C.U. ARIËNS KAPPERS, ACADEMISCH PROEFSCHRIFT §E MM I CENTRA IN DE KEESENEN HER ÏELEixlERS EN SEUJÏÏERS. i.} C.U.ARIËNS KAPPERS, ACADEMISCH PROEFSCHRIFT C. Ü. ARIENS KAPPERS. DE BANEN EN CENTRA IN DE HERSENEN DER TELEOSTIERS EN SELACHIERS. ACADEMISCH PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN Doctor in de Geneeskunde, AAN DE UNIVERSITEIT VAN AMSTERDAM, OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS I. J. DE BUSSY, Hoogleer aar in de Faculteit der Godgeleerdheid\ voor de Faculteit van Geneeskunde te verdedigen op Donderdag 24 November 1904, des nam. ten 4ure, DOOR CORNELIUS UBBO ARIËNS KAPPERS, arts, geboren te Groningen. AMSTERDAM —J. CLAUSEN, DRUKKE» VAN HET AMSTERDAMSCH STUDENTENCORPS. 1904. y^LAN MIJNE PöDERS. Het is mij een aangename taak U, Professoren der Medische en Philosophische Faculteit, mijnen dank te betuigen voor het onderwijs van U genoten. In het bijzonder ben ik u, Hooggeleerde Van Rees, Geachte Promotor en U, Hooggeleerde place dank verschuldigd voor Uwe lessen en de groote welwillendheid, waarmede gij mij de gelegenheid hebt gegeven mij in Uw laboratorium in de beginselen der histologie en der histologische techniek te oefenen en de eerste grondslagen voor dit proefschrift te leggen. Een behoefte is het mij, ook U, waarde Van dek stad, hier een woord van dank te brengen voor de hulpvaardigheid, mij in dat jaar betoond. Met groote dankbaarheid jegens U, Hooggeleerde wlnkler, denk ik terug aan den tijd in Uw laboratorium aan andere onderzoekingen besteed en de groote welwillendheid, die ik steeds van U mocht ondervinden. Ook ben ik U tot dank verplicht, Hooggeleerde PEKELharing, wien, wanneer ik Uw voorlichting vroeg, ik nooit zonder een goeden raad ontvangen te hebben, verliet en niet minder U, Hooggeleerde HüBRECHT, die mij instaat hebt gesteld aan het Zoölogisch Station te Napels, het werk voor mijne disssertatie aan te vangen en mij ook thans weder de gelegenheid geeft mijne studies daar te vervolgen. De grootste erkentelijkheid echter gevoel ik jegens U, Hooggeleerde Rotgans, Hooggeachte Chef. Diep ben ik doordrongen van hetgeen ik aan U verplicht ben. Weest ervan overtuigd, dat ik het vertrouwen, dat Gij mij tijdens mijn assistentschap geschonken hebt en de wijze, waarop Gij mij steeds wist aan te moedigen op den hoogsten prijs stel. Steeds zal het mijn streven zijn, mij, naar mijn beste vermogen, dit vertrouwen waardig te betoonen. 1 N H O U 1). Pag. Litteratuur Overzicht I Aangehaalde Litteratuur 11 EERS1E HOOFDSTUK: De Voorhersenen .... 27 De Voorhersenen der Teleostiers 27 De Voorhersenen der Selachiers 34 TWEEDE HOOFDSTUK: De Tusschenhersenen . . 44 De Tusschenhersenen der Teleostiers ^4 De Tusschenhersenen der Selachiers 72 DERDE HOOFDSTUK: De Middenhersenen ... 89 De Middenhersenen der Teleostiers 89 De Middenhersenen der Selachiers 99 VIERDE HOOFDSTUK: De Achterhersenen . . . 106 De Achterhersenen der Teleostiers 106 De Achterhersenen der Selachiers 133 Conclusies 152 Storende drukfouten 156 LITTERATUUR-OVERZICHT.-) Daar voor de bestudeering van den mikroskopischen bouw van het zenuwstelsel een vrij gecompliceerde histologische techniek vereischt is, kan het ons niet verbazen, dat het betrekkelijk eerst kort geleden is, dat men de makroskopische anatomie der visschen-hersenen heeft gecompleteerd door een systematisch mikroskopisch onderzoek. Tot de eersten, die den uitwendigen bouw nader beschreven, behooren wel Thomas Willis en Samuel Collins, welke laatste van een aantal visschen-hersenenaf beeldingen gaf. Daarna was het onze landgenoot I'. Camper, die het onderwerp weer ter hand nam en een vergelijking met de hersenen der hoogere dieren doorvoerde, terwijl ongeveer ter zelfder tijd A. von Hai.LER zijn, helaas ongeïllustreerde werken over de been-visschen publiceerde. In beschouwingen over »le tissu d'erreurs homologiques,« zooals vlault later niet ten onrechte het centrale zenuwstelsel der visschen noemde, hebben vervolgens VlCQ D'Azyr en vooral ook Ebel zich verdiept, nadat Monro kort te voren nog eenige goede atoeeldingen had gegeven. Voor den Nederlandschen anatoom van zijn tijd is het zeker i) De oudste litteratuur is grootendeels geciteerd naar Stieda en Baudelot. i een groote lof, dat vlcq d'Azvr als hij kort en bondig de critiek over zijne voorgangers samenvat in de woorden: »encore ont-ils mal décrit le cerveau,« daarop terstond laat volgen : »il faut en excepter le celèbre Mons. camper.* De strijd over de beteekenis der tubercula en lobi wordt in de volgende jaren door scarpa, CUVIER en Arsak\ voortgezet, welke laatste reeds de lobi optici der visschen met de corpora quadrigemina der zoogdieren homologiseerde en hiermee deze wetenschap, was het ook maar tijdelijk, een groote schrede verder bracht, die voornamelijk aan hut gebruiken van het machtigste hulpmiddel voor de vergelijkende anatomie : de embryologie, te danken was. Zooals gezegd, is deze vooruitgang slechts tijdelijk geweest; zijne naaste opvolgers hebben ARSAKY's opvattingen weer verlaten. Slechts CARUS en TlEDEMANN namen ze over, waarvan de laatste er zelfs reeds op wees, dat de lobi optici alleen met de beide voorste der corpora quadrigemina van den mensch gelijk te stellen zijn. Ook de valvula cerebelli werd echter door hem tot het centrale optische gebied gerekend. Evenals Arsaky, beschouwde ook TlEDEMANN de lobi anteriores als corpora striata en hemispheren tegelijk. weker en Kuhl zagen echter reeds weer in de lobi optici hemispheren, gelijk voor hen reeds cuvier, en na hen ook TREV1RANUS en FENNER deden. Eenige jaren later werd door SERRES de quaestie der homologien breedvoeriger langs embryologischen weg onderzocht en kwam hij tot dezelfde conclusies als ARSAKY en TlEDEMANN, wat de beteekenis der lobi optici en hemispheren betreft, die hij evenals de lobi anteriores op juiste wijze onderscheidde. In de lobi inferiores zag hij hersendeelen, die in direct verband zouden staan met het optische stelsel, terwijl ArsaKY ze, evenals CAMPER als corpora mammillaria had beschouwd. Uitgezonderd die over de lobi inferiores, werden zijne opvattingen door ÜESMOULINS en MaGENDIE bevestigd, terwijl CuviER, thans in samenwerking met Valenciennes, weer zijn eigen, boven vermeldde, meening verdedigde. I reviranus, het onderwerp opnieuw onderzoekend, homologiseerde thans ook de lobi optici der visschen met de corpora quadrigemina van den mensch, doch blijft ze hemispheren noemen, daaraan »posteriores« toevoegend, om ze te onderscheiden van zijn hemisphaerae anteriores, door arsaky en Serres alleen hemispheren genoemd. Giltay bevestigde in zijn dissertatie Serres' conclusies, daarentegen gebruikte Gotische weer Cuvier's nomenclatuur in zijn omvangrijk werk over de hersenen der beenvisschen. Zoo ziet hij b. v. in het dak der lobi optici voor-hersen bestanddeelen (n.1. de fornix) en beschouwt de daaronder liggende valvula cerebelli als homoloog met de corpora quadrigemina. Zooals op zoo menig gebied der vergelijkende anatomie, wierp ook op dit gebied Von Baer's beroemd werk: »Ueber die Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere*, van het jaar 1837, nieuw licht. Van hem toch is de leer afkomstig, dat het voorste gedeelte der embryonale medullaire buis zich eerst tot drie, later tot vijf duidelijk te onderscheiden deelen ontwikkelt en zijn indeeling in voor-, tusschen-, midden-, achter- en nahersenen is nog in gebruik. Uitdrukkelijk wijst hij er o.a. op, dat de door GöTTSGHE beschreven, onder a. h. tectum opticuin der leleostiers zich bevindende lijsten, geen fornix zijn, maar a. d. visschenhersenen eigen uitgroeingen. Met zijne opvattingen stroken die door J. MüLLER in 't volgende jaar gegeven, volkomen. Nadat ondertusschen Wagner nog eenige afbeeldingen van visschen-hersenen had gegeven, waarin hij met Von Baer en johannes Mül.ler meeging, bracht valentin weer eenige verwarring door zeer gemutileerde hersenen van een holocephale Selachiei (Chimaera monstrosa) als compleet te beschrijven, terwijl de lobi anteriores er meer of minder afgescheurd waren, een fout, die eerst een jaar later door johannes MüLLER — die kort te voren in gemeenschap met Henle nog een systematische beschrijving der 1'lagiostoinen had gegeven — en WaGNER werd hersteld. In 1843 beschreef STANNIUS de hersenen van den steur, waarbij hij ongeveer dezelfde nomenclatuur gebruikte als Von Baer, Joh. Muller en Wagner. Een jaar later voerde HaNNOVER de chroomverbindingen (het chroomzuur) in als fixatiemiddel voor het centrale zenuwstelsel en bewees daarmee een grooten dienst aan den vooruitgang van de techniek van het onderzoek, een dienst, waarvan men de groote waarde met de invoering van het vocht, door Heinrich MüLLER in 1859 aangegeven, en de mergscheeden-tinctie van Weigert, wiens eerste publicaties hierover tusschen 1882 en 1884 verschenen, eerst in haar vollen omvang heeft leeren waardeeren. Toch bepalen de onderzoekingen van HaNNOVER en zijne eerste opvolgers zich nog in hoofdzaak tot het macroscopische. Zoo dateeren uit dien tijd de publiaties van BUSCH, die o. a. de hersenen der holocephale Selachiers beschreef, K.LAATSCH en CARUS, waarvan de eerste een systematische beschrijving van de hersenen der zoetwatervisschen, de tweede zeer goede afbeeldingen gaf, zoowel van het centrale zenuwstelsel van Teleostiers, als van dat van enkele Selachiers. Na hen daalt de curve der juiste interpretatie echter weer. Van de thans komende onderzoekers sluit MaYER zich in hoofdzaak bij GöTTSCHE aan, die zooals boven reeds vermeld, de foutieve voorstellingen van CuviER en Valenciennes bevestigd had. HoLLARD, die blijkbaar maar al te zeer behoorde tot hen, die onderzochten »caressant 1'idée chimérique de retrouver le cerveau de 1'homme dans 1'encephale des poissons,« zooals VlAULT het streven van dien tijd critiseerde, vergeleek, evenals GöTTSCHE de laqueusstraling uit het tectum opticum met de corona radiata van den mensch, en dreef de vergelijking zoo ver door, dat hij de lobi inferiores, waarin de genoemde vezelen schijnen te eindigen, corpora striata noemde, terwijl hij dien tengevolge dan ook in de valvula cerebelli corpora bigemina zag. Na een korte stijging der zeer sterk gebochte curve door de onderzoekingen van stieda en Baudeeot, die dezelfde opinie aanhingen als arsaky c.s. en von Baer c. s., komt er weer een aanzienlijke daling. Terwijl tot nu toe de strijd meer over de homologien der voor- en tusschenhersenen gevoerd werd, bracht mlklucho maclay nog grooter verwarring, door zelfs de homologie der midden- en achterhersenen in twijfel te trekken. Het geheele cerebellum toch der visschen werd door hem als middenhersenen beschouwd, met het cerebellum der zoogdieren zouden twee dorsale verdikkingen der medulla oblongata homoloog zijn. STIEDA bestreed gelukkig terstond deze mededeeling o. a. op grond van de ligging der glandula pinealis, en ook OlOLLACHER nam zijne uitleggingen niet aan, evenmin als VlAULT eenige instemming daarmee vermeldt. Slechts Gegenbaur heeft hem aanvankelijk gesteund, want ook BalföUR en huxley in Engeland en wilder in Amerika, toonen de absurditeit hiervan duidelijk aan. Ook behoort het zeker tot de vele verdiensten van fritsch zich in zijn uitvoerig werk »Untersuchungen ueber den feineren Bau des Fischgehirnsc met macht tegen de door mlki.ucho Maclay en Gegenbaur geuitte meeningen te hebben verzet, wanneer ook zijn interpretatie van het tectum opticum, dat hij als tusschen-hersenschors, dat zich over de middenhersenen had heengelegd, beschouwde, ver van juist was, al kwam ze grootendeels met die, door Roiion geaccepteerd, overeen. Bij Sanders en Vignai. hebben Maclay's, en ook Fritsch's opvattingen geen wortel geschoten, en bellonci stelde door zijn vergelijkend onderzoek over 't verloop de opticus vezelen definitief de identiteit van de lobi optici vast. Ook mayser, wiens minutieuse onderzoekingen over het centrale zenuwstelsel der Cyprinoïden nog steeds geraadpleegd worden, accepteerde de uitleggingen niet, die fritsch van het tectum opticum gegeven heeft, en in hunne onder- zoekingen over de glandula pinealis toonden EHLERS en C.ATTIE nogmaals het foutieve zijner uiteenzettingen aan. Daarop volgde zeer spoedig Rabe RüCKHARD s eerste publicatie, waarin hij aanvankelijk slechts (met KOGANEI tezamen) de onderzoekingen van CaTTIE bevestigde. Bovendien was het hem gegeven de fout te ontdekken, die de anatomen meer dan een eeuw lang van elkaar hadden over genomen. Immers men had steeds groote moeite gehad, strevende naar het inzicht in de overeenkomst van de hersenen der lagere vertebraten met die der zoogdieren, in de voor-hersenen der visschen een basale laag en een pallium te onderscheiden. Wel had reeds STIEDA de mediane spleet tusschen de lobi anteriores, welker wanden hij met ventrikel ependym bekleed vond, als ventriculus communis beschouwd, maar de dorsale afgrenzing dezer ventrikel was toch ook hem ontgaan. Ook hij, evenals vele zijner voorgangers, meende in de lobi alleen het homologon der geheele voor-hersenen te mogen zien. Daar anderen zulk een samensmelting van pallium en corpus striatum niet aannemen wilden, meenden zij (CUVIER, Weber, Valenciennes, Weber, Kuhl, Cöttsciie, Hollard, TREVIRANUS aanvankelijk, en FENNER) in het het dak der middenhersenen, dat makroskopisch ongetwijfeld meer op de menschelijke hemispheren gelijkt, het homologon dier hemispheren te moeten zien, terwijl FRITSCH trachte beide opvattingen te combineeren. Dat dit invloed had op hun interpraetatie der achter het tectum opticum gelegen deelen, spreekt vanzelf. Terwijl reeds Arsaky, tledemann, serres, desmouuns, MaGENDIE, johannes MüLLER, e. a. de lobi optici als corpora bigemina anteriora beschouwen, moest de school van Cl'\IER de valvula cerebelli ervoor aanzien, de tori longitudinales als fornix interpreteerend. De ontdekking nu, dat die ventriculus communis van STIEDA wel degelijk een dorsaal dak heeft, dat er wel degelijk een pallium ligt over de basale ganglia der Teleostiers, is van Rabl-RüCKHARD afkomstig. Vasthoudende aan de principien reeds door REICHERT gegeven, dat dunne epitheellagen de homologa of voor-stadia kunnen zijn van dikke, ontwikkelde hersen-bestanddeelen, vond hij, dat het pallium der beenvisschen zulk een dunne ependymlaag is, waarvan hij later aantoonde, dat ze zich zelfs nog kon voortzetten als zoodanig op het eerste gedeelte der lobi olfactorii. Steeds had men dit dunne dak buiten beschouwing gelaten, of het als hersenvlies afgepraepareerd. Zooals van zelf spreekt kwamen er terstond onderzoekers, die Rabl-RüCKHARD's vondst thans verder uitwerkten en nagingen of, en in hoeverre nu bij de been-visschen, maar ook bij Cyclostomen, Ganoïden en sommige Selachiers, het geheele palliale, deel van de hersenen als door die ependymateuse laag vertegenwoordigd moest worden beschouwd. Eenerzijds zijn hierop de histologische onderzoekingen van HERRICK (C. L.) gericht, die alleszins de ependymateuse laag als pallium erkennend, toch meende te kunnen constateeren, dat het gedeelte, dat door RABL-RüCKHARD uitsluitend als basaal ganglion beschouwd werd, ook nog bestanddeelen bevat, die physiologisch dezelfde beteekenis zouden hebben als bepaalde onderdeden van den schors bij hoogere dieren. Daarnaar de nomenclatuur dezer deelen richtend, spreekt hij dan ook van een lobus hippocampi, een fornix, corpus callosum en meerdere lobi, hiermede geensins morphologische homologa bedoelend, maar slechts physiologische, een opvatting, die in principe later ook door B. Haller werd verdedigd, alhoewel hij de, zeker gevaarlijke, nomenclatuur van herrick niet volgt. Anderzijds vinden wij de morphologische uiteenzettingen van BURCKHARDT, die uitgaan van de door KuPFFER aan de voor-hersenen van Acipenser ontdekte lobus olfactorius impar, door hem geduid als plaats, waar de sluiting van het langst opengebleven deel der hersen-aanleg zou hebben plaats gevonden. Door RABL-RüCKHARD werd deze recessus ook bij Acanthias-embryonen waargenomen (misschien dezelfde recessus, die door EülNGKR beschreven werd, als voorwaartsche voortzetting van het onparige gedeelte der voorhersen-ventrikel.). BüRCKHARDT nu, noemt dat gedeelte van het dak der voorhersenen, wat zich tusschen de paraphyse en den recessus neuroporicus voor- achterwaarts en zijdelings tusschen de nerveuze massa's bevindt: lamina neuroporica, en wijst er op dat de mindere of meerdere groote hiervan het criterium oplevert voor de meerdere of mindere ontwikkeling van nerveuze substantie ln het pallium. Naar de mate, waarin nu deze lamina supra-neuroporica meer verloren gaat, d. w. z. meer ervan overgaat in wandverdikking, rangschikt hij de visschen in deze volgorde : Teleostiers, Ganoiden, en, overgaande tot de Selachiers : Notidaniden, Holocephalen, Spinaciden, Carchariden en ten slotte de groep waartoe Myliobates, Zygaena en Trygon behooren, waar de wandverdikking bijna de geheele lamina supra-neuroporica inneemt. Van deze visschen zouden de Teleostiers en Ganoiden in 't geheel geen nerveus pallium, geen, door functioneerend zenuwweefsel verdikte mantel hebben, terwijl deze wel reeds bij de eerstgenoemde groep der Selachiers en verder bij de volgende groepen in toenemende mate voorkomt. Studnicka wil in tegenstelling met de genoemde auteurs, het ependymateuse dak der voorhersenen, niet als pallium beschouwen, maar vat het in zijn geheel op als tela chorioidea en houdt het dus, zooals RABL-RüCKHARD in de polemiek hierover opmerkt voor een voortzetting van het dak der tusschenhersenen. Zoo zou dan, volgens STUDNICKA, het dak der tusschenhersenen zich b.v. bij de Cyprinoïden tot aan den bulbus olfactorius uitstrekken, daar immers de dorsale wand der lobi olfactorii, gelijk uit de onderzoekingen van RABL-RüCKHARD en ook uit die van C. L. en C. J. HERRICK gebleken was, ependymateus is. Het pallium zou volgens studnicka bij Ganoiden en Cyclostomen aanwezig zijn in de zijdelingsche verdikkingen der lobi anteriores, in meerdere of mindere mate ontwikkeld. In zijn verdere publicaties bevestigt studnicka zijne onderzoekingen, dat de verdikte laterale wanden der hersenen van Ganoiden en Petromyzonten verdikte palliumdeelen zouden zijn en niet meer tot de basale ganglia gerekend mogen worden. Zelfs wat de Teleostiers betreft, laat hij zich aldus uit: (1896) »Ich selbst bin der Meinung, dasz da keine Griinde bestehen um eine vollstandige Homologie leugnen zu mussen.« »YVie die Hemisphaeren der Ganoiden (Lobi posteriores derselben) sind auch die der Teleostier nach aussen umgestülpt.« Hij meent dat in het, door edinger epistriatum genoemd gedeelte der basale massa's, eenigszins naar buiten omgestulpt, wel palliale bestanddeelen kunnen voorkomen bij de Teleostiers en vaart dus morphologisch in hetzelfde vaarwater, waarin histologisch C. L. herrick voor hem en Bela haller na hem voer. In zijn laatste publicatie over dit onderwerp (1901) beroept hij zich dan ook, wat het voorkomen van hemispheerdeelen in de basaal ganglia betreft, op haller. Wat de onparige aanleg der Selachier hersenen aangaat, ook door hem in zijn eerste mededeeling beschreven, zegt hij, dat men hem daaromtrent misverstaan heeft, daar hij dit schijnbaar onparige voorkomen der grootehersen-hemispheren van sommige Selachiers, ook vroeger reeds, als secundair geïnterpreteerd wilde hebben. Ten slotte wil ik hieraan nog toevoegen, dat edinger in zijn laatste mededeelingen hieromtrent, gelijk reeds vroeger in zijne »Vorlesungen«, opnieuw de opvatting verdedigt, dat we in de stamganglia zuivere basaal ganglia moeten zien, waarin geen palliuin-bestanddeelen voorkomen. Ik meende over deze quaestie betreffende het wel of niet voorkomen van palliale bestanddeelen in de basale ganglia der Teleostiers, reeds hier iets breedvoeriger te moeten zijn, daar mij in de litteratuur bleek, dat het wezen van dit vraagstuk niet goed door ieder begrepen is. Hiermede wil ik, wat de algemeene homologie der Teleostierhersenen betreft in mijn litteratuur-overzicht volstaan. Zooals er naar ik hoop uit blijkt, concentreerde de geheele strijd zich over de voor-hersenen, die meer dan een eeuw lang (voor RABL-RüCKHARD) onbegrepen zijn gebleven en daardoor tot allerlei verkeerde opvattingen en benamingen aanleiding gaven, wat steeds terug moest slaan op de interpretatie en nomenclatuur der meer achterwaarts gelegen deelen. Van de geschiedenis van den microscopischen bouw, speciaal wat de banen en kernen betreft, een overzicht te geven, zou een onbegonnen en hier ter plaatse nutteloos werk zijn. De meeningen mijner voorgangers zullen bij iedere baan en ieder centrum besproken worden. LITTERATUUR. >) 1 Willis, Cerebri anatome nervorumque descriptio et usus. 1666. 2 CoLLlNS, A System of Anatomy treating of the Body of Man, Beasts, Birds, Fishes, Insects and Plants. 1685. 3 Camper, Verhandeling over het Gehoor der geschubde Visschen. Eerste afdeeling: Over het Hersengestel, Zenuwen en Gehoorgang der geschubde Visschen. Verhandelingen uitgegeven door de Ilollandsche Maatschappij der Wetenschappen te Haarlem. VII Deel. 1 slot. 1763. 4 HALLER, (A. v.), Elementa Physiologiae. 1766. 5 Haller, (A. v.), Opera minora. 1768. 6 camper, Mémoire sur 1'organe de 1'ouïe des Poissons. Mémoires de mathematique et de physique de 1'Academie Royale des scietices de Paris. 1774. T. VI. 7 VlCQ D'AZYR, Première mémoire pour servir a 1'Histoire anatomique des Poissons. Mémoires de mathematique et de physique de 1'Academie Royale des sciences de Paris. 1776. T. VII. 1) De oudste litteratuur is grootendeels geciteerd naar Stieda en Baudelot. 8 Monro, The structure and physiology of fishes explained and conipared with those of man and other animals. 1785. 9 Ebel, Observationes neurologicae ex anatomia com- parata. 1788. 10 SCARPA, Anatomicae disquisitiones de auditu et de olfactu. 1789. 11 CUVIER. Legons d'Anatomie comparée. 1800. 12 ARSAKY, De piscium cerebro et medulla spinali. Disser- tatio inauguralis. 1813. 13 CARUS, Versuch einer Darstellung des Nervensystems und ins besondere des Gehirns. 1814. 14 TlEDEMANN, Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns im Foetus des Menschen, nebst vergleichender Darstellung des Hirnbaus in den Thieren. 1816. 15 weber, Anatomia comparata nervi sympathici. 1817. 16 KUHL, Beitriige zur Zoölogie und vergleichenden Anatomie. 1820. 17 Treviranus, Vermischte Schriften anatomischen und physiologischen Inhalts. 1820. 18 FENNER, De Anatomia comparata et naturali philoso- phia commentio, sistens descriptionem et significationem cranii, encephali et nervorum encephali in piscibus. 1820. 19 DESMOULINS et MaGENDIE, Anatomie du système ner- veux des Animaux a vertèbres. 1825. 20 serres, Anatomie comparée du cerveau dans les quatre classes des animaux vertebrés, appliquée a la physiologie et a la pathologie du système nerveux. 1824—1827. 21 weber, Enkele kleinere notities in meckel's Archiv fiir Anatomie und Physiologie. 1827. 22 CUVIER et VALENCIENNES, De 1'Histoire naturelle des Poissons 1828. 23 TREVIRANUS, Ueber die hinteren Hemispharen des Gehirns der Vögel, Amphibien und Fische. Zeitschrift für I'hysiologie. T. IV. 1831. 24 GlLTAY, Commcntatio de Esoce lucio. Dissertatio inau- guralis. Lugd. Batav. 1832. 25 GöTTSCHE, Vergleichende Anatomie des Gehirns der Gratenfische. MüLLER's Archiv. 1835. 26 VoN Baer, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. 2ter Theil. 1837. 27 J. MüLLER, Vergleichende Neurologie der Myxinoïden. Abhandl. der Kon. Acad. der Wissenschaften in Berlin. 1838. 28 Wagner. Icones Zoötomicae. 1841. 29 J. MüLLER und Henle, Systematische Beschreibung der Plagiostomen. 1841. 30 V'alentin, Ueber das Centrale Nervensystem und die Nebenherzen der Chimaera monstrosa. MüLLER's Archiv. 1842. 31 J. MüLLER, Bericht ueber die Fortschritte der verglei¬ chende Anatomie der Wirbelthiere im Jahre 1842. MüLLER's Archiv. 1843. 32 Wagner, Lehrbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 1843. 33 stannius, Ueber den Bau des Gehirns des Stöhrs. MÜLLER'S Archiv. 1843. 34 Hannover. Recherches microscopiques sur le système nerveux. 1844. 35 BUSCH, De Selachiorum et Ganoidorum Encephalo. 1848. 36 klaatsch, De cerebris piscium Ostacantharuin aquas nostras incolentium. 1850. 37 CARUS, Tabulae anatomiam comparativam illustrantes. ' i»53- 38 Mayek, Ueber den Bau des Gehirns der Fische. Kais. Leop. Carol. Acad. Bnd. XXX. 1864. 39 HoLLARD, Recherches sur la structure de 1 Encephale des I'oissons et sur la signification homologique de ses differentes parties. Comptes rendus de 1'Academie des Sciences T. LX, 1865. 40 Stieda. Untersuchungen ueber das Centrale Nervensystem der Knochenfische. Zeitschrift für Wissenscliaftliche Zoölogie, Bnd. XVIII, 1868. 41 BaüDELOT, Etude sur 1 Anatomie coinparee de 1 Ence¬ phale des Poissons. Mémoires de la Société du Museum d'Histoire naturelle de Strasbourg. 1869. 42 miklucho-maclay, Beitrage zur vergleichenden Neurolo¬ gie der Wirbelthiere. I. Das Gehirn der Selachier. II. Das Mittelhirn der Ganoïden und Teleostier. 1870. 43 Stieda, Ueber die Deutung der einzelnen Theile des Fischgehirns. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoölogie, Band 23, 1873. 44 üellacher, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Knochenfische nach Beobachtungen am Bachforelleneie. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoölogie, Bnd. 23, 1873. 45 GEGENBAUR, Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 1874 2te Auflage. 46 VlAULT, Recherches histologiqnes sur la structure des centres nerveux des Plagiostomes. Archives de Zoölogie experimentale en générale, TomeV, 1876. 47 BALFOUR, The development of Elasinobranch Fishes. Journal of Anatomy and Physiology, X, 1876. 48 Huxley, Contributions to Morphology. Ichtyopsida, N". 1. On Ceratodus Forsteri. Proceedings of the Zoölogical Society in London, 1876. 49 WILDER, On the brain of Chimaera monstrosa. 1 roceedings of the Academy of natural Sciences. Philadclphia 1876. 50 Rohon, Das Centralorgan des Nervensystems der Selachier. Denkschriften der K. Academie der Wissenschaften in Wien. Mathem. Naturwissenschaftliche Klasse Bnd. 37, 1877. 51 FRITSCH, Untersuchungen ueber den feineren Bau des Fischgehirns. 1878. 52 Ehlers, Die Epiphyse am Gehirn der Plagiostomen. Zeitschrift für Wisschenschaftliche Zoölogie, Bnd. XXX, 1878. 53 Rohon, Ueber den Ursprung des Nervus Vagus. Arbeiten d. Wiener Zoologie Instit., Heft I, 1878. 54 Sanders, On the Anatomy of the Central nervous System in vertebrate Animals: Teleostei. Transactions of the Royal Society ofLondon, Volume 196, 1878. 55 bellonci, Ricerche intorno all'intima tessitura del cervello dei Teleostei. Atti della Reale Accademia dei Lincei, Roma, 1879. 3 Vol III. 56 beixonci, Ueber den Ursprung des Nervus Opticus. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoölogie, Bnd, 35, 1880. 57 Vignal, Note sur 1'Anatomie des Centres nerveux du Mola. Archives de Zoölogie experimentale en générale, Tome IX, 1881. 58 Mavser, Vergleichend anatomische Studiën ueber das Gehirn der Knochenfische mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoïden. Zeitschrift für Wisschenschaftliche Zoölogie, Bnd. 36, 1882. 59 Cattie, Recherches sur la glande pinéale (epiphysis cerebri) des Plagiostomes, des Ganoides et des Téléostéens. Archives de Biologie de van Beneden et van Bambeke, T. III, 1882. 60 Ussow, De la Structure des lobes accessoires de la moëllê épinière de quelques poissons osseux. Archives de Biologie de Van Beneden et Van Bambeke, T. III, 1882. 61 Rabl-Rückhard, Zur Deutung und Entwickelung des Gehirns der Knochenfische. Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte, 1882. 62 CATTIE, Ueber das Gewebe der Epiphyse von Plagios- tomen, Ganoïden und Teleostier. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, Bnd. 39, 1883. 63 AHLBORN, Untersuchungen ueber das Gehirn der Petro- myzonten. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoölogie, Bnd. 39, 1883. 64 RaBL-RüCKHARD, Das Groszhirn der Knochenfische und seine Anhangsgebilde. Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 1883. 65 Rabl-Rückhard, Weiteres zur Deutung des Gehirns der Knochenfische. Biologisches Central, blattlll, 1884. 66 WriüHT, (Ramsay) On the nervous system and sense- organs of Amiurus. Proceedings of the Canadian Institute, Toronto, Vol. 2, 1884. 67 BELLONCI, Intorno all' apparato olfattivo e olfattivo- ottico (nuclei rotondi Fritsch) del cervello dei Teleostei. Atti della Reale Accademia dei Lincei. Serie 4, Vol I, Roma, 1885. 6S Fritsch, Ueber einige bemerkenswerke Elemente des Central nervensystems von Lophius Piscatorius. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bnd. 27, 1886. 69 Sanders, Contributions to the Anatomy of the Central nervous system in vertebrate animals: Plagiostomata. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Volume 177, 1886. 70 Edinger, Vergleichende entwickelungsgeschichtliche Stu¬ diën im Bereiche der Hirn-anatomie. Anatomischer Anzeiger, Jhrg. 2, 1887. 71 OsBORN, The Origin of the Corpus Callosum, a contri- bution upon the Cerebral commissures of Vertebrata I, II. Morphologisches Jahrbuch, Bnd. XII, 1887. 72 FUSARI, Intorno alla fina Anatomia dell' Encefalo dei Teleostei. Atti della Reale Accademia dei Lincei. Serie IV, Vol. IV. Roma, 1887. 73 Goronowitsch, Ueber das Gehirn und die Cranial nerven von Acipenser ruthenus. Morphol, Jahrbuch, Bnd. XIII. 1888. 74 AüERBACH, Die Lobi optici der Teleostier und die Vierhügel der höher organisirten Gehirne. Morphologisches Jahrbuch, Bnd. XIV, 1888. 75 BELLONCI, Ueber die centrale Endigung des Nervus opticus bei den Vertebraten. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoölogie, Bnd 47, 188S. 76 ClIATlN, Sur les homologies des lobes inférieurs du cerveau des Poissons. Comptes rendus de 1 Academie des sciences de Paris, Tome 108, 1889. 77 Koppen, Ueber das hintere Langsbündel. Neurologisches Centralblatt. 1889. 78 Edinger, Untersuchungen ueber die vergleichende Ana¬ tomie des Gehirns. I Das Vorderhirn. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Bnd. 15, 1890. 79 Holt, Observations upon the Development of the Te- leostean brain, with especial Reference to that of Clupea harengis. Zoölogische Jahrbücher, Abtheilung für die Anatomie und Ontogenie der Thiere, Bnd. IV, 1890. 2 80 Herrick (C. L.), Contributions to the comparative Morphology of the Central nervous system. III Topography and Histology of the brain of certain Ganoid Fishes. Journal of Comparative Neurology, Vol.1,189:. 81 S'I'RONG, The Structure and Morphology of the Cranial Nerves of Amphibia. Zoologischer Anzeiger, Jhrg. 13, 1890. 82 LüEB, Ueber Geotropismus bei Thieren. Archiv für die gesammte Physiologie (PflüGER), Bnd. 49, 1891. 83 Pemberton, (H. Russell) Recent Investigations of the structure and Relations of the Optie Thalami. Journal of Comparative Neurology, Vol. I, 1891. 84 Herrick (C. J.), Contributions to the Morphology of the Brain of Bony Fishes. I Siluridae. Journal of Comparative Neurology. Vol. I. 1891. 85 herrick (C. L.), Contributions to the Morphology of the Brain of Bony Fishes. II. Studies 011 the Brain of some American fresh-water-fishes. A. Topography. Journal of Comparative Neurology. Vol. I. 1891. 86 Herrick (C. L.), Contributions to the Morphology of the Brain of Bony Fishes. II. Studies 011 the Brain of some American fresh-water-fishes. B. Histology of the Rhinencephalon and I'rosencephalon. Journal of Comparative Neurology, Vol. I, 1891. 87 Herrick (C. L.), The commissures and histology of the Teleostean Brain. Anatomischer Anzeiger, 6sterJahrg., 1891. 88 herrick (C. l.), Contributions to the Morphology of the Brain of Bony Fishes. II Studies on the Brain of some American fresh-water-fishes. C. Histology of the Diencephalon and Mesencephalon. Journal of Comparative Neurology. Vol. II, 1892. 89 herrick (C. L.), Notes upon the Anatomy and Histology of the Prosencephalon of the 'leleosts. American Naturalist, Vol. 26, 1892. go EdinGER, Untersuchungen ueber die vergleichende Anatomie des Gehirns II. Das Zwisschenhirn. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Geselschaft, Bnd. 18, 1892. 91 David, Die Lobi inferiores des Teleostier- und Ganoiden- gehirns. Inaugural Dissertation, Basel, 1892. 92 STRONG, The Structure and Homologies of the Cranial Nerves of the Amphibia as deterniined bij their peripheral Distribution and internal Origin. Anatomischer Anzeiger, Bnd. 7, 1892. 93 Edinger, Vergleichend-entwickelungsgeschichtliche und anatomische Studiën im Rereiche der Hirnanatomie. Anatomischer Anzeiger, Jhrg. 8, 1893. 94 RABL-RüCKHARD, Der Lobus olfactorius impar der Selachier, Anatomischer Anzeiger, 8ter Jahrg., 1893. 95 schaper, Zur feineren Anatomie des Kleinhirns der Teleostier. Anatomischer Anzeiger, 8ter Jahrg., 1893. 96 BOTAZZI, Intorno alla Corteccia cerebrale e specialmente intorno alle fibre nervose intracorticali dei vertebrati. Ricerche fatte nel Laboratorio di Anatomia normale della Reale Universita di Roma ed in altri Laboratorii Biologici. Fascic, 3 Vol. III, 1893. 97 BOTAZZI, II cervello anteriore dei Selacei. Ricerche fatte nel Laboratorio di Anatomia normale della Reale Universita di Roma ed in altri Laboratorii Biologici. Fase. 3 e 4 Vol. IV. 1894—'95. 98 Van gehuchten, Contribution a 1'étude du Système nerveux des Téléostéens. La Celluie, Tome X. 1894. 99 burckhardt, Die Homologien des Zwisschenhirndaches und ihre Bedeutung für die Morphologie des Hirns bei niederen Vertebraten. Anatomischer Anzeiger 9ter Band, 1894. i "o srudnicka, Zur Lösung einiger Fragen aus der Morphologie des Vorderhirns der Kranioten. Anatomischer Anzeiger, 9ter Band, 1894. 101 Burckhardt, Bemerkiingen zu Studnicka's Mittheilung ueber das Fischgehirn. Anatomischer Anzeiger, 9ter Band, 1894. 102 Raul-RüCKHARD, Das Vorderhirn der Kranioten. Ana¬ tomischer Anzeiger, c,tel' Band, 1894. 103 schaper, Die Morphologische und Histologische Ent- wickelung des Kleinhirns der Teleostier. Anatomischer Anzeiger, gter Band, 1894. 104 studnicka, Eine Antwort auf die Bemerkungen bljrck- HARDT s zu meiner vorlaufigen Mitteilung ueber das Vorderhirn der Kranioten. Anatomischer Anzeiger, 9ter Band, 1894. 105 STUDNICKA, Beitrage zur Anatomie und Entwickelungs- geschichte des Vorderhirns der Kranioten. Sitzungsberichte der K. Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1895. 106 neumayer, Histologische Untersuchungen ueber den feineren Bau des Central-nerven-systems von Esox lucius mit Berücksichtiging vergleichend-anatomischer und physiologischer Verhaltnisse.Archiv für mikroskopische Anatomie und EntwickelungsgeschiDhte. Hand 44. 1895. 107 Van Gehuchten, Le Faisceau longitudinal postérieur. Bulletin de 1'Academie Royale de Medicine de Belgique, F. 9, 1895. 108 SAUERBECK, Beitrage zur Kenntnisz vom feineren Bau des Selachierhirns. Anatomischer Anzeiger, Band 12, 1896. 109 STUDNICKA, Studiën zur Anatomie und Entwickelungs- geschichte des Vorderhirns der Kranioten. Sitzungsberichte der K. Böhmisclien Geselschaft der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. i8y 6. 110 Coi.E, The cranial Nerves of Chimaera monstrosa with a Discussion of the latei al-line System and of the Morphology of the Chorda Tympani. Transactions of the Royal Society, London, Vol. 38, 1896. 111 dahlgren, The Giantganglioncells in the Spinal Cord of the order Heterosomata (COPE.) (Anacanthini Pleuronectoidei, GiiNTHER). Anatomischer Anzeiger, Bnd. 13, 1897. 112 HERRICK (C J.), The Cranial Nerve components of the Teleosts. Anatomischer Anzeiger, Bnd. 13, 1897. 113 HALLER, Der Ursprung der Vagus-gruppe bei den Teleostiern. Festschrift für Carl GeGENBAUR, 3ter Bnd., 1897. 114 ROMANO, Sopra le fibre commissurali del Proencefalo dei Selacei. Monitore Zoölogico Italiano. 1897 Vol. 8. 115 KlNGSBURY, The Structure and Morphology of the Oblon- gata in Fishes. Journal of Comparative Neurology. Vol. 7. 1897. 116 burckhardt, Beitrag zur Morphologie des Klcinhirns der Fische. Archiv. fiir Anatomie und 1'hysiologie, Anat. Abtheil. 1897. 117 schaper, The finer Structure of the Selachian Cere- bellum (Mustelus vulgaris) as shovvn by chrom-silver preparations. Journal of Comparative Neurology. Vol. VIII. 1898. 118 CoLE, Observations on the Structure and Morphology of the Cranial Nerves and lateral Sense-organs of Fishes, with special reference to the Genus »Gadus.« Transactions of the Linnean Society, London. Vol VII, 1898. 119 DaiilgREN, The Giantganglion-cell Apparatus. Journal of Comparative Neurology. Vol 8, 1898. 120 pokter (S.,) The Giantganglioncells in the Spinalcord of Ctenolabrus coeruleus Stoier. Anatomischer Anzeiger, Bnd. 15, 1898. 121 PORTER (S.,) The Giantganglioncells in the Spinalcord of Ctenolabrus adspersus. Journal of Comparative Neurology. Vol. 8, 1898. 122 I Ierrick (C. J.,) The Cranialnerves of the Bony Fishes. Journal of Comparative Neurology. Vol. 8, 1898. 123 TaGI.IANI, Ueber die Riesennerven-zellen im Rüeken- marke von Solca impar. Anatomischer Anzeiger, Bnd. 15, [898. 124 B. HALLER, Vom Bau des Wirbelthier Gehirns I, Salmo und Scyllium. Morphol. Jahrbuch. Bnd. 26. 1898. 125 KRAUSE, Experimentelle Untersuchungen ueber die Sehbahnen des Goldkarpfens(Cyprinusauratus). Archiv f. mikroskopische Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Band 51, 1898. 126 B. Hai.LER, Untersuchungen ueber die Hypophyse und Infundibularorgane. Morphologisches Jahrbuch Bnd. XXV. 1898. 127 Bethe, Die Locomotion des Haifisches (Scyllium) und ihre Beziechungen zu den einzelnen Gehirntheilen und zum Labyrinth. Archiv für die Gesammte Physiologie (PflüGER,) Bnd. 77, 1899. 128 HERRICK (C.J.,) The Cranial and first Spinal Nerves of Menidia. A contribution upon the Nerve-components of Bony Fishes. Journal of Comparative Neurology. Vol 9, 1899. 129 Ramon v Cajal, Die Structur des Chiasma opticum, nebst einer algemeinen Theorie der Kreuzung der Nerven" bahnen. Leipzig (Barth) 1899. 130 Green, On the Homologies of the Chorda Tympani in Selachians. Journal of Comparative Neurology, Vol. 10, 1900. 131 EDINGER, Vorlesungen ueber den Bau der nervösen Central-organe des Menschen und der Thiere. 6te Auflage. 1900. 132 HERRICK (C. J.), A Contribution upon the Cranial Nerves of the Cod-fish. Journal of comparative Neurology, Vol 10, 1900. 133 EDINGER, Das Cerebellum von Scyllium Canicula. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwickelungsgeschichte, Bnd. 58. 1901. 134 alchel, Das Tectum Loborum opticorum embryonaler Teleostier, mit Berücksichtigung vergleichend Anatomischer Verhaltnisse. Inaugural-dissertation, Würzburg, 1901. 135 HOUSER, The Neurones and supporting Elements of the Brain of a Selachian. Journal of Comparative Neurology, Vol. XI, 1901. 136 Catois, Recherches sur 1'Histologie et 1'Anatomie micro- scopique de 1'Encephale chez les Poissons. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, Tomé 36, 1901. 137 studnicka, Ueber die erste Anlage der Grosshirnhemi- spharen am Wirbelthiergehirne. Sitzungsberichte der K. Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Classe, 1901. 138 STUDNICKA, Einige Bemerkungen zur Histologie der Hypophysis cerebri. Sitzungsberichte der K. Böhmischen Geselschaft der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Classe, 1901. 139 BoEKE, Die Bedeutung des Infundibulums in der Entwickelung der Knochenfische. Anatomischer Anzeiger, Bnd. 20, 1902. 140 Holm, The finer Anatomy of the Nervous system of Myxine glutinosa. Morphologisches Jahrbuch, Band 29, 1902. 141 joiinston, The brain of Petromyzon, Journal of Com- parative Neurology, Vol. XII, 1902. 142 joiinston, The brain of Acipenser. A contribution to the Morphology of the vertebrate Brain. Zoölogische Jahrbücher. Abtheilung fiir Anatomie und Ontogenie der Thiere, Band XV, 1902. 143 STUDNICKA, Ueber die pericellulaire und endo-cellulaire Blutcapillairen der Riesenzellen von Lophius Piscatorius. Sitzungsberichte der K. Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Classe, 1903. 144 Herkick (C. J.,) The Organ and Sense of Taste in Fishes. Contributions from the Biological Laboratory of the U. S. Fish Commission, Woods Hole, Massachusetts, 1903. !45 QuiX, Experimenten over de Functie van het Labyrinth bij Haaien. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. Deel VIII, 1903. 146 HoLMGREN, Ueber die Sogenannte intracellulaire Faden der Nervenzellen van Lophius Piscatorius. Anatomischer Anzeiger, Bnd. 23, 1903. 147 EdingER, Vorlesungen ueber den Bau der nervösen Zentralorgane des Menschen und der Thiere, 7 ttf Auflage, 1904, isler Band: Das Zentralnerven-system des Menschen und der Saügethiere. (Het 2c,e deel, der 7de uitgave, over het C. Z. S. der lagere vertebraten, is nog niet verschenen.) 148 BoEKE, Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Teleostier (II) PETRUS CAMPER. Nederlandsche bijdragen tot de Anatomie, 2Je Deel, Afl. 4, 1904. EERSTE HOOFDSTUK. De Voorhersenen (Pro-encephalon of Telencephalon.) i. De Voorhersenen der Teleostiers. De bouw der secundaire voorhersenen der Teleostiers, die door uitstulping der deelen dorsolateraal van de lamina terminalis gelegen, ontstaan zijn, kenmerkt zich, in vergelijking met die der Selachiers, door zijn eenvoud. Immers, zooals wij sedert Rabl-RüCKIIARD's onderzoekingen weten, wordt het pallium hier alleen door een ependyinateuse dunne membraan weergegeven, zoodat complicaties, zooals ze bij de Selachiers reeds voorkomen, door de ontwikkeling van banen en centra in den mantel, hier niet bestaan. Of in de zijstukken der door het pallium bedekte lobi anteriores niet toch nerveus verdikte manteldeelen zijn opgesloten, zooals voor de Cyclostomen door Studnicka en Mayer wordt volgehouden (door JOHNsTON pas weer bestreden), is een vraag, die door verschillende auteurs verschillend wordt beantwoord, zoo zien haller en herrick er een corticaal gebied in, edinger echter niet. Ik zal daarop nog terug moeten komen als ik de voorhersenen en tusschen-hersenen van Lophius (jong exempl.) en Gadus morrhua, de hiervoor door mij onderzochte visschen beschreven heb, en ze met die van de Selachiers heb vergeleken. Beschouwen we voor de studie van den uiterlijken bouw thans het telencephalon van Lophius, zooals het zich op verschillende opeenvolgende punten op transversale coupe voordoet, dan vinden we meest frontaal (fig. i), terstond boven de zich in toto kruisende N. N. optici de lobi olfactorii, dorsaal uit een ependymateuse wand bestaande en basaal gedifferencieerd in twee deelen, die echter bij Gadus morrhua (fig. 7) veel verder van elkaar liggen. Boven deze lobi olfactorii puilt een gedeelte van de lobi cerebrales voorwaarts uit, gelijk door EöINGER ook voor Barbus fluviatilis is aangegeven en ook door HERRICK wordt vermeld: »the cerebrum overlaps the olfactory dorsally«. In de ventrale laag hiervan treden de olfactorische vezelen in, over welker verloop aanstonds. Meer achterwaarts verandert het aspect in dien zin, dat tegen deze eerst beschreven massa's aan zich bij Lophius (fig. 2) dorso-lateraal, bij Gadus (fig. 7) meer ventro-lateraal een nieuwe massa legt, zoodat het pallium zich juist aanhecht op de grens dezer beide massa's, welke grens èn door het aldaar blijven bestaan van een sinus èn door de daar steeds zichtbare aanhechting van het pallium overal te vervolgen is (fig. 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10) zoowel bij Lophius en Gadus, als in objecten door anderen beschreven. (BELLONCI Macropodus viridiauratus. HERRICK Haploidonotus grunniens: sinus rhinalis). De laterale massa wordt lobus olfactomis posterior of area olfactoria posterior genoemd, de mediale is het begin van het z. g. Striatum. Meer achterwaarts ondergaat de laatst genoemde massa een aanzienlijke dorso-mediane uitbreiding en komt zoodoende hooger te liggen als de laterale massa, die hierdoor zelfs wat meer lateraal naar beneden wordt gedrongen, zoodat dan de configuratie bij Lophius precies gelijk wordt aan die van Gadus (vergelijk fig. 4, 5 en 6 met fig. 8 en 9). De morphologische onderscheiding dezer twee deelen nu wordt bevestigd door de verschillende banen, die er heen loopen. Duidelijker dan bij den onvolwassen Lophius zijn deze te onderscheiden bij Gadus morrhua, waar het verschil in 't verloop der verschillende reukvezelen zeer duidelijk is, die (fig. 7) als laterale en mediale reukstralingen door bellonci reeds scherp onderscheiden werden en ook door c. L. herrick en EdingER met Hamilton nauwkeurig onderzocht zijn. Terwijl de mediale reukbaan zich ongeveer in zijn oorspronkelijke richting caudaalwaarts begeeft, wijkt de laterale meer en meer zijdelings af en begeeft zich, aanvankelijk in den sinus rhinalis liggend, naar de area olfactoria posterior, zooals ik dit gebied met EDINGER zal blijven noemen. bellonci noemde de plaats, waar de buitenste, dunnere reukstraling eindigt da corteccia de Vemisfero en C. L. herrick noemde het niet oneigenaardig nhippocampal lobe«, omdat het 't physiologisch homologon van den lobus hippocatnpi der hoogere vertebraten zou zijn. Daar echter de beide laatstgenoemde namen aan een veel meer ontwikkeld centrum, dan dit gebied is, doen denken, bepaal ik mij bij de eerste, gelijk ik ook liever de beschreven baan laterale reukstraling, in plaats van tractus bulbo-corticalis noem. Indien men thans de mediale reukvezelen vervolgt, ziet men men dat deze zich spoedig in twee gedeelten splitsen een meest medial, kleiner, meer merghoudend gedeelte en een lateraal, grooter gedeelte, dat minder merghoudend is. Deze liggen reeds op geringen afstand van elkaar als ze in het cerebrum treden en loopen btide evenwijdig aan den medianen spleet, de mediale bundel iets lager dan de laterale. Reeds voor zij de commissura anterior bereiken, (fig. 9), liggen ze op grooteren afstand van elkaar en hebben nu verder een zeer verschillend verloop. De grootste, minder merghoudende bundel der mediale reukstraling kruist zich — althans gedeeltelijk — eerder dan de kleinere, meer merghoudende bundel, welker kruising bovendien in een eenigszins hooger niveau plaats vindt, al hoewel zij oorspronkelijk lager lag. Deze geringe dorsaalwaartsche ombuiging dier vezelen wordt veroorzaakt, doordat zij zich verbinden met zich kruisende vezelen, die in de buurt der commissura anterior hun oorsprong hebben, (fig. 10). Tezamen met deze vezelen, die zijn omvang vergroot hebben trekt hij nu verder caudaalwaarts (fig. n) en eindigt ongekruist, na ventrale ombuiging in de lobi inferiores, direct onder en even voor den nucleus rotundus thalami, die ik bij de tusschen-hersenen zal bespreken. Deze bundel, die dus de lobi olfactorii en het gebied waar de andere mediale reukstralingen eindigen (epistriatum) verbindt met de lobi inferiores, is meermalen beschreven, en men kan gerust zeggen, dat EdinGER te voorzichtig is, wanneer hij zegt »Es ist »wahrscheinlich« dasz bei den Fischen Fasern aus (dem Olfactoriusschenkel ?) der Commissura anterior rückwarts in den Hypothalamus ziehen«. Men kan ze als zeker bestaand beschouwen, zooals hij ze trouwens zelf bij zijne onderzoekingen, met Hamilton te zamen, gevonden heeft, en deze bundel, althans de mediaal van de mediale reukstraling liggende, teekent in de voor-hersenen van Cyprinus carpio (tract. ad lobi inf.), al geeft hij het verder verloop ervan niet aan. Dat hij deze bundel reeds in 1887 had gezien, blijkt bovendien uit zijn werk van dien tijd, waarin hij zelfs vermeldt, dat bij Corvina het eenigste merghoudende bundeltje der Comm. ant. naar de tusschen-hersenen trekt, wat overeenkomt met mijn aangifte dat dit de meest merghoudende vezelen der mediale reukstraling, dus ook der commissura anterior zijn, welker overige vezelen bijna geen merg hebben. Twee jaar vóór hem echter was deze bundel reeds door BELLONClvoor Anguilla beschreven als een »bel fascio di fibre midollate, che in parte si decussano nella regione della commissura anteriore,« welke bundel hij zag eindigen in den nucleus rotundus. VAN GEHUCHTEN vermeldt hem niet, zijne aangiften trouwens over de olfactorische \ ezelen der I eleostiers bepalen zich tot de periphere deelen daarvan. Daarentegen spreekt OsBORN wel van een tractus, die hij waarnam in de commissura ant. en die naar »het olfactorische gebied« gaat, komende uit de pedunculi cerebri, en waarmee alleen de boven beschreven, tractus, die ik tractus olfacto-lobaris Diedialis zou willen noemen, kan bedoeld zijn. Bij C. L. Herrick vind ik een dergelijke verbinding niet vermeld, wel spreekt Maller van een verbinding (echter ongekruist) tusschen area olfactoria en 't gebied achter den nucl. rotundus, welke beschrijving echter niet geheel overeenkomt met 't verloop van den tract. olfact.-lobaris medialis. catois vermeldt, dat in het achterste gedeelte der comm. ant. zich bevinden »des terminaisons (?) variqueuses et anastomosées de fibres, dont les neurones d'origine siègent dans le thalamencephale*. Iets schijnt hij er dus ook wel van gezien te hebben. Terwijl ik dus hiermee het meest mediale gedeelte der mediale olfact. vezelen besproken heb en daarbij wat ver afgedwaald ben, moet ik thans tot die reukstraling terugkeeren om het eindpunt op te sporen der overige vezelen ervan, die zich achter de cominissura anterior verliezen, nadat de meeste het voorste gedeelte hiervan door hunne kruising hebben gevormd, zooals reeds door Fritsch was opgemerkt en later door alle auteurs is bevestigd. Bij Gadus kan ik Catois' aangifte als zouden ze bij hun verder verloop den tract. strio-thalamicus (z. ben.) van buiten omgeven, slechts tegenspreken: ze gaan er gedeeltelijk dwars doorheen, gedeeltelijk blijven ze er mediaal van. Het gebied, waarheen zich deze mediale reukvezelen, die caudo-dorso-lateraal eindigen, begeven, wordt sinds EDINGER epistriatum genoemd, hetzelfde gebied waaruit ook de vezelen komen die gekruist den tractus olfacto-lobaris medialis versterken. Zoo zijn dus twee belangrijke onderdeelen der lobi anteriores, de area olfactoria posterior en het epistriatum, eindcentra van reukstralingen, de laatste bovendien beginpunt eencr caudale verbinding. Een niet minder belangrijk gedeelte der lobi echter wordt gevormd door het vóór dit epistriatum liggend striatum, die massa, welke direct op de ventrale wand der lobi liggend een sterke dorsale verhooging daarop vormt, en zoo te zeggen de cel-massa is, waartegenaan latero-ventraal de area olfact. posterior ligt, met zijn achterwaartsche voortzetting en latero-caudo-dorsaal het epistriatum. Uit deze verhouding der verschillende onderdeelen blijkt reeds, dat de striata zelve grootendeels van boven vrij zijn en de hoogste top der lobi anteriores vormen. De naam epistriatum voor dat gedeelte, waarin de mediale reukstralingen eindigen, moet dan ook niet in dien zin worden opgevat, alsof dat gebied boven op het striatum lag, doch slechts zoo, dat het er tegenaan ligt. Uit het striatum nu ontstaat de belangrijkste voorhersenbundel der Teleostiers, de tractus basahs ook wel tra tus strio-thalamicus of pedunculus ccrebri genoemd, (fig. 7, 8, 9, 10 en 11). De oorsprong van dezen grooten bundel strekt zich zoo ver uit als het striatum zelf, d. w. z. men vindt zijn begin, resp. einde reeds daar, waar de olfact. vezelen nog niet in het cerebrum zijn getreden (fig. 7)> 'n dat stuk der lobi, wat dorsaal (zie boven) over de tracti olfactorii promineert. Het vormt daar het eenigste bestanddeel ervan. Behalve nu door de juist genoemde gebieden, die zich meer aan de buiten en achterkant van het striatum aanleggen, wordt het mediaal door een breede laag (area parolfactoria), schijnbaar geen gangliencellen bevattend weefsel begrensd, waar door heen de mediale reukstralingen hun loop nemen. Zoo blijft het striatum zelf duidelijk kenbaar, zoowel door zijn rijkdom aan gangliencellen, als door de groote vezelmassa s die dorsaal, voor en achter zich er uit verzamelen, resp. erin eindigen en nu medio-basi-caudaal zich vereenigend, zich ongekruist in de laterale tusschenhersenwand achterwaarts begeven, 0111 in 't gebied direct onder den nucleus rotundus, in de lobi inferiores eindigen. Welke groote uitbreiding het striatum en de in hem ontspringende bundels hebben op de plaats van hun grootsten omvang, toonen fig. 8 en 9, waarin men tevens den grens tusschen zijn gebied en dat der area parolfact. en de area olfact. post., ook aan den uitwendigen vorm, vrij duidelijk kan zien. Of men in den tractus basalis een enkele of dubbele bundel moet zien, durf ik niet uit te maken. De laatste opvatting zou een bevestiging kunnen vinden in het feit, dat een gedeelte ervan vrij sterk merghoudend, een ander niet merghoudend is bij den kabeljauw. Volkomen zekerheid omtrent deze questie, die in den laatsten tijd meestal ten gunste van een centripetale en centrifugale baan is beantwoord, kan ik met mijn methode van onderzoek niet krijgen. Zeker is het dat alle vezelen caudaal tezamen loopen. Hiermee is echter het aantal der voorhersenbanen nog niet compleet. In de caudale voortzetting der area olfact. post. bevindt zich een groep cellen, die sinds lang bekend is en waarvan uit bij Gadus morrhua waaiersgewijze (fig. u) een vrij groote hoeveelheid merglooze en een geringer aantal merghoudende vezelen zich verzamelt, die, over den daar reeds vrij compact geworden tractus basalis heen, zich als een distincte bundel verzamelen, waarvan het merghoudende deel zich ten slotte in de ganglia habenulae begeeft, de tractus olfacto-habcnularis, door alle latere auteurs beschreven. Verreweg het grootste gedeelte dezer vezelen, die in den nucleus thacniae, zooals dat meest latero-caudale voorhersen gebied genoemd wordt, ontstaan, trekt als compacte merglooze bundel: tractus olfactolobaris lateralis caudaalwaarts, om, evenals de tractus olfactolobaris medialis in de lobi inferiores, echter gekruist, te eindigen. Voor zoover ik dit heb kunnen nagaan, wordt deze bundel slechts door C. L. HERRICK (als »dorsal peduncle«) vermeld. Over zijn ligging in de tusschen-hersenen zal ik in het tweede hoofdstuk spreken. Hier rest mij nog slechts de covimissura anterior, (fig. 10) nader te beschrijven, waaraan ik de meeste onderdeelen reeds vermeldde bij de beschrijving van den tractus olfacto lobaris medialis, den daarbij zich voegenden tractus epistriatolobaris en de mediale reukstraling. Kruisende vezelen van den laatstgenoemden tractus vormen 3 het voorste gedeelte der commissura anterior, terwijl de kruisende vezelen van den tractus olfacto-lobaris medialis en epistriato-lobaris, het meer merghoudend, achterwaarts en iets meer dorsaal gelegen gedeelte ervan samenstellen. Ook BELLONCI zegt van de ligging van dit laatste deel der commissuur, dat hij het chiasma olfactoria noemt, dat het zich bevindt »subito sopra ed indietro la commissura trasversa olfactoria«, met welke laatste naam hij het voorste door mij beschreven gedeelte meent. Uit zijn echter niet al de bestanddeelen dier commissuur. Ook bestaan er nog tusschen en onder deze beide deelen inliggende inerglooze vezelen, ook uit het gebied afkomstig, waar de mediale reukstralingen zich heen begeven en die de inter-epistriatale verbindingen vormen, terwijl ook vezelen uit het strïatuin afkomstig, zich erin begeven, zonder echter in den tractus strio-thalamicus caudaalwaarts te trekken. De nog door HERRICK (C. L.) vermelde kruising tusschen het achterste gedeelte zijner lobi hippocampi, alsmede een fornixcommissuur heb ik niet kunnen constateeren. Het wil mij toeschijnen, dat deze onderzoeker hoe voortreffelijk mij zijne beschrijving der tusschersenen bleek te zijn, zich bij zijn voorhersen-nomenclatuur, wat te veel heeft laten leiden door den wensch om in de hersenen der visschen, die van den mensch terug te vinden, zooals VlAULT dit, vooral vroeger sterk op den voorgrond staand streven noemde. 2. De Voorhersenen der Selachiers. De voorhersenen der Selachiers onderscheiden zich van die der Teleostiers voornamelijk door de ontwikkeling van nerveuse elementen in het pallium. De graad dezer palliumontwikkeling is echter weer zeer verschillend naarmate van de soort die onderzocht wordt. Terwijl toch de Rajidae zoowel als Pristiurus en Lamna een zoo sterk ontwikkelde pallium hebben, dat zelfs de ventrikelholten, — zoo enorm ruim bij de Teleostiers — geheel of bijna verdwijnen, vertoonen de holocephale Selachiers en Notidaniden groote voorhersen-caviteiten, die zelfs voor een niet onbelangrijk gedeelte met een nog membraneus pallium bedekt zijn, zooals uit de beschrijving door wllder van Chimaera monstrosa gegeven, maar vooral ook uit de vergelijkende onderzoekingen door Burckiurdt, met het oog hierop aan verschillende Selachier-soorten verricht, blijkt. De voorhersenen der Notidaniden, die van Heptanchus bv. grenzen bijna terstond wat hun mantelverdikking betreft aan die der Ganoïden, van welker pallium alleen de zijdeelen tot zulke nerveuse massa's zijn ontwikkeld. De beide door mij onderzochte Selachiers Galeus canis en Angelus Squatina, vertoonen een zoodanig verdikt pallium dat hun dikte de breedte der ventrikels ruim overtreft. Vooral is dit het geval bij Angelus Squatina, waarin ik volkomen met Botazzi overeenstem. Bij deze Selachier is, zooals fig. 12 (a, b, c, d, e, f,) aantoont de verhouding der laterale ventrikels een zeer eenvoudige en bestaat er geen ventric. lobi olfact. Niet zoo is dit het geval, met Galeus canis, blijkbaar ook door Houser beschreven die zijn object echter Mustelus canis (Galeus canis?) noemde, (fig. 13 a—1) Reeds houser geeft aan dat de laterale ventrikels ook hier weliswaar slechts smal zijn, doch, behalve hun olfactorische uitstulping nog een dorsale uitstulping vertoonen, door hem divcrticulum dorsale genoemd, een naam waartegen geen enkel bezwaar bestaat en die ik dus zal overnemen. Ongeveer op de helft van zijn lengteverloop krijgt de laterale ventrikel op hetzelfde punt 2 uitstulpingen (fig- 13 /'): één die zich voortzet in de lobi olfactorii en vrij groot is en een tweede kleinere die zich dorsaal begeeft en zich verder slechts over een' geringen afstand voortzet: het divcrticulum dorsale van houser. Na deze afsplitsing zet de laterale ventrikel zich als smalle spleet verder voort en eindigt ver frontaalwaarts, na eerst tusschen (/ene) nog eene verwijding te hebben ondergaan, die toegeschreven moet worden aan het aldaar, (fig. 13,d; 17), eindigen eener mediale wandverdikking, waarop ik later zal terugkomen. Belangrijke gebieden zijn verder aan de binnen- en buitenomtrekken bij de Selachiers niet of beter niet constant aanwezig, wat bij de Teleostiers wel het geval is en ik zal om de verschillende gebieden nader van elkander te onderscheiden, dan ook terstond tot de bespreking der banen en celgroepen moeten overgaan, welker beschrijving ik zal illustreeren met de beelden, die Galeus canis geeft, welke zooveel duidelijker en gemakkelijker 11a te gaan zijn, als die Angelus Squatina. Bij alle Selachiers zijn de gangliencellen over 't algemeen zeer diffuus verbreid in het centrale zenuwstelsel en al geldt dit voor de roggen (Roiion, Sanders) nog meer dan voor de haaien, ook bij de laatste dieren geeft het groote moeite verschillende cel-gebieden scherp te omgrenzen, waarop ook Edingër herhaaldelijk wees. Toch kan men in de voorhersenen van Galeus gelijk ook botazzi voor de doorhem onderzochte Selachier ') reeds deed en ook Houser heeft gedaan, eenige centra noemen. 1) De Selachier door Botazzi onderzocht (Mustelus vulgaris) onderscheidt zich van de door Houser en mij onderzochte soort door: i° het meest proximaal wijd zijn der ventrikels, die overal veel wijder zijn dan bij H.'s en mijn soort; 2° het proximaal bijna geheel gescheiden zijn der beide hemispheren; 30 de basale insertie der lobi olfactorii, meer dorsaal insereerend in H.'s en mijn object; en 40 het ontbreken van een apart divcrticulum dorsale der laterale ventrikels, in H.'s en mijn object aanwezig. Deze verschillen verantwoorden ook verschillen in onze opvatting omtrent enkele banen. Vergelijk de van Botazzi overgenomen fig. 14 en 15 met die van Houskr, fig. 16, en de mijne. Deze groepen staan in 't nauwste verband met de voorhersenbanen en om ze vinden doet men het best die banen te vervolgen. Zoo vindt men dan in de eerste plaats vrij proximaal een voor- achterwaarts gerekte, meer compacte groep van vrij groote cellen, daar, waar de lobi olfactorii zich lateraal tegen de voor-hersenen beginnen aan te leggen, (fig. 17.) Deze staat in verbinding met een over brecde uitgestrektheid ontstaande baan, die zich met iets hooger ontstaande, misschien directe olfactorische vezelen vereenigend, naar de dorsale mediaanlijn begeeft, distaal in omvang meer en meer toeneemt en ten slotte zich kruist met de controlaterale baan en dan op twee plaatsen eindigt. Het kleinste gedeelte dezer baan blijft na de kruising mediaal van de ventrikels, waar zij eindigt in een groep verspreide, kleine cellen, die de proximaal veel wijdere ventrikels van de mediale kant uit in dit gebied tot een spleet vernauwen (fig. 18), wat vooral in het oog valt als men fig. 17 vergelijkt met de volgende figuren. Ik acht dit gebied gelijk met de door BOTAZZI bij Mustelus beschreven regio uncinata, waarmede het in ligging overeenkomt en waarvan ook hij vermeldt, dat het althans gedeeltelijk met de decussatie bovengenoemd in verbinding staat. Het is echter, zooals gezegd, verreweg het geringste gedeelte dezer vezelen, dat in dit gebied eindigt, het grootste gedeelte buigt na de kruising over het dak der laterale ventrikels heen en eindigt veel meer distaal met kleine bundels in een ventro-lateraal ten opzichte der ventrikels gelegen celgroep. In fig. 20 en 21 is dit einde der dccussatio intcrhaemisphcrica duidelijk te zien. Bovendien eindigen in dit laatste gebied ongekruiste vezelen ook uit de voortzetting der lobi olfactorii afkomstig, zoodat het zeker niet twijfelachtig kan zijn of we hebben hier te doen met het ipistriatum. De kruisende vezelen zijn zeker alle banen, die in verband staan met het olfactorium, de vraag is slechts, zijn het directe zich kruisende reukstralingen, of zijn het secundaire verbindingen van een cerebraal olfactorisch centrum met het epistriatum. liet antwoord hierop hangt daarvan af hoe men de oorsprong dezer vezelen beschouwd, waarover verschil van meening mogelijk is. Romano, die deze kruising bij Scyllium beschreef, zag er in een commissuur tusschen corticale reukcentra, wat alleen dan in mijn object het geval zou kunnen zijn, indien men het als epistriatum beschreven gedeelte ook corticale functies toekende, zooals bij amphibien en reptilien de cortex op t epistriatum overgaat en wat daarom bij Selachiers niet per se uitgesloten is. Ook botazzi, die de kruising reeds voor Romano beschreef en haar terecht een decussatie en ^een commissuur noemde, gelooft niet dat ze directe olfactorische banen zou bevatten, wier kruising hij alleen in de commissura anterior (basalis) zag. Beide beschouwen de decussatie als een functioneel analogon van het corpus callosum, wat ze echter in geen geval zijn, indien men met Edinger onder calleuse vezelen zulke verstaat, die de niet olfactorische corticale lagen met elkaar verbindt. Catois beschrijft ze als »fibres affectées a la voie olfactive«, waarover zeker geen twijfel is en beschouwt ze terecht meer als psalterium dan als calleuse vezelen, daar het immers onderlinge reukschorsverbindingen zijn. Ik voor mij meen ze te moeten beschouwen als gekruiste verbindingen tusschen de area olfactoria posterior en het vrij veel meer distaal, iets meer mediaal en iets meer ventraal liggend epistriatum. Toch wil ik ook niet uitsluiten dat misschien een gering gedeelte der directe olfactorische vezelen erin kruist. De epistriatum-verbinding der olfactorische vezelen zou hier dus in zooverre anders zijn dan bij de I eleostiers, waarbij een gedeelte (mediaal) der directe reukstralingen zonder tusschenkern gekruist en ongekruist eindigt in 't epistriatum, dat bij Galeus canis het meerendeel der olfactorische vezelen, zoo niet alle in de regio olfactoria posterior derzelfde zijde, die zeer lang gestrekt is, eindigt en nu een secundaire neuroon dit gebied weer gekruist en ongekruist verbindt met het epistriatum, waarbij de gekruiste verbinding de grootere schijnt te zijn: een betrekkelijk eenvoudige complicatie, die haar grond zou kunnen hebben in het bij de Sclachiers aanwezige, nerveuse pallium. Door C. L. herkick is zelfs bij de Teleostiers iets dergelijks beschreven. I ïij vond n.1. dat er een gekruiste vei binding bestond tusschen de door hem genoemde lobus hippocampi (area olfactoria posterior) en (epistriatale r) celgroepen der andere zijde. Dan zou dus deze vorm van verbinding eenvoudig bij de Selachiers prevaleeren. Indien de l eleostiers schorsbestanddeelen hebben komen deze toch waarschijnlijk voor op de plaats, waar C. L. Herrick die zocht, en ook Studnicka ze vermoedt. 1 rouwens knintihr zelf noemt de laterale reukstralingen tr.-bulbo-corttcalis. ook bij de 1 eleostiers (al beschouwt hij hun eindgebied ook geenszins als cortex of als het homologon daarvan). Dan zou het geen wonder zijn dat bij schorshebbende visschen de verhoudingen der laterale reukstralingen v. d. Teleostiers aldus overwegen boven die der mediale. Directe olfactorische vezelen kruisen in decussatio inteihaemispherica in elk geval zoo goed als zeker niet, waarin ik met Botazzi, Romano, Houser en Catois, die allen deze zaak ook ernstig bestudeerd hebben volkomen overeen kan stemmen. Uit ditzelfde laterale dorsale kerngebied, waarin de decussatio interhaemispherica haar oorsprong neemt, en dat ik nucleus olfactorius dorsahs '/.al noemen, ontstaat een groote, eveneens veel merghoudende bundel, in zijn eerste publicatie door RoTAZZl fasciculus cortico-medialis genoemd, naar mij voorkomt, welke naam hij echter later veranderde in die welke KDINGER vermoedelijk aan dezelfde bundel reeds had gegeven, n.1. mediaanbundel, terwijl hij (B.) toen fase. corticomedialis een, oorspronkelijk door hem als fase. cortico-medialiscentralis beschreven bundel noemde. Daar ook ik me lie\er houd aan de gangbare nomenclatuur noem ik met EDINGER deze bundel eenvoudig tnediane-bundel. Zijn oorsprong in het voorste en middenste gedeelte der laterale subcorticale cellaag heb ik vermeld. Hij verzamelt zich daar waaiersgewijze overgroote uitgestrektheid en begeeft zich mediaalwaarts boven het reeds gekruiste en onder het nog ongekruiste gedeelte der dccussatio interhacmi-sphcrica, zooals in fig. 18 en 19 duidelijk is. Uit figuur 19, die een meer distaal gebied weergeeft dan figuur 18, blijkt dat een aanzienlijk gedeelte dezer baan vrij ver distaal ontstaat en dus eerst een voorwaartsche richting moet nemen om met het neergaande gedeelte zich te vereenigen. Houser hield dit gedeelte reeds voor den tractus pallii, die echter iets meer distaal begint. Had hij zijne onderzoekingen aan een absoluut continueele praeparaten-serie verricht, dan zou hem dit zeker niet ontgaan zijn. Dit eigenaardig postero-antero-medio-basi-posterieur verloop van dat gedeelte schrijf ik aan de sterk voorwaartsche groei van het pallium toe, waarvan toch Houser ook spreekt, die zijn plaats van oorsprong nucleus neuroporicus n'oemt, een niet zeer gelukkig gekozen naam, daar 1° de z.g. lobus olfactorius impar, die de voorste neuroporus der Selachiers zou vormen niet bilateraal is gelijk deze kern en 20 men 't over de preciese ligging van den voorsten neuroporus nog niet eens is. 1 lij beschouwt evenals ik, deze cel-zone als een »additional olfactory centre«. Deze medianc bundel kruist met geen enkele vezel, noch in de dccussatio intcrhaemispherica, noch in de commissura antcrior, waarvan men zich gemakkelijk kan overtuigen. liouwens Botazzi zelf, die een kruising van enkele dorsale vezelen erin niet onmogelijk achtte, schrijft toch ook, dat het hem onmogelijk is dit met veel evidentie aan te geven. Catois benoemt deze bundel, die hij goed teekent in zijn teekening (1. c. PI. VII fig. 28) verkeerd als tractus pallii, die immers geheel aan den buitenkant der hemispheren loopt. Dientengevolge beschrijft hij dan ook als mediane-bundel een veel kleinere, ook mediaal gelegen bundel, die zich niet, zooals de medianc-bundel met den tractus strio-thalamicus mee begeeft, wat mijn object even duidelijk toont als dit door EdinGER, Botaz/.i en HoüSER wordt aangegeven. Wat CATOIS met de mediane bundel van EMNGER e.a. wil gelijkstellen is blijkbaar een verbinding (fig. 22) tusschen dorsale en meer ventrale lagen der voorhersen, uitgaand van een vrij scherp omschreven dorsale celgroep, die in het distale gedeelte der voorhersen en verhooging der dorsale wand veroorzaakt. Deze vezelen schijnen te eindigen in de ventrale cellagen der voorhersenen. Hiermede hebben we dus eenige celgroepen leeren kennen, i« een proximaal, dorso-lateraal gelegen olfactorische groep: nucleus olfactorius dorsalis, waaruit de dccussatio interhactnisphcrica ontstaat en de tractus-medianus ; 2". een groep meer distaal, iets meer ventraal en mediaal doch ook nog lateraal van de ventrikels gelegen, die als epistriatum moest beschouwd worden,waardoor bovengenoemde decussatie, de tractus olfactocpistriaticus cruciatus, voor zijn grootste gedeelte eindigt, (het gedeelte, dat in de regio uncinata eindigt, is in ieder geval zeer gering) en waarin bovendien een analoge olfactorische baan derzelfde zijde, tractus olfacto-cpistriaticus homolatcralis, ') niet veel kleiner dan de gekruiste, in uitloopt; 3", worden de laterale ventrikels van de medio-dorsale kant uit geobliteerd door de regio uncinata, waarin een celgroep als eindpunt van een geringer gedeelte der decussatio interhaeviispherica ligt, terwijl ten 4", een aanzienlijke groep cellen een verhooging in het meer distale gedeelte van het pallium veroorzaakt waarin een associatie-bundel tusschen dorsale en ventrale voorhersen-deelen ontstaat: tractus cortico-medialis. Deze laatste celgroep echter is slechts een plaatselijke ver- 1) Daar bij de door Botazzi beschreven Selachier de insertie der lobi olfactorii zooveel meer basaal :s dan bij de door Houser en mij onderzochte visch, is het geen wonder, dat wegens de zoo basale ligging dezer bundel bij B.'s object, hij deze foutievelijk als een wortel van den tractus strio-thalamicus schijnt te beschrijven. meerdering van een aanzienlijke dorsale massa van vrij groote cellen, die zich meer distaal in de bovenste lagen van het laterale gedeelte van het pallium bevindt. In dit distaal latero-dorsaal celgebied, ontstaat als hoofdbaan de, reeds door EDINGER bij zijne eerste onderzoekingen beschreven, tractus palln, direct onder de oppervlakkige hersenlaag liggend, zich langzamerhand verzamelend uit korte, loodrecht uitde diepte opstijgende vezelgroepjes, zooals uit fig. 21 en 22 blijkt. De platte, doch breede bundel loopt vervolgens, de achterste buitenkant der voorhersenen omvattend, naar de basis waar ze echter steeds lateraal van den nog te beschrijven tractus strio-thalamicus (et mediauns) blijft. Soms loopen de oorsprongsvezelen van den laatst genoemden tractus er dicht langs (fig. 24), wat wel eens aanleiding tot misverstand heeft gegeven. De kruising der palliumbundels vindt eerst in de tusschenhersenen plaats en zal daar besproken worden. Thans resten mij nog twee celgroepen, en hunne verbindingen, ter beschrijving. Een groep (50.) van cellen is weinig omschreven en bevindt zich achter en onder het epistriatum. Het is die groep waaruit de betrekkelijk weinige vezelen van den tractus strio-thalawicits ontstaan (fig. 22), die, aanvankelijk een weinig compacte en breede vezelmassa, met vele cellen er tusschen, achterwaarts en mediaal iets meer compact wordt, om zich dan met den fase. mediauns te verbinden tot een aanzienlijke vezelmassa. Ter plaatse, waar zij zich met elkaar verbinden (fig. 23 en 24) gaan vezelen der eene zijde over naar de andere zijde. Of dit vezelen van den tractus strio-thalamicus zelve zijn die decusseeren, of wel een striatale of volkomen olfactorische commissuur is wel niet met een zekerheid te zeggen, ik krijg echter veel meer den indruk van een striataalcommissuur gelijk bij Gadus, dan van een decussatie. Behalve uit deze vezelen zou die commissuur volgens Romano o.a. vezelen bevatten, die directe voortzettingen zouden zijn der ventro-laterale reukstralingen, die echter slechts gering in aantal zijn. Dat deze ventro-laterale reukstralingen deel nemen aan de commissura anterior komt mij noch bij Galeus, noch bij Angelus Squat. waarschijnlijk voor. De dorsaalwaartsche verplaatsing (in het pallium) der secundaire olfactorische centra gaat samen met het enorm overwegen der dorso-laterale reukstralingen boven de ventro-laterale (ook bij Angelus Squatina) en is ook oorzaak dat de kruisingen, die zich bij de Teleostiers in de commissur anterior bevinden, bij de Selachiers grootendeels in het pallium voorkomen. De commissura anterior is bij die laatste visschen dan ook uiterst gering. Een laatste, 6°, groep cellen is wel de eenigste, die zeer scherp omschreven is. Zij ligt in het medio-basale gedeelte der distale voorhersenen. Het is de door houser zoo juist beschreven nucleus post-olfactorius, of nucleus thaeniae. Hieruit ontstaat (fig. 22) een bundel, van merghoudende vezelen, die over den basalen tractus heenloopend, (fig. 23, 24 en 25) later in de ganglia habenulae eindigt, in hunne voorste kernen. Ik vind het beter den naam nuclem thacmae te bewaren, eens door Edinger, die op de constante plaats van dezen kern bij alle vertebraten heeft gewezen, daaraan gegeven, omdat het geven van nieuwe namen slechts verwarring sticht. Botazzi vermeldt deze tractus olfacto-habcnularis niet, doch beschrijft ook deze bundel blijkbaar als een wortel van den tractus strio-thalamicus, gelijk hij ook den tractus olfactoepistriaticus homolateralis (z. B.), naar t mij voorkomt, als basaal-bundel wortel beschrijft. TWEEDE HOOFDSTUK. T usschenhersf.nen (Diencepiiai.on of Thalamencephalon). i. De Tusschenhersknen der Teleostiers. De tusschenhersenen worden gerekend zich uit te strekken van den achterkant der beschreven lobi anteriores tot aan het z.g. tectum opticum of eigenlijk tot aan de commissuur, die hier direct vóór gelegen is, de z.g. commissura postenor, als dorsale achtergrens en ventraal tot en met de meer achterwaarts gelegen lobi inferiores, zoodat de basis der tusschenhersenen een veel grootere fronto-caudale uitbreiding heeft dan het dak. Behalve in dit lengteverschil bestaat er echter een nog aanzienlijker verschil in ontwikkeling der nerveuse massa. Terwijl toch de basis en ook de zijwanden der tusschenhersenen rijk zijn, aan banen en kernen, wordt het dak bijna uitsluitend gevormd door ependymateus weefsel, dat zich op verschillende wijze heeft geplooid. De fronto-caudale rangschikking dezer in- en uitstulpingen is bij Lophius als volgt: 't Meest frontaal vindt men als aanzienlijke instulping, met vele secundaire instulpingen voorzien de plexus, chorioideus van den 3llen ventrikel waarvan uit bij de hoogere vertebraten de chorioideaal plexus der laterale voorhersen-ventrikels uitgaan. Dan volgt een gedeelte met hooger gelegen wandverdikkingen en van een dak voorzien, dat ook nerveuse bestanddeelen bevat, de cpithalamus genoemd, bestaande uit de ganglia habcmilae met hun commissura habenularis. (Paraphysis noch velum transversum komen bij dit exemplaar voor). Hierachter verdunt zich de dorsale wand weer om over te gaan in den voet der cpiphysis cerebri, die dorsaal weer met een smalle dunne dakplaat overgaat in 't gebied der commissura posterior. Dit, dus weinig nerveus ontwikkeld dak wordt frontaal voor een klein gedeelte bedekt door den achterkant der lobi anteriores,terwijl het latero-dorso-caudaal door het bij de visschen en met name de beenvisschen zoo sterk ontwikkelde tectum opticum, het dak der middenhersenen, wordt overwelfd. Latero-ventraal trekt bijna over zijn geheele lengte de enorm ontwikkelde, zich ventraal geheel kruisende tractus opticus langs de tusschenhersen-wanden. (fig. 26, 27 en 28.) De ventrale wand zet zich met zijn uitgroei, de lobi inferiores veel verder achterwaarts voort, zooals de volgende figuren 29, 30, 31, 32 en 33 toonen, waaruit blijkt dat ter hoogte der oculomotorius- en trochlearis:uittreding deze ventrale uitgroeiingen der tusschenhersenen zich nog onder de middenhersenen bevinden. Deze geweldige ontwikkeling der thalamus-basis of hypothalamus moet toegeschreven worden aan de vele banen en kernen, die er in liggen, waaronder er ook zijn (in 't achterste gedeelte der lobi infer.) die als homologa van middenhersenkernen der hoogere vertebraten moeten worden beschouwd. Laat ik thans tot de bespreking dier banen en kernen overgaan, die ik weder, wegens de meerdere duidelijkheid, aan praeparaten van Gadus morrhua zal demonstreeren. In de eerste plaats moet dat gedeelte van den thalamus beschreven worden, dat direct op de voorhersenen volgt, en o.a. de verbindingen doorlaat tusschen de voorhersenen en meer caudaal daarvan gelegen deelen : den praethalamus van herrick. Voor echter deze verbindingen te beschrijven zal ik melding maken van een bij Lophius (fig. 26) en Gadus (fier. 34) voorkomende platte, hooge, mediaal gelegen kern van groote cellen, door mayser en door Van gehuchten reeds vermeld, doch breedvoeriger besproken en ook afgebeeld door herkick. als /meirus praeopticus, een naam, dien ik zal bij houden. Daar hij juist op den grens van voor- en tusschenhersenen ligt werd hij nucleus posterior des Vorderhirns (Thalamischer Theil) genoemd daar Hali.ER die, evenals mayser meende dat er optische vezelen in zouden eindigen. ilkrkick beschrijft de cellen ervan als zeer groot, wat geheel overeenstemt met mijn bevinding. Verder vermeldt hij nog, dat de kern waarschijnlijk één geheel vormt met een dergelijken postoptischen kern en dat er latero-basaalwaarts vezelen van uit gaan, doch zegt dan : »the function anti nature of these highly specialised cells is unkno\vn.« Ook bij de Ganoïden zijn deze cellen beschreven, zoowel door GORONOWITSCH, die ze ook meermalen afbeeldt, als door JoHNSTüN, die hun ligging in den recessus praeopticus beschrijft. CATOIS vermeldt ze niet. Ik wijdt over de litteratuur aangaven betreffende dit punt wat ver uit, omdat het mij zoo verbaast, dat zulk een voortreffelijk onderzoeker als EdinGER ze niet beschrijft, terwijl hun voorkomen, zelfs bij den onvolwassen Lophius, toch zoo evident is. ') Aangaande de vezelen (fig. 34—3^) u'*- dezen kern naar beneden lateraal gaan, zooals ook HERRICK beschreef, kan ik JOHNSTON's opmerking voor Acipenser, voor de Teleostiers bevestigen, dat ze na ombuiging aan de basis evenwijdig aan die van den tractus strio-thalamicus, benedenwaarts 1) Misschien heeft hij hem beschreven als nucleus magnocellularis strati grisei bij de reptilien, ook als „hooge, smalle, kern van groote cellen, naast den ventrikelwand liggend", echter iets meer caudaal. gaan, zich in het voorste gedeelte van het infundibulum, den tubcr cinercum, begevend. ') (fig. 3^-) Ik meen deze bundel, waarvoor ik ook bij JOHNSTON geen aparte naam vind het eenvoudigst als tractus praethalamocinereus aan te duiden. Na dezen kern van den praethalamus zelve en den bij hem behoorenden baan beschreven te hebben, kan ik thans met de beschrijving der uit de voorhersenen komende bundels een aanvang maken, waarvan ik den t)'(ictns olfcicto-lobcivis tiicdinlis reeds breedvoerig bij de voorhersenen besproken heb, ook wat de litteratuur erover betreft. 2) Men vindt hem terug in fig. 34 en volg. en ziet hem in fig. 43 zich naar zijn eindpunt in en onder den nucleus rotundus begeven, mediaal om dezen heen buigend. Tegelijkertijd met deze olfacto-lobaire baan moet ik de tweede olfacto-hypothalamische verbinding noemen, waaraan ik ter onderscheiding met eerst genoemde den naam tractus olfacto-lobaris latiralis heb gegeven. ik vond hem ondanks het vele, wat er omtrent het verloop der vezelen in dit gebied, met name over den tractus-striothalamicus geschreven is bij de Teleostiers nergens aangeduid, als misschien bij C. L. HERRICK >), die de »peduncles«, zooals hij de banen in dit gedeelte van den thalamus noemt, in tweeën splitst en een dorsale en ventrale peduncle onderscheidt. De ventrale peduncle is de tractus strio-tlialamicus, 1) 'tZou kunnen zijn, dat Hkrrick de verbinding met den tuber cinereum als tract. tub. cin. ad comm. ventralis heeft beschreven. 2) Laat ik er hier nog bij voegen, dat Johnston van deze baan bij Petromyzon dat gedeelte vermeldt, dat in 't epistriatum zijn oorsprong of einde heeft en naar den hypothalamus (lobi inferiores) gaat: tractus lobo-epistriaticus. 3) Bij Petromyzon komt zulk een verbinding blijkbaar ook voor (Johnston tractus olfacto-lobaris.... „come from the lateral expansions of the forebrain and from the nucleus thaeniae and end in all parts of the inferior lobes" ..). terwijl de dorsale uit de caudo-laterale hersendeelen ontstaat en in den hypothalamus eindigt, oen verloop, dat gelijkt op dat van den tractus olfacto-lobaris latcralis. Hij verzamelt zich in het zelfde gebied, waar ook de tractus olfacto-habenularis ontstaat, d. w. z. in den nucleus thaeniae (nucleus post. olfactorius), langzamerhand uit niet veel merg voerende vezelen en loopt dan in het meest dorsale gedeelte van den praethalamus-zijwand, (zich dus niet in de diepte begevend), onder de ganglia habenulae door, zonder deze zelfs aan te raken, direct binnenwaarts van den tractus olfacto-habcnularis, (fig. 38, 39) die veel kleiner is en meer merg voert. Dat hij dan vezelen zou afgeven aan het voorste gedeelte van het corpus geniculatum laterale, gelijk IlERRICK vermoedt, komt mij bij Gadus niet waarschijnlijk voor. Daarna begeeft hij zich met geringe helling ventraal, zoodat hij over een kleine uitgestrektheid met den tractus olfactolobaris vicdialis samenloopt, deze bijna geheel omsluitend (fig. 40). Daar echter laatstgenoemde eerder ventraal zich naar zijn eindpunt in de lobi inferiores begeeft, dan de eerste, loopt deze later weer alleen en eindigt (fig. 45, 46), gekruist in 't achterste gedeelte dier lobi. Terwijl dus de tractus olfacto-lobaris media lis het epistriatum en ook direct de lobi olfactori verbindt met den hypothalamus, hebben we hier te doen met een aanzienlijke baan, die het laterale reukgebied daarmede verbindt. Misschien is dit dezelfde baan, als die door HALLER als manteldeel van den tractus strio-thalamicus werd beschreven ook als in den hypothalamicus kruisend. De decussatio der vezelen van dezen bundel echter, vindt vee! meer caudaalwaarts plaats, als die van den tractus pallii bij de Selachiers, en bovendien niet onder aan de ventrale wand van de tusschenhersenen, maar direct naast de mediaanlijn, onder scherpen hoek. Naast deze olfactorische verbindingen moet ik als zoodanig nog den tractus olfacto-habcuularis, reeds bij de voorhersenen genoemd, bespreken. Deze, meer merg voerende bundel, die echter veel smaller is dan de met hem in 't zelfde gebied ontspringende tractus olfacto-lobaris lateralis, loopt aan de dorso-laterale kant van den laatst genoemden, en begeeft zich zoodra hij in den epithalamus gekomen is, waar hij direct tegen het daar den epithalamus dorso-lateraal bedekkend tectum opticum met zijn opticusvezelen aanligt, in het voorste en meest dorsale ganglion der ganglia habenulae, deelnemend aan de commissura habenularis (fig. 27 en 42) die die gangliën onderling verbindt. Daar de area olfactoria posterior ongeveer op dezelfde hoogtelijn als deze ganglia ligt en bovendien door het achterwaarts overliggen der regio post-olfactoria er dicht bij is, is deze tractus slechts kort, wat misschien de oorzaak is dat sommige auteurs blijkbaar moeite hebben, hem te vinden. Zoo worden dus de olfactorische gebieden der voorhersen door een bundel met den epithalamus en door twee met de lobi interiores verbonden. Het meest ventrale gedeelte van den praethalamus wordt in zijn buitenkant ingenomen door de vezelen, die van het striatum afkomstig, zich naar een kern der lobi inferiores begeven: den reeds vele tientallen van jaren bekenden tractus strio-thalamicus. Zijn groote, betrekkelijk weinig myeline bevattende bundels begeven zich lateraal van den tr. praethalamo-cinereus en onder de laatst beschreven banen bijna in een rechte lijn naar achteren, onder 't corpus geniculatum laterale door. Meer en meer neemt de tractus dan een zuiver circulaire vorm aan, wat ook HERRICK is opgevallen. Direct lateraal van hem bevindt zich dan een celgroep, die achterwaarts tot even voor den nucleus rotundus te vervolgen is (nucleus prae-rotundus, zie beneden). Hierin eindigen echter geen vezelen, al geven ze er misschien wel collateralen aan af (fig. 43, 44). De dikte van den bundel blijft n.1. dezelfde gedurende dit verloop. Mediaal ervan, en aanvankelijk er iets boven bevinden zich hier de beide tracti olfacto-lobares, die 4 nu weldra, steeds mediaal ervan blijvend (eerst de mediale, dan de laterale bundel van dien naam) ventraalwaarts trekken naar hun eindpunt. Eerst daarna buigen de beiderzijdsche tracti strio-thalamici, in een scherpen hoek lateraalwaarts, om in het achterste gedeelte der lobi inferiores, onder den nucleus rotundus proprius (zie beneden) te eindigen (fig. 48. 49)* Gadus, waar deze verhoudingen zeer duidelijk zijn, kan men er zichgemakkelijk van overtuigen, dat daar de vezelen ophouden. Van Gehuchten meende aan GoLGi-praeparaten te zien, dat zijne uitloopers zich verder door de middenhersenen heen achterwaarts (in de medulla oblongata) zouden uitstrekken, wat ik echter voor Gadus beslist moet tegenspreken. Hiermede heb ik de banen, waarvan althans een gedeelte door den praethalamus loopt, behandeld en kan dus overgaan tot een der moeilijker deelen van de tusschenhersen : de post-optischc commissuren. Aangaande de commissuren en decussaties der tusschenhersenen bestaat nog al verschil van meening, een verschil echter, dat misschien gedeeltelijk in de verwarring der nomenclatuur, gedeeltelijk zeker in het onderzoeken van verschillende objecten gelegen is. De commissura horizontalis, — wat zijn praeinfundibulaire kruising betreft, door allen vrij wel gelijk beschreven — voorloopig latende rusten, wil ik trachten een kort overzicht te geven omtrent de litteratuur-data der andere commissuurvezelen, om daarna deze, zooals ze zich voordoen bij Gadus morrhua, tegelijkertijd met het verloop en de verbindingen der nervi optici te beschrijven. fritsch noemde de meest ventrale commissuur van het praeinfundibulaire gedeelte der tusschenhersenen, in navolging zijner voorgangers, commissura transversa of comm. van Gudden en meende erin een directe optische decussatie te mogen zien, eene meening die reeds een paar jaar later door Mayser werd gerectificeerd. Beide beschreven als eindpunten der vezelen het z.g. stratum zonale (voorste laterale gedeelte) der tori semi-circulares. Ook BELLONCI beschreef de mediale, bilaterale verhevenheden van den bodem van den optischen ventrikel, evenwel het meer caudale gedeelte ervan, als eindpunt dier commissuur, die hij echter naast den naam van commissuur van GUDDEN, ook wel commissura inferior noemde. Ook hij nam niet aan, dat er optische vezelen in zouden verloopen. Bovendien beschrijft BELLONCI als fibrae ansulatae een boven zijn comm. inferior liggende kruising van verspreide dikke mergvezelen, die hij onder het dak van de lobi optici zag eindigen. EdingER, die in zijn tusschenhersenonderzoekingen de Teleostiers niet beschrijft, noemt in zijne »Vorlesungen« een decussatio supra-optica ventralis en dorsalis en een commissura ansulata en noemt verder bij de Teleostiers nog een decussatio tuberis, de laatste als verbinding tusschen de beiderzijdsche ganglia anteriora thalami. Van de eerste decussatie vermeldt hij, dat zij zich uitstrekt tusschen het caudale middenherseneinde en thalamusganglien, terwijl de tweede een dergelijk verloop zou hebben (bij Reptilien en Vogels althans) en de 3"1® (door hem alleen voor de Reptilien vermeld) misschien in verbinding met den fase. longitudinalis dorsalis zou staan. HERRICK, die, naar mij uit eigen onderzoek gebleken is, de tusschenhersenen voortreffelijk beschrijft, splitst de commissura transversa der auteurs (comm. inf., dec. supra-optica ventralis) in twee vezelgroepen, waarvan hij de onderste groep : commissura ventralis, de bovenste : commissura transversa noemt. Hij beschouwt ze als morphologisch één, zooals hij ook afleidt uit hare verhouding tot het optische stelsel en ziet beide gedeeltelijk eindigen in het corpus geniculatum laterale, gedeeltelijk zich verder achterwaartsch begeven in zijn colliculus (de torus semi-circularis der meeste onderzoekers.) Indien ik nu met HERRICK zijn twee eerste commissuren als één beschouw, kan ik vermelden, dat hij als tweede commissuur van dit gebied de commissura minor noemt, een compact, klein, direct onder den ventriculus tertius kruisend systeem van vezelen (zooals EdinGER ook bij Gobio fluviatilis de decussatiO supra-optica dorsalis teekent), dat eindigt waar de opticus in het tectum overgaat. CATOIS onderscheidt in dit gebied eveneens twee commissuur systemen, waarvan de eerste echter de corpora ecto-mammillaria zou verbinden (commissura postchiasmatica) en de andere de commissura transversa der auteurs is, welker vezelen voor een klein gedeelte in een voor en lateraal van den nucleus rotundus gelegen aparte celgroep (naar zijn beschrijving waarschijnlijk mijn nucleus prae-rotundus) voor 't grootste gedeelte echter in het tectum zelf der lobi optici eindigen. Ten slotte moet ik vermelden, dat KraUSE de commissura transversa, evenals zijn meeste voorgangers in t stiatum zonale der tori semicirculares ziet eindigen en door experimenteel onderzoek de reeds algemeen geworden meening, dat deze commissuur geen optische vezelen bevat, voor goed bewees. Terwijl ik nu de verhouding der vezelen van den nervus opticus bij Gadus morrhua zal bespreken, zal ik hierbij tevens de commissuren, zooals die zich bij den kabeljauw voordoen beschrijven. De totale kruising der nervt optici (typisch voor alle 1 eleostiers, Ramon V Cajal) die bij Gadus op ongeveer drie kwart centimeter vóór de lobi anteriores, door t even\oudig over elkaar heenloopen der zenuwen, plaats vindt, kon in de teekeningen natuurlijk niet weergegeven worden. Zooals men reeds zal hebben opgemerkt uit de afbeeldingen van den opticus gegeven, waar hij onder de voorhersenen verloopt, waren de beide optici in mijn object verschillend. De rechter nervus opticus blijkbaar gedegeneerd en geatrophieerd, was kleiner en had lang niet zulk een goede inergkleuring aangenomen als de links geteekende. Dit pure toeval stelde mij in staat de optische verhoudingen even nauwkeurig na te gaan als dat mogelijk is bij atrophien na experimenteel voorafgegane bulbus-exstirpatie volgens GüDDEN'S methode. l) Ik kon daardoor de degeneratie onderzoekingen van KRAUSE op de meeste punten controleeren en bevestigen. Daar het geven van vele op elkaar volgende afbeeldingen, zoowel het beschrijven, als het begrijpen veel vergemakkelijken, zal ik aan de hand der figuren het prae infundibulaire gebied bespreken. In fig. II dan, ziet men een gedeelte der commissura transversa ontstaan, en wel het meest ventrale, vermoedelijk door Herrick als commissura ventralis onderscheiden, deel. Iets meer caudaal (fig. 34) zijn deze commissuur-vezelen sterk toegenomen in aantal en ziet men ook hooger gelegen vezelen zich mediaanwaarts begeven. Terwijl de onderste vezelen der commissura transversa zich nergens tegen de opticusvezelbundels aanleggen, noch proximaal, noch caudaal ziet men de bovenste commissuur-vezelen zich binnenwaarts van den opticus leggen, en ook een eindweegs die plaats bewaren, naast de Jibrac tcctalcs optici, wat zeker aanleiding is geweest, dat vroegere onderzoekers hierin kruisende opticus vezelen zagen. Dat dit echter niet het geval is kon ik, evenals KRAUSE, door het verschil in kleuring der beide optici gemakkelijk nagaan. De hier kruisende vezelen hebben allen denzelfden tint en treden nergens dieper tusschen de opticus bundels. In coupes, die eenigszins caudaal van dit gebied genomen zijn. ziet men dit (fig. 36) duidelijk. Ook kan men zich daarin nog eens overtuigen, dat eenig tint- of ontwikkelingsverschil in de vezelen der commissura transversa niet aanwezig is. Deze commissuur bevat geen directe optische kruising, waarin ik Mayser'S, Bellonci's, Herrick's, Edinüer's, Cajal's, Krause's en Catois' meening kan bevestigen. 1) Reeds hier wil ik er op wijzen, dat ook de lobus inferior aan de zijde van den gedegeneerden opticus in dikte en lengte iets afgenomen scheen te zijn. Indien men in de doorsnede meer caudaalwaarts genomen verder de verhouding der verschillende vezelen ten opzichte van elkaar nagaat (fig. 37), dan neemt men 't meest ventraal de opstijgende en neerdalende lis der commissura transversa waar, de onderste lis als compact geheel, de andere daarboven als eenige distincte bundeltjes, waarvan de meest laterale zeer dicht bij den nervus opticus liggen. Tevens begint hier links, direct frontaal van het corpus geniculatum laterale, de verdeeling van den gezichtszenuw in twee wortels, een meer laterale en een meer mediale (door herrick de cephalische en de caudale, door krause de ventrale en mediale, door Mayser en belloncj de voorste en achterste of bovenste en onderste wortel genoemd). Deze bevatten echter niet alle optische vezelen. Mediaal, direct onder den ventrikelspleet, hebben zich, (fig. 10, 11» 34» 35), enkele optische bundeltjes afgescheiden van de hoofdgroep. In fig. 35 liggen ze boven de bovenste kruisingsvezelen der commissura transversa. (De rechter groep, die door haar kleurloosheid weinig in 't oog viel, is door den teekenaar nauwelijks weergegeven). In fig. 36 begeven ze zich met enkele aanstonds nog te bespreken fibrae ansulatae, ongekruist echter, in de, eveneens nog te behandelen, commissura supraoptica dorsalis om daarmee in de buitenkant van het tectum opticum te verdwijnen, (fig. 38). Reeds Mayser heeft dit bundeltje waargenomen, doch zegt niets omtrent zijn eindverloop, evenmin als krause zekerheid omtrent den aard dezer \ ezelen kon krijgen. Ik kan echter bellonci's aangave, dat ze zich later weer tusschen de andere optische vezelen voegen volkomen bevestigen. Bij Rhodeus amarus, waar naar mij voorkomt edinger ze teekent zonder ze te noemen, schijnen ze veel minder diep in den thalamus door te dringen. Vervolgen wij thans voornamelijk de rechter helft van de tusschcnhersenen en het dak der middenhersenen, dan zien we, (fig. 40, 41), geheel dorsaal te midden der nauwelijks gekleurde opticusvezelen een scheef getroffen veel merg- houdende, aanzienlijke bundel, uit het tectum opticum afkomstig, in het corpus geniculatum laterale (fig. 42) eindigend, het sterk ontwikkelde, niet gedegenereerde brachium laterale tecti, dat hier juist in het veld der gedegeneerde opticusvezelen zoo goed uitkomt, terwijl het links daarvan niet te onderscheiden is, waar daarentegen door het minder compact op elkaar liggen der vezelen, (fig. 39) het veel kleinere, brachium mediale tecti als zeer distincte verbinding tusschen corpus geniculatum laterale en de mediale wand van het tectum beter zichtbaar is. Ondertusschen hebben zich de vezelen eener kleine, maar compacte en vrij veel mergvoerende commissuur, die (fig. 36) dicht onder den ventrikelwand ligt, naar boven en lateraal begeven, waar zij ter hoogte van het corpus geniculatum laterale in het tectum treden : de commissura supra-optica tiorsalis, commissura minor van HERRICK, die, zooals ik reeds opmerkte door de mediale opticusvezelen begeleid wordt. Misschien eindigt zij voor een klein gedeelte in het ganglion, waarin ook enkele vezelen van den opticus schijnen te treden, doch verreweg 't grootste gedeelte gaat onder het brachium laterale door in de buitenste laag van het tectum opticum. Het lijdt dan ook geen twijfel of de commissura supra-optica dorsalis verliest zich grootendeels, zoo niet geheel in het tectum opticum. (fig. 41). Ook HERRICK maakte trouwens, gelijk ik vermeldde, aangaande zijn commissura minor de opmerking, dat hij haar uit het gezicht verloor, daar waar de laterale opticuswortel in het tectum treedt. Uit de volgende doorsneden blijkt de reden van den zooveel grooteren omvang van het brachium laterale tecti in vergelijking met het brachium mediale, wat samenhangt met het feit, dat hij zich met twee takken over het geheele dorsolaterale tectum uitspreidt. De dorsale tak is die, welke het eerst frontaal zichtbaar werd, terwijl van den zelfden stam een latero-ventrale tak afgaat, die langs het rechter tectum zeer ver naar achteren te vervolgen is en zich langzamerhand onder de slecht gekleurde vezelen van de lateraal over het tectum heengaande ventrale opticusbundel verliest, waarmee hij zich tot in het meest caudo-laterale gedeelte van het tectum opticum begeeft (fig. 43—46). Bovendien kan men in de laatstgenoemee figuren de thans geheel samengesmolten lissen der comm. transversa zien, die gedeeltelijk in de celophoopingen lateraal onder den optischen ventrikel, N. corticalis, gedeeltelijk in den reeds vermelden nucleus praerotundus eindigen. Ik meende beter te doen met vele afbeeldingen van dit ingewikkelde gebied te geven, dan een, uit den aard der zaak zeer gecompliceerde, beschrijving, die toch nooit kan weergeven wat de doorsnede zelve biedt. Bij menigen auteur, wiens werk ik voor mijn onderzoek moest lezen, heb ik vaak een meer systematisch weergeven der coupes zelve in teekening, inplaats van den soms zeer grooten tekst gewenscht. Toch wil ik niet nalaten thans een kort resumé te geven van het verloop der verschillende systemen van het praeinfundibulaire thalamus gedeelte, te beginnen met den nervus opticus. Nadat de beide nervi optici elkaar totaal gekruist hebben, wat bij Gadus ongeveer driekwart centimeter voor de lobi anteriores, bij Lophius, evenals bij de meeste beenvisschen onder het achterste deel der voorhersenen en het voorste gedeelte der tusschenhersenen plaats vindt, zenden zij een kleine bundel mediaalwaarts, direct onder den spleetvormigen ventrikel en boven de commissura transversa. Een eindweegs houden deze bundeltjes die ligging 0111 dan, niet nogmaals gekruist, zich tegen de commissura supra-optica dorsalis aan te leggen en daarmede in de meest perifere laag van het tectum opticum te treden, misschien, na collateralen aan het ganglion geniculatum te hebben afgegeven, waarin echter geen vezelen direct eindigen. üe hoofdgroep der optische vezelen trekt zijdelings van den thalamus naar boven en splitst zich frontaal van het ganglion geniculatum in twee z.g. wortels. Enkele der vezelen schijnen direct of indirect (door collateralen) in verband te staan met het voorste gedeelte van dit ganglion, dat iets achterwaarts zeer in omvang toeneemt, wat toegeschreven moet worden aan het verband, waarin het dan staat met de beide bracchia, waarvan het mediale veel kleiner is dan het laterale, dat zich weer splitst in een dorsale en ventrale tak, die tezamen het geheele dorso-laterale gedeelte van het dak voorzien van vezelen, direct liggende onder de opticus-vezelen zelve. Ik moet hier nog de zeer kleine groep veel merghoudende vezelen vermelden, die, perifeer meer diffuus verspreid tusschen de gedegenereerde opticus bundels, daar, waar de opticus zich tegen den hypothalamus aanlegt een klein maar compact bundeltje vormt, (fig. li), dat geheel binnenwaarts gaat liggen, (fig. 35) en dan niet meer af te grenzen is van dat gedeelte der bovenste lis van de commissura transversa, dat, eveneens veel mergvoerend, zich aan de binnenkant van den opticus legt. Terwijl echter spoedig die comm. transv. bundel zich weer aansluit bij de andere c. t. bundels (fig. 36), begeeft een deel der mergvoerende vezelen (fig. 38, 39, 40) zich naar boven, waar het in de mediale tectumwand op dezelfde plaats ongeveer als het brachium mediale eindigt, waarschijnlijk ook vezelen aan het corpus geniculatum, ten opzichte waarvan het overigens mediaal verloopt afgevend. Het vermoeden ligt voor de hand, dat we hier te doen hebben met de fibrac tectalcs N. Optici, ook daar Krause als de meest binnenwaarts gelegen vezelen van den gezichtszenuw beschreven, die, daar zij hun trophisch centrum in het tectum zelve hebben, niet gedegeneerd zijn. Wat de commissura transversa betreft, heb ik reeds vermeld, dat frontaal de neerdalende en opstijgende lissen ervan zich van elkaar onderscheiden, doordat de bovenst gelegen lis steeds uit distincte bundeltjes bestaat, die eerst caudaal tot een compacte kap, zich op de onderste lis leggend, vereenigen, zoodat ze dan samen te vervolgen zijn in de subventriculaire cellaag, waarvan het laterale gedeelte als nucleus corticalis reeds door fritsch beschreven is, terwijl de hieronder gelegen celgroep, waarin ook vezelen dezer commissuur onder geringe binnenwaartsbuiging eindigen, zonder bijzonderen naam is vermeld door catois als het analogon van r.amon y Cajal's ganglion der commissura transversa bij de reptilien. Daar laatstgenoemde cellaag tot even voor den nucleus rotundus achterwaarts te vervolgen is, (in een iets hooger niveau dan deze, dichter onder den nucleus corticalis), meende ik het eenvoudigst te doen met deze celgroep, reeds terloops bij de beschrijving van het verloop van den tractus strio-thalamicus vermeld, nucleus praerotundus te noemen. De wijze, waarop de kruising in de commissura transversa plaats vindt, is zeer gecompliceerd ; een zorgvuldige reconstructie in de ruimte heeft mij doen inzien, dat de kruising op 3 plaatsen geschiedt. Meerdere vezelen kruisen zeer frontaal (fig. 11 en 34), waarschijnlijk is het dit gedeelte, dat door Herrick als commissura ventralis van de rest is afgescheiden. Een andere even aanzienlijke kruising vindt plaats in een hooger niveau (fig* 3^)* Dit gedeelte is het, wat 11 KRRICK als commissura transversa moet beschreven hebben. Tenslotte bestaan er nog kruisingen tusschen deze beide hoofddeelen der commissuur in, gedeelten der laatste kruising verbindend met de contro-laterale punten der voorste en meest ventrale kruising (fig. 35)* Dater loopen, zooals ik reeds beschreef, weer alle vezelen te zamen caudaalwaarts en eindigen ook te zamen. Ik beschouw deze kruising dan ook als commissuur en niet als decussatie en moet er den nadruk op leggen, dat zij met het tectum opticum noch met het corpus geniculatum laterale iets te maken heeft, evenmin als met de eigenlijke tori semicirculares, een naam, die zeer ten onrechte door KRAUSE en vele anderen op het geheele gebied direct onder den optischen ventrikel gelegen, is uitgebreid, waarop ik later zal terugkomen. Thans resten mij nog de fibrae ansulatae van BELLONCI, de commissura tubefis en de commissuvci horizoutulis of commissuur van Fritsch te bespreken. i. Fibrac ansulatae. Reeds heb ik erop opmerkzaam gemaakt, dat deze vezelen, door dien auteur als dikke, veel merghoudende weinig compacte vezelen worden beschreven, zooals ze zich ook in mijne praeparaten voordoen (fig. 35» 3^)- Hij meent, dat ze dat ze zich tegen de commissura transversa aanleggen en heeft ze tot onder den lobus opticus kunnen vervolgen. Daar het zeer moeilijk is het verloop dezer zoo weinig compacte vezelen, waartusschen zich bovendien nog de mediale opticus-bundel legt. na te gaan, kan ik er ook niet meer van zeggen, dan dat ze öf in 't corpus geniculatum eindigen óf er onder door trekkende in het voorste gedeelte van den nucleus corticalis treden. Frontaal verliezen zij zich in de commissura transversa, waarvan zij misschien afkomstig zijn. Dat ze met den fase. long. posterior iets te maken hebben, gelijk EDINGER voor de reptilien vermoedt, kan ik voor de Teleostiers met zekerheid tegenspreken. 2. De commissura tuberis is een dunne bundel van weinig merghoudende vezelen (fig. 38). die de beide helften van den tuber cinereum verbindt en daar begint, waar ook de tractus praethalamo-cinereus (bij den praethalamus besproken) zich heen begeeft. 3. Boven de commissura tuberis, ligt de sterk ontwikkelde en gemakkelijk in zijn verloop te vervolgen commissura hortzontalis (van FRITSCH), wier kruisingspunt eenstemmig door alle onderzoekers (FRITSCH, MAYSER, bellonci, EdinGER, HERRICK en CATOIS) op ditzelfde punt, (fig. 38), dorsaal van de commissura tuberis caudaal, van de commissura transversa wordt gelegd. Bellonci en Catois bevestigen de oorspronkelijke mededeeling van FRITSCH, dat deze commissuur eindigt in de nuclei rotundi thalami, doch MaYSER vermoedde reeds, dat ze er slechts doorheen zou gaan en ook EDINGER zegt, dat de vezelen, die hij dwars door de nuclei rotundi heengaand teekent, bij Gobio fluviatilis, van het tectum afkomstig zijn, terwijl HRRRtCK aangeeft, dat ze weer als compacte bundel uit den genoemden (kern die hij nucleus ruber noemt) te voorschijn treden, om in den nucleus corticalis te eindigen, wat ook D.vvin vermeldt. Ik kan de aangifte der laatste 4 auteurs bijna geheel bevestigen. De bundel treedt even compact weer door den bovenrand van den nucleus rotundus proprius uit, als hij in de frontale onderkant ervan ingetreden was (fig. 48) en begeeft zich dan dorsaalwaarts 0111 zich te leggen tegen een tractus (fig. 47, 46 tractus rotundo-lentiformis), die in den nucleus rotundus eindigt en afkomstig is uit een mediaal van den nucleus corticalis ook in de grijze stof onder den optischen ventrikel gelegen celgroep, die ik met HdinGER nucleus lentiformis mesencephali zal blijven noemen, en waarin ook vezelen der commissura horizont, eindigen. De comm. horizontalis beschrijft hier dus met die baan een achter-voorwaartsche bocht om in genoemd gebied achter de comm. posterior te eindigen. Dat in het traject tusschen nucleus rotundus en nucleus lentiformis mesencephali twee tracti aanwezig zijn, is bij Gadus niet zoo duidelijk als bij Lophius, daar bij laatstgenoemde visch de beide naast elkaar verloopende bundels verschillen in tint en ook niet zoo dicht tegen elkaar aan liggen als bij Gadus. Na aldus de voorhersen-verbindingen van het diencephalon, zijn optische verbindingen en de praeinfundibulaire commissuren besproken te hebben, zal ik thans overgaan tot de beschrijving der in het diencephalon hun oorsprong nemende banen, en zal, in het voorste gedeelte beginnend, het eerst de ganglia habenulae behandelen, daar ik den tract. praethalamo-cinereus reeds boven vermeldde. De ganglia habenulae vormen wederzijds twee, een voorste of laterale en een achterste of mediale celgroep. Ze zijn beide relatief sterker ontwikkeld bij Lophius dan bij Gadus. waar ik de intrede van den tractus olfacto-habenularis in het voorste laterale ganglion reeds bij de voorhersenverbindingen heb beschreven en ook vermeld heb, dat zijn vezelen grootendeels in de commissura habenularis kruisen. In fig. 42 ziet men uit het achterste mediale ganglion den z. g. fasciculus retrojlexus of tractus habcnulo-pedunciilaris treden, een beiderzijds merglooze, smalle, compacte bundel, die in fig. 43—46 onder de commissura posterior doorgaat en in de meer caudale doorsneden gemakkelijk tot het begin der midden-hersenbasis, na kruising tot in het z. g. ganglion interpedunculare is te vervolgen (fig. 49, 50). De juiste ligging van dit ganglion zal ik bij de middenhersenen beschrijven. Als laatste habenulaire verbinding moet ik thans nog de commissura habenularis, commissura superior of commissura tenuissima) noemen, in fig. 26 bij Lophius duidelijker, dan bij Gadus in fig. 42. Deze commissuur, wier merghoudende vezelen van den tractus olfacto-habenularis afkomstig zijn, bevat ook verbindingsvezelen tusschen de voorste habenulaire ganglia, die zich van de eerste door hun mergloosheid onderscheiden. De achterste ganglia met den fasciculus retroflexus nemen er geen deel aan, alhoewel de commissuur, eenigszins hoefijzervormig achter de achterste ganglia langs buigt. Een asymmetrie der beiderzijdsche deelen, zoo duidelijk bij de Selachiers, kon ik op geenerlei wijze, noch bij den jongen Lophius, noch bij Gadus constateeren. Direct onder, iets caudaal van de ganglia habenulae ligt een groep van kleine cellen, fig. 42, die daar ter plaatse uitpuilt in den ventriculus tertius : de nucleus thalami anterius, vanwaar uit een weinig compacte, vrij mergrijke bundel zich langs de zijwanden van den derden ventrikel naar achteren en naar beneden begeeft, om even vóór de nuclei rotundi zich te verliezen op dezelfde plaats, waar ook de tractus olfactolobaris lateralis en medialis zich verliezen in de lobi inferiores (pars anterior) (fig. 44), tractus thalamo-lobaris, ook wel tractus thalamo-mammilaris genoemd, en vergeleken met den bundel van VlCQ D'AZYR. In ditzelfde gebied en meer lateraal uit de grijze stof verzamelen zich bovendien successieve vezelen, die als tractus thalamo-spinalis (fig. 42, 45), onder de fase. long. dors. zich tot in de medulla voortzetten. Blijkbaar zijn het deze vezelen, die als den thalamischen oorsprong van den fase. long. post. beschreven zijn. Ze onderscheiden zich echter ook daar nog van de fase. dorsalis vezelen door hun lichtere kleur, zoodat ze eigenlijk niet voor thalamische bundels daarvan gehouden mogen worden, al zijn het misschien ook kortere en langere associatie banen. Ze ontwikkelen zich later dan de motorische fase. long. post. vezelen, terzelfder tijd ongeveer als de later zich daaraan toevoegende vezelen uit het cerebellum. Een principieel bezwaar, 0111 ze ook tot den ƒ./.ƒ>• te rekenen bestaat er echter niet, daar dit immers toch een verzamel begrip is. Het is wel gewenscht, dat ik, voor thans verder te gaan een nauwkeuriger beschrijving van den z.g. hypothalamus, in zonderheid van de lobi inferiores en van de verschillende benamingen en beteekenissen, die door andere onderzoekers aan dit gebied en zijne onderdeden gegeven zijn, een kort overzicht geef. Indien men in opeenvolgende doorsneden caudaalwaarts de ventrale wand van den thalamus achter de decussatio transversa vervolgt, kan men er zich gemakkelijk van overtuigen, dat de hypophysis, die zich zoowel bij Lophius (fig. 26, 27, 28, 29) als bij Gadus (fig. 9—H, 34 38) vnJ ver naar voren uitstrekt, zich aan het infundibulaire gedeelte van den hypothalamuswand vasthecht, waar dit infundulaire gedeelte, nog uitsluitend als trechter kan beschouwd worden en de lobi inferiores zich nog nauwelijks aan hare achterzijwanden hebben ontwikkeld. Door het infundibulum heen communiceert de hypophysis, die bij den volwassen Gadus door de rijke ontwikkeling \ an zijn parenchym zooveel compacter is, als bij Lophius, met den 3(len ventrikel, doch ook meer achterwaarts met een tweede uitstulping der basis thalami, den saccus vasculosus. (Lophius : fig. 30, Gadus fig. 43—50.) Hypophyse en saccus vasculosus, alhoewel onderling communiceerend en beide op ongeveer dezelfde plaats aan den hypothalamus insereerend, staan toch genetisch in geenerlei verband met elkaar. De saccus vasculosus ontstaat als uitstulping van dit hypothalamus gebied (edinger), terwijl de hypophyse als ectodermale instulping, volgens sommige onderzoekers, volgens andere uit ecto- en ento-dermaal weefsel, ontstaat, dat secundair verbonden wordt met het trechter gebied. Zelfs beschrijft Boeke, dat bij Murena het ectoderm aan dendefinitieve opbouw ervan geen deel neemt, zij zou zich daar alleen uit mes-(ento-)dermaal weefsel vormen. Reeds ter hoogte van de saccus insertie vertoonen de zijwanden van het oorspronkelijk infundilum als aanzienlijke zijdelingsche verdikking, de lobi inferiores van fritsch Mayser, Beli.onci, Chatin, Ussow, Edinger, Catois; de hypoarea van Sanders en herrick. Reeds onder de oudste auteurs bestond verschil van meening over de beteekenis dezer lobi, die door vlcq d'Azyr en TREVIRANUS als corpora mammillaria, door A. v. HALLER als in verband met het olfactorium staande, door CuviER als optische lobi, door CARUS als voorzetting van den tuber cinereum werden beschouwd, welke laatste meening ook door CATOIS wordt gedeeld. FRITSCH homologiseerde ze evenals eerstgenoemde onderzoekers met de corpora mammillaria der hoogere dieren, gelijk ook SANDERS daartoe neiging had. herrick wijst er zeer terecht op, dat de baanverbindingen van dit gebied, dat ik met edinger lobus inferior zal blijven noemen, geenszins zoodanige zijn, dat het een homologon der corpora mammillaria zou kunnen zijn, wat trouwens ook niet meer wordt aangenomen. ') 1) C. L. Hkrrick beschreef voor 't eerst als corpora mammillaria twee constant voorkomende, bilaterale, achterwaartsche uitstulpingen van het infundibulum, met een eigen ventrikel voorzien, die met Laat ik alvorens over te gaan tot de beschrijving van de baanverbindingen der lobi inferiores nog vermelden, dat zij een smalle ventrikel hebben, die correspondeert met het onderste gedeelte van den 3r David vernield, die ze echter niet als het homologen der corp. niamm. beschouwde en ze „lobi mediani" noemde. Johnston, die ze bij Acipenser beschreef, beschouwt ze met het „mid-ventral part" der lobi infer. wel als corpora mammillaria. c. Hieraan moet ik toch nog een baan toevoegen, wier oorsprongsplaats eveneens in dit gebied ligt, waar zij zich uit eenige kleine, compacte, merghoudende bundeltjes verzamelt (fig. 39, 40) om zich vervolgens langs den ventriculus tertius achterwaarts te begeven en in 't voorste gedeelte der lobi inferiores te eindigen (fig. 41, 42): tr. lobo-cinereus brevis. Wat de tweede groep, de sacctis vasculosus vezelen aangaat, zoo was reeds door Stieda, Ussow en Rabl Rückhard gewezen op het fijnstrepig tusschenweefsel der saccus vasculosus plooien bij de Teleostiers. Van al deze onderzoekers vermeldde alleen Ussow hij, dat het voor zenuwweefsel hield. goronowitsch beschrijft bij Acipenser een ganglion in 't infundibulum, dat vezelen van den saccus ontvangt en wederom secundaire verbindingen met hooger gelegen centra zou hebben en ook johnston noemt bij de Ganoïden twee, bij de Cyclostomen één zenuwbaan, die, afkomstig van den saccus, waar hare vezelen in verbinding traden met het ciliendragend epitheel, zich naar 't voorste gedeelte van den thalamus begeeft, wat reeds tien jaar voor hem door Herrick (C. L.) bij Carpiodes was waargenomen, die ook »strongly ciliatedc epitheel als binnenbekleeding van den saccus infundili vertoont. 1) Inderdaad nu bevindt zich zulk streperig, zich met paracarmijn sterk tingeerend weefsel, tusschen de plooien van den onderzak en verzamelt zich aan de insertie van dien zak a. d. thalamus, zijdelings van de verbinding met den derden ventrikel, om zich dan onder den bodem van dien ventrikel een eindweegs naar voren te begeven en daar te eindigen. Waar het eindpunt dezer vezelen ligt, of welke verbindingen zij eventueel aangaan durf ik niet te zeggen. Het scheen mij toe, dat ze in de mediaanlijn kruisen, doch ik zal daaromtrent i) Door Boeke werd kort geleden reeds bij larven van Murena c'liendragend zintuigepitheel in de ventrale iufundilair wand waargenomen. Het lijkt mij meer dan waarschijnlijk, dat dit het is wat la: er in den saccus voorkomt. 5 meer bij de Selachiers kunnen mededeelen, na er hier nog op gewezen te hebben, dat het zeker met het oog op de verschillende genese van hypophyse en saccus vasculosus een interessant feit is, dat zoowel deze zenuwbanen, als dat cilienepitheel zich tot den saccus beperken. Tot de derde groep van banen, die het kerngebied direct onder en voor den ventriculus opticus verbinden met de lobi inferiores behooren 3 systemen. a. Een groep van veel merghoudende, doch weinig compacte vezelen, (fig. 42 en 43), die ik als tractus thalamolobaris reeds heb vermeld, (ook door CatoIS beschreven) verbindt den n .. leus thalami anterior met het midden-gedeelte der lobi anteriores. Deze baan loopt onder de commissura posterior door en begeeft zich dan, een eindweegs den iasciculus retroflexus begeleidend, mediaal van den tractus stnothalamicus (fig. 44) naar beneden, buigt dan ongekruist lateraal in de lobi, eindigend boven den ventriculus. b. De tweede verbinding van dezen aard ontstaat in den nucleus corticalis en nucleuspraerotundus (fig. 44) (waartusschen de eindlissen der commissura transversa loopen), en loopt op dezelfde wijze, doch meer in één verticaal vlak, dan de vorige baan, naar beneden, gaat eveneens mediaal van den tractus strio-thalamicus naar het midden gedeelte der lobi inferiores en eindigt daar, waar de tractus olfacto-lobaris med.ta.lis ook eindigt (fig. 45). Tractus mesencephalo-lobaris anterior. c. De derde verbinding der lobi met de boven hun gelegen gebieden bestaat uit een reeks merghoudende vezelen, die het achterste gedeelte der lobi, langs den buitenkant van het cerebrum heen, verbinden met het gebied van den nu leus lateralis tnesencephali. De sterke ontwikkeling der laatste verbinding is in overeenstemming met de belangrijke eindgebieden, waarmee zij in verband staat, (fig. 47- 4»)- Tractus niesen ephalo-lobaris posterior. De vierde groep van vezelen zijn zeer korte, maar veel merghoudende, compacte, sterke bundels, die caudaalwaarts gedeeltelijk overgaan in den juist beschreven tractus mesen- cephalo-lobaris posterior, a. de fasciculus intralobaris, die het voorste gebied der lobi inferiores met het achterste gebied daarvan verbindt, zonder kruising (fig. 46—48). Deze tractus ontstaat en eindigt penseelsgewijze. b. De tweede korte verbinding van dit gebied is de machtige baan, (fig. 48—49) die zich om den eigenlijken nucleus rotundus verzamelend, zich in den direct daaronder liggende celophooping oplost en die ik in overeenstemming hiermee: tractus rotundo-lobaris zou willen noemen, reeds door BELLONCI wat zijn oorsprong, perifeer om den nucleus rotundus, betreft juist geteekend, echter noch door hem, noch door David, die er een voortreffelijke afbeelding van geeft, apart betiteld. c. De 3de, zwakste verbinding, c. is een zeer geringe kruising van vezelen achter den trechter, de zeer weinig ontwikkelde commissura supra-infutidibularis. Deze commissuur verbindt zoowel het subventriculaire, als het supraventriculaire gedeelte der lobi inf. (fig. 45). 't Is zeker eigenaardig, dat de post-infundibulaire kruisingen zoo weinige zijn, in vergelijking met het praeinfundibulaire gedeelte, terwijl in eerstgenoemd gebied: de lobi inf., de homo-laterale associatiebanen zoo sterk ontwikkeld zijn. Thans nog een enkel woord over de eind- of beginpunten der tracti strw-thalami hs, olfacto-lobaris, lat. en med., en over den tractus lobo-ccrebellaris. a. Het verloop van den tractus strio-thalamicus in den thalamus heb ik reeds vermeld, zoodat ik me thans bepalen kan tot het beschrijven van zijn eindpunt in de lobi inferiores. Langzamerhand nemen de vezelen van dezen bundel een meer ventraal verloop en begeven mediaal van de nuclei proe-rotundi naar achteren (fig. 44) en komen ten slotte vlak naast de mediaanlijn te liggen (fig. 47). Hierna buigen ze zich met een scherpen hoek lateraal, om in de celmassa van het achterste gedeelte der lobi te eindigen. Het eindpunt v. d. tractus strio-thalamicus, is gelegen caudaal van het eindpunt der beide tracti olfacto- lobares, waarvan de laterale, weer wat meer caudaal eindigt dan de mediale. Het eindpunt v. d. tractus olfacto-lobarii lateralis bevindt zich n.1. daar, waar de tractus strio-thalamicus als circulaire bundel langs den nucleus praerotundus loopt (fig. 46). Deze baan eindigt grootendeels gekruist, echter niet boven den ventriculus lobi i 11 f., zooals de tractus strio-thalamicus, maar subventriculair. Het meest frontaal eindigt van deze groep langere banen, de tr. olfacto-lobari> mcciïcilis^ wiens ongekruist eindverloop, vrij scherp lateraalwaarts, onder den tractus strio-thalamicus door, in het voorste gedeelte van de lobi reeds in fig. 43, 44 werd aangegeven. Thans rest mij nog slechts de caudale verbindingsbanen der lobi te beschrijven: a. tractus lobo-cerebellaris, wiens oorsprongsgebied zich over den geheelen pars posterior lobi uitstrekt, in 't centrum ontstaande en zich voornamelijk aan den latertlen bovenhoek, daar, waar de lobi in de centrale hersenmassa overgaan, verzamelend (fig. 43» 5 1 )• Een gedeelte der vezelen van dezen tractus treedt vóór de eerste kruising van den lemniscus, een ander gedeelte tusschen de eerste en tweede kruising ervan, in de basis der middenhersenen. Over hun verder verloop zal ik daar spreken. De 2°. caudale verbinding, veel kleiner dan de eerste, vormt, ^,de tractus lobo-pcdunailaris, een weinig merghoudend, scherp afgeteekend bundeltje, dat uit het mediale gedeelte van het pars posterior der lobi ontstaand (fig- 49 en 5o)> en door de commissura ansulata heenbrekend, tegelijkertijd met de fase. retroflexi in het corpus interpedunculare eindigt, 't Schijnt mij dat EuiNGER en CATOIS denzelfden bundel als tr. mammillo-ped. beschreven hebben. Naar aanleiding nu van deze en tevoren beschreven banen, doch ook door cel-verschil kan men in de lobi en het daaraan direct grenzende gedeelte van den thalamus 4 celgroepen onderscheiden. De eerste celgroep, het meest dorsaal, proximaal en lateraal gelegen, is de reeds meermalen beschreven nucleus praerotundus. Deze celgroep nu, die in verband staat met de coinmifsr ra tran vcr-a en den tractus mesewephalo-lobaris anterior gaat achterwaarts geleidelijk over in een veel grootere, onder en lateraal van het niveau van den nucleus rotundus gelegen groep, die ophoudt, daar waar de eigenlijke nucleus rotundus zijn grootste omvang heeft. Ik zou deze celgroep, die geheel tot de lobi inferiores behoort, als nucleus subrotundus willen onderscheiden van den nu leus rotundus proprius, daar zij zich nog voor een gedeelte uitstrekt onder den eigenlijken nucleus rotundus, zoodat de commissura horizontalis een eindweegs tusschen haar en den nucleus rotundus proprius ligt, voor hij in den onderkant van den laatsten binnendringt. Het is in het voorste gedeelte van deze celgroep, dat de tractus olfacto-lobt.ris medialis met een zijwaartsche ombuiging ongekruist uitstraalt, terwijl in het achterste gedeelte ervan de tractus strio-thalamicus, op dezelfde wijze ombuigend, eindigt. Blijkbaar is deze nucleus subrotundus door de auteurs steeds tot den nucleus rotundus gerekend. Alleen euinger spreekt uitdrukkelijk van de »Neben gangliën des Nucleus rotundus«, vandaar dat de onderzoekers genoemde banen ook bijna allen in den nucleus rotundus zelf laten eindigen (bellonci zijn tractus olfacto-rotundus, en anderen den tractus strio-thalamicus). Deze celgroep moet apart gehouden worden, wil men ooit tot een nadere kennis der tusschenhersencentra kunnen komen. Laat ik bovendien nog vermelden, dat uit het voorste, zoowel als het achterste gedeelte van dezen kern de tractus mesencej halo-lobaris po tenor naar het gebied van den nucleus lateralis mesencephali voert. De nucleus rotundus proprius, die ik nu zal bespreken is scherp omgrensd I". door den eigenaardigen bouw van zijn cellen, waarop reeds Fritsch gewezen heeft, die ze met de glomeruli olfactorii vergeleek, wat ook Bei.I.ONCI deed, 2". door de wijze waarop de tractus rotundolobaris zich aan zijn periferie verzamelt. Door den nucleus rotundus heen begeeft zich, zooals ik reeds vermeldde, de commissura horizontalis van fritsch, die er van onderen in en boven uittreedt, om dan met den tractus rotundo- lentiformis naar voren om te buigen en »n t kerngebied, subventriculair, achter de commissura postenor in de nuclei lentiformis en corticalis te eindigen. Deze tra' tus rotundo-lentifortnis, reeds boven ter loops vermeld bij de comm. hor., wordt ook door Catois beschreven, die hem gelijkstelt met de »Dorso-laterale ventrale Zwisschen hirnbahn* van haller. . Hij toch beschrijft ook zulk een nucleus rotundus-baan als zijn oorsprong hebbende »en arrière de la commissure blanche postérieure«, meent echter, dat ook vezelen van dezen tractus door den nucleus rotundus heenloopen en in de commissura inferior eindigen. Waarschijnlijk heeft hij vezelen der commissura horizontalis ermede verwisseld. Als ook tot den nucleus rotundus proprius behooren moet ik ten slotte de reeds meermalen genoemde, korte maar groote, compacte merghoudende baan vermelden, die zich om de periferie van den kern leggend, haar zoo te zeggen bedekt met een merglaag en zich daarna in den nucleus subrotundus en het stratum griscum lobi inferioris proprius begeeft, daarin eindigend. Merkwaardiger wijze vind ik deze laatste, in Gadus zoo sterk ontwikkelde baan, niet bij EdinGER noch bij Catois vermeld, terwijl zij toch reeds bij Bellonci zoo voortreffelijk is afgebeeld en door DaVID beschreven. Herrick vermeldt althans: »fibres, embracing the mdulus from all sides, except dorsad, so that it is difficult to dis- tinguish special tracts«. Nu ik hiermee de verbindingen van den nucleus rotundus proprius vermeld heb en die zijner »Nebenganglien«, om met EdinGER te spreken, heb beschreven, wil ik nog van deze plaats gebruik maken, om een mededeeling van HERRICK, die ik aanvankelijk zelf ook meende te kunnen bevestigen, te rectificeeren. Deze, overigens zoo nauwkeurige onderzoeker, vermeldt toch als tot den nucleus rotundus (of nidulus ruber, zooals hij en ook johnston die noemt) behoorend »a direct medulla tract, springing from the above mentioned (commis- sura horizontalis) at its dorsal union with the nidulus.« Aanvankelijk kreeg ik zelf een dergelijke» indruk bij Gadus, daar een deel der vezelgroep, gevormd door de vereenigde tractus rotundo-lentiformis en commissura horizontalis, nadat deze beide in den nucleus aan zijn dorsale kant zijn uitgetreden, zich caudaalvvaarts begeeft naar de medulla, van uit den nucleus lateralis mesencephali versterkt door steeds ineer bundeltjes. Aanvankelijk dacht ik, dat de fasciculus longitudinalis lateralis, die, zooals bekend is, uit den nucleus lateralis mesencephali ontstaat en zich naar de oblongata begeeft, bij Gadus versterkt werd door vezelen uit den nucleus rotundus. Nauwkeurig onderzoek deed mij echter zien, dat de medullairwaarts-gerichte vezelgroep niets anders is, dan de fase. longit. lateralis alleen, die in 't begin van zijn traject samenloopt met de vereenigde genoemde banen, zoodat we even voor het uittreden der commissura horizontalis en tractus rot.-lent. uit den nucleus rotundus daarboven niet 2, maar 3 vereenigde bundels hebben, waarvan de fasciculus long. lat. de 5t,e is. Dit wordt volkomen bevestigd door een onderzoek bij Lophius ingesteld, waar de nucleus lateralis mesencephali iets meer caudaal begint, dan bij Gadus, en dus niet alleen, zooals ik boven reeds vermeldde, de tractus rot.-lent. en commissura horizontalis duidelijk van elkaar te onderscheiden waren, maar bovendien geen gezamcntlijk verloop van fase. long. lat. en een der beide andere bundels bestond en dientengevolge de bij Gadus schijnbare medullaire verbinding van den nucleus rotundus ook niet aanwezig was. Met de medulla heeft, zooals mij uit nauwkeurig onderzoek gebleken is, deze kern geen directe verbindingen. De caudale banen, afgezien, van den tractus thalamo-spinalis, gaan uit van de grijze stof der lobi zelf, de tractus lobo-cerebellaris en loöo pt'duncularis. Het gebied, waar deze vezelen ontstaan, het pars posterior van het stratum griseum lebi inferioris, staat door den reeds genoemden tractus rotmido-lobaris met den ronden kern in ver- binding, en bovendien door de korte, doch veel merghoudende ongekruiste associatie-banen met het pars anterior der lobi, waarin zooals ik vroeger besprak de tr. tubero-lobaris en de tractus thalamo-lobaris eindigen. Deze indeeling van den lobus inferior in twee kerngebieden, een voorste en achterste, is m.i. gewenscht, en berust voornamelijk op het feit, dat in het pars anterior banen van voren komend eindigen en in het pars posterior de caudale verbindingen en die met den nucleus rotundus proprius hun oorsprong vinden. Een scherpe grens bestaat er echter niet tusschen de celmassa van het voorste en achterste gebied, zoodat ik het geheel als stratum griseum lobi inferioris betitel. 2. De Tusschenhersenen der Selachiers. De tusschenhersenen der Selachiers vertoonen in algemcene trekken dezelfde structuur als die der Teleostiers, onderscheiden zich echter van deze o. a. door het veel minder distinct zijn van hunne banen en kernen, iets, zooals ook EDINGER terecht opmerkt, waardoor het onderzoek ervan zeer veel bemoeilijkt wordt. Terwijl ik toch bij de beenvisschen de verschillende banen, — en het ware er vele — met groote zekerheid, en goede resultaten kon vervolgen en hun begin- en eindpunt vaststellen, is bij de Selachiers de vezelen rijkdom der tusschenhersenen, zelfs in onvolwassen dieren, zoo aanzienlijk, dat vele systemen direct naast en ook door elkaar verloopen, terwijl in verband daarmede ook de celgroepen zeer weinig distinct zijn en het groote moeite kost hier scherpe grenzen te trekken. Het is dan ook geen wonder, dat het aantal onderzoekers, dat met succes op dit gebied gewerkt heeft veel schaarscher is dan dat bij de Teleostiers het geval is. Degene, die zich in dezen voornamelijk verdienstelijk ge- maakt heeft, is, na de oudere auteurs der voor-weigertsche periode, de in ieder onderdeel der vergelijkende anatomie zoo verdienstelijke EdinGER, en verder houser Haller en catois. Vooral de eerste heeft door zijn baanbrekende onderzoekingen over de tusschen-hersenen der Selachiers nieuw licht geschapen in dit gebied, dat door de onderzoekingen van Viault, Rohon en Sanders slechts matig klaargelegd was. De makroskopische bouw van het z.g. pedunculaire gedeelte der tusschenhersenen, ook wel practhalavius genoemd, gelegen tusschen de voorhersenen en de opticus intreding, ventraal, en de ganglia habenulae, dorsaal, komt vrij wel overeen met die der Teleostiers. Bij beide vindt men dorsaal de ependymateuse bekleeding met hare in- en uitstulpingen, ventraal een smalle bodem van grijze substantie en zijdelings, de voornamelijk door de voorhersen verbindingen zoo sterk verdikte wanden. Minder dan bij de Teleostiers het geval is, overwelft het dak der middenhersen hier de tusschenhersen, waarvan zij de ganglia habenulae zijdelings niet raken. De lobi inferiores, waarvan de saccus vasculosus bij de Selachiers sterker ontwikkeld is dan bij de 1 eleostiers, gaan evenals daar met hun meest caudaal gedeelte verder achterwaarts dan de oculomotorius uittreding (figg- 65—69). De praethalamus voert bij de Selachiers gedeeltelijk dezelfde, gedeeltelijk andere banen dan bij de Teleostiers. Bij de laatstgenoemde visschen immers kon ik als voorhersen-verbindingen vermelden : i°. de tractus strio-thalamicus, 2°. en 30. de tractus olfacto-lobaris inedialis, en lateralis, en 4». de tractus olfacto-habenularis. Bij de Selachiers zijn te vermelden i°. de tractus strio-thalamicus, 2°. de daarmee reeds in het achterste gedeelte der voorhersenen samenloopende tractus viedianus, 30. de tractus pallii en 4". de tractus olfacto-habenularis. Dat de tractus strio-thalamicus homoloog is bij beide vischsoorten blijkt uit het feit, dat deze ook bij de Selachiers op dezelfde plaats eindigt. Of men, in de beide tracti olfacto-lobares der Teleostiers, die in primaire en secundaire reukgebieden beginnen en in de lobi inferiores eindigen homologa mag zien van den tractus medianus en tractus pallii, die beide ook van secundaire reuk-gebieden der voorhersenen afkomstig zijn, is een vraag, die ik, eerst na hun verder verloop beschreven te hebben, mag beantwoorden. Van den tractus olfacto-habenularis, direct binnenwaarts van den tractus pallii gelegen, zag ik de eindvezelen zich voor een klein gedeeite oplossen in een kleine, homo-laterale celgroep, tot het gebied der ganglia habenulae behoorend (fig. 54), maar toch iets lateraal en ventraal van de hoofdgroep van het voorste ganglion gelegen. Vroeger heb ik deze groep, wier cellen zich door een polygonale gedaante van de meer ronde cellen der eigenlijke ganglia onderscheiden, apart vermeld en betitelde het als sganglion intercalatum tracti olfacto-habenularis*. Dat hierin niet alle vezelen eindigen van dien tractus is echter zeker, een grooter deel gaat door de commissura habcnularis heen naar het contro-laterale ganglion. De tractus pallii, die geheel aan de buitenkant van den praethalamus verloopt, als een lint erop liggend, trekt buiten den tractus olfacto-habenularis naar beneden en legt zich lateraal van de zich daar in den thalamus bevindenden nervus opticus (fig. 56), om daarna steeds meer ventraal te gaan liggen onder de opticus intrede, zooals uit de volgende figg. 57> 58, 59, Co, 61 en 62 gemakkelijk te vervolgen is, en daarachter (fig. 63 en 64), na in het prae-infundibulaire thalamus gebied totaal gekruist te zijn, zijn vezelen contro-lateraal te doen eindigen in dat gebied der lobi inferiores, waarachter de tractus lobo-cerebellaris zijn oorsprong neemt. EDINGER, die de baanbreker geweest is voor deze onderzoekingen, vermeldde in zijn artikel over de tusschenhersenen van het jaar 1892: »nach der Kreuzung ziehen die Fasern des Mantelbündels schrag aufsteigend ueber das Zwisschen him weg und senden sich an dessen caudalen Theilen angelangt in die Tiefe des Mittelhirndaches*. Dit werd door HALLER en Catois weersproken, welke laatste de vezelen van dezen bundel ziet eindigen in de laterale deelen der lobi inferiores, terwijl ook HALLER ze daar, gedeeltelijk gekruist, gedeeltelijk ongekruist, zag eindigen. In den laatsten tijd is echter door HOUSER, op grond van GoLGi-praeparaten EdinGER's oorspronkelijke meening weer bevestigd, alhoewel deze auteur zelf, blijkens zijn laatste mededeeling hieromtrent in zijne »Vorlesungen« gedaan, daarvan niet meer overtuigd is, daar hij daar zegt, dat het misschien een cortico-mammillaire baan is, eindigend in t achterste gedeelte der lobi inferiores, wat ik bevestigen kan. De tweede vezelgroep, die van uit de voorhersenen zich in de tusschenhersenen begeeft, is een combinatie van twee banen: tractus strio-thalamicus en tractus medianus, die gedurende hun verloop in den praethalamus en thalamus een geheel vormen, gelijk dat reeds in het achterste gedeelte der voorhersenen het geval is. Aanvankelijk ligt de vezelmassa ervan zeer mediaal, bijna aan den wand van den ventriculus tertius grenzend (fig. 56), loopt door de bovenwaarts open boog, door de nervi optici gevormd (fig. 58), wordt dan loodrecht gekruist door de covimissura transversa (fig. 59 en 6o) en eindigt vervolgens in 't pars posterior der lobi inferiores, dorsaal van het eindpunt van den tractus pallii, in een celgroep, waarachter de tractus lobo-cerebellaris zijn oorsprong neemt. Het geheele verloop \ an den tractus strio-thalamicus is gemakkelijk te volgen, zoodat dan ook omtrent dezen bundel, door r.ohon en sanders slechts vaag aangegeven, de mededeelingen der onderzoekers vrij eenstemmig zijn. In zijn eerste onderzoekingen vermelde eninger weliswaar, dat slechts een gedeelte van den basalen tractus in 't infundibulair gebied zou eindigen, en een ander gedeelte meer caudaal door de middenhersenen heen zou gaan, maar in zijne latere »Vorlesungen« spreekt hij toch ook alleen van thalamische en hypo-thalamische eindpunten. Ook Hau er noemt alleen hypo-thalamische eindpunten, terwijl Ca iois, het toch niet onmogelijk achtende, dat misschien sommige vezelen ervan in den basis mesencephali (in welken kern?) zouden eindigen, toch het meerendeel ook den hypothalamus als eindpunt toeschrijft, waar ook HoUSER hun uitloopers ziet ophouden. Er bestaat dus een aanzienlijke overeenkomst tusschen het verloop van deze banen, en den tractus olfacto-lobaris der Teleostiers, waarvan immers ook één, n.1. de tractus olfactolobaris lateralis gekruist eindigt onder den ventric. lobi inferioris, dus een verloop overeenkomstig den tractus pallii heeft, terwijl de tractus olfacto-lobaris medialis, ongekruist in het pars posterior lobi eindigt, waaronder en waarachter de tractus lobo-cerebellaris ontstaat. Het is dan ook, dunkt mij, waarschijnlijk, dat men deze banen als homologa mag beschouwen, te meer, daar de overeenkomst der gebieden waar zij ontstaan zoo groot is, die wij immers hebben leeren kennen als secundaire reukcentra. Of men nu de homologie verder mag uitstrekken, met te verklaren, dat de secundaire reukcentra, die met de tracti olfacto-lobares bij de Teleostiers in verband staan, ook in andere opzichten het volkomen homologon zijn van die genoemde centra der Selachiers, is een tweede vraag. Wel komt het mij zeker voor, dat de functiën, die aan deze banen gebonden zijn en die bij de Selachiers in palliale lagen gelocaliseerd zijn, in die deelen der Teleostier-voorhersenen zijn gelegen, waaruit de tracti olfacto-lobares hun oorsprong nemen. Daarmee is natuurlijk niet gezegd, dat andere functien, ook in het nerveuse pallium der Selachiers gelocaliseerd, en misschien van corticalen aard, bij de Teleostiers in het caudo-latero-dorsale deel der voorhersenen zouden liggen. Laat ik thans overgaan tot de beschrijving der commissuren en decussaties van het prae-infundibulaire gedeelte der voorhersenen, waarvan ik de meest ventraal gelegen decussatie, die van den mantelbundel, reeds heb vermeld. De overige hier aanwezige kruisingen zijn, die der opticusvezelen en de commissura transversa. De opticus schijnt, zoowel bij Galeus, als bij Angelus Squatina voor zoover dit aan serie-coupes te zien is, totaal te kruisen. Met volkomen zekerheid zou dit natuurlijk alleen vast te stellen zijn door middel van het experiment. Na hunne kruising begeven de opticusvezelen zich tusschen mantelbundel en commissura transversa in de richting van het torpus genie,, la tam laterale (fig. 59), waarondereen gedeelte doortrekt als z.g. ventrale of laterale opticus wortel, terwijl de andere helft zich blijkbaar meer in 't medio-dorsale gebied van het tectum opticum begeeft. Wat de bracchia tecti betreft, waaromtrent ik bij de Teleostiers zulke positieve mededeelingen kon doen, kan ik hier slechts vermelden, dat het corpus geniculatum een vezeltoevoer uit het dak ontvangt, die onder de optische laag vandaan komt, echter niet daartoe behoort, maar in 't corpus geniculatum eindigt. Deze vezelgroep is herkenbaar in fig. 56 en 57. Eerstgenoemde doorsnede is meer frontaal genomen dan de laatste, zoodat de eerste misschien de intrede van het brachium anterius, de tweede die van het brachium laterale of posterius weergeeft. Dit is echter slechts een mogelijkheid; zekerheid hieromtrent zou ook hier alleen langs degeneratieven weg te krijgen zijn. Nu nog de derde praeinfundibulaire kruising, de dorsaal van de opticus kruising gelegen commissura transversa beschrijven, wier vezelverloop duidelijk in fig. 51 en 60 tezien is, voor de commissura palli. Deze commissuur is bij Galeus, (bij Angelus Squatina was zij nog slechts weinig ontwikkeld) niet met zooveel duidelijkheidtot aan zijn eindpunt te vervolgen, als bij de Teleostiers, waar trouwens alle banen meer compact zijn. Edin'GER, die haar meer als decussatie, dan als commissuur beschouwt, zag hare vezelen onder het middenhersen dak, het tectum opticum eindigen, terwijl CATOIS haar beschrijft als een commissuur tusschen de achterste en laterale gebieden van het mesencephalon. Maller, die haar commissura post-optica superior noemt, vermeldt ervan, dat ze alleen kruisingsvezelen der tecti optici bevat. Ik geloof niet dat het tectale kruisingsvezelen (Haller) zijn, doch veeleer sub-tectale (EDINGER) en beschouw ze als het homologon der commissura transversa der Teleostiers en niet als het homologon der commissura minor of supra-optica dorsalis dier visschen. Men kan, zooals trouwens reeds EDINGER opmerkt, de geheele commissuur bijna in één coupe zien. I"ig- 6c is daarvan een aardig voorbeeld. Verder, tot geheel achterin 't mesecephalon, heb ik ze niet kunnen vervolgen, het komt mij trouwens ook zeer onwaarschijnlijk voor, dat zij zoover achterwaarts gaan. Hun eindgebied schijnt mij te liggen in de onder den ventriculus opticus gelegen cellaag, die als het homologon van den nucleus Iciitifoywus en corti(ilis der 1 eleostiers moet beschouwd worden, en zich ook ventraal voortzet in dat gebied, waar ik bij Gadus den nut lenspraerotundiu beschreef. Van een scherpe omgrenzing dezer celgroepen kan echter, noch bij Galeus noch bij Angelus Squatina sprake zijn. Slechts door middel van het baanverloop zijn deze gebieden aan den hand van homologien te construeeren, wat in de voorhersenen, door het veel schaarscher zijn der banen, gemakkelijker is dan in de tusschen- en middenhersenen. Gelukkig zijn de verhoudingen in den epitkalamus veel duidelijker. Van de ganglia habenulae moet ik in de eerste plaats vermelden, dat ze bij de Selachiers sterker ontwikkeld schijnen te zijn, dan bij de Teleostiers, althans bij Galeus canis, hadden ze een veel grooteren omvang, dan bij den ongeveer evengrooten kabeljauw. In fig- 54 kan men de ligging der beide ganglia, het voorste of laterale en achterste of mediale zien. In het achterste gedeelte ervan loopt de commissura habcnularis, die uit twee soorten van vezelen bestaat, merghoudende en merglooze. De merghoudende zijn afkomstig van den tractus olfacto-habenularis, die, zooals ik reeds ver- meldde, vrij veel merg voert, en gedeeltelijk in 't laterale, voorste ganglion der zelfde zijde, grootendeels in dat der andere zijde eindigt, een achterwaarts convexe curve beschrijvend, zoodat het den indruk geeft, alsof de voorste ganglia niet, en alleen de achterste en meer mediaal gelegen ganglia met elkaar verbonden waren. Behalve echter deze merghoudende vezelen bevat de commissuur nog een, daarvan grootendeels apart loopende, merghoudende baan (fig. 54), die gekruist in de mediale ganglia eindigt. De beteekenis dezer baan is moeilijker vast te stellen, zooals trouwens ook wel blijkt uit de litteratuur, die slechts bij Edinger en Haller eenige data hieromtrent bevat. ElmngER vermeldde in zijne studiën over de tusschenhersenen deze bundel als een gekruiste baan, die, na den aanstonds nog te bespreken fasciculus retroflexus, de sterkste baan is, die hieruit zijn oorsprong neemt. Ook hij beschrijft zijn kruising als caudaal van de ganglia habenulae, maar zegt, dat hij over hun ventraal eindpunt goen zekerheid heeft kunnen krijgen ; misschien ligt dat in de tusschenhersenen. De vervolging zijner vezelen wordt onzeker, wanneer deze zich mediaal van den opticus gelegd hebben. Ten einde niet te prejudiceeren noemt hij hem tractus descendcns gangl. habenulae, welke naam ik zal bijhouden. Haller heeft blijkbaar dezelfde bundel waargenomen, waarvan hij echter aangeeft, dat ze gedeeltelijk als »IIaubenZwisschenhirn bahn« in het voorste kerngebied van den thalamus zou eindigen, gedeeltelijk in den opticus zou overgaan, welke habenulaire opticus-wortel ook door \ iault en dumékil vermeld is. Inderdaad lijkt het ook mij het meest waarschijnlijk, dat deze tractus descendens met de opticus-vezelen meegaat, maar niet als opticus-wortel naar het oog, maar naar het dak van het mesencephalon, dus eerst een eindweegs neerdaalt en dan weer achterwaarts stijgt. In dit geval zou het een gekruiste bundel van den ook, door EDINGER vermelden tractus ganglionis habenulae ad mesencephalon kunnen zijn. Nadere onderzoekingen, vooral ook experimenteele zouden hieromtrent misschien meer licht kunnen geven. De thans te beschrijven bundel, is bij alle vischsoorten door alle onderzoekers waargenomen en behoort wat voorkomen en ligging betreft, wel tot de meest constante : de fasciculus retrojlexus, ook wel bundel van MEYNERT genoemd. In alle doorsneden is deze fascikel, die geheel ongekruist in de achterste mediale ganglia zijn oorsprong vindt en onder de eommissura habenularis doorloopt, mediaal van den ventriculus tertius en den aquaeductus Sylvu te vervolgen. Eigenaardig was het, dat bij Galeus canis de linker fascikel geheel mergloos was, de rechter reeds van merg voorzien. Blijkbaar verricht eerstgenoemde minder arbeid dan de laatste, (experimenteele onderzoekingen van AMBRONN en Hei.D over mergvorming), wat in overeenstemming is met de mindere ontwikkeling van het linker ganglion dan het rechter, iets wat zoowel voor de Cyclostomen (AHLBORN, JöHNSTON), als voor de Ganoïden (Gokonow.tSCh) is geconstateerd, doch noch door mijne voorgangers, noch door mij bij de Teleostiers is waargenomen. AHLBORN vond bovendien de linker fasciculus van MEYNERT ook smaller dan de rechter. Het gekruiste einde der retroflexus-vezelen vindt in het mesencephalon plaats ter hoogte, waar de oculomotoriusvezelen zich reeds verzamelen tot uittredende wortels. De kruising, die daar een totale is, (fig. 61) geschiedt bij Galeus in 3 aparte bundeltjes, die niet terzelfde hoogte kruisen, maar achter elkaar in één niveau ongeveer. Na de kruising verliezen de vezelen zich langzamerhand in de basale grijze stof van de middenhersenen, als ganglion interpeduncularc beschreven. Een verder achterwaarts gaan van sommige vezelen, zooals door eenige onderzoekers voor Cyclostomen en Ganoïden vermeld wordt, kon ik niet constateeren. Alvorens den epithalamus te verlaten, moet ik hier nog melding maken van een kruising, die naar mij voorkomt door geen mijner voorgangers apart beschreven is, maar waarschijnlijk door allen gehouden is voor een deel der commissura posterior, met welker vezelen de hare later samenloopen. Het zijn de in fig. 53 aangegeven, dunne merghoudende vezelen, die niet zooals de commissura habenularis, voor de epiphyse, maar daarachter en vóór de omslag van de dorsale wand in het tectuin, kruisen. Tusschen deze commissuur en het voorste deel van het tectum vormt de dorsale cerebrumwand een iets diepere inzinking, waardoor deze vezelgroep dus even scherp van de commissura posterior gescheiden wordt als de epiphysewortel hem van de, bovendien hooger liggende, commissura habenularis scheidt. Hare vezelen gaan verder met de voorste commissuurvezelen mee en schijnen met deze te eindigen. Of er misschien verbindingen met den nucleus praesectalis bestaan durf ik niet te zeggen. Thans overgaande van den epithalamus naar den thalamus, moet ik bij Galeus (lig. 59) een groep vezelen vermelden, die lateraal in 't voorste gedeelte van den thalamus, direct onder de insertie van het dak, mediaal van het corpus geniculatum laterale hunnen oorsprong vinden, en dan zijdelings van den 3c'eu ventrikel benedenwaarts buigen (fig 60, 61) om door den tractus thalamo-spinalis zich ventraal-waarts begevend, mediaal in de lobi inferiores te eindigen (fig. 62, 63). Vermoedelijk sluiten deze vezelen zoowel den tractus thalamolobaris (ook wel vlcq D'Azyr's bundel genoemd), als de>, tractus mesencephalo-lobaris anterior der Teleostiers in. Zoowel eninger als haller hebben deze vezelen beschreven. Veel aanzienlijker dan bij de Teleostiers, en ook vrij gemakkelijk te vervolgen zijn de reeds even genoemde thalamospinale bundels van Galeus, die in het z. g. »Centrale Hóhlen graiu van EöINGER, nucleus strati grisei van HOUSER, een mediaal der ventrikel wanden gelegen diffuse massa cellen, hun oorsprong nemen, ongeveer in rechte lijn achterwaarts loopen zood it zij zich in de basis mesencephali, mediaal van den tractus lobo-cerebellaris en direct onder en naast den fasciculus longitudinalis posterior bevinden. 6 Spoedig na hun oorsprong worden ze door de meest frontaal-waarts ontstaande tecto-spinale vezelen, begeleid en zijn verder in de middenhersenen en oblongata daarvan niet te scheiden, te meer daar hun vezel kaliber hetzelfde is. Veel overeenkomst met de verhoudingen bij de 1 eleostiers bieden de post-infundibulaire banen der Selachiers, die mij nog resten te beschrijven. Hun verloop is over 't algemeen bij Galeus niet met minder juistheid te vervolgen als bij Gadus. Door EdincER zijn post-infundibulair twee kruisingen beschreven, de eene onder den naam «Commissur des Centralen Höhlen graues», de andere als »Decussatio infundibuli.« De eerst genoemde commissuur ligt volgens hem dicht onder het ventrikel epitheel, ventraal van den fasciculus retroflexus en de vezelen ervan begeven zich naar t achterste gedeelte der tusschenhersenen. Van de tweede kruising zegt hij, dat ze uit sterk ontwikkelde, doch niet zeker merghoudende vezelen bestaat, die uit het dorsale tusschen-hersen gebied of uit de midden hersenen afdalen. Na kruising begeven zich deze vezelen in den zijwand der lobi inferiores naar achteren, waar zij tot in de plooien van den saccus vasculosis te vervolgen zijn : »Es scheint dasz diese » Iracti sacci vasculosi« sich dort aufsplitteren.« ♦ Iets verder vermeldt hij, dat ook vezelen uit 't «Centrale Höhlengrau« in de decussatio infundibuli kruisen en daaina zich verliezen in den saccus vasculosus. Hij splitst de kruising van de substantia grisea centralis weer in twee: een ventrale en een caudale kruising. Haller beschrijft de commissura infundibularis als een verbinding der beide laterale post-infundibulaire celgroepen onder elkaar. Hun lissen zouden tot in de buurt der commissura postenor reiken. Hun aangaven hieromtrent zijn dus nog al verschillend. De verhoudingen, zooals ze zich bij Galeus voordoen zijn als volgt: ln fig. 68 ziet men een aanzienlijke hoeveelheid heldere merglooze bundels zich uit de plooien van den saccus vasculosus verzamelen in de dorso-caudale wand der lobi inferiores. In fig. 67 loopt dit systeem, tot één geheel verzameld, boxen- en voorwaarts, totdat het grootendeels gelijkzijdig, doch ook gedeeltelijk gekruist in twee ganglia eindigt, (fig. 66). Deze ganglia, naar mij voorkomt niet beschreven door andere onderzoekers zal ik, daar ze de vezelen van den saccus vasculosus opnemen, -ganglia sacci vasculosia noemen. Ze bestaan gedeeltelijk uit ronde cellen, met vrij groote pericellulaire ruimten, doch voor een niet geringer deel uit middelgroote polygonale cellen en zijn rijk van bloedvaten voorzien. De kruising, die het geringere deel der saccus vasculosus vezelen hier ondergaat noem ik dccussatio postinfundibularis infcrior. ') Uit deze ganglia begeven zich eveneens merglooze vezelen naar boven, om daar, waar de lobi inferiores ophouden, vermoedelijk in de substantia grisea centralis te eindigen. Hunne vervolging wordt daar althans, door de vele vezelen waartusschen zij loopen verder onmogelijk. Behalve deze (commissuur of) decussatie bestaat er een tweede kruising in dat gebied. Reeds ter hoogte, waar zich de ganglia van den saccus bevinden komt in de laterale, zoowel als de dorsale en ventrale wand der lobi een aanzienlijke cel-massa voor, waarvan de ventrale laag onder den naam «Ventraler Zwisschenhirn Kern« door IlAI.LER zeer juist beschreven en afgebeeld is (bij Scyllium), en die dorsaal in zijn »Vereinigungsgebiet« overgaat. Uit deze cel-massa, die dorso-caudaal (HALLER's »Vereinigungs gebiet«) veel aanzienlijker is dan ventro-frontaal 1) Deze commissuur komt, schijnt mij, bij de Teleostiers ook voor, waar die vezelen zich eveneens in de meriiaanlijn kruisen voor naar boven te trekken. Daar zijn ze echter, evenals de saccus zelf, niet zoo groot ali bij de Selachiers. Ook kon ik daar geen apart ganglion constateeren. verzamelen zich successieve een groot aantal merghoudende vezelen, waarvan een gedeelte de grootste massa's van dit celgebied verbindt, welke verbinding ik commissura postinfundibularis superior zal noemen. Deze commissuur, (fig. 65), ligt dorsaal van de commissura post-infundibularis inferior, is merghoudend, breeder, doch minder compact dan de genoemde commissuur der gangl. sacci vasc en is blijkbaar dezelfde als die, welke door Hali.ER voor Scyllium vermeld wordt als verbinding der beide laterale celgebieden der lobi inferiores. Zij is mijns insziens homoloog met de weinig compacte merghoudende post-infundibulaire commissuur, die ik bij Gadus beschreef en die eveneens een wederzijdsche verbinding der laterale lobus-gebieden is. Thans rest mij nog slechts van de tusschen-hersenen de reeds eenige malen genoemde tractus lobo-cerebcllarts of tegmcnto-cercbellaris te bespreken. De meest achterwaarts ontstaande vezelen van dezen tractus verzamelen zich in het meest distale gedeelte der lobi uit de groote langgerekte cellaag om den ventrikel (fig. 65 en 66) om dan, na een geringe voorwaartsche bocht beschreven te hebben, weer achterwaarts in de midden-hersenbasis in te buigen. Dezelfde verhoudingen deden zich bij Gadus voor. Daar n.1. zag ik deze banen ook ontstaan uit de achterste celmassa der lobi inferiores, zoodat de vezelen ervan, uit het meest caudaalwaartsche gedeelte der lobi, eerst weer eenigszins voorwaarts moeten loopen 0111 daarna bij de insertie van de lobi aan het cerebrum weer achterwaarts 0111 te buigen om de basis der middenhersenen te bereiken. Daar echter bij Galeus de lobi infundibuli verder naar achteren omgebogen zijn als bij Gadus, is hier de hoeveelheid vezelen, die deze voor-achterwaartsche bocht moet maken iets grooter. Hovendien is er nog een overeenkomst. Gelijk hier heeft ook bij Gadus deze kern een groote uitgebreidheid en kenmerkt zich door een eenigszins donkerder tint, die mij toeschijnt niet slechts in den rijkdom van kleine merghoudende oorsprongsvezelen zijn oorzaak te hebben, maar ook aan een geringe pigmentatie van dat gebied te wijten is. De lobo-cerebellaire vezelen verzamelen zich in breede bundels, die bijna de geheele basis van het achterste hypothalamus gebied innemen. Mediaal grenzen ze aan de thalamospinale vezelen en meer achterwaarts in de middenhersenen zelf aan de tecto-spinale vezelen, die er gedeeltelijk boven blijven liggen, gedeeltelijk zich er lateraal naast schuiven. Na hun kruising, die ter hoogte van de oculomotorius uittreding met de commissura ansulata samen valt, verdwijnen de vezelen in het voorste gedeelte van het cerebellum. Zoo vindt men dus in de lobi inferiores der Selachiers, in principe dezelfde verhouding terug, die ik bij de Teleostiers kon constateeren. Bij beide eindigt in de hoogere lagen van dit gebied, ongekruist, de tractus striothalamicus. Bij beide vischsoorten ontstaat hier in de achterste helft de tractus-lobo-cerebellaris, in de onderste de tr. sacci vasc. Bij beide bevindt zich een betrekkelijk gering ontwikkelde commissuur tusschen de welerzijdsche oorsprongskernen van eerstgenoemden tractus: comm. post-infundibularis superior. Bij beide de tractus thalamo-lobaris, eindigend in het meer frontale gedeelte der lobi. Ook de tusschen-middenhersen verbinding, als tr. mesen cephalo-lobar post. bij de Teleostiers beschreven, is bij de Selachiers hoogstwaarschijnlijk aanwezig, al is hij tusschen de vele vezelen van dit gebied moeilijk te vervolgen. Indien men thans nagaat, dat bij de Selachiers bovendien nog twee bundels in het kerngebied der lobi eindigen, waarvan één gekruist, één ongekruist, beide afkomstig uit secundaire reukgebieden der voorhersenen, dan ontstaat een neiging om ook die bundels voor homologa te houden, die bijkomstige verschillen vertoonen, welke hun oorzaak vinden in de eigenaardige verschillen tusschen de secundaire reukgebieden der Selachiers en leleostiers, waarmede de zoo verschillende pallium-ontwikkeling ook samenhangt. Hij de Selachiers toch vindt men den tractus medianus (met den tractus strio-thalamicus meeloopend) als lobaire baan, afkomstig uit secundaire reukcentra, in den praethalamus mediaal naast de ventrikelspleet loopend, ongekruist, in t zelfde gebied eindigend als de tractus strio-thalamicus, waarmee hij samenloopt. Bij de Teleostiers vindt men den tractus olfacto-lobar. med. gedeeltelijk uit primaire, gedeeltelijk uit secundaire reukgebieden ontstaand, mediaal langs de ventrikelspleet gaand, ongekruist eindigend, na laterale ombuiging, gelijk de tractus strio-thalamicus, ook op precies hetzelfde niveau in de lobi inferiores, echter een weinig meer frontaal, dan de tractus strio-thalamicus. In beide door mij afgebeelde exemplaren dier twee vischsoorten zijn beide bundels sterk merghoudend. Vervolgens vindt men bij Galeus een bundel, tractus pallii, meer in 't achterste reukgebied der voorbersenen, in het dorso-laterale gedeelte daarvan zich verzamelend, die, lateraal verloopend, later onder tien tractus strio-thalamicus door gekruist in dat gebied der lobi inferiores eindigt, wat 't meest basaal ligt. Hij de Teleostiers vindt men een overeenkomstige bundel: tractus olfacto-lobaris lateralis, zich in 't achterste laterale secundaire reukgebied verzamelend, lateraal, eerst boven en later mediaal van den tractus strio-thalamicus verloopend ; daarna kruisend in de middellijn (echter niet aan de basis gelijk de tractus pallii), en daar eindigend in 't meest basale gedeelte der lobi inferiores, beneden den ventrikel daarvan. Hij de Selachiers is de tractus pallii een merghoudende bundel, bij de Teleostiers de tractus olfacto-lobaris lateralis een merglooze bundel, bij de Selachiers vinden we aanzienlijken palliumverdikking, bij de teleostiers geene. Uit deze, mijns inziens frappante gegevens, meen ik, al- hoewel ik niet gaarne veel homologien trek, hier niet te ver te gaan, indien ik de mediale ongekruiste bundel, die de meer naar voren gelegen reukcentra met een hooger gedeelte der lobi bij beide vischsoorten verbindt, met elkaar hoaiologisecr en eveneens de gekruiste banen, die meer achter lateraal gelegen secundaire reukcentra met een lager gelegen gebied der lobi verbindt, ook met elkaar homologiseer. Ik voor mij ben er volkomen van overtuigd, dat de tractus inedianus der Selachiers het homologon van den tractus olfacto-lobaris medialis der Teleo stiers is, en de tractus pallii der Selachiers het homologon van den tractus olfacto-lobaiis lateralis der Teleostiers. Nu resulteert hieruit een vraag, dezelfde vraag, die in de laatste jaren alle onderzoekers van de voorhersenen dezer vischsoorten heeft bezig gehouden en waarmee ik het eerste hoofdstuk begon, of er toch een nerveus gedeelte van het pallium bij de Teleostiers aanwezig is, zooals door studnicka als niet onwaarschijnlijk werd aangegeven en ook herkick duidelijk doet blijken, of dat er in het striatum zelf der Teleostiers, centra voorkomen, die bij de Selachiers in het pallium moeten gezocht worden, zooals Maller vermeldt, of dat noch het een, noch het ander het geval is: EdinGER, Johnston. Ik aarzel niet deze beide laatste opvattingen tegen te spreken. Het basaal ganglion der Teleostiers houd ik voor striatum en niet meer echter neem ik aan, dat in de caudo-laterale voortzetting der area olfactoria posterior de homologe centra van het achterste laterale mantelgebied der Selachiers zijn. In hoeverre men deze homologe gebieden als »Cortex*. wil beschouwen, gelijke HelloNCI deed (la corteccia del 1'emisfero) en herrick (lobus hippacampi) doet, hangt af van de waarde, die men aan het begrip cortex toekent. I)e naam lobus hippocampi lijkt mij in elk geval te veelzeggend, daar er noch van een echten lobus in anatomischen zin, noch van een zoodanige structuur als in de lobus hippocampi der hoogere dieren voorkomt, sprake is. Ik voor mij blijf mij lie\ er bepalen tot den naam i> lateraal secundair reukcentrumt, ten einde niets te prejudicieeren. Wat HALLER's gronden voor zijn meening aangaat, deze zijn in strijd met mijne bevindingen. Hij toch grondt zijn hypothese op een door hem beschreven splitsing van den tractus strio thalamicus zelf, »die aus dcm jederseitigen Vorderhirn aus je zwei Iheile besteht, aus einem Thalamus I heil und einem caudalen Ihcil, der wieder in eine gekreuzte und eine ungekreuzte Portion zerfallt.« Bovendien heeft hij bij Scyllium in den mantelbundel ook een gekruist en ongekruist gedeelte gezien. Bij den Teleostier, zoowel als den Selachier, dien hij onderzocht, zag hij vermelde kruising in dezelfde commissuur en op grond daarvan gelooft hij dan ook, dat in het striatum der beenvisschen palliale bestanddeelen zijn, waarmede, zooals ik reeds zeide, mijne bevindingen niet overeenkomen, al geef ik gaarne toe, dat het eind-resultaat onzer onderzoekingen in dezen in het principieele punt overeenkomen. DERDE HOOFDSTUK. De Middenhersenen, (het Mesencepiialon). i. Het Mf. sencephalon der Teleostiers. Reeds bij de beschrijving der tusschen-hersenen is gebleken hoe veel grooter de dorsale wand van de middenhersenen is dan de dorsale wand der tusschen-hersenen en dat de laatste overwelfd en verdrongen wordt door het tectum opticum. Immers het dorsaal gedeelte der tusschen-hersenen strekt zich niet verder caudaahvaarts uit dan de commissura posterior, terwijl haar ventraal gedeelte met de lobi inferiores zich tot onder de midden-hersen-basis voortschuift. Waar de verhoudingen zulke zijn, is het natuurlijk lastig een scherpe grens tusschen tusschen- en midden-hersenen te trekken, die van de commissura posterior, boven voor, tot de achterste insertie der lobi inferiores ventro-basaal zou loopen. Hieraan is het dan ook toe te schrijven, dat ik moeilijk kon nalaten reeds eenige systemen, die tot de middenhersenen behooren te beschrijven naar aanleiding van de bespreking der tusschen-hersenen. Met name heb ik daarbij reeds uitvoerig de directe en indirecte optische verbindingen van het tectum uiteengezet en zal dus hier daaromtrent met een kort resumé der baanverhoudingen kunnen volstaan, terwijl ik voor de fijnere studie der gangliencellen en de verhoudingen der verschillende neuronen onderling, naar de dissertatie van alchei. en naar de werken van Neumayer, Fusari, Mirto, Van Gehuchten en Bellonci verwijs, die hunne onderzoekingen over de structuur van het tectum grootendeels aan GV^V-preparatem verrichtten (Bellonci aan osmium-praeparaten). De bovenste merglaag van het tectum opticum wordt gevormd door de directe opticusvezelen zelve. Met deze vezelen vermengen zich de in het voorste laterale gedeelte van het tectum intredende vezelen van de commissura minor HERRICK, commissura supra-optica dorsalis. Direct onder deze vezellaag, die medio-dorsaal ook de fibrac tcctalcs N. optici bevat, liggen als tweede merglaag de vezelen van de bracchia tccti, die in verbinding staan met eerstgenoemde laag. Deze bracchia tccti bestaan uit i hoofdgroepen, een kleinere, dorso-mediaal gelegen en een grootere, lateraal gelegen. De 1 latste hoofdgroep laat zich weer splitsen in twee bundels, één, die meer dorso-lateraal en één, die ventraal ligt. De laatste is onder de ventrale opticuswortel tot in 't meest caudale gedeelte van het tectum te vervolgen. De bracchia eindigen, zooals ik bij de beschrijving der tusschen-hersenen overtuigend kan aantoonen in het corpus geniculatum laterale. Laat ik thans de diepere tnerglagen van het tectum beschrijven. In de eerste plaats kan ik als onderste laag een platte maar zeer breed in fronto-dorsale afmeting zich bijna in 't geheele tectum bevindende laag vermelden, (lig. 45, 48), d e dan ook terecht als lantina commissuralis tccti beschreven wordt, en waarvan enkele der voorste merg-vezelen blijkbaar in verbinding treden met ganglien-cellen van den torus hngitudinalis. waarin ik dus AüERKACH's aangave voor de forel, waar deze torus ook bij het volwassen dier geen vezelen krijgt, niet kan bevestigen voor den kabeljauw. Trouwens reeds P. Ramon y Cajal, en sai.a en na lun catois beschreven dergelijke verbindingen, aan de hand van GoLGI-praepai aten. De frontaalste vezelen dier diepe merglaag (fig. 41. 44) verzamelen zich tot eenige in een schuin vlak liggende bundeltjes, om eerst een weinig naar voren en dan naar achteren gaand, deel te nemen aan het voorste gedeelte der commissura posterior, wier verzelverhoudingen aanstonds besproken zullen worden. Deze vezelen van het slratum album profundum tccti nemen geen deel aan de vorming van den lemniscus, doch eindigen in celgroepen. die in de ctnincutia mcdialis \an de subvcntriculaire grijze stof liggen, uuclcus Icutiformis en coi /ictilts. Alvorens verder te gaan wil ik den makroskopischen bouw van dien onder den ventriculus opticus gelegen wand bespreken, waarover, wat betreft de nomenclatuur harer \ erschillende onderdeden, eenige verwarring heerscht. Reeds door de oudste anatomen is in dit gebied de z.g. torus semi-circularis beschreven, als aanzienlijke, halfcirkelvormige verhooging van het laterale gedeelte ervan, (fig. 45, 51). Deze naam is echter blijkbaar misbruikt. Zoo noemen b.v. Mayser, Bei.LONCI, Krause e.a. de plaats, waar de commissura transversa in de subventriculaire grijze stof treedt stratmn zonale tori semicircularis, wat een zeer onjuiste naam is, die niet meer gebruikt mag worden, daar zich daar de torus semi circularis (of semi-lunaris) niet bevindt, maar wel een geiinge mediale welving van den ventrikelbodem, die ik verder steeds cminentia mcdialis zal noemen. Onder het strat/im zonale van de aninentia mcdialis treedt de commissura transversa binnen, die met den torus semicircularis absoluut niets te maken heeft, in het laterale gedeelte van genoemde eminentiae, daar waar zij grenzen aan het tectum is door FriTSCII reeds de nuclcus corticalis (waarin de commissura transversa grootendeels eindigt) onderscheiden, een zeer ongelukkige naam, die helaas door de meeste auteurs is overgenomen en die een weinig omgrensde celgroep aanduidt, die mediaal in de andere, plattere cellaag van de ementia overgaat, welke cellaag als nucleus lentiformis mcscnccphali is beschreven (dit gebied wordt onderling door de commissura posterior, pars media, verbonden), een juistere naam daar zij de platte vorm ervan weergeeft. Beide cellagen, die in elkaar overgaan, worden door AUKRBACH aangeduid onder den naam van »basale grijze stof«. Ik zou den naam torus semicircularis liever laten varen en daarvoor den naam van Rabï, RüCKHARD en Herrick : Kcollicnlust. overnemen. Deze colliculus is een bepaalde, distincte celmassa, die ik verder bij den fasciculus longitudinalis lateralis zal behandelen en waarin ik het homologon van het corpus quadrigetninum posterius zie. Laat ik thans voortgaan met de beschrijving van die fibrae profundae tecti, die niet aan de lamina commissuralis of aan de commissura posterior deelnemen. Deze, de lemniscus-ve zelen, verzamelen zich uit het geheele overige gebied van het stratum profundum, langzamerhand tot een lateraal, tusschen brachium laterale tecti en stratum zonale emenentiae medialis gelegen bundel, fig. 44 (niet genummerd). Dit zijn de meest frontale lemniscus vezelen, die dan ook het meest lateraal blijven gedurende hun geheel verloop in de middenhersenen en niet aan de commissura ansulata deelnemen. De meest frontale vezelen van den lemniscus kruisen geen van alle, waarin ik met EDINGER, die deze zaken voortreffelijk beschreef. overeenstem. De thans volgende groep, die, om zijn laterale ligging te bereiken door den colliculus moet heen breken, vezelen afgeeft aan en ontvangt van den nucleus lateralis mcscnccphali, die den colliculus vormt, wat ook door JOHNSTON bij Acipenser geconstateerd werd, is de eerste kruisende groep (fig. 48, 49). Deze kruising, geteekend in fig. 50, vindt, y.ooals men daarin ziet reeds plaats daar, waar nog de insertie der lobi inferiores vrij omvangrijk is. Dit is een feit van belang om te noteeren. Na de kruising, die de zoogenaamde commissura ansulata vormt, ligt deze lis dier commissuur direct naast de mediaan lijn, zoodat de vezelen niet ver overgrijpen. De ongekruiste, eerste lis ligt meer dorsaal, ongeveer in 't meest laterale punt der middenhersenen. Thans volgt een tweede gekruiste groep, die bij Lophius (fig. 31) door en om den fasciculus lateralis longitudinalis heen zich naar Je basis begeeft, bij Gadus echter aan den buitenkant der middenhersenen ligt. Deze groep van vezelen kruist zich daar, waar de insertie der lobi inferiores aan het cerebrum ophoudt en ook waar zij niet meer aanwezig is, (fig. 51) en is van de eerste kruising gescheiden door de meest caudale vezel-bundels van den tractus lobocerebellaris, die zich van de lobi inferiores door deze beide kruisingen der commissura ansulata heen in de basis der middenhersenen begeven, terwijl het pars anterior van den tractus lobo-cerebellaris vóór het eerste deel dier commissuur in de iniddenhersenbasis dringt. Het is eigenaardig, dat wel de verbindingen van het tectum met den colliculus bij de meeste auteurs vermeld worden, de verbinding van dien kern met den lemniscus daarentegen slechts door JOHNSTON wordt aangegeven, die bovendien evenals C. L. Herrick de nucleus lateralis mesencephali als in structuur aan de 4 le tectumlaag verwand, beschrijft. Dat in den colliculus een deel der lemniscusvezelen eindigt, is iets wat ons niet kan verbazen, doch slechts een reden meer kan zijn 0111 de aanzienlijke verhooging, waarin de nucleus lateralis mesencephali ligt te beschouwen als het homoloo-on van het corpus quadrigeminum posterius der hoogere vertebraten. In beide eindigen een deel van den lemniscus, in beide de aanstonds te bespreken fasciculus longitudinalis lateralis. Zooals uit het apart bestaan der tweede lemniscus-kruising van meer mediale vezelen, en 't feit, dat die vezelen zelfs bij Lophius aanvankelijk mediaal van en door den fasciculus longitudinalis lateralis (fig. 31) verloopen blijkt, moeten we in 't achterste gedeelte der commissura ansulata der beenvisschen het pars superior dier commissuur der amphibien en reptilien (El)INGER) zien. Trouwens EdINGER zelf vermeldt reeds, dat bij de beenvisschen het mediale gedeelte zich ook aan de basis legt, zonder echter daaraan toe te voegen, dat de kruising van dit gedeelte door de caudale vezelengroepen van den tractus lobo-cerebellaris van de z.g. laterale kruising (pars anterior) gescheiden is. Hiermee is echter het aantal der lemniscus-vezelen niet uitgeput, een 4 ^ en ^7)* De meest dorsale dezer bundels treedt aan den bovenkant van het velum, tusschen cerebellum en t achterste gedeelte van het tectum opticum in, en vereenigt zich dan, met de ook apart uittredende onderste wortel, Daarna trekken beide wortels als een zenuw frontaalwaarts, een eindweegs den trigeminus begeleidend. 2. De Middenhersenen der Selachiers. De bouw van de middenhersenen der Selachiers, alhoewel in principe dezelfde als die der Teleostiers, wijkt daarvan af door de mindere ontwikkeling van het tectum, waardoor dit niet zoo naar voren, achteren en zijdelings overhelt als bij de beenvisschen 't geval is. Onder het tectum bestaat er echter een grooter verschil in den uitwendigen bouw der subventriculaire massa, n.1. de uiterste geringe ontwikkeling van den colliculus, die zelfs door geen der onderzoekers der Selachiers wordt vermeld. Catois vermoedt dat zijne kernmassa in de meer centrale lagen der middenhersenen zou liggen. HALLEK vermeldt eveneens dat de torus semicircularis een b. d. Teleostiers speciaal ontwikkeld gebied is en noch HOUSEK, noch EüINGER noemen hem bij de haaien. Evenals dat der beenvisschen is ook hier het achterste middenhersen gebied in hoofdzaak een poort voor doortrekkende banen, in het voorste dorsale en direct subventriculaire gedeelte daarentegen vinden belangrijke vezelsystemen haar oorsprong of einde. Het verloop der optische vezelen heb ik reeds bij de tusschen hersenen vermeld, zoowel wat hun splitsing in twee wortels, een dorsale en ventrale betreft, ter hoogte van het corpus geniculatum laterale, als hun eindverloop in de meest oppervlakkige laag van het tectum. Alhoewel met veel minder zekerheid als bij de Teleostiers, waar ik door de sterk atrophische toestand van een N. opticus geholpen werd, kon ik toch ook bij Galeus vezelen van het tectum, direct mediaal van de optische vezelen gelegen zien eindigen in het corpus geniculatum als bracchia tccti. Ook hier moet ik wat de fijnere structuur der gangliencellen zelve en hunne onderlinge verhoudingen betreft verwijzen naar die auteurs, die dat met de daarvoor geschikte Golgimethode hebben onderzocht, in casu speciaal HüUSER, en zal terstond overgaan tot de beschrijving van de diepe inerglaag. Gelijk bij de Teleostiers bestaat ook hier een latnina commissumlis tecti, als platte, maar zeer breede dorsale commissuur der beide tectum helften (in tig. 53 goed zichtbaar). De voorste vezelen van dit commissuraal systeem vormen een deel der commissura postcrior (fig. 55), waarvan echter verreweg het grootste gedeelte uit vezelen bestaat die zich verliezen in de cellagen direct onder den ventriculus opticus gelegen, (lig. 56). Deze vezelen sluiten echter zoo nauw aan de voorste tectospinale vezelen aan, dat het hier nauwelijks mogelijk is ze daarvan af te grenzen, indien men ze niet van de commissuur zelf of aan nauwkeurig vervolgt. Daarachter wordt hun aantal minder, de hier nog aanwezige vezelen ervan nemen een meer direct caudaalwaartsche loop om kort vóór den oorsprong van den fasciculus long. dorsalis zich in fijnere bundeltjes te splitsen en daar blijkbaar te eindigen, zoodat ik, evenmin als bij de Teleostiers kan aannemen, dat hare vezelen in den fasciculus longitudinalis posterior zouden overgaan. Wel beginnen de fasciculus longitudinalis dorsalis vezelen in dezelfde celgroep in welker voorste gedeelte de commissuur vezelen eindigen, zoodat een indirecte verbinding dezer beide systemen meer dan waarschijnlijk is. De fasciculus longitudinalis dorsalis ontstaat met dikke kruisende vezelen, die in de nabijheid van den oculomotoriuskern zeer in aantal toenemen. Onder den ventrikelwand trekt hij vervolgens achterwaarts in de oblongata. Of er een fasciculus longitudinalis lateralis bij de Selachiers bestaat, heb ik noch bij Galeus, noch bij Angelus Squatina met zekerheid kunnen erueeren, daar de hoeveelheid der thalamo- en tecto-spinale vezelen zoo overweldigend is, dat daartusschenuit geen aparte bundel is te identificeeren met genoemden fascikel. Wel komt bij Galeus een uiterst geringe verhooging van het achterste subtectale midden-hersengebied voor (fig. 59), die ik beslist voor het homologon van den colliculus houd. Dat dit zoo is besluit ik: i°. uit zijn ligging in het achterste subtectale gebied, 2 '. uit het feit, dat, evenals bij de Teleostiers, deze colliculus met zeer vele gangliencellen voorzien is, 30. eindigt er in een zeer distincte merghoudende baan, die afkomstig is van het stratum profundum tecti, welke tectale verbinding ook bij de Teleostiers aanwezig is, waar ze zich bevinden tusschen de lemniscusvezelen, wat hier wegens de meer mediale opschuiving van den colliculus niet het geval is. Er loopen van hieruit een gering aantal vezelen naar beneden achterwaarts. Of deze echter homoloog zijn met den fasciculus lateralis, is met geen mogelijkheid te zeggen, daar ze over de grenzen van hun oorsprongsgebied tusschen de hier zoo sterk ontwikkelde tecto- en thalamospinale vezelen niet meer te vervolgen zijn, te meer daar zij geen compacte bundel vormen. Aangaande den ocnlomotorius- en trochlearis-oorsprong kan vermeld worden, dat de eerste dicht achter de oorsprongsplaats van den fasciculus longitudinalis dorsalis-kern begint, waar hij zich in een zestal bundeltjes verzamelt, gedeeltelijk gekruist, gedeeltelijk ongekruist ontstaand, en evenals bij de Teleostiers uittreedt achter de plaats, waar de lobi inferiores overgaan in het cerebrum. Wat zijne kruising betreft, kan ik de aangave van CATOIS, dat deze niet totaal doch slechts gedeeltelijk is, volkomen bevestigen, zoowel voor de Selachiers als voor de Teleostiers. De N. trochlcaris heeft in de voortzetting van dit gebied zijn kern, doch begeeft zich, evenals bij de Teleostiers en trouwens alle vertebraten dorsaalwaarts, kruist dan vlak voor en onder het velum cerebelli en treedt gekruist uit naast het velum. De tractns lolw-ccrcbcllaris. die zich als aanzienlijke bundel aan de basis der middenhersenen verzamelt, ondergaat daar evenals de tractus tecto-spinalis een kruising, die van de kruising van de laatstgenoemde baan echter moeilijk te scheiden is. Zijne vezelen treden daarna terstond achter de decussatioveli in het cerebellum (fig. 70), evenals dat bij de Teleostiers het geval is. De roode kern, die catois aanvankelijk als circumscripte kern evenmin als ik heeft kunnen constateeren, heeft hij zooals uit een noot onder aan de bladzijde bij hem blijkt ten slotte toch nog gevonden bij de Selachiers. Deze zou liggen op het traject van den tractus tegmento-cerebellaris, (tractus lobocerebellaris), iets wat ik niet bij de haaien heb gezien. Ik ben er evenals HERRICK, EdinGER en jöhnston van overtuigd, dat het tegmentale kerngebied in den z.g. hypothalamus is geschoven, waarin deze tractus dan ook (in de lobi inferiores) ontstaat. Volgens Catois vormt de door hem beschreven kern een ronde massa »correspondant a la section du pedoncule cerebelleux anterieur, dont les fibres sont entrcmelées de cellules nerveuses.« Dat inderdaad bij de Selachiers, waar in het cerebrum de gangliencellen over 't algemeen zoo diffuus verspreid liggen, dat het moeilijk is distincte kernen a£ te scheiden, ook tusschen de vezelen van genoemden tractus nog cellen voorkomen, vooral dicht in de nabijheid van den hypothalamus is niets bijzonders en kan gemakkelijk bij Galeus geconstateerd worden. De beteekenis van den rooden kern der hoogere vertebraten, zou ik die echter zeker niet durven geven. Ook HOUSER, die de celgroepeeringen in het cerebrum der Selachiers nauwkeurig naging, vermeldt hem niet. Thans rest mij nog het verder verloop van de voornaamste massa van de diepe merglaag van het tectum opticum te beschrijven, de lemniscusvezelen, die bij Selachiers met de thalamo-spinale bundels bijna de geheele centrale massa der middenhersenen vullen. De verschillende onderscheidingen in een lateraal gekruist en ongekruist, en mediaal gekruist en ongekruist gedeelte waren zoowel hij Angelus Squatina als bij Galeus Canis uiterst moeilijk en niet met zekerheid te maken. In zooverre echter was de overeenstemming niet moeilijk te vinden met de Teleostiers, dat een gedeelte gekruist, een ander gedeelte ongekruist verloopt. Meer mediale vezelen kruisen het eerst terwijl laterale eerst later kruisen, beide vermoedelijk slechts gedeeltelijk. Evenals bij de Teleostiers begeeft zich ook hier een gedeelte der tectale vezelen naar 't cerebellum, in welks voorste gedeelte, pars anterior cerebelli, voor den sulcus transversus van BURCKHARDT gelegen, het intreedt, (fig. 73). De commissura ansulata is ten gevolge van de over groote antero-posterieure uitgestrektheid plaats vindende kruising zijner vezelen zeer groot en strekt zich ver achterwaaits in de basis van de middenhersenen en een eindweegs in de oblongata uit. Ook is de kruising van den tractus lobo-cerebellaris er onmogelijk langs gewonen mikroskopischen weg in af te zonderen, zoodat het na de kruising slechts naar analogie met de beenvisschen te zeggen is of men met tectale of lobaire vezelen te doen heeft. Het komt mij voor, dat EdiN'GER deze cerebellaire bundels van den tractus tecto-spinalis, als tractus cerebellomesencephalicus beschrijft, die hij fronto-lateraal van het ganglion interpedunculare ziet eindigen, waar direct weeleen nieuwe baan zou beginnen, die zich naar den nucleus praetectalis begeeft. Veeleer meen ik dat dit vezelen zijn, die direct achter het praetectale gebied in het tectuin zelf treden. Gaarne echter schort ik mijn opinie hieromtrent op, tot dat ik meer uitgebreidde onderzoekingen, naar ik hoop langs experimenteelen weg, zal hebben verricht. Een baan, die ook door EniNGKR beschreven wordt in zijne publicatie over het cerebellum en die door hem tractus cerebcllo-tectalis wordt genoemd is een verbinding van het voorste gedeelte van liet cerebellum met dat gebied der lobi optici, waar zich de zoogenaamde nucleus magno-ccllularis tccti bevindt, (fig. 54"59)- Deze eigenaardige kern werd reeds door R0H0N en SANDKRS vermeld. Eerstgenoemde onderzoeker wist omtrent de uitloopers zijner groote cellen niets te vermelden, SANDERS daarentegen schrijft dat hun ascylinder zich over de mediaanlijn heen in de lamina commissuralis tecti verliest. HoüSER geeft er een uitvoerige beschrijving van, en deelt ook mede, dat hun uitloopers bijna allen over de mediaanlijn loopen. Hij meent evenals SARGENT PORTER, dat de voorste vezelen van dezen kern in den aquaeduct zelf komen, waarin ze verder als REISSNERSCHE vezelen medullairwaarts zouden gaan, terwijl alleen de achterste cellen dezer groep den genoemden cerebellairen tractus vormen. De intraventriculaire vezelen heb ik niet gezien, daarentegen kon ik de anderen in de diepste laag van het tectum opticum caudaalwaarts vrij gemakkelijk volgen en ze in het velum anticum cerebelli een kruising zien ondergaan, waarna ze naar boven gaan langs de mediale rand van de voorste cerebellair wand om in 't pars anterior cerebelli te eindigen (fig. 70, 71, 72, 73.) De bundel zal ik ter onderscheiding van de basaalkruisende tecto-cerebellaire vezelen, tractus tecto-ccrebellaris superior noemen. Het is blijkbaar dezelfde als de bovengenoemde door edinger vermelde tractus, waarvan deze onderzoeker ook vermeldt: »der ganze Zug, der übrigens aus nur sehr wenigen, relativ dicken Easern besteht verschwindet im Velum anticum.« Ook edinger houdt het alleszins mogelijk, dat de groote dakkern de oorsprong ervan is, alhoewel deze dakkern gewoonlijk als de oorsprongsplaats van een mesencephalische trigeminus-wortel wordt beschouwd, sedert burckiiardt hem als zoodanig beschreef en hem homologiseerde met een kern, die bij hoogere vertebraten zijdelings van den aquaeductus Sylvii ligt en aan den trigeminusbundel den oorsprong geeft. Dat de nucleus magno-cellularis tecti de eindkern van een quintuswortel zou vormen, kan ik niet gelooven. Ik kan daarvoor althans geen enkelen grond aanvoeren, wel echter eenige er tegen. Ten eerste het niet bestaan van dien kern bij de Teleostiers, waar de trigeminus minstens even sterk ontwikkeld is, en ten tweede kan ik in de oblongatavezelen, die als voortzetting hiervan beschreven worden, een geheel andere verbinding herkennen, van cerebellairen oorsprong en die ik in het laatste hoofdstuk, waartoe ik thans overga, nader zal beschrijven. VIERDE HOOFDSTUK. L)e Achterhersenen (Metencepiialon). i. De Achtkrhersenen der Teleostiers. De medulla oblongata der Teleostiers vormt de geleidelijke overgang tusschen het achterste, zoogenoemd medullaire gedeelte der midden hersenen en de medulla spinalis. Slechts valt hierbij op te merken, dat het grensgebied van midden- en achterhersenen dorsaal bedekt wordt door een sterk ontwikkelde wand, waardoor men bij den onvolwassen Lophius slechts den nervus trochlearis, bij Gadus ook nog andere aanzienlijke vezelgroepen ziet verloopen. Dit dak van den aquaeductus is het velum anticum cerebclli. Onder en achter het velum zet zich de aquaeduct voort in den bij Lophius breederen en dieperen vcntriculus quartus of rhomboidalis, waarvan het bovengedeelte, dat door de breed uitstaande cerebellum-armen (fig. 74) overwelfd wordt, bij den volwassen Gadus tot een spleet wordt vernauwd door een lateraalwaarts en vooral mediaalwaarts uitpuilende grijze massa, op den overgang van cerebellum en oblongata gelegen, den nucleus lateralis cerebclli (fig. 87—89). Achter het cerebellum wordt de 4^ ventrikel over geringe uitgestrektheid door de tela chorioidca bedekt, waar vanuit de plexus chorioideus in den ventrikel groeit. Bij den volwassen Gadus is het gedeelte van den ventrikel, dat door tela bedekt wordt nog geringer dan bij dit jonge exemplaar van Lophius, alhoewel zich ook spoedig bij den laatste in dit dakgedeelte een commissuur tusschen het caudale eind der beiderzijdsche tubcrcula acustica legt (fig. 78). Bij den volwassen Kabeljauw bestaat echter niet alleen een commissuur (fig. 97) tusschen het achterste gedeelte der genoemde tubercula, maar zijn bovendien de tubercula zelve met elkaar versmolten (fig. 95, 96). Hier is dus bijna het geheele dak van den sinus rhomboidalis van nerveuzen aard en wordt de tela bedekking en ook de ventrikel zelf daardoor zeer gereduceerd. Achter het acustisch gebied is het dak weer een eindweegs ependymateus, maar wordt spoedig daarna weder solide van bouw door de onderlinge versmelting der lobivagi, waarachter, zoowel bij Gadus als bij Lophius een smalle commissuur de beide helften verbindt, de commissura infima Hallcri (fig. 80). Ter plaatse reeds van deze commissuur begint zich bij Lophius een nieuwe grootere verdikking van het sensibele veld te ontwikkelen, waarin o.a. de tractus descendens nervi quinti eindigt: nucleus trigemini spinalis of nucleus rolandi. Deze sensibele massa, die bij Lophius bovendien het eindpunt van belangrijke spinale wortels is, strekt zich, in omvang afnemend vrij ver op de medulla spinalis uit. Over het achterste gedeelte ervan liggen de reuzen-gangliencellen, reeds door ussow en fritsch en na hen o.a. door Tagi.iani, Sargent Porter, Dahlgren, Hoi.mgren, John- STON, en STUDxNICKA, bestudeerd, die het verloop hunner uitloopers (geenszins eenstemmig), hun eigenaardige vaatverhoudingen en omkapseling beschreven. Ze liggen hier in grooter hoeveelheid te zamen dan verder achterwaarts op de medulla het geval is (vergelijk fig. 83—84 met 85—87). Na deze korte beschrijving van de voornaamste uitwendige verhoudingen der oblongata, kan ik overgaan tot het verloop der banen, de intrede der zenuwen en de ligging der kernen, waarbij ik beginnen zal met de beschrijving der vezelen, die meer frontale gebieden met de oblongata verbinden om daarna de zenuwen te bespreken. Daar ik de mesencephalo- en thalamo-cerebellaire verbindingen reeds bij de middenhersenen besproken heb, kan ik beginnen met den fascirulus longituditialis lateralis, die zich in de caudaalste middenhersenendeelen als een op doorsnede ronde, door geen of slechts uiterst smalle septa verdeelde fascikel voordoet (fig. 86, 87). Deze vorm blijft hij bewaren tot in de buurt van de motorische trigeminus intrede, waar hij door den kern van dien zenuw in twee deelen gesplitst wordt (fig. 91), waarvan het meest laterale deel ter hoogte der trigeminus intrede een eindweegs tegen de later te bespreken secundaire communisbaan aanligt, schijnbaar daarbij hoorend. Dit is echter niet het geval. Het bundeltje, voegt zich zoowel frontaal als caudaal van den trigeminus weer bij de rest van den fasciculus lateralis, die in het trigeminale gebied geen vezelen afstaat, maar meer achterwaarts, eerst door verschillende septa in kleinere bundels verdeeld wordt, en daarna (zie fig. 94) direct sub-ventriculair geheel kruist om in het acustico-lateralis-eindgebied te treden. Deze kruisende vezelen vormen daar een aanzienlijk deel der fibrac arcuatae dorsales, gelijk ook voor de reptilien door EdingER wordt vermeld. Deze bundel verbindt dus het eindgebied van den nervus octavus (de nervi laterales daarbij gerekend) met de colliculi en den nucleus lenti forinis mesencephali en moet dus als een verbinding van het statische centrum met een in indirect verband met het optische stelsel staand gebied, beschouwd worden. Als tweede verbinding van de oblongata met frontale hersendeelen moet ik dc aanzienlijke verbindingen met de diepere lagen van het tectum opticum noemen, waarvan ik reeds bij de beschrijving der middenhersenen vermeld heb, dat zij een vrij groot vezelcontingent na kruising afgeven aan het cerebellum. Dientengevolge zijn de vezelen ervan in de oblongata reeds niet meer zoo groot in aantal als in de middenhersenen. Evenals bij den aanvang der oblongata de vezelen allen ventraal van de trochlearis uittreding liggen (zie tïg. 87). zoo liggen zij bij de trigeminus intrede allen ventraal daarvan. Gedurende dit verloop zijn hun bundels niet in aantal verminderd. Hierna echter begint langzamerhand hun aantal kleiner te worden. Een aparte bundel ervan, die zich misschien door iets grooter merggehalte van de andere vezelen onderscheidt en zich reeds meer frontaal van de lateraal gelegen tectale vezelen binnenwaarts buigt, kan ik tot in den abducenskern vervolgen, wat overeenstemt met AuERBACH's mcdedeeling, dat hij tectale vezelen in den oculo-motorius- en trochlearis-kern zag eindigen, later door HALLER bevestigd (fig. 92). Dat ik dit daar zelf niet heb kunnen waarnemen, schrijf ik toe aan een ongeschikte snederichting op die plaats, want na de zekerheid waarmee ik de abducens-kernverbinding kan constateeren, durf ik aan die aangaven niet meer twijfelen, te meer daar het toch ook physiologisch niet de geringste verbazing kan wekken, dat centrifugale vezelen van het tectum zich naar de motorische oogkernen zouden begeven. Deze oogvezelen vormen echter slechts een uiterst gering gedeelte dier enorme ventro-laterale vezelmassa's, omtrent wier juist eindpunt de aangaven nog al verschillen. EüINGER geeft aan, dat ze eindigen in de kernen der sensibele zenuwen en dus een centripetale baan zouden vormen, waarvan bij de hoogere dieren zelfs de verschillende kernbundels apart zijn na te gaan. 1 lALLER wijkt hiervan af en beschouwt ze als verbindingen tusschen tcctum cn secundaire motorische gebieden, indien ik hem wel begrijp. De lateraal gelegen, in hoofdzaak ongekruiste groepen, die frontaalwaarts den beschreven abducens kern-bundel afgaven verminderen tusschen trigeminus en acustico-facialis gebied aanzienlijk, gelijk MAYSER reeds aangaf (verg. fig. 89 en 92). Er vormt zich n.1. achter de trigeminus intreding tusschen deze en de acusticus-intreding ventraal een grijze stof, slechts kleine cellen bevattend, en het lijdt geen twijfel, dat in deze ventrale grijze massa, ook door Hai.LER beschreven, de vezelen successieve oplossen. Deze grijze massa blijft bestaan tot in de nabijhei 1 van glossopharyngeus en vagus, doch vertoont ter hoogte van 't tuberculum acusticum (fig. 94—96) haar aanzienlijkste ontwikkeling. In dit niveau eindigt het eerste gekruiste gedeelte, dat van de commissura ansulata af aan ventro-mediaan naast de raphe loopt en door JOHNSTON, die bij den steur ongeveer dezelfde verhoudingen vond, als tr. bulbo-tectalis van de meer achterwaarts eindigende vezelen onderscheiden wordt (verg. fig. 96 en 97)- Slechts een gedeelte der ongekruiste laterale vezelen blijft bestaan, schuift geheel ventraalwaarts (fig. 97—99). zoodat de beiderzijdsche groepen zeer nabij liggen en van de beschreven grijze stof thans gescheiden zijn door fibrae arcuatae externae, wier herkomst ik later zal bespreken. Deze bundels zijn de eenigste der tectale vezelen, die verder achter het acustico-facialis gebied tot voorbij het glosso-pharyngeus en vagus gebied loopen. Wat dus de eindiging der hoofdmassa van tectale %rezelen vooral in het ventrale acustico-facialis gebied betreft, daarin stem ik met Haller en Johnston volkomen overeen. HALLER echter beschouwde dit gebied op grond van GüLGIpraeparaten als in verband staande met de motorische kernen, al drukt hij zich daaromtrent wat vaag uit (»eine Gegend, die durch das Auflösen von Netzfortsatren von Ganglienzellen aus Kernen des Trigeminus, Acustico-facialis und der Vagusgruppe van grosser Bedentung ist«). Veeleer geloof ik, dat dit gebied weer, door de, hierzoo talrijke aanwezige ventro-dorsale dwars-verbindingen met het sensibele kerngebied in verband staat, zoodat ik deze tectale vezelen met EDINGER voor secundaire sensibele banen houd. De derde vezelgroep, die men van de middenhersenen in de oblongata kan vervolgen is de fasciculus longitudmalis postcrior, of dorsalis. Zooals deze zich in de nabijheid van de voorste oogzenuwkernen direct onder den aquaeduct bevindt, tegen de raphe aanliggend, vinden we hem terug in den overgang van midden-hersenen en oblongata, en zoo ook is hij verder achterwaarts in deze, bij alle dieren constante ligging tot in en door de medulla spinalis te vervolgen. Terwijl ik voor hetgeen omtrent de samenstellende elementen van dezen bundel bij de hoogere vertebraten medegedeeld is, naar het overzicht verwijs, dat Van gehuchten in zijn arbeid hierover geeft en naar edinger's »Vorlesungen«, wil ik hier vermelden wat omtrent dezen fascikel bij de visschen bekend is, om daarna mijn eigen resultaten mede te deelen. Dat zijne vezelen zich zeer vermeerderen in het gebied der kernen van oculomotorius en trochlearis is door alle onderzoekers geconstateerd. Dat hij ook vezelen uit de motorische celzuil der oblongata ontvangt, wordt eenstemmig door Goronowitsch, Johnston, Edinger, Haller en Van Gehuchten voor de visschen aangegeven. Wat de andere verbindingen van den fasciculus dorsalis betreft, die zeker niet geringer ontwikkeld of van geringer belang zijn, daaromtrent zijn de mededeelingen schaarscher. Goronowitsch merkt in zijne onderzoekingen over Acipenser op: »ein Theil dieser Fasern koinmt aus der Valvula Cerebelli« en johnston beschrijft als in het voorste gedeelte van het cerebellum gaand »fibres . .. haevily medullated . .. emerging froin among those of the fasciculus longitudinalis posteriori, die hij uit het trochlearis-gebied afkomstig acht, terwijl haller indirecte gekruiste motorische facialis verbindingen met het cerebellum langs dezen weg aangeeft. Laat ik beginnen met Van gehuchten'S mededeeling te bevestigen, dat deze fascikel ook bij de Teleostiers (bij de haaien in nog sterker mate) toeneemt in volume in frontocaudale richting, welke toename zich vooral sterk openbaart ter hoogte van V en VII intrede. Van alle motorische zenuwen ontvangt de fascikel vezeltoevoer en ook uit de voortzetting der ventrale celzuil, die zich voor de trigeminus uittrede bevindt, en ook door HaLLER vermeld is, (fig. 88, 89). Het verloop der motorische vezelen in den fascikel is in bijna alle gevallen achterwaarts gericht, daar de motorische kernen grootendeels achter de intrede der wortels liggen. Deze eigenaardige verhouding van den kern ten opzichte der uittrede is ook door JOIINSTON geconstateerd. Terecht merkt hij op dat slechts de trigeminus hierop voor een gedeelte zijner vezelen een uitzondering maakt. Bij den facialis is het verschil in ligging 't grootst. De kruisende motorische bundels, waartoe men ongetwijfeld nog verbindingen der motorische kernen onderling moet rekenen, vormen de eerste groep van vezelen, die den fascikel constitueeren. De tweede groep vezelen, die er intreedt behoort tot het evenwichtsgebied van het lichaam : het cerebellum en het met den zoogenoemden cerebellairen lijst bekleede acusticolateralis gebied. Het cerebellum krijgt zijne verbinding en met den fase. dors. later, als het acustico-lateralis gebied. Terwijl toch bij Gadus deze beide groepen van constitueerende vezelen aanwezig waren, ontbrak bij den veel jongeren Lophius de cerebellaire groep. Bij den kabeljauw vindt men de voorste vezelen van die groep, zooals ook J0HNST0N en GORONOWITSCH vermelden, op den grens van mesencephalon en oblongata, direct achter het trochlearis gebied. Hier ziet men compacte, veel merghoudende bundels uit den fasciculus dorsalis treden (fig. 86), zich in sierlijken bocht binnen de tecto-cerebellaire vezelen, (die zich daar reeds gekruisd hebben) leggen en mediaal van die tecto-cerebellaire baan in de kleine hersenen treden. Het zijn waarschijnlijk vezelen, die 't cerebellum met de kernen der voorste oogzenuwen gekruist verbinden. Direct achter deze bundels begint de gekruiste oblongata verbinding, die zijn eerste vezelen zendt naar het reeds vermelde vooruitgeschoven gedeelte der centrale zuil van groote motorische cellen. Deze bundel heb ik van het cerebellum tot in dien kern, gekruist door den fasciculus dorsalis heen, waarin hij slechts een kort verloop neemt, kunnen volgen (fig. 38, 89). Hieraan sluiten zich thans direct de verbindingen aan met den trigeminus-, abducens- en facialiskern en vermoedelijk met spinale motorische kernen. We hebben hier te doen met een geheel systeem van over korteren en over langeren afstand in den fascikel verloopende vezelen, die zich naar de kernen der motorische zenuwen begeven en die ik zou willen noemen tractus ccrebello-motorius cruciatus, welke naam beter de verbinding, die dit systeem bewerkstelligt, aanduidt dan de naam tr. vestibulo-nuclearis, aan dat deel ervan gegeven dat door Cajal bij zoogdieren ontdekt is als verbinding tusschen den DEITERSschen kern en de oogzenuwkernen. Deze verbinding is door KöPPEN ook bij reptilien waargenomen. Dit eerste gedeelte van de tweede groep was, zooals ik zeide, bij Lophius nog niet ontwikkeld; daarentegen wel het thans te beschrijven tweede gedeelte, waarvan ik slechts behoef te vermelden, dat het een dergelijke gekruiste motorische verbinding is tusschen het geheele octavusgebied, wat, zooals ik later breedvoeriger zal beschrijven, een bij de visschen enorm ontwikkeld evenwichtscentrum is, dat zich, met de cerebellaire lijst bekleed, tot ver achter het cerebellum uitstrekt, lateraal en dorsaal op de oblongata gelegen. Een gedeelte echter van het achterste statische veld ligt meer ventraal zijdelings op den tractus descendens N. V. 8 Door deze eigenaardige benedenwaartsche verschuiving van het octavus-gebied splitsen de gekruiste associatie-vezelen hiervan zich in 2 bundels (fig. 95 en 96), waarvan één, uit het dorsale gebied afkomstig is, en achter het beginpunt van den fase. long. lateralis ontstaat, terwijl de andere, kleinere lateraal ontstaat en boven om den tractus descendens nervi quinti heenbuigt, 0111 zich daarna te verbinden met de dorsale vezelen en te samen met deze door de raphe te gaan. Van het bovenste gedeelte dezer vezelen nu zijn bij Gadus bundels in de motorische celzuil te vervolgen, na kruising door den dorsalen lengte bundel, welk gedeelte men dus tractus octavo-motorius crticiatus zou kunnen noemen. Het ontstaat in de tubercula liniae lateralis op dezelfde wijze als de analoge cerebellaire vezelen in 't cerebellum, het vormt n.1. de meest mediale bundels van dit gebied. Ze vormen een aanzienlijk bestanddeel der fibrae arcuatae internat' of dorsales, die iets meer frontaal ook de kruisende vezelen van den lateralen lengte bundel omvatten. Deze statische motorische verbinding is dus de voortzetting van de beschreven cerebellaire baan, of beter gezegd : de cerebellaire baan is een uitbreiding dezer statisch-motorische verbinding, door latere ontwikkeling ontstaan, zooals uit de afwezigheid ervan bij jongere dieren blijkt, evenals dit van het cerebellum zelf bekend is sedert de onderzoekingen van schaper, die zijn bilaterale aanleg uit de zijdelingsche oblongata wal beschreef. De statische functie dier beide gebieden en hun overeenkomst in structuur is trouwens door physiologen en histologen erkend. \\ at deze verbinding van het primaire statische centrum betreft geloof ik dat de experimenten van Ql'IX over het labyrinth der haaien ook voor het bestaan van deze eenvoudige verbinding tusschen het octavus gebied en de motorische kernen mogen spreken, in casu voor de oogkernen, daar hij bij prikkeling van het labyrinth, verschillende direct optredende oogbewegingen waarnam, gelijk Prof. Bolk mij eens te Napels demonstreerde. Het bestaan van (ongekruiste en) in de middenlijn der oblongata zich kruisende vezelen, die van uit het statisch centrum achterwaarts in de motorische kernen gaan werd door BETHE op grond van proeven over de locomotie van Scyllium langs experimenteel physiologischen weg aangetoond. Alhoewel het zeker interessant ware, verder verband te zoeken tusschen zijn proeven, die van LOEB en STEINER en de beschreven structuren, laat het doel mijner onderzoekingen dit niet toe en moet ik den dorsalen lengte bundel thans verlaten om over te gaan tot een ander complex van kortere en langere banen, die door velen tot de laatst beschreven groep gerekend worden, den tractus thalarno-spinalis. Zijn vezelen onderscheiden zich van de dorsalis-vezelen alleen door een eenigszins geringer vezel-kaliber en lichtere kleur bij WEIGERT-tinctie, waarin ze meer met de sensibele banen van dit gebied overeenstemmen, dan met de motorische, die 't zelfde aspect hebben als die van den fase. dorsalis, zooals ik reeds bij de midden-hersenen opmerkte. Ze liggen in de geheele oblongata onder en naast het eerstgenoemde systeem en achterwaarrs is hun aantal grooter dan frontaal. Ook deze vezelen schijnen in 't octavus-gebied te vermeerderen en ongetwijfeld moet men dit complex, dat zeker volstrekt niet overal thalamische vezelen bevat, ook beschouwen als op dergelijke wijze samengesteld als de achterbundel : kortere en langere in de lengte verloopende banen bevattend, een fronto-caudaal en caudo-frontaal associatie systeem, dat waarschijnlijk gebieden verbindt, lateraal van de motorische zuil gelegen. Zooals ik bij de tusschen-hersenen beschreven heb, verzamelen de eerste vezelen ervan zich daar in de substantia grisea centralis, en nog iets meer lateraal van den aditus ad Infundibulum. Laat ik thans overgaan tot de oblongata zenuwen, en hun intrede, intramedullair verloop en eind- of begin kernen beschrijven, die ik reeds hier en daar in verband met de frontale banen terloops aangeroerd heb. De ncrvus trigeminus treedt niet zijn sensibele en motorische vezelen lateraal in de oblongata (Lophius fig. 74, Gadus fig. 90 en 91). De motorische wortel, uit dikkere meer merg voerende vezelen bestaand als de sensibele, vindt haar oorsprong in de groote motorische ganglien-cellen, die bij den jongeren Lophius nog direct onder den 4,e" ventrikel liggen, bij den volwassen Kabeljauw daarentegen lager geschoven zijn, tusschen twee hoofdbundels van den fasciculus longitudinalis lateralis in. Zij liggen daar dan in een vlak. dat met de raphe ongeveer een hoek van 45' maakt, voorwaarts overgaat in den bij de cerebello-motorische baan beschreven ventralen celzuil en achter in den facialiskern. De motorische vezelen eindigen gedeeltelijk ongekruist daarin een ander deel trekt door den fasciculis dorsalis heen en eindigt in den controlateralen kern. Verder staat, gelijk ik reeds vermeldde, deze kern met het cerebellum in verbinding door middel van vezelen, die ook door den fasciculis dorsalis verloopen. De sensibele vezelen van den trigeminus treden tegelijkertijd met de motorische in, doch slechts een uiterst gering gedeelte ervan eindigt ter hoogte der intreding. JoHNSTQN zag een gedeelte der vezelen in het hooger gelegen tuberculum acustico-laterale eindigen bij Acipenser en Petromyzon, wat ik bij Gadus niet constateerde. Bijna alle vezelen van den sensibelen quintus blijven ventraal, in de basis der oblongata liggen en begeven zich als compacte bundel achterwaarts, begeleid, tot de lobi glossopharyngeo-vagales, door de secundaire communis-haan (secundaire vago-trigeminusbaan van Mayser). Daarachter zetten ze zich alleen voort als één bundel, die zich echter spoedig in tweeën splitst. Een gedeelte, wat steeds het meest dorsaal lag, begeeft zich in het achterste vagus gebied langzamerhand bovenwaarts, 0111 in den nucleus Rolandi (fig. 81) te treden en er te eindigen. Ik heb bij de beschrijving van den uitwendigen vorm der oblongata reeds vermeld, dat dit gebied bij de Teleostiers en in 't bijzonder bij Lophius Piscatorius een zeer grooten omvang heeft. KlNGSBURY, die vele Teleostierssoorten hierop onderzocht, zegt dan ook terecht: »the enlargement of the metatela produces corresponding ectal swellings resembling the clavas of the mammalian brain ; and from this the spinal Vth can be traced«. Dit is echter niet het eenigste eindpunt van den tractus descendens nervi V. Zooals johnston voor de Ganoïden vermeldt, gaat ook bij de Teleostiers een aanzienlijk gedeelte ervan onder RoLANno's kern verder achterwaarts en begeeft zich tusschen de achterstrengen der medulla spinalis, waar ze verder niet meer apart te vervolgen is (fig. 79 — 82). Dit laatste gedeelte is zelfs niet zoo klein, het bedraagt ongeveer een derde van de geheelen tractus descendens en blijft van de intrede der sensibele wortel tot aan de lobi vagi een constante ligging bewaren ten opzichte van de overige vezelen, waarvan het steeds ventraal ligt. Wat de z.g. radix asccndcns van den trigeminus betreft, daaromtrent moet ik met Van Gehuchten en C. J. Herrick van de meeste onderzoekers afwijken. Terwijl toch johnston (Ganoïden, Cyclostomen), Haller (Teleostiers), EdinGER met mayser (Teleostiers) en goronowitsch (Ganoïden), daarin overeenstemmen, dat een dergelijke opstijgende wortel zelfs vrij aanzienlijk ontwikkeld is, moet ik, alhoewel ik aanvankelijk geneigd was eenige vezelbundeltjes als zoodanig te interpreteeren, dit na zorgvuldig en herhaald onderzoek tegenspreken, gelijk ook C. J. herrick (Mcnidia) en \ an Gehuchten (Trutta) liet bestaan van die wortel ontkenden en ook klngsbl'ry daarvan althans geen melding maakt. Dat ik aanvankelijk geneigd was met JOHNSTON e.a. wel het bestaan van de opstijgende wortel aan tc nemen, kwam doordat ik van uit den nucleus lateralis cerebelli, die door JOIINSTON als eindkern van dien bundel beschreven wordt, vezelen vervolgde, die inderdaad zich bij de intrede van den trigeminus tegen diens sensibele vezelen aanleggen, en dus den indruk maken de radix ascendens te zijn. Niet echter slechts, dat ik bij zorgvuldiger vervolgen dier vezelen volkomen overtuigend kon nagaan, dat ze met den tractus descendens verder caudaalwaarts gaan en in de lobi vagi eindigen, ook het feit, dat de secundaire communisbaan, wier verloop algemeen zoo beschreven wordt, nog niet bij den jongen Lophius ontwikkeld was en daar dan ook van een »schijnbare* radix ascendens geen spoor aanwezig was, waren tezamen voor mij twee voldoende argumenten om het bestaan dezer radix bij Gadus en bij Lophius te ontkennen, en daarmee ook de directe cerebellaire trigeminuswortel, van Hali.ER en EdinGER. Geen enkele vezel van den trigeminus gaat na de intrede van dien zenuw voorwaarts, zoodat ik ook het bestaan der mesencephalische wortel, evenals trouwens Johnston zelf en ook KlNGSBURY, moet ontkennen. Spoedig na de intreding van den nervus trigeminus dalen, een aantal circumscripte merghoudende vezelbundels, aanvankelijk daarboven gelegen (fig. 91), langs den buitenkant der oblongata ventraalwaarts. Het zijn bundels, die van het cerebellum afkomstig zijn, dat zij meer frontaal verlaten hebben. Tusschen den trigeminus en de eerste facialis-wortels begeven zij zich naar de ventrale zijde der oblongata, waar zij meer achterwaarts de plaats innemen van den, dan reeds gedeeltelijk geeindigden, gedeeltelijk meer mediaalwaarts gekomen tractus tecto-bulbaris et spinalis. Aldus gelegen trekken zij caudaal (fig. 93—99), 0111 successieve, hun vrij veel merghoudende bundels, nadat deze door hun kruising een deel der fibrac arenatae externae gevormd hebben, in de meer dorsaal gelegen sensibele kernen te zenden. In en achter het vagusgebied verliezen ze zich. Ook EdinGER vermeldt een tractus ccrebello- pinalis ventralis bij de Selachiers, en beschouwt die als een verbinding tusschen de sensibele kernen en het cerebellum. Hali.ER daarentegen beschrijft dezelfde baan bij Salmo, als in het trigeminus gebied neerdalend en zich naar de motorische zuilen begevend. JüHNSTON beschrijft den tractus cerebello-spinalis ventralis ook, wat zijn oorsprong en aanvankelijk verloop betreft, op dezelfde wijze voor Acipenser, doch zegt, alhoewel hij volgens GOLGl's methode werkte, aangaande hun eindpunt geen zekerheid te kunnen krijgen, wat misschien daarin zijn oorzaak vindt, dat hij het verband der f.brae arcuatae externae hiermee niet inzag, die hij anders interpreteerde. Er zijn in het directe post trigenJn-de gebied nog andere cerebellaire vezelen te noemen. Dit zijn bundels, die zeker sensibele centra, met de kleine hersenen verbinden. Reeds moet hiertoe een aanzienlijke baan gerekend worden, die aan de buitenkant der kleine hersenarmen neerdaalt en na kort verloop in den nucleus lateralis cerebelli eindigt, achter het eindpunt van de secundaire communisbaan (fig. 87). De vezelen derzelfde categorie, echter voor meer achterwaarts gelegen centra, naar mij voorkomt voornamelijk voor 't statisch gebied en dat van glossopharyngeus en vagus bestemd, nemen uit den aard der zaak bij 't verlaten van het ccrebellum een lengte verloop en treden door 't statisch veld achterwaarts. Waarschijnlijk zijn hieronder ook de directe cerebellaire verbindingen van den octavus, door EniNGER zoo fraai bij Scyllium gedemonstreerd, zoodat men in dezen tractus cerebello-spinalis dor sa lis zoowel de indirecte kleine hersenbaan van HALLER als de daarbij nog door EniNGER aangetoonde directe vestibularisbaan moet zien. Voor ik echter tot de beschrijving van het centrum der statiek van het lichaam overga, moet ik eerst nog den ncrvus abducens en facialis bespreken. De abducens treedt, in strijd met zijn officieel nummer, achter den nervus facialis en acusticus in. Dat ik hem hier toch eerst behandel is om aan de officieele volgorde getrouw te blijven. Deze oogspierzenuw, die alleen motorisch is, evenals de N.N. IV en III ontvangt zijn vezelen uit den, zelfs bij Lophius reeds meer ventraal dan de overige celzuil gelegen kern, nadat deze voor een deel door de onderste helft van den fase. dorsalis gekruist zijn. De ventrale ligging van den kern (fig. 77, 91), afwijkend van 't geen zich bij hoogere vertebraten voordoet, is reeds door mayser en ook door Haller geconstateerd. Het feit staat trouwens niet op zich zelf, daar een dergelijk opstijgen door koch ook voor een gedeelte van den hypoglossus-kern is geconstateerd. Dat de abducens-kern tecto-spinale en door den fase. dfersalis gekruiste cerebellaire vezelen ontvangt, is boven reeds vermeld. De z. g. radix sensibilis facialis van EDINGER, radix lateralis VII van JoHNSTON, VII A. A. van SïRONG en klngsbury, die haller nog steeds tot den trigeminus rekent, evenals Mayser dat deed, zal ik bij den octavus bespreken, daar er meer redenen zijn hem daarbij te rekenen dan bij den facialis of trigeminus. De nervus facialis bevat bij zijn uittrede uit de oblongata vezelen, die uit twee verschillende gebieden komen en waarvan eigenlijk alleen de motorische, echte facialis-vezelen zijn, in dien zin dat zij stammen uit een gebied, dat als facialis gebied beschouwd moet worden, terwijl de sensibele vezelen uit het glosso-pharyngeaal gebied afkomstig zijn. De motorische facialis-vezelen ontstaan uit eenigszins caudaal van de facialis-uittreding gelegen, groote motorische cellen, in de achterwaartsche voortzetting van het bovenste gedeelte der ventrale celzuil, die ik bij den oorsprong van den motorischen trigeminus en reeds frontaal van deze beschreven heb. De motorische facialiscellen laten zich in twee groepen deelen, die echter niet scherp van elkaar gescheiden zijn, maar geleidelijk in elkaar overgaan. Eén groep bevindt zich zijdelings van den fascieulus longitudinnlis posterior, zooals dat zeer juist door Van GEHUCHTEN" is beschreven. De vezelen hiervan stijgen eerst over een kort traject dorsaalwaarts, om zich dan na gedeeltelijke kruising in de bovenste helft der raphe, direct onder den ventrikelwand te leggen. Dat is de branche radiculaire interne van Van GEHUCHTEN. Ook JOHNSTON teekent deze ligging voor de motorische facialis-vezelen bij de Ganoïden, terwijl ook EDINGE:< den subventriculairen bundel teekent bij Barbus fluviatilis (zonder er echter een naam bij te zetten). De bundel nu trekt in deze ligging frontaal en vormt over een vrij groote uitgestrektheid (ongeveer half zoo lang als de boven of lateraal van hem liggenden sensibelen facialis) de branche radiculaire ascendente van Van gehuchten, om zich daarna, kort achter de lateraalwaartsche ombuiging van de radix sensibelis en steeds onder deze blijvend, buitenwaarts te begeven. Het verloop van deze knievormige motorische facialiswortel stemt dus grootendeels overeen met dat bij de zoogdieren m. n. den mensch, doch onderscheidt zich daarvan in zooverre, dat hij daar uit een lager gelegen kern komt en zijne vezelen over den daar hooger gelegen abducenskern heenbuigen. Een ander gedeelte der motorische vezelen begeeft zich van hier niet dorsaalwaarts, maar, na gedeeltelijke kruising latero-ventraalwaarts, voornamelijk door, doch ook direct onder den tractus descendens N. V. langs, waaraan zij lateroventraal gelegen blijft, (fig. 98, 99), om, na deze frontaalwaarts over korten afstand gevolgd te zijn uit te treden in vereeniging met de bovenste knievormige facialiswortel. Van deze vezelen ontstaan sommige meer ventraal dan de overige facialisvezelen in een celgroep, die, althans bij Lophius, ongeveer terzelfder hoogte ligt als die van den abducens, (fig. 77). Hun verloop is duidelijk te vervolgen en is ook door HALLER en JOHNSTON geconstateerd. Misschien is dit de oorzaak geweest, dat VAN GEHUCHTEN, die alleen de meest dorsale motorische wortel beschrijft, tusschen den kern dier wortel cn den tractus descendens nervi V »prolongements protoplasmatiques« beschrijft, die hij den rol toekent van korte reflexbaan tusschen sensibelen trigeminus en motorischen facialis. Alhoewel ik de mogelijkheid van een dergelijken reflexbaan langs dien weg niet mag ontkennen, heb ik toch met zekerheid kunnen constateeren, dat een gedeelte der motorische wortel zelf er doortreedt. De sensibele facialis wortel (bij Lophius niet geteekend, daar zij bijna mergloos was. Niet te verwarren met den reeds mergrijken motorischen wortel!), loopt bij Gadus lateraal boven den ventrikel wand, en ontstaat, zooals sinds lang bekend is, uit het voorste gedeelte der lobi vago-glossopharyngeales. I)e wortel bevat, volges Haller, C. J. Herrick enJOHNSTON, slechts sensibele vezelen, wat door KlNSBURY ontkend is, die haar ook visceraal motorische functien toeschrijft, op grond van zijn gelijken oorsprong als glosso-pharyngens en vagus. Ik kan KlNCSBURY's aangave in dezen niet bevestigen, alhoewel zij overeenstemt met KoHNSTAMM's ontdekking, dat bij hoogere vertebraten na doorsnijding der chorda in den smaakkern groote (secretorische) gangliencellen ontaarden. Het eigenaardig achterwaarts verloop van den sensibelen facialis is toch voor de hoogste vertebraten beschreven voor de pars intermedia van dien zenuw (pars WRISBERGI), die ook daar in den lobus glossopharyngeus eindigt (His, Duval, EdiNGER). Het feit, dat deze wortel uit het glossopharyngeus-gebied ontstaat zou een reden kunnen zijn om haar niet als echte facialis wortel te beschouwen maar als behoorend bij den glossopharyngeus, slechts medeloopend met den facialis. In verband hiermee is het van belang na te gaan welk verband er bestaat tusschen de eindplaats van deze sensibele facialis vezelen en de sensibele glosso-pharyngeus \ ezelen, m. a. w. of de overeenkomst in centralen oorsprong van beide ook weergegeven wordt door de perifere vertakkingen. Onderzoekingen omtrent het perifeer verloop zijn bij de Teleostiers voornamelijk verricht door Coi.e (Gadus) en door C. J. herrick (Menidia), die beide tot de conclusie koinen, dat uit het ganglion geniculi van den sensibelen facialis vezelen afkomstig zijn, die èn door hun verloop èn door hun eindpunt het voorstadium vormen van de chorda tympani van den mensch. Dit, gecombineerd met het feit dat de chorda het voorste, en de glossopharyn-geus het achterste gedeelte vun den tong van smaakvezelen voorziet, alsmede het feit dat men in de jACOBSONsche anastomose van Gadus, volgens Cole eveneens een argument voor de nauwe verwandschap van sensibele facialis- en glossopharyngeusvezelen moet zien, bewijzen wel dat die perifere verwandschap ook aanwezig is. Nervus octavus en nervi latera les. Voor ik tot de beschrijving hiervan overga, moet ik een belangrijke quaesti behandelen, die de litteratuur over dit gebied gedurende vele jaren beheerscht heeft. Reeds de oudere onderzoekers der Selachier-hersenen, met name Rohon, sanders en vlault hadden bij de haaien en roggen in het voorste latero-dorsale gebied der medulla oblongata een aanzienlijke verhooging der grijze stof geconstateerd, waarin overlangsverloopende vezelen voorkwamen en bovendien een groote mergrijke, wegens zijn oorsprong blijkbaar sensibele wortel ontstond. Deze wortel werd door hen bij den trigeminus gerekend en is lang als zoodanig beschreven. Dien tengevolge werd de uitgroei van het octavus veld, waar deze lobus zich eigenlijk bevindt, lobus trigemini genoemd. MAYSER, wien wij anders zoovele voortreffelijke waarnemingen te danken hebben, bracht dezen naam over op een bij de Teleostiers, in casu de Cyprinoïden voorkomende dorsale aanzwelling van ongeveer even grooten omvang, die soms mediaal geheel versmolten is (Cobitis fossilis, Carpio, Barbus, Brama) en zich dientengevolge als >tuberculum imparc vertoont, dat slechts door een dorsaal gelegen mediane in keeping zijn bilaterale afkomst manifesteert. Deze lobus trigemini van MAYSER had echter niets te maken met den lobus, die zich bij Selachiers meer frontaal uit het acustisch veld ontwikkeld heeft, doch is de voortzetting der lobi vagales en glossopharyngei, een meer mediaanwaarts gelegen gebied. Uit dit gebied van MAYSER nu, dat bij alle I eleosticrs voorkomt, evenals bij alle Selachiers (meer of minder groot bij alle visschen) en dat dus het voorste gedeelte dei lobi vagales is, ontstaat en mergrijke bundel, die direct onder den 4^e" ventrikel een eindweegs frontaalwaarts loopt en dan met den facialis uittreedt, waarvan hij de zooeven beschreven sensibele-wortel, pars intermedia, is. De sensibele bundel werd ook door MAYSER waargenomen, doch, daar de aanzwelling, waaruit hij ontstaat bij sommige beenvisschen eenigszins aan den lobus trigemini der Selachiers doet denken, werd die wortel door hem met den z.g. bovensten knievormigen sensibelen trigeminus wortel (uit den z.g. lobus trigemini) der Selachiers gelijkgesteld. Hij beging dus 2 fouten daar hij I". het voorste deel der lobi vagales met den z.g. lobus trigemini der Selachiers gelijkstelde, en 2°. dientengevolge, de uit die aanzwellingen bij de 1 eleostiers ontstaande facialiswortel identificeerde met een bundel uit dien z.g. »lobus trigemini« der Selachiers. Nu bleek later dat de z.g. bovenste knievormige trigeminuswortel der Selachiers, geen trigeminuswortel is, maar met den trigeminus meeloopende vezelen van een aparte aanzwelling van het octavusveld, die bij de Teleostiers, waar hiervoor echter geen aparte aanzwelling bestaat, ongeveer terzelfder hoogte als de facialis uittreedt (WRIGHT, CoLE, HERRICK). Deze wortel innerveert een kanaalsysteem, dat hoogstwaarschijnlijk een belangrijke functie ten opzichte der lichaains- statiek heeft te vervullen. Laat ik na dit kort overzicht overgaan tot de beschrijving van de radix antcrior latcra/is, zooals ik deze voorste statische wortel met JOIINSTON zal noemen. Na hun intrede loopt (Lophius iïg. 75, Galeus iïg. 93) een klein gedeelte der vezelen voorwaarts, een veel grooter deel echter in caudale richting aan de buitenkant van dit gebied, dicht onder de cerebellaire lijst, die het bedekt (fig. 77, 95)- De neerdalende vezelen zijn te vervolgen tot daar, waar de eindvezelen van de radix lateralis posterior eindigen, die er gedeeltelijk langs en doorheen loopen, wel een bewijs hoe verwand de functiën van de achterste, niet den glossopharyngeus intredende wortel met die van de voorste en hunne perifere gebieden zijn. Bij den jongen Lophius treedt de radix lateralis anterior als één wortel in haar eindgebied. Of dit bij Gadus morrhua ook het geval is, gelijk door COLE is beschreven, durf ik niet met zekerheid te zeggen, daar op korten afstand achter de genoemde wortel ook een andere wortel terzelfder hoogte intreedt dezelfde vezelbouw vertoonend, waarvan ik echter niet beslist kan uitmaken of het een deel van den octavus is of tot het lateralis systeem gerekend moet worden. Voor het eerste zou het feit pleiten, dat ze zich terstond na uittrede vlak tegen den acusticus aanlegt; het perifeer vervolgen zou echter noodig zijn om dit te beslissen. Het gedeelte der oblongata, waar de nervus lateralis eindigt is bedekt met een cerebellaire lijst, waarvan wij door de onderzoekingen van schaper, Haller (leleostiers en Selachiers) jöhnston (Ganoïden) e.a. weten, dat ze cellen bevat, die verwand zijn aan en zeer gelijken op die van de moleculaire laag en de Purkinje'sche laag van het cerebellum, waarvan zij een voortzetting vormt. Het is onder en in deze laag dat de nervus lateralis zijn eindvertakkingen zendt. Of de ascendeerende vezelen ervan tot in het cerebellum zelf nog reiken, zooals JOHNSTON voor Acipenser beschrijft, heb ik niet met zekerheid kunnen uitmaken ; in elk geval komen zij tot aan de kleine hersenen en het is ook voor Gadus meer dan waarschijnlijk, dat tusschen de opstijgende cerebellaire vezelen van dit gebied ook directe cerebellaire verbindingen zijn met het lateralis stelsel, zooals dat voor den acusticus duidelijk is. De achterwaarts gaande bundels zijn veel aanzienlijker in aantal, doch ik heb ze niet tot in den nucleus ROLANDI kunnen vervoegen bij Lophius, noch bij Gadus, waar ze in het achterste gedeelte van het tuberculum acustico-laterale eindigen. Deze radix anterior lateralis wordt in den laatsten tijd gewoonlijk bij den facialis gerekend, omdat zij t dichtst daarbij uittreedt. Men kan echter een tweetal argumenten aanvoeren, die hiertegen pleiten: i°. haar eindpunt, dat in geen enkel opzicht met facialis eindpunten overeen komt, wel daarentegen met die van den acusticus, 2°. de functie van deze radix lateralis, die evenals die der achterste wortel van den nervus lateralis toch zeker nader verwand is aan die van het labyrinth, dan aan die der sensibele facialis vezelen, wat ook uit de overeenstemming in de structuur hunner eindorganen blijkt. Mijns inziens doet men beter met de radices laterales of apart te houden of ze te rekenen tot den 8**" zenuw, in zonderheid die wortel daarvan, die overigens bij de visschen het eenigste bestanddeel ervan vormt, den vestibularis. Wat den afkomst van het centrum ervan uit het statisch gebied betreft, daarin stemmen de meeste auteurs overeen. johnston verklaart uitdrukkelijk : »the lobus liniae latcralis is shown by its structure to be an integral part of the acusticuin,* en 2the central relations of the lateral line and VIII nerves add support, to the hypothesis that the ear is derived from canal organs.* COLE zegt in zijn werk over Chimaera monstrosa: »doubtless all the lateral line nerves arose primitively by a single root from the tuberculum acusticum» en in zijn beschrijving van de Gadidac : «Ihere can be little doubt that the primitive lateral line organs gave rise, both to the recent lateral line system and also to the vertebrate auditory organ,» terwijl ook C. J. Herrick. de organen, die het »acusticolateral system*. als centrum hebben als »kindred structures* beschouwt. Radix anterior en posterior van den z. g. nervus lateralis moeten als de voorste en achterste wortels van het statisch gebied beschouwd worden, waarvan ik thans in 't kort die wortel zal beschrijven, die bij den mensch daarvan alleen is overgebleven de nervus octavus. Deze zenuw, waarvan bij de visschen slechts de vestibularis duidelijk aanwezig is treedt onder de r. ant. later, in zijn eindgebied. \ an zijn groote, van veel merg voorziene vezelen eindigt een klein aantal ter plaatse van intrede in den meer ventraal gelegen groot celligen octavuskern een grooter gedeelte daarboven in den kleincelligen hoofdkern. Het meerendeel der \ estibularis vezelen neemt echter in de oblongata een overlangs verloop, gedeeltelijk frontaal om zich in het cerebellum te begeven gelijk ook c. J. Herrick en euinger beschrijft, voor een grooter deel achterwaarts, tot aan het achterste gebied van het tuberculum acustico-laterale, dat steeds met cerebellairlijst bedekt blijft. Hier begeeft de tractus descendens n. VIII (volgens c. j. Herrick veel secundaire VIII vezelen bevattend) zich langs de zijkant der oblongata geleidelijk bovenwaarts om terzelfder hoogte, op te houden, waar ook de neerdalende vezelen van het lateraal systeem eindigen. Zooals ik reeds zeide kan ik Joijnston's opmerking voor Acipenser, dat vezelen van den octavus met de neerdalende quintuswortel in den nucleus ROLANDI eindigen, voor de Teleostiers niet bevestigen, al zijn de eindgebieden van beide zeer in elkaar s nabijheid gelegen en beide blijkbaar de voortzetting van de achterhoornen van het ruggemerg. Ken kruising van acusticusvezelen in de oblongata heb ik nergens kunnen waarnemen. Wel zijn, zooals ik reeds bij de uitwendige beschrijving mededeelde, de tubercula onderling versmolten en bovendien hun frontaal en voorn.1. caudaal einde door een aanzienlijke commissuur, commissttra vestibularis anterior en posterior, onderling verbonden. Tot de secundaire verbindingen die het octavus gebied aangaat, moet ik in de eerste plaats noemen de fasciculus lateralis longitudinalis, die met de gekruiste octavo-motorische verbinding, ook reeds beschreven, de fibrae arcuatac dorsalcs van dit gebied vormen. De overige fibrae arcuatac, intcrnac en cxtcrnac, worden ongetwijfeld gedeeltelijk gevormd door secundaire verbindingen met de boven beschreven ventrale grijze massa, waarin de tecto-bulbaire vezelen eindigen, terwijl ten slotte enkele zeer distincte bundeltjes kruisende ventrale cerebello-spinale vezelen zijn, niet tot het acusticum behoorend. De nervi glossopharyngeus en vagus, waarvan de eerste met de radix lateralis posterior uittreedt, bestaan uit tweeërlei vezelen, motorische en sensibele. De sensibele vezelen aan den IX vinden hun einde in hetzelfde gebied, waarin de pars intermedia facialis en verder achterwaarts de sensibele vagusvezelen eindigen. Dit geheele sensibele gebied ligt mediaal van de caudale voortzetting van het statisch veld en wordt door Haller als »inneres sensorisches Gebiet« daarvan (zijn «ausseres sensorisches Gebiet*) onderscheiden. De Amerikaansche school noemt het «fasciculus communissystem" op voorbeeld van O.SBORN en STRONG die den bouw ervan bij de amphibien bestudeerden en houdt het ook streng afgescheiden van het meer dorso-lateraal gelegen »acusticum«. Dit >communisgebied« nu kan bij sommige Teleostiers een enorme uitbreiding aannemen, zooals bij de Selachiers nimmer voorkomt en reeds heb ik bij de bespreking der nervi laterales vermeld, dat dit de oorzaak is geweest van Mayser's fout, die het voorste gedeelte der lobi vagales der Teleostiers beschouwde als het homologon van die bij de Selachiers zoo sterk ontwikkelde aanzwelling, waarin de nervus lateralis anterior eindigt. De omvang van het communisgebied der Teleostiers is dan inderdaad ook zoo groot, dat het gewoonlijk tot een versmelting der wederzijdsche gebieden komt en bij sommige beenvisschen tot de vorming vanhetz.g.tubcrculuvi iuipar der vroegere onderzoekers. Dat het achterste gedeelte dezer gebieden steeds onderling verbonden is door een commissuur, werd reeds door VüN Haller beschreven: commissura itifima cerebriofcommissura infima Halleri. Achterwaarts vermindert het in omvang, wordt bij Lophius overwelfd door de sensibele aanzwelling, waarin ook de nucleus RoLANDl ligt en gaat successieve over in dat gebied der medulla spinalis, waarvan het het frontale analogon vormt en dat direct boven en zijdelings van het centraal kanaal gelegen is. In dit communisgebied nu vindt de intrede plaats, grootendeels ongekruist, van de sensibele glossopharyngeus en vaguswortels, die ik hier te zaraen zal behandelen, daar zij bij de visschen volkomen dezelfde verhoudingen vertoonen. Dat ze een deel harer vezelen met den tractus descendens N. V. meegeeft, (Van Gehuchten, C. J. Herrick) kan ik niet waarnemen, üok klngsbury vermeldt dat dit slechts bij sommige '1 eleosticrs voorkomt, bij anderen niet. Het meerendeel der sensibele vezels eindigt direct in dien kern en onderscheidt zich dus van die der hoogere vertebraten, doordat geen splitsing van vezelen in afdalende of opstijgende richting plaats vindt. Voor de amphibien wordt dit wel reeds vermeld en vormen de neerdalende sensibele IX en X vezelen een fascikel, waarvan een deel wederzijds kruist in de commissura infima cerebri. (s'i'rong en jöhnston). Aanvankelijk, in zijn eerste publicatie over de oblongata der Ganoïden, vermeldde johnston deze kruising van neerdalende IX en X vezelen voor de Ganoïden niet, in zijn volledige beschrijving der Acipenser hersenen beschrijft hij echter ook daar die kruising van directe wortelbundels in de commissura infima, die overigens ook wederzijdsche verbindingen van den direct onder de commissuur gelegen commissuur-kern zou bevatten. Bij de beenvisschen beschreef Mayser o.a. twee soorten van vezelen in deze commissuur: 1°. dunnere, die vagus wortelvezelen zijn volgens hem en waarmee hij dus johnstons mededeeling ook voor de Teleostiers bevestigt, en 2 >. dikkere vezelen, die hij beschouwde als een secundaire commissuur 9 der motorische vagus kernen. Na hem is dit gebied bij de Teleostiers bestudeerd door klngsbury en het best door c. J. HerrICK bij Menidia. De laatste onderzoeker zegt omtrent den fasciculus communis, achter de lobi vagi, dat deze »is chiefly, if not wholly, composed of secondary tibres from the lobus vagi and not of root fibresj. Deze secundaire vezelen nemen deel aan de commissura Halleri, en geen primaire dus. Ook bij KlNGSBURY kan ik geen vermelding van neerdalende vagus wortel-vezelen vinden, die in deze commissuur zouden kruisen en mijn bevinding is volkomen met de hunne in overeenstemming. In tegenstelling met de hoogere vertebraten hebben glosso-pharyngeus en vagus, althans bij Lophius en Gadus geen neerdalende vezelen, zoodat ongetwijfeld het meer spinaalwaarts gelegen gedeelte van den vagus-kern, waarin dergelijke vezelen bij hoogere dieren eindigen in de lobi zelf, die dan ook zooveel sterker ontwikkeld zijn, is opgnomen. De commissura infima der Teleostiers bevat m.i. slechts secundaire gekruiste vagus verbindingen, waarvan men de meest achterwaarts ontstaande als commissuur-kern vezelen in den zin van CAJAL mag opvatten, (fig. 80). Een ander secundair vagus systeem is reeds terloops vermeld. Het wordt opgebouwd uit compacte bundels van merghoudende vezelen, die zich uit het communis gebied ongekruist ventraalwaarts begeven om zich mediaal tegen den tractus descendens N. V. aan te leggen en langs dezen frontaalwaarts te loopen, zoodat het na de uittreding van den sensibelen trigeminus apart ligt en in de aanzienlijke aanzwelling tusschen cerebellum en oblongata, als nucleus latcralis cerebelli reeds boven beschreven, gedeeltelijk misschien ook in 't cerebellum zelf, eindigt: de secundaire communisbundel, reeds door MaYSER als «secundaire vago-trigeminus« baan en ook door HALLER, KlNGSBURY en JOHNSTON beschreven. Zijn eindpunt werd door MaYSER sRinden-Knotenc genoemd, terwijl JONHSTON het «secundaire vagus-kern« noemde, naar de baan, die erin eindigt. Daar echter ook andere vezelen hier eindigen of beginnen, gebruik ik liever een meer onzijdigen naam. Dat ik juist nucleus lateralis cerebelli daarvoor koos ligt daarin, dat hij zoo door EDINGER bij de Selachiers werd vermeld, waarop ik in het tweede gedeelte van dit hoofdstuk zal terugkomen. De wederzijdsche kernen zijn onderling verbonden door een commissuur, de commissura inferior ccrcbelli (fig. 86). Hiermee ziju echter de secundaire vagus verbindingen niet uitgeput. In de eerste plaats toch moet ik nog melding maken van een korte vezelgroep, die het communis-gebied met het octavus gebied derzelfde zijde verbindt, welke verbindirg ook door johnston bij Acipenser schijnt te zijn waargenomen, en in de tweede plaats komt een bundel uit den sensibelen vagus kern boven in den fasciculus dorsalis en schijnt in den contro-lateralen kern te eindigen, waaromtrent ik echter geen voldoende zekerheid kon krijgen (fig. 99). Wat de motorische glossopharyngeus en vagusvezelen betreft, kan ik kort mededeelen, dat ze deels ongekruist, deels gekruist door het bovenste gedeelte van den dorsalen fascikel heen hun eindpunt, den nucleus ambiguus, bereiken, die zich bij I.ophius nog als een, op de meeste plaatsen minstens dubbele rij van groote motorische cellen langs den onderwand van den ventriculus quartus uitstrekt. Hij verdere ontwikkeling schuiven deze cellen zich meer naar elkaar toe en boven elkaar, zoodat eenigen iets meer ventraal komen te liggen, terwijl de andere direct onder den ventrikelwand dichter in de nabijheid van den sensibelen eindkern blijven. Zoo doet zich dan ook dit motorisch gebied bij Gadus voor, waarin ik volkomen met c. J. herrick overeenstem, die evenmin als ik het ontstaan van motorische IX of X vezelen uit den ventralen celzuil, gelijk dit door haller beschreven is, kon waarnemen. Dat de achterste motorische vaguswortel als N, accessorius mag worden beschouwd, blijkt uit de onderzoekingen van C. J. Herrick, die deze wortel bij Menidia in den m. trapezius kon vervolgen. Ik wil dit gedeelte niet eindigen, zonder nog eens terug t.' komen op de vraag met welke gebieden der medulla spinalis de lobi vagi, glossogharyngei et facialis sensibilis e.-nerzijds, de nucleus Roi,ANI)I, tubercula acustica (lobus 1 niae lateralis) en het cerebellum, anderzijds overeenkomen en welke de gronden en consequenties dier overeenkomst zijn. Wat het communisgebied betreft, dit gaat geleidelijk over in het sensibele splatichnische gebied der medulla spinalis. Het feit, dat de sensibele vezelen van VII, IX en X viscerale vezelen zijn (VII sensibele voor de smaak) is daarmee in overeenstemming. Het feit, door verschillende onderzoekers van het perifeer zenuwverloop der visschen geconstateerd, dat van dit systeem uit bovendien eindknoppen in den baard der visschen en op de vinnen ervan geinnerveerd worden, (C. J. HERRICK), zou volgens JOHNSTON, wiens opvattingen ik hier weergeef niet in strijd zijn met dit visceraal character, daar die genoemde eindknoppen volgens hem voor waarnemingen dienen, die, betrekking hebben op de samenstelling van het omgevende water en deze waarneming terstond langs reflectorischen weg op de ingewanden zouden overbrengen, de functie ervan althans ten deele beheerschend. Het buitenste sensibele oblongata gebied daarentegen, dat zich zoowel door hare omgrenzing als door haar bouw onderscheidt van het communisgebied, vormt blijkbaar de voortzetting van dorsale hoornen en de dorsale banen van het ruggemerg. Het bevat den sensibelen trigeminus, die zelfs gedeeltelijk in de achterstrengen overgaat, alsmede het octavusgebied (statisch gebied), waaruit zich door bilaterale woekering het cerebellum heeft ontwikkeld, zooals sinds SCHAFER'S onderzoekingen bekend is. Dit buitenste sensibele gebied zou indrukken ontvangen van niet splanchnischen aard, niet direct met de viscera in verband staande. Al heb ik door persoonlijk onderzoek de met deze indeeling in verband staande mededeelingen omtrent de perifere eindpunten der verschillende sensibele zenuwen, niet kunnen controleeren, toch erken ik gaarne dat ik bij mijne, aanvankelijk in dezen met vrij sceptischen geest, verrichte onderzoekingen over het centraal verloop der oblongata banen en zenuwen en de ligging der kernen niet gestuit ben op feiten, die ik tegen de opvattingen der Amerikaansche school zou kunnen inbrengen. Het tegendeel is waar, ik acht de conclusies ditr school, en de wijze waarop zij, m.n. door de onderzoekingen van Strong, klngsbury, herrick en johnston over den mikroskopischen bouw der centra en het perifeer verloop dc r zenuwen daartoe gekomen is, van veel meer waarde dan de pogingen, door burckhardt bij de Selachiers begonnen, om langs makroskopischen weg meer inzicht te krijgen in hét interessante vraagstuk hoe de medulla oblongata zich uit de medulla spinalis ontwikkelt. 2 Het Metencephalon der Selachiers. De achterhersenen der haaien onderscheiden zich, wat hun uitwendigen bouw aangaat, in eenige punten vrij aanzienlijk van die der Teleostiers. Zoo is in de eerste plaats het velum anticum cerebelli bij de meeste Teleostiers volumineuser dan bij de Selachiers, met name bestaat dit verschil zeer sterk tusschen Galeus en Gadus. Terwijl bij den laatstgenoemden visch het velum een groote dorso-ventrale afmeting heeft en niet slechts banen bevat, maar ook rijk voorzien is van grijze substantie, die zich achterwaarts voortzet in den niet meer tot het velum rekenen kern der secundaire communis-baan, vindt men bij Galeus dit gebied slechts als uit een, relatief geringer aantal, kruisende, veel merghoudende vezelen bestaand, zooals fig. 70 en 73 toonen. Terwijl toch bij den kabeljauw door het achterste gedeelte van dit velum de krachtig ontwikkelde lobo-cerebellaire baan trekt en de valvula cerebelli zelf zich met breede basis eraan hecht en bovendien het velum zich continueel voortzet in den zoo krachtig ontwikkelden nucleus lateralis cerebelli, vindt men in hetzelfde hersendeel van Galeus en Angelus Squatina slechts de veel kleinere bovenste tecto-cerebellaire baan, insereert het voorste gedeelte van het cerebellum zich niet zoo breed aan het velum en ligt de zijdelingsche kern, die hier kleiner is, meer achterwaarts in de laterale cerebellum armen (verg. fig. 52 met fig. 70—73). Vooral deze laatste factor: het veel minder naar binnen uitpuilen dier nerveuze massa verklaart het wijder zijn van den vierden ventrikel der haaien op deze plaats. Er zijn echter meer punten van verschil tusschen de beide vischsoorten. De verdeeling van het cerebellum zelf in zijne onderdeelen is anders. De z.g. valvula cerebelli, die zich bij de beenvisschen zoo eigenaardig onder het dak der middenhersen voortzet en O O dientengevolge door sommige der oudere anatomen als corpora bigemina beschouwd werden, komt in dien vorm niet bij de haaien voor. Hier legt zich het voorste gedeelte van het cerebellum op het tectum opticum en doet zich meer als werkelijke voorste cerebellair helft voor, terwijl de valvula makroskopisch meelden indruk van een aanhangsel daarvan maakt, althans bij Gadus, Lophius, Salmo en de meeste andere beenvisschen. Uit de onderzoekingen van HERRICK (C. L.) aan Haploidonotus grunniens verricht, en die van MARCUSEN over de Mormyridae blijkt echter wel, dat ook deze valvula zich sterker ontwikkelen kan tot een geplooid onderdeel. Zij wordt dan ook door BURCKHARDT beschouwd als het homologon van het pars anterior cerebelli der Selachiers, wier kleine hersenen volgens hem steeds door een dorsale dwarsgroeve in twee deelen zijn gesplitst, wat in sommige vertegenwoordigers dezer visschen slechts zwak is aangeduid, maar bij de meesten zeer duidelijk aanwezig is. Ik kan het voorkomen dier dwarsgroeve bij de door mij onderzochte Selachiers bevestigen. Bij Galeus dringt ze veel dieper door dan een oppervlakkige beschouwing zou doen vermoeden, bij Angelus Squatina is ze veel minder duidelijk aanwezig. Een derde verschilpunt ligt in de bij de 1'lagiostomen aanwezige auriculus cerebelli, een achterwaartsche voortzetting der kleine hersenen, die zich door de scherpe randvormige verhevenheid, die zij veroorzaakt en door een geringere of sterkere plooing harer oppervlakte kenmerkt, (fig. 99—101). Als zoodanig komt deze zijdelingsche en achterwaartsche voortzetting van de kleine hersenen bij de beenvisschen niet voor. Aan beide vischsoorten gemeen is de cerebellaire lijst, die het geheele octavus-gebied bedekt. Een tweede scheiding van deelen, die bij de beenvisschen een geheel met andere gebieden vormen vindt men bij de Selachiers als lobus nervilateralis antcrior, ook wel lobus facialis sensibilis, en vroeger meestal lobus trigemini genoemd, al naar gelang de opinie, die men had over de aanzienlijke knievormige zenuwstam, die erin eindigt, en die door sommigen bij den trigeminus, door anderen bij den facialis gerekend wordt, doch die men als statische zenuw het best bij den octavus rekent, met wiens gebied zijn eindgebied ook bij de beenvisschen één geheel vormt, terwijl het bij de Selachiers een daarvan apart uitgegroeide lobus is. De onderlinge samensmelting der beiderzijdsche statische gebieden, die bij de beenvisschen veroorzaakt is door het in één gebied intreden van zoovele wortels, waardoor dat gebied een zooveel grooteren omvang aanneemt, komt dan ook bij de Selachiers niet voor, evenmin als de commissura dorsalis vestibularis. Ook de lobi vagales zijn hier minder volumineus dan bij den kabeljauw en een onderlinge samensmelting boven den ventrikel komt ook hier niet voor, oorzaak dus waarom ook in het achterste gebied der oblongata de sinus rhomboidalis zooveel ruimer is. Waar de medulla oblongata in de medulla spinalis overgaat en de sinus rhomboidalis zich tot centraalkanaal sluit, smelten natuurlijk de achterwaartsche voortzettingen der acustica en van het communis gebied ten slotte met hun wederzijdsche deelen te zamen, zooals fig. 107 toont. Hieraan zou menden naam commissura infivia mogen geven, al kan ik met carmijn en WEIGERT er ook geen commissuur vezelen in waarnemen en bovendien de verbinding der acustische deelen eerder begint dan die van het communis gebied. De nucleus Rolandi, die met de omgevende sensibele massa bij Lophius zulk een aanzienlijke aanzwelling daar ter plaatse vormt, alhoewel niet in die mate bij Gadus ontwikkeld, is toch ook bij dien visch nog grooter van omvang dan bij de Selachiers, waar ze in de massa- van het merg ingebed ligt, gelijk dit ook bij de Reptilien het geval is. Betreffende den mikroscopischen bouw moet ik hier herhalen, wat reeds bij de tusschenhersenen is opgemerkt, dat n.1. de sterke ontwikkeling der longitudinale banen het tnikroskopische beeld der oblongata zoo gecompliceerd doet schijnen, dat een nauwkeurig vervolgen van iederen tractus op zichzelf een zeer moeilijk en in veel gevallen onmogelijk te volvoeren taak is, wanneer men niet van de embryologie gebruik maakt, of, wat beter is, van het experiment, zoowel volgens GUDDEN's als volgens MARCHl's en NlSSl/s methode, wat dan ook door EDINGER ten opzichte der zenuwwortels reeds met succes is toegepast. Indien ik bij de bespreking van den mikroskopischen bouw der oblongata dezelfde orde volg als bij de Teleostiers gebruikt werd, moet ik ten opzichte van den fascictilus longitudinalis latcralis reeds terstond zeer beperkt in mijne mededeelingen blijven. Reeds bij de middenhersenen heb ik opgemerkt, dat het frontale eindpunt dezer baan, dat bij Gadus en Lophius zoo sterk ontwikkeld is, voor de Selachiers in twijfel getrokken, toch m.i. ook bij deze visschen, hoewel in veel geringeren omvang aanwezig is ; (fig. 59, 60), doch ook daar heb ik reeds medegedeeld, dat de weinige vezelen, die zich hieruit caudaalwaarts begeven, met niet de minste zekerheid na hunne intreding tusschen de lemniscus-vezelen zijn te ver- voegen, zoodat van een bepaling van den loop dier vezelen in de oblongata in 't geheel geen sprake kan zijn. Ook in de nabijheid van het acustische veld, waar bij de Teleostiers de fasciculus longitudinalis lateralis na de fibrae arcuatae dorsales gevormd te hebben eindigt, vindt men bij Galeus met gewone methoden van onderzoek geen voldoenden grond voor het vaststellen dier verbinding. Een subventriculair gelegen bundel van kruisende vezelen, door den fasciculus longitudinalis dorsalis heengaand en zich eenerzijds verliezend in 't acustisch veld, anderzijds in een groep vezelen direct lateraal van den achterstreng, is met geen zekerheid als zoodanig te interpreteeren. Wel zijn onder de vele fibrae arcuatae van dit gebied meerdere van zulk verloop te herkennen, dit alleen echter geeft mij niet het recht, die als oorsprongsbundels van een aan den lateralen fascikel der Teleostiers homologen bundel beschouwen, al ben ik voor mij er ook van overtuigd, dat deze bij de Selachiers met hun nog sterker dan bij de beenvisschen ontwikkeld statisch centrum, aanwezig is. Ik hoop hieromtrent later, na experimenteele waarnemingen meer te kunnen mededeelen. Duidelijker kunnen gelukkig de aangaven zijn, aangaande de tracti thalamo- en tectobulbarcs ct spinalcs, die ik hier tezamen zal bespreken daar een scheiding tusschen de thalamische en tectale oorsprongsbundels niet is te maken. Al zijn deze, gelijk ik reeds meermalen opmerkte, bij de Selachiers zooveel sterker dan bij de beenvisschen ontwikkelde bundels, ook wat hunne verschillende samenstellende, gekruiste en ongekruiste, voorste en achterste, deelen betreft, niet zoo gespecificeerd te vervolgen als bij Gadus, toch valt te constateeren, dat ze, nadat een aanzienlijk gedeelte (fig. 70, 71) in het cerebellum getreden is, voor het overige gedeeltelijk in de ventrale grijze lagen der medulla oblongata, eindigen en voor een minstens evengroot gedeelte verder achterwaarts trekken. De grijze oblongata massa, zoo duidelijk bij Gadus in 't gebied van den trigeminus beginnend en in het octavus gebied zijn grootste ontwikkeling, zoowel ventro-lateraal, als ventro-mediaan vertoonend, is echter bij Galeus canis, veel meer diffuus verspreid en slechts in 't gebied van den trigeminus (fig. 10;) tot een meer compacte schaalvormig zich beiderzijds van de raphe leggende massa gedifferencieerd, in het octavus gebied daarentegen is geen plaatselijke concentratie ervan herkenbaar. Ook verder achterwaarts strekken de vezelen zich uit en verminderen slechts langzamerhand, meer vezelen afgevend aan den, in het geheele vagus-gebied zoo sterk ontwikkelden, ventraal naast de raphe liggenden nucleus parascptalis, (fig. 106 en 107). Daarna trekt het grootste gedeelte der bundels, vermoedelijk (naar analogie met de Teleostiers) meer thalamische dan tectale elementen bevattend, achterwaarts in het ruggemerg, waar ze een laterale en ventro-laterale plaats innemen. Vooral het spinale gedeelte van het geheele complex schijnt deze bundelgroep bij de Selachiers zooveel grooter te maken, daar er ongetwijfeld veel korte associatie banen in het laterale gebied bij liggen. Het behoeft bijne geen bijzondere vermelding, dat van een vervolgen van een aparten bundel in den kern van den abducens geen sprake kan zijn. Van den fasciculus longitudinalis posterior of dorsalis kon ik, tegen mijn verwachting ook hier de verschillende componenten terugvinden. Wat de eerste groep van vezelen aangaat, die zich na 't ontstaan van dezen bundel in de middenhersenen er aan toevoegt, de gekruiste motorische zenuwwortels, daaromtrent bestaat bij de verschillende onderzoekers op dit gebied geen twijfel. Het intreden van motorische vezelen in den fascikel is bij de Selachiers dan ook even duidelijk te constateeren als bij andere dieren. In fig. 101 is het voor den motorischen trigeminus, in fig. 103 voor den motorischen facialis weergegeven. Dat naast deze, slechts over korten afstand erin verloopende vezelen, ook zulke moeten voorkomen, welke de coördinatie der verschillende oogbewegingen veroorzaken, garandeert de leer dier bewegingen, en het door anderen bewezen voorkomen van vezelen uit de motorische kernen, die verder in den dorsalen lengtebundel verloopen, dan met de uittredingsplaats der wortels in overeenstemming zou kunnen zijn. De genoemde bestanddeelen vormen echter slechts een gedeelte der banen, die in dit complex voorkomen en verklaren niet voldoende het feit, bij de Selachiers zoo opvallend, dat de fasciculus long. posterior, ter hoogte van het optreden Van den lobus nervi lateralis anterioris zulk een enorme uitbreiding aanneemt. Vergelijk fig. 71, met fig. 102 en 103. Ten deele is deze vermeerdering toe te schrijven aan de intreding van motorische trigeminus vezelen, voor een veel grooter deel echter aan de toetreding van geheel andere banen, die caudaahvaarts over een veel grootere lengte er in blijven liggen. In fig. 70, 71 en 72 ziet men, nadat (in fig. 70 rechts), de tractus tecto-cerebellaris superior door het velum anticum langs den binnenkant van den cerebellairen arm naar boven is opgestegen, langs dien zelfden weg, direct daarachter vezelen neerdalen, die zich achterwaarts begeven in lengteverloop, aanvankelijk slechts de zijwanden van den ventrikel bekleedend. Naarmate echter de configuratie van het cerebellum anders wordt door de vorming van den zoogenoemden onderlip daarvan en zijne oblongata verbinding, wordt deze baan naar beneden gedrongen, wordt dientengevolge meer compact en meer onder den ventrikel geschoven (fig. 101) en waar ten slotte de zijwand nog meer wordt verkleind door het optreden van den lobus nervi later, anterioris, wordt deze vezelgroep versterkt door vezelen uit dien lobus afkomstig en het geheel verder benedenwaarts en voornamelijk mediaan verschoven terwijl men bovendien reeds vezelen ervan in den achtersten lengtebundel ziet dringen, die daardoor, vergelijk met de vorige figuur, reeds in hoogte is toegenomen. In de volgende doorsneden (fig. 102, 103) is dit in veel sterker mate het geval, daar thans, nog vóór de sensibele facialis wortel de plaats, waar ze langs loopen, heeft ingenomen, alle vezelen in de bovenste helft van den dorsalen fascikel zijn getreden, bovendien nog vermeerderd door bundels die uit het geheele octavus-gebied afkomstig zijn. Nadat hij dezen grooten omvang heeft gekregen loopen de beiderzijdsche bundels, slechts zeer weinig in volume afnemend achterwaarts. Wel puilen ze meer caudaal in 't vagus gebied niet meer zoo sterk uit, dit komt echter doordat de dorsale verplaatsing der laterale deelen hier reeds begint. Indien men hun omvang schat, blijkt deze ongeveer gelijk te zijn gebleven. Het lijdt m. i. geen twijfel, dat we hier te doen hebben met datzelfde bestanddeel van den fasciculus dorsalis, dat bij Gadus zoo duidelijk en scherp, bijna bundel voor bundel te vervolgen is, en waarvan ik zelfs op sommige punten door den dorsalen lengtebundel heen de vezelen als een klein compact bundeltje in de motorische celzuil zag treden, wat hier wegens den vezelrijkdom in dit gebied onmogelijk is. Ongetwijfeld hebben we hier te doen met den tractus cercbello-et octavo-motorins cruciatus, waarvan ik voor de beenvisschen kon aantoonen, dat liet cerebellaire gedeelte ervan zich, in overeenstemming met de latere ontwikkeling van het cerebellum zelf, eerst vormt, nadat reeds de direct met het statisch eindgebied in verband staande vezelen gevormd zijn. Voor het litteratuuroverzicht dezer verbinding, die aan mijne voorgangers slechts zeer fragmentair bekend was, naar het eerste gedeelte van dit hoofdstuk verwijzend, wil ik toch niet nalaten er hier op te wijzen, dat EniNGER deze baan ook teekent, maar anders en m. i. niet juist interpreteerde. Iti fig. 70 van de 6tle editie zijner »Vorlesungen« noemt hij deze baan tractus quinto-tectalis, welken naam hij ook nog daarvoor gebruikt in zijn laatste publicatie over 't cerebellum van Scyllium canicula. Ook hij ziet deze baan in zijn subventriculair verloop ten slotte zich begeven in den fasciculus dorsalis, doch beschouwt hem blijkbaar als samenloopend met den tractus tectocerebellaris superior, die echter wel door hem (als tr. cerebellotectalis) wordt onderscheiden. Ik kan met zekerheid verklaren, dat de tractus cerebello-motorius cruciatiis niet door het velum heen treedt en dat dit schijnbeeld slechts opgewekt wordt door de tecto-cerebellaire baan, die in 't zelfde gebied van het cerebellum eindigt waar de laatstgenoemde begint. Aan het bestaan van den mesencephalischen quintuswortel bij de visschen, ben ik meer en meer gaan twijfelen, gelijk meer onderzoekers, die ik in 't eerste gedeelte van dit hoofdstuk noemde, en ik meen uit EdingER's wijze van schrijven over dit punt wel te mogen opmaken, dat ook zijn geloof daarin niet zeer groot is. Het verband tusschen de sterke ontwikkeling van den fasciculus longitudinalis post. der Selachiers, wordt trouwens door Edinger reeds in verband gebracht, met een door hem vermoeden, verbinding tusschen dezen fascikel en 't cerebellum. Des te aangenamer is het mij zijn vermoeden tot zekerheid te kunnen maken. Het bestaan van deze werkelijk zeer sterke verbinding bij de visschen in 't algemeen, en het nog aanzienlijker zijn daarvan bij de haaien, is eenvoudig een uitvloeisel van het bij de laatsten nog sterker ontwikkeld zijn van de statische centra, waarop ik reeds aan 't begin van dit gedeelte wees, bij het vermelden van den lobus nervi lateralis anterioris en de grootere ontwikkeling van het cerebellum. Na hiermee de frontale verbindingen (en een gedeelte der cerebellaire) van de oblongata besproken te hebben kan ik overgaan tot de beschrijving der zenuwen. De nervus trigcminiis, motorische en sensibele vezelen bevattend, treedt daar ter plaatse in de oblongata, waar binnen in den ventriculus quartus de voorste punt van den lobus nervi lateralis zichtbaar wordt (fig. 100). De motorische vezelen en de sensibele treden op dezelfde plaats ongeveer in, de motorische gedeeltelijk iets vóór de sensibele. Van de eerstgenoemde begeeft een deel zich terstond naar den kern der zelfde zijde, die in hoofdzaak meer achterwaarts gelegen is (verg. fig. 100 en 101). Een ongeveer evengroot deel treedt in den fasciculus dorsalis, doch gaat niet terstond aan den anderen kant van dien bundel er uit, heeft dus vermoedelijk gelijk de andere motorische vezelen zijn eindpunt iets meer achterwaarts liggen, wat ik ook bij de Teleostiers kon constateeren en ook door johnston bij de Ganoïden is waargenomen, alhoewel ook bij de Selachiers de motorische celzuil zich nog een eind frontaaltvaarts van de trigeminus-intrede voortzet en dus een eindigen van vezelen meer frontaal a priori niet buiten gesloten kan worden. Van de sensibele vezelen eindigen ter hoogte van hun intrede slechts zeer weinige. Verreweg het grootste gedeelte trekt als radix dcsccndcns trigcmini achterwaarts en is dooide geheele oblongata heen te vervolgen, slechts zeer weinig in omvang afnemend, en steeds binnenwaarts begeleid door een dunne, lange zuil van kleine cellen bevattende grijze stof, waarin zij uitloopers, waarschijnlijk voornamelijk collateralen zendt (Van Gehuchten). In het octavus-gebied ligt zij verder van den buitenrand af, daar zij daar door de neerdalende octavus en opstijgende achterste lateralis vezelen zijdelings bedekt is (fig. 100—105). Reeds achter de voorste vaguswortels, waarmee de achterste lateralis intreedt nadert zij den buitenkant, 0111 bij de caudaalste vaguswortels door de nog slechts geringe omvang van 't octavus veld nog dichter bij de periferie te komen, en dan naar boven te gaan en in 't voorste gedeelte van de medulla spinalis te eindigen in den nucleus RoLANDI of nucleus trigemini descendentis, terwijl een ander gedeelte harer vezelen nog verder caudaalwaarts schijnt te trekken. Dit gebied heeft bij Galeus lang niet dien omvang als bij Lophius, waar hier tevens een dikke achterwortel eindigt, komt echter in grootte meer overeen met dien van Gadus, (fig. 107 en 108). Wat de vraag van het wel of niet bestaan eener radix ascendcns trigcmini aangaat, daaromtrent kon ik bij Galeus, noch bij Angelus Squatina die zekerheid krijgen, welke de studie der kabeljauw praeparaten me schonk. Veel meer dan daar krijgt men hier den indruk dat die wortel wel aanwezig is (fig. 100, rechts) en dicht onder het cerebellum eindigt, terwijl ik echter bij Gadus met volkomen zekerheid kon uitmaken dat deze bundel, indien hij aanwezig is slechts voor een zeer gering gedeelte opstijgende quintus wortel is en zeer zeker voor het grootste gedeelte, waarschijnlijk geheel de secundaire cerebellaire communisbaan is, die langs den tractus descendens frontaalwaarts loopt, kan ik bij Galeus wegens de enorme vezel-rijkdom direct om den tractus descendens heen niet met voldoende gewisheid de betrekkelijk weinig vezelen, die uit het voorste gedeelte der lobi vagalis et glossopharyngei afkomstig, zich tegen den tractus descendens N. V aanleggen, frontaal van de trigeminus uittrede vervolgen. In tegenstelling met Gadus krijgt men hier den indruk, dat het grootste deel van den bundel in quaestie inderdaad een radix ascendens nervi quinti is. Ik hoop spoedig instaat te zijn dit punt aan de hand van golgl-praeparaten en, indien mogelijk, langs experimenteelen weg nader te onderzoeken. Gelijk reeds bij de beenvisschen vermeld is meenen ook Van Gehuchten en C. J. Hekkick het bestaan van dien wortel te moeten ontkennen bij de Teleostiers en wordt zij ook niet door klngsbury aangegeven. Kdinger beschrijft in zijn laatste publicatie (zonder echter door degeneratie hun trigeminus-verbinding vastgesteld te hebben) sensibele V vezelen, die in het cerebellum zelf zouden opstijgen, en die dus in ieder geval fibrae ascendentes zijn. Ik durf mij over deze zaak zonder degeneratie proeven gedaan te hebben niet met beslistheid uitlaten, daar de vezelrijkdom van oblongata en corpora restiformia zoo groot is, dat aan de beste praeparaten in dit opzicht, geen volkomen zekerheid te krijgen is. Alvorens thans verder te gaan met de zenuwen moet ik een belangrijke cerebellaire verbinding vermelden, die bij Plagiostomen en Teleostiers op dezelfde plaats voorkomt: de tractus cerebello-spinalis vcntralis, die uit de kleine hersenen afkomstig is, welke hij door 't ruitoor heen verlaat, achter de trigeminus- en voor de facialis-intrede langs den lateralen wand der oblongata benedenwaarts trekt (fig. ioi), zoodat hij daar waar de nervus vestibularis in de oblongata treedt mediaal er vlak tegenaan ligt (fig. 104). Hierna nadert hij nog iets meer de raphe en zendt daar door heen verschillende vezelen, waarvan echter het eindpunt niet zonder experimenteel onderzoek te vervolgen is. EdinGKR heeft onder denzelfden naam bij Scyllium een bundel beschreven, die door de decussatio veli het cerebellum zou verlaten en die hij slechts tot in het trigeminusgebied kon vervolgen. Dat ik den door mij beschreven bundel toch dien naam geef. is wegens zijn overeenkomst in oorsprong en verloop in de oblongata met den onder denzelfden naam bij de Teleostiers vermelde baan. De nervus abduccns. alleen uit motorische vezelen bestaande, verlaat, evenals bij de beenvisschen, de oblongata achter den octavus. Zijn kern ligt zijdelings van de diepere vezelen van den dorsalen lengtebundel, ter halver hoogte der ventro-dorsale straal en bestaat uit vrij groote polygonale cellen, schaarsch in aantal, die zich bij Galeus iets meer dorsaalwaarts uitstrekken dan bij Gadus het geval was, waar ze veeleer in het onderste derde gedeelte der oblongata liggen. Hierin vertoonen dus de Selachiers zoowel als de Teleostiers een belangrijk verschil.met de hoogste vertebraten, waar deze aangrenzende kern zeer dicht onder den ventrikel ligt. Dat een deel der vezelen door den fasciculus dorsalis kruist, alhoewel bij Gadus duidelijker, is ook bij Galeus zichtbaar, (fig. 104). Zooals ik reeds opgemerkt heb, is aan WElGERT-praeparaten bij de Selachiers geen aparte tectale bundel in den abducens kern vervolgbaar. De overweldigende massa der tectale vezelen belet zulk een waarneming. De ncrvus facialis een eind weegs vóór den abducens, ter zelfder hoogte als de octavus de inedulla verlatend, vormt de frontaalste vezelstroom van het vestibulo-facialis complex. Het is een gemengde zenuw, waarvan het sensibele gedeelte zeer na verwand is met dat van den 9le,> zenuw, daar de ligging van haar eindkern bij den glossopharyngeus, althans in directe aansluiting hieraan in het voorste communis gebied valt. In fig. 102 en 103 is de wijze van intrede duidelijk zichtbaar. De linker helft, die iets meer achterwaarts ligt dan de rechter helft, toont aan, dat een deel der motorische wortelvezelen, waarvan rechts het perifeer gedeelte is getroffen, alvorens zich (zie links) naar boven te begeven, een eindweegs met den tractus descendens nervi quinti achterwaarts gaat, waarbij het op den buitenkant van dien tractus ligt als smalle kap, die zich door haar eenigszins donkerder kleur van de sensibele trigeminus vezelen onderscheidt. Eerst daarna gaat het naar boven en eindigt, gedeeltelijk gekruist gedeeltelijk ongekruist in den motorischen facialis kern. Door KlNGSBURY is het uittreden van tr. descendens-vezelen met den facialis ook geconstateerd bij Ganoïden. Hij hield ze echter, naar mij voorkomt voor spinale (en sensibele) vezelen. Dat dit echter niet het geval is, bewijst het ontstaan dier donkere kap op dezen tractus in 't motorische facialisgebied en de herkomst der vezelen, die een dikkere, zich donkerder kleurende mergscheede hebben, uit den motorischen facialiskern, tengevolge waarvan de tractus spinalis N. V. in het motorische facialis kerngebied aanzwelt en bij de uittrede van dien zenuw weer afneemt in de verhouding van ongeveer 5:6:5. Dat een dergelijk verloop ook bij de Teleostiers voorkomt, heb ik daar reeds vermeld, echter liggen deze vezelen daar niet dorso-lateraal op dien tractus maar ventro-lateraal ervan. Dit zijn echter niet alle motorische vezelen, een ongeveer even groot gedeelte begeeft zich terstond dorsaahvaarts en loopt een eindweegs subventriculair, om ten slotte op dezelfde plaats te eindigen als de andere motorische vezelen. Dit laatste gedeelte is dus het homologon van dien geknieden motorischen facialisbundel, welke bij Gadus het grootste deel vormt, en voor 't eerst door Van gehuchten bij Trutta beschreven is in zijn verschillende onderdeelen (branche interne, ascendente, externe). De motorische kern ligt ook bij de Selachiers, evenals bij de beenvisschen, dichter onder den ventrikelbodem, dan de abducenskern. De sensibele facialis ontstaat, evenals bij andere dieren in het voorste gedeelte van het communisgebied, loopt daarna een eindweegs direct subventriculair frontaal, iets meer laterodorsaal dan de zich daar bevindende motorische vezelen, om vervolgens daarmede uit te treden. Na hun uittreding begeven zich de vezelen in het ganglion geniculi, zoodat deze bundel de pars intermedia Wrisbergi der hoogere vertebraten representeert. Door GREEN zijn in navolging van STANNIUS bij de Selachiers, ook voor Galeus canis, drie zenuwen beschreven die uit dat ganglion onstaan, de ramus palatinus, ram. praetrematicus en een derde tak, die tusschen de beide anderen, langs de voorste grens van het spuitgat gaat en daarna voor- en binnenwaarts, onder de mucosa van den mond te vervolgen is tusschen hyoid en mandibulaire bogen in, waar hij reikt tot aan de ventrale mediaanlijn van dat gebied, zoodoende én door zijn perifeer verloop én door zijn oorsprong het homologon der chorda tympani der hoogere vertebraten voorstellend. Cole, die deze takken bij Chimaera naging, beschouwt den ramus praetrematicus zelf als het homologon der chorda. Terwijl ik overigens de vele vraagstukken der vergelijkende anatomie, die aan deze quaestie verbonden zijn aan meer deskundigen overlaat, wil ik er toch op wijzen, dat ook de verhoudingen, zooals ze bij de Selachiers zijn, pleiten voor de meening dat de tong, wat de smaak betreft in toto geinnerveerd wordt door vezelen uit het glosso-pharyngeale ge- deelte van het communis gebied afkomstig, welk gedeelte bij den mensch door EDINGER als smaakkcrn is beschreven. Statisch centrum: Als pendant der grootere ontwikkeling van cerebellum en en fasciculus longitudinalis posterior, vindt men bij de haaien den eindkern van den zenuw der hoofdkanalen bijzonder sterk ontwikkeld en van het overige statische gebied als aparte lobus afgegrensd. Reeds bij de beschrijving van dit centrum bij de beenvisschen heb ik een overzicht gegeven van de verschillende meeningen en namen, die omtrent deze kwab en den erin eindigenden zenuwstam in zwang zijn of geweest zijn, zoodat ik hier met een verwijzen daarnaar volstaan kan. Met Johnston meegaande zou deze aanzwelling lobus nervi lateralis willen noemen, daarbij den naam lateraal zenuw dus ook uitbreidend op den het kanaalsysteem van het hoofd innerveerenden stam. Beter ware het misschien nog van een lobus staticus te spreken, daar het toch aan weinig twijfel onderhevig kan zijn, dat men in dit centrum, zoo nauwverwand in ligging, structuur en verbindingen met dat van den octavus, een statisch centrum moet zien. Gelijk fig. 12, 103 en 104 doen zien, schuift deze statische zenuw zich achter de insertie van het ruitoor over de cerebellaire lijst, die het octavus eindgebied bedekt, in den eveneens met cerebellaire formatie bedekten lobus nervi lateralis, de uitwendige bekleeding daarvan bundelsgewijze doorbrekend. Hier aangekomen splitst hij zich in opstijgende en neerdalende vezelen, die den lobus in zijn geheele lengte doorloopen en zich gedeeltelijk in de grijze massa van den lobus zelf, gedeeltelijk in de cerebellaire formatie oplossen. De geheele bouw van dezen kwab onderscheidt zich bijna niet van dien van het octavus gebied zelve, waarmee het bij de beenvisschen één geheel vormt. Ook zijn beide, zooals ik reeds vermeldde, door donkerder gekleurde vezelen, door den fasciculus longitudinalis heengaand, vermoedelijk met motorische centra van oblongata en myelum in verbinding. De achterste statische wortel, die in 't voorste gebied van den vagus en in dat van den glossopharyngeus in 't cerebrum treedt (fig. 105), eindigt niet in den lobus, die alleen voor de voorste wortel bestemd is, maar er direct onder, in 't octavusgebied zelve, waarin ik haar, dank zij den iets lichteren kleur harer vezelen kon vervolgen. De derde zenuw van het statisch gebied, is die van het labyrinth : de nervus octavus, gewoonlijk nervus acusticus genoemd, een naam, die bij de visschen niet op zijn plaats is wijl hier het bestaan van gehoorvezelen nog twijfelachtig is, daar geen cochlea, noch nervus cochlearis aanwezig is. De octavus eindigt gedeeltelijk ter plaatse zijner intreding in een kern dorso-lateraal in de oblongata gelegen en door cerebellaire formatie bedekt, reeds door EdinüER en haller beschreven, voor een klein deel echter in meer ventraal gelegen grootere cellen, ook door Haller vermeld, waarvan men in één coupe zelden meer dan 2 of 3 tegelijkertijd aantreft (fig. 104). Of men in deze ventrale kern het homologon van den meer ventralen kern bij de Reptilien door GaUPP beschreven zou mogen zien, durf ik niet met zekerheid te zeggen. Hij wordt noch door Van gehuchten voor de Teleostiers, noch door Johnston voor de Ganoïden vermeld. De meerderheid der vezelen echter eindigt in andere niveaux. Een deel gaat voorwaarts, gedeeltelijk in het cerebellum, zooals door Edinger langs experimenteelen weg is aangetoond en ook door johnston voor andere vischsoorten werd bevestigd, terwijl een veel grooter gedeelte, dorso-lateraal op de oblongata gelegen, caudaalwaarts trekt en, langzamerhand in omvang verminderend tot in de nabijheid van den nucleus rolandi te vervolgen is. Dit geheele z.g. acustische veld is bedekt met de cerebellaire lijst, bestaande uit de moleculaire laag en cellen van het type van Purkinje, zooals die voorkomt op het geheele statische gebied der visschen. Dat in rolando'S kern zelf nog vezelen treden, gelijk door johnston voor Acipenser wordt aangegeven, komt mij ook voor de Selachiers niet waarschijnlijk voor, indien men althans dien naam wil geven aan dat gebied waar de tractus descendens N. V begint te eindigen en dat zich in carmijnpraeparaten door een eenigzins donkerder kleur kenmerkt. Het eindgebied der achterste octavus vezelen gaat echter zoo geleidelijk in het eindgebied van den genoemden trige minusbundel over, dat de geheele zaak een questie van appreciatie is. Zeker is echter, dat de acusticusvezelen tot een minimum gereduceerd zijn, als de neerdalende quintus;wortel haar eindgebied bereikt, verg. ng. 106 en 107. Zeer duidelijk echter is, zoowel bij Galeus als bij Angelus Squatina te zien, dat beide, én nucleus RoLANDI én octavusgebied de voortzetting zijn van het dorsale sensibele veld der inedulla spinalis en zich overal scherp afteekenen tegen het communis gebied, dat de voortzetting vormt van het meer centraal gelegen, ruggemergs gebied. Wat de secundaire verbindingen van het statisch gebied aangaat, zoo moet ik in de eerste plaats de hier sterk ontwikkelde fibrae arcuatae internac en extcrnac noemen, die niet, zooals bij de Teleostiers als compacte bundels, die slechts lateraal zich waaiervormig uitspreiden, door de raphe trekken, maar als diffuse vezelgroepjes, zooals dit ook bij hoogere vertebraten meerendeels het geval is. Zooals ik reeds opgemerkt heb worden de onderste boogvezelen, de werkelijke fibrae externae voornaamelijk door kruisende cerebello-spinale vezelen gevormd, terwijl de binnenste wederzijdsche statische verbindingen voorstellen en als zoodanig ook niet zelden van het eene buitenste sensibele veld in het andere zijn te vervolgen. Hun aantal is, in overeenstemming met de groote ontwikkeling van dit evenwichts gebied ook zeer aanzienlijk. Hierbij moet men ook nog die vezelen rekenen, die, uit het octavus-gebied afkomstig, tusschen de tectale baangroepen treden, al is in hun vervolging tot in het tectum zonder experiment niet mogelijk. Of de bovenste, de meest subventriculair gelegen boogvezelen als kruisende fasciculus lateralis vezelen beschouwd mogen worden is, zooals ik bijde bespreking van dien bundel reeds opmerkte, zonder degeneratie proeven niet te zeggen. Sinds lang bekend daarentegen is een andere secundaire verbinding van dit gebied met meer caudale deelen: de fasciculi. mediani, 't eerst door STIEDA beschreven en na hem door ROHON en HALLER. Rohon beschouwde ze als een afgesplitst gedeelte van den dorsalen lengte bundel en meende ze ook nog in 't trigeminus gebied te zien. sanders vermeldt ze, doch deelt er niets verder van mede. Haller, met wiens bevinding ook de mijne overeenstemt, vermeldt dat ze in 't acustico-facialis gebied beginnen, waaruit ze mediaal van de motorische facialis-wortel binnenwaarts buigen om daarna sub-ventriculair tusschen het sensibele IX et X gebied, lateraal en het motorische IX et X gebied mediaal naar achteren te trekken (fig. 105 en 106) en ten slotte in de zijstrengeu van het ruggemerg te treden (fig. 107), in welks cervikaal gedeelte ze lateraal naast het centraal kanaal liggen (108) en waar men hier en daar kan waarnemen, dat vezelen ervan overgaan in de motorische ventrale celzuil. Het merggehalte en de groote hunner vezelen komt overeen met die van den fasciculus longitudinalis posterior en het komt mij voor, dat we hier te doen hebben met een caudale verbinding tusschen het octavus centrum, en motorische ruggemergsgebieden, zooals die bij de beenvisschen als MAUTHNERS vezelen in den dorsalen lengte bundel zelf liggen. De nervus glossopharyugcus gedraagt zich geheel als voorste vagusstam. De motorische vezelen ervan, die tegelijkertijd met de sensibele binnendringen, eindigen, gedeeltelijk gekruist, ge deeltelijk ongekruist in de subventriculair zijdelings van den. fasciculus longitudinalis posterior gelegen celgroep. Het lengteverloop der vezelen geschiedt grootendeels in een apart bundeltje, zijdelings van de hoofdgroep gelegen, dat zich na korten afstand weer oplost in dienzelfden celzuil, waarvan sommige cellen wat dieper in de oblongata dringen, zonder echter zoo ventraal te liggen als Haller beschreef. Ook de verhouding der sensibele wortels is zeer eenvoudig bij Galeus en Angelus Squatina, waar men haar vezelen zich eerst binnen den kleinkernigen lobus als een kort penseel ziet uiteenwijken, gelijk reeds ROHON in zijn vagusstudie beschreef. Ook van den sensibelen wortel passeeren vezelen, echter slechts een zeer gering aantal, de raphe om in den controlateralen lobus te eindigen. Een splitsing in een opstijgenden cn neerdalenden bundel, waarvan de laatste bij de hoogste vertebraten den fasciculus solitarius vormt, is nauwelijks waarneembaar, even weinig als bij de Teleostiers. Uit den tractus descendens nervi quinti, gelijk dit door KlNGSBURY voor sommige Ganoïden en Teleostiers vermeld is, heb ik geen vezelen in de glossopharyngenswortels zich zien begeven. Tusschen vagus en glosso-pharyngeus, dus iets meer achterwaarts dan bij de Teleostiers, treedt de z.g. nervus latcralis vagi in de oblongata, direct in de achterste voortzetting van het octavus-veld (fig. 105), dat daardoor een aanzienlijke toename ondergaat en waarin hij in longitudinaal verloop naar voren trekt om, gelijk ik reeds mededeelde zich daar aan verdere vervolging te onttrekken, waar de octavus intreedt. Tengevolge van het achterwaarts hiervan sterk verminderen van het buitenste sensibele veld, treden de Tw^/«-wortels in een mejr dorsaal niveau uit dan de glossopharyngeus wortels. Ook van de motorische vagusvezelen, wier wijze van eindiging dezelfde is als van die van den IX',e" zenuw, valt op te merken, dat hunne gekruiste vezelen, alvorens in den subventriculairen kern te treden, een apart bundeltje, direct lateraal van en behoorende tot den fasciculus dorsalis, (fig. 105, 106) vormen. De sensibele vezelen vertoonen eveneens hetzelfde verloop als die van den glossopharyngeus. Ook hier is van neer- dalende of opstijgende bundels weinig te zien en splitsen de vezelen zich als een dik, maar kort penseel binnen den lobus. Op deze hoogte der oblongata bevindt zich ventraal zijdelings naast het septum een aanzienlijke ophooping van grijze stof, die wat zijn voorkomen betreft doet denken aan de grijze massa, die bij de Teleostiers reeds meer frontaalwaarts begint en in het acustico-facialis gebied haar grootsten omvang heeft. Door EniNGER wordt zij ook geteekend bij Scyllium en nucleus paraseptalis genoemd. De aard hiervan vast te stellen, is met mijn methode van onderzoek niet gemakkelijk. Het wil mij voorkomen dat er (ook gekruist) vezelen van den tractus tectalis in eindigen, zoodat deze massa, die zich tot in het cervikaal merg uitstrekt, een dergelijke beteekenis zou hebben als de zooeven genoemde. Dat de fasciculi mediani vezelen in het vagusgcbied zouden verliezen of ontvangen, zooals Haller beschrijft, heb ik niet kunnen constateeren. Het is niet onmogelijk dat deze onderzoeker daarvoor gekruiste motorische vagus vezelen heeft aangezien (tig. 106 links), die inderdaad niet zelden dwars door den bundel van STIEDA heen, zich naar hun eindgebied begeven, echter én door hun kaliber én door hun verloop zeer goed daarvan te onderscheiden zijn. De achterste motorische vaguswortel werd reeds door CLAUS en Rohon als .V. act cssorius beschouwd, wat bevestigd werd door FüRBRINGER, die aantoonde dat zij bij Hexanchus de m. trapezius innerveert. Ook HALLER en EDINGER beschouwen haar als zoodanig. Deze wortel ontstaat op dezelfde wijze als de overige motorische vaguswortels, en uit de caudaalwaartsche voortzetting hunner celzuil, (fig. 107). CONCLUSIES. 1. Uit het bestaan van den tractus olfacto- (et epistriato-) lobaris medialis en den tractus olfacto-lobaris lateralis blijkt, dat de lobi anteriores der Teleostiers bestanddeelen bevatten, die bij de Selachiers in het pallium voorkomen. 2. Van den nucleus prae-opticus, in het voorste mediale gedeelte van de tusschenhersenbasis der Teleostiers gelegen gaat een verbinding uit met het tuber cinereum. 3. De commissura minor HERRICK, commissura supraoptica dorsalis, der beenvisschen eindigt in dezelfde laag van het tectuin opticum als de optische vezelen zelf. 4. De centripetale opticusvezelen, de fibrae tectalis nervi optici en de bracchia tecti zijn door KraüSE juist beschreven. Zijn twijfel slechts omtrent de fasciculi mediales nervi optici is ongegrond. Dit zijn opticusvezelen, die zich met de commissura minor in het dak der lobi optici begeven. 5. De saccus vasculosus moet als zintuig beschouwd worden. 6. Het achterste gedeelte der lobi inferiores bevat bestanddeelen, die bij de hoogere vertebraten in de middenhersenen voorkomen. 7. De tori semi-circulares (colliculi) mogen als een voorstadium der corpora quadrigemina posteriora der hoogere vertebraten beschouwd worden. 8. Van den fasciculus longitudinalis posterior gaan geen vezelen over in de commissura posterior der beenvisschen. 9. De strijd om den thalamischen of mesencephalischen oorsprong van dien bundel hangt af van het wel dan niet er toe rekenen van een thalamisch vezelsysteem, dat zich in sommige eigenschappen van de mesencephalische vezelen onderscheidt. Principieel bestaat er geen bezwaar dit systeem ook tot den dorsalen lengtebundel te rekenen ; men doet echter beter het apart te houden. 10. Bij de beenvisschen, althans bij Gadus en Lophius, komt een mesencephalische wortel van den quintus niet voor, evenmin als een radix ascendens trigemini. De als zoodanig (rad. asc. V) beschreven baan is de secundaire communisbundel. 11. De onderzoekingen bij de visschen verricht, pleiten er voor dat de tong der hoogere vertebraten van uit één kern, den smaakkern, worden geinnerveerd. gedeeltelijk door middel van den glossopharyngeus, gedeeltelijk door den facialis. 12. Als algemeene statisch-motorische verbinding is, zoowel bij de Selachiers, als bij de Teleostiers een systeem aanwezig, dat het geheele statische gebied (eindgebied van den N. VIII, dat der nervi laterales en het cerebellum) verbindt met de motorische kernen van middenhersenen, medulla oblongata en medulla spinalis, gekruist verloopend door den fasciculus longitudinalis posterior, zooals dit voor een gedeelte door Ramon y Cajal bij de hoogere vertebraten is gevonden. 13. In de commissura infima HALLERI der beenvisschen kruisen geen directe sensibele vagusvezelen, wel secundaire. 14. Een fasciculus solitarius komt als zoodanig bij de Teleostiers en Selachiers niet voor. STORENDE DRUKFOUTEN. Pag. 29, reg. 6 v. onderen: althans gedeeltelijk, vervalt. » 29, » 5 » » staat: welker kruising, moet zijn wiens gedeeltelijke kruising. » 29, » 1 » » » zich kruisende, moet zijn zich althans gedeeltelijk kruisende. Tabel III, 5/'. staat: tranctus al facto-hobenul, moet zijn: tractus olfacto-habenul. 20b. » rom. vent. broch. tecti later, moet zijn: ram. ventr. brach. tecti later. Tabel IV. staat: Angelus Sqatina, moet zijn: Angelus Squatina. TAB. 1. (PROSENCHEPHALON) : I—VI, Lopliius piscatorius ; VII—XI, Gadus morrhua; XII, (a-f), Angelus Squatina; XIII, (a l), Galeus canis; XIV, XV, Mustelus vulgaris (Botazzi); XVI, Mustelus canis (Houser); XVII—XXIII, Galeus canis. A pallium. B area olfact. posterior. C sinus rhinalis. D epistriatum. E striatum. F nucleus thaeniae. G ventric lateralis. H diverticulum dorsale. I ventriculus olfactor. K regio uncinata. L nucl. olfact. dors. M nucl. pallii. N nucl. prae-opticus. O hypophysis. T r a c t i: i rad. olfact. lateralis. 2a rad. olfact. medial. propria. 2b tract. olfacto-lobaris med. 3 tract. epistriatolobaris. 4 tract. strio-thalamicus. 5a tr. olf. lobar. later. 5<'> tract. olfacto-habenul. 6 rad. olfact. ventralis. 7 rad. olfact. dorsalis. 8 decuss. interhemispher. 9 tract. olfacto-epistriat-cruc. io tracl. olfacto-epistr.-homol II tract. niedianus. 12 commissura anterior. 13 tract. cortico-medialis. 14 tract. pallii. 15 nerv. opticus. 16 fascic. medial. nerv. optici. 17 fïbrae tectales n. optici. 18 commissura transversa. TAB. I. (PROSENCHEPHALON) : I—VI, Lophius piscatoiïus ; VII—XI, Gadus morrhua; XII, (a-f), Angelus Squatina; XIII, (a l), (lalctis canis; XIV, XV, Mustelus vulgaris (Botazzi); XVI, Mustelus canis (Houser); XVII—XXIII, Galeus canis. A pallium. B area olfact. posterior. C sinus rhinalis. D epistriatum. E striatum. F nucleus thaeniae. G ventric lateralis. H diverticulum dorsale. I ventriculus olfactor. K regio uncinata. L nucl. olfact. dors. M nucl. pallii. N nucl. prae-opticus. O hypophysis. T r a c t i: i rad. olfact. lateralis. 2a rad. olfact. medial. propria. 2b tract. olfacto-lobaris med. 3 tract. epistriato-lobaris. 4 tract. strio-thalaniicus. 5a tr. olf. lobar, later. $b tract. olfacto-habenul. 6 rad. olfact. ventralis. 7 rad. olfact. dorsaüs. 8 decuss. interhemispher. g tract. olfacto-epistriat-cruc. 10 tract. olfacto-epistr.-homol. 11 tract. medianus. 12 commissura anterior. 13 tract. cortico-medialis. 14 tract. pallii. 15 nerv. opticus. 16 fascic. medial. nerv. optici. 17 fibrae tectales n. optici. 18 commissura transversa. TAB. II. (Diencephalon) : XXi\ , XX\, Galeus canis; XXVI-XXXIII Lophius piscatorius ; XXXIV-XLVI Gadus morrhua. A ventricul 111. M nucl. thalami ant B epiphysis. N nucl. praeopticus. C gang. habenulae. O hypophysis. D tor. longitudin. p corp. geniculat. later. E tuber cinereum. q nucl. praerotundus. F saccus vasculos. R nucl. lentiformis. G infundibulum. S nucl. corticalis. H ventric. lobi infer. T subst. grisea lob. inf. I recessusi 11 ferior(mammill. Herrick). V valvula cereb. K eminentia medial. VV velum anticum. L colliculus (tor. semicirc c. n. lat. Z tectum opticum. mesenc.) T r a c t i: 2b . . . tr. olfacto. lob. med. 21 ... brachium tecti mediale. 3 . . . tr. epistri lobar. 22 . . . comm. minor Herrick. 4 . . . tr. strio-thalam 23 • . . comm. horizontalis. 5a . . . tr. olfacto. lob later. 24 ... fibrae ansulatae. 5b . . tr. olfacto-haben. 25 . . . comm. tuberis. II . . , tr. medianus. 26 . . . comm. habenularis. 12 ... comm. anterior 27 . . . fase. retroflexus. 14 . . . tr. pallii. 28 . . . tr. lobo-cinereus brevis. 15 . . . n. opticus 29 . . . tr. thalamo-lobaris. 16 ... fase. medial. 11. opt. 30 . . . tr. mesenc. lob. ant. 17 ... fibrae tectales n. opt. 31 ... comm. supra-infundil. 18a. . . comm. transversa (ant. pars 32 . . . fase. intralobaris. ventr- 33 • • . tr sacci vasculosi. 18^ . . . comm. transversa (post. pars 34 ... tr. thalamo-spinalis. ventr*) 35 • • • fibr. profundae tect. 19 • • ■ tr. prae-thalamo-cinereus. 36 . . . comm. posterior. 20 (a, b) brach. tecti laterale, (ram. lat. 37 . . . tr. rotundo-lentiform. ram ventr.- TAB. III. (Diencephalon, Mesencephalon). XLVII—Lil, Gadus morrhua ; LUI—LX, Galeus canis. D. . . . tor longitudinalis. W. . . . velum aniicum cereb. F. . . . sacc.us vasculos. Z. ... tectum opticum. H. . . . ventric. lobi infer. N.R. . . nucl rotundus. L. . . . colliculus (c.uucl.lat.mesenc.). N sR. . nucl. subrotund. P. ... corpus genicul. later. C. J. . . corpus interpedunc. T. ... subst. grisea lobi inf. N.M.T. nucl. niagnocell. tecli. V. . . . valvula cereb. T r a c t i: 4 tract. strio-thalamicus. 36 comm. posterior. 5# tract. alfacto-hobenul. 37 tr. rotundo-lentiformis. ti tract. medianus. 38 tr. mesencephalolobar. post. 15 n. opticus. 39 tract. lobo-cereb. 18 comm. transversa. 40 tract. lobo-pedunc. 20b rom. vent. broch. tecti later. 41 tr. rotundo-lob. 23 comm. horizont. 42 fase. longit. later. 26 comm. habenularis. 43 fase. long. post. 27 fase. retroflexus. 44 comm. ansulata. 29 tract. thalamo-lobaris. 45 fibrae lemnisci ad colliculum. 32 fase. in tra lobar. 46 tr. tecto-cereb. infer. 34 tract. thalamo-spin. 47 tr. tecto-cereb. super. 35 fibrae profundae tecti. 48 tr. desc. gangl. habenulae. 35a lemniscus cruc. 49 comm. pulvin. 35^ lemniscus rectus. 50 fibrae profundae ad collic. TAB. IV. (Diencephalon, Mesence phalon) ; LXI—LXXII Galeus Canis; LXXI1I Angelus Sqatina. F saccus vasculosus. O hypophvsis. P corpus genicul. later. T substantia gris. lobi inf. C. I corpus interpedunc. N.V.T. . . nucl. ventralis thalami (Halier). G.S.V. . . ganglion sacc. vasc. D.V. ... decuss. veli. C.C. . . . corpus cerebelli. N.L.C. . . nucl. later, cereb. A.C. . . . auric. eer. Tr ac t i: 4 tract. strio-thalamic. 11 tract medianus. 14 tract. pallii. 15 N. opticus. 20 brachium tecti. 27 fascic. retroflex. 29 tract. thalamo-lob. 33 tract. sacci vasc. 34 tract. thalamo-spin. 35 lemniscus. 39 tract. lobo cereb. 43 fase. long. post. 44 comm. ansulata. 46 tract. tecto-cereb. inf. 47 tract. tecto-cereb. sup. 51 comm. post-infund. inf. 52 comm. post-infund. sup. 53 tract. cereb. motor. cruc. TAB. V. (Metenchephalon). LXXIV—LXXXV, Lophius piscatorius. N. L C. . nucl. later, cereb. C. H,... comm. infima Halleri. T. A. L.. tuberc. acust-later. G. C. ... cellui, gigant. V.Q.... ventrir. quart. N. Sp.S.. nerv. spin. sens. C. C. ... corpus cerebelli. L. S lobus sensib. C. A. ... comm. acustica. N. Sp. M. nerv. spin. mot. L. V. ... lobus VII, IX, X sens. C. M. Sp. cornu mot spin. N. R. ... nucl. Rolandi. R. M.... radices motor. f.m.l. fibrae motor. long. T r a c t i: 43 fase. long. post. 55 fibrae arcuat. dors. 46 tr. tecto-cereb. inf. 56 fibrae breves. 54 tr. cereb. spin. dors. V s N. trigem rad. sens. VIII n. acusticus. Vm N. trigem. rad. mot. VIII d.... tract. desc. N. acust. Vmc.... N. trigem. rad. mot. crue. VIIIL.A. rad. lateralis ant. Vd tractus descenders trigem. VIIIL. P. rad. lateralis post. Vda tr. desc. trig. ad ft. Rol. VIIIL.A.d tract. later. ant. desc. Vd£ tr. desc. trig. spinalis. VIIIL.P.a tract. later. post. ascend. VI . N. abducens. IX N. glossopharvng. VII ma... N. facialis rad. mot. genicul. X N. vagus. VII mi... N. fac. rad. mot. infer. Xmc.... N. vag. rad. mot. crue. TAB. VI. (METENCEPHALON): LXXXVI—XCVII, Gadus morrhua. T. O.. . tectum opticum. S. G. . . substantia grisea med, oblong. C. . . • cerebellum. C. C. . crista cerebell. V. A. . velum anticum. C. A. . . comm. acustica. N. L. C. nucl. lateralis cereb. S. M. . . strat. moleculare. C. M. F. cornu motor, frontal. T r a r. t i: 34 tract. thalamo-spin. 53 tr. cerebello- et octavo-motor. cruc. 35 lemnisc. (fibr. prof. tecti). 54 tr. cerebello-spin. dors. 35a tr. tecto-bulbaris cruc. 54a pars tr. eer. sp. dors. ad nucl. lat. eer. 35^ tr. tecto-bulbar. rectus. 55 fibrae arcuatae dorsales. 35c tr. tecto-bulb. ad nucl. n. abduc 56 fibrae breves. 42 fase. long. later. 57 fibrae arcuatae exteinae. 43 fase. long. post. s. dors. 58 tr. cereb. spin. ventralis. I V N. trochlearis. VI c. . . . fibr. N. abduc. cruc. IVa N. trochlearis rad. infer. VII .... N. facialis. IVb N. trochlearis rad. super. VII s .... rad. sens. n. facial. V . . . . . N. trigeminus. VII ma. . . rad. mot. genicul. n. facial. Vs . . . . rad. sensib. N. trigem. VII mi. . . rad. mot. infer. n. facial. Vd rad. sens. descend. N. trig. VIII .... Nervusoctavus(vestibularis). Vm rad. mot n. trigem. VIII d . . . fibrae desc. n. octav. Sec. C.. . . tr.secund.region.commun. VIIIL. A. . rad. later, anter. V I N. ibducens. VIII L. A. d fibrae desc. rad. lat. ant. TAB. VII. (Metencephalon) : XCVIII, XCIX Gadus morrhua: C—CVIII, Galeus canis. F. E fibrae externae cereb S. m sulcus medianus. F. I fibr. internae cereb. N. V. VIII . nucl. vent. N. acust. S. M stratum moleculare. N. P. S. ... nucl. paraseptalis. S. P strat. Purkinje. N. X. m.. . nucl. vagi motor. S. G subst. grisea ventr. med. N. R nucl. Rolandi. oblong. F. A. R.A.P. fibrae acusticae et regio S. Gr. . . . strat. granulosum. acustica posterior. C. A comm. acustica, N. XI nucl. N. accessorii. C. C crista cerebell. C. P. S cornu post. sens. N. VI .... nucl. n. ab-duc. C. M.M. ... cornu med. motor. A.C auric. cereb. C. V. M. . . . cornu ventral motor. I . L. L. . . lobus liniae lateralis. T. A. L. . . tuberc. acustico-laterale. T r a c t i: 34 tract. thalamo-spinalis. 55 fibrae are. dors. 35 tract. tecto-spin. et bulbaris. 56 fibrae breves. 35a tract. tecto-bulb. cruc. 57 fibrae are. externae. 35^ tract. tecto-spin.-rectus. 58 tract. cereb. spin. ventralis. 43 fase. long. post. 59 comm. interlobaris vagi. 43 X fase. mot. vagi fase long. post. 60 fase. medianus Sticda. 53 tract. cereb. motor. cruc. 61 fun. posteriores. Sec. C. tract. secund. region.comm. VII m . . rad. fac. motor. (VII, IX, X Sens). VII me . rad. fac. mot. crue. V. . . . . nervus trigem. VII m a . rad. fac. mot. genicul. Vs. . . . rad. trigem. sens. VII m b . rad. fac. mot. cum tract. V m . . . rad. trigem. motor. desc. trig. V d. . . . rad. trig. descendens. VIII . . . nerv. acusticus (vestibularis) V d R . . rad. trig. desc. ad nucl. VIII d . . fibrae descend. N. acust. Rolandi. VIII L.A. rad. later, anterior. VdS . . rad. trig. desc. spin. VIIIL.P. rad. later.'posterior. VI ... . nervus abducens. X s. . . . rad. vagi sens. VI c . . . fibrae n. abd. cruc. X m . . . rad. vagi mot. VII . . . nerv. facialis. XI .... n. aceessorius. VII s. . . rad. fac. sensib. STELLINGEN. I. De mesenchymateuze oorsprong van de SCHWANN'sche scheede is minder waarschijnlijk dan de oorsprong uit de oorspronkelijk ectodermale bestanddeelen van het centrale zenuwstelsel. II. Het z.g. neurokeratine der perifere merghoudende zenuwen vertoont zich terstond met het ontstaan der mergscheede en doet zich bij sublimaat fixatie en navolgende aether-alcohol extractie voor als meestal loodrecht tusschen de buitenste lamel der SCHWANNsche scheede en de periaxillaire protoplasma laag zich bevindende draden of septen. III. De wijze waarop het z.g. neurokeratine der perifere merghoudende zenuwen zich voordoet is grootendeels afhankelijk van den aard der voor de zichtbaarmaking toegepaste techniek. IV. Kohsch' modificatie van GoLGl's snelle methode verdient meer de aandacht dan over 't algemeen 't geval is. V. De lobi anteriores der Teleostiers bevatten bestanddeelen, die bij de Selachiers in het pallium voorkomen. Dit blijkt uit hunne caudale vezel-verbindingen. VI. De centripetale en centrifugale opticus-vezelen, zoowel als de bracchia tecti, zijn door Krause voor de beenvisschen juist beschreven. Slechts is zijn twijfel omtrent de fasciculi mediales nervi optici ongemotiveerd. Dit zijn bij Gadus aanvankelijk mediobasaal verloopende, daarna met de commissura minor hkrrick in de oppervlakkige laag van het tectuin eindigende centripetale opticus-vezelen. VII. Het geheele statische centrum der Teleostiers en Selachiers staat met de motorische kernen van midden-hersenen, medulla oblongata en medulla spinalis in verbinding door middel van in den fasciculus longitudinalis posterior loopende vezels, zooals dit voor hoogere vertebraten voor een gedeelte ook is beschreven. VIII. De verhoudingen, zooals ze bij Teleostiers en Selachiers zijn, pleiten er voor, dat de tong der hoogere vertebraten, wat de smaak-vezelen betreft, geinnerveerd wordt van uit één kern, den smaakkern, door middel van den glossopharyngeus en de pars intermedia Wrisbergi van den facialis. IX. Hij het afsterven van weefsel gedragen de in karyokinese verkeerende cellen zich zoo, dat de achromatische lijnen het eerst onzichtbaar worden en een onregelmatige rangschikking en samenbakking van lissen plaats vindt. Het vaak sterk overwegen der meer of minder zuivere monaster-stadia in 't begin der afsterving zou gedeeltelijk hierdoor een verklaring kunnen vinden, gedeeltelijk ook door een vertraging van de lengtesplitsing der lissen in dat stadium. X. Terecht neemt BoRRMANN de scirrhus niet op in zijn indeeling der maagcarcinomen. XI. I en onrechte beschouwt UNNA de plasmacellen als uit vaste bindweefselcellen ontstaan. Ze zijn van lymphocytairen oorsprong. XII. Voor het experimenteel diagnostiseeren van uro-genitaal tuberculose door middel van injectie van gesedimenteerde urine in de buikholte van proefdieren, mag men zich, bij sectie na het dooden van het proefdier, niet tevreden stellen met het waarnemen van tuberkels op de buik-organen of -vliezen. XIII. Hij de chirurgische behandeling van weinig promineerende carcinomen van den tractus intestinalis zij men er bijzonder op bedacht zoo ruim mogelijk te exstirpeeren. XIV. Bij diabetes mellitus verdienen de proeven met Sahi.i's glutoid-kapsels de aandacht. XV. I)e bezwaren tegen de opvatting der tabes dorsalis als syphilogene ziekte worden bij meerdere studie der syphilis en der tabes geringer in aantal. XVI. Men geve aan het kind als diathethisch middel geen alcohol. XVII Het is gewenscht de examens zooveel mogelijk te beperken en daarvoor een betere controle over den arbeid en de vermogens der studeerenden in de plaats te stellen. De medische faculteit dient daarin het voorbeeld te geven.