De beteekenis der roode kernen
;'^ÊtÊÊÊÊÊmtÊÊÊÊtiÊKmmÊÊmÊÊÊmm
en van het overige mesencephalon voor spiertonus, lichaamshouding en labyrinthaire reflexen. * * *
G. G. J. RATIRTffAgTCTt















DE BETEEKENIS DER ROODE KERNEN EN VAN HET OVERIGE MESENCEPHALON
VOOR
SPIERTONUS, LICHAAMSHOUDING EN LABYRINTHAIRE REFLEXEN.



Boek- en Steendrukkerij Eduard IJdo. — Leiden.



De beteekenis der roode kernen en van liet overige mesencephalon
VOOR
spiertonus, lichaamshouding en iabyrinthaire reflexen.
PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. A. J. P. VAN DEN BROEK, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE TE VERDEDIGEN OP DINSDAG 20 MEI 1924, DES NAMIDDAGS TE VIJF UUR,
DOOR
GIJSBERTUS GODEFRIEDUS JOHANNES RADEMAKER,
ARTS,
GEBOREN TE 'S-GRAVENHAGE.
LEIDEN. — EDUARD IJDO. — 1924.







AAN DE NAGEDACHTENIS VAN MIJN MOEDER, WIER WENSCH HET SCHRIJVEN VAN DIT PROEFSCHRIFT WAS.
AAN DE NAGEDACHTENIS VAN MIJN VADER.







Niet voltooid beschouw ik dit proefschrift, alvorens U, Hoogleeraren en Oud-Hoogleeraren van de Geneeskundige en Philosophische Faculteiten der Universiteit te Leiden, mijn dank betuigd te hebben voor mijne opleiding tot arts. Steeds blijf ik het als een voorrecht beschouwen aan de Leidsche Hoogeschool mijn opleiding genoten te hebben. Uw lessen waren bij mijn werkzaamheid in de geneeskundige praktijk steeds mijn gids; Uw voorbeeld leerde mij mijne verantwoordelijkheid niet licht te schatten.
Bijzonderen dank ben ik U verschuldigd, Hooggeleerde Magnus Hooggeachte Promotor. Door U kwam ik voor de eerste maal in aanraking met zuiver wetenschappelijk onderzoek. Gij hebt voor mij, zoo juist nog in de praktijk werkzaam, het moeilijke pad geëffend. Uw kennen en kunnen ivees mij steeds den weg, Uw raad en aanmoediging vergemakkelijkt en het mij dien te bewandelen. Zeer heb ik U leeren hoogachten, ook om den ruimen geest, dien Gij in het Pharmacologisch Laboratorium weet te doen heerschen. Be uren daar doorgebracht reken ik onder de beste van mijn leven.
Bit dank ik ook TJ, Zeergeleerde Le Heux, de Kleyn en de Lind van Wijngaarden. Uw behulpzaamheid, Uw aangename wijze van samenwerken troffen mij zeer.
Bat het verloop van mijn onderzoek mij tot U voerde, Hooggeleerde Winkler, beschouw ik als een groot geluk. Veel dank ben ik U verschuldigd voor de groote bereidwilligheid, waarmede Gij Uw laboratorium te mijner beschikking steldet, veel meer nog voor Uw lessen bij de bestudeering van het anatomisch materiaal, voor de demonstraties van veel, dat voor mijn onderzoek van belang was, maar bovenal voor het vele, dat ik door den persoonlijken omgang met U leerde.
U, Hooggeleerde van den Broek, betuig ik mijnen dank voor de vielwillendheid, waarmede Gij Uw laboratorium beschikbaar steldet voor het maken van microphotographiën, en U, Zeergeleerde de Burlet, voor de hidp bij het vervaardigen van deze photographiën verleend.



Uwe lessen, Zeergeleerde Schoemaker, Hooggeleerde Polak ÜANiëLS, Zeergeleerde Bijnen, tijdens mijn verblijf in het Haagsche Ziekenhuis, evenals de samenwerking met U mijne mede oud-assistenten, Rochat, Hendriks, de Konink, Streef en Roosenburg en met U, hooggeachte directrice Boer, herdenk ik dankbaar. Ook te midden van U bracht ik een gelukkige levensperiode door.
Ook is het mij een vreugde, mijn oud-collegae te Soerabaya hier mijn dank te kunnen betuigen voor hun wijze van samenwerking, waardoor ik aan mijn verblijf aldaar zoo aangename herinneringen heb; in het bijzonder denk ik hierbij tuin IJ, Zeergeleerde van Lissa.
U, Zeergeleerde Deutmann, dank ik tevens voor de zorgvuldige behandeling van mijn oogziekte. Zonder Uwe behandeling zou ik wellicht veel van dit onderzoek niet hebben kunnen verrichten.
Mej. Uitterwaal, den Heer Veldhuizen en vele anderen, welke mij bij mijn onderzoek behulpzaam waren, geldt mijn dankbaarheid; ook, en zeker niet het minst, geldt ze mijne vrouw, die, niettegenstaande ineens geheel vreemd in het rustige TJtrecht overgeplaatst, mij voor den arbeid in eigen woning niet alleen een aangename sfeer wist te scheppen, maar die tevens door het verzorgen van mijne proefdieren en door het vervaardigen van microscopische praeparaten mijn werk zoo zeer verlichtte.



INHOUD
HOOFDSTUK I.
Bladz.
Inleiding i
HOOFDSTUK II.
Normale spiertonusverhouding en ontherseningsstijfheid 21
HOOFDSTUK III.
De hersenniveau s van de eentra der tonische labyrinthreflexen
en der tonische halsreflexen 47
HOOFDSTUK IV.
Het hersenniveau van het centrum der labyrinthoprichtreflexen . . 49
HOOFDSTUK V.
Het hersenniveau van de centra der lichaamsoprichtreflexen ... 60
HOOFDSTUK VI.
Het hersenniveau van het centrum der halsoprichtreflexen ... 69
HOOFDSTUK VII.
Het centrum voor de regeling der normale spiertonusverhouding, van de labyrinthoprichtreflexen en van de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam 71
HOOFDSTUK VIII,
Enkele beschouwingen omtrent de ligging van het centrum der
lichaamsoprichtreflexen op den kop 205
HOOFDSTUK IX.
De functies der roode kernen bij kat en konijn . 208



HOOFDSTUK X.
Bladz.
De functies der roode kernen bij den mensch . 224
Pyramidenbaan en spiertonus 225
Corpus striatum en spiertonus 231
Substantia nigra en spiertonus 241
Ontherseningsstijfheid bij den mensch ... . 244
Tumoren in de roode kern 248
Tuberculose van de roode kern 254
Verweekingshaarden in de roode kern 259
Oude haarden in de roode kern 262
HOOFDSTUK XI
Liftreactie, Sprongopvangreflex, Kopdraai-reactie, Kopdraai-na-
reactie, Kopdraai-nvstagmus en Kopdraai-nanystagmus . . . 274
HOOFDSTUK XII.
Compensatoire oogstanden, Oogdraai-reacties en Oogdraai-nareacties,
Oogdraai-nystagmus en Oogdraai-nanystagmus 281
Eindoverzieht , 301
Verslagen der proeven op katten met dwarse doorsnijding der
hersenen (katten 1—21) 307
Verslagen der proeven op konijnen met dwarse doorsnijding der
hersenen (konijnen 1—36) 330
Verslagen der proeven op de konijnen F., P., en T 362
Literatuur 365
V erbeteringen:
Bladz. 25 en 28; voor Ohmsted lees: Olmsted. Bladz. 231 ; voor Rothman lees: Rothmann.



HOOFDSTUK I.
INLEIDING.
In het pharmacologisch laboratorium te Utrecht zijn sedert 1912 door Prof. R. Magnus met medewerking van A. de Kleyn, Walther Weiland, C. G. L. Wolf, Prof. W. Storm van Leeuwen, Ch. Socin, Prof. J. van der Hoeve, J. 6. Dusser de Barenne, C. Versteegh en anderen een groot aantal onderzoekingen verricht op caviae, konijnen, katten, honden en apen over de verrichtingen van het labyrinth1).
Tonische labyrinth reflexen.
In de eerste plaats werd nagegaan de invloed van het labyrinth op de onderlinge tonusverhouding van de spieren van ledematen, hals en romp.
Brondgeest en Sherrington hadden aangetoond, dat de spiertonus voornamelijk onderhouden en geregeld wordt door prikkels uit de spieren zelf? door proprioceptieve prikkels. Maar Ewald (38) wees er reeds op, dat ook de labyrinthen invloed op den spiertonus uitoefenen. Hij sprak daarom van „tonuslabyrinth'
Magnus en de Kleyn vonden, dat de spiertonusverhoudingen bij dieren sreheel verschillend zijn bij verschillende standen van den kop in de ruimte.
zagen, dat bij één bepaalden stand (schedeldak boven, de bekspleet onder het horizontale vlak een hoek van 45° met dit makend) de tonus der strekspieren van nek, romp en ledematen steeds minimaal, bij één bepaalden, \ asten, anderen stand (schedeldak onder, bekspleet boven het horizontale vlak een hoek van 45° daarmee makend) steeds maximaal was en bij tusschen gelegen kopstanden geleidelijke overgangen tusschen deze twee uitersten vertoonde.
"Y\ aren te voren bij de dieren beide labyrinthen geëxtirpeerd, dan hadden de onderscheidene kopstanden dezen invloed niet meer. Het zijn dus labyrinthprikkels, labyrinthreflexen, welke deze spiertonusverschillen teweegbrengen. Magnus noemde deze reflexen de tonische labyrinthreflexen.
Indien niet beide, maar slechts één labyrinth vernietigd wordt, dan
') Aan het einde onder „Literatuur'' staat een opgave der verschillende tijdschriften, waarin mededèelingen over deze onderzoekingen voorkomen. Het onderzoek is echter ook in zijn geheel beschreven door Prof. R. Magnus in zijn monographie: „Körperstellung" (Julius Springer, Berlin, 1924).
1



oefent daarna de stand van den kop in de ruimte nog wel invloed uit op den tonus der strekspieren en, in zooverre het de extremiteiten betreft, op de spieren van beide zijden. De invloed van het eene intact gebleven labyrinth is zelfs op de spieren der eene zijde even sterk en geheel gelijk als op die der andere zijde.
Daarentegen is de invloed van elk labyrinth op de halsspieren slechts een éénzijdige. Na extirpatie van een der labyrinthen wordt de tonus van de halsspieren der eene zijde veel sterker dan van de spieren der andere zijde, met als gevolg daarvan het optreden van een kopdraaiing. Het tonusverschil der beide halshelften en dus ook de kopdraaiing is het sterkst als de kop in den maximumstand gebracht wordt, het kleinst bij den minimumstand van den kop, maar ook dan nog is het zeer sterk. De kopdraaiing is steeds gericht naar de zijde van het geëxtirpeerde labyrinth. Ze bedraagt vaak meer dan 90°, ja gaat tot 135°, soms zelfs tot 180°.
De labyrinthen zenden dus prikkels uit, welke medehelpen den tonus der spieren te regelen. Elk labyrinth zendt prikkels uit naar de ledematenspieren van beide zijden en naar de halsspieren van slechts eene zijde.
Tonische halsreflexen.
Bij het onderzoek op de boven beschreven tonische labyrinthreflexen moet men steeds zorg dragen, dat bij verandering van den kopstand ten opzichte van de ruimte, de stand van den kop ten opzichte van den romp dezelfde blijft. Van uit de diepere halsdeelen gaan namelijk ook reflexprikkels naar de extremiteitenspieren en ook deze prikkels beinvloeden den spiertonus. Deze tonische halsreflexen maken, dat bij een opgeheven zijn van den kop de voorpooten gestrekt zijn, daarentegen geven ze bij een voorovergebogen kop buigstand der voorpooten. (De invloed op de achterpooten is bij verschillende dieren verschillend; bij kat en hond geeft de opgeheven kop buiging, bij het konijn strekking der achterpooten).
Bij een gedraaiden of gewenden kop hebben de strekspieren der beide extremiteiten van de zijde, waarheen de onderkaak gedraaid of gewend is, verhoogden tonus. De strekspieren van de extremiteiten der andere zijde, waarheen het schedeldak gericht is, hebben daarentegen verlaagden tonus. Aan deze zijde kan de tonus der buigspieren verhoogd zijn.
Is de hals in zijn geheel ventraalwaarts verschoven door druk op de doornuitsteeksels van de onderste halswervels, dan hebben alle vier de extremiteiten verminderden strektonus, worden alle vier de pooten gebogen gehouden (vertebra-prominensreflex).
Dit zijn geen labyrinthreflexen; labyrinthlooze dieren vertoonen deze reflexen ook en geheel eender. Daarentegen heeft de houding van den hals geen invloed meer op den spiertonus hij dieren, waarvan de achterwortels der cervicaalzenuwen zijn doorgesneden. Het zijn dus halsreflexen. De prikkels ontstaan, in de diepere halsdeelen.
Alle spierspanningen, verwekt door den een of anderen stand van den



kop zijn tonisch, onverschillig of ze door labyrinth- of door halsprikkels onderhouden worden. Ze blijven onveranderd voortbestaan, zoolang de kop denzelfden stand behoudt.
Labyrinthoprichtreflexen.
Oprichtreflexen zijn de reflexen, welke het lichaam weder in de normale houding terugbrengen, wanneer het daar door de een of andere oorzaak uitgeraakt is. Het zijn dus de reflexen, welke de normale lichaamshouding en het licliaamsevenwicht onwillekeurig in stand houden.
Voor een deel wordt dit door labyrinthprikkels bewerkstelligd. De labyrinthoprichtreflexen helpen den kop in den normalen stand brengen en houden. Ze werken rechtstreeks alleen op den kop. Houdt men een konijn in de lucht, dan houdt het dier den kop steeds in den normalen, opgerichten stand, welken stand men het lichaam ook geeft. Breuer bewees (bij duiven), dat dit door labyrinthprikkels geschiedt. Een labyrinthloos konijn in de lucht in zijligging gehouden, laat dan ook zijn kop in zijligging hangen, richt hem niet op. •
Een konijn met slechts één intact labyrinth tracht steeds den kop zoo te plaatsen, dat het intacte labyrinth boven ligt, hoe ook de rompstand is. Het rechter labyrinth tracht dus den kop van uit den normalen stand naar links te draaien, het linker labyrinth naar rechts. De twee labyrinthen werken hierbij tegengesteld. Het oprichten van den kop van uit een zijligging geschiedt onder invloed van tegengesteld werkende prikkels uit de twee labyrinthen, welke elkaar in den opgerichten stand juist compenseeren. Ligt de kop in zijligging, dan is het labyrinth, dat boven ligt, in rust, in den toestand van minimumprikkeling; het onderliggende labyrinth daarentegen juist in dien van maximale prikkeling. Een dier, met slechts één intact labyrinth verzet zich heftig tegen den kopstand, waarbij dit labyrinth onder ligt en tracht den kop in de andere zijligging te brengen.
(Zoowel de tonische labyrinthreflexen als de labyrinthoprichtreflexen geven dus bij een dier met slechts één intact labyrinth een kopdraaiing. Al naar gelang- van de ligging van het overgebleven labyrinth versterken of verzwakken deze kopdraaiingen elkaar. De kopdraaiing alléén door de tonische labyrinthreflexen op de halsspieren, kan men bij zoo'n konijn zien, door het met den kop naar beneden te laten hangen. In die houding geeft namelijk de labyrinthoprfchtreflex geen draaiing.)
Optische oprichtreflexen.
Bij het oprichten van den kop en evenzoo van het lichaam spelen ook andere zintuigprikkels een rol, vooral de optische. Bij den mensch zijn deze zelfs van groote beteekenis (tabetici met open en gesloten oogen!), maar ook bij aap, hond en kat. Bij lagere zoogdieren als konijn en cavia hebben de gezichtsindrukken geen invloed. Bij de hoogere zoogdieren moet men daarom de labyrinthoprichtreflexen onderzoeken met kopkappen voor de oogen, bij konijn en cavia is dat niet noodig.



Lichaam soprichtreflexen.
Van zeer groote beteekenis voor de oprichtfunctie zijn asymmetrische pt'ikkels van uit het lichaamsoppervlak. Ligt een dier op een onderlaag, dan verwekt de tegendruk prikkels aan de eene zijde van het lichaamsoppervlak en door deze prikkels kan het dier zich reflectoriscli oprichten. Legt men echter op de andere zijde een plankje, dan zijn er geen asymmetrische prikkels en treden ook geen lichaamsoprichtreflexen op. Evenmin bij een in de lucht gehouden of te water gelaten dier. Labyrinthlooze dieren vertoonen deze reflexen ook.
De lichaamsoprichtreflexen brengen zoowel den kop als het lichaam in den normalen stand. De lichaamsoprichtreflexen op den kop kan men bij labyrinthlooze dieren zien. Neemt men zoo'n dier en houdt het in zijligging in de lucht, dan laat het den kop in zijligging hangen. Raakt men nu met het lichaam een onderlaag aan, dan richt de kop zich onmiddellijk op en gaat in den normalen opgerichten stand.
De lichaamsoprichtreflexen op het lichaam toont men het beste aan door het dier in zij ligging op een onderlaag te leggen en den kop in zijligging vast te houden. Is de reflex aanwezig, dan richt het lichaam zich op, niettegenstaande den in zijligging gefixeerden kop.
Halsoprichtreflexen.
Tenslotte spelen nog prikkels uit de diepere halsdeelen een rol bij het aannemen en bewaren van de normale houding. Deze prikkels oefenen alleen invloed uit op het lichaam. De prikkels uit. de diepere halsdeelen plaatsen de meer caudaal gelegen deelen van de wervelkolom in den juisten stand ten opzichte van den kop. Gaat de kop in zijligging, dan volgt het lichaam; richt de kop zich op, dan gaat ook het lichaam overeind. Men kan de halsoprichtreflexen het beste aantoonen door een dier in rugligging te brengen en dan den kop naar rechts en links te draaien. Bij deze ligging worden de halsoprichtreflexen niet tegengewerkt, niet beinvloed door de lichaamsoprichtreflexen. Men ziet dan duidelijk, dat een draaiing van den kop een draaiing van de geheele ruggestreng en van het bekken tengevolge heeft. De reflex breidt zich van voren naar achteren uit. Eerst wordt de voorste lichaamshelft in den juisten stand ten opzichte van den kop geplaatst en pas als dit geschied is, volgt de achterste helft, het bekken en de achterpooten. Dit is vooral mooi te zien bij een dier, dat uit narcose ontwaakt. De halsoprichtreflexen zijn niet meer aanwezig als de achterwortels van de bovenste cervicale zenuwen doorgesneden zijn.
Compensatoire oogstanden.
De labyrinthen regelen niet alleen den stand van den kop, maar ook de oogstanden. Bij eiken stand van den kop in de ruimte hebben de oogen (bij niet fixeeren!) een bepaalden, vasten, anderen stand.
Brengt men den kop van een dier uit den normalen, opgerichten,



symmetrisehen stand in een, ten opzichte van de ruimte, anderen stand, dan nemen de oogen een bepaalden anderen stand in den kop, in de oogkassen aan. Dit zijn de compensatoire oogstanden en de afwijkingen der oogen van uit hun oorspronkelijkon stand in den normaal opgericht gehouden kop (bij bet konijn met den bekspleet ±: 35° onder het horizontale vlak) de compen satoire oogafwijkingen. Deze afwijkingen zijn zeer verschillend bij verschillende diersoorten.
Het sterkst zijn ze bij dieren, welke de oogen zijdelings gericht in den kop hebben staan, zooals bijvoorbeeld bij konijnen het geval is. Daar het konijn ook slechts zeer weinig optische oogbewegingen maakt, zijn de onderzoekingen over de labyrinthreflexen op de oogspieren bijna uitsluitend bij deze diersoort verricht.
Bij deze onderzoekingen bleek in de eerste plaats, dat ook de labyrinthreflexen op de oogspieren, opgewekt door een bepaalden kopstand in de ruimte, tonisch zijn, dus, dat net zoo lang als de kop in een bepaalden stand staat, de oogen dezelfde deviatie blijven vertoonen; in de tweede plaats, dat deze reflexen trachten bij de verschillende normale houdingen van den kop den stand der oogen ten opzichte van de ruimte zooveel mogelijk onveranderd te doen blijven door den oogstand ten opzichte van den schedel te veranderen.
Er zijn zoowel verticale als rotatoire compensatoire oogafwijkingen. Regelmatige horizontale compensatoire oogafwijkingen door labyrinthprikkels konden niet worden aangetoond.
De verticale deviaties ziet men het best als men bij konijnen den kop een anderen stand geeft met behulp van een draaiing van het dier om de nasooecipitale as. Draait men het dier 90°, dus legt men het dier in zijligging, dan zijn de verticale deviaties maximaal sterk.
Magnus en de Kleyn hebben ook het mechanisme der verticale oogdeviaties bestudeerd bij konijnen, waarvan één labyrinth geëxtirpeerd was. Zoon konijn vertoont verticale oogafwijkingen als de kop in den normalen opgerichten stand gehouden wordt. De prikkels van uit het eene intacte labyrinth geven een afwijking van het gelijkzijdige oog naar boven, van het anderzijdige oog naar beneden. Deze deviaties zijn veel sterker, ja maximaal, als men den kop in zijligging houdt met het intacte labyrinth onder. Daarentegen zijn ze nul of minimaal als de kop in zijligging verkeert met het gespaarde labyrinth boven. De beide labyrinthen wecken bij de verticale oogdeviaties dus tegengesteld. Het rechter labyrinth tracht het rechter oog naar boven te doen afwijken, terwijl het linker labyrinth dit zelfde oog naar beneden tracht te doen gaan. De normale oogstand bij de normale houding van den kop van een intact konijn komt tot stand door het evenwicht van deze twee tegengesteld werkende invloeden. De maximale oogdeviatie bij een normaal konijn in zijligging is het gevolg van het maximaal uitzenden van piikkels door het onderliggende labyrinth, terwijl het bovenliggende minimaal of geheel niet prikkelt.



Geheel anders is het mechanisme van de rotatoire compensatoire oogstanden. Deze laatste kan men waarnemen door den stand van den kop in de ruimte te veranderen door middel van een draaiing van het dier om zijn bitemporale as. Is de kop met den snuit recht naar boven gericht, dan zijn de oogen met hun bovenpool maximaal sterk naar voren gedraaid. Hangt de snuit recht naar beneden, dan bestaat er een maximale oogdraaiing met de bovenpool naar achteren. Hetzelfde ziet men bij konijnen, welke slechts één labyrinth bezitten. Het eenige verschil is, dat dan de deviaties minder sterk zijn.
Elk labyrinth oefent dus, ook wat de rotatoire compensatoire oogstanden betreft, invloed uit op beide oogen. De twee labyrinthen werken echter hierbij niet elkaar tegen, maar versterken elkaar. Elk labyrinth afzondei lijk heeft voor deze reflexen denzelfden minimum- en maximumstand (hangen met den snuit naar boven en naar beneden), welke weer dezelfde standen zijn, waarbij ook de combinatie der twee labyrinthen de grootste deviaties geven.
Al de boven beschreven compensatoire oogstanden zijn het gevolg van labyrinth prikkels. Eabyrinthlooze dieren vertoonen deze reflexen, niet.
Tonische halsreflexen op de oogen.
Ook bij het onderzoek op de zoo juist besproken labyrinthaire oogspierreflexen moet men steeds zorg dragen, dat de stand van den kop ten opzichte van het lichaam onveranderd blijft. Uit de diepere halsdeelen gaan namelijk prikkels naar de oogspieren en ook deze prikkels trachten bij de verschillende houdingen van den kop van het overeind staande dier den oogstand ten opzichte van de ruimte onveranderd te doen blijven.
De tonische halsreflexen geven zoowel verticale, rotatoire als horizontale oogafwijkingen. Men kan ze het beste nagaan bij labyrinthlooze dieren. Dij intacte- dieren kan men ze aantoonen door bij deze dieren, om de labyrinthreflexen uit te schakelen, den kop te fixeeren en het lichaam verschillende standen te geven. De reflexprikkels worden toch opgewekt door den veranderden vorm van den lials, onverschillig of deze veroorzaakt is door verplaatsing van den kop of van het lichaam.
Houdt men het lichaam naar boven opgeheven door het 0111 de bitemporale as te draaien, hetgeen, wat den vorm van den hals betreft, overeenkomt met een opheffing van den kop, dan vertoonen de oogen een rotatoire afwijking met de bovenpool naar voren.
Houdt men het lichaam in het horizontale vlak naar rechts (draaiing om de dorsoventrale as), wat voor den hals gelijk staat met een naar rechts gewend zijn van den kop, dan hebben de oogen een horizontale afwijking naar links, dat wil zeggen het rechter oog is naar voren, het linker naar achteren afgeweken.
Bij gedraaid zijn van het lichaam om de lengte-as naar rechts, wat voor den halsvorm hetzelfde is als een kopdraaiing naar links, zijn de oogen verticaal gedevieerd, het rechter oog naar beneden, het linker naar boven. Ook deze reflexen zijn tonisch.



Zoowel de tonische labvrinth- als de tonische halsreflexen trachten den stand der oogen ten opzichte van de ruimte bij overeind zijnde (niet in rugligging verkeerende) dieren onveranderd te doen blijven. Hun werking is dan steeds gelijk gericht. Ze versterken elkaar. Aan de tonische labyrinthreflexen alléén gelukt het slechts zeer onvolledig den oogstand in de ruimte onveranderd te houden. Aan de combinatie van deze twee reflexen gelukt dat echter vrij goed.
Uit de onderzoekingen van de Kleyn bleek, dat bij het konijn, wanneer de kop
om de bitemporale as opgeheven was tot 45°
boven den normalen stand,
om de bitemporale as voorovergebogen was tot 55°
onder den normalen stand,
om de occipito-frontale as gedraaid was tot 21°
zoowel naar links als naar rechts,
om de as schedeldak-schedelbasis gewend was tot 17°
zoowel naar links als naar rechts,
de oogstand ten opzichte van de ruimte nog geheel dezelfde was en dus ook de gezichtsvelden onveranderd waren gebleven. En de bovenstaande waarden zijn zeker nog niet de maximale.
Tot hiertoe waren alle besproken labyrinthreflexen het gevolg van den stand van het labyrinth.
Bewegingen van het labyrinth verwekken echter ook reflexen, zoowel draaibewegingen als rechtlijnige bewegingen. De versnelling der beweging geeft de prikkels.
Draaibewegingen geven reacties van den kop en van de oogen. Voor de draai-reacties bleek de volgende regel te gelden: draait men een dier om een zijner assen en plaatst deze as verticaal, dan treden reflexen op den kop (kopdraai-reacties) en op de oogen (oogdraai-reacties) op, waardoor kop en oogen in het horizontale vlak zoodanig afwijken, alsof ze trachten hun stand in de ruimte te behouden.
Kopdraai-reacties.
I it het bovenstaande volgt, dat als men een dier om zijn dorso-ventrale as naar rechte draait, de kop naar links afwijkt (kopdrciai-reactie). Houdt men met draaien op, dan gaat de kop weer terug. Vaak gaat hij dan door den normalen stand heen naar de andere zijde (kopdraai-nareactie) om daarna pas den normalen stand te hernemen.
Draait men het dier eenigen tijd door, bijvoorbeeld naar rechts, dan ziet men in aansluiting van de kopdraai-reactie een kopdraai-nystagmus optreden, in casu met den snellen component naar rechts. Houdt men nu weer op met draaien, dan treedt een kopdruai-nmiystagmus op en wel in dit geval met den snellen component naar links.



Oogd raai - reacties.
Ook de oogen vertoonen oogdraai-reacties, oogdraai-nareacties, oogdraainystagmus, oogdraai-nanvstagmus.
Bij het konijn geeft draaien om de dorsoventrale as horizontale, 0111 de bitemporale as rotatoire, om de naso-occipitale as verticale oogdraai-deviaties.
Draait men een konijn 0111 zijn verticaal staande dorsoventrale as naar rechts, dan zullen de oogen in liet horizontale vlak naar links afwijken, d.w.z. het rechter oog naar voren, het linker oog naar achteren.
Draait men het konijn naar rechts om zijn bitemporale as, na deze as verticaal geplaatst te hebben (dus het dier in zijligging), dan draaien de oogen in het horizontale vlak weer naar links, d.w.z. met de bovenpolen naar achteren bij een konijn in linker, naar voren bij een konijn in rechter zijligging. De draai-nareactie is hierbij weer tegengesteld aan de draai-reactie. Ook deze reacties worden bij verder draaien door nystagmus gevolgd.
We zien dus dat draaibewegingen van het labyrinth clonische spiercontracties geven. Niet alleen door draaien zijn deze op te wekken, maar ook door het labyrinth op andere wijze te prikkelen, bijvoorbeeld door in de gehoorgang koud of warm water te laten loopen. Hierdoor ontstaat eveneens, wat Barany het eerst zag, een oogdeviatie, gevolgd door nystagmus. Deze reacties zijn waarschijnlijk het gevolg van endolvmphestroomen in de booggangen, waardoor de octavusuiteinden in de booggangampullen geprikkeld worden.
De endolymphestroomen gaan bij inspuiten met koud water waarschijnlijk tegengesteld als bij doorstroomen van de gehoorgang met warm water.
Koud water in het rechter oor geeft deviatie van het rechter oog naar beneden en naar achteren, gevolgd door nystagmus met een snellen component naar voor-hoven. Het linker oog devieert daarbij naar voren, gevolgd door nystagmus naar achteren. Bij doorstroomen met warm water zien we juist het tegenovergestelde.
Na labyrinthextirpatie ziet men Vaak nystagmus optreden, spontaan, of juister gezegd, zonder toevoeging van andere prikkels. Dit is slechts een voorbijgaande nystagmus.
De verschillende draaireacties vertoonen labyrinthlooze dieren niet.
Bij rechtlijnige bewegingen worden eveneens verschillende labyrinthreflexen opgewekt, de zoogenaamde progressiereacties. Hiervan zijn de twee voornaamste de liftreactie en de sprongopvangreflex (Sprungbereitschaft).
Liftreactie.
Blaatst men een dier in normale houding op een horizontaal gehouden plank en beweegt men nu deze naar boven, dan ziet men, dat bij het begin der beweging de voorpooten gebogen worden, waardoor de kop van het dier op de plank komt te rusten. Na het ophouden der beweging treedt het tegenovergestelde op, dan strekken zich de voorpooten krachtig, vaak gepaard



met duidelijk spiertrillen, de voorste lichaamshelft richt zich op, de kop strekt zich achterover, ja, soms als de reactie zeer sterk en volledig is, strekken zich ook de achterpooten en gaat het dier op zijn vier gestrekte ledematen staan. Dit duurt enkele oogenblikken, dan zakt het dier weer in en herneemt het zijn normale houding.
Beweegt men de plank niet het dier erop inplaats van naar boven naar beneden, dan ziet men hetzelfde gebeuren, echter in omgekeerde volgorde. Nu worden bij het begin der beweging de extremiteiten, en wel vooral de twee voorste, gestrekt en richt de voorste lichaamshelft zich op, terwijl na het beëindigen der beweging de pooten zich buigen èn kop èn voorste lichaamshelft zich op de plank neervleien. Ook nu duurt dit maar korten tyd, waarna het dier zijn gewone houding herneemt.
Deze reactie is bij normale caviae, konijnen, katten en honden steeds op te wekken. Daarvoor is het in vele gevallen absoluut niet noodig, dat het opheffen of dalen van de plank met groote snelheid geschiedt. Een kleine, langzame beweging is daartoe meestal reeds voldoende. De reactie der voorpooten treedt ook op als de kop ten opzichte van het lichaam gefixeerd wordt, en is dus geen uiting van een halsreflex. Ook zien we de liftreactie bij dieren waarvan die achterwortels doorsneden zijn, door welke de gevoelszenuwen van de extremiteiten loopen. Ook het afgesloten zijn der oogen is geen belemmering. Daarentegen treedt de reactie niet op, indien de labyrinthen geëxtirpeerd zijn.
De liftreactie wordt opgewekt door bewegingen van de labyrinthen in dorso-ventrale richting. Ze treedt ook op als deze beweging, inplaats van in verticale richting, in een horizontaal vlak plaats heeft. Niet de rechtlijnige beweging zelf roept de reactie te voorschijn, maar veranderingen van de bewegingssnelheid.
Bij alle bovengenoemde dieren is het verloop dezer reflexen nagenoeg gelijk. Alleen voor honden is typisch het maximaal sterk reageeren van den kop. Bij het begin van de liftbeweging naar boven buigt de kop zich sterk voorover, ventraalwaarts; na het beëindigen sterk achterover, dorsaalwaarts.
Spro 11 gopvang reflex.
De sprongopvangreflex wekt men op door een dier bij het bekken vast te pakken, met den kop naar beneden te laten hangen en het dier dan ineens naar beneden te laten zakken. Doen we dit met een cavia, dan zien we, dat de voorpooten in de schouders naar voren gaan. De voorpooten strekken zich geheel, de teenen spreiden zich uit. Al bij een heel geringe beweging naar beneden treedt dit direct op, is het dier klaar om den sprong op te vangen. Door dezen reflex komen dieren bij hun sprong steeds zoo elastisch en geruisehloos op den grond terecht. Dieren, waarbij de labyrinthen verwijderd zijn, hebben deze reactie verloren. Springen deze, dan komen ze ploffend op den grond. Vroeger schreef men dit toe aan spiertonusverlies tengevolge



van de labyrinth-extirpatie; de werkelijke oorzaak is echter het ontbreken van den sprongopvangreflex.
Geheel eender als bij de cavia is de sprongopvangreflex bij kat en hond. Bij het konijn vertoont zij echter een eenigszins afwijkend verloop. Bij het konijn zien we bij het begin van het naar beneden bewegen ook de achterpooten een reflexbeweging maken, de achterpooten werpen zich naar achteren, caudaalwaarts, de dieren maken een sprongbeweging. Ook dit is, evenals de geheele sprongopvangreflex, een gevolg van labyrinthprikkels. Beweegt men het konijn in omgekeerde richting, dus verticaal naar boven, dan treedt ook deze sprongbeweging op, maar nu aan het einde der beweging.
De sprongopvangreflex is geen halsreflex, ook is hij niet het gevolg van optische indrukken; hij treedt onveranderd en onverzwakt op als men oogkappen voor de oogen bindt. De extremiteiten reageeren ook nog als zij tevoren gevoelloos gemaakt zijn door doorsnijding van de achterwortels. Extirpeeren we echter de labyrinthen, dan is de sprongopvangreflex niet meer op te wekken.
Als uitingen van labyrinthprikkels werden dus twee groepen van reflexen gevonden:
A. reflexen, welke verwekt worden door een bepaalden stand van het labyrinth;
B. reflexen, opgewekt door bewegingen van het labyrinth.
In de laatste groep kunnen we nog weder onderscheiden die, welke door draaibeweging en die, welke door rechtlijnige beweging te voorschijn worden geroepen.
De reflexen van groep A zijn:
I. Tonische labyrinthreflexen op extremiteitenspieren;
op halsspieren;
op rompspieren (cavia en konijn).
II. Labyrinthoprichtreflexen.
III. Tonische labyrinthreflexen op de oogspieren (compensatoire oogafwijkingen),
op m. rectus sup. -f- m. rectus inf. bij de verticale op m. obliq. sup. -)- m. obliq. inf. bij de rotatoire compensatoire oogdeviaties.
De reflexen van groep B:
IV. Kopdraai- en oogdraai-reacties.
V. Progressiereacties.
öoltz verkondigde voor het eerst, naar aanleiding van zijn onderzoekingen, de stelling, dat het labyrinth behalve gehoororgaan ook evenwichts-



orgaan was. Hierop volgden talrijke onderzoekingen ter beantwoording van de vraag hoe deze verschillende functies over de te onderscheiden deelen van het labyrinth waren verdeeld. Breuer, Mach, Crtjm Brown, Högyes, Ewald, Barany, Kreidl, Wittmaack, Ktjbo en anderen hebben getracht dit vraagstuk op te lossen. Ewald, die het eerst den invloed van de labyrinthen op den tonus der dwarsgestreepte spieren op den voorgrond stelde, schreef dezen invloed toe aan de booggangen. Zijn leerling Ach meende echter reeds, dat voor een deel van deze functie de otolithen verantwoordelijk gesteld moesten worden. Ook Magnus en de Kleyn stellen otolithenprikkels aansprakelijk voor de tonische labyrinthreflexen op de dwarsgestreepte spieren, maar niet alleen voor deze reflexen, maar voor alle reflexen, die opgewekt worden door een bepaalden stand van de labyrinthen (dus voor alle reflexen van groep A).
Zij zochten naar meerdere aanknoopingspunten voor deze stelling en gingen na of de ligging der verschillende macula-vlakken bij die kopstanden, waarbij deze reflexen minimaal en maximaal waren, nadere aanwijzingen gaf. Dit was mogelijk voor het konijn, daar bij dit dier de ligging der otolithen door de anatomische onderzoekingen van de Bttrlet, Koster, Oort en de Haas zeer nauwkeurig bekend is.
Bij zoogdieren vindt men in het labyrinth twee otolithen: den utriculus en den sacculus. De utriculusmacula wordt geinnerveerd door den ramus utricularis; het grootste deel van de sacculusmacula door den ramus saccularis. Dit deel noemt de Bttrlet het sacculushoofdstuk (Sacculushauptstück). Een deel van den sacculus heeft echter een andere innervatie, namelijk door een zijtak van den ramus utricularis (Yoit, Oort e. a.). Dit deel noemt de Burlet het dorsale sacculuskwabje (Sacculusdorsallappen).
Voor de tonische labyrinthreflexen op extremiteiten- en halsspieren hadden Magnus en de Kleyn gevonden, dat deze
maximaal waren bij den kopstand: schedeldak onder, onderkaak boven,
mondspleet een hoek van 45° boven het horizontale vlak.
minimaal bij den kopstand: schedeldak boven, onderkaak onder,
mondspleet een hoek van 45ó onder het horizontale vlak.
Bij deze kopstanden vielen de utriculusotolithen direct op door hun horizontale plaatsing. In den maximumstand hangen de otolithen aan de horizontale maculae, in den minimumstand rusten zij er op, drukken er op. Dit pleitte reeds sterk voor een verantwoordelijk zijn der utriculusotolithen voor deze reflexen. Maar ook nog iets anders wees daarop, namelijk het liggen van de beide utriculusotolithen in één vlak. Dit stemde geheel overeen met de waarneming, gedaan na éénzijdige labyrinthextirpaties, dat elk der twee labyrinthen, wat de tonische labyrinthreflexen betreft, denzelfden minimum en maximumstand had, namelijk denzelfden als beide labyrinthen te zamen.



Aangaande de labyrinthoprichtreflexen was gevonden, dat de beiderzijdsche labyrinthen tegengesteld werken en dat de normale kopstand behouden blijft door de compensatie van deze twee tegengestelde invloeden. Het overblijvende labyrinth na eenzijdige extirpatie bleek zijn „oprichtfunctie" maximaal uit te oefenen als de kop in zijligging lag met het intacte labyrinth onder, minimaal als de kop in zijligging lag met het labyrinth boven.
Elk labyrinth heeft dus hierbij een eigen maximumstand, welke ongeveer 180° van dien van het andere labyrinth verschilt. Nu staan bij deze maximumstanden de -beide sacculushoofdstukken horizontaal en daar de maculavlakken van rechter en linker sacculushoofdstuk tevens een hoek van 150° met elkaar maken, waren er redenen te over voor Magnus en de Kleyn om dit sacculusgedeelte verantwoordelijk te stellen voor de labyrinthoprichtreflexen. Bij den stand van maximale prikkeling hangt, trekt de otolith weer aan de macula; in den minimumstaiid rust, drukt hij er op. (Het bovenstaande heeft alleen betrekking op het oprichten van den kop door de labyrinthoprichtreflexen van uit zijligging, niet van uit den kopstand met ventraalwaarts gerichten snuit, evenmin op het terugbrengen in den normalen stand van den kop met opgeheven snuit. Ook hierbij spelen de otolithen een rol en wel volgens Magnus en de Kleyn waarschijnlijk de utriculusotolithen. Wordt verder in dit boek over „labyrinthoprichtreflexen" gesproken dan worden steeds de reflexen bedoeld, welke den kop uit zijligging oprichten).
De verticale compensatoire oogafwijkingen vertoonen hun maximum en minimum bij dezelfde kopstanden als de vorige reflexen. Ook hierbij werken de labyrinthen tegengesteld, ook nu verschilt de maximumstand van het eene labyrinth ± 180° met dien van het andere, zoodat alles er voor pleit, dat we met een tweede functie van het sacculushoofdstuk hier te maken hebben. Elk sacculushoofdstuk prikkelt in den minimumstand tegelijkertijd den gelijkzijdigen musculus rectus superior en den musculus rectus inferior der andere zijde. De prikkeling is het sterkst bij hangenden otolith, bij drukkenden het zwakst of gelijk nul.
Veel moeilijker was het vraagstuk b\j de rotatoire compensatoire oogafwijkingen. De maximum- en minimumstanden zijn hierbij, zooals we reeds gezien hebben, ongeveer bij recht naar boven en recht naar beneden gerichten snuit, zoowel voor de twee labyrinthen te zamen als voor elk afzonderlijk. De twee labyrinthen versterken hierbij elkaar; elk labyrinth oefent invloed uit op beide oogen. In analogie met de tonische labyrinthreflexen, zou men moeten verwachten, dat ook nu de prikkels uitgaan van maculae, welke bij bovengenoemde standen horizontaal zijn en tevens nagenoeg in één vlak liggen.
Nu is echter de maximumstand voor de rotatie naar voren (de kop met den snuit recht naar boven) juist de minimumstand voor de rotatie naar achteren, terwijl de stand van den kop met den snuit naar beneden juist omgekeerd de maximumstand is voor de musculus obliquus inferior-reactie en de minimumstand voor den musculus obliquus superior-reflex.



G-aan nu deze beide reacties uit van ééne macula, waarin de otolith dan zoowel bij hangen, trekken, als bij drukken prikkels verwekt of is er een aparte macula voor de musculi obliqui superiores en één voor de musculi obliqui inferiores in elk labyrinth?
Dit vraagstuk, voor welks oplossing noodig zijn juiste curven van de rotatoire afwijkingen bij de verschillende kopstanden in de ruimte door den musculus obliquus superior en door den musculus inferior afzonderlek, dus van oogen, waarvan alle oogspieren doorgesneden zijn uitgezonderd één musculus obliquus, ter bepaling van de kopstanden bij welke elk der musculi obliqui de maximale en minimale afwijking geeft, is door Magnus en de Kleyn nog niet afdoende uitgewerkt. Wel trok door het bezitten van een eigen innervatie door een ramus utricularis het dorsale kwabje van den sacculus hun aandacht. Of dit een rol en welke rol dit hierbij speelt is nog niet uitgemaakt. Het mechanisme der rotatoire compensatoire oogstanden en de functie van het zeer kleine en gebogen maculavlakje van het dorsale sacculusstuk zijn nog onopgehelderd.
De oorsprong van de reflexen, opgewekt door een bepaalden stand van het labyrinth is dus volgens Magnus en de Kleyn aldus over de otolithen verdeeld:
Utriculusotolith.
1. tonische labyrinthreflexen op de extremiteiten,
één utriculus oefent invloed uit op de extremiteiten van beide zyden;
2. tonische labyrinthreflexen op de halsspieren,
één utriculus slechts invloed op één halshelft;
(3. labyrinthoprichtreflexen van uit den voorovergebogen en opgeheven kopstand).
Sacculushoofdstuk.
1. labyrinthoprichtreflexen (van uit zijligiging) ;
2. verticale compensatoire oogafwijkingen,
één sacculus prikkelt den gelijkzijdigen musc. reet. sup. en den gekruisten musc. reet. inf.
Rotatoire oogdeviaties,
één otolith prikkelt beide musc. obliq. superiores,
één otolith prikkelt beide musc. obliq. inferiores.
Dat bovenstaande reflexen werkelijk otolithenreflexen waren, werd nog op andere wijze aangetoond. Wittmaack vond, dat men door centrifugeeren (V2—% minuut met een snelheid van 2000 omwentelingen per minuut) bij caviae de otolithen kon afslingeren, terwijl de booggangen daarbij intact bleven. Magnus en de Kleyn hebben dit toegepast en vonden werkelijk, dat



bij caviae, waarvan de otolithen afgeslingerd waren (na de obductie werd steeds microscopische controle verricht door Dr. H. M. de Burlet) deze reflexen blijvend afwezig waren. De draai-reacties en de progressie-reacties daarentegen bleven bestaan. Dit zijn dus booggangreacties. Ze kunnen althans door de prikkels uit de booggangen tot stand komen. Dat de draai-reacties uitgingen van de booggangen, was reeds door talrijke vroegere onderzoekers aangenomen.
Flourens (1842) toonde het eerst een verband aan tusschen kopnystagmus en de semicirculaire kanalen. Hij vond, dat beiderzijdsche wegname der horizontale booggangen horizontalen kopnystagmus gaf, doorsnijding der verticale kanalen vaak verticalen nystagmus.
Volgens Mach, Breuer en Crtjm Brown (allen in 1873) zijn de booggangen het zintuig voor de waarneming van draaiingen van den kop.
Högyes (1881) kwam door. zijn proeven (wrijven op vrijgelegde booggang; opzuigen en inblazen van vocht door een glascapillair in het crus commune der booggangen) tot het besluit, dat de oogbewegingen, welke door draaien ontstaan, het gevolg zijn van golfbewegingen in de perilymphe der booggangen en dat deze golfbewegingen het vliezige labyrinth doen schudden. Breuer en Mach toonden tenslotte definitief aan, dat de draaireacties booggangreacties zijn. Ze ontstaan volgens Breuer door golfbewegingen in de endolymphe, welke de cupula prikkelen. (Dit laatste mechanisme wordt niet algemeen aangenomen. Sommigen meenen, dat geen golfbewegingen in de semicirculaire kanalen mogelijk zyn, maar dat drukverschillen in de endolymphe de prikkels verwekken).
Breuer heeft het eerst onderscheid gemaakt tusschen otolithen- en booggangreflexen. De draai-reacties waren volgens hem booggangreacties, al de overige otolithenreflexen. Ook de progressiereacties. Hetzelfde nam ook Mach aan. Deze beide onderzoekers namelijk meenden, dat het physisch onmogelijk was, dat een rechtlijnige beweging stroomingen gaf in de endolymphe der booggangen. Dit kwam, omdat zij zich de booggangen foutief voorstelden als cirkelvormige, naar buiten geheel afgesloten, stijve buizen. In werkelijkheid staat echter de endolymphatische ruimte door den ductus endolymphaticus en saccus endolymphaticus in verbinding met de schedelholte en heeft de perilymphatische ruimte door middel van de elastische membranen in de fenestra ovalis en rotunda contact met het middenoor.
Bn experimenteel, aan een vergroot, geheel juist model van de booggangen, gemaakt volgens de opgaven van de Burlet, èn mathematisch (Prof. Ornstfjn) is aangetoond, dat rechtlijnige bewegingen stroomingen in de endolymphe der booggangen kunnen veroorzaken.
Al de labyrinthaire reflexen, zonder uitzondering, zagen Magnus en de Kleyn nog optreden zoowel na wegname der groote hersenen met corpora striata als na verwijdering der kleine hersenen. Ja, ook de thalamus bleek voor deze reflexen ontbeerlijk. Werden echter de middenhersenen zwaar



beleedigd, dan verdwenen de labvrinth- en ook de lichaams-oprichtreflexen. De halsoprichtreflexen vond Magntjs dan echter nog aanwezig, om na extirpaties van den pons ook deze te zien verdwijnen.
Zoolang het hersengedeelte, waarin de oogspierkernen, wortels en zenuwen liggen, ongeschonden was, zoolang waren ook nog de oogreacties op te wekken; draai-reacties van den musculus rectus externus zelfs nog als alleen de abducenskern in de niet verwijderde hersenrest aanwezig was.
Ook voor de progressie-reacties en kopdraai-reacties werd gevonden, dat de centra in den hersenstam liggen.
De tonische labyrinthreflexen werden nog gezien na een dwarse doorsnijding van de medulla oblongata vlak voor de aanhechtingsplaatsen der nervi octavi, terwijl de tonische halsreflexen pas eerst geheel verdwenen na wegname van het tweede cervicale segment.
De boven vermelde verdeeling der verschillende labyrinthaire reflexen over de verschillende otolithen en het toeschrijven van een invloed aan de booggangen bij de progressie-reacties wordt door Quix sterk bestreden.
Volgens Quix is het booggangenstelsel een kinetisch orgaan, dat dient voor de waarneming van rotatiebewegingen van het hoofd (dus van bewegingen met hoekversnellingen) en voor het te voorschijn roepen van reflexbewegingen in verschillende spiergroepen van oogen, ledematen en romp.
Het otolithensysteem is volgens hem een statisch orgaan, dat dient voor de waarneming van den stand van het hoofd en voor het onderhouden van spierspanningen in verschillende spiergroepen van oogen, ledematen en romp.
De reflexen, welke ontstaan door rotatie van het hoofd om de bitemporale as worden opgewekt door de utriculus-otolithen of lapilli. Ze geven bewegingen van het lichaam en de oogen in het sagittale vlak, dus reflexen van de buigers en strekkers, zoowel van hals, romp, staart en extremiteiten en wat de oogen betreft, bij menschen en ook bij dieren, waarvan de oogen frontaal gericht zijn, van den musc. reet. sup. en musc. reet. inf.; bij dieren met zijdelings in den kop staande oogen van den musc. obliq. sup. en musc. obliq. inf. Een toename van den druk door den otolith op de macula uitgeoefend geeft een toename van den tonus der buigers en vermindering van den strekspiertonus. Een afname van den druk heeft het omgekeerde effect. De druktoename geeft bij het menschelijk oog een beweging naar boven, verhooging van den tonus van den muse. reet. sup. en afname van den tonus van den musc. reet, inf. De oogbewegingen zijn dus hierbij tegengesteld aan de bewegingen van het hoofd en lichaam. De twee lapilli zijn synergisten, zij werken samen, in gelijken zin, en wel elk op beide lichaamshelften, echter het sterkst op de gelijkzijdige helft.
De reflexen, welke ontstaan door een verandering van kopstand om de occipito-orale as, dus in het frontane vlak, worden verwekt door de sacculus-otolithen of sagittae.
Deze reflexen geven veranderingen in het frontale vlak. De sagittae zijn



antagonisten, want zij beinvloeden de spieren der beide lichaamshelften tegengesteld. Toename van den druk door een der sagittae, doet den kop en het lichaam naar de andere zijde, in het frontale vlak, draaien, neigen. Dit komt tot stand door een toename van den spiertonus der aan de drukkende sagitta tegenovergestelde zijde, gepaard met een verslapping van den spiertonus der gelijkzijdige zijde.
Hierbij treedt volgens Quix tevens een verhoogde spiertonus der adduetoren van de contralaterale en van de abduetoren der gelijkzijdige lichaamshelft op. Verder geeft elke sagitta een oogbeweging van beide oogen in het frontale vlak en wel zoo, dat de bovenpool van de oogen draait naar den drukkenden otolitli.
Druk der otolithen is volgens Quix het eenige wat als stimulans werkt, oefenen de otolithen geen druk uit, dan zijn zij buiten functie.
Behalve de reeds bovengenoemde reflexen zijn ook de reflexen, welke optreden bij springen naar boven of naar beneden volgens hem het gevolg van utriculus-otolithinipulsen. Rechtlijnige bewegingen als liftbewegingen geven otolithreacties en geen booggangreacties.
De „Labyrinth Stellreflex" van Magnus komt tenslotte volgens Quix tot stand door liet verschijnsel, dat een dier steeds zijn kop in dien stand brengt, bij welken alle otolithen drukken. Dan is het dier het beste omtrent den stand van zijn kop georienteerd. Daarentegen verzet het zich heftig tegen dien stand van den kop, waarbij geen der otolithen drukt, omdat het dier dan geen orientatie beeft omtrent den stand van zijn kop (de blinde vlek van het statische orgaan).
We zien dus een geheel afwijkende opvatting. Daar het echter voor dit onderzoek onverschillig is, of de reacties door een trekkenden of door een drukkenden otolith te voorschijn worden geroepen en ook de andere verschilpunten daarvoor niet van beteekenis zijn, wil ik niet alle vóór- en tegenargumenten herhalen, welke Magnus en de Keeyn ter eene zijde, Quix ter andere zijde, betreffende deze beide opvattingen hebben gepubliceerd, maar verwijs belangstellenden naar de achter in dit boek opgegeven publicaties, vooral naar de nummers 104, 159 en 162, waarin speciaal de verschillen in opvatting behandeld, bestreden en verdedigd worden.
Het onderzoek van Magnus, de Kleyn en andere medewerkers over de functies der otolithen en booggangen werd dan ook eenigszins uitvoeriger medegedeeld, omdat Winkler (214) in zijn handboek der neurologie aan de hand van deze onderzoekingen van Magnus nagaat langs welke wegen liet tot stand komen der verschillende labyrinthaire reflexen anatomisch mogelijk zou kunnen zijn.
Deze, als werkhypothesen voor verdere onderzoekingen bedoelde, uiteenzettingen van Winkler gaven den stoot tot het in dit boek beschreven onderzoek omtrent het centrale mechanisme der verschillende reflexen, welke werkzaam zijn bij het onwillekeurig aannemen en bewaren van de normale lichaamshouding en bij de regulatie der normale spiertonusverhoudingen.



Behalve deze uiteenzettingen van Winkler en belialve de ontleding door Magnus van de opricht functie in verschillende, scherp omschreven reflexen, gat' aanleiding tot mijn onderzoek de volgende waarneming van Sherrington.
In 1896 zag Sherrington, dat na dwarse doorsnijding van de middenhersenen de normale spiertonusverhoudingen verdwijnen en een algeheele, abnormaal sterke, strektonus optreedt, zoowel van de spieren der extremiteiten, als van nek, romp en staart, terwijl daarbij de buigspieren een vermindering van tonus ondergaan (decerebrate rigidity).
Door de dwarse doorsnijding der middenhersenen moet dus een spiertonus reguleerend centrum onwerkzaam gemaakt zijn.
Het nader localiseeren van dit centrum en van de centra der boven beschreven reflexen was het doel van mijn onderzoek.
Alvorens echter over te gaan tot het beschrijven van dit onderzoek en tot het mededeelen der resultaten lijkt het mij gewenscht eenige opmerkingen te laten voorafgaan over het onderzoek naar kernfuncties in het algemeen en over de vraag, wanneer men als resultaat van zoo 'n onderzoek een bepaalde functie aan een bepaalde kern mag toeschrijven.
Verricht men het onderzoek door middel van het aanbrengen van hersenlaesies of van partiëele extirpaties, dan is men geneigd om aan te nemen, dat als 11a een bepaalde laesie een bepaalde functie steeds aanwezig blijft, zijn kern intact moet zijn, dat daarentegen als deze functie steeds daarna verloren gaat, de kern ervan verwoest of verwijderd moet zijn.
Hiertoe is men echter maar zeer betrekkelijk gerechtigd. Alleen de eerste conclusie is absoluut juist. Blijft na een partieele hersenextirpatie of na een plaatselijke vernietiging een functie onveranderd voortbestaan, dan moet een centrum daarvan in de intact gebleven hersendeelen liggen.
Het verdwenen van de functie is echter absoluut niet het bewijs, dat het centrum in het afgesneden, in het vernietigde deel ligt. Het niet aanwezig zyn der functie kan talrijke andere oorzaken hebben. Het nog aanwezige centrum kan in „shock" verkeeren; het kan door slechte, veranderde circulatie onwerkzaam zijn; er kunnen bloedingen in hebben plaats gehad.
Verricht men de hersenextirpaties door middel van totale dwarse doorsnijdingen dan zullen de cellen der bovenste lagen, hoe scherp en dun het mes ook moge z\jn, beschadigd worden en men weet niet hoe diep de beschadiging, door trekken en drukken tijdens de operatie, door veranderde circulatie en uitdrogen na de operatie, gaat, daar ze voor een deel zal bestaan uit zelfs microscopisch onzichtbare veranderingen.
In het algemeen zal men dus het niet meer op te wekken zyn van een reflex vinden na een dwarse doorsnijding der hersenen door een niveau, dat hooger, meer oraal ligt, dan het niveau van het centrum. Hoe technisch volmaakter operatie, hoe geringer het verschil tusschen deze niveau's zal zijn, hoe slechter operatie, hoe meer stoornissen als bloedingen enz., hoe grooter. Maar behalve het voorafgaande speelt ook de vatbaarheid voor „shock" hierbij een groote rol. Hoe hooger ontwikkeld dier, hoe gevoeliger
2



voor „shock", hoe grooter niveauverschil. De sterkte van den invloed van „shock" ziet men bijvoorbeeld na dwarse doorsnijdingen van het thoracale gedeelte van het ruggemerg bij honden en apen. Men ziet daarna toch vaak gedurende langen tijd het niet optreden van reflexen, waarvan de reflexbogen in het lumbaal-, ja, in het sacraalmerg liggen! (Na dezen ingreep is ook het groote belang van goede verzorging en verpleging na de operatie zichtbaar. Zoo kan bijvoorbeeld decubitus het weder optreden van deze reflexen langen tijd tegenhouden. Ook bij menschen met ruggemergsverwondingen is, tijdens den oorlog van 1914, de groote invloed van de verpleging op den terugkeer van de spinale reflexen gebleken).
Men moet daarom de proefdieren pas op nog aanwezige reflexen onderzoeken als alle „shockverschijnselen" verdwenen zijn en alle reflexen zijn teruggekeerd, waarvan men zeker weet, dat de centra nog aanwezig zijn, dus bijvoorbeeld na dwarse doorsnijdingen oraal van de oogspierkernen als de oogbewegingen door aanraken van het oog en de verschillende spinale reflexen weer op te wekken zijn.
Verder kieze men dieren uit, welke weinig „shockgevoelig" zijn. Voor mijn onderzoek werden konijnen en katten gebruikt. Vooral het konijn bleek zeer weinig onderhevig te zijn aan „shock". Ook moet de hersenlaag, welke door het eventueele drukken en trekken bij mijne operaties beschadigd en onwerkzaam werd bij deze dieren of zeer dun geweest zijn, öf zich weer hersteld hebben. Dit bleek vooral bij de onderzoekingen over de compensatoire oogafwijkingen. Oculomotoriusreacties werden daarbij toch gezien na een dwarse doorsnijding van de hersenen, welke, zooals later bij het microscopisch onderzoek bleek, door den top van de oculomotoriuskern was gegaan, terwijl trochlearisreacties nog optraden na een dwarse snede door de hersenen juist tusschen de vlak tegen elkaar aan gelegen oculomotorius- en trochleariskernen in. Dit is te merkwaardiger daar de oogreacties voor andere schadelijke invloeden vaak zeer gevoelig zijn. Na de operaties komen ze vaak later terug dan andere reflexen, bijvoorbeeld later dan de corneareflex, de patellairreflex, de gelijkzijdige buig- en de gekruiste strekreflex, dan de tonische hals- en labyrinthreflexen op de extremiteiten. Ook verdwijnen ze vaak tijdens het onderzoek, hetzij door vermoeid, uitgeput, zijn van het dier, hetzij door de schadelijke invloeden der verschillende manipulaties. Soms is dit verdwijnen slechts tijdelijk en komen ze na eenigen tijd van rust weer terug, vaak echter blijvend. Ook bij het minder goed worden van het dier, van zijn algemeenen toestand en bloedcirculatie, langeren tijd na de operatie, zijn de oogreacties onder de eerste die te loor gaan.
Katten bleken ook vrij geschikt voor dit onderzoek. Toch herstelden ze zich veel langzamer na de operatie en de narcose. De reflexen keerden niet alleen later, maar ook onregelmatiger terug. Ook waren ze gevoeliger voor de verschillende manipulaties van het onderzoek. Het laten beschrijven van cirkelbewegingen, het laten hangen met den kop onder of boven, had vaak bij katten het verdwijnen van tevoren aanwezige reflexen ten gevolge. Aan dit



sterker onderhevig zijn aan ,,shock" is het waarschijnlijk toe te schrijven, dat voor het nog aantoonbaar zijn van een bepaalden reflex bij de kat een enkele maal een iets hoogere grens werd gevonden dan bij het konijn. Nog hoogere dieren zijn daarom voor een onderzoek over de functies van mesencephaloncentra ongeschikt. Het is bijvoorbeeld nog nooit gelukt een thalamusaap geheel „shockvrij" te krijgen.
Na een totale dwarse doorsnijding der hersenen mag men dus, zooals uit al het voorafgaande volgt, uit het niet op te wekken zjjn van een reflex, slechts onder zeer bepaalde omstandigheden gevolgtrekkingen maken omtrent het centrale reflexmechanisme. Voor alles moet het uitvallen van den reflex regelmatig geschieden, zonder uitzondering bij een groot aantal gevallen van goed gelukte, zonder stoornis verloopen, operaties. Bén uitzondering, een éénmaal optreden van den reflex maakt alle vorige waarnemingen waardeloos en bewijst absoluut het nog aanwezig zijn van het centrum.
Na éénzijdige vernietiging of extirpatie van slechts een bepaald hersengedeelte moet men nog voorzichtiger zijn met conclusies omtrent reflexbogen. Het niet op te wekken zijn van een reflex daarna, heeft toch alleen waarde als alle nagenoeg gelijk groote laesies of extirpaties in de onmiddellijke omgeving, welke echter het bij de eerste operatie buiten functie gestelde deel met af- en aanvoerende banen intact laten, geen verdwenen van den reflex ten gevolge hebben. Maar ook dan nog geven éénzijdige extirpaties vaak aanleiding tot foute conclusies. Asymmetrische laesies veranderen namelijk vaak een reflex, ja, doen hem soms zelfs verdwijnen, niettegenstaande het reflexcentrum veel lager, veel meer caudaal ligt. De oorzaak hiervan kan zijn öf de wegval op zichzelf van prikkels, of de nu asymmetrische invloed van het overeenkomstige, maar niet gelaedeerde of geextirpeerde deel der andere hersenhelft op het reflexcentrum. In zoo'n geval is dus de conclusie, dat het geextirpeerde deel een gedeelte van den primairen reflexboog bevat, geheel onjuist.
Eenzijdige laesies van kleine of groote hersenen hebben bijvoorbeeld vaak het asymmetrisch worden van oogdraai-reacties en nystagmusverschijnselen ten gevolge. Hieruit volgt nu absoluut niet, dat de gelaedeerde deelen stukken van den primairen reflexboog dezer reacties bevatten. Zelfs is dit heelemaal niet het geval, daar na totale groote en kleine hersenextirpaties symmetrische nystagmus en symmetrische oogdraai-reacties vaak zijn op te wekken.
Een ander voorbeeld leveren de halfzijdige groote-hersenextirpaties bij apen. Daarna treedt onmiddellijk een totale hemiplegie op, welke verbetert door extirpatie der groote hersenen der andere zyde!
Ook voor de geïsoleerde verwoesting van een bepaalde kern en voor de doorsnijding van uit een bepaalde kern komende banen geldt al het overige. Hierbij vooral moet men voorzichtig zijn, dat het centrum der uitgevallen reflexen niet in een lager niveau ligt en onder invloed van de gelaedeerde kern stond. Ook hier geeft dubbelzijdige verwoesting veel zekerder resultaten.



Nog grootere bezwaren kleeft het onderzoek met behulp van electrische prikkels aan. De kernen, de centra, de dwarsdoorsneden door een enkele hersenbaan zijn zoo klein, dat geisoleerd prikkelen zeer moeilijk is, ja, zoo goed als uitgesloten is. Verder weet men nooit in welke richting de minste weerstand bestaat en dus ook niet of het optredende verschijnsel berust op de locale prikkeling of op irradiatie langs een beter geleidenden weg.
Roept prikkeling van een bepaald punt een reflex te voorschijn, dan spreekt het van zelf, dat dit punt niet het reflexcentrum hoeft te zijn. Het kan zijn het centrum zelf, een punt van een baan van uit het centrum, een punt van een baan naar het centrum, maar ook een willekeurig punt, van waaruit de electrische prikkels naar een van de drie vorigen zijn geirradieerd. Bij deze methode geeft dus niet alleen het niet optreden, maar zelfs ook het te voorschijn komen van een reflex geen absoluut bewijs voor de localisatie van den reflexboog. In het volgende hoofdstuk zullen we nog meerdere malen precies tegenovergestelde opvattingen als gevolg van dergelijke prikkelingsproeven moeten vermelden.
Tot slot ter illustratie van het bovenstaande zij een experiment van Leyton en Sherrington (113) vermeld. Deze trepaneerden een anthropoïde aap, legden de gyri centrales bloot en prikkelden deze electrisch. Alléén een gedeelte van den gyrus centralis anterior reageerde daarop met armbewegingen. Dit deel werd diep geëxtirpeerd. Hierna vertoonde de aap een verlamming van den arm der tegenoverliggende zijde, ook nog nadat de slioekverschijnselen verdwenen waren. Langzamerhand kwam echter een deel der functie terug. Veronderstellende, dat de aangrenzende gyri de functie der weggesneden centra hadden overgenomen werd de aap opnieuw getrepaneerd en deze gyri electrisch geprikkeld en daarna verwijderd. De electrische prikkeling gaf geen armbewegingen en direct na het bijkomen uit de narcose vertoonde de arm nog de teruggekeerde functies. De verlamming ging nog meer terug, maar toch gebruikte de aap bij voorkeur den gelijkzijdigen arm. De onderzoekers dachten nu aan een overname van de functies door het overeenkomstige stuk van den gyrus centralis anterior der andere zijde. Dit stuk werd nu geëxtirpeerd. Het gevolg was, dat nu de hieraan tegengestelde arm verlamd was en bij voorkeur de eerst verlamde arm gebruikt werd. Later kwamen meer en meer de functies van beide armen terug en tenslotte waren de armbewegingen bijna normaal. Uit het gedrag van groote hersenlooze dieren (o.a. de hond van Goltz (46), de hond van Rothmann (171 en 173) en de katten van Dusser de Rarenne (32) ) weten we, dat vele van deze extremiteitenreflexen een veel meer caudaal gelegen primairen reflexboog hebben.



HOOFDSTUK II.
NORMALE SPIERTONUSVERHOUDING EN ONTHERSENIN GSSTIJFHEID.
In 1896 vond Sherrington (176), dat als hij hij een kat het mesencephalon tusschen voorste en achterste corpora quadrigemina dwars doorsneed een sterk verhoogde tonus der strekspieren van ledematen, nek, rug en staart optrad. Hij noemde dezen toestand „decerebrate rigidity".
Na zoo '11 decerebratie is een kat, als ademhaling en hartswerking zich hersteld hebben, geheel stijf. De pooten worden gestrekt gehouden, de voorpooten vooral, echter alleen in de groote gewrichten, in schouder, elleboog, heup en knie. Pols en enkel zijn veel minder gestrekt en de klauwen in het geheel niet. Wel is de nek meestal stijf en achterover gestrekt. De kop is opgeheven. De rug is hol, vertoont opisthotonus en de staart steekt stijf de lucht in.
Sherrington (181) wees er op, dat juist al die spieren stjjf worden, welke normaliter bij loopen en staan de zwaartekracht tegenwerken en dat daardoor het gedecerebreerde dier, op zijn pooten gezet, kan staan. De pooten zakken dan niet in. Hij noemde daarom de stijfheid een ,,posture reflex", een houdingsreflex. Magnus wees er echter op, dat deze houding met de stijve pooten, achterovergestrekten nek en opgeheven staart geen natuurlijke houding is, maar een caricatuurstand, met een geheel andere spiertonusverhouding als bij het normaal staande dier. Ook valt het gedecerebreerde dier bij de geringste beweging om en blijft dan liggen.
De „posture reflexes" van Sherrington zijn dus geheel verschillend van de oprichtreflexen. Door deze laatsten toch bewaart en herneemt een dier een normale houding.
Sherrington (176) vond, dat decerebratiestij t'heid behalve bij katten ook optrad bij apen, honden, konijnen en caviae en wel „by removal of the forebrain by transections at any of the various levels in the mesencephalon orthe thalamencephalon in its hinder part" (181).
Hij zag verder, dat deze toestand vaak zeer lang kon aanhouden, bij jonge katten soms zelfs vier dagen lang.
Hierom gelooft hij, dat de stijfheid niet door prikkeling van doorgesneden zenuwfibrillen veroorzaakt wordt, maar dat ze ontstaat door vernietiging van een invloed, dat het een „release phenomenon" is.



Doorsneed Sherrington het halsin erg of do onderste helft van de medulla, dan zag hij, dat de dieren abnorm slap werden. De spieren waren dan geheel „flacid", alle tonus ontbrak en de liehaamsdeelen waren geheel aan de macht der zwaartekracht overgeleverd.
Sherrington (176 en 181) ging nu na, langs welken weg de prikkels voor de extensorstijfheid door het ruggemerg naar de spieren gaan en doorsneed daarvoor halfzijdig de medulla oblongata oraal van de decussatio pyramidalis. Hij zag daarna de stijfheid gelijkzijdig verdwijnen en concludeerde daaruit, dat de prikkels niet langs den tractus pyramidalis gaan. Hij doorsneed vervolgens bij een ander dier alleen het laterale deel van een medullahelft. Ook daarop verdween de stijfheid en ook nu weer aan dezelfde zijde. Geheel hetzelfde resultaat gaf klieving van een ventrolaterale streng van het halsmerg en eveneens deed doorsnijding van deze zijstreng in het proximale deel van het lendenmerg de stijfheid van den gelijkzijdigen achterpoot verdwijnen. De prikkels van uit het stijfheidscentrum gaan dus waarschijnlijk langs deze ventrolaterale streng door het ruggemerg naar de spieren.
Hierop ging Sherrington na welke rol de proprioceptieve prikkels bij de stijfheid spelen en sneed bij gedecerebreerde dieren de bij de pooten behoorende spinale achterwortels dooi'. De stijfheid verdween onmiddellijk. Doorsnijding' van de dorsale strengen van het ruggemerg, waarin banen voor het diepe gevoel loopen, liet daarentegen de stijfheid onveranderd voortbestaan. Langs dezen weg werd dus geen invloed door de proprioceptieve prikkels op het stijfheidscentrum uitgeoefend. Ook waren het geen prikkels van uit de einden der doorgesneden achterwortels, welke den strektonus deden verdwijnen, want sneed Sherrington deze wortels lang (5 weken) te voren door, dan gaf daaropvolgende decerebratie geen stijfheid of althans zeer onvolmaakt (very imperfectly). Soms zag hij wel wat stijfheid optreden en nooit werden de dieren zoo slap als na een dwarse doorsnijding door den calamus scriptorius.
Ewald had er op gewezen, dat labyrinthextirpatie verminderden tonus geeft van de lichaamsspieren derzelfde zijde. Daarom decerebreerde Sherrington een aap, waarbij hij te voren den linker nervus octavus doorgesneden had. Er trad een geheel normale en aan beide zijden gelijke stijfheid op.
De spieren bij ontherseningsstijfheid reageeren geheel anders op verschillende reflexprikkels. Het was ook weer Sherrington, die daarop wees (176). Prikkelt men de schors der groote hersenen, dan treden in de extremiteiten clonische en alterneerende contracties op. Prikkelt men een dier met hoog doorgesneden ruggemerg, dan ziet men heel kortdurende reflexcontracties. Bij een gedecerebreerd dier daarentegen treden strekreflexen op, welke lang en tonisch blijven bestaan (cataleptoid reflexes). Sherrington zag bij gedecerebreerde apen reflexen, die tien tot twintig minuten aanhielden (175). Maar ook nog op een andere eigenaardigheid wees hy. Beweegt men namelijk een stijve extremiteit passief, dan voelt men weerstand. Laat men los, dan schiet hij in zijn vorigen stand terug. Beweegt men echter door,



dan voelt men den weerstand ineens toegeven en verdwijnen. Laat men nu los, dan behoudt de extremiteit zijn nieuwen stand. De spieren vertoonen na decerebratie de eigenschap van „plasticity", dat wil zeggen, ze behouden elke lengte, hetzij passief, hetzij reflectorisch verkregen, totdat een nieuwe prikkel verandering brengt. Zooals Sherrington aantoonde met proeven op geisoleerde spieren, zjjn het alleen de extensoren, welke bij decerebratie deze eigenschap vertoonen (184), dus de spieren, welke b;j staan zich voortdurend tegen de zwaartekracht verzetten en daarvoor normaliter reeds een continuen sterken tonus bezitten. Deze spieren zijn niet zeer gevoelig voor prikkels van de hersenschors of van het lichaamsoppervlak. Daarop reageeren de flexoren het eerst (kriebelen voetzool etc.). Daarentegen zeer gevoelig voor diepe proprioceptieve prikkels, welke reflexen geven, waarbij een craniaal mechanisme gelegen tusschen cerebrum en medulla oblongata een rol speelt. Sherrington dacht, dat deze reflexen over het cerebellum, volgens hem „the head ganglion of the proprio-ceptive system" (181) gingen en deed, om dit te bewijzen, talrijke proeven, welke zeer eigenaardige resultaten gaven.
Hij zag, dat cerebellum extirpatie bij een intact dier stijfheid gaf en evenzoo mediane klieving van het cerebellum.
Extirpatie bij een gedecerebreerd dier deed echter juist omgekeerd de stijfheid verdwijnen.
Verder vond hij, evenals Löwenthal (121), dat prikkeling van een area van de voorvlakte van het cerebellum gelegen langs de scheidingslijn tusschen de pars superior vermis en de zijkwab een bestaande stijfheid deed verdwijnen, vooral gelijkzijdig, maar ook, hoewel minder, aan de andere zijde. Dezelfde prikkeling na klieving van het cerebellum hief alleen gelijkzijdig de stijfheid op.
Het verdwijnen der stijfheid door cerebellumextirpatie kwam dus overeen met zijn oorspronkelijk gedachten reflexboog. Echter niet het optreden van stijfheid na cerebellumextirpatie bij een intact dier en ook niet de prikkelingsresultaten. Hü dacht daarom, dat de reflexboog ook over een centrum ging, gelegen in het achterste thalamusgedeelte en dat dit centrum door de cerebellumextirpatie in een „paralytic overaction" kwam, zooals bijvoorbeeld ook de glandula submaxillaris een profuse secretie geeft als haar geheele innervatie doorgesneden wordt (1900, n°. 178).
Maar reeds spoedig (1906, n°. 181) kwam hij hiervan terug. Na meerdere cerebellumextirpaties bij intacte dieren was hij niet meer overtuigd, dat de stijfheid, welke daarna „often but not always" optreedt dezelfde was als de decerebratiestijfheid. „That the two conditions are identical I am not convinced" zegt hij in 1906. Daar hij in 1898 reeds ook gezien had, dat eeri ontherseningsst;jfheid kan blijven voortbestaan na cerebellumextirpatie, als deze zonder stoornissen, zonder bloedingen, had plaats gehad, hecht hij daarna bijna uitsluitend waarde aan de afferente spierzenuwen en labyrinthzenuwen, ten opzichte van den spiertonus bij de decerebratiestijfheid.
Ook Thiele (195) ging in het laboratorium van Horsley den invloed



van het oerebellum na en ook hij kreeg moeilijk met elkaar overeen te brengen resultaten.
Hg verrichtte eerst partieele cerebellum extirpaties bij intacte dieren en zag, dat extirpatie van den vermis, van een stuk zijkwab, evenzoo klieving van den vermis, ja zelfs wegname van het tentorium eene stijfheid gaf, welke volgens hem geheel gelijk was aan de decerebratiestijfheid. De stijfheid na wegname van een deel van een zijkwab (door afsnijden van sagittale laagjes) was dubbelzijdig, echter het sterkst aan de gelijkzijdige extremiteiten. Nam hij daarna ook de rest der zijkwab met nucleus Deiters weg, dan verdween deze gelijkzijdige stijfheid of werd zwakker.
Vervolgens deed hij partieele extirpaties bij gedecerebreerde dieren en zag, dat, als hij de zijkwab laagsgewijze afsneed, de stijfheid bleef bestaan. Werd echter de zijkwab geheel weggenomen met de Deiters'sche kern, dan verdween de stijfheid direct.
Doorsnijding der bracchii conjunctivi cerebelli bij een stijf dier met intacten thalamus gaf geen duidelijke verandering der stijfheid. Eenzijdig extirpeeren van den nucleus Deiters, eenzijdig doorsnijden van den t cactus Deiterospinalis deed daarentegen een bestaande stijfheid gelijkzijdig verdwenen, terwijl daarna prikkeling van den doorsneden tractus ze weder op deed treden. De verslapping hierbij was echter, evenmin als na totale zij kwabwegname, nooit absoluut. Er kwam steeds weer eenige stijfheid terug, welke, daar ze niet verdween na dwarse doorsnijding der medulla door het corpus trapezoides, door Thiele toegeschreven werd aan eigen vitaliteit der voorhoorncellen.
Thiele bepaalde ook door middel van dwarse doorsnijdingen bij katten de meest orale en de meest caudale dwarse sneden, welke stijfheid ten gevolge hebben en vond, dat ontherseningsstijfheid niet optreedt na sneden, welke door een hooger niveau gaan, dan het niveau van de pars posterior thalami, dat de stijfheid echter pas sterk is na sneden door den voorrand der corpora quadrigemina posteriora, dat ze ook sterk blijft na lagere sneden, zoolang deze niet vallen achter den pons, om niet meer op te treden na dwarse incisies door het corpus trapezoides of lager.
Thiele concludeerde uit deze onderzoekingen:
le. dat vóór het corpus trapezoides een centrum ligt, dat prikkelend op de voorhoorncellen werkt en dat dit centrum vermoedelijk de nucleus Deiters is;
2e. dat het cerebellum op dit centrum een remmenden invloed uitoefent; 3e. dat, gezien de gevolgen van een doorsnijding der bracchii conjunctivi cerebelli, het cerebellum geen invloed heeft op de stijfheid over den thalamus.
Over deze conclusies zijn echter wel eenige bedenkingen te maken. In de eerste plaats, dat Thiele na verwoesting van den nucleus Deiters nooit een geheel verdwijnen der stijfheid zag, maar deze steeds na eenigen tijd



gedeeltelijk zag wederkeeren. Ook vermeldt hij, dat hij ééns na een totale zjjkwabextirpatie met verwijdering- van den nucleus Deiters zag, toen het dier zich geheel van de narcose hersteld had, dat de tonus gelijkzijdig hooger was, dan aan de andere zijde. Bedenken we verder, dat na partieele cerebellumextirpaties abnormale kopstanden optreden, waarvan Thiele den invloed op den spiertonus nog niet kende en dat ook de laesies van den nucleus Deiters niet nauwkeurig microscopisch zijn gecontroleerd, dan volgt hieruit, dat, hoe schitterend ook het onderzoek van Tiiiele was, zooals we vooral ook nog op de volgende bladzijden zullen zien, de rol van den nucleus Deiters bij de decerebratiestijfheid nog niet bewezen is.
In 1914 deelde Weed (209) de resultaten van zijn onderzoekingen mede. Ook h;j zag, dat cerebellumextirpatie bijna steeds een bestaande stijfheid deed verdwijnen, echter zag hij haar eens bij een kat na dezen ingreep meer dan een uur onveranderd voortbestaan. En bij een andere kat, waarvan het cerebellum weken te voren geëxtirpeerd was, gaf decerebratie een maximaal sterken extensortonus, zoowel van de spieren der extremiteiten, als van nek, rug en staart. Deze stijfheid was nog, hoewel zwakker, na 2^2 uur aanwezig, terwijl het dier den ingreep slechts 4 uur overleefde. Niettegenstaande deze beide waarnemingen nam Weed toch aan, dat een belangrijk deel van den reflexboog over het cerebellum gaat. Volgens hem stijgen de proprioceptieve prikkels in het ruggemerg langs den tractus van frowers op en gaan dan, gedeeltelijk direct, gedeeltelijk indirect via cerebellum en bracchii conjunctivi, naar de roode kern, welke naar zijn meening het stijfheidscentrum is. Hij neemt een gaan der prikkels langs den tractus van Gowers aan, omdat hij na doorsnijding der onderste cerebellumarmen geen verandering der stijfheid zag, wel daarentegen, in tegenstelling met Thiele, na klieving der bracchii conjunctivi, der voorste cerebellumarmen. Weed bedeelt het cerebellum ook nog met een tweede rol. Decerebratiestijfheid ontstaat volgens hem door het wegvallen van een remmenden invloed van den cortex cerebri op den nucleus ruber via capsula interna, nuclei pontis, bracchium pontis en cerebellum. Hij meent dit te mogen aannemen op grond van zijn waarnemingen bij electrische prikkelingsproeven, niettegenstaande in 1892 Goltz toch al reeds aangetoond had, dat groote-hersenlooze honden absoluut geen stijfheid vertoonen. (Zelfs in 1923! meenen Warnak en Ohmsted (208) alle cerebrumlooze honden en katten ten spijt deze waarnemingen van Weed door nieuwe prikkelingsproeven niet alleen te moeten bevestigen, maar ook den oorsprong van dezen invloed nader te moeten localiseeren, namelijk in den lobus frontalis. Extirpatie van dezen lobus geeft volgens hen bij katten de decerebratiestijfheid).
In 1914 toonden Magnus en Beritoff (10) afdoende aan, dat na decerebratie achter de corpora quadrigemina posteriora gevolgd door cerebellumextirpatie de stijfheid niet alleen geheel eender kan optreden, maar zelfs 8 uren lang kan blijven bestaan. Bij een van deze proeven was, zooals later bij het microscopisch onderzoek door Winkler bleek, tevens eenzijdig de



nucleus Deiters gelaedeerd. Een invloed hiervan was op de stijfheid niet bemerkbaar geweest. Ook zag Magnus 11a cerebellumextirpatie bij een thalamuskonijn het blijven voortbestaan van een geheel normalen tonus. Hiermede was dus afdoende aangetoond, dat het cerebellum niet het orgaan was voor den „statotonus", zooals Edinger meende, en dat de reflexboog van de stijfheid buiten het cerebellum omgaat.
In 1917 zagen Cobb, Bailey en Holtz ('29), dat electrische prikkeling van het cerebellum een stijfheid, opgewekt door een dwarse snede door het mesencephalon vóór den nucleus ruber, deed verdwijnen, maar geen invloed had op een stijfheid ten gevolge van eene decerebratie achter deze kern. Ze meenden daarom twee vormen van stijfheid te moeten aannemen. De remmende invloed van het cerebellum op den eersten vorm gaat volgens hen uit van den nucleus dentatus en van daar langs de bracchii conjunctivi cerebelli naar den nucleus ruber en niet van uit de cerebellumschors.
Ook Bremer (15) vond in 1922 bij cerebellumprikkeling, evenals de vorige schrijvers en ook in overeenstemming met Sherrington, Horsley en Löwenthal, Thiele en Weed een remmenden invloed op den extensortonus en ook hij zag, dat deze invloed niet meer bestond 11a decerebratie caudaal van den nucleus ruber. In tegenstelling met Oobb, Bailey en Holtz vond echter Bremer dat de stijfheid, welke optrad 11a wegname van de roode kern -fhet cerebellum zeker niet geringer of minder plastisch was, dan na hoogere decerebraties en verder, dat de remmende invloed van de schors van het cerebellum uitging en wel van dat deel van de schors van den lobus anterior cerebelli, waarvan Ingvar (70) aangetoond heeft, dat daarin de spinocerebellaire vezels eindigen. Van hier gaan volgens hem de remmende prikkels langs een fastigio-rubrale baan door de bracchii conjunctivi naar de roode kern. Deze remmende invloed is volgens hem een autoregulatie der extensoren. Deze spieren zenden proprioceptieve prikkels naar de schors der kleine hersenen en vandaar naar de roode kern.
Samenvattend blijkt uit al het voorgaande:
I. dat de reflexboog voor de stijfheid niet over het cerebellum gaat;
II. dat cerebellumprikkeling geen invloed heeft op een decerebratiestijfheid, veroorzaakt door een doorsnijding van het mesencephalon achter de roode kern;
III. dat het cerebellum misschien een extensie remmenden invloed heeft gaande over den nucleus ruber en dat de uitval van dezen invloed misschien de tijdelijk optredende stijfheid veroorzaakt, welke Thiele e. a. zagen na partieele eerebellumextirpaties bij intacte dieren.
We hebben in het voorgaande alleen nagegaan de verschillende onderzoekingen omtrent den invloed van het cerebellum op de ontherseningsstijfheid. Behalve deze bestaan nog zeer talrijke waarnemingen over den invloed van partieele laesies der kleine hersenen op den spiertonus, welke niet allen hier medegedeeld kunnen worden. Ingvar wees nog eens op de oude waarneming, dat na laesies van den vermis vaak een retractie van den nek, gepaard met strekking der pooten optreedt. Hij wees erop, dat dit echter niet hetzelfde als ontherseningsstijfheid is, daar door deze retractie de dieren achterover over den kop duikelen en zich



dan weder oprichten en niet in zijligging blijven liggen. Hij onderzocht dit nader en kwam tot de conclusie, dat laesies van het voorste deel van den vermis deze verschijnselen geven, terwijl laesies van het achterste gedeelte vooroverwaartsche bewegingen doen optreden. De normale houding in het verticale vlak komt volgens hem tot stand door de tegenovergestelde invloeden van voorste en achterste deel van den vermis.
Dit laatste is echter sterk bestreden door Simonelli. Deze toonde aan, dat na verwijdering van den geheelen vermis ook de achteroverstrekking van den nek met al de gevolgen optreedt. Ook bewees hij, dat de strekking der voorpooten etc. alleen een gevolg van de houdingvan den kop was en dat bij plaatsen van den kop in den normalen stand de tonus der extremiteiten normaal is. Het mechanisme van het achteroverstrekken van den kop na vermisextirpatie kon hij echter niet nader verklaren (186—187).
Rossi beschrijft nog een ander voorbeeld van het vermoedelijk gaan van cerebelluminvloed over de roode kern. Extirpeerde hij eenzijdig een deel der schors van het crus primum, dan zag hij, dat bij den hond een verminderde strektonus van den gelijkzijdigen voorpoot optrad. Deze verminderde spiertonus bleef bestaan na decerebratie vóór de roode kern, was echter niet meer zichtbaar na decerebraties achter deze kern (168).
Behalve over den cerebelluminvloed deed Thtele nog talrijke andere onderzoekingen over het stijfheidsmechanisme. Ook hij vond, dat decerebratiestijfheid niet optrad als te voren de aehterwortels doorsneden waren en dus voor het optreden der stijfheid een intacte proprioceptieve reflexboog noodzakelijk was. Van doorsnijding dei- achterstrengen van het ruggemerg zag ook hij geen invloed en evenmin van het klieven van de dorsale spinocerebellaire banen. Ook niet het lang te voren doorsnijden en laten degenereeren der pyramidenbanen.
Thtele zag, dat stijfheid bij katten niet optrad na decerebraties door dwarse doorsnijdingen oraal van het niveau van de pars posterior thalami, maar wel na dwarse sneden caudaal daarvan. Hieruit concludeerde hij, dat in dit thalamusgedeelte een centrum moest liggen, dat remmend werkt op de voorhoorncellen van het ruggemerg. Om den weg te vinden, waarlangs deze remming gaat, deed hij hemidecerebraties en vond, dat als hij deze oraal deed, dat wil zeggen door het achterste gedeelte van den thalamus opticus of door een corpus quadrigeminum anticum, overwegend een contralaterale stijfheid optrad, terwijl na een caudale halve dwarse doorsnijding, door een corpus quadrigeminum posticum, een overwegend homolaterale stijfheid verscheen. De remmende invloed moest dus, volgens hem, gaan langs een baan, welke zich, althans voor het grootste deel, kruist in het niveau der corpora quadrigemina anteriora. Hier ligt juist de kruising van de traetus rubrospinales. Thiele neemt daarom aan, dat de pars posterior thalami een remmenden invloed op de stijfheid uitoefent door middel van prikkels, welke langs de roode kern en de traetus rubrospinales naar de motorische voorhoorncellen gaan. Door von Monakow, Held, Probst en anderen was toch aangetoond, dat deze hanen in het ruggemerg tot in het sacraalmerg gaan en overwegend collateralen zenden naar de voorhoorncellen van de extremiteitenzenuwen.
We hebben reeds gezien, dat ook Cobb, Bailey en Holtz en evenzoo Bremer een remmenden invloed op de stijfheid langs deze banen aannemen, echter een remmenden invloed van het cerebellum komend; de ëerste drie onderzoekers van uit den nucleus dentatus en niet van de schors; de laatste juist wel van de cerebellumschors en dan via den nucleus fastigius.



Sherrington en ook Graham Brown gaven een geheel andere rol aan den nucleus ruber hij de stijfheid. Zij dachten namelijk, dat de roode kern het centrum van de „plasticity", de bron van den plastischen tonus was. Sherrington vond, dat als men bij een ruggemergsdier een afferente, sensibile zenuw prikkelt, een reflectorische, snel voorbijgaande spiercontractie, een snelle beweging optreedt. Zijn echter ook medulla, pons en mesencephalon niet corpora quadrigemina intact, dan geeft dezelfde prikkeling reflectorische spiercontracties, welke minuten lang aanhouden; er ontstaat een tonus, een „posture". Sneed Sherrington echter alle uit de spier komende afferente zenuwvezels door, dan gaf de prikkeling slechts weer voorbijgaande contracties. Hij nam daarom aan, dat van uit de spier zelf prikkels, proprioceptieve prikkels, gingen langs de afferente zenuwen naar centra in het centrale zenuwstelsel en dat daardoor de spieren de eigenschap van „plasticity" kregen, dat wil zeggen, het vermogen om elke haar gegeven lengte te behouden. De samenwerking van deze spierreflexen zouden de houding deiledematen tot stand brengen. De centra hiervoor moeten liggen tusschen de niveaus van den onderrand van den pons en den bovenrand (oralen rand) van het mesencephalon. Daarom denkt Sherrington aan den daar liggenden nucleus ruber als centrum voor deze „posture-reflexes
Ook Graham Brown's meening (50—53) berust op electrische prikkelingsproeven. Hij vond, dat, als hij bij apen een dwarse doorsnede door den hersenstam vlak voor de corpora quadrigemina anteriora maakte en dan de sneevlakte juist daar prikkelde, waar onder het oppervlak de roode kern ligt, een extensie van den eontralateralen arm optrad, welke ook nog aanhield na ophouden der prikkeling („extensorafterdischarge"), dus een plastische extensie. In den gelijkzijdigen arm trad daarbij tegelijkertijd een plastische flexie op. Kliefde hij het mesencephalon in de mediaan lijn, dan trad alleen een gelijkzijdige reactie op, welke nu echter niet een plastische flexie, maar een tonische extensie gaf. De contralaterale reactie verklaart Graham Brown door het gaan van prikkels van uit de geprikkelde roode kern door de kruising naar de andere zijde, de gelijkzijdige flexie door het gaan van prikkels langs ongekruiste banen en de gelijkzijdige extensie na mediane klieving door prikkeling van de vezels uit de andere roode kern na haatdoorgang door de kruising van Forel.
Graham Brown zag, dat deze verschijnselen ook nog optraden na cerebellumextirpatie (het eerste half uur) en ook bij prikkeling van de area van den dwars doorsneden fasciculus longitudinalis postei'ior.
Niettegenstaande Sherrington gevonden had, dat de ontherseningsstijfheid pas verdwijnt na dwarse doorsnijding door den calamus scriptorius en ook Thiele als ondergrens sneden door het corpus trapezoides vond, nam Weed toch aan, dat de roode kern het hoofdcentrum van de decerebratiestijfheid was, omdat hij bij zijn proeven de stijfheid steeds binnen vijf minuten verdwijnen zag na dwarse doorsnijding caudaal van de corpora quadrigemina posteriora. Ook dit meenden Warnar en Ohmsted in 1923 te moeten bevestigen.



Magnus en Beritoff zagen echter een 5y2, ja, eens een 8 uur durende stijfheid na decerebratie achter de corpora quadrigemina posteriora, gepaard met cerebellumextirpatie. En in 1922 toonden Bazet en Penfield (8) aan, dat bij katten een ontherseningsstijfheid weken kan aanhouden als men de dieren in een permanent bad op temperatuur houdt en dat deze stijfheid niet verdwijnt door mediaanklieven van medulla, pons en middenhersenen, dus niet door klieving van de rubrospinale kruising. Microscopisch vonden ze bij de katten, welke zulk een chronische stijfheid vertoond hadden, de tractus rubrospinales gedegenereerd en evenzoo degeneraties in de fasciculi longitudinales posteriores. Ze achten het mogelijk, dat de afferente impulsen voor de stijfheid opstijgen langs den tractus spino-cerebellaris ventralis, zooals ook Weed aannam, daar ze dezen tractus nooit gedegenereerd vonden. In overeenstemming met Thiei.e vermoeden ze, dat deze impulsen dan verder via nucleus Deiters en tractus Deiterospinalis den extensorreflex tot stand brengen. Ook de nucleus Deiters werd bij hun onderzoekingen steeds intact gevonden.
Vatten we nu ook de resultaten van de roode kern-onderzoekingen samen, dan hebben we gezien:
I. dat stijfheid öp kan treden na extirpatie van de roode kernen en dat de primaire reflexboog dus niet over deze kernen gaat;
II. dat de stijfheid na dwarse doorsnijding caudaal van de roode kernen ook plastisch is en de roode kern dus niet het centrum van de „posture reflexes" is, noch de bron van de „plasticity";
III. dat misschien over de roode kern extensie remmende invloeden gaan (volgens Thiele van uit den thalamus, volgens anderen van uit het cerebellum).
Verder bleek, dat behalve cerebellum en roode kern ook niet noodig waren de pyramidenbanen, de fasciculi praedorsales, de achterstrengen van het ruggemerg en de dorsale spino-cerebellaire banen. Eveneens waren gedegenereerde vezels in de fasciculi longitudinales posteriores geen bezwaar voor het optreden van een ontherseningsstijfheid.
Voor alle onderzoekers was echter eene conditio sine qua non een intacte proprioceptieve reflexboog. Samen met Lilienstrand zag Magnus echter, dat hoewel na doorsnijding van de achterwortels de tonus der extremiteitenspieren eerst verdwijnt, de ledematen na verloop van tijd weer een behoorlijken tonus terugkrijgen. Decerebreerden zij nu zoo'n dier, dan gaf decerebratie wèl weer een duidelijk verhoogden extensortonus van de extremiteitenspieren. Hetzelfde stelde Magnus vast voor de halsspieren. Ook zag hij in samenwerking met de Kleyn de stijfheid onveranderd optreden na decerebratie van een dier, waarvan lang te voren beide labyrinthen geextirpeerd waren.
Talrijke onderzoekers hebben de decerebratiestijfheid onderzocht met



behulp van halfzijdige dwarsincisies door het mesencephalon, zoo onder anderen Shekrington, Thiele, Weed, ook Bazet en Penfield. Zij deden daarbij vaak geheel tegenstrijdige waarnemingen. Waarschijnlijk is dit voor een deel te verklaren door de asymmetrische kopstanden, welke steeds na deze hemi-decerebraties optreden. Na een halfzijdige dwarse doorsnijding van het mesencephalon aan de rechter zijde is de kop öf naar links gedraaid öf naar links gewend. Het eerste geeft verhoogden strektonus der linker, het tweede verhoogden strektonus der rechter extremiteiten. Hiermede is, voor een deel omdat deze invloeden nog niet bekend waren, geen rekening gehouden. Bazet en Penfield zagen na hemi-decerebratie soms, dat bij eenzelfde dier eerst de ééne zijde, eenigen tijd later de andere zijde gestrekt gehouden werd. Dit berust waarschijnlijk op den overgang van een draaiing in een wending van den kop of omgekeerd. Zij toch ook onderzochten den strektonus der extremiteitenspieren zonder den kop symmetrisch ten opzichte van den thorax te plaatsen.
Het doel van het nu volgend gedeelte van mijn onderzoek was, te bepalen de laagste, de meest caudale dwarse snede door de hersenen, waarna nog een normale spiertonusverhouding mogelijk is en waarna deze verhouding niet steeds plaats maakt voor de ontherseningsstijfheid. Het centrum, dat de normale spiertonusverhouding in stand houdt, moet dan nog aanwezig zijn en caudaal van de aangebrachte snede liggen. Hiervoor werden bij katten en konijnen totale dwarsincisies door de hersenen gemaakt. Dit geschiedde steeds op de volgende wijze. De dieren werden onder een stolp in aethernareose gebracht, daarna op de operatietafel vastgebonden en vervolgens tracheotomie verricht. Een glazen canule werd daarop in de trachea gebracht en door deze canule kunstmatige ademhaling toegepast met een mengsel van aether en lucht. Vervolgens werden beide carotiden afgebonden. In den beginne werden ook de nervi vagi doorgesneden, later werd dit, vanwege het veelvuldig optreden van longoedeem, nagelaten. Daarna werd de schedelhuid in de mediaanljjn gekliefd, het schedeldak getrepaneerd en verwijderd, soms geheel, soms met behoud van een mediane beenspang volgens Morita. Daarna werden de arteriae vertebrales tijdelijk manueel dichtgedrukt op de wijze door Sherrington aangegeven en de groote hersenen opgelicht en juist voor de thalami afgesneden en verwijderd. Hierop volgde de dwarsincisie door of vóór het mesencephalon. De schedelholte werd heel los met uitgeplozen watten opgevuld, de arteriae vertebrales losgelaten, de kunstmatige ademhaling alleen met lucht voortgezet en bij terugkeer der spontane ademhalingsbewegingen geheel uitgeschakeld.
Was een eventueel opgetreden bloeding tot staan gekomen, dan werden de watten verwijderd en de schedelhuid dichtgenaaid. Het dier werd nu geheel met rust gelaten, tot het uit de narcose was bijgekomen, de „shockverschijnselen" verdwenen waren en het gevaar voor nieuwe bloeding verminderd was. Dan werd het onderzocht. De resultaten van dit onderzoek, ten opzichte van de decerebratiestijfheid bij katten, vindt gij in de volgende lijst.



SNEDE. Stijfheid. I 
Kat 4. dorsaal door thalamus post. (hemisfeeren schuin afgesneden)
ventraal voor het infundibulum _
Kat 3. dorsaal door den thalamus (hemisfeeren schuin afgesneden)
ventraal voor het infundibulum _
Kat 5. dorsaal achterrand thalamus
ventraal precies voor het ehiasma optieum — ? *
Kat 7. dorsaal voor corp. quadrig. ant. en voor corp. geniculat. lat.
ventraal voor het infundibulum _
Kat 15. dorsaal 1 mM. voor de corp. quadrig. anteriora
ventraal voor het infundibulum -|- **
Kat 8. dorsaal voorrand corpora quadrig. anteriora
ventraal door de hersenstelen voor de nervi oculomotorii —
Kat 21. dorsaal rechts door top, links door achterste helft van het oorp. quadrig. antieum
ventraal door de hersenstelen voor de nervi oculomotorii +
Kat 14. dorsaal toppen der corp. quadrig. anteriora
ventraal door de hersenstelen voor de nervi oculomotorii -)- ***
Kat 9. dorsaal voorste deel corp. quadrig. anteriora
ventraal door de hersenstelen voor de nervi oculomotorii -J-
Kat 18. dorsaal midden corp. quadrig. anteriora
ventraal door de hersenstelen voor de nervi oculomotorii —
Kat 10. dorsaal midden corp. quadrig. anteriora
ventraal door de hersenstelen vlak voor den pons _j_
Kat 6. dorsaal door achterste heltf corp. quadrig. anteriora
ventraal 1 a 2 mM. voor den pons
Kat 2. dorsaal rechts voor, links achter het corp. quadrig. antieum
ventraal door de hersenstelen, door de nervi oculomotorii -f-
Kat 16. dorsaal achterste gedeelte corp. quadrig, anteriora.
ventraal door de hersenstelen 1 mM. voor den pons -{-
Kat 11. dorsaal voor de corpora quadrig. posteriora
ventraal voorste deel pons, achter de nervi oculomotorii -f-
Kat 12. dorsaal achterste gedeelte corp. quadrig. posteriora
ventraal middelste gedeelte van den pons -)-
Kat 13. dorsaal achter corp. quadrig. posteriora
ventraal achter het midden van den pons -f-
* Kat 5: bad sterke nabloeding, waardoor het dier kort na de operatie plotseling dood ging. Het dier ging bij prikkeling opzitten met een normale spiertonusverhouding.
** Kat 15: alleen stijf in linker zijligging.
*** Kat 14: kolossale bloeding tijdens de operatie, waarna bijna alle reflexen ontbraken.



Beschouwen we deze lijst, clan zien we, behalve één uitzondering, na sneden vóór het mesencephalon steeds normuien tonus ,terwijl rut sneden door het voorste deel van het mesencephalon voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii 2 X absoluut geen stijfheid (kat 8 en kat 18)
I X zeer dubieuse stijfheid (kat 21)
■2 X stijfheid optrad. (kat 9 en kat 14), zie de protocollen aan het einde
van dit boek).
De hersenen van kat 8, dus van de kat, welke na de meest caudale snede nog normalen spiertonus vertoonde, werden microscopisch onderzocht.
Kat 8.
(Voor uitvoerig verslag zie aan het einde van dit boek).
10 uur 25. Einde der operatie.
II uur. Ligt in zijligging, absoluut niet stijf, opriehtreflexen afwezig
11 uur 25. Absoluut niet stijf.
Labyrintlioprichtreflexen -f- zwak.
Liciiaamsoprichtreflexen 4 uur. Geen stijfheid.
Labyrintlioprichtreflexen + zwak, maar duidelijk.
Lichaamsoprichtreflexen op lichaam —
Halsoprichtreflexen +
4 uur SO. Toestand als boven. Het dier afgemaakt.
Obductie : In de schedeltiolte geen sterke bloeding. De sneevlakte gaat dorsaal door de toppen der corp. quadrigemina anteriora, ventraal door het voorste gedeelte der hersenstelen voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii. Links gaat de snede door den onderrand van het corpus geniculatum mediale, rechts is dit nagenoeg intact.
Microscopisch onderzoek: Het orale deel van de hersenstomp werd gesneden in seriecoupes van 35 ft dikte.
In de eerste 7 coupes is alleen bloed te zien met kleine stukjes onherkenbaar hersenweefsel.



In coupe 8 is voor liet eerst een groot stuk hersenweefsel te zien, echter met nog geheel gehavenden rand. In het midden van het stuk is de aquaeductus Sylvii met de omgevende substantia grisea
eentralis te herkennen. Dorsaal daarvan de commissura posterior en stukken van de corpora quadrigemina anteriora, terwijl lateraal het begin van de Meynertsche fonteinstraling zichtbaar is. Meer ventraal zijn cellen van het kleincellige deel der roode kern te zien. Verder zijn in deze coupe nog talrijke bloeduitstortingen aanwezig.
In coupe 11 (plaat 2 n°. 2)
zien we, dat de
rand van het hersenstuk bijna gaaf is. Deze snede gaat door de corpora quadrigemina anteriora en aan beide zijden door het ganglion geniculatum mediale. In het midden ligt ook
hier de aquae¬
ductus Sylvii met substantia grisea centralis, dorsaal daarvan de commissura posterior en de corpora quadrigemina anteriora, lateraal de Meynertsche fonteinstraling en de lemniscus lateralis. Yentraal zien we de toppen der nuclei oculomotorii, omgeven door de fasciculi longitudinales posteriores. Nog meer ventraal beiderzijds den tractus retroflexus van Meynert en de pars parvocellu-
laris van den
nucleus ruber. Geheel ventraal rechts den pes pedunculi cerebri met substantia nigra. Kleine bloeduitstortingen zijn nog in het dorsale gedeelte zichtbaar.
In coupe 30 (plaat 4 n°. 3) zien we, wat het mediale en dorsale gedeelte betreft, het
3



zelfde als in de vorige. In het ventrale gedeelte ziet men echter beiderzijds de geheele radix n. oculomotorii getroffen vanaf de oculomotoriuskern tot aan den overgang in den nervus oculomotorius. Ventraal van de oculomotoriuskernen zijn eerst de fasciculi longitudinales posteriores, dan de decussatio Meynert en nog meer ventraal de decussatio Forel en het ganglion interpedunculare zichtbaar. Aan beide zijden ligt tusschen de vezels van de radix n. oculomotorii en lateraal van deze de nucleus ruber magnocellularis.
Beiderzijds langs den ventralen rand der coupe ligt de pes pedunculi cerebri dorsaal omgeven door de substantia nigra, Tusschen deze laatste en de roode kern is de lemniscus medialis zichtbaar.
Uit dit microscopisch onderzoek volgt, dat de spiertonusverhouding bij een kat nog normaal kan zijn na een dwarse snede door het voorste gedeelte van het mesencephalon, welke niet meer dan ^2 mM. voor de aanhechtingsplaatsen der nervi oculomotorii, juist voor de oculomotoriuskernen en door de toppen der kleincellige roode kernen gaat.
Het centrum, dat de normale spiert onusverhouding regelt, moet dus caudaal van deze sneevlakte liggen.
Vervolgens werden microscopisch onderzocht de hersenen van kat 10, om te vinden het voorste niveau waarin en caudaal waarvan een dwarse doorsnijding nooit de normale spiértonusverhouding liet voortbestaan, maar steeds stijfheid veroorzaakte.
Kat 10.
(Voor het uitvoerig verslag der waargenomen reflexen zie aan het einde van dit boek).
11 uur: Einde der operatie.
12 uur: Haalt spontaan adem. Is zeer stijf. Zoowel in zij- als bij rugligging houdt het
dier den kop en den nek achterover gestrekt. Opisthotonus. Staart stijf en gestrekt. Voor- en achterpooten gestrekt, vooral de voorpooten; de achterpooten minder door den invloed van de tonische halsreflexen. Kan echter niet op de extremiteiten staan door de zeer sterke tonische labyrinthreflexen. Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen zwak +
3 war 45: Sterke stijfheid, overige reflexen ook geheel als boven.
4 uur 30: Sterke stijfheid. Toestand geheel als hiervoor. Het dier afgemaakt.
Het intact gebleven hersendeel werd zoowel macroscopisch, als microscopisch onderzocht.
Macroscopisch onderzoek: Aan de ventrale zijde zijn ruggemerg, verlengde merg en pons herkenbaar. Het is niet te zien, wat van de hersenstelen is overgebleven, daar het orale oppervlak, het sneevlak, met een bloedstolsel is bedekt. Aan de dorsale zijde vertoont het stuk het verlengde merg, de ongedeerde kleine hersenen en het mesencephalon, waarvan de voorrand der corpora quadrigemina anteriora is afgesneden. Het sneevlak gaat door de corpora quadrigemina anteriora, daarna schuin afloopend ventraalwaarts en doorsnijdt het achterste gedeelte der pedes pedunculi cerebri.
Microscopisch onderzoek: Het orale gedeelte van het hersenstuk is in serieeoupes van 30 jj. dikte gesneden.
In de eerste doorsneden van serie 1 (coupes 1—16) is niets dan bloed met enkele kleine, onherkenbare, onsamenhangende hersenstukjes te zien. In de latere liggen drie grootere stukken hersenweefsel, geheel los van elkaar. Het meest dorsale stuk bevat een deel der



corpora quadrigemina anteriora; in het middelste stuk is beiderzijds een schuin doorgesneden bracchium conjunctivum eerebelli te herkennen en het ventrale stuk bestaat uit enkele arteriedoorsneden omgeven door wat onherkenbaar hersenweefsel. Men ziet geen bracchium conjunctivumvezels elkaar in de mediaanlijn kruisen.
De doorsneden der 2e serie (coupes 17—32) vertoonen twee van elkaar geheel losliggende
stukken hersenweefsel met bijna nog overal gehavenden buitenrand.
In het dorsale stuk zijn gedeelten van de corpora quadrigemina anteriora herkenbaar evenals de dorsale wand van den aquaeductus Sylvii. In het ventrale stuk herkent men van dorsaal naar ventraal eerst de ventrale gedeelten der oculomotoriuskernen, vervol¬
gens de fasciculi
longitudinales posteriores, de decussatio brachii conjunctivi van Wernekink, de lemnisci mediales en het ganglion interpedunculare. Ter weerszijden van het laatste zijn onvolledige doorsneden door de pedes pedunculi eerebri zichtbaar. Langs den ventralen rand zijn arteriae en een heel klein stukje van den proximalen ponsrand te zien.
AFB. 5.
De coupes der 4e serie (42—50) bevatten een geheel samenhangende doorsnede door de middenhersenen met nagenoeg geheel gaven buitenomtrek. Alleen het meest dorsale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora is nog niet aanwezig. In het midden der doorsnede ligt de aquaeductus Sylvii omgeven door de substantia grisea centralis. Lateraal
van deze laatste
de radix mesencephalica nervi trigemini en de Meynert'sche fonteinstraling; ventraal de nuclei trochleares en de fasciculi longitudinales posteriores; nog meer ventraal de decussatio
AFB. 4.



brachii conjunctivi (commissuur van Wernekink) en het ganglion interpedunculare. Lateraal van dit laatste de pes pedunculi cerebri, aan de dorsale zijde omgeven door de substantia nigra, dorsaal waarvan weer de lemniscus medialis zichtbaar is. Langs den ventralen rand ligt. een smal strookje ponsweefsel, een doorsnede door den oralen rand van den pons.
Uit dit microscopisch onderzoek volgt, dat de decerebratiesnede bij kat 10 gegaan is ongeveer door het midden der corpora quadrigemina anteriora, door de oculomotoriuskernen, door de brachia conjunctiva cerebelli juist oraal van hun kruising, door het corpus interpedunculare en juist vóór den oralen ponsrand. Dus precies achter (caudaal van) den nucleus ruber.
Ook werden de hersenen van kat 6, welke in de lijst op kat 10 volgt, microscopisch onderzocht. Ook deze kat vertoonde een sterke decerebratiestjjfheid (zie het verslag achter in dit boek). Het microscopisch onderzoek toonde aan, zooals we in Hoofdstuk IV zullen zien, dat de doorsnijding juist dóór de nuclei rubri magnocellulares had plaats gehad.
De resultaten van dü onderzoek bij katten zijn dus: le. dat een normale spiertonusverhouding mogelijk is na een dwarse snede door het mesencephalon, ivelke dóór het voorste deel der corpora quadrigemina anteriora, juist vóór de oculomotoriuskernen, door de toppen der nuclei rubri parvocellulares en door de pedes pedunculi cerebri voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii gaat;
2e. dat een normale spiert onusverhouding niet meer aanwezig is, maar steeds plaats maakt voor ontherseningsstijfheid na dwarse doorsnijding van het mesencephalon door het midden der corpora quadrigemina anteriora, door of caudaal van de nuclei rubri magnocellulares en door de hersenstelen achter de uittreding der nervi oculomotorii en evenmin na doorsnijdingen in meer caudale niveau's.
Na de eerste dwarse snede moet het ceritram, dat de normale spiertonusverhouding regelt, intact gebleven zijn, na de tweede snede waarschijnlijk gelaedeerd of afgesneden.
Het centrum van den extensortonus der ontherseningsstijfheid moet na beide dwarse sneden nog intact zijn en caudaal van de niveau's dezer sneden liggen. i _ j.
De waarnemingen omtrent den spiertonus na dwarsincisies door de hersenen bij konijnen vindt ge in de volgende lijst:
SNEDE. , K I 
Konijn 1. Groote-hersenextirpatie voor den thalamus —
Konijn 11. dorsaal midden door den thalamus
ventraal precies voor het corpus mammillare —
Konijn 6. dorsaal precies voor de corpora quadrig. anteriora
ventraal door den thalamus voor het chiasma op- —
tioum



=====^^===============^-^=——5
SNEDE. gSi
Konijn 9. dorsaal precies voor de corpora quadrig. anteriora
ventraal juist voor het chiasma opticum —
Konijn 2. dorsaal 1 a 2 mM. voor de corp. quadrig. anteriora
ventraal door de hersenstelen voor de nervi —
oculoniotorii
Konijn 36. dorsaal voorste rand corp. quadrig. anteriora
ventraal distale deel van het corp. mammillare —
Konijn 35. dorsaal voorste helft corp. quadrig. anteriora
ventraal hersenstelen juist voor de nervi oculomot. —
Konijn 34. dorsaal voorste gedeelte corp. quadrig. anteriora
ventraal hersenstelen door de nervi oeulomotorii —
Konijn 5. dorsaal achterste gedeelte corp. quadrig. anteriora
ventraal hersenstelen 4 mM. voor den pons —
Konijn 15. dorsaal midden corp. quadrig. anteriora
ventraal hersenstelen juist voor de nervi oculomot. —
Konijn 8. dorsaal precies voor de corp. quadrig. anteriora
ventraal vlak voor den pons -f-zwak
Konijn 3. dorsaal voorste helft corp. quadrig. anteriora
ventraal vlak voor den pons (links meer oraal) -j-zwak alleen bij
Konijn 10. dorsaal midden van de corp. quadrig. anteriora
ventraal hersenstelen voor den pons -(-zwak
Konijn 17. dorsaal voorrand corp. quadrig. anteriora
ventraal voorrand van den pons -)-
Konijn 7. dorsaal door distale helft corp. quadr. anteriora
ventraal hersenstelen voor den pons -f-
Konijn 13. dorsaal tappen der corp. quadrig. posteriora
ventraal 2 mM. voor den pons -|-
Konijn 16. dorsaal midden corp. quadrig. anteriora
ventraal voorste helft pons -f
Konijn 14. dorsaal achterste deel corp. quadrig. anteriora
ventraal midden van den pons -)-
Konijn 24. dorsaal achterste deel corp. quadrig. anteriora
ventraal voorste helft pons -f
Konijn 23. dorsaal vóór de corpora quadrig. posteriora
ventraal achterste helft pons -j-
Konijn 19. dorsaal achter de corpora quadrig. posteriora
ventraal midden van den pons — geheel slap.
Konijn 18. dorsaal achter de corpora quadrig. posteriora
ventraal achterste helft Van den pons — | verhoogde
Konijn 22. dorsaal achter de corpora quadrig. posteriora buigtonus.
ventraal achterste helft van den pons
Konijn 12. dorsaal vóór het tuberculum acusticum
ventraal achterste gedeelte van den pons -f-
Konijn 21. dorsaal achter corpora quadrig. posteriora
I ventraal achterrand van het corpus trapezoides — geheel siap



Beschouwen we deze lijst nader, dan zien we in de eerste plaats, dat bij het konijn na dwarse doorsnijdingen door de voorste helft der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen vóór de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii de spiertonusverhouding steeds normaal was (konijnen 2, 36, 35, 34, 5 en 15). Bij de kat was dit na deze sneden in 50% het geval (bij de katten 8 en 18 normale tonus, bij kat 9 en kat 14 stijfheid).
In de tweede plaats blijkt het intact of gelaedeerd zijn der corpora quadrigemina anteriora van weinig invloed te zijn. Na een snede door het achterste gedeelte dezer corpora, ventraal echter van de aanhechtingen der nervi oculomotorii is toch een normale spiertonusverhouding mogelijk (konijn 5), terwijl na sneden door den voorrand dezer corpora maar ventraal achter de nervi oculomotorii stijfheid optrad (konijn 8 en 17).
Sterke stijfheid werd ook nog gezien bij konijn 22 en konijn 12, dus na sneden achter de corpora quadrigemina posteriora en door het achterste gedeelte van den pons. Bit zijn echter niet de laagste grenzen, waarbij stijfheid mogelijk is. We hebben reeds gezien, dat Magntjs na dwarse sneden achter den pons bij katten nog stijfheid waarnam. Yaak was echter na de lage, door mij verrichte doorsnijdingen, het dier geheel slap en tonusloos, waarvan de oorzaak waarschijnlijk te zoeken is in de dikwijls na deze lage sneden optredende heftige bloedingen uit de arteria basilaris. Behalve de reflexen van den extensortonus ontbreken dan meestal bijna alle andere reflexen ook (konijn 18 en konijn 19). Neemt men voorzorgen tegen deze bloedingen, dan zal men zeker lagere grenzen voor het stijfheidscentrum vinden. Daar mijn onderzoek zich tot mesencephalon-eentra beperkte, werden geen nog meer caudale dwarse doorsnijdingen verricht.
Bij liet onderzoek bij konijnen viel het op, dat de decerebratiestijfheid, de extensortonus, bijna steeds veel duidelijker en sterker was aan de achterpooten dan aan de voorpooten. finra;rington geeft op, dat de voorpooten gewoonlijk het sterkst de strekreactie vertoonen. Hij experimenteerde echter hoofdzakelijk met katten en deze dieren vertoonden dit ook bij mijne proeven. Weiland (210) vond, dat de achterpooten van liet konijn ook andei's reageerden op de tonische halsreflexen, dan die van kat en hond. Bij achteroverstrekken van den kop treedt bij alle drie de diersoorten strekking der voorpooten op, gepaard bij kat en hond met een buiging, bij het konijn met een strekking der achterpooten.
Bij dit verschil in reacties denkt men onwillekeurig aan den eigenaardigen, springenden gang van het konijn, waarbij de achterpooten bijna alleen dienst doen en telkens met groote kracht gestrekt worden. De achterpooten van het konijn zijn dan ook veel meer ontwikkeld dan de voorpooten. Hierdoor is misschien voor een deel te verklaren, dat bij deze dieren bij de decerebratiestijfheid de strektonus der achterpooten sterker is dan van de voorpooten. Maar ook het veelvuldig optreden van een retractie van den nek bij decerebratiestijfheid speelt een rol. Deze zal door de tonische halsreflexen de



extensorstijfheid van de achterpooten bij hond en kat verzwakken, hij het konijn versterken.
Het intact gebleven hersenstuk van konijn 15, het konijn, dat een normale spiertonusverhouding vertoonde na de laagste dwarse snede, werd microscopisch onderzocht.
Konijn 15.
(Voor het uitvoerig verslag van het onderzoek zie achter in dit boek).
11 uur 15: Einde der operatie.
12 uur: Niet stijf.
Labvrinthoprichtreflexen zwak.
Lichaamsop richt reflexen op den kop -f-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen -)-
12 uur SO: Niet stijf. Bij schudden van het dier gaan kop en voorlichaam overeind. Het dier is ook, als het op den rug ligt, niet stijf, maar vertoont een geheel normalen spiertonus.
2 uur 10: Niet stijf.
5 mir: Geheel als boven. Het dier afgemaakt.
Macroscopisch onderzoek van den hersenstomp: Aan de ventrale zijde ziet men het ruggemerg, de medulla oblongata, het corpus trapezoides, den pons en de pedes pedunculi cerebri met de oorsprongen der nervi oculomotorii. Aan den dorsalen kant ziet men de medulla en het cerebellum, welke intact zijn, en een stuk mesencephalon. Op de sneevlakte ligt een bloedcoagulum, maar men kan toch zien, dat de sneevlakte gaat door liet middelste deel der corpora quadrigemina anteriora en ventraalwaarts zoo opstijgt, dat de beide nervi oculomotorii aan den hersenstam zijn blijven zitten.
micrmcopisc» onderzoek: Het orale gedeelte is in seriecoupes van 30 /j. dikte gesneden. De coupes van serie 1 en 2 (sneden 1 tot en met 24) vertoonen uitsluitend bloedstolsels; in de laatste vier ook kleine onherkenbare stukken hersenweefsel. In de coupes 25—36 van serie 3 is een grooter hersenstuk te zien, waarin de corpora quadrigemina anteriora herkenbaar zijn. Het ventrale deel van het mesencephalon ontbreekt hier nog geheel. In de coupes 37—4-8 van serie 4 wordt dit hersenstuk ventraalwaarts steeds grooter.
Yan coupe 48 (zie afbeelding 6) is de buitenomtrek bijna compleet, alleen gaat van uit den ventralen rand nog een groote inham naar binnen tot aan de substantia grisea centralis. Rechts van
dezen inham zijn enkele cellen van de rechter oeulomotoriuskem te herkennen.



In de coupes 49—60 van serie 5 trekt de inham zieli van dorsaal naar ventraal terug, zoodat in coupe 55 beide oculomotoriuskernen zichtbaar zijn aan het dorsale einde van het
AFB. 7.
j -
hiaat (de top van de linker oculomotoriuskern was dus vermoedelijk afgesneden). Coupe 60 (zie afb. 7) vertoont nog slechts een kleine inkerving, welke hier door den rechter pes
de kleincellige roode kern de lemniscus medialis. Hier en daar stortingen aanwezig.
pedunculi cerebri gaat. Men herkent in het dorsale gedeelte van deze doorsnede de corpora quadrigemina anteriora en in het midden den aquaeductus Sylvii, omgeven door de substantia grisea centralis. Lateraal daarvan ter weerszijden den tractus mesencephalicus nervi trigemini en dén lemniscus lateralis. Ventraal van de substantia grisea zijn de oculomotoriuskernen, de fasciculi longitudinales posteriores en de decussatio Meynert herkenbaar. Nog meer ventraal aan beide zijden van de mediaanlijn de nucleus ruber parvocellularis. Langs den ventralen rand der doorsnede de pedes pedunculi cerebri, dorsaal omgeven door de substantia nigra. Tusschen deze laatste en r zijn nog kleine bloeduit-



Van de coupes 61—69 (serie 6) is nog steeds de buitenomtrek niet geheel gaaf. In de laatste vier coupes van deze serie begint het magnoeellulaire deel der roode kernen zich te vertoonen en ook dorsaal van deze kernen de vezelbundels van de oculomotoriuswortels. In de coupes 70—78 (serie 7) zien we de oculomotoriuswortels door den nucleus ruber magnocellularis heengaan en den ventralen rand van de doorsnede bereiken.
De 82e coupe (serie 8) vertoont den overgang van de wortelvezels in de oeulomotoriuszenuw. In coupe 87 liggen ten slotte de meest caudale groote cellen der roode kernen. In de volgende coupes zijn deze cellen niet meer te vinden.
Konijn 15 was dus gedecerebreerd door een totale dwarsincisie gaande door de corpora quadrigemina anteriora, door of precies vóór de toppen der oculomotoriuskernen en kleincellige roode kernen, en door de hersenstelen
I a IV2 mM. vóór de aanhechtingsplaatsen der nervi oculomotorii.
Na deze dwarse snede bestond een normale spiertönusverhouding. Het centrum, dat deze verhouding regelt, moet dus caudaal van het niveau dezer snede liggen.
Om het meest orale niveau te vinden, waarin een doorsnijding steeds een verdwijnen der normale spiertonusverhouding ten gevolge had en steeds door onthersenmgsstjjfheid gevolgd werd, werden ook de overgebleven hersendeelen van konijn 17 en konijn 7 onderzocht.
Konijn 17.
(Voor uitvoerig verslag zie achter in dit boek).
10 uur 45: Einde der operatie.
II uur 80: Haalt spontaan adem. Het dier is zeer stijf.
11 uur 50: Zeer stijf, zeer sterke strektonus van alle vier de extremiteiten.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op het bekken +
op de voorste lichaamshelft ?
Door de sterke stijfheid is de invloed van den hals op de voorste lichaamshelft niet na te gaan; de sterk gestrekte voorpooten maken een oprichten van dit lichaamsgedeelte onmogelijk.
£ uur: Voortdurend zeer stijf. Blijft tijdens draaien voor het onderzoek op nystagmus ineens dood.
Obductie: Geen bloeding in de schedelholte; de sneevlakte gaat door het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door de voorste ponshelft. De nervi oeulomotorii zijn doorgesneden,. de linker nervus trochlearis (de rechter is door bloedstolsels onzichtbaar) en de nervi abducentes zijn intact.
Microscopisch onderzoek: Het orale gedeelte werd in seriecoupes van 35 p gesneden. De coupes 1 tot en met 9 (serie 1) bevatten 2 stukken hersenweefsel, welke geheel los van elkaar zijn. Het dorsale stuk bevat gedeelten van de corpora quadrigemina anteriora, het ventrale stuk bevat ponsweefsel.
In coupe 15 (serie 2 n°. 6) krijgen deze twee stukken voor het eerst aan de eene zijde contact en is de la.terale rand der doorsnede aan de eene zijde geheel gaaf. In het dorsale stuk zijn beide corpora quadrigemina anteriora (het eene geheel intact, het andere aan de laterale zijde gelaedeerd), de aquaeductus Sylvii, de substantia grisea centralis en de beide oculomotoriuskernen te zien. In het ventrale stuk zijn herkenbaar de nuclei mediales en de nuclei ventrales pontis. Er is nog geen braechium pontis gevormd. In het verbindingsstuk tusschen de twee deelen ligt de lemniscus lateralis.



AFB. 9.
In eoupe 19 (serie 2 n°. 10) is het verbindingsstuk iets breeder. Het
dorsale gedeelte der doorsnede vertoont behalve de corpora quadrigemina anteriora, waarvan het eene nog gelaedeerd is, doorsneden door de proximale einden der corpora quadrigemina posteriora, verder den aquaeductus Sylvii met substantia grisea centralis, de trochleariskernen en de fasciculi longitudinales posteriores. In bet verbindingsstuk de lemniscus lateralis met den nucleus lateralis lemnisci lateralis en het laterale gedeelte der formatio reticularis. Het geheele overige tegmentum ontbreekt.
In het ventrale gedeelte zijn onvolledige doorsneden door de lemnisci mediales en door de pedes pedunculi cerebri te zien, verder de nuclei mediales, de nuclei laterales en de nuclei ventrales pontis. Het bracchium pontis begint zich af te scheiden.
Coupe 26 (plaat 3 n°. 5) vertoont nagenoeg hetzelfde; de corpora quadrigemina anteriora zijn nu echter beiden geheel intact. Verder gaat deze doorsnede door de caudale einden van de trochleariskernen en beiderzijds door het begin van de
trochleariswortels. Ventraal van de iasciculi longitudinales posteriores is de decussatio brachn
conjunctivi van Wernekink en, eenzijdig, de nucleus Gudden te zien. Het hiaat wordt in de volgende coupes steeds kleiner en kleiner en ten slotte is in coupe 37 (plaat 4 n". 7) een geheel gave doorsnede te zien (uitgezonderd een kleine bloeduitstorting bij den lemniscus niedialis), welke door de corpora quadrigemina anteriora, de proximale gedeelten der corpora quadrigemina posteriora en door de beide bracchia pontis gaat. Verder ziet men in deze doorsnede stukjes van de trochleariswortels langs den buitenrand der substantia grisea centralis liggen. De trochleariskernen zijn niet meer aanwezig; de coupe gaat caudaal van deze kernen en van de kruising van Wernekink, maar juist door de Gudden 'sche kernen. De beide bracchia conjunctiva ziet men geheel gescheiden van elkaar meer lateraal liggen. Nog meer lateraal den



lemniscus lateralis met zijn dorsale en laterale kern. Men ziet zijn vezels voor
een deel naar het corpus quadrigeminum postieum gaan, voor een deel er om heen. Langs de mediaanlijn meer ventraal zijn de lemnisci mediales zichtbaar. De hersenstelen liggen in deze doorsnede reeds dicht bij den ventralen rand, zijn echter nog door de nuclei mediales en de nuclei ventrales pontis omgeven.
Be operatiesnede bij konijn 17 was dus gegaan door het voorste deel der corpora quadrigemina anteriora, door Tiet caudale deel der oculomotoriuskernen, vóór de decussatio brachii conjunctivi en door den pons voor de ponsarmen. Bus juist achter den nucleus ruber.
Ook konijn 7 werd microscopisch. onderzocht:
Konijn 7.
(Voor uitvoerig verslag zie achter in dit boek). 11 uur: Einde der operatie.
11 uur 50: Zeer sterke stijfheid. De nek, voor- en achterpooten zijn sterk gestrekt. Bij knijpen in den staart maakt het liggende dier loopbewegingen. Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
„ op den kop —
Halsoprichtreflexen -)-
2 uur: Zeer stijf, toestand als boven.
4 uur: De hartswerking is zeer slap geworden, de ademhaling schokkend en onregelmatig. Het dier is nu geheel tonusloos en wordt daarom gedood.
Macroscopisch hersenonderzoek. Aan de ventrale zijde zijn het ruggemerg, de- medulla oblongata, de pons en stukken der hersenstelen te herkennen; de laatsten door bloedcoagula bedekt. Aan de dorsale zijde zit het intacte cerebellum. De middenhersenstomp is (bij het fixeeren) sterk uitgezakt en liet cerebellum is over de sneevlakte heengeklapt, waardoor de verschillende deelen der sneevlakte niet te onderkennen zijn.
M i c r o s c op isch onderzoek: Het orale deel van het hersenstuk is in coupes van 30 ij. dikte gesneden.
In de coupes 1—iO is niets dan een door bloedingen onherkenbare hersenmassa te zien.
De coupes 41—50 vertoonen slechts doorsneden door de corpora quadrigemina anteriora, terwijl de coupes 51—90 cerebellum met corpora quadrigemina posteriora te zien geven. De doorsneden zijn nog geheel onvolledig en vertoonen een sterk gehavenden ventralen rand.



Doordat het cerebellum over liet orale vlak, over het sneevlak, was heengeklapt, is de richting' van dit vlak foutief geschat en zijn de microtoomsneden schuin op dit vlak, in plaats van evenwijdig eraan, aangebracht. Hierdoor komt het, dat eerst in de coupes 125—130 stukken van den ventralen rand van den hersenstomp zichtbaar worden (zie de teekening in den bovenhoek van afb. 12), terwijl deze rand nagenoeg intact is in de coupes 135—140. Men ziet in deze coupes echter nog sterke bloedingen langs dezen rand liggen.
In de coupes 115—120 is de deeussatio bracchii conjunctivi te zien. In de hierbij afgebeelde coupe 142 is de ventrale rand geheel intact en vrij van bloedingen. Zooals men
ziet, wordt hij gevormd door het ganglion interpedunculare en de pedes pedunculi cerebri. Meer dorsaal zijn de lenmisei laterales met de ventrale oommissuur zichtbaar. Nog meer dorsaal beiderzijds de formatio reticularis, de nucleus Gudden, de fasciculus longitudinalis posterior en het bracchium conjunctivum cerebelli. Zooals op de afbeelding is te zien, gaat deze coupe aan de eene zijde door, aan de andere zijde achter het caudale einde van het corpus quadrigeminum posticum.
De operatiemede bij konijn 7 was dus door het achterste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora gegaan, daarna voor de deeussatio bracchii conjunctivi, do( r het ganglion interpedunculare en door de pedes pedunculi cerebri, dus juist achter de roode kernen.
Vatten we de waarnemingen na dwarse doorsnijdingen van de hersenen bij konijnen samen, dan zagen we: dat bij het konijn nog een■ normale spiertonusverhouding mogelijk is na dwarse sneden, welke door het voorst'e: deel der corpora quadrigemina anteriora, voor de oculomotoriuskernen en door de hersenstelen voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii gaan en dus ook juist vóór de roode kernen;



dat daarentegen steeds stijfheid optreedt na dwarse sneden, welke door het achterste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora gaan en door de hersenstelen vlak voor den pons, dus achter de aanhechtingen der nervi oculomotorii en achter de grootcellige roode kernen, en evenzoo na nog meer caudale sneden.
Zooals we gezien hebben, zijn dit geheel dezelfde niveau's als bij de kat. Het centrum, dat de normale spiertonusverhouding regelt, moet zoowel bij kat als konijn caudaal van het eerste niveau liggen en waarschijnlijk vóór het tweede, dus misschien tusschen de twee niveau's in.
Ook werden onderzocht de hersenen van konijn 22, dat, mot konijn 12, stijfheid vertoonde na de meest caudale dwarse doorsnijding van den hersenstam.
Konijn 22.
(Het uitvoerig verslag van dit onderzoek staat achter in het boek). .10 uur 45: Einde der operatie.
10 uur 55: Haalt spontaan adem, is zeer stijf; zoowel nek, voor- en achterpooten zijn stijf en worden gestrekt gehouden.
1 uur 30: Zeer stijf.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen -)-
3 uur: Voortdurend zeer stijf.
5 uur: Nog steeds zeer stijf. De hartswerking en ademhaling zijn nog goed. Het dier gedood.
.10 uur 45: 10 uur 55:
1 uur 30:
Macroscopisch onderzoek: De ventrale vlakte der hersenrest wordt gevormd door ruggemerg, medulla oblongata, corpus trapezoides en een stukje pons. De uit-



tredingsplaatsen der nervi abducentes, nervi octavi en nervi trigemini zijn aanwezig. Dorsaal is de snede door het cerebellum, namelijk door den lobus anterior, gegaan. De lobulus petrosus is beiderzijds intact, eveneens de lobulus ansatus. Het cerebellum bedekt de geheele overige sneevlakte.
Microscopisch onderzoek: Van het orale gedeelte van den hersenstomp zijn seriesneden van 30 p dikte gemaakt. In de sneden 1—40 zijn alleen onherkenbare hersenstukjes vol met bloedcellen te zien. Ook in de coupes 42—50 van serie 5 zijn nog bloeduitstortingen zichtbaar, maar toch zijn hier liersengedeelten te herkennen, namelijk in de linker helft der coupe het allerdistaalste gedeelte van het corpus quadrigeminum posticum en het bracehium pontis. Overigens is deze helft één bloedmassa.
In de rechter helft ziet men een iets meer proximale doorsnede door het corpus quadrigeminum posticum met de naar dit corpus toe loopende vezels van den lemniscus lateralis. Mediaal van den lemniscus de formatio reticularis met den ventralen nucleus. Ventraal van deze kern den lemniscus medialis en den pes pedunculi cerebri, omgeven door den nucleus medialis, den nucleus ventralis en den nucleus lateralis pontis. Ook is in deze helft een bracehium pontis zichtbaar.
Eveneens de coupes 60—68 van serie 7 vertoonen nog groote bloedingen. Ook gaan
AFB. 14.
deze coupes nog door de beide ponsannen, welke nog niet in het cerebellum overgaan. In de rechter helft dezer coupes is het bracehium conjunctivum zichtbaar, omgeven door den tractus spinocerebellaris en den traetus uncinatus. Deze beide laatsten zijn ook in de linker helft zichtbaar. Ter weerszijden van de mediaanlijn der coupes ligt een dwarse doorsnede door den faseiculus praedorsalis en door den lemniscus medialis. Aan beide zijden is in het laterale gedeelte der formatio reticularis de lemniscus lateralis aanwezig. Aan de rechter zijde is de pes pedunculi cerebri zichtbaar, welke links door een bloeding onherkenbaar is. Daarentegen zijn aan beide zijden de nucleus lateralis en de nucleus ventralis pontis te herkennen.
De snede was dus bij konijn 22 gegaan door het achterste gedeelte der corpora quadrigemina posteriora en door de bracchia pontis.
Na deze snede is dus een uren lang aanhoudende sterke decerebratiestijfheid mogelijk We hebben reeds gezien, dat dit zeker nog niet de meest caudale dwarse snede is, waarna stijfheid kan optreden.



HOOFDSTUK III.
DE HERSENNIVEAU'S VAN DE CENTRA DER TONISCHE
LABYRINTHREFLEXEN EN DER TONISCHE HALSREFLEXEN.
De tonische labyrinthreflexen uiten zich, zooals we in het eerste hoofdstuk gezien hebben, in verschillende tonusverhoudingen van de spieren van hals en extremiteiten bij verschillende standen van de labyrinthen in de ruimte.
V olgens Magktjs en de Kleyn gaan de prikkels voor deze reflexen van de maculae utriculi uit. De weg, waarlangs deze prikkels naar de spieren voortgeleid worden, loopt niet over hooger gelegen, meer proximaal gelegen hersencentra. Magnus vond de tonische labyrinthreflexen nog aanwezig na dwarse doorsnijdingen van de medulla oblongata vlak voor de intredingsplaatsen der nervi octavi, zelfs nog als de doorsnijding den nucleus van Bechterew afgesneden en tevens een bloeduitstorting in den fasciculus longitudinalis posterior veroorzaakt had.
Winkler vond bij zjjn microscopisch-anatomische onderzoekingen, dat de zenuwfibrillen uit de macula utriculi door het distale deel van het ganglion proximale Scarpae gaan, daarna meerendeels den nervus vestibularis volgen naar zijn radix descendens om in den nucleus van dien wortel en in den nucleus triangularis te gaan. Uit den nucleus triangularis en uit den nucleus radicis descendentis N. vestibularis gaan vezels naar den gelijk- en anderzij digen fasciculus longitudinalis posterior. Ook acht Winkler het niet onwaarschijnlijk, dat over den nucleus Deiters en daarna langs den tractus Deiterospinalis prikkels zullen gaan.
De fasciculus longitudinalis posterior en de tractus Deiterospinalis loopen door het geheele ruggemerg heen. De eerste is tot in de lumbale verdikking, de tweede tot in het sacraalmerg te vervolgen. De fasciculus longitudinalis posterior geeft collateralen af aan alle ruggemergssegmenten, maar vooral in overwegend groot aantal aan de segmenten van de hals- en lendenmergverdikking. De tractus Deiterospinalis daarentegen geeft voornamelijk collateralen aan de halsmergsegmenten, maar ook, en wel gelijkmatig, aan alle overige ruggemergssegmenten en niet bij voorkeur aan de ïntumescenties (zie ook Probst). Daarom gelooft Winkler, dat de tonische labyrinthreflexen op de extremiteiten langs eerstgenoemden weg, langs den fasciculus longitudinalis posterior gaan.
Mijn eigen onderzoekingen, daar ze zich niet tot zulke caudale niveau's uitstrekten, hebben niets bijgedragen tot de nadere localisatie van dit reflexmechanisme. Bij de laagste door mij gemaakte dwarse doorsnijdingen (bij



de kat: achter de corpora quadrigemina posteriora en door het achterste gedeelte van den pons — bij het konijn: voor het tnberculum acusticum en voor het corpus trapezoides) waren ze nog onverminderd aanwezig.
Ook de tonische halsreflexen waren dan nog aanwezig. Van deze reflexen ligt het mechanisme achter een nog veel meer caudaal niveau. Magnus zag ze nog optreden na dwarse sneden door het halsmerg, welke het tweede cervicale segment intact lieten. De reflexen waren dan echter zwak. Was echter het eerste halssegment geheel aanwezig, dan waren ze krachtig. Voor de tonische halsreflexen zijn dus geen oentra in hersenstam of hersenen noodig.
Een bepaalde kopstand oefent dus op twee wyzen invloed uit op den spiertonus der extremiteiten; door labyrinthprikkels (de tonische labyrinthreflexen) en door prikkels uit de diepere halsdeelen (tonische halsreflexen). Deze prikkels helpen den spiertonus regelen bij de verschillende houdingen der dieren. Alleen echter, zonder hulp van andere mechanismen, zijn ze niet in staat bij normalen stand van den kop een normalen spiertonus te onderhouden. Plaatst men den kop van een dier met ontherseningsstijfheid in „normaalstand", dan blijft de tonusverhouding der extremiteitenspieren nog abnormaal.
De tonische hals- en labyrinthreflexen oefenen hun invloed ook uit op gevoelloos gemaakte extremiteiten, op extremiteiten, waarvan de bijbehoorende achterwortels zyn doorgesneden.
Men ziet deze reflexen vooral sterk tot uiting komen na halfzijdige tusschenen middenhersenlaesies, daar deze abnormale standen van den kop veroorzaken. Daar bijna alle overige onderzoekers van het centrale mechanisme der spiertonusregulatie deze reflexen niet kenden of verwaarloosden en daarom verzuimden den spiertonus ook bij rechtgezetten kop te onderzoeken, hebben ze vaak uit experimenten met halfzijdige verwondingen of extirpaties foutieve gevolgtrekkingen omtrent den tonus der spieren gemaakt.
We hebben in de twee laatste hoofdstukken dus vier mechanismen besproken, welke een rol spelen bij de spiertonusregulatie van kat en konijn:
I. Een middenhersenmechanisme, dat caudaal ligt van het niveau, clat juist voor de roode kernen gaat.
II. Het mechanisme voor de extensorstijfheid, hetwelk caudaal ligt van den pons.
III. Het mechanisme der tonische labyrinthreflexen, liggende caudaal van een niveau, dat voor de octavuskernen gaat.
(Of de tonische labyrinthreflexen hun invloed uitoefenen over het stijfheidscentrum is niet bekend. Wel is echter bekend, dat van uit dit centrum ook andere den spiertonus beinvloedende prikkels gaan, daar, zooals we reeds gezien hebben, extensorstijfheid ook optreedt na decerebratie van labvrinthlooze dieren).
IV. Het mechanisme der tonische halsreflexen, waarvan de centra in het
voorste gedeelte van het. halsmerg liggen.



HOOFDSTUK IV.
HET HERSENNIVEAU VAN HET CENTRUM DER LABYRINTHOPRICHTREFLEXEN.
In het eerste hoofdstuk hebben we gezien, dat bij het oprichten van uit een zijligging in de normale opgerichte houding bij dieren drie groepen van reflexen een rol spelen.
1. de labyrinthoprichtreflexen, door prikkels van uit de labyrint hen;
2. de lichaamsoprichtreflexen, door prikkels van uit het lichaamsoppervlak ;
3. de halsopriehtreflexen, door prikkels van uit de diepere halsdeelen.
Bij konijnen zijn waarschijnlijk uitsluitend deze reflexen werkzaam, bij normale katten spelen ook optische indrukken een rol.
De labyrinthoprichtreflexen onderzoekt men door het dier aan het bekken of aan de pooten in verschillende houdingen in de lucht te houden. Wordt de kop, zoowel bij de verschillende zijliggingen, bij rugligging, als bij hangen met den kop onder of boven, in den normalen opgerichten stand gehouden, dan zijn de labyrinthoprichtreflexen geheel intact.
Men moet het dier niet op een onderlaag onderzoeken, daar dan de lichaamsoprichtreflexen optreden. Wel zou men het eventueel onder water kunnen onderzoeken. Een kat moet men tevens blinddoeken en wel liefst met een niet drukkende kopkap, om de optische oprichtreflexen uit te sluiten.
De labyrinthoprichtreflexen ontstaan, wat het oprichten van den kop van uit een zijligging betreft, volgens Magntjs en de Kt.kvv door prikkels \an uit het sacculushoofdstuk, welke, volgens hen, waarschijnlijk gaan over een centrum in de middenhersenen, daar zij deze reflexen niet meer zagen optreden na dwarse doorsnijdingen in het niveau, dat ligt voor den proximalen rand der corpora quadrigemina posteriora en vóór den voorrand van den pons en evenmin natuurlijk na nog lagere dwarse doorsnijding. Zij meenden een twijfelachtige grensreaetie te zien na een snede, welke juist caudaal van de corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen, links 2 mM., rechts precies voor den pons, gegaan was.
Absoluut zeker constateerde Magnus nog de aanwezigheid van dezen reflex bij een konijn na een dwarse snede, welke dorsaal: rechts door het midden, luiks door het achterste derde deel van het corpus quadrigeminum
4



anticum ging en ventraal: door de hersenstelen langs den «indalen rand van het corpus mammillare. Ook vonden zij de labyrinthoprichtreflexen nog aanwezig na cerebellumextirpatie.
Winkler ging op grond van deze gegevens na langs welke banen het anatomisch mogelijk zou zijn, dat deze reflexen tot stand komen.
De vezels uit de macula sacculi gaan, volgens hem, na onderbreking in hun spinaal ganglion — het ganglion distale Scarpae — door den N. cochlearis centraalwaarts. MeerendeeLs gaan ze dan naar de disto-ventrale afdeeling van den nucleus ventralis N. VIII. Enkelen gaan langs het corpus trapezoides naar de nuclei trapezoides mediales. Maar ook gaan sacculus-vezels door de radiatio dorsalis N. cochlearis langs de stria-acustica óf direct in de triangulaire kern over, öf ze komen daar langs een omweg (namelijk na doorboring van de area ovalis corporis restiforinis zoeken zij de radix descendens N. vestibularis, vanwaar collateralen naar den nucleus triangularis gaan).
Uit den nucleus ventralis N. VIII ontspringen 3 reflexstelsels:
a. Het reflexstelsel naar de nuclei olivares superiores.
Uit de disto-ventrale afdeeling van de ventrale octavuskern en uit de nuclei trapezoides mediales ontspringen vezels, die deels gekruist, deels ongekruist verbinding tot stand brengen met de kerngroep der bovenste olijven. Uit deze kemen gaan vezels naar de achterste lengtebundels. (Zie later bij de compensatoire oogreacties en oogdraai-reacties).
b. Het reflexstelsel over de nuclei lemnisci lateralis.
Uit de disto-ventrale afdeeling der ventrale octavuskern ontspringt een gekruiste weg naar de beide kernen van den lemniscus lateralis. Uit hen ontspringt een deels gekruiste, deels ongekruiste verbinding met de motorische ruggemergszuil langs den fasciculus longitudinalis posterior.
De impulsen, afgegeven door standsveranderingen van het hoofd, kunnen langs dezen weg volgens "Winkler overgedragen worden op de extremiteiten, in de eerste plaats op de gekruiste, maar ook op de ongekruiste.
c. Het reflexstelsel over het mesencephalon.
Uit de disto-ventrale afdeeling der ventrale kern ontspringen ook vezels, die langs den ventro-lateralen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus den achtersten heuvel van het mesencephalon bereiken. Deze kern beinvloedt langs den tecto-reticulairen en langs den tecto-pontinen weg de beide vorige reflexstelsels, terwijl er tevens een stevige bundel, de tractus praedorsalis, van uitgaat, die de motorische zuil van het ruggemerg beheerscht.
Voor de inaculavezels, welke in den nucleus triangularis eindigen, staan, behalve de weg over het cerebellum, de wegen open, die gekruist en ongekruist uit den nucleus radicis descendentis N. vestibularis ontspringen en in den fasciculus longitudinalis posterior in op- en neergaande richting de oogspierkernen en de motorische ruggemergszuil zoeken.
L



Ook is het volgens Winkler geenszins onwaarschijnlijk, dat ook de uitvoerwegen van de kern van Deiters als secundaire wegen van maculavezels dienst zullen doen.
In het mesencephalon bezit volgens Winkler het hoogere zoogdier dus een kern, waarin impulsen uit de otolithenorganen met die der liehaarnssensibiliteit kunnen worden verbonden. Er is dus alle reden, vindt hij, om met Magnus en de Kleyn het mesencephalon aan te zien als een geheel, waardoor de normale stand van het lichaam en van zi.jn onderdeelen ten opzichte van elkander worden geregeld. Volgens hem doen daarbij dienst voor de voortgeleiding naar het ruggemerg de fasciculus praedorsalis, welke niet veel verder gaat dan de halszwelling, waaraan hij voornamelijk zijn vezels geeft, de fasciculus longitudinalis posterior, welke tot aan de lumbale intumescentie gaat en welke voornamelijk zijn vezels aan hals en lumbale zwelling afgeeft, en de tractus Deiterospinalis, welke zijn vezels gelijkmatig over alle ruggemergssegmenten distribueert en tot in het sacraal merg doordringt.
De twee eersten zijn dus vooral voor overbrenging der prikkels naar de extremiteiten.
Volgens Winkler is anatomisch alleen slechts over het cerebellum met zekerheid een verbinding tusschen de octavuskernen en de roode kern bekend (zie hierover ook hoofdstuk IX).
Dit door Winkler opgestelde en als werkhypothese voor verdere onderzoekingen bedoelde schema, was de oorsprong en de grondslag van mijn onderzoek over de labyrinthopriclitreflexen.
Ook van deze reflexen trachtte ik eerst door totale dwarse doorsnijdingen het niveau van het centrum te bepalen. De resultaten daarmee verkregen bij de kat vindt ge in de volgende lijst:
SNEDE.
Stijfheid.
Labyrinth oprichtreflexen.
Lichaams- Halsopricht- oprichtreflexen op reflexen op
kop.
lichaam.
vo< >rlichaam.
bekken
Kat 4. dorsaal door thalamus post.
ventraal voor het chiasma opticum — -j- -|-? "f" 4" 4"
Kat 3. dorsaal door den thalamus
ventraal voor het chiasma opticum — -(- -)-? -f- -|- -f-
Kat 5. dorsaal onderrand thalamus
ventraal precies voor het chiasma opt. +? + +?+ -f-
Kat 7. dorsaal voor corp. quadrig. anteriora
ventraal voor het infundibulum — + ~ + +
Kat 15. dorsaal 1 mM. voor de corp. quadr.
anteriora
ventraal voor het infundibulum -f- — -f- — -f- -f-



SNEDE.
Stijfheid.
Labyrinth oprichtreflexen.
Lichaams- Halsopricht- oprichtreflexen op reflexen op
kop.
lichaam.
voorlichaam.
bekken.
Kat 8. | dorsaal voorrand corp. quadrig. ant.
ventraal door de hersenstelen voor — + +? - + + de nervi oculomotorii Kat 21. dorsaal rechts top, links achterste helft corp. quadrig. anticum ventraal door de hersenstelen voor ± +-)-?— -)- -)de nervi oculomotorii Kat 14. dorsaal top corp. quadrig. anteriora
ventraal door de hersenstelen voor + — — — + -)de nervi oculomotorii Kat 9. dorsaal voorste deel corp. quadr. ant.
ventraal door de hersenstelen voor + + — — ? + de nervi oculomotorii Kat 18. dorsaal midden corp. quadrig. ant.
ventraal door de hersenstelen voor — — — — + + de nervi oculomotorii
Kat 10. dorsaal midden corp. quadrig. ant.
ventraal , door de hersenstelen achter — — — ? -)-
de nervi oculomotorii Kat 6. dorsaal achterste helft corp. quadrig.
anteriora
ventraal 1 a 2 niM. voor den pons + — — — — -)-? Kat 2. dorsaal rechts voor, links achter corp.
quadrig. anticum
ventraal door de hersenstelen en door -j- — — — — — de nervi oculomotorii Kat 16. dorsaal achterste deel corp. quadrig.
anteriora
ventraal door de hersenstelen 1 mM. -)- — — — — -jvoor den pons Kat 11. dorsaal voor de corp. quadrig. post.
ventraal voorste deel pons -(- — — — — -f-
Kat 12. dorsaal achterste deel corp. quadrig.
posteriora
ventraal middelste deel pons -f- — — — — —
Kat 13. dorsaal achter corp. quadrig. post.
ventraal achter het midden van den -|- — — — —
pons



We zien in deze lijst, dat de labyrinthoprichtreflexen nog aanwezig waren bij:
kat 8, waarbjj de dwarse doorsnijding door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii en kat 9, waarbij de dwarse doorsnijding door het voorste gedeelte der corpora quadrig. anteriora en eveneens door de. hersenstelen voor het begin der nervi oculomotorii had plaats gehad.
Bij deze laatste kat waren ze duidelijk aanwezig, niettegenstaande het dier een nekstijfheid vertoonde. Het is dus niet ten gevolge van deze stijfheid, dat de labyrinthoprichtreflexen na de lagere doorsnijdingen niet meer aanwezig waren.
In het vorige hoofstuk hebben we gezien, dat het microscopisch onderzoek aantoonde, dat de snede bij kat 8 gegaan was door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora, precies voor de oculomotoriuskernen, juist door de toppen der kleincellige roode kernen en door de hersenstelen niet meer dan iy<^ mM. voor de aanhechtingsplaatsen der nervi oculomotorii. Het centrum van de labyronthoprichtreflexen moet dus, evenals het centrum voor den normalen spiertonus, bij katten caudaal van dit niveau liggen.
Door het hoogste niveau, waarin en caudaal waarvan een dwarse doorsnijding steeds het verdwijnen der labyrinthoprichtreflexen tengevolge had, was de snede bij kat 10 en kat 6 gegaan, zooals uit vorenstaande lijst blijkt.
In het vorige hoofdstuk hebben we reeds gezien, dat het microscopisch onderzoek uitwees, dat bij kat 10 de snede door het midden der corpora quadrigemina anteriora, door de oculomotoriuskernen, oraal van de decussatio bracchii conjunctivi, door het corpus interpedunculare en door de hersenstelen juist voor den proximalen ponsrand gegaan was. Dus precies caudaal van den nucleus rubcr.
A oor alle zekerheid werd ook nog het intact gebleven hersendeel van kat 6 onderzocht.
Kat 6.
(Voor uitvoerig verslag zie aan het einde van dit boek).
10 uur 15: Einde der operatie.
11 uur: Is stijf en wel in alle vier de extremiteiten, de nek slechts weinig.
Labyrinthoprichtreflexen 
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
op het lichaam —
Halsopriehtreflexen 
11 uur ZO: Duidelijke stijfheid en geen opriehtreflexen. Wordt het dier in zijligging in de lucht gehouden, dan hangt ook de kop in zijligging. Het dier in rugligging in de lucht vastgehouden laat den kop achterover hangen. Op tafel doet het lichaam geen enkele poging om zich op te richten, ook niet de kop, zelfs niet als het dier door knijpen in den staart geprikkeld wordt. Draaien van den kop van het op den rug liggende dier geeft zwakke draaiingen van het bekken.
11 uur 50: Stijfheid -|-
Oprichtreflexen —



■v n^r: De stijfheid is nu voortdurend maximaal sterk. Geen spoor van oprichtreflexen. 5 uur SO: Toestand steeds als hierboven. Het dier afgemaakt. De intacte hersenrest werd daarop onderzocht.
Macroscopisch onderzoek: Aan de ventrale zijde ziet men de medulla oblongata, het corpus trapezoides, den pons en stukjes hersenstelen, waarvan het linker grooter is dan het rechter. Aan de dorsale zijde zijn het geheel intacte cerebellum, de geheel gave
corpora quadri-
gemina posteriora en de gekwetste corpora anteriora zichtbaar; do laatsten bedekt door bloedcoagula. De bovenvlakte van den hersenstomp gaat door de corpora quadrigemina an teriora en door het achterste gedeelte der hersenstelen.
Microscopisch onderzoek. Het hersenstuk is in seriecoupes van 30 i-t gesneden. In de eerste 36 coupes zijn slechts
bloedmassa's te zien, met, in de laatste coupes, ook kleine onherkenbare hersenweelselstukjes.
In coupe 39 ligt een grooter stuk hersenweefsel, echter nog geheel met bloed geinfiltreerd. In coupe 45 is dit stuk reeds belangrijk grooter en de bloeduitstortingen veel geringer.In het midden ervan is de aquaeductus Sylvii te herkennen omgeven door de substantia grisea centralis. Y entraal van deze substantie is eenzijdig de nucleus oculomotorius zicht¬
baar.
In coupe 57 is vooral het ventrale deel der doorsnede meer volledig. Daarin zijn nu beide oculomotoriuskernen te herkennen en ventraal daarvan de decussatio van Meynert.
Op bijgaande afbeelding zien we, dat de nog geheel gehavende rand van deze doorsnede
AFB. 16.



links door de pars magnocellularis, rechts door de pars parvocellularis der roode kern gaat. Ook in coupe 66 is nog geen volledige middenhersendoorsnede te zien; noch de dorsale,
ATB. 17.
noch de ventrale rand is gaaf. In het dorsale gedeelte zijn nu groote stukken van de corpora quadrigemina anteriora herkenbaar, terwijl de ventrale rand nu beiderzijds door
AFB. 18.
de pars magnocellularis der roode kernen gaat.
Evenzoo is de hersendoorsnede van coupe 85 nog incompleet. Met stippellijnen is op de afbeelding aangegeven, hoe de rand ongeveer loopen zou, wanneer hij geheel volledig was.
In het ventrale gedeelte zien we een volledige doorsnede van het caudale einde der rechter roode kern, terwijl van het caudale gedeelte der linker roode kem nog steeds het ventrale deel is afgesneden. Ook in deze coupes zijn nog de oculomotoriuskernen, de deeussatio van Meynert en de nog steeds onvolledige corpora quadrigemina anteriora te zien.
Coupe 95, welke een meer, maar nog lang niet volledige middenhersen¬
doorsnede vertoont, gaat door den achterrand der corpora quadrigemina anteriora en door de toppen der corpora quadrigemina posteriora.



Rechts is nog steeds een doorsnede door de roode kern te zien, links niet meer.
Deze doorsnede gaat dus caudaal van de linker roode kern. We zien verder in deze coupe de caudale polen der oculomotoriuskernen liggen. In coupe 96 zijn reeds beide roode kernen verdwenen, terwijl eerst coupe 105 geheel compleet is. In deze laatste zijn de trochleariskernen, de deeussatio bracchii conjunctivi, de pedes pedunculi cerebri met substantia nigra en het ganglion interpedunculare te herkennen.
Eerst in coupe 131 zijn gedeelten van den proximalen ponsrand waarneembaar.
De snede bij kat 6 was derhalve gegaan door de achterste helft der corpora quadrigemina anteriora, door de oculomotoriuskernen, caudaal van de oculomotoriuswortels, door de decussatio Meynert, door de caudale einden van de roode kernen, door de hersenstelen en door het ganglion interpedunculare, proximaal van den pons en caudaal van de oculomotoriusaanhechtingen. Van de rechter roode kern was, zooals we gezien hebben, het meest caudale einde van het grootcellige gedeelte niet afgesneden, terwijl links alleen het dorsale gedeelte van dit zelfde einde was overgebleven.
Zoowel uit het microscopisch onderzoek van kat 10 als van kat 6 volgt dus, dat noch labyrinthoprichtreflexen, noch normale spiertonus gezien werden na dwarse doorsnijding van het viesencephalon in of caudaal van het niveau, dat gaat door de corpora quadrigemina anteriora, door het caudale deel der oculomotoriuskernen, door of achter de caudale einden der roode kernen en door de hersenstelen tusschen ponsrand en aanhechtingsplaatsen der nervi oculomotorii. De centra van de labyrinthoprichtreflexen, evenals de centra, welke den normalen spiertonus in stand, houden, liggen dus waarschijnlijk oraal van dit niveau.



De waarnemingen omtrent de oprichtreflexen na totale dwarse doorsnijdingen bij het konijn vindt ge in de volgende tabel opgegeven:
SNEEVLAKTE.
Stijfheid.
Labyrinth oprichtreflexen.
Lichaams- Halsopricht- oprichtreflexen op reflexen op
kop. lichaam.
voorlichaam.
bekken.
Konijn 1. Groote hersenextirpatie voor — -j- ? -|_ _)_ -j-
den thalamus Konijn 11. dorsaal midden door den thalamus
ventraal precies voor het corp. mam- — -J- ? _f_ _|_ -|_ millare
Konijn 6. dorsaal precies voor de corp. quadr.
anteriora
ventraal voor het chiasma opticum — -j- ? -j~ -j-
Konijn 9. dorsaal precies voor de corp. quadr.
anteriora
ventraal juist voor het chiasma optie. — -|_ ? -|- -j- ? Konijn 2. dorsaal 1 a 2 mM. voor de corp.
quadrig. anteriora ventraal door de hersenstelen voor de — -j- ? _j_
nervi oculomotorii zwak
Konijn 36. dorsaal voorrand corp. quadrig. ant.
ventraal distale einde corp. mammil- — -)- ? + 4 4" lare
Konijn 35. dorsaal voorste helft corp. quadrig.
anteriora
ventraal hersenstelen juist voor de — -|- ? 4 + 4 nervi oculomotorii Konijn 34 dorsaal voorste helft corp. quadrig.
antoriora
ventraal hersenstelen juist door de — + ? 4 ? + 4 nervi oculomotorii Konijn 5. dorsaal achterste helft corp. quadr.
anteriora
ventraal hersenstelen 4 mM. voor den — — 4 ~ 4"
pons
Konijn 15. dorsaal door het midden, der corp.
quadrig. anteriora ventraal hersenstelen juist voor de — 4 ? —44 nervi oculomotorii Konijn 8. dorsaal precies voor de corp. quadr.
anteriora
ventraal vlak voor den pons — -f -f-
Konijn 3. dorsaal voorste helft corp. quadrig.
anteriora
ventraal vlak voor den pons (links 4 — — — — — meer oraal) zwak



SNEEVLAKTE, i i 1
Stijfheid.
Labyrinth oprichtreflexen.
Lichaams- Halsooricht- oprichtreflexen op reflexen op
kop.
lichaam.
voorlichaam.
bekken.
Konijn 10. dorsaal door het midden der eorp.
quadrig. anteriora ventraal door de hersenstelen voor -f- — _j_
den pons zwak dubieus
Konijn 17. dorsaal door den voorrand der corp.
quadrig. anteriora ventraal door den voorrand van den -)- — — — — -fpons
Konijn 7. dorsaal door caudale helft der corp.
quadrig. anteriora ventraal hersenstelen voor den pons -f~ — — — -j-
Konijn 13. dorsaal toppen der corp. quadrig.
post.
ventraal 2 mM. voor den pons -f- — — — -f- -j-
Konijn 16. dorsaal door het midden der corp.
quadrig. anteriora ventraal bovenste helft pons — — — -|- -(-
Konijn 14. dorsaal door achterste deel der corp.
quadrig. anteriora ventraal door het midden van den -|- — — — + -fpons
Konijn 24. dorsaal door achterste deel der corp.
quadrig. anteriora ventraal voorste helft pons -f- — — — + -f-
Konijn 23. dorsaal voor de corpora quadr. post.
ventraal door de achterste helft van -f- — - — -J-
den pons
Konijn 19. dorsaal achter de corp. quadr. post.
ventraal door het midden van den — — _ — — -fpons
Konijn 18. dorsaal achter de corp. quadr. post.
ventraal achterste helft van den pons — — — — — -f"?
Konijn 22. dorsaal achter de corp. quadr. post.
ventraal achterste helft van den pons -f- — — — -f~ +
Konijn 12. dorsaal voor 't tuberculum acusti-
cum
ventraal achterste gedeelte van den -f- — — — — — pons
Konijn 21. dorsaal achter corp. quadrig. post.
ventraal achterrand corpus trapezoi- — — — — — -fdes
We zien in deze lijst, dat de labyrinthoprichtreflexen nog duidelijk aanwezig waren bij: konijn 35, konijn 34 en konijn 15, en dat bij deze drie



konijnen de snede gegaan was door de voorste helft der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen vóór de uittredingsplaatsen der nervi oeulomotorii.
Het centrum voor de labyrinthoprichtreflexen hij het konijn moet dus caudaal van het niveau dezer snede liggen.
In het vorige hoofdstuk hebben we gezien, dat het microscopisch onderzoek van konijn 15 aantoonde, dat dit niveau juist voor de toppen der oculomotoriuskernen en voor de kleincellige roode kernen ligt.
Verder is in de voorafgaande lijst zichtbaar, dat de labyrinthoprichtreflexen nooit gezien werden na sneden, welke ventraal door dë hersenstelen achter de nervi oeulomotorii gingen (konijnen 8, 3, 10, 17, 7 enz.). Het bleek daarbij geen verschil te maken of de snede dorsaal door het orale of door liet caudale deel der corpora quadrigemina anteriora was aangebracht.
Het microscopisch onderzoek van konijn 17 en 7 toonde aan dat de dwarssnede bij deze dieren juist vóór de decussatio bracchii conjunctivi en achter de roode kernen was gegaan.
Na doorsnijdingen in of caudaal van dit niveau werden dus geen labyrinthoprichtreflexen bij het konijn meer gezien.
Voor het al of niet meer aantoonbaar zijn der labyrinthoprichtreflexen na dwarse doorsnijding der hersenen werden dus bij het konijn sneden in geheel dezelfde niveau's gevonden als hij de kat en wel sneden in dezelfde niveau's, als waarna nog wèl en waarna nóóit meer de normale spiertonusverhoudins: gezien werd.
Het centrum voor de labyrinthoprichtreflexen en voor het regelen der normale tonusverhouding moet dus, zoowel bij kat alu konijn, liggen caudaal van het niveau, dat gaat door de voorste helft der corpora quadrigemina anteriora, voor de oculomotoriuskernen, voor de roode kernen en door de hersenstelen voor de aanhechtingsplaatsen der nervi oeulomotorii.
Deze centra liggen bij kat en konijn waarschijnlijk oraal van het niveau, dat gaat door de achterste helft der corpora quadrigemina anteriora, vóór de decussatio bracchii conjunctivi, achter de roode kernen en door de hersenstelen achter de uittredingsplaatsen der nervi oeulomotorii.
De centra liggen dus waarschijnlijk tusschen deze twee niveau''s in.



HOOFDSTUK V
HET HERSENNIVEAU DER CENTRA VAN DE LICHAAMSOPRICHTREFLEXEN.
Legt men een dier in zijligging op een onderlaag, dan richt het zich op en gaat overeind zitten. Dit doet ook het geblinddoekte labyrinthlooze dier. Dit oprichten geschiedt vooral onder invloed van prikkels opgewekt door den tegendruk der onderlaag op het halfzijdige lichaamsoppervlak. Dit zijn de lichaamsoprichtreflexen. Magnus toonde aan, dat ook deze reflexen waarschijnlijk een centrum in de middenhersenen hebben, daar hij ze niet meer zag optreden na sneden caudaal van dit hersengedeelte.
De lichaamsoprichtreflexen helpen zoowel den kop (lichaamsoprichtreflexen op den kop) als het lichaam (lichaamsoprichtreflexen op het lichaam) bij het aannemen van de normale opgerichte houding. We willen nu eerst het mechanisme der laatste reflexen nader nagaan, namelijk van de:
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam.
Men verricht het onderzoek op het aanwezig zijn van deze reflexen door het dier in zijligging op een onderlaag te leggen, den kop in zijligging vast te houden en te zien of het lichaam zich opricht. Zoo noodig kan men het dier daarbij wat heen en weer schudden om de prikkeling uitgeoefend dooide onderlaag te versterken.
Dit is de beste wijze om deze reflexen met absolute zekerheid aan te toonen, echter worden hierbij zeer zware eischen aan de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam gesteld. De halsoprichtreflexen toch en eveneens de zwaartekracht zullen trachten het lichaam in zijligging te doen blijven. Er bestaat dus een strijd tusschen de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam en de halsoprichtreflexen, waarbij deze laatsten gesteund worden door de zwaartekracht. Zijn de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam in onverminderde sterkte aanwezig, dan kunnen ze deze twee tegenwerkende krachten overwinnen. We zien dat bij het normale dier en evenzoo bij het thalamusdier. Deze richten in bovengenoemde omstandigheden direct het lichaam op.
Zijn echter de lichaamsoprichtreflexen wat verzwakt, terwijl dit niet het geval is met de halsoprichtreflexen, dan zullen de eersten het lichaam niet meer overeind kunnen brengen, als de kop in zijligging vastgehouden wordt. Deze toestand zal vaak na dwarse doorsnijdingen door den thalamus aanwezig



zgn, daar, zooals Magnus aantoonde, de centra voor de halsoprichtreflexen lager liggen en nog na sneden caudaal van het mesencephalon aanwezig zijn.
De lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zullen dus vaak al niet meer aantoonbaar zijn als ze, hoewel aanwezig, slechts alleen verzwakt zijn.
Het verschil tusschen het niveau van het centrum en het doorsnijdingsniveau, waarna ze nog aantoonbaar zullen zijn, zal dus voor deze reflexen waarschijnlijk, als gevolg van de wijze van onderzoek, grooter zyn dan voor andere reflexen, bijvoorbeeld dan voor de labyrinthoprichtreflexen. En bij de meer „shockgevoelige" kat waarschijnlijk nog grooter dan bij het konijn.
Gaan we nu na deze voorafgaande opmerkingen in de op bladzijden 51 en 57 opgegeven lijsten na, welke de waarnemingen ten opzichte van de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam waren, dan zien we dat deze reflexen: bij de kat nog aanwezig waren na een dwarse snede door den onderrand van den thalamus en ventraal juist voor het chiasma opticum (kat 5);
bij het konijn nog verzwakt aanwezig waren na een snede door de voorste helft der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen juist voor de aanhechtingsplaatsen der nervi oeulomotorii (konijn 34), terwijl ze nog geheel onverzwakt zichtbaar waren na een snede door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en door het corpus mammillare (konijn 36).
Om nauwkeurig het meest caudale niveau te kennen, waarin een doorsnijding der hereenen de lichaamsreflexen op het lichaam onverzwakt, had laten voortbestaan, werden de hersenen van konijn 36 microscopisch onderzocht.
Konijn 36.
5 Febr. 1923. Aethernarcose. — Carotiden afgebonden. — (Geen tracheotomie, noch kunstmatige ademhaling). — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Decerebratie door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora. — Narcose opgehouden. — Huid gehecht.
% uur 50: Einde der operatie. Haalt spontaan regelmatig' adem.
3 wur 10: Zit, loopt en springt als een normaal konijn met normale tonusverhouding; geen spoor va/n stijfheid. (Het dier laat alleen zijn ooren afhangen ten gevolge van het doorgesneden zijn der spieren ter weerszijden van den schedel).
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen ; zoowel in zijligging als in rugligging in de lucht gehouden brengt het konijn direct zijn kop in den normalen opgerichten stand.
atb. 20.



Lichaamsopriehtreflexen op het lichaam -f-; legt men het dier in zijligging op een onderlaag en houdt den kop in zijligging vast, dan richt het lichaam zich direct op, zoowel van uit de linker zijligging
ATB. 22.
(Voor de duidelijkheid der photographiën is de snuit wat naar boven gehouden).
Laat men het konijn met den kop naar beneden hangen, dan hangt de kop geheel symmetrisch ten opzichte van het bekken.
4 uur: Zit, loopt en springt geheel als een normaal konijn. De spiertonusverhouding is geheel normaal. Geen spoor van stijfheid.
Labyrinthoprichtreflexen ; bij alle houdingen van het lichaam in de lucht
wordt de kop steeds direct in den normalen stand gebracht. Lichaamsopriehtreflexen op het lichaam -f-; uit beide zijliggingen op een onderlaag richt het lichaam zich direct op, ook al wordt de kop in zijligging vastgehouden. Men kan bij liet opzittende dier den kop 180° naar rechts en naar links draaien, zonder dat het achterlichaam in zijligging gaat. Halsoprichtreflexen +; zoowel het achterlichaam als het voorlicliaam volgt den kop. Draait men dezen laatsten bij het rechtop zittende dier naar rechts, dan helt ook het voorlichaam naar rechts, terwijl het achterlichaam naar links overhangt. Draaien van den kop van het in rugligging verkeerende dier veroorzaakt een sterk draaien van het bekken.
4 uur 30: Toestand geheel als boven. Het dier afgemaakt. In 'de schedelholte z^jn groote bloedstolsels. Het intact gebleven hersendeel wordt onderzocht.
Macroscopisch onderzoek: De sneevlakte blijkt te gaan door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en door het corpus mammillare.
Microscopisch onderzoek: Het orale einde van het niet afgesneden hersendeel is in coupes gesneden, elk 85 n dik.
In de eerste 20 coupes zijn alleen bloedstolsels en kleinere stukken hersenweefsel te zien.
als van uit de rechter zijligging'.
AFB. 21.



In coupe 22 is voor het eerst een groot aaneengesloten stuk te zien, waarvan de eene helft «en nagenoeg complete halve hersendoorsnede vertoont.
Zooals op bijgaande afbeelding te zien is, zijn in deze helft het corpus quadrigeminum antieum, het pulvinar, het ganglion geniculatum mediale en de pes pedunculi cerebri omgeven door de substantia nigra te herkennen.
AFB. 23.
De andere helft is nog geheel onvolledig, onder anderen ontbreekt het geheele dorsale gedeelte, terwijl het ook talrijke bloeduitstortingen vertoont. In deze helft is eveneens de pes pedunculi cerebri met de substantia nigra te herkennen en een deel van de radiatio optica.
Coupe 42 is de eerste bijna geheel volledige doorsnede, alleen de ventrale rand is nog niet geheel intact. We zien, dat nu beiderzijds de corpora quadrigemina anteriora zichtbaar zijn.



De eene helft vertoont, nagenoeg hetzelfde als in coupe 22, alleen is nu mediaal van den pes pedunculi cerebri de pedunculus van het corpus mammillare zichtbaar. Aan de andere zijde zijn de beide corpora geniculata, het pulvinar, de regio subthalamica en eveneens de pedunculus van het corpus mammillare te herkennen.
In coupe 78 (dus 1260 n verder) zijn beiderzijds duidelijk de nuclei ruhri parvocellulares herkenbaar, terwijl coupe 68 het eerst een gave doorsnede door het corpus mammillare vertoont.
In coupe 98 (dus 1760 p. caudaal van do eerste volledige coupe) zien we tenslotte de beide oculomotoriuskernen en de oculomotoriuswortels. Deze laatsten zijn in de doorsnede over
hun geheele lengte zichtbaar, zoowel het begin in de oculomotoriuskernen, het gaan door het mediale gedeelte der grootcellige roode kernen als hun overgang in de oculomotoriuszenuwen. (afb. 25 voor radatio optica lees: radiatio optica).
Uit dit microscopisch onderzoek volgt, dat rut een totale dwarse snede, welke dorsaal door den voorrond der corpora quadrigemina anteriora gegaan was en ventraal door het corpus mammillare ongeveer 2 mM. voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii, de lichaamsopriehtreflexen op het lichaam nog geheel onverzwakt aanwezig waren, dus rui een dwarse snede nog geen l1/) mM. oraal van de kleincellige roode kernen.
Bij konijn 34 (zie het verslag achter in dit boek), waarbij de dwarssnede door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen juist door de oorsprongen der nervi oculomotorii was gegaan, deed het achterlichaam, als het konijn in zijligging met vastgehouden kop lag,



pogingen om zich op te richten, vooral als men het dier door in den staart te knijpen prikkelde. Hier waren dus nog waarschijnlijk verzwakte lichaamsoprichtreflexen op het lichaam aanwezig, welke echter de halsoprichtreflexen niet konden overwinnen. Het lukte toch niet aan het dier bij in zijligging vastgehouden kop het lichaam geheel in opgerichten stand te brengen, noch, passief daarin gebracht, het lichaam dien stand te doen behouden. Daarentegen ging direct het heele lichaam overeind zitten als de kop in de normale houding gezet werd.
We zien dus, dat voor het optreden der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam na totale dwarse doorsnijdingen door de hersenen bij het konijn nagenoeg hetzelfde grensniveau gevonden werd als voor het aanwezig zijn van de normale spiertonusverhouding en van de labyrinthoprichtreflexen.
Wel was het niveau van de doorsnijding, waarna de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bij het konijn nog onverzwakt aanwezig waren, iets meer oraal, maar men moet hierbij in aanmerking nemen, welke zware eischen men aan deze reflexen bij de toegepaste wijze van onderzoek stelt.
Bij de kat was het niveau nog beduidend meer oraal. Dit zal voor een deel waarschijnlijk berusten op de grootere „shockgevoeligheid" der kat. Deze gevoeligheid zal toch juist bij deze reflexen, door de gevolgde methode van onderzoek, sterk tot uiting komen. Maar ook moet men bedenken, dat bij de kat het voorste gedeelte van het mesenoephalon veel meer oraal tusschen de caudale deelen der thalami indringt. In frontale coupes gaande vóór de corpora quadrigemina anteriora, door de nuclei ventrales, nuclei mediales en nuclei posteriores thalami en door het corpus mammillare zijn bij de kat reeds de roode kernen zichtbaar (zie plaat 14 uit den atlas der kattenhersenen van C. Winkler en Ada Potter).
Noch bij de kat, noch bij het konijn werd ooit eenige aanduiding gezien van lichaamsoprichtreflexen op het lichaam na dwarse doorsnijdingen in of caudaal van het niveau, dat gaat door de achterste helft der corpora quadri-) gemina anteriora en door de hersenstelen achter de nervi oculomotorii, dus door of achter het caudale einde der roode kernen. Dus ook thans weer hetzelfde niveau als bij de normale spiertonusverhouding en de labyrinthoprichtreflexen.
Lichaamsoprichtreflexen op den kop.
De prikkels van uit het lichaamsoppervlak helpen ook den kop in den opgerichten normalen stand brengen en houden. Men kan deze reflexen waarnemen bij labyrinthlooze dieren. Houdt men deze in zijligging in de lucht dan hangt ook hun kop in zijligging. Liegt men ze echter op een onderlaag, dan richten ze den kop direct op en houden dien in den normalen stand (katten moet men Hierbij weer een kopkap voor de oogen doen om de optische oprichtreflexen uit te sluiten).
Uit het bovenstaande volgt reeds, dat men deze lichaamsoprichtreflexen eigenlijk alleen met zekerheid kan aantoonen bij dieren, welke geen labyrinth-
5



oprichtreflexen hebben. Het oprichten van den kop bij liggen op een onderlaag kan, als de labyrinthoprichtreflexen wel aanwezig zijn, maar zich niet uiten bij het houden van het dier in de lucht, het gevolg zijn van een manifest worden der labyrinthoprichtreflexen onder invloed van de prikkels opgewekt door den tegendruk der onderlaag.
Iets dergelijks kan men soms ook waarnemen bij het houden van het dier in de lucht. Soms richt het dan den kop niet op, om dit wel te doen als men het dier prikkelt, bijvoorbeeld door zacht in den staart te knijpen.
Voor de niveaubepaling van het centrum der lichaamsoprichtreflexen op den kop is dus eigenlijk een reeks van doorsnijdingen bij labyrinthlooze dieren noodig. Toch gaven de doorsnijdingen bij intacte dieren wel eenige aanwijzingen.
In de hiervoor vermelde lijsten is in de eerste plaats zichtbaar, dat deze reflexen niet meer tot uiting kwamen na dwarse sneden door de achterste helft der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen achter het begin der nervi oculomotorii en evenmin na nog meer caudale doorsnijdingen. Dus niet meer na sneden, welke ook steeds het verdwijnen der labyrinthoprichtreflexen, maar daarentegen het optreden van stijfheid veroorzaakten.
Toch was het niet de stijfheid van den nek, waardoor het oprichten van den kop achterwege bleef. De kop werd ook niet opgericht in de voorbijgaande stadia van geringe of afwezige stijfheid en evenmin werd door die dieren, waarbij de stijfheid alleen tot uiting kwam in de extremiteiten spieren en niet in die van den nek, de kop in de normale houding geplaatst.
Het centrum voor de oprichtreflexen op den kop ligt dus waarschijnlijk oraal van hetzelfde niveau als de centra der labyrinthoprichtreflexen, der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam en van het mechanisme dat de normale spiertonusverhouding in stand houdt, dat ivil zeggen oraal van het niveau, dat door de achterste helft der corpora quadrigemina anteriora gaat en door de hersenstelen achter de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii.
Na het doorsnijden van het allervoorste gedeelte van het mesenoephalon werd Vaak waargenomen, dat, als men het dier in de lucht hield, de kop niet geheel volledig werd opgericht maar wel als het dier op een onderlaag werd neergelegd. Ook als prikkelen te voren geen verder oprichten had ten gevolge gehad, gaf aanraken der onderlaag vaak direct een geheel rechtop zetten van den kop. Dit pleit voor een aanwezig zijn der lichaamsoprichtreflexen op den kop na deze sneden.
Ook werd na deze doorsnijdingen vaak waargenomen, dat de dieren als ze nog niet geheel uit de narcose hersteld waren, op de tafel den kop reeds opgericht hielden als ze dit in de lucht nog niet deden.
In twee gevallen, het eene bij kat 15, bij welke de dwarssnede dorsaal 1 mM. voor de corpora quadrigemina anteriora en ventraal juist oraal van de aanhechtingsplaats van het infundibulUm gegaan was, het andere bij konijn 5 met een dwarse snede door den achterrand der corpora quadrigemina anteriora en



door de hersenstelen beiderzijds 4 mM. oraal van den pons, dus voor het begin der nervi oculomotorii, waren de labyrinthoprichtreflexen in de lucht niet aantoonbaar, maar werd wel de kop bij liggen op tafel opgericht.
Deze gevallen pleiten dus zeer voor het liggen van de centra van de lichaamsoprichtreflexen op den kop in het voorste mesencephalongedeelte.
Om dit nader na te gaan, werden doorsnijdingen verricht bij eenige konjjnen, waarbij A. de Kleyn beiderzijds de labyrinthen geëxtirpeerd had.
Het verslag van de waarnemingen gedaan bij een dezer konijnen luidt aldus:
Konijn Labyrinthloos III.
tO Nov. 1923. Aethernarcose. — Aan beide zijden het labyrinth geëxtirpeerd (A. de Kleyn).
Vervolgens trepanatie, verwijdering van het schedeldak en groote-hersenextirpatie voor de thalami. Huid gehecht. Narcose opgehouden.
3 uur 20: Einde der operatie.
4 uur 20: Vertoont geen één labyrinth reflex (geen labyrinthoprichtreflexen, geen compen¬
satoire oogstanden, noch oogdraai-reacties, noch progressie-reacties). Het mesencephalon wordt nu dwars doorgesneden.
Daarna zijn de verschijnselen:
Hangen kop beneden : kop 15° naar rechts gewend.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op het voorlichaam en eveneens op
het bekken.
In linker zijligging in de lucht gehouden laat het dier den kop in linker zijligging met het schedeldak naar beneden afhangen; bij rechter zijligging is de kop eveneens in zijligging en ook weer met afhangend schedeldak.
In linker zijligging op tafel gelegd richten kop en voorlichaam zich direct op en rolt het dier over den buik in rechter zijligging.
In rechter zijligging neergelegd richt de kop zich niet op, echter wel als men het dier wat heen en weer schudt.
De achterpooten vertoonen iets verhoogden tonus. Legt men het dier in rugligging (kop symmetrisch t. o. v. den thorax) dan neemt de tonus der achterpooten niet toe. Het lijkt dan of de linker pooten iets meer strektonus hebben dan de rechter.
5 uur: Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop -)-
Uit beide zijliggingen richt het nu den kop op.
Uit linker zijligging op een onderlaag gaat direct de kop overeind, daarna het voor- en achterlichaam en ten slotte rolt het geheele dier in rechter zijligging.
Uit rechter zijligging op een onderlaag richt het ook den kop op en soms iets het voorlichaam. Schudt men het dier wat heen eii weer of knijpt men het in den staart, dan gaat het heele voorlichaam overeind en doet het ook pogingen om het achterlichaam op te richten, wat echter niet gelukt.
6 uur: Reflexen als boven.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
op den kop -)-
Het gelukt het dier nog steeds niet het achterlichaam van uit de rechter zijligging op een onderlaag op te richten. Het dier gedood.
Obductie: Resteerende hersenen uit den schedel gehaald. De sneevlakte gaat dorsaal door het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen juist voor de nervi oculomotorii.



Uit de waarnemingen bij dit konijn blijkt dus: dat de centra der lichaamsoprichtreflexen op den kop caudaal liggen van het niveau, dat dorsaal door het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door de hersenstelen juist voor den oorsprong der nervi oculomotorii gaat en dat in verband met het voorafgaande (zie bladzijde 66) deze centra dus zeer waarschijnlijk liggen in het niveau der roode kernen.



HOOFDSTUK VI.
HET HERSENNIVEAU VAN HET CENTRUM DER HALSOPRICHTREFLEXEN.
De lialsoprichtreflexen komen, voor een deel althans, tot stand onder invloed van prikkels uit de diepere halsdeelen. Deze prikkels trachten het lichaam steeds denzelfden stand te geven als den kop. Heeft de kop den normalen stand aangenomen, dan trachten ze het lichaam op te richten; is de kop in zijligging overgegaan, dan pogen ze het lichaam ook in deze ligging te brengen.
Richt een kat of konijn zich op, dan gaat eerst de kop, dan het voorlichaam en tenslotte het achterlichaam overeind. Dit heeft geheel eender plaats bij goed geopereerde thalamuskatten en thalamuskonijncn.
De verschillende phasen van de lialsoprichtreflexen ziet men goed bij dieren, welke uit narcose ontwaken. Men ziet deze eerst pogingen doen om den kop op te richten. Zijn ze hierin na meerdere mislukkingen geslaagd, dan kunnen ze nagenoeg tegelijkertijd ook het voorlichaam overeind zetten. Dan volgen pogingen het achterlichaam op te heffen, wat steeds meer en meer en ten slotte geheel gelukt. Hierbij is heel typisch het voortschrijden van de reflexwerking zichtbaar, het achtereenvolgens rechtzetten van de verschillende lichaamsdeelen vanaf den kop. Het is dus een kettingreflex.
Het is niet noodzakelijk, ja het is zelfs onwaarschijnlijk, dat dit geheele reflexmechanisme van uit één centrum geregeld wordt. Het is zeer goed mogelijk, dat de verschillende onderdeelen over steeds meer caudaal liggende centra tot stand komen door prikkels van uit de meer oraal gelegen deelen. Men kan in dezen oprichtreflex eenigszins twee gedeelten onderscheiden :
le. de lialsoprichtreflexen op het voorlichaam,
2<\ de oprichtreflexen op het achterlichaam.
Na een hersenoperatie, welke dezen oprichtreflex verzwakt heeft, ziet men vaak het eerste gedeelte afzonderlijk. De reflex kan dan niet den invloed van de zwaartekracht op het achterlichaam overwinnen. Dat de reflex op het achterlichaam echter dan toch aanwezig is, kan men meestal aantoonen door het dier in rugligging te brengen en dan den kop te draaien. Men ziet dan, dat dit laatste duidelijke bekkendraaiingen veroorzaakt.



Toch levert het onderzoek der halsoprichtreflexen vele moeilijkheden op en wel vooral, omdat ze nog aanwezig zijn na dwarse doorsnijdingen, welke stijfheid ten gevolge hebben. Door deze stijfheid maakt het in de eerste plaats vaak den indruk alsof het volgen van het voorlichaam en evenzoo het draaien van het bekken een gevolg is van torsie der stijve, sterk gespannen spieren van nek en rug. Dat dit echter niet het geval is, blijkt hieruit, dat de reactie; evengoed optraden bij die dieren, waarbij de stijfheid niet in de nek- en rugspieren tot uiting kwam. En omgekeerd ontbraken deze reacties steeds na dwarse sneden door het caudale gedeelte van den pons, hoewel deze ook een sterke stijfheid te voorschijn riepen.
Een veel grootere moeilijkheid veroorzaken de stijve extremiteiten. Deze verhinderen vaak het oprichten van voor- en achterlichaam, namelijk als ze stijf en gestrekt blijven bij in normale houding geplaatsten kop, dus st\jf niettegenstaande den minimumstand van den kop, wat de tonische 1 abyrinthreflexen betreft.
Bij de kat, waarbij de voorpooten overwegend stijf en gestrekt zijn, waren dan ook geen halsoprichtreflexen op het voorlichaam meer waarneembaar (zie de lijst op bldz. 51) na dwarse doorsnijdingen caudaal van het niveau, dat dorsaal door de toppen der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door de hersenstelen voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii gaat.
Bij het konijn daarentegen, waarbij de stijfheid der voorpooten steeds minder uitgesproken is, waren ze nog zichtbaar na een dwarssnede caudaal van de corpora quadrigemina posteriora en door het meest caudale gedeelte van den pons (zie lijst bldz. 57).
De reflexwerking op het bekken werd na nog meer caudale dwarse doorsnijdingen waargenomen; bij de kat na dwarssneden oraal van de corp. quadrig. posteriora en door den caudalen rand van het corpus trapezoides; bij het konijn zelfs nog na een dwarssnede caudaal van de corp. quadrig. posteriora en door den achterrand van het corpus trapezoides.
Ook Magntjs vond, dat de centra voor de halsoprichtreflexen reiken tot in de ponsistreek. Hij vond deze reflexen nog aantoonbaar na sneden oraal van den pons. Evenzoo constateerde hij met de Kleyn, dat ze door cerebellumextirpatie niet opgeheven werden, echter wel door doorsnijding van de achterwortels der bovenste cervicale zenuwen.
De centra der halsoprichtreflexen liggen caudaal dus van het mesencephalon, caudaal van het terrein van dit onderzoek.



HOOFDSTUK VII.
HET CENTRUM VOOR DE REGELING DER NORMALE SPIERTONUSVERHOUDING, VAN DE LABYRINTHOPRICHTREFLEXEN EN VAN DE LICHAAMSOPRICHTREFLEXEN OP HET LICHAAM.
In de hoofdstukken 2, 4 en 5 hebben we gezien:
1°. dat bij het konijn de normale spiertonusverhouding en de labyrinthoprichtreflexen nog aanwezig waren na een dwarse doorsnijding van het mesencephalon door het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii (zie afbeelding 26 lijn 1) en de licbaamsoprichtreflexen op het lichaam nog na een dwarssnede, welke ventraal iets meer oraal ging, namelijk door het corpus mammillare.
II0. dat noch een normale spiertonusverhouding, noch labyrinthoprichtreflexen, noch lichaamsoprichtreflexen meer aanwezig waren na dwarse doorsnijdingen in of caudaal van het niveau, dat gaat door de achterste helft der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen achter de oorsprongen der nervi oculomotorii (zie afbeelding 26 lijn II).
AFB. 26.
De centra voor deze mechanismen moeten dus caudaal van de eerste niveau's liggen en waarschijnlijk oraal van het laatste niveau, dus waarschijnlijk tusschen deze niveau's in. Zooals op bovenstaande afbeelding van een lengte doorsnede door de hersenen van een konijn te zien is, ligt juist tusschen deze niveau's de nucleus ruber.



De vraag rees nu, welk gedeelte der dwarse doorsnijding in het niveau II de normale spiertonusverhouding, de labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam deed verdwijnen en de stijfheid te voorschijn riep, het ventrale of het dorsale gedeelte.
Daarom werd bij twee konijnen respectievelijk bij het eene alleen het ventrale gedeelte, bij het andere alleen het dorsale gedeelte doorgesneden. Dit werd gedaan met een smal mesje, dat van terzijde dwars door het mesencephalon gestoken werd ter hoogte van de grens tusschen voorste en achterste corpora quadrigemina, waarna vervolgens de ventrale of dorsale helft gekliefd werd.
Het resultaat van deze ingrepen vertoont afbeelding 27:
Konijn Kleine Bruine, links, zittend (dorsale snede) en konijn Kleine Zwarte rechts, iiggend en stijf (ventrale snede).
We zien op deze afbeelding het konijn „Kleine Bruine" waarbij de dorsale helft van het mesencephalon gekliefd is geheel normaal overeind zitten, terwijl het konijn „Kleine Zwarte" waarbij de ventrale helft doorgesneden is, met gestrekte pooten op zijde ligt zonder pogingen te doen zich op te richten.
We willen hier het onderzoek van deze twee beesten direct laten volgen:
Konijn Kleine Bruine.
t.t Dec. 1922. Aethernarcose. — Carotiden afgebonden. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met mengsel van aether en lucht. — Trepanatie. — Groote hersenen vlak voor de thalami geëxtirpeerd. — Mesje van terzijde dwars door het mesencephalon gestoken in bitemporale richting en daarna de dorsale helft van het mesencephalon geheel gespleten. — Opgehouden met narcose.
2 uur 50: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan en regelmatig adem.
S uur 10: Gaat spontaan opzitten, zit, loopt en springt geheel normaal met normale spiertonusverhc/uding en coördinatie. Men bemerkt absoluut geen verschil met een thalamus-konijn. Het dier beschrijft bij loopen wel bij voorkeur cirkeltoeren naar rechts, nu eens kleine, dan weer groote cirkels.
Bij hangen van het dier met den kop naar beneden hangt de kop geheel symmetrisch ten opzichte van het bekken.
Stijfheid —, geheel normale spiertonusverhouding.
Labyrinthoprichtreflexen in de lucht gehouden gaat de kop direct rechtop, in normale houding, zoowel als het lichaam in zij- als in rugligging vastgehouden wordt.
AFB. 27.



AFB. 2&
Lidiaamsoprielitreflexen op den kop ?; deze reflexen zijn door de sterke labyrinthoprichtreflexen niet na te gaan.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam +; uit beide zijliggingen op een onderlaag richt het achterlichaam zich direct op, ook al wordt de kop in zijligging vastgehouden.
Halsoprichtreflexen +, de invloed van draaien van den kop op het voor- en achterlichaam zijn zeer duidelijk.
Liftreactie -)-
Sprongopvangreflex -|-
Kopdraai-reacties en -nareacties +; deze reacties zijn bij dit dier zeer sterk en gevoelig, treden direct bij een lichte draaiing op.
Compensatoire oogstanden -f-
Oogdraai-reaeties en -nareacties +; alle oogreacties zijn op beide oogen zeer sterk en geheel als bij een normaal konijn, zoowel de verticale, rotatoire als horizontale. Ook de draai-nystagmus en -nanystagmus.
Tonische labyrinthreflexen +, de extremiteiten vertoonen als het dier in rugligging' gehouden wordt iets meer tonus dan bij buikligging.
Tonische halsreflexen + sterk; de invloed van het wenden van den kop op den tonus van de spieren der pooten is bij het op den rug liggende dier zeer duidelijk.
Het konijn blijft steeds
onbeweeglijk op dezelfde plaats zitten; alleen als het dier door licht knijpen geprikkeld wordt of als de tracheacanule verstopt raakt, gaat het loopen, wat het geheel normaal doet. Brengt men den kop in zijligging, dan gaat ook het geheele lichaam in zijligging. Schudt men het dier echter even, dan richt het lichaam zich direct op, niettegenstaande men den kop in zijligging vasthoudt. Het konijn vertoonde dus een algeheel normale spiertonusverhouding, intacte labyrinthoprichtreflexen evenals intacte lichaamsoprichtreflexen op het lichaam en halsoprichtreflexen.
Na dit onderzoek werd het dier gephotographeerd en direct door verbloeding gedood (± 1 uur na de operatie).
Microscopisch hersenonderzoek: Het achtergebleven hersenpedeelte
werd in seriecoupes gesneden en wel van caudaal naar oraal.
In coupe 9 van plaat 2 is het begin van den steek zichtbaar.
Zooals op bijgaande afbeelding te zien is, dringt de steekwond door den linker zijrand naar binnen, verwoest daarna het orale gedeelte van het corp. quadrig. posticum, ventraal van



het corp. quadrig. anticum gelegen, en dringt tot in den aquaeductus Sylvii. Deze coupe gaat
links door, rechts achter het caudale gedeelte van den nucleus trochlearis en verder door de decussatio bracchii con juiictivi cerebelli, door de nuclei Gudden en door het voorste gedeelte van den pons.
In coupe 8 van plaat 3 gaat de steekwond dwars door de heele doorsnede heen en wel door het orale deel van het linker corpus quadrigeminum posticum, door den linker lemniscus lateralis, door de substantia grisea centralis juist dorsaal van de trochleariskernen, dan vent raai van het rechter corpus quadrigeminum posticum, door den rechter lemniscus lateralis en door de laterale kern van dezen lemniscus.
Deze coupe gaat door het ca,udale deel der corpora quadrigemina anteriora, door de trochleariskernen, de decussatio Meynert, de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli, de nuclei Gudden en door het proximale gedeelte van den pons.
In coupe 2 van plaat 4 (zie afb. 30) zien we, dat de sneewond reeds meer dorsaalwaarts reikt, dat echter ook hier de doorsneden door de toppen der corpora quadrigemina posteriora geheel door bloeduitstortingen worden ingenomen evenals de geheele substantia grisea centralis tot aan de trochleariskernen.
Ook deze coupe gaat nog door de decussatio bracchii conjunctivi en eveneens door de
ponsarmen.
In coupe 8 van plaat 6 (zie afb. 31) gaat de operatiesnede ten slotte door den dorsalen rand der corpora quadrigemina anteriora, maar heeft ook hier een bloeduitstorting in den aquaeductus Sylvii veroorzaakt, waardoor deze geheel is uitgezet en bijna de geheele substantia grisea centralis inneemt. Deze bloeduitstorting reikt ventraal tot aan de oculomotoriuskernen. Nog meer ventraal is een kleinere bloeduitstorting te zien, juist tusschen. de twee oculomotoriuskernen en tusschen de twee fasciculi longitudinales posteriores in, welke ventraal tot aan de kruising van Meynert reikt. De coupe gaat ventraal door de beide grootcellige roode kernen, dooide decussatio van Forel, door het ganglion interpedunculare en aan de eene zijde voor den pons, aan de andere zijde door den voorrand van dit hersengedeelte.
Het dorsale gedeelte van het mesencephalon was dus bij dit konijn geheel gekliefd; de dwarssnede was daarbij juist dorsaal van de trochleariskernen, door het orale gedeelte der corpora quadrigemina posteriora en door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora gegaan. Het konijn vertoonde na deze doorsnijding een geheel normale spiertonus-
AFB. 29.



AFB. 30.
AFB. 31.



verhouding en intacte labyrinthoprichtreflexen en lichaamsojfrichtreflexen op het lichaam. De centra van deze reflectorische functies waren dus niet dooi' deze dwarse snede vernietigd, evenmin de toe- en afvoerende banen, waarlangs deze functies tot stand komen, onderbroken.
Bij het andere, het liggende konijn van afbeelding 27, zijn de waarnemingen de volgende:
Konijn Kleine Zwarte.
22 Dec. 1923. Aethernarcose. — Carotiden afgebonden. — Tracheotomie. Kunstmatige ademhaling met een aether-luchtmengsel. — Trepanatie. — Groote hersenen geëxtirpeerd voor de thalami. — Mesje dwars door liet ïmeseneephalon in bitemporale richting gestoken in het grensvlak tusschen voorste en achterst© corpora quadiigemina en daarna het ventrale gedeelte van het mesencephalon gekliefd, zoodanig dat de snede caudaal van de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii eindigde.
12 uur: Einde der operatie. Het konijn haalt spontaan, regelmatig adem.
2 uur: Het dier ligt voortdurend in linker zijligging. Legt men het op de rechter zijde, dan richt het den kop op en rolt over den buik in rechter zijligging.
De rechter voorpoot heeft duidelijk meer strektonus dan de linker en ook de strektonus der achterpooten is wat verhoogd. De nek is wat geretraheerd. Bij rugligging is het tonusverschil der beide voorpooten nog duidelijker. Het konijn is echter niet zoo stijf als bij een typische decerebratiestijfheid het geval is.
Hangt men het dier met den kop naar beneden, dan wordt deze 45° naar links gedraaid gehouden.
Labyrinthoprichtreflexen —, bij houden van het dier in de lucht in ïugligging hangt de kop achterover; in rechter zijligging gebracht hangt ook de kop m zijligging, terwijl het dier in linker zijligging den kop naar beneden laat hangen met het schedeldak onder.
Lichaamsopriehtreflexen op het lichaam —, het achterlichaam woidt niet opgericht als men het dier in zijligging legt en de kop in deze ligging vasthoudt; ook niet als men het dier wat heen en weer schudt, noch uit de linker, noch uit de rechter zijligging.
Lichaamsopriehtref lexen op den kop -f, uit de rechter zijligging op tafel richten kop en voorlichaam zich direct op en rolt het dier over den buik in linker zijligging, maar ook uit linker zijligging richt de kop zich bij schudden van het dier op, om echter telkens weer terug te vallen.
Halsopriclitreflexen +, draaien van den kop geeft bij liet in rugligging verkeerende dier duidelijke draaiingen van het bekken. Zet men den kop van het op zijde liggende dier recht, dan volgt het voorlichaam en bij knijpen in den staart probeert ook het achterlichaam zich overeind te zetten, wat soms nagenoeg gelukt.
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Liftreactie +
Sprongopvangreflex —
Tonische halsreflexen + sterk
Tonische labyrinthreflexen
De oogen staan niet normaal. Het linker oog is naar beneden, het rechter oog naar boven gedevieerd.
Rechter oog: om ■' uur
verticale compensatoire oogstanden — + ? twijfelachtig
rotatoire compensatoire oogstanden — + ? twijfelachtig
verticale oogdraai-reacties — + ? twijfelachtig
rotatoire oogdraai-reacties +
horizontale oogdraai-reacties +
Het dier vertoonde een sterken horizontalen oogdraai-nystagmus.



Linker oog:
verticale compensatoire oogstanden zwak.
verticale oogdraai-reaeties zwak.
rotatoire compensatoire oogstanden -|rotatoire oogdraai-reaeties +, sterk.
rotatoire oogdraai-nystagmus +
horizontale oogdraai-reaeties +
horizontale oogdraai-nystagmus +
4 uur 30: Het dier ligt steeds in linker zijiigging. Uit de rechter zijligging rolt het over den buik in linker zijligging. De achterpooten zijn duidelijk stijf, ook is de nek wat achterover gestrekt. De voorpooten zijn niet duidelijk stijf. Legt men echter het dier in rugligging en plaatst den kop symmetrisch ten opzichte van den thorax, dan is de rechter voorpoot duidelijk stijver, meer gestrekt, dan de linker. Labyrinthopriehtreflexen —, bij alle houdingen van het dier in de lucht absoluut negatief.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —, bij beide zijliggingen niet aanwezig'. Lichaamsoprichtreflexen op den kop +. Als het dier in linker zijligging ligt, richt het ook den kop vaak geheel op. Soms echter draait de kop zich, in plaats van zich op te richten, naar links, zoodat het schedeldak onder komt. De tonus der strekspieren der extremiteiten wdrdt dan sterker en het dier doet pogingen om over zijn rug te rollen. Dit lukt echter niet.
Hangend niet den kop beneden is de kop ten opziehte van het bekken 45° naar links gedraaid.
Halsoprichtreflexen +, geheel als boven.
De oogen staan nog steeds gedevieerd.
Rechter oog:
Alle verticale reacties dubieus
Rotatoire compensatoire reacties dubieus Rotatoire oogdraai-reaeties -f-
Horizontale oogdraai-reaeties -)-
Linker oog:
Alle verticale reacties —
Rotatoire compensatoire reacties —
Rotatoire oogdraai-reaeties -)- zwak
Horizontale oogdraai-reaeties + sterk
Sprongopvangreflex —
5 uur 30: Daar er absoluut geen nieuwe reflexen bijkomen en de toestand van het dier eer achter- dan vooruit gaat, het dier gedood.
Microscopisch onderzoek: De hersenen werden van caudaal naar oraal in seriecoupes gesneden.
In coupe 15 van plaat 20 (zie afb. 32) is het eerst de steek over ©enigen afstand zichtbaar en wel op twee plaatsen. Men ziet aan beide zijden vanaf de laterale randen der coupe een steekkanaal door den lemniscus lateralis mediaalwaarts gaan en aan de eene zijde tot aan de trochleariskern reiken. Deze coupe gaat door de Gudden'sche kernen, door de decussatio bracchii conjunctivi eerebelli en door het voorste gedeelte van den pons.
In coupe 2 van plaat 20 (zie afb. 33) gaat de steek door het heele mesencephalon heen. We zien hem eerst door den lemniscus lateralis, de formatio reticularis, de fonteinstraling van Meynert en het ventrale gedeelte der trochleariskern der eene zijde gaan en daarna door dezelfde hersengedeelten der andere zijde.
Aan de eene zijde zijn in deze coupe enkele groote cellen te zien van de hier zeer laag reikende roode kern. Verder ziet men de Gudden'sche kernen, de kruising der bracchii conjunctivi eerebelli, het ganglion interpedunculare en den voorsten ponsrand.
In de 4e coupe van plaat 19 is de snede na de beide fasciculi longitudinales posteriores doorkliefd te hebben meer ventraal gekomen. Men ziet haar in deze coupe juist door de decussatio van Meynert en door de meest caudale gedeelten der grootcellige roode kernen gaan. Verder beiderzijds door de formatio reticularis en den lemniscus lateralis.
Dorsaal van de snede zijn de oculomotoriuskernen en de corpora quadrigemina te her-



AFB. 33.



kennen, ventraal de decussatio Forel, het ganglion interpedunculare, de beide hersenstelen met de substantia nigra en de twee mediale lemnisei.
AFB. 35.
In de nog meer oraal gelegen coupe 10 van plaat 18 gaat de operatiesnede nog steeds door de caudale polen der roode kernen. Verder gaat de sneewond door de lemnisci mediales, door de pedes pedunculi eerebri en beiderzijds door de substantia nigra.
AFB. 34.



AFB. 36.
In coupe 12 van plaat 17 ligt de sneewond nog meer ventraal en gaat juist door de decussatio van Forel. Op afbeelding 36 en 37 is te zien, dat verreweg het grootste deel der grootcellige roode kernen oraal van de snede liggen en slechts enkele groote cellen caudaal ervan. Ook de oculomotoriuskernen en wortels liggen geheel oraal van de sneevlakte.
AFB. 37.
Ten slotte zien we in coupe 4 van plaat 16 de operatiesnede den ventralen rand bereiken. Ook vertoont ze het gaan der oculomotoriüswortels door de roode kernen, terwijl deze nog niet den ventralen rand deicoupe bereiken. De operatiesnede was dus caudaal van deze wortels en van hun overgang in de öculomotoriuszenuwen gegaan.



De snede bij het konijn Kleine Zwarte was dus dwars door de trochleariskernen gegaan en vandaar ventraalwaarts door de fasciculi longitudinale® posteriores, door de decussatio Meynert, door de aller caudaalste gedeelten der grootoellige roode kernen en door de hersenstelen caudaal van de uittredingsplaatsen der nervi oeulomotorii.
De oeulomotoriuskernen, -wortels en -zenuwen lagen geheel oraal van de sneevlakte evenals het allergrootste deel der grootoellige en de geheele kleincellige roode kernen.
Na deze dwarssnede waren de labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam niet meer op te wekken en was de spiertonusverhouding een abnormale geworden.
Wel waren nog aanwezig de lichaamsoprichtreflexen op den kop en eveneens de halsoprichtreflexen.
Ook werd er reeds op gewezen, dat de st^fheid na deze snede niet zoo sterk was als meest het geval is na de typische decerebratiesnede. Ot' dit een gevolg daarvan was, dat eenige cellen van de roode kernen caudaal van de snede vielen en dus in verband bleven met het ruggemerg of een gevolg van andere oorzaken, bijvoorbeeld van het aanwezig zyn der lichaamsoprichtreflexen op den kop, is niet uit te maken.
In de volgende afbeelding zgn de niveau's der gedeeltelijke dwarse doorsnijdingen van het mesencephalon bij de konijnen Kleine Bruine en Kleine Zwarte op een lengte doorsnede door konijnenhersenen aangegeven.
AFB. 38.
Lijn I verloop der snede bij het konijn Kleine Bruine.
Lijn II verloop der snede bij het konijn Kleine Zwarte.
(Lijn II is iets te oraal geteekend).
Vergelijken we deze afbeelding met afbeelding 26 op bladzijde 71, dan zien we op beiden door lijn I niveau's aangegeven, waarin doorsnijding
6



geen stijfheid en geen verdwijnen dei' labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam veroorzaakte.
Uit de hier vermelde proeven volgt dus met zekerheid, dat de centra welke de normale spiertonusverhouding regelen en welke de labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam in stand houden caudaal liggen van het niveau, dat door den voorrond der corpora quadrigemina anteriora en juist voor de roode kernen gaat en dat deze centra niet vernietigd, noch de aan- en afvoerende banen noodig voor deze functies onderbroken worden door een dwarssnede door het dorsale gedeelte van het mesencephalon, gaande dorsaal van de trochleariskernen, door het voorste deel der achterste en achterste deel der voorste corpora quadrigemina.
Er werd nu nagegaan, welken invloed een meer caudale doorsnijding van het dorsale gedeelte van het mesencephalon had en eveneens de gevolgen van het afsnijden van het geheele mesencephalondak.
Een meer caudale dwarse snede door het dorsale gedeelte van het mesencephalon werd verricht bij:
Konijn Nanel.
9 Jan. 19Z3. Aethernarcose. — Carotiden afgebonden. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aetlier en lucht. — Trepanatie. — Groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd. — Mesje dwars door het mesencephalon gestoken in bitemporale richting en het dorsale deel van het mesencephalon gekliefd caudaal van de corpora quadrigemina posteriora. — Narcose opgehouden. — Bloeding gestelpt. — Huid gehecht.
11 uur 50: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan en regelmatig adem. Corneareflex -|— 3 uur 30: Het dier vertoont geen spoor van stijfheid, noch van den nek, noch van den rug, noch van voor- of achterpooten. Het ligt op de rechter zijde. Legt men het dier op de linker zijde, dan rolt het direct over zijn buik in rechter zijligging. Uit deze laatste zijligging doet het dier soms ook pogingen om overeind te komen, hetgeen echter niet geheel gelukt.
Houdt men het dier in de lucht, hangend met den kop naar beneden, dan houdt het den kop nagenoeg in den normalen stand met de bekspleet 45° onder het horizontale vlak, alleen is de kop iets (± 8°) naar rechts gewend.
Zoowel als het dier in linker als in rechter zijligging in de lucht gehouden wordt, houdt het den kop 45—60° naar den normalen opgerichten stand, terwijl het dier, als men het in rugligging in de lucht houdt, zeer onrustig is en ook den kop in de normale opgerichte houding tracht te brengen, nu eens door den kop ventraalwaarts op te heffen, dan weer door hem sterk (meer dan 90°) naar links of rechts te draaien. Ten slotte staakt het dier, uitgeput, deze pogingen en laat den kop nagenoeg in zijligging hangen, nu eens in de linker, dan weer in de rechter, om na eenigen tijd de pogingen te hervatten.
Wanneer het dier in de lucht hangt met den kop naar boven en ook bij de normale houding van het lichaam in de lucht, houdt het dier den kop geheel in den normalen opgerichten stand.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen -|-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam +, zwak. Uit beide zijliggingen tracht



het dier het achterlichaam op te richten, ook als de kop in zyligging" vastgehouden wordt. Het gelukt het konijn echter niet dit volledig tot stand te brengen.
Lichaamsoprichtreflexen op den kop '? ; deze reflexen waren door het aanwezig zijn der labyrinthoprichtreflexen niet na te gaan. Legt men het dier voorzichtig op de linker zijde, dan brengt het direct den kop en het voorlichaam overeind, valt echter telkens bij de pogingen om ook het achterlichaam op te richten terug. Dit herhaalt zich tot het dier ten slotte slaagt om over den buik in rechter zijligging te rollen. Liggend op de rechter zijde, richt het konijn ook den kop en het voorlichaam op. Het gelukt echter het dier niet van uit deze zijligging het achterlichaam op te heffen. Na vergeefsche pogingen blijft het dier ten slotte uitgeput geheel in rechter zijliggïng lig'gen. Halsoprichtreflexen +, zoowel op voor- als achterlichaam, zooals bij draaien
van den kop van het in rugligging gebrachte dier te zien is.
Tonische halsreflexen -f-, zoowel bij voor- als achterover bewegen van den kop van het op zijde liggende dier als bij wenden van den kop van het in rugligging gehouden dier.
Tonische labvrinthreflexen + ?, bij rugligging lijkt de spiertonus der strekspieren van de extremiteiten iets hooger dan bij buikligging.
Liftreactie |
Sprongopvangreflex _|_
Kopdraai-reacties en -nareacties ?, later zwak +.
Rechter oog. Linker oog.
Verticale compensatoire oogreacties -f- _|_
„ oogdraai-reacties -f- _j_
» „ -nareacties _|- _|_
» „ -nystagmus _j_ _|_
» ,i -nanystagmus -)- _j_
Rotatoire compensatoire oogreacties -j- _|_
„ oogdraai-reacties en -nareacties -)- _|_
» „ -nystagmus en -nanystagmus + _|_
Horizontale „ -reacties en -nareacties -| .
n n -nystagmus en -nanystagmus + _|_
Alle reacties zijn zeer sterk, geheel als bij een normaal konijn.
10 Jan.
10 uur v.m.: Leeft nog, maar de ademhaling is zeer snel. Het dier vertoont geen stijfheid en heeft deze ook niet vertoond.
Bij hangen met den kop naar onder, wordt de kop 15° naar rechts t. o v het bekken gedraaid.
Labyrinthoprichtreflexen +, van uit beide zijliggingen in de lucht wordt de kop geheel m den normalen opgerichten stand gebracht.
De lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn niet aanwezig. Wel wordt de kop als het dier op een onderlaag ligt opgericht gehouden.
De halsoprichtreflexen zijn nog aanwezig, zoowel op voor- als achterlichaam. Ook de tonische hals- en labvrinthreflexen. Legt men het dier in rechter zij ïggmg en draait daarna den kop in den opgerichten stand, dan heeft de rechter voorpoot meer strektonus dan de linker; draait men den kop zoo, dat e onderkaak boven komt, dan is de strekspiertonus van beide pooten nagenoeg ge ijk, misschien iets sterker van den linker voorpoot.
Liftreactie |
Sprongopvangreflex Kopdraai-reacties en -nareacties -f-
De o acties niet meer op tp wekken De ^ ^
terwijl de linker wijd is. '
Daar de reflexen dus minder worden, het dier gedood.
M,^i"°SCOpiSCh onderzoek: Het hersenpraeparaat werd van oraal naar caudaal in seriecoupes gesneden.



AFB. 39.
In coupe 2 van plaat 3 is het eerst de steekwond te zien. Deze doorsnijdt aan de eene zijde den lemniseus lateralis ventraal van het corpus quadrigeminum posticum en reikt tot aan de caudale pool der gelijkzijdige trochleariskern.
Drie eoupes verder (plaat 3 n°. 5) gaat de steekwond reeds dwars door het mesencephalon heen, daarbij aan beide zijden door den lemniseus lateralis gaand en door het ventrale deel van de substantia grisea centralis.
Zooals op bijgaande afbeelding te zien is, gaat deze coupe door den onderrand der corpora quadrig. anteriora, door de corpora quadrig. posteriora, caudaal van de trochleariskernen, door de Gudden'sche kernen en door de ponsarmen.
AFB. 40.



In de volgende coupes ligt de sneewond steeds ventraal van de corpora quadrigemina posteriora om ten slotte, zooals coupe 3 van plaat 5 te zien geeft, eaudaal van deze corpora het cerebellum binnen te dringen.
AFB. 41.
De snede bij konijn Nanel was dus dwars door liet dorsale gedeelte van het meseneephalon gegaan vanaf de eaudale polen der trochleariskernen en van daar eaudaal van de corpora quadrigemina posteriora. Na deze snede vertoonde het konijn een normale spiertonusverhouding, intacte labyrinthoprichtreflexen en verzwakte lichaamsoprichtreflexen op het lichaam.
Vervolgens werden de gevolgen nagegaan van het afsneden van het geheele mesencephalondak. Deze operatie werd gedaan bij:
Konijn Mata Biroe.
26 Jan. 1923. Aetheraarcose. — Carotiden tijdelijk afgebonden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenen geëxtirpeerd voor de thalami. — Mesje dwars door het meseneephalon gestoken en in de lengterichting van het dier ventraal van de corpora quadrigemina gevoerd. — Narcose opgehouden. — Schedelhui'd gehecht.
10 imr SO: Einde der operatie. De ademhaling is regelmatig. Het dier vertoont op het linker
oog een verticalen nystagmus (narcose?).
11 uur 45: De spiertonusverhouding is absoluut normaal. Set dier zit, loopt en springt geheel
als een normaal honyjn en vertoont geen stijfheid.



AFB. 42.
3 mir:
Labyrinthopriehtreflexen +, bij elke houding van het lichaam in de lucht wordt
de kop steeds direct in den normalen stand geplaatst.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam uit beide zijliggingen op een on er laag richt het lichaam zich direct op, ook als de kop in zijliggmg vastgehouden wordt.
Halsoprichtreflexen +, zoowel op het voorlichaam als op het bekken.
Bii hangen met den kop naar beneden hangt de kop geheel symmetrisch ten opzichte van het bekken. Als het dier loopt, doet het dit geheel m rechte lijn. Kopdraai-reacties en -nareacties +
Liftreactie ~t~
Sprongopvangreflex +
De oogen staan geheel symmetrisch, de pupillen zijn gelijk groot. De verticale, zoowel als de rotatoire compensatoire oogstanden zijn aanwezig op beide oogen. Eveneens de oogdraai-reacties, de oogdraai-nareacties, de^ oogdraai-nystagmus en de oogdraai-nanvstagmus in verticale, rotatoire en horizontale richting, en wel op beide oogen en maximaal sterk, geheel als bij een normaal konijn.
Daar bij het dier dus alle reflexen aanwezig waren, werd het, na gephotographeerd te zijn, gedood.
AFB. 43.
Microscopisch onderzoek: In coupe 4 van plaat 5, welke beiderzijds door de radiatio optica, het ganglion geniculatum mediale, door het pulvinar en door de regio subthalamica gaat, zien we, dat de snede het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora afsnijdt.



AFB. 44.
In coupe 5 van plaat 12 scheidt de snede nog' steeds deze corpora van het overige deel der coupe, waarin de oculomotoriuskernen en wortels, de beide grootcellige roode kernen en de decussatio Forel zichtbaar zijn.
In het ganglion interpedunculare is een bloeduitstorting te zien, welke bijna tot aan de Forel'sche kruising reikt.
Ook in coupe 9 van plaat 14 gaat de sneewond nog dwars door de geheele doorsnede. Ze gaat door de beide lemnisci laterales, door de beide mesencephale tractus van de nervi trigemini en door de fonteinstralingen van Meynert.
Ook is de snede juist door het ventrale gedeelte van den aquaeductus Sylvii gegaan en heeft daarin een uitstorting van bloed veroorzaakt, waardoor de aquaeductus vooral vent-raalwaarts sterk is uitgezet.
AFB. 45.



AFB. 46.
In coupe 5 van plaat 16 is zichtbaar, dat de sneewond ventraai van het orale gedeelte der corpora quadrigemina posteriora gaat. Ze doorsnijdt nog steeds de beide lemnisci laterales en de Meynert'sche fonteinstralingen en ook den aquaeductus Sylvii, welke nog steeds door een bloeduitstorting is uitgezet. Deze bloeduitstorting reikt bijna tot aan de trochleariskemen.
Deze coupe gaat ventraal door de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli en door den voorrand van den pons.
Coupe 12 van plaat 17 gaat door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina posteriora, door de Gudden'sche kernen en door de ponsarmen. Ook hier gaat de sneewond nog steeds ventraal van de corpora quadrigemina posteriora dwars door de lieele coupe heen, daarbij de lemnisci laterales, de Meynert'sche fonteinstralingen en den aquaeductus Sylvii, welke hier bijna overgaat in den ventriculus IV, doorsnijdend.
AFB. 47.



Ten slotte zien we in coupe 9 van plaat 18, dat het eene eorpus quadrigèminum
posticum geheel is afgesneden, maar het andere caudaal een kleine verbindingsbrug met het ventrale deel van den hersenstam heeft behouden. Deze verbindingsbrug is 16 coupes, dus 16 X 30 fj. — 480 ft, derhalve nog geen halve millimeter dik.
Bij konijn Mata Biroe was dus nagenoeg het geheele mesencephalondak afgesneden en desniettegenstaande zat, liep en sprong het als een normaal konijn met normale spiertonusverhouding, terwijl ook de labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsoprichtreflexen geheel intact waren.
Op bijgaande afbeelding (No. 49) zijn de bij konijn Nanel en bjj konijn Mata Biroe aangebrachte sneden aangegeven in een teekening van een lengtedoorsnede door de hersenen van een konijn.
AFB. 49.
AFB. 48.



Uit de voorafgaande waarnemingen na doorsnijdingen van de hersenen volgt, dat een normale spiertonusverhouding evenals intacte labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bij het konijn mogelijk zijn :
I. 11a een totale dwarse snede door het mesencephalon gaande door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en juist vóór de roode kernen. (De normale spiertonusverhouding en de labyrinthoprichtreflexen nog na een snede door de voorste helft der corpora quadrig. anteriora, dóór de kleincellige roode kernen en door de hersenstelen voor de uittredingsplaatsen der oculomotoriuszenuwen. Zie lijn I, afbeelding 26):
De centra van de drie bovengenoemde mechanismen moeten dus caudaal van deze doorsnijdingsniveau's liggen;
II. na dwarse doorsnijding van het dorsale gedeelte van het mesencephalon caudaal van de roode kernen (zie: konijn Kleine Bruine en konijn Nanel. Het laatste dier vertoonde geen lichaamsoprichtreflexen op het lichaam) ;
III. na afsnijding van nagenoeg het geheele mesencephalondak juist dorsaal van de oogspierkernen (zie konijn Mata Biroe).
Uit II en III volgt, dat het centrum voor de regulatie der normale spiertonusverhouding evenals de centra der labyrinthoprichtreflexen en der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam niet in het dorsale mesencephalongedeelte liggen.
Bij de proeven met totale dwarse doorsnijdingen van den hersenstam zagen we tevens, dat de normale spiertonus steeds plaats maakte voor de ontherseningsstijfheid en dat de labyrinthoprichtreflexen evenals de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam nooit meer aantoonbaar waren na doorsnijdingen van het mesencephalon in of caudaal van het niveau, dat gaat door de caudale helft der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen achter de oorsprongen der nervi oculomotorii.
De centra van deze drie mechanismen liggen dus waarschijnlijk oraal van dit niveau, terwijl ze noch in het dorsale gedeelte van het mesencephalon, noch oraal van de roode kernen liggen. Ze liggen dus waarschijnlijk in het ventrale gedeelte van het mesencephalon, ongeveer ter hoogte van de oorsprongen der nervi oculomotorii.
Geheel in overeenstemming hiermede gaf een dwarse doorsnijding van het ventrale gedeelte van het mesencephalon door een snede, welke van af de trochleariskernen ventraalwaarts door de hersenstelen achter de nervi oculomotorii ging, verhoogden strekspiertonus en verdwijnen der labyrinthoprichtreflexen en der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam (zie: konijn Kleine Zwarte).
In het ventrale gedeelte van het mesencephalon ter hoogte van de oculomotoriuszenuwen domineeren geheel de roode kernen. Het was daarom aangewezen om in de allereerste plaats na te gaan of deze kernen ook eventueel bij deze mechanismen een rol spelen. Temeer omdat in de roode kernen banen,



vezelbundels, ontstaan, cle tractus rubrospinales, welke naar de voorste hoornen vaii het ruggemerg gaan tot in het lendenmerg. Deze vezels uit de roode kernen gaan eerst mediaalwaarts en kruisen elkaar in de decussatio Forel om daarna naar het ruggemerg af te dalen.
Volgens alle onderzoekers (zie o.a. Boyce, Hatschek, Held, vox Monakow, Probst) is deze kruising totaal of zoo goed als totaal, dat wil zeggen, zoo goed als alle vezels gaan door het mediane vlak naar de andere zijde. Hieruit volgt, dat klieving der Forel'sehe kruising practisch de functies moet opheffen, welke de roode kernen langs deze afvoerende banen naar het ruggemerg uitoefenen. Het was Professor Held, die daarop wees.
Beschouwt men een doorsnede door het mesencephalon van een konijn gaande door de corpora quadrigemina anteriora, door de oculomotoriuskernen, door de roode kernen en door het ganglion interpedunculare (zie afbeelding 50), dan ziet men daarin de kruising van Forel in de mediaanlijn liggen op een afstand van 2%—3V2 mM. van den ventralen rand der doorsnede.
AFB. 50.
Ik trachtte nu de Forel'.sehe kruising te klieven. Daarvoor werd een fijn, smal mesje, waarvan het lemmet met een touwtje gedeeltelijk zoo was



omwonden, dat aan de punt 2y2 respectievelijk 3VI. mM. vrijbleef, in het mediane vlak van het mesencephalon aan de ventrale zijde ingestoken en wel juist tusschen en iets caudaal van de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii. De mespunt werd daarna in het mediane, sagittale vlak wat op en neer bewogen om de kruising over de geheele lengte te klieven en daarna werd het mesje teruggetrokken.
Dit werd gedaan zoowel bij konijnen als katten; zoowel bij dieren, waarvan te voren de groote hersenen voor de thalami verwijderd waren en welke dus geen intacte cortico-spinale pyramidenbanen meer hadden, als bij dieren met groote hersenen. In het laatste geval werd de klieving van de kruising verricht met een rechthoekig omgebogen mesje, dat na trepanatie en oplichten van een der groote hersenhemisfeeren langs de schedelbasis tusschen de nervi oculomotorii werd gebracht. Het aanbrengen van den steek in het mediane vlak geschiedde dan natuurlijk niet zoo nauwkeurig als bij de thalamus dieren en ook traden vaak heftige bloedingen aan de schedelbasis op.
Na de extirpatie der groote hersenen werden de dieren meest eerst onderzocht. Hadden ze zich geheel van de „shock" en van de narcose hersteld en was de spiertonusverhouding weer geheel normaal en waren alle oprichtreflexen (behalve bij de kat de optische') aanwezig, dan werd de steek aangebracht. Het juiste aanbrengen werd dan echter vaak bemoeilijkt door bloedstolsels. Daarom werd ook in eenige gevallen de steek direct na de groote hersenextirpatie aangebracht.
De waarnemingen ten opzichte van de spiertonusverhouding en van de oprichtreflexen na het aanbrengen van deze steken in het ventrale gedeelte van het mediane vlak van het mesencephalon bij konijnen, vindt ge in het volgende lijstje verzameld:
Labvrinth- Lichaamsoprichtreflexen op Hals-
Diepte der stijfheid. opricht- opricht-
snede. reflexen. lichaam. kop. reflexen.
Konijn F . . . 2'/2 mM. + ? +
Konijn G . . . 2L/2 „ — + + ? ? ~f~
Konijn H . . . 2l/2 „ — + •'
Konijn I . . . 21 /2 „ — + + •' +
Konijn P . . . 31/a - + ? +
Konijn B . . . 3'/2 „ -f- — ~l~
Konijn Q . . . 3i/2 „ + — — 4~
Konijn S . . . 372 „ -f- — "f"
Konijn T . . . 3i/2 „ -f- — — +



We zien dus:
I. dat na ventrale steken van 2y2 mM., de spiertonnsverhouding steeds normaal was en de labyrinthoprichtreflexen steeds aanwezig waren, terwijl ook de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam in twee gevallen gezien werden1);
II. dat na ventrale steken van 3y2 mM. nooit meer een normale spiertonusverhouding bestond, maar steeds stijfheid optrad, terwijl ook de labyrinthreflexen en de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam na deze steken nooit meer aantoonbaar waren.
De steekwonden bij de konijnen G, H, I, B, Q en S werden microscopisch nagegaan. De verslagen van de waarnemingen bij deze dieren vólgen hier, terwijl de verslagen van de verschijnselen door de konijnen F, P en T ver- _ toond achter in het boek worden vermeld.
Gewicht 2.35 K.G.
16 Oct. 1922. Aethernareose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Decerebratie voor de tlialami. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
3 uur: Einde der operatie. Haalt spontaan adem. Comeareflex +•
3 uur 15: Gaat overeind zitten.
3 uur 30: Zit in een normale houding. Loopt en springt normaal.
Stijfheid —, geen spoor.
Labyrinthoprichtreflexen -f-
Bij hangen met den kop omlaag : kop 10—15° naar rechts
gedraaid t. o. v. het bekken.
Lichaamsoprichtreflexen -|- ?
Halsopriclitreflexen -f-
Liftreactie +
Sprongopvangreflex -j-
Kopdraai-reactie en -nareactie -(-
Compensatoire oogstanden, verticale +, rechts als links, zoowel naar
boven als naar beneden. „ ,, , rotatoire rechts en links, zoowel met
de bovenpool naar voren als naar achteren.
Konijn G.
J) Bij het begin van mijn onderzoek maakte ik vaak geen onderscheid tusschen de verschillende lichaamsoprichtreflexen, zoodat in het verslag van konijn F alleen vermeld staat lichaamsoprichtreflexen -{-•



Verticale oogdraai-reacties +, rechts en links, naar boven
en naar beneden.
„ oogdraai-nareacties +
„ oogdraai-nystagmus en -nanystagmus -jRotatoire oogdraai-reacties +, rechts en links, zoowel met
de bovenpool naar voren als naar achteren.
„ oogdraai-nareacties +
„ oogdraai-nystagmus en -nanystagmus +
Horizontale oogdraai-reacties -)-, rechts en links, zoowel naar
den neus als naar het oor.
„ oogdraai-nareacties -f-
„ oogdraai-nystagmus en -nanystagmus -\-
Hoewel het dier geheel normaal zit, loopt, springt, moeilijk in zijligging is te brengen en het achterlichaam op blijft zitten als de kop langzaam in zijligging wordt gebracht, richt het konijn het achterlichaam niet op uit zijligging met in zijligging gefixeerden kop; dus niet, hoewel de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bijna zeker aanwezig zijn.
4 uur: Het dier heeft een licht, longoedeem.
Schedelhuidnaad geopend. Een £ mM. diepe steek in de mediaanlyn van het ventrale mesencephalonoppervlak toegebracht bij den voorrand vort het corpus interpedunculare en tussclien de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii.
i uur 10: Einde der 2e operatie. Longoedeem wat toegenomen.
4 uur 20: Geen spoor van stijfheid. Gaat nog spontaan in den normalen stand zitten en
maakt bij prikkeling enkele sprongen. Is daarna zeer kortademig.
4 uur ZO: Stijfheid —, geen spoor.
Labyrinthoprichtreflexen +, zoowel bij hangen met den kop beneden (kop hangt nu symmetrisch) als met den kop boven, als bij beide z^jliggingen van het lichaam in de lucht wordt de kop in den normalen stand gehouden. Lichaamsopriehtreflexen op den kop 1
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam ? Het dier doet van uit zijligging op een onderlaag met in zijligging vastgehouden kop, pogingen om het achterlichaam op te richten.
Halsoprichtreflexen +
Rechter oog:
Verticale compensatoire oogstanden Rotatoire „ „ 1
Verticale oogdraai-reacties en -nareacties +
„ „ -nystagmus en -nanystagmus +
Rotatoire oogdraai-reacties en -nareacties +, alleen met de bovenpolen der oogen
naar voren.
Horizontale oogdraai-reacties +, zwak.
Linker oog:
Verticale oogdraai-reacties en -nareacties +, zoowel naar boven als naar beneden.
Het dier vertoonde ook andere oogreacties op het linker oog, sterft echter ineens tijdens het onderzoek op deze reacties. Het longoedeem was voortdurend toegenomen.
Het hersenpraeparaat in 10 % formaline bewaard.



Microscopischonderzoek: Het hersenpraëparaat werd in seriecoupes gesneden. In eoupe 8 van
AFB. 51.
plaat 14, welke door de corpora quadrigemina anteriora, door de oculomotoriuskernen en door de grootcellige roode kernen gaat, vertoonde de steekwond haar grootste lengte. Zooals we op bijgaande afbeelding en eveneens op de microphotographie van deze coupe zien, gaat de steek geheel door het ganglion interpedunculare tot aan de decussatio Forel. Deze kruising wordt echter evenmin
als de beide roode kernen door de steekwond gelaedeerd
AFB. 52.



AFB. 53.
Eenige coupes meer caudaal is de steekwond reeds veel kleiner,zooals op de afbeelding van coupe 2 plaat 15 te zien is.
Ook deze coupe gaat nog door de grootcellige roode kernen en door de decussatio Forel, welke beiden onbeschadigd zijn.
AFB. 54.
In coupe 1 van plaat 16, welke nog meer caudaal ligt en aan de eene zijde achter, aan de andere zijde juist door het caudale einde der roode kern gaat, is geen eigenlijke steekwond meer te zien, maar alleen nog bloeduitstortingen langs den ventralen rand der coupe. Ook hier is de decussatio Forel niet gelaedeerd.



Bij konijn G was dus, nadat eerst de groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd waren, een steek toegebracht in de mediaanlijn van het ventrale mesencephalonvlak, welke tussehen de oculomotoriuswortels en door het ganglion interpedunculare tot aan de Forel 'sche kruising was doorgedrongen, echter deze kruising evenmin als de beide roode kernen gelaedeerd had. Het dier vertoonde na deze steekwond een geheel normale spiertonusverhouding, terwijl ook de labyrinthoprichtreflexen aanwezig waren.
Konijn H.
17 Oct. 19%%. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Nervi vagi en carotiden intact gelaten. — Trepanatie. —Schedeldak verwijderd. — Extirpatie der groote hersenen voor de thalami. — Narcose opgehouden. — Huidwond gehecht.
3 uur: Einde der operatie. Haalt spontaan adem. Corneareflex -j-,
3 wu,r 30: Loopt door de kamer rond. Geen spoor van stijfheid. De spiertonus der voorpooten is misschien wat verzwakt; de pooten glijden telkens uit.
3 war 50: Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen -|-, zoowel bij de zijliggingcn als bij rug¬
ligging in de lucht.
Liehaamsopriehtreflexen op het lichaam -j-, richt het achterlichaam uit beide zijliggingen op, ook als de kop in zijligging wordt vastgehouden.
Halsoprichtreflexen -|-
Liftreactie -|-
Sprongopvangreflex -)-
Compensatoire oogstanden -|- allen, op beide oogen.
Oogdraai-reacties en -nareacties -|- allen, op beide oogen.
Oogdraai-nyetagmus en -nanystagmus -j- zoowel verticale, rotatoire als horizontale.
4 uur 20: Huidwond geopend. Een mM. diepe steek in de mediaanlijn van de ventrale
zijde van het mesencephalon toegebracht door den bovenrand van het corpus interpedunculare en tussehen de nervi oculomotorii. Het nauwkeurig toebrengen der steekwond was door bloedstolsels zeer moeilijk. Ook na den steek trad een vrij sterke bloeding op.
4 uur 30: Huid gehecht. Einde der operatie.
4 uur 35: Loopt en springt als te voren, geheel als een normaal lconijn.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen zoowel bij zij- als rugligging, als bij
hangen met den kop beneden of boven in de lucht.
Liehaamsopriehtreflexen op het lichaam -|-, van uit beide zijliggingen op tafel
met in zijligging vastgehouden kop.
Halsopriehtreflex -(-
Tonische halsreflexen -f-
Tonische labyrinthreflexen ?
Liftreactie -f-
Sprongopvangreflex -|-
Kopdraai-reacties en -nareacties -f-
Compensatoire oogstanden ;—
Oogdraai-reacties en -nareacties —
(Het linker oog leek iets rotatoire compensatoire oogreacties te vertoonen).
5 uur: Reacties als boven. Het dier afgemaakt.



Obductie: Eén nervus oculomotorius bleek te zijn doorgetrokken, de andere was, evenals de nervi troehleares, sterk uitgerekt. Het hersenpraeparaat in 10 % formaline bewaard.
AFB. 55.
Microscopisch onderzoek: In de meest orale coupe (n°. 1 plaat 15) waarin voor het eerst de steekwond over eenige
uitgestrektheid zichtbaar is, zien we dat de steek midden door het ganglion interpedunculare gaat tot aan de decussatio Forel. Deze kruising is geheel intact evenals de beide roode kernen.
AFB. 56.
Geheel hetzelfde is zichtbaar op bijgaande microphotographie van een deel dezer coupe.



AFB. 57.
Twee coupes meer caudaal (= 2 X 30 p) in coupe 3 vaii plaat 15 zijn van uit de steekwond twee bloeduitstortinkjes dwars door een deel van de deeussatio Forel zichtbaar. Deze coupe gaat juist door het geheele verloop der oculomotoriuswortels vanaf hun begin in de oculomotoriuskernen tot aan den ventralen rand der coupe en tevens aan de eene zijde door den overgang van een dezer wortels in de oculomotoriuszenuw.
AFB. 58.



AFB. 59.
Twee coupes meer caudaal (= 6O/1) zijn deze bloeduitstortinkjes al nagenoeg verdwenen en reikt de steekwond slechts tot aan de deeussatio Forel.
Er zijn nog twee heel kleine bloedinkjes zichtbaar dorsaal van de
Forel 'sche kruising. Men ziet deze kleine hae-
morrhagien ook op bijgaande microphotographie van het ventrale deel dezer coupe.
AFB. 60.



AFB. 61.
In coupe 2 van plaat 16, welke nog steeds door de overgangen van de oculomotoriuswortels in de oculomotoriuszenuwen gaat, is al geen steekwond meer te zien, alleen nog kleine bloeduitstortinkjes in het ganglion interpedunculare. (Afb. 61; voor nucleus oculoniot. lees: nervus oculomotorius). "
Bij konijn H was dus na extirpatie der groote hersenen voor de thalami optici een steekwond toegebracht in de mediaanljjn van de ventrale zijde van het mesencephalon, welke tusschen de oculomotoriuswortels door het ganglion interpedunculare tot aan de Forel 'sche kruising reikte.
Niettegenstaande twee kleine bloeduitstortinkjes in deze kruising waren opgetreden, was de spiertonusverhouding na dezen steek geheel normaal en waren de labyrinthoprichtreflexen evenals de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam aanwezig.
Het derde konijn, dat na een ventralen steek een normale spiertonusverhouding en intacte oprichtreflexen vertoonde, was
Konijn I.
Gewicht 1.55 K.G.
18 Oct. 1922. Aetharnarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een aether-
luchtmengsel. - - Carotiden afgebonden (Nervi vagi intact). — Trepanatie. 
Groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd. — Een 2% mM. diepe steekwond gemaakt aan de ventrale zijde van het mesencephalon in de mediaaniijn tusschen de nervi oculomotorii. — Narcose opgehouden. — Schedelhuid gehecht.
10 uur 50: Einde der operatie. Haalt spontaan, regelmatig adem.
11 uur 15: Vertoont geen spoor van stijfheid, zit, loopt en springt geheel als een normcwl
konijn.
Hangend met den kop omlaag : kop symmetrisch.
Stijfheid 



Labyrinthoprichtreflexen ; m de lucht gehouden in linker zij ligging, 111 rechter zijligging, in rugligging, bij hangen met den kop naar beneden of naar boven, wordt steeds de kop in den normalen stand gebracht en gehouden. Lichaamsoprichtreflexen op den kop ?
Lichaamsoprichtreflexen op hel lichaam -)-, uit beide zijliggingen op een onderlaag wordt het achterlichaam direct opgericht, ook bij in zijligging gefixeerden kop.
Halsoprichtreflexen op voorlichaam -|op achterlichaam -fLiftreactie +
Sprongopvangreflex -f-
Kopdraai-reacties en -nareacties -(Tonische labvrinthreflexen -)-, zwak.
Tonische halsreflexen duidelijker, vooral bij wenden van den
kop van het op den rug liggende dier. De linker pupil is veel wijder dan de rechter.
Rechter oog. Linker oog.
Verticale compensatoire oogstanden -f- +, zwak.
Rotatoire compensatoire oogstanden -|-, zwak. -|-
Yerticale oogdraai-reacties en -nareacties +, zwak. -|-
Verticale oogdraai-nystagmus en -nanystagmus — -f-
Rotatoire oogdraai-reacties en -nareacties .— +
Rotatoire oogdraai-nystagmus en -nanystagmus — -f-
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties -|- +
Horizontale oogdraai-nystagmus en -nanystagmus +
1 uur: Na het onderzoek is de spiertonusverhouding nog steeds normaal en zijn alle oprichtreflexen nog aanwezig. Set konijn zit nog steeds in normale houding en loopt ook geheel als een gewoon konijn. Daarom het dier niet verder onderzocht maar afgemaakt.
APB. 62.
Microscopisch onderzoek: In de coupe 12 van plaat 13, welke door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora, voor de oculomotoriuskernen en beiderzijds door het ganglion geniculatuni mediale gaat,is reeds de steekwond, iets lateraal van de mediaanlijn, te zien. Ook zijn aan beide zijden van deze coupe enkele cellen van de kloinoellige roode kernen aanwezig.



In de 5e meer caudaalwaarts liggende coupe (n°. 7 plaat 13) is een tweede steekwond aan de andere zijde der mediaanlijn zichtbaar. Ook deze coupe gaat nog dooide orale einden der kleincellige roode kernen.
AFB. 63.
In coupe 6 van plaat 11 is de steekwond over haar grootste lengte zichtbaar. Deze coupe gaat door de oculomotoriuskernen, de grootcellige roode kernen en door het ganglion interpedunculare. Op bijgaande teekening van deze doorsnede zien we, dat de steekwond tot aan de decussatio Forel reikt en misschien enkele vezels aan de eene zijde klieft, echter het overwegend grootste deel der vezels intact laat.
AFB. 64.



104
Ganglion interpedunculare. AFB. 66.
In de volgende meer eaudale coupes wordt de steekwond kleiner en kleiner. In coupe 5 van serie 10 is nog een klein bloeduitstortinkje tusschen de uit de roode kern komende vezels te zien; overigens zijn hier de roode kernen en de decussatio van Forel geheel intact.



AFB. 67.
Vier coupes meer caudaal is de verwonding nog slechts heel klein. In deze coupe, welke aan de eene zijde door den oorsprong van den nervus oculomotorius gaat, is de decussatio Forel vrijwel ongelaedeerd, terwijl ook de roode kernen geen verwondingen vertoonen.
In coupe 2 van serie 9 is heelemaal geen steekwond meer te zien, alleen nog een kleine bloeduitstorting.
Ook deze coupe gaat nog dooide oculomotoriuskernen, door de grootcellige roode kernen, door de decussatio Forel en door het ganglion interpedunculare.
AFB. 68.



AFB. 69.
Ten slotte 18 coupes meer caudaal zijn in coupe 4 van serie 8 de meest caudale cellen van den nucleus ruber magnocellularis der eene zijde te zien. Aan de andere zijde zijn geen cellen der roode kem meer aanwezig, maar is een stukje van den voorsten ponsrand zichtbaar. Verder vertoont deze coupe het eau dale einde der oculomotoriuskernen, de decussatio Forel en het ganglion interpedunculare. In geen van de coupes caudaal van coupe 2 serie 9 was eenige bloeduitstorting meer waarneembaar.
Dus ook bij konijn I had de steekwond in het ventrale gedeelte van het mediane vlak van het mesencephalon de roode kernen en ook nagenoeg de Forel 'sche kruising intact gelaten. Ook dit dier vertoonde na deze verwonding een normale spiertonusverhouding, labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam.
Het microscopisch onderzoek van de hersenen van de konijnen G, II en I, welke na een steekwond in het ventrale gedeelte van het mediane vlak van het mesencephalon, nadat te voren de groote hersenen voor de thalami optici geëxtirpeerd waren, een normale spiertonusverhouding, labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam (deze laatste reflexen t>vj konijn G niet dmdeli/jlc aanwezig) vertoonden, toonde dus aan, dat bij alle drie de konijnen de steek tusschen de oculomotoriuswortels en door of langs het ganglion interpedunculare tot aan de decussatio van Forel was gegaan en deze kruising evenals de beide roode kernen zoo goed als intact gelaten had.
Gaan we nu over tot de nadere beschouwing van de waarnemingen bij de konijnen, welke na een steek in den ventralen wand van het mesencephalon geen normale spiertonusverhouding meer vertoonden, maar stijfheid en gestoorde oprichtfunctie, dan zagen we dat dit ten eerste het geval was bij:



Konijn B.
Gewicht 1.82 K.G.
11 Oct. 192%. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een aetherhichtmengsel. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak weggenomen met behoud van een mediane beenspang volgens de methode van Morita. — Groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd. — Hierna met narcose opgehouden, de schedelhuid gehecht en het dier eerst met rust gelaten.
10 mir 45: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. De pupillen zijn zeer wijd en
de corneareflexen negatief.
11 uur 20: De corneareflexen zijn teruggekeerd. De pupillen zijn nu middelwijd en beider¬
zijds even groot.
Het dier is niet stijf; het is uit zich zelf op gaan zitten in de normale houding en weet deze te behouden. Prikkelt men het dier, bijvoorbeeld door het in den staart te knijpen, dan springt het weg en loopt daarna door de kamer met normale coördinatie en normale spiertonusverhouding.
Labyrinthoprichtreflexen -)-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -)-
Halsoprichtreflexen op het voorlichaam -)-
op het bekken -)-
Tonische halsreflexen op de extremiteiten 4Tonische labyrinthreflexen op de extremiteiten -f-
Laat men het dier hangen met den kop naar beneden, dan hangt de kop geheel symmetrisch ten opzichte van het bekken.
Liftreactie _|_
Sprongopvangreflex -{-
Kopdraai-reacties en -nareacties -)-
Kopdraai-nystagmus (horizontaal) -f-
Alle compensatoire oogafwijkingen, alle oogdraai-reacties en -nareacties, evenals oogdraai-nystagmus en oogdraai-nanystagmus zijn in alle drie de richtingen aanwezig en wel op beide oogen, geheel als bij een intact konijn.
1 uur: Was na voorafgaand onderzoek zeer slap. De hartswerking was zwak en snel.
2 uur: Heeft zich weer hersteld. Zit weer in de normale houding.
2 imr 30: Nu wordt het tweede deel der operatie verricht, namelijk wordt onder kunstmatige ademhaling een sy^ mM. diepe steek toegebracht in de mediaanlïjn van de ventrale zijde van het mesencephalon tusschen de oorsprongen der nervi ocnlomotorn en door het ganglion interpednnculare.
2 mir 35: Einde der operatie.
Het dier is direct geheel stijf, haalt spontaan adem, hartswerking goed.
3 mir: Voortdurend zeer stijf, blijft in beide zijliggingen plat op tafel liggen.
Labyrinthoprichtreflexen —, als het lichaam in zijligging in de lucht
gehouden wordt is ook de kop in zijligging; bij rugligging in de lucht hangt de kop achterover.
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen op voorlichaam +
op achterlichaam -|Tonische labyrinthreflexen -)-
Tonische halsreflexen Liftreactie _|_
Sprongopvangreflex -f.
Kopdraai-reacties en -nareacties -(-
Verticale compensatoire oogstanden -j-, de andere oogreacties werden niet nagegaan.
4 uur: Blijft stijf, zeer stijf en ligt voortdurend in zijligging.
De labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen zijn steeds afwezig. De f andere reacties onveranderd als boven.
'4 wur 30: Steeds zeer stijf. De toestand blijft geheel dezelfde, daarom het dier gedood.



Microscopisch onderzoek: Het hersenpraeparaat werd in seriecoupes gesneden elk 30 u. dik.
AFB. 70.
In coupe 150, welke door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora, door de corpora geniculata medialia en door de kleincellige roode kernen gaat, is reeds de steekwond te zien, juist tusschen de oculomotoriuswortels.
AFB. 71.
In de meer caudaal gelegen coupe 188, welke door de oculomotoriuskernen en grootcellige roode kernen gaat, zien we de steekwond ook juist in de mediaanlijn liggen en de decussatio Forel geheel klieven.



Geheel hetzelfde is op de microphotographie van deze eoupe te zien. Zeer duidelijk zijn daarop de doorgesneden vezels der Forel 'sche kruising zichtbaar.
Nucl. Oculoin
4— Nucl. Ruber. 4— Dec. Forel.
Steekwond.
In coupe 214, welke door de trochleariskernen en de decussatio bracchii conjunetivi gaat, is de steek nog steeds in de mediaanlij n te zien. Ze reikt hier echter reeds minder dorsaal en gaat niet tot aan de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli. Echter heeft de steek een bloeduitstorting veroorzaakt, welke tot in het meest ventrale gedeelte dezer kruising reikt.
AFB. 72.
AFB. 73.



In coupe 233, welke ook door de trochleariskernon en de decussatio braeehii conjunetivi van Wernekink gaat, heeft de steek nog een kleine wond veroorzaakt langs den latera len rand van het ganglion interpedunculare. Zooals op nevenstaande afbeelding te zien is, is de Wernekink'sche kruising geheel ongelaedeerd evenals de ventrale rand der eoupe, welke gevormd wordt door den oralen ponsrand.
Ook in coupe263, welke caudaal van de trochleariskernen en door de ponsarmen gaat, is nog een verwonding te zien, welke juist eenzijdig den fascieulus praedorsalis klieft.
AFB. 74.



AFB. 76.
terwijl in ooupe 285 de nog steeds zichtbare verwonding mediaal van dezen fasciculus ligt. In elke volgende, meer eaudale, coupe wordt de laesie veel kleiner om al spoedig geheel te verdwijnen.
Bij konijn B was dus een steekwond in het ventrale gedeelte van het mediane vlak van het mesencephalon juist tussehen de oculomotoriuswortels toegebracht, welke de decussatio Forel geheel gekliefd had.
Na dezen steek was in plaats van de normale spiertonusverhouding stijfheid opgetreden en waren de labvrinthopriehtreflexen evenals de lïchaamsoprichtreflexen op het lichaam verdwenen.
Behalve de Forel'sche kruising was ook eenzijdig een fasciculus piaedorsalis doorgesneden, terwijl een lichte bloeduitstorting de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli iets gelaedeerd had.
Ook trad stijfheid en gestoorde oprichtfunctie op na een steek in de ventrale zijde van het mesencephalon bij konijn Q.
Konijn Q.
Gewicht 1.83 K.G.
24 Oct. 1922. Aethernarcose. - Carotiden afgebonden. - Trepanatie. - Groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd. Een 3% mM. diepe steek in de mediaanlijn van den ventralen wand van het mesencephalon tussehen de nervi oculomotorii aangebracht. — Narcose opgehouden. — Schedelhuid gehecht.



3 uur: Einde der operatie.
Het dier haalt spontaan, regelmatig adem. De comeareflex is aanwezig. Het dier vertoont een lichte strekstijfheid.
4 uur: Het dier ligt voortdurend in linker zijligging. De achterpooten vertoonen een
duidelijk verhoogden strekspiertonus. Zet men het dier overeind, dan houdt het den kop sterk naar links gedraaid.
Bij hangen met den kop naar beneden bedraagt de kopdraaiing 90°(naar links). Legt men het dier in rechter zijligging op een onderlaag, dan richten kop en voorlichaam zich direct op. De kop wendt zich daarna meer en meer naar links en ten slotte rolt het dier over den buik in linker zijligging en blijft dan rustig liggen. Prikkelt men het nu, bijvoorbeeld door in den staart te knijpen, dan draait soms de kop weer naar links, zoodat het schedeldak onder komt. Vaak gaat daarna het geheele dier over den rug in rechter zijligging, om over den buik weer' terug te rollen in linker zijligging.
Labyrinthoprichtreflexen —^ wordt het dier in linker zijligging in de lucht gehouden, dan hangt de kop met het schedeldak naar beneden; het dier in rechter zijligging gehouden houdt den kop in zijligging, terwijl de kop, als liet konijn in rugligging gehouden wordt, achterover hangt en naar links gewend.
Lichaamsopriehtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op voorliehaam -jop bekken -f~
Alle oogreacties zijn aanwezig, ook de verticale en wel op beide oogen.
4 uur 30: Als het dier in linker zijligging ligt en eveneens bij rugligging met ten opzichte
van den thorax symmetrisch geplaatsten kop is de stijfheid duidelijk. I .abvlintliopricht reflexen —, als boven.
Lichaamsopriehtreflexen op het lichaam —
De kop is nog steeds bij hangen van het dier met den kop omlaag, 90° naar links gedraaid.
5 uur: Geheel als boven. Geen enkele verandering is in de reflexen opgetreden. Daarom
het dier afgemaakt.
Microscopisch onderzoek: De hersenen werden in seriecoupes van 30 n dikte gesneden.
In coupe 103, welke door het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora, voor
Konyn ({,
AFB. 77.
Coupe 103.



de nuclei oculomotorii, door de nog grootendeels kleincollige 100de kernen, en ventraal dooide uittredende oculomotoriuswortels en het corpus mammillare gaat, zien we twee steekvorcnige wondjes, waarvan het eene van af den ventralen rand der coupe midden in het ganglion interpedunculare ligt en in de dorsaal daarvan gelegen decussatio Forel, terwijl het andere tusschen de- vezels van den oculomotoriuswortel der eene zijde naar den medialen rand van de roode kern der zelfde zijde gaat en daarbij vezels uit deze roode kern op haar weg naaide Forel'sche kruising doorsnijdt evenals vezels afkomstig van de andere roode kern na haar doorgang door de Forel'sche kruising.
In coupe 117, welke door de toppen der oculomotoriuskernen gaat en aan de eene zijde dóór, aan de andere zijde caudaal van den overgang van den oculomotoriuswortel in de zenuw, is geen steekwond door het ganglion interpedunculare meer zichtbaar, doch alleen één steek¬
wond, welke juist lateraal van dit ganglion ligt, maar mediaal van den oculomotoriuswortel der rechter zijde en van de rechter roode kern, de vezels uit deze roode kern naar de decussatio Forel en de vezels van uit deze decussatio, afkomstig van de andere roode kern, doorsnijdend.
Ook in coupe 125 doorsnijdt de steekwond nog steeds aan de eene zijde de naar de kruising toegaande en van de kruising afkomende vezels, zooals op de teekening van deze coupe te zien is en zooals ook zichtbaar is op de microphotographie van een gedeelte dezer coupe. (Zie de afbeeldingen 79 en 80).
Eveneens in coupe 129, welke nog door de oculomotoriuskernen, roode kernen en door het ganglion inteipedunculare gaat, maar aan de linker zijde reeds een stukje pons vertoont, worden aan de eene zijde de vezels uit de roode kernen vóór of na het gaan door de' Forel'sche kruising doorgesneden. (Zie afbeelding 81).
In coupe 141, welke door de caudale einden der roode kernen en door de kruisingder meest caudale, uit de roode kernen afkomstige, vezels gaat, zien we dat ook deze vezels vlak naast de kruising gekliefd worden.
Ook deze coupe vertoont nog de oculomotoriuskernen, terwijl ventraal aan beide zijden de voorste ponsrand zichtbaar is. (Zie afbeelding 82).
8
AFB. 78.



AFB. 79.
AFB. 80.



AFB. 81.
Ton slotte nog een afbeelding en microphotographie van coupe 176, welke door de trochleanskernen, Gudden sche kernen en decussatio bracchii conjunctivi cerebelli gaat.
mt M T .-T ! •steekwond' welke precies in de mediaan]ijn ligt en dorsaal de decussatl° bracchi, conjunctivi cerebelli reikt, echter deze geheel ongelaedeerd laat
AFB. 82.



AFB. 83.
subst. grisea



Bij konijn Q, dat een abnormale spiertonusverhouding (stijfheid bij liggen op de linker zijde evenals bij rugligging) en geen labyrinthoprichtreflexen noch hchaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, waren dus de vezels uit de roode kernen, voor of na het gaan door de Forel'sche kruising, doorgesneden.
(Het konijn vertoonde tevens een kopdraaiing van 90° naar links en lolde over den buik spontaan van rechter in linker zijligging).
Het derde thalamuskonijn, dat na een ventralen steek stijfheid en geen labyrinthoprichtreflexen, noch lichaamsopriehtreflexen op het lichaam 'vertoonde, was:
Konijn S.
Gewicht 1.98 K.G.
ee Oct. wee. Aethernarcose. — Tracheotomie. - Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak weggenomen. — Groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd. — Een mesje 3% mM. diep in de mediaanlijn van de ventrale vlakte van het mesencephalon tusschen de nervi oculomotorii gestoken. — Narcose ops-ehouden. — Huid gehecht.
2 uur 45: Einde der operatie. Is zeer stijf, maximaal stijf. Haalt spontaan, regelmatig adem. Corneareflex -f. a s
Bij hangen met den kop naar beneden is de kop 90° naar links gedraaid Bij hangen in linker zijligging in de lucht hangt de kop met het schedeldak naar beneden; het dier in rechter zijligging in de lucht houdt den kop in ziiïgging. Het dier ligt steeds stijf op de linker zijde op tafel zonder eenige pogingte doen om zich op te richten.
Stijfheid +, maximaal sterk.
Labyrinthoprichtreflexen 
Lichaamsopriehtreflexen op het lichaam —
Lichaamsopriehtreflexen op den kop: zijn door de sterke kopdraaiing niet na te gaan Uit de Imker zijligging op tafel wordt de kop niet opgericht 3 uur 10: Ligt steeds zeer stijf in linker zijligging. Bij hangen met den kop naar beneden is de kop nu slechts 45" ten opzichte van liet bekken naar links gedraaid
Labyrinthoprichtreflexen 
Lichaamsopriehtreflexen op het lichaam 
Stijfheid + (sterk).
Het dier krijgt iets longoedeem.
6 Umr: ff,exen Lb7en- toestand van het dier wordt minder goed. Daarom wordt het door middel van verbloeding gedood.
Microscopisch onderzoek: In coupe 68, welke oraal van de corpora quadrigemina ligt en waarin de
commissura posterior evenals de kleincellige roode kernen zichtbaar zijn, ziet men een bloeduitstorting in het ganglion interpedunculare tusschen de oculomotoriuswortels.
AFB. 85.



Knniiii 8.
De steek klieft deze kruising geheel, zooals ook op bijgaande microphotographie van deze coupe te zien is en evenzoo
AFB. 87.
Vier en twintig coupes meer caudaal, in coupe 92, welke door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora gaat, door de grooteellige roode kernen en door den voorrand van den pons, zien we de steekwond precies door het midden van h.et ganglion interpedunculare gaan en daarna dwars door de decussatio Forel.
Coupe 92



AFB. 88.
op coupe 96,welke iets meer caudaal ligt en waarin het eerst de toppen der oculo-
motoriuskernen zichtbaar zijn.
Konijn S.
AFB. 89.
Coupe 102.



Ook in coupe 102 (plaat 11 n". 9) welke nog door het voorste gedeelte der oculomotoriuskernen gaat, wordt de geheele Forel'sche kruising gekliefd. (Zie de microphotographie van afbeelding 89).
Evenzoo in coupe 111 (plaat 12 n°. 9),
AFB. 90.
Koii ü ii S. Coupe 111.
terwijl in coupe 116 zichtbaar is, dat de steekwond ook het distale deel der Forel 'sche kruising doorsnijdt en tot aan de decussatio Meynert reikt, maar deze laatste kruising niet klieft. Men ziet dat op bijgaande afbeelding.



AFB. 91.
Konyn S.
ATB. 92.
Coupe 117.



AÜ'B. iti.
In. coupe 128 (plaat 11 n°. 8) welke door het distale deel der corpora quadrigemina anteriora en door het orale deel der corpora quadrigemina posteriora gaat en verder door de trochleariskernen, ventraal waarvan de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli zichtbaar is, is de steekwond nog steeds aanwezig. Zooals bijgaande afbeelding toont, reikt de steekwond juist tot aan de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli (Wernekink 'sche comniissuur) en laat deze zoo goed als geheel intact.
In coupe 138 (plaat 15 n". 9) is ten slotte het caudale einde der steekwond te zien, juist tusschen de meest caudale vezels uit de Wernekink'sche commissuur der eene zijde liggend en tevens den fasciculus longitudinalis posterior derzelfde zijde een weinig verwondend.
AFB. 94.



Bij het konijn S, dat na een steek in het ventrale gedeelte van het mesencephalon stijf was en geen labyrinthoprichtreflexen noch lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, was dus de Forel'sche kruising geheel gespleten.
Samenvattend zagen we dus bij het microscopisch onderzoek van de hersenen van zes thalamuskonijnen, waarbij een steekwond was toegebracht in de ventrale zijde van het mesencephalon tusschen de nervi oculomotorii:
le. dat bij de konijnen (G, H, I) welke na den steek een normale spiertonusverhouding vertoonden evenals intacte labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam (deze laatste reflexen waren bij konijn G niet duidelijk aanwezig) de decussatio Forel niet gekliefd was, maar dat de wond juist steeds tot aan deze kruising reikte;
2e. dat bij de konijnen (li, Q, S) welke na den steek extensorstijfheid en geen labyrinthoprichtreflexen, noch lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonden, de decussatio Forel in alle gevallen gekliefd was.
Ook de hersenen van 2 katten, waarbij dezelfde ingreep verricht was, werden microscopisch onderzocht. In beide gevallen was hier vóór het toebrengen van den ventralen steek geen extirpatie der groote hersenen verricht. De eerste kat, waarvan de hersenen onderzocht werden, was:
Kat Black and White,
Gewicht 3.9 K.G.
18 Jan. 1923. Aethernarcose. — Carotiden temporair afgebonden. — Trepanatie. — Schedeldak
over de grootste helft weggenomen. — De linker groote hersenhemisfeer opgelicht. — Een rechthoekig omgebogen mesje langs den schedelbasis tusschen en eau daal van de nervi oculomotorii gebracht en getracht een steekwond aan te brengen in de mediaanlijn van het ventrale mesencephalonoppervlak. — De groote hersenhemisfeer op zijn plaats gelegd. — Schedelhuid toegenaaid. — Opgehouden met narcose.
11 uur 45: Einde der operatie. De kat haalt spontaan en regelmatig adem. De corneareflexen zijn aanwezig. Beide pupillen zijn maximaal nauw en vertoonen zich als twee heel kleine streepjes. Het dier is stijf en ligt in zijligging zonder pogingen te aoen om zich op te richten.
Ligt steeds stijf in zijhgging, nog steeds geen pogingen doend om overeind te komen. "Vertoont in de lucht gehouden geen labyrinthoprichtreflexen.
5 uur 30: Steeds zeer stijf. Pupillen steeds nauw.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
19 J"n- Pe eoHJUftiva van het linker oog is sterk gezwollen (bij de operatie was links
de sinus frontahs geopend). Temperatuur rectaal 36°. Zoowel voor- als achterpooten zijn zeer stijf. Geen spoor van oprichtpogingen zijn waarneembaar, ook met van halsoprichtreflexen op het voorlichaam, wel zwakke op liet achterhet bekken, bij draaien van den kop van de op den rug gelegde kat.
Sprongopvangreflex f
Kopdraai-reactie en -nareactie -)-
Het dier vertoont bij draaien duidelijke verticale en rotatoire oogdraai-reacties.



20 Jan., 's morgens. Het dier ligt steeds in zijligging. Laat men het rustig liggen, dan is de stijfheid niet sterk. Raakt men het aan, dan worden direct de voor- en achter pooten, de nek, de rug' en ook de staart sterk gestrekt. Is de kop maximaal achterover gegaan, dan worden de achterpooten opgetrokken gehouden. Houdt men den kop iets voorover, dan zijn ook deze pooten gestrekt.
Geen spoor van labvrinthoprichtreflexen, noch van lichaamsoprichtreflexen op het lichaam of op den kop zijn zichtbaar, evenmin van halsoprichtreflexen op het voorlichaam.
Temperatuur 34.5° C.
Pupillen beiden nauw.
Compensatoire en rotatoire oogreacties niet duidelijk.
's avonds 8 uur: Is om 5 uur kunstmatig gevoed. Wordt om 8 uur dood gevonden. Heeft alle melk uitgebraakt; de bek zit vol met kaasklonters, en ook de trachea, zooals bij obductie blijkt, bevat melkstolsels. Het dier is dus vermoedelijk gestikt.
Samenvattend heeft dit dier dus vertoond:
Stijfheid +
Labvrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Microscopisch onderzoek: In coupe 3 van plaat 11, welke door de corpoia quadrigemina anteriora, door de oeulomotoriuskernen en door de grootcellige roode kermen
AFB. 95.
gaat, zien we aan de eene zijde den geheelen ocUlomotoriuswortel van af de kern tot aan den overgang in de zenuw. In deze coupe is nog geen steekwond te zien, wel zijn groote bloeduitstortingen eenzijdig in de formatio reticularis zichtbaar evenals een kleine bloeding in de eene roode kern.



Tien coupes meer caudaal (.350 „) in coupe 1 van plaat 13 is ook nog geen eigenliik steekkanaal te zien. Ook deze coupe gaat door de grootcellige roode kernen, waarvan de eene geheel onherkenbaar is door een bloeding juist in deze kern, terwijl een tweede bloeduitstorting
AFB. 96.
langs den medialen rand der andere roode kern ligt en de vezels uit deze kern naar de decussatio Forel evenals een groot gedeelte dezer kruising- onzichtbaar maakt
Nog 6 coupes meer caudaal (210,,) in coupe 1 van plaat 14, welke door het caudale
AFB. 97.



gedeelte der corpora quadrigemina anteriora, door de oculomotoriuskernen, door het ganglion interpedunculare en eenzijdig door den voorsten ponsrand gaat, zien we ten slotte het steekkanaal juist in de mediaanlijn van het mesencephalon, omgeven door bloedingen, welke de roode kernen, de tracti rubrospinales en de decussatio Forel onherkenbaar maken.
Ook bij de stijve kat Black and White, welke noch labyrinthoprichtreflexen noch lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoond had, was de steek door de decussatio Forel gegaan.
De pedcs pedunculi cerebri en de substantia nigra waren beiderzijds nagenoeg vrij van bloedingen gebleven.
De tweede kat, waarvan de hersenen microscopisch onderzocht werden, was kat Mediana. Deze vertoonde na den ventralen steek zeer merkwaardige verschijnselen.
Kat Mediana.
6 April 1923. Aethernarcose. — Carotiden tijdelijk afgebonden. — Trepanatie. Schedeldak
verwijderd. — Linker groote-hersenhemisfeer opgelicht. — Een rechthoekig omgebogen mesje langs de schedelbasis tusschen de nervi oculomot.orii gebracht en een steek toegebracht in den ventralen wand van het mesencephalon. — Grootehersenen gereponeerd. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 uur: Einde der operatie.
10 v/ar 30: Ligt, zonder pogingen te doen om zich op te richten, in zijligging. Is zeer stijf.
De ademhaling is regelmatig. De corneareflexen zijn aanwezig. De linkei pupil is wijd, de rechter middelwyd.
11 uur 30: Het achterlichaam ligt in rechter zijligging, maar het dier houdt nu den kop
en ook het voorlichaam opgericht. De kop is sterk naar links gewend, de romp concaaf naar links gebogen, zoodat de snuit van het dier naar het achterlichaam gericht is. Het dier is zeer onrustig en maakt voortdurend horlogebewegingen naar links. Het achterlichaam blijft daarbij steeds in rechter zijligging liggen. Alle vier de pooten worden gestrekt gehouden en vertoonen een duidelijk verhoogden strektonus.
Het dier in linker zijligging gebracht richt, bij schudden, ook den kop en het voorlichaam op.
In de lucht hangend met den kop onder houdt het dier den kop 90° naar links gedraaid t. o. v. het bekken.
Rechter zijligging in de lucht (zonder kopkap): kop opgericht, tevens sterk naar
links gewend.
Linker zijligging in de lucht ( „ „ ) : kop recht overeind door draaien
naar rechts.
Rugligging in de lucht ( „ ,, ) : kop in zijligging.
Op tafel gelegd met in zijligging vastgehouden kop richt het dier uit geen der zijliggingen het achterlichaam op.
Het rechter oog vertoont een spontanen horizontalen nystagmus.
7 April 1923. Het dier is nog steeds zeer onrustig. Kruipt nog steeds links om, het achter¬
lichaam in rechter zijligging, de kop sterk naar links gewend, zoodat de snuit bijna tegen het achterlichaam komt. Soms ligt het dier met den kop recht naar voren en plat op den grond. De voorpooten worden dan op den grond gestrekt gehouden met den kop tusschen deze in. Het achterlichaam helt bij deze houding iets naar links over.
Eet dier gebracht m rugligging vertoont, sterk verhoogden strektonus van alkvier de extremiteiten, evenzoo als men het dier in linker zijligging legt met in zijligging vastgehouden kop. Daarentegen is de strektonus minder als men het dier in rechter zijligging brengt en don kop in deze zijligging vasthoudt.



De lichaamsuprichtreflexen op het lichaam zijn bij geen der zijliggingen aantoonbaar.
Houdt men het dier (zonder kopkap) in de lueht in rugligging of in linker
zyhgging, dan beschrijft de kop voortdurend cirkeltoeren.
Met kopkap voor in de lucht gehouden in
rugligging ; kop in rechter zijligging,
rechter zijligging : kop opgericht en naar links gewend,
Imker zijliggxng : kop hangt af met het schedeldak onder (90°
naar links gedraaid),
Bij hangen met den kop omlaag: kop 110° naar links gedraaid.
Met een kopkap voor zijn dus geen duidelijke labyrinthoprichtreflexen aantoonbaar.
Legt men alleen het achterlichaam in linker zijligging op tafel dan blijft de kop afhangen met het schedeldak naar onderen, ook als men de zolen van de klauwen met de onderlaag in aanraking brengt of het dier schudt. Er zijn dus geen hchaamsoprichtrcfUxen op den kop bij liggen op de linker zijde waar te nemen. Trekt men echter het dier op de tafel, zoodat het grootste gedeelte van d*n hals op de tafel ligt, dan richt het dier direct den kop op. Ook doet het dier dit laatste als men het m linker zijligging in de lucht houdt en de linker zijde
den Z mCktjeS ^ Ret ^ vertoonde dus kopoprichtreflexen op
Kopdraai-reactie en -nareactie -jLift reactie _j_
Sprongopvangreflex $
°°g heeft 0011 max,maal wijde, niet op licht reageerende pupil.
reacties eomPensatoire oogdeviaties, noch verticale draai-
reacties Het rechter oog heeft een op licht reageerende pupil en vertoont: Verticale compensatoire oogstanden -(„ draai-reacties -|_
„ draai-nystagmus -j-
Horizontale oogdraai-ny.stagmus bij draaien naar links +, nareactie soms -
soms zwak -)-,
. . . ^ij draaien naar rechts —, nareactie sterk +.
P" ' ,n!d achterhdlaam lif steeds 1,1 rechter zijligging. Het dier kruipt nog steeds De spiertonus der achterpooten is duidelijk verhoogd.
In de lucht gehouden met kopkap voor in rechter zijligging : kop hangt af met snuit recht naar beneden in Imker zijligging : kop hangt met snuit recht naar beneden, soms met het
schedeldak naar beneden.
in rugligging : kop in rechter zijligging.
Houdt men het dier in linker zijligging in de lucht en legt vervolgens den romp van het dier op een onderlaag, dan blijft de kop naar links gedraaid en met naar beneden gerichten snuit hangen.
Le^ men den kop (met kopkap voor) eveneens op de onderlaag of aait men terwijl het dier in linker zijligging in de lucht gehouden wordt, de linker zijde van den kop, dan gaat de kop direct in den normalen stand J
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam uit rechter zijligging _
liikt het nf W Hio • i UH Hnker ziJUSging » (bij schudden
Liftreactie '^gingen doet om het lichaam overeind te brengen).
Sprongopvangreflex -f-
Het linker oog vertoont geen labyrinthaire reacties.
dm 6t reCfhtG1 1°°g vertoont vert'cale en rotatoire compensatoire oogstanden en draai-reacties. Eveneens horizontale draai-reacties. oogstanden en
Bij draaien naar links is een duidelijke horizontale draai-reactie en draai
zin ThTrizottalead Bij draaien naar rechts
wel een ^



15 April. Het dier ligt nog steeds met 'het, achterlichaam in rechter zijligging. De kop is
meer dan 90° naar rechts gewend. Het dier is nog steeds onrustig en maakt horlogebewegingen naar links.
De achterpooten vertoonen nog duidelijk verhoogden strektonus. Aan de voorpooten is deze minder duidelijk. In rugligging gebracht maakt het dier sterke afweer- en loopbewegingen en daardoor is, evenals de vorige dagen, de spiertonus zeer moeilijk na te gaan.
Met een kopkap voor in zijligging in de lucht gehouden draait het dier den kop uit beide zijliggingen soms iets naar den normalen stand. Bij hangen met den kop naar beneden is de kop nog steeds naar links gedraaid, echter minder sterk.
Lichaamsoprichtreflexen van uit rechter zijligging —
van uit linker zijligging -)- (door oprichtreflex of door het gedraaid zijn van bekken en kop t. o. v. elkaar ?).
In linker zijligging op een onderlaag gelegd met in zijligging vastgehouden kop, doet het dier duidelijke pogingen om liet lichaam op te richten. Het lichaam valt echter telkens terug.
Halsopriehtreflexen -f-
16 April. Het dier heeft sterke diarrhoe. Is zeer zwak geworden. Het dier gedood.
Kat Mediana vertoonde dus, niettegenstaande de groote hersenen intact gelaten waren en het dier optische oprichtreflexen bezat, gedurende de 9 dagen, dat het onderzocht werd, stoornissen van de spiertonusverhouding en van de oprichtfunctie.
Wat de abnorme spiertonusverhouding betreft, was tot aan het einde een duidelijk verhoogden strekspiertonus der achterpooten voelbaar, hoewel het dier geen typische decerebratiestijfheid vertoonde.
Wat de stoornissen der oprichtfunctie betreft:
was ten eerste het dier nooit in staat het achterlichaam geheel overeind te brengen, maar lag dit laatste steeds in rechter zijligging;
was ten tweede een lichaamsoprichtreflex op het lichaam bij liggen op de rechter zijde met in zijligging vastgehouden kop nooit aantoonbaar;
waren ten derde labyrinthoprichtreflexen slechts zeer zwak aanwezig en alleen bij houden van het dier in linker zijligging in de lucht zwak aantoonbaar (door de kopdraaiing was deze reflex bij rechter zijligging in de lucht niet na te gaan).
Microscopisch onderzoek: De hersenen werden behandeld volgens de Marchimethode en daarna in seriecoupes gesneden.
In coupe 3 van plaat 12, welke door de oculomotoriuskernen en roode kernen gaat en caudaal van de oorsprongen der nervi oeulomotoni, is het eerst de steekwond over eenige uitgestrektheid te zien. Men ziet op bijgaande afbeelding de steekwond omgeven door een zöne van witte degeneratie juist langs den ventrolateralen rand van de roode kern der eene zijde liggen, een deel van de uit deze kern komende vezels vernietigend. Ook gaat de steek door het begin van den tractus rubrospinalis der zelfde zijde, gevormd door de vezels uit de roode kern der andere zijde.
In het ventrale gedeelte der decussatio Forel zijn vezels te zien, welke Marchi-degeneratie vertoonen. (Tusschen de beide roode kernen ligt in deze coupe een gebied, waarin het osmiumzuur niet is doorgedrongen.)



AFB. 98.
In de meer e&udale coupe 1 van plaat 13, waarin de caudale polen der oculomotoriuskemen en roode kernen zichtbaar zijn, is de steekwond, omgeven door een zone van witte degeneratie, over haar geheele lengte zichtbaar, ook nu door het begin van den tractus
AFB. 99



rubrospinalis der eene zijde (gevormd door vezels afkomstig van de roode kern der andere zijde) en door den ventrolateralen rand van de roode kern derzelfde zijde gaand. Ook in deze coupe zijn gedegenereerde vezels in het ventrale gedeelte der decussatio Forel zichtbaar, juist dorsaal van het ganglion interpedunculare. (Het gedeelte der coupe, dat het dorsale deel der roode kernen en de decussatio Meynert bevat, was nagenoeg ongekleurd.)
AFB. 100.
Geheel overeenkomstig met het bovenstaande vertoonden coupes door liet halsmerg een sterke degeneratie van den tractus rubrospinalis der eene zijde, een lichte degeneratie van den tractus der andere zijde.
Vatten we de waarnemingen na steken van uit het ventrale mesencephalon oppervlak samen, dan zagen we dus, dat bij alle dieren (konijnen G, II, I), welke na dezen steek een geheel normale spiertonusverhouding, labyrinthopricJitreflexen en Uchaamsoprichtreflexen op het lichaam (deze laatste niet lij konijn G) bezaten, de steek steeds tot aan de decussatio van Forel was gegaan, maar deze kruising niet gekliefd had en ook de roode kernen met de rubrospinale banen ongelaedeerd, had gelaten;
dat daarentegen bij de dieren, welke na een steek in het ventrale inesencephalonoppervlak stijf waren en geen labyrinthoprichtreflexen, noch lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonden, de steek de decussatio van Forel juist gekliefd had. (Konijn B, Q, S; kat Black and White);
dat bij een dier, hetivelk stoornissen in de spiert onusverhouding en van de labyrinthoprichtreflexen en van de lichaamsopricJitreflexen op het lichaam vertoonde, maar waarbij geen absolute ontherseningsstijfheid bestond, noch een geheel opgeheven zijn der labyrinthopjrichtreflexen, noch waarschijnlijk



der lichaamsopricJitreflexen op het lichaam, de steek de tractus rubrospinales gelaedeerd had, maar niet geheel doorgesneden.
Resultaten dus, welke allen wijzen op een rol, gespeeld door de roode kernen en de rubrospinale banen bij de regulatie der normale spiertonusverhouding en bij het tot stand brengen der labyrinthoprichtreflexen en der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam.
Daar door deze bevindingen het vermoeden van een invloed der roode kernen op den spiertonus en op het optreden van labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zeer werd versterkt, werd getracht op nog een andere wijze de decussatio Forel te klieven. Bij het
Konijn A a
werd daarvoor onder kunstmatige ademhaling eerst groote hersenextirpatie verricht voor de thalami optici. Daarna werd een fijn, gebogen naaldje met dun zijden draadje gestoken in de sneevlakte, precies in de mediaanlijn, tusschen de beide thalami en daarna in het mediane sagittale vlak van het mesencephalon zóó gevoerd, dat het naaldje eerst iets dorsaal ging om ten slotte juist voor den voorsten ponsrand in de mediaanlijn van den ventralen mesencephalonwand te voorschijn te komen (zie afbeelding 101).
AFB. 101.
De bedoeling hiervan was een draadje óm de decussatio Forel te brengen, namelijk dorsaal en caudaal, zonder de kruising te laedeeren.
De einden van het draadje werden nu, zooals op de afbeelding zichtbaar is, samengeknoopt. De narcose werd beëindigd, de schedelhuid gehecht en het dier onderzocht.



13 Nov. ldn.
10 uur 30: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. De corneareflexen zijn aan¬
wezig.
11 uur: Het dier vertoont geen stijfheid. Bij prikkelen, heen en weer schudden, doet het
dier pogingen om zich op te richten en wel van uit beide zijliggingen. Bij hangen in de lucht met den kop naar beneden is de kop iets naar links gedraaid (10—20°). Labyrinthoprichtreflexen bij beide zijliggingen in de lucht zwak + Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam uit linker zijligging -f-
uit rechter zijligging —•
Het linker oog is iets naar beneden gedevieerd en vertoont slechts zeer zwakke verticale compensatoire en verticale draai-reacties. De andere draai-reacties van dit oog zijn duidelijk aanwezig, evenals alle reacties van het rechter oog.
11 uur ZO: Eet dier zit geheel als een normaal konyn met een normalen spiertonus, ook loopt het geheel normaal.
AFB. 102.
Konijn Aa met ingebracht draadje. Van terzijde gezien.
AFB. 103.
Konijn Aa met ingebracht draadje.
Van boven gezien (op den kop is de gehechte operatiewond zichtbaar).
De labyrinthoprichtreflexen -f"
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam
Het dier in de lucht gehouden brengt uit beide zijliggingen den kop in den normalen stand. Op een onderlaag' richt uit beide zijliggingen het achterlichaam zich direct op, ook als de kop in zijligging vastgehouden wordt.



De dichtgenaaide schedelwond wordt nu weder opengemaakt en het touwtje iets aangetrokken in orale richting (zie het pijltje op afbeelding 101) met de bedoeling de decussatio Forel met het draadje door te trekken. Het resultaat ziet men op de volgende photo's.
Konijn Aa met aangetrokken draadje. Van boven gezien.
Het dier is ineens maximaal stijf geworden en ligt steeds in zijligging.
18 uur 80: Steeds maximaal stijf; ligt steeds in zijligging- zonder pogingen te doen om zich op te richten.
1 uur 30: Steeds stijf.
Labyrinthoprichtreflexen van uit beide zijliggingen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop 
op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op achterlichaam -f
Liftreactie _|_
Sprongopvangreflex 
Kopdraai-reacties en -nareacties _|_
De verschillende oogreaeties, vooral de verticale, zijn nog slechts zwak aangeduid
3 uur: Zeer stijf.
Labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn steeds met op te wekken. De compensatoire oogafwijkingen zijn dubieus aanwezig.
4 wir: Toestand onveranderd. Het dier afgemaakt.
Ook nu waren dus de gevolgen der proefneming geheel volgens de verwachting, geheel overeenkomstig de vermoedens omtrent de functies der roode kernen.
AFB. 104.



Nog op een derde wijze werd getracht de decussatio van Forel te klieven, namelijk door het steken van een smal mesje in het mediane sagittale vlak van het mesencephalon, maar nu van uit het dorsale mesencephalonoppervlak, namelijk tusschen de caud.ale gedeelten der corpora quadrigemina anteriora.
Ook dit werd zoowel bij dieren met intacte groote hersenen (door, na wegname van het schedeldak, de beide occipitaalkwabben wat uit elkaar te schuiven) als bij dieren, waarvan eerst de groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd waren. Het lemmet van het mesje werd ook hierbij gedeeltelijk met een touwtje omwonden, maar nu werd respectievelijk 6, 7, 8 en 9 mM. vrijgelaten.
De verschijnselen na dorsale steken van gelijke lengte waren niet zoo regelmatig dezelfde als na de ventrale steken. Dat wil zeggen, dat niet steeds na een steek van 6 mM. de normale spiertonusverhouding bleef voort bestaan evenmin als de labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam, en omgekeerd na een steek van 8 mM. niet steeds stijfheid optrad en verdwijnen van deze oprichtreflexen, hoewel de Forel'sche kruising op ± 7 mM. van het dorsale oppervlak van het mesencephalon ligt (zie afb. 50).
Het laatste, het niet optreden van een stijfheid na een steek van 8 mM. is niet erg verwonderlijk, daar het veel moeilijker is op dezen afstand juist de Forel'sche kruising te treffen en een afwijken van de mediaanlijn veel eerder optreedt.
Het optreden van een stijfheid na een steek van 6 mM. werd waarschijnlijk veroorzaakt door een uitstorting van bloed of van cerebrospinaalvloeistof, daar een dorsale steek in het mediane vlak juist door den aquaeductus Sylvii gaat. Het microscopisch onderzoek kon hier dus alleen opheldering geven.
By konijn D, dat na een dorsalen steek van 6 mM., in tegenstelling met de andere konijnen, bij welke een even lange steek was toegebracht, stijfheid vertoonde en geen labyrinthoprichtreflexen, noch lichaamsoprichtreflexen op het lichaam, werd werkelijk een uitgebreide bloeduitstorting gevonden. welke den geheelen aquaeductus Sylvii sterk had uitgezet en welke het geheele ventrale deel van het mesencephalon, waarin de roode kernen en de decussatio Forel, tot aan het ganglion interpedunculare innam.
Daarentegen vertoonde konijn Z na een steek met het mesje, waarvan 8 mM. vrij gelaten was, een geheel normale spiertonusverhouding en oprichtfunctie. Zooals bij onderstaand microscopisch onderzoek bleek, was echter de steek geen 8 mM. diep in het mesencephalon binnen gedrongen.
Konijn Z.
1 Nov. 192%. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden, de nervi vagi intact gelaten. — Groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd. — Mesje van 8 mM. lengte tusschen de corpora quadrigemina anteriora in het mediajie sagittale vlak van het mesence-



phalon gestoken in de richting naar de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii Daarna de mespunt in het mediane vlak iets op en neer bewogen om eventueel de kruising van Forel te klieven. — Het mesje teruggetrokken, de sehedelhuid gehecht en met narcose opgehouden.
3 uur 45: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan en regelmatig adem. De cornea-
rerlexen zijn aanwezig. Het dier vertoont geen spoor van stijfheid
4 uur 10: Het dier zit geheel normaal, in normale houding. Loopt en springt na prikkeling
als een gewoon thalawmskonijn met een geheel normale spiertonusverhcmding
Bxcht zich, op tafel m zijhggmg gebracht, direct op; oolc het achterlichaam alleen
als de kop in zyhgging vastgehouden wordt. In de lucht gehouden, houdt liet
kop steeds %n den normalen stand, hoe men het lichaam ook houdt
btijtlieid. 
Labyrinthoprichtieflexoii + ook bij m&ligging in de lueht. -Liclxaamsopric/htreflexen op den kop f
op het lichaam -|Halsoprichtreflexen |
Tonische halsreflexen _|_
Tonische labyrinthreflexen +> zwak zichtbaar bij draaien van den kop
Liftreactie Van °P e6n der ziJden Eggende dier.
Sprongopvangreflex _|_
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Compensatoire oogstanden allen + (De oogreacties werden om bloeding te
voorkomen slechts vluchtig onderzocht.
Oogdraai-reacties allen _)_
De oogen staan niet gedevieerd.
4 uur 30: Daar de spiertonusverhouding en de oprichtreflexen geheel normaal waren, werd het dier door verbloeden (doortrekken der carotiden) afgemaakt.
mina ^teriora ° P ' ' ° " °nderZ°ek: In <™Pe 159> welke door de corpora quadrige-
voor de oculomotoriuskernen, dooi de kleincellige roode kernen en door het caudale deel van het corpus mammillare gaat, is het eerst de steekwond over eenige uitgestrektheid te zien.
Zooals op bijgaande afbeelding zichtbaar is, is de steek door den aquaeductus Sylvii gegaan, om daarna zijdelings wat af te wijken en eenzijdig den fasciculus longitudinalis posterior te doorboren.
De beide kleincellige roode kernen en het gebied tusschen deze ker¬
nen zijn geheel onbeschadigd
AFB. 105.



In de meer caudaal gelegen coupe 147, welke de oeulomotoriuskemen
AFB. 106.
a
kernen, de oeulomotoriuskemen en de oculomotoriuswortels zijn geheel gebied tussehen de beide roode kernen.
en het orale deel van de grootcellige roode kernen vertoont en waarin aan beide zijden de oculomotoriuswortels nagenoeg over hun geheele verloop zichtbaar zijn, ziet men de steekwond nog steeds door den aquaeductus Sylvii gaan en daarna aan de eene zijde lateraal van de oculomotóriuskern en van den fasciculus longitudinalis posterior, dwars door de Meynert 'sclie
fonteinstraling gaan om mediodorsaal van de roode kern te eindigen. De roode intact, evenals het
In coupe 122 bereikt de steekwond zijn grootste lengte. Deze coupe gaat door het caudale deel der oeulomotoriuskemen, door de grootcellige roode kernen en door het ganglion interpedunculare. De steekwond gaat door den lateralen rand der eene oculomotoriuskern, daarna door den fasciculus longitudinalis posterior, door de Meynert sche fonteinstraling, juist naast de kruising van Meynert, om daarna tussehen de beide grootcellige roode kernen te gaan, en wel bijna tot aan de decussatio Forel,
deze echter evenals
de roode kernen geheel intact latend.
AFB. 107.



Hetzelfde is ook zeer mooi te zien op de micropliotographie van deze coupe.
AFB. 108.
Oculomotoriuskern. Steekwond. Meynert'sche fonteinstraling.
In coupe 109, welke door de meest caudale groote cellen der roode kernen gaat en door de meest caudaal kruisende vezels der decussatio Forel, is de steekwond nog zichtbaar en laat bovengenoemde kernen en kruising ook hier geheel onaangetast.
De steekwond gaat hier precies door de trochleariskern der eene zijde.
AFB. 109.



AFB. 110.
In eoupe 87 ten slotte, welke door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora, en door het orale gedeelte der corpora quadrigemina posteriora gaat, door de trochleariskernen en door den oralen ponsrand, is de steekwond nog zichtbaar. Ook is in deze coupe de decussatio bracchii eonjunctivi cerebelli te zien, welke door de steekwond niet beschadigd wordt.
Dus na een steek in het dorsale gedeelte van het media.ne sagittale mesencephalonvlak tot aan de decussatio Forel, welke echter deze kruising evenals de roode kernen niet laedeert, is het voortbestaan van een normale spiertonusverhouding, van intacte labyrinthoprichtreflexen en van intacte lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bij het konijn nog mogelijk.
Ook de hersenen van andere konijnen, welke na een dorsalen steek een normale spiertonusverhouding en oprichtfunctie vertoonden, werden microscopisch onderzocht. Ook bij deze dieren waren de roode kernen en de decussatio Forel door den steek niet verwond. Daar het steekkanaal echter minder ventraal reikte, heeft het geen zin de waarnemingen hij het microscopisch onderzoek der hersenen geheel te vermelden.
Van de konijnen, welke na een dorsalen steek een abnormalen spiertonusverhouding en stoornissen van de labyrinthoprichtreflexen en van de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonden, werden behalve het reeds vermelde konijn D nog drie andere konijnen onderzocht, namelijk V, H en Grisette.



Konijn V.
Gewicht 1.75 K.G.
30 Oct. 1922. Aethernarcose. — Carotiden afgebonden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote-hersenextirpatie voor de thalami. — Daarna 7 mM. diepe steek in het mediane sagittale vlak tussehen de eaudale gedeelten der corpora quadrigemina anteriora in de richting der uittredingsplaatsen van de nervi oculomotorii. Vervolgens de mespunt in dit vlak iets op en neer bewogen en het mesje teruggetrokken. — Huidwond gehecht. — Met narcose opgehouden.
3 •uur ZO: Einde der operatie. Haalt spontaan, regelmatig adem.
3 uur 50: Het dier is niet stijf. In beide zijliggingen in de lucht zijn de labyrinthopricht¬
reflexen aanwezig, doch zwak. Evenzoo wordt op tafel, vooral bij prikkelen, de kop uit beide zijliggingen opgelicht, maar meer van uit de rechter dan van uit de linker zijligging.
Bij hangen met den kop naar beneden is deze ten opzichte van het bekken 30° naar links gedraaid.
De lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn niet aantoonbaar, wel de halsoprichtreflexen, zoowel op voor- als achterlichaam. De verticale compensatoire oogstanden zijn aanwezig, eveneens de horizontale oogdraai-reacties en ook de kopdraai-reacties en -nareacties.
Dus stijfheid —
labyrinthoprichtreflexen -j-, verzwakt,
lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
4 uur 30: Het dier vertoont nu een duidelijke, maar geen sterke stijfheid van alle vier de
extremiteiten. De labyrinthoprichtreflexen zijn niet meer aanwezig.
De kop wordt wel uit de rechter zijligging- op tafel opgericht, maar niet uit de linker. Of dit een gevolg is van de nog steeds bestaande kopdraaiing (welke blijkt bij hangen met den kop omlaag), of van een eenzijdige lichaamsoprichtreflex op den kop, is niet uit te maken. De lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn steeds niet aantoonbaar.
5 uur 30: Toestand hetzelfde, alleen de stijfheid is toegenomen.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
6 uur: Toestand als boven, het dier afgemaakt.
Konijn V vertoonde dus eerst geen stijfheid, maar wel zwakke labyrinthopiichti eflexen. Later daarentegen was wel stijfheid aanwezig en geen labyrinthoprichtreflexen, terwijl de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam steeds niet aantoonbaar waren.
Zoo ons vermoeden juist was, dat de spiertonusverhouding en de twee bovengenoemde oprichtreflexen langs de tractus rubrospinales geregeld worden, zou hier dus eerst geen of slechts lichte laesie van de rubrospinale kruising moeten hebben plaats gehad, welke laesie later sterker was geworden (bloeding?).



Microscopisch onderzoek: In coupe 65 (plaat 3 n°. 17), welke nog oraal van de corpora quadrigemina anteriora en van de oculomotoriuskernen ligt, is het steekkanaal, beginnend aan den dorsalen rand der coupe, reeds zichtbaar. Het steekkanaal loopt precies
AFB. 111.
Konijn V. Coupe 65.
in de mediaanlijn, gaat door den aquaeductus Sylvii en veroorzaakt ventraal van de substantia grisea centralis een groote bloeduitstorting, welke tusschen de beide kleincellige roode kernen ligt en welke het gebied tusschen deze kernen gedeeltelijk vernietigt, gedeeltelijk ventraalwaarts verdringt.



In coupe 97 (coupe 20 plaat 4), welke dorsaal aan de eene zijde nog steeds vóór, aan de andere zijde dóór het voorste gedeelte van het corpus quadrigeminum anticum gaat, maar ventraal al reeds door den pons, is ook nog steeds het steekkanaal in de mediaanlijn, door den aquaeductus Sylvii en tusschen de oculomotoriuskemen loopend, te zién.
ATB. 112.
Konyn V. Coupe 97.
Ook in deze ocupe heeft dit kanaal een groote bloeduitstorting veroorzaakt, welke het geheele gebied tusschen de roode kernen inneemt en de decussatio Forel evenals de uit de roode kernen komende vezels gedeeltelijk vernietigt, gedeeltelijk ventraalwaarts verdringt.



Geheel hetzelfde vertoont ook coupe 104 (coupe 27 plaat 4), welke door de caudale cellen der roode kernen gaat.
Ook hier zijn een groot deel der uit de roode kernen komende en naar de decussatio van Forel gaande vezels vernietigd en de overige verdrongen.
AFB. 113.
Konijn V. Coupe 104
Bij konijn V, hetwelk eerst een normale spiertonusverhouding en slechts zwakke labyrinthoprichtreflexen vertoonde, terwijl later stijfheid optrad en tevens verdwijnen der labyrinthoprichtreflexen terwijl de lichaavisoprichtreflexen op het lichaam steeds afwezig waren, bleek bij het microscopisch onderzoek dat een bloeding was opgetreden tusschen de beide roode kernen, welke de uit deze kernen komende en naar de decussatio Forel gaande vezels gedeeltelijk vernietigd, gedeeltelijk ventraal- en lateraalwaarts verdrongen had.
Het tweede konijn, dat na een dorsalen steek geen normale spiertonusverhouding, noch labyrinthoprichtreflexen, noch lichaamsoprichtreflexen op hot lichaam vertoonde, was



Konijn X.
1 Nov. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel
van aether en luoht. Carotiden afgebonden. — Nervi vagi intact gelaten. 
Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenen voor de thalami geextirpeerd. Steek van 8 mM. lengte toegebracht tusschen de caudale gedeelten der corpora quadrigemina anteriora in het mediane sagittale vlak van het mesencephalon en de mespunt in dit vlak iets op en neer bewogen. — Mesje teruggetrokken. Schedelhuid gehecht. — Narcose opgehouden.
3 wur: Einde der operatie. Haalt spontaan adem.
3 wtr 30: Is zeer stijf. In de lucht gehouden is bij geen der beide zijliggingen iets van
pogingen om den kop op te richten te bemerken, evenmin bij rugligging. Ook doet het achterlichaam geen pogingen zich op te richten als het dier in zijligging op een onderlaag gelegd wordt; wel doet de kop dan uit beide zijliggingen pogingen daartoe en richt zich af en toe tot 45° op om weer terug te vallen, zoowel van uit rechter- als linker zijligging.
Bij hangen met den kop beneden is de kop 45° naar links, ten opzichte van het bekken, gedraaid.
Dus: stijfheid -|_
labyrinthoprichtreflexen —
lichaamsoprichtreflexen op den kop -)lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
\ erder: halsoprichtreflexen -j- (bij draaien van den kop van het op
den rug liggende dier).
alle compensatoire oogreacties -falle oogdraai-reaeties liftreactie —
4 uur 30: Ligt voortdurend zeer stijf in linker zijligging zonder pogingen te doen om zich op
te richten. Schudt men het dier wat heen en weer, dan richt het den kop op.
De stijfheid is zeer sterk, zoowel van nek, voor- als achterpooten. Legt men het dier in rechter zijligging, dan wordt de stijfheid minder, vooral van nek en voorpooten, ook als men den kop in zijliggïng vasthoudt.
Brengt men het dier terug in linker zijligging, dan wordt het weder maximaal stijf. Drukt men nu met een plank op de rechter zijde, dan wordt de stijfheid geringer. Aan de rechter zijde schijnen dus bij druk prikkels opgewekt te worden, welke een remmenden invloed hebben op den strekspiertonus.
Brengt men het dier van uit buikligging of van uit rechter zijligging in rugligging, dan worden eerst de linker pooten. maximaal stijf, vervolgens ook de rechter en daarmee tegelijk het heele dier. Hierbij werd de kop natuurlijk symmetrisch ten opzichte van den thorax gehouden.
Bij hangen met den kop omlaag wordt de kop afwisselend 45°—47° naar links gedraaid ten opzichte van het bekken en tevens iets naar links gewend.
In de lucht gehouden is steeds niets van labyrinthoprichtreflexen te bespeuren. Bij beide zijliggingen van den romp hangt ook de kop in zijligging, bij hangen van het dier in linker zijligging hangt vaak de kop tevens iets af met het schedeldak onder.
Op een onderlaag gelegd richt daarentegen de kop zich op, uit de rechter zijligging direct, uit de linker zijligging alleen bij schudden van het dier. Het lichaam richt zich niet op.
Draaien van den kop als het dier in rugligging ligt, geeft draaiingen van het bekken; ook volgt het voorlichaam <len kop als deze uit zijligging in den normalen opgerichten stand gebracht wordt, echter riclit het voorliehaam zich dan niet geheel op; het meest nog van uit de rechter zijligging.



Dus: stijfheid +
labyrinthoprichtreflexen —
liehaamsoprichtreflexen op het lichaam liehaamsoprichtreflexen op den kop +
halsoprichtreflexen +
verder: alle oogreacties +
liftreaetie 1 sterk
sprongopvangreflex —
kopdraai-reacties en -nareacties -)tonische halsreflexen -f-
tonische labyrinthreflexen 5 uur 15: Is nu bij alle liggingen maximaal stijf en vertoont ook geen liehaamsoprichtreflexen op den kop meer. Ook is de kopdraaiing naar links bij hangen met den kop naar beneden minder.
6' uur: Toestand onveranderd, alleen zijn de oogreacties nu ook zwakker geworden. Het dier afgemaakt.
Konijn X vertoonde dus stijfheid, terwijl geen labyrinthoprichtreflexen noch liehaamsoprichtreflexen op het lichaam aantoonbaar waren.
Daarentegen wel liehaamsoprichtreflexen op den kop, vooral sterk van uit de rechter zijligging. [Of het sterker zijn van deze reflexen van uit deze laatste zijligging slechts alleen schijnbaar was en veroorzaakt werd door de kopdraaiing, of dat werkelijk de liehaamsoprichtreflexen op den kop bij deze zijligging sterker waren, is niet te zeggen. Wel bleek, dat druk op deze zelfde rechter zijde prikkels opwekte, welke den strekspiertonus deden veiminderen, zoowel den tonus van de strekspieren van den nek als van de voorpooten. Helaas werd niet nagegaan of dit minder stijf worden der voor pooten een gevolg was van het minder worden der nekretractie. In linkei zijligging toch was deze retractie sterk. Het is mogelijk, dat de kop bij liggen van het dier in rechter zijligging meer ventraalwaarts lag en dat dit ook het geval was bij druk met een plank op het in linker zij ligging verkeerende dier. Met zekerheid bestond dus alleen een directe invloed van druk op de rechter zijde op den tonus der halsstrekkers.]
Microscopisch onderzoek: In coupe 105 (plaat 12) zijn voor het eerst duidelijk cellen van de kleineellige roode kernen te herkennen.
In de coupes 114 en 115 (plaat 13) is een duidelijk steekkanaal te zien, beginnend tusschen de corpora quadrigemina anteriora en juist in de mediaanlijn liggend, om 111 het dorsale gedeelte van de substantia grisea eentralis te eindigen. Deze coupe gaat door het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora, door de corpora geniculata medialia, door de kleineellige roode kernen en ventraal aan de eene zijde door den oorsprong van den nervus oeulomotorius, aan de andere zijde door den pedunculus oorporis mammillaris.
In coupe 122 (plaat 14), welke ook nog voor de oculomotoriuskernen en aan de eene zijde door den overgang van den oculomotoriuswortel in de zenuw gaat, ziet men, evenals op bijgaande microphotographie, het steekkanaal juist in de mediaanlijn gaan door de substantia grisea centralis, tusschen de beide fasciculi longitudinales posteriores, tusschen de beide nog grootendeels kleineellige roode kernen, door de decussatio Forel, om tusschen de oculomotoriuswortels van beide zijden nagenoeg den ventralen rand der coupe te bereiken.



AFB. 115.
Konyn X.
Coupe 122.



AFB. 116.
In coupe 130 (plaat 15), waarin de orale toppen der oculomotoriuskernen zichtbaar zijn evenals de overgang van den oculomotoriuswortel in de zenuw, maar nu aan de andere zijde, ziet men het steekkanaal nog steeds juist in de mediaanlijn tussehen de corpora quadrigemina anteriora, door den aquaeductus Sylvii, tusschen beide oculomotoriuskernen en beide fasciculi longitudinales posteriores, vervolgens tusschen beide roode kernen, en door de decussatio Forel gaan om in het ganglion interpedunculare te eindigen.
Geheel hetzelfde ziet men op de microphotographieën van gedeelten dezer coupe (afbeeldingen 117 en 117a).
AFB. 117.



AFB. 117a.



In coupe 146 van plaat 17, welke aan. de eene zijde door de meest caudale gedeelten van de oeulomotorius- en roode kern gaat, terwijl aan de andere zijde reeds de trochleariskern en het meest orale gedeelte van den pons zichtbaar zijn en de roode kern al verdwenen is,
AFB. 118.
Konijn X.
Coupe 146.
ziet men nog steeds het steekkanaal in de mediaanlijn tusschen oeulomotorius- en trochleariskern en tusschen de fasciculi longitudinales posteriores. Ook in deze coupe doorsnijdt het steekkanaal de decussatio Forel (caudale gedeelte) en eindigt nog steeds in het ganglion interpedunculare. »



In coupe 182 van plaat 19, welke nog de trochleariskernen vertoont en eenzijdig de Gudden'sche kern en een ponsarm, ziet men dat het steekkanaal ook de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli (Wernekink) doorsnijdt.
AFB. 119.
Bij konijn X, dat na een steek van uit het dorsale oppervlak van het mesencephnlon stijfheid vertoonde, en ivaarbij noch labyrinthoprichtreflexen noch lichaam soprichtreflexen op het lichaam zich voordeden, bleek dus bij het microscopisch onderzoek der hersenen de Forel'sche kruising juist in het mediane vlak van het mesencephalon geheel gekliefd te zijn.
Het derde konijn, dat na een dorsalen steek stoornissen van de regulatie der normale spiertonusverhouding vertoonde en eveneens van de labyrinthopriehtreflexen en van de liehaamsopriehtreflexen op het lichaam en waarvan de hersenen microscopisch werden onderzocht, was
Konijn Grisette.
7. Deo. 1922. Aethernarcose. — Trepanatie. — Schedeldak in een driehoek, met den sinus transversus als basis, verwijderd. — De sinus transversus bleef gespaard. — De dura gespleten en de beide lobi occipitales heel voorzichtig stomp uit elkaar gedrongen tot de corpora quadrigemina anteriora zichtbaar waren. — Daarna met een dun mesje een steek gegeven tusschen de caudale gedeelten der corpora



quadrigemina anteriora in het mediane sagittale vlak van het mesencephalon en in dat vlak de mespunt wat op en neer bewogen. — Het mesje teruggetrokken. — Sehedelhuid gehecht. — Narcose opgehouden.
5 uur 30: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan en regelmatig adem. De cornea-
reflexen zijn positief. De oogen vertoonen een horizontalen nystagmus.
6 uur: Het dier ligt op de linker zijde; de nek is wat geretraheerd; de achterpooten
zijn gestrekt met verhoogden strektonus. Van uit de rechter zijligging op een onderlaag probeert het dier. den kop en het voorlichaam op te richten. In deze zijligging vertoont het linker oog een sterke deviatie naar beneden; bij linker zijligging wordt zulk een deviatie van het rechter oog niet waargenomen. Het dier niet verder onderzocht, maar met rust gelaten.
8 Deo. Het dier ligt steeds in linker zijligging met iets achterovergestrekten nek. De
strektonus der achterpooten is duidelijk verh-oogd. In rechter zijligging gebracht richt de kop en het voorlichaam zich direct op en rolt het dier over den bmk in linker zijligging, waarin het stil blijft liggen met den kop rustend op de onderlaag. Legt men het dier in rechter zijligging en houdt den kop daarin vast, dan richt het achterlichaam zich op cn gaat in linker zijligging liggen, niettegenstaande de kop in rechter zijligging blijft.
Bij hangen met den kop onder is het dier zeer onrustig en wild. Als het ten slotte eenigszins tot rust komt, houdt het den kop ongeveer 135° naar links gedraaid ten opzichte van het bekken.
Het dier in de lucht gehouden:
in opgerichte houding houdt den kop 90° naar links gedraaid,
hangend met den kop boven houdt den kop in linker zijligging,
hangend met den kop onder maakt met den kop cirkeltoeren; ten slotte houdt
het den kop 135° t. o. v. het bekken naar links gedraaid,
in linker zijligging laat den kop hangen met het schedeldak naar
beneden gericht,
in rechter zijligging, houdt den kop opgericht en tevens ± 45° naar
links gewend,
in rugligging laat het óf den kop achterover hangen met het
schedeldak onder of het draait den kop zoover naar links, dat deze in rechter zijligging komt.
De stand van den kop wordt dus geheel door de draaiing bepaald; van duidelijke labyrinthoprioht reflexen is niets te bespeuren, vooral niet bij houden van het dier in linker zijligging in de lucht.
Sprongopvangreflex —
Liftreactie +, dubieus.
Kopdraai-reacties en -nareacties +, en wel naar beide richtingen, alleen is de kopdraai-nareactie naar rechts niet duidelijk.
Het rechter oog staat als de kop in linker zijligging ligt in het midden der oogkas; wordt de kop in rechter zijligging gebracht dan is dit oog naar boven gedevieerd. De rechter pupil is wijd.
Het linker oog is, als het dier in rechter zijligging gehouden wordt, naar beneden gedevieerd, terwijl het in het midden der oogkas staat als het dier op de rechter zijde ligt. De linker pupil is nauwer als die der andere zijde.
Rechter oog. Linker oog. Verticale compensatoire oogstanden naar boven -|- +
naar beneden — +
Rotatoire compensatoire oogstanden + +
Verticale oogdraai-reacties naar boven ? -)-
naar beneden -f- +
Rotatoire oogdraai-reacties +, zeer sterk.
Horizontale oogdraai-reacties -f-, zeeT sterk.



9 Dec. Het dier eet nog niet en wordt nog steeds met melk gevoed.
10 Dec. Eet in zijn bek gestopte koolbladen.
Het dier ligt voortdurend op de linker zijde zonder eenige poging te doen om zich op te richten. De achterpooten vertoonen een verhoogden strektonus en de kop wordt steeds wat achterover gehouden. De voorpooten zijn niet duidelijk stijf.
Van uit de rechter zijligging op een onderlaag rolt het dier direct over zijn buik op de linker zijde, soms gevolgd door enkele rolbewegingen.
Het dier in de lucht gehouden:
in linker zijligging laat den kop met het schedeldak onder naar be¬
neden hangen,
in rechter zijligging houdt den kop opgericht en tevens 45° naar
links gewend,
hangend met den kop beneden houdt den kop 135° t. o. v. het bekken naar links
gedraaid.
Plaatst men het dier, ook den kop, in de normale opgerichte houding, dan is het linker oog duidelijk naar voren en naar beneden, dus nasaalwaarts gedevieerd. Het rechter oog vertoont dan geen duidelijke deviatie. Houdt men den kop in rechter zijligging, dan vertoont het linker oog een verticalen nystagmus. Soms krijgt het dier, liggend op de linker zijde, aanvallen van onrustigheid, waarbij de kop heen en weer gaat, soms naar links, zoodat het schedeldak op de onderlaag ligt, soms naar rechts.
11 Dec. Eet af en toe spontaan. Ligt nog steeds onveranderlijk op de linker zijde
zonder pogingen te doen om overeind te komen. De kop wordt steeds wat achterover gehouden; de strektonus der achterpooten is duidelijk verhoogd, maar het dier vertoont geen sterke, duidelijke stijfheid.
Wordt het lichaam in de lucht gehouden:
hangend met den kop naar beneden, dan is de kop t. o. v. het bekken 135° naar links gedraaid en tevens 30° naar links gewend; het dier is in deze houding zeer onrustig en vertoont van tijd tot tijd „rollen" van den kop naar rechts,
in den normalen opgerichten stand, dan is de kop t. o. v. den thorax 90° naar
links gedraaid en gewend en hangt tevens de snuit recht naar beneden, in rechter zijligging, dan hangt de kop in rechter zijligging, soms wordt de kop
echter iets opgericht en tevens 60° naar links gewend,
in linker zijligging, dan hangt de kop in rugligging,
in rugligging, dan hangt de kop 90° naar links gedraaid; het dier vertoont dan
geen onrust, maar houdt rustig den kop in rechter zijligging,
hangend met den kop boven, dan wordt de kop in linker zijligging gehouden.
Men bemerkt dus bij dit onderzoek, evenmin als bij een vorig, niets van labyrinthoprichtreflexen. Bij alle houdingen van het lichaam in de lucht wordt de kop steeds zoo gehouden ais overeenkomt met de draaiing van 90—IS5° naar links van den kop ten opzichte van het bekken.
Het opgericht zijn van den kop bij rechter zijligging wordt waarschijnlijk geheel door deze draaiing veroorzaakt. Bij linker zijligging in de lucht ontbreekt in ieder geval elk teeken van een neiging om den kop op te richten.
Wordt bij het op den rug liggende en aan den thorax vastgehouden dier de kop ten opzichte van den thorax rechtgezet, dan blijft nog een draaiing van ± 30° van het bekken bestaan.
Legt men het dier in rechter zijligging op tafel en houdt den kop in rechter zij 1 iggi ng vast, dan richt het voorlicliaam zich op en het achterlichaam rolt in linker zijligging. In deze houding wordt de rechter voorpoot sterk gestrekt en geabduceerd gehouden, de linker gebogen.
In linker zijligging gelegd richt het dier den kop niet op, noch het voorste of achterste lichaamsdeel, ook niet als men in den linker voorpoot knijpt.
Houdt men liet lichaam van het dier in den normalen stand in de lucht en daarna op een tafel, dan verandert de kopstand niet.



Evenals bij het onderzoek op vorige dagen iims dus ook nu weer de lichaamsoprichtreflex op het lichaam van uit de linker zijligging niet aantoonbaar, terwijl wel het achterlichaam uit de rechter zijligging werd opgericht om daarna vn linker zijligging te vallen, ook als de kop in rechter zijligging werd vastgehouden.
Een lichaamsoprichtreflex op den kop ivas bij linker zijligging evenmin aantoonbaar; omtrent het oprichten van den kop van uit rechter zijligging was niet met zekerheid uit te maken of dit alleen een gevolg was van de kopdraaiing of dat ook de lichaamsoprichtreflexen op den kop daaraan medehielpen.
Pakt men het dier in liet midden der wervelkolom beet en plaatst het met zijn vier pooten op tafel, dan ligt het achterlichaam in rechter zijligging, is de achterste thoraxapertuur naar rechts, maar de voorste naar links gedraaid (45°) en ligt de kop in linker zijligging. Hierbij is de rechter voorpoot gestrekt en geabduceerd en de linker voorpoot gebogen, dus geheel als boven bij het vasthouden van den kop in rechter zijligging; nu is echter de tonusverhouding overeenkomstig de tonische halsreflexen. Laat men het dier daarna los, dan richt het dier den kop even op, tegelijk slaat het bekken naar links om en rolt het dier in linker zijligging.
In rugligging met ten opzichte van den thorax symmetrisch geplaatsten kop zijn de rechter voor- en achterpoot duidelijk meer gestrekt; de strektonus is duidelijk sterker dan van de linker pooten.
De halsoprichtreflexen zijn bij draaien van den kop van het op den rug liggende dier duidelijk aanwezig.
Kopdraai-reacties en -nareacties -fSprongopvangreflex -(-
Liftreactie —, is moeilijk na te gaan door de sterke draaiing
van den kop.
Het linker oog is sterk naar beneden gedevieerd, zoowel als de kop in den normalen opgerichten stand als in rechter zijligging gehouden wordt. Bij linker zijligging van den kop is deze deviatie minimaal.
Het rechter oog is bij rechtop gehouden kop naar boven gedevieerd; bij rechter zijligging van den kop is deze deviatie maximaal; bij linker zijligging minimaal. De deviatie van het rechter oog bij in normalen stand geplaatsten kop is veel geringer dan van het linker.
Compensatoire oogstanden dus -)-
Oogdraai-reacties en-nareacties -|-, in alle richtingen en op beide oogen. Geen draai-nvstagmus der oogen, noch nanvstagmus konden worden opgewekt. Het konijn hoort en schrikt van geluiden. Ook ziet het. Soms tracht het van uit de linker zijligging den kop te brengen naar een voorgehouden koolblad. Af en toe schudt het sterk den kop heen en weer.
13 Dec. Het dier ligt evenals de vorige dagen op de linker zijde zonder pogingen te doen den kop of het lichaam op te richten. Ook de spiertonus is nog dezelfde; de achterpooten worden gestrekt gehouden met verhoogden strektonus en ook de nek is achterover gestrekt.
Knijpt men het dier in den staart, of prikkelt men het op andere wijze, dan maakt het bewegingen met den kop. De kop wordt daarbij van de onderlaag opgericht en draait tevens naar links. De kop valt terug en komt nu met het schedeldak op de onderlaag te liggen. De pooten zijn nu alle vier tevens maximaal gestrekt. Het dier gaat loopbewegingen maken tot het ten slotte over den rug in rechter zijligging rolt, uit welke ligging het echter direct weer over den buik in linker zijligging gaat, waarna het rustig blijft liggen.
Houdt men het dier in de lucht:
hangend met den kop onder, dan is het dier zeer onrustig en maakt het rolbewegingen met den kop; ten slotte als het dier vermoeid is, laat het den kop t. o. v. het bekken 135° naar links gedraaid en tevens 45° naar links gewend hangen,
hangend met den kop boven, dan hangt de kop in linker zijligging,



met het lichaam in linker zijligging, dan hangt de kop met afhangend schedeldak, dus ± .90° naar links gedraaid,
met het lichaam in rechter zijligging, dan hangt de kop recht, echter hangt de snuit evenals de geheele kop en nek verticaal naar beneden; dus ook nu weer is de kop 90° naar links gedraaid en tevens naar links gewend,
met het lichaam in rugligging, dan hangt de kop bijna in rechter zijligging-, het schedeldak hangt echter iets af, dus vertoont ook nu de kop weer een draaiing van bijna 90° naar links. Het dier vertoont bij deze houding geen prikkelingsverschijnselen, maar is geheel rustig.
De standen van den kop bij de verschillende houdingen van den romp in de lucht waren dus geheel gelijk als de vorige dagen en werden geheel door de kopdraaiing bepaald.
Van een invloed der labyrinthopriclitreflexen op den stand van den kop was niets te merken.
Het dier in linker zijligging op een onderlaag doet absoluut geen pogingen het lichaam overeind te brengen, ook niet als het geprikkeld wordt. Legt men het op een onderlaag in rechter zijligging en houdt den kop in deze zijligging vast, dan rolt het achterlichaam direct over den buik op de linker zijde.
De halsoprichtreflexn op het bekken (bij draaien van den kop van het op den rug liggende dier) zijn aanwezig, maar niet sterk.
De tonische halsreflexen evenals de tonische labyrinthreflexen zijn duidelijk aantoonbaar.
Evenzoo de kopdraai-reacties en de kopdraai-nareacties. De nareacties naar rechts zijn echter zwak.
Ook de sprongopvangreflex lijkt aanwezig; echter is het moeilijk uit te maken, doordat het dier bij hangen met den kop naar beneden zoo onrustig is, of de typische reactie optreedt. De oogen staan nog steeds gedevieerd; de compensatoire oogreacties evenals de oogdraai-reacties zijn duidelijk aanwezig. Daarentegen ziet men noch tijdens, noch na het draaien een duidelijken nystagmus optreden. Soms werd een zwakke dubieuse nystagmus waargenomen.
14 Dec. De toestand van het dier is geheel dezelfde als die der vorige dagen, alleen is
de ademhaling wat versneld.
15 Dec. Het dier is benauwd en beweegt den kop in verschillende richtingen heen en
weer. Het ligt voortdurend op de linker zijde en doet nog steeds geen pogingen om overeind te komen. Ook houdt het nooit den kop opgericht. Wel wendt het soms den snuit naar rechts. Pakt men het dier op, dan maakt het heftige afweerbewegingen.
De tonus van de strekspieren der achterpooten is nog duidelijk verhoogd Legt men het dier op de rechter zijde en houdt den kop in deze ligging vast, dan rolt het achterlichaam ook nu over den buik op de linker zijde.
16 Dec. v.m. Is zeer kortademig.
n.m. De toestand van het dier gaat snel achteruit, waarom het gedood wordt.
Obductie: Meningen en hersenoppervlak zien er normaal uit en vertoonen geen ontstekingsverschijnselen, noch verweekte plekken. De linker pleuraholte bevat wat dun geel
SfiltreeredPrra-^ edekt T ^ De Unker lonë' is ^ ontstoken, is sterk
geïnfiltreerd, terwijl bij samenknijpen uit de bronchiën etter komt. Ook de rechter long is ontstoken, maar m mindere mate.
Hier zagen we dus, dat een konijn na een steek in het dorsale oppervlak van het mesencephalon, niettegenstaande de groote hersenen intact gelaten werden, gedurende de negen dagen, dat het de operatie overleefde, steeds op de linker zijde lag zonder eenige poging te doen om overeind te'
komen, terwijl het ook gedurende dien tijd een abnormale spiertonusverhouding vertoonde.



Vergelijkt men dit konijn met. konijnen, waarbij éénzijdig een labyrinth geëxtirpeerd is en welke daarna een even sterke, ja vaak sterkere kopdraaiing vertoonen of met konijnen, waarbij beide labyrinthen geëxtirpeerd zijn. welke allen, niettegenstaande deze één- of dubbelzijdige extirpaties, reeds denzelfden of den volgenden dag weer rondloopen en liet lichaam weder geheel in den normalen stand plaatsen, dan moeten bij konijn Grisette veel sterkere stoornissen in de oprichtfunctie bestaan hebben.
Bij het onderzoek bleek dan ook:
I. dat bij het houden van het dier in de lucht de kop steeds dien stand t. o. v. den romp aannam, welke overeenkwam met de kopdraaiing en dat van een invloed van labyrinthoprichtreflexen op dien stand nooit iets te bemerken was. Werd het dier in linker zijligging in de lucht gehouden, dan werd nooit, en evenmin als het op deze zijde op een onderlaag lag, eenige poging gezien om den kop naar den normalen opgerichten stand te brengen;
II. dat nooit een liehaamsopriehtreflex op het lichaam aantoonbaar was bij liggen op een onderlaag op de linker zijde. (Daarentegen rolde wel het achterlichaam, wanneer het dier op de rechter zijde werd gelegd en de kop in rechter zijligging werd vastgehouden, over den buik op de linker zijde; of dit het gevolg van een éénzijdige liehaamsopriehtreflex op het lichaam was of dat de draaiing der wervelkolom daarbij een rol speelde, was niet uit te maken);
III. dat de liehaamsopriehtreflex op den kop van uit linker zijligging evenmin aantoonbaar was en in ieder geval nooit in staat was om de kopdraaiing te overwinnen.
Wat de spiertonusverhouding betreft, zagen we, dat de nek steeds geretraheerd werd gehouden en de achterpooten gestrekt en stijf waren als het konijn op de linker zijde lag, terwijl wanneer het dier in rugligging werd gebracht met t. o. v. den thorax symmetrisch geplaatsten kop, de achterpooten abnormaal gestrekt gehouden werden en de pooten der rechter zijde een duidelijk sterkeren strektonus vertoonden dan die der andere zijde.
Konijn Grisette vertoonde dus zoowel stoornissen van de labyrinthoprichtreflexen als van de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam en evenzoo van het mechanisme, dat de normale spiertonusverhouding in stand houdt.
Microscopisch onderzoek: In coupe 7 (van serie 1) is reeds iets van de steekwond te zien. Deze coupe gaat aan de eene zijde juist vóór, aan de andere zijde dóór het voorste gedeelte van het corpus quadrigeminum anticuni, verder beiderzijds door het ganglion geniculatum mediale en ventraal door het corpus mammillare.
Zooals op bijgaande afbeelding te zien is, heeft de steek dorsaal van de substantia grisea centralis het gebied ter weerszijden van de mediaanlijn tot degeneratie gebracht. Do steekvervvonding zolf is in deze coupe zichtbaar lateraal van den tractus retroflexus (Meynert) der eene zijde.



AFB. 120.
In coupe 19, welke door liet voorste gedeelte der corpora quadrigemina auteriora gaat en door het eaudale deel van het corpus mammillare, zien we het steekkanaal de eene helft
AFB. 121.



der doorsnede bijna geheel van dorsaal naar ventraal doortrekken. Het kanaal gaat langs den lateralen rand der substantia grisea centralis, nog steeds lateraal van den tractus retroflexus van Meynert, daarna door het mediale gedeelte van den lemniscus medialis, om in den pedunculus corporis mammillaris, mediaal van den pes pedunculi cerebri en van de substantia nigra te eindigen.
In de coupes 25—36 is nog steeds het gebied tusschen de corpora quadrigemina anteriora wit gedegenereerd. Het steekkanaal ligt nog steeds in dezelfde helft van het mesencephalon als in de vorige coupe en doorsnijdt eerst eenzijdig de vezels van de commissura post prior, gaat dan langs den lateralen rand van de substantia grisea centralis, vervolgens door den lateralen rand van den nucleus ruber parvocellularis, door het meest mediale gedeelte van den lemniscus medialis om tusschen den tractus retroflexus van Meynert en de substantia ni^ra te eindigen.
AFB. 122.
In coupe 43, waarin beiderzijds de oculomotoriuswortels over hun geheele verloop vanaf de oculomotoriuskernen tot aan den overgang in de zenuwen te zien zijn, begint het
steekkanaal ook tusschen de beide
corpora quadrigemina anteriora, hier door een uitgebreide z6ne van witte degeneratie omgeven, gaat dan door de eene helft der substantia grisea centralis heen, vervolgens door het laterale gedeelte van den fasciculus longitudinalis posterior der zelfde zijde, door de vezels van de fonteinstra] ing van Meynert, juist lateraal van hun overgang in de
Meynert 'sche kruising, daarna door het midden der grootcellige roode kern, om tusschen de laterale bundels van den oculomotoriuswortel te ein¬
digen. De laterale bundels van
dezen oculomotoriuswortel zijn gedegenereerd evenals het geheele laterale gedeelte van de verwonde roode kern. Yanaf het mediale gedeelte dezer kern zijn vezels zichtbaar, gaande naar de decussatio Forel. In meerdere van deze vezels zijn de zwarte stippels der Marclii degeneratie zichtbaar.



In eoupe 66 ligt het steekkanaal ook nog in de eene helft der substantia grisea eentralis, terwijl het meer ventraal achtereenvolgens door den tractus Deiters ascendens, door de fonteinstraling van Meynert en door de grootcellige roode kern gaat, het laterale deel van deze kern geheel vernietigend.
Nog meer ventraal klieft de steekwond de uit de decussatio Forel komende vezels, afkomstig van de roode kern der andere zijde, en gaat ten
AFB. 123.
AFB. 124.
slotte langs den medialen rand van de substantia nigra en van den pes pedunculi cerebri door den ventralen rand der doorsnede.
In deze coupe (zie afbeelding 123), welke door het caudale gedeelte der oculomotoriuskernen en door het ganglion interpedunculare gaat, zijn talrijke gedegenereerde vezels in de decussatio Forel te zien.
Ook in coupe 91, welke nog door de oculomotoriuskernen gaat, maar ventraal reeds den oralen ponsrand vertoont, doorsnijdt het steekkanaal de eene helft der doorsnede geheel van dorsaal naar ventraal, daarbij juist lateraal van den aquaeductus Sylvii en den nucleus oeulomotorius gaand, om, na weer door den fasciculus longitudinalis posterior en door de Meynert'sche fonteinstraling gepasseerd te zijn, het laterale deel van het caudale gedeelte der grootcellige roode kern te ver-



nietigen. Vervolgens doorsnijdt ook hier weer het steekkanaal de, van de andere roode kern afkomstige, uit de decussatio Forel komende vezels, om mediaal van den pes peduneuli cerebri den ventralen rand der doorsnede te bereiken. Ook hier zijn in de Forel'sche kruising talrijke gedegenereerde vezels zichtbaar, terwijl lateraal van het steekkanaal ook de doorsneden vezels, afkomstig uit de decussatio van Forel, gedegenereerd zichtbaar zijn.
Geheel hetzelfde vertoont de hier bijgaande microphotographie van coupe 93, waarin de gedegenereerde vezels van de Forel'sche kruising zichtbaar zijn.
AFB. 125.
Op de volgende meer caudale coupes ziet men de beide tract.us rubrospinales en fasciculi praedorsales gedegenereerd caudaalwaarts gaan. Zoowel de tractus rubrospinalis als de fasciculus praedorsalis aan de zijde der steekwond is het sterkst gedegenereerd.



Ook op bijgaande afbeelding van een coupe door het halsmerg zijn beide tractus rubrospinales gedegenereerd, echter aan de eene zijde duidelijk sterker dan aan de andere
zijde, terwijl ook hier weer degeneraties in de tractus dorsales te zien zijn, vooral eenzijdig, als gevolg van het gaan der wond langs de Meynert'sche kruising.
Geheel hetzelfde zien we op de hieronder afgebeelde microphotographie van een coupe juist door de kruising der pyramidenbanen. Ook hierop zijn beide rubrospinale banen duidelijk
AFB. 127.
gedegenereerd zichtbaar, maar ook aan de eene zijde veel sterker dan aan de andere. Eveneens zijn hier nog degeneraties in den eenen tractus dorsalis aanwezig.
AFB. 126.



Bij konijn Grisette was dus door den steek de eene roode kern sterk gelaedeerd, namelijk het geheel laterale gedeelte der grootcellige kern vernietigd, terwijl vezels uit de andere roode kern, nadat ze door de Forel'sche kruising waren gegaan, doorgesneden waren.
Zoowel de symptomen als de verwondingen vertoonden dus groote overeenkomst met die, welke bij kat Mediana waargenomen werden. Bij beiden was eenzijdig de roode kern verwond, hoewel bij kat Mediana veel lichter dan bij konijn Grisette; bij beiden waren eenzijdig vezels uit de andere roode kern op haar weg van de kruising naar den tractus rubrospinalis gekliefd.
Zooals we gezien hebben, vertoonde konijn (Ïrisette na de verwonding:
I. een abnormale spiertonusverhouding, namelijk een verhoogden strektonus van de spieren van nek en achterpooten als het dier op de linker zijde lag, terwijl het dier in rugligging, met ten opzichte van den thorax symmetrisch geplaatsten kop, een hoogeren strektonus van de spieren der rechter extremiteiten vertoonde dan van de linker;
II. een niet aantoonbaar zijn der labyrinthoprichtreflexen;
III. een éénzijdig niet optreden der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam, dat wil zeggen, een niet optreden van deze reflexen bij liggen op de linker zijde, terwijl bij liggen op de andere zijde met in zijligging vastgehouden kop het lichaam door den opgerichten stand, dus over den buik, in linker zijligging ging. (Of dit laatste een gevolg was van asymmetrische, éénzijdige lichaamsoprichtreflexen, of van het gedraaid zijn van kop en bekken t. o. v. elkaar, was niet uit te maken).
Het gevolg van deze stoornissen was, dat dit konijn gedurende de 9 dagen, dat het in leven gelaten werd, steeds op de linker zijde lag, zonder in staat te zijn zich overeind te zetten, ook niet als het daartoe door prikkelen, door knijpen in den staart of in de pooten, werd aangezet, terwijl konijnen, welke na eenzijdige labyrinthextirpatie een even sterke draaiing van den kop vertoonen, dit reeds denzeltden oi den volgenden dag doen. Waarschijnlijk in verband met de lichtere verwonding der roode kern bij kat. Mediana, waren bij dit laatste dier aanwijzingen, dat de labyrinthoprichtreflexen niet geheel opgeheven waren. Helaas is niet met zekerheid bekend, in welke middenhersenhelft de steekwonden bij konijn Grisette en kat Mediana lagen.
Wat de degeneraties der tractus praedorsales betreft zjj er op gewezen, dat konijn Mata Biroe, waarbij het mesencephalondak, dus het oorspronggebied dezer tractus, afgesneden was, geen stoornissen van de spiertonusverhouding, noch van de labyrinthoprichtreflexen of van de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonden. Ook reiken de vezels van de praedorsale bundels in het ruggemerg niet veel verder, niet caudaal van de halszwelling



(Winkler), zoodat een invloed langs dezen traetus op den spiertonus der achterpooten en op het oprichten van het achterlichaam moeilijk kan aangenomen worden.
Beschouwen we nu nogmaals de waarnemingen gedaan bij de konijnen Z, V, H en Grisette, waarlij een steek in de dorsale vlakte van het mesencephalon ivas toegebracht, dan zien we, dat bij deze konijnen, evenals bij de dieren met een steekwond in den ventralen wand van het mesencephalon:
1. de spiertonusverhouding geheel normaal was en de labyrinthoprichtreflexen evenals de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam normaal aanwezig waren na een steek in het mediane sagittale vlak, welke tot dan de Forel'sche kruising reikte, maar deze kruising, noch de roode kernen laedeerde;
II. de tonus der strekspieren van nek en extremiteiten verhoogd was en de labyrinthoprichtreflexen evenals de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam niet meer aantoonbaar waren als de steek de Forel'sche kruising gekliefd had;
III. de regulatie der normale spiertonusverhouding sterk gestoord tvas en tevens de labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam sterke stoornissen vertoonden na een steek, welke eenzijdig de roode kern gelaedeerd had en welke tevens aan dezelfde zijde vezels uit de Forel'sche kruising afkomstig van de andere roode kern doorgestoken had.
Ook werd nog getracht door middel van steken in de zijvlakten van het mesencephalon de roode kernen te vernietigen. Dit werd eerst, uitsluitend met behulp van twee steken gedaan, zoowel een in de linker als een in de rechter zijvlakte. Daarvoor werd een mesje van ter zijde dorsaal van den pes pedunculi cerebri, ter hoogte van de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii, 4 mM. diep naar binnen gestoken in de richting der bitemporale as. Vervolgens werd de mespunt evenwijdig aan de hersenstelen iets op en neer bewogen, met het doel de roode kern over haar geheele lengte te vernietigen, waarna hetzelfde aan de andere zijde plaats greep.
Ook deze steekwonden werden zoowel katten als konijnen toegebracht en ook nu zoowel mét, als zonder voorafgaande extirpatie der groote hersenen voor de thalami optici.
Echter bleek bij het microscopisch onderzoek van de hersenen van dieren, welke na dezen ingreep stijf waren, door de beide steken gezamenlijk meestal een zoo groote verwoesting te zijn aangericht en bleken zulke uitgebreide bloeduitstortingen opgetreden te zijn, dat de waarnemingen geen waarde hadden, wat betreft een onderzoek op de functies der roode kernen. Daarom werd vervolgens getracht met één enkelen steek de beide roode kernen of de decussatio van Forel te vernietigen. Zoowel na een enkelzijdige steekwond als
11



na dubbelzijdige steken vertoonden eenige dieren een normale spiertonusverhouding met min of meer intacte opriehtfunctie, terwijl andere stjjf in zij ligging bleven liggen zonder pogingen te doen om overeind te komen.
Ook nu wordt weder begonnen met de vermelding der waarnemingen bij de eerste groep van dieren. De bij het microscopisch onderzoek van de hersenen van deze dieren verwoest gevonden hersendeelen zijn toch voor de in stand houding van den normalen spiertonus en voor het optreden der waargenomen oprichtreflexen niet noodzakelijk.
Een normale spiertonusverhouding 11a een dubbelzjjdigen steek wex*d waargenomen bij:
Konijn M.
Gewicht 1.28 K.G.
20 0ct.l9S!2. Aethernarcose. — Tracheotomie. Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenen precies voor de thalami geëxtirpeerd. — Een mesje beiderzijds 4 mM. diep van ter zijde in het mesencephalon gestoken en getracht de roode kernen te vernietigen (zie boven). — Schedelhuid dichtgenaaid. — Opgehouden met narcose.
3 uur: Einde der operatie.
4 uur: Het dier heeft absoluut geen stijfheid vertoond. In de lucht gehouden vertoont
het, zoowel bij linker- als rechter zijligging, bij hangen met den kop onder als boven, duidelijke labyrinthoprichtreflexen. Bij hangen met den kop naar beneden hangt deze laatste symmetrisch ten opzichte van den thorax. Op tafel richt het telkens uit beide zijliggingen den kop en het voorlichaam op. Ook tracht het soms het achterlichaam overeind te zetten; dit gelukt echter niet. De lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn niet aan te toonen. Wel de halsoprichtreflexen, zoowel op het voorlichaam als, door het dier in rugligging te brengen en den kop te draaien, op het achterlichaam.
Dus: stijfheid —
labyrinthoprichtreflexen -f-
lichaamsoprichtreflexen op den kop ?
„ op het lichaam —
halsoprichtreflexen -)-
Verder: kopdraai-reacties en -nareacties -j-
liftreactie —
De pupillen zijn rond, beiderzijds gelijk en middelwijd.
De verticale compensatoire oogstanden evenals de verticale oogdraai-reacties ontbreken op beide oogen.
Wat de rotatoire compensatoire oogreacties betreft, is alleen op het rechter oog een zwakke afwijking, zoowel met de bovenpool naar voren als naar achteren, bij hangen met den kop naar boven respectievelijk naar beneden te zien. Het linker oog vertoont geen rotatoire compensatoire afwijkingen. Wel zijn op beide oogen de rotatoire draai-reacties op te wekken, eveneens rotatoire draai-nystagmus. Van de horizontale oogdraai-reacties is alleen de reactie naar achteren zichtbaar. Na lang draaien treedt ook een nanystagmus naar achteren op. Noch op het linker, noch op het rechter oog is een horizontale draai-reactie naar voren, noch een draai-nanystagmus naar voren op te wekken.
5 uur: De toestand is geheel onveranderd. De labyrinthoprichtreflexen zijn nog aanwezig.
Nek en voorpooten vertoonen een normalen spiertonus; de aohterpooten een misschien iets, dubieus, verhoogden strektonus. De lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn nog steeds niet aan te toonen, evenmin een liftreactie.



11 u. 15 n.m.: Is absoluut niet stijf. Toestand overigens geheel als hiervoor.
Tonische labyrinthreflexen — ?
Tonische halsreflexen -j-
Het dier door verbloeden gedood.
Microscopisch onderzoek: Van den hersenstam zijn 277 coupes gemaakt, elk 30 p- dik, verdeeld over 22 glasplaten.
In coupe 96, welke door het voorste deel der corpora quadrigemina anteriora en der oculomotoriuskernen gaat en waarin de kleincellige roode kernen zichtbaar zijn, is aan de eene zijde, lateraal van den lemniscus medialis een kleine verwonding te zien, terwijl in den lemniscus medialis der andere zijde kleine bloeduitstortinkjes zichtbaar zijn.
AFB. 129.
In coupe 114, waarin de roode kernen grootcellig zijn en welke ventraal den overgang van de oculomotoriuswortels in de zenuwen vertoont, is beiderzijds een kleine verwonding te zien, aan beide zijden lateraal van de roode kernen gelegen. Aan de eene zijde is de verwonding door een krans van bloeduitstortinkjes omgeven, welke tot binnen den ventrolateralen rand der eene roode kern reiken.
ATB. 128.



AFB. 130.
Nagenoeg hetzelfde vertoont de meer caudale coupe 130, welke ventraal een doorsnede door het ganglion interpedunculare bevat.
Ook hier aan elke zijde een kleine verwonding, waarvan de eene nog steeds door bloeduitstortinkjes is omgeven, welke tot in het ventrolaterale deel der grootcellige roode kern liggen.
In coupe 138 zijn de verwondingen veel grooter. Aan den rechter kant is nog steeds een verwonding lateraal van de roode kern zichtbaar, terwijl links twee laesies bestaan, waarvan de eene door den rechter steek, de andere door den linker steek veroorzaakt is, zooals uit de volgende coupes blijkt. De verwondingen liggen geheel buiten de roode kernen. Tusschen de verwondingen is echter van rechts naar links een streep van lichte bloeduitstortingen te zien. Deze streep gaat door den ventralen rand der
AFB. 131.



roode kernen en door het dorsale gedeelte van de Forel'sche kruising. Deze coupe gaat, zooals afbeelding 131 toont, door het eaudale deel der grootcellige roode kernen.
In coupe 151 zijn geen cellen van de roode kernen meer zichtbaar, terwijl coupe 167, welke door den overgang van de oculomotoriuskernen in de trochleariskernen en door den
AFB. 132.
voorrand van den pons gaat, eindelijk de beide steekkanalen vertoont, welke zooals op
afbeelding 132 te zien is, dorsaal van de Forel'sche kruising gaan en amdaal vcm de roode kernen.
\



ATB. 133.
In coupe 216 zijn alleen nog bloeduitstortingen te zien in de beide fasciculi longitudinales posteriores, óm en ook iets in de trochleariskernen en beiderzijds in de formatio reticularis.
In coupe 189 is het rechter steekkanaal nog zichtbaar. Men ziet het op afbeelding 133 door den, naar het corpus quadrigeminum posticum gaanden,, lemnisous lateralis gaan, vervolgens door de decussatio Meynert om in de fonteinstraling der andere zijde te eindigen. Het linker steekkanaal is niet meer zichtbaar; men ziet alleen nog de bloeduitstortingen, welke het in linker fasciculus longitudinalis posterior, in linker tractus Deiters ascendens en trochleariskern veroorzaakt heeft. Deze coupe gaat dorsaal door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door het voorste gedeelte der ponsarmen.
m,
AFB. 134.



Geheel eender gelocaliseerde bloeduitstortingen zijn in coupe 227 te zien, echter zijn deze hier veel lichter en tevens geringer van omvang.
Deze coupe gaat door den caudalen rand der corpora quadrigemina anteriora, door de corpora quadrigemina posteriora, door de trochleariskemen en Gudden'sche kernen, door de decussatio bracehii conjunetivi cerebelli en ventraal door de caudale ponshelft. De decussatio bracchii conjunctivi eerebelli is, zooals op bijgaande evenals op vorige afbeelding te zien is, nagenoeg niet gelaedeerd.
Het microscopisch onderzoek van de hersenen van konijn M, dat na een dubbelzijdigen zijdelingschen steek in het mesencephalon een normale spiertonusverhouding en intacte labyrinthoprichtreflexen vertoonde, toont dus aan, dat de beide steekkanulen caudaal van de roode kernen en dorsaal van de Forel sche kruising lagen, en noch deze kernen, noch de kruising verwoest hadden.
Wel hadden de steken lichte bloeduitstortinkjes in de ventrale gedeelten der beide roode kernen evenals tusschen de uit deze kernen komende vezels \ eroorzaakt. Of deze bloeduitstortinkjes de oorzaak waren van het niet aantoonbaar zijn der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam of dat het niet in werking treden dezer reflexen het gevolg was van de verwondingen op andere plaatsen, is niet te zeggen. We zagen reeds (zie afb. 134 en 135) dat de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli zoo goed als niet gelaedeerd was, echtei gaan de vezels van deze kruising af ventraal- en oraalwaarts naar de roode kernen.
Nu liggen de steekkanalen juist tusschen deze kruising en de roode kernen in en gaan (zie afb. 133 en 132) door de uit de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli komende vezels heen, vóór dat deze vezels de roode kernen bereikt hebben. (Zie hieromtrent nader op bldz. 214).
AFB. 135.



Een konijn, dat na één zijdelingschen steek in het mesencephalon, hij overigens intact gelaten hersenen, gedurende de 23 dagen, dat het in leven gelaten werd, steeds een geheel normale spiertonusverhouding en normale oprichtfunctie vertoonde, was
Konijn R. F.
26 Febr. 19SS. Aethernarcose. — Carotiden tijdelijk afgebonden. — Trepanatie. — Het schedeldak links tot over de mediaanlijn weggenomen. — De groote hersenen dorsaal en lateraal opgelicht en een steek in de linker zijde van het mesencephalon toegebracht dorsaal van den hersensteel en caudaal van de oorsprongen der nervi oculomotorii. "De groote hersenen weer op hun plaats gelegd; de huid gehecht en met narcose opgehouden.
10 uur: Einde der operatie.
3 wur: Zit, loopt en springt geheel als een normaal konijn met normale spiertonusverhouding en normale coördinatie. Men bemerkt aan het dier absoluut niets bijzonders. Eet reeds hem toegeworpen koolbladeren.
Wordt voorloopig met rust gelaten.
%7 en %8 Febr. Toestand geheel onveranderd. Het dier gelijkt een geheel normaal konijn, houdt alleen den kop iets naar rechts gewend en schijnt bij voorkeur in cirkels naar rechts te loopen, loopt echter ook vaak in rechte lijn.
1 Maart. Zit, staat en loopt nog steeds als een normaal konijn, loopt heel goed rechtuit, houdt echter vaak den kop een 15° naar rechts gedraaid.
De spiertonusverhouding is geheel normaal; de labyrinthoprichtreflexen zijn bij alle houdingen in de lucht geheel als bij een normaal konijn en eveneens zijn bij liggen op een onderlaag met in zijligging vastgehouden kop de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zeer sterk aanwezig.
3 Maart. Is niet van een normaal konijn te onderscheiden, uitgezonderd dat het den kop iets naar rechts houdt.
Stijfheid — geen spoor.
Labyrinthoprichtreflexen +
Lichaamsoprichtreflexen op den kop ? , zijn niet na te gaan.
Liehaamsoprichtreflexen op het lichaam -fHalsoprichtreflexen +
Alle oprichtreflexen zijn geheel als bij een normaal konijn. Bij hangen met den kop naar beneden is de kop ± 5° t. o. v. het bekken naar rechts gedraaid.
De oogen staan niet gedevieerd en vertoonen duidelijke verticale en rotatoire compensatoire oogstanden, echter geen, evenmin als de vorige dagen, verticale draai-reacties. Wel zijn rotatoire en horizontale draai-reacties op beide oogen met nareacties, nystagmus en nanvstagmus aanwezig.
Liftreactie +
Sprongopvangreflex +
Kopdraai-reacties en -nareacties -)-
6 en 7 Maart. Loopt nog steeds geheel als een normaal konijn, eet spontaan, hoort, schrikt van geluiden, zoekt zelf zijn voedsel, houdt echter nog steeds zijn kop iets naar rechts gedraaid (± 10°). Springt goed over hindernissen heen. Beweegt zijn ooren spontaan en reflectorisch, alles geheel als een normaal konijn. Bij hangen met den kop beneden wordt de kop echter ± 60°, ja soms 90° naar rechts gedraaid gehouden. Wordt het dier in zijligging in de lucht gehouden, dan richt het direct den kop van uit beide zijliggingen tot in den normalen stand op en eveneens bij houden van het dier in de lucht in rugligging. Meestal geschiedt het oprichten van den kop van uit deze laatste houding door ventraal buigen, soms echter door den kop ± 150° naar rechts te draaien; in het laatste geval dus niet geheel tot in den normalen opgerichten stand.



Het lichaam richt zich direct uit beide zijliggingen met in zijligging vastgehouden kop van een onderlaag op, terwijl passief draaien van den kop van het op den ï-ug liggende dier sterke draaiingen van het bekken geeft.
De spiertonus is normaal. Ook bij zijligging is geen spoor van stijfheid te bemerken. De invloed der tonische labyrinthreflexen, noch der tonische halsreflexen is duidelijk.
De liftreactie is zwak, de sprongopvangreflex zeer sterk aanwezig.
Ook de kopdraai-reacties en -nareacties zijn duidelijk aanwezig, echter is de afwijking naar rechts, zoowel door de draai-reactie als door de -nareactie, veel sterker dan naar links.
Het rechter oog lijkt nu iets naar beneden en naar voren en het linker oog iets naar boven afgeweken als de kop in den normalen, opgerichten, symmetrischen stand gehouden wordt.
Het linker oog vertoont alle compensatoire oogstanden, alle oogdraai-reacties en -nareacties en ook oogdraai-nanystagmus in alle richtingen. Het rechter oog vertoont wel sterke compensatoire verticale en rotatoire oogdeviaties, echter noch verticale, noch rotatoire oogdraai-reacties, wel daarentegen horizontale met duidelijke nareacties en nanystagmus.
8 Maart. Alles geheel als boven.
Het dier, onderzocht op een draaischijf hangend met den kop naar boven, vertoont op het linker oog: zwakke verticale oogdraai-reacties met zwakken nanystagmus, op het rechter oog: geen verticale oogdraai-reacties.
19 Maart. Toestand geheel dezelfde, alleen is de deviatie van het rechter oog steeds sterker geworden. Bij in normalen stand gehouden kop staat het rechter oog nu maximaal naar beneden-voor gedevieerd, zoodat nog maar iets van den oogbol is te zien. Het linker oog lijkt niet gedevieerd. Het dier houdt den kop steeds in den normalen opgerichten stand. Ook vertoont het absoluut geen stijfheid. Alle oprichtreflexen zijn normaal aanwezig.
Wat het linker oog betreft zijn alle compensatoire oogreacties evenals de draai reacties en de nystagmusverschijnselen geheel normaal aanwezig; men zou haast zeggen, overgevoelig aanwezig.
Op het rechter oog zijn ook alle rotatoire en horizontale reacties aanwezig en eveneens de verticale compensatoire afwijkingen.
Onderzoekt men het dier op verticale oogdraai-reacties door het dier te draaien, terwijl het in de lucht hangt met den kop boven, dan zijn deze reacties niet op te wekken; onderzoekt men echter door het dier rond te draaien, terwijl de kop recht naar beneden hangt, dan vertoont het rechter oog een duidelijke verticale draai-reactie en -nareactie met nystagmus en nanystagmus.
22 Maart. Is behalve de oogafwijking nog steeds geheel als een normaal konijn met normale spiertonusverhouding en normale oprichtfunctie.
Het dier gedood door verbloeding.
Microscopisch hersenonderzoek: De hersenen werden volgens de Marchi-methode behandeld, daarna in seriecoupes gesneden en op glasplaten geplakt.
In de 9 coupes van de platen 9 en 10, welke door de toppen der oculomotoriuskernen gaan en door de overgangen van de oculomotoriuswortels in de zenuwen, is nog geen steekwond te zien. Wel ziet men talrijke gedegenereerde vezels in het laterale gedeelte van den rechtei (ook verder zal in dit verslag van rechts en links gesproken worden, hetgeen waarschijnlijk overeenkomt met rechter en linker mesencephalonhelft van het konijn; gehéél zeker is dat echter niet) oculomotoriuswortel, terwijl van den linker oculomotoriuswortel de meest mediale bundels gedegenereerd zijn. Ook de rechter fasciculus longitudinalis posterior vertoont gedegenereerde vezels en wel dat gedeelte van den fasciculus, dat direct lateraal van de oculomotoriuskern ligt. Eveneens ziet men om den dorsalen rand der oculomotoriuskem en ook een weinig in de kem de zwarte stippeling der Marchi-degeneratie. Aan de linker zijde vertoont het meest laterale gedeelte van den fasciculus longitudinalis posterior, evenals de tractus Deiters ascendens, degeneratieve veranderingen.



De 4 coupes van plaat 11, welke links nog door den overgang van den oculomotoriuswortel in de zenuw, maar rechts reeds caudaal daarvan gaan, en waarin men aan beide zijden de oculomotoriuswortels door de roode kernen ziet gaan, vertoonen geen steekkanaal. Wel ziet men nog talrijke gedegenereerde vezels in den rechter fascicutus longitudinalis posterior, namelijk in het gedeelte dat ventrolateraal en direct lateraal van de oculomotoriuskern ligt. Ook de linker fasciculus longitudinalis posterior vertoont gedegenereerde vezels, maar in het laterale gedeelte, terwijl ook de oculomotoriuskernen, vooral de rechter, zwarte stippels vertoonen.
In de 8 coupes van de platen 12 en 13 is het eerst een steekkanaal te zien, dat op elke volgende coupe steeds langer wordt en dorsaal van de linker oculomotoriuskern en in den dorsalen rand van de rechter oculomotoriuskern ligt. Ook deze coupes vertoonen nog aan de linker zijde het gaan van den oculomotoriuswortel in de zenuw.
In de 5 coupes van plaat 14 is het steekkanaal reeds aanmerkelijk langer en overschrijdt ter weerszijden het gebied van de substantia grisea centralis, om in de laatste dezer coupes bijna dwars door de doorsnede heen te gaan. (Zie afb. 136).
AFB. 136.
Het steekkanaal gaat daarbij langs den ventralen rand van het linker corpus quadrigeminum anticum, door den linker tractus Deiters ascendens, welke evenals het laterale gedeelte van den linker fasciculns longitudinalis posterior stérk gedegenereerd is, langs den dorsalen rand der linker oculomotoriuskern, door het dorsale gedeelte der rechter oculomotoriuskern om, ventraal van het rechter corpus quadrigeminum posticum, door den lemniscus lateralis heen bijna den lateralen rand der coupe te bereiken.
Nagenoeg hetzelfde vertoonen de volgende, meer caudale, coupes.



Ook in coupe 2 van plaat 18, welke aan de linker zijde het caudale einde der oculomotoriuskern bevat, terwijl rechts de troehleariskern reeds zichtbaar is, gaat het steekkanaal dwars door de geheele doorsnede, daarbij links dóór, rechts ventraal van het corpus quadrigeminum posticum gaand.
AFB. 137.
Behalve de gedegenereerde vezels in den linker tractus Deiters ascendens en in de beide fasciculi longitudinales posteriores, is het gedeelte van den rechter lemniscus lateralis, dat naar het corpus quadrigeminum posticum gaat, gehéél gedegenereerd. Ook zijn in de oogspierkernen een aantal zwarte stippen der Marchi-degeneratie te zien.
In de volgende meer caudale coupes gaat het steekkanaal steeds langs den dorsalen rand der trochleariskernen, maar verdwijnt meer en meer het linker gedeelte van het steekkanaal.
In coupe 6 van plaat 19 (zie afb. 138) is nog slechts het meest laterale rechter gedeelte van het steekkanaal, den rechter lemniscus lateralis ventraal van het corpus quadrigeminum posticum doorsnijdend, te zien.



AFB. 138.
.FCWC.. iüriz
jboit
Zooals we op bijgaande afbeelding zien, gaat deze coupe door het caudale einde der corpora quadrigemina anteriora, door de corpora quadrigemina posteriora, caudaal van de trochleariskernen, door de t.rochleariswortels en door het orale gedeelte der ponsarmen. Ook in deze coupe is het gedeelte van den rechter lemniscus lateralis, dat naar het corpus quadrigeminum posticum gaat, geheel gedegenereerd terwijl ook in de overige deelen deibeide lemnisci laterales talrijke gedegenereerde vezels zichtbaar zijn, evenals in den rechter fasciculus longitudinalis posterior.
Ten slotte hierbij nog een afbeelding van een coupe door het myelencephalon, welke alleen degeneratie vertoont van den fasciculus longitudinalis posterior en van den fasciculus praedorsalis, echter niet zeer sterk en in hoofdzaak eenzijdig.
AFB. 139.



Bij konijn R. F. dat na een zijdelingschen steek in het mesencephalon een normale spiertonusverhouding, labyrintlnoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, ging de steekwond dwars door het mesencephalon heen zonder daarbij de roode kernen noch de tractus rubrospinales te laedeeren.
De waarnemingen bij dit konijn zijn vooral merkwaardig omdat de lemniscus lateraiis der eene zijde voor een groot deel, ook caudaal van de roode kernen, gekliefd was en de vezelbundels naar het corpus quadrigeminum posticum gedegeneerd waren, evenals talrijke vezels naar het corpus quadrigeminum anticum, zonder dat dit tot stoornissen van de spiertonusverhouding of van de oprichtfunctie had geleid.
Verder waren nog gelaedeerd het corpus quadrigeminum posticum en de lemniscus lateralis der andere zijde, de beide fonteinstralingen van Meynert, de tractus Deiters aseendens der eene zijde, de oculomotoriuskern der andere zijde en gedeelten van beide fasciculi longitudinales posteriores. Aan beide zijden was het mediale gedeelte van deze laatste fasciculi niet direct door den steek verwond en vertoonde slechts lichte degeneratieverschijnselen.
Ook was bij konijn R. F. het gedrag der verticale oogdraai-reacties van het rechter oog zeer eigenaardig. Deze reacties traden namelijk niet op bij draaien van het dier om zijn lengteas als het hing met den snuit verticaal naar boven, om zeer duidelijk te zyn als het dier gedraaid werd hangend met den snuit verticaal naar beneden.
Nog een ander konijn, dat na een zijdelingschen steek in het mesencephalon bij overigens intacte hersenen geen stijfheid, maar wel labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, was:
Konijn R. P.
24 Febr. 1923. Aethernarcose. — Carotiden temporair afgebonden. — Trepanatie. — Schedel dak links verwijderd. — Linker groote hersenhemisfeer opgelicht. — Zijdelingsche steek in het mesencephalon dorsaal van den pes pedunculi cerebri. — Groote hersenen gereponeerd. — Huid gehecht. — Geen narcose meer.
10 uur: Einde der operatie. Ademhaling en hartswerking goed.
11 u/ur: Zit als een geheel normaal konijn, loopt en springt rond. Vertoont geen zichtbare
afwijkingen. Wordt met rust gelaten.
26 Febr. Loopt en springt in zijn kooi als een normaal konijn. Bolt echter zijn rechter achterpoot telkens in het stroo vast, zoodat deze 's ochtends sterk omsnoerd wordt gevonden.
28 Febr. Is zeer onrustig geweest, is overal tegen aan gestooten. l)e conjunctivae zijn beiderzijds gezwollen en vertoonen bloeduitstortingen.
Het dier laat nu den kop steeds met den snuit op den grond rusten. Prikkelt men het, dan licht het den kop wei op, om hem al spoedig weer voorover te laten vallen.
Brengt men den kop achterover, dan brengt het dier ook vaak den kop niet terug. Soms ziet men zelfs den kop steeds meer en meer achterover gaan en ten slotte het geheele dier achterover rollen. Hierbij ziet men duidelijk den invloed der tonische halsreflexen op de extremiteiten. Be achterpooten vertoonen bij loopen verlammingsverschijnselen, vooral de rechter. Het dier laat deze wat sleepen, houdt hem soms ook bij het loopen opgetrokken. De achter-



pooten vertoonen echter alle spinale reflexen. Ook rukt liet dier sterk met deze pooten, wanneer men het eraan beetpakt.
1 Maart. De zwelling der oogleden is sterk verminderd, liet dier laat nog vaak den kop
voorover hangen. Bij loopen is geen parese meer te bemerken. Loopt en springt normaal rond. Vindt zelf zijn eten. Schijnt echter weinig bewegingsdrang te hebben. Het dier vertoont geen spoor van stijfheid. In de lucht gehouden richt het den kop van uit beide zijliggingen op geheel tot in den normalen stand.
Op tafel gelegd met in zijligging vastgehouden kop doet het geen pogingen om het lichaam op te richten.
2 Maart. Rechter achterpoot lijkt bij loopen weer paretisch te zijn. Het dier plaatst dezen
poot vaak abnormaal.
4 Maart. Hechter achterpoot sleept nog steeds wat bij het loopen; ook laat het dier nog vaak don kop voorover op den grond zinken om, als het gaat loopen, dezen eerst op te heffen.
Bij loopen op een gladden vloer glijden de voorpooten telkens uit.
Geen spoor van stijfheid; ook als het dier op den rug ligt met den kop symmetrisch t. o. v. den thorax, voelt men in alle vier de extremiteiten een normalen tonus. Het enkelgewricht van den rechterpoot voelt wat slap aan en lijkt iets gezwollen. Het dier in de lucht gehouden richt den kop uit beide zijliggingen °P en ook het lichaam, als men het op een onderlaag- legt en den kop in zijligging vasthoudt.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen -)-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -fYerticale compensatoire oogstanden —
„ oogdraai-reacties -j- zwak. .
„ „ -nareacties -\- zwak.
„ oogdraai-nystagmus en -nanystagmus —
7 Maart. Houdt de oogen meest dicht. Vindt echter zelf zijn eten. Loopt weinig, doch goed, hoewel steeds iets eigenaardig met den rechter achterpoot.
Geen spoor van stijfheid.
Laat men het dier hangen met den kop beneden, dan hangt de kop soms recht, soms iets naar links gedraaid en gewend. In de lucht gehouden richt het dier den kop van uit de beide zijliggingen en van uit de rugligging op en brengt den kop in den normalen opgerichten stand.
Labyrinthoprichtreflexen bij rugligging in de lucht bij linker zijligging in de lucht -(-
bij rechter zijligging in de lucht +
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -)-; het lichaam richt zich uit beide zijliggingen op tafel op, ook als de kop in zijligging vastgehouden wordt. Halsoprichtreflexen +; draaien van den kop bij het op den
rug liggende dier geeft duidelijke, maar geen sterke draaiingen van het bekken.
Tonische halsreflexen -f-; bij wenden van den kop als het dier
op den rug ligt.
Tonische labyrinthreflexen ? niet aantoonbaar.
Liftreactie -j-, sterk.
Sprongopvangreflex niet sterk.
Kopdraai-reacties +
„ -nareacties -f-
Verticale compensatoire oogstanden L. —-
R. —
Verticale oogdraai-reacties +, zwak, zoowel links als rechts.



ft Maart. Loopt zoo goed als normaal. Houdt den kop nu rechtop. Eet zonder hulp. Schijnt slecht te zien.
Linker oog:
Verticale compensatoire oogstanden -f-, slechts geringe deviaties.
„ oogdraai-reacties en -nareacties -f- zwak. „ oogdraai-nystagmus en -nanystagmus —
Rechter oog:
Verticale compensatoire oogstanden —
„ oogdraai-reacties en -nareacties -j- zwak.
„ oogdraai-nystagmus en -nanystagmus —
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties +
„ oogdraai-nanystagmus -)-
20 Maart. Kan zijn kop goed bewegen, laat echter nog vaak den kop met den snuit op den grond rusten. Rolt gauw om. Loopt in zijn kooi goed, echter op een eenigszins gladde onderlaag moeilijk. De pooten glijden dan voortdurend uit, vooral de voorpooten. Absoluut geen stijfheid. De pooten maken zeer krachtige afweerbewegingen, ook de rechter achterpoot, wanneer men dezen beetpakt. Alle spinale reflexen aanwezig, ook aan den rechter achterpoot. Het dier gebruikt dezen laatsten bij loopen echter eenigszins onhandig.
Labyrinthopriehtreflexen +, ook bij rugligging in de lucht.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -)-
Halsoprichtreflexen +, draaien van den kop by rug¬
ligging geeft slechts zwakke draaiingen van het bekken. Tonische halsreflexen +, zwak big wenden van den kop
van het op den rug liggende dier.
Tonische labyrinthreflexen f
Sprongopvangreflex -f, sterk.
Liftreactie -J-7 zwak.
Kopdraai-reacties en -nareacties -)-
Rechter oog:
Verticale compensatoire oogstanden -)-
Rotatoire compensatoire oogstanden 4-
Oogdraai-reacties en -nareacties, verticaal -f;bij draaien om de lengte-as
met den kop naar beneden.
rotatoir -)horizontaal
Oogdraai-nystagmus en -nanystagmus, verticaal -fbij draaien om de lengte-as
met den kop naar beneden.
rotatoir -fhorizontaal +
Linker oog:
Verticale compensatoire oogstanden ? , het linker oog staat niet duide¬
lijk naar beneden afgeweken als de kop op de rechter zijde ligt.
Rotatoire compensatoire oogstanden _|_
Oogdraai-reacties en -nareacties, verticaal -f; bij draaien om de lengte-as
met den kop naar beneden.
rotatoir 4horizontaal -(-
Oogdraai-nystagmus en -nanystagmus, verticaal -f-
rotatoir -f~
horizontaal
Bij hangen met den kop naar beneden is de kop 45° naar links gedraaid en 20° naar lmks gewend. Op den grond gezet houdt het dier den kop in den normalen stand.
Het dier afgemaakt.



Obductie: Heeft een bloeding op de linker occipitaalkwab gehad, waardoor deze wat gelaedeerd is.
Microscopisch hersenonderzoek: Het mesencephalon is in seriecoupes van 30 p dikte gesneden.
In coupe 24 zijn voor het eerst cellen van de oculomotoriuskernen en van de kleincellige roode kernen te zien. Deze coupe gaat door het allervoorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora, door de corpora geniculata medialia en door het eaudale gedeelte van het corpus mammillare, dat los ligt van de overige doorsnede.
In coupe 60, waarin de geheele oculomotoriuswortels te zien zijn, zoowel het komen uit de oculomotoriuskernen, het gaan der laterale bundels door de roode kernen als de overgang in de oculoniotoriuszenuwen, is nog geen verwonding zichtbaar.
Voor het eerst is de steekwond duidelijk te zien in coupe 76 (zie afb. 140). In deze coupe, waarin de corpora quadrigemina, de oculomotoriuskernen, de oculomotoriuswortels, welke hier van de oculomotoriuskernen af tot in de roode kernen te vervolgen zijn, en het ganglion interpedunculare te onderscheiden zijn, ziet men het steekkanaal aan den linker lateralen rand der coupe beginnen juist dorsaal van den pes pedunculi cerebri. Van hier gaat de steekwond mediaal- en dorsaalwaarts lateraal van de linker roode kern.
AFB. 140.
Kon^n R. P. Coupe 76.
In coupe 81, welke door het eaudale gedeelte der oculomotoriuskernen en der roode kernen gaat, is hét steekkanaal reeds veel langer en gaat van den linker lateralen rand der coupe af lateraal en dorsaal van de gelijkzijdige roode kern, daarna dóór den linker en dorsaal van do rechter oculomotoriuskern.



Konijn R. P. AFB. 141. Coupe 81.
Geheel hetzelfde ziet men op coupe 87, de meest eaudale coupe, waarop nog roode kerncellen zichtbaar zijn.
Konvjn R. P. AFB. 142. Coupe 87.
nucl. ruber.



In de volgende coupes wordt het steekkanaal onvolledig en vertoont het geen middenstuk meer. Ook is in deze coupes te zien, dat het steekkanaal het orale gedeelte der trochleariskernen laedeert.
In coupe 101 (afb. 143) ziet men nog slechts de beide laterale randen der doorsnede verwond. Overigens is de coupe geheel gaaf. Wel lijken de trochleariskernen celaim. Deze coupe gaat door het orale gedeelte van de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli, terwijl het meest eaudale gedeelte der decussatio Forel nog zichtbaar is. Ventraal gaat deze coupe door het voorste gedeelte van den pons.
AFB. 143.
In de volgende coupes is geen verwonding meer te zien en zien we de intacte eaudale gedeelten der trochleariskernen en de eveneens geheel intacte decussatio bracchii conjunctivi cerebelli.
Bij konijn li. P., dat na een zij deling schen steek door het mesencephalon bij overigens intact gelaten hersenen geen hypertonie, maar wel labyrinihoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, bleek bij het microscopische hersenonderzoek de steekwond dorsaal van de roode kernen te zijn gegaan, zonder deze kernen noch de decussatio Forel (noch de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli) te laedeeren.
Ten slotte een kat, welke na een zijdelingschen steek nog geheel normaal rondliep, namelijk:



Kat Dorothea.
Gewiekt 1.5 K.G.
16 Jan. 1923. Aethernarcose. — Carotideii temporair afgebonden. — Tiepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenen voor de thalami optici geëxtirpeerd. — In liet linker zijvlak van liet mesenceplialon een 9 mM. diepe steek toegebracht in bitemporale richting dorsaal van den pes pedunculi cerebri ter hoogte van de oorsprongen der nervi oeulomotorii. — Huid gehecht. — Opgehouden met narcose.
4 uur 10: Einde der operatie. Het dier haalt regelmatig adem. Is zeer stijf.
4 uur 45: Het dier heeft zich opgericht en loopt met normale coördinatie en met een normale spiertonusverhouding. Vertoont absoluut geen stijfheid. Is zeer onrustig. Loopt voortdurend rond in zijn kooi langs den wand, bij voorkeur in de richting van de wijzers der klok, dus rechts om. Laat men hem links omloopen, dan doet het dit ook, springt dan echter telkens tegen de wanden van de rechthoekige kooi op.
In rugligging op een onderlaag gehouden trekt het dier zijn achterpooten op en spartelt erg met voorpooten en nek.
In de lucht gehouden wordt bij alle houdingen van den romp de kop direct in den normalen stand gebracht.
Op tafel gelegd met in zijligging vastgehouden kop richt het achterlichaam zich direct op.
Ook wanneer het dier in rugligging op tafel gelegd wordt, vertoonen de pooten geen strekking, wel zijn dan bij wenden van den kop tonische halsreflexen zichtbaar en evenzoo geeft dan draaien van den kop sterke draaibewegingen van het bekken.
Dus: stijfheid —
labyrinthoprieht reflexen -j~
lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -(halsoprichtreflexen -)-
5% uur •' Het dier niet op andere reacties onderzocht uit vrees voor het optreden van bloedingen, maar het dier door verbloeden direct gedood.
Microscopisch onderzoek: Het mesencephalon werd in seriecoupes gesneden van 30 «, soms van 35 p.
In coupe 1, welke door den oralen rand der corpora quadrigemina anteriora en door het corpus mammillare gaat, is aan de linker zijde reeds de kleineellige roode kern te herkennen, terwijl in coupe 3 deze kern reeds aan beide zijden zichtbaar is. Van eenige verwonding is nog niets te bespeuren.
Evenmin in coupe 83, waarin aan beide zijden de grootcellige roode kernen zichtbaar zijn, evenals de oculomotoriuskernen en de ooulomotoriuswortels. Deze laatsten ziet men in deze coupe over hun geheelen verloop, van de oculomotoriuskernen af tot aan den overgang in de oculomotoriuszenuwen.
Ook in coupe 47, waarin geen oculomotoriuswortels meer zichtbaar zijn, is geen spoor van een steekkanaal te ontdekken, noch in coupe 59, welke aan de linker zijde de meest eaudale cellen der linker roode kern vertoont.
In coupe 61 is voor het eerst een kleine langwerpige verwonding zichtbaar, welke, zooals de microphotographie op afb. 144 toont, juist dorsaal van den beginnenden tractus rubrospinalis ligt. Deze coupe gaat door het eaudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora, door den rechter nucleus ruber, en ventraal beiderzijds door den oralen ponsrand. (Zie afb. 144).
In coupe 65 is de steekwond reeds beduidend langer en loopt dorsaal van de linker substantia nigra en van het begin van den linker tractus rubrospinalis. Aan de linker zijde vertoont deze coupe den overgang tusschen oculomotoriuskern en trochleariskem, terwijl rechts zoowel de oeulomotoriuskem als roode kern nog zichtbaar zijn. (Zie afb. 145).



Kilt Dorothna. AFB. 144. Coupe 61.
Kilt Dorothea.
AFB. 145.
Coupe 65.



Kat Dorothea. AFB. 146. Coupe 71.
Kat Dorothea. AFB. 147. Coupe 80.
nucl. trochlearis.



In coupe 71, waarin de meest caudale cellen van de rechter roode kern zichtbaar zijn, begint het steekkanaal aan den linker lateralen rand der coupe dorsaal van den pes pedunculi cerebri en van de substantia nigra, gaat daarna lateraal en dorsaal van het begin van den linker tractus rubrospinalis en bereikt de mediaanlijn juist ventraal van de decussatio Meynert.
In coupe 80, welke door de trochleariskernen gaat en door het caudale deel zoowel van de Meynert'sche als van de Forel'sche kruising en ook caudaal van de roode kernen, ziet men het steekkanaal van het begin in den linker lateralen rand der coupe af dorsaal van den pes pedunculi cerebri dwars door de geheele linker helft der doorsnede gaan om ventraal van de decussatio Meynert de mediaanlijn te overschrijden. Zooals op de microphotographie van afb. 147 te zien is, ligt het kanaal dorsaal van de beide tractus rubrospinales en van de Forel'sche kruising' om in het ventrale gedeelte der decussatio Meynert te eindigen. Het steekkanaal laat de rubrospinale banen evenals de Forel'sche kruising onaangetast.
In coupe 97, welke ook nog door de trochleariskernen gaat, is het linker gedeelte van het steekkanaal verdwenen, dringt het rechter deel echter verder lateraal tot aan den rechter lemniscus lateralis. Ook nu ligt het kanaal dorsaal van de tractus rubrospinales en eveneens van het orale gedeelte der decussatio bracchii conjunctivi cerebelli.
Kat Dorothea.
AFB. 148.
Coupe 97.
Steekkanaal. subst. gris. cent.
Hierna wordt de verwonding steeds kleiner, zoodat in coupe 115, welke rechts door den caudalen rand van het corpus quadrigeminum anticum en aan beide zijden caudaal van de trochleariskernen gaat, nog slechts een kleine woud in de formatio reticularis zichtbaar is. De decussatio bracchii conjunctivi cerebelli met in- en uittredende vezels vertoont zich geheel ongeschonden, wat eveneens het geval is in de volgende coupes.
Bij kat Dorothea, welke na een zijdelingschen steek in het mesencephalon, terwijl tevens de groote hersenen voor de thalami optiei geëxtirpeerd waren, geheel normaal liep, en een normale spiertonusverliouding bezat evenals intacte labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtrel'lexen op het lichaam, bleek bij



het microscopische hersenonderzoek, dat de steek dwars door het mesencephalon was gegaan caudaal van de roode kernen, dorsaal van de Forel'sche kruising en van de tractus rubrospinales, en oraal van de decussatio braccliii conjunctivi cerebelli.
Dus ook bij alle dieren, welke na een enkel- of dubbelzijdig en zijdelingsdien steek in het mesencephalon een normale spiertonusverhouding, normale labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonden, bleken de roode kernen, de Forel'sche kruising evenals de rubrospinale banen steeds intact te zijn (konijnen M. — R. F. — R. P., en kat Dorothea).
Ook de hersenen van eenige dieren, welke na een enkelzijdigen of dubbelzijdigen zi.jdelingschen steek stijf waren, werden microscopisch onderzocht. Bén der konijnen, welke na twee zijdelingsche steken in het mesencephalon, na voorafgaande extirpatie der groote hersenen, stijfheid en een sterk gestoorde oprichtfunctie vertoonden, is:
Konijn O.
Gewicht 1.85 K.G.
23 Oct. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden, de nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — De groote hersenen juist voor de thalami geëxtirpeerd. — Een mesje ter weerszijden 4 a 5 mM. diep in de zijvlakken van het mesencephalon gestoken dorsaal van de pedes pedunculi cerebri in bitemporale richting ter hoogte van de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii, en daarna de mespunt iets op en neer bewogen. — Het mesje teruggetrokken. — Schedelhuid gehecht. — Met narcose opgehouden.
3 uur 30: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan en regelmatig adem.
i uur 30: Het konijn is duidelijk stijf. De achterpooten zijn zeer stijf; de voorpooten licht stijf. In de lucht gehouden hangend met den kop naar beneden hangt de kop symmetrisch ten opzichte van den thorax. In zijligging, zoowel in linker als rechter, in de lucht gehouden wordt de kop niet opgericht, maar hangt eveneens in zijligging.
Dus: stijfheid -|-
labyrinthoprichtreflexen —
Legt men het dier op een onderlaag, dan richt de kop zich af en toe uit beide zijliggingen op. Het lichaam daarentegen richt zich niet op. lichaamsoprichtreflexen op den kop -flichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Plaatst men den kop, terwijl het dier op een onderlaag ligt, geheel recht op, dan gaat bij iets heen en weer schudden ook het voorlichaam overeind, maar niet het achterlichaam. Wel geeft draaien van den kop, als het dier in rugligging gehouden wordt, draaiingen van het bekken.
halsoprichtreflexen -|_
Verder: tonische halsreflexen op de extremiteiten +, sterk.
tonische labyrinthreflexen ? , dubieus.
De corneareflex is beiderzijds aanwezig. De verticale compensatoire oogafwijkingen en ook de verticale oogdraai-reacties zijn zwak aanwezig.
Het linker oog vertoont geen, het rechter oog zeer lichte compensatoire rotatoire oogstandsveranderingen. Ook de rotatoire o ogd ra ai - reacties zijn slechts zeer gering. Daarentegen zijn de horizontale oogdraai-reacties en -nareacties op het rechter oog zeer sterk evenals de draai-nystagmus met den snellen component naar achteren.



6 uur: Het dier is steeds stijf en de verschillende reflexen zijn onveranderd, maar het dier is veel zwakker en wordt daarom door verbloeden gedood.
AFB. 149.
VWnJJt-
ATB. 150.
i pasiy
In de meer caudale coupe 139, welke door het voorste gedeelte der oculomotoriuskernen gaat en eenzijdig door den uittredenden
oculomotoriuswortel, is de bloeding nog steeds zichtbaar.Ze overdekt in deze coupe de eene roode kern bijna geheel; alleen van het ventrale deel dezer kern zijn de cellen nog te zien. De andere roode kern is hier geheel intact en vertoont reeds eenige groote cellen. Ook de ruimte tusschen de twee roode kernen wordt door de bloeding inerenomen. ter¬
wijl de beide
oculomotoriuskernen door kleine bloeduitstortinkjes zijn omgeven.
Microscopisch hersenonderzoek. In coupe 122, welke door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora, door de commissura posterior en door de beide corpora geniculata medialia gaat en waarin ook de beide kleincellige roode kernen zichtbaar zijn, is een uitgebreide, doch geen intense, bloeduitstorting te zien, juist het gebied tusschen de beide kleincellige roode kernen innemend.



AFB. 151.
In coupe 195, welke ook nog door de oculomotoriuskernen gaat en ventraal door hot ganglion interpedunculare, zijn meerdere verwondingen te zien, welke echter geen ononderbroken steekkanaal vormen.
Beide roode kernen zijn door twee groote, ter weerszijden van de mediaanlijn gelegen, laesies en door
bloeduitstortingen tusschen deze laesies in, geheel onherkenbaar en hier voor het allergrootste deel vernietigd.
AFB. 152.
In coupe 206, welke door de caudale helft der corpora quadrigemina anteriora, door de oculomotoriuskernen, door het ganglion interpedunculare en ventraal beiderzijds door den voorsten ponsrand gaat, zijn de beide steekkanalen zichtbaar.
Zooals op bijgaande afbeelding is te zien, gaat het eene steekkanaal dwars door de roode kern derzelfde zijde, deze kern geheel verwoestend, en dan over de mediaanlijn tot in de roode kern der andere zijde, terwijl het andere steekkanaal ook dwars door deze roode kern heen gaat, een groot deel van deze kern verwoestend. Slechts ventraal van dit steekkanaal zijn nog enkele groote cellen der roode kern te herkennen.



AFB. 153.
Ook in eoupe 125, welke door de eaudale polen der roode kernen gaat, verwoest het eene steekkanaal de gelijkzijdige roode kern, het gebied tusschen de roode kemen en het gebied ventraal van deze kernen tot aan het ganglion interpedunculare. Ook de caudale pool der andere roode kern is gedeeltelijk verwond. De andere steekwond is in deze coupe nog klein, maar heeft kleine bloeduitstortingen in de beide fascieuli longitudinales posteriores, eveneens rondom en tusschen de oculomotoriuskemen en in de gelijkzijdige roode kern veroorzaakt.
In coupe 254 ten slotte, welke door de trochleariskernen, de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli en de ponsarmen gaat, zijn geen steekkanalen meer te zien, wel nog talrijke kleine bloeduitstortingen, waarvan de meesten om de trochleariskernen liggen.
Zooals op de afbeeldingte zien is, is de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli nagenoeg geheel intact, wat ook in meer caudale coupes het geval is.
AFB. 154.



Bij konijn O, dat na dubbelzijdige zijdelingsche steken in het mesencephalon stijf was en geen labyrinthoprichtreflexen noch lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, waren dus de beide steekkaruden dwars door de beide roode kernen heen gegaan, het grootcellige gedeelte der eene kern geheel, der andere kern grootendeels verwoestend.
Ook had een der steken het gebied tusschen de beide roode kernen gedeeltelik vernietigd, terwijl het overige deel van dit gebied geheel door bloeduitstortingen was ingenomen evenals de kleincellige roode kern der eene zyde.
Een konijn, dat stijfheid en gestoorde oprichtfunctie vertoonde na een enkelen zijdelingschen steek in het mesencephalon bij intact gelaten groote hersenen, was:
Konijn R. G. I.
22 Jan. 1923. Aethernarcose. — Carotiden tijdelijk afgebonden. — Trepanatie. — De linker
helft van het schedeldak verwijderd en de dura gespleten. — De linker groote hersenen van dorsaal en lateraal opgelicht en een steek van terzijde in het mesencephalon gegeven dorsaal van den hersensteel ter hoogte van de oorsprongen der nervi oculomotorii. — De groote hersenen geëxtirpeerd. — De huid gehecht en met narcose opgehouden.
10 uur: Einde der operatie. Haalt regelmatig adem.
12 uur: Het dier ligt steeds in zijligging en doet noch uit linker, noch uit rechter zijligging pogingen om zich op te richten. Wel licht het bij prikkelen den kop wat van de onderlaag op.
Het dier vertoont een lichte stijfheid der voorpooten, een duidelijke stijfheid der achterpooten.
Bij hangen met den kop naar beueden is de kop, afwisselend sterk, naar rechts gedraaid.
In de lucht gehouden vertoont het dier niets van oprichtreflexen, evenmin als het op een onderlaag ligt.
De halsoprichtreflexen zijn bij passief draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier duidelijk waarneembaar.
Dus: stijfheid
labyrinthoprichtreflexen —
lichaamsoprichtreflexen op den kop —
lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
halsoprichtreflexen -j-
De oogen staan symmetrisch, vertoonen echter geen verticale noch rotatoire reacties.
Het dier niet verder onderzocht, maar met rust gelaten.
23 Januari
10 uur v.m.: Ligt steeds in zijligging. De voorpooten nog steeds licht, de achterpooten duidelijk stijf. Geen spoor van pogingen om zich op te richten. Prikkelt men het dier door het in den staart te knijpen, dan wordt de kop iets van de onderlaag opgelicht, maar geen duidelijke lichaamsoprichtreflexen op den kop zijn zichtbaar.
Bij hangen met den kop omlaag is nog steeds een draaiing naar rechts van den kop ten opzichte van het bekken zichtbaar.
Bij houden in de lucht van het dier is nog steeds geen spoor van labyrinthoprichtreflexen aanwezig, eVenmin van lichaamsoprichtreflexen op het lichaam als het dier op een onderlaag ligt.
Het dier weder met rust gelaten.
6 uur: Het dier heeft sterke diarrhoe gekregen. Spiertonus en oprichtreflexen als boven.
Daar het door de diarrhoe toch onmogelijk is het dier in leven te houden, het dier door verbloeden gedood.



Microscopisch hersenonderzoek: In de S coupes van plaat 24, welke door het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora, vóór de oculomotoriuskernen, door het kleincellige deel der 100de kernen en aan de rechter zijde door den voorsten ponsrand gaan, is een steekwond te zien in. het gebied mediaal en ventraal van de roode kernen en dorsaal van het ganglion interpedunculare.
Geheel hetzelfde is te zien in de 8 coupes van plaat 25, welke ook nog allen voor de
oculomotoriuskernen liggen.
In de 8 coupes van plaat 2, waarin voor het eerst de toppen der oculomotoriuskernen zichtbaar zijn en evenzoo groote cellen in de roode kernen en waarin langs den ventralen rand der doorsnede beiderzijds deelen van den oralen ponsrand te zien zijn, is reeds een duidelijk steekkanaal waarneembaar. Dit kanaal begint lateraal van de linker roode kern, loopt dan mediaalwaarts door den ventralen rand van deze kern, daarna dorsaal van het ganglion interpedunculare door de decussatio Forel, vervolgens door de substantia nigra om in den pes pedunculi cerebri der rechter zijde te eindigen.
Geheel hetzelfde vertoonen de 8 coupes van plaat 27. Zooals we op de microphotographie der 2e coupe zien, gaat het steekkanaal juist door het ventrale deel der linker roode kern en
AFB. 155.
vernietigt daarvan het ventrale deel, terwijl in het dorsale gedeelte dezer kern bloeduitstortingen zichtbaar zijn. Daarna doorsnijdt het kanaal de decussatio Forel en veroorzaakt een groote, ventraal tot aan het ganglion interpedunculare reikende, verwonding. De steekwond gaat vervolgens door het begin van den rechter tractus rubrospinalis, daarna door den lemniscus medialis derzelfde zijde om in den pes pedunculi cerebri te eindigen.



Ook in de coupes van plaat 28, welke door het caudale gedeelte der oculomotorius- en der roode kernen gaan, zien we nog steeds het steekkanaal eerst den linker lemniseus lateralis doorsteken, vervolgens de formatio reticularis derzelfde zijde, daarna weder door het ventrale
AFB. 156.
gedeelte der linker roode kern gaan, bloeduitstortingen in het dorsale deel veroorzakend, vervolgens door de decussatio Forel, door de commissura lemnisci en door den lemniseus medialis der rechter zijde, om weder in den rechter pes pedunculi cerebri te eindigen.
AFB. 157.
In de laatste van de 8 coupes van plaat 29 is ten slotte geen roode kern meer te zien en reikt de steekwond nog juist tot in de decussatio Forel. In de volgende coupes wordt de steekwond steeds kleiner en kleiner tot we in de coupes van plaat 32, welke door het caudale



gedeelte der trochleariskernen en door de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli gaan nog slechts de insteekopening en het eerste begin van het kanaal zien. De decussatio biacchii conjunctivi cerebelli is geheel ongelaedeerd. (Afb. 157 voor corp. qaudrig. post. lees: corp. quadrig. post.).
Bij konijn li. G. I., waarbij, na een zijdelingschen steek in het mesencephulon bij overigens intact gelaten hersenen, stijfheid opgetreden was en de labyrinthoprichtreflexen evenals de lichaamsoprichtreflexen verdwenen waren, bleek de zijdelingsche steek de linker roode kern sterk gelaedeerd en de decussatio Forel zoo goed als geheel verwoest te hebben.
Het microscopisch onderzoek van de hersenen der twee laatste konijnen, welke na een dubbelzijdigen, respectievelijk enkelzijdigen, zijdelingschen steek stijfheid en geen labyrinthoprichtreflexen noch lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonden, toonde dus aan, dat in het eene geval (konijn O) beide roode kernen zoo goed als verwoest waren en in het andere geval (konijn R. G. 1.) de decussatio van Forel gekliefd was. Ook werden de hersenen microscopisch onderzocht van een kat, welke na een zijdelingselu n steek stoornissen vertoonde van de spiertonusverhouding en van de oprichtfunctie, -namelijk van:
Kat Louise.
Gewicht 1.58 K.G.
16 Jan. 1923. Aethernarcose. — Carotiden tijdelijk afgebonden. — Trepanatie. Schedelda verwijderd. — Groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd. — Steek m de linker zijde van het mesencephalon dorsaal van den pes pedunculi cerebri in het niveau der nervi oculomotorii. — Huid gehecht. Narcose opgehouden.
12 uur 20: Einde der operatie. Haalt regelmatig adem. Hartswerking goed.
1 uur: Vertoont bij liggen in beide zijliggingen sterke stijfheid, zoowel van voorpooten, achterpooten, nek, rug als staart, vooral als de kop in zijligging vastgehouden wordt. Laat men den kop los, dan wordt deze wat opgericht en is de stijfheid minder sterk .
3 uur: Ligt steeds; richt alleen af en toe den kop op. Houdt men den kop in zijligging vast of brengt men het dier in rugligging, dan is het zeer stijf. Soms gaat behalve de kop ook het voorlichaam wat overeind.
Hangend met den kop omlaag: kop iets naar rechts t. o. v. het bekken gedraaid. Labyrinthoprichtreflexen +> d.w.z. van uit de linker zijligging, daar
het oprichten van den kop van uit de rechter zijligging door het gedraaid zijn van den kop t. o. v. het bekken veroorzaakt kan zijn.
linker zijligging lucht zwak +, kop iets naar normaalstand gedraaid,
rechter zijligging lucht zwak kop iets naar normaalstand gedraaid,
rugligging lucht zwak +, doet zwakke pogingen om den kop op
te richten.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —■
Op tafel gelegd richt de kop zich uit beide zijliggingen direct op. Halsoprichtreflexen +, zoowel op voorste lichaamshelft als
op het bekken.
De tonische halsreflexen zijn zeer sterk aanwezig, zoowel bij heffen en vooroverbuigen van den kop als het dier op zijde ligt als bij wenden van den kop van het op den rug liggende dier.
Tonische halsreflexen +
Kopdraai-reacties en -nareacties +



De pupillen zijn nauw.
Verticale oogdraai-reacties +
„ „ -nareaeties -f-
Zet men het dier op zijn pooten en houdt het vast, dan maakt het sterke loopbewegingen.
17 Jan. Het dier ligt steeds in rechter zijligging en doet geen pogingen om zich op te
richten, ook niet als men het in den staart knijpt. Maakt dan echter heftige loopbewegingen.
Legt men het dier in linker zijligging, dan richten kop en voorlichaam zieh op en doet ook het achterlichaam pogingen om overeind te komen.
Knijpt men het dier in den staart, dan gaat het loopen en valt het achterlichaam om in rechter zijligging.
Hangt men het dier in de lucht met den kop omlaag, dan hangt de kop ten opzichte van het bekken 45° naar rechts gedraaid.
In zijligging in de lucht gehouden wordt de kop iets opgericht, ook doet het dier daartoe pogingen, wanneer het in rugligging gehouden wordt. Labyrinthoprichtreflexen zwak -j-, de labyiinthoprichtreflexen van uit de
linker zijligging zijn zwak aanwezig, het oprichten van den kop van uit de rechter zijligging geschiedt waarschijnlijk door het gedraaid zijn van den kop t. o. v. het bekken.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op het bekken de halsoprichtreflexen op het voorste
lichaamsgedeelte zijn van uit de linker zijligging duidelijk, niet van uit de rechter zijligging.
Legt men het dier in rechter zijligging, dan is het dier stijf, vooral de voorpooten, en maakt het loopbewegingen. Brengt men den kop in den normalen stand, dan houden de loopbewegingen op; de voorpooten blijven echter stijf; de rechter voorpoot stijver dan de linker.
Draait men den kop zóó, dat het schedeldak onder ligt, dan is het dier zeer stijf en maakt het sterke loopbewegingen.
In rugligging is het dier ook zeer stijf, vooral de voorpooten, nek en staart, terwijl aan de ae.hterpooten de tonische halsreflexen sterk bemerkbaar zijn. Het dier maakt ook dan sterke loopbewegingen.
Stijfheid -)-
Tonische halsreflexen -)-, sterk bij voorover buigen en achterover strek¬
ken van den kop van het in zijligging verkeerende dier.
Tonische labyrinthreflexen sterk.
Kopdraai-reacties ■ \-
„ -nareaeties -|-
Liftreaetie -)-
Sprongopvangreflex -)-
Verticale oogdraai-reacties -f„ „ -nareaeties +
Het dier vertoont verder af en toe een spontanen horizontalen nystagmus.
18 Jan. Ligt steeds in zijligging, meest met den kop plat op de onderlaag, soms met den
kop wat opgericht. Bij aanraken richt het den kop op.
Legt men het dier in rechter zijligging en houdt den kop in zijligging vast, dan zijn alle vier de pooten stijf, evenals de nek en de staart. Laat men nu den kop los, dan wordt de kop wat opgericht naar den normalen stand en wordt de linker voorpoot wat minder stijf.
Legt men het dier in linker zijligging en houdt den kop weer in zijligging vast dan zijn vooral de voorpooten ook weer duidelijk stijf. Laat men nu den kop los, dan richt deze zich op en worden beide voorpooten minder stijf, echter vooral de rechter.
Legt men het dier in rugligging met den kop symmetrisch t. o. v. den thorax dan zijn alle vier de pooten duidelijk stijf, echter links stijver dan rechts.



Bij hangen in de lucht met den kop onder is de kop iets naar rechts gedraaid. In zijligging in de lucht gehouden, dan wordt bij beide zijliggingen de kop iets naar den normalen stand gedraaid gehouden (35—40°).
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn niet aantoonbaar.
Stijfheid 4*
Labyrinthoprichtreflexen -l-? zwak en alleen van uit de linker zij¬
ligging zeker aanwezig. Lichaamsoprichtreflexen op den kop -j" ?
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Tonische labyrinthreflexen +
Tonische halsreflexen +
Liftreactie +
Sprongopvangreflex +
Daar het dier magerder en zwakker wordt, het dier gedood.
Kat Louise vertoonde dus een abnormale spiertonusverhouding, een stijfheid, welke sterker was bij liggen op de rechter zijde dan bij liggen op de linker zijde, en welke, wanneer het dier in rugligging lag, met t. o. v. den thorax symmetrisch geplaatsten kop, aan de linker extremiteiten sterker was dan aan de rechter, terwijl de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam geheel ontbraken en de labyrinthoprichtreflexen slechts zwak aanwezig waren en alleen met zekerheid van uit de linker zijligging in de lucht aantoonbaar waren.
Microscopisch hersenonderzoek: De hersenen werden in eoupes van 30 y- dikte gesneden.
In coupe 37 (serie 7 n°. 1), welke de oculomotoriuskernen, het dorsale deel der oculo-
Kat Louise.
AFB. 158.
Coupe 37.



motoriuswortels, de beide grootcellige roode kernen en aan de linker zijde een stukje van den oralen ponsrand vertoont, zijn kleine steekverwondingen te zien. De eene steekwond ligt juist langs den ventralen rand der linker roode kern, een deel van de uit deze kern komende en naar de Forel'sche kruising gaande vezels vernietigend. De andere steekwond ligt in het rechter gedeelte van het ganglion interpedunculare en reikt tot aan den pes pedunculi cerebri.
In coupe 42 (serie 7 n°. 6), welke iets meer caudaal ligt, maar waarin ook nog de oculomotoriuskernen met het dorsale gedeelte der oculomotoriuswortels, de beide grootcellige roode kernen en de kruising van Forel zichtbaar zijn, terwijl ze aan beide zijden een stukje van den oralen ponsrand vertoont, zijn de twee steekverwondingen grooter en dichter bij elkaar. De linker steekwond ligt nog steeds langs den ventralen rand van de linker roode kern, de uit deze kern komende vezels voor een deel vernietigend en eveneens de vezels uit de rechter roode kern, nadat deze door de Forel'sche kruising zijn heen gegaan. Deze wond neemt, zooals op bijgaande microphotographie te zien is, juist het geheele begin van den linker traetus rubrospinalis in. De andere wond ligt bijna geheel in het ganglion interpedunculare. Ter weerszijden van de mediaanlijn in de decussatio Forel zijn nog twee kleine bloedingen zichtbaar.
AFB. 159.
Kat Louise.
Coupe 42.
In coupe 47 (serie 8 n°. 5) zijn de twee steekwonden één geworden en vormen een steekkanaal, dat een klein gedeelte der uit de linker roode kern komende vezels klieft, terwijl het eveneens de van uit de Forel'sche kruising komende vezels, welke van de rechter roode kem afkomstig zijn, doorsnijdt. Het kanaal gaat juist door het begin van den linker traetus rubrospinalis. Ook laedeert het iets den linker lemniscus medialis evenals het ganglion interpedunculare. In de decussatio Forel zijn nog de kleine, bloeduitstortingen aanwezig. (Zie afb. 160).
Geheel dezelfde destructie brengt het steekkanaal in de volgende meer caudale coupes teweeg, zooals op bijgaande microphotographie van coupe 51 (serie 9 n°. 3) te zien is.
13



Kat Louise. AFB. 160. Coupe 47.
Kat Louise.
AFB. 181.
Coupe 51.



Ook in de volgende meer caudale coupes blijft het steekkanaal steeds langs den ventralen rand der linker roode kern gaan, een klein deel van de uit deze kern komende vezels doorsnijdend. Daarna gaat liet steekkanaal door het begin van den linker tractus rubrospinalis en doorsnijdt de vezels uit de andere roode kern, nadat ze juist door de Forel 'sche kruising zijn gegaan.
In deze coupe reikt het steekkanaal reeds minder ver naar rechts.
Ook in de volgende coupes trekt het zich aan de rechter zijde steeds meer terug en gaat ten slotte niet meer voorbij de mediaanlijn.
Dit is het geval in coupe 69 (serie 12 n". 3). In deze coupe, welke door de caudale einden der oculomotorius- en roode kemen gaat, zien we aan den linker rand van de coupe de insteekopening juist dorsaal van de substantia nigra liggen. Van hier gaat het steekkanaal
AFB. 162.
Kat Louise. Coupe 69.
mediaalwaarts eerst door den lemniscus lateralis, dan door den lemniscus medialis en den tractus rubrospinalis, om juist tot aan de decussatio van Forel te reiken. Ook in deze coupe reikt de verwonding precies tot aan den ventralen rand der linker roode kern.
In coupe 78, welke caudaal van de roode kern ligt en waarin de trochleariskernen, het begin van de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli en het meest caudale gedeelte van de decussatio Forel zichtbaar zijn, doorsnijdt het steekkanaal nog juist den linker tractus rubrospinalis.



ATB. 163.
Kat Louise.
Coupe 78.
In de volgende coupes is alleen nog een kleine verwonding langs den linker rand deicoupe te zien, de decussatio bracchii conjunctivi geheel ongelaedeerd latend. In elke volgende coupe wordt de verwonding kleiner en kleiner, terwijl ten slotte coupe 98 geheel intact is.
Bij Kat Louise waren dus dooi' een steekwond in den linker lateralen wand van het mesencephalon juist dorsaal van de substantia nigra een klein deel der vezels uit de linker en talrijke vezels uit de rechter roode kern doorgesneden evenals de linker tractus rubrospinalis (terwijl de linker lemniscus lateralis, de linker lemniscus medialis en het ganglion interpedunculare ook gelaedeerd waren).
We zagen reeds, dat deze kat geen lichaainsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, maar wel een stijfheid, welke bij liggen op den rug aan de linker extremiteiten het sterkst was, terwijl slechts zwakke labyrinthoprichtreflexen als het dier in linker zijligging in de lucht gehouden werd konden aangetoond worden.
Tenslotte werd nog getracht de rubrospinale banen met behulp van een zijdelingschen steek caudaal van de roode kernen te doorsnijden.
Het verslag van een konijn, dat na zoo'n caudalen steek stijfheid en stoornissen in de oprichtfunctie vertoonde, luidt als volgt:



Konijn Urotropine.
24 Febr. 1923. Aethernarcose. — Carotiden tijdelijk afgebonden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd aan de Imker zijde. — De linker groote hersenhemisferen opgelicht en een zijdelingsche steek toegebracht in het niveau van den voorsten ponsrand. — De groote hersenen gereponeerd. — Huid gehecht. — Geen narcose meer. 10 uur 15: Einde der operatie. De ademhaling is regelmatig. De hartswerking is goed. Het dier vertoont een draaiing van den kop naar rechts. Het dier in rechter zijligging m de kooi gelegd en met rust gelaten.
26 Februari. Het dier is steeds in rechter zijligging blijven liggen zonder eenige poging te
doen om zich op te richten. Het vertoont een duidelijke stijfheid van de achterpooten.
In rugligging gebracht, de kop symmetrisch t. o. v. den thorax, vertoonen de rechter voor- en achterpoot een duidelijk verhoogden strektonus en zijn meer gestrekt dan de extremiteiten der linker zijde.
m(" het dier in de Iuftht met den kop naar beneden, dan is de kop — naar rechts gedraaid t. o. v. het bekken.
In de lucht gehouden:
in Imker zijligging: kop in zijligging, soms iets naar den normalen stand opgericht.
in rechter zijligging: kop hangt af met het schedeldak naar den grond gericht m rugliggmg: kop hangt achterover.
Op tafel gelegd:
in linker zijligging: kop richt zich direct op en het geheele dier rolt over den
buik in rechter zijligging*.
in rechterzijligging: kop richt zich niet op, ook niet bij prikkelen van het dier, noch bij heen en weer schudden, noch bij knijpen in den staart.
Het dier op tafel gelegd met in zijligging vastgehouden kop:
in rechter zijligging: het lichaam richt zich niet op.
in linker zijligging: het lichaam richt zich niet op.
Dus: stijfheid _|_
lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
labyrinthoprichtreflexen 
lichaamsoprichtreflexen op den kop ?
\ erder: halsoprichtreflexen _j_
Het Imker oog staat naar boven gedevieerd, ook als het dier in rechter ziiigging wordt gebracht. Dit oog vertoont geen verticale compensatoire oogstanden, wel is een verticale oogdraai-reactie en -nareactie zichtbaar.
et rechter oog vertoont evenmin waarneembare verticale compensatoire oogdeviaties, wel rotatoire. De draai-reacties zijn echter op dit oog allen op te n evenals de nareacties, de draai-nystagmus en de draai-nanvstagmus zoowel de verticale, de rotatoire als de horizontale. ystagmus,
*8 Febr. 1923. Ugt^steeds op> de rechter zijde zonder eenige poging te doen overeind te komen.
engt ook den kop met m den normalen stand. Het dier schudt wel den kop
Tn7M r? en-Weer 6,1 tUt den so™ wel °P om een voorgehouden stuk koolblad te grijpen. De achterpooten zijn duidelijk stijf.
De oogen vertoonen nog steeds geen verticale compensatoire oogstanden wel met gLt dSLUehte ^ — ^aar, %£%£
« Maart. Ligt steeds op de rechter zijde met achterover gestrekten kop. Meestal ziin alle vier de pooten gestrekt, echter vooral de twee linker pooten.P Het dier beweegt
s, Hts SLSréï



lucht met den klauw voortdurend cirkelbewegingen beschrijvend in de richting van de wijzers van een klok.
In rugligging gebracht (kop symmetrisch t. o. v. den thorax) vertoont het dier een duidelijk verhoogden extensortonus der linker pooten. Deze laatsten worden meer gestrekt gehouden dan de rechter.
In linker zijligging op een onderlaag gelegd rolt het dier direct over den buik in rechter zijligging.
Noch labyrinthoprichtreflexen, noch lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn aantoonbaar. De kop is, bij hangen in de lucht met den kop naar beneden, nog steeds t. o. v. het bekken naar rechts gedraaid.
Het linker oog staat nog naar boven gedevieerd en vertoont na voorafgaand onderzoek een horizontalen nystagmus als de kop in rechter zijligging vastgehouden wordt.
Verticale compensatoire oogstanden, zoowel rechts als links —
Verticale oogdraai-reacties als -nareacties, rechts en links +
De deviatie zoowel tijdens draaien als na het draaien is slechts gering.
4 Maart. Zet men het dier op zijn pooten met de rechter zijde steunend tegen den wand der kooi, dan blijft het staan met gestrekte voor- en achterpooten en gaat niet zitten als een normaal konijn.
Liggend op de rechter zijde doet het absoluut geen pogingen om overeind te komen.
Het dier eet goed, alles moet echter in zijn bek gestopt worden en wel tot diep in den bek. Het kan een koolblad, dat tussclien de tanden gebracht wordt, niet naar binnen krijgen en niet met de lippen besturen. Ook schijnt het last te hebben met voedsel, dat tusschen kiezen en wangen komt te zitten.
■5 Maart. Ligt steeds op de rechter zijde. Pakt men beide achterpooten beet, dan voelt men een duidelijk verhoogden extensortonus. Pakt men slechts één poot beet, dan rukt het dier heftig om los te komen, ten slotte wordt de vastgehouden poot gebogen gehouden, terwijl de poot der andere zijde maximaal gestrekt wordt. De kop en nek worden achterover gestrekt gehouden. In rugligging gebracht met symmetrisch geplaatsten kop worden linker voor- en achterpoot sterk gestrekt gehouden.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —, echter doet het dier bij liggen op de linker zijde met in zijligging vastgehouden kop pogingen om het lichaam op richten.
Bij hangen met den kop naar beneden wordt de kop naar rechts gedraaid gehouden.
Verticale compensatoire oogstand links — rechts ?
Verticale oogdraai-reacties en -nareacties links -|- rechts -)-, duidelijk, maar slechts met geringe excursies.
7 Maart. Steeds onveranderlijk in rechter zijligging. Spiertonusverhouding als boven. Het dier in rugligging gebracht houdt steeds den linker voor- en achterpoot sterk gestrekt, meer dan den rechter.
Oprichtreflexen als boven.
Linker oog:
verticale compensatoire oogstanden —
verticale oogdraai-reacties en -nareacties +
verticale oogdraai-nvstagmus +
Hechter oog:
verticale compensatoire oogstanden —
verticale oogdraai-reacties en -nareacties +
verticale oogdraai-nystagmus ■)- (steeds zonder kruis op de cornea
onderzocht).
9 Maart. Spiertonusverhouding en oprichtfunctie geheel als boven.
Het dier gedood, daar het zwakker en magerder werd.



konijn Urotropine lag dus gedurende de dertien dagen, dat het in leven gelaten werd, steeds op de rechter zijde, zonder eenige poging te doen om zich op te richten, met achterover gestrekten nek en sterk gestrekte pooten (vooral de achterpooten).
Wat de abnormale spiertonusverhouding betreft was de verhoogde extensortonus duidelijker als het dier op de rechter zijde lag dan op de linker, terwijl als het dier m rugligging gebracht was met t. o. v. het bekken symmetrisch geplaatsten kop de verhooging van den extensortonus vooral duidelijk was waar te nemen aan de linker extremiteiten, welke dan meer gestrekt gehouden werden dan de rechter.
Wat de oprichtfunctie betreft waren geen labyrinthoprichtreflexen aantoonbaar, evenmin lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bij liggen op een onderlaag op de rechter zijde, terwijl deze laatsten misschien zwak aanwezig waren bij liggen op een onderlaag op de linker zijde.
Of de pogingen om van uit de linker zijligging met in deze ligging vastgehouden kop door een verzwakte lichaamsoprichtreflex op het lichaam tot stand kwamen of dat daarbij de draaiing van bekken en kop t. o. v. elkaar een rol speelde, kon niet uitgemaakt worden.
ATB. 164.



Microscopisch hersenonderzoek: De volgens de Marchi-methode behandelde hersenen werden in seriecoupes gesneden.
Eerst in coupe 12 van plaat 22, welke door de caudale randen der corpora quadrigemina anteriora, door de orale deelen der corpora quadrigemina posteriora en caudaal van de trochleariskernen door de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli gaat evenals door het voorste gedeelte van den pons, is het eerst de steekwond, omgeven door een zóne van witte degeneratie, over eenige uitgestrektheid te zien. Zooals op bijgaande teekening zichtbaar is, gaat het steekkanaal door den lemniscus lateralis en juist ventraal van de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli (zie afb. 164).
In de meer caudaal gelegen coupe 12 van plaat 21 reikt de steekwond verder naar rechts tot in den rechter lemniscus lateralis. Ook hier is om het steekkanaal een uitgebreide zöne van witte degeneratie te zien.
AFB. 165.
Vergelijkt men bijgaande afbeelding van deze coupe met plaat 13 uit den atlas der konijnhersenen van C. wïnkler en A. Potter, dan ziet men, dat links de tractus rubrospinalis geheel doorgesneden is, terwijl hij rechts ook zeker sterk gelaedeerd moet zijn.
De laesie van den rechter tractus rubrospinalis moet nog sterker zijn in de meer eaudale coupe 1 van plaat 21 (vergelijk afb. 166 met plaat 14 van den atlas van C. Winkler en A. Potter).
Zooals men op afb. 166 zien kan gaat deze coupe door den overgang van den 4den ventrikel in den aquaeductus Sylvii, en door de beide ponsarmen.
De kleuring volgens Marclii van het halsmerg en ruggemerg mislukte helaas.



vfb. 166.
Bij konijn Urotropine, hetwelk gedurende de dertien dagen, dat het in leven gelaten werd, steeds stijf op de rechter zijde lag, zonder pogingen te doen om overeind te komen, niettegenstaande de groote hersenen niet geextirpeerd waren, en dat bij nader onderzoek stoornissen van de spiertonusverhouding (hypertonie), van de labyrinthoprichtreflexen en van de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, was de linker tractus rubrospinalis zeker geheel dwars gekliefd, terwijl de rechter tractus rubrospinalis minstens sterk gelaedeerd was.
Dus ook het microscopisch onderzoek van de hersenen der konijnen en katten, waarbij een enkelzijdige of dubbelzijdige zijdelingsche steek in het meseneephalon was toegebracht, al of niet gepaard met extirpatie der groote hersenen, toonde aan, dat bij alle dieren, welke na dezen steek een normale spiertonusverhouding, normale labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonden, de roode kernen, de decmsatio van Forel en de rubrospinale hanen niet door den steek getroffen waren, (konijn m, dat geen lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonde, konijn R. F., konijn R. P., kat Dorothea), terwijl bij alle dieren, welke hypertonie en stoornissen van bovengenoemde oprichtreflexen vertoonden, df de roode kernen, of de decussatio Forel of de rubrospinale banen door het steekkanaal vernietigd, doorgesneden of sterk gelaedeerd waren. (Konijn O, konijn R.G.I., kat Louise, konijn Urotropine).



De verschillende in de vorige hoofdstukken beschreven experimenten toonen aan, dat een geheel normale spiertonusverhouding en normale labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam nog aanwezig kunnen zijn:
I. na totale dwarse doorsnijdingen van het mesencephalon van katten en konijnen juist vóór de roode kernen (wat de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bij de kat aangaat na dwarse doorsnijding door het achterste thalamusgedeelte), dus na wegname der geheele groote hersenen met corpora striata, thalami optici en voorste mesencephalongedeelte;
II. na afsnijding der corpora quadrigemina (konijn Mata Biioe);
III. na gedeeltelijke doorsnijding van het mesencephalon in het niveau der roode kernen, namelijk van het gedeelte gelogen tusschen de trochleariskernen en den dorsalen rand van het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora (konijn Kleine Bruine);
IV. na gedeeltelijke doorsnijding van het mesencephalon in een niveau
caudaal van de roode kernen, namelijk van het gedeelte gelegen tusschen de trochleariskernen en den eaudalen rand der corpora quadrigemina posteriora, waarna echter geen lichaamsoprichtreflexen op het lichaam aanwezig waren (konijn Nanel);
V. na steekwonden in het mediane vlak van het mesencephalon van uit den ventralen wand reikende tot aan de kruising der rubrospinale banen (konijn G, konijn H, konijn I);
YI. na steekwonden in het mediane vlak van het mesencephalon van uit het dorsale oppervlak reikende tot aan de kruising van Forel (konijn Z);
VII. Na verschillende zijdelingsche steekwonden in het mesencephalon, welke de roode kernen, de decussatio Forel en rubrospinale banen niet vernietigen, namelijk:
a. na twee steekwonden van uit de zijvlakken van het mesencephalon juist caudaal van de roode kernen en dorsaal van de decussatio Forel, waarna echter geen lichaamsoprichtreflexen op het lichaam gezien werden (konijn M);
b. na een steekwond caudaal van de roode kernen en dorsaal van het caudale gedeelte der Forel'sche kruising en eveneens dorsaal van de rubrospinale banen (kat Dorothea);
c. na een steekwond, welke dorsaal van den pes pedunculi cerebri begon en vandaar lateraal van de gelijkzijdige roode kern en door de oogspierkernen dwars door het mesencephalon °ring (konijn R. P.);
d. na een steekwond, welke van uit den zijwand van het mesencephalon eerst lateraal van de roode kern ging en vervolgens door de oogspierkernen dwars door de middenhersenen, en welke eenzijdig het grootste gedeelte van den lemniscus lateralis tot degeneratie had gebracht (konijn R. F.);



De spiertonusverhouding, de labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsopriehtreflexen op het lichaam waren ook normaal aanwezig, als behalve het toebrengen van den steek tevens de groote hersenen met corpora striata geëxtirpeerd waren; dus niettegenstaande het doorgesneden zijn der cortico-spinale pyramidenbanen (konijnen G, H, I, Z, M).
Voor het in stand houden van den normalen spiertonus, van de labyrinthoprichtreflexen en van de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam, heeft het konijn dus niet noodig: de groote hersenen, de corpora striata, de thalami optici, het oraal van de roode kernen gelegen gedeelte van het mesencephalon, noch het dorsaal van de oogspierkernen gelegen mesencephalongedeelte met de corpora quadrigemina, terwijl ook na verwondingen van het overige mesencephalongedeelte, welke de roode kernen, de decussatio Forel en de rubrospinale banen intact laten, deze functies onveranderd kunnen voortbestaan. De verschillende waarnemingen gedaan bij de experimenten op katten pleiten sterk voor een geheel gelijke verhouding bij deze dieren.
Bij geen der dieren, welke na de operatie een normale spiertonusverhouding, labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam hadden, werden bij microscopisch onderzoek de roode kernen ,de Porei 'sche kruising, noch de rubrospinale banen vernietigd gevonden; ook niet bij enkele andere, hier niet vermelde, gevallen.
Daarentegen trad steeds stijfheid op en waren de labi/rinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam verdwenen na:
I. dwarse doorsnijdingen van het geheele mesencephalon in niveau's caudaal van de roode kemen;
II. dwarse doorsnijding van het ventrale gedeelte van het mesencephalon caudaal van de roode kernen (konijn Kleine Zwarte);
III. na steken in het ventrale gedeelte van het mediane vlak van het mesencephalon, welke juist de Forel'sehe kruising kliefden (konijnen B, Q, S en kat Black and White);
IY. na steken in het dorsale gedeelte van het mediane vlak van het mesencephalon, welke de decussatio Forel doorsneden (konijnen XenY);
V. na steken in den zijwand van het mesencephalon, welke of de roode kernen verwoest hadden (konijn O) of de decussatio Forel (konijn R. G. I.) of de tractus rubrospinaleis (konijn Urotropine),
\ I. terwijl in alle gevallen, waarbij een abnormale spiertonusverhouding met verhoogden extensortonus opgetreden was evenals stoornissen zoowel van de labyrinthoprichtreflexen als van de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam, de roode kernen, de Forel'sehe kruising of de rubrospinale banen gelaedeerd gevonden werden (kat Mediana, konijn Grisette, kat Louise).
In deze laatste gevallen (VI) waren zoowel de stoornissen van bovengenoemde functies als de gevonden verwondingen van het roode kernsysteem aan de eene zijde sterker dan aan de andere zijde.



Nooit werden bij stijve dieren zonder labyrinthoprichtreflexen en zonder lichaamsoprichtreflexen op het lichaam de roode kernen met hun afvoerende banen intact gevonden.
Bij alle dieren, welke na den operatieven ingreep een normale spiertonusverhouding, labyrinthoprichtreflexen en lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bezaten, bleken steeds de roode kernen met afvoerende banen ongelaedeerd te zijn; bij alle dieren, ivelke na den operatieven ingreep stijfheid met opgeheven labyrinthoprichtreflexen en opgeheven lichaamsoprichtreflexen op het lichaam vertoonden, bleken steeds de roode kernen of hun afvoerende banen verwoest te zijn.
Deze proeven bewijzen dus, dat de roode kernen bij kat en konijn de centra zijn, welke de normale spiertoniisverhouding regelen en waarover de labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam tot stand komen.
Zonder de functies van deze kernen is geen normale spiert onusverhouding, noch een optreden der labyrinthoprichtreflexen of der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bij kat en konijn mogelijk, ook niet als de geheele overige hersenen intact zijn. (Wel leek bij katten de stijfheid wat minder als dit laatste het geval was).
Daarentegen zijn de roode kernen wel in staat de normale spiertonusverhouding en de genoemde oprichtreflexen in stand te houden als de groote hersenen met corpora striata, thalami optici en voorste mesencephalongedeelte geëxtirpeerd zijn en eveneens na afsnijding der corpora quadrigemina.



HOOFDSTUK VIII.
ENKELE BESCHOUWINGEN OMTRENT DE LIGGING VAN HET CENTRUM DER LICHAAMSOPRICHTREFLEXEN OP DEN KOP.
Iel hoofdstuk V hebben we reeds gezien, dat alleen door een onderzoek op dieren, waarvan te voren beide labyrinthen geëxtirpeerd zijn, een juiste bepaling van de ligging van het centrum der lichaamsoprichtreflexen op den kop mogelijk is. Bij dieren met intacte labyrinthen is toch nooit een manifest worden der labyrinthoprichtreflexen bij het leggen van het dier op een onderlaag geheel uit te sluiten. Richt een dier met intacte labyrinthen in de lucht gehouden niét, maar op een onderlaag gelegd wél den kop uit beide zij liggingen op, dan kan dit verschil op het manifest worden der labyrinthoprichtreflexen berusten. Dit was een der redenen, wTaarom bij de reeds beschreven experimenten te weinig aandacht aan deze reflexen geschonken werd. Een andere reden was, dat bij liet begin van dit onderzoek, alhoewel zonder eenigen grond, aangenomen werd, dat alle lichaamsoprichtreflexen over gemeenschappelijke centra tot stand kwamen en voor het vinden van deze centra de met zekerheid aantoonbare lichaamsoprichtreflexen op het lichaam de aangewezen reflexen waren.
Toch werden bij de verschillende proeven enkele belangrijke waarnemingen ten opzichte van de lichaamsoprichtreflexen op den kop gedaan. Onder anderen dat het oprichten van den kop door een kat, welke op een onderlaag ligt, behalve door de labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsoprichtreflexen op den kop, ook nog door kopoprichtreflexen op den kop tot stand komt.
Zooals in het vorige hoofdstuk bijv. bij kat Mediana beschreven werd, vertoonden toch enkele dieren geen overeind zetten van den kop, als ze in de lucht gehouden werden, noch als de romp op een onderlaag gelegd werd, noch als tevens de voetzolen met de onderlaag in contact gebracht werden, en evenmin als het dier daarbij heen en weer geschud werd, om direct den kop op te richten als het voorste gedeelte van den hals of de kop met dc ondeilaag in aanraking kwam. De kop werd dan direct recht overeind gezet en bleef zoo op de onderlaag rusten. Geheel hiermede overeenkomend werd door het dier ook direct de kop recht gezet wanneer men het dier in zijliggiiig in de lucht hield en dan zachtjes de eeue helft van den kop aaide.
In hoofdstuk V zagen we, dat de lichaamsoprichtreflexen op den kop nooit meer aantoonbaar waren na totale dwarse doorsnijdingen in of caudaal



van het niveau, dat door de caudale helft der corpora quadrigemina anteriora gaat en door de hersenstelen achter de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii, dus niet meer na dwarse doorsnijdingen achter de roode kernen.
Het centrum der lichaamsoprichtreflexen op den kop ligt dus waarschijnlijk oraal van dit niveau.
In hetzelfde hoofdstuk werd eveneens vermeld, dat bij het onderzoek met totale dwarse doorsnijdingen bij enkele konijnen, waarvan te voren beide labyrinthen geëxtirpeerd waren, waargenomen werd, dat een konijn, waarbij de dwarssnede door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen voor de oorsprongen der nervi oculomotorii gegaan was, den kop, als het dier in de lucht gehouden werd niet, op een onderlaag gelegd wél uit beide zij liggingen oprichtte.
Het centrum van de lichaamsoprichtreflexen op den kop moet dus caudaal van het niveau van deze snede liggen en ligt dus zeer waarschijnlijk in het niveau der roode kernen.
In het vorige hoofdstuk zagen we bij het konijn Kleine Zwarte, waarbij het ventrale deel van het mesencephalon geheel doorgesneden was vanaf de trochleariskernen en caudaal van de oculomotoriuswortels, dat eveneens de kop zich niet oprichtte als het dier in de lucht gehouden werd, maar wel als het dier op een onderlaag lag, en dan uit beide zijliggingen.
De banen van den reflexboog van den lichaamsopriehtreflex op den kop waren dus bij dit dier niet doorgesneden en gaan daarom waarschijnlijk door het dorsale mesencephalongedeelte. De roode kernen met de rubrospinale banen spelen dus vermoedelijk geen rol bij deze reflexen. Weliswaar waren de caudale einden der grootcellige roode kernen bij dit konijn niet afgesneden, maar het is moeilijk in te denken, dat de enkele cellen daarvan tot zulk een functie in staat zouden zijn, dat door deze enkele cellen de lichaamsoprichtreflexen op den kop werden tot stand gebracht.
Maar ook bij konijn X bleek, dat een klieving der decussatio Forel deze reflexen niet ophief. Bij konijn X (zie bladzijde 143, hoofdstuk VII) werd door een steekwond in het dorsale mesencephalonoppervlak, welke in het mediane vlak precies tusschen de beide oculomotoriuskernen, de beide trochleariskernen, de beide roode kernen en door de decussatio Forel ging, het caudale gedeelte van het mesencephalon nagenoeg in tweeën gespleten en toch vertoonde het dier bij liggen op een onderlaag van uit beide zijliggingen een lichaamsopriehtreflex op den kop.
Uit de combinatie van deze verschillende waarnemingen volgt, dat met groote waarschijnlijkheid een centrum van de lichaamsoprichtreflexen op den kop in het dorsale mesencephalongedeelte ligt en dat deze reflexen langs banen tot stand komen, welke zich niet in het mesencephalon kruisen, dus niet langs de tractus rubrospinales.
Deze meening wordt nog versterkt door de waarnemingen bij konijn O, waarbij door twee dubbelzijdige zijdelingsche steken de roode kernen en eveneens het gebied tusschen en lateraal van deze kernen bijna geheel verwoest



waren, terwijl ook ventraal en dorsaal talrijke kleine bloeduitstortingen waren opgetreden. Dit konijn richtte eveneens den kop niet op, wanneer het in de lucht gehouden werd, maar wel, en wel uit beide zijliggingen, als het op een onderlaag lag.
Verdere gegevens omtrent de localisatie van de 1 ichaani.soprichtre i'lexen op den kop leverde dit onderzoek tot dusverre niet op.
Het zal misschien verwondering wekken, dat absoluut geen lichaamsopriclitreflexen op den kop vermeld werden na steken in het ventrale oppervlak, welke door de decussatio Forel gegaan waren. Men moet hierbij bedenken, dat na deze steken, behalve nekstijt'heid, meest ook een asymmetrische stand van den kop optrad en bij hangen met den kop naar beneden de kop ten opzichte van het bekken gedraaid gehouden werd.
Legde men zoo'n dier op een onderlaag, dan werd de kop wel vaak uit de eene zijligging opgericht, in de richting der kopdraaiing, echter niet van uit de andere zij ligging, niet tegen de kopdraaiing in. Nu was natuurlijk niet uit te maken of het oprichten van uit de eene zijligging een gevolg van de oprichtreflexen of van de draaiing was. Terwijl het evenmin uit te maken was of liet niet oprichten van uit de andere zijligging veroorzaakt werd door het ontbreken der oprichtreflexen of door het gecompenseerd worden door de aanwezige kopdraaiing. Kneep men zoo'n dier in den staart, wanneer het in de laatste zijliging lag, dan tilde het wel vaak den stijven nek met achterovergehouden kop iets van de onderlaag op, maar dit kon niet met zekerheid als een oprichtreflex aangemerkt worden.
Omtrent het centrale mechanisme der lichaamsoprichtreflexen op den kop weten we dus met zekerheid:
Ie. dat de centra moeten liggen caudaal van het mesencephalon-niveau, dat juist voor de roode kernen gaat;
IIe. dat de centra niet de roode kernen zijn en dat deze oprichtreflexen evenmin tot stand komen langs de rubrospinale banen; em
Ille. zooals Magnus en de Kleyn aantoonden, dat de reflexboog dezer lichaamsoprichtreflexen niet over het cerebellum gaat.
Waarschijnlijk liggen de centra der lichaamsoprichtreflexen op den kop vóór het niveau dat juist achter de roode kernen gaat en vermoedelijk in het dorsale gedeelte van het mesencephalon ter hoogte van de roode kernen, terwijl de banen, waarlangs de prikkels van deze reflexen, gaan, zich niet, althans niet geheel, kruisen in het mesencephalon.
(Over het centrale mechanisme der kopoprichtreflexen op den kop is nog niets bekend Vermoedelijk zal echter het sensibele gedeelte van den nervus trigeminus hierbij een rol spelen. Zooals bekend, gaat uit de trigeminuskernen de tractus meseneephalieus nervi trigemini naar het dorsale gedeelte van het mesencephalon).



HOOFDSTUK IX.
DE FUNCTIES DER ROODE KERNEN BIJ KAT EN KONIJN.
In de vorige hoofdstukken hebben we gezien, dat een kat en eveneens een konijn, zooals ook reeds door talrijke andere onderzoekers was aangetoond, na totale extirpatie der groote hersenen voor de thalami optici nog geheel normaal
AFB. 167.
Tlialamuskat. Zittend. AFB. 168.
Thalamuskat. Staand. AFB. 169.
I
Thalamuskat. Loopend.



zit, staat en loopt, alles met een geheel normale spiertonusverhouding en coördinatie.
Onderzoekt men zoo'n thalamusdier, dan vindt men dat het, behalve de optische opriehtreflexen bij de thalamus-kat, nog in het bezit is van alle opriehtreflexen, namelijk van:
de labyrinthoprichtreflexen,
de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam,
de lichaamsoprichtreflexen op den kop zooals uit het onderzoek van labyrinthlooze thalamusdieren blijkt.
en van de halsoprichtreflexen.
Men bemerkt bij deze dieren geen enkele stoornis in de spiertonusverhouding, noch in de oprichtfunctie.
\\ e zagen verder, dat niet alleen bij thalamuskatten en konijnen de spiertonusverhouding normaal en de bovenstaande opriehtreflexen aanwezig kunnen zijn, maar ook nog bij katten en konijnen waarvan de thalamus, ja zelfs het meest orale gedeelte van het mesencephalon is afgesneden.
Een geheel ander beeld vertoonen echter deze dieren na een dwarse doorsnijding van de hersenen in het niveau, dat gaat door het achterste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen achter de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii, dus achter de roode kernen.
Dan zijn de dieren, zooals Sherrington het. eerst aantoonde, geheel stijf en richten zich niet meer uit zjjligging op (decerebrate rigidity).
afb. 170.
Gedecerebreerde kat met ontherseningsstijfheid in zijligging.
Zet men zoo n stijf dier op zijn pooten, dan kan het, waar Sherrington ook het eerst op wees, staan. De stijve extremiteiten kunnen het dier dragen en zakken niet in.
Het staan geschiedt echter met een geheel abnormale spiertonusverhouding. Ook rolt het dier door het geringste duwtje, of bij de geringste beweging, welke het maakt, om en blijft in zijligging liggen. Van een oprichtfunctie is zonder speciaal onderzoek niets meer te bespeuren, deze is practisch geheel opgeheven.
Onderzoekt men zoo'n gedecerebreerd dier, dan vindt men in de eerste
14



plaats, dat in plaats van de normale spiertonusverhouding een sterk verhoogde tonus van de strekspieren van hals, romp en extremiteiten, ja ook
AFB. 171.
Gedecerebreerde kat met ontherseningsstijfheid op zijn pooten gezet. (Het dier wordt aan den gestrekten staart vastgehouden).
vaak van den staart is opgetreden, lerwijl het onderzoek van de oprichtfunctie aantoont, dat:
noch de labyrinthoprichtreflexen,
noch de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam,
noch de lichaamsoprichtreflexen op den kop meer aanwezig zijn en alleen de halsoprichtreflexen zijn overgebleven.
Bij de proeven, vermeld in hoofdstuk VII, zagen we, dat de hoofdoorzaak van deze veranderingen het afgesneden zijn der roode kernen, het doorgesneden zijn der rubrospinale banen is en dat door de doorsnijding dezer banen de normale spiertonusverhouding plaats maakt voor een verhoogden strekspiertonus en de labyrinthoprichtreflexen evenals de lichaamsop richt re tlexen op het lichaam verdwijnen, onverschillig o1 deze doorsnijding is geschied bij een kat of konijn met overigens intacte hersenen of na voorafgaande extirpatie der groote hersenen voor de thalami optici.
Het eenig verschil tusschen een thalamuskat of konijn, waarbij de rubrospinale banen zijn doorgesneden en een gedecerebreerde kat of konijn, is dus, wat de oprichtfunctie betreft, dat bij de eersten de lichaamsoprichtreflexen op den kop nog aanwezig kunnen zijn (zie hoofdstuk VII: konijn Kleine Zwarte, konijn X, konijn O), terwijl deze bij het gedecerebreerde dier ontbreken.
Ben kat met intacte groote hersenen, waarbij uitsluitend de rubrospinale banen zijn doorgesneden, heeft waarschijnlijk ook nog de optische opriehtreflexen.
Geen mijner katten noch mijn konijnen met intacte groote hersenen, maar met gekliefde rubrospinale kruising, konden het lichaam geheel overeind zetten.
Of dit op den langen duur aan deze katten met behulp van optische opriehtreflexen, lichaamsoprichtreflexen op den kop en halsoprichtreflexen ook niet gelukt zou zijn, kan ik niet zeggen, daar alle dieren voor het hersenonderzoek met de Marchi-methode steeds binnen 3 weken gedood werden.



Echter zou hun dit, de verhoogde strektonus en de uitgevallen oprichtreflexen in aanmerking genomen, ook na langeren tijd, zeker niet gemakkelijk gelukt zijn.
I it. de proeven van hoofdstuk \ II volgt, dat de roode kernen bij kat en konijn de centra zijn
a. voor de regulatie der normale spiertonusverhouding;
b. van de labyrinthoprichtreflexen;
c. van de liohaamsopnchtreflexen op het lichaam.
Wat de normale spiertonusverhouding betreft, zagen we, dat deze bij konijnen en katten niet verandert door doorsnijding der pvraimidenbanen (een geheel normale spiertonusverhouding bij de thalamusdieren!), dat daarentegen klieving der Forel'sche kruising ook verhoogden extensortonus geeft bij intacte pyramidenbanen. Toch leek vaak de stijfheid na klieving dezer kruising minder sterk als de groote hersenen intact waren en niet te voren geëxtirpeerd waren. A ooral bij katten kreeg men dezen indruk.
De vraag rjjst hoe de roode kernen bovengenoemde functies tot stand biengen en wel in de eerste plaats op welke wijze zjj de spiertonusverhouding regelen. Doen zij dit, buiten eenige prikkels om, door de eigen vitaliteit der cellen o1 met behulp van prikkels, die deze kernen langs ver-schillende banen \ an uit huid, spieren, labyrinthen of andere organen toestroomen ? En indien deze functie onder invloed van prikkels tot. stand komt, zijn deze prikkels dan speciale spiertonus regelende prikkels of zijn het dezelfde prikkels, welke ook de oprichtreflexen tot stand brengen 1 Men zou hierover lang kunnen theoretiseeren. Vooral als men bedenkt, dat de oprichtreflexen een dier uit een abnormale houding den normalen stand doen aannemen, voor welke handeling een telkens veranderen der spiertonusverhouding noodig is. Maar ook als het dier een normale houding heeft, dan zijn het deze oprichtprikkels, welke het bewaren van deze houding mogelijk maken, wat alleen door het behoud van bepaalde normale spiertonusverhoudingen mogelijk is.
Bedenken we dit alles, dan kan men, ook in verband met waarnemingen zooals bij konijn Oxrisette en bij konijn X, welke bij liggen op de eene zijde een veel sterker verhoogden extensortonus vertoonden, dan bij liggen op de andere zjjde, groote theorieën bouwen over het mechanisme van de regulatie der nomale spiertonusverhoudingen en van de rol van de oprichtreflexen daarbij gespeeld, maar ook niets dan theorieën.
Zeker weten we daarentegen omtrent dit mechanisme:
I. dat de roode kernen de. hoofdcentra zijn voor de 'regulatie der normale spiertonusverhoudingen;
II. dat de roode kernen de normale spiertonusverhouding ook nog in stand kunnen houden na extirpatie der geheele groote hersenen met corpora stnata, thalami optici en met het oraal van de roode kernen gelegen gedeelte van het mesencephalon en evenzoo na afsnijding der corpora quadrigemina;



III. dat bij kat en konijn een normale spiertonusverhouding niet mogelijk is na afsnijden der roode kernen, na doorsnijden der rabrospinale banen, noch na klieven der Forel'sche kruising, maar dat bij deze dieren de normale spiert onusverhouding daarna steeds plaats maakt voor een verhoogden extensortonus en dat dit laatste ook het geval is, als bij bovengenoemde ingrepen de pyramidenbanen en de overige hersenen nagenoeg intact gelaten worden.
Terwijl we ook weten dat de spiertonus beinvloed wordt door:
le. de roode kernen;
2e. het centrum van de ontherseningsstijfheid, hetwelk caudaal van den pons gelegen is;
3e. het centrum der tonische labyrinthreflexen, liggende caudaal van hei niveau, dat vlak voor de octavuskernen gaat.
In het 3e hoofdstuk werd er reeds op gewezen, dat het niet uitgesloten is, dat de tonische labyrinthreflexen over het stijfheidscentram tot stand komen, maar dat daarover verder nog niets bekend is. Wel toonden Magntjs en de Kleyn aan, dat over het stijfheidscentram ook andere spiertonus beinvloedende prikkels gaan (volgens Siierrington de proprioceptieve prikkels), daar zij, zooals we reeds in hoofdstuk II gezien hebben, na decerebratie van labyrinthlooze dieren ook ontherseningsstijfheid zagen optreden.
4e. het mechanisme der tonische halsreflexen, waarvan de centra in het voorste gedeelte van het ruggemerg liggen.
5e. een ruggemergsmechanisme.
De invloed van dit laatste mechanisme ziet men na dwarse doorsnijdingen van het ruggemerg. Daarna verdwijnt toch bij dieren, en volgens IIiddoch (167), Gordon Holmes (49), Lhermttte (114), Guili.ain en barré (57), zooals zij bij oorlogsverwonden waarnamen, ook bij menschen lang niet alle spiertonus in de caudaal van de doorsnijding gelegen spieren.
Waarschijnlijk spelen hierbij prikkels uit de spieren zelf een rol, de proprioceptieve prikkels. Zooals reeds vroeger vermeld werd, neemt Sherresigton aan, dat deze prikkels ook den spiertonus beinvloeden over het stijfheidscentram. Hij zag toch, dat ontherseningsstijfheid niet optrad in extremiteiten, waarvan te voren de bijbehoorende achterwortels van het ruggemerg waren doorgesneden en dat een bestaande stijfheid der extremiteiten verdween na opvolgende doorsnijding dezer achterwortels.
We zagen in hoofdstuk II, dat dit niet optreden van stijfheid na doorsnijding van de achterwortels niet absoluut is, daar Magntjs, na decerebratie van een dier, waarvan de achterwortels langeren tijd te voren waren doorgesneden, wel een stijfheid zag optreden. Uit proeven van Brondgeest, Sherrington e. a. volgt echter wel, dat de proprioceptieve prikkels den spiertonus beinvloeden, aldus
6e. de proprioceptieve prikkels, in het midden latend of deze misschien reeds bij III en IV inbegrepen zijn.
En ten slotte waarschijnlijk nog



7e. de pyramidenbanen (de stijfheid na klieving der decussatio Forel was bij katten minder sterk als de groote hersenen intact waren, dan na voorafgaande extirpatie der groote hersenen).
Andere invloeden, zooals van den sympathicus, van het corpus striatum, van de substantia nigra, die door vele onderzoekers aangenomen worden, zijn nog niet afdoende bewezen, terwijl ook de rol van het cerebellmn bij de legulatie van den spiertonus, zooals reeds in hoofdstuk II besproken werd, nog niet opgehelderd is.
Omtrent de roode kernen als centra van de labyrinthoprichtreflexen werd1 aangetoond, dat deze kernen voor het doen optreden van deze reflexen noch de groote hersenen met corpora striata, noch de thalami optici, noch het gedeelte van liet mesencephalon oraal van de roode kernen, noch het mesencephalondak met corpora quadrigemina noodig hebben en evenmin, zooals Magnus en de Kleyn aantoonden, het cerebellum.
Dit is alles, wat omtrent het centrale mechanisme der labyrinthoprichtreflexen bekend is. Langs welken weg de prikkels van deze reflexen, welke volgens Magnus en de Kleyn van de maculae sacculi (voor het oprichten van den kop van uit een zijligging) uitgaan, de roode kernen bereiken, is nog onbekend. Volgens Winki.er gaan de vezels uit de macula sacculi vooral langs den lemniseus lateralis naar het mesencephalon. Het herhaaldelijk gelaedeerd zijn van dezen lemniseus bij mijne proeven, zonder dat hiervan eenig gevolg, zonder dat eenige stoornis in de labyrinth- en evenmin in de andere oprichtreflexen was te bemerken, maakt een gaan van de prikkels der labyrinthoprichtreflexen langs dezen lemniseus niet waarschijnlijk. Vooral zij hiervoor op de waarnemingen bij konijn R. F. gewezen, waarbij de lemniseus lateralis der eene zijde grootiendeels doorgesneden was en o. a. het gedeelte naar het corpus quadrigeminum posticum geheel gedegenereerd was (Marchi-methode). Dit konijn vertoonde gedurende de 23 dagen, dat het in leven gelaten werd, nooit stoornissen van de labyrinthoprichtreflexen.
Muskens (145—146) neemt op grond van zijn proeven bij katten aan, dat de vestibulaire prikkels, welke een abnormalen stand van den kop veroorzaken, langs den faseiculus longitudinalis posterior gaan.
Hoewel de mogelijkheid daarvan niet is uitgesloten, is dit door de proeven van Muskens absoluut niet bewezen. De conclusies van Muskens berusten toch op de aanname, dat elke dwangstand van den kop, ook al treedt deze slechte korten tijd op, berust op stoornissen der vestibulaire reflexen. Hiervoor voert Muskens geen enkel bewijs aan. Ook is deze aanname moeilijk vol te houden, ja, zelfs zeer onwaarschijnlijk. Zoo kan een tijdelijk abnormale kopstand optreden bij hemianopsie. Het is niet onmogelijk, dat bij de proeven van Muskens de tijdelijk afwekende stand van den kop door abnormale oogstanden wordt veroorzaakt, daar zijn proeven vooral bestonden m het aanbrengen van laesies in den fasciculus longitudinalis posterior in en oraal van het niveau van de octavuskernen en zooals bekend is, gaan door



dat gedeelte van dezen fasciculus talrijke vezels naar de oogspierkernen. Dwangstanden van den kop treden verder na laesies op zoo véél verschillende plaatsen dei* hersenen op, zoo onder anderen ook na kleine hersenlaesies, dat het moeilijk is aan te nemen, dat hierbij steeds stoornissen in de reflexbogen der vestibulaire prikkels zouden zijn veroorzaakt.
Ook rijst de vraag of bij deze abnormale standen van den kop misschien asymmetrische lichaamsoprichtreflexen op den kop een rol kunnen spelen.
Hoe dit zij, de weg waarlangs de prikkels van de labyrinthoprichtreflexen de roode kernen bereiken, is nog niet met zekerheid bekend. Alleen zij in verband hiermee er op gewezen, dat Held (63) een baan beschrijft, welke in den nucleus medialis van den nervus vestibularis begint en vandaar dorsolateraal van de roode kern gaat, om waarschijnlijk in deze en in de ventrolaterale thalamuskern te eindigen.
Door de hiervoor beschreven proeven staat alleen vast, dat de prikkels der labyrinthoprichtreflexen over de roode kernen en langs de tra,dus rubrospinales de spieren bereiken en dat de opstijgende banen van den primairen reflexboog niet over meer oraal gelegen hersendeelen, noch over het mesencephalondak en, zooals uit de onderzoekingen van Magntts en de Kleyn volgt, evenmin over het cerebellum gaan.
De roode kernen als centra van de lichaamsopricMreflexen op het lichaam hebben voor het tot stand komen van deze reflexen evenmin de groote hersenen met corpora striata, noch de thalami optici, noch de corpora quadrigemina noodig.
Ook van het mechanisme dezer reflexen is verder nog weinig bekend. De prikkels voor deze reflexen gaan van het lichaamsoppervlak uit, waarin ze opgewekt worden door den tegendruk eener onderlaag. Of deze prikkels opgewekt worden in de huid of in de diepere deelen, langs welke banen ze in het ruggemerg opstijgen en langs welke verdere wegen ze van uit het ruggemerg de roode kernen bereiken, is vooralsnog onbekend.
Toch wijzen enkele gegevens er op, dat het laatste gedeelte van dezen weg misschien over het cerebellum gaat.
In de eerste plaats, dat bij menschen, zooals in het volgende hoofdstuk besproken zal worden, bij aandoeningen van de roode kernen verschijnselen optreden, welke veelal als typisch voor cerebellumaandoeningen aangemerkt worden.
Ten tweede, dat Magnus, ofschoon herhaaldelijk daarop onderzoekend, bij de zoo goed als cerebellumlooze honden van Dusser de Barenne nooit een aanwezig zijn dezer lichaamsoprichtreflexen op het lichaam kon constateeren.
Ten derde, dat bij konijn M (zie afb. 132 en 133), waarbij twee zijdelingsche steken in het mesencephalon caudaal van de roode kernen en dorsaal van de Forel'sche kruising waren aangebracht, welke volgens het microscopisch hersenonderzoek zeker de bracehia conjunctiva cerebelli gelaedeerd



moeten hebben, wel labvrinthoprichtreflexen, maar geen lichaamsoprichtreflexen op het lichaam aanwezig waren.
Ten vierde, de waaraemingen bij konijn Lemnos, waarbij eenzijdig een braochrum eonjunetivuiu cerebelli gelaedeerd was voor den overgang in de commissuur van Wemekink en dat slechts bij liggen op een onderlaag in linker zij liging een lichaamsoprichtreflex op het lichaam vertoonde en niet bij liggen op de rechter zijde.
De waarnemingen bij dit konijn gedaan worden hier uitvoeriger vermeld.
Konijn Lemnos.
Gewicht 1.48 K.G.
19 Jan. 1923. Aethernarcose. — Os occipitale vrijgelegd en het middelste gedeelte daarvan weggenomen. — De vermis van het eerebellum voorzichtig opgelicht en een steek aangebracht in den wand van den ventriculus XV voor de uittredingsplaats van den nervus octavus der rechter zijde. — De vermis gereponeerd en de nekspieren evenals de huid gehecht.
1 uur: Einde der operatie.
3 uur: Het konijn houdt voorlichaam en kop geheel normaal overeind. Het achterlichaam ligt echter in rechter zijligging en de ruggegraat is in het thoracale gedeelte concaaf naar links gekromd. Brengt men het achterlichaam, terwijl de kop in opgerichten stand wordt vastgehouden, in linker zijligging, dan draait het direct over den buik terug in rechter zijligging.
In de lucht gehouden houdt het dier den kop steeds in den normalen stand, zoowel als het lichaam in linker- of rechter zijligging gehouden wordt als in rugligging en eveneens bij hangen met den kop omhoog of omlaag. Bij dit laatste is geen kopdraaiing te bespeuren.
Legt men het dier in zijligging op een onderlaag en houdt den kop vast, dan treedt bij liggen op de rechter zijde geen lichaamsoprichtreflex op het lichaam op, maar wel wordt uit de linker zijligging ïiet lichaam opgericht en tracht dit zelfs door den normalen stand in rechter zijligging te gaan.
De invloed van de halsoprichtreflexen op het voorlichaam is duidelijk en ook geeft draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier draaiingen van het bekken.
Van eenige duidelijke stijfheid is niets te bemerken; het onderzoek der achterpooten is zeer moeilijk door sterke reflectorische bewegingen, door afweerbewegingen.
Dus: stijfheid 
labvrinthoprichtreflexen _j_
lichaamsoprichtreflexen op het lichaam van uit rechter zijligging —
van uit linker zijligging -)halsoprichtreflexen _j_
Verder: liftreactie _j_
sprongopvangreflex _j_
Bij het onderzoek op de draai-reacties blijkt, dat bij draaien van het dier naar rechts de kop sterk naar links gewend wordt met duidelijke nareactie naar rechts, teiwijl bij dit draaien naar rechts ook een duidelijke kopnystagmus optreedt met den snellen component naar rechts.
Bij draaien naar links treedt slechts een zwakke draai-reactie naar rechts op gevolgd door een sterke nareactie naar links.
Ook bij het draaien naar links trad een kopnystagmus op, waarvan echter de richting van den snellen component niet duidelijk te onderscheiden was.
Als men het dier laat hangen met den kop naar beneden, dan ziet men soms een soort van rotatoire kopnystagmus optreden. De kop draait dan telkens langzaam ±70° naar links om ineens naar den normalen stand terug te schieten.



De compensatoire oogstanden, de oogdraai-reacties en -nareacties en eveneens de oogdraai-nvstagmus en -nanystagmus zijn op beide oogen en in de verschillende richtingen duidelijk en sterk aanwezig.
Dus ook: kopdraai-reacties en -nareacties +, eenigszins asymmetrisch,
kopdraai-nystagmus en -nanystagmus +
compensatoire oogstanden -|-
oogdraai-reaeties en -nareacties +
oogdraai-nystagmus en -nanystagmus -)-
20 Januari. Aan alles is te merken, dat het konijn ziet en hoort. Het schrikt bij geluiden, eet
in de kooi geworpen voedsel en komt in beweging als men de kooi nadert. Het dier houdt nog steeds den kop en het voorlichaam opgericht en in den normalen stand, terwijl het achterlichaam steeds in rechter zijligging blijft liggen. De labyrinthoprichtreflexen zijn duidelijk bij het houden van het dier in de lucht; de kop wordt steeds in den normalen stand gehouden.
Legt men het dier in linker zijligging op een onderlaag en houdt men den kop vast, dan richt het achterlichaam zich op en trekt aan den kop om in rechter zijligging te gaan. Dit laatste lukt echter niet geheel als de kop in linker zijligging vastgehouden wordt. Uit de rechter zijligging doet het achterlichaam geen pogingen om overeind te komen.
Bij draaien van den kop van het op den rug liggende dier treden duidelijke, sterke draaiingen van het bekken in beide richtingen op.
Bij het eten beweegt het dier den kop in alle richtingen. De verschillende oogreacties zijn allen sterk aanwezig.
Dus ook nu: labyrinthoprichtreflexen +
lichaamsoprichtreflexen op het lichaam uit linker zijligging -f-
uit rechter zijligging — halsoprichtreflexen +
21 Januari. Ligt nog steeds met het achterlichaam in rechter zijligging. Ook de kop ligt nu
vaak op de rechter zijde. Het dier richt echter wel den kop af en toe in den normalen stand op, onder anderen bij het eten. De nek wordt, als de kop ligt, wat achterover gestrekt gehouden. Er bestaat geen duidelijke stijfheid der achterpooten.
Bij hangen met den kop naar beneden is de stand van den kop afwisselend. Meest wordt ze eerst 70° naar links gedraaid gehouden om dan langzaam naar de mediaanlijn terug te gaan.
Op een onderlaag gelegd richt het lichaam bij in zijligging vastgehouden kop uit de rechter zijligging' zich niet op, wel uit de linker zijligging.
De oogen staan nu duidelijk gedevieerd, ook in den normaal opgericht gehouden kop. Het linker oog is naar boven gedevieerd, heeft een wijde pupil en vertoont geen nystagmus, terwijl het rechter oog, hetwelk naar beneden-voor, naar den neus is gedevieerd, nu een nystagmus met snellen component naar achter en boven vertoont. Deze nystagmus treedt op als het dier geirriteerd of vermoeid is.
22 Januari. Het dier ligt nu bijna steeds geheel in rechter zijligging met iets achterover
gestrekten kop. Het vertoont geen duidelijke stijfheid der extremiteiten.
Houdt men het dier in de lucht, dan is wanneer het lichaam hangt met den kop naar beneden: de kop 90° naar rechts gedraaid,
in de normale houding verkeert: de kop 35° naar rechts gedraaid,
in linker zijligging hangt: de kop in den normalen stand opgericht,
in rechter zijligging hangt: de kop eveneens normaal opgericht,
terwijl bij rugligging in de lucht: de kop in linker zijligging hangt. Het dier
is daarbij zeer onrustig. Soms lukt het aan het dier door ventraalwaarts buigen den kop op den thorax te brengen, waarna het rustig wordt.
De labyrinthoprichtreflexen zijn dus nog aanwezig, hoewel iets verzwakt.
Op tafel gelegd in rechter zijligging blijft het dier liggen, af en toe den kop



oprichtend. Tn linker zijligging' neergelegd richt het direct eerst den kop en dan het lichaam op en rolt over den buik in rechter zijligging.
Zet men den 'kop van het dier uit rechter zijligging geheel recht, dan gaat ook het voorlichaam overeind, het achterlichaam echter niet; bij schudden van het dier doet het achterlichaam wel lichte pogingen daartoe.
Uit de linker zijligging, ook als de kop daarin wordt vastgehouden, richt het achterlichaam zich op.
De oogen staan nog steeds gedevieerd, het rechter oog naar voren en naar beneden, naar den neus, af en toe een spontanen nystagmus vertoonend met een snellen component naar achter-boven.
Het linker oog staat, bij in normalen stand gehouden kop, naar achter-boven gedevieerd en vertoont geen spontanen nystagmus.
De cojnpensatoire oogreacties zijn links en rechts aanwezig, zoowel de verticale als de rotatoire. Ook de verticale en rotatoire draai-reacties. De verticale draaireacties op het rechter oog zijn echter zwak, dubieus.
De horizontale oogdraai-reacties op beide oogen zijn zeer sterk en ook is de horizontale draai-nvstagmus duidelijk, terwijl op het rechter oog rotatoire, op het linker verticale draai-nystagmus werd waargenomen.
84 Januari. Het dier is zwakker. Het ligt nog steeds in rechter zijligging met wat achterover gestrekten kop, welken het af en toe oplicht. Aanraken of passief bewegen van den kop schijnt pijnlijk te zijn; geeft in ieder geval aanleiding tot afweerbewegingen. Het dier kan zien en hooren.
De pooten vertoonen geen duidelijke stijfheid. De labyrinthoprichtreflexen zijn bij houden van het dier in de lucht nog zichtbaar.
Op een onderlaag gelegd blijft het dier in beide zijliggingen liggen, prikkelt men het echter, dan wordt uit linker zijligging de kop opgericht en worden duidelijke pogingen gedaan om het lichaam overeind te zetten, ook als de kop in linker zijligging vastgehouden wordt.
25 Januari. Wordt steeds zwakker. Vooroverbuigen van den hals schijnt zeer pijnlijk te zijn
en ondervindt heftigen weerstand. Er is geen duidelijke zwelling van den nek te voelen.
De reflexen zijn als boven. Bij hangen met den kop naar beneden vertoont de kop weer een rotatoiren nystagmus, maar nu met een langzame phase naar rechts en een snelle phase naar links.
26 Januari. Het dier is veel zwakker en er is nu een zwelling van den nek te zien. Het dier
wordt daarom gedood.
Bij obductie wordt een abces gelegen tusschen huid en nekspieren gevonden. Er is geen ettering in de schedelholte, noch op het cerebellum.
Konijn Lemnos vertoonde dus na een steek in den wand van den ventri oulus IV intacte labyrinthoprichtreflexen, terwijl de lichaamsoprichtreflexen bij liggen op de linker zijde aanwezig waren, maar bij liggen op de rechter zijde zich niet vertoonden.
Het konijn had verder geen duidelijk waarneembare stijfheid der extremiteiten en hield de eerste dagen den kop steeds in den normalen, opgerichten stand.
De nekretractie der latere dagen en ook waarschijnlijk het bijna steeds in ZÜ' igging blijven van den kop gedurende deze dagen werden waarschijnlijk door het abces tusschen de gehechte nekspieren en de huid veroorzaakt.
Microscopisch hersenonderzoek: De hersenen van konijn Lemnos werden volgens de Marchi-methode gepraepareerd en vervolgens in seriecoupes gesneden. Bij het microscopisch onderzoek bleek de steek veel meer oraal te zijn aangebracht dan werd vermoed.



De insteekopening is te zien op coupe 1 van plaat 16, welke door den achterrand der corpora quadrigemina posteriora, door den overgang van den aquaeductus Sylvii in den vierden ventrikel, door de portio major nervi trigemini en de beide ponsarmen gaat. De steek gaat hier juist lateraal van de substantia grisea centralis over een geringen afstand naar binnen.
In meer caudale coupes is geen steekwond meer te zien, ook al spoedig niet meer in meer orale coupes. In deze laatsten is echter telkens een gebied van witte degeneratie te zien, gelegen in de formatio reticularis. De steek was dus vermoedelijk juist in de lengte-richting van het dier gegaan door de formatio reticularis, terwijl de hersencoupes dwars op de steekwond zijn gesneden.
In coupe 9 van plaat 21 (68 coupes meer oraal), welke door de corpora quadrigemina posteriora, trochlearis- en Gudden'sche kernen, decussatio bracchii conjunctivi cerebelli en
voorste ponshelft gaat, is dit ge-
der Marchi-degeneratie in den gelijkzijdigen fasciculus longitudinalis posterior en tractus Deiters ascendens zichtbaar.
Negen coupes meer oraal, in coupe 16 van plaat 22, welke nog door de trochleariskernen en het voorste gedeelte van den pons gaat, reikt het gebied van witte degeneratie nog steeds tot in het bracchium conjunctivum cerebelli.
AFB. 172.
bied van witte degeneratie nog te zien. Zooals op afbeelding 172 te zien is, vernietigt deze degeneratie aan de eene zijde een deel van den lemniscus lateralis en van de formatio reticularis evenals het bracchium conjunctivum dezer zijde. Mediaal van het gedegenereerde gebied gaan ontaarde vezels in het bracchium conjunctivum cerebelli naar de kruising van Wernekink. Ook de lemniscus lateralis vertoont een aantal gedegenereerde vezels en eveneens zijn zwarte stippels



AFB. 173.
Op afb. 173 ziet men gedegenereerde vezels mediaal van dit gebied in het bracchium conjunctivum naar de kruising gaan, vervolgens door de kruising en daarna grootendeels ventraalwaarts ombuigen. Echter gaat ook een klein deel dorsaalwaarts in de richting der trochleariskern, terwijl ook deze kern enkele zwarte stippels vertoont. Eveneens zijn nog steeds zwarte stippels van Marchi-degeneratie aan de zijde der steekwond in den fasciculus longitudinalis posterior
en vooral in den tractus Deiters ascendens zichtbaar.
In nog meer orale coupes gaat het grootste deel der gedegenereerde vezels meer en meer ventraalwaarts.
In coupe 9 van plaat 24 (33 coupes meer oraal), waarin geen decussatio bracchii conjunctivi cerebelli meer te zien is, liggen de gedegenereerde vezels lateraal en, in nog grooter aantal, ventraal van den nucleus ruber, terwijl ook meerdere van de vezels deze kern zijn binnengedrongen, vooral in het ventrale gedeelte.
Ook zijn in deze coupe de dorsaalwaarts gaande gedegenereerde vezels te zien, welke tussehen de bundels van den fasciculus longitudinalis poste-
AFB. 174.



rior zich naar de oculomotoriuskern begeven. Aan de andere zijde, aan de zijde der steekwond, zijn nog eenige vezels in het laterale gedeelte van den fasciculus longitudinalis posterior en in den tractus Deiters aseendens gedegenereerd. In deze coupe (zie afb. 174), welke door het caudale deel der oculomotorius- en roode kernen, door de decussatio Meynert en door het ganglion interpedunculare gaat, is geen gebied van witte degeneratie meer te zien.
Weer 10 coupes meer oraal, in coupe 7 van plaat 25, welke door het middelste gedeelte der roode kernen gaat, zijn bijna al de gedegenereerde vezels, welke uit de decussatio bracchii
AFB. 175.
conjunctivi cerebelli ventraalwaarts gingen van lateraal en ventraal de roode kern binnengedrongen. Lateraal van de roode kern zijn geen gedegenereerde vezels meer te zien, wel nog enkele langs den ventralen rand. De dorsaalwaarts loopende vezels zijn eveneens bijna allen de oculomotoriuskern binnengetrokken. Aan de andere zijde der coupe zijn nog steeds enkele gedegenereerde vezels in den "fasciculus longitudinalis posterior lateraal van de oculomotoriuskern aanwezig.
In coupe 4 van plaat 26 (9 coupes meer oraal), welke door de toppen der oculomotoriuskernen gaat en vóór het ganglion interpedunculare en waarin de oculomotoriuswortels over hun geheele verloop vanaf de kernen tot aan den overgang dezer wortels in de oculomotoriuszenuwen zichtbaar zijn, zijn geheel geen degeneraties meer zichtbaar, behalve nog een heel enkele zwarte stip in de roode kern.
Bij konijn Lemnos, dat slechts bij liggen op de linker zijde op een onderlaag een lichaamsoprichtreflex op het lichaam vertoonde en niet bij liggen op de andere zijde, bleken bij het microscopisch onderzoek het eene bracchium conjunctivum cerebelli sterk gelaedeerd en zijn vezels tot in de roode kern der andere zijde gedegenereerd te zijn.



Natuurlijk is door deze waarneming, evenmin als door de vroeger vermelde, het gaan van de prikkels voor de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam over het cerebellum nog verre van bewezen. Toch schijnen ze mij van zoodanigen aard, dat ze tot verder onderzoek in die richting wettigen, temeer daar hierin misschien de sleutel ligt tot eenige oplossing van de vele raadselen, voor welke de eerebellaire ataxie en hare symptomen ons stellen. Vooralsnog is de opstijgende baan van den ret'lexboog der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam echter onbekend.
Wel is omtrent het centrale mechanisme der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bekend:
I. dat deze reflexen over de roode kernen en de tractus rubrospinales tot stand- komen;
II. dat de aanvoerende banen der primaire reflexbogen niet over groote hersenen, corpora striata, thalami optici en corpora quadrigemina gaan, zooals uit de in hoofdstuk V en VII beschreven proeven volgt.
Tot hiertoe werd steeds angstvallig vermeden na te gaan, wat de eventueele gevolgen van eenzijdige vernietiging eener roode kern of van den tractus rubrospinalis zijn. In de inleiding werd reeds gewezen op de veel grootere kans op resultaten bij onderzoekingen omtrent de functies van bilaterale organen en kernen, als men deze organen eerst beiderzijds verwijdert of vernietigt.
Dit geldt zeker ook voor de roode kernen.
Over de roode kernen komen toch drie functies tot stand, de regulatie der normale spiertonusverhouding, de labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam. De kans, dat na eenzijdige vernietiging van een roode kern of van een rubrospinale baan een zeer ingewikkeld, moeilijk te ontwarren symptomencomplex optreedt, is dus zeer groot, Dit wordt nog duidelijker, wanneer we bedenken, dat de opstijgende, aanvoerende banen, waarlangs de verschillende prikkels de roode kernen bereiken, nog onbekend zijn en dat het dus lang niet uitgesloten is, dat de prikkels uitgaande van een en dezelfde zijde van het lichaam over verschillende roode kernen gaan, bijvoorbeeld de oprichtprikkels van uit het linker labyrinth over de rechter roode kern, de oprichtprikkels van uit de linker lichaamshelft over de linker en eventueel bestaande speciale spiertonus-regelende prikkels over een van deze twee. Ja, het is geheel niet uitgesloten, dat een deel van deze eenzijdige prikkels door partieele kruising der geleidende banen over beide roode kernen gaan.
Tot verdere verhooging der moeilijkheid geeft ten slotte een eenzijdige uitval der labyrinthoprichtreflexen bij konijnen en katten (met kopkap) een abnormalen stand van den kop, welke secundair den spiertonus der lichaamsspieren beinvloedt.
Maar hiermede zijn nog lang niet alle mogelijkheden vermeld, welke het symptomenbeeld na eenzijdige vernietiging der roode kern ingewikkeld kunnen



maken. Ook van de tractus rubrospinales is toeh niet met zekerheid bekend of daarin de van de roode kernen afkomstige vezels allen haar oorsprong hebben in de gekruiste roode kern of ook in de gelijkzijdige; of dus de vezels van de roode kernen naar de tractus rubrospinales zich allen eerst in de deeussatio Forel kruisen of dat een deel rechtstreeks in den gel ij k zij di gen tractus overgaat.
Sommige phvsiologen, zoo onder anderen Thiele naar aanleiding van experimenten met partiëele doorsnijdingen van het mesencephalon bij katten, nemen het bestaan van ongekruiste vezels aan. Volgens vox Moxakow daarentegen en evenzoo volgens Winklier is dit ongekruiste deel, zoo het bestaat, bij konijnen en katten in ieder geval zeer gering.
Hun meening berust op de waarnemingen gedaan na halfzijdige doorsnijding van pons of medulla oblongata bij pasgeboren dieren. Ze zagen daarna, toch door retrograde atrophie zoo goed als alle cellen in de gekruiste roode kern verdwenen. Monakow zag na eenzijdige doorsnijding van den tractus rubrospinalis bij pasgeboren konijnen alle reuzencellen uit het caudale gedeelte der gekruiste roode kern verdwijnen. Bij een pasgeboren kat, waarbij hij nagenoeg de geheele ponshelft doorsneed (niet den lemniscus lateralis), atrophieerde de linker roode kem door retrograde degeneratie bijna geheel. Alleen bleven cellen bestaan in die deelen der roode kern, weifee hij nucleus dorsalis en nucleus reticularis dorsolateralis noemt. Ook in praeparaten van een konijn, waarbij Winkler direct na de geboorte de medulla oblongata halfzijdig doorsneed, zijn alleen cellen dezer gedeelten intact gebleven.
En ten slotte werd nergens in de literatuur gevonden, waar de vezels van de rubrospinale banen in de voorhoornen van het ruggemerg eindigen; alleen in de gelijkzijdige of ook in de voorhoornen der tegenover liggende zijde.
Uit dit alles volgt, dat, hoewel in hoofdstuk VII twee gevallen (kat Mediana en konijn Grisette) beschreven wei-den, waarbij slechts eenzijdig een rubrospinale baan geheel of zoo goed als geheel gedegenereerd was en waarbij o.a. slechts uit een der zijliggingen een lichaamsoprichtreflex op het lichaam aantoonbaar was, het verstandiger is, deze gevallen hier niet nader te ontleden, temeer, daar de andere tractus rubrospinalis ook gelaedeerd was.
In plaats van gewaagde veronderstellingen te maken zij ten slotte geresumeerd wat omtrent de functies der roode kernen bij konijnen en katten bekend is.
I. De roode kernen zijn bij kat en konijn de centra voor de regulatie van de normale spiertonusverhouding, en van de labyrinthoprichtreflexen evenals van de lichaamsopricMreflexen op het lichaam.
II. De roode kernen van kat en konijn kunnen de normale spiertonusverhouding in stand houden evenals het op te wekken zijn der labyrinthoprichtreflexen en der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam bij afwezigheid van groote hersenen, corpora striata, thalami optici en corpora quadrigemina, tenoijl ze voor het doen optreden der labyrinthoprichtreflexen evenmin het cerebellum noodig hebben.



III. Zonder roode kernen is bij kat en konijn geen normale spiert onusverhouding mogelijk, maar treedt hypertonie der strekspieren op, terwijl ook een optreden der labyrinthoprichtreflexen en der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam uitgesloten is, ook al zijn de overige hersenen geheel intact.
IV. Het eenige duidelijke verschil tusschen katten of konijnen zonder roode kernfuncties, maar met overigens inta-cte hersenen én gedecerebreerde katten of konijnen is, dat de eersten nog hun kop, als ze op een onderlaag liggen, af en toe in den normalen stand brengen, terwijl de laatsten dit niet kunnen.
Dit oprichten van den kop geschiedt bij konijnen zonder roode kernfuncties alleen door de lichaamsoprichtreflexen op den kop, terwijl bij katten misschien ook de optische oprichtreflexen daarbij een rol spelen. Omtrent den graad der verhooging van den extensortonus bij dieren zonder roode kernfuncties en b\j gedecerebreerde dieren zij naar de daarover op blz. 211 gemaakte opmerkingen verwezen.



HOOFDSTUK X.
DE FUNCTIES DER ROODE KERNEN BIJ DEN MENSCH.
„Een mensch is geen kat en nog minder een konijn", zoo luidde een oordeel na liet lezen van mijn voorloopige mededeeling over voorgaand onderzoek. Het denkbeeld is natuurlijk verre van mij om in dit hoofdstuk te trachten te bewijzen, dat dit wel zoo is. Toch schijnt het mij toe, dat het moeilijk aan te nemen is, dat een bepaalde kern, als de roode kern, met bü zoogdieren nagenoeg dezelfde af- en aanvoerende banen, gelegen in het bij zoogdieren nagenoeg gelijkvormig gebouwde mesencephalon, bij het eene zoogdier een geheel andere functie zou hebben dan bij het andere. Niemand zal toch, dunkt me, a priori verwachten, dat bij nog niet daarop onderzochte zoogdieren de oculomotoriuskernen in plaats van de oogspierbewegingen bijvoorbeeld de maagfunctie zullen regelen.
Wel zijn, wat de functies der roode kernen betreft, quantitatieve verschillen mogelijk en zelfs te verwachten. Bij den mensch met zijn veel sterker ontwikkelde groote hersenen zou het zeer wel mogelijk zijn, dat deze laatsten de functies der roode kernen bijna geheel hebben overgenomen en dat daardoor bij den mensch vernietiging dezer kernen slechts zeer weinig uitvalsverschijnselen zal geven. Maar afgezien hiervan is reeds bij den mensch een eenigszins ander ziektebeeld na laesies der roode kernen te verwachten. Wij hebben toch gezien, dat over de roode kern de labyrinthoprichtreflexen tot stand komen. Nu spelen deze reflexen een zeer verschillend sterke rol bij verschillende zoogdieren. Verricht men eenzijdige labyrinthextirpatie bij het konijn, dan houdt het dier daarna den kop 90—135°, ja zelfs tot 180° uit den normalen opgerichten stand gedraaid. Deze draaiing wordt na verloop van tijd onder invloed der lichaamsoprichtreflexen wel iets minder, maar verdwijnt niet. De kop blijft steeds nagenoeg in zij ligging. Bij de kat is dit reeds niet het geval; daarbij keert de kop al spoedig na de labyrinthextirpatie onder invloed van optische- en lichaamsoprichtreflexen nagenoeg in den normalen stand terug, eveneens bij hond en aap. Ook bij den mensch geeft éénzijdige vernietiging van het labyrinth slechts weinig verschijnselen. Hoe weinig stoornissen een geheel ontbreken der labyrinthen bij den mensch soms geeft, kan men aan doofstommen zien, welke vaak labyrinthloos zijn. Zonder speciaal daarop gericht onderzoek merkt men bij hen vaak niets van dit gemis aan labyrinthen. Zoo vermeldt Kreidl (107) een doofstom geboren



jongen, welke geen labyrinthreflexen vertoonde, onder anderen geen oogdraaireacties, en toeh bij gesloten oogen normaal en in rechte lijn liep, op één been kon staan, zich op een ronden op den grond liggenden boom kon staande houden, ja zelfs dezen met gesloten oogen in de lengte kon afloopen.
Behalve de labyrinthoprichtreflexen verdwenen door het uitvallen van de functies der roode kernen bij kat en konijn ook de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam.
Nu zijn echter bij den mensch de verschillende oprichtreflexen nog niet nauwkeurig onderzocht en evenmin is nagegaan in hoeverre bij patiënten evenwichtsstoornissen op het ontbreken van een of meerdere dezer oprichtreflexen berusten. De stoornissen in het evenwicht bij den mensch worden door vele schrijvers gebracht onder het begrip van ataxie. Onder de ataxiesymptomen rangschikt men echter zeer uiteenloopende verschijnselen, zooals waggelend, ongecoördineerd loopen — het niet stil kunnen blijven staan bij
gesloten oogen op één been of op beide beenen met aaneengesloten voeten 
het niet goed tegen elkaar kunnen brengen der toppen van de wijsvingers of van wijsvinger en neus — het niet goed, vlug en direct kunnen brengen van den hiel op de knie — het niet goed kunnen uitvoeren van bewegingen der vingeis ten opzichte van elkaar, ja door sommigen worden het voorbijwijzen, de propulsie, de retropulsie, ja ook zelfs de choreatische en athetotische bewegingen, de intentie- en andere tremoren er toe gerekend. Ik zou niet gaarne voor mijne rekening willen nemen de opvatting, dat al deze verschijnselen op een ontbreken of op stoornissen der oprichtreflexen berusten, maar omgekeerd zal afwezigheid dezer reflexen ataktische verschijnselen geven. Bij patiënten met ataxie zal dus de kans, dat zij stoornissen van de oprichtreflexen hebben, grooter zijn dan bij anderen.
Het derde symptoom na vernietiging der roode kernen bij katten en konijnen was verhoogde spiertonus. Dit laatste symptoom, hoewel frequent b;j neurologische patiënten voorkomend, wordt echter slechts zelden door de neurologen aan laesies of ziekelijke veranderingen der roode kernen toegeschreven, maar bijna steeds aan aandoeningen van de pyramidenbaan, van het corpus striatum of van de substantia nigra.
Alvorens te vermelden, wat in de literatuur te vinden is van verschijnselen bij den mensch bij aandoeningen der roode kern, lijkt het mij gewenscht na te gaan op welke gronden men voor den verhoogden spiertonus laesies van de pyramidenbaan, van het corpus striatum en van de substantia nigra verantwoordelijk stelt.
Be pyramidenbaanvemietiging wordt beschouwd als de oorzaak van den vei hoogden spiertonus bij hemiplegien ten gevolge van haemorrhagia cerebri of van encephalomalacie, bij spastische spinaalparalyse en bij eenige andere ziekten.
"W e zagen reeds, dat bij katten en konijnen na extirpatie der groote hersenen voor de thalami optici, waarbij ook de pyramidenbanen doorgesneden worden, een geheel normale spiertonusverhouding bestaat. Maar dit is
15



niet alleen hij deze dieren het geval. Goltz (46) zag reeds in 1892, dat een hond na extirpatie van de groote hersenen niet alleen nog normaal liep, maar ook achteruit kon loopen, op zijn achterste pooten kon staan, ja zelfs na verwonding van één der pooten nog heel goed op drie pooten liep met geheel normale coördinatie en normale spiertonusverhouding. Starlinger (192) constateerde hetzelfde bij een hond na klieving der pyramidenhanen vóór de decussatio pyramidalis. Rothman (170) zag, dat ook bij apen (rhesus) de doorsnijding dezer kruising geen verhoogden spiertonus gaf. Een van zijne apen begon reeds een kwartier na de operatie te loopen en zich aan de stangen van zijn kooi op te trekken. Na vier uur sprong het dier reeds op zijn stang en den volgenden dag kon het kleine vruchten oprapen en openbreken. Na 3 weken was eigenlijk geen onderscheid meer met een normalen aap te zien. Het dier vertoonde absoluut geen spastische verschijnselen, noch verhoogde peesreflexen.
Economo en Karplus (35) sneden bij macaeus den pes pedunculi cerebri voor den pons, zoowel enkel- als dubbelzijdig, door. Ook zij zagen een sterk terugkeeren der motorische functies en ook hier hadden deze ingrepen geen verhoogden spiertonus ten gevolge.
Ten slotte toonden Leyton en Sherrington (113) aan, dat ook bij anthropoide apen (chimpanzee, orang-oetang, gorilla) zoowel na halfzijdige als na dubbelzijdige extirpatie van den gyrus centralis anterior de daarna optredende verlammingen bijna geheel teruggaan en geen spastische verschijnselen optreden. Proeven van Munk, Probst, Karplus en Kretol e. a. bij verschillende diersoorten gaven allen overeenkomstige resultaten.
De opvatting, dat bij den mensch de spastische verschijnselen vaak het gevolg zijn van een onderbreking der pyramiden-(corticospinale) banen, vindt dus bij de experimenten op dieren geen steun.
De spastische hemiplegie na haemorrhagia cerebri wordt gewoonlijk toegeschreven aan een eenzijdig onderbroken zijn der cortico-spinale pyramidenbaan door de bloeduitstorting. Slaat men in een neurologisch leerboek het hoofdstuk op over de differentiaal diagnostiek tusschen de verschillende localisaties der bloeduitstortingen, dan vindt men opgegeven, dat hoe meer caudaal de onderbreking heeft plaats gegrepen, hoe sterker de spastische verschijnselen zijn. Dit wijst er reeds op, dat bij sterk hypertonische symptomen ook andere vezels mee moeten zijn aangedaan dan de cortico-spinale uit de centrale windingen der groote hersenschors.
Voor de typische volledige spastische hemiplegie wordt als meest veelvuldige oorzaak opgegeven een vernietiging der pyramidenbaan in de capsula interna door een haemorrhagie uit de arteria cerebri media. Hoe sterk geisoleerd sommige klinici zich deze destructie voorstellen blijkt wel uit de volgende opmerking van Lewy (110) in zijn uitgebreid werk over spiertonus (1923): „Wieviel aber das Striatum auch ohne die Rinde beim Menschen nooh motorisch leisten kann, das wieder zeigt uns das hemiplegische Grlied." Ieder, die echter wel eens een obductie van aan een apoplexie gestorven



patiënt heeft bijgewoond, weet dat de bloeduitstortingen vaak de grootte van een appel, ja van een vuist overtreffen en dat het juist het gelijkzijdige corpus striatum is, dat het meest mee aangedaan is. Wel zal de bloeduitstorting bij individuen, welke de apoplexie overleven, vaak minder groot zijn (meestal is de oorzaak van den dood een doorgebroken zijn van de haemorrhagie in de ventrikels, maar ook vaak een slik- of hypostatische pneumonie) maar zal zich toch wel zelden tot de capsula interna beperken.
Voor hemiplegien door thrombose of embolie ziet men in de leerboeken (zie bijvoorbeeld dat van Oppenheim (148) ) opgegeven, dat deze meestal veroorzaakt worden door afsluiting van den stam der arteria fossae Sylvii (afsluiting alleen van den 2en zijtak zou ook soms hemiplegie kunnen geven). Deze afsluiting geeft volgens von Monakow een te gronde gaan van het geheele corpus striatum, het voorste deel van den thalamus opticus, de regio subthalamica, het grootste deel der gvri centrales, de insula, het operculum en den derden gyrus fontalis. Volgens Oppenheim herstelt echter de voeding van de hersenschors zich nog vaak, maar wordt het merggebied over groote uitgestrektheid verweekt. Behalve van de arteria fossae Sylvii zou ook embolie of thrombose der arteria cerebri anterior hemiplegie kunnen geven. Hierover schrijft Oppenheim: „überschreitet jedoch die Erweichung das Terrain des Nucleus caudatus, lentiformis oder Thalamus opticus nicht, so kann die hemiplegie von vornherein ausbleiben". Oppenheim vindt dan ook bij hemiplegiën door hersenverweeking öf een zeer uitgebreiden, vaak vuistgrooten of nog grooteren haard, of meerdere haarden. Ook in 1901 wees Pierre Marie (152), naar aanleiding van een groot aantal obducties van gestorven grijsaards met halfzijdige verlammingen er op, hoe uiterst zelden men slechts één grooten haard vindt, maar bijna steeds talrijke kleine holtetjes, welke vaak zeer weinig de pyramidenbaan laedeeren maar bij voorkeur in andere hersendeelen, zooals in het corpus striatum, zich vertoonen.
Dat de motorische en spastische verschijnselen bij hemiplegiën dus uitsluitend op laesies der cortico-spinale pyramidenbanen zouden berusten, is dus moeilijk op pathologisch-anatomische gegevens te bewijzen. Hierbij komt nog, wat de spastische symptomen betreft, dat deze vaak pas later en langzamerhand optreden en dan dus ook het gevolg van secundaire veranderingen in het centrale zenuwstelsel kunnen zijn.
Aangaande de spastische spinaalparalyse weten we, dat dit ziektebeeld oorspronkelijk door Oharcot en Erb op theoretische gronden is opgebouwd. Het is het symptomencomplex, dat zij dachten, dat op moest treden bij uitsluitende degeneratie van de pyramidenbanen. Talrijke min of meer zuiver aan het door hen opgestelde beeld beantwoordende gevallen zijn door hen zelf, en ook door Minkowski, DéjéRiNE, Strümpell e. a. waargenomen. Echter weid nooit een zioh uitsluitend tot de pyramidenbanen beperkende degeneratie bij lijkschouwing gevonden. Strümpell, die vooral groote studie van deze aandoening maakte, geeft dan ook op, dat bijna steeds de degeneratie „die Gresamtheit der in den Vorderseitenstrangen verlaufenden motorischen



AFB. 176.
Fasern betrifft". Zooals bekend behooren hier ook de tractus rubrospinales toe. Aan de degeneraties buiten de pyramidenbanen, welke hij ook in 1907 in den 16en druk van zijn leerboek vermeldt, maar waaraan hij toen geen waarde hechtte, schrijft Strümpell thans (24e druk, 1922) de spastische verschijnselen toe.
Alvorens na te gaan wat verwondingen der pyramidenbanen bij menschen leeren, wil ik nog wijzen op het veelvuldig geconsta¬
teerd zijn van ataktische symptomen bij hemiplegie. Dat het vermogen om zich op te richten en staande te blijven bij spastische spinaalparalyse sterk gestoord kan zijn, toont duidelijk bijgaande uit Strümpell,'s leerboek overgenomen photo, welke direct de afbeelding van de gedecerebreerde kat in herinnering roept.
Volgens Strümpell berustte in dit geval het gestoord zijn der oprichtfunctie op de sterke spierstijfheid.
Ben zeer interessant geval van kunstmatige laesie der pyramidenbaan bij den menseh deelt Horsley (65) mede. Bij een jongen, lijdende aan zeer pijnlijke aanvallen van athetotische contracties in een van de armen, verrichtte hjj trepanatie. Daarop bepaalde hij de area van de gyri centrales, welke bij electrische prikkeling bewegingen van den aangedanen arm gaf, en sneed deze geheel, meer dan 1 cM. diep, weg. Hierna trad absolute paralyse van den arm op, welke echter weer bijna geheel terugging. Na een jaar kon patiënt schouder, elleboog en pols weer geheel normaal bewegen; alleen behield hij een parese van pink en ringvinger. Deze twee vingers kon hij niet geheel strekken. De spiertonus was geheel normaal, behalve in deze twee vingers, welke neiging vertoonden tot buigeontractie.
GtUillajn en Barró (57) zagen zeer merkwaardige gevallen van pyramidenbaanverwondingen tijdens den oorlog, waarvan één hier kort wordt weergegeven. Bij een soldaat met een schotwond van den schedel werd bij trepanatie een meerdere centimeters diepe holte gevonden in de regio Rolandica, gevuld met een pap van bloed en hersenweefsel. Deze holte werd voor¬
zichtig uitgeveegd en tijdelijk opgevuld met een in alcohol gedrenkte wattenprop. Hierna bestond eerst een totale linkerzijdige hemiplegie. Na een maand kon patiënt echter alweer het been in de heup en de knie buigen. Er waren geen spastische symptomen. De peesreflexen van het linker been waren zelfs zwakker dan van het rechter.
Zij deelen nog talrijke andere gevallen van pyramidenbaanverwondingen
Spastische Spinalparalyse. Ungeheuere Muskelrigiditat des Rumpfes, der Arme und Beine. Von hinten gestützt kann der Kranke stehen,
steif wie ein „Stock''. Uit: A. Stjrümfell. Lehrbuch der speziellen Pathologie und Therapie.



mede, nu eens met meer, dan weer met minder blijvende motorische en spastische stoornissen.
Hun eindconclusies, gegrond op deze waarnemingen, zijn:
a. Verwondingen van de schors der gyri centrales geven naar gelang van hun uitgestrektheid hemiplegiën of monoplegiën, ja soms zelfs slechts een verlamming van een gedeelte van een extremiteit of van een enkele spiergroep. Soms zijn de peesreflexen verhoogd, maar nooit zoo sterk als bij laesies in de capsula interna. De stoornissen hebben bijna steeds neiging tot teruggaan en na meerdere maanden is vaak astéreognosie het eenige te constateercn symptoom.
Symmetrische laesies van deze windingen geven min of meer spastische paraplegiën, welke ook sterke neiging tot verbetering toonen. Merkwaardig is, dat hierbij loopen reeds mogelijk is, als de door den ischiadicus geinnerveerde spieren nog verlamd zijn. De stoornissen, zoo merken de schrijvers op, zijn dus geheel gelijk aan die bij de experimenten op apen.
b. Laesies van de pyramidenbaan in de corona radiata geven een totale hemiplegie, welke eerst slap is, maar spastisch kan worden. De reflexen zijn meest verhoogd en vaak bestaat voetclonus.
c. Laesies van de capsula interna zijn steeds gevolgd door totale hemiplegiën, welke neiging tot spastisch worden hebben. De prognose is hierbij evenals bij de vorige veel slechter dan bij schorsverwondingen. Een groot aantal van deze halfzijdige verlammingen gaat niet terug.
d. Hemiplegiën met vroegtijdig optredende sterke atrophiën worden meest veroorzaakt door laesies van den liypothalamus of van de hersenstelen. In meerdere gevallen van verwondingen van deze laatsten, waarbij tevens de roode kern en de hypothalamus waren aangetast, werd een sterke en algeheele amyotrophie gezien. De prognose is in die gevallen absoluut slecht.
We zien dus, dat sterk spastische verschijnselen noch bij pathologische, noch bij traumatische hersenaandoeningen met zekerheid aan een uitsluitende cortico-spinale pyramidenbaanlaesie kunnen toegeschreven worden. Des te minder, doordat na meer of minder uitgebreide verwoesting van het oorsprongsgebied van deze banen in de gyri centrales vaak hypertonie ontbreekt, zooals uit de waarnemingen van IIorsley, Guillain en barré blijkt.
Maar ook bij lagere laesies der pyramidenbanen kan stijfheid ontbreken. Zoo beschrijft Benedikt (geciteerd naar Lewandowsky) een geval van een fubei culeusen haard in een der hersenstelen, welke noch verlammingen, noch hypertonie had doen optreden.*)
) M. Benedikt, Buil. med. P. 547, 1 Mai, 1889. Ook worden in de literatuur (o.a. door Lewy) vaak waarnemingen van MahaiM en Haenel aangehaald als gevallen van pyramidenbaanlaesies zonder hypertonie, echter ontbreekt in deze gevallen zeker de hypertonie niet geheel, noch beperken zich de laesies tot de pyramidenbanen.



Ook verdient in dit opzicht het vaak geheel afwezig zijn van hypertonie b;j kinderen met kolossalen hydrocephalus de opmerkzaamheid. Gezien de geheel platgedrukte en veranderde hersenschors kan in die gevallen toch niet van heel veel functies langs de cortico-spinale pyramidenbanen sprake zijn.
AFB. 177.
Kind van zes jaar met hydrocephalus.
De occipito-frontale schedelomtrek bedraagt 69 cM.! Het kind is volslagen idioot, kan niet loopen, beweegt echter de extremiteiten vrij en vertoont geen hypertonie. Psychiatrische en Neurologische Kliniek der Rijks-Universiteit te Utrecht.
De bedoeling van al het voorgaande is niet te willen bewijzen, dat langs de pyramidenbanen geen spiertonus regelende invloeden gaan. Integendeel werd bij de in hoofdstuk VII beschreven proeven een invloed van het intact zijn der groote hersenen op den spiertonus bij katten waargenomen en het vermoeden uitgesproken van een invloed op den spiertonus langs de pyramidenbanen.
Maar wel volgt uit het voorgaande, dat de rol van geheele of gedeeltelijke vernietiging der corticospinale pyramidenbanen bij het veroorzaken van hypertonische verschijnselen bij den mensch tot nu toe veelal tc hoog werd aangeslagen.
In de literatuur worden beschreven: „Ein Mensch ohne Grosshirn'' en „Ein Kind ohne Grosshirn". Het eerste geval wordt vermeld door EdIngek en Fischek. (37) en is een mensch van 3% jaar, waarbij door een intra-uterien proces de geheele groote hersenen in een vlies, waarin echter de geheele hersenstructuur nog macroscopisch te herkennen was, veranderd waren. Dit kind werd vermoedelijk in de 4e week na de geboorte stijf en bleef tot aan zijn dood zoo liggen.
Behalve de groote hersenen ontbraken eenzijdig de nucleus caudatus en het putamen, verder beiderzijds nagenoeg geheel de thalamus opticus, het corpus geniculatum mediale en het corpus mammillare. Ook waren de kernen van den hypothalamus niet duidelijk te herkennen en vertoonden de substantia nigra en de roode kernen afwijkingen (in den dorso-



lateralen Abschnitten des Nucleus ruber sind einige kleine helle Stellen, offenbar die atrophischen Teile seines neencephalen Abschnittes).
Het tweede geval, beschreven door A. Jakob (41) is een kind, dat 10 maanden oud werd en direct na de geboorte (door versie en extractie; gevolgd door asphyxie) geruimen tijd heftige koorts met krampen vertoonde. Na het ophouden der koorts bleef het kind steeds apathisch en stijf.
De groote hersenen waren bij dit kind papierdun (uitgezonderd deelen van de occipitaalen temporaalkwabben) ; de nucleus caudatus en het putamen ontbraken beiderzijds nagenoeg evenals het orale gedeelte der thalami optici. De nucl. med. ant., de nucl. lat. ant., de nucl. lat. post. en het pulvinar thalami waren verder beiderzijds atrophisch, evenals de corpora quadrigemina, welke platgedrukt waren. De corpora geniculata med. waren niet aanwezig, terwijl de substantia nigra wat atrophisch en de roode kernen kleiner dan normaal waren en secundaire ontaardingen vertoonden. De hypertonie kan dus ook in deze gevallen niet aan een uitsluitend uitgevallen zijn der cortico-spinale pyramidenbanen geweten worden.
Ook kunnen deze gevallen niet met de groote-hersenlooze honden, zooals A. Jakob doet, vergeleken worden en wel niet, omdat:
I. de oorzaak hier een ziekte was en de hersenstam slechts met de Weigert-Pal'sche methode werd onderzocht, zoodat de invloed dezer ziekte op de cellen niet is nagegaan;
II. niet uitgesloten is, dat in deze gevallen een verhoogde intracranieele druk bestond;
III. behalve de groote hersenen groote gedeelten der corpora striata en der thalami optici ontbraken en de roode kernen evenals het overige mesencephalon niet normaal waren;
IV. de vernietiging der groote hersenen plaats greep op een tijdstip dat het zenuwstelsel nog niet geheel ontwikkeld was, terwijl de extirpatie der groote hersenen steeds bij volwassen honden was geschied. En ten slotte bereikte het kind, door Jakob beschreven, slechts een leeftijd van 10 maanden, een leeftijd dus, waarop normale kinderen ook niet goed staan en loopen kunnen, noch zich los staande kunnen houden en nog veel minder achterlijke kinderen.
Bij beschouwing van de gronden, waarop men aandoeningen van het corpus striatum verantwoordelijk stelt voor spastische verschijnselen, blijkt, dat ook aan deze opvatting de dierexperimenten geen steun verleenen. We zagen reeds, dat thalamuskatten en -konijnen, waarbij het cerebrum met corpora striata verwijderd is, geheel normaal zitten, staan en loopen, alles met een geheel normale spiertonusverhouding. Maar ook bij honden geeft sterke beschadiging der corpora striata geen spastische verschijnselen. Bij den reeds besproken hond van Goi/rz bleek bij het hersenonderzoek door Gordon Holmes (47), dat het eene corpus striatum nagenoeg verwijderd was en het andere gelaedeerd, terwijl het microscopisch onderzoek nog nader aantoonde, dat alleen een nucleus caudatus intact was en de overige achtergebleven striatumdeelen geheel gedegenereerd waren. Bij den cerebrumloozen hond van Rothmann (171 en 172) waren macroscopisch geen overblijfselen van het corpus striatum te herkennen, terwijl bij dien van Dusser de Barenne (34), zooals het onderzoek van Brouwer aantoonde, links alleen de orale helft van den nucleus caudatus en een stuk beschadigd globus pallidus, rechts de caudale
') Uit de zoo juist verschenen publicatie van H. Rothman (173) blijkt, dat het microscopisch hersenonderzoek aantoonde, dat bij de extirpatie beiderzijds de globus pallidus en een groot deel van het putamen gespaard waren. In het gespaarde putamen waren echter secundaire degeneratieverschijnselen zichtbaar. De nucleus caudatus was aan beide zijden sterk beschadigd, onder anderen was het voorste derde gedeelte geheel afgesneden.



helft van putamen en de globus pallidus niet afgesneden waren. Al deze honden vertoonden geheel normale spiertonusverhoudiii gen.
Evenzoo hadden bij apen letsels van het corpus striatum geen hypertonie ten gevolge. Karplits en Kkeidl (73) deelen mede, dat een macacus (n°. XI) waarbij zij eenzijdig een geheele groote hersenhemisfeer met het geheele eorpus striatum geëxtirpeerd hadden, na acht dagen geheel normaal tegen de stijlen van zijn kooi opklom, over een stang kon loopen en ook op deze kon blijven zitten, zich daarbij met alle vier de pooten stevig vastklemmend. Ook fijnere bewegingen voerde hij goed uit; zoo ving hij bijvoorbeeld heel handig vliegen en at die op. Noch van verhoogden tonus, noch van verhoogde reflexprikkelbaarheid was iets te bespeuren gedurende de drie maanden dat het dier in leven gehouden werd. Bij een anderen macacus (IX) namen zij beide hemisferen weg met nagenoeg beide corpora striata. Een klein stukje putamen bleef alleen beiderzijds onafgesneden. Dit dier ging reeds den volgenden dag uit zich zelf opzitten en hield zich dan met beide voorpooten aan de tralies vast. Echter werd het dier den daarop volgenden dag ziek en bleef dit tot aan zijn dood, vijf dagen na de operatie. In dien tijd traden geen verdere verbeteringen van de motiliteit op. Ook bij dezen aap was nooit een spoor van hypertonie te zien, terwijl deze, zooals we door Sherrington weten, ook bij apen direct optreedt na dwarse doorsnijding van het mesencephalon.
Kinnier Wilson (75) laedeerde electrolytisch eenzijdig het corpus striatum bij apen (macacus), soms alleen het putamen, soms den globus pallidus, soms beiden tegelijk. In alle gevallen, waarbij de capsula interna niet mee verwond was, vertoonden de apen absoluut geen verschijnselen, behalve misschien iets onhandigheid. Geen paralysen of paresen, geen tremoren, noch gevoelsstoornissen. De spiertonus was aan beide zijden gelijk en normaal gedurende de drie weken, dat Kinnier Wilson ze in leven liet. Ook Lewy (110) zag geen spastische verschijnselen bij apen, waarbij hij met een fijn mesje de corpora striata verwoest had. Door den oorlog werd het hem echter onmogelijk gemaakt direct microscopisch onderzoek te doen en bedierven zijne praeparaten.
Evenmin als de dierexperimenten hebben grove, macroscopisch zichtbare aandoeningen van liet eorpus striatum bij den mensch geleid tot de opvatting, dat dit hersendeel een spiertonus regelende functie heeft. Zoo beschrijft bijvoorbeeld Byrom Bramwell (23) een kanker, welke eenzijdig den geheelen nucleus lentiformis (putamen -{- globus pallidus) verwoest had, maar welke tijdens het leven absoluut geen paralysen, noch spasmen, noch andere motorische verschijnselen veroorzaakt had, maar als eenig symptoom duizeligheid.
Strümpell (194) vindt het dan ook noodig in den 16en druk van zijn leerboek (1906) er op te wijzen, dat in den nucleus lentiformis en in den nucleus caudatus verweekingen kunnen voorkomen, zonder dat men tijdens het leven eenige motorische stoornis ziet. „Wiederholt", zoo zegt hij, „hat man schon ziemlich ausgedehnte Zerstörungen der genannten Teile beobachtet, die fast ganz symptomlos verlaufen waren."



En evenzoo Oppenheim in den 5en druk van zijn leerboek (1908): „Jedenfalls geht aus den vorliegenden Erfahrungen hervor (waarnemingen van DéjéKWE en van Reichel) dass Erkrankungen des Linsenkerns und Nucleus caudatus ohne jede Ausfallserscheinung auf motorischem Gebiet verlaufen können.''
Den eersten stoot voor de opvatting, dat aandoeningen van het corpus striatum bij den mensch de oorzaak van spastische symptomen kunnen zijn, gaf Jelgersma (72) in 1908. Hij deelde namelijk op het congres te Keulen mede, dat hij bij paralysis agitans steeds een ati-ophie had gevonden van de vezelbundels om den nucleus lentiformis, namelijk van de ansa lenticularis, van de ansa peduneularis en van de Forel 'sche velden 11, en H2, verder nog atrophie van den nucleus lateralis thalami, van het corpus Luysii en van de vezels van de substantia reticularis, terwijl hij in de hersenen van patiënten met Huntington'sche chorea vaak sterke veranderingen in den kop van den nucleus caudatus had aangetroffen.
Reeds had in 1904 Manschot (140) in zijn bij Winkler bewerkte dissertatie de aandacht gevestigd op veranderingen in het corpus striatum in van paralysis agitans lijders afkomstige hersenen. Hij had namelijk een sterke perivasculaire gliose gevonden in de laterale thalamuskern en in het putamen gepaard met vezelverlies in den thalamus, den globus pallidus en de regio subthalamica. Terwijl Anton (3) reeds in 1896 macro- en microscopisch zichtbare veranderingen in het putamen gevonden had bij chorea.
Manschot en Winkler vonden dus putamenveranderingen bij een hypertonische, Anton bij een hypotonische aandoening.
Van alle kanten verschenen nu mededeelingen over microscopische onderzoekingen van hersenen afkomstig van lijders aan paralysis agitans, chorea en athetose, zoo o. a, van C. en O. Vogt, Lewy, Foerster, Jakob, Pollak, Ramsay Hunt, Pierke Makie, Foix, Lhermitte.
C. en O. Vogt (200 en 201), die een zeer groot aantal hersenen onderzochten, verdeelden de gevonden afwijkingen in acht vormen (met nog weer onderafdeelingen) waarvan elk, volgens hen, min of meer bij een bepaald ziektebeeld of symptomencomplex behoorde. Behalve dit zonderden ze twee groote symptoinencomplexen af, namelijk het striatum syndroom en het pallidum syndroom, waarvan het eerste op aandoeningen van putamen met nucleus caudatus zou berusten, het tweede op veranderingen in den globus pallidus.
De verschijnselen van hun striatum syndroom zijn:
1. striaire akinesen, waartoe zij rekenen stoornissen in de gezichtsmimiek, verdwijnen van de zoogenaamde „meebewegingen", van de afweerreflexen, van de extremiteiten- en rompbewegingen om bij dreigenden val het evenwicht te bewaren, enz. enz.;
2. incoördinaties, zoowel bij staan, loopen als praten;
3. substriaire hyperkinesen (dat wil zeggen hyperkinesen, welke ontstaan door het wegvallen van den invloed van nucleus caudatus en putamen



op den globus pallidus) zooals tremoren, choreatische en athetotische bewegingen, dwanglachen en -huilen;
4. Soms hypertonie.
Tot het striatumsyndroom behooren volgens hen de verschijnselen bij paralysis agitans, bij de verschillende vormen van chorea e. a. Is behalve aan beide zijden de nucleus caudatus en het putamen ook eenzijdig de globus pallidus aangedaan, dan blijft het symptomencomplex onveranderd. Is echter de globus pallidus eveneens beiderzijds aangedaan, dan is de patiënt absoluut stijf. Rigor is volgens hen hét pallidumsymptoom.
Ramsay Hunt (163) vond in de hersenen van een lijder aan juveniele paralysis agitans, welken hij talrijke jaren onder observatie had gehad en die de laatste jaren voor zijn dood geheel stijf was geweest, behalve wat perivasculairë veranderingen als het meest opvallende een algeheel verdwenen of gedegenereerd zijn van de groote multipolaire cellen van globus pallidus, putamen en nucleus caudatus, terwijl de kleine ganglioncellen van de beide laatsten geheel intact waren. Hij beschouwt daarom deze cellen als motorische cellen en noemt ze „the pallidal system". Juveniele paralysis agitans is volgens hem primaire atrophie van dit pallidale systeem.
Lewy (110) onderzocht de hersenen van meer dan vijftig gevallen van paralysis agitans. Ook hij vond bijna steeds een sterke afname en degeneratie van de groote cellen van putamen, globus pallidus en nucleus basalis. Eveneens van den nucleus caudatus, maar hierin veel minder. Tevens vertoondendeze kernen sterke veranderingen van de grondsubstantie. Maar behalve deze aandoeningen van het corpus striatum vond hij ook vaak afwijkingen in groote gedeelten der hersenschors (vooral in den lobus frontalis en in den lobus temporalis) in het tuber cinereum, corpus Luysii, nucleus periventricularis, nucleus pigmentosis deuterencephalicus (= substantia nigra -(- locus coeruleus -)vegetatieve oculomotorius-, trigeminus- en vaguskern) in de cerebellumschors en in den nucleus dentatus. Verder nog gliawoekeringen in de zij- en achterstrengen van het ruggemerg en celvermindering in de ganglia spinalia. Vele van deze degeneratieve veranderingen vond hij constant. Volgens Lewy beperkt het ziekteproces bij paralysis agitans zich dan ook niet tot het corpus striatum en hecht hij vooral waarde, ook wat den spiertonus betreft, aan de veranderingen in die kernen en hersengedeelten, welke hij als vegetatieve centra beschouwt. Wel zijn volgens hem de afwijkingen van het corpus striatum constant aanwezig en meent hij ook met Ramsay Hunt mee te kunnen gaan als deze liet verdwijnen der groote ganglioncellen verantwoordelijk stelt voor de stijfheid. Hij wijst er echter op, dat de sterkte deistijfheid lang niet altijd parallel gaat aan de veranderingen in den globus pallidus, ja, dat hij eens een geval van hypotone chorea zag, waarbij de globus pallidus sterk was aangedaan. Ook maakt hij er op attent, dat C. en O. Vogt in hun bestrijding van de opvattingen van Kleist zelf zeggen, dat by chorea de pallidum veranderingen meest sterker zijn dan bij atlietose.



Nog onzekerder werd de opvatting, dat de veranderingen in de corpora striata de oorzaak waren van de verschijnselen big de Parkinson'sche ziekte door het onderzoek van de hersenen van lijders aan encephalitis lethargica met post-encephalitisch parkinsonisme. Als gevolg van dit onderzoek werden meer en meer gevallen medegedeeld (Tretiakoff, Liiermitte, Foix, Goldstein, Maexnesco, Mc. Kinley, Lewy, Jakob en talrijke anderen) waarbij de veranderingen in de corpora striata geheel in het niet vielen bij de veranderingen in de substantia nigra en in andere deelen van het mesencephalon.
Maar ook zijn in 'de literatuur gevallen meegedeeld van sterke veranderingen in de corpora striata, zonder dat van een Parkinson-syndroom tijdens het leven iets te bespeuren was geweest. Zoo zag Douglas Mc. Alpine (2a) een uitgesproken „état criblé et précriblé" in de corpora striata van twee gestorven lijders aan paralysis agitans, maar ook, en zeker in niet minderen graad, in de hersenen van een normalen, door een ongeval omgekomen man, welke hij voor controle onderzocht.
Ook Jakob (71) vond een „ausgedehnten Status cribratus im ganzen Striatum" bij een man, die jaren lang wegens intelligentiedefecten opgenomen was in de „Staatskrankenanstalt" te Hamburg en bij wien de geneesheeren nooit iets van paralysis agitans bemerkt hadden en die in het gesticht aan bronchopneumonie overleed. Wel vernam Jakob achteraf van mede-inwoners van het gesticht, dat de man wat langzaam sprak, wat voorover en dribbelend liep en soms een fijnen tremor vertoonde, maar gezien, dat de man tot aan zijn laatste ziekte in de werkplaats van het gesticht steeds werkte en een goed kleermaker was, is hier toch zeker ook van een uitgesproken geval van paralysis agitans, zooals de pathologisch-anatomische verschijnselen zouden doen verwachten, geen sprake.
We kunnen hier niet al de bevindingen der verschillende onderzoekers opsommen. Hoe onzeker nog het pathologisch-anatomisch substraat voor de stijfheid en voor de andere verschijnselen van paralysis agitans is en hoe weinig eenstemmigheid daarover nog bestaat, toonden duidelijk de bijna tegelijkertijd gehouden congressen te Braunschweig (14) en Parijs (in 1921), waarop deze ziekte het hoofdonderwerp was. Terwijl bij de Duitschers vooral verschil van meening bestond omtrent den invloed van laesies in de verschillende deelen van het corpus striatum, meende te Parijs Tretiakoff (196 en 197) de bron van het Parkinson-syndroom geheel buiten dit hersendeel te moeten zoeken en als zoodanig de door hem waargenomen veranderingen in de substantia nigra te moeten beschouwen, terwijl Kinnier Wilson (78) op grond van theoretische overwegingen op den nucleus ruber wees. Hij vestigde er de aandacht op, dat de jarenlang blijvende tremor en stijfheid geen prikkelingsverschijnselen kunnen zijn, maar „release phenomena" zijn. De centra hiervoor kunnen dus volgens hem niet in corpus striatum of substantia nigra, welke bij paralysis agitans vaak zoo sterk beschadigd zyn, liggen.
Men is misschien geneigd bij het lezen van al het hier voorafgaande, de conclusie te trekken, dat volgens mijne meening aan de stijfheid bij



paralysis agitans een degeneratie of andere verandering der roode kernen ten grondslag moet liggen. Dit is geenszins het geval. Met de reeds besproken experimenten is toch slechts aangetoond, dat bij konijnen en katten de roode kernen in staat zijn een normalen spiertonus in stand te houden als de groote hersenen met corpora striata en thalami optici zijn afgesneden; als dus eventueel normaliter bestaande prikkels uit deze hersendeelen deze kernen niet meer kunnen bereiken. Verder zagen we, dat dit ook waarschijnlijk het geval is bij honden en apen (macacus) en eveneens, dat bij konijnen het uitvallen van eventueel bestaande prikkels van uit het mesencephalondak evenmin den spiertonus doet veranderen. Hiermede is echter niet bewezen, dat voor een normalen spiertonus alleen intacte roode kernen met intacte afvoerende banen noodig zijn, maar wel dat een normale spiertonusverhouding mogelijk is bij katten en konijnen als alleen het vcntrale deel van het mesencephalon met de meer caudaal gelegen deelen, wat de hersenen betreft, intact zijn. Hierin liggen, behalve de roode kernen met afvoerende banen, ook de van caudaal komende aanvoerende banen. Het is zeer wel mogelijk, dat onderbreking van een of meer van deze laatste banen evenals laesies van de kernen of van de afvoerende banen, ook verhoogden spiertonus tengevolge hebben. Dit bedenkende, zou men in verband met de afwijkingen door Lewy vaak in den nucleus dentatus en in de cerebellumschors gevonden, in verband verder met de eigenaardige stoornissen als het wegblijven van reflexbewegingen hij vallen, met het zich niet kunnen omdraaien en niet kunnen op gaan zitten in bed in de latere stadia, met de propulsie, de retropulsie, en met het niet gebruiken van de armen bij het oprichten van uit een stoel, hoewel dit oprichten den patiënt zeer moeilijk valt, evenals Kleist (105), de Vogt's (200 en 201) en Lewy (110) groote theorieën kunnen gaan maken over het hersenmeclianisme bij paralysis agitans. Dit lijkt mij echter geheel uit den booze, zoolang we noch de bovengenoemde opstijgende banen, noch het mechanisme dezer stoornissen, ja zelfs nog niet de verschillende onderdeelen van het mechanisme der oprichtfunctie bij den mensch kennen. Deze uitweiding over de roode kern dient dan ook alleen, om er op te wijzen, dat door het eventueel niet vinden van afwijkingen in deze kern bij paralysis agitans geenszins bewezen zou zijn, dat bij den mensch de nucleus ruber een geheel andere rol, hetzij quantitatief of qualitatief, zou spelen, dan bij de proefdieren.
Tot nog toe is bijna geen nauwkeurig histo-pathologisch onderzoek van deze kern bij paralysis agitans verricht, In de oudere mededeelingen van .Telgersma (72), Ramsay Hunt (163), Auer and Mc Cough (5), vindt men, dat ze geen afwijkingen in haar vonden. In de latere, meer uitvoerige onderzoekingen werd deze kern bijna steeds veronachtzaamd, alleen ging Lewy haar na in praeparaten met mergschedekleuringen en vond afwijkingen in haar kapsel, terwijl Füneoeld (45) in een in 1923 verschenen mededeeling vertelt, dat hij in het caudale deel der roode kernen, afkomstig van een paralysis agitans-lijder, die slechts geringe stijfheid vertoond had, afwijkingen aantrof.
Groote steun werd in 1912 aan degenen, welke in het corpus striatum



een spiertonus regelend centrum aannemen, verleend door een publicatie van Kinnier Wilson (74), getiteld: „Progressive Lenticular Degeneration De schrijver deelt daarin mede meerdere ziektegevallen, waarbij de patiënten een zeer typisch symptomencomplex vertoonden, terwjjl later b;j de obductie een tot verweeking en holtevorming neigende degeneratie beiderzijds van putamen en globus pallidus werd gevonden, gepaard met een eigenaardige knobbelige levercirrhose. Deze aandoening, welke thans algemeen bekend is onder den naam van Wilson'sche ziekte, treedt op bij jonge menschen, is vaak familiair (niet congenitaal of hereditair) en is gekarakteriseerd door onwillekeurige bewegingen, vooral tremoren, door dysarthrie, dysphagie, spierzwakte, spasmen, contracturen en progressieve vermagering. Verder zijn zulke patiënten ook meestal verhoogd emotioneel en vertoonen ze ook nog enkele andere psychische defecten. Zoowel de extensoren als de flexoren verkrijgen hierbij verhoogden tonus. De degeneratie was meest sterker in het putamen dan in den globus pallidus, terwijl de capsula interna en de nucleus caudatus meest onaangetast waren.
Kinnier Wilson meent in deze publicatie, dat de tremor en de spastische verschijnselen het gevolg zijn van de veranderingen in het corpus striatum. Door deze veranderingen gaat een remmende invloed van dit hersendeel te loor, welke volgens hem normaliter of over den thalamus naar den cortex cerebri gaat of langs een lenticulo-rubrospinale baan naar de motorische voorhoorncellen.
Leest men nauwkeurig de beschrijving van de door Kinnier Wilson zelf waargenomen gevallen, dan krijgt men den indruk, dat op een bepaalden tijd een tweede factor op het ziekteverloop invloed krijgt. Vooral sterk is dat bij zijn geval n°. 3: een jongen, die in April 1906 op 18-jarigen leeftijd plotseling een hallucinatoire psychose krijgt met sterke motorische excitatie. Deze psychose genas en begin 1907 werd patiënt genezen uit het krankzinnigengesticht ontslagen. Eind 1907 werd hij echter weer ziek, maar vertoonde nu geheel andere symptomen, namelijk spraakstoornissen, slikstoornissen, tremoren van de handen waardoor h ij niet meer goed schrijven kon, terwijl ook het speeksel hem voortdurend uit den mond liep. Gedurende de volgende drie maanden werd dit steeds erger, zoodat aan het einde daarvan een tremor van het geheele lichaam bestond. Ook daarna namen deze stoornissen steeds toe. Echter loopen kon de patiënt nog uitstekend. Hij beklom met zijn vader in November 1908 nog bergen en het was de vader, die het eerst vermoeid was. Hij wordt echter zwakker en in Mei 1910, zoo lezen we van hem, is hjj „not strong enough to walk manv paces". De volgende maand is patiënt geheel hulpeloos en styf en sterft drie maanden later. We zien dus eerst alleen tremoren, slik- en spraakstoornissen, en heel aan het eind algeheele hulpeloosheid en stijfheid.
Ook in het eerste geval van Wilson was zoo het verloop, alleen stierf de patiënte niet zoo gauw na het optreden van het stijve stadium.
Ja, in alle beschreven gevallen treft steeds het groote verschil in symp-



tomen van het aanvangsstadium met het latere, waarbij stijfheid en sterke evenwichtsstoornissen geheel het ziektebeeld beheersehen.
Kinnier Wilson vond bij de obductie van het hierboven kort beschreven geval (case 3) beiderzijds in de hersenen een sterke degeneratie met verweekingshaarden (holten) in het putamen en den globus pallidus. Alle ganglioncellen waren daarin verdwenen en vervangen door gliacellen en gliavezels, alleen in den globus pallidus waren nog wel wat ganglioncellen aanwezig. Verder degeneratie in de ansa lenticularis gaande van den nucleus lentiformis naar den nucleus ruber. Van deze laatste kern namen een aantal cellen slecht
AFB. 178.
Cells of red nucleus (Case 3). Nissl. Numbers of parasite glial cells round many of the nerve-cells.
Overg. uit: S. A. Klnnier Wilson.
Progressive Lenticular Degeneration. Brain. Vol. 34, 1912.
de kleurstof op. Het aantal der cellen leek niet verminderd, maar wel waren ze meestal omringd door een aantal „parasite neuroglial cells", wat volgens Kinnier Wilson wijst op „failing nutrition of the nerve cells, from excessive functionary or from other causes". Bü het andere geval (case 1) vond Wilson beiderzijds het putamen met globus pallidus in één groote holte veranderd. In de roode kern zag hij weer de degeneratieve gliacellen om de ganglioncellen heen liggen. Aan deze laatste cellen kon hij geen veranderingen waarnemen.
De vraag rijst, wat bij deze ziektegevallen de oorzaak was van het overgaan van het eerste stadium in het tweede met zijn sterke evenwichtsstoornissen en stijfheid. Was dit door het overgrijpen van de aandoening op den globus pallidus, waardoor de prikkels langs de ansa lenticularis en de



andere afvoerende banen wegvielen, of was het door het overgrijpen op de roode kern, of had het geheel andere oorzaken? Deze vraag klemt te meer, omdat ook bij chorea, waarbij meest hypotonie, sterke veranderingen van het corpus striatum gevonden worden. Zooals we reeds zagen, vond Jelgersma die in den nucleus caudatuis, terwijl Anton in zijn reeds aangehaald geval het putamen beiderzijds ,,in klumpige Massen zerfallen" vond.
Het scheen mij hierom van belang na te gaan, welke afwijkingen men gevonden had bij acuut verloopende gevallen van Wilson'sche ziekte. Howakd en Royce (67) deelen een geval mede, dat in zes weken tot den dood voerde. Het was een man van 22 jaar, welke 11 November 1916, na eenige zeer vermoeiende dagen, pijnlijke krampen in zijn voeten kreeg. Hij verliet daarom zjjn werk in Minnesota en liep naar zijn huis, dat in Iowa lag. Thuis gekomen is hij zeer emotioneel, heeft gezwollen enkels, ook is zijn gang onzeker, terwijl hij tevens een tremor van de handen en het hoofd vertoont. Zijn toestand gaat steeds achteruit en 3 weken na zijn thuiskomst z|jn de tremor en veel sterker en treden krampen in de handen op, vooral als hij iets beetpakt. Deze krampen zijn zeer pijnlijk, zoodat steeds iemand naast hem moet blijven om zijn hand los te maken.
11 December wordt hij in het hospitaal opgenomen. Het loopen is nu zoo onzeker en valt hem zoo moeilijk, dat zijn broeder hem bij het gaan naar het hospitaal steunen moet.
Bij het onderzoek valt het op, dat de armen bijna steeds gestrekt, de handen daarentegen gebogen gehouden worden. Ook de heup en de knie z\jn iets gebogen, terwijl de voet maximaal gestrekt is. De rechter extremiteiten vertoonen een sterken weerstand tegen passief bewegen. De peesreflexen zijn normaal. Geen Babinski. Ook treden nog telkens pijnlijke krampen op, welke hem heftig doen schreeuwen. De toestand blijft achteruit gaan. De nek wordt nu achterover gestrekt gehouden en het hoofd tevens naar rechts gedraaid, hoewel er geen meningitisverschijnselen zijn, o.a. geen teeken van Chvostek. De beenen zijn maximaal gestrekt, ook als hij geen krampen heeft. Bij de zeer pijnlijke krampen puilen de kuitspieren sterk uit. Zoowel armen als beenen vertoonen sterken weerstand tegen passieve bewegingen. Hij kan de armen niet boven het hoofd heffen; bij pogingen daartoe zwaaien de armen heen en weer. Toch is hij niet verlamd en kan buiten de aanvallen van kramp de verschillende spieren vrij bewegen. Zet men hem op zijn beenen, dan geraken bij loopbewegingen de kuitspieren in kramp, zoodat hij op zgii teenen komt te staan.
De toestand verergert steeds, de stijfheid wordt snel sterker, de krampaanvallen steeds frequenter. Ten slotte wordt hij 20 December comateus en incontinent; hij braakt profuse zwarte emesis en sterft dienzelfden dag, dus 39 dagen na het begin der ziekte.
Bij de obductie wordt, behalve een knobbelige levercirrhose, aan beide zijden in den nucleus lenticularis een holte gevonden, terwijl ook de thalami optici en de roode kernen talrijke kleine holten vertoonden (vergelijk deze



afwijkingen met die door Jakob gevonden bij het hieronder, op deze pagina, aangehaalde geval).
In de beide roode kernen waren, behalve duidelijke holten, zeer talrijke plekjes te zien, waarin het weefsel zoodanig veranderd en verweekt was, dat nieuwe holten op het punt stonden zich te vormen. Ook zag men in deze plekjes microscopisch kleine holten, waarvan meerdere in elkaar overgingen.
We zien dus in dit geval een van den beginne af optreden van spastische verschijnselen, van stijfheid, en van evenwichtsstoornissen, terwijl bij de obductie de veranderingen in de roode kernen veel sterker op den voorgrond traden dan bij de gevallen van Wilson. Maar niet alleen door Wiuson en door Howard en Royce werden veranderingen in de roode kern bij de progressieve lenticulaire degeneratie gevonden. Ook Hall (59) vond in de hersenen van het door hem waargenomen geval de roode kernen abnormaal klein, terwijl Pfeiffer (150) in de hersenen van een ander geval ontaardingen in deze kern aantrof. Weer anderen vonden sterke afwijkingen in de schors der groote hersenen, terwijl Bostroem, Höss en Alzheimer, en Westphal deze in den nucleus dentatus aantroffen.
Hieruit volgt dat het zeker moeilijk vol te houden is, dat de symptomen van het eindstadium der Wilson'sche ziekte met de stijfheid en de sterke stoornissen van het vermogen om het evenwicht te bewaren, uitsluitend veroorzaakt worden door de veranderingen van de putamina of van de geheele corpora striata. Bedenken we verder, dat eenzijdige vernietiging van het putamen en den globus pallidus bij den patiënt van Byrom Bramwell als eenig symptoom duizeligheid gaf, dat Anton bij een geval van hypotonische chorea het putamen aan beide zijden in brokken van geheel ontaarde weefselmassa's vond uiteengevallen, dat Lewy daarentegen bij gevallen van chronische chorea voornamelijk de globi pallidi vond aangedaan, terwijl Fischer (40) bij een geval van „athétose doublé" de globi pallidi geheel geatrophieerd vond, dat de afwijkingen in de hersenen afkomstig van patiënten met parkinsonisme nu eens sterk waren in de corpora striata, dan weer minder, om vooral in het mesencephalon zichtbaar te zijn, terwijl ook in de hersenen afkomstig van menschen zonder merkbare afwijkingen de status cribratus en praecribratus in het striatum aangetroffen werd, dat Jakob een zeer demente vrouw zag, lijdende aan dementia paralytica, welke haar armen normaal bewoog en geen hypertonie (misschien iets hypotonie der beenspieren) noch tremoren vertoonde, echter niet loopen of staan kon en waarbij Jakob behalve sterke veranderingen in de schors der groote hersenen en behalve sterke vaatveranderingen, sterke degeneraties en multipele grootere en kleinere verweekingshaarden beiderzijds in den nucleus caudatus, liet putamen en den thalamus, óók de globi pallidi niet alleen geheel verschrompeld vond, slechts weinig geheel gedegenereerde of geatrophieerde ganglioncellen bevattend, maar ook overdekt met verweekingshaardjes, thrombotische processen en vaatveranderingen, dan is het, geloof ik, het veiligst zieh aan de zijde van Pierre Marie te scharen, waar deze in de voorrede van de monographie van Hall, over de



progressieve hepato-lenticulaire degeneratie zegt, dat ook dit ziektebeeld nog niet. de functies van het corpus striatum heeft doen kennen, noch de symptomen. welke laesies van bepaalde gedeelten van dit hersendeel tot gevolg moeten hebben. Hij wijst daarbij op zijne meer dan 20 jaren oude publicatie over „Les lacunes cérébrales de désintégrationwaarin hij meedeelt het voorkomen van multipele kleine holte's over de hersenen verspreid, maar vooral bij voorkeur in de beide nuclei lentiformes, en dat daarbij, hoewel hij meer dan honderd gevallen zag, nooit het ziektebeeld leek op dat van de Wilson'sche ziekte.
Wat Pierre Marie hier in het algemeen over de functies van het corpus striatum zegt, geldt zeker ook ten opzichte van de spiertonusregulatie en van de stoornissen in deze regulatie. Be rol, welke het corpus striatum van den mensch bij het regelen van den spiertonus vervult, is nog onbekend, ja zelfs is het, zooals uit al het voorgaande volgt, nog geheel niet zeker of het wel eenige rol bij deze regulatie speelt.
Alvorens over te gaan tot het volgende gedeelte van dit hoofdstuk, zij nog even gewezen op de zeer eigenaardige evenwichtsstoornissen in het meer gevorderde stadium der Wilson'sche ziekte. De patiënten konden niet meer staan, maar vielen naar alle kanten om, terwijl ze gesteund vaak nog liepen en sommigen zelfs nog een trap konden op loopen. Wilson vertelt van een van zijn patiënten, dat als hij haar op den rand van het bed liet zitten, ze als een blok omrolde, daarbij de beenen in de gebogen houding latend. Yan een anderen patiënt, dat deze vaak over de armleuning van zijn stoel viel en dan rustig bleef hangen, zonder moeite te doen om zich op te richten. Wilsok schrijft deze stoornissen toe aan de sterke spierstijfheid, echter ziet men ze in meerdere van de door hem medegedeelde ziektegeschiedenissen reeds vermeld als de stijfheid nog geen sterken graad bereikt had.
In 1919 deelde Tretiakoff (196) in zijn onder leiding van Pierre Marie bewerkt proefschrift mede, dat hij in negen gevallen in de hersenen van patiënten, die het Parkinson'sche syndroom vertoond hadden, sterke degeneratieve veranderingen gevonden had in de substantia nigra, terwijl de afwijkingen in het corpus striatum in sommige van deze gevallen slechts gering waren. Hjj meent daarom de motorische stoornissen, evenals de verandering van den spiertonus aan deze aandoening van de substantia nigra te moeten toeschrijven en in deze substantie, zooals Brissaud (18) reeds in 1895, een spiertonus regelend centrum te moeten aannemen. Volgens Tretiakoff komen geen substantia nigra-veranderingen voor bij spastische hemiplegiën, noch bij spastische symptomencomplexen veroorzaakt door poliomyelitische aandoeningen der pvramidenbanen. Omgekeerd kunnen volgens hem de substantia nigra-veranderingen zeer sterk zijn zonder spastische verschijnselen te geven bij zeer snel verloopende gevallen van encephalitis lethargica. Hij vermeldt hiervan een geval (observation XII) waarbij bij de obductie de substantia nigra beiderzijds totaal verwoest gevonden werd en waarbij tijdens het leven sterke hypotonie bestond.
16



Na het lezen van deze publicatie trachtte ik den invloed van laesies der substantia nigra bij konijnen en katten na te gaan door bij deze dieren beiderzijds met een smal mesje de hersensubstantie dorsaal van den pes pedunculi cerebri te vernietigen. De dieren vertoonden daarna geen verhoogden spiertonus. Echter werd geen microscopisch controle-onderzoek verricht, gedeeltelijk door gebrek aan tijd, gedeeltelijk door de volgende vondsten. Bij een kat, waarvan door Magstus eenzijdig de groote-hersenhemisfeer totaal verwijderd was en welke daarna weken lang dagelijks onderzocht was, vond Winkler een absoluut verdwenen zijn van alle cellen uit de substantia nigra der eene zijde. (Monakow vond hetzelfde in de hersenen van een mensch, waarin tevens een tumor in den lobus frontalis zat.) Deze kat had nooit eenige spiertonusafwijking vertoond, integendeel was de spiertonus steeds normaal en aan beide zijden gelijk geweest,
Ook Gordon Holmes (47) vond in de hersenen van den reeds besproken hond van (loi/rz alle cellen van de substantia nigra beiderzijds geabsorbeerd, de grondsubstantie gescleroseerd, terwijl de merghoudende vezels verdwenen waren en de geheele substantie vervangen was door gliacellen. Ook deze hond vertoonde, zooals we reeds zagen, absoluut geen spastische verschijnselen.
Eoonomo en Karplus (35) doorsneden én bij katten én bij apen (macacus) beiderzijds den pes pedunculi met substantia nigra. Op de afbeeldingen 179 en 180, uit hun publicatie overgenomen, ziet men de aangebrachte laesies aangegeven. Ook deze dieren vertoonden geen hypertonie en liepen o. a. normaal. Dus ook aan Tretiakoff 's opvatting geven de dierenexperimenten geen steun.
De waarnemingen van Tretiakoff werden door Foix (43) en Lhermttte (117) (congres te Parijs 1921) bevestigd en eveneens deelde Goldstein (14) op het Braunschweig'sche congres (1921) mede, dat hij in de hersenen van patiënten gestorven aan encephalitis lethargica met postencephalitisch parkinsonisme zware degeneratie gevonden had in de substantia nigra, terwijl palaeo- en neostriatum tamelijk intact bevonden waren. Ook Foix vond na encephalitis, welke aanleiding had gegeven tot spierstijfheid, de substantia nigra steeds sterk gedegenereerd, terwijl de veranderingen in het corpus striatum zeer afwisselend waren, nu eens sterk, soms bijna nul.
Lhermitte, hoewel deze waarnemingen bevestigend, wees er op, dat hij zeven maal bij patiënten, welke geheel andere aandoeningen zonder spastische verschijnselen hadden gehad, na den dood ook sterke veranderingen in de substantia nigra had gevonden.
Lewy (110) meldt, dat hij slechts in 11 van de 50 door hem onderzochte gevallen van paralysis agitans de door Tretiakoff vermelde veranderingen had kunnen vinden, terwijl hij bij chorea ook vaak afwijkingen in de genoemde substantie aantrof. Ook Douglas Mo Alpine (2a) vond geen afwijkingen in de substantia nigra in drie van de door hem onderzochte gevallen van idiopathische paralysis agitans, terwijl Gamna en Omedei—Zoni (geciteerd naar Mac Alpine, oorspronkelijk artikel in Pathologica, 15, II, 1923)



lemniscus. Bc — braccMum conj. cerebelli. IV — nucleus trochlearis.
Qp = oorp quadrig. post.
Overg. uit: C. J. von Economo und J. P. Karplus. Aroh. f. Psych. u. Nervenkrankh.
Band 46, 1910.
bijna complete atrophie van de cellen der substantia nigra vonden in de hersenen van een patiënte met encephalitis lethargica, welke 2 jaar na den acuten aanval stierf zonder verschijnselen van parkinsonisme vertoond te hebben. Hieruit volgt dus wel, dat het verantwoordelijk zijn van de door
AFB. 179.
ATB. 180.
N. III = nervus oeulomotorius. H = Haubenstrahlung.
Pp = pes pedunculi cerebri. III = nuoleus oeulomotorius. Cgm = corpus genieulat. med.
Sn — substantia nigra. Nr = nucleus ruber. Qa = corp. quadrig. ant.
Tretiakoff gevonden afwijkingen in de substantia nigra voor het Parkinsonsche syndroom en voor de hypertonie nog verre van bewezen is, terwijl uit al het voorgaande moeilijk anders geconcludeerd kan worden dan:



le. dat de rol van de onderbreking der pyramidenbaan ten opzichte van den verhoogden spiertonus bij hemiplegiën e. a. ziekten waarschijnlijk tot nu toe overschat is;
2e. dat voor een verantivoordelijk zijn van aandoeningen der corpora striata voor hypertonische afwijkingen bij den mensch, veel pleit; dat echter dit verantwoordelijk zijn toch nog absoluut onbewezen is;
3e. dat het bestaan van een spiertonus regelend centrum in de substantia nigra zéér twijfelachtig is.
In de inleiding zagen we, dat het uitgangspunt van dit onderzoek omtrent den spiertonus de decerebratiestijfheid was. In de literatuur worden ook enkele gevallen van ontherseningsstijfheid bij den mensch beschreven. Het was van belang ook de daarbij gevonden pathologisch-anatomische afwijkingen na te gaan. In 1920 publiceerde Kinnier Wilson (77) een aantal gevallen; echter waren in de meeste van deze, evenals in die van Bastian, Hughlings «Tackson en Bruce, de afwijkingen zoo uitgebreid (bloedingen, welke zoowel de zijventrikels als de 3e en 4e ventrikel opvulden — in de ventrikels doorgebroken abcessen — tuberculeuse meningitis met hydrocephalus internus) dat ze geen localisatorische waarde hebben.
1. Belangwekkender is echter het volgende door Kinnier Wilson waargenomen geval, waarbij bij de obductie een glioom van het mesencephalon gevonden werd reikende tot in het voorste gedeelte van den pons.
Het betreft een vrouw van 39 jaar, waarbij de ziekte begon met achterhoofdspijnen, waarna zich al spoedig spraakstoornissen en zwakte, gepaard aan paraesthesiën van de rechter extremiteiten, ontwikkelden. Zeven maanden na het begin der ziekte wordt ze in de kliniek van Kinnifr Wilson opgenomen en deze constateert behalve een papillitis optica en een dwangstand van het hoofd naar achteren en met de kin naar links een absoluut stijf zijn der rechter extremiteiten. Het rechter been wordt geheel gestrekt gehouden en is onbeweeglijk. De rechter arm is geadduceerd en in den elleboog gebogen, terwijl de onderarm geproneerd is.
Vier dagen later krijgt patiënte meerdere vijf minuten durende toevallen, waarna de toestand geheel verandert. Van nu af is de patiënte bewusteloos, de ademhaling snorkend en schokkend en alle vier de ledematen maximaal stijf en gestrekt. Ook de nek en de romp zijn geheel stijf en geretraheerd. De onderarmen blijven geproneerd en wel zoo sterk, dat de handruggen tegen elkaar liggen.
Deze toestand duurde van 31 Januari—4 Februari. Toen werd de ademhaling zeer oppervlakkig, ja af en toe onbemerkbaar, er trad algeheele atonie op en stierf de patiënte.
2. Kinnier Wilson deelt ook een tweede belangrijk geval mede door Violet Turner (199) waargenomen en waarbij bij de obductie een rond, vast en streng omschreven glio-sarcomateus gezwel gevonden werd in de medimnlijn van het mesencephalon in de streek der corpora quadrigemina. Het gezwel had niet overgegrepen op den pons, noch op cerebellum of thalamus. Op de hierbij gaande reproductie (zie afb. 181) uit Kinnier Wilson 's mededeeling ziet men dat de ondergrens van den tumor nagenoeg in het door Sherrington aangegeven niveau der decerebratiesnede ligt.



Het was een kind van 18 maanden, dat sedert 2 maanden suf en lusteloos was. Sedert 2 weken waren de pupillen wijd en de beenen stijf. Drie dagen voor de opname was ze geheel stijf geworden met opisthotonus.
AFB. 181.
Overg. uit: S. A. Kinniek V.ilson. , On decerebrate rigiditv in man. Brain. Vol. 45, Part. 2, 1922.
Bij liet onderzoek werd gevonden: absolute bewusteloosheid, starende oogen, stijfheid van het heele lichaam, het hoofd achterover, de mg hol, de extremiteiten gestrekt en geaddnceerd, de peesreflexen verhoogd, Babinski +. De stijfheid was vaak zoo sterk, dat de armen boven de dekens in de lucht gehouden werden. De onderarmen waren tevens maximaal geproneerd en de vingers over den naar binnen geslagen duim gebogen. Verder hyperpyrexie.
Deze toestand duurde 28 dagen, waarna het kind stierf.
3. Ben derde geval deelt Gordon Holmes (48) mede. Hier werd als oorzaak gevonden een scherp begrensde tumor liggende in het dorsale gedeelte van liet rnesencephalon, welke ventraalwaarts nergens verder reikte dan op een al stand van 1 cM. van den pes pedunculi cerebri, maar oraalwaarts ook den thalamus indrong. Door den tumor waren verwoest de nucleus interims en de nucleus dorsalis thalami, het tectum en tegmentum van het rnesencephalon, dus ook de roode kernen, en de braechia conjunctiva cerebelli. Verder was de tumor iets ingedrongen in den lobus lateralis en in het laterale deel van den vermis van het cerebellum.
In Marchi-praeparaten van de medulla werden alleen de tractus rubro-
spmales gedegenereerd gevonden; in het ruggemerg behalve in de zij strengen,
waarin deze tractus loopen, ook wat gedegenereerde vezels in de dorsale strengen.



De patiënt in dit geval was een jonge man van 21 jaar, die plotseling ziek werd met heftige achterhoofdspijnen, braken, en aanvallen van duizeligheid waardoor hij neiging had om naar links te vallen en waarbij hij het gevoel had, dat alles wat hij zag naar rechts draaide net als de wijzers van de klok. Hij begon te loopen als een dronken man, steeds struikelend en vallend naar links. Ook werd spoedig zijn linker arm onzeker. Hij ging dubbelzien, eveneens scheelzien door afwijken naar binnen toe van het linker oog en had last van oorsuizen. Drie weken na het begin werd hij opgenomen. Behalve het bovenstaande vond men: sterke dubbelzijdige neuritis optica, slechte visus, verlamming van den linker musculus rectus externus, sterk beperkte oogbewegingen naar boven van beide oogen, en een algeheele slapte en lichte parese van de geheele linker lichaamshelft met sterke ataktische stoornissen bij willekéurige bewegingen. Verder Babinski —, en evenmin gevoelsstooraissen. De diagnose werd gesteld op tumor van de linker zijkwab van het cerebellum. De patiënt werd daarom door Sir Victor Horsley geopereerd. Deze kon echter geen tumor vinden. Na de operatie was patiënt eerst wat beter, maar drie weken later is hij erg suf en zwak geworden, is zeer ataktisch en vertoont een tremor van alle vier de extremiteiten. De sufheid neemt steeds toe en tegelijkertijd worden zijn extremiteiten stijf, aan alle passieve bewegingen een sterken weerstand biedend. De stijfheid en algemeene zwakte worden voortdurend erger, er ontstaan ook slik- en spraakstoornissen, terwijl de oogbollen geheel onbeweeglijk worden. Ten slotte sterft de patiënt, tot aan het eind toe een tremor vertoonend, welke echter den laatsten tijd voortdurend zwakker was geworden.
We zien dus, wat het laatste stadium betreft, een nagenoeg gelijk beeld als in de twee vorige gevallen. Toch mogen we hier eigenlijk niet van decerebratiestjjfheid spreken en wel om de eenvoudige reden, dat ei geen volledige decerebratie had plaats gehad. Zooals we gezien hebben waren èn macroscopisch èn microscopisch (Marclii-methode) de pyramidenbanen intact. Een duidelijken invloed op de stijfheid schijnt dit echter niet gehad te hebben, alhoewel men uit het ziekteverslag wel eenigszins den indruk krijgt, dat de stijfheid niet zoo sterk was als bij de andere gevallen, terwijl ook tot aan het einde toe een tremor aanwezig was. De geringe invloed van het intact zijn der pyramidenbanen op de stijfheid zou in dit geval geheel overeenkomen met de dierexperimenten, indien men aan mocht nemen, dat ook de functie dezer banen intact was gebleven. Dit kan men echter niet met absolute zekerheid doen, daar ook na de trepanatie druk van den tumor op deze banen niet geheel is uit te sluiten.
4. Ook Walshe (207) zag een geval van menschelijke ontherseningsstijfheid en vond als oorzaak daarvan een knobbelig en tumor gelegen in de mediaanlijn tusschen de beide pedes pedunculi cerebri in, welke de beide tractus optici uit elkaar gedrongen en gerekt had. Onder aan den tumor, aan de ventrale zijde, zat de hvpophyse vast. Deze laatste bevatte een cyste, welke zich voortzette in een holte midden in den tumor. Op bijgaande, uit de oorspronkelijke mededeeling van Walshe overgenomen afbeelding is dit te zien, eveneens dat de tumor het geheele voorste gedeelte van het mesencephalon heeft ingenomen.
Het ziekteverloop was hierbij het volgende. Een jonge vrouw van 23 jaar word zonder oenige voorafgaande stoornis, behalve dat ze wel eens hoofdpijn had, op een ochtend blind wakker. Zij ging naar het ziekenhuis en daar werd eigenlijk alleen beiderzijdsche sterke papillitis optica gevonden. Ook waren de peesreflexen wel wat levendig. Men verrichtte een



palliatief trepanatie, waarna zich in de eerste week een hemiplegie ontwikkelde met spastische verschijnselen van de bnigspieren der armen. In de daaropvolgende week werd ze semicomateus, reageerde niet meer op vragen of bevelen, nog wel op lichte pijnprikkels. Tegelijkertijd traden ook verlammingen der rechter zijde op, zoodat ze in de 4e week na de operatie een complete spastische paraplegie vertoonde. De patiënte kon niet meer slikken en moest nu met de sonde gevoed worden. In dit stadium van ontherseningsstijfheid vertoonde ze zeer sterk de tonische halsreflexen van Magnus en de Kleyn, ook vertoonden de spieren typisch de eigenschap van „plasticitv" en het „clasp knife phenomenon". Dat wil zeggen, dat de spieren eerst weerstand boden tegen passieve bewegingen, dan echter ineens toegaven, om
AFB. 182.
Sagittal section of the brain, the mesial aspect of the left half presenting, and revealmg a supra-pituitary tumour which fills the third ventricle. The cystic pituitary can be seen at its lowest part. Histologically, the growth is a myxo-
endothelioma.
Uit: F. M. R. Walshe. A case of complete decerebrate rigidity in man. The Lancet. Yol. CCV. 1923.
bij loslaten m den veranderden stand te blijven. Eerst later keerden ze onder invloed van den een of anderen prikkel weer in den oorspronkolijken stand terug. De peesreflexen waren zeer levendig, waren spastisch; bij den patellairreflex viel het been niet direct terug. Klopte men rhythnnsch op de kniepees, dan ontstond de „step-ladder shortening" en werd het been steeds hooger en hooger opgelicht. De pols was nog steeds krachtig en regelmatig en had een frequentie van 84; eveneens was de ademhaling met een frequentie van 18 zoo goed als normaal, terwijl de lichaamstemperatuur 96—97° F. bedroeg.
In de laatste dagen voor haar dood werden hartswerking en ademhaling slechter en slechter, waarbij tegelijkertijd de stijfheid, evenals alle andere reflexen, verdween.
Bij alle vier gevallen van ontherseningsstijfheid bij den mensch door tumoren bleek dus de tumor in het mesencephalon te liggen, terwijl de caudale rand van den tumor steeds nagenoeg in het niveau lag van de door Shekrington aangegeven decerebratiesnede. In alle vier de gevallen moet de tumor dus de roode kernen verwoest hebben.
In geen der vier gevallen was de stijfheid in het beginstadium aanwezig, maar steeds tegen het einde, waarmede overeenkomt, dat het centrum van den



tumor nooit lag op de plaats, waar de roode kernen normaliter liggen, maar het gebied der roode kernen steeds door het randgedeelte van den tumor werd ingenomen. Voor de localisatie van het begin van den tumor zij op de beginsymptomen gewezen, welke in geval I spraakstoornissen waren, in geval II sufheid met pupilstoornissen, in geval III duizeligheid met evenwichtsstoornissen en dubbelzien en ten slotte in geval IV, waar de tumor waarschijnlijk van de hypophyse uitging, blindheid. In twee gevallen ontstond de stijfheid, niettegenstaande door trepanatie de verhoogde druk was weggenomen, terwijl ze in het geval van (Ioni>on Holmes aanwezig was niettegenstaande de tumor ook de pyramidenbanen niet verwoest had, deze banen geen Marchi-degeneratie vertoonden, en nagenoeg alleen de rubrospinale banen gedegenereerd waren.
Een in alle opzichten overeenstemmen dus van de waarnemingen in deze gevallen met die bij de proeven op kat en konijn.
Als laatste gedeelte van dit hoofdstuk zij nog nagegaan welke verschijnselen de verschillende onderzoekers zagen bij patiënten, waarbij na den dood macroscopisch zichtbare veranderingen van de roode kern als tumoren, ontstekingshaarden, bloedingen enz. gevonden werden.
Wat de tumoren betreft, bestaat steeds het bezwaar, dat men absoluut nooit weet of de verschijnselen daarbij waargenomen door het uitvallen van de functies der vernietigde deelen te voorschijn worden geroepen of door den verhoogden druk op andere hersendeelen. De gevonden verschijnselen hebben daarom steeds een slechts zeer betrekkelijke physiologische waarde. Niettegenstaande dit laatste en niettegenstaande in het vorige gedeelte reeds enkele gevallen van tumoren, welke de roode kernen verwoest hadden, nader beschouwd werden, volgen hier toch nog de twee volgende gevallen.
Tumoren in de roode kern.
I. Glioom van de roode kern.
Gordon Holmes (48) vond bij de obductie van een kind, als eenige afwijking in de hersenen, een kleinen, gliomateusen tumor ter grootte van een hazelnoot (1.7 cM. op doorsnede) in het caudale gedeelte van de linker helft van het mesencephalon, den linker pes peduncidi cerebri infiltreerend, de linker substantia nigra en de linker roode kern verwoestend. Dorsaal van dezen tumor was een kleine cyste, welke de nuclei oculomotorii en de corpora quadrigemina vernietigd had.
Gordon Holmes onderzocht pons, medulla en ruggemerg met de Marchimethode en vond alleen degeneratie in de rechter pyramidsnbaan en in den rechter tractus rubrospinalis. Be degeneratie van de pyramidenbaan was slechts gering.
Deze hersenen waren afkomstig van een jongen van 6 jaar, waarvan de ouders drie maanden voor zijn opname in het ziekenhuis bemerkt hadden, dat zijn rechter extremiteiten steeds zwakker werden. Hij liep daardoor moeilijk■ en had neiging om alleen zijn linker hand te gebruiken, üe rechter arm ivas onzeker en beverig bij willekeurige bewegingen. Het kind klaagde verder over achterhoofdspijnen en was ook sedert drie weken scheel gaan zien.



Bij het eerste onderzoek werd gevonden een beiderzijdsche neuritis optica, een afgeweken zijn van beide oogen naar links, nvstagmus bij sterk naar links laten kijken, terwijl bij kijken naar rechts een verlamming van den rechter musculus externus zichtbaar was. Het kind had daarbij tevens blijkbaar last van dubbelzien, daar het zijn eene oog met zijn hand bedekte.
De rechter extremiteiten waren zwak, de peesreflexen normaal. De Babinski-reflex rechts +, links —. De bewegingen vaoi den rechter arm waren onregelmatig en ataktiscii. Pakte men dezen arm beet of liet men een inspanning doen met den anderen arm, dan trad een tremor in den rechter arm op.
Het kind werd steeds suffer, had zeer sterke hoofdpijnen en braakte dagelijks. In veertien dagen tijd verdwenen de oogbewegingen en de pupilreacties geheel. De rechter extremiteiten werden steeds zwakker en zoowel rechter arm als been vertoonden nu aanvalsgewijze een tremor, zoo bijvoorbeeld tijdens stadia van opwinding. De tremor in het rechter been was steeds op te wekken door den knaap met het linker been tegen een weerstand te laten drukken. De rechter gezichtshelft bewoog het zwakst bij willekeurige bewegingen, daarentegen het sterkst bij lachen. Het kind stierf ten slotte comateus na een verblijf van twee maanden in het ziekenhuis.
In dit geval hebben we dus ataktische stoornissen en motorische, echter wordt geen hypertonie vermeld. Wel vertoonde de hemiparetische zijde een positieven Babinski-reflex en tremoren. Nu speelt tremor een groote rol bij de symptomen van middenhersentumoren. Reeds Benedikt wees er op, dat aandoeningen van het mesencephalon vaak eenzijdige oculomotoriusverlamming geven met tremor der contralaterale paralytische extremiteiten.
Welk mechanisme eigenlijk aan tremor ten grondslag ligt, door welke funetioneele stoornis deze afwijking van den spiertonus ontstaat, is nog onbekend. Volgens Hughlings Jackson (68) zijn stijfheid en tremor uitingen van een en dezelfde functiestoornis. „Rigidity is tremor run together and tremor is rigidity spread thin , zoo luidde zijn meening en hij wees er op, dat spastische aandoeningen vaak beginnen met tremor, dat de tremor afneemt naarmate de stijfheid sterker wordt en dat men geen tremor ziet van hypotonische spieren.
Deze opvatting van Hughlings Jackson, hoewel door velen, zooals bijvoorbeeld door Gowers, sterk verdedigd, wordt niet door allen aangenomen en is natuurlijk ook wel bestreden. Ik wil echter hier niet alle argumenten vóór en tegen opsommen, nog veel minder partij kiezen, waartoe ik me trouwens ook geheel niet bekwaam voel. Ik vermeld deze opvatting dan ook alleen, omdat zij ten eerste wel aantoont het veelvuldig samengaan van tremor en hypertonie en ten tweede omdat zoowel Gordon Holmes als Kleist en anderen als oorzaak van tremor aannemen een aandoening van een reflexboog, welke over den nucleus ruber en langs den tractus rubrospinalis gaat.
Gordon Holmes ging in de literatuur na, welke localisatie de tumoren hadden, welke tremor als verschijnsel hadden gegeven. Hij vond daarvan 26 gevallen vermeld en daarbij was de localisatie:
20 maal in het mesencephalon,
1 maal in den pons,
2 maal in het cerebellum,
3 maal in het corpus striatum en den thalamus.
(iordon Holmes (48) wijst verder op de twee hierboven reeds beschreven gevallen van tumor, waarbij klinisch tremor was geconstateerd en waarbij hij



bij het microscopisch onderzoek van medulla oblongata en ruggemerg beiderzijds degeneratie (Marchi-methode) van den tractus rubrospinalis vond.
In de hersenen van een anderen patiënt, die moribund ten gevolge van een heftige haemoptoe in het ziekenhuis binnenkwam, en die reeds sedert geruimen tijd een eenzijdigen tremor zou gehad hebben, trof hij een kleinen tuberculeusen haard aan, welke juist den tractus rubrospinalis verwoest had.
Bij een anderen patiënt, die links een hemiplegie en rechts een hemitremor vertoond had, vond hij een ponstumor, welke de linker pyramidenbaan en den rechter tractus rubrospinalis had doen degenereeren.
Ook bij dieren, namelijk bij katten, werd tremor waargenomen en wel na kunstmatige laesies. De eerste maal door Eoonomo en Karpltjs (35) bij een kat, waarvan zij beiderzijds de hersenstelen hadden doorgesneden en waarbij tevens, zooals later bij het microscopisch hersenonderzoek (Marchimethode) bleek, de beide rubrospinale banen licht gelaedeerd waren. Deze kat vertoonde een spastiseh-ataktischen loop en een dubbelzijdigen tremor.
Geheel hetzelfde vertoonde een andere kat, waarbij slechts eenzijdig de pes pedunculi cerebri was doorgesneden, echter tevens de roode kern derzelfde zijde en de van de andere roode kern komende rubrospinale baan, na de kruising van Forel gepasseerd te zijn, gelaedeerd waren. Bij deze kat werd zelfs een tremor van den staart gezien.
Een derde maal namen deze onderzoekers een tremor waar, maar dezen keer alleen van de linker extremiteiten, bij een kat, waarvan de rechter hersensteel doorgesneden was en ook beide rubrospinale banen min of meer gelaedeerd waren.
Kinnter Wilson zag eveneens een linkszij digen tremor, maar alleen van den voorpoot, bij een kat, welke Bazet en Penfield (8) halfzijdig gedecerebreerd hadden tot achter de corpora quadrigemina posteriora (geen microscopisch hersenonderzoek) aan de rechter zijde.
Beschouwen we deze vier gevallen van experimenteel opgewekten tremor nader en bedenken we daarbij, dat Eoonomo en Kabplus dit verschijnsel nooit zagen bij al hun overige proefdieren, waarbij de hersenstelen met de substantia nigra geheel of gedeeltelijk, eenzijdig of beiderzijds, doorgesneden waren zonder de rubrospinale banen te verwonden, en dat evenmin tremor werd waargenomen door andere onderzoekers als Goltz, Rothmann, Dusser de Barenne bij groote-herscnlooze dieren, noch deze door Starlinger, Karpltjs en Kreidl bij hun, reeds in dit hoofdstuk weergegeven, proeven wordt vermeld, dan schijnt bij dieren een uitsluitende laesie der pyramidenbanen niet voldoende te zijn voor het optreden van tremoren, evenmin als daarbij tevens de substantia ni<*ra gelaedeerd of gedegenereerd is.
In het derde hierboven vermelde geval van Eoonomo en Karplus valt het echter op, dat hoewel beide rubrospinale banen aangedaan waren alleen een tremor gezien werd aan de zijde der gedegenereerde pyramidenbaan. Dit pleit voor een invloed van deze laatste degeneratie, alhoewel bij de tweede kat ook een tremor bestond aan de zijde met uitsluitende laesie van den tractus rubrospinalis.



Het aantal gevallen met experimenteel opgewekte tremoren is echter veel te klein en de aangebrachte laesies te uitgebreid om daaruit eenigszins zekere conclusies ten opzichte van het mechanisme van deze stoornis te kunnen trekken. Ze veroorloven noch het uitsluiten, noch het aannemen van een invloed van pyramidenbaanlaesies, noch een verantwoordelijk stellen van aandoeningen der rubrospinale baan. Echter volgt wel uit deze waarnemingen van Gordon Holmes, Economo en Karplus, en van Kinnier Wilson, dat' bij ziektegevallen met tremor het roode kernsysteem zeker aandacht verdient, zoowel klinisch als pathologisch-anatomisch. Temeer daar Ferrier en Turner (39) bij apen na eenzijdige doorsnijding van een bracchium conjunctivum cerebelli, waarin de groote vezelbundels van het cerebellum naar de roode kernen loopen, een gelijkzijdigen intentie-tremor van voor- en achterpoot zagen optreden. Klinisch lijkt het mij van belang in gevallen met tremor na te gaan of labyrinthaire en andere evenwichtsstoornissen evenals hypertonische verschijnselen ook op aandoeningen van het roode kernsysteem wijzen.
AVat de laatste, de hypertonische, de spastische verschijnselen, betreft, zij er op gewezen, dat deze in alle vier de gevallen met experimenteelen tremor werden waargenomen. Ook bij dieren schijnt dus een veelvuldig samengaan van tremor met hypertonie te bestaan.
Keeren we nu nog even naar het ziektegeval van den zesjarigen jongen terug, dan werd daarbij dus gevonden een hazelnootyroote tumor, welke de linker roode kern verwoest had en waarbij als verschijnselen gezien werden een hemiparese met positieven Babinski-reflex, tremor en ataxie aan de rechter zijde, terwijl eenige dagen voor den dood de tremor aan beide zijden zichtbaar was.
Het tweede geval van tumor, dat mij vermeldenswaard leek, was een:
II. Epithelioid-papilloom van de roode kern.
Raymond en Raymond Cestan (164 en 165) vonden in de hersenen van een patiënt als eenige afwijking een week gezwel in het tegmentum van het mesencephalon. Door dit gezwel waren aan de linker zijde vernietigd de roode kern, de oculomotoriuskern, de oculomotoriuswortel en het mediale gedeelte van den lemniscus medialis; aan de rechter zijde het mediale gedeelte der rechter roode kern, het mediale deel van de oculomotoriuskern en de meest mediaal loopende vezels van den oculomotoriuswortel.Zooals ook op bijgaande reproductie (afb. 183)
uu: JttAYMOND et KAYMOND UESTAN:
Sur un cas de papillome épithélioide du noyau rouge. Arch. de neurol., Tome 14, 1902.
AFB. 183.



te zien is, werden de hersenstelen, de substantia nigra, de lemnisci laterales en de corpora quadrigemina gespaard. Het gezwel had noch uitzetting van de ventrikels (zie op de afbeelding den aquaeduetus Sylvii!), noch verdringingsverschijnselen gegeven, maar was volgens de schrijvers een zuiver plaatselijke verweeking.
AFB. 184.
Deze hersenen waren afkomstig van een man van 57 jaar, die den 30en November 1900
plotseling heftige hoofdpijn kreeg, welke een week
aanmeld. Aan net emde der week meia deze op, maar ontstond een totale verlamming van het linker bovenste ooglid, dat daardoor geheel over het oog heen hing.
Den 7en December kwam de patiënt bij Raymond en deze constateerde, behalve een absolute oculomotoriusverlamming links en een parese van alle oogspieren rechts, een zeer eigenaardig ziektebeeld, waarvan zijn beschrijving hier vertaald volgt.
Onderzoekt men den man liggend, dan vindt men geen eigenlijke motorische verlammingen. De verschillende bewegingen van bovenarm, onderarm, lianden en beenen worden met flinke kracht verricht en hij kan met gemak in bed op gaan zitten. Wel is de spiertonus aan beide zijden verhoogd en zijn de reflexen levendig, maar er bestaat geen clonus en de Babinski-reflex is rechts slechts twijfelachtig (links negatief). De huidreflexen zijn rechts wat verzwakt en ook bestaan aan deze zijde lichte gevoelsstoornissen. Alles tezamen genomen dus slechts zeer geringe motorische verschijnselen, een sterk contrast vormend met de sterke afwijkingen, welke men waarneemt als men den patiënt laat opstaan en loopen. Zijn gang is waggelend en wijdbeens, met zeer ongelijke en onregelmatige passen. Terwijl het lichaam bij het loopen bijna uitsluitend op het linker been steunt, wordt het rechter been ongecoördineerd naar voren geslingerd en stampend, als door een tabeslijder, op den grond geplaatst. 1lij slingert bij het loopen zoo sterk heen en weer, naar voren en naar achteren, dat men voortdurend vreest, dat hij zijn evenwicht zal verliezen en tegen den grond zal slaan.
Ook rechtop staan valt hem moeilijk en gelukt alleen met wijd uit elkaar gespreide beenen (zie afb. 184). Zoodra de beenen naar elkaar toegebracht worden, begint hij te wankelen en in alle richtingen met het bovenlichaam heen en weer te slingeren. Geopend of gesloten zijn van het rechter oog (links ptosis) geeft daarbij geen verschil.
Wil hij iets met de rechter hand grijpen, dan zweeft deze eerst boven het voorwerp heen en weer, daarbij tevens een soort van intentietremor vertoonend. Dit zelfde neemt men waar aan het rechter been, als hij dit optilt, terwijl hij languit op den grond ligt. Het been vertoont dan eveneens een soort van tremor en slingert ook heen en weer. Zegt men, dat hij het been weer kan laten rusten, dan laat hij het met een smak neervallen. Zonder hulp kan hij zich niet van den grond oprichten, doordat het rechter been daarbij bewegingen in alle mogelijke richtingen maakt, waardoor hij telkens terugvalt.
Paralysie de la troisième paire gauche avec ptosis. Démarche cérébelleuse. Ataxie
du bras droit. (Photographie instantanée pendant la marche).
Uit: Raymond et Raymond Cestan. Sur un cas de papillome épithélioide du noyau rouge.
Arch. de neurol., Tome 14, 1902.



Overigens vertoont patiënt weinig afwijkingen; zijn eetlust is goed, evenzoo zijn intelligentie. Alleen is de spraak langzaam en monotoon, hoewel de tong, het verhemelte en de stembanden niet verlamd zijn; evenmin is er een duidelijke facialisparalvse.
Tijdens zijn verblijf in de kliniek worden de evenwichtsstoornissen steeds erger en erger, treden ook links op en wel zoo heftig, dat hij den geheelen dag onbeweeglijk in bed moet blijven liggen, niettegenstaande er nog steeds geen eigenlijke motorische verlammingen bestaan! !
Hij heeft ook nu weer last van hoofdpijnen, maar braakt niet. Ook is geen oedeem van de optieuspapil, noch vaat verwijding in den fundus zichtbaar.
Patiënt sterft ten slotte den 20en Maart 1901, dus vier maanden na het begin zijner ziekte.
Dit is een buitengewoon merkwaardig geval èn om het ontbreken van drukverschjjnselen, zoowel klinisch als pathologisch-anatomiseh, èn om de localisatie.
Beschouwen we toch afbeelding 183, dan zien we, dat de tumor ook de decussatio Forel verwoest had, en dus mag worden aangenomen, dat de roode kernfunctie hier geheel was opgeheven.
Als gevolg van dezen tumor was de spiertonus verhoogd en had de patiënt het vermogen om zijn evenwicht te beu-aren en om zich op te richten geheel verloren. De patiënt, zoo lezen we, kon zich niet van zyn bed oprichten en moest onbeweeglijk in bed blijven liggen en dat niettegenstaande de pyramidenbanen, zoowel met de Marchi-methode als met de kleuring volgens Weygert, later geheel intact bevonden werden, niettegenstaande de patiënt met liet rechter oog kon zien en niet bewusteloos was, niettegenstaande er geen eigenlijke motorische verlammingen te constateeren waren en de spierkracht tot aan het einde goed was.
"V ergelijken we dit geval met de gedecerebreerde patiënten van Kinnier A\ n,soN, Turner en Walsiie en met den bijna gedecerebreerden patiënt van Gordon Holmes, dan zien we hoe groot de overeenkomst hiermede is. Bij allen hvpertonie, bij allen een absolute onmacht om zich op te richten, maaibij de gedecerebreerde patiënten gepaard met stoornissen van het bewustzijn, gepaard met blindheid, gepaard met motorische verlammingen. Het niet aanwezig zyn van deze stoornissen, het niet gelaedeerd zijn van de pyramidenbanen, noch het intact zijn van de corpora quadrigemina, van de lemnisci laterales, van den rechter lemniscus medialis en van de rechter substantia nigra konden de sterke stoornissen van de oprichtfunctie en van de spiertonusregulatie verhinderen, evenmin het slechts licht gelaedeerd zijn van de substantia nigra dei linker zijde, noch het alleen aangetast zijn van het mediale gedeelte van den lemniscus medialis dezer zelfde zijde.
"W el wordt bij de beschrijving van de verschijnselen minder de nadruk op de hypertonie gelegd. Het is mogelijk, dat deze werkelijk minder was dan bij de gedecerebreerde patiënten, evenals deze ook minder was bij de proefdieren na klieving der decussatio Forel als daarbij de groote hersenen en pyramidenbanen intact gelaten werden. Maar by het lezen van de mededeeling van Raymond valt het ook op, dat hij de hypertonie, de verhoogde peesletlexen, den dubieusen Babinski-reflex pas geheel aan het einde mededeelt bij



de bespreking en verklaring der verschijnselen. Hij weet namelijk met deze verschijnselen geen raad èn omdat de pyramidenbanen niet waren aangedaan èn omdat de roode kernen wèl verwoest waren. Uit de publicaties van Sherrington en de andere Engelsche onderzoekers had hij toch afgeleid, dat de roode kernen de stijfheidscentra waren.
Samenvattend had deze patiënt
eerst: hemiasynergie, hemiataxie en halfzijdigen intentietremor gepaard met hypertonie en sterke stoornissen van de opricht functie en van het vermogen om
het lichaamsevenwicht te hunnen bewaren;
later: para-asynergie met ataxie en een absoluut onvermogen om zich op te richten en om het lichaamsevemvicht in stand te houden, gepaard mei hypertonie.
Dus in het eindstadium stoornissen van de spiertonusregulatie en van c e oprichtfunctie geheel eender als bij de proefdieren, waarbij de deeussatio Forel gekliefd was.
Tuberculose van de roode kern.
III. Greiwe (154) beschrijft een geval, waarbij hij een vast aanvoelenden, licht gelen haard vond, van de, grootte van een hazelnoot (grootste doorsnede 1.7 cM.) in het laterale deel van het tegmentum van de rechter mesencephalonhelft. De thalamus was geheel intact, het rechter corpus quadrigemmum anticum iets naar boven en dorsaalwaarts verdrongen, overigens ook intact evenals de substantia grisea en de rechter oculomotoriuskern en -wortel. De haard heeft een deel van de formatio reticularis en de laterale helft van de rechter roode kern vernietigd. Het mediale deel en ook de eaudale pool van deze kern waren echter intact, evenzoo de substantia nigra en de pes pedunculi cerebri der rechter zijde, terwijl ook de geheele linker mesencephalonhelft geen afwijkingen vertoonde. De haard was in het midden verkaasd en vertoonde tuberkelbacillen in het randgedeelte.
Toen de patiënt, waarvan deze hersenen afkomstig waren, in het ziekenhuis werd opgenomen, vertelde hij, dat hij acht maanden geleden had opgemerkt, dat hij steeds meer moeite kreeg met het bewegen van rechter arm en been. In den beginne waren ook af en oe clonische pro- en supinatiebewegingen van den linker arm opgetreden, maar later niet meei Het loopen ging vooral moeilijk; de bal van den linker voet schuurde steeds over den grond en trappen lclimwnen Icon hij haast heelemaal niet.
Greiwe constateerde bij het onderzoek, behalve longtuberculose en een afname van de gehoorscherpte links, een wat minder sterk zijn der ruwe kracht van den Imker ten opzichte van den rechter arm. Het linker been was spastisch met zeer levendige patellairreflexen, maar geen clonus. Bij loopen was ook de beweging van het linker been spastisch en de punt
van den voet scheerde daarbij over den grond.
Tijdens zijn verblijf in het ziekenhuis worden de paresen en spastische verschijnselen aan de linker zijde steeds sterker, ook de linker facialis wordt paretisch. Patiënt heett geen last van hoofdpijnen, braken of duizeligheid. Klaagt wel over dubbelzien, echter zijn geen oogspierverlammingen te constateeren. Twee maanden na opname sterft de patiënt aan longtuberculose.



Bij dezen patiënt bestond dus een hazelnootgroote tuberculeuse haard, welke alleen een deel van de formatio reticularis en het laterale deel van één roode kern verwoest had met als klinische verschijnselen een spastische hemiparese der tegenovergestelde zijde.
Ataxie, stoornissen van het evenwicht en van de oprichtfunctie worden niet vermeld. Bedenkt men echter, wat het onderzoek betreft, dat de patiënt zware longtuberculose had waaraan hij na twee maanden stierf, en bedenkt men verder, dat slechts het laterale gedeelte van één roode kern was aangedaan, dan is dit niet te verwonderen en kan men daaruit geen verdere conclusies trekken. In verband hiermee zij er nog op gewezen, dat patiënt in den beginne spontane clonische pro- en supinatiebewegingen vertoonde en dat hij toen ook geen trappen klimmen kon.
IV. Een tweede geval van een tuberculeusen haard in de roode kern werd door Rudolf Kolisch (106) gezien. Deze haard had de grootte van een noot en bestond, wat de laterale helft betreft, uit een verkaasde massa, terwijl het mediale gedeelte gevormd werd door rood granulatieweefsel met enkele kaasbrokkeltjes erin. Be tumor lag geheel in de rechter helft van het mesencephalon, ging niet over de mediaanlijn, drong niet in den pons en reikte niet oraal van de corpora quadrigemina.
Op een dwarse doorsnede door de hersenstelen vlak voor den pons zag men nog een heel klein haardje van rood granulatieweefsel. Op een doorsnede door de voorste corpora quadrigemina was zichtbaar, dat de tumor geheel in de rechter mesencephalonhelft lag, nagenoeg van de mediaanlijn tot aan den lateralen rand reikend, en het gebied van de roode kern en van den lemniscus innemend. Dorsaal reikte hij bijna tot aan den aquaeduetus Sylvn en het corpus quadrigeminum, ventraal tot aan de substantia nigra.
Deze hersenen waren van een 8-jarig meisje, dat gevallen was, waarna het direct niet het rechter been was gaan sleepen. Ka enkele dagen traden verlammingen van beide beenen op, gepaard met trekkingen. Geen last van hoofdpijnen of braken.
Een maand na liet begin werd ze door Kolisch onderzocht. Deze vond een dubbelzijdige partieele oculomotoriusverlamming, een hemiohorea, dat wil zeggen tonische contracties van linker arm en been en ook van de linker halshelft (m. obliquus colli) en een hemiparese. De peesreflexen waren beiderzijds zeer levendig, maar links het sterkst. Babinski negatief.
De facialis parese is, ais het gezicht in rust is, bijna niet te zien; bij willekeurige be«egmgen wordt ze wel duidelijker, maar is vooral sterk bij lachen en huilen. Het patiëntje vertoont dmdelyke ataxie der extremiteiten, zoowel als ze naar iets grijpt als bij de kniehielproef. Plaatst men het kind op haar beenen, dan treedt een sterk wankelen op, wat op een stoornis m het vermogen om het lichaamsevenwicht te bewaren moet berusten, daar de beenen
daarh- r ^0UBCII>:. Houdt men het kind vast, dan kan het loopen, echter treden daarbij spastische verschynselen op, vooral tonische contracties van de door den nervus peronaeus gemnerveerde spieren, zoodat het kind met een pes varoequinus loopt. Het been wordt daarbij hoog van den grond geslingerd, tevens geabdueeerd en stampend neergezet.
lichte verlammingsverschijnselen zijn eigenlijk niet aanwezig. De toestand van het kind gaat verder steeds achteruit, de rechter oogbol gaat steeds meer naar buiten afwijken. De lrnkei arm vertoont in rust, dat wil zeggen, als ze geen choreatische bewegingen vertoont de typische hemiplectische houding.
Het kind krijgt een acute angina, geneest daarvan, maar is daarna veei zwakker. De



oculomotoriusveilamming is nu beiderzijds compleet met ptosis, strabismus divergens en wijde stijve pupillen. Af en toe is nystagmus zichtbaar. De faeialis parese links is sterk toegenomen en de linker extremiteiten zijn rm sterk spastisch, terwijl ze nog steeds choreatische bewegingen vertoonen. De peesreflexen zijn links verhoogd, rechts niet. Het kind heeft ook nu geen last van hoofdpijnen en braakt niet.
Ten slotte wordt het kind soporeus en sterft twee maanden na den val.
In dit geval bestond dus een haard gelegen in de rechter mesencephalonhelft, de rechter roode kern verwoestend, maar niet tot aan de mediaanlijn reikend, waarbij een hemiparese links met ataktischc en spastische verschijnselen en mei verhoogde peesreflexen werd waargenomen. Verder vertoonde het kind sterke stoornissen in het behoud van het lichaamsevenwicht, terwijl ei geen eigenlijke motorische verlamming was, geen opgeheven zijn der willekeurige bewegingen. De pvramidenbanen waren dan ook niet, evenmin als de substantia nigra, aangedaan. Ook was het kind niet blind.
V. Een veel op het vorige gelijkend geval deelen d'Astros en Hawthorn (4) mede, waarbij als oorzaak een kersgroote (16 bij 17 mM.), iets verweekte tuberkel werd gevonden in het rechter tegmentum van het mesencephalon, de rechter roode kern en gedeeltelijk de formatio reticularis verwoestend. De haard reikte tot aan de mediaanlijn en had ook aan de rechter zijde den lemniscus medialis, de substantia nigra en den pes peduneuli cerebri licht beleedigd.
Deze tuberculeuse haard werd gevonden in de hersenen van een kind van 22 maanden, waarvan men opgemerkt had, dat het, toen het 19 maanden oud was, steeds zijn duim tegen de handpalm gebogen hield. Ook groeide het slecht.
Bij het eerste onderzoek vond men, behalve long- en algemeene kliertuberculose, een stijven gebogen duim. Ook was de heelt hand wat stijf en vertoonden zoowel hand als duim af en
toe, intermitteerend, een tremor.
Vier dagen later is reeds de geheele rechter arm stijf en wordt tegen den thorax aangedrukt gehouden, terwijl de onderarm gebogen en geproneerd is. Ook de andere vingers zijn nu stijf, worden waaiervormig uit elkaar gehouden en tegelijkertijd in semi-flexie. De liane vertoont een zekeren graad van onmacht, maar is niet werkelijk verlamd. Het kind gebrui -t haar weinig bij willekeurige bewegingen en doet het dit, dan zijn de bewegingen onzeker en langzaam. Soms grijpt het met deze hand een voorwerp om het gauw los te laten.
De onderarm vertoont nu ook rhythmische bewegingen namelijk rhythmisch proneeren en supineeren, verder spiertrillingen. Ook het linker been wordt gestrekt gehouden met de teenen half gebogen. Wil men het been passief buigen, dan voelt men dmdelijken weerstand. Het been is niet duidelijk verlamd, maar vertoont onmacht. De voet laat rhythmische bewegingen zien, namelijk afwisselend flexie en extensie. De Babinski-reflex is positief. Strijkt men onder de voetzool, dan wordt het been niet gebogen en teruggetrokken, maar integendeel maximaal gestrekt en stijf en zoo van de onderktag opgelicht. Ook de kniepeesreflex is zeer sterk. Alle onwillekeurige bewegingen houden tijdens den slaap op.
Ook de linker gezichtshelft is paretisch; als het kind huilt wordt alleen de rechter
gezichthelft vertrokken.
De reflexen aan de rechter zijde zijn allen normaal.
Er bestaat een totale rechter oculomotoriusverlamming. Het pijngevoel lijkt wat gestoord, vooral links; het tastgevoel niet. _ ,
Een tien dagen later is de stijfheid nog veel erger. Pakt het kind met de linker hand iets beet, dan ontstaat zoo'n sterke tremor, dat het ten slotte het voorwerp los moet laten. Rust de arm op een onderlaag of wordt hij ondersteund door de rechter hand, dan houdt c e tremor op en blijven alleen spiertrillingen over, waardoor de vingers bewegen, net rechter



been is nu ook stijf. Plaatst men het kind op den grond, dan ziet men, dat het geheele lichaam stijf is en het kind als een steltlooper staat. De rechter voet rust daarbij geheel op den grond, het linker been wordt meer naar voren geplaatst en rust alleen op den hiel, terwijl de voorvoet heen en weer schommelt.
De linker gezichtshelft lijkt bij rust nog iets verlamd, maar bij huilen bewegen beide zijden nu sterk en gelijk. De linker zijde van het gezicht vertoont voortdurende spiertrekkingen.
Ook het rechter oog vertoont verlammingsverschijnselen, namelijk is de rechter pupil stijf. Het kind reageert weinig op pijnprikkels; huilt echter wel bij de blijkbaar pijnlijke spiercontracties.
Den volgenden dag vertoonen ook de buik- en borstspieren der linker zijde spiertrillingen, weer een dag later is de stijfheid van den rechter arm veel sterlcer geworden en wordt deze ook gebogen en geproneerd gehouden, terwijl beide beenen maximaal stijf en gestrekt zijn.
Ten slotte, na gedurende drie dagen zoo gelegen te hebben, sterft het inmiddels zeer kachektisch geworden kind.
Hier dus een kersgroote haard in de rechter mesencephalonhelft, de rechter roode kern verwoestend en reikend tot aan de mediaanlijn, waarbij eerst hetnipare.se, later paraplegie met verhoogde reflexen en sterke spastische verschijnselen (ook tremor) werden waargenomen.
In dit geval wordt geen ataxie, noch duidelijke afwijkingen in het vermogen om het evenwicht te bewaren, speciaal vermeld. Maar men kan een onderzoek daarop ook niet verwachten bij een kind van 22 maanden, lijdende aan longtuberculose en algemeene kliertuberculose. Wel staat vermeld, dat de armbewegingen onzeker waren en dat het kind, ondersteund, stond als een steltlooper, wat sterk op bovengenoemde stoornissen wijst. Ook vertoonde het kind diffuse tremoren, een zeer sterken intentietremor van linker arm en hand, onwillekeurige pro- en supinatiebewegingen van dezen arm, onwillekeurige trekkingen in het gezicht, onwillekeurige flexie en extensiebewegingen van den rechter voet, terwijl deze voet bij staan zijdelings heen en weer schommelde; dus allemaal symptomen, welke min of meer op ataxie wijzen.
VI. In het proefschrift van BécHET (9) komt een geval voor, dat vooral merkwaardig is om de diagnose, welke Chakcot gesteld had, namelijk van: „maladie de Parkinson unilatérale".
Het pathologisch-anatomisch onderzoek werd hierbij verricht door Blocq en Marinesoo (12), die dit helaas onvolledig beschrijven. Zij vonden, behalve dubbelzijdige longtuberculose, tuberculeuse epidydimitis, en tuberculeuse haarden in den eersten en tweeden lendenwervel, een hazelnootgrooten ingekapselden haard in de rechter mesencephalonhelft, welke ventraal door den pes pedunculi cerebri, mediaal door de vezels van den oculomotoriuswortel, dorsaal door het braccliium conjunctivum cerebelli en lateraal door den lemniscus lateralis werd begrensd.
Volgens deze beschrijving moet men aannemen, dat het laterale deel der rechter roode kern verwoest was evenals gedeelten van de substantia nigra, lemniscus medialis en formatio reticularis.
17



Het betreft hier een man van 38 jaar, die voor twee jaar, behalve lendenpijnen, een stijfheid bij alle bewegingen begon op te merken. Een jaar later viel hem ook op een dofheid (engourdissement) van de linker gezichtshelft en van de vingertoppen der linker hand.
De stijfheid werd steeds erger en erger en er ontstond heel zachtjes aan ook een tremor, welke sedert zes maanden heel duidelijk was.
In Juni 1891 constateert Charcot den starenden, schitterenden blik van de oogen en het onbeweeglijk zijn der gelaatstrekken als bij paralysis agitans, echter geen tremor van de lippen en geen spraakstoornissen. Wel een tremor van linker hand, pols en onderarm. De vingers zijn half gebogen, tegen elkaar aan gedrukt en ook de duim wordt tegen den wijsvinger gehouden geheel als bij de ziekte van Parkinson. Ook het linker been vertoont een tremor, vooral als de patiënt vermoeid is.
Hij loopt voorovergebogen en is daarbij zeer stijf, terwijl hij het gevoel heeft voorovergetrokken te worden. Verder bemerkt men een neiging om steeds naar links af te wijken. Er zijn geen gevoelsstoornissen t'e constateeren. Wel heeft hij vaak last van kriebelingen in de linker hand en ook van voorbijgaand dubbelzien. De linker peesreflexen zijn verhoogd, maar geen dyclonus.
De patiënt sterft aan de longtuberculose. Op welken datum wordt niet opgegeven.
In dit geval dus een stijfheid van de linker lichaamshelft met verhoogde peesreflexen, met tremor en met lichte ataktische verschijnselen, terwijl in de hersenen een hazelnootgroote haard gevonden werd, welke het laterale deel der rechter roode kern verwoest had.
Helaas worden van dit geval noch de verschijnselen der laatste dagen voor den dood, noch de sterfdag, noch precies de verwoestingen door den haard in het mesencephalon aangericht, vermeld. Wel daarentegen dat de hersenstelen en de lemnisci laterales niet aangetast waren.
VII. Nog een geval van een tuberculeusen haard in het mesencephalon deelt Mendel (142) mede, namelijk een 2 cM. lange en 1 l/i cM. breede tuberkel, welke puntvormig in de richting van den pons eindigde en waarvan de breede vlakte naar den thalamus gericht was. Deze haard had de linker roode kern en het linker bracchium conjunctivum cerebelli verwoest en was eveneens in het corpus subthalamicum ingedrongen. De pedes pedunculi cerebri en de lemnisci waren intact. Wel was aan de hersenbasis een kleine circumscripte meningitische plek te zien.
Deze haard werd aangetroffen in de hersenen van een 5 jaar ouden knaap, waarvan de ouders een jaar voor zijn dood opgemerkt hadden, dat zijn rechter arm beefde en trilde als hij een beweging ermee maakte. Drie maanden later werd ook het rechter been aangedaan en hij „trok" daarmee bij het loopen. Nog vier maanden later werd ook een verandering van het linker oog bemerkt en tevens, dat het geheele gezicht naar links vertrokken was.
6 Januari 1885 werd het kind door Mendel onderzocht en deze vond een ptosis gepaard met verlamming van den musculus rectus internus en sterke pupilverwijding links. Verder constateerde hij een verlamming van den rechter mond facialis en van den rechter nervus hypoglossus (gezicht naar links vertrokken, tong wijkt bij uitsteken naar rechts af). Ook waren de rechter halsspieren paretisch (o. a. de sternocleidomastoideus) waardoor het hoofd naar rechts gedraaid en geneigd was. De rechter arm was zwak, vertoonde een lichte flexiecontractuur van vingers en elleboog, en als het kind iets grijpen wilde een sterke ataxie en trillen. Ook het rechter been was zwak en vertoonde een extensiecontractuur van het kniegewricht.
Het kind sterft den 24en Mei soporeus. Van de verschijnselen, die het van 6 Januari 24 Mei vertoonde, wordt helaas niets opgegeven, alleen later in een uitvoerige bespreking der oogverschijnselen, dat de oculomotoriusverlammingen steeds toegenomen waren.



Bij dit kind bestond dus een haard, welke de linker roode kern verwoest had en welke een jaar voor den dood de eerste klinische verschijnselen had gegeven, terwijl de symptomen 4% maand voor het sterven waren: een lnemiparese rechts met spastische verschijnselen, met intentietremor en met ataxie.
Verweekingshaarden in de roode kern.
VIII. Een merkwaardig geval wordt hiervan medegedeeld door Henri Claude en mademoiselle Loyez (24 en 25). Zij vonden een kleinen verweekingshaard in de rechter mesencephalonhelft, welke het mediale gedeelte der rechter roode kern verwoest had.
De middenhersenen werden in seriecoupes gesneden. In de coupe, gaande door de hersenstelen en door het voorste deel der decussatio bracchii conjunctivi cerebelli, verwoestte het haardje iets meer dan de mediale helft der roode kern en reikte dorsaalwaarts tot aan den fasciculus longitudinalis posterior (er zijn gedegenereerde vezels van dezen fasciculus naar de roode kern gaande zichtbaar). Aan de ventrale zijden lijken de substantia nigra en de pes pedunculi cerebri geheel ongedeerd, en ook nagenoeg de lemniscus medialis.
In een coupe, welke iets meer oraal lag, neemt de verweekingshaard precies de geheele roode kerndoorsnede in (zie afb. 185).
AFB. 185.
Uit: Henri Claude et Lévy Valensi;
Maladies du Cervelet et de 1'Isthme de 1'Encéphale. Paris, 1922.
Nog meer oraal in de coupe door de oculomotoriuswortels (zie afb. 186) is alleen het mediale deel der roode kern weer verweekt en zijn ook de mediaal van deze kern loopende vezels van den oculomotoriuswortel aangetast.



Het haardje reikt niet over de mediaanlijn, gaat dorsaal nog steeds tot aan den fasciculus longitudinalis posterior, terwijl het ventraal niet buiten de roode kern treedt.
AFB. 186.
In deze doorsnede is duidelijk zichtbaar, dat de verweeking veroorzaakt is door thrombose van een kleine arterie. (Deze arterie komt overeen met liet door Duret (zie afb. 194 : b) beschreven zijtakje van de arterie, welke in de mediaanlijn oraal van den pons loopt. Door dit zijtakje wordt volgens Duret van bloed voorzien een gebied ter weerszijden van de mediaanlijn, dat een deel van de roode kern, van den fasciculus longitudinalis posterior en een klein stukje van de oculomotoriuskern bevat.)
In een nog meer oraal liggende coupe, gaande door de corpora quadrigemina, is geen haard meer te zien en is de doorsnede der roode kern weer intact. De cellen zijn echter oedemateus en vertoonen met de Nisl kleuring degeneraties; ook zijn de cellen hier allen van het kleincellige type.
Volledigheidshalve zij nog medegedeeld, dat de onderzoekers ook twee zeer kleine haardjes op andere plaatsen aantroffen.
Deze hersenen waren van een man, die in Januari 1911 een kortdurend toevallet je, zonder algeheel bewustzijnsverlies en zonder blijvende stoornissen, had gehad. De man is daarna weer geheel goed, maar den 15en November van datzelfde jaar treedt ineens ptosis op gepaard met dubbelzien, terwijl hij tevens moeite heeft zich staande te houden en te loopen. Hoewel hij niet duizelig is, voelt hij zich steeds naar links getrokken. Hij heeft geen last van hoofdpijnen, noch van oorsuizingen.
Bij het onderzoek blijkt zijn spierkracht volkomen intact en geen verlammingen aanwezig te zijn. Wel worden gecompliceerde bewegingen geheel abnormaal uitgevoerd. Er is ook geen facialisverlamming, maar toch worden de lip- en tongbewegingen langzaam verricht en hij kan slechts zeer moeilijk blazen en fluiten. Hij verricht alle eenvoudige bewegingen, zoowel van onder- en bovenarmen als van de beenen, gemakkelijk. De peesreflexen zijn rechts een weinig verhoogd, er is geen positieve Babinski en ook de sensibiliteit is normaal.
Maar de linieer extremiteiten vertoonen maximaal sterke asynergie en ataxie, terwijl ooi:



aan deze zijde adiadococinese bestaat. Ook rechts is misschien een heel lichte onzekerheid bij het maken van bewegingen te bespeuren.
Hij kan niet rechtop blijven staan, zelfs niet met wijd uiteen gespreide beenen. Hij begint direct hevig te waggelen en in alle richtingen met het bovenlichaam heen en weer te slingeren met sterke neiging om, vooral naar links, te vallen. Men ziet hem daarbij absoluut geen bewegingen maken om zijn evenwicht te bewaren en moet hem telkens tegenhouden en weer opzetten als een leeren pop (comme 1'on ferait d'un mannequin qu'on voudrait tenir debout). Hij kan niet alleen loopen en men moet hem geleiden als een kind, dat loopen leert. Ook daarbij wil hij steeds naar links gaan.
Zijn rechter oog is geheel afgesloten door de absolute ptosis; hij kan het bovenste ooglid geheel niet opheffen, en ook de oogbol is zoo goed als onbeweeglijk. Een bewegen naar buiten van het oog, naar lateraal, is nog wat mogelijk, maar gaat met nystagmus gepaard. De pupil is wijd en stijf, maar de eorneareflex is aanwezig. Ook het linker oog vertoont stoornissen, echter alleen bij convergeeren, terwijl bij het zien met beide oogen naar links het linker oog nystagmus vertoont. Er is geen hemianopsie en het gehoor is geheel intact.
Midden Januari wordt patiënt weer onderzocht. De oogstoornissen, vooral de ptosis, zijn veel verbeterd; de pupil is minder wijd en vertoont weer zwakke reacties. De verschillende bewegingen worden nog steeds met voldoende spierkracht verricht, maar aan de linker zijde bestaat nog steeds sterke asynergie, waardoor deze kracht slecht gebruikt wordt. Ook vertoonen de linker extremiteiten nog ataxie en evenzoo zijn de evenwicht»- en loopstoornissen nog steeds zeer sterk. De patiënt kan zich niet van den grond oprichten, omdat hij steeds naar links omvalt. Hij kan wel op handen en knieën loopen. Daarbij zijn vooal de asynergische bewegingen der linker zijde duidelijk te zien.
De patiënt sterft enkele dagen later in een aanval van uraemie.
Samenvattend bestond hier dus een verweekingshaard, welke bijna het geheele cmidale gedeelte der rechter roode kern verwoest had, en waarbij als verschijnselen uierden waargenomen een zeer sterke asynergie en ataxie der linker extremiteiten, terwijl ook het vermogen om het evenwicht te bewaren en de opricht functie zeer sterk gestoord waren. Spastische verschijnselen worden niet vermeld, wel een verhoogd zijn der peesreflexen en een intacte spierkracht.
Een tweede geval van verweekingshaarden deelt Barth (7) mede. In de hersenen van een gestorven vrouw vond hij in het mesencephalon aan beide zijden verweekingshaarden tusschen de roode kernen en de fasciculi longitudinales posteriores, welke aan de rechter zijde op den nucleus ruber overgrepen.
Helaas wordt van deze patiënte slechts een zeer onnauwkeurig ziekteverslag medegedeeld. Drie en een halve maand voor haar dood vertoonde ze, behalve dubbelzijdige partieele oculomotoriusverlammingen, sterke cerebellaire ataxie (neiging om bij staan achterover te vallen, sterk voorover en achterwaarts schommelen). Er waren toen nog geen duidelijke paresen of spasmen der extremiteiten.
Van het verdere verloop tot aan haar dood wordt geen neurologisch onderzoek, wat haar extremiteiten betreft, vermeld.
Dit geval wordt in de literatuur veel aangehaald, vooral om een theorie van Allan Stakr (2) te bewijzen. De ataxie wordt dan aan de roode kernlaesie toegeschreven. Het is echter de vraag of deze laesie drie en een halve maand voor haar dood reeds bestond, of toen de verweekmg al op de roode kern had overgegrepen en of de ataxie toen niet veroorzaakt werd uitsluitend door de verweeking beiderzijds van het gebied tusschen roode kern en fasciculus longitudinalis posterior, waarin onder anderen de bracchia conjunctiva cerebelli loopen
Hoe gecompliceerd verder hier hel ziektegeval was, blijkt wel hieruit, dat de vrouw reeds drie jaren lang een toenemende zwakte in de beenen had bemerkt; zes maanden voor haar dood een toeval kreeg, waarna tijdelijk dubbelzien bestond, terwijl vier maanden voor het sterven de aanval optrad, waarmee de cerebellaire ataxie begon en waarna het onderzoek plaats had.
Hoewel dit geval absoluut niet in strijd is met de vorige waarnemingen, geloof ik, dat iet toch beter is, dit geval niet mee te rekenen onder gevallen van roode kernlaesies.



Oude haarden in de roode kern.
IX. Wallenberg (203) beschrijft een ziektegeval, waarbij hij bij de obductie een erwtgroote cyste vond gelegen in het tegmentum van de rechter mesencephalonhelft. In de coupe door het midden der corpora quadrigemina
anteriora (zie afb. 187) vertoonde de cyste zijn
AFB. 187.
grootste doorsnede, welke ellipsvormig was met afmetingen van 8 bij 5 millimeters. De cyste was omgeven door een bindweefselkapsel en verwoestte een groot deel der roode hem, namelijk het ventrolaterale deel; verder een deel van den lemniscus medialis, de meest lateraal loopende vezels van den rechter oculomotoriuswortel en gedeeltelijk het mediale deel der substantia nigra.
In de coupe juist door de grens tusschen voorste en achterste corpora
quadrigemina was het bindweefsel te zien van den caudalen cystewand (zie afb. 188), welke een kleiner defect maakte dan dat in de vorige coupe. Van de roode kern was meer intact. De substantia nigra was in de verschillende coupes pigmentarm.
Deze hersenen waren afkomstig van een in Danzig algemeen bekenden, 49 jaar ouden, bedelaar, die op zijn zesde jaar een toeval zou hebben gehad, waarna hij steeds halfzijdig verlamd was. Den len April 1887 kwam hij naar het ziekenhuis voor erge benauwdheid, waarvan de oorzaak een vitium eordis (aortainsufficientie + mitraalinsufficientie) was. Het neurologisch onderzoek toonde aan een afgeweken zijn van het rechter oog lateraalwaarts. Hij kon dit oog slechts heel weinig naaiden neus toe bewegen, maar alle andere oogbewegingen
«raMn n-rtll A»1 i T1111 f' t ^ 1111 Wf1 l'Vl'l k( ll OT) I WRS in liet t llO IH "
cale gedeelte convex naar rechts gebogen, in het lumbale deel convex naar links.
De linker arm was sterk atrophisch, vertoonde sterke adductie in het schoudergewricht en werd vast tegen den thorax aangedrukt gehouden. De onderarm was in elleboog en pols rechthoekig gebogen, verder geproneerd en bijna geheel onbeweeglijk. De duim was naar binnen geslagen en gestrekt. De andere vingers werden in de metacarpophalangeaal gewrichten gebogen gehouden, maar waren in de andere gewrichten gestrekt. De vingers waren passief beweeglijk, vertoonden athetoide bewegingen, maar konden niet actief bewogen woiden.
Het linker been werd in de heup wat gebogen gehouden, was verder naar binnen geroteerd en vertoonde een pes equino-varus. Het bezat slechts geringe kracht. Kleine bewegingen kon het echter uitvoeren en ook vertoonde het normale reflexen. Wel was het atrophisch, maar veel minder dan de arm.
De patiënt vertoonde. geen sensibiliteitsstoornissen. Men had nooit ataxie bij het loopen van hem bemerkt; een onderzoek daarop was in het ziekenhuis door zijn toestand niet mogelijk. Patiënt sterft 5 dagen na zijn komst in het ziekenhuis ten gevolge van zijn hartkwaal.
X. Halban en Infeld (58) troffen een verkalkten haard (tuberkel?) aan in het linker tegmentum van het mesencephalon, welke juist de roode kern over
AFB. 188.
Uit: A. Wallenberg. — Veranderungen der nervösen Centralorgane in einem Falie von cerebraler Kindererlahmung. Archiv f. Psych. u. Nervenkrankh. Band 19, 1888.



haar geheele lengte vernietigde (zie afb. 189 en 190). De haard was in frontocaudale richting 1 cM. lang en had een grootste breedte van 5 a 6 mM. Hij drong niet in den thalamus en reikte eaudaal bijna tot aan de decussatio
AFB. 189.
Cop — Commissura posterior; Aq. = Aquaeductus Sylvii;
III = N. oculomotorius; NB = nucleus ruber; Pp = pes peduneuli cerebri; SnS = Substantia nigra.
AFB. 190.
^ 1 'I — nucleus oculomot.; Flp = Fasciculus longit. post.; Qa = corp. quadrigem. ant.; Brqp = brachium corp. quadrig. post.; Cgm = corp.
geniculat. med.; M = decussatio Meynert; F = decussatio Forel. Uit: Dr. H. v. Halban und Dr. M. Infeld. Zur Pathologie der Himschenkelhaube. Arb. a. d. Neurol. Instit. a. d. Wiener Universitat. Band IX, 1912.
bracchu eonjunctivi cerebelli. Om de kalkmassa was een bol van dicht gliaweefsel, zoodat links verwoest waren de roode en witte kern, de radix nervi oculomotorii, het mediale deel van den lemniscus medialis, de commissura Me> nert en het orale deel van den fasciculus longitudinalis posterior.



Ook was de substantia nigra iets aangedaan. Daarentegen waren het corpus striatum, de thalamus, de corpora quadrigemina en de pes pedunculi cerebri intact.
Deze verkalkte haard werd gevonden in de hersenen van een meisje van 15 jaar, dat, toen zij 10 maanden oud was, ineens ziek geworden was met het gevolg, dat daarna het linker oog steeds uitpuilde en de gcheele rechter zijde van haar lichaam verlamd was. Spoedig daarop kreeg ze ook last van toevallen, waarbij krampen in de verlamde extremiteiten. Het kind werd hiervoor orthopaedisch behandeld. In April 1901, toen het 15 jaar was, kreeg het heftige pijnen in den rechter arm en werd daarvoor in de kliniek opgenomen. Daar constateerde men een totale oeulomotoriusverlamming van het linker oog. Dit oog puilde sterk uit en stond naar links afgeweken, terwijl de fundus een chorioiditische vlek vertoonde, maar geen papillitis.
Het rechter oog kon evenmin naar boven als naar beneden bewogen worden, had ook een stijve pupil (dus oculomotoriusstoornissen bij intacte oculomotoriuskern en -wortel), maar wel waren ab- en adductiebewegingen mogelijk, verder vertoonde dit oog nystagmus.
Het kind had een kyphoskoliose met een convexiteit van het thoracale gedeelte deiwervelkolom naar rechts en vertoonde een'spastische parese van de geheele rechter lichaamshelft.
De rechter gezichtshelft bleef bij alle bewegingen achter. De rechter arm was geheel atrophisch, was bijna alleen skelet, met sterke contracturen der groote gewrichten. De elleboogwas in een scherpen, de pols in een rechten hoek gebogen. De vingers kon men passief maximaal ver buigen, maar hand en arm konden zoo goed als niet actief bewogen worden. Het rechter been was ook paretisch, echter passief vrij goed beweeglijk. De peesreflexen waren rechts veel levendiger dan links en de kniepeesreflex was clonisch, Babinski negatief.
Beide extremiteiten, zoowel arm als been, vertoonden onwillekeurige bewegingen in schouder en heupgewricht. De vingers en teenen vertoonden athetoide bewegingen. Het kind liep door dit alles zeer moeilijk, maar een duidelijke ataxie was niet te constateeren.
Er waren geen gevoelsstoornissen.
Verder algemeene tuberculose, diarrhoe en koorts, waardoor het kind 10 dagen na opname stierf.
XI. Pierre Marie en Georges Guillain (152) deelen een derde geval
Uit: Pierre Marie et Georoes Guillaln. Lésion ancienne du noyau rouge. Nouvelle Iconographie de la Salpétrière, 1903.
mede, namelijk van een gescleroseerden haard- precies in de rechter roode kern gelegen. Deze kern en zijn kapsel waren geheel verwoest. De pes pedunculi, de substantia nigra en de andere deelen van het rechter tegmentum daarentegen geheel normaal. Ook was geen haard meer te zien in de doorsneden door den hvpothalamus, zoodat het volgens de schrijvers „une véritable destruction expérimentale du noyau rouge" was. (Zie afb. 191).



(In met Weygert gekleurde coupes was te zien, dat de pyraniidenbanen beiderzijds geheel intact waren. I it de roode kern gingen gedegenereerde vezels in het bracchium conjunctivum cerebelli, in den gelijkzijdigen fascieulus longitudinalis posterior en in een bundel, welke caudaalwaarts langs den dorsalen rand van den nucleus olivarus liep.)
De groote hersenen en de meningen vertoonden geen afwijkingen.
Het ziekteverslag hierbij luidde aldus: Een man, ge- APB. 192.
boren in 1851, krijgt op twee-jarigen leeftijd stuipen en
m aansluiting daaraan een lmkszijdige hemiplegie. In 1878 heeft hij een syphilitische sjanker. In 1887 wordt de patiënt door DéjéKlNï onderzocht en deze vond een sterk achtergebleven zijn in ontwikkeling van de geheele linker lichaamshelft zoowel van gezicht, romp als ledematen (zie afb. 192).
De elleboog, pols en vingers der linker zijde vertoonden voortdurende flexie- en extensiebewegingen en de schouder ab- en adduetiebewegingen. Ook waren spastische trekkingen zichtbaar van den nek, waardoor het hoofd telkens geneigd werd naar den linker schouder. Ook de linker helft van de tong was minder ontwikkeld, terwijl het verhemelte en de huig wat naar rechts afgeweken waren.
Het rechter oog stond naar buiten gedevieerd, de pupil was geheel stijf en de visus verminderd. Het linker oog was daarentegen geheel intact. Patiënt was verder rechts geheel doof en ook de smaak en reuk waren aan deze zijde slecht.
Sensibiliteitsstoornissen konden niet worden aangetoond.
De diagnose van DéjéRiNE luidde: cerebrale infantile hemiplegie.
In 1900 wordt de patiënt stervend de kliniek van Pierre Marie binnengebracht, heelemaal verliederlijkt (gateux), natuurlijk nog de contracturen vertoonend.
XIII. Infeld (69) deelt nog een ander geval mede, waarbij hij een konkrement in de linker roode kern vond. Ook in dit geval waren de hersenstelen met pyraniidenbanen geheel intact,
Deze kalksteen werd gevonden in de hersenen van een zeventig jaar ouden man, die, toen hij vijf jaar oud was, gevallen was, waarna hij ziek werd en zich een hemiplegie ontwikkelde, welke tot zijn dood toe bleef bestaan. De laatste 18 jaren was deze man steeds in een verzorgingshuis, waarvan Infeld de geneesheer was. Al die jaren vertoonde patiënt dezelfde svmntftmpn
een dubbelzijdige trochlearisverlamming, een totale oculomotoriusverlamming links een partieele oculomotoriusparese rechts en een rechUzijdige hemiplegie. De rechter extremiteiten vertoonden een spastische parese met hyperflexibele vingers. Zoowel de beenderen als de spieren der rechter extremiteiten waren in hun groei achtergebleven. Ook vertoonde de geheele rechter lichaamshelft ehoreiforme bexuegingen, welke het sterkst waren bij geïntendeerde bewegingen. De peesreflexen waren clonisch, geen Babinski-reflex, terwijl de buikwandreflexen ontbraken.
Naar: J. Dójckike in Traité de Pathologie Générale de
Ch. Bouchard.
Tome V, P. 510, Fig. 34.



XIV. Ceni (27) trof eveneens een kalkmassa in de linker roode kern aan, waardoor deze kern geheel verwoest was, evenals het meest mediale gedeelte van den lemniscus lateralis, een deel van den lemniscus medialis, en de vezels van den linker oculomotoriuswortel. De armen der corpora quadrigemina en de radices descendentes nervi trigemini waren gespaard. Ook de pes pedunculi cerebri en de substantia nigra waren „in condizioni perfettamente normali . (Zie afb. 193).
AFB. 193.
P~P
Uit: Carlo Ceni, Studio delle vie cerebro-bulbari e cerebro-cerebellari in un caso di lesione della calotta del pedunculo cerebrale.
Rivista sperimentale di freniatria, Vol. 24, p. 126, 1898.
Deze kalkmassa werd gevonden in de hersenen van een vrouw, die in haar jeugd na een croupeuse pneumonie epileptiforme toevallen kreeg en in aansluiting daaraan een rechtszijdige hemiplegie. Deze verlamming had, toen ze 24 Maart 1897 in het ziekenhuis opgenomen werd voor alcoholpsychose, meer dan 40 jaar bestaan, zooals bij navraag bij de familie bleek.
Bij het onderzoek na de opname, hetwelk zeer door de psychose bemoeilijkt werd, werd een sterk geatrophieerde rechter arm en hand gevonden, welke in semiflexiestand gehouden werden en waarmede absoluut geen willekeurige bewegingen verricht werden, terwijl passieve bewegingen zeer moeilijk waren.
Het rechter been was eveneens atrophisch, maar patiënte kon er nog willekeurige bewegingen mee uitvoeren. Niettegenstaande dit laatste kon de zieke slechts moeilijk loopen, omdat het rechter been stijf en onzeker bij bewegingen was en onderhevig aan rhythmische choreiforme bewegingen, welke zich over de geheele rechter lichaamshelft uitbreidden en zich ook sterk aan den rechter arm vertoonden. Ook de spieren van de rechter gezichtshelft waren voortdurend in een toestand van semi-contractie en vertoonden choreiforme trekkingen, vooral als men de zieke mimische bewegingen liet maken. Een sensibiliteitsonderzoek was door den geestestoestand niet mogelijk, maar het diepe spiergevoel leek rechts sterk gestoord.
Patiënte stierf in Juni 1897 aan longemphyseem met diffuse bronchiaalkatarrh, dus ± 3 maanden na de opname in het ziekenhuis.



Hier zagen we dus achtereenvolgens vijf gevallen met oude haarden in de roode kern, waarbij in het eerste geval alleen het ventrolaterale deel der roode kern, in de vier andere gevallen de geheele roode kern eenzijdig vernietigd werd.
In alle vijf de gevallen bestond, hoewel de pyramidenbanen steeds intact waren, een spastische hemiparese met atrophie en contracturen.
In geen van de vijl' gevallen wordt ataxie der paretische extremiteiten opgegeven, maar wel het bestaan van spontane, onwillekeurige ongecoördineerde bewegingen. Men moet echter bedenken, dat het constateeren van ataktisehe stoornissen vrijwel een onmogelijkheid was bij deze stijve, vervormde, weinig beweegbare, ja soms haast onbeweegbare ledematen.
Evenmin worden stoornissen vermeld van het vermogen om het lichaamsevenwicht te kunnen bewaren, noch van de oprichtfunctie. Hiervoor geldt echter ook geheel het bovenstaande. Welke waarde zou men kunnen hechten aan een positief Homberg's phenomeen, terwijl het eene been geheel atrophiscli, verkort en gecontractureerd was? Ook het oprichten zal zeker zeer moeilijk geweest zijn met deze ongelukkige extremiteiten der eene zijde. Maar welke waarde heeft dit ten opzichte van het centrale mechanisme! Bedenken we verder, dat steeds slechts één roode kern was aangedaan, de patiënten niet blind waren, dat ze binnen kwamen in de kliniek respectievelijk de eerste met een hartkwaal, de tweede met zware algemeene tuberculose, de derde, de eerste maal met syphilis, de tweede maal stervend, en de vijfde met een alcoholpsychose, terwijl de vierde een oude man was, dan kan men geen opgave omtrent deze stoornissen, gebaseerd op een zeer uitvoerig onderzoek, verwachten. Zeker verdient liet de opmerkzaamheid, dat in alle vijf de gevallen zonder uitzondering de verlamde extremiteiten choreiforme en athetoide bewegingen vertoonden. (Eveneens is merkwaardig, dat in alle vyf de gevallen de extremiteiten sterke contracturen vertoonden en atro'phisch waren met een sterk achtergebleven zijn in groei. Zooals bekend, werd veelal als oorzaak van de atrophie bij hemiplegiën een mee aangedaan zijn van het periphere neuron der pyramidenbaan aangenomen.)
Gaan we ten slotte nogmaals na, wat de hierboven vermelde klinische waarnemingen bij den menseh hebben getoond, dan zien we:
le. dat bij de beschreven gevallen van decerebratiestjjfheid de caudale rand van den tumor steeds nagenoeg lag in het niveau dooi' Sherkington aangegeven voor de decerebratiesnede, dat wil zeggen in de caudale helft van het mesencephalon, door of caudaal van de grootcellige roode kernen;
dat de verschijnselen, wat stijfheid en oprichtfunctie betreft, nagenoeg geheel eender waren als de decerebratie niet volkomen was,
maai* door den tumor de pyramidenbanen waren gespaard gebleven (geval van Gordon Holmes).
Wel krijgt men den indruk, dat in dit geval de hypertonie wat



minder sterk was, hetgeen al eveneens geheel zou overeenstemmen met de waarnemingen bij kat en konijn;
3e. dat de stoornissen van den spiertonus en van de oprichtfunctie ook nog geheel eender waren, dat wil zeggen, dat sterke hypertonie en een algeheel onvermogen om zich op te richten ook dan nog bestond, als de tumor alleen vernietigd had het gebied tusschen de roode kernen met een groot gedeelte dezer kernen (geval van Raymond en Raymond Cestan, zie ook geval van d'Astros en Hawthorn) ;
en wel niettegenstaande:
«. een intact zijn der pyramidenbanen, zoowel pathologisch-anatomisch (Weygert- en Marchi-methode) als klinisch (afwezig zijn van eigenlijke motorische verlammingen);
b. een afwezig zijn van totale blindheid;
c. een afwezig zijn van bewusteloosheid;
(/. een aanwezig zijn van voldoende spierkracht en van het kunnen uitvoeren van willekeurige bewegingen.
Zooals we zien een geheel overeenstemmen met de experimenten op kat en konijn.
Verder zagen we, dat in alle gevallen van acute en subchronische aandoeningen, waarbij eenzijdig de roode kern geheel verwoest was (geval van (tOKHON Holmes, jongen van 6 jaar — geval van Rudolf Kolisch, meisje van 8 jaar — geval van d'Astros en Hawthorn, kind van 22 maanden — geval van BéCHET, man van 38 jaar — geval van Mendel, kind van 5 jaar) een spastische hemiparese bestond gepaard met ataxie.
In het geval van Gordon Holmes wordt weliswaar de hypertonie niet vermeld, maar wijzen tremor en een positieve Babinski-reflex toch daarop.
Ataxie wordt alleen niet medegedeeld in het geval van d'Astros en Hawthorn, een algeheel tuberculeus kind van 22 maanden (!), maar mededeelingen als: „de armbewegingen zijn onzeker' 'en „het kind staat ondersteund als een steltlooper" wijzen toch in die richting.
In al deze gevallen lagen de hersenstelen en de substantia nigra geheel of bijna geheel buiten de geconstateerde haarden. Met dit niet gelaedeerd z;jn der pyramidenbanen komen overeen de telkens weer vermelde waarnemingen, dat de paretische extremiteiten steeds eenvoudige willekeurige bewegingen goed konden uitvoeren en eerst bij gecompliceerde bewegingen de functiestoornissen te voorschijn kwamen.
Ten slotte nog de opmerking dat in vier van deze vij I' gevallen tremoren vermeld worden, terwijl in het vijfde geval, dat van Kolisch, evenals in dat van d'Astros en Hawthorn, een hemi-chorea werd waargenomen.
Bij de twee acute gevallen, waarbij slechts eenzijdig de roode kern gedeeltelijk verwoest was (het geval van Gtceiwe en het geval van ( 'laitde en Loyez) werd eveneens een contralaterale hemiparese waargenomen. In liet



eene geval (dat van (tReiwe), waarbij het laterale deel der roode kern was aangetast, waren de spastische verschijnselen zeer sterk; in het andere geval (dat van Claude en Loyez), waarbij het caudale mediale gedeelte verwoest was, bestonden zeer sterke evenwichtsstoornissen, sterke ataxie en een sterk gestoorde oprichtfunctie. In het eerste geval vertoonde de aangedane zijde behalve hypertonie ook choreiforme bewegingen.
Ten slotte de oude haarden, welke eenzijdig de roode kern geheel of gedeeltelijk vernietigd hadden, welke allen een spastische hemiplegie met atrophie en contracturen gaven, niettegenstaande ook nu weer de pyramidenbanen geheel en de substantia nigra geheel of bijna geheel intact waren.
Wat de ataktische en evenwichtsstoornissen bij deze oude haarden betreft, zij, behalve op het in alle vijf de gevallen voorkomen van spontane, onwillekeurige, ongecoördineerde bewegingen, op de reeds boven gemaakte opmerkingen gewezen.
Summa summarum dus een buitengewoon overeenstemmen, wat laesies van de roode kern betreft, van de waarnemingen in de kliniek bij den mensch met die bij de experimenten op dieren, zoo geheel in scherpe tegenstelling met het verschil tusschen de waarnemingen bij dierexperimenten en de opvattingen over de functies van de pyramidenbanen, van de corpora striata en van de substantia nigra.
Zoodat aangenomen mag worden dat ook bij den mensch de roode kernen een rol spelen bij het in stand houden der normale spiertonusverhoudingen en bij het bewaren en hernemen van de normale lichaamshoudingen, dus bij de oprichtfunctie.
Reeds talrijke onderzoekers hebben hun meening over de functies der roode kern uitgesproken. Von Monakow (144) meent als resultaat van een zeer nauwkeurig vergelijkend-anatomisch onderzoek, dat waarschijnlijk door haar invloed de normale lichaamshoudingen bewaard blijven en dat het aan deze kern te danken is, dat wij opgericht door het leven kunnen gaan.
Een nagenoeg overeenkomstige opvatting huldigt Maillard. Volgens hem is de roode kern het mesencepliale centrum voor het evenwicht.
Verkeerde ik dus in goed gezelschap bij het toeschrijven van een rol aan den nucleus ruber bij de oprichtfunctie, niet minder is dit het geval t. o. v. de spiertonusregulatie.
In de eerste plaats beschouwt Kleist (105) de roode kern als de „Hauptvermitler des Muskeltonus" en wel in hoofdzaak door bemiddeling van impulsen van uit de kleine hersenen langs de bracehia conjunetiva. Deze impulsen zouden remmend werken en het uitvallen van deze impulsen zou de oorzaak van de kataleptische tonische stijfheid zijn. Maar behalve deze stijfheid, zou volgens Kleist, ook tremor op een functiestoornis der roode kern berusten, een meening, welke door Gordon Holmes en in den allerlaatsten tijd ook door Kinnier Wilson gedeeld wordt. (Tremor is volgens Kleist de uiting van een veel



eenvoudiger mechanisme dan de choreatisclie en athetotische bewegingen en berust op een veranderde spierspanning of op een veranderde verhouding der spierspanningen in verschillende spiergroepen. Tremor zal daarom berusten op aandoeningen van de roode kern zelf of van de af- en aanvoerende banen dezer kern. Chorea en athetose ontstaan volgens hem door aandoeningen van thalamus opticus en corpus striatum, waardoor de functie van deze organen verandert en de automatismen, als mimische bewegingen, meebewegingen enz. ongeremd, maar ook ongecoördineerd tot uiting komen. Zijn de nucleus caudatus en het putamen alleen aangedaan, dan zal dit vooral sterk zijn en krijgen we de, meest met hypotonie samengaande, ehoreatische bewegingen. Deze zijn ook nog mogelijk als de globus pallidus mee aangetast is. Is echter deze laatste kern sterk ontaard en zijn ook van de daarin liggende oorsprongcellen der striofugale vezels te gronde gegaan, dan zullen de spastische verschijnselen steeds meer de overhand krijgen, de ongeremde bewegingen afnemen en athetose optreden.
Is ten slotte de geheele ansa gedegenereerd, dan zijn alle automatismen onmoglijk. Dit gedegenereerd zijn der ansa en het ontbreken der automatismen komt vaak bij paralysis agitans voor. Het onderbroken zijn van de ansa evenals van andere toevoerende banen der roode kern zal, volgens Kleist, spasmen en tremoren doen optreden.)
Maar niet alleen Kleist, ook Grasset en last not least van Gehuchten en Pavlow (149) beschouwen de roode kern als het voornaamste spiertonus regelende centrum. Volgens deze twee laatst en is de roode kern een belangrijk reflexcentrum, dat naar de spieren prikkels overbrengt. Deze prikkels stijgen in het ruggemerg op langs de sensibele banen naar de kleine hersenen en gaan vandaar naar de roode kern. Door deze prikkels wordt volgens hen in de spieren „une contraction constante, laquelle concourt a 1'equilibre du corps" onderhouden. (Zij gelooven, dat ook lichtprikkels, optische reflexen, daaraan medehelpen, welke over de corpora quadrigemina anteriora en langs de praedorsale bundels naar de roode kernen gaan.)
Deze beide onderzoekers nemen dus zoowel een invloed der roode kernen op het behoud van het lichaamsevenwieht als op den spiertonus aan en zien in de prikkels, welke het evenwicht van het lichaam onderhouden, tevens spiertonus regelende prikkels.
Ten slotte zij nog vermeld, dat Claude (24) bij de beschrijving van het „syndrome du noyau rouge" vooral den nadruk legt op de stoornissen van het vermogen om het evenwicht te bewaren en op het ontbreken \an de onwillekeurige bewegingen bij vallen om het evenwicht te herstellen. Von Monakow, Maillard en Claude zien dus in de roode kern een centrum van het centrale mechanisme dat het lichaamsevenwieht in stand houdt, Grasset, Kleist en Gordon Holmes een centrum dat den spiertonus regelt, terwijl van Gehuchten en Pavlow beide functies in deze kern vereenigd aannemen.
Betere verdedigers voor de hoofdstellingen van dit proefschrift dan deze zijn zeker moeilijk aan te wijzen.
Het zal ongetwijfeld opgevallen zijn, dat bij de hiervoor beschreven ziektegevallen de stijve, hypertonisehe armen niet, zooals bij dieren de voorpooten, gestrekt gehouden werden, maar bijna steeds gebogen. Dit berust waarschijnlijk op dp geheel andere functie der armen bij den mensch dan van de voorpooten bij dieren. Shekmngton wees er reeds op, dat vooral die spieren stijf worden, welke tegen de zwaartekracht in hun functie moeten uitoefenen. Dit zijn nu, wat de armen van den mensch betreft, vooral de buigspieren.



In Hoofdstuk I werd er reeds op gewezen, hoe de achterpooten van het konijn bij de tonische halsreflexen door heffen en voorover buigen van den kop anders reageeren dan de achterpooten van de kat en den hond. Waarnemingen van Simons, Walshe e. a. wijzen er op, dat bij den mensch de armspieren bij overeenkomstige bewegingen van het hoofd ook waarschijnlijk afwijkend reageeren. Dit is echter nog niet voldoende onderzocht en men weet nog niet wat bij achterover strekken en voorover buigen van het hoofd de tonische labyrinthreflexen en wat de tonische halsreflexen elk afzonderlijk doen.
In verband hiermee zij er nog op gewezen, dat in twee van de hiervoor beschreven gevallen van menschelijke ontherseningsstijfheid de armen gestrekt gehouden werden en dat in meerdere van de gevallen van spastische hemiparese met gebogen gehouden arm een abnormale stand van het hoofd vermeld wordt.
Het was niet mogelijk in het voorafgaande hoofdstuk alle klinische literatuur over de roode kern te vermelden. Alleen zij hier nog een uitzondering voor twee kortelings verschenen publicaties gemaakt. In de eene, van von Sarbo (174), neemt deze auteur op grond van waarnemingen bij patiënten het bestaan van een rubrale ataxie naast de labyrinthaire ataxie aan. Hij gelooft, dat het Romberg'sche phenomeen als een rubrale evenwichtsstoornis opgevat moet worden en dat dit verschijnsel ontstaat door het wegvallen van diepe sensibiliteitsprikkels, welke langs de Goll'sche strengen en lemnisci mediales naar de roode kernen gaan. Hierbij moet echter opgemerkt worden, dat nog nooit met zekerheid een verbinding tusschen lemniscus medialis en roode kern, nog nooit een overgang van lemniscus medialis vezels in deze kern is aangetoond. Ondanks daartoe verrichte proeven is ook mij dit niet gelukt. Ook gaf doorsnijden (nog geen microscopische controle verricht) van de strengen van Goll en Burdach bij het konijn geen verdwijnen der labyrinthoprichtreflexen, noch der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam. En ten slotte is het plaatsen der rubrale ataxie naast de labyrinthaire ataxie, zooals uit de vroeger beschreven proeven volgt, niet juist.
De tweede mededeeling is van Chiray, Foix en Nicolesco (28). Dezen beschrijven een vrouw, welke op 8-jarigen leeftijd tijdens een aanval van acuut gewrichtsrheumatisme plotseling een rechtszijdige hemiplegie kreeg, welke genas, maar waarna ze steeds een rechtszijdigen hemiiremor behield. De vrouw werd drie maal door hen onderzocht: de eerste maal in Mei 1921 toen ze voor asystolie, de tweede maal in Nov. 1921 toen ze eveneens voor asystolie en de derde maal in Jan. 1922 toen ze voor longontsteking in de kliniek werd opgenomen.
Alle drie de keeren werd bij het neurologisch onderzoek waargenomen een onhandigheid bij het uitvoeren van bewegingen met de rechter zijde van het lichaam en het bestaan van exophthalmus, wat vooral rechts duidelijk was.
De visus was rechts bijna 0 en links De pupillen reageerden niet op licht, wel op accomodatie. De rechter pupil vertoonde myosis en was onregelmatig van vorm; ook bestond rechts een retimtis albuminurica. Verder bestond een heftige, bilaterale en meest verticale nystagmus.
Oogbewegingen naar alle richtingen zijn met beide oogen mogelijk.
Het gezicht was symmetrisch.
De rechter hand kon door den tremor niet tegen den neus gebracht worden, noch een m de rechter hand gehouden glas aan den mond. De rechter arm vertoonde geen hypertonie of contracturen noch hypotonie, misschien was de tonus wel iets plastisch.
De patiënte slingerde bij loopen met het rechter been, maar waggelde niet. Geen positieve Eomberg, noch Babinski; alle peesreflexen zwak; de kniepeesreflexen zelfs beiderzij cis opgeheven.
Geen pvramidenbaanstoornissen, evenmin gevoelsstoornissen.
De spraak was af en toe scandeerend.
Patiënte vertoonde dus een lichte cerebellaire hemiplegie met lichte dysmetrie en a ia ococynese verder nystagmus, schrijf stoornissen en een intentietremor als bij multipele
SOL6TOS6.
Zij stierf 20 Maart 1922 door de longontsteking op 43-jarigen leeftijd.
Bij de obductie werd in frontale liersencoupes een handvormige haard waargenomen welke van de roode kern door den hypothalamus tot in den thalamus ging. Door dezen haard werd verwoest het proximale laterale deel der roode kern, het caudale deel van den nucleus mternus en het orale deel van den nucleus externus thalami en eveneens het pulvinar
, " fWaS h6t e®e Wchmm conjunctivum gedegenereerd tot aan den nucleus dentatus en de „faisceau central de la calotte" tot aan den nucleus olivarus



Do auteurs gelooven, dat deze aandoening ontstaan was door embolie en afsluiting van de voorste der drie arteries, welke zooals Duret beschreven heeft, beiderzijds in het mesencephalon loopen (zie afb. 194 : a).
AFB. 194.
Schéma, sur une coupe sagittale, de la vascularisation du noyau rouge et de la région sous-optique. Une artériole inférieure irrigue le pédoncule eérébelleux supérieur et la partie inférieure du
moteur oeulaire commun, donnant lieu a une variété d'hémiplégie cérébelleuse. Une artériole moyenne irrigue la partie inférieure du noyau rouge et le noyau du moteur
oeulaire commun, donnant lieu au syndrome du noyau rouge de M. Claude. Une artériole supérieure irrigue la partie supérieure du noyau rouge et gagne de la le thalamus et le pulvinar, donnant lieu au syndrome supérieur de la région du noyau rouge, fréquemment syndrome rubrothalamique.
Overgen. uit: Chiray, Poix et Nicolesco: Hémitremblement du type de la Sclerose en plaques, par lésion rubro-thalamo sous-thalamique. Revue Neurologique, 22 Mars 1923.
Volgens hen geeft afsluiting van de meest orale arterie (o) : cerebellaire symptomen zonder oculomotoriusverlamimngen (syndrome supéro-externe du noyau rouge of syndrome rubro-thalamique) ;
van de middelste arterie (&) : cerebellaire hemiplegie der eene zijde, oculomotoriusverlamming der andere zijde (syndrome de Weber—Claude, zie de beschrijving op bldz. 260 van het syndroom van Claude; het syndroom van Weber is hemiplegie met alterneerende oculomotoriusverlamming) ;
van de caudale arterie (c) : eveneens cerebellaire hemiplegie.
Den tremor bij hun patiënte schrijven deze onderzoekers toe aan de aandoening van het bracchium conjunctivum.
Degenen, die zich nog nader op de hoogte willen stellen van hetgeen in de klinische literatuur omtrent laesies der roode kernen bij den mensch vermeld wordt, worden op onderstaande publicaties gewezen. De beschrijving der klinische waarnemingen of van de pathologisch-anatomische afwijkingen is daarin echter meest minder nauwkeurig dan in de boven vermelde gevallen. Ook ontbreekt vaak een juiste opgave van de verschijnselen kort voor den dood,



terwijl in meerdere van de, in de onderstaande publicaties beschreven, gevallen de bij de obductie gevonden afwijkingen ook uitgebreider zijn en zich niet t»t het gebied der roode kernen beperken en in andere gevallen geen autopsie verricht werd.
Anton, G. Jahrb. f. Psych. u. Neurol., Bd. XIX, 8. 309, 1900.
Archambault. Progrès med., Vol. V, P. 718, 1877.
Benedikt, M. Nervenpathologie. Bd. 1, S. 253 u. 911, Leipzig, 1874.
Bonafonte. Archiv. de Neurologie, Vol. 73, 1902.
Bonio, L. Revue neurologique, 1905.
Bonhoeffer, K. Monatschrift f. Psych. u. Neurol-, 1897 en 1901.
Bouveret et Chapotot. Revue de médecine, XII, p. 728, 1892.
Bristowe. Brain, p. 167, 1883.
Bruns, L. Archiv f. Psychiatrie, Bd. 26, S. 299^ 1894. Neurolog. Zentralblatt, 1894. Caufeld and Putnam. Boston medical and surgical journal, p. 220, 1884.
Claude, H. et LéVY—Wu.kxsi. Maladies du Cervelet et de 1'Isthme de 1'Encéphale, Paris, 1922.
Eisenloiir, C. Jahrbuch der Hamburger Staatskrankenanst., T. II, S. 71, 1889.
Fleisciimann, L. Wiener med. Wochenschrift, nr. 6—9, 1871.
Garnier. Revue méd. de 1'est., Vol. 34, P. 590, 1902.
Gowers, W. R., Handbuch der Nervenkrankheiten, Bd. II, S. 505, 1892.
Haenel. Deutsche Zeitschrift f. Nervenheilkunde, Bd. 21, S. 28, 1902.
Henoch, E. Charité-Annalen, S. 468, 1878.
Henoch und Grawitz. Deutsche med. Wochenschrift, S. 300, 1883.
Henoch, E. Vorlesungen über Kinderkrankheiten, II Ausg., S. 270, Berlin 1903.
Hoppe. Ueber einem Fall von Tumor der Vierhügel, Inaug. Diss., Halle.
Hunt. American Journal Med. Sc., Vol. 127, P. 514, 1904.
Kahler und Pick. Viertelj. f. d. prakt. Heilk., S. 31, 1879. Zeitschrift fiir Heilkunde, S. 301, 1881.
Kiesling, K. Münchener med. Wochenschrift, nr. 26, 1900.
Krafft—Ebing. Wien. klin. Wochenschrift, nr. 47, S. 896, 21 Nov. 1889.
Leube. Deutsch. Archiv f. Klin. Mediz., 1877.
Nothnagel, H. Topisclie Diagnostik der Gehirnkranklïeiten, S. 194 u. 200, Berlin, 1879.
Oordt, M. van. Deutsche Zeitschrift f. Nerv., nr. 18, 1900.
Pepper and Packard. American Journal Med. Sc., Vol. 69, P. 263, 1890.
Pilz. Jahrb. f. Kinderheilk., Bd. III, S. 133, 1870.
Proust. Progrès méd., Vol. X, P. 187, 1882.
Ramey. Revue de méd., Vol. V, P. 489, 1885.
Raviard. Tubercules des pédoncules cérébraux. These de Lille, 1900.
Rhein, J. H. W. The Journ. of the American Med. Assoc., Vol. 63, P. 1662, 1914.
Sorgo, J. Wiener klin. Wochenschrift, nr. 2 und 33, 1902. Mitteilungen der Gesellschaft fiir innere Medizin in Wien am 12. Dez. 1901 und 24. April 1903. Neurolog. Zentralblatt, S. 642, 698, 748 und 806; 1902.
Spiller. Journal Nerv. and Mental. Dis., Vol. 32, P. 497, 1905.
Touche, M. Archives génér. de méd., p. 701, 1899.
Tsuchida. Arb. hirnanat. Inst. Zürich, II. Heft, 1906.
18



HOOFDSTUK XI.
LIFTREACTIE, SPRONGOPVANGREFLEX, KOPDRAAI-REACTIE, KOPDRAAI-NAREACTIE, KOPDRAAI-NYSTAGMUS EN KOPDRAAI-NANYSTAGMUS.
Zooals reeds in de inleiding vermeld werd, kunnen al deze reacties volgens Mac.nus en de Kleyn door booggangimpulsen tot stand komen en blijven ze bij caviae voortbestaan, nadat door centrifugeeren de otolithen van de maculae zijn af geslingerd.
De eerste twee reacties, de liftreactic en de sprongopvangreflex, ontstaan door rechtlijnige bewegingen, de overige door draaibewegingen.
Bij de verschillende door mij gedane experimenten werden ook deze reflexen nagegaan. Daarbij bleek, dat èn de liftreactie èn de sprongopvangreflex, beiden zeer gevoelig voor shock waren en voor andere schadelijke gevolgen van den operatieven ingreep en van het onderzoek daarna. Vaak zag men toch deze reacties na eenige dwarsdoorsnijdingen in een bijna gelijk niveau niet optreden om na een totale dwarse doorsnijding in een caudaler niveau weer te voorschijn te komen.
Ook nu worden weder het eerst nagegaan de waarnemingen bij katten na totale dwarse doorsnijdingen, waarvan de belangrijkste in de volgende lijst staan vermeld.
SNEDE.
Liftreactie.
Sprongopvangreflex.
Kopdraaijeactie.
Kopdraainareactie.
Kopdraainystagmus.
Kat 4. dorsaal door den thalamus posterior '
ventraal voor het chiasma opticum -)- -)- + j +
Kat 3. dorsaal door den thalamus posterior
ventraal voor het chiasma opticum -j- — -)- -f-
Kat 5. dorsaal achterrand van den thalamus
ventraal juist voor het chiasma opticum + + + +
Kat 7. dorsaal voor corpora quadrig. anteriora
ventraal voor het infundibulum + + + I +
Kat 15. dorsaal 1 mll. voor de corp. quadrig. ant.
ventraal voor het infundibulum -)- — + + +



SNEDE.
i I
Lift reactie.
Sprongopvangreflex.
Kopdraaireactie.
Kopdraainareactie.
Kopdraainystagmus.
Kat 14. dorsaal toppen der corpora quadrig. ant.
ventraal hersenstelen voor de nervi oculo- + — + + motorii
Kat 9. | dorsaal orale deel der corpora quadrig. ant.
ventraal hersenstelen voor de nervi oculo- -j- — I
mótorii
Kat 10. dorsaal door het midden der corp. quadrig.
anteriora
ventraal door hersenstelen vlak voor den — — |
pons
Kat 6. dorsaal voor de corpora quadrigemina post.
ventraal hersenstelen 1 mM. voor den pons — — -|- -j- -|-
Kat 12. dorsaal achterste deel corp. quadrig. post.
ventraal middelste deel pons
Kat 13. dorsaal achter de corpora quadrig. post.
ventraal achter het midden van den pons — — -(- -|_
We zien dus, dat bij katten de ^prongopvangreflex alleen werd waargenomen na dwarse doorsnijdingen vóór het mesencephalon, de liftreactie daarentegen nog na sneden door het voorste gedeelte van het mesencephalon.
Kat 10 is de kat, waarbij de snede gegeven werd in het hoogste niveau, waarin en waarachter een dwarse doorsnijding bij de kat bij mijne proever steeds èn liftreactie èn sprongopvangreflex deed verdwijnen.
Daarentegen waren de kopdraai-reacties en -nareacties nog aanwezig na de laagste door mij gedane doorsnijding, namelijk na een doorsnijding caudaal van de corpora quadrigemina posteriora en achter het midden van den pons. (Kat 13).
Bij kat 6 met een totale dwarsincisie door het mesencephalon voor de corpora quadrigemina posteriora en door de hersenstelen 1 mM. voor den pons, dus achter de oorsprongen der nervi oculomotorii, werd een duidelijke kopdraai-nystagmus waargenomen.
Na het beschouwen der waarnemingen na totale dwarsincisies bij het konijn, wordt nog nader op deze waarnemingen bij de kat ingegaan.
Bij het konijn waren de resultaten omtrent deze zelfde reacties de volgende:



SNEDE.
Liftreactie.
Sprongopvangreflex.
Kopdraaireactie.
Kopdraainareaclie
Kopdraainystagmus.
Konijn 1. Groote hersenextirpatie voor den + + + "h
thalamus opticus Konijn 11. dorsaal midden door den thalamus
ventraal precies voor het corpus mammil- + + -f- -f- + lare
Konijn 6. dorsaal precies voor de corpora quadrig.
anteriora
ventraal door den thalamus voor het chi- + -(- + + + asma opticum
Konijn 9. dorsaal precies voor de corp. quadrig.
anteriora
ventraal juist voor het chiasma opticum — + + + + Konijn 2. dorsaal 1 a 2 mM. voor de corp. quadrig.
anteriora
ventraal door de hersenstelen voor de —)— —|— —}— —f— nervi oculomotorii Konijn 36. dorsaal voorrand der corp. quadrig. ant.
ventraal caudale deel corp. mammillare _|_
Konijn 35. dorsaal achter orale 1/3 deel corp. q. ant.
ventraal hersenstelen voor nervi oculomot. + + -(- + Konijn 34. dorsaal voorste helft corpora quad. ant.
ventraal hersenstelen door nervi oculomot. -}- — -)- -jKonijn 15. dorsaal midden corpora quadr. ant.
ventraal hersenstelen voor de nervi oculo- -f- —
motorii
Konijn 8. dorsaal precies voor de corp. quadrig.
anteriora
ventraal vlak voor den pons -J- — -f- -f-
Konijn 3. dorsaal voor het midden der corp. quad.
anteriora
ventraal vlak voor den pons + ? + +
Konijn 7. dorsaal voor de corpora quadrig. post.
ventraal hersenstelen 2 mM. voor den pons —(— — —)— —J— Konijn 13. dorsaal toppen der corp. quadrig. posteriora
ventraal hersenstelen 2 mM. voor den pons -f- — -f- -fKonijn 16. dorsaal midden corp. quadrig. anteriora
ventraal orale helft van den pons -|- -f- -f- -f- -f-
Konijn 17. dorsaal voorrand corp. quadrig. anteriora
ventraal voor het midden van den pons + — + + Konijn 14. dorsaal achterste gedeelte corp. quadrig.
anteriora
ventraal het midden van den pons -f- -f- -f-



SNEDE.
Liftreactie.
Sprongopvang- j reflex.
Kopdraaireactie.
Kopdraainareactie.
Kopdraainystagmus.
Konijn 24. dorsaal eaudale helft der eorp. quad.
anteriora
ventraal voor het midden van den pons _|_
Konijn 23. dorsaal voor de corpora quadrig. post.
ventraal eaudale deel van den pons _j_ _|_ _j_ _)_ _|_
Konijn 22. dorsaal caudaal v. d. corp. quad. post.
ventraal eaudale deel van den pons _|_ _J_
Konijn 12. dorsaal oraal van 't tuberculum acusti-
cum
ventraal eaudale deel van den pons 
Konijn 21. dorsaal achter de corpora quad. post.
ventraal eaudale rand corp. trapezoides — — _f_
Isiftreactie en sprongopvcmgreflex.
Zooals we in bovenstaande lijst zien, waren dus bij het konijn èn de liftreactie èn de sprongopvcmgreflex nog aanwezig na een snede dwars door de hersenen, welke dorsaal achter de corpora quadrigemina posteriora gegaan was en ventraal door de eaudale helft van den pons.
Be centra van deze reflexen moeten dus bij het konijn caudaal van het niveau van deze dwarse doorsnijding liggen.
Deze reflexen werden, zooals bij vergelijking der beide bovenstaande lijsten zichtbaar is, bij konijnen na dwarse doorsnijdingen in een veel caudaler niveau waargenomen dan bij katten. B ij deze laatste dieren werd toch de sprongopvangreflex alleen gezien na dwarse doorsnijdingen vóór het mesencephalon, terwijl ook de liftreactie slechts na een totale doorsnijding door het voorste, orale gedeelte van het mesencephalon aantoonbaar was.
Ook het mechanisme van deze reflexen blijkt dus bij de kat veel gevoeliger te zijn voor de nadeelige invloeden van den ingreep dan bij het konijn. Ook moet men bij bovengenoemde waarnemingen in aanmerking nemen, dat de spiertonusverhouding, de oprichtreflexen en de oogreacties verreweg de meeste belangstelling genoten, zoodat op de beide progressiereacties bijna steeds pas onderzocht werd aan het einde van elk onderzoek, dus wanneer de dieren meest zeer vermoeid en uitgeput waren.
Hieruit volgt, dat ook bij katten de centra van de liftreactie en sprongopvangreflex zeker caudaler liggen, dan de niveau 's van boven genoemde doorsnijdingen en dat, wanneer men katten na totale dwarsincisies met rust laat en alleen op deze reacties onderzoekt., waarschijnlijk zal blijken, dat ook bij deze dieren, evenals bij konijnen, de centra voor deze reflexen caudaal van het mesencephalon liggen, caudaal van het terrein van dit onderzoek.



Kopdraai-reac.tie en kopdraai-nareactie.
Zoo gevoelig de vorige reacties waren, zoo ongevoelig bleken de kopdraaireacties en kopdraai-nareacties te zijn. Ze waren tocli na alle door mij ge'dane dwarse doorsnijdingen duidelijk aantoonbaar.
Zoowel bij kat als konijn nog na dwarse doorsnijding eaudaal van de corpora quadrigemina posteriora en door het caudale gedeelte van den pons.
Bij het konijn ook nog na een totale dwarsincisie, welke oraal van het tuberculum acusticum en door den eaudalen ponsrand gegaan was.
De centra van deze reflexen moeten dus in het niveau van de octavuskernen liggen of daarachter.
Dit stemt geheel overeen met de onderzoekingen van Magnus en df. Kleyn, welke de kopdraai-reacties nog aanwezig vonden bij een konijn na een totale dwarse snede welke dorsaal voor de middelste kleine hersenstelen was gegaan en ventraal eaudaal van den pons, maar oraal van het corpus trapezoides.
De kopdraai-nareactie zagen ze nog in twee gevallen na totale dwarse doorsnijdingen voor den pons, maar achter de corpora quadrigemina posteriora. Een van deze gevallen vertoonde tevens kopdraai-nanystagmus.
Rij een volgende proefreeks vonden ze zoowel de kopdraai-reactie als de kopdraai-nareactie nog aanwezig bij een konijn, waarvan de kleine hersenen geëxtirpeerd waren en tevens de medulla oblongata vlak voor de intredingsplaatsen der nervi octavi dwars doorgesneden was. Dit hersenpraeparaat werd in seriecoupes gesneden en door Winkler onderzocht. Het resultaat van dit onderzoek luidde: „Frontale snede door de medulla oblongata tusschen corpus trapezoides en pons. — Nucleus Deiters en nucleus Bechterew zijn beiderzijds intact. — De fasciculus longitudinalis posterior is aan beide zijden gedeeltelijk door bloeding vernietigd. — Het cerebellum met de cerebellumkernen is geheel verwijderd.''
"Winkler vermoedt, dat de nucleus Deiters bij deze reacties een rol speelt. Volgens hem bereiken de zenuwvezels uit de booggangen en uit de cristae der ampullen, nadat zij hun spinaalganglion, het ganglion proximale Scarpae, hebben doorloopen, als proximale vezels van den N. vestibularis, den nucleus triangularis. Na onderbreking daarin of door directe collateralen bereiken zij ook de kern van Deiters en die van de radix descendens N. vestibularis. Uit deze kernen ontspringen de volgende secundaire stelsels.
Uit de kern van Deiters komen de tractus vestibulo-mesencephalicus en de tractus vestibulo-spinalis voort. Beide zijn in hoofdzaak ongekruiste wegen. De eerste brengt een verbinding met alle gelijkzijdige oogspierkernen teweeg. De laatste is een verbindingsweg met de gelijkzijdige motorische ruggemergszuil ,met dien verstande, dat hij de cervicale segmenten sterk, de rompsegmenten iets minder sterk innerveert en in tegenstelling met de dorsale en praedorsale lengtebundels nauwelijks vezels aan de zwellingen der segmenten afgeeft.



Uit de kern van Deiters en uit het proximale deel der kern van de radix descendens ontspringt verder de krachtige bundel, die allereerst de gelijkzijdige abducenskern voorziet, dan in het opgaande en in het neergaande stelsel van beide fasciculi longitudinales posteriores overgaat om langs dezen weg de overige oogspierkernen, ook de gekruiste abducenskern, en het ruggemerg te bereiken.
Al deze verbindingswegen kunnen dus door de impulsen uit de cristae der ampullen gebruikt worden en onder de aldus opgewekte reflexen spelen volgens Winkler de zoogenaamde draai-reacties en de daarvan afhankelijke nareacties een zeer groote rol.
Deze anatomische beschouwingen, bedoeld als grondslag voor verder phvsiologisch onderzoek omtrent het mechanisme der draai-reacties, maken zeker in verband met boven vermelde resultaten na totale dwarse doorsnijdingen een onderzoek omtrent de functies der Deiter'sche kernen gewenscht.
In het tweede hoofdstuk hebben we reeds gezien, dat vooral Engelsche onderzoekers geneigd zijn om in deze kernen de centra voor de ontherseningsstijfheid te zien.
Hoe dit zij, de physiologische beteekenis der kernen van Deiters, welke buiten het bestek van dit onderzoek, buiten het mesencephalon liggen, is nog onbekend.
Alleen staat vast door de onderzoekingen van Magnus en de Kleyn, hetgeen geheel door mijne onderzoekingen bevestigd werd, dat de centra der kopdraai-reacties en der kopdraai-nareacties caudaal moeten liggen van het niveau, dat dicht voor de octavuskernen en kernen van Deiters gaat.
Eveneens toonden Magnus en de Kleyn aan, dat de aanwezigheid van het cerebellum voor het tot stand komen dezer reacties niet noodzakelijk is, maar dat ze ook nog kunnen optreden na cerebellumextirpatie.
Kopdraai-nystagmus en kopdraai-nanystagmus.
Op deze reacties werd door mij geen speciaal onderzoek ingesteld. Toch zijn twee waarnemingen omtrent deze reacties vermeldenswaard.
De eene waarneming is die van een duidelijken kopdraai-nystagmus bij een kat (n°. 6), waarvan de hersenen totaal doorgesneden waren door een dwarssnede, welke oraal van de corpora quadrigemina posteriora en door de hersenstelen juist oraal van den pons gegaan was.
De tweede waarneming is die, zoowel van een kopdraai-nystagmus als van een kopdraai-nanystagmus bij een konijn (n°. 23) eveneens na een totale dwarse doorsnijding juist oraal van de corpora quadrigemina posteriora en oraal van den pons.
In beide gevallen werden deze reacties waargenomen, als het dier in opgerichte houding om zijn dorsoventrale as gedraaid werd.
Verder werd reeds vermeld, dat Magnus en de Kleyn nog een kopdraai-



nanystagmus zagen bij een konijn na een totale dwarse doorsnijding eveneens voor den pons, maar caudaal van de corpora quadrigemina posteriora.
De centra van deze reacties liggen dus ook caudaal van het mesencephalon.
Samenvattend liggen dus de centra van al de hier vermelde booggangreacties bij het konijn caudaal van het mesencephalon, terwijl zelfs de centra van de kopdraai-reacties en -nareacties in of caudaal van het niveau liggen, dat door de medulla oblongata vóór de octavuskernen gaat.



HOOFDSTUK XII.
COMPENSATOIRE OOGSTANDEN, OOGDRAAI-REACTIES EN OOGDRAAI-NAREACTIES, OOGDRAAI-NYSTAGMUS EN OOGDRAAI-NANYSTAGMUS.
In de inleiding zagen we reeds, dat de compensatoire oogstanden verwekt worden door een bepaalden stand van den kop, door een bepaalden stand van de labyrinthen ten opzichte van de ruimte, dat daarentegen de oogdraai-reacties het gevolg zijn van versnellingen bij draaibewegingen van het labvrinth. De compensatoire oogstanden zijn otolithen-reflexen, de draaireacties booggangreflexen. Magntjs en df. Kleyn zagen de draai-reacties voortbestaan bij caviae, nadat door centrifugeeren de otolithen afgeslingerd waren, daarentegen niet de compensatoire oogafwijkingen.
D e compensatoire oogstanden.
Het optreden van de verticale compensatoire oogstanden bij het konijn wordt toegeschreven aan den invloed der sacculusotolithen. Volgens Magnus en de Kleyn zijn ze het gevolg van prikkels van uit de macula van het sacculushoofdstuk, dat zijn innervatie heeft in den ramus saccularis, welke naar den nervus cochlearis gaat.
Den oorsprong der prikkels voor de rotatoire compensatoire oogstanden houden Magnits en de Kleyn nog voor onbekend, terwijl volgens Quix deze prikkels bij het konijn uitgaan van de maculae utriculi.
Regelmatige horizontale compensatoire oogstanden, regelmatige tonische horizontale oogdeviaties als gevolg van labyrinthprikkels konden nimmer aangetoond worden. (Zie van der Hoeve en de Kleyn (63). Wel als gevolg van halsreflexen. Eveneens kunnen tonische verticale en rotatoire oogdeviaties door halsreflexen te voorschijn worden geroepen. Van mijn onderzoek maakten echter de halsreflexen op de oogen geen deel uit, alleen de labyrinthaire reacties werden nagegaan. Magnus vond, dat na extirpatie der groote hersenen met corpora striata en thalami optici, dus bij intacte middenhersenen, de verticale en rotatoire compensatoire oogdeviaties nog geheel normaal aanwezig waren, ja zelfs nog als de corpora quadrigemina tevens



zeer beschadigd waren. Ook liet extirpatie van het eerebeilum bij thalamuskonijnen, zooals Magntjs en de Kleyn zagen, deze reacties voortbestaan.
Hiermede was dus bewezen, dat voor de verschillende labyrinthaire compensatoire oogreacties geen centra noodzakelijk zijn, welke oraal van het mesencephalon liggen. Deze reacties kunnen echter natuurlijk alleen tot stand komen als de oogspierkernen intact zijn. Het is echter de vraag of behalve deze oogspierkernen en hunne verbindingen met den nervus octavus, ook nog andere middenhersencentra noodig zijn.
Dit is zeer moeilijk uit te maken, want snijden we het mesencephalon af, dan worden ook de oculomotoriuskernen en trochleariskernen afgesneden. Weliswaar blijft de nucleus abducens, van waaruit de musculus rectus externus geïnnerveerd wordt, over, maar van der Hoeve en de Kleyn (63) vonden bij hun onderzoekingen over den stand der oogen bij verschillende standen van den kop in de ruimte, dat daarbij zjjdelingsche, horizontale afwijkingen geen duidelijke rol spelen.
Met behulp van totale dwarse doorsnijdingen kon dus alleen worden nagegaan, welk gedeelte van het mesencephalon oraal van de oculomotoriuskernen en van de trochleariskernen niet noodig is voor het optreden der verticale, respectievelijk rotatoire compensatoire oogstanden. Alvorens over te gaan tot de beschouwing der waarnemingen gedaan 11a deze dwarse doorsnijdingen door het voorste gedeelte van het mesencephalon, zij eerst nog vermeld, hoe Winkler, naar aanleiding van de door Magnus en de Kleyn gedane waarnemingen en op grond van anatomische gegevens, zich het centrale mechanisme dezer reacties eenigszins voorstelt en voor mogelijk houdt. Winkler vermoedt, dat de nuclei olivares superiores bij de compensatoire oogstanden een rol spelen.
De vezels uit de macula sacculi gaan na onderbreking in hun spinaal ganglion — het ganglion distale Scarpae — door den 11. cochlearis eentraalwaarts en meerendeels naar de disto-ventrale afdeeling van den nucleus ventralis N. VIII. Enkele vezels gaan langs het corpus trapezoides naar de nuclei trapezoides mediales.
Echter gaan ook sacculusvezels door de radiatio dorsalis N. cochlearis langs de stria-acustica in de triangulaire kern en wel of direct ot' langs een omweg (na doorboring van de area ovalis corporis restiformis langs de radix descendens N. vestibularis).
De primaire kernen voor de sacculusvezels zijn dus:
de disto-ventrale afdeeüng van den nucleus ventralis N. VIII, de nuclei trapezoides mediales,
de nucleus triangularis.
Uit de disto-ventrale afdeeling van de ventrale octavuskern en uit de nuclei trapezoides mediales ontspringen vezels, die deels gekruist, deels ongekruist verbinding tot stand brengen met de kerngroep der bovenste olijven. Door tusschenkomst van deze kerngroep wordt een verbinding verkregen



direct met de kern van den N. abducens en door tusschenkomst van den fasciculus longitudinalis posterior met die der hooge oogspierkernen.
Alle impulsen ontleend aan een standsverandering van het hoofd kunnen dus langs dezen weg overgedragen worden naar de oogspierkernen. Aangezien deze verbindingen allen zoowel gekruist als ongekruist aanwezig zijn, zijn allerlei combinaties denkbaar met het doel om aan een bepaalde standsverandering van het hoofd, een daarbij passenden oogstand der beide oogen te geven. Het reflexstelsel over de bovenste olijven bezit een nevenstelsel over de kleine hersenen. De dorsale afdeeling der ventrale octavuskern zendt toch vezels naar de nuclei cerebelli en langs fibrae perforantes wordt de kerngroep der olijven door vezels uit de cerebellaire kernen voorzien.
(Ook ontvangt het' reflexstelsel der bovenste olijfkernen, dat bij den mensch weinig ontwikkeld is, vezels uit het mesencephalon langs den tractus tecto-reticularis.)
Voor de vezels van uit den nucleus triangularis (zoowel voor sacculus- als voor utriculusvezels) staat in de eerste plaats de weg open, die gekruist en ongekruist uit den nucleus radicis descendentis N. vestibularis ontspringt en in den fasciculus longitudinalis posterior in op- en neergaande richting de oogspierkernen en de motorische ruggemergszuil zoekt; in de tweede plaats de weg over den nucleus Deiters.
Maar deze proximaal geplaatste kern neemt in hoofdzaak de meer proximale vezels van den nervus vestibularis op en is dus een kern, die in hoofdzaak arbeidt in dienst der vezels uit de booggangen.
We zien dus, dat Winkler een tot stand komen der compensatoire oogstanden langs den fasciculus longitudinalis posterior waarschijnlijk acht en dat de prikkels dezen fasciculus zoowel over het olijf stelsel als langs andere wegen kunnen bereiken.
Wat de prikkels voor de verschillende draai-reacties der oogen betreft, vindt Winkler een gaan over den nucleus Deiters, vanwaar ze langs den tractus Deiters ascendens en ook weer langs den fasciculus longitudinalis posterior de verschillende oogspierkernen kunnen bereiken, het meest waarschijnlijke.
Gaan we nu tot mijne onderzoekingen over, dan dient in de eerste plaats vermeld te worden, hoe deze onderzoekingen, welke alleen op konijnen plaats hadden, werden verricht.
De dwarse doorsnijdingen werden steeds geheel op dezelfde, vroeger reeds vermelde, wijze uitgevoerd. Als het dier uit de narcose was bijgekomen en zich geheel van de shock hersteld had, werd eerst de stand der oogen bij normaal geplaatsten kop nauwkeurig nagegaan.
Voor het onderzoek op de verticale compensatoire oogafwijkingen werd het dier daarop langzaam om zijn lengteas in zijligging gebracht, waarbij de kop ten opzichte van den romp steeds in den zelfden stand gehouden werd. Nu werd eenigen tjjd gewacht om eventueel opgetreden draai-reacties te doen verdwijnen en nagegaan of een duidelijke oogafwijking naar beneden, naar den onderrand der oogkas, of naar boven, naar den boven oogkasrand was te zien.



Voor het onderzoek op de rotatoire compensatoire oogafwijkingen werd het konijn op overeenkomstige wijze van uit den normalen opgerichten stand gedraaid, maar nu om de bitemporale as, tot dat de kop met den snuit recht naar boven of naar beneden hing. Daarna werd ook weder even gewacht en vervolgens nagegaan of een rotatoire oogafwijking met de bovenpool van het oog naar voren, naar den neus, of naar achteren, naar het oor was opgetreden. Yaak werd ook voor controle het dier eerst in zijligging en dan door draaien om de dorsoventrale as in de hangende houding met den kop naar beneden of naar boven gebracht en vervolgens weer de standen der oogen nagegaan. De resultaten van deze onderzoekingen na totale dwarse doorsnijdingen voor en door het mesencephalon zijn in de volgende lijst verzameld.
Compensatoire
Niveau van de dwarse oogafwijkingen.
doorsnijding. Vertloale Rotatojre
Konijn 1. groote hersenextirpatie voor Rechts -(- -j-
den thalamus
Konijn 11. dorsaal midden door den thalamus Rechts -j-
ventraal precies vóór het corpus mam- Links -f- -)-
millare
Konijn 6. dorsaal voor de corp. quadrig. ante- Rechts
riora
ventraal juist vóór het chiasma opti- Links -fcum
Konijn 9. dorsaal precies vóór de corp. quadrig. Rechts
anteriora
ventraal juist vóór het chiasma opti- Links -j-
cum
Konijn 36. dorsaal voorrand der corp. quadrig. Rechts
anteriora
ventraal door het corpus mammillare Links -jKonijn 35. dorsaal orale deel corp. quadrig. an- Rechts
teriora
ventraal hersenstelen juist voor de Links nervi oculomotorii Konijn 15. dorsaal het midden der corp. quadr. Rechts
anteriora
ventraal de hersenstelen vóór de nervi Links oculomotorii
Konijn 10. dorsaal het midden der corp. quadr. Rechts dubieus
anteriora
ventraal de hersenstelen vóór den pons Links dubieus
Konijn 17. dorsaal de orale rand der corp. qua- Rechts dubieus
drigemina anteriora
ventraal het midden van den pons Links dubieus
Konijn 23. dorsaal voor de corp. quadrig. poste- Rechts dubieus
riora
ventraal caudale deel van den pons Links dubieus



Bij konijn 15 werden dus de verticale compensatoire oogstanden gezien na de meest caudale doorsnijding, namelijk na een totale dwarse snede door het mesencephalon, gaande door het midden der corpora quadrig emina anteriora en door de hersenstelen voor de oorsprongen der nervi oculomotorii.
Op bladzijde 41 van hoofdstuk II hebben we gezien, dat het microscopisch hersenonderzoek aantoonde, dat de snede aan de eene zijde juist vóór, aan de andere zijde dóór den top der oculomotoriuskern was gegaan.
De rotatoire compensatoire oogreacties werden nog waargenomen, echter zwak, dubieus, na een dwarse doorsnijding gaande voor de corpora quadrigemina posteriora en voor den pons. (Konijn 23).
Het nagaan van compensatoire oogreacties aan een intact oog is vaak echter zeer moeilijk. Daarom werden nog eenige dwarse doorsnijdingen bij konijnen verricht speciaal voor het onderzoek op deze oogreacties. Deze dieren werden na de operatie geheel met rust gelaten en niet op andere reflexen onderzocht om ze niet te schaden, terwijl voor de operatie op de oogen op de gecocainiseerde cornea een heel oppervlakkig kruisje werd gebrand. Hierdoor zijn de oogreacties veel nauwkeuriger na te gaan.
Bij deze dieren werden de volgende waarnemingen gedaan:
Compensatoire
Niveau van de dwarse oogafwukingen.
doorsnijding. „ .. ,
J ° Verticale. Rotatoire.
Konijn 25. dorsaal 2 mM. voor de corp. quadrig. Rechts -j- -f-
anteriora
ventraal door de hersenstelen voor de Links -)- -)-
nervi oculomotorii
Konijn 28. dorsaal toppen der corp. quadrig. Rechts -f- -|~
anteriora
ventraal voorste helft der hersenstelen Links — _j_
Konijn 29. dorsaal het midden der corp. quadr. Rechts oog was ziek.
anteriora
ventraal hersenstelen links vóór, rechts Links -f- -)-
door den nervus oculomotorius
Konijn 30. dorsaal caudale deel der corpora Rechts
quadrig. anteriora ventraal juist oraal van den pons Links — —
Konijn 31. dorsaal caudale deel der corp. qua- Rechts — -f- zwak
drig. anteriora ventraal oraal van den pons Links
Het konijn, dat na de meest caudale dwarse doorsnijding nog compensatoire verticale oogafwijkingen vertoonde, was konijn 29, waarbjj de dwarssnede nagenoeg geheel in hetzelfde niveau gevallen was als bij konijn 15. De hersenen van dit dier werden eveneens microscopisch onderzocht.



Konijn 29.
Gewicht 1.35 K.G.
Het rechter oog is ontstoken, de conjunctiva is rood, de cornea troebel (experimenteel door mosterdolie te weeg gebracht).
3 Maart 1922. Kruis op de linker cornea gebrand. — Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Mesencephalon dwars doorgesneden. — Huid gehecht. — Mot narcose opgehouden.
3 uur: Einde der operatie.
3 uur: Het linker oog vertoont een zeer wijde pupil. Dit oog wordt alleen op de ver¬
schillende oogreacties onderzocht.
Verticale compensatoire oogafwijking naar boven -)-
naar beneden +
Kotatoire compensatoire oogafwijking naar voren +
naar achteren -)-
Verticale oogdraai-reacties naar boven +
naar beneden -f-
Verticale oogdraai-nareacties naar boven -f-
naar beneden +
Rotatoire oogdraai-reacties en -nareacties naar voren (bovenpool) -f-
naar achteren +
Kotatoire oogdraai-nystagmus +
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties +
Horizontale oogdraai-nystagmus +
4 uur 30: Reflexen als boven. Het dier door verbloeden gedood.
AFB. 195.



Bij macroscopisch onderzoek der hersenen blijkt de sneevlakte te gaan voor het caudale derde gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen links precies vóór den oorsprong van den linker, rechts dóór den oorsprong van den rechter nervus oculomotorius.
Microscopisch hersenonderzoek: Het hersenpraeparaat wordt in seriecoupes van 30 /i dikte gesneden.
In de coupes 1—34 is niets dan bloed te zien.
Coupe 35 vertoont een stuk hersenweefsel, dat microscopisch een stuk van het ventrale mesencephalongedeelte blijkt te zijn. Men herkent er vezels van een radix nervi oculomotorii in.
Coupe 47 vertoont voor het eerst een stuk mesencephalon met een intacten dorsalen rand, welke door de corpora quadrigemina anteriora gevormd wordt. Eveneens is de geheele linker helft der doorsnede compleet. Rechts ontbreekt echter nog het ventrale gedeelte. Microscopisch zijn aan beide zijden de oculomotoriuskernen en -wortels te herkennen. Links is deze wortel geheel intact, ook de overgang in de zenuw; rechts zijn de oculomotoriuswortels doorgesneden.
Eveneens zijn in coupe 50 (zie afb. 195) beide oculomotoriuskernen te zien, evenals de intacte oculomotoriuswortels der eene zijde, terwijl de wortels der andere zijde nog steeds, na hun passage door de roode kern, doorgesneden zijn. Nog enkele coupes meer caudaal is ook de geheele rechter mesencephalonhelft intact.
Uit dit microscopisch onderzoek volgt, dat bij konijn 29, waarvan het linker oog verticale compensatoire oogstanden vertoonde, de dwarse doorsnijding van het mesencephalon door den top der linker oculomotoriuskern had plaats gehad.
Rotatoire compensatoire oogdeviaties na de meest caudale dwarse doorsnijding (zie bovenstaande lijst) van de hersenen werden bij konijn 31 waargenomen.
Ook van dit dier werden de hersenen microscopisch onderzocht.
Konijn 31.
Gewicht 1.35 K.G.
3 Maart 1922. Kruis op de cornea van het rechter oog gebrand. — Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden; de nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Mesencephalon dwars doorgesneden en de afgesneden hersendeelen verwijderd. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
11 uur: Einde der operatie.
1 uur: De rechter pupil is wijd. Bij aanraken van de cornea wordt de oogbol reflectorisch naar achteren, naar het oor bewogen.
De overige reacties van het rechter oog zijn aldus:
Verticale compensatoire oogafwijkingen —
Rotatoire compensatoire oogafwijkingen +, echter zwak; de bovenpool van het oog is, als het dier in de lucht hangt met naar boven gerichten snuit, iets naar voren afgeweken, bij hangen met den snuit naar beneden iets naar achteren, terwijl het oog bij normaal staanden kop in den tusschenstand staat. Horizontale compensatoire oogafwijkingen +, als men het lichaam ten opzichte van den gefixeerden kop sterk naar links of rechts beweegt om de dorsoventrale as, dus door halsreflexen.
Verticale oogdraai-reacties —
Rotatoire oogdraai-reacties -f- zwak, een nareactie tot voorbij den
normalen stand is niet te zien, evenmin rotatoire nystagmusversch^jnselen. Horizontale oogdraai-reacties -(-, hierbij worden evenmin nvstagmus-
versüh ijiiselen waargenomen.



4 imr: Het dier is steeds met rust gelaten. Vertoont bij onderzoek dezelfde reacties als te voren, welke echter niet duidelijker zijn geworden. Daarom het dier door verbloeden gedood.
Bij openen van de schedelholte is een bloeding op pons en cerebellum zichtbaar.
De sneevlakte gaat dorsaal voor de corpora quadrigemina posteriora en ventraal vlak voor den pons. De oculomotoriuszenuwen zijn beiden doorgesneden, de nervi trochleares en de nervi abducentes zijn intact.
Microscopisch hersenonderzoek: In de formaline is de hersenstam geheel uitgezakt en zijn de kleine hersenen over de sneevlakte heengeklapt, zoodat men deze vlakte niet kan zien en het onmogelijk is de microtoomsneden met eenige zekerheid ongeveer evenwijdig aan het vlak der operatiesnede te maken.
Het praeparaat wordt gesneden in coupes van 30.ft dikte.
In de coupes 1—20 van serie 1 is niets dan cerebellum te zien.
In de coupes 21—36 van serie 2 is ook bijna uitsluitend cerebellum, echter tevens een stuk mesencephalon zichtbaar, waarin zoowel gedeelten van de corpora quadrigemina anteriora als van de corpora quadrigemina posteriora herkenbaar zijn.
In de coupés 37—64 van serie 3 en 4 wordt dit stuk mesencephalon steeds grooter, maar bestaat ook in deze coupes uitsluitend uit doorsneden door de vier corpora quadrigemina.
In de coupes 65—76 van serie 5, welke behalve cerebellum eveneens een stuk mesencephalon vertoonen, bevat dit laatste doorsneden door den caudalen rand der corpora quadrigemina anteriora met doorsneden door de corpora quadrigemina posteriora. Yan het ventrale mesencephalongedeelte is nog steeds niets te zien.
In de coupes 77—94 van de series 6 en 7 verdwijnt het corpus quadrigeminum anticum aan de eene zijde.
In de coupes 95—112 van de series 8 en 9 verdwijnt ook dat der andere zijde, zoodat in de coupes 113—121 van serie 10 alleen doorsneden door de corpora quadrigemina posteriora zichtbaar zijn. Geheel hetzelfde ziet men ook in de volgende meer caudale coupes, totdat eindelijk in de coupes van 167—175 van serie 16 aan de linker zijde ventraal van het corpus
AFB. 196.
quadrigeminum posticum de lemniscus lateralis, de tractus mesencephalicus nervi trigemini en de top van de trochleariskern, omgeven door den fa^ciculus longitudinalis posterior, herkenbaar zijn.



Ook in de coupes 176—181 van serie 17 is aan de linker zijde nog steeds de trochleariskern, omgeven door den fasciculus longitudinalis posterior te zien en evenzoo in de coupes 182—187 van serie 18.
AFB. 197.
In al deze coupes ontbreekt nog het ventrale mesencephalongedeelte.
Wel is lateraal van de trochleariskern de substantia grisea centralis, de tractus mesencephalicus nervi trigemini en het corpus quadrigeminum posticum met den lemniscus lateralis aanwezig.
In de coupes 206—214 van serie 21 is de overgang van den aquaeductus Sylvii in den vierden ventrikel zichtbaar. Om den beginnenden ventrikel is de substantia grisea centralis zichtbaar, waarvan ventraal de fasciculi longitudinales posteriores. Om de substantia grisea centralis ziet men aan de laterale zijde de vezels van het bracchium conjunctivum cerebelli loopen, welke mediaalwaarts ombuigen om naar de decussatio van Wernekink, welke ook bijna geheel zichtbaar is, te gaan. Lateraal van de bracchiumvezels is de lemniscus lateralis te herkennen.
In de coupes 233—241 van serie 24 is de overgang van het linker bracchium conjunctivum cerebelli in het cerebellum te zien. Ook" hier ontbreekt nog steeds het ventrale gedeelte der coupes. Wel vertoonen ook deze coupes de Wernekink 'sche commissuur.
In de coupes 242—247 van serie 25 zijn beiderzijds ventraal van de substantia grisea centralis de Gudden 'sche kernen zichtbaar en blijven dit tot in de coupes 266—271 van serie 29. Ook in deze laatste coupes is de ventrale rand nog niet compleet. Dit wordt hij eerst in de coupes 272 277, waarin te zien is, dat deze rand door de beide pedes pedunculi cerebri en het ganglion interpedunculare wordt gevormd.
In coupe 335 van plaat 38 zijn voor het eerst aan beide zijden ponsdeelen langs den ventralen rand zichtbaar.
Uit dit onderzoek volgt, dat de dwarssnede bij konijn 31 was gegaan dorsaal door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora, daarna
19



AFB. 198.
links vóór of dóór den top van den nucleus trochlearis, voor de decussatio bracchii conjunctivi cerebelli, voor de Gudden'sche kernen en door het ganglion interpedunculare voor den pons.
Door de eigenaardige richting der microtoomsneden is uit bovenstaande
beschrijving eenigszins moei¬
lijk de sneerichting te construeeren. Daarom gaat hierbij een afbeelding van een sagittale coupe door de hersenen van een konijn, waarop het vlak der operatiesnede en de richting der microtoomsneden zijn aangegeven.
Voor alle zekerheid werd als controle ook nog het geëxtirpeerde stuk mesencephalon van caudaal naar oraal in seriecoupes gesneden.
In de eerste negen van deze coupes was alleen een gedeelte van den omtrek van den aquaeductus Sylvii te zien niet ventraal en lateraal substantia grisea centralis.
In coupe 10 is de aquaeductus Sylvii rondom omgeven door de substantia grisea centralis, waarin links de onderpool der oculomotoriuskern te herkennen is, terwijl in coupe 11 behalve links de oculomotoriuskern aan de rechter zijde de overgang van oculomotoriuskern in trochlearis kern zichtbaar is.
AFB. 199.



Bij het microscopisch onderzoek van de hersenen van konijn 31, dat rotatoire compensatoire oogstanden van het rechter oog vertoonde, blijkt, dat de dwarse doorsnijding van het mesencephalon aan de linker zijde juist tusschen de oculomotoriuskern en trochleariskern had plaats gehad.
Een oraal van de trochleariskern gelegen centrum is voor het tot stand komen der rotatoire compensatoire oogstanden dus niet noodzakelijk.
Volledigheidshalve volgen hier ook de verslagen van het onderzoek op de twee andere konijnen, welke met een kruis op de corneae werden onderzocht, hoewel bij deze gevallen geen microscopisch hersenonderzoek werd verricht.
Konijn 25.
Gewicht 2.15 K.G.
17 Febr. 192%. Operatie. — Techniek geheel als bij konijn 31. — Voor de operatie op beide corneae een kruis gebrand.
11 v/ar: Einde der operatie. Het dier met rust gelaten.
1 u/ur: Verticale compensatoire oogstanden rechteroog -)- linkeroog *
Rotatoire „ „ rechteroog + linkeroog +,
zoowel naar voren als naar achteren.
Verticale oogdraai-reacties en oogdraai-nareacties rechter oog + linker oog + Rotatoire „ „ „ rechteroog + linkeroog +
Horizontale „ „ „ rechteroog + linkeroog +
De deviaties bij de verschillende oogdraai-reacties waren veel sterker dan die bij de compensatoire oogstanden.
2 war 30: Labyrinthaire compensatoire oogdeviaties
verticale rechter oog + linker oog +, zoowel naar boven als naar beneden, rotatoire rechteroog -|- linkeroog -|-, zoowel naar voren als naar achteren. Oogdraai-reacties verticale rechter oog -j- linker oog +
rotatoire rechter oog -f- linker oog -)horizontale rechter oog -f- linker oog -f-
3 uur 30: Er komen geen nieuwe reacties bij, integendeel worden de bovenstaande zwakker.
Het dier daarom gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat dorsaal 1 a 2 mM. oraal van de corpora quadrigemina anteriora en ventraal ongeveer door het midden der hersenstelen juist voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii.
De nervus oculomotorius, de nervus trochlearis en de nervus abducens zijn beiderzijds intact.
Konijn 28.
Gewicht 2.04 K.G.
27 Febr. 1922. Operatie. — Techniek geheel als bij konijn 31. — Voor de operatie een kruis op beide corneae gebrand.
10 uur 30: Einde der operatie. Het dier met rust gelaten.
11 imr 30: De pupillen zijn beiderzijds wijd; de linker misschien wat wijder dan de rechter.
De corneareflexen beiderzijds positief. Bij aanraken van de rechter cornea beweegt de oogbol naar achter-boven, bij aanraken van de linker ziet men alleen de 3 oogleden bewegen.
Labyrinthaire compensatoire oogdeviaties verticale rechter oog + linker oog —
rotatoire naar voren + + zwak
naar achteren + +



Bij hangen met den kop naar beneden is de bovenpool der rechter cornea slechts
weinig geroteerd, maar de geheele oogbol sterk naar achteren getrokken. Oogdraai-reacties
verticale rechter oog -f~ linker oog —
verticale nystagmus — —
rotatoire -f- + *)
rotatoire nystagmus + —
horizontale + +
horizontale nystagmus -(" +
*) zwakke deviatie met de bovenpool naar voren, geen deviatie met de bovenpool naar achteren.
2 uur: Oogreacties als boven. Het dier gedood.
Obductie: In de schedelholte is veel bloed.
De sneevlakte gaat dorsaal door de toppen der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door de hersenstelen voor de oorsprongen der nervi oculomotorii.
De rechter nervus oculomotorius is intact; de linker blijkt doorgescheurd te zijn. De nervus trochlearis en de nervus abducens zijn aan beide zijden intact.
Verticale compensatoire oogstanden werden dus nog gezien na dwarse doorsnijding van het mesencephalon bij de konijnen 25, 28, 15 en 29, waarbij de snede
bij konijn 25 dorsaal 2 mM. oraal van de corpora quadrigemina anteriora,
bij konijn 28 dorsaal door de toppen van de corpora quadrigemina anteriora,
bij de konijnen 15 en 29 dorsaal door het midden van de corpora quadrigemina anteriora,
en ventraal bij alle vier door de hersenstelen oraal van de oorsprongen der nervi oculomotorii ging.
Bij het microscopisch onderzoek bleek bij een van deze dieren (konijn 15) de snede precies oraal van de oculomotoriuskern te zijn gegaan, terwijl bij een ander (konijn 29) de doorsnijding juist dóór de toppen der beide oculomotoriuskernen bleek te zijn aangebracht.
Terwijl de rotatoire compensatoire oogstanden nog waargenomen werden na een totale dwarse doorsnijding van het mesencephalon, waarbij de snede juist tusschen oculomotoriuskern en trochleariskern was doorgegaan (konijn 31).
Voor het tot stand komen der labyrinthaire compensatoire oogstanden zijn dus geen centra oraal van de oogspierkernen gelegen noodzakelijk.
Indien deze reflexen, behalve over de oogspierkernen nog over andere middenhersencentra tot stand komen, dan moeten deze centra liggen in of eaudaal van het niveau der oogspierkernen.
Omtrent het eventueel bestaan van een invloed van andere middenhersencentra en omtrent de wegen, waarlangs de prikkels voor de compensatoire oogstanden de oogspierkernen bereiken, werd naar nadere gegevens bij de verschillende, in hoofdstuk VII beschreven, proeven met steekwonden gezocht. Daar echter de waarnemingen daarbij steeds gedaan werden op oogen, waarop voor de operatie geen kruis was gebrand, waardoor een gedraaid zijn van den oogbol ten gevolge van de operatie niet uit te sluiten was, kan men uit deze



waarnemingen geen zekere conclusies trekken. Ligt een dier in zijligging dan vertoonen de oogen behalve een verticale ook een geringe rotatoire deviatie. Deze rotatoire deviatie kan een schijnbaar verticale deviatie geven en deze schijnbaar verticale reactie is bij een oog, dat in den normalen opgericht gehonden kop reeds niet normaal staat, zonder een vooraf op de cornea gebrand kruis niet geheel uit te sluiten. Niettegenstaande deze overweging zij toch op de waarnemingen bij konijn X gewezen (hoofdstuk VII, bladzijde 143) dat na een steek, welke juist in de mediaanlijn tusschen de corpora quadrigemina, tusschen de beide oculomotoriuskernen, tusschen de trochleariskernen, tusschen de beide fasciculi longitudinales posteriores en de beide roode kernen ging, en welke door de Forel'sche kruising tot in het ganglion interpedunculare reikte, nog alle oogreacties vertoonde; en eveneens op konijn Mata Biroe (hoofdstuk \ II bladzijde 85), waarbij de corpora quadrigemina dorsaal van de oogspierkernen zoo goed als afgesneden waren, en waarbij eveneens alle oogreacties aanwezig waren.
De oogdraai-reacties.
Reeds werd vermeld, dat, zooals Mach (123) en Breuer (16 en 17) het eeist aannamen, de prikkels voor deze reacties uitgaan van de booggangen en dat deze reacties na extirpatie der labyrinthen niet meer op te wekken zij n. daarentegen wel, zooals Magnus en de Kleyn bij caviae zagen, als door centrifugeeren de otolithen afgeslingerd zijn.
Over deze reacties, vooral over den oogdraai-nystagmus en oogdraainanystagmus bestaat een niet meer te omvatten literatuur. Ook over het centrale mechanisme dezer reacties, dat echter niettegenstaande al deze publicaties en onderzoekingen nog verre van opgehelderd is. Bijna al deze onderzoekingen zijn verricht met behulp van het aanbrengen van asymmetrische hersenlaesies of met behulp van electrische prikkels. Heel veel meer dan op zich zelf staande, hoewel waarschijnlijk in de toekomst voor de physiologie belangrijke, feiten hebben deze onderzoekingen meestal niet opgeleverd.
Een uitzondering maakt echter het onderzoek van Högyes (64). Deze deelde in 1881 mede, dat hij oogdraai-reacties en -nareacties, oogdraainystagmus en -nanvstagmus onveranderd had zien optreden na extirpatie \ an de groote hersenen met thalami optici en eveneens na doorsnijding der medulla oblongata caudaal van de octavuskernen.
We hebben reeds gezien, dat Winkler op anatomische gronden het waarsc' 11ijti 1 ijk acht, dat alle draaireacties over den nucleus Deiters tot stand komen en dat de booggangimpulsen over dezen nucleus langs den in hoofdzaak ongekruisten tractus vestibulo-mesencephalicus naar alle gelijkzijdige oogspierkernen gaat, maar ook langs een krachtigen bundel, welke uit de kern van Deiters en uit de kern van de radix descendens ontspringt en welke eerst naar de gelijkzijdige abducenskern gaat en daarna in het opgaande en neergaande stelsel van de beide fasciculi longitudinales posteriores naar al de overige oogspierkernen.



Mijn onderzoek omtrent de oogdraai-reacties bestond weder uit het nagaan van deze reacties na algeheele dwarse doorsnijdingen van het mesencephalon. Het sluit dus aan bij de onderzoekingen van Magnus, welke eveneens systematisch den hersenstam in verschillende niveau's doosneed en de gevolgen daarvan op de verschillende oogreacties naging. Hierbij zag Magnus eens een nog aanwezig zijn der oogdraai-reacties, der oogdraai-nareacties, evenals van den oogdraai-nystagmus en den oogdraai-nanystagmus bij een konijn, waarbij de doorsnijding van het mesencephalon dorsaal juist door het midden der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door de hersenstelen 2 mM. voor den pons had plaats gehad.
Bij een ander konijn, waarvan het mesencephalon juist voor den pons was afgesneden, trad bij draaien om de dorsoventrale as van het in opgerichte houding vastgehouden dier, nog een oogdraai-reactie op; een reactie dus welke door de alleen nog overgebleven abducenskern en abducenszenuw moet zijn tot stand gebracht.
Samen met de Kleyn constateerde Magnus, dat ook na extirpatie van het cerebellum alle compensatoire afwijkingen en alle draai-reacties van de oogen kunnen optreden, ook de oogdraai-nystagmus en de oogdraainanystagmus.
Alvorens over te gaan tot de vermelding der waarnemingen bij mijne proefdieren, zij eerst medegedeeld, wat met de verschillende aanduidingen precies bedoeld wordt en eveneens hoe de verschillende oogdraai-reacties werden opgewekt.
Met: „verticale oogdraai-reacties" worden aangeduid reacties, bewegingen van den oogbol, waarbij de cornea naar den onder- of bovenrand van de oogkas gaat; dus bij konijnen reacties in het frontale vlak, in het vlak dat bij normaal staande oogen in een opgericht gehouden kop met horizontaal geplaatste bekspleet door de inserties der musculi recti superiores en der musculi recti inferiores gaat. Deze reacties werden nagegaan door de konijnen met recht naar boven gerichten snuit te laten hangen, zoodat de naso-occipitale as van den kop en de lengteas van het dier verticaal stonden, en het dier vervolgens om deze assen te draaien. Soms werden deze reacties ook nog onderzocht bij draaien van het dier om deze zelfde assen, maar hangend met naar beneden gerichten snuit.
Met „rotatoire oogdraai-reacties" worden bedoeld rotatiebewegingen van den oogbol om de, wat het konijn betreft, bitemporale as, dus bewegingen van den oogbol met de bovenpool naar voren, naar den neus, en naar achteren, naar het oor. Deze reacties werden onderzocht door de konijnen in zijligging te brengen en dan om de, nu verticaal staande, bitemporale as te draaien.
Onder „horizontale oogdraai-reacties" worden verstaan bewegingen van den geheelen oogbol naar voren (naar den neus) of naar achteren (naar het oor), bewegingen van den oogbol in het vlak, dat door de vier ooghoeken gaat. De horizontale reacties werden nagegaan door het dier overeind te zettten, de bekspleet in het horizontale vlak te plaatsen en daarna het dier om de verticaal staande dorsoventrale as te draaien.



In de volgende lijsten staan de op deze wjjzen verkregen waarnemingen vermeld.
°TfdOoi"dr™aitieS nystagmus of
Verloop der dwarse nareacties Oogdraai-
, r .. .. nareacnes. „anystagmus.
doorsnijding.
Vert. Rot. Horiz. Vert. Rot. Horiz.
Konijn 1. Groote hersenextirpatie voor Rechts -f- -J-
den thalamus
Konijn 11. dorsaal midden door den thalamus Rechts + + + + + +
ventraal precies voor het corpus mam- Links + + + + + + millare
Konijn 6 dorsaal precies voor de corp. quadrig. Rechts -f- -f- -(- -)-
anteriora
ventraal voor het chiasma opticum Links -(- -f- -f- -f-
Konijn 9. dorsaal precies voor de corp. quadrig. Rechts + ~l~ + +
anteriora
ventraal juist voor het chiasma opti- Links + + + + +
cum
Konijn 2. dorsaal 1 a 2 mJVL voor de corp. Rechts +
quadrig. anteriora zwak
ventraal hersenstelen voor de nervi Links -f-
oculomotorii zwak
Konijn 36. dorsaal voorrand der corp. quadrig. Rechts -)- -f- -(- -f- -f- -j-
anteriora
ventraal door het corpus mammillare Links -f- -f- -f- -f-
Konijn 35. dorsaal voorste helft der corp. quad. Rechts -|- -j- _|_
anteriora
ventraal hersenstelen juist voor de Links -j- -f- -)- -|-
nervi oculomotorii
Konijn 5. dorsaal achterste helft der corp. qua- Rechts + -(-
drig. anteriora
ventraal hersenstelen voor de nervi Links -f" +
oculomotorii
Konijn 15. dorsaal midden der corp. quadrig. Rechts + + + + +
anteriora
ventraal hersenstelen voor de nervi Links -j- -)-
oculomotorii zw»k zwaï,
Konijn 8. dorsaal precies voor de corp. quadr. Rechts
anteriora
ventraal vlak voor den pons Links -j- -)-
Konijn 3. dorsaal voor het midden der corp. Rechts -)-
quadrig. anteriora
ventraal vlak voor den pons Links -f-
zwak
Konijn 10. dorsaal midden der corp. quadrig. Rechts -j- -f-
anteriora
ventraal hersenstelen voor den pons Links -)- -j-
Konijn 23. dorsaal voor de corp. quadrig. poste- Rechts -J- -f-
riora
ventraal caudale deel van den pons Links -j-



De waarnemingen gedaan bij konijnen, waarbij voor de operatie een kruis op de eornea gebrand was, zijn vermeld in het volgende lijstje.
Oogdraai-reacties Oogdiaai-
, f r\ a i nystagmus of
Niveau der dwarse nareactie* ' Oogdraai-
nareactie.. nanystagmus.
doorsnijding
Vert. 1 Rot. Horiz. Vert. Hot. Horiz.
Konijn 25. dorsaal 2 ml. voor de corp. quadrig. Rechts + + +
anteriora
ventraal hersenstelen voor de nervi Links + + +
oculomotorii
Konijn 28. dorsaal toppen der .corpora quadrig. Rechts —f— —)— —
anteriora
ventraal voorste helft der hersenstelen Links -f-
Konijn 29. dorsaal midden der corp. quadrig. Rechts
anteriora
ventraal door linker hersensteel voor Links -f- -\- -f- -f- -f-
den nervus oculomotorius Konijn 30. dorsaal caudale deel der corp. quadr. Rechts -)-
anteriora
ventraal precies voor den pons Links -)-
Konijn 31. dorsaal caudale deel der corp. quadr. Rechts -)- -|-
anteriora
ventraal precies voor den pons Links
Verticale oogdraai-reacties en -nareacties werden dus nog waargenomen bij :
konijn 36, waarbij de snede gegaan was dooi' den voorrand der corpora quadrigemina anteriora, door het corpus mammillare en, zooals bij het microscopisch onderzoek der hersenen bleek (zie bldz. 62), nog geen 2 mM. oraal van de oculomotoriuskernen;
konijn 15, waarbij de doorsnijding door het midden der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen juist voor de oorsprongen der nervi oculomotorii had plaats gehad en waarbij de snede, zooals bij het microscopisch onderzoek bleek (zie bldz. 39), aan de eene zqde juist vóór, aan de andere z\ide juist door den top der oculoniotoriuskern gegaan was. Aan de eene zijde vertoonde dit dier de verticale oogdraai-reacties en -nareacties sterk, aan de andere zijde zwak;
konyn 25, waarbij de hersenen 2 mM. voor de corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii doorgesneden waren;
konijn 29, waarbij de snede door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en eveneens door de hersenstelen voor de oorsprongen der nervi oculomotorii was gegaan, en waarbij de snede tevens, zooals bij het



microscopisch onderzoek der hersenen bleek, juist door de toppen der oculomotoriuskernen ging;
terwijl de verticale oogdraai-reacties ook gezien werden b ij:
konijn 28, na een snede door de toppen der corpora quadrigemina anteriora en door het voorste gedeelte der hersenstelen vóór de uittredende oculomotoriuszenuwen.
Uit deze waarnemingen volgt dat voor het optreden der verticale oogdraaireacties en -nareaeties geen centra oraal van de oculomotoriuskernen gelegen noodzakelijk zijn.
Rotatoire oogdraai-reacties en oogdraai-nareacties werden nog waargenomen, behalve b\j de bovenvermelde konijnen (36, 15, 25, 29, 28) ook bij: konijn 5, waarbij de snede door den achterrand der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen voor de oorsprongen der nervi oculomotorii, dus door het midden of door het caudale gedeelte der oculomotoriuskernen was gegaan; en bij :
konjjn 31, waarbij de snede door het caudale deel der corpora quadrigemina anteriora gegaan was en ventraal door de hersenstelen precies voor den pons, terwijl het microscopisch onderzoek uitwees, dat de snede juist tusschen de oculomotoriuskern en trochleariskern was doorgegaan (een nareactie tot voorbij den normaalstand werd hierbij niet duidelijk gezien).
Voor de rotatoire oogdraai-reacties en rotatoire oogdraai-nareacties zijn dus geen centra oraal va.n de trochleariskernen gelegen noodzakelijk. Ze kunnen nog optreden zoowel zonder de oculomotoriuskernen als zonder andere oraal van de trochleariskernen gelegen centra.
Horizontale oogdraai-reacties en -nareaeties werden nog waargenomen bij konijn 23, waarbij de dwarssnede voor de corpora quadrigemina posteriora en vlak voor den pons gegaan was, terwijl Magnxjs ze nog waarnam na een snede, welke juist het geheele mesencephalon afsneed.
Voor de horizontale oogdraai-reacties zijn dus geen mesencephaloncentra noodzakelijk. Het optreden dezer reacties is mogelijk zonder oculomotoriuskernen, zonder trochleariskernen en zonder andere mesencephaloncentra.
Verticale oogdraai-nystagmus en -nanystagmus werden nog gezien bij konijn 36 na een doorsnijding der hersenen door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door het corpus manunillare en waarbij de snede, zooals bij microscopisch onderzoek bleek, niet meer dan 2 mM. voor de oculomotoriuskernen ging.
Rotatoire oogdraai-nystagmus en -nanystagmus waren nog aanwezig bij konijn 15 na een dwarse snede door het midden der corpora quadrigemina anteiioia, door de hersenstelen voor de oorsprongen der nervi oculomotorii en zooals het microscopisch onderzoek aantoonde, juist voor de oculomotoriuskernen. (Alleen nystagmus werd opgemerkt);



bij konijn 35 na een doorsnijding achter het voorste derde gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen juist voor het begin der nervi oculomotorii;
bij konijn 28 na een doorsnijding door de toppen der corpora quadrigemina anteriora en door de voorste helft der hersenstelen (alleen draai-nystagmus werd opgemerkt);
bij konijn 29 na een doorsnijding door het midden der corpora quadrigemina anteriora, door de hersenstelen voor den oorsprong van den nervus oculomotorius en zooals het microscopisch onderzoek aantoonde, ook juist door de toppen der oculomotoriuskernen (alleen draai-nystagmus werd opgemerkt).
Hieruit volgt, dat voor den verticalen en rotatoiren oogdraai-nystagmus en oogdraai-nanystagmus geen centra oraal van het mesencephalon gelegen noodzakelijk zijn (zooals ook Högyes; Bauer en Leidler; Barany, Reich en Rothfeld; en Magnus aantoonden).
Horizontale oogdraai-nystagmus en oogdraai-nanystagmus werden nog waargenomen bjj:
konijn 10 na een doorsnijding door het midden der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen voor den pons;
konijn 23 na een doorsnijding voor de corpora quadrigemina posteriora (dus achter de corpora anteriora) en ventraal precies voor den pons.
De horizontale oogdraai-nystagmus en oogdraai-nanystagmus kunnen dus nog optreden, nadat het grootste gedeelte van het mesencephalon is afgesneden en voor hun optreden is dus waarschijnlijk geen centrum oraal van den pons noodzakelijk.
Ook de verschillende draai-reacties werden nagegaan bij de in hoofdstuk VII beschreven dierproeven. Nog minder dan bij de compensatoire oogstanden kunnen uit de waarnemingen bij deze proeven zekere conclusies getrokken worden, vooral niet, omdat deze waarnemingen gedaan zijn zonder dat vooraf, vóór de operatie, een kruis op de cornea was gebrand.
Hoe voorzichtig men bij de draai-reacties moet zijn met het maken van gevolgtrekkingen omtrent het centrale mechanisme, blijkt wel uit het volgende.
Bij eenige konijnen werden geen verticale oogdraai-reacties waargenomen, geen reacties tusschen onder- en bovenrand der oogkas, als men de dieren hangend met recht naar boven gehouden snuit om de verticaal geplaatste lengteas draaide, terwijl ze wel verticale draai-reacties en verticalen draainystagmus vertoonden als ze om de verticaal geplaatste lengteas gedraaid werden met recht naar beneden gericht en snuit (zie o. a. konijn R. F.; hoofdstuk VII, bldz. 169).
Hiervan is de verklaring waarschijnlijk de volgende. Denkt men zich op de comea van het oog van een normaal konijn, waarvan de mondspleet



horizontaal gehouden wordt, een horizontalen pijl aangebracht, dan zal deze pijl nagenoeg loopen in de lijn, welke de inserties van den musculus rectus externus en van den musculus reetus internus op den oogbol verbindt (dus aldus: m. reet. ext. —>- m. reet. int.) en tevens liggen in de richting der oogspleet, dus van den eenen ooghoek naar den anderen gaan.
Hangt men nu het konijn met den kop omlaag, met recht naar beneden gerichten snuit, dan zal de pijl door de rotatoire compensatoire oogdeviatie van ± 60° nog steeds nagenoeg horizontaal zijn, ook nog in de verbindingslijn der bovengenoemde inserties liggen, echter nu van den onderrand der oogkas naar den bovenrand loopen.
Treedt door draaien van het dier om de lengteas een draai-reactie of draainystagmus in de richting van den pij 1 op, dan zullen deze op een verticale draai-reactie, op een verticalen draai-nystagmus lijken. Waarschijnlijk echter zal noch deze draai-reactie, noch deze draai-nystagmus door contracties van den musculus rectus superior en van den musculus rectus inferior tot stand komen, maar zullen vermoedelijk contracties van den musculus rectus internus of van den musculus rectus externus of van beiden daarbij een rol spelen.
Hangt men het dier met den snuit recht naar boven, dan zal, daar nu de rotatoire compensatoire oogdeviatie slechts ± 40° bedraagt, een eventueele nystagmus in de richting van den pijl veel minder op een verticalen nystagmus lijken. Bij hangen met den snuit naar beneden kan dus een nagenoeg verticale nystagmus waarschijnlijk door den musculus rectus externus en door den musculus rectus internus tot stand gebracht worden, bij hangen met den snuit recht naar boven niet.
Uit deze beschouwing volgt, dat, wil men met kans op slagen verdere onderzoekingen doen over het centrale mechanisme der verschillende oogdraaireacties en van den draai- nystagmus in verschillende richtingen, een voorafgaand onderzoek noodzakelijk is, waarbij bepaald wordt door welke spieren de verschillende draai-reacties tot stand komen bij draaien van de dieren om de verschillende assen, en eveneens bij draaien van het dier om één en dezelfde as, waarbij echter deze as verschillend geplaatst wordt.
Uit de verschillende waarnemingen omtrent de oogdraai-reacties bij de dierproeven met steken in het meseneephalon kunnen dus geen verdere gevolgtrekkingen omtrent het centrale mechanisme dezer reacties gemaakt worden. Toch zij, in verband met dit mechanisme, de aandacht gevestigd op konijn Mata Biroe (bldz. 85), dat, niettegenstaande het mesencephalondak met de corpora quadrigemina zoo goed als afgesneden was, oogdraai-reacties, oogdraai-nareacties, oogdraai-nystagmus en oogdraai-nanystagmus in alle richtingen en op beide oogen vertoonde.
Eveneens op konijn Nanel (bldz. 82), dat na een dwarse doorsnijding van het dorsale gedeelte van het meseneephalon van de trochleariskernen af al deze reacties vertoonde.
En ook op konijn X (bldz. 143), waarbij het caudale deel van het meseneephalon nagenoeg door midden gekliefd was door een steek in het



mediane sagittale vlak, en waarbij deze steek juist tusschen de corpora quadrigemina anteriora, tusschen de oculomotoriuskernen, tusschen de trochleariskernen, tusschen de fasciculi longitudinales posteriores, tusschen de roode kernen en door de decussatio Forel gegaan was en in het ganglion interpedunculare eindigde. Ook dit konijn vertoonde al de bovengenoemde reacties.



EINDOVERZICHT.
Het uitgangspunt van voorafgaand onderzoek omtrent het centrale mechanisme, dat de normale spiertonusverhouding in stand houdt en omtrent het centrale mechanisme, dat het onwillekeurig bewaren en hernemen deinormale lichaamshoudingen mogelijk maakt, was het verschil tusschen katten en konijnen, waarbij de groote hersenen voor de thalami optici verwijderd waren, èn katten en konijnen, waarbij de groote hersenen geëxtirpeerd waren door middel van de Sherrington'sche decerebratiesnede, door middel van het dwars doorsneden van het meseneephalon.
De eersten, de thalamusdieren, bezitten een geheel normale spiertonusverhouding en een intacte oprichtfunctie (alleen ontbreken bij de thalamuskat de optische oprichtreflexen). Thalamusdieren zitten, staan, loopen en springen met een geheel normale spiertonusverhouding. Ze bewegen zich met een normale coördinatie. Ook vallen ze b\j bewegen niet om en als ze gevallen zijn, richten zij zich direct weder op.
De tweeden, de gedeeerebreerde dieren, vertoonen de ontherseningsstijfheid van Sherrington. Ze zijn geheel stijf en liggen met gestrekte ledematen en romp steeds in zijligging. De spiertonus der strekspieren van nek, rug, staart en extremiteiten is verhoogd. De dieren liggen in zijligging zonder eenige poging te doen om zich op te richten. Op hun pooten overeind gezet, zakken ze niet in, maar rollen bij de geringste beweging om, waarna ze weder op een der zijden blijven liggen.
De thalamusdieren zijn in het bezit van:
a. een normale spiertonusverhouding;
b. labyrinthoprichtreflexen;
c. lichaamsoprichtreflexen op het lichaam;
d. halsoprichtreflexen,
en eveneens, zooals Magnus en de Kleyn bij labyrinthlooze thalamusdieren waarnamen, van:
e. lichaamsoprichtreflexen op den kop.
Gedeeerebreerde dieren 'hebben:
A. verhoogden extensortonus;
B. halsoprichtreflexen,
terwijl alle overige oprichtreflexen (b, c, e) ontbreken.



Het onderzoek over de oorzaken van het optreden van den geheel anderen toestand na het doorsnijden van het mesencephalon op de door Sherrington aangegeven wijze, toonde aan:
I. dat het verschil, wat het centrale mechanisme der oprichtfunctie en der regulatie van de normale spiertonusverhouding betreft, tusschen een thalamnskat of thalamuskonijn met normalen spiertonus èn een gedecerebreerde kat of konijn met ontherseningsstijfheid in hoofdzaak berust op het intact zyn der roode kernfuncties bij de eersten, terwijl deze functies bij de tweeden zijn opgeheven;
II. dat door het verloren gaan der roode kernfuncties bij kat en konijn de normale spiertonusverhouding overgaat in een toestand met verhoogden extensortonus, ook al zijn overigens de hersenen geheel intact;
III. dat door het opgeheven zijn der roode kernfuncties bij kat en konijn de labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam niet meer kunnen optreden, waardoor de oprichtfunctie zoodanig gestoord is, dat de dieren niet meer overeind kunnen komen, ook al zijn overigens hun hersenen intact;
IV. dat de roode kernen van kat en konijn de centra zijn, welke de normale spiertonusverhouding in stand houden en dat deze kernen daartoe ook in staat zjjn als de groote hersenen met corpora striata, thalami optici en het oraal van de roode kernen gelegen mesencephalongedeelte zijn afgesneden, evenals na extirpatie van het mesencephalondak met corpora quadrigemina;
V. dat de roode kernen van kat en konijn de centra zijn der labyrinthoprichtreflexen en dat deze reflexen over deze kernen nog tot stand kunnen komen als de geheele groote hersenen met corpora striata, met thalami optici en met het oraal van de roode kernen gelegen gedeelte van het mesencephalon zyn afgesneden, evenals na wegname van het mesencephalondak met corpora quadrigemina en ook, zooals Magnus en de Kleyn aantoonden, na extirpatie van het cerebellum;
VI. dat de roode kernen bij kat en konijn de centra z^n der lichaamsoprichtreflexen op het lichaam en dat deze reflexen nog over deze kernen tot stand kunnen komen na extirpatie der groote hersenen met corpora striata en thalami optici, terwijl bij het konijn het optreden van deze reflexen ook nog mogelijk is als tevens het meest orale gedeelte van het mesencephalon is geëxtirpeerd en eveneens als de corpora quadrigemina afgesneden zijn;
VII. dat de lichaamsoprichtreflexen op den kop, welke door de Sherrington'sche decerebratie tusschen voorste en achterste corpora quadrigemina steeds verdwijnen, niet tot stand komen over de roode kernen, maar dat bij konijnen (zooals een onderzoek bij deze dieren na dubbel-



zijdige labyrinthextirpatie aantoonde) de centra van deze reflexen wel liggen caudaal van het niveau, dat door den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen juist voor de oorsprongen der nervii oculomotorii gaat, dus caudaal van het niveau dat juist vóór of door de toppen der kleincellige roode kernen gaat;
VIII. dat de centra der lichaamsoprichtreflexen op den kop waarschijnlijk in het mesencephalon in het niveau der roode kernen liggen en dat deze oprichtreflexen over deze centra nog tot stand kunnen komen als, behalve beide labyrinthen, de groote hersenen met corpora striata, met thalami optici en met het oraal van de roode kernen gelegen gedeelte van het mesencephalon zijn geëxtirpeerd;
IX. dat bij katten, behalve lichaamsoprichtreflexen op den kop, ook nog kopoprichtreflexen op den kop bestaan, welke opgewekt worden door prikkels van uit het oppervlak van den kop;
X. dat de centra der zoowel bij thalamusdieren als bij gedecerebreerde dieren aanwezige halsoprichtreflexen bij kat en konijn caudaal van het voorste gedeelte van den pons moeten liggen en wel, wat de centra der halsoprichtreflexen op het bekken bij het konijn betreft, caudaal van het niveau, dat achter de corpora quadrigemina anteriora gaat en door den achterrand van het corpus trapezoides, terwijl de halsoprichtreflexen ook kunnen optreden, zooals Magnus en de Kleyn aantoonden, na cerebellumextirpatie;
XI. dat, wat den mensch betreft, bij de in de literatuur beschreven gevallen van ontherseningsstijfheid bij den mensch door tumoren, de roode kernen steeds verwoest waren en de caudale rand der tumoren steeds nagenoeg lag in het niveau van de door Sherrkgton aangegeven decerebratiesnede, zooals uit de beschrijving dezer gevallen en uit de bijgevoegde afbeeldingen blijkt;
XII. dat b^j de in de literatuur beschreven gevallen van tumoren, tuberculeuse haarden, verweekingshaarden en van oude, verkalkte of gescleroseerde haarden, welke een of beide roode kernen geheel of gedeeltelik hadden vernietigd, verschijnselen werden waargenomen, welke overeenkomen met de verschijnselen, welke optreden na vernietiging der roode kernen of der Forel'sche kruising bij katten en konijnen, namelijk:
een abnormale spiertonusverhouding (hypertonie),
ataxie,
en stoornissen van het vermogen om de normale lichaamshouding te bewaren en te hernemen,
waaruit volgt dat de roode kernen bij den mensch overeenkomstige functies hebben als bij kat en konijn;



XIII. dat een doorgesneden zijn der cortico-spinale pyramidenbanen bij katten en konijnen (zie thalamusdieren!) geen hypertonie geeft, evenmin bij honden (Goltz, Starlinger, Rothmann, Dusser de Barenne e. a.) noch bij macacns (Economo en Karplus, Karplus en Kreidl) , dat geen hypertonie bij anthropoide apen optreedt na gedeeltelijke dubbelzijdige wegname van het oorspronggebied dezer banen (Leyton en Sherrington) en dat, wat den mensch betreft, zooals bij een onderzoek der neurologische literatuur blijkt, de invloed van het vernietigd zijn der cortico-spinale pyramidenbanen op het ontstaan van hypertonie zeker tot nu toe meest overschat is;
XIY. dat wegname der corpora striata bij katten en konijnen geen hypertonie geeft, evenmin de wegname van het grootste deel dezer corpora gepaard met degeneraties in de overige deelen bij honden (Goltz—Gordon Holmes; Dusser de Barenne—Brouwer) noch wegname aan beide zijden van het grootste gedeelte dezer corpora bij maeacus (Karplus en Kreidl), noch enkel- of dubbelzijdige laesies van de corpora striata bij anthropoide apen (Kinnier Wilson, Lewy) en dat bij raadpleging der klinische literatuur blijkt, dat de juistheid van de opvatting, dat bij menschelijke patiënten hypertonie op het te loor gegaan zijn van de functies der corpora striata kan berusten, nog niet bewezen is;
XV. dat een aan beide zijden dwars doorgesneden zijn der substantia nigra bij kat en macacus (Economo en Karplus) noch een algeheel verdwenen zijn der cellen uit deze substantia aan ééne zijde bij de kat (Magnus—Winkler) noch aan beide zijden bij den hond (Goltz— Gordon Holmes) verhoogden spiertonus geeft, ook niet, wanneer, zooals in al deze gevallen, tevens de pyramidenbanen doorgesneden zijn en dat, wat den mensch betreft, zooals uit de verschillende in de literatuur medegedeelde waarnemingen blijkt, het niet waarschijnlijk is, dat aandoeningen der substantia nigra de directe oorzaak van hypertonie kunnen zqn.
Bij mijn onderzoek op konijnen bleek verder:
XVI. dat de centra der liftreactie en van den sprongopvangreflex caudaal liggen van het niveau dat dorsaal achter de corpora quadrigemina posteriora en ventraal door de caudale helft van den pons gaat.
XVII. dat een kopdraai-nystagmus met kopdraai-nanystagmus bij een konijn nog opgewekt kan worden na dwarse doorsnijding der hersenen juist oraal van de corpora quadrigemina posteriora en vlak voor den oralen rand van den pons, terwijl Magnus en de Kleyn nog een kopdraainystagmus zagen bij een konijn, waarbij de doorsnijding eveneens juist voor den pons maar achter de corpora quadrigemina posteriora had plaats gehad, en eveneens na cerebelluniextirpatie;



XVIII. dat compensatoire verticale oogstanden bij het konijn nog kunnen optreden na dwarse doorsnijding van het mesencephalon zoowel juist vóór als dóór de toppen der oeulomotoriuskernen, waaruit volgt, dat voor deze reacties geen centra oraal van de oogspierkernen gelegen noodzakelijk zyn;
XIX. dat compensatoire rotatoire oogstanden nog zwak kunnen optreden na dwarse doorsnijding van het mesencephalon juist tusschen oculomotorius- en trochleariskernen in, terwijl deze reacties nog sterk optraden bij konijnen, waarbij de doorsnijding dóór de oeulomotoriuskernen was gegaan;
XX. dat verticale oogdraai-reacties en oogdraai-nareacties nog aanwezig kunnen zijn na een doorsnijding van het mesencephalon zoowel juist vóór, als juist dóór de toppen der oeulomotoriuskernen;
XXI. dat rotatoire oogdraai-reacties en oogdraai-nareacties nog op te wekken waren na een dwarse snede door het mesencephalon juist tusschen oculomotorius- en trochleariskernen in;
XXII. dat verticale oogdraai-nystagmus met verticalen nanystagmus nog kunnen optreden na dwarse doorsnijding dei- hersenen door een snede, welke door de corpora quadrigemina anteriora, door het corpus mammillare en niet meer dan 2 mM. oraal van de oeulomotoriuskernen gaat;
XXIII. dat rotatoire oogdraai-nystagmus met rotatoiren nanystagmus nog kunnen optreden als het mesencephalon dwars doorgesneden is door de corpora quadrigemina anteriora, door de oeulomotoriuskernen en door de hersenstelen voor de nervi oculomotorii;
XXI\. dat horizontale oogdraai-nystagmus met nanystagmus nog kunnen opgewekt worden na een totale dwarse snede door de hersenen voor de corpora quadrigemina posteriora en ventraal juist voor den pons, dus na het bijna geheel afgesneden zijn van het mesencephalon, terwijl Magnus een horizontale oogdraai-reactie met -nareactie zag na totale extirpatie der middenhersenen;
XXV. dat alle labyrinthaire oogreacties nog kunnen optreden:
a. als alle oraal van het mesencephalon gelegen eentra zijn afgesneden ;
b. als het geheele mesencephalondak met corpora quadrigemina dorsaal van de oogspierkernen verwijderd is;
c. als het dorsale gedeelte van het mesencephalon van de trochleariskernen af dwars doorgesneden is;
d. als het caudale deel van het mesencephalon nagenoeg in tweeën gekliefd is door een steek, welke tusschen de corpora quadrigemina
20



tussehen de beide oculomotoriuskernen, tusschen de beide trochleariskernen, tusschen de fasciculi longitudinales posteriores en tusschen de beide roode kernen door de decussatio Forel tot in het ganglion interpedunculare doorgedrongen is,
en zooals Magnus en de Kleyn aantoonden:
e. als het cerebellum geëxtirpeerd is.
Noch voor het in stand houden van een normale spiertonusverhouding, noch voor het optreden der verschillende oprichtreflexen, noch voor de verschillende draai-reacties, noch voor de compensatoire oogstanden en evenmin voor de liftreactie en voor den sprongopvangreflex zijn dus bij het konijn centra noodig, welke oraal liggen van het niveau dat juist vóór de oculomotoriuskernen en roode kernen gaat.



VERSLAGEN DER PROEVEN OP KATTEN MET DWARSE DOORSNIJDING DER HERSENEN.
Kat 1.
Gewicht 1.57 K.G. Het dier hoest.
IS Sept. 1981. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak weggenomen. — Decerebratie onder temporaire afklemming der arteriae vertebrales. — Schedelholte los met uitgeplozen watten opgevuld. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
9 wur 50: Einde der operatie.
9 uur 58: Sterke stijfheid van voor- en achterpooten. Haalt nog niet spontaan adem.
Patellairreflexen + levendig. Oorreflex —. Corneareflex —. Gelijkzijdige buigreflex —. Gekruiste strekreflex —.
18 uur: Haalt nog steeds niet spontaan adem. Is heelemaal slap en atonisch geworden.
Geen oorreflex, geen patellairreflexen, geen gelijkzijdige buigreflex en evenmin ' is de kopdraaireactie op te wekken. De hartswerking is zeer zwak en het dier ontlast vloeibare ontlasting. Het dier gedood.
Obductie: Sterke bloeding in de schedelholte. De sneevlakte gaat dorsaal door den voorrand der corpora quadrigemina posteriora en ventraal iets voor den oralen rand van den pons.
Kat 2.
Gewicht 2 K.G.
Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Dura geopend. — Met een spatel de groote hersenen van den stam afgesneden. — Het cerebrum in de schedelholte gelaten. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
9 wur 50: Einde der operatie. Patellairreflexen +. Het dier is niet stijf.
9 uur 55: De kat is nu stijf en vertoont spontane ademhalingsbewegingen.
0 wur 5: De kat ligt in zijligging op tafel. De kop en nek zijn maximaal achterover gestrekt; ook de staart is stijf. De rug is hol. De voorpooten zijn sterk gestrekt; de achterpooten opgetrokken. Buigt men den kop ventraalwaarts dan worden ook de achterpooten gestrekt. Op zijn pooten gezet kunnen de voorpooten het dier dragen, de achterpooten niet.
De ademhaling is spontaan, de corneareflex is positief, eveneens de oor-snorhaarreflex. Knijpen in het oor doet telkens een slikreflex ontstaan. De gelijkzijdige buigreflex is niet op te wrekken. De tonische halsreflexen op de extremiteiten zijn zeer duidelijk aantoonbaar, vooral bij ventraalwaarts en dorsaalwaarts buigen van den. kop van de in zijligging verkeerende kat. Ook zijn zwakke tonische labyrinthreflexen zichtbaar als men het dier van uit de buikligging omlegt in rugligging.



11 uur: De kat ligt steeds in rechter zijligging op de tafel met achterover gestrekten nek, opgeheven staart, sterk gestrekte voorpooten en opgetrokken achterpooten. De strekspieren vertoonen een verhoogden tonus en bieden sterken weerstand tegen passieve buigbewegingen. Draaien van den kop van de op zijde liggende kat geeft voornamelijk tonische halsreflexen. Omleggen van het dier in rugligging geeft een zwakke toename van den reeds sterken strektonus. Achterover heffen en ventraalwaarts buigen van den kop geeft bij de op zijde liggende kat sterke tonische halsreflexen der voor- en achterpooten. Draaien van den kop bij de in rugligging gebrachte kat verwekt eveneens tonische halsreflexen van de achterpooten, echter geen halsoprichtreflexen op het bekken.
Het dier vertoont geen spoor van labyrinth- noch van lichaamsoprichtreflexen. In de lucht hangend met den kop naar beneden houdt het dier den kop 90° (t. o. v. het bekken) naar rechts gedraaid en ook iets naar rechts gewend. Het dier in linker zijligging in de lucht houdt : den kop in zijligging.
in rechter zijligging in de lucht houdt den kop afhangend met het
schedeldak onder, ± 45° naar den rug gedraaid. Het dier in linker zijligging op een onderlaag houdt: den kop 45° naar den normalen stand opgericht, als men het dier prikkelt, in rechter zijligging op een onderlaag houdt: den kop in rechter zijligging
plat op de onderlaag. 1% uur 20: Stijfheid +, vooral sterk aan de voorpooten.
Tonische halsreflexen -fLabvrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen —■
Hangt men het dier in de lucht met den kop naar beneden, dan houdt het den kop sterk naar rechts gedraaid.
2 uur 25: Voorpooten, nek, rug en staart zijn steeds zeer stijf en gestrekt. Geen oprichtreflexen. Het dier vertoont steeds een draaiing van den kop van meer dan 90° naar rechts als men het dier in de lucht hangt met den kop naar beneden.
5 uur: Toestand geheel als boven. Het dier gedood.
Obductie: Uit de trepanatieopening prolabeert hersenmassa. Op de dorsale zijde van de eerste twee segmenten van het halsmerg ligt een bloedstolseltje, dat met het aftrekken der pia meegaat. Geen bloeding in de schedelholte. De vlakte der operatiesnede gaat links door het achterste gedeelte van het corp. quadrig. ant., rechts vóór het corp. quadrig. ant. en ventraalwaarts door de hersenstelen ± 2 mM. voor den oralen ponsrand, juist door de oorsprongen der nervi oeulomotorii.
Kat 3.
Gewicht 1.4 K.G.
1 Nov. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd met behoud van een mediane beenspang. — Extirpatie der groote hersenen voor den thalamus. — Narcose opgehouden. — Huid gehecht.
9 uur 50: Einde der operatie. Het dier l.aalt spontaan adem, is echter zeer slap. Het vertoont een zwakken strektonus der voorpooten. Corneareflex —. Oorreflex —. Oor-snorhaarreflex —. Patellairreflexen Gelijkzijdige buigreflexen van de voorpooten +, van de achterpooten —.
10 uur 5: Is minder slap. De kop is hoog opgehangen. Corneareflex oorreflex -f-. De tong hangt wat uit den bek. Het dier likt telkens zijn neus af en maakt alterneerende loopbewegingen. Do extremiteiten vertoonen een normalen spiertonus. Geen spoor van stijfheid. Gelijkzijdige buigreflex +■ Gekruiste strekreflex +, zoowel van voor- als achterpooten.



10 wur 35: Stijfheid — geen spoor.
Labyrinthoprichtreflexen + ; de standen van den kop zijn, als men het dier in de lucht houdt
in linker zijligging : kop duidelijk naar den normalen stand
gedraaid.
in rechter zijligging : kop bijna in den normalen, opgerichten
stand.
hangend met den kop naar boven : kop voorbijgaand in den normalen
stand, draait vervolgens naar links en beschrijft cirkeltoeren.
hangend met den kop naar beneden: kop 90° naar links gedraaid t. o. v. het
bekken.
in rugligging : kop gaat eerst door draaien naar links
in rechter zijligging en richt zich daarna door ventraalwaarts wenden op. Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam +, bij schudden met in zijligging vastgehouden kop doet het dier duidelijke pogingen om het achterlichaam op te richten; dit gelukt echter niet geheel.
Halsoprichtreflexen -j-, Zet men den kop van uit beide zij¬
liggingen recht, dan gaat eerst het voorlichaam opzitten en na eenigen tijd ook het achterlichaam. Draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier geeft duidelijke draaiingen van het bekken.
Als het dier in linker zijligging ligt gaat de kop soms langzaam meer en meer achterover. Tegelijk draait de kop daarbij naar links, zoodat het schedeldak onder komt. De pooten, vooral de voorpooten, worden dan sterk gestrekt en beginnen loopbewegingen te maken. De verhoogde strektonus en loopbewegingen verdwijnen direct als men den kop weer in linker zijligging brengt.
Liftreactie -j-
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex
Tonische halsreflexen -|Tonische labyrinthreflexen -j-
Draaien van den kop, zoowel van het in linker als in rechter zgligging liggende dier, geeft duidelijk waarneembare tonische halsreflexen.
Zet men het dier op tafel in de normale houding, dan vertoont het een geheel normale spiertonusverhouding; buigt men den kop ventraalwaarts dan buigen de voorpooten zich; heft men den kop op, achterover, dan worden de voorpooten gestrekt geheel als bij een normale kat.
Legt men het dier van uit buikligging om in rugligging, dan treedt na een lange latentieperiode strekking der voorpooten op. Plaatst men het dier op de tafel met wervelkolom en snuit recht naar boven, dan maken de voorpooten loopbewegingen en de achterpooten gelijktijdig sprongbewegingen. Kopdraai-reacties en -nareacties
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties -j-, zoowel bij draaien naar rechts
als naar links.
Oogdraai-nystagmus —
Liftreactie _|_
1 uur: Gaat in de kooi rechtop zitten. Loopt voortdurend rond en springt telkens tegen
den wand der kooi op.
2 uur: Is zeer onrustig, waardoor de ademhaling slechter wordt. Reflexen geheel als
boven. Het dier gedood.
Obductie: Bloeding op het dorsale en ventrale oppervlak van het cerebellum en van de medulla. Een bloedstolsel in het voorste gedeelte der schedelholte. De sneevlakte bestaat uit twee gedeelten, welke nagenoeg een wig met elkaar vormen. De hemisferen met corpora striata zijn aan beide zijden afgesneden. Ventraal is het chiasma opticum zichtbaar met ter weerszijden een los hangend stuk van den lobus pyriformis. Dorsaal gaat de sneevlakte door de thalami optici.



Kat 4.
Gewicht 1.67 K.G.
B Nov. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenen voor den thalamus geëxtirpeerd. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
9 ur 45: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem en likt telkens zijn neus.
Corneareflex -j-. Oorreflex +. Patellairreflex +. Gelijkzijdige buigreflex -f-, „Rebound"reflex +. Gekruiste strekreflex +. De vier extremiteiten zijn stijf.
10 uur 10: Het dier is niet meer stijf en doet pogingen om weg te loopen. Het vertoont duidelijke oprichtreflexen zoowel van uit de rechter als van uit de linker zijligging op de tafel. Het dier maakt steeds loopbewegingen en vertoont bij opnemen een zeer sterken sprongreflex.
In de lucht hangend met den kop omlaag: kop eerst 90° naar rechts gewend,
daarna in den normalen stand, hangend met den kop boven : kop geheel in normalen stand, in rechter zijligging : kop in den opgerichten normalen stand,
in linker zijligging : kop in den opgerichten normalen stand,
in rugligging' : kop door ventraalwaarts buigen in den
normalen stand.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen -(-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zwak; kan het achterlichaam niet
geheel overeind brengen en houden als de kop in zijligging vastgehouden wordt.
Halsoprichtreflexen +; bij rechtzetten van den kop richt
zoowel voor- als achterlichaam zich direct op.
Tonische halsreflexen +, sterk bij draaien van den kop van
de op zijde liggende kat.
Tonische labyrinthreflexen +, bij omleggen van buik- in rugligging
zichtbaar.
Kopdraai-reacties en -nareacties }-
Oogdraai-reacties en -nareacties Oogdraai-nystagmus en -nanystagmus +
Liftreactie +, zeer sterk.
Sprongopvangreflex + alleen van den rechter voorpoot
duidelijk.
Sprongreflex +, zeer sterke sprongreflex bestaande
uit een sprongbeweging der achterpooten met loopbewegingen van de voorpooten. De reflex treedt direct op als het dier met de wervelkolom verticaal op de tafel wordt gezet, vooral als de kop tevens daarbij achterover gehouden wordt. In rugligging maken de achterpooten ook sprongbewegingen als de kop zoodanig geplaatst wordt, dat de bekspleet een hoek van 45° maakt boven het horizontale vlak, eveneens bij den kopstand + 185°. In zijligging bij gestrekten rug ontstaat de reflex niet; ook niet als men een druk uitoefent op de wervelkolom in lengterichting. Wel ontstaat de sprongreflex bij zijligging als eerst de kop in den normalen opgerichten stand geplaatst wordt en vervolgens de snuit verticaal naar boven gehouden wordt. Het is voor het optreden van den sprongreflex bij dit dier niet noodig, dat de pooten belast worden; dit ondersteunt, dit vergemakkelijkt het optreden van den reflex echter duidelijk. Op den grond gezet kan het dier zich uit beide zijliggingen oprichten en enkele stappen kruipend doen. Valt echter telkens om, nu eens op de eene, dan weer op de andere zijde.
11 uur 85: Loopt beter. Corneareflex +. 3e Ooglidreflex Bijtreflex -|-. Patellair-
reflexen -j-.



£ uur 45: Niet Htiji' —
Labyrinthoprichtreflexen + ; het dier houdt den kop
bij rechter zijligging in de lucht: geheel in den normalen opgerichten stand, bij linker zijligging in de lucht: bijna in normalen stand.
bij hangen mot den kop naar boven : in normalen stand.
bij hangen met den kop naar beneden: in normalen stand.
bij rugligging in de lucht : in normalen stand, soms door ventraal-
buigen, soms door bijna 180° sterke draaiing.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -|-; met in z^jligging gefixeerden
kop tracht het dier het achterlichaam op te richten, wat echter niet geheel gelukt.
Halsoprichtreflexen -)-
Tonische halsreflexen -|~> duidelijk bij draaien van den
kop van het op zijde liggende dier.
Tonische labyrinthreflexen zwak.
Liftreactie -f-, sterk.
Sprongopvangreflex -)-, duidelijk.
Sprongreflex -|-, zeer sterk.
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties -|-, zeer duidelijk, zoowel bij
draaien naar links als naar rechts.
„ oogdraai-nystagmus en -nanystagmus -)Kopdraai-reacties en -nareacties -f-
Het dier loopt telkens enkele stappen; het achterlichaam valt echter telkens om, nu eens naar de linker zijde, dan weer naar de rechter zijde, waarna het zich steeds weer opricht.
3 Now. 1921 's ochtends. De kat dood gevonden.
Obductie: In de schedelholte een niet groot coagulum. Geen bloeding op den pons noch op de medulla oblongata.
Aan beide kanten is de thalamus intact. Aan beide zijden zit aan den thalamus een stukje ammonshoorn en een stukje van den lobus pyriformis. De sneevlakte loopt ter weerszijden af, is wigvormig.
Ventraal zijn aan het resteerende hersengedeelte te herkennen de medulla oblongata, het corpus trapezoides, de pons, de pedes pedunculi cerebri, het corpus mammillare, het infundibulum, het chiasma opticum en aan beide zijden een stuk van de reukwindingen. Aan de dorsale zijde ziet men het mesencephalon, de commissura posterior, den ventriculus tertius, de corpora habenulae en de fornix-zuilen.
De snede heeft precies de groote hersenhemisferen van de thalami afgesneden, alleen is beiderzijds een stukje ammonshoorn blijven zitten. Aan de ventrale zijde zit rechts van de middellijn een stuk van den lobus olfactorius.
Kat 5.
25Nov.l921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd met behoud van een mediane beenspang (Morita). — Groote hersenen tijdens manueel dichtklemmen der arteriae vertebrales geëxtirpeerd. — Schedelhuid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 v/ut 55: Einde der operatie. De hartswerking van het dier is zeer slap. De ademhaling
geschiedt nog niet spontaan. Corneareflex —.
11 uur 5: De hartswerking is iets beter en de ademhaling geschiedt nu spontaan. Cornea¬
reflex -\-; Oor-snorhaarreflex -)-; gelijkzijdige buigreflex -f-; patellairreflex +.



11 uur 10: Het dier is zeer stijf. Het houdt den kop geheel achterover en de voorpooten zijn sterk gestrekt. Be achterpooten bezitten geen verhoogden strektonus. Het dier maakt telkens loopbewegingen.
11 uur 15: De stijfheid is minder sterk. Zoowel in zij ligging als bij rugligging houdt het dier de voorpooten sterk gestrekt. De achterpooten zijn niet stijf. Schudt men het dier wat heen en weer dan richten uit beide zijliggingen kop en voorlichaam zich op; daarbij worden de voorpooten tevens gebogen en verdwijnt de stijfheid.
Stijfheid ?
Bij hangen in de lucht met den kop naar beneden wordt de kop iets naar links t. o. v. het bekken gedraaid gehouden.
Labyrinthoprichtreflexen -)-
bij rechter zijligging in de lucht: de kop geheel in den normalen opge-
richten stand.
bij linker zijligging in de lucht: de kop is opgericht en tevens 45° naar
links gewend.
bij rugligging in de lucht : door draaiing van den kop staat deze
bijna in den opgerichten stand, bij hangen met den kop naar boven : de kop opgericht en 45° naar links gewend.
bij hangen met den kop naar beneden: de kop 35° naar links t. o. v. het bekken
gedraaid.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -|-; schudt men het dier aan den in zijligging vastgehouden kop, dan tracht het lichaam overeind te komen, zoowel het voor- als achterlichaam. Het achterlichaam valt echter telkens weer terug en het gelukt het dier niet het achterlichaam geheel overeind te houden. Halsoprichtreflexen -f-; het voorlichaam volgt direct als de
kop overeind gezet wordt; ook geeft draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier sterke bekkendraaiingen.
Liftreactie +.
Sprongopvangreflex
Kopdraai-reacties en -nareacties -
Oogdraai-reacties en -nareacties zoowel bij draaien van het rechtop
gehouden als van het in zijligging gebrachte dier, dus zoowel de horizontale als de verticale reacties.
Oogdraai-nvstagmus —
IS uur: Be voorpooten zijn stijf en de nek is wat geretraheerd. Buigt men den kop van het op zijde liggende dier voorover dan zijn de voorpooten niet stijf. De achterpooten vertoonen geen stijfheid.
Stijfheid ?
Labyrinthoprichtreflexen -|~
bij hangen met den kop naar beneden: hangt de kop achterover en is tevens
45° naar links gewend.
bij rechter zijligging in de lucht : is de kop opgericht in den normalen
stand.
bij linker zijligging in de lucht : is de kop eveneens opgericht, bij hangen met den kop naar boven: is de kop ook in den normalen stand, bij rugligging in de lucht : houdt het dier den kop nagenoeg in
den normalen opgerichten stand door den kop naar links te draaien en te wenden.
Het dier krijgt ineens een aanval van heftige onrust. Het wordt maximaal stijf, maakt heftige loopbewegingen, die steeds heftiger worden, en blijft ineens dood.
Obductie: Op de dorsale vlakte van medulla en halsmerg ligt een bloedstolsel. Het mesencephalon is geheel intact. De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde door den caudalen rand van den thalamus en ventraal juist voor het chiasma opticum. Aan de ventrale zijde ziet men den geheel intact gebleven hypothalamus en de eveneens intacte hersenstelen.



Kat 6.
Gewicht 2.7 K.G.
28 Nov. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie met behoud van een mediane beenspang (Morita). — De groote hersenen geëxtirpeerd. — Schedelhuid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 imr 15. Einde der operatie.
10 uur 25: De kat is nog zeer slap, komt slechts heel langzaam uit de narcose bij en vertoont slechts af en toe enkele spontane ademhaling-strekkingen. Oor-snorhaarreflex -(-. Corneareflex -J-.
10 uur 40: Haalt spontaan adem, echter met groote tusschenpoozen tussehen de respiratie-
bewegingen. Corneareflex +. Oorschelpreflex +. Patellairreflex +, doch zwak. Gelijkzijdige buigreflex —. Gekruiste strekreflex —.
Is niet stijf.
11 uur: Is nu wel stijf; alle vier de extremiteiten zijn stijf, de nek echter slechts weinig.
Slikreflex 4-. Oorreflex +. Corneareflex +. Patellairreflex +. Gekruiste strekreflex Gelijkzijdige buigreflex -|-.
Stijfheid _|_
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
op het lichaam —
Halsoprichtreflexen 
Tonische halsreflexen op de extremiteiten +
Tonische labyrinthreflexen „ „ ?
De spiertonus aan de extremiteiten verandert niet duidelijk bij omleggen van het dier van buik- in rugligging. Wel is duidelijk, dat als de kop van het op zijde liggende dier zoodanig gedraaid wordt, dat de onderkaak boven komt, de bovenliggende poot meer tonus heeft dan de onderliggende.
Liftreactie 
Sprongopvangreflex 
Sprongreflex 
Kopdraai-reacties en -nareacties -f-, sterk.
Horizontale oogdraai-reacties 11 uur 20: Stijfheid _|_
Duidelijke stijfheid van de vier extremiteiten, geringe van den nek. Omleggen van buik- in rugligging geeft nu sterke vermeerdering van den strekspiertonus. Na eenigen tijd wachten worden de pooten maximaal gestrekt en de nek geretraheerd. Ten slotte ontstaan loopbewegingen. De kat kan op zijn 4 pooten staan.
Tonische labyrinthreflexen -j_t sterk.
Tonische halsreflexen +' 0ok sterk, namelijk bij heffen en
vooroverbuigen van den kop van het op zijde liggende dier. Labyrinthoprichtreflexen in de lucht — in zijligging in de lucht gehou¬
den houdt de kat den kop in zijligging.
Lichaamsoprichtreflexen op den kop 
op het lichaam —, ook bij prikkelen doet het dier geen pogingen om overeind te komen.
Halsoprichtreflexen op voorlichaam —
op bekken -|_ f, draaien van den kop van de
op den rug liggende kat geeft slechts een zwakke draaiing van het bekken.
Kopdraai-reacties en -nareacties



Horizontale oogdraai-reactie, rechter oog + zeer traag.
-nareactie, rechter oog -(- zeer traag.
Horizontale oogdraai-reactie, linker oog -f•nareactie, linker oog +
Horizontale oogdraai-nystagmus, linker oog -f-
11 uur 50: Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen —
Sprongopvangreflex —
Liftreactie —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties -)- sterk, met kopdraai-nystagmus.
Horizontale oogdraai-reactie, rechts +, traag.
„ „ -nareactie, rechts +, traag.
„ „ -nystagmus, rechts +
„ oogdraai-reactie, links +
„ „ -nareactie, links
,, „ -nystagmus, links +
2 uur: Stijfheid +> maximaal sterk, zoo sterk dat er
geen duidelijk verschil in tonus meer ontstaat bij omleggen van het dier van buik- in rugligging. Steeds sterke extensie. Het dier blijft op zijn pooten staan als het zijdelings gesteund wordt. Het zakt niet door. De tonische halsreflexen hebben bijna geen invloed meer op den spiertonus, alleen bij buigen van den kop geheel tusschen de voorpooten neemt de tonus der strekspieren iets af.
Labyrinthoprichtreflexen —, bij alle houdingen van het dier
in de lucht.
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
op het lichaam -r—
Halsoprichtreflexen op voorlichaam —
op bekken
Liftreactie —; deze reactie is door de sterke
stijfheid moeilijk na te gaan.
Sprongopvangreflex —
Tonische halsreflexen op de extremiteiten -fTonische labyrinthreflexen +
De halsreflexen zijn het sterkst. Ligt het dier in linker zijligging en draait men den kop zoo, dat de kaak boven komt, dan heeft de boven liggende rechter poot iets meer tonus dan de linker. Draait men daarentegen den kop zoodanig, dat de onderkaak onder komt, dan heeft de onderliggende linker poot meer tonus dan de rechter. Bij rugligging, de bekspleet een hoek van 45° boven de horizontale onderlaag, hebben de extremiteiten zeer sterken tonus. Deze wordt echter nog sterker als men kop en nek sterk achterover strekt. Ten slotte ontstaan dan loopbewegingen.
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Horizontale oogdraai-reactie, rechts + zwak.
„ „ -nareactie rechts + zwak.
„ „ -nystagmus, rechts —
Horizontale oogdraai-reactie, links +
„ „ -nareactie links -f-
„ „ -nystagmus, links -)-
5 uur 30: Toestand als boven. Het dier gedood. Obductie.
Voor het macroscopisch en microscopisch onderzoek van de niet afgesneden hersenen zie hoofdstuk IV, bldz. 54.



Kat 7.
Gewicht 2.42 K.G.
29 Nov. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenen geëxtirpeerd. — Een sterke nabloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 uur 45: Einde der' operatie. Het dier haalt niet spontaan adem. Corneareflex Oor¬
reflex -f-,
11 uur: Nek en pooten zijn zeer stijf. Het dier maakt loopbewegingen. De ademhaling
geschiedt spontaan, maar nog niet regelmatig. Patellairreflexen +. Staart reflexen -f-. Gekruiste strekreflex 4-. Gelijkzijdige buigreflex -(-.
11 uur 30: De spiertonus is nu normaal; het dier heeft echter af en toe nog aanvallen van stijfheid, waarbij de kop achterover gaat, de voorpooten gestrekt worden en het dier loopbewegingen maakt.
Het dier aan het bekken in de lucht gehouden met den kop naar beneden houdt den kop t. o. v. het bekken 45° naar links gedraaid.
11 uur 45: Is niet stijf. —
De standen van den kop zijn:
bij hangen met den kop omlaag : de kop hangt afwisselend nu eens naar
rechts, een andere maal naar links gedraaid, soms juist symmetrisch, bij linker zijligging in de lucht: de kop bijna in den normalen stand, bij rechter zijligging in de lucht: de kop bijna in den normalen stand, bij rugligging : de kop door ventraalvvaarts buigen in
den opgerichten stand.
bij hangen met den kop boven : de kop in den normalen opgerichten
stand.
Labyrinthoprichtreflexen -j-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op het voorlichaam -)-
op het bekken -j-, bij draaien van den kop van het
op den rug liggende dier. Zet men den kop recht, dan gaat het geheele lichaam opzitten, zoowel uit linker als uit rechter zijligging.
Tonische halsreflexen -)- zwak.
Tonische labyrinthreflexen -)- zwak.
Liftreactie -)-
Sprongopvangreflex -)-
Sprongreflex -)-
Kopdraai-reacties en -nareacties -}-
Oogdraai-reacties en -nareacties op beide oogen.
Oogdraai-nystagmus verticaal -j-, op beide oogen.
rotatoir op beide oogen.
horizontaal op beide oogen.
2 uur 40: Temperatuur rectaal 27.5°.
Geen stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen +, zeer duidelijk en sterk;
bij hangen met den kop omlaag : de kop eerst 45° naar links gedraaid,
dan in de symmetrische normale houding, bij hangen met den kop naar boven: de kop in den normalen stand.
bij linker zijligging in de lucht: de kop in den opgerichten stand, bij rechter zijligging in de lucht: de kop in den normalen stand, bij rugligging in de lucht : de kop valt eerst achterover, draait daar¬
na 120° naar rechts en richt zich op. Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —, bij in zijligging gefixeerden kop. Halsoprichtreflexen -j-
Is absoluut niet stijf; wel vertoont het dier soms nog, maar slechts zelden, een aanval van lichte stijfheid met nekretractie, strekking der voorpooten en loopbewegingen.



4 uur 50: Geen stijfheid. Heeft geen stijf hei dsaan vallen meer gehad. Ook als het dier in
rugligging gebracht wordt (bekspleet + 45°) houdt het de pooten niet gestrekt. Zit als een normale kat.
5 uur 30: Toestand dezelfde. Is niet stijf. Green aanvallen van strekkramp meer. Opricht-
reflexen als boven.
Het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte begint dorsaal juist vóór de corpora quadrigemina anteriora en gaat dan ventraalwaarts steeds meer oraal, zoodat ze voor het infundibulum eindigt. Ook bij microscopisch onderzoek van seriecoupes bleek de snede dorsaal door den caudalen rand van den thalamus te zijn gegaan, daarna door de commissura posterior, door den hypothalamus en door het infundibulum. Behalve het geheele mesencephalon was dus aan beide zijden een smal laagje van den thalamus posterior caudaal van de snede blijven staan.
Kat 8.
30 Nov. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak weggenomen. — Groote hersenen geëxtirpeerd. — Een lichte nabloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 uur %5: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. Corneareflex -|-. Oorreflex -f-.
10 uur 45: Het dier is stijf. Patellairreflex 4-. Gelijkzijdige buigreflex +. Gekruiste strek¬
reflex
11 uur: Het dier ligt nog steeds in zijligging, is echter absoluut niet stijf. Hangt men
het dier in de lucht met den kop naar beneden, dan hangt de kop symmetrisch
t. o. v. het bekken.
Labyrinthopriehtreflexen
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen —
Tonische halsreflexen -f. Strekt men bij het op zijde liggende dier
den kop achterover, dan wordt de tonus der strekspieren sterker, terwijl bij ventraalwaarts buigen van den kop de voorpooten geheel gebogen worden gehouden.
Tonische labyrinthreflexen -f-; deze komen zeer duidelijk te voorschijn als
men het dier van uit de buikligging omlegt in rugligging.
Het dier in rugligging met de bekspleet -)- 45°: duidelijke extensortonus.
met de bekspleet — 90°: id.
met de bekspleet — 135° (kop geheel ventraalwaarts) : extremiteiten slap. Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties -jOogdraai-reaeties en -nareacties -|11 uur 25: Geen abnormale spiertonusverhouding. Het dier ligt nog steeds in zijligging.
Schudt men het echter iets heen en weer, dan richt het dier van uit beide zijliggingen den kop direct geheel tot in den normalen stand op.
Houdt men het dier in de lucht, dan houdt het, zoowel bij hangen met den kop onder als boven, den kop geheel in den normalen stand. Ook wanneer het dier in zijligging in de lucht gehouden wordt richt het den kop wat op, terwij] vooral ook bij rugligging in de lucht de oprichtreflex duidelijk te zien is. Stijfheid —1
Labyrinthopriehtreflexen -j-, zwak.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen -)-
Tonische halsreflexen +
Tonische labyrinthreflexen +, sterker dan de tonische halsreflexen.
Liftreactie + zwak.



4 uur: Toestand geheel als te voren. Vertoont af en toe korte clonische trekkingen van de huid en ook van de extremiteiten.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen -)-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen -f-, zoowel op het voorlichaam als, bij
draaien van den kop bij het in rugligging gebrachte dier, op het bekken.
Liftreactie ?
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties -j-
Oogdraai-reacties en -nareacties -f-
Oogdraai-nystagmus -f-
4 uur SO: Toestand onveranderd. Het dier afgemaakt.
Yoor het macroscopisch en microscopisch hersenonderzoek zie hoofdstuk II, bldz. 32.
Kat 9.
Gewicht 1.42 K.G.
I Dcc. 1921. Aethemarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel
van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd met behoud van een mediane beenspang (Morita). — Groote hersenen geëxtirpeerd onder tijdelijk manueel dichtdrukken der arteriae vertebrale». — Zoo goed als geen bloeding. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 uur 5: Einde der operatie. Het dier blijkt ziek te zijn en heeft diarrhoe van schuimende,
veel slijm bevattende ontlasting, gepaard met prolapsus ani.
10 uur 15: Haalt spontaan adem. Patellairreflexen +. Gelijkzijdige buigreflex +. 10 uur 40: Is zeer stijf. De kop wordt achterover gehouden; de pooten zijn gestrekt. Corneareflex -|~. Oorreflex -)-. Gekruiste strekreflex -)-.
II uur 15: In zijligging zijn de voorpooten en nek duidelijk stijf. Zet men het dier op zijn
pooten, dan valt meestal de kop naar beneden en worden de voorpooten gebogen, soms echter blijft de nek stijf en dan kunnen de voorpooten het dier dragen, tot volledig staan komt het echter niet.
Stijfheid -|-
Labyrinthoprichtreflexen -f-
In de lucht
bij hangen met den kop naar beneden: hangt de kop symmetrisch.
bij hangen met den kop boven : hangt de kop achterover.
bij hangen in linker zijligging : is de kop 45° naar den normalen stand
opgericht.
bij hangen in rechter zijligging : is de kop eveneens 45° uaar den nor¬
malen stand gedraaid.
bij hangen in rugligging : tracht het dier door ventraalwaarts
buigen den kop op te richten, maar dit gelukt niet.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —■
Halsoprichtreflexen de reflexen op het voorlichaam ziet
men bij rechtop zetten van den kop van het op zijde liggende dier; het voorlichaam gaat echter niet geheel overeind. De reflexen op het achterlichaam zijn duidelijk bij draaien van den kop van het op den rug gelegde dier.
Tonische halsreflexen -j-, sterk bij achterover en voorover be¬
wegen van den kop van het op zijde liggende dier.
Tonische labyrinthreflexen -j-, treden duidelijk op bij omleggen van
het dier van uit buikligging in rugligging met t. o. v. den romp gefixeerden kop. Liftreactie _|_
Sprongopvangreflex als men de kat met den kop naar



beneden laat hangen lioudt zij voorpooten en nek sterk gestrekt. Bij bewegen naar beneden ziet men geen reflexbewegingen van de gestrekte extremiteiten. Sprongreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties + , zeer sterk.
Oogdraai-reacties en -nareacties +, zeer sterk.
Oogdraai-nystagmus en -nanystagmus -(-
De rechter pupil is wijd en stijf. De linker pupil is nauw, wisselend van grootte en reageert op licht.
Het linker oog vertoont duidelijken horizontalen, rotatoiren en verticalen draainystagmus.
Het rechter oog vertoont eveneens draai-nystagmus, waarvan echter door de wijde pupil de richting niet nauwkeurig' is na te gaan.
ï wiit 50: Het dier ligt steeds geheel stijf in zijligging op de tafel zonder pogingen te doen om overeind te komen. De kop en nek zijn achterover gestrekt, de voorpooten zijn eveneens gestrekt en de staart is opgeheven. Tilt men het dier op aan staart en nekhuid dan wordt de tonus der strekspieren van de extremiteiten wat minder. Laat men het zoo op de pooten steunen, dan zakken de pooten door. Stijfheid +, niet maximaal sterk.
Labyrinthoprichtreflexen zwak.
bij hangen met den kop naar beneden: hangt de kop symmetrisch.
bij hangen met den kop naar boven : hangt de kop achterover.
bij hangen in rechter zijligging : wordt de kop iets naar den normalen
stand opgericht.
bij hangen in linker zijligging : wordt de kop iets gedraaid naar den
opgerichten stand.
bij hangen in rugligging : is het dier zeer onrustig en houdt het
den kop 90° gedraaid, nu eens naar links, dan weer naar rechts. Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen -j-, de reflexen op het voorlichaam bij
rechtop zetten van den kop van uit zijligging zijn niet duidelijk, wel de reflexen op het achterlichaam bij draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier.
Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Oogdraai-reacties en -nareacties -f-
Oogdraai-nanystagmus +
Tonische halsreflexen +
Tonische labyrinthreflexen -)-; bij draaien van den kop van het op
zijde liggende dier zijn de tonische labyrinthreflexen sterker dan de tonische halsreflexen.
■5 uur: De toestand van het dier is geheel dezelfde als hiervoor. Het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat dorsaal door het orale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door de hersenstelen vóór de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii.
Kat 10. ^
Gewicht 2.85 K.G.
2 Dec. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden en de nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak weggenomen met behoud van een mediane beenspang volgens Morita. — Groote hersenen geëxtirpeerd door middel van een snede dwars door de corpora quadrigemina anteriora tijdens manueel dichtklemmen der arteriae vertebrales. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.



11 uur: Einde der operatie.
11 uur 15: Het dier haalt nog niet spontaan adem. Corneareflex —. Oorreflex —. De patellairreflex ~f- en ook de gelijkzijdige buigreflex en gekruiste strekreflex zijn reeds duidelijk aanwezig.
11 imr 30: De ademhaling geschiedt af en toe spontaan, maar de respiratiebewegingen
treden nog onregelmatig op. De tonus der extremiteitenspieren wordt sterk beheerscht door de zeer sterke tonische hals- en labyrinthreflexen. Strekt men van het op zijde liggende dier den kop sterk achterover, dan worden de voorpooten sterk gestrekt, bij voorover buigen van den kop verdwijnt de strektonus (tonische halsreflexen dus sterk -)-). Het dier op den rag gelegd houdt de pooten sterk gestrekt; het dier in buikligging, de kop ten opzichte van den romp in denzelfden stand, houdt de pooten gebogen (tonische labyrinthreflexen dus ook sterk -|-). Draait men den kop van het op zijde liggende dier in rugligging, dus met de onderkaak naar boven, dan worden beide voorpooten maximaal gestrekt, ook de onder gelegen poot. De tonische labyrinthreflexen zijn dus sterker dan de tonische halsreflexen. Bij draaien van den kop naar den opgerichten stand met de onderkaak naar beneden, verdwijnt uit beide voorpooten de strektonus; uit den onder liggenden poot echter niet geheel, zoodat bij dezen stand van den kop de tonische halsreflexen zichtbaar zijn.
12 wur: Het dier haalt spontaan, regelmatig adem. Het is nu zeer stijf. De kop is op¬
geheven, de nek geretraheerd, de rag vertoont opisthotonus, de staart ligt dorsaalwaarts gestrekt en ook de voor- en achterpooten zijn gestrekt; vooral de voorpooten, de achterpooten minder (invloed van de tonische halsreflexen). Het dier kan echter niet op zijn pooten staan, daar bij rechtop zetten van het dier direct de tonische labyrinthreflexen zich doen gelden. Het dier in rug- en zijligging is maximaal stijf en houdt de pooten maximaal gestrekt; bij buikligging, zoowel op een onderlaag als in de lucht, zijn de pooten iets gebogen. "Vooroverbuigen van den kop van het op den rag liggende dier geeft vermindering van den strektonus. Wenden van den kop van het in rugligging gehouden dier geeft voornamelijk reacties van de achterpooten. Bij wenden naar rechts is de rechter achterpoot gestrekt en de linker gebogen, bij wenden naar links het tegenovergestelde.
In de lucht
bij hangen met den kop naar beneden: is de kop ± 30° naar rechts gedraaid.
bij hangen met den kop naar boven : hangt de kop achterover.
bij hangen in rechter zijligging : hangt de kop in zijligging met iets
afhangend schedeldak.
bij hangen in linker zijligging : houdt het dier den kop iets naar den
opgerichten stand, iets naar rechts gedraaid.
bij hangen in rugligging : is de kop iets naar rechts gedraaid.
Labyrinthoprichtreflexen dus —; het iets naar den opgerichten stand
gedraaid zijn van den kop bij hangen van het dier in de lucht in linker zijligging wordt waarschijnlijk bewerkstelligd door den asymmetrischen tonus der halsspieren.
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —, van uit rechter zijligging op een onderlaag richt het dier nooit den kop op, van uit de linker zijligging bij prikkelen soms iets, wat ook waarschijnlijk weder door den asymmetrischen tonus der halsspieren veroorzaakt wordt.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen alleen duidelijk bij draaien van den
kop van het in rugligging gebrachte dier, waardoor draaiingen van het bekken gepaard aan een sterk wisselen van den tonus der strekspieren van de achterpooten ontstaan.
Liftreactie 
Sprongopvangreflex 
Sprongreflex 
Kopdraai-reaeties en -nareacties -|-



Oogdraai-reacties en -nareacties +
Oogdraai-jiystagmus . —
3 uur 45: De ademhaling en hartswerking zijn nu heel goed en rustig. Het dier ligt steeds
op zijde, zonder pogingen te doen om overeind te komen en is zeer stijf. Het houdt den kop achterover evenals den nek, ook de staart is dorsaalwaarts gestrekt en de voorpooten vertoonen een maximaal sterken strektonus. De achterpooten houdt het dier iets opgetrokken. Zet men het dier op zijn pooten dan zakt het in elkaar. De invloed van de tonische labyrinthreflexen treedt dan sterk op.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen niet sterk.
Kopdraai-reacties en -nareacties -j-
Oogdraai-reactie en -nareactie +
Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
4 uur 30: De toestand is geheel als te voren. Het dier ligt steeds stijf in zijligging. Het
dier gedood. Obductie.
Voor het macroscopisch en microscopisch onderzoek der hersenen zie hoofdstuk II, bladzijde 34.
Kat 11.
Gewicht 2.85 K.G.
6 Dec. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Art. vertebr. manueel dichtgeklemd. — Groote hersenen geëxtirpeerd. — Lichte nabloeding gestelpt. — Narcose opgehouden. — Huid gehecht.
11 uur IS: Einde der operatie. Corneareflex 4-. Oorreflex -)-.
12 uur: Haalt nog niet spontaan adem. Slikt voortdurend. Gelijkzijdige buigreflex -|—
Gekruiste strekreflex -(-. Het dier is licht stijf.
Stijfheid +, zwak.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —■
Halsoprichtreflexen -f*
Tonische labyrinthreflexen -)Tonische halsreflexen -f-
Zet men den kop van het in zijligging liggende dier recht dan gaat het voorlichaam niet overeind; maar wel veroorzaakt draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier draaien van het bekken.
Draaien van den kop van de op zijde liggende kat maakt den invloed zoowel van de tonische labyrinth- als van de tonische halsreflexen zichtbaar. De tonische halsreflexen zijn het sterkst. Draait men den kop van de in rechter zijligging liggende kat zoodanig, dat de onderkaak boven komt te liggen, dan houdt het dier den linker voorpoot gestrekt en den rechter gebogen. Zet men den kop recht overeind, dan is de rechter voorpoot gestrekt. Door omleggen van het dier van buik- in rugligging neemt de tonus der strekspieren sterk toe, nog meer als tevens de kop sterk achterover gestrekt wordt. Buigt men daarentegen de kop van de op den rug liggende kat geheel ventraalwaarts dan wordt de strektonus veel minder.
Bij hangen in de lucht met den kop naar beneden hangt de kop symmetrisch t. o. v. het lichaam.
1 uur: Het dier is nu zeer stijf. Het haalt spontaan adem, echter nog niet regel¬
matig.
2 uur: Het dier is steeds stijf gebleven. De ademhaling en hartswerking zijn nu goed.



4 uur: Ligt voortdurend zeer stijf in zijligging zonder pogingen te doen om overeind te komen. Beide pupillen zijn zeer wijd.
Stijfheid +
Laby rinthoprichtreflexen
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Horizontale oogdraai-reaeties en -nareacties +
Eotatoire oogdraai-reaeties +
Verticale oogdraai-reaeties —
Oogdraai-Jivstagmus —
Liftreactie —, door de sterke stijfheid moeilijk
na te gaan.
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Tonische halsreflexen -f-
Tonische labyrinthreflexen —
4 uur SO: Het dier is steeds zeer stijf. Ook de overige reflexen zijn geheel als tevoren. Het dier gedood.
Obductie: In de schedelholte ligt een bloedstolsel. De sneevlakte gaat door den oralen rand der corpora quadrigemina posteriora en door het voorste gedeelte van den pons.
Kat 12.
Gewicht 1.5 K.G.
7 Dec. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden en de nervi vagi doorgesneden. — Het schedeldak verwijderd met behoud van een mediane beenspang volgens de methode van Morita. — Arteriae vertebrales manueel dichtgeklemd. — Decerebratie. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 uur 25: Einde der operatie. Corneareflex —. Oorreflex —. Patellairreflex -j-. Gelijk¬
zijdige buigreflex -)-. Gekruiste strekreflex De ademhaling geschiedt nog niet spontaan.
11 uur 25: Het dier haalt spontaan adem, maar nog niet regelmatig. Het vertoont een
duidelijke stijfheid, echter niet in maximalen graad. Het dier heeft zeer wijde pupillen. Corneareflex —. Oorreflex 4-.
Stijfheid +
Tonische halsreflexen -J-, zwak, weinig invloed op den tonus der
extremiteitenspieren van voor- en achterover bewegen van den kop bij het op zijde liggende dier.
Tonische labyrinthreflexen -j-, sterk, sterke toename van den strek¬
tonus na omleggen van buik- in rugligging.
Draait men den kop van het in zijligging verkeerende dier zóó, dat de onderkaak boven komt, dan zijn beide voorpooten sterk gestrekt. Draait men zoodanig, dat de kaak beneden en het schedeldak boven ligt, dan is de extensortonus in beide extremiteiten afgenomen. Men ziet bijna uitsluitend den invloed van de tonische labyrinthreflexen.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen —; ook geen draaien van het bekken bij
draaien van den kop van het in rugligging verkeerende dier.
Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties +, duidelijk, maar niet sterk. Oogdraai-reaeties —
21



g uur: Toestand dezelfde. De stijfheid is nog steeds duidelijk. De hartswerking is
echter veel zwakker.
2% uur: Dood gegaan.
Obductie: Snede gaat door het caudale deel van de corpora quadrigemina posteriora, waarvan links slechts een dunne lamelle, rechts een 2 mM. dik stuk zijn blijven staan. Ventraal gaat de snede door het midden van den pons. In het midden der sneevlakte is de vennis cerebelli in de opening tusschen de ventrale gedeelten der corpora quadrigemina posteriora zichtbaar. Het mesencephalon is dus zoo goed als afgesneden. De nervi abducentes zijn beiden doorgesneden.
Kat 13.
Gewicht 1.64 K.G.
8 Dec. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel
van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Ventrale punt van het tentorium in de mediaanlijn afgeknepen. — Arteriae vertebrales manueel dichtgeklemd. — Lage decerebratie. — Slechts geringe bloeding. — Narcose opgehouden. — Huid gehecht.
10 uur 15: Einde der operatie. Haalt spontaan adem (21 maal in de minuut).
11 uur 15: De pupillen zijn maximaal wijd. Geen corneareflex. Geen oorreflex op de snor¬
haren. Oorreflex +. Patellairreflex +. Gelijkzijdige buigreflex Gekruiste strekreflex -J-.
Stijfheid niet sterk.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen —; geen draaien van het bekken bij
draaien van den kop van het op den rug liggende dier.
Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Tonische halsreflexen -)-, zwak.
Tonische labyrinthreflexen -f-, zeer sterk en sterker dan de
tonische halsreflexen bij draaien van den kop van het op zijde liggende dier.
Kopdraai-reacties en -nareacties -)-
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties -|-, geen oogdraai-nystagmus noch
-nanystagmus.
1.8 uur 15: Stijfheid -f-, sterk.
Tonische halsreflexen -)-
Tonische labyrinthreflexen zeer sterk.
Oprichtreflexen -—
Progressiereacties —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties -)-
Oogdraai-reacties —
3 uur 15: De ademhaling geschiedt rustig en regelmatig. Het dier ligt steeds in zijligging, geheel stijf met gestrekten nek, opisthotonus, dorsaalwaarts opgeheven staart, gestrekte voor- en achterpooten. Wordt het dier op zijn pooten gezet of hangt men het in de lucht in buikligging dan is de tonus der extensoren veel minder. Bij rugligging en zijligging echter is de strektonus maximaal. De pupillen zijn groot, wijd en stijf. Corneareflex —. Oorreflex -(-, zeer gevoelig. Oorsnorhaarreflex —.
Stijfheid -f-, maximaal sterk.
Labyrinthoprichtreflexen —



Lichaam sopricht reflexen —
Halsoprichtreflexen —; geen draaien van het bekken door
draaien van den kop van het op den rug liggende dier.
Tonische halsreflexen sterk.
Tonische labyrintlireflexen +, nog sterker dan de vorige reflexen.
Progressiereacties —
Kopdraai-reacties en -nareaeties -fOogdraai-reacties en -nareaeties —
Draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier geeft zeer sterke tonische labyrinthreflexen van de spieren der achterpooten, maar geen draaien van het bekken.
's ochtends 9 Dec. Het dier leeft nog, maar de hartswerking is zeer slap. De stijfheid is nog duidelijk aanwezig, evenals de kopdraai-reacties en -nareaeties. Verder geheel als gisteren.
Het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat dorsaal achter de corpora quadrigemina posteriora en ventraal achter het orale derde gedeelte van den pons (nagenoeg' van den pons is dus overgebleven).
De oorsprongen der nervi abducentes zijn intact. Het was niet na te gaan of de nervi abducentes zelf ook geheel intact waren.
Kat 14.
12 Dec. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak weggenomen met behoud van een mediane. beenspang. — Groote hersenextirpatie onder tijdelijk afklemmen der arteriae vertebrales. — Een sterke bloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 uur 40: Einde der operatie. Het dier is zeer slap en haalt spontaan, maar oppervlakkig,
adem. Corneareflex links +, rechts —. Oorreflex +. Oor-snorhaarreflex +.' Gelijkzijdige buigreflex +. Gekruiste strekreflex +.
11 uur 10: Stijfheid sterk.
Labyrinthoprichtreflexen -— (bij hangen met den kop beneden is do
kop 45° naar links gedraaid). Lichaamsoprichtreflexen — „och op den kop, noch op het lichaam.
Halsoprichtreflexen +, ook draaien van het bekken door
draaien van den kop van het op der rug liggende dier.
Liftreactie |
Sprongopvangreflex 
Sprongreflex 
Kopdraai-reacties en -nareaeties +
Oogdraai-reacties en -nareaeties —
De pupillen zijn beiden zeer wijd. Rechts is de oogspleet zeer wijd, is de tensie van den oogbal gering en ontbreekt de corneareflex. Links is de corneareflex -|—
11 uur 50: Steeds wat stijf _|_
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen 
Halsoprichtreflexen _|_
Tonische halsreflexen -f-, zwak.
Tonische labyrinthreflexen -f-, zwak.
Beide vormen van tonische reflexen zijn aanwezig en ongeveer even sterk; de tonische labyrinthreflexen zijn iets sterker dan de tonische halsreflexen. Liftreactie -|-



Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Kopdraai-reaeties en -nareacties +
Oogdraai-reacties en -nareacties —
S uur: Het dier is nog iets stijf, echter weinig. In de lucht gehouden in buikligging vertoont het geen verhoogden strektonus.
Kopdraai-reaeties +
Liftreactie +
Halsoprichtreflexen +
4 uur 15: Toestand geheel als te voren. Het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat dorsaal: links vóór, rechts dóór den top van het corpus quadrigeminum anticum en ventraal: door de hersenstelen, rechts vlak voor de uittredingsplaats van den nervus oculomotorius, links iets meer oraalwaarts. Het oppervlak der snede is onregelmatig en gelaedeerd. De schedelholte is geheel met bloed opgevuld.
Kat 15.
Gewicht 3.37 K.G.
13 Dec. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden en de nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd met behoud van een mediane beenspang. — De arteriae vertebrales manueel dichtgeklemd en de groote hersenen geëxtirpeerd. — Een tamelijk sterke nabloeding gestelpt. — De huid gehecht. — Opgehouden met narcose.
10 uur 30: Einde der operatie. Corneareflex Oorreflex -|—
10 uur 40: Het dier haalt spontaan adem. De hartswerking is goed.
11 uur 20: Het dier ligt steeds op zijde, is zeer onrustig, likt voortdurend zijn neus, maakt
loopbewegingen en is stijf.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —-
Het dier in de lucht gehangen met den kop naar beneden: houdt den kop 30—45° naar links gedraaid, in rechter zijligging ■ : houdt den kop iets opgeheven, 45° naar links gedraaid.
in linker zijligging : houdt den kop in zijligging.
in rugligging : houdt den kop achterover en naar links gedraaid,
met den kop boven : houdt den kop achterover en 45° naar links ge¬
draaid.
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen +; bij recht zetten van den kop van uit
beide zijliggingen gaat het voorlichaam opzitten; draaien van den kop van het op den rug liggende dier geeft draaiingen van het bekken.
Tonische halsreflexen op de extremiteiten -j-, zwak.
Tonische labyrinthreflexen +, ook zwak, maar sterker dan de vorige.
Sprongreflex +
Liftreactie +
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reaeties en -nareacties +
Kopdraai-nystagmus +
Oogdraai-reacties +, zoowel horizontaal, rotatoir als ver¬
ticaal.
Oogdraai-nareacties zoowel horizontaal, rotatoir als ver¬
ticaal.
Oogdraai-nystagmus -p, zoowel horizontaal, rotatoir als ver¬
ticaal.



S iwr 30: De ademhaling geschiedt af en toe moeilijk. De hartswerking is zwak. Het dier is stijf als het in zijligging ligt, echter zijn kop en nek niet geretraheerd, de rug vertoont geen opisthotonus en de staart is niet opgeheven, maar de pooten zijn stijf. Ook bij buikligging vertoonen de pooten strektonus. Bij omleggen van buik- in rugligging ontstaat na zeer lange latentie sterke strektonus. Wordt het dier, als het in rechter zijligging ligt, geschud of op andere wijze geprikkeld, dan buigen de voorpooten zich en gaat het dier rechtop zitten met den rug concaaf naar links en den kop iets naar links gedraaid en gewend. Van uit de linker zijligging tracht het dier, wanneer het geprikkeld wordt, ook den kop op te richten, maar dan valt de kop steeds weer terug. De standen van den kop bij de verschillende houdingen van het dier in de lucht zijn geheel als te voren. Dus: stijfheid -\- (behalve na prikkelen van het
in rechter zijligging op een onderlaag liggende dier).
labyriiithopricht reflexen —
lichaamsoprichtreflexen op den kop -|lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Verder: halsoprichtreflexen +
kopdraai-reacties en -nareacties -f-
oogdraai-reacties en -nareacties +
oogdraai-nvstagmus -f-
sprongreflex -(-
liftreaetie -)-
sprongopvangreflex —
4 wur: Prof. Magnüs verricht cerebellumextirpatie. De kat haalt daarna nog spontaan adem, echter zeer onregelmatig. Sterft kort daarop.
Macroscopisch onderzoek van de overgebleven hersenen. Aan de ventrale zijde zijn zichtbaar het ruggemerg, de medulla oblongata, het corpus tj-apezoides, de pons en de pedes pedunculi cerebri waaraan de oorsprongen van de nervi oculomotorii duidelijk zichtbaar zijn. Meer oraal is nog een stuk hypothalamus en het infundibulum aanwezig; zijdelings hangen stukken, die waarschijnlijk thalamusdeelen bevatten. Aan de dorsale zijde ziet men het ruggemerg, de medulla oblongata, den 4en ventrikel, het geheele mesencephalon met de corpora quadrigemina posteriora en anteriora en ook nog een stuk van den achterwand van den thalamus. Beziet men de bovenvlakte, dan ziet men dat dorsaal de dwarssnede ongeveer 1 mM. voor het mesencephalon begint en ventraal vlak caudaal van het chiasma opticum ligt.
Kat 16.
Gewicht 1.75 K.G.
14 Dec. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenen geëxtirpeerd (de arteriae vertebrales tijdelijk dichtgeklemd). —- Een geringe nabloeding gestelpt.— Huid gehecht. — Geen narcose meer.
10 uur 30: Einde der operatie. Corneareflex -{-. Oorreflex -}-. Gelijkzijdige buigreflex -)-.
Gekruiste strekreflex 10 uur 35: Het dier is niet stijf.
Kopdraai-reacties en -nareacties -fOogdraai-reacties en -nareacties -fOogdraai-nystagmus —
12 uur 5: Het dier is duidelijk stijf, met af en toe aanvallen van zeer sterke stijfheid. De ademhaling is vaak belemmerd.
Stijfheid -f-
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —



Halsoprichtreflexen +, op liet bekken.
Hangt men het dier in de lucht met den kop omlaag, dan hangt de kop symmetrisch t. o. v. het bekken.
Tonische halsreflexen -(-
Tonische labyrinthref lexen -j-
Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties - fOogdraai-reacties en -nareacties -(Oogdraai-nystagmus —
z uur: Is nog steeds stijf, hoewel niet sterk. De ademhaling is rustig en regelmatig. De hartswerking is goed.
Stijfheid -f-
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtref lexen Halsoprichtreflexen -f-
Tonische halsreflexen -j-
Tonische labvrinthreflexen -|-
Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
5 uur: Toestand geheel als boven.
15 Dec. 1981.
9 uur: De kat leeft nog en haalt regelmatig adem, is echter veel slapper geworden. De spieren der extremiteiten zijn nog stijf.
Stijfheid +
Halsoprichtreflexen -|-
Kopdraai-reacties -f-
Kopdraai-nareacties -j-
De overige labyrinthreflexen en oprichtreflexen zijn niet aantoonbaar. 10 uur: Toestand als boven.
10 uur 45: Het cerebellum geëxtirpeerd, waarna het dier spoedig sterft.
Obductie: In de schedelholte geen bloeding. De sneevlakte gaat door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen ± 1 mM. voor den pons.
Kat 17.
Stierf één uur na de operatie, door een niet te stelpen nabloeding.
Kat 18.
Gewicht 2.51 K.G.
16 Dec. 1988. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel
van aether en lucht. — De nervi vagi doorgesneden. — De carotiden afgebonden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenen geëxtirpeerd (arteriae vertebrales manueel dichtgeklemd). — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 uur 45: Einde der operatie.
11 uur 50: Het dier haalt spontaan adem. Corneareflex Snorhaarreflex Het dier
is niet stijf.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen —
Licliaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen -)-; zet men den kop recht van uit zijligging,
dan gaat ook het voorlichaam overeind; draaien van den kop van het in
rugligging gebrachte dier geeft duidelijke draaiingen van het bekken.



Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Tonische halsreflexen -j~j zeer zwak.
Tonische labyrinthreflexen zeer zwak.
Kopdraai-reacties en -nareacties -fOogdraai-reacties en -nareacties duidelijk.
1% uur 80: Geen verhoogde strektonus; noch als het dier in zijligging, noch als het in rug-
ligging gebracht wordt.
£—5 uur: De reflexen steeds onveranderd. Vertoont af en toe, aanvalsgewijs, wat verhoogden strekspiertonus der achterpooten.
17 December. Leeft nog, is niet stijf; ook wanneer het dier in rugligging gebracht wordt, vertoont het geen duidelijk verhoogden strektonus.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen -j-
Kopdraai-reacties en -nareacties zwak.
Oogdraai-reacties —
Tonische halsreflexen zwak.
Tonische labyrinthreflexen -|-, zwak.
1 mor: Toestand onveranderd. Het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat dorsaal ongeveer door het midden der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door de hersenstelen juist voor de oorsprongen der nervi oculomotorii.
Kat 19.
Gewicht 3.03 K.G.
1:9 Dec. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. De arteriae vertebrales
manueel dichtgedrukt. — Groote hersenen geëxtirpeerd. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
S uur: Einde der operatie.
3 uur 15: Het dier haalt spontaan adem. Het maakt telkens slikbewegingen en likt voortdurend zijn neus af. Corneareflex -j-. Oorreflex +•
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen —; wel wordt de kop, als het dier in linker
zijligging i" de lucht gehouden wordt, iets opgericht, maar als men het dier met den kop naar beneden laat hangen, hangt de kop ten opzichte van het bekken 30° naar rechts gedraaid.
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen -|-, zoowel op voorste lichaamshelft als op
het bekken.
Liftreactie -)- ?
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties -fOogdraai-reacties en -nareacties +, op het rechter oog. Oogdraai-nanystagmus +, op het rechter oog.
Het linker oog reageert niet. Do rechter pupil is nauw en wisselend van grootte. 5 uur: Het onderzoek van het dier is zeer moeilijk, omdat bij de verschillende manipulaties van het onderzoek de tracheacanule telkens verstopt raakt met als gevolg stijf worden van het dier en optreden van nabloedingen. Zoo gauw als de ademhalingswegen weer vrij zijn verdwijnt ook de stijfheid.
5 uur 15: Het dier is ten gevolge van de nabloedingen zwakker geworden en ten slotte gestorven.



Obductie: De geheele schedelholte is vol bloed. De sneevlakte gaat dorsaal door de toppen der corpora quadrigemina anteriora, rechts iets meer oraal dan links. Ventraal is de snede door de hersenstelen gegaan ongeveer 2 mM. (rechts iets meer oraal dan links) voor de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii.
Kat 20.
Had na de operatie voortdurend nabloedingen in de schedelholte.
Kat 21.
2 Jan. 192e. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling' met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorge sneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Arteriae vertebrale* dichtgeklemd. — Groote hersenen geëxtirpeerd. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
11 uur 50: Einde der operatie.
12 uur 30: Dubieuse stijfheid; het dier ligt in zijligging en doet geen pogingen om overeind
te komen.
3 uur: Stijfheid + ?
Brengt men het dier in buikligging, dan vertoont het geen stijfheid, noch wanneer het op een onderlaag ligt, noch wanneer het in de lucht gehouden wordt. Liggend op zijde is een zwakke strektonus van de achterpooten voelbaar, misschien ook iets aan de voorpooten. Brengt men echter het dier in rugligging (bekspleet ± horizontaal) dan ontstaat na een lange latentieperiode een sterke stijfheid. De nek wordt dan geretraheerd; er treedt opisthotonus op en de voorpooten worden sterk gestrekt.
Labyrinthojj richt reflexen -|-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen +, het voorlichaam richt zich als men
den kop overeind houdt niet geheel op.
Het dier in de lucht gehouden hangend met den kop naai- beneden houdt den kop symmetrisch t. o. v. het bekken.
In zijligging in de lucht gehouden richt het dier uit beide zijliggingen den kop iets naar den normalen stand op. In rugligging in de lucht is het dier onrustig en spartelt, maar het gelukt het dier niet den kop in den normalen stand te brengen.
Schudt men het in zijligging op een onderlaag liggende dier wat heen en weer, dan richt het den kop iets op.
Tonische halsreflexen +
Tonische labyrinthreflexen +, zeer sterk.
Als het dier in zijligging op een onderlaag ligt vertoonen de achterpooten iets strektonus. Draait men nu den kop zóó, dat de onderkaak onder komt, dus de kop in den opgerichten stand, dan zijn de pooten slap. Draait men den kop zóó, dat de onderkaak boven en het schedeldak onder komt, dan worden de pooten sterk gestrekt gehouden. Beweegt men bij het in zijligging verkeerende dier den kop ventraal- en dorsaalwaarts, dan ziet men nagenoeg geen veranderingen van den spiertonus optreden, wel als men hetzelfde doet als het dier eerst in rugligging gebracht is. Do strektonus is dan het sterkst als de bekspleet bijna horizontaal is, terwijl de tonus zoowel als men den kop meer ventraahvaarts of meer dorsaalwaarts houdt minder sterk is.
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Oogdraai-reacties en -nareacties +
Calorische nvstagmus -f"
Doorstroomen van het rechter oor met koud water (de kop in den normalen stand geplaatst) geeft een horizontale deviatie van het rechter oog naar rechts,



gevolgd door nystagmus met een snelle phase naar links. Het linker oog vertoonde bij het begin van het doorspoelen ook even nystagmus, later niet meer. Ook na het ophouden der doorstrooming was op het rechter oog eenigen tijd nystagmus zichtbaar.
Doorstroomen van het linker oor met koud water geeft uitsluitend nystagmus van het linker oog. Het rechter oog blijft daarbij volkomen stil staan, ook als men tegelijkertijd het neusslijmvlies prikkelt. Het dier vertoonde dus aan beide zijden een nagenoeg uitsluitend gelijkzijdigen calorischen nystagmus.
4 uur: Het dier begint in de voorpooten een iets overwegenden tonus der flexoren te vertoonen. Overige reflexen als boven. Het dier gedood.
Obductie: In de schedelholte kleine bloedstolsels. De sneevlakte gaat rechts door den top, links door het caudale gedeelte van het corpus quadrigeminum anticum en vent raai door de hersenstelen juist voor de oorsprongen der nervi oculomotorii. Eechts is iets meer van de hersenstelen blijven staan dan links.



VERSLAGEN DER PROEVEN MET DWARSE DOORSNIJDING DER HERSENEN BIJ KONIJNEN.
Koniju 1.
5.10.1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Schedeldak weggenomen met behoud van een mediane beenspang (Morita). — Arteriae vertebrales manueel dichtgeklemd. — Groote hersenen voor de thalami geëxtirpeerd. — Narcose opgehouden. — Schedelhuid gehecht.
10 uur 55: Einde der operatie.
10 uur 57: Het dier haalt spontaan adem; patellairreflexen +, corneareflexen +. Het dier vertoont geen typische decerebratiestijfheid. In zijligging op een tafel gelegd richt het den kop op naar den normalen stand.
12 uur 15: Zit in normale houding in zijn kooi met een geheel normale spiertonusverhouding, echter onbeweeglijk. Raakt men het dier aan, dan springt het op en loopt weg, rechtuit naar voren, tot het ergens tegenaan botst. Valt bij het loopen niet om. Legt men het dier in zijligging op den grond, dan richt het zich direct geheel op, zoowel van uit de linker als van uit de rechter zijligging'.
Brengt men het dier
in linker zijligging in de lucht : dan houdt het dier den kop 45° naar
den normalen stand opgericht.
in rechter zijligging in de lucht : dan houdt het dier den kop 45° naar
den normalen stand opgericht.
in linker zijligging op een onderlaag: dan houdt het dier den kop en het voorlichaam geheel opgericht.
in rechter zijligging op een onderlaag: dan gaat het geheele dier direct in de
normale houding zitten.
Legt men het dier in linker zijligging op een onderlaag en houdt den kop in zflligging vast dan richt het achterlichaam zich niet op. Wel gaat het achterlichaam overeind opzitten van uit de rechter zijligging met in zijligging vastgehouden kop.
Stijfheid .
Labyrinthoprichtreflexen -j-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -f, alleen van uit de rechter zij¬
ligging.
Halsoprichtreflexen -)-
Tonische labvrinthreflexen op de extremiteiten +, zwak.
Tonische halsreflexen op de extremiteiten -f
Liftreactie 
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties -J-
Compensatoire oogstanden 4-
Oogdraai-reacties en -nareacties
Oogdraai-nystagmus 
S uur 5: Zit steeds in een normale houding in de kooi, onbeweeglijk. Zet men het dier op den grond en prikkelt het, dan gaat het met groote sprongen door de kamer



loopen tot het tegen een wand stoot. Loopen en springen geschieden met een normale coördinatie en spiertonusverhouding'.
Het dier in rechter zijligging in de lucht gehouden: houdt den kop 45° naar
den normalen stand opgericht.
in linker zijligging in de lucht gehouden: houdt den kop geheel in
den normalen stand, hangend met den kop naar beneden : houdt den kop symme¬
trisch t. o. v. het bekken.
Het dier richt zich van een onderlaag direct geheel van uit beide zijliggingen op, ook het achterlichaam alleen, als de kop in zijligging vastgehouden wordt. Dit laatste geschiedt echter beter van uit de rechter, dan van uit de linker zijligging-
Het voor- en achterlichaam volgen geheel den kop, zoowel als men den kop van uit zijligging' opricht, als wanneer men den kop van uit den normalen stand in zijligging brengt.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen -(-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -f-
Halsoprichtreflexen -(-
Tonische labyrinthreflexen op de extremiteiten onduidelijk Tonische halsreflexen op de extremiteiten -f-
Kopdraai-reacties en -nareacties -j-
Oogdraai-reacties en -nareacties -)-
Oogdraai-nystagmus -)-
Compensatoire oogstanden -)-
3 uur 30: Liftreactie -)-
Sprongopvangreflex -)-
Sprongreflex —
3 uur 40: Schedelhuid opengemaakt. — De arteriae vertebrales weer dichtgemaakt. — Dwarssnede gemaakt juist vóór de corpora quadrigemina anteriora. De huid weer gehecht.
3 uur 45: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. Het ligt op de linker
zijde en is geheel stijf; de kop en nek worden sterk achterover gehouden en de pooten, vooral de voorpooten, sterk gestrekt. De strekspieren van nek en extremiteiten vertoonen een duidelijk verhoogden tonus. Uit de rechter zijligging op een onderlaag richt de kop zich op. In rugligging gebracht is de stijfheid rechts sterker dan links, zoowel van voor- als achterpooten. Hangt men het dier met den kop naar beneden, dan houdt het den kop sterk naar links gedraaid en maakt het dier voortdurend rolbewegingen naar links. De oogen staan niet gedevieerd en vertoonen geen spontanen nystagmus. Het dier vertoont na het hangen sterke loop- en sprongbewegingen, is zeer onrustig; de ademhaling wordt slecht. De kop van het dier wordt daarom weder in de klem gedaan, kunstmatige ademhaling toegepast en de schedelhuid opnieuw geopend. In de schedelholte is een bloeding opgetreden. Het bloed verwijderd. Daarna het dier rust gegeven en de kop in de kopklem omhoog gehouden.
4 uur 25: Het dier los gemaakt. De standen van den kop zijn als het lichaam van het dier
in de lucht gehouden wordt:
in normalen stand : kop 90° naar links gedraaid.
hangend met den kop naar beneden: kop 90° naar links gedraaid t. o. v. het
bekken.
hangend met den kop naar boven : kop 90° naar links gewend.
in linker zijligging : kop in zijligging met afhangend schedel¬
dak.
in rechter zijligging : kop in zijligging.
Ook op een onderlaag gelegd richt het dier den kop niet uit zijligging op. Als het dier op de linker zijde ligt is de nek iets stijf en wat achterovergestrekt en vertoonen de voorpooten een licht verhoogden strektonus. De tonus van de



strekspieren der achterpooten is niet duidelijk verhoogd. Bij liggen op de rechter zijde zijn de voorpooten niet stijf.
De oogen staan in den opgericht gehouden kop niet gedevieerd en vertoonen geen spontanen nystagmus.
Stijfheid +, zwak.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtroflexen —■
Halsoprichtreflexen Tonische halsreflexen +
Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties -f-
Compensatoire oogstanden —
Oogdraai-reacties —
Oogdraai-nystagmus —
6' Oct. 1921.
10 uur 30: Het konijn leeft nog; ligt rustig; ook de ademhaling is regelmatig. Het dier
voelt echter koud aan. Rectaaltemperatuur 24.5°. Het dier op een verwarmde plaat gelegd.
11 uur: Het dier vertoont geen spoor van stijfheid meer, de extremiteiten vertoonen
een normalen tonus. De kop van het dier hangt als men het lichaam in de lucht houdt
hangend met den kop naar beneden: 45° naar links gedraaid.
hangend met den kop naar boven : in linker zijligging.
in normale houding : 45° naar links gedraaid en tevens ge¬
wend.
in linker zijligging • 45° naar den opgerichten stand gedraaid,
in rechter zijligging : in zijligging met afhangend schedeldak,
in rugligging : door een draaiing naar links in rechter
zijligging.
Dus nu: stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen Eveneens zijn de
lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Legt men het dier in rechter zijligging op den grond dan richt de kop zich op en rolt het dier over den buik in linker zijligging. Legt men het dier in linker zijligging op den grond dan blijft het dier liggen zonder eenige pogingte doen om overeind te gaan zitten.
In rechter zijligging op den grond gelegd, de kop in zijligging vastgehouden, richt het achterlichaam zich niet op. Zet men het dier overeind, op zijn vier pooten, dan maakt het loopbewegingen en valt direct om naar de linker zijde. Tonische labyrinthreflexen op de extremiteiten ? , niet duidelijk.
Tonische halsreflexen op de extremiteiten -|-, zoowel bij draaien van den kop
van het in zijligging als in rugligging verkeerende dier zichtbaar.
Liftreactie sterk.
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties -)-
Oogdraai-reacties ? , soms een dubieuse horizontale
reactie.
Corneareflex —
Patellairreflexen levendig.
Sprongreflex -j-, sterk.
18 uur: Temp. 27°.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —



Als men het dier liggend op de rechter zijde wat heen en weer schudt richt het den kop iets op.
Halsoprichtreflexen op het voorlichaam -f„ op het bekken -f-
Zet men den kop van het op een der zijden liggende dier recht, dan gaat ook het voorste lichaamsgedeelte overeind, echter niet het achterlichaam. Draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier geeft echter duidelijke draaiingen van het bekken.
Tonische labyrinthreflexen +
Tonische halsreflexen +
Verticale compensatoire oogstanden —
Oogdraai-reacties en -nareacties + , horizontale, duidelijke maar zeer
langzame reacties.
Oogdraai-nystagmus —
$ uur 30: Temp. 32°. Ademhaling zeer snel. De toestand van het dier is geheel als te voren.
Geen decerebratie-stijfheid, geen labvrinthoprichtreflexen, geen lichaamsoprichtreflexen op het lichaam, alleen duidelijke halsoprichtreflexen.
2 uur 50: Het dier is gestorven.
Obductie: In de schedelholte zijn geen bloedstolsels. Aan de hersenrest zijn aan de dorsale zijde te herkennen de medulla oblongata, het cerebellum, de corpora quadrigemina posteriora en de corpora quadrigemina anteriora. Het linker corpus quadrigeminum anticum vertoont een oppervlakkige laesie. Aan de ventrale zijde zijn het corpus trapezoides, de pons en een stuk van de hersenstelen, welke laatsten door een bloedcoagulum zijn bedekt, zichtbaar.
Konijn 2.
Gewicht 2.15 K.G.
6 Oct. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi intact gelaten. — Het schedeldak verwijderd met behoud van een mediane beenspang (Morita). — De groote hersenen met een dwarssnede juist voor de corpora quadrigemina anteriora afgesneden. — Bloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Geen narcose meer.
,9 uur 40: Einde der operatie. Het dier haalt direct spontaan adem. Corneareflex
Patellairreflexen Gelijkzijdige buigreflex -j-. Gekruiste strekreflex -)-. Zoowel de voor- als achterpooten vertoonen deze laatste reflexen zeer sterk. De extremiteiten bezitten geen verhoogden spiertonus.
10 uur 25: Het konijn is zeer prikkelbaar; bij aanraken treden direct sterke loop- en sprongbewegingen op. Geen spoor van ontherseningsstijfheid.
Houdt men het dier in de lucht dan zijn de houdingen van den kop bij hangen met den kop naar beneden: kop hangt symmetrisch t. o. v. het bekken, bij hangen in linker zijligging : kop in zijligging, iets afhangend, bij hangen in rechter zijligging : kop in zijligging.
bij hangen in rugligging : kop soms in linker zijligging, soms
achterover.
bij hangen met den kop naar boven : kop achterover.
Op een onderlaag gelegd, gaat van uit beide zijliggingen de kop en het voorlichaam direct overeind en doet ook het achterlichaam pogingen om zich op te richten. Houdt men den kop in zijligging vast, dan gaat als men het dier licht heen en weer schudt het voorlichaam rechtop zitten, het achterlichaam niet.
Draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier geeft draaiingen van het bekken. Ook de halsoprichtreflexen op het voorlichaam zijn duidelijk waarneembaar.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen —



Lichaamsoprichtreflexen op den kop -f-
op het lichaam ' (alleen op het voorlichaam). Tonische halsreflexen op de extremiteiten -\Tonische labyrinthreflexen niet aantoonbaar.
Sprongopvangreflex alleen zwakke strekking der voor-
pooten.
Kopdraai-reacties en -nareacties -f-, zwak.
Oogdraai-reacties —
Compensatoire oogstanden —
11 uu-r: Het dier houdt den kop en het voorlichaam steeds in de normale opgerichte houding; het achterlichaam ligt echter in zijligging. Het dier vertoont geen spoor van ontherseningsstijfheid.
In de lucht gehouden zijn de standen van den kop bij hangen met den kop naar beneden: kop symmetrisch t. o. v. het bekken, bij hangen in rechter zijligging : kop naar den normalen stand opgericht, bij hangen in linker zijligging : kop naar den normalen stand opgericht, bij hangen met den kop naar boven : de kop beweegt heen en weer, het dier
is zeer onrustig.
bij hangen in rugligging : het dier is onrustig, houdt ten slotte
den kop iets meer dan 90° naar rechts gedraaid.
In zijligging op een onderlaag gelegd, gaan direct de kop en het voorliehaam overeind. Schudt of knijpt men het dier dan richt het ook het achterlichaam op. Houdt men den kop in zijligging vast en schudt dan het dier wat heen en weer, dan doet het achterlichaam ook duidelijke pogingen om zich op te richten, kan echter niet geheel overeind komen.
Dus: stijfheid —
labyrinthoprichtreflexen -|-, niet sterk.
lichaamsoprichtreflexen op het lichaam +, op het voorlichaam duidelijk, op
het achterlichaam zwak.
verder: halsoprichtreflexen -f-
liftreactie —
sprongopvangreflex
kopdraai-reacties en -nareacties +
oogdraai-reacties —
compensatoire oogstanden —
11 uur 30: Het konijn zit in een geheel normale houding in de kooi. Het dier is zeer moeilijk te onderzoeken, daar het direct uitgeput raakt en de ademhaling en hartswerking dan zeer slecht worden.
Labyrinthoprichtreflexen (bij houden
van het dier in de lucht in zijligging) -(Liftreactie -f-
Sprongopvangreflex -|-
Het dier springt ineens met een grooten boog uit de kooi ei valt op den grond, waarop het in zijligging blijft liggen, sterke loopbewegingen makend. IS uur 15: De tonusverhouding is na den val niet meer geheel normaal. Vooral als het dier op de rechter zijde ligt vertoonen de voorpooten een stijfheid, welke toeneemt als men het dier schudt. Ook strekt het dan den nek dorsaalwaarts. Op de linker zijde neergelegd tracht het dier zich op te richten en vertoont het geen stijfheid.
In rugligging gebracht, met t. o. v. den thorax symmetrisch geplaatsten kop, lijkt de tonus der extensoren wat verhoogd. Het dier vertoont duidelijke tonische labyrinthreflexen bij omleggen van buik- in rugligging. Bij hangen met den kop naar beneden is de kop 30° naar rechts t. o. v. het bekken gedraaid.
2 uur B5: De verhoogde tonus der extensoren is weer verdwenen en er bestaat weer een geheel normale spiertonusverhouding. Op een onderlaag gelégd richt het uit beide zijliggihgen den kop en het voorlichaam op. Ook de halsoprichtreflexen zijn nog aanwezig, echter zijn noch de labyrinthoprichtreflexen, noch de lichaamsopricht-



reflexen op het lichaam meer aantoonbaar. De kopdraai-reacties en -nareacties, evenals de horizontale oogdraai-reacties zijn zwak aanwezig.
7 Oct. 1921.
10 uur: Het dier dood in de kooi gevonden.
Obductie: Geen bloeding van beteekenis in de schedelholte. De sneevlakte gaat dorsaal enkele millimeters (±2) voor de corpora quadrigemina anteriora en ventraal door de hersenstelen ± 4 mM. voor den pons. Eeehts staat iets meer van de hersenstelen dan links. Het rechter corpus geniculatum laterale is intact, het linker sterk gelaedeerd. De corpora geniculata medialia zijn beiden intact.
Konijn 3.
Gewicht 1.98 K.G.
25 Oct. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling mer een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. -— Nervi vagi doorgesneden. — Groote hersenen geëxtirpeerd. — Een zeer sterke nabloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
9 uur 55: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem, is echter zeer slap. De extremiteitenspieren zijn hypotonisch. Corneareflex —. Patellairreflexen —. 10 uur 20: Het dier vertoont nu een matige stijfheid van de voor- en achterpooten. Draaien van den kop van het in zijligging liggende dier geeft duidelijke tonische halsen labyrinthreflexen. De labyrinthreflexen zijn het sterkst. Brengt men het dier van uit de buikligging in rugligging, zonder den stand van den kop ten opzichte van den thorax te veranderen, dan treedt een sterke strekking der pooten op. Wenden van den kop van het op den rug liggende dier geeft slechts zwakke tonische halsreflexen. Geen spoor van labyrinth-, lichaams-, noch van halsoprichtreflexen is waarneembaar. Geen compensatoire oogdeviaties, noch oogdraaireacties. Wel zijn de kopdraai-reacties en -nareacties aanwezig.
12 uur 30: De ademhaling is nu krachtig en regelmatig. Corneareflex —. Patellairreflexen +, doch zwak. De voor- en achterpooten vertoonen een lichte stijfheid. Geen spoor van labyrinth-, lichaams- of halsoprichtreflexen is aantoonbaar.
Draait men den kop van het op zijde liggende dier zoodanig, dat de onderkaak naar boven ligt, dan zijn alle vier de pooten stijf, de bovenliggende het sterkst. Omleggen van het dier van de buik- in rugligging geeft vermeerdering' van den strektonus. Draaien van den kop naar rechts bij het op den rug liggende dier geeft vermeerderde strekking van de linker pooten, wenden van den kop naar rechts van de rechter pooten. De tonische hals- en labyrinthreflexen zijn dus duidelijk aanwezig. Ook de kopdraai-reacties zijn op te wekken. Echter geen oogdraai-reacties, noch compensatoire oogstanden en evenmin de liftreactie. ~ "^^11 zijÜ8&^nR vertoont het dier slechts zwakke stijfheid j in rugligging gebracht echter duidelijke. De extensortonus van alle vier de extremiteiten is dan verhoogd.
Corneareflex —. Patellairreflexen +.
Stijfheid _f_
Oprichtreflexen op den kop —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Tonische halsreflexen -|_
Tonische labyrinthreflexen -f-
Liftreactie
Sprongopvangreflex ?
Compensatoire oogstanden 
Horizontale oogdraai-reacties +, 0p het rechter oog sterker dan op
het linker.
Oogdraai-nystagmus 
4 uur: Eeflexen als boven. Het dier gedood. .



Obductie: Sterke bloeding in de schedelholte, eveneens een bloedstolsel op de medulla oblongata en op de ventrale vlakte van den pons. De sneevlakte, welke door een bloedcoagulum bedekt is, gaat dorsaal links vóór, rechts dóór den top van het corpus quadrigeminum anticum, en ventraal door de hersenstelen voor den pons. Het sneevlak gaat links iets meer oraal dan rechts.
Konijn 4.
Gewicht 1.83 K.G.
26 Oct. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden intact gelaten. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Decerebratie (groote hersenen in de schedelholte gelaten). — Schedelhuid gehecht. — Narcose opgehouden.
9 uur 40: Einde der operatie. Het dier vertoont een maximale stijfheid van alle vier de extremiteiten; de kop wordt achterover gehouden en de nek geretraheerd. Het dier maakt telkens loopbewegingen. Het vertoont geen spoor van oprichtreflexen, noch wanneer het op de linker, noch wanneer het op de rechter zijde ligt. Corneareflex -|--
10 uur: Het dier is zeer onrustig. De tracheacanule raakt telkens verstopt. De canule
verwijderd en de trachea gehecht.
10 uur SO: Ligt nu rustig op de tafel, met stijve, gestrekte pooten en nek, zonder eenige poging te doen om overeind te komen. De ademhaling is regelmatig. Corneareflex -)-. Zet men het dier op zijn pooten, dan kan het staan.
In de lucht hangend met den kop naar beneden: kop 30° naar rechts gewend, in rechter zijligging : kop 45° naar den rug toe
gedraaid, naar rechts, dus niet naar beneden hangend schedeldak
in linker zijligging : kop in linker zijligging.
De houdingen van den kop zijn als het dier ligt
op een onderlaag in rechter zijligging: kop plat op de onderlaag.
in linker zijligging: kop iets naar rechts gewend, als men het dier tevens zacht prikkelt.
Zet men den kop van het in linker zijligging liggende dier recht, dan gaat ook het voorlichaam overeind, terwijl bij schudden ook het achterlichaam iets neiging vertoont om te volgen. Zet men den kop van uit de rechter zijligging recht, dan volgt het lichaam niet. Draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier geeft duidelijke draaiingen van het bekken. Ontherseningsstijfheid , duidelijk.
Labyrinthoprichtreflexen —-
Lichaamsoprichtref 1 exen op het lichaam —Halsopricht reflexen +
Tonische halsreflexen -f-
Tonische labyrinthref lexen -|-
De tonische halsreflexen zijn vooral duidelijk bij wenden van den kop van het in rugligging gebrachte dier; de tonische labyrinthreflexen bij omleggen van het dier van de buik- in de rugligging (kop t. o. v. den thorax gefixeerd). Liftreactie
Sprongopvangreflex f
Compensatoire oogstanden, rotatoire -(-
„ „ , verticale -)-, zoowel links als rechts.
Kopdraai-reacties en -nareacties -f-
Oogdraai-reacties en -nareacties -f~> op beide oogen, in alle richtingen
en zoowel bij draaien naar rechts als naar links.
Oogdraai-nystagmus en -nanystagmus -)-



1 uur 15: Op zijde liggend vertoont het dier een duidelijke stijfheid van voor- en achter-
pooten, welke nog toeneemt als men het dier in rugligging brengt, daarentegen bij buikligging veel minder sterk is.
Stijfheid -)-
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen — (liggend op de linker zijde richt het
dier soms den kop iets op, echter hangt de kop, wanneer het dier in de lucht hangt met den kop naar beneden, naar rechts gedraaid).
Halsoprichtreflexen -)-, zwak.
Liftreactie +, sterk.
Sprongopvangreflex ? , niet duidelijk.
Kopdraai-reacties en -nareacties -|-, geen kopdraai-nystagmus.
Compensatoire oogstanden, verticaal -(-, sterk.
rotatoir ? dubieus.
2 wur. Is na het voorafgaand onderzoek zeer vermoeid en zwak; de ademhaling geschiedt
moeilijk.
8 uur: Sterft.
Obductie: In de schedelholte geen bloeding. De hersenen worden uit de schedelholte genomen. Het is niet mogelijk de deelen gelegen vóór en achter de snede van elkaar te scheiden, waardoor de ligging der sneevlakte niet is te bepalen. (De decerebratie was hier verricht met behulp van een spatel, welke door de trepanatieopening in de schedelholte was gebracht en waarmede, op geleide van het tentorium, het mesencephalon werd doorgesneden.)
Konijn 5.
Gewicht 1.60 K.(i.
24 Nov. 1921. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Arteriae vertebrales manueel dichtgeklemd. — Oroote hersenen met behulp van een dwarssnede door het mesencephalon geëxtirpeerd. — Bloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Opgehouden met narcose. (Bij het afbinden der carotiden scheurde aan de eene zijde de carotis door, waardoor een vrij sterk bloedverlies).
10 uur 25: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. Corneareflex -f-.
10 uur 45: Patellairreflexen -|— Corneareflexen +. Gelijkzijdige buigreflex +. Gekruiste
strekreflex -j-. Het dier vertoont geen stijfheid.
Ontherseningsstijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop -f-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op voor- en achterlichaam -fTonische halsreflexen ?
Tonische labvrinthreflexen
Het dier, in zijligging op een onderlaag liggend, richt direct den kop op. Van uit de linker zijligging alleen den kop, van uit de rechter zijligging ook het voorlichaam. Omleggen van het dier van uit buikligging in rugligging (de kop t. o. v. den thorax gefixeerd) veroorzaakt een zwakke strekking der voorpooten. Daarentegen is geen invloed bemerkbaar, noch van draaien van den kop van het op zijde liggende dier, noch van draaien of wenden van den kop van het in rugligging gebrachte dier.
11 uur S5: Stijfheid _
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop -f-, zwak.
op het lichaam —
Halsoprichtreflexen -|_
Tonische labvrinthreflexen ? , niet duidelijk aantoonbaar.
Tonische labvrinthreflexen ? , niet duidelijk aantoonbaar.
22



Kopdraai-reacties en -nareacties +
Compensatoire oogstanden
Oogdraai-reacties en -nareacties, horizontale j-
rotatoire +
Oogdraai-nystagmus —
Sprongopvangreflex —
Liftreactie —
Het dier is zeer slap.
2 uur: Het dier is nog zwakker geworden. De reflexen zijn geheel als boven. Het dier gedood.
Obductie: In de schedelholte groote bloedstolsels. De sneevlakte gaat door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen 4 mM. oraal van den pons, juist oraal van de oorsprongen der nervi oculomotorii.
Konijn 6.
9 Jan. 1921. Aethernarcose. —Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel
van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak weggenomen met behoud van een mediane beenspang (Morita). — Groote hersenen geëxtirpeerd. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
10 uur 15: Einde der operatie.
10 wur 25: Het dier haalt spontaan adem en is absoluut niet stijf. Corneareflexen -|—
11 uur: Geheel normale spiertonus. Corneareflexen -f-, Gelijkzijdige buigreflex -)-. Ge¬
kruiste strekreflex -)-.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen de standen van den kop zijn als men het dier
in de lucht houdt hangend met den kop naar beneden: kop 45° naar rechts gedraaid.
hangend met den kop naar boven : kop in normalen stand, iets naar rechts
gewend.
in rechter zijligging : kop iets opgericht.
in linker zijligging : kop in den normalen stand.
11 uur 25: Zit in normale houding met normale spiertonusverhouding. De kop vertoont een nystagmus, welke bij draaien van het dier veel sterker wordt. Het in normale houding zittende dier vertoont ook een horizontalen oog-nystagmus, waarvan de snelle phase op het linker oog naar achteren, op het rechter oog naar voren gericht is. Brengt men het dier in zijligging dan vertoonen beide oogen een verticalen nystagmus.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen +, sterker dan boven.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -)-, Eet lichaam richt zich op als
het dier in zijligging gelegd wordt op een onderlaag en de kop in zijligging wordt vastgehouden.
Halsoprichtreflexen -f-
Liftreactie -f-
Sprongopvangreflex -|-
Kopdraai-reacties en -nareacties met nystagmus.
Oogdraai-reacties en -nareacties -f-, verticaal en horizontaal.
Oogdraai-nystagmus en -nanystagmus -f-, verticaal en horizontaal.
Verticale compensatoire oogstanden -f-
K"rijgt tijdens het onderzoek een nabloeding. Het bloed druipt uit den schedelnaad. Het dier wordt zeer zwak en tevens stijf. Het dier gedood.
Obductie: De geheele schedelholte is vol bloed; de sneevlakte gaat aan de dorsale zijde juist voor de corpora quadrigemina anteriora en ventraalwaarts door den hypothalamus en juist oraal van het chiasma opticum.



Konijn 7.
Gewicht 1.8 K.G.
10 Jan. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van
aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd met behoud van een mediane beenspang. — De groote hersenen door een snede dwars door den hersenstam geextirpeerd. — Een tamelijk sterke nabloeding gestelpt. — De huid gehecht.
11 uur: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. Corneareflex -f-,
11 uur 50: Het dier is zeer stijf. De nek, voor- en achterpooten zijn sterk gestrekt.
Corneareflex +, patellairreflexen -f, gekruiste strekreflexen +, gelijkzijdige buigreflexen -)-.
Als men het dier in den staart knijpt gaat het loopbewegingen maken. Stijfheid ' +
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
Liehaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen sterk, zoowel op het voorlichaam,
dat direct overeind gaat als men den kop recht zet, als op het bekken, dat sterk draait als men den kop van het in rugligging gebrachte dier draait. Tonische halsreflexen op de extremiteiten -)-, zwak aantoonbaar zoowel door den kop van het op den rug liggende dier te wenden, als door voorover buigen en achterover strekken van den kop van het op zijde liggende dier.
Tonische halsreflexen op de extremiteiten - • -; sterk bij omleggen van het dier van uit buikligging in rugligging, waarbij de kop t. o. v. den romp gefixeerd wordt gehouden.
Bij draaien van den kop van het op zijde liggende dier zijn alleen de tonische labyrinthreflexen waarneembaar. Is de kop met de onderkaak naar boven gedraaid, dan is de tonus van de strekspieren van alle vier de extremiteiten sterk; wordt de kop met de onderkaak naar beneden gedraaid, dan neemt de tonus der strekspieren van de vier pooten af.
Liftreactie sterk; aan het einde der dalende
beweging voelt men een plotseling verdwijnen van den tonus der strekspieren; aan het einde der stijgende beweging een sterk worden van den tonus der strekspieren. Het dier blijft dan enkele öögenblikken op de sterk gestrekte pooten staan.
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex f ; plaatst men het dier op de
achterpooten met opgeheven kop en gestrekten rug verticaal op de tafel, dan maken de achterpooten sterke loopbewegingen met af en toe een op een sprong gelijkende beweging.
Kopdraai reacties en -nareacties -f-, zoowel bij draaien naar rechts
als naar links.
Compensatoire oogstanden —
Oogdraai-reacties —
2 uur: Het dier is zeer stijf. Ook overigens is de toestand onveranderd. De reflexen zijn geheel als te voren.
4 uur: Het dier is geheel slap en de spieren zijn zonder tonus. Ook als het dier in rugligging gebracht wordt hébben de spieren der extremiteiten geen tonus, ook geen Beritoff 'sehen buigtonus. De hartswerking is zeer zwak geworden en bijna niet meer te voelen. Na het vorig onderzoek is vermoedelijk een bloeding in de schedelholte opgetreden. Het dier gedood.
Obductie: De schedelholte is vol bloed. De bloeding heeft zich onder de dura tot over het cerebellum en tot op het ruggemerg uitgebreid.
\ oor het macroscopisch en microscopisch onderzoek van het niet afgesneden gedeelte der hersenen zie hoofdstuk IV, bldz. 43.



Konijn 8.
Gewicht 2.06 K.G.
11 Jan. 1!)22. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak weggenomen. — De groote hersenen geëxtirpeerd met een snede voor de corpora quadrigemina anteriora. — Opgehouden met narcose. — De huid gehecht.
10 uur 5: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. De corneareflexen zijn -)-. Uit den naad van de schedelhuid droppelt bloed.
10 uur 15: Volgens den raad van Prof. Weiland het dier neergelegd met den kop laag en het bekken hoog. De bloeding houdt echter aan. Daarom de schedelnaad geopend, het bloed verwijderd, de schedelhuid weder gehecht en de kop hoog opgehangen.
10 uur 25: De bloeding is tot staan gekomen.
11 uur 10: Het dier is stijf, niet sterk, maar toch duidelijk.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —; bij hangen met den kop naar
beneden hangt de kop iets, afwisselend 0—45°, naar rechts gedraaid. Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —■
Halsoprichtreflexen op het voorlichaam duidelijk.
op het bekken +, duidelijk.
Tonische halsreflexen op de extremiteiten -|-, sterk.
Tonische labyrinthreflexen op de extremiteiten -)-, sterker dan de halsreflexen. Liftreactie +
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties +, geen kopdraai-nystagmus.
Compensatoire oogstanden —
Horizontale oogdraai-reacties 4", zwak; geen nystagmus.
Corneareflexen -|-. Patellairreflexen -)-. Bij knijpen in de klauwen treden loopbewegingen der pooten op; geen alterneerende bewegingen.
12 uur 30: Het dier was voortdurend stijf, maar wordt nu ineens tijdens een onderzoek
op de labyrinthoprichtreflexen, tijdens het hangen met den kop naar beneden geheel slap en atonisch.
2 uur 15: De spiertonus is weer teruggekeerd. Het dier vertoont, als het op zijde ligt, een lichte stijfheid. Bij liggen op den buik is het niet stijf, bij liggen op den rug echter duidelijk stijf.
In de lucht gehouden vertoont het dier geen labyrinthoprichtreflexen. Evenmin treden bij liggen op een onderlaag lichaamsoprichtreflexen op het lichaam op. Stijfheid +, niet sterk.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —-
Tonische labyrinthreflexen op de extremiteiten -f-, sterk.
Compensatoire oogstanden —
Horizontale oogdraai-reacties duidelijk.
Op het linker oog treedt bij draaien ook een horizontale nystagmus met nanystagmus op.
S uur 45: Als het dier op de linker zijde op een onderlaag ligt, richt het bij schudden iets den kop op; het doet dit niet als het op de rechter zijde ligt.
Zet men het lichaam passief in den opgerichten stand op de tafel, dan houdt het dier den kop naar rechts (45°) gedraaid. Hangt men het dier in de lucht met den kop naar beneden, dan is de kop ook 45° t. o. v. het bekken naar rechts gedraaid.
De standen van den kop zijn als men het dier in de lucht houdt:



hangend met den kop naar boven: de kop 45° naar rechts gewend, in rechter zijligging : de kop in zijligging met het schedeldak
iets naar beneden afhangend.
in linker zijligging : de kop 30—45" naar den normalen stand
gedraaid.
6' uur: Toestand geheel als te voren.
IS Jan.
's ochtends. Het dier dood gevonden.
Obductie: In de schedelholte geen bloedstolsels. Een klein bloedstolsel ligt op de ventrale zijde van den pons.
De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde juist voor de corpora quadrigemina anteriora en ventraal voor den pons. De nervi oculomotorii zijn afgesneden.
Konijn 9.
Gewicht 1.84 K.G.
12 Jan. 1.922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — De groote hersenen geëxtirpeerd. — Opgehouden met narcose. —■ De huid gehecht.
10 uur 45: Einde der operatie. De ademhaling geschiedt spontaan. Corneareflexen 12 uur 30: Het dier is absoluut niet stijf. Op den grond loopt en springt het als een normaal konijn. Het loopt recht door de zaal en door de deuropening de gang in zonder om te rollen en zonder zich te stooten.
De standen van den kop zijn als men het dier
laat hangen met den kop naar beneden: de kop 45° naar rechts t. o. v. het
bekken gedraaid.
in linker zijligging in de lucht houdt: de kop 45° naar den normalen stand
gedraaid.
in rechter zijligging in de lucht houdt: de kop 45° naar den normalen stand
gedraaid.
in linker zijligging op de tafel legt: de kop gaat geheel in den normalen
stand en het geheele dier overeind, in rechter zijligging op de tafel legt: de kop gaat geheel in den normalen
stand en het geheele dier overeind. Het lichaam richt zich ook op als men het dier op zijde legt op een onderlaag en den kop in zijligging vasthoudt.
Stijfheid 
Labyrinthopriehtreflexen -|_
Lichaamsoprichtreflexen op den kop -)-.?
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -|-
Halsoprichtreflexen _|_ sterk, zoowel op het voor¬
lichaam als op het bekken. Tonische labyrinthreflexen op de extremiteiten +, zwak.
Tonische halsreflexen op de extremiteiten -\-t zwak.
Liftreactie 
Sprongopvangreflex _|_
Kopdraai-reacties en -nareacties -)-
Compensatoire oogstanden -|_
Verticale oogdraai-reacties -L
„ „ -nareacties -)-
Horizontale oogdraai-reacties -)-
„ „ -nareacties -(-
Verticale oogdraai-nystagmus -f-
Horizontale oogdraai-nystagmus -)-
Ook de horizontale oogdeviaties door halsreflexen zijn aanwezig. Wenden van



het lichaam naar de linker zijde van den in den opgerichten stand gefixeerden kop geeft een afwijken van het linker oog naar voren gepaard met enkele nvstagmusslagen.
3 uur: Het dier was na het vorig onderzoek zeer verzwakt en uitgeput, en de verschillende reflexen waren daardoor veel minder sterk. Ook nu, hoewel het dier steeds met rust gelaten werd, is het nog niet geheel bijgekomen. Het dier is absoluut niet stijf. De labyrinthoprichtreflexen treden niet meer duidelijk op. Wel brengt het dier, als het op een onderlaag gelegd wordt, direct den kop in den normalen opgerichten stand. Het dier gaat uit zijligging echter niet meer geheel overeind. Ook de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn bij in zijligging vastgehouden kop niet meer op te wekken. De halsoprichtreflexen zijn nog duidelijk aanwezig. Eveneens, maar minder duidelijk, de tonische reflexen op de extremiteitenspieren. De labyrinthaire reflexen zijn sterker dan de tonische halsreflexen.
Kopdraai-reacties en -nareacties eveneens treedt bij draaien een sterke
kopdraai-nystagmus op.
Verticale compensatore oogstanden -fRotatoire „ „ . +
Oogdraai-reacties en -nareacties sterk; zoowel verticale, rotatoire als
horizontale reacties.
Oogdraai-nystagmus en -nanystagmus -|-, zoowel verticale als horizontale nystag-
inus.
Tijdens het onderzoek op de verticale oogdraai-reacties, tijdens het draaien van het dier, hangend met den kop naar beneden, treedt ineens ademstilstand op én sterft het dier.
Obductie: In de schedelholte ligt een niet groot bloedstolsel. De sneevlakte begint aan de dorsale zijde juist voor de corpora quadrigemina anteriora, gaat dan door den thalamus en eindigt ventraal oraal van het chiasma opticum. In het rechter corpus quadrigeminum anticum zit een kleine holte, waarin een rond, zwart lichaampje.
Konijn 10.
Gewicht 1.92 K.G.
16 Jan. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — De groote hersenen met een dwarse snede door het mesenceplialon geëxtirpeerd. — De bloeding gestelpt. — Met narcose opgehouden en de schedelhuid gehecht.
10 uur 20: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. Corneareflexen -|-.
11 uur 20: Corneareflexen -|-. Patellairreflexen -|— Gelijkzijdige buigreflexen Gekruiste
strekreflexen -)-.
Stijfheid -|-, duidelijk, vooral van de achterpooten,
zwakker van de voorpooteu. Labyrinthoprichtreflexen —; het dier in de lucht gehouden
in linker zijligging : houdt den kop in linker zijligging,
in rechter zijligging : houdt den kop in rechter zijligging,
hangend met den kop naar beneden: houdt den kop symmetrisch t. o. v. liet
lichaam.
Lichaamsoprichtreflexen op den kop van uit de linker zijligging.
Schudt men het op de linker zijde liggende dier wat heen en weer, dan richt het den kop op, echter niet geheel tot in den normalen stand. Het dier richt van uit rechter zijligging op de tafel den kop niet op.
Halsoprichtreflexen +, zoowel op de voorste lichaamshelft als
op het bekken.
Tonische halsreflexen -f-? zwak.
Tonische labyrinthreflexen -j-, zwak.



Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Compensatoire oogstanden ?
Horizontale oogdraai-reacties -(-
•nareacties -j-
Horiaontale oogdraai-nanystagmus -f-
VerCicale „ „ —
12 uur: Het dier heeft longoedeem. Het vertoont nog steeds een zwakke stijfheid.
12 uur 30: Het longoedeem neemt steeds toe, daarom het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat door het midden der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen vlak voor den pons. De nervi oculomotorii zijn afgesneden.
Konijn 11.
Gewicht 1.7 K.G.
17 Jan. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Groote hersenextirpatie. — Een geringe bloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Geen narcose meer.
10 uur 20: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. Corneareflexen -|-.
10 uur 40: Gaat van uit beide zijliggingen direct geheel overeind. Loopt door de kamer.
11 uur 20: Zit steeds in geheel normale houding, is absoluut niet stijf. Het dier in de lucht
in zijligging of in rugligging gehouden plaatst den kop direct in den normalen opgerichten stand. Laat men het dier hangen met den kop naar beneden, dan hangt de kop symmetrisch t. o. v. het bekken. Legt men het dier in zijligging op een onderlaag en houdt den kop in zijligging vast, dan richt het achterlichaam zich op.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen -(-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -)-
Halsoprichtreflexen zoowel op de voorste lichaamshelft
als op het bekken.
Tonische labyrinthreflexen ?
Tonische halsreflexen -|-
Liftreactie zwak.
Sprongopvangreflex sterk.
Sprongreflex -)-
Kopdraai-reacties en -nareacties +, het dier vertoont ook iets kopdraai-
nystagmus.
Compensatoire oogstanden zoowel de verticale, de rotatoire als
de horizontale deviaties. Oogdraai-reacties en -nareacties -)-, sterk en in alle richtingen.
Oogdraai-nystagmus +, zoowel de verticale als de rotatoire
en horizontale draai-nystagmus. 3 uur: De toestand van het dier is geheel eender. Het dier loopt en springt door de kamer geheel als een normaal konijn. De reflexen zijn allen als te voren. Yan de tafel springend komt het konijn op zijn pooten terecht; ook als men het in rugligging vastgehouden dier laat vallen.
3 uur 30: Het dier gedood.
Obductie: De snede is dorsaal door de pars posterior thalami gegaan en ventraal door het corpus mammillare, waarvan het grootste deel niet afgesneden is.



Konijn 12.
Gewicht 1.88 K.G.
20 Jan. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling' met een mengsel
van aether en lucht. — I)e carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — De groote hersenen met een snede caudaal van het mesencephalon geëxtirpeerd. — Een vrij sterke nabloeding gestelpt. — Opgehouden met narcose en de huid gehecht.
11 uur 15: Einde der operatie.
11 uur 35: Het dier begint spontaan adem te halen.
12 uur 30: De ademhaling geschiedt spontaan maar langzaam. Het dier is niet stijf.
Patellairreflexen + , gelijkzijdige buigreflexen -}-, gekruiste strekreflexen +. Het dier vertoont absoluut geen oprichtreflexen, ook geen halsoprichtreflexen. Evenmin zijn de tonische labyrinth- en halsreflexen op de extremiteiten op te wekken. Wel zijn de kopdraai-reacties met zwakke nareacties aanwezig; daarentegen geen kopdraai-nystagmus.
De oogen vertoonen noch compensatoire deviaties, noch draai-reacties. Ook de liftreactie en sprongopvangreflex zijn niet op te wekken.
3 uur: Het dier vertoont nu een lichte, maar duidelijke stijfheid. Ook de tonische halsreflexen zijn nu op te wekken, maar de tonische labyrinthreflexen zijn nog steeds niet duidelijk. De overige reflexen zijn geheel als te voren.
5 uur: De toestand is geheel onveranderd.
Stijfheid +. niet sterk.
Tonische halsreflexen op de extremiteiten +
Tonische labyrinthreflexen ?
Kopdraai-reacties en -nareacties -f-
21 Jan. 1922.
's ochtends. Het dier dood gevonden.
Obductie: Onder de dura ligt op het cerebellum een bloedstolsel. De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde door de medulla juist vóór het tuberculum acusticum en aan de ventrale zijde door het caudale gedeelte van den pons.
Konijn 13.
23 Jan. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — De groote hersenen met een dwarssnede door het mesencephalon geëxtirpeerd. — De nabloeding gestelpt. — De huid gehecht. — Met narcose opgehouden.
10 uur 10: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem.
Corneareflexen +•
10 uur 30: Het dier ligt maximaal stijf op zijde en maakt telkens loopbewegingen. 10 uur 45: Het dier is steeds maximaal stijf, zoowel de nek en rug als voor- en achterpooten.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —
. Lichaamsoprichtreflexen —
Het dier richt den kop niet op, ook niet als het in zijligging op een onderlaag ligt. Echter vertoonde het dier eenige malen een krabreflex, waarbij het den kop oprichtte. Het dier, dat op de rechter zijde lag, richtte spontaan den kop op en krabde zich met den linker achterpoot achter het linker oor. Legt men het dier op de linker zijde en trekt men aan de haren achter het rechter oog, dan richt het dier ook den kop op en krabt zich achter dit oor met den rechter achterpoot.
Hangt men het dier in de lucht met den kop naar beneden, dan hangt de kop symmetrisch t. o. v. het lichaam.
Halsoprichtreflexen +, zoowel op de voorste lichaamshelft als
op het bekken.



Liftreactie ?
Sprongopvangreflex -f-, zwak.
Tonische halsreflexen +, zwak maar duidelijk.
Tonische labyrinthreflexen sterk.
Kopdraai-reacties en -nareacties -(Oogdraai-reacties en -nareacties —
Oogdraai-nystagmus —
Compensatoire oogstanden —
De patellairreflexen zijn levendig. De gelijkzijdige büigreflexen en de gekruiste strekreflexen zijn slechts zwak aantoonbaar.
12 uur 10: Het dier is steeds zeer stijf. De oprichtreflexen zijn geheel als te voren. Liftreactie +
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties +
Oogdraai-reacties en -nareacties —
Compensatoire oogstanden —
IS uur 20: Het dier krijgt longoedeem en wordt daarom gedood.
Obductie: In den hoek tusschen medulla oblongata en cerebellum ligt een bloedstolsel.
De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde juist vóór de corpora quadrigemina posteriora en aan de ventrale zijde 2 mM. voor den pons.
De nervi oculomotorii en de nervi trochleares zijn doorgesneden; de nervi abducentes zijn intact.
Konijn 14.
Gewicht 1.67 K.G.
24 Jan. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — Decerebratie. — Een sterke nabloeding gestelpt. — De huid gehecht. — Opgehouden met narcose.
10 uur 45: Einde der operatie. Het dier doet af en toe een spontane ademhalingsbeweging. 2 war 15: De ademhaling geschiedt nog steeds niet goed, zoodat nog steeds kunstmatige ademhaling toegepast moet worden.
Corneareflexen —. Patellairreflexen Gelijkzijdige büigreflexen -f-, Gekruiste strekreflexen -)-.
Stijfheid -j-, sterk.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op het voorliehaam -}„ op het bekken -)-
Tonische halsreflexen -|-, sterk.
Tonische labyrinthreflexen sterk, sterker dan de tonische hals¬
reflexen.
Liftreactie -f-, duidelijk.
Sprongopvangreflex -)-, zeer sterk, ook aan de achterpooten.
Compensatoire oogstanden —
Kopdraai-reacties en -nareacties -f-
Oogdraai-reacties en -nareacties —■
5 uur: De toestand is geheel als tevoren. Het dier is steeds zeer stijf. De oprichtreflexen zijn steeds niet op te wekken. De ademhaling' geschiedt spontaan en regelmatig. De hartswerking is goed.
Het dier gedood.
Obductie: In de schedelholte zijn kleine bloedstolsels. De sneevlakte gaat door het meest caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en door het midden van den pons. De nervi oculomotorii zijn doorgesneden en de linker nervus trochlearis is bij de operatie stuk getrokken.



Konijn 15.
Gewicht 3.7 K.G.
25 Jan. 1982. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi intact gelaten. —• Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — De groote hersenen met een snede dwars door het mesencephalon geëxtirpeerd. — Huid gehecht. — Narcose opgehouden.
11 uur 15: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. Corneareflex
12 uur: Het dier ligt met een normale spiertonusverhouding op de tafel en houdt den
kop en de voorste lichaamshelft opgericht. In zijligging gebracht gaan kop en voorste lichaamshelft direct overeind. Dit oprichten geschiedt vlugger en beter van uit de rechter zijligging dan van uit de linker.
Corneareflex +. Patellaiireflexen +. Gekruiste strekreflexen +. Gelijkzijdige buigreflexen +.
Houdt men het dier in de lucht
hangend met den kop naar beneden: dan hangt de kop symmetrisch t. o. v.
het lichaam.
in rechter zijligging : dan houdt het dier den kop nagenoeg in
den normalen opgerichten stand.
in linker zijligging : dan is de kop ook duidelijk naar den
normalen stand opgericht maar minder dan bij de rechter zijligging. Ontherseningsstijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen +
Lichaamsoprichtreflexen op den kop + ?
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam
Halsoprichtreflexen +, zoowel op het voorlichaam als,
tooals duidelijk bij draaien van den kop van het op den rug liggende dier te zien is, op het bekken.
Liftreactie +
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Compensatoire oogstanden —
Horizontale oogdraai-reacties 12 uur 30: Labyrinthoprichtreflexen ! , de kop wordt uit beide zijlig¬
gingen in de lucht 45° naar den normalen stand gedraaid. Lichaamsoprichtreflexen .op den kop -{- '' de kop richt zich uit beide
zijliggingen op de tafel bij schudden van het dier geheel in den normalen stand op, en ook do voorste lichaamshelft gaat overeind. Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —; bij schudden, de kop in zij-
ligging gefixeerd, gaat het lichaam niet opzitten.
Halsoprichtreflexen +
Ontherseningsstijfheid —ook bij rugligging normale tonus.
Tonische halsreflexen op de extremiteiten +, sterk.
Tonische labyrinthreflexen ? , bij omleggen van buik- in rug-
ligging, de kop ten opzichte van den thorax gefixeerd, geen duidelijke ver-' andering van den tonus der extremiteitenspieren.
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Compensatoire oogstanden — ?
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties +
Horizontale oogdraai-nystagmus +
2 uur 10: Alle reflexen geheel als te voren. Op beide corneae een kruis gebrand.
Rechter oog. Linker oog.
Compensatoire oogstanden -f- ook de verticale deviaties.
Horizontale oogdraai-reactie +, sterk. +> zwak.
„ -nareactie +, sterk. +> zwak.



Horizontale oogdraai-nystagmus +, sterk. ?
Verticale „ -reactie +, sterk. +, zwak.
„ „ -nareactie +, sterk. +, zwak.
Rotatoire „ -reacties + ?
„ „ -nystagmus + —
5 uur: De toestand steeds geheel eender. Af en toe raakt de tracheacanule verstopt.
Tilt men het dier dan bij den nek op, dan vertoont het een sterken sprongreflex.
I-let konijn gedood. Het intact gebleven deel der hersenen eruit genomen en in 10 % formaline bewaard.
Voor macroscopisch en microscopisch hersenonderzoek zie hoofdstuk II, bldz. 39.
Konijn 16.
Gewicht 1.9 K.G.
30 Jan. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — Het mesencephalon dwars doorgesneden en de afgesneden hersenen verwijderd. — Een vrij sterke bloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Opgehouden met narcose.
10 %mr 30: Einde der operatie. Het dier haalt spontaan adem. Corneareflex +. Patellair-
reflex +. Gekruiste strekreflex +. Gelijkzijdige buigreflex +. Het dier is zeer stijf.
11 uur 15: Het dier is steeds maximaal stijf en kan, gesteund, op zijn pooten staan. Het staat
met sterk achterover gestrekten nek en stijve, gestrekte voor- en achterpooten. Houdt men het dier in de lucht
hangend met den kop naar beneden: dan hangt de kop symmetrisch t. o. v.
het lichaam.
in linker zijligging : dan hangt de kop in zijligging met af¬
hangend, naar beneden gericht schedeldak.
in rechter zijligging : dan hangt de kop ook in zijligging met
naar beneden gericht schedeldak, hangend met den kop naar boven: dan hangt de kop achterover, in rugligging : dan hangt de kop eveneens achterover.
Op een onderlaag liggend doet het dier ook geheel geen pogingen om overeind te komen, ook niet als men het dier prikkelt.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen zoowel op de voorste lichaamshelft als
op het bekken.
Tonische halsreflexen +
Tonische labyrinthreflexen -f-, echter niet duidelijk, daar het dier zoo¬
wel bij rag- als buikligging stijf is. Liftreactie —; bij het gaan naar beneden blijven de
pooten geheel stijf.
Sprongopvangreflex —
Compensatoire oogstanden —, noch de verticale, noch de rotatoire.
Oogdraai-reacties —, noch verticale, noch rotatoire of hori¬
zontale reacties.
Kopdraai-reacties en -nareacties -|Kopdraai-nystagmus —
11 uur 45: Liftreactie +, duidelijk.
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —



Kopdraai-reacties en -nareacties +
Kopdraai-nystagmus —
Oogdraai-reacties en -nareacties —
g uur 10: Stijfheid +, zeer sterk, zoowel de voor- als achter-
pooten zijn zeer stijf en gestrekt.
Labyrinthoprichtreflexen —
Het dier, in rechter zijligging in de lucht gehouden, houdt den kop iets naar den normalen stand gedraaid, echter nog geen 30°. Bij hangen met den kop naar beneden is de kop eveneens wat naar links t. o. v. het bekken gedraaid. Legt men het dier in rechter zijligging op een onderlaag, dan richt het ook den kop iets op als men het dier door schudden of door knijpen in den staart prikkelt.
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen -|-
Tonische halsreflexen +, zeer duidelijk.
Tonische labyrinthreflexen +, zeer sterk, sterker dan de vorigen.
Compensatoire oogstanden —
Wel is een horizontale oogdeviatie op te wekken door halsreflexen. Ook maakt de linker oogbol af en toe een spontane beweging naar achteren, naar het oor. Sprongopvangreflex -)-
Liftreactie +
3 uur: Stijfheid +, zeer sterk.
Kopdraai-reacties en -nareacties soms treedt bij het draaien een zwakke
kopdraai-nystagmus op. Oogdraai-reacties en -nareacties —; ook met een op de cornea gebrand
kruis niet waar te nemen. De ademhaling wordt tijdens dit onderzoek veel slechter. Vooral het onderzoek op de draai-reacties verdraagt het dier zeer slecht.
5 uur 10: Het dier is zeer zwak geworden en verkeert in slechten toestand. Stijfheid +> Oprichtreflexen —.
Obductie: De sneevlakte gaat door het midden der corpora quadrigemina anteriora en voor het midden van den pons. De nervi oculomotorii zijn afgesneden en ook de linkernervus trochlearis is doorgesneden.
Konijn 17.
Gewicht 1.83 K.G.
g Febr. 1982. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — Carotiden afgebonden. — De nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Schedeldak verwijderd. — Dwarse snede door het mesencephalon en de afgesneden hersendeelen verwijderd. — Ken geringe nabloeding gestelpt. — Huid gehecht. — Opgehouden met narcose.
10 uur 45: Einde der operatie.
10 uur 55: Het dier haalt spontaan en regelmatig adem. Corneareflex
11 uur gO: Het dier ligt zeer stijf in zijligging. Patellairreflex +. Gelijkzijdige buigreflex
Gekruiste strekreflex 11 uur 50: Stijfheid +, sterk.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen op het voorlichaam —, niet aantoonbaar door de st\jve voor-
pooten.
op het bekken +; bij draaien van den kop van het op
den rug liggende dier.
Het dier ligt steeds stijf in zijligging, zonder eenige poging te doen om zich op te richten. Bij hangen met den kop naar beneden houdt het dier den kop soms iets naar rechts gedraaid, sonia hangt de kop symmetrisch.



Tonische halsreflexen f , zijn niet duidelijk door de sterke
stijfheid.
Tonische labyrinthreflexen ? , het dier is geheel stijf, zoowel
bij buik- als bij rugligging.
Liftreactie +
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties en -nareacties -)-
Compensatoire oogstanden —, dubieuse rotatoire deviaties.
Oogdraai-reacties en -nareacties, verticale — „ „ „ „ rotatoire —
„ „ „ „ horizontale +, sterk, doch alleen op het rechter
oog.
Het linker oog vertoont geen horizontale oogdraai-reacties.
De pupillen zijn zeer wijd; de corneareflexen zijn aanwezig.
2 uur 30: Het dier ligt steeds stijf in zijligging en vertoont geen spoor van oprichtreflexen, noch van lichaamsoprichtreflexen.
Tijdens een herhaald onderzoek op de oogdraai-reacties wordt de hartswerking zeer slecht en sterft het dier.
Obductie: De sneevlakte gaat door het orale derde deel der corpora quadrigemina anteriora en door het voorste gedeelte van den pons. De nervi oculomotorii zijn afgesneden; de linker nervus trochlearis is intact, de rechter is geheel in bloedstolsels gehuld. De nervi abducentes zijn beiden intact gebleven.
Konijn 18.
Gewicht 2.27 K.G.
2 Febr. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — Decerebratie. — Ken geringe bloeding gestelpt. — De huid gehecht en opgehouden met narcose.
10 uur ZO: Einde der operatie. Corneareflexen —. De ademhaling geschiedt nog niet spontaan.
10 uur 25: Haalt nu spontaan adem.
10 uur 50: Het dier is niet stijf. De voorpooten vertoonen een duidelijken buigtonus. De
patellairreflexen zijn zeer levendig. Bij kloppen op de kniepees treedt een dyclonus op. Omleggen van het dier van de buikligging in rugligging heeft eveneens een optreden van clonische contracties der achterpooten.
De labyrinthoprichtreflexen en de lichaamsoprichtreflexen op het lichaam zijn niet aantoonbaar, ook niet de halsoprichtreflexen op de voorste Iïchaamshelft.
11 uur 40: Het dier vertoont geen strekstijfheid. Zoowel de voor- als achterpooten ver¬
toonen een buigcontractuur, vooral de voorpooten. Het dier houdt de voorpooten in schouder en elleboog opgetrokken.
Beide oogen puilen iets uit en staan naar achteren, naar de ooren gedevieerd. De pupillen zijn wijd. De corneareflexen zijn niet op te wekken.
Hangt men het dier in de lucht met den kop naar beneden, dan houdt het den kop 45° naar rechts t. o. v. het bekken gedraaid.
Extensorstijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop —
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen —; soms was bij draaien van den kop
van het op den rug liggende dier een twijfelachtige reflex op het bekken waar te nemen.
Lif treactie —-
Sprongopvangreflex —



Kopd raai - reacties en -nareacties +
Oogdraai-reacties —
Compensatoire oogstanden —
12 uur SO: Het dier is gestorven.
Obductie: Op de hersenstomp ligt een vrij groot bloedcoagulum. De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde achter de corpora quadrigemina posteriora en ventraal door den caudalen rand van den pons.
Konijn 19.
Gewicht 1.9 K.G.
6 Febr. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling' met een mengsel
van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. -— Decerebratie. — De huid gehecht en met narcose opgehouden.
10 uur 20: Einde der operatie.
11 uur 40: Het dier haalt spontaan en regelmatig adem. Het is niet stijf en houdt de
pooten niet gestrekt. Corneareflexen —. Patellairreflexen -(-.
12 uur 40: Het dier vertoont geen ontherseningsstijfheid. De voorpooten vertoonen zelfs een
lichte buigcontractuur in schouder en elleboog.
Extensorstijfheid —-
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen namelijk de reflex op het bekken, de
halsoprichtreflexen op de voorste lichaamshelft zijn niet aantoonbaar.
Liftreactie —
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties -j-, zwak met dubieuse nareacties.
Compensatoire oogstanden —
Oogdraai-reacties en -nareacties —
4 uur: Het dier vertoont absoluut geen strekstijfheid, ook is geen duidelijke buigtonus meer waarneembaar. De spieren zijn hypotonisch.
Patellairreflexen -)-. Gelijkzijdige buigreflexen -)-. Gekruiste strekreflexen -)-. De spinale reflexen zijn dus aanwezig. De overige reflexen zijn allen geheel als te voren.
4 uur 30: Na voorgaand onderzoek het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde caudaal van de corpora quadrigemina posteriora en ventraal door het midden van den pons. De nervi trochleares zijn aan beide zijden intact. Het sneevlak gaat juist voor de uittredingsplaatsen dezer zenuwen.
Konijn 20.
7 Febr. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel
van chloroform en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — Het dier laag, caudaal gedecerebreerd. — Een sterke bloeding aan de ventrale zijde van den hersenstam gestelpt. — De huid gehecht en met narcose opgehouden. (Operatie verricht door Prof. Magnur).
9 uur 55: Einde der operatie.
10 uur 40: Het dier ligt steeds op zijde zonder pogingen te doen om overeind te komen.
De beide achterpooten en de linker voorpoot zijn stijf. De rechter achterpoot is minder stijf dan de linker, terwijl de rechter voorpoot geheel slap is.



Hangt men het dier in de lucht met den kop naar beneden, dan hangt de kop symmetrisch t. o. v. den romp.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsopriehtreflexen —
Halsoprichtreflexen +, duidelijk; zet men den kop van uit
zijligging recht, dan gaat ook het voorlichaam overeind, het achterlichaam niet. Tonische halsreflexen -f-; wenden van den kop bij het op den
rag liggende dier geeft zwakke tonische halsreflexen.
Tonische labyrinthreflexen -(-, zeer duidelijk bij omleggen van het
dier van de buikligging in rugligging, eveneens bij draaien en bij voor- en achterover bewegen van den kop van het op zijde liggende dier. Ook de invloed van het omleggen op den tonus der nekspieren is duidelijk.
Liftreactie — ?; er is iets reactie van den kop zicht¬
baar, niet van de pooten.
Sprongopvangreflex —
Compensatoire oogstanden —
Kopdraai-reacties en -nareacties -fOogdraai-reacties —
11 uur: Het dier vertoont geen duidelijke stijfheid meer. Corneareflex —. Patellairreflexen -f-, levendig. Gelijkzijdige buigreflex +. Gekruiste strekreflex Liftreactie —
Sprongopvangreflex — '
Kopdraai-reacties -\-
Oogdraai-reacties —-
Het dier ligt steeds in zijligging en vertoont noch labyrinthaire noch lichaamsopriehtreflexen.
3 uur: De toestand van het dier en de reflexen zijn geheel als te voren. Het dier vertoont geen duidelijke stijfheid. Het dier gedood.
O b d u c t i e: Bloedstolsels in de schedelholte, op den pons, op het cerebellum en om de medulla oblongata. De sneevlakte begint dorsaal achter de corpora quadrigemina posteriora. Het overige verloop der sneevlakte is onherkenbaar door de bloedstolsels. De nervi oculomotorii en nervi trochleares zijn doorgesneden; de nervi abducentes en de nervi trigemini zijn intact.
Konijn 21.
Gewicht 1.95 K.G.
8 F tbr. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van chloroform en aether. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — Het dier caudaal gedecerebreerd. — Een sterke bloeding uit de arteria basilaris gestelpt. — De huid gehecht. — Opgehouden met narcose.
10 uur 45: Einde der operatie.
11 uur 45: Het dier steeds met rast gelaten; de kop omhoog gehouden in den kophouder.
Zoodra men probeert het dier in zijligging te brengen begint de bloeding in de schedelholte opnieuw. Het dier is niet stijf.
12 uur: De ademhaling geschiedt nog steeds niet spontaan. Het dier is niet stijf en houdt
de pooten in lichten buigstand. De ruggemergsreflexen zijn levendig, zoowel de patellairreflexen als de gelijkzijdige buigreflexen en de gekruiste strekreflexen. De oor-snorhaarreflex is ook aanwezig, daarentegen zijn de corneareflexen —. Ontherseningsstijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsopriehtreflexen —
Halsoprichtreflexen op de voorste lichaamshelft —op het bekken -f-
Liftreactie —



Sprongopvangreflex —•
Kopdraai-reacties —
Oogd raai-reacties —
Draaien van den kop van het op zijde liggende dier geeft veranderingen van den buigtonus. Het is niet duidelijk welke invloed zich daarbij overwegend doet gelden, de invloed der tonische labyrinthreflexen of der tonische halsreflexen.
Bij hangen met den kop naar beneden houdt het dier den kop- iets naar rechts gedraaid.
3 war: De ademhaling geschiedt nu spontaan. Het dier vertoont geen extensorstijfheid.
De spinale reflexen zijn allen op te wekken. Ook de oorschelpreflex. Als men
het dier in het Oor knijpt wordt de kop gewend en heft zich de snuit van de
onderlaag op. De corneareflexen zijn niet op te wekken.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen
Halsoprichtreflexen +
Liftreaetie —
Sprongopvangreflex —
Kopdraai-reacties -4-
Oogdraai-reacties —
Compensatoire oogstanden —
4 uur,: De reflexen zijn geheel als te voren. Ook de spiertonusverhouding is niet ver¬
anderd. Het dier vertoont geen extensorstijfheid. Soms vertoonea de extremiteiten iets buigtonus, soms zijn ze slap. Het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde achter de corpora quadrigemina posteriora en ventraal door het caudale gedeelte van het corpus trapezoides.
De nervi trochleares en de nervi trigemini waren doorgesneden en ook vermoedelijk de rechter nervus octavus. Door bloedstolsels was dit laatste echter niet zeker uft te maken. De linker nervus octavus en de nervi abducentes waren intact.
Konijn 22.
9 Febr. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling' met een mengsel
van chloroform en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — De hersenstam achter de corpora quadrigemina posteriora doorgesneden. — De afgesneden hersendeelen verwijderd. — Geen nabloeding van beteekenis. — Huid gehecht. — Opgehouden met narcose.
10 uur 45: Einde der operatie.
10 umr 55: Het dier is zeer stijf; zoowel de nek, de voor- als de achterpooten zijn stijf. De ademhaling geschiedt spontaan.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen +
Hangt men het dier met den kop naar beneden, dan hangt de kop eerst symmetrisch, maar draait vervolgens heel langzaam meer en meer naar rechts tot ongeveer 45°. Het dier in zijligging in de lucht gehouden houdt den kop in zijligging. Op een onderlaag gelegd doet het dier geen pogingen om overeind te komen. Zet men den kop van het op een der zijden liggende dier recht, dan gaat het voorlichaam wat overeind. Draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier veroorzaakt draaiingen van het bekken.
Tonische halsreflexen +
Tonische labyrinthreflexen +
Bij draaien van den kop van het in zijligging neergelegde dier komen vooral de tonische labyrinthreflexen tot uiting.



Liftreactie +
Sprongopvangreflex —
Compensatoire oogstanden —
(Op de oogdraai-reacties werd om bloeding te voorkomen niet onderzocht). S uur: Zeer stijf. Comeareflexen +.
Kopdraai-reacties en -nareacties naar beide richtingen.
Compensatoire oogstanden —
Oogdraai-reacties en -nareacties -—
Liftreactie -(-
Sprongopvangreflex -f-; het aanwezig zijn van dezen reflex is
eenigszins dubieus, daar het konijn bij hangen met den kop naar beneden zeer onrustig is en steeds loopbewegingen maakt.
Calorische nystagmus —
Oor-snorhaarreflex -|-
Patellairreflexen -)-. Gelijkzijdige buigreflexen -)-. Gekruiste strekreflexen 5 wur: Het dier is nog steeds zeer stijf en ligt voortdurend op zijde zonder pogingen te doen om overeind te komen. Ook de verschillende reflexen zijn geheel als te voren.
De ademhaling is rustig en regelmatig en ook de hartswerking is goed. Het dier gedood.
Obductie: In de schedelholte zijn slechts kleine bloedstolsels zichtbaar. De rechter nervus trochlearis is doorgesneden; de linker nervus trochlearis is intact evenals de nervi abducentes, de nervi trigemini en de nervi octavi. Aan de overgebleven hersenen zijn aan de ventrale zijde het corpus trapezoides en een stukje pons te herkennen evenals de oorsprongen van de nervi abducentes, van de nervi octavi en der nervi trigemini. De sneevlakte van den hersenstam is geheel door het cerebellum, waarvan een stuk van den lobus anterior is afgesneden, bedekt. Van het cerebellum zijn aan beide zijden de lobulus petrosus en de lobulus ansatus geheel intact.
Voor het microscopisch onderzoek van het niet afgesneden gedeelte der hersenen zie hoofdstuk II, bladzijde 45.
Konijn 23.
Gewicht 1.3 K.G.
10 Febr. 1922. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel
van chloroform en lucht. — De carotiden afgebonden. — De ilervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — Het dier eau daal gedecerebreerd. — Een tamelijk sterke bloeding gestelpt. — Opgehouden met narcose. — De huid gehecht.
11 wur 40: Einde der operatie. Het dier vertoont een sterke stijfheid.
12 uur 25: Het dier is zeer stijf en ligt op zijde zonder pogingen te doen om overeind te
komen.
Comeareflexen
Verticale compensatoire oogstanden —
Rotatoire compensatoire oogstanden ? ; bij draaien van het dier om de bitemporale as lijkt het of het oog niet meedraait, maar meer of minder achterblijft. De oogdraai-reacties zijn niet duidelijk op te wekken, ook niet de horizontale.
Doorstroomt men de rechter gehoorgang met koud water dan treedt geen nystagmus op; wel trad na het doorstroomen een nystagmus op en wel op het rechter oog een horizontale nystagmus met snelle phase naar achteren, naar hot oor.
2 mr SO: Het dier is steeds zeer stijf en doet geen pogingen om overeind te komen. De ademhaling is rustig en regelmatig, en ook de hartswerking is goed. De pupillen zijn klein. De comeareflexen zijn -f-.
Patellairreflexen -f-, gelijkzijdige buigreflexen gekruiste strekreflexen +.
23



Hangt men het dier in de lucht met den kop naar beneden, dan hangt de kop symmetrisch t. o. v. den romp.
Stijfheid +,' zeer sterk.
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen op het bekken +
Tonische halsreflexen +, zwak.
Tonische labyrinthreflexen +? sterk.
Liftreactie +
Sprongopvangreflex +
Kopdraai-reacties +
„ -nareacties +
„ -nystagmus +, zeer sterk.
„ -nanystagmus +, zeer duidelijk.
Horizontale oogdraai reacties -f-
„ „ -nareacties +
„ „ -nystagmus +
n „ -nanystagmus +
Het rechter oog maakt af en toe spontane horizontale bewegingen naar den achtersten ooghoek.
S uur 20: Het dier ligt nog steeds zeer stijf in zijligging.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen +
Tonische labyrinthreflexen +
Liftreactie +
Sprongopvangreflex +
Kopdraai-reacties en -nareacties +, echter geen nystagmus nu. Oogdraai-reacties en -nareacties —, ook geen horizontale reacties en even¬
min oogdraai-nystagmus.
Calorische nystagmus —
Calorische nanystagmus —
4 uur 30: Het dier is nog steeds stijf. De reacties zijn geheel als bij het laatste onderzoek. Ook nu zijn de nystagmusverschijnselen niet op te wekken.
Het dier gedood.
Obductie: In de schedelholte liggen kleine bloedstolsels. Ook op de ventrale vlakte van den pons ligt een klein stolsel.
De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde voor de corpora quadrigemina posteriora en ventraal door den caudalen rand van den pons.
De nervi trochleares zijn beiden intact.
Konijn 24.
Gewicht 1.75 K.G.
13 Febr. 1982. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — Decerebratie. — Huid gehecht. — Opgehouden met narcose. De bloeding tijdens de operatie was slechts zeer gering.
10 uur 30: Einde der operatie. Cornea reflexen —.
10 uur 45: Het dier is zeer stijf. Af en toe doet het dier een spontane ademhalingsbeweging.
De corneareflex is rechts nu op te wekken, links niet.
11 uur 15: Het dier is steeds zeer stijf. De ademhaling geschiedt nu spontaan en regelmatig.
Het dier heeft echter een licht longoedeem. De corneareflex is nu aan beide zijden +.



Stijfheid f , maximaal sterk.
Labyrinthoprichtreflexen —; houdt men hot dier in de lucht
hangend met den kop naar beneden: dan houdt het dier den kop 45° naar
rechts gedraaid en tevens 55° naar rechts gewend.
hangend met den kop naar boven: dan hangt de kop aan de rechter zijde
van het dier met naar beneden gerichten snuit.
in linker zijligging : dan houdt het dier den kop 30—45°
naar den normalen stand opgericht, in rechter zijligging : dan laat het dier den kop met het
schedeldak naar beneden afhangen. Op een onderlaag in linker zijligging gelegd richt het dier den kop eerst naar den normalen stand op en wendt daarna den kop sterk naar rechts; in rechter zijligging neergelegd blijft het dier stijf plat op de onderlaag liggen. Lichaamsoprichtreflexen op den kop — ?, het oprichten van den kop van uit linker zijligging op een onderlaag is waarschijnlijk het gevolg van het gedraaid zijn van kop en bekken t. o. v. elkaar.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
Halsoprichtreflexen -j-, sterk, zoowel op de voorste lichaams¬
helft als op het bekken.
Tonische halsreflexen duidelijk, vooral bij achterover strek¬
ken en ventraalwaarts buigen van den kop van het op zijde gelegde dier. Tonische labyrinthreflexen sterk; bij draaien van den kop van
het op zijde gelegde dier ziet men bijna uitsluitend den invloed van deze reflexen.
Liftreactie -)-
Sprongopvangreflex —
Sprongreflex —
Kopdraai-reacties -)-
„ -nareacties -|-
Compensatoire oogstanden —
Oogdraai-reacties —
„ -nareacties —
„ -nystagmus —
„ -nanystagmus —
Calorische nystagmus —
„ nanystagmus
12 'UW 30: Het dier ligt steeds op de rechter zijde zonder pogingen te doen om overeind te komen.
Stijfheid -I-, maximaal sterk.
Liftreactie -(-
Sprongopvangreflex -|-, alleen duidelijk aan de acliterpooten.
Oogdraai-reacties en -nareacties —
3 wur: Het dier is nog maximaal stijf en ligt steeds op de rechter zijde. Prikkelt men het dier door het heen en weer te schudden of in den staart te knijpen, dan draait het den kop naar rechts, zoodal het schedeldak op de onderlaag komt te liggen.
Corneareflexen —. Spinale reflexen -|-, allen zeer levendig. Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen —
Kopdraai-reacties en -nareacties -|-
Kopdraai-nystagmus —
Oogdraai-reacties en -nareacties —
Tijdens het draaien van het dier treedt plotseling een gedraaid staan van den kop naar links op. Ook als men het dier laat hangen met den kop naar beneden houdt het nu den kop naar links gedraaid.
i war 30: Het dier is nog steeds stijf. Ook de verschillende reflexen zijn geheel als te voren. Het dier gedood.



Obductie: In de schedelholte liggen kleine bloedstolsels. De sneevlakte gaat aan de dorsale zijde tusschen het middelste derde en caudale derde deel der corpora quadrigemina anteriora en ventraal vóór het midden van den pons.
De beide nervi trochleares en de beide nervi abducentes zijn intact.
Konijn 25.
(Onderzoek op de verschillende oogreacties).
17 Febr. 1922. De corneae met cocaine gevoelloos gemaakt en een kruis erop gebrand.
Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden en de nervi vagi doorgesneden. — De afgesneden hersenen verwijderd. — De huid gehecht en met narcose opgehouden.
11 imr: Einde der operatie.
IS u. 30-1 u.: Oogdraai-reacties en nareacties:
verticale
horizontale +
rotatoire met de bovenpool naar voren +
rotatoire met de bovenpool naar achteren |
Labyrinthaire compensatoire oogstanden:
verticale +
rotatoire met de bovenpool naar voren -(-
rotatoire met de bovenpool naar achteren +
De deviaties van de compensatoire oogstanden zijn veel zwakker dan van de oogdraai-reacties.
2 uur 30: Oogdraai-reacties en -nareacties:
verticale '
horizontale ~l~
rotatoire met de bovenpool naar voren +, zwak.
rotatoire met de bovenpool naar achteren +
Labyrinthaire compensatoire oogstanden:
verticale +
rotatoire met de bovenpool naar voren +
rotatoire met de bovenpool naar achteren -j-
3 uur SO: De membrana atlanto-occipitalis wordt vrijgelegd en gekliefd, en vervolgens het
halsmerg doorgesneden.
Hierna zijn geen oogreacties meer aantoonbaar en sterft het dier spoedig.
Obductie: Het sneevlak der eerste snede ligt dorsaal 2 mM. oraal van den voorrand der corpora quadrigemina anteriora en ventraal in de hersenstelen juist voor de oorsprongen der nervi oculomotorii. De nervi oculomotorii, de nervi trochleares en de nervi abducentes zijn allen intact.
Konijn 26.
(Onderzoek op oogreacties).
22 Febr. 1922. De linker cornea met cocaïne gevoelloos gemaakt en een kruis op de cornea gebrand.
Aethernarcose. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi doorgesneden. — Het schedeldak verwijderd. — Het mesencephalori dwars doorgesneden en de afgesneden hersendeelen verwijderd. — De huid gehecht en met narcose opgehouden.
2 uur 45: Compensatoire oogstanden —
Horizontale oogdraai-reacties +
yy „ -nareacties -f-
„ „ -nystagmus +



Rotatoiro oogdraai-reacties —
„ „ -nareacties —
Verticale „ reacties —
„ ,, -nareacties —
Het linker oog vertoont af en toe spontane bewegingen naar achteren en tegelijk iets naar boven.
4 uur 30: De oogreacties zijn geheel als te voren. Geen zekere compensatoire oogdeviaties, noch verticale of rotatoire oogdraai-reacties, zijn waarneembaar.
Het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte begint aan de dorsale zijde in het voorste gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en gaat ventraal door de hersenstelen achter de oorsprongen der nervi oculomotorii.
De beide nervi trochleares zijn intact.
Konijn 27.
(Onderzoek op oogreacties).
Het dier vertoonde na de doorsnijding van het mesencephalon door het midden der corpora quadrigemina anteriora en door de hersenstelen caudaal van de nervi oculomotorii absoluut geen oogreacties.
Konijnen 28 en 29.
(Onderzoek op oogreacties).
Zie hoofdstuk XII, bladzijde 291, en bladzijde 286.
Konijn 30.
(Onderzoek op oogreacties).
7 Maart 1922. Onder cocaïne-anaesthesie een kruis op de corneae gebrand.
Aetherna,rcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. -— Oarotiden afgebonden. — Nervi vagi doorgesneden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — Het mesencephalon dwars doorgesneden. — De afgesneden hersendeelen verwijderd. — De huid gehecht en met narcose opgehouden.
10 uur: Einde der operatie.
11 uur 30: Horizontale oogafwijkingen door halsreflexen -)-
Horizontale oogdraai-reacties -|~, geen nystagmus.
Overigens alle oogreacties negatief.
Het dier heeft iets longoedeem.
12 uur: Het dier heeft tijdens vorig onderzoek een sterke bloeding in de schedelholte
gekregen, waarna het longoedeem is toegenomen en de oogreacties zwakker zijn geworden. Het dier gedood.
Obductie: De sneevlakte gaat door het caudale gedeelte der corpora quadrigemina anteriora en aan de ventrale zijde door de hersenstelen vlak voor den pons. De nervi oculomotorii zijn beiden afgesneden; de nervi trochleares zijn intact.
Konijn 31.
(Onderzoek op oogreacties).
Zie hoofdstuk XII, bladzijde 287.



Konijnen 32 en 33.
(Onderzoek op oogreacties).
Deze dieren vertoonden na een dwarse doorsnijding van de hersenen eaudaal van het mesencephalon geen oogreacties.
Konijn 34.
5 Febr. 1923. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — Trepanatie. — Het schedeldak weggenomen. — Het mesencephalon dwars doorgesneden en de afgesneden hersendeelen verwijderd. — De huid gehecht en met narcose opgehouden.
10 uur 30: Einde der operatie. De ademhaling' geschiedt regelmatig en spontaan. Het dier
heeft een geheel normale spiertonusverhouding.
11 uur: De spiertonus is geheel normaal. In zijligging in de lucht gehouden brengt het
dier den kop naar den normalen stand; ook op een onderlaag gelegd richt het den kop op. Legt men het dier in zijligging op een onderlaag en houdt den kop in zijligging vast, dan doet het achterlichaam bij prikkelen van het dier wel pogingen om overeind te komen, maar het lichaam valt steeds weer terug. Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen +, van uit beide zijliggingen in de lucht.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -|- !
Halsoprichtreflexen +
12 uur: De toestand van het dier en de reflexen zijn geheel als te voren.
3 uur: Het dier is niet stijf; de voorpooten vertoonen een geheel normalen tonus, de
acliterpooten een misschien iets verhoogden strektonus.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen +
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -|- ?; knijpt men het dier in den staart als het op een onderlaag op zijde ligt met in zijligging vastgehouden kop, dan doet het achterlichaam pogingen om zich op te richten, wat echter niet gelukt.
Halsoprichtreflexen +! het geheele lichaam gaat direct
overeind zitten als de kop in den normalen stand geplaatst wordt en eveneens geeft draaien van den kop van het in rugligging verkeerende dier sterke draaiingen van het bekken.
Liftreactie +
Sprongopvangreflex —
Verticale compensatoire oogstanden —
Verticale oogdraai-reacties —
Kopdraai-reacties en -nareacties +
4 uur 30: Reflexen geheel als te voren. Het dier gedood.
Obductie: Geen bloeding in de schedelholte. De sneevlakte gaat door de voorste Helft der corpora quadrigemina anteriora en ventraal door de hersenstelen precies door de uittredingsplaatsen der nervi oculomotorii. Deze zenuwen zijn doorgesneden.
Konijn 35.
7 Febr. 1923. Aethernarcose. — Tracheotomie. — Kunstmatige ademhaling met een mengsel van aether en lucht. — De carotiden afgebonden. — Het schedeldak weggenomen. — Het mesencephalon dwars doorgesneden en de afgesneden hersendeelen verwijderd. — Opgehouden met narcose. — De huid gehecht.
10 uur 35: Einde der operatie..



10 uur 55: Legt men het dier op de rechter zijde op een onderlaag, dan richten kop en
voorlichaam zich op, van uit de linker zijligging geschiedt dit niet.
11 uur 20: In de schedelholte is een sterke nabloeding opgetreden. De stolsels voorzichtig
weggenomen, de bloeding gestelpt en de kop van het dier hoog opgehangen. 11 uur 50: Het dier vertoont een geheel normale spiertonusverhouding. Zoowel in zijligging op een onderlaag als in zijligging in de lucht gehouden richt het dier den kop op en brengt dezen van uit beide zijliggingen direct geheel in den normalen stand. Ook als het dier in rugligging in de lucht gehouden wordt, richt het den kop op en wel door ventraalwaarts buigen.
Legt men hot dier in zijligging op een onderlaag en houdt den kop in deze ligging vast, dan richt het achterlichaam zich op van uit de rechter zijligging; het achterlichaam gaat echter niet overeind van uit de linker z^jligging. 1% uur 30: Stijfheid —
Labyrinthoprichtref lexen -|-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam +
Halsoprichtreflexen -|-
Wordt het dier in zijligging op een onderlaag gelegd en de kop in zijligging vastgehouden, dan gaat bij prikkelen van het dier het achterlichaam van uit beide zijliggingen overeind om daarna óf terug óf in de andere zijligging te vallen.
Houdt men den kop van het op een onderlaag liggende dier in den normalen stand vast, dan gaat het dier direct geheel in de normale houding opzitten. Het heeft ook dan echter moeite om het achterlichaam in deze houding te blijven houden.
Draaien van den kop van het in rugligigng gebrachte dier geeft sterke draaiingen van het bekken.
Rechter oog. Linker oog. Verticale compensatoire oogstanden — _|_
„ oogdraai-reacties -j- f _|_ ?
Rotatoire compensatoire oogstanden -\- -J_
„ oogdraai-reacties en -nareacties -|- -)-
„ „ -nystagmus en -nanystagmus -|- -1
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties -|- -)-
n „ -nystagmus en -nanystagmus -)- -)-
Als het dier door het onderzoek onrustig is vertoont het vaak een rotatoiren oognystagmus.
Hangt men het dier met den snuit recht naar boven of naar beneden en draait het vervolgens om de verticaal staande lengte-as, dan treden zwakke draaireacties der oogen op, waarvan de richting echter niet goed te bepalen is. Liftreaetie -(-
Sprongopvangreflex -f-
K opdraai - react ies en -nareacties -)' uur •' Het dier houdt den kop en de voorste lichaamshelft meest opgericht, terwijl het achterlichaam op zijde ligt. Prikkelt men het dier, dan gaat het geheel in de normale houding zitten en tracht ook te loopen. Het valt daarbij echter telkens om naar rechts.
Als het dier overeind zit houdt het den kop iets naar rechts gewend. Ook is de kop naar rechts gewend als men het dier aan het bekken in de lucht laat hangen met den kop naar beneden.
De opriehtreflexen zijn geheel als te voren, ook de oog-reacties en de overige reflexen.
Stijfheid 
Labyrinthoprichtreflexen -\-
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam -|-, zwak.
De oogen vertoonen vaak, als men den kop in den opgerichten symmetrischen stand houdt, een spontanen horizontalen nystagmus, soms een rotatoiren nystagmus. Houdt men den kop in zijligging vast dan ziet men ook vaak een nystagmus optreden en wel steeds een rotatoire.



4 uur: De toestand van het dier is geheel onveranderd; ook zijn alle reflexen geheel
als te voren. Het dier gedood.
Obductie: De sehedelliolte bevat in het geheel geen bloedstolsels. De sneevlakte gaat door de corpora quadrigemina anteriora, waarvan het orale derde gedeelte is afgesneden, en door de hersenstelen juist voor de oorsprongen der nervi oculomotorii. De nervi oculomotorii zijn uitgerekt en wat gescheurd.
Konijn 36.
5 Febr. 1923. Aethernarcose. — De carotiden afgebonden (geen tracheotomie). Trepanatie.
Schedeldak weggenomen. — Het mesencephalon door den voorrand der
corpora quadrigemina anteriora dwars doorgesneden en de afgesneden hersendeelen verwijderd. — Bloeding gestelpt. — Narcose opgehouden. — Huid gehecht.
2 uur 50: Einde der operatie. De ademhaling is regelmatig en de hartswerkmg goed.
5 uur 10: Het dier zit, loopt en springt als een normaal konijn, alleen laat het zijn ooren
hangen (de spieren ter weerszijden van den schedel zijn afgesneden). Do
oogen vertoonen een spontanen verticalen nystagmus (narcose?).
Stijfheid —» een £eheel normale sP1er"
tonusverhouding.
Labyrinthoprichtreflexen +5 het dier brengt, zoowel
als het in zij- als in rugligging in de lucht gehouden wordt, direct den kop in den normalen stand. Het dier hangend met den kop omlaag houdt den kop symmetrisch t. o. v. het lichaam.
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam +, bij in zijligging vastge¬
houden kop richt het lichaam zich van uit beide zijliggingen op. Halsoprichtreflexen +f draaien van den kop van
het in rugligging gebrachte dier geeft draaiingen van het bekken.
Lift reactie +
Sprongopvangreflex
Verticale compensatoire oogstanden +
Verticale oogdraai-reacties en -nareacties +
Verticale oogdraai-nvstagmus en -nanystagmus 4Rotatoire compensatoire oogstanden +
Rotatoire oogdraai-reacties en -nareacties +
Rotatoire oogdraai-nystagmus en -nanystagmus +
Horizontale oogdraai-reacties en -nareacties +
Horizontale oogdraai-nystagmus en -nanystagmus +
4 uur: Loopt, zit en springt geheel normaal met een normale spiertonusverhouding. Het dier vertoont geen spoor van stijfheid.
Labyrinthoprichtreflexen +> k\j e'^e houding van het
lichaam in de lucht wordt de kop in den normalen stand gebracht. Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam +, uit beide zijliggingen
brengt het dier, liggend op een onderlaag, het lichaam in den normalen stand, ook al wordt de kop in zijligging vastgehouden. Men kan bij het overeind zittende dier den kop langzaam ± 180° naar rechts en links draaien zonder dat het lichaam in zijligging overgaat.
Halsoprichtreflexen +> Wj draaien van den kop
van het in normale houding' zittende dier gaat het voorlichaam naar dezelfde zijde, het achterlichaam naar de andere zijde overhellen, terwijl ook draaien van den kop van het in rugligging gebrachte dier sterke draaiingen van het bekken tengevolge heeft.
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Compensatoire oogstanden +, zoowel verticale als rota¬
toire, op beide oogen, en even sterk als bij een normaal konijn. Oogdraai-reacties en -nareacties +



Oogdraai-nystagmus en -nanvstagmus +, eveneens in alle drie de
richtingen, en wel zeer sterk en op beide oogen.
Liftreactie ■*"
Sprongopvangreflex +
4 uur SO: Reflexen geheel als hiervoor. Het dier gedood door verbloeden.
Obductie: In de schedelholte zijn geen groote bloedstolsels aanwezig. Aan het overgebleven stuk hersenen is te zien, dat de dwarse snede door den voorrand der corpora quadiigemina anteriora is gegaan en door het caudale gedeelte van het corpus mammillare.
Voor het microscopisch onderzoek van de niet afgesneden hersenen zie hoofdstuk IV bladzijde 61.



VERSLAGEN VAN DE PROEVEN OP DE KONIJNEN F., P. EN T.
Het heeft geen zin de verslagen mede te deelen van de talrijke proeven met steekwonden in het mesencephalon, waarbij de uitgebreidheid der verwonding niet microscopisch aan seriecoupes werd nagegaan. Evenmin van de proeven, waarbij na een steek in het dorsale gedeelte van het mediane sagittale vlak van het mesencephalon de spiertonusverhouding normaal bleef en de oprichtreflexen intact waren en waarbij de steek, zooals bij het microscopisch onderzoek bleek, minder ver ventraal reikte dan in de vermelde gevallen.
Hoewel de verwonding bij de konijnen F., P. en T. niet microscopisch werd nagegaan, wordt voor de verslagen van deze dieren een uitzondering gemaakt, omdat ze in het lijstje op bladzijde 92, hoofdstuk VII, vermeld worden.
Konijn F.
Gewicht 1.57 K.G.
16 Oct. 1'JÜ'Ü. Aethernarcose. — De carotiden afgebonden. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — De groote hersenen voor den thalamus geëxtirpeerd en vervolgens een 2% mM. diep steekwondje toegebracht in de mediaanlijn van de ventrale zijde van het mesencephalon tusschen de oorsprongen van de nervi oculomotorii. — Huid gehecht en opgehouden met narcose.
10 uur 55: Einde der operatie. Het dier haalt regelmatig adem.
11 uur 25: Het dier vertoont geen spoor van stijfheid. Als men het dier aan het bekken
'in de lucht laat hangen met den kop naar beneden, houdt het dier den kop 90° naar rechts gedraaid.
Legt men het dier op de tafel in linker zijligging dan richt de kop zich direct op naar den normalen stand, het voorlichaam volgt en ten slotte houdt het dier den kop naar rechts gedraaid.
In rechter zijligging op de tafel gelegd richt het dier den kop niet op.
In de lucht gehouden vertoont het dier geen duidelijke labyrinthoprichtreflexen. De halsoprichtreflexen daarentegen zijn sterk aanwezig.
De oogen staan niet gedevieerd. De pupillen zijn wijd en rond. De linker pupil lijkt iets grooter dan de rechter. Pupilreflexen —. Cornearel'lexen -|-.
Rechter oog. Linker oog. Verticale compensatoire oogstanden -)-
Rotatoire compensatoire oogstanden, naar voren
„ ,, ,, , naar achteren -(- —
Verticale oogdraai-reacties -j-
„ „ -nystagmus +
Rotatoire oogdraai-reacties -f-
„ „ -nystagmus +
Horizontale oogdraai-reacties -{-
„ „ -nareacties +
„ „ -nystagmus +
# uur: Het dier is absoluut niet stijf.
Stijfheid —



Labyrinthoprichtreflexen + ; deze reflexen zijn door het gedraaid zijn
van kop en bekken ten opzichte van elkaar moeilijk na te gaan, echter is bij alle houdingen van den romp in de lucht een duidelijke invloed van de labyrinthoprichtreflexen op den stand van den kop waar te nemen. Lichaamsoprichtreflexen +
Eiftreactie —
Sprongopvangreflex —
Tonische halsreflexen ?
Tonische labyrinthreflexen ?
Kopdraai-reacties en -nareacties +
Het rechter oog vertoont alle labyrinthaire reacties, alleen is de rotatoire deviatie naar voren niet duidélijk aanwezig. Het linker oog vertoonde af en toe lichte reacties, soms echter geen spoor van reacties. Van de zwakke reacties was de richting niet duidelijk na te gaan.
5 wu,r: Het dier is absoluut niet stijf. Ligt meest met het achterlichaam op een der ■ zijden, terwijl de kop en de voorste lichaamshelft opgericht zijn. Prikkelt men het dier, dan gaat het geheel overeind. Bij hangen met den kop naar beneden houdt het dier nu den kop symmetrisch.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen +
Lichaamsoprichtreflexen -(-
Halsoprichtreflexen +
Liftreactie —
Sprongopvangreflex -f-, zwak.
Het dier gedood.
Obductie: In de schedelholte liggen groote bloedstolsels. De niet afgesneden hersenen uit de schedelholte genomen en in 10 % formaline bewaard.
Konijn P.
Gewicht 1.4 K.G.
24 Oct. 1922. Aethernarcose. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Het schedeldak verwijderd. — De groote hersenen voor den thalamus geëxtrrpeerd en eer. 2% mM. diep steekwond je toegebracht in de mediaanlijn van de ventrale zijde van het mesencephalon juist tusschen de oorsprongen 'der nervi oculomotorii. — Een lichte bloeding' gestelpt. — De huid gehecht en met narcose opgehouden.
11 uur: Einde der operatie. Het dier haalt regelmatig adem. De corneareflexen zijn aan beidé zijden aanwezig.
11 uur 20: Het dier is absoluut niet stijf, maar vertoont een normale spiertonusverhouding.
Liggend op een onderlaag richt het uit beide zijliggingen den kop op en houdt dezen in den normalen stand.
Hangt men het dier, aan het bekken vastgehouden, in de lucht met den kop naar beneden, dan houdt het dier den kop 90° naar links t. o. v. het bekken gedraaid.
In zijligging aan het bekken in de lucht gehouden is slechts een zwakke invloed der labyrinthoprichtreflexen te zien.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen +, zwak.
Lichaamsoprichtreflexen -j-
Halsoprichtreflexen -)-, sterk.
Verticale compensatoire oogstanden -f~
Yerticale oogdraai-reacties -|-
12 uur: Legt men het dier op de tafel en schudt men het even, dan gaat het van uit
beide zijliggingen direct geheel in de normale houding zitten. Ook loopt het dier, als het geprikkeld wordt, weg.



2 uur 15: Het dier, op de tafel in zijligging gelegd, gaat direct uit beide zijliggingen overeind en gaat in een geheel normale houding zitten.
Aan het bekken in de lucht gehouden met den kop naar beneden houdt het dier den kop nog steeds naar links gedraaid, echter veel minder dan te voren.
Aan het bekken in zijligging in de lucht gehouden, houdt het dier den kop bij beide zijliggingen iets naar den normalen stand gedraaid, brengt echter den kop niet geheel in den normalen opgerichten stand. Het dier doet dit wel zoodra het lichaam met een onderlaag in aanraking komt.
Stijfheid —
Labyrinthoprichtreflexen zwak.
Lichaamsoprichtreflexen -f-
Halsopriclitreflexen +
Labyrinthaire oogreacties -j-; zoowel de draai-reacties als de compen¬
satoire oogstanden zijn op beide oogen op te wekken en in alle richtingen.
2 uur 20: Het dier springt plotseling van de tafel en valt op den grond, waarna het geheel
stijf is.
3 uur: Het dier is steeds stijf gebleven. Het dier gedood. De hersenen in 10 % formalino
bewaard.
Konijn T.
Gewicht 1.97 K.G.
27 Oct. 1922. Aethernarcose. — De carotiden afgebonden. — De nervi vagi intact gelaten. — Trepanatie. — Het schedeldak weggenomen. — De groote hersenen voor den thalamus geëxtirpeerd en een 3 mM. diepe steekwond toegebracht in de mediaanlijn van de ventrale zijde van het mesencephalon juist tusschen de oorsprongen der nervi oculomotorii. — De schedelhuid gehecht en met narcose opgehouden.
10 uur 40: Het dier haalt regelmatig adem. De hartswerking is goed. Het dier is zeer stijf.
11 uur: Het dier ligt op zijde zonder pogingen te doen om overeind te komen en ver¬
toont een sterke strekstijfheid.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen Lichaamsoprichtreflexen —
Halsoprichtreflexen -f-
Labyrinthaire oogreacties
12 uur: Als het dier op de rechter zijde op een onderlaag ligt richt het af en toe den
kop wat op; het doet dit niet als het op de linker zijde ligt. Bij het oprichten van den kop wordt do tonus der strekspieren wat minder. Bij rug- en linker zijligging is echter het dier duidelijk stijf.
Hangt men het dier aan het bekken in de lucht met den kop naar beneden, dan houdt het dier den kop iets (5—10°) naar links gedraaid.
Stijfheid +
Labyrinthoprichtreflexen —
Lichaamsoprichtreflexen op den kop
uit linker zijligging —
uit rechter zijligging ?
Lichaamsoprichtreflexen op het lichaam —
i uur: De algemeene toestand, de stijfheid en de oprichtreflexen zijn geheel als tevoren. Het dier gedood en de hersenen in 10 % formaline bewaard.



LITERATUUR.
1. Ach, N. tlber die Otolithenfunktion und den Labyrinth tonus.
Pflügers Archiv, Bd. 86, S. 122, 1901.
2. Allen Starr, M. Ophthalmoplegia externa partialis.
The Journal of Nervous and Mental Disease, P. 301. 1888.
2a. Alpine, Douglas Mc. The Pathology of the Parkinsonian Syndrome following Eneephalitis Lethargiea, with a note on the occurence of Calcification in this Disease.
Brain, Vol. XLYI, Part. III, P. 255, 1923.
3. Anton, G. Über die Betheiligung der grossen basalen Gehirnganglien
bei Bewegungsstörungen und insbesonder bei Chorëa.
Jahrbücher für Psychiatrie, Bd. 14, S. 141, 1896.
4. Astros, L. d', et E. Hawthorn. Syndrome de Benedikt. Tubercule
solitaire du pédoncule eérébral.
Revue Neurologique, Tome X, p. 377, séance du 15 Mai, 1902.
5. Auer, E. M., and G. P. Mc. Oouch. Pathological findings in Paralysis
Agitans.
The Journal of Nervous and Mental Disease, Vol. 43, P. 532, 1916.
Bailey, A. A. Zie: S. Cobb, A. A. Bailey and P. R. Holtz.
Bantxng, F. G. Zie: F. R. Miller and F. G. Banting.
6. Barany, R., und K. Wittmaack. Funktionelle Prüfung des Vestibular-
apparates.
Eeferat. Verhand. Deutsch. Otol. Ges. S. 20, 1911.
Barenne. Zie: Dtjsser.
BARRé, J. A. Zie: Georges Guillain et J. A. BARRé.
7. Barth, W. Beitrag zur chronisehen progressiven Ophthalmoplegie.
Jahrbücher der Hamburgischen Staatskrankenanstaltén, II Jahrgang, S. 100, 1890.
8. Bazet, H. C., and W. G. Penfeeld. A study of the Sherrington
decerebrate animal in the chronic as well in the acute eondition. Brain, Vol. XLV, Part, 2, P. 185, 1922.
9. BécHET, EuGèNE. Contribution a 1'étude clinique des formes de la maladie
de Parkinson.
Thèse de Paris, 1892.
10. Berxtoff, J. S., und R. Magnus.
Pflügers Archiv, Bd. 159, S. 249, 1914.



11. Beritoff, J. S. On the reciprocal innervation in tonic reflexes from
the labyrinth and the neck.
Journal of Physiology, Vol. 49, P. 147, 1915.
12. Blocq, Paul, et G. Marinesco. Sur un cas de tremblement Parkinsonien
hémiplégique.
Comptes Rendus de la Société de Biologie. Séance du 27 Mai 1893, Tome V, P. 105, 1895.
13 Bonhoeffer, Kart,. Casuistische Beitrage zur Hirnchirurgie und Hirnlocalisation.
Monatsclirift fiir Psychiatrie und Neurologie, Band III, S. 297, 1898. Bramwell. Zie: Byrom.
14. Braunschweig. Verhandlungen der Gesellschaft deutscher Nerven-
arzte.
11. Jahresversammlung gehalten zu Braunschweig am 16 und 17 September. (Verlag F. C. W. Vogel, Leipzig), 1921.
15. Bremer, F. Contribution a 1'étude de la phvsiologie du cervelet. La
t'onction inhibitrice du palaeo-cerebellum.
Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie. Tome LXXXVI, n". 18, Séance du 29 Avril 1922.
16. Breuer, I. Beitrag zur Lehre von dem statischen Sinn.
Wien. med. Jahrb., S. 72, 1874.
Wien. med. Jahrb., S. 87, 1875.
17. Breuer, I. Tber die Funktion der Otolithenapparate.
Pflügers Archiv, Bd. 48, S. 195, 1891.
18. Brissaud. Le§ons cliniques sur les maladies nerveuses.
Paris, 1895.
19. Brouwer, B. Examen anatomique du svstème nerveux central des deux
chats décrits par J. G. Dusser de Barenne.
Archives Néerlandaises de Physiologie de 1'homme et des animaux, Tome IV, P. 125, 1920.
Brown. Zie: Crum.
Brown. Zie: Graitam.
20. Burlet, H. M. de, und A. de Kleyn. IJber den Stand der Otolithen-
membranen beim Kaninchen.
Pflügers Archiv, Band 163, S. 321, 1916.
21. Burlet, H. M. de, und J. J. Koster. Over de bepaling van den stand
van booggangs- en maculavlakken in den schedel.
Verslagen Koninklijke Academie van Wetenschappen te Amsterdam, Wis- en Natuurk. afd., Deel 24, Bldz. 1828, 1916.
22. Burlet, H. M. de. Der perilymphatische Raum des Meerschweinchen
Ohres.
Anatomischer Anzeiger, Bd. 58, S. 302, 1920.
Buzzard, F. Zie: J. Collier and F. Buzzard.
23. Byrom Bramwell. On the localisations of intracranial tumours.
Brain, Vol. 22, P. 1, 1899.



24. Claude, Henri. Syndrome pédonculaire de la région du noyau rouge.
Revue Neurologique, Tome 23, lei semestre, p. 311. Séance du Ier Février 1912. *25. Claude, Henri et Mlle. Loyez. Ramollissement du noyau rouge.
Revue Neurologique, Tome 24, 2e semestre, p. 49, séance du 27 Juin 1912.
26. Claude, Henri, et LévY Valensi. Maladies du Cervélet et de L'Isthme
de L'Encéphale.
Librairie J. B. Baillière et Fils. Paris, 1922.
27. Ceni, C. Studio delle vie cerebro-bulbari e cerebro-cerebellari in un
caso di lesione della calotta del pedunculo cerebrale.
Rivista sperimentale di freniatria, Vol. 24, P. 126, 1898.
Cestan. Zie: Raymond et M. Raymond ( 'hstan.
28. Chiray, Foix et Nicolesco. Hémitremblement du type de la Sclérose
en plaques par lésion rubro-thalamo sous-thalamique. Syndrome de la région supéro-externe du noyau rouge, avec atteinte silencieuse on non du thalamus.
Revue Neurologique, XXXe année, n°. 3, P. 304. Séance du 22 Mars 1923.
29. Cobb, S., A. A. Bailey and P. R. Holtz. On the genesis and inhibition
of extensor rigidity.
The American Journal of Physiology, Vol. XLIV, p. 239, 1917.
30. Collier, J., and F. Buzzard. Descending mesencephalic tracts in eat,
monkey and man.
Brain, Vol. 24, Part. H, P. 177, 1901.
Cornil, L. Zie: J. Lhermitte et L. Cornil.
Couch, Mc. Zie: E. M. Auer and G. P. Mc.Couch.
31. Crum Brown, A. On the sense of rotation and the anatomy and
physiology of the semicircular canals of the internal ear.
Journal of Anat. and Phvs., Vol. VIII, P. 327, 1874.
32. Dusser de Barenne, J. G. Recherches expérimentales sur les fonetions
du système nerveux central, faites en particulier sur deux chats dont le néopallrum avait ét-é enlevé.
Archives Néerlandaises de Physiologie, Tome IV, P. 31, 1920.
33. Dusser de Barenne, J. G., und R. Magnus. Beitrage zum Problem der
Körperstellung. Die Stellreflexe bei der grosshirnlosen Katze und dem grosshirnlosen Hunde. Mitteilung III.
Pflügers Archiv, Band 180, S. 75, 1920.
34. Dusser de Barenne, J. 6. Proefondervindelijke physiologie van het
zenuwstelsel.
Leerboek der zenuwziekten onder redactie van Prof. Dr. L. Bouman en Dr. B. Brouwer, bldz. 283. Haarlem, De Erven F. Bohn, 1922.
35. Economo, C. J. ton, und J. P. Karplus. Zur Physiologie und Anatomie
des Mittelhirns.
Arcliiv für Psychiatrie und Nervenkrankbeiteii, Bd. 46, 8. 275, 1910.
36. Edinger, L. Bau der nervösen Zentralorgane.
Verlag von F. C. W. Vogel, Leipzig, 1911.



37. Edinger, L., 11 nd B. Fischer. Ein Mensch ohne Grosshirn.
Arehiv für die ges. Physiologie, Bd. 152, S. 1, 1913.
38. Eavald, J. R. Physiologische Untersuchungen über das Endorgan des
N. octavus.
Wiesbaden, 1892.
39. Ferrier, D., and Turner. A Record of Experiments illustrative of the
Symptomatologv and Degenerations following Lesions of the Cerebellum and its Peduneles in Monkey.
Phil. Trans. Rov. Soc. of London, 184, (B) 719, 1894.
Fischer, B. Zie: Edinger und Fischer.
40. Fischer, O. Demonstration zur Pathologie der Athetose.
Deutsche medizinische AVochenschrif t, 37e Jahrgang, S. 673, 1911.
41. Flourens, M. Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences.
Séance du 8 Avril 1861.
42. Foerster, O. Zur Analyse und Pathophysiologie der striaren Bewegungs-
störungen.
Zeitschrift für die ges. Neurol. und Psych., Bd. 73, S. 1, 1921.
43. Foix, M. C. Les lesions anatomiques de la Maladie de Parkinson.
Revue Neurologique, Tome XXXVII, P. 593. Réunion des 3—4 Juin, 1921.
Foix, M. C. Zie: Ohiray, Foix et Nicolesóo.
44. Fröhlich, A., and C. S. Sherrington. Path of Impulses for Inhibition
under Decerebrate Rigidity.
Journal of Physiology, Vol. 28, p. 14, 1902.
45. Fünfgeld, E. Zur pathologischen Anatomie der Paralysis Agitans.
Zeitschrift für die ges. Neurológie, Bd. 81, Heft S. 187, 1923.
46. Goi/rz, Fr. Der Hund ohne Grosshirn.
Arehiv für die gesammte Physiologie, Bd. 65, S. 570, 1892.
47. Gordon M. Holmes. The nervous system of the dog without a forebrain.
Journal of Physiologv, Vol. XXVII, P. 1, 1901—1902.
48. Gordon Holmes. On ccrtain tremors in organic cerebral lesions.
Brain, Vol. XXVII, S. 327, 1904.
49. Gordon Holmes. Goulstonian Lectures.
British med. Journal, Vol. 11, p. 769, 1915.
5U. Graham Brown, T. On postural and non-postural activities of the midbrain.
Proceedings of the Royal Society, B, Vol. 87, P. 145, 1913.
51. Graham Brown, T. On the occurence of a plastic flexor tone in the monkey.
Journal of Physiologv, Vol. 49, P. 180, 1914—1915.
52 Graham Brown, T. On the effect of artificial stimulation of the red nucleus in the anthropoid-ape.
Journal of Physiology, Vol. 49, P. 185, 1914—1915.
53. Graham Brown, T. On the physiology of the basal-ganglia and midbrain of the anthropoid-ape.
Journal of Physiology, Vol. 49, P. 195, 1914—1915.



54. Greiwe, J. E. Ein solitarer Tuberkel im rechten Grosshirnschenkel.
Mendel. Neurologisches Centralblatt. S. 130, 1894.
55. Groebbels, F. Die Lage- und Bewegungsreflexe der Vogel.
Zeitschrift für Biologie. Mitteilung I. Bd. 76, Heft 1, 2 und 3, S. 83, 1922.
Mitteilung II. Bd. 76, Heft 1, 2 und 3, S. 127, 1922.
56. Grünbaum, A. S., and C. S. Sherrington. Observations on the physiology
of the cerebral cortex of the anthropoid apes.
Proceed. Royal Society. Vol. LXXVI, T. 69, 1901.
Guillain, Georges. Zie: Pierre Marie et Georges Guillain.
57. Guillain, Georges, et J. A. BARRé. Travaux neurologiques de guerre.
Paris. Masson et Cie, 1920.
58. Halban, H. von, und M. Ineeld. Zur pathologie der Hirnschenkelhaube.
Arbeiten aus dem Neurol. Institute an der Wiener Universitat. Band IX, S. 329, 1902.
59. Hall, H. C. La Dégénérescence Hépato-lenticulaire.
Masson et Cie, Paris, 1921.
60. Hatschek, R. Eine vergl. anat. Beitrag zur Kenntnis der Hauben-
faserung und zur Frage des Zentralen Trigeminusverlaufes.
Arehiv f. mikr. Anat. und Entwieklungsgesch., Bd. 69, 1906.
61 Hatsciiek, R. Zur vergleichenden Anatomie des Nucleus ruber
tegmenti.
Obersteiners Arb., Bd. 15, S. 89, 1907.
Hawthorn, E. Zie: Ij. dAstros et E. Hawthorn.
62 Held, Hans. Ursprung des Vorderseitenstranges.
Arehiv f. Anat. u. Physiologie, 1892.
62a. Held, Hans. Beitrage zur Anatomie, Physiologie, Pathologie und
Therapie des Ohres, der Nase und des Halses.
Band XIX, Heft 6, 1923.
63. Hoeve, J. van der, und A. de Kleyn. Tonische Labyrinthreflexe auf
die Au gen.
Pflügers Arehiv für die ges. Physiologie, Bd. 169, S. 241, 1917.
64. Högyes, A. ITber den Nervenmechanismus der assoziierten Augen-
bewegungen.
Urban & Schwarzenberg. Berlin—Wien, 1913.
Monatschr. f. Ohrenlieilkunde, Jahrg. 46, S. 685, 809, 1027, 1353 und 1554; 1912.
Holmes. Zie: Gordon Holmes.
Holtz, P. R. Zie: S. Cobb, A. A. Bailey and P. R. Holtz.
Horsley, Victor. Zie: Max Löwenthal and Victor Horsley.
65. Horsley, Victor. The Linacre lecture of the function of the so-called
motor area of the brain.
The British medical journal, Volume II, p. 125, July 1909.
66. Horsley, Victor. The mesencephalic root of the 5th. nerve.
Brain 33, Part. II, S. 175, 1910.
67. Howard, C. P., and C. E. Royce. Progressive lenticular degeneration
associated with cirrhosis of the liver (Wilson's Disease).
Archives of internal medicine. Vol. 24, P. 497, 1919.
24



68. Hughlings Jackison, J. On certain relations of the Cerebrum and
Cerebellnm (on rigidity of Hemiplegia and on Paralysis agitans). Brain, Yol. 22, P. 621, 1899.
Hunt. Zie: J. Ramsay Hunt.
Infeld, M. Zie: H. von Halban und M. Infeld.
69. Infeld, M. Zwei Falie von Herderkrankung in der Vierhügelgegend.
Meudel. Neurolog. Centralbl., Bd. 27, S. 494, 1908.
Wiener medizinische Wochensehrift, 57 Jahrg., n°. 34, S. 1634, 1907.
70. Ingvar, S. Zur Phylo- und Ontogenese des Kleinhirns nébst einem
Versuche zu einheitlieher Erklarung der zerebellaren Funktion und Lokalisation.
Haarlem. De Erven F. Bohn, 1918.
Folia Neurobiologica, 1918.
•Jackson. Zie: Hughlings.
71 Jaoob, A. Die extrapyramidalen Erkrankungen.
Berlin, Verlag von Julius Springer, 1923.
72. Jelgersma, G. Neue Anat. Befunde bei Paralysis agitans und bei
chronischer Chorea.
Neurol. Centralbl., Bd. 27, S. 995, 1908.
Karplus, J. P. Zie: A. Spitzer und J. P. Karplus.
Zie: C. J. von Eoonomo und J. P. Karplus.
73. Karplus, J. P., und A. Kreidl. tTber Totalextirpationen einer und
beider Grosshirnhemispharen an Affen (Macacus Rhesus).
Archiv f. Anat. und Physiologie. S. 155, 1914.
74. Kinnier Wilson, S. A. Progressive lenticular degeneration.
Brain, Yol. 34, Part. 4, P. 295, 1912.
75 Kinnier Wilson, S. A. An experimental research into the anatomy and physiology of the Corpus Striatum.
Brain, Yol. 36, P. 427, 1914.
76. Kinnier Wilson, S. A. Physiologie pathologique de la rigidité et du
tremblement Parkinsoniens.
Revue Neurologique, Tome XXXVII, P. 609. Réunion du 3—4 Juin, 1921.
77. Kinnier Wilson, S. A. On decerebrate rigidity in man and the occu-
rence of tonic fits.
Brain, Vol. 45, Part. II, S. 220, 1922.
78. Kinnier Wilson, S. A. La maladie de Wilson.
Questions Neurologiques d'Actualité. Page 1. Masson et Cie, Paris 1922.
79. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Die Abhangigkeit des Tonus der Extre-
mitatenmuskeln von der Kopfstellung.
Pflügers Archiv, Band 145, S. 455, 1912.
80. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Die Abhangigkeit des Tonus der
Nackenmuskeln von der Kopfstellung.
Pflügers Archiv, Band 147, S. 403, 1912,



81 Kleyn, A. dk. Zur Technik der Labyrinthexstirpation und Labyrinthausschaltung bei Katzen.
Pflügers Archiv, Band 145, S. 549, 1912.
82. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Die Abhangigkeit der Körperstellung
vom Kopfstande beim normalen Kaninchen.
Pflügers Archiv, Band 154, S. 163, 1913.
83. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Analyse der Folgezustande einseitiger
Labyrinthexstirpation mit besonderer Berücksichtigung der Rolle der tonischen Halsreflexe.
Pflügers Archiv, Band 154, S. 178, 1913.
84. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Fin weiterer Fall von tonischen „Hals¬
reflexen" beim Menschen.
Münchener medizin. Wochenschrift, n°. 46, 1913.
85. Kleyn, A. de. Zur Analyse der Folgezustande einseitiger Labyrinth-
extirpation beim Frosch.
Pflügers Archiv, Band 159, S. 218, 1914.
86. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Weitere Beobachtungen über Hals-
und Labyrinthreflexe auf die Gliedermuskeln des Menschen. Pflügers Archiv, Band 160, S. 429, 1915.
Kleyn, A. de. Zie: H. M. de Burlet und A. de Kleyn n°. 20. 1916. Kleyn, A. de. Zie: J. van der Hoeve und A. de Kleyn n°. 63. 1917.
87. Kleyn, A. de, en W. Storm van Leeuwen. Over vestibulaire oog¬
reflexen. I. Over de oorzaak van het ontstaan van den calorischen nystagmus.
Verslagen Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Wis- en Natuurkundige af deeling. Deel 26, Bldz. 381, 1917.
Kleyn, A. de, und W. Storm van Leeuwen. Über vestibulare Augenreflexe. I. TTber die Fntstehungsursache des kalorischen Nystagmus nach Versuchen an Katzen und Kaninchen.
Graefe's Archiv für Ophthalmologie, Bd. 94, S. 316, 1917.
Kleyn, A. de, und W. Storm van Leeuwen. Concerning vestibular eye-reflexes. I. On the origin of caloric nystagmus.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Proceedings Vol XX, n°. 4, 1917.
88. Kleyn, A. de, und R. Tumbelaka. tïber vestibulare Augenreflexe.
Graefe's Archiv für Ophthalmologie, Bd. 95, Heft 4, S. 314, 1918.
89. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Sympathicuslahmung durch Abkühlung
des Mittelohres beim Ausspritzen des Gehörganges der Katze mit kaltem Wasser.
Graefe's Archiv für Ophthalmologie, Bd. 96, Heft %, 8. 368, 1918.
90. Kleyn, A. de. Actions réflexes du labyrinth et du cou sur les muscles
de 1'oeil.
Archives Néerlandaises de Physiologie, Tome II, p. 644, 1918.
91. Kleyn, A. de, en R. Magnus. Tonische labyrinthreflexen op de oog¬
spieren.
Verslagen Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Wis- en natuurkundige afdeeling. Deel 28, Bldz. 129, 1919.



Kleyn, A. de, and R. Magnus. Tonic reflexes of the labyrinth on the eye-muscles.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Proceedings Vol. XXII, n°. 3, P. 242, 1919.
92. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Kleinhirn, Hirnstamm und Labyrinth-
reflexe.
Münchener medizin. Wochenschrift, n°. 20, S. 523, 1919.
93. Kleyn, A. de, en C. R. J. Versteegh. Over de al of niet labyrinthaire
genese van den donkernystagmus bij honden.
Verslagen Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Wis- en natuurkundige afdeeling. Deel 28, Bldz. 253, 1919.
Kleyn, A. de, and C. R. J. Versteegh. On the question whether or no darkness-nystagmus in dogs originates in the labyrinth.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Proceedings Vol. XXII, n°. 5, 1919.
94. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Über die Unabhangigkeit der Laby¬
rinthreflexe vom Kleinhirn und über die Lage der Zentren für die Labyrinthreflexe im Hirnstamm.
Pflügers Archiv, Bd. 178, S. 124, 1920.
91 Kleyn, A. de, und R. Magnus. Tonische Labyrinthreflexe auf die Augenmuskeln.
Pflügers Archiv, Bd. 178, S. 179, 1920.
95 Kleyn, A. de, en W. Storm van Leeuwen. Vestibulaire oogreflexen. II. De genese van den koudwaternystagmus bij konijnen.
Verslagen Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Wis- en natuurkundige afdeeling. Deel 28, Bldz. 721, 1920.
Kleyn, A. de, and W. Storm van Leeuwen. Concerning vestibular
eye-reflexes. II. The genesis of cold-water nystagmus in rabbits.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Proceedings Vol. XXII, nos. 7 en 8, 1920.
93 Kleyn, A. de, und C. Versteegh. Über die Unabhangigkeit des Dunkelnystagmus der Hunde vom Labyrinth.
Graefes Archiv für Ophthalmologie, Band 101, Heft 2/3, S. 228, 1920.
96. Kleyn, A. de. Tonische labyrinth- en halsreflexen op de oogen.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Verslagen Wis- en natuurkundige afdeeling'. Deel 28, Bldz. 1223, 1920.
Kleyn, A. de. On the effect of tonic labyrinthine and cervical reflexes upon the eye-muscles.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Proceedings, Vol. 23, n°. 4, S. 509, 1920.
97. Kleyn, A. de. Folgen der isolierten Otolithenausschaltung.
Berichte über die gesamte Physiologie. Bd. II, Heft 2, 1920.
98. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Beitrage zum Problem der Korperstel-
lung. Mitteilung IV. Optische Stellreflexe bei Ilund und Katze. Pflügers Archiv, Band 180, S. 291, 1920,



Kleyn, A. de, und R. Magnus. Optische „Stellreflexe" bij den hond en bij de kat.
Verslagen Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Wis- en natuurkundige afdeeling. Deel 28, Bldz. 670, 1920.
Kleyn, A. de, und R. Magnus. On optie „Stellreflexe" in the dog and in the cat.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Proceedings, Vol. XXII, nrs. 9 and 10, P. 948, 1920.
99. Kleyn, A. de, und R. Magnus. De functie der otolithen.
Verslagen Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Wis- en natuurkundige afdeeling. Deel 29, Bldz. 375, 1920.
Kleyn, A. de, und R. Magnus. The function of the otolithes.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Proceedings, Vol. XXIII, n°. 6, P. 907, 1920.
Kleyn, A. de, und R. Magnus. Über die Funktion der Otolithen.
Mitteilung I. Otolithenstand bei den tonischen Labyrinthreflexen. Pflügers Archiv, Band 186, Seite 6, 1921.
100. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Labyrinthreflexe auf Progressivbewe-
gungen.
Pflügers Archiv, Band 186, Seite 39, 1921.
101. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Über die Funktion der Otolithen.
Mitteilung II. Isolierte Otolithenausschaltung bei Meerschweinchen. Pflügers Archiv, Band 186, Seite 61, 1921.
96. Kleyn, A. de. Tonische Labyrinth- und Halsreflexe auf die Augen. Pflügers Archiv, Band 186, Seite 82, 1921.
102. Kleyn, A. de, und C. J. R. Versteegh. Über den Einfluss der Reizung
der Nasenschleimhaut auf den vestibularen Nystagmus beim Kaninchen.
Archiv für Laryngologie und Bhinologie. Band 33, 1921.
103. Kleyn, A. de. Recherches quantitatives sur les positions compensa-
toires de 1'oeil chez le lapin.
Archives Néerlandaises de Physiologie, Tome VIII, P. 138, 1922. Volume Jübilaire H. Zwaardemaker.
104. Kleyn, A. de, und R. Magnus. Über die Funktion der Otolithen.
Mitteilung III.
Pflügers Archiv, Band 194, S. 407, 1922.
105. Kleist, K. Zur Auffassung der subkortikalen Bewegungsstörungen.
Archiv für Psychiatrie, Bd. 59, Heft 2/3. S. 790, 1918.
106. Kolisch, Rudolf. Zur Lehre von den posthemiplectischen Bewegungs-
erscheinungen.
Zeitschrift für Nervenheilkunde, Band IV, S. 14, 1893.
Koster, J. J. J. Zie: H. M. de Burlet und J. J. J. Koster.
107. Kreidl, A. Beitrage zur Physiologie des Ohrlabyrinthes auf Grund von
Versuchen an Taubstummen.
Archiv für die gesammte Physiologie (Pflüger), Band 51, S. 119, 1892.
108. Kreidl, A. Die Funktion des Vestibularapparates.
Ergeb. der Physiologie, Bd. 5, S. 572, 1906.
Kreidl, A. Zie: J. P. Karplus und A. Krf.idl.



LévY—Valensi. Zie: H. Claude et LévY—Valensi.
109. Lewy, F. H. Das extrapyramidale motorische System, sein Bau, seine
Verrichtung und Erkrankung.
Klinische Wochenschrift, Jahrgang II, S. 189 und S. 237, 1923.
110. Lewy, F. H. Die Lehre vom Tonus und der Bewegung.
Verlag von Julius Springer, Berlin 1923.
111. Lewy, F. H. Die Histopathologie der choreatischen Erkrankungen.
Zeitschrift für die gesamte Neurologie und Psychiatrie. Band 85, S. 622, 1923.
112. Lewandowski, M. Handbuch der Neurologie.
Verlag von Julius Springer. Berlin, 1910.
113. Leyton, A. S. F., and C. S. Sherrington. Observations on the excitable
cortex of the chimpanzee, orang-utan and gorilla.
Quarterly Journal of Experimental Physiology, Vol. XI, n°. 2, P. 135, 1917.
114. Lhermitte, J. La section totale de la moëlle dorsale.
Maloine, Paris, 1919.
115. Lhermitte, J., et L. Cornil. Recherches anatomiques sur la maladie
de Parkinson.
Revue Neurologique, Tome XXXVII, P. 625. Béunion des 3—4 Juin 1921.
116. Lhermitte, J. La Rigidité Décérebrée. Domiées physiologiques et
applications cliiiiques.
Annales de Médeeine. Tome X, n°. 3, P. 228, 1921.
117 Lhermitte, J. L'Encéphalite Léthargique.
Questions Neurologiques d'Actualité. Masson et Cie, Paris 1922.
118. Liljestrand, G., und R. Magnus. Warum wird die lokale Muskelstarre
beim Wundstarrkrampf durch Novokain aufgelioben ?
Miinchener medizin. Wochenschrift, n". 21, S. 551, 1919.
119. Liljestrand, G., und R. Magnus. ÏTber die Wirkung des Novokains
auf den normalen und den tetanusstarren Skelettmuskel und über die Enstehung der lokalen Muskelstarre beim Wundstarrkrampf. Pflügers Archiv, Bd. 176, S. 168, 1919.
120. I ioeh, Jacques. l*ber den Anteil des Hörnerven an den nach Gehirn-
verletzung auftretenden Zwangsbewegungen, Zwangslagen und assozierten Stellungsanderungen der Bulbi und Extremitaten. Pflügers Archiv, Band 50, S. 66, 1891.
121. Löwenthal, Max, and Yictor Horsley. On the relations between the
cerebellum and other centres (namely cerebral and spinal) with special reference to the action of antagonistic muscles.
Proceedings Royal Society, Vol. XLVI, p. 20, 1897.
Loyez. Zie: Henri Claude et M."e Loyez.
122. Mach, E. Physikalische Versuche über den Gleichgewichtsinn des
Menschen.
Wien. Akad. Sitzungsber. III, S. 68—124, 1873.
123. Mach, E. Grundlinien der Lehre von der Bewegungsempfindung.
Leipzig, 1875.



124- Magnus, R. Zur Regelung der Bewegungen dureh das Zentralnerven-
127. system.
Mitteilung I. Pflügers Archiv, Band 130, Seite 219, 1909.
Mitteilung XI. Pflügers Archiv, Band 130, Seite 253, 1909.
Mitteilung III. Pflügers Archiv, Band 134, Seite 545, 1910.
Mitteilung IV. Pflügers Archiv, Band 134, Seite 584, 1910.
Magnxjs, R. Zie: de Kleyn und Magnus n°. 79 en n°. 80, 1912.
128. Magnus, R. Über die Bezieliungen des Kopt'es zu den Gliedern.
Münehener medizin. Wochenschrift, n". 13, 1912.
129. Magnus, R., und C. Gr. L. Wolf. Weitere Mitteilungen über den Ein-
fluss der Kopfstellung aui' den Gliedertonus.
Pflügers Archiv, Band 149, Seite 447, 1913.
Magnus, R. Zie: de Kleyn und Magnus, n°. 82, n°. 83 en n°. 84, 1913.
130. Magnus, R., und W. Storm van Leeuwen. Die akuten und die dauernden
Polgen des Ausfalles der tonischen Hals- und Labyrinthreflexen. Pflügers Archiv, Band 159, Seite 157, 1914.
131. Magnus, R. Welehe Teile des Zentralnervensystems müssen für das
Zustandekomnien der tonischen Hals- und Labyrinthreflexe auf die Körpermuskulatur vorhanden sein1?
Pflügers Archiv, Band 159, Seite 224, 1914.
Magnus, R. Zie: J. S. Beritoff und R. Magnus, n°. 10, 1914.
Magnus, R. Zie: A. de Kleyn und li. Magnus, n°. 86, 1915.
Magnus, R. Beitrage zum Problem der Körperstellung. Stellreflexe beim Zwischenhirn- und Mittelhirnkaninchen. Mitteilung I.
Pflügers Archiv, Band 163, Seite 405, 1916.
132. Magnus, R. Beitrage zum Problem der Körperstellung. Stellreflexe beim
Zwischenhirn- und Mittelhirnkaninchen. Mitteilung I.
Pflügers Archiv, Band 163, Seite 405, 1916.
Magnus, R. Zie: A. de Kleyn und R. Magnus, n°. 89, 1918.
133. Magnus, R. Tonische Hals- und Labyrinthreflexe auf die Körpermuskeln
beim dezerebrierten Affen.
Archives Néerlandaises de Physiologie. Tome II, Seite 484, 1918.
134. Magnus, R. Beitrage zum Problem der Körperstellung. Stellreflexe
beim Kaninchen nach einseitiger Labyrinthextirpation. Mitteilung II. Pflügers Archiv, Band 174, Seite 134, 1919.
Magnus, R. Zie: G. Liljestrand und R. Magnus, n°. 118 en n°. 119, 1919. Magnus, R. Zie: A. de Kleyn und R. Magnus, n°. 91 en n°. 92, 1919. Magnus, R. Zie: A. de Kleyn und R. Magnus, n°. 94 en n°. 98, 1920. Magnus, R. Zie: J. G. Dusser df, Barenne und R. Magnus, n°. 33. Stellreflexe, Mitteilung III, 1920.
Magnus, R. Zie: A. de Kleyn und R. Magnus, n°. 98, Stellreflexe, Mitteilung IV, 1920.
135. Magnus R. Die Funktion der Otolithen.
Berichte über die gesamte Physiologie, Bd. II, Heft 2, 1920.



Magnus R. Zie: A. de Kleyn und R. Magnus, n°. 99, n°. 100 en n°. 101, 1921.
136. Magnus R. Körperstellung und Labyrinthreflexe beim Affen.
Pflügers Arcliiv, Band 193, S. 396, 1922.
137. Magnus, R. Wie sicli die fallende Katze in der Luft umdreht.
Archives Néerlandaisès de Phvsiologie, ïome VII, P. 218, 1922. Volume jubilaire H. Zwaardemaker.
138. Magnus R., und A. de Kleyn. Experimentene Physiologie des Vesti-
bularapparates bei Saugetieren mit Ausschluss des Mensehen.
Handbuch der Neurologie des Ohres. Herausgegeben von Prof. Dr.G. Alexander und Prof. Dr. Otto Marburg. Urban & Schwarzenberg in Berlin und Wien, 1923.
139. Magnus R., und A. de Kleyn*. „Bijdrage tot de functie van het vesti¬
bulaire apparaat".
Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam. Verslagen der afdeeling Natuurk. Dl. XXXII, Bladzijde 961, 1923.
140. Manschot, G. W. Paralysis Agitans.
Proefschrift, Amsterdam 1904.
141. Marburg, O. Die topische Diagnostik der Mittelhirnkrankheiten.
Wiener klinische Wochenschrift, n". 21—25, S. 533, 1905.
Marie. Zie: Pierre Marie.
Mabinesco. Zie: P. Blocq et G. Marinesco.
142. Mendel. Berliner klinische Wochenschrift, S. 469, 1885.
143. Miller, F. R., and F. G. Banting. Observations on cerebellar stimu-
lations.
Brain, Vol. XLV, Part. 1, P. 104, 1922.
144. Monakow, C. von. Der rote Kern, die Haube und die Regio hypo-
thalamica bei einigen Saugetieren und beim Menschen.
Wiesbaden, Verlag von J. F. Bergmann, 1910.
145. Muskens, L. J. J. De achterste langsbundels en de manegebeweging.
Koninklijke Academie van Wetenschappen, bldz. 656, 8 Nov. 1912.
146. Muskens, L. J. J. The central connections of the vestibular nuclei
with the corpus striatum and their significance for ocular movements and for locomotion.
Brain, Vol. XLV, Parts III and IV, P. 454, 1922.
Nioolesco. Zie: Chiray, Foix et Nicolesco.
Nishucawa, IJ. Zie: E. A. Spiegel und IJ. Nishikawa.
Olmsted, J. M. D. Zie: W. P. Warnar and J. M. D. Olmsted.
147. Oort, H. TJber die Verastelung des Nervus octavus bei Saugetieren.
Anatomischer Anzeiger, Band 51, n°. 1, S. 272, 1918.
148 Oppenheim, H. Lehrbuch der Nervenkrankheiten.
5e Auflage, Berlin. S. Karger, 1908.
149. Pavlow, M. Quelques points concernant le röle pbysiologique du tubercule quadrijumeau supérieur et du noyau rouge.
Le Névraxe, page 333, 1900.



150. Penfeeld, W. G. Zie: H. C. Bazet and W. G. Penfield.
150. Pfeiffer, I. A. F. The anatomical findings in a case of progressive
lentieular degeneration.
Journal of nervous and mental disease. Vol. 45, p. 289, 1917.
151. Marie, Pierre. Foyers lacunaires de désintégration.
Revue de Médeeine, Tome 21, P. 281, 1901.
152. Marie, Pierre, et Georges Gtjillain. Lésion ancienne du noyau rouge.
Nouvelle Iconographie de la Salpétrière, P. 78, 1903.
Potter, A. Zie: C. Winkler and A. Potter.
153. Pollak, E. Der amyostatische Symptomenkömplex und verwandte
Zustande.
Verhandlungen der Gesellschaft deutscher Nervenartzte. Verlag von F. C. W. Vogel, Leipzig, 1922.
154. Probst, M. Üher den Hirnmechanismus der Motilitat.
Jahrbücher für Psychiatrie und Neurologie, S. 181, 1901.
155. Probst, M. tlber die anatomisehen und physiologischen Folgen der
Halbseitendurehsehneidung des Mittelhirns.
Jahrbücher für Psychiatrie und Neurologie, Bd. 24, S. 219, 1904.
156. Quix, F. H. Metingen en beschouwingen over de otolithenfunctie.
Nederl. Tijdschrift voor Geneeskunde, le helft, bldz. 902, Jaargang 1919. 157 Quix, F. H. De functie der Otolithen.
Nederl. Tijdschrift voor Geneeskunde, 65ste jaargang, bldz. 2670, 1921.
158. Quix, F. H. De invloed van eiken otolith afzonderlijk op den tonus
van de verschillende spieren.
Natuur- en Geneeskundig Congres te Utrecht, 31 Maart—2 April, 1921.
159. Quix, F. H. La Fonction des Otolithes.
Archives Néerlandaises de Physiologie de 1'homme et des animaux, tome VI, livraison 1, page 1, 1921.
160. Quix, F. H. Examen fonctionnel de 1'appareil otolithique.
Xe Congres International d'Otologie, Paris, 19—22 Juillet, 1922. (Saint Amand, 74 Rue Lafayette, Paris).
161 Quix, F. H. L'examen clinique de la Fonction des Otolithes.
Annales des Maladies de 1'Oreille et du Larynx. Toms XLII, n°. 3, 1923. 162. Quix, F. H. La Fonction des Otolithes.
Archives Néerlandaises de Physiologie de 1'homme et des animaux, tome VIII, livraison III, p. 425, 1923.
163 Ramsay Hunt, J. Progressive atrophy of the Globus Pallidus.
Brain, Vol. XL, P. 58, 1917.
164. Raymond et M. Raymond Cestan. Sur un cas d'endothéliome épithéli-
oide du noyau rouge.
Revue Neurologique, Tome X, P. 463, Séance du 15 Mai 1902.
165. Raymond et M. Raymond Cestan. Sur un cas de papillome épithélioide
du noyau rouge. Contribution a 1'étude des fonctions du noyau rouge.
Archives de Neurologie. Tome XIV, nu. 8, P. 81, 1902.



166. Redlich, M. Beitrage zur Anatomie und Physiologie der motorischen
Bahnen bei der Katze.
Monatschrift für Psychiatrie und Neurologie, Bd. V, S. 192, 1899.
167. Riddoch, G. The reflex functions of the completely divided spinal cord
in man, compared with those associated with less severe lesions. Brain, Vol. XL, P. 264, 1917.
168. Rossi, Gr. Sulle localizzazioni cerebellari corticali e sul loro significato
in rapporto alla funzione del eervelletto.
Archivio di Fisiologia. Vol. XIX, Fase. V, 1921.
169. Rothmann, M. Über die functionelle Bedeutung der Pyrarnidenbahn.
Berliner klin. Wochenschrift, S. Ö74, 1901.
169a Rothmann, M. Über die Ergebnisse der experimentellen Ausschaltung der motorischen Funktion und ihre Bedeutung für die Pathologie. Zeitschrift für klin. Medizin., Bd. XLVIII, 1903.
170. Rothmann, M. Über die physiologische Wertung der corticospinalen
(Pyramiden-) Bahn.
Archiv für Physiologie, S. 217, 1907.
171. Rothmann, M. Der Hund ohne Grosshirn.
Mendel. Neurolog. Centralblatt, 28, S. 1045, 1909.
172. Rothmann, M. Demonstration des Sektionbefundes des grosshirnlosen
Hundes.
Mendel. Neurologisches Centralblatt, 31, S. 867, 1912.
173. Rothmann, H. Zusammenfassender Bericht über den Rothmannschen
grosshirnlosen Hund nach klinischer und anatomischer Untersuchung.
Zeitschrift für die gesamte Neurol. u. Psych., Bd. 87, S. 247, 1928.
Royce, C. E. Zie: C. P. Howard and ('. E. Royce.
174. Sarbo, A. von. Über „Hyptokinesis" und „Rubrale Ataxie" als symp-
tom der Gehirngeschwülste der mittleren Schadelgrube, speciell des
Mittelhirns.
Klinische Wochenschrift, S. 1597, 1922.
175. Sherrington, C. S. C'ataleptoid reflexes in the monkey.
Proceedings of the Royal Society, Vol. 60, P. 411, 1897.
176 Sherrington, O. S. Decerebrate rigidity and reflex coordination of
movements.
Journal of Physiology. Vol. 22, P. 319, 1897—1898.
177. Sherrington, C. S. On the innervation of antagonistic muscles 6^' note.
Proceedings Boyal Society, Vol. 66, P. 66, 1899.
178. Sherrington, C. S. Sehafer's Textbook of Physiology. Vol II, P. 1913,
1900.
Sherbington, C. S. Zie: A. S. Gkünbaum and C. S. Sherrington, n°. 56,
1901.
Sherrington, C. S. Zie: A. Fröhlich and C. S. Sherrington, n°. 44, 1902.



179. Sherrington, C. S. On reciproeal innervation of antagonistie muscles
7th note.
Proeeedings Royal Society, Vol. 76, P. 161, 1905.
180. Sherrington, C. S. On reciproeal innervation of antagonistie muscles
8th note.
Proeeedings Royal Society, Vol. 76, P. 169, 1905.
181. Sherrington, C. S. The integrative action of the nervous system.
I Edition. London, Humphrey Milford, 1906.
II Edition. London, Humphrey Milford, 1920.
182. Sherrington, C. S. On the proprio-ceptive system, especially in its
reflex aspect.
Brain, Vol. XXIX, P. 467, 1906.
183. Sherrington, C. S. Postural activity of muscle and nerve.
Brain, Vol. 38, Part. III, P. 191, 1915.
184. Sherrington, C. S. On plastic tonus and proprioceptive reflexes.
Quart. Journal of Experimental Physiology, Vol. II, n°. 2, P. 109, 1909.
Sherrington, C. S. Zie: A. S. F. Leyton and C. S. Sherrington, 1917.
185 Sherrington, C. S. Posture (The Cavendish Lecture).
West London Med. Journal, Vol. 25, n°. 3, 1920.
Referat: P. Rona's Berichte über die gesamte Physiologie und experimentelle Pharmakologie, Bd. 4, S. 359, 1921.
186. Simonelli, G. Sulla funzione dei lobi medi del cervelletto; il lobo
posteriore (pyramis, uvula, nodulus, secondo Ingvar).
Archivio di Fisiologia, Vol. XIX, Fase. V, 1921.
187. Simonelli, G. Localizzazioni cerebellari corticali.
Archivio di Fisiologia, Vol. XX, Fase. VI, 1922.
187a. Simons, A. Kopfhaltung und Muskeltonus.
Neurol. Centralblatt; Band 39, S. 132, 1920.
187b. Simons, A. Kopfhaltung und Muskeltonus.
Zeitschrift f. d. gesamte Neurol. u. Psychiatrie, Band 60, S. 499, 1923.
188. Socin, Ch., und W. Storm van Leeuwen. Über den Einfluss der Kopf-
stellung auf phasische Extremitatenreflexe.
Pflügers Archiv, Band 159, S. 251, 1914.
189. Souques, A. Lésions et eauses de la Paralysie Agitante. Ses rapports
avec le syndrome Parkinsonien post-encephaloléthargique.
Questions Neurologiques d'Actualité. Masson et Cie. Paris, 1922.
190. Spiegel, E. A. und IJ. Nishikawa. Der zentrale Meehanismus der
Tetaniekrampfe und ihre Beziehungen zur Enthirnungsstarre.
Arbeiten aus dem Neurologischen Institute an der Wiener TJniversitat. Bd. 24, Heft 2 und 3, S. 221, 1923.
191. Spitzer, A., und J. P. Karplus. Über experimentelle Lasionen an der
Gehirnbasis.
Festschrift zur Feier des 25 Jahrigen Bestandes des Neurologischen Institutes an der Wiener TJniversitat. Arbeit. a. d. Neurolog. Instit. Band XVI, Teil II, S. 348, 1907.



192. Starlinger, J. Die Durehschneidung beider Pyramiden beim Hunde.
Jahrbiicher für Psychiatrie und Neurologie, Bd. 15, S. 1, 1897.
Starr. Zie: Allan.
193. Stewart, Gr. N. The otic labyrinth and equilib ratio n in one of the
urodela.
Archives Néerlandaises de Physiologie, Tome VII, P. 340, 1922. Volume Jubilaire H. Zwaardemaker.
Storm van Leeuwen, W. Zie: A. de Kleyn en W. Storm van Leeuwen, n°. 87 en 95.
Storm van Leeuwen, W. Zie: R. Magnus und W. Storm van Leeuwen, n°. 130.
Storm van Leeuwen, W. Zie: Ch. Socin und W. Storm van Leeuwen, n°. 188.
194. Strompel, A. Lehrbuch der Speziellen Pathologie und Therapie der
inneren Krankheiten, Band II.
16e Auflage. Verlag von F. C. W. Vogel, Leipzig, 1907.
23e und 24e Auflage, 1922.
195. Thiele, F. H. On the efferent relationship of the optie thalamus and
Deiters' nucleus to the spinal eord, with special reference to the cerebellar influx of Dr. Hughlings Jackson and the genesis of the deeerebrate rigidity of Ord and Sherrington.
Journal of Phvsiology, Vol. XXXII, P. 358, 1905.
196. TRéTiAKOFF, C. Contribution a 1'étude de 1'anatomie pathologique du
Locus Niger de Soemmering.
These de Paris, 1919.
197. TRéTiAKOFF, C. Revue Neurologique, Tome 37, P. 502, 1921. Tumbelaka, R. Zie: A. de Kleyn und R. Tumbelaka, n°. 88.
199. Turner, V. A case of prolonged hyperpyrexia in a ebild with a Mid-
brain tumour.
British Journal of Child. Dis., Vol. XIII, p. 261, 1916.
Versteegh, C. J. R. Zie: A. de Kleyn und C. J. R. Vf.rsteegh, n°. 93 en n°. 102.
200. Yogt, C. und O. Zur Kenntnis der pathologischen Veranderungen des
Striatum und des Pallidum und zur Pathophysiologie der dabei auftretenden Krankheitserscheinungen.
Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie, S. 3, 1919.
201. Vogt, C. und O. Zur Lehre der Erkrankungen des Striaren Systems.
Journal für Psychiatrie und Neurologie, S. 631, 1919. Erganzungsheft, Bd. 25. 202 Voit, M. Zur Frage der Yerastelung des Nervus acusticus bei den Saugetieren.
Anatomischer Anzeiger, Band 31, B. 635, 1907.
203. Wallenberg, A. Veranderungen der nervösen Centralorgane in einem Falie von cerebraler Kinderlahmung.
Archiv f. Psychiatrie und Nervenkrankheiten, Band 19, S. 297, 1888.



204 Wallenberg, A. Bedeutung neuerer Ergebnisse der Anatomie des
Zentralnervensystems für die topische Diagnostik der Gehirnkrankheiten.
Deutsche Medizinische Wochenschrift n°. 31—32, 1922.
205 Walshe, F. M. R. On the genesis and physiological significance of
spasticity and other disorders of motor innervation. With a eonsideration of the functional relationship of the pyramidal system. Brain, Vol. XLII, P. 1, 1919.
206 Walshe, F. M. R. Decerebrate rigidity and its recognition in man.
Proceedings of the Royal Society, Vol. XV, P. 41, 1922.
207. Walshe, F. M. R. A case of complete decerebrate rigidity in man.
The Lancet, Vol. CCV, n°. 13 of Vol. 2, P. 644, 1923.
207a. Walshe, F. M. R. On certain tonic or postural reflexes in hemiplegia with special reference to the so-ealled „Associated Movements''.
Brain, Vol. XLVI, Part. 1, P. 1, 1923.
208. Warnar, W. P., and J. M. D. Olmsted. The influenee of the cerebellum
and cerebrum on extensor rigidity.
Brain, Vol. 46, Part. II, P. 1891, 1923.
209 Weed, L. H. Observations upon Decerebrate Rigidity.
Journal of Phvsiology, Vol. 48, P. 205, 1914.
210. Weiland, W. Hals- und Labyrinthreflexe beim Kaninchen, ihr Einfluss auf den Muskeltonus und die Stellung der Extremitaten.
Pflügers Archiv, Band 147, S. 1, 1912.
Wilson. Zie: Kinnier Wilson.
211 winkler, c. The central course of the nervus octavus and its influenee on motility.
Verhandelingen Koninklijke Academie van Wetenschappen, Amsterdam, Vol.14, n°. 1, 1907.
212. Winkler, c., and A. Potter. An anatomical guide to experimental
researches on the rabbits brain.
Amsterdam, 1911.
213. Winkler, c., and A. Potter. An anatomical guide to experimental
researches on the cat's brain.
Amsterdam, 1914.
214. Winkler, c. Handboek der Neurologie. Deel II. Het zenuwstelsel van
den nervus octavus.
De Erven F. Bohn, Haarlem, 1920.
Wittmaack, K. Zie: R. Barany und K. Wittmaack.
Wolf, C. G. L. Zie: R. Magnus und C. G. L. Wolf, n°. 129.
Zie verder de literatuur-opgave op bladzijde 273, aan het einde van hoofdstuk X.







STELLINGEN.







STELLINGEN.
i.
Vindt men bij de operatieve behandeling van een verwonding van het schedeldak een subduraal haematoom met intacte dura, dan opene men, tenzij voor direct dringend levensgevaar, de dura niet, noch puncteere men het haematoom.
II.
Het totaal dwars gekliefd zijn van het thoracale gedeelte van het i uggemei g veroorzaakt bij den menscli niet steeds atonie van de beenspieren.
III.
Het ware beter als in de algemeene praktijk het hechten van het bij de bevalling niet tot door den musculus sphincter ani ingescheurde perineum nagelaten werd.
IV.
Het nagenoeg niet optreden van neuritiden na salvarsaninjecties, toegediend' voor niet luetische ziekten, pleit er voor, dat de neuritiden, welke na deze injecties bij lijders aan lues worden waargenomen, geen eigenlijke As-neuritiden zijn.
V.
De meening, dat neuro-syphilis minder bij weinig beschaafde volken voorkomt, is, wat de verschillende bevolkingen van Nederlandsch Oost-Indië betreft, niet juist.



4
VI.
De toediening van emetine bij dysenterie moet met de grootste voorzichtigheid geschieden. Men geve niet meer dan 65 mgr. per injectie en per dag; en niet langer dan gedurende zes opeenvolgende dagen.
Meent men eventueel de injecties te moeten herhalen, dan mag dit niet geschieden binnen drie weken na de laatste injectie.
Een eventueel noodig geoordeelde derde reeks van injecties mag niet gegeven worden binnen zes weken na afloop der tweede reeks.
Gedurende de emetine-behandeling moet de patiënt bedrust houden.