MsrciaMEt:











KNOPVARIATIE.





KNOPVARIATIE.
ACADEMISCH PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE PLANT- EN DIERKUNDE AAN DE UNIVERSITEIT VAN AMSTERDAM, OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS 1. J. DE BUSSY, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER GODGELEERDHEID, IN HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN IN DE AULA DER UNIVERSITEIT OP MAANDAG DEN 29STKN MEI 1905, DES NAMIDDAGS TE 4 UREN, DOOR PIETER JOHANNES SAMUEL CRAMER, GEBOREN TE LONNEKER.
JOHANNES MULLER, AMSTERDAM, 1905.


. DRUKKERIJ PLANTIJN AMSTERDAM.


VOORWOORD.
Een verhandeling over hetzelfde onderwerp als het in dit proefschrift besprokene is door den schrijver ingezonden als antwoord op een prijsvraag der Hollandsche Maatschappij van Wetenschappen te Haarlem, waarbij verlangd werd een kritisch overzicht der in de litteratuur vermelde gevallen van knopvariatie. Zij is door die Maatschappij met de gouden medaille bekroond en zal eerlang door haar worden uitgegeven.
Dit proefschrift bevat ten eerste een uittreksel uit het algemeene deel dier verhandeling, waarbij van de in deze bijeengebrachte gevallen slechts enkele als voorbeelden gekozen zijn ; nieuwe gevallen zijn daaraan niet toegevoegd. Daarachter volgt dan een opsomming van gevallen, eenige groepen van tuinbouwplanten betreffende, die het meer uitgewerkte overzicht, 't welk over andere groepen in de verhandeling voorkomt, aanvult.





INHOUD.
I. ALGEMEEN DEEL.
Blz.
HOOFDSTUK I. Inleiding.
§ i. Fluctueerende variabiliteit i
§ 2. Muteerende variabiliteit 5
§ 3. Tusschenras-variabiliteit 6
§ 4. Knopvariatie 7
HOOFDSTUK II. Bastaarden.
§ x. Eigenschappen in bastaarden .... 12 § 2. Partiëele variaties bij bastaarden ... 15 § 3- Vegetatieve splitsing der kenmerken bij
unisexueele bastaarden 18
§ 4. Vegetatieve Mendelsplitsing 22
HOOFDSTUK III. De drie typen van knopvariatie.
§ 1. Bastaardsplitsing 27
§ 2. Vegetatieve mutatie 28
§ 3. Tusschenras-variatie 28
§ 4. Overzicht 29
HOOFDSTUKIV. Kenmerken, karakteristieke aanhangsels betreffend.
§ 1. Variabiliteit der kenmerken 30


Blz.
& 2. Knopvariaties, 't beharingskenmerk betreffend 31
HOOFDSTUK V. Kleur ken merken.
8 1. Variabiliteit der kleurkenmerken ... 34
§ 2. Kleurkenmerken der bladen 36
§ 3. Kleurkenmerken der vrucht 38
§ 4. Kleurkenmerken der bloem 39
§ 5. Gestreepte rassen 44
HOOFDSTUK VI. Bonte planten.
§ 1. Partiëele variabiliteit 49
$ 2. Erfelijkheid door zaad 52
§ 3. Vegetatieve constantie 54
§ 4. Vegetatieve selectie 57
$ 5. Veranderingen in het type der panachuur 59 § 6. Bonte knopvariaties aan groenbladige
planten 61
HOOFDSTUK VII. Monstreuze kenmerken.
§ 1. Erfelijkheid en variabiliteit 64
§ 2. Bracteomane afwijkingen 65
8 3. Dubbele bloemen 66
8 4. Het fasciata-kenmerk 68
HOOFDSTUK VIII. Varieteiten, wier afwijkend kenmerk bladvorm of groeiwijze betreft,
§ 1. Partiëele variabiliteit der kenmerken bij soorten met jeugdvormen 72
A. Afwijkingen, den bladvorm betreffend . § 2. Het laciniata-kenmerk 76


Blz.
§ 3. Het angustifolia-kenmerk 80
§ 4. Het monophylla-kenmerk 81
§ 5. Afwijkingen, het vlak der bladschijf betreffende 83
B. Afwijkingen, de groeiwijze betreffende.
§ 6. Het nana-kenmerk 85
§ 7. Het gigantea-kenmerk 88
§ 8. Het fastigiata-kenmerk 88
§ 9. Het pendula-kenmerk 9o
HOOFDSTUK IX. Tijdkenmerken . . . 92
HOOFDSTUK X. De vormkenmerken dervrucht g 
II. GEVALLEN VAN KNOPVARIATIE BIJ TUINBOUWPLANTEN.
Azalea gy
Begonia 
Camellia gg
Dahlia 
Dianthus 
Gloxinia j ^
Hyacinthus 
Iris 
Narcissus 
Pelargonium 
Pirus 124
TuliPa 129
Viola 





HOOFDSTUK I.
Inleiding.
Nu m de laatste jaren de gevallen van sprongsgewijze variatie sterk de aandacht trekken en onze kennis van de ermede samenhangende verschijnselen belangrijk vermeerderd is, scheen het niet van belang ontbloot, uit de litteratuur een overzicht bijeen te zoeken van de sprongvariaties, wier vegetatief optreden waargenomen is, en te trachten, deze aan te sluiten bij de beter en uitvoeriger bestudeerde voorbeelden, waarbij sprongvariaties in zaaisels optraden. De waarnemingen van knopvariaties zijn vooral in de tuinbouwlitteratuur, en dan meestal kort, beschreven; uit de oudere heeft Darwin reeds een groot aantal bijeengebracht en critisch besproken. ')
§ i. Fluctueerende variabiliteit.
Het is wenschelijk, eerst eenige bladzijden te wijden aan een korte bespreking van de variabiliteit in het algemeen om daarbij zooveel mogelijk ons stand-
VolYcZtV^H °f;fnimalS aDd PlantS Und" Domestication, .ion t fi T 1' litteratuur noem ik Carrière, Produc¬
ten et fixation des vane.es (Paris .865), waarin een groot aantal knopvaria-
trevall "Tl' 20nder ldi"6 van de litteratr.ur, waaraan de
gevallen ontleend zijn.


punt uiteen te zetten en de beteekenis van de telkens in den loop van dit werk gebruikte termen te bepalen.
In elke plantencel komen een bepaald aantal eigenschappen voor, waarvan de kenmerken, die haar karakteriseeren, de zichtbare uiting zijn; in een cel van een hoogere plant uiten lang niet alle eigenschappen haar kenmerken: het eene orgaan verricht een andere functie [dan het andere en verschilt er in vorm, in kleur, in bouw mede; wélke eigenschappen haar kenmerk zullen uiten, wordt door buiten de cel liggende factoren bepaald. Deze kunnen wij onderscheiden in inwendige factoren, die de invloeden omvatten welke de cellen van het plantenlichaam onderling op elkaar uitoefenen, en uitwendige, waartoe wij dan rekenen buiten de plant bestaande invloeden als licht, temperatuur en vochtigheidstoestand der omgeving.
Wij kunnen de factoren nog op een andere wijze verdeelen, n.1. een onderscheid maken tusschen prikkels en voedingsvoorwaarden. De eerste zijn die invloeden, wier uitwerking veel grooter is dan de aangewende kracht; terwijl tot de tweede groep al de factoren behooren, die, als eigenlijke oorzaken der voedingsprocessen, de ontwikkeling der plant mogelijk maken; daarbij geven wij dan aan den term voedingsprocessen de ruimste beteekenis en rekenen er al de werkingen toe, waarop de ontwikkeling der plant berust, dus b.v. zoowel de koolzuurontleding onder invloed van 't licht als de transpiratie, verband houdend met den vochtigheidstoestand der omgeving.
Eenzelfde uitwendige factor kan als prikkel invloed


uitoefenen op de kenmerken en als voedingsvoorwaarde. Zoo werkt bij den groei van den stengel het licht als prikkel de verlenging van dezen tegen, vermindering der lichtintensiteit heeft sterker lengtegroei tengevolge. Vermindering van licht kan ook als ongunstige voedingsvoorwaarde werken; b. v. in de gevallen, waarin tengevolge daarvan aan volwassen planten jeugdvorm-kenmerken optreden, terwijl door andere ongunstige wijzigingen der levenscondities, o. a. cultuur in steriel zand, eenzelfde resultaat bereikt wordt. In tegenstelling met de prikkels, oefenen de afzonderlijke voedingsvoorwaarden dus geen specifieke werking uit; de voedingsvoorwaarden moeten daarom steeds gezamenlijk in rekening gebracht worden.
In het vervolg zullen wij telkens weer voorbeelden van den invloed der prikkels en voedingsvoorwaar den op de ontwikkeling der kenmerken aanhalen; hier wil ik ter verduidelijking van de termen met enkele volstaan. De voedselrijkdom van den bodem, het licht, in zooverre er de koolzuurontleding van afhangt, zijn uitwendige voedingsvoorwaarden; tot de inwendige behooren de hoeveelheid beschikbaar reservevoedsel en de sterkte van den zoog-enoemden sapstroom. Inwendige prikkels regelen de differentiatieverschijnselen, zijn er b. v. de oorzaak van, dat door het groeipunt na de meeldraden carpellen gevormd worden; gallen zijn een bekend voorbeeld er van, dat door uitwendige prikkels op de differentiatie invloed wordt uitgeoefend.
In het voorgaande bepaalden wij ons tot een ver-


gelijking van de afzonderlijke organen van eenzelfde plant; wanneer wij van een normale plant na zelfbestuiving zaad winnen en de daaruit opgegroeide individuen onderling vergelijken, zullen wij ook allerlei verschillen in de ontwikkeling der kenmerken vinden, samenhangend met verschillen in de in- en uitwendige factoren, waaraan zij blootgesteld zijn; bij een voldoend aantal komen alle mogelijke overgangen voor. Door de variaties der kenmerken graphisch voor te stellen, wordt de waarschijnlijkheidscurve ontworpen; zij geldt voor het gebied der fluctueerende variabiliteit. Zulke fluctueerende variaties vinden wij niet alleen, wanneer wij zaailingen, maar ook wanneer wij de gelijksoortige organen van eenzelfde plant vergelijken, of uit eenzelfden zaailing verkregen exemplaren. Dezen laatsten term zal ik zooveel mogelijk gebruiken voor de door vegetatieve vermenigvuldiging uit eenzelfde individu verkregen planten. De verschillen tusschen de gelijksoortige organen van eenzelfde individu, onverschillig of dit in zijn geheel is gelaten of in een aantal exemplaren verdeeld, worden partiëele variaties genoemd.
De partiëele variabiliteit en de fluctueerende variabiliteit der zaailingen staan in direct verband met de in- en uitwendige factoren. De selectie, waardoor een kenmerk tot een bepaalde grens versterkt kan worden, moet opgevat worden als een bijzondere wijze om invloed uit te oefenen op de voedingsvoorwaarden, waarbij de bestgevoede individuen of door vegetatieve vermenigvuldiging verkregen exemplaren uitgekozen worden.


§ 2. Muteerende variabiliteit.
In het voorgaande namen wij eenvoudigheidshalve aan, dat alle eigenschappen in de planten of organen, die wij vergeleken, in eenzelfden toestand verkeerden; buiten de cel liggende factoren bepaalden, welke eigenschappen hare kenmerken zouden uiten. Ook kunnen veranderingen, die binnen de cel hebben plaats gehad, de oorzaak van verschillen zijn. Wanneer b.v. van een plant eenige zaailingen, onder dezelfde omstandigheden opgroeiend als de overige, anders gekenmerkt zijn dan de laatste, en de kinderen van die afwijkende individuen alle de afwijking herhalen, een geleidelijke overgang dus ontbreekt, moeten wij aannemen, dat dit op zulk een verandering binnen de cel berust. Zoo kan het voorkomen, dat een bepaald kenmerk van de moeder in een deel der zaailingen ontbreekt; de betreffende eigenschap is dan niet geheel verdwenen, een enkele maal komen in latere generaties nog wel eens planten voor, die het verloren kenmerk weder vertoonen. Daardoor komen wij er toe, aan te nemen, dat de eigenschap zich slechts in een anderen toestand bevindt; dezen noemen wij latent, in tegenstelling met den actieven toestand, waarin het kenmerk nog wèl tot uiting komt; de verandering, waarbij de toestand der eigenschap gewijzigd wordt, noemt men een mutatie. Door zulk een mutatie kan een eigenschap weer in een toestand geraken, waarin zij reeds in de voorouders der varieerende plant aanwezig was; dit wordt een atavistische mutatie genoemd; ik zal „atavisme"


vooral gebruiken voor die verandering-en, waardoor bij een varieteit de afwijking, die haar van de soort onderscheidde, verloren gaat, en de plant ol tak dus weer met de laatste in kenmerken overeenkomt. De oorzaak der mutatie is onbekend; zij staat niet in direct verband met de in- en uitwendige factoren, zooals dat met de fluctueerende variatie het geval is.
Een andere oorzaak, waardoor de toestand der eigenschappen binnen de cel verandert, is de bastaardeering; daarbij wordt met de bevruchtende stuifmeelkorrel één of een groep andere eigenschappen aan die, welke in de eicel aanwezig zijn, toegevoegd. De variaties, die tengevolge hiervan optreden, zal ik in een volgend hoofdstuk behandelen.
§ 3. Tusschenras-variabiliteit.
Een eigenschap kan behalve in actieven of latenten, ook nog in een tusschentoestand verkeeren, waarbij nog weer verschillende graden van activiteit onderscheiden kunnen worden. Vormen, waarvan een eigenschap in zulk een semi-actieven of semi-latenten toestand verkeert, worden tusschenrassen genoemd; de variabiliteit van deze volgt weder een eigen curve. Het tusschenraskenmerk is in verband met de verzwakte activiteit der betreffende eigenschap in hooge mate van in- en uitwendige factoren afhankelijk en dus sterk fluctueerend variabel. In een zaaisel van een tusschenras vinden wij echter ook een aantal individuen, die van het tusschenraskenmerk geen spoor meer vertoonen en door de voedingsvoorwaarden gunstiger te maken niet meer tot het ontwikkelen


er van te brengen zijn; zij zijn dus schijnbaar volkomen tot de normale soort teruggekeerd; bij uitzaaiing blijken zij echter nog volkomen tot het tusschenras te behooren, want onder haar kinderen komen er weder voor, die het tusschenras-kenmerk vertoonen. De variaties, waarbij het tusschenras-kenmerk verloren gaat, zoowel als die, waarbij het weder optreedt, blijven dus binnen het gebied der tusschenras-variabiliteit; ik zal deze in 't vervolg tusschenrasvariaties noemen.
§ 4. Knopvariatie.
Nadat wij zoo van de telkens te gebruiken termen de beteekenis vastgesteld hebben, moet nog aangeduid worden, welke verschijnselen tot knopvariatie behooren. Darwin heeft dien term ingevoerd voor al de plotselinge veranderingen in uiterlijk of bouw, die toevallig voorkomen aan volwassen planten in bloem- of bladknoppen. Wij zullen die definitie behouden, slechts den vorm eenigszins wijzigen: tot knopvariatie behooren al die gevallen, waarin vegetatief sprongsgewijs andere kenmerken aan een plant optreden en die veranderingen niet door prikkels ot voedingsvoorwaarden direct veroorzaakt zijn.
Wanneer in- en uitwendige factoren een wijziging in de kenmerken van een deel der plant brengen, treedt deze meestal geleidelijk op; soms echter blijkt pas uit den directen samenhang met de voedingsvoorwaarden het fluctueerend karakter der variatie. Bij vergelijking van organen, die zich slechts tweemaal per jaar gedurende korten tijd ontwikkelen,


verschillen de omstandigheden, waaronder de eerstgevormde en de latere zich ontwikkelen, veel sterker dan voor de tegelijkertijd gevormde onderling, zoodat overgangen tusschen beide groepen ontbreken; üaaie voorbeelden van zulke partiëele variaties zullen wij bij de bastaarden bespreken.
I ot knopvariaties behooren volgens de definitie dus gevallen van vegetatieve bastaardsplitsing, tusschen ras-variaties en vegetatieve mutaties. De laatste twee groepen verschillen onderling daarin, dat bij een vegetatieve mutatie de toestand der eigenschappen verandert, terwijl bij een tusschenras-variatie met het sprongsgewijs verschil in kenmerken niet een verandering in eigenschappen correspondeert, waardoor deze uit den tusschentoestand in den actieven of latenten overgaan.
In een volgend hoofdstuk zal ik de verschillen tusschen de drie typen van variatie nog nader bespreken, hier wil ik eerst in een drietal voorbeelden het verschil tusschen de laatstgenoemde en de partiëele variaties duidelijk maken.
i. I luctueerende variabiliteit. Voorbeeld: Melilotus coerulea var. monophylla ') (connata).
Deze varieteit is bij vermenigvuldiging door zaad volkomen constant; de plant is in de ontwikkeling der kenmerken echter sterk partieel variabel; aan eenzelfde individu komen steeds naast gave bladen andere voor, die min of meer diep ingesneden zijn,
') De Vries' Mutation-theorie, Bd. 1, p. 471; Beijerinck, Ree. de trav. botan. Neerland. T. I, (1904) p. 24.


tot volkomen drietallig. De verschillen in kenmerken treden geleidelijk op, de toestand der erfelijke eigenschappen verandert daarbij niet; de drietallige bladen zijn dus slechts partiëele minus-varianten en hebben niet de waarde van een knopvariatie.
2. Tusschenras-variabiliteit. Voorbeeld: Arabis alpina var. variegata. ')
Bij uitzaaiing blijkt dit een bijna constante varieteit (middenras). Dikwijls levert zij groenbladige knopvariaties; bij stekking blijven deze een tijdlang groen, maar ontwikkelen ook weer bonte knopvariaties; de erfelijkheidscijfers voor groene en bonte takken verschillen sterk, maar blijven binnen de grenzen der tusschenras-variabiliteit. De verschillen in kenmerken treden hier sprongsgewijs op; de erfelijke eigenschappen blijven daarbij in een tusschentoestand verkeeren: vegetatieve tusschenras-variaties.
3. Muteerende variabiliteit. Voorbeeld: Plantago lanceolata var. ramosa. 2)
Planten van dit monstreuze tusschenras, met vertakte aren, dragen aan zijrozetten dikwijls eerst onvertakte aren in verband met minder gunstige voedingsvoorwaarden (partiëele variabiliteit); later vormen de uit zulke zijrozetten verkregen exemplaren weer vertakte aren. Sommige echter, onder dezelfde voedingsomstandigheden gekweekt, gaven nooit meer vertakte aren; bij uitzaaiing van het zaad van deze bleek het erfelijkheidscijfer met dat van door zaad ontstane atavisten overeen te komen; bij zelfbestui-
*) Mut. th. Bd. I, p. 604, p. 613. f) Mut. th. Bd. I, p. 514.


ving gaven die atavisten kinderen, die nooit meer het ramosa-kenmerk te voorschijn brachten. In de knopvariatie is dus een eigenschap van den tusschentoestand in den latenten overgegaan: vegetatieve mutatie.
Ivnopvariaties kunnen zich onder verschillenden vorm vertoonen. Een enkele tak van een overigens normale plant kan de afwijking te voorschijn brengen; in zulk een geval, dat wij takvariatie zullen noemen, is het altijd mogelijk, dat de afwijking op een buiten de cel liggenden factor berust, b.v. op een parasitairen prikkel; vooral is dit waarschijnlijk, wanneer van door vegetatieve vermenigvuldiging verkregen exemplaren eenerzelfde plant een enkele een afwijking vertoont, die de andere missen. Onwaarschijnlijk is een buiten de cel liggende oorzaak, wanneer de afwijkende tak het verschilkenmerk constant blijft vertoonen bij vegetatieve voortplanting als enting of stekking, waarbij de voedingsvoorwaarden, tenminste tijdelijk, andere zijn dan die, welke voor den tak heerschten toen hij nog niet van de oorspronkelijke plant gescheiden was.
De fraaiste voorbeelden van knopvariatie zijn de sectoriale variaties, waarin een sector van de projectie, die wij van den tak, van de inflorescentie of van de bloem ontwerpen kunnen, van de overige in kenmerken verschilt; in zulke gevallen zijn de buiten de cel liggende factoren voor beide sectoren ongeveer dezelfde geweest; mocht er al eenig verschil bestaan b.v. door van één kant invallend licht, dan zou een overgangszone aanwezig moeten zijn, terwijl


bij de sectoriale variatie de grenzen tusschen de verschillend gekenmerkte deelen juist scherp zijn.
In organen, die uit meerdere kransen bestaan, kunnen verschillen optreden tusschen de deelen die t centrum, en die welke den omtrek vormen; gevallen, waarin zulk een concentrische verdeeling voorkomt, zijn echter tamelijk zeldzaam.


HOOFSTUK II. Bastaarden.
§ i. Eigenschappen in bastaarden.
Bij het bestudeeren van bastaarden is het van voordeel, de uiterlijke verschillen tusschen de voor de kruising gebruikte planten zooveel mogelijk tot verschillen in enkelvoudige eigenschappen terug te brengen en in plaats van de typen met elkaar te vergelijken, t gedrag der afzonderlijke eigenschappen in de eerste en volgende bastaardgeneraties na te gaan. ') Kruising bestaat hierin, dat van twee planten met verschillende erfelijke eigenschappen, deze door onderlinge bevruchting in één indivudu vereenigd worden. Slechts zeer zelden komt het voor, dat in den bastaard een kenmerk te voorschijn komt, wat niet beide of een der ouders reeds vertoonden; ter verklaring van uitzonderingen op dezen regel neemt men aan op grond van vergelijkingen met verwante soorten, dat de voorouders van de door de kruising vereenigde vormen het kenmerk wel vertoonden en laatstgenoemde de er aan beant-
*) Algemeene litteratuur over bastaarden:
GaRTNER, Bastard-Erzeugung (1849).
Focke, Die Pflanzen-Mischlinge (1881).
E. Tschermak, Mendel's Versuche über Pflanzen-hybriden, Ostwald's Klassiker d. exakt. Wiss. No. 121.


woordende eigenschap in latenten toestand bevatten.
Daar mij met zekerheid geen gevallen bekend zijn, waarin zulk phylogenetisch atavisme vegetatief bij bastaarden optrad, behoef ik hier niet verder op dit verschijnsel in te gaan.
Bij kruisingen kunnen tusschen de ouders één of meer verschilpunten bestaan, elk aan één enkelvoudige eigenschap beantwoordend; in 't laatste geval kunnen wij het gedrag van elke eigenschap afzonderlijk onderzoeken in plaats van de samengestelde typen met elkaar te vergelijken. Wanneer nu een der ouders een kenmerk bezit, dat de ander mist, b.v. de een gekleurde, de ander witte bloemen bezit, dan kan dit ontbreken op twee omstandigheden berusten: óf de eigenschap, waarvan het kenmerk de uiting is, ontbreekt zelf ook; of zij is nog wel aanwezig, echter in latenten toestand.
Een kruising, waarbij het verschil der ouders aan t eerste type beantwoordt, wordt unisexueel genoemd; in den bastaard is de eigenschap van één der ouders geërfd; het kenmerk is meestal in intermediairen graad aanwezig en kan bij verder uitzaaiing aan een ruime fluctueerende variabiliteit onderhevig zijn.
Wanneer in een der ouders een eigenschap actief, in den ander dezelfde latent aanwezig is, vertoonen de individuen der eerste bastaardgeneratie het kenmerk in gelijke mate als diegene der ouders, waarin de betreffende eigenschap actief was; het bijbehoorend kenmerk wordt domineerend genoemd. De tweede bastaardgeneratie bestaat uit twee scherp gescheiden typen: 25 pCt. komt overeen met de voor


de kruising gebruikte plant, waarin de betreffende eigenschap latent was; het kenmerk dat aan de latentie beantwoordt wordt recessief genoemd; in verdere generaties, uit het zaad van planten met het recessieve kermerk verkregen, verschijnt het domineerende kenmerk nooit meer. In 75 pCt. individuen der tweede bastaardgeneratie komt het domineerende kenmerk te voorschijn, van deze is V3 wat het domineerende kenmerk betreft, volkomen constant en komt dus met de 25 pCt. met 't recessieve overeen; 50 pCt. splitst zich bij verder uitzaaiing weer op dezelfde wijze als de eerste bastaardgeneratie. De wet is door Mendel ondekt; het type der kruising wordt naar hem genoemd.
De vegetatieve variabiliteit is in beide groepen van bastaarden met die der zaailingen in overeenstemming. Bij Mendel kruisingen verschillen knopvariatie en oorspronkelijke plant op dezelfde manier als de individuen der latere zaailinggeneraties en ontbreken dus overgangen in ontwikkelingsgraad van het kenmerk. Bij unisexueele kunnen echte knopvariaties geheel of gedeeltelijk tot het type van een der ouders teruggaan; ook kan een zuivere partiëele variabiliteit tengevolge der kruising optreden. Voorbeelden van deze laatste wil ik hier als uitgangspunt kiezen om daarmede tevens meer in 't algemeen het verschil tusschen echte knopvariatie en sprongsgewijze verschillen in kenmerken, direct met in- en uitwendige voedingsvoorwaarden en prikkels verband houdend, duidelijk te maken.


§ 2. Partiëele variaties bij bastaarden.
Wanneer door een unisexueele kruising een paar eigenschappen vereenigd worden, waarvan het kenmerk in de ouders partieel constant was, ontstaan soms vormen, waarin het kenmerk partieel sterk varieert binnen de grenzen der ouders.
Salix-soorten met volkomen vrije meeldraden, met andere, wier helmdraden vergroeid zijn, gekruist, leveren individuen waarin op eenzelfde plant de vergroeiingsgraad der helmdraden met alle overgangen tusschen vrij en vergroeid afwisselt.') De door GaRïNER verkregen Lychnis X Cucubalus draagt, soms aan eenzelfde takje, bloemen, waarvan het aantal stijlen tusschen dat der ouders, 3 en 5 (zelden 6), varieert2). Sorbus hybrida, een bastaard tusschen een soort met ongedeelde bladen en den gewonen lijsterbes met zesjukkige gevinde, draagt bladen, die ongedeeld zijn, of nog van één tot vier jukken vertoonen. 3) We vinden dus, dat de partiëele variaties hier overal binnen de grenzen van de kenmerken der ouders blijven.
Soms kan in zulke partiëele variaties een regelmaat ontdekt worden, met de in- en uitwendige factoren verband houdend. Werken zulke factoren geleidelijk, dan vinden wij overgangsvormen, waaruit onmiddellijk het type der variabiliteit blijkt. Een voorbeeld daarvan
') Wichura, Bastardbefruchtimg p. 46.
*) Gürtner, Bastard-Erzeugung p. 263, p. 279.
*) Dippel, Handbuch der Laubholzkunde, Bd. III p. 371; Godron, Rev. d. Scienc. natur. II p. 433; von Widenmann, Jahr. Ver. Vaterl. Naturh. Württemberg Bd. 4.9 (1893) P- LVI.


leveren sommigen aroïdeëen-bastaarden, b.v. Philodendron Wendlandi en Selloum. ') Planten, uit deze kruising verkregen, bleven de eerste jaren geheel aan Ph. Wendlandi gelijk: zij droegen evenals deze gaafrandige, naar den bladsteel toe versmalde bladen. Daarna veranderde de bladvorm, zoodat de gelijkenis met Ph. Selloum meer op den voorgrond trad; achtereenvolgens kwamen de kenmerken te voorschijn: na het 5de blad ging de kleur, na het ude ongeveer de doorzichtige adering, na het I2de de vorm, voor Ph. Selloum karakteristiek, optreden. We vinden hier dus. dat de graad van ontwikkeling der kenmerken van elk der ouders afhangt van de prikkels en voedingsvoorwaarden, die voor een bepaalden leeftijd gelden.
In een ander geval werken de in- en uitwendige factoren ieder jaar weer op dezelfde wijs en treden de verschillen, in verband met het minder geleidelijk veranderen van in- en uitwendige factoren, meer sprongsgewijs op. Berberis Neuberti is een bastaard tusschen Mahonia aquifolia en Berberis vulgaris.2) De eerste draagt overblijvende, doornige, leerachtige gevinde bladen; de bladen van Berberis vallen voor den winter af, missen dorens, zijn kruidachtig en ongedeeld. De bastaard komt in habitus met den gewonen berberis overeen ; het is een struik met langen korttakken; de langtakken, die in den tweeden
') Focke Pflanz.-Mischl. p. 415-417, naar Kellermann ; Koch, Gard. Chron. 1875 11 P- 39^.
') tischler, Die Berberidaceëen und Podophyllaceëen, Engl. Botan. Jahrb. Bd. XXXI (1902) p. 596.


helft van den zomer uitgroeien, dragen bladen, welke eenigszins op die van Mahonia gelijken: zij zijn leerachtig en, vooral aan den top der takken, tamelijk sterk gelobd. Deze bladen vallen laat in den winter af; uit de oksels ervan loopen in 't voorjaar korttakken uit, die eerst lang-gesteelde, later zittende bladen dragen, bijna even kruidachtig als die van Berberis. Het sprongsgewijze verschil in kenmerken tusschen kort- en langtakken berust hier op het sprongsgewijs verschil in voedingsvoorwaarden voor beide; het geleidelijk verschil tusschen de bladen van eenzelfden tak op de geleidelijke wijziging der voorwaarden, waaronder de bladen zich hier vormen.
Ook bij andere bastaarden, b.v. van populieren, van viooltjes en van zonneroosjes, zijn dergelijke sprongsgewijs optredende partieele variaties beschreven ; de typen zijn dan nog wat scherper gescheiden, doordat aan eenzelfden tak de kenmerken minder sterk partieel variabel zijn.
Hoe sterker het verschil is tusschen de voorwaarden, waaronder de organen zich vormen, hoe minder geleidelijk de partiëele variaties optreden ; soms zelfs is zulk een geval bijna niet van een knopvariatie te onderscheiden. Een voorbeeld levert de Clematis Jackmanni alba, door kruising van C. Jackmanni X patens alba verkregen. «) Clematis patens bloeit in t voorjaar op t oude hout; bij C. Jackmanni verschijnen
') Gard. Chron. 1888 II p. 152; gevallen beschreven in Gard. Chron. 1887 I p- 769, The Gard. 1889 II p. 148, p. 166, p. 189, p. 232^.238 p. 267; 1894 II p. 19.


later in den zomer inflorescenties van een tiental bloemen op het jonge hout. De bastaard, slechts in één individu verkregen, waarvan alle planten der verscheidenheid vegetatief afstammen, bloeit tweemaal: in het voorjaar op 't oude hout met alleenstaande, eenigszins dubbele, blauwgrijze bloemen, in den nazomer op 'tjonge hout met inflorescenties, waarvan de bloemen meer met die van C. Jackmanni overeenkomen. De voorwaarden, waaronder de bloem zich vormt, hebben hier dus weer sterken invloed op de kenmerken ervan ; de verschillen tusschen voorjaarsen zomerbloemen houden direct verband met die invloeden en mogen dus niet als echte knopvariaties opgevat worden.
§ 3- Vegetatieve splitsing der kenmerken bij unisexueele bastaarden.
In de vorige gevallen was het verband, dat tusschen het verschil in kenmerken en de voorwaarden, waaronder de varieerende tak zich vormde, duidelijk en kon daaruit de aard der variatie afgeleid worden; in andere gevallen is het onderscheid moeilijker te herkennen. Met een paar gevallen wil ik duidelijk maken, hoe soms uit de beschrijvingen toch nog met groote waarschijnlijkheid de variatie tot een bepaald type teruggebracht kan worden; om zekerheid te hebben zijn zorgvuldige zaaiproeven noodig en zulke zijn zelden of nooit genomen. Alleen van den straks te bespreken Cytisus Adami is bekend, dat de takken, die tot de kenmerken van een der ouders terugge-


gaan zijn, bij uitzaaiing kinderen opleveren, die er in uiterlijk mee overeenkomen: hier gaat dus een splitsing der erfelijke eigenschappen met die der kenmerken gepaard en hebben wij dus met een echte knopvariatie te doen.
Een voorbeeld, waarbij op grond van de wijze van varieeren met groote waarschijnlijkheid mag worden aangenomen, dat de afwijking een echte knopvariatie is, levert de straks reeds om andere redenen besprokene Berberis Neuberti. Aan de bovenbeschevene partieel variabele, intermediaire takken komen nooit bloemen voor; soms echter ontwikkelen zich takken, die volkomen tot de kenmerken van Berberis teruggaan, zonder dat daarbij een invloed van de plaatsing aan de plant kan worden opgemerkt; ') deze berberistakken bloeien rijkelijk. Dit verschil in vruchtbaarheid komt eenigszins overeen met den Cytisus Adami, waar van de bastaardtakken wel bloeien, echter, in tegen stelling met de knopvariaties, geen kiembaar zaad geven. Uit deze analogie en uit het feit, dat de takken volkomen in kenmerken met den berberis overeenkomen, mogen wij de gevolgtrekking maken, dat die berberis-takken echte knopvariaties zijn.
Een ander voorbeeld levert Mespilus X Crataegus. Bastaarden, aan deze kruising beantwoordend, zijn onder verschillende namen in den tuinbouw bekend 2) en ook wel eens spontaan groeiende gevonden. 3)
') Tischler, l. c.
') Focke, Pflanz.-Mischl. p. 146; Rev. Hort. 1899 p. 470, p. 530. ') Gii.lot, Buil. Soc. Botan. France 1876 p. XIV sqq.


De bastaard is partieel sterk variabel, zoowel wat bladals wat bloem- en vruchtkenmerken betreft.") In één geval werd een plant gevonden, die takken met de zuivere kenmerken der ouders droeg naast andere, waarin deze kenmerken in wisselenden graad voorkwamen. Rij vegetatieve vermenigvuldiging bleven zij steeds hetzelfde type vertoonen 2): een direct verband tusschen de in- en uitwendige factoren, welke bij het voortkweeken door enting of stekking voor de afzonderlijke exemplaren verschillend zijn, bestond blijkbaar niet; wij doen dus het best, het geval voorloopig als een knopvariatie te beschouwen. Alleen zaaiproeven en nauwkeurige vergelijking van vegetatief voortgeplante exemplaren kunnen in zulke minder zekere gevallen tot een beslist oordeel leiden.
Eenige voorbeelden zijn er bekend, waarin met zekerheid de knopvariatie op bastaardsplitsing berust. Het bekendste is wel dat van den Cytisus Adami, uit C. Laburnum en C. purpureus verkregen. De bastaard is tusschen de ouders intermediair; de groeiwijze, de kleur en de grootte der bladen, 't aantal bloemen der inflorescenties en de kleur ervan staan tusschen die kenmerken bij de ouders in; zaad brengt de bastaard — vooral tengevolge van het mislukken der zaadknoppen — niet voort. Op volwassen planten ontstaan geregeld takken, die zonder geleidelijken overgang alle kenmerken van één der ouders te voorschijn brengen: krachtig groeiende takken, met
l) Gillot, 1. c.
*) Daniël, naar Simon, Ann.d. Scienc. natur. 8 me Sér., T. VIII, p. 150; afbeeld. Rev. Hort. 1899, p. 403, p. 482.





van één der ouders, maar dikwijls betrof de scheiding slechts één kenmerk, zoodat de knopvariatie in bloemkleur met één der ouders, in den vorm der bloem met den bastaard overeenkwam. Daarbij ontstond dus uit den bastaard een verscheidenheid, in kenmerken zoowel van de hybride als van de beide ouders afwijkend.
§4. Vegetatieve Mendelsplitsing.
Tegenover de unisexueele bastaarden staan de Mendel-bastaarden, waarvan ik reeds hierboven het gedrag der eigenschappen bij uitzaaiing besproken heb. De vegetatieve variaties zijn daarmede analoog; ik wil dit met een enkel voorbeeld bespreken.
Uit de kruising van de witbloeiende variëteit van Veronica longifolia met de blauwbloeiende soort verkreeg De Vries ') een bastaard, die, zooals bij zulke kruisingen van verliesvarieteit met soort steeds het geval is, in bloemkleur volkomen met de soort overeenkwam. De bastaard kan gemakkelijk doordeeling van 't rhizoom vermenigvuldigd worden; in uitgebreide culturen van vegetatief vermeerderde planten der iste bastaardgeneratie trad nu vegetatieve splitsing der kenmerken op: sommige bloeistengels droegen geheel witte inflorescenties; ook sectoriaal wit en blauw gekleurde trossen kwamen voor. Bij een voor-
Botan. Hortic. Amsterdam 1865 p. 65; Bravn en Magnüs, Verhandl. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 1874, Sitz. ber. p. 12, p. 91; 1875, p. 63; M. von zur Mühlen, Naturforsch. Gesell. Dorpat, Bd. VIII (1887) p. 275. ') Mutat.- Th. Bd. II p. 675.


loopige zaaiproef bleven de kinderen der witbloeiende takken constant witte bloemen vertoonen.
Ten slotte wil ik nog een geval bespreken, waarin de knopvariatie zoowel in een Mendelkenmerk als in andere van de oorspronkelijke plant afweek. Van Primula worden in 't wild eenige vormen gevonden; de één, P. acaulis of P. vulgaris, bezit alleenstaande bloemen, de twee andere daarentegen, P. elatior en P. officinalis (ook wel in één soort als P. veris vereenigd), dragen de bloemen in gesteelde inflorescenties; van elkaar verschillen zij weder door den vorm van den kelk en de kleur der bloemkroon; dergelijke verschillen bestaan ook nog tusschen P. acaulis en de beide laatstgenoemde. Wij kunnen nu eerst alleen letten op één paar kenmerken : het caulescentieen het acaulis-kenmerk. Uit eenige verschijnselen kan afgeleid worden, dat dit paar met de paren kenmerken van Mendel overeenkomt. In P. acaulis is de caulescentie-eigenschap nog latent aanwezig: van deze soort is een caulescens-varieteit bekend '), omgekeerd bestaan van de caulescente soorten varieteiten, waarin de caulescentie-eigenschap latent is geworden2). Soms komen beide kenmerken op eenzelfde plant vereenigd voor; vooral is dit het geval met bastaarden tusschen P. acaulis en P. officinalis; 3) in zulke gevallen hebben wij dus met Mendelsplitsing te doen:
l) J. Lange, Variations-fahigkeit von Primula, referaat Bot. Central, bl. Bd. XXII (1885) p. 109.
*) Behalve van Primula elatior ook van P. sinensis, zie Gard. Chron. 1878 II p. 539.
*) Focke, Pflanz.-Mischl. p. 247.


ook bij planten van zuivere afstamming worden wel eens alleenstaande bloemen naast in schermen vereenigde gevonden. ") Echter moeten zulke waarnemingen met voorzichtigheid worden aangenomen; vooral wordt licht een fout gemaakt doordat men zaailingen, tusschen de bladen van een rozet opgegroeid, voor deelen van de plant zelf aanziet; of bij overplanting, om de verschijnselen verder te kunnen nagaan, een pol mee neemt, die niet uit één, maar uit meerdere individuen bestaat, welke in kenmerken onderling verschillen, maar waarvan er slechts één bloeit, zoodat dit verschil niet opgemerkt wordt. *)
Een enkel geval is beschreven, waarbij een Primulaplant, blijkbaar aan de kruising P. acaulis X officinalis beantwoordend3) en tusschen de beide ouders in groeiend in t wild gevonden, een volkomen splitsing der bloemkenmerken vertoonde: in den oksel van een der oudere bladen zat een enkele bloem op afzonderlijken steel, in kenmerken volkomen met P. acaulis overeenkomend; verder kwamen aan de plant twee gesteelde inflorescenties voor, wier bloemen volkomen de kenmerken van P. veris vertoonden; de bladen waren alle als van deze laatste soort. In de beschrijving wordt niet gesproken over P. officinalis, maar over P. veris; aangezien echter volgens Focke dergelijke waarnemingen nooit bij den bastaard P. acaulis X
') Focke Abh. Naturw. Ver Bremen, Bd. VIII.
*) J. E. Gray, Seeman's Journ. of Botany, vol. I (1863) p. 295; zie verder Focke, Abh. Naturw. Ver. Bremen IX (1884) p. 77; en Gard. Chron. 1861 p. 464.
») McNab, Journ. of Botany Brit. a. foreign, N. S. Vol. 6 (1877) p. 318.


elatior, tamelijk dikwijls bij P. acaulis X P. officinalis gedaan zijn, zal ook hier wel de schermdragende vorm der ouders de P. officinalis zijn.
In dit geval zijn dus, behalve 't caulescentie-kenmerk, dat Mendel's wet volgt, ook de andere bloemkenmerken gesplitst; uit zaaiproeven met Primulabastaarden blijkt, dat die andere kenmerken als unisexueel geërfde moeten worden opgevat. ')
') Godron, Mém. Acad. Stanislas, T. VI (1873) P- 55-


HOOFDSTUK III. De drie typen van knopvariatie.
In het vorige hoofdstuk behandelden wij voorbeelden, waarin de knopvariatie kan worden toegeschreven aan een bepaalden toestand der erfelijke eigenschappen, op de bastaardnatuur der plant berustend; deze laatste was of historisch bekend, öf zij bleek uit den aard der knopvariatie; het laatste gold slechts voor gevallen, waarbij 't verschil tusschen knopvariatie en oorspronkelijke plant meer dan één enkelvoudig kenmerk betrof.
Wanneer dat verschil slechts één kenmerk betreft, is het meestal uit den aard van het verschil onmogelijk te beslissen, of wij daarbij met vegetatieve bastaardsplitsing of met een ander type van variabiliteit, n.1. tusschenrasvariatie of vegetatieve mutatie, te doen hebben. Het is daarom wenschelijk, de gevallen hier op andere wijze dan in 't voorafgaande deel te rangschikken en, waar steeds slechts één kenmerk bij de variatie in 't spel is, ze naar den aard van dat kenmerk bijeen te voegen. Voor ik tot die bespreking overga, wil ik nog eens in 't kort behandelen, hoe men de typen, waartoe zulke knopvariaties behooren kunnen, van elkaar kan onderscheiden.


§ i. Bastaardsplitsing.
Unisexueele bastaardsplitsing betreft soms slechts één kenmerk: in het bovenstaande noemde ik daarvan reeds voorbeelden. De aard der knopvariatie is meestal reeds te herkennen aan 't uiterlijk der betreffende plant; hebben wij echter met groepen te doen, die reeds gedurende langen tijd gekweekt worden en waarin tal van verscheidenheden van hybriden oorsprong zijn — b.v. de rozen — dan is het onmogelijk, den aard der knopvariatie te vinden.
Wij kunnen ons verder bepalen tot de Mendelsplitsing. Bij uitzaaiing van 't zaad der knopvariatie en van de oorspronkelijke plant vinden wij dezelfde regelmatige verschillen in 't aantal domineerende en recessieve individuen, als bij uitzaaiing van het zaad der langs sexueelen weg gesplitste, onderling afwijkende individuen. Uit de wijze, waarop de knopvariatie optreedt, kan soms reeds eenigszins opgemaakt worden, of wij met Mendelsplitsing te doen hebben: alleen wanneer aan een plant met het domineerend kenmerk een tak met het recessieve verschijnt, kan Mendelsplitsing aangenomen worden. Echter is het uiterst moeilijk te beslissen — vooral wanneer de waarnemingen slechts in 't kort zijn meegedeeld — welk deel als de oorspronkelijke plant, welk deel als knopvariatie moet beschouwd worden ; wanneer wij met planten te doen hebben, die de bloeistengels uit ondergrondsche deelen ontwikkelen, is dit onmogelijk; de kenmerken, die zulk een plant in het eerste jaar of in de eerst geopende bloemen vertoont, zal


men allicht voor die van de oorspronkelijke houden, terwijl die deelen toch evengoed tot den varieerenden tak of sector kunnen behooren.
§ 2. Vegetatieve mutatie.
Vegetatieve mutatie is van Mendelsplitsing alleen te onderscheiden door een zaaiproef. Bij de laatste moeten wij de karakteristieke percenten recessieve en domineerende individuen voor de kinderen van het deel met het domineerende kenmerk vinden, terwijl de recessieve knopvariatie volkomen erfelijk is. Heeft een vegetatieve mutatie plaats gehad, dan geeft de oorspronkelijke plant een volkomen zuiver nakroost; terwijl de kinderen der knopvariatie óf alle de kenmerken van den moedertak herhalen, öf, wanneer de mutatie slechts een vegetatieve sprong van soort tot tusschenras is, voor een deel slechts met den moedertak overeenkomen; het gedrag is natuurlijk juist omgekeerd, wanneer door de mutatie uit een individu van een tusschenras weer de zuivere soort ontstond. Deze laatste gevallen verschillen door 't voorkomen van overgangen van de Mendelsplitsing, maar zijn aan den anderen kant zonder zaaiproef niet van tusschenras-variatie te scheiden.
§ 3. Tusschenras-variatie.
Bij deze verschillen de zaaisels, uit knopvariatie en oorspronkelijke plant verkregen, alleen gradueel in percentsgewijze samenstelling, niet echter door 't voorkomen of ontbreken van typen.
Tusschenras-variatie kan soms uit den aard van het kenmerk herkend worden. Zaaiproeven hebben


geleerd, dat in 't algemeen verscheidenheden met gestreepte of zachtgetinte bloemen, met bonte bladen en die met monstreuze afwijkingen, tusschenrassen zijn. Verder is een karakteristiek verschijnsel bij tusschenrassen de ruime fluctueerende variabiliteit der kenmerken, die ook partieel optreedt en soms, wanneer overgangen ontbreken, bijna niet van echte knopvariatie te onderscheiden is.
§ 4. Overzicht.
Om met zekerheid de drie hoofdtypen van variabiliteit van elkaar te onderscheiden, zijn nauwkeurige zaaiproeven noodig. Deze zijn slechts zelden genomen en wij zullen, om de afzonderlijke gevallen tot bovengenoemde verschijnselen terug te brengen, hoofdzakelijk op de beschrijvingen der knopvariatiën moeten afgaan, slechts enkele malen de meestal weinig zekere gegevens over zaaisels kunnen te hulp roepen. Daarbij kan dan met eenige waarschijnlijkheid meestal wel tusschen Mendelsplitsing en tusschenras-variatie onderscheid gemaakt worden; onmogelijk is het echter, de eerste af te scheiden van vegetatieve mutatie, die tot volkomen latentie is doorgegaan, en de vegetatieve variaties, die binnen de grenzen der tusschenrassen blijven, van de vegetatieve mutaties, die deze overschrijden, te herkennen. Dit laatste punt zal in de besprekingen der tusschenrassen telkens nog weer aangeroerd worden; de volkomen vegetatieve mutatie schijnt zeldzaam te zijn, zoodat, waar overal Mendelsplitsing als verklaring mogelijk was voor de eerstgenoemde groep van gevallen, deze op den voorgrond gesteld is.


HOOFDSTUK IV.
Kenmerken karakteristieke aanhangsels betreffende.
§ i. Variabiliteit van het kenmerk.
Om de gevallen niet in te kleine groepen te splitsen, zal ik de haren, dorens en dergelijke bekleedsels en aanhangsels samen bespreken. Van soorten met behaarde bladen komen soms varieteiten voor, waarin dat kenmerk latent is, de z.g. glabravarieteiten; aanhangsels zijn somsgemetamorphoseerd, waardoor varieteiten ontstaan, die in plaats van dorens de morphologisch aequivalente organen, b.v. bij den doornloozen acacia steunblaadjes, dragen.
De partiëele variabiliteit van het kenmerk is in 't algemeen zeer ruim. De samenhang van het kenmerk met klimatische invloeden blijkt reeds hieruit, dat de plantenvereenigingen van bepaalde, voorn.1. droge standplaatsen, het vertoonen; BoNNiER'sculturen ') waarbij planten eener zelfde soort uit de vlakte met andere uit de Alpen omgewisseld werden, hebben geleerd, dat nagenoeg niet behaarde planten door het bergklimaat sterk behaard werden; door proeven
') G. Bonnier, Recherches expérimentales sur 1'adaptation des plantes au climat alpin. Ann. d. Scienc. natur. 7me sér. T. XX p. 217.
Zie verder Krasan, Engl. Bot. Jahrb. Bd. VII (1886) p. 102; Bd. XXXII (1900) p. 432.


is verder gebleken, dat uitwendige invloeden als droge lucht en sterk licht de doornvorming begunstigen. ') Ook inwendige factoren hebben soms invloed: niet zelden mist de jonge plant de dorens of haren, voorde volwassene karakteristiek, of worden omgekeerd aan de bloeitakken deze minder sterk ontwikkeld. Ten slotte noem ik de erynium vorming als een bekend voorbeeld van de ontwikkeling van haren onder invloed van een parasitairen prikkel.
Deze ruime partiëele variabiliteit maakt, dat de als knopvariatie beschreven gevallen met voorzichtigheid moeten worden aangenomen. Hebben wij met sectoriale variaties te doen dan is, zooals ik reeds vroeger besprak, een direct verband met de in- en uitwendige factoren buiten gesloten, omdat de verschillend gekenmerkte deelen zich in 't algemeen onder gelijke voorwaarden vormden. Ik zal hier een paar voorbeelden van sectoriaal behaarde en gladde vruchten bespreken.
§ 2. Knopvariaties, 't beharingskenmerk betreffende.
Een zeer bekend, dikwijls beschreven geval van knopvariatie is de perzik-nectarine. De waarnemingen betreffen öf vruchten, wier schil gedeeltelijk met dons bedekt is als die van de perzik, gedeeltelijk glad is en in uiterlijk met de nectarine overeen komt, öf boomen, die tegelijk perziken en nectarinen
l) Eberhardt, Influence de 1'air sec et de 1'air humide sur la forme et la structure des végétaux, Ann. d. Scienc. natur. Botan. 1903, T. 18, p. 61.


dragen. Daarbij zijn het bijna altijd perzikboomen met enkele nectarine-takken; tegenover talrijke gevallen ') daarvan staat er slechts èén, waarin men meende waar te nemen, dat een nectarineboom een knopvariatie met perzik-kenmerken vertoonde 2). Gevallen, waarin bastaarden van nectarine met perzik, door kunstmatige bestuiving 3) of blijkbaar door vicinovariatie ontstaan 4), beiderlei vruchten droegen, wijzen er op, dat Mendelsplitsing hier wel eens langs vegetatieven weg optreedt. Sommige varieteiten, b.v. de „Royal George" perzik, 5) zijn vooral geneigd tot het voortbrengen van gladvruchtige knopvariaties; zulke varieteiten zijn vermoedelijk van hybriden oorsprong en hebben onder haar stamouders gladvruchtige vormen; het is veel waarschijnlijker, dat éénmaal de nectarine uit den perzik onstaan is en de nectarine-vormen, van tal van perzik-varieteiten voorkomend, op Mendelspitsing berusten, in zaaisels of vegetatief opgetreden, dan dat telkens door een mutatie de gladvruchtige uit den behaarden vorm ontstaan zou zijn. In een enkel geval is met zekerheid bekend, dat zulk een knopvariatie in vruchtkenmerken op Mendelsplitsing berust. Uit de kruising van Datura laevis + met D. strammonium "o ontstonden planten,
') Geciteerd door Darwin, Var. An. a. PI. I p. 360; later beschrevene in Gard. Chron. 1877 II. p. 297; 1878 II p. 249 en p. 379; 1901 II p. 244; 1902 II p. 163; The Gard. 1889 I p. 198.
') Darwin, l.c.
') Darwin, l.c., naar Knight,
4) Gard. Chron. 1902 II p. 86.
4) Salisbury, Transact. Roy. Hort. Soc. London, I, p. 103; zie verder Ann. Soc. d'hortic. Paris, T. VIII (1831) p. 179.


die evenals de vader stekels op de vrucht droegen, drie individuen echter droegen vruchten, die sectoriaal bedoornd en kaal waren. ') Het voorkomen van een gladvruchtige verliesvarieteit, D. strammonium var. inermis, wellicht dezelfde als D. laevis, wijst er weer op, dat in laatstgenoemde het doornkenmerk in latenten toestand aanwezig is en het kenmerkpaar Mendel's wet volgt.
Een ander voorbeeld van knopvariatie levert de onbedoornde acacia. Hier vinden wij, in plaats van dorens, stipulae ontwikkeld; tusschenbeide echter komen weer takken voor, die het doornkenmerk der soort vertoonen.2) Zulke gevallen zijn, vooral omdat meestal bij dergelijke varieteiten desexueele voortplanting door gedeeltelijk mislukken der geslachtsorganen zelden gelukt en in de praktijk de vermenigvuldiging vooral door enting en stekking geschiedt, veel eerder te beschouwen als atavistische knopvariaties bij een tusschenras.
') Naüdin, Nouv. Arch. Museum Paris I p. 49.
») Pknzig, Pflanz. Terat. I p. 392; Braun, Abh. d. K. Akad. Berlin, 1859, p. 219.


HOOFDSTUK V. Kleurkenmerken.
§ i. Variabiliteit van de kleurkenmerken.
De ontwikkeling van bepaalde kleurstoffen in bladen en stengels, in vruchten en in bloemen hangt weer sterk van uitwendige factoren af. Vooral het licht is van invloed, verder de temperatuur en ook de algemeene voedingsvoorvvaarden der plant. De roodbladige berberis vertoont dat kenmerk alleen, wanneer de struik in vruchtbaren grond geplant is;') verplanting van roodbladige sierheesters heeft niet zelden een verloopen van't kleurkenmerk tot gevolg.2) Sommige druifvarieteiten met sterk gekleurde vruchten geven, wanneer zij niet met groote zorg gekweekt worden, slechts bleekgetinte trossen. Op de bloemkleur oefent de cultuur evenzeer een sterken invloed uit; tal van sierplanten dragen, zoodra de levensvoorwaarden niet meer zoo gunstig mogelijk zijn, kleinere, minder fraaigekleurde bloemen; in enkele gevallen, als bij hortensia's, schijnen uitwendige invloeden te bepalen of de bloemen rood of blauw zijn.
Uitwendige factoren kunnen verder ook een sterke
') Carrière, Prod. et fix., noot 44.
>) Rev. Hort. 1885 p. 227; Gartenflora 1897 p. 59.


ontwikkeling der kleurstof te voorschijn roepen in organen, waarin deze normaal bijna niet plaats vindt. Eenige witbloeiende planten dragen in heete droge zomers licht met rose getinte bloemen;') andere vertoonen in de laat in het najaar verschijnende bloemen een roode kleur. De eerste bladen, welke de planten na den winter ontplooien, zijn niet zelden rood; verder kunnen parasieten in de bladen een sterke roode kleur doen optreden; galappels zijn daarvan een bekend voorbeeld. Inwendige factoren hebben eveneens invloed; bij sommige chrysanthvarieteiten leveren de knoppen, geplaatst te midden van bladknoppen, bleekgekleurde bloemen, terwijl die, welke door andere bloemknoppen omringd zijn, donkergekleurde bloemen geven, vooral wanneer men de omringende bloemen wegbreekt. Van Acer platanoides var. Schwedleri dragen alleen de takken van het eerste lot roodgekleurde bladen.2)
Bij kleur afwijkingen is het, wegens deze groote afhankelijkheid van in- en uitwendige factoren, niet zelden moeilijk, knopvariaties en partiëele variaties van elkaar te scheiden. Wanneer planten in verschillende jaren of op verschillende tijden van 't jaar verschillend gekleurde bloemen dragen, is het waarschijnlijk, dat de afwijking in verband staat met een verschil in de in- of uitwendige factoren; bij sectoriale variaties daarentegen hebben we weer met echte knopvariaties te doen. Dan kan weer in het type der
') Gillot, Buil. Soc. Botan. France. T. 40, p. CLXXXIX, zie ook Gard. Chron. 1898 II p. 325» en Bonnier, Recherches expérim. I. c.
a) VON Schwerin, Mitt. Deut. Dendrol. Ges. 1896 p. 39.


variabiliteit onderscheid gemaakt worden; gevallen, waarin de bloemkleur sprongsgewijs veranderde door bastaardsplitsing, heb ik reeds opgenoemd; ook een enkel van Mendelsplitsing. Slechts zelden kan uit de beschrijvingen iets over den aard der variatie afgeleid worden; ik wil dus de voorbeelden, die ik bespreken zal, indeelen niet daarnaar, maar naar de organen, waarin de kleurstof voorkomt; alleen de gevallen, die verscheidenheden met gestreepte vruchten, bloemen of stengels en bladen betreffen, in één groep vereenigen.
§ 2. Het kleurkenmerk der bladen.
De roode hazelaar vertoont niet zelden knopvariaties, waarin het kleurkenmerk verdwenen is. Ik heb zelf eens zulk een geval waargenomen; een zaailing bestond uit een groenen en een roodbladigen tak, aan den wortelhals samenhangend; de groene tak vertoonde een krachtiger groei dan de roode en was bezig, deze te verdringen. Van een achttal gevallen, die ik in de litteratuur vermeld vond, wil ik slechts één hier noemen: aan een roodbladigen struik ontwikkelde zich een tak, die om 't andere afwisselend roode en groene bladen droeg; blijkbaar was dit dus een sectoriale variatie.») Ten slotte wil ik nog op een onzeker geval wijzen: een roodbladige hazelaar werd bij den grond afgesneden; op den stronk ontwikkelden zich nu groene takken ;2) daar de vermenigvuldiging
i) Rev. Hortic. 1877 p. 384.
') Rev Hortic. 1872 p. 125.


in de praktijk zoowel door enting als door uitzaaiing geschiedt, ligt het vermoeden voor de hand, dat hier een op een groenbladigen onderstam geënt exemplaar geheel werd weggesneden, en de groenbladige takken dus niet als knopvariatie mogen worden opgevat. Alle gevallen uit de litteratuur betroffen roodbladige struiken met groene knopvariaties; gevallen van 't omgekeerde zijn, voorzoover ik weet, van den hazelaar niet beschreven.
Zulke gevallen, waarbij dus aan een groenbladige plant een roodbladige tak optreedt, moeten met groote voorzichtigheid worden aangenomen; een ziekelijke toestand van een tak kan het optreden der roode kleurstof er in tengevolge hebben. Wanneer de tak bij verdere vermenigvuldiging — wel steeds langs vegetatieven weg — het kenmerk blijft vertoonen, is de waarschijnlijkheid, dat wij met eene echte knopvariatie te doen hebben, zeer groot. Met volkomen zekerheid zijn zulke gevallen niet bekend; een paar roodbladige Acer-varieteiten zouden zoo ontstaan zijn,1) b.v. de Acer platanoïdes var. Schwedleri. Groene knopvariaties schijnen bij deze verscheidenheid niet zeldzaam te zijn;2) eene andere eigenaardigheid er van, dat alleen de bladen van't voorjaarslot de roode kleur vertoonen, vermeldde ik reeds. Het tusschenraskarakter van deze verscheidenheid wordt daardoor waarschijnlijk; of de mutatie, waardoor zij uit de zuivere soort ontstond, langs vegetatieven of langs sexueelen weg plaats vond, is niet te beslissen; en zelfs
') Monatschr. Ver. Beförd. d. Gartenbau Jahrg. 21, (1878) p. 287
*) Dippel, Handb. d. Laubholzk. II p. 451.


al was uit de historische gegevens bekend, dat zij het eerst als roode tak aan een groenbladig individu gevonden werd, dan zou toch nog mogelijk zijn, dat het individu de afwijkende eigenschap reeds bezat, de in- en uitwendige factoren echter eerst nog niet toelieten, dat het kenmerk zich vertoonde. Bij de bonte planten zullen wij daarvan andere voorbeelden zien.
§ 3. Kleurkenmerken der vrucht,
Bij om de vrucht gekweekte planten mogen wij in de eerste plaats waarnemingen van knopvariaties in de kenmerken van deze organen verwachten; zij zijn dan ook van pruimen, perziken, druiven, kersen, aardbeien enz. bekend; ik zal mij tot eenige voorbeelden, bij bessen waargenomen, bepalen.
In 1850 is uit de roode „Warrington" kruisbes door knopvariatie een witvruchtige varieteit ontstaan.1) Zij is later weer uit den handel verdwenen; echter is bij de roode „Warrington"varieteit later ook nog wel eens een witvruchtige tak gevonden. 2) Blijkbaar hebben wij hier weer te doen met eene dergelijke varieteit als de „Royal George"-perzik, die door een Mendelkruising — hier dan van een roode met eene witte varieteit — ontstaan is en waarin nu en dan door vegetatieve Mendelsplitsing het kleurkenmefk verdwijnt.
Van de gewone roode bes bestaat een varieteit met bleekroze vruchten, de „Champagne"-bes. Aan deze zijn wel eens roode en (bijna?) witte vruchten
l) Gard. Chron. 1895 II p. 246, naar North British Agriculturist 1850, p. 554.
*) Darwin, Var. An. a. PI., I p. 400 naar Laxton.


naast rose waargenomen.1) Hoewel volgens Focke*) bastaarden van roode met witte bessen intermediair gekleurde vruchten dragen, schijnt de champagnebes toch eerder een effengekleurd tusschenras te zijn; de gevallen,3) waarin aan roode-bessenstruiken takken met witte vruchten of sectoriaal rood en witte trossen voorkwamen, sluiten dan weer bij dat van de roode „Warrington"-kruisbes aan en moeten aan Mendelsplitsing worden toegeschreven.
§ 4. Kleurkenmerken der bloem.
Terwijl in de vorige gevallen het materiaal te weinig uitgebreid was en ook over de erfelijkheid in de gevallen zelf of in overeenkomstige te weinig bekend, om de voorbeelden naar 't type der variabiliteit te rangschikken, staan ons bij de bloemen wat meer gegevens ten dienste.
Tal van gevallen zijn er van bekend, dat tuinbouwplanten, om haar bloemen gekweekt, naast gekleurde plotseling op enkele takken witte vertoonden. De gevallen, waarin schijnbaar aan planten met witte bloemen knopvariaties met gekleurde voorkwamen, zijn, zooals wij reeds hierboven zagen, niet scherp van die van 't omgekeerde te scheiden. Nadat in de plant de eigenschappen zich gesplitst hebben, kan de bloeistengel grootendeels op den sector, waarin de kleureigenschap latent is, zich ontwikkelen; vooral
Darwin, 1. c.; Focke, Pfl.-Mischl. p. 529.
») Focke, 1. c. p. 151.
•) Carrière, Prod. et fix. p. 38; Gard. Chron. 1844 p. 87; Gartenflora 1887 p. 42.


bij gewassen die uit een knol, bol of rhizoom bloeien, kan op grond van de kenmerken, welke één bloemstengel vertoont, geen oordeel geveld worden over de eigenschappen van 't geheele individu. Als voorbeelden noem ik een geval van Lilium speciosum, die een jaar een '/s sectoriaal rood en witte bloemtros droeg: terwijl het jaar daarvóór alle bloemen der plant roodwaren;1) verder de gevallen, waarin Cannavarieteiten gedeeltelijk gele, gedeeltelijk roode bloemtrossen droegen, waarbij weer één 'varieteit, de „Parthenope", daartoe in sterke mate geneigd is; meestal hadden de roode bloemen2), in één geval, volgens de korte beschrijving 3), de gele de overhand; in zulke gevallen is Mendelsplitsing de meest aannemelijke verklaring.
Wanneer de knopvariatie door een volkomen gemis van een kleurstof van de oorspronkelijke plant verschilt, behoeven de bloemen er van nog niet wit te zijn; wanneer de bloemen der oorspronkelijke plant een samengestelde kleur bezaten, komt door 't verlies van één kleur de andere uit het mengsel te voorschijn. Voorbeelden van planten met enkelvoudige bloemkleuren zijn de volgende: op een plant van Primula sinensis werd naast roode, een witte bloem gevonden 4); op een Vinca-plant een sectoriaal wit en paarse bloem s); op Veronica longifolia witte en
') Gard. Chron. 1878 II p. 728.
') Rev. Hort. 1872 p. 110; Gard. Chron. 1898 II p. 379. ') Gard. Chron. 1900 I p. 43.
4) Gard. Chron. 1875 I p. 314.
') Gard. Chron. 1899 I p. 413.


blauwe bloemen.1) Van planten met samengestelde bloemkleuren noem ik Zinnia elegans, die op eenzelfde plant granaat-roode en gele bloemen droeg 2); en een cineraria, waarvan een bloemhoofdje gedeeltelijk paarsbruin, gedeeltelijk karmijnrood was 3). Bij planten waar de deelen van één bloem verschillend gekleurd zijn, of een kleur in strepen op een andere grondkleur voorkomt, ziet men vooral duidelijk, hoe door de knopvariatie slechts één kleur gewijzigd wordt. Zoo komen bij chrysanth-varieteiten dikwijls knopvariaties voor, waarin geel aan de oorspronkelijke kleur wordt toegevoegd; deze kleur schuift zich dan als 't ware over de reeds aanwezige heen. De volgende voorbeelden maken dit duidelijk.
Samengestelde kleur.
Prince Alfred —♦ Lord Wolseley
paarsrood; bronsrood.
Achter- en voorkant v.d. bl. verschilend 5): President Borel —♦ Eastman Belle
voorkant purper voorkant bronskleurig,
achterkant zilver achterkant goudkleurig.
Gestreepte bloemen.6)
G. H. Simmons —• knopvariatie
zachtgeel met bronski, strepen; wit met rose strepen.
Uit het overzicht ziet men dadelijk, dat in de eerste
») Mut. th. II p 675.
') Rev. Hort. 1887 p. 411.
•) Gard. Chron. 1886 I p. 342.
4) Gard. Chron. 1882 II p. 659; the Gard. 1889 I p. 123. ') The Gard. 1899 II p. 488; Gard. Chron. 1900 I p. I32*) Gard. Chron. 1893 II p. 567.


twee gevallen eenvoudig geel werd toegevoegd, in 't laatste alleen geel verloren ging. Chrysanthen, rozen en dergelijke groepen, uiterst rijk aan verscheidenheden van wier oorsprong wij niets weten, zijn minder geschikt als voorbeelden in deze meer algemeene bespreking. De andere gevallen, waarin planten naast gekleurde bloemen knopvariaties droegen, die een kleur minder bezaten, zijn bijna uitsluitend van tuinbouwplanten bekend en steeds van soorten, waarvan reeds een verlies-variëteit met de kenmerken der knopvariatie in cultuur was. Op grond daarvan ligt het voor de hand, de verklaring dezer knopvariaties in vicinovariatie te zoeken, het verschijnsel als vegetatieve Mendelsplitsing op te vatten, en dus bij het daarvan hierboven naar De Vries geciteerde geval Veronica longifolia aan te sluiten. Het ontbreken van overgangen wijst er op, dat wij niet met tusschenras-variaties te doen hebben.
Ik wil van deze laatste thans eenige gevallen bespreken, in de eerste plaats van zulke bij planten met effen gekleurde bloemen. Een uitvoerig bestudeerd voorbeeld er van is de zachtroze verscheidenheid die van Hesperis matronalis voorkomt.') Hier is de bloemkleur partieel tamelijk sterk variabel; ook komen hier niet zelden sectoriale knopvariaties voor, waarbij de kleur van een of meer bloembladen weer tot de donkere tint van de soort teruggaat. Hierbij sluiten een paar gevallen aan, waarvan het tusschenras-karakter niet volkomen zeker is bij de zaaiproeven werd vicinovariatie niet
') Mutat. th. I p. 506.


verhinderd — echter uit de overeenkomst met het gedrag van 't bovengenoemde tusschenras voldoende blijkt.
Hoffmann ') verkreeg door uit te zaaien van Helianthemum polifolium ,,forma" rosea planten, wier bloemen allerlei schakeeringen tusschen wit en rood vertoonden. In latere jaren [traden in de culturen, waarbij steeds van de rose bloeiende planten voort gekweekt werd, telkens planten met roode, met (bijna) witte en met intermediair getinte bloemen op, soms kwamen de verschillend gekleurde bloemen op eenzelfde individu vereenigd voor; de witte bloemen waren in het hart nog lichtelijk rose getint. Een plant van Chaenomeles japonica, die jaren lang alleen roode bloemen gedragen had, ontwikkelde op eens een tak met lichtrose bloemen; het jaar erna waren de bloemen van dien tak weer licht rose gekleurd.2) De kinderen van den afwijkenden tak droegen bloemen, wier tint tusschen rood, wit en allerlei tusschenschakeeringen afwisselde. Blijkbaar hebben wij hier met een tusschenras te doen, dat vegetatief uit de soort ontstond, of met een knopvariatie aan een atavistisch individu van het middenras.
In één geval is het vegetatief ontstaan van een rozebloeiende verscheidenheid uit een witbloeiende soort, die nog niet zulk een vorm opgeleverd had, bekend: in de kweekerij van Moser te Versailes ontstond aan een witbloeienden struik van Viburnum Tinus een tak met rose bloemen. Bij vegetatieve
l) Botan Zeitg. Bd. 39 (1881) Sp. 139; Bd. 45 (1887) Sp. 172.
') Gard. Chron. 1897 I p. 40. p. 348; the Gard. 1900 I p. 377.


vermenigvuldiging bleef dit kenmerk constant, zoodat de vorm als var. rosea in den handel gebracht werd. De constantie is echter niet volkomen, in de bloemschermen komen tusschen de rose steeds weer enkele witte bloemen voor *). Deze vegetatieve atavismen schijnen er op te wijzen, datdevarieteiteentusschenras is, door knopvariatie uit de soort ontstaan; het geval komt volkomen met dat van Acer platanoïdes var. Schwedleri overeen.
§ 5. Gestreepte rassen.
De verscheidenheden, waarin de kleurstof in strepen op blad, bloemblad of vrucht voorkomt, zijn, zooals De Vries met zaaiproeven heeft aangetoond, in het algemeen tusschenrassen. Zij zijn bij vermenigvuldiging door zaad sterk partieel variabel: men vindt alle overgangen in den ontwikkelingsgraad van het kenmerk, en een zeker aantal atavistische individuen, waarvan de betreffende organen effen gekleurd zijn; door verbetering van de voedingsvoorwaarden en selectie kan het percentage der atavisten verminderd worden. De knopvariaties, die wij bij deze gestreepte rassen vinden, treden niet zelden sectoriaal op en maken den indruk, dat de strepen voor een deel tot een effen vlak zijn samengevloeid.
Een voorbeeld, waarbij de kleurstrepen op de vegetatieve deelen voorkomen, leveren de verscheidenheden van het suikerriet met rood en groen, of rood en geel gestreepte stengels. Knopvariaties worden
') Nederl. Tuinbouwbl. Floralia 1904 No. 19.


daarbij niet zelden waargenomen; daardoor zouden dan zoowel effen gele of groene als effen roode vormen ontstaan.1) De wijze waarop de knopvariatie optreedt is bij deze planten goed te vervolgen: zoo was van een onderaan rood en geel gestreepten stengel boven een knoop plotseling het gansche hoogere deel sectoriaal effen geel en geel met rood gestreept. In enkele andere gevallen bestonden eenige planten telkens voor een deel uit effen bleekgele, voor een deel uit roodgestreepte stengels, blijkbaar omdat hier als bibit sectoriaal effen gele en geel en rood gestreepte internodiën gebruikt waren. In eenige gevallen, bij andere varieteiten waargenomen, was de verdeeling der kenmerken niet sectoriaal, maar bestonden de stengels eerst uit gestreepte internodiën, erboven uit effene; de zijstengels, die zich uit de gestreepte internodiën ontwikkelden, waren weer gestreept, terwijl die uit de effene de strepen volkomen misten en ook bij uitplanting effen geel bleven. Door vegetatieve selectie, bestaande in het uitkiezen van zulke knopvariaties, waarbij dus met tusschenrasvariaties, niet met partiëele gewerkt werd, heeft men uit gestreepte varieteiten effene verkregen; de gestreepte waren door selectie niet constant te maken, maar gaven steeds weer effen knopvariaties. Dit geval van vegetatieve selectie stemt dus overeen met de zaailingselectie bij gestreepte rassen die De Vries toegepast heeft. Het effen ras, uit de knopvariaties van gestreept riet verkregen, is bij vegetatieve vermenigvuldiging constant; het is echter
>) West Indian Bulletin vol. II p. 216; zie verder Gard. Chron. 1874 p. 316


de vraag, of de proef lang genoeg is doorgezet en of op den duur niet weer gestreepte knopvariaties er aan ontspruiten zouden. Voorplanten met gestreepte bloemen zijn zulke gevallen bekend.
Gestreeptbloemige verscheidenheden vertoonen zoo dikwijls knopvariaties, dat het mij onnoodig schijnt, hier een overzicht van waarnemingen er over te geven; ieder kan ze aan gestreepte anjelieren, tulpen of andere planten waarnemen.
De in- en uitwendige factoren schijnen op het voorkomen van zulke vegetatieve tusschenras-variaties een indirecten invloed te hebben; bij ongunstige vindt in sterker mate het verloopen door atavistische knopvariaties plaats. Een voorbeeld is b.v. de gestreeptbloemige Phlox-varieteit; bij stekking geeft deze steeds exemplaren met effen bloemen, op enkele percenten na, die het kenmerk trouw blijven; verschillende onderzoekers hebben dit waargenomen.1) De invloed van den factor is hier blijkbaar indirect: wanneer de planten de gevolgen der stekking geheel te boven zijn en even krachtig als andere planten groeien, de in- en uitwendige factoren voor beide dus gelijk zijn, herstelt zich het kenmerk niet meer; daartoe zou een nieuwe knopvariatie noodig zijn. Van Phlox zijn mij daarvan geen gevallen bekend, wel echter van gestreeptbloemige verscheidenheden van anjelieren.1) Hier heeft men de oorzaak van het verloopen gezocht in een te vruchtbaren bodem, te
») Lemoine Gard. Chron. 1867 p. 74; Magnus, Botan. Jahresb. Bd. III p. 894.
a) The Gard. 1890 II p. 152; zie verder deel II.


rijke bemesting, te veel „aangezette" cultuur'), blijkbaar worden dan oorzaak en gevolg verward. De effenbloemige takken groeien in 't algemeen krachtiger dan die met gestreepte bloemen 2); wij zullen straks zien, dat bij bonte planten dezelfde fout gemaakt is.
De bovenvermelde knopvariaties met gestreepte bloemen aanplanten met effene, die zelf weer vegetatief van gestreeptbloemige afstamden, waren geen vegetatieve mutaties, maar bleven nog binnen de grenzen van het tusschenras. Indien niet uit een zaaiproef of uit den oorsprong der plant haar karakter blijkt, kan niet uitgemaakt worden, of bij het optreden van gestreepte bloemen aan een effenbloeiende plant de afwijking een vegetatieve mutatie of een tusschenras-variatie is. Een voorbeeld levert een geval, bij een Primula waargenomen 3): een plant, door roode bloemen gekenmerkt, vertoonde in een bloemscherm naast deze eenige met goudgele strepen, sommige schenen zelfs zuiver geel te zijn; het is echter waarschijnlijk, dat in deze nog enkele sprankjes rood aanwezig waren.
De gevallen, waarin het type van streping verandert, blijven natuurlijk binnen het gebied der tusschenrasvariabiliteit. Zoo leverde een perzik-varieteit met rose bloemen een knopvariatie met bijna witte bloemen, die echter bij opmerkzame beschouwing nog heel licht met rose bewaasd of gestreept bleken te zijn 4). Uit de
') Gard. Chron. 1876 I p. 278,
*) Gard. Chron. 1894 I p. 201.
') Gard. Chron. 1900 I p. 358, fig. 116.
4) Rev. Hort. 1867 p. 332.


mogelijkheid, deze langs vegetatieven weg te vermenigvuldigen, blijkt, dat we hier niet met een van de in- en uitwendige factoren afhankelijke fluctueerende variatie te doen hebben; dat de knopvariatie binnen de grenzen van het tusschenras blijft, wordt duidelijk door de atavistische takken met effen roode bloemen, die er niet zelden aan optreden, i)
') Rev. Hort. 1870/71 p. 430, m. gekl. plaat.


HOOFDSTUK VI. Bonte planten.
§ i. Partiëele variabiliteit.
Bij bonte planten hebben wij weer met een partieel sterk variabel kenmerk te doen; en niet alleen partiëele variaties, ook andere, door uitwendige invloeden veroorzaakte afwijkingen kunnen hier den schijn van knopvariaties aannemen '). Parasieten verwoesten soms het bladgroen en doen lichte plekken optreden; de bodemgesteldheid heeft soms gele verkleuring der bladen tengevolge; de noodzakelijkheid van licht voor de chlorophylvorming is voldoende bekend. Eenige soorten eindelijk zijn gekenmerkt door witte lijnen of vlekken op de bladen, die door sterk ontwikkeld chlorophylvrij bastweefsel of door ruime lucht holten onder den opperhuid veroorzaakt worden.2)
') Algemeene litteratuur over bonte planten:
Morren, L'hérédité de la panachure, Buil. Acad. Roy. d. Belgique, 2me Sér. T. XIX, p. 225.
Beyerinck, Chlorella variegata, Ree. d. Trav. botan. Neerland. T. I. (1904) beide voornl. over de erfelijkheid van de panachuur. Verder:
Zimmermann, Ueber die Chromatophoren in panachirten Blattern, Beitr. z. Morphol. u. Physiol. d. Pflanzenzelle. II (1891) p. 81;
Timpe, Beitrage zur Kenntniss der Panachirung (1900);
Rodriguez, Les feuilles panachées, Mém. Herb. BoissIER No. 17 (1900);
Van de Velde en De Bois, Anatomie en Physiologie van bonte bladeren, Handel. Vde Vlaamsche Natuur- en Geneesk. Congres (1901).
*) Zie bv. Ai.ice Rodriguez, Les feuilles panachées, Mém. Herbier Boissier No. 17, (1900) p. 11.


Al zulke kenmerken en afwijkingen sluiten wij uit van het bont: dezen naam geven wij alleen aan die vormen, die als varieteiten bij soorten met groene bladen voorkomen en door een geheel of gedeeltelijk gemis aan bladgroen van deze verschillen.
Ik wil den invloed van in- en uitwendige factoren op de ontwikkeling van het kenmerk wat uitvoeriger bespreken, omdat het dikwijls moeilijk is, hier een grens te trekken tusschen partiëele en echte knopvariaties.
Ongunstige factoren doen het kenmerk in verminderden graad optreden. De jeugdtoestand oefent in 't algemeen een ongunstigen invloed uit op de ontwikkeling van het kenmerk: zelden vertoont de kiemplant, afstammend vanbontbladigeouders,dadelijk na de cotylen bonte bladeren; dikwijls worden eerst groene gevormd, soms blijft de plant zelfs langen tijd groene bladen vertoonen; bij Lunaria biennis var. variegata, een in hooge mate erfelijke varieteit '), komt het bont pas in het tweede levensjaar duidelijk te voorschijn 2). In andere gevallen verdwijnt de panachuur juist omgekeerd vóór den bloei, bij de gewone bonte bies vertoonen de internodiën vlak onder de inflorescenties niet de gele strepen, welke de lager geplaatste stengelleden en bladen kenmerken, blijkbaar, omdat de zich ontwikkelende zaden al het voedsel uit die streek tot zich trekken 3).
Verder blijkt de invloed der inwendige factoren
') Rev. Hort. 1896 p. 43, p. 14'-
») Gard. Chron. 1889 I p. 629; 1896 I p. 768.
") Gard. Chron. 1886 II p»g. 439-


nog uit de varieteiten, die ieder jaar slechts aan takken van het tweede lot het kenmerk vertoonen; misschien zijn daarbij ook uitwendige invloeden in 't spel. Zoo dragen eenige varieteiten van den eik — waaronder Quercus pedunculata var. argenteopicta wel de bekendste is — alleen aan 't St. Janslot bonte bladen '); bepaalde invloeden, als een parasitaire prikkel of sterke snoei, kunnen het kenmerk echter reeds in het eerste lot, dat normaal groenbladig is, te voorschijn brengen. 2) Daartegenover staat dan een geval, een plant van Ulmus scabra var. viminalis betreffend, die op het voorjaarslot bladen droeg, welke tot in 't najaar geel gemarmerd bleven, terwijl op het zomerlot alleen groene bladen voorkwamen 3). In eenige bonte varieteiten zijn de bladen alleen, wanneer zij jong zijn, geel gekleurd; zulke varieteiten zijn b.v. van de gewone heide en van eenige coniferen bekend; terwijl omgekeerd Fraxinus acuminata var. aucubaefolia pas een paar weken na het ontluiken op de eerst groene bladen gele vlekken vertoont 4).
De invloed van uitwendige factoren is voor eenige gevallen bestudeerd en blijkt verder uit talrijke losse waarnemingen. Gunstige voedingsvoorwaarden, vooral sterk licht, voedselrijke bodem, cultuur onder glas, bevorderen de ontwikkeling van het kenmerk. De talrijke waarnemingen, waarin bij bonte planten na overplanting groene bladen gevonden werden, zullen wel
l) Beissner, Mitt. Deut. Dendr. Ges. 1895 p. 43; Dihpel, Handb. d. Laubholz k. II p. 63.
») Vgl. von Schwerin, Mitt. Deut. Dendr. Ges. 1896, p. 39.
*) Timpe, Beitrage zur Kenntniss der Panachirung p. 7.
*) Gard. Chron. 1867, p. 652.


hoofdzakelijk op fluctueerend verloopen onder invloed van ongunstige factoren berusten; onmogelijk is het echter niet, dat de ongunstige factor indirect werkte en den doorslag gaf voor een knopvariatie; dit punt zal ik later nog nader bespreken.
Parasieten kunnen als de prikkel optreden, waardoor het bontheidskenmerk te voorschijn wordt gebracht. Voorbeelden daarvan zijn de wit en groen gestreepte gallen, die Cynips collari bij Ouercus pedunculata var. argenteopicta op de groene bladen van het voorjaarslot vormt, verder het geval '), waarin planten van Eupatorium cannabinum, die hoogstwaarschijnlijk tot een bont tusschenras behoorden, boven stengelgallen bont waren, er onder volkomen groen.
§ 2. Erfelijkheid door zaad.
De erfelijkheid door zaad van de variegata-eigenschap beantwoordt aan de wetten der tusschenrasvariabiliteit, hoewel ook enkele bonte vormen, b.v. Barbarea vulgaris var. variegata, als volkomen zaadvast beschreven zijn.2) Uit de litteratuurgegevens blijkt verder, dat soms bij eenzelfde soort in erfelijkheid — en dan meestal ook in teekening — verschillende variegata-vormen voorkomen. Zelfs heeft men een direct verband gezocht tusschen de teekening en de erfelijkheid; wit of geel gezoomde varieteiten schijnen in 't algemeen constanter te zijn dan gestreepte,
>) Mut. th. II, p. 49 >•
') Beyerinck. Ree. d. Trav. Botan. Neerl. I (1904) p. 25.


en leveren meer effen witte of gele plantjes onder haar zaailingen; verschillende onderzoekers ') nu hebben daarvoor de volgende verklaring gegeven: bij bonte planten kan men soms duidelijk zien, dat dat kenmerk ook in de carpellen te voorschijn komt; bij bontgezoomde zouden de carpellen dus ook bontgezoomd zijn en de zaadknoppen, die zich op den rand der carpellen ontwikkelen, evenals de onderlaag waaruit ze opgroeien, het bladgroen volkomen missen. De fijnere processen, die de overdracht der eigenschappen bij de zaadvorming regelen, zijn met de tegenwoordige hulpmiddelen nog niet te zien; maar toch schijnt bovenstaande verklaring te grof en voorshands te gewaagd. De erfelijkheid door zaad zou verder er van afhangen, of de bonte varieteit door knopvariatie of langs sexueelen weg ontstaan is. Salter2) meende, dat alleen de laatste practisch constant mochten genoemd worden. Een waarneming van Lalrent 3) is hiermede in strijd; hij vond aan een plant van Cyclamen persicum telkenjare eenige bonte bladen; hij won toen zaad van de bloemen in de oksels ervan en verkreeg na twee generaties, bij toepassing van selectie, fraai bonte individuen. De meening van Salter berust wellicht hierop, dat planten die dikwijls bonte knopvariaties geven, daaraan ook gemakkelijk weer groene takken ontwikkelen,
') Morren, L' hérédité de la panachure. Buil. Acad. Roy. d. Belgique 2me Sér. T. XIX p. 224; von Schwerin, zie Korschjnsky, Heterogenesis p. 306.
*) Darwin, Var. An. a. Plants I p. 409.
') Buil. Soc. Botan. Belgique II (1900) p. 6, L'origine des varietées panachés.


of op de omstandigheid dat, wanneer zaaiproeven met bonte knopvariaties van groene planten en met afzonderlijke bonte individuen genomen worden, in 't eerste geval vicinovariatie met de bloemen der groenbladige takken zooveel eerder zal voorkomen.
§ 3- Vegetatieve constantie.
Met het verloopen door fluctueerende variabiliteit en onder invloed van in- en uitwendige factoren, vormt het verloopen door knopvariatie, slechts indirekt daarvan afhankelijk, een tegenstelling. Het is niet altijd gemakkelijk deze twee verschijnselen te scheiden; ik zal er hier wat nader op ingaan, omdat dit vraagstuk bij alle kenmerken telkens weer optreedt en bij bonte planten nog 't meeste feitenmateriaal bijeengebracht kan worden.
Wanneer het verloopen onder invloed van uitwendige omstandigheden geschiedt, is het dikwijls mogelijk, uit het geval zelf af te leiden, welke invloed daarbij in 't spel is; soms blijkt het karakter van 't verloopen uit de omstandigheid, dat bij verandering in de inen uitwendige factoren het kenmerk zich weer geleidelijk herstelt; deze verandering bestaat dan daarin, dat men de plant aan sterker licht blootstelt of de algemeene cultuurvoorwaarden verbetert. Een voorbeeld, waarin een bepaalde factor aansprakelijk gesteld kan worden, wil ik hier noemen '): in de bontbladige sierkool is het kenmerk sterk van de temperatuur afhankelijk; in een cultuur van ± 100 planten verdween telken-
') Molisch, Ueber die Panachiire des Kohls, Ber. Deut. Botan. Ges. Bd. XIX ,1901) p. 32.


jare in den zomer het bont, de bladen, welke in October ontplooid werden, waren sterk met wit gevlekt; werden de planten in de koude kas verder gekweekt, dan bereikte het kenmerk in Februari een hoogtepunt van ontwikkeling; bracht men ze omstreeks dien tijd in een warme kas over, dan ging het bont dadelijk weer achteruit en zelfs bladen, die fraai bont waren, werden nog groen. Moge ook de invloed van andere factoren dan de temperatuur hier niet volkomen uitgesloten zijn, in ieder geval bestond er een direct verband tusschen die uitwendige factoren en de ontwikkeling van het kenmerk ; dat de eigenschap zelf geheel buiten die invloed bleef, blijkt duidelijk uit het feit, dat reeds bonte bladen soms groen werden.
In andere gevallen is het moeilijker, fluctueerend en sprongsgewijs verloopen van elkaar te scheiden, zoo bij het verloopen van bont bij stekking: wij moeten daarbij weer steunen op losse waarnemingen; lang voortgezette kweekproeven en zaaiproeven, die alleen zekerheid zouden kunnen geven, ontbreken hier weder. Het stekkingsproces mogen wij opvatten als een tijdelijke storing der voeding; deze kan nu öf een tijdelijken achteruitgang van het kenmerk tengevolge hebben, waarvan de plant zich later geleidelijk herstelt; óf zij kan den doorslag geven tot een atavistische knopvariatie, waarvan de plant zich alleen door een nieuwe knopvariatie herstellen kan.
Een voorbeeld van het eerste levert de bonte varieteit van Glechoma hederacea; bij deze worden niet zelden geheel witte takjes gevonden; bij stekking


worden deze dan weer groen'). Bij andere bonte variëteiten gelukt het niet, zulke bladgroenlooze knopvariaties te stekken. Soms komt het voor, dat bij het uitplanten van stekken, van bonte planten genomen, alle eruit opgegroeide exemplaren het kenmerk missen; van Urtica dioica2) b.v. zijn zulke gevallen beschreven, 't Schijnt niet onmogelijk, dat in zulke gevallen alleen groene knopvariaties geworteld zijn, en het verloopen hier dus niet, als bij de bonte hondsdraf, op fluctueerende variabiliteit berust. Eigenaardig is, dat soms het kenmerk alleen bij een bepaalde wijze van vermenigvuldigen verloopt, bij een andere niet; zoo geeft Cornus mas var. variegata alleen bij vermenigvuldiging door afleggers bonte exemplaren 3); bonte Phlox-varieteiten 4) en Pelargoniums 5) leveren bij vermenigvuldiging door wortelstek slechts groene planten. Voor zulke gevallen, waarbij niet nauwkeurig het gedrag van iedere stek afzonderlijk bestudeerd is, schijnt de waarschijnlijkste verklaring, dat uit groene knopvariaties ontstane exemplaren de bonte spoedig verdrongen hebben, of de laatste in 't geheel geen wortel slaan.
t Verloopen door knopvariatie is bij bonte planten een veel voorkomend verschijnsel. De groene takken verdringen de bonte, doordat ze zich, tengevolge van hun betere voeding, krachtiger en sneller ontwikkelen. De krachtiger groei van deze atavistische
') Verlot, Sur la Prod. et Fix. p. 78.
') Bkijerinck, Ree. d. trav. botan. Neerland I (1904) p. 22.
s) Gard. Chron. 1867 p. 652, p. 1000.
<) Saltee, zie Darwin, Var. An. a. PI. I p. 410;
») Lf.moine, Belg. Hort. 1870, p. 117; Magnus, Bot. Ztg. 1872, Sp. 249.


knopvariaties is blijkbaar de aanleiding geweest, dat men het ontstaan ervan aan te vruchtbaren bodem heeft toegeschreven. Goede cultuur werkt in 't algemeen juist de ontwikkeling van het varieteitskenmerk in de hand, en atavistische knopvariaties moeten eerder aan een indirecten ongunstigen invloed worden toegeschreven; de meening, dat groenbladige knopvariaties een gevolg van te groote vruchtbaarheid van den bodem zijn, berust op een verwarring van oorzaak en gevolg.
Doordat de groene knopvariaties de bonte takken verdringen, krijgt de plant langzamerhand het voorkomen van geheel groen te zijn.De oudere deelen echter behooren nog tot het bonte deel, waaraan zich de atavistische takken ontwikkeld hebben; wanneer zulk een plant sterk gesnoeid wordt en nog knoppen op het oudere deel uitloopen, komt het variegata-kenmerk weer te voorschijn: slechts in schijn hebben we dan met een bonte knopvariatie te doen.
§ 4. Vegetatieve selectie bij bonte planten.
Een proces, dat tegengesteld is aan het verloopen, is de selectie; bij de retourselectie wordt juist naar vermindering van het kenmerk gestreefd, 't verloopen dus in de hand gewerkt. Beide methoden zijn ook bij vegetatieve vermenigvuldiging op bonte planten toegepast. Een voorbeeld van vegetatieve selectie is de manier van fixeeren, zooals Salter') die toepaste; zij bestond hierin, dat hij, wanneer hij een bonte
') Zie Darwin, Var. Ad. a. PI. I. p. 443.


knopvariatie vond, de okselknoppen van de sterkst gekarakteriseerde bladen tot ontwikkeling bracht en van deze alleen verder vermenigvuldigde. Het fixeeren berust hier dus op twee bewerkingen: het scheiden van den nieuwen, als knopvariatie gevonden vorm van de oorspronkelijke plant; en verder op het versterken van het kenmerk, door op de fluctueerende variabiliteit door selectie invloed uit te oefenen.
De retourselectie is door Beijerinck ") op het bontheidskenmerk toegepast. Bij de bonte varieteit van Thyinus serpyllum var. citriodora kon hij in verloop van eenige jaren constant groene exemplaren verkrijgen ; blijkbaar eenvoudig, door van groene knopvariaties verder te kweeken. Van het tweede deel van Salter's bewerking, de selectie op de fluctueerende variabiliteit uitgeoefend, geeft Beijerinck's proef met Barbarea vulgaris var. variegata een voorbeeld; hier kon geen constant groen exemplaar verkregen worden; wel werd de ontwikkeling van het bont iets verminderd, wat waarschijnlijk op een voortkweeken van slechtgevoede exemplaren berust; wij zagen reeds dat wijziging der voedingsvoorwaarden in ongunstigen zin een achteruitgang van het kenmerk tengevolge heeft.
Beijerinck's kweekproeven leveren tevens een voorbeeld ervan, dat bonte varieteiten van verschillende soorten ook bij vegetatieve voortplanting zeer verschillend constant kunnen zijn; een noggrooter verschil
•) Ree. d. trav. bota». Neerland. I (1904) p. 23.


vinden wij, wanneer wij bovenvermelden, vegetatief constanten — tevens ook zaadvasten — bonten vorm van de waterkers met de bonte Arabis alpina vergelijken ; laatstgenoemde verscheidenheid is sterk geneigd tot het voortbrengen van groene knopvariaties, waaraan dan weer dikwijls bonte takjes ontstaan').
De bonte varieteiten van eenzelfde soort verschillen niet zelden in vegetatieve constantie; zoo b.v. die van den hulst; hiervan worden tal van bontbladige vormen in den tuinbouw gekweekt. Meestal gaat daarmee dan gepaard een verschil in de teekening van het bont; bontgezoomde varieteiten zijn in het algemeen constanter dan bontgevlekte of gestreepte 2); ook voor bonte varieteiten van Evonymus japonicus 3) is dit opgemerkt; wij zagen hetzelfde ook reeds bij de zaadvastheid van verschillend geteekende bonte vormen. De teekening zelf is echter ook niet altijd constant: eenige gevallen, waarin afwijkingen erin langs vegetatieven weg op traden, wil ik hier opnoemen.
§ 5. Veranderingen in het type der panachuur.
Deze veranderingen kunnen wij in twee groepen verdeelen: die waarbij de teekening, en die, waarbij de kleur van 't bont verandert. Gevallen van het laatste zijn betrekkelijk zeldzaam; alleen van Pelargo-
l) De Vries, Mut. th. I p. 614.
') Focke, Variationen an gescheckten Hülsen, Abh. Naturw. Ver. Bremen Bd. V p. 401.
') Scholtz, Jahresb. Schles. Ges. f. vaterl. Cultur, 1881 p. 263.


nium zijn zulke afwijkingen beschreven; op een plant van de var. Sophie Dumaresque b.v. vond men een tak met geelgezoomde en een met witgezoomde bladen '). Aangezien ongetwijfeld tal van Pelargoniumvarieteiten van hybriden oorsprong zijn, is 't niet onwaarschijnlijk, dat wij hier met een geval van bastaardsplitsing te doen hebben.
Gevallen, waarin de teekening van het bont verandert, komen bij sommige verscheidenheden bijna geregeld voor, zoodat die afwijkingen wel eerder aan tusschenras-variabiliteit moeten worden toegeschreven. Fagus silvatica var. albo-marginata, door witgezoomde bladen gekenmerkt, vertoont niet zelden op de centrale groene vlek witte strepen2). Bij de gewone bonte Aucuba japonica is een enkele maal de var. latemaculata, met een groote gele middenvlek, gevonden3); de laatstgenoemde varieteit geeft vaak weer takken, wier bladen de onregelmatige bonte plekken van den gewonen bonten vorm vertoonen*). Een voorbeeld, waarin een practisch constante bonte varieteit als knopvariatie aan een andersgeteekende bonte gevonden werd, is de Evonymus japonicus var. Duc d'Anjou, die door fraai met geel gestreepte bladen gekenmerkt is en als knopvariatie optrad aan een plant van de var. sulphurea, wier bladen een breeden gelen zoom vertoonen 5). Gevallen, waarin effen gele
') Gard. Chron. 1875 II p. 711.
3) Gard. Chron. 1899 II p. 434.
3) Gard. Chron. 1882 II p. 176.
4) Gard. Chron. 1861 p. 432; 1872 p. 10. ') Rev. Hort. 1878 p. 179.


of witte knopvariaties aan bonte planten gevonden werden, zijn niet zeldzaam; de bontgezoomde variëteiten schijnen vooral ertoe geneigd te zijn ; een enkel geval, dat van Glechoma hederacea var. variegata, hebben wij reeds besproken.
§ 6. Bonte knopvariaties aan groenbladige planten.
Ten slotte blijven nog de gevallen over, waarin aan groene planten bonte knopvariaties gevonden worden. Deze kunnen wij ook weer in twee groepen splitsen: die, waarbij aan groene planten effen gele of witte, en die, waarbij groen en wit gevlekte of gezoomde knopvariaties optraden. Vooraf wil ik nog in 't kort bespreken, in hoeverre zulke variaties aan een vegetatieve mutatie of aan een tusschenrasvariatie moeten worden toegeschreven.
Wanneer de bonte vorm, die als knopvariatie optreedt, reeds lang bekend is en veel aangeplant wordt, is de waarschijnlijnheid groot, dat het verschil tusschen den groenen en den bonten tak binnen de grenzen der tusschenras-variabiliteit blijft. Hierboven wees ik er reeds op, dat bonte planten groen kunnen worden, doordatatavistische knopvariaties de overhand krijgen; vooral bij boomen en struiken is de mogelijkheid daartoe groot. Oude kastanjeboomen of hulststruiken, die een tak met bonte bladen ontwikkelen, zijn in hun jeugd waarschijnlijk niet zoo groen geweest als zij op lateren leeftijd schijnen.
Ook wanneer de knopvariatie een vorm is, welke nog niet bekend was, behoeft haar ontstaan nog


niet op een vegetatieve mutatie te berusten. De sprong, waarbij de variegata-eigenschap van den latenten tot den gedeeltelijk actieven toestand is overgegaan, kan bij de sexueele deeling hebben plaatsgevonden; een zaailing van een zuivere soort met groene bladen kan reeds tot een bont middenras behooren, zonder dat dit aan het uiterlijk te 'zien is, terwijl pas later, door een vegetatieve tusschenras-variatie, het kenmerk zichtbaar wordt. Dit is vooral waarschijnlijk in die gevallen, waarin een groenbladige zaailing op verschillende takken bonte knopvariaties ontwikkelde; een voorbeeld ervan is t ontstaan van de hulstvarieteit Golden Queen, die het eerst als knopvariatie aan een groenbladigen struik gevonden werd; later ontwikkelden zich aan dezen struik nog andere takken met de
kenmerken van de var. Golden Queen'). De varieteit 
een tusschenras — ontstond hier dus blijkbaar als zaailing: deze ontwikkelde eerst atavistische takken; pas later kwam het afwijkend kenmerk door tusschenras-variatie te voorschijn, 't Ontstaan van het tusschenras berust dan op een sexueele mutatie; het zichtbaar worden van het kenmerk ervan op een variatie, welke binnen de grenzen der tusschenras-variabiliteit blijft.
Het is dus de vraag, of de menigmaal uitgesproken meening, dat de meeste bonte varieteiten langs vegetatieven weg ontstaan zijn, juist is. Een lijst van zulke als knopvariatie gevonden bonte vormen hier op te noemen, heeft weinig nut, aangezien daarbij toch niet bekend is, op welke wij?e zaaisels van
') Gard. Chron. 1902 I p. 32


de knopvariatie en van de oorspronkelijke plant verschilden. Slechts wil ik er hier op wijzen, dat bij de bonte knopvariaties niet zelden de verdeeling der kenmerken sectoriaal is. Vooral bij effen witte en gele knopvariaties aan groene planten is dit dikwijls waargenomen; ook hier is de mogelijkheid groot, dat het verschil tusschen beide sectoren binnen de grenzen der tusschenras-variabiliteit blijft.Bladgroenlooze kiemplanten, die dikwijls in zaaisels van bonte — vooral van bontgezoomde — planten gevonden worden, sterven meestal spoedig wegens de onvoldoende koolzuur-assimilatie; wanneer echter dadelijk groene knopvariaties optreden, en nog meer, wanneer de kiemplant reeds van den beginne af in een sector van den stengel bladgroen bevat, kunnen zij wel in leven blijven; wellicht moet het aan deze omstandigheid worden toegeschreven, dat effen witte knopvariaties zoo dikwijls sectoriaal voorkomen.


HOOFDSTUK. VII. Monstreuze kenmerken.
§ i. Erfelijkheid en variabiliteit.
In de botanie wordt aan de teratologische afwijkingen een afzonderlijke plaats toegekend; wat de erfelijkheid en vegetatieve variabiliteit betreft, komen zij met de hierboven besproken kenmerken overeen.
Monstrositeiten worden de afwijkende vormen genoemd, die in een kenmerk van de soort verschillen, dat voor systematiek of morphologie waarde heeft; afwijkingen in kleur en dergelijke kenmerken, welke voor deze van geen belang zijn, worden als van lichter graad beschouwd '). Zulk een grens is natuurlijk willekeurig, en hangt nauw samen met het doel, dat de onderzoeker zich stelt; voor de bestudeering der variabiliteit zijn beide groepen van afwijkingen, zoo zij slechts erfelijk zijn, van gelijke waarde.
Monstreuze afwijkingen kunnen wij in 't algemeen telkens tot één enkelvoudige eigenschap terugbrengen : de graad van erfelijkheid dier eigenschap beantwoordt dan meestal aan de voor tusschenrassen geldende, naar uit zaaiproeven van De Vries gebleken
') Moquin Tandon, Tératologie végétale; Mastkrs, Vegetable Teratology; zie verder Clos, Buil. Soc. Bot. France, T. 38, p. 324. Verdere algemeene litteratuur: Penzig, Pflanzen-Teratologie (1890).


is. Uit de oudere litteratuur zijn ook reeds tal van gevallen bekend, waarin teratologische afwijkingen geheel of gedeeltelijk erfelijk zijn. Daarbij zien wij natuurlijk af van afwijkingen, die ook wel als monstrositeiten bestempeld worden, welke door uitwendige invloeden veroorzaakt worden; de door phytopten vergroende bloemen zijn daarvan een zeer bekend voorbeeld. Even als de meeste tusschenrassen zijn monstrositeiten partieel sterk variabel; zij vertoonen bij gunstige voedingsvoorwaarden het kenmerk het sterkst ontwikkeld, terwijl bij minder gunstige het schijnbaar geheel kan verdwijnen. Zoo is b.v. de ternaire bladstand, als afwijking voorkomend bij planten met decussaten, in hooge mate van de voedingsvoorwaarden afhankelijk. Wij ontmoeten hier weer het zelfde bezwaar als straks bij bonte planten, dat het bij zulk een partieel sterk variabel kenmerk dikwijls niet mogelijk is, partiëele en knopvariaties van elkaar te onderscheiden. Ik wil deze verschillen bij 't fasciataenflore-pleno-kenmerknog eensbespreken, eerst eenige gevallen behandelen, waarin de afwijking op een storing der differentiatie berust.
§ 2. Bracteomane afwijkingen.
Bij bracteomane varieteiten bestaat de afwijking hierin, dat het vegetatiepunt, in plaats van een bloem te vormen na één of enkele bracteeën ontwikkeld te hebben, met de vorming van bracteeën doorgaat en pas na een langer of korter reeks tot bloembladvorming overgaat. Bij tal van planten is deze afwijking waargenomen; in enkele gevallen konden parasieten


als oorzaak aangetoond worden; zoo verandert b.v. de steek van Livia Juncorum de bloeiwijze van de bies in een kwastje blaadjes. In de meeste gevallen echter bleek de afwijking constant te zijn bij vegetatieve vermenigvuldiging; geslachtelijke is wegens het mislukken der bloemdeelen uitgesloten.
Ik wil mij bepalen tot een enkel geval, de bracteomane „groene" dahlia, gekenmerkt doordat zich op de bloemstelen een lange reeks groene blaadjes ontwikkelt, met de blaadjes van het omwindsel overeenkomend. Ik heb een weinig uitgebreid materiaal hiervan, afkomstig uit de kweekerij van de heeren Zocher&Co. te Haarlem, zelf kunnen onderzoeken : de groene „bloemen" van eenzelfde plant vertoonden het verschijnsel in verschillende mate, sommige waren tot 2 d.m. lange, met groene blaadjes bedekte stengels, wier eindknop ook alleen uit groene blaadjes bestond, andere bezonnen zich nog van de manie en vormden na een korter of langer reeks bracteeën een hoofdje met enkele roode bloempjes, bij eenige overtrof 't aantal bracteeën het normale met slechts weinige en viel de afwijking bijna niet op. Deze verschillen blijven nog binnen het gebied der partiëele variabiliteit; maar ook echte knopvariaties zijn waargenomen; daarbij waren dan dus alle bloemhoofdjes van den tak weer volkomen normaal, en was van de monstrositeit geen spoor meer te vinden i).
§ 3. Dubbele bloemen.
Het flore-pleno-kenmerk omvat verschillende afwij-
') De Vries, Mut. theorie II p. 681.


kingen, als petalodie van de helmdraden, petalomanie, floripare diaphyse, en splitsing en vertakking van den vegetatiekegel, waaruit de petalen ontstaani); terwijl bij composieten met hoofdjes, waarvan de randbloemen alleen lintvormig zijn, de varieteiten, wier hoofdjes alleen uit met de randbloemen overeenkomende bestaan, flore-pleno-vormen genoemd worden.
De partiëele variabiliteit van het kenmerk is ruim. Na verplanting dragen dubbelbloemige varieteiten dikwijls tijdelijk weer enkele bloemen; ter verkrijging van sterk dubbele is zeer gunstige voedingdoor snoeien, mesten e.d. niet zelden een vereischte; ook de plaatsingder bloem op de plant heeft invloed: van Digitalis purpurea var. monstrosa is de eindbloem van de hoofdas in hooger graad monstreus als die van de zij-assen. Jonge rozenstruiken, die op later leeftijd sterk dubbele bloemen vertoonden, droegen in de eerste levensjaren nog bijna enkele bloemen2). Bij een dubbele varieteit van Papaver alpinum was de ontwikkeling van het kenmerk periodisch; in 't begin en aan 't eind van de vegetatieperiode vertoonde een daarmee beplant veld overal enkele bloemen 3). Uit deze voorbeelden blijkt voldoende, hoe sterk de invloed van in- en uitwendige voedingsvoorwaarden op de ontwikkeling van het kenmerk kan zijn.
In enkele gevallen heeft men waargenomen, dat
') Gof.bel, Beitrage zur Kenntniss gefüllter Blüthen, Pringsh. Jahrb. f. wiss Botan. Bd. XVIII (1886) p. 208.
*) Wien. Illustr. Gartenztg. 1882 p. 459.
') Hoffmann, Botan. Ztg. Bd. 45 (1887) Sp. 257.


door parasietairen invloed dubbele bloemen ontstonden; de Perenospora-soorten, die petalodie der helm draden veroorzaken, leveren de bekendste voorbeelden hiervan.
Knopvariaties, waarbij het flore-pleno-kenmerk plotseling optrad, zijn eenige malen waargenomen. Een voorbeeld daarvan isde kastanjeboom, doorde beide De Candolle's beschreven, waaraan één tak telkenjare dubbele bloemen vertoonde i); als een dubbelbloemige tuinbouwvarieteit, die 't eerst als knopvariatie gevonden is, noem ik Bouvardia leiantha var. Alfred Neuner, aan een plant van de enkelbloemige var. Davidsoni opgetreden2).
De gevallen, waarin aan dubbelbloemige planten knopvariaties met enkele bloemen optraden, zijn moeilijk met zekerheid van partieële minusvariaties te scheiden. Wanneer echter het kenmerk sectoriaal voorkomt, mogen wij de afwijking als een echte knopvariatie beschouwen; voorbeelden daarvan zijn de sectoriaal dubbele bloemen, van een Anemone coronaria beschreven 3), en een paar gevallen van sectoriaal dubbele composieten-hoofdjes 4).
§ 4. Het fasciata-kenmerk.
Als een voorbeeld van een monstreuze afwijking die de vegetatieve deelen betreft, wil ik de fasciatie
') A. P. de Candolle, Physiol. végétale (1832) T. II p. 479. Alph. de Candolle, Géographie BotaD. (185 5) T. II p. 1080.
5) Belg. Hortic. 1885 p. 110, p. 112.
») De Vries, Mut. th. I p. 551.
4) Moquin Tandon, Tératol. végét. p. 167; L)e Vries l.c.


bespreken: de afwijking bestaat daarin, dat de tak in plaats van met een vegetatiepunt, met een vegetatiekam groeit i). De partieële variabiliteit van het kenmerk is hier weer ruim. Volkomen gefascieerde planten zijn bijna niet bekend; in de jeugd bemerkt men nog slechts weinig van het kenmerk, pas later gaat de stengel zich verbreeden; gefascieerde stengels van kruidachtige planten vertoonen daardoor een naar onderen toe versmalden vorm. Ook kan in 't later leven het kenmerk verdwijnen en de plant daardoor schijnbaar tot de normale soort behooren, zooals we dat reeds van verloopen bonte planten zagen; wordt dan echter door sterken snoei de voedseltoevoer naar enkele takken vermeerderd, dan treden daar weer fasciaties op; aan deze omstandigheid zal het wel moeten worden toegeschreven, dat men fasciaties door sterken voedseltoevoer alleen heeft willen verklaren. Een enkel voorbeeld is 't volgende: een zaailing van Acer dasycarpum, die een paar jaar lang normaal geweest was, werd omgehakt; de takken, die toen aan den stronk opgroeiden, vertoonden het lasciatakenmerk2). Dit voorbeeld schijnt mij overeen te komen met een, aan een andere rubriek der monstrositeiten ontleend: bij Dipsacus silvestris torsus, door klemdraai van den stengel gekenmerkt, vertoonen de zijstengels meestal de monstrositeit niet; door de hoofdstengels vroeg weg te snijden en zoo den voedseltoevoer naar
') A. Nf.stler, Untïrsuchungen über Fasciationen, Oesterreich. Botan. Zeitschr. 1894 p. 343.
-) Carrière, Prod. et fix. p. 43.


de zijstengels te vergrooten, ontwikkelde deze zich wel monstreus
De moeilijkheid, partieële en knopvariaties van elkaar te onderscheiden, maakt weer dat aan gegevens, volgens welke fasciata-varieteiten vegetatief optraden, niet te veel waarde kan worden gehecht. Enkele conifeer-varieteiten, bij welke met fasciatie dikwijls een dwergachtige groei gepaard gaat, zijn als afwijkende tak aan een overigens normalen boom gevonden; wanneer zij bij vegetatieve vermenigvuldiging — waarbij zij dus onder verschillende voorwaarden gebracht werden — partieel niet of weinig varieerden, 't verschil met de oorspronkelijke plant daarentegen met een sterken sprong optrad, is de waarschijnlijkheid groot, dat wij met echte knopvariaties te doen hebben.
Het verschil tusschen atavistische knopvariaties en partieële minusvariaties is al even moeilijk. Op een sterk gefascieerde plant van Ranunculus bulbosus werd een rolronde tak gevonden, die echter aan het uiteinde een synanthie droeg2), zoodat 't schijnbaar rolronde deel toch nog met een vegetatiekam gegroeid was en slechts als minusvariatie mag opgevat worden. Bij de monstreuze varieteiten van Cactaceae, die op fasciatie of verwante groei-abnormaliteiten berusten — de rotscactus is er een bekend voorbeeld van — vindt men ook bijna geregeld cylindrische takken. Heeft men gelegenheid, talrijke exemplaren te onder-
') De Vries, Monographie der Zwangsdrehungen, Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botan. Bd. XXIII.
') Clos, Essai de tératol. taxinom. Mém. Acad. d. Sc. etc. de Toulouse 3me série, T. III p. 55.


zoeken, dan vindt men niet zelden overgangen, takken b.v. die onderaan cylindrisch zijn, naar boven toe geleidelijk het monstreuze kenmerk ontwikkelen; bij opmerkzame beschouwing heb ik op een schijnbaar volkomen atavistischen tak van Cereus peruvianus var. monstrosa nog enkele knobbels tusschen de ribben kunnen vinden, terwijl bij de soort de ribben volkomen glad zijn. In deze gevallen schijnen wij dus eerder met minusvariaties dan met knopvariaties te doen te hebben; alleen een opmerking van Carrière, volgens wien stekken der cylindrische takken van monstreuze cacteëen met de soort overeenkomende exemplaren geven, zou ertegen pleiten; 't is echter de vraag, of de planten lang genoeg doorgekweekt werden.


HOOFDSTUK VIII.
Varieteiten, wier afwijkend kenmerk bladvorm of groeiwijze betreft.
§ i. Partiëele variaties der kenmerken bij soorten met jeugdvormen.
Voor wij de knopvariaties behandelen, die in de kenmerken van bladvorm of groeiwijze optreden, moeten wij in 't kort de variabiliteit van die kenmerken meer in 't algemeen bespreken; de verschillen die tot de normale differentiatie der plant behooren, zijn soms zoo groot, dat zij op knopvariatie schijnen te berusten, terwijl zij dus in werkelijkheid direct van in- en uitwendige factoren afhangen. Groote verschillen vinden wij bij sommige planten tusschen de jonge en de volwassen individuen; vooral planten, die aan een bijzondere levenswijs geadapteerd zijn, vertoonen sterk afwijkende jeugdvormen, waarin dan de kenmerken, die aan de bijzondere levenswijs beantwoorden, nog niet aanwezig zijn. Jonge individuen van xerophile soorten, die met phyllodiën e. d. assimileeren, bezitten dikwijls nog wel eenige bladen; in den loop der ontwikkeling worden dan kleiner en kleiner bladen gevormd, terwijl bladstelen of stengeldeelen de functie er van overnemen; de jeugdvorm heeft hier dus een atavistisch karakter, aangezien de kenmerken, die aan de bijzondere levenswijs beantwoorden, als phylogenetisch jonger beschouwd mogen


worden. Bij monocotyle water- en oeverplanten, wier volwassen vorm dikwijls hoogontwikkelde bladen draagt, b.v. Sagittaria, bezit de jeugdvorm handvormige bladen; ook hier zijn dus de kenmerken van den laatsten primitief.
Bij de ontwikkeling der kenmerken van jeugd- en volwassen vorm hebben de voedingsvoorwaarden een sterken invloed. Ongunstige hebben in 't algemeen tot gevolg, dat de jonge plant langer de jeugdkenmerken blijft vertoonen en dat aan volwassen planten die kenmerken wederom optreden.
De cupressineëen vertoonen in den jeugdvorm zoo sterk afwijkende kenmerken, dat men deze vroeger voor een afzonderlijk geslacht, Retinispora, gehouden heeft. Zulke Retinispora-vormen kunnen „gefixeerd" worden, door telkens, wanneer takken met de kenmerken der volwassen plant gaan optreden, stekken van de jeugdvormtakken te nemen en daarvan door te kweeken1) — een soort retourselectie dus, die voortdurend moet uitgeoefend worden om de ontwikkeling van het volwassen type tegen te gaan; verder is potcultuur dikwijls al voldoende om zaailingen te beletten, den jeugdvorm te boven te komen. Hieruit blijkt reeds de invloed der voedingsvoorwaarden; ook bij het weder optreden van jeugdvormkenmerken aan volwassen planten kan deze invloed soms aangetoond worden. Bij Acacia-soorten, die in de jeugd met geveerde bladen, volwassen met phyllodiën
') Beissner, Ueber Formveranderungen von Coniferen-samlingen, Gartenflora 1879 p. 172; Hochstetter, Die sogenannten Retinispora-arten der C.arten, Gartenflora 1882 p. 362; Bfijertnck, Botan. Zeitg. 1890 Sp. 517.


assimileeren, treedt door ongunstige wijziging der voedingsvoorwaarden het jeugdvormkenmerk soms weder op '). Bij monocotyle waterplanten kan men door de plant in ongunstige levensvoorwaarden te brengen, haar dwingen, weder primaire bladen te ontwikkelen2).
Niet alleen tusschen oude en jonge planten treden zulke verschillen in bladvorm en groeiwijze op; dergelijke verschillen nemen wij soms waar, wanneer wij gelijksoortige organen, die eenzelfde plant in het voorjaar en inden nazomer ontwikkelt, vergelijken; ook hier blijken weer in- en uitwendige prikkels en voedingsvoorwaarden in 't spel te zijn. Een fraai voorbeeld levert Liriodendron tulipifera. De kiemplant draagt na de cotylen eerst zwak tweelobbige bladen; vervolgens eenige, aan het uiteinde door een rechte lijn begrensd; van de daaropvolgende gaan de twee hoeken van het blad meer en meer uitsteken, eindelijk komen er onder nog twee lobben bij, zoodat het vierlobbige blad, voor de soort karakteristiek, ontstaat. Aan de volwassen plant wordt deze ontwikkelingsreeks herhaald: onder aan de loten vindt men tweelobbige bladen, vervolgens vierlobbige, bovenaan weer tweelobbige ; de onderste en bovenste bladen komen dus in kenmerken met die van de kiemplant overeen. Aan krachtig groeiende takken en wortelopslag komen nog allerlei afwijkend gevormde bladen voor; al die vormtypen zijn ook door fossiele resten bekend,
') Goebel, Ueber die Jugendformen der Pflanzen und deren künstliche Wiederhervorrufung, Sitz.-ber. Kgl. Bayr. Akad. d. Wissensch.. Math. Naturw. Classe, 1896.
') Goebei., 1. c.


en — altijd wel niet met evenveel recht — als afzonderlijke soorten beschreven '). Onvruchtbare bodem, gebrek aan vochtigheid en andere ongunstige voedingsvoorwaarden hebben tengevolge, dat zich bladen van het Liriophyllum-type ontwikkelen, die rhomboïed zijn, aan den top diep gespleten. Door de jaarloten weg te snoeien en de knoppen voor het volgend jaar te doen uitloopen, kan men bladen met die kenmerken tot ontwikkeling brengen; de bladen aan de takken, die bloemen dragen, gelijken ook op 't Liriophyllum-type2).
Op den invloed van parisitaire prikkels op bladvorm en groeiwijze kom ik straks nog terug bij de bespreking der afzonderlijke kenmerken. Slechts wil ik er hier op wijzen, dat de parasiet soms zijn invloed doet gelden op organen der plant, die van de aangetaste plek tamelijk ver verwijderd zijn. Zoo vormde een plant van Humulus Lupulus onder invloed van een wortelparasiet bladen, die in vorm met die van Urtica dioica overeenkwamen 3); hier hebben wij niet met een herhaling der jeugdkenmerken te doen; de eerste bladen der hopplant vertoonen een anderen vorm 4).
Terwijl hier overal de verschillen in kenmerken aan verschillen in de uit- en inwendige factoren mogen worden toegeschreven, is het echter ook mogelijk,
') Holm, Notes on the leaves of I.iriodindron, Proc. U. S. Natur. Hist. Museum Washington, Vol. 13, p. 15.
*) Berry, Notes on the phylogeny of Liriodendron, Botan. Gazette XXXIV, 1902, p. 44.
3) Bommer. Les causes d'erreur dans 1'étude des empreintes végétales Nouv. Mém. Soc. Beige d. Géologie, Sér. in 40. Fase. I (1903) p. 17.
4) Lubbock, A contribution to our knowledge of seedlings Vol. II p. 447.


dal door een verandering in erfelijke eigenschappen zulk een afwijking optreedt. Een actieve eigenschap ontwikkelt haar kenmerk alleen, wanneer de in- en uitwendige factoren het haar toestaan; er zijn ook gevallen bekend, waarin de ontwikkeling van het kenmerk achterwege bleef, doordat de betreffende eigenschap latent geworden was, of veranderingen opgetreden waren in andere erfelijke eigenschappen, die met de voor de uiting van het betreffende kenmerk noodige inwendige factoren samenhingen. Zulke gevallen van erfelijke jeugdvorm-varieteiten kunnen alleen door zaaiproeven van de door uitwendige omstandigheden bestendigde onderscheiden worden. Er is b.v. een geval beschreven '), waarin een oude Liriodendronboom, staande naast andere van gelijke grootte met de kenmerken van den volwassen vorm, de jeugdkenmerken vertoonde; misschien was hier een wortelparasiet of een andere ziekte de oorzaak; de boom droeg geen vruchten. Echter komen van den tulpeboom ook jeugdvormvarieteiten voor, die bij vegetatieve vermenigvuldiging constant zijn2), dus onafhankelijk van de in- en uitwendige factoren, en die dan niet aan een wijziging in deze, maar aan eene verandering in erfelijke eigenschappen moeten worden toegeschreven.
A. Afwijkingen, den bladvorm betreffende.
§ 2. Het laciniata-kenmerk.
Laciniaat noemen wij de varieteiten met bladen,
l) Mekhan. Proc. Acad- Natur. Sc. Philadelphia 1876 I p. 202. 5) Dippel, Handb. d. Laubholzkunde Bd. III p. 155.


die, in plaats van een gaven rand, een ingesneden 01 gelobden vertoonen of wier bladen dieper ingesneden zijn dan die der typische soort; in den tuinbouw worden, al naar den graad van insnijding en den vorm van het blad, verschillende namen aan die varieteiten gegeven.
Laciniate bladen kunnen door parasieten veroorzaakt zijn en dus slechts de waarde van door uitwendige omstandigheden veroorzaakte afwijkingen hebben. Dit is waarschijnlijk het geval met den quercifolia-vorm van Carpinus Betulus '); terwijl de incisa-vorm, met eenigszins scherper ingesnedene, smallere bladen, een erfelijke varieteit is2). Cecidomyia Crataegi veroorzaakt bij C. Oxyacantha sterker ingesneden bladen 3); door phytopten gezwollen knoppen van den hazelaar groeien soms tot takken uit, waaraan in allerlei graad ingesneden bladen voorkomen4).
De laciniate varietieten zijn in verschillende mate constant, zoowel bij uitzaaiing als bij vegetatieve vermenigvuldiging. Chelidonium majus var. laciniata is een zeer bekend voorbeeld van een varieteit, even constant als een goede soort, terwijl bij tal van andere laciniate verscheidenheden het kenmerk in de zaaisels in wisselenden graad voorkomt; al is in de daarover genomen zaaiproeven vicinovariatie niet uitgesloten,
') Wehmer, Die Eichenbattrigkeit der Hainbuche in ihre Beziehung zur Hexenbesenbildung, Bot. Ztg. Bd. 54 (1896) p. 81.
') Darwin, Var. a. PI. u. Dom. i. p. 385; de vorm wordt hier Carpinus Betulus heterophyllus genoemd.
') Kerner, Pflanzenleben II p. 564.
4) Ettinghausen u. Krasan, Deformationen im Pflanzenreich, Denkschr. Wien. Akad., Math.-Naturw. Klasse, Bd. 58.





zulk een partiëele variabiliteit optrad, nl. Sorbus hybrida, noemde ik reeds.
Soms komen van eenzelfde soort verschillend getypeerde laciniata-varieteiten voor, die onderling ook in de mate van partiëele variabiliteit verschillen vertoonen; soms worden dan knopvariaties gevonden, waarbij aan een boom van een bepaalde varieteit de kenmerken van een andere in één tak te voorschijn komen. Zoo droeg een boom van Fagus silvatica var. aspleniifolia een tak van de var. grandidentata ') • ook worden beide vormen wel op eenzelfden boom gevonden met bovendien nog takken, die de kenmerken der var. comptoniifolia vertoonen2); hier treden de verschillen dus sprongsgewijs op; terwijl bij de var. castanaefolia de bladvorm partieel sterk varieert, soms bijna niet, soms tot de middennerf is ingesneden).
De knopvariaties, die het laciniate kenmerk betreffen, zullen waarschijnlijk grootendeels op tusschenrasvariatie berusten; bastaardsplitsing is, aangezien meestal bij gelacinieerde boomen de sexueele vermenigvuldiging gereduceerd is en in de practijk de varieteiten vooral langs vegetatieven weg voortgeplant worden, weinig waarschijnlijk. Bij sommige laciniate varieteiten treden atavistische knopvariaties geregeld op, b.v. bij de „peterseliebladige" verscheidenheden, die van eenige druiven, b.v. Gutedel 4), Marruga4) en Chasselas de Fontainebleau 5) bekend zijn. Ik
') Beissner, Mitt. Deut. Dendr. Ges. 1895 p. 43.
5) Beisner, Sitz. ber. Niederrhein. Ges. Bonn, 1898 p. 37.
3) The Gard. 1899 I p. 268.
4) Al. BrauN, Verjüngung p. 335; Dippel, Handb. d. Laubh. Bd. II p. 559.
6) Barron, Vines (1892) p. 150; Boisselot, Rev. Hort. 1865 p.46; 1877 p.371


noemde hierboven reeds een partieel sterk variabele laciniate beukvarieteit: daartegenover staat een geval'), waarin op een tak tien jaar lang nooit anders dan bladen met de kenmerken der typische soort verschenen en de afwijking dus blijkbaar een atavistische knopvariatie is.
Gevallen, waarin het laciniate kenmerk door knopvariatie optrad, zijn ook bekend; enkele verscheidenheden met ingesneden bladen zijn het eerst als knopvariatie gevonden, b. v. de Sorbus aucuparia var. dulcis laciniata2); of ook de mutatie langs vegetatieven weg heeft plaats gevonden, is hier evenmin te beslissen als bij 't ontstaan van bonte varieteiten door knopvariatie. Evenals bij deze laatste, kunnen bovendien partiëele variaties den schijn van knopvariaties aannemen: ik noemde reeds de laciniate perzikvarieteit als een partiëel sterk variabelen vorm, die onderaan de takken volkomen gave bladen draagt: het schijnt mij daarom onzeker, of werkelijk de vorm, zooals vermeld wordt, door knopvariatie ontstaan is; de gave bladen op de oorspronkelijke plant, waaraan zich de takken met gelacinieerde ontwikkelden, moeten misschien slechts als partiëele minusvarianten beschouwd worden.
§ 3. Het angustifolia-kenmerk.
De angustifolia-varieteiten sluiten zich nauw bij de laciniate aan; bij eenige der laatste gelijken de bladen, waarin het kenmerk zeer sterk ontwikkeld
') Wigand, Botan. Hefte II p. 103.
') Beissner, Gartenwelt 1899, volgens Bot. Jahresb, 1899, II, p. 350.


is, zoodat van de bladschijf niets is overgebleven dan een smalle vleugel langs de nerf, volkomen op die der angustifolia-vormen. Een paar knopvariaties, die het smalblad-kenmerk betreffen, wil ik hier opnoemen: de smalbladige varieteit die van den abrikoos bekend is, geeft geregeld atavistische knopvariaties met breede bladen1); waarschijnlijk is dit de reden, waarom haar ontstaan ook aan vegetatieve variatie wordt toegeschreven 2). Een eigenaardig geval is het volgende: aan een plant van Tropaeolum majus werd een zijtak met lancetvormige bladen gevonden, terwijl de overige normale bladen droegen 3).
§ 4. Het monophylla-kenmerk.
't Monophylla-kenmerk, juist het tegendeel van het laciniate, bestaat hierin, dat de verdeeling van de bladschijf minder sterk is dan bij de normale soort; tevens worden vormen tot de monophyllavarieteiten gerekend, die, doordat slechts één blaadje van het gedeelde blad overblijft, schijnbaar enkelvoudige bladen dragen. De door 't samenhangen der deelblaadjes enkelvoudige bladen kunnen als een gevolg van een parasitairen invloed optreden. Pemphigus cornicularius b. v. veroorzaakt op Pistacia lentiscus enkelvoudige opgerolde bladen, die op peulen gelijken 4). Niet zelden draagt de jeugdvorm
1) Dippel, Handb. d. Laubh., Bd. III p. 632.
3) Koch, Dendrologie, Bd. I p. 89.
*) R. Smith, Botan. Gazette X (1885) p. 368.
*) Appel, Ueber Phyto- und Zoomorphosen, Schrift. Phys. Oek. Ges. Königsberg, Bd. XXXIX (1899) p. 89.


van planten, die volwassen gedeelde bladen bezitten, enkelvoudige.
In tegenstelling met deze voorbeelden kunnen andere genoemd worden, waarvan aangetoond is dat de monophylla-vorm geheel of gedeeltelijk erfelijk was. Zoo beantwoordt de erfelijkheid door zaad van Fragaria vesca var. monophylla aan het type der tusschenrassen'); Melilotus coerulea var. connata daarentegen is volkomen zaadvast; hier gaat met de constantie door zaad een groote mate van partiëele variabiliteit gepaard; volwassen planten dragen, behalve oningesneden bladen, ook geheel drietallige en alle mogelijke overgangsvormen 2).
Van den gewonen esch bestaan twee monophyllaverscheidenheden, die in erfelijkheid door zaad op dezelfde wijze verschillen als in partiëele variabiliteit, zoodat hier blijkbaar wel een verband tusschen beide bestaat. Fraxinus excelsior var. monophylla is bij uitzaaiing practisch constant, en varieert partieel niet wat het monophylla-kenmerk betreft: alle bladen van den boom zijn enkelvoudig; de andere vorm, Fraxinus excelsior var. heterophylla, is slechts in enkele pCt. erfelijk ;boomen,die tot deze verscheidenheidbehooren, dragen zoowel gave, als min of meer ingesneden bladen; de partiëele variabiliteit is hier dus veel ruimer dan bij de vorige 3). 't Zou mogelijk zijn, dat de laatste vorm een bastaard was, waarin de mono-
') Korschinsky, Heterogenesis und Evolution, Flora Bd. 89 (1901) p. 250 naar Duchesne. Hoffman, Bot. Ztg. 1878 Sp. 283.
®) Zie Inleiding.
') Korschinsky, i. c. p. 284.


phylla-eigenschap dan natuurlijk unisexueel geërfd zou moeten zijn, en dat de partiëele variaties dus met die van de Sorbus hybrida overeenkwamen; maar het schijnt mij veel waarschijnlijker, dat wij bij 't verschil tusschen beide monophylle Fraxinus-vormen te doen hebben met een verschil tusschen volkomen erfelijke varieteit en tusschenras, of tusschen midden- en halfras, zooals De Vries dat bij de meerbladige klavervormen gevonden heeft.
De meeste gevallen, waarin aan een monophylle plant min of meer ingesneden bladen optreden, blijken door het voorkomen van overgangen, soms door een direct verband van de variatie met de voedingsvoorwaarden, op partiëele variabiliteit te berusten. Slechts een enkel geval is beschreven1), waarin het monophyllakenmerk door knopvariatie optrad: aan een noteboom kwamen naast takken met normale bladen enkele met ongedeelde of minder ingesneden bladen voor; de laatste blijven dan blijkbaar nog binnen het gebied der partiëele variabiliteit van het kenmerk, terwijl het verschil tusschen de volkomen normale en de min of meer monophyllebladen op een tusschenrasvariatie berust. De mogelijkheid van een parasitaire oorzaak schijnt mij in dit geval echter niet geheel uitgesloten.
§ 5. Afwijkingen, het vlak der bladschijf betreffende.
Ten slotte blijven nog ter bespreking over de afwijkingen, die van den normalen bladvorm ver-
') Hildebrand, Ber. d. Deut. Botan. Ges. Bd. IX (1891) p. 215 noot.


schillen doordat de bladschijf geplooid is, oneffenheden vertoont, opgerold is, of tot een bekertje uitgehold. Hier is de mogelijkheid, dat parasieten de oorzaak zijn, groot: tal van plantenziekten hebben locale hypertrophieën van het bladweefsel tengevolge, zoodat op crispa-vormen gelijkende bladen ontstaan; insectenlarven rollen dikwijls de bladen op, terwijl annularisverscheidenheden dit als een constant kenmerk vertoonen.
Wanneer bij vegetatieve vermenigvuldiging het kenmerk constant blijft, is de mogelijkheid van een parisitaire oorzaak zoo niet geheel uitgesloten, dan toch weinig waarschijnlijk: een voorbeeld levert Salixbabylonica var. annularis, met schroefvormig opgerolde bladen. Hier komen niet zelden atavistische takken met vlakke bladen voor '); een geval van het omgekeerde, waarin aan een struik met vlakke bladen op een tak alle bladen 't annularis-kenmerk vertoonden, is ook bekend2)
Wanneer op talrijke bij elkaar staande planten van eenzelfde soort alle plotseling kroezige bladen gaan ontwikkelen, is de waarschijnlijkheid groot, dat wij met een parasitaire afwijking te doen hebben. Een voorbeeld daarvan is een geval, van Idesia polycarpa beschreven 3); eenige struiken dezer soort, in den Jardin des Plantes te Parijs gekweekt, gingen te gelijkertijd takken met kroezige bladen dragen.
') Hofmeister, Allgem. Morphol. (1868) p. 560; Penzig, Tflanz. Terat. II p. 316; een afzonderlijk geval bij Darwin, Var. An. a. PI., I p. 409. s) Carrière, Prod. et fix. p. 54.
') Rev. Hort. 1878 p. 253.





zou zijn, vond Carrière een tak met grooter bladen, die sterker groeide en blijkbaar als atavistische knopvariatie moet worden beschouwd ').
Bij houtige planten is 't aantal gevallen van schijnbare knopvariaties veel grooter, maar hier is ook veel meer gevaar, dat heksenbezems metnanatakken verward worden. Ik zal dit straks bij de varieteiten der coniferen bespreken, vooraf een geval vermelden, waarin van een loofboom een dwergvarieteit vegetatief optrad. Aan een ouden esscheboom werd door Mason te Necton een tak gevonden, die twijgen droeg met korte internodiën, dicht met bladen bezet. Bij enting bleef dit kenmerk practisch constant, zoodat de vorm als nieuwe varieteit onder den naam Nectonensis in den handel gebracht kon worden2). Aan de vegetatief vermeerderde exemplaren treden tusschenbeide wel eens atavistische knopvariaties op, die dan weer de lengte bereiken van de takken der typische soort 3). Bij de z.g. globosa-varieteiten worden zulke atavistische knopvariaties wel meer gevonden, zoo b.v. ook bij de kogelacacia: wanneer zij niet weggesnoeid worden, krijgen zij door haar weliger groei spoedig de overhand en verdringen dan de takken, die het dwergkenmerk trouw zijn gebleven, zoodat het exemplaar geheel op een boom van de typische soort gaat gelijken 4). Dit verloopen door knopvariatie komt dus geheel overeen met hetzelfde
>■) Prod. et fix. p. 43.
") Gard. Chron. 1843 p. 878.
») Baltet, Rev. Hort. 1901, p. 384.
*) Poiteau, Annal. d'horticult. 1841 I p. II.


verschijnsel bij bonte planten, die groenbladig worden, doordat atavistische knopvariaties de bontbladige takken verdrongen hebben.
Polyclade afwijkingen bij coniferen kunnen zoowel nana-knopvariaties als heksenbezems zijn. Bij Picea excelsa worden niet zelden eigenaardige afwijkingen gevonden, bestaande uit een bolvormige massa van sterk vertakte twijgen, dicht met naalden bezet. Volgens Masters, die dikwijls zulke misvormingen onderzocht heeft, berusten zij niet op een parasitaire oorzaak, zooals de heksenbezems; het kenmerk is namelijk practisch constant bij uitzaaiing'). Echter schijnt nog de mogelijkheid niet uitgesloten, dat zulke nana-zaailingen door vroegtijdige infectie met de parasiet ontstaan. Uit de meegedeelde gevallen, waarbij er voorbeelden van voorkomen, dat zulke nana-plantjes rijkelijk vrucht droegen, schijnt dit echter weinig waarschijnlijk; voorbeelden van heksenbezemvorming zijn blijkbaar de in Gard. Chron. 1899 lp. 271 en p. 406 beschreven en afgebeelde gevallen: de takken zijn hier hypertrophisch, de slapende oogen er aan opgezwollen ; de laatste ontwikkelen zich gedeeltelijk tot korte takken en vormen zoo een dichte massa. De erfelijke nana-varieteit, onder den naam „Clanbrasiliana" bekend, is volgens Loudon a) langs vegetatieven weg uit het type ontstaan. Meermalen zijn takken met het Clanbrasiliana-kenmerk op overigens normale sparren gevonden 3); Masters maakt bij de
') Gard. Chron. 1880 I p. 5a.
') Aangehaald in Rev. Hort. 1875 p. 327. ,
') Gard. Chron. 1877 I p. 311.


beschrijving ervan de opmerking, dat hij in Zwitserland dikwijls de varieteit als knopvariatie en in zaaisels had zien optreden. Ook volgens Beissner l) is de „clanbrasilianfir" een niet zelden voorkomende afwijking; atavistische knopvariaties worden volgens denzelfden (l.c.) dikwijls aan clanbrasiliana-planten gevonden.
Bij tal van andere naaldboomen zijn polyclade varieteiten bekend, soms als knopvariatie opgetreden; bij vegetatieve vermenigvuldiging zijn zij genoeg constant, om in den tuinbouw gebruikt te worden.
§ 7. Het gigantea-kenmerk.
Tegenover de nana-varieteiten staan de giganteavormen; ook hier moeten echte varieteiten weer scherp van extreme fluctueerende varianten onderscheiden worden. Een enkel voorbeeld, waarin blijkbaar door knopvariatie het gigantea-kenmerk optrad, kan ik hier vermelden2): aan een gewone groene Aucuba-plant werd een tak gevonden, die zeer groote bladen droeg: een blad b.v. was 30 c.M. lang en 16 c.M. breed. Wij hebben hier dus niet met een tot het type teruggaande, door bonte bladen of andere inwendige afwijkingen dwergachtige varieteit te doen, maar met een sprong in een richting, tegenovergesteld aan die van het nana-kenmerk.
§ 8. Het fastigiata-kenmerk.
Fastigiate varieteiten wijken van de typische soort
') ïlancjb. d. Nadelholzk. p. 363. Gard. Chron. 1872 p. 45-


af hierin, dat de takken een scherperen hoek met de hoofdas maken; van verschillende boom- en heestersoorten worden zulke vormen in den tuinbouw gekweekt; de vermenigvuldiging zal wel vooral langs vegetatieven weg plaats vinden. Over de constantie bij vermenigvuldiging door zaad zijn eenige waarnemingen gedaan, waarbij de afwijking in verschillenden graad erfelijk werd bevonden >). De partiëele variabiliteit is niet zeer ruim; wel zijn natuurlijk jonge planten niet sterk gekarakteriseerd, daar eerst, wanneer de kroon eenigen omvang begint te krijgen, de afwijkende vorm ervan op den voorgrond treedt.
Knopvariaties, waarbij het fastigiata-kenmerk te voorschijn kwam, zijn bij coniferen en loofboomen waargenomen. Een enkel voorbeeld wil ik noemen, aan een struik van Ribes sanguinea ontwikkelde zich één fastigiate tak. Door nu alle normale takken weg te snoeien en zoo de ontwikkeling van den fastigiaten te bevorderen, werd een struik verkregen waarvan alle takken fastigiaat waren2).
Atavistische knopvaraties aan fastigiate planten zijn ook eenige malen beschreven. Een voorbeeld, waarbij zij dikwijls waargenomen en beschreven zijn, is de fastigiata-varieteit van Cephalotaxus drupacea; in de kweekerij van de Heeren Zocher & Co. te Haarlem zag ik op een bed, met deze varieteit beplant, een groot aantal struiken een of meer vlak uitgespreide zijtakken dragen. Aan de fastigiate Taxus baccata
') Reuter, Monatschr. Ver. Beförd. Gartenbau 1878 p. I84; Verlot, Sur la prod. et fix. p. 94.
>) Gard. Chron. 1875 I p. 207.


■zijn nooit atavistische knopvariaties waargenomen1); misschien hebben wij hier dus weer met een dergelijk verschil te doen als tusschen den partieel variabelen en constanten monophyllen esch.
§ 9. Het pendula-kenmerk.
Tegenovergesteld aan de fastigiate varieteiten zijn de ,,treur"-vormen met naar beneden gebogen, soms langs den stam neerhangende takken. De afwijking is in verschillenden graad door zaad erfelijk, terwijl ook de partiëele variabiliteit blijkbaar tamelijk ruim is. Een enkel voorbeeld maakt dit duidelijk. Van een treureik vertoonden sommige zaailingen reeds vroeg zoo sterk het pendula-kenmerk, dat men het stammetje steunen moest, terwijl andere, van dezelfde moeder afkomstig, pas na ongeveer 20 jaar het kenmerk te voorschijn brachten2). Bij enting op de typische soort — de meest gebruikelijke manier van voortplanting — vertoonen treurvarieteiten dikwijls in de eerste jaren het kenmerk nog niet 3).
Knopvariaties, waarbij het pendula-kenmerk optrad, zijn niet dikwijls beschreven. Een enkel voorbeeld is het volgende: eenige loten van Populus graeca werden op P. nivea geënt; een van deze ontwikkelde hangende takken en bleef jaren lang dat kenmerk vertoonen 4).
l) Beissner, Handb. d. Nadelholzk. p. 182, en Mitt. Deut. Dendr. Ges. 1900 p. 57.
*) Darwin, Var. An. a. PI. 1 p. 461.
') Lindemuth, Landwirtsch. Jahrb. 1878 p. 909.
*) Carrière, Prod. et fix. p. 53.


Atavistische knopvariaties van pendula-boomen zijn minder zelden beschreven; vooral bij treur-varieteiten van coniferen zijn zij waargenomen; als voorbeeld noem ik de T axodium distichum var. pendula, waarbij atavistische, overeind staande takken niet zeldzaam zijn ')•
i) Beissnf.R, Handbuch d. Nadelholsk., p. 152-


HOOFDSTUK IX. Tijdkenmerken.
Uit verschillende omstandigheden kan worden afgeleid, dat het tijdstip, waarop een plant de eerste bladen ontplooit of in bloei staat, een enkelvoudig kenmerk vormt, dat dan in hooge mate afhankelijk is van in- en vooral van uitwendige factoren. Licht en nog meer temperatuur hebben er sterken invloed op; bij heksenbezems neemt men waar, dat door een parisitairen prikkel 't ontluiken der knoppen vervroegd wordt. Dat echter ook een erfelijke eigenschap een rol speelt, blijkt uit het feit, dat van tal van planten varieteiten met afwijkende tijdkenmerken voorkomen; zoo bestaat er een meidoorn-varieteit die, onder dezelfde omstandigheden als de soort groeiend, reeds in den winter haar bladen ontplooit'); van den gewonen noot een verscheidenheid, die pas in Juni in 't blad komt*). Ook het bloeitijd-kenmerk is soms gewijzigd; zoo bestaan van eenige Papilionaceae semperflorens-varieteiten,die den geheelen zomer
') De zg. Glastonbury thora, zie Gard. Chron. 1874 I p. 480. ') Darwin, Ad. a. PI. I p. 377.


met bloemen getooid zijn, wat dan weer met afwijkingen in de bloeiwijze gepaard gaat1).
Door den grooten invloed, dien de uitwendige omstandigheden op de tijdkenmerken hebben, is het moeilijk uit te maken of, wanneer aan een boom een tak eerder in blad staat dan 't overige deel, dit werkelijk op knopvariatie berust. Een voorbeeld ervan levert een eik, waaraan een paar jaar een tak opgemerkt werd, die telken jare veel eerder in blad stond dan de andere takken2). Knopvariaties in den rijpingstijd der vrucht zijn van perziken beschreven; zoo zijn aan de „Grosse Mignon" perzik takken gevonden, wier vruchten 14 dagen later dan die van de oorspronkelijke varieteit3), en andere, waarvan deze 14 dagen vroeger rijp waren-»); dat hier de uitwendige invloeden niet in 't spel waren, blijkt voldoende uit het feit, dat zij bij enting constant bleven en als afzonderlijke varieteit in den handel konden worden gebracht. Ook bij eenige verscheidenheden van kersen, vooral van de „Duke" kersen, heeft men sprongsgewijze verschillen in den rijpingstijd der vrucht tusschen takken van eenzelfden boom waargenomen; verschillen in kleur en smaak, welke kenmerken natuurlijk nauw met den rijpingstijd samenhangen, gingen ermede gepaard 5). Om den als var. Morello bekenden, zeer laat rijpenden vorm uit
') Cytisus nigricans var. Carlieri, zie Rev. Hort. 1891 p. 149; 1892 p. 27; C. alpinus var. autumnalis, the Gard. 1897 I p. 303.
') Gard. Chron. 1876 I p. 505.
') Gard. Chron. 1554 p. 821.
«) Gard. Chron. 1864 p. 1159; p. 1251.
») Carrière, Prod. et fix. p. 37; Darwin, 1. c., I p. 399.


de var. Belle Magnifique te verkrijgen, beveelt Carrière aan, steeds de takken wier vruchten het laatst rijpen ter vermenigvuldiging te gebruiken'): hier wordt dus weer vegetatieve selectie toegepast; uit de litteratuurgegevens blijkt niet duidelijk, of daarbij geleidelijk optredende verschillen of sprongsgewijze uitgezocht worden.
l) Rev. Hort. 1887 p. 33,


HOOFDSTUK X. De vormkenmerken der vrucht.
De gevallen, waarin verschillend gevormde vruchten aan eenzelfde plant voorkomen, berusten soms op knopvariatie, soms op de normale differentiatie der plant. Van 't laatste zijn de heterocarpische soorten een voorbeeld; een ander leveren sommige peervarieteiten, waarbij de terminale bloem der tuil wat meer langwerpige vruchten geeft dan de andere bloemen '); van door een parasiet vervormde vruchten zijn hongerpruimen een bekend voorbeeld.
De gevallen, waarin de afwijking in vruchtvorm de beteekenis van een knopvariatie heeft, zijn moeilijk onder een algemeen gezichtspunt te brengen. In sommige gevallen is bastaardsplitsing de waarschijnlijkste verklaring ervoor: zoo b.v. in een geval, waarin een tomaatplant geribde en gladde vruchten droegz), en een ander, waarin een plant van Raphanus sativus var. caudatus naast de karakteristieke vruchten andere droeg, in vorm met die van R. Raphanistrum overeenkomend 3); eindelijk eenige gevallen van Papaveraceae: aan Papaver Rhoeas forma Cornuti is
*) JaNCZEWSKI, naar referaad Botan. Centr. 1901, No. 38.
*) The Gard. 1896 II, p. 14.
«) Hoffmann, Bot. Zeit. 1873, Sp. 129.


een tak met vruchten als van Papaver dubium waargenomen; hetzelfde bij de typische P. Rhoeas ')• Ook zijn er gevallen bekend, waarin omgekeerd, Rhoeas-planten dubium-vruchten droegen2), of vruchten, in vorm met die van P. somniferum overeenkomend 3).
In andere gevallen is het weinig waarschijnlijk, dat wij met bastaardsplitsing te doen hebben; zoo werden aan een banaanplant in den tros onderaan vruchten gevonden, welke sterk van die uit het bovenste deel afweken; overgangen kwamen niet voor 4). De voortdurende vegetatieve vermenigvuldiging sluit hier bastaardsplitsing uit. Verder noem ik hier het geval van Capsella Bursa pastoris Heegeri 5), gekenmerkt door ronde vruchtjes in tegenstelling met de bekende herderstaschjes der typische soort; aan een Heegeriplant werden nu weer, aan takjes, die in ongunstige voorwaarden verkeerden, gewone herderstaschjes gevonden. Ook wanneer Cystopus op de plant parasiteert, komen zulke vruchten voor; het is zonder zaaiproef niet mogelijk te beslissen, of wij daarbij n:°t een partiëele of met een echte knopvariatie te doe.: hebben.
>) Hofkmann, Bot. Zeit. Bd. 27, Sp. 197; Sp. 201.
') Hoffmann, l ot. Zeit. Bd. 45, 1887, Sp. 290.
») Carrière, Rev. Hort. 1868 p. 395.
*) Schomburgk, Pioc. Linneaan Soc. II, 1858. p. 130.
») Solms—Laubach, Bot. Zeit. Bd. 58, 1900, p. 167.


II.
TUINBOUWPLANTEN.
Azalea.
De Azalea's zijn een groep tuinbouwplanten, die al vroeg door kruising met nieuwe vormen verrijkt zijn. Mortier te Gent verkreeg in 1825 verschillende hybriden uit kruisingen van A. viscosa, A. nudiflora, A. pontica en A. Calendulacea (Gard. Chron. 1877 lp. 18.) Na dien tijd zijn nog andere vormen er mede gecombineerd, zoodat voor tal van de thans bestaande varieteiten een hybride oorsprong mag worden aangenomen.
Een deel der bekende gevallen van knopvariatie zal dus moeten worden toegescheven aan bastaardsplitsing, een ander deel aan tusschenras-variatie. Tot de laatste groep behooren dan de gevallen, waarin aan planten met witgezoomde of lichtgestreepte bloemen weer effene ontstaan; bij planten van eerstgenoemde varieteiten kan men geregeld zulke afwijkingen waarnemen. Op deze inconstantie wordt ook gewezen in Rev. Hort. 1881 p. 185 en Rev. Hort. 1875 p. 328. De varieteiten zelt zouden volgens Carrière (Prod. et fix. p. 33) door knopvariatie ontstaan zijn uit de effen soorten; 't is echter de vraag ol deze meening niet op het waarnemen van gevallen van het omgekeerde berust. Onder datvoorbe-


houd moet ook een lijstje van door knopvariatie ontstane varieteiten uit Carriëre's Production et Fixation (1. c. p. 43) aangenomen worden; ik laat het hier volgen:
Uit Formosa Ivery, Dieudonné,
rose zalmkl., m. wit gezoomd.
Delicata, Beauté del'Europe,
donker zalmkleurig. wit met roode vlekken.
Iveriana, Criterion,
wit met rose strepen. donkerrose m. wit gezoomd.
Alba rosea, zachtrose, m. wit gezoomd.
Alba perfecta, Exquisita grandiflora,
wit, zeer flauw rose gestr. donkerrose, wit gezoomd.
Uit den aard der afwijkingen blijkt, meen ik, voldoende dat wij hier steeds met tusschenras-variatie te doen hebben. Onzeker is dit in een paar gevallen, Gard. Chron. 1844 p. 337, waarin op Azalea indica var. variegata een bloemtros met de kenmerken van de var. Gledstanesii verscheen; op een andere plant een knopvariatie met de kenmerken der var. Lateritia. Een reeks van andere gevallen schijnt eerder op bastaardsplitsing te berusten, vooral omdat wij daarbij overal meerdere verschilkenmerken zien optreden, soms zelfs ook de vegetatieve deelen betreffend. Op een struik met scharlakenroode bloemen verscheen een tak, waarvan de bladen giooter en sterker behaard waren dan die der oorspronkelijke plant; de bloemen van den tak waren scharlakenrood gekleurd en vertoonden een lichte neiging tot verdubbeling (Gard. Chron. 1887 I p. 555). In een ander geval bestond


een inflorescentie uit twee soorten bloemen : trechtervormige, gele met bruine vlekken, en witte, slechts half zoo groot als de bruine, korter gesteeld en met eenigzins anders gevormde meeldraden en stampers (Gard. Chron. 1889 I p. 370; de beschrijving en illustratie Gard. Chron. 1892 II p. 91 en p. 631 hebben betrekking op het zelfde geval).
Begonia.
Een paar gevallen van knopvariatie zijn van de var. Gloire de Lorraine bekend; volgens the Gard. 1900 I p. 119 kan deze door zaad niet vermenigvuldigd worden en geeft dus alleen langs vegetatieven weg aan nieuwe vormen het aanzijn. Een van deze, de var. Caledonia, met witte bloemen, wordt ook in Rev. Hort. 1900 p. 228 als knopvariatie van de rose bloeiende Gloire de Lorraine beschreven ; in the Gard. 1900 I p. 119 wordt een plant van de var. Caledonia vermeld, die weer eenige rose bloemen droeg, met die van de oorspronkelijk varieteit overeenkomend ; verder wordt daar nog een andere knopvariatie van de Gloire de Lorraine genoemd, de var. Turnford Hall, door bijna witte bloemen van de rose bloeiende oorspronkelijke plant onderscheiden.
Camellia japonica.
Bij de varieteiten van Camellia, welke vooral vroeger in groot aantal gekweekt werden, komen


niet zelden knopvariaties voor, vooral bij vormen, wier bloemen gestreept zijn. De verschillen betreffen meestal de bloemkleur; gevallen, waarin de bloemvorm veranderde, zijn in Gard. Chron. 1847 p. 207 opgenoemd : sommige varieteiten, b.v. de var. Lady Hume's Blush, leveren dikwijls takjes met hexagonale bloemen. Carrière (Prod. et fix. p. 44) heeft een lijstje opgenoemd van door knopvariatie ontstane Camelliavarieteiten; de verschillen blijven blijkbaar in hoofdzaak binnen het gebied der tusschenras-variabiliteit.
Uit:
Duchesse d' Orléans, Comte de Paris,
wit en rose gestreept, rosevleeschkl. sterk gestreept
Montironi, Montironi rosea,
wit met flauwe strepen. effen rose.
Imperatrice Eugénie, rose vleeschkl.
Targioni, Giardino Franchetti'),
wit, even m.rose gestreept, donkerrose m. witte zoom. Centifolia alba, Comtesse Woronzoff,
wit. zacht rose.
Elisa Centurion, Giardino Schmitz,
wit, even met rose gestreept. zacht rose.
Miss Abby, Paolina Armari,
wit, even met rose gestreept. donker rose.
Teutonia, Princesse Aldrovandi,
wit, even met rose gestreept. rose.
Camellia de la Reine, Bicolor de la Reine,
even met rose gestreept. witgezoomd.
■) zie Rev. Hort. 1868 p. 273, met gekl. pl.


Soms worden op eenzelfde plant witte en rose bloemen gevonden. Carrière noemt (l.c.) een geval, waarin een rose bloeiende plant een wit bloeienden tak droeg; een zelfde citeert Darwin (1. c. p. 402) naar Herbert, volgens wien dit veel zeldzamer voorkomt dan het omgekeerde. In een ander geval (Gard. Chron. 1886 I p. 109 m. afb.) vertoonde de helft van de plant witte, de andere helft rose bloemen; soms komen beide bloemkleuren op eenzelfde takje voor. Een sectoriaal rood en witte bloem is door Wigand vermeld (Bot. Hefte II p. 111). Een eigenaardig geval, waarin de roode bloemen ook hierin van de witte verschilden, dat zij enkel, laatstgenoemde dubbel waren, is vermeld Rev. Hort. 1873 p. 166.
In 't algemeen zijn de dubbele zuiver witte variëteiten goed constant; de knopvariaties komen vooral bij de gestreepte varieteiten voor, die dan effen gekleurde bloemen dragen(Gard. Chron 1879 1 p. 505). Zoo vertoonde een plant van de var. Pressiey's Eclipse een hall rose, half fijn rose gestreepte bloem (Gard. Chron. 1886 I p. 338). De var. Perzio, even met rose gestreept, geeft niet zelden effen rose bloemen (zie voor gevallen Gard. Chron. 1879 I p. 441; p. 472 ; p. 505.) De Pompon-varieteit draagt niet zelden vier verschillende soorten bloemen: zuiver witte en rood gevlekte, die door elkaar verschijnen, verder bruinachtig gevlekte rose en effen rose; bij enting blijven de laatste twee practisch constant (Darwin, 1. c. p. 401 naar Herbert). Ten slotte noem ik nog een geval van de var. Countess of Orkney, door witte, even met karmijn getinte bloemen gekenmerkt; op eer


plant ervan verscheen één helder rose bloem (Gard. Chron. 1881 I p. 472).
Zoowel in de gevallen, door Carrière bijeengebracht, als in de laatstgenoemde hebben wij, te oordeelen naar den aard der kenmerken, blijkbaar met tusschenras-variaties te maken; wellicht, dat bij de witbloemige varieteiten, die rose bloemen leverden, die kleur reeds als een licht waas of enkele streepjes in de schijnbaar witte bloemen aanwezig was.
De knopvariaties bij Camellia berusten dus in hoofdzaak op tusschenras-variatie. Een enkel geval, waarin oranjeroode bloemen aan een witgezoomde varieteit zouden voorkomen, wordt slechts als onzeker vermeld (Gard. Chron. 1888 I p. 690).
Dahlia variabilis.
De knopvariaties, die van Dahlia beschreven zijn, betreffen voornamelijk de kenmerken der bloemhoofdjes; enkele ervan heb ik reeds bij de bespreking der groenbloemige varieteiten behandeld.
De variaties der bloemkleurkenmerken, die op partiëele variabiliteit berusten, zijn niet zelden, zooals we reeds herhaaldelijk zagen, moeilijk van echte knopvariaties te scheiden. Wanneer de verschillen sectoriaal optreden, berusten zij op een knopvariatie. Zoo b.v. in een geval, waarin een geelbloeiende plant onderaan een tak met rose bloemhoofdjes voortbracht, waarboven een tak met sectoriale rood en


gele bloemhoofdjes zat, ervan gescheiden door een tak met gele (Wigand, Bot. Hefte II p. iii). Een geval, waarin een geelbloeiende varieteit, vegetatief vermenigvuldigd, een roodbloeiend exemplaar gaf (Belg. Hort. 1871 p. 236), betreft misschien dezelfde verscheidenheid. In Gard. Chron. 1842 p. 729 wordt een geval vermeld, waarin op eenzelfde plant paarsrose en scharlakenroode bloemen voorkwamen; Darwin (Var. An. a. PI. I p. 411) citeert nog een ander geval, waarin twee soorten effen gekleurde bloemhoofdjes en een derde met beide kleuren dooreen aan eenzelfde plant voorkwamen. Ik heb bij kweekers niet zelden bloemen gevonden, zoowel van grootbloemige enkele als van pomponvarieteiten, die sectoriaal geel en wit waren; ook pomponbloemige, waarin tusschen de gele eenige witte bloemen onregelmatig verspreid voorkwamen. Zulke sectoriale variaties treden vooral bij varieteiten met gestreepte bloemen dikwijls op; aan een grootbloemige enkele verscheidenheid met rood- en witgestreepte lintbloemen zag ik er fraaie voorbeelden van.
Tegenover deze gevallen staan andere, waarin de verschillen niet op knopvariatie, maar op partiëele variabiliteit berusten. Vooral vinden wij deze bij de varieteiten, wier afzonderlijke bloemen een witte grondkleur vertoonen met een gekleurden rand omzoomd; de kleur neemt van het wit af geleidelijk toe. Juist bij deze varieteiten komen verscheidenheden voor met hoofdjes, waarvan de bloemen aan den rand eenigszins anders gekleurd zijn dan die in 't midden; daarbij treden partiëele variaties op in de


verhouding van 't aantal gekleurde rand- en lichtere centrale bloemen, zoodat zoowel (bijna) witte als effen gekleurde hoofdjes voorkomen. Hildebrand heeft met zulk een verscheidenheid eenige jaren lang kweekproeven genomen en daarbij gevonden, dat de hoofdjes, die 't krachtigst gevoed werden, ook de meeste roodgekleurde bloemen bezaten (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XIV p. 327, Hildebrand, zie ook 1. c. 1893 p. 479). Variaties van de bloemkleur in hoofdjes met gezoomde bloemen zijn verder door Magnus beschreven (Bot. Zeitg. 1876 Sp. 314). Een voorbeeld van fluctueerend verloopen is nog door Schomburgk vermeld: de varieteit the Butterfly droeg het tweede jaar na planting in St. Domingo dubbele effen bruinroode en enkele witte met bruingezoomde bloemen; de kleur- en vormkenmerken varieeren hier blijkbaar tegelijk, in verband met de minder gunstige voedingsvoorwaarden (Proc. Linn. Soc. II 1858 p. 132).
Bij de gestreeptbloemige varieteiten van Dahlia komt het vooral dikwijls voor, dat wij hoofdjes vinden, uitsluitend uit effen bloemen bestaande; het waarschijnlijkst is het, dat wij daarbij weer met tusschenrasvariabiliteit te doen hebben (De Vries, Mut. Theor. I p. 491, naar Vilm. Andrieux, Les fleurs de pleine terre, p. 340). Zoo vindt men soms effen purperkleurige en roselila bloemen aan de varieteit Ch. Wyatt, door donkerrose met purper en karmijn gestreepte bloemen gekenmerkt. Flora Wyatt, met oranje en rood gestreepte bloemen, vertoont soms effen oranjekleurige (beide gevallen naar Gard. Chron. 1880 I p. 622). Een geval van een rood- en geel gestreepte


varieteit, die dikwijls effen roode hoofdjes vertoonde, is door Magnus vermeld (Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg Bd. XVIII 1876 p. 25). In Gard. Chron. 1850 p. 536 wordt een geval genoemd, waarin op eenzelfden tak een effen paars bloemhoofdje voorkwam naast een wit, licht met paars gestreept. Sommige fancy-varieteiten zijn in 't bijzonder geneigd zulke effen bloemen voort te brengen: zoo de variëteiten George Barnes, Hugh Austin, Rev. J. B. M Camm, Lady Antrobus, James O'Brien (Gard. Chron. 1883 II p. 306) en Marchioness of Salisbury (Gard. Chron. 1880 I p. 622). Aan de varieteit Gaiety, een fancy-varieteit met bloemen, die op gelen grond roodgestreept en aan den top wit gekleurd zijn, kwamen knopvariaties met verschillend gekleurde bloemhoofdjes voor; sommige waren als het type, maar misten het wit; andere misten het rood; nog andere vertoonden bleekgele bloemen met oranjerooden top en flauwe roode streepen (Gard. Chron. 1883 II. p. 306). Soms zijn zulke effenbloeiende takken bij vegetatieve vermenigvuldiging voldoende constant en hebben zij genoeg waarde om als afzonderlijke varieteit in den handel te komen. Zoo verkreeg Wormig uit een oranjegestreepte varieteit een andere met effen oranjeroode bloemen, als Prof. Baldwin in den handel gebracht; verder een fraaie purperbloemige; beide stamden vegetatief van de varieteit Juarezi af (Gard. Chron. 1888 II p. 392). De laatste is wellicht dezelfde als de Beauty of Arundel, met karmijnroode bloemen, waarvan de oorsprong uit de varieteit Juarezi vermeld wordt (Gard. Chron. 1896 II


P- 235)- Ten slotte noem ik als voorbeeld, dat door knopvariatie uit een fancy-varieteit; een andere fancy ontstond, de Duchess of Connaught, vegetatief uit de varieteit James O' Brien verkregen (Gard.
Chron. 1883 II p. 306).
Eenige gevallen zijn waargenomen, waarin de vorm der bloemhoofdjes veranderde en „dubbele" naast enkele op dezelfde plant voorkwamen; hierbij kunnen wij dan weer met partiëele of met knopvariatie te doen hebben. Een voorbeeld van 't laatste noemde ik reeds boven; wellicht behoort een door Magnus vermeld geval er ook toe (Verh. d. Bot. Ver. Prov. Brandenburg XVIII Sitz. ber. p. 24).
Een geval, waarin wij zeker met een knopvariatie, het flore pleno-kenmerk der bloemhoofdjes betreffende, te doen hebben, is in Gard. Chron. 1883 I p. 80 vermeld van D. Excelsa: op eenzelfden tak zaten hoofdjes met gele schijfbloemen en andere, waarvan de schijfbloemen veel grooter en paars gekleurd waren. Eindelijk noem ik nog een geval van de var. Princesse Mathilde, een laagblijvenden vorm met witte, volkomen dubbele bloemenhoofdjes: een plant hiervan bracht takken voort met langgesteelde hoofdjes, die halfdubbel waren (Rev. Hort. 1886 p. 459)-
Dianthus.
Verschillende soorten en hybriden van Dianthus worden in den tuinbouw gekweekt: de gewone anjelieren behooren tot D. caryophyllus en tot D. plumarius. In Engeland staat de cultuur der anjelieren op


hoogen trap. Het volgende is een overzicht van de daar te lande gevolgde classificatie (naar the Gard. 1888 II p. 339).
Carnation. Kleuren in strepen of vlekken op witten grond.
Picotee. Bloembladen gezoomd, grondklenr wit of geel.
Self of Clove Carnation. Effenbloemige vormen.
Pink. Varieteiten, die niet als de vorige van D. caryophyllus, maar van C. plumarius afstammen.
Van deze groepen geven de Carnations vooral dikwijls knopvariaties. Bij de effenbloemige komen zij minder veelvuldig voor (Gard. Chron. 1891 lp. 152); een voorbeeld is door Carrière vermeld. Uit een kruising, waarschijnlijk aan D. caryophyllus X barbatus beantwoordend, ontstond een fraaie roodbloeiende verscheidenheid, de OeilletFlon. De bloemen zijn zoo sterk dubbel, dat nooit zaad gevormd wordt en de vermenigvuldiging dus alleen langs vegetatieven weg kan plaats vinden. In 1858 ontstond er een takje aan met zuiver witte bloemen; bij stekking bleef dit kenmerk constant, zoodat de knopvariatie 't uitgangspunt werd van een nieuwe varieteit, de Marie Paré (Carrière, Prod. e. fix. p. 34; Rev. Hort. ï8Ó3 p. 92). 't Volgend geval betreft blijkbaar ook effen bloeiende vormen: uit de var. Souvenir de la Malmaison, in kleur met de roosvarieteit van dien naam overeenkomend, ontstond door knopvariatie de var. Mad. Verschafïfelt, met rose gekleurde bloemen (Rev. Hort. 1879 p. 324). Ten slotte citeer ik nog een geval (Gard. Chron. 1898 II p. 143), waarin een


Clove-Carnation eerst donkergekleurde, daarna effen bleekpaarse bloemen droeg. In het laatste geval hebben wij misschien met een effenbloemige tusschenras-variatie te doen; tot laatstgenoemd type van variabiliteit behooren verder al die gevallen, waarin de variatie van effen naar gestreept, of omgekeerd gaat. Ik heb deze laatste verschijnselen reeds meer in 't algemeen bij de bespreking van de gestreepte bloemen behandeld en kom er hier, met het oog op de variatie van de kleuren, nog eens op terug.
Het ontstaan van takken met gestreepte bloemen aan planten met effene komt betrekkelijk zelden voor; wanneer echter de effen bloeiende planten zelf vegetatief van gestreept bloeiende afstammen, verschijnen de kenmerken der laatste niet zelden weer. Zoo gaf de scharlaken bizarre var. Robert Houlgrave in 1888 op een aantal planten effen bloemen, terwijl zij in 1889 bijna zonder uitzondering weerde scharlaken gestreepte bloemen vertoonden (the Gard. 1890 II p. 152). Volgens sommigen zouden zelfs de fraaiste gestreepte bloemen voorkomen aan planten, door stekking van verloopen gestreeptbloemige verkregen; als voorbeeld worden de var. John Harland en Master Fred genoemd (the Gard. 1889 I p. 142). Blijkbaar gaat in deze gevallen een groote geneigdheid tot atavistische knopvariaties gepaard met een neiging om in tegenovergestelde richting te varieeren. Bij het verloopen van „carn^tions", in wier bloemen twee kleuren in strepen op een witte grondkleur voorkomen, ontstaan dikwijls bloemen met een dezer kleuren als effen grondkleur; b.v. uit vormen met bruin en rood


op wit gestreepte bloemen knopvariaties met op roode grondkleur bruin gestreepte (the Gard. 1890 II p. 152). Soms verdwijnt in de knopvariatie de grondkleur; een voorbeeld daarvan is een geval, waarin een varieteit met op gelen grond gestreepte bloemen een knopvariatie met op witten grond gestreepte leverde; ook een volkomen effen gekleurde bloem kwam op de plant voor (Gard. Chron. 1903 II p. 140). In een ander geval werd een bloem opgemerkt, waarvan de twee helften verschilden; de eene sector was wit met een rose „picotee" hoek; de andere helft geel met rooden hoek en enkele roode strepen (Gard. Chron. 1903 II p. 161).
In tal van gevallen is het ontstaan van nieuwe varieteiten door knopvariatie bekend, waarbij de veranderingen in hoofdzaak met de bovengenoemde losse gevallen overeenkomen. Uit de var. AmiralCurzon, met op witten grond bruin en scharlaken gestreepte bloemen, ontstonden twee vormen met scharlaken gevlekte bloemen, de var. Sportsman (1855) en de var. Samuel Brown (Gard. Chron. 1890 II p. 126; the Gard. 1890 II p. 152). Later zijn er nog andere knopvariaties aan opgemerkt, waarin de witte grondkleur der bloem door effen rood vervangen was, en een, waarin 't rood en 't wit door het bruin verdrongen waren (Gard. Chron. 1894 lp. 201). Uit de var. Mrs. Mc Laren onstonden door knopvariatie een effenbloemige vorm, een bizarre met op witten grond rose en paarse strepen en een verscheidenheid met rose paarse bloemen, waarin het wit dus verdrongen was (Gard. Chron. 1894 I p. 201). Uit de var. Sarah Payne (1847),


een rose en purper „bizarre", ontstond een met purper gevlekte, waarin 't rose dus verloren was gegaan; dikwijls gaat deze echter weer tot de kenmerken der oorspronkelijke varieteit terug (the Gard. 1890 II p. 152). In Gard. Chron. 1890 II p. 126 worden nog de volgenden knopvariaties, bij anjelieren voorkomende, vermeld: van karmijn bizarre naar purper gevlekte, van rose en purper bizarre naar purper gevlekte (wat dus met bovengenoemd van de var. Sarah Payne waargenomen geval overeenkomt) en tot karmijn bizarre.
Wij kunnen hier verder nog eenige gevallen uit Gard. Chron. 1876 II p. 359 bijeenvoegen:
Uit de var. Duke of Bedford, karmijn bizarre, de roodgevlekte var. Lady Ely.
Uit King Alfred, karmijn bizarre, de roodgevlekte var. Duchess of Devonshire.
Aan Prince Albert, rose en purper bizarre, komen dikwijls bloemen voor als van een karmijnbizarre; ook een scharlaken bizarre varieteit is er vegetatiei uit ontstaan. Ten slotte vermeld ik nog een geval, waarin een zaailingplant effene, gevlekte en anders geteekende bloemen droeg(Gard.Chron. 1894II p. 135).
Al deze bovengenoemde gevallen blijven blijkbaar binnen het gebied der tusschenras-variabiliteit; daarvoor pleit de aard der verschilkenmerken, verder ook het veelvuldig voorkomen der variaties. Bij gevlekte en gestreepte bizarren komen zij geregeld voor; van scharlaken bizarren — door op witten grond rood en bruin gestreepte bloemen gekenmerkt — vertoont ongeveer 'A der bloemen knopvariatie, waaronder


dus effen roode, effen bruine en op rooden grond bruingestreepte bloemen zijn. Van de rosegevlekte var. Thalia is lh der bloemen effen; van de var. Sybil evenveel (Gard. Chron. 1891 I p. 152); ook de rosegevlekte var. Jessica is zeer „sportief" (the Gard. 1890 II p. 152). Wij zagen bij de bespreking van het verloopen der gestreepte anjelieren reeds, dat daarbij uitwendige omstandigheden ook invloed hadden, en dat in sommige streken varieteiten constant zijn, die in andere voortdurend knopvariaties geven.
Meestal zijn zulke effenbloemige knopvariaties van weinig waarde voor den handel en wordt bij de cultuur juist er naar gestreefd 't optreden ervan zooveel mogelijk te voorkomen. Een enkel geval wil ik vermelden, waarin een effen varieteit, vegetatief uit een gestreepte ontstaan, als nieuwe vorm in den handel werd gebracht: uit de var. William Buil, door op paarsrose grondkleur violet gestreepte bloemen gekenmerkt, is door knopvariatie de var. Mad. Guéret ontstaan, die met bloedroode bloemen bloeit (Rev. Hort. 1880 p. 107 "met^afb.).
In de laatste gevallen was steeds sprake van carnations; bij picotee's worden ook wel knopvariaties waargenomen hoewel zeldzamer, b.v. één op 1000 bloemen (Gard. Chron. 1891 I p. 152). Een enkel geval slechts vond ik vermeld: een zaailing droeg op één helft van de plant donker paarse effen bloemen, op de andere helft picotee-bloemen, gekenmerkt door een witte grondkleur, met een fijnen purperen band versierd (Gard. Chron. 1878 II p. 86). De stengels


112
met de effen bloemen stonden overeind, die met de wit en rood geteekende waren eenigszins neergebogen. Wij zien hier dus weer, dat de groei van de effenbloemige takken sterker is, wat wij ook reeds voor de effenbloemige takken der gestreeptbloemige varieteiten besproken en met de groenbladige knopvariaties van bonte planten vergeleken hebben. Wij vinden nog een tweede punt van overeenkomst met bonte varieteiten: evenals bontgezoomde varieteiten in 't algemeen constanter zijn dan bontgestreepte, zijn picotee's ook minder tot knopvariaties geneigd dan de carnations, wier petalen gestreept zijn.
Duizendschoonen (D. barbatus) vertoonen ook niet zelden knopvariaties; Darwin vond in een bloeiwijze vier verschillend gekleurde en getinte bloemen (Var. An. a. PI. I p. 406); de bij het uitbloeien veranderende bloemkleur doet soms dergelijke verschillen tusschen bloemen van eenzelfde plant ontstaan, die men gemakkelijk met knopvariaties kan verwarren.
Ten slotte vermeld ik nog een geval van een „pink", die een bloeiwijze droeg, waarin zoowel bloemen voorkwamen, die op de witte grondkleur een violette vlek vertoonden op de plek waar de schijf van het bloemblad aan den nagel is vastgehecht, en verder een band van dezelfde kleur, als bloemen, die zuiver wit waren met een rood violette vlek op de plek van aanhechting (Gard. Chron. 1890 II p. 48).
Het spreekt van zelf, dat verreweg de meeste waarnemingen over knopvariatie bij anjelieren kenmerken der bloem betreffen. Een geval kan ik nog


noemen, waarin 't verschil de vegetatieve deelen betrof: aan eenzelfde plant kwam een tak voor met groene korte compacte bladen, en een ander, die wat ijler bezet was met langere, blauwgrijze bladen (the Gard. 1891 II p. 556).
Qloxinia.
De gevallen van knopvariatie, bij Gloxinia's waargenomen, betreffen weer verschillen in bloemkleur en teekening,
Op eenzelfden knol werden stengels met rose en met violette bloemen gevonden (Rev. Hort. 1875 p. 264). In een ander geval betrof het verschil ook slechts één kleur: een zaailing droeg een bloem, die van buiten wit was, van binnen een roode keel vertoonde, naast een andere, die helderrose was met in de keel een breeden karmijnrooden band (Rev. Hort. 1877 p. 263). Een paar dergelijke gevallen zijn vermeld en afgebeeld in Rev. Hort. 1883 p. 247. Een plant van de var. Louis van Houtte, gekenmerkt door neergebogen bloemen, die bovenaan helder rose. onderaan zuiver wit zijn, droeg eerst 4 bloemen, die, juist omgekeerd, bovenaan wit, onderaan rose gekleurd waren; 't volgend jaar ontwikkelden zich uit andere bladoksels de voor de varieteit karakteristieke bloemen (Rev. Hort. 1877 p. 322).
Hyacinthus.
Van hyacinthen, die op zoo groote schaal vegetatief vermenigvuldigd worden, zullen zeker vele varieteiten


aan knopvariatie te danken zijn. Enkele gevallen ervan wil ik hier bijeen voegen. Een onzeker geval, dat mij toeschijnt eerder op partiëele dan op knopvariaties te berusten, wil ik laten voorafgaan: aan een grooten bol, die rose roode bloemen droeg, zaten een paar kleine bollen, waarvan de een roomwitte, rose gestreepte bloemen droeg, de andere bleek zalmkleurige (Gard. Chron. 1885 I p. 482); blijkbaar hebben hier de ongunstige voedingsvoorwaarden een vermindering der bloemkleur tengevolge gehad. In een geval van knopvariatie, door Carrière vermeld (Prod. et fix. p. 57), waarin aan de var. L'ami du coeur, met blauwe enkele bloemen, plotseling een tros met wijnroode bloemen en een met lichtrose optraden, blijft laatstgenoemd kleurverschil blijkbaar ook binnen de grenzen der partiëele variabiliteit.
Een paar gevallen, waarin de vorm der bloemen door knopvariatie veranderen, zijn de volgende: uit de var. La Grandessa, met witte enkele bloemen, ontstond de dubbelbloemige witte varieteit van denzelfden naam (Gard. Chron. 1896 II p. 183); uit de roode enkele var. Acteur een dubbelbloemige, ook rood gekleurd (Carrière, Prod. et fix. p. 57). De dubbele roode var. Red Star ontstond in 1903 uit de roode enkele var. Général Péllissier (Floralia, 1904 No. 24).
Een groep van andere gevallen betreft het bloemkleurkenmerk. Uit de dubbele witte var. Sultan Achmed ontstond de dubbele blauwe Globe Terrestre (Carrière, Prod. et fix. p. 57); omgekeerd uit de enkele blauwe Queen of the Blues een witte knop-


variatie (Floralia, 1. c.). Uit een dubbele witte ontstond langs vegetatieven weg een dubbele witte met blauw hart, de var. Sphaera Mundi (Carrière, 1. c.). Aan een plant van de var. Charles Dickens, door donkerblauwe bloemen gekenmerkt, werd een tros rose bloemen naast de voor de varieteit karakteristieke waargenomen (Gard. Chron. 1898 lp. 170; the Gard. 1898 I p. 245, blijkbaar 't zelfde geval betreffend).
Een rose en een blauwe bloem in eenzelfden tros is verder vermeld Gard Chron. 1845 p. 212; Darwin beschrijft een geval, waarin op een bol tegelijk voorkwamen een tros blauwe bloemen, een tros roode bloemen en een derde met op de eene zijde roode, op de andere blauwe bloemen (An. a. PI. u. Dom. I p. 411); t. z. p. citeert hij een geval, waarin een blauwbloeiende varieteit drie jaar achtereen exemplaren leverde, wier bloemen wit waren met een rood hart.
Ten slotte vermeld ik nog een knopvariatie met lilapaarse bloemen, aan de donkerpaarse varieteit Mansfield gevonden (Floralia No. 24, 1904).
Iris.
Van Iris worden van eenige soorten talrijke variëteiten en hybriden in den tuinbouw gekweekt; sommige van deze vertoonen tamelijk dikwijls knopvariaties.
Eenige gevallen daarvan laat ik hier volgen.
Een voorbeeld van bastaardsplitsing levert een door Kerner van Marilaun beschreven geval (PflanzenLeben II p. 558): een hybride, uit Iris Kochii, met donkerviolette, en I. florentina, met melkwitte bloemen,


verkregen, droeg een bloem, waarin twee der buitenste en één der binnenste bloembladen in kleur en vorm met I. Kochii, de overige in kenmerken met I. florentina overeenkwamen.
Een geval bastaardsplitsing, met bovenstaand overeenkomend, is t. z. p. van I. germanica X sambucina beschreven. Wellicht berust ook op bastaardsplitsing — dan van een vicinovariant — het volgende geval: in een rand van Iris florentina, gemengd met een bleekbloeiende varieteit van I. germanica, verscheen op de laatste een bloem, waarvan een sepaal lh wit, !/a paars gekleurd was (Clos, Revue des Sc. Nat. Sér. I. Tome VI (1877-78) p. 386). Een sectoriaal '/a wit, '/i purper gekleurd petaal van Iris florentina is nog vermeld in Gard. Chron. 1891 11 p. 77*
Bij Iris xiphoïdes worden dergelijke variaties gevonden; De Vries vermeldt een geval, waarin een bloem sectoriaal licht en donker gekleurd was (Mut. theor. I p. 491); de mededeeling in Gard. Chron. 1899 II p. 33 heeft blijkbaar op hetzelfde geval betrekking. Het daar tevens vermelde geval van een Spaansche Iris is waarschijnlijk hetzelfde als het in Gard. Chron. 1888 II p. 44 beschrevene; daarin droeg een plant van de var. Max Rooses, door fluweelige donkerpurperen bloemen gekenmerkt, een bloem die sectoriaal bleek paars was; op de var. Victor Verdier zijn dergelijke kleurvariaties waargenomen.
Ten slotte wil ik nog een geval noemen, waarin de bloemkleur, blijkbaar door knopvariaties verliep. Een verscheidenheid met donkerpurpere bloemen bracht in den tuin van een liefhebber lichtpaarse





waargenomen knopvariaties wel voor een deel op bastaardsplitsing zullen berusten.
De Pelargoniums worden in den tuinbouw zoowel om de bloemen als om de bladen gekweekt. De meeste variaties in de kenmerken dezer laatste hebben wij in 't eerste deel in het hoofdstuk over bonte bladen besproken. Van enkele bonte varieteiten is het vegetatief ontstaan uit een groenbladigen vorm bekend; zoo b.v. de var. Freak of Nature met sierlijke bontgezoomde bladen, die uit een oude, constante soort, waarschijnlijk de var. Cerise Unique, als knopvariatie ontstond (Gard. Chron. 1880 II p. 793). Volgens Gartner (Bart. Erz. p. 76) zou in een dergelijk geval een knopvariatie met bontgezoomde bladen zich ook door een levendiger roode bloemkleur van de oorspronkelijke plant onderscheiden hebben. In't hoofdstuk over bonte planten hebben wij gezien, dat zulke knopvariaties hoofdzakelijk tot het gebied der tusschenras-variabiliteit behooren. Een paar andere gevallen, waarin knopvariaties in de bladkenmerken optraden en waarin dit blijkbaar op bastaardsplitsing berustte, wil ik hier nog opnoemen (beide naar Gard. Chron. 1872 p. 1453-1454). Een plant uit een zaaisel, dat de vijfde zaailinggeneratie van een bastaard uitmaakte, droeg drie soorten takken; eenige met bladen van de var. Beauty of Oulton; andere, die de kenmerken van de var. Unique; weer andere, welke die van de var. Italia Unita vertoonden; deze genoemde varieteiten behoorden alle tot de stamouders van de plant. In een ander geval droeg een plant, door kruising van de var. Beauty of Oulton met de var. Lucie Grieve verkregen,


takken, wier bladen de kenmerken der moeder, en andere, waaraan deze de kenmerken van den vader vertoonden.
De overige gevallen betreffen kenmerken der bloemen. Eerst wil ik eenige dubbelbloemige knopvariaties bespreken.
Pelargonium zonale, langs vegetatieven weg vermenigvuldigd, begon ongeveer tegelijker tijd in verschillende tuinen in Frankrijk dubbele bloemen te vertoonen (Al. Braun, Monatschr. d. Akad. d. Wissensch., Berlin, 1875 p. 248). Enkele afzonderlijke gevallen zijn beschreven. De var. Beauty, met witte enkele bloemen, leverde een knopvariatie met sterk dubbele bloemen van dezelfde kleur; de dubbelbloemige var. Tom Pouce is door knopvariatie uit de var. met enkele bloemen van dien naam ontstaan (Rev. Hort. 1872 p. 161). De var. Dr. Masters ontstond als dubbelbloemige varieteit op de oude var. Fire King (Gard. Chron. 1877 II p. 530); later verscheen op een plant van de var. Dr. Masters een knopvariatie met de kenmerken der var. Sparkler (Gard. Chron. 1882 II p. 209; hier wordt de oorsprong der varieteit Dr. Masters onbekend genoemd). Bij de dubbelbloemige vormen komen wel eens takken voor, die weer enkele bloemen dragen en waarvan niet altijd zeker is, of zij als atavistische knopvariaties, dan wel alspartiëele minusvarianten moeten worden opgevat. Een reeks van flore pleno-varieteiten die enkele bloemen vertoond hebben, wordt in de Rev. Hort. 1876 p. 325 opgenoemd; op partieel varieeren van het kenmerk berust blijkbaar 't verloopen van de vars. Reine


des fantaisies en Reine Hortense (Carrière, Prod. et fix. noot 32).
Knopvariaties in bloemkleur komen niet zelden, bij sommige varieteiten zelfs geregeld voor; andere varieteiten zijn vegetatief uit verscheidenheden met anders gekleurde bloemen ontstaan; uit den aard der kenmerken en den vermoedelijk hybriden oorsprong der betreffende planten is het waarschijnlijk, dat daarbij bastaardsplitsing in het spel is.
De var. Vesuvius heeft herhaaldelijk langs vegetatieven weg nieuwe verscheidenheden met anders gekleurde bloemen voortgebracht. De oorsprong der varieteit is niet volkomen zeker. Zij is misschien ververkregen uit de var. Excellent, met rose scharlaken bloemen, gekruist met de Clipper, met helder scharlakenroode (Gard. Chron. 1878 I p. 52); volgens den kweeker ervan is zij een zaailing van de var. Glow, door scharlakenroode bloemen gekenmerkt (Gard. Chron. 1878 I p. 240, vgl. Gard. Chron. 1892 11 p. 537). Uit de var. Vesuvius zijn ontstaan, alle langs vegetatieven weg (de eerste vier gevallen naar Gard. Chron. 1878 1 p. 52):
var. Wonderful, met scharlakenroode semidubbele bl., in 1875 in den handel gebracht, var. New Life, m. rood en wit gestreepte bl., in 1876 in den handel gebracht (Gard. Chron. 1876 II p. 398; afbeeld, v. oorspr. en knopvar. Gard. Chron. 18781 p. 204, 205; zie ook Gard.Chron. 1877IP.203). var. Salmon Vesuvius, in 't najaar van 1877 ontstaan
(Gard. Chron. 1877 II p. 401).


var. witte Vesuvius, die in 1878 in den handel gebracht zou worden (Gard. Chron. 1877 II p. 726).
In 1888 is er verder nog een varieteit met gevlekte bloemen uit ontstaan (Gard. Chron. 1892 II p. 537). Een knopvariatie met helder rose bloemen is in Gard. Chron. 1878 I p. 734; een andere, met karmijnroode bloemen, in Gard. Chron. 1881 I p. 729 vermeld.
Uit de var. Wonderful, den dubbelen vorm van de var. Vesuvius, die ook als knopvariatie er aan opgetreden is, is weer vegetatief een gestreepte dubbele varieteit ontstaan, bij welke de kenmerken der afzonderlijke bloembladen met die van de petalen der var. New Life overeenkomen (Gard. Chron. 1878 I P- 565)-
Een overzicht maakt de herhaling der variatie duidelijk:
var. Vesuvius var. New Life
effen roode enkele bl. rood en wit gestr. enkele bl.
var. Wonderful knopvar. met
effen roode dubbele bl. rood en wit gestr. dubb. bl.
De var. Rollison's Unique, een var. met purperroode bloemen, waarschijnlijk uit een kruising van P. quercifolium verkregen, volgens anderen waarschijnlijk uit P. Davyanium met een sterkeren groeier, b.v. P. concolor, gekruist (Gard. Chron. 1861 p. 945), geeft evenals de var. Vesuvius dikwijls knopvariaties met anders gekleurde bloemen; sommige zijn als afzonderlijke varieteiten in den handel gebracht; maar zij geven bij vegetatieve vermenigvuldiging dikwijls weer bloemen als die der oorspronkelijke varieteit


gekleurd. Zoo ontstond in 1850 aan de var. Rollison's Unique een knopvariatie met lilakleurige bloemen, als var. „Glorianum" of ,,Lilac Unique" in den handel gebracht (Gard. Chron. 1876 I p. 180). In 1875 werd aan de oorspronkelijke var. weder zulk een paarsbloeiende knopvariatie gevonden (Gard. Chron. 1876 I p. 84). Verder ontstond nog langs vegetatieven weg uit de var. Rollison's Unique de var. Conspicuum met karmijnrose bloemen, uit de laatste weer de var. Rose d'amour met rose bloemen (Gard. Chron. i85i p. 968). Eenige afzonderlijk vermelde gevallen zijn de volgende: een paar planten van de var. Rollison's Unique droegen tegelijk purperroode en paarse bloemen; bij de een kwamen beide kleuren in eenzelfde scherm voor (Gard. Chron. 1861 p. 578); dikwijls komen karmijnroode en paarse bloemen aan eenzelfde plant voor, ook sectoriale schermen (1. c. p. 600); een plant met een half karmijnroode, half paarse bloeiwijze is ook vermeld 1. c. p. 925. Een geval, dat misschien op dezelfde varieteit betrekking heeft, is het volgende: een zaailing droeg twee takken met bloemen; op den een waren de bloemen lilarose, op den anderen roodrose; laatstgenoemde tak en de stekken, die ervan genomen werden, groeiden wat krachtiger dan de roodrose bloeiende (Gard. Chron. 1876 I p. 115).
Eenige andere gevallen, waarin een knopvariatie anders gekleurde bloemen droeg, zijn de volgende. In een bed, beplant met stekken van de var. Compactum, met oranjescharlakenroode bloemen, kwamen soms op enkele takken, soms op geheele planten


rose bloemen voor (Gard. Chron. 1847 p. 791). Een plant van de var. Hill's Hector, die door bleekroode bloemen gekenmerkt is en in een zaaisel van een paarsbloeiende varieteit gevonden werd, ontwikkelde één tak met paarse bloemen en één, die beide bloemkleuren vertoonde (Gard. Chron., 1. c.). Een van de meest voorkomende knopvariaties schijnt de overgang van rose tot roode bloemen te zijn. Zoo droeg een rose bloeiende varieteit van Pelargonium inquinans een tak met donkerroode bloemen; ongeveer 20 stekken, van den afwijkenden tak genomen, ontwikkelden rose, donkerroode en sectoriaal beide kleuren vertoonende bloemenschermen (Rev. Hort. 1868 p. 133). De var. Roseum Scarlet, met vleeschkleurige bloemen, leverde een knopvariatie met helderroode, die bij stekking weder exemplaren gaf, waarin beide bloemkleuren sectoriaal verdeeld waren (Rev. Hort. 1869 p. 103). Een rosebloeiende verscheidenheid, waaraan een tak met karmijnroode bloemen optrad, die, toen er van gestekt werd, ook weder sectoriaal varieerende planten leverde, is in Gard. Chron. 1872 p. 1523 vermeld. Van de var. Cleopatra, door rose bloemen gekenmerkt, vertoonden verscheidene planten roodbloeiende knopvariaties (Gard. Chron. 1873 p. 1148). Tenslotte noem ik nog een geval, bij de klimopbladige hybride var. St. George waargenomen: een plant vertoonde in eenzelfde bloeiwijze vier verschillende bloemkleuren, alle donkerder dan die der oorspronkelijke varieteit (Gard. Chron. 1880 I p. 531). Een varieteit van Pelargonium zonale, door dubbele roode bloemen geken-


merkt, die takken met dubbele rose bloemen vertoonde, is in Rev. Hort 1875 p. 403 vermeld; een geval, waarin een karmijnrood bloeiende verscheidenheid (Rollison's Unique misschien) enkele bleekpaarse bloemen vertoonde, in Gard. Chron. 1901 I p. 392. Aan de witbloeiende var. Mrs. Mappin ontstond een knopvariatie, die eerst gedeeltelijk roode, later effen scharlakenroode (Gard. Chron. 1877 II p. 18) bloemen droeg.
Gevallen, waarin eenige kenmerken te gelijk varieerden, zijn betrekkelijk zeldzaam. Ik vermeld hier een voorbeeld: aan een krachtig groeiende plant, rijk van paarse bloemschermen voorzien, ontstond een knopvariatie met zeer groote, kersroode bloemen en de kenmerken van het nosegaytype (Gard. Chron. 1888 II p. 391).
Pirus communis en P. malus.
De waarnemingen van knopvariatiën bij appels en peren betreffen voornamelijk verschillen in de kenmerken der vrucht; ik zal deze hier in twee groepen, voor peren en appels afzonderlijk, bijeenvoegen.
Peren. Bij de var. Bon Chrétien wordt somtijds waargenomen, dat op enkele takken in plaats van groote sappige vruchten kleine, bijna oneetbare, voorkomen. Gevallen daarvan zijn vermeld in Rev. Hort. 1871 p. 235; Horticulture Beige I p. 278; Ann. Soc. Hortic. Paris I\ XI (1832) p. 247; volgens het laatste artikel bleven de takken met de kleine vruchten bij enting constant zulke vruchten dragen,


zoodat hier geen partiëele variabiliteit in 't spel is. Een dergelijk geval is blijkbaar een door Gaudichaud vermelde afwijking, waarbij aan een ent van de var. Bon Chrétien twee soorten vruchten verschenen, de karakteristieke en andere, van meer trapezoïden vorm en korter van steel, met een dikker, ruwer schil (Compt.-Rend. T. XXXIV séanc. 17 Mai). Een paar andere gevallen, waarin blijkbaar ook een varieteit met grover vruchtschil vegetatief ontstond, zijn door Carrière opgenoemd (Prod. et fix. p. 38): de var. St. Germain gris is langs vegetatieven weg uit de var. St. Germain ordinaire ontstaan, de var. Messire Jean gris uit de var. Messire Jean jaune; in beide gevallen betrof het verschil de kleur en de schil der vrucht.
In een laatste geval, waarin met een verschil in het uiterlijk der vruchten een verschil in smaak gepaard ging, is er eenige mogelijkheid, dat wij te doen hebben met het verschijnsel, dat een door uitwendige omstandigheden veroorzaakte afwijking ook in andere kenmerken verschillen doet optreden. Op een paar boomen van de var. Doyenné galeux, door sappige, geurige vruchten met grove schil gekenmerkt, vroren de bloemen van den eersten bloei dood; daarna ontwikkelden zich zomerbloemen, die een zestal vruchten opleverden, in smaak en uiterlijk der schil geheel met de var. Gros Doyenné blanc overeenkomend, in vorm ongeveer met de Bon Chrétien; de witte Doyenné is door weinig smakelijke, maar uiterlijk fraaie, fijnschillige vruchten gekenmerkt (Dureau de la Malle, Compt, Rend. T. XXXXI [1855] p. 804). Aan de var. Duchesse d'Angoulème werd


een tak gevonden, waarvan de vruchten veel later rijpten dan die der oorspronkelijke plant en die, wellicht in verband daarmede, effen bruin waren in plaats van bruin gestippeld; bij enting bleven de kenmerken der knopvariatie constant (Rev. Hort. 1868 p. 95).
Tenslotte nog een paar voorbeelden, waarin gestreepte vruchten zich aan boomen van varieteiten met effene ontwikkelden. Volgens Carrière (Prod. et fix. p. 53) zouden de var. Duchesse d'Angoulème panacheé, Amanlis panachée, Guénette panacheé, St. Germain panachée, Bergamotte d'automne panachée, Culotte de Suisse panaché», etc, alle vegetatief uit de verscheidenheden met effen vruchten ontstaan zijn. Waarschijnlijk grondt hij deze meening op het waarnemen van knopvariaties bij een of enkele dezer varieteiten; een afzonderlijk geval van zulk een knopvariatie is in Gard. Chron. 1897 II p. 370 vermeld; daarbij werd aan een Beurré d'Amanlis een tak met groengestreepte vruchten gevonden.
Appels. Bij appels zijn meer gevallen van knopvariatie waargenomen. In de meeste betrof het verschil meer dan één kenmerk, waarbij het echter onzeker is of de verschilkenmerken samen toch slechts aan één eigenschap beantwoordden. Buchenau heeft vruchten beschreven, gedeeltelijk de kenmerken van den framboosappel, gedeeltelijk dievanden„Prinzen" appel vertoonend; de laatste is gekenmerkt door een gele kleur, met roode strepen en sterken geur; de framboosappel is iets kleiner, effen rood en anders van vorm dan de vorige. De varieerende vrucht vertoonde beide typen sectoriaal naast elkaar;


de pitten uit den eenen sector verschilden sterk van die uit den anderen; beide groepen waren echter onderling gelijk (Abh. Naturw. Ver. Bremen V p. 479). Appels, die sectoriaal de kenmerken der vars. Talman Sweet en Rhode Island Greening vertoonden zijn door Lennox beschreven (Science N. S. V 1896, p. 317); da sectoren liepen niet geheel tot den top toe door. Een vrucht, voor 3/4 Ben Davis-appel, voor V4 karmijnrood en ook in andere kenmerken met de var. Jonathan overeenkomend, vermeldt Bessey (Americ. Natural. XX [1886] p. 1052). Zulke sectoriale vruchten zijn vooral daarom goede voorbeelden, omdat daarbij de mogelijkheid van een vergissing, doordat de vruchten van de door elkaar geslingerde takken van twee verschillende boomen geoogst werden, of van een geënt exemplaar en den onderstam, uitgesloten is. In een ander geval werd op deze mogelijkheid gelet, maar was van een entplek tusschen den tak met afwijkende vruchten en den oorspronkelijken boom geen spoor te zien: aan eenzelfde takje zat een „pomme menagère", geel en eenigszins wrang, naast een vrucht van de var. Pauline Talabot, door roode, zeer zure vruchten gekenmerkt (Rev. Hort. 1874 p. 212 met gekl. afb.). Ook in 't volgend geval werd te vergeefs naar een spoor van een enting gezocht. Een boom van de var. Rousette droeg aan één tak appels, in kenmerken met de var. Harvey overeenkomend (Ann. Soc. Hort. Paris VIII [1831] p. 180); van de eerstgenoemde varieteit is ook een geval beschreven, waarin de afwijkende tak vruchten van de var. de Halez droeg


(Belg. Hort. 1871 p. 235). Bastaardsplitsing is misschien in 't spel bij de volgende knopvariatie: een zaailingappel droeg tegelijk roode, zure vruchten met eigenaardigen geur, en kleinere, geelgroene zoete appels (geciteerd door Darwin, An. a. pl. I p. 425). Een boom van de var. Pomme d'Eve, door groote, laat rijpe, roode vruchten gekenmerkt, droeg aan 't eind van een langen dunnen tak een groepje kleine, glimmende, lichtkleurige, vroegrijpe appeltjes (Rev. Hort. 1891 p. 340).
Terwijl in de bovenstaande gevallen meestal blijkbaar eenige kenmerken tegelijk varieerden, betrof het verschil in de volgende slechts één enkel kenmerk. Een herfstcalville bracht een vrucht voort, waarin sectoriaal het kenmerk van de roode calville te voorschijn kwam (Hildebrand, Bot. Zeit. 1868 Sp. 325). Een boom van de var. Cox Orange droeg een vrucht, die gedeeltelijk effen rood, gedeeltelijk rood en groen gestreept was; dat hierbij geen partiëele variatie onder invloed van de gedeeltelijke inwerking der zonnestralen in 't spel was, volgt uit het feit, dat de groengestreepte helft juist naar de zon was toegekeerd (Gard. Chron. 1897 II p. 370).
Behalve de kleur kunnen ook andere kenmerken der vruchtschil door de knopvariatie veranderen. Het komt bij reinette-varieteiten wel eens voor, dat het eigenaardig lederachtig uiterlijk van de vruchtschil verdwijnt; Meeham heeft een half gladden, half lederachtigen appel beschreven (Proc. Acad. Natur. Sc. Philadelphia 1874 p. 215); volgens hem komt het wel meer voor bij appels en peren, dat eenzelfde


boom zoowel vruchten met ruige als met gladde schil draagt; dit zou dan op uitwendige invloeden berusten. De sectoriale vrucht pleit echter daartegen. Een ander geval, waarin wij met een dergelijke knopvariatie te doen hebben, is in Rev. Hort. 1874 p. 43 beschreven: aan een „snoer"struik van de reinette Boston Russet, met grijze, ruige vruchten, kwamen op één tak vruchten voor, die eerst groen, later geel waren. Gaudichaud heeft een geval vermeld, waarin op eenzelfden boom naast vruchten van de var. Reinette rousse andere voorkwamen met de kenmerken der var. Reinette de Canada, wier vruchten geelachtig zijn, soms gedeeltelijk rood getint, eenigszins wrang en glad van schil. Bij enting bleven de kenmerken in beide soorten van takken constant. Verder noem ik een geval uit Gard. Chron. 1867 p. 403: een boom van de var. Pound Sweet droeg tusschen een paar karakteristieke vruchten een, die van deze afweek door een ruige schil, korter steel en een sterker geribden top. Darwin vermeldt nog een afbeelding, die hem toegezonden was, van een vrucht, die sectoriaal half bruin was, in kenmerken met de var. Pomme gris overeenkomend, en half groen; de geheele calyx en de plek, waar de steel aangehecht was, waren ook groen, zoodat de scherpe grens, die de beide kleuren van elkaar scheidde, geen volkomen sectoriale deelen vormde (Darwin,Var. An. a. PI. I p. 425).
Tulipa.
Zooals de meeste tuinbouwplanten, die voornamelijk vegetatief vermenigvuldigd worden, hebben ook de


tulpen dikwijls knopvariaties opgeleverd. Bij eenige varieteiten met gestreepte bloemen zijn deze zelfs regel, zoodat telken jare de bollen, die effen bloemen geven, uit de partij moeten worden uitgezocht'); voor een deel gaan zij later weer gestreepte bloemen dragen. Het verloopen van gestreepte tulpen komt met dat verschijnsel bij anjelieren overeen; ook bij de eerste zijn sommige varieteiten er bijzonder geneigd toe (Darwin, Var. An. a. PI. I p. 412; Carrière, Prod. et fix. noot. 2).
De verscheidenheden van tulpen worden verdeeld in enkele en dubbele, vroege en late enz.; van de gestreepte onderscheidt men in hoofdzaak drie groepen: de „bizarren", geel met rood of roodbruin gevlamd; de ,,bijbloemen", wit met purperkleurige teekening; en de „rozen", wit met rose teekening.
Uit het zaad ervan ontstaan meestal effenbloeiende planten, die dan na eenige jaren gekweekt te zijn weer gestreepte bloemen geven ; evenals bij anjelieren is voor de kenners het verschil reeds aan de loof bladen te zien. De gestreepte verscheidenheden groeien wat langzamer dan de effenbloemige, wat wij ook reeds bij andere tuinbouwplanten opgemerkt hebben (Gard. Chron. 1894 I p 212; Darwin 1. c.).
Varieteiten met fijngestreepte bloemen geven niet zelden bloepien met grover gestreepte of effen petalen (Gard. Chron. 1877 I p. 274). Varieteiten van
') Met groote bereidwilligheid vertoonde de Heer van Tubergen te Haarlem mij meermalen op zijn kweekerij „Zwanenburg" voorbeelden van dit „verloopen" in te velde staande partijen waarin dan zorgvuldig door een merk de verloopen exemplaren worden „uitgeteekend".


„fancy" tulpen, die in Engeland dikwijls zulke „onzuiverheden" vertoonen, zijn b.v. de vars. Black Prince, Licantique, Sable Rex, Unique en Vesta (Gard. Chron. 1875 I p. 503).
Behalve de knopvariaties, die de streping der bloem betreffen, vinden wij ook gevallen, waarin de grondkleur van gestreepte bloemen door knopvariatie verandert. Zoo komen wel eens bloemen voor, die gedeeltelijk bizarre-, gedeeltelijk bijbloemen-kenmerken vertoonen en waarbij beide sectoren zoo van elkaar verschillen, dat de grondkleur van den éénen wit, van den ander geel is; voorbeelden daarvan zijn beschreven Gard. Chron. 1881 I p. 784 en Gard. Chron. 1894 I p. C02. Een dergelijke knopvariatie bij een effenbloemige verscheidenheid is in Gard. Chron. 1892 I p. 372 vermeld; daarbij was vaneen bloem een petaal en van twee sepalen er binnen telkens de helft rood; ook drie helmdraden vertoonden die kleur; het overige deel was geel gekleurd.
Een paar gevallen, waarin nieuwe varieteiten alsknopvariatie gevonden werden, zijn in Floralia 1904 no. 24 vermeld: de E. V. T. (enkele vroege tulp) White Beauty, wier bloemen wit zijn met geel hart, ontstond in 1895 uit de E. V. T. Pink Beauty; de var. La Précieuse gaf de licht paarse var. Jeanette.
Ten slotte moet ik nog melding maken van de in sommige partijen veelvuldig voorkomende „tulpedieven", die men waarschijnlijk als atavistische knopvariaties moet beschouwen. Zij zijn in het veld dadelijk te herkennen aan de roode groen aangeloopen kleiner bloemen en de grover stengels en bladen.


Viola.
Bij de in den tuinbouw gekweekte varieteiten van viooltjes komt het dikwijls voor, dat de bloemkleur sterk afhangt van de uitwendige omstandigheden. Zulke partiëele variaties zijn soms moeilijk van knopvariaties te scheiden. Droog warm weer heeft dikwijls tengevolge, dat de purperkleurige strepen en randen, die eenige varieteiten kenmerken, op den achtergrond treden; in goeden grond wordt de kleur sterker; zelfs kunnen varieteiten, die in slechten bodem ongekleurde bloemen dragen, in beteren overgeplant, blauwe of paarse bloemen leveren (Gard. Chron. 1896 II p. 222). Uit een korte mededeeling in the Gard. 1896 II p. 76 schijnt te blijken, dat de var. Sheelake, door zachtrose bloemen met paarsrood hart gekenmerkt, dikwijls bloemen draagt, wier onderste petalen die kleur bijna geheel missen.
De gevallen van knopvariatie, die beschreven zijn, betreffen steeds weer de bloemkleur. Soms hebben wij te doen met gevallen, waarin het verschil tusschen dc bloemen van knopvariatie en oorspronkelijke plant slechts bestaat in 't bezit van één kleur minder: zoo b.v. kwamen aan eenzelfde plant twee bloemen voor, waarvan de een zuiver wit was, met purperen vlekken op de onderste petalen en een geel oog; de andere bloem was iets grooter, warm bruinpurper met donkerder basale vlekken op de petalen en een oranje oog (Gard. Chron. 1886 I p. 625). Het verschil berust hier op aanwezigheid en gemis van de roodbruine kleurstof. In een ander geval verdween de kleur niet volkomen, maar vond men naast een effen


purperen bloem een gele met purperen vlekken (Gard. Chron. 1900, I. p. 325, met fig. 104).
Vooral in de groep der „tufted pansies" worden dikwijls knopvariaties waargenomen. Deze vormen zijn verkregen in 1862-63 door kruising van Viola lutea met de grootbloemige tuinbouwvarieteiten, waarmede verder nog V. amoena en V. cornuta gemengd zijn (theGard. 18931 p.526); de grootbloemige tuinbouwvarieteiten zelf zijn ook weer van hybriden oorsprong (De Vries, Mut. th. II p. 487). Reeds in 1835 werden viooltjes met elkaar gekruist (the Gard. 1892 lp. 52).
Een varieteit, die dikwijls knopvariaties geeft, welke dan weer gemakkelijk tot de oorspronkelijke teruggaan, is de „Ardwell Gem", met citroengele bloemen. Langs vegetatieven weg is uit haar ontstaan de var. White Duchess, met zuiver witte, blauw gezoomde bloemen, waaraan niet zelden weer bloemen als die van de var. Ardwell Gem optreden (The Gard. 1895 II p. 153). Verder is door knopvariatie er uit ontstaan de var. Goldfinch, geel met bleekpaarse teekening; ook deze laatste gaat niet zelden weer tot de Ardwell Gem terug (Gard. Chron. 1896 p. 222); uit de Goldfinch is verder nog vegetatief ontstaan de var. Duchess of Fife — blijkbaar van ouder datum dan de var. White Duchess —, die door sterker kleur van de var. Goldfinch verschilt; eindelijk is er nog de var. Annie Wood, met leigrijze bloemen, uit ontstaan (al deze gevallen naar the Gard. 1895 II p. 153 en Gard. Chron. 1896 II p. 222); in 't laatste artikel wordt nog terloops van een knopvariatie van de var. Duchess of Fife melding gemaakt.


Van andere dikwijls varieerende vormen noem ik nog de var. J. H. Riding, vegetatief uit de var. Wm. Niel ontstaan en bij sommige kweekers er niet melden weer toe teruggaande, terwijl bij andere wel de overgang van J. H. Riding tot Wm. Niel, nooit echter de omgekeerde werd waargenomen. Een zaailing van de var. Wm. Niel, de var. Anny Barr, geeft ook wel eens knopvariaties met de kenmerken van de var. J. H. Riding. Ten slotte vermeld ik nog de var. Quaker Maid, waaruit ook weder langs vegetatieven weg een nieuwe varieteit ontstaan is (al deze gevallen naar Gard. Chron. 1896 II p. 222).