DE BELANGRIJKSTE ZIEKTEN VAN KOOL IN NOORD-HOLLAND + ♦ + + Academisch proefschrift ter verkrijging van den GRAAD VAN DOCTOR IN DE ARTSENIJBEREIDKUNDE AAN DE UNIVERSITEIT VAN AMSTERDAM OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS DR. J. ROTGANS, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE, IN HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN IN DE AULA DÉR UNIVERSITEIT OP DONDERDAG DEN *J5PEN NOVEMBER I9OÓ, DES NAMIDDAGS TEN 4 URE, DOOR HENDRIK MARIUS QUANJER, GE- BOREN TE ENKHUIZEN fttttttttt DE BELANGRIJKSTE ZIEKTEN VAN KOOL IN NOORD-HOLLAND + + + + Academisch proefschrift ter verkrijging van den graad van doctor in de artsenijbereidkunde aan de universiteit van amsterdam op gezag van den rector magnificus dr. t. rotgans, hoogleeraar in de faculteit der geneeskunde, in het openbaar te verdedigen in de aula der universiteit op donderdag den "i5den november 1906, des namiddags ten 4 ure, door HENDRIK MARIUS OUANJER, geboren te enkhuizen fttttttttt J, r* f DE BELANGRIJKSTE ZIEKTEN VAN KOOL IN NOORD-HOLLAND + + + ♦ Academisch proefschrift ter verkrijging van den graad van doctor in de artsenijbereidkunde aan de universiteit van amsterdam op gezag van den rector magnificus dr. j. rotgans, hoogleeraar in i)e faculteit der geneeskunde, in het openbaar te verdedigen in de aula der universiteit op donderdag den i5den november 1906, des namiddags ten 4 ure, door HENDRIK MARIUS QUANJER, geboren te enkhuizen tttffttttt STELL INGEN. I. Dc beste methode om het santoninegehalte van Flores Cinae te bepalen, is dievan Katz. II. De gegevens, waaruit moet blijken, welke soort Aloë de vierde uitgave van de Nederlandsche Pharmacopee voorschrijft, zijn met elkaar in tegenspraak. III. Illustraties zouden de waarde van Pharmacopeeën in 't algemeen, en van de Nederlandsche in 't bijzonder, verhoogen. IV. Het is voor het periodiek systeem der elementen niet gewenscht, de verdeeling der lange perioden in reeksen van gelijke lengte prijs te geven. V. Nöeh de theoretische beschouwing, noch de twaalf waarnemingen, op grond van welke Bonnema het bestaan van eiwitvliezen om de vetbolletjes der melk loochent, hebben bewijskracht; zulke vliezen zijn er. VI. Het koper van Bordeauxsche pap wordt niet door excreten van het blad, maar door het koolzuur van de lucht en door excreten van fungi in oplossing gebracht. VII. Chalün's stelling „la structure anatomique de deux espèces végétales est d'autant plus voisine, que ces espèces sont reliées d'ailleurs par un plus grand nombre d'affinités naturelles" wordt in 't algemeen door latere onderzoekers bevestigd. VIII. Het verschijnsel „atavisme" van den tuinbouw dekt zich slechts zelden met het begrip atavisme van düchesne, maar in de meerderheid der gevallen met het begrip vicinisme van De Vries. IX. Het bestaan van seniele degeneratie bij lang in cultuur zijnde plantensoorten moet worden geloochend. X. Infectie kan plaats hebben buiten toedoen van organismen. XI. De serehziekte van het suikerriet is niet besmettelijk. XII. Phoma oleracea Saccardo is een wondparasiet van Crucifeeren, maar kan slechts binnendringen in planten, van welke de sapstroom gestoord is. INHOUD. INLEIDING. BLZ> I. De Koolbouw in Noord-Holland in 1905 x Pathologisch belangrijke factoren: Uitgestrektheid, bodem, vruchtwisseling. II. Anatomie van het normale gewas 6 DE „DRAAIHARTIGHEID". I. SyMPTOMATIEK II. AeTIOLOGIE 1y III. Pathologische anatomie Verwonding. — Opzwelling. — Analoge gevallen. IV. Waarnemingen te veld Verspreiding. — Herkomst. — Invloed bodem- en weersgesteldheid. — Vatbaarheid der soorten. — Herstellingsvermogen. — Tijd van optreden. — Periodiciteit in het optreden. — Invloed van beschutting. V. Bestrijding 29 HET „VALLEN" EN DE „KANKER". I. Gegevens uit de literatuur over het „Vallen" en den „Kanker" 31 II. Symptomatiek van het „Vallen" en van den „Kanker" 33 Onderscheiding van andere ziekten. — Inleiding door vreterij. — Het „Vallen", een complex geval. Kanker bij wondplekjes; bij A«f^wy/abeschadiging: bij itor/j-beschadiging. — Kanker in de schuren. — Kanker in zaadkool. III. Waarnemingen te veld 4o Herkomst en verspreiding. — Tijd van optreden. — Invloed banen. — Nieuw en oud zaad. — Bemesting: slik, koolafval. — Anthomyia en Baris. — Aardvlooien. — Vatbare rassen. — Besmetting door zaad — Kankerstronken. IV. De insecten De koolvlieg. — De boorsnuitkever. — De mineervlieg der bladnerven. Aardvlooien. INHOUD. blz. V. Phoma oleracea 54 Geen andere organismen in kankerplekken ? — Morphologie. — Reinculturen. — Infectie van „rijpe" kool. — Infectieproeven met kiemplanten; met „baanrijpe" planten; zonder wond; met wond. — Herhalingsproef. — Transport: actief of passief? door grond, atmosfeer, insecten, kool of zaad? — Verspreidingsgebied. — Pathogeen voor andere gewassen? VI. Pathologische anatomie • 64 Oppervlakkige verwondingen; mergstandige boorgangen; wonden in radiale, in dwarse richting; wonden van Anthomyia. — Adventiefwortels. — Infectiehyphen in huidmondjes, in wonden. — Gummose degeneratie. — Analoog geval. VII. Bestrijding 76 LITERATUUR : 1 79 VERKLARING DER EIGUREN 82 INLEIDING. I. De Koolbouw in Noord-Holland in 1905. Pathologisch belangrijke factoren: Uitgestrektheid, bodem, vruchtwisseling. Bijzonderheden over de teelt van kool vindt men in het leerboek van Claassen en Hazeloop (i), en, wat de cultuur aan den Langendijk betreft, ook in de artikelen van Iwan in het Nederlandsch Landbouwweekblad (2). Zonder in herhaling van het daar behandelde te treden, moet ik hier in 't kort aangeven, hoe de koolteelt verdeeld is over Noord-Holland. Over de twee hier behandelde ziekten wordt vooral geklaagd in deze provincie. De oppervlakten met kool bezet zijn er zeer uitgestrekt, en meerdere jaren achtereen wordt hetzelfde land voor kool gebruikt. Dit onderzoek bevestigt de voor de hand liggende meening, dat het uitblijven van voldoende vruchtwisseling de ziekten bevordert. Broek op Langendijk is wel het middelpunt van dit bedrijf, en, te oordeelen naar wat H. Blink (3) er van zegt, ook zeer lang als zoodanig bekend. De warmoezerij had er in de 16de eeuw reeds een hooge vlucht genomen. De verbouw van kool was er in het begin van de 19de eeuw al belangrijk, maar breidde zich vooral na de veepesten (1813, 1814 en 1826) sterk uit. Ook Oostelijk West-Friesland heeft zijn koolbouw. Hier is Grootebroek het middelpunt; reeds in het begin van de 15(le eeuw werd dit bedrijf er beoefend. In de andere polders die hier ter sprake komen, is de koolbouw van veel later oorsprong. De Langendijker boeren hebben 't eerst over ziekte in kool geklaagd, en een phytopathologisch onderzoek uitgelokt. Vandaar dat het Langendijker 1 gebied het best bestudeerd is geworden. Het strekt zich in hoofdzaak uit over den polder Geestmerambacht; bovendien over de kleinere, ten Noorden daarvan gelegen polders tot Schagen, en over den ten Zuiden ervan gelegen polder Oudorp tot Alkmaar. (Zie PI. VIII). In de meer Noordelijke gemeenten: St. Maarten, Dirkshorn, Warmenhuizen, Oudkarspel en ten Westen van Noord- en Zuidscharwoude, waar de grond uit zware klei bestaat, is de late, z.g. Utrechtsche roode kool, die geschikt is om in bewaarplaatsen te overwinteren, het hoofdproduct. Als bijproducten spelen de andere koolsoorten een belangrijke rol. In den polder \ alkoog, bij St. Maarten verbouwt men ook witte, Deensche witte en gele kool. Men zet daar twee of drie jaar achtereen op dezelfde akkers kool, en dan één jaar andere gewassen: haver, uien, aardappelen, erwten of voederbieten. Zoo doet men ook in den Witsmeerpolder, in den Schagerwaard bij Dirkshorn, en in den Slootgaards-, Waarlands-, Speketers- en Woudmeerpolder. Hij Warmenhuizen wordt ook vroege roode kool als bijproduct verbouwd. Ongeveer driekwart van alle kool is daar late roode, en de rest witte, gele en vroege roode. In Oudkarspel zijn late roode en Deensche witte kool hoofdproduct, terwijl gele kool en bloemkool als bij- en nagewas moeten worden beschouwd. De vruchtwisseling is er zeer gering; zij levert slechts erwten en aardappelen voor eigen gebruik, en uien. Boeren van 4 tot 6 hectare, zooals er daar vele zijn, hebben voor uien niet meer dan 1 4 tot i H.A. in gebruik. Zoo is dus late roode bewaarkool de soort van deze zware kleigronden. Met den grond verandert ook de cultuur. Trekt men een lijn, van Koedijk langs de Garsdelsloot, vandaar een eindweegs langs de Zomersloot en dan in N.O. richting naar de Jurjenssloot, tusschen deze en de Jongerlingsloot door naar den Winterweg, langs den Winterweg tot de Kalverdijksloot en langs deze tot de Burggracht, dan heeft men ten naastenbij het grensgebied van deze soort naar het zuiden afgebakend. I en Noorden van deze grenslijn bestaat de bodem uit zware klei; naar het Oosten, bij de dorpen van den Langendijk, wordt de grond lichter. In de buurt van de huizen heeft men akkers met lichten zavelgrond, die zeer geschikt zijn voor zaaibedden. Ook in het Westi n, bij het NoordHollandsch kanaal, in Schoorldam en Koedijk, hééft men een overgang tot de zandgronden en daarmee neemt de cultuur den vorm aan, dien zij in St. Pancras heeft, waarover aanstonds meer. Broek op Langendijk is bekend om zijn bloemkool. De teelt van die soort, de z.g. Langendijker, is reeds in Noord- en Zuid-Scharwoude, ten Oosten en Zuiden van de zooeven getrokken grenslijn, belangrijker dan die van Utrechtsche roode. Meestal verbouwt men daar drie jaar kool, en hiervan twee jaar bloemkool, op dezelfde akkers; het vierde jaar uien x), soms ook wortelen of aardappelen, met een nateelt van bloemkool of reuzenbloemkool. Een boer, die 120 snees (240 are) bebouwt, heeft daarvan ongeveer 20 voor uien in gebruik. Bijproducten zijn hier verder: witte zomeren herfstkool, late gele kool (ook taai genoemd, d. w. z. winterhard) en bloemkool. De late gele wordt tusschen de vroege bloemkoolplanten in gezet, zoodat zij het geheele veld in den nazomer tot haar beschikking krijgt. 1 ot in, en zelfs na den winter, in Maart of April, kan deze soort geoogst worden. Reuzenbloemkool snijdt men tegelijk met de late roode, en bij laat invallende vorst tot in Januari. In Broek op Langendijk vooral, is bloemkool hoofdproduct. Zij wordt gezaaid in 't eind van Januari of begin Februari in koude bakken, en wat later, in Februari en Maart, op beschutte plekken in den vollen grond. De vroege soort wordt half April verplant en is ongeveer twaalf weken later, dus in Juli klaar. Van de zaaisels op den vollen grond worden van begin Juni tot Augustus uitplantingen gedaan, die in ongeveer negen weken klaar zijn. Dezelfde sluitkoolsoorten als in Noord- en Zuid-Scharwoude zijn ook hier bijproduct. In de Zuidelijkste gemeenten van den Geestmerambacht, in Koedijk en St. Pancras, en ook in het westelijk gelegen Schoorldam, waar de grond veel lichter is, is de cultuur van vroege koolsoorten hoofdbedrijf. In Schoorldam ziet men vooral roode kool, die daar reeds in September gezaaid, en voor den winter in koude bakken overgebracht wordt. Bijprodukten zijn roode en witte zomer- en herfstkool, en verder naar 't Oosten ook roode winterkool, die in den regel verkocht wordt naar Noord- en Zuid-Scharwoude, waar zij in de schuren overwintert. Drie of vier jaar achtereen teelt men kool op dezelfde terreinen, dan een jaar uien, haver, erwten, aardappels, boonen of tarwe. Koedijk is een dorp, dat zich over een lengte van plus minus drie K.M. langs het Noord-Hollandsch Kanaal uitstrekt. In het zuidelijk deel bestaat de grond uit zand. De Daalmeerpolder heeft weer een kleibodem; de grens tusschen zand en klei loopt langs de West-, Zuid- en Oostkant van dien ') Men kan daar wegens de Tylenchus-ziekte niet meer dan eens in de vier jaar uien op hetzelfde terrein zetten. polder, buigt dan naar het Oosten en loopt tusschen St. Pancras en Broek op Langendijk door. Voor ruim 20 jaar twijfelde men er sterk aan of deze lichte gronden voor de koolcultuur geschikt zouden zijn. Sedert is gebleken, dat door het graven van sloten en het bemesten met slib en kunstmest, zelfs de zand-, maar vooral de lichte zavelgronden ervoor geschikt °'emaakt kunnen worden. De landprijzen zijn in die jaren van + ƒ 1000.— per hectare, gestegen tot / 3000.—. Nog later, omstreeks 1890, heeft zich de koolbouw ook over den Huiswaarder-, den Vroonermeer- en den Oudorper polder verbreid. Elk jaar worden daar stukken grasland omgeploegd. De Daalmeerpolder is ook nog maar eenige jaren geleden van grasland tot bouwland omgewerkt. In het Noordelijk deel van St. Pancras is men wegens het sterk optreden van draaihartigheid tegenwoordig reeds flink aan het toepassen van wisselbouw. Om het andere of om de twee jaar teelt men in plaats van kool: aardappelen, wortelen, uien, of bieten. Door deze ziekte is de teelt van latere bloemkoolsoorten onmogelijk geworden. Dit is de reden, dat men hier, en ook in het Zuidelijk deel van Broek en in Koedijk, slechts de vroegste soort van bloemkool kweekt, n.1. die, welke in Januari wordt gezaaid en J o in April verplant. Deze soort blijft vrij van draaihartigheid. Men is er in geslaagd, wij zagen het reeds in Schoorldam, ook van de verschillende soorten van sluitkool, vooral van roode, zeer vroege rassen aan te kweeken, die voor den winter gezaaid, en reeds in Maart op 't veld gebracht worden. Sluitkool leent zich voor vervroeging minder goed dan bloemkool, en deze planten zijn dikwijls slechts eenige dagen vroeger klaar, dan die, welke in Februari in bakken worden gezaaid. Deze laatste wijze van zaaien wordt dan ook het meest toegepast; men bereikt er zijn doel mee, n.1. schade door draaihartigheid te voorkomen. De latere soorten roode, witte en gele, hebben veel van die ziekte te lijden. Gele kool stelt hooge eischen aan den grond, en kan daarom minder goed te St. Pancras geteeld worden. Voor nateelt gebruikt men derhalve meestal witte kool. Wel wordt in den Vroonermeer, waar het land vochtiger is, veel gele kool verbouwd. Verder naar het Zuiden worden alle sluitkoolsoorten van verschillende oogsttijden gekweekt. De draaihartigheid was er in 1905 nog niet doorgedrongen. Nieuw land draagt daar dikwijls 7 of 8 jaar achtereen kool, voordat men met uien afwisselt. Tenminste, als het niet met knolvoet behebd is x). ') Door sterk mesten met slib wordt de knolvoet in eenige jaren overwonnen. Vele landbouwers beweren, dat ook door het zetten van uien Plastnodiophora verdwijnt. t / Resumeerende, kunnen wij zeggen, dat de Geestmerambacht omvat: iste: het late-roode-kool-gebied, het grootste in omvang, en zich uitstrekkende over het Noorden en het centrum. Oudkarspel leert u het type kennen; 2de: een kleiner gebied, in hoofdzaak omvattend Broek op Langendijk, en zich voortzettend over de Scharwouden, ten Westen van den Winterweg; dit is het Langendijker of vroege-bloemkool-gebied ; 3de: St. Pancras en Koedijk, met een voortzetting langs het NoordHollandsch Kanaal tot Schoorldam, het vroeyfe-roode-kool-o-ebied ^ o * Grootebroek is het middelpunt voor het koolbouwend West-Friesland. Voornamelijk de cultuur van bloemkool, en in de laatste jaren ook die van sluit- en reuzenbloemkool, heeft er een belangrijke vlucht genomen. De vroegste soorten zaait men in Februari in koude bakken, en in het begin van Maart op den vollen grond; de latere worden, als aan den Langendijk, voor nateelt gebruikt op akkers, die reeds een oogst hebben opgeleverd. Vooral tusschen en na aardappels plant men deze soorten. In de volgende polders is de koolteelt van veel recenteren datum. In den Heer Hugowaard wordt het hoofdproduct gevormd door roode en gele kool, die, als in St. Pancras, voor den winter in Augustus of September, en na den winter in Februari wordt gezaaid; witte kool en Deensche witte is hier bijproduct. Sommige bouwers telen jaar in, jaar uit, kool op dezelfde akkers. Anderen wisselen om de 3 of 4 jaar met granen, aardappelen, suiker- en voederbieten. In den Wieringerwaard en in den Anna Paulownapolder is de cultuur ongeveer gelijk aan die te Oudkarspel. Om de 3 of 4 jaar wordt de kool door haver of tarwe afgewisseld. Hoeveel hectaren in elk der genoemde gemeenten voor een koolsoort als hoofd- en nagewas worden gebruikt, vindt men in de Landbouwverslagen. (4) Bijzonderheden over de bemesting met „slik" worden in het derde hoofdstuk van „het vallen en den kanker" oeoeven. o o II. Anatomie van het normale jfewas. Kr zijn verschillende motieven, die de opname van een beschrijvingvan den anatomischen bouw van bloem- en slaitkool rechtvaardigen. Bij het bestndeeren van afwijkingen in zieke planten moesten steeds vergelijkingen gemaakt worden met gezonde. Vorming van bruine gom en van wondweefsel vindt men ook in gezonde planten. Zij zijn het gevolg van verwondingen, bij het verplanten teweeggebracht. In de zieke planten treden dezelfde verschijnselen in veel sterkere mate op. Men heeft hier soms te doen met geleidelijke overgangen, en zonder nauwkeurige studie van een groot aantal gezonde en zieke planten zou men zich een verkeerde voorstelling vormen van geringe pathologische afwijkingen in de structuur. De verschillende koolsoorten hebben een verschillende vatbaarheid voor de kankerziekte. Er zijn bij andere ziekten gevallen bekend, waarin men duidelijk heeft kunnen constateeren, dat zulk een verschil in vatbaarheid berust op structuurverschillen, somtijds gelegen in den epidermis (5), somtijds in de bladdikte (67). Zoo iets vermoedde ik hier ook, omdat de boeren zeggen, dat vooral koolplanten met hard hout worden aangetast door kanker. Om dit na te gaan moest ik de anatomische bijzonderheden van normale planten kennen. Een onderzoek in die richting leerde mij echter niets omtrent zulk een dispositie, die men met Von Tubeuf een uitwendige zou kunnen noemen. Het is de vorming van wondhout in zieke planten, die bovenvermelde ervaring van practici verklaart. Voorts kan met het bloote oog, veel beter dan met het gewapende, gezien worden waarom gele of savoye kool voor ziekten in 't algemeen minder vatbaar is. Het veel sterker dan bij andere soorten ontwikkeld wortelstelsel, de meerdere groeikracht, geven de verklaring van dit verschijnsel, een verklaring geheel in overeenstemming met andere resultaten van dit onderzoek, waarop ik nader terugkom, maar die ik voorloopig met de woorden van de Bary aldus zou kunnen samenvatten: „Die Pilzentwickelung erfolgt hier um so leichter, je mehr die Lebensenergie der zu befalle- nen Theile sich ihren unteren Grenze nahert, und hiermit die Bedingungen saprophytischer Vegetation eintreten". (6) Voor ons doel noemenswaardige, constante verschillen in anatomischen bouw tusschen de verschillende soorten van kool zijn er niet, en ook voor bloemkool geldt de volgende beschrijving, die alleen betrekking heeft op de ontwikkelingsstadiën, die aan de vorming van bloemstengels voorafgaan. De kiemplant, die pas begonnen is haar eerste loofbladeren te ontvouwen, neem ik als uitgangspunt (fig. i, PI. I.; deze plant, behoorend tot een dicht zaaisel, heeft een langer hypocotyl dan in 't algemeen gewenscht is.) Zij is het type van een dicotyle kiemplant met diarchen wortel. Het vaatbundelverloop is beschreven door Lund en Kjaerskou (7). De eerste epicotyle bladeren zijn tegenoverstaand ; eerst later wordt de bladstand schroefvormig. Op dwarsdoorsneden door het epicotyl vinden wij zes vaatbundels, in twee groepen, die beide komen uit een epicotyl blad. Deze vereenigen zich, op de wijze, zooals dat algemeen bij de dicotylen het geval is, met de vier bundels van het hypocotyle lid. Laatstgenoemde vier bundels smelten twee aan twee samen, zoodat in het ondereind van het hypocotyle lid twee vaatbundels voorkomen, correspondeerend met de twee zaadlobben. Op gelijke hoogte heeft de afscheiding en draaiing van het xyleem en phloeem van de collaterale bundels plaats, gevolgd door samensmelting van het xyleem, waarbij de diarche wortelstructuur ontstaat. Deze kan men het best waarnemen, als men eene doorsnede maakt door den wortelhals, op welke plaats bodemdeeltjes aan de oppervlakte vasthechten en de aanwezigheid van wortelharen verraden. Verwijdert men die deeltjes, wat niet zonder beschadiging der wortelharen kan plaats hebben, dan ziet men den stengel zich plotseling vernauwen; de epidermis van het hypocotyl eindigt hier en de pseudo-epidermis van den wortel begint. Hier is de groene kleur van het hypocotyl reeds verdwenen, en ook het roode celsap van de buitenste subepidermale lagen der roode koolplantjes, terwijl in het binnendeel van de primaire schors intercellulairen optreden. Het xyleem is op doorsneden (fig. 2) in spoelvorm in het centrum gelegen en het merg is verdwenen (later bii dikke stronken kan men altijd nog de plaats van den wortelhals aan het eindigen van het merg terugvinden). Aan weerszijden, als twee sikkelvormige figuren, zien wij een weefsel, dat de parenchymlaag en het cambium levert, en daar buiten de zeefvatstrengën. De pericykelcellen ronden het geheel af en de endodermis omgeeft het. De endodermis, die zich in het epicotyl als zetmeelscheede kenbaar maakt, verliest in het hypocotyl dit karakter. De cellen er van zijn baksteenvormig met de grootste afmeting in verticale, de kleinste in ïadicale richting". Hun tangentiale diameter is even lang- als die dei binnenste, wijdste vaten van het xyleem, te weten ongeveer 20 mikron. I )e celring, die de endodermis omsluit en waarvan de elementen lineair twee maal zoo groot zijn, vertoont iets bijzonders. Zijn radicale en transversale wanden hebben een lijstvormige membraanverdikking, die zich voortzet als vertakkingen in radiale richting. I)e takken loopen niet door op de buitenste tangentiale wanden, maar wel op de binnenste, om daar een sierlijk netwerk te vormen. In 1878 werd deze inrichting door Woronin, zoover ik weet het eerst, beschreven (8). Vóór zijne ontdekking was dit apparaat alleen in de wortels van eenige Couiferae bekend en wel bij de 7axineae en Cupressineae, niet bij de Abietineae. (van Tieghem (9), Strasburger (10), Klein (ii)). Eene goede afbeelding van de bedoelde cellen vindt men o. a. bij van 1 ieghem (12). I)eze heeft haar voorkomen bij de Cruciferae nader onderzocht, en noemt de scheede „reseau de soutien' of „réseau sus-endodermique". Zij komt bij verschillende Cruciferae nog in verschillende vormen en op verschillende tijden in de ontwikkeling- voor, maar ik kan hierop niet nader ingaan. De huidmondjes zijn van het algemeen bij de Crucifeer en voorkomend t) pe. het sluitcellenpaar wordt door drie nevencellen omgeven, van welke er één kleiner dan de twee andere is. Wasafscheiding, die op de bladeren van Bi assica oleracea belangrijk is, heeft op den stengel slechts in geringe mate plaats. Nog moet ik de aandacht vestigen op de myrosinecellen, die aan de meeste Cruciferae eigen zijn. (Heinricher (13), Guignard (14), Spatzier (15)). Zij komen bij Brassica oleracea in de primaire schors, en zeer weinig in het , merg voor. Zij onderscheiden zich op dwarse doorsneden, door de afwezigheid van chlorophyl en zetmeel, door hun waterachtigen inhoud, maar niet door hun vorm, zoodat men Millon's reagens te baat moet nemen, om ze met zekerheid op te sporen. Het glucosied bevindt zich in alle parenchymatische cellen van wortel en stengel, met uitzondering" van die, waarin de myrosine bevat is. \\ at betreft de zijwortels, deze nemen hun oorsprong, zooals dat algemeen het geval is, in de twee celgroepen van den pericykel, vóór de xyleemstralen gelegen, zoodat zij met den hoofdwortel, van latere verschuivingen afgezien, in één vlak liggen. De vaatbundels der zijwortels sluiten naar onder en boven aan die van den moederwortel aan, eene wijze van verbinding, die bij de Angiospermae regel is. De weefselstreng, die het cambium levert, staat met het cambium van den moederwortel in verbinding. Een groot aantal wortels heeft in ons plantje, dat in fig. i is afgebeeld, reeds zijn weg door de schors van den moederwortel naar buiten gevonden. Al spoedig begint de werkzaamheid van het cambium. De plant heeft dan meerdere loofblaadjes, en wij zien op doorsneden van het epicotyl een ring van vaatbundels, elk door een bastweefselstreng gerugsteund. Het merg is door parenchymatische mergstralen met de schors verbonden. Op dwarsdoorsneden (fig. 3) herkennen wij deze niet, daar zij zich niet van het inmiddels gevormd houtprosenchym onderscheiden, maar een tangentiaalsnede licht ons in over den parenchymatischen aard der mergverbindingen. In den houtring liggen de 20 tot 60 mikron wijde houtvaten verspreid. Deze zijn, als bij alle Crucifeeren, voorzien van eenvoudig geperforeerde tusschenschotten. Zij behooren, behalve de meer naar binnen geleg'en spiraalvaten, tot het ladder- en netvattype. De houtprosenchymcellen hebben gewone stippels (16). Het merg van den stengel bestaat uit wijde, afgeronde, onverhoute cellen, met intercellulairen er tusschen. Ondanks de dunheid der wanden, hebben deze eigenaardige zeefplaatachtige stippelgroepen (fig. 4, PI. I). Chloorzinkjodium is noodig om ze zichtbaar te maken. Volgens Cornu (17) heeft levend plasma de eigenschap door zulke stippels heen te kunnen trekken, en Woronin maakt van de opinie van Cornu gebruik, om te verklaren het doordringen van Plasmodrophora Brassicae van de eene cel in de andere, zonder dat daar wandresorptie bij plaats heeft. In de peripherie verliest het merg de intercellulairen, de cellen zijn hier verhout en eenvoudig gestippeld; zij vormen overgangen tot het houtprosenchym. In het hypocotyl zijn groepsgewijze ook de binnenste mergcellen verhout. Van deze is de wand meer of minder regelmatig, netvormig verdikt. Men vindt ze afgebeeld in fig. 5, PI. I. In de litteratuur heb ik geen mededeelingen over de aanwezigheid van dergelijke cellen in het merg van Crucifeeren gevonden. Een dwarse doorsnede door het benedenste gedeelte van het hypocotyl van een plant van 10 weken is in fig. 3, PI. I in haar geheel afgebeeld. Men ziet, dat het merg hier reeds verdwenen is. Het laatst gevormde secundaire xyleem is nog niet verhout. De vezelbundels, die in het epicotyl de buitenzijde der vaatbundels uitmaakten, eindigen in het ondereind van het hypocotyl. Binnen de vezels vormt lang en duncellig collenchym een overgang tot het phloeemparenchym. Dit collenchym kan ook reeds houtstofreactie vertoonen, maar eerst wanneer eene zeer scherpe afscheiding tusschen de middenlamel en de rest van den wand op dwarsdoorsneden te zien is, kunnen wij van sklerenchym spreken. De zes vezelbundels, die zich tot in de doorsnede van genoemde fig. 3 voortzetten, eindigen naar beneden spoedig; zij 2 zetten zich niet tot in den wortel voort. Later worden in het secundair phloeem ook vezels gevormd. Deze secundaire vezels zijn minder lang en toegespitst dan de primaire. Zij zijn maar weinig* langer dan de cambium- cellen, waaruit zij zijn ontstaan, maar breeder en meer gestippeld dan de primaire. Het overige gedeelte van de primaire schors bestaat, voor zoover het boven den wortelhals ligt, uit wijde, tangentiaal gestrekte cellen, met intercellulairen er tusschen, en zich af en toe deelend door radicale wanden om de verdikking bij te houden. Deze cellen zijn, evenals die van het merg, fraai gestippeld (fig. 6, PI. II). De richting der grootste afmeting dezer stippels ligt radiaal of transversaal. Bij den diktegroei worden de primaire sklerenchy mbundels uiteen gerukt, en van het nieuw daartusschen gevormd schorsparenchym verdikken zich vele cellen tot steencellen. Ook buiten den vezelring vormen zich sclereïden. Op eenigen afstand onder den epidermis zijn de intercellulairen verdwenen. Het hypoderm en de epidermis zijn collenchymatisch. In den wortel, waarvan een doorsnede in fig. 7, PI. H is geteekend, is uit de weefselstreng tusschen xyleem en phloëem voortgekomen een parenchym, dat de centrale vaten omsluit, en een cambium, dat het protophloëem op zij schuift door vorming van op doorsnede wigvormige, secundaire bundels. Voor de twee protoxyleemstralen worden wijde, interfasciculaire mergstralen aangelegd, die parenchymatisch en onverhout blijven. De secundaire mergstralen, die in den eersten tijd, als de structuur van den wortel nog niet door latere verschuivingen onherkenbaar is geworden, zijn aangelegd, verschillen niet van die van het hout. Primair sclerenchym was, zooals wij zagen, bij het begin van den diktegroei, alleen in den stengel aanwezig. Secundair vormt zich sclerenchym in den wortel, zoowel als in den stengel. De nieuw ontstane vezels zijn kort, slechts door de toegespitste einden wat langer dan de cambiumcellen, waaruit zij voortkomen. Wat evenwel algemeen en reeds tijdens het begin van den diktegroei verschijnt, dat zijn de sklereïden, die tusschen de nie^uw gevormde schorscellen optreden, zooals wij dat ook in den stengel zagen. Hier dient nog opgemerkt, dat door het cambium naar buiten regelmatig myrosinecellen worden geproduceerd, zoodat ten slotte in de secundaire schors deze cellen het talrijkst zijn. Nadere beschrijving en afbeelding van de elementen der secundaire weefsels vindt men bij Lund en Kjaerskou (7), BöRzi (18) e. a.; ik behoef hier niet verder op in te gaan. Tegelijk met de cambiale diktegroei zet ook peridermvorming in, en wel dicht onder den epidermis. Aan wortels van eenige maanden oud, ziet men de zijwortels in loodrechte rijen geplaatst. Dit is ook nog het geval bij planten in den leeftijd, dat zij van de zaaibedden worden „geplukt om op de velden te worden uitgeplant. De dikte van het stammetje bedraagt dan hoogstens 7 mM. Het „plukken geschiedt op vrij ruwe wijze, zoo ook het planten. De plant, die zich op haar nieuwe standplaats spoedig herstelt, behoudt, tengevolge van de bij het uitpoten aangebrachte kleine verwondingen en verbuigingen, slechts uiterst zelden een regelmatigen wortel. IHig. 8 is geteekend naar een exemplaar, dat nog vrij duidelijk zijn hoofdwortel had behouden. Meestal is dit echter niet het geval en krijgen de krachtiger ontwikkelde bij wortels op den hoofdwortel een voorsprong. In deze verst ontwikkelde wortels zijn bij den verderen diktegroei ook door het fasciculair cambium merustralen van onver- o hout parenchym gevormd, aan den rand van welke nieuwe zijwortels optreden. Tangentiale doorsneden laten ons een onregelmatige afwisseling van niet en wel verhoute, secundaire mergstralen zien, zeer verschillend lang, en van vier tot acht cellen breed, zoo er geen nieuwe wortels in zijn aangelegd ; zoo dit laatste wel het geval is, natuurlijk veel breeder. De structuur van deze nieuwe wortels is niet zoo regelmatig als die van den hoofdwortel. Dikwijls zijn er meer stralen in aanwezig. Fig. 9, PI. II geeft dit te zien. Hoofdzaak is, dat er zeer veel onverhout parenchym in deze „knoesten" voorkomt, waar insectenlarven zich gemakkelijk een weg door weten te banen. Wanneer wij het bovenaardsch gedeelte van den koolstronk in zijn ontwikkeling volgen, zien wij, dat de zaadlobben reeds bij het begin van den secundairen diktegroei afvallen. De nieuw zich ontplooiende bladeren gaan van den bladstand 1/2, door "/0, tot 'Vis over. In de koolkrop is de bladstand 5/i3. De onderste loof bladeren vallen insgelijks af, en ten slotte blijven er onder de krop slechts eenige bladeren van groote afmetingen over. Hun uitwendig voorkomen is onderling meer verschillend, dan hun anatomischen bouw. Op de uitwendige karakteristiek kan ik niet nader ingaan; men bedenke, dat Lund en Kjaerskou (19), van wie de laatste en meest diepg'aande onderzoekingen op dit gebied zijn, 122 cultuursoorten van Brassica oleracea aannemen. Een, vergelijkende studie van anatomische bijzonderheden van de soorten, met welke ik te maken had, heeft mij, zooals reeds gezegd, niet gebaat tot verklaring van verschil in vatbaarheid voor kanker. Voor ons is nog de structuur van de dikkere nerven en de hoofdnerf van belang. De zijnerven van de eerste orde hebben één op doorsnede niervormigen, collateralen vaatbundel. Het phloëem omgeeft hoefijzervormig de zetten zich niet tot in den wortel voort. Later worden in het secundair phloeem ook vezels gevormd. Deze secundaire vezels zijn minder lang- en toegespitst dan de primaire. Zij zijn maar weinig- langer dan de cambiumcellen, waaruit zij zijn ontstaan, maar breeder en meer gestippeld dan de primaire. Het overige gedeelte van de primaire schors bestaat, voor zoover het boven den wortelhals ligt, uit wijde, tangentiaal gestrekte cellen, met intercellulairen er tusschen, en zich af en toe deelend door radicale wanden om de verdikking bij te houden. Deze cellen zijn, evenals die van het merg, fraai gestippeld (fig. 6, PI. II). De richting der grootste afmeting dezer stippels ligt radiaal of transversaal. Bij den diktegroei worden de primaire sklerenchymbundels uiteen gerukt, en van het nieuw daartusschen gevormd schorsparenchym verdikken zich vele cellen tot steencellen. Ook buiten den vezelring vormen zich sclereïden. Op eenigen afstand onder den epidermis zijn de intercellulairen verdwenen. Het hypoderm en de epidermis zijn collenchymatisch. In den wortel, waarvan een doorsnede in fig. 7, PI. II is geteekend, is uit de weefselstreng tusschen xyleem en phloëem voortgekomen een parenchym, dat de centrale vaten omsluit, en een cambium, dat het protophloëem op zij schuift door vorming van op doorsnede wigvormige, secundaire bundels. \ 001 de twee protoxyleemstralen worden wijde, interfasciculaire mergstralen aangelegd, die parenchymatisch en onverhout blijven. De secundaire mergstralen, die in den eersten tijd, als de structuur van den wortel nog niet door latere verschuivingen onherkenbaar is geworden, zijn aangelegd, verschillen niet van die van het hout. Primair sclerenchym was, zooals wij zagen, bij het begin van den diktegroei, alleen in den stengel aanwezig. Secundair vormt zich sclerenchym in den wortel, zoowel als in den steng'el. De nieuw ontstane vezels zijn kort, slechts door de toegespitste einden wat langer dan de cambiumcellen, waaruit zij voortkomen. Wat evenwel algemeen en reeds tijdens het begin van den diktegroei verschijnt, dat zijn de sklereïden, die tusschen de nieuw gevormde schorscellen optreden, zooals wij dat ook in den stengel zagen. Hier dient nog opgemerkt, dat door het cambium naar buiten regelmatig myrosinecellen worden geproduceerd, zoodat ten slotte in de secundaire schors deze cellen het talrijkst zijn. Nadere beschrijving en afbeelding van de elementen der secundaire weefsels vindt men bij Lund en Kjakrskou (7), Borzi (18) e. a.; ik behoef hier niet verder op in te gaan. Tegelijk met de cambiale diktegroei zet ook peridermvorming in, en wel dicht onder den epidermis. n.ctii wunus Vdü eemge maancien oucl, ziet men cle zijworteJs in loodrechte rijen geplaatst. Dit is ook nog- het geval bij planten in den leeftijd, dat zij van de zaaibedden worden „geplukt om op de velden te worden uitgeplant. De dikte van het stammetje bedraagt dan hoogstens 7 mM. Het „plukken geschiedt op vrij ruwe wijze, zoo ook het planten. De plant, die zich op haar nieuwe standplaats spoedig' herstelt, behoudt, tengevolge van de bij het uitpoten aangebrachte kleine verwondingen en verbuigingen, slechts uiterst zelden een regelmatigen wortel. Fig. 8 is geteekend naar een exemplaar, dat nog vrij duidelijk zijn hoofdwortel had behouden. Meestal is dit echter niet het geval en krijgen de krachtiger ontwikkelde bij wortels op den hoofd wortel een voorsprong. In deze verst ontwikkelde wortels zijn bij den verderen diktegroei ook door het fasciculair cambium mergstralen van onverhout parenchym gevormd, aan den rand van welke nieuwe zijwortels optreden. I angentiale doorsneden laten ons een onregelmatige afwisseling van niet en wel verhoute, secundaire mergstralen zien, zeer verschillend lang, en van vier tot acht cellen breed, zoo er geen nieuwe wortels in zijn aangelegd ; zoo dit laatste wel het geval is, natuurlijk veel breeaer. De structuur van deze nieuwe wortels is niet zoo regelmatig als die van den hoofdwortel. Dikwijls zijn er meer stralen in aanwezig. Fig. 9, PI. II geeft dit te zien. Hoofdzaak is, dat er zeer veel onverhout parenchym in deze „knoesten" voorkomt, waar insectenlarven zich gemakkelijk een weg door weten te banen. Wanneer wij het bovenaardsch gedeelte van den koolstronk in zijn ontwikkeling volgen, zien wij, dat de zaadlobben reeds bij het begin van den secundairen diktegroei afvallen. De nieuw zich ontplooiende bladeren gaan van den bladstand li", door J/o, tot °/i3 over. In de koolkrop is de bladstand °/i3. De onderste loofbladeren vallen insgelijks af, en ten slotte blijven er onder de krop slechts eenige bladeren van groote afmetingen over. Hun uitwendig voorkomen is onderling meer verschillend, dan hun anatomischen bouw. Op de uitwendige karakteristiek kan ik niet nader ingaan; men bedenke, dat Lund en Kjaerskou (19), van wie de laatste en meest diepg'aande onderzoekingen op dit gebied zijn, 122 cultuursoorten van Brassica oleracea aannemen. Een, vergelijkende studie van anatomische bijzonderheden van de soorten, met welke ik te maken had, heeft mij, zooals reeds gezegd, niet gebaat tot verklaring van verschil in vatbaarheid voor kanker. Voor ons is nog de structuur van de dikkere nerven en de hoofdnerf van belang. De zijnerven van de eerste orde hebben één op doorsnede niervormigen, collateralen vaatbundel. Het phloëem omgeeft hoefijzervormig de naar de bovenzijde van het blad convergeerende houtvaatgroepen, en een krachtig ontwikkeld collenchym sluit den vaatbundel af van het periphere gedeelte der nerven, dat grootcellig is en voorzien van intercellulairen. Naar den omtrek nemen deze cellen toe in lengte, hun doorsnede wordt geringer, de intercellulairen verdwijnen en men heeft een collenchymatischen subepidermis en epidermis, de laatste door dunne cuticula met waslaag bedekt. Naar mate men de hoofdnerf naar beneden volo-t. neemt het aantal O ' vaatbundels toe. Aan de afvallende bladeren, onder de krop, komt een duidelijke bladsteel voor. Bij de onder de krop nog vastzittende bladeren, loopt de bladschijf met liervormige slippen in den bladsteel af, en bij de kropbladeren is de steel geheel verdwenen. De bladsteel, of anders de voet van de hoofdnerf is flink ontwikkeld; een breedte van 3 tot 4 cM. bij eene dikte van 1 cM. is geen zeldzaamheid. De vaatbundels, die er door loopen, zijn geïsoleerd en randstandig. Eenige kleinere, mergstandige bundels anastomoseeren met de dikke, samengestelde, die met hen in een radiaal vlak liggen. Fig. 10, PI. II geeft een doorsnede door den bladsteel weer. De grootere bundels zijn samengesteld en bestaan uit meerdere, in een kring gerangschikte stralen. Zij loopen op de gewone wijze in den vaatring van den stam af, de elementen van den steel in verbinding tredende met de overeenkomstige van den stam. Zulke samengestelde bundels zijn door Plitt (20) en Petit (21) bij vele vleezige soorten der Crucifeeren gevonden. Het afvallen der onderste bladeren wordt, zooals dat algemeen bij dit proces het geval is (von Mohl (22)), voorafgegaan door den aanleg van een parenchymatische weefsellaag, waarvan de cellen zich door verslijming van de middenlamel scheiden. De bladbundels worden gesloten door een kurklaagje, dat uit de genoemde parenchymatische cellaag voortkomt, de houtvaten vullen zich met gom en de zeefvaten worden toegedrukt en cutiniseeren. Later vormen zich op de onderste bladbundels weefselknobbels uit secundair meristeem, dat zich aan het phloëem der in den stam getreden bundels aanlegt. Hierop kom ik nader terug bij de bespreking van adventiefwortels in het hoofdstuk over de pathologische anatomie van „het vallen". Nd. het verplanten en vóór de kropvorming heeft onder de lenticellen van den stam weefselwoekering plaats. Hierdoor ontstaan de fijne overlangsche barstjes van fig. 8, PI. II, welke barstjes nabij de oppervlakte van den grond zoo talrijk zijn, dat men aan kurkvorming zou denken. Evenwel heeft een eigenlijke peridermvorming in den stengel, zooals die bij de Cricciferae in de binnenste cellagen van de primaire schors optreedt (Solereder (16)), niet plaats bij kool in de periode van zijn „bloem"- en kropvorming, of daarvoor. Wat betreft de krop van sluitkool, zooals die in den handel komt, zoo dragen kooltjes van gemiddelde grootte, bij witte kool b.v. 22 cM., bij roode 16 cM. in middellijn, de eerste gemiddeld 90 a 100, de tweede gemiddeld 70 a 80 bladeren, die elkaar omsluiten, de nog niet gedifferentieerde primordiaal-bladeren niet meegeteld. Bij het afbreken van die bladeren blijft een lichaam over, dat er uitziet als een cylinder met ogiefvormig^en kop. Op dwarse doorsneden van deze kern, ziet men, dat de secundaire houtcylinder zich naar den top toe in afzonderlijke bundels splitst. De anatomische bouw van de krop hoeft hier niet nader ontwikkeld te worden, en de „bloem" van bloemkool blijft eveneens, als van geen belang voor de hier ter sprake komende ziekten, buiten beschouwing. DE „DRAAIHARTIGHEID". I. Symptomatiek. Het is vooral het verschijnsel, dat de Noord-Hollandsche koolboer met bovenstaanden naam aanduidt, dat op de velden in 't Zuiden van den Geestmerambacht en te Grootebroek telken jare meer yan zich doet spreken. In de litteratuur vinden wij de „draaihartigheid" het eerst vermeld in een korte beschrijving van Ritzema Bos (23) in zijn verslag over 1902, alwaar hij haar opnam onder de ziekten, van welke de oorzaak nog onbekend was gebleven. Wanneer de jonge koolplanten in hun ontwikkeling zoover gevorderd zijn, dat zij naar het veld kunnen worden overgebracht, hebben zij de ziekte dikwijls reeds onder de leden. Zij doet zich voor als afwijkende groei van het jonge hart. De oksels der zeer jonge blaadjes zijn gewond en de bladstelen opgezwollen (fig. 11). Neemt men de buitenste, onbeschadigde bladeren weg, dan ziet men, dat de blaadjes van het hart geheel of gedeeltelijk zwart zijn gekleurd en in rotting overgaan. De iets grootere blaadjes met opgezwollen voet ontplooien hun bladschijf veel te vroeg, en daar zij een onvolledigen lengtegroei hebben doorgemaakt, steekt de gekronkelde bladschijf tusschen de opgezwollen stelen der meer naar buiten staande blaadjes uit. Bij wat oudere planten, die reeds met de krop vorming beginnen, ziet men, dat somtijds het hart geheel is weggerot. Fig. 13 vertoont zulk een exemplaar, in vergelijking met fig. 12, die eene normale kropvorming voorstelt. Op de plaats, waar anders de krop zich zou ontwikkelen, bevinden zich nu slechts de overblijfselen van afgerotte blaadjes en enkele abnormaal verdikte en kromgegroeide bladstelen, soms nog met een kroeze bladschijf gekroond. Deze figuren zijn geteekend naar planten, van welke de buitenste bladeren zijn weggesneden, zoodat het hart zichtbaar werd. Figuur 16 (PI. III) geeft een lengtedoorsnede te zien van een dergelijk geval, waar het hart is weggerot. Ier vergelijking is in fig. 14 de doorsnede voorgesteld van eene plant, die den leeftijd heeft bereikt, waarop zij verplant kan worden, en in fig. 15 van een wat oudere plant, die met de kropvorming begint. Niet altijd rot het jonge hart weg, maar dikwijls blijft de aantasting beperkt tot de oksels van enkele perip' ere blaadjes. Dit wordt in doorsnede door fig. 17 weergegeven. Het stammetje kan dan geheel krom groeien (fig. 18), wanneer het aan de eene zijde sterker is beschadigd dan aan de andere. Ook kan in plaats van het afgerotte hart een ander tot ontwikkeling komen (fig. 19). Wanneer de planten reeds een tijdlang op het veld zijn uitgeplant en de gezonde hun krop reeds gevormd hebben, maken de draaiharten een treurigen indruk. Soms hebben zich bij 't afsterven van den eindknop, een groot aantal zijknoppen ontwikkeld, zoodat er dan drie of vier kooltjes zijn, die met elkaar concurreeren, en een nog grooter aantal kleinere spruiten, die zijn uitgeloopen boven de litteekens der onderste bladeren. Soms ook heeft de eindknop of een der hooger staande knoppen zich meer of minder van de kwaal hersteld. Dan komen er kroppen, zooals er een in fig. 22 is afgebeeld, geheel misvormd; de bladstelen hebben allerlei abnormale windingen aangenomen. Hetzelfde kooltje is in fig. 23 van de onderzijde geteekend. Men ziet op de binnenzijde der gekromde stelen de geheelde wond. Dezelfde plant (een bloemkool) is, geheel ontdaan van zijn bladeren, in fig. 24 weergegeven. Men ziet de donkere plekken; daar zijn de wonden aangebracht, toen de „bloem" zich begon te ontwikkelen; het kooltje is natuurlijk waardeloos. Het slechtst zien de planten er uit, waarvan aan den stronk niets anders tot ontwikkeling komt dan eenige bladeren, en waar wij tusschen deze een groote wond zien (fig. 25). In de figuren 20 (PI. III) en 21 (PI. IV) zijn nog twee onregelmatig uitgegroeide bladeren met verdikten bladsteel geteekend, 20 van de bovenzijde gezien, 21 van de onderzijde. Het zijn periphere bladeren van een jonge krop. Men ziet hoe de morphologische onderzijde van den bladsteel of van de hoofdnerf sterk convex, de bovenzijde min of meer concaaf is geworden. Bij vochtig weer vooral komt er rotting bij, die van uit de wondplekjes soms de geheele plant aantast. Men vindt akkers, zoo hevig aangetast, dat de stank de gansche omgeving vervult. De planten bezwijken niet aan draaihartigheid. Wel kan het zijn, dat er bij vochtig weer enkele door de bijkomstige rotting te gronde gaan. Dit is evenwel zeldzaam. Koolplanten hebben een merkwaardig sterk herstellingsvermogen. In fig. 26 is afgebeeld een ouder draai hart. Hier waren vele knoppen uitgeloopen, en daartusschen bevonden zich oudere bladeren. Het inwendige van den stam is voor een groot deel weggerot. Alle spruiten zijn op één na weggesneden. Onder deze spruit vormen zich adventiefwortels aan de binnenzijde van den hollen stam. In de meeste gevallen, waarin ik rotting van het merg van den stam waarnam, strekt zich dit niet verder uit dan tot den houtcylinder. De mergverbindingen tusschen het xyleem hebben een sterk regeneratief vermogen. Tot nog toe sprak ik slechts over de symptomen, die aan de planten zelve zijn waar te nemen. Men kan verder, in de pas aangetaste harten, kleine, witte larven vinden, die men op 't eerste gezicht voor de oorzaak van de ziekte houdt. Later verlaten zij de planten, en zoo komt het, dat men een zeer groot aantal zieke planten kan onderzoeken zonder ze te zien. De lengte van deze witte, en later in 't jaar gele larven, bedraagt tot ongeveer 2 mM. Wanneer men het blaadje een weinig afbuigt om ze te kunnen waarnemen, ziet men ze bewegen in een slijmachtig vocht, dat de gewonde oksels bedekt. Zij krommen het lichaam beurtelings naar links en naar rechts en combineeren deze beweging met afwisselende geringe uitrekking en samentrekking. Op deze wijze kunnen zij zich voortbewegen. Zeer dikwijls springen zij weg door plotselinge strekking van het, van te voren sterk gekromde lichaam. II. Aetiologic. Door Goethe te Geisenheim a. Rh. wordt in zijn bericht over 1900/01 opgegeven, dat niet nader bepaalde galmuglarven het hart van jong-e koolplanten onder vorming van een opzwelling verwoestten (24). In het jaar 1901 vond Ritzema Bos (25) in het hart van jonge koolplanten onder Schagen, witte larven, die bleken galmuglarven te zijn. Zij werden ter determinatie gestuurd aan de Meyere (26), die daaruit de imagines opkweekte. In 1905 bezocht ik vele malen de cultures aan den Langendijk en te Grootebroek om de oorzaak van de „draaihartigheid" op te sporen. Het bleek mij, dat de planten, die aan deze ziekte leden, zeer dikwijls bewoond worden door de in het vorig hoofdstuk reeds vermelde larven, die zich bij nader onderzoek als galmuglarven deden kennen. Een aantal hiervan werd ter determinatie aan de Meyere ter hand gesteld. Deze constateerde, dat zij geheel overeenkwamen met de door Ritzema Bos in 1901 gevonden larven, en dat zij, evenals deze, behoorden tot de nieuwe, door hem in 1905 voor 't eerst beschreven soort Contarinia torquens. In 1903 werd door Ritzema Bos van de draaihartigheid, die inmiddels van groot belang was geworden, voor 't eerst eene korte symptomatiek gegeven onder de ziekten, waarvan tot dusver de oorzaak noo- onbekend was o gebleven. Het gelukte mij in 1905 proefondervindelijk1) vast te stellen, dat Contarinia torquens de Meyere de oorzaak is van de draaihartigheid. Dit geschiedde op de volgende wijze. V"an een dertigtal te St. Pancras verzamelde larven werden te Amsterdam de kleinste, of jongste, uitgezocht en gebracht in de oksels van de zeer jonge blaadjes van normale koolplanten. Binnen eenige dagen vertoonden zich in den oksel de eerste ver- ') Dit was te meer noorïig, daar Ritzema Bos in 1904 alleen de rupsjes van Plutella Cruciferarum vond in draaiharten. en vermoedde, dat zij de daders zouden zijn. In 1905 was Plutella zeer schadelijk en had ik dus gelegenheid te zien, dat dit insect slechts gaatjes vreet in de bladeren (27, 34). schijnselen van draaihartigheid. Bij tien planten is deze proef genomen, in September 1905. Negen er van werden draaiharten, terwijl de niet opzettelijk geïnfecteerde controleplanten zich normaal ontwikkelden. De twintig grootste of oudste, van de verzamelde larven, werden gebruikt voor het opkweeken van de imagines. Hiervoor werd een gesteriliseerd o-lazen vat eenomen, O o 00' dat ter hoogte van ongeveer 1 dM. met gesteriliseerde, vochtige aarde was O O O ' O gevuld, waarop de larven werden gelegd. Na verloop van tien dagen was een aantal galmugjes uitgekomen, waarvan er slechts drie in leven waren. Meer heb ik er in 1905 niet kunnen kweeken, ook niet van later verzamelde larven. Deze drie galmugjes werden gebracht in een kooi van fijn katoenen gaas, die, sluitend tegen den grond, vier normale jonge koolplanten omhulde. Acht dagen later begonnen zich bij twee van deze planten de beginselen der ziekte te vertoonen, en bij onderzoek bleken de larven in de oksels der zeer jonge blaadjes aanwezig te zijn. In de harten van planten, die de allereerste beginselen van de ziekte vertoonen, vindt men steeds de larven, meestal ten getale van zes tot twaalf, somtijds ook tot twintig. Zij zijn ongeveer van dezelfde grootte, en dus kort na elkaar uit het ei gekropen. Ondanks veel tijd daaraan besteed, is het mij nog niet mogen gelukken de eieren op te sporen. Naar alle waarschijnlijkheid worden die dikwijls gelegd in het rolletje, dat door opwaartsche krulling van de zijranden der jonge hartblaadjes ontstaat. Althans men kan van af de bovenzijde van deze blaadjes de sporen der larven vervolgen tot aan de bladoksels, waar zij zich steeds bij de onderzochte planten bevonden. Die sporen zijn glanzende strepen; het waslaagje is daar weggeveegd. Ovo-vivipare galmuggen zijn niet bekend; bij lang genoeg voortgezet onderzoek hoop ik dus de eieren nog te vinden. III Pathologische anatomie. Verwonding. — Opzwelling. — Analoge gevallen. Een vergelijking- van de lengtedoorsneden van zieke planten met die van gezonde (fig. 14 tot 19, PI. III) leert, dat er belangrijke opzwelling van de weefsels plaats heeft, en dat deze opzwelling" uitgaat van de wondplekken, door de larven op de bladvoeten aangebracht. In de eerste plaats zullen wij die wondjes nader beschouwen. Zij bevinden zich gewoonlijk ten getale van eenige bij elkaar en vallen direct op door hun donkerbruine, bijna zwarte kleur. De allerkleinste plekken strekken zich slechts over eenige epidermiscellen uit. Wanden en inhoud van die cellen zijn donkerbruin gekleurd; zij zelve zijn afgestorven en door de contractie, die daarbij plaats heeft gehad is de oppervlakte ingezonken. Doorsneden, loodrecht op de oppervlakte (fig. 27), doen zien, dat ook onder de wondplek de cellen zijn afgestorven en hare wanden bruin gekleurd. Behalve dat de celwanden bruin worden, zwellen zij ook op, en droppelvormige massa's maken er zich van los. Deze bruine massa blijkt, in tegenstelling met de normale wand, onoplosbaar in zwavelzuur te zijn. Meestal is een grooter aantal cellen van de opperhuid afgestorven. In dat geval zinken, behalve de epidermis, ook de daaronder gelegen lagen ineen, en op eenigen afstand reageert het parenchymatisch weefsel op den wondprikkel door het aanleggen van celwanden, evenwijdig aan den inwendigen omtrek van het afgestorven weefsel. Ook in den epidermis kunnen eenige celdeelingen om de wondplek plaats hebben, maar de wondprikkel heeft op den epidermis een veel geringere uitwerking dan op het parenchym, zooals bekend is. Er vormt zich een phellogeen, en hieruit een kurklaagje, dat het doode weefsel isoleert. Bij groote wondplekken ziet men reeds met het bloote oog, dat zij door een kurklaagje genezen kunnen. Door den lateren groei zijn dan de zwarte resten van het gestorven weefsel uiteengerukt, en daaronder ziet men de gladde, bruine kurk. Menigmaal barst ook dit periderm tengevolge van de opzwelling der bladvoeten; dit kan zelfs aanleiding geven tot de vorming van vrij groote spleten, waaronder wederom door kurkvorming isolatie van het dieper gelegen weefsel plaats grijpt. Zoo geneest de wond vrij spoedig op droge plaatsen. Maar plaatsen, waar in de oksels, en in de ruimten tusschen de hartblaadjes veel vocht blijft zitten, hetzij het slijmerige vocht, dat op de aangetaste deelen wordt afgescheiden, hetzij regen of dauw, zulke plaatsen kunnen in rotting overgaan, of er vestigen zich schimmels op, die van daar uit verder in de plant voortwoekeren. Van deze schimmels zijn meestal te vinden Botrytis vulgaris Fries, Phoma oleracea Saccardo en Fusarium Brassicae Thuemen. De bacteriën, die bij de rotting werkzaam zijn, heb ik niet nader gedetermineerd. Uit den aard van de hier beschreven kleinste wonden blijkt wel, dat de larve niet vreet van de plant, maar dat zij alleen door zuigen zich het noodige voedsel verschaft. De figuren 28 tot en met 31 geven dwarsdoorsneden door jonge draaiharten te zien, uit welke de larven pas verdwenen waren. De verschillende wondjes zijn tot één grootere wond samengevloeid. Fig. 28 stelt voor een doorsnede door het vegetatiepunt van eene gezonde plant van dezelfde grootte. Bij de zieke plant ligt de doorsnede van fig. 29 boven, die van fig. 31 onder het verwoeste vegetatiepunt; die van fig. 30 zou er door gaan. Ook hier heeft kurkvorming plaats gehad. De figuren, die alle bij tienmalige vergrooting zijn geteekend, doen de opzwelling der bladvoeten sterk uitkomen. De meergenoemde opzwelling komt tot stand, in hoofdzaak door vergrooting en vermeerdering van de elementen van het parenchymatisch grond weefsel, die het sterkst is aan de, tegenover de wond liggende zijde van het blad. Een enkele maal is het blad aan de morphologische onderzijde gewond. Het zwelt dan op aan de bovenzijde, zooals in fig. 16 te zien is. Dit is echter een uitzondering. Het parenchym tusschen den epidermis der onderzijde en den dikken mediaan gelegen vaatbundel, zwelt het sterkst op. Terwijl de cellen daarvan in gewone omstandigheden een weinig in de lengte gerekt zijn, en een grootste afmeting hebben van 70 a 80 mikron, krijgen zij in de anomalie aldaar een strekking in dorsi-ventrale richting met een grootste lengte van 130 tot 200 mikron. Tusschen de vaatbundels vermeerdert zich het parenchym ook een weinig, zoodat de bundels eenigermate uiteenschuiven. De myrosinecellen zijn in dezelfde verhouding als de hen omringende parenchymcellen in grootte toegenomen. I11 de bundels is ook een geringe diktetoename der elementen waar te nemen. Bij een groot aantal metingen kan men gevallen treffen, dat de wijdte der houtvaten (ring- en spiraal vaten) toeneemt van 10 è. 16 mikron bij gezonde bladeren tot 13 k 26 bij zieke. In de zetmeelhoudende parenchymcellen, die om de vaatbundels liggen, is g-een verandering van inhoud te bespeuren. Dit is evenmin het geval met den inhoud van andere elementen, voor zoover joodjoodkali en Millon's reagens dit aanwijzen. De epidermiscellen zijn iets minder dan de parenchymcellen in grootte toegenomen. Hun grootste diameter neemt van 15 a 30 mikron bij g-ezonde, toe tot 20 a 50 mikron bij opgezwollen bladeren. Aan beide zijden van het blad zitten huidmondjes. Vooral bij de latere blaadjes, die diep in de krop verborgen zijn, vindt men onvolkomen huidmondjes. Hier hebben zich wel de eerste twee of drie celdeelino-en voltrokken, maar sluitcellen en porus hebben zich niet ontwikkeld. Het aantal van deze half ontwikkelde huidmondjes nu, is vooral aan de opgezwollen bladstelen zeer groot. Het kunnen aanvankelijk alleen de huidmondjes zijn, die het slijmachtig vocht, waarin de larven zich bewegen, afscheiden. Directe waarnemingen over de herkomst van dit vocht, heb ik niet kunnen verrichten. Uit de anatomische bijzonderheden konden gevolgtrekkingen gemaakt worden omtrent de wijze, waarop de larven zich voeden. Ook is hieruit af te leiden, welke aetiologische momenten een rol spelen bij het tot stand komen van de opzwellingen. Verschillende oorzaken toch laten zich hiervoor denken. Kr zijn gevallen bekend, dat de normale groei van het vegetatiepunt werd tegengehouden, en dat door correlatie elders opzwellingen ontstonden. Vöciiting (27) b.v., heeft onder die omstandigheid de bladvoeten van koolrabiplanten zien opzwellen. Ook ziet men bij het teratologisch geval van koolplanten, die geen hart hebben, de voet van het laatste blad tot een knobbel opzwellen. Daar nu bij de draaiharten dikwijls het vegetatiepunt verwoest is, zou men ook hier geneigd zijn aan een geval van correlatie te denken. Evenwel, lang niet altijd is het vegetatiepunt verwoest; ook bij zeer kleine verwondingen door de galmuglarven, ziet men de opzwelling ontstaan. Er blijft ons dus over te denken aan een reactie op wondprikkel of op giftprikkel, eventueel combinatie van gift- en mechanische prikkel. Maar ook wondprikkel vervalt als oorzaak van de opzwelling; wij zagen toch, dat de plant op de verwonding reageert door kurkvorming; de prikkel tot opzwelling echter plant zich veel verder voort. Men is dus genoodzaakt aan te nemen, dat hier een, over groote afstanden diffundeerend gift in 't spel is. Deze conclusie is in overeenstemming met de algemeene opvatting over den bij galvorming werkzamen factor, ofschoon alle proeven van Beyerinck (28) en anderen (29) om met giften gallen te verwekken, tot heden mislukt zijn. „ Gallen" toch zijn ook de opzwellingen, die Contarinia torquens aan kool teweegbrengt, en in navolging van Küster (30) kan men ze brengen tot de cataplasmatische gallen of dezulke, bij welke geen specifieke differentiatie in de structuur optreedt, en die, tengevolge van de bewegelijkheid van het galdier, geen constante begrenzing hebben. Analogieën van deze gallen zijn hier en daar in de litteratuur beschreven. In den catalogus van Darboux en Houard (31) worden verschillende gallen, door Cecidomyiden veroorzaakt, voor Crucijeeren opgegeven. Dasyneura Sisymbrii Schrank o. a., brengt een deformatie in de inflorescenties en in de bladoksels teweeg bij Barbarea arcuata Rem; en vulgaris L. en bij Sisymbrium (Nasturtium) amphibizim, austriacum Jagq., officinale L., palustre Leyss., sylvestre L. en Sophia L. Frank (32) schrijft hieromtrent: „Somtijds tast de gal mug ook de oksels der loofbladeren aan. Dan verdikt zich de halfscheedevormige basis van het blad zonder weefseldifferentiatie". Wat betreft de deformatie van de bloeiwijzen, zegt hij: „I)e eieren worden tusschen de bloemknoppen van zeer jonge inflorescenties gelegd. Bloeiwijzen, die alleen de eieren bevatten, vertoonen nog niet de minste afwijking; men moet, om de eieren te vinden, op goed geluk de zeer jonge, in knopvorm zich bevindende inflorescenties doorsnijden. De made ontwikkelt zich zeer snel". Dit is in overeenstemming- met wat ik omtrent Contarinia o torquens in het vorig hoofdstuk opmerkte. De mogelijkheid, dat reeds door het moederdier een galvormende stof in de weefsels wordt gebracht (zooals Beyerinck (28) bij Nematusgallen op wilgen aangeeft, wat door Magnus (65) is tegengesproken), is bij de draaiharten buitengesloten. Al heb ik ook het eierleggen nooit waargenomen, zooveel is zeker, dat zij niet in de weefsels, maar buitenop de plant worden gelegd, zooals dat ook bij de verwante Crucifeerengallen het geval is. Wel is mogelijk, dat de galvorming reeds begint, als de larve nog in de eihuid is besloten, evenals dat volgens Beyerinck (66) het geval is met de gallen van Spathegaster Taschenbergi en van Dryophanta folii. Waarschijnlijk is dit echter niet, omdat ik, zooals reeds in het vorig hoofdstuk werd opgemerkt, reden heb om te gelooven, dat de eieren niet altijd in de oksels worden gelegd, terwijl ik in zulke gevallen de galvorming pas zag optreden als de larven de oksels hadden bereikt. IV. Waarnemingen te veld. Verspreiding. — Herkomst. — Invloed bodem- en weersgesteldheid. — Vatbaarheid der soorten. — Herstellingsvermogen. — Tijd van optreden. — Periodociteit in het optreden. — Invloed van beschutting. In de inleiding' is reeds met een enkel woord over het vele voorkomen van draaiharten in het Zuiden van den Geestmerambacht gesproken. Hier zal ik nauwkeuriger de verspreiding in 1905 nagaan. In alle koolbouwende streken van Noord-Holland kwam toen de kwaal in geringe mate voor. In den Anna Paulownapolder, in den Wieringerwaard en in de polders tusschen Schap-en en den Geestmerambacht werd slechts hier en daar een draaihartio-e O o plant gevonden, maar de kwaal was er niet van beteekenis. Alleen bij Groeneveld waren een paar akkers met roode en late gele kool vrij sterk aangetast, terwijl daar de vroege gele kool vrij bleef van de kwaal. Ook te Dirkshorn werd in de gele kool hier en daar over draaiharten geklaagd. In den Geestmerambacht bleef het groote gebied van Oudkarspel (zie inleiding, blz. 6) zoo goed als geheel vrij van de ziekte; alleen bij Warmenhuizen werden vrij veel draaiharten gevonden in alle soorten. Zeer opmerkelijk was hier, dat vooral dicht bij het dorp de ziekte uitbrak, en wel telkenmale op dezelfde akkers, van welke zij zich langzaam verder verspreidde. In 1902 is het te Warmenhuizen begonnen op een akker aan den slootkant en van daar uit heeft het zich alle jaren een stukje verder uitgebreid, het meest in 1905 langs een belendend perceel met haver. Wat betreft het Langendijker gebied (inleiding, blz. 6), zoo zag men in 1905 te Noord-Scharwoude het draaien bijna niet anders dan op enkele plaatsen in bloemkool, en in gele of savoyekool tusschen de Schipper- en Heykemersloot, en tusschen de Kraatsman- en Kardinaalsloot. Erger was het tc Broek, waar ten Oosten en ten Westen van het dorp in 1905 de bloemkool en gele kool zeer geleden hebben. Op sommige akkers waren alle planten aangetast. B.v. op een akker met 1500 vroege bloemkoolplanten waren er slechts 300» die nog zoover terecht kwamen, dat zij een minderwaardig product opleverden, en van de late gele die er tusschen door gezet waren, mislukte het derde geheel, en de rest bracht een oogst op, ofschoon uit misvormde kooien bestaande. In het gebied van St. Pancras en Koedijk is de draaihartigheid het langst bekend. Vele landbouwers weten zich te herinneren, dat de kwaal het eerst te Koedijk werd opgemerkt. In 1905 woedde de ziekte in deze beide plaatsen met groote hevigheid en in alle koolsoorten. Op de kaart (PI. VIII) zijn de steik aangetaste terreinen aangegeven. Van Koedijk strekt zich de kwaal langs het westen van den Geestmerambacht uit tot Schoorldam. In Schoorldam ziet men haar vooral optreden dichtbij de bebouwde kom der gemeente, vooral aan de zuidzijde van dat dorp, telkens op dezelfde akkers en zich van jaar tot jaar verder uitbreidend. Vooral in bloemkool werd veel schade geleden. Ook de koolbouwers van den Heer Hugowaardpolder hadden in 1905 veel schade door de draaihartigheid, vooral in Deensche witte en in roode kool, en, in t begin van het jaar, sommige ook in gele kool, terwijl men opmerkte, dat de kwaal van jaar tot jaar erger wordt. Ook hier werd waargenomen, dat de ziekte zich vooral in de nabijheid van geboomte en van erven voordeed. Zeer hevig woedde de plaag te Grootebroek, en wel hoofdzakelijk in reuzenbloemkool. Daar, zooals wij reeds zagen, de galmuglarve zich in den bodem verpopt, is het eenigszins begrijpelijk, dat de kwaal op de drogere, zandige gronden bij St. Pancras meer voorkomt, dan op de zwaardere kleigronden met relatief hoogeren waterstand van het Oudkarspelergebied. Hieruit is het ook te verklaren, dat in den Daalmeerpolder, waar de grond veel zwaarder en vochtiger is dan daarbuiten, de draaihartigheid niet voorkomt, in scherpe tegenstelling met de aangrenzende streken. Ook in den Vroonermeer, waar de grond vochtiger is dan te St. Pancras, heeft men geen last van de ziekte. Dit zijn duidelijke voorbeelden van den invloed, die de bodemgesteldheid op het optreden er van heeft. Men zou geneigd zijn aan te nemen, dat de draaihartigheid gebonden is aan droge en zandige gronden bij het lezen van deze waarnemingen, verricht in 1905. Toch moet men hierbij voorzichtig zijn. Want het jaar 1906 heeft geleerd dat de draaihartigheid overal in den Geestmerambacht hare offers eischen kan. Het oogstoverzicht van 15 Juli 1906 (68) vermeldt, dat de geheele Noord-Hollandsche koolstreek sterker dan ooit is aangetast door draaihartigheid. In Limburg wordt dit jaar over „slechte harten" in de kool ge- klaagd. Dit bleek dezelfde ziekte te zijn. Voorts werden draaiharten waargenomen bij Apeldoorn, bij Arnhem, en op de terreinen van het Instituut voor Phytopathologie te Wapeningen. Hier traden zij van af den igden Juni op. De Heer C. de Geus berichtte mij uit Oberhausen bij Wesel, dat daar in 1906 haast elk stuk koolveld draaihartige planten droeg. Goethe (l.c.) te Geisenheim had trouwens al in 1900 ziekteverschijnselen in de kool opgemerkt, die tot de draaihartigheid moeten worden gerekend, en Dr. Reiï uit Hamburg schreef mij, dat hij in den zomer van 1905 een dergelijk geval, als ik hem als draaihart beschreef, had gevonden. Het schijnt dat de ziekte in het jaar 1897 voor het eerst belan grijke offers eischte, althans in Koedijk herinneren zich vele koolbouwers, dat zij het eerst in dat jaar er schade door leden. In 1900 liet zij zich in St. Pancras voor t eerst vrij hevig gevoelen, maar nog niet zoo hevig als in 1903, I9°5 en vooral 1906. In Grootebroek herinnert men zich de kwaal niet van vroegere jaren dan 1897. In 1898 en latere jaren werd daar geregeld uitbreiding geconstateerd. Practici deelden mij mede, dat men ook in Rhenen voor 't eerst in 't jaar 1897 verliezen door „klemhartigheid" leed. In ons land werden de draaiharten al lang opgemerkt door de landen tuinbouwers, voor zij zich zoo uitbreidden, dat zij aan de cultuur schadelijk werden. Er bestaan nu twee mogelijkheden: öf dat kort voor het jaar 1897 de, aanvankelijk op wildgroeiende planten voorkomende Contarinias zich aan kool hebben aangepast, en daar betere voorwaarden voor hun ontwikkeling hebben gevonden, öf dat het eerst in 1897 de ontwikkelingsvoorwaarden voor de toen reeds langen tijd op kool levende Contarinia-soort zoo gunstig waren, dat zij zich in voldoende mate kon uitbreiden om schadelijk te worden. Wij kunnen hier slechts gissen. Zoo zich al galmugjes van andere Criicifeeren aan kool hebben aangepast, is, volgens de Meyere (l.c.), onze kennis omtrent de Cecidomyiden dier Crucifeeren nog te gering, om in dezen licht te verschaffen. In 1905 was de weersgesteldheid ongetwijfeld zeer gunstig voor het insect, en heeft de ziekte zich dan ook sterk uitgebreid. De zomer van dat jaar was vrij droog, en de koolstreken, vooral bij Grootebroek, hebben zeer weinig regen gehad. Er heerschte langen tijd Oostenwind in het voorjaar. Dit zijn omstandigheden, die de ontwikkeling van insecten in 't algemeen in de hand werken. Ook het motje Plutella Crucijerarum heeft dientengevolge in 1905 zooveel schade gedaan. Alle koolsoorten worden door het galmugje aangetast; in Warmenhuizen werd zelfs de ziekte in koolrapen opgemerkt. Maar terwijl de soorten 4 van sluitkool, wanneer eenmaal een flink aantal kropblaadjes over het hart is heengegroeid, voldoende beschermd zijn, blijft bloemkool veel langer blootgesteld aan nieuwe aantasting. Verschillend is ook het vermogen van de verschillende soorten om door de kwaal heen te groeien en zich te genezen. Van bloemkool, die eenmaal is aangetast, komt niets of zeer weinig terecht; als er nog een product geoogst kan worden, is dit toch waardeloos. Gewone witte kool herstelt zich ook zeer slecht, roode iets beter, gele nog iets beter, en Deensche het best. Te St. Pancras werd de ziekte in 1905 het eerst opgemerkt op een plantenbaan op den io^en Juni, en overal elders in Noord-Holland en in andere jaren, op denzelfden tijd of kort daarna. De practici zeggen, dat een periode van warm, zonnig weer met veel Oostenwind altijd aan de kwaal voorafgaat. Op vele plaatsen is een zekere periodiciteit opgemerkt in het optreden van de ziekte. Te Koedijk b.v. nam in 1905 het aantal draaihartige planten tot de laatste dagen van de maand Juni sterk toe, om daarna ongeveer stationair te blijven tot 20 Juli, toen opnieuw ongeveer eene week lang allerwege nieuwe spruiten werden aangetast. Wederom bleef 3 a 4 weken lang het aantal draaiharten constant. Omstreeks 20 Augustus werden er vele nieuwe gevonden, en dit periodiek optreden duurde tot December, zoolang als er nog jonge spruiten aan de kool waren te vinden. Eigenaardig was het, dat de larven in November en December duidelijk geel waren (de kleur van het vetlichaam). Op 23 Juni 1906 plantte ik een aantal, te Wageningen verzamelde draaiharten, die zich pas als zoodanig deden kennen, in een geheel door gaas afgesloten bak. Op 23 Juli kon ik de eerste galmugjes verzamelen, en in de laatste dagen van die maand begonnen planten, die zich inmiddels uit zaad in dien bak hadden ontwikkeld, sporen van de ziekte te vertoonen. Het bleek dus waar, wat ik in 1905 reden had te gelooven, dat er ongeveer een maand voor de ontwikkeling van een heele generatie noodig is. In het jaar 1905 zijn het vooral de drie generaties in het eind van de maanden Juni, Juli en Augustus geweest, die door de landbouwers zijn opgemerkt. De laatste hiervan was het minst duidelijk, hetgeen weer uit de meerdere regenval in het eind van de maand Augustus te verklaren is. De o o latere generaties worden door de boeren niet opgemerkt, omdat ook de late kool dan zijn gevoelige periode te boven is. Er vormen zich tot in den winter nieuwe spruiten aan de winterharde soorten, en hierin vond ik de latere broedsels. Uit deze periodiciteit is een verschijnsel te verklaren, dat men op vele plaatsen ziet, en dat geïllustreerd wordt door het volgende voorbeeld. Op een akker te St. Pancras, die tusschen den 7<^en en den i5 2ö, 30, 35, 39, 43 en 49; 1903 Nos. 1, 14 en 31; Tuinbouwbibliotheek onder redactie van claassen cn Hazeloop, N°. 8. 3- Dr. H. Blink. Geschiedenis van den Boerenstand cn den Landbouw in Nederland, 2 ... O i-> 1\. \ LILVJ11l>' \ S M U ,, T 1.,. t tt 1 . 1 __ ' Jui,umuu,iui' Jv.uhuugets Kuiturpianter i\u. 4. Kopenhagen 1884 20. Plitt. Blattstiel. Diss. Marburg, 1886, blz. 15-22. 21. I 1 111. Petiole, Mém. Soc. tics sc. phys. ct nat. de Bordeaux, Sér 3 T iii 1887 blz. 307 etc., PI. iii. ' 22. V. Mohl. Bot. Ztg. 1680, blz. 1, 132, 273. 23. Ritzema Bos. Tijdschrift over Plantenziekten mr>2 hl-, m 24. Goethk. Bericht der Königl. Lchranstalt für Wcin-i Obst- und Gartenbau zu Geisenhenn a Rh. für das Jalir 1900 01. 25. Riizema Bos. lijdschrift over Plantenziekten 1902, bldz. 64. 26. Dk Meyere. Uebcr zwei neue hollandische Cecidomyidcn. Tijdschrift voor Entomologic, 1906, blz. 18. 27. Vochtixg. Zur physiol. d. Knollengcwachse. Jahrb. f. wiss. Bot. 1900. Bd. XXXIV blz. 1. 28. Beyerixck. Uebcr d. Cccid. v. Nematus Capreac auf salix amygdalina. Botan Zeit. 1888. Bd. XLVI, blz. 1. 29. Kuster. Pathologische Pflanzenanatomic, 1903, blz. 194, met verwijzing naar Kny, Küstenmacher, Laboubène, e. a. 30. Küster. l.c. blz. 195. 31. Darijoux ct Houard. Catalogue systématique des Zoocécidies de 1'Europc ctc. blz. 429 en 430. 32. Fraxk. Die krankhciten der Pflanzen 1896. III, blz. 121. 33- Do verbouw van sluitkool enz. in Duitschland. Afdeeling Landbouw v. h. Dep. v. W., H. en N.. 1935. Eindrapport betr. sluitkool in Duitschland. 34- H. M. Quaxjer. lijdschrift voor Entomologie 1906, blz. 11. 35- J- Riizema Bos. Kankerstronken in de kool, veroorzaakt door Phoma oleracea saccardo. Tijdschrift over Plantenziekten, 1904, blz. 53. Vallers in de kool, veroorzaakt door Phoma oleracea sacc., T. o P., 1905, blz. 106. 36. prillieux et Delacroix. Bulletin de la Société mycologique. VI. Buil. 4. 1890. 37- prillieux. Maladies des plantes agricoles, II, blz. 295. 38. Allescher. Rabenhorst's Kryptogamenflora; die Pilze, VI Abt., blz. 273. 39- M. v. suxgerlaxd. The Cabbage root maggot. Bulletin 78, Corncll University Agiicultuial Experiment Station. Entomological division, 1894, blz. 507. 40. II. Le Keux. Iransactions of the entomological Society of Londen, vol. II blz. 24. 41. J. Curtis. Farm Insects, 1860. 42. R. Aderhold. Zur Fragc der Vernichtung der Pilze durch Eingraben. Arb. Biol. Abt. fur Land- und Forstwiss. am Kaiserlichcn Gesundheidsambte. V Band, Heft 1. 1905. 43- ürmerod. Report of Observ. of inj. insects and common erop pests durin^ the year, 1883, pag. 17. ^ 44- Zopf. Die Pilze. Breslau, 1890, blz. 56. 45- De Bar\ . Ueber einigc Sklerotien und Skleroticnkrankheitcn. Bot. Ztg. 1886. 46. Tasciiexberg. Entomologie für Gartner und Gartenfreunde, 1871. 47. v. d. Wulp en de Meyere. Nieuwe Naaml. v. Neaeri. uiptera 1090. 48. KüSTER, l.c. blz. 168 en 187. 49. Frank, l.c. Deel I, 1895, blz. 62. 50. MASSART. La cicatrisation chez les vegetaux. Mém. cour. de 1'Acad. roy. de Belg. T. 57, 1898. 51. MEYEN. Pflanzenpathologie, blz. 15. 52. Hartig. Bot. Zeit. 1863, blz. 286. 53. MASTERS. Vegetable teratology. 54. Slingerland l.c. blz. 486, 515. 55. Dü Vries. Ueber YVundholz. Flora, 1876, blz. 104. 56. BEYERINCK. Over het ontstaan van knoppen en wortels uit bladen. Nederl. Kruidk. Arch. 1882. 3de deel blz. 442 en 450. 57. RlTZEMA Bos. Tierische Schadl. und Nützl. blz. 616. 58. KNIGHT. Philosophical Transactions, 1801, blz. 333. 1805, blz. 103. 1809, blz. 169. 59. De Candolle. Physiologie végétale, Tome I, 1832, blz. 163. Tome II, 1832, blz. 672 en 678. 60. Goebel. Ueber Regeneration im Pflanzenreich. Biol. centralbl. XXII, 1902, blz. 3^6. 61. KLEBS. Willkürliche Entwickelungsanderungen. Inleiding. 62. Sachs. Experinientalphysiologie, 1865, blz. 323. 63. VAN Hall. Bijdragen tot de kennis van de bacteriëele plantenziekten, blz. 108. 64. SORAUER. Kernfaule und Schvvarzwerden des Meerrettichs. Zeitschr. füi 1 flanzen ■ krankheiten, 1899, blz. 132. 65. W. MAGNUS. Berichte d. d. botan. Ges. 1903 (21), blz. 129. 66. BEYERINCK. Beobacht. ii. die ersten Entwickelungsphasen einiger Cynipidengallen Kon. Acad. d. Wissensch. Amsterdam. 1882. 67. HüNGER. Untersuchungen und Betrachtungen iiber die Mosaik-krankheit der Iabakspflanze. Zeitschrift fiir Pflanzenkrankheiten XV, 1905, Heft 5, blz. 22. 68. Nederlandsche Staatscourant van 21 Juli 1906, N°. 168. 69. Verslagen der Tuinbouwproefvelden 1903'I9°4- 70. F. H. Chittenden. U. S. Departement of Agriculture, Division of Entomology N.*Ser. Buil. 23. 1900. 71. TULLGREN. Studier och iakttagelser rörande Skadeinsekter. Stockholm 1905, blz. 3 1 72. Everts. Coleoptera Neerlandica 1903, 2' 29—31. Dwarsdoorsneden door een draaihart, even oud als de plant van fig. 28, resp. boven, door en onder het verwoeste vegetatiepunt. Vergr.: 6 maal. „ 32. Uitslag van de herhalingsproef, in den tekst (blz. 60) beschreven; rechts: door infectie verkregen „vallers"; links: gezonde controleplanten. PLAAT VI. fig- 33- Schelpvormig gebogen kropblad, waarin de kanker van uit den stam op de hoofdnerf en het bladmoes daaromheen is overgegaan. De fijne witte stipjes stellen de rose pykniden voor. Nat. gr. 34. Stronk van een z.g. valler. Verg. fig. 8, PI. II. Nat. gr. 35. Lengtedoorsnede door den „valler" van fig. 34. 36. Lengtedoorsnede door den stronk van de „oogstrijpe" kool van fig. 8. 37. Dwarsdoorsnede door den valler van fig. 34, ter plaatse van de wond op het bladspoor. De kanker heeft zich van hier uit door een mergverbinding in het merg voortgezet. Vergr. ^2 maal. „ 38. Dwarsdoorsnede door den valler van fig. 34, ter hoogte van de adventiefwortels. Vergr.: 2 maal. „ 39. Dwarsdoorsnede door den valler van fig. 34, ter hoogte van de vreetplaatsen van de koolvlieglarve. Vergr.: 2 maal. ,, 40. Lengtedoorsnede door een plant, door Baris sp. uitgevreten; met callus, inwendige adventiefwortels en kanker. Vergr.: 2 maal. PLAAT VII. Fig. 41. Lengtedoorsnede door een pyknide op het blad van fig. 33, PI. VI. Vergr.: 650 maal. ,, 42—44. Schematische voorstellingen van de heeling van wonden, in radiale richting door stengel (fig. 42) en wortelhals (43 en 44) aangebracht, in de plant van fig. 43 loodrecht op het protoxyleemvlak van den wortel, in die van fig. 44 volgens het protoxyleemvlak. / / Hg. 45. Inwendige kurkvorming 0111 een protoxyleemgroep, die door Phorna is aangetast. » 46. Onderzijde van een koolblad, waarin korten tijd geleden een infectiehyphe door een huidmondje is binnengetreden. Donkerste cellen onder het huidmondje bruin, afgestorven; daaromheen cellen, die het vermogen van phasmolyse verloren hebben; in roode kool zijn deze groen; daaromheen onbeschadigde cellen in plasmolyse Vergr.: 250 maal. » 47- Ivankerplek op een koolblad. Vergr.: 6 maal. Het buitenste randje is op roode koolbladeren groen. Daarbinnen de lichtrose pykniden. PLAAT VIII. Het verspreidingsgebied in 1905 van draaiharten en vallers tusschen Schagen en Alkmaar, ongeveer in kaart gebracht. De „draaihartigheid", door loodrechte arceering voorgesteld, heerschte toen vooral in 't Zuiden op de lichtere gronden; „vallers", waarvan het gebied door horizontale arceering is aangegeven, vindt men vooral in 't midden en het Noorden van den Geestmerambacht; zij komen in gering aantal overal in Noord-Holland voor, maar van sporadisch optreden is voor deze teekening geen notitie genomen. Schaal: — • ÏO.ROO H. M. QUANJElf, del Phot. H. KIjEINMANN & Co., Haarlem H. M. QUANJER, del Phot. H. KLEIN MAN N & Co., Haarlem, c. B. VAN DER ZEYDE, del. 11, 12, 13 en 20. «. M. QUANJEK, del. 14-19. PUot. H. KEEINMANN & Uo.. Haarlem. O. B. VAN DER ZEYDE, del. 38. H. M. QUANJER, del. 84-40. Pliot. H. KLEINMANN & Co., Haarlem. H. M. QIJANJER, del Phot. II. KLEINMANN & Co., Haarlem. PLAAT VIII. H. M. QIXANJER, del. Phot. H. KLEINMANN & Co., Haarlem. . *: