze natuurwetenschappelijke beteekenis daarvoor opeischt." Ditzelfde verwijt zouden we tegen een groot aantal jongere erfelijkheids-theorieën kunnen aanvoeren, die alle gepoogd hebben een voorstelling te vormen van de moleculaire werkingen, die in het materieele, aan erfelijkheid ten grondslag liggende, substraat plaats vinden. Die theorieën, talrijk als het zand der zee, zullen we hier dan ook terzijde laten; daarover kan men bij Delage (1895) voldoende uiteenzettingen vinden. Dat daaronder ook de Micellair-hypothese van Naegeli zelf (1884) behoort gerekend te worden, is aan Naegeli's eigen al te philosophische natuur te wijten. Iedere gedetailleerde uitwerking eener hypothese aangaande de natuur der pangenen, van den stoffelijken grondslag der erfelijke eigenschappen is nog tegenwoordig hypothese, al begint er sedert eenige jaren een experimenteel-gevonden basis te komen, waarop voortgebouwd kan worden; hoeveel te meer praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 73 had dit betrekking op den tijd vóór 1900, toen over dat probleem nog niet eens hypothesen, slechts fantastische beschouwingen gegeven konden worden. Werkelijke verbetering van Darwins pangenesis-hypothese was echter alleen te krijgen, door haar te ontleden in haar verschillende onderdeden en dan ieder dier onderdeden als op zichzelf staand probleem te onderzoeken. Onmiddellijk valt dan een punt op, dat ook reeds spoedig na de publicatie de aandacht getrokken heeft en dat de zwakste plek in de pangenesis-constructie was: de transporteerbaarheid der pangenen. Daartegen trok de meerderheid der onderzoekers te velde; daarin werd dan ook terecht het zwaartepunt gezocht van de pangenesis-hypothese. Niet iedere aanval was even krachtig; in de jaren na 1870 werd de voornaamste bestrijding gevoerd door Brooks( 1883), de Vries (1889), Galton (1876,1889) en Weismann (1883 e.a.). Die genoemde volgorde drukt vrijwel de verschillen in standpunt uit, die tusschen Darwin en de genoemde onderzoekers lagen, Brooks' tegenstand het zwakste, die van Weismann het sterkste. Allereerst de beschouwingen van Brooks. Hij zelf karakteriseert de hoofdpunten van zijn „new theory of heredity" met de volgende woorden (1883, p. 81—82): „Het samenversmelten van twee voortplantingscellen is de bron van variabiliteit. Conjugatie is de primitieve vorm van sexueele voortplanting. Hierbij zijn de functies van de beide elementen dezelfde, en de vereeniging van deden, aan de lichamen van twee ouders ontleend, is voldoende om variabiliteit in de nakomelingschap te verzekeren". „In alle meercellige organismen zijn eicel en spermacel langzamerhand in verschillende richtingen gespecialiseerd". „De eicel is een cel, die langzamerhand een ingewikkelde organisatie gekregen heeft, en die stoffelijke deeltjes bevat, praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 79 Zeven jaar later heeft hij zijn standpunt ten opzichte der pangenesis-hypothese kunnen vaststellen; in een artikel van klassieke waarde „A Theory of Heredity" (1876) steunt hij op zijn proefnemingen, waarvan de uitkomsten negatief waren, en stelt hij in plaats van de pangenesis een andere erfelijkheidstheorie voor. Alle gevallen, waarvoor een erfelijkheidstheorie een verklaring moet geven, kunnen geschikt in twee groepen verdeeld worden: de eene omvat alle aangeboren eigenaardigheden, die ook in een of meer der voorouders als aangeboren voorkwamen, de andere die eigenschappen, die niet als aangeboren bij de voorouders gevonden werden, maar voor het eerst tijdens hun leven tengevolge van veranderde levensomstandigheden werden verkregen. Van deze beide groepen is de eerste de meest belangrijke om het groote aantal vaststaande feiten dat daartoe behoort; de tweede omvat veel gegevens van twijfelachtige waarde. De verschijnselen van de eerste groep moeten vóór de andere verklaard worden; een erfelijkheids-theorie heeft vooral daarmee rekening te houden. Galton wil gaarne aannemen, dat aan alle erfelijke eigenschappen bepaalde „organic units" ten grondslag liggen, maar hij komt terug van de opvatting, dat er tusschen deze eenheden geen verband zou bestaan. Ze vormen met hun alle een geheel, een totaal, dat hij stirp noemt. „Voordat ik verder ga, wil ik vergunning vagen, het woordje „stirp", afgeleid van het latijnsche stirpes, wortel, in een bepaalden zin te gebruiken, n.1. om het totaal der kiempjes, gemmules, of hoe men ze ook wil noemen, die volgens elke theorie der organische eenheden, in het pasbevruchte ei aanwezig zijn, aan te duiden". (1876. p. 330). Met het invoeren van deze uitdrukking doet Galton een zeer belangrijken stap terug van de door Darwin aangenomen geheel onafhankelijke gemmulae; alle gemmulae behooren bij elkaar en vormen samen een geheel. Toch neemt ook Galton 8o praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. wel het bestaan van deze eenheden in zijn beschouwingen op: „Vier postulaten schijnen vrijwel noodzakelijk besloten te zijn in iedere hypothese van organische eenheden en evenzeer in die der pangenesis. De eerste is, dat ieder van het geweldige aantal van schijnbaar-onafhankelijke eenheden, waaruit het lichaam bestaat, een afzonderlijken oorsprong of kiempje, heeft. De tweede is, dat de stirp een groote hoeveelheid kiempjes bevat, veel grooter in aantal en verscheidenheid, dan de organische eenheden van den lichaamsbouw, die uit hen zijn oorsprong neemt; zoodat betrekkelijk weinigen uit het leger van kiempjes, tot ontwikkeling komen. Ten derde, dat de onontwikkelde kiempjes hun levenskracht behouden; dat ze zich vermenigvuldigen óók in latenten toestand en bijdragen tot de vorming van de stirp der nakomelingen. Ten vierde dat de organisatie geheel afhangt van de wederkeerige neiging tot toenadering of tot afstooting van de verschillende kiempjes; eerst in hun vroegste stadium als stirp en later tijdens alle processen van hun ontwikkeling". (1876, p. 331). Geheel nieuw en bij geen zijner voorgangers zoo helder uitgesproken is hierin de derde stelling: dat de kiempjes zichzelf vermenigvuldigen, terwijl ze in een latenden toestand verkeeren, en bijdragen om de „stirp" van de nakomelingen te vormen. Scherper zegt hij nog hetzelfde in deze woorden: „Tot dusver hebben we met drie dingen te maken gehad: 1) de stirp, die een georganiseerde verzameling van een groot aantal kiempjes is, 2) het lichaam met zijn persoonlijke qualiteiten, gevormd uit een klein gedeelte van deze kiempjes, en 3) de voortplantingscellen, ontstaan uit de rest van de stirp" (1876, p. 343). Er is dus geen sprake meer van een verzamelen van gemmulae in de voortplantingscellen, maar van een doorloopende keten, die de voortplantingscellen van een individu vormen met die van zijn nakomelingen. In Galton's hoofdwerk over erfelijkheid in het algemeen: „Natural inheritance" praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 81 drukt hij zijn opvatting zóó uit: „Er schijnt geen direct erfelijk verband te bestaan tusschen de ouders en het kind als personen, maar de hoofdlijn van erfelijke betrekking vereenigt de reeks elementen, waaruit de ouders gevormd zijn, direct met de reeks, die het kind heeft doen ontstaan. In grove trekken kunnen we die hoofdlijn vergelijken met de ketting van een halssnoer, en de lichamen der individuën met de sieraden die daaraan hangen" (1889, p. 19). Het essentieele verschil tusschen deze beide opvattingen: het pangenentransport van Darwin en de stirpopvatting van Galton kunnen we weer door een figuur verduidelijken. Men vindt dit schema in figuur 23. Uit de kiemcellen of voortplantingscellen (KC) wordt het lichaam van het organisme (L) gevormd; volgens Darwin geeft dit weer aanleiding tot nieuwgevormde kiemcellen, terwijl volgens Galton de kiemcellen, waaruit de individuën der volgende generatie ontstaan, direct aan het residu van erfelijke sub- o O O O O l stantie, de stirp, hun oorsprong danken. \/\/\/\/\ Toch wist ook Galton ondanks zijn a □ □ □ c3kc uitgesproken praeformatistische stand- Oabwin punt zich niet geheel en al aan epige- tg 9 9 9 9 L netische invloeden te onttrekken. Er | waren in zijn tijd nog steeds argumenten ^ ^stïrp1 1 *~\kc te over aan te voeren voor een „erfelijk- GALTON heid van verworven eigenschappen", die Figuur 23. dus neerkomt op een verandering van de stirp, van den erfelijken aanleg van het organisme, door de uitwendige omstandigheden, dus via de lichaamscellen of direkt. Die veranderingen in de „stirp", die hij meende te moeten aannemen, waren wel, vergeleken met de erfelijkheid zelf, van ondergeschikte beteekenis, maar ze waren toch voldoende aanleiding voor hem om een achterdeur open te houden. Er waren individueele verschillen tusschen organismen, die van dezelfde Algemeene Erfelijkheidsleer. 6 82 praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. „stirp" afkomstig waren, en die „individueele variabiliteit" kon twee oorzaken hebben. „Individueele variabiliteit is afhankelijk van twee factoren; de eene is de variabiliteit van het kiempje en zijn nakomelingen; de andere is die van alle soorten uitwendige omstandigheden, die bepalen welke van alle concurreerende kiempjes van vrijwel gelijke kracht, tot ontwikkeling zullen komen. De variabiliteit der kiempjes onder veranderde levensvoorwaarden, en die van hun nakomelingen moge gering zijn, ze is er ongetwijfeld; absolute gelijkheid in toestand en in groei is vrijwel ondenkbaar en dus ook in de voortplanting van ieder organisme. De wet der erfelijkheid gaat niet verder, dan dat ze zegt: gelijk tracht gelijk voort te brengen; de neigingen mogen nog zoo sterk zijn, absoluut kunnen ze nooit zijn. Het resultaat van de tweede der bovengenoemde factoren is, dat een zeer geringe variatie in de kiempjes, een zeer belangrijk gevolg kan hebben in de persoonlijke structuur die uit een betrekkelijk klein getal van hen ontstaat. Er bevinden zich een aantal concurreerende kiempjes ter plaatse van ieder structuurelement, en slechts een van deze concurrenten kan in ieder geval overwinnen" (1876. p. 338). En bovendien acht hij het nog noodig, al is het in zeer geringe mate, kiempjes-transport aan te nemen. „We mogen wel veronderstellen, dat iedere cel een paar kiempjes afgeeft, die hun weg vinden in het circuleerende bloed en dan gelegenheid krijgen om toevallig naar de voortplantingselementen gevoerd te worden en daarin te worden opgenomen". (1876. p. 346). Een ander punt, dat Galton in verband met zijn stirptheorie onder oogen moest zien, was dat van de verhouding der beide ouders met betrekking tot hun nakomelingen. Stamde een organisme slechts van een enkel ander af, dan liet de stirp zich als onverbreekbare keten tusschen alle voortplantingscellen der opvolgende generaties gemakkelijk aannemen; praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 83 werd echter een individu uit twee ouders geboren, dan maakte dit een andere uiteenzetting noodig. Daarop gaat Galton uitvoerig in in een verhandeling over „The average contribution of each several ancestor to the total heritage of the offspring" (1897). Hierin en in een kort artikel in Nature fundeert hij een nieuwe erfelijkheidswet: „Beide ouders dragen samen ongeveer de helft of (0.5) bij van het totaal van erfelijke eigenschappen der nakomelingen; de vier grootouders samen een vierde of (0.5)*, de acht overgrootouders een achtste of (0.5)8 enzoovoort. Zoo kan de som van alle bijdragen der voorouders aangegeven worden door de reeks (0.5) + (°-5)2 + (°-5)s + etc- y welke som gelijk 1 is, en als zoodanig den geheelen erfelijken aanleg omvat" (1897. p. 402). Schematisch stelde Galton het volgende jaar (1898) zijn opvatting omtrent het aandeel, dat de voorouders aan de erfelijke structuur der nakomelingen hebben zouden, voor door de in figuur 3 weergegeven afbeelding. Als 2 en 3 zijn hierin de ouders, als 4, 5, 6 en 7 de grootouders, als 8, 9, 10, 11, 12, 13,14 en 15 de overgrootouders enz. aangegeven, terwijl het geheele vierkant den erfelijken aanleg van Figuur 24 het individu bevat (figuur 24). Dat was de stirp-leer in haar uiterste consequentie doorgevoerd; en indien dit juist was, dan zouden de verschillen tusschen individuën, welke van eenzelfde paar ouders afstammen, uitsluitend het gevolg moeten zijn van levensomstandigheden. Zulke individuën vormen een „fraternity" en over de verschillen in fraternities zegt hij dan ook: „Levensomstandigheden omvatten alle bijkomende oorzaken en alle bijzonderheden in voeding vóór en na de geboorte, en alle praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 87 kern, de chromosomen met hun aanhang toen bekend begonnen te worden. Het is Weismann's groote verdienste, dat hij deze gegevens naar hun beteekenis heeft weten te verwerken; dit stelde hem in staat een tot in details doorgevoerde theorie op te stellen. In 1892 geeft Weismann die theorie voor het eerst in het licht; een uitvoerig werk, uitsluitend aan het kiemplasma en zijn beteekenis voor de erfelijkheid gewijd. In het kort komt het door hem geconstrueerde gebouw van den erfelijken grondslag der lichaamseigenschappen hierop neer. Het door Naegeli zoogenoemde idioplasma, het substraat van alle erfelijke eigenschappen in de voortplantingscel, is volgens Weismann gezeteld in de chromosomen; hij had reeds vroeger voorgesteld, die chromosomen niet zoodanig, maar Idanten te noemen (1891. p. 39). Iedere idant zou nu samengesteld zijn uit een aantal naast elkaar liggende kogelvormige lichaampjes, de Iden, „de tot dusver mikrosomen genoemde kogeltjes, die bij vele diersoorten, vooral bij het ten aanzien van zijn kernstructuur best bekende dier, Ascaris megalocephala, de afzonderlijke idanten opbouwen". (1892. p. 90). Die Iden zijn weliswaar eenheden; „een op zichzelf bestaande levenseenheid met bepaalde architectuur", maar toch niet enkelvoudig. Hun onderdeden zijn natuurlijk van meer beperkte beteekenis: iedere cel of cellengroep van het volwassen lichaam is in de Ide vertegenwoordigd door een determinante, op zichzelf gesloten lichaampjes, ongeveer vergelijkbaar met de gemmulae van Darwin, maar vastliggend in de Ide, niet transporteerbaar. Zooals iedere cel of cellengroep nu nog haar bepaalde eigenschappen bezit, zoo moet voor ieder dezer eigenschappen ook een verantwoordelijk fundament in het kiemplasma aanwezig zijn; ook de determinante is dus niet eenvoudig, maar op haar beurt weer samengesteld uit een groep van definitieve levenseenheden, die door Weismann biophoren 88 praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. genoemd worden. Zoo is dus iedere idant, ieder chromosoom opgebouwd uit iden; iedere ide bevat determinanten, die voor bepaalde cellen of cellengroepen verantwoordelijk zijn en iedere determinante is weer samengesteld uit groepen van biophoren, die alle een bepaalde eigenschap vertegenwoordigen. In de richting van de architectuur der erfelijke eigenschappen is Weismann's theorie dus heel wat verder uitgewerkt dan die van Galton; ook in ander opzicht is ze daarvan verschillend. Galton had op grond van zijn statistisch materiaal de erfelijke constitutie van ieder organisme samengesteld uit bijdragen van beide ouders, de vier grootouders, enz. Daarvan is nu bij Weismann geen spoor te vinden. Hij had het voordeel de cytologische bevruchtingsprocessen te kennen en hun beteekenis voor de erfelijkheid in te zien. „Het principiëele der geslachtelijke voortplanting bestaat dus in de vermenging van twee individueel verschillende erfelijkheidstendensen, of, stoffelijk gesproken, in de vereeniging van twee erfelijke stoffen in den aanleg tot één individu" (1892. p. 308). Dat zou nog in de lijn van Galton kunnen liggen, maar Weismann zag terecht in, dat niet alleen de amphimixis, ook de zoogenaamde reductiedeeling, waardoor de voortplantingscellen gevormd worden en waardoor zooals bekend is, het aantal chromosomen weer tot de helft teruggebracht wordt, met de erfelijkheidsverschijnselen in betrekking staat. „Wanneer de Idanten tijdens de ontogenese, dus van de bevruchte eicel tot aan de kiemcellen van het nieuwe organisme, in hoofdzaak dezelfde blijven, dan kunnen we uit bepaalde erfelijkheidsverschijnselen afleiden, dat de reductie der iden tot de helft niet vooruit bepaalde en steeds dezelfde groepen van iden van elkaar scheidt, maar verschillende, nu eens die, dan gene. Het gevolg daarvan moet zijn, dat de kiemcellen van een en hetzelfde individu geheel verschillende combina- praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 89 ties van iden bevatten, en dus ook een geheel verschillend mengsel van den in het kiemplasma der ouders van dit individu aanwezige erfelijken aanleg" (1892. p. 321). Een principieele tegenstelling dus tegenover de door Galton aangenomen gelijkheid in erfelijken aanleg van de door een organisme gevormde voortplantingscellen; een aannemen van de ongelijkheid dier voortplantingscellen tengevolge der reductiedeeling. Het pleit wel zeer voor de geniale-logische denkwijze van August Weismann, dat hij acht jaar vóór de krisis in de erfelijkheidsleer, voor het belangrijke jaar 1900, waarin Mendels werk opnieuw bekend werd, het principieele van Mendels wetten reeds herkend heeft. Schitterender bevestiging van deze hypothese, dan het erfelijkheidsonderzoek na 1900 gebracht heeft, had Weismann niet kunnen verlangen (vgl. Hoofdstuk X). Wel zullen natuurlijk alle details van Weismann's kiemplasmatheorie en haar uitwerking niet juist zijn en zal de door hem opgebouwde constructie der chromosomen niet geheel aanvaard kunnen worden, maar toch moge erop gewezen worden, dat óók voor deze, schijnbaar zoo fantastische en zoo vaak spottend besproken, voorstelling in den laatsten tijd argumenten worden aangevoerd, die het principiëele in Weismann's opvattingen schijnen te steunen. Men denke slechts aan Morgan's werk over de localisatie der erfelijke factoren (vgl. Hoofdstuk X). Het zal geen nader betoog behoeven, dat Weismann's kiemplasmatheorie in verband met de door hem aan bevruchting en reductiedeeling toegekende beteekenissen, geen ruimte laat voor epigenetische beschouwingen. Er is dan ook in het tijdvak voor 1900 geen feller bestrijder van de veranderlijkheid der erfelijke eigenschappen onder invloed van levensomstandigheden geweest, dan Weismann. Hij erkent geen enkel bewijs van de „erfelijkheid van verworven eigen- 9° praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. schappen" als steekhoudend; hij ontkent deze erfelijkheid ten sterkste en beschouwt daarmee den erfelijken aanleg van een gegeven organisme als onveranderlijk tijdens het leven, slechts onderbroken door „Combinationen" der chromosomen, door de reductiedeeling en de amphimixis. Daarin ligt het zwaartepunt van Weismann's theoretische beschouwingen en daartegen is ook thans nog, na het experimenteele onderzoek der laatste jaren, niets in te brengen. Want met het keerpunt der eeuwen is een keerpunt ingetreden in de wijze van behandeling der erfelijkheidsvraagstukken. Uit het tijdvak der theoretische beschouwingen, gegrond op waarnemingen, is de erfelijkheidsleer overgegaan in het tijdvak van de controleerbare proefneming. En dit is oorzaak geweest, dat een einde gekomen is aan den tijd, waarin Haeckel schrijven kon: „Alle meeningen, die daarover opgesteld zijn en in de volgende erfelijkheidstheorieën tot uiting komen, berusten op niets dan vermoedens en zijn — streng genomen — niets dan metaphysische speculatieve beschouwingen" (1911, p. 197)- Dat danken we Mendel. HOOFDSTUK IV. opkomst der experimenteele methode. Evenals in haar theorieën, zoo ook in haar experimenteele methode is de erfelijkheidsleer kind van de voortplantingsphysiologie; haar techniek is bastaardeering, d.w.z. paring van twee organismen, die in erfelijken aanleg verschillen en dus hangt de uitvoerbaarheid dezer techniek ten nauwste samen met de mogelijkheid van bastaard-vorming. En de erkenning van deze mogelijkheid was verbonden met de geldende opvattingen aangaande het voortplantingsproces; èn op botanisch èn op zoölogisch terrein was dit proces het fundament voor kruisingsproeven en een fundament van eeuwen lang twijfelachtige stevigheid. Zoolang ten aanzien van de voortplanting der dieren zulke eigenaardige wanbegrippen bleven heerschen, als waarvan de langdurige strijd getuigt tusschen „animalculisten" (o. w. Leeuwenhoek) die in de spermatozoën miniatuurmenschjes zagen en de „ovisten", die in het mikroskopische ei reeds het geheele individu met al zijn organen aanwezig meenden, zoolang was ook van eenig helder inzicht in den gang van het bevruchtingsproces geen sprake. En ook de epigenesis-theorie van K. F. Wolff, hoewel veel gezonder van opvatting, bracht te dien aanzien geen verbetering. Dientengevolge is het bastaardeer ings-onderzoek opjdierkundig terrein lang onvruchtbaar geweest; slechts verspreide mededeelingen aangaande 92 opkomst der experimenteele methode. het voorkomen van hybriden tusschen diersoorten zijn in de litteratuur te vinden. Van stelselmatig fokken van dierlijke bastaarden was geen sprake, en van een stelselmatig doorkweeken van latere generaties, noodzakelijk om de erfelijkheid der eigenschappen van beide oorspronkelijke ouders na te gaan, nog veel minder. Bovendien werden de meeste beschreven dierlijke bastaarden als volkomen steriel aangemerkt en scheen het uit dien hoofde dus zeker tot mislukking gedoemd werk, ook toen de begrippen inzake de sexualiteit der dieren meer klaarheid gekregen hadden. Goede overzichten van de tot hun tijd in verschillende tijdschriften gepubliceerde mededeelingen over dier-bastaarden zijn gegeven door Hofacker (1828, p. 81—92), en Ackerman (1897 en 1898). Wel stond wat het dierenrijk betreft, het feit der sexualiteit reeds in oude tijden vast, en werd daarvan gebruik gemaakt bij het fokken van huisdieren, toch had dit practische fokkerswerk geen gevolgen voor de wetenschappelijke zijde van het bastaardeéringsvraagstuk. Het bevruchtingsproces bij planten had een nog langere periode van twijfel bij de natuuronderzoekers door te maken, om tot volle erkenning te komen. Eerste voorwaarde was hiervoor natuurlijk het waardeeren van het stuifmeel als noodzakelijk materiaal om goede zaden te verkrijgen, en al vinden we in de middeleeuwsche litteratuur wel eenige vage aanwijzingen ten gunste daarvan, over het algemeen waren deze zoo weinig overtuigend, dat de gangbare meening, die de meeldraden als uitscheidingsorganen van schadelijke stoffen beschouwde, niet in het minst geschokt werd. Voor het eerst begon deze meening te wankelen in het laatst van de zeventiende eeuw, toen Rudolph Jacob Camerarius (fig. 25) zijn proefnemingen op dit gebied publiceerde in een aan Valentin gerichten brief, die sedert tot de klassieken der biologische wetenschap behoort (fig. 26). In dezen opkomst der experimenteele methode. 93 brief, gedateerd 25 Augustus 1694, geeft Camerarius blijk van een helder inzicht in het belang van het door hem besproken vraagstuk; hij behandelt de geheele hierop betrekking hebbende litteratuur met zorgvuldige kritiek en hij zag in, dat alleen proefnemingen, en niet losweg verzamelde waarnemingen, uitsluitsel konden geven. Met zeker welbe- IOANN. GEORG. GMEL1N MED. D. SERMO ACADEMICVS DE NOVORVM YEGETABIL1VM . POST CREATIONEM DIVINAM EXORTV D. XXIL AVG. cloloccnux. '■ PROGRAMMA AD PANEGYR1N .HANG 1NVITANS D RVD. IAC. CAMER A RH io D. M1CH. BERN. VALENT1NI ".' DE ■ SEXV PLANTARVM EPISTOLA. TVB1NG* L1TERIS ERHAKDT1ANIS. Fig, 25. R. J. Camerarius, (1665-1721). Fig. 26. Titelblad van Camerarius' De sexv plantarum epistola (Ed. 1749). hagen spreekt hij van de experimenteele wetenschap, die hem dierbaar is. Een omvangrijk proefondervindelijk werk werd door hem volbracht, waartoe natuurlijk in het bijzonder tweehuizige planten, als Mercurialis en hennep, maar ook eenhuizige met eenslachtige bloeiwijzen, als Mays en Ricinus, hem het noodige materiaal leverden. Bij Ricinus zag hij bijv. dat zaadvorming volkomen uitgesloten was, wanneer de mannelijke bloeiwijzen steeds weggenomen werden, voordat de 94 opkomst der experimenteele methode. meeldraden zich openden, terwijl hij bij Mays door het afknippen van de lange stempels bestuiving en bevruchting verhinderde. Al zijn proeven in die richting waren volkomen overtuigend voor zijn meening; „in het plantenrijk (afgezien van de planten, voor welke een spontaan ontstaan aangenomen wordt, en eveneens afgezien van de andere wijzen van voortplanting, die slechts gedeeltelijk en dan nog pas in de tweede plaats in aanmerking komen, zooals knoppen van hoornen, knollen enz.) komt geen voortplanting door zaden tot stand, (gave der meer volmaakte natuur en het meest algemeene middel om de soort in stand te houden), als niet de tevoren verschijnende meeldraden de bloem der plant zelf daartoe hadden voorbereid" (Ed. 1899, p. 25). Toch vindt Camerarius uitzonderingen, waar een alleenstaande vrouwelijke hennepplant wèl zaad gaf: wat hiervan de verklaring is, weet hij niet, maar hij werpt als vermoeden op, „dat in den tuin planten van een andere soort, die in groot aantal bloeiden, de vrouwelijke hennepplant, welke voor bevruchting gereed was, bestoven hadden, evenals niemand eraan twijfelt, dat in het dierenrijk een wijfje door het mannetje van een andere soort bevrucht kan worden. Hier doet zich dus als nieuw de moeilijke vraag voor, of een vrouwelijke plant door de mannelijke van een andere soort kan bevrucht worden, de vrouwelijke hennep door de mannelijke hop, de ricinus, waarvan men de kogelvormige meeldraadbloemen heeft verwijderd, door de bestuiving met het stuifmeel van de turksche tarwe (mays) enz., of en in hoeverre daaruit een veranderde kiem ontstaat" (Ed. 1899, p. 49). Daarmee opent Camerarius de lange rij van hen, die zich met dit probleem, dat der bastaardeering en haar gevolgen, bezig gehouden hebben. En zoo is hij baanbreker geworden in twee richtingen: die van de bloembiologie, omvattende leven der bloem, bestuiving en bevruchting, en die der bastaardeering. opkomst der experimenteele methode. 95 In de eerste richting werd na zijn werk nog veel strijd gevoerd: deels op zichzelf staande waarnemingen, als die van M iller (1781), die kunstmatig van hun meeldraden beroofde tulpen na bijenbezoek met stuifmeel overdekt vond, deels ook meer systematische studie van de bloem, als Sprengel (1793) ons gegeven heeft, hebben tenslotte, ondanks een periode van terugslag en twijfel in het begin van de negentiende eeuw, tot juiste erkenning van de beteekenis der bloemdeelen in het plantenleven geleid. De tweede groep van vraagstukken, alles, wat de bastaardeering aangaat, werd door Camerarius maar heel schuchter aangeraakt; de mogelijkheid van bastaardeering bij planten heeft hij niet kunnen bewijzen. Na hem was het dus zaak, langs experimenteelen weg die mogelijkheid te onderzoeken: het schijnt, dat een engelsch kweeker, Fairchild, in 1719 voor het eerst een kunstmatige bastaard gekweekt heeft tusschen twee Dianthus-soorten (Bradley, 1719, p. 16). Op hem volgde Linnaeus, die zich wel niet in het bijzonder met bastaardeering bezighield, maar wiens geweldige algemeene belangstelling in plantkundige verschijnselen, ook dit vraagstuk in zich opnam. Behalve enkele mislukte kruisingen, werd door hem een geslaagde bastaard verkregen tusschen de geelbloeiende Tragopogon pratensis en de paarsbloeiende T. porrifotius; in 1757 verrichte hij de kruising en in 1759 kwamen de eerste bastaardplanten tusschen deze beide soorten: bloemen rood met gele basis, tot bloei. Daarover heeft hij in verschillende van zijn publicaties een mededeeling gedaan (1759, p. 13; 1760, p. 27; 1762, p. 14). Zijn taak lag echter grootendeels op ander gebied; systematisch bastaardeeringswerk was te veel omvattend, om als ondergeschikt stukje onderzoek behandeld te worden, en zoodoende is Linnaeus' beteekenis voor experimenteele bastaardeering niet wat ze voor andere vraagstukken geweest is. Maar deze taak werd spoedig van 96 opkomst der experimenteele methode. hem overgenomen door een jongere, door J. G. Koelreuter (fig. 27), en op schitterende wijze volbracht. In 1760 werd door Koelreuter de kruising verricht van Nicotiana rustica 2 en N. paniculata i en met begrijpelijke spanning volgde hij het opgroeien der uit dit zaad verkregen plantjes. „Ik bemerkte met genoegen, dat ze niet alleen in de Fig. 27. j: G. Koelreuter Fig. 28. Titelblad van het derde (1733 — 1806).. vervolg van Koelreüters werk. vertakking, en in den stand en de kleur der bloemen, juist het midden hielden tusschen beide natuurlijke soorten, maar dat ook bij hen in het bijzonder alle deelen der bloem, met uitzondering der helmknoppen alleen, vergeleken bij dezelfde deelen van de beide natuurlijke vormen, een bijna meetkundige verhouding vertoonde", bericht hij in 1761 (p. 40 Ed. 1893. p. 30). Die bastaardplanten waren ook belangwekkend om hun gedrag bij de zaadvorming; het stuifmeel bleek onder het OPKOMST DER EXPERIMENTEELE METHODE. 97 vergrootglas geheel en al verschrompeld en dit veroorzaakte een volslagen onvruchtbaarheid na zelfbestuiving; daarentegen ontwikkelden zich na bestuiving, hetzij met pollen van N. rustica, hetzij van N. paniculata, normale vruchten met goed kiembaar zaad, al was het dan ook in veel kleinere hoeveelheid. In de vervolgen van zijn eerste „Vorlaufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen" geeft hij verdere bijzonderheden over de latere generaties, die dus alle door terugkruising met de oorspronkelijke moederplanten verkregen werden. Dit leidde hem tot de volgende conclusies, wat betreft de terugkruising (Nicotiana rustica ? X paniculata 0 OOO u 5 o> B B B B B (3 B B B B Talrijke voorbeelden van zulke monohybriden, waarin de eigenschap van één der ouders domineert, zijn sedert 1900 door andere onderzoekers gevonden, ten aanzien van de meest verschillende eigenschappen en de meest uiteenloopende organismen. Een kruising tusschen twee boonenrassen bijv., waarvan de eene ouder (zie plaat I) bruine zaden, de andere gele had (de kleur der zaden ligt hier in de zaadhuid, die geheel tot de moederplant behoort) gaf een Fi-generatie, waarvan de zaden bruin waren in een tint, die van het vaderras niet te onderscheiden was. De F2-generatie, verkregen door zelfbestuiving van de Fx-plant, bestond uit 10 planten, waarvan 8 bruinzadige en 2 geelzadige; in de F8-generatie waren de nakomelingen der beide geelzadige Fa-individuën (in totaal 73 planten) alle weer geelzadig; van de 8 bruinzadige F2planten hadden er 3 uitsluitend bruinzadige nakomeling- n8 de resultaten van mendels experimenten. schappen (totaal 103 planten), terwijl de vijf andere bruine en gele nakomelingen hadden en wel in deze verhoudingen: a) 33 : 9'» *) 38 : Io; c) 61 : 26; d) 33 : 12 en e) 35 : 8. Totaal dus 200 bruine: 65 gele, of 3.01 : 1. Een kruising, zooals Correns gemaakt heeft tusschen twee planten van brandnetels: Urtica püuüfera met ingesneden blaren en U. Dodartiï met vrijwel gaafrandige bladeren gaf een Fx, waarvan de blaren geheel op die van U. püuüfera geleken; de F2-generatie bestond volgens zijn mededeeling (1905 p. 6,1912. p. 25) voor 75 % uit planten met ingesneden blaren en^voor 25 % uit planten met gaafrandige bladeren; deze laatste bleken in F8 weer zaadvast te zijn; van de eerste was V« of 25 % constant, */s of 50 % weer splitsend. De gang van zaken wordt schematisch voorgesteld in fig. 32. Kruist men een plant van een ongebaarde tarwe met een plant van een gebaard tarweras (fig. 33), dan verkrijgt men een- Fx-generatie van planten met ongebaarde aren; de F2- Kruising van bruine boon X wagenaar. de resultaten van mendels experimenten. Il9 I generatie bestaat voor 75 % uit ongebaarde tarweplanten en voor 25 % uit gebaarde. Spillman (1902), Tschermak (1905) [ en Biffen (1905) onderzochten deze kruising en vonden j hierbij sphtsingsgetallen, die aantoonen, dat de eigenschap „gebaardheid" zich dus als volkomen recessieve monohy- ) bride tegenover de ongebaardheid als dominante gedroeg. Biffen (1905, p. 23) bijv. verkreeg de getallen: 273 : 91; 60 : 27; 34: 11; 58 : 16; 15 : 4; totaal 440 : 149. Ook met dieren zijn dergelijke proef- I nemingen verricht. I Maar het spreekt vanzelf, dat hier groote moeilijkhe- I den in den weg staan, ■die voortkomen uit het feit, dat bij planten zelfbevruchting mogelijk, bij dieren uitgesloten is. Daar¬ door kunnen We bij Fi8- 33- Kruising van ongebaarde met gebaarde Iplanten van een en- tarwe'Fl en F*- kei F^individu nakomelingen als F2-generatie winnen; bij dieren is dit alleen te verkrijgen, door twee F^individuën te paren. Toch zijn er in de litteratuur wel gegevens te vinden, küe aantoonen, dat hier monohybride splitsingen kunnen voorkomen. Lang bijv. (1904) kweekte verschillende rassen van de beide slakkensoorten Helix hortensis en H. nemoralis, welke rassen te onderscheiden waren door kleur en teekening der huisjes. Ieder op zichzelf waren deze rassen zuiver; zoo gaf bijv. een paar slakken met witte ongestreepte huisjes nooit 120 de resultaten van mendels experimenten. iets anders dan ongestreepte nakomelingen; twee individuen met overlangs gestreepte huisjes ook uitsluitend gestreepte nakomelingen. Paring van een ongestreept met een gestreept dier gaf in zijn proeven een nakomelingschap van 107 dieren, die alle, zonder uitzondering ongestreept waren (1904, p482). Conclusie: de eigenschap voor ongestreepte huisjes domineert bij slakken over de eigenschap voor gestreepte huisjes. Werden twee van deze hybride slakken met ongestreepte huisjes gepaard, dan werden F2-generaties verkregen, die uiteenvielen in % ongestreepte individuën, en x/4 gestreepte P ö x (bijv. vond Lang in een A \ /" van zijn cultures de verhouding 31 : 10). Tot zooTi r"*^ 1 3erekend J blauwgerimpeld 61»/, 5415/ie 35X/1G 5i*/i. 363/8 39s/i« 48»/i. 57"/s 4o6«/„ •3-3 = 1 J geelglad 6l>/J 54l5/i. 35»/» SiVuaiV. 36'/, 39s/i. 48»/» 57'/» 406'/,. V geelgerimpeld zo»/,1 i8»/lt n»/ij 17V1.I 71/. 121/. 13V1.I i6»/„ | igVel Ij3»/W De overeenstemming tusschen de werkelijk gevonden getallen en de naar verhouding 9:3:3:1 van de totalen berekende gedeelten zijn hier dus wel zoo, dat tot onafhankelijke splitsing der beide eigenschapsparen besloten mag worden. 128 de resultaten van mendels experimenten. Proeven van Morgan (1916. p. 56) hebben aangetoond, dat ook bij dieren zulke onafhankelijk van elkaar splitsende eigenschappen gevonden worden. Onder zijn talrijke kruisingen met verschillende vormen van Drosophila ampelophila, de bananenvlieg, waarop we nog herhaaldelijk zullen moeten terugkomen, was er ook een tusschen een grijze vlieg met ru¬ dimentaire vleugels en een zwarte met goedontwikkelde vleugels. De Fj was grijs en had normale vleugels. Daaruit volgt alreeds, dat de eigenschap grijs (gray) domineert over de eigenschap Zwart (ebony), en de eigenschap voor normale (long) vleugelvorm over die voor rudimentaire (vestigial) vleugels. Dat deze eigenschappen zich onafhankelijk van elkaar gedragen, blijkt uit de getallenverhouding in Fig. 38. Kruising van twee Drosophila's p waarin gevonden Fx en F2 (naar Morgan, 1916, p. 56). 2' .. werden 9 grijze met lange vleugels, 3 zwarte met lange vleugels, 3 grijze met rudimentaire vleugels, 1 zwarte met rudimentaire vleugels (fig. 38). Zooals vanzelf spreekt, vinden we in de F 2 van een dihybride, de splitsingsverhouding 9:3:3:1 alleen dan, wanneer beide eigenschapsparen volgens het dominante type zich gedragen. Is één van hen of zijn beide intermediairen, dan zijn de getallen per 16 individuën natuurlijk andere. Het gemakkelijkst laten deze verhoudingen zich bepalen, wanneer de resultaten van mendels experimenten. 129 de eigenschappen één voor één behandeld worden. Baur (1910, p. 82) heeft eens een kruising gemaakt tusschen twee rassen van Antirrhinummajus, het eene met witte 2-zijdig symmetrische (zgn. zygomorphe) bloemen, het andere met roode 5-zijdig symmetrische (zgn. pelorische) bloemen. De Fj was (%• 39) r°se en had zygomorphe bloemen. Volgens de kleur gearoeg zich de bastaard dus naar het intermediaire type, volgens den vorm naar het dominante (2-zijdigheid domineert over 5-zijdigheid). De F2 bestond hier dientengevolge niet uit 4, maar uit zes groepen: zygomorphen en pelorischen, en van beide vormen rooden, rosen en witten. Aangezien de splitsing in vorm volgens de verhouding 3 : 1 moest verloopen, waren dus van alle 16 Faplanten 12 zygomorphe en 4 pelorische te verwachten. De groep zygo- morphen moest verdeeld worden over rooden, rosen en witten in de verhouding 1 : 2 : 1, dus van de 12 zygomorphen : 3 rooden, 6 rosen en 3 witten. Van de 4 pelorischen 1 1 roode, 2 rosen en 1 witten. Inderdaad vond Baur getallen, die hiermee voldoende overeenstemmen n.1. Fig- 39 • Kruising van witte zygsmorphe en roode pelorische Antirrhinum majus, F, en F2 (naar Baur, 191 i). (Zie Tabel volgende pagina). Algemeene Erfelijkheidsleer. 9 I3° de resultaten van mendels experimenten. berekend I berekend naar gevonden per 16 het totaal aantallen zygomorphe roode. . 3 43.875 39 zygomorphe rose . . 6 87,750 94 zygomorphe witte. . 3 43.875 45 pelorische roode . . ■ 1 I4fi25 15 pelorische roose . . 2 29,250 28 pelorische witte . . 1 14,625 13 Op volkomen gelijke wijze kunnen we berekenen, dat indien beide eigenschapsparen een intermediaire Fx geven, de splitsing in de F2 zal zijn in 9 groepen, resp. vertegenwoordigd door 1, 2, 1, 2, 4, 2, 1, 2, en 1 individu per groep. Als belangrijke gevolgtrekkingen uit deze proeven kunnen we twee stellingen afleiden: in de eerste plaats, waarop boven reeds gewezen werd, dat eigenschappen zich hij bastaardeering en daarop volgende splitsing, volkomen onafhankelijk van elkaar kunnen gedragen en dan als tweede deze, dat het mogelijk is, tengevolge dezer onafhankelijkheid, door kruising van twee, in twee erfelijke eigenschappen verschillende dieren of planten organismen te krijgen, die eigenschappen van de verschillende ouders afkomstig in zich vereenigen en die nieuwe combinatie van eigenschappen constant op hun nakomelingen overbrengen. Uit de genoemde kruising van Mendel: gele ronde met groene hoekige erwten kwamen als nieuwe combinaties voort gele hoekige en groene ronde erwten en hieronder waren er, die voor deze combinaties zaadvast waren; uit de kruising van blauwe suikermaïs met gele zetmeelmaïs kwamen als nieuwe combinaties voort gele suikermaïs en blauwe zetmeelmaïs en hieronder ook weer zaadvaste individuën; uit de kruising van Morgan der grijze vlieg met rudimentaire vleugels met de zwarte vlieg met normale vleugels ontstonden in de resultaten van mendels experimenten. I3I F2 als nieuwe combinaties: grijze vliegen met normale vleugels en zwarte vliegen met rudimentaire vleugels en hieronder waren er, die deze nieuwe combinatie constant op hun nakomelingen overbrengen. En uit Baurs bastaardeering van de witte zygomorphe Antirrkinum met de roode pelorische kwamen als nieuwe combinaties voortplanten met witte pelorische en planten met roode zygomorphe bloemen, en deze planten konden voor deze nieuwe combinaties zaadvastzijn. Gaat men nu nog een stap verder, en kruist men planten of dieren, die in drie of meer erfelijke eigenschappen van elkaar verschillen, dan hebben natuurlijk alle totnutoe afgeleide regels hun beteekenis, alleen wordt het resultaat der proeven ingewikkelder en het uitwerken moeilijker. Bij volledig dömineeren vonden we in een monohybride F2 splitsing in de verhouding 3 : i, in een dihybride was deze 9 : 3 : 3 : 1, in een trihybride (in 3 eigenschappen verschillende ouders) zal deze zijn 27 : 9: 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1. D. w. z. in een trihybride F2 zijn bij volledig domineeren 8 groepen van onderling in uiterlijk (phaenotypisch) gelijke individuën te onderscheiden en deze groepen zijn per 64 individuën waaruit de F2 bestaat, vertegenwoordigd door resp. 27,9,9,9,3,3,3, en 1 individuën. Inderdaad heeft Mendel (1865. p. 20) een dergelijke kruising gemaakt tusschen erwtenplanten, waarvan de ééne gele ronde zaden met bruine zaadhuid, de andere groene hoekige zaden met witte zaadhuid had. Een F2 werd hiervan opgekweekt van 639 individuën; hiervan zouden de 8 groepen dus achtereenvolgens 270, 90, 90, 90, 30, 30, 30en 10individuën moeten bevatten. In werkelijkheid vond Mendel: 269, 98, 88, 86, 34, 30, 27 en 7 planten per groep, en bij een zoo ingewikkelde kruising en betrekkelijk kleine F2-generatie is een betere overeenstemming niet te verlangen. Ook hier was weer van ieder der 8 groepen één individu in alle drie eigenschappen verder zaadvast; van deze 8 waren er (2 hadden 132 de resultaten van mendels experimenten. reeds als ouders gediend) zes met nieuwe combinaties der in de ouders aanwezige eigenschappen. De verklaring van deze verschijnselen? Voor ons is deze thans gemakkelijk te begrijpen, nu we zooveel verder zijn met onze kennis aangaande het bevruchtingsproces, nu we bouw en werking van stuifmeelkorrels en eicellen zooveel beter kennen dan Mendel in zijn tijd. Maar er is ontegenzeggelijk de genialiteit en het wiskundig doorzicht van een Gregor Mendel toe noodig geweest, om uit de hem ter beschikking staande gegevens alleen, in den jare 186 c de verklaring te putten, die hij ons gegeven heeft. Temeer moeten we het heldere begrip van Mendel bewonderen, als we zien, dat hij de beteekenis doorgrondt van zijn proeven, om „inlichtingen over den aanleg der eicellen en stuifmeelkorrels der hybriden te geven" en als we dan bedenken, hoe primitief toentertijd de kennis van het bevruchtingsproces was. „Vöorzoover onze ervaring reikt, vinden we overal bevestigd, dat constante nakomelingen alleen dan gevormd kunnen worden, wanneer eicellen en het bevruchtende stuifmeel gelijk van aanleg zijn. We moeten dus als noodzakelijk aannemen, dat ook bij het ontstaan van constante vormen op de bastaardplant volkomen gelijke factoren samenwerken. Daar de verschillende constante vormen op een en dezelfde plant, ja in een en dezelfde bloem tot stand komen, moet het wel juist zijn als we aannemen, dat in de vruchtbeginsels der bastaarden evenveel soorten eicellen, en in de meeldraden evenveel soorten stuifmeelkorrels gevormd worden, als constante combinaties mogelijk zijn, en dat deze eicellen en stuifmeelkorrels in hun innerlijken (erfelijken) aanleg overeenkomen met de verschillende vormen" (1865. p. 23—24). de resultaten van mendels experimenten. J33 Daarmee was de kern der bastaardeeringsleer ontdekt; deze beschouwing zou later den grondslag vormen van al ons erfelijkheidsonderzoek. En ter eere van den ontdekker wordt deze wetenschappelijke grondslag „Mendelisme" genoemd en zeggen we van een splitsende bastaardplant, die dus een veelvormige nakomelingschap geeft en zich volgens Mendels regels gedraagt, dat ze „mendelt". Zaadvaste planten vormen slechts één soort eicellen en één soort stuifmeelkorrels; bastaardplanten verschillende soorten eicellen en verschillende soorten stuifmeelkorrels en wel zooveel soorten van ieder, als constante, zaadvaste combinatiemogelijkheden bestaan. Voor enkele van de besproken kruisingen wil ik dit kort toelichten: In de eerste plaats de Mtrabilis-kraising van Correns (p. 121). De ouders waren een plant van een zaadvast witbloeiend ras en een van een zaadvast roodbloeiend ras. De eerste plant bracht dus in haar stuifmeelkorrels en in haar eicellen de eigenschap, ook wel factor genoemd, voor witte bloemen voort; de versmelting van zoo'n stuifmeelkorrel en zoo'n eicel geeft dus een witbloeiende plant. Twee „roode" kiemcellen (stuifmeelkorrel en eicel) geven samen een roodbloeiende plant. Maar brengen we nu een „witte" kiemcel (onverschillig stuifmeelkorrel of eicel) en een „roode" kiemcel (onverschillig eicel of stuifmeelkorrel) samen, dan ontstaat een bastaardplant, een Fj, met rose bloemen zooals we boven zagen. Dit is schematisch voorgesteld in fig. 40, waar een kiemcel of voortplantingscel weergegeven is door een halve cirkel, een individu door twee halve cirkels door een kring omgeven. De witte Px vormt dus alleen witte kiemcellen, de roode alleen roode, en een witte kiemcel met een roode samen geven een rose-bloeiend individu. Gaat nu deze rose plant over tot het vormen van stuifmeelkorrels en eicellen, dan !34 de resultaten van mendels experimenten. zal ze volgens de veronderstelling van Mendel niet: uitsluitend „rose" kiemcellen, maar „witte" èn „roode" kiemcellen maken en wel in gelijke aantallen. Wordt nu de F1-plant zelfbevrucht, dan ontstaat een F3, waarbij vier mogelijkheden verwerkelijkt worden: a. witte eicel (?) x witte stuifmeelkorrel (o*). b. roode eicel X witte stuifmeelkorrel. c. witte eicel X roode stuifmeelkorrel. d. roode eicel X roode stuifmeelkorrel. De mogelijkheid ü geeft natuurlijk een witbloeiende plant, die onder b en c genoemd rosebloeiende en d een roodbloeiende plant. En neemt men slechts aan, dat deze samenvoegingen gelijke kansen van slagen hebben, dan is tegelijkertijd de opvallende splitsing der F o in i rood: 2 rosen : 1 wit verklaard. De roode en witte planten, die uit onderling in aanleg gelijke kiemcellen ontstaan zijn, worden homozygotengenoemd; ze zijn bij verdere zelfbestuiving constant, omdat ze ook geen andere soorten van kiemcellen kunnen voortbrengen, dan die waaruit ze ontstaan zijn. De rose Fj en F2-planten daarentegen zijn uit onderling ongelijke kiemcellen gevormd; ze heeten heterozygoten en maken op hun beurt kiemcellen van tweeërlei aanleg: „roode" en DE RESULTATEN VAN MENDELS EXPERIMENTEN. J35 ..witte". Het is nu gebruik geworden in de erfelijkheidsleer dezen aanleg voor bepaalde bloemkleur een factor te noemen, ook wel wordt in plaats van factoren van genen gesproken. Deze erfelijke factoren kunnen we door letters aanduiden, bijv. den factor voor roode bloemkleur door A, en dan die voor witte bloemkleur als a. Dan krijgt een homozygote roode plant de formule A A, omdat ze den factor A van vaders- en moederszijde geërfd heeft; de homozygote witte wordt aa en de heterozygote, de rose plant A a. Een plant A A vormt uitsluitend kiemcellen A, een plant a a uitsluitend a en door het samenkomen van een stuifmeelkorrel A met een eicel a of omgekeerd ontstaat de plant Aa met rose bloemen. Deze maakt weer stuifmeelkorrels 50 % A en 50 % a, en evenzoo eicellen en als resultaat der zelfbevruchting krijgen we dan deze tabel: Combinatie 1 zal een roodbloeiende plant worden, 2 en 3 rosebloeienden, en 4 een witbloeiende. De nakomelingen van een zelfbestoven 1 kunnen nooit anders dan roodbloeien; die van een zelfbestoven 4 nooit anders dan wit en die van 2 en 3 zullen altijd weer uiteenvallen in 3 typen: 1 rood : 2 rose : 1 wit. De juistheid van de opvatting, dat de heterozygoten geen „rose" kiemcellen, maar naast elkaar „roode" en „witte" vormen, kunnen we bewijzen, door een dergelijke rose heterozygote eens niet met eigen stuifmeel te bevruchten, maar met dat van de recessieve ouderplant, in dit geval de witbloeiende. Nu is de witte wel niet bepaald „recessief", maar toch in zoover met echte recessieven te vergelijken, als de rose Fx toch altijd meer doet denken aan de roode, dan aan de witte ouder. Indien het juist is, dat de rose heterozygote 2 soorten van eicellen vormt; roode en witte, en wel van beide soorten 2 A a * li 2 A_ AA [ Aa 3 |4 a aA aa 136 de resultaten van mendels experimenten. gelijke aantallen, dan zal stelselmatige terugkruising met de witte ouder steeds een nakomelingschap geven, waarvan de helft rose-bloeiende, de andere helft witbloeiende planten zijn. Immers de heterozygote A a maakt 50 % eicellen A en 50 % a; het stuifmeel is alles a en dus zal de kruising tot re¬ sultaat hebben (50 % A -f 50 % a) X a = 50 % A a -f 50 % a a, of wel 50 % rose en 50 % witbloeiende planten. In fig. 41 is deze stelselmatige terugkruising van eene monohybride Fj met de recessieve ouderplant in schema weergegeven. In een monohybride, waarin één van de eigenschappen volkomen domineert (Mendels erwtenkruisingen) is dezelfde redeneering geldig en dezelfde verklaring mogelijk, alleen worden hier tengevolge der niet-onderscheidbaarheid van heterozygote en dominante homozygote vormen, deze samengeteld. De Aa-plant verschilt van de A A op het uiterlijk beoordeeld niet, en zoo worden bij het onderzoek der F2-generatie de A A-, en a Aplanten of dieren samengeteld en tegenover de aa-individuën geplaatst (verhouding 3:1). Op bovengegeven afbeelding der slakkenkruising (fig. 34) zijn deze letterformules bij ieder individu aangebracht. Dihybriden, zooals de besproken kruising tusschen blauwe suikermaïs en gele zetmeelmaïs, waarin blauw over geel en zetmeel over suiker domineert, kunnen op dezelfde wijze in schema of in formule behandeld worden. Op plaat II is het TERUGKRUISING VAN RECESSIEVE OUDER MET F1 Fig. 41. DE RESULTATEN VAN MENDELS EXPERIMENTEN. r37 verloop dier kruising en haar gevolgen weergegeven op dezelfde wijze als de MtrabiUs-kruising in fig. 40. De blauwe suikermaïs, behoorend tot een zaadvast ras, ontstaat door versmelting van twee kiemcellen, die beide de eigenschappen blauw en rimpelig (suikerhoudend) bevatten. Evenzoo geven twee kiemcellen met de eigenschappen geel en glad (zetmeelhoudend) samen een homozygote gele zetmeelmaïs. Hun kruising, waarbij dus een „blauw-rimpelige" kiemcel versmelt met een „geel-gladde",resulteert in eenblauwgladde F^korrel, en daaruit groeit een plant op, die tijdens den bloei vier soorten van voortplantingscellen vormt: blauwgladde, blauwrimpelige, geelgladde en geelrimpelige. Stelt men nu blauw voor door A, geel door a, glad door B en rimpelig door b (omdat blauw en glad de beide domineerenden zijn) dan zijn de vier soorten stuifmeelkorrels die door de Fj-plant gemaakt worden: AB, A b, a B en a b. En deze 4 soorten komen óók voor onder de eicellen, tengevolge van het feit, dat de paren Aaen B b zich onafhankelijk van elkaar gedragen bij de splitsing. Dus krijgen we in de F2 4 x 4 of 16 mogelijke combinaties: « I AB Ab aB ab I 1 2 I 3 "4 AB AABB AABb AaBB AaBb I 5 | 6. I 7 18 Ab AABb AAbb AaBb Aabb 9 j 10 I 11 1 12 aB AaBB AaBb aaBB aaBb x3 I 14 I 15 | 16 ab AaBb Aabb aaBb aabb !38 de resultaten van mendels experimenten. Vanzelf volgt hieruit dat alle combinaties onder deze zestien, waarin A en B voorkomen, blauw en glad zullen zijn de nummers i, 2, 3, 4, 5, 7, 9, io en 13, dus 9 in totaal. Verder zijn die metAmaar zonder B blauw en gerimpeld: 6, 8 en 14 (3 stuks); die zonder A maar met B zijn geel en glad: 11, 12 en 15 en die zonder A en zonder B (16) is geel en gerimpeld. De verhouding 9 : 3 : 3 : 1 is zonder meer duidelijk. En tevens is duidelijk dat in alle 4 phaenotypische groepen (blauwglad, blauwgerimpeld, geelglad en geelgerimpeld) telkens 1 plant is, diehomozygootisvoor beide factoren; dit zijn achtereenvolgens de nummers 1, 6, 11 en 16. Deze zijn dus voor het vervolg constant en geven bij zelfbestuiving alleen aan hen zelf gelijke nakomelingen. Op de plaat zijn alle 16 combinaties in de F2 in kleur en vorm weergegeven; hier liggen de 4 homozygoten op de boven- Ter verklaring van de op analoge wijze verloopende Drosophila-kruising van Morgan (fig. 38) zij hier verwezen naar het schema in fig. 42, dat na vergelijking met het schema der Ma&kruising wel geen nadere toelichting zal behoeven, indien men in het oog houdt, dat lange vleugels door A, rudimentaire vleugels door a, grijze lichaamskleur door B en zwarte door A wordt aangeduid. De teekens, die Morgan voor de vier eigenschappen gebruikt heeft, zijn te vinden in fig. 38 (long = lange vleugelvorm, vestigial = rudimentaire vleugels; gray = grijze kleur, ebony = zwarte kleur). Fig. 42, Schema behoorend bij fig. 38 (naar Morgan, 1916). - ste rij der F2, rechtsche viertal. DE RESULTATEN VAN MENDELS EXPERIMENTEN. x39 Ook de kruising der beide Antirrhinum majm-rassen van Baur (fig. 39) kan op deze zelfde wijze in haar verloop duidelijk gemaakt worden (fig. 43). Zooals we boven zagen domineert hier in de Ft de tweezijdig symmetrische, zygomorphebloemvorm over de vijfzijdig symmetrische, pelorische en is de Fj in kleur intermediair. De kiemcellen, waaruit de Fx ont¬ staat zijn afkomstig van een witte zygomorphe (rr ZZ)plant en van een roode pelorische (RRzz). Deze kiemcellen zijn dus rZ en Rz, en de hybride Rr Zz. Deze dihybride maakt nu vier soorten eicellen: Rz, Rz, rZ en rz en 4 dergelijke soorten van stuifmeelkorrels. Zestien mogelijke combinaties kunnen ook hier in de F2 tot stand komen, evenals in de bovengegeven AaBb-splitsing. Van deze zestien mogelijkheden zijn 1,2 en 5 zygomorph rood,6 pelo¬ risch rood, 3,4, 7, 9, 10 en 13 zygomorph rose, 8 en 14 pelorisch rose, 11, 12 en 15 zygomorph wit en 16 pelorisch wit. Onmiddellijk zaadvast, immers homozygoot in al hun eigenschappen zijn de nummers 1 (zygomorph rood), 6 (pelorisch rood), 11 (zygomorph wit) en 16 (pelorisch wit). De overigen zijn nog, hetzij in één, hetzij in beide paren eigenschappen heterozygoten en vormen dus meer dan één soort kiemcellen. Vergelijking van de figuur 43 met de voorgaande, zal de principiëele overeenkomst tusschen de splitsingen in 140 DE RESULTATEN VAN MENDELS EXPERIMENTEN. 9:3:3:1 en in 1:2:1:2:4:2:1:2:1 wel duidelijk maken. Vanzelf spreekt, dat ook de „zuiverheid" der voortplantingscellen in een dihybride het beste aangetoond kan worden door deze dihybride terug te kruisen met een individu, dat van beide eigenschapsparen, de recessieve bezit. Zoo kunnen we de kiemcellen, die de rose Fj-plant uit de pas vermelde Anttrrhinumkruising vormt, het beste toetsen door kruising dier Fj-plant met de pelorische witte vorm. Dan moet dus het volgende verkregen worden. De F]-plant heeft als individu den aanleg RrZz en vormt dus eicellen RZ, Rz, rZ en rz; de witte pelorische heeft tot formule rrzz en vormt dus alleen stuifmeelkorrels met den aanleg rz. Deze terugkruising moet dus een nakomelingschap tengevolge hebben van deze samenstelling: (25 % RZ + 25 % Rz + 25 % rZ + 25 % rz) x rz = 25 % RrZz + 25 % Rrzz + 25 % rrZz + 25 % rrzz of in woorden: 1/4 van het totaal rose zygomorphen, 1/i rose pelorischen, 1/4 witte zygomorphen en 1/4 witte pelorischen. In fig. 44 is een dergelijke terugkruising afgebeeld: Behalve de doornappel Datura Tatula met paarse bloem en paarse stengels en Datura Stratnontum met witte bloemen en groene stengels, bestaan er Fig. 44. Terugkruising van paarse doornappel (heterozygote) met witte ongedoornde (naar Blakeslee, 1917).. de resultaten van mendels experimenten. 141 nog variëteiten met ongedoornde vruchten. Paarse bloem domineert over witte; gedoomde vrucht over ongedoornde. Kruist men dus een paarse gedoomde met een witte ongedoornde dan krijgt men een hybride met paarse bloemen en gedoomde vruchten. De kiemcellen, die deze dihybride maakt, kunnen we nu het beste onderzoeken door de plant (fig. 44. Hybrid P Ar.) terug te kruisen met een zuivere witte ongedoornde (Win). Deze terugkruising werd reeds in 1902 gemaakt door Bateson en Miss Saunders, die de vier groepen: paarsgedoornd, paarsongedoornd, witgedoornd en witongedoornd vertegenwoordigd vonden door resp. 27, 26, 30 en 24 individuën, terwijl verwacht waren gelijke aantallen (1902. p. 27) en in 1917 herhaalde Blakeslee de proefneming en verkreeg de vier groepen met 89, 86, 90 en 88 individuën (1917. p. 130). Door dergelijke terugkruisingen kunnen we de hypothese aangaande de gelijkheid in aantal der verschillende soorten van kiemcellen op uitnemende wijze toetsen, en in vele gevallen is langs dezen weg een krachtige bevestiging van Mendels veronderstelling verkregen. Ten slotte kunnen we nog op dezelfde wijze afleiden, hoe een trihybride haar eigenschappen zal overerven, indien de 3 eigenschappen onafhankelijk van elkaar zijn. Stel een plant welke in drie dominante factoren homozygoot is, wordt gekruist met een andere, in de drie recessieve factoren homozygoot, dan wordt dus het volgende verkregen: Pia AABBCC aabbcc Pib Kiemcellen ABC abc Fx AaBbCc Kiemcellen der Fx ABC, ABc, AbC,aBC,Abc,aBc,abC,abc. De Fx vormt dus acht soorten van stuifmeelkorrels en dezelfde 8 soorten van eicellen; deze geven met elkaar de volgende 64 combinaties: 142 DE RESULTATEN VAN MENDELS EXPERIMENTEN. i °j ABC j ABc j AbC j aBC j Abc | aBc I abC J abc p f P I4 p p p p ABC lAABBCCIAABBCc! AABbCCI Ai-BBCC AABbCc | AaBBCc AaBbCC I AaBbCc |9 [10 ju I12 I13 14 I15 I16 ABc j AABBCcj AABBcc | AABbCc | AaBBCc j AABbcc | AaBBcc j AaBbCc I AaBbcc [17 |iS 19 I20 I21 I22 I23 I24 AbC AABbCCI AABbCc I AAbbCc | AaBbCC |' AAbbCc I AaBbCc AabbCC AabbCc . I I I | | | I | J25 I26 27 I28 I29 I30 I31 I32 aBC AaBBCC I AaBBCc I AaBbCC | aaBBCC AaBbCc aaBBCc aaBbCC aaBbCc |33 34 [35 I36 I37 I38 hg üö Abc j AABbCc | AABbcc | AAbbCc j AaBbCc | AAbbcc J AaBbcc j AabbCc Aabbcc |4i |42 j43 44 45 I46 |47 |48 aBc | AaBBCc | AaBBcc j AaBbCc aaBBCc AaBbcc j aaBBcc j aaBbCc aaBbcc 149 jSO 151 I52 53 154 |55 56 abC I AaBbCC | AaBbCc 1 AabbCC j aaBbCC j AabbCc | aaBbCc j aabbCC j aabbCc |57 I58 |59 |6o |6i I62 I63 |64 abc | AaBbCc | AaBbcc j AabbCc | aaBbCc j Aabbcc aaBbcc j aabbCc aabbcc De F2 van een trihybride kruising, waarin de drie paren van eigenschappen onafhankelijk van elkaar zijn, is dus samengesteld uit 64 combinaties, behoorende tot 8 phaenotypisch (uiterlijk) verschillende groepen, indien volledige dominantie in alle drie eigenschapsparen plaats vindt. In ieder dier 8 groepen is i individu aanwezig, dat voor alle 3 eigenschappen verder constant is mits na zelfbestuiving of na bevruchting met een genotypisch (in erfelijken aanleg) gelijk individu. Deze 8 individuën zijn de boven met de nummers 1, 10, 19, 28, 37, 46, 55 en 64 aangegeven combinaties. En van deze 8 zijn er natuurlijk 2 die met de oorspronkelijk gekruiste ouders volmaakt overeenstemmen, en 6 die de eigenschappen der 3 paren op verschillende nieuwe wijzen in zich vereenigen. de resultaten van mendels experimenten. H3 Daarom zei Mendel zoo juist „dat in de vruchtbeginsels der hybriden evenveel soorten eicellen en in de meeldraden evenveel soorten stuifmeelkorrels gevormd worden, als constante combinaties mogelijfc'zijn", en dit aantal wordt in het algemeen uitgedrukt door het getal 2n, indien de beide oorspronkelijke ouders in n eigenschappen van elkaar verschillen en deze eigenschappen zich bij de splitsing onafhankelijk van elkaar gedragen, Mendels resultaten aan monohybriden laten zich dus in scherpe, mathematisch-getinte regels samenvatten: 1. Het is onverschillig bij een kruising van twee planten of dieren van verschillend ras, welk individu als vader en welk als moeder genomen wordt; het resultaat is in deze beide reciproke kruisingen hetzelfde. 2. Alle individuën der Fj-generatie zijn in uiterlijk onderling gelijk. 3. De individuën der F,-generatie toonen steeds hetzelfde kenmerk als één der ouders (dominantie). 4. De individuën der Fa-generatie zijn onderling ongelijk en vertoonen voor een deel het uiterlijk van de ééne ouderplant, de rest daarentegen dat van de andere ouder en wel verhouden deze beide deelen zich steeds als 3:1. En ten aanzien van di- en meer samengestelde hybriden komen hierbij nog de conclusies: 5. Het gedrag bij de splitsing van telkens tw ree verschillende eigenschappen in hybriden is onafhankelijk van de andere eigenschappen, waarin de ouders kunnen verschillen. 6. Tengevolge dezer onafhankelijkheid is het mogelijk door kruising van twee in meer dan één erfelijke eigenschap verschillende planten of dieren individuën te krijgen, die eigenschappen van de verschillende ouders afkomstig in zich vereenigen en die nieuwe combinatie van eigenschappen constant op hun nakomelingen overbrengen. 144 de resultaten van mendels experimenten. Dat op enkele .van deze conclusies beperkingen gemaakt moeten worden en ze niet in hun geheele strekking te handhaven zijn, zullen we later zien. Maar dit vermindert geenszins de groote waarde, die Mendels gevolgtrekkingen door hun stevig-gefundeerde wiskundige houvast ook thans nog voor ons hebben. HOOFDSTUK VI. SAMENWERKING VAN FACTOREN. (Polymerie. Kryptomerie. Epistasie en hypostasie). De erkenning van de groote beteekenis, die Mendels werk voor onze opvattingen van de grondslagen der erfelijkheidsleer had, was lang achterwege gebleven, maar toen eenmaal dit punt als mijlpaal in den ontwikkelingsgang der wetenschap bereikt was, kon de verdere ontplooiing volgen. De twintigste eeuw had te dien aanzien een taak te vervullen gekregen en ze is thans druk bezig, dien te verrichten. We zijn nog lang niet aan het einde van het erfelijkheidsonderzoek en er zal nog heel wat werk gedaan moeten worden, voor we een afgerond geheel hebben, maar we kunnen wel reeds thans zeggen, dat we belangrijk Vooruitgekomen zijn sedert 1900. De erfelijkheidsleer is een internationale wetenschap geworden met internationale toepassing en dit karakter zal nooit verloren kunnen gaan. In den loop van de jaren na 1900 kwamen van alle kanten aanvullende onderzoekingen op het klassieke werk van den baanbreker; deels zuivere herhalingen van Mendels eigen werk, deels uitbreidingen die ons een inzicht gaven in de wijde strekking, die de grondregels hadden en in hun algemeene geldigheid, deels ook onverwachte resultaten, waardoor nieuwe uitzichten geopend werden en de zich vastwortelen de opvattingen belangrijke wijzigingen en herzieningen ondergingen. Algemeene Erfelijkheidsleer. I0 146 samenwerking van factoren. Voor zijn onderzoekingen had Mendel gebruik gemaakt van eigenschapsparen; de eenvoudigste aanvullingen vonden evenzeer deze werkmethode als aangewezen. Daaruit kwam de ontdekking van een groot aantal van zulke „mendelende" eigenschapsparen voort. Waar Mendel tegenover elkaar gesteld had: ronde en hoekige zaadvorm, gele en groene kleur van de zaadlobben, gekleurde en ongekleurde zaadhuid, gladde en ingesnoerde peul, groene en gele onrijpe peul, verspreide en trosvormige bloeiwijze, hooge en lage stengels, daar lag het in de eerste jaren van de nieuwe periode voor de hand, te beginnen met meer voorbeelden van zulke eenvoudige gevallen te zoeken. En dat zoeken is zeer rijk beloond geworden. We zouden een lange lijst kunnen geven van eigenschappen bij planten en dieren, die als paren tegenover elkaar gesteld kunnen worden en waarvan enkele weinige reeds in het vorige hoofdstuk besproken zijn. En zooals daaruit gebleken is, hebben deze eigenschappen volstrekt niet alleen betrekking op kleuren, maar evengoed op vormen e. d. In de eerste plaats werd uit dit werk wel duidelijk, dat de grondregels van Mendel van algemeen verbreide geldigheid waren, en vooral ook, dat een aantal eigenschappen, die voor de practijk van enorme beteekenis waren, zich volgens die grondregels gedroegen. Maar daarentegen bleek ook door dit nieuwere werk, dat in hun strengsten vorm die regels niet gehandhaafd konden worden, en dat uitbreiding en ruimer opvatting strikt noodzakelijk waren. We zagen reeds, dat de door Mendel gegeven regel van dominantie niet altijd doorging, zelfs bij nauwkeurig onderzoek eerder uitzondering dan regel is, zoodat twee groepen: dominante en intermediaire bastaarden, onderscheiden moesten worden. De getallenverhouding van Mendels oorspronkelijke uitkomsten der erwtenproeven werden in sommige gevallen be- samenwerking van factoren. 147 vestigd gevonden, maar ook kwamen afwijkingen voor den dag. Zoo had Mendel zelf reeds in een kruising van een witbloemige Phaseolus vulgaris (stamslaboon) met een paarsroodbloeiende Ph. multiflorus (pronkerboon) in de F2-generatie slechts 1 witbloeiende tegen 30 lichter of donkerder roodbloeiende planten gevonden. En hij knoopt daaraan de volgende belangwekkende beschouwing vast: „Maar ook dit raadselachtige verschijnsel kan waarschijnlijk volgens de voor Pisum (erwten) geldende regels verklaard worden, wanneer men mag aannemen, dat de bloemkleur van Ph. multiflorus uit twee of meer geheel zelfstandige kleuren is samengesteld, die zich, ieder alleen, evenzoo gedragen als ieder andere vaste eigenschap der plant. Indien de bloemkleur A samengesteld wordt uit zelfstandige eigenschappen Aj -f A2 -f- ..... die samen het totaal der paarsroode kleur tevoorschijn roepen, dan zouden door bevruchting met de verschillende eigenschap a, de hybride verbindingen Aia+A2a + gevormd worden Men ziet dan gemakkelijk in, dat uit de verschillende combinaties een geheele reeks van kleuren moet ontstaan .... Daar het aantal dezer combinaties 16 bedraagt, zijn alle kleuren regelmatig over deze 16 verdeeld, echter in ongelijke getallen. Indien de ontwikkeling der kleuren op deze wijze tot stand komt, dan kan ook het bovengenoemde geval verklaard worden, n.1. dat de witte bloemkleur onder 31 planten der F2 slechts eenmaal voorkwam. Deze kleur is in de reeks slechts eenmaal aanwezig en kon dus ook gemiddeld slechts eenmaal op iedere 16, bij drie factoren slechts eenmaal op iedere 64 planten aanwezig zijn" (1865. P- 34)- Denken we even terug aan het bovenbesproken schema eener dihybride splitsing na kruising van een plant AABB (paarsrood bloeiend) en een plant aabb (witbloeiend), waarin beide factoren A en B ieder op zichzelf óók roode kleur ver- 148 samenwerking van factoren. oorzaken. We zagen boven, dat de bastaard Aa Bb vier soorten stuifmeelkorrels en vier soorten eicellen maakt, n.1. AB, Ab,aB en ab en dat deze voortplantingscellen zestien combinaties geven, en wel 1 AABB, 2 AABb, 2 AaBB, 4AaBb, 1 AAbb, 1 aaBB, 2 Aabb, 2 aaBb en 1 aabb. In 15 van deze 16 combinaties is een of meer der factoren A of B aanwezig en deze 15 zullen dus in geringer of sterker mate roode kleur kunnen ontwikkelen; de zestiende (aabb) daarentegen mist alle kleurfactoren en is dientengevolge wit. Zoodoende wordt in de F8, indien men de intensiteitsverschillen tusschen de gekleurde planten verwaarloost, een verhouding gevonden van 15 gekleurde : 1 witte. Op gelijke wijze laat zich uit het bovengegeven trihybride schema der kruising AABBCC x aabbcc afleiden, dat in de F2 alleen combinatie nummer 64 aabbcc wit zal zijn, en alle overige 63 combinaties min of meer gekleurd in verschillende intensiteiten (van AABBCC tot Aabbcc of aaBbcc of aabb Cc). Komt dus aan Mendel ook hier de eer toe, als eerste vaste lijnen in dit oogenschijnlijk afwijkend gedrag eener bastaardeering vermoed te hebben, het is in het bijzonder NilssonEhle (1909) geweest, die dit verschijnsel en de verklaring ervan algemeen erkenning wist te geven. In zijn op groote schaal doorgekweekte kruisingen van verschillende tarwerassen zijn talrijke mededeelingen over afwijkende mendelgetallen te vinden. Zoo werd een tarweras, bekend als 0728, met donkerbruine kafj es met verschillende witkafrassen gekruist; de Fj-generatie was uniform en had donkerbruine kafkleur; de F2-individuën werden opgekweekt uit 15 Fjplanten (van vier kruisingen afkomstig) en toonde een keurige splitsing van 15 bruinkafplanten: 1 witkaf. De volgende aan het werk van Nilsson-Ehle (1909. p. 60—61) ontleende tabel bewijst dit ten duidelijkste: samenwerking van factoren. i49 Fj-individu F2-generatie dus verhouding: bestond uit; 0203 X 0728 a 56 bruin : 4 wit I 14 bruin : 1 wit 0203 X 0728 b 106 „ : 7 „ 15.1 „ : 1 „ 0203 x 0728 c 128 „ : 10 „ 12.8 „ : 1 „ 0203 X 0728 d 158 „ : 10 „ 15.8 „ : 1 ,', 0234 x °728 a 47 „ : 3 „ 15.1 „ : 1 „ 0234 X 0728 b 85 „ : 6 „ 14.2 „ : 1 „ 0234 X 0728 c 101 „ : 6 „ 16.8 „ : 1 „ 0406 X 0728 a 81 „ : 7 „ 11.7 „ : 1 „ 0406 X 0728 b 78 „ : 7 „ ii.i „ : 1 0406 x 0728 c 36 „ : 2 „ 18.0 „ : 1 „ 0406 X 0728 d 68 „ : 4 „ 17.0 „ : 1 0406 X 0728 e 111 •> ' 4 » 27.8 „ : 1 „ 0406 x 0728 f 127 „ : 8 „ 15.9 „ : 1 „ 0542 X 0728 a 88 „ : 7 „ 12.6 „ : 1 „ 0542 X 0728 b I 140 „ : 9 „ 15.6 „ : 1 „ Totaal F2 1410 bruin : 94wit 15.0 bruin : 1 wit Mooier overeenstemming met de theoretisch verwachte F2splitsing in 15 bruinkaf: 1 witkaf individuën laat zich niet denken, en we mogen dan ook wel hiermee het bestaan van twee onderling onafhankelijke factoren, die ieder op zichzelf bruine kafkleur veroorzaken en samen deze in sterker mate tot uiting doen komen, bewezen achten. In haverkruisingen vond Nilsson-Ehle (1909. p. 75) een splitsing van geheel en al hetzelfde karakter: het onderscheid tusschen een enkele haversoort, die het voor haver karakteris^ tieke bladtongetje (ligula) mist (Jaune géant a grappes) en alle overige haverrassen, die een ligula bezitten, berust volgens de door hem verkregen splitsingsgetallen op twee factoren, die ieder op zichzelf ligula-vorming veroorzaken en, beide afwezig, ligulalooze planten geven. Weliswaar waren i5o samenwerking van factoren. ten aanzien hiervan de getallen niet zóó mooi als in het vorige geval, maar alles sprak ervoor, dat ook hier twee verschillende factoren in het spel waren. Twee factoren zijn er ook, die ieder op zichzelf de typische vruchtvorm van het herderstaschje (Capsella of Bursa bursapastoris) veroorzaken. Zijn beide afwezig, dan is de vrucht niet omgekeerd-driehoekig en plat, maar langwerpig, zooals Bursa Heegeri die heeft. Shull (1909, 1911, 1914) heeft die beide soorten gekruist en vervolgens zeer systematisch het o"—o d «o ,é onderzoek der nakome¬ lingen tot in F6 voortgezet. De F1-individuën hadden alle zonder uitzondering driehoekige vruchten; van de 2907 F2-planten waren er 2782 bursa-pastoris en 125 Heegeritypen. De verhouding was dus 22.3 : 1. Van 18 F2-individuën met driehoekige vruchten Fig.45.Fj na kruising van Bursabursa-pastoris wer(Jen nakomeÜngmet B. Heegeri (naar Shtjix, 1914). schappen opgekweekt, waarvan er 7 uitsluitend driehoekige vormen bevatten, 6 splitsen in een verhouding 15 : 1 en 5 ineen verhouding 3 :1. Figuur 45 geeft een beeld van de samenstelling eener dergelijke F2. Duiden we de beide factoren, die ieder voor zich reeds driehoekige vruchtvorm veroorzaken, aan door C en D, dan is de eene ouderplant CCDD (B. bursa pastoris) in erfelijken aanleg, de andere ccdd (B. Heegeri) geweest. De Fx-planten waren dus CcDd en vormden vier soorten stuifmeelkorrels en vier typen van eicellen: CD, Cd, cD en cd en dus zestien combina- samenwerking van factoren. I51 ties in F2. Van deze zestien was er één (ccdd) een Heegeriplant, de overige 15 hadden driehoekige vruchtvorm. En van deze vijftien moesten er theoretisch 7 (CCDD, CCDd, CcDD, CCDd, CCdd, CcDD en ccDD) constant zijn ten aanzien der driehoek-vrucht (of m. a. w. zich gedragen volgens de verhouding 1 : o), 4 moesten splitsen volgens 3 : 1 (2 Ccdd en 2 ccDd) en 4 moesten splitsen in 15 : 1 (alle CcDd). Zooals we zagen, vond Shull in werkelijkheid van de 18 er 7 constant (of splitsend 1 : o), 6 splitsend in 3 : 1 en 5 in 15 : 1, wat met de verwachting vrij goed overeenstemt. Op 18 omgerekend hadden deze getallen moeten zijn 8.4,4.8 en 4.8. Dahlgren heeft later (1919) het bestaan van twee gelijke factoren voor den vruchtvorm van Bursa bursapastoris kunnen bevestigen; hij vond in de F2-generatie de verhouding 394 driehoek vrucht-planten: 17 Heegeri-pfanten (394: 17 bij een verwachting van 385 5/i6 i 25 "/ie)- Ook van meer dan twee gelijkwaardige factoren, die ieder een bepaald kenmerk veroorzaken en toch onafhankelijk van elkaar splitsen, is door Nilsson-Ehle het eerste duidelijke voorbeeld gevonden. Enkele kruisingen van tarwerassen met roode korrelkleur en tarwerassen met witte korrels hadden een min of meer zuivere 3 : 1 splitsing gegeven (31 rood : 9 wit, 72 r : 28 w, 32 : 6, 67 : 13, 63 : 15 in vijf F2-generaties). Deze splitsingen wezen dus op het bestaan van een enkele roodkleur-factor, die de beide oorspronkelijke ouderrassen onderscheidde. Daarentegen gaven andere kruisingen van roode x witte tarwe, waarin eveneens de moederplant witte korrels had, F2-generaties te zien, waarin geen enkele witkorrelige plant voorkwam en die toch uit 78, 30,49, 31, 86 en 110 individuën bestonden (Nilsson-Ehle 1909. p. 67). En weer een andere kruising gaf een splitsing van 55 roode: 1 witkorrelige plant. Hier moet de gang van zaken dus ingewikkelder zijn, dan in de kafkleur der tarwes of de vrucht- l5* SAMENWERKING VAN FACTOREN. vorm van het herderstaschje, en toch kan ook hier weer een mendelschema aan de verklaring ten grondslag gelegd worden, namelijk een, waarin drie onafhankelijke factoren ieder op zichzelf roode korrelkleur veroorzaken. Stellen we deze 3 roodkleur-factoren voor door de letters R1} R2 en R3, dan was de roodkorrelige vaderplant dus R^ R2R2 R3R3 en de witkorrelige moederplant rxrx r2r2r3r3. Dientengevolge waren de Fi-individuën in alle drie deze factoren heterozygoot en hadden ze als genotypische formule Rx rx R2r2 R^. En zij vormen 8 verschillende typen van stuifmeelkorrels en dezelfde 8 typen van eicellen, mi. R^R,,, R^^, R^Rg, r^Rg, R!r2r3, rjR^a, r^Rg en t&fy. De F2-generatie levert dus hier 64 combinaties op, vergelijkbaar met het bovenbesproken schema (p. 142) voor de hybride AaBbCc, en van deze 64 combinaties bezitten er 63 een of meer factoren R (onverschillig of dit Rx, R2 of Rg is). Deze 63 zijn dus min of meer roodgekleurd en de laatste van het 64-tal, de plant r^Tj r2r2 r8r3 is wit. Zoo treedt bij drie onafhankelijke kleurfactoren slechts een van de 64 F2-planten als witkorrelige op; de overigen zijn min of meer rood. Bekijken we nu al deze roodkorrehge F2-individüën nader, dan blijken ze onderling duidelijk in intensiteit van kleur te verschillen. Er zijn enkele weinige zeer donkere, enkele weinige zeer lichte en de groote meerderheid is in verschillende graden matig sterk rood gekleurd. Een nadere beschouwing van de theoretisch verkrijgbare F2-individuën kan dit duidelijk maken. Indien we alle uit de F^plant R^ R2r2 Rgrg verkrijgbare 64 F2-combinatiesverdeelen over groepen naar het aantal R-factoren, dat erin aanwezig is, dan kan dit aantal hoogstens 6, minstens o zijn, en verkrijgen we het volgende overzicht: SAMENWERKING VAN FACTOREN. !53 R, R, R, I ri r> r» R, R2 r„ Ri r2 r, R, r, R, R, r2 r, \ r, Rs R, R, r, r, Rx R, r, R, R2 R, R, r, R3 R, R, r, Ri r2 r, rx R, r„ rt r2 r, Ri R, R, r, R, R, Rj r2 R„ Ti R2 r, r, R2 r3 r, r, r, R, R, R, Rt R, r, r, R2 R, >"i r, R, r, r, R, r, r2 r, R, R2 r, R, r2 R, Rt r2 r, ii R2 R, r, r, R, Rt r2 r, Rt r2 R, r, R, R, rt R2 r, r, R, R, r, r2 R3 R, r, r, ^ R, R, Rj r, r, rt r, R, r, R2 R, r, R, R3 R, r2 r3 Rx R2 r, rx R, r3 Rt r2 r, Rt r, R, r, R, R, r, R2 r, Ri r, R, r, r, R, r, R, r, Ri r„ R3 r, R„ R3 r, R2 r, r, R2 R, R, r2 r, r, r2 R, Ri r, R3 R, r, R, r, R, r3 I Ri R, R, R, R2 r, r2 R, r, ! R, r. r, R, r2 r, I ri R. R3 Ri R« r, R, r, R3 | rt r. R3 r, r2 r, Ri R» R» R. r2 R, rt r, R, R. r4 r, R, r3 Ri r2 R3 Rt R, r, R, r2 R3 r, r2 R3 rx r2 r3 R. Rt R. r, R, R, I R, r, r, r, r, R, I r, r, R, Ri R« Ri R2 r. I R, R2 r3 r, r, R3 rt r. r, Ri Ri r« I Ri r, r3 r, R2 r3 r, r2 r3 i rt r, r3 Ri R« R. I Ri R2 R, R, R2 r3 r, R2 R3 R, r2 r, Ri r2 R3 r, R, r3 r, r2 R, r, r, r, rx r, r, Ri R. R. R. R. R, Rt R2 r, R, r2 R. | r, R. r, I Ri R. R, I R, R~ r, r. R3 r^r^r. rt r2 r3 I rrrTTT" I Ri Ri R. | Ri R, R, R. R2 R, Rt R2 R3 Rl Rt r, ri rj Rj I " r' r>' 6R 5R 4R 3R 2R iR oR J54 SAMENWERKING VAN FACTOREN. Mochten we dus, wat met het oog bijna niet te doen is, erin kunnen slagen de korrels van individuën met 6 R-factoren te scheiden van die met 5, die met 4, die met 3 enz. R-factoren, dan zouden we theoretisch gesproken, de 7 groepen vertegenwoordigd vinden door: groep 6R 5R 4R 3R 2R iR oR gedeelte v/h totaal 7M//M 18/64 2%4 15/e4 7e* Vatof m.a.w. in de verhouding 1:6:15: 20 : 15 : 6 : 1. Onmiddellijk valt nu een zeer belangrijk feit te constateeren: de verdeeling van de 64 individuën der F2-generatie in groepen naar het aantal R-factoren blijkt een volkomen regelmatige te zijn, die in beeld gebracht door eenzelfde grafische voorstelling kan uitgedrukt worden, als de regelmatige symmetrische frequentiekromme in hoofdstuk II was. M.a.w. een gevonden binomiale kromme behoeft niet altijd het gevolg te zijn van voedingsomstandigheden en is geen bewijs voor de vrij algemeen heerschende opvatting, dat het onderzochte materiaal uit onderling genotypisch gelijke individuën bestaat. Uit twee zeer verschillende oorzaken kan een symmetrische frequentiekurve voortkomen: uit inwerking van levensvoorwaarden èn uit de aanwezigheid van op dezelfde wijze werkende, onderling onafhankelijk splitsende erfelijke factoren. Ook bij aanwezigheid van vier onderling gelijkwaardige, onafhankelijk splitsende factoren, vinden we in de F2 een dergelijke regelmatige verdeeling: vatten we alle individuën, waarin één of meer dier factoren voorhanden zijn samen tot een enkele groep tegenover de individuën zonder een enkele dier factoren, dan wordt de verhouding 255 met: 1 zonder, gevonden; bij verdeeling in groepen zooals boven voor de 3 roodfactoren der tarwekorrels geschiedde, wordt deze verhouding gevonden: aantal factoren 876543 210 aantal individuën per 2561 8 28 56 70 56 28 8 1 samenwerking van factoren. r55 In hetalgemeen zouden we deformule kunnen opstellen, dat een F2-generatie Van een kruising tusschen twee individuën welke in n gelijkwaardige, onafhankelijk splitsende factoren verschillen, in totaal 2211 verschillende combinaties bevat, waarvan 2^-1 individuën een of meer dier factoren bezitten, 1 geen enkele factor. Dit komt dus neer op splitsingen in Fageneraties bij aanwezigheid van 2 gelijkwaardige factoren, splitsing in F2 15:1 3 „ , „ 4 „ 63:1 4 „ , „ „ I 255:1 5 » .. , „ „ „ 1023:1 » , „ „ 4095: 1 7 » „ , „ „ „ 16384: 1 enz. Door een groot aantal onderzoekers werden na NilssonEhle gevallen beschreven, waarin twee of meer verschillende, onafhankelijk splitsende factoren dezelfde uitwerking hebben; in de genetische litteratuur zijn talrijke gegevens te vinden, die op het bestaan van zulke factoren wijzen, o.a. bij CuÉNOT (1907), Davenport (1910, 1913), East (1910 a en b, 1912) , East and Hayes 1911, Emerson (1910), Emerson and East (1913), Federley (1920), Frets (1920), Hagedoorn (1914), Hayes (1912), Kajanus (1912 a en b), Lang (1910, 1911), Nilsson-Ehle (1908,1909,1911 b) ,|Pearl (1912), Phillips (1912), Shull(i909, 1910,1911b, i9I4),Tammes(i9ii, 1913) , Tschermak (1911,1912). Reeds in 1911 werd het verschijnsel dezer gelijkwaardige, onafhankelijk splitsende factoren door Lang van dusdanig algemeene beteekenis beschouwd, dat hij er (1911, p. 113) den naam „polymerie" aan geven wil. „Wij willen dit verschijnsel polymerie noemen en het daardoor scherp tegenover polyhybridisme stellen. Van polymerie (dimerie, trimerie enz.) kunnen we dus spreken, wanneer een bepaalde eigenschap in de voortplantingscellen door meer dan een (twee, drie enz.) gelijkwaardige, maar zelf- 156 samenwerking van factoren. standige factoren veroorzaakt wordt, wier werking elkaar versterkt; men spreekt daarentegen van polyhybridisme (dihybridisme, trihybridisme enz.) wanneer bij een kruising de beide oorspronkelijke ouders in meer dan een (twee, drie, enz.) verschillende factoren van elkaar afwijken". Wel is door een enkele (Kajanus 1914) later op de juistheid derpolymerie- hypothese kritiek geoefend, maar de overweldigende massa gegevens heeft toch het bestaansrecht dier hypothese op voldoend vasten bodem gebouwd. Ook de poging van Plate (1913, p. 155) om de term polymerie te vervangen door homomerie, omdat in den eersten term het principieele, het gelijkwaardige der factoren, niet tot uiting zou komen, is niet gelukt. Wel is het misschien gewenscht, het samenwerkend karakter der factoren, die elkaar dus in zekeren zin versterken, tot uiting te doen komen door te spreken van „cumulatieve polymerie". In Nilsson-Ehles onderzoekingen was het wel eens mogelijk de phaenotypische groepen, verschillend door het aantal der in de individuën aanwezige factoren, te onderscheiden; in sommige andere gevallen is dit niet mogelijk. Vooral indien de kenmerken, die door polymere factoren te voorschijn geroepen worden, nogal modificeerbaar zijn en daardoor de scheidingen tusschen de F2-groepen geheel vervaagd worden, is deze indeeling niet door te voeren. Zoo vond East in een kruising van twee maïsrassen met verschil in kolflengten (fig. 46) onmiskenbare polymere factoren, al waren hier geen be- Fig. 46. Kruising tusschen maïsrassen'met verschillende kolflengten (naar East uit Baur, 1914). SAMENWERKING VAN FACTOREN. 157 paalde F2-typen te onderscheiden. Zijn uitgangsmateriaal bestond uit twee maïsrassen „Tom Thumb" met een kolflengte van 5—8 eng. duim en „Black Mexican Sweet" met kolven tusschen 13 en 21 eng. duim in lengte. Metingen gaven voor een aantal kolven dezer rassen de volgende frequenties: Tom Thumb Black Mexican Sweet lengte der kolven in engelsche duim 5 6 I 7 I 8 13 I 14 I 15 I 16 I 17 I 18 I 19 I 20 I 21 aantal kolven | 4 | 21 | 24 | 8 3 | n | 12 [ 15 | 26 | 15 | 10 | 7 | 2 De F^generatie was intermediair, leverde een 67-tal kolen, die naar hun lengte als volgt verdeeld waren: lengte der kolven in eng. duim 9 j 10 I 11 I 12 I 13 | 14 I 15 aantal kolven [ 1 J 12 | 12 | 14 | 17 7 4 De verschillen in lengte dezer kolven waren dus, waar de Fj-individuën onderling in genotype gelijk waren, uitsluitend het gevolg van voedingsmodificatie. In de F2-generatie trad een duidelijk grooter „variabiliteit" op, hetwelk uit de volgende getallen blijkt: lengte der kolven in eng. duim 7 8 9 I 10 I n I 12 | 13 I 14 I 15 I 16 I 17 I 18 I 19 I 20 I 21 aantal kolven | 2 | 5 | 17 | 33 | 33 | 33 | 27 | 21 | 13 | 10 | 11 | 12 \ 1 | 2 | 1 Behalve de modificatie in lengte tengevolge van verschil in voeding, moeten hier ook erfelijke factoren voor de verschillen in lengte aansprakelijk gesteld worden; de toename in „variabiliteit" in de F2-generatie was het gevolg van verschillende genotypische constitutie, welke de F2 -individuën bezaten. En deze grootere „variabiliteit" in de F2 is dus het gevolg van enkele polymere lengtefactoren, waarin de beide oorspronkelijke ouders van elkaar afweken. Nog tot een andere gevolgtrekking geeft de aanwezigheid van polymere factoren aanleiding, waarop ook reeds door Nilsson-Ehle gewezen is (1915. p. 25). Indien een der ouders een homozygote is, waarin drie paar verschillende polymere factoren voorhanden zijn (dus zes in het geheel), en de andere een, waarin alle drie ontbreken, dan zal het resultaat natuur- 15» SAMENWERKING VAN FACTOREN. lijk zijn een heterozygote, ten aanzien van de drie factoren. En in de splitsende F2-generatie worden als uiterste vormen gevonden de eene ouder met zes (3 paar) factoren en de andere met nul factoren; de andere individuën liggen hier tusschenin. Maar wanneer de eene ouder van een kruising homozygoot is ten aanzien van twee dier factoren (bijv. Rx Rx R2 R2 r3 r3) en de andere homozygoot ten opzichte van de derde factor (dus rx rx r2 r2 R3 R3), zoodat de eerste 4 R-factoren, de tweede er twee bezit, dan is het resultaat een F^plant, waarin alle drie factoren in heterozygoten staat aanwezig zijn. En als de drie factoren onafhankelijk van elkaar splitsen, dan worden door dit Fj-individu weer 8 soorten van voortplantingscellen gevormd, nl. met de volgende R- combinaties: RXR2 R3, Rx R8 r3, Rx r2 R3, rx R2 R3, Rx r2 r3, rx R2 r3, rx r2 R3 en rx r2 r3. Deze 8 typen van voortplantingscellen geven dus ook hier weer 64 combinaties, waaronder nu voorkomen o.a. de homozygote vormen RXRX R2 R2 R3 R3 en rx rx r2 r2 r3 r3. De eerste dezer beiden zal 6 factoren R bevatten en dus donkerder rood zijn, dan de beide ouders; de laatste mist alle R-factoren en is dus wit. Het verloop dezer kruising laat zich dan als volgt samenvatten: Pxa. R1R1R2Rjrsr3 r^jT^Rs P,b. rood 4-fact. rood 2-fact. Voortplantingscellen R^jr, r^Rs Pi Rirx R2r2 R,r3 rood 3-fact. voortplantingscellen RjRjRj RjRjjTg R^jRj TjRgRg R^rj r^R^ r^Rg r^grj f! rood 6-fact. 5-fact. 4-fact. 3-fact. 2-fact, i-fact. wit Individuën per 64: 1 6 15 20 15 61 Als resultaat verkrijgen we zoodoende in een F2-generatie van een kruising tusschen twee zuivere roodkorrelige tarwerassen, die echter hun roode kleur aan verschillende erfelijke factoren danken, homozygote individuën, die donkerder rood zijn dan beide ouders, en daarnaast homozygote witkorrelige planten. samenwerking van factoren. 159 Terwijl in de gevallen van zuivere polymerie, zooals we die tot dusverre leerden kennen, alle factoren gelijkwaardig zijn en dus ieder op zichzelf hetzelfde kenmerk in beperkten graad teweegbrachten, zijn er ook in verschillende kruisingsproeven factoren gevonden, welke niet geheel dezelfde uitwerking hadden, en toch konden samenwerken. Weer zijn het NilssonEhle's onderzoekingen geweest, die ons hiervan een sprekend voorbeeld hebben gegeven. Onder de haverkruisingen door hem verricht, waren er ook tusschen rassen met verschillenden vorm van bloeiwijzen (pluimhaver met stijle en slappe takjes, troshaver e.a.) De bastaardeering nu van planten, tot twee op zichzelf constante rassen behoorend, wier bloeiwijze een pluimvorm had met min of meer stijve rechtopstaande takjes (Klokhaver en Stormogul fig. 47 bovenste rij), leverde in de F2-generatie (fig. 47 onderste rij) naast typen als de ouders ook andere vormen van bloeiwijzen op: pluimvorm met zeer slappe neerbuigende takjes, pluimvorm met min of meer stijve rechtopstaande takjes en trosvorm, waarin de takjes alle naar één kant gericht zijn (Nilsson-Ehle 1915 p. 28).Dever- Fig. 47. Kruising van twee pluimhaverrassen met 3 typen uit de F2-individuën (naar NilssonEhle, 1915.) i6o SAMENWERKING VAN FACTOREN. houdingsgetallen waren i wijdpluimtype: 14 min of meer stijfpluimtype: 1 trostype. Verklaard kan deze splitsing worden door aan te nemen, dat beide ouders (Klokhaver en Stormogul) ieder hun pluimtype danken aan verschillende factoren, die over trosvorm domineeren, en dat planten waarin deze beide factoren samen aanwezig zijn in homozygoten Vorm het wijdüitgespreide pluimtype veroorzaken. De formules der beide ouders waren dan bijv. Ax A2 a2 a2 en a.x ax A2 A2; die der Fj-planten Ax ax A2 a2 en onder de F2-individuën kwamen dus voor de homozygoten Ax Ax A2 A2 (wijde pluim vorm) en ax ax a2 a2 (trosvorm). Geheel gelijk in pluimvorm waren echter de oorspronkelijke ouders niet, en daaruit valt af te leiden, dat de factoren Ax en A2, hoewel polymeer, niet volkomen gelijkwaardig waren. Tot op zekere hoogte kunnen we dus dit kruisingsresultaat gelijkstellen met de bovengenoemde bastaardeering van twee roodkorrelige tarwerassen, waaruit een donkerroode en een witte in de F2 voortkwamen; echter niet geheel gelijk, omdat de roodkorrelfactoren ieder dezelfde uitwerking, de beide pluimvormfactoren iets verschillende kenmerken ten gevolge hadden. Zoo vormt dit voorbeeld van factorensamenwerking een goeden overgang tot een andere rubriek van verschijnselen, die we niet meer onder de polymerie mogen rangschikken en die toch ook het gevolg zijn van samenwerking tusschen erfelijke factoren. Eigenlijk is hier het woord samenwerking in eenigszins ruimen zin gebruikt. Immers op dit gebied ontmoeten we drie gevallen: ie kan de aanwezigheid van beide „samenwerkende" factoren aanleiding geven tot een ander uiterlijk waarneembaar kenmerk, dan ieder op zichzelf teweeg brengt, terwijl tevens hun beider afwezigheid weer een ander uiterlijk tengevolge heeft; 2e geeft soms alleen beider aanwezigheid een verschillend phaenotype, terwijl hun afwezigheid hetzelfde gevolg heeft als aanwezigheid van een der samenwerking van factoren. 161 beiden en 3e is aanwezigheid van beiden weieens niet verschillend van aanwezigheid van één hunner en geeft slechts hun beider afwezigheid een opvallend ander resultaat. We zouden in dit laatste geval kunnen spreken van „negatieve samenwerking" al is deze term verre van gelukkig. We zullen met een voorbeeld van de eerste groep beginnen. Bateson met zijn medewerkers Miss SAUNDERSenPuNnett onderzocht door kruisingsproeven op grooten schaal de onderlinge verhouding der vier typen van kamvorm bij hoenders: enkelvoudige kam (Leghorns, Minorca's), rozenkam (Hamburgers of Hollandsche hoenders), erwtenkam (Brahma's) en notenkam (Maleiërs). Op zichzelf in raszuivere exemplaren gefokt, gaven deze typen nooit iets anders, dan wat de ouders toonden. Bij stelselmatige kruising bleek (vgl. Batesons samenvattende tabel 1908. p. 26—27), dat enkelvoudige kamvorm de recessieve eigenschap is tegenover rozenkam en ook tegenover erwtenkam. Kruising van raszuivere rozenkamdieren (RR) met enkelvoudige-kamdieren gaf een Fx van uitsluitend rozenkamdieren (484 in totaal); de F2 uit enkele dier Fj-individuën opgefokt, toonde een splitsing in 695 : 235 (3 : 1 zou zijn 697.5 : 232.5). We kunnen dus rozenkam voorstellen door RR, enkelvoudige kam door rr, de Fj-dieren als Rr, en de F2 splitste in 1 RR : 2Rr : 1 rr, wegens het domineeren der rozenkam dus in 3 rozenkam : 1 enkelvoudige kam. Terugkruising van Fj-dieren met enkelvoudige-kamdieren (Rr x rr) gaf een splitsing in 694 Rr en 703 rr (verwacht 1 : 1 of 698.5 : 698.5). Op gelijke wijze gedroeg zich de erwtenkam tegenover enkelvoudige kam; erwten kam (PP) domineerde over enkelvoudige kam (pp); de Fx bestond uitsluitend uit erwtenkamdieren, de F2 uit 567 erwtenkam: 210 enkelvoudige-kamdieren (verwacht 3 : 1 of 582.75 : 194.25). Terugkruising Pp x pp gaf hier 490 erwten: 514 enkelvoudigen (1:1 = 502 : 502). Daaruit viel dus af te Algemeene Erfelijkheidsleer. II IÓ2 samenwerking van factoren. leiden, dat rozenkam de factor R in homozygoten vorm bezat (RR pp), erwtenkam de homozygote P (rr PP) en enkelvoudige-kamdieren beide factoren missen (rrpp). Wat is nu het resultaat, indien erwtenkamdieren met rozenkamdieren gepaard worden? Indien beide ouders zuiver zijn ten aanzien dier factoren, dan worden alleen notenkamdieren geboren (BatesoN verkreeg in enkele dergelijke pa¬ ringen 49, alle notenkamdieren; indien de rozenkam onzuiver is (dus Rr pp) en de erwtenkam zuiver (rrPP) ontstaan gelijke getallen notenkam en erwtenkam (83 en 71 gevonden, verwacht 77 : 77); was de rozenkam zuiver (RRpp) en de „■ sv .. . , erwtenkam onzuiver (rrPp) Fig. 48. Kruising van erwtenkam X v rozenkam, Fj en F, (naar Batesok dan verkreeg bateson 46 nouit Baur en Goldschmidt) . tenkam en 47 rozenkamdieren (verwacht 46.5 :46.5) en waren beide ouders onzuiver (Rrpp en rrPp) dan ontstonden 4 typen in gelijke aantallen (34 enk : 32 rozen : 35 erwten : 30 notenkammen). M. a. w. dieren waarin beide factoren R en P aanwezig zijn, hebben notenkam, dieren met alleen R zijn rozenkam, dieren met alleen P erwtenkam en dieren, welke beide factoren missen, enkelvoudige kam. Op dien grondslag moet dus de kruising van een zuiver rozenkamdier (RRpp) en een zuivere erwtenkam (rrPP) als volgt verloopen (vgl. fig. 48): rozenkam erwtenkam Pxa RRpp rrPP Pxb voortplantingscellen Rp x rP Fj RrPp (notenkam) voortplantingscellen der Fj's RP , Rp , rP , rp. samenwerking van factoren. 163 F2 bestaat uit RP Rp rp rp Rp | RRPP RRPp RrPP I RrPp noten noten noten noten Rp RRPP RRpp RrPp I Rrpp | noten rozen noten rozen rP j RrPP I RrPp I rrPP I rrPp I noten | noten | erwten erwten rp I RrPp I Rrpp I rrPp rrpp noten rozen erwten enkelv. Kortom, de Fj der kruising tusschen raszuivere rozenkam en raszuivere erwtenkam bestaat uitsluitend uit notenkamdieren en deze onder elkaar gepaard, geven in de F2 een splitsing in 9 notenkam: 3 rozenkam : 3 erwtenkam : 1 enkelvoudige kam. Bateson vond in werkelijkheid 279 notenkam: 132 erwtenkam : 99 rozenkam : 45 enkelvoudige kam (verwachting 312 : 104 : 104 : 35). Geheel volgens de verwachting verloopt deze F2 met, maar ondanks de afwijkingen, meent Bateson toch wel het verloop der kruising volgens het bovengegeven schema te kunnen verklaren. Op gelijke wijze verloopt een kruising van roodbloeiende zomerviolieren (Matthiola) op wit fond met niet-roode geelkleurige planten. De Fx heeft beide domineerende eigenschappen (rood celvocht, wit fond); in de Fö vindt een splitsing plaats in 9 rood m. wit fond: 3 rood m. geel fond : 3 wit : 1 geel. Eveneens komt een dergelijke splitsing bij Lathyrus voor (zie Bateson, Saunders en Punnett 1905 en 1906). In deze kruisingen gaf dus zoowel aanwezigheid van beide samenwerkende factoren, als hun beider afwezigheid tot een andere phaenotype aanleiding, dan ieder op zichzelf; het ge- 164 samenwerking van factoren. volg was, dat de kruising zich als een normale dihybride gedroeg en in de F2-generatie de daarbij gewone splitsing 9:3: 3 : 1 vertoonde. Zooals blijken zal, treden in de beide andere groepen van voorbeelden, waarin dus de samenwerkende factoren öf alleen bij beider aanwezigheid, öf alleen bij beider afwezigheid blijken te bestaan, andere getalsverhoudingen op. De bovengenoemde tweede groep omvat kruisingen tusschen individuen die in twee factoren verschillen en waarbij alleen aanwezigheid van beide factoren te onderscheiden is van ieder der ouders. Duidelijk voorbeeld hiervan leveren de onderzoekingen van Correns met Linaria maroccana (1912). Onder de talrijke rassen van deze soort kwamen voor witte, rose en paarse. Correns koos nu voor kruising een witbloeiende en een rosebloeiende plant; hun F^-generatie bestond uitsluitend uit paarsbloeiende individuen. Dit onverwachte resultaat leidde tot belangrijke gevolgtrekkingen. Want toen van deze bastaardplanten door zelfbevruchting zaad gewonnen werd, en zoodoende een F2-generatie opgekweekt werd, bleek deze te bestaan uit paarse, rose en witte planten en wel in de getalsverhouding 9 paarse: 3 rose : 4 witte. En wat eveneens van belang was: de volgende generaties (F8, F4 enz.) toonden, dat onder de paarse F2-individuën zich verder zaadvaste bevonden, zoodat ook hier de mogelijkheid bewezen was door kruising planten te verkrijgen met een nieuw phaenotype, en voor dit nieuwe phaenotype zaadvast, dus met homozygoot genotype. Oogenschijnlijk is dit een ingewikkeld geval; houdt men echter rekening met het ontstaan van paarse en roode kleuren in de plant, dan wordt ook de verklaring spoedig gevonden. Immers de kleurstof vertoont zich alleen rood indien het celvocht, waarin ze opgelost is, zuur reageert, terwijl ze paars is, als het celvocht alkalisch is. Nu wordt het veranderen van kleur na de kruising ook duidelijk, als we aan- SAMENWERKING VAN FACTOREN. I65 nemen, dat de cellen van de rose planten zuur celvocht en die van de witte ouderplant een sterker alkalisch celvocht bevatten. Dan domineert de factor voor roodbloemig over die van witbloemig en de factor voor alkalisch celvocht over die voor zuur celvocht en dientengevolge is de F1 generatie paars. Stellen we deze factoren voor door r en w, en door a (alkalisch) en z (zuur), dan vormt de F^-plant vier typen van voortplantingscellen (Kiemcellen, K c) n.1. r a, rz, wa en wz. Hun 16 combinaties zijn in de figuur weergegeven, zooals vroeger bij monohybride en dihybride splitsingen; zoodra r een- of tweemaal aanwezig is, is de plant gekleurd (12 van de 16), is r afwezig (w), dan is de plant ongekleurd (4 van 16). Deze vier witte planten zijn echter lang niet gelijk, wat celvocht aan¬ lig. 49- Kruising van Linaria maroccana wit x rose. FjenFj (naar Correns 1912). i66 SAMENWERKING VAN FACTOREN. gaat; een van hen is homozygoot alkalisch (aa), twee zijn heterozygootalkalisch-zuur (a z) en een is homozygoot zuur (zz). En dit verschil in genotype komt niet tot uiting; phaenotypisch zijn alle vier planten witbloeiend. Zelfs blijkt dit verschil in genotype, in erfelijken aanleg, niet indien van deze witbloeiende F2-planten onder zelfbestuiving een F3-generatie opgekweekt wordt; de alkalische, de heterozygoten en de zure witbloeienden geven nooit iets anders dan witbloeiende nakomelingen, terwijl ze toch in samenstelling van het celvocht belangrijk verschillen. Ook bij onderlinge kruising komt het tusschen hen bestaande onderscheid niet voor den dag; wit alkalisch x wit zuur geeft uitsluitend witbloeiende nakomelingen. Op geen wijze, indien we wit met wit kruisen, is het verschil in celvocht aan te toonen. Daartoe staat maar één weg open: kruisen met roodbloeiende individuen. Indien de rosebloeiende ouderplant teruggekruist wordt met de homozygoot alkalische witte, dan is het verloop gelijk aan dat van de oorspronkelijke kruising: F1 paars, F2 splitsend in 9 paars: 3 rose: 4 wit. Wordt echter de rosebloeiende ouder gekruist met de homozygoot zure witte, dan is de Fx rose en de F2 zal splitsen in 3 rosen: 1 witte, omdat hier beide uitgangsplanten alleen in kleurstofbezit, niet in celvocht verschillen. En wordt de rosebloeiende ouder gekruist met een heterozygote alkalisch-zuur witte, dan zal de Fj natuurlijk niet gelijkmatig, homogeen, zijn, maar uit 50 % rose en 50 % paarse planten bestaan. Het principieel belangrijke in deze kruising van rose en witte Linaria maroccana is dus, dat de beide ouders schijnbaar in één, in werkelijkheid in twee factorenparen verschillen; dat door samenwerking der beide domineerende factoren (kleurstof en alkalisch celvocht) de Fj een ander phaenotype krijgt, dan beide ouders ieder op zichzelf; dat de afwezigheid van beide factoren (of de combinatie van beide recessieve samenwerking van factoren. 167 factoren) hetzelfde phaenotype veroorzaakt als afwezigheid van alleen de bloemkleurstof en dat dientengevolge in de witte bloemen de factor voor alkalisch celvocht, evengoed als die voor zuur celvocht aanwezig kan zijn, zonder dat die aanwezigheid zelfs maar op eenigerlei wijze blijkt, ook niet na zelfbestuiving of na kruising der verschillend-aangelegde witten onderling. De celvochtfactor is dus in de witte planten onzichtbaar aanwezig; vroeger zou een dergelijke toestand latent genoemd worden. Daar echter dit begrip latent vrij vaag is en in zeer verschillende beteekenissen gebruikt werd en nog wordt, is het beter dezen term te vermijden en op het voetspoor van E. Tschermak (1903 a. p. 3) in dit geval te spreken van kryptomere- factoren. Tschermak noemde kryptomeer „vormen, die bij inteelt (zelfbevruchting of kruisbevruchting met phaenotypisch gelijke individuen) in bepaalde karakteristieke kenmerken constant zijn, maar na kruisbevruchting zonder toevoer van een nieuw desbetreffend kenmerk, toch een karakteristieke verandering van die kenmerken, dus nieuwe phaenotypen of „kruisingsnova" doen te voorschijn komen." Later heeft Tschermak (1914, p. 186) de omschrijving van het begrip kryptomerie wat scherper gemaakt, door den term te beperken „tot het bezit van factoren, die bij andere factorencombinatie op bijzondere, nieuwe wijze kunnen werkzaam worden" waarbij bovendien de nadruk erop gelegd wordt, „dat het bezit van zulke tot werkzaamheid in staat zijnde factoren uiterlijk niet waarneembaar is." In dit begrip ligt een buitengewoon belangrijk beginsel besloten: de erkenning van de mogelijkheid, dat erfelijke factoren in planten en dieren aanwezig kunnen zijn, en eenvoudig niet tot uiting kunnen komen, omdat eene zekere andere factor waarop ze moeten inwerken, ontbreekt. Correns' bovenvermelde geval van kryptomerie bij Linaria i68 samenwerking van factoren. maroccana was volstrekt niet het eerste, dat als zoodanig ontdekt werd, maar het is een van de meest eenvoudige en daarom verdiende het vooraan te gaan bij een bespreking der kryptomere eigenschappen. Want het is wel gebleken, dat kryptomerie een zeer verspreid verschijnsel is en in de meest eigenaardige vormen kan optreden. Tschermak had in 1902 (p. 1382) het ontstaan van appelbloesemkleurige en van donkerrose individuen van Matthióla na kruising van witte met gele planten beschreven; Correns had in hetzelfde jaar (1902) als resultaat van een kruising witte met gele Mirabitis licht- en donkerrose bloeiende Fxplanten verkregen, terwijl Tschermak (1905, p. 327) later nog de volgende gevallen vermeldde: het ontstaan van roodbloeiende erwten uit kruising van rosebloeiende Pisutn arvense-rassen met witbloeiende Pisum sativum-rassen; van erwtenplanten met roode vlek in de bladoksels uit ouders (P. arvense en P. sativum) die beide deze vlek missen; van violette bloem bij Matt/ttb/a-bastaarden uit rood x wit, eveneens uit witbloeiende planten met behaarde blaren en witbloeiende planten met gladde blaren; van lichtviolette Fx-planten uit een kruising van witbloeiende Verbena teucrioides Niveni x witbloeiende Verbena erinoides; van zwarte en donkerbruine boonen uit een kruising van geelbruine met witte boonen,e.a. Ook andere onderzoekers vonden dergelijke gevallen van kryptomerie, tengevolge waarvan de factoren samenwerkend een ander phaenotype veroorzaakten en hun afwezigheid hetzelfde resultaat had als aanwezigheid van slechts een der kryptomere factoren. Bijzonder sprekend is in dit opzicht het onderzoek van Bateson, Saunders en Punnett (1906) geweest in zake kruisingen met witbloeiende Lathyrus-odoratusrassen. Kruisingen met planten van het ras Emily Henderson, dat witte bloemen heeft, maar waaronder individuen voorkomen met ronde stuifmeelkorrels, naast planten met SAMENWERKING VAN FACTOREN. 169 langwerpige stuifmeelkorrels, hadden als resultaat het volgende gegeven: zelfbestuiving gaf nooit iets anders dan witbloeiende nakomelingen, zoowel van de vorm met rond of met langwerpig stuifmeel. Kruising van Emily Hendersons met rond stuif¬ meel onderling leverde ook niets dan witbloeiende planten op; evenmin kruisingvan E. H's met langwerpig stuifmeel onderling. Maar kruising van tweewit-bloeiende E. H.'s, waarvan de eene rond en de andere langwerpig stuifmeel had, had tengevolge het ontstaan van een Fj-generatie met paarse bloemen van het phaenotype, dat als Fig. 50. Kruising van witte Lathyrus met lang stuifmeel en witte Lathyrus met rond stuifmeel. Gekleurde Fx en splitsende F2 (naar Bateson Ï9I3). zaadvast ras Purple invincible genoemd wordt. In fig. 50 is onder no. 1 afgebeeld de eene ouder (Pia, Emily Henderson met lang stuifmeel), onder no. 2 de andere ouder (P 1 b. E. H. m. rond stuifmeel), als no. 3 de Fi (= Purple invincible, paars met blauwe vleugels.) De F2-generatie dezer kruising leverde niet minder dan 7 verschillende phaenotypen op (4 = paars met blauwe vleugels = Purple invincible; 5 = rood met rose vleu- 170 samenwerking van factoren. gels = Painted Lady; 6 m Emily Henderson; 7 paars met paarse vleugels; 8 rood met roode vleugels = Miss Hunt; 9 lichtpaars = Purple picotee en 10 lichtrose = Pink picotee). Dank zij zeer uitgebreide cultures slaagde Bateson met zijn medewerkers erin, het geval tot een vrij eenvoudig factorenschema terug te brengen (1906. p. 31—33). Indien we hier afzien van de factoren, die voor de picotee-vormen en voor de lichte en donkere vleugels aansprakelijk zijn, dan blijft alleen over de groepeering in paarse, roode en witte planten. Van de 3725 planten, die de geheele cultuur omvatte, waren er 1634 paars, 498 rood en 1593 wit, een verhouding die zoo op het eerste gezicht niet zeer eenvoudig schijnt, en die toch uit een schema van 3 factoren kan afgeleid worden. Nemen we aan, dat kleur alleen ontstaat, indien twee factoren, door Bateson C en R genoemd samenwerken kunnen, dus alleen indien beide aanwezig zijn, dan zijn alle F2-combinaties met C en R (onverschillig homo- of heterozygoot) gekleurd en alle F2-combinaties, waarin een van beiden of beiden ontbreken wit. Nu zijn onder de 16 combinaties na een dihybride kruising (zie p. 137) er 9 waarin beide factoren aanwezig zijn, en 7 waarin een van beiden of beiden ontbreken. Immers dit volgt onmiddellijk indien we het vroeger met A en B gegeven F2-schema eener dihybride nu eens met C en R herhalen: ê CR | Cr | cR | cr CR 11 2 13 4 jcCRRj CCRr | CcRR | CcRr Cr U |6 [7 |~8~~ I CCRr | CCrr | CcRr Ccrr cR [9 10 111 112 I CcRR I CcRr | ccRR | ccRr cr |13 I14 I15 I16 ! CcRr Ccrr ccRr ccrr samenwerking van factoren. 171 Natuurlijk zijn hierin de combinaties 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, i0 en 13 gekleurd, omdat daarin C en R, die alleen samenwerkend kleur veroorzaken, beiden aanwezig zijn; de overige combinaties: 6, 8, t«, I2, I4, £ en 16 zijn wit omdat of C of R of beiden ontbreken. Dit verklaart dus de verhouding q gekleurd: 7 wit. De kleurverschillen paars-rood zijn van één factor B afhan- «.ciijtt., uie natuunijK alléén in de kleurbevattende planten uitwerking kan hebben, en die de gekleurde Fa-individuen verdeelt in 2 groepen: paars (BB of Bb) en rood (bb), en wel in de verhouding 3 paars : 1 rood. Van de 9 bovengenoemde gekleurde F2-individuën zou dus 3/4 of 6% paars en 1/i of 21/i rood moeten zijn. In het geheel Fig. 51. Schema van de in fig. 50 afgebeelde F2-cómb'inaties, voorzoover de factoren Ct R en B betreft (naar Bateson 1906 *). krijgen we dus de verhouding 63/4paars: 2V4 rood : 7 wit, of ucicr 27 paars : 9 rood : 28 wit. Berekent men nu naar deze verhouding, die ook uit het in fig. 51 aan Bateson ontleende schema duidelijk spreekt, de verwachte getallen naar het totaal (3725) der F2-planten, dan krijgen we 1571 paars : 524 rood : 1630 wit. Gevonden werd, zooals we zagen 1634 paars : 498 rood : 1593 wit. Geheel in overeenstemming met de ver- 1) Door een fout in Batesons origineel zijn de combinaties van rii , van boven in de 7e en 8e kolom verwisseld. 172 SAMENWERKING VAN FACTOREN. wachting zijn de gevonden getallen dus wel niet, maar hierbij moet in het oog gehouden worden, dat de planten niet kunstmatig zelfbestoven werden, maar dat kruisbestuiving door het bezoek van een bijensoort Megachile het verkregen gevolg: teveel individuën met het domineerende phaenotype, verklaren kan. Hoe het ook zij, uit het verloop is met zekerheid af te leiden, dat de beide vormen van Lathyrus odoratus Emily Henderson, de een met lang, de andere met rond stuifmeel, ieder een factor bezitten, welke alleen bij samenwerking een gekleurd phaenotype geven. In de witbloeiende planten kan dus of C of R kryptomeer aanwezig zijn, terwijl bovendien nog in beide typen de blauwfactor B, die de ontstane roode kleur paars maakt, in kryptomeren toestand kan voorkomen. In een van de Emily Hendersons moet dus de B-factor naast C of R voorhandén zijn, en deze kan niet tot uiting komen, omdat de grondcombinatie voor kleur (C R) niet compleet is. Nog veel sterker is dit het geval in rassen van witte boonen en eveneens van witte muizen. In witte boonen kunnen talrijke kryptomere factoren aanwezig zijn (factoren voor bruine, koffiebruine, blauwe, violette, zwarte kleuren, strepingsfactor e. a.) die van hun aanwezigheid in de witte boon niet kunnen doen blijken, omdat een bepaalde grondfactor, die wel pigmentfactor genoemd wordt, in alle witzadige boonenrassen ontbreekt. Die aanwezigheid blijkt noch bij zelfbestuiving, noch bij onderlinge kruising van witte boonen, maar alleen indien de witte boon met een of andere gekleurde, welke den pigmentfactor wèl bezit en dank zij deze gekleurd is, gekruist wordt. Uit de tot dusver daarover gepubliceerde onderzoekingen (Emerson 1904, 1909 a en b, Kajanus 1914b, Kooiman 1920, Shaw en Norton i 918, Shull 1908, Sirks 1920, Tjebbes en Kooiman 1919, Tschermak 1912) is dit met afdoende zekerheid duidelijk geworden. Plaat III. Kruising van bruine boon X witte boon. samenwerking van factoren. J73 Hoe ingewikkelde splitsing in de F2 kan optreden na kruising van een bruine boon met een witte boon, blijkt uit plaat III. Zijn zulke kryptomere factoren in het spel, dan is het phaenotype dus wel zeer sterk misleidend; bij alle witte boonen is dit hetzelfde, maar de genotypische constitutie dier witte boonen kan zéér sterk uiteenloopen. En bij witte muizen is dit precies eender gesteld; witte muizen geven nooit iets anders dan witte nakomelingen, maar paring met wildkleurige geeft steeds wildkleurige Fj's, en F2's van de meest onverwachte samenstellingen. Ook hier hebben een aantal onderzoekers (CüÉNOT 1902—1911, DüRHAM 1908, 19H, HaGEDOORN 1912, Morgan 1909, 1911, Plate 1910, 1912 e.a.) door hun kruisingen het bestaan van talrijke kleur- en teekeningfactoren kunnen aantoonen, die in witte muizen kryptomeer aanwezig kunnen zijn en alleen tot uiting komen indien ze gepaard worden met een of andere gekleurde muis, waarin de pigmentfactor, grondslag voor alle kleurvorming, aanwezig is. Volkomen parallel met het bovenvermelde kruisingsresultaat van twee witkleurige individuen van Lathyrus odoratus, Emily Henderson, loopt ook een der proefnemingen door Bateson, Saunders en Punnett verricht ten opzichte van kleuren bij hoenders. Onder de verschillende hoenderrassen met witte veeren zijn er, waarbij de witte kleur zich tegenover gekleurde als domineerende factor gedraagt, zoodat de Fj uit een kruising wit x gekleurd wit is. Er zijn echter ook rassen, wier witte kleur op een recessieven factor berust en die dus bij paring met gekleurde dieren een gekleurde Fx geven. Over zulke rassen beschikten Bateson en zijn medewerkers (1906, p. 19, 1908, p. 29) in den vorm van een zgn. „R-white" ras (recessief wit) en een ras van zijdehoenders (Silky fowl) met eveneens een recessieven factor voor de witte kleur. Paring van R-white's onderling gaf steeds zuivere families van witte individuen; hun kruising met gekleurde hoenders, bijv. bruine 174 SAMENWERKING VAN FACTOREN. Leghorns, gaf uitsluitend gekleurde Fj-dieren en deze onderling gepaard een F2- bestaande uit 105 gekleurde en 33 witte dieren (de verwachting 3 : 1 zou zijn 103.5 : 34-5)-Evenzoo gaven witte zijdehoenders met bruine Leghorns gepaard steeds een gekleurde F^ uit deze Fx-dieren werden 200 F2- individuën verkregen, waarvan 156 gekleurd S 44 wit (verwacht was 150 : 50). Het bleek dus uit deze paringen, dat beide witte rassen recessief waren tegenover gekleurde en dat deze recessieve factor als monohybride zich gedroeg; m. a. w. dat het verschil tusschen gekleurde en Rwhite-hoenders op één factor berustte, en evenzeer het verschillen tusschen gekleurde en witte zijdehoenders.Welk resultaat zou nu de kruising tusschen R-white en witte zijdehoenders opleveren? Fig. 52 geeft onder 1 een hen van het R-whiteras; onder 2 een hen van het witte zijdehoen en als 3 en 4 haan en hen uit de F1. Daaruit blijkt dus, dat voor het totstandkomen van kleur twee factoren noodig zijn, die alleen bij samenwerking kleur veroorzaken, maar ieder op zichzelf Fig. 52. Kruising van R-white (hen 1) met wit zijdehoen (hen 2), Frhaan (3) en Frhen (4) (naar Bateson 1913). samenwerking van factoren. *75 niet tot kleurvorming in staat zijn. Beide witte rassen zijn dus wit tengevolge van verschillende recessieve factoren;, in het R-white-ras bijv. een factor r, waartegenover een factor C welaanwezigis; in het zijdehoenras is R aanwezig, maar ontbreekt de andere (c). Het eerste ras heeft dus tot formule CCrr; het tweede ccRR en alleen de bastaard, CcRr, beschikt over beide factoren en is dientengevolge gekleurd. Deze opvatting van twee factoren voor kleur, die alleen samenwerkend kleur veroorzaken kan getoetst worden door opkweeken van een F2. Zooals in het Lathyrus-voorbeeld de F2 splitste in 9 gekleurd : 7 wit, zoo zou het ook hier moeten gaan. En inderdaad vond Bateson in de F2 de verhouding 116 gekleurd : 87 wit, waar volgens 9 : 7 de verwachting was 114 : 89. Uit al deze voorbeelden is dus wel met zekerheid de stelling af te leiden, dat er factoren zijn, die alleen in samenwerking met andere factoren bij beider aanwezigheid een bepaald resultaat teweegbrengen, maar afwezigheid van beiden dezelfde uitwerking heeft als aanwezigheid van een van hen Indien ze afzonderlijk aanwezig zijn, maar door hun isolement met kunnen werken, worden ze kryptomeer genoemd. En ten slotte een voorbeeld uit de laatste groep, waarin dus aanwezigheid van beide factoren hetzelfde phaenotype teweegroeptalseen van hen apart, maar alleen afwezigheid van beide een nieuw phaenotype veroorzaakt. Een kruising tusschen een haverras met zwart kaf en een met geel kaf gaf een Fi-generatie met zwart kaf, hoewel iets lichter dan de zwarte ouderplant (Nilsson-Ehle 1909. p. 44). Dit liet verwachten, dat de beide factoren voor zwart kaf en voor geel kaf een factorenpaar zouden vormen en dat in de F2-generatie een splitsing 3 zwart: 1 geel zou verkregen worden, omdat zwart over geel min of meer domineert. Dit was niet het geval: de nakomelingschap van een der zwarte F^planten bijv 176 SAMENWERKING VAN FACTOREN. gaf een splitsing in 155 zwartkaf- : 43 geelkaf-: 15 witkafplanten. Stelt men nu tegenover elkaar de planten zwart en niet-zwart kaf, dan is de splitsing 155 : 58, dus ongeveer 3 : 1 (zuivere verhouding zou zijn: 159.75 : 53.25) en stelt men in de niet-zwarte de groepen geel tegenover wit, dan is ook hier _ _^ _r de verhouding vrij- h m ZZgg zzGG ZzGg wel zuiver 3 : 1 (gevonden 43:15,theoretisch verwacht 43-5 : H-5)- Het liet zich dus aanzien, dat we in deze kruising met een dihybride te maken hadden, waarbij zwart (Z) als factor tegenover niet-zwart (z) en geel (G) als factor tegenover wit (g) kon optreden. Immers de gevonden getallen spreken voor een splitsing van 16 F2-individuën in 12 zwart: 3 geel: 1 wit (gevondenwerd 155 : 43 : r5> volgens 12 : 3 : 1 moest dit zijn i593/4 : 3916/16 : i35/ie)- Fig- 53 geeft een afbeelding van het verloop der splitsing, die we ook weer in letterformules kunnen voorstellen, welke in de figuur eveneens opgenomen zijn. (Alleen is hier in plaats van P1 a, P 1 en in plaats van P1 b,P11 gezet). Zestien mogelijke combinaties der verschillend aangelegde voort- cfZG Zg zG zg a=i i'i f I r 1 r zg xxx ia 7r ka i"* k's fiIB Fig- 53- Kruising van zwarte met gele haver. Fj zwart, F2 sphtsend in 12 zwart: 3 geel: 1 wit (naar gegevens van Nilsson-Ehle 1909). SAMENWERKING VAN FACTOREN. 177 plantingscellen (vier t en vier ?) kunnen dus in de F2 verkregen worden n.1. de volgende: 1 ZZGG 2 ZZGg 3 ZzGG 4 ZzGg 5 ZZGg 6 ZZgg 7 ZzGg 8 Zzgg 9 ZzGG 10 ZzGg 11 zzGG 12 zzGg 13 ZzGg 14 Zzgg 15 zzGg 16 zzgg Zoodra nu een of twee Z-factoren aanwezig zijn, is de plant een zwartkaf; mist ze alle Z-factoren (formule dus zz) dan zijn haar kafjes geel of wit. Geel indien een of twee factoren G voorhanden zijn; wit als deze beide ontbreken. Diensvolgens moeten de nummers 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 13 en 14 (dus 12 van de 16) zwart zijn; nummers 11, 12, en 15 zijn geel en alleen 16 is wit. Zijn deze veronderstellingen juistr dan vallen hieruit ook nadere conclusies te trekken aangaande* de nakomelingen der diverse zwartkaf-planten. Vier van de zestien (1, 2, 5 en 6) zijn homozygoot ZZ (onverschillig G of g) en kunnen dus niet anders dan uitsluitend zwartkafnakomelingen geven; vier (4, 7, 10, 13) zijn als de F^generatie en splitsen dus weer in 12 zwart: 3 geel: 1 wit; twee (3 en 9) zijn heterozygoot zwart en homozygoot geel, en moeten dus alleen zwarte (Z en G) en gele (z en G) nakomelingen geven; twee ook (8 en 14) zijn heterozygootzwartenhomozygootwit en geven dus alleen een splitsing in zwart (Z en g) en wit (z en g); vandevierlaatstensplitsentwee(i2en 15)ingeel(zenG)enwit (zeng),een(n)isconstantgeeleneen(i6) is constant wit. We moeten dus verwachten dat per 16 F2-individuën er zullen zijn: a. 4 constant zwart, \ b. 4 splitsend in zwart, geel en wit, f c. 2 splitsend in zwart en geel, I F2-planten. d. 2 splitsend in zwart en wit, ) e. 2 splitsend in geel en wit, ) f. 1 constant geel, j Sele F2-planten. g. 1 constant wit. jh witte F2-planten. Algemeene Erfelijkheidsleer. I2 178 samenwerking van factoren. Nilsson-Ehle slaagde er nu in, van 185 planten afzonderlijk zaad te winnen en F3-generaties op te kweeken; van deze 185 waren er 131 zwart, 39 geel en 15 wit geweest. De 131 zwarte F2-planten bestonden uit 45 constant zwarte, 43 zwart-geelwit splitsende, 20 zwart-geel splitsende en 23 zwart-wit splitsende. Dit had theoretisch moeten zijn (groepen a, b, c en d) 432/3,432/3,2i5/6 en 2i5/6, wat dus met de gevonden getallen keurig overeenstemt. Onder de 39 gele F2-planten waren er 23 splitsende in geel-wit en 16 constant gele (theoretisch verwacht, groepen e en f, 26 : 13) en alle 15 F2planten met wit kaf waren werkelijk constant wit. Deze gegevens zijn dus voldoende bewijs, dat de theoretische formuleering van Nilsson-Ehle de juiste is. In korte woorden samengevat, is dus het resultaat dezer proefneming dat kruising van twee planten, die oogenschijnlijk in slechts één factor verschillen, in werkelijkheid een dihybride kan zijn en dat tengevolge daarvan de dubbele recessieve, welke beide factoren mist, een nieuw uiterlijk kan vertoonen. Maar nog in ander opzicht is het verloop dezer kruising van beteekenis: in de F2-generatie treden naast elkaar o.a. ZZGG en ZZgg-planten op; de eersten zijn homozygoot voor den. zwartfactor èn voor den geelfactor, de anderen alleen voor den zwartfactor, terwijl zij den geelfactor missen. En toch zijn beide zwartkafplanten, die op het oog niet van elkaar te onderscheiden zijn. De geelfactor is dus in de eerste groep wel aanwezig, maar onzichtbaar; ze wordt door den zwartfactor volkomen overdekt en komt daarom niet tot uiting in het phaenotype der plant. Voor den toestand, waarin zich hier de geelfactor bevindt, heeft Bateson (1907. p. 653) den term hypostatisch ingevoerd; daartegenover wordt de zwartfactor, welke dus den hypostadschen geelfactor geheel overschaduwt^ de epistatische genoemd. SAMENWERKING VAN FACTOREN. 179 Het moet wel in het oog gehouden worden, dat kryptomerie en hypostasie niet gelijke begrippen zijn. Kryptomeer is een factor, indien haar aanwezigheid niet tot uiting komt en alleen tot uiting gebracht kan worden „bij andere factorencombinatie op bijzondere nieuwe wijze". Hypostasie daarentegen is beperkt tot die gevallen, waarin een factor aanwezig is, haar werking uitoefent, maar door een anderen factor overdekt wordt. Men kan in dezen geest wel den hypostatischen geelfactor in de ZZGG-haver kryptomeer noemen, aangezien kruising met de witte zzgg onverbiddellijk gele haver (zzGG eazzGg) in de F2 doet optreden, maar omgekeerd mag men bijv. den factor voor zuur celvocht in de witte Linariamaroccana's met hypostatisch noemen. Het begrip kryptomerie kan ruim genomen worden; hypostasie is beperkt. Kryptomere factoren behoeven niet hypostatisch te zijn; hypostatische zijnaltijdkryptomeer. En bovendien kunnen factoren geheel op zichzelf kryptomeer zijn; hypostatisch kunnen ze allen genoemd worden in hun verhouding tot een anderen, epistatischen factor. Samenwerking van factoren bij het tot standkomen van het phaenotype, zooals we die in dit hoofdstuk hebben leeren kennen, kan dus op de volgende wijzen plaats hebben: A. Onderling gelijkwaardige factoren brengen ieder op zichzelf hetzelfde phaenotype voort; bij aanwezigheid van meer dergelijke factoren komt het phaenotype soms in versterkte mate, soms in gelijke mate tot uiting, als wanneer slechts één factor aanwezig is (polymerie: tarwekleur, vruchtvorm van Capsella bursa pastoris); B. twee onderling ongelijkwaardige factoren brengen ieder een bepaald phaenotype teweeg; zijn ze beiden aanwezig dan ontstaat een nieuwe phaenotype en ontbreken ze beiden, dan komt weer een ander phaenotype tevoorschijn (pluimvorm bij haver, kamvorm bij kippen); i8o SAMENWERKING VAN FACTOREN. c. van twee onderling ongelijkwaardige factoren brengt slechts één op zichzelf een bepaald phaenotype teweeg; de andere is alleen tot samenwerking met deze in staat en wijzigt het hierdoor gevormde phaenotype; deze andere kan in organismen, waarin haar compagnon ontbreekt voorhanden zijn maar is dan tot werkeloosheid gedoemd; haar aanwezigheid wordt niet bemerkt en dus wordt ze „kryptomeer" genoemd (bloemkleur bij Linaria maroccana); D. van twee onderling ongelijkwaardige factoren brengt geen van beiden op zichzelf een bepaald phaenotype teweeg; ze zijn alleen tot samenwerking met elkaar in staat en dan geven ze samen een bepaald phaenotype; gescheiden kunnen ze in verschillende organismen voorhanden zijn zonder bemerkt te worden, en zijn dan kryptomeer (grondfactoren voor kleur C en R bij Lathyrus odoratus; grondfactor voor kleur naast de overige kleurfactoren bij boonen en bij muizen; E. twee onderling ongelijkwaardige factoren brengen ieder een bepaalde phaenotype teweeg; zijn ze beiden aanwezig, dan ontstaat hetzelfde phaenotype als wanneer de eene van hen, die dan de „epistatische" genoemd wordt, alleen aanwezig is; de andere, wier werking niet tot uiting komt wordt dan de „hypostatische" genoemd (hypostasie is dus een speciale vorm van kryptomerie). Alleen indien beide factoren afwezig zijn komt een ander phaenotype tot stand. (Zwarte en gele kafkleur van haver). HOOFDSTUK VII. de onderlinge afhankelijkheid der factoren. Onder de belangrijkste gevolgtrekkingen, uit Mendels eigen onderzoekingen afgeleid, neemt een eerste plaats in die stelling, die betrekking heeft op het gedrag der verschillende factoren, ten aanzien van hun verhouding tot elkaar, bij het splitsingsproces. Mendel meende, we zagen het in hoofdstuk V, dat de factoren zich steeds geheel en al onafhankelijk van elkaar, als zelfstandige eenheden, zouden gedragen: „Zoodoende is tegelijkertijd bewezen, dat het gedrag van iedere twee verschillende kenmerken in een hybride samengevoegd, onafhankelijk is van de overige verschillen, welke tusschen beide ouderplanten bestaan" (1865, p. 22). Indien nu deze opvatting juist was, en de onafhankelijkheid der factoren bij de splitsing onbeperkt heerschte, dan zouden we altijd en altijd weer in de F2-generatie eener dihybride bij volkomen domineeren van één der factoren over de andere van hetzelfde paar, de splitsingsverhouding 9 : 3 : 3: 1 moeten vinden, hoogstens gewijzigd in dien zin, dat door phaenotypische gelijkheid van twee of meer dier vier groepen, verhoudingen als 9 : 3 : 4 en 9 : 7 voor den dag kwamen. En evenzoo zal de F2-generatie eener trihybride bij volledige dominantie van telkens een der factoren van ieder der drie paren moeten bestaan uit 8 phaenotypische groepen, die resp. door 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 individuën vertegenwoordigd moe- 182 de onderlinge afhankelijkheid der factoren. ten zijn; zijn er minder phaenotypisch onderscheidbare groepen, dan kunnen we getallen vinden als bijv. 27 : 9 : 28, zooals de verhouding was tusschen de blauwe, de roode en de witte F2-individuën in Batesons bovenvermelde Lathyruskruising. Maar ook al waren alle phaenotypische groepen, die verwacht konden worden, aanwezig, dan werden niet altijd de berekende verhoudingsgetallen in die F2-groepen werkelijk gevonden. Heel vaak is in de neo-mendeliaansche periode een afwijking van de verwachte getallenverhoudingen geconstateerd, en wel in de eerste plaats weer door Bateson in zijn bovenbesproken kruisingen van Lathyrus odoratus met langwerpig stuifmeel met L.o. met rond stuifmeel. Het verloop der splitsing in de F2-generatie was niet alleen belangwekkend door de ontdekking der kryptomere factoren, welke samenwerkend het totstandkomen van kleur tengevolge hadden; ook bij het groepeeren der F2-planten naar den vorm van het stuifmeel bleek een eigenaardige complicatie die niet met het primitieve beginsel der onafhankelijkheid van de factoren tijdens de vorming der voortplantingscellen in overeenstemming te brengen was. De Fj-individuën dezer kruising hadden langwerpig stuifmeel, zoodat de eigenschap „langwerpige stuifmeelvorm" over de eigenschap „ronde stuifmeelvorm" domineerde. De F2-generatie omvatte zooals we boven (p. 170) zagen in totaal 3725 planten, waarvan er2844langwerpig en 881 rond stuifmeel vormden. De verhouding was dus 2844: 881 of 3.22 : 1. Het scheen, dat hier een eenvou« dige monohybride-splitsing in het spel was, wat eveneens uit de verdeeling der 1593 witbloeiende Fa-planten naar het stuifmeeltype scheen te volgen (1199 lang: 394 rond, of 3.05 : 1). Maar de groepeéring der paarsbloeiende en der roodbloeiende F2-planten naar hun stuifmeelvorm week hiervan zóó belangrijk af, dat van geen 3 : 1-splitsing sprake kon de onderlinge afhankelijkheid der factoren. I83 zijn. Immers de 1634 paarsbloeiende individuen bestonden uit 1528 met lang en 106 met rond stuifmeel; van de 498 roodbloeiende waren 117 lang-stuifmeel-plantenen38i rondstuifmeel-individuën. Dit eigenaardige teveel aan lang-stuifmeel-planten bij de paarse en tekort van dit type bij de roode moest zijn oorzaak hebben; en het is de groote verdienste van Bateson geweest, het belang van dit verschijnsel te hebben ingezien, ook al was de straks te bespreken verklaring, die hij ervan gaf, vermoedelijk onjuist. Aanvankelijk (1905, p. 89) constateerde hij slechts: „Er is dus zeker verband (coupling) tusschen stuifmeelvorm en kleur"; later (1906, p. 9) omschreef hij zijn opvatting nauwkeuriger door een verhand tusschen den factor B (welks aanwezigheid de roode kleur in paars omzet) en den factor A (langwerpige stuifmeelvorm, a = ronde stuifmeelvorm) in dien geest aan te nemen, dat de vier typen van gameten (voortplantingscellen), die te verwachten waren: AB, Ab, aB en ab niet in gelijke getallen gevormd zouden worden, maar dat de beide typen AB en ab in zevenmaal grooter aantal zouden ontstaan, dan de typen Ab en aB. Zoodoende zou dan de verhouding der viertypenzijn: 7 AB: 1 Ab: 1 aB : 7 ab. En indien dit aangenomen kon worden, zou daaruit volgen, dat de F2-individuën al naar A en B beide voorhanden zouden zijn, of alleen A, of alleen B, of geen van beiden, zouden gegroepeerd kunnen worden in 177 A en B, 15 alleen A, 15 alleen B, en 49 noch A noch B. Dit blijkt duidelijk indien we even de zestien mogelijke combinaties eener dihybride-splitsing hier herhalen, maar thans rekening houdend met de verschillen in aantal, waarin de 4 typen van voortplantingscellen gevormd worden: (Zie tabel volgende pagina). De combinaties 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9,10 en 13 bevatten allen A en B en zijn samen vertegenwoordigd door (49 + 7 -f 7 + 49 + 7 + 1 + 7 + 1 + 49) = 177 individuen per 256, de 184 de onderlinge afhankelijkheid der factoren» f 7 AB i Ab i aB ïpi 7 ab 2 1 1 1 1 2 3 4 7 AB AABB AABb AaBB AaBb 49 7 I 7 49 5 |6 7 f~ iAb AABb I AAbb AaBb Aabb 7 1 1 7 9 10 11 12 1 aB AaBB AaBb aaBB aaBb 7 1 I 7 r3 H 15 |J6 7 ab AaBb Aabb aaBb aabb 49 7 7 49 combinaties 6, 8 en 14 bezitten alleen den A-factor en leveren samen (i+7 + 7) = 15 individuen, de combinaties 11, 12 en 15 hebben geen A, alleen B en geven ook (1 + 7 + 7)]= 15 individuen en combinatie 16, die noch A noch B bevat heeft 49 individuen in het totaal van 256 F2-individuën. Naar deze verhouding van 177 : 15 : 15 : 49 berekend, had Batesons F2-generatie, voorzoover de 2132 gekleurde planten betreft, moeten bestaan uit 1474 paarse met lang stuifmeel (AB), 125 roode met lang stuifmeel (Ab), 125 paarse met rond stuifmeel (aB) en 408 roode met rond stuifmeel (ab), in werkelijkheid vond Bateson (1906, p. 9) de getallen 1528, 106,117 en 381 voor deze vier groepen, wat dus voor een zoo gecompliceerd geval vrij goed met de veronderstelling in overeenstemming!»* Volgens deze veronderstelling zouden dan tevens de verhoudingsgetallen der splitsing lang stuifmeel: rond stuifmeel verschillen al naar de F2-individuën behoorden tot de homozygoten voorden factor B (dus BB), de heterozygoten voor dien factor de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 185 (Bb) of de homozygoot-recessieven (bb). In de eerste groep (figuur 51, kolommen 1 en 5) vinden we alleen de combinantenvan(7 AB + 1 aB) met (7 AB -f- 1 aB), zoodat hierin 49 AABB, 14 AaBB en 1 aaBB, of 63 lang-stuifmeel tegen 1 rondstuifmeel-plant voorkomen (63 : 1). In de tweede groep (figuur 51, kolommen 2, 3, 6 en 7) de combinanten van 7 AB met (1 Ab + 7 ab), van 1 Ab met (7 AB + 1 aB), van 1 aB met (1 Ab + 7 ab) en van 7 ab met (7 AB + 1 aB); dit geeft dus achtereenvolgens 7 AABb + 49 AaBb, 7 AABb + 1 Aa Bb, 1 Aa Bb + 7 aa Bb, 49 Aa Bb + 7 aa Bb of in totaal 14 AA Bb : 100 Aa Bb: 14 aaBb of ook 114 met A ! 14 met a of 114 langstuifmeelplanten : 14 rondstuifmeelplanten (114 j 14 = 57 1 7)- °e derde groep (figuur 51, kolommen 4 en 8) bevat alle combinanten (1 Ab + 7 ab) met (1 Ab + 7 ab); hieruit volgt, dat hierin aanwezig zijn 1 A Abb : 14 Aa bb ï 49 aabb, ofwel 15 lang-stuifmeelindividuën^rond-stuifmeelplanten. Deze verhoudingsgetallen 63 : 1, 57 : 7 en 15 : 49 zijn in figuur 51 onder de betreffende kolommen aangegeven. Het principiëele belang van dit onderzoek ligt dus hierin, dat daaruit blijkt, hoe de voortplantingscellen der verschillende verwachte typen niet in gelijke aantallen gevormd worden. Immers tengevolge van een band („coupling", tegenwoordig meer „Knkage" genoemd) tusschen den factor B voor paarse bloemkleur en den factor A voor langwerpig stuifmeel eenerzijds, en de factoren b (roode bloemkleur) en a (rond stuifmeel) anderzijds, worden er veel meer voortplantingscellen met de factoren A en B of met de factoren a en b gevormd, dan voortplantingscellen met Ab of met aB. In het onderzochte geval was de verhouding dier voortplantingscellen in aantal ongeveer als 7 AB : 1 Ab : 1 aB : 7 ab. Andere onderzoekingen in die richting volgden spoedig. Het groote gewicht van deze uitzondering op een van Men- i86 de onderlinge afhankelijkheid der factoren. dels grondregels was voor Bateson aanleiding, in die ricb> ting verder te werken, en zoo kwamen ook al gauw uit zijn Xa/Ayritf-kruisingen meer dergelijke gevallen voor den dag, gevallen die aantoonden, dat lang niet altijd de gameten-verhouding 7:1:1:7 aangenomen moest worden, maar dat ook 15 : 1 : 1 : 15 een rol Scheen te spelen. In verschillende F2families, waarin de splitsing der individuen in de groepen paars-lang, paars-rond, rood-lang en rood-rond optrad, kon de verhouding der voortplantingscellen naar 7:1:1:7 hiervoor aansprakelijk gesteld worden; in verschillende andere moest hiervoor een andere verhouding aangenomen worden. Zoo geeft Bateson (1908, p. 11) de volgende splitsingsverhoudingen, die we tabellarisch samenvatten met opgaaf der berekende getallen naar gametenverhoudingen van haar 7 : 1 : 1 : 7 en naar 15:1:1:15. gevonden verhoudingen berekend naar 7:1:1:7 berekend naar 15 : 1 :1: 15 pl. pr. I rl. rr. pl. pr. rl. rr. pl. pr. rl. rr. a 296 19 27 85 295 25 25 82 307 13 13 94 b 493 25 | 25 138 471 40 40 130 490 20 20 151 « 545 25 40 159 532 45 45 H7 554 23 23 169 ■d 583 26 24 170 555 47 47 154 578 24 24 177 e 131 | 6 I 5 I 42 | 127 11 11 35 II 132 6 6 40 Enkele dier splitsingen stemmen dus beter met de gameren verhouding 7:1:1:7, andere meer met die van 15:1:1:15 overeen. Duidelijker nog bleek de verhouding 15 : 1 : 1 : 15 te bestaan in de splitsing van een kruising tusschen planten met gekleurde bladoksels en normale vruchtbare meeldraden als stuifmeelplanten en individuen met groene bladoksels en vrijwel steriele meeldraden. De factoren voor gekleurde oksel (D) en voor fertiele meeldraden (F) waren domineerend; de Fi-planten toonden dus deze beide eigenschappen. En in de Fa (totaal 227) werd (Bateson 1905, p. 91) gevonden: 123 gekleurde oksel (DD en Dd) : 44 ongekleurde oksel (dd) en bovendien 60 witte, die steeds een ongekleurde oksel heb- de onderlinge afhankelijkheid der factoren. I87 ben; verder waren van de 227 F2-individuèn 174 fertiel (FF en F0 : 53 steriel (ff). Op zichzelf beschouwd gaven deze getallen dus een goede monohybride-splitsing voor iederen factor te zien, wat later nog bevestigd werd door totaalcijfers als 1587 gekleurde oksel: 545 ongekleurde oksel (1906, p. 36) en 1,688 fertiele : 541 steriele (1908, p. 16). Maar een groepeering in de vier groepen DF, Df, dF en df gaf allerminst de verwachte splitsing in 9 : 3 : 3 :1; immers deze groepen waren in totaal als volgt vertegenwoordigd: groep, gevonden. I berekend naar | berekend naar I 7:1:1:7- I 15 : 1 : 1 : 15- DF 627 612 637 Df 27 52 27 dF 17 52 27 df 214 169 194 Hier is dus wel geen twijfel, dat de verhouding 7:1:1:7 niet de juiste is, en die van 15:1:1:15 veel beter met de gevonden waarden overeenstemt. Weer een andere koppelingsverhouding vond Bateson, toen hij de betrekking tusschen bloemkleur en vorm der vlag bij Lathyrus onderzocht. Voldoende gegevens hadden hem getoond, dat de rechte vorm (erect) der vlag in de bloemkroon als enkelvoudige factor domineert over de gebogen vlag (hooded); en evenzoo was hem bekend, dat de blauwe kleur over de roode domineert. In een kruising nu tusschen een witte Lathyrus met rechte vlag (Emily Henderson) en een witte L. met gebogen vlag (Blanche Burpee) werd verkregen een aantal Fj-planten, alle phaenotypisch gelijkend op het ras Purple Invincible, evenals dit met de Fx der beide Emily Hendersons het geval was. De F2 splitste natuurlijk in gekleurde (fig. 54. 4—9) en ongekleurde (10—11), blauwe i88 DE ONDERLINGE AFHANKELIJKHEID DER FACTOREN. (4, 5, 7, 8) en roode (6, 9), rechte vlag (4, 6, 7, 9, 10) en gebogen (5, 8, 11) vlag. Maar opvallend was het eigenaardige feit, dat gelet alleen op kleur en vlagvorm, onder bijna 4000 F2-planten geen enkele roode met gebogen vlag optrad; immers alle planten met roode bloemen hadden een rechtopstaan¬ de vlag. .ben aantal families, bestaande uit kinderen van ouderplanten paars met rechtopstaande vlag, omvatten in totaal 376 gekleurde individuen; hiervan waren 902 paars met gebogen vlag, 1920 paars met rechte vlag en 939 rood met rechtopstaande. De verhouding der drie groepen was dus vrijwel die van 1:2:1 Fig. 54. Kruising van witte Lathyrus met rechte (verwacht Werd vlag en witte Lathyrus met gebogen vlag. Ge- kleurdeF.ensplitsendeFJnaarBATESONigïS)- volgens dit Schema 940.25 : 1880.50 : 940.25). Het scheen dus, alsof de kruising zich als een monohybride gedroeg en dus de beide eigenschappen blauwe kleur en gebogen vlagvorm gevolg waren van één enkelen factor. Maar dit was niet in overeenstemming met het feit, dat van deze beide eigenschappen de eene (blauwe kleur) domineerend, de andere (gebogen vlag) recessief was. In deze beide op- de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 189 zichten dus verschilde de thans besproken kruising van de voorafgaanden: 1) één der te verwachten groepen in de F2 was niet alleen minder sterk vertegenwoordigd dan oorspronkelijk berekend was, maar ze ontbrak geheel en 2) er bestond hier geen band tusschen twee domineerende eigenschappen, maar tusschen één die zich als domineerend gedroeg en één die recessief scheen te zijn. Tengevolge van dit tweede verschil kan hier dus eigenlijk niet van koppeling sprake zijn; veeleer het omgekeerde : een negatieve band, een afstooting, bestaat tusschen beide domineerende factoren: voor blauwe bloèmkleur en voor rechtopstaande vlag. En deze afstooting was, naar Batesons eerste meening, absoluut, wat tengevolge had, dat voortplantingscellen, waarin beide domineerende factoren naast elkaar aanwezig zijn, niet gevormd zouden worden. Latere mededeelingen van Punnett (1913, p.8oen 98)hebbenjuist het omgekeerde resultaat gegeven; thans waren echter de oorspronkelijke ouderplanten een blauwe met rechte vlag (BE) en een roode met gebogen vlag (be) terwijl in Batesons eerste proeven de ouders waren blauwgebogen (Be) en roodrecht (bE). De F2 van Punnett bestond uit 2712 individuen, waarvan er waren 2036 BE : 12 B e : 10 bE : 654 be, welke getallen het dichtst lagen bij de verwachte verhouding, die van een koppeling tusschen de factoren B en E ter sterkte van 127 : 1 : 1 : 127 het gevolg zou zijn. Immers deze berekende verhouding was 2023 BE : 11 Be : 11 bE : 667 be, wat inderdaad met de gevondene fraai overeenstemt. Een nieuw beginsel was dus hierdoor ontdekt : afstooting van factoren als tegengestelde van koppeling. Het andere punt, de absoluutheid der afstooting, is later door Bateson niet gehandhaafd; in 1911 schreven hij en Punnett (1911b, p. 297): „In de meeste gevallen van koppeling kon de verhouding niet precies bepaald worden, tengevolge van het zeer 190 DE ONDERLINGE AFHANKELIJKHEID DER FACTOREN. groote aantal daartoe benoodigde planten. Zoo is de koppeling tusschen rechte vlag en blauw van de verhouding 127 : 1 : 1 : 127 en indien de afstooting dezelfde intensiteit had, zouden we slechts één gebogen vlag-roode plant kunnen verwachten op 65.536 planten." Dezelfde factoren kunnen dus in het eene geval als gekoppelde, in het andere als elkaar afstootende optreden. Dit hangt af van de constitutie der oorspronkelijke ouders. De factoren D voor gekleurde bladoksel en F voor fertiele meeldraden kunnen, we zagen het boven, gekoppeld blijven in een verhouding 15:1:1:15, maar ze zijn dit alleen, indien de beide oorspronkelijke ouders waren DDFF en ddff. Hun Fj heeft dan tot formule DdFf (beter geschreven DF. df) en vormt nu voortplantingscellen in deze verhouding: 15 DF: 1 Df: 1 dF: i5df. Waren echter de beide oorspronkelijke ouders ieder in het bezit van één der domineerende factoren, dus de eene DDff (gekleurde oksel en steriele meeldraden) en de andere ddFF (groene bladoksel met fertiele meeldraden), dan was hun F1 óók DdFf (maar nu beter als Df. dF aangeduid) en deze vormde voortplantingscellen in de verhouding 1 DF: 15 Df: 15 dF: 1 df. Wel treden dus in beide gevallen dezelfde typen van voortplantingscellen en dezelfde factorencombinaties in de F2 op, maar hun getallenverhouding is geheel verschillend, zooals uit het volgende vergelijkende staatje blijkt: DDFF X ddff DDff x ddFF Fj (DF . df) (Df . dF) voortplantingscellen derFj 15DF: 1 Df: 1 dF: 15 df. 1 DF:i5 Df: 15 dF:i df. combinaties in de F2: de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 191 DDFF 225 \ DDFF 1 DDFf 30 ( s? DDFf 30 DdFF 30 737 Den F DdFF ^ DdFf 452 / DdFf 452 DDff 1 ) DDff 225 Ddff 3oi3lDenf Ddff ^ ddFF 1 1 ddFF 225 ddFf 30 j 3i den F ddpf 30 ddff 225 225 denf ddff 1 513 D en F 255 D en f 255 d en F 1 d en f Bij een koppeling volgens 15 : 1 : 1 : 15 zijn dus de vier, phaenotypisch in F2 onderscheiden, groepen (D en F, D en f, d en F, d en f) vertegenwoordigd in de verhouding 737 j 31 : 31 : 225; bij afstooting naar 1 : 15 : 15 : 1 ten getale van 513 : 255 : 255 : 1, alles per 1024 individuen. Uit de La^jyrttj-onderzoekingen kwam tenslotte ook nog een aanwijzing voor het bestaan van een 1:3:3: 1-afstooting voort (Punnett 1911, p. 294 w.). Een bijzonder ras met misvormde bloemen (zgn. „cretin") had fertiel stuifmeel; het werd gekruist met normaalbloeiende, in hun stuifmeel steriele planten. De Fx had normale fertiele bloemen, zoodat de factor voor normale bloemen (N) domineerde over die voor cretin-bloemen (n) en die voor fertiliteit (F) over die voor steriliteit (f). De ouders waren dus nn FF en NNff; hun Ft nF. Nf en de F2 bestond uit 336 normale-fertiele, 150 normale-steriele, 143 cretin-fertiele en 11 cretin-steriele planten (volgenshetafstootingsschema iNF : 3 Nf:3 nF: inf-voortplantingscellen moesten deze getallen zijn 330 : 150 : 150 : 10). De afstooting was hiermede dus voldoende aangetoond; de koppeling, die na een kruising NNFF met nnff te verwachten was, was niet direct te constateeren, omdat deze cretin-planten niet alleen steriel stuifmeel, maar óók steriele 192 de onderlinge afhankelijkheid der factoren. eicellen vormden en dus niet voor kruising bruikbaar waren. Toch verkreeg Punnett (1913, p. 85) langs anderen weg gegevens, die aantoonden, dat de koppeling NF eenerzijdsen nf anderzijds volgens de gameten-verhouding 3:1:1:3 verliep. Door Batesons medewerkers werden in geheel ander materiaal eveneens aanwijzingen gevonden voor koppeling tusschen factoren. Bij Primula sinetisis bijv. (Gregory 191 ia en b) is de kortstijlige vorm domineerend, de langstijlige recessie.f; evenzoo is de magentakleur dominant over de roode bloemkleur. De eerste kruising, die Gregory maakte was die tusschen een langstijlige magentakleurige en een kortstijlige zalmkleurige plant. De Fi toonde beide domineerende eigenschappen: magenta kortstijlig en door zelfbestuiving werd een F2 verkregen, die bestond uit 54 magentakortstijl, 18 zalmkleurkortstijl, 24 magenta-langstijl en o zalmkleur-langstijl.Deze verhouding had bij onafhankelijke splitsing der factoren moeten zijn 54 : 18 : 18 : 6 en in de langstijl-groep is dus een belangrijke afwijking te constateeren. Gregory schreef dit toe aan volkomen afstooting tusschen den magentafactor en den kortstijlfactor, zoodat indien we magenta door M, zalmkleurig door m, kortstijl door K en langstijl door k aanduiden, de voortplantingscellen MK en mk niet gevormd zouden worden, maar alleen die met Mk en mK. De mogelijke combinaties waren dan 1 MMkk, 2 MmKk en 1 mmKK of 1 magentalangstijl : 2 magentakortstijl : 1 zalmkleurkortstijl of ook op het totaal van 96 berekend : 24 : 48 : 24. Gevonden was 18 : 54 : 24. De omgekeerde kruising (Gregory 1911b, p. 12): magentakortstijl x zalmkleurlangstijl gaf ook een Fx magentakortstijl, maar hier splitste de F2 in 4 groepen, waarvan de planten met beide domineerende en die met beide recessieve eigenschappen het meest aanwezig waren: de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 193 I magenta kortstijl | magenta langstijl j roodkortstijl roodlangstijl gevonden 33 3 1 10 berekend naar 7:1:1:7 32.5 2.8 2.8 8.9 T ' In plaats van een afstooting tusschen magenta en kortstiil- factoren, werd hier dus juist een koppeling daartusschen opgespoord en eveneens tusschen beide recéssieven; de koppelingsverhouding was vrijwel 7:1:1:7. Evenzeer kon Gregory een koppeling aantoonen tusschen den magentafactor en den domineerenden factor, die de roode kleur van den stempel van sommige rassen onderdrukt en de stempel dus groen kleurt, terwijl hij bovendien meende een volkomen afstooting te vinden tusschen dezen laatsten factor voor groene stempelkleur en een factor, die de roode kleur der stengels onderdrukt en deze dus groen maakt. Ook Vilmorin kon, samenwerkend met Bateson (1911) het bestaan van koppeling tusschen bepaalde factoren bewijzen: in erwten was reeds door Mendel het domineeren van ronden zaad vorm (R) over hoekige (r) aangetoond, en eveneens had Vilmorin een factor voor rankende bladeren (tendrilled, T) als domineerend over rankenlooze (t) gevonden. Kruising van rankendragende ronde erwten (TTRR) met rankenlooze (zgn. Acacia-erwten) hoekige (tt rr) gaf een F1 met beide domineerende eigenschappen en een F2, waarvan de splitsing wees op een koppeling tusschen T en R in de gameten van 63 TR: 1 Tr: 1 tR: 63 tr. Een vergelijking van de gevonden F2-getallen met de volgens deze verhouding be- rankendrond rankendhoekig acaciarond I acaciahoekie | TR , I Tr tR tr gevonden 319 3 4 ï23 berekend naar 63 : 1 : 1 :63 333 3-4 3.4 109 Algemeene Erfelijkheidsleer. 13 i94 de onderlinge afhankelijkheid der factoren. Ter aanvulling hiervan maakte miss Pellew (1913, p. 106) de kruising van een Tr (rankend-hoekig) plant met een tR (acacia-rond) plant; de F2 bestond uit 502 rankend-ronde, 270 acacia-ronde en 264 rankend-hoekige planten, wat dus wijst op een sterke afstooting tusschen T en R (volgens 1 : 63 : 63: 1 zou slechts één tr-plant op 16.3 84 individuën mogen optreden). De principieele punten, waarin de onderzoekingen van Bateson en zijn medewerkers nieuwe inzichten gaven, waren dus de volgende: Kruising van een ras met twee domineerende factoren en een ras met twee recessieve factoren geeft niet altijd een F2splitsing volgens het 9:3:3:1 schema, welk schema alleen gevolgd wordt, indien beide factorenparen zich onafhankelijk van elkaar gedragen. Koppeling tusschen beide domineerende factoren eenerzijds en beide recessieve factoren anderzijds veroorzaakt andere splitsingsgetallen. Deze koppeling kan in verschillende graden plaats vinden, wat uitgedrukt kan worden, door de verhouding in aantal der vier te verwachten typen van gameten of voortplantingscellen. Bij onafhankelijke splitsing worden deze vier typen in gelijke aantallen gevormd (1:1:1:1); bij koppeling in verhoudingsgetallen 3 : 1 : 1 : 3; 7 : 1 : 1 : 7; 15 : 1 : 1 : 15; 31 : 1 : 1 : 31; 63 : 1 : i : 63; 127 : 1 : 1 : 127, enz. In het algemeen kan deze verhouding weergegeven worden door de formule (n-i): 1:1: (n-i), waarin n steeds een macht van 2 voorstelt. Dientengevolge bestaan de volgende koppelingsverhoudingen, als A en B beide domineerende factoren aangeven: 3 AB : 1 Ab : i aB : 3 ab normale bloemen en fertiele meeldraden. 1 Lathyrus blauwe bloem en lang stuifmeel. 7 AB : 1 Ab : 1 aB : 7 ab ( - . . ... . . .... 1 Primula magentakleur en kortstijl. . - _ 1 Lathyrus fertiele meeldraden en gekleurde 15 AB : 1 Ab : 1 aB : ij ab j bladoksds 31 AB : 1 Ab : 1 aB : 31 ab nog niet gevonden. 63 AB : 1 Ab : 1 aB,: 63 ab Erwten rankende bladeren en rond zaad. 127 AB : 1 Ab : 1 aB : 127 ab Lathyrus blauwe bloem en rechte vlag. (n-i) aB : 1 Ab : 1 aB : (n-i) ab algemeene formule. de onderlinge afhankelijkheid der factoren. J95 Kruising van een ras met een domineerenden en een recessieven factor en een ras met overeenkomstige recessieve en domineerende factoren geeft ook niet altijd een F2-splitsing volgens 9 : 3 : 3 : 1. De gevonden afwijkingen zijn dan het gevolg van gedeeltelijke afstooting tusschen beide domineerende factoren, met als resultaat een verhouding der vier typen van gevormde voortplantingscellen der F1} thans naar de al gemeene formule 1 : (n-i): (n-i): 1, welke gevonden is als 1:3:3:1, 1:7:7:1, 1 : 15 : 15 : 1, 1 : 63 : 63 : 1 en 1 : 127 : 127 : 1. In sommige gevallen meende Bateson niet met een gedeeltelijke, maar met een absolute afstooting te maken te hebben (roode kleur en gebogen vlag bij Lathyrus) en aanvankelijk zag hij hierin een essentieel ander proces dan in de gedeeltelijke afstooting. Later (1911b) heeft hij zich voorzichtiger uitgedrukt, en ingezien, dat zeer groote partieele afstooting (bijv. 1 : 127 : 127 : 1) een absolute afstooting kan schijnen, doordat de combinatie met beide recessieve factoren zóó zeldzaam is, dat ze in vrij omvangrijke cultures nog niet behoeft op te treden. En toen eenmaal erkend was, dat koppeling en afstooting (coupling en repulsion) in den grond hetzelfde proces was, en een dihybride, waarvan beide heterozygote factoren niet onafhankelijk splitsten, de voortplantingscellen, waaruit ze oorspronkelijk ontstaan was in grooter aantal vormde, dan die met de nieuwe factoren-combinatie, werd eenzelfde term voor beide verschijnselen noodig geacht en werden koppeling en afstooting samen als „reduplicatie" aangeduid. Thans de verklaring van dit reduplicatie-proces. Bateson en zijn medewerkers meenden steeds een bepaalde getallenverhouding in de vier typen van voortplantingscellen te vinden, welke tot de algemeene formule (n-i): 1 : 1 (n-i) of i : (n-i): (n-i): 1 terug te brengen was, waarin n een macht 196 de onderlinge afhankelijkheid der factoren. van 2 zou zijn. Deze meening heeft hen geleid tot het opstellen van een hypothese, de reduplicatie-hypothese, die als volgt samengevat wordt: „De tijd,waarop we ons het gemakkelijkste het ontstaan van vier bepaalde quadranten kunnen den¬ ken, is het tijdstip van de afbakening der embryonale weefsels. Dan staat de plant in bouw het dichtst bij een eenvoudig meetkundig systeem. Bovendien is de overmaat van voortplantingscellen met de ouderlijke facto- Fig. 55. Schematische voorstelling der redu- rencombinatie, zoo ka-plicatie-hypothese naar Bateson-Pünnett rakteristiek voor koppeling en afstooting, ongetwijfeld het gevolg hiervan, dat de plaatsing van de deelingsvlakken bepaald wordt door den aanleg van de voortplantingscellen, die aan de bevruchting hebben deelgenomen. Op een of ander vroeg stadium tijdens het leven van de plant of misschien in latere deelingen in den top, kunnen we veronderstellen, dat de n—1 cellen van het ouderlijke type gevormd worden door opeenvolgende deelingen van de oorspronkelijke kwadranten, die overeenkomstige posities innemen. Het bijgevoegde diagram (fig. 55) geeft een zeer schematische voorstelling van het proces, zooals wij ons dit denken. Het is echter duidelijk, dat dit diagram niet meer wil geven dan een logische of symbolische voorstelling der verschijnselen " (Bateson-Punnett, 1911b. p. 299). Kritiek op deze hypothese is niet uitgebleven. En al is ze ook met den tegenwoordigen stand der gegevens inzake koppeling absoluut niet houdbaar, al was ze zelfs in 1911 door haar vaagheid weinig aantrekkelijk, er was in dat jaar geen de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 197 betere, en zoodoende is ze door tal van onderzoekers tijde1 ijk erkend als een vrij goede poging om de merkwaardige koppelingsverschijnselen te verklaren. De eerste kritiek, die op Batesons werk werd uitgeoefend, kwam van Emerson (191 i), die zich voornamelijk wendde tegen Batesons principieele tegenstelling van „gedeeltelijke koppeling" en „gedeeltelijke afstooting" tegenover „absolute afstooting". Even goed, meent Emerson, als bij maïs de factoren voor roode kleur van den spil der kolf, van de vruchtwanden, van de kolfschutbladeren en van de zijde-achtige stempeldraden „absoluut gekoppeld" kunnen zijn, evengoed kunnen deze factoren elkaar „absoluut afstooten". Dit „absoluut" geldt dan alleen voorzoover onze waarnemingen het toelaten. De door Bateson gescheiden begrippen, schijnen Emerson in den grond dezelfde, vooral omdat de vier genoemde kleurfactoren niet altijd gekoppeld voorkomen, maar in sommige gevallen slechts drie ervan, twee of één alleen. In hetzelfde jaar had Bateson echter zijn oude standpunt verlaten, en ook zelf „absolute" koppeling en afstooting als uitersten van beide reeksen van verschillende sterkten beschouwd. Enstiger is echter de bespreking, waaraan Collins (1912) de reduplicatiehypothese onderworpen heeft. De zwakke plek bij uitnemendheid in Batesons materiaal was wel het niet altijd even duidelijke overeenstemmen tusschen de gevonden en de berekende F2-getalsverhoudingen. Bateson zelf meende meer dan eens, dat de verhouding in de gameten van 8:1:1:8 evengoed paste als die van 7 : 1 : 1 : 7 en dat alleen de laatste iets meer waarschijnlijk leek. Nauwkeurigheid ontbrak hierin echter maar al te vaak en het is de betrekkelijke willekeurigheid, waarmede de reduplicatie-voorstanders de verhoudingen 3:1:1:3,7:1:1:7 op den voorgrond schoven, die op onpartijdige onderzoekers een eenigs- 198 de onderlinge afhankelijkheid der factoren. zins eigenaardigen indruk moest maken. Toen nu Collins in een kruising van blauwe zetmeelmaïs (CCWW) en witte chineesche (wasachtige) (ccww) maïs een F2- verkreeg van 2736 individuen (1774 blauw zetmeel, 263 blauw wasachtig, 279 wit zetmeel en 420 wit wasachtig) was het hem moeilijk, deze getallen in een der verhoudingen van Bateson te wrhvgen. Gameten-verhouding 3:1:1:3 zou in F2 hebben gegeven 1753 : 299 : 299 : 385 en de afwijking met de gevonden getallen was dus vrij aanzienlijk; evenzoo had een gametenverhouding 4:1:1:4 moeten geven 1806 : 246 : 246 : 438, zoodat hier eveneens belangrijke afwijkingen, echter juist in de andere richting, tevoorschijn kwamen. Daarom meende Collins te moeten afzien van een gameten-verhouding, waarin alleen geheele getallen voorkwamen, en berekende hij deze verhouding zoodanig, dat de F2-combinaties het beste met de gevonden waarden overeenstemden. Indien deze verhouding nl. was 3.4 :1 :1 : 3.4, dan zou dit in de F2 geven een vertegenwoordiging der vier groepen in de verhouding 50.28 : 7.8 : 7.8 : 11.56, of op het totaal aantal individuen omgerekend 1775 : 276 : 2761409 en dit klopt inderdaad beter met de gevonden getallen. Die gameten-verhouding 3.4 : 1 : 1 : 3.4 legt dus wel een groote moeilijkheid in den weg der reduplicatie-hypothese. Op eenigszins andere wijze, dan Bateson dit gedaan had, drukte Collins de verhouding der verschillende gameten-typenuit;hij sprak niet van een verhouding 3.4: 1: 1 : 3.4, maar berekende het percentage van het totaal aan gameten, die een andere factorencombinatie bezaten, dan in de oorspronkelijke ouders aanwezig was. Deze afwijkende gameten waren, zooals duidelijk is, de beide middelste groepen en dus bedroeg hun aantal ^ X 100 % = 22.7 %: de „normale" gameten maakten dus 77.3 % van het totaal uit. Ook Baur (1912) trof in zijn Antirrhinum-materiaal een koppeling aan, die niet gemakkelijk in het schema (n—1) : de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 199 1:1: (n—1), waarin n een macht van 2 moest zijn, ondergebracht kon worden. Onder het groote aantal factoren, dat hij bij Antirrhtnum ma-jus ontdekte, bevonden zich ook de factoren F, waarvan de aanwezigheid noodzakelijk was voor het tot standkomen van roode bloemkleur (f-planten geel of wit) en G, die effen rood omzet in „picturatum" („verwaschen" = doorgeloopen). Kruising van een FFGG-plant met een ffgg gaf nu in de F2 splitsingsgetallen in groepen : picturatum, rood en geel, die nu eens dicht bij de volgens een gameten-verhouding 7:1:1:7 berekende lagen, dan weer meer naderden tot die welke van 6:1:1:6 afgeleid waren, soms zelfs dicht bij de naar 3:1:1:3 verwachte aantallen kwamen. In zulke resultaten is dan zeer vaak weinig eenstemmigheid te zien en het aannemen van een bepaalde gameten-verhouding is dan ook al te vaak vrij willekeurig. Temeer is dit het geval, indien zooals in Baurs onderzoekingen, de andere kruising, n.1. van een FFgg met een ffGG-plant, de F 2 niet de minste afwijking van de normale Mendelapl&sing (volgens 9 : 3 : 4 als F2rgroepen) vertoonde. Nu bestond immers de F2 uit 571 picturatum: 198 rood: 241 geel (en naar de F2-verhouding 9:3:4 was te verwachten 568 : 189 : 252). En in hetzelfde jaar verscheen een publicatie (Morgan en Lynch 1912) waarin het ontdekken van een koppeling tusschen twee factoren bij een vliegensoort (de bananenvlieg, Drosophila ampelophila) meegedeeld werd, een publicatie uit een geheele reeks van zeer belangrijke bijdragen uit de school van den amerikaanschen Drosophtla-onderzoeker T. H. Morgan. In dit onderzoek werd een tot dusver door hen, die koppelingsverschijnselen als studieobject hadden, weinig begane en toch zeer aanbevelenswaardige weg ingeslagen: de gemaakte F^dieren werden niet alleen onderling gepaard, maar ook teruggekruist met in beide gekoppelde factoren reces- 200 de onderlinge afhankelijkheid der factoren. sieve dieren. In de publicatie van Morgan en Lynch (1912; zie ook Morgan 1914) wordt behandeld de kruising van een Drpsophila met grijs lichaam en normale vleugels (BBW) en een Drosophila met zwart lichaam en rudimentaire vleugels (bb w). De Fx was grijs en had normale vleugels (BbVv), waaruit het domineeren van deze beide factoren af te leiden viel. Door nu deze F1-wijfjes terug te kruisen met een bbw-mannetje (zwart, rudimentair) kon in de F2 onmiddellijk de verhouding der door de Fx gevormde gameten gevonden worden: de F2groepen correspondeerden met de gameten der Fx. Zoo werd ontdekt, dat deze Fx wel alle vier verwachte gametentypen (BV, Bv, bV en bv) maakte, maar deze niet in gelijke aan-1 tallen: in plaats van de helft werd slechts 21.9 % van het totaal aantal gameten als nieuw-combinaties (Bv en bV samen), door Morgan„crossovers" genoemd, gevormd. Er bestond dus tusschen de factoren B en V eenerzijds, b en v anderzijds een koppeling, welker sterkte zou kunnen aangegeven worden door het getal 28.1 (percentage crossover-gameten bij onafhankelijke splitsing, 50, verminderd met het gevonden percentage crossover-gameten). De 21.9 % crossover-gameten waren voor de helft (dus 10.95 %) Bv en voor de andere helft bV-gameten. In Batesons taal zou dus hier van een koppeling 39.05 : 10.95 : IO-95 : 39-°S gesproken moeten worden en dit is al heel moeilijk terug te brengen tot een verhouding (n-i) : 1 :1 : (n-i), waarin n een macht van 2, of zelfs maar een geheel getal moet zijn. Evenmin als dit, waren ook de andere koppelingsgetallen, door Morgan en zijn leerlingen gevonden, in Batesons schrijfwijze weer te gegeven. Verschillende overzichten (Stürtevant 1915, Morgan 1916, 1919, Morgan and Bridges 1916, Morgan, Sturtevant, Muller and Bridges i9i5)geven hiervan een groot aantal voorbeelden. Van de verschil* lende crossover-percentages tusschen Drosophila-factoren de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 201 gevonden, kan het volgende, aan Morgan en Bridges (1916, p. 83) ontleende lijstje een beeld geven. Iedere factor is hierin aangeduid door een woord, dat een bepaalde eigenschap karakteriseert. „Geel" bijv. beteekent „lichaam geel"; „wit" en „vermillioen" hebben betrekking op de oogkleur; „miniatuur" en „rudimentair" duiden twee eigenaardige vleugelmisvormingen aan en „bar" wijst op een bepaalden vorm van het oog. Factoren. Totaal. I CrOSS- Percen" mtvm sovers. tages. Geel en wit 46.546 498 1.07 Geel en vermillioen . . 10.603 3.644 33.4 Geel en miniatuur ... I8-797 6.440 34.3 Geel en rudimentair. . 2.563 1.100 42.9 Geel en bar 191 88 46.1 Wit en vermillioen . . . 15-257 4.910 32.1 Wit en miniatuur . . . 41.034 13.513 32.8 Wit en rudimentair ... 5.847 2.461 42.1 Wit en bar 5.151 2.267 44.0 Vermillioen en miniatuur . 5.329 212 4.0 Vermillioen en rudimentair I-554 376 24.1 Vermillioen en bar ... 7.514 1.895 25.2 Miniatuur en rudimentair j 12.567 2.236 17.8 Miniatuur en bar ... 3.112 636 20.4 Rudimentair en bar... *59 7 4-4 Uit al deze onderzoekingen aangaande de frequentie van crossovers, waarin dus de band der beide gekoppelde factoren verbroken is, spreekt wel ten duidelijkste, dat de door Bateson vermoede verhouding (n-i): 1:1: (n-i), dus 1 crossover tegenover'(n-i) gameten met beide gekoppelde factoren, voor n lang niet altijd geheele getallen geeft en hiermee is dus in zijn theoretische beschouwing aangaande de 202 de onderlinge afhankelijkheid der factoren. oorzaak van het reduplicatieproces een bres geschoten. Van geheel andere zijde is de hypothese van Bateson onderzocht door Altenburg (1916). De door Gregory (191 i a en b) gevonden koppeling tusschen de bij Primula sinensis werkzame factoren L (kortstijl), R (magentabloemkleur) en S (groene stempel) eenerzijds en 1 (langstijl), r (roode bloemkleur) en s (roode stempel) anderzijds werd door hem aan een nader onderzoek onderworpen in die richting, dat de Fr planten LI Rr Ss werden teruggekruist met de in alle opzichten recessieve lrs-ouderplant en wel in het bijzonder om na te gaan, of alle verwachte typen van stuifmeelkorrels naast elkaar in dezelfde meeldraad en alle typen van eicellen in hetzelfde vruchtbeginsel gevormd werden. Immers, redeneerde Altenburg, indien Batesons hypothese in origineele gedaante juist was, dan zouden enkele meeldraden of vruchtbeginsels slechts één type van gameten moeten bevatten tengevolge van het feit, dat de splitsing der heterozygote factoren reeds in een vroeg ontwikkelingsstadium van de plant zou optreden. Om deze noodzakelijke gevolgtrekking te toetsen, behoefde hij dus slechts alle zaden door de stuifmeelkorrels van éénzelfde meeldraad en de eicellen van éénzelfde vruchtbeginsel gevormd, afzonderlijk te houden. En Altenburgs tabellen (1915^. 360—361) toonen overtuigend genoeg, dat iedere meeldraad alle typen van stuifmeelkorrels en ieder vruchtbeginsel alle typen van eicellen bevat. Een tweede belangrijk argument dus tegen Batesons hypothetische verklaring. En als derde, vrijwel afdoende, bezwaar hiertegen mogen de resultaten van Plough (1917) gelden, wiens onderzoekingen betrekking hadden op den invloed van uitwendige omstandigheden op het percentage crossovers en waarop we later in ander verband terugkomen. Hier vermelden we alleen het citaat (1917, p. 189): „het is duidelijk, dat de experi- de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 203 menteele gegevens volkomen de onhoudbaarheid van de reduplicatie-hypothese bewijzen.' P Is dus, alles samengenomen, de hypothese waardoor Bateson trachtte de door hem gevonden koppelingsverschijnselen te verklaren, onaannemelijk, dit doet niets af aan het feit, dat het principe door al het latere onderzoek volkomen bevestigd is.Alle splitsings-verhoudingen, in de F2 waargenomen, waarbij koppeling in het spel is, vormen een overgang tusschen de beide uitersten de 3 : 1-verhouding (één factor, hetzelfde resultaat als absolute koppeling) en de 9 : 3 : 3 : 1-verhouding (bij volkomen onafhankelijke splitsing); alle afstootings-verhoudingen liggen tusschen de 9 : 3 : 3 : 1 der onafhankelijke splitsing en de 1 : 2 : 1-verhouding (die het gevolg is van het feit, dat beide factoren samen een factorenpaar vormen en hun verschil dus eigenlijk op één factor berust). Uit de volgende, aan Castle (1916) ontleende, tabellen blijkt dit. Hierbij moet in het oog gehouden worden, dat de 1: i-verhouding der crossover-gameten en niet-crossover-gameten alleen bij volkomen onafhankelijkheid der factoren optreedt; dat de grenswaarde in geval van absolute koppeling niet te onderscheiden is van een monohybride splitsing en dat de grenswaarde bij absolute afstooting hetzelfde schijnt als wanneer de factoren A en B samen een factorenpaar vormen. (Zie Tabellen volgende pagina). In alle totnutoe besproken gevallen van koppeling werd alleen aandacht geschonken aan den band, die tusschen twee, schijnbaar op zichzelf staande, factoren voorhanden is. Maar uit een enkel onderzoek (Gregory 1911 en Altenburg 1916) bleek reeds voorloopig, dat óók meer dan twee factoren gekoppeld kunnen zijn: bij Primula sinensü immers zijn het drie factoren L, R en S, die alle onderling een band tooneni Zoo vonden ook Hoshino (1915) en White (1917) bij erwten koppeling tusschen 5 factoren A, C, E, Gc en L, en zelfs ab- 204 de onderlinge afhankelijkheid der factoren.' F2-splitsingen bij verschillende koppelingen tusschen A en B. Verhouding crossovers : F2-combinaties niet-crossover-gameten | AB Ab aB | ab Totaal i : x I3 x* + 2 (2 x 4- 1) 2 x + 1 2 x + 1 x2 (2 x + 2)* 1 : 1 (onafh. splits.) 9 3 3 1 16 1:2 22 5 5 4 36 1:3 41 - 7 7 9 64 1:4 66 9 9 16 100 1=5 97 11 11 25 144 1:6 134 13 13 36 196 1 : 7 177 15 15 49 256 1 : 8 226 17 17 64 324 1 : 9 281 19 19 81 400 1 : 99 29.801 199 199 9.801 40.000 Grenswaarde 3 0014 F2-splitsingen bij verschillende afstootingen tusschen A en B. Verhouding crossover : Fs-cómbinaties niet-crossover-gameten AB Ab aB ab j Totaal 1 : x 2 (x2 + 2 x) + 3 x» + 2 x x2 + 2 x 1 (2 x + 2)' 1 : 1 (onafh. splits.) 9 331 16 1:2 19 881 36 1 : 3 33 15 15 1 64 1:4 51 24 24 1 100 1 = 5 73 35 35 1 144 1:6 99 48 48 1 196 1 : 7 129 63 63 1 256 1:8 163 80 80 1 324 1 : 9 201 99 99 1 400 1 : 99 20.001 9-999 9-999 1 40.000 i i Grenswaarde 2 1 1 o 4 solute; Baur (1919, p. 175) bij Antirrhinum absolute koppeling tusschen 6 factoren; Miss Saunders (1911, 1913) een groep van 3 factoren bij Matthiola en als zeer groote complicatie vond Morgan bij Drosophila ampelophila alle onderzochte factoren over vier groepen van onderling min of meer sterk gekoppelde, verdeeld: een omvatte 100, een tweede 75, de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 205 een derde 60 en een vierde twee factoren. Zoo schijnen in ieder organisme bepaalde groepen van genotypische factoren voorhanden te zijn, die binnen de groep in geringeren of in sterkeren graad gekoppeld zijn, maar als groepen vrijwel zelfstandige geheelen vormen, die onderling volkomen onafhankelijk optreden. Op de theoretische consequentie daarvan zullen we in een later hoofdstuk (X) terugkomen. Thans worde een reeks onderzoekingen besproken, die oorspronkelijk van geheel ander uitgangspunt, toch o. a. gekomen zijn tot hetzelfde resultaat: het aantoonen van belangrijke groepen van gekoppelde factoren. Kruisingen tusschen verschillende soorten van Oenothera, en wel in het bijzonder van O. Lamarckiana met de soorten O. biennis, O. muricata en O. suaveolens hebben in alle daaropgerichte onderzoekingen het belangrijke feit doen tevoorschijn treden, dat deze soorten bij zelfbevruchting vrijwel gelijkvormige nakomelingschappen geven en dat toch de Fj-generaties uit onderling ongelijke typen bestonden. In 1903 (p. 29—32) had dE Vries over de kruisingen O. Lamarckiana s x O. biennis £ en O. Lamarckiana 9 X O. muricata £ meegedeeld, dat alle hybriden van éénzelfde type waren : 180 individuen van de eerste waren eenvormig, afgezien van enkele verschillen, die zóó gering waren, dat ze niet beschreven konden worden en 300 exemplaren van de andere knnv sing schenen evenzeer voldoende bewijs te geven, om de Yxgeneratie monotyp of eenvormig te mogen noemen. Met verbazing vermeldt Mac Dougal dan ook in 1905 (p. 17), dat hij in dezelfde kruisingen onder de Fj-individuën vier verschillende typen kon onderscheiden, die reeds op een zeer vroeg ontwikkelingsstadium van elkaar afweken; alle individuen konden gemakkelijk tot een der vier typen gebracht worden, en tusschenvormen ontbraken geheel. Daarop volgen weer enkele publicaties van de Vries (1907, 1908, 1909), waarvan 20Ó de onderlinge afhankelijkheid der factoren. de eerste de omgekeerde kruising O. biennis 2 x O. Lamarckiana o* behandelt en meedeelt, dat deze kruising een niet gelijkvormige Fj-generatie gegeven heeft in dien zin, dat 50 % dier bastaarden onderlinge gelijkenis vertoonden en de overige 50 % ook; het eene type noemde de vries laeta, het andere velutina. Het verschil tusschen deze beide typen, verduidelijkt door figuren 56 en 57, waarin rosetten en volwassen planten afgebeeld zijn (fig. 56 links, laeta, rechts Fig. 56. Rosetten der tweelingen laeta en velutina (naar Gates, 1915). Fig. 57. Volwassen planten der tweelingen laeta en velutina (naarLoTSY, 1917)- velutina, fig. 57 rechts laeta, links velutina) berust voornamelijk op eigenschappen van bladvorm en beharing. En niet al- de onderlinge afhankelijkheid der factoren. 207 leen na kruising met O. biennis als moederplant, ook wanneer O. muricata als moederplant genomen werd, verkreeg de Vries (1908) zulke „tweelingen" laeta en velutina naast elkaar, ieder 50 % der Fj-individuën omvattende. Deze ondekking was van buitengewoon belang in verschillende opzichten; niet alleen omdat daardoor de „Doppelnatur" van Oenothera Lamarckiana (Honing 1909, 1911) erkend werd, maar vooral omdat ze den stoot heeft gegeven tot een zeer uitgebreid onderzoek naar het optreden van zulke tweelingen in Oenothera-kruisingen, aan welk onderzoek naast de Vries (1909, 1913), door Renner (1917, 1918, 1919), Lotsy (1917, 1919) en Heribert-Nilsson (1915, 1920) is deelgenomen. Het is vooral Renner geweest, aan wiens werk de meeste resultaten zijn te danken. In hoofdzaken komt het hierop neer: indien Oenothera Lamarckiana als vaderplant gebruikt wordt bij kruisingen met O. biennis of met O. muricata, dan ontstaan in het eerste geval twee groepen: bienni-laeta en bienni-velutina genoemd, in het tweede geval twee andere groepen: murilaeta en muri-velutina. De individuen van de eerste kruising stemmen o.a. overeen in een aantal kenmerken, die van biennis afkomstig zijn, zooals ook die van de tvveede kruising alle een aantal door muricata geleverde kenmerken vertoonen. Maar de biennilaeta en de murilaeta-plznten gelijken onderling in zeer opvallende kenmerken; aan den anderen kant bestaat overeenkomst tusschen biennivelutinaen muri-velutina-individuen. Op grond hiervan meent Renner nu, dat O. Lamarckiana een aantal eigenschappen in twee groote complexen op haar nakomelingen overdraagt; deze complexen noemt hij „gaudens" en „velans". Vormt nu dus O. Lamarckiana 50 % van haar stuifmeelkorrels met het gaudens-complex en de overige 50 % met het velans-complex, dan is het gevolg der kruising met biennis, waarvan de eicellen alle onderling gelijk zijn en de voor deze soort ty- 208 DE ONDERLINGE AFHANKELIJKHEID DER FACTOREN. pische eigenschappen overbrengen (complex „albicans"), dat de Fx bestaat uit 50 % planten met de albicans en gaudenscomplexen (de biennilaeta) en 50 % planten met de albicans en t;e/aw-complexen (de biennivelutina). Evenzoo loopt de | BÏÉi^lsi9o9a). welke laatste als jonge kiemplantjes stierven, tengevolge van hun gebrek aan bladgroen, en tenslotte werd van de enkele tot bloei komende witte takken zaad gewonnen, dat uitsluitend witte, vroegstervende, kiemplantjes gaf. Belangwekkender nog waren de kruisingen, die tusschen normale planten en bloemen van witte takken van den albomaculata-vorm gemaakt werden: twee volkomen groene planten als moeder gebruikt, gaven na be^tuiving met stuifmeel van witte takken, uitsluitend (29) groene nakomelingen; de omgekeerde kruising: „witte" bloem als moeder met stuifmeel van een groene plant gaf echter 22 kiemplantjes, waarvan 17 wit waren en reeds spoedig stierven, de 5 andere echter zeer sterk witbonte plantjes leverden, die door hun zwakke gezondheid voor het 234 de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. meerendeel ook spoedig te gronde gingen. Daarmee was dus met zekerheid een geval van verschil tusschen de beide reciproke kruisingsproducten vastgesteld en het kwam er nu maar op aan, een goede verklaring voor dit merkwaardig afwijken van den voorgeschreven regel te vinden. Die ver- M1RABILIS JALAPA ALBDMACULATA ©GEZOND-O ZIEK PLASMA klaring was hier betrekkelijk voor de hand liggend en met behulp van een door Correns (1909 b) zelf gegeven schema gemakkelijk te begrijpen. Indien de door velen gehuldigde opvatting juist is, dat bij de bevruchting alleen de kern van de stuifmeelbuis in de eicel binnendringt, terwijl deze zelf behalve een kern ook het omgevende plasma bijdraagt, dan kan de Fig. 64. Schema van zelfbestuivingen en oorzaak van het gebrek ^ismgen^Mirabilis jalapa albomacu- ^ bladgroen geVonden lata (naar Correns, 1909 b). f °. worden in een ziektetoestand van dit plasma, hetwelk abnormalen aanleg voor bladgroenkorrels zou bevatten. Geval i stelt dus voor de zelfbestuiving van een „groene" bloem; 2 de kruising van een „groene" bloem als moeder met het stuifmeel van een „witte" bloem; 3 de omgekeerde kruising: „witte" bloem 2 en „groene" bloem > enz. 7 enkelbloemig 9 dubbelbloemig (steriel) I 7 enkelbloemig 9 dubbelbloemig (steriel) enz. Toen nu eenmaal dit vastgesteld was en Miss Saunders voldoende materiaal van beide rassen ter beschikking gekregen had, werden de beide reciproke kruisingen, dus I 2 X II o7 en II 2 X I o", gemaakt met het gevolg, dat in beide gevallen uitsluitend enkelbloeiende individuën verkregen werden. Oogenschijnlijkzijn beide reciproke kruisingsproducten dus gelijk, maar in werkelijkheid was dit niet zoo. Immers de kruising I 2 X II d" gaf een F1-generatie van enkelbloemigen, die allen „ever-sporting" waren, dus allen splitsten in enkele en dubbele, terwijl de omgekeerde kruising II 2 X I o" een Fx opleverde, die voor een deel uit zuiver kweekende enkelbloemige en voor de rest uit „eversporting" individuën bestond. In een harer publicaties (1911 a, p. 305) geeft Miss Saunders dit als volgt weer: 1 11 1 l — fti 1 stuifmeel X eicellen stuifmeel X eicellen Fj enkele enkele enkele I 1 1 I I I I I I I F, enkele enkele enkele dubbele (steriel) enkele énkele dubbele (steriel) I I I I ■■. I . 1 I ' I | I I || | F, enkele enkele enkele enkele dubbele (steriel) enkele enkele enkele dubbele (steriel). 24° de onderlinge gelijkheid der reciproke7kruisingen. Dat hier werkelijk tusschen de beide reciproke Fx-generaties verschil bestaat, blijkt pas in de F2-generatie; phaenotypisch waren de Fx-generaties gelijk; genotypisch zijn ze verschillend. Aangezien er geen reden is om aan te nemen, dat de eicellen en stuifmeelkorrels van ras I (zuiver-enkelbloemig) iets bijzonders zullen hebben, ligt het voor de hand, dat dit verschil in reciproke kruisingen geweten moet worden aan een eigenaardigheid in de voortplantingscellen van ras II, nl. dat de individuën van dit ras slechts één type van stuifmeelkorrels, maar meer typen van eicellen vormen. De gegevens van Miss Saunders wijzen erop, dat de enkele bloemvorm gevolg is van de aanwezigheid van twee factoren X en Y; aanwezigheid van één van die factoren of afwezigheid van beiden veroorzaakt gevulde bloemen. Planten van ras I hebben dan als formule XXYY en brengen stuifmeelkorrels XY en eicellen XY voort; planten van ras II met XxYy als constitutie vormen uitsluitend stuifmeelkorrels xy en 4 typen eicellen XY, Xy, xY en xy, echter met deze beperking, dat tusschen X en Y een koppeling bestaat ter sterkte van 7 : 1 : 1 : 7, zoodat dus de 4 typen eicellen in deze verhouding optreden: 7 XY, 1 Xy, ixY en 7 xy. Neemt men dezen stand van zaken met betrekking tot de factorenconstitutie aan, dan volgen de verkregen resultaten hieruit vanzelf: Ras I 2 (XY) gekruist met ras II o* (xy) geeft alleen Xx Yy-individuën, die alle splitsen in de F2 in enkele en dubbele planten; ras II 9 (7 XY : 1 Xy : 1 xY : 7 xy) gekruist met ras I ê (XY) geeft naast homozygoot-enkelbloeiende (XXYY), ook heterozygoten-enkelbloeienden in de Fx-generatie (XXYy, XxYY en XxYy), welke laatsten in de F2-generatie splitsen. Als voornaamste gevolgtrekking uit dit onderzoek kan dus worden vastgesteld, dat de individuën van het ras II (eversporting) van Matthiola gekruist met die van ras I verschillende reciproke Fx-generaties geven en dat dit verschil is toe de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. 241 te schrijven aan een verschil in erfelijken aanleg tusschen de stuifmeelkorrels en de eicellen van ras II; de stuifmeelkorrels zijn alle gelijk en bezitten de beide recessieve factoren; de eicellen behooren tot 4 typen en wel in de verhouding 7XY : 1 Xy : 1 xY : 7 xy. Aangezien dus de stuifmeelkorrels in erfelijken aanleg gelijk zijn aan een gedeelte der eicellen kan Matthiola ten opzichte der dubbelbloemigheid onder de halfheterogamen gerangschikt worden. Dubbelbloemigheid is niet de eenige eigenschap van Matthiola, die dit eigenaardige gedrag vertoont; een groot aantal kleurfactoren (azuurblauw, lichtpurper, donkerpurper, marineblauw, vleeschkleurig, koperkleurig, rood, roomgeel en wit) komen alle in de beide vormen : zuiverkweekend en eversporting, voor en zijn dus vermoedelijk alle halfheterogaam volgens het voor dubbelbloemigheid aangegeven schema, waarin alleen de koppelingsverhouding niet altijd als 7:1:1:7 bepaald kon worden, soms meer 15 : 1 : 1 : 15 of 31 : 1 :1 : 31. Ook andere plantensoorten hebben ge ge vensvoor heterogamie verstrekt : de dubbelbloemigheid bij Petuttid (Saunders 1910) schijnt zich eveneens als die van Matthiola te gedragen, met dit verschil, dat alle stuifmeelkorrels der enkelbloemigen in het bezit zijn van den domineerenden factor voor enkelbloemigheid, terwijl óf het stuifmeel der dubbelbloemigen (die in tegenstelling met de violieren hier alleen steriel zijn ten opzichte van de eicellen) óf de eicellen der enkelbloemigen tot twee typen behooren. En in Primula sinensis is vermoedelijk (Gregory 1911a, p. 128) de koppeling tusschen magentakleur en groene stempel eenerzijds, roode bloemkleur en roode stempel anderzijds in de verhouding 7:1:1:7 ook tot een der geslachten, hetzij eicellen, hetzij stuifmeelkorrels beperkt, terwijl het andere geslacht de vier typen van gameten in gelijke getallen maakt. Een tegenhanger van deze botanische voorbeelden van Algemeene Erfelijkheidsleer. l6 242 de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. heterogamie uit de dierenwereld is te vinden in Tanaka's (1914, 1915) werk met zijderupsen. Een viertal typen van teekening bij de zijderupsen (Bombyx mort) werd door hem onderzocht ten opzichte van hun gedrag na kruising en ook in hun verband met de gele of witte kleur der cocon. De vier typen waren: gestreept (geledingen van het lichaam effen donker met smalle lichte strepen op de scheidingen, factor S), moricaud (lichaam vrij donker met bepaalde donkerder teekening, factor M), normaal (lichaam vrij licht met dezelfde teekening als moricaud, factor N), en effen (lichaam grijs zonder teekening, recessief tegenover de drie andere, dus s m n). De gele coconkleur werd als Y aangeduid tegenover de recessieve witte y. De eerste kruising, die ons hier interesseert, was die tusschen een normaal-witcocon- en een effen-geelcocon dier; de ouders waren dus Ny Ny en nY nY. De Fx-generatie Ny nY had dus normale teekening en gele cocons en leverde een F2-generatie met 3 groepen in de verhouding 2 NY : 1 Ny : 1 nY (5883 : 2955 : 2881). Dit scheen dus voort te komen uit een volkomen afstooting tusschen de factoren N en Y, zooals we dit in hoofdstuk VII leerden kennen. In werkelijkheid was de zaak gecompliceerder, wat duidelijk werd toen de terugkruising der F^individuën met de in beide factoren recessieven nnyy (normaal en wit) verkregen werd. Immers de kruisingen van nnyy 9 X NynY i gaven een splitsing in 81 normaal-gele, 247 normaal-witte, 255 effen-gele en 84 effen-witte dieren, wat wijst op een afstooting tusschen de factoren N en Y in de mannelijke heterozygote NynY ter sterkte van 1 : 3 : 3 : 1 (volgens deze verhouding berekend, werden als getallen verwacht 83.4 : 250.1 : 250.1 : 83.4). De mannelijke diheterozygoten NynY vormden dus vier typen van spermacellen, echter in ongelijke getallen. En de reciproke kruising, verkregen door nnyytaannetjes te paren met NynY-wijfjes, leverde een split- de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. 243 sende generatie op, uit twee groepen bestaand : 2552 normalewitte en 2494 effen-gele; de beide andere verwachte groepen bleven hier uit. Daaruit valt dus af te leiden, dat het diheterozygote NynY-vrouwelijke dier slechts twee typen van eicellen: Ny en nY vormt en dus in het vrouwelijk dier de afstooting tusschen beide factoren N en Y absoluut was. Wordt dus nu vastgesteld, dat onder de spermacellen der F1-mannetjes voorkomen de vier typen 1 NY : 3 nY : 3 Ny : 1 ny en onder de eicellen der Fj-wijfjes alleen de beide typen nY en Ny, dan volgt hieruit dat de F2, uit hun onderlinge paring geboren, zal moeten bestaan uit 8 normale-gele dieren (1 NYNy, 6 NynY en 1 NYnY), 4 normale-witte (3 NyNy en 1 Nyny) en 4 effen-gele (3nYnY en inYny), m.a.w. dat deze F2 zal opleveren 3 phaenotypische groepen in de verhouding 8:4:4 of 2:1:1, zooals inderdaad gevonden werd. Belangrijk is dus het hier door Tanaka vastgestelde feit, dat in het heterozygote mannetje typen van spermacellen gevormd worden, die als eicellen in het wijfje ontbreken en dat dus de heterozygote NynY-dieren als halfheterogaam gekenschetst kunnen worden. Maar daarnaast moet de nadruk erop gelegd worden, dat de reciproke kruisingen der homozygoten (NNyy x nnYY) onderling volkomen gelijk waren; alleen de reciproke kruisingen der heterozygoten met de dubbele recessieven waren verschillend. Een daarmee analoge kruising werd door Tanaka beschreven: moricaud-gele (MMYY)-dieren gekruist met effenwitte (mmyy) gaven evenzeer gelijke reciproke producten (MmYy), welke dubbelheterozygoten nu, evenals in de vorige, als mannelijke dieren 4 typen van spermacellen : 3 MY : 1 mY : 1 My : 3my, vormden, als vrouwelijke slechts 2 typen, alleen MY en my. Dat hier koppeling tusschen M en Y plaats heeft, en geen afstooting, is gevolg van het feit, dat de beide factoren M en Y oorspronkelijk door hetzelfde 244 de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen» ouderdier geleverd werden (zie p. 194). Deze koppeling heeft nu tengevolge, dat de F2-splitsing anders verloopt, dan bij de vorige kuising; uit de genoemde verhoudingen van spermacellen en eicellen laat zich afleiden, dat daarin zullen moeten voorkomen 11 moricaud-gele, 1 moricaud-witte, 1 effen-gele en 3 effen-witte (gevonden werd 7179 : 629 : 635 : 2006, berekend 7184 : 653 : 653 : 1959). En tenslotte vond Tanaka hetzelfde met betrekking tot de factoren S en Y: koppeling indien de oorspronkelijke ouders waren SSYYenssyy, Fx met 4 typen van spermacellen 3 SY : 1 Sy : 1 sY : 3sy en 2 typen van eicellen SY en sy; afstooting als de oorspronkelijke ouders waren SSyy en ssYY, Fx met 4 typen van spermacellen 1 SY : 3 Sy : 3 sY : 1 sy en 2 typen van eicellen Sy en sY). Al gedraagt zich dus de zijderups eenigszins anders, dan de Matthiola doordat de eerste 2 typen van vrouwelijke en 4 typen van mannelijke gameten, de laatste 4 typen van vrouwelijke en 1 type van mannelijke gameten vormt; in beginsel zijn de beide verschijnselen volkomen gelijkwaardig en geven beide een uitnemend voorbeeld van halfheterogamie, zooals deze in heterozygoten kan optreden en verschil in reciproke kruisingen kan veroorzaken. Met andere woorden kunnen we het ook zóó formuleeren: het vormen van gameten met nieuwe factorencombinaties (crossing-over in de taal van Morgan) is bij de zijderups beperkt tot de mannelijke gameten, bij de violier tot de vrouwelijke. Het zou wel merkwaardig zijn, als Morgan en zijn medewerkers in hun op zoo groote schaal verrichte kruisingen van Drosophila niet een dergelijken gang van zaken hadden opgemerkt; en inderdaad bleek de kruising van bananenvliegen met grijs lichaam en normale vleugels (BBVV) met individuën met zwart lichaam en misvormde vleugels (bbw) koppeling tusschen de factoren B en V aan te toonen, met dien ver- x>e onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. 245 stande, dat deze koppeling in het mannetje absoluut was (crossing-over ontbrak dus) en in het wijfje slechts gedeeltelijk (tegenover 83 % gameten zooals die van de ouders, BV en bv, stonden 17 % crossing-over-gameten Bv en bV). Drosophila gedraagt zich dus juist andersom dan Bombyx èn wel meer gelijk Matthiola (Morgan 1914a). Nogmaals moet er met nadruk op gewezen worden, dat de reciproke kruisingen tusschen de homozygote ouderrassen gelijk waren, maar de reciproke terugparingen van de heterozygote F1-individuën met de recessieven verschillend bleken. Fig. 66. Abraxas grossulariata en de vorm lacticolor (rechts), (naar Doncaster en Raynor, 1906). Alleen bij heterozygoten is totnutoe heterogamie en halfheterogamie waargenomen. In de eerste plaats dus voeding tijdens het embryonale leven, ten tweede plasmatische ziektetoestand, ten derde heterogamie en halfheterogamie en als vierde groep van oorzaken, waardoor reciproke kruisingen verschillend kunnen verloopen,volgen thans de belangrijke verschijnselen, die door de Amerikanen als „sex-linked", dus als „aan het geslacht gebonden" bestempeld worden. De rij van onderzoekingen, die daarover verricht zijn, is geopend door Doncaster (1906, 1908), die zijn materiaal ontleende aan de bessenspanrups, 24° de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. Abraxas grossulariata, waarvan een lichtgekleurde vorm, lacticolor, in het wild uitsluitend als wijfjes gevonden werd (fig. 66). De eerste door hem gemaakte kruising was dus die tusschen een grossulariata i en een lacticolor 2; verkregen werden uit deze paring (fig. 67.1) 45 grossulariata e en 50 grossulariata 9. Een deel dezer Fx-individuën werden onderling gepaard (fig. 67.2) en brachten voort 14 grossulariata mannetjes, 4 grossulariata 2 en 7 lacticolor 9; lacticolor $ Fig. 67. Schema der verschillende kruisingen van Doncaster met Abraxas grossulariata en vorm lacticolor. ontbraken geheel. F^mannetjes werden teruggekruist met lacticolor 9 (fig. 67.3) waaruit geboren werden 63 grossulariata 62grossulariata 9, 65 lacticolor o*en 70 lacticolor 9. Voor het eerst traden hier dus lacticolm-mannet]e& op, die tot dusverre onbekend waren en welke nu gebruikt werden voor terugkruising met grossulariata Fj-wijfjes (fig. 67.4). Deze paring leverde een splitsing in grossulariata en lacticolor, echter met dien verstande dat alle grossulariata-indWiduën (130) mannetjes en alle lacticolor-dieren (145) wijfje* waren. En als laatste proefneming verkreeg Doncaster uit lacticolor 9 X lacticolor ê uitsluitend lacticolor (o* en 2). de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. 247 Van het grootste belang zijn hierin de kruisingen 3 en 4, waarvan de eerste dus uit grossulariata 2 Daarmee is dus de koekoékveerigheid van een aantal kippenrassen vastgesteld als een typische aan het geslacht gebonden factor, die in het vrouwelijk dier heterozygoot, in het cf homozygoot aanwezig is. Volkomen op dezelfde wijze gedraagt zich de zilverpel- en goudpelvorm van Assendelver hoenders. De door Hagedoorn bewerkte gegevens werden door hem aan Baur (1911) verstrekt, die ze in formuleering bracht. Hagedoorns materiaal (1921, p. 157) omvatte allereerst kruisingen van zilverpel hoenders met goudpelhanen en de omgekeerde: goudpelhoenders met zilverpelhanen. De eerste kruisingen leverden in totaal op 492 dieren, waarvan 249 hanen, alle zilverpel en 243 hennen, alle goudpel; de omgekeerde 650 individuën 252 de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. en wel i62zilverpelhanen, 163 zilverpelhennen, 165 goudpelhanen en 160 goudpelhennen. Plaat IV geeft een afbeelding van deze beide reciproke kruisingen. Stellen we den factor voor vrouwelijk geslacht weer voor door F (Ff = 9, ff = 0") en die voor zilverpel door Z, welke beide factoren elkaar weer volledig afstooten, dan zijn de beide genoemde kruisingen als volgt weer te geven: ouders zilverpelhoen X goudpelhaan goudpelhoen X zilverpelhen ouders formule ZfzF zzff zzFf Zzff formule gameten ZfenzF zf zFeüzf Zfenzf gameten ( Zzff zzFf ZfzF zzFf Zzff zzff j Fl ( zilverpelhaan goudpelhen zilv. 9 goud? zilv. <ƒ goudc? ) 1 Deze formules werden bevestigd door paringen van goudpeldieren en van zilverpeldireen onderling: goudpelhanen (zzff) met goudpelhennen (zzFf) gaven 53 goudpelhanen en 51 goudpelhennen; zilverpelhanen (Zzff) met zilverpelhennen (Zf. zF) gaven 11 zilverpelhanen (ZZff en Zzff), 4 zilverpelhennen (Zf. zF) en 5 goudpelhennen (zz Ff). Deze resultaten zijn dus in mooie overeenstemming met de theorie. Andere voorbeelden van sex-linked factoren, ten opzichte waarvan het wijfje heterozygoot is, werden o.a. nog gevonden bij kippen door Davenport (1912), Hagedoorn (1909), Sturtevant (1911, 1912), bij kanaries door Durham en Marryat (1908), bij duiven door Staples-Browne (1912) en Cole (1912), bij eenden door Goodale (1911). Al deze gevallen met elkaar vormen een gansche groep van aanwijzingen voor de meening, dat kippen, kanaries, duiven, eenden en vlinders ten opzichte van den erfelijken factor, welke het geslacht bepaalt en de daarmee absoluut gekoppelde of daardoor volledig afgestooten factoren heterozygoot zijn. Daarbij moet echter wel in het oog gehouden worden, dat de formuleering Ff voor het 2, ff voor ê en het bestaan van een absolute afstooting tusschen F eenerzijds en G (grossulariata-factor bij Abraxas), B (koekoekveerig-factor bij kippen) of Z Plaat IV. Reciproke kruisingen van Assendelver Hoenders. de onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. 253 (zilverpelfactor) anderzijds, louter willekeurig aangenomen zijn; geheel dezelfde verschijnselen kunnen schematisch voorgesteld worden, als we het wijfje als Mm, het mannetje als MM aanduiden, en een absolute koppeling aannemen tusschen den factor M en de genoemde factoren. Dit blijkt duidelijk indien we voor één der genoemde gevallen het schema in dien geest wijzigen, bijv. voor de onderzoekingen van Pearl en Surface (p. 251). ouders CIG £ X BPR 9 CIG$ X BPR £ ouders formule bM.bM X BM.bm bM.bm X BM.BM formule gameten bM BM en bm bM en bm BM gameten ( BM.bM bM.bm BM.bM BMbm ) 1 \ Koek. o* Zw. 9 Koek. £ Koek. 9 S 1 gameten BM en bM bM en bm BM en bM BM en bm gameten , )BMbm IBMbm IbMbMIbMbm BMBM I BM.bm I bM.BM I bM.bM) 2 S Koek. £ I Koek. 91 zw. £ \ zw. 9 Koek. £ | Koek. 91 Koek. £ \ zw. 9 ) * Op deze wijze klopt het schema evenzeer met de verkregen getallen, en misschien verdient het den voorkeur, zooals Sturtevant (1912) meent, om het wijfje dus met Mm, het mannetje met MM aan te geven en dan een absolute koppeling aan te nemen tusschen dezen M-factor en de „sex-linked" factoren. Eigenlijk kan men alleen, indien men deze laatste schrijfwijze aanvaardt, van „sex-linked" spreken. In tegenstelling met de vermelde heterozygotie van het 9, staat nu een reeks onderzoekingen betreffende andere diergroepen, waar eveneens sex-linked factoren voorkomen en waar het mannetje als heterozygote te beschouwen is. Het is begonnen met proeven van Morgan (1910 a en b) over de erfelijkheid der roode oogkleur van Drosophila ampelophila. Gewoonlijk hebben beide geslachten roode oogen; toen nu in een der cultures een witoog £ tevoorschijn kwam, werd de gelegenheid om de erfelijkheid hiervan na te gaan, door Morgan dankbaar aangegrepen. Door paring van dit mannetje met roodoog-wijfjes werden vrijwel uitsluitend 254 DE ONDERLINGE GELIJKHEID DER RECIPROKE KRUISINGEN. roodoog-nakomelingen verkregen (1234 , rechts g) (naar Morgan, 1916, p. 102). werd uit deze chromosomen-schikking afgeleid, dat de factor voor het geslacht ten opzichte waarvan het wijfje homozygoot, het mannetje heterozygoot was, in dit vierde chromosomenpaar (geslachtschromosomen) gelegen zou zijn. In de gameten is één van ieder der paren chromosomen aanwezig; in alle eicellen dus hetzelfde stel; in de spermacellen voor 50 % hetzelfde stel, de overige 50 % een stel met haakvormig chromosoom. Daarbij kwam een tweede feit: alle, ongeveer 120, bij Drosophila bestudeerde factoren, oorzaken van bepaalde afwijkingen, bleken tot vier groepen te behooren in dien zin, dat de factoren van eenzelfde groep onderling in geringer of sterker graad gekoppeld kunnen voorkomen, terwijl een derge- Stevens (1907, 1908) en van Metz (1914, 1916) is dit thans voldoende vastgesteld. In verband met de toen groeiende opvattingen over geslachtsbepaling waarop we in hoofdstuk XIII terugkomen, 268 DE NATUUR EN DE LOCALISATlE DER FACTOREN. lijke band tusschen factoren van verschillende groepen nooit werd waargenomen. En bovendien waren alle factoren, welke tot Morgans groep I behoorden, sex-linked, aan den geslachtsfactor gebonden. Deze groep is verreweg de groótstè, omvat ongeveer 60 der onderzochte factoren; groepen II en III zijn kleiner, ieder uit ongeveer 30 factoren bestaand, en groep IV is een zeer kleine, waarvan thans slechts drie factoren bekend zijn. Deze parallel tusschen de vier chromosomen in de gameten en de vier groepen van onderling gekoppelde factoren is voor Morgan c.s. aanleiding tot een eenigszins gedurfde gelijkstelling: groep I der factoren is, meent hij, in haar geheel gelegen in het chromosoom, dat we zooeven voor het geslacht verantwoordelijk stelden; groepen II en III in beide gebogen, haltervormige chromosomen en de kleine groep IV in het kleine kogelvormige chromosoom. Volkomen onafhankelijke Splitsing van factoren zou dus beteekenen: beide factoren liggen in verschillende chromosomen, min of meer sterke koppeling tusschen twee factoren duidt aan, dat deze factoren in hetzelfde chromosoom gelegen zijn. Heeft Morgan nu het recht uit de gelijkheid der getallen: vier chromosomen en vier groepen van onderling gekoppelde factoren, deze conclusie te trekken? Voorloopig is het nog niet mogelijk een afdoen4 bewijs voor deze hypothese te geven; zoolang immers alleen Drosophila hiertoe argumenten geleverd heeft, is het wel wat gewaagd, deze gevolgtrekking^ als onom8tootelijk te beschouwen. Een vergelijking met ander materiaal, met andere soorten van planten of dieren, welke in hun gameten een klein aantal chromosómen-bezitten, zou alleen in staat zijn óf door ophooping van positieve gegevens Morgans stelling te bevestigen, óf door een onweerlegbaar negatieve uitkomst het tegendeel te bewijzen. Immers zoo* dra iemand kan aantoonen, dat in een bepaald organisme de natuur en de localisatie der factoren. 269 een grooter getal volkomen onafhankelijk splitsende factoren aanwezig is, dan het aantal chromosomen in de gameten bedraagt, zou het bewijs voor de onjuistheid van Morgans opvatting geleverd zijn. Totnogtoe is dit niet gekikt; bij erwten, wier chromosomengetal in de gameten 7 bedraagt (Cannon 1903) heeft White (1917) niet meer dan 7 onafhankelijk splitsende factoren kunnen vinden; en met andere plantensoorten met kleine chromosomengetallen is nog niet voldoende gewerkt, om een meening dienaangaande te wettigen. Een poging van Honing (1915) met Cannakruisingen, waarvan oorspronkelijk volgens Wiegand (1900) het chromosomengetal der gameten op drie bepaald werd, Stuitte af op het feit, dat Honing Koernickes latere mededeeling (1903), dat dit aantal niet drie, maar acht was, moest bevestigen. Wellicht geven in die richting CVe/w-poorten goed materiaal (Babcock 1920), omdat bijv. C. virens slechts 3 en C. tectorutn 4 chromosomen in de gameten bezitten; echter is hun veelvormigheid niet van dien aard, dat studie der soorten op zichzelf voldoende zou zijn, en is dus kruising dier soorten onvoorwaardelijk noodig. Alleen bij kleine chromosomen-aantallen zal een bewijs voor of tegen Morgans hypothese te verkrijgen zijn, zooals Winge(iqi9) nog eens duidelijk aangetoond heeft. „Eenorganisme" zegt hij, „met slechts één chromosoom in de galnieten (x = j) zal natuurlijk slechts twee verschillende chromosomen in de lichaamscellen kunnen hebben. Laten we deze A en a noemen. Dan kunnen twee verschillende typen van gameten ontstaan, nl. A en a en deze kunnen weer drie verschillende typen van bevruchte eicellen leveren: AA, Aa en aa, waarvan twee homozygoten zijn. Met x = 2, kan een gegeven vorm dubbelheterozygoot zijn: Aa Bb, en vi#r typen van gameten kunnen dan gevormd worden: AB, Ab, aB, en ab, waaruit dus negen verschillende combinaties out- 270 de natuur en de localisatie der factoren. staan kunnen: AABB, AABb, AAbb, AaBB, AaBb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb, waarvan er vier in beide factoren homozygoot zijn. Met x = 3, kunnen 8 verschillende gameten gevormd worden, gevend 27 verschillende combinaties, waarvan 8 homozygoot in alle drie factoren. In het algemeen: Met een gegeven getal chromosomen in de gameten, x, kunnen we bij zelfbevruchting en splitsing van een enkel individu theoretisch gesproken, hoogstens 2 verschillende gametentypen, 3 verschillende combinaties dier gameten en hiervan weer 2 in alle factoren homozygoten verkrijgen". Is zelfbevruchting uitgesloten en alleen door paring van twee individuën een nakomelingschap te krijgen, dan is het natuurlijk nog moeilijker. Groote aantallen individuën van een organisme met weinig chromosomen in de gameten zijn dus volstrekt noodig, willen we omtrent Morgans hypothese bewijskrachtige gegevens verkrijgen. Uitgaande nu van deze hypothese, tracht Morgan ons de ligging der erfelijke factoren-in de chromosomen nog nader aanschouwelijk te maken. Daartoe maakt hij gebruik van het verschijnsel van koppeling tusschen twee factoren en wel in het bijzonder van de verschillende graden van koppelingsterkte. Bij de bespreking der koppelingsverschijnselfWT zagen we, dat deze intensiteiten in hooge mate kunnen uiteenloopen en dat tusschen absolute koppeling en volkomen onafhankelijke splitsing allerlei overgangen gevonden werden. Deze overgangen konden uitgedrukt worden in het percentage „crossovers", dat optrad; ontstond de Fx-generatie bijv. door samentreffen van een gamete AB met een ab, dan werden door de F,-individuën bij absolute koppeling weer alleen gameten AB en ab gevormd, bij onafhankelijke splitsing AB, Ab, aB en ab in gelijke getallen (25 % v. h. totaal dus per type) en bij koppeling in min of meer sterke graad: x% AB, y % Ab, y % aB en x % ab, waarbij dan Ab en aB de de natuur en de localisatie der factoren. 271 cjfossover-gameten zijn: Zoo gaf kruising van een Drosophila met geel lichaam en witte oogen (yyww) met een individu met grijs lichaam en roode oogen (YYWW) natuurlijk een F, YyWw en deze Fx vormde 4 typen van gameten en wel 49.5% YW,o.5% Yw, 0.5 %yW en 49.5% yw. Dus 49.5 % van de beide ouderlijke typen tegenover 0.5 % crossovers, een verhouding, die dicht bij absolute koppeling ligt. Het totale aantal crossover- gameten bedraagt hier dus 1 %. Tusschen andere factoren, die tot dezelfde koppelingsgroep behooren en dus in Morgans gedachtengang in hetzelfde chromosoom liggen is de koppeling veel minder sterk: tusschen y en m (factor voor miniatuur-vleugels) is het aantal crossovers 33 %, tusschen y en Br (factor voor handvormige oogen) zelfs 44 %. Hoe grooter het aantal crossovers is, des te zwakker natuurlijk de koppeling. Bereikt dit getal 50, dan ontbreekt koppeling geheel en al en hebben we te doen met volkomen onafhankelijke splitsing. Wat is nu de oorzaak van deze verschillen in koppelingsintensiteit? Ook op die vraag geeft Morgan een, zij het ook nog zeer hypothetisch, antwoord. Beschouwt men met Sturtevant (1913), de factoren in de chromosomen als op een rij gelegen, dan is het al zeer aannemelijk, dat de mindere of meerdere sterkte van een tusschen twee factoren bestaande band afhangt van den afstand, welke tusschen deze beide factoren ligt. Immers indien we ook hier weer verband trachten te leggen tusschen de experimenteele resultaten en de cytologische waarnemingen, dan is er in deze laatsten een aanwijzing te vinden voor den oorzaak van het verbreken eener koppeling. De beide chromosomen, welke samen een paar vormen, schijnen niet steeds naast elkaar te blijven liggen; er komt een oogenblik (welk is nog niet zeker), dat ze zich om elkaar heen wikkelen. Janssens (1909) heeft dit het eerst waargenomen en er den naam „chiasmatypie" aan ge- 272 DE NATUUR EN DE LOCALISATIE DER FACTOREN. geven; het cytologisch onderzoek heeft bij Drosophila dit verschijnsel als algemeen verspreid doen kennen. Indien het nu juist is, dat op de kruisingspunten der beide chromosomen (fig. 74 geeft een schematische voorstelling) zóó nauw contact gevormd wordt, dat ze met elkaar versmelten, dan is het natuurlijk denkbaar, dat ten slotte een gedeelte van het eene chromosoom blijft kleven aan de rest van het tweede en de beide overgebleven stukken der verschillende chromosomen zich ook vereenigen. Dit zou dan tengevolge hebben, dat twee nieuwe chromosomen ontstaan waarvan ieder bepaalde deelen aan de oude chromosomen ontleend heeft. In de figuur is dit duidelijk gemaakt, door het eene oorspronkelijke chromosoom zwart, het andere wit te maken. Van de nieuwe is het eene deels zwart, deels wit; van het andere, de correspondeerende gedeelten juist omgekeerd. Liggen nu in het chromosoom een aantal domineerende factoren in de lengte gerangschikt en evenzeer in het witte een ander stel recessieve factoren, dan zullen de nieuwe chromo¬ somen een deel der domineerende en een deel der reces» sieve hebben zoodat dus met deze chiasmatypie factorenuitwisseling plaats heeft. En waar de beide tot zoo'n paar behoorende chromosomen nu over twee gameten verdeeld worden (ieder krijgt er een van) zullen koppelingen, die oorspronkelijk voorhanden waren, doordien de factoren in hetzelfde chromosoom lagen, nu verbroken zijn, doordien de factoren thans in verschillende chromosomen gelegen zijn. En dan spreekt het vanzelf, dat een koppeling gemakkelijker de natuur en de localisatie der factoren. 273 verbroken zal worden, naarmate de factoren in de chromosomenlengte verder uiteen liggen. Weer doet Morgan een eenigszins gedurfden stap: hij neemt de percentages, waarin bepaalde crossovers optreden aan als maat voor de afstanden tusschen beide betrokken fac¬ toren. Indien de crossover percentages van de factoren W en M bijv. 33.4 en van W en Br 43.6 bedragen, dan concludeert hij daaruit, dat factor M van factor W minder ver verwijderd is, dan Br van W. En door zoo alle factoren telkens twee aan twee samen te nemen, hun crossover-percentages gelijk te stellen aan den afstand tusschen deze factoren, slaagt hij erin, voor alle factoren, welke sex-linked zijn en dus verondersteld worden in chromosoom I te liggen, een plaats aan ,. , Fig. 75. Plattegrond der vier chromosomen te Wijzen m Uit Chro- van Drosophila met vermelding der plaatsen mOSOOm en precies van de factoren (naar Morgan, 1916). voor dit chromosoom een plattegrond te ontwerpen met opgave van de rangschikking der factoren en de door hem daarin ingenomen plaatsen („locus" noemt hij dit). Op gelijke wijze gaat Morgan met zijn leerlingen te werk voor de drie. Algemeene Erfelijkheidsleer. Iö 274 de natuur en de localisatie der factoren. andere chromosomenparen en hij kent dientengevolge de cartographie der vier chromosomen van Drosophila. In figuur 75 zijn deze kaarten der vier chromosomen afgebeeld met opgave van een aantal der betrokken factoren. Een noodzakelijke consequentie van deze hypothese zou zijn, dat uit de bekende afstanden van twee factoren a en b en van de factoren a en c de afstand tusschen b en c afgeleid zou kunnen worden; deze zou namelijk altijd juist het verschil of de som der beide genoemde waarden moeten zijn. Dus (a—b) -f- (b—c) = (a—c). Dit kunnen we nu controleeren in een bepaald geval: het crossoverpercentage van de factoren W en M is 33.2, die van W en Br 43.6 en dus zou die van MenBrio.4 (43.6—3 3.2) moeten zijn. In werkelijkheid is dit niet zoo en is de gevonden waarde voor M en Br 20.2, dus veel te groot. Of m.a.w. W-M (33.2) -f- M—Br (20.2) zou gelijk moeten zijn aan W—Br (43.6) en is veel grooter. Door een zeer ingenieuse hulphypothese weet Morgan zich ook hier te redden: het is heel goed mogelijk, dat de beide chromosomen, die een paar vormen, twee versmeltingspunten hebben en dat dan door crossingover op twee plaatsen, chromosomen ontstaan, waarvan ieder het middenstuk van een der oorspronkelijke vereenigd heeft met de uiteinden van het andere der oorspronkelijken. Door dit proces van „doublé crossing-over" kunnen dus tenslotte twee factoren in hetzelfde chromosoom bij elkaar blijven, ondanks het feit, dat de afstand daartusschen vrij aanzienlijk is. Figuur 76 geeft er meer een schematische afbeelding van: de genoemde factoren W, M en Br zijn ten aanzien van hun ligging daarin aangegeven. En zoo kon dus verklaard worden, de natuur en de localisatie der factoren. 275 dat het crossoverpercentage W—Br te klein gevonden werd; immers indien zulke dubbele crossingover plaats vindt, dan tellen ze wel mee als een verbreking der koppeling tusschen W en M en ook van die tusschen M en Br, maar niet als die tusschen W en Br. De som der afstanden tusschen factoren a en b en tusschen b en c kan dus grooter zijn dan de voor a en c uit het crossoverpercentage berekende afstand en in vele gevallen is ook een grootere som gevonden. Verdere details ten opzichte van Morgans hypothesengebouw mogen hier achterwege blijven; daartoe zij verwezen naar samenvattende werken van Morgan en zijn medewerkers zelf (1915, 1916, 1919a) en van Nachtsheim (1919). Maar wel mogen we er hier op wijzen, dat het geheel een geniale poging tot oplossing van het principiëele erfelijkheidsprobleem vertegenwoordigt, schitterend van opzet, al staat daartegenover een nog vrij zwakke constructie. Ongetwijfeld zal Morgans opvatting van blijvende waarde zijn, óók wanneer ze niet geheel tegen de kritiek zal kunnen standhouden. Want er zijn drie zwakke plekken in het geheel aan te wijzen; louter hypothesen, die wel juist kunnen blijken, maar voorloopig nog veel te weinig gefundeerd zijn; ten eerste de gelijkstelling van de vier chromosomen in de gameten met de vier groepen van gekoppelde chromosomen; ten tweede de veronderstelling, dat de afstand tusschen de verschillende factoren samenhangt met de talrijkheid der daartusschen waargenomen uitwisselingen en ten derde het aannemen van chiasmatypie als basis voor een verklaring dier factorenuitwisselingen. Beide eerste hypothesen steunen tonutoe alléén op de Drosophila-VToefnemingen, en hoe hard Morgan daaraan ook gewerkt heeft met al zijn leerlingen en hoe omvangrijk het in den loop der jaren, opgehoopt materiaal ook geworden is, het is en blijft een zeer gevaarlijke onderneming, om op experimenten met één enkele diersoort een hypothese 276 de natuur en de localisatie der factoren. van zoo verre strekking te grondvesten. En de derde opvatting: is chiasmatypie werkelijk verantwoordelijk te stellen voor factorenuitwisseling? Ondanks de groote mate van verzekerdheid, waarmee Morgan deze vraag bevestigend beantwoordt, moeten we toch voorzichtig zijn dit antwoord zonder voorbehoud te aanvaarden, als we zien, dat een cytoloog als E. B. Wilson (1920, p. 208) in een bespreking van twee nieuwe bijdragen van Janssens (1919 a en b) zich zóó uit: „Het punt echter waarop ik den nadruk wil leggen, is dat we nu in een koninkrijk van hypothesen en logische constructie geraakt zijn, weliswaar op een groote massa gegevens van zeer groot belang gebouwd, maar veelmeer aan genetische experimenten dan aan cytologische waarnemingen ontleend. Voorzoover ik weet, heeft geen enkel waarnemer totnutoe een proces van echte crossing-over (nieuwe samenvoeging) gezien door middel van kronkeling, kruis-vorming, versmelting en latere uiteenwijking der chromosomen". Voor tal van onderzoekers heeft Morgans hypothese aangaande de localisatie en de natuur der erfelijke factoren nog deze zwakke zijde, dat ze te morphologisch getint is, te veel aandacht wijdt aan de localisatie en te weinig vraagt wat nu eigenlijk die factoren zijn. De physiologische kant van het vraagstuk blijft bij Morgan dan ook geheel buiten beschouwing. En toch dringt zich door al de feiten heen, de overtuiging aan ons op, dat de „factoren" in werkelijkheid zeer speciale scheikundige stoffen zijn, en dat het geheele probleem der erfelijke factoren er een van physisch-chemischen aard is. Zoo beschouwd, laat zich dit vrij slecht rijmen met de opvattingen van Morgan. En toch zullen we zien, dat voor deze physisch-chemische beschouwingswijze niet alleen veel te zeggen is, maar ook, dat de beide opvattingen zeer goed kunnen samengaan. De eerste, die een bepaalde scheikundige stof als grondslag de natuur en de localisatie der factoren. 277 voor de erfelijkheidsverschijnselen beschouwd wilde zien, was Loeb; na in 1906 (p. 262) nog niet tot een besluit te zijn gekomen, „of de voor iedere eigenschap van een organisme verantwoordelijke omstandigheid van morphologischen of van chemischen aard" is, stelt hij in 1909 (p. 232) de hypothese op, dat de celkernen van de verschillende organismen in scheikundige samenstelling verschillen en dat deze chemische verschillen de oorzaken zijn van de veelvormigheid der organismen. Iedere celkern zou het enzym bevatten voor zijn eigen synthese, zoodat dit in staat is zichzelf te vermenigvuldigen. Bij het ontstaan van hybriden komen dan twee verschillende enzymen samen, die tijdens de vorming der gameten naar verschillende zijden uiteenwijken en dan over de voortplantingscellen verdeeld worden, zoodat iedere gamete óf het eene óf het andere enzym bevat. In hetzelfde jaar gaf Bateson (1909, p. 266) zijn meening als volgt: „Wat de natuur dezer eenheden of factoren is kunnen we niet zeggen, maar de gevolgen van hun aanwezigheid zijn in zooveel opzichten te vergelijken met de door enzymen verwekte resultaten, dat we met eenig vertrouwen kunnen aannemen, dat de werking van enkele eenheden principieel bestaat in een vorming van stoffen, die als enzymen werken". Later hebben Hagedoorn (1911) en Beyerinck (1917) zich in denzelfden geest geuit, hoewel meer gepreciseerd: de eerste stelde alle erfelijke factoren voor als autokatalytische stoffen, die dus in staat zijn andere grondstoffen om te zetten tot een aan het enzym gelijke verbinding en daardoor dus a.h.w. zich kunnen vermenigvuldigen, terwijl Beyerinck een poging deed de factorenleer der moderne genetica met de opvatting, dat het levend protoplasma is opgebouwd uit een groot aantal verschillende enzymen, te vereenigen door de factoren met enzymen te vereenzelvigen. De meest uitgewerkte beschouwing over de stelling: erfe- 278 de natuur en de localisatie der factoren. lijke factoren zijn enzymen, is die van Troland (1917), die zich overtuigd verklaart, dat enzymwérking of specifieke katalyse, een algemeen-geldige oplossing geeft voor alle fundamenteele biologische problemen, en dus ook voor dat van het mechanisme der erfelijkheid. „De theorie van Weismann (1885, 1892) aangaande de constitutie van het kiemplasma, een type van de zoogenaamde corpusculair-theorieën over het levensproces en over erfelijkheid, verlangt ook het bestaan van levende elementen, die ieder het vermogen bezitten, zich voortdurend te vermenigvuldigen. De algemeene opvattingen in deze theorie schijnen bevestigd te worden in tal van ontdekte feiten, o.a. die van het „mendelisme". Het recente werk van Morgan en zijn medewerkers, ontsluiert bovendien het nauwe verband dat tusschen de corpusculaire eenheden der mendelistische erfelijkheid en de histologische eenheden in de chromosomen aanwezig, bestaat. Dientengevolge lijkt het vrij veilig, of tenminste een zeer waarschijnlijke hypothese, aan te nemen, dat de verschillende eigenaardigheden van cellen, weefsels en soorten in beginsel bepaald worden door de natuur van stelsels uit colloidale systemen bestaand en vervat in de celkernen en dus in oorsprong in den kern van kiemcellen" (Troland, 1917, P- 339)- Stelt men zich nu zoo geheel op het standpunt dat factoren bepaalde scheikundige stoffen zijn, in staat zichzelf te vermenigvuldigen, dus laten we maar zeggen autokatalysatoren of enzymen, dan volgt daaruit de noodzakelijke consequentie, dat ook het splitsingsproces op chemischen leest geschoeid zal moeten worden, en dat wetten en regels uit de physische chemie hier van toepassing zijn, zooals de wet van de massawerking, alle regels met betrekking tot kolloïden enz. Op de interessante pogingen in die richting gedaan zullen we hier niet ingaan, omdat dit terrein uit den aard der zaak voor- de natuur en de localisatie der factoren. 279 loopig nog veel te speculatief bewerkt wordt; het zij genoeg daarvoor te verwijzen naar uitlatingen van Johannsen (1913, p. 607; 1918), Lehmann (1914, p. 161; 1918, p. 548; 1920), Renner (1917, p- 121; 1920). Uit die beschouwingen blijkt wel onmiddellijk, dat het punt weliswaar zeer belangwekkend is, maar teveel nog op losse schroeven staat, om een vasten richtsnoer te kunnen geven. Liever willen we trachten, aan de hand van een enkel onderzocht scheikundig proces, te laten zien, hoe in een bepaald geval erfelijke factoren wel met scheikundig bekende stoffen geïdentificeerd kunnen worden. Het geldt hier de beide factoren C en R, welker samenwerking o.a. bij Lathyrus odoratus (zie p. 170) tot anthocyaanvorming aanleiding gaf; de factor C is hier (zie bijv. Wheldale 1916, p.211) een zeer goed bekende scheikundige stof, behoorend tot de groep der flavonen, terwijl R vermoedelijk een zuurstofoverbrengend enzym, een oxydase, is. Zoo schijnt hier het chemische proces, samenwerking der beide erfelijke factoren, vrij goed bekend te zijn, en zoo kan men zich voorstellen, dat ook andere kleurstoffen hun ontstaan danken aan erfelijke factoren, die ieder dus een specifieke scheikundige constitutie hebben moeten (Onslow 1915). O ogenschijnlijk zijn de beide besproken groepen van hypothesen: de morphologische van de school van Morgan en de meer physiologisch getinte van andere onderzoekers, geheel met elkaar in strijd en zou dus ieders sympathie voor deze of gene richting den doorslag moeten geven bij het bepalen zijner houding tegenover de problemen van natuur en localisatie der erfelijke factoren. Daarom is dubbel belangwekkend de poging van Goldschmidt (1916, 1917, 1920) om beide beschouwingswijzen met elkaar in verband te brengen. Ten aanzien van de hier besproken vraagstukken zegt Goldschmidt het volgende: „De conclusie dat alle erfelijke en- 28o de natuur en de localisatie der factoren. zymen met de chromosomen tegelijk verdeeld worden, ligt voor de hand. Dit leidt echter tot een van de gewone geheel en al afwijkende voorstelling betreffende het principieele in het mechanisme der chromosomen. Wanneer we, zooals gewoonlijk geschiedt, het nucleïn der chromosomen als de erfelijke substantie beschouwen, dan is een scheikundige voorstelling van haar verschillende werkzaamheden volmaakt onmogelijk. En aan den anderen kant blijft het meest kenmerkend van het mechanisme der chromosomen, zijn wonderlijke quantitatieve nauwkeurigheid, geheel onbegrijpelijk. Anders echter, wanneer we de chromosomen beschouwen als het kolloïdale skelet, dat bij iedere celdeeling het totale bezit aan erfelijke enzymen van den celkern in zich opneemt en dan overbrengt. De ingewikkelde processen in de chromatine der geslachtscellen, die tot een, voorzoover zichtbaar, quantitatief, wonderbaarlijk gelijkmatig eindresultaat leiden, zou dan een physisch-chemisch proces beteekenen, dat te vergelijken zou zijn met het brengen van dierlijke koolstof in een suspensie van verschillende enzymen. Ieder enzym wordt in een quantiteit, bepaald door zijn eigen eigenschappen en door die van het kolloïdale skelet, geabsorbeerd en daarmee het quantitatief, zoowel als qualitatief nauwkeurig gelijke uitgangspunt voor de ontwikkeling gevormd." (goldschmidt 1920, p. 31—32). Is nu de hier ontwikkelde voorstelling, die Goldschmidt zich van de natuur der erfelijke factoren gemaakt heeft, zuiver fantasie, of is er wellicht door analogie in andere richting steun voor te vinden? Dan zou ik willen wijzen op het merkwaardige voortschrijden van onze kennis betreffende de differentiatie in het organisme: in ieder individu zijn weefsels voorhanden van zeer verschillenden bouw en zeer verschillende werking; die weefsels zijn weer uit cellen opgebouwd, die soms in hetzelfde weefsel alle dezelfde functie bezitten, de natuur en de localisatie der factoren. 28l soms echter kunnen naast elkaar liggende cellen geheel uiteenloopende werkingen uitoefenen; de cellen van eenzelfde weefsel, die oogenschijnlijk zeer gelijkmatig zijn (de lever, zie Hofmeister 1901), bevatten in het protoplasma een groot aantal kolloïdale stoffen die ieder hun eigen physiologische beteekenis hebben en vlak naast elkaar liggen, slechts door een membraan gescheiden en naast dat protoplasma een kern, waarin dan de bewuste chromosomen liggen. Is het nu geheel onwaarschijnlijk, dat óók deze chromosomen gedifferentieerd zijn en uit een aantal kolloïdale enzymen bestaan, naast elkaar liggend en door membranen gescheiden? We begeven ons hier op een gevaarlijken weg, die aan de fantasie vrij spel laat. Op volkomen nuchter standpunt zich stellend, is de eenige conclusie, dat noch Morgans hypothesengebouw, noch de enzymopvattingen van Beyerinck, Troland e.a., noch de bemiddelingspoging van Goldschmidt bewezen is en als vaststaand beschouwd mag worden, en dat er nog ontzaglijk veel onderzoek verricht zal moeten worden voor dat iets in de beantwoording van deze problemen vaststaat. En zelfs indien blijken zal, dat inderdaad de chromosomen een belangrijke rol spelen in het overbrengen van erfelijke factoren, dan is het nog zeer de vraag, of nu alle factoren in die chromosomen gelocaliseerd zijn. Want waarschijnlijk is dit geenszins het geval. Er zijn erfelijke factoren bekend, wier ligging zeker niet in den kern, maar in het omgevende cytoplasma gezocht moet worden. Cytoplasmatische erfelijkheid komt ontegenzeggelijk voor. Niet alleen de meergenoemde erfelijkheid der albomaculaia-vorm van Mirabiüs/a/apabehoorthiertoe; ook in verschillende proeven met zeeëgels zijn aanwijzingen voor het bestaan eener cvtoplasmatische erfelijkheid te vinden. Verschillende onderzoekers meenen bijv. dat de celdeelingen na het oogenblik der bevruchting bij zeeëgels in hooge 282 de natuur en de localisatie der factoren. mate beinvloed worden door het cytoplasma der eicel, terwijl de binnengedrongen spermakern daarvoor geen beteekenis zou hebben; eieren van de zeeëgel Arbacia bevatten veel roode kleurstof, en tengevolge daarvan zijn alle bastaardlarven uit Arbacia-eicellen gekweekt roodgekleurd, terwijl de kruising van kleurlooze soorten als moeders en Arbacia-sperma.ce\len als vaders, ongekleurde larven opleveren. Hier is dus een onafwijsbare inwerking van het cytoplasma in erfelijken zin waar te nemen. Op grond van deze en dergelijke feiten wordt dan ook door een aantal onderzoekers een afwijzende houding jegens de alleenwaarde der chromosomen ingenomen, welke houding het duidelijkst omschreven wordt in de woorden van Loeb (1916, p. 70): „Het is dus twijfelachtig of de bestanddeelen van den kern al of niet deelnemen aan het bepalen van de soort-. Dit zou in zijn uiterste consequenties leiden tot het idee, dat mendelende eigenschappen, die in gelijke mate door eicel en spermatozoön worden overgebracht, alleen de erfelijkheid van het individu of van de variëteit betreffen, maar niet van de soort of van het genus. Het is, voorzoover we tegenwoordig weten, onmogelijk om een spermatozoön zich tot een embryo te doen ontwikkelen, terwijl we dit wel bereiken kunnen met een eicel zonder spermatozoön. Dit zou beteekenen, dat het protoplasma van de eicel het toekomstig embryo is, terwijl de chromosomen der kernen van eicel en spermacel beide alleen individueele eigenschappen zouden leveren". Die sceptische houding betreft dus niet zoozeer de beteekenis der chromosomen voor de erfelijkheid, als wel hun almacht; om het plastisch uit te drukken: in de chromosomen liggen wel de factoren, die bepalen, dat de eene koe rood en de andere zwart is, maar niet het groote complex van factoren, dat het begrip „koe" als zoodanig uitmaakt. En zoolang onze techniek langs zuiver mendelistische lijnen werkt, en het DE NATÜUR EN DE LOCALISATIE DER FACTOREN. 283 complex van factoren, dat een koe tot koe stempelt, niet in stukken kan worden gebroken, zal dit bezwaar tegen de alleen geldigheid der chromosomen als overdragers van erfelijke eigenschappen van kracht blijven. Natuur en localisatie van erfelijke factoren blijven een tweetal hoogst belangwekkende, boeiende vraagstukken, voor welker definitieve beantwoording echter thans de tijd nog niet gekomen is. HOOFDSTUK XI. het oogenblik der factorensplitsing. In zeer nauwen samenhang met het vraagstuk der natuur en der localisatie van de erfelijke factoren staat de beantwoording van het volgende: op welk oogenblik in het leven van een organisme vindt de factorensplitsing plaats? Van het standpunt door het oorspronkelijke mendelisme ingenomen, laat zich eigenlijk hierop maar één antwoord geven: het oogenblik der factorensplitsing in bastaarden ligt in de vorming der voortplantingscellen. Mendel meende reeds dit op grond van zijn experirhenteele gegevens zoo te kunnen uitspreken en toen door het cytologisch onderzoek het principieele verschil bekend werd tusschen de deelingen welke in kernen van gewone lichaamscellen plaats vinden en die eene belangrijke deeling, de zgn. reductiedeeling tijdens de vorming der gameten, leek het pleit beslecht. Dit principieele verschil bestaat, we weten het uit hoofdstuk I (fig. 4, p. 14), hierin, dat bij kerndeelingen in lichaamscellen alle chromosomen overlangs gespleten worden, zoodat in de lijn van Morgans opvatting iedere nieuw-ontstaande lichaamscel een compleet stel factoren meekrijgt, terwijl bij een der deelingen, waardoor gameten gevormd worden, de chromosomen niet gespleten worden, maar van ieder chromosomenpaar er eeri naar de eene gamete, het andere naar de andere gamete gebracht wordt. Aanvaardt men nu de chromosomenhypothese het oogenblik der factorensplitsing. 285 der erfelijke factoren, dan is het alleszins duidelijk, dat alle lichaamscellen alle hetzelfde stel erfelijke factoren in hun kernen bevatten, alle gameten slechts gedeelten van het geheele stel. Zoo zou dus de uitspraak: de reductiedeeling tijdens de gametenvorming is het oogenblik der factorensplitsing, als onweerlegbare stelling goed gefundeerd zijn, als er niet een aantal verschijnselen waren, die erop wezen, dat we deze stelling niet als de eenig juiste mogen beschouwen. En omdat in het algemeen deze verschijnselen teveel veronachtzaamd worden, waardoor de daaruit volgende conclusies niet naar waarde geschat worden, wil ik trachten door enkele voorbeelden op te helderen, waarom we met deze stelling zoo voorzichtig moeten zijn. In het plantenrijk speelt het verschijnsel der „knopvariatie" een rol van beteekenis. Vooral de tuinbouwlitteratuur is rijk aan mededeelingen van waarnemingen, die alle behelzen, dat een deel eener plant (meestal een bebladerde tak, of een bloeiwijze) een opvallend ander uiterlijk heeft, dan de rest der plant. Die waarnemingen zijn door alle tuinbouwkundige en botanische tijdschriften verspreid en het was daarom voor Cramer (1907) een dankbare taak, al deze gegevens tot een geheel te verzamelen, een werk waaruit wel vooral duidelijk geworden is de groote verspreiding, die het verschijnsel onder planten heeft. Wat echter ook uit Cramers werk gebleken is, is de eenzijdigheid in methode, die in de betrokken litteratuur heerscht: waarneming en beschrijving zonder eenig proefondervindelijk onderzoek. En daaraan hapert het nog steeds bij de beantwoording der ons interesseerende vraag naar de oorzaak der knopvariaties. Dat ze van zeer verschillend allooi zijn, staat wel reeds thans vast, evenals dat hun waarde uit genetisch oogpunt zeer uiteenloopend is. We zullen daarom enkele voorbeelden ontleenenaande vele groepen, 286 het oogenblik der factorensplitsing. sommige van minder, andere van intens belang voor het erfelijkheids vraagstuk. Immers aan het probleem der oorzaak van knopvariaties knoopt zich onmidellijk een ander vast: de vraag of alle door ongeslachtelijke vermenigvuldiging ontstane afstammelingen van eenzelfde individu, op Webbers voetspoor klonen genoemd, onderling identiek zijn in erfelijke eigenschappen of niet. Van klassieke waarde zijn in dit opzicht een drietal organismen om den langdurigen strijd, die over hun beteekenis gevoerd is: de bizarria's, de Cytisus Adami en de Crataegomespilus-soorten. De oudsten daarvan waren de bizarria's, in de sinaasappel- en citroen-kweekende landen in grooten getale bekend: vruchten, die deels het uiterlijk van sinaasappels, deels van citroenen hebben, en ook inwendig zulke verschillen toonen. Omtrent hun ontstaan is niets definitiefs bekend; wel is door het onderzoek van Shamel en zijn medewerkers (1918, 1920) duidelijk gebleken, dat een dergelijke dubbelzinnige natuur niet alleen aan de vruchten eigen is, maar dat een enkele boom van een sinaasappel- of citroensoort vaak zeer verschillende vruchten draagt, waarbij het vruchttype eigen is aan den tak, waarop ze gevormd worden. Wordt nu een dergelijke tak als entloot gebruikt, dan behoudt ze dit vruchttype, zoodat hier tusschen de van één boom afkomstige klonen wel degelijk verschil blijkt te bestaan. Omtrent de eigenlijke oorzaak van dit zoo algemeene verschijnsel bij sinaasappelen tasten we echter nog volkomen in het duister, wat veel minder het geval is ten aanzien der beide overige. De als Cytisus Adami bekende plant is gekenmerkt, doordat ze over het algemeen de verschillende eigenschappen van twee andere Cy/ww$-soorten C. Labumum en C. purpureus in zich vereenigt, maar vooral doordat bijna ieder goed-ontwikkeld exemplaar naast de voor C. Adami typische vleeschkleurige bloemen ook wel takken met zuiver geelbloeiende het oogenblik der factorensplitsing. 287 bloemtrossen draagt en ook wel, hoewel minder algemeen, takken met korte gedrongen paarse bloeiwijzen. De eerste takken zijn, wat bloemen en blaren aangaat, niet van die van C. Laburnum te onderscheiden; de andere zijn in bloei en bladvorming gelijk aan C. purpureus. Fig. 77. Kroonblaadjes en doorsneden daarvan van Cytisus purpureus links), C. Adami (midden) en C. Laburnum (rechts) (naar Baur. 1911) Wat geeft nu aanleiding tot het ontstaan van deze knopvariaties van Cytisus Adami? Dit hangt samen met den oorsprong van dezen eigenaardigen vorm zelf, waarover tot voor korten tijd twee meeningen in de litteratuur verdedigd werden; de eene beschouwde 67. Adami als een gewone langs sexueelen weg ontstane hybride, die zich echter heel anders gedragen zou dan de meeste andere bekende hybriden (hérédité en mosaïque. Blaringhem 1911, p. 112 w.); de andere 288 het oogenblik der factorensplitsing. opvatting is, dat de kweeker Adam na enting van een knop van 67. purpureus op een onderstam van 67. Laburnum, uit de vergroeiïttgsplaats een tak had verkregen, die van beide soorten afweek , en de stamplant werd, waarvan alle tegenwoordig bekende planten van 67. Adami afkomstig zijn. Deze laatste opvatting is in overeenstemming met de opgaven van Adam zelf (Poiteau, 1830, Braun, 1873) en ook met het anatomisch onderzoek, door Buder verricht (1910, 1911). Immers dit onderzoek wees uit, dat Cytisus Adami in den bouw van de verschillende weefsels steeds scherp in twee deelen ontleend kan worden : een inwendig gedeelte, dat in structuur geheel overeenkomt met het overeenkomstige deel van een gouden-regen-plant en daaromheen een enkele cellaag als opperhuid, die geheel op de epidermis van C. purpureus gelijkt. Uit de doorsneden der kroonblaadjes (fig. 77) volgt dit terstond. Zoo zou dus Cytisus Adami vergelijkbaar zijn met een hand in een handschoen; de hand bestaat uit 67. Laburnum-vreefsél, de handschoen uit cellen van 67. purpureus. Voor dergelijke planten is nu door Baur (1909) de naam „periclinaalchimaeren" (omhullingschimaeren) voorgesteld. Wat nu de knopvariaties betreft; niet alleen in heele takken, blaren en bloemen, maar ook in gedeelten van bloemen, (Braun 1851, p.337. pl.in; 1873), de helft van blaren (Le Jolis 1858) en andere weinig opvallende gedeelten is vaak een „terugslag" tot een der soorten: C. Laburnum of C. purpureus te vinden. En dank zij het latere onderzoek van Noll (1907), Beyerinck (1901, 1908) en Buder kunnen we ons thans een goed beeld vormen van het tot stand komen dezer knopvariaties: Laburnum-weefsels kunnen naar buiten komen indien de omgevende />ttr/>ttraw-opperhuid verwond wordt en daardoor het daaronderliggende Laburnum-vreefsél komt vrij te liggen en een aandeel in de regeneratie of in de knopvorming kan nemen; terugslag naar purpureus is alleen het oogenblik der factorensplitsing. 289 mogelijk, indien de opperhuid zich door herhaaldelijke deelingen tot een meercellig weefsel ontwikkelt en hierin een groeitop gevormd wordt. De derde der genoemde planten, waarbij vaak „terugslag" of knopvariatie optreedt, is dat der beide Crataegomespilussoorten, nl. C. Dadari en C. Asnieresiï. Deze merkwaardige vormen, waarvan de laatste hier afgebeeld is (fig. 78 midden) Fig. 78. Craiaegus monogyna (links), Crataegomespilus Asnieresiï (midden) en Mespihis germanica (links); takjes met blaren en vruchten en doorsneden der vruchten (naar Baur, 1911). danken zeer vermoedelijk hun ontstaan aan entingen van mispel (Mespilus germanica) op een meidoorn (Crataegus monogyna), en bestaan, analoog met de Adams goudenregen uit een inhoud van meidoornweefsel omhuld door een dikkere of dunnere laag van mispelweefsel (Meyer 1914). Deze omhullende laag schijnt bij C. Dardari dikker te zijn dan bij C. Asnieresiï en hiermee hangt vermoedelijk ook samen, dat de laatste gemakkelijker knoppen van zuiver meidoornweef- Algemeene Erfelijkheidsleer. iq 290 het oogenblik der factorensplitsing. sel laat doorbreken naar buiten dan de eerste. Daarentegen vormt C. Dardari betrekkelijk vaak knopvariaties uit mispelweefsel bestaand, wat bij de andere Crataegomespilus slechts eenmaal waargenomen is (Noll, 1907, p. 23). In een opzicht verschillen de bekende planten van Crataegomespilus van de Cytisus Adami's; terwijl de laatsten allen van de oorspronkelijke plant van Adam afkomstig schijnen te zijn, in ieder geval alle met de door Buder beschrevene overeenstemmen, is dit niet het geval met de Crataegomespilus, waarvan behalve de genoemde twee nog andere vormen bekend zijn (o. a. de néflier de la Grange. Zie Daniël, 1909 a en b), wat vermoedelijk te danken is aan het feit, dat verschillende vormen van Crataegus monogyna aan hun totstandkoming meegewerkt hebben. Het vermoeden, dat deze periclinaalchimaeren hun ontstaan aan enting te danken hebben, is langen tijd vrij hvpothetisch geweest, maar heeft in hooge mate steun gekregen door de onderzoekingen van Winkler (1907, 1908, 1909, 1910 a en b), die het vraagstuk betreffende de mogelijkheid van een dergelijk ontstaan experimenteel aangepakt en die mogelijkheid ook bewezen heeft. Door een groot aantal met beleid in elkaar gezette proeven slaagde hij erin, langs volkomen kunstmatigen weg, planten te maken, die werkelijk chimaeren waren, die dus een deel van het weefsel, waaruit ze bestonden, ontleenden aan de eene en een ander deel aan de andere soort. Vooral zijn resultaten met entingen van twee soorten van Solanum, zijn mooi geweest: het waren de tomaat, Solanum lycopersicum en de zwarte nachtschade S. nigrum. Deze beide soorten stemden voldoende met elkander overeen om kans op goed succes te geven en verschillen aan den anderen kant weer voldoende om gemakkelijk op het eerste gezicht onderscheiden te worden; ook de chromosomengetallen verschilden (S. lycopersicum 24, S. nigrum'j2), HET OOGENBLIK DER FACTORENSPLITSING. 291 zoodat hierdoor ook in groeitoppen tomatencellen van nachtschadecellen onderscheiden konden worden. Ieder van beide soorten werd op de andere geënt en nadat de ent goed aangeslagen was, werd de stengel ter hoogte van de vergroeiïngsplaats doorgesneden, teneinde in de callusvorming nieuwe knoppen tot ontwikkeling te doen komen. Op de doorsneden lagen dientengevolge de beide weefsels, afkomstig van de tomaat en van de nachtschade naast elkaar. In figuur 79 is een voorstelling gegeven van deze handelwijze en van de daaruit voortspruitende resultaten. Alles wat in deze afbeelding gestippeld is, is nachtschade, al het ongestippelde is tomaat. Door de in A aangegeven enting komt op de sneevlakte naast elkaar te liggen een helft van nachtschade en . lr , , Fig. 79. Voorstelling der entproeven een helft van tomaat, door de van WlNKLER (lQ07)_ manier van B komt een middenstrook van nachtschade, aan weerszij den begrensd door tomatenweefsel en door de manier van C ontstaat op de doorsnede een baan van tomaat, waartegen aan beide zijden een stuk van nachtschade ligt. Uit de afgesneden uiteinden groeiden nu in het callusweefsel adventiefknoppen, die voor het grootste deel nachtschade of tomatenplanten opleverden; andere knoppen groeiden uit tot takken, die naast elkaar tomatenweefsel en nachtschadeweefsel bevatten, in een „sector" (fig. 79 D), terwijl aan zulke takken dan behalve zuivere tomatenblaren (G) en zuivere nachtschadeblaren (E) ook blaren gevonden werden, die deels tomaat, deels nachtschade waren (F). Zoo'n 292 het oogenblik der factorensplitsing. tak gaf, gestekt, een plant die voor Winkler als „chimaere" gekenmerkt werd, in dit geval dus een „sectoriaal" chimaere, omdat de verschillende weefsels als sectoren naast elkaar gelegen zijn; tot zoover was dus het resultaat niet te vergelijken met de genoemde Cytisus Adami en de Crataegomespilus-soorten. Later zijn echter in Winklers proeven wel degelijk Fig. So. Bloem, blad en vrucht (van links naar rechts) van: Solanum nigrum (nachtschade), S.tubingense, S. proleus, S. gaertnerianum, S.koelreuterianum en S. lycopersicum (tomaat), (naar Bonner Lehrbuch). knoppen ontstaan, die in alle opzichten „omhullingschimaeren" of „pericilinaalchimaeren" voorstellen en wel 4verschillende vormen. In de groeitoppen dezer planten konden door chromosomentelling de beide weefselsoorten onderscheiden worden en zoo bleek, dat de 4 nieuwe vormen verschillend gebouwd waren (fig. 80): Solanum tubingense bestaat uit een centrale massa van nachtschade omgeven door een enkele laag van tomatencellen, 5. proteus een inhoud van nachtschade en een dubbele cellaag van tomaten daaromheen; S. Koelreuterianum een inwendige bouw van tomatenweefsel en een enkele laag van nachtschadecellen als omhulling en S. Gaertnerianum is een massa tomatencellen, omgeven dooreen dubbele cellaag van nachtschade. Uit Winklers onderzoek is dus overtuigend gebleken, dat het zeer goed mogelijk is, door kunstmatige enting van twee uiteenloopende vormen op elkaar, periclinaalchimaeren te krijgen. En al deze vormen le- het oogenblik der factorensplitsing. 293 veren in minder of meerder mate zoo nu en dan knopvariaties, bestaand uit of alleen tomaten- of alleen nachtschadeweefsel. Het probleem van de knopvariaties van Cytisus Adami en van de Crataegomespili is zoodoende vrijwel opgelost, maar daarmee het genetische vraagstuk niet. Van het standpunt der erfelijkheidsleer gezien is het belang der chimaeren niet zoo heel groot, indien deze chimaeren vorming het gevolg is van enting; daarentegen is wel van heel groote beteekenis de vraag of dergelijke sectoriaal- en periclinaalchimaeren ook zonder enting kunnen tot stand komen. M. a. w. is het mogelijk, dat een enkel individu, uit één bevruchte eicel ontstaan, in zijn somatische celdeelingen zoodanige onregelmatigheden doormaakt, uat er sectoren gevormd Via «T c„i,» +• t, « ... u.u ± I85ö> 1863a, 1869) is de eerste geweest, die een speciaal onderzoek daaraan gewijd heeft naar aanleiding van een mededeeling van Fabre (1850), dat Aegilops ovata, een in het gebied der Middellandsche zee veel voorkomen- Fie. 02. Bloemen van Dianthus armeria (a), D. . . , , deltoUes (b), mm F, (b) en eenige vormen uit F2, ^ SOOrt, in den loop Fsen F4 (naar Wichxer, 1913). van enkele genera¬ ties in tarwe zou kunnen veranderen. Inderdaad vond Godron dan ook, dat uit zaad van Aegilops-planten, die aan den rand van tarweakkers in de omgeving van Montpellier groeiden, in vele gevallen planten opgroeiden, die allen schijn hadden, bastaarden met tarwe te zijn, en daarom Aegilops triticoïdes genoemd werden. Bovendien slaagde hij erin, door kruising van Aegilops ovata 9 met de zgn. „blé de Touzelle" (var. van Triticum vulgare) Fjplahten te krijgen van het zeer typische uiterlijk van Aegilops triticoïdes. Het opvallende van deze Fj-bastaarden en hun verhouding tot beide ouders wordt voldoende duidelijk ge- constante bastaarden. 321 maakt door figuren 93 en 94, aan Bally (1920) die dezelfde kruising opnieuw gemaakt heeft, ontleend. Daar deze planten steriel stuifmeel hadden was Godron gedwongen ze te bestuiven met tarwestuifmeel en uit deze terugkruising werd een aantal planten verkregen, die wat meer op tarwe geleken dan Aegilops triticoïdes en nu Aegilops speltaeformis genoemd werden. Al deze producten der terugkruising waren volgens Godron (1869) onderling gelijk; zelfs zou een cultuur gedurende 33 generaties zelfbestuiving deze Aegilops speltaeformis als volkomen constante bastaard hebben doen kennen (1877). Wel werden zoo nu en dan individuën aangetroffen, die eenigszins tot den 00 r sp r o nke 1 ij ken va- Fig. 93. Links: Triticum vulgare, rechts: A egi, lops ovata, midden: hun F,= (A egilops triticoïdes) der, tarwe, „terug- (naar Bally, 1920). sloegen", maar globaal gezien was de genoemde bastaard zoo constant als iedere wilde plantensoort. Het eenige waarin Aegilops speltaeformis gedurende de opeenvolgende generaties veranderde, was de voortdurend toenemende vruchtbaarheid; aanvankelijk was het stuifmeel voor de groote meerderheid steriel en slecht ontwikkeld; in den loop der jaren nam deze steriliteit af en steeg het percentage goedkiembare fertiele stuifmeelkorrels aanzienlijk. Geheel overtuigd van de constantheid van zijn Aegilops speltaeformis bleef Godron echter niet; onderzoekingen van Algemeene Erfelijkheidsleer. 21 322 constante bastaarden. anderen, vooral die van Groenland (1858 en 1861), die met Louis Léveque de Vilmorin samenwerkte, en die andere tarwerassen voor hun proeven gebruikten, dan de „blé de Touzelles" waarvan Godron zich bediend had, toonden de mogelijkheid, dat nakomelingen van (Aegilops ovata x Triticum vulgare) x Triticum vulgare wel degelijk splitsen en hun individuën volstrekt niet altijd onderling geleken. Fig. 95, ontleend aan een collectie aren van Groenland en Vilmorin afkomstig, is hiervoor een goed bewijsmiddel'. Dat bracht Godron ertoe, ook met andere tarwerassen zijn proeven te herhalen, en thans vond ook hij (1876) een nakomelingschap der F-,-generatie met verschillende typen. Fig. 94. Bloeiwijzen van de in fig. 93 afge- Zelfs, indien godron beelde planten (naar Ballv, 1920). g ^ eergte kruisin_ gen, waarin Aegilops speltaeformis nog gedurende een aantal generaties min of meer steriel stuifmeel vormde, werkelijk terecht een groote eenvormigheid waarnam, dan is dit nog geen bewijs, dat de gameten, door die planten gevormd, onderling alle gelijk waren, aangezien alle steriele stuifmeelkorrels niet op hun erfelijken aanleg onderzocht konden worden. En daartegenover stond zijn eigen latere waarneming en die van Groenland, dat andere tarwerassen voerden tot een nietconstante, sterksplitsende nakomelingschap van A. triticoïdes. Drie gevallen dus, waarin de oorspronkelijke mededeeling omtrent constantheid der bastaarden en eenvonhigheid van constante bastaarden. 323 hun nakomelingschap na later onderzoek niet gehandhaafd kon worden. En er zijn sedert, om het belang van het vraagstuk, zóó talrijke onderzoekingen over soortsbastaarden gepubliceerd, die alle een typische splitsing in F2 en verdere generaties te zien gaven, dat we ze niet alle kunnen noemen. Slechts een greep doende, kunnen we vermelden: Primula grandiflora x officinalis, Petunia nyctaginiflora x violacea en Linaria purpurea X vulgaris, alle volgens Naudin (1865); Antirrhinum majus X glutinosum (Baur 1910, Lotsy 1911); Argemone mexicana X platyceras (Vilmorin 1912; fig. 96); Mirabilis jalapa x longiflora\o\- gens Correns (1909 a p. 312) Pisum sativum x quadratum en P. arvense x quadratum volgens Sutton (191 i), Triticum X Secale (Jesenko 1913), Brassica napus x B. rapa (Kajanus 1913 p. 441), Rubus-soortea volgens Lidforos (1914), Linum angusüfoüum x L. usitatissimum en L. a. x L. crepitans (Tammes 1911), Lappa officinalis x L. tomentosa (Heribert Nilsson, 1910), Viola tricolor x V. arvense volgens KristoferssÖn (1914), Vitis riparia x vinifera en x rupestris (Rasmuson 1916), Lathyruspratensis x L. latifolius en L. tuberosus X latifolius (naar eigen waarnemingen). Als tegenhanger uit dierproeven kan hierbij gevoegd worden de visschenb ast aard: Xiphophorus strigatus X Platypoecüiüs Fig. 95. Aegilops ovata x Triticum vulgare, hun Fx en enkele der aren door terugkruising van Fx met tarwe verkregen( naar Vilmorin, 191 i). 324 constante bastaarden. maculatus (volgens Gerschler, 1914). Dit alles levert dus voldoende bewijs, dat soortsbastaarden in vele gevallen, mits nauwkeurig onderzocht, blijken te splitsen en een veelvormige nakomelingschap te geven. Bovendien wordt door een aantal onderzoekers de meening verdedigd, dat ook bastaarden tusschen twee rassen soms van het begin af constante nakomelingschappen zouden geven en dus zich principieel afwijkend van het eerste grondbeginsel van Mendel zouden gedragen. Het is wel merkwaardig Fig. 96. Argemone mexicana en A. platyceras, hun Fxen hun Ft-generatie (naar Vilmorin, 1912). hoe sommigen deze „blending inheritance" als kostbaar bezit koesteren; iedere poging om fouten in de bewijsvoering aan te duiden wordt dan als heiligschennis afgewezen. Zoo destijds Castle (1909), zoo thans nog o.a. Rabaud (1919) en Blarïnghem (1919). constante bastaarden. 325 Volgens onderzoekingen van Castle zou kruising van konijnen met verschillende oorlengten nakomelingen geven, die ongeveer de gemiddelde oorlengte der ouders hebben, en te dien opzichte bij onderlinge paring constante F2's en F3's voortbrengen. Enkele aan zijn proeven ontleende voorbeelden kunnen dit illustreeren: Paring van een langoorwijfje (oorlengte 225 mM) met een kortoor $ (105 mM) gaf 8 Fj-jongen met een gemiddelde oorlengte van 146.4 mM {uitersten 153 en 138 mM.; verschil der uitersten 15 mM.). De reciproke kruising: kortoor-wijf je (100 mM.) met langoormannetje (210 mM.) leverde 6 Fj-jongen met gemiddelde oorlengte van 148.8 mM. (uitersten 150 en 145 mM.; hun verschil dus 5 mM.). Terugkruising van een Fj-mannetje (146 mM.) met langoor-wijfje (225 mM.); 9 jongen met gemiddelde lengte 192.7 mM. (uitersten 180 en 210 mM.; hun verschil 30 mM). Paring van twee F1-individuën (9 130 mM en £ 153 mM) bracht 5 jongen (F2) met gemiddelde oorlengte 155 mM (grootste 175, kleinste 140; verschil der uitersten 35 mM). Ditzelfde Fj-wijffe (130 mM) bracht met een langoor i (210 mM) eenige worpen, waartoe een dier met een oorlengte van 200 mM behoorde. Daaruit volgt dus met zekerheid, dat de F1-generaties intermedair zijn tusschen beide ouders en dat in de F2-generaties geen enkel individu, gelijk aan een der ouders werd aangetroffen. Zelfs zou de F2-generatie uit genotypisch gelijke individuën bestaan! Beide eerste feiten staan vast; het laatste, conclusie, op zeer losse schroeven. Een nauwkeurige analyse van de door Castle verkregen gegevens, kan, zooals Lang (1910) getoond heeft, de ongegrondheid der conclusie bewijzen en kan tevens duidelijk maken, hoe deze experimenten zeer goed mendelistisch verklaard kunnen worden en zelfs belangrijke aanwijzingen in die richting bevatten. Te dien einde knoopt Lang aan de 326 constante bastaarden. door Nilsson-Ehle ontdekte verschijnselen van polymerie (zie p. 148) beschouwingen vast van den volgenden inhoud: Stel, dat in konijnen 3 factoren A, B en C aanwezig zijn, die ieder op zichzelf een lengtetoename van 20 mM. (in homozygoten toestand 40 mM.) veroorzaken; aangenomen dat een langoor-volbloed-konijn met 220 mM. oorlengte de formule AABBCC heeft, en een kortoor met 100 mM. aabbcc, dan zou paring van deze beide dieren in de F2 generatie een splitsing te zien geven van 7 phaenotypisch waarneembare groepen op iedere 64 individuën en wel als volgt verdeeld: oorlengte formule aantal individuën 220 AABBCC 1 200 AaBBCCof AABbCCof AABBCc 6 180 AaBbCC of AaBBCcof AABbCc 15 160 AaBbCc 20 140 Aa Bb cc of Aa bb Cc of aa Bb Cc 15 120 Aabbcc of aaBbcc of aabbCc 6 100 aabbcc 1 Is dus het verschil in oorlengten tusschen langoor- en kortoorkonijnen afhankelijk van slechts 3 polymere factoren, dan is de kans reeds zeer klein, dat de uiterste vormen in de F2-generatie aangetroffen worden, ook zelfs als eenige worpen samengesteld worden, en is het heel waarschijnlijk, dat de F2-generatie die uit ongeveer 10 individuën bestaat, als uiterste maten vertoont: 180 en 140 mM. Stijgt het aantal polymere factoren, dan wordt de waarschijnlijkheid om uiterste vormen te vinden nog veel geringer: bij 6 polymere factoren zijn er slechts 2 uitersten op 4096, bij 12 polymere factoren vinden we de beide uitersten alleen als de F2 uit bijna 17 mihoen (16.777,216) dieren bestaat. Dat dus in de uit den aard van het materiaal zeer beperkte gegevens van Castle geen F2-dieren met de oorlengten der ouders voorkomen, behoeft ons niet te verwonderen en is allerminst een bewijs voor con- constante bastaarden. 327 stantheid of „blending inheritance"; bij polymerie is precies hetzelfde het geval. Daarentegen zijn er in Castles werk wel aanwijzingen, dat hier polymerie in het spel is: ie de verschillen tusschen de uiterste waarden zijn in de F2's steeds belangrijk grooter dan in de F^s; 2e de paring van twee F^individuën leidde tot het verkrijgen van een F2, waarvan de gemiddelde oorlengte (155 mM) grooter was dan die van het grootste F1-dier (153 mM.) en onder deze F2-dieren was er zelfs een met 175 mM. oorlengte; 3e onder de nakomelingen van een Fi-wijfje met een langoor £ bevond zich een dier, dat zeer sterk tot het langoor-type naderde (oorlengte 200 mM.) Men kan nu aan deze aanwijzingen bewijskracht ontzeggen, daar ze niet volkomen afdoend zijn, maar gegeven de onmogelijkheid om met dit materiaal een F2-generatie te fokken, waarin alle denkbare typen (zelfs met slechts 3 polymere factoren) aanwezig zijn, is de waarschijnlijkheid der polymerie-verklaring hier heel wat grooter, dan die van een mystieke, door niets bewezen of zelfs maar aangeduide constante intermediaire erfelijkheid. Totnutoe is dan ook ieder argument voor het bestaan van zulke „blending inheritance" in rassenbastaardeeringen onhoudbaar gebleken; de door Lang op Castle's verklaring geoefende kritiek is gevolgd door andere gevallen: de vaak beweerde constantheid van mulatten (Fx-individuën van neger x blanke), welke dus nooit meer blanke of negerkleurige nakomelingen moesten geven, verdedigd door Pearson (1909) is voldoende weerlegd door de Davenports (1910). We kunnen dan ook wel alle dergelijke beschouwingen over constantheid van bastaarden in de F2- en volgende generaties, laten voor wat ze zijn. En toch is er een punt, waarop we nog moeten ingaan: er zijn F1-bastaarden tusschen plantensoorten verkregen, die 328 constante bastaarden. bij uitzaai een volkomen gelijkvormige nakomelingschap opleverden. Er bestaan constante bastaarden. Maar deze constantheid is schijn. Mendel zelf heeft er voorbeelden van gevonden. Behalve zijn proeven met erwten en boonen, heeft hij ook talrijke kruisingen gemaakt tusschen soorten van Hieracium; de vol-* gende gegevens werden daarbij verkregen: ,,i) Met betrekt king tot den vorm der bastaarden moeten we het opvallende verschijnsel vermelden, dat de totnutoe uit dezelfde bevruchting ontstane vormen onderling niet gelijk zijn .... Vergelijkt men de bastaarden met de stamouders volgens het totaal hunner eigenschappen, dan staan de beide vormen van Hieracium praealtum x H. aurantiacum vrijwel midden tusschen beide ouders, alhoewel ze onderling verschillen. Daarentegen zien we bij H. Auricula x H. aurantiacum en H. Auricula x H.pratense de vormen sterk uiteenloopen, zoo zelfs dat een daarvan in hooge mate gelijkt op de eene ouder, de andere op de andere ouder, en bij de laatstgenoemde nog eenderde, die midden tusschen beiden in staat. Het vermoeden ligt voor de hand, dat we hier slechts enkele leden uit nog onbekende reeksen voor ons hebben, die door de direkte inwerking van het stuifmeel der eene soort op de eicellen van een andere gevormd worden. 2) De besproken bastaarden vormen, met een enkele uitzondering, goed kiemkrachtige zaden. Sommige waren volkomen vruchtbaar, andere vruchtbaar, weer andere gedeeltelijk vruchtbaar of weinig vruchtbaar, slechts één onvruchtbaar. Vermeld moet worden dat onder de zaailingen van een gedeeltelijk vruchtbare bastaard een plant voorkwam met volkomen vruchtbaarheid. 3) De uit zelfbevruchting voortgekomen nakomelingen der bastaarden waren totnutoe niet veranderlijk; ze stemmen in hun eigenschappen onderling en met de bastaardplant, waarvan ze afkomstig zijn, goed overeen". (Mendel 1869, p. 29—30). constante bastaarden. 329 Indien een scherp waarnemer als Mendel was, tot zulke gevolgtrekkingen komt, die met zijn erwtenresultaten in zoo krasse tegenspraak zijn, dan moet er wel iets juist zijn. De eerste conclusie kunnen we, na het besprokene in hoofdstuk vin wel terzijde laten; heterozygotische natuur der ouders is daarvan de oorzaak. Maar de beide andere, en wel vooral de derde, zijn van groote beteekenis, juist als uitzondering op de, als vast beschouwden, splitsingsregel. Geen wonder dan ook, dat het geslacht Hieracium de aandacht der tegenwoordige erfelijkheidsonderzoekers op zich gevestigd heeft en een belangrijk studieobject geworden is. Het is vooral het werk van Ostenfeld (1903, 1904 a en b, 1906, 1910), Raunkiaer (1903) en Rosenberg (1906, 1907, 1917) geweest, waardoor dit zoo belangrijke punt van verschil is opgehelderd: in het geslacht Hieracium treedt apogamie op, d.w.z. in het vruchtbeginsel worden cellen gevormd, die op eicellen gelijken, maar geen echte eicellen zijn, daar ze in tegenstelling met deze geen zgn. reductiedeeling (zie hoofdstuk x) doormaken, het dubbele aantal chromosomen bezitten, en zich zonder bevruchting tot een plantenembryo kunnen ontwikkelen. Het zaad in zulke bloemen ontstaan, is dan alleen van de moederplant afkomstig; het stuifmeel werkt bij de vorming daarvan niet mee; apogamie is dus een vorm van ongeslachtelijke vermenigvuldiging, uitgaande van een enkele, schijneicel. Nu zijn sommige soorten van het genoemde geslacht volkomen normaal, zoodat hun bloemen steeds bevrucht moeten worden, om zaad te vormen; anderen zijn streng apogaam en brengen dus steeds zonder hulp van het stuifmeel zaad voort, en weer andere soorten hebben naast elkaar in hetzelfde bloemhoofdje echte eicellen die dus bevrucht moeten worden, willen ze tot zaadvorming aanleiding geven en schijncellen, die onafhankelijk van het stuifmeel zich steeds ontwikkelen tot zaad. Deze derde groep van soorten is de 33° constante bastaarden. meest belangwekkende: Hieracium aurantiacum, H. excellens en H. püosella bijv. behooren ertoe. Dank zij de aanwezigheid van echte eicellen kunnen deze soorten voor kruisingsrpoeven gebruikt worden; hun bastaardeering levert dus steeds Fj-generaties op, waarin naast elkaar twee typen van planten voorkomen: volkomen op de moederplant gelijkende, door apogamie ontstane, individuën en kenbare hybriden/ uit de echte eicellen en de stuifmeelkorrels gevormd. Waren nu beide ouders der kruising gedeeltelijk apogaam, dan waren in de Fi-generatie de kenbare bastaarden óf schijnbaar vruchtbaar, in werkelijkheid volledig apogaam óf volkomen steriel. In het eerste geval werd dan een F2-generatie geboren van volkomen op de Fx-bastaarden gelijkende individuën, zoodat een constante, niet-splitsende bastaard verkregen was; in het tweede geval was geen F2 mogelijk. Door het onderzoek dus van Ostenfeld, Raunkiaer en Rosenberg is niet alleen de door Mendel zelf gevonden uitzondering op zijn regels, volledig bevestigd, maar tevens de verklaring voor de constantheid dier Hieracium-bastoarden ontdekt: hun zaden ontstaan niet langs den gewonen weg •door bevruchting van echte eicellen met behulp van stuifmeel, maar door een abnormaal proces: ontwikkeling van schijn■eicellen zonder medewerking van stuifmeel, geheel op eigen kracht dus. De uniforme F2 is dus een ongeslachtelijke voortzetting der Fj-generatie. En deze uniformiteit blijft bestaan, ondanks het feit, dat de planten alle heterozygoten zijn. Wel zijn er, hoewel zelden, uitzonderingen op deze voort•durende uniformiteit van apogame Hieracium-soorten gevonden; Ostenfeld (1919) bijv. vermeldt het optreden van enkele afwijkende nakomelingen bij een apogame H. tridentatutn, maar sedert Rosenberg (1917) in Hieracium-hybriden niet uitsluitend apogame eicellen met volledig chromosomenaanlal, maar eicellen met allerlei verschillende chromosomen- constante bastaarden. 331 getallen aantrof, is de verklaring van deze afwijkende vormen vermoedelijk hierin te zoeken, temeer omdat in individuën met apogame voortplanting niet uit te maken is of deze al dan niet hybriden zijn. Nu eenmaal het feit geconstateerd is, dat kunstmatig gemaakte hybriden in het plantenrijk zich apogaam kunnen voortplanten, d.w.z. zaad kunnen vormen, dat vegetatief gevormde embryonen bevat, nu werpt dit ook licht op een aantal andere gevallen van constante bastaarden, ook wel van schijn-bastaarden. In de eerste plaats geldt dit de mooie onderzoekingen van Lidforss (1905, 1907, 1914), die in de buitengewone veelvormigheid van het geslacht Rubus aanleiding vond tot een reeks stelselmatig doorgevoerde kruisingsproeven en daarbij op zeer eigenaardige, oogenschijnlijk weinig verklaarbare resultaten stuitte. Ondanks de meest zorgvuldige castratie der bloemen (wegnemen der meeldraden vóórdat deze opengaan), welke als afdoend bewezen werd door niet-bestoven controle-bloemen, leverde iedere kunstmatige kruising naast een aantal echte bastaarden, ook steeds een zeker percentage planten op van het zuivere moederlijke type. De kenbare bastaarden splitsen steeds en gaven dus een veelvormige F2-generatie; de andere, op de moederplant gelijkende „valsche bastaarden" bleven na zelfbestuiving generaties achtereen gelijkvormige nakomelingschappen opleveren. Toonen de ouders betrekkelijk veel overeenstemming, dan krijgt men gewoonlijk echte en valsche bastaarden in gelijke getallen, zoo bijv. bij kruisingen tusschen Rubus caesius t en soorten als R. acuminatus, R. divergens, of R. dissimulans als moederplanten. Daarentegen gaf herhaalde bevruchting van Rubus thyrsanthus met stuifmeel van R. caesius behalve honderden van valsche bastaarden slechts eenmaal een echte bastaard, terwijl moederplanten van de soorten: R. polyanthemus, R. insularis of R. Lindebergii met 332 constante bastaarden. stuifmeel van R. caesius nooit iets anders dan aan de moeder gelijke, valsche bastaarden, als nakomelingen hebben gegeven. In sommige kruisingen nu, waarin dus steeds dezelfde soort, Rubus caesius, als vadersoort diende, werd als echtebastaarden een eenvormige Fj-generatie verkregen, aanwijzing dus voor de homozygotische natuur van beide ouders; in andere gevallen waren de echte hybriden als F, veelvormig en bleek dus de moederplant heterozygoot te zijn en dienovereenkomstig een aantal genotypisch verschillende eicellen te vormen naast schijn-eicellen, die onderling alle gelijk en van hybride natuur zijn. Deze laatste gevallen zijn natuurlijk het meest belangwekkend; als voorbeeld daarvan kan gelden de kruising Rubus pticatus 9 X R. caesius 3, die dus het volgende verloop heeft: R. plicaius 9 R- caesius 3 schijn-eicellen echte eicellen stuifmeelkorrels genotypisch gelijk genotypisch verschillend genotypisch gelijk Rubus plicatus veelvormige Fx-generatie (gelijk aan 9, dus met | behoud van hybride natuur). splitsende F2-generatie. De hier als moederplant gebruikte Rubus plicatus is dus, getuige de veelvormige Frgeneratie, een hybride, maar een hybride die in staat is behalve de uiteenloopende typen van echte eicellen, ook een aantal schijn-eicellen te vormen onder invloed van het daartoe prikkelend stuifmeel. In twee punten verschilt dus het gedrag der bramen van de besproken JïtmïCMtfn-bastaarden: de bastaarden splitsen zooals voor bastaarden regel is en bovendien vormen ze slechts dan langs apcgamen weg schijn-eicellen, indien daartoe een bepaalde opwekking van het stuifmeel uitgaat; verder gaat de betrekking tusschen de schijn-eicellen en het stuifmeel niet. Lid- constante bastaarden. 333 forss heeft ter verklaring van dit verschijnsel aan twee mogelijkheden gedacht: aan pseudogamie in den zin van Focke en aan merogonie. Pseudogamie werd door Focke (1881, p. 525) voorgesteld als gebruikswoord om aan te duiden hetzelfde begrip als wat boven geïnduceerde apogamie genoemd werd: vorming van schijneicellen onder invloed van een door het stuifmeel uitgeoefenden prikkel. Onder merogonie wordt sedert Delage (1899 a en b) verstaan de Ontwikkeling van een bevruchte eicel, waarin één der kernen, hetzij de moederlijke, hetzij de vaderlijke, te gronde gegaan is; in Delage's oorspronkelijke opvatting (later Boveri 1895 en Winkler 1901) was dit steeds de vrouwelijke kern, in Lidforss' bramen zou het de mannelijke kern zijn. Daar een nauwkeurig cytologisch onderzoek van Lidforss' materiaal niet is geschied, is een besliste meening daarover niet uit te spreken; het meest waarschijnlijk is hier echter de pseudogamie als verklaring der „valsche" bastaarden. En met de erkenning van apogamie, hetzij autonoom (uit eigen beweging) hetzij geïnduceerd door vreemd stuifmeel, als spelbreker in de algemeenheid van den splitsingsregel van bastaarden, is eenigszins licht gekomen in een vóór 1900 min of meer duister probleem: de „fausse hybridation", welke o. a. Millardet (1894) met aardbeien verkregen had. In de jaren 1884—1893 had deze fransche onderzoeker kruisingsproeven genomen met verschillende aardbeisoorten, n.1. met de Europeesche Fragaria vesca en F. elatior en de Amerikaansche F. chiloensis en F. virginiana. Kruisingen van de Europeesche soorten onderling gaf niets bijzonders, evenmin kruising der Amerikaansche soorten onder elkaar, maar de bastaardeering van een Europeesche en een Amerikaansche soort leverde in de meeste gevallen naast enkele weinige duidelijk herkenbare bastaarden een aantal planten, die van de als moederplant gebruikte soort niet te onderscheiden 334 constante bastaarden. waren en soms ook planten, die volkomen het type van de stuifmeelleverende vaderplant hadden. De eersten noemde Millardet metromorph, de laatsten patromorph en beide groepen samen stelde hij als „faux hybrides" of „hybrides sans croisement" tegenover normale, echte bastaarden. Later (1901) is Millardet in proeven met wingerdsoorten tot gelijke resultaten gekomen. Enkele rassen van Vitis vinifera, die bevrucht werden met stuifmeel van V. rotundifolia leverden nakomelingen geheel aan de moederplant gelijk, alleen met minder goed ontwikkeld stuifmeel. Bovendien werd het resultaat van Millardets aardbeikruisingen volkomen bevestigd door Solms-Laubach (1907), die tegelijkertijd daarmee loopende gegevens aangaande een kruising van de beide Fuchsia-soorten: F. splendens en F. cordifbliapubliceerde. Hurst (1899, 1900, 1903) vermeldt als resultaat van de bestuiving eener orchidee: Zygopelatum Mackayi met stuifmeel van vier verschillende soorten van Odontoglossum, een Lycaste-soort en een Oncidium, dat hieruit uitsluitend individuën van Zygopetalum Mackayi geboren werden. Collins en Kempton (1916) verkregen uit de kruising van Tripsacum dactyloïdes 2 X Euchlaena mexicana d" gedurende drie opeenvolgende generaties uitsluitend Euchlama-indbriduën, dus patromorphe valsche bastaarden. In al deze gevallen is het onderzoek uitsluitend experimenteel geweest, zoodat met zekerheid de oorzaak van het afwijkende gedrag niet bekend is. Wel ligt het voor de hand, wat Giard in 1899 en 1903 reeds vermoed heeft, dat in de metromorphe bastaarden pseudogamie een rol speelt, d.w.z. dat het stuifmeel slechts prikkelend werkt en het totstandkomen van apogame ontwikkeling eener schijn-eicel tevoorschijnroept. Zóó zijn echter de patromorphe bastaarden van Millardet (later van Solms-Laubach en Collins eh Kempton) niet te verklaren, en daarom is het te begrijpen, constante bastaarden. 335 dat Giard in vele der genoemde kruisingsresultaten meende rekening te moeten houden met het verschijnsel, dat Delage (1899) merogonie genoemd heeft. Zooals we vroeger zagen, bezit iedere voortplantingscei plasmaenkern, en op bepaalde gronden (welke is in hoofdstuk x uiteengezet), wordt de kern als bewaarplaats der erfelijke factoren beschouwd. Nu is dus het versmelten der beide kernen van de beide gameten het principiëele van een bevruchtings- en dus ook van een bastaardeeringsproces. Belangrijke onderzoekingen van Godlewski (1906) over bastaardeeringen van zeeëgels met sperma van zeelelies (Antedon rosacea) hebben aangetoond, dat deze bevruchtingen steeds leidden tot bastaardlarven met zuiver moederlijk type, dus metromorphe valsche bastaarden in volkomen analogie met de bovengenoemde Zygopetalum-, Fragaria-, Vitis-e.a. bastaarden. Nu kon Godlewski echter ook vaststellen, dat in zijn materiaal wel degelijk versmelting van de kernen van het zeeëgelei met het zeelelie-sperma plaats vond en dat de deelen van den s-chromosomen aanwezig zijn, te gronde zouden gaan. In hoeverre dit juist is, staat nog niet vast; wel schijnt in sommige bastaarden dus alleen levensvatbaarheid geschonken te worden aan gameten van bepaalde typen. En dit kan misschien aanleiding geven tot een schijnbare constantheid van de bastaarden, zooals mogelijk Godrons waarneming aangaande de constante Aegilops speltaeformis toch niet geheel onjuist is. Gaan dus hier gameten van bepaalde typen te gronde, waardoor constantheid van bastaarden kan voorgewend worden, ook embryonen met bepaalde genotypische constitutie kunnen degenereeren enkel en uitsluitend tengevolge van hun constitutie. Boven (hoofdstuk vu) zagen we reeds dat de zooveel onderzochte Oenothera Lamarckiana steeds twee typen van voortplantingscellen, dus zoowel van eicellen, als van stuifmeelkorrels vormt. Deze typen werden door Renner velans en gaudens genoemd. Nu zou natuurlijk de consequentie dezer bastaardnatuur van O. Lamarckiana deze zijn, dat naast heterozygote nakomelingen (velarisgaudens-combinaties) ook homozygoten worden gevormd en wel de homozygote velans-velans en gaudens-gaudens. Dit gebeurt niet: alle nakomelingen van een O. Lamarckianaplant zijn weer heterozygoten en allen gelijken onderling en op de moederplant. De verwachte homozygoten treden niet op, maar daarentegen kon Renner aantoonen, dat van de gevormde jonge embryonen in de vruchtbeginsels van een zelfbestoven O. Lamarckiana steeds de helft te gronde gaat, 34° constante bastaarden. voordat ze tot rijp, kiembaar zijn uitgegroeid. Conclusie: deze helft degenereerende embryonen zijn de 25 % verwachte gaudens-gaudens + de 25 % verwachte velansvelans-combinaties. En hoewel er nog wel een hypothetisch element in deze opvatting van Renner, schematisch in fig. 97 in beeld gebracht, aanwezig is, is er toch heel veel voor te zeggen, dat dit de juiste oplossing is. Dus Oenothera Lamarckiana is een bastaard, die steeds twee typen van eicellen en twee typen van stuifmeelkorrels vormt, maar desniettegenstaande niet in opvallende mate splitst (afgezien van enkele producten van uitwisseling tusschen de velans- en de gaudens-complexen) maar constant blijft tengevolge van het te gronde gaan der gevormde homozygoten. Vatten we al het besprokene aangaande al of niet constant¬ heid van bastaarden samen, dan volgt dat: Soortsbastaarden in vele gevallen, in weerwil van vroegere mededeelingen daaromtrent, anlïtsen pven poed. alhoe- Fig. 97. Schema van zelfbevruchting van r , Oenothera Lamarckiana met het ontstaan wel ingewikkelder dan van aborteerende homozygoten. variëteitsbastaarden. Variëteitsbastaarden bijbeperkt materiaal weieens constantheidkunnenvoorwenden wat toe te schrijvenis aan de aanwezigheid van polymerefactoren en het niet voorkomen van de zeldzame uiterstecombinaties. Werkelijk constante bastaarden kunnen voorkomen en dan zijn ze het gevolg van: a. apogamie, ontwikkeling van schijn-eicellen, die geen reductiedeeling doormaken, hetzij autonoom, hetzij geïnduceerd onder invloed van stuifmeelkorrels; bevruchting blijft echter volkomen achterwege; CONSTANTE BASTAARDEN. 341 b. merogonie, bevruchting door normale gameten en daarna te gronde gaan van de kern van een dier gameten; c. niet plaatsvinden eener reductiedeeling, gevolgd door bevruchting van de niet-gereduceerde eicellen; d. vorming van verschillende typen van gameten, waarvan echter slechts een of enkele levensvatbaar zijn; e. vorming van twee typen van £ en 2 gameten met normale bevruchting, waarna de gevormde homozygoten degenereeren. HOOFDSTUK XIII. de erfelijke factoren van het geslacht. Zoolang het zoeken naar de oorzaak der geslachtsbepaling, naar de invloeden, die het eene organisme tot mannelijk, het andere vrouwelijk maken, in handen was van de statistiek, was aan verklaringen van dit probleem geen gebrek. Geddes en Thomson (1889) schatten het aantal theorieën, dat tot het begin van den negentiende eeuw hierover opgesteld waren, op ongeveer 500 en in de negentiende eeuw zelf hebben tal van statistische onderzoekers er nog eenige bijgevoegd. Al die verschillende hypothesen (want meer waren ze geen van alle), kunnen met Haecker (1902) uitnemend in drie groepen ingedeeld worden: de progame, de syngame en de epigame geslachtsbepaling. De opvattingen der eerste groep meenen, dat reeds in het ei een of andere omstandigheid aanwezig is, waardoor het voorbeschikt is, hetzij een mannelijk, hetzij een vrouwelijk individu te geven; de syngame geslachtsbepaling zou gelegen zijn in het oogenblik der bevruchting, waarin door concurrentie van bepaalde in eicel en spermatozoïde aanwezige neigingen uitgemaakt zou worden, welke van die neigingen het wint en aan welke dus het uit de bevruchte eicel ontstaande organisme, gehoorzaamt terwijl de voorstanders van een epigame geslachtbepaling de bevruchte eicel als neutraal terrein beschouwen, waarop onder invloed van de later volgende levensomstandig- DE ERFELIJKE FACTOREN VAN HET GESLACHT. 343 heden de beslissing mannelijk of vrouwelijk, zou vallen. Al naar de willekeur der statistische gegevens er aanleiding toe gaf, kreeg een onderzoeker voorliefde voor een dier drie groepen, maar verreweg het meest populair was de opvatting der epigame geslachtsbepaling. En diegenen, die in de tweede helft van de negentiende eeuw aan het experiment als bewijsmiddel den voorrang toekenden, bepaalden zich uitsluitend tot het physiologische experiment: door voederproeven werd getracht het per¬ centage mannelijke dieren in een bepaalde cultuur van rupsen bijv. te vermeerderen of te verminderen, en daaraan een schijnbaar positieven grond voor een epigame geslachtsbepaling te ontleenen. Maar tegenover een aantal positieve resultaten stonden altijd veelmeer onderzoekingen, waarin de afloop volkomen negatief was en waardoor zeer vaak foutenbronnen in de positieven onderzoekingen aangewezen werden, die deze laatste geheel en al krachteloos maakten. Op het oogenblik is de stand van alle hypothesen over epigame geslachtsbepaling zóó, dat er geen waarde meer aan gehecht behoeft te worden; er zijn enkele argumenten van zoo krachtigen aard tegen aan te voeren, dat ze alle zonder uitzondering zonder eenige kans op juistheid zijn. In de eerste plaats kunnen de onder menschen niet zelden voorkomende zgn. identieke tweelingen (fig. 98), opvallend door hun zeer sterke onderlinge gelijkenis, als bewijs gelden, dat op het oogenblik der bevruchting het geslacht van het Fig. 98. Identieke of eeneiige tweelingen (naar Journal of Heredity 1919). 344 de erfelijke factoren van het geslacht. individu bepaald is; beide organismen ontstaan uit dezelfde bevruchte eicel, die op een gegeven moment van haar verdere ontwikkeling zich in twee helften deelt, waarvan iedere helft tot een volkomen normaal organisme opgroeit. En deze beide organismen zijn steeds, zonder eenige uitzondering, van hetzelfde geslacht. Dit geldt ook voor de zgn. „siameesche" tweelingen, welke gevormd worden door een niet geheel loslaten der beide helften, en dus ook uit dezelfde eicel hun oorsprong nemen (fig. 99 Wilder 1904). Al deze tweelingen, eeneiige dus, zijn of beide jongens of beide meisjes, en dit is dus wel een zeer sterk argument tegen een epigame geslachtsbepaling.En wat onder ons menschen en in andere dierengroepen uitzondering is, is bij bepaalde die¬ ren regel. Dank zij de mooie onderzoekingen van Fernandez (1909), Newman and Patterson (1909, 1910) en anderen is bij de gordeldieren (Dasypus of Tatusia) vastgesteld, dat de acht of vier jonge embryos, die altijd tegelijk in de uterus gevonden worden alle van hetzelfde geslacht zijn en bovendien alle uit dezelfde bevruchte eicel gevormd worden. Door hun embryologisch werk,dat tot in bijzonderheden doordrong, is thans wel voorgoed vastgesteld, dat inderdaad in iedere ovulatie slechts één enkele eicel het ovarium verlaat en de erfelijke factoren van het geslacht. 345 bovendien dat deze bevruchte eicel in staat is 8 of 4 embryo's te leveren. Deze hebben dan ook natuurlijk een gemeenschappelijke amnion (fig. 100). Fernandez, die Dasypus hybridus onderzocht, vond hierbij 8 embryo's, Newman en Patterson bij Z). novemcinctus vier, terwijl de soort Euphractus villosus er volgens Fernandez (1915) slechts twee tegelijk vormt. In nog sterker mate treedt dit verschijnsel van „polyem- bryonie op onder sommige insectensoorten. Vóór 1900 had Marchal (i 897, 1898, i904)reeds gevonden, dat het ei der sluipwesp Encyrtus fuscicollis, dat in de lichaamsholte van een mot, Hypomoneuta, zijn ontwikkeling doormaakt in een lange reeks van jonge kiemen uiteenvalt (tot 120), dat ieder van die kiemen een individu kan worden en dat al deze uit een enkel ei geboren individuën van hetzelfde geslacht zijn. Andere onderzoekers bevestigden dit en zelfs kon Silvestri (1906) het aantal der door polyembryonie uit eenzelfde eicel gevormde individuën bij Litomastix truncatella, een sluipwesp-parasiet van Cecidomyia, op meer dan duizend vaststellen. Ook hier waren alle jonge individuën óf mannetjes óf wijfjes. Daarmee zijn de veronderstellingen van een voedings- Fig. 100. Vier embroyo's van Dasypus noveminctus, uitéén eicel gevormd (naar Newman and Patterson, 1909). 346 de erfelijke factoren van het geslacht. invloed, die epigaam het geslacht van het individu zou bepalen, wel afdoende weerlegd, en blijft dus de keus tusschen progame en syngame geslachtsbepaling. Die keus is niet zoo heel gemakkelijk; eigenlijk is er voor en tegen beide opvattingen evenveel te zeggen, zoodat het lang niet onmogelijk ié, dat nu eens zuiver progame, dan weer zuiver syngame geslachtsbepaling plaats vindt; in beide gevallen wordt echter het geslacht veroorzaakt door een zekere constitutie der gameten, niet door de uitwendige omstandigheden. Syngame bepaling van het geslacht schijnt bijv. op te treden onder bijen; door een reeks van onderzoekingen en na veel bestrijding (zie Armbruster, Nachtsheim und Roemer 1917), staat thans wel voldoende vast, dat de koningin der bijen tweeërlei eieren legt: bevruchte en onbevruchte en dat de bevruchte eieren tot vrouwelijke individuën (werksters of koninginnen), de onbevruchte tot mannelijke (darren) worden. Zelfs is deze stelling óók cytologisch gefundeerd; door enkele onderzoekers (als laatste Nachtsheim 1913) kon vastgesteld worden, dat vrouwelijke bijen (hetzij werksters, hetzij koninginnen) in hun lichaamscellen 32, in hun voortplantingscellen 16 chromosomen bezitten, terwijl de mannelijke individuën er zoowel somatisch (lichaamscellen) als in hun gameten slechts 16 hebben. Hier is dus voor het tot stand komen van het vrouwelijk geslacht beslissend, dat de eicel bevrucht wordt; geschiedt dit niet, dan vormt ze een mannelijk individu. Daarentegen zijn er een aantal andere voorbeelden, die we straks zullen leeren kennen, waarin alle eicellen bevrucht worden, en hetzij door een bepaald verschil onder die eicellen, hetzij onder de spermacellen, beslist wordt, welk geslacht het jonge dier krijgen zal. In één opzicht hebben toch de talrijke statistische gegevens iets goeds tevoorschijn gebracht, n.1. de stelling, dat in den regel de aantallen mannelijke en vrouwelijke individuën van de erfelijke factoren van het geslacht. 347 een bepaalde soort vrijwel gelijk zijn. Dit verhoudingsgetal der beide sexen wordt meestal in statistieken zóó uitgedrukt, dat het aantal vrouwelijke individuën op 100 gesteld wordt, en het aantal mannelijke daarnaar omgerekend wordt. In het algemeen schommelt deze verhouding om 100 : 100; de afwijkingen daarvan bedragen meestal slechts weinig, hetzij in positieve, hetzij in negatieve richting, wat de mannelijke individuën aangaat. Zoo werden in statistische onderzoekingen voor verschillende diersoorten gevonden (Schleip 1912, p. 171): <ƒ 2 varken 111.8 : 100 (Wilckens). rund I07-3 • 100 (Wilckens). schaap 97.7 : 100 (Darwin). paard 96.57 : 100 (Goelert). rat 105.0 : 100 (Cuenot). konijn 104.6 : 100 (Basile). Ook bij den mensch is deze verhouding ongeveer 100 : 100, wel eenigszins verschillend naar de rassen en de landen, maar toch steeds een geringe overmaat van jongens aanwijzend (ongeveer 105 : 100); en door tellingen van een groot aantal hennepplanten (Canabis sativa) werd eveneens deze verhouding 105 : 100 gevonden. Enkele zeer opvallende uitzonderingen zijn er: 819 3 : 100 2 voor een spinnensoort Latrodectes mactans, terwijl aan den anderen kant kweekers van de wandelende tak Dtxippus morosus onder vele duizenden wijfjes slechts enkele weinige mannetjes aantroffen.Maar deze uitzonderingen doen geen afbreuk aan den regel, dat mannelijke en vrouwelijke individuën in gelijke getalen voorkomen. Dit vastgestelde feit brengt nu terstond verband tusschen het vraagstuk der geslachtsbepalende oorzaken en erfelijke factoren. In een eenvoudig geval, een monohybride teruggekruist met de zuivere recessieve, wordt steeds een nakomelingschap verkregen uit twee groepen bestaande: hybriden 348 DE ERFELIJKE FACTOREN VAN HET GESLACHT. en recessieven. De rose Mirabilis jalapa van p. 121, ontstaan door kruising van een witte met een roode, zal teruggekruist kunnen worden met de witte, en dan een nakomelingschap geven, voor 50% uit rose en voor 50 % uit witte individuën bestaand. De rose monohybride Aa vormt 50 % „roode" eicellen A en 50 % „witte a; de eersten geven met „witte" stuifmeelkorrels weer Aa, dus rose planten; delaatsten geven met witte, a-stuifmeelkorrels, aa, dus witte planten. Op gelijke wijze kunnen we ons het tot stand komen van gelijke aantallen van mannelijke en vrouwelijke individuën denken, indien we veronderstellen, dat een van beide, bijv. het vrouwelijk individu, steeds recessief homozygoot en het mannelijk heterozygoot domineerend is. Stel bijv. (fig. 101), dat een erfelijke factor M aansprakelijk is voor het tot uiting komen van het mannelijk geslacht, en dat deze factor domineert over de recessieve m Fig. 101. Schema van (kan ook V geschreven worden), dan is geslachtsbepaling vol- je formule van alle mannelijke indivi- gens het mendelisme. ^ ^ ^ ^ ^ vrouweUjke W. Van alle spermacellen zou dan 50 % den factor M bevatten, de andere 50 % den factor V; alle eicellen V en dus geeft iedere „terugkruising" van een mannelijk met een vrouwelijk individu 50 % M X V en 50 % V X V, dus weer de helft mannelijke en de helft vrouwelijke organismen. Zoo zou volgens een eenvoudig mendelistisch schema de geslachtsbepaling verklaard kunnen worden door aan te nemen, dat beide geslachten in één factor verschillen, het ééne heterozygoot-domineerend, het andere homozygoot-recessief. KRUISING VAN 2(REC.HGMJMET cf(DDM.HEL) de erfelijke factoren van het geslacht. 349 Dat deze veronderstelling, die een zoo onverwacht eenvoudige verklaring geeft van het schijnbaar zoo ingewikkelde probleem der geslachtsbepaling, niet geheel uit de lucht gegrepen is, behoeft thans niet meer te worden betoogd. De gegevens, door experimenteele onderzoekingen tevoorschijn gebracht met betrekking tot de erfelijkheid van factoren, welke in min of meer sterken graad gekoppeld zijn aan een hypothetischen geslachtsfactor, zijn in zoo groote mate opgehoopt, dat een andere verklaring hiervan vrijwel uitgesloten delijkt, en dat dus de erfelijkheid van een factor, verantwoorlijk voor het geslacht, experimenteel vrij duidelijk bewezen is. En niet alleen langs experimenteelen weg, ook door cytologische onderzoekingen is aangetoond, dat organismen van het eene geslacht homozygoot, van het andere heterozygoot zijn, tenminste in dien zin, dat alle gameten door het eene geslacht gevormd, in chromosomenbezit gelijk zijn, terwijl die van het andere geslacht tot twee typen behooren. De eerste, die een ongelijkheid in chromosomenaantal tusschen twee gameten constateerde, was Henking (1891), die bij een vuurwants, Pyrrhocoris apterus, waarnam, dat de reductiedeeling, waardoor de spermatozoën gevormd worden, abnormaal verloopt in dien zin, dat naast elkaar gameten met 11 en met 12 chromosomen gevormd worden. Hij slaagde er niet in, de beteekenis van dit verschijnsel te erkennen, evenmin als een aantal latere onderzoekers, die aan dit overtallige chromosoom allerlei namen gaven, zooals x-chromosoom, accessorisch chromosoom, heterochromosoom, enz. Eerst in 1902 kwam Mc. Clung (1902 a en b) er toe, verband tusschen dit chromosoom en de bepaling van het geslacht te zoeken: „Indien we aannemen, dat een qualitatief verschil bestaat tusschen de afzonderlijke chromosomen van den kern, dan volgt daaruit, dat hier twee typen van spermatozoën gevormd worden, die door bevruchting van eicellen qualitatief 35° DE ERFELIJKE FACTOREN VAN HET GESLACHT. uiteenloopende individuën tot stand brengen. Daar de aantallen van ieder dezer spermatozoëntypen gelijk zijn, wordt dus ook een vrijwel gelijk aantal van deze beide soorten van nakomelingen geboren. Wij weten, dat de eenige qualiteit, die de individuën van één soort in twee zulke gelijke groepen verdeelt, de geslachtsqualiteit is. En op grond daarvan kwam ik tot de conclusie, dat het accessorische chromosoom een ele- chromosoom meer bezitten zou dan het wijfje, een bijkomstige gedachte, die niet altijd juist is, maar aan de waarde der grondidee geen afbreuk doet. Het sedert 1900 verricht cytologische werk van een lange rij van onderzoekers heeft wel onweerlegbaar aangetoond, dat inderdaad bij een aantal diersoorten het mannelijk organisme twee in chromosomengetal verschillende, typen van spermacellen vormt. Een zeer duidelijk beeld daarvan geeft fig. 102, waarin de vier uit één cel afkomstige spermatiden (toekomstige spermatozoën) van Fig. 102. De vier uit één cel ontstane spermatiden van Ancyracaiithus cystidicola (naarMuLSOW, 1912). ment is, waardoor bepaald wordt, dat de gameten in hun ontwikkeling over het weinig gewijzigde eistadium heen tot een hoog gespecialeerd spermatozoön overgaan". Deze veronderstel* ling houdt dus ook in, dat het mannelijk organisme een de erfelijke factoren van het geslacht. 351 Ancyracanthus cystidicola, een draadworm, zijn afgebeeld; de beide rechtsche in de figuur bevatten ieder zes, de beide linksche ieder vijf chromosomen. Eén dier zes is dan het „accessorisch chromosoom", waarin de voor het geslacht verantwoordelijke oorzaak gelegen zou zijn. Dergelijke praeparaten zijn buitengewoon demonstratief als bewijsmiddel voor het voorkomen van heterochromosomen. Fig. 103. Vier verschillende typen van het voorkomen van heterochromosomen of van idiochromosomen (naar Morgan, 1913). Echter bestaat het verschil tusschen beide typen van spermacellen niet altijd in het aantal chromosomen; soms zijn deze getallen gelijk, maar is een der chromosomen door vorm, grootte of gedrag bij de deeUng toch zoodanig afwijkend van de anderen, dat we dit chromosoom afzonderlijk mogen beschouwen; het wordt dan op het voetspoor van Wilson (1906), die dit feit vrijwel tegelijk met miss Stevens (1905) constateerde, idiochromosoom genoemd, in tegenstelling met 352 DE ERFELIJKE FACTOREN VAN HET GESLACHT. de overige chromosomen of autosomen. In het geheel kunnen alle tot nu toe bekende gevallen van hetero- en van idiochromosomen worden ondergebracht in 4 groepen, schematisch in fig. 103 afgebeeld. De eerste groep, het zgn. Protenortype, genoemd naar de insektensoort Protenor belfrageï, is in alle eicellen en in de helft der spermacellen in het bezit van een speciaal heterochromosoom, dat in de overige spermatozoïden ontbreekt. In fig. 103 zijn van deze typen in de bovenhelft door de letters A, B, C, D en E de opeenvolgende deelingstadia der toekomstige spermatozoïden afgebeeld; uit C ontstaan dan D en Dlf uit D de beide E-spermacellen en uit Dx de beide E,-spermacellen. Duidelijk blijkt, dat van de vier E-spermacellen er 2 een heterochromosoom bezitten, terwijl de beide overigen dit missen. In de onderste helft zijn dan door A, B, enz. de opeenvolgende stadia van de vorming der eicel met uitstooting der poollichaampjes weergegeven. Dieren van dit Protenor-type zijn dus in het bezit van een duidelijk heterochromosoom als extra naast de overige autosomen, in de helft van de door hen gevormde spermacellen. Als type van de tweede groep geldt Lygaeus bicrucis, eveneens een soort der Hemipteren, waar het mannetje ook twee vormen van spermacellen bezit, niet onderscheiden door hun aantal chromosomen, maar wel doordat een der chromosomen in het eene spermatozoëntype groot, in het andere heel klein is. Op analoge wijze als van Protenor is in fig. 103 de vorming der spermacellen en der eicellen van Lygaeus weergegeven; de vier resulteerende spermatozoïden blijken inderdaad twee aan twee gelijk te zijn: het onderste en hét boventegenover de beiden in het midden. Het derde, Oncopeltustype, is nog een stapje verder gegaan: noch in aantal, noch in grootte der chromosomen, zijn de ontstaande spermatozoën onderling verschillend, voorzoover tenminste onze de erfelijke factoren van het geslacht. 353 waarneming zulks toestaat, maar uit het feit, dat één der chromosomenparen uit de oorspronkelijke lichaamscel zich anders gedraagt tijdens het verloop der deelingen (in de figuur is dit paar wit gelaten, de autosomen zijn zwart ingevuld) valt af te leiden, dat het dezelfde rol zou spelen als de heterochromosomen van Protenor of de idiochromosomen bij Lygaeus. Ten slotte als vierde bekende geval de chromosomenconstitutie van Ascaris megalocephala, de paardenspoelworm, waar het onderzoek bijzonder begunstigd wordt door het feit, dat het dier in zijn lichaamscellen slechts vier, in zijn voortplantingscellen twee chromosomen bezit. Deze vier chromosomen vormen twee paren, één uit gelijke, één uit in lengte zeer ongelijke chromosomen bestaande. Door nauwkeurig onderzoek is gebleken, dat dit lange chromosoom ei¬ genlijk uit twee stukken bestaat: een ter lengte van zijn paargenoot, en een aanhangsel; dit aanhangsel wordt nu als heterochromosoom beschouwd, dat vast aan één der autosomen verbonden is. De voorstelling, die de aanhangers van de hypothese der heterochromosomen of idiochromosomen als geslachtsbepalende chromosomen zich nu van den gang van zaken maken, is helder weergegeven in de aan Loeb (1916), ontleende afbeelding 104, waarin men boven twee eicellen vindt, ieder met 6 gewone en een heterochromosoom ( x ), benevens twee spermacellen, een (b) met zes autosomen + 1 Algemeene Erfelijkheidsleer. 23 Fig. 104. Ontstaan der beide geslachten door heterochromosomen (naar Loeb, 1916). 354 de erfelijke factoren van het geslacht. heterochromosoom, een (c) met slechts 6 autosomen. De twee mogelijke combinaties zijn daaronder voorgesteld: een bevruchte eicel (d) met 12 autosomen en 2 heterochromosomen (x), waaruit dus een vrouwelijk individu zal opgroeien en een bevruchte eicel (e) met 12 autosomen en 1 heterochromosoom (x), welke eicel tot een mannelijk organisme zal ontwikkelen. Zoo is althans schematisch, de heterochromosomenhypothese in beeld te brengen. In het algemeen kunnen we dus het homozygote vrouwelijk individu, dat in de lichaamscellen 2 x-chromosomen bezit, met XX aanduiden; het mannetje wordt dan, indien het x-chromosoom hierin alleen staat en geen paargenoot heeft XO, indien er echter een ander idiochromosoom tegenover staat, XY genoemd. Sommige onderzoekers gebruiken deze aanduidingen XO en XY door elkaar heen, zooals bijv. Morgan doet ten aanzien van Drosophila ampelophila, waarin, we zagen het vroeger, het wijfje twee gelijke (XX), het mannetje twee ongelijke idiochromosomen bezit (vgl. figuren 73 en 69). Morgan doet dit op grond van het feit, dat het gebogen idiochromosoom (Y) in het mannelijke organisme geen factoren zou bevatten, en dus „leeg" zou zijn. In de lijn van deze hypothetische opvattingen zijn de door het experiment verkregen gegevens van „sex-linked" erfelijkheid uitnemend te verklaren. De besproken kruising van een Drosophila % ontbraken beide X-chromosomen. De consequentie van dit abnormale gedrag der X-chromosomen was, dat dus in de Fx-generatie behalve de in fig. 106 aangegeven heterozygoot-roodoogige wijfjes en de witoogige mannetjes nog andere typen optraden. Eicellen met 2 X-chromosomen (beide met factor „witoogig") konden bevrucht worden door spermacellen met het X-chromosoom (met factor rood);daaruitontstondeen wijfjemet 3 X-chromosomen,waarvan één den roodfactor bezat, dus een roodoogig wijfje; maar eicellen met twee witte X-chromosomen bevrucht door Yspermacellen moesten wel zich ontwikkelen tot wijfjes met witte oogen, immers er waren twee X-chromosomen aanwezig, dus een wijfje en geen daarvan bevatte den roodfactor, dus witte oogen. Het ontstaan dezer witoogige wijfjes wordt door Morgan's school beschouwd als „het" argument voor 358 de erfelijke factoren van het geslacht. de meening, dat het Y-chromosoom op zichzelf geen werking uitoefent, dus ledig is. De andere abnormale typen van eicellen, die zonder X-chromosöom, schijnen eveneens bevrucht te kunnen worden: bevruchting met een X-spermacel, in welks X-chromosoom dus de roodfactor aanwezig is, doet een individu ontstaan met roode oogen en één Xchromosoom, waardoor het tot mannetje gestempeld wordt. De bevruchting van een eicel zonder X-chromosoom met een Y-spermatozoïde schijnt te leiden tot niet-levensvatbare individuën. Behalve XX en XY-individuën worden dus nog andere gevormd, die met de ȧ |l formules XXX, XXY en X aan- Fig. 107. Chromosomenstelvan een X X Y-individu (naar Morgan, c. a. 1915). afgeleid worden. Zoo geeft een witoogig XXY wijfje met een roodoog X1Y-mannetje (X1 bevat factor rood), de 8 mogelijke combinaties XX*Y (rood 2), XX1 (rood 2), XXX1 (rood 2), XXY (wit 2), XXY (rood t) XYY (wit groeiden op gewone agar 100.000, op agar met 400 mgr. mal. gr. slechts 5 kolonies. Het oorspronkelijk resultaat was dus een schijnresultaat; en terecht trekt Schade de conclusie: „Bij het voortkweeken van den giftvasten stam op gewone agar gedurende drie maanden is dus de giftvastheid belangrijk verminderd. Ook is duidelijk, dat, wanneer alleen strijkculturen gebruikt worden, deze nuances niet aan het licht komen, daar bij een oogje bacteriënmassa milli- verandering van erfelijken aanleg in het individu. 38l oenen individuën overgebracht worden er en dan dus allicht eenige honderden bij zijn, die nog giftvastheid bezitten om bij de sterkste concentratie malachietgroen te groeien, waardoor een duidelijke strijkcultuur ontstaat. De giftvastheid bestaat echter ook reeds voor den oorspronkelijken stam, ofschoon in geringe mate. Het giftvastmaken bestaat dus niet in het geven van een nieuwe eigenschap aan B. Coli, maar in het door voortdurende selectie verhoogen van een bestaande eigenschap." Als tweede belangrijke punt bij het onderzoek mag gelden, dat zelfs bij de zuiverste techniek foutenbronnen in bacteriologisch onderzoek of liever in de interpretatie daarvan bestaan, die onafscheidelijk aan het materiaal verbonden zijn. Bacteriën kunnen alleen langs ongeslachtelijken weg, door deeling van de cel, voortgeplant worden, en hieruit vloeit voort, dat onze moderne methode voor het onderzoek van den erfelijken aanleg, hier te kort schiet. Dit onderzoek heeft totnutoe alleen plaats, en met den tegenwoordigen stand onzer methodiek kan dit niet anders, door doelbewuste kruisingen. Alleen langs dezen weg kunnen we op het oogenblik iets beslissen omtrent het genotype van een bepaald organisme; alleen zóó is uit te maken of een organisme homozygoot of heterozygoot is. En dientengevolge kennen we ook onder bacteriën geen „zuivere Kjnen" (reine Liniën) vol gens de daaraan door Johannsen (1903) gegeven omschrijving. Homozygotie bij bacteriën is onbewijsbaar; we weten geen enkelen weg, waarlangs we zouden kunnen aantoonen, dat een bacteriecel in den zin, dien we daaraan bij hoogere organismen hechten, homozygoot is. Daarom is zelfs, gesteld dat we uit een enkele bacteriecel twee individuën verkregen, die ook later onder gelijke omstandigheden gekweekt, blijvend verschillende stammen opleverden, het bewijs nog niet geleverd, dat dit verschil zou zijn ontstaan Mm 382 verandering van erfelijken aanleg in het individu. tengevolge van een reactie op de levensomstandigheden, omdat het bewijs ontbreken moet, dat de oorspronkelijke cel een homozygote was. Het noodzakelijke kriterium, geslachtelijke voortplanting, is hier immers uitgesloten. En bovendien, ten derde, moeten we zeer voorzichtig zijn met het aanvaarden van een blijvende verandering in bacteriën tengevolge van verschil in cultuurvoorwaarden. In een lezenswaardige verhandeling heeft Jollos (1914) erop gewezen dat de nawerking van die afwijkende groeivoorwaarden na ongeslachtelijke vermenigvuldiging bij bacteriën zéér lang kan duren, maar dat totnutoe zelfs de meest hardnekkige voorstanders van een blijvende verandering (Baerthlein 1912 Beyerinck 1912) steeds in hun cultures na korter of langer tijd teruggang tot den ouden staat konden waarnemen. Op grond daarvan verdedigt Jollos terecht de opvatting, dat zulke lang nawerkende veranderingen geen veranderingen in erfelijken aanleg zijn, geen principiëel verschil opleveren met de bij alle hoogere organismen waarneembare niet-blijvende veranderingen (modificaties) tengevolge der levensomstandigheden, die tot het daaraan onderworpen individu beperkt blijven. Daarom meent hij, dat alle gevallen van dergelijke wijzigingen bij bacteriën als zulke modificaties te beschouwen zijn; om hun lange nawerken geeft hij daaraan den naam „Dauermodifikationen." Terwijl dus onderzoekingen met bacteriën voor het vraagstuk der veranderlijkheid van den erfelijken aanleg vrijwel ondoelmatig zijn, omdat het ons door den aard van het materiaal onmogelijk is het genotype te benaderen, hebben daarentegen proeven met eencelligen wèl beteekenis, indien we bij deze eencelligen ook geslachtelijke voortplanting kennen. In het bijzonder Paramaecium caudatum, het pantoffeldiertje, is hiervoor een uiterst geschikt object, omdat dit organisme naast ongeslachtelijke vermenigvuldiging, ook parthenogene- verandering van erfelijken aanleg in het individu. 383 sis (verdere ontwikkeling van voortplantingscellen zonder bevruchting) en bepaalde bevruchting te zien geeft. Het is hiermee, dat Jollos (1913, 1920, 1921) resultaten bereikt heeft, die voor een beantwoording van het probleem van groote waarde zijn. Zijn proeven liepen voornamelijk in twee richtingen: inwerking van abnormale temperaturen en invloed van speciale metaalionen (door verdunde zoutoplossingen) op het leven van dit pantoffeldiertje. Uit de eerste reeks, waarover hij 1913 vooral bericht, kreeg hij een positief resultaat: in een cultuur, uitgaande van een enkel individu, die gedurende langen tijd bij 31° C. gekweekt werd, werden na 9 weken naast Paramaecien van normale grootte (tusschen 37 en 46 maateenheden) ook een groot aantal kleinere individuën (tusschen 29 en 37 eenheden) aangetroffen. De geheele cultuur gaf na nauwkeurige metingen een typische tweetoppige frequentiecurve (fig. 110, doorloopende lijnen) zooals we die vroeger leerden kennen, wat er dus sterk op wees, dat twee verschillende rassen aanwezig waren. Inderdaad bleek dit het geval te zijn: enkele van de kleinste individuën werden afzonderlijk opgekweekt en gaven het aanzijn aan een cultuur, waarvan de frequentiekromme eentoppig was (fig. 110, stippellijn); terwijl de individuën, ontstaan door afzonderlijk 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 Fig, no. Frequentiekromme van Paramaecium. Op de horizontale lijn lengtematen; op de verticale aantallen. Doorloopende lijn stamras (a) + nieuw ras (a,); stippellijn nieuw ras; cirkellijn nieuwe ras na conjugatie; streepjeslijn stamras afzonderlijk (naar Jollos, 1913). 3«4 verandering van erfelijken aanleg in het individu. voortkweeken van enkele der grootste diertjes, eveneens een eentoppige kromme opleverde (streepjeslijn van fig. no). Deze kromme viel geheel samen met die van den stamvorm (a); het kleinere ras (aj), was echter in Jollos' cultures nog niet voorgekomen. Behalve in grootte, week dit nieuwe ras ook van het oorspronkelijke af door het feit, dat het onmiddellijk uit een temperatuur van 310 C overgebracht kon worden in een van 390 C, terwijl het stamras een dergelijke plotselinge temperatuurverhooging volstrekt niet verdragen kon. Deze beide afwijkende eigenschappen (geringe grootte en warmteweerstandsvermogen) bleven nu in het nieuw ontstaneras ax, ook na een cultuur van maanden zoowel bij 310 als bij lagere temperaturen onveranderd bestaan; zelfs verdwenen ze niet, wat als criterium voor veranderden erfelijken aanleg zou kunnen gelden, in cultures ontstaan uit individuen, die het bevruchtingsproces (conjugatie) hebben doorgemaakt. Weliswaar werd na conjugatie de frequentiekromme eenigzins naar rechts verschoven (fig. 110 cirkellijn), dus in de richting van groottetoename, maar Jollos hecht hieraan geen gewicht, omdat dergelijke verschuivingen na bevruchting in stamcultures altijd waargenomen kunnen worden. In hoeverre nu echter het bestaanblijven van een nieuwopgetreden eigenschap na een proces van conjugatie gelden kan als criterium voor verandering in genotypische structuur, is een punt, dat vroeger zekerder scheen dan thans. Immers Jollos tweede bijdrage (1920) heeft aan de betrouwbaarheid van dit criterium zelf een leelijken stoot gegeven. Deze had betrekking op den invloed, door verschillende Zouten op de snelheid van deeling der individuëh uitgeoefend; terwijl kaliumzouten deze snelheid vergrooten, wordt ze door Cazouten aanzienlijk vertraagd. De inwerking dezer zouten kan nog lang nablijven, nadat de individuën weer in normale VERANDERING VAN ERFELIJKEN AANLEG IN HET INDIVIDU. 385 omgeving zijn teruggebracht: een cultuur van Paramaeciën, wier deeling door Ca-zouten gedurende bijna tien maanden (4 Jan.—25 Nov. 1917) vertraagd was, bleef dit vertraagde deelingsvermogen nog zeven maanden ook in normale levensomstandigheden (dus zonder speciale toevoeging van Ca-zouten) vertoonen (Dec. '17, Jan.—Juni '18). Daarbij kwam nog, dat na drie opeenvolgende parthenogenetische voortplantingen de verkregen verandering in deelingssnelheid bestaan bleef, en dat zelfs een conjugatie (vorm van geslachtelijke voortplanting) niet direkt in staat was, de deelingssnelheid tot haar oorspronkelijke grootte tedoenterugkeeren. Het had dus allen schijn, alsof nu werkelijk deze vertraagde deelingsfrequentie was vastgelegd in het genotype; er zou dus in den erfelijken aanleg een blijvende verandering verkregen zijn, Echter het verdere onderzoek bracht aan het licht, dat ten slotte toch terugkeer tot de oude vorm plaats heeft; het materiaal, dat gedurende Jan.—November 1917 aan Calcium inwerking was blootgesteld, keerde bij vegetatieve vermenigvuldiging in normale levensomstandigheden in Juli 1918 tot het normale terug; zeven opeenvolgende parthenogenetische voortplantingen hadden dit in Maart reeds bewerkstelligd, evenals twee conjugaties. Het scheen dus niet zoozeer een qualitatief verschil te zijn tusschen de drie vormen van voortplanting; de conjugatie heeft haar principieele waarde verloren. „Na de eerste waarnemingen met door Calcium werking verkregen wijzigingen had het kunnen schijnen, alsof al zulke veranderingen, alle „Dauermodifikationen" een vaste grens in de conjugatie vonden, die als een verjongende levensbron alles wat aan het lichaam der Paramaecium-cél opgedrongen was, terstond teniet deed. Door de laatste proeven is wel gebleken, dat dit niet het geval behoeft te zijn". „Verder leeren de waarnemingen ons, dat een zekere, al is het geen streng mathematisch te bepalen Algemeene Erfelijkheidsleer. 25 386 verandering van erfelijken aanleg in het individu. betrekking tusschen de werking der drie genoemde processen ten aanzien van de onderzochte „Dauermodifikationen" bestaat. Zoo bleek bijv. voor het verdwijnen der door Calciumwerking ontstane langdurige modificaties een parthenogenesis in het algemeen ongeveer even werkzaam als 30—34 deelingen; een conjugatie oefent op haar beurt denzelfden invloed uit als 3—6 parthenogenetische processen. Uit de opstelling van een dergelijke betrekking tusschen de genoemde processen volgt ook vanzelf, dat het optreden van diepgaande veranderingen in eencelligen mogelijk is, waartegenover het sterkste middel tot normalisatie, de conjugatie, nl., machteloos staat, maar een opeenhooping van andere factoren niet". (Jollos 1920, p. 87). Leidt nu deze erkenning ook tot een sceptisch beschouwen van het vorige geval: temperatuursinvloed? Jollos gelooft van niet, omdat deze kleinere vorm van Paramaecium ook na zes conjugaties nog niet normaal geworden was, maar toch is de zekerheid der genotypische verandering in dit organisme verdwenen en niet meer dan waarschijnlijkheid geworden. En of het optreden van deze kleinere vorm uitsluitend aan de levensomstandigheden toe te schrijven is, of we hier dus met „verworven eigenschappen" die in het stamras niet aanwezig waren, te maken hebben, lijkt nog twijfelachtig. Op deze kwestie komen we straks nader terug. Voorloopig zij het genoeg vast te stellen, dat onderzoekingen met kernloozen (bacteriën) ons geen uitsluitsel over het behandelde probleem verschaffen en proeven met kernhoudenr de eencelligen {Paramaecium) de waarde van het totnutoe als betrouwbaar geldende criterium, het al of niet blijven der verandering na geslachtelijke voortplanting, op losse schroeven gezet hebben. Sterker nog dan ten aanzien van de eencelligen, is de onzekerheid der resultaten, welke door proefnemingen met verandering van erfelijken aanleg in het individu. 387 meer gecompliceerde planten en dieren verkregen zijn. Bij de eencelligen is de kern der cel, die we toch wel als de voornaamste bewaarplaats der erfelijke factoren mogen beschouwen, vrij gemakkelijk toegankelijk voor van buiten komende invloeden en bovendien is deze cel tegelijkertijd lichaamscel en voortplantingscel. Bij hoogere organismen is dit geheel anders: een uitgesproken tegenstelling tusschen lichaam en voortplantingscellen, welke laatste bij dieren volkomen in bepaalde organen gelegen zijn, bij planten evenzeer, hoewel niet zoo scherp gelocaliseerd als bij dieren. Wil dus een uitwendige invloed inwerken op den erfelijken aanleg van het individu, dan zal dit in de eerste plaats kunnen geschieden door tusschenkomst van het lichaam, d. w. z. de veranderde levensomstandigheid brengt in het lichaam wijzigingen teweeg en deze wijzigingen dringen verder door tot in de voortplantingscellen (zgri. so¬ matische inductie, Detto 1904, inwerking via het soma). In de tweede plaats zou de veranderde levensvoorwaarde direkt kunnen werken op de voortplantingscellen, terwijl het lichaam zelf onaangetast blijft; de inductie gaat dan niet via het soma, maar direct (fig. 111, boven rechts). Ten derde kan de veranderde uitwendige omstandigheid invloed uitoefenen op de lichaamscellen, welke inwerking niet verder doordringt, maar evenwijdig met deze invloed, gaat Fig. in. Schematische voorstelling der vier mogelijkheden: somatische inductie (boven links), directe inductie (boven rechts), geen verandering der voortplantingscellen (onder links) en parallelinductie (onder rechts). De donkergekleurde deelen zijn veranderd ten gevolge der gewijzigde levensomstandigheden (naar ZlEGLER, I9IO). 388 verandering van erfelijken aanleg in het individu. de inductie direct op de voortplantingscellen. Beide inducties loopen dus nu parallel (fig. in onder rechts)En als vierde mogelijkheid is denkbaar, dat de levensomstandigheid alléén op het lichaam inwerkt, terwijl de voortplantingscellen geheel onveranderd blijven (fig. in onder links). Men behoort goedin het oogte houden, dat dit de vier denkbare mogelijkheden zijn, en niets meer. Maar het is daarom van belang, zich rekenschap te geven van het bestaan dezer mogelijkheden, omdat het terstond het uiterst moeilijke op den voorgrond brengt van een te leveren afdoend bewijs in positieve of in negatieve richting. Tegenover een groot getal van schijnbaar positieve argumenten staat een nog veel grooter aantal onderzoekingen, waarin de uitslag negatief was; terwijl in de eerste door hen die niet aan de erfelijkheid van verworven eigenschappen gelooven, altijd weer foutenbronnen aangetoond kunnen worden, geeft de denkbaarheid van directe inductie bijv., gelegenheid aan de voorstanders om de beteekenis > van negatieve bewijzen te ontkennen op grond van de mogelijkheid, dat de voortplantingscellen van het proefobject zich niet in de noodzakelijke gevoelige periode bevonden hadden. Zoo blijft de strijd over en weer gaan; periodiek zien we ten aanzien van het vraagstuk bij hoogere organismen dan weer de voorstanders, dan weer de bestrijders in de meerderheid. In hoofdzaak kunnen alle onderzoekingen, die door voorstanders als positief geciteerd worden (zie Semon 1911) in drie groepen ondergebracht worden: gevolgen van verwondingen, van andere klimaatsomstandigheden, van scheikundige of physische prikkels (vergiften, röntgenstralen e. a.). De eerste zijn wel als zuiver somatische inductie, de tweede in sommige gevallen als parallelinductie, de derde gedeeltelijk misschien als direkte inductie te beschouwen. Eerst moge verandering van erfelijken aanleg in het individu.' 389 uit iedere groep een enkel voorbeeld onder oogen gezien •worden: Indertijd veel gerucht wekkende proefnemingen waren die van Brown-Sequard (o.a. 1882), die het totstandkomen van epilepsie als onderwerp hadden en tenslotte bewijzen voor de erfelijkheid daarvan schenen te leveren. Indien guineesche biggetjes in het ruggemerg of aan den nervus ischiadicus verwond worden, dan heeft dit tengevolge, dat de betrokken dieren epileptische aanvallen beginnen te vertoonen en tijdens deze perioden hun teenen beknagen. Jongen van dergelijke epileptisch gemaakte dieren toonden nu, zonder dat van eenige hun toegebrachte verwonding sprake was, reeds van den aanvang af neiging tot vallende ziekte, soms in verzwakte mate, soms ook in dezelfde sterkte als bij de ouders het geval was. Door latere onderzoekers werd dit bevestigd: het scheen dus dat de gevolgen der aan de ouders toegebrachte verwondingen via de voortplantingscellen op de nakomelingen waren overgebracht, dus dat de erfelijke aanleg gewijzigd zou zijn. Maar Graham Brown (1912), die hetzelfde proces opnieuw onderzocht, ontdekte een foutenbron: de epileptische ouders beknaagden niet alleen hun eigen teenen, maar evenzeer die der pasgeboren jongen en dientengevolge werden deze jongen door reactie op deze nieuwe verwonding, ook slachtoffers der vallende ziekte, en daarmee was het bewijzend vermogen van Brown Sequards proeven vernietigd. Als tegenhanger met botanisch materiaal mag Blaringhems publicatie over aan maysplanten toegebrachte verwondingen (1908) gelden; doorsnijdingen en draaiingen aan de kolven of aan de stengels toegebracht, zouden in de nakomelingschap een aantal planten met dergelijke verwondingsgeyolgen te voorschijn geroepen hebben; aangezien echter in ieder maysveld van eenigen omvang overeenkomstig afwijkende planten te vinden zijn, die niets met verwondingsgevolgen 39° verandering van erfelijken aanleg in het individu. te maken hebben en die zeer vermoedelijk het gevolg zijn van erfelijke onzuiverheid van materiaal, is ook hier de bewijskracht der proefnemingen gelijk nul. Over het algemeen zijn deze verwondingsproeven nogal naïef en gemakkelijk in al hun zwakke punten te doorzien; lang niet zoo eenvoudig kunnen de fouten in de tweede reeks: klimaats- en voedingswijzigingen en hun gevolgen, blootgelegd worden. En juist tot deze groep behoort de groote meerderheid der onderzoekingen met noogere planten en dieren, gevolg van den practischen achtergrond: acclimatisatie van in andere streken voorkomende dieren en planten. Het in de boschbouw zoo uiterst belangrijke vraagstuk aangaande de herkomst der voor bebossching gebruikte dennenzaden, bijv. hangt zéér nauw met het probleem der klimaatsinvloeden op de erfelijke constitutie samen. Dit spreekt wel heel duidelijk uit de klassieke proeven van Schübeler (1862,1873,1885), die altijd weer door voorstanders der veranderlijkheid van het genotype onder invloed van levensvoorwaarden, als „bewijzend" op den voorgrond gebracht worden. De onderzoekingen bestonden voornamelijk daarin, dat zomertarwes uit streken van Duitschland op 500 N.B. in Noorwegen geïmporteerd werden en daar in de omgeving van Christiania (6o° N.B.) gedurende een reeks van jaren gekweekt werden. Door inwerking van de gewijzigde klimaatsomstandigheden (langere belichting per dag) werd de vegetatietijd, noodig voor het uitrijpen van het graan, dus van den dag der zaai tot den oogstdatum, van 103 dagen (in 1857), achtereenvolgens tot 93 dagen (1858) en 75 dagen (1859) verkort. *n drie jaar tijd was dus de groeiperiode met vier weken verkort, en, wat vooral van belang scheen, deze verkorte groeiperiode bleef, na terug brengen in DuitsChland onder de oude cultuurvoorwaarden, grootendeels behouden. Immers in 1859 werden gelijke zaaisels uit verandering van erfelijken aanleg in het individu. 391 Noorwegen afkomstig, in Christiania en in Breslau uitgezaaid: in de eerste plaats was, zooals vermeld, de vegetatietijd 75, in de twééde 80 dagen. Indien dit verschil op rekening van de sterkere belichting geschreven wordt, dan zou dus uit Schübelers proeven een verandering in erfelijken aanleg gebleken zijn. Maar dit is een schijnbewijs. Immers een eenigszins scherpe analyse van de genoemde proeven toont terstond het bestaan van talrijke zwakke punten aan (Wille 1905, 1913): de zomers 1857—59 waren in Christiania niet alleen abnormaal warm, maar ook abnormaal droog en dat deze beide omstandigheden den vegetatietijd verkorten, spreekt vanzelf. Bovendien is het al heel gewaagd, om op grond van resultaten in slechts drie zomers verkregen, een positieve gevolgtrekking te willen bouwen. Maar als ernstigste fout in Schübelers proeven moet wel de in hooge mate voorhandene ongelijkheid in erfelijken aanleg van zijn uitgangsmateriaal gelden: hij werkte met zgn. landrassenen ditzijnsteeds mengsels van een groot aantal onderling verschillende typen van planten. Indien hij nu werkelijk onweerlegbare verkorting van den groeitijd had kunnen aantoonen, dan nog waren zijn gevolgtrekkingen ongegrond geweest: door den vroegen oogst konden heel goed die planten, die reeds een korten groeitijd hadden en aanvankelijk de minderheid vormden, bevoorrecht zijn en zoodoende in het geoogste zaad hun nakomelingen in grooter getale aanwezig dan vroeger; er zou dus door deze proeven wel een verschuiving, een wijziging in de samenstelling van het plantenmengsel verkregen zijn, maar niet in den erfelijken aanleg van de individuën op zichzelf. Na de proefnemingen van Schübeler zijn een groot aantal acclimatisatieproeven gevolgd; in alle onderzoekingen, welke met een groot aantal individuën werken, schuilt wel de voornaamste oorzaak van onjuiste conclusies hierin, dat onbewust aan bepaalde individuën meer gelegenheid wordt 392 verandering van erfelijken aanleg in het individu. gegeven, nakomelingen te vormen en dat hierdoor deze bepaalde typen, welke aanvankelijk in kleinen getale aanwezig waren, de meerderheid gaan vormen. Nauwkeuriger kan het echter geschieden langs den door Bonnier (1895) ingeslagen weg. Een aantal planten, die langs ongeslachtelijken Fig. 112. Twee helften van hetzelfde individu van Helianthemum vulgare, links de onder het klimaat van Parijs gekweekte, rechts de in de Alpen gekweekte helft (naar Bonnier, 1895). weg vermenigvuldigd konden worden, werden door hem in twee stukken gedeeld; de eene helft van het individu bij Parijs, de andere helft in de Alpen uitgeplant. En hoewel de beide helften van hetzelfde individu na verloop van jaren een geheel ander uiterlijk gekregen hadden (zie bijv. fig. 112 de beide helften van Helianthemum vulgare), was toch in den erfelijken aanleg niets veranderd; hun zaden gaven onder gelijke omstandigheden uitgezaaid, gelijke nakomelingen. verandering van erfelijken aanleg in het individu. 393 Nu meent Daniël (1921) in een dergelijk onderzoek met Asphodelus lutea wel verschil in erfelijken aanleg verkregen te hebben; de beide helften derzelfde plant waren in Rennes en in Erqui (Bretonsche zeekust) gekweekt; hun zaad gaf in Rennes uitgezaaid planten van verschillend type. Maar hierbij moet in het oog gehouden worden, dat de jonge kiemplantjes in dit zaad aanwezig toch onder invloed van de verschillende klimaten geboren en gevormd zijn; en het zou dus in de eerste plaats noodig zijn de proeven nog een generatie verder te vervolgen voordat een eenigszins juiste conclusie kan getrokken worden en bovendien zou het gewenscht zijn de ontstane afwijkende vorm met de oorspronkelijke te kruisen om het verschil in genetischen aanleg duidelijk te constateeren. Zoolang dan ook een dergelijk onderzoek niet in al deze richtingen is doorgewerkt, blijft dé bewijskracht ontbreken. Daarnaast is ook de zoölogische-genetische litteratuur rijk aan publicaties, die een verandering van erfelijken aanleg als reactie op klimaatsfactoren „bewijzen" moeten. Vlinders en salamanders en kevers hebben er hoofdzakelijk het materiaal voorgeleverd. Zoo Fischer (1901) in zijn temperatuurproeven met de beervlinder, Arctia caja, die in hoofdzaak dit resultaat hebben opgeleverd: De helft der voor dit onderzoek gekweekte dieren (54) werden voortdurend bij normale temperatuur gehouden; geen enkele der 49 uitkomende vlinders toonde eenige afwijking in kleur of teekening van het normale; noch de bruine vlekken van de voorvleugels, noch de zwarte der achtervleugels gaven een noemenswaarde verandering, vergeleken met den stamvorm, te zien. De andere helft der poppen (48) werden onderworpen aan een periodieke afkoeling tot — 8° C blootgesteld en de daaruit voortgekomen vlinders (41) waren alle in meerdere of mindere mate, nu eens ten aan- 394 verandering van erfelijken aanleg in het individu. zien van de voorvleugels, dan weer ten opzichte der achtervleugels, gewijzigd. Deze afwijkingen bestonden aan bovenen onderkant in een verbreeding der bruine en zwarte vlek¬ ken. Tot zoover dus toonen de proeven aan, dat deze vlekken sterk beïnvloed worden door temperatuursverschillen. Nu werd echter een sterk veranderd mannetje met een minder sterk afwijkend wijfje gepaard; als resultaat werden 173 poppen verkregen, die bij kamertemperatuur opgekweekt, aanvankelijk alleen normale dieren opleverden, maar als laatstkomenden een 17-tal vlinders voortbrachten, wier kleurteekening geheel overeenstemde met die der door de koude veranderde ouders. Is nu door de lage temperatuur in die ouders een verandering in erfelijken aanleg teweeggebracht? Enthousiaste voorstanders eener positieve beantwoording van het algemeene probleem meenen natuurlijk zonder eenig voorbehoud Fischers experimenten als bewijzend Fig. 113. Boven: tweem kunnen aanvaarden; hijzelf was net wild gevangen g vlinders, een zeer lichte en een nogal sceptisch gestemd en na de zeer donkere; daaronder: herhalende proeven van Frings moe- vier O vlinders uit hetzelf- . , . de broedsel afkomstig ten we wel heel voorzichtig zijn met (naar Federley, 1920). hun interpretatie. Immers Frings (1903. p. 20, 1905, p. 179) verkreeg door dergelijke afkoelingsproeven zooweldieren.waarindedonkere teekening der vleugels uitgebreid was, als dieren met een veel geringere vleugelkleuring. En door warmteproeven verandering van erfelijken aanleg in het individu. 395 kregen zoowel Frings (1905, p. 155) als Federley (1905) en Fischer zelf (1907) gelijke resultaten als uit hun afkoelingsexperimenten. Van het standpunt der moderne genetica gezien, is in deze onderzoekingen dus niet meer bereikt, dan het constateeren van een onderscheid in gevoeligheid voor temperatuurschommelingen tusschen verschillende individuën. Verder niets. En deze verschillen in gevoeligheid moeten in het genotype der dieren gelegen zijn. Op dien grond komt nu Federley (1920) tot het vermoeden, dat hier polymere factoren in het spel zijn. De individuën, die in hun genotype een aantal dezer voor het tot stand komen van vleugelstrepen verantwoordelijke factoren zijn, bezitten, worden nu door de afwijkende temperatuur in staat gesteld deze te ontplooien en daardoor hun bezit aan meer polymere factoren dan de overige dieren van het broedsel te verraden. Wanneer nu deze in de proeven van Fischer donkergekleurde dieren ook donkerdere nakomelingen hadden, dan de oorspronkelijke stam was, dan behoeft ons dit volstrekt niet te verwonderen, omdat zij reeds van het begin af aan over een grooter aantal polymere factoren beschikten. Deze door Federley gegeven verklaring heeft ongetwijfeld veel kans op waarschijnlijkheid; in ieder geval brengt ze een der zwakste punten van Fischers proeven op den voorgond: het was volstrekt niet bekend, in hoeverre de dieren, waarmee hij experimenteerde, onderling genotypisch gelijk waren, in hoeverre ze per individu homozygoot of of heterzygoot waren en hoever hun vermogen om donkerder kleur te ontwikkelen eenvoudig als reactie van het individu op de levensomstandigheden, waaraan het onderworpen was, zich uitstrekte. Even zwak als Fischers gegevens zijn de resultaten van kammerer(i9i3);ook hun „bewijskracht" voor een verandering van het in een dier aanwezige genotype onder invloed 396 verandering van erfelijken aanleg in het individu. van levensomstandigheden kan tegenover een scherpe kritiek geen stand houden. Jonge, onregelmatig gevlekte individuën van de gevlekte salamander (Salamandra macidosd) werden op een gelen ondergrond gekweekt en toonden nu, na verloop van eenigen tijd, sterke toename der gele kleur; werden dergelijke dieren op een zwarten bodem gefokt, dan nam het zwarte pigment sterk toe. De vergrooting der vlekken bleek uitsluitend het gevolg te zijn van het kweeken op den gelen leembodem; door grootere vochtigheid werd ook het aantal der gele vlekken grooter. Licht was voor deze toename in afmeting en aantal een noodzakelijke voorwaarde; hoogere temperatuur deed het proces slechts vlugger verloopen. De invloed der bodemkleur werkte slechts in, wanneer de dieren in het bezit van normale oogen waren; vochtigheid oefende ook haar werking uit bij kunstmatig blindgemaakte dieren. De inwerking dezer uitwendige omstandigheden blijkt nu volgens Kammerer niet alleen aan de behandelde individuën zelf, maar in dezelfde richting ook aan de nakomelingen daarvan, zelfs wanneer deze vanaf het paringsmoment der ouders op normalen ondergrond worden opgefokt. Zoo neemt bijv. in de F1-generatie van sterk geelgeworden ouders, indien deze Fx op zwarten grond gekweekt wordt, aanvankelijk het geel in sterke mate toe, en pas langzamerhand wordt dit dan weer door de zwarte kleurstof verdrongen. Daarbij viel op, dat deze Fx-dieren hun gele teekening veel regelmatiger vertoonden, dan de oorspronkelijke vorm; deze laatste (typicd) had onregelmatig verspreide gele vlekken; de Fj-jongen der behandelde dieren hadden hun vlekken in een of twee overlangsche strepen gerangschikt en in volgende generaties traden zelfs dieren op, die volkomen het uiterlijk hadden van de vorm taeniata met twee scherpe gele lengtestrepen. Om nu na te gaan, of werkelijk in het genotype der proefdieren iets veranderd was, verandering van erfelijken aanleg in het individu. 397 werden door Kammerer ook kruisingen gemaakt en wel met de volgende dieren: 1. de normale gevlekte vorm (typica), 2. de normale dubbelgestreepte vorm (taeniata), 3. kunstmatig gemaakte dubbelgestreepte dieren, die dus phaenotypisch op taeniata geleken, 4. kunstmatig gemaakte enkelgestreepte dieren. Hiervan gaf de kruising 1 x 2 (typica X taeniata) een F^generatie met het ^a-uiterlijk, dat dus domineert en een 3 : 1-splitsende F2; verder leverden de kruisingen 2X4 en 3 x 4 eveneens in Fx phaenotypische typica-dieren; 1 x 3 en 1 x 4 gaven Fj-generaties met het uiterlijk van tusschenvormen: enkel- resp. dubbelrijige vlekteekening; de F2 vertoont geenerlei bastaardsplitsing, maar een van worp tot worp steeds toenemende verstoring der symmetrie in de vlekteekening, die in de volgende generatie tot het zuivere typicauiterlijk terugkeert. Echter scheen de kruising 2x3 (echte taeniata x kunstmatige dubbelgestreepte) een Fj-generatie te geven van echte taeniata-vorm; te betreuren is het, dat hiervan door Kammerer geen verdere generaties werden opgefokt. In deze kruisingen meent hij nu voldoende grond te kunnen vinden voor zijn stelling, dat het genotype, de erfelijke aanleg, der oorspronkelijke proefdieren door het leven op andersgekleurden grond veranderd zou zijn. Zooals vanzelf spreekt, is deze conclusie niet onaangevochten gebleven; scherpe bestrijding is o.a. gevoerd door Jollos (1914b) die tot de slotsom komt, dat inderdaad deze kruisingen beslissend zijn geweest voor Kammerers resultaten, maar dat als de eenige daaruit te trekken conclusie gelden moet: er is in het genotype der oorspronkelijke proefdieren volstrekt niets veranderd. Juist het feit, dat de Fx van de kruisingen 1 x 3 en 1 x 4 een „tusschenvorm" is en de F2 geen bastaardsplitsing vertoont, maar van worp tot 39» verandering van erfelijken aanleg in het individu. worp terugkeert tot het oorspronkelijke ïv/rcVa-uiterlijk bewijst z.i. voldoende, dat hier het genotype volkomen hetzelfde gebleven is, maar alleen een lange nawerking der veranderde levensvoorwaarden een phaenotype-wijziging gedurende eenigen tijd veroorzaakte. Zoodra deze nawerking uitgeput was, werd een bij den erfelijken aanleg onder normale omstandigheden behoorend uiterlijk te voorschijn gebracht. „Zoodoende is met zekerheid bewezen" zegt Jollos „dat er in geen enkel opzicht een beïnvloeding van het genotype, van den erfelijken aanleg dus, bestaat, maar dat Kammerers proeven ons slechts phaenotypische veranderingen hebben doen zien". Het eenige belangwekkende resultaat daarvan, en dit op zichzelf is bij betrekkelijk hoog georganiseerde dieren als salamanders zijn, al de moeite waard, is de lange duur van de nawerking, van den invloed, door de levensomstandigheid van buitenaf op het volwassen individu en de door haar voortgebrachte eicellen, uitgeoefend. Trouwens ook over de feiten van Kammerers kleurproeven bestaat geen eenstemmigheid: Megusar (1914) en Herbst (1919) meenen, dat uitsluitend larven gevoelig zijn voor de kleur der omgeving, en geenszins de volwassen dieren, zooals Kammerer meegedeeld had. En v. Frisch (1920) kiest hierin weer wel de zijde van Kammerer; volgens zijn onderzoekingen werken gele en zwarte bodemkleur nog wel degelijk óók op het volwassen individu in. Dit daargelaten, is toch de uitkomst van deze proefnemingen allerminst een bewijs voor de stelling, dat in het genotype der dieren iets veranderd zou zijn. Anders staat dit met de proeven van Tower (1906, 1918) die met de in Amerika zoo verspreide Coloradokever (Leptinotarsa) werkte. Bij deze keversoort werd een scherp omlijnde periode gevonden, gedurende welke de ouderdieren gevoelig waren voor verandering in levensomstandigheden, VERANDERING VAN ERFELIJKEN AANLEG IN HET INDIVIDU. 399 met dit gevolg, dat niet hun eigen uiterlijk voorkomen, maar dat van de door hen voortgebrachte jongen gewijzigd werd. Deze gevoelige (sensibele) periode ligt kort voor het afleggen der tot een broedsel behoorende eieren. In dezen korten tijd schijnen zeer afwijkende uitwendige invloeden de eicellen en spermacellen dermate te veranderen, dat de jongen geheel in kleur en teekening van de ouders afwijken. Een beroemd geworden onderzoek is bijv. dat met Leptinotarsa decemlineata; vóór en tijdens het leggen der eerste drie broedsels werden de als ouders fungeerende dieren onderworpen aan andere omstandigheden, dan waaraan ze gewoon waren: zeer hooge temperatuur (35° C), droge lucht (45 % relatieve vochtigheid) en lage luchtdruk (50 cM. kwik); nadat drie broedsels waren gelegd, werden de dieren in normale levensomstandigheden teruggebracht, waarin ze nog twee broedsels gaven. De geheele levensloop gedurende eiontwikkeling, bevruchting en eileggen had dus bij de eerste drie broedsels onder zeer afwijkende, bij de laatste twee onder normale levensvoorwaarden plaats gevonden en het gevolg was: uit de eersten kwamen slechts weinige normale dieren voort, de groote meerderheid behoorde tot een typisch bleekgekleurdevorm^a/^a) en eenige tot een vorm zonder borststukvlekken (immaculothorax). In het geheel 98 kevers: 14 decemlineata, 82 pallida en 2 immaculothorax. Daarentegen bestonden de beide laatste broedsels uit 61 dieren, alle van het gewone decemlineata-type. De afwijkende dieren gingen grootendeels aan een bacterie-infectie ten gronde (8opalUda's en de beide ongevlekten); slechts zpaWda-dieren bleven leven. En wat nu het belangrijkste was: kruising van deze pallidaindividuën met een decemlineata gaf een F^generatie met het decemlineata-type, dat dus domineert; de F2 splitste zeer zuiver in 75 % decemlineata en 25 % pallida. Verder bleken deze uit de F2 verkregen bleeke dieren bij onderlinge paring 400 verandering van erfelijken aanleg in het individu. een volkomen constante nakomelingschap op te leveren, die nooit eenigen terugslag tot de oorspronkelijke decemlineata meer gaf. Met andere woorden: zonder eenigen twijfel is Tower erin geslaagd uit den oorspronkelijken vorm Leptinotarsa decemlineata, door sterk abnormale levensomstandigheden nakomelingen op te kweeken, die een erfelijken factor minder bezaten; hij noemde deze daarom „mutanten", welke naam algemeen aan plotseling optredende erfelijk-afwijkende vormen gegeven wordt. En toch zijn ook in Towers werk enkele zwakke punten, die de resultaten nog niet tot onweerlegbaar bewijs maken: de door hem langs kunstmatigen weg .verkregen „mutanten" komen alle, zij het zeldzaam, in de natuur voor, waar hun oorsprong niet goed na te gaan is; in de Fx der kruising decemlineata x mutant domineert het oorspronkelijk decemlineatartype, waardoor heterozygote decemlineata-dieren niet van homozygoten met hetzelfde uiterlijk onderscheiden kunnen worden en 3e de mutanten blijken veel gevoeliger te zijn voor bacterièninfectie enderg.Detwee eerste feiten doen vermoeden, dat in de natuur óók heterozygote decemlineata-individuën voorkomen, die dus steeds in meerdere of mindere mate, „mutanten" kunnen geven als recessieve producten eener bastaardsplitsing; en het derde feit zou wellicht kunnen verklaren, waarom deze recessieve vormen in de natuur betrekkelijk zeldzaam zijn. Waarom ook waren onder dezelfde afwijkende omstandigheden niet alle daaraan onderworpen eicellen en spermacellen genotypisch anders geworden? Of de cultuurvoorwaarden (temperatuur, vochtigheid enz.) hebben niet in gelijke mate op alle gameten ingewerkt, en dit is vrij onaannemelijk, óf ook er bestonden reeds van het begin af aan verschillen tusschen de eicellen van hetzelfde ovarium, tusschen de spermacellen door hetzelfde dier geproduceerd. Al is dus ongetwijfeld het uitvoe- verandering van erfelijken aanleg in het individu. 401 rige onderzoek van Tower een van de meest exacte op dit gebied, als onweerlegbaar bewijs voor de opvatting, dat de verandering in erfelijken aanleg uitsluitend tengevolge der veranderde levensomstandigheden zou hebben plaats gevonden, kan het nog niet gelden. Men kan nu nog een andere methode toepassen om organismen aan afwijkende levensomstandigheden te onderwee pen: overplanten van gedeelten van organismen of van geslachtsorganen op individuën met anderen genotypischen aanleg. Het eerste geschiedt veel met planten (enten, oculeeren en derg.) en de talrijke proeven, die hierover genomen zijn hebben wel met zekerheid doen zien, dat slechts in één geval de eigenschappen van het eene individu in het andere overgingen: bij besmettelijke bontbladerigheid (Baur 1904, 1906a en b, 1907). Alle overige mededeelingen in de litteratuur omtrent beïnvloeding van het genotype eener entloot door den onderstam, zijn ongetwijfeld te beschouwen als losse, ongecontroleerde waarnemingen zonder eenigen bewijskracht (Winkler 1912, p. 147 vv.). En het tweede is door enkele onderzoekers (Castle and Phillips i9ii,Guthrie 1908, Davenport 1910) verricht aan marmotten en kippen: door het overbrengen van een ovarium van een witte hen bijv. in het lichaam eener zwarte, welker ovarium geheel weggenomen was, en daaropvolgende bevruchting door een witten haan werd getracht een eventueelen invloed van het lichaam van het zwarte dier op de door het ingeplante ovarium voortgebrachte eieren aan te toonen. Guthrie meende overtuigende bewijzen geleverd te hebben, dat deze invloed bestond en dat in het genoemde voorbeeld uit eicellen van het ovarium, uit een witte hen, na overbrenging in een zwarte door een witten haan zwarte kuikens verwekt zouden kunnen worden. De foutenbronnen liggen echtervoor de hand: regeneratie van het wellicht niet geheel verwijderde oorspronkelijke Algemeene Erfelijkheidsleer. 26 402 verandering van erfelijken aanleg in het individu. ovarium, niet volkomen raszuiverheid der gebruikte dieren en derg., en dienovereenkomstig kwam Davenport, die met volkomen betrouwbaar materiaal werkte en alle regeneratie van oude eierstokken wist te voorkomen, tot de geheel tegengestelde conclusie: die invloed bestaat niet, het genotype van het ingeplante ovarium blijft zooals het is. En Castles proeven met marmotten hadden evenzeer een negatieve uitkomst. Als derde groep van onderzoekingen, waarin getracht werd een bepaald genotype kunstmatig te veranderen, werd boven genoemd de methode om door vergiften, röntgenstralen en derg., door directe werking dus in het „kiemplasma" van een organisme wijzigingen te brengen. Dit probleem is op botanisch gebied voor het eerst aangevat door Gager (1908, 1911) en door Mac Dougal (1911), wiens methode berustte op het inspuiten van verschillende zoutoplossingen in de vruchtbeginsels van planten, voordat de bevruchting plaats had. Deze proefnemingen schijnen aan te toonen, dat inderdaad door inspuiting van zinksulphaat bijv. of van rietsuiker een wijziging in den erfelijken aanleg van het organisme, of tenminste van de door het organisme geproduceerde voortplantingscellen kon worden verkregen. In verschillende plantensoorten, die om een of andere reden voor dit onderzoek geschikt geacht worden: Oenothera biennis, Raimannia odorata, Begonia, Cleome, Abutilon e.a., werd met verschillende middelen getracht den erfelijken aanleg in de eicellen te beinvloeden; vooral in de eerstgenoemde plant werden met zinksulphaat opvallende resultaten verkregen: het zaad uit de behandelde vruchtbeginsels leverde planten met gèheel anderen habitus, bladvorm, levensduur en derg. dan de ouderplant had en het scheen, dat de nakomelingen van deze kunstmatig verkregen „mutanten" zonder voorafgaande behandeling hetzelfde uiterlijk hadden. Toch zijn deze enkele ge- verandering van erfelijken aanleg in het individu. 403 gevens, evenmin als die verkregen door radiumbestraling van Oenothera's (Gager 1908,1911), overtuigend genoeg om deze zijde van het vraagstuk als afgedaan te beschouwen. Een uitvoerige herhaling en uitbreiding van dergelijke onderzoekingen met materiaal, waarvan de genotypische constitutie voldoende bekend is, moet ook hier nog nadere inlichtingen geven. Want ook hier weer komt het zoo bij uitstek kritieke punt, waarop de bewijskracht van al deze onderzoekingen strandt, op den voorgrond: voordat men bewijzen kan, dat het genotypische factorencomplex in een individu een verandering heeft ondergaan als gevolg van een verandering der levensomstandigheden, moeten we deze factoren zelf kennen. Immers we bewijzen de verandering in genotype door het kweeken van een nakomelingschap, die anders op de normale levensvoorwaarden reageeren moet, dan de ouders dit deden, en indien nu het onderzoek begonnen wordt met een individu dat in een of meer factoren heterozygoot is, wellicht nog bovendien kryptomere factoren bezit, wier aanwezigheid onder normale levensvoorwaarden niet blijkt, dan is altijd een verkregen positieve uitkomst van een dergelijk onderzoek verdacht, omdat de mogelijkheid, zelfs de waarschijnlijkheid bestaat, dat deze positieve uitkomst alleen toe te schrijven is aan het optreden van splitsingsprodukten als nakomelingen der hybride ouders, welke splitsingsprodukten nu in de abnormale levensomstandigheden een grootere levenskans hebben kunnen, dan onder de normale het geval was. Houden we dit in het oog, dan behoeft de uiterst moeilijke positie van het vraagstuk èn van dengene, die over dit vraagstuk zich een oordeel vellen wil, geen nadere toelichting: zelfs de zoo uiterst nauwkeurige resultaten van Jollos met den in de warmte ontstanen vorm van Paramaecium en de talrijke „mutanten" van Leptinotarsa door Tower verkregen, en wier genotypisch verschil met den oudervorm bewezen is, 4°4 verandering van erfelijken aanleg in het individu. behoeven niet geheel door de abnormale levensvoorwaarden tevoorschijn geroepen te zijn (wat op zichzelf niet ondenkbaar is: een factor, enzym, kan door de hooge temperatuur vernietigd zijn); ze kunnen evengoed steeds optreden, hoewel in kleiner percentage, waarbij dan de afwijkende omstandigheid slechts een begunstigende rol zou spelen. Opgelost is het probleem dus nog geenszins en het zal nog wel eenigen tijd op oplossing moeten wachten. Tegenover nu deze eene mogelijkheid: het genotype van een individu verandert als gevolg van een wijziging in de omstandigheden, staat een tweede mogelijkheid: de verandering van den erfelijken aanleg in een organisme geschiedt spontaan, zonder eenige van buitenaf werkende oorzaak. Deze autogene verandering werd voor een twintigtal jaren als een groote waarschijnlijkheid beschouwd. Theorieën, welke met een in organismen aanwezige drijvende kracht tot verandering van erfelijken aanleg, tot volmaking, rekenden, waren er al in oude tijden, bestonden ook nog in den aanvang van de moderne periode der erfelijkheidsleer en bestaan ook thans nog (Franz 1920); experimenteel getoetste feiten tot ondersteuning van een optredende spontane verandering ontbraken voor 1900 volkomen, nog daargelaten betrouwbare gegevens voor de meening, dat deze veranderingen in de richting van volmaking zouden gaan. In dat jaar begonnen de ideeën van de Vries over het plotseling, spontaan optreden van mutaties baan te breken, en door het groote feitenmateriaal uit zijn Oenoftera-onderzoekingen voortgekomen (1901—1903), scheen het pleit daarvoor al vrijspoedig gewonnen. Toen echter de door de Vries (1900) zelf meeontdekte mendelsche regels doordrongen, hun beteekenia erkend en met hun algemeene geldigheid steeds meer rekening gehouden werd, was het Bateson (1902, p. 153), die voor het eerst de aandacht vestigde op de mogelijkheid, dat verandering van erfelijken aanleg in het individu. 4°5 de plantensoort, waarmee de Vries werkte, Oenothera Lamarckiana, wel eens geen zuivere soort, maar een hybride zou kunnen zijn. En de tijd heeft ongetwijfeld in dien zin aan de min of meer prophetische uiting van Bateson gelijk gegeven, dat weliswaar Oenothera Lamarckiana geen gewone, normaal mendelende hybride is gebleken te zijn, maar toch een hybride, een organisme, dat twee of meer typen van voortplantingscellen, onderling verschillend in erfelijken aanleg, voortbrengt. Het werk van Honing (1909, 1911) heeft daaraan een begin gemaakt, het onderzoek vooral van Heribert Nilsson (1915, 1920) en Renner (1917, 1918 a, b. c) heeft dit besloten. Daarmee is de beteekenis van het werk en van de feiten natuurlijk in het minst niet aangetast; het eenige wat veranderd is, is de uitlegging, welke aan de feiten gegeven worden moet. Maar als grondslag voor een theorie aangaande het spontaan, geheel op eigen kracht veranderen van het in een organisme aanwezig genotype, kan het Oenothera-on&erzoek niet gelden; voor een dergelijke wijziging van erfelijken aanleg ontbreekt op het oogenblik elk bewijs, zelfs elke aanwijzing. De term „mutatie" die de de Vries voor het door hem in Oenothera bestudeerde proces had gebruikt, en het daarvan afgeleide „mutante" voor de optredende nieuwe vormen, worden in den tegenwoordigen tijd in heel veel verschillende beteekenissen aangewend en het is dus voor alles noodig, nauwkeurig te omschrijven wat ermee bedoeld wordt. Plotseling optredende, tenminste tot dusver onbekende, planten of dieren in de vrije natuur, wier oorsprong volslagen in het duister ligt en over wier ontstaan geen enkele zekerheid gegeven kan worden, worden evengoed „mutanten" genoemd, als de door Tower in zijn proeven verkregen temperatuurgevolgen. Voor een spontaan optreden van een genotypische verandering in een of ander organisme is op het oogenblik geen argument te vinden. 406 VERANDERING VAN ERFELIJKEN AANLEG IN HET INDIVIDU. Alles samengenomen staat het thans met het probleem: de verandering van genotype in een individu, zoo, dat deze verandering spontaan gedacht kan worden en allogeen, veroorzaakt door wijziging in de uitwendige levensvoorwaarden; dat voor een spontane verandering niet de minste aanwijzing kan gegeven worden en dat voor een allogene verandering wel positieve gegevens in de litteratuur voorkomen, wier beoordeeling echter nu nog niet goed mogelijk is, omdat de foutenbronnen in de onderzoekingen niet altijd alle vermeden waren. Indien een individu een in al zijn erfelijke factoren homozygoot organisme is, is naar alle waarschijnlijkheid het genotype noch spontaan, noch door uitwendige oorzaak veranderlijk. HOOFDSTUK XV. verandering van erfelijken aanleg in zuivere stammen en in populaties. Het onderscheid, door Johannsen in 1903 gemaakt, tusschen wat hij zuivere stammen (reine Linien) en populaties noemde, is wel een van de belangrijkste scherpe theoretische begripsscheidingen geweest, die de erfelijkheidsleer in haar streven, altijd meer exakte wetenschap te worden, heeft voortgebracht. Weliswaar is zijn omschrijving van het begrip „zuivere stam" in den loop der jaren iets gewijzigd: in I9°3 (P- 9) formuleerde hij het als „individuën, die van een enkel zelfbevruchtend individu afstammen", in 1909 (p. 133) als «alle individuën, die van een enkel absoluut zelfbevruchtend homozygoot individu afstammen" en in 1915 (p. 606): „een zuivere stam omvat alle nakomelingen van een enkel absoluut zelfbevruchtend individu, dat zelf geen bastaardnatuur bezit", maar door deze veranderingen is de oorspronkelijke omschrijving van 1903 slechts nauwkeuriger geworden. De individuën van een zuivere lijn zijn dus alle genotypisch identiek met het ouderindividu. Daartegenover is een populatie een mengsel van in erfelijken aanleg ongelijke, in sommige factoren homozygote, in andere heterozygote individuën, zij het nu een bevolking eener landstreek of een systematische groep (soort of ras) van planten of dieren. Stelt men nu de definitie van het begrip zuivere stam zoo 408 verandering van erfelijken aanleg in scherp als Johannsen dit later gedaan heeft, dan stelt men twee eischen aan het individu, waarvan de zuivere stam afkomstig is: ie het moet een absoluut zelfbevruchtend individu zijn en 2e het mag geen bastaardnatuur hebben, moet dus in al zijn erfelijke factoren homozygoot zijn. Dat die eischen zware zijn, behoeft geen betoog; er is eigenlijk geen enkel organisme, dat absoluut zelfbevruchtheid is: erwten zijn het wel zeer sterk, maar bij vrijen afbloei is insectenbezoek en daarmee bestuiving door stuifmeel van een plant van anderen genotypischen aanleg, niet uitgesloten, boonen zijn ook vrij sterke zelfbestuivers, maar worden toch nog aleens door insecten bezocht en met ander stuifmeel bestoven (Mayer Gmelin 1916, 1917, Lenz 1921, Schiemann 1921), tarwe is een vrij goede zelfbevruchter, maar is als windbloeier steeds aan kruisbestuiving onderhevig. En onder dieren komen absolute zelfbevruchters wel niet voor, zij het dan wellicht onder enkele groepen van protozoën. De tweede eisch: dat het stamindividu in al zijn erfelijke factoren homozygoot zijn moet, is een al even moeilijke. Hoe kunnen we dit beöordeelen, indien we in het oog houden de talrijke wijzen, waarop factoren kryptomeer, onmerkbaar voor onze waarneming, aanwezig kunnen zijn? (zie hoofdstuk VI). In dezen uiterst strengen vorm kunnen we het begrip „zuivere stam" wel als een denkbaarheid aanvaarden, maar het is tevens een in de practijk van het organismenleven niet verwerfeelijkte fictie. Het is van het standpunt der erfelijkheidsleer onverschillig, of een aantal individuën, die alle homozygoot zijn in al hun erfelijke factoren en bovendien alle identiek in erfelijken aanleg, van eenzelfde individu door zelfbevruchting of van meer individuën door zelfbevruchting of van meer, onderling identieke en homozygote individuën door onderlinge kruisbevruchting afstammen. En indien we zuivere stammen en in populaties. dus de door Johannsen vereischte zelfbevruchting laten varen en den zuiveren stam omschrijven „als het totaal van alle in al hun factoren homozygote individuën, wier genotypen onderling gelijk zijn" (door Lehmann 1914b, isogene eenheid genoemd), dan schenken we daarmee aan het begrip „zuivere stam" meer practische levensvatbaarheid. Want zulke zuivere stammen bestaan er wèl, al blijft natüurlijk de beslissing een zeer moeilijke en een steeds eenigszins twijfelachtige, indien we met de mogelijke aanwezigheid van kryptomere factoren rekening houden. Van organismen uit de natuur is het steeds in hooge mate de vraag, of ze tot zuivere stammen, zelfs in den bovenomschreven ruimeren zin, behooren; de beoordereling op zuiverheid, op homozygotische natuur kan immers alleen geschieden door het experiment, door het kweeken van individueele nakomelingschappen, en ook alleen door een onderzoeker, wiens waarnemings¬ vermogen getraind is ten opzichte van waarneembare kleine verschillen onder het door hem gekweekte materiaal. Daarom moeten we „zuivere stammen" onder de gekweekte organismen zoeken, onder de cultuurplanten en huisdieren en dan hebben we, zooals vanzelf spreekt, de meeste kans indien we onder de zelfbevruchtende plantenrassen zoeken, die sedert langen tijd door deskundige kweekers bewerkt zijn. Een typisch voorbeeld van het bestaan van dergelijke zuivere 409 Fig. 114. Aren van tarwerassen uit het midden der negentiende eeuw en aren van dezelfde rassen uit 1910 (naar de Vilmorin, 191 ib). 410 verandering van erfelijken aanleg in stammen gaf de Vilmorin (1911 b): Een verzameling van gedroogde tarwearen, door Louis de Vilmorin omstreeks 1850 verzameld, werd door zijn kleinzoon Philippe d. V. in 1910 teruggevonden; zoodoende konden deze aren van 1850 vergeleken worden met aren van dezelfde rassen, zooals die in 1910 gekeekt worden. Er bleek niet het minste verschil te bestaan; in fig. 114 zijn onder hetzelfde nummer telkens twee aren afgebeeld: onder het nummer 1 bijv. een aarvan Webbis Free trade uit 1854, onder 1 A een aar van hetzelfde ras uit 1910; als 2 een aar van Saissette de Tarascon van 1853, a^s 2 A een van 1908 enz. Wat uit dit voorbeeld duidelijk blijkt, is dat bij deskundige teeltwijze deze tarwerassen onveranderlijk „zuivere stammen" zijn, die ook in hun nakomelingschappen steeds zuiver blijven, indien aan de noodige cultuurvoorwaarden voldaan wordt. Is nu een dergelijke zuivere stam een veranderlijk iets of vastgelegd en onwrikbaar? Het genoemde voorbeeld van de tarwerassen toont reeds, dat in die stammen niets veranderd was in den loop van zestig jaar, en dan mag men ook wel zeggen, dat het genotype dier rassen een onveranderlijk iets was. Maar is nu verandering in erfelijken aanleg van een zuiveren stam ook volkomen uitgesloten? De beantwoording van deze vraag hangt af van de beantwoording der in het vorige hoofdstuk gestelde: indien aangenomen mag worden, dat het genotype van een in al zijn erfelijke factoren homozygoot organisme nóch spontaan, nóch door uitwendige oorzaken veranderd kan worden, dan geldt deze zelfde conclusie ten aanzien van het genotype van zuivere stammen. Echter is er nu nog een oorzaak waardoor het genotype van een zuiveren stam veranderen kan, zoodat deze stam ophoudt zuiver te zijn: indien voortplantingscellen met anderen erfelijken aanleg van buitenaf ingevoerd worden, d.w.z. indien kruising plaats vindt van een of meer tot dien zuiveren ZUIVERE STAMMEN EN IN POPULATIES. 411 stam behoorende individuën met vreemde, niet bij dien stam gerekende, organismen. Dan komen onder de nakomelingen van den zuiveren stam bastaarden, met als gevolg mendelsche splitsingen enz.; dan is dus de erfelijke aanleg in den stam aanwezig, veranderd, en dan heeft de stam opgehouden een zuivere te zijn. Naast deze enkele zuivere stammen, die alleen onder cultuurrassen voorkomen en ook daar nog slechts een kleine minderheid uitmaken, vinden we in de natuur nog groepen van organismen, die zich hetzij door zelfbevruchting, hetzij door onderlinge paring voortplanten en „populaties" genoemd kunnen worden. Zulke populaties omvatten natuurlijk een aantal organismen van uiteenloopende genotypische samenstelling: heterozygoten en homozygoten kunnen er beide toe behooren. Het eenvoudigste geval is wel een populatie bestaande uit onderling alle gelijke heterozygote individuën, maar een dergelijke populatie toont reeds onmiddellijk het lot te ondergaan, waaraan alle populaties onderworpen zijn: de nakomelingen van een aantal onderling identieke, doch heterozygote organismen, zijn niet alle meer aan de ouders gelijk, maar kunnen homozygoot in sommige, heterozygoot in andere factoren zijn. Een eenvoudig geval: we hebben een populatie van 100 rose-bloeiende MirabiUsplanten, wier heterozygotische natuur en de daaruit voortkomende splitsing in de nakomelingschap we vroeger (p. 121) leerden kennen. De kinderen van deze 100 rose Mtrabilis-vlanten zijn nu niet alle rose: er kunnen homozygote roode en homozygote witteonderaanwezigzijn. De erfelijke aanleg van de populatie is dus gewijzigd. Waarvan is nu deze verandering, die door iedere populatie ondergaan wordt, afhankelijk? Is het uitsluitend een noodzakelijk gevolg van de heterozygoten, die in een dergelijke populatie aanwezig zijn, of spelen hier de uitwendige levensomstandigheden en hun eventueele ver- 412 VERANDERING VAN ERFELIJKEN AANLEG IN andering wellicht ook een rol? De oorzaken der wijzigingen, welke in iedere populatie in den loop der opeenvolgende generaties optreden, moeten inderdaad in twee richtingen gezocht worden: èn spontaan, èn door buiten afliggende omstandigheden is het genotype eener populatie veranderlijk: De veranderingen, die in het genotype van een populatie plaats vinden, uitsluitend door eigen kracht, d.w.z. als gevolg van de samenstelling dezer populatie uit homozygoten en heterozygoten, zijn afhankelijk van de wijze, waarop de individuën dezer populatie zich voortplanten, of alleen door zelfbevruchting (autogaam), of alleen door kruisbevruchting (allogaam), of zoowel door autogamie als door allogamie, waarbij natuurlijk tusschen de aantallen autogame en de getallen allogame bevruchtingen een zekere verhouding kan bestaan. De gevolgen van deze verschillende bevruchtingswijzen leenen zich uitnemend voor een wiskundige behandeling. We zullen daarop hier niet in bijzonderheden ingaan, alleen aan een enkel eenvoudig voorbeeld de methode laten zien en voor de overige gevallen onder verwijzing naar de desbetreffende litteratuur slechts de uitkomsten vermelden. Het eenvoudigste staat het met de streng autogame organismen, die zich dus generatie na generatie door zelfbevruchting voortplanten. Gaan we uit van een populatie, bestaande uit alleen monohybride organismen (Aa) en berekenen we de verhoudingen der drie daaruit voortkomende groepen AA, Aa en aa in de volgende generaties, dan kunnen we het resultaat aldus in woorden samenvatten: het percentage heterozygoten in de geheele populatie aanwezig, neemt in den loop der opeenvolgende generaties af, en wel het vlugste indien de organismen monoheterozygoot zijn, en langzamer, naarmate ze in meer factoren bastaardnatuur bezitten. Figuur 115 brengt dit in schema; op de verticale as staat het percentage van heterozygoten in de populatie aanwezig, op de horizon- ZUIVERE STAMMEN EN IN POPULATIES. 4!3 tale het nummer der generatie; de cijfers bij de krommen wijzen het aantal factoren aan, die in heterozygotischen toestand voorkomen. Men kan zich dit langs gemakkelijken weg duidelijk maken door het eenvoudige geval eener monohybride uit ic<*- te werken. De generatie van een kruising AA x aa omvat, zooals we T vroeger zagen, uitsluitend Aa-individuën en bij so% zelfbevruchting geeft dit een F2generatie van 25 % AA, 50 % Aa "* en 25 % aa, dus 50 % homozygoten en 50 % heterozygoten. Denkt men zich Fig' II5' PercentaSe van heterozygote individuën in j • 1 • iedere [generatie na zelfbestuiving. De cijfers bij de nu, dat ieder in- krommejgëven het aantal heterozygote factoren aan. dividu 4 nakome- (naar East and J°nes, 1919, p. 90). lingen heeft, dan kan het verloop in de volgende generaties als volgt samengevat worden: Fj 1 Aa F2 1 AA 2Aa ~~Iaa F3 4 AA 2 AA 4 Aa ~laa4aa F4 16 AA 8 AA 4 AA 8Aa ^4~aa 8aai6aa F8 64 AA 32 AA 16 AA 8 AA 16 Aa 8 aa 16 aa 32 aa 64'aa 414 verandering van erfelijken aanleg in Met andere woorden: in Fx waren alle individuën Aa; in F2 : 25 % AA : 50 % Aa : 25 %aa; in F3 37.5 % AA : 25 % Aa : 37.5 % aa, in F4 : 43.8 % AA : 12.5 % Aa i 43.8 % aa; in F5 : 46.9 % AA : 6.2 % Aa : 46.9 % aa; of ook: de percentages heterozygoten bedragen in Fx,. F2, F3 enz. achtereenvolgens 100; 50; 25; 12,5; 6.2; 3.2; 1.6 en nemen verder zóó af, dat ze in de 10e generatie practisch niet meer voorkomen. Indien nu de oorspronkelijke F^individuën in meer dan één factor heterozygoot waren, dan wordt op den duur hetzelfde bereikt, al gaat dit thans langzamer, zooals uit fig. 115 duidelijk blijkt. (Men houde echter in het oog, dat in deze figuur met o de eigenlijke Fi-generatie, met 1 de F2, met 2 de F3-generatie aangegeven wordt, omdat East en Jones spreken van de F2 als de eerste splitsende generatie). Het verloop eener autogame populatie is voor het eerst uitgewerkt door Jennings (1916 b). Het andere uiterste vinden we in een volkomen vrije paring van alle voorhanden individuën onderling. Stel ook hier weer: de Fx bestaat uit 100 % Aa-individuën, de F2 dus uit 25 % AA, 50 % Aa en 25 %aa. Indien nu ieder AA-individu met zijns gelijken, met Aa- en met aa-individuën kan paren; en eveneens de Aa's en de aa's, dan kan nu het resultaat zóó samengevat worden, als iedere paring 4 jongen geeft: | AA | Aa Aa aa AA | 4 AA 2 AA: 2 Aa | 2 AA: 2 Aa 4 Aa Aa | 2 AA: 2 Aa 1 AA: 2 Aa: 1 aa 1 AA : 2 Aa: 1 aai 2 Aa : 2 aa Aa I 2 AA: 2 Aa | 1 AA: 2 Aa: 1 aa | 1 AA: 2 Aa : iaa 2 Aa: 2 aa aa 4 Aa 2 Aa: 2 aa 2 Aa: 2 aa 4 aa zuivere stammen en in populaties. 415 Indien werkelijke panmixie plaats vindt, d.w.z. alle mogelijke paringen even vaak voorkomen, dan is dus de som van alle in F3 ontstaande individuën : 16 AA + 32 Aa + ióaa, met andere woorden : in de F3 is weer de verhouding 1 AA : 2 Aa : 1 aa te vinden, die we ook in de F2-generatie aantroffen. Wordt nu de panmixie steeds voortgezet, dan verandert deze verhouding nooit: in alle volgende generaties blijven de aantallen individuën AA : Aa : aa steeds dezelfde karakteristieke verhouding 1:2:1) toonen. (Hardy 1908). Er bestaat dus in dit opzicht een principiëele tegenstelling tusschen autogamie (voortgezette zelfbevruchting) en panmixie (voortgezette onderlinge bevruchting van alle voorhanden typen) : bij de eerste wijze van voortplanting neemt, zooals we zagen, het percentage heterozygoten steeds af tot het nul bereikt, zoodat de populatie gesplitst wordt in groepen van uitsluitend homozygoten; bij vrije onderlinge paring van alle individuën blijft in de opeenvolgende generaties de voor de F2 karakteristieke verhouding der groepen van genotypen, die de populatie eenmaal vormen, behouden. Want ook bij heterozygoten in meer factoren blijft deze regel gehandhaafd, indien de oorspronkelijke F2-verhouding een normale mendelsche splitsingsverhouding was (9:3:3:1, zie Baas Becking 1919. p. 445). Is dit aanvankelijk niet het geval, dan verandert ze in den loop van eenige generaties zoo, dat ze deze zuivere mendelsche verhouding nabijkomt, en wanneer deze verhouding bereikt is, blijft ze ook verder behouden. Tusschen strenge autogamie en volkomen panmixie in staan nu die wijzen van voortplanting, waarin beide gecombineerd zijn; naast autogamie speelt dan allogamie (kruisbevruchting) een rol. Door Heukels en Bone (1915) is dit geval wiskundig uitgewerkt; aan hun studie moge het verloop ontleend worden eener populatie, waarin x zelfbevruchtingen plaats vinden tegenover y kruisbevruchtingen: hun conclusie 416 VERANDERING VAN ERFELIJKEN AANLEG IN daarover luidt: „wanneer de planten van een populatie, welke in slechts één factorenpaar verschillen, in vele opeenvolgende generaties aan x zelfbevruchtingen tegen y kruisbevruchtingen zijn blootgesteld, dan wordt tenslotte het aantal homozygoten — en het aantal heterozygoten -—". JS x + 2y x + 2y (1915, p. 303). M. a. w. indien bijv. x = y is, en dus allogamie even vaak voorkomt als autogamie, dan is het einde, dat er x/3 van de totale populatie homozygoten en 2/3 heterozygoten worden. De volgende getallen, percentages voor de drie groepen AA, Aa en aa in de opeenvolgende generaties, toonen dit duidelijk aan: AA Aa aa Fx I 100 F2 25.0 50.0 25.0 F3 29.2 | 41.6 29.2 F4 3!-3 37-4 I 3!-3 F5 32-3 35-4 32.3 F6 32.6 34.8 I 32.6 Autogamie evenvaak als allogamie In verdere generaties worden nu langzamerhand de percentages 33.3, 33.3 en 33,3 bereikt, dus 2/.3 homozygoten en 1/s heterozygoten. Dergelijke theoretisch-wiskundige afleidingen zijn op zichzelf al van waarde, maar biologisch gezien vormen ze niet meer dan werkhypothesen, aanleidingen voor experimenteel onderzoek en aanknoopingspunten voor andere biologische vraagstukken. In de eerste plaats de stelling, dat voortgezette zelfbevruchting na een zeker aantal generaties leidt tot het uiteenvallen eener populatie in een aantal gescheiden „zuivere stammen", groepen van homozygoten. Dit zal evenzeer het geval zijn, indien tot zelfbevruchting gedwongen wordt, terwijl de organismen van nature kruisbevruchters zijn; zuivere stammen en in populaties. 4*7 maïsplanten bijv. die in de grootcultuur steeds wind best ui vers zijn en dan blootstaan aan bevruchting met stuifmeel van alle in de buurt groeiende planten, kunnen door kunstmatige middelen met eigen stuifmeel bevrucht worden en zoodoende van allogamie tot autogamie overgaan. Het noodzakelijk gevolg daarvanzalzijn.datdenakomelingschapp na eenige generaties een groot deel van haar typische veelvormigheid verliest, en uiteenvalt in enkele stammen van homozygoten. Die gedwongen zelfbevruchting bij van nature kruisbevruchtende planten is een proces, dat in biologisch oogpunt een van de meest belangrijkste vraagstukken in zich sluit: het probleem van de schadelijke of niet-schadelijke gevolgen van inteelt. (East and Jones 1919). Inteelt is de gedwongen bevruchting van een vrouwelijke eicel met een mannelijke voortplantingscel, die door hetzelfde of door een zeer na bloedverwante organisme geleverd wordt. En nu is het van oudsher af een der meest brandende vraagstukken in de toegepaste erfelijkheidsleer, in de practijk van fokker en kweeker en in de practijk van den medicus: is paring van nauw-bloedverwante individuen voor de nakomelingschap onschadelijk of verkeerd? De verre strekking van deze vraag is vanzelf aanleiding geweest, tot het ineenzetten van onderzoekingen, uitsluitend op haar beantwoording gericht. Gegevens ontbraken omstreeks 1880 volkomen en het is Crampe's verdienste geweest (1883) het eerste experimenteele onderzoek hieraan te hebben gewijd. Zijn proefnemingen begonnen met een 5-tal jonge ratten van dezelfde worp, afkomstig van een albino wijfje en een wit-en-grijs mannetje, en van deze jongen werden nakomelingen gefokt door voortdurende inteelt, d.w.z. dus door voortdurende paring van een mannetje met een wijfje uit dezelfde worp, tot in de zeventiende generatie. Allerlei degeneratie-kenmerken traden nu langzamerhand op: gevoeligheid voor ziekten, aangeboren abnormaliteiten, ver- Algemeene Erfelijkheidsleer. 27 418 verandering van erfelijken aanleg in minderde vruchtbaarheid en ten slotte algeheele steriliteit. En een aantal latere onderzoekers kwamen tot dezelfde conclusie: voortgezette inteelt bij de rat leidt tot achteruitgang in levenskracht en toename van onvruchtbaarheid. Maar in al deze proefnemingen zijn foutenbronnen aan te wijzen en door een uitvoerige studie van Miss King (1918 a, b, c) is dan ook eindelijk in dit zoo moeilijke probleem eenige klaarheid gekomen; zij heeft daarbij een beantwoording kunnen geven, die aan de nauwkeurigheid, tegenwoordig door de erfelijkheidsstudie geëischt, volkomen voldoet, en die al het vage, onzekere van haar voorgangers geheel mist. De proefnemingen van Miss King begonnen met een worp van vier vrijwel normale albino ratten (Mus norvegicus), twee mannetjes en twee wijfjes. Van die beide wijfjes waren de beide stammen A en B afkomstig, die gedurende 25 jaar voortdurend door paring van twee uit dezelfde worp, voortgeplant werden. Aanvankelijk werden vrijwel alle wijfjes van eenzelfde generatie voor de fokkerij gebruikt, maar in alle generaties na de zesde werden uit een duizendtal jonge 2 dieren een twintigtal uitgezocht om als stammoeders te dienen. In het begin verkreeg Miss King ook de door andere onderzoekers meegedeelde resultaten: geringe levenskracht, dwergvormen, misgeboorten, toenemende steriliteit enz. Maar het opvallende was, dat in de groote rattenkooien, waar vrije paring plaats kon vinden, dergelijke verschijnselen eveneens optraden en dat ze na een ingrijpende verandering van het diëet verdwenen. Het is mogelijk, dat aan het verdwijnen dezer degeneratie twee oorzaken schuldig waren: ten eerste de dieëtwijzigingen en 2e het elimineeren van genetisch aangelegde zwakke stammen. De eerste oorzaak werd door Miss King voor de belangrijkste gehouden, en waarschijnlijk met recht. Het buitengewoon belangrijke van deze reeks van proefnemingen is, dat daaruit ten volle gebleken zuivere stammen en in populaties. 419 is, hoe inteelt volstrekt niet schadelijk behoeft te zijn, al is het niet te ontkennen, dat er in vele gevallen nadeelige gevolgen aan verbonden zijn. Dat bijv. voortgezette inteelt lang niet altijd verminderd lichaamsgewicht der nakomelingen behoeft te hebben, blijkt wel voldoenden uit fig. 116, ontleend aan een voorloopige mededeeling van Miss King (1916); de beide onderste ratten waren de stamouders eener ingeteelde familie en de beide bovenste, die toch volstrekt niet onderdoen voor de anderen, waren twee ratten uit de vijfentwintigste generatie van nakomelingen dier stamouders. Fig. 116. Onder: beide stamouders der bovenste ratten, die nakomelingen in de vijfentwintigste door inteelt gefokte generatie zijn, en niet voor de stamouders in lichaamsgewicht onderdoen (naar King, 1916). Geen enkele der onderzochte physiologische eigenschappen der stamouders was in de nakomelingen na inteelt verminderd; zoo ook de vruchtbaarheid. Daarvan geeft fig. 117 een afbeelding; in het begin was het gemiddeld aantal jongen per worp 6.8; in de tweede generatie bleef het gelijk, om in de derde plotseling te dalen tot 5.0. Dat scheen dus een schadelijk inteeltgevolg te zijn, maar deze voorbarige conclusie was toch onjuist, gezien het weer opleven der vrucht- 420 VERANDERING VAN ERFELIJKEN AANLEG IN baarheid in de 4e generatie (6.5 jongen per worp gemiddelde) in de 5e was het zelfs 7.2 en sedert dien is het gemiddelde tot in de 25egeneratie ongeveer op dezelfde hoogte gebleven, (hoogste gemiddelde 7.7, laagste 6.9). Ook hier weer dus een argument voor de opvatting: inteelt behoeft volstrekt niet altijd nadeelige gevolgen te hebben. De verklaring van deze resultaten is volkomen in overeen¬ stemming met de stelling dat strenge inteelt leidt tot toename van homozygotie. Het uitgangsmateriaal bestond uit ratten, die sedert lang in vrij nauwe bloedverwante paring voortgekweekt waren en dientengevolge hadden ze reeds een vrij belangrijken graad van fokzuiverheid bereikt; de daarop volgende inteelt versterkte nog deze zuiverheid van typen en verwijderde de nog bestaande geringe verschillen. Dat die verschillen aanvankelijk eenigszins bestaan hadden, blijkt uit zuivere stammen en in populaties. 421 het feit, dat de beide stammen A en B niet in alle opzichten gelijk waren: de dieren van stam A waren: iets vruchtbaarder, iets vroeger geslachtsrijp en bereikten een iets hoogeren leeftijd dan die van stam B. Homozygoten behoeven dus lang niet altijd zwakker of minder levensvatbaar te zijn dan heterozygoten. En toch is het een in tal van onderzoekingen waargenomen verschijnsel, dat planten en dieren, die door kruising verkregen zijn, krachtiger groei vertoonen, dan de ouders, die tot meer zuivere rassen behooren. Sprekende voorbeelden zouden daarvan aangehaald kunnen worden; het zij voldoende te verwijzen naar de aan Jesenko (1913) ontleende afbeelding van een F1-hybride tusschen roode Galicische tarwe en Petkuser rogge, welke hybride veel forscher van aar is dan de beide ouders. En ook in getallen kan de krachtiger bouw van hybriden aangegeven, worden: East and Hayes (1912, p. 27) hebben waargenomen, dat de hybride tusschen twee tabaksoorten, die beide gewoonlijk zelfbestuivers zijn, in hoogte beide sterk overtroffen. Het waren de soorten Nicotiana rustica brazilia en N. rustica scabra, wier hoogten zooals uit onderstaande tabel blijkt, afwisselden tusschen 24 en 35, resp. 42 en 60 inches, terwijl de beide reciproke bestaarden hoogten bezaten van 51—75 en van 57—78 inches. Fig. 118. Links: Roode Galische tarwe; rechts: Petkuser rogge en in het midden hun hybride, (naar Jesenko, 1913)- 422 verandering van erfelijken aanleg in Aantal inches der hoogte. Variëteit . . , . , „ „0 of kruising 24 27 30 | 33 36 | 39 | 42 | 45 48 51 [ 54 | 57 | 60 63 j 66 | 69 | 72 | 75 | 78 349 4 10 I 22 14 % I — — — I — I — — I — I —- — I — | — — — I — 352 — • — • 2 1 5 11 16 17 6 — — j — | — 352 X 349 F! — — I 3 o 5 5 5 1 6 II I — 349 X 352 Fi j — I — I — 3| 5| g | 4| 6 | 5| i| Als tegenhanger tegen deze, door bastaardeering van natuurlijke zelfbestuivers, opgewekte krachtiger groei der hybriden, moge de verzwakking, welke kunstmatige zelfbestuiving van gewoonlijk kruisbevruchtende planten teweegbrengen kan, hier ook door eenige getallen geïllustreerd worden. Zoo vermeldt Shull (1910 a, p. 248) de gemiddelde hoogte der planten en de gemiddelde opbrengsten in bushels per acre van door zelfbestuiving verkregen maïsfamilies (kolom 1), van kruisingen der nakomelingen van zelfbestoven planten onderling (2), van kruisingen van individuën tot verschillende door zelfbestuiving verkregen families behoorend (3), van hun F2-generaties (4), van terugkruisingen dezer Fx-planten met planten van kolom 1 (5) en met planten van kolom 2 (6), en ten slotte van maïsplanten, in wier stamboom zeker in geen 5 generaties zelfbevruchting had plaats gehad (7). De getallen zijn deze: i|g|3[4|5l6|7 gemidd. hoogte . . . . I 19.28 I 20.00 I 25.00 23.42 I 23.55 | 23.30 22.95 gemidd. opbrengst. . . | 29.04 30.17 | 68.07 44.62 | 41.77 | 47.47 | 61.52 De getallen in kolom 3 hebben betrekking op de kunstmatig gemaakte Fx-individuën en in overeenstemming daarmee zijn zij ook het hoogste, zelfs hooger dan die van kolom 7, die aan een gewone populatie ontleend zijn. De gevolgen der kruising doen zich nog merken in kolommen 5 en 6, beide kinderen van F,-individuën. (hun gemiddelde is natuurlijk zuivere stammen en in populaties. 423 als F2 in kolom 4 te vinden), wier hoogten en opbrengsten nog aanzienlijk boven die der zelfbestuivingsproducten (kolommen 1 en 2) zijn. Dus ook hieruit spreekt de gunstige invloed van heterozygotie inzake groeikracht, levensvatbaarheid, productievermogen. Ter verklaring van dit opvallende groote groeivermogen van hybriden (door Shull „heterosis" genoemd) heeft men verschillende veronderstellingen gemaakt, waarvan voor ons alleen die hypothesen, welke het proces in zijn samenhang met erfelijkheidsverschijnselen zien, belang hebben. Het staat nu wel vast, dat inderdaad mendelende factoren hierbij een rol spelen; over het hoe en het waarom heerscht minder eenstemmigheid. In 1910 trachtten bijv. Keeble en Pellew een voorbeeld te geven van een op zuiver mendelistischen grondslag gebouwde behandeling van het probleem, waarom groei door hybridisatie bevorderd wordt. Zij kruisten twee erwtenvariëteiten, die beiden 5 tot 6 voet hoogte hadden. De F,-individuën waren 7 tot 8 voet hoog; de F2 toonde een splitsing in vier klassen: een van de lengten der Fi-individuën, twee van de lengten der beide ouders (onderling verschillend: de eene dikke stengels en veel korte stengelleden, de andere dunne stengels met weinige maar lange stengelleden) en een klasse van dwergen, korter dan beide ouders. De aantallen planten tot ieder dier klassen behoorend, verhielden zich ongeveer als 9 : 3 : 3 : 1; het lag dus voor de hand, hier aan de samenwerking van twee factoren te denken; één van deze factoren T zou verantwoordelijk zijn voor dikke stengels en veel stengellederL, de andere L voor lange stengelleden. Waren beide ouders van TT11 en ttLL, dan spreekt het vanzelf dat de TtLl-hybride krachtiger was dan deze beide, omdat de hybride beschikte over den factor voor vele en den factor voor lange stengelleden; en eveneens dat in de F2ttll-planten als kleiner dan de ouders moesten voorkomen. 424 verandering van erfelijken aanleg in Maar zóó eenvoudig kan het in de meeste gevallen niet staan. De groote bezwaren, die er tegen een dergelijke verklaring ingebracht kunnen worden, zijn deze twee: ie moest het, indien Keeble's hypothese juist was, mogelijk zijn homozygoten te kweeken met fokzuiveren aanleg voor krachtigen groei, en dit is vrijwel nooit gelukt, en 2e moet in de F2 de verdeeling der individuën over klassen steeds zoo scheef zijn, dat de klasse, die de beste individuën bevat, het grootste in aantal was, (zooals bij Keeble 9 van de 16) en ook dit is in de meerderheid der onderzoekingen niet het geval. Andere verklaringen zijn gevolgd: East and Hayes (1912) en Shull (1911a) trachtten het vraagstuk op te lossen door aan bastaardnatuur als zoodanig, het vermogen van een stimulans toe te schrijven: schadelijke factoren konden door hun meer gezonde paargenooten worden overstemd; de nadeelen van inteelt bestonden in het „uitmendelen" of afsplitsen van families, homozygootindieschadelijkefactoren, en dat de homozygoot gunstige individuën niet ontstonden, ja dat moest dan worden geweten aan het ontbreken van den prikkel der heterozygotie. Deze hypothese is later op nauwkeuriger voetstuk gesteld door Jones (1917), die de oorzaak zoekt in aanwezigheid van gekoppelde factoren, die als twee groepen elkaar aanvullen. Deze aanvullende werking tracht hij duidelijk te maken door drie gekoppelde factoren, die alleen bij aller aanwezigheid het maximum gunstig effect hebben. De eene ouder bezit dan AAbbCC, de andere aaBBcc. De drie factoren A, B en C zijn dominant over a, b en c. De hybride zal dan zijn AaBbCc en zal nu aan de aanwezigheid van alle drie de factoren haar krachtige ontwikkeling danken. Uit deze AaBbCc F1-hybride worden nu alleen gameten AbC en aBc gevormd, tengevolge der koppeling van A met b en C eenerzijds en van a met B en c anderzijds, en daardoor zullen dus alle nakomelingen in de F2 en latere generaties zuivere stammen en in populaties. 425 gedoemd worden, zich met A en C óf met B tevreden te stellen, zoodat ze geen van allen het maximum resultaat bereiken kunnen, tenzij misschien eens door een dubbel crossingover proces (zie p. 274) een voortplantingscel ABC geboren zou worden. Want deze nieuwe gameet beschikt over alle drie de groeifactoren en zou nu met een gelijke samenkomend, krachtig groeiende homozygote AABBCCindividuën kunnen geven. Op het oogenblik is Jones' hypothese wel degene, die het meest scherp omschreven en het best mendelistisch getint is. Maar of daarmee het heele probleem opgelost is? Een groote moeilijkheid wordt toch aan al deze hypothesen, die de „heterosis" trachten te verklaren in den weg gelegd door het feit, dat er óók heterozygoten zijn, die als dwergvorm optreden, en die toch allerminst in het kader der genoemde verklaringen passen. East en Hayes geven er zelf (1912. plaat vm) een voorbeeld van: een hybride van Nicotiana Tabacum en N. alata grandiflora, die slechts V10 van de hoogte der ouders bereikte en zulke voorbeelden zijn er meer te vinden. In eigen kruisingen van individuën eener gewone bruine boon (Phaseolus vulgaris) met een witbloeiende pronkboon (Phaseolus multiflorus) bestond nu eens de Fi-generatie uitsluitend uit dwergen, die door hun langzamen enslechten groei, hun kleine, onregelmatig gebochelde blaren en hun slechte vruchtzetting ver bij de beide ouders achterstonden (fig. 119,), dan weer was de Fx samengesteld uit alleen zeer krachtige en fertiele individuën, die in de F., als splitsingsproducten zulke dwergplanten opleverden. Het optreden van dergelijke dwergvormen, wordt in de genetische litteratuur merkwaardigerwijze nogal veronachtzaamd en in de hypothesen ter verklaring van heterosis wordt daarmee nooit rekening gehouden. Toch is hun bestaan zeer belangrijk en wel ie om het feit, dat ze de onjuistheid van alle 426 verandering van erfelijken aanleg in desbetreffende hypothesen aantoonen en 2e omdat ze doen zien, dat zeer bepaalde factoren voor krachtigen of slechten groei moeten aansprakelijk gesteld worden: indien uit een kruising van een plant van Phaseolus vulgaris met een plant van P. multiflorus nu eens een krachtig groeiende F1( dan weer een dwergvormige geeft, dan gaat het toch bezwaarlijk de heterozygotie als zoodanig daarvoor als oorzaak te beschouwen en dan bewijst dit wel bovendien, dat er onder die ouderplanten nog verschillen bestaan in hun genotypische Fig- 119. Links: gewone bruine boon. Daarnaast drie planten eener Fxgeneratie van de sramplan t dezer bruine boon en een witbloei-pronkboon. Alle vier planten zijn even oud. constitutie, verschillen waarschijnlijk toe te schrijven aan de aanwezigheid van bepaalde genotypische factoren. Trouwens er zijn in verschillende onderzoekingen factoren voor den dag gekomen, die in homozygoten toestand zóó schadelijk zijn, dat ze den vroegtijdigen dood van het organisme veroorzaken. Men herinnert zich uit hoofdstuk vu de conclusie van Renner, dat bij Oenothera Lamarckiana de beide homozygote combinaties velans-velans en gaudensgaudens als jonge embryo's te gronde gaan. Die opvatting is ook experimenteel gefundeerd en wel in het onderzoek van Herbert Nilsson (1915 a en b), die kon aantoonen, dat een door hem gekweekte stam van roodnervige Oenothera's zuivere stammen en in populaties. 427 steeds heterozygoot bleef ten aanzien van den factor voor roodnervigheid. Uit deze planten Rr werden alleen nakomelingen Rr en rr verkregen; homozygoten RR bleven uit. Weliswaar was de getallenverhouding mi niet precies 2 : 1 zooals verwacht werd, maar 2.68 : 1, dus een teveel aan roodnervige planten; dit vindt echter een goede verklaring door een ander verschijnsel, dat we straks zullen bespreken. Het feit, dat ons op het oogenblik interesseert, is echter, dat de positieve homozygoten RR niet als volwassen planten verkregen werden, nu daargelaten (Heribert Nilsson 1920 a) de vraag of ze op een jong ontwikkelingsstadium afsterven en dus geëlimineerd worden (eliminatie) of dat ze niet gevormd worden, doordat een R-stuifmeelbuis niet in staat zou zijn een R-eicel te bevruchten (prohibitie). Een zeer besliste eliminatie van bepaalde homozygoten door vroegtijdig afsterven vindt plaats in de nakomelingschap van groene planten, die ten opzichte van den factor voor groen heterozygoot zijn. Baur (1907 b) vermeldde het eerste geval daarvan: bleekgroene, zgn. ai/rea-variëteiten van Antirrhinum majus zijn niet zaadvast te kweeken, maar splitsen altijd weer een zeker percentage (33 %) normaalgroenbladerige planten af. Deze groenbladerige blijken bij voortkweeken zuiver te zijn; de aurea's geven altijd weer 67 % aurea en 33 % normaal- groen. De verklaring hiervan is deze: Gg (aurea)-planten leveren 50 % gameten G en 50 % g en zijn dus normale heterozygoten in één factor; daaruit splitsen GG- en Gg-planten, maar de gg-individuën, die lichtgeel zijn, doordat ze den groenfactor volkomen missen, zijn niet levensvatbaar. Zoo toont ook de getallenverhouding een verschuiving van 25 : 50 : 25 tot 33 : 67 : o per honderd. Evenwijdig daarmee loopt ook de splitsing eener aureavariëteit van Pelargonium zonale, die als nakomelingen geeft 25 % GG, 50 % Gg en 25 % gg; deze laatste gele plantjes 428 verandering van erfelijken aanleg in sterven echter reeds zeer jong als kiemplantjes. Door latere onderzoekers zijn meer dergelijke gevallen gevonden, zoo door Nilsson-Ehle (1913) bij gerst en rogge, door Correns (1909 a) bij Urtica, door Lodewijks (1911) bij tabak enz. Als derde voorbeeld uit het plantenrijk zouden we kunnen wijzen op het door Vilmorin (1913) meegedeelde ontbreken van homozygote langstengelige individuën in de nakomelingschappen van twee min of meer dwergachtige tarwe-, planten: van alle dwergplanten, waarvan zaad geoogst werd, gaf de nakomelingschap een splitsing te zien in ongeveer 2 dwergen : 1 langstengelige plant; de laatste bleek homozygoot ten aanzien van stengellengte, de dwergen splitsten altijd weer. Homozygote dwergen werden nooit verkregen, doordat ze niet levensvatbaar schijnen te zijn. Dit wegblijven van zaden met een bepaald genotype scheen ook in het aantal per aar gevormde zaden tot uiting te komen: de heterozygote dwergen vormden ongeveer 50, de homozygote langstengelige planten '59 zaden per aar. Tegenhangers hiervan uit onderzoekingen met dieren zijn de volgende: Cuénot deelde in 1905 en in 1908 reeds mede, dat het hem onmogelijk gebleken was gele muizen, zooals die in verschillende proeven optraden, homozygoot te fokken. Hun nakomelingschappen bij onderlinge paring gaf steeds een splitsing in 2 gele: 1 anders gekleurde, zoodat het ook hier scheen alsof homozygoten öf niet gevormd konden worden öf als jong embryo afstierven. Een aantal onderzoekers: Castle and Little (1910), Miss Durham (191 i), Little (1919), Ibsen and Steigleder (1917) hebben Cuénots waarnemingen bevestigd, terwijl Little (1915, 1917) bovendien nog een analoog geval vond in zwartoogige witgevlekte muizen. Door de laatstgenoemde onderzoekers werd ook nagegaan, of in uteri van wijfjes, uit Welke theoretisch gesproken homozygote gele jongen geboren moesten zuivere stammen en in populaties. 429 worden, ook werkelijk abnormale, degenereerende embryo's werden aangetroffen, en inderdaad bleek dit het geval te zijn; Ibsen and Steigleder vonden in de onderzochte uteri na kruising geel 9 x geel <ƒ een percentage van 24.54 doode embryo's, Little van 18.7, wat dus vrij goed met de verwachting (25 % degenereerend) overeenstemt. En dat het Drosophila-onderzoek van Morgan en zijn medewerkers eveneens een aantal gevallen heeft opgeleverd, waarin bepaalde homozygoten niet levensvatbaar waren, behoeft niet te verwonderen. Ook is in dit materiaal een nieuw karakter van „lethale" factoren te voorschijn gekomen: ze kunnen als sex-linked factor optreden, dus aan den factor voor het geslacht gekoppeld zijn. Indien dit zoo is, dan zal een mannetje waarin deze lethale factor slechts eenmaal aanwezig is, te gronde gaan, een wijfje eerst indien de factor in homozygoten toestand voorkomt. Stellen we bijv. dat de lethale factor volgens Morgan gelegen is in een der X-chromosomen dat als Xt aangegeven kan worden, dan zal een X Y-mannetje normaal zijn, terwijl een XxY-mannetje te gronde gaat; een XXj-wijfje zal evenals een XX-wijfje blijven leven, alleen de X1X1-wijfjes sterven op jeugdigen leeftijd af. De eenige mogelijke paring, waarin de lethale factor betrokken is, zal dus zijn de paring van XXX met XY, en hieruit zullen voortkomen XXX en XX wijfjes, beide levensvatbaar, en daarnaast alleen de levensvatbare XY-mannetjes; 50 % (de XXY) der mannetjes sterft weg. Experimenteele gegevens, dat een dergelijke aan het geslacht gebonden lethale factor ook bij muizen voorkomt, heeft Little (1920) gebracht: de geslachtsverhouding bij een stam zijner gewone muizen werd door hem bepaald op 103.1 3>3°> 6.50, 7.50, 7.40 en 6.10 bedragen had. Vermoedelijk waren hier de temperaturen 4.00 en 3.30 voor den delicaten vorm te laag geweest. Van de 6 overige, resistente planten, waren twee nakomelingschappen volkomen normaal; geen der 39 4- 42 planten toonde eenig spoor van verwelken. De 4 overige gaven generaties, die splitsten in 29 resistent: 13 gevoelig, 28:8, 19 : 7 en 41 : 10, of in totaal 117 normale: 38 delicate, wat met een verhouding 116: 39 (=3:1) al heel mooi overeenstemt. Het verschil dus tusschen de koudegevoeligheid van Nilsson Ehles tarweplanten en van Correns' Mirabilis bestaat in tweeërlei opzicht: de eerste waren alleen voor vorst gevoelig, vermoedelijk niet voor vorstvrije, lage temperatuur, en hun weerstandsvermogen beruste op de aanwezigheid van elkaar versterkende en samenwerkende (polymere) factoren; de andere was als forma delicata reeds gevoelig voor een temperatuur van ongeveer 50 C, terwijl de normale vorm deze nog goed verdraagt, en het verschil tus- ■ schen deze vormen is het gevolg van de aanwezigheid van één dominanten factor in den normalen vorm. Als tweede groep van physiologische eigenschappen, die geheel en al volgens de grondregels der genetica overerven, mogen enkele ziektegevallen gelden, die thans als erfelijk bekend zijn. Daarbij moet scherp onderscheiden worden tusschen twee mogelijkheden: öf de ziekte als zoodanig wordt overgeërfd, öf een zekere gevoeligheid voor of weerstandsvermogen tegen een bepaald ziekteverwekkend organisme wordt van de eene generatie op de andere overgebracht. In het eerste geval zijn de van normale afwijkende organismen niet altijd bepaald „ziek" te noemen; we kunnen eronder rangschikken individuën met misvormingen, die in het minst en van haar toepassingen. 445 niet het gestel zelf aantasten, maar slechts een aangeboren gebrek uitmaken, zooals bijv. het verschijnsel van orthodactylie bij den mensch; we kunnen er toe brengen organismen met misvormingen, die wel eenigszins schadelijk zijn voor het leven van het individu, zonder bepaald doodelijk te worden (bijv. de zgn. Sordago-ziekte bij Mirabilis Jalapa) en we moeten tot die rubriek ook nog brengen de meer ernstige, direkt net algemeen welzijn van het organisme aangrijpende abnormaliteiten, die vroeger of later voor het leven noodlottig kunnen worden, zooals de bloederziekte of haemophilie van den mensch. Al die aangeboren afwijkingen liggen op de grens van het anatomische en het physiologische, de eene meer aan den eenen kant, de andere meer aan den anderen. r»_*i i — r Fig-122. Boven: links en rechts orthodac- Orthodactylie of sym- tyle handen, midden normale. Onder: phalangie bijv. de in fig. stamboom van een familie, waarin de 122 afgebeelde eigenaar- zw*rt,e indjviduên (vierka*t J. «rkei S) ,. ° . ° orthodactylen voorstellen (naar Duncan dige afwijkingen van de i9i7). hand, waardoor drie vingers (middelvinger, ringvinger en pink) van de hand niet geheel gebogen kunnen worden, terwijl bij normale menschen tusschen deze en de overige vingers in dit opzicht geen verschil bestaat, is een ongetwijfeld erfelijke afwijking, die vermoedelijk het karakter van dominant bezit. De eveneens in fig. 122 gegeven stamboom (ontleend aan Duncan 1917) toont dit duidelijk, evenals het 446 de gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer door Cushing (1916) geconstateerde feit, dat van 150 kinderen uit huwelijken van een orthodactyle met een normale persoon, er 78 orthodactyl en 72 normaal waren. Dit is geheel in overeenstemming met de opvatting, dat alle orthodactyle personen heterozygoot-dominant (Aa) en alle normalen homozygoot-recessief (aa) zijn. Alle huwelijkeö Aa x aa geven dan natuurlijk gelijke getallen Aa en aa nakomelingen, m. a. w. 50 % orthodactylen en 50 % normalen. Is nu een aandoening als de besprokene voor het organisme van vrij onschuldigen aard en gaat het dus bezwaarlijk, hier van „ziekte" te spreken, anders wordt dit, indien de afwijking van het normale meer in de levensprocessen van het organisme ingrijpt, en dus storing der normale physiologie hiervan het gevolg kan zijn. In dien zin is de Sordago-ziekte van Mirabilis Jalapa op te vatten, een aandoening van het palissadenweefsel in het blad, dat tengevolge der ziekte anatomisch waarneembare verschijnselen gaat vertoonen: afstervend worden ze bruin en schrompelen ze ineen. En tegelijkertijd wordt de physiologie van het blad daarin meegesleept, doordat de stofwisseling gestoord is. Ook die Sordago-ziekte erft over op de nakomelingen: zieken ontstonden in nakomelingschappen van normalen en gaven bij verdere zelfbestuiving uitsluitend zieke nakomelingen; de Sordago-eigenschap is dus recessief tegenover het normale uiterlijk van de plant, volgt de regels der erfelijkheidsleer en verschilt van de normale in één enkelen erfelijken factor: 15 heterozygoot-normalen gaven bij zelfbestuiving 370 normalen: 140 Sordagozieken (verwacht 382,5 :127.5); 4 andere heterozygoten splitsten in 149 :45 (verwacht 145.5 :48.5), alles dus voldoende met de 3:1 splitsing overeenstemmende getallen, zoodat de Sordago-ziekte als „recessief-mendelende van één factor afhankelijke" ziekte mag beschreven worden. Een dergelijke, eenigszins het gestel aantastende, erfelijke en van haar toepassingen. 447 ziekte van den mensch is bekend: diabetes insipidus. In een door Janzen en Broekman (1921) onderzochte familie kwam de afwijking onder afstammelingen van normale leden der familie met normale aangetrouwden niet voor; daarentegen wel onder nakomelingen van diabetes-lijders, die eveneens met normale personen gehuwd waren. Van de oorspronkelijke patiënte, wier nakomelingschap werd bestudeerd, waren er 26 afstammelingen uit een huwelijk van een diabeteslijder met normale echtgenoot. Van die 26 waren juist 50 % (dus 13) normaal, de andere 13 diabetesziek. Dit wijst er wel zeer sterk op, dat de als diabetes insipidus bekende afwijking van het physiologische stofwisselingsproces een dominante aandoening, van één factor afhankelijk, is, zoodat alle Aapersonen ziek, alle aa's normaal zijn. Een huwelijk Aa x aa geeft dan 50 % zieke en 50 % normale nakomelingen. Dit resultaat is in volkomen overeenstemming met de reeds door Weil (1908) en Pick (191 i) vermelde gegevens, die een splitsing in nakomelingschappen van zieke x gezonde vonden van 34 :44> resp. 73 : 78. Ook aan den geslachtsfactor gebonden erfelijke factoren voor bepaalde ziekten komen bij den mensch voor; het meest bekend is wel het opvallend optreden van de zgn. bloederziekte (haemophilie), die zich uitsluitend openbaart bij mannen, maar door schijnbaar normale vrouwen op hun zoons wordt overgebracht. De eigenschap van normaal bloed, om aan de lucht te stollen is bij bloederpatiënten sterk verminderd, zoodat zelfs kleine wondjes blijven bloeden en op den duur gevaarlijk kunnen worden. Bovendien krijgen de patiënten vaak inwendige bloeduitstortingen in gewrichten, als knie en heup. Hoe verspreid een dergelijke erfelijke aandoening kan worden in streken, waar veel onderlinge huwelijken gesloten worden, blijkt uit Zahn's roman Die Frauen van Tannö, waar ook de ernstige beteekenis van deze kwaal voor ge- 448 de gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer heele landstreken geschilderd wordt. Uit Lossen's studie (1905) volgt met duidelijkheid, dat alleen mannen aangetast worden (zwarte vierkantjes in den stamboom van fig. 123); vrouwen kunnen normaal schijnen en toch den aanleg op hun zoons overbrengen. Denkt men zich in het schema der geslachtserfelijkheid: de man is heterozygoot XY, de vrouw homozygoot XX. Is nu de factor voor haemophilie aan het geslacht gebonden, dan kunnen we deze zieke geslachtsfaotor als Xt aangeven; een man XY is dan normaal, een man XXY bloeder. Daarentegen zal een vrouw XX geheel normaal Fig. 123. Stamboom van een bloederfamilie in 5 generaties: vierkantjes tf, cirkels 8, alle patiënten zijn mannen (naar Lossen, 1905). een vrouw XXX schijnbaar normaal zijn; uit een huwelijk van deze laatste met een normalen man komen tweeërlei zoons XY (normaal) en XXY (bloeder) en tweeërlei dochters XX (geheel normaal) en XXX (schijnbaarnormaal). Volgens deze opvatting zouden bloederzieke vrouwen dan XXXX zijn en deze zouden alleen geboren kunnen worden uit een huwelijk van een bloederman met een schijnbaar normale vrouw. Een dergelijk huwelijk is in de statistische onderzoekingen hierover nog nooit aangetroffen en het is dus niet te zeggen, of bloederzieke vrouwen levensvatbaarheid hebben. en van haar toepassingen. 449 Van deze erfelijke Ziekten, die als zoodanig, als factor voor een storing in de anatomie of in de physiologie van het organisme direkt van de ouders op de nakomelingen overgaan, moet nu scherp onderscheiden worden de andere groep van erfelijke eigenschappen, die voor het optreden van ziekten beteekenis hebben: de erfelijkheid van weerstandsvermogen of van gevoeligheid tegenover een of andere parasitaire infectie. Dat er te dien aanzien groot verschil bestaat tusschen individuën van verschillende soorten is algemeen bekend; dat ook rassen gekenmerkt zijn door een verschil in weerstandsvermogen, kan voorzoover noodig nog blijken uit fig. 124, waar naast elkaar zij n afgebeeld rassen van de in Amerika veel verbouwde „cowpea"( Vignasinensis), welke rassen op de- Fig. 124. Proefveld met verschillende rassen van Zelfde wijze door C°wpea (VignaSinensis), welke alle gelijk geïn„ . . fecteerd zijn met een schadelijke bacterie (naar Orton (191 i) gem- 0rton IOIl) fecteerd zijn en waarvan het eene volkomen gezond gebleven is, het andere echter zeer ernstig aangetast. Ook individuën kunnen in weerstand tegen ziekten verschillen; bekend is onder menschen het voorkomen van zgn. bacillendragers, die sterk besmet kunnen zijn met een of andere ziekteverwekkende bacterie en die toch van de ziekte niet te lijden hebben. Berust nu dit weerstandsvermogen óók op erfelijken aanleg ? Inderdaad was men al sedert lang van meening, dat erfe- •Algemeene Erfelijkheidsleer. 20, 45° de gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer lijke factoren in het spel zijn bij het veroorzaken van deze aangeboren immuniteit; hoewel waarschijnlijk, is toch in de meeste gevallen, zooals bij Ortons onderzoekingen, het verloop niet zoo duidelijk te constateeren, dat omtrent de erfelijke factoren veel met zekerheid te zeggen valt. Meestal is de immuniteit dominant; er zijn echter nogaleens gevallen gevonden, waarin de Fx zelf reeds uit verschillende typen bestond, zoodat de ouders zelf niet volkomen zuiver schenen te zijn. Het scherpste is de erfelijkheid van een onvatbaarheid voor parasieten waargenomen door hagedoorn(iai9),diein kruisingsproeven met muizen, welke met andere doeleinden begonnen waren, resultaten verkreeg van beteekenis voor de kennis van het immuniteitsvraagstuk als probleem van erfelijkheid. Hagedoorn had kruisingen gemaakt van Japansche dansmuisjes en groote witte muizen, teneinde de erfelijkheid van de voor beide rassen typische lichaamsgewichten te onderzoeken. Begin Januari 1919 bestonden hun cultures nu uit de ouderstammen, Fj-dieren, een groot aantal F2-individuën en terugkruisingsproducten van Fi's met Japansche dwergmuisjes en met groote witte muizen. Al die dieren werden gefokt in zevenhonderd kooien met duizenden muizen over drie kamertjes verdeeld; de Japansche bevonden zich verspreid tusschen de overigen. Toen trad plotseling een massale Staphylococcus-infectie op, tengevolge waarvan alle Japansche dansmuizen te gronde gingen, terwijl de groote witte muizen, die in dezelfde kooien gehouden werden, volmaakt gezond bleven. Tusschen 4 Januari en 14 Februari was het geheele proces van infectie, ziekte en uitsterven derjapan sche muizen afgeloopen. Interessant washetnunategaan,hoe de Fj-generatie, de F2's en de terugkruisingsproducten zich gedroegen. De bastaarden stierven niet, dus de onvatbaarheid der witte muizen was dominant; van de 125 F2-individuën en van haar toepassingen. 451 (31 nesten) stierven er 34, zoodat er 91 overbleven (1 : 3 zou zijn 31.25 :93.75); de terugkruisingen van Fj's met groote witte muizen bleven bijna alle (50) gezond, één stierf er in dezelfde periode, en van de terugkruisingen van Fj's met Japansche dansmuizen stierven er 32 van de 57 (verwacht was de helft of 28.5). Alles samengenomen kloppen dus de getallen uitnemend met de veronderstelling, dat de onvatbaarheid der groote witte muizen afhangt van één dominanten factor; de witten zijn dan AA (onvatbaar), de Japansche aa (vatbaar); de F,-generatie is Aa (onvatbaar) en geeft in F2 75 % (AA en Aa, onvatbaar gevonden 91) en 25 % aa (vatbaar, gevonden 31). De terugkruisingen Fx x witte (Aa X AA) mag uitsluitend onvatbare dieren (AA en Aa) geven en gaf er ook 50 gezonde; de andere terugkruising Fj x Japansche (Aa X aa) moet geven 50 % Aa (onvatbaar, gevonden 25) en 50 % aa (vatbaar, gevonden 32). Een tegenhanger met botanisch materiaal had reeds vroeger Btffen( 1905, 1907) gegeven door zijn onderzoek over gevoeligheid en immuniteit jegens gele tarweroest. Als resultaat van zijn onderzoekingen deelde Biffen o.a. mede, dat gevoeligheid voor gele roest bij kruising van gevoelige met immune rassen domineert, en dat de splitsing in F2 eenvoudig volgens 3 min of meer gevoelige : 1 onvatbare verloopt. De kruising bijv. van de twee rassen Red King (zeer gevoelig) en Rivet wheat (onvatbaar) leverde een F2 op van 259 planten, waarvan er 64 vrij van infectie waren en 195 sterk geïnfecteerd. Dus : gevoeligheid verschilt door één dominanten factor van de recessieve onvatbaarheid. Zijn de ouders beide gevoelig, maar verschillen ze in graad, dan gelijkt de Fx op de ouder met de sterkste gevoeligheid en verloopt de splitsing in 3 sterk gevoelig: 1 zwak gevoelig. In practisch opzicht bleek de erkenning van belang te zijn, dat deze factor gevoeligheid-immuniteit onafhankelijk split- 452 de gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer ste van andere, morphologische eigenschappen. NilssonEhle, die (1911 a) hetzelfde vraagstuk op grooten schaal onderzocht, kreeg niet zulke scherpe resultaten als Biffen gevonden had: duidelijk domineeren van de gevoeligheid kwam in zijn proeven zelden voor, meestal was de Fj intermediair en een splitsing in 3 : 1 (of 1 : 2 : 1) trad bij hem ook niet op. Wel is hij het volkomen eens met Biffen, dat er erfelijke factoren aan de gevoeligheid voor roest ten grondslag liggen, zoodat een duidelijke splitsing in roest weerstand na kruisingen steeds waargenomen kan worden, maar deze splitsingen loopen altijd ingewikkelder, dan het verschil van één factor toelaat. Naast de gevoeligheidsgraden der ouders komen in de F2 en volgende generaties altijd andere graden hier tusschenin en bovendien vormen met grootere en vormen met kleinere gevoeligheid dan de ouders hadden. Ook kruising van twee planten, beide met matige gevoeligheid, kan leiden tot het ontstaan van typen met grooter of geringer weerstandsvermogen. Deze ingewikkelde splitsing en het overtreffen der ouders door de nakomelingen, is voor Nilsson-Ehle voldoende aanwijzing om tot het bestaan van meer dan één weerstandsfactor te besluiten, die dus elkaar als polymere factoren kunnen versterken. In verreweg de meeste gevallen zal dit standpunt wel het juiste zijn, dat de immuniteit tegen bepaalde ziekteverwekkende parasieten een polymere eigenschap is, maar toch is het lang niet uitgesloten, dat Biffen inderdaad met een enkelvoudigen factor voor gevoeligheid te maken gehad heeft. Dat het verschil tusschen gevoelig en resistent op één factor kan berusten, wordt door Hagedoorns getallen voldoende bewezen. En ten derde als voorbeeld van physiologische erfelijke eigenschappen: steriliteit. „Lethale" factoren kunnen, in homozygoten toestand aanwezig, den vroegtijdigen dood van en van haar toepassingen. 453 het organisme ten gevolge hebben (vgl. p. 429); maar dit is eigenlijk geen vorm van steriliteit. Wel kan een op zeer jongen leeftijd afsterven van de door bevruchting gevormde individuën in het vruchtbeginsel of in den uterus een onvruchtbaarheid van het moederdier voorwenden, maar deze vorm is niet de typische steriliteit, zooals we die zoo vaak aantreffen, vooral bij individuën wier ouders in genotypischen aanleg groote verschillen vertoonen. Afsterven van jonge organismen in het moederlichaam kan het gevolg zijn van homozygotie der lethale factoren; degenereeren van stuifmeelkorrels en van eicellen nog vóór dat deze hun eindstadium bereikt hebben en dus lang voordat van eenige bevruchting sprake kan zijn, is het typische verschijnsel voor een werkelijk steriel organisme; en de oorzaak van die degeneratie der voortplantingscellen, van die gametensteriliteit te zoeken, ziedaar ook een belangrijk probleem der erfelijkheidsleer. Hybriden tusschen genotypisch sterk uiteenloopende organismen kunnen vaak een volkomen normaal uiterlijk hebben; bij onderzoek blijken echter hun geslachtsorganen in hooge mate storingen in hun ontwikkeling te toonen. Verschillende onderzoekers hebben zich met het steriliteitsvraagstuk beziggehouden, hetzij met dieren, hetzij met planten; dit onderzoek werd door de meesten cytologisch ondernomen, door een enkele werd getracht experimenteel een genotypische analyse van de steriliteitsverschijnselen door te voeren. Degenen, die cytologisch onderzoek aan steriele hybriden hebben verricht, zijn daarbij meestal op groote moeilijkheden gestooten: de verschijnselen waren zoo verwarrend en in de verschillende gevallen zóó uiteenloopend, dat een poging van Poll (1911) om een goede indeeling der onderzochte gevallen te verkrijgen naarmate (het ontwikkelingsmoment, waarop de onvruchtbaarheid begint merkbaar te worden, vroeger of later ligt) door Kuiper (1920) alswaarde- 454 de gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer loos beschouwd wordt. Kuiper vond nl. in dezelfde Fx-generatie eener hybride van de Bahama-eend, Poicilonetta bahamensis en de Carolina-eend, Lampronessa Fig. 125, Poicilonetta bahamensis <ƒ en Lampronessa sponsa J. Ouderdieren van de Fx in fig. 126 afgebeeld (naar Kuiper, 1920). sponsa (fig. 125 en 126) naast individuën, die zelfs geen spoor van een geslachtsorgaan bezaten, ook andere, waarbij dit orgaan het tot een vrij ver ontwikkelingsstadium had gebracht. Voorloopig zijn de cytologische onderzoekingen over Fig. 126. Fj-generatie van de in fig. 125 afgebeelde dieren (naar Kuiper, 1920). steriliteit van bastaarden nog te weinig in details doorgevoerd en te weinig uitgebreid om een algemeen inzicht in de storingen, welke het ontwikkelingsproces der gameten tot staan doen komen, mogelijk te maken.- en van haar toepassingen. 455 Daarom is het gelukkig, dat genetisch onderzoek inzake steriliteit mogelijk is en met cytologische waarnemingen gecombineerd kan worden; totale steriliteit is natuurlijk voor erfelijkheidsonderzoek ontoegankelijk, omdat er van nakomelingen dan geen sprake kan zijn; partieële of gedeeltelijke onvruchtbaarheid der voortplantingscellen echter des te beter, en in die richting is dan ook werk gedaan o.a. door Belling (1914), dat eenig resultaat gegeven heeft. Zijn materiaal verkreeg hij door kruising van de zgn. „Florida Velvet" (Stizolobium deeringianum Bort) met een drietal andere Stizobbium-soorten, nl. S. niveum („Lyon bean"), S. hassjoo („Yokohama bean") en S. niveum var.? („China bean"). In de eerste plaats werden deze ouderplanten onderzocht op hun vruchtbaarheid en dit onderzoek toonde, dat het door normale bloemen gevormde stuifmeel voor vrijwel 100 % uit goede korrels bestond, terwijl van de embryozakken, waarin de eicellen liggen, een enkele peul eens enkele onvruchtbare bevatte, maar de groote meerderheid, ongeveer 98 % van het totaal was normaal en goed ontwikkeld. Deze degenereerende eicellen lagen steeds in den top van de peul en waren dus vermoedelijk door gebrek aan voedseltoevoerte vroeg afgestorven. De kruisingen nu van de Velvet-boon met de anderen waren niet volkomen vruchtbaar: de F^individuên vormden wel uiterlijk normale meeldraden, maar bij microscopisch onderzoek bleek hiervan in alle planten de helft geschrompeld en afgestorven te zijn; m. a. w. de aantallen gezonde en degenereerende stuifmeelkorrels verhielden zich als 1 : 1. De eicellen vertoonden hetzelfde verschijnsel : 50 % van het onderzochte aantal ontwikkelden zich normaal en de andere 50 % gingen nog voor ze hun volle rijpheid bereikt hadden, ten gronde. De Fi-individuën dezer kruisingen waren dus, zooals Belling het noemt, semi-steriel, half-onvruchtbaar. Thans de F2-generatie. Daarin trad een splitsing op in 456 de gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer dien zin, dat ongeveer 50 % van het aantal F2-individuën hun normale vruchtbaarheid weer hadden bereikt, terwijl de overige 50 % zich in geen enkel opzicht van de semi-steriele F,-planten onderscheidden. Weliswaar waren er wat meer, die semi-steriel schenen te zijn, dan 50 % en wat minder volkomen fertiele, maar deze afwijkingen waren te gering om beteekenis te hebben. De semi-steriele F2-planten vormden dus evenals die der Flt voor de helft degenereerend stuifmeel; de andere helft was normaal; zoo ook 50 % der eicellen steriel en 50 % fertiel. De nakomelingen der volkomen fertiele F2-individuën, als F3 gekweekt, bleven even vruchtbaar als de ouders geweest waren; de nakomelingschappen der semi-sterielen splitsen weer in 50 % fertiele en 50 % semi-steriele individuën. De zoo verkregen gegevens leidden Belling tot het opstellen van deze hypothese: Indien K een factor is, aanwezig in de ■ Velvet-bean, maar niet in de drie andere ouders, waar in zijn plaats een factor L voorkomt, en de aanwezigheid van K of L vereischt wordt voor normale ontwikkeling van stuifmeelkorrels en van eicellen, dan is het eene ouderras dus KK11, het andere kkLL. De F1-hybriden krijgen dientengevolge de formule KkLl en als normale di-heterozygoten zouden ze nu ƒ en s gameten moeten maken, ieder in vier typen: KL, KI, kL en kl. De gameten KL zijn niet levensvatbaar, omdat K en L eikaars werking vernietigen en de gameten kl niet omdat een van de factoren K of L noodzakelijk is voor normale ontwikkeling der gameten. Daaraan danken dus de Fj-individuën hun semi-steriliteit; tengevolge daarvan gaan 50 % van hun stuifmeelkorrels en 50 % van hun eicellen (n.1. de KL's en de kl's) ten gronde. De andere 50 % blijven bestaan, dus de Kl en de kL. Het resultaat is het ontstaan van een F2 : KK11 + 2 KkLl + kkLL. De eerste en van haar toepassingen. 457 individuën zijn volkomen fertiel, omdat zij nog slechts één der fertiliteitsfactoren in homozygoten toestand bezitten, de laatste groep evenzoo en de middelste, die de helft van het totaal aantal individuën omvat, bestaat weer uit semiSteriele, aan de Fj gelijke, planten. Alle semi-steriele individuën zijn dus heterozygoot in twee factoren, maar slechts twee van de vier mogelijke typen van gameten komen tot volledige ontwikkeling; de beide andere degenereeren. Op die wijze is het verloop der gedeeltelijke onvruchtbaarheid in de Stizolobium-kraisingen alleszins aannemelijk verklaard. De vraag is nu, of ook meer ingewikkelde gevallen in dit schema ondergebracht kunnen worden, gevallen waarin slechts een klein procent der eicellen gebleven is, en alle stuifmeelkorrels steriel geworden zijn, of ook gevallen, waarin dit juist omgekeerd is. Verreweg de meeste gevallen yerloopen ingewikkelder dan Bellings resultaten waren, en het zal dus voor een algemeene geldigheid van zijn opvatting, noodig zijn ook aan deze complicaties meer aandacht te schenken. De eenige, die totnutoe getracht heeft, dit te doen, was Malinowski (1920), die in Bellings opvattingen twee zwakke punten vond: het teveel aan semi-steriele individuën, dat steeds optreedt en de veronderstelling, dat de kl-gameten evenzeer onvruchtbaar zouden zijn. Het eerste bezwaar is niet zoo heel ernstig : ten aanzien van stuifmeelkorrels vond Belling in de F2 bijv. een verhouding van 164 semi-sterieele tegen 157 normale planten; wat de eicellen betreft echter 229 semi-steriele tegen 169 fertiele planten. Nu is het onderzoek op steriliteit van stuifmeelkorrels heel wat gemakkelijker objectief door te voeren dan op eicellen, omdat de degeneratie bij de eerste juister beoordeeld kan worden en bij de tweede nog van geheel andere, nl. uitwendige oorzaken kan afhangen, dan van interne factorenstructuur. En dat kl-gameten óók te gronde gaan, volgt terstond 45» de gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer uit de veronderstelling, dat een van hen noodzakelijke voorwaarde is voor levensvatbaarheid. De hypothese, die Malinowski daartegenover stelt is niet gelukkig. Hij meent, dat Bellings gegevens en zijn eigen resultaten met tarwebastaarden te verklaren zijn, door twee steriliteit-veroorzakende factoren aan te nemen, die in de bevruchte eicel en in de daaruit opgroeiende hybride samentreffen en niet harmonieeren. Noemen we die factoren A en B, dan is de eene ouder AAbb, de andere aaBB en de hybride AaBb; tengevolge nu van het samenzijn van A en B samen wordt deze hybride steriel; d.w.z. van ieder der gevormde typen van gameten AB, Ab, aB en ab gaat een gedeelte te gronde, een gedeelte niet. Het resultaat zal dan zijn een gewone recombinatie in 16 mogelijkheden, waarvan er 9 A en B beide bezitten (zie p. 137) en daardoor weer partieel steriel zijn en 7 öf A öf B öf geen van beiden, welke 7 dan volkomen fertiliteit hebben verkregen. Maakt men de veronderstelling ingewikkelder, bijv. door vier factoren aan te nemen, die twee aan twee in disharmonie zijn, dan kan men in de F2 verhoudingen krijgen als 49 fertiele : 207 gedeeltelijk steriele. Malinowski heeft hier wel geen verbetering van Bellings hypothese gegeven: onverklaard blijft in zijn opvatting, waarom de eene gamete AB te gronde gaat en de andere met dezelfde factoren-constitutie niet, en onverklaard blijft ook, waarom volkomen steriele AABB-planten in Bellings werk ontbraken. Toch geloof ik wel, dat er in de richting van polymere factoren gezocht zal moeten worden, om op Bellings voetspoor de meer ingewikkelde gevallen te kunnen verklaren. Zelfs al mochten beide onderzoekers het in hun verklaring der genotypische steriliteit verkeerd hebben, dan nog blijft het een belangwekkend streven, om ook dit zoo uiterst moeilijke probleem op factorengrondslag te willen oplossen. en van haar toepassingen. 459 De drie groepen van physiologische processen, voor welke we een genotypischen basis hebben kunnen vinden: de weerstand tegen koude, de erfelijke aandoeningen naast de weerstand tegen parasieten, de steriliteit mogen voldoende zijn om een afdoende weerlegging van de beperktheid der erfelijkheidsleer te verzekeren. Verdere uitbreiding zou liggen in de richting der eigenschappen van karakter en van intellect, van geest. Het nauwkeurig onderzoek daarvan is natuurlijk nog veel moeilijker dan dat van physiologische eigenschappen, die soms nog zuiver meetbaar zijn; karaktereigenschappen zijn dit met onze moderne techniek nog moeilijk en daaromtrent laat zich nog weinig zeggen, al schijnen in proefnemingen met honden aanwijzingen ervoor gevonden te zijn, dat „temperament"-eigenschappen zich volgens de grondregels der erfelijkheidsleer gedragen. En intusschen breidt zich het aantal gegevens, dat we over de erfelijkheid van menschelijke karaktereigenschappen ter beschikking hebben, ook langzamerhand uit, vooral door het werk van een aantal Amerikaansche onderzoekers, o. w. in de eerste plaats Davenport genoemd moet worden. Intellectueele gaven zijn eveneens als erfelijke bekend: de wiskundige talenten der familie Bernouilli, de musikale der familie Bach, de natuuronderzoekende aanleg in de Darwins, is op zichzelf reeds voldoende aanwijzing daarvoor. Altijd zullen echter aan exacte onderzoekingen op dit gebied bijna onoverkomelijke moeilijkheden in den weg staan, en wel vooral door de belemmeringen, die een nauwkeurige phaenotypische beschrijving der individuën reeds ondervindt, wat een objectieve beoordeeling van het genotype natuurlijk nog sterker bezwaart, en bovendien ook door de onmogelijkheid van proefnemingen, waardoor statistische studies met al hun aangeboren nadeelen in die richting onze eenige toevlucht zijn. Het erkennen van de uitbreiding, waarop de erfelijkheids- 460 de gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer studie vooral in de richting van physiologische eigenschappen recht heeft, is voor haar in veel opzichten een levenskwestie; naast de erfelijkheidsleer als strenge wetenschap, behoort te staan een reeks verwanten, haar toepassingen in het practische leven. En door de zeer centraal gelegen positie, die zij inneemt, raakt ze aan een groot aantal onderdeden van menschelijke werkzaamheid; zij is in nauw contact met den landbouw, met den tuinbouw, met de veeteelt, met de geneeskunde, zelfs met de rechtswetenschap en de sociologie,. Het is niet mijn bedoeling, hier nader op deze betrekkingen tusschen de erfelijkheidsleer en andere werkgebieden in te gaan; slechts één treffend voorbeeld van diensten, door erfelijkheidsonderzoek aan het practische leven bewezen, moge ten slotte aan een desbetreffende mededeeling vanMoHR (1921) ontleend worden. Fig. 127. Links normale hand, In een proces aangaande het onderrechts sterk brachydactyle zoek naar het vaderschap, bleek hand. Röntgenopnamen , ...... , ,. . (naar Drinkwater, 1908.) het kmd blj geneeskundig onderzoek eigenaardige afwijkingen aan handen en voeten te vertoonen. Die afwijking, bekend als brachyphalangie of brachydactylie (fig. 127) uit zich in de lengte der vingers en teenen; is het verschijnsel zwak, dan is alleen het tweede vingerkootje der drie, welke in alle vingers behalve den duim aanwezig zijn, eenigszins verkort; in sterkere gevallen wordt dit vingerkootje hoe langer hoe meer gereduceerd om ten slotte geheel te verdwijnen. Brachyphalangie is door een aantal onderzoekingen o. a. door Drinkwater (1908) en door Mohr en Wriedt in 1919 gevonden als een dominant-erfelijke afwijking van het normale. D. w. z. ieder individu, dat brachydactyl is, erft deze eigenschap van een zijner ouders, bij wie de eigenschap ook EN VAN HAAR TOEPASSINGEN. 461 phaenotypisch zichtbaar is geweest. Een brachydactyle ouder brengt den factor over op dehelftvanzijnnakomelingen, volgens het schema: DR x RR = DR + RR; is een van de ouders brachydactyl, dan is ook de helft van de kinderen het. Nu was inzake het kind, waarover het proces liep, in de familie van de moeder brachyphalangie volkomen onbekend; noch zij, noch haar ouders of andere verwanten toonden ook maar de minste neiging tot dezen afwijkenden vingervorm. Dus moest de vader van het kind brachydactyl geweest zijn. En inderdaad bleek degene, die door de moeder als de vermoedelijke vader van het kind aangewezen werd, in vrij sterke mate brachydactylie te vertoonen. Nader onderzoek leerde, dat ook deze man de eigenschap weer van zijn vader geërfd moest hebben, omdat in de familie van zijn moeder eveneens de afwijking niet voorkwam. De brachydactylie van den vermoedelijken vader, een zwerver, uit een andere streek afkomstig, gevoegd bij het feit, dat de afwijking in de landstreek waar de moeder woonde, onbekend was, is voor den rechter voldoende bewijs geweest,hem alsdenwerkelijken vader te beschouwen, en hem tot het mede-onderhoud van het kind te veroordeelen. Daarmee is dus wel heel duidelijk het practisch nut van erfelijkheidsonderzoek bewezen en tevens het recht van bestaan van de zuiver wetenschappelijke proefnemingen, die ons de grondregels, welke door alle erfelijke eigenschappen bij plant, dier of mensch, gevolgd worden, moeten onthullen. LITTERATUURLIJST. Aakermak, A., 1920. Speltlike bud-sports. in common wheat (Hereditas. I. p. 116— 127). Ackerman, K., 1897—98. Thierbastarde. Zusammenstellung der bisherigen Beobachtungen über Bastardirung im Thierreich nebst Litteraturnachweise. I. Wirbellose Thiere. TI. Wirbelthiere (Abh. u. Ber. Ver. f. Naturkunde. Kassei XXXXII. p 103—121; XXXXIII. p. 1—79). Allen, C. E., 1917. A chromosome difference correlated with sex-difference in Sphaerocarpus (Science. N. S. XLVII. p. 466—467). Allen, C. E'., 19x9. The basis of sex-inheritance in Sphaerocarpus (Proc. Amer. Philos. Soc. LVIII. p. 289—316). Altenburg, E., 1916. Linkage in Primula sinensis (Genetics. I. p. 354—366). ■ Anthon y, R. D., 1920. Asexual inheritance in the violet (Viola odorata) (New York. Agr. Expt. Station. Geneva. N. Y. Techn. Buil. 76). Arendsen Hein, S. A., 1920. Studies in variation in the mealworm, Tenebrio molitor. (Journ. genetics. X. p. 227—264). Arkell, T. R., 1912. Some data on the inheritance of horns in sheep (N. Hampsh. Agr. Expt. Station. Buil. 160). Arkell, T. R. and C. B. Davenport, 1912. The nature of the inheritance of horns in sheep. (Science. N. S. XXXV. p. 927—930). Armbruster, L., 1913. Chromosomenverhaltnisse bei der Spermatogenese solitSrer Apiden (Osmia cornuta Latr.) (Arch. f. Zellforschung XI. p. 242—326). Armbruster, L., H. Nachtsheim und Th. Roemer, 1917. Die Hymenopteren als I Studienobjekt azygoter Vererbungserschei- | nungen. . Experimentum crucis theoriae mendelianae. (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XVII. p. 273—355). Baart de la Faille, C. J., 1915. On the logarithmic frequency curve and its biolo- gical importance. (Ree. Trav. bot. neerl. XII. p. 349—368). Baas Becking, L., iqi8. Some numerical proportions in panmictic populations (Ree. Trav. bot. neerl. XV. p. 337—365). Baas Becking, L., 1919. Over limietverhoudingen in mendelsche populaties (Genetica. I- P- 443—456). Babak, E., 1906. Experimentelle Unter- suchungen über die Variabilitat der Ver- dauungsröhre (Arch. f. Entwicklungsmech. XXI. p. 611—702). Babcock, E. B. and F. E. Lloyd, 1917. So- matic segregation (Journ. Heredity. VII. p. 82—89)'. Babcock, E. B., 1920. Crepis — a promising genus for genetic investigations (Amer. Na- tural. LIV. p. 270—276). Baerthlein, H., 1912. Ueber Mutationser- scheinungen bei Bakterien (Arb. Kaiserl. Gesundheitsamte. XL. p. 433—536). Bally, W., 1920. Die Godronschen Bastarde zwischen Aegilops- und Triticum-Arten. Vererbung und Zytologie (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre. XX. p. 177—240). Banta, A. M., 1916. Sex intergrades in a species of Crustacea (Proc. Nation. Acad. Sc. II. p. 578—583). Banta, A. M., 1918. Sex and sex intergrades in Cladocera (Proc. Nation. Acad. Sc. IV. P- 373—379)Barfurth, D., 1908, 1909, 1911. Experimentelle Untersuchimgen über die Vererbung LITTERATUURLIJST. 4°3 der Hyperdactylie bei Hühnem (Arch. f. Entwicklungsmech. XXVI. p. 631—650; XXVII. p. 653—661; XXXI. p. 479—511). Bateson, W., 1894. Materials for the study of variation (London, Mac millan Co, 1894). Bateson, W. and E. R. Saunders, 1902. Experimental studies in the physiology of heredity. I. (Reports Evolution Comtti. Royal Society I). Bateson, W. and Miss Kilby, 1905. Experi. mental studies in the physiology of heredity. II Peas (Reports Evolution Comm. Royal Society II. p. 55—80). Bateson, W., E. R. Saunders and R. C. Punnett, 1905. Idem II- Sweet Peas (Reports Evolution Comm. Roy. Soc. II. p. 80—99). Bateson, W., E. R. Saunders and R. C. Punnett, 1906 Idem III (Reports Evol. Comm. Roy. Soc. III). Bateson, W., 1907. Facts limiting the theory of heredity (Science. N. S. XXVI. p. 649— 660). Bateson, W. and R. C. Punnett, 1908. The heredity of sex (Science N. S. XXVII. p. 785—787). Bateson, W., E. R. Saunders and R. C. Punnett, 1908. Experimental Studies in the physiology of heredity. IV. (Reports Evolution Comm. Roy. Society. IV. p. 1—40). Bateson, W. and R. C. Punnett, 1911a. On the interrelations of genetic factors (Proc. Roy. Soc. London. B. LXXXIV. p. 3—8). Bateson, W. and R. C. Punnett, 1911b. On gainetic series involving reduplication of certain terms (Journ. genetics. I. p. 293— 302). Bateson, W. and C. Pellew, 1915. The genetics of „Rogues" among culinary peas (Journ. genetics V. p. 13—36). Bateson, W. and C. Pellew, 1916. Note on an orderly dissimilarity in inheritance from different parts of a plant (Proc. Roy. Soc. London. B. LXXXIX. p. 174—175). Bateson, W., 1917. Root cuttings, chimaeras and sports (Journ. genetics. VI. p. 75—80). Bateson, W. and I. Sutton, 1919. Doublé flowers and sex-linkage in Begonia (Journ. genetics. VIII. p. 199—207). Bateson, W., 1919. Studies in variegation. I. (Joum. genetics. VIII. p. 93—100). Bateson, W. and C. Pellew, 1920. The genetics of „rogues" among culinary peas (Proc. Roy. Soc. London B. XLI. p. 186— 195)- Bateson, W., 1921. Genetic segregation (Amer. Natural. LV. p. 5—19). Baur, E., 1904. Zur Aetiologie der infektiösen Panaschierung (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXII. p. 453—460). Baur, E., 1906a. Ueber die infektiöse Chlorose der Malvaceen (Sitzungsber. Kgl. preuss. Akad. Wiss. 1906. p. 11—29). Baur, E., 1906b. Weitere Mitteilungen über die infektiöse Chlorose der Malvaceen und über einige analoge Erscheinungen bei Ligustrum und Laburnum (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXIV. p. 416—428). Baur, E., 1907a. Ueber infektiöse Chlorosen bei Ligustrum, Laburnum, Fraxinus, Sorbus und Ptelea (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXV p. 410—413.) Baur, E., 1907b. Untersuchungen über die Erblichkeitsverhaltnisse einer nur in Bas-' tardform lebensfahigen Sippe von Antirrbinum majus (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXV. p. 442—454)- Baur, E., 1909a. Pfropfbastarde, Periklinalchimaeren und Hyperchimaeren (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXVII. p. 603—605). Baur, E., 1909b. Das Wesen und die Erblichkeitsverhaltnisse der „Varietates albomarginatae hort" von Pelargonium zonale (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. I. p. 33o—35i)- Baur, E., 1910. Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre. III. p. 34—98). Baur, E., 1911. Untersuchungen über die Vererbung von Chromatopkorenmerkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia (Zschr. f. ind. Abst. Bererb. Lehre. IV. p. 81—102). Baur, E., 1912a. Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. II. Faktorenkoppelung (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre. VI. p. 201—216). Baur, E., 1912b. Ein Fall von geschlechtsbegrenzter Vererbung bei Melandrium album (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb Lehre. VIII. p. 335—336). 464 LITTERATUURLIJST. Baur. E., 1919. Einführung in die experimen- telle Vererbungslehre. 3te u. 4te AufL (Berlin, Bomtraeger, 1919). Belling, J., 1914. The mode of inheritance of semi-sterility in the of f spring of certain hybrid plants (Zschr. f. ind. Abst. ü Vererb. Lehre. XII. p. 303—342). Beyerinck, M. W., 1901. Ueber die Ent- stehung von Knospen und Knospen varia - tion bei Cytisus Adami (Botan. Ztg. XLIII. 2 Abt. p. 113—118). Beyerinck, M. W., 1908. Beobachtung über die Entstehung von Cytisus purpureus aus C. Adami (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXVI a. p. 137—147). Beyerinck, M. W., 1912. Mutation bei Mi- kroben (Folia Microbiologica. I. p. 1—97). Beyerinck, M. W., 1917. De enzymtheorie van de erfelijkheid (Verst. gew. Verg. K. A. W. Amsterdam. Wis- en Natuurk. XXV. p. 1231—1245). Biffen, R. H., 1905. Mendel's laws of inheritance and wheat breeding (Journ. agr. Science. I. p. 4—48). Biffen, R. H., 1907. Studies in the inheri' tance of disease-resistance (Journ. agr. Science. II. p. 109—128). Billroth, W., 1874. Untersuchungen über die Vegetationsformen von Coccobacteria septica (Berlin, 1874). Bitter, G., 1909. Zur Frage der Geschlechts- bestimmung von Mercurialis annua durch Isolation weiblicher Pflanzeri (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXVII. p. r20—126). Blakeslee, A. F., 1904. Sexual reproduction in Mucorineae (Proc. Amer. Acad. Arts Sciences XL. p. 200—319). Blakeslee, A. F., 1914. Com and men (Journ. heredity. V. p. 511—518). Blakeslee, A. F. and B. T. Avery, 1917. Adzuki beans and Jimson weeds (Journ. heredity. VIII. p. 125—131). Blaringhem, L., 1908. Mutation et trauma- tismes. Etude sur 1'évolution des f onnes végétales (Extrait Buil. scientifique France et Belgique. Paris, 1908). Blaringhem, L., 1911. Sur 1'hérédité en mosaique (C. R. IV conf. génétique. Paris, 1911. p. 101—113). Blaringhem, L., 1913. La notion d'espèce et la disjonction des hybrides d'après Char¬ les Naudin (Progr. rei botanicae. IV. p. 27—108). Blaringhem, L., 1919. Les problèmes de 1'hérédité expérimentale (Paris,. Flammarion, 1919). Bonnier, G., 1895. Recherches expérimentales sur 1'adaptation des plantes au climat alpin (Ann. Sc. natur. Botanique. Série. 7. XX. p. 217—360). Boveri, Th., 1895. Ueber die Bëfruchtungsund Entwickhmgsfahigkeit kernloser Seeigeleier und die Mögbchkeit ihrer Bastardierung (Arch. f. Entwicklungsmech. II. p. 394—443)- Bradley, R.f 1719. New improvements of planting and gardening. Sixth Ed. (London, 1719). Braun, A., 1851. Betrachtung über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur (Leipzig, Engelmann, 1851). Braun, A., 1873. Ueber Cytisus Adami (Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin. 17 Juni 1873. p. 63—69). Bridges, C. B., 1913. Nón-disjunction of the sex-chromosomes of Drosophila (Journ. Exper. Zool. XV. p. 318—351). Bridges, C. B., 1914. Direct proof through non-disjunction that the sex-linked genes of Drosophila are borne by the X-chromosome (Science. N. S. XL. p. 107—109). Bridges, C. B., 1916. Non-disjunction as proof of the chromosome theory of heredity (Genetics. I. p. 1—53). Bridges, C. B., 1917. Deficiency (Genetics II. p. 445—465). Brooks, W. K., 1883. The law of heredity. A study of the cause bf variation and the origin of living organisms (Baltimore-New York. J. Murphy Co. Sec. edition 1883). Brown Sequard, C. El, 1882. Faits nouveaux établissant 1'extrême fréquence de la transmission par hérédité, d'états organiques morbides, produits acciden tellement chez des ascendants (C. R. Acad. Sc. Paris XCIV. p. 697—700). Browne, E. T., 1901. Variation in Aurelia aurita (Biometrica I. p. 90—108). Bruyker, C. de, 1910. De statistische methode in de plantkunde en hare toepassingen op de studie van den invloed der levensvoorwaarden (Gent, A. Siffer, 1910) LITTERATUURLIJST. 405 Buder, J., 1910. Studiën an Laburnum Adami (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXVIII. p. 188—192.) Buder, J., 1911. Studiën an Laburnum Adami II. Allgemeine anatomische Analyse des Mischlings und seiner Stammpflanzen. (Zschr.. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre V, p. 209—284). Burgeff, H., 1914—15. Untersuchungen über Variabili ta t, Scxuali ta t und Erblichkeit von Phycomyces (Flora N. F. VII p. 259—316 en VII. p. 353—448). Bütschli, O., 1876. Ueber die Bedeutung der Entwicklungsgeschichte. für die Stammesgeschichtc der Thiere (Jahresber. d. Senckenb. Ges. Frankfurt a. Main. 1876. p. 66). Camerarius, R. J., 1694. De sexu plantarum epistola (Tübingen. Romme. 1694. Opnieuw uitgegeven door M. B. Valentin in Frankfurt a. d. Main 1700 en 1701, door J. G. Gmelin in Tübingen 1749 en vertaald door M. Möbius in Ostwalds Klassiker d. exakt. Wiss. Nr. 105. Leipzig, Engelmann, 1899). Cannon, W. A., 1903. Studies in plant hybrids. The spermatogenesis of hybrid Peas (Pisum). (Buil. Torrey bot. Club. XXX. p. 133—172). Castle, W. E., 1909. (In collaboration with H. E. Walter, R. C. Mullenix and S. Cob.). Studies of inheritance in rabbi ts (Publ. 114. Carnegie Instit. Washington. Paper 13 Station Exper. Evolution). Castle, W. E. and C. C. Little, 1910. On a modified mendelian ratio among yellow mice (Science N. S. XXXII. p. 868— 870). Castle, W. E. and J. C. Phillips, 1911. On germinal transplantation. in vertebrates (Publ. 144 Carnegie Instit. Washington). Castle, W. E., 1916. Tables of linkage intensities (Amer. Natural. L. p. 575—576). Chapellier, A., 1921. Contribution a 1'étude de 1'hybridation et de 1'intersexualité chez les oiseaux (Buil. Biol. France et Belgique. Supplément IV). Cockerell, T. D. A., 1917. Somatic mutations in sunflowers (Journ. heredity VIII. p. 467—469). Cohn, F., 1872—1873. Untersuchungen über Bakterien I—II (Cohns. Beitr. z. Biologie Algemeene Erfelijkheidsleer. der Pflanzen. I. 2. p. 127—224; I. 3. p. 141—207). Cole, L. J., 1912. A case of sex-linked inheritance in the domestic pigeon (Science. N. S. XXXVI. p. 190—192). Collins, E. J., 1919. Sex segregatïon in the Bryophyta (Journ. genetics. VIII. p. 139— 146). Collins, G. N. and J. H. Kempton, 191 i. Inheritance of waxy endosperm in hybrids of Chinese maize (C. R. IV Conf. intern. génétique. Paris, 1911. p. 347—357). Collins, G. N., 1912. Gametic coupling as a cause of correlations (Amer. Natural. XLVI P- 569—590). Collins, G. N. and J. H. Kempton, 1916. Patrogenesis (Journ. heredity VII. p. 106— 118). Correns, C, 1900. G. Mendel's Regel über das Verhalten der Nachtkommenschaft der Rassenbastarde (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XVIII. p. 158—168). Correns, C, 1902a. Scheinbare Ausnahmen von der Mendelschen Spaltungsregel für Bastarde (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XX. p. 159—172). Correns, C, 1902b. Ueber Bastardirungsversuche mit Mirabilis-Sippen (Ber. Deutsch Botan. Ges. XX. p. 594—608). Correns, C, 1905a. Ueber Vererbungsgesetze (Berlin, Borntraeger, 1905). Correns, C, 1905b. Einige Bastardierungsergebnisse mit anormalen Sippen (Jahrb. f. wiss. Botan. XLI. p. 458—484). Correns, C, 1907. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen (Berlin, Borntraeger, 1907). Correns, C, 1909a. Vererbungsversuche mit blass (gelb) griinen und buntblattrigen Suppen bei Mirabilis Jalapa, Urtica püulifera und Lunaria annua. (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre I. p. 291—329). Correns, C, 1909b. Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre II. p. 331—34o). Correns, C, 1910. Der Uebergang aus dem homozygotischen in einen heterozygotischen Zustand im selben Individuum bei buntblattrigen und gestreiftblühenden Mirabilis30 466 LITTERATUURLIJST. Sippen (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXVIII. p. 418—434). Correns, C, 1912a. Die neuen Vererbungs- gesetze. Zugleich zweite Auflage der Ver- erbungsgesetze (Berlin, Borntraeger, 1912). Correns, C, 1912b. Selbststerilitat und In- dividualstoffe (Festschr. z. 84 Versamml. Deutsch. Naturf. u. Aerzte. Ook in: Biolog. Centralbl. XXXIII. 1913. p. 389—423). Correns, C, 1913. Eine mendelnde, kalteem- pfindliche Sippe (f. delicata) der Mirabilis Jalapa (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre X. p. 130—135). Correns, C. und R. Goldschmidt, 1913. Die Vererbung und Bestimmung des Geschlech- tes (Berlin, Borntraeger, 1913). Correns, C, 1915. Ueber eine nach den Men- delschen Gesetzen vererbte Blattkrankheit (Sordago) der Mirabilis Jalapa (Jahrb. f. wiss. Botan. LVI. p. 585—616). Correns, C, 1917. Ein Fall experimentelier Verschiebung des Geschlechtsverhaltnisses (Sitzungsber. Kgl. preuss. Akad. Wiss. 1917. p. 685—717.) Correns, C, 1918a. Zur Kenntnis einfach mendelnder Bastarde. I. Die Unterschei- dung der pilulifera-Homozygoten und der Heterozygoten des Bastardes Urtica pilu- lifera X Dodartii (Sitzungsber. Kgl.preuss. Akad. Wiss. 1918. p. 221—231). Correns, C, 1918b. Fortsetzung der Ver- suche zur experimentellen Verschiebung des Geschlechtsverhaltnisses (Sitzungsber. preuss. Akad. Wiss. 1918. p. 1175—1200). Correns, C, 1920. Die geschlechtliche Ten- denz der Keimzellen gemischtgeschlechtiger Pflanzen (Zschr. f. Botanik XII. p. 49—60). Correns, C, 1921. Versuche bei Pflanzen das Geschlechtsverhaltnis zu verschieben (He- reditas II. p. 1—24). Craker, P. J. S., 1907. Kritische Uebersicht der bekannten Falie von Knospenvariation (Natuurk. Verh. Holl. Mij. v. Wetensch. III Verz. VI. 3). Crampe, H., 1883. Zuchtversuche mit zahmen Wanderratten (Landwirtsch. Jahrb. XII. p. 389—458). Crzelhtzer, A., 1909a. Sippschaftstafeln, ein neues Hilfsmittel zur Erblichkeitsforschung (Zschr. f. soziale Medizin, Sauglingsfürsorge und Krankenhauswesen. IV). Crzellitzer, A., 1909b. Methoden der Fa- milienforschung. Mit Fragebogen und Schema zu einer Sippschaftstafel (Zschr. f. Ethnologie. XLI. p. 181—198). Cuénot, L., 1902—1908. La loi de Mendel et 1'hérédité de la pigmentation chez les souris. Note 1—6. (Arch. Zoöl. expérim. (3) X. p. 27—30; (4) I P- 33—39; (4) H P- 45—56; (4) III p. 123—132; (4) VI. p. 1—13; (4) IX. p. 7—15)Cuénot, L., 1907. Recherches sur rhybrida- tion (Proc. 7th. intern. Congr. Zool. Boston, 1907. p. 99—110). Cuénot, L., 1911. L'hérédité chez les souris (Verhandl. naturf. Ver. Briinn. XLIX. p. 214—223). Cushing, H., 1916. Hereditary anchylosis of the proximal phalangeal joints (symphalangism) (Genetics. I. p. 90—106). Dahlgren, K. V. Ossian, 1919. Erblichkeitsversuche mit einer dekandrischen Capsella bursa pastoris (L.) (Svensk. botan. Tidskr. XIII. p. 48—60). Daniël, L. 1909a. Sur un nouvel hybride de greffe entre Aubépine et Néflier (C. R. Ac. Sc. Paris. CIL. p. 1008—1010). Daniël, L., 1909b. Un nouvel hybride de greffe: le néflier de la Grange (Revue bretonne botan. IV. p. 136—140). Daniël, L., 1921. Obtention d'une espèce nouvelle d'Asphodèle par 1'action du climat marin (Revue génér. de Botanique. XXXIII p. 225—237, 316—327, 357—371). Darbishire, A. D., 1913. Breeding and the mendelian discovery (New York, Cassell Co., 1913). Darwin, C, 1859. On the origin of species by means of natural selection (London, Murray 1859. Sec. ed. 1860). Darwin, C, 1868. The variation of animals and plants under domestication (London, Murray, 1868. Sec. ed. 1888). Davenport, C. B., 1910a. The imperfection of dominance and some of its consequenses (Amer. Natural. XLIV. p. 129—135). Davenport, C. B., 1910b. Inheritance of characteristics in domestic fowl (Publ. 121 Carnegie Instit. Washington). Davenport, C. B., 1912. Sex-limited inheritance in poultry (Journ. exper. Zoology XIII. p. 1—18). LITTERATUURLIJST. 467 Davenport, G. C. and C. B., 1910. Heredity of skin pigmentation in man (Amer. Natural. XLIV. p. 641—672, 705—:73i). Davenport, G. C. and C. B., 1913. Heredity of skin-colour in negro-white crosses (Publ. 188 Carnegie Instit. Washington). Davis, B. M., 1914. Genetical studies on Oenothera.V. (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XII. p. 169—205). Delage, Y., 1895. La structure du protoplasma et les théories sur 1'hérédité et les grands problèmcs de la biologie générale (Paris, Reinwald Cie, 1895). Delage, Y., 1899a. Etudes sur la mérogonie (Arch. Zoöl. expérim. (3) VII. p. 383—417). Delage, Y., 1899b. Sur Pinterprétation de la fécondation mérogonique (Arch. Zoöl. expérim. (3) VIL p. 511—527). Detto, C, 1904. Die Theorien der direkten Anpassung und ihre Bedeutung für das An- jjabiuugb- uiiuL/eszeuaenzproDiem (jena, Lr. Fischer, 1904). Doncaster, L.; 1903. Experiments in hybridization, with special reference to the effect of conditions on dominance (Philos. Trans. Roy.SocietyLondon.B.CXCVI.p.119—173). Doncaster, L., 1904. On the inheritance of tortoise shell and related colours in cats (Proc. Cambr. Philos. Soc. XIII. p. 35—38). Doncaster, L. and G. H. Raynor, 1906. Breeding experiments with Lepidoptera (Proc. Zool. Soc. London 1906. p. 125—132). Doncaster, L., 1908. Sex inheritance in the moth Abraxas grossulariata and its var. lacticolor (Rep. Evol. Comm. Roy. Soc. IV. p. 53—57). Doncaster, L., 1911. Note on the inheritance of characters in which dominance appears to be influenced by sex (Journ. genetics. I. p. 377—379)- Doncaster, L., 1912. Sex-limited inheritance in cats (Sience. N. S. XXXVI. p. 144). Doncaster, L., 1914a. On sex-limited inheritance in cats, and its hearing on the sexlimited transmission of certain human abnormalities (Joum. genetics III. p. 11-23). Doncaster, L., 1914b. On the relation between chromosomes, sex-limited transmission and sex-determination in Abraxas grossulariata (Journ. genetics. IV. p. 1—22). Doncaster, L., 1915. The relation between chromosomes and sex-determination in Abraxas (Nature 1915. p. 311). Drinkwater, H., 1908. An account of a brachydactylous famUy (Proc. Roy. Soc. Edinburgh XXVIII. p. 35—57). Duchartre, 1863. Rapport sur la question de 1'hybridité dans les végétaux (Ann. Sc. nat. Botan. (4) XIX. p. 125—134). Duncan, F. N., 1917. Orthodactyly (Journ. heredity VIII. p. 174—175). Durham, F. M., 1908. Preliminary account of the inheritance of coat-colöur in mice (Rep. Evolut. Comm. Roy. Soc. IV. p. 41—52). Durham, F. M. and D. C. Marryat, 1908. Notes on the inheritance of sex in canaries (Rep. Evolut. Comm. Roy. Soc. IV. p. 57—6o). Durham, F. M., 1911. Further experiments on the inheritance of coatcolour in mice (Genetics I. p. 159—178). East. E. M., 1910a. A. Mendelian interpretation of variation that is apparently continuous. (Amer. Natural. XLIV. p. 65—82). East, E. M., 1910b. The genotype hypothesis and hybridization (Amer. Natural. XLIV. p. 162—174). East, E. M., 1910c. The transmission of variations in the potato in asexual reproduction (Ann. Rept. Connccticut Agr. Expt. Station 1909—1910. p. 120—160). East, E. M. and H. K. Hayes, 1911. Inheritance in maize (Connccticut Agr. Expt. Station. Buil. 167). East, E. M., 1912. The Mendelian notation as a description of physiological facts (Amer. Natural. XLIV. p. 633—655). East, E. M. and H. K. Hayes, 1912. Hetcrozygosis in evolution and plantbreeding (U. S. Dept. Agric. Bureau of Plantindustry. Buil. 243). East, E. M. and D. F. Jones, 1919. Inbreeding and ontbreeding. Their genetic and sociological significance (Phüadelphia. London, Lippincott Co. 1919). Emerson, R. A., 1904. Heredity in bean hybrids (i/th. Ann Rept. Nebr. Agr. Expt. Station p. 33—68). Emerson, R. A., 1909a. Factors for mottling in beans (Ann. Rept. Amer. Breed. Ass. V. p. 368—376). 468 LITTERATUURLIJST. Emerson, R. A., 1909b. Inheritance of color I in the seeds of the common bean (aad. Ann. Rept. Nebr. Agr. Expt. Station, p. 67— I 101). Emerson, R. A., 1910. The inheritance of sizes and shapes in plants (Amer. Natural. XLIV. p. 739—746). Emerson, R. A., 1911. Genetic correlation ] and spurious aUelomorphism in maize (24th. Ann. Rept. Nebr. Agr. Expt. Station p. 59—90). ] Emerson, R. A., and E. M. East, 1913. The inheritance of quantitative characters in Maize (Nebr. Agr. Expt. Station. Research. ] Buil. 2). Fabre, L., 1850. Des Aegilops du midi de la France et de leur transformation en Triticum (blé cultivé) (Procés verbaux d. Séan— ces Acad. Sc. Lettr. Montpelüer 1850—51). Federley, H., 1905. Lepidopterologische Temperatur-Experimente mit besonderer Berücksichtigung der Flügelschuppen (Festschr. f. Palmén. No. 16, 117 pp.). Federley, H., 1913. Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtale und pigra sowie einiger ihrer Bastarde (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre. IX. p. 1—110). Federley, H., 1920. Die Bedeutung der polymeren Faktoren für die Zeichnung der Lepidopteren (Hereditas, I. p. 221—269). Fernandez, M., 1909. Beitrage zur Embryologie der Gürteltiere (Morphol. Jahrb. . XXXIX. p. 203—333). Fernandez, M., 1914. Zur Anordnung der Embryonen und Form der Placenta bei Tatusia novemcincta (Anatom. Anz. XLVI. P- 253—258). Fischer, E., 1901. Experimentelle Untersuchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften (AUgem. Zschr. f. Entomologie VI. p. 49—51, 363—365» 377—381). Fischer, E., 1907. Zur Physiologie der Aberrationen- und Varietaten-Bildung der Schmetterlinge (Arch. f. Rassen- und Gesellsch. Biol. IV. p. 761—793)Focke, W. O., 1881. Die Pflanzenmischlinge, j ein Beitrag zur Biologie der Gewachse (Berlin, Borntraeger, 1881). Franz. V., 1920. Die Vervollkommnung in ' der lebenden Natur. Eine Studie über ein Naturgesetz. (Jena, G. Fischer, 1920). "rateur, J. L., 1914. Contribution a Tétude du barrage de la plume chez la volaille. Hérédité de la couleur coucou chez le coucou de Malines (Instit. Zootechn. Louvain. Buil. 14). 'rets, G. P., 1920. De polymerietheorie getoetst aan de erfelijkheid van den hoofdvorm (Genetica II. p. 115—136)- ?rings, C, 1903. Temperatur-Versuche im Jahre 1902 (Societas entomologica XVIII. nrs. 1—3). ?rings, C, 1905. Bericht über meine Temperatur-Versuche in den Jahren 1903— 1904 (Societas entomologica XIX. nrs. 18—23). Prisch, K. von, 1920. Ueber den Einfluss der Bodenfarbe auf die Fleckenzeichnung des Feuersalamanders (Biolog. Zentralbl. XL. p. 390—414). Fruwirth, C, 1919. Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenzüchtung. III. Dritte Aufl. (Berlin, Parey, 1919). Gaertner, C. F. von, 1826. Nachricht über Versuche, die Bef ruchtung einiger Gewachse betreffend. (Naturwiss. Abhandl. Ver. Vaterl. Naturk. Tübingen. I. p. 35—66). Gaertner, C. F. von, 1827. Notices sur des expériences concernant la fécondation de quelques végétaux (Ann. Sc. natur. X. p. 113—144). Gaertner, C. F. von, 1838. Verhandeling ter beantwoording der vraag: „Wat leert de ondervinding aangaande het ontstaan van nieuwe soorten of bijsoorten van planten door kunstmatige bevruchting van bloemen van de eene met het bloemstof van andere soorten? En welke nieuwe, nuttige of fraai je plantgewassen kunnen op die wijze worden voortgebragt of vermenigvuldigd?" (Natuurk. Verhand. Holl. Mij. v. Wetensch. XXIV. ie stuk. 2.02 pp.). Gaertner, C. F. von, 1844. Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane der vollkommenen Gewachse und über die natürliche und künstliche Befruchtung durch den eigenen Pollen (Stuttgart, Schweizerbart, 1844). Gaertner, C. F. von, 1849. Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeu- rationen- und Varietaten-Bildung der Schmetterlinge (Arch. f. Rassen- und Gesellsch. Biol. IV. p. 761—793)- Focke, W. O., 1881. Die Pflanzenmischlinge, j ein Beitrag zur Biologie der Gewachse (Berlin, Borntraeger, 1881). Franz. V., 1920. Die Vervollkommnung in ' LITTERATUURLIJST. 469 gung im Pflanzenreich (Stuttgart, Hering und Co., 1849). Gager, C. S., 1908. Effects of the rays of radium on plants (Mem. New-York Botan. Garden. IV. p. 1—278). Gager, C. S., 1911. Cryptomeric inheritance in Onagra (Buil. Torrey bot. Club. XXVIII. p. 461—47i)Galton, F., 1869. Hereditary genius. An inquiry into its laws and consequences (London, Macmillan, 1869. Second edition 1914). Galton, F., 1871. Experiments in pangenesis by breeding from rabbits of a pure variety, into whose circulation blood taken trom other varieties had previously been largely transfused (Proceed. Roy. Soc. • XIX. 1870. p. 393—410). Galton, F., 1876. A theory of heredity (Journ. Anthropol. Institute London. V. p. 329—348. Revue scientifique. 2me Série • X. p. 198—205). Galton, F., 1877. Typical laws of heredity. (Proceed. Roy. Inst. London. VIII. p. 282—301; Nature 1877. p. 492—495. 512— ,514, 532—533; Revue scientifique. 2me Série XIII. p. 385—394). Galton, F., 1889. Natural inheritance (Lon; don, Macmillan; 1889). Galton, F., 1897a. A new law of heredity (Nature LVI. p. 235—237). Galton, F., 1897b. The average contribution of each several ancestor to the to tal heritage of the offspring (Proc. Roy. Soc. London LXI. p. 401—413.) Galton, F., 1898. A diagram of heredity ■ (illustrating the „Anccstral Law") (Nature LVII. p. 293). Galton, F., 1901. Biometry (Biometrika. I. p. 7—10). Galton, F., 1908. Memories of my life (London, Methuen Co, 1908). Gard, M., 1910. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes obtenus par M. Ed. Bornet. I. Notes inédits et résultats expérimentaux (Ann. Sc. natur. Botan. 9me Série XII. p. 71—116). Gard, M., 1911. La loi d'uniformité des hy_ bridcs de première génération est-elle absolue? (C. R. IV Conf. intern, génétique. Paris, 1911. p. 197—200). Gard, M., 1912. Idem. II. Les espèces et les hybrides binaires (Beih. bot. Centralbl. 2. XXIX. p. 306—394)- Gard, M., 1914. Idem III. Les hybrides dérivés et les hybrides complexes (Beih. botCentralbl. 2. XXXI. p. 373—428). Gates, R. R., 1915a. Heredity and mutation as cellphenomena (Americ. Journ. botany. II. p. 519—528). Gates, R. R., 1915b. The mutation-factor in evolution with particular reference to Oenothera (London, Macmillan Co., 1915). Geerts, J. M., 1909. Beitrage zur Kenntnis der Cytologie und der partiellen Sterilitat von Oenothera Lamarckiana (Ree. Trav. bot. néerl. V. p. 93—208). Gerould, J. H., 1911. The inheritance of polymorphism and sex in Colias philodice (Amer. Natural. XLV. p. 257—283). Gerschler, M. W., 1914. Ueber alternative Vererbung bei Kreuzung von Cyprinodontiden-Gattungen (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XII. p. 73—96). Giard, A., 1899. Sur le développement parthénogénétique de la microgamète des métazoaires. (C. R. Soc. Biol. nme Sér. I. p. 857—860). Giard, A., 1903. Les faux hybrides de Millardet et leur interprétation (C. R. Soc. Biol. nme Sér. IV. p. 779—782). Godlewski, E. Jr., 1906. Untersuchungen über die Bastardierung der Echiniden- und Crinoïden-Familie (Arch. f. Entwicklungsmech. XX. p. 574—643). Godlewski, E. Jr., 1909. Das Vererbungsproblem im ' Lichte der Entwicklungsmechanik betrachtet (Vortr. u. Aufs. über Entwicklungsmech. IX. Leipzig, Engelmann, 1909). Godron, D. A., 1844. De 1'hybridité dans les végétaux (Nancy, 1844). Godron, D. A., 1854. De la fécondation naturelle et artificielle des Aegilops par le Triticum (Ann. Sc. natur. Botan. 4 Sér. II. p. 215—222). Godron, D. A., 1856. De 1'Aegilops triti- coides et de ses différentes formes {Ann. Sc. natur. Bot?n. 4 Sér. V. p. 74—89). Godron, D. A., 1858. Nouvelles expériences sur 1'Aegilops triticoides (C. R. Ac. Sc XLVII. p. 124—126). 47° LITTERATUURLIJST. Godron, D. A., 1863a. Des hybrides végétaux, considérés au point de vue de leur fécondité et de la perpétuité ou non-perpétuité de leurs caractères (Ann. Sc., natur. Botan. 4 Sér. XIX. p. 135—179). Godron, D. A., 1863b. Recherches expérimentales sur 1'hybridité dans le règne végétale (Nancy, 1863). Godron, D. A., 1869. Histoire des Aegilops hybrides (Mém. Acad. Stanislas Nancy. 1869. p. 167—193). Godron, D. A., 1876. Un nouveau chapitre ajouté a 1'histoire des Aegilops hybrides (Mem. Acad. Stanislas. Nancy. 1876. p. 250—271). Goldschmidt, R., 1912. Erblichkeitsstudiën an Schmetterlingen. I (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre, VII. p. 1—62). Goldschmidt, R., 1913. Der Vererbungsmodus der gefüllten Leukojenrassen als Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung ? (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre X. p. 74—98). Goldschmidt, R., 1916. Genetic factors and enzyme reactions (Science XLIII. p. 77— 100). Goldschmidt, R., 1917a. Crossing-over ohne chiasmatypie? (Genetics II. p. 82—97). Goldschmidt, R., 1917b. Experimental in- tersexuality and the sex-problem (Amer. 1 Natural. LI. p. 705—718). Goldschmidt, R., 1919. Intersexualitat und Geschlechtsbestimmung (Biol. Zentralbl. XXXIX. p. 498—512). Goldschmidt, R., 1920a. Die quantitative Grundlage von Vererbung und Artbildung (Vortr. u. Aufs. Entwicklungsmech. XXIV. Berlin, Springer, 1920). Goldschmidt, R., 1920b. Untersuchungen über Intersexualitat (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XXIII. p. 1—199). Goodale, H. D., 1909. Sex and its relations to the barring factor in poultry (Science. N. S. XXIX. p. 1004—1005). Goodale, H. D., 1911. Studies on hybrid ducks (Journ. exper. Zool. X. p. 241—254). Goodspeed, T. H. and R. C. Clausen, 1917. Mendelian factor differences versus reaction system contrasts in heredity (Amer. Natural. LI. p. 31—46, 92—101). Goss, J., 1822. On the variation in the colour ' of peas, occasioned by cross- impregnation (Transact, horticultural Soc. London. V. p. 234—236). Graham Brown, T., 1912. An alleged spe- cific instance of the transmission of acquired characters (Proc. Roy, Soc. London B. LXXXIV. p. 555—579). Gregory, R. P., 1911a. Experiments with Primula sinensis (Journ. genetics I. p. 73—132). Gregory, R. P., 1911b. On gametic coupling and repulsion in Primula sinensis (Proc. Roy. Soc. London. B. LXXXIV. p. 12—15). Gregory, R. P., 1915. On variegation in Primula sinensis (Journ. genetics IV. p. 305— 321). Groenland, J., 1858. Einige Worte über die Bastardbüdung in der Gattung Aegilops (Jahrb. f. wiss. Botanik. I. p. 514—529). Groenland, J., 1861. Note sur les hybrides du genre Aegilops .(Buil. Soc. botan. Firance. VIII. p. 612—621). Guthrie, C. G., 1918. Further results of transplantation of ovaries in chirkens (Journ. exper. Zool. V. p. 563—576). Haeckel, E., 1866. Generelle Morphologie I. (Berlin, Reimer, 1866). Haeckel, E., 1876. Die Perigenesis der Plastidule oder die Wellenzeuguhg der Lebenstheilchen. Ein Versuch zur mechanischen Erklarung der elementaren Lebensvorgange (Berlin, Reimer, 1876). Haeckel, E., 1911. Natürliche Schöpfungsgeschichte (Elfte Aufl. Berlin, Reimer, 1911). Haecker, V., 1912. Der Familientypus der Habsburger (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre VI. p. 61—89)., Haecker, V., 1917. Die Erblichkeit im Mannesstamm und der vaterrechtliche Familienbegriff (Jena, G. Fischer, 1917). Haecker, V., 1918. Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phaenogenetik). Gemeinsame Aufgaben der Entwicklungsgeschichte, Vererbungs- und Rassenlehre. (Jena, Fischer, 1918). Hagedoorn, A. L., 1909. Mendelian inheritance of sex (Arch. f. Entwicklungsmech. XXVIII. p. 1—34)- Hagedoorn, A. L., 1911. Autokatalytical substances the determinants for the inhe- LITTERATUURLIJST. 471 ritable characteis. A biomechanical thcory of" inheritance and evolution (Vortr. u. Aufs. Entwicklungsmech. XII. Leipzig. Engelmann, 1911). Hagedoorn, A. L., 1912. The genetic factors in the development of the housmouse which influence the coatcolour with notes on such genetic factors in the development of other rodents (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre VI. p. 97—136). Hagedoorn, A. L. and A. C, 1914. Studies on variation and selection (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XI. p. 145—183). Hagedoorn, A. L. en A. C, 1919. Het overgeërfde moment bij bacterieele ziekten (Nederl. Tijdschr. v. Geneesk. LXIII. 2e Helft. p. 179—182). Hagedoorn, A. L. and A. C., 1921. The relative value of the processes causing evolution (The Hague, Nijhoff, 1921). Hanning, E., 1907. Ueber pilzfreies Lolium temulentum (Botan. Ztg. LXVI. p. 25—38). Hardy, G. H, 1908. Mendelian proportions in a mixed population (Science N. S. XXVIII. p. 49—50). Hayes, H. K., 1912. Correlations and inheritance in Nicotiana Tabacum (Connecticut Agr. Expt. Station. Buil. 171). Henking, H., 1891. Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgange in den Eiern der Insekten. I. Ueber Spermatogenese und deren Beziehung zur Eientwicklung bei Pyrrhocoris apterus L. (Zschr. f. wiss. Zool. LI. p. 280—354). Herbert, W., 1822. On the production of hybrid vegetables; with the result of many experiments made in the investigation of the subject (Transact. Horticult. Society London. IV. p. 15—50). Herbert, W., 1837. On croses and hybrid in termixtures in vegetables (In zijn werk: Amaryllidaceae; preceded by an attempt to arrange the monocotyledonous ordres, and followed by a treatise on cross-bred vegetables, and supplement, p. 335—380. London, Ridgway sons. 1837). Herbst, C., 1907. Auf der Suche nach der Ursache der grosseren oder geringeren Aehnlichkeit der Nachkommen mit einem der beiden Eltem (Arch. f. Entwicklungsmech. XXIV. p. 185—238). Herbst, K., 1919. Beitrage zur Ehtivicklungsphysiologie der FSrbung und Zeichnung der Tiere. I. Der Einfluss gelber, weisser und schwarzer Umgebung auf die Zeichnung von Salamandra maculosa (Abhandl. Akad. Wiss. Heidelberg. Math. natw. Klasse. 7te Abh. 1919). Hertwig, O., 1884. Das ProblemderBefruchtung und der Isotropie des Eies, Eine Theorie der Vererbung (Jena, Fischer, 1884), Heukels, H. und H. B. Bone, 1915. Kreuzund Selbstbefruchtung und die Vererbungslehre (Ree. Trav. botan. neerl. XII. P- 278—339)- Hls, W., 1874. Ausere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung (Berlin, 1874). Hofacker, J. D., 1828. Ueber die Eigenschaften, welche sich bei Menschen und Thieren von den Eltem auf dfe Nachkommen vererben, mit besonderer Rücksicht auf die Pferdezucht (Tübingen, Osiander, 1828). Hofmeister, F., 1901. Die chemische Organisation der Zelle (Braunschweig, Vieweg Sohn, 1901). Hoge, M. A., 1915. The influence of tempera t ure on the development of a mendelian character (Journ. exper. Zool. XVIII. p. 241—298). Honing, J. A., 1909. De tweelingbastaarden van Oenothera Lamarckiana (Diss., Amsterdam, 1909. 104 pp.). Honing, J. A., 1911. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre IV. p. 227—278). Honing, J. A., 1915. Kreuzungsversuche mit Canna-Variétaten (Ree. Trav. botan. néerl. XII. p. 1—26). Hoshtno, Y,, 1915. On the inheritance of the flowering time in peas and rice (Journ. Coll. Agr. Tohoku Imp. Unio. Sapporo. VI. p. 229—288). Hurst, C. C., 1899. Experiments on hybridisation and cross-breeding (Gardeners Chron. 3d Ser. XXVI. p. 55). Hurst, C. C., 1900. Notes on some experiments in hybridisation and cross-breeding (Journ. Roy. Hort. Soc. XXIV. p. 104). Hurst, C. C., 1903. Recent experiments in 472 LITTERATUURLIJST. the hybridisation of orchids (Gardeners j Chron. 3d Ser. XXXIV. p. 226). Hurst, C. C., 1904. Experiments in the heredity of peas (Journ. Roy. Hort. Soc. XXVIII P- 483—494-)- Ibsen, H. L., 1916. Tricolor inheritance. III. Tortoise-shell cats (Genetics I. p. 377—387). Ibsen, H. I. and E. Steigleder, 1917. Evidence for the death in utero of the homozygous yellow mouse (Amer. Natural. LI. P- 740—752). Ikeno, S., 1918. On hybridisation of some species of Salix (Journ. genet. VIII. p. 33—58). Jaeger, G., 1878. Lehrbuch der allgemeinen Zoölogie (Leipzig, 1878). Janssens, F. A., 1909. Spermatogénèse dans les Batraciens. 5. La Théorie de la chiasmatypie. Nouvelle interprétation des cinèses de maturation (La Celluie. XXV. p. 387—411)- Janssens, F. A., 1919a. A propos de la chiasmatypie et la théorie de Morgan (C. R. Soc. Biol. Paris LXXXII. p. 914—920). Janssens, F. A., 1919b. Uhe formule simple exprimant ce qui se passé en'réalité lors de la „chiasmatype" dans les deux cinèses de maturation (C. R. Soc. Biol. Paris. LXXXII p. 930—934). Janzen, E. en J. Broekman, 1921. Een geval van hereditaire diabetes insipidus (NederL Tijdschr. v. Geneesk. LXV. ie Helft. p. 2519—2531). Jennings, H. S., 1916a. Heredity, variation and the results of selection in the uniparental reproduction of Difflugia corona (Genetics I. p. 407—534). Jennings, H. S., 1916b. The numerical results of diverse systems of breeding (Genetics I. p. 53—89). Jensen, P., 1907. Organische Zweckmassigkeit, Entwicklung und Vererbung vom Standpunkte der Physiologie (Jena, Fischer, 1907). Jesenko, F., 1913. Ueber Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen) (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre X. p. 311—326). Johannsen, W., 1903. Ueber Erblichkeit in Populationen und in rein en Liniën. Ein Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen (Jena, Fischer, 1903). Johannsen, W., 1909a. Elemente der exakten Erblichkeitslehre (Jena, Fischer, 1909). Johannsen, W., 1909b. Ueber Knospenmutation bei Phaseolus (Zschr. f. ind. Abst, Vererb. Lehre I. p. 1—10). Johannsen, W., 1913. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Zweite Auflage (Jena, Fischer, 1913). Johannsen, W., 1915. Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilitat, Vererbung, Kreuzung, Mutation (Die Kultur der Gegenwart. III. 4. I. Allgemeine Biologie, p. 597—661. Leipzig—Berlin. B. G. Teubner, 1915). Johannsen, W., 1917a. Arvelighed i histörisk og experimentel Belysning. Andet oplag (Kjöbenhavn-Kristiania. Gyldendalske Boghandel, 1917). Johannsen, W., 1917b. Die Vererbungslehre bei Aristoteles und Hippokrates im Lichte heutiger Forschung (Die Naturvrissenschaften VI. p. 389—397). Johannsen, W., 1918. Weismanns Keimplasma-Lehre (Die Naturwissenschaften VI. p. 121—126). Jolis, Le, 1858. Note sur des fleurs anormales de Cytisus Adami (Mém. Soc. imp. Sc. nat. Cherbourg. VI. p. 157—161). Jollos, V., 1913. Experimentelle Untersuchungen an Infusorien (Biolog. Zentralbl. XXXIII. p. 222—236). Jollos, V., 1914a. Variabilitat und Vererbung bei Mikroorganismen (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XII. p. 14—35). Jollos, V., 1914b. Referat über: Kammerer. Vererbung erzwungener Farbanderungen VI (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XII. p. 67—70). Jollos, V., 1920. Experimentelle Vererbungsstudien an Infusorien (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XXIV. p. 77—97). Jollos, V., 1921. Experimentelle Protistenstudien. I. Untersuchungen über Variabilitat und Vererbung bei Infusorien (Arch. f. Protistenkunde XLIII. p. 1—222). Jones, D. F., 1917. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis (Genetics. II. p. 466—479). Kajanus, B., 1912a. Genetische Studiën an Beta (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre VI. p. 137—179)- LITTERATUURLIJST. 473 Ka janus, B., 1912b. Genetische Studiën an Brassica (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre VI. p. 217—237). Kajanus, B„ 1912c. Die Samenrassen von Lupinus angustifolius L. und Lupinus luteus L. (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. VII. p. 235—239). Kajanus, B., 1913. Ueber die Vererbungsweise gewisser Merkmale der Beta- und Brassica-Rüben. II. Brassica (Zschr. f. Pflanzenzüchtung. I. p. 419—463). Kajanus, B., 1914a. Zur Kritik des Mendelismus (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XII. p. 206—224). Kajanus, B., 1914b. Zur Genetik der Samen von Phaseolus vulgaris (Zschr. f. Pflanzenzüchtung. II. p. 377—388). Kammerer, P., 1913. Vererbung erzwungencr Farbanderungen. VI. Das Farbkleid des Feuersalamanders (Salamandra maculosa) in seiner Abhangigkeit von der Umwelt (Arch. f. Entwicklungsmechanik. XXXVI. P- 4—193). Kapteijn, J. C., 1916. Skew frequency curves in biology and statistics (Ree. Trav. botan. - neerl. XIII. p. 105—157). Keeble, F. and C. Pellew, 1910. The mode of inheritance of stature and flowering time in peas (Pisum sativum) (Journ. genetics. I. p. 47—56). King, H. D., 1916. Experimental inbreeding (Journ. heredity VIL p. 70—76). King, H. D., 1918a. Studies on inbreeding. I. The effects of inbreeding on the growth and variability in body weight of the albino rat (Journ. exper. Zool. XXVI. p. 1—54). King, H. D., 1918b. Studies on inbreeding. II. The effects of inbreeding on the fertüity and on the constitutional vigor of the albino rat (Journ. exper. Zool. XXVI. p. 55—gg). King, H. D., 1918c. Studies on inbreeding III. The effects of inbreeding with selection on the sêx-ratio of the albino rat (Journ. exper. Zool. XXVII. p. 1—35). Kniep, H., 1919a. Untersuchungen über den Antherenbrand (Zschr. f. Botanik. XI. p. 257—284). Kniep, H., 1919b. Ueber morphologische und physiologische Geschlechtsdifferenzierung (Verh. Phys. med. Gesellsch. Würzburg. 1919. 18 p.p.). Knight, T. A., 1799. An account of some experiments on the fecundation of vegetables (Pbil. Trans. Roy. Soc. London. LXXXIX. p. 195—204). Knight, T. A., 1806. Observations on the means of producing new and early fruits (Transact. Hortic. Soc. London I. p. 30—40). Knight, T. A., 1809. On the comparative influence of male and female parents on their offspring (Phil. Trans. Roy. Soc. London IC. p. 392—399). Knight, T. A., 1822. Observations on hybrids (Transact. Hortic. Soc. London IV. P- 367—373)- Knight, T. A., 1823a. An account on some mule plants (Transact. Hortic. Soc. London V. p. 292—296). Knight, T. A., 1823b. Some remarks on the supposed influences of the pollen in crossbreeding upon the colour of the seed-coats of plants, and the qualities of their fruits (Transact. Hortic. Soc. London. V. p. 377— 380). Knight, T. A., 1841. A selection from the physiological and horticultural papers published in the transactions of the Royal and Horticultural Societies, to which is added a sketch of his life (London, 1841). Koehler, O., 1916. Ueber die Ursachen der Variabilitat bei Gattungsbastarde von Echiniden (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XV. p. 1—163, 177—295). Koelreuter, J. G., 1761—1766. Vorlaufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffende Versuchen und Beobachtungen nebst Fortsetzungen 1, 2 und 3. (Leipzig, Gleditsch, 1761—1766. Opnieuw uitgegeven in: Ostwaids Klassiker d. exakt. Wiss. Nr. 41. Leipzig, Engelmann, 1893). Koernicke, M., 1903. Der heutige Stand der pflanzlichen Zellforschung (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XXI. p. (66)—(134)). Kooiman, H. N., 1920. Over de erfelijkheid van de kleur der zaadhuid van Phaseolus vulgaris (Diss. Utrecht. 1920). Kristofersson, K. B., 1914. Ueber Bastarde zwischen elementaren Spezies der Viola tricolor und V. arvensis (Botan. Notiser 1914. p. 25—31). Kronacker, C, 1912. Grundzüge der Züch7 474 LITTERATUURLIJST. tungsbiologie. Fortpflanzung, Vererbung, Anpassung, und ZUcbtung unter besonderer Berücksichtigung der Vererbungslehre nach dem derzeitigen Stande der Forschung (BerJ lin, Parey, 1912). Kuiper, K. Jr., 1920. Steriele soortsbast-. aarden (Genetica II. p. 289—299). Küster, E., 1917. Die Verteilung des Anthocyans bei Coleusspielarten (Flora. N. F. X. P- i—33). Küster, E., 1918. Ueber Mosaïkpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XXXVI. p. 54—62). Küster, E., 1919. Ueber weissrandige Blatter und andere Formen der Buntblattrigkeit (Biol. Zentralbl. XXXIX. p. 212—231). Lamarck, J. B. P. de, 1809. Philosophie zoologique (Ed. Charles Martins. Paris, F. Savoy, 1873. 2 vols.). Lang, A., 1904. Ueber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietatenbildung von Helix hortensis Müller und Helix nemoralis L. (Festschrift f. Haeckel. Jenaïsche Denkschriften XI. Jena, Fischer, 1904). Lang, A., 1906. Ueber die Mendelschen Gesetze, Arten und Varietatenbildung, Mutation und Variation, ins besonderen bei unseren Hain- und Gartenschnecken (Verhandl. Schweiz. naturf. Gesellschaft. Luzern, 1905. Verschenen 1906). Lang, A., 1910. Die Erblichkeitsverhaltnisse der Ohrenlange der Kaninchen nach Castle und das Problem der intermediaren Vererbung und BUdung konstanter Bastardrassen (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. IV. p. 1—23). Lang, A, 1911. Fortgesetzte Vererbungsstudien. (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre V. p. 97—138). Lang, A., 1914. Die experimentelle Vererbungslehre in der Zoölogie seit 1900. Mit einem Abschnitt: Anfangsgründe der Variation und Korrelation. Erste Half te (Jena, Fischer, 1914). Lecoq, H., 1827. Recherches sur la reproduction des végétaux (Paris, 1827). Lecoq, H., 1845. De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux et de 1'hybridation, considérée dans ses rapports avec 1'horticulture, 1'agriculture et la sylvicul- ture, ou études sur les croisements des plantes des principaux genres cultivés dans les jardins d'omaments, fruitiers et maraichers, sur les végétaux économiques et de grande culture, les abres forestiers, etc. Contenant les moyens pratiques d'opérer 1'hybridation et de créer facilement des variétés nouvelles (Paris, 1845). Lehmann, E., 1909. Ueber Zwischenrassen in der Veronica-Gruppe agrestis (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. II. p. 145—208). Lehmann, E., 1914a. Ueber Bastardirungsuntersuchungen in der Veronica-Gruppe agrestis (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XIII. p. 88—175). Lehmann, E., 1914b. Art, reine Linie, isogene Einheit (Biol. Centralbl. XXXIV. p. 285— 294)- Lehmann, E., 1918. Ueber neuere Oenotheren-Arbeiten (Zschr. f. Botanik. X. p. 517— 55i). Lehmann, E., 1919. Ueber die Selbststeriütat von Veronica syriaca (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XXI. p. 1—47). Lehmann, E., 1920. Bemerkungen zu dem Aufsatze von O. Renner: Mendelsche Spaltung und chemisches Gleichgewicht (Biol. Zentralbl. XL. p. 277—287). Lenz, F., 1921. Ueber spontane Fremdbefruchtung bei Bohnen und Bemerkungen zur Psychologie und Erkenntnistheorie der biologischen Forschung. — Zur weiteren Fragestellung über die Befruchtungsart der Bohnen (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. XXV. p. 222—231, 251—253). Lidforss, B., 1905. Studier öfver Artbildningen inom slaktet Rubus (Ark. f. Botanik. IV. No. 6. 40 pp.). Lidforss, B., 1907. Studier öfver Artbildningen inom slaktet Rubus II. (Ark. f. Botanik VI. No. 16. 43 pp.). Lidforss, B., 1914. Résumé seiner Arbeiten über Rubus (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XII. p. 1—13). Linnaeus, C, 1759. Generatio ambigena. Diss. Upsala 1759. Respondens C. L. Ramström (Amoenitates academ.). Linnaeus, C, 1760. Disquisitio de quaestione ab academia imper. scient. petropol. proposita: Sexum plantarum argumentis et experimentis novis, praeter adhuc iam cogni- LITTERATUURLIJST. 475 ta, vel corroborare, vel impugnare etc. I (Petropoli. Acad. Scient. Typogr. 1760). Linnaeus, C, 1762. Fundamentum fructificationis. Diss. Upsala 1760. Respondens J. M. Graberg (Amoenitates academ). Little, C. C., 1912. Preliminary note on the occurrence of a sex-limited character in cats (Science N. S. XXXV. p. 784—785). Little, C. C., 1915. The inheritance of blackeyed white spotting in mice (Amec. Natural. IL. p. 727—740). Little, C. C., 1917. The relation of yellow coat colour and black-eyed white spotting of mice in inheritance. (Genetics. II. p. 433—444). Little, C. C., 1919. The fate of individuals homozygous for certain color factors in mice (Amer. Natural. LUI. p. 185—187). Little, C. C, 1920. The occurrence of a probable sex-linked lethal factor in mammals (Amer. Natural. LIV. p. 457—460). Lock, R. H., 1908. The present state of knowledge of heredity in Pisum (Ann. roy. bot. Garden Peradenyia. IV. p. 93—111). Lock, R. H., 1909. Recent progress in the study of variation, heredity and evolution (London, J. Murray. 2nd. ed. 1909). Lodewijks, J. A., 1911. Erblichkeitsversuche mit Tabak (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. V. p. 139—172). Loeb, J., 1906. Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen (Leipzig, Barth, 1906). Loeb, J., 1909. Die chemische Entwicklungserregung des tiérischen Eies (Berlin, J. Springer, 1909). Loeb, J., 1916. The organism as a whole (New York. G. B. Putnam Sons, 1916). Logan, J., 1739. Experimenta et metelemata de plantarum generatione (Lugduni Batavorum, 1739). Lorenz, O., 1898. Lehrbuch der gesammten wissenschaftlichen Genealogie (Berlin, Springer, 1898). Lossen, H., 1905. Die Bluterfamilie Mampel in Kirchheim bei Heidelberg (Deutsche Ztg. f. Chirurgie LXXVI. p. 1—18). Lotsy, J. P., 1917a. Over Oenothera Lamarckiana als type van een nieuwe groep van organismen, die der kernchimeren (Den Haag, M. Nijhoff, 1917). Lotsy, J. P. 1917b. L'Oenothère de Lamarck, considérée comme chimère nucléaire (Arch. néerl. Sc. exactes et natur. Série IIIB. T. III. p. 324—350). Lotsy, J. P., 1919. De Oenotheren als kern-, chimaeren (Genetica I. p. 7—63, 113—129). Lucas, P., 1847. Traité philosophique de 1'hérédité naturelle dans les états de santé et de maladie du système nerveux (Paris, 1847). Ludwig, F., 1896. Eine fünfgipfelige Variationscurve (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XIV. p. 204—207). Ludwig, F., 1898. Die pflanzlichen Variationscurven und die Gauss'sche Wahrscheinlichkeitscurve (Botan. Centralbl. ■ LXXIII. p. 241—250, 289—296, 343—349. 374—379)- MacClung, C. E., 1902a. Note on the accessory chromosome (Anat. Anz. XX. p. 220— 296). MacClung, C. E., 1902b. The accessory chromosome sex-determinant? (Biolog. Buil. III. p. 43—84). MacDougal, D. T., 1905. Mutants and hybrids of the Oenotheras (Publ. 24 Carnegie Instit. Washington. Stat. Exper. Evol. Paper 2). MacDougal, D. T., 1911. Alterations in heredity induced by ovarial treatments (Botan. Gazette. LI. p. 241—257). MacDowell, E. C, 1915. Bristle inheritance in Drosophila (Journ. exper. Zool. XIX). MacLeod, J., 1919. The quantitative method in biology (Manchester, Univ. Press, 1919). Malinowski, E., 1920. Die Sterilitat der Bastarde im Lichte des Mendelismus (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. XXII. p. 225—235)- Marchal, P., 1897. Les Cecidomyies des céréales et leurs parasites (Ann. Soc. entomoL France LXVI. p. 1—105). Marchal, P., 1898. La disjonction de 1'oeuf en un grand nombre d'individus distincts chez Encyrtus fuscicollis (C. R. Acad. Sc. Paris. CXXVI. p. 662—664). Marchal, P., 1904. Recherches sur la biologie et le développement des Hyménoptères parasites. La polyembryonie spécifique ou germinogonie (Arch. Zool. expér. Ser. 4. II. p. 257—336). 476 LITTERATUURLIJST. Marryat, D. C. E., 1909. Hybridisation ex- I periments with Mirabilis jalapa (Rep. Evolution Comm. Roy. Soc. V. p. 32—50). Martius, F., 1914. Konstitution und Vererbung in ihrer Beziehung zur Pathologie (Enzyklopaedie der klinischen Medizin. Berlin, Springer, 1914). May, W., 1917. Antike Vererbungstheorien (Naturwiss. Wochenschr. N. F. XVI. p. 9—10). Mayer Gmelin, H., 1916. Croisements spontanés chez le haricot commun (Arch. neerl. Sc. exactes et natur. série III B. T. III. p. 43—56). Meckel, J. F., 1812. Handbuch der pathologischen Anatomie (Leipzig, 1812). Megusar, F., 1914. Ueber den Einfluss ausserer Faktoren und über Vererbung bei Crustaceen, Insekten, Mollusken und Amphibien (Verh. LXXXV Vers. Ges. Deutsch. Naturf. Aerzte Wien 1913, p. 717—719). Memdel, G., 1865. Versuche über Pflanzenhybriden (Verhandl. naturf. Verein Brünn IV. p. 3—47. Ook in: Ostwalds Klass. exakt. Wiss. Nr. 121. Leipzig, Engelmann, 1901). Mendel, G., Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewönnene Hieraciumbastarde (Verhandl. naturf. Verein. Brünn VIII. p. 26—31. Ook in Ostwalds Klassiker No. 121). Mendel, G., 1905. Gregor Mendels Briefe en Carl von Naegeli, herausgegeben von Carl Correns. (Ath. moth. phys. Klasse Kon. Sachs. Gesellsch. Wiss. XXIX. p. 189— 265). Merzbacher, L., 1909. Gesetzmassigkeiten in der Vererbung und Verbreitung verschiedener hereditar-familiarer Erkrankungen (Arch. Rassen- und Gesellsch. Biologie VI. p. 172—198). Metz, C. W., 1914. Chromosome studies in the Diptera I. A preliminary survey of five different types of chromosome groups in the genus Drosophila (Journ. exper. Zool. XVII. p. 45—60). Metz, C. W., 1916a. Chromosome studies in the Diptera II. The paired association of chromosomes in the Diptera and its significance (Journ. exper. Zool. XXI. p. 213— 280). Metz., C. W., 1916b. Chromosome studies in the Diptera. III. Additional types of chromosome groups in the Drosophilidae (Amer. Natural. L. p. 587—599). Meyer, H., 1914. Die Crataegomespili von Bronvaux (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XIII. p. 193—233). Millardet, A., 1894. Note sur 1'hybridation sans croisement ou fausse hybridation (Mem. Soc. Sc. phys. et nat. Bordeaux 4me Série. IV. p. 347—372). Millardet, A., 1901. Note sur la fausse hybridation chez Ampelidées (Rev. Viticulture XVI. p. 677—680). Miller, Ph., 173i. The gardeners dictionary, containing the methods of cultivating and improving the kitchen, fruit and flower gardening (London. Printed for the Author and sold by C. Rivington. ist Ed. 1731. 6th. Ed. 1752. 7th. Ed. 1759). Mohr, O. L., 1919. Character changes caused by mutation of an entire region of a chromosome in Drosophila (Genetics IV. p. 257—282). Mohr, O. L. and Chr. Wriedt, 1919. A new type of hereditary brachyphalangy in man (Publ. 295. Carnegie Instit. Washington). Mohr, O. L., 1921. A case of hereditary brachyphalangy utüized as evidence in forensic medicine (Hereditas II. p. 290—298). Morgan, T. H., 1909. Recent experiments on the inheritance of coat colours in mice (Amer. Natural. XLIII. p. 182—185). Morgan, T. H., 1910a. Sex-limited inheritance in Drosophila (Science N. S. XXXII. p. 120—122). Morgan, T. H., 1910b. The method of inheritance of two sex-limited characters in the same animal (Proc. Soc. exper. Biol. Med. VIII. p. 17—19). Morgan, T. H., 1910c. Chromosomes and heredity (Amer. Natural. XLIV. p. 449-496). Morgan, T. H., 191 i. The influence of heredity and environment in determining the coat colours in mice (Ann. New York Acad. Sc. XXI. p. 87—117). Morgan, T. H. and C. J. Lynch, 1912. The linkage of two factors in Drosophila that are not sex-linked (Biol. Buil. XXIII. p. 174—182). Morgan, T. H., 1913. Heredity and sex (New York, Columbia- Univ. Press, 1913). LITTERATUURLIJST. 477 Morgan, T. H., 1914a. No crossing over in the male of Drosophila of genes in the second and third pairs of chromosomes (Biol. Buil. XXVI. p. 195—204). Morgan, T. H., 1914b. Sex-limited and sexlinked inheritance ('Amer. Natural. XLVIII. p. 577—583). Morgan, T. H., A. H. Sturtevant, H. J. Muller and C. B. Bridges, 1915- The mechanism of mendelian heredity (New York, H. Holt Co., 1915). Morgan, T. H., 1916. A critique of the theory of evolution (Princeton, Univ. Press, 1916). Morgan, T. H. and C. B. Bridges, 1916. Sexlinked inheritance in Drosophila (Publ. 337 Carnegie Inst. Washington). Morgan, T. H., 1919a. The physical basis of heredity (Philadelphia—London. Lippincott Co. 1919). Morgan, T. H., 1919b. The genetic and operative evidence relating to secondary sexual characters (Publ. 285. Camegie Instit. Washington). Muller, H. J., 1916. The mechanism of crossing-over (Amer. Natural. L. p. 193— 221, 284—305, 350—366, 421—434). Mulsow, K., 1912. Der Chromosomencyclus bei Ancyracanthus cystidicola (Arch. f. Zellforschung. IX. p. 63—72). Nachtsheim, H., 1913. Cytologische Studiën 1 über die Geschlechtsbestimmung bei der Honigbiene (Apis mellifica L.) (Arch. f. | 'Zellforschung XI. p. 169—241). Nachtsheim, H., 1919. Die Analyse der Erbfactoren bei Drosophila and deren zytologische Grundlage (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XX. p. 118—156). Naegeli, C, 1884. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre (München—Leipzig, R. Oldenbourg, 1884). Naudin, C, 1855. Réflexions sur 1'hybridation dans les végétaux (Revue Horticole 4me Série. IV. p. 351—360). Naudin, C, 1861. Sur les plantes hybrides (Revue Horticole 4me Série X. p. 245— 250). Naudin, C, 1863. Nouvelles recherches sur 1'hybridité dans les végétaux (Ann. Sc. nat. Botan. 4me Série XIX. p. 180—203). Naudin, C, 1865. De 1'hybridité considérée comme cause de variabilité dans les végé¬ taux (Ann. Sc. nat. Botan. 5me Série III. p. 153—163). Nettleship, E., 1909. Some hereditary diseases of the eye (Trans, ophthalm. Soc. XXIX. p. LVII—CXCVIII). Newman, H. H. and J. T. Paterson, 1909. A case of normal identical quadruplets in the nine-banded armadillo (Biol. Buil. XVII. p. 181—187). Newman, H. H. and J. T. Patterson, 1910. The development of the 9-banded armadillo from the primitive streak stage to birth, with especial reference to the question of specific polyembryony (Journ. Morphol. XXI. p. 359—424)- Newman, H. H., 1917. The biology of twins (Chicago, Univ. Press, 1917)- Nilsson-Ehle, H., 1908. Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Haf er and Weizen (Botan-Notiser. 1908. p. 257—294). Nilsson-Ehle, H., 1909. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen I. (Lunds Univ. Aarsskrift. N. F. Afd. 2. Bd. 5- Nr. 2. 122 pp.). Nilsson-Ehle, H., 1911a. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen II (Lunds Univ. Aarsskrift. N. F. Afd. 2. Bd. 7. Nr. 6. 83 pp.). Nilsson-Ehle, H., 1911b. Mendélisme et acclimatation (C. R. IV Conf. génétique intern. Paris, 1911. p.- 136—1S7)- Nilsson-Ehle, H., 1911c. Ueber Falie spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. V. p. 1—37). Nilsson-Ehle, H., 1913a. Einige Beobach tungen über erbliche Variationen der Chlorophylleigenschaft bei den Getreidearten (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre IX, p. 289—300). Nilsson-Ehle, H., 1913b. Zur Kenntnis der Erblichkeitsverhaltnisse der Eigenschaft Wintersfestigkeit beim Weizen (Zschr. f. Pflanzenzüchtüng. I. p. 3—12). Nilsson-Ehle, H., 1915. Den modarna arftlighetslarna och dess betydelse för vaxtodlingen (Stockholm, Nordiska Bokhandeln, 1915). Nilsson-Ehle, H., 1920. Multiple allelomorphe und Komplexmutationen beim Weizen (Hereditas. I. p. 277—311)- 478 LITTERATUURLIJST. Nilsson, N. Heribert, iqio. Jakttagelser öfver deszententerna of en spontan artbastard (Lappa officinalis x L. tomentosa) (Botan. Notiser, 1910, p. 265—302). Nilsson. N. Heribert, 1911. Pollenslangarnas tillvaxthastighet hos Oenothera Lamarckiana och gigas (Botan. Notiser, 1911, p. 19—28). Nilsson. N. Heribert, 1915a. Eliminierung der positiven Homozygoten beziiglich der Rotnervigkeit bei Oenothera Lamarckiana (Botan. Notiser. 1915. p. 23—25). Nilsson. N. Heribert, 1915b. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana (Lunds Univ. Aarsskr. N. F. Afd. 2. Bd. 12 Nr. 1. 132 pp.). Nilsson. N. Heribert, 1918. Experimentelle Studiën über Variabilitat, Spaltung, Artbildung und Evolution in der Gattung Salix (Lunds Univ. Aarsskr. N. F. Afd. 2. Bd. 14. Nr. 28. 146 pp.). Nilsson. N. Heribert, 1920a. Zuwachsgeschwindigkeit der Pollenschlauche und gestorte Mendelzahlen bei Oenothera Lamarckiana (Hereditas I. p. 41—67). Nilsson. N. Heribert, 1920b. Kritische Betrachtungen und faktorielle Erklarung der laeta-velutina-Spaltung bei Oenothera (Hereditas. I. p. 312—342). Noll, F., 1907. Neue Beobachtungen an 1 Laburnum Adami. (Sitzungsber. Niederrh. Gesellsch. Natur- und Heilk. 1907. 17 pp). Nussbaum, M., 1880. Die Differenzierung des Geschlechts im Tierreich (Arch. f. mikrosk. Anatomie XVIII. p. 1—121). Onslow, H., 1915. A contributkm to our knowledge of the chemistry of coat-colour in animals and of dominant and recessive whiteness (Proc. Roy. Soc. B. LXXXIX. p. 36—58). Ostenfeld, C. H., 1904a. Zur Kenntnis der Apogamie in der Gattung Hieracium (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXII. p. 376—381). Ostenfeld, C. H., 1904b. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Fruchtentwicklung bei der Gattung Hieracium (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXII. p. 537—541). Ostenfeld, C. H., 1906. Castration and hybridisation experiments with some species of Hieracia (Botan. Tidskr. XXVII. p. 225—248). Ostenfeld, C. H., 191.3. Further studies on the apogamy and hybridisation of the Hieracia (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre III. p. 241—285). Ostenfeld, C. H., 1919. Kimdannelse uden Befrugtning og bastarddannelse hos nogle kurvblomstrede samt disse forholds betydning for formernes konsttns (Kgl. Veterinaer- og Landbohogskole. Köbenhavn. Aarsskrift 1919. p. 207—219). Pearl, R. and F. M. Surface, 1910a. On the inheritance of the barred color pattern in poultry (Arch. f. Entwicklungsmechanik. XXX. p. 45—61). Pearl, R. and F. M. Surface, 1910b. Further data regarding the sex-limited inheritance of the barred color pattern in poultry (Science. N. S. XXXII. p. 870—874). Pearl, R., 1912. The mendelian inheritance of fecundity in the domestic fowl (Amer. Natural. XLVI. p. 697—711). Pearson, K., 1901. On the fundamental conceptions of biology (Biometrika. I. p. 320— 344). Pearson, K., 1909. Note on the skincolour in the crosses between negro and white (Biometrika VI. p. 348—353). Pellew, C., 1913. Note on gametic reduplication in Pisum (Journ. genet. III. p. 105—■ 106). Pellew, C., 1917. Types of segregation (Journ. genet. VI. p. 317—339). Phillips,J.C, 1912. Size inheritance in ducks (Journ. exper. Zool. XII. p. 369—380). Pick, F., 1911. Ueber Vererbung-von Krank- heiten I. (Verh. Deutsch. Kongr. f. inn. Mediz. Wiesbaden, 1911. p. 128—140). Plate, L., 1910a. Die Erbformeln der Farben- rassen von Mus musculus (Zoolog. Anz. XXXV. p. 634—640). Plate, L., 1910b. Vererbungslehre und Des- zendenztheorie (Festschr. f. R. Hertwig. II. p. 537—610. Jena, Fischer, 1910). Plate, L., 1912. Einige Bemerkungen über die Farben der Hausmaus und die Schreib- weise der Erbformeln (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre VI. p. 275—280). Plate; L., 1913. Vererbungslehre (Hand- bücher des Abstammungslehre I. Leipzig, Engelmann, 1913). Plough, H. H., 1917. The effect of tempera- LITTERATUURLIJST. 479 ture on crossingover in Drosophila (Journ. exper. Zool. XXIV. p. 147—209). Plough, H. H., 1921. Further studies on the effect of temperature on crossingover( Journ. exper. Zool. XXXII. p. 187—212). Poll, H., 1911. Mischlingskunde, Aehnlich- keitsforschung und Verwandtschaftslehre (Arch. f. Rassen- u. Gesellsch. Biologie VIII p. 417—437). Pringsheim, H., 1910. Die Variabilitat nie- derer Organismen. Eine deszendenztheore- tische Studie (Berlin, Springer 1910). Punnett, R. C., 1913. Reduplication series in sweet peas (Journ. genet. III. p. 77—103). Quetelet, L. A. J., 1871. Anthropométrie (Bruxelles, 1871). Rabaud, E., 1919. Recherches sur 1'hérédité et la variation. Etude expérimentale et théorie physiologique (Buil. Biol. France et Belgique. Supplém. I. Paris, 1919). Rasmuson, H., 1916. Kreuzungsuntersuchun- gen bei Reben (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XVII. p. 1—52). Rasmuson, H., 1921. Beitrage zu einer gene- tischen Analyse zweier Godetia-Arten und ihrer Bastarde. (Hereditas II. p. 143—289). Raunkiaer, C., 1903. Kimdannelse uden Be- frugtning hos Maelkebotte (Botan. Tidskr. XXV. p. 109—140). Raunkiaer, C. og C. H. Ostenfeld, 1903. Kastreringsförsög med Hieracium og andre Cichorieae (Botan. Tidskr. XXV. p. 409— 413) Renner, O., 1917. Versuche über die gametische Konstitution der Oenotheren (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. XVIII. p. 121— 294)- Renner, O., 1918a. Artbastarde und Bastardarten in der Gattung Oenothera (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXXV. p. (21)—(26)). Renner, O., 1918b. Oenothera Lamarckiana und die Mutationstheorie (Die Naturwissenschaften. VI. p. 37—41, 49—52). Renner, O., 1918c. Weitere Vererbungsstudien an Oenotheren (Flora. N. F. XI. p. 641—667). Renner, O., 1919. Zur Biologie und Morphologie der mannlichen Haplonten einiger Oenotheren (Zschr. f. Botanik. XI. p. 305— 380). Renner, O., 1920. Mendelsche Spaltung und chemisches G leichgewicht — Zur Richtigstellung (Biol. Zentralbl. XL. p. 268—277, 287—288). Riddle, O., 1916. Sex control and known correlations in pigeons (Amer. Natural. L. P- 385—410). Roeher, Th., 1914. Vererbung von Leistungseigenschaften (Fühlings landw. Ztg. 1914. p. 257—268).' Rosen, F., 1911. Die Entstehung der elementaren Arten bei Erophila verna (Beitr. z. Biol. Pflanzen. X. p. 379—420). Rosen, F., 1913. Die Entstehung elementarer Arten aus Hybridisation ohne Spaltung (Beitr. z. Pflanzenzucht. III. p. 89—98). Rosenberg, O., 1906. Ueber die Embryobildung in der Gattung Hieracium (Ber. Deutsch. Botan. Ges. XXIV. p. 157—161). Rosenberg, O., 1907. Cytological studies on the apogamy in Hieracium (Botan. Tidsskr. XXVIII. p. 143—170). Rosenberg, O., 1917. Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hieracium (Svensk botan. Tidsskr. XI. p.' 145—206). Sageret, A., 1826. Considérations sur la production des hybrides, des variantes, et des variétés en général et sur celles des Cucurbitacées en particulier (Ann. Sc. natur. VIII. p. 294—314). Saunders, E. R., 1905. Experimental studies in the physiology öf heredity. II. Datura, Matthiola, Salvia, Ranunculus (Rep. Evol. Comm. Roy. Soc. II. p. 5—55)- Saunders, E. R., 1910. Studies in the inheritance of doubleness in flowers. I. Petunia (Journ. genet. I. p. 57—69). Saunders, E. R., 1911a. Further experiments on the inheritance of „doubleness" and othercharacters in stocks. (Journ. genet. I. p. 303—376). Saunders, E. R., 1911b. The breeding of doublé flowers (C. R. IV. Conf. genét. Paris, 1911. p. 397—405)- Saunders, E. R., 1913. On the mode of inheritance of certain characters in doublethrowing stocks. A reply. (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre X. p. 297—310). Schacke, M. A., 1919. A chromosome difference between the sexes of Sphaerocarpus texanus (Science. N. S. XLIX. p. 218— 1 219). LITTERATUURLIJST. Schade, H. J. M., 1919. Kunnen proefondervindelijk mutaties worden opgewekt bij bacteriën? (Nederl. Tijdschr. v. geneesk. LXIII. 2e Helft. p. 811—814). Schakel, J., 1915. Die Leistungen der Zeilen bei der Entwicklung der Metazoen (Jena, Fischer, 1915). Schiemann, E., 1921. Fremd- und Selbstbefruchtung bei Bohnen nach Ausleseversuchen (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. XXV. p. 232—251). Schleip, W., 1911. Geschlechtsbestimmende Ursachen im Tierreich (Fortschr. u. Ergebn. Zoölogie. III. p. 165—328). Schmidt, Johs., 1920. Racial investigatkms. IV. The genetic behaviour of a secondary sexual character (C. R. Trav. Lab. Carlsberg. Copenhague. XIV. 8). Schübeler, F. C, 1862. Die Kulturpflanzen Norwegens (Christiania, 1862). Schübeler, F. C, 1873. Die Pflanzenwelt Norwegens (Christiania, 1873). Semon, R., 1904. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Geschehens (Leipzig, Engelmann, 1904). Semon, R., 1909. Die Mnemischen Empfindungen in ihren Beziehungen zu den Originalempfindungen. Eiste Fortsezung der „Mneme" (Leipzig, Engelmann, 1909). Semon, R., 1911. Der Stand der Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften (Fortschr. d. naturwiss. Forschung, herausgeg. v. E. Abderhalden. Berlin, Urban u. Schwarzenberg. II. p. 1—82). Seton, A., 1822. On the variation in the colours of peas from cross-impregnation (Transact. Hortic. Soc. London. V. p. 236— 237). Shamel, A. D., L. B. Scott and C. S. Pomeroy, 1918. Citrus fruit improvement: Studies of budvariation in the Washington navel orange, the Valencia orange and the Marsh grapefruit (Buil. U. S. Dept. Agr. Washington 623, 624, 697). Shamel, A. D., L. B. Scott, C. S. Pomeroy and C. L. Dyer, 1920. Citrus fruit improvement: Studies of budvariation in the Eureka Lemon and the Lisbon Lemon (Buil. U. S. Dept. Agr. Washington. 813, 815). Shaw, J. K. and J. B. Norton, 1918. The ' inheritance of seed coat colours in garden beans (Mass. Agr. Expt. Station. Buil. 185. p. 59—104). Shull, G. H., 1908. A new mendelian ratio and several types of latency (Amer. Natural. XLII. p. 433—451). Shull, G. H., 1909. Bursa bursa-pastoris and Bursa Heegeri: Biotypes and hybrids (Publ. 112 Carnegie Institution Washington. Paper Station Exper. Evol. 12). Shull, G. H., 1910a. Hybridization methods in oom breeding (Amer. Breeders Mag. I. p. 98—107). Shull, G. H., 1910b. Inheritance of sex in Lychnis (Botan. Gaz. IL. p. 110—125). Shull, G. H., 1911a. The genotypes of maize (Amer. Natural. XLV. p. 234—252). Shull, G. H., 1911b. Defective inheritance ratios in Bursa hybrids (Verh. naturf. Ver. Brünn. XLIX. p. 157—168). Shull, G. H., 1911c. Reversible sex-mutants in Lychnis dioica (Botan. Gaz. LH. p. 329—368). Shull, G. H., 1912. Phenotype and clone (Science. N. S. XXXV. p. 182—183). Shull, G. H., 1914a. Duplicate genes for capsule-form in Bursa bursa-pastoris (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XII. p. 97— 149). Shull, G. H., 1914b. Sex-limited inheritance in Lychnis dioica L. (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XII. p. 265—302). Silvestri, F., 1908. Contribuzioni alla connescenza biologica degli imenotteri parassiti (Boll. Lab. Zool. gen. agrar. Portici .III. p. 29—83). Sirks, M. J., 1915. Waren die Salix-Hybriden Wichuras wirklich konstant? (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre. XV. p. 164—166). Sirks, M. J., 1917. Stérilité, auto-inconceptibilité et différentiation sexuelle physiologique (Arch. neerl. Sc. exactes et natur. Sér. IIIB. T. III. p. 205—234). Sirks, M. J. en J. Byhouwer, 1919. Onderzoekingen over de eenheid der Linneaansche soort Chrysanthemum leucanthemum L. (Genetica I. p. 401—442). Sirks, M. J., 1920. De analyse van een spontane boonenhybride (Genetica II. p. 97—■ 114). Smith, G., 1906. Rhizocephala (Flora und LITTERATUURLIJST. 481 Fauna d. Golfcs von Neapel. Monographie 29). Solms-Laubach, H., 1907. Ueber unsere Erd- beeren und ihre Geschichte (Botan. Ztg. LXV. 1. p. 45—76). Spencer, H., 1864. The principles of biology (London; Williams and Norgete, 1864. Rev. Ed. 1898). Spencer, H., 1893a. The inadequacy of „natural selection" (Contemporary Review. Febr.-March 1893. 45 pp.). Spencer, H., 1893b. Professor Weismanns theories (Contemporary Review. May 1893. 24 pp.). Spencer, H., 1893c. A rejoinder to Professor Weismann (Contemporary Review. Dec. 1893. 29 pp.). Spencer, H., 1894. Weismannism once more (Contemporary Review Oct. 1894. 23 pp.). Spillman, W. J., 1908. Spurious allelomorphism: Results of some recent investigations (Amer. Natural. XLII. p. 610—615). Spillman, W. J., 1909. Barring in barred Plymouth Rocks (Poultry. V. p. 7—8). Staples-Browne, R., Second report on the inheritance of colour in pigeons, together with an account of some experiments on the crossing of certain races of doves, with special reference to sex-limited inheritance (Journ. genet. II. p. 131—162). Stark, M. B., 1918. An hereditary tumor in the fruit fly, Drosophila (Journ. Cancer Research. III. p. 279—300). Stark, M. B., 1919. An hereditary tumor (Journ. exper. Zool. XXVII. p. 509—522). Stevens, N. M., 1905. Studies in spermatogenesis with especial reference to the accessory chromosome (Publ. 36 Carnegie Instit. Washington). Stevens, N. M., 1907. The chromosomes of Drosophila ampelophila (Proc. VII Intern. Zool. Congress. Boston, p. 132—137). Stevens, N. M., 1908. A study of the germcells of certain Diptera, with reference to the hetero-chromosomes and the phenomena of synapsis (Journ. exper. Zool. V. P- 359—374). Stout, A. B., 1915. The establishment of varieties in Coleus by the selection of somatic variations (Publ. 218 Carnegie Instit. Washington). Algemeene Erfelijkheidsleer. Stout, A. B., 1919a. Bud-variation (Proc. nation. Acad. Sc. V. p. 130—134). Stout, A. B., 1919b. Intersexes in Plantago lanceolata (Botan. Gaz. LXVIII. p. 407— 426). Strasburger, E., 1884. Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung (Jena, Fischer, 1884). Strasburger, E., 1909. Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechtes, Apogamie, Parthenogenesis und Reduktionsteilung (Histologische Beitrage VIL Jena, Fischer, 1909)-. Strasburger, E., 1910. Ueber geschlechtsbestimmende Ursachen (Jahrb. f. wiss. Botan. XLVIII. p. 427—520). Stuart,- W., 1915. Potato breeding and selection (Buil. U. S. Dept. Agr. 195). Sturtevant, A. H., 1911. Another sex-limited character in fowls (Science. N. S. XXXIII. p. 337—338). Sturtevant, A. H., 1912. An experiment dealing with sex-linkage in fowls (Journ. exper. Zool. XII. p. 499—518). Sturtevant, A. H., 1913. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of associa tion (Journ. exper. Zool. XIV. p. 43-—60). Sturtevant, A. H., 1915. The behavior of the chromosomes as studied through linkage (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XIII. p. 234—287). Sumner, F. B., 1909. Some effects of external conditions upon the white 'mouse (Journ. exper. Zool. VIL p. 97—155). Sutton, A. W., 1911. Compte rendu d'expériences de croisements faites entre le pois sauvage de Palestine et les pois de commerce dans le but de découvrir entre eux quelque tracé d'identité spécifique (C. R. IV Conf. génétique. Paris 1911. p. 358—367). Sutton, W. S., 1903. The chromosomes in heredity (Biol. Buil. IV. p. 231—248). Swingle, W. T., 1911. Variation in first generation hybrids (C. R. IV Conf. génétique Paris 1911. p. 381—394). Ta mm es, T., 1911. Das Verhalten f luk tuierend varilerender Merkmale bei der Bastardierung (Ree. Trav. botan. neerl. VIII. p. 201—288). 31 482 LITTERATUURLIJST. Tammes, T., 1913. Einige Korrelationserscheinungen bei Bastarden (Ree. Trav. botan. neerl. X. p. 69—84). Tammes, T., 1914. Die Erklarung einer scheinbaren Ausnahme der Mendelschen Spaltungsregel. (Ree. Trav. botan. neerl. XI. p. 54—69)- Tanaka, Y., 1913a. A study of mendelian factors in the silkworm, Bombyx mori (Journ. Coll. Agr. Tohoku Imp. Univ. Sapporo. V. p. 91—113). Tanaka, Y., 1913b. Gametic coupling and repulsion in the silkworm, Bombyx mori (Journ. Coll. Agr. Tohoku Imp. Univ. Sapporo V, p. 115—r48). Tanaka, Y., 1914. Further data on the repulsion in silkworms (Journ. Coll. Agr. Tohoku Imp. Univ. Sapporo VI. p. 1—16). Tanaka, Y., 1915. Occurence of different systems of gametic reduplication in male and female hybrids (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XIV. p. 12—30). Tanaka, Y., 1917. Genetic studies on the silkworm (Journ. Coll. Agr. Tohoku Imp. Univ. Sapporo VII. p. 129—255). Tower, W. L., 1906. An investigation of evolution in chrysomelid beetles of the genus Leptinotarsa (Publ. 48 Carnegie Instit. Washington). Tower, W. L., 1910. The. determination of dominance and the modification of behaviour in altemative inheritance by conditions surrounding or incident upon the germcells at fertilisation (Biol. Buil. XVIII P- 285^352). Tower, W. L., 1918. The mechanism of evolution in Leptinotarsa (Publ. 263 Carnegie Instit. Washington). Troland, L. T., 1917. Biological enigmas and the theory of enzyme action (Americ. Natural. LI. p. 321—350). Trow, A. H., 1913a. On the inheritance of certain characters in the common groundsel, Senecio vulgaris L. and its segregates (Journ. genet. II. p. 235)—276). Trow, A. H., 1913b. Forms of reduplication: Primary and Secondary (Journ. genet. II. P- 313—324)- Tschermak, E., 1900. Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XVIII. p. 232—239). Tschermak, E., 1900. Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum(Zschr. landwirtsch. Versuchsw. Oesterreich. 1900. 91 pp.). Tschermak, E., 1912. Der gegenwartige Stand der Mendelschen Lehre (Zschr. landwirtsch. Versuchsw. Oesterreich. 1902. 43 pp.). Tschermak, E., 1904a. Weitere Kreuzungsstudien an Erbsen und Bohnen (Zschr. landwirtsch. Versuchsw. Oesterreich 1904. 106 pp.). Tschermak, E., 1904b. Die Theorie der Kryptomerie und des Kryptohybridismus (Beih. z, botan. Centralbl. XVI. p. 11—35). Tschermak, E., 1905. Ueber Büdung neuer Formen durch Kreuzung (Result. scient. Congr. intern, botan. Vienne 1905. p. 323— 330). Tschermak, E., 1908. Der moderne Stand des Vererbungsproblems (Archiv f. Rassenu. Gesellsch. Biol. V. p. 305—326). Tschermak, E., 1911. Ueber die Vererbung der Blütezeit bei Erbsen (Verh. naturf. Verein Brünn XLIX. p. 169—191). Tschermak, E., 1912. Bastardierungsversuche an Leukojen, Erbsen und Bohnen mit Rücksicht auf die Faktorenlehre (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre VI. p. 81— 204). Tschermak, E., 1913. Notiz über den Begriff der Kryptomerie (Zschr. f. ind. Abst. Vererb. Lehre XI. p. 183—191). Tjebbes, K. en H. N. Kooiman, 1919. Erfelijkheidsonderzoekingen bij boonen. II. (Genetica I. p. 323—346). Vaulx, R. de la, 1921. L'intersexualité chez un crustacé cladocère, Daphnia atkinsoni (Buil. Biol. France et Belgique. LV. p. 1—86). Verlot, B., 1865. Sur la production et la fixation des variétés dans les plantes d'ornement (Paris, 1865). Vernon, H. A., 1895. The effect of environment on the development of Echinoderm larvae: an experimental mquiry into the causes of variation (PhiL Trans. Roy. Soc. London. B. CLXXXVI. p. 577—632). Verschaffelt, E., 1895. Ueber asymmetrische Variationscurven (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XIII. p. 348—356). Vilmorin, H. de, 1897. Note sur une expé- LITTERATUURLIJST. 483 rience k 1'hérédité dans les végétaux (Paris, 1879). Vilmorin, Ph. de, 1911a. Sur des hybrides anciens de Triticum et d'Aegilops (C. R. IV Conf. génétique. Paris, 1911. p. 317— 318). Vilmorin, Ph. de, 1911b. Fixité des races de froment (C. R. IV Conf. génétique Paris, 1911. p. 312—316). Vilmorin, Ph. de, and W. Bateson, 1911. A case of gametic coupling in Pisum (Proc. Roy. Soc. London. B. LXXXIV. p. 9—11). Vilmorin, Ph. de, 1912. Argémones hybrides (Revue horticole. LXXXIV. p. 277—279). Vilmorin, Ph. de, 1913. Sur une race de blé nain infixable (Journ. genetics III. p. 67—76). Vries, H. de, 1889. Intracellulare Pangenesis (Jena, Fischer, 1889). Vries, H. de, 1895. Eine zweigipfelige Varia- tionscurve (Arch. f. Entwicklungsmechanik II. p. 52—62). Vries, H. de, 1899. Ueber Curvenselektion bei Chrysanthemum segetum (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XVII. p. 84—98). Vries, H. de, 1900. Das Spaltungsgesetz der Bastarde (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XVIII. p. 83—90). Vries, H. de, 1901—1903. Die Mutations- theorie. I. Die Entstehung der Arten durch Mutation. II. Elementare Bastardlehre (Leipzig, Veit u. Co 1901—1903). Vries, H. de, 1907. On twin hybrids (Botan. Gaz. XLIV. p. 401—407). Vries, H. de, 1908. Ueber die Zwillings- bastarde von Oenothera nanella (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XXVla. p. 667 —676). Vries, H. de, 1909. On triple hybrids (Botan. Gaz. XLVII. p. 1—8). Vries, H. de, 1911. Ueber doppeltreziproke Bastarde von Oenothera biennis L. und O. muricata L. (Biol. Centralbl. XXXI. p. 97—104). Vries, H. de, 1913. Gruppenweise Artbil- dung (Berlin, Borntraeger, 1913). Webber, H. J., 1903. New horticultural and agricultural terms (Science. N. S. XVIII. p. 501—503). Weil, Alfr., 1908. Ueber die hereditare Form des Diabetes insipidus (Deutsches Archiv f. Klinische Medizin XCIII. p. 181— 195). Weismann, A., 1883. Ueber die Vererbung. Ein Vortrag (Jena, Fischer, 1883. Ook in: AufsStze über Vererbung und verwandte biologische Fragen. Jena, Fischer, 1892. P- 73—122). Weismann, A., 1885. Die Continuitat des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung (Jena, Fischer, 1885. Ook in: AufsStze etc. 1892. p. 191—302). Weismann, A., 1891. Amphimixis oder die Vermischung der Individuën (Jena, Fischer, 1891. Ook in: Aufsatze etc., 1892. p. 673—826). Weismann, A., 1892. Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung (Jena, Fischer, 1.892). Weismann, A., 1893. The all-sufficiency of natural selection (Contemporary Review. Sept. 1893). Wentworth, E. N. and R. M. Remick, 1916. Some properties of the generalised Mendelian population (Genetics I. p. 608—616). Wheldale, M., 1916. The anthocyanin pigments of plants (Cambridge, Univ. Press. 1916). White, O. E., 1916. Inheritance studies in Pisum. I. Inheritance of cotyledon color (Americ. Natural. L. p. 530—547). White, O. E., 1917. Inheritance studies in Pisum IV- Interrelation of the genetic factors of Pisum (Journ. agr. Research Washington. XI. p. 167—190). W1C8LER, G., 1913. Untersuchungen über den Bastard Dianthus armeria X Dianthus deltoides nebst Bemerkungen über einige andere Artkreuzungen der Gattung Dianthus (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre X. p. 177—232). Wichura, M., 1865. Die Bastardbefruchtung im Pflanzenreich, erlautert an den Bastarden der Weiden (Breslau, Morgestern, 1865). Wieg and, K. M., 1900. The development of the embryosac in some monocotylous plants (Botan. Gaz. XXX. p. 25—40). Wiegmann, A. F., 1828. Ueber Bastarderzeugung im Pflanzenreich (Braunschweig, Vieweg, 1828). Wilder, H. H., 1904. Duplicate twins and 484 LITTERATUURLIJST. doublé monsters (Amer. Journ. Anatomy. III. p. 387—472). Wille, N., 1905. Ueber die Schübeler'sche Anschauungen inbetreff der Veranderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten (Biol. Cbl. XXV. p. 561—575). Wille, N., 1913. Ueber die Veranderung der Pflanzen in nördlichen Breiten (Biol. Cbl. XXXIII. p. 245—254)- Wilsok, E. B., 1906. Studies on chromosomes III. (Journ. exper. Zool. III. p. 1—40). Wilson, E. B., 1920. Chiasmatype and crossing over I. A cytological view of the chiasmatype theory (Amer. Natural. LTV. p. 193—211). Winge, ö„ 1919a. On the non-mendelian inheritance in variegated plants (C. R. Trav. Lab. Carlsberg. Copenhague. XIV. 3). Winge, ö., 1919b. On the relation between number of chromosomes and number of types, in Lathyrus especially (Journ. genet. vin. p. 133—138). Winkler, H., 1901. Ueber Merogonie und Befruchtung (Jahrb. f. wiss. Botanik. XXXVI. p. 753—775)- Winkler, H., 1907. Ueber Pfropfbastarde und pflanzliche Chimaeren (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XXV. p. 568—576). Winkler, H., 1908. Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard zwischen Tomate und Nachtschatten (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XXVIa. p. 595—608). Winkler, H., 1909. Weitere Mitteilungen über Pfropfbastarde (Zschr; f. Botanik I. p- 315—345)- Winkler, H-, 1910a. Ueber die Nachkommenschaft der Solanum-Pfropfbastarde und die Chromosomenzahlen ihrer KeimzeUen (Zschr. f. Botanik. II. p. 1—38). Winkler, H., 1910b. Ueber das Wesen der Pfropfbastarde (Ber. Deutsch. botan. Gesellsch. XXVIII. p. 116—118). Winkler, H., 1912. Untersuchungen über Pfropfbastarde I. Die unmittelbare gegenseitige Beeinflussung der Pfropfsymbionten (Jena, Fischer, 1912). Winkler, H., 1916. Ueber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit abweichenden Chromosomenzahlen (Zschr. f. Botanik. VIII. p. 417—528). Wood, T. B., 1905. Note on the inheritance of horns and face colour in sheep (Journ. agr. Sc. I. p. 364—365). Wood, T. B. and R. C. Punnett, 1908. Heredity in plants and animals (Trans. Highland agr. Soc. Scotland. 1908). Wood, T. B., 1909. The inheritance of horns and face colour in sheep (Journ. agr. Sc. III. p. 145—154). Yampolsky, C„ 1919. Inheritance of sex in Mercuriaüs annua (Amer. Journ. Bot. VI. p. 410—442). Yampolsky, C, 1920. The occurrence and inheritance of sex intergrades in plants (Amer. Journ. Bot. VII. p. 21—38). Zederbauer, E., 1914. Zeitliche Verschiedenwertigkeit der Merkmale bei Pisum sativum (Zschr. f. Pflanzenzüchtung. II. p. 1—26). Ziegler, H. E., rgio. Die Streitfrage der Vererbungslehre (Lamarckismus oder Weismannismus) (Naturwiss. Wochenschr. N. F. XI. p. 193—200). REGISTER. A. aardappel 300, 305. Abraxas grossulariata 245, 359. A. g. lacticolor 245, 359- Abutilon 299, 402. accessorische chromosomen 349. ACKEBMANN 92. Aegilops ovata 320, 338. A. speltaeformis 320. A. triticoïdes 320, 338. afstooting 189, 195. Ahnentafel 50. aiftj'cans-complex 208, 237. alcoholisme 4. Allen 360. allogamie (gevolgen van) 412. allogenetische verandering 373- Altenburg 202. amphimixis 88. Ancyracanthus cystidicola 350. Andalusièrs (blauwe) 123. Antedon rosacea 335. Anthonv 305. Antirrhinum glutinosum 323. A.majus albomaculala 235. A. tn. aurea 427. A. m. diheterozygote 129. A.m. knopvariatie 309. A. m. partieele koppeling 198. A. m. absolute koppeling 804. A. m. soorts hybride 323. Apiden 312, 346. apogamie 330. A quilegia 97. Arbacia 282. Arctia caja 393. Arendsen Hein 253. Agremone mexicana 323. A. platyceras 323. Aristoteles 64. Arkell 263. Armbruster 312, 346. Ascaris lumbricoïdes 87. Asphodelus lutea 393. aurea-voimen 427. Aurelia aurita 40. autogamie (gevolgen van) 412. autogenetische verandering 373, 404. autosomen 352. Aakerman 307. B. Baart de la Faille 39. Baas Becking 415. Babak 9. Babcock 269, 302. Bach (muzikaliteit) 459. Bacillus coli 380. Baerthlein 382. Ballv 321, 338. Banta 372. Barfurth 218. Basile 347. Bateson 17, 42, 116, 123, 141, 161, 168, 173, 178, 182, 247, 277, 299, 303, 306, 404. Baur 9, 129, 139, 198, 204, 235, 251, 261, 287, 295, 309, 323. 401. 247. Begonia 402. Belling 455. Bernouilli (wiskundig talent) 459Beijerinck 277, 288, 382. besmetting (vroegtijdige) 3. Biffen 119, 451. Billroth 379. biometrische richting 16. 486 REGISTER. biophoren 87. Bitter 372. • bizarria's 286. Blakeslee 30, 37, 141, 361. Blaringhem 106, 220, 287, 324, 389. blending inheritance 326. Boerhaave 63. Bombyx mori (kleurteekening) 242, 308. B. m. (mozaïekvormen) 310. B. m. (pebrineziekte) 3. BONE 415. Bonnier 7, 392. bon tbladerigheid (besmettelijke) 401. boonen 147, 172, 180, 425. Bornet 214. Bouvardia 304. Boveri 227, 333. brachydactylie 460. brachyphalangie 460. Bradley 95. Brassica napus 323. B. rapa 323. Braun 288. Bridges 200, 211, 255, 266, 356. Broekman 447. Brooks 73. Brown-Séquard 389. Browne 40. Bruyker (de) 41, 58. Bryonia alba 363. B. dioica 363. Buder 288. buffon 63. Burgeff 361. Bursa zie CapseUa. Bütschli 85. bijen 312, 346. Bijhouwer 43, 56. C. Calliopsis bicolor 41, 58. Caltha palustris 40. Camerarius 92. Campanula medium calycanthema 210. Canna 269, 434. Cannabis sativa 93, 347. Cannon 269. CapseUa bursa pastoris 150, 179. C. Heegeri 150. Castle 203, 324, 401, 428. Cavia 389. Cecidomyia 345. certatie 435. Chapellier 372. chemie der factoren 277. chiasmatypie 271. chimaeren 288. chromosomen 13, 87, 266, 312, 337. Chrysanthemum Leucanthemum 32, 43, 56. C. segetum 39, 40, 55. Cislus 214. Citrus aurantium sinensis 215. C. limonia 215. C. trifoliata 215. Clausen 338. Cleome 402. Coccinia 107. cockerell 302. cohn 379. Cole 252. Coleus 303. Colias philodice 264. Collins 197, 215, 334, 367. conjugatie 384. continuïteit v. h. kiemplasma 8j. cope 378. correlatie 43. Correns iïï, 116, 121, 164, 168, 210, 220, 232, 247, 262, 293, 323, 363, 367, 372, 428, 436, 443. coupling 183. Cramer 283. Crampe 417. Crataegomespilus Asnieresiï 289. C. Dardari 289. Crataegus monogyna 289. Crepis tectorum 269. c. virens 269. crossing-over 244, 272, 437. crossing-over (doublé) 274, 425. crossovers 200, 270. Crzellitzer 52. Cucumis 107. Cuénot 155, 173, 347, 428. cMroans-complex 237. cushing 446. Cytisus Adami 286. c. Laburnum 286. C. purpureus 286. cytologie 13, 266, 349, cytomorphose 26. D. Encyrlus fuscicollis 345. ' enzymen als factoren 277. Dahlgren 151. epigenesis 62, 91. Dahlia 300. epilepsie bij Cavia's 289. Daniël 290, 393. epistasie 178, 180. Daphnia 372. Ernst de IJzere 1. Darbishire 114, 116, 123. Erophila verna 336. Darwin 12, 69, 347. erwt 98; 112,125,168, 193, 229, 323, 423. Dasypus 344. Euchlaena mexicama 334. D. hybridus 345. Euphractus villosus 345. D. novemcinctus 345. eversporting 239. Dalura 97, 106, 140. experimenteele methode 21. D. Stramonium 140. D. Tatula 140. Dauermodifikationen 382. F. Davenport 155, 216, 252, 263, 327, 401, 459. Davis 236. Fabre 320' definitie van erfelijkheid 87. factor I33- Delage 72, 332. Fairchild 95. determinanten 87. fausse ^Mdation 333- Detto 387. Federley 155, 336, 394. diabetes-insipidus 447. Fernandez 344. Dianthus 95. Fischer 393. D. armeria 314, 319. flavens-complex 208, 237. D. dettoïdes 314, 319. Focke 214, 231, 315, 332. Difflvgia corona 306. fokzuiverheid 224. Digitalis 97, 106. Forjicula amicularia 42. dihybriden 125. Fragaria chiloënsis 333- dioecie 362. F- elatior 333- Dixippus morosus 347. F- vesca 333- dominantie 101, 114, 143. F. virginiana 333. dominantie (onvolledige) 220. Franz 404. Don 100. Frateur 250. Doncaster 228, 245, 256, 259, 359. frequentiekromme 29. Doyer 51. Frets i55- Drinkwater 460. Frings 394Drosophila ampelophila 13, 128, 199, 204, 225, Frisch (v-) 398- 244, 253, 266, 270, 354, 429, 433, 437. Fruwirth 210. Duchartre 105. Fuchsia coriijólia 334. duiven (sex-linked inh.) 252. F- sPlendens 334- Duncan 445. Funaria hygrometrica 367. Durham 173, 232, 428. 0. E. Gaertner ro2, 113, 213, 314, 318. East 155, 305, 413, 421. Gager 402. Echinus microtuberculatus 227. Galippe i. eenden (sex-linked inh.) 252. Galton 16, 29, 52, 73, 76—84. eenvormigheid der Fi. 107,113,141, Gard 214. eliminatie 427, 435. Gates 24. Emerson 155, 172,197. ga«rfens-complex 207, 236. 487 REGISTER. 488 REGISTER. Geddes 324. Geerts 238. gemiddelde 33. gemmulae 70. " genen 135. genotype 6. geranium (witrandige) 295. Gerould 264. Gerschler 324. gerst 428. geslacht gebonden erfelijkheid 245. Giard 334. Godlewski 228, 335. Godron 105, 315, 320. Goldschmidt 279, 310, 368, 373. Goodale 230. Goodspeed 338. gordeldier 345. Goss 99. Graham Brown 389. Gregory 192, 202, 235, 308. Groenland 322. Guthrie 401. H. Habsburger onderlip 1. Haeckel 72, 90. Haecker i, 26, 51, 342. haemophilie 447. Hagedoorn 155, 173, 251, 277, 450. halfbloed 77. halfheterogamie 237. Hanning 4. Hardy 415. haver (kafbeharing) 211. haver (kalfkleur) 175, 180. haver (ligula) 149, 210. haver (naalden) 211. haver (pluimvorm) 159, 179, 210. - Hayes 155, 421. Helianthemum vulgare 7, 18, 392. Hedera helix 306. Helianlhus annuus 301. H. a. albomaculalus 235. Helix hortensis 119. H. memoralis 119. Hen king 349. hennep 93, 347. Henslow 378. Herbert 100, 315. Herbst 227, 398. hermaphroditisme 362. hermaphrodieten (genetische) 364. hermaphrodiete (somatische) 364. Hertwig 13, 85, 265. heterochromosomen 349. heterogamie 235. heterosis 423. heterozygoten 134. Heukels 415. Hieracium 214, 328. H. aurantiacum 328. H. auricula 328. H. excellens 329. H. pilosella 329. H. praealtum 328. H. pratense 328. H. tridentatum 330. HlPPOKRATES 64, 71. Hofacker 66, 92. hofmeister 281. Hoge 225. homomerie 156. homozygoten 134. Honing 207, 269, 405, 434. Hoshino 203. Humulus lupulus albomaculalus 235. Hurst 116, 334. hyacinth 300. Hypomoneuta 345. hypostasie 178. Ibsen 256, 428. idanten 87. iden 87. identieke tweelingen 343. idiochromosomen 331. idioplasma 87. Ikeno 316. infecties 3, 232. inteelt 417. intersexes 368. isogamie 237. isogene eenheid 409. isolatie (invloed van) 438. isotypie 220. J- Jaeger 85. Janssens, 271, 276. REGISTER. Janzen 447. Jennings 306, 414. Jensen 375. Jesenko 323, 421. Johannsen 6, 31, 58, 64, 279, 311, 381, 407. JOLIS (LE) 288. Jollos 382, 397, 403. Jones 302, 413, 424. K. Kajanus 155, 172, 210, 323. Kammerer 395. kanaries (sex-linked inh.) 252. katten (sex-linked inh.) 255. Keeble 423. Kempton 215, 334. Kilby 116. King 418. kippen (hyperdactylie) 217. kippen (kamvorm) 161, 179, 216. kippen (kleur) 173. kippen (koekoekveerig) 249. kippen (pootbevedering) 218. kippen (zilverpel) 251. kleurenblindheid 258. klonen 5, 286. Kniep 361. Knight 98. knop mutatie 311. knopvariatie 285. KOEHLER 228. Koelreuter 96, 231, 315. Koernicke 269. konijnen (oorlengte) 325. Kooiman 172. koppeling 182, 424. Kristofersson 323. Kronacher 9. kruisingsnova 167. kryptomerie 167, 180. Kuiper 453. KOster 298, 303. kwartbloed 77. kwartierstaat 50. L. Lamarck ix, 375. Lampronessa sponsa 454. Lang 33, 44, 119, 155, 225, 263, 325. Lappa officinalis 323. L. tomentosa 323. latent 167. Lathyrus latifolius 323. L. odoratus (bladokselkleur) 186, 190. L. o. (bloemkleuren) 163, 168, 173, 180, 279. L. o. (cretin-bloemen) 191. L. o. (fertiliteit) 186, 190. L. o. (stuifmeelvorm) 168, 182. L. 0. (vlagvorm) 187. L. pratensis 323. L. tuberosus 323. Lairodectes mactans 347. Lavatera 97. Lebistes reticulatus 260. Leche 378. Lecoq ioi. Leeuwenhoek 62, 91. Lehmann 8, 279, 409, 438. Lenz 408. Leptinotarsa 403. L. decemlineata 399. L, immaculothorax 399. L. pallida 399. L. signaticollis 226. L. undecimlinéata 226-. lethale factoren 429. Lidforss 323, 331. Linaria 107, 110. L. maroccana 164, 179, 220. L. purpurea 323. L. vulgaris 323. Lindley 100. linkage 183. Linnaeus 95. Linum 97. L. angustifolium 323. L. crepitans 323. L. usilatissimum 323, 431. Litomastix truncatella 345. Little 256, 428. Lobelia 97. Lock 8, 9,116. Lodewijks 428. Loeb 277, 282, 353. Lolium temulentum 4. Lorenz 49. Lossen 448. Lotsy 207, 323. Lucas 66. Ludwig 39, 42. 489 49° REGISTER. Luffa 107. Lupinus angustifolius (kleur) 210. luxureeren v. hybriden 421. Lycaste 334. Lychnis zie ook Melandrium. L. dioica 363. Lycium 97. Lygaeus bicrucis 352. Lymantria dispar 368. L. japonica 368. Lynch 199. M. MacClung 348. MacDougal 205, 402. MacDowell 433. maïs zie Zea Mays. malachietgroen 380. Malebranche 63. Malinowskj 457. Malva 97. Marchal 345. Marryat 123, 452. Martius 51. matroclinie 227. Matthiola 97, 163, 168, 204, 308. M. annua (dubbele bloem) 238. M. a. (kleuren) 241. May ft. Mayer Gmelin 408. Meckel 66. mediane 33. Megusar 398. Melandrium 97, 436. M. album (sex-linked inh.) 261. Mendel 21, 52, 84, 90, ioi, 107, 111, 147, 213, 247, 253, 266, 327. Mercurialis annua 93, 372. merogonie 332. Merzbacher 238. Mespilus germanica 289. methodiek 10. metromorphie 333. Metz 267. Meyer 289. Millardet 333. MlLLER 95. Milne 100. Mirabilis-type 124. Mirabilis jalapa 97, 106, 121, 168, 233, 323, 348, 4". M. j. albomaculata 233, 28*, 293. M.j. variegata 293. M. longiflora 323. modificatie 9. Mohr 211, 460. monohybriden 124. Morgan 13, 89, 128, 138, 173, 199, 204, 225, 264, 266, 351, 354, 429, 437. Mucorineeën 361. muilezel 232. muilpaard 232. muizen (kleuren) 173,180,219. muizen (ziekteweerstand) 450. mulatten 327. Muller 200, 266. Mulsow 350. Mus norvegicus 418. mutatie 405. N. Nachtsheim 275, 312, 346. Naegeli 72. nakomelingen 5. Nathusius 232. Naudin 21, 105, 213, 315, 323. nawerking 382. Nettleship 258. Newman 344. Nicotiana alata grandijlora 425. N. paniculata 97, 231. N. rustica 97, 231. AT. r. brazilia 421. N. r. scabra 421. N. sylvestris 338. N. tabacum 338, 425, 428. nieuwe combinaties 126, 143. Nilsson-Ehle 148, 151, 155, 175, 210, 325, 428, 442, 452. Nilsson (Heribert) 207, 316, 323, 405, 426, 435Noll 288. Norton 172. non-disjunction 356. Nosema bombycis 4. Nussbaum 85. 0. octoroon 77. Odontoglossum 334. REGISTER. 491 Oenothera 205, 308, 404. O. biennis 205, 235, 402. O. laeta 206. O. Lamarckiana 205, 211, 224, 236, 339, 404, 426, 435. O. muricata 205, 235. O. suaveolens 205, 237O. velutina 206. onafhankeUjkheid dei factoren 126, 143. Oncidium 334. Oncopeltus 352. Onslow 279. orthodactylie 445. Orton 449. osborn 378. Oscillarüi 379. P. pangenesis (intercullulaire) 70. pangenesis (intracellulaire) 76. panmixie (gevolgen van ) 414. Papaver 106. P. rhoeas 32. Paramaecium 379, 403. P. caudatum 382. Pasteur 4. patroclinie 227. patromorphie 333. Patterson 344. Paxton 100. Pearl 155, 250. Pearson 16, 17, 327. pebrineziekte 3. Pelargonium zonale 295, 305, 427. Pellew 194, 306, 423. periclinaalchimaeren 288. Petersen 31, 34. Petunia 106, 110, 241, 308. P. nyctaginiflora 323. P. viólacea 323. phaenogenetica 26. phaenotype 6. Phaseolus vulgaris 147, 172, 425. P. multiflorus 147, 425. Phillips 155, 401. Phycomyces nitens 361. P. piloboloïdes 361. physiological units 67. physiologische eigenschappen 440. physiologische geslachtsbepaling 360. I PlCK 447. Pi$«fM-type 124. Pisum arvense 168, 323. P* quadratum 323. P la.timim nR ïi. i.l .«S ™o •« 423- plasmatische erfelijkheid 234, 300. Plate 156, 173, 210, 232. pleiotropie 210. Platypoecilius maculatus 323. Plough 202, 437. plus- en minusrassen 360. | Poicilonetla bahamensis 454. poiteau 288. Poll 453. polyembryonie 345. polymerie 147, 325, 442. populatie 61. Potentilla anserina 40. praeformatie 62, 91. praevalentie 229. Primula 106, 308. P. grandiflora 323. P. officinalis 42, 323. P. sinensis (bloemkleuren) 8, 192, 241. P. s. (stempetkleur) 193, 241. P. s. (stijllengte) 192. P. s. albomaculata 235. Pringsheim 379. prohibitie 427, 435. Protenor belfrageï 352. Punnett 161, 163, 168, 173, 189, 247. pseudogamie 332. Pygaera anachoreta 337. P. curtula 337. Pyrrhocoris apterus 349. Q. quadroon 77. quartile 33. Quételet 28, 36, 55. R. Rabaud 219, 225, 324. Raimannia odorata 402. Ranunculus aquatilis 377. R. hederaceus 377. Rasmuson 302, 311, 323. raszuiverheid 225» 492 REGISTER. ratten (inteelt) 417. Raunkiaer 329. Raynor 245. recessief 114. reciproke kruisingen 103, 107, 113, 143, 231. reductiedeeling 14, 88, 303. reduplicatie 193. reine Linie 61, 381, 407. Remick 432. Renner 207, 211, 236, 279, 308, 339, 405, 426. 435repulsion 189, 193. Ribes 107. Ricinus 93. RlDDLE 372. rigeMS-complex 208, 237. rogge 323, 421, 428. rogues bij erwten 307. Roemer 346, 442. röntgenstralen (werking van) 402. Rosen 335. Rosenberg 329. ru&eMs-complex 237. Rubus 323, 331. R. acuminalus 331. R, caesius 331. R. divergens 331. R. dissimulans 331. R.insularis 331. R. Lindebergïi 331. R. plicatus 331/ R.polyanthemus 331. 2f. thyrsanthus 331. S. Sageret 100. Salamindra maculosa 397. S. m. taeniata 397. S. m. typica 397. Salix 316. S. aurita 317. S. caprea 317. S. cinerea 317. S. gracilistyla 316. S.multinervis 316. S. opaca 316. S. purpurea 316. S. sericea 316. S. viminalis 316. Saunders 141, 161, 168, 173, 204, 238, 308. Schacke 360. Schade 380. Schaxel 26. schapen (sex-limited) 263. Schiemann 408. Schizophyllum commune 362. Schleip 347. Schmidt 260. Schübeler 390. schijnbare erfelijkheid 3. sectoriaalchimaere 292. selectie 432. semi-steriliteit 455. Semon 378, 388. Seton 99. sex-limited 264. sex-linked 245, 264, 354. Shamel 286. Shaw 172. Shull 5, 150, 172, 261, 363, siameesche tweelingen 344. Silvestri 345. Sirks 43, 56, 172. 225, 438. Smith 247. Solanum 312. S. Gaertnerianum 292. S. Koelreuterianum 292. S. lycopersicum 290. S. nigrum 290. 5. proteus 292. S. tubingense 292. Solms-Laubach 334. somatische splitsing 306. somatische mutatie 311. Sordago-ziekte 445. specificiteit v. bacteriën 379- Spencer 66, 71, 37.8. Sphaerechinus granularis 227. Sphaerocarpus Donelliï 360. Spillman 119, 249. splitsing der Fa 114, 143- Sprengel 95. stamboom 50. Stammtafel 50. standaardafwijking 33. Standfuss 337. Staples-Brown 252. Stark 430. statistiek 28. Steigleder 428. steriliteit 453. REGISTER. 493 Stevens 267, 351. Stizolobium deeringianum 455. 5. hassjoo 455. S. niveum 455. stiip 79. Stout 301, 303, 373. Strasburger 13, 85, 265, 335, 371Stuart 305. Sturtevant 200, 252, 266, 271. subandroecie 372. subgynoecie 372. substitutie 435. subvalentie 229. sumner 9. Surface 250. Sutton 266, 323. swammerdam 63. sweet 100. Swingle 215, 225. T. Tammes 155, 323, 430. Tanaka 242, 308. tarwe (gebaardheid) 118. tarwe (kafkleur) 148, 179. tarwe (korrelkleur) 151, 179. tarwe (speltoïdvorm) 211, 301, 307. tarwe (stengellengte) 428. tarwe (weerstand tegen ziekte) 451. tarwe (wintervastheid) 442. tarwe (zuivere stammen) 409. Tatusia 344. Tenebrio molitor 255. Thomson 342. Tjebbes 172. Tower 225, 398, 403, 434. Tragopogon psrrifolius 95. T. pratcnsis 95. transplantatie 401. trihybride 141. Tripsacum dactylóides 334. Triticum sativum 320, 323, 338, 421. Troland 278. Tschermak ui, 116, 119, 155, 167, 172. tweelingbastaarden 206. U. uitsterven 439. uniformiteit 220. Urtica Dodartiï 118. U. pilulifera 118, 428. Ustilago violacea 361. V. valentie 228. Valentin 92. Vaulx (de la) 372. w/ans-complex 207, 236. Verbascum 97. Verbena erinoïdes 168. TT", teucrioïdes 168. vergiften (werking van) 402. Vernon 228. Veronica agrestis 3. V. a. erecta 8. Verschaffelt 37. Vigna sinensis 449. Vilmorin 193, 322, 409, 428. Viola arvense 323. V. odorata 305. V. tricolor 323. Vitis riparia 323. V. rotundifolia 323, 335. V. vinifera 335. vlas 323, 431. vogels (intersexualiteit) 372. Vries (de) 40, 55, 73, 76, 111, 205, 235, 301, 308, 404. W. Warming 378. Webber 5, 286. Weil 447. Weismann 13, 73, 84, 265, 278, 378. Weldon, 16. Wentworth 432. Wettstein 378. Wheldale 279. White 116, 203, 211, 269. Wichler 319. Wichura 21, 315. WlEGAND 269. Wiegmann ioi, 104. Wilckens 347. Wilder 344. Wille 391. ' WlLSON 276, 351. Winge 235, 269. Winkler 290, 312, 333, 401. 494 REGISTER. wintervastheid 442. Wolff 63, 91. Wood 263. X. X-chromosomen 349. Xiphophorus strigatus 323. Y. Yampolsky 373. YuLE 16. Z. Zea Mays 93,126, 156, 198, 215, 42 Zea-type 124. Zederbauer 229. zeifonbevruchtbaarheid 438. Ziegler 387. ziekte (weerstand tegen) 449. zuivere lijn 61, 381, 407. zuivere stam zuivere lijn. Zygópetalum Mackayi 334. 58 de statistische methode en haar resultaten. 32,173 werd zaad gewonnen na zelfbestuiving; van de eerste werd het zaad van twee bloemhoofdjes met 12 en 28 van de andere twee hoofdjes met 27 en 37 straalbloemen alle apart gehouden en afzonderlijk uitgezaaid. De 40 planten, uit ieder zaaisel werden weer geteld en hun gemiddeld aantal straalbloemen berekend. In fig. 20, onderste helft, zijn deze 4 reeksen gemiddelden, graphisch in beeld gebracht en het blijkt daaruit duidelijk, hoe ook in deze planten, van een wildgroeiende plantensoort, onderling verschillen in erfelijken aanleg aanwezig zijn. De nakomelingen der plant met 19,516 als gemiddelde hadden hun top op ongeveer 21, die van de andere plant op ongeveer 33. Ook hier bleek dus een samengesteldheid van het oorspronkelijke materiaal. Dat voor veeltoppige krommen verschillen in genotype, in erfelijken aanleg, in hooge mate verantwoordelijk zijn, is nu duidelijk. Maar hoe staat het met de andere vormen van frequentiekrommen? Ook in de dubbele halve kromme, door de Bruyker gevonden bij Callwpsis bicolor, is vermenging van verschillende erfelijke typen meer dan waarschijnlijk; door het kweeken der nakomelingen van de oorspronkelijke plant was dit met vrij groote zekerheid uit te maken. De bescherming der planten tegen kruisbestuiving was echter onvoldoende, zoodat zekerheid hier niet bereikt werd. Toch ligt het hier voor de hand, dat tusschen de planten met 8 buisvormige straalbloemen en die met uitsluitend lintvormige, verschillen in genotype bestaan. Zelfs de meest regelmatige ideale frequentiekromme is in dit opzicht vaak misleidend. Zooals boven opgemerkt werd, werd vroeger algemeen aangenomen, dat de verschillen tusischen de individuën, die samen zoo'n normale kromme gaven, alleen te wijten waren aan voedingsinvloeden. Aan Johannsen (1903) is het bewijs te danken, dat dit volstrekt niet uitsluitend het geval is. In 1900 werden door hem praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 65 Het principieele verschil tusschen beide opvattingen wordt duidelijk voor oogen gebracht door een aan Johannsen ontleende afbeelding (fig. 22). Ieder levend organisme, dat sexueele voortplanting bezit, ontstaat uit een enkele eicel, waarin een spermatozoïde binnendringt; beide cellen smelten geheel samen en uit deze bevruchte eicel wordt het geheele lichaam van dier of plant opgebouwd. Dat is voorgesteld in fig. 22 I, waar de bevruchte eicel oorsprong geeft aan het lichaam der visch. Gaat nu deze visch haar voortplantingscellen (eicellen of spermacellen) maken, dan moeten we aannemen, dat de erfelijke eigenschappen, die van vader en moeder op het kind overgaan, op het oogenblik der bevruchting in een of anderen vorm in die voortplantingscellen aanwezig zijn en er dus op een of andere wijze in gebracht worden of van het begin af aan daarin voorhanden waren. De eerste opvatting zouden we epigenetisch kunnen noemen, al is ze niet volkomen vergelijkbaar met de epigenetische richting der bevruchtingsphysiologie; het Fig. 22 (naar Johannis de Hippokratische, afgebeeld in fig. 22, SEN 1917 II; alle deelen van het lichaam geven kiempjes af, die zich in de bloedbaan verzamelen en door het bloed naar de voortplantingsorganen gevoerd worden. Daartegenover het andere standpunt: van het begin af zijn alle erfelijke eigenschappen in de voortplantingscellen aanwezig; de voortplantingscellen van alle opeenvolgende generaties vormen een onafgebroken reeks en het lichaam ontstaat telkens opnieuw uit een deel van dit erfelijk materiaal; al zijn eigenschappen zijn daarin gepraeformeerd. Die voorstelling is Aristotelisch of praeformatistisch. (fig. 22 III). Eeuwen lang blijft dan het vraagstuk der erfelijkheid op den achtergrond; andere problemen nemen haar plaats in, totdat in Algemeene Erfelijkheidsleer. 5 66 praemendelistïsche erfelijkheidstheorie ën. de medische litteratuur van de eerste helft der negentiende eeuw de belangstelling voor erfelijkheidsverschijnselen begint wakker te worden: J. F. Meckel gaf in zijn handboek der menschelijke anatomie (1812) een opsomming van menschelijke lichaamsafwijkingen, die in verschillende generaties achtereenvolgens optraden; Hofacker stelde in 1828 tal van hem bekende erfelijke eigenschappen bij mensch en dier samen, in het bijzonder met het oog op de paardenfokkerij; Prosper Lucas publiceerde in 1847 een uitvoerige beschouwing over den physiologischen en psychologischen kant van het erfelijkheidsvraagstuk, vooral voorzoover dit zenuwaandoeningen betreft. Door hen werd rijkelijk materiaal verzameld, maar een verheldering van inzichten in het erfelijkheidsproces werd daarmee niet verkregen, een theorie op die feiten gebaseerd, bleef uit. Totdat ook in dit opzicht de kentering in belangstelling voor de biologische natuurwetenschappen haar invloed deed gelden en als eerste onder een rij van schrijvers Herbert Spencer in zijn Principles of Biology (1864) zijn meening te kennen gaf over de natuur der erfelijkheid. Baseerend op waarnemingen, vooral uit de medische litteratuur verzameld, trachtte Spencer als onderdeel van zijn systeem eener synthetische philosophie ook alle groepen van verschijnselen der biologie op te nemen; als één dier groepen geldt dan de erfelijkheid, waarvan hij de oorzaak in de volgende richting zoekt: In ieder organisme wordt het geheel der erfelijke eigenschappen bepaald door een bepaalde eenheid; de vraag is nu, van wat voor aard die eenheden zijn. Chemische eenheden (chemical units) zijn daartoe niet voldoende; de groote veelvormigheid van organismen is met behulp daarvan niet te verklaren; „morphological units" (cellen) kunnen we ook niet als zoodanig in aanmerking nemen, omdat een meercellig organisme zijn specifieke structuur ontleent aan de samen- praemendelistisohe erfelijkheidstheorieën. 67 werking van de cellen, die aan zijn opbouw deelnemen en dus een enkele cel, die niet samenwerkt met andere, geen specifieke structuur veroorzaakt. Als eenige aannemelijke eenheid, waarin de erfelijke eigenschappen van een organisme hun grond kunnen vinden, acht Spencer de physiologische eenheid (physiological unit) van beteekenis, die zóó omschreven wordt: „Er schijnt geen andere mogelijkheid te zijn, dan aan te nemen, dat de scheikundige eenheden, al zijn ze ook op zichzelf al gecompliceerd, zich vereenigen tot nog veel samengestelder eenheden en dat in ieder organisme de physiologische eenheden, door dit verder samenstellen van reeds zeer samengestelde moleculen geboren, een min of meer onderscheidend karakter dragen. We moeten wel tot de conclusie komen, dat in ieder geval een of ander verschil in samenstelling dezer eenheden, of in groepeering der samenstellende stoffen, wat leidt tot een of ander verschil in hun wederkeerige verhoudingen, een verschil veroorzaakt in den vorm, dien het geheele complex tenslotte krijgt (1898 p. 226). Zoo is dus ieder organisme gekenmerkt door een complex van scheikundige stoffen, die alle met elkaar een physiologische eenheid vormen. Die physiologische eenheid is dan verantwoorrMijk voor de erfelijke eigenschappen van het organisme. Ze wordt van het ouder-organisme op de kinderen overgebracht door de voortplantingscellen, die uitsluitend de rol van vervoermiddel spelen: „Zoodoende is de veronderstelling, waartoe het geheel van gegevens ons leidt, deze, dat spermacellen en eicellen in beginsel niets anders zijn, dan voertuigen, waarin kleine groepen van physiologische eenheden bevat zijn, zóódanig, dat zij hun neigingen kunnen volgen om een structuur te vormen, die overeenkomt met de soort, waartoe ze behooren." (1898. p. 317). Is nu die physiologische eenheid volgens Spencer een onveranderlijk, van te voren gegeven, geheel, of werken de 68 praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. veranderingen, die het uitwendige van het organisme ondergaat tengevolge der levensomstandigheden, terug op de physiologische eenheid? M. a. w. is de theorie der physiological units streng praeformatistisch of laat ze ruimte voor min of meer epigenetisch getinte beschouwingen? Zonder eenigen twijfel is Spencers opvatting van vrij sterk epigenetisch karakter en is in zijn meening de physiologische eenheid veranderlijk onder invloed der levensomstandigheden. Getuige zijn volgende woorden: „Stellen we de vraag zoo scherp en zoo eenvoudig mogelijk, dan kunnen we zeggen, dat evenals aan den eenen kant, de physiologische eenheden, gedreven door hun speciale gaven, zichzelf zullen opbouwen tot een organisme van speciale structuur, zoo zal ook aan den anderen kant het organisme indien zijn bouw door verandering in functie is gewijzigd, een daarmee overeenkomende wijziging aanbrengen in de structuur van zijn eenheden. De eenheden en het gebouw moeten in voortdurende wisselwerking staan. Als er niets tussche'nkomt, dan zullen de eenheden het gebouw vormen in een zekere harmonie met hun vooruitbestaande neigingen. Maar als, daarentegen, het gebouw door ingrijpende oorzaken gedwongen wordt, een anderen vorm aan te nemen, dan moet dit terugwerken op de eenheden en deze vervormen zoodat ze in den nieuwen toestand passen". (1898 p. 319). Gegeven is dus volgens Spencer vooraf een stel physiologische eenheden, die onder gewone omstandigheden het lichaam opbouwen naar het vooraf bepaalde ontwerp; onder buitengewone omstandigheden neemt het lichaam een anderen vorm aan, dan oorspronkelijk bepaald was, deze vorm wordt nu terugwerkend in de physiologische eenheden vastgelegd en op de nakomelingen overgebracht. Gedeeltelijk dus gepraeformeerd, kan toch de erfelijke aanleg van een organisme later veranderen. 74 PRAEMENDELISTÏSCHE ERFELIJKHEIDSTHEORIEËN. waarvan ieder met een van de erfelijke eigenschappen der soort correspondeert". „De eicel is, evenals andere cellen, instaat zichzelf te vermenigvuldigen en geeft tijdens haar ontwikkeling niet alleen het aanzijn aan de verschillende cellen van het organisme, maar ook aan cellen als ze zelf er een was". „De eicellen in de ovariën der nakomelingen zijn deze laatstgenoemde cellen, of hun directe, onveranderde deelingsprodukten". „Iedere lichaamscel is, in morphologischen zin, een onafhankelijk individu. Ze heeft het vermogen om te groeien, om door deeling het aanzijn te geven aan haars gelijken, en om zeer kleine kiempjes af te stooten. Tijdens de evolutie der soort heeft ze door de natuurlijke teeltkeus bepaalde eigenaardigheden of functies verkregen, die passen bij de levensomstandigheden waaronder ze geplaatst zijn. Zoolang deze omstandigheden onveranderd blijven, volbrengt de cel uitsluitend haar functie als deel van het lichaam; maar zoodra door een verandering in de omgeving, haar functie verstoord wordt, en haar levensomstandigheden ongunstig worden, gaat ze kleine deeltjes uitstooten, die de kiempjes of „gemmules" van deze speciale cel zijn". „Deze kiempjes kunnen naar alle deelen van het lichaam vervoerd worden. Zij kunnen binnendringen in een eicel, die in het ovarium ligt, of in een knop, maar de mannelijke cel heeft langzamerhand als speciale en bijzondere functie, een sterk vermogen verkregen om kiempjes te verzamelen en op te bergen". „Wanneer de eicel bevrucht is, vereenigt ieder kiempje of „gemmule" zich met of dringt binnen in dat deeltje van de eicel, dat bestemd is in het opgroeiend individu het aanzijn te geven aan de cel, die overeenstemt met diegene, die het kiempje produceerde; of anders vereenigt het zich met een praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 75 nauwverwant deeltje, dat bestemd is om een nauwverwante cel te doen ontstaan". „Indien dus deze cel in het lichaam van den nakomeling tot ontwikkeling komt, zal ze een hybride zijn, en dus neiging hebben te varieeren". „Daar de eicellen in het ovarium door erfenis in directe lijn alle eigenaardigheden van de bevruchte eicel verkrijgen, hebben de organismen, waaraan zij op hun beurt het aanzijn geven, de neiging tot variatie in dezelfde richting". „Een cel die zoo gevarieerd heeft, zal voortgaan met het uitstooten van kiempjes, en zoodoende de variabiliteit overbrengen op het overeenkomstige gedeelte van de lichamen der opeenvolgende generaties totdat de natuurlijke teeltkeus op een gunstige variatie de hand kan leggen". Drie punten zijn terstond aan te wijzen, ten opzichte waarvan Brooks' uiteenzetting anders is dan die van Darwin. In de eerste plaats is de vervoerbaarheid der stoffelijke kiempjes zeer beperkt; bij Darwin gaf iedere normale cel een kiempje af, bij Brooks doen de cellen dit alleen wanneer ze onder abnormale verhoudingen zich ontwikkelen; dus is eigenlijk volgens deze opvatting het transport van kiempjes een oorzaak van variabiliteit, niet van erfelijkheid. In de tweede plaats zijn het in het bijzonder de mannelijke voortplantingscellen, die de afgestooten kiempjes opvangen en verzamelen, een merkwaardige en ons tegenwoordig vrijwel waardeloos schijnende verandering in de pangenesis-hypothese. En ten derde wil Brooks, al drukt hij zich te dien opzichte niet in overduidelijke bewoordingen uit, de toekomstige eicellen direct afleiden van de bevruchte eicel, immers zij „share by direct inheritance all the properties of the fertilized ovum". Van die punten zijn het eerste en het derde ongetwijfeld de belangrijkste; ze wijzen beslist in een meer praeformatistische richting, die Brooks wilde ingaan, maar hij deed dit eigenlijk 76 praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. alleen uit reactie tegen de te ver doorgevoerde epigenetische uiteenzettingen van Darwin. Meer nog aan de zijde der praeformatisten schaart zich de Vries, die in 1889 in plaats van Darwins intercellulaire een intracellulaire pangenesis plaatst. M. a. w. Darwin nam het vervoer van gemmulae aan van de lichaamscellen door het lichaam heen naar de voortplantingscellen; de Vries ontkent dit ten sterkste, meent dat de pangenen uitsluitend vanuit de celkern naar het protoplasma kunnen gaan en in dit laatste zich kunnen blijven rondbewegen. Er bestaat dus geen gelegenheid om veranderingen in de lichaamscellen, ontstaan tengevolge van veranderde uitwendige omstandigheden, op de nakomelingen over te brengen. De Vries' intracellulaire pangenesis is meer een hypothese ter verklaring van de differentiatie der lichaamscellen, dan van de erfelijkheid; temeer waar de Vries zich ten opzichte der erfelijkheid vrijwel geheel aan de zijde van Weismann plaatst. Principieeler erfelijkheidstheorie dan de intracellulaire pangenesis, was reeds jaren tevoren, ongeveer tegelijk met Darwin, gegeven door Galton, en hij was dan ook eigenlijk de eerste belangrijke tegenstander der darwinistische pangenesis-hypothese. Galton zag onmiddellijk de groote moeilijkheden, die de transporthypothese opleverde. Hij begon met enkele proefnemingen in elkaar te zetten, die de al of niet houdbaarheid dezer veronderstelling moesten kunnen aantoonen. In zijn autobiographie vertelt hij daarover: „Volgens de theorie van Darwin, stoot ieder element kiempjes uit, waarvan ieder zichzelf kan voortplanten en een combinatie van deze kiempjes vormt een voortplantingselement. Indien dit zoo is, redeneerde ik, dan moet het bloed, dat deze kiempjes brengt naar de plaatsen, waar ze tot ontwikkeling komen, hetzij om een beschadigd deel te herstellen, of naar de voortplantingsorganen, ze in grooten getale bevatten. Ze zullen PRAEMENDELISTÏSCHE ERFELIJKHEIDSTHEORIEËN. 77 vermoedelijk langen tijd in het bloed vertoéven. Indien nu het bloed van een dier van de eene soort op groote schaal vervangen werd door dat van een andere soort, dan zou dit op de latere nakomelingschap een bepaalden invloed moeten hebben. Bijvoorbeeld zou de kracht en vasthoudendheid van een bulldog, die nu in een ras van hazewindhonden wordt overgebracht door een enkele kruising met een bulldog, waardoor de eerste generatie correspondeert met een mulat (halfbloed), de tweede met een quadroon (kwartbloed), de derde met een octoroon (achtstebloed), enzoovoort, onmiddellijk in zijn geheel worden overgebracht door bloedtransfusie. Ik wist dat dit een eenvoudige operatie was en dat transfusie vaak op groote schaal plaats had; daarom besloot ik langs dien weg nauwkeurige onderzoekingen te doen". „Deze namen een langen tijd in beslag, en vereischten veel overleg. Tenslotte nam ik het besluit de proef te nemen met het bekende ras van zilverkonijnen, waarvan volkomen fokzuivere families bestonden, en een groot deel van hun bloed te vervangen door dat van het gewone hangoor-konijn; daarna zouden dan de nakomelingen gefokt worden van paartjes zilverkonijnen, in welke grootendeels vreemd bloed was overgebracht. Dit werd op grooten schaal gedaan in 1871. Ik slaagde er spoedig in een krachtige wederkeerige bloedcirculatie tot stand te brengen, die verscheiden minuten duurde tusschen de konijnen van verschillend ras, zooals ik beschreven heb in de Proceedings Royal Society van 1871. De experimenten slaagden uitnemend, en mislukkingen waren heel zeldzaam. Het was merkwaardig te zien hoe spoedig de konijnen zich herstelden, zoodra de gevolgen der verdooving verdwenen waren. Vaak gebeurde het, dat hun neigingen en geslachtsdrift geenszins geschokt waren door een operatie, die pas een paar minuten tevoren vrijwel de helft van het bloed, dat in hun lichaam was, veranderd had. Uit de proef- 7» praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. dieren werden van drie zilvergrijze mannetjes en vier zilvergrijze wijfjes, waarvan het bloed dus belangrijk veranderd was en van drie gewone mannetjes en vier gewone wijfjes, waarvan het bloed eveneens sterk gewijzigd was, achtentachtigjongen gefokt in dertien worpen, zonder dat in deze jongen iets afwijkends werd waargenomen. Dit wordt alles in bijzonderheden vermeld in het Memoir". (1908. p. 296—7). Belang heeft dit citaat niet zoozeer om den uitslag der proeven, als wel omdat het bewijst, dat Galton toentertijd een juist inzicht had in den weg, die alleen leiden kan tot een gegronde beoordeeling eener hypothese. Die weg was het experiment. Dat Galtons proefnemingen voor de transporthypothese geen steun konden vinden, verwondert ons tegenwoordig geenszins; dat ze ondanks de vrij zwakke plekken, waarvan zijn experimenten niet vrij waren, voor hem van doorslaande beteekenis geweest zijn, heeft zijn goede zijde gehad, omdat Galton daardoor gekomen is tot eigen opvattingen, die van de darwinistische hemelsbreed verschilden. Galton was op het gebied der erfelijkheid reeds een vooraanstaand man, toen Darwins pangenesis verscheen; hij had weliswaar toen nog niet meer dan een klein artikeltje over erfelijkheid van talent en karakter gepubliceerd, maar was reeds lang bezig met een uitgebreide studie van hetzelfde materiaal, kort na Darwins Variation verschenen als „Hereditary genius" (1869). Daarin verklaart Galton, onder den eersten indruk dien de genialiteit van de pangenesishypothese op hem gemaakt heeft, „dat de theorie der pangenesis alle invloeden van de erfelijkheid in een vorm giet, die toegankelijk is voor analyse langs wiskundigen weg". (1869. p. 358). Meer zegt hij er niet over; hij wil wel de juistheid veronderstellen, maar gelooft toch, dat die nog bewezen zal moeten worden. 84 praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. invloeden, die het uiterlijk van een broeder doet verschillen van dat van een ander" (1889. p. 195). Het is jammer, dat Galton, die hier en daar in zijn werk toonde veel waarde te hechten aan experimenten ten bewijze van een bepaalde opvatting, ten opzichte van dit laatste punt niet meer waarde heeft weten te hechten aan de experimenten van Mendel. Hij heeft Mendels werk gekend en is zelfs tot het inzicht gekomen, dat „Mendel duidelijk aangetoond heeft, dat er zooiets bestaat als alternatieve eigenschappen van atoomnatuur en van gelijke kracht in de afstammelingen" (1908. p. 308). Maar hij heeft niet begrepen, dat de eenvoudige resultaten van Mendels werk zijn „law of ancestral inheritance" overboord wierpen, en dat het eenvoudige door Mendel aangetoonde feit: de door een organisme gevormde voortplantingscellen kunnen onderling van zeer verschillenden erfelijken aanleg zijn, met die wet in flagranten strijd was. Dat is jammer, omdat de stirpleer een goede vooruitgang was in praeformatistische richting, en die vooruitgang thans overschaduwd werd door een te ver doorgevoerde, en daardoor onjuiste consequentie. Zóóver moest men dus praeformatistische beschouwingen niet doorvoeren; langs dezen laat sten door Galton aangegeven weg, loopen ze op een dood spoor. Dit is juist gezien door den laatste der op den voorgrond tredende praemendelistische erfelijkheidstheoretici, August Weismann, die in de rij tevens de meest volhardende praeformatist geweest is. WeisMANN's positie ten aanzien van het erfelijkheids-vraagstuk was een geheel andere dan die van Galton; Weismann stond middenin de levendige en opgewekte spheer van onderzoekingen en beschouwingen, die in de tweede helft van de negentiende eeuw de Duitsche natuurwetenschap kenmerkte; hij nam zelf een groot deel daarvan voor zijn rekening, werkte en publiceerde over veel zoölogische onderwerpen en was praemendelistïsche erfelijkheidstheorieën. 85 onder de vooraanstaande mannen in Duitschland een der meest geziene. Terwijl Galton sterk op zichzelf aangewezen was, vrijwel alleen stond en niet beschikte over een breede kennis van biologische gegevens, had Weismann ruimer materiaal tot zijn beschikking, stond hij in nauw contact met de groote geesten op het gebied van bevruchtings- en voortplantingsleer, was hij tijd- en landgenoot en gelijke van O. Hertwig en Strasburger. Zoo kon Weismann zijn opvattingen steviger fundament geven, dan Galton, die meer de man van dë geniale intuïtie was. Reeds hadden Bütschli (1876), Jager (i878)enNussBAUM (1880) opvattingen verkondigd, analoog aan de stirp-theorie van Galton, toen Weismann, na eenige voorafgaande min of meer vage beschouwingen in 1885 voor den dag kwam met zijn rede over de continuïteit van het kiemplasma op de Naturforscherversammlung in Straatsburg en spoedig daarop ditzelfde onderwerp in een uitvoerige verhandeling aan de natuurwetenschap voorlegde(i885). JAger nad m zijn werk de meening geopperd, dat het lichaam van hoogere organismen uit tweeërlei cellen zou bestaan; uit ontogenetische en uit phylogenetische, waarvan de laatsten, de voortplantingscellen niet als produkt van de eersten, de lichaamscellen gevormd worden, maar direkt van de voortplantingscellen der ouders afstammen. Hij beschouwde het vrijwel als bewezen, „dat de vorming der voortplantingsstoffen reeds in de eerste stadiën van het embryonale leven plaats vindt". En dit is later ook de grondslag geweest, waarop Weismann zijn theorie over de continuïteit van het kiemplasma bouwde. Ook hij meende, en in enkele gevallen toonde hij dit ook door eigen onderzoek aan, dat reeds vroeg tijdens het embryonale leven, bepaalde deelen afgezonderd worden, die dan later den oorsprong zouden vormen van de toekomstige voortplantingscellen; deze deelen werden eigenlijk uit de verdere ontwikke- 86 praemendelistïsche erfelijkheidstheorie ën. ling van bevruchte eicel tot volwassen lichaam uitgeschakeld en zoolang bewaard, tot het tijdstip van rijpheid van dit lichaam gekomen zou zijn en dit zelf voor de voortplanting geschikt zou worden. Zooals gezegd, had Weismann over deugdelijker gegevens te beschikken, dan zijn voornaamste voorganger Galton. Dat had dan ook tengevolge, dat hij zijn theorie niet alleen beter kon grondvesten maar ook verder kon uitwerken. De gevallen, waarin de vorming der toekomstige voortplantingscellen direct uit de bevruchte eicel kon worden vastgesteld, waren zeldzaam (Dipteren); daarom ging Weismann een stap terug van de stirpleer en meende dat ook aan enkele somatische cellen zoo nu en dan kiemplasma, bevattend alk erfelijke eigenschappen van het organisme, meegegeven werd. „Maarwanneer de kiemcellen zich ook slechts weinige celgeneraties later afsplitsen, dan is de vooronderstelde samenhang van ouderlijke en kinderlijke kiemcellen onderbroken, want een embryonale cel, wier nakomelingen slechts gedeeltelijk kiemcellen worden, gedeeltelijk ook somatische cellen, kan onmogelijk de natuur van kiemcellen bezitten, haar idioplasma kan niet gelijk zijn aan dat der ouderlijke kiemcellen. Een samenhang tusschen de kiemsubstantie van ouders en kinderen is hier alleen dan te construeeren, als men een bijmenging van onveranderd kiemplasma bij het somatische kernplasma van enkele celgeneraties toelaat" (1885. p. 56). Dat doet echter aan de Continuïteit van het kiemplasma geen afbreuk; de doorloopende keten is er, en dat is het principiëele punt. Waar Galton zich nog zeer vaag uitliet over de samenstelling en de localisatie der stirp, kon Weismann verder gaan; het was door het werk en de beschouwingen van O. Hertwig, Strasburger en hemzelf wel als zeer aannemelijk vastgesteld, dat de kern in de kiemcel de bewaarplaats van dit kiemplasma was, terwijl ook de inwendige structuur van de IOO opkomst der experimenteele methode. Goss ook een gekleurde afbeelding. En belangrijk is zijn werk vooral als pioniersonderzoek, waarin nog sterker dan in Koelreuters proeven de niet-constantheid van bastaarden tegenover de constantheid van zuivere rassen gesteld werd. Een dergelijk resultaat werd door Seton bereikt; na kruising van een groenzadige erwt Dwarf imperial met stuifmeel van een witzadig ras bemerkt hij in de peulen der bastaardplanten „dat ze in plaats van zaden als die van één der ouderrassen of tusschen die beide in, bijna allen peulen droegen, die èn groene zaden als de Dwarf Imperial èn gele zaden als het als vaderplant gebruikte ras hadden". Evenmin als Goss kon Seton echter eenige regelmaat in plaatsing of aantallen bemerken. Voor Knight lag het zwaartepunt van zijn onderzoekingen niet zoozeer in het erfelijkheidsgedrag der eigenschappen, waarin de gekruiste ouders verschilden; belangrijker achtte hij heel andere problemen, nl. of het mogelijk was door kruising van verzwakte rassen daaraan opnieuw levenskracht te geven en de kwestie, of bastaarden tusschen individuën, welke door de systematiek bij verschillende soorten ingedeeld worden, daarom alleen reeds onvruchtbaar zijn. Knight ontkende volstrekt de mogelijkheid om vruchtbare soortsbastaarden te maken. Ook William Herbert, Knights tijdgenoot, die zich bijzonder veel met het bastaardeeringsvraagstuk bezig gehouden heeft, beperkt zich in zijn discussies (i8ioeni837) voornamelijk tot het laatstgenoemde vraagstuk; overigens leidde zijn werk wel tot belangrijke nieuwigheden voor den tuinbouw, maar niet tot nauwkeurige resultaten inzake den gang der erfelijkheid van de verschillende eigenschappen. En ondanks de groote belangstelling, diejiet werk van Knight en Herbert in Engeland vond, niettegenstaande velen hun spoor volgden (Th.Milne,G. Sweèt, G. Don, Paxton, Lindley)