MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PY CNOLEJEUNEA INAUGURAL-DISSERTATION ZUR ERLANGUNG DER DOKTORWÜRDE EINER HOHEN MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN FAKULTAT DER FRIEDRICH SCHILLER UNIVERsitAt zu JENA VORGELEGT VON .GERHARD HOFFMANN APOTHEKER AUS ERFURT HAAG MARTINUS NIJHOFF 1936 Gedruckt mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultat der Friedrich Schiller Universitat zu J ena. Berichterstatter: Prof. Dr. Herzog und Prof. Dr. Renner Jena, den 28. 11. 1934. gez. Prof. Dr. Sander. dz. Dekan. PRINTED IN.TIÏE NETHERLANDS Diese Arbeit erscheint gleichzeitig in „Annales Bryologici,” a yearbook devoted to the study of mosses and hepatics, Vol. VIII bei derselben Verlagsbuchhandlung. MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA von G. Hoffmann (Erfurt) Einleitung 30 A. Allgemeiner Teil. 1. Arbeitsweise 81 2. Systematischer Wert der Einzelmerkmale 82 a) Grosse und Verzweigung der Pflanzen 82 b) Das Blatt 83 c) Das Zellnetz 83 d) Die Ocellen 85 e) Der Lobulus 86 ƒ) Das Amphigastrium 87 g) Das Andröceum und Gyn&ceum 87 B. Spezieller Teil. 1. Das Untersuchte Material 89 2. Prozentuale Zusammensetzung 93 3. Die kritischen Grappen. а) P. ceylanica-P. Meyeniana 94 б) P. imbricata-P. trapezia 98 c)P. incisa x 01 4. Die Abgrenzung der übrigen Arten untereinander. o) Richtigstellungen 103 6) Fehlende Diagnosen bekannter Arten 114 c) Einige neue Arten 116 d) Vorschlag einer neuen Gruppierang 120 5. Die Abgrenzung der Gattung gegen Leucolejeunea 122 C. Geographische Betrachtüng. 1. Endemismen 125 2. Panindomlayische Arten 125 3. Arealerweiterangen 126 Literaturverzeichnis 128 In der vorliegenden monographischen Studie sollen die indomalayischen Arten der Gattung Pycnolejeunea Spruce einer kritischen Betrachtung unterzogen werden. Nach der Feststellung, welche systematische Bedeutung den Einzelmerkmalen innerhalb der Gattung zukommt, wird im speziellen Teil zuerst das untersuchte Herbarmaterial quellenmassig aufgeführt. Es folgt dann als Hauptteil die Be- G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN handlung der wichtigsten Fragen, die sich wahrend der Arbeit herausstellten und von grundlegender Bedeutung für einzelne Arten sind. lm dritten Abschnitt wird die Abgrenzung sowohl der Arten untereinander als auch die der Gattung gegen andere klargestellt. Die Beschreibung der im Material vorhandenen neuen Arten beendet diesen Teil. Zum Schluss folgen einige geographische Einzelheiten der indomalayische Formen. Die Arbeit entstand auf Anregung von Herrn Prof. Dr. Th. Herzog. Ihm schulde ich besonderen Dank für Förderung und Unterstützung, die er mir in jeder Hinsicht zuteil werden liess, sowiefür Benutzung seiner reichen Bibliothek. Herrn Prof. Dr. O. Renner, dem Direktor des botanischen Institutes in Jena, danke ich bestens für die Überlassung eines Arbeitsplatzes, sowie des von ihm auf Java und Sumatra gesammelten Materials. Ferner fühle ich mich Herrn Dr. Fr. Verdoorn, Leiden, zu grossem Danke verpflichtet für freundliche Übersendung von Vergleichsmaterial aus seinem Herbar und für das lebhafte Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte. Nicht zum wenigsten wurde der Fortgang der Untersuchungen dadurch gefördert, dass mir von auswartigen Herbarien die Originale bereitwilligst zur Verfügung gestellt wurden. Herrn Prof. Dr. F. Chodat, dem Direktor des Herbier Boissier Genf, sei deshalb mein besonderer Dank ausgesprochen; ferner Herrn Hofrat Prof. Dr. V. Schiffner, Wien, und Herrn Prof. Dr. K. Keissler, dem Direktor des Naturhistorischen Museums in Wien. Schliesslich wurden mir auch Originale aus dem Staatsherbar Berlin durch Herrn Dr. H. Reimers, dem ich an dieser Stelle nochmals danken möchte, bereitwilligst überlassen. A. ALLGEMEINER TEIL 1. ARBEITSWEISE Die kritische Bearbeitungsweise bestand darin, dass ich in jedem Falie von der alt esten Diagnose ausging, z.B. die in der „Synopsis Hepaticarum” beschriebenen Arten von dort ableitete und selbstverstandlich keine Entscheidung traf, ohne das Original der betreffenden Art untersucht zu haben. Wenn dann Unklarheiten auftraten, habe ich stets versucht, diese zuerst in dem Sinne zu klaren, dass ich Annales Bryologici VIII 6 G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER eine Übereinstimmung mit den alten bisher gültigen Beschreibungen zu erreichen suchte; erst wenn dies nicht gelang und sich herausstellte, dass die herbarmassig aufgehobene Pflanze gar nicht der Benennung entsprach, oder die Diagnose unmöglich mit dem Exemplar zur Deckung zu bringen war, entschloss ich mich umzugruppieren. Grundlegend für meine Untersuchungen waren Stephani’s „Species Hepaticarum” (19) als das immer noch einzig umfassende Werk dieses Gebietes. Trotz der vielen Einzelheiten dieses grossen Werkes, das ein so ungeheures Material bewaltigte, traten doch im Laufe meiner Bearbeitung Widersprüche auf, die es notwendig erscheinen hessen, Veranderungen und Umstellungen vorzunehmen. Die oftmals farblosen Beschreibungen und der Mangel an Zeichnungen, mit denen doch am meisten gesagt werden könnte, und nicht zuletzt die keineswegs verlasslichen Bezeichnungen des herbarmassig aufgehobenen Materials zeigen nur zu gut, wie notwendig eine monographische Bearbeitung dieser geographisch begrenzten Gruppe der Gattung Pycnolejeunea ist. 2. SYSTEMATISCHER WERT DER EINZELMERKMALE a. Grosse und Verzweigung der Pflanzen. — Beim Vergleichen der Grössenverhaltnisse der verschiedenen Arten zeigt sich, dass bedeutende Unterschiede bestehen, und die relativen Masse damit einen, wenn auch bedingten, Anhalt beim Bestimmen geben können. Die kleinsten bekannten Arten sind P. setifera, P. ventricosa und P. ceylanica. Bei letzterer sind allerdings schon betrachtliche, wohl standortbedingte Schwankungen in der Grosse vorhanden. Diesen gegenüber stehen die Riesenformen der P. gigantea; aber gut gewachsene Exemplare von P. imbricata, P. trapezia, P. excisula oder P. angulistipa stehen ihr nicht viel nach. Die Grosse der einzelnen Arten ist im allgemeinen gleichbleibend; ein beachtenswerter Grössenwechsel tritt eigentlich nur, ausser der schon genannten P. ceylanica, bei P. Meyeniana auf. Infolge des Polymorphismus dieser verbreiteten Art sind die Grössenverhaltnisse hier für die systematische Betrachtung sehr mit Vorsicht zu verwerten. Die Sprossachse selbst zeigt keine zu verwertenden Merkmale. Eine mehr oder weniger starke oder auch ganzlich fehlende Verzweigung der Pflan- DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA zen ist nach meinen Beobachtungen mindestens kein systematisches Merkmal ersten Ranges. Eine besonders starke Verzweigung tritt nirgends hervor, eine reichlichere, aber kurze, vielleicht am deutlichsten bei P. imbricata, P. trapezia und P. falsinervis. Regelmassiges Auftreten sehr kurzer Seitenaste findet man bei P. Micholitzii. Die Mehrzahl zeigt eine unregelmassige Verzweigungsart. b. Das Blatt. — Schon mehr Bedeutung kann der Blattgestalt, dem Blattumriss zugeschrieben werden. Eine Gliederung des Blattrandes tritt bei Pycnolejeunea niemals auf. Fast alle Blatter sind an der Spitze abgerundet. Nur P. falsinervis hat zugespitzte Lobi. Der Umriss des Blattes ist in den meisten Fallen asymmetrisch, eiförmig oder von dreieckigem Zuschnitt. Wesentlich und artbestimmend ist die trapezische Gestalt bei P. trapezia und die zungenförmige bei P. Meyeniana var. ligulata. Die Blatter der Seitenaste pflegen kleiner zu sein als die des Hauptstammes, der Blattzuschnitt andert sich hierbei nicht wesentlich. Es müssen auch die Deckungsverhaltnisse und die Stellung des Blattes zur Sprossachse berücksichtigt werden. Beide geben uns Merkmale, die gut zu verwerten sind; sehr dichte Blattstellung charakterisieren P. incisa, P. excisula, P. borneensis und P. bancana. Dieser dichten Blattstellung verdankt die Gattung auch ihren Namen, wie aus der Beschreibung der Gattung Pycnolejeunea bei Spruce zu ersehen ist. Das seltene Beispiel von lockerer Blattstellung bieten P. ceylanica, besonders in den oberen Teilen, und P. falsinervis. Durch einen verhaltnismassig spitzen Winkel zwischen Blattansatz und Sprossachse sind P. grossiloba und P. ceylanica hervorgehoben. Doch dürfte der steile Winkel im allgemeinen bei 46° seinen aussersten Wert erreichen. Bei der Mehrzahl der Arten sind die Blatter unter 60° bis 70° inseriert. Diese Blattwinkelstellung und die Dichte des Aufeinanderfolgens der Blatter sind es vor allem, die der Pflanze ihren Habitus verleihen. c. Das Zellnetz. — Von allergrösstem systematischem Wert ist das Zellnetz. Bei der Abgrenzung der einzelnen Arten untereinander, sowie der Gattung gegen andere dürfte es mit an erster Stelle stehen und auch bei der Entscheidung, ob eine neue Art vorliegt, oft ausschlaggebend sein. Man findet bei Pycnolejeunea ein sehr charakte- G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER ristisches Zellnetz, das der Gattung ein ganz bestimmtes, schon bei schwacher Vergrösserung wahrnehmbares Aussehen verleiht, stets derb und durch den kraftigen Netzbau sich immer von anderen beigemengten Lejeuneen abhebend. Verschiedene, klar abgrenzbare Zellnetztypen treten uns aber auch innerhalb der Gattung entgegen. Zu beachten sind: 1. die Maschenweite des Zellnetzes, 2. vorhandene oder fehlende Verdickungen der Zellwande, 3. der Zellinhalt. Den Grundtypus stellt ein regelmassiges, sechseckiges Zellnetz dar, mit überall gleichmassig dünnen, aber derben Wanden, ohne jede Verdickung (Fig. la). Oft tritt dieser Typ mit überall gleich verstarkten Wanden, aber auch ohne deut- liche Verdickungen an den Ecken auf (b). Die nachste Stufe bringt Einfügung kleiner, spitzer Dreiecksverdickungen, die aber die sechseckige Grundform der Zelle immer noch deutlich erkennen lassen (d). Werden die Dreiecke sehr stark, soentsteht ein fast schon rund wirkendes Zellumen. Das Extrem auf diesem Wege entsteht dann durch Aneinandergrenzen der Eckverdickungen (c). Eine besonders zierliche Abwandlung des Typus d, namlich duren Jt-inscmeDung von FIG. 1. Zellnetztypen. a. P. Meyeniana; Knoten in die Zellwand, b. P. imbricata; c. P. excisula', d. P. . , . . „ . . , , fmdet sich nur zweimal. tncisa; e. P. utriculata. — Vergr. 150 fach. Diese Typen sind bis hierher leicht zu erkennen und zu unterscheiden, solange die Blattmitte zur Betrachtung gewahlt wird. Aber alle Arten weisen eine mehr oder weniger scharf ausgepragte Abanderung des Zellnetzbaues nach der Basis hin auf, oder wenigstens direkt an der Insertionsstelle. Die Zeilen sind langer gestreckt, nicht so regelmassig sechseckig, und zeigen fast stets, selbst bei Pflanzen des Typus a und b, starke dreieckige Wandverdickungen. Die Typen DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLOJEUNEA c und d schieben an dieser Stelle noch Knoten ein, und die an sich schon grossen Dreiecke fliessen dann ineinander über und geben so ein charakteristisches Bild. Selbstverstandlich ist das Zellnetz auch Standortsmodifikationen unterworfen. Die Randzellen sind wohl überall etwas oder auch bedeutend kleiner als die der Blattmitte und oft fast quadratisch, selten leicht vortretend, wodurch ein sehr fein gekerbter Rand entstehen kann und auf dem Blattrücken leicht aufgewölbt. Die Grosse der Zeilen ist nicht von der Grosse des Blattes abhangig; eine Art mit sehr kleinen Blattern braucht nicht auch die kleinsten Zeilen zu haben. P. setifera z.B. hat ein für ihre Blattgrösse verhaltnismassig sehr weitmaschiges Netz, P. imbricata trotz ihrer Grosse ein sehr enges. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Zeilen an Rand und Spitze am kleinsten sind, an der Basis am grössten und langsten, wahrend die Zeilen der Blattmitte am regelmassigsten und besten den eigentlichen Typus zeigen und daher auch zur Grundlage der Messungen dienen. Eine Art, P. vittata, zeichnet sich durch Ausbildung einer weitmaschigen „area mediana” aus, eine andere durch seltsame Reihung von Ocellen in der Mittellinie (P. falsineosis). Die Fixierung des toten Zellinhaltes im Herbarmaterial bietet auch oft ein brauchbares Merkmal. Bei bestimmten Arten ist er regelmassig als Ring koaguliert und legt sich der Zellwand dicht an. Bei anderen sind Plasma und Ölkörper gleichmassig gemischt über die ganze Zelle verbreitet. Schliesslich findet man ihn auch zu einer Kugel zusammengeballt in der Zellmitte liegen, um sich herum ein ringförmiges, durchsichtiges Lumen freilassend. Solche Eigenarten treten konstant bei den einzelnen Arten auf und andern sich nie; sie sind daher als Artmerkrnal hoch zu bewerten. d. Die Ocellen. — Zur fein eren Struktur des Blattes gehören noch die Ocellen. Dass sie für den Systematiker ein gutes Mittel sind, Arten abzugrenzen, hat Zwickel (24) durch seine Untersuchungen nachgewiesen. Pycnolejeunea ist zwar keine durch besonderen Ocellenreichtum hervortretende Gattung, wie Ceratolejeunea, Drepanolejeunea, Leptolejeunea etc., aber wo solche auftreten, charakterisieren sie die betreffende Art sehr zuverlassig. Die in Frage kommenden 6 Arten lassen sich nach diesem Gesichtspunkt gliedern: G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER 1. Die Ocellen befinden sich etwas über der Basis, suprabasal, gehauft, neben- und übereinander gestaf feit: P. bancana, P. borneensis, P. sphaeroides. 2. Die Ocellen finden sich' ausser an der Basis, wo sie am grössten sind, auch noch über die Blattflache verstreut, sind dann aber nicht grösser als die umgebenden Zeilen: P. grandiocellata. 3. Die Ocellen sind unregelmassig über das ganze Blatt verstreut und kaum grösser als die anderen Zeilen: P. corticola. 4. Die Ocellen sind in der Blattmitte kettenartig aufgereiht: P. falsinervis. e. Der Lobulus. —Grosse, Form, Eckdorn und Papillenstellung. Welche wichtige und entscheidende Stellung beider Abgrenzungder Arten der Lobulus einnimmt, geht schon aus der Unterteilung der Gattung in Longilobae und Brevilobae hervor. Unten wird noch genaueres über den Wert dieser Einteilung gesagt werden. Hier soll nur festgestellt werden, was dazu berechtigt, den Lobulus als ein Unterscheidungsmittel ersten Ranges zu bewerten. Es ist vor allem Grosse, Form, Dorn und Papillenstellung, schliesslich noch der Übergang des Lobulus in das Blatt. Was die Grosse anbetrifft, so muss gefordert werden, dass sie innerhalb einer Art keinen nennenswerten Veranderungen unterworfen ist; erst dann kann sie mit Sicherheit zur Abteilung und Charakterisierung einer Art dienen. Diese Forderung ist denn auch, von geringen standort- oder altersbedingten Schwankungen abgesehen, erfüllt. Die Form verhalt sich innerhalb der Arten auch konstant; sie wird oft bedingt durch den mehr oder weniger spitzen Winkel, den die Carina mit dem oberen Rand bildet, oder durch eine Einknickung dieses oberen Lobulusrandes. Beide Falie werden unten einer eingehenderen Besprechung bedürfen. Das Vorhandensein oder Fehlen eines Eckdornes gehort zu den wichtigsten Merkmalen. Es ist erstaunlich, welche Füllë von Ausgestaltungen dieses Organ bei Pycnolejeunea gefunden hat. Nicht die Lange allein — von der sechszelligen Spina bis zur einzelligen Ecke — sondern auch die Stellung, ob eingerollt oder steil aufwarts gerichtet, ob hinter der vorderen Lobuluswand verborgen oder dieser eng anliegend, geben wichtige und regelmassig wiederkehrende Anhaltspunkte. In P. angulistipa haben wir sogar eine Art mit zwei Domen vor uns. Gerade durch seine Mannigfaltigkeit erhalt dieses Organ seinen systematischen Wert. Die Stellung der Schleimpapille am Lobulus, auf die Evans besonders aufmerksam gemacht hat, ist DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA bestimmt als Gattungsmerkmal wichtig. Als Unterscheidungsmerkmal einzelner Arten kommt die Hyalinpapille nicht in Frage, da ihre Stellung innerhalb der Gattung durchgehend dieselbe ist. Endlich muss noch der Über- — gangsstelle des Lobulus in den \ ( \ Blattrand Beachtung geschenkt ( I —r werden. Es haben sich drei \ I V ^ J , CL ^ Grundformen herausgebildet, die zwar durch Übergange mit- / \ einander verbunden sind, inner- / II J halb derselben Art aberkonstant V \ ^ sind. «. „stricte in folium excur- c j rens”, z.B. P. Michólitzii, P. ^ _ „ ... , ’ Fig. 2. — Typen fur den Ubergang borneensis etc. b. eine Abwandlung Lobulus in den Blattrand. — a. dieses Typus bei Arten mit be- P. Michólitzii; b. P. ventricosa; c. P. sonders grossem Lobulus, der bis Meyeniana-, d. P. decurvifolia. — zur Blattspitze reicht und so die Vergr. 25 fach. Übergangsstelle nach vom verlegt; z.B. P. ventricosa. c. „levi sinu in folium excurrens”. Dies ist der haufigste Fall. d. „recto angulo in folium excurrens”. Das ist der Grundtypus für die Breviloben; z.B. P. decurvifolia, P. badia etc. (vgl. Fig. 2a-d). /. Das Amphigastrium. —Die Amphigastrien sind stetsgeteilt. Ihre Gestalt ist sehr mannigfaltig und infolgedessen für den Systematiker von Wert. Der Formenreichtum ist gross: nierenförmige (P. excisula), conische (P. angulistipa), runde und eiförmige treten auf. Diese Formen sind nun noch mit verschieden tiefen Einschnitten versehen und die Ecken entweder spitz oder stumpflich-spitz oder stumpf. Das Zellnetz ist stets dem des Blattes gleich; bei P. borneensis finden sich auch die Ocellen auf dem Amphigastrium wieder. Ferner ist der mehr oder weniger breite Spalt, die Rima, und die flache oder muschelige, Form dés Organes wichtig. Alle Merkmale sind ziemlich artkonstant, bis auf die runde und ovale Gestalt, die an demselben Stammchen, oft mit Zwischenformen, vorkommen können. g. Andröceum und Gynaceum.— 1. Die Andröceen. Die Antheridienstande sind im allgemeinen als systematisches Merk- G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER mal nicht brauchbar, da die Anzahl der Bracteen wechselt und ihr anatomischer Bau wenig charakteristisches zeigt. Die einzige Ausnahme bildet P. Meyeniana, deren Andröceen so zahlreich und in solcher Grosse auftreten, dass schon bei erster Betrachtung die langen katzchenförmigen Zweige auffallen. Bei solcher typischen Ausgestaltung der mannlichen Stande kann von einer systematischen Bedeutung schon gesprochen werden. Nach ihrer Stellung am Spross kommen zwei Formen vor: 1. Sie finden sich nur auf Seitenasten, die dann ausschiesslich Brakteen hervorbringen. („sessilia”). 2. Die Andröceen stehen terminal oder intermediar („terminalia”), z.B. bei P. ceylanica. Systematisch lasst sich aber diese Einteilung nicht verwerten, da beide Formen bei ein und derselben Art vorhanden sein können, wenn auch Typus 2 viel seltener ist. 2. Das Gynaceum (Involucrum und Perianth). Das Perianth ist stets fünfkielig. Von den beiden Grundformen mit herzförmiger oder gerundeter Spitze („apice obcordata vel apice rotundata”) kommt erstere nur einmal vor, namlich bei P. decurvifolia. Die mehr oder weniger schlanke, umgekehrt eiförmige oder aufgeblasene Form liefert, besonders in Verbindung mit dem Involucrum, wichtige Anhaltspunkte zur Arterkennung. Die Stellung des Perianths am Stammchen ist stets gipfelstÈLndig und an einer Seite durch eine Innovation überragt. Bei den Hüllorganen ist der Involucrallobulus, besonders die Ausbildung seiner Spitze sowie Art und Tiefe der Loslösung vom Lobus von Bedeutung für die Kennzeichnung einer Art; die Form und der Einschnitt des Involucralamphigastriums mussen ebenfalls mit herangezogen werden. Hier muss noch naher auf die Geschlechterverteilung eingegangen werden. Die meisten Arten sind diözisch, nur 5 monözisch, so dass sich das Verhaltnis zwischen Diözie und Monözie bei den indomalayischen Arten wie 4 : 1 darstellt. Hier wird reicheres Material vielleicht, besonders wo ein Teil der Sexualorgane noch nicht gefunden ist oder überhaupt nur sterile Pflanzen bisher bekannt sind, Berichtigungen nötig machen. Wo sich eindeutig Mono- oder Diözie feststellen lÊLsst, ist sie natürlich ein brauchbares Artcharakteristikum. Es bliebe noch übrig, die Frage der Substrattreue auf ihre systematische Verwertbarkeit zu prüfen. Wir unterscheiden Epiphylle DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA auf der einen und Rindenbewohner auf der anderen Seite. Felsbewohner sind unter den indomalayischen Arten, wenigstens in dieser Gattung, bis auf P. Micholitzii, die in Sumatra mehrmals „ad rupes” vorkomt, ausserdem aber auch epiphyll, nicht bekannt. Bei den meisten Arten (beim Vorhandensein nur weniger Exemplare lasst es sich ja nicht kontrollieren) ist eine scharfe Trennung nicht durchführbar. Es ist sicher, dass oft ein bestimmtes Substrat weitgehendst bevorzugt wird, wie z.B. P. imbricata fast stets blattbewohnend ist; hierin aber ein systematisches Merkmal erkennen zu wollen, ist m.E. nicht möglich; denn es gibt bei jeder Art wohl Exemplare, die dem Normalvorkommen widersprechen. B. SPEZIELLER TEIL 1. DAS UNTERSUCHTE MATERIAL NACH SAMMLERN GEORDNET Bünnemeyer 1086a Sumatras Westküste P. setifera, Bünnemeyer 84186, in Herb. Bog. Nr. 4065 Sumatra P. longiloba, Burgeff 8184 ? P. trapezia, Burgeff 8245 ? P. Meyeniana, Clemens 27c Borneo P. incisa, Clemens 286 Borneo P. excisula, Clemens 29a Borneo P. falsinervis, Clemens 30a Borneo P. ceylanica, Clemens 31a Borneo P. longiloba, b Borneo P. decurvifolia, c Borneo P. imbricata var. J, Clemens 32a Borneo P. imbricata, Clemens 33 Borneo P. Meyeniana var. ligul, Clemens 34 Borneo P. Gardneri, Clemens 35 Borneo P. imbricata var. J., Clemens 36 Borneo P. imbricata, Clemens 37 Borneo P. imbricata, Clemens 38 Borneo P. imbricata, Clemens 39 Borneo P. Meyeniana var. ligul, Clemens 39 Borneo P. Meyeniana var. ligul, Clemens 406 Borneo P. imbricata, Clemens 41 Borneo P. excisula, Clemens 426 Borneo P. Meyeniana var. ligul, Clemens 43a Borneo P. longiloba, Clemens 44 Borneo P. imbricata, Clemens 45 Borneo P. incisa, Clemens 46a Borneo P. imbricata, Clemens 47a Borneo P. vittata, Clemens 49 Borneo P. imbricata, Clemens 48a Borneo P. imbricata, Clemens 20236a, in Herb. Bog. Nr. 4222 Borneo P. Meyeniana var. ligul, Elmer 15017, in Herb. Bog. Nr. 83 Luzon, P. ceylanica, Ems 4014a Java occ. P. Meyeniana, Foreau 54 India britt. P. imbricata var. indica, Goebel 7 Java P. Meyeniana var. ligul, Goebel 11 10/K Java P. Micholitzii Jacobson 95 Sumatra P. ceylanica, Jacobson 104a Sumatra P. Micholitzii, Jacobson 4008 Sumatra occ. P. imbricata var. J, Jacobson 4009 Sumatra occ. P. Micholitzii, Jacobson 4010 Sumatra occ. P. Micholitzii, Jacobson 4011a Sumatra occ. P. Micholitzii, Leeuwen 11818 Krakatau P. longiloba, Renner 278 Sumatra a P. novoguinensis, 6 P. decurvifolia, c P. incisa, Renner 294a Sumatra P. Meyeniana, Renner 322 Sumatra P. Renneri n. sp., Renner 334 Java occ. P. novoguinensis, Renner 343a Java occ. P. Meyeniana, Renner 347a Java acc. P. Meyeniana, Renner 348d Java occ. P. Meyeniana, Renner 365a Java occ. P. Meyeniana var. ligul, Renner 380a Java occ. P. novoguinensis, Renner 384a Java occ. P. imbricata. Renner 410a Java occ. P. Meyeniana, Renner 416a Java occ. P. Meyeniana, Renner 420a Java occ. P. ceylanica, Renner 426a Java occ. P. Meye- G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER niana, Renner 434a Java occ. P. Meyeniana, Renner 435a Java occ. P. Meyeniana, Renner 436a Java occ. P. novoguinensis, Renner 437a Java occ. P. Meyeniana, Rheinischer Missionar 4016 Neu Guinea P. ceylanica, Schiffner B 1 ? P. excisula, Schiffner B 2 ? P. imbricata, Schiffner 2561 d Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2684 Sumatra occ. P. Micholitzii, Schiffner 2685 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2686 Sumatra occ. P. imbricata, Schiffner 2687a Java occ. P. grossiloba, Schiffner 2688 Java occ. P. incisa, Schiffner 2689 Java occ. P. imbricata var. Schiffner 2690 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2691 Sumatra occ. P. imbricata, Schiffner 2692 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2693 Sumatra occ. P. incisa, Schiffner 2695 Sumatra occ. P. Meyeniana, Schiffner 2696a Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2697 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2698 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2699a Sumatra occ. P. ceylanica, Schiffner 2700a Java occ. P. imbricata, Schiffner 27006 Java occ. P. trapezia, Schiffner 2701 Java occ. P. excisula, Schiffner 2702 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2703a Java occ. P. incisa, Schiffner 2704 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2705 Java occ. P. imbricata var. Jungh., Schiffner 2706 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2707 Java occ. P. incisa, Schiffner 2708 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2709 Java occ. P. imbricata, Schiffner 27106 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2711a Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2713 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2714a Sumatra occ. P. ceylanica, Schiffner 2715 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2716 Java occ. P. angulistipa, Schiffner 2717 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2718 Sumatra occ. P. ceylanica, Schiffner 2719 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2720 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2721 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2722 Sumatra oc. P. Micholitzii, Schiffner 2723 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2724 Sumatra occ. P. imbricata, Schiffner 2725 Sumatra occ. P. Micholitzii Schiffner 2726 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2727 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2728a Sumatra occ. P. ceylanica, Schiffner 2729 Java occ. P. incisa, Schiffner 2730 Penang P. malaccensis n. sp., Schiffner 2731 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2732 Ins. Singapore —P. bancana, Schiffner 2733 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2734 Java occ. P. Micholitzii, Schiffner 2735 Ins. Singapore P. ventricosa, Schiffner 2736 Ins. Singapore P. bancana, Schiffner 2737 Ins. Singapore P. ventricosa, Schiffner 2738 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2739 Sumatra occ. P. Micholitzii, Schiffner 2740a Java occ. P. imbricata, Schiffner 2742 Ins. Penang P. ventricosa, Schiffner 2743 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2744 Java occ. P. excisula, Schiffner 2745 Sumatra occ. P. falsinervis, Schiffner 2746 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2747 Sumatra occ. P. Meyeniana, Schiffner 2748 Sumatra occ. P. Micholitzii, Schiffner 2749 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2750 Java occ. P. imbricata var. J., Schiffner 2751 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2752 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2753 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2754 Java occ. P. incisa, Schiffner 2755 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2756 Java occ. P. incisa, Schiffner 2757 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2758 Ins. Penang P. Meyeniana, Schiffner 2759 Java occ. P. longiloba, Schiffner 2760 Java occ. P. imbricata var. J., Schiffner 2761 Java occ. P. imbricata var. J., Schiffner 2762 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2763 Java occ. P. imbricata var. J., Schiffner 2764 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2765 Sumatra occ. P. Micholitzii, Schiffner 2766 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2767 Sumatra occ. P. imbricata va.r. Schiffner 2768 Java occ. P. vittata, Schiffner 2769 Java occ. P. vittata, Schiffner 2770 Java occ. P. imbricata var. ƒ., Schiffner 2771 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2772 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2773 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2774 Sumatra occ. P. Meyeniana, Schiffner 2775 a Java occ. P. incisa, Schiffner 2775 6 Java occ. P. Micholitzii, Schiffner DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA 2776 Java occ. P. imbricata var. J., Schiffner 2777 Java occ. P. vittata, Schiffner 2778 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2779 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2780 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2781a Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2782 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2783 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2784a Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2785 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2786 Java occ. P. falsinervis, Schiffner 2787 Java occ. P. falsinervis, Schiffner 2788 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2790 Ins. Singapore P. bancana, Schiffner 2791 Java 'occ. P. Meyeniana, Schiffner 2792 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2793 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2794 Java occ. P. imbricata var. ƒ., Schiffner 2795 Ins. Singapore P. malacensis n. sp., Schiffner 2796 Java occ. P. trapezia, Schiffner 2797a Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2798 Java occ. P. imbricata var. Schiffner 2799 Ins. Singapore P. ventricosa, Schiffner 2800 Java occ. P. imbricata var. Schiffner 2801 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2802 Java occ. P. angulistipa, Schiffner 2803 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2804 Java occ. P. incisa, Schiffner 2805a Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2806 Java occ. P. ceylanic\, Schiffner 2807 Sumatra occ. P: ceylanica, Schiffner 2808 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2809 Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2810a Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2811 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2812 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2813a Sumatra occ. P. ceylanica, Schiffner 2814a Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2815a Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2816 Java P. Meyeniana, Schiffner 2817a Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2818a Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2819 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2820 Sumatra occ. P. imbricata var. J., Schiffner 2821 Java occ. P. imbricata, Schiffner 2822a Java occ. P. ceylanica, Schiffner 2823 Sumatra occ. P. imbricata var. J., Schiffner 2824 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2825 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2826 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2827 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2828 Java occ. P. Meyeniana var. lig., Schiffner 2829a Java occ. P. imbricata, Schiffner 2847 Java occ. P .imbricata, Schiffner 2849 Java occ. P. Meyeniana, Schiffner 2862a Java occ. P. utriculata, Schiffner 2930 ajava occ. P. trapezia, Schiffner 2943 Sumatra P. utriculata, Schiffner 3052 ajava occ. P. incisa, Schiffner 4013 Sumatra occ. P. utriculata, Steenis, C. G. G. I. van 2331, in Herb. Bog. Nr. 72 Java a. P. Micholitzii, b. P. falsinervis, Verdoorn 7 (337) ingapore P. corticola, Verdoorn 51 Johore P. excisula, Verdoorn 82 Java occ. P. grossiloba, Verdoorn 966 Malay. Joh. P. grossiloba, Verdoorn 99 Malay. Joh. P. Meyeniana, Verdoorn 118 Malay. Joh. P. Meyeniana, Verdoorn 139 Malay. Joh. P. excisula, Verdoorn 149 Malay. Joh. P. Meyeniana, Verdoorn 153a Malay. Joh. P. decurvifolia, Verdoorn 158 Malay. Joh. P. Meyeniana, Verdoorn 159a ? P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 165 Malay. Joh. P. corticola, Verdoorn 169a Malay. Joh. P. decurvifolia, Verdoorn 201 ? P. Meyeniana var. ligulata, Verdoorn 214a Malay. Joh. P. Meyeniana, Verdoorn 220 Malay. Joh. P. Meyeniana, Verdoorn 226 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 228 Malay. Joh. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 229 Malay. Joh. P. Meyeniana, Verdoorn 237 Malay. Joh. P. Micholitzii, Verdoorn 244 Ins. Singapore P. bancana, Verdoorn 250 Cik mont. P. angulistipa, Verdoorn 251 ? P. ceylanica, Verdoorn 252 ? P. imbricata, Verdoorn 254a Java centr. P. Micholitzii, Verdoorn 2556 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 259 Ins. Singapore P. ventricosa, Verdoorn 261 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 262 Sumatra or. P. Gardneri, Verdoorn 262 Ins. Singapore P. bancana, Verdoorn 263 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 278 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 284a Java centr. P. ceylanica. Verdoorn 2846 Java centr. P. Meyeniana, Verdoorn 286 Java centr. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER P. Meyeniana var. lig. Verdoorn 287 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 288 Javacentr. P. Meyeniana vut. lig., Verdoorn 289 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 296 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 297 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 298 Java centr. P. Meyeniana vat., lig., Verdoorn 299 Java centr. P. Meyenianavar., lig., Verdoorn 305 Java occ. P.imbricata var. JVerdoorn 309 Javaocc. P. Micholitzii, Verdoorn 322 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 328a Sumatraor. P. trapezia, Verdoorn 335 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 340 Java occ. P. imbricata var. J., 'Verdoorn 354 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 360 Java occ. P. grossiloba, Verdoorn 3826 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 533 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 561 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 567 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 572 ? P. incisa, Verdoorn 744 Java occ. P. angulistipa, Verdoorn 854 Java centr. P. Meyeniana var. Zig., Verdoorn 857 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 859a Java centr. P. Meyeniana var. Zig., Verdoorn 860 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 862 Java centr. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 895 Java or. P. Meyeniana, Verdoorn 922 Java occ. P. incisa, Verdoorn 1058 Java or. P. ceylanica, Verdoorn 1062 Java or. P. Gardneri, Verdoorn 1082a Java or. P. ceylanica, Verdoorn 1126a Java occ. P. imbricata, Verdoorn 1147 Java occ. P. utriculata, Verdoorn 1196 Java occ. P. utriculata, Verdoorn 12516 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 1278 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 1287a Java occ. P. ceylanica, Verdoorn 1299 Java occ. P. trapezia, Verdoorn 1562 Java centr. P. novoguinensis, Verdoorn 1686 Java occ. P. ceylanica, Verdoorn 1710 Java or. P. Meyeniana, Verdoorn 1719 Java or. P. imbricata, Verdoorn 1734 Java or. P. Meyeniana, Verdoorn 1747 Java or. P. Verdoornii n. sp., Verdoorn 1748a Java or. P. Meyeniana, Verdoorn 1755a Java or. P. Meyeniana, Verdoorn 1763a Java or. P. imbricata var. J. Verdoorn 1802a J ava occ. P. Meyeniana va.!, lig., Verdoorn 1815a Java occ. P. trapezia, Verdoorn 1834 ? P. incisa, Verdoorn 1962 Java occ. P. incisa, Verdoorn 2061 J ava occ. P. falsinervis, Verdoorn 23136 Java occ. P. incisa, Verdoorn 2323 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 23776 J ava occ. P. Meyeniana, Verdoorn 23796 Java occ. P. imbricata, Verdoorn2396 Java occ. P. Meyeniana var. Zig., Verdoorn 2430 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 2533 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 2534 Java occ. P. trapezia, Verdoorn 2539 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 25516 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 2576 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 2584 Java occ. P.imbricata, Verdoorn 2730 J ava occ. P. ceylanica, Verdooen 2756, Java occ. P. incisa, Verdoorn 2768 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 2777e Java occ. P. incisa, Verdoorn 2778 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 2788 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 2852 Java occ. P. incisa, Verdoorn 2923 Java occ. P. trapezia, Verdoorn 29486 Java occ. P. Meyeniana var. Zig., Verdoorn 3040 Java coc. P. trapezia, Verdoorn 3050 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 3055a Java occ. P. novoguinensis, Verdoorn 30896 Java occ. P. Meyeniana var. Zig., Verdoorn 30986 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 3102a Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 3107 Java occ. P. Meyeniana var. Zig., Verdoorn 3119 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 3138 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 3140 Java occ. P. Meyeniana Verdooon 3193 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 3214 Java occ. P. ceylanica, Verdoorn 3234 Java occ. P. Meyeniana var. Zig., Verdoorn 3269 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 3292a Java occ. P. imbricata, Verdoorn 3293 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 3298a Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 3335 Java occ. P. imbricata var. J , Verdoorn 3369 Java occ. P. longiloba, Verdoorn 3386a Java occ. P. Meyeniana var. Zig., Verdoorn 3387 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 10842 Java occ. P. incisa, Verdoorn 10869a Java occ. P. trapezia, Verdoorn 108696 Java occ. P. utriculata, Verdoorn 11401 Sumatra occ. P. imbricata var. J., Verdoorn 11608 Java occ. P. ceylanica, Verdoorn 11615 Java occ. P. Meyeniana, DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA Verdoorn 40000 Sumatra or. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 40001» Java occ. P. imbricata var. ƒ., Verdoorn 40002 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 40003 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 40004» Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 40005 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 40006 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 40007 Java occ. P. imbricata var. Verdoorn 40008» Java occ. P. imbricata var. J., Verdoorn 40010 Java occ. P. Meyeniana, Verdoorn 40011 Sumatra or. P. utriculata, Verdoorn 40012 Java occ. P. imbricata, Verdoorn 40013 Java occ P. imbricata var. J., Verdoorn 40014 Java occ.. P. imbricata var. J., Verdoorn 40015 Java occ. P. imbricata. Verdoorn 40016 Java occ. P. imbricata var. Verdoorn 40018 Sumatra or. P. Meyeniana var. lig., Verdoorn 40019 Malay. Johore P. Meyeniana, Verdoorn 40021 Java occ. P. falsinervis, Verdoorn 40022 Java occ. P. trapezia, Verdoorn 40023» Sumatra or. P. angulistipa, Verdoorn 400236 Sumatra or. P. falsinervis, Verdoorn 40024» Sumatra or. P. ceylanica, Verdoorn 40025» Sumatra or. P. Meyeniana var. lig-, Verdoorn 40027 Malay. Joh. P. Meyeniana, Verdoorn 40028 Java occ. P. incisa, Verdoorn 40029 Mal. Joh. P. imbricata, Vedroorn 40030 Mal. Joh. P. decurvifolia, Verdoorn 40031 Mal. Joh. P. excisula, Verdoorn 40032 Mal. Joh. P. excisula. — Die Konvolute 40000 bis 40032 waren unnummeriert; ich versah sie daher mit obigen Nummern. — Warburg 20» Süd Mindanao P. ceylanica, Warburg 21 Süd Mindanao P. longiloba, Warburg 22» Ins. Batjan P. falsinervis, Warburg 226 Ins. Batjan P. incisa, Warburg 23 Celebes P. ceylanica, Warburg 26 Ins. Batjan P. ceylanica, Winkler 3027 West Borneo P. borneensis, Winkler 3120e West Borneo P. Meyeniana. 2. PROZENTUALE ZUSAMMENSETZUNG DES UNTERSUCHTEN MATERIALS Es wurden ca. 400 Exemplare untersucht; davon entfielen auf: P. badia — P. Micholitzii 17 = 4.25% P. bidentula — — P. Meyeniana 78 = 19.25% P. corticola 1 = 0.25% P. Meyeniana var. lig. 47 = 11.75% P. decurvifolia 5 = 1.25% P. imbricata 55 = 13.5% P. nicobarica — — P. imbricata var. J. 25 = 6.25% P. novoguinensis 6 =— 1.5% P. grossiloba 4 = 1% P. multiflora — —■ P. gigantea — — P. sphaeroides — — P. flavida — — P. bancana 5 = 1.25% P. ventricosa 5 = 1.25% P. ceylanica 47 = 11.75% P. excisula 10 = 2.5% P. falsinervis 9 = 2.25% P. angulistipa 5 = 1.25% P. Gardneri 3 = 0.75% P. borneensis 1 = 0.25% P. grandiocellata — — P. vittata 4 = 1 % P. incisa 22 = 5.5% P. longiloba 7 = 1.75% P. trapezia 12 = 3% P. Renneri n.sp. 1 = 0.25% P. utriculata 6 = 1.5% P. Verdoorniin. sp. 1 = 0.25% P. setifera 1 = 0.25% P. malaccensis n. sp. 2. = 0.5% 3. DIE KRITISCHEN GRUPPEN Bereits bei der ersten Durcharbeitung der Praparate und beim Versuch, nach den vorhandenen Diagnosen und Zeichnungen zu be- G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER stimmen, fielen bestimmte Gruppen auf, die in naher verwandschaftlicher Beziehung zu stehen schienen und Übergange untereinander zeigten. Selbstverstandlich waren es in erster Linie die zahlenmassig am haufigsten Yertretenen sowie die durch Polymorphismus gekennzeichneten Arten, die sich einer exakten Bestimmung durch die vorhandenen Mittel widersetzten. Diese sich schon früh heraushebenden Gruppen enthielten auch spater wahrend des Arbeitsganges die wesentlichen Schwierigkeiten, und bei ihnen wurden Umstellungen, Neuordnungen usw. hauptsachlich nötig, wahrend die durch irgend ein Merkmal von der Norm abweichenden Arten bereits früher gut charakterisiert waren. a. Das Artenpaar P. ceylanica - P. Meyeniana. Die beiden Arten sind zahlenmassig am störksten vertreten; das untersuchte Material enthielt: 124 mal P. Meyeniana, 46 mal P. ceylanica. An Typen und Cotypen XXX ( X "X standen mir zur Verfügung X--- XX ( n—aus dem Herbar Lindenberg X —pX ^ — Wien P. ceyl. G. Ceylon Nr. 6407. P. Mey. Meyen. X X Manila in folio filicum Nr. XJp) ( I 6402. aus dem Staatsherbar CXXtX ) V \ München. P. ceyl. Fleischer C | Java, 26. 3. 10. Nr. 167. P. HyX) Mey. 1) 1668 South Anda- c lxX> mand, Kurz. 2) Tonkin Ba- Fig. 3. — a. P. ceylanica; b. P. lansa, Herb. Steph. Das im Meyeniana] c und d. P. Meyeniana Münchener Herbar unter P. var. ligulata. — Vergr. a—c 10 fach,. ceyianica aufbewahrte Mad 20 fach. terial von Fleischer war ein Mischrasen sehr vieler Lebermoose, enthielt aber keine Pycnolejeunea, also auch nicht die nach der Benennung erwartete ceylanica. P. ceylanica. —Zunachst erwies es sich als nötig, eine scharfe Trennung zwischen den beiden Arten zu ziehen, denn der lange Dom, die Blattform, Farbe und Habitus lassen sie oft ahnlich erscheinen. In Stephani’s Icones z.B. dürfte ein Betrachter schwerlich einen wesentlichen Unterschied in der Wiedergabe der beiden Pflan- DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLE JEUNEA zen feststellen können. Wenn man noch bedenkt, dass nur einzelne Blatter gezeichnet sind, deren Form auf Allgemeingültigkeit keinen Anspruch erheben kann, und den ungeheuren Polymorphismus gerade dieser Art in Rechnung setzt, über den unten noch gehandelt wird, so erklart sich, wie schwer eine sichere Entscheidung besonders bei sterilem oder dürftigem Material ist. An Hand des zahlreichen Materials konnte ich durch standigen Vergleich und Messungen folgende Unterschiede festlegen: 1. P. ceylanica ist im allgemeinen deutlich kleiner. 2. Der Dorn greift r egelmassig um die Spitze des Lobulus herum, so dass eine kreisförmige öffnung des Wassersacks entsteht. Dies ist bei jungen Blattem ganz besonders gut zu beobachten. 3. Das Zellnetz, von Stephani mit „trigonis maximis” gekennzeichnet, ist mitVorsicht systematisch zu verwerten. Im allgemeinen mogen die dreieckigen Verdickungen auffallend sein, doch finden sich auch bei P. Meyeniana Exemplare mit Verdickungen ohne das hier geforderte „regulariter hexagonae”. 4. Das sicherste Unterscheidungsmerkmal ist der Winkel, den der Lobulus mit dem Stammchen bildet. Die durch Messung gefundenen mittleren Winkelwerte waren für P. ceylanica 50.44°, für P. Meyeniana 66.65° (s. Kurve). 5. Schliesslich erfahrt der W Lobulus bei P. ceylanica eine auffallende Ver enger ung an der Spitze, wahrend er sich bei P. Meyeniana nur wenig verengt 68'—V / m. (Fig. 3). \ / Die Messungen wurden \ in folgender Weise ausgeführt: Gemessen wurde der Winkel zwischen Stamm und unterem / \ J _ c. Lobulusrand; und zwar an ver- V ~/—d schiedenen Pflanzen je 10 auf- einander folgender Blatter des >h H a u p t stammes. Das errech- l ijr-ii ij- ,.,n, , Fig. 4. *— Winkelmessungen von P. nete Mittel dieser 10 Werte ergab Meyeniana (M) und P: ceylanica (C). emen Punkt der Kurve; durch Mittelwert die 10 Punkte sind also 100 Blatter dieser Art erfasst. Das Mittel der Kurvenpunkte ergibt G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER natürlich eine Gerade. Wie ersichtlich ist, ergeben sich niemals Berührungspunkte der beiden Kurven, selbst bei starken Schwankungen nicht, so dass eine einwandfreie Bestimmung stets möglich ist. Bei einer so lange schon bekannten Art wie P. ceylanica ging ich auf die erste Diagnose in der Synopsis hepaticarum p. 359 zurück. Das dort beschriebene Exemplar lag mir im Original vor aus dem Herbar Lindenberg (s. oben) und zeigte volle Übereinstimmung mit der Beschreibung. In der Diagnose Stephani’s in Spec. hepat. Nr. 43 steht: andröcea ignota, Schiffner weist aber bereits in den Hepat. Massart. Javan. 1900 p. 202 Nr. 106 auf ein von ihm untersuchtes mannliches Exemplar hin. Auch in dem von mir untersuchten Material fand ich diese Tatsache bestatigt, z.B. bei Schffn. Nr. 2783. Ich sah hier sowohl intermediare als auch selbstandig auf Seitenasten am Stamm sitzende Andröceen. Die neue Gliederung von P. Meyeniana. — Diese Art zeigt von allen indomalayischen Pycnolejeuneen das haufigste Vorkommen. Sie ist schon lange bekannt und in der Syn. beschrieben p. 357. Das dort erwahnte Exemplar lag mir im Original vor (s. oben). Es stimmte mit der Beschreibung überein. Stephani charakterisiert sie dann in Spec. hepat. genauer durch Zellnetz, Lobulus und Dorn. Ferner lag mir aus dem Herbar Verdoorn ein Exemplar vor: P. Meyeniana, aus Amboina leg. de Vriese, det. Sande-Lacoste, Nr. 10226. Wie bei einer so weit verbreiteten Art verstandlich, tritt eine unglaubliche Vielgestaltigkeit in den Formen auf. Systematisch wertvoll sind ausser den schon besprochenen Winkelwerten folgende Merkmale: Der Dorn, meist lang, oft kaum hinter dem der P. ceyl. zurückstehend. Der ganze Lobulus sehr gross, oft weit an die Blattspitze heranreichend. Die beim Vorhandensein sofort auffallenden grossen mannlichen Aste. Stephani erwahnt sie als „5-8 jugis”, ich zahlte bis 14 in einem Falie! (Schffn. Nr. 2812). Ich habekeine andere Pycnolejeunea gefunden, die in solcher Grosse und Haufigkeit Antheridienstande aufzuweisen hatte. Wieweit Schwankungen in Lange und Deutlichkeit des Dornes auftreten, wird noch zu behandeln sein. Das Zellnetz zeigt verschiedene Ausgestaltung; ich fand Exemplare, die an demselben Stamm ein mit deutlichen Dreiecken verdicktes Zellnetz neben einem solchen ohne jede Verdickung zeigten (z.B. Renner Nr. 410). Das Original DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA aus dem Herbar Lindenberg zeigte bei genauer Untersuchung einen wie in der Beschreibung gefordert, sehr grossen gestreckten Lobulus mit langem, allerdings oft verdecktem und erst durch Praparation freizulegenden Eckdorn. Beim Sichten meines Materials trat innerhalb der zweifellos zu P. Meyeniana gehörenden Pflanzen eine Gruppe auf, die sich deutlich durch viel langere, zungenförmige Lobi unterschied. Die mikroskopische Untersuchung ergab, dass beim Vorhandensein dieser Blattform der Lobulus stets kürzer war, der Dorn zwar deutlich sichtbar, j edoch viel schwacher, meist nur 2-3 Zeilen lang entwickelt. Der obere Rand des Lobulus zeigt dann regelmassig eine Einfaltung (s. Fig 3c und d). Am Amphigastrium, Perianth und Zellnetz konnte ich einen Unterschied gegenüber der echten P. Meyeniana nicht feststellen. Das regelmassige Auftreten der zungenförmigen Blattform, der kürzere, dafür aber eingefaltete Lobulus und der verkleinerte Dorn sind systematisch genügend wichtig, um eine Abtrennung dieser Form als Varietat zu rechtfertigen. Übergange oder Vermischungen zwischen beiden Grundtypen konnte ich nicht wahrnehmen. Obwohl innerhalb beider Gruppen ein starker Polymorphismus herrscht, geht der eigentliche Meyeniana-Chaxakter doch nie verloren. Die P. Meyeniana var. ligulata mihi ist also charakterisiert durch: folia ligulata, cellulae regulariter hexagonae, trigonis nullis, lobulus magnus, margine supero implicatus, angulo dente breviore armato, andröcea maxima, valde numerosa. Wie gross Variationsbreite und Schwankungen innerhalb einer so weit verbreiteten Art sein können, zeigen z.B. die imMünchener Herbar liegenden Exemplare der P. Meyeniana. Habitus, Zellnetz und die zahlreichen Antheridienstande weisen sofort auf unsere Art hin, doch ist ein Dorn, auch an jungem und gut erhaltenem Material keineswegs überall, sondern nur an einigen Blattern nachzuweisen. Die Grössenverhaltnisse der Blatter am Hauptstamm schwanken zwischen 0.52 : 0.37 mm und 1.00 : 0.73 mm. Stephani gibt 1.33 : 0.9 mm an, eine Grosse, die sicher nur unter sehr günstigen Bedingungen erreicht wird. Das im Münchener Herbar unter der Bezeichnung UP. trapezia Nees 414, Buitenzorg 22. 2.61., Kurz”. liegende Material ist eine einwandfreie P. Meyeniana var. ligulata. Annales Bryologici VIII 7 G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE*STUDIEN ÜBER b. Das Artenpaar P. imbricata - P. trapezia. P. imbricata N. ab E. — Die Untersuchungen über P. imbricata konnten sich auf 80 Exemplare erstrecken. — Diagnose: Synopsis hepat. p. 359. • Das Original lag mir vor und stimmte mit der Beschreibung und der Zeichnung in den Icones überein. Die Art ist durch ihre bedeutende Grosse schon von den ineisten anderen Pycnolejeuneen unterschieden. Die systematisch verwendbaren Merkmale.sind bereits in der Synopsis vollzahlig hervorgehoben: Folia a „imbricata”, b. „obtusissima”, c. „margine dorsali basi rotundata . Lobulus „in brevem dentem excurrens”, Amphigastrium „ovale, laciniis acuminatis subconniventibus”. Die Stephani’ sche Diagnose hebt die unten noch als besonders wichtig zu behandelnde Rundung der dorsalen Basis gar nicht hervor, sondern sagt „basi antica longe truncata”! Amphigastrien sind hier als „subcircularia beschrieben. Sonst stimmen die Diagnosen im wesentlichen überein. Die P. imbricata ist jedenfalls genügend systematisch festgelegt. Deutlich grenzt sich hiervon eine Gruppe ab, die zwar im allgemeinen mit der eben beschriebenen P. imbricata übereinstimmt, aber doch einen derartig verschiedenen Lobulusbau aufweist, dass es nicht angezeigt schien, sie unter der „echten” imbricata zu belassen. Der Lobulus (s. Fig. 4a, b.) ist an der Basis sehr breit und verschmalert sich nach der Spitze zu schnell und lauft in einen meist zwei Zeilen langen Eckdorn aus. Die vordere Lobulusflache erscheint unterhalb dieses Dornes regelmassig stark nach vom gewölbt. Diesen Typus fand ich ausser in meinem Material im Original der P. trapezia (3 minor wieder! Herbar Lindenberg: „Nr. 6400 Lej. trapezia. N. ab E. p minor e Java. Ad pedem Merapi leg. Junghuhn”. In der Synopsis ist diese Art von der eigentlichen P. trapezia auch abgetrennt und als Var. p minor beschrieben: Syn. hep. p. 358. Dass diese Pflanze nicht zu P. trapezia gehören kann, beweist schon die Blattform, welche den gebogenen Dorsalrand des Imbricatatypus zeigt. Ich konnte 25 Exemplare dieser JuNGHUHN’schen Varietat untersuchen. Da sie mit P. trapezia nichts gemeinsam hat, sich aber von P. imbricata durch den Lobulusbau nur wenig unterscheidet, möchte ich sie hierher stellen und als P. imbricata var. Junghuhniana abtrennen. Foreau sammelte in Vorderindien ein Exemplar, das nach allen DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA Einzelheiten wie Dorn, Blattform, Zellnetz und Perianth zu P. irribricata gehort, sich aber durch geringere Grosse und einen breiteren am oberen Rand etwas gewölbten Lobulus unterscheidet. Auch das Perianth zeigt nicht die birnenförmig schlanke Gestalt, sondern eine gedrungenere Form. Anscheinend handelt es sich urn- eine Varietat der P. imbricata aus Vorderindien. Ich schlage die Benennung P. imbricata, var. indica vor. P. trapezia N. ab E. — Diagnose: Syn. hep. p. 357, erstens eine kurze Beschreibung der Lej. trapezia N. ab E. und zweitens ein. langere der P. trapezialeg. Junghuhn, die oben schon erwahnt wurde; Stephani Spec. hepat. Vol. V. p. 625. Aus dem Herbar Lindenberg — Wien lag mir das „Original” vor: Nr. 6401 Lej. trap. Lbg. Es zeigte §ine einwandfreie imbricata! Übereinstimmend mit dem Original derselben im gleichen Herbar: Nr. 6405 Lej. imbricata Pulo Penang. (Gemischt mit P. ceylanica!), Nr. 6406 P. imbricata, Lej. thymifolia a. imbricata N. ab E. Java. Im Münchener Herbar liegen zwei Konvolute: 1. P. trapezia Herb. Levier, in Ins. Andaman, Port Blair; 20. Okt. 1898, leg. E. H. Man, det. Steph. u. 1700. 2. P. trapezia (Nees) 414 Buitenzorg. 22. 2. 61. Kurz. Erstere ist bestimmt keine trapezia (longiloba?), unter der anderen Nummer liegt, wie schon oben erwahnt, eine P. Meyeniana var. ligulata. Es ist also kein Original vorhanden, das mit der Beschreibung der Synopsis übereinstimmt. Was Stephani zu der Angabe „valde communis” bringt, ist nicht ersichtlich. Ich fand unter dem von mir untersuchten Material 11 Exemplare, auf die Beschreibung und Zeichnung stimmen würde. Ich lege hierbei vor allem auf folgende Merkmale Wert: den trapezoiden Blattumriss, (Name/) einen kurzen Dorn, ein einfaches Zellnetz ohne Verdickungen. Andröceen finde ich nirgends erwahnt; ich konnte aber verschiedene Pflanzen mit gut entwickelten Antheridienstanden Hit Fig. 5. — a und b. P. imbricata var. Junghuhniana. a. Blattumriss; b. vorderer Lobulusrand; c. P. excisula, Amphigastrium; d. P. excisula var. borneensis, Amphigastrium. — Vergr. a, c und d. 20 fach, b. 100 fach. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER untersuchen, z.B. Schiffner Nr. 2796, Burgeff Nr. 8184. Die Amphigastrien geben kein Unterscheidungsmerkmal, die Form wechselt von rund bis oval, eine Beobachtung, die bereits aus den Diagnosen hervorgeht: P. trapezia P. imbricata Synopsis: „orbiculatis” „ovalibus" Spec. hep.: „ovata-elliptica” „subcircularia” Ein Unterschied in Lange oder Stellung des Eckdorns tritt auch nicht wesentlich hervor. Eine genauere Abgrenzung gegen P. imbricata ist unbedingt notwendig. Auch hier wurde versucht, durch Festlegung bestimmter Konstanten auf dem Wege der Winkelmessung ein brauchbares Unterscheidungsmerkmal zu finden. Die Blatter der P. imbricata sind am dorsalen Rand weit ausladend gerundet (s. Fig. 5, Typ a), ein Merkmal, das von dem trapezoiden Umriss der anderen Art genügend absticht (Typ b). Jedoch zeigte es sich bei Untersuchung vieler Blatter verschiedener Exemplare, dass fast alle Übergangsformen vorhanden sind (Typ c). Bei den nun ausgeführten Messungen diente als Vergleichswert der Winkel, den die fast gerade Grundlinie des Blattes mit der Verlangerung der dorsalen Basis bildet. Es konnten zu diesen Messungen natürlich nur Blatter benutzt werden, iie Basis und Insertionsstelle, durch Praparation freijelegt, einwandfrei zeigten. Die so erhaltenen Winkelwerte, kurvenmassig eingetragen, zeigen: (s. Fig 6). Die Werte für P. trapezia liegen zwischen ca. 73° und 99°, für P. imbricata zwischen ca. 85° und 140°. Es sind also alle Übergangsformen vorhanden. Selbstverstandlich wurden nur Blatter jeweils derselben Pflanze verglichen und nur solche des Haupt- stammes. Die Kurve der P. imbricata zeigt ein Maximum bei 95°, ein zweites bei 115°; die der P. trapezia ein einmaliges bei ca. 85°. Es wurde noch eine andere Methode zur Trennung der beiden Ar- Fig. 6. — Winkelmessungen von P. imbricata und P. trapezia. Kurve der P. trapezia, Kurve der P. imbricata. DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA ten benutzt: Der hintere Rand der Blatter wurde von seiner höchsten Stelle bis zur Insertion mit dem Kurvenrade ausgemessen. Die Ergebnisse deckten sich mit denen der Winkelmessungen, ergaben aber nicht so klare Werte bei der linearen Natur der Messmethode, da natürlich nur weitestgehend gleich grosse Blatter, auch der Pflanzen untereinander, zum Vergleich herangezogen werden können, wahrend die Winkelmessung praktisch für jedes Blatt unabhangig von dessen Grosse anwendbar ist. Die beobachteten Werte der linearen Kurvenmessung waren: Bei 80 facher Vergrösserung im Durchschnitt bei ausgepragtem Trapeziatyp höchstens bis 6 cm Lange, bei Imbricata nie unter 7 cm. Zwischenwerte waren, analog der Winkelmessung ebenfalls vorhanden. Im extremen Falie konnten Langen von 5 cm {trap.) und 9,5 cm (imbr.) gemessen werden. Es handelt sich bei diesem Artenpaar zweifellos um sehr ahnliche Formen. Zunachst scheint eine Trennung kaum möglich zu sein, erst die genaue Analyse der Einzelmerkmale beider Arten gibt uns ein Mittel zur Unterscheidung in die Hand. Wie aus der zweigipfeligen Kurve hervorgeht, ist die AusbildungderEinzel- heiten, die von dem „Ahnlichkeitstypus” Fm. 7. — a. Imbricata Typ; fortführen, bei beiden Arten weit ge- b- Trapezia Typ; c. Überdiehen. Wir können also jede Art deutlich gangstyp. erkennen, werden aber beim Bestimmen grösserer Materialmengen stets damit rechnen müssen, eine Anzahl schwer einzugliedernder Zwischenformen zu finden. An dieser Stelle sei auch P. incisa eingereiht, da auch bei dieser Art Schwierigkeiten beim Bestimmen auftreten. In diesem Abschnitt kann daher diese Art am besten besprochen werden. c. P. incisa Gottsche. — Diagnosen: Synopsis p. 360, Steph., Spec. hep. Vol. V, Nr. 49. Das Original zur ersten lag mir vor. Herbar Lindenberg — Wien Nr., 6408 Lef. incisa, N. ab E., Java inter L. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER sordida, Frull. vaginata. Ferner eine P. incisa aus dem Herbar Sande- Lacoste, Java. ^ . lt Die Art ist gut charakterisiert durch die sehr dichte Blattstellung, das Fehlen des Eckdomes, sowie das Zellnetz mit den dreieckigen Verdickungen. Stephani gibt die Pflanze als diözisch an; ich untersuchte ein Exemplar (Schiffner Nr. 2703), das zwei Perianthe und einen Antheridienstand an demselben Stammchen zeigte; es ist also abzuandernin „monoica”. Das Zellnetz unterliegt gewissen Schwankungen; die Mehrzahl der Proben zeigte zwar das typische, sonst bei Pycnolejeunea, mit den anderen Merkmalen verbanden, nicht wieder vorkommende Zellnetz: die dreieckigen Eckverdickungen sind sehr stark, an der Basis des Blattes mit unmittelbar aneinanderstossenden Ecken. Das Onginal aus dem Wiener Herbar zeigt auffallenderweise sehr schwache Verdickungen, wahrend sonst keinerlei Unterschiede bestehen; vielleicht eine gerade bei diesem Exemplar standortbedingte Eigenschaft. Das Umklappen des vorderen Blattrandes, von Stephani auch in der Icones zeichnerisch festgehalten, scheint nicht die Regel zu sein. Die (vielleicht bei flüchtiger Betrachtung) daher entnommene Beschreibung „apice subacuta” scheint nicht gerechtfertigt, vielmehr zeigt der vordere Rand eine ausgepragte Rundung. Das m der Synopsis gebrauchte „obtusis” kommt der Wirklichkeit viel naher, doch ware „apice rotundata” noch deutlicher. Besondere Beachtung verdienen die Amphigastrien. Sie werden als sehr kurz emgeschmtten geschildert, in den Spec. hepat. als „Vs inciso-biloba”. Das Original und einige meiner untersuchten Proben stimmen hierzu gu , das javanische Material aus dem Herbar Sande-Lacoste’s und die Mehrzahl meiner Praparate lassen aber einen wesentlich tieferen Einschnitt, bis zu Vs der Höhe erkennen. Eine ahnliche Parallelerscheinung, wie sie hier vorliegt, traf ich bei P. excisula: ein Teü bat die Amphigastrien mit dem kurzen, kaum sichtbaren Einschmtt, er andere Teil einen viel tieferen (s. Fig. 4 c, d). Besonders interessant ist bei dieser Art die Tatsache noch dadurch, dass die Exemplare mit dem tieferen Einschnitt nur auf Borneo gesammelt sind; die übrigen mit der gewohnten Amphigastrienform stammen von Java oder der malayischen Halbinsel. Die Art variiert also, offenbar geographisch bedingt. Man kann hiernach unterscheiden zwischen der echten P. excisula und der P. excisula yar. borneensis (s. auch Abschnitt Geographie). DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA Eine Abgrenzung der P. incisa gegen P. excisula erübrigt sich, da trotz des ahnlichen Zellnetzes die bedeutendere Grosse der letzteren und die andere Form ihres Amphigastriums (das breiteste und einzige nierenförmige bei Pycnolejeunea) diese Art hervorheben und klar abgrenzen. 4. DIE ABGRENZUNG DER ÜBRIGEN ARTEN UNTEREINANDER a. Erganzungen und Richtigstellungen bei den einzelnen Arten 1). P. ceylanica Gottsche. — Charakterisierung und Abgrenzung gegenüber verwechselungsfahigen Arten siehe unter 3a. Nachzutragen ware, dass diese so haufige Art nur in Mischrasen, niemals in reinen Bestanden vorkommt. P. falsinervis (Sande) St. — Untersucht: Typus ex herb. Verdoorn 10189, Java occ. leg. Junghuhn, det. Sde. Lac. — Durch die eigenartige Aufreihung der Ocellen in der Mitte des Blattes ist diese Art wohl die am besten kenntliche Pycnolejeunea und bedarf daher keiner weit eren Erganzung. P. Gardneri (Mitten) St. — Untersucht: Typus ex herb. Verdoorn 10925, Ceylon leg. Gardner. — In Grössenverhaltnissen und Aussehen oft schwankend; eine Abgrenzung ist nur gegen P. Meyeniana nötig: bei meist geringerer Grosse gleiche Lobulusgestalt und gleiche Dornlange. Die Amphigastrien sind bei P. Gardneri ründer und grösser. Das sicherste Unterscheidungsmerkmal aber ist das kraftigere Zellnetz mit seinen starken dreieckigen Eckverdickungen. BeitertilemMaterialgibt auch das Perianth einen wichtigen Anhaltspunkt: bei P. Gardneri ist es breiter und im Verhaltnis zur Pflanze grösser als bei P. Meyeniana. Die Farbe ist nicht immer rotbraun, wie Stephani angibt, oft auch grünbraun. P. grandiocellata St. — Anscheinend auf Siam beschrankt; ich fand sie unter dem mir zur Verfügung stehenden Material nicht. Untersucht : Original aus dem Genfer Herbar, Museum botan. Hauniense Nr. 6, Fondation Stephani, P. grandiocellata St. n. sp. leg. Johs. *) Bei Arten, die im bisher unveröffentlichten und von mir untersuchten Material nicht vorhanden waren, ist jeweils am Anfang unter Angabe des Herbars das untersuchte Originalexemplar genannt. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER Schmidt, den danske Siamexped. 1899-1900. Haufung und Grosse der Ocellen lassen ein Verwechseln mit anderen Art en, auch ocella- ten, nicht möglich erscheirm nen. Die Ausmasse der P. incisa Gottsche. — Bereits unter 3c behandelt, p, trapezia N. ab. E. — Bereits unter 3b behandelt. P. setifera St. — Untersucht: Original, Fondation Stephani Nr. 6253 P. setifera St. n. sp. Luzon. Merrill. Eine der kleinsten Pycnolejeuneen. Man könnte zunachst an ein junges Stiick von P. ceylanica denken; aber der viel grössere Lobulus, fast bis zur Blattspitze reichend, die viel starker gebogene Carina und das weitmaschige Zellnetz ohne Eckverdickungen trennen beide Arten sicher. Der Dom ist 6 Zeilen lang. P. Micholitzii St. — Untersucht: Original Fondation Stephani P. Micholitzii St. n. sp. Philippinen, Mindanao Siargao. leg. Micholitz. Meist kleine Pflanzen; der Lobulus ist schmal und kurz, d.h. nur halb bis höchstens 2/3 so lang wie das Blatt. Stephani’s Bemerkung „maximus” kann ich nicht bestatigen, für die bei Pycnolejeunea gewohnten Grossen der Lobuli w&re dies irreführend. Ferner beschreibt er den Lobulus als „recte truncatus”, obwohl er weder mit dem oberen Rand, noch wie anzunehmen ware, mit der Carina emen rechten Winkel bildet; es muss richtig heissen „oblique truncatus”. Das auffallende des Lobulusbaues ist vielmehr die weitgehende Pa- Pflanze sind im Verhaltnis zu anderen als klein zu bezeichnen. Die von Stephani als basal angegebenen Ocellen sind nach den Untersuchungen und der Nomenklatur von Zwickel (24) suprabasal. Sie sind schrag in zwei Reihen gestaffelt und bieten so ein der P. borneensis ahnliches Bild, die sich aber durch Grosse und schiet zugestutzten Lobulus unterschei- Fig. 8. P. grandiocellata. det. DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEÜNEA rallelitat des oberen und unteren Randes, die systematisch zur Erkennung dieser Art sehr wesentlich ist. Die Lobulusecke ist stumpf, das Zellnetz sehr regelmassig, sechseckig und ohne Verdickungen. Sowohl das Original wie die von mir untersuchten 17 Exemplare sind mannlich, Perianthe fehlen. Sehr auffallend ist die Altersfarbung: die Pflanzen wechseln von zartgrüner Farbe bis zum tieten Rotbraim der alteren Stammchen. P. Meyeniana N. ab. E. — Bereits unter 3a behandelt. Gegliedert in P. Meyeniana und P. Meyeniana var. ligulata. P. imbricata N. ab. E. — Bereits unter 3b behandelt. Gegliedert in P. imbricata und P. imbricata var. Junghuhniana. P. grossiloba St. — Untersucht: Original Fondation Stephani P. grossiloba St. n. sp. uNeu Guinea 1861 Exped. R. Geogr. Soc. Austr.” Aus dem Münchener Herbar: P. grossiloba ins. Steph., det. Steph. IV 1911. zwischen Macromitrium. leg. Meebold, Dez. 1909 Nr. 13857. Stimmt mit der in der Spec. Hep. gegebenen Beschreibung und der Zeichnung der Icones überein. Das im Genfer Herbar liegende Material, nur ein einziges Stück, zeigt ebenfalls die langgestreckte Form des Lobulus, sowie die steile Stellung der Blatter am Stamm als charakteristische Merkmale. Bis zu welch stattlicher Grosse diese Art heranwachsen kann, ist aus dem Exemplar Nr. 2687a Schiffner zu ersehen. P. gigantea St. — Untersucht: Typus ex herb. Verdoorn Nr. 10935, Amboina, leg. Karsten. Durch ihre Grósse von allen anderen Arten imterschieden. Die nierenförmigen Amphigastrien mit dem sehr kurzen Einschmtt und der Lobulus mit stumpfer Ecke würden schon allein genügen, sie von allen Arten zu unterscheiden; die bedeutende Grósse hebt sie aber noch ganz besonders hervor. Anscheinend auf Amboina begrenzt ? P. flavida (Mitt.) St. — Untersucht Typus ex herb. Verdoorn h«r. 10944 Ceylon, leg.?, det. Mitten. Der charakteristische Lobulusbau mit seiner Einrollung am oberen Rande und die gelbe Farbe lassen die Art stets gut erkennen. Die Randzellen sind ganz wenig vorgestülpt so dass die von Stephani beschriebene „cuticula minute aspera” entsteht. Die Amphigastrien sind sehr gross, mit tiefem Einschmtt und herzförmiger Basis. Vorkommen anscheinend nur auf Ceylon. P. Fitzgeraldii St. — Das Originalmaterial ist sehr sparlich, G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN UBER zeigt aber den unverkennbaren Lobulus mit der eigenartigen Einrollung und das regelmassige Zellnetz ohne jede Verdickung deutlich. Beim spateren Untersuchen der P. ventricosa (Original von Gottsche und Schiffner aus dem Berliner Herbar) sah ich, dass diese Art in allen Einzelheiten mit der P. Fitzgeraldii identisch ist, und nur die Zellwande infolge des Alters der Pflanze weniger scharf her vort reten und so den Eindruck von „cellulae leptodermes hervorrufen. Da ich von ersterer Art fertiles Material zur Verfügung^ hatte, konnte ich auch Perianth und Andröceen mit der Beschreibung derselben bei P. ventricosa identifizieren. Das Original von P. Fitzgeraldii ist steril. Das in der Diagnose mit Fragezeichen versehene „dioica” ist durch „monoica” zu ersetzen, wie das Exemplar Nr. 2742 Schiffner bereist. P. Fitzgeraldii ist von Stephani 1914 in Spec. hepat. Vol. V als nova species aufgestellt worden, P. ventricosa von Gottsche und Schiffner 1889 in Exped. S. M. Gazelle p. 32 leg. Dr. Naumann 7. 6. 75. Unter Berücksichtigung dieser Daten ist also ersterer Name zu streichen und P. ventricosa aufrecht zu erhalten. P. excisula St. — Untersucht: Original, Fondation Stephani, P. excisula, St. n. sp. c. Per. Herb. Strassburg, Java, Herb. Nees. Eindeutig bestimmt durch das Zellnetz mit den sehr kraftigen Eckverdickungen, dem nicht sehr grossen, vorn schrag zugestutzten Lobulus, und vor allem durch die überaus breiten nierenförmigen Amphigastrien, mit teils sehr kleinem. teils etwas tieferem Einschnitt eine Erscheinung, auf die oben bereits eingegangen wurde und welche zur Abtrennung der var. borneensis führte. Es sei noch die auffallende Heterolobie erwahnt: die Seitenzweige zeigen einen ganz anders gestalteten und wesentlich vergrösserten Lobulus; er geht am vorderen Rand direkt in die Blattspitze über und erscheint dadurch sackartiger als die Lobuli des Hauptstammes. Diese Erscheinung uns bei Pycnolejeunea in diesem Masse nicht wieder entgegen, findet sich aber bei anderen Lejeuneen auch verbreitet, z.B. Strepsilej. heterophylla St., Ceratolej. heteroloba St., Taxilej. heterofolia St., Microlej. heterophylla St. etc. P. borneensis St. — Untersucht: Original, Fondation Stephani, P. borneensis St. n. sp. c. per. Siluas Sambas, West Borneo, 24. 7. 1903. Micholitz. Auf dieses Original passt P. Winkleri Herzog sehr gut. DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA Die Art ist durch die grossen und zahlreichen Ocellen, sowie den schiet zugestutzten Lobulus sehr gut charakterisiert. Erstaunlicherweise sind der Ocellen weder in der Diagnose noch in der Zeichnung Stephanis Erwahnung getan! Es ist unerklarlich, wie der Ocellenreichtum dieser so einzig charakterisierten Art Stephani entgehen konnte. Beim Aufstellen der neuen Species P. Winkleri durfte der Autor jedenfalls annehmen, dass eine von Stephani als nicht ocellat bezeichnete Art von vorneherein ausscheide. Herzog (9) stellt dies auch ausdrücklich test: „von P. grandiocellata durch den schiet zugestutzten Lobulus, von P. borneensis — wenigstens nach der Beschreibung — durch die sehr reichüchen Ocellen verschieden”. Die Diagnose Stephani’s ist daher zu streichen und an ihre Stelle die Beschreibung Herzogs (9) zu setzen. Dagegen erfordert das Prioritatsgesetz die Beibehaltung des Namens borneensis. Die genaue mikroskopische und chemische Untersuchung der Ocellen ergab folgendes: Mikroskopisch sind zwei Arten von Zeilen von dem Grundtyp des Zellnetzes verschieden: 1. suprabasal liegende, sehr grosse gelbe Zeilen ohne Wandverdickungen. 2. über die Blattflache unregelmassig verstreute Zeilen, nie grösser, als die umgebenden, mit lichtbrechendem Inhalt. Erstere finden sich sehr verschieden angeordnet; meist in zwei Reihen übereinandergestaffelt bis zu 12 an der Zahl! Oft j edoch nur 2-3 nebeneinander, schliesslich, aber nur in ganz jungen Blattern, überhaupt nicht vorhanden oder nur eine dieser Zeilen ganz an der Basis, in nachster Natie der Insertionsstelle. Dieser merkwürdige Wechsel in der Haufigkeit der Ocellen wird systematisch zu beachten sein. Die chemische Untersuchung richtete sich darauf, festzustellen, ob beide Typen echte Ocellen sind oder nicht. Die Untersuchung wurde nach der von Zwickel (24) angegebenen Methode ausgeführt: Zunachst die Farbreaktionen: Sudan III: nur die grossen Ocellen (1) werden gefarbt, orange. Safranin: das gleiche Ergebnis, nur intensivere Orangefarbung. Kongorot: das ganze Blatt farbt sich rot, keine Differenzierung. Methylgrün-Essigsaure: nur Ocellen 1 gelb, alles andere grün. Alkannatinktur: Bevor es zur Farbung kommt, lost der Alkohol des Reagens die Ocellen 1 zu einer hellen homogenen Masse, wahrend die Ocellen 2 nicht angegriffen und nicht gefarbt werden. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER Löslichkeit: Lösungsmittel Alkohol 90% Ocellen 1 löslich Ocellen 2 unlöslich Aceton Eisessig Benzol Toluol langsam lösl. Beim Erhitzen mit konz, Glycerin wird der Inhalt der kleinen Ocellen 2 heil und durchsichtig und ballt sich zu einer Kugel zusammen, wahrend an den grossen Ocellen lkeine Veranderung wahrnehmbar ist. Hieraus ergibt sich, dass nur die grossen suprabasalen Zeilen als echte Ocellen anzusprechen sind. Die kleineren verstreuten geben keine für einen Ocellitin Inhalt beweisende Reaktion. Ihr Inhalt ist aber anderer Art als der einer normalen Blattzelle mit Plasma und den charakteristischen Ölkörpern. Das Verhalten gegenüber Glycerin und die Unlöslichkeit in den versuchten organischen Lösungsmitteln geben noch nicht genügend Anhaltspunkte, um die Zusammensetzung dieser Zeilen chemisch bestimmen zu können. Vielleicht handelt es sich auch nur um eine pathologische Erscheinung. In der Diagnose ist also einzufügen: Ocelli numerosi vel pauci (12-3), in area hasali mediana approximato-seriati, magni, tlavidi, ad 0,055 mm longi, 0,028 mm lati. Fig. 9. a und b, P. angulistipa, Perianth DOORN 250 Per., — VERDOORN und Involucralamphigastrium und 744 Andröc. und Involucr. -lobulus; c und d, P. vittata. — Vergr. Schffn. 2716 beweist die then beobachtete ich eine reiche Involucrenbildung. Die mannlichen Stande befanden sich sowohl seitlich sitzend als auch end- P. angulistipa St. — Von allen Longiloben durch den zweizahnigen Lobulus, den dreieckigen Blattumriss und die Form der Amphigastrien unterschieden. Die von Stephani gegebene Beschreibung stimmte mit allen untersuchten Exemplaren überein. Das Originalmaterial ist steril. Ich fand: Schiffner 2716 Androc. und Per., — Ver- a 10 fach, b—d 27 fach. Monözie. Neben den Perian- DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA standig. Erganzung zur Beschreibung: Perianthia uno latere innovata, pyriformia, apice rotundata, rostro valido, plicis papulosis longe decurrentibus. Folia floralia perianthio subduplo breviora. Lobulus maximus, ad' 1/3 solutus, bidentilus, dentibus obtusis. Amphigastrium florale foliis floralibus brevins, obovato-oblongum, obconicum, utrinque angulata, apice ad 1fi inciso biloba, lobis triangulatis obtus’s. Androecea sessilia vel terminalia, bracteis 3-4 jugis. (Vgl. Fig. 9a-b) P. Schiffneri St. — Diese höchst merkwürdige Pflanze, die Stephani zu Pycnolejeunea steilte, fand sich unter dem von mir untersuchten Material nicht. Das Original lag mir nicht vor; die genaue zeichnerische Wiedergabe in den „Nova acta Leopold”. (18) gibt aber ein klares Bild dieser Species. Die nur in wenig Exemplaren vorhandene Pllanze befand sich zur Zeit der Bearbeitung in Amerika und konnte nicht erlangt werden. Ich fand, obwohl mir alle Pycnolejeuneen der Indomalaya vorlagen, nicht eine Art, an die man P. Schiffneri anschliessen könnte. Allein schon der vom aufgeblasene Lobulus und die ausserst steile Stellung der Blatter am Stamm weichen derart vom Habitus der Gattung ab, dass ein Anschluss nirgends möglich ist. Auch ist der rauhe Blattrand, durch die papulos vorstossenden Zeilen hervorgerufen, etwas für Pycnolejeunea ganz artfremdes, wie sich auch die kleinen, weit spreizenden Amphigastrien in unserer Gattung nirgends wiederfinden. Herr Hofrat Schiffner war so gütig, mir mitzuteilen, dass auch er nicht ganz überzeugt davon sei, dass die Pflanze in die Gattung gehore. Es ist wohl am besten, sie als eigene Gattung abzutrennen. P. connivens (G.ms) Schffn. — Wie aus Nova acta Leopold. (18) ersichtlich ist, hat sich diese ursprünglich von Gottsche und Schiffner aufgestellte Art spaterhin als mit P. ceylanica identisch erwiesen. Die Art ist bereits eingezogen worden. Stephani scheint dies entgangen zu sein, denn sie findet sich noch in Spec. Hepat. Vol. V. pag 622 angegeben. P. badia St. — Untersucht: P. badia St. n. sp. ex herb. Verdoorn Nr. 11001, Neu Guinea, Stephansort, leg. Karnbach 1888. Die Kombination des einfachen, regelmassigen Zellnetzes mit dem Fehlen der Ocellen führt innerhalb der Gruppe der echten Breviloben einwandfrei zu dieser Art. P. bancana St. — Untersucht: P. bancana ex herb. Verdoorn G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER Nr. 10963. Bangka, leg. Lüerssen 1883. Die grossen suprabasal liegenden Ocellen heben diese Art hervor. Bei fertilem Material ist die Monözie, bei Pyncolejeunea viel seltener als Diözie, noch ein hierzu geeignetes Merkmal. Das Zellnetz mit sehr starken Eckverdickungen scbliesst eine Verwechselung mit den anderen Ocellaten aus. Die Blatter stehen in so dichter Deckung (confertissima!) wie bei keiner anderen Art der Gattung. P. bidentula St. — Untersucht: P. bidentula, St. Typus ex herb. Verdoorn Nr. 10926. Neu Guinea, Fly River Branch, leg. Bauerlein 1885. Die eigenartige, oft von einer Stelle ausgehende Verzwei' gung, das kraftige Zellnetz ohne Verdickungen und vor allem das in dieser Form nur einmal bei Pycnolejeunea vorkommende Amphigastrium: — fast rund, mit ganz kurzem Einschnitt und vollstandig stumpfen Lappchen sowie herzförmiger Basis , charakterisieren diese Brevilobe gut. Ocellen sind nicht vorhanden. P. corticola St. — Untersucht: aus dem Staatsherbar München: 1. P. corticola, Flora of the Philipp. Nr. 6252 Luzon, Dez. 1908 leg. Merrill. 2. P. corticola, Nr. 113, Bryotheca Fleischer, Borneo, an Orchid. Juni 10. leg. M. Fleischer. Ferner aus dem Herbar Verdoorn: P. corticola, St. Nr. 10587. Mal. Halbinsel, Tajping. Det. Stephani. Leg. Fleischer 1909. Die unregelmassig über die ganze Blattflache zerstreuten Ocellen, nicht grösser als die umgebenden Zeilen und daher erst bei langerer Betrachtung auffallend, geben der Pflanze ihr Geprage. Hinzu kommt noch der fast quadratische Lobulus mit dem einspringenden Winkel des Blattrandes und starkem Eckdorn; Zellnetz regelmassig, ohne Verdickungen. P. decurvifolia St. — Untersucht: 1) P. decurvifolia, Typus (?) ex herb. Verdoorn Nr. 10942. Dapitan (Mindanao) leg. Micholitz 1884—85, det. Stephani. 2) P. decurvifolia Karsten. Amboina. Das Fehlen der Ocellen und Eckverdickungen schliesst bereits viele Arten als verwechslungsfahig aus. Von P. bidentula durch andere Gestalt des Amphigastriums (tiefe Einschnitt, spitze Lappen, keine herzförmige Basis) bereits in stenlem Zustand genügend unterschieden. Fertile Exemplare zeigen das obcordate, nach dem oberen Drittel etwas eingeschnürte Perianth, dessen Form in der ganzen Gattung einzig dasteht. . P. nicobarica St. — Ich fand diese Art unter meinem untersuchten Material nicht. Es lag mir aber vor: DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA Aus dem Herbar Verdoorn 10922, Nicobaren, Katschall, leg. Kurz. Am besten, wie auch aus den Handzeichnungen Stephani’s ersichtlich, durch die grossen, vorn etwas zugespitzten Blatter, die bis zur Halfte eingeschnittenen Amphigastrien mit „cuspidaten” Lappen, sowie das Fehlen von Ocellen charakterisiert. Der sehr kurze Lobulus mit Dom geht unter einem nahezu rechtwinkligen Vorsprung in den Blattrand über. Das Zellnetz hat keine Verdickungen. Auch im Original ist nur steriles Material bekannt. P. novoguinensis (Schiffn.) St. — Untersucht: Typus ex herb. Verdoorn Nr. 11005, Neu Guinea, am Sattelberg, leg. Warburg. Hier dürften ernste Zweifel bestehen, ob diese Art überhaupt zu Pycnolejeunea zu rechnen ist. Zuerst beschreibt und zeichnet sie Schiffner in Nova Acta Leopold. (18) p. 238 und Tafel 3. Er stellt sie zu Cheilolejeunea. Stephani erst nimmt sie aus dieser Gattung heraus und stellt sie zu Pycnolejeunea. Warum dies geschehen ist, muss bei dieser in vielen Einzelheiten wirklich nicht an Pycnolejeunea erinnernden Form unverstandlich bleiben. Schiffner schildert in seiner Diagnose die Zeilen, die eigenartig papulos hervorgewölbt sind und dem Blattrand ein fremdartiges Aussehen geben („cellulae valde leptodermes”), sowie die auffallende Koagulation des Zellinhaltes, der sich als grüner Ring der Wand anlegt und schon beim ersten Beschauen ein charakteristisches Bild gibt („intus annulo lato chlorophylloso notatae”). Stephani erwahnt beide, für die systematische Einordnung so wichtige Tatsachen nicht. Die Lobulusform scheint grossen Schwankungen unterworfen zu sein. Schon Schiffner zeichnet zwei Formen: einmal ein en mit fast rechtem Winkel in den Blattrand auslaufenden Lobulus, einen anderen in sanft geschwungenem Bogen. Ich fand an dem mir zur Verfügung stehendem Material, incl. dem Typus, nur letztere Form. An einem Stammchen sah ich sogar den Lobulus zu einem ganz kleinen, überhaupt erst nach Praparation sichtbaren Gebilde reduziert. Diese bei anderen Lejeuneen haufig vorkommende Rückbildung des Lobulus ist für Pycnolejeunea ganz ungewöhnlich. Noch verwickeltere Verhaltnisse trifft man bei den Amphigastrien an. Schiffner sieht sie ganz tief, bis über die Halfte eingeschnitten, mit rechtwinklig weit spreizenden Zipfeln; er weist in der Beschreibung auch auf die „eigentümliche Form der Unterblatter” hin. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER Stephani zeichnet dieselbe Form. Der Typus zeigt nun aber etwas ganz anderes: sehr breite Amphigastrien, höchstens 1/3 eingeschnitten, mit engerer Spalte und am Rande besonders stark vorgestülpten Zeilen. Sechs von mir im Untersuchungsmaterial gefundene Exemplare, die ich als zu dieser Art gehorig identifizieren konnte, hatten ebenfalls diese Amphigastrien- und Zellform des Typus. Wie diese beiden, unmöglich mit einander zu vereinbarenden Formen zu erklaren sind, weiss ich nicht. Schliesslich fiel mir noch die Zellform des Stammchens auf: besonders dickwandige, quadratische Zeilen in (zwei) Reihen angeordnet, wahrend alle Pycnolejeuneen stets lang-rechteckige Zellform am Stamm aufweisen. Die von mir zum Vergleich als Typus der Cheilolejeunea untersuchte Cheilolej. decidua hatte eine ahnliche Amphigastrienform mit eben solchen papulosen Zeilen. Wenn wir die Pflanze bei Pycnolejeunea belassen wollen, so wird der klar abgegrenzte Typus dieser Gattung erheblich verwischt. Aus praktischen Gründen ware daher einer Abtrennung das Wort zu sprechen. Da aber das Material selbst zu widerspruchsvoll und nicht vollstandig mit der Beschreibung zur Deckung zu bringen ist, so mag die Entscheidung einstweilen offen gelassen werden. P. multiflora St. — Untersucht: ex herb. Verdoorn Nr. 10996. P. multiflora St. Neu Guinea, leg. Karnbach 1890. Die tief rotbraunen Pflanzen sind durch das haufige Aufeinanderfolgen der Involucren in einer Reihe so deutlich gekennzeichnet, dass eine Abgrenzung gegen andere Brevilobe nicht nötig ist, allerdings wird man sich, bei diesem und manchem anderen etwas an Taxilejeunea erinnern, zu der vielleicht verwandtschaftliche Beziehungen bestehen. Eine Nachprüfung der Frage war bei der Sparlichkeit des Materials nicht möglich. Das Zellnetz ist sehr weitmaschig und ohne Verdickungen. Anscheinend auf Neu Guinea beschr'ankt. P. sphaeroides (Sande) St. — Untersucht: ex herb. Verdoorn Nr. 10192. P. sphaeroides, Bangka, leg. Kurz 1858. Diese Art ist ocellat; von den anderen mit gleicher Eigenschaft durch die Dichte der Blattstellung, sowie den gerade verlaufenden unteren Rand des Lobulus verschieden: carina stricte in folium excurrens. Die Ocellen befinden sich in der Mehrzahl auf der Blattmitte und sind wesentlich grösser als die umgebenden Zeilen. Die in der Diagnose erwahn- DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA ten „trigona” der Basalzellen konnte ich an dem mir vorliegenden Exemplar nicht nachweisen. P. palmicola St. — Untersucht: Original aus dem Berliner Herbar, P. palmicola St. Neu Guinea, leg. Ledermann, Nr. 11348, 5. III. 13. — Die mir vorliegenden Exemplare stimmten mit der sehrfarblosen Beschreibung in Spec. Hepatic. Vol. VI nicht überein. Die grossen Amphigastrien mit herzförmiger Basis z.B. sind dort gar nicht erwahnt. Die über 10 cm lange und 3 mm breite Pflanze wird als „gracillima” bezeichnet! Das unter der Bezeichnung P. palmicola liegende Material ist zweifellos eine Taxilejeunea lumbricoides oder aus allernachster Verwandschaft derselben. Die P. palmicola ist also zu streichen. Dem Original ist ferner eine P. gigantea beigemischt mit reichlichen Standen. P. utriculata St. — Untersucht: P. utriculata, ex herb. Verdoorn Nr. 10585. Java, Tjibodas, leg. Fleischer 1899. In dieser merkwürdigen Pflanze muss man einen Aussenseiter der Gattung Pycnolejeunea sehen. Die Grosse des Lobulus scheint ihre Stellung in dieser Gattung allerdings zu rechtfertigen; aber bereits die sackartige Einrollung ist aussergewöhnlich. Gerade Lobuli von dieser Form und Grosse kommen auch bei Hygrolejeunea und Taxilejeunea vor. Noch mehr storen für den Habitus der Pycnolejeunea das Zellnetz sowie die stark eingerollten Blatter. Ganz ungewöhnlich ist schliesslich die reihenweise Anordnung der Perianthe. Besonders diese Tatsache und auch der Gesamteindruck könnten es wahrscheinlich machen, dass die Pflanze vielleicht in die Verwandschaft der Taxilejeunea lumbricoides gehort. Doch ist es unmöglich, hier ein Urteil zu fallen, bevor nicht reichlicheres Material im Rahmen einer monographischen Bearbeitung von Taxilejeunea untersucht und verglichen worden ist. Solange wird man die Art — wenn auch unter Vorbehalt — bei Pycnolejeunea als Aussenseiter belassen müssen. Wenn man rückblickend die einzelnen Arten betrachtet, fallen nur drei Elemente als nicht zum Formenkreis gehorig auf: P. utriculata, P. novoguinensis und P. palmicola. Die beiden ersten erinnem in wesentlichen Punkten (Perianthaufreihung bei P. utriculata, cordater Amphigastrieninsertion und Zellnetztyp bei beiden), an Taxilejeunea', und P. palmicola konnte mit Sicherheit als Form von T. Annales Bryologici VIII 8 G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER lumbricoides bestimmt werden. Ich untersuchte von der echten lumbricoides mehrere Exemplare und fand bei dieser, der weiten Verbreitung entsprechend, sehr polymorphen Art Merkmale, die im allgemeinen von Taxilejeunea fortzuweisen schienen. Ob sich nicht viel eher diese lumbricoides mit den oben genannten „Pycnolejeuneen” zu einem eigenen Formenkreis innerhalb Taxilejeunea zusammenschliessen liesse, oder trotz Perianthstellung und Amphigastrienform die Abtrennung als eigene Gattung rechtfertigen würde? Sollte sich diese Vermutung bestatigen, so dürfte essichempfehlen, auch Hygrolejeunea discreta auf ihre Hierhergehörigkeit zu prüfen. Sie scheint mir in manchem Anklange an P. utriculata zu zeigen. Solche entscheidenden Umstellungen lassen sich mit wenig Material natürlich nicht durchführen; es soll hier nur ein Hinweis gegeben werden auf eine vielleicht einmal nötig werden de Neugruppierung. Wie konventionell, vom persönlichen Eindruck abhangig oft die Einreihung einer Art sein kann, zeigt das Beispiel von P. novoguinensis, die ursprünglich zu Cheilolejeunea gestellt, dann bei Pycnolejeunea eingereiht wird und jetzt nach Vergleich mit anderen Formen Anklange an Taxilejeunea zu haben scheint. b. Diagnosen noch unbeschriebener, aber schon bekannter Arten. — In den Icones Stephani’s findet sich die Zeichnung einer P. vittata', eine Diagnose dieser Art ist aber nirgends veröffentlicht. Desgleichen ist im Münchener Herbar eine P. longiloba aufgehoben, von der sowohl Zeichnung wie Beschreibung fehlen. Da also keine der beiden Arten bisher rite veröffentlicht worden ist, folgen an dieser Stelle die noch ausstehenden Diagnosen. Auffallig ist der Vermerk „det. St.” auf den Convoluten, der auf eine Bestimmung Stephani’s nach einer früher vorhandenen und schon veröffentlichten Art hindeutet. Es ist mir aber nicht gelungen, in der Literatur eine Veröffentlichung dieser beiden Arten zu finden. P. longiloba. — Original im Münchener Staatsherbar: P. longiloba St. Flora of the Philippin. Nr. 10568. Island of Polillo. leg. Mc. Gregor, Okt.-Nov. 1909. det. Stephani”. Weiterhin konnte ich als mit dem Original übereinstimmend identifizieren: Schiffner Nr. 2759, Clemens Nr. 43, Verdoorn Nr. 3369. (S. Fig. 10 a-d). Dioica, major, brunnea, foliicola vel alliis hepaticis consociata. Caulis ad 2 cm longus, cum foliis 2 mm latus, sparsim et DlE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA irregulariter pinnatus. Folia caulina imbricata, ca. 0,8 mm longa, 0,54 mm lata, in plano ovata, apice rotundata, margine antico basi truncato-rotundata, brevi basi inserta. Cellulae apicales 16 x 12p., basales 32 x 16p., regulariter hexagonae, trigonis nullis. Lobulus magnus, anguste subcylindricus, quintuplo longior quam latus, 3/4 folii longitudinem aequans, apice oblique truncatus, angulo spina valida tarnen saepe occulta armato; carina subtsricta, levissimo sinu in folium excurrens. Amphigastria caulina parva, caule duplo latiora, ovata, sinuatim inserta, ad 1/3 inciso biloba, iobis triangulatis acutis, rima angusta. Perianthia uno latere innovata, longe obovata, apice rotundata plicis posticis longe decurrentibus, rostro valido. Folia floralia perianthio duplo breviora, lobulus maximus, spathulatus, ad 1/4 solutus, apice obtusus; amphigastrium florale longe ovatum, liberum, ad 1/3 inciso-bilobum, lobis acutis. Androecea ignota. Hab. Island of Polillo, Java. Das Auffallende an der ziemlich grossen Pflanze ist der besonders schmale und lange Lobulus, der an der Spitze in einen kurzen, meist zwei Zeilen langen Dorn auslauft. Dieser Eckdorn ist stets etwas eingekrümmt und daher oft schwer zu sehen. Das Zellnetz ist sehr regelmassig sechseckig ohne jede Eckverdickungen. Die Amphigastrien sind im Vergleich zu denen der anderen Arten nicht gross, meist nur doppelt bis höchstens 3 mal so breit wie das Stammchen. Das Perianth ist lang eiförmig mit ganz herablaufenden Kielen. Die Involucralblatter sind halb so gross wie das Perianth. P. vittata Steph., Fig. 9. c—d. Original: ttP. vittata St. n. sp. Palawan. leg. Merrill 1913. det. Stephani.” Hierzu gehören ausserdem Schiffner 2769 (Andr. und Per.), Schiffner2777 (Andr.undPer.), Schiffner 2768 (steril). Es ist keine Beschreibung in Spec. Hepat. gegeben. In den Icones findet sich die Abbildung eines Blattes dieser Art. Fig. 10. P. longiloba, a Blatt des Hauptstammes, b Perianth, c Zellnetz der Blattmitte, d Amphigastrium. — Vergr. a und d 30 fach, b 15 fach, c 140 fach. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER Dioica, mediocris, flavo-brunnea, corticola, aliis hepaticislconsociata. Caulis ad 15 mm longus, sparsim et irregulariter pinnatus. Folia caulina imbricata, im plano ovata, ca. 0.70 mm longa, 0.52 mm lata, asymetrica, apice rotundata, margine antico basi truncato-rotundata, brevi basi inserta. Cellulae superae 16 x 24[x, basales vix majores, regulariter hexagonae, trigonis nullis, parietibus validis. Folia vitta aream medianam latam obsidente notata; cellulae in vitta multo majores, 48 X 24fj,, trigonis magnis, basi maximis confluentibus. Lobulus maximus, folio tertio brevior, ovato-oblongus, triplo longior quam latus, angulo spina valida armato, carina leviter arcuata, levi sinu in folium excurrens. Amphigastria caulina caule triplo latiora, subovata, breviter sinuatim inserta, ad medium inciso-biloba, lobis triangulatis acutis. Perianthia uno latere innovata, quinqueplicata, obovata apice rotundata, rostro valido, plicis posticis longe decurrentibus. Folia floralia perianthio parum breviora, anguste elliptica, vitta notata; lobulus maximus, spathulatus apice obtusus, ad medium solutus; amphigastrium florale liberum, obovato-spathulatum, ad 1/i vel brevius inciso-bilobum, lobis obtusis. Androecea sessilia, bracteis 3—4 jugis. Hab. Palawan, Borneo, Java. Die mittelgrossen Pflanzen sind wenig verzweigt; die Blattflache tragt, von der Basis beginnend bis zur Mitte reichend, die „vitta ’ die beim ersten Anblick fast den Eindruck von Ocellen erweckt. Der Lobulus, 2/s so lang wie das Blatt, endet in einen kraftigen Dom. Das Zellnetz ist regelmëssig sechseckig mit zwar starken Wanden, aber ohne eigentliche Eckverdickungen; diese sind erst an den die Vitta bildenden Zeilen zu finden. Die Involucralblatter besitzen ebenfalls die Vitta. Ihr bis zur Halfte abgelöster, mit stumpfer Ecke auslaufender Invqlucrallobulus ist schmal lanzettförmig. (S. Fig. 9 c—d). c. Einige neue Arten. In dem bearbeiteten Material fanden sich auch einige neue Arten, sowohl in der Gruppe mit langem, als auch in der mit kurzem Lobulus. Bei den Longiloben kann eine Ver- wechslung mit irgend einer anderen Lejeuneengattung wohl als aus- geschlossen geiten. Eher besteht diese Gefahr bei den Breviloben, hier wird oft erst die Zuhilfenahme aller für Pycnolcjeunea wesentlichen Charakteristika die Zugehörigkeit entscheiden; bei sterilem Material wird eine Neuaufstellung also nur mit Vorsicht geschehen DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA können. Bei der Aufnahme der folgenden Arten in die Gattung wurde daher auch von den im allgemeinen Teil geforderten Merkmalen das Vorhandensein zweier Faktoren zur Bedingung gemacht: einmal das typische Pycnolejeunea-perianth, zum anderen das derbe, dieser Gattung eigene Zellnetz. Dann ergibt die Kombination von Lobulusform, Amphigastrienzuschnitt, Papillenstellung ' und Habitus genügend Anhalts- und Beweispunkte, um die Aufstellung einer neuen Art zu rechtfertigen. P. Renneri, n. sp. — Monoica, mediocris, flavo-virens, corticola. Caulis ad 1 cm longus, cum foliis 1 mm latus, irregulariter pinnatus. Folia caulina imbricata, in plano ovata, 0,72 mm longa, 0,52 mm lata, apice rotundata, basi antica truncato-r-etundata. Cellulae superae 20 x 20p, basales 32 x 20(x, ubique trigonis majusculis. Lobu- lus magnus, folio duplo brevior, subrectangulatus, triplo longior quam latus, angulo apiculato; carina stricta, levissimo sinu in folium excurrens. Amphigastria caulina subrotunda, caule triplo latiora transverse inserta, apice ad medium vel 1/3 inciso-biloba, rima angusta, lobis triangulatisacutis. Perianthiauno latere innovata, quinqueplicata, 0.9 X 0.5 mm, late obovata, apice rotundata vel levissime emarginata, rostro valido brevi. Folia floralia Derianthio subduplo breviora, elliptico-oblonga, obtusa, parum falcata, lobulus maximus, ad 1/3 solutus, apice obtusiusculus, cellulis trigonis maximis confluentibus. Amphigastrium florale liberum, linguiforme, ad 1U inciso-bilobum, lobis obtusis, rima angustissima. Androecea sessilia, bracteis 4-6 jugis. Hab. Sumatra, Prapat. Epiphyll, gemischt mit Leptolejeunea sp. und Cheilolejeunea sp. leg. Renner 1931. in Herb. Nr. 322. — Die Art steht im Habitus der P. Micholitzn nahe, ist aber unterschieden durch Monözie und das Zellnetz mit den dreieckigen Wandverdickungen; die Lobulusecke Fig. 11. P. Renneri, a Blatt, b Perianth, c Involucrum, d Anhphigastrium, e Zellnetz. — Vergr. a und d 25 fach, b und c 12 fach, e 120 fach. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER zeigt gleichfalls eine andere Ausgestaltung. Das Original weist reichliche Perianthbildung auf. (vgl. Fig. 11). P. Verdoornii, n. sp. — Sterilis, magna, viridis, foliicola. Caulis ad 3 cm longus, cum foliis 2 mm latus, irregulariter pinnatus. Folia .TIG-. 1Z. — -t . rerw/ot»», a uiau,, . ... , b Amphigastrium. c bebl. Stamm. _ profunde blflda, Sinu amplo Vergr. a und c 14 fach, b 27 fach. rotundato, laciniis triangulatis Java orientalis, Res. Pasoeroean, 2100 m. leg. Fr. Verdoorn in Herb. Nr. 1747. — Die Pflanze entspricht in Habitus und Grössenverhaltnissen der P. imbricata, ist aber grundlegend verschieden durch den langeren Dorn, der ausserdem nie, wie bei P. imbricata, steil aufgerichtete, sondern stets sich dem vorderen Lobulusrand anschmiegend, nach dem Blattrand hin gerichtet ist; auch ist der Lobulus im ganzen viel breiter. Die tief eingeschnittenen Amphigastrien mit stumpfen Ecken und der tief einschneidenden, unten gerundeten Bucht ergeben ein weiteres gutes Merkmal. (Vgl. Fig. 12 a-d). P. malaccensis, n. sp. — Monoica, parva, flaccida, dilute brunnea, in cortice dense caespitans. Caulis ad 1 cm longus, irregulariter ramosus. Folia caulina conferta, in plano ovata, apice rotundata, basi antica rotundata, brevi basi inserta. Cellulae Fig. 12. — P■ Verdoornii, a matt, :aulina imbricata, subrécte ratula, asymmetrica, in plano :riangulato-ovata, 1,2 mm longa, 1 mm lata, apice obtusa, brevi basi inserta, basi antica longe truncata. Cellulae superae 18 X 20[x, basales 24 X 30{jl, regulariter hexagonae, trigonis nullis. Lobulus maximus, folio tertio brevior, oblongo-ovatus, rpice truncatus, angulo spina longissima inflexa armato; carina oblique adscendens, distincie arcuata, levi sinu in folium excurrens. Amphigastria caulina magna, caule triplo latiora, subcircularia, breviter inserta, obtusis. Reliqua desunt. Hab. DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA superae 20 x 20p, basales 20 x 28p, regulariter hexagonae, parietibus validis, trigonis nullis. Lobulus mediocris, tarnen robustus, folium medium vix aequans, subovatus, inflatus, carina leviter arcuata, subpapulosa, levissimo sinu in folium excurrens, apice oblique truncatus, angulo acuto. Amphigastria caulina caule triplo latiora, subrotunda, transverse inserta, ad medium biloba, lobis triangulatis acutis. Perianthia uno latere innovata, late-obovata, apice rotundata, rostro brevi valido, plicis posticis longe decurrentibus. Folia floralia perianthio duplo breviora, obovata, apice rotundata, lobulus maximus, lanceolatus, apice acutus. Amphigastrium florale liberum, spatulathum ad 1/3 inciso bilobum, lobis acutis. Androecea parva, sessilia, bracteis 3-4 jugis. Hab. Insula Singapore, Insula Penang. leg. Schiffner. In Herb. Nr. 2795 (Singapore), Nr. 2730 (Penang). — Diese Art gehort zu den kleinsten der Gattung. Im Habitus wie auch in manchen Einzelheiten wie Blattform und Lobulusgrösse ahnelt sie P. grandiocellata, mit der sie aber, schon wegen Fehlens der Ocellen nicht zu verwechseln ist. Von allen Arten mit kleinerem Lobulus, ist sie unterschieden durch den Übergang des Lobulus in den Blattrand, der hier anstatt rechtwinklig, in sanft geschwungener Linie verlauft. Die Zugehörigkeit zu Pycnolejeunea beweist schon das typische fünfkielige Perianth. (Vgl. Fig. 13). Beim Durchsehen der Handzeichnungen Stephani’s fielen mir in der Gattung Strepsilejeunea drei Arten auf, die ihrem ganzen Habitus besonders aber der Lobulusform und dem Eckdorn nach durchaus den Eindruck einer Pycnolejeunea erweckten: Str. hamatifolia, Str. Novae Guineae, leg. Ledermann, Str. planifolia, leg. Pfleiderer. Ich untersuchte zunachst das Original der Str. hamatifolia aus dem Fig. 13. P. malaccensis, a Blatt, b Lobulusecke, c Involukrallobulus, d Involucrum, e Amphigastrium, f Perianth. — Vergr. a, c, d und e 25 fach, b 125 fach, f 12 fach. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER Berliner Herbar. Leider musste ich feststellen, dass das Convolut keine Str. hamatifolia enthielt, sondern eine Lophocolea. Diese Art muss also aus der weiteren Betrachtung ausgeschaltet werden. Dann untersuchte ich das Original der Str. Novae Guineat das Material ist steril. Ich musste die Feststellung machen, dass die hier aufgehobene Pflanze zweifelsohne eine Pycnolejeunea ist, aber in keiner Weise mit der Zeichnung der S. Novae Guineae in den Icones Stephani’s übereinstimmt. Die Beschreibung in Spec. Hepat. Vol. VI ist so dürftig, Hagg ein Urteil hieraus nicht gewonnen werden kann. Hingegen hat das untersuchte „Original” grosse Ahnlichkeit mit der in den Icones abgebildeten Str. planifolia', besonders Blattform, Eckdomstellung und Lobulusgrösse stimmen durchaus überein. Auch würde die von Stephani gegebene Diagnose der Str. planifolia diesem Material viel eher entsprechen, besonders die Zellmasse stimmen genau überein. Das Original der Str. planifolia (leg. Pfleiderer) war leider nicht zu erlangen. d. Vorschlag einer neuen Artgruppierung innerhalb der indomalayischen Pycnolejeuneen. — Die Gottsche bekannten Pycnolejeuneen findet man in der Synopsis unter den Lejeuneen, Abteilung Macrolobae. Beim Hinzukommen neuer Arten erwies es sich für Stephani in seinen Spec. Hepat. als praktisch, eine Scheidung in Longilobae und Brevilobae durchzuführen. Dieses Einteilungsprinzip hat den Vorteil, beim Bestimmen typischer Formen eine der Gruppen völlig ausschalten zu können. Aber es gibt auch Grenzfalle, die schwieriger unterzubringen sind. Ist die Grenze zwischen beiden Gruppen nun glücklich gewahlt ? So, wie die Einteilung in der Spec. Hepat. vorliegt, scheint sie mir nicht ideal zu sein; stehen doch Arten mit kurzem Lobulus bei den Longiloben; desgleichen sind die Grenzfalle nicht genügend berücksichtigt. Unter den bei Pycnolejeunea üblichen Grössenverhaltnissen dürfen zu den „Longiloben” nur Pflanzen mit sehr langem Lobulus, also wenigstens 1f 2 bis 3/i so lang wie das Blatt, gerechnet werden. Ein solcher Masstab muss bei dieser Gattung angelegt werden. Ein Lobulus, wie ihn P. grandiocellata oder P. bancana zeigt, rechtfertigt nicht die Einreihung dieser Arten unter die Longüoben. Allein betrachtet oder mit anderen Lejeuneen Gattungen verglichen, mag die Bezeichnung zutreffend sein, nicht mehr aber nach Gegenüberstellung mit den Arten der eigenen DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA Gattung. Wenn man das Merkmal unter diesem Gesichtspunkt zur Grundlage einer Einteilung macht, dürfte der Grenzfall für Longïlóbae ungefahr bei P. Micholitzii liegen — der Lobulus noch halb so lang wie das Blatt und (das gehort als wichtigstes Merkmal noch zu „longilob”) relativ schmal-, aufgeblasene oder eingerollte Formen würden eher ein Charakteristikum für Brevilobe darstellen; die Grenzform dieser Gruppe ware dann ungefahr bei P. bancana zu suchen. Wie also zu ersehen ist, würde eine Einteilung, die nur auf einer solch relativen Grosse beruht, systematisch keinen Vorteil bringen. Viel zwangloser liessen sich die Arten nach bestimmten Hauptmerkmalen ordnen, die als wichtig im allgemeinen Teil besprochen wurden, und so in grössere Gruppen zusammenschliessen, wobei natürlich eine Zweiteilung nicht beibehalten werden kann. Es soll nur das praktische Ziel erreicht werden, dass beidererstenOrientierung schon eine bestimmte Artengruppe von Anfang an ausscheidet und nach den charakteristischen Merkmalen nur eine Gruppe mit wenig Vertretern in Frage kommt. Eine solche Einteilung will natürlich nur als Versuch bewertet werden. Immerhin dürfte sie den wirklichen Verwandtschaftsverhaltnissen naher als die bisherige Gruppierung kommen. Nachfolgende Zusammenschliessung von einzelnen Arten zu Formenkreisen beruht auf der Kombination von mehreren Merkmalen. 1. Arten mit Ocellen. a. Ocellenverteilung unregelmassig. P. corticola P. sphaeroides P. bancana P. grandiocellata > mittelgrosser Lobulus P. borneensis b. Ocellen regel mkssig gereiht: P. falsinervis ‘) langer Lobulus 2. Arten ohne Ocellen. a) Mit kurzem Lobulus (wenigstens 4 mal kürzer als das Blatt). P. badia P. bidentula I mit einwarts rechtwinklig P. decurvifolia > ins Blatt übergehendem P. nicobarica i Lobulus P. multiflora *) Ganz besonders charakterisierte und nie zu verwechselnde Arten. kurzer Lobulus G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER b) Mit langem Lobulus und Dorn. P. grossiloba P. Verdoornii n. sp. P. imbricata P. trapezia P. angulistipa x) P. longiloba P. planifolia n. sp. P. Gardneri P. vittata x) P. meyeniana P. ceylanica P. setifera grosse Pflanzen kleinere Pflanzen sehr kleine Pflanzen c) Mit langem Lobulus ohne Dorn. P. gigantea *) P. flavida P. excisula l) P. incisa P. Micholitzii P. Renneri n. sp. P. utriculata *) P. ventricosa ') sehr grosse Pflanzen Zellnetz mit Verdickungen kleine Pflanzen mit blasig gebauchtem Lobulus und stark gekrümmter Kiellinie. 5. DIE ABGRENZUNG DER GATTUNG PYCNOLEJEÜNEA GEGEN LEUCOLEJEUNEA Die beim ersten Betrachten oft gross erscheinende Ahnlichkeit zwischen Pycnolejeunea und Leucolejeunea lasst die Frage entstehen: ist diese an Pycnolejeunea erinnernde Gattung mit ihr verwandtschaftlich verknüpft oder nicht? Scheinen doch manche Arten der Leucolejeunea nur „holostipe” Pycnolejeuneen zu sein. Die Untersuchungen erstreckten sich auf Leucolej. xanthocarpa Java (L. et L.) Evs., Leucolej. unciloba (Lindenberg) Evs. und Leucolej. clypeata (Schwein). Evs. In diesen drei Arten haben wir die Haupttypen der Gattung vor uns; sie sind daher zu Untersuchungsobjekten gut geeignet. Zuerst ware die Frage einer Holostipie für Pycnolejeunea generell zu beantworten. Manche Arten ,z.B. P. excisula, P. incisa, P. gigantea und P. bidentula zeigen Amphigastrien mit sehr kurzem Einschnitt. Besonders P. excisula mit oft gerade noch sichtbarer Einkerbüng, unterstützt durch das mit starken Eckverdickungen versehene Zellnetz, das sich bei Leucolejeunea auch findet, scheint für eine mögliche Zugehörigkeit zu sprechen. *) Ganz besonders charakterisierte und nie zu verwechselnde Arten. DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA Hier ware zu entscheiden, ob Schizo- und Holostipie als Gattungsmerkmal so wichtig sind, dass eine Trennung auf Grund der Amphigastriengestaltung allein möglich ist. Bei Hygrolejeunea sind von jeher ganz- und geteiltblattrige Amphigastrien in derselben Gattung untergebracht worden, ohne dass sich jemand an dieser engen Verbindung von Schizostipen und Holostipen gestossen hatte. Dies dürfte immerhin darauf hinweisen, dass das Merkmal für eine gattungsmassige Trennung nicht ausreicht, wenn sonst eine in allèm einheitliche Gattung auseinandergerissen würde. Ein gleiches Bei&pie\gébenxmsOdontolejeuneaxm& Cyclolejeunea, die zweifelsohne eng miteinander verwandt sind, und die niemand, trotz des Vorhandenseins sowohl geteilt- als auch ganzblattriger Amphigastrien bei Cyclolejeunea, trennen würde. Auch bei Ceratolejeunea wurden früher beide Amphigastrienformen beschrieben, doch sind die holostipen Formen dieser Gattung als zweifelhaft erkannt und auf ihre systematische Zugehörigkeit zu Ceratolej. kritisch überprüft worden. Sie konnten teilweise an andere Gattungen, z.B. an Neurolejeunea (10) viel natürlicher angeschlossen werden. Eine interessante Erscheinung ist es ferner, wenn bei typischen „Holostipen” im Involucralkreis plötzlich Schizostipie auftritt. Dies deutet darauf hin, dass die Schizostipie die altere Form ist und in bestimmten Fallen im Involucralkreis wieder zum Durchbruch kommen kann. Solche Beobachtungen könnten es nahelegen, auch Leuco- und Pycnolejeunea, besonders im Hinblick auf solche „Übergangsformen” wie P. excisula gar nicht zu trennen. Für diesen Fall müsste aber gefordert werden, dass die im allgemeinen Teil für Pycnolejeunea als wichtig erkannten Einzelmerkmale auch bei Leucolejeunea vorhanden sind, soll sich der übergeordnete Gattungsbegriff nicht sofort wieder verwischen. Gerade hier bestehen aber wesentliche Unterschiede. Die Stellung der Hyalinpapille am Lobulus ist bei Leucolejeunea proximal. Die Blatter sind sehr dicht gedrangt und erscheinen durch den eigenartigen Übergang des Lobulus in den Blattrand, wodurch dessen Einrollung bedingt wird, stark muschelig aufgewölbt; die9er Habitus, den Leuc. xanthocarpa besonders schön zeigt, ist aber der anderen Gattung ganz fremd. Das Zellnetz ist bei Leucolejeunea viel kraftiger, immer mit dreieckigen Eckverdickungen, die meistens in einander übergehen und so ein kollenchymatisches Gewebe von auffalliger Struktur bilden. Carina und Blattrand zeigen ausserdem papulos G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER hervorragende Zeilen. Im Perianthbau treten keine allzu grossen Unterschiede auf, ausser den auch hier stark vorgewölbten Zeilen der Kiele. Zusammenfassend ist zu sagen, dass Leucolejeunea nicht nur durch holostipe Amphigastrien, die letzthin für eine Trennung nicht beweisend waren, sondern auch in anderen wesentlichen Einzelheiten von Pycnolejeunea unterschieden ist. Eine Vereinigung beider Gattungen ist daher m. E. nicht angangig. Dass hingegen beide in einem natürlichen System entweder sich nahe stehen oder seltsame Parallelbildungen darstellen, dürfte keinem Zweifel unterliegen. C. GEOGRAPHISCHE BETRACHTUNG In diesem Abschnitt soll versucht werden, das für die geographische Verbreitung der Gattung Pycnolejeunea in der Indomalaya wertvolle zusammenzufassen. Dass bei der ungeheuren Grosse und Vielgestaltigkeit des Areals diese Untersuchung keinen Anspruch auf Vollstandigkeit haben kann, ist selbstverstandlich. Bedeutet doch die Untersuchung von rund 400 Exemplraen nur eine Stichprobe bei der wohl nicht unbedeutenden Zahl der noch zu erwartenden Arten. Erst wenn die weitere Indomalaya vollstandig auch in ihren kleineren Inselgliedern und dem Kern der Hochgebirge im Innern durchforscht ist, würde ein Urteil, das Anspruch auf Vollstandigkeit erhebt, möglich sein. Hier soll nur im Rahmen des bisher Bekannten und Gesammelten versucht werden, geographisch wetrvolle Gesichtspunkte zusammenzustellen. Die Gebietsbegrenzung des in dieser Arbeit unter „Indomalaya” verstandenen Bezirkes ist: die Lander zwischen dem 20°. nördlicher und 10°. südlicher Breite, sowie zwischen dem 90. und 150. Langengrad östlich von Greenwich. 1. West Abschnitt: Tropisch. Himalaya, Südindien und Ceylon; 2. Mittlerer Abschnitt: Hinterindien, Sumatra, Java, Bomeo, Celebes; 3. N o r d Abschnitt: Philippinen; 4. O s t Abschnitt: Papuasien. Nach dieser von Herzog (8) gegebenen Einteilung lagmir vom 1. und 4. Abschnitt nur ganz wenig Material vor, der 2. und 3. Abschnitt steilte die Hauptmenge und innerhalb dieser Lander natürlich Java als die bestbekannte der Insein den weitaus grössten Anteil. Die prozentuale Berechnung lasst dann Sumatra folgen, Bomeo und die Malayische Halbinsel; die Molukken, Celebes, Philippinen und Neu Guinea sind alle mit weniger als 5% beteiligt. DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA 1. Endemismen. — Zunachst fallen die Arten auf, deren Vorkommen auf ein einziges Land beschrankt ist. Dass gerade in der Indomalaya der Endemismus oft stark ausgepragt ist, hat Herzog folgendermassen begründet: „Fast ebenso scharfe Pragung (wie der Hochgebirgsendemismus) besitzt der Inselendemismus, der sich im Eigenbesitz von Gattungen sowohl, wie auch besonders von endemischen Arten ausdrückt. Besonders scharf ist er da zur Ausbildung gelangt, wo zur insularen Absonderung noch das Vorhandensein von Hochgebirgen kommt, wie z.B. auf Neu Guinea, Neu Caledonien, Philippinen, Java, Borneo, Hawai”. Diese örtliche Isolierung fand ich z.B. bei P. borneensis bestatigt. Ausser auf Borneo ist diese Art bisher noch nirgends gefunden worden. Das ganz vereinzelte Auftreten mancher Arten in dem doch umfangreichen Material lasst wohl gleichfalls auf ihren Endemismus schliessen. Hierher gehören: P. grandiocellata (Siam), P. flavida (Ceylon), P. nicobarica (Nicobaren), P. gigantea (Amboina), P. badia (Neu Guinea), P. multiflora (Neu Guinea). Auch in diesen Arten dürfen wir wohl Beispiele für einen Gebirgs- oder Inselendemismus sehen. Es ist nun interessant, festzustellen, ob diese typisch endemischen Formen systematisch isohert, oder an andere, verbreitete Arten anzuschliessen sind. Wenn man die oben angegebenen Pflanzen unter diesem Gesichtspunkt betrachtet, muss man feststellen, dass die meisten eigenartige, selbstandig in sich abgeschlossene Formen darstellen, die sich nur schwer an andere anschliessen lassen und durch irgendein, gerade nur ihnen eigenes Merkmal sich hervorheben; z.B. die auffallend grossen und hellgelben Ocellen von P. grandiocellata, oder der eigenartig eingerollte Lobulus bei P. flavida, sowie die gelbe Farbe dieser Pflanze, die so auffallend in der ganzen Gattung nicht wieder vorhanden ist. Der Involucrenreichtum von P. multiflora wird bei keiner Art sonst wieder erreicht und P. gigantea schliesslich ist durch ihre überragende Grosse unverkennbar und damit ebenfalls aus den sonst bei der Gattung üblichen Formen herausgerückt. Die meisten dieser Arten sind bisher nur im Original bekannt und sonst noch nicht wieder gesammelt worden. 2. Panindomalayische Arten. — Den Endemismen gegenüber steht eine Gruppe, deren Vertreter sich durch ihr Vorkommen an ganz verschiedenen, zerstreut liegenden Orten auszeichnen. Zu diesen G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER über das gesamte indomalayische Florengebiet verbreiteten Pycnolejeuneen gehören vor allem: P. ceylanica, P. tneyeniana und var, P. imbricata und var. Auch P. incisa halte ich für so weit verbreitet. Einige andere lassen, obwohl sie nicht in so zahlreichen Exemplaren wie die eben genannten, vertreten sind, dennoch pan-indomalayischen Charakter erkennen, z.B. P. falsinervis, P. Micholitzii, P. longiloba, auch P. bidentula wird in den Spec. Hepat. als weit verbreitet angegeben: auf Neu Guinea, Borneo, Java, Philippinen bis zu den Fidschi Inseln. Leider befand sich unter meinem Material diese Art nicht, so dass ich mich auf Untersuchung des Typus aus Neu Guinea der mir vorlag, beschranken musste. Auch für P. decurvifolia wird Asia et Oceania tropica angegeben. Mir selbst lagen folgende Exemplare vor: Amboina (Karsten), Mal. Halbinsel (Johore) (Verdoorn), Java (Tjibodas) (Renner), Borneo (Clemens), Philippinen (Micholitz). Hier muss aber noch betont werden, dass zu diesen panindomalayischen Arten noch andere gehören können, deren Vorkommen bis jetzt auf einzelne Lander beschrankt zu sein scheint, nur weil bestimmte Inseln oder Gegenden von Sammlern nicht so oft oder gar nicht besucht worden sind. Es muss eben berücksichtigt werden, dass nur Gebiete wie Java und Sumatra einigermassen genau bekannt sind. Es mogen daher viele Pycnolejeuneen auf Celebes, Borneo oder in anderen seltener besuchten Landern vorhanden sein, die eben nur zur Zeit nicht zuganglich sind. Es ist sehr wohl möglich, dass noch manche der heute als endemisch geitenden Arten eine wesentlich weitere Verbreitung besitzt und sich als panindomalayisch erweist. 3. Arealerweiterungen. — Dass es doch enger begrenzte Arten gibt, scheint die Tatsache zu beweisen, dass die einzigen aus meinem Material neu hinzutretenden Fundorte der früher für endemisch gehaltenen P. bancana aus der nachsten Nahe dieser Insel, namlich von Singapore stammen. P. vittata ist das erste Mal auf den Philippinen gesammelt; mein Material enthielt 3 Exemplare aus Java und eins von Borneo. Das Verbreitungsgebiet befindet sich hier also genau im Verlauf des Inselzuges von Nordost nach Südwest: Original von Palawan, das als Brücke die Philippinen mit Borneo verbindet, auf Borneo selbst und auf Java. Durch die erforderlich gewordene DIE INDOMALAYISCHEN ARTEN VON PYCNOLEJEUNEA Zusammenlegung von P. ventricosa und P. Fitzgeraldii ergibt sich eine wesentliche Arealerweiterung dieser Art: Bisher nur von Neu Guinea und Amboina bekannt, erscheint sie jetzt mit einem Exemplar auf der Insel Penang und dreimal auf Singapore. Meine Exemplare von P. novoguinensis stammen ausser dem Original alle von Java. P. corticola, zunachst auf Luzon gesammelt (Herb. Stephani), erscheint wieder auf Borneo (Herb. München), und schliesslich sogar auf der Malayischen Halbinsel im Gouvernement Johore (Herb. Verdoorn). P. utriculata ist von Ceylon und Java bekannt gewesen; Schiffner sammelte sie ausser in Java noch auf Sumatra. Das Original von P. setifera stammt von Luzon; ich untersuchte eine von Bünnemeyer an Sumatra’s Westküste gefundene. Für P. grossiloba wird India orientalis und Neu Guinea als Fundort angegeben; die Zwischenglieder Java und Malayische Halbinsel waren im bearbeiteten Material vorhanden. Eine betrachtliche Ausdehnung ihres Areals weist auch P. excisula auf. Ursprünglich auf Java gesammelt, taucht sie nun auch auf der Peninsula malaccensis und, in einer Varietat, auf Borneo auf. Das Original von P. gigantea stammt von Amboina; im Berliner Herbar (Nr. 11348 leg. Ledermann) befindet sich ein Exemplar aus Neu Guinea: das zweite Vorkommen dieser Riesenform. Beachtung verdienen vielleicht noch die Verteilungsverhaltnisse der panindomalayischen P.Meyeniana und ihrer Varietat auf Java. Wahrend das Vorkommen der echten P. Meyeniana deutlich seinen Schwerpunkt in West-Java hat, denn sie tritt — bis auf ein Exemplar — im Mittelabschnitt nicht auf, zeigt die Varietat ein zahlenmassig gleich starkes Vorkommen in CentralJava. Ob diese Erscheinung auf Zufall beruht, oder natürlich bedingt ist (klimatische Faktoren etc.), kann zur Zeit nicht entschieden werden. Schliesslich ware noch eine Zusammenstellung des Artenbesitzes der einzelnen Insein und geographisch abgegrenzten Gebiete wertvoll. Es ergibt sich folgendes: Der Artenbesitz von Java ist der weitaus grösste, nicht nur weil die Insel am besten bekannt und erforscht ist, sondern weil sich auch seltene, sonst nicht überall vorhandene Arten hier wieder finden; z.B. P. excisula, P. angulistipa, P. vittata, P. novoguinensis u.a. Auch Sumatra ist sehr reich an verschiedenen Formen, wenn es auch die Mannigfaltigkeit Javas nicht immer erreicht. Auf Banca treten fast dieselben Arten auf wie auf der benachbarten Insel Singapore und der malayischen Halbinsel überhaupt. G. HOFFMANN, MONOGRAPHISCHE STUDIËN ÜBER Borneo ist manchen endemischen Arten oder Varietaten eine Heimat (P. borneensis und P. excisula var. borneensis) auch finden sich hier wiederum bestimmte Arten, die sonst nicht sehr weit verbreitet zu sein scheinen, z.B. P. corticóla, P. decurvifolia, P. Gardneri, P. vittata. Eine Entscheidung über den Artenbesitz von Celebes zu tallen, ist mir leider nicht möglich, da von dieser Insel zu wenig Material bekannt ist. Ein Gebiet von sehr eigener Pragung sind die Philippinen, die auf ihren einzelnen Insein wie Luzon, Süd Mindanao, Palawan usw. seltene Arten hervorbringen. (P. setifera, P. corticola, P. decurvifolia). Der ganze Ostabschnitt von der Insel Batjan, über die Molukken (Amboina) bis nach Neu Guinea betert uns kostbare, im Mittelabschnitt seltene oder gar fehlende Vertreter der Gattung wie P. badia, P. bidentula, P. multiflora, P. grossiloba, P. gigantea, P. ventricosa und andere. Der entgegengesetzte Abschnitt im Westen: Ceylon, Siam und die Nicobaren, geben uns die rein endemischen .Formen P. flavida, P. grandiocellata und P. nicobarica. Es scheinen also die die Indomalaya begrenzenden Randgebiete im allgemeinen reicher an Endemen zu sein als die zentral gelegenen grossen Sundainseln. Dass dies nicht etwa durch unsere weniger genaue Kenntnis dieser Grenzgebiete bedingt ist, geht daraus hervor, dass sich diese Arten ja dann gerade in dem mannigfaltigen Artenbesitz oder Formenreichtum Javas oder Sumatras wiederfinden müssten. LITERATURVERZEICHNIS 1. Evans, A. W., Branching in the Leafy Hepaticae. Annals of Botany Vol. XXVI; January 1912. 2. Evans, A. W., Hepaticae of Puerto Rico IX. Leucolejeunea. Bulletin of the Torrey Botanical Club 35. 1908 pag. 171—173. 3. Goebel, K. von, 1930. Organographie der Pflanzen, insbes. der Archegoniaten und Samenpflanzen II. Teil, 3. Aufl., Jena. 4. Gottsche, C. M., 1844. Synopsis Hepaticarum (cum Lindenberg et Nees ab E.) Hamburg. 5. Hallier, H., 1912. Über frühere Landbrücken, Pflanzen- und Völkerwanderungen zwischen Australien und Amerika. Mededeelingen van Rijks Herbarium Leiden. 6. Hallier, H., 1912. Die Zusammensetzung und Herkunft der Pflanzendecke Indonesiens. Aus: Die Sundaexped. d. Ver. f. 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Bot Centralbl.. 1932 XLIX, 1. p. 569 sq. Annales Bryologici VIII / Am 23. Februar 1910 bin ich, Gerhard Ru dolf Wilhelm Hoffmann, als Sohn des Apothekenbesitzers Paul Hoffmann zu Christianstadt am Bober geboren. Ich bin evangelischer Konfession und arischer Abstammung. Nach Besuch der Schule in Grimmen in Pommem kam ich auf das Gymnasium zu Stralsund, spater nach Erfurt, wo ich am 13. Marz 1928 das Reifezeugnis erhielt. Zunachst studierte ich drei Semester an der Ludwigs Maximilians Universitat zu München die Rechte, sodann an der gleichen Universitat ein Semester Naturwissenschaften. Im Marz 1930 trat ich in die Hof Apotheke zu Weimar als Apothekerpraktikant ein, lernte in der Adler Apotheke zu Erfurt weiter und bestand am 26.9.31 die pharmazeutische Vorprüfung. Vom Wintersemester 1931/32 ab studierte ich an der Thüringischen Landesuniversitat zu Jena Pharmazie und bestand dort am 30.10.33 die pharmazeutische Staatsprüfung. Anschliessend widmete ich mich an der gleichen Universitat weiterhm dem Studium der Naturwissenschaften, besonders der Botanik. Am 28.11.1934 bestand ich die mündliche Promotionsprüfung.