welke bevestigd werd aan een vertikaal plankje, op zijne beurt door schroeven met een horizontaal plankje verbonden. In dit horizontale plankje, aan welks uiteinden zich twee gaten bevonden , pasten twee verticale slaven, op eene plank bevestigd. Door schroeven kon het hieraan vasl gemaakt worden, zoodal het geheel een vierkant raam vormde. De wijze, waarop de priem bevestigd was, was de volgende. Op hel verlicale plankje waren twee stukken koper bevestigd, op eenen afstand, die iels geringer was dan de lengte van den priem. In het eene van deze was een gat, waarin de punl van den priem ruslle; het andere was ingesneden en hierin paslte hel andere eind van den priem, dat door eene schroef kon vastgeklemd worden. Nadat de voorste extremiteiten van hel dier aan hel verlicale plankje waren vastgemaakt, was het bovenste aanhechlingspunt der spieren, waarvan men de lengle wilde meten , onbewegelijk bevestigd. Aan hel ondereinde had men hel bovenste gedeelte der tibia laten zillen. Hieraan werd, door middel van een klemschroefje, de stalen slaaf bevestigd, die de verdeelde schaal met de schaal voor de gewigten en het vleugeltoestel droeg, en die allen Ie zamen slechts 5 grammen wogen; dit gewigt werd als constant beschouwd en bij de opgave van de hoegrootheid der belasting niet in aanmerking genomen. Deelt iiEjDEivnAiN mede, dal hij hel schaalIje, ter uitrekking van de spier, met vijf gram belastte, dan hing er aan de spier een gewigt van tien gram. Dit was hel kleinste gewigl, waarmede hij op kikvorsehen experimenteerde.
Hel aflezen en het waarnemen der uitrekking geschiedden op de hierboven gemelde wijze. Nadat de



uilrekking door een bepaald gewigt was waargenomen en alleen de elastische nawerking haren invloed deed gelden, sneed hij plotseling de zenuw door en zag nu, of de gang der uitrekking veranderde. Uil zijne onderzoekingen leidde hij hel resultaat af, dat de willekeurige spieren geen' tonus hezillen. Nergens vond heidenhain , bij het doorsnijden der zenuw, eene plotselinge blijvende verandering in de lengte der spier, hetgeen blijken moet uit de graphische voorstelling, die hij van den gang der uitrekking geeft.
De lijnen, die den gang der uitrekking voorstellen, toonen aan , dat, wanneer men den invloed der trekkingen , die bij het doorsnijden der zenuw en door andere oorzaken plaats hebben , niet in aanmerking neemt, nergens, bij hel doorsnijden der zenuw, de kromme lijn eene plotselijke daling ondergaal. De gang van de uitrekking der spier bij het doorsnijden der zenuw koml dus niel overeen met de kromme lijn, PI. II, fig. 4. I afgebeeld. De doorsnijding der zenuw zonder invloed op de verlenging zijnde, zoo zal men deze verlenging kunnen voorstellen door de kromme, die in deze figuur tot 1° is afgebeeld. Deze bezit het karakter der continuiteil, de kromme echter, zoo als zij verder in de figuur is afgebeeld, niet. — De kromme lijnen, door heidenhain gegeven, hebben geen aanhoudend regelmatig verloop; maar daarop zijn nu eens verkortingen, dan eens verlenging, ook op hel oogenblik der zenuwdoorsnijding, waar te nemen. Deze zijn hel gevolg van de trekking, die er bij de doorsnijding der zenuw plaats heeft, en die buitendien ook plaals vond, wanneer de kikvorschen poogden zich los te maken
Heidenhain ging den invloed dezer trekkingen na,



cn 'I bleek, dat na de trekkingen er dikwijls kleine zamentrekkingen der spieren achterblijven , die sleehls langzamerhand verdwijnen. Na sterke trekkingen werd eene blijvende contractie door heiue.nhain dikwijls waargenomen. Door deze trekkingen werd de gang der kromme lijnen, zooals uil de bijgevoegde figuur (zie PI. II, fig. 4. II) blijkt, wel eenigzins gestoord; deze gang is dus niet geheel gelijk aan dien der lijn tol /n, PI. II, fig. 4. I medegedeeld, hoezeer de aard van haren gang dezelfde blijft.
Op grond der resultaten, bij deze proeven op kikvorschen verkregen , besloot heidenhain , dat de willekeurige spieren geen' tonus bezitten. Hij meende echter ook bij homotherme dieren te moeien onderzoeken, of er tonus der willekeurige spieren bestaat, en durfde de resultaten, bij poikilothermen verkregen, niet op hen uitbreiden, daar hij meende, dat het bewijs van de afwezigheid van den tonus, bij de eerstgenoemde dieren, daarom niet geldig was voor de laalsgenoemde, omdat, wanneer bij kikvorschen de n. vagus doorgesneden wordt, de harlswerking niet vermeerdert, terwijl bij zoogdieren de frequentie der hartslagen aanmerkelijk toeneemt. Hij meende hieruit te mogen afleiden, dat bij de zoogdieren de n. vagus onafgebroken werkzaam is, bij de kikvorschen niet; en hij hield het er voor, dat dit met andere zenuwen insgelijks het geval kon zijn.
Heidenhain stelde omtrent den tonus der willekeurige spieren van homotherme dieren op de volgende wijze proeven in het werk.
Een konijn werd met den buik op eene plank gelegd; de voorpooten werden hierop vastgebonden; aan beide



zijden werd tusschen het dijbeen en de spieren, aan zijne achterzijde gelegen, een breede linnen band gebragt en de dijbeenderen werden hiermede aan de plank stevig bevestigd. Hetzelfde geschiedde met de onderbeenderen. Hier werden tusschen de Achilles pees en de heenderen van het onderheen linnen banden gebragt en beiden hiermede zoo bevestigd, dal zij onder aan de plank kwamen. Deze plank werd door middel van schroeven verticaal op eene andere hori•zontale plank bevestigd en hieraan de voelen, onder een' regten hoek gebogen, vastgebonden; vervolgens met eene beentang bet achterste gedeelte van het bielbeen losgeknipl, de Achilles-pees met dit sluk er aan, tol aan den gastrocnemius, die met huid bedekt bleef, losgepraepareerd, en aan hel hielbeen, doormiddel van eene klemschroef hel meettoestel met de schaal en de windvleugels vaslgemaakt.
Nadat de nervus ischiadicus was blootgelegd, werden de proeven even als hij kikvorschen in het werk gesleld. Zij leidden lol dezelfde uitkomsten: de kromme lijnen, die heidenhain verkreeg, stelden een' regelmaligen gang der uitrekking voor. Hij besloot hieruit, dal, even als de willekeurige spieren der poikilolhermen, zoo ook die der homolhermen geen' lonus bezitten.
Hel resullaat, door heidenhain verkregen, is door wündt bevestigd 1). Deze herhaalde de proeven van heidenhain op dezelfde spieren van den kikvorsch en deed zijne onderzoekingen in het algemeen op gelijke wijze. Slechts kleine wijzigingen Ier verkrijging van naauw-
1, I)ie Lthre von der Mmkelbewegung von Dr w wündt. Braunschweig, 1857. S. 4+—57.



Een tweede nadeelige invloed is hel doorsnijden deizenuw.
Hel doorsnijden der zenuw staal gelijk mei liet aanbrengen van eenen mechanischen prikkel. Op hel oogenblik dus, dal men de gevolgen wil waarnemen van het ophouden van een' geringen aanhoudenden prikkel (den van het ruggemerg afhankelijken tonus), brengt men een' sterken nieuwen prikkel aan, die krachtige contractie opwekt en den physischen toestand der spier aanzienlijk zal veranderen, en juist over eene kleine verandering, die zich nu eersl secundair uilen kan, wenscht men te oordeelen.
Het storende der zamenlrekking, die bij bel doorsnijden der zenuw wordt waargenomen, is door wundt geenszins voorbijgezien. Als nawerking daarvan beschouwt hij eene geringe verkorting of verlenging, die zelden wordt gemist. Hij meent zich overtuigd te mogen houden, dat de gang der uitrekking, len gevolge der doorsnijding, inlusschen geene wezenlijke verandering heefl ondergaan. Maar hij vindt hel toch niet onwenschelijk, die contractie bij de doorsnijding te voorkomen. Dit doel bereikte hij, door de zenuw der spier gedurende eenige minuten door den eleclrischen stroom le letaniseren. Hierdoor werd de spier voldoende vermoeid, en bij doorsnijding der zenuw nam men geene trekking meer waar; door sterkere stroomen verkortte de spier zich nog aanmerkelijk , hetgeen bewijst, dat zij nog niet geheel uitgeput is. Bij de doorsnijding der zenuw had dan nu ook geene trekking plaats. Onbegrijpelijker wijze komt wdndt hierdoor lot hel besluit, dat de doorsnijding der zenuw op zich zelve van geen' invloed is op de mechanische eigen-



slagen, en de voel. hiermede voorzigtig van de pees verwijderd, zooals men in figuur 1 ziet afgebeeld. Het andere been werd op de horizontale plank gelegd en daaraan slechts los bevestigd en niet sterk gespannen, ten einde geene reflexie-verschijnselen te veroorzaken, hetgeen aanleiding geeft tot trekkingen, die de waarneming onzuiver maken.
Men belastte daarop het schaaltje met verschillende gewigten, waarvan het grootste vijf grammen bedroeg, en nam nu elke minuut of elke halve minuut de grootte der uitrekking waar, die de spier hierdoor ondervond. Nadat men den gang der uitrekking gedurende eenigen tijd had nagegaan, en het gebleken was, dal de spier zich niet meer verlengde en alléén de elastische nawerking haren invloed deed gelden, werd de zenuw, die reeds eenigen tijd was blootgelegd en waaronder een zijden draadje was gebragt, zeer langzaam en zachlkens naar voren getrokkeu, ten einde het ontstaan van trekkingen in de spier te voorkomen.
Hierop werd eene fijne zeer scherpe schaar onder de zenuw gebragt en deze zonder schudding doorgesneden. Gedurende deze bewerking bleef men den stand deiscala door het microscoop waarnemen, ten einde zoowel den invloed van het «aar voren trekken deizenuw als van hare doorsnijding op de elastische eigenschappen der spier te kunnen nagaan. Na de doorsnijding der zenuw bleef men nog gedurende eenige minuten waarnemen, of de gang der uitrekking veranderd was. Op het oogenblik der zenuw-doorsnijding. merkte men den nadeeligen invloed van de hierbij plaats hebbende trekking op de waarneming op. Hierdoor werd dikwijls de scala uit het brandpunt van het



objectief van liet microscoop gerukt, en de verdeeling kon op dit oogenblik niet meer zuiver worden waargenomen. Zoodra de invloed der trekking opgehouden had, kon men de scala weder waarnemen. Uit den stand, dien zij, met betrekking tol de verdeeling van den oculair-micrometer, vóór en na de doorsnijding der zenuw, innam, kon men oordeelen, welke verandering er in de lengte der spier plaats had. Het resultaat onzer proeven was, dat de gang van de uitrekking der spier, vóór en na de doorsnijding der zenuw, volkomen dezelfde bleef. Bij de doorsnijding der zenuw werd altijd eene plotselinge contractie waargenomen, die negenendertig maal eene geringe tijdelijke verlenging, en zevenmaal een dergelijke verkorting ten gevolge had. Beiden waren van zeer korten duur. Eene blijvende verlenging werd slechts éénmaal na de doorsnijding der zenuw waargenomen. Echter bewijst dit enkele positieve resultaat, tegenover de vele negatieve, zeer weinig. Waarvan het afhing, is ons niet gebleken. Misschien was het wel 't gevolg van voorafgegane reflexie-werking, daar het dier met den anderen poot sterke bewegingen had gemaakt.
De hoegrootheid van het gewigt, dat aan de spieren gehangen werd, was niet altijd dezelfde. Somtijds werden de spieren met éèn gram, en dan met twee, vier of met vijf grammen belast, echter nimmer met meer.
Ook het oogenblik, waarop de zenuw werd doorgesneden,
was niet altijd hetzelfde. Bij eenige proeven hebben wij, terwijl de uitrekking ten gevolge van hel gewigt nog voortging, reeds na de eerste of tweede minuut der belasting, de zenuw plotseling doorgesneden, en het bleek ons, dal ook hier wederom de gang der uit-



rekking niet veranderde, evenmin als wanneer men eene groote of kleine belasting aanwendde. Bij andere proeven werd echter zoo lang gewacht, tot er geene noemenswaardige uitrekking meer plaats had.
Wij willen hier den gang der uitrekking en den invloed der zenuwdoorsnijding van drie waarnemingen mededeelen.
In du eerste kolom is het gewigt (G), waarmede de spier belast werd, aangegeven, in de tweede de tijd, (T) in minuten uitgedrukt, waarop, na de belasting, werd waargenomen, in de derde de verlenging (H-) of verkorting (—) in millimeters (MM), die de spier bij de uitrekking onderging.
I.
Lengte der spier (gastrocnemins) = 52,94 mm.
G. T. MM.
4 grammen 0 00
1 -+- 0,06
2 4- 0,04
5 -+- 0,05
4 + 0,01
5 ■+■ 0,01
6 -+- 0,01 10 -+- 0,02 12 •+• 0,02
Doorsnijding, trekking.
4 » 15 -H 0,04
14 — 0,01
15 — 0,01
16 — 0,01 17 0,00



die gewoonlijk na de zenuw-doorsnijding onder dezelfde omstandigheden plaats heeft. Men moet hel dier niet veel strychnine geven, aangezien er anders, in plaats van eene uitstrekking, slechts tetanische krampen plaats hebben en het dier ook zeer spoedig sterft.
Indien de contractie, waarvan men de werking bij een1 opgehangen kikvorsch waarneemt en die zich uit in eene meerdere buiging der gewrichten, het gevolg is van eene werking, uitgaande van hel ruggemerg of liever van een' tonus der spieren, dan zal, wanneer men bij eenen poot een der antagonisten van een gewricht doorsnijdt, de stand van het gewricht eene meerdere verandering ondergaan, dan wanneer men denzelfden anlagonist doorsnijdt hij een' pool, waarvan reeds de zenuw is doorgesneden.
In het eerste geval zal de veranderde stand het gevolg zijn van de werking der elasticiteit der nog met het gewricht verbonden spieren, vermeerderd met die van den tonus.
In het tweede geval zal de veranderde stand alléén bet gevolg zijn van de werking der elasticiteit der niet doorgesneden spieren.
Het experiment bevestigt deze vooronderstelling. Wanneer men bij een' kikvorsch, waarvan de in. gastrocnemius nog door de zenuw met hel ruggemerg verbonden is, dezen doorsnijdt, dan ziet men, dat de stand van den voet meer verandert, dan wanneer dit geschiedt bij een' kikvorsch, waarvan de zenuw reeds is doorgesneden. De stand van den voel, waaraan deze bewerking heeft plaats gehad, verschilt in het eerste geval meer met dien van den voel, waaraan



de m. gastroenemius nog in zijn geheel is, dan in hel tweede geval.
Snijdt men bij een' kikvorsch hel ruggemerg door, en hangl men het dier eenigen tijd hierna op de gewone wijze op; snijdt men vervolgens, nadat men aan beide onderbeenen, ter hoogte van den hiel en de knie, eene insnijding heeft gemaakt, aan de linkerzijde de pees van den m. gastroenemius door, dan zal men zien, dat de stand van den voet aanmerkelijk van dien, waaraan de m. gastroenemius nog in zijn geheel is, verschilt.
De linkervoet is meer naar builen gedraaid; ook de hiel en de voetzool vertoonen zich meer, zoodat de laatste breeder schijnt dan aan de reglerzijde; men krijgt eene breedere vlakte van de plarita pedis in het gezigl, de geheele voetvlakte schijnt breeder, terwijl men aan den anderen voet meer de buitenvlakte te zien krijgt en niet de planta pedis. De voet schijnt hier aanmerkelijk smaller te zijn. Ook is bij den linkervoet de voetwortel en het gewricht tusschen onderbeen en voet meer gebogen.
Op plaat IV lig. 10 is een kikvorsch, die deze bewerking ondergaan heeft, afgebeeld.
De linkervoet (A) vertoont eene veel breedere vlakte dan de regtervoet (A1), waarvan men meer de buitenzijde ziet; ook de middelvoet (B) van den linkerpoot is meer naar buiten gedraaid dan die van de regterpoot (B1). Hij vertoont hierdoor eene breedere vlakte. Eindelijk ziet men den hiel (C) van den linkerpoot meer naar buiten gedraaid, dan dien van den regter (C): het verschil in den stand van beide voeten is aanmerkelijk.
Snijdt men bij een' kikvorsch aan de eene zijde den m. gastroenemius door, nadat men hem aan beide zijden



den n. iscliiadicus Iieefl doorgesneden, dan neemt men slechts een gering verschil tusschen den stand der beide voeten waar, gelijk blijkt uit de afbeelding op plaat IV hg. 9, waar een kikvorsch afgebeeld is, die, nadat hem het ruggemerg en de beide 11. ischiadici waren doorgesneden, op de gewone wijze is opgehangen. Aan de regterzijde is eenigen lijd na de doorsnijding der zenuwen de 111. gastroenemius doorgesneden, terwijl aan heide zijden op dezelfde hoogte eene insnijding in de huid is gemaakt. Men ziet, dat de stand der beide poolen eenigzins verschilt, en dat de aard van het verschil dezelfde is als in de zoo even aangehaalde afbeelding. Het verschil is hier echter veel minder sterk. De reglervoel (A) is hier wederom meer naar buiten gekeerd, dan de linker (A1); men ziet een grooler gedeelte van de plantair-zijde, zoodat de voet breeder schijnt; de voetwortel (B) en de hiel (0) zijn meer naar buiten gedraaid, dan die van de linkerzijde (BL en C'); het gewricht tusschen onderbeen en voetwortel, en insgelijks dat tusschen voetwortel en teenen, zijn aan den linkerpoot meer gebogen. Werken dus de tonus en de elasticiteit, dan krijgt men een grooter verschil in stand, dan wanneer de elasticiteil alleen werkt; ware dit niet het geval, dan zoude er geen tonus aanwezig zijn. Thans zien wij hierin een nieuw bewijs van 't beslaan eener tonische zamentrekking.
De reden, waarom de voet naar buiten gewend wordt, ligt in de bijzondere werking der spieren. De 111. gastroenemius is niet alleen als extensor een antagonist van de flexoren, maar draait, door zijne uitbreiding in de fascia plantaris, ook den voet eenigzins naar binnen en is als zoodanig antagonist van de spieren, die den voel naar



verschijnsels, welke er door eene sterke knijping plaats hebben, — waarvan zoo even is melding gemaakt. Een zeer sterke aanhoudende prikkel brengt eene blijvende contractie teweeg, zoo als ons uit verschillende proeven is gebleken.
Raakt men de eene of andere plaats van den poot, hetzij dijbeen, onderbeen of voet, met sterk zwavelzuur aan, dan zullen er onregelmatige bewegingen plaats hebben, die schijnbaar ten doel hebben, het zwavelzuur af te vegen. De prikkel van het zwavelzuur zal echter bij deze bewegingen ook op andere gedeelten van het been overgebragt worden, en er zullen wederom verschillende bewegingen waargenomen worden. Ten slotte, zal er een blijvende toestand van contractie ontstaan, die dikwijls na vierentwintig uren nog is waar te nemen.
Tegen deze proef kan in bet midden gebragt worden, dat de waargenomene aanhoudende contractie door zamenschrompeling van de spieren zou kunnen teweeg gebragt zijn; wij hebben daarom ook eenige proeven genomen, waarbij de peripherische zenuwen door verdund azijnzuur geprikkeld werden, waarvan wij er een willen mededeelen, die tevens ten bewijze zal strekken, dat het ons gelukte, de achterste wortels door te snijden zonder het ruggemerg te kwetsen, iels waarop wij zoo straks zullen terugkomen.
Een kikvorsch werd op de gewone wijze opgehangen, nadat hem aan de linkerzijde de achterste wortels, die van het ruggemerg zich naar den n. ischiadicus begeven, waren doorgesneden. Aan de regterzijde was deze zenuw in haar geheel gelaten. De linkerpoot hing geheel slap; de reglerpool. was in de gewrichten meer gebogen en vertoonde het verschijnsel, dal voor ons als



beslissend voor den lonus der willekeurige spieren is aangenomen. Nadat aan de zij vlakte van den buik een weinig verdund azijnzuur was aangebragl en bet dier dit met het regterbeen trachtte af te vegen, waarbij ook het linkerbeen gebogen en uitgestrekt werd, werd aan den plantairzijde van den regtervoet insgelijks een weinig azijnzuur gedaan. Men zag nu, dat bel geheele linkerbeen opgetrokken werd en in alle gewrichten zoo sterk werd gebogen, dal het onderbeen, dijbeen en de voet geheel tegen elkander kwamen Ie liggen en dien stand aannamen, welken men bij een' ziltenden kikvorsch waarneemt. Vijf minuten bleef de pool in deze houding, waarna zich de voet een weinig van hel onderbeen verwijderde; bel dijbeen en onderbeen bleven echter nog tegen elkander gesloten; na een half uur was de stand van het geheele been dezelfde. Na (wee uur hadden het dijbeen en het onderbeen denzelfden sland; de voet was iets meer gezakt. Na twee en veerlig uren waren het onderbeen en de voel gezakt; het heupgewricht was nog in denzelfden gebogen toestand. Na dit lange tijdsverloop was er derhalve nog contractie der spieren aanwezig. De andere voet was in sland niet veranderd. Uit deze proef mag men besluiten :
1°. dat bij aanhoudende prikkeling van de gevoelzenuwen er eene aanhoudende contractie beslaat;
2°. dal bij prikkeling van gevoelszenuwen aan de eene zijde de beweegzenuwen van de andere zijde in werking kunnen gebragl worden.
Vatten wij nu de resultaten der in dit hoofdstuk vermelde proeven zamen, dan blijkt, dat, waar de gevoelszenuwen, hetzij aanhoudend, hetzij slechts gedurende een' korlen lijd; geprikkeld worden, de aan-



houdende contractie, die er reeds bestaal, wanneer de gevoelszenuwen van den pool van een' in de lucht hangenden kikvorsch niet geprikkeld worden, aanmerkelijk vermeerderd wordt. Neemt men echter in aanmerking, dat de gevoelszenuwen altijd aan den invloed van verschillende omstandigheden, ook wanneer liet dier in de lucht is opgehangen, zijn blootgesteld, dan wordt hel reeds waarschijnlijk, dat de aanhoudende contractie, de tonus der willekeurige spieren, hare oorzaak heeft in den invloed der peripherische zenuwen op de werking der grijze slof van hel ruggemerg.
Wij zullen, om hierover te beslissen, moeten nagaan, ol, als de werking der gevoelszenuwen onmogelijk gemaakt wordt, door hare verbinding van het ruggemerg le vernietigen, de verschijnselen, die wij als voor eenen tonus der willekeurige spieren bewijzende hebben aangenomen, blijven bestaan. Is dit hel geval, blijft, wanneer de achterste wortels zijn doorgesneden, de matige contractie der spieren bestaan, dan zal de oorzaak hiervan in de voedingswerkdadigheid en de daarvan afhankelijke eigenschappen van het ruggemerg zelf moeten gezocht worden, en zal men haar niet ais afhankelijk van eene altijd werkzame prikkeling der gevoelszenuwen kunnen opvatten.
Het is bekend, dat men door doorsnijding van de achterste wortels van hel ruggemerg de van deze uitgaande reflexie-beweging onmogelijk maakt.
Na eenige oefening gelukte het bijna altijd, deze wortels zonder kwetsing der overige deelen van het ruggemerg los te maken. Wij hebben diegene, die lot den n. ischiadicus behooren, bij een twintigtal kikvorschen aan de eene zijde met gelukkig gevolg doorgesneden.



Daartoe werd de wervelkolom, te beginnen van hel os sacrum lot aan de schouderbladeren, blootgelegd, door de huid in te snijden en de spiermassa tot daar, waar de bogen dei wei veis in de processus transversi overgaan, le verwijderen. Verder dan tot aan den oorsprong der processus transversi is het niet raadzaam, de spiermassa weg te nemen, aangezien hel dan zeer gemakkelijk geschieden kan, dat, onder de verdere bewerking, de ingewanden , darmen en longen naar buiten puilen, heigeen, bij het blootleggen van het ruggemerg, een zeer groot inconvenient oplevert Vervolgens zaagt men aan beide zijden de bogen der ruggewervels op de zoo even vermelde grens, met een fijn scherp zaagje, bijna door, echter niet geheel en al , ten einde het ruggemerg niet te beleedigen. Vervolgens dringt men ter hoogte, waar men de wervelkolom wil beginnen le verwijderen , met een fijn schaartje tusschen twee wervels in, en knipt, terwijl men de punt altijd naar hoven en ter zijde gerigt houdt, de nog niet geheel doorgezaagde ruggenwervels aan heide zijden door. Men kan op deze wijze de wervelkolom aan de rugzijde, zoo ver men wil, wegnemen, en te gelijk hiermede de pia mater en de witte slol, die hij den kikvorsch altijd in het iuggemergskanaal aanwezig is; neemt men ze niet le gelijk weg, dan kan men ze later met een fijn krom baakpincetje gemakkelijk verwijderen. Neemt men nu, hetgeen voor 'l emmetropisch oog bij kleine dieren volstrekt noodig is, een zwakke positieve loupe, dan ziel men de achterste wortels van den n. ischiadicus duidelijk, en kan nu, door een zeer fijn scherp haakje er onder Ie brengen, ze gemakkelijk van het ruggemerg losmaken. Men kan ze nu met een fijn schaartje doorknippen;
6



soms evenwel scheuren zij , als het haakje er onder gebragt is, van zelf los. Wij hebben ze bij onze proeven altijd slechts aan eene zijde doorgesneden. Nadat dit geschied is, is de beweging van het dier gewoonlijk eenigzins gestoord; wij hebben ze dan ook in dezen toestand nimmer terstond voor onze proeven gebruikt, maar lieten ze, na de wond met spiermassa bedekt en de huid digtgenaaid le hebben, één of meetdagen onder eene klok, waar de lucht kon toetreden en die door middel van natte sponsen werd vochtig gehouden, aan zich zeiven over. Na dezen lijd maakten zij weder sterke bewegingen. Prikkelde men ze in het rectum, dan trokken zij heide poolen bij het lijf en sprongen weg; hun sprong had echter altijd iets scheefs, waarschijnlijk omdat zij, len gevolge van het afwezig zijn van de werking der gevoelszenuwen, bij het springen aan beide zijden geene gelijke kracht aanwendden.
Geen kikvorsch werd beschouwd als voor de proef geschikt, wanneer hij niet aan de volgende voorwaarden voldeed:
1'. Hij moest, wanneer de beenen uitgestrekt waren, bij prikkeling van het rectum of bij sterk knijpen van het been, welks achterste wortels niet waren doorgesneden , beide beenen naar het lijf toetrekken en nog springen.
2°. Wanneer heide beenen uitgestrekt op tafel lagen, moest bet ongevoelige been, geknepen zijnde, onbewegelijk blijven, het andere bij zacht knijpen zich reeds terugtrekken.
3°. Wanneer men de teenen van de voorpooten kneep, moesten aan beide zijden de uitgestrekte beenen aan het lijf gesloten worden. Daarin lag het bewijs, dat



aan beide zijden de beweegwortels ongeschonden hunne functiën verrigtten.
Klieft men nu bij een' kikvorsch, wien de achterste wortels van het ruggemerg, voor zoo ver die zich naar den n. ischiadicus begeven, zijn doorgesneden, het ruggemerg ter hoogte van het verlengde merg, en hangt men hem vervolgens op de reeds meermalen vermelde wijze op, dan neemt men waar, dal de pool, welks achterste wortels zijn doorgesneden, geheel slap hangt, terwijl de andere, waarvan de achterste wortels nog met dezenuw verbonden zijn, meer opgetrokken is. Aan den eersten poot zijn alle gewrichten geheel slap, aan den tweeden hebben zij eenen eenigzins gebogen sland, die aan een pool, waarvan de spieren nog met het ruggemerg verbonden zijn, altijd wordt waargenomen en die door ons als kenmerkend voor den lonus der willekeurige spieren is aangenomen. In dit geval verschilt dus de stand der poolen en zal de figuur, gevormd door de binnenlijnen van dijbeen, onderbeen en voet, wederom overeenkomst hebben met eene scheeve antieke urne, op een scheef voetstuk. Snijdt men nu aan die zijde, waar de achterste wortels niet zijn doorgesneden, den n. ischiadicus door, dan zal men waarnemen, dal de stand der pooten gelijk wordt, dat beide slap hangen en dat de gewrichten van beide pooten volstrekt niet gebogen zijn. In eene der door ons hieromtrent verrigte proeven wos de poot, welks achterste wortels waren gekliefd, nog minder gebogen, dan die, waarvan de geheele zenuw was doorgesneden, hetgeen soms het gevolg was van eene voorafgegane uitstrekking soms plaats had, zonder dat de oorzaak er van bleek — welligt alléén, omdat het ruggemerg iets geleden had. In



de meeste gevallen echter hingen de pooten aan beide zijden even slap en waren de gewrichten een weinig gebogen. De figuur, welke hij een' kikvorsch, die op deze wijze behandeld was, door de binnenlijnen van de beide dij beenderen , onderbeenen en voeten gevormd werd, was in de meeste gevallen eene die overkwam met eene symmetrische urne op een regt voetstuk.
Bij hel einde van elke waarneming werd het ruggemerg galvanisch geprikkeld, waarbij wij ons overtuigden , dat aan den poot, waarvan de spieren nog door de voorsle wortels met het ruggemerg verbonden waren, deze zich konden contraheren, terwijl aan de zijde, waar de zenuw doorgesneden was, geene contractie meer plaats bad.
Men ziet op pl. V figuur 11 een' kikvorsch afgebeeld, hij wien aan de linkerzijde de achterste wortels van den n. ischiadicus zijn doorgesneden. De linkerpoot (A) hangt geheel slap, terwijl de regterpoot (fi), waarvan de zenuw met het ruggemerg nog verbonden is, meelis opgetrokken. Het kniegewricht is aan deze zijde meer gebogen, ook het voetgewricht, — een bewijs, dat hier de spieren nog gecontraheerd zijn, terwijl zij aan de andere zijde als geheel gerelaxeerd moeten beschouwd worden. De kniekuil slaat aan de zijde, waar geene zenuwworlels zijn doorgesneden hooger ; insgelijks de hiel. Ook is de teen hier iets korter.
Een andere kikvorsch is op PI. V, fig. 12, afgebeeld. Aan de regterzijde is de n. ischiadicus doorgesneden, aan de linkerzijde slechts de achterste wortels. Men ziet, dal de linkerpoot (.4) ongeveer denzelfden stand heeft als in de vorige figuur, terwijl de regterpoot (i?) eene veel minder gebogen houding vertoont; ook zijn



de gewrichten slechts weinig gebogen en hangt de poot over het algemeen slapper, echter niet zoo slap als de linkerpoot, hetgeen waarschijnlijk hieraan moet worden toegeschreven, dat het dier korten tijd na de doorsnijding zijn' poot sterk uitstrekte. Het is niet waarschijnlijk, dat het ruggemerg hier geleden heefl, aangezien het dier na de proef met den poot nog sterke bewegingen maakte, wanneer men het in de teenen van den linker voorpoot kneep. In fig. 15 en 14 zijn twee kikvorschen afgebeeld, die dezelfde bewerking hebben ondergaan: bij den kikvorsch van fig. 15, waar aan dezelfde zijde als in de vorige figuur de achterste wortels zijn doorgesneden, hangt de linkerpoot A wederom slapper dan de regter B, waar alle gewrichten meer gebogen zijn; en in figuur 14, waar bij denzelfden kikvorsch aan de regterzijde de n. ischiadicus is doorgesneden, hangt de regterpoot B slapper dan in de vorige figuur en komt in stand en buiging der gewrichten met den linkerpoot A overeen. De vorm in figuur 14 door de lijnen aan de binnenzijde van het dijbeen, het onderbeen, en den voet omschreven, komt weder overeen met eene symmetrische antieke urne, op een regt voetstuk geplaatst.
Bij een twintigtal kikvorschen hebben wij met goed gevolg deze proeven in het werk gesteld, en slechts zelden is het ons voorgekomen, dal de poot, waarvan de achterste wortels waren doorgesneden, nog slapper hing en in zijne gewrichten minder gebogen was, dan die, waarvan de geheele zenuw was doorgesneden. Bij de overige proeven vonden wij, dat de stand en de buiging der gewrichten aan de pooten, waar de



achterste wortels, en aan die, waar de gelieele zenuw was doorgesneden, overeenkwamen.
Hieruit kunnen wij met waarschijnlijkheid besluiten, dat de verschijnselen, die wij als beslissend voor een' tonus der willekeurige spieren hebben aangenomen, hunnen grond vinden in eene prikkeling, door de peripherische zenuwen aan het ruggemerg en van hier aan de centra van de beweegzenuwen der spieren medegedeeld. Er bestaat dus een reflex-tonus, dat wil zeggen een matige toestand van contractie der spieren, zonder dat onze wil er op werkt, onder den invloed van eene werking, uitgaande van het ruggemerg, welke werking in het ruggemerg wordt teweeg gebragt door den aanhoudenden toestand van prikkeling, waarin de gevoelszenuwen, ten gevolge van aanhoudend werkzame prikkels, zich bevinden.
Bestaat de buiging der gewrichten van den poot van een' opgehangen kikvorsch, zoo als uit bovenstaande proeven schijnt te blijken, slechts onder den invloed der gevoelszenuwen , dan zullen ook de overige verschijnsels, die als bewijs voor den tonus golden, bij doorsnijding van de achterste wortels moeten verdwijnen. Als zoodanig hebben wij vroeger vermeld , dat, bijaldien men den m. gastrocnemius digt bij zijne aanhechting aan den hiel afsnijdl, de stand van den voet een geheel andere wordt, naar mate, ten gevolge van doorsnijding der zenuwen, de gemeenschap met het ruggemerg al of niet afgebroken is. In het laatste geval zagen wij den voet veel sterker gebogen en naar builen gewend, dan in het eerste.
Dit verschil verdwijnt nu werkelijk bij een'kikvorsch, wiens achterste wortels aan de eene zijde zijn doorgesneden, terwijl aan de andere zijde de zenuwen zijn



gekliefd. Indien men, namelijk, hij een' kikvorsch aan de eene zijde de achterste wortels van den n. ischiadicus en het ruggemerg digt hij het verlengde merg doorsnijdt, het dier eenigen lijd hierna ophangt en vervolgens den ni. gastrocnemius aan die zijde losmaakt waar de achterste wortels zijn gekliefd, dan wordt de voet een weinig naar huiten gedraaid en het voetgewricht een weinig gehogen.
Vergelijkt men nu dezen stand van den voet met dien van een' kikvorsch, op dezelfde wijze opgehangen, wiens zenuwen aan heide zijden zijn doorgesneden en daarenboven de m. gastrocnemius aan eene zijde, kort hoven den hiel, dan zal hetzelfde verschil in stand van de voeten worden waargenomen als bij de vorige proef, waar aan de eene zijde de zenuw nog door de voorste wortels met het ruggemerg in verbinding is gebleven.
In de beide gevallen neeml men slechts de werking van de elasticiteit waar, omdat, zoowel ten gevolge van de doorsnijding der gevoelswortels van den nervus iscliiadicus, als ten gevolge van de doorsnijding dezer geheele zenuw, de contractie, afhankelijk van den tonus, vernietigd wordt.
Al de bovenstaande resultaten zijn bij koudbloedige dieren , bij wie de zenuwwerkdadigheid zeer lang werkzaam blijft, verkregen. Er zou derhalve nog kunnen worden in het midden gebragl , dal hiermede het beslaan van tonus bij warmbloedige dieren niet bewezen is. Daarom hebben wij ook eenige proeven bij deze laatsten in het werk gesteld, en daarbij



hebben wij nu gelijke uil komst verkregen als bij koudbloedige dieren. Bij een konijn werd aan het regterbeen de nervus ischiadicus doorgesneden; vervolgens werd het verlengde merg afgestoken en het dier nu aan zijne ooren in de lucht opgehangen. De poot, waarvan de zenuw niet was doorgesneden, was naar builen gedraaid, zoodal een groot gedeelte van de binnenzijde van den voet en het heen zigtbaar werd. Dit verschijnsel wees op eene meerdere spierwerking aan deze zijde dan aan die, waar de zenuw was doorgesneden.
Ook bij verschillende vogels hebben wij proeven in het werk gesteld, namelijk hij duiven en sijsjes. Wanneer men deze dieren levend de veêren uitplukt, zoodal de vorm der vleugels in de verschillende gewrichten goed zigtbaar wordt, vervolgens aan de eene zijde de zenuwen, die de verschillende spieren deivleugels in beweging hrengen, doorsnijdt, aan de andere zijde eene soortgelijke huidwond maakt, voorts het verlengde merg klieft en het dier aan zijne poolen in de lucht ophangt, dan zal men zien, dat aan die zijde, waar de zenuw niet is doorgesneden , de vleugel legen hel lijf aangesloten is, en de verschillende beenderen tegen elkander liggen of sterk gebogen zijn, zoodat de verschillende gewrichten scherpe hoeken met elkander maken. De andere vleugel is daarentegen geheel van het ligcliaam verwijderd. Hij vormt hiermede een' reglen hoek: evenzoo staan de overige gewrichten reglhoekig op elkander. Het verschil in stand lusschen de beide vleugels is zeer groot. Dit verschijnsel zoowel als het vorige hij een konijn waargenomene blijven bij de intredende lijk verstij ving



PUI
h (V i
f < zzzz:: f
II i I V, 1 lil ! I
P , i f- 
3E 4 nU K ! '
!' V ffj T 
[ZLL i 1 I 1 i M i J
Fm 4
1; I, L Ii-'t?
—"I 
l / ^ 
^Kzr H 
= = 
I —\ 
LX S 
\
11 Xr"\*~X' X* X" Jw















TL IV







I'L.V







THESES.
i.
De veerkracht der getetaniseerde spier, die verhinderd is haren vorm te veranderen, verschilt niet van die der spier in rust.
II.
De neuro-musculaire en idio-musculaire contractie der spieren moeten niet beschouwd worden als twee verschillende wijzen van zamentrekking.



III.
De hoeveelheid dierlijke warmte, in het organisme ontwikkeld, is gelijk aan de som van het chemisch arbeidsvermogen der voedingsbeginsels en van de ingeademde zuurstof, verminderd met den mechanischen arbeid, naar buiten uitgeoefend, en met het chemische arbeidsvermogen, nog in de uitscheidingen aanwezig.
IV.
De oorzaak van de stolling des bloeds is gelegen in het ontwijken van ammoniac-verbindingen uit het bloed.
V.
De valvulae semilunares liggen, wanneer zij geopend zijn, met hare buitenvlakte nimmer tegen den wand der slagader aan.
VI.
Het is waarschijnlijk, dat de wil niet enkel in de hersenen huisvest.
VII.
Tuberculosis pulmonum begint als locaal ziekte proces, niet als gevolg eener dyscrasie.



VIII.
Tussis convulsiva is het gevolg van eene catarrhale aandoening van 't slijmvlies van den larynx.
IX.
Bij peritonitis is de toediening van morphine zeer aan te bevelen.
X.
De percussie is voor de diagnose van de ziekten deilongen en hare hekleedselen van groolere waarde dan de auscultatie.
XI.
De aanwezigheid eener crusta inflammatoria, na aderlaling hij ontstekingzieklen, mag nimmer eene indicatie zijn tot herhaling der aderlating.
XII.
De bepaling van den graad der hypermetropie kan zonder mydriasis zelden naauwkeurig geschieden.
XIII.
Bij cataract-operatie, door extractie, moet de pupil eerst door indruppeling verwijd worden.



XJV.
Amputatie is te verkiezen hoven de totale reseclie van hel kniegewricht.
XV.
Bij carcmoma der huid van het aangezigt zal men lol de exstirpatie van hel gezwel moeten overgaan en door eene plastische operatie de misvorming moeten trachten te herstellen.
XVI.
Er bestaat geene dynamische werking der verloskundige lang.
XVII.
Wanneer bij een' partus, ten gevolge van sterk bloedverlies uit de baarmoeder, hel leven bedreigd wordt, of wanneer er na hel ophouden der bloeding eene levensgevaarlijke anaemie overblijft, moet men lot de transfusie sanguinis overgaan.



Eveneens hebben sommigen de buiging of uitstrekking van een lid, wanneer een der antagonisten is doorgesneden, voor een bewijs van de aanwezigheid van den tonus willen doen gelden; anderen bebben dit verschijnsel ook weder alléén aan de elasticiteit loegeschreven. Het bewijst wederom nocb vóór, noch tegen den tonus. Is er echter een tonus aanwezig, dan zal het plaats hebben, en om te bewijzen , dat het alléén door elasticiteit geschiedt, zoude men moeten aantoonen, dal de ledematen even sterk gebogen of uitgestrekt worden hij eene doode als bij eene levende spier, ol' bij eene spier, waar de zenuw nog met hel ruggemerg verhonden is, als hij eene, waar zij doorgesneden is. Sciiiff beweert, dal deze contractie alléén geschiedt ten gevolge der pijn op het oogenblik der doorsnijding, die door reflexie eene contractie van de llexoren zal teweeg brengen terwijl de extensoren worden doorgesneden. Deze buiging zal derhalve eene blijvende zijn, daar de extensoren, doorgesneden zijnde, het lid niet meer in eene andeie houding zullen kunnen brengen. Bij zoogdieren, die geaelheriseerd waren, alsmede bij kikvorschen, welker gevoelsworlels voor hel heen waren doorgesneden, nam hij deze aanhoudende buiging niet waar.
Als bewijs voor eene, van de zenuwcentra uitgaande, aanhoudende werking, heeft men ook den zamengetrokken toestand der sluitspieren aangevoerd. Aangezien evenwel de tonus dezer spieren niet tol hel onderwerp van dil proefschrift behoort, willen wij ons vergenoegen met hetgeen wij in de inleiding hieromtrent hebben medegedeeld. Hetzelfde geldl omtrent den invloed van den nervus vagus op de hartsbeweging, als bewijs voorden tonus.



De pathologische verschijnsels, als grond voor 'l bestaan van tonus aangehaald, zijn voornamelijk de blijvende misstanden, die men na eenzijdige verlamming der antogonisten waarneemt. In 't bijzonder moeten hiertoe gebragt worden: de scheefheid van den mond, na eenzijdige verlamming van den nervus facialis en de scheefheid van de uitgestoken tong na hemiplegie, waarbij de punt der tong naar de gezonde zijde van het ligchaam is heengebogen.
Schijnbaar ligt in deze verschijnselen het bestaan van een' tonus der willekeurige spieren opgesloten. Bij nadere beschouwing blijkt evenwel, dat de bewijskracht onvoldoende is. Men neme in aanmerking, dal de afwijking naar de niet verlamde zijde aanvankelijk gering is en eerst langzamerhand toeneemt. Deze beginnende afwijking nu zou het gevolg kunnen zijn van eene vooraf plaats gehad hebbende zamenlrekking , waarna de verlamde spieren, ook wanneer aan beide zijden de spanning gelijk werd, het evenwigt niet volkomen hadden kunnen herstellen. Eenige weêrstand toch is hij de vereischte wijziging in de onderlinge verhouding der deelen zeker te overwinnen; daartoe zou aan de verlamde zijde de spanning iets grooter moeten kunnen worden dan aan de andere zijde; en terwijl na den dood een met de hand scheef getrokken mond scheef zal blijven slaan, hoezeer aan beide zijden de spanningen gelijk zijn, zoo zal dit ook meer of min hij hel leven gelden, hoezeer de spanning aan heide zijden alsdan aanzienlijker is. Dal de afwijking na de eenzijdige verlamming allengs grooter wordt, kan geenszins bevreemden, wanneer men weel, dal in verlamde spieren na eenigen tijd voedings-



veranderingen worden waargenomen, die zich dan ook spoedig meer of minder zullen doen gelden. Zoo ziet men, dal de verschijnselen bij halfzijdige verlamming loch nog eene tamelijk voldoende verklaring zouden toelaten, wanneer de spieren geen' tonus bezaten. Zij kunnen dus niet strekken, om den tonus absoluut te bewijzen.



HOOFDSTUK II.
Om 'l bestaan van tonus in den zin, door johannes muller er aan gehecht, Ie bewijzen, hebben wij gezien, dal lol vóór weinige jaren allèèn door marshall hall regtslreeksche onderzoekingen waren in hel werk gesteld, die daarenboven op geenen grooten graad van naauwkenrigheid konden aanspraak maken. Hel i* dan ook gebleken, dal die resultaten voor 'l bestaan van lonus geene absolute bewijskracht bezaten. Eerst in den laalsten tijd onderzocht nu ook heidenhain 1) het vraagstuk proefondervindelijk, en wel door den elaslischen toestand der spier vóór en na de doorsnijding der zenuw op naauwkeurigc wijze te vergelijken.
Hel denkbeeld, door heidenhain tot basis zijner onderzoekingen aangenomen, is, dat, indien de spieren, onder den invloed eener aanhoudende werking, van de zenuwcentra uitgaande, en haar door de zenuwen medegedeeld, in eenen toestand van matige
I) li. heidenhain. Müllers Arclriv. 1856. S. 214.



contractie en spanning verkeeren, bij doorsnijding der beweegzenuw, deze contractie moet verdwijnen, de spanningverminderen, hijgevolg de spier langer worden. Om het al of niet verminderen der spanning na te gaan, stelde hij proeven in hel werk op eene wijze, die haren grondslag vond in de volgende redenering. Wanneer, bij een levend dier, van eene spier de onderste aanhechting (die het meest van den romp verwijderd is) wordl losgemaakt, zonder kwetsing van vaten of zenuwen, terwijl de bovenste aanhechting onbewegelijk wordt bevestigd, wanneer men vervolgens de spier lot aan deze aanhechting geheel los praepareert, en hel dier in zulk eene houding vastmaakt, dat de spier vertikaal hangt, terwijl aan hare onderste uileinden een zeker gewigl wordl bevestigd, dan zal, volgens heidenhain, de spier eene uitrekking ondergaan, die zal ophouden, zoodra hare spanning eene grootte zal bereikt hebben, die beantwoordt aan de grootte van het gewigt. Deze spanning beschouwt hij eensdeels afhankelijk van en bepaald door de elasticiteit der weefsels, die de spier samenstellen, andersdeels door den tonus der contractiele spiervezels, die van de beweegzenuw afhankelijk is. Wanneer nu de spier baar maximum van uitrekking bereikt heeft, dan heeft er evenwigt plaats lusschen de kracht, waarmede het gewigt de spier zoekt uit le rekken, en den tonus en de elasticiteit, waardoor zij zich zamentrekt. Hieruit volgt, dat de elastische spanning zooveel kleiner moet zijn dan de kracht, waarmede het gewigl de spier zoekt uil le rekken, als de kracht grool is, waarmede de tonus de spier zamentrekt. Wordl nu bij doorsnijding der zenuw de tonus vernietigd, dan wordl het evenwigt gestoord, de



uitrekkende kracht van het gewigl zal de overhand verkrijgen, en de spier zal langer worden. Beslaat er geen tonus, dan zal er, als de zenuw wordl doorgesneden , geen verbroken evenwigl bestaan en de spier dus zijne lengte behouden, daar zij door het gewigt zoo ver wordt uitgerekt, als aan hare elastische spanning, aan de eene, en aan de uitrekkende kracht van hel gewigl, aan de andere zijde, beantwoordt.
Heidenhain merkt verder op, dal, indien er een lonus der spieren aanwezig is, de gang der uitrekking van eene spier, op het oogenblik, dal de zenuw wordl doorgesneden, geheel veranderen moei. Wanneer er geen lonus aanwezig is, zal de uitrekking plaats hebben even als bij eene spier, welker zenuw niel is doorgesneden. Wordt eene spier met een zeker gewigt belast, dan zal zij terstond lol eene bepaalde lengte worden uitgerekt en eerst langzamerhand eene iets verdere uilrekking ondergaan. De verlenging is voor gelijke lijden het grootst bij hel begin der uitrekking, en zij vermindert later aanmerkelijk. De gang der uitrekking, naarmate er al of niel tonus aanwezig is, tracht heidenhain op de volgende wijze door eene graphische voorstelling duidelijk le maken. Men stelle zich voor (PI. II, fig. 4), dat op de abscisse (O X) van een coördinatenstelsel de stukken O X1, X' X2, X' X', enz., die beantwoorden aan de eenheid van tijd, gedurende welke de uitrekking van eene spier telkens wordt waargenomen, zijn afgemeten; en insgelijks op de ordinale het stuk L y, zijnde de lengle der spier, bij het begin der waarneming.
Men trekke voorts door y eene lijn, evenwijdig aan de abscis, rigle in X', Xs, X3, enz. coördinaten op, die de
3



lijn, evenwijdig door y getrokken, in yx, yt, y5 enz. der ordinaten snijden, en mete op de stukken yx X', y8 X2 enz., van af y1, y*, enz., de grootte deiverlenging al' V, yl l8 enz.), die de spier in de tijdruimte O X', 0 X8, ondergaat. Vereenigl men nu de punten /', /8, l3, lk, dan vormen zij eene kromme lijn, waarvan de convexiteit naar de abscis gekeerd is. Bestaat er nu bij deze spier een tonus, dat is eene aanhoudende contractie der spier, zoolang deze door de zenuw met het ruggemerg verhonden is, dan zal, hij het doorsnijden der zenuw, eene plolselijke verlenging plaats hebben , aanmerkelijk grooter, dan de geringe verlengingen, die het gevolg zijn van de bestendige uitrekking door hel gewigl. Op de plaats, (in de figuur hij ln), die beantwoordt aan hel lijdslip, waarop de zenuw wordt doorgesneden, zal de kromme plotseling een groot eind naar de abscis dalen, zoodat zij in hel lijdslip X" X'n, van /" tot zal zijn gedaald en hierdoor haren vroegeren gang zal hebben verloren.
De grootte dezer daling zal afhangen van de groolle iler contractie, door den tonus teweeg gebragt en bij het doorsnijden der zenuw vernietigd. Is deze plotselinge daling voorbij, dan zal de verlenging, even als vroeger, weder regelmatig voortgaan en de lijn hare vorige gedaante herkrijgen. Daarentegen zal, zoo als natuurlijk is, bijaldien er geen tonus voorhanden is, door hel doorsnijden van de zenuw de gelijkmatige gang van de kromme lijn niet veranderen.
Heidemiain, van bovenstaande redenering uitgaande, en geleid door de vermelde theoretische beschouwingen, stelde nu zijne proeven op de volgende wijze in hel werk



keuriger resultaten liragl hij aan. Hij nam de verdeeling der scala, niel, zoo als heidenhain, door een' verrekijker waar, maar door een microscoop, welks oculair met een micromeier voorzien was. Hierdoor werd hij in staal gesteld, eene verandering in de lengte der spier van Vso mm. direct ai' Ie lezen en eene verandering van Vsoo le schatten. Dit microscoop was aan de verlicale slaven, die het horizontale plankje droegen, waarop het dier op dezelfde wijze als heidenhain dit gedaan had, was bevestigd, door middel van eene klemschroef vastgemaakt.
Ook auerbach verkreeg hij zijne onderzoekingen, die op gelijke wijze in het werk werden gesteld, hetzelfde resultaat als heidenhain en wundt: dat er, namelijk, geen tonus der willekeurige spieren bestaat 1). Daarenboven ging hij den invloed van de peripherische zenuwen en van hel bloed op den tonus na, door, behalve de arteries le onderbinden, bloedingen hieruit te doen plaals hebben,* de dieren met chloroform, coneine, blaauwzuur, inorphine le narkoliseren. Ook in dit. opzigl gaven zijne proeven voor den tonus deiwillekeurige spieren negatieve resultaten. De gang van de elasticiteil der spieren werd bierdoor niel veranderd.
Wij hebben de onderzoekingen van heidenhain met uitvoerigheid vermeld, otndal zij hel waren, die over den tonus eene beslissende uitspraak deden. Sedert de uitkomsten, door hem en door wundt en aueebacii verkregen, wordt algemeen aangenomen, dat de willekeurige spieren geen' tonus bezitten, omdat het schijnt,
i) h knle und meissneu. Bericht iiber die Fortschritle der Anatomie und Phi/siologie im Jahre 185 7. S. 438.



dal zij, op eene onberispelijke wijze genomen, afdoende resultaten hebben gegeven. Gewiglig is deze uitspraak; want uil baar vloeit onmiddellijk voort, dal men geene aanhoudende werking der zenuwcentra op de willekeurige spieren kan aannemen. Slechts op het oogenblik, dal wij onze spier contraheren, zouden er in de zenuwcentra werkingen plaats hebben; in gerelaxeerden loestand, zou ook in de zenuwcentra alle werking ontbreken. Intusschen voor de zenuwcentra der sphincteren dwingen ons de onderzoekingen, het tegenovergestelde aan te nemen. Gedeeltelijk zouden dus de zenuwcentra in eenen slaat van afgebroken, gedeeltelijk van aanhoudende werkzaamheid verkeeren.
Dit resultaat kan niet nalaten van bij dengene, die over dil onderwerp nadenkt, bevreemding op te wekken; en hij gevoelt zich gedrongen, de methodes en de wijzen van proefnemen, die den tonus der willekeurige spieren uil de welenschap hebben doen verdwijnen, uil een kritisch oogpunt te beschouwen. Wij willen dit trachten Ie doen.
Vragen wij ons derhalve het eerst af, of het mogelijk is, om bij de wijze, waarop de laatstgenoemde onderzoekers arbeidden, eene plotselinge verandering bij hel doorsnijden der zenuw, zoo als die volgens iieidenhain moet plaats hebben, met zekerheid te kunnen bepalen. Wij gelooven dit niet. Er komen, bij deze wijze van waarnemen, zoo vele storende omstandigheden in hel spel, dal, hoe naauwkeurig de wijze van waarnemen ook zij, hierdoor in den toestand der spier eene verandering kan worden te weeg gebragl, die hel ophouden van de werking der zenuw belet waar te nemen.



De invloed, waaraan de spier en de zenuw onderworpen worden, is vooreerst de uilrekking door een vrij groot gewigl.
De geringsle belasting, door heidenhain aangewend, bedroeg lien gram, vijf gram voor hel apparaat en vijf gram, waarmede dit belasl werd. Dal van wondt woog ongeveer 7 grammen; de minsle belasting, die hij er op legde, bedroeg 2 grammen: er werd dus ongeveer 9 grammen aan gehangen. Deze uilrekking werd door heidenhain zoo lang voortgezet, totdat de spier verder zeer geringe verlenging ondervond en slechts elastische nawerking' werd waargenomen. In dezen toestand werd de zenuw doorgesneden. Wundt wacht met de doorsnijding zoo lang niet, maar Iaat die gedurende de eerste oogenblikken der uitrekking plaats hebben en ziel dan, of hierna de gang der uitrekking verandert. 4
Tegen de wijze, waarop heidenhain zijne proeven in bet werk stelde en ook tegen die van wundt, hoewel in mindere male, kan worden in hel midden gebragl, dal de spier, door hel aanhangen van het betrekkelijk vrij groole gewigl, vermoeid worden moest. Bij vermoeidheid, is de verkorting eener uitgerekte spier, onder den invloed van prikkeling harer zenuw, geringer. Is nu vermoeidheid ingetreden eener uitgerekte spier, die slechls onder den geringen invloed van tonische werking eenigzins zaamgetrokken is, dan zal hel opheifen dier werking naauwelijks kunnen blijken op bel oogenblik, dat men de zenuw doorsnijdt. Wij gelooven dus, dat het aanhangen van, en uitrekken door gewigten de contractie, door den tonus teweeggebragl, grootendeels kon hebben vernietigd.



niet le volbrengen, waardoor hel dier veel te lijden heeft; ook is het bijna onmogelijk, deze spieren te isoleren, zonder eenige van hare vezels door le snijden. Het geringe voordeel, door deze spiergroep opgeleverd, dat, namelijk, hare vezels parallel loopen, weegt niet op tegen de groole nadeelen, aan hare isolering verhonden.
Ten anderen, schijnt de wijze van bevestiging, waarbij hel dier eene spies dwars door de heupkom gestoken wordt, minder doelmatig. Wel kan men hierdoor de spier onbewegelijk aan haar ophangpunt bevestigen, doch te gelijk doel hel dier na de doorboring der heupkom vele trekkingen, die zeker de zuiverheid der waarneming verminderen. Eindelijk hel onderbinden der slagaderen van hel been, welks spieren men onderzoeken wil, het lijdelijk blootleggen der spier, het exarticuleren van hel dijbeen, het wegnemen van hel onderbeen, hel exarticuleren van het geheele andere been, — dit alles maakt, dat de kikvorsch zich lang niet in een' normalen toestand bevindt.
De wijze, waarop iieidenhain en wundt hunne proeven namen, levert dus verscheidene nadeelen op, die de bewijskracht hunner proeven verminderen.
Het was ons vermoeden, dal, indien men eenige dezer nadeelige omstandigheden kon buitensluiten, men welligt andere resullalen zoude verkrijgen. Wij beslolen daarom, deze proeven, eenigzins gewijzigd, le herhalen.
De nadeelen, aan hel arbeiden met den rn. adduclor magnus en semi-membranosus verbonden, konden wij door eene andere keuze van spieren voorkomen, waardoor ook de wijze van bevestiging van hel bovenste aanbechtingspunt veranderd werd. Insgelijks vonden wij



een middel, om met kleine gewigten de uitrekking le bewerkstelligen.
Wal de keuze der spier betreft, gaven wij aan den m. gaslrocnemius boven de door heidenhain en wundt gebezigde de voorkeur. Reeds schwann gebruikte dien leibepaling van de kracht van levende spieren. Men kan deze zonder eenig bloedverlies van de onderliggende deelen isoleren; geene onderbinding der valen is noodig en het onderbeen behoeft niet geëxarliculeerd te worden; men kan ze verder tot aan den oorsprong vrijmaken, daar zij zich even boven den kniekuil aanhecht. De bevestiging van hel dijbeen en hiermede van hel bovenste aanhechtingspunl kon op de volgende wijze geschieden. Aan de buikzijde van hel bovenbeen, waar het dijbeen slechts door eene dunne spierlaag bedekt is, werd op dit been eene insnijding in de spiermassa, Ier hoogte van het bovenste derde gedeelte, gemaakt; vervolgens werd dit been geheel van de omringende spieren geïsoleerd en onder dit been de openslaande arm van een scharnierlje of klemschroefje gebragt 1) , die met den anderen uilgeholden arm een hol cilindertje vormde, wanneer de openslaande arm legen den anderen gebragt werd. In dezen hollen cilinder kan dus het been gebragt worden, terwijl door eene schroef delwee armen, wanneer deze tegen elkander gelegen waren, bevestigd konden worden, zoodat zij niet weder van elkander weken. Hel been, in dezen cilinder gebragt, werd nu op de volgende wijze bevestigd. In den niet openslaanden arm van het scharnierlje bevond zich eene schroef, aan welker einde zich een klein geland, rond
1) Men vergelijke fig. 2 op pl. I.



plaatje bevond, waarvan de oppervlakte ruw gemaakt was. Hel dijbeen werd nu onder dit schroefje gebragl, het schroefje zeer langzaam aangeschroefd, loldal het dijbeen tusschen dit schroefje en den binnenwand van den openslaanden arm vastgeklemd was.
Aan het klemschroefje was een vierkant stukje koper bevestigd, Ier breedte van ongeveer 5 dm., ter lengle van 5 ctm. en ter dikte van l'/s mm., hetgeen geschoven werd tusschen twee krammen, op een afsland van 2V2 ctm. van elkander geplaatst, welke lot eene aanmerkelijke diepte in hel horizontale stuk hout geslagen was, dal op de twee verticale staven van hel instrument was bevestigd, waaraan de kikvorsch was vastgebonden.
Op deze wijze was het mogelijk, hel dijbeen en dus hel bovenste aanhechtingspunt van den M. Gaslrocnemius onbewegelijk le bevestigen. Het klemschroefje ziel men ['1. I, fig. 2 in de natuurlijke grootte afgebeeld: a is de openslaande arm van het klemschroefje, b de vaste arm; hij c ziet men de schroef, waardoor beiden tegen elkander worden geschroefd en het geheele klemschroefje stevig wordt gesloten ; hij d de schroef, die tegen het dijbeen wordt aangeschroefd, dat in de ruimte e f wordt gebragt, die door aanschroeven van de schroef d, nadat de beide armen tegen elkander geschroefd zijn, verkleind wordt; g h is hel stukje koper, dat in de twee krammetjes past, die zich aan hel horizontale stuk hout bevinden, dat aan de twee loodregte slaven bevestigd is. Ten einde zich le overtuigen dal door dit klemschroefje het dijbeen onbewegelijk bevestigd kon worden, werd hieraan het nader Le beschrijven meettoestel bevestigd en het schaaltje met



20—40 gram belast. Er was geene verlenging waar te nemen. Eerst, nadat een gewigt van 50 gram gedurende een half uur er aangehangen had, ontstond eene zeer geringe verlenging. Met zulk een groot gewigt werd echter gedurende de proeven het meettoestel nimmer belast, zoodat de bovengemelde wijze van bevestiging als volkomen aan het doel beantwoordende mag worden beschouwd.
Eene tweede verbetering, die het ons gelukte, aan te brengen, bestond in het opheffen van het gewigt van het meet-toestel, waaraan het schaaltje en de vleugels bevestigd waren. Het gewigt van dit toestel, hetwelk bij heidenhain 5, bij wundt 7 gram en bij hel door ons gebezigde 10 gram bedroeg, maakte het onmogelijk, om, op de gewone wijs, de spier door kleinere gewigten uit te rekken. De wijze nu, waarop het gewigt van dit toestel weggenomen werd, was de volgende. Hel geheele meet-loestel rustte op den jangen arm van een' hefboom, die zijn steunpunt had op een scherp stalen mesje, 't welk bevestigd was aan een der verticale staven van het vierkant raam, dat den kikvorsch droeg; de korte arm van den hefboom, aan de andere zijde van het steunpunt gelegen, was voorzien met een verschuifbaar gewigtje, 't welk zoo gesteld kon worden, dat het evenwigt maakte met het meet-toestel; in dit geval stond het geheele hefboompje horizontaal en in dezen stand werd het gebruikt. Het geheele toestel bestond dus uit een weegschaaltje met ongelijke hefhoomsarmen, dat in evenwigt werd gehouden door het meet-toestel aan de eene en het gewigtje aan de andere zijde. Werd nu het meet-toestel met één decigram belast, dan daalde het reeds aan-
4



merkelijk,— een bewijs, dat het balansje gevoelig was. Het nieet-toestelletje, raslende opliet balansje, werd aan de spier bevestigd, vervolgens werd bel schaaltje van bel eerstgenoemde mei een klein gewigtje belast, het balansje daalde en de spier werd uitgerekt door slechts een klein gewigl.
Gaan wij thans over lol de beschrijving van de door ons op deze wijze verrigle proeven , waarvan bet getal 46 bedraagt.
Het instrument, door ons gebruikt, was datgene wat wundt aanwendde, hoewel eenigzins gewijzigd; het is meet-toestel.
op PI. I in fig. 1 afgebeeld en door den instrumentmaker olland te Utrecht vervaardigd.
Het bestaat vooreerst uit een' loeslel, om den kikvorsch te bevestigen en ten tweede uit bet genoemde
Het bevestigingstoestel bestaat uit twee verticale holle koperen cylinders A B en Al B\ die van onderen stevig in eene horizontale plank bevestigd zijn, welke laatste door drie stelschroeven horizontaal gesteld kan worden en hierdoor dus ook het geheele instrument. Aan hun boveneinde passen deze cylinders in de ronde openingen, die zich aan de uiteinden van een horizontaal stuk hout C D bevinden, hetwelk langs de cylinders kan heen en weder bewogen worden, en door middel van twee schroeven op verschillende hoogten kan worden bevestigd. Aan dit horizontaal gedeelte bevinden zich de twee krammen, waarin het koperen stukje (g h zie PI. I, fig. 2) van het klemschroefje, ter bevestiging van hel dijbeen], zeer naauvvkeurig past; slechts de eene kram is in de figuur (bij a) zigtbaar, zijnde de andere door het dijbeen van hel dier bedekl.



Aan dit horizontaal gedeelte is, door middel van twee schroeven, een verticaal plankje E F bevestigd, waarop de kikvorsch vastgebonden wordt.
Het meet-toestel bestaat uil een'draad van aluminium (b c), ter dikte van 1 mm., die van onderen (bij c) in een' beugel overgaat, waarin een schaaltje van koper door middel van platina-draden is opgehangen. Langs dezen draad is eene bewegelijke scala (d e), ter grootte van 4 ctm., bevestigd, die zoowel op en neder als links en regts kan verplaatst worden. De scala is in millimeters en elke millimeter in vijfde gedeelten verdeeld. Boven aan den draad is een klemschroefje (ƒ) bevestigd, en bieronder bevindt zich een schaaltje (g) ter opvanging van bloed; onder aan den beugel, waarin zich de schaal ter belasting met de gewigten bevindt, is in het midden een koperen staafje bevestigd (bij h), waaraan wederom een vierkant stukje koper geschroefd is, hetwelk vier regthoekig op elkander geplaatste glimmerplaatjes draagt, die in olie dompelen en bel slingeren van het meet-toestel voorkomen.
Het meet-toestel rust inet bet schaaltje, ter opvanging van bloed aanwezig, op den langen arm van bet hefboompje G //, die vorksgewijze uitloopt. Hel stalen mesje, waarop het hefboompje steunt, is aan den verticalen cylinder A' R1 bevestigd. Het meel-loestel wordt door het gewigt, aan den korten arm van het hefboompje aanwezig, in evenwigt gehouden. Aan den anderen verticalen staaf Al Bx is bet microscoop bevestigd, dal gerigt wordt op de scala (d e) en in zijn oculair een micrometer bevat, waardoor men elke afdeeling van de scala, ter grootte van '/s mm., nogmaals in vijfde gedeelten kan verdeelen, zoodal men eene verandering



in de lengte van de spier van Vss mm. direct kan aflezen en eene zoodanige ten bedrage van Vio0 mm. kan schatten.
De proef werd nu op de volgende wijze in het werk gesteld.
Bij een' kikvorsch werd het ruggemerg ter hoogte van het verlengde merg doorgesneden; het dijbeen werd in het klemschroefje bevestigd, waarbij de vaten en zenuwen, die aan de rugzijde verloopen, ongedeerd werden gelaten, daar men de insnijding aan de buikzijde maakte; vervolgens werd de n. ischiadicus hoog in liet bekken, ter zijde van het os sacrum, blootgelegd, er een zijden draadje om gebragt en nu weder met spiermassa bedekt. Men isoleerde nu den m, gastrocnemius; dit geschiedde, door in de huid van den voetzool eene insnijding digt bij den hiel te maken en deze te vervolgen tot aan het uiteinde van de onderste helft der pees van den m. gastrocnemius; vervolgens werd met eene stompe bistouris onder de huid ingegaan, de spier van het celweefsel, dat deze, hetzij aan onderliggende spieren, hetzij aan de huid, bevestigde, tot aan haren oorsprong toe losgemaakt, en hierna de pees met het daarin bevatte sesambeentje zoo laag mogelijk, bij hare aanhechting aan den hiel, losgesneden. Vervolgens werd het koperen stuk van het klemschroefje, dat aan het dijbeen was gehecht, in de daartoe bevestigde krammetjes geschoven, het dier aan het verticale plankje bevestigd, en het meet-toestel door een klemschroefje aan de pees vastgemaakt. Ten einde te voorkomen, dat de voet tegen de pees of het meet-toestel aanhing, werd er een haakje, waaraan een zijden draad was bevestigd, in het weinig gevoelige zwemvlies ge-



ophangt, na hem eenigen lijd te voren het ruggemerg nabij bel verlengde merg en aan de eene zijde den n. ischiadicus le hebben doorgesneden. NeemL men vervolgens na eenigen lijd den stand der beide poolen waar, dan merkt men op, dat hij voor beide aanmerkelijk verschilt. Die, waarvan de zenuw is doorgesneden, hangt geheel slap; bij den anderen pool vertoont zich aan al de gewrichten eene zekere buiging, die len duidelijkste op eene meerdere contractie der spieren wijst.
In beginsel komt deze wijze van onderzoek van 't vraagstuk overeen mei die, in de vorige bladzijden vermeld. Hier, zoowel als daar, heeft men spieren, die door een bepaald gewigl worden uitgerekt. Dil gewigl is hier echter kleiner, en daarbij geen ander, dan dat van liet deel, waarop de spier zich inhecht, bij gevolg, de natuurlijke lasl der spier, die zelve volstrekt ongedeerd blijft. Denken wij ons de spieren geheel onwerkzaam, dan moeten, onder den invloed der zwaartekracht, de poolen in uitgerekte houding slap nederhangen, waarbij zij, zooveel de vorm der gewrichten toelaat, lot de regie lijn zullen naderen. Daarvan nu zal de houding echter meer of minder kunnen afwijken, vooreerst, ten gevolge van de eenvoudige elastische spanning, aan elke levende spier eigen, zoolang zij op hare plaats van oorsprong en inhechling is bevestigd. Maar, in de tweede plaals, zal de houding eene andere kunnen zijn, wanneer de spieren, onder den invloed van het ruggemerg, in eene zekere mate van contractie verkeeren, zoo als de tonus-theorie vooronderstelt. Door vergelijking dus van de houding der poolen, terwijl slechts aan ééne zijde de zenuw is doorgesneden, is men in staal, te



oordeelen, of de zenuw, zoolang zij de spier mei het ruggemerg verbindt, den toestand der spieren wijzigt. In dit geval is, namelijk, een verschil in de houding der poolen te wachten, terwijl, bijaldien het ruggemerg geen' blijvenden invloed op de spieren heelt, hel doorgesneden zijn der zejiuw voor den toestand der spieren en voor de houding van den poot onverschillig moet blijven. — Het is gebleken, dal wel degelijk de invloed van hel ruggemerg op de spieren zich blijvend doel gevoelen.
De wijze, waarop wij de ineesle onzer proeven (zij waren 62 in getal) in hel werk stelden, was de volgende. Bij een' kikvorsch werd het ruggemerg nabij hel verlengde merg met eene zeer scherpe schaar doorgesneden ; vervolgens werd het dier een paar minuten aan zich zeiven overgelaten, waarin het gewoonlijk eene zittende houding nam. Nu werd aan beide zijden de nervus ischiadicus blootgelegd. Vervolgens werd hem een draad door den neus gehaald en hij, hieraan zwevende, in de lucht aan een haakje, op behoorlijke wijze bevestigd, opgehangen. Daarop werd aan de eene zijde (meest ter regterzijde) de n. ischiadicus doorgesneden en beide zenuwen werden nu wederom met spiermassa bedekt. In deze houding kan het dier uren lang worden waargenomen. In den beginne kwamen soms onregelmatigheden voor, doch weldra hadden beide poolen eene vaste houding aangenomen. Enkele malen ontstonden er na eenige minuten nog contracties aan de niet doorgesnedene zijde: in dit geval bleef het effect daarvan nog eenigen tijd voortbestaan. Na een hall uur ongeveer nam men doorgaans de verschijnselen waar, zoo als die uit PI. II, lig. 5 zijn af te leiden.



In deze figuur is een kikvorsch afgebeeld, bij wien het ruggemerg onder de armzenuwen is doorgesneden, len einde, wanneer de armen worden aangeraakt, er geene contractie der poolen plaats hebbe. Het dier is aan de armen opgehangen, hetgeen bij onze eerste waarnemingen geschiedde; bij de verdere werd het ruggemerg ter hoogte van het verlengde merg doorgesneden en het dier aan een' zijden draad , dooiden neus gehaald, opgehangen. Aan de linker zijde is de nervus ischiadicus doorgesneden en het dier eenigen tijd hierna waargenomen en geteekend.
Hel is hier duidelijk te zien, dat de regter poot eene meer gebogen houding heeft dan de linker; de lijn, die zich uitstrekt langs de binnenzijde van het dijbeen (a b), heeft aan dit heen eene meer horizontale rigting dan aan hel andere (« b'), hetgeen aantoont , dat bet dijbeen door de spieren, die van bel bekken komen, meer gebogen is; in den kniekuil zeiven vormen het bovenbeen en onderbeen een' hoek , die scherper is dan die, aan de andere zijde gevormd; het onderbeen aan de regter zijde nadert meer lot de lijn, die men zich kan denken, getrokken te zijn, midden tusschen de oogen en midden over de wervelkolom en verlengd tot aan de hoogte van den grooten teen.
Stelt men zich de lijnen aan de binnenzijde van het dijbeen en aan de binnenzijde van het onderbeen als regte lijnen voor, die elkander in den kniekuil snijden, dan ziet men, dat de hoek aan de regter zijde (a b d), door deze lijnen gevormd, kleiner is dan de hoek ('a bl dl), aan de andere zijde door dezelfde lijnen gevormd; dit wordt voornamelijk teweeg gebragt door de mindere buiging van hel onderbeen. De stand der voeten ver--



schilt aan heide poolen insgelijks; men ziet, dat het regter voetgewricht meer gebogen is dan liet linker. De lijn, die aan de buitenzijde van den geheelen poot door de spieren van het hoven- en onderheen en den voel gevormd wordt, naderl aan de linkerzijde, waar namelijk de zenuw doorgesneden is, meer tol eene regie lijn dan aan de regter; de knie proëmineert aan de regter zijde meer, doordien het dijheen en hel onderheen meer gebogen zijn. In het voetgewricht ziel men aan de regler zijde meerdere buiging.
De kromme lijn, die van de knie langs de buitenzijde van hel onderbeen over den rug van den voel naar den grooten leen loopt, is in hel voetgewricht van den reglerpoot meer uitgehold dan in dat van den linkerpoot, waar hij bijna een regte lijn vormt. De teenen van den voet hangen, waar de zenuw is doorgesneden, lager, zoodanig, dat, indien men de uileinden der beide derde teenen, zijnde de langste, door eene regte lijn vereenigt, deze geene volkomen horizontale lijn zal zijn: aan de zijde, waar de zenuw niet is doorgesneden, zal zij met de lijn, gelrokken van den hiel naar het uiteinde van den derden teen, een' scherperen hoek maken dan aan de andere zijde. Het korter zijn van de teenen hangt al van hel meer opgetrokken zijn van den geheelen poot en van de meerdere buiging van het voetgewricht.
Beschouwt men de lijnen, aan de binnenzijde van het bovenbeen, onderbeen en den voet van iederen poot gelegen, als regte lijnen, en neemt men ze tegelijk waar, dan vormen zij eene figuur, die den vorm heeft van eene antieke Romeinsche urne, die asymmetrisch is, en die als men zich de uiteinden van de groole teenen



door eene regte lijn vereenigd denkt, op een scheef voetstuk is geplaatst.
Uit deze waarneming blijkt dus, dat men aan den poot, waarvan de zenuw niet is doorgesneden, overal scherper hoeken, als een gevolg van het meerdere gehogen zijn der gewrichten, aantreft, hetgeen wederom het gevolg is van eene meerdere contractie der spieren. Waaraan deze contractie is toe te schrijven, zullen wij later zien.
In de aangehaalde figuur, zijn de verschijnselen zeer goed in het algemeen waar te nemen; de bijzondere verschijnselen zijn echter duidelijker op de volgende plaat (pl. III), waar men drie kikvorschen ziet afgebeeld, waarvan bij den eerste aan de eene zijde, bij den tweede aan beide zijden, en bij den derde nergens de n. ischiadicus is doorgesneden. In lig. 6, I is de kikvorsch afgebeeld, bij wien aan de regter zijde de n. ischiadicus is doorgesneden. Het dier is waargenomen 3/, uur, nadat de doorsnijding geschied is. Het verschil in den stand der poolen is hier grooter dan in de vorige afbeelding, doch het dier is ook later na de zenuwdoorsnijding geteekend. De linkerpoot is wederom meer opgetrokken dan de regter en in alle gewrichten meer gebogen; hij heeft niet zulk een slap aanzien als de regter. — Wat voorts de bijzondere verschijnselen betreft, zoo ziet men, dat het dijbeen meer opgetrokken is; hierdoor wijkt a ft1 minder van de horizontale af dan a b; de hoek in den kniekuil is, ten gevolge van het meerdere gebogen zijn van het kniegewricht en hef meer opgetrokken zijn van hel dijbeen, kleiner aan die zijde, waar de zenuw niet doorgesneden is, derhalve hoek a bl c1 kleiner dan



hoek a b c; de hiel (hij c1) slaat hooger dan bij c, ten gevolge van het meerdere opgetrokken zijn van den poot; het gewrichl tusschen het onderbeen en den voet (bij e1) en tusschen den voetwortel en de teenen (bij fl) is meer gebogen, zoodnt de lijn, getrokken van de helft van het onderbeen (g1 e1 f d') naar den groolsten leen aan de linker zijde geene kromme lijn meer is, maar een' hoek (g1 e' ƒ') vormt, waarvan bel eene been eerst bij f' in eene kromme lijn overgaat, terwijl aan de andere zijde deze lijn overal eene kromme lijn maakt tol aan d toe. De groole leen hangt aan den regter poot lager. De figuren, gevormd door de binnenlijnen van de twee dijbeenderen, die, van den hiel, naar bet uiteinde van den grooten teen getrokken, en eindelijk door die, tusschen de uiteinden van de twee groote teenen , geeft hier wederom eene assymmelrische scheeve urne op een scheef voetstuk (PI. III, lig. 6,11).
In lig. 7 ziet men een' kikvorsch, bij wien aan beide zijden de nervi ischiadici zijn doorgesneden, en die verder even als de vorige is behandeld. De stand der poolen is hier volkomen gelijk; de gewrichten zijn even sterk gebogen; de uiteinden der teenen, even als de hielen, komen op gelijke hoogte te staan. De figuur, gevormd door de binnenlijnen van het dijbeen, onderbeen lot aan den hiel, en van den hiel lot aan het uileinde van den grootste teen is symmetrisch. Men kan ze vergelijken met eene symmetrische urne op een regt voetstuk. (PI. III, fig. 7, II).
Hangl men den kikvorsch aan zijn' neus op, nadat hem het ruggemerg is doorgesneden en nergens de zenuwen zijn doorgeknipt, dan vindt men, dat alle gewrichten sterk en in gelijke mate gebogen zijn. In



aan haai deze contractie toe te schrijven. Deze contractie duurt, totdat de werking van de zenuw-centra vernietigd is, zij is eene aanhoudende. Er is dus een tonus der willekeurige spieren.
Naauwkeuriger nog kan men de krachten analyseren, die op de spieren inwerken, zoowel aan de zijde, waar de zenuw is doorgesneden, als aan die, waaide zenuw nog met hel ruggemerg verbonden is. Aan beide zijden werkt de zwaartekracht. De spieren worden aan beide zijden door een zeer gering gewigt uitgerekt, de hooger gelegen spieren door een grooter gewigt dan de lageie, de spieren, die het dijbeen in beweging brengen, door een grooter gewigt dan die, welke het onderbeen bewegen, deze wederom door een grooter gewigt, dan die, welke den voet bewegen. Zij worden uitgerekt door het gewigt van al de ondergelegene deelen. Hoe lager men komt, hoe meer gewigt er dus aan eene spier hangt; hoe hooger de spieren gelegen zijn, des te meer zullen zij uitgerekt worden. Deze gewigten zijn zeer gering, en men beeft hier op eene zeer eenvoudige wijze de spieren onder dezelfde omstandigheden gebragt, als waarbij heidenhain, wündt en auerbach de spieren bij hmwe proeven bragten, terwijl men het voordeel heeft, dat zij door zeer kleine gewigten uitgerekt worden.
Eene andere kracht, insgelijks bij de spieren van beide poolen werkzaam, is de elasticiteit. Zij is het voornamelijk, die den stand der ledematen, der gewrichten bepaalt, l il blijkt hieruit, dal, als men de aanhechtingen der spieren doorsnijdt, de ledematen eeneu geheelen anderen stand aannemen, dien namelijk, welken zij ten gevolge van de zwaartekracht verkrijgen. Door de elasticiteit der spieren worden de ledematen



in eene andere houding gebragt. Men kan die houding beschouwen als 'l gevolg van de werking der elasticiteit der gezamenlijke spieren. Zou eene spier op zich zelve door hare elasticiteit het lid in eene zekere houding brengen, die invloed zal door de elasticiteit eenerspier, in tegenovergestelde rigting werkzaam, tegengewerkt worden, en het lid zal eene houding aannemen, bepaald door de resultante der elasticiteit van beide spieren. De elasticiteit nu voor spieren van gelijke lengte en dikte is gelijk, doch die van breeden en korten vorm, welke meer spiervezels bevatten, zal grooter zijn, dan die der eerstgenoemde, en nu is het waarschijnlijk, dat daar, waar dikke en breede spieren als antagonisten tegenover lange, smalle en dunne werken, waar de middellijn der in dezelfde rigting werkende spiervezels eene geringere is, de eerste door hare elasticiteit de overhand zullen hebben en den vorm van het lid bepalen. Gaan wij nu de verschillende spieren aan de ledematen van een' kikvorsch na, dan zien wij, dat bij bel dijbeen de buigers veel sterker zijn dan de uilstrekkers en in grooleren getale aanwezig; hetzelfde geldt van hel onderbeen, waar ons de inplanting ook voordeeliger schijnt. Bij den voet gelooven wij, dal de gebogen stand ook na doorsnijding van de zenuw aan de grootere werking der üexoren boven die der extensoren moet worden toegeschreven, indien men namelijk lel op de kleine, vrij breede spiertjes, die zich van hel onderbeen naar den voetwoitel begeven en die vooral ten gevolge van hunne aanhechting krachtig kunnen werken. Dal, in hel algemeen, de afstand lusschen de plaats van inhechling der spier en de as van 'l gewricht, benevens de boek van inhech-



ting bij de bepaling der werking van de elasticiteit van iedere spier in aanmerking komen, behoeft naauvvelijks te worden opgemerkt. Hoe liet zij, de resulterende werking van de elasticiteit der gezamenlijke spieren wordt door de zwaartekracht tegengewerkt, en de resultante van deze twee krachten zal, ten slotte den stand der ledematen bepalen. De invloed der elasticiteit zal hierdoor echter zeer weinig verminderd worden, daar, zoo als wij vroeger deden opmerken, het gewigl, dat aan de spieren hangt, zeer gering is.
Daarom dan ook moet eene geringe tonische contractie der spieren zich bij deze wijze van proefneming, gemakkelijk te kennen geven.
De meerdere buiging aan de eene zijde is daarvan afhankelijk. Die contractie slaat onder den invloed van het ruggemerg: waar de gemeenschap met het ruggemerg verbroken is, daar houdt deze meerdere buiging op. Aan de werking van het ruggemerg moet dus de contractie der spieren, die deze buiging te weeg brengen, worden toegeschreven. Dat deze buiging werkelijk een gevolg van contractie is, blijkt nader hieruit, dat, als men de zenuw doorsnijdt, zij zeer spoedig verdwijnt: de verkorte spier neemt haren verlengden vorm wederom aan. Dit geschiedt echter niet onmiddellijk na de doorsnijding; eenige minuten verloopen er, voordat alle buiging verdwenen is, hetgeen hierdoor veroorzaakt wordt, dat er op het oogenblik van doorsnijding een nieuwe prikkel wordt aangebragt, waardoor de spieren zich wederom zarnentrekken, en eerst na eenigen lijd de invloed van deze contractie verdwenen is.
De buiging, die men aan de gewrichten waarneemt,



als gevolg eener blijvende contractie der spieren, onder den invloed van hel ruggemerg, is na 12, somtijds na 24 en 56 uren nog waar te nemen, en na dien lijd ook kon men dikwijls nog, door den teen te knijpen, buigingen van bet been doen plaats hebben. Bij groole kikvorschen of bij zoodanigen, die bij de bewerking veel bloed verloren hadden, was het verschijnsel korter waar te nemen: na vier of vijf uren was bij deze de stand der gewrichten van beide poolen gelijk. Dal de contractie eene geringe was, bleek hieruit, dal, door gewigten van 0,5, of 1 lot 2 gram, aan den poot, waarvan de zenuw niel was doorgesneden, te hangen, deze poot in den sland der gewrichten na korten lijd gelijk werd aan dien, welks zenuw was doorgesneden.
AVij hebben hoven gewezen op de meerdere ontwikkeling der flexoren, in vergelijking mei de exlensoren, om eenigzins rekenschap te geven van de meerdere buiging der poolen, bij 't bestaan van tonus. De waarheid is echter, dat de eigenlijke grond, waarom er hier buiging en geene uitstrekking plaats heeft, evenzeer onbekend blijft, als waarom er bij slrychninevergiftiging eene uitstrekking plaats heeft en geene buiging. Door bij een' kikvorsch eene slrychnine-oplossing van VIooo in bet rectum le spuiten, terstond hierna hem aan de eene zijde de zenuw door te snijden en, zoodra zich vergiftigingsverschijnselen voordoen, hem op de gewone wijze in de lucht op te hangen, ziel men, dat er aan de leden van den poot, welks zenuw niel is doorgesneden, bij lusschenpoozing, eene sterke uitstrekking plaats heeft, zoodat alle buiging verdwijnt en de stand der gewrichten eene regie lijn vormt, terwijl de andere poot eene slappe houding heeft, zooals



buiten draaijen. Deze zullen derhalve, na doorsnijding van den m. gastroenemius, den voet naar buiten draaijen, aangezien hare werking door die van den m. gastroenemius, in tegenovergestelde rigting werkende, niet verminderd wordt.
Bij al de door ons verrigte proeven, wier getal twee en zestig was, hebben wij steeds, zoolang de zenuw nog met het ruggemerg was verbonden, verschijnselen waargenomen, die op eene aanhoudende contractie deispieren wijzen. Was de zenuw niet meer met het ruggemerg verbonden, dan verdween ook die toestand, die hel gevolg is van eene aanhoudende contractie der spieren.
Er is dus een tonus der willekeurige spieren, dat wil zeggen : er bestaal eene aanhoudende contractie der spieren, zoolang deze door middel van de zenuwen met hel ruggemerg verbonden zijn, ten gevolge van de aanhoudende werking, die hiervan uitgaat. Zij bestaal onafhankelijk van de hersenen



HOOFDSTUK IV.
Wij hebben in 't vorige hoofdstuk getracht, aan (e toonen, dat er eene contractie der willekeurige spieren bestaat, zoolang deze door de zenuw met hel ruggenierg verbonden zijn. Wij moeten thans ten slotte nog nagaan, ol' eene zoodanige contractie het gevolg is van eene zelfstandige werkdadigheid van het ruggemerg, of wel, dat door de werking der gevoelszenuwen de werkdadigheid van het ruggemerg zoodanig gewijzigd wordt, dat hierdoor de matige, aanhoudende contractie ontstaat, die wij als tonus bepaald hebben, met andere woorden, of er een centrale tonus bestaat, dan wel een peripberische, die zijn ontstaan aan reüexie te danken heeft.
Ten einde dit te beslissen, is de gang der thans te beschrijven onderzoekingen de volgende geweest. Wij hebben nagegaan, of bij prikkeling van de peripherische zenuwen, zoo wel gevoels- als reflexie-zenuwen, de verschijnselen, waaruit wij tol het aannemen van den tonus besloten, in sterkte toenemen, of er eene meerdere blijvende buiging der gewrichten wordt



waargenomen aan den pool van een' kikvorsch, wiens gevoelszenuw geprikkeld wordl, lerwijl de willekeurige door doorsnijding van hel ruggemerg onmogelijk is gemaakt. Daarna hehhen wij onderzocht, of, als de werking der gevoelszenuwen geheel is opgeheven, en deze, wanneer ze geprikkeld worden, dezen prikkel dus niet meer aan hel ruggemerg kunnen mededeelen, hetgeen men kan te weeg brengen door de achterste wortels, die zich van het ruggemerg naar den n. ischiadicus begeven, door te snijden, de tonus-verschijnselen ook verdwijnen. Zijn zij na doorsnijding van de achterste wortels aanwezig, dan zal men eenen centralen tonus mogen aannemen; houdt het verschijnsel op, en wordt de sland van den pool gelijk aan dien, welks zenuw is gekliefd, dan zal men de oorzaak van den tonus in eene werking, uitgaande van de peripherische zenuwen, moeten zoeken.
Wat nu het eerste onderzoek aangaat, zoo is hel ons uil een aanlal proeven gebleken, dal prikkeling van peripherische zenuwen eene vermeerdering der contractie teweegbrengt, die men aan den pool van een' kikvorsch waarneemt, wanneer de spieren nog met hel ruggemerg door de zenuw verbonden zijn, en het dier op de gewone wijze is opgehangen.
Wanneer men een' kikvorsch, na het ruggemerg hoog, en aan de eene zijde daarenboven den n. ischiadicus te hebben doorgesneden, in de lucht ophangt, dan neemt men de verschijnselen waar, waarop wij in hel vorige hoofdstuk, als bewijzende den tonus der spieren, de aandacht gevestigd hebben. Knijpt men nu zachtjes den toon van den voet aan de zijde, waar de zenuw niet is doorgesneden, dan zal men zien, dat de gewrichten sterker



gebogen worden; deze buiging neeml hierna weder eenigzins af, en blijft daarna een' geruimen lijd (dikwijls een half uur) sterker aanwezig dan vóór bet knijpen; hierna vermindert zij weder en de poot herkrijgt zijnen oorspronkelijken stand. Knijpt men den teen sterk, dan wordt de pool geheel opgetrokken en worden alle gewrichten zoo slerk gebogen en tegen het lijf opgetrokken, dat hij die houding verkrijgt, welke men bij een' ziltenden kikvorsch waarneemt, waarbij de poot tegen bet ligchaam aangesloten is. Op deze buiging volgt eene uitstrekking, waarbij de pool geheel regl is, en op deze somtijds wederom eene buiging als de eersle, of wel eene minder sterkere. Ontslaat er wederom eene buiging, dan volgt hierop nog eene uitstrekking, en dan eerst de minder sterke buiging. Het eindresultaat is, dal er nimmer eene uitstrekking overblijft, maar altijd eene sterkere buiging dan de oorspronkelijke, die een' aanmerkelijken lijd aanhoudt, om, ten slotle, 111 de huiging, die men als gewoon tonus-verschijnsel waarneemt, over te gaan.
Heizelfde resultaat verkrijgt men, wanneer men den pool, die nog met het rnggemerg verbonden is, afwisselend in een medium brengt, waarvan de temperatuur eene verschillende is. Brengt men een' kikvorsch afwisselend mei den pool, welks zenuw niet is doorgesneden, in water van 8" C en in water van 1S° C, dan zal men, na dit eenige malen herhaald te hebben, reeds eene meerdere contractie waarnemen van de spieren, waarvan het gevolg eene meerdere buiging der gewrichten is. Brengt men hem eerst in water van 8° C en vervolgens van 25° C — 50° C, dan zal bij al de gewrichten sterk buigen en verkrijgt men dezelfde



bestaan. Eerst als er ontbinding intreedt, vermindert het.
Tegen hel verschil in stand, bij vogels waargenomen, kan worden in 't midden gebragt, dat dit het gevolg is van de hevige irritatie der gevoelszenuwen, door het plukken teweeggebragt, dat het alzoo slechts aan reflexie-werking is toe te schrijven. Geven wij dit toe, zoo leert dan toch, in elk geval, deze proef, dat na eene dergelijke prikkeling de zamengetrokken toestand deispier zeer lang aanhoudt.



BESLUIT.
Als resultaat van onze onderzoekingen meenen wij liet volgende te mogen vaststellen:
1". Er bestaat een tonus der willekeurige spieren, dat wil zeggen, deze spieren verkeeren, buiten den invloed der hersenen, in eenen toestand van aanhoudende contractie, ten gevolge eener onafgebrokene werking, van de zenuwcentra uitgaande en van hier, door tusschenkomst der zenuwen, op de spieren overgeplant.
2°. Het bestaan van dezen tonus is ten naauwste verbonden aan den ongekrenklen toestand der gevoelszenuwen. Zoolang de gevoelszenuwen hare werking op het ruggemerg uitoefenen , wordt, eene werkdadigheid in de bewegingscentra (de grijze stof) onderhouden ,



die de blijvende contractie, tonus genoemd , voortbrengt. De tonus der willekeurige spieren is dus een reflexietonus. Waar de mogelijkheid van reflexie-werking is opgeheven , waar de gevoelszenuwen zijn doorgesneden, is de tonus verdwenen.







pl. r.
E£ 1.















(2 z 103.







AANVRAAGBRIEF
N.B. Elk briefje mag slechts één tit< AMSTERDAM, den /5
Titel;







































SPECIMEN PHYSIOLOGICUM
CONTINENS DISQUISITIONES
DE
TON O MUSCULORUM YOLUNTATI SUBDITOKUM.



SNELPERSDRUK VAN J. VAN BOEKHOVEN, TE UTRECHT.



SPECIMEN PHYSIOLOGICUM
CONTINENS DISQUIS1TION ES
DE
TONO MUSCULORUM
VOLUNTATI SUBDITORUM,
QUOD ,
ANNUENTE SUMMO NUMINE,
EX AUCTORITATE RECTORIS MAGNIFICI
GEORGII GUILIELMI VREEDE,
JUR. ROM. ET HOD. DOCT. ET PROF. ORD. ,
NEC NON
amplissimi SENATUS ACADEMICI consensu,
ET
nobilissimae FACULTATIS MEDICAE decreto ,
SüMMISQüE IN
MEDICINA HONOKIBUS AC PEIVILEGIIS iN ACABEMIA RHENO^TRAiECIiNA
RITE ET LEGITIME CONSEQUENDIS ,
PUBLICE DEFENDET
PAULUS QUIRINUS BRONDGEEST
H a ; a n u a.
A. ü. XXX MENS1S MARTIS ANNI MDCCCLX,
Tra.jecti ad Rhenum. APÜD W. F. DANNENFELSER,
MDCCCLX.







ONDERZOEKINGEN
OVER DEN
TONUS DER WILLEKEURIGE SPIEREN.







ONDERZOEKINGEN
OVER DEN
TONUS DER WILLEKEURIGE SPIEREN
DOOIt
P. Q. BEONDGEEST.
Acaileuiiscli proefschrift ter verkrijging vnu den graad van Uoctor in ile geneeskunde aan de Hoogescliool te Utrecht, 30 Haart I86O.
UTRECHT, w. F. DANNENFELSER 1860.







AAN
MIJNE MOEDER.







VOORREDE.
Het is met een levendig gevoel van dankbaarheid jegens alle Hoogleeraren en Doctoren, wier onderwijs ik genoten heb, dal ik de Academie verlaat.
In het bijzonder breng ik U mijtien dank, Waarde Hoogleeraar donders! voor uw uitstekend onderwijs, voor uwe wenken en raadgevingen bij hel vervaardigen mijner dissertatie, en bovenal voor de blijken van warme belangstelling en opregle vriendschap, die ik van U heb



ondervonden en nooil op Ie hoogen prijs kan stellen. Mogl ik mij vleijen, daarop steeds aanspraak te hunnen maken !
U, mijne vrienden! roep ik vaarwel toe. Ik vertrouw, dal de vriendschap, die wij aan de Academie gesloten hebben, op hechte grondslagen rust, en dat zij ons in de toekomst niet minder genot en voldoening zal opleveren, dan in het verledene.



INLEIDING.
De vraag naar den aard en den duur der werking, die van de zenuwcentra uilgaal, is voor de pliysiologie van het hoogste gewigt. Mogl men eindelijk te weten komen, welke krachten hier huisvesten, of zij allijd werkzaam zijn of slechts hij lusschenpoozen , over een groot gedeelte der pliysiologie zou thans die sluijer niet uitgespreid zijn, waardoor het onderzoek steeds tracht heen te zien , en dezer wetenschap zou een meer positief karakter kunnen toegekend worden.
Wil men den aard der werking van de zenuwcentra leeren kennen, zoo staan er twee wegen open, die lol oplossing van het moeijelijke vraagstuk dan ook wezenlijk zijn ingeslagen. Vooreerst kan men, door op de zenuwcentra zelve te experimenteren,



de krachten, die hierin huisvesten, en de werking, die er van uitgaat, trachten na te vorschen. Deze wijze van onderzoek is echter daarom niet vruchtdragend geweest, omdal, met het ingrijpen op de zenuwcentra zeiven, hunne werking gestoord wordt, en het éénige zekere resultaat, dat men langs deze wijze van onderzoek heeft verkregen, is, dat, ais men ze vernietigt, hunne werking ophoudt. Eene tweede wijze, om tot de kennis van de werking der zenuwcentra te geraken, is, dat wij de werking dier organen nasporen, die onder den 011middellijken invloed der zenuwcentra staan , en waarvan de werking, zoodra hun verband met de zenuwcentra is verbroken, ophoudt. Ook zal men uit de krachten, die men in sommige organen werkzaam vindt, en die, zoodra de zamenhang met de zenuwcentra is verbroken , verdwijnen, tot den aard der krachten, hier aanwezig, kunnen besluiten.
De organen, die direct door middel van de zenuwen onder den invloed der zenuwcentra staan en waarvan de toestanden voor hunne kennis van groot belang is, zijn de spieren. Uil hare werking heelt men kunnen afleiden, dat er een zenuwcentrum is, 'twelk de willekeurige beweging regelt, de hersenen; een ander, dal, van de hersenen gescheiden, onwillekeurig werkzaam is, het ruggemerg. Van het eerste gaan slechts onder den invloed van den wil, bij tusschenpoozen, die wer-



kingen uit, waardoor de spier in een' tijdelijken loesland van contractie wordt gebragl. Is dit nu ook liet geval met liet ruggemerg, of wel gaat hiervan eene onophoudelijke werking uit, zoodanig dat, wanneer de spier door den wil zich contraheert, er in de grijze stof van hel ruggemerg slechts eene verhooging of eene wijziging van de alreeds bestaande werking optreedt? Is dit hel geval, dan zullen ook de spieren, zonder den invloed van den wil, in een' toestand van aanhoudende matige contractie onder den invloed van het ruggemerg moeten verkeeren. Deze toestand van aanhoudende contractie is het, dien de nieuwere physiologie den tonus der willekeurige spieren heeft genoemd. Haar al ol niet bestaan is dus van groot gewigt; want hiermede wordt de vraag beslist, of van de grijze stof van het ruggemerg eene aanhoudende werking uitgaat, en of, wanneer de wil eene spier doet contraheren , hierin eene geheele nieuwe of wel slechts eene verhooging van werking ontstaat.
Hoe zal men zich de werking voorstellen, die er in hel ruggemerg plaats heeft, of wat kan men hieromtrent met waarschijnlijkheid besluiten? Het schijnt wel, dat eene verandering in den electro-molorischen toestand der zenuwcentra, de oorzaak is, waardoor de spieren, door tusschenkomst der zenuwen, in contractie worden gebragt. Dubois-reymond heelt bewezen,



dat op het oogenblik, dat eene spier zicli contraheert, er in den electrischen toestand der spier eene wijziging optreedt. Er ontslaan stroomen, tegengesteld in rigling aan die, welke in de spier vóór de contractie aanwezig waren. Neemt men nu in aanmerking, dat hel doorleiden van eenen electrischen stroom van constante sterkte niet de spier doel contraheren, maar dal juist een stroom, waarvan de stroomslerkte telkens verandert, dit te weeg brengt, dat hij het openen en sluiten van den constanten stroom de spier zich contraheert, zoo wordt hel vooreerst waarschijnlijk, dat het voornamelijk eleclrische werkingen zijn, die uit de zenuwcentra zich naar de spieren voortplanten, en dat deze electrische werkingen misschien wel telkens in sterkte afwisselen , maar desniettemin aanhoudend aanwezig zijn. De werking, die van de zenuwcentra uitgaat, bestaat dus waarschijnlijk in eene verandering der electrische werking , en deze verandering is het misschien, die, in mindere mate plaats hebbende, den tonus der spieren teweeg brengt.
Gaal men, ten opzigle van hare contractie-toestanden, de verschillende spieren na, dan blijkt, dal sommige in een' toestand verkeeren , die duidt op eene aanhoudende werkdadigheid van die zenuwcentra , waaruit de spieren hare zenuwen ontvangen. Hel is thans voornamelijk door de onderzoekingen van heidenhain vastgesteld, dat



de sluitspieren iit eenen toestand van aanhoudende contractie verkeeren , heigeen wijst op eene aanhoudende werkzaamheid, van het onderste gedeelte van het ruggemerg uitgaande. Zoo zien wij ook, dat, onder den invloed van den n. vagus,de terughoudende (Hemmungs-)zenuw van hel hart, er eene aanhoudende werking plaats heeft, die de contracties van de spieren van het harl regelt; wanl, snijdt men deze zenuw door, dan vermeerderen de contracties van het hart: dit duidt op eene aanhoudende werking van het verlengde merg, waaruit de n. vagus zijn' oorsprong neemt. Ook de van het sympathisch zenuwstelsel afhankelijke spier-contractie wijst ons op eene aanhoudende werkzaamheid van deze zenuwcentra. Hel lumen der bloedvaten wordt door de werking der gladde spiervezels, die hare zenuwdraden van hel sympathisch stelsel ontvangen, bepaald. Snijdt men de zenuwen van hare centra los, zoo ziet men, dat de slagaderen wijder worden: een bewijs, dat de spiercontractie heeft opgehouden. Door de onderzoekingen van pflüger en anderen is bewezen, dat, even als de n. vagus de hartswerking regelt, zoo ook de beweging der darmen door de nervi splanchnici wordl beheerscht. Wij zien dus, dal van sommige gedeelten zoowel van het cerebro-spinaal als van het sympatisch zenuwstelsel eene aanhoudende werkdadigheid moet aangenomen worden. Natuurlijk rijst nu ook de vraag bij ons op, of de zenuw-



centra, waarmede de willekeurige spieren verbonden zijn, onafhankelijk van den wil, in een'toestand van aanhoudende werking verkeeren , die den staal van geringe contractie aan de spieren mededeelt, welke men tonus der willekeurige spieren noemt. De laatste onderzoekingen van heidennain, auerbach en wundt hebben dit ontkend, en zoo neemt men thans aan, dat, wanneer de wil niet werkt, de willekeurige spieren in eenen gerelaxeerden toesland verkeeren. Hieruit moet men dus besluiten , dat in sommige gedeelten der zenuwcentra van bel cerebro-spinaal zenuwstelsel eene aanhoudende werkzaamheid plaats heeft, dal andere gedeelten slechts werken op het oogenblik, dat door den wil deze werkzaamheid wordt opgewekt. Voordat dil gewiglig feil voor vasl in de wetenschap wordt opgenomen, mag de kritiek niet achterblijven , en moet men langs eenen anderen experimenleelen weg beproeven, hel verkregen resultaat te toetsen. Wij hebben getracht, een dergelijk onderzoek in hel werk te stellen , hetgeen wij niet ongeschikt achten als onderwerp voor een academisch proefschrift.
Eene vraag, die natuurlijk mei ons onderwerp in het naauwsle verband staal, is die, of door de peripberische zenuwen een toestand van aanhoudende werkdadigheid van de zenuwcentra der willekeurige spieren wordl teweeg gebragt, die den tonus der willekeurige spieren veroorzaakt. Door prikkeling van ge-



voelszenuwen of van reflex-zenuwen (incident-zenuwen van marshall hall) wordt, zoo als wij weten, contractie der willekeurige spieren teweeg gebragt, en liet is niet onmogelijk , dat door de aanhoudende verschillende prikkels, die de gevoelszenuwen ondervinden , de werking der grijze slof van het ruggemerg onophoudelijk zoodanig gewijzigd wordt, dal hiervan de tonus der willekeurige spieren afhangt. Dit vraagstuk scheen ons toe , noodwendig in ons onderzoek te moeten worden opgenomen. Mogten wij in den loop van onze onderzoekingen lot het resultaat geleid worden , dal er een tonus der willekeurige spieren bestaat, dan zal hel laatstgenoemde onderzoek kunnen beslissen: of de tonus beschouwd moei worden, afhankelijk te zijn van de werkdadigheid der grijze stof zelve van hel ruggemerg, dan wel, of bij bel gevolg is van eene werking, van de gevoelszenuwen uitgaande, waardoor die der grijze slof eene zoodanige wijziging ondergaal, dal zij den tonus veroorzaakt.
Wij hebben onzen arbeid in vier hoofdstukken verdeeld.
In het eerste hoofdstuk hebben wij de verschillende beleekenissen nagegaan , die men aan hel woord tonus heeft gehecht. Hoewel hel historische reeds door nüiüBNHAiN was gegeven, meenden wij, dal hel, om een geheel te vormen, niet kon achterwege gelaten worden; wij hebben het zelfstandig, zoo kort mogelijk,



behandeld, en aan hel einde van dit hoofdstuk de waarde der gronden nagegaan, die vroegere schrijvers tot hel aannemen van een' tonus hebben geleid.
Het volgende hoofdstuk bevat eene uitvoerige beschrijving van de onderzoekingen, door iieidenhain verrigt, met vermelding van die, door anderen in denzelfden zin gedaan, waarbij wij ook het resultaat zullen mededeelen van ons onderzoek hieromtrent, mei eenige wijziging in tiet werk gesteld.
In het derde hoofdstuk deelen wij de wijze mede, waarop wij den tonus der willekeurige spieren hebben getracht te bewijzen.
Eindelijk bevat het vierde hoofdstuk onze onderzoekingen omtrent den invloed der gevoelszeuuwen op den tonus der willekeurige spieren.



HOOFDSTUK I.
Wanneer men de beleekenis» nagaat, in verschillende tijden aan het woord tonus gegeven, blijkt, dal men hieronder meestal hetzij eene aanhoudende werking heeft verslaan, die van een bepaald orgaan uilgaal, of wel een' blijvenden toestand, die van eene of van meerdere werkingen of bewegingen hel gevolg is.
Zoo heeft men dan ook bij de spierwerking in de vroegste tijden van tonus en tonische beweging gewag gemaakt.
Reeds galenusI) noemde het uitgestrekt houden van de hand eene tonische beweging, waaronder hij in hel algemeen het blijven van een lid in een' bepaalden toestand , vooral onder den invloed van antagonistisch werkende spieren, verslond. Nu is het uitgestrekt houden van de hand geene beweging, maar galenus noemde het eene beweging, omdat hij zich voorstelde, dat het ontstond door eene snel afwisselende werking der exten-
1) TTIQI flVWl> XlV1]6i(0j , I, 17.



soren en flexoren, waarbij hij aannam , dat de extensoren iets sterker werkten. Zoo is voor hem hel gebogen zijn insgelijks eene tonische beweging, waarhij de flexoren sterker werken, zooals dil, volgens hem, duidelijk te zien is hij iemand, die een slakje geld of een sleentje in de hand houdl: hier zijn, namelijk , de vingers aanhoudend gehogen. Hij vergelijkt heigeen er hij eene Ionische beweging plaats heeft met hel trekken van twee personen in tegenovergestelde rigling aan een' steen , waarbij deze naar de zijde van den sterkste zal bewogen worden , echter niet zooveel als wanneer deze alleen aan den steen trok.
Behalve van tonische bewegingen spreekt galenus ook nog van tonus 1). Hij verslaat hieronder de spa:ining, aan de spieren onder den invloed van den wil medegedeeld. Het vermogen van willekeurige contractie van spieren, of liever hel vermogen van ledematen, willekeurig zich te lalen bewegen, was, volgens hem, uit de hersenen afkomstig en werd haar door de zenuwen medegedeeld. Waren de zenuwen vernietigd 2) of door ziekelijke gezwellen gedrukt , dan was, zooals hij bad opgemerkt, de willekeurige beweging opgeheven.
In de spieren zeiven vooronderstelde galenus de aanwezigheid eener kracht, die aanleiding zou geven tot hel terugtrekken van de beide uileinden eener doorgesneden spier, tot het verkorten eener spier, wanneer een der aanhechlingspunten wordt doorgesneden, in het algemeen lol die verschijnselen, die later aanleiding gegeven hebben lol hel aannemen van tonus.
1) l. c. I, 1.
2) l c, I, 1.



Deze kracht was in de spieren zeiven gelegen: hij noemde ze aii/A.cpvTog ivtQytiu roTg/ivah 1).
De werking der sluitspieren houdt hij voor geheel willekeurig 2). Zelfs in den slaap, meent hij, zou de wil werkzaam zijn, en hij tracht dit door wijdloopige redeneringen te bewijzen.
De physiologische beschouwingen van ga i.enus duurden eeuwen voort; zoo ook zijne beschouwingen over de physiologie der spierbeweging en over den tonus.
Eerst bij staiil vinden wij uitvoerig in een' anderen zin over tonus gesproken.
Deze maakt in zijne geschriften telkens melding van mollis lonici. Hij verslond hieronder alle onwillekeurige bewegingen, die in hel organisme plaaIs hebben; zij slaan, volgens hem, even als alle bewegingen onder den invloed van den levensgeest [anima) 5). De willekeurige beweging beruslle op deze motus tonici en zij onderhielden in die deelen, die lol willekeurige beweging dienden, het leven, en weerden het bederf van hen af 4). Ook nam hij aan, dal zij alle afscheidingen en insgelijks den bloedsomloop regelden , welks rigting daarvan ook zou afhankelijk zijn, dal door hen de zamentrekking van de uilloozingsbuizen der klieren plaats had 5) en de huid, bij aanwending van koude vooral van vochlige koude, zamenkromp 6). Wij
1) 1. c. I. 10.
2) 1. c. II 6, 7.
3) g. e stahi, , Medicinae dogmatico vyslematicae pars t/ieoretica. p. 325. hallae 1707.
4) G E. STAHL, 1. O p. 306.
5) g. e stahl, De Scriptis suis ad hunc diem sshediasmatibus vindiciae quaedam ct indicia p 47.
6) Medic Dogmat etc. p 170.



zullen niet lang bij deze theoretische beschouwingen stilslaan en willen in bet algemeen slechts aanmerken dat stahl voornamelijk de tonische bewegingen in die deelen aannam, waarin thans het mikroskoop gladde spiervezels heeft aangetoond en die eene onwillekeurige beweging bezitten.
Meer dan stahl verdient haller 1) wegens zijne vele onderzoekingen omtrent de spierbeweging onze aandacht.
Als algemeene eigenschap van alle organische weefsels neemt haller de elasticiteit aan, door hem vis contraclilis in universum genoemd. Zij blijkt hieruit, dat, wanneer een weefsel wordt uitgerekt, op deze uitrekking eene terugtrekking of zamentrekking volgt, waarbij het weder tol zijne vorige lengte terugkeert.
Hij neemt buitendien nog drie soorten van zamentrekbaarheid der spieren aan.
Vooreerst de contraclio fibrae animalis mortuae, bij hel leven zoo wel als na den dood, zoo lang de weefsels nog een' zekeren graad van vochtigheid bezitten, aanwezig. Zij is de oorzaak, waardoor bij eene insnijding in de huid de randen der wond gapen, waardoor bij eene doorgesneden spier de beide doorgesneden einden zich terugtrekken, of bij lossnijding van een aanhechlingspunt de geheele spier zich terugtrekt. Ook de zamenschroinpeling der weefsels, onder de inwerking van sterke zuren , en de zamentrekking der huid, onder den invloed der koude, schreef haller aan deze kracht toe. Hij vooronderstelt haar als altijd en in even sterke
I) Blern phjxiol. auctore a. van haller. Lausannae 17ö2. T. v. Lib. XI p. 440 et seq.



male in de weefsels werkzaam, door dal de kleinste deelljes der weefsels aanhoudend en zeer langzaam tot elkander naderen; men kan echter de verschijnsels, die ze te weeg brengt, niel altijd waarnemen, hetgeen hierin zijn' grond hebben zou, dat de krachten, in de weefsels aanwezig, dikwijls in tegengestelde rigting werken, waardoor zij elkander vernietigen.
Het blijkt dus, dat haller geheel verschillende verschijnselen door dezefde kracht trachtte te verklaren. Van de meeste der hier opgenoemde verschijnselen geeft de elasticiteit der weefsels rekenschap. Haller zag dit niet in, en hierdoor kwam het, dat hij in de weefsels nog eene andere kracht aannam, wier wezen hem zelf duister was, en waardoor hij verhinderd werd de elasticiteit meer algemeen ter verklaring van eenige verschijnselen der spierbeweging toe te passen. Wij gelooven, dal haller hiertoe kwam door zijne voorstelling omtrent de * elasticiteit, die niet altijd werkzaam zou zijn, maar alleen bij uilrekking zich zou openbaren.
De tweede bijzondere wijze van zamentrekking der spieren was gelegen in de vis conlraclilis musculis insita. Hij beschouwde haar als eene kracht, in de spiervezelen zeiven gelegen en haar uitsluitend eigen, onafhankelijk van het zenuwstelsel: hij noemde ze irritabiliteit en beschouwde ze als kenmerkende eigenschap van de spier, hetgeen blijkt uit zijne woorden: ut el omnis fibra musculosa sil irrilabilis el conlra, quod irrilabile est, fibrarn musculosam pronunciare possis. Zij zou niel altijd waar le nemen zijn bij eene ontbloote spier , maar altijd te voorschijn komen, wanneer eene spier, op welke wijze dan ook, geprikkeld wordt. Korten tijd na den dood bestaat zij niet meer, en in organen, zoo als



hel hart en de ingewanden, die onder den invloed van zwakke prikkels, steeds in het organisme aanwezig, aanhoudend in beweging verkeeren, zou zij in hooge male werkzaam zijn, in de overige minder. Deze geraken door sterke prikkels, hetzij van uilwendigen oorsprong , hetzij alkomstig uil de hersenen, in beweging, zoo als de willekeurige spieren.
Het is van belang, op le merken, dat haller ook deze kracht als aanhoudend werkzaam in de spieren beschouwde. Hij verklaart hierdoor de werking der antagonisten en hetgeen plaats heeft, wanneer één van deze is doorgesneden; insgelijks schrijft hij aan haaide werking der sluitspieren toe, die in een' aanhoudenden toestand van contractie verkeeren.
Het blijkt dus, dal haller wel eene aanhoudende werking der spieren aannam; doch bij meende, dal deze in de spieren zeiven gelegen , en niet hel gevolg was van eene aanhoudende werking, van de zenuwcentra uitgaande.
Ten derde, eindelijk nam haller eene vis nervosa, als oorzaak van zamentrekking der spieren, aan. Deze zou insgelijks alléén aan de spieren eigen zijn en met hel leven verdwijnen; zij zou zich van de vorige hierin onderscheiden, dat zij niet onafgebroken werkt, dat zij geene kenmerkende eigenschap is der spier, als zoodanig; maar, uil de hersenen afkomstig, door de zenuwen aan de spier wordl medegedeeld, die hierdoor in contractie kan geraken. Zij werkt niet meer, als onze wil ophoudt te werken , onder wiens invloed zij staal. Zoodra zij niet meer werkt, zijn de spieren slap, en alle contractie is er uit verdwenen.
Hieruit blijkt dus ten duidelijkste, dal haller niet



op de gedachte kwam van eene aanhoudende contractie, van de zenuwcentra uitgaande.
Evenmin als iialler , had bichat 1) het denkbeeld van eene aanhoudende zamentrekking der spieren onder den invloed van hel zenuwstelsel. Hij nam, als wijze van zamentrekbaarheid der spieren, vooreerst eene contraclililé animale aan, waaronder hij de zamentrekking van de spieren , onder den invloed van den wil, verstaat. De oorzaak hiervan zoekt bichat in de hersenen : zij houdt op, te beslaan , zoodra de spier met de zenuw niet meer verbonden is. Alleen bij de willekeurige spieren neemt hij haar aan, en zij beheerschl, volgens hem, de bewegingen, die bij hel loopen, spreken enz. plaats hebben. De tweede wijze van zamentrekbaarheid, die met iiallers irrilabiliteit veel overeenkomst heeft, is, volgens bichat, de contraclilité organique, eene eigenschap, in het orgaan zeil' gelegen en onafhankelijk van den wil. Hij onderscheidt hiervan ' twee wijzigingen: 1°. de contraclilité organique sensible, waarvan de bewegingen duidelijk zijn waar te nemen, zoo als die van het hart, die der ingewanden, der blaas, enz. In het algemeen treedt zij daar op, waar groole hoeveelheden dierlijke vloeistoffen in beweging gebragl worden; 2°. de contraclilité insensible ou tonicilé, welke slechts in graad van de vorige zou verschillen. De bewegingen, waartoe zij aanleiding geeft, zijn zoo gering, dal zij onmogelijk kunnen waargenomen worden. Overal is zij aanwezig, waar vloeistoffen in geringere hoeveelheid in fijn verdeelde vaten bewogen worden : zij komt
1) Bichat, Recherches physiologiques sur la vie et la mort. 4'eiuu étl. augmentée de notes par f. magendie, p. 137 — 180.



alzoo voor bij de beweging in de uitloozingsbuizen van klieren, in de lymphatische vaten, in het algemeen bij de bewegingen, die tot de voeding betrekking hebben. Zij herinnert aan de molus tonici, in den zin, zooals wij gezien hebben, door stahl daaraan gehecht. De nieuwere physiologie heeft bewezen , dal vele der bewegingen, die bichat aan zijne tonicilê toeschreef, in physische werking, zooals endosmose, haren grond hebben.
Hoewel bichats contraclilité organique met hallers irrilabilileit vrij wel overeenkomt, beslaat er toch een groot onderscheid. Haller beschouwde, zoo als wij gezien hebben, de irritalibiteit als eene eigenschap, alléén aan de spieren eigen, en als hare kenmerkende eigenschap; bichat daarentegen hield het er voor, dal alles wat leeft irritabiliteit bezit. Wel nam hij aan, dal de spieren die in hooger mate bezitten , doch hij kwam sterk tegen hallers denkbeeld op, dat zij uitsluitend aan de spieren zou eigen zijn. Niels, zegt hij, is onzekerder, dan de algemeen aangenomen regel, om uit de zamentrekking, die een weefsel ten gevolge van uitwendige prikkels ondergaal, te besluiten, dat hel spierweefsel is; en hij, die ze slechts aan enkele organen toekent, begrijpt riiet wat irritabiliteit is.
Als vierde oorzaak van de zamentrekbaarheid der spieren , neemt bichat de contraclilité de lissu ou conIraclilité par défaut d'exlension aan. Hij hield het er voor, dat alle deelen in een' matigen toestand van uitrekking, in een' slaat van spanning, verkeeren : de spieren, die tot de beweging der ledematen dienen , door hare antagonisten, — de vaten, door de vochten, die er door heen slroomen, — de huid, op eene zekere oppervlakte van het ligchaam, door



de nabijliggende deelen — de wanden, eindelijk, deitandkassen, door de tanden, die er zich in bevinden. Worden de oorzaken dezer uitrekking weggenomen, dan trekken de deelen zich terug, en deze terugtrekking is het, die bichat aan de contractilité de tissu toeschrijft. Zoo trekken, wanneer eene spier wordt doorgesneden, de heide uiteinden zich terug; wordt een der antagonisten gekliefd , dan wordt het lid aanhoudend gebogen; snijdt men de huid in, dan gapen de randen; trekt men een' land uit, dan valt de tandkas zamen.
Wij zien, dat bichat onder de conlractilité de tissu slechts eene physische eigenschap der weefsels, de elasticiteit, verstond, niet noodzakelijk aan het leven verbonden en ook na den dood voortbestaande. Hij wendde de elasticiteit, in meer algemeenen zin, ter verklaring van de verschijnselen bij de spierbeweging aan, en trachtte er die verschijnselen mede op te helderen, die men later als grond van een'tonus, zoo als de nieuwere physiologie dien aanneemt, beschouwde. Intusschen is, gelijk wij zien zullen, de elasticiteit door anderen wederom juist in den zin van bichat ter verklaring van dezelfde verschijnsels gebruikt.
Johannes muller I) was de eerste, die aan den tonus dal begrip hechtle, hetwelk 11a hem in de physiologie algemeen is aangenomen. Hij verslaat onder tonus den aanhoudenden matigen toestand van contractie deispieren , onder den invloed der zenuwcentra en onafhankelijk van den wil. Volgens hem zijn de spieren
1) Lehrbuch der Physiologie le Aufl. Coblenz 1837 B. i. S. 361. B. II. 39, 40. B. III. 79—82.



nimmer in eenen volkomen gerelaxeerden toestand, daar zij zelfs in den toestand van rust aanhoudend de werking der zenuwcentra ondervinden. Vooral bij de willekeurige spieren houdt, volgens hem, de zachte contractie der spiervezels nooit op : zelfs in den toestand van rust duurt zij, hoewel zwakker, voort. De gronden, door müller aangevoerd voor eene aanhoudende contractie der spieren, onder den invloed van het zenuwstelsel, zijn: de zachte bevende beweging bij bloot gelegde spieren, de scheefheid van hel aangezigt en van de-tong bij verlamming van de zenuw aan eene zijde, hel terugtrekken van spieren, wanneer deze midden door worden gesneden, of wel als aan de eene zijde de aanhechtingspunlen worden los gemaakt, de aanzienlijke, blijvend veranderde houding der ledematen, wanneer een der antagonisten wordt doorgesneden. Ook de aanhoudende werking der sphincteren voert j. muller als grond voor den tonus en de blijvende werking, van de zenuwcentra uitgaande, aan. Behalve dezen tonus neemt hij ook nog een' tonus der bloedvaten aan 1), op grond eener waarneming van schwann , die onder bel microscoop had gezien, dat de kleine arterien van het mesenterium der kikvorschen door koude zamenkrimpen en dunner worden. De oorzaak van dezen tonus weet j. müller niel met zekerheid aan le geven; hij houdt hel voor mogelijk, dat de celweefselschede der vaten er de zitplaats van is. Zoo zien wij ook bij hem hel begrip van lonus nog niel scherp begrensd, nog niet uitsluitend aan de spieren toegekend.
1) 1. c. B. III. 30.



Marshall hall 1) trachlle het bestaan van tonus, in den zin, dien jouannes jiüller er aan gegeven had, proefondervindelijk te bewijzen. Zijne proeven hadden zoowel betrekking tol den tonus der willekeurige spieren , als tol dien der sphincteren. Bij twee konijnen sneed hij den kop af, terwijl hij daarenboven bij het eene'l ruggemerg vernietigde, 't Bleek nu , dat bij dit konijn de ledematen geheel slap waren, terwijl die van het andere eene zekere male van stevigheid en elasliciteit bezaten. Het gevondene onderscheid was aanmerkelijk. Bij eene schildpad sneed hij insgelijks den kop af, en nam waar, dal de ledematen en de slaart een' aanmerkelijken graad van stevigheid en tonus bezaten: zij trokken zich terug , als men ze in eene andere houding wilde brengen en bewogen zich krachtig, wanneer ze op de eene of andere wijze geprikkeld werden. Nadat echter hel ruggemerg voorziglig uil de ruggemergsholte was verwijderd geworden , hielden al deze verschijnselen op: de ledemalen waren geheel slap, hadden hun weêrstandsvermogen geheel verloren en reageerden niet meer op prikkels; de sphincter ani verloor zijn' cirkelvorm en zijn' zamengelrokken loesland, — werd slap en zonder vorm; de staart werd slap en bewoog zich niet meer bij prikkeling. Uit deze proeven besluit hij, dat tonus en reflex-beweging beide wijzigingen van dezelfde functies van 't ruggemerg zijn: wordl dit vernieligd , dan is van beide niets meer waar Ie nemen.
1) Makshall hall. Ueber die Krankheiten und Störungen des Nervensystems. Aus dem Englischen von Dr. j behrend, Leipzig 1842. S. 87.



Ook henli 1) nam een' tonus aan, in den zin der heide vorige physiologen. Hij verstond hieronder den matigen graad van verkorting, die in den toestand van rust in de gezonde spier aanwezig is, zoolang deze dooide zenuw met de zenuwcentra is verhonden. Hij wijst er op, hoe alles, wal de zenuw verandert, ook de spanning in de spier wijzigt; hieruit leidt hij af, dat de tonus eene maat voor de kracht van het zenuwstelsel is, en heroept zich hierbij op de waarnemingen, door v. humboldt , johannes müller en valentin gedaan, waaruit blijkt, dat alles, wal de zenuw prikkelt , de spier doet contraheren en haren spanningstoestand verandert. Henle neemt geene zelfstandige conlractilileit der spieren aan. Alle contractie van spieren brengt hij tol de werking der zenuwcentra terug: hij zoekt ze, namelijk, in de grijze stof van het ruggemerg. Tol bewijs hiervan haalt hij aan, dat, als de zenuwen hij hare uittrede uil het ruggemerg worden doorgesneden, de spiereu, die van deze zenuwen hare takken ontvangen, den tonus verliezen : zij worden geheel slap en door de werking der antagonisten overwonnen. Zoo hangt bij doorsnijding van den derden tak van 't vijfde paar de onderkaak naar beneden; na doorsnijding van den nervus facialis staal de mond scheef, en na doorsnijding van de zenuwen van hel been wordt dit geheel verlamd nagesleept, hetgeen ook plaats heeft, wanneer het ruggemerg hoog wordt doorgesneden en onder de plaals van doorsnijding vernietigd. Zoo lang de zenuwen , hoewel van de
1; Henle . Allgemeine Anatomie S 593, 594, 72U, (727 731;. Ratwnelle Pathologie B. I S 119 etc



hersenen gescheiden , met de grijze slof van hel ruggemerg verhouden zijn , zoo lang blijft ook de tonus bestaan. Deze dus is het, die de spieren in een' slaat van geringe zamenlrekking houdt, die den tonus der spieren teweeg brengl; en van haar gaat eene aanhoudende werking uit, zoodat de toestand van rust, waarin eene spier verkeert, slechts een schijnbare is. Even als de beweegzenuwen, zijn de gevoelszenuwen door de aanhoudende werking, die van het ruggemerg uitgaat, in eenen geringen slaat van prikkeling; op gelijke wijze acht henle hel denkvermogen, het vermogen, om geluiden waar Ie nemen , altijd werkzaam.
Henle houdt den fonus voor verhooging vatbaar ; door oefening en door prikkeling treedt, in plaats van den normalen aangeboren tonus, een hoogere in de plaats, die dan de gewone wordt. Hoe dit geschiedt, tracht henle graphisch voor te stellen.
Drukt men door de lijn a b (zie pl. II fig. 3) den aangeboren tonus uit, zoo zijn de gevolgen van eene prikkeling vooreerst opwekking (tot aan c), vervolgens terugkeer lot rust (c d) en daar beneden (dé), dan herstel en opklimming (tot e f), eindelijk volharding in dezen nieuw verkregen tonus (f g). Door deze voorstelling hoezeer alleen op theoretische beschouwingen gegrond, wordt van de resultaten van oefening rekenschap gegeven.
Henle brengl den lonus der spieren, namelijk de aanhoudende conlractie, waarin zij, ten gevolge der aanhoudende werking, van het ruggemerg uitgaande, verkeeren , op het geheele zenuwstelsel over. »lch will »den miltleren Grad der Thatigkeil in den Nerven wahrend »der sogenannten Ruhe, den Tonus des Nervensyslems nonnen;



»dadurch dehne ich uur auf das gesammte System einen »Begri/f aus, welche man indirect filr einen Theil dessel«ben, die Muskelnerven, angenommen hal." Hierin ligt de uitbreiding, door iienle aan de tonus-leer gegeven.
Gaan wij thans over lol hel vermelden van ed. weber's beschouwingen omtrent den lonus der spieren 1). Door vele waarnemingen gesteund, nam hij aan, dal alle verschijnselen, die zich bij de spierbeweging vertoonen, van de elasticiteit der spieren afhangen; deze elasticiteit wordl, volgens hem, door de werking der zenuwen gewijzigd, even als de warmte op die van verschillende sloffen invloed beeft. Hieruit volgt, dal hij de verschijnselen, welke men lot aan zijne onderzoekingen van den tonus der spieren afhankelijk had verklaard, als gevolgen der elasticiteit beschouwde. Hij neemt aan, dat bij het leven de spieren, in toestand van rust, haren natuurlijken vorm niet bezitten, maar uitgerekt zijn. Zij oefenen, volgens hem, even als uitgerekte snaren elastische krachten uit, en zoeken, even als deze, lol haren natuurlijken vorm terug te keeren.
De oorzaak, waardoor de spieren in een' gespannen toestand verblijven, en niet door de beweging der ledematen lol haren natuurlijken vorm lerugkeeren, ligt in de werking der antagonisten, die ze in eene tegenovergestelde rigting zoekl le bewegen. Hel terugtrekken van de Achiles-pees en andere verschijnselen, die men door den tonus had zoeken le verklaren,
1) Ed. weber. Art. Muskelbewegung in r wagner's Handwörterbuch der Physiologie B III. Abth. II. S 101) u. f.



schrijft hij aan de elasticiteil toe en bewijst proefondervindelijk haren invloed, door een konijn in de vereischle houding le plaatsen, en, nadat de nervus ischiadicus is doorgesneden, de Achilles-pees te klieven. Hij zag, dat de heide doorgesneden einden der pees zich hierbij aanmerkelijk van elkander verwijderden, hetgeen hierin zijn' grond had, dal de spier thans haren natuurlijken vorm kon aannemen. Wij zien dus, dat weber de elasticiteit als de voornaamste kracht, bij de spierbeweging werkzaam, beschouwde; de tonus, in den zin, door 3. itüller en anderen daaraan gehecht, werd door weber ontkend, en van al de verschijnselen, door dezen aan eene aanhoudende contractie der spieren toegeschreven, meende weber den grond alléén in de elasticiteit le moeien zoeken. De overgang der spieren van den toestand van rust tot dien van contractie, die volgens hem, mei eene vermindering van elasticiteil gepaard gaat, geschiedt door eene verandering van den aggregatie-toesland der spiervezels, onder den invloed van het zenuwstelsel.
Eindelijk virchow 1) heeft aan den tonus een bijzonder begrip gehechl, dat vooral in de Pathologie eene algemeene toepassing heeft gevonden. Hij verstaat hieronder de spanning, die te weeg gebragl wordt door de onderlinge aantrekking der atomen, afhankelijk van de voedingsverhouding van hel deel zelf. Zij is eene blijvende en niet het gevolg van eene bijzondere prikkeling of opwekking. Tonus vindt men bij eene goede voeding der organen en weefsels, waar, ten gevolge van
1) Archiv für pathol. Anat. etc. B. VI S. 139.



de gelijke zamenslelling, de aantrekking hunner deeltjes, hunne cohaesie en dus ook hun weerstand naar huiten hel grootst is; atonie, waar, ten gevolge van voedingsstoornis, waardoor de zamenslelling der organen en weefsels ten gevolge van voeding mei ongelijksoortige en verbruikte deeltjes niet overal dezelfde is, de inwendige aantrekking der deeltjes, de cohaesie, verminderd is. Alonie stelt virchow gelijk mei zwakte (debilitas) hij eene conlractiel weefsel; met een'toestand van verslapping, waar men mei een elastisch weefsel le doen heeft. Hij verstaal hierdoor dus niets anders dan eene wijziging van den physischen toestand en de eigenschappen der deelen, ten gevolge van eene gewijzigde voeding. Tonus beslaat bij normale voeding; alonie wordt door slechle voeding teweeg gebragt.
Wij zijn alzoo aan het eind gekomen van de historische vermelding der begrippen, die inen aan het woord tonus gehecht heeft. Men heeft kunnen opmerken, dat het begrip van aanhoudende contractie der spieren, onder den invloed van hel zenuwstelsel, eerst laler in de wetenschap is ingedrongen, terwijl men vroeger aan tonus geheel andere begrippen hechtte.
Gaal men de verschijnselen na , die tot hel aannemen van een' lonus geleid hebben , zoo kan men ze tol twee soorten terugbrengen, namelijk die, welke aan het physiologisch experiment en die welke aan de pathologische waarneming zijn ontleend. Tot de eerste hehooren de resultaten, die marshall hall bij zijne proeven verkreeg. Zoo als wij vermeld hebben, neemt hij vooreerst als grond voor het beslaan van den tonus aan, dal bij een konijn, welks ruggemerg vernietigd is, de ledematen



geheel slap zijn, terwijl, bijaldien hel ruggemerg ongeschonden beslaal, de extremiteiten eene zekere stevigheid bezitten, en men eenigen weêrstand ontmoet, wanneer men den poot van eene gebogene in eene geslrekle houding zoekt Ie brengen.
Wij zelf hebben deze proeven herhaald, hoewel eenigzins gewijzigd. Het ruggemerg werd bij een konijn ter hoogte van de voorpooten, en aan de linkerzijde daarenboven de n. ischiadicus doorgesneden; de twee achterpoolen werden daarop in eene gebogene houding gebragt. Trachtte men nu de poolen in eene geslrekle houding te brengen , dan onlmoelle men bij den pool , die nog door de zenuw met hel ruggemerg verbonden was, inderdaad een' veel grooleren weêrstand. — Deze verschijnselen bewijzen echter daarom niet afdoende hel bestaan van tonus, omdat bij hel aanraken rellexie kan opgewekt worden, waardoor de spieren zich kunnen contraheren en alzoo bij uilrekking een' zekeren weêrstand moeten bieden. Van dezelfde oorzaak kan het stijver zijn van den pool, terwijl hij op de tafel ligt, afhangen; hier zijn insgelijks oorzaken, die door rellexie dit kunnen te weeg brengen. Deze proeven van marshall hall bewijzen dus niet ten volle 'l beslaan van tonus, van de zenuwcentra afhankelijk. Dezelfde aanmerking geldt omtrent zijne proeven met eene schildpad. Men kan hieruit geenszins alleiden , dat er van de zenuwcentra eene werking op de spieren uitgaat, waardoor deze in eenen loesland van matige contractie verkeeren; slechts dil blijkt er uil, dal, zoolang er nog gevoelszenuwen aanwezig zijn, deze bij prikkeling de spieren door reflexie kunnen doen conlraheren. Al de verschijnselen , waarmede m. hall 'l bestaan van tonus tracht te staven,



bewijzen, streng genomen, sleehls, dal, zoolang hel ruggemerg nog beslaal, er rellexie-bewegingen kunnen opgewekt worden.
Evenmin wordt door het experiment, waarbij een' kikvorsch de kop is afgesneden en aan de eene zijde de nervus ichiadicus is doorgeknipt, — waarop dan hel dier den eenen pool naar zich toelrekt en in eene gebogen houding aan hel lijf gesloten houdt, terwijl de andere poot uitgestrekt blijft liggen, — hel bestaan van tonus afdoende geslaafd. Dit geschiedt welligt alléén door rellexie; de gevoelszenuwen van den poot worden door het op tafel liggen geprikkeld ; hierdoor zal hij teruggetrokken worden en zijne gewone houding aannemen.
Een ander verschijnsel, hetwelk vooral door j. mült.er als bewijs voor den tonus werd in 't midden gebragt, is het terugtrekken der beide uileinden van eene door" gesneden spier en het terugtrekken der geheele spier, wanneer eene harer aanhechlingspunten wordt los gesneden. Is er een tonus aanwezig, dan zal, wanneer eene spier doorgesneden of losgemaakt wordt, zeker de terugtrekking plaats hebben ; doch uit de terugtrekking mag men, omgekeerd, niet lot den tonus besluiten. Weber schreef, zooals wij hierboven gezien hebben, dit verschijnsel aan de elasticiteit der spieren toe , hetgeen bichat van zijne conlractilitè par défaul d'extension had afgeleid, op grond van zijne proeven, en van hetgeen bij chirurgische operalies, bij 't doorsnijden der Achilles-pees, plaats heeft.
Teregt merkl heidenhain 1) op, dat deze proeven van
1) Heidenhain , Historisches und Experimentelies über Muskeltonus. Miitters Archiv. 1856 S. 214.



weber de mogelijkheid niet uitsluiten, dal, als de spier door middel der zenuw nog met de zenuwcentra verhonden is, deze terugtrekking aanzienlijker zou zijn , ten gevolge van zekeren graad van contractie, van den tonus afhankelijk : het kan dus volstrekt niet als bewezen worden aangemerkt, dat het waargenomen verschijnsel alléén door de elasticiteit wordt voortgebragl. Om het regt te hehhen, den tonus te ontkennen, had weber bovendien moeten aantoonen, dal de spier, hij doorsnijding der Achilles-pees, zich evenveel terugtrekt, wanneer zij nog met het ruggemerg door middel der zenuw verbonden is, als wanneer de zenuw is doorgesneden. Hel bewijs hiervan is hij schuldig gebleven. In den laatsten lijd heeft schiff 1) hieromtrent onderzoekingen in hel werk gesteld. Bij kikvorschen, waarvan sommigen levend waren, anderen dood, anderen met rhodankalium vergiftigd (bij welke laatste de contractie bij prikkeling der zenuw zeer spoedig ophoudt, hetgeen bij deze proeven een zeer grool voordeel is), sneed hij den ra. gastrocnemius door. Bij al deze dieren trokken de beide uiteinden der doorgesneden Achilles-pees zich gemiddeld evenveel terug. Hieruit meent hij te moeten afleiden , dat de elasticiteit de éénige oorzaak is van de hierboven genoemde verschijnselen. Wij houden het echter voor onmogelijk , de maat van deze terugtrekking juist te bepalen. Ook kan de contractie, ten gevolge van den tonus, zóó gering zijn, dat bij hel melen op deze wijze haar invloed niet merkbaar wordt. Wij gelooven, dat dit verschijnsel nimmer over den tonus der willekeurige spieren zal kunnen beslissen.
I) Schiff, léhrbucli der Physiologie, 1858 S. 32 — 34



Hij bevestigde het bovenste aanhechtingspunt der spier op eene onbewegelijke wijze, — eene der voornaamste voorwaarden, waaraan moest worden voldaan, wilde men de uil rekking der spier door gewigten naauwkeurig meten. Bij verschillende dieren verschilde deze wijze van bevestiging , eveneens als de keuze der spieren. Wij zullen ze bij de vermelding der afzonderlijke proeven mededeelen ; genoeg zij het, voor hel oogenblik te doen opmerken, dal dit lelkens volkomen geluk'e. Eene tweede hoofdvoorwaarde was, dat de uilrekking der spier mei de grootste naauwkeurigheid kon worden gemeten , zoodal eene zeer kleine verandering in lengte gemakkelijk was waar te nemen. Heidenhain voldeed daaraan op de volgende wijze. Hij bevestigde aan hel onderste uiteinde der spier, waarvan hij de verandering in lengle wilde waarnemen, door middel van een klemschroelje, een dun vertikaal stalen staafje, waaraan in het midden eene kleine verdeelde schaal bevestigd was, terwijl onder aan het uiteinde een klein schaaltje met de gewigten , die tot de uitrekking deispier moesten dienen, was opgehangen. De schaal was in millimeters verdeeld en elke millimeter wederom in vijfde gedeelten. Om nu de verlenging der spier naauwkeurig te kunnen meten , ging heidenhain op de volgende wijze te werk.
Hij nam, door middel van eenen verrekijker, op eenigen afstand geplaatst, de verdeelde schaal waar. Op eene bepaalde verdeeling der schaal rigtle hij nu den horizontalen draad van den kruisdraad, die zich in den verrekijker bevond. Zoodra de lengte der spier veranderde, kwam eene andere verdeeling der schaal in den kruisdraad. Op deze wijze kon hij eene veran-



Jering in de lengte der spier bepalen , die slechts mm. bedroeg. Ten einde de slingeringen, die door de plotselinge zamentrekkingen der spier, bij het doorsnijden der zenuw of anderszins, zouden kunnen ontstaan, te voorkomen, werden onder aan bet toestel een paar vleugels aangebragt. Hij bevestigde, namelijk, onder aan het stalen slaafje een' koperen beugel, waarin de schaal, die met gewigten belast moest worden, opgehangen was, en onder aan dezen beugel, juist in de rigling der verlenging van het stalen staafje, werd een tweede, doch korter staafje bevestigd, waarin twee dunne glimmerplaatjes van regthoekigen vorm, waarvan de zijden 70 en 40 mm. lang waren, zoodanig werden bevestigd, dal zij mei elkander een kruis vormden. Deze aldus gestelde glimmerplaaljes hingen in een glas mei olijfolie gevuld, en hierdoor werd het slingeren van hel meetwerktuig voorkomen.
Heidenhain deed zijne meesle proeven op kikvorschen, slechts enkele op konijnen. Bij den kikvorsch nam hij de spieren van het bovenbeen en wel den adductor magnus en semi-membranosus (Cuv.). Om deze spieren behoorlijk af te zonderen en haar bovenste aanhechtingspunt onbewegelijk te bevestigen, ging hij op de volgende wijze te werk.
Hij onderbond de aorla en legde den nervus ischiadicus aan de eene zijde bloot. Na blootlegging werd deze zenuw, om haar tegen de inwerking der lucht Ie beschutten, met spiermassa bedekt. Nadat aan dezelfde zijden de zoo even opgenoemde spieren voorzigtig gepraepareerd waren , werd aan beide zijden hel bovenbeen geëxarliculeerd en weggenomen, en dwars door de heupkom heen een driehoekige stalen priem gesloken ,



schappen der spier. Is het niel klaar, dat dit resultaat slechts betrekking beeft lot de vermoeide spier, geenszins lot de spier, die nog bare volkomene werkzaamheid bezit ? De mechanische en physische eigenschappen der vermoeide en nog geheel onvermoeide spier zijn, zoo als bekend is, geheel verschillend. Hel is dus door deze proeven volslrekl niet bewezen, dat de doorsnijding der zenuw geenen invloed hebben zou op de spier, die slechts een weinig uitgerekt werd en welker zenuw nog een' hoogen graad van prikkelbaarheid bezit. Juist door de onderzoekingen van wundt is 't gebleken, dal er na elke doorsnijding eene geringe verkorting of verlenging der spier plaats heell, zoo als wij hierboven vermeld hebben. Wanneer bij eene geletaniseerde en vermoeide spier de doorsnijding der zenuw geen' invloed heelt op den gang van de uitrekking, zoo bewijst dit, naar ons inzien, nog weinig voor de nog niet vermoeide spier.
Een derde nadeel, aan de wijze van proefnemen door heidenhain en wiiNDT gebezigd, verbonden, bestaat daarin, dat men den toesland der spier, welker zenuw is doorgesneden, en van die, welke nog biermede verbonden is, niel met elkander kan vergelijken. Slechts na elkander kan men deze toestanden nagaan. Voorzeker zoude de gelijktijdige waarneming een grool voordeel opleveren. Wij zullen later zien, hoe ons dil, bij eene andere wijze van proefnemen, gelukt is.
Wat voorts de bijzonderheden van 't proefnemen betreft, gelooven wij vooreerst, dal de keuze der spier niel gelukkig was. Het isoleren [zij gebruikten, zoo als gemeld is, den m. scmi-membranosus en adductor magtius (covier)], is zonder eene langdurige praeparatie



II.
Lengte der spier (gastrocnemius) = 54,2 mm. G. T. MM.
2 grammen 0 00
2 -+- 0,02
4 -t- 0,02
5 -+- 0,02
6 -+- 0,02
7 ■+- 0,02
8 0,02 12 0,01
Doorsnijding, trekking. 2 » 15 — 0,04
14 -+- 0,05 (vroegere lengte)
15 — 0,01
III.
G. T. MM.
5 grammen 0 00
5 -t- 0,06
4 -+- 0,04
5 0,05
6 0,05 9 -t- 0,04
10 0,00 Doorsnijding, trekking. 5 » 11 -h 0,04
15 -t- 0,05 14 -+- 0,05
16 -+- 0,05
17 -t- 0,01
18 0,00 19 -+- 0,02



Men ziet, dat in de twee eerste der medegedeelde proeven, de doorsnijding der zenuw geene blijvende verlenging teweeg bragl en dal de gang der uitrekking bierdoor niet veranderd werd. In de eerste bad eene oogenblikkelijke verlenging plaats; langzamerhand verkortte zich de spier weder en kreeg zij hare vroegere lengte terug. Hij de tweede bad de doorsnijding eene oogenblikkelijke verkorting len gevolge; de spier keerde echter weder lot hare vroegere lengte terug, en de gang der uitrekking werd weder dezelfde. In de derde ziet men, dat na de doorsnijding van de zenuw eene blijvende verlenging zich vertoonde, die echter slechts gering was, en dal na de doorsnijding der zenuw de uitrekking grooler was.
De resultaten, in de twee eerste der medegedeelde proeven verkregen, kwamen overeen met die, welke drie en veertig andere ons gaven, die op dezelfde wijze waren in het werk gesleld. De laatst vermelde is de éénige, die een ander resultaat opleverde. Deze onderzoekingen geven ons dus geen regl, te besluiten, dal er een tonus der willekeurige spieren bestaat.



HOOFDSTUK III.
Onze hoop, door het ontgaan van eenige nadeelige omstandigheden, die wij bij de proeven van heidenhain hadden gemeend, te ontdekken, afdoende resultaten te zullen verkrijgen, is, zooals in het vorige hoofdstuk is gebleken, niet vervuld geworden, üe nadeelige invloed der zenuw-doorsnijding deed zich overal gevoelen, en het vraagstuk is, naar ons inzien, onbeslist gebleven.
Wij zagen derhalve naar eene andere methode van waarneming otn, die, in beginsel niet die van heidenhain overeenkomende, eenige der voornaamste nadeelen, aan zijne wijze van proefnemen verbonden, miste, namelijk: hel moeten waarnemen onmiddellijk na en gedurende de doorsnijding der zenuw, en de onmogelijkheid van te gelijkertijd den toestand waar te nemen zoowel van die spieren, die door de zenuw nog met het ruggemerg verbonden zijn, als van diegenen, welker zenuw is doorgesneden. Hel gelukte ons eene zoodanige hoogst eenvoudige te vinden.
Zij beslaat hierin, dat men een'kikvorsch in de lucht



fig. 8 ziet men een' kikvorsch, aldus behandeld, afgebeeld. Beide poolen zijn sterk opgelrokken, alle gewrichten bijna even slerk gebogen; zelfs het gewricht tusschen den tarsus en metatarsus is hier ook gebogen, — in het reglerbeen iels meer dan in het linker (de kikvorsch is bier van de buikzijde geteekend), waardoor de groote leen bier ook iets hooger komt te slaan. Een uur na de ophanging had dil plaats; na l'/2 uur stonden de teenen op gelijke hoogte. Waar dus geene zenuwen zijn doorgesneden, maar het ruggemerg van de hersenen is afgescheiden, ziel men eene sterke buiging der gewrichten; wanneer daarentegen de zenuwen zijn doorgesneden, ziet men geene buiging der gewrichten, zoo als uit de vorige proef is gebleken. De figuur, die bier door de reeds meermalen genoemde lijnen gevormd wordt, is eene symmetrische. Men kan ze vergelijken met eene regte urne (PI. III, fig. 8, II) slaande op een regt voetstuk, en met een' hreeden deksel voorzien, minder boog dan die in de vorige figuur is afgebeeld.
Bij onderbinding der zenuw aan de eene zijde neemt men hetzelfde verschil in den stand der pooten waar, als bij doorsnijding, en insgelijks, indien men slechts aan eene zijde eene insnijding maakt in de rugspieren lol blootlegging van de zenuw.
Gaan wij thans de oorzaak na , waaraan de afwijkende sland in de gewrichten van het been, welks spier-zenuwen zijn doorgesneden, is toe te schrijven. Hel algemeene verschil beslaat, daarin, dat aan den pool , welks zenuw niet is doorgesneden , de gewrichten meer gebogen, en aan dien, welks zenuw doorgesneden is, minder gebogen zijn. De stand der
5



gewrichten wordt grootendeels bepaald door de spieren. Waren deze afwezig, dan zouden de beenderen genoegzaam een' verticalen stand aannemen, onder den invloed der zwaartekracht: het geheele been zoude, afgezien van den invloed der banden en gewrichtsvlakten, eene bijna regie lijn vormen. Nu er echter spieren aanwezig zijn, van verschillende lengte en op verschillende wijze ingeplant, wier bundels ook eene verschillende rigting hebben, zullen zij het zijn, die den stand der beenderen bepalen. In de spieren dus is de oorzaak van de gebogene houding, die men aan de poolen van een' opgehangen kikvorsch waarneemt, gelegen; zij zijn liet, die door haren toestand den vorm van den poot bepalen; alles wat haren vorm, hare aanhechting, haren physischen toestand wijzigt, zal ook den stand der gewrichten en dientengevolge van den poot veranderen. In beide poolen nu ziet men eene verschillende houding. Neemt men aan, dat aan beide poolen de spieren geheel gelijk zijn en op dezelfde wijze zijn ingeplant, dan zal men de oorzaak van het verschil aan het al of niet aanwezig zijn van eenen invloed, die den physischen toestand der spieren of wel hunnen vorm verandert, moeten toeschrijven. De spieren zijn in beide poolen, zoo als wij boven reeds aanmerkten, aan de elasticiteit en aan de werking der zwaartekracht onderworpen. Beiden zouden dus, onder den invloed van gelijk werkende krachten , gelijke lengte moeten hebben. Uit den stand der gewrichten blijkt echter, dat aan de eene zijde, waar de zenuw nog met bet ruggemerg verbonden is, eene contractie der spieren aanwezig is; de éénige andere kracht, die hier werkzaam kan gedacht worden, is de werking der zenuwcentra; men is dus geregtigd,