HANDBOEK DER Algemeene Erfelijkheidsleer DOOR Dr. M. J. SIRKS TWEEDE, GEHEEL HERZIENE DRUK Met 5 gekleurde platen en 196 afbeeldingen The whole subject of inheritance is wonderful. Darwin (An. and PI. I 446). 'S-GRAVENHAGE MARTINUS NIJHOFF 1933 in 1922, het honderdste jaar na de geboorte van FRANCIS GALTON en GREGOR MENDEL werd de eerste druk van dit boek aan hun nagedachtenis gewijd INHOUD. Hoofdstuk Bladzijde I. Inleiding, begrippen en methoden 1 II. De statistische methode en haar resultaten. . . 23 III. Praemendelistische erfelijkheidstheorieën. . . 58 IV. Opkomst der experimenteele methode 81 V. De resultaten van mendels experimenten en van analoge onderzoekingen 97 VI. De betrouwbaarheid van splitsingsgetallen. . . 126 VII. Betrekkingen tusschen factoren i. multipele allelomorphie, polymerie, kryptomerie, epis- tasie en hypostasie 140 VIII. Betrekkingen tusschen factoren ii. de onderlinge afhankelijkheid der factoren bij de splitsing 177 IX. De onderlinge gelijkheid der frindividuën. . . 214 X. De onderlinge gelijkheid der reciproke kruisingen. heterogamie, geslachtsgebonden erfelijkheid, directe invloed van de moeder. . . . 229 XI. De localisatie der factoren 259 XII. Regelmaat en onregelmatigheid in chromosomen- bezit 278 XIII. Het mechanisme der factorenuitwisseling. ... 314 XIV. De natuur der factoren 337 XV. De rol van het plasma 356 XVI. Het tijdstip der factorensplitsing 383 XVII. Constante bastaarden 417 XVIII. De erfelijke factoren van het geslacht 436 XIX. Verandering van erfelijken aanleg in het individu 468 XX. Verandering van erfelijken aanleg in zuivere stammen en populaties 492 INHOUD Hoofdstuk Bladzijde XXI. De ontwikkeling van het individu en de erfelijke aanleg 519 XXII. De gebiedsgrenzen der erfelijkheidsleer en van haar toepassingen 540 Literatuur 556 Register 593 GEKLEURDE PLATEN. Tegenover bladz. I. Monohybride boonenkruising 102 II. dlhybride maiskruising 114 III. Kryptomere factoren in den zaadhuid van boonen . 168 IV. Geslachtsgebonden erfelijkheid bij kippen .... 242 V. Knopvariaties (hyacinth, dahlia, aardappel). . . . 408 Weinig wetenschapsgebieden genieten een zoo wijde belangstelling als het erfelijkheidsonderzoek; weinige ook zijn nog voortdurend aan zoo ingrijpende veranderingen onderhevig. Aan het eerste is het te danken, dat de eerste druk na een voor een Nederlandsch wetenschappelijk werk betrekkelijk kort aantal jaren door een nieuwe vervangen moest worden; aan het tweede feit is het toe te schrijven, dat deze nieuwe druk langer op zich liet wachten, dan wellicht wenschelijk was. Vrijwel het geheele boek is thans opnieuw opgebouwd; slechts een vijftal hoofdstukken van de zestien uit den eersten druk zijn weinig gewijzigd; vijf geheel nieuwe werden toegevoegd en de overige werden alle voor een groot deel nieuw geschreven. Ieder, die de genetische literatuur van de laatste tien jaren ook maar eenigermate bijgehouden heeft, zal begrijpen, dat aan een uitbreiding van het werk niet ontkomen kon worden, hoe ook getracht werd het zoo beknopt mogelijk te houden. Er wordt in de genetica veel en snel gewerkt; de voorraad nieuwe gegevens hoopt zich steeds meer op en geeft aanleiding tot talrijke nieuwe veronderstellingen en opvattingen. En het is te betreuren, dat de snelheid van werk in een aantal gevallen aan de grondigheid afbreuk doet, zoodat de fundamenten spoedig te licht blijken voor het gebouw, dat ze dragen moeten. Het schiften van de literatuur berust uiteraard min of meer op een persoonlijk oordeel; het aanvaarden van de tallooze werkhypothesen, hypothesen en theorieën evenzeer. Moge ook in deze nieuwe vorm dit samenvattend overzicht voor velen een goede gids zijn. Wageningen, Juni 1933. M. J. Sirks. HOOFDSTUK I inleiding. begrippen en methoden. Erfelijkheid is een ervaringsfeit. Dagelijks dringen zich talrijke verschijnselen aan ons op, die wijzen op het bestaan van een overeenstemming in uiterlijk tusschen organismen en hun nakomelingen. Dagelijks kunnen we waarnemen, dat ouders en kinderen door kenmerkende trekken onderling gelijken en dat de gelijkenis tusschen bloedverwanten in directe lijn in het algemeen grooter is, dan tusschen twee willekeurige individuen. Die gelijkenis uit zich in het bijzonder in speciale onderdeelen van lichaamsbouw of in een complex van lichaamseigenschappen: opvallende gelaatstrekken, in het oog loopende vormen van een enkel orgaan komen in tal van onze families voor. Als een der meest treffende moge herinnerd worden aan de bekende Habsburger onderlip: de eigenaardige onderkaakvorm, waardoor zoo talrijke leden van het koningshuis der Habsburgers bekend zijn; door onderzoekingen van Galippe (1905) en van Haeciïer (1912) is gebleken, dat dit gelaatstype sedert eeuwen in de familie der Habsburgers voorkomt en dat zeker vanaf Ernst de IJzere, die omstreeks 1400 regeerde (fig. 1) talrijke leden van het genoemde geslacht dit kenmerk toonden. Ook kunnen meer zulke eigenschappen samengaan; beschouwen we de verschillende menschenrassen naast elkaar, dan zullen we na eenige studie gemakkelijk een aantal karakteristieke verschilpunten kunnen aanwijzen, waardoor negers, blanken, maleiers en mongolen onderling onderscheiden kunnen worden, complexen van eigenschappen dus, die voor ieder dier rassen op zichzelf beschouwd, van de ouders op de kinderen overgaan en dus als erfelijk mogen gelden. Met die ervaring gaat dan de erkenning samen, dat die gelijkenis een oorzaak hebben moet. Daarmee wordt het erfelijkheidsverschijnsel een probleem, een onderwerp van wetenschappelijke disAlgemeene Erfelijkheidsleer 1 cussie. En door de zeer diepgaande inwerking, die de erfelijkheid in onze menschenmaatschappij en in het leven van den mensch als individu uitoefent, door de wijde spheer, waarover zij haar invloed doet gevoelen, hebben haar vraagstukken en hun beantwoording algemeene belangstelling gewekt zoodra de mensch trachtte zich rekenschap te geven van oorzaak en gevolg in de natuur. Erfelijk¬ heid is dan ook sedert lang een punt van beschouwingen geweest van den meest uiteenloopenden aard. Van zuiver-wijsgeerigen, van juridisch-sociologischen kant zijn bespiegelingen over het erfelijkheidsvraagstuk ten beste gegeven, die alle zeker hun persoonlijke waarde hadden, maar wier groote gebrek toch ook juist in het persoonlijke dier waarde ligt. Immers in zulke, van een subjectief gekozen standpunt uitgaande, bespiegelingen wordt één ding vergeten, en wel het allerbelangrijkste, dat de mensch, evenals alle andere organismen om hem heen, deel uitmaakt van de natuur, onderworpen is aan de wetten, die alle levende wezens beheerschen; dat dus de mensch en zijn erfelijkheid object is van de biologie. En hoeveel te meer geldt dit voor de erfelijkheid bij planten en dieren. Het erfelijkheidsvraagstuk is een biologisch probleem; zijn bestudeering een punt van onderzoek voor de biologie. Dit natuurwetenschappelijk karakter van de erfelijkheid dwingt ons tot eerbiediging; het is er en het laat zich niet wegredeneeren. Het noopt ons tot een kritische beschouwing van haar behandeling: het natuurwetenschappelijk karakter der erfelijkheid eischt natuurwetenschappelijke methoden. Wanneer we nu willen trachten het vraagstuk der erfelijkheid zoo nauwkeurig mogelijk in onderzoek te nemen, dan moet allereerst één ding vaststaan: wat erfelijkheid is. Niet alles, wat in het dagelijksch leven ons als erfelijk en erfelijkheid wordt opgediend, is in waarheid erfelijk. Er bestaat van het erfelijkheidsbegrip een onjuiste opvatting, die reeds terstond rechtgezet moet worden, omdat ze tot veel misverstand aanleiding kan geven. Onder alle verschijnselen, die gewoonlijk als erfelijk worden aangeduid, zijn er, die dien naam ten onrechte dragen: alles, wat uitsluitend het gevolg is van de aanwezigheid van andere organismen in het lichaam van ouders en kinderen, staat buiten de eigenlijke erfelijkheid. Ieder binnendringen van andere organismen in voortplantingscellen (eicellen, spermatozoïden, stuifmeelkorrels) of in het jonge embryo binnen het moederlichaam brengt veranderingen in het daaruit opgroeiende jonge leven met zich. Dit nabootsen van erfelijkheid kan zich bij slechts enkele individuen voordoen of regelmatig bij alle organismen van eenzelfde soort. Een met tuberculose besmette moeder zal natuurlijk heel gemakkelijk haar kinderen tijdens het embryonale leven kunnen besmetten, zoodat de kinderen met tuberculeuze aandoeningen geboren worden. Een analoog verschijnsel kennen we in de pebrine-ziekte der zijderupsen, die door Pasteurs onderzoekingen als infectieziekte bekend geworden is, waarbij de veroorzakende parasiet, Nosema bombycis steeds weer de eieren binnendringt en zoodoende de nakomelingen besmet. En naast de gevallen van enkele individuën, waarbij deze schijnbare erfelijkheid optreedt, staan voorbeelden van overbrenging eener besmetting Van ouders op nakomelingen, die gewoonte geworden is: Lolium temulentum is een grassoort, waarvan de zaden stelselmatig een zekere parasiet herbergen, die van de ouders op de kinderen door alle generaties heen, verder gaat. Dan moeten, zooals onderzoekingen van Hanning (1907) getoond hebben bepaalde maatregelen genomen worden om de planten parasietenvrij te maken. We moeten er ons echter wel voor wachten, zulke gevallen van overdracht van infecties der voortplantingscellen of tijdens de periode van embryonalen groei van het jonge individu, als erfelijkheid te bestempelen; het verschijnsel heeft met erfelijkheid niet het minste te maken, het is wat de Duitschers Uebertragung noemen, en wat wij als vroegtijdige besmetting kunnen vertalen. Zelfs behoeft deze schijnbare erfelijkheid niet het gevolg te zijn van de directe aanwezigheid van parasitische organismen: vergiftiging van de voortplantingscellen, op welke wijze ook (door alcoholisme bijv.) kan in de nakomelingen afwijkende verschijnselen, die ook in de ouders waarneembaar waren, teweegbrengen en daardoor ten onrechte de gedachte aan erfelijke abnormaliteiten wekken. In hoeverre dergelijke beschadigingen inderdaad een verandering der erfelijke vermogens van het individu kunnen tevoorschijn roepen (zgn. kiembeschadiging) is een uiterst belangrijk, doch ook bijzonder moeilijk vraagstuk, dat later (hoofdstuk XIX) nader besproken zal ■worden. Scherpe onderscheiding tusschen zulke schijnbare erfelijkheid en de in waarheid erfelijke eigenschappen is dus in de eerste plaats noodig; de eerste is een onderwerp van de pathologie, de tweede van de ■erfelijkheidsleer. Is nu eenmaal vastgesteld, dat de overeenkomst in uiterlijk tusschen ouders en hun nakomelingen, niet het directe Tesultaat is van bij beiden aanwezige parasitische organismen, of van vergiftiging der voortplantingscellen, dan kunnen we het verschijnsel in onderzoek nemen met behulp van de methoden der erfelijkheidsleer. Want ook dan behoeft de uitwendig waarneembare gelijkenis nog niet te bewijzen, dat gelijkheid in erfelijkheid aanwezig is. Indien we trachten de echte erfelijkheid te omschrijven, dan ligt het voor de hand het met deze woorden te doen: erfelijkheid is het verschijnsel, dat organismen en hun nakomelingen dezelfde uitwendig waarneembare kenmerken vertoonen. Maar deze omschrijving van erfelijkheid voert twee nieuwe begrippen in, die we ook zullen moeten definieeren, willen we het erfelijkheidsbegrip eenigszins scherp omlijnd voor ons zien. En bovendien is de omschrijving niet zuiver. Het eerste der beide in bovengenoemde definitie ingevoerde begrippen is dat van „nakomeling". Op twee wijzen kan een organisme aan nieuwe organismen het aanzijn geven: hetzij langs ongeslachtelijken weg, hetzij langs geslachtelijken. Het verschil daartusschen is gemakkelijk te begrijpen: bij vermenigvuldiging langs ongeslachtelijken weg groeit een min of meer willekeurig deel van het organisme zelfstandig als geheel op en wordt een nieuw organisme; bij voortplanting langs geslachtelijken weg smelten twee cellen van een bepaalde soort, voortplantingscellen of gameten, samen en vormen een nieuw organisme. Dit principieele verschil in de wijze van hun ontstaan moet dan ook in de eerste plaats in erfelijkheidsonderzoekingen erkend worden; waar van erfelijkheid gesproken wordt, mag dit uitsluitend betrekking hebben op de langs geslachtelijken weg gevormde nakomelingen', alles wat door ongeslachtelijke processen uit andere organismen zich ontwikkelt, zijn geen nakomelingen in den strikten zin van het woord; daarom heeft Webber eenigen tijd geleden (1903) hiervoor een andere term voorgesteld: „klonen", vooral door Shull (1912) gepropageerd. Dat klonen, die van eenzelfde organisme afkomstig zijn, en dus eigenlijk alle met elkaar een enkel individu vormen, ook alle eigenschappen van dit oorspronkelijk organisme hebben meegekregen, lijkt zeer aannemelijk; of dit werkelijk altijd het geval is, is een andere kwestie die we later (hoofdstuk XVI) onder de oogen zullen zien. Maar vast moet staan, dat nakomelingen altijd langs geslachtelijken weg gevormd worden. De andere term, in bovengenoemde definitie van erfelijkheid op den voorgrond getreden, het begrip „kenmerk" is niet zoo eenvoudig te omvatten. Indien we een gegeven organisme onderzoeken, hoe nauwkeurig ook, dan nemen we een aantal uiterlijkheden waar: kleuren, vormen, afmetingen, die alle samengenomen ons een beeld van dit organisme geven. Door die uiterlijkheden is het individu op zichzelf gekenmerkt; die uiterlijkheden zijn kenmerken van het onderzochte organisme, en met elkaar bouwen die kenmerken den uiterlijken verschijningsvorm van het organisme op, door Johannsen als het „phaenotype" van het individu aangeduid (1909; 1926 p. 162). Maar dit phaenotype is een bedriegelijke gids; het uiterlijk van een organisme is product van twee verschillende groepen van invloeden: aangeboren eigenschappen (het „genotype") en levensomstandigheden. In den aanvang van zijn leven, dus op het moment der bevruchting, waaruit het ontstaan zal, heeft ieder organisme van zijn ouders een aantal erfelijke, aangeboren eigenschappen meegekregen; vanaf dit moment is het echter onderworpen aan de inwerking van levensomstandigheden (licht, temperatuur, voeding, vochtigheid e.a.) die aan de aanwezige erfelijke eigenschappen gelegenheid geven, zich te ontplooien. De eene eigenschap zal nu begunstigd kunnen worden, de andere tegengewerkt. Zoo is het mogelijk, dat twee organismen, die in den aanvang volkomen dezelfde erfelijke eigenschappen bezaten en deze gedurende hun heele leven blijven bezitten, toch als ze volwassen zijn een geheel verschillend uiterlijk toonen. Voorbeelden daarvan zouden we in grooten getale kunnen aanhalen. De meest klassieke onderzoekingen, die dit met duidelijkheid aantoonen, die van Bonnier (1895), hadden o.a. betrekking op de inwerking van de levensomstandigheden, welke het Alpenklimaat geeft, vergeleken met die van het Parijsche laagland. Teneinde deze invloeden zoo nauwkeurig mogelijk te vergelijken, nam Bonnier als onderzoeksmateriaal planten van zoo gelijk mogelijk erfelijken aanleg, n.1. stukken door ongeslachtelijke vermenigvuldiging verkregen uit eenzelfde individu. En door den diepingrijpenden invloed, dien de afwijkende levensomstandigheden in de Alpen (lagere temperatuur, geringere vochtigheid, sterkere belichting) uitoefenden, kreeg het daar uitgeplante gedeelte der planten na eenige jaren een geheel ander uiterlijk, dan die bij Parijs. Een afbeelding van de beide vormen van Helianthemurn vulgare toont dit duidelijk (fig. 2). Dergelijke verschillen in uiterlijk, gevolg uitsluitend van verschil in levensomstandigheden, kunnen we overal aantreffen, indien we daartoe eénige moeite doen, zoowel in de natuur als in niet zeer verzorgde culturen. De geheele habitus van planten kan veranderen, uitsluitend tengevolge van levensomstandigheden. Lehmann (1909, p. 181) bijv. heeft aangetoond, dat men van Veronica agrestis, die gewoonlijk een liggende, kruipende vorm heeft, een kleine, gedrongen, rechtopstaande vorm kan kweeken, als variëteit er eet a bekend, eenvoudig door de voeding der planten zeer schraal te houden (fig. 3). Deze erecta-wariëteit kan dus met recht een hongervorm genoemd worden. En aan den anderen kant kan de verandering ook slechts een enkel onderdeel van het plantenlichaam betreffen: Lock (1909, p. 151) vermeldt een geval van witbloeiende primula's, Primula sinensis, die bij 30° en eenigszins beschaduwd gekweekt, volkomen wit bloeien, daarentegen bij 20° roode bloemen dragen. Een ander ras van Primula sinensis bloeit zoowel bij 30° als bij 20° zuiver wit. Als kenmerk bij 30° hebben dus beide rassen witte bloemen; bij 20° zijn de rassen verschillend en heeft het eene witte, het andere roode bloemen. Bij hooge temperatuur beoordeeld, zouden we dus aan beide rassen wegens hun ge¬ lijke phaenotype, ook gelijkheid van erfelijke eigenschappen willen toekennen; door hun cultuur bij lagere temperatuur blijken ze verschillend, dus hun erfelijke aanleg is ongelijk. Uiterlijke kenmerken hebben dus voor erfelijkheidsbepaling geen geldigheid; wèl daarentegen de wijze, waarop de organismen op de uitwendige levensomstandigheden reageeren. Dat is de erfelijke eigenschap, waarom het gaat: het vermogen om op gelijke levensomstandigheden op gelijke wijze te reageeren; en die omschrijving van het begrip „eigenschap", op het voetspoor van Lock, het eerst door Baur (1911; 1930 p. 8), met groote helderheid gegeven, is de omschrijving, die we moeten handhaven. Wijzigingen in het uiterlijk, waarvoor door Baur de term „modificatie" is voorgesteld, hebben dus maar al te vaak misleiding als gevolg; wat erfelijk is, is de reactiewijze op bepaalde levensomstandigheden. Al zijn modificaties het gemakkelijkste te onderzoeken en ook het meest ingrijpend bij planten, toch zijn ook dieren in hooge mate aan den invloed van uitwendige levensomstandigheden onderworpen. Er zouden een aantal voorbeelden zijn aan te halen, waaruit blijkt, dat de lengte van het darmkanaal bij kikvorschen bijv. sterk afhankelijk is van hun voeding met plantaardig of met dierlijk materiaal (Babak 1906), dat hongerlijden en gemest worden het gewicht van varkens dermate kan beïnvloeden, dat van twee zeugen uit dezelfde worp de eene op den leeftijd van 5 maanden 55 K..G., de andere 14.5 K.G. kan wegen (Kronacher 1912, p. 304), dat van muizen staartlengte en dichtheid van beharing bepaald worden door de temperatuur, waarbij de dieren opgefokt worden (Sumner 1909) e.a. Modificaties kunnen ons dus altijd, indien we afgaan op uiterlijk waarneembare kenmerken, op een dwaalspoor brengen en moeten daarom in een nauwkeurige omschrijving van het erfelijkheidsbegrip uitgeschakeld worden. Daarom moet de bovengenoemde voorloopige definitie vervangen worden door deze: „erfelijkheid is het verschijnsel, dat organismen en hun nakomelingen het vermogen bezitten om op gelijke uitwendige levensomstandigheden op gelijke wijze te reageeren". Die erfelijkheid is het onderwerp der erfelijkheidsleer, en het onderzoek daarvan moet, we zagen het boven, langs natuurwet enschappelijken weg geschieden. De methodiek der erfelijkheidsleer heeft in den loop der jaren tal van wijzigingen ondergaan, en die verschillen in methodiek zijn voor een groot gedeelte nog thans waar te nemen. De meest primitieve en voor de hand liggende methode, de zuivere bespiegeling, die zonder bepaalde feiten in aanmerking te nemen, een meer of minder scherpzinnige theorie opbouwt, is gevolgd door andere werkwijzen, die wèl met feiten rekening houden, die alleen feiten als fundamenten voor hun theoretische opvattingen aanvaarden. Die opeenvolging is echter geen vervanging geworden; nog steeds worden erfelijkheidsproblemen behandeld op alle denkbare wijzen. Dat vindt zijn grond in de belangstelling, die deze vraagstukken genieten bij een ieder, die zichzelf het cachet wil toekennen, intellectueel te zijn. Philosophen, litteratoren en juristen meenen evengoed tot medezeggingschap over erfelijkheidsproblemen gerechtigd te zijn als medici en biologen. Zoo ontstaat een gansche litteratuur over erfelijkheid, die zuiver philosophisch getint is; deductieve opvattingen van erfelijkheid zijn er vele, vrijwel evenzooveel als er geschriften over zijn. Daarin moge nu een groote waarde liggen door den rijken inhoud van veelal geniale gedachten; voor den natuuronderzoeker, die erfelijkheid als een biologisch vraagstuk opvat, zijn deze wijsgeerige beschouwingen alleen van aesthetische of van ethische zijde te genieten; van wetenschappelijken kant bekeken, zijn ze zonder eenige uitzondering te speculatief. Wijsgeerig denken alleen over een biologisch probleem brengt ons niet tot een oplossing, die ook voor hen, die ons zullen opvolgen, onaantastbaar goed moet blijken te zijn. Die oplossing van het biologisch erfelijkheidsvraagstuk moet dus langs biologisch-wetenschappelijken weg gezocht worden; d.w.z. vóór alles moet de plaats van het wijsgeerig denken verschoven worden van het begin naar het allerlaatste eindpunt. Ontbreken mag het niet en het ontbreekt dan ook nooit, in geen enkele wetenschappelijke verhandeling, want iedere gevolgtrekking, iedere stelling, waartoe een wetenschappelijk onderzoek leidt, is tot stand gekomen langs den weg van logisch denken. Schijnt dit te ontbreken, dan is het heel vaak, zeer onherkend, toch aanwezig; en ontbreekt het werkelijk geheel, dan is het wetenschappelijk karakter der publicatie toch zeker twijfelachtig. Het moet zijn rol spelen, maar die rol begint eerst, nadat alle andere medespelenden het hunne gezegd hebben en de uitingen van het logisch denken moeten onder voortdurende controle van de anderen blijven. Anderen moeten dus voorafgaan en zijn ook in de natuurwetenschappelijke erfelijkheidsleer voorafgegaan. Voorop ging de waarneming, methode van beteekenis, voor de hand liggend voor wie rondom zich kijken kan. Verschijnselen zijn dan ons uitgangspunt, losse, aanvankelijk ieder op zichzelf staande natuurprocessen, waarvan alleen het allerlaatste resultaat in rekening gebracht wordt. Ophooping van waarnemingen leidt tot het zien van groote overeenstemming tusschen sommige der waargenomen verschijnselen en terstond treedt dan het denken op den voorgrond; er wordt aangenomen, dat deze overeenstemmingen een oorzakelijk verband tot gemeenschappelijk fundament hebben, en dit fundament wordt dan afgeleid uit de waargenomen uitwendigheden. Die weg, het door logisch redeneeren opstellen van een wettelijken gang van zaken, alleen gebaseerd op waargenomen onbeheerschte verschijnselen, is door Lamarck ingeslagen, en in zijn tijd reeds een zijn, de aanwezigheid der erfelijke eigenschappen te bepalen. Het is van algemeene bekendheid, dat op het voetspoor van Oscar Hertwig (1884), Strasburger (1884) en Weismann (1885), thans vrijwel algemeen een zeer speciaal gedeelte van de cel, de kern, als stapelplaats der erfelijke eigenschappen beschouwd wordt, op grond van een redeneering als de volgende: aangezien de voortplantingscellen (eicellen en spermatozoïden en stuifmeelkorrels) de eenige schakels vormen tusschen ouders en nakomelingen, is het een logische noodzakelijkheid, aan te nemen, dat datgene wat verantwoordelijk is voor de erlenjke eigenschappen, in die cellen aanwezig is. Bij cytologische onderzoekingen valt nu terstond op, dat tijdens het proces der celdeeling de kern in het bijzonder zeer nauwkeurig in twee gelijke gedeelten gesplitst wordt en dat in deze kern de kernstaafjes of chromosomen weer het belangrijkste schijnen te zijn, om de zorgvuldigheid, waarmede deze chromosomen overlangs gespleten worden. Neem bijv. de celkern van een daarvoor bij uitstek geschikte diersoort, Drosophila melanogaster, door Morgans later te bespreken werk een klassiek dier der erfelijkheidsleer. In de gewone lichaamscellen van individuen dezer soort treffen we steeds acht of liever vier paar chromosomen aan (fig. 4a), die tijdens het proces der gewone celdeeling door overlangsche splijting (fig. 4b, c) over de beide uit de moedercel ontstane dochtercellen verdeeld worden (fig. 4d). Bij de vorming der voortplantingscellen gaat dit proces anders in zijn werk: splijting der acht chromosomen blijft uit, maar van ieder der vier op zichzelf goed onderscheidbare paren gaat één chromosoom naar de ééne dochtercel, het andere naar de tweede dochtercel; ten gevolge hiervan heeft iedere voortplantingscel slechts 4 chromosomen (fig. 4 e—h). Dit regelmatig verloop van de gewone celdeelingen en van die celdeelingen, waardoor de voortplantingscellen ontstaan, is niet minder dan een openbaring geweest voor de biologische natuuronderzoekers uit de laatste dertig jaar voor 1900 en het was ongetwijfeld een geniaal vermoeden van Hertwig, Strasburger en Weismann, tusschen deze processen en de aanwezigheid der erfelijke eigenschappen in de cel verband te zoeken. Ongetwijfeld is door de beoefenaars dezer directe methode der cytologie, kranig werk gedaan. Hun techniek, gespitst op het zichtbaar maken van alle ingewikkelde bouwdetails in de levende cel, was steeds één warm pleidooi voor het menschelijk vernuft; hun waarnemingen alleen door lange, geduldeischende toewijding te verkrijgen; hun conclusies vaak uitingen van een scherpzinnigheid, die niet anders dan benijdenswaard kan zijn. De geheele opbouw van feiten en waarnemingen was een werk, dat vertrouwen ten volle waard scheen. Er bestaat echter een groot gevaar waaraan de alleen-cytologisch werkende onderzoeker zich blootstelt; hij voelt het beperkte van de gegevens, welke zijn techniek hem verschaffen kan en tracht zichzelf te overtuigen, dat hij toch de vraag naar de natuur der erfelijke eigenschappen oplossen kan. Ondanks het optimisme van sommige cytologen laat zich de stoffelijke basis der erfelijke eigenschappen niet met behulp van het mikroskoop ontleden. Daarmee is dus gezegd, dat cytologie op zichzelf staand als waarnemende wetenschap onvolledig zijn moet en ons niet het minste recht geeft, erfelijkheidsproblemen te verklaren. Maar daarmee is ook uitdrukkelijk gezegd, dat de cytologie, samenwerkend met andere methodische richtingen, uitnemende diensten kan doen en prachtige aanwijzingen kan geven. En gelukkig mogen we constateeren, dat de cytologie haar taak in dit opzicht begrepen heeft, dat ze op krachtige wijze bezig is, zich van zuiver waarnemende tot proefondervindelijke wetenschap te verheffen. Zij heeft in den laatsten tijd veel belangrijk experimenteel werk verricht en daardoor getoond, dat het onderzoek der cel bij de eindbeslissingen inzake het erfelijkheidsvraagstuk van grooten invloed zal kunnen zijn. We zullen meermalen gelegenheid vinden, de uitwerking van dezen invloed te bemerken. Geheel afwijkend van deze directe methode der cytologie, is een andere waarnemende werkwijze, die niet de basis der erfelijke eigen- onderzoek der indirecte voorouders, dus in de zijlijnen der directe. 3. De biometrici achten het individu als zoodanig van geringe beteekenis. „Het is vrijwel onmogelijk", schrijven de uitgevers van Biometrika (I. p. 3) in hun inleiding, „eenigen levensvorm te bestudeeren zonder overtuigd te worden van de geringe beteekenis van het individu. In de meeste gevallen is het aantal individuën zeer groot, zijn ze over groote gebieden verspreid en hebben ze daar jaren achtereen bestaan. Evolutie moet afhangen van stoffelijke veranderingen in groote aantallen en haar theorie behoort dus tot die groep van verschijnselen, die de statistici gewoonlijk als „massa-verschijnselen" aanduiden". Inderdaad mogen enkele onderdeelen van het evolutièvraags.tuk op massa-verschijnselen betrekking hebben, een ander onderdeel, dat van groote beteekenis is, en waarom het hier uitsluitend gaat, het erfelijkheidsvraagstuk, is een probleem van betrekkingen tusschen individuën. Door het samenvoegen van schijnbaar gelijke individuën tot willekeurig gevormde groepen en het bewerken van statistische gegevens, aan het uiterlijk dier individuëngroepen ontleend, wordt een belangrijke bron van fouten aangeboord die niet anders doen kan, dan verwarring stichten. Immers zelfs het individu, uiterlijk beoordeeld, is misleidend, zoodat hieruit het vierde bezwaar tegen de biometrische school volgt: 4. De biometrici vragen alleen naar de erfelijke eigenschappen, welke in een bepaald individu of in een groep van individuën aanwezig zijn, niet naar de erfelijke constitutie der voortplantingscellen of gameten. En daarop komt het toch eigenlijk aan. We moeten, zagen we boven, logisch redeneerend aannemen, dat de erfelijke eigenschappen, waarover een organisme te beschikken krijgt, op een of andere manier aanwezig waren in de voortplantingscellen, waaruit het opgegroeid is. Dus de erfelijke aanleg in die beide voortplantingscellen is het later van belang wordende kapitaal, waarmee het volwassen individu werken moet. Vraagt men nu, zooals de moderne erfelijkheidsleer doet, wèl naar de erfelijke samenstelling, dus het genotype der voortplantingscellen, dan is één van de eerste problemen, die gesteld moeten worden: zijn alle voortplantingscellen door een gegeven individu gevormd, onderling vergeleken gelijk in genotype, of kunnen ze ongelijk zijn? Vóór alle andere vraagstukken moet dit beantwoord worden. En dan blijkt terstond, dat dit probleem, hetwelk door de biometrische school, overtuigd van de gelijk- heid der door één organisme geproduceerde voortplantingscellen, niet eens als probleem erkend wordt, het grootste struikelblok in haar ontwikkeling geworden is. Indien we vooruitloopen op nog te bespreken resultaten van onderzoek, dan kunnen we vaststellen, dat twee voortplantingscellen, door eenzelfde organisme gevormd, onderling in genotype sterk kunnen verschillen. De zwakke plekken in de biometrische richting zijn dus wel zeer talrijk; en de wijze, waarop de methodiek der biometrika door haar aanhangers toegepast wordt, bedenkelijk. Maar dit brengt niet onverbiddelijk met zich, dat ook die methodiek, statistisch werk, volkomen nutteloos is. Het is geheel als met de cytologische methodiek: op zichzelf staand, zonder zich rekenschap te geven van de strekking harer vermogens, overschat de biometrika haar eigen beteekenis en werkt ze met materiaal, dat wetenschappelijk onvoldoende beoordeeld is. Indien de biometrische school echter den weg op wil gaan, haar materiaal zuiverder te kiezen, haar methoden alleen toe te passen in samenwerking met andere, nog te bespreken werkwijzen, dan is haar beteekenis voor de toekomst vastgelegd en zal ze nog veel punten kunnen bewerken, die voor andere technieken ontoegankelijk zijn. Aan uitsluitend waarnemende methoden, zooals de cytologische langen tijd was en de biometrische nog steeds is, kleeft altijd de onoverkomelijke fout, dat het materiaal, waarmee ze werken, oncontroleerbaar is, zoodat dus niet alles door den onderzoeker behéerscht kan worden. Daarom kon de erfelijkheidsleer, die wetten wil ontdekken en zoo exact mogelijk te werk wil gaan, zich met deze methode niet tevreden stellen; ze moest andere wegen inslaan, waarbij het door den onderzoeker beheerschte gebied uitgebreid wordt, ze moest proefondervindelijk gaan werken. En ze is dien weg opgegaan. Willen we de wetten en de regelmatigheden der erfelijkheidsverschijnselen op het spoor komen, dan zullen we moeten trachten niet alleen de erfelijkheid, maar ook het onvolkomene der erfelijkheid te verklaren. Sedert we hebben leeren inzien, dat hierin juist bepaalde wetten heerschen en dat deze onvolkomenheid der erfelijkheid langs zeer vast omschreven regelmatige lijnen verloopt, sedert weten we ook, dat deze regels, waaraan de erfelijkheid in haar volkomenheid en onvolkomenheid gebonden is, slechts ontdekt kunnen worden door een nauwkeurig kennen van alle nakomelingen van een ouderpaar, en door-een beoordeeling der erfelijke waarde van een individu op grond van zijn nakomelingen. En die nakomelingen kunnen we alleen dan in hun totaal zien, als we zelf kweeken, zelf fokken en zelf beoordeelen. Of wel: de regels der erfelijkheidsleer kunnen we alleen ontdekken door daartoe speciaal opgezette, stelselmatige proefnemingen, door experimenten. Van den opzet dier experimenten hangt echter alles af; in den tijd, waarin nog geen enkele grondregel der erfelijkheidsleer bekend was, was het natuurlijk in de eerste plaats te doen om enkele punten van houvast in de groote massa van onzekerheden en het is een bewijs voor de buitengewone scherpzinnigheid van Gregor Mendel (fig. 6), dat hij begreep, hoe slechts een zeer eenvoudig lijkend probleem voor oplossing vatbaar was. Zijn tijdgenooten Naudin en Wichura bijv., wier werk later nog ter sprake komt, deden onderzoekingen op hetzelfde gebied, maar slaagden niet; hun materiaal was te moeilijk en hun resultaten waren daardoor te ingewikkeld om vaste lijnen te doen zien. Het was Mendels genialiteit, die hem dreef tot het stellen van een zeer eenvoudige, scherpbelijnde vraag en die hem zoo, exact- werkend, het antwoord deed vinden. En al was er een groote dosis goed gesternte mede verantwoordelijk voor de schitterende resultaten van zijn werk, toch mogen we hem wel eeren als den eersten natuuronderzoeker, die inzag, dat het erfelijkheidsvraagstuk nauwkeurig experimenteel onderzocht moet worden. Mendel vond regels, die nog tegenwoordig in de erfelijkheidsleer als zoodanig gelden, maar meer nog beteekent dit: hij voerde een nieuwe methodiek in en bouwde deze methodiek exact op. Die methodiek, de nauwkeurige proefneming, is het geweest, die onze genetica heeft helpen grondvesten ; daarmee werkt thans de meerderheid der onderzoekers, die de juistheid of onjuistheid van Mendel's grondregels, hun algemeene geldigheid, hun strekking tot arbeidsveld hebben. Met dat experiment wordt nog heden ten dage veel'bereikt. Het is echter niet alleen Algemeene Erfelijkheidsleer 2 aan Mendel's werk te danken, dat de moderne erfelijkheidsleer de proefondervindelijke methode aanvaard heeft: zonder het krachtige initiatief van Hugo de Vries zou ongetwijfeld deze werkwijze niet zoo snel ingang gevonden hebben en niet zoo belangrijk tot den opbloei der genetica hebben bijgedragen. Maar we moeten in het oog houden, dat aan de experimenten ook zeer hooge eischen gesteld moeten worden, dat hun exactheid en hun betrouwbaarheid op zichzelf onderzocht moeten worden, voordat we de waarde der bereikte resultaten gaan beoordeelen, en helaas ontbreekt aan de eenvoudigste voorzorgen van exactheid in menig experiment nog heel wat. De proefnemingen, die Mendel deed, waarop we later uitvoerig terugkomen, waren gebouwd op deze overwegingen: Indien we willen trachten iets omtrent een al of niet bestaande wettelijke regelmaat in het erfelijkheidsproces te weten te komen, moeten we niet beginnen met individuën, omtrent wier afstamming niets bekend is, maar met jarenlang gekweekte zuivere rassen. Dan zullen we alleen een juist inzicht krijgen omtrent de erfelijkheid, indien we alle verschil in inwerking der uitwendige omstandigheden uitsluiten, dus ons onderzoeksmateriaal zooveel mogelijk onder gelijke levensvoorwaarden kweeken. Bovendien is het gewenscht, materiaal te kiezen, waarbij een enkel individu een nakomelingschap kan geven, dus een zelfbestuivende plantensoort. Op deze gronden koos Mendel voor zijn proefnemingen rassen van erwten, met zeer weinig modificeerbare eigenschappen, waarvan dus de kenmerken een goed beeld van den erfelijken aanleg te zien geven. Teneinde nu het verloop der erfelijkheid na te gaan, begon Mendel met kunstmatige kruising van twee individuën van verschillend ras, kweekte zoodoende kunstmatige bastaarden, waarvan de ouders goed bekend waren en bestudeerde de nakomelingschap van iedere bastaard afzonderlijk. Dat is dus de proefondervindelijke methode der kunstmatige bastaardeering, om de erfelijkheid van de eigenschappen waarin de oorspronkelijke rassen verschillen, vast te stellen. Langs dien weg is sedert ontzaglijk veel werk verricht en wordt nog dagelijks gewerkt. Langs dien weg ook zijn de grondregels der moderne erfelijkheidsleer ontdekt. Is deze weg nu de eenig juiste? Kan daarlangs alles omtrent het erfelijkheidsvraagstuk bekend worden ? Het wordt in onze dagen weieens als ketterij beschouwd, te twijfelen aan het eenig-ware der experimenteele methode van Mendel. Maar het is zeker een verkeerd-opgevatte vereering voor de genialiteit van Mendel, te meenen, dat de door hem aangegeven methodiek de eenige is, die ons alles wat met erfelijkheid samenhangt, onthullen kan. Die methodiek, het kan niet genoeg herhaald worden, was origineel en geniaal; ze heeft ons de grondslagen van het erfelijkheidsvraagstuk aangetoond en ze bewijst ons nog dagelijks schitterende diensten. Maar de eenige methode, welke recht van bestaan heeft, is ze niet. Deze methodiek bemoeit zich alleen met de waarneembare verschillen tusschen individuen, die zich laten paren of met een derde individu gepaard kunnen worden, en beperkt daarmee op zeer willekeurige wijze het werkgebied der erfelijkheidsleer. En dit heeft tot noodzakelijk gevolg, dat we totnutoe verschillen in erfelijken aanleg tusschen twee planten of dieren alleen kunnen aantoonen, indien we ze beide met een derde, dat als het ware als reagens dient, kunnen kruisen en indien we de nakomelingschappen kunnen vergelijken. Er schuilt in deze werkwijze een groot gevaar van begripsvertroebeling, dat tot uiting gekomen is in een verhandeling van Gates (1915), maar dat in bijna alle genetische of liever mendelistische onderzoekingen onherkend aanwezig is. Zijn overwegingen bouwend op de moderne methoden van erfelijkheidsonderzoek door stelselmatige kruisingen, stelt Gates deze uitspraak op: „In alle organismen met geslachtelijke voortplanting zijn het niet de punten van overeenkomst, maar de punten van verschil tusschen voorouders en nakomelingen onderling die wij als erfelijk kunnen waarnemen". Dat is met den tegenwoordigen stand der methodiek juist, maar het geeft ons geen recht om te zeggen, wat Gates laat volgen: „Wij mogen dus vaststellen, dat erfelijkheid bestaat in het overgaan van verschillen tusschen bloedverwante organismen en het erfelijkheidsproces het proces is, waardoor deze verschillen van generatie op generatie overgebracht worden". Het is juist, dat onze experimenteele methoden ons niet verder brengen, dan het nagaan van de erfelijkheid van verschilpunten tusschen bepaalde organismen, maar indien we niet erin slagen, de overeenkomsten tusschen organismen te onderzoeken dan ligt het aan onze gebrekkige methoden, niet aan het erfelijkheidsproces. Evenmin als de scheikunde in haar beginperiode zich bezighield met te onderzoeken, wat binnenin het molecuul en binnenin het atoom aanwezig is, evenmin houdt de erfelijkheidsleer zich totnutoe bezig met onderzoekingen naar dat gedeelte van den erfelijken aanleg, waarin twee dieren of planten, of zelfs grootere groepen van dieren of planten, overeenstemmen. Alle gewervelde dieren zijn gemeenschappelijk gekenmerkt door een aantal punten van overeenkomst; maar de erfelijkheidsleer kan nog geen oplossing geven van de vraag, welke erfelijke eigenschappen daaraan ten grondslag liggen, omdat het nu eenmaal onmogelijk is, een gewerveld dier te kruisen met een ongewerveld. En toch moeten we eens die oplossing vinden, we mogen de erfelijkheidsleer niet beperken tot de punten, waarin organismen onderling verschillen, maar evengoed moeten we onderzoeken, op grond van welke oorzaken individuën overeenkomen in erfelijken aanleg. Nog in andere richting is de beteekenis van de methodiek door bastaardeering en bastaardanalyse onvolledig en beperkt: alle kruisingsonderzoekingen houden alleen rekening met het phaenotype der ouders en der nakomelingen. En nu zijn we wel in staat door het volkomen beheerschen der levensomstandigheden deze voor alle individuën zoo gelijk mogelijk te maken, maar er blijven altijd een aantal kenmerken zichtbaar, die zeer gevoelig zijn voor kleine schommelingen in gr oei voorwaarden, zoodat het beoordeelen op deze kenmerken het eene jaar geheel anders kan geschieden dan een volgend jaar bij de cultuur der nakomelingen. Bovendien zijn deze kenmerken zooals we zagen, uiterlijkheden, gevolgen van erfelijke eigenschappen èn van levensomstandigheden. Tusschen de erfelijke eigenschappen in de gameten en de uiterlijk zichtbare kenmerken ligt een lange weg, die op zichzelf ook met het erfelijkheidsvraagstuk samenhangt en dus ook bestudeerd moet worden. Die weg van ontwikkeling van erfelijke eigenschap tot uiterlijk kenmerk kan in twee richtingen gevolgd worden: of we beginnen met de voortplantingscellen tijdens de bevruchting en onderzoeken het gedrag van wat wij als grondslag der erfelijkheid beschouwen tijdens de verdere ontwikkeling der bevruchte eicel tot volwassen individu, waarbij we door experimenteel ingrijpen zelf de ontwikkelingsgang kunnen beïnvloeden (methode der cytomorphose van Schaxel, 1915), of ook we gaan uit van het phaenotype en trachten de hierin waarneembare kenmerken terug HOOFDSTUK II de statistische methode en haar resultaten Ondanks de belangrijke en principiëele punten, waarin de opvatting der biometrische school van die der moderne genetica verschilt, zal toch ieder, die zich op het gebied der erfelijkheidsleer beweegt, moeten erkennen, dat het zeer exacte karakter der statistische methoden aan de erfelijkheidsleer ten voorbeeld kan strekken. De zekerheid, die de wiskunde bezit, mogen wij haar benijden en we zullen dan ook goed doen, indien dit eenigszins mogelijk is, in onze onderzoekingen die zekerheid te doen doordringen. Zooals reeds werd opgemerkt, kan nauwkeurige statistiek ons goede hulp verschaffen op gebieden, waar het experiment ons in den steek laat en daarom is het wel gewenscht met die methoden en haar resultaten nader kennis te maken. De eerste, die trachtte op biologisch gebied de statistische methoden toe te passen, was de belgische anthropoloog Quetelet (1871), wiens onderzoekingen, metingen betreffende vorm eii grootte van het menschelijk lichaam, het opvallend resultaat hadden, dat de uitkomsten dezer metingen een vrij sterke regelmaat toonden. De grootste en de kleinste menschen bleken beiden in ongeveer gelijke en geringe percentages voor te komen; diegenen die 5 cM. grooter waren dan de kleinste waren minder zeldzaam dan dezen en stonden in aantal ongeveer gelijk met hen, die 5 cM. kleiner waren dan de grootsten enz. Het geheele aantal individuën, dat gemeten werd, toonde zoo een verdeeling in klassen, waarvan de grootten ongeveer aangeduid konden worden door de getallen, die' het welbekende binomium van Newton vormen. D.w.z. ze komen overeen met de coëfficiënten van alle factoren, die verkregen worden door ontwikkeling van de binomiaalformule (a + b)n. Voor de achtereenvolgende waarden van n = 1, 2, 3, 4, 5, enz. en voor a = b = 1, geeft deze ontwikkeling de volgende uitkomsten: In algemeenen vorm worden deze coëfficiënten uitgedrukt door de formules: n n(n—1) n(n—1) (n—2) n(n—1) (n—2) (n—3) 1, , ——— , enz. 1 1.2 1.2.3 1.2.3.4 Daaruit volgt dus ook onmiddellijk een symmetrische verdeeling dier getallen ter weerszijden van een midden en een eerst langzame, later snelle en dan weer langzame daling der getallen. Spoedig na Quetelet is Galton gevolgd, die de metingen en tellingen op de meest uiteenloopende organismen heeft toegepast en wiens werk dan ook wel in de eerste plaats de beteekenis heeft aangetoond van wat we tegenwoordig algemeen met den naam „frequentiekromme" of „Galtonkromme" aanduiden. Zeer typisch wordt het ontstaan van deze kromme aangewezen door onderstaande figuur 7. Een aantal van 175 studenten van het Connecticut agricultural college werden door Blakeslee (1914) naar hun lengten ingedeeld in groepen; als maatstaf voor deze groepen-indeeling werd het verschil van één inch gekozen, zoodat de studenten, welke 4 vt. 10 inch. of iets langer waren, doch kleiner dan 4 vt. 11 inch. tot één groep gebracht werden; eveneens die welker lengte 4 vt. 11 inch of wat meer, doch minder dan 4 vt. 12inch(= 5 vt. 0 inch) bedroeg, enz. Tot de groep', die de kleinste individuen (4 vt. 10 inch. tot 4 vt. 11 inch) omvatte, behoorde slechts één der studenten, tot de volgende groepen (4.11-—5.0 en 5.0—5.1) geen, tot de daarop volgende (5.1—5.2) één, die van 5.2—5.3 vijf enz., zoodat de geheele indeeling als volgt plaats vond: 4.104.11 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 5.105.11 6.0 6.1 6.2 4.11 5X>~ 5J 5.2 5.3 5^4 5.5 5.6 5^7 5^8 5.9 5.10 5.11 6.0 6.1 6.2 6.3 aantal 1 0 0 1 5 7 7 22 25 26 27 17 11 17 4 4 1 Door nu alle in eenzelfde groep behoorende studenten met gelijke tusschenruimten achter elkaar te plaatsen, heeft men de in fig. 7 afgebeelde opstelling gekregen, die de typische verdeeling der studenten naar hun lichaamslengten duidelijk voor oogen stelt. Indien alle achterste personen van iedere groep een touw vasthielden, dan zou dit touw komen te liggen in de gedaante van een kromme lijn van bepaalden vorm, die in de statistische biologie „frequentiekromme" genoemd wordt. Dat deze frequentiekromme van algemeen belang is door de veelvuldigheid van haar voorkomen, moge blijken uit enkele voorbeelden ontleend aan zeer verschillend materiaal. Daarbij zal tevens duidelijk worden, dat niet alle voorwerpen op dezelfde manier behandeld kunnen worden. In de eerste plaats kunnen we met Petersen (zie Johannsen, 1909; 1926, p. 11) van een aantal botten de hoornstralen tellen, dié in de staartvinnen aanwezig zijn; we vinden dan als kleinste aantal 47, aanwezig bij 5 visschen en als grootste 61 bij 1 individu. De aantallen daartusschen zijn vertegenwoordigd op de volgende wijze: aantal stralen 47:48 49 50 51 52 53 54 | 55 56 57 58 59 60 61 aantal visschen 5 I 2 13 23 58 96 134 127[111 74 37 16 4 2 1 T°taal 703. Trachten we nu van deze getallen een voorstelling te geven door het opstellen van een frequentiekromme, dan bereiken we dit, door op een horizontale lijn, op een reeks gelijke afstanden, punten te zetten, bij deze punten achtereenvolgens de getallen 46, 47, 48, 49 50 61, 62 te schrijven en in deze punten verticale lijnen op te richten, waarvan de lengte bepaald wordt door het aantal visschen, dat tot iedere groep behoort. Door de toppen van deze loodlijnen te verbinden, verkrijgen we dan een frequentiekromme, die ongeveer dezelfde gedaante heeft als die in het genoemde geval der Amerikaansche studenten, maar nu niet in werkelijkheid, doch graphisch voorgesteld (fig- 8). Tusschen de individuën welke hier tot verschillende groepen gebracht zijn, bestaan in dit voorbeeld geen overgangen; botten met 46l/2 of 541/3 hoornstraal komen niet voor. Evenmin is dit mogelijk, wanneer we tellingen verrichten aangaande het aantal straalbloemen, dat bij Composieten voorkomt, bijv. bij Chrysanthemum Leucanthemum, of aangaande het aantal stempelstralen bij Papaver rhoeas of het aantal zijnerven in beukebladeren. Werkt men echter niet met materiaal, dat geteld kan worden, maar moet men tot weging of meting zijn toevlucht nemen, dan zullen natuurlijk niet altijd geheele getallen gevonden worden; volkomen nauwkeurig zijn bijv. metingen van de lengte van pronkboonzaden niet door te voeren en bovendien vinden we tus- allerlei overgangen. Dit dwingt ons de onderzochte individuën in groepen te gaan indeelen, door willekeurig gekozen grenzen gescheiden; zoo heeft Johannsen van een aantal van 558 zaden van pronkboonen de lengten gemeten; de kleinsten waren iets meer dan 17 m.M., de grootsten iets minder dan 33 m.M. lang Ook van deze metingen kunnen we een graphische voorstelling maken (fig. 9); thans duiden de punten op de horizontale lijn de scheidingspunten der groepen (17-18 m.M., 18-19, 19-20, 20-21 m.M. enz.) aan en op ieder stukje lijn, dat dus steeds dezelfde lengte heeft, wordt een rechthoek gebouwd, waarvan de hoogte bepaald wordt door het aantal zaden, dat tot de bepaalde groep behoort en dat in fig. 9 is aangegeven onder ieder der daarin voorkomende zestien rechthoeken Zoo maken we ons een beeld van de indeeling der pronkboonen naar hun lengten, een beeld, dat ook in werkelijkheid vertoond kan worden. Nemen we n.1. als onderzoeksmateriaal bruine boonen uit den handel, bijv. 1 kilo en getroosten we ons de moeite van alle hiertoe be- hoorende zaden de Fig- 10. Frequentiekromme in natura van de lenglengten te meten, ^en van hande!sbruineboonen in groepen van 1 dan blijken al deze mM' verschli ingedeeld. maten te liggen tusschen 6 en 16 mM. Een groepenindeeling in 10 groepen ligt dus voor de hand: 6-7, 7-8, 8-9 mM. enz. De hierboven (fig. 10) afgebeelde kist bevat alle gemeten boonen en is dus min of meer een in natura verwerkelijkte graphische voorstelling. Geheel zuiver is echter dit beeld niet: door de kleinere afmetingen der boonen in de linksche vakken, vormt een zeker aantal boonen ook een lagere kolom, dan ditzelfde aantal in één der rechtsche vakken zou doen. Eigenlijk is dus de geheele curve naar de kant der rechtsche klassen wat te hoog en naar die der linksche klassen wat te laag, doch deze onjuistheid is van betrekkelijk ondergeschikte beteekenis. Voor een nauwkeurig onderzoek der „variabiliteit" van het materiaal is het opstellen van een curve uiteraard niet voldoende. gemiddelde (M) der gegevens bedraagt dus: het voorloopig gemiddelde (A = 23.5) + de gemiddelde afwijking of: 23.5 + (482 : 558) x 1 = 23.5 + 0.8638 = 24.3838 mM. Dit getal geeft dus het werkelijke rekenkundige gemiddelde van alle gegevens aan. Maar een volledige karakteristiek van het materiaal geeft dit gemiddelde natuurlijk niet; een aantal boonen, die alleen in de klassen 22—23,23—24 en 24—25 liggen, kan evengoed een gemiddelde van 24.3638 hebben, als de bovenvermelde, die verschillen tusschen 17 en 33. Daarom moet de opgave van het gemiddelde steeds vergezeld gaan van de aan de wiskundige foutentheorie van Gauss ontleende „standaardafwijking" in welker berekening alle individuën en vooral die met groote afwijkingen van het gemiddelde hun invloed uitoefenen. Kenmerkend voor het gemiddelde is dat de som van de quadraten van alle afwijkingen daarvan de kleinste is, terwijl de som der quadraten van de afwijkingen ten opzichte van ieder ander getal een grootere waarde heeft. In woorden kan men de „standaardafwijking" (a) omschrijven als de „wortel van het gemiddelde der quadraten van de afwijkingen", d.w.z. dat allereerst voor iedere klasse de afwijking wordt vastgesteld, vervolgens het product van het aantal tot deze klasse behoorende individuën met het quadraat der afwijking berekend, het gemiddelde van al deze producten vastgesteld en ten slotte de wortel uit dit getal getrokken. De algemeene formule voor deze standaardafwijking is: l/'£p*2 , l/Spa2 ff = ± / = ± / b \ n f n waarin o de standaardafwijking, Spa2 en Spa2 de som van alle producten p (aantal individuën met dezelfde afwijking positief en negatief) x a2 (a= de waarde der afwijking van het berekende gemiddelde) resp. a2 (a = de waarde der afwijking van het voorloop ige gemiddelde), n het totaal aantal gemeten individuën en b het verschil tusschen het voorloopig gemiddelde en het werkelijke gemiddelde (boven gevonden als 0.8638) aangeeft. Groepeeren we nu de gegevens hiervoor opnieuw: Af wij - Klassen king — + som = p a2 p x a2 (a) 23 24 0 85 85 0 85 x 0 = 0 22—23 24—25 1 69 75 144 1 144x1 =144 21 22 25 26 2 53 72 125 4 125x4 =500 20—21 26—27 3 23 56 79 9 79x9 =711 19 20 27—28 4 21 39 60 16 60x16 =960 18—19 28—29 5 7 25 32 25 32x25 =800 17—18 29—30 6 3 21 24 36 24x36 =864 30—31 7 — 4 4 49 4x49 = 196 31—32 8 — 4 4 64 4x64 =256 32—33 9 — 1 1 81 1x81 = 81 Spa2 =4512 Totaal individuën = 558 Spa2 4512 = = 8.086021 n 558 Boven werd gevonden b = 0.8638, b2 = 0.746150 dus . o2 = 7.339871 Hieruit volgt voor de standaardafwijking a een waarde van :2.7095. Door deze beide gegevens M = 24.3638 mM. en 273.00: 91.00 0.00 8.261 0.000 87 60: 27 65.25: 21.75 5.25 4.039 1.299 45 34 : 11 33.75: 11.25 0.25 2.904 0.086 74 58 : 16 55.50: 18.50 2.50 3.725 0.671 I '9| 15: 4! 14.25: 4.75, 0.75| 1.887(0.397 In het algemeen kan men zeggen, dat een D : mabs -waarde beneden 1.5 een volkomen normaal verloop van de splitsing bewijst, ligt het D : m-getal tusschen 1.5 en 3.0, dan wordt het vermoeden van storende invloeden gewekt en bij een D : m grooter dan 3 kunnen zulke invloeden als met zekerheid bestaande worden aangenomen Het spreekt vanzelf, dat de bovengenoemde formule mabs =|y'3n alleen voor een 3 : 1-splitsing geldt en dat bij andere theoretische verhoudingen ook andere formules zullen passen. Indien bijv. een splitsing weliswaar volgens het monohybride schema verloopt, doch de homozygoot-dominante individuen van de heterozygoten te onderscheiden zijn, dan wordt zooals in het vorige hoofdstuk het voor- beeld van Correns' Mirabilis liet zien, de theoretische verhouding 1:2:1. Voor de beide homozygote groepen, die ieder | van het totaal uitmaken, geldt dan dezelfde formule als boven gebruikt werd; voor de groep heterozygoten echter niet, omdat de frequentie van deze groep 50% van het totaal vormt, dus deze groep zich tot de som van de beide homozygote groepen verhoudt als 1 : 1 (of 2 : 2 per vier individuën). Thans wordt dus p0 = 2 en pj = 2, zoodat de formule voor mabs als volgt berekend kan worden: Tusschen deze waarde voor mab,2:2 en de bovengevondene voor m v. bestaat derhalve een vaste betrekking, nl.. x abs.3:1 m • m = - \/4n : \/3n = ~ 1-155 : 1. mabs.2:2 • mabs.3:l ^ ^ V Uit de in de tabel gegeven waarden voor mabs3:1 kunnen dus gemakkelijk alle overeenkomstige waarden voor mabs2:2 afgeleid worden, door ze met 1.155 te vermenigvuldigen. Zoo is ook uit de voor n = 158 geldende waarde van mabs.3:1 = 5.5443 van Bat es ons ïppen-splitsing door vermenigvuldiging met dezen factor 1.155 de waarde voor mab,2:2 = 6.285 berekend. Het volgende tabelletje wijst de overeenkomst tusschen de gevonden en de berekende ge¬ tallen duidelijk aan: , • n waarge- I theoretisch Dm D : m kippen. n nomen j abs.2;2 abs.2:2 na h-r a-b:c a. 1.50 5.443 0.275 Bateson . 4i . 78 : 39 39.50 : 79.00 : 39.50 b. 1.00 6.285 0.159 c. 0.50 5.443 0.092 ' I /PoPi Op dezelfde wijze kunnen uit de algemeene formule mab5. J/ n voor alle theoretische splitsingsverhoudingen de bij een bepaald aantal n behoorende m-waarden voor iedere phaenotypische groep epaald worden. Voor een dihybride bijv. met dominantie van beide factoren zal een splitsing volgens 9:3:3:1 verwacht worden. Ieder dier phaenotypische groepen heeft een eigen karakteristieke m-waarde, afhankelijk van het totaal aantal individuën (n). Tegenover de 9 individuën met beide dominante factoren, staan er 7, die of één of geen dominanten factor bezitten. In dit geval wordt dus — 9 _ 7 1/PiPo Pi ~• 77 n en Po — TT n en voor mabs = -j- 1/ kan geschre- i o 16 F n Ieder der beide groepen met één dominanten en één recessieven 3 factor wordt vertegenwoordigd door — van het n-tal individuën te- 16 13 genover — n anderen; voor deze groepen geldt dus de verandering der algemeene formule: En voor de groep met beide recessieve factoren ^ van het totaal j wordt nu deze formule van toepassing: De drie m-waarden voor de phaenotypische groepen van een dihybride splitsing met dominantie van beide factoren verhouden zich dus onderling als y/63 : y/39 : -v/15, terwijl hun betrekkingen tot de standaard m-waarde (3 : 1-splitsing) als volgt kunnen worden vastgesteld: Splitsing 9:7 — <^63 : - -\/3— 1.146 : 1 16 4 1 1 Splitsing 3:13 ^ V39 : - y/3= 0.901 : 1 1 1 Splitsing 1:15 — \/15 : - \/3= 0.559 : 1 16 4 Ook hier dus kunnen uit de bovenstaande tabel der m-waarden voor monohybride 3 : 1-splitsingen de correspondeerende m-waarden voor de phaenotypische groepen van een dihybride 9:3:3: 1splitsing berekend worden. Zoo kunnen met behulp van een standaardlijst van m-waarden voor 3 : 1-splitsingen alle gewenschte m-waarden voor andere theoretische splitsingsverhoudingen vastgelegd worden, door gebruik te maken van een bepaald verhoudingsgetal. Enkele van de meest voorkomende vermenigvuldigingsfactoren mogen hier een plaats vinden: mj.j = 1.155 X m3.! terugkruising monohybridexrecessieve m9:7 = 1.146 X m3;1 dihybride met spiitsing 9:3:3:1 m3:i3 = °-901 x m3:i (dominantie van beide factoren). mi i5 = 0.559 X m3:1 m6:io = 1,118 x m3:i dihybride met splitsing 6:3:3:2:1: m3:i3 = °-901 x m3:i i (dominantie van één factor, interme- m2:H = 0.764 X m3:1 diair phaenotype van den anderen factor) ml:15 = °-559 X m3:l m4 i2 = m3:i dihybride met splitsing 4:2:2:2:2: m2 14 = °-764 X m3:l 1 : 1 : 1 : 1 (intermediair SedraS van m115 = 0.559 X m3:1 beide factoren). m27:37 = 1:139 X m3:1 m ^ _ o.801 X m3.t trihybride met dominantie van alle drie m3.61 = 0.488 X m3;1 factoren. m1:63 = 0.286 x m3:1 Wederom kunnen nu de in het vorige hoofdstuk vermelde splitsingsgetallen voor dihybriden (dominantie van 2 factoren, 9:3:3: 1, erwten en mays; dominantie van één factor, 6:3:3:2: 1 : 1, — A/63 : - \/3= 1-146 : 16 4 Dihybriden. waargenomen theoretisch ^ mabs. Dabs. n a : b : c : <1 a : b : c :d a b c d a bcdabcd Erwten. ~—=— mendel 555 315 : 108 : 101 : 31 312.188 : 104.062 : 104.062 : 34.688 2.812 3.938 3.062 3.688 11.690 9.191 9.191 5.701 0.240 0.428 0 333 0 647 Mays. sirks 328 184 : 64 : 59 : 21184.500 : 61.500 : 61.500 : 20.500 0.500 2.500 2.500 0.500 8.986 7.065 7.065 4.383 0.056 0.354 0.354 0.114 293 166: 53: 57:17 164.812: 54.938: 54.938:18.312 1.188 1.938 2.062 1.312 8.494 6.678 6.678 4.143 0.139 0.290 0.309 0.317 187112: 30: 32:13 105.188: 35.062: 35.062:11.688 6.812 5.062 3.062 1.312 6.785 5.334 5.334 3.310 1.004 0.949 0.574 0 396 273 151: 57: 50:15 153.562: 51.188: 51.188:17.062 2.562 5.812 1.188 2.062 8.198 6.447 6.447 3.999 0.312 0.9010.184 0.516 116 68: 19: 23: 6 65.250: 21.750: 21.750: 7.250 2.750 2.750 1.250 1.250 5.244 4.200 4.200 2.707 0.524 0 655 0 298 0 466 194 106: 34: 40:14 109.125: 36.375: 36.375:12.125 3.125 2.375 3.625 1.875 6.911 5.434 5.434 3.3710.452 0 437 0 667 0 552 209 120: 36: 41:12 117.562: 39.188: 39.188:13.062 2.438 3.188 1.812 1.062 7.174 5.645 5.645 3.503 0.340 0.565 0.3210.303 261 143: 50: 50:18 146.812: 48.938: 48.938:16.312 3.812 1.062 1.062 1.688 8.016 6.302 6.302 3.910 0.475 0 168 0 168 0 432 306 176 : 54 : 51:25 172.125 : 57.375 : 57.375:19.125 3.875 3.375 6.375 5.875 8.680 6.825 6.825 4.233 0.446 0.494 o'934 1.388 waargenomen theoretisch D m m: D b ,e b e b e b e a : c : f a : ^ : d : a - d j a - d — a - d - A ntirrhi- ~ === • num baur 234 94: 39: 28:15 87.750: 43.875: 29.250:14.625 6.250 4.875 1.250 0.375 7.405 5.968 5.060 3.703 0.844 0.817 0.247 0.101 45: 13 1.125 1.625 0.188 0.439 DE BETROUWBAARHEID VAN SPLITSINGSGETALLEI 135 Trihybriden. waargenomen theoretisch D mabs. D : mabs. k 2- — be be be n a : _2_ : J. : ^ a:c^:J^:h a c f h a q 'f h a c f h d g d g d 7 dj dg Erwten. . mendel 639 269 : 98 : 34 : 7 269.573 : 89.858 : 29.953 : 9.984 0.573 8.142 4.047 2.984 12.467 8.767 5.341 3.130 0.046 0.929 0.758 0.953 88: 30 1.858 0.047 0.212 0.009 86: 27 3-858 2.953 | 0.440 0.553 Antirrhinum) en voor de trihybride erwten-splitsing van Mendel (27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1) getoetst worden. En wederom blijkt uit de voorgaande tabel (p. 135), dat de D : m-abs verhouding in verreweg de meeste gevallen beneden 1 ligt en slechts een enkele maal deze waarde overschrijdt; steeds althans ligt dit verhoudingsgetal ver beneden de kritische grens van 3. Het bovenstaande moge voldoende zijn om een inzicht te geven in de wijze, waarop de betrouwbaarheid van splitsingsgetallen beoordeeld kan worden. Berekening van de theoretisch verwachte verhouding per n individuën, bepaling van de afwijking (D) tusschen waarneming en verwachting en vaststelling van de bij iedere phaenotypische groep per n individuën behoorende mabs -waarde leidt tot een eindconclusie in de formule: D:mabs. Indien dus het quotiënt van deze deeling beneden 1.5 ligt, dan is de betrouwbaarheid der splitsingsgetallen afdoende; ligt het tusschen 1.5 en 3, dan bestaat de mogelijkheid van storende invloeden en is het quotiënt grooter dan 3, dan is deze mogelijkheid tot practische zekerheid geworden. In dit verband moet met nadruk gewezen worden op het groote gevaar van vertroebeling der resultaten, indien de gegevens van verschillende proefnemingen met oogenschijnlijk gelijkwaardig materiaal en oogenschijnlijk denzelfden factor betreffende, samengeteld worden. Zelfs kan het samenvoegen van F2-families, afkomstig van verschillende Fj-individuën, tot één groote F2-generatie reeds verwarring veroorzaken. Dat een dergelijk bijeenvoegen van gegevens tot onjuiste conclusies kan leiden en de mogelijkheid van verschillende splitsingsverhoudingen in schijnbaar analoge onderzoekingen volstrekt niet uitgesloten is, blijkt wel heel duidelijk uit de resultaten door verschillende onderzoekers verkregen ten opzichte van de erfelijkheid van rankvorming aan het erwtenblad. Behalve het gewone type van bladeren, bij de groote meerderheid der erwtenrassen voorhanden en waarvan het topblaadje van het samengestelde blad in een rank veranderd is, bestaan ook enkele rassen met zgn. acaciabladeren, welke een gewoon topblaadje bezitten. De factor voor rankvorming is dominant; die voor acaciablad recessief. Op grond van enkele onderzoekingen zou nu aangenomen kunnen worden, dat de F2-generaties geheel volgens de theoretische verhouding 3 : 1 split- sen; andere onderzoekingen echter hebben een aanzienlijk tekort van rankvormende planten opgeleverd. Het volgende, aan Wellensiek (1925 p. 439)ontleende tabelletje,waaraan de berekening der D : mabs quotiënten is toegevoegd, geeft hiervan een duidelijk beeld: Onderzoeker n rank acac. verwachting m D: m rank | acacia abs. 3:1 abs.3:l 1). Bateson (cit.n. Vilmorin) 279 211 68 209.25: 69.75 + 1.75— 1.75 + 7.23 0.24 2). Meunissier (1922) . . 49 36 13 36.75: 12.25— 0.75 + 0.75 + 3.03 0.24 3). Pellew (1913) .... 1038 768 270 778.50:259.50—10.50 +10.50 +13.95 0.76 4). White (1917) .... 59 45 14 44.25: 14.75 + 0.75— 0.75 + 3.33 0.22 5). Pellew (1913) .... 2065 1481 584 1548.75:516.25—67.75 +67.75 +19.68 3.44 6). Vilmorin (1910a) . . . 190 118 72 142.50: 47.50—24.50 +24.50 + 5.97 4.10 7). Vilmorin (1910b) . . . 274 174 100 205.50: 68.50—31.50 +31.50 + 7.17 4.39 8). Vilmorin en Bateson (1912) 449 322 127 336.75:112.25—14.75 +14.75 + 9.17 1.60 Uit de eerste vier onderzoekingen kan men afleiden, dat de splitsing rankvorming: acaciablad geheel met het 3 : 1-schema overeenstemt ; de D : mabs -waarden liggen alle beneden 1 en geven in twee gevallen een teveel aan rankvormende planten, in de beide andere splitsingen een teveel van acaciabladtypen. In scherpe tegenstelling hiermede staan de vier andere resultaten: niet alleen zijn de D • mabs.-waarden te hoog (eenmaal tusschen 1.5 en 3 en driemaal boven 3), maar bovendien is het thans steeds het rankvormende type, dat het belangrijke tekort aanwijst, terwijl de acaciablad-planten in te groot aantal aanwezig zijn. Wat de oorzaak van dit teveel aan acaciablad-individuën is, kan niet onmiddellijk verklaard worden, maar zeker is het, dat hier een storende invloed werkzaam is. Een vermoedelijke oorzaak kan wel aangewezen worden: het sneller groeien van de stuifmeelbuizen, welke den recessieven acacia-factor bezitten, terwijl de stuifmeelbuizen met den rankvormenden factor minder snel groeien, zoodat ze in geringer aantal aan de bevruchting deelnemen. Met dit verschijnsel, thans als „certatie" (wedloop) bekend, zullen we later (hoofdstuk XX) nog nader kennismaken. Dan zal ook blijken, dat een dergelijke certatie-factor in verschillende, oogenschijnlijk gelijkwaardige, individuen in verschillenden graad aanwezig zijn kan, waardoor het samenvoegen van F2-families, welke van verschillende Frindividuën afstammen, als onzuiver veroordeeld wordt. Hoe echter deze verklaring ook zijn mag, met zekerheid blijkt uit de bovenstaande gegevens, dat het samentellen van resultaten uit schijnbaar analoge onderzoekingen in hooge mate gevaarlijk kan zijn, en wel om twee redenen: 1) dat daardoor het exacte verloop van enkele splitsingen vertroebeld kan worden, en 2) dat bijkomstige storende invloeden als algemeen beschouwd kunnen worden, waardoor een nadere studie van deze invloeden belemmerd wordt. Een ander voorbeeld van het genoemde gevaar is gelegen in het samenvoegen van resultaten van reciproke kruisingen afkomstig. Terwijl Mendel's onderzoekingen (vgl. p. 98 vv.) leidden tot de conclusie, dat het onverschillig zou zijn, welk individu als vader en welk als moeder gekozen wordt, omdat het resultaat in beide reciproke kruisingen hetzelfde zou zijn, hebben toch latere proefnemingen een aantal uitzonderingen op dezen regel voor den dag gebracht. In een later hoofdstuk (X) zal dit onderwerp uitvoerig behandeld worden; thans moge volstaan worden met een enkel voorbeeld, waaruit blijkt, dat deze resultaten niet steeds opgeteld mogen worden: Kruisingen tusschen de beide ondersoorten van de veldboon, Vicia Faba major en Vicia Faba minor (Sirks, 1931), hebben een verschil tusschen de reciproke kruisingen ten aanzien van een aantal factoren aangetoond, o.a. met betrekking tot den habitus en de zwarte vlek in de bloem. Voor de hoogopgerichte groeiwijze is een dominante E-factor aansprakelijk, waarvan de recessieve een liggenden habitus veroorzaakt; de zwarte vlek in de bloem is het gevolg van een dominanten O-factor, welks recessieve vorm de bloem volkomen wit laat. Enkele F2-generaties, welke reciprook van dezelfde ouderplanten afstamden, waren nu als volgt samengesteld: Habitus E — e. moeder vader n E e Theoretisch D ^ major x minor 293 212 81 219.75:73.25 7.75 1.05 minor x major 161 161 0 120.75:40.25 40.25 7.32 Zwarte vlek O — o. ^ moeder vader n O o Theoretisch D ^ 3 major x minor 1162 876 295 871.50:290.50 4.50 0.32 mino X major 944 944 0 708.00:236.00 236.00 17.68 Uit deze beide voorbeelden blijkt voldoende, dat men ook met het samentellen van de resultaten van reciproke kruisingen, zelfs indien deze met dezelfde individuën als ouders gemaakt worden, uiterst voorzichtig moet zijn, omdat deze reciproke F2-families groote verschillen in samenstelling kunnen aanwijzen. Er zouden nog verscheidene andere oorzaken vermeld kunnen worden, waarvan het verloop der splitsing een invloed ondergaat; in enkele volgende hoofdstukken zullen we gelegenheid hebben deze te leeren kennen, maar voorloopig moge het bovenstaande voldoende zijn om duidelijk te maken, dat in het samentellen van oogenschijnlijk analoge splitsingen groote gevaren voor vertroebeling kunnen schuilen. HOOFDSTUK VII betrekkingen tusschen factoren i (Multipele allelomorphie. Polymerie. Kryptomerie. Epistasie en hypostasie). De erkenning van de groote beteekenis, die Mendels werk voor onze opvattingen van de grondslagen der erfelijkheidsleer had, was lang achterwege gebleven, maar toen eenmaal dit punt als mijlpaal in den ontwikkelingsgang der wetenschap bereikt was, kon de verdere ontplooiing volgen. De twintigste eeuw had te dien aanzien een taak te vervullen gekregen en ze heeft getoond, haar verplichtingen te begrijpen. We zijn nog lang niet aan het einde van het erfelijkheidsonderzoek en er zal nog heel wat werk gedaan moeten worden, voordat dit voltooid zal zijn, maar we kunnen wel reeds thans zeggen, dat we sedert 1900 een min of meer afgerond geheel hebben verkregen. De erfelijkheidsleer is een internationale wetenschap geworden met internationale toepassing en dit karakter zal nooit verloren kunnen gaan. In den loop van de jaren na 1900 kwamen van alle kanten aanvullende onderzoekingen op het klassieke werk van den baanbreker; deels zuivere herhalingen van Mendels eigen werk, deels uitbreidingen die ons een inzicht gaven in de wijde strekking, die de grondregels hadden en in hun algemeene geldigheid, deels ook onverwachte resultaten, waardoor nieuwe uitzichten geopend werden en de zich vastwortelende opvattingen belangrijke wijzigingen en herzieningen ondergingen. Voor zijn onderzoekingen had Mendel gebruik gemaakt van eigenschapsparen; de eenvoudigste aanvullingen vonden evenzeer deze werkmethode als aangewezen. Daaruit kwam de ontdekking van een groot aantal van zulke „mendelende" eigenschapsparen voort. Waar Mendel tegenover elkaar gesteld had: ronde en hoekige zaadvorm, gele en groene kleur van de zaadlobben, gekleurde en ongekleurde zaadhuid, gladde en ingesnoerde peul, groene en gele onrijpe peul, verspreide en trosvormige bloeiwijze, hooge en lage stengels, daar lag het in de eerste jaren van de nieuwe periode voor de hand, te beginnen met meer voorbeelden van zulke eenvoudige gevallen te zoeken. En dat zoeken is zeer rijk beloond geworden. We zouden een lange lijst kunnen geven van eigenschappen bij planten en dieren, die als paren tegenover elkaar gesteld kunnen worden en waarvan enkele weinige reeds in het vorige hoofdstuk besproken zijn. En zooals daaruit gebleken is, hebben deze eigenschappen volstrek i niet alleen betrekking op kleuren, maar evengoed op vormen e.d. In de eerste plaats werd uit dit werk wel duidelijk, dat de grondregels van Mendel van algemeen verbreide geldigheid waren, en vooral ook, dat een aantal eigenschappen, die voor de practijk van enorme beteekenis waren, zich volgens die grondregels gedroegen. Maar daarentegen bleek ook door dit nieuwere werk, dat in hun strengsten vorm die regels niet gehandhaafd konden worden, en dat uitbreiding en ruimer opvatting strikt noodzakelijk waren. We zagen reeds, dat de door Mendel gegeven regel van dominantie niet altijd doorging, zoodat twee groepen: dominante en intermediaire bastaarden, onderscheiden moesten worden. Bij nauwkeurig onderzoek van phaenotypisch dominante vormen kan blijken, dat deze dominantie schijnbaar is: zelfs in het klassieke Mendelgeval van het domineeren der gladde vorm van erwten over rimpeligheid is gebleken, dat zetmeelkorrels van homozygoot-gladde individuën mikroskopisch van heterozygoot-glad-rimpelige onderscheiden konden worden (Darbishire, 1908; Ivappert, 1920). Bovendien kan het phaenotypisch tot uiting komen van een dominanten factor door andere omstandigheden beïnvloed worden; zoo bijv. door het ontwikkelingsstadium van het orgaan, waar deze factor zijn rol speelt. Een typisch voorbeeld hiervan wordt gevonden in de heterozygote individuën van een kruising tusschen twee Dianthus-ra.ssen: kruising van een witbloeiende Dianthus barbatus met een roodbloeiende, waarvan de bloemknoppen reeds donkerrood gekleurd zijn, brengt een Frgeneratie voort met witte bloemknoppen; tijdens de ontwikkeling der bloemen wordt eerst de rand der kroonbladeren lichtrose gekleurd, waarna langzamerhand het geheele kr.oonblad anthocyaan vormt. Vervolgens neemt de kleur in intensiteit toe, zoodat na tien dagen de volwassen bloem even donkerrood gekleurd is als de homozygote roode ouderplant (Tammes, 1926; fig. 45). Een dergelijke dominantiewisseling treedt op bij aardappel¬ planten, die in heterozygoten toestand als jonge kiemplantjes groen gekleurd zijn, in volwassen staat roode stengels hebben, zoodat een telling der zaailingen in de F2 een splitsing 3 groen: 1 rood levert, terwijl de F2-generatie van volwassen planten juist in 3 rood: 1 groen splitst (Sirks, 1929b). Deze afhankelijkheid van den leeftijd wordt ook ten aanzien van geheel andere eigenschappen waargenomen: de misvormingen der bladeren, die Honing (1923) aan een afwijkende tabak-vorm (Nicotiana deformis) vond, treden in heterozygote planten pas aan het vierde of vijfde blad op; de eerstgevormde bladeren zijn volkomen normaal. Dit verschijnsel van dominantiewisseling is wel zeer belangwekkend, omdat het ons een nader inzicht kan geven in de natuur der factoren, waarover een later hoofdstuk (XIV) uitvoeriger zal handelen. Een uitbreiding van Mendels werk werd reeds spoedig na de wederontdekking door Cuénot (1902—1911) gegeven: in zijn reeks kruisingsproeven met muizen constateerde hij dat de factor voor gele haarkleur (J, jaune) dominant is over een drietal andere factoren voor haarkleur: grijs met witte buik (G\ gris a ventre blanc), grijs met grijze buik (G, gris of agouti) en zwart (N, noir). Op zijn beurt gedroeg de G'-factor zich weer dominant over de beide factoren G en N en tenslotte de G-factor over N, zoodat deze laatste recessief was ten aanzien van de drie andere typen. Uit de verschillende kruisingen bleek nu, dat de F2-generaties steeds uitsluitend de beide oudertypen bevatten en nooit één dier van een andere haarkleur van deze reeks. Dit wil dus zeggen, dat een kruising: geel x grijs m. witte buik (w.b.) splitst in 3 geel geel x grijs m. grijze buik (g.b.) splitst in 3 geel geel x zwart splitst in 3 geel grijs w.b. x grijs g.b. splitst in 3 grijs w.b. grijs w.b. x zwart splitst in 3 grijs w.b. grijs g.b. x zwart splitst in 3 grijs g.b. : 1 grijs w.b. : 1 grijs g. b. : 1 zwart. : 1 grijs g.b. : 1 zwart. : 1 zwart. Cuénot (1911, p. 47) drukt dit zeer duidelijk uit in de woorden: „De gele muizen zijn gekenmerkt door een factor J, die allelomorph is met G', met G en met N en over deze alle domineert"; hij geeft vervolgens als volgorde der dominantie J> G'> G> N. Eenige jaren later werd ditzelfde resultaat door Morgan (1914 c) waargenomen; hij gebruikte andere letters om de factoren aan te duiden, nl. geel door By, grijs met witte buik door Bw, grijs met grijze buik door BG, en zwart door N. Onafhankelijk van Cuénot herkende Morgan de principieele beteekenis van dit resultaat; de vier factoren welke deze kleurenreeks vormen, werden door hem als „multipele allelomorphen" aangeduid. Hier is dus geen sprake van één enkel paar allelomorphen, maar van een geheele reeks, die telkens onderling zich als een factorenpaar kunnen gedragen. Sedert zijn een groot aantal dergelijke reeksen van multipele allelomorphen ontdekt; het aantal leden van zulk een reeks blijft in de meeste gevallen tot 4 of 5 beperkt, in sommige echter bedraagt het reeds 11 of 15. Ook in het plantenrijk worden steeds meer voorbeelden van dit verschijnsel aangetroffen; vermeld mag bijv. worden het resultaat der onderzoekingen van Owen (1928 b), die een reeks van vier allelomorphen beschreef voor de zaadkleur van de Soyaboon. Bij deze soort bestaan vier typen van zaadhuid (fig. 46), waarvan de ongekleurde (light hilum, IhIh) over alle andere domineert, de effen- gekleurde (self color, ii) ten opzichte van de andere recessief is. Behalve de door andere onderzoekers reeds geconstateerde verhouding tusschen Ik en i, heeft Owen nog de volgende splitsingen waargenomen : Ouders Splitsing D m D : m IhIh x lil1 223 : 75 0.5 7.47 0.07 M'xii 15:5 0.0 1.94 0.00 iqi x IkIk 186:65 2.25 6.86 0.33 PP x i i 250: 92 6.50 8.01 0.82 Hieruit blijkt, dat Ih domineert over I1 en over i; I' over Ik en over i, terwijl de dominantie van Ik over i reeds bekend was; al deze splitsingen voldoen aan een theoretische verwachting 3 : 1 en zoodoende kan de volgende reeks van multipele (hier dus 4, quadrupele) factoren opgesteld worden: Ih > I1 > Ik > i. Het heeft geen zin, meer dergelijke voorbeelden aan te halen; daartoe kan verwezen worden naar de samenvattende verhandeling van Stern (1930 b). Wèl moet er de nadruk op gelegd worden, dat andere betrekkingen tusschen verschillende factoren den schijn wekken kunnen, alsof in dergelijke splitsingen steeds multipele allelomorphie voorhanden is; we zullen later in dit hoofdstuk bijv. het verschijnsel van epistasie leeren kennen, dat analoge splitsingen kan veroorzaken, terwijl eveneens de later te bespreken koppeling tusschen factoren (hoofdstuk VIII) schijnbaar multipele allelomorphie kan veroorzaken. De juiste verklaring der splitsingsprocessen zal dan echter steeds door speciaal daartoe opgezette kruisingen verkregen kunnen worden. De getallenverhouding van Mendels oorspronkelijke uitkomsten der erwtenproeven werden in sommige gevallen bevestigd gevonden, maar ook kwamen afwijkingen voor den dag. Zoo had Mendel zelf reeds in een kruising van een witbloemige Phaseolus vulgaris (stamslaboon) met een paarsroodbloeiende Ph. multiflorus (pronkerboon) in de F2-generatie slechts 1 witbloeiende tegen 30 lichter of donkerder roodbloeiende planten gevonden. En hij knoopt daaraan de volgende belangwekkende beschouwing vast: „Maar ook dit raadselachtige verschijnsel kan waarschijnlijk volgens de voor Pisum (erwten) geldende regels verklaard worden, wanneer men mag aannemen, dat de bloemkleur van Ph. multiflorus uit twee of meer geheel zelfstandige kleuren is samengesteld, die zich, ieder alleen, evenzoo gedragen als ieder andere vaste eigenschap der plant. Indien de bloemkleur A samengesteld wordt uit zelfstandige eigenschappen Ax -f- A2 + ...., die samen het totaal der paarsroode kleur tevoorschijn roepen, dan zouden door bevruchting met de verschillende eigenschap a, de hybride verbindingen Ata+A2a + .... gevormd worden.... Men ziet dan gemakkelijk in, dat uit de verschillende combinaties een geheele reeks van kleuren moet ontstaan.... Daar het aantal dezer combinaties 16 bedraagt, zijn alle kleuren regelmatig over deze 16 verdeeld, echter in ongelijke getallen. Indien de ontwikkeling der kleuren op deze wijze tot stand komt, dan kan ook het bovengenoemde geval verklaard worden, n.1. dat de witte bloemkleur onder 31 planten der F2 slechts eenmaal voorkwam. Deze kleur is in de reeks slechts eenmaal aanwezig en kon dus ook gemiddeld slechts eenmaal op iedere 16, bij drie factoren slechts eenmaal op iedere 64 planten aanwezig zijn" (1865, p. 34). Denken we even terug aan het bovenbesproken schema eener dihybride splitsing na kruising van een plant AABB (paarsrood bloeiend) en een plant aabb (witbloeiend), waarin beide factoren A en Bieder op zichzelf óók roode kleur veroorzaken. We zagen boven, dat de bastaard AaBb vier soorten stuifmeelkorrels en vier soorten eicellen maakt, n.1. AB, Ab, aB en ab en dat deze voortplantingscellen zestien combinaties geven, en wel 1 AABB, 2 AABb, 2 AaBB, 4 AaBb, 1 AAbb, 1 aaBB, 2 Aabb, 2 aaBb en 1 aabb. In 15 van deze 16 combinaties is een of meer der factoren A of B aanwezig en deze 15 zullen dus in geringer of sterker mate roode kleur kunnen ontwikkelen; de zestiende (aabb) daarentegen mist alle kleurfactoren Algemeene Erfelijkheidsleer 10 en is dientengevolge wit. Zoodoende wordt in de F2, indien men de intensiteitsverschillen tusschen de gekleurde planten verwaarloost, een verhouding gevonden van 15 gekleurde: 1 witte. Op gelijke wijze laat zich uit het bovengegeven trihybride schema der kruising AABBCC X aabbcc afleiden, dat in de F2 alleen combinatie nummer 64 aabbcc wit zal zijn, en alle overige 63 combinaties min of meer gekleurd in verschillende intensiteiten (van AABBCC tot Aabbcc of aaBbcc of aabbCc). Komt dus aan Mendel ook hier de eer toe, als eerste vaste lijnen in dit oogenschijnlijk afwijkend gedrag eener bastaardeering vermoed te hebben, het is in het bijzonder Nilsson-Ehle (1909) geweest, die dit verschijnsel en de verklaring ervan algemeen erkenning wist te geven. In zijn op groote schaal doorgekweekte kruisingen van verschillende tarwerassen zijn talrijke mededeelingen over afwijkende mendelgetallen te vinden. Zoo werd een tarweras, bekend als 0728, met donkerbruine kafj es met verschillende witkafrassen gekruist; de Fj-generatie was uniform en had donkerbruine Waargenomen theoretische m D: m ^ ' n^2 bruin : wit verwachting 15 : 1 abs. 15:1 abs. 15:1 la 60 56:4 56.250: 3.750 0.250 1.865 0.134 lb 113 106:7 105.938: 7.062 0.062 2.574 0.024 lc 138 128:10 129.375: 8.625 1.375 2.645 0.522 ld 168 158:10 157.500:10.500 0.500 3.136 0.159 2a 50 47:3 46.875: 3.125 0.125 1.713 0.073 2b 91 85:6 85.312: 5.688 0.312 2.304 0.135 2c 107 101:6 100.312: 6.688 0.688 2.504 0.274 3a 88 81:7 82.500: 5.500 1.500 2.270 0.661 ab 85 78:7 79.688: 5.312 1.688 2.232 0.756 3c 38 36:2 35.625: 2.375 0.375 1.498 0.250 3d 72 68: 4 67.500: 4.500 0.500 2.504 0.200 3e 115 111:4 107.812: 7.188 3.188 2.596 1.228 3f 135 127:8 126.562: 8.438 0.438 2.813 0.156 4a 95 88: 7 89.062: 5.938 1.062 2.362 0.450 4b 149 140:9 139.688: 9.312 0.312 2.955 0.106 Tot. 1504 1410:94 1410.000:94.000 0.000 9.396 0.000 kafkleur; de F2-individuën werden opgekweekt uit 15 Fj-planten (van vier kruisingen afkomstig) en toonden een keurige splitsing van 15 bruinkafplanten: 1 witkaf. De aan het werk van NilssonEhle (1909, p. 60—61) ontleende gegevens (p. 146) met de daarbij gevoegde berekeningen bewijzen dit ten duidelijkste. Mooier overeenstemming met de theoretisch verwachte F2-splitsing in 15 bruinkaf: 1 witkaf individuën laat zich niet denken, en we mogen dan ook wel hiermee het bestaan van twee onderling onafhankelijke factoren, die ieder op zichzelf bruine kafkleur veroorzaken en samen deze in sterker mate tot uiting doen komen, bewezen achten. Voor de monohybride-splitsing 3 : 1 zou een theoretische verhouding 1128:376 verwacht mogen worden, waaruit D = 282, mabs3.j = 16.796 en D : m = 16.7 volgen zou. Een dergelijke hooge D : nawaarde is volstrekt ontoelaatbaar. In haverkruisingen vond Nilsson-Ehle (1909, p. 75) een splitsing van geheel en al hetzelfde karakter: het onderscheid tusschen een enkele haversoort, die het voor haver karakteristieke bladtongetje (ligula) mist (Jaune géant a grappes) en alle overige ha verrassen, die een ligula bezitten, berust volgens de door hem verkregen splitsingsgetallen op twee factoren, die ieder op zichzelf ligula-vorming veroorzaken en, beide afwezig, ligulalooze planten geven. Weliswaar waren ten aanzien hiervan de getallen niet zóó mooi als in het vorige geval, maar alles sprak ervoor, dat ook hier twee verschillende factoren in het spel waren. Twee factoren zijn er ook, die ieder op zichzelf de typische vruchtvorm van het herderstaschje (Capsella bursapastoris) veroorzaken. Zijn beide afwezig, dan is de vrucht niet omgekeerd-driehoekig en plat, maar langwerpig, zooals Capsella Heegeri die heeft. Shull (1909, 1911 b, 1914a) heeft die beide soorten gekruist en vervolgens zeer systematisch het onderzoek der nakomelingen tot in F5 voortgezet. De Fj-individuën hadden alle zonder uitzondering driehoekige vruchten; van de 2907 F2-planten waren er 2782 bursa-pastoris en 125 Heegeri-typen. Ook deze waarneming was allerminst met een 3 :1 -splitsing in overeenstemming te brengen; voor deze theoretische verhouding zou D : m = 25.775 worden. Met veel meer recht kan hier aan een splitsing 15:1 gedacht worden; weliswaar is ook hiervoor D : m grooter dan toelaatbaar (D : m = 4.343) maar er schijnen aanwijzingen te zijn, dat dit tekort aan //eegm'-planten aan geringere levenskracht van dit type kan toegeschreven worden. Van 18 F2individuën met driehoekige vruchten werden nakomelingschappen opgekweekt, waarvan er 7 uitsluitend driehoekige vormen bevatten, 6 splitsen in een verhouding 15 : 1 en 5 in een verhouding 3:1. Figuur 47 geeft een beeld van de samenstelling eener dergelijke F2. Duiden we de beide factoren, die ieder voor zich reeds driehoekige vruchtvorm veroorzaken, aan door C en D, dan is de eene ouderplant CCDD (C. bursa ;pastoris) in erfelijken aanleg, de andere ccdd (C. Heegeri) geweest. De Frplanten waren dus CcDd en vormden vier soorten stuifmeelkorrels en vier typen van eicellen: CD, Cd, cD en cd en dus zestien combinaties in F2. Van deze zestien was er een (ccdd) een Heegeri-Tpla.nt, de overige lo naaden driehoekige vruchtvorm. En van deze vijftien moesten er theoretisch 7 (CCDD, CCDd, CcDD, CCDd, CCdd, CcDD en ccDD) constant zijn ten aanzien der driehoek- vrucht (of m.a.w. zich gedragen volgens de verhouding 1 : 0), 4 moesten splitsen volgens 3 : 1 (2Ccdd en 2 ccDd) en 4 moesten splitsen in 15 : 1 (alle CcDd). Zooals we zagen, vond Shull in werkelijkheid van de 18 er 7 constant (of splitsend 1 : 0), 6 splitsend in 3 : 1 en 5 in 15 : 1, wat met de verwachting vrij goed overeenstemt. Op 18 omgerekend hadden deze getallen moeten zijn 8.4, 4.8 en 4.8. Dahlgren heeft later (1919) het bestaan van twee gelijke factoren voor den vruchtvorm van Capsella bursapastoris kunnen bevestigen; hij vond in de F2-generatie de verhouding 394 driehoekvrucht-planten: 17 Heegeri-planten. De D : m-waarde (1.776) bewijst hier grootere overeenstemming tusschen theorie en werkelijkheid, dan in Shulls materiaal het geval was, al is ook hier het aantal //eegen-plan ten te klein. ff—.cd Cé ,D €d 1 1 1 L Ook van meer dan twee gelijkwaardige factoren, die ieder een bepaald kenmerk veroorzaken en toch onafhankelijk van elkaar splitsen, is door Nilsson-Ehle het eerste duidelijke voorbeeld gevonden. Enkele kruisingen van tarwerassen met roode korrelkleur en tarwerassen met witte korrels hadden een min of meer zuivere 3 : 1 splitsing gegeven (31 rood : 9 wit, 72r : 28w, 32 : 6, 67 : 13, 63 : 15 in vijf F2-generaties). Deze splitsingen wezen dus op het bestaan van een enkele roodkleur-factor, die de beide oorspronkelijke ouderrassen onderscheidde. Daarentegen gaven andere kruisingen van roode X witte tarwe, waarin eveneens de moederplant witte korrels had, F2-generaties te zien, waarin geen enkele witkorrelige plant voorkwam en die toch uit 78, 30, 49, 31, 86 en 110 individuen bestonden (Nilsson-Ehle 1909, p. 67). En weer een andere kruising gaf een splitsing van 55 roode: 1 witkorrelige plant. Hier moet de gang van zaken dus ingewikkelder zijn, dan in de kafkleur der tarwes of de vruchtvorm van het herderstaschje, en toch kan ook hier weer een mendelschema aan de verklaring ten grondslag gelegd worden, namelijk een, waarin drie onafhankelijke factoren ieder op zichzelf roode korrelkleur veroorzaken. Stellen we deze 3 roodkleur-factoren voor door de letters R1; R2 en R3, dan was de roodkorrelige vaderplant dus RxRx R2R2 R3R3 en de witkorrelige moederplant rxrx r2r2 r3r3. Dientengevolge waren de Fj-individuën in alle drie deze factoren heterozygoot en hadden ze als genotypische formule R, rx R2r2 R3r3. En zij vormen 8 verschillende typen van stuifmeelkorrels en dezelfde 8 typen van eicellen nl. RjR2R3, RjR2r3, R1r2R3, rjR2R3, Rjr2r3, rlR2r3, rlr2R3 en rir2rs- De F2-generatie levert dus hier 64 combinaties op, vergelijkbaar met het bovenbesproken schema (p. 123) voor de hybride AaBbCc, en van deze 64 combinaties bezitten er 63 een of meer factoren R (onverschillig of dit R1; R2 of R3 is). Deze 63 zijn dus min of meer roodgekleurd en de laatste van het 64-tal, de plant r^j r2r2 r3r3 is wit. Zoo treedt bij drie onafhankelijke kleurf act oren slechts één van de 64 F2-planten als witkorrelige op; de overigen zijn min of meer rood. Bekijken we nu al deze roodkorrelige F2-individuën nader, dan blijken ze onderling duidelijk in intensiteit van kleur te verschillen. Er zijn enkele weinige zeer donkere, enkele weinige zeer lichte en de groote meerderheid is in verschillende graden matig sterk rood gekleurd. Een nadere beschouwing van de theoretisch verkrijgbare F2- individuën kan dit duidelijk maken. Indien we alle uit de Fj-plant Rjrj R2r2 R3r3 verkrijgbare 64 F2-combinaties verdeelen over groepen naar het aantal R-factoren, dat erin aanwezig is, dan kan dit aantal hoogstens 6, minstens 0 zijn, en verkrijgen we het volgende overzicht: Mochten we dus, wat met het oog bijna niet te doen is, erin kunnen slagen de korrels van individuën met 6 R-factoren te scheiden van die met 5, die met 4, die met 3 enz. R-factoren, dan zouden we theoretisch gesproken, de 7 groepen vertegenwoordigd vinden door: groep 6 R 5R 4 R 3R 2R IR OR gedeelte v/h totaal 1/M 8/64 15/64 20/e4 15/64 6/64 1/6i of m.a.w. in de verhouding 1 : 6 : 15 : 20 : 15:6: 1. Onmiddellijk valt nu een zeer belangrijk feit te constateeren: de verdeeling van de 64 individuën der F2-generatie in groepen naar het aantal R-factoren blijkt een volkomen regelmatige te zijn, die in beeld gebracht door eenzelfde grafische voorstelling kan uitgedrukt worden, als de regelmatige symmetrische frequentiekromme in hoofdstuk II was. M.a.w. een gevonden binomiale kromme behoeft niet altijd het gevolg te zijn van voedingsomstandigheden en is geen bewijs voor de vrij algemeen heerschende opvatting, dat het onderzochte materiaal uit onderling genotypisch gelijke individuën bestaat. Uit twee zeer verschillende oorzaken kan een symmetrische frequentiekurve voortkomen: uit inwerking van levensvoorwaarden èn uit de aanwezigheid van op dezelfde wijze werkende onderling onafhankelijk splitsende erfelijke factoren. Ook bij aanwezigheid van meer (n) onderling gelijkwaardige, onafhankelijk splitsende factoren, vinden we in de F2 een dergelijke regelmatige verdeeling: indien de heterozygoten intermediair zijn, en dus de AA-vormen van de Aa-typen onderscheiden kunnen worden, dan zal de verdeeling over de phaenotypische groepen steeds het karakter van een binomiale kromme met 2n + 1 klassen hebben; indien echter in de factorenparen steeds één factor volledig over den andere domineert, zoodat de AA- en de Aa-individuën phaenotypisch aan elkaar gelijk zijn, dan bedraagt het aantal klassen n + 1 en is de frequentieverdeeling sterk scheef, terwijl indien één enkele willekeurige factor reeds voldoende is, om het volledige phaenotype te voorschijn te roepen, dan zal de splitsing in de F2-generatie de verhouding 22n—1 : 1 te zien geven. Voor een aantal van 1 tot 6 factorenparen zijn deze splitsingen in de volgende tabel samengevat: Aantal factorenparen Totale T . . . . . Dominantie per factoren- dominantie Intermediaire heterozygoten van één factor Aantal aantal individuën met aantal individuën met individuen met 12 10 8 6 4 2 1 12 1110 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 of of of of of of 0 of 0 11 9 7 5 3 1 meer factoren factoren factoren 1 12 1 3 13 1 2 14 6 4 1 9 6 1 15 1 3 1 6 15 20 15 6 1 27 27 9 1 63 1 4 1 8 28 56 70 56 28 8 1 81 108 54 12 1 255 1 5 1 10 45 120 210 252 210 120 45 10 1 243 405 270 90 15 11023 1 6 1 12 66 220 495 792 924 792 495 220 66 12 1729 1458 1215 540 135 18 1 4095 1 Door een groot aantal onderzoekers werden na Nilsson-Ehle gevallen beschreven, waarin twee of meer verschillende, onafhankelijk splitsende factoren dezelfde uitwerking hebben; in de genetische litteratuur zijn talrijke gegevens te vinden, die op het bestaan van zulke factoren wijzen; een samenvattend overzicht hiervan is gegeven door Tjebbes (1931). Reeds in 1911 werd het verschijnsel dezer gelijkwaardige, onafhankelijk splitsende factoren door Lang van dusdanig algemeene beteekenis beschouwd, dat hij er (1911, p. 113) den naam „polymerie" aan geven wil. „Wij willen dit verschijnsel polymerie noemen en het daardoor scherp tegenover polyhybridisme stellen. Van polymerie (dimerie, trimerie enz.) kunnen we dus spreken, wanneer een bepaalde eigenschap in de voortplantingscellen door meer dan een (twee, drie enz.) gelijkwaardige, maar zelfstandige factoren veroorzaakt wordt, wier werking elkaar versterkt; men spreekt daarentegen van polyhybridisme (dihybridisme, trihybridisme enz.), wanneer bij een kruising de beide oorspronkelijke ouders in meer dan een (twee, drie, enz.) verschillende factoren van elkaar afwijken". Het is eigenlijk jammer, dat deze definitie der polymerie door de latere onderzoekers niet in al haar scherpte is gehandhaafd; in het bijzonder werd vergeten, dat Lang de gelijkwaardigheid der factoren vooropstelt en bovendien verlangt, dat ze in hun werking elkaar versterken; in de tegenwoordige litteratuur worden deze beide voorwaarden uit het begrip „polymere factoren" (door de Amerikanen „multiple factors" genoemd) weggelaten. Dit heeft tengevolge, dat een groot aantal, in den grond verschillende, splitsingsverschijnselen aan polymere factoren worden toegeschreven en bovendien, dat de verklaring „polymerie" maar al te vaak lichtvaardig wordt toegepast. Met vol recht spreekt Tjebbes (1931,p. 252) dan ook van een „pons asinorum", met behulp waarvan de ingewikkeldste splitsingsverschijnselen op een elegante, maar uitermate oppervlakkige wijze verklaard worden. Dit bezwaar zou alleen te ondervangen zijn, indien we het voetspoor van Plate (1913, p 155; 1932) volgden, die voor polymerie het woord homomerie heeft voorgesteld, om duidelijk de gelijkwaardigheid der factoren te doen uitkomen; het is eigenlijk nog beter, de polymerie te verdeelen in isomerie (gelijkwaardige factoren) tegenover anisomerie (ongelijkwaardige factoren) en deze dan weer te scheiden in cumulatieve (Nilsson-Ehles tarwekleur) en niet-cumulatieve (Shulls Capsella). In Nilsson-Ehles onderzoekingen was het wel eens mogelijk de scheiding tusschen de groepen, verschillend door het aantal der in de individuën aanwezige factoren, aan te geven; in sommige andere gevallen is dit niet mogelijk. Vooral indien de kenmerken, die door polymere factoren te voorschijn geroepen worden, nogal modificeerbaar zijn en daardoor de scheidingen tusschen de F2-groepen geheel vervaagd worden, is deze indeeling niet door te voeren. Zoo verkregen East en Hayes (1911) in een kruising van twee maïsrassen met verschil in kolflengten (fig. 48) resultaten, die op het bestaan van polymere factoren wezen, al waren hier geen bepaalde F2-typen te onderscheiden.Hun uitgangsmateriaal bestond uit twee maïsrassen „TomThumb" met een kolflengte van 5—8 eng. duim en „Black Mexican Sweet" met kolven tusschen 13 en 21 eng. duim in lengte. Metingen gaven voor een aantal kolven dezer rassen de volgende frequenties: Tom Thumb Black Mexican Sweet lengte der kolven in eng. duim I 5 I 6 1 718 13|14|15|16|17|18|l9|20|21 aantal kolven | 4 | 21 | 24 | 8 3 | 11 | 12 | 15 | 2^ | 15 | 10 | 7 | 2 De Fj-generatie was intermediair, leverde een 67-tal kolven, die naar hun lengte als volgt verdeeld waren: lengte der kolven in eng. duim I 9 |10|11|12|13|14|15 aantal kolven | 1 | 12| 12| 14 | 17| 7 | 4 De verschillen in lengte dezer kolven waren dus, waar de Frindividuën onderling in genotype gelijk waren, uitsluitend het gevolg van voedingsmodificatie. In de F2-generatie trad een duidelijk grooter „variabiliteit" op, hetwelk uit de volgende getallen blijkt: lengte der kolven in eng. duim . ... |7|8| 9| 10| 11| 12113114| 15| 16| 17| 18119120121 aantal kolven | 2 | 5 117|33|33|33|27|21113| lo| 11112| l| 2\ 1 Behalve de modificatie in lengte tengevolge van verschil in voeding, moeten hier ook erfelijke factoren voor de verschillen in lengte aansprakelijk gesteld worden; de toename in „variabiliteit" in de Fageneratie was het gevolg van verschillende genotypische constitutie, welke de F2-individuën bezaten. En deze grootere „variabiliteit" in de F2 is dus het gevolg van enkele polymere lengtefactoren, waarin de beide oorspronkelijke ouders van elkaar afweken. Dit onderzoek van East is, evenals een analoge studie van mej. Tammes (1911) over de afmetingen van bloemen en zaden in vlaskruisingen, tot een van de klassieke voorbeelden van polymerie geworden. Het mag echter niet uit het oog verloren worden, dat dergelijke resultaten door hun gecompliceerdheid ons geen nader inzicht geven in het aantal factoren of in de factorenstructuur, die daaraan ten grondslag ligt; ze geven geen aanleiding tot een beslissing of hier isomerie of anisomerie in het spel is. Wel heeft Castle (1921) geprobeerd, door een berekening het aantal betrokken factoren te schatten, doch een dergelijke behandeling van het materiaal bevat teveel foutenbronnen, zoodat ze niet aan de eischen van een nauwkeurige analyse voldoet. In talrijke onderzoekingen over de erfelijkheid van zgn. „quantitatieve eigenschappen" (maten, gewichten, enz.) wordt op grond van resultaten als de bovenvermelde, tot het bestaan van polymere factoren geconcludeerd, maar een nadere ontleding van het complex dier factoren wordt dan meestal nagelaten, waartoe de groote samen- gesteldheid en de technische bezwaren van het onderzoek dan ook heel vaak aanleiding geven. Toch is in de laatste jaren wel gebleken, dat in vele gevallen de splitsingen ten aanzien van quantitatieve eigenschappen verkregen, op zeer bepaalde, soms enkelvoudige factoren kunnen worden teruggebracht. Zoo heeft Lynch (1921) kunnen aantoonen, dat een bepaalde vorm van korte ooren bij muizen tegenover de normale oorlengte zich als monohybride recessieve gedraagt; Wriedt (1931) heeft ons mooie voorbeelden gegeven van monohybride splitsingen betreffende pootlengte en snavellengte van duiven en Afzal (1930) voor lengteverhoudingen van bladeren in Gossypium-kruisingen. Andere min of meer nauwkeurige analysen van quantitatieve eigenschappen, welke tot een nader vaststellen van de factoren geleid hebben, zijn gegeven door Lindstrom (mays 1929 en 1931a; tomaten 1926—1928), door Sinnott (pompoenen, 1927, 1930) en door Green (muizen, 1931). Bovendien is uit een onderzoek naar de afmetingen van stengels, bladeren, vruchten en zaden van Vicia Faba (Sirks, 1931) gebleken, dat deze afmetingen eenerzij ds door polymere, maar duidelijk anisomere,factoren worden tot stand gebracht, maar dat andererzij ds ieder factortype uit deze polymere combinatie weder verschillende multipele allelomorphen bevatten kan. Voor de afmetingen der bladeren wordt dit getoond in figuur 49; de multipele allelomorphen G4, G3, G2 en G! beinvloeden den groei van het blad in het algemeen; voor de bladbreedte komt hierbij als „additioneele" factor het factorenpaar W-w; voor de bladlengte het paar B-b en de multipele allelomorphen T2- Tj-t; met elkaar vormen dus de factoren G4_j en W-w een polymere groep voor de bladbreedte, de factoren G4_j, B-b en T2-Trt een andere groep voor de bladlengte. Het is dus wel duidelijk, dat een onderzoek naar de erfelijkheid van quantitatieve eigenschappen in sommige gevallen tot de conclusie van één factorenpaar leiden zal, in andere tot de veronderstelling van polymere factoren, en dat een verdere analyse van deze polymere factoren, indien tenminste het materiaal in technisch opzicht deze analyse mogelijk maakt, kan leiden tot het vaststellen van bepaalde factoren, die deels isomeer, deels anisomeer kunnen zijn en bovendien nog groepen van multipele allelomorphen kunnen bevatten (Sirks, 1926b). Nog tot een andere gevolgtrekking geeft de aanwezigheid van polymere factoren aanleiding, waarop ook reeds door Nilsson-Ehle gewezen is (1915. p. 25). Indien een der ouders een homozygote is, waarin drie paar verschillende polymere factoren voorhanden zijn (dus zes in het geheel), en de andere een, waarin alle drie ontbreken, dan zal het resultaat natuurlijk zijn een heterozygote, ten aanzien van de drie factoren. En in de splitsende F2-generatie worden als uiterste vormen gevonden de eene ouder met zes (3 paar) factoren en de andere met nul factoren; de andere individuën liggen hier tusschenin. Maar wanneer de eene ouder van een kruising homozygoot is ten aanzien van twee dier factoren (bijv. RjKj R2 R2 r3 r3) en de andere homozygoot ten opzichte van de derde factor (dus rx r4 r2 r2 R3 R3), zoodat de eerste 4 R-factoren, de tweede er twee bezit, dan is het resultaat een Frplant, waarin alle drie factoren in heterozygoten staat aanwezig zijn. En als de drie factoren onafhankelijk van elkaar splitsen, dan worden door dit Frindividu weer 8 soorten van voortplantingscellen gevormd, nl. met de volgende R-combinaties: RiR2R3, Rx R2 r3, Rx r2 R3, rx R2 R3, Rt r2 r3, r4 R2 r3, rx r2 R3 en r, r2 r3. Deze 8 typen van voortplantingscellen geven dus ook hier weer 64 combinaties, waaronder nu voorkomen o.a. de homozygote vormen R, Rx R2 R2 R3 R3 en rt r, r2 r2 r3 r3. De eerste dezer beiden zal 6 factoren R bevatten en dus donkerder rood zijn, dan de beide ouders; de laatste mist alle R-factoren en is dus wit. Het verloop dezer kruising laat zich dan als volgt samenvatten: Als resultaat verkrijgen we zoodoende in een F2-generatie van een kruising tusschen twee zuivere roodkorrelige tarwerassen, die echter hun roode kleur aan A/prcrhillpnrlp prfp- lijke factoren danken, homozygote individuën,die donkerder rood zijn dan beide ouders, en daarnaast homozygote witkorrelige planten. Terwijl in de gevallen van echte polymerie (isomerie), zooals we dit boven zagen, alle factoren gelijkwaardig zijn en dus ieder op zichzelf hetzelfde kenmerk in beperkten graad teweeg¬ brachten, zijn er ook in verschillende krui- _ . . , , . , lHig. 50. Kruising van twee pluimnaverrassen met smgsproeven facto- 3 typen uit de F2-individuën (naar Nilsson- rengevonden, welke Ehle, 1915). niet geheel dezelfde uitwerking hadden, en toch elkaar konden versterken (anisomere polymerie). Weer zijn hetNilsson-Ehle'sonderzoekingen geweest, die ons hiervan een sprekend voorbeeld hebben gegeven. Onder de haverkruisingen door hem verricht, waren er ook tusschen rassen met verschillenden vorm van bloeiwijzen(pluimhaver met stijve en slappe takjes, troshaver e.a.) De bastaardeering nu van planten, tot twee op zichzelf constante rassen behoorend, wier bloeiwijze een pluimvorm had met min of meer stijve rechtsopstaande takjes (Klokhaver en Stormogul fig. 50 bovenste rij), leverde in de F2-generatie (fig. 50 onderste rij) naast typen als de ouders ook andere vormen van bloei wij zen op: pluimvorm met zeer slappe neerbuigende takjes, pluimvorm met min of meer stijve rechtopstaande takjes en trosvorm, waarin de takjes alle naar één kant gericht zijn (Nilsson-Ehle 1915, p. 28). De verhoudingsgetallen waren 1 wijdpluimtype: 14 min of meer stijfpluimtype: 1 trostype. Verklaard kan deze splitsing worden door aan te nemen, dat beide ouders (Klokhaver en Stormogul) ieder hun pluimtype danken aan verschillende factoren, die over trosvorm domineeren, en dat planten waarin deze beide factoren samen aanwezig zijn in homozygoten vorm het wijduitgespreide pluimtype veroorzaken. De formules der beide ouders waren dan bijv. A1 a2 a2 en aj ax A2 A2; die der Fj-planten A1a1 A2 a2 en onder de F2-individuën kwamen dus voor de homozygoten Aj Aj A2 A2 (wijde pluimvorm) en aj ax a2 a2 (trosvorm). Geheel gelijk in pluimvorm waren echter de oorspronkelijke ouders niet, en daaruit valt af te leiden, dat de factoren Aj en A2, hoewel polymeer, niet volkomen gelijkwaardig waren. Tot op zekere hoogte kunnen we dus dit kruisingsresultaat gelijkstellen met de bovengenoemde bastaardeering van twee roodkorrelige tarwerassen, waaruit een donkerroode en een witte in de F2 voortkwamen; echter niet geheel gelijk, omdat de roodkorrelfactoren ieder dezelfde uitwerking, de beide pluimvormfactoren iets verschillende kenmerken ten gevolge hadden. Zoo vormt dit voorbeeld van factorensamenwerking een goeden overgang tot een andere rubriek van verschijnselen, die we niet meer onder de polymerie mogen rangschikken en die toch ook het gevolg zijn van samenwerking tusschen erfelijke factoren. Eigenlijk is hier het woord samenwerking in eenigszins ruimen zin gebruikt. Immers op dit gebied ontmoeten we drie gevallen: le kan de aanwezigheid van beide „samenwerkende" factoren aanleiding geven tot een ander uiterlijk waarneembaar kenmerk, dan ieder op zichzelf teweeg brengt terwijl tevens hun beider afwezigheid weer een ander uiterlijk tengevolge heeft; 2e geeft soms alleen beider aanwezigheid een verschillend phaenotype, terwijl hun afwezigheid hetzelfde gevolg heeft als aanwezigheid van een der beiden en 3e is aanwezigheid van beiden weieens niet verschillend van aanwezigheid van één hunner en geeft slechts hun beider afwezigheid een opvallend ander resultaat. We zouden in dit laatste geval kunnen spreken van „negatieve samenwerking" al is deze term verre van gelukkig. We zullen met een voorbeeld van de eerste groep beginnen. Bateson met zijn medewerkers Miss Saunders en Punnett onderzocht door kruisingsproeven op grooten schaal de onderlinge verhouding der vier typen van kamvorm bij hoenders: enkelvoudige kam (Leghorns, Minorca's), rozenkam (Hamburgers of Hollandsche hoenders), erwtenkam (Brahma's) en notenkam (Maleiërs). Op zichzelf in raszuivere exemplaren gefokt, gaven deze typen nooit iets anders, dan wat de ouders toonden. Bij stelselmatige kruising bleek (vgl. Batesons samenvattende tabel 1908, p. 26—27), dat enkelvoudige kamvorm de recessieve eigenschap is tegenover rozenkam en ook tegenover erwtenkam. Kruising van raszuivere rozenkamdieren (RR) met enkelvoudige-kamdieren gaf een Fj van uitsluitend rozenkamdieren (484 in totaal); de F2 uit enkele dier Fj-individuën opgefokt, toonde een splitsing in 695 : 235 (3 : 1 zou zijn 697.5 : 232.5). We kunnen dus rozenkam voorstellen door RR, enkelvoudige kam door rr, de F1-dieren als Rr, en de F2 splitste in 1 RR : 2Rr : 1 rr, wegens het domineeren der rozenkam dus in 3 rozenkam : 1 enkelvoudige kam. Terugkruising van Fj-dieren met enkelvoudige-kamdieren (Rr x rr) gaf een splitsing in 694 Rr en 703 rr (verwacht 1 : 1 of 698.5 : 698.5). Op gelijke wijze gedroeg zich de erwtenkam tegenover enkelvoudige kam; erwtenkam (PP) domineerde over enkelvoudige kam (pp); de Fx bestond uitsluitend uit erwtenkamdieren, de F2 uit 567 erwtenkam: 210 enkelvoudige-kamdieren (verwacht 3 : 1 of 582.75 : 194.25). Terugkruising Pp x pp gaf hier 490 erwten: 514 enkelvoudigen (1:1= 502 : 502). Daaruit viel dus af te leiden, dat rozenkam de factor R in homozygoten vorm bezat (RR pp), erwtenkam de homozygote P (rrPP) en enkelvoudige-kamdieren beide factoren missen (rrpp). Wat is nu het resultaat, indien erwtenkamdieren met rozenkamdieren gepaard worden ? Indien beide ouders zuiver zijn ten aanzien dier factoren, dan worden alleen notenkamdieren geboren (Bateson verkreeg in enkele dergelijke paringen 49, alle notenkamdieren); indien de rozenkam onzuiver is (dus Rrpp) en de erwtenkam zuiver (rrPP) ontstaan gelijke getallen notenkam en erwtenkam (83 en 71 gevonden, verwacht 77 : 77); was de rozenkam zuiver (RRpp) en de erwtenkam onzuiver (rrPp) dan verkreeg Bateson 46 notenkamen 47 rozenkamdieren (verwacht 46.5 : 46.5) en waren beide ouders onzuiver (Rrpp enrrPp) dan ontstonden 4 typen in gelijke aantallen (34 enk : 32 rozen : 35 erwten : 30 notenkammen). M.a.w. dieren waarin beide factoren R en P aanwezig zijn, hebben notenkam, dieren met alleen R zijn rozenkam, dieren met alleen P erwtenkam en dieren, welke beide factoren missen, enkelvoudige kam. Op dien grondslag moet dus de kruising van een zuiver rozenkamdier (RRpp) en een zuivere erwtenkam (rrPP) als volgt verloopen (vgl. fig. 51): rozenkam erwtenkam Pxa RRpp X rrPP P^ voortplantingscellen Rp X rP Fj RrPp (notenkam) voortplantingscellen der Fj's RP , Rp , rP , rp. F2 bestaat uit RP Rp rP rp RRPP RRPp RrPP RrPp RP noten noten noten noten RRPp RRpp RrPp Rrpp Rp noten rozen noten rozen RrPP RrPp rrPP rrPp rP noten noten erwten erwten RrPp Rrpp rrPp rrpp rP noten rozen erwten enkelv. J . Kortom, de Ft der kruising tusschen raszuivere rozenkam en ras- zuivere erwtenkam bestaat uitsluitend uit notenkamdieren en deze onder elkaar gepaard, geven in de F2 een splitsing in 9 notenkam: 3 rozenkam: 3 erwtenkam: 1 enkelvoudige kam. Bateson vond in werkelijkheid 279 notenkam: 132 erwtenkam: 99 rozenkam: 45 enkelvoudige kam (verwachting 312 : 104 : 104 : 35). Geheel volgens de verwachting verloopt deze F2 niet, maar ondanks de afwijkingen, meent Bateson toch wel het verloop der kruising volgens het bovengegeven schema te kunnen verklaren. Op gelijke wijze verloopt een kruising van roodbloeiende zomerviolieren (Matthiola) op wit fond met niet-roode geelkleurige planten. De Fx heeft beide domineerende eigenschappen (rood celvocht, wit fond); in de F2 vindt een splitsing plaats in 9 rood m. wit fond: 3 rood m. geel fond: 3 wit: 1 geel. Eveneens komt een dergelijke splitsing bij Lathyrus voor (zie Bateson, Saunders en Punnett 1905 en 1906). In deze kruisingen gaf dus zoowel aanwezigheid van beide samenwerkende factoren, als hun beider afwezigheid tot een ander phaenotype aanleiding, dan ieder op zichzelf; het gevolg was, dat de kruising zich als een normale dihybride gedroeg en in de F2-generatie de daarbij gewone splitsing 9:3:3: 1 vertoonde. Zooals blijken zal, treden in de beide andere groepen van voorbeelden, waarin dus de samenwerkende factoren öf alleen bij beider aanwezigheid, öf alleen bij beider afwezigheid blijken te bestaan, andere getalsverhoudingen op. De bovengenoemde tweede groep omvat kruisingen tusschen individuen die in twee factoren verschillen en waarbij alleen aanwezigheid van beide factoren te onderscheiden is van ieder der ouders. Duidelijk voorbeeld hiervan leveren de onderzoekingen van Correns met Linaria maroccana (1912a). Onder de talrijke rassen van deze soort kwamen voor witte, rose en paarse. Correns koos nu voor kruising een witbloeiende en een rosebloeiende plant; hun Fj-gene- Algemeene Erfelijkheidsleer. 11 ratie bestond uitsluitend uit paarsbloeiende individuën. Dit onverwachte resultaat leidde tot belangrijke gevolgtrekkingen. Want toen van deze bastaardplanten door zelfbevruchting zaad gewonnen werd, en zoodoende een F2-generatie opgekweekt werd, bleek deze te bestaan uit paarse, rose en witte planten en wel in de getalsverhouding 9 paarse: 3 rose: 4 witte. En wat eveneens van belang was: de volgende generaties (F3, F4 enz.) toonden, dat onder de paarse F2-individuën zich verder zaadvaste bevonden, zoodat ook hier de mogelijkheid bewezen was door kruising planten te verkrijgen met een nieuw phaenotype, en voor dit nieuwe phaenotype zaadvast, dus met homozygoot genotype. Oogenschijnlijk is dit een ingewikkeld geval; houdt men echter rekening met het ontstaan van paarse en roode kleuren in de plant, dan wordt ook de verklaring spoedig gevonden. Immers de kleurstof vertoont zich alleen rood indien het celvocht, waarin ze opgelost is, zuur reageert, terwijl ze paars is, als het celvocht alkalisch is. Nu wordt het veranderen van kleur na de kruising ook duidelijk, als we aannemen, dat de cellen van de rose planten zuur celvocht en die van de witte ouderplant een sterker alkalisch celvocht bevatten. Dan domineert de factor voor roodbloemig over die van witbloemig en de factor voor alkalisch celvocht over die voor zuur celvocht en dientengevolge is de Frgeneratie paars. Stellen we deze factoren voor door r en w, en door a (alkalisch) en z (zuur), dan vormt de Fxplant vier typen van voortplantingscellen (Kiemcellen, Kc) n.1. ra, rz, wa en wz. Hun 16 combinaties zijn in figuur 52 weergegeven, zooals vroeger bij monohybride en dihybride splitsingen; zoodra r een- of tweemaal aanwezig is, is de plant gekleurd (12 van de 16), is r afwezig (w), dan is de plant ongekleurd (4 van 16). Deze vier witte planten zijn echter lang niet gelijk, wat celvocht aangaat; een van hen is homozygoot alkalisch (aa), twee zijn heterozygoot alkalischzuur (az) en een is homozygoot zuur (zz). En dit verschil in genotype komt niet tot uiting; phaenotypisch zijn alle vier planten witbloeiend. Zelfs blijkt dit verschil in genotype, in erfelijken aanleg, niet indien van deze witbloeiende F2-planten onder zelfbestuiving een F3generatie opgekweekt wordt; de alkalische, de heterozygoten en de zure witbloeienden geven nooit iets anders dan witbloeiende nakomelingen, terwijl ze toch in samenstelling van het celvocht belangrijk verschillen. Ook bij onderlinge kruising komt het tusschen hen bestaande onderscheid niet voor den dag; wit alkalisch X wit zuur geeft uitsluitend witbloeiende nakomelingen. Door kruising wit X wit kan nooit het verschil in celvocht aangetoond worden. Daartoe staat maar één weg open: kruisen met roodbloeiende individuën. Indien de rosebloeiende ouderplant teruggékruist wordt met de homozygoot alkalische witte, dan is het verloop gelijk aan dat van de oorspronkelijke kruising: Fj paars, F2 splitsend in 9 paars: 3 rose 4 wit. Wordt echter de rosebloeiende ouder gekruist met de homozygoot zure witte, dan is de Fj rose en de F2 zal splitsen in 3 rosen: 1 witte, omdat hier beide uitgangsplanten alleen in kleurstofbezit, niet in cel vocht verschillen. En wordt de rosebloeiende ouder gekruist met een heterozygote alkalisch-zuur witte, dan zal de Fx natuurlijk niet gelijkmatig, homogeen, zijn, maar uit 50% rose en 50% paarse planten bestaan. Het principieel belangrijke in deze kruising van rose en witte Linaria maroccana is dus, dat de beide ouders schijnbaar in één, in werkelijkheid in twee factorenparen verschillen; dat door samenwerking der beide domineerende factoren (kleurstof en alkalisch celvocht) de Fx een ander phaenotype krijgt, dan beide ouders ieder op zichzelf; dat de afwezigheid van beide factoren (of de combinatie van beide recessieve factoren) hetzelfde phaenotype veroorzaakt als afwezigheid van alleen de bloemkleurstof en dat dientengevolge in de witte bloemen de factor voor alkalisch celvocht, evengoed als die voor zuur celvocht aanwezig kan zijn, zonder dat die aanwezigheid zelfs maar op eenigerlei wijze blijkt, ook niet na zelfbestuiving of na kruising der verschillend-aangelegde witten onderling. De celvochtfactor is dus in de witte planten onzichtbaar aanwezig; vroeger zou een dergelijke toestand latent genoemd worden. Daar echter dit begrip latent vrij vaag is en in zeer verschillende beteekenissen gebruikt werd en nog wordt, is het beter dezen term te vermijden en op het voetspoor van E.Tschermak (1904 a, p. 535) in dit geval te spreken van kryptomere factoren. Tschermak noemde kryptomeer „vormen, die bij inteelt (zelfbevruchting of kruisbevruchting met phaenotypisch gelijke individuën) in bepaalde karakteristieke kenmerken constant zijn, maar na kruisbevruchting zonder toevoer van een nieuw desbetreffend kenmerk, toch een karakteristieke verandering van die kenmerken, dus nieuwe phaenotypen of „kruisingsnova" doen te voorschijn komen". Later heeft Tschermak (1914, p. 186) de omschrijving van het begrip kryptomerie wat scherper gemaakt, door den term te beperken „tot het bezit van factoren, die bij andere factorencombinatie op bijzondere, nieuwe wijze kunnen werkzaam worden" waarbij bovendien de nadruk erop gelegd wordt, „dat het bezit van zulke tot werkzaamheid in staat zijnde factoren uiterlijk niet waarneembaar is". In dit begrip ligt een buitengewoon belangrijk beginsel besloten: de erkenning van de mogelijkheid, dat erfelijke factoren in planten en dieren aanwezig kunnen zijn, en eenvoudig niet tot uiting kunnen komen, omdat een zekere andere factor waarop ze moeten inwerken, ontbreekt. Correns' bovenvermelde geval van kryptomerie bij Linaria maroccana was volstrekt niet het eerste, dat als zoodanig ontdekt werd, maar het is een van de meest eenvoudige en daarom verdiende het vooraan te gaan bij een bespreking der kryptomere eigenschappen. Want het is wel gebleken, dat kryptomerie een zeer verspreid verschijnsel is en in de meest eigenaardige vormen kan optreden. Tschermak had in 1902 (p. 1382) het ontstaan van appelbloesemkleurige en van donkerrose individuen van Matthiola na kruising van witte met gele planten beschreven; Correns had in hetzelfde jaar (1902b) als resultaat van een kruising witte met gele Mirabilis licht- en donkerrose bloeiende Frplanten verkregen, terwijl Tschermak (1905, p. 327) later nog de volgende gevallen vermeldde: het ontstaan van roodbloeiende erwten uit kruising van rosebloeiende Pisurn arvense-ra.ss,e.n met witbloeiende Pisum sativum-rassen; van erwtenplanten met roode vlek in de bladoksels uit ouders (P. arvense en P. sativum) die beide deze vlek missen; van violette bloem bij Matthiola-bastaarden uit rood X wit, eveneens uit witbloeiende planten met behaarde blaren en witbloeiende planten met gladde blaren; van lichtviolette Frplanten uit een kruising van witbloeiende Verbena teucrioides Niveni X witbloeiende Verbena erinoides; van zwarte en donkerbruine boonen uit een kruising van geelbruine met witte boonen, e.a. Ook andere onderzoekers vonden dergelijke gevallen van kryptomerie, tengevolge waarvan de factoren samenwerkend een ander phaenotype veroorzaakten en hun afwezigheid hetzelfde resultaat had als aanwezigheid van slechts een der kryptomere factoren. Bijzonder sprekend is in dit opzicht het onderzoek van Bateson, Saunders en Punnett (1906) geweest in zake kruisingen met witbloeiende Lathyrus-odoratus-rassen. Kruisingen met planten van het ras Emily Henderson, dat witte bloemen heeft, maar waaronder individuën voorkomen met ronde stuifmeelkorrels, naast planten met langwerpige stuifmeelkorrels, hadden als resultaat het volgende gegeven: zelfbestuiving gaf nooit iets anders dan witbloeiende nakomelingen, zoowel van de vorm met rond of met langwerpig stuifmeel. Kruising van Emily Hendersons met rond stuifmeel onderling leverde ook niets dan witbloeiende planten op; evenmin kruising van E. H's met langwerpig stuifmeel onderling. Maar kruising van twee wit-bloeiende E. H.'s, waarvan de eene rond en de andere langwerpig stuifmeel had, had tengevolge het ontstaan van een Fj-generatie met paarse bloemen van het phaenotype, dat als zaadvast ras Purple invincible genoemd wordt. In fig. 53 is onder no. 1 afgebeeld de eene ouder (P^, Emily Henderson met lang stuifmeel), onder no. 2 de andere ouder (Pjb. E. H. m. rond stuifmeel), als no. 3 de Fx (= Purple invincible, paars met blauwe vleugels). De F2-generatie dezer kruising leverde niet minder dan 7 verschillende phaenotypen op (4 = paars met blauwe vleugels = Purple invincible; 5 = rood met rose vleugels = Painted Lady; 6 = Emily Henderson; 7 paars met paarse vleugels; 8 rood met roode vleugels = Miss Hunt; 9 lichtpaars = Purple picotee en 10 lichtrose = Pink picotee). Dank zij zeer uitgebreide cultures slaagde Bateson met zijn medewerkers erin, het geval tot een vrij eenvoudig factorenschema terug te brengen (1906, p. 31—33). Indien we hier afzien van de factoren, die voor de picoteevormen en voor de lichte en donkere vleugels aansprakelijk zijn, dan blijft alleen over de groepeering in paarse, roode en witte planten. Van de 3725 planten,die degeheele cultuur omvatte, waren er 1634 paars, 498 rood en 1593 wit, een verhouding die zoo op het eerste gezicht niet zeer eenvoudig schijnt, en die toch uit een schema van 3 factoren kan afgeleid worden. Nemen we aan, dat kleur alleen ontstaat, indien twee factoren, door Bateson C en R genoemd samenwerken kunnen, dus alleen indien beide aanwezig zijn, dan zijn alle F2-combinaties met C en R (onverschillig homo- of heterozygoot) gekleurd en alle F2-combinaties, waarin een van beiden of beiden ontbreken wit. Nu zijn onder de 16 combinaties na een dihybride kruising (zie p. 119) er 9 waarin beide factoren aanwezig zijn, en 7 waarin een van beiden of beiden ontbreken. Immers dit volgt onmiddellijk indien we het vroeger met A en B gegeven F2-schema eener dihybride nu eens met C en R herhalen: S CR Cr cR cr CR 1 2 3 4 CCRR CCRr CcRR CcRr Cr 5 6 7 8 CCRr CCrr CcRr Ccrr cR 9 10 11 12 CcRR CcRr ccRR ccRr cr 13 14 15 16 CcRr Ccrr ccRr ccrr Natuurlijk zijn hierin de combinaties 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 en 13 gekleurd, omdat daarin C en R, die alleen samenwerkend kleur veroorzaken, beiden aanwezig zijn; de overige combinaties: 6, 8, 11, 12, 14, 15 en 16 zijn wit omdat of C of R of beiden ontbreken. Dit verklaart dus de verhouding 9 gekleurd: 7 wit. De kleurverschillen paars-rood zijn van één factor B afhankelijk, die natuurlijk alléén in de kleurbevattende planten uitwerking kan hebben, en die de gekleurde F2-individuen verdeelt in 2 groepen: paars (BB of Bb) en rood (bb), en wel in de verhouding 3 paars: 1 rood. Van de 9 bovengenoemde gekleurde F2-individuën zou dus 3/4 of 63/4 paars en 1/4 of 21/1 rood moeten zijn. In het geheel krijgen we dus de verhouding 63/4 paars: 21/4 rood: 7 wit, of beter 27 paars: 9 rood: 28 wit. Berekent men nu naar deze verhouding, die ook uit het in fig. 54 aan Bateson ontleende schema duidelijk spreekt, de verwachte getallen naar het totaal (3725) der F2-planten, dan krijgen we 1571 paars: 524 rood: 1630 wit. Gevonden werd, zooals we zagen 1634 paars: 498 rood: 1593 wit. Geheel in overeenstemming met de verwachting zijn de gevonden getallen dus wel niet, maar hierbij moet in het oog gehouden worden, dat de planten niet kunstmatig zelfbestoven werden, maar dat kruisbestuiving door het bezoek van een bijensoort Megachile het verkregen gevolg: teveel individuen met het domineerende phaenotype, verklaren kan. Hoe het ook zij, uit het verloop is met zekerheid af te leiden, dat de beide vormen van Lathyrus odoratus Emily Henderson, de een met lang, de andere met rond stuifmeel, ieder een factor bezitten, welke alleen bij samenwerking een gekleurd phaenotype geven. In de witbloeiende planten kan dus of C of R kryptomeer aanwezig zijn, terwijl bovendien nog in beide typen de blau wfactor B, die de ont¬ stane roode kleur paars maakt, in kryptomeren toestand kan voorkomen. In een van de Emily Hendersons moet dus de B-factor naast C of R voorhanden zijn, en deze kan niet tot uiting komen, omdat de grondcombinatie voor kleur (CR) niet compleet is. Nog veel sterker is dit het geval in rassen van witte boonen en eveneens van witte muizen. In witte boonen kunnen talrijke kryptomere factoren aanwezig zijn (factoren voor bruine, koffiebruine, blauwe, violette, zwarte kleuren, strepingsfactor e.a.) die van hun aanwezigheid in de witte boon niet kunnen doen blijken, omdat een bepaalde grondfactor, die wel pigmentfactor genoemd wordt, in alle witzadige boonenrassen ontbreekt. Die aanwezigheid blijkt noch bij zelfbestuiving, noch bij onderlinge kruising van witte boonen, maar alleen indien de witte boon met een of andere gekleurde, welke den pigmentfactor l) Door een fout in Batesons origineel zijn de combinaties van rij 5 van boven in de 7e en 8e kolom verwisseld. Plaat III. wèl bezit en dank zij deze gekleurd is, gekruist wordt. Uit de tot dusver daarover gepubliceerde onderzoekingen (vgl. Kooiman 1931, Lamprecht 1932 b) is dit met afdoende zekerheid duidelijk geworden. Hoe ingewikkelde splitsing in de F2 kan optreden na kruising van een bruine boon met een witte boon, blijkt uit plaat III. Zijn zulke kryptomere factoren in het spel, dan is het phaenotype dus wel zeer sterk misleidend; bij alle witte boonen is dit hetzelfde, maar de genotypische constitutie dier witte boonen kan zéér sterk uiteenloopen. En bij witte muizen is dit precies eender gesteld; witte muizen geven nooit iets anders dan witte nakomelingen, maar paring met wildkleurige geeft steeds wildkleurige F/s, en F2's van de meest onverwachte samenstellingen. Ook hier hebben een aantal onderzoekers (vgl. Cuénot 1928) door hun kruisingen het bestaan van 32 combinaties van kleur- en teekeningfactoren kunnen aantoonen, die in witte muizen kryptomeer aanwezig kunnen zijn en alleen tot uiting komen indien ze gepaard worden met een of andere gekleurde muis, waarin de pigmentfactor (C), grondslag voor alle kleurvorming, aanwezig is. Volkomen parallel met het bovenvermelde kruisingsresultaat van twee witkleurige individuen van Lathyrus odoratus, Emily Henderson, loopt ook een der proefnemingen door Bateson, Saunders en Punnett verricht ten opzichte van kleuren bij hoenders. Onder de verschillende hoenderrassen met witte veeren zijn er, waarbij de witte kleur zich tegenover gekleurde als domineerende factor gedraagt, zoodat de Fx uit een kruising wit X gekleurd wit is. Er zijn echter ook rassen, wier witte kleur op een recessieven factor berust en die dus bij paring met gekleurde dieren een gekleurde Fx geven. Over zulke rassen beschikten Bateson en zijn medewerkers (1906, p. 19, 1908, p. 29) in den vorm van een zgn. „R-white" ras (recessief wit) en een ras van zijdehoenders (Silky fowl) met eveneens een recessieven factor voor de witte kleur. Paring van R-white's onderling gaf steeds zuivere families van witte individuën; hun kruising met gekleurde hoenders, bijv. bruine Leghorns, gaf uitsluitend gekleurde Frdieren en deze onderling gepaard een F2 bestaande uit 105 gekleurde en 33 witte dieren (de verwachting 3 : 1 zou zijn 103.5 : 34.5). Evenzoo gaven witte zijdehoenders met bruine Leghorns gepaard steeds een gekleurde Ft; uit deze Fj-dieren werden 200 F2individuën verkregen, waarvan 156 gekleurd: 44 wit (verwacht was 150 : 50). Het bleek dus uit deze paringen, dat beide witte rassen recessief waren tegenover gekleurde en dat deze recessieve factor als monohybride zichgedroeg m.a.w. dat het verschil tusschen gekleurde en R-white-hoenders op één factor berustte, en evenzeer het verschil tusschen gekleurde en witte zijdehoenders. Welk resultaat zou nu de kruising tusschen R-white en witte zijdehoenders opleveren ? Fig. 55 geeft onder 1 een hen van het R-white-ras; onder 2 een hen van het witte zijdehoen en als 3 en 4 haan en hen uit de Fx. Fig. 55. Kruising van R-white (hen 1) met wit zij- Daaruit blijkt dus, dehoen (hen 2), F,-haan (3) en F1-hen (4) (naar ^jat Voor het tot- Bateson 1909). , ,, standkomen van kleur twee factoren noodig zijn, die alleen bij samenwerking kleur veroorzaken, maar ieder op zichzelf niet tot kleurvorming in staat zijn. Beide witte rassen zijn dus wit tengevolge van verschillende recessieve factoren; in het R-white-ras bijv. een factor r, waartegenover een factor C wel aanwezig is; in het zijdehoenras is R aanwezig, maar ontbreekt de andere (c). Het eerste ras heeft dus tot formule CCrr; het tweede ccRR en alleen de bastaard, CcRr, beschikt over beide factoren en is dientengevolge gekleurd. Deze opvatting van twee factoren voor kleur, die alleen samenwerkend kleur veroorzaken kan getoetst worden door opkweeken van een F2. Zooals in het La- /AyrMS-voorbeeld de F2 splitste in 9 gekleurd: 7 wit, zoo zou het ook hier moeten gaan. En inderdaad vond Bateson in de F2 de verhouding 116 gekleurd: 87 wit, waar volgens 9 : 7 de verwachting was 114 : 89. Uit al deze voorbeelden is dus wel met zekerheid de stelling af te leiden, dat er factoren zijn, die alleen in samenwerking met andere factoren bij beider aanwezigheid een bepaald resultaat teweegbrengen, maar afwezigheid van beiden dezelfde uitwerking heeft als aanwezigheid van een van hen. Indien ze afzonderlijk aanwezig zijn, maar door hun isolement niet kunnen werken, worden ze kryptomeer genoemd. En ten slotte een voorbeeld uit de laatste groep, waarin dus aanwezigheid van beide factoren hetzelfde phaenotype teweegroept als eenvan hen apart, maar alleen afwezigheid van beide een nieuw phaenotype veroorzaakt. Een kruising tussschen een haverras met zwart kaf en een met geel kaf gaf een Fj-generatie met zwart kaf, hoewel iets lichter dan de zwarte ouderplant (NilssonEhle 1909, p. 44). Dit liet verwachten, dat de beide factoren voor zwart kaf en voor geel kaf een factorenpaar zouden vormen en dat in de F2-generatie een splitsing 3 zwart over geel min of meer domineert. Dit was niet het geval: de nakomelingschap van een der zwarte Frplanten bijv. gaf een splitsing in 155 zwartkaf- : 43 geelkaf-: 15 witkafplanten. Stelt men nu tegenover elkaar de planten zwart en niet-zwart kaf, dan is de splitsing 155 : 58, dus ongeveer 3 : 1 (zuivere verhouding zou zijn: 159.75 : 53.25) en stelt men in de niet-zwarte de groepen geel tegenover wit, dan is ook hier de verhouding vrijwel zuiver 3 : 1 (gevonden 43 : 15, theoretisch verwacht 43.5 : 14.5). Het liet zich dus aanzien, dat we in deze kruising met een dihybride te maken hadden, waarbij zwart (Z) als factor tegenover niet-zwart (z) en geel (G) als factor tegenover wit (g) kon optreden. Immers de gevonden getallen spreken voor een splitsing van 16 F2-individuën in 12 zwart: 3 geel: 1 wit (gevonden werd 155 : 43 : 15; volgens 12:3: 1 moest dit zijn 1593/4 : 3915/16 : 135/]6). Fig. 56 geeft een afbeelding van het verloop der splitsing, die we ook weer in letterformules kunnen voorstellen, welke in de figuur eveneens opgenomen zijn. (Alleen is hier in plaats van PI a, Pl en in plaats van P 1 b, P 11 gezet). Zestien mogelijke combinaties der verschillend aangelegde voortplantingscellen (vier en vier $) kunnen dus in de F2 verkregen worden n.1. de volgende: 1 ZZGG 2 ZZGg 3 ZzGG 4 ZzGg 5 ZZGg 6 ZZgg 7 ZzGg 8 Zzgg 9 ZzGG 10 ZzGg 11 zzGG 12 zzGg 13 ZzGg 14 Zzgg 15 zzGg 16 zzgg Zoodra nu een of twee Z-factoren aanwezig zijn, is de plant een zwartkaf; mist ze alle Z-factoren (formule dus zz) dan zijn haar kafjes geel of wit. Geel indien een of twee factoren G voorhanden zijn; wit als deze beide ontbreken. Diensvolgens moeten de nummers 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 13 en 14 (dus 12 van de 16) zwart zijn; nummers 11, 12, en 15 zijn geel en alleen 16 is wit. Zijn deze veronderstellingen juist, dan vallen hieruit ook nadere conclusies te trekken aangaande de nakomelingen der diverse zwartkaf-planten. Vier van de zestien (1, 2, 5 en 6) zijn homozygoot ZZ (onverschillig G of g) en kunnen dus niet anders dan uitsluitend zwartkafnakomelingen geven; vier (4, 7, 10, 13) zijn als de Fj-generatie en splitsen dus weer in 12 zwart: 3 geel: 1 wit; twee (3 en 9) zijn heterozygoot zwart en homozygoot geel, en moeten dus alleen zwarte (Z en G) en gele (z en G) nakomelingen geven; twee ook (8 en 14) zijn heterozygoot zwart en homozygoot wit en geven dus alleen een splitsing in zwart (Z en g) zwarte F2-planten. gele F2-planten. en wit (z en g); van de vier laatsten splitsen twee (12 en 15) in geel (z en G) en wit (z en g), een (11) is constant geel en een (16) is constant wit. We moeten dus verwachten dat per 16 F2-individuën er zullen zijn: a. 4 constant zwart, b. 4 splitsend in zwart, geel en wit c. 2 splitsend in zwart en geel, d. 2 splitsend in zwart en wit, e. 2 splitsend in geel en wit, f. 1 constant geel, g. 1 constant wit. } witte F2-planten. Nilsson-Ehle slaagde er nu in, van 185 planten afzonderlijk zaad te winnen en F3-generaties op te kweeken; van deze 185 waren er 131 zwart, 39 geel en 15 wit geweest. De 131 zwarte F2-planten bestonden uit 45 constant zwarte, 43 zwart-geel-wit splitsende, 20 zwart-geel splitsende en 23 zwart-wit splitsende. Dit had theoretisch moeten zijn (groepen a, b, c en d) 432/3, 432/a, 21 s/6 en 21 s/6, wat dus met de gevonden getallen keurig overeenstemt. Onder de 39 gele F2-planten waren er 23 splitsende in geel-wit en 16 constant gele (theoretisch verwacht, groepen e en f, 26 : 13) en alle 15 F2-planten met wit kaf waren werkelijk constant wit. Deze gegevens zijn dus voldoende bewijs, dat de theoretische formuleering van NilssonEhle de juiste is. In korte woorden samengevat, is dus het resultaat dezer proefneming dat kruising van twee planten, die oogenschijnlijk in slechts één factor verschillen, in werkelijkheid een dihybride kan zijn en dat tengevolge daarvan de dubbele recessieve, welke beide factoren mist, een nieuw uiterlijk kan vertoonen. Maar nog in ander opzicht is het verloop dezer kruising van beteekenis: in de F2-generatie treden naast elkaar o.a. ZZGG en ZZggplanten op; de eersten zijn homozygoot voor den zwartfactor èn voor den geelfactor, de anderen alleen voor den zwartfactor, terwijl zij den geelfactor missen. En toch zijn beide zwartkafplanten, die op het oog niet van elkaar te onderscheiden zijn. De geelfactor is dus in de eerste groep wel aanwezig, maar onzichtbaar; ze wordt door den zwartfactor volkomen overdekt en komt daarom niet tot uiting in het phaenotype der plant. Voor den toestand, waarin zich hier de geelfactor bevindt, heeft Bateson (1907, p. 653) den term hypostatisch ingevoerd; daartegenover wordt de zwartfactor, welke dus den hypostatischen geelfactor geheel overschaduwt, de epistatische genoemd. Het moet wel in het oog gehouden worden, dat kryptomerie en hypostasie niet gelijke begrippen zijn. Kryptomeer is een factor, indien haar aanwezigheid niet tot uiting komt en alleen tot uiting gebracht kan worden „bij andere factorencombinatie op bijzondere nieuwe wijze". Hypostasie daarentegen is beperkt tot die gevallen, waarin een factor aanwezig is, haar werking uitoefent, maar door een anderen factor overdekt wordt. Door sommige onderzoekers wordt weieens een hypostatische factor, zooals de geelfactor in de ZZGG-haver kryptomeer genoemd, omdat kruising met de witte zzgg-haver onverbiddelijk gele haver (zzGG en zzGg) in de F2 doet optreden, maar een dergelijk gebruik van de term „kryptomeer" is niet aan te bevelen, omdat daaruit begripsverwarring kan ontstaan. Het begrip kryptomerie behoort echter in den boven aangegeven zin scherp van hypostasie gescheiden te worden. Het verschijnsel van epistasie kan, zooals boven (p. 144) vermeld werd, aanleiding geven tot de onjuiste conclusie, dat de onderzochte factoren een reeks multipele allelomorphen vormen. Zoo wordt vaak als klassiek geval van multipele allelomorphen vermeld het resultaat, dat Baur (1911) verkreeg in kruisingen met Aquilegia-typen van verschillende bladkleur: zuiver groene, geelachtig groene (chlorina) en gemarmerd groen-chlorina bladeren (variegata). De drie mogelijke kruisingen leverden een 3 : 1-splitsing en wel: groen X variegata : 614 groen : 185 variegata. groen X chlorina : 755 groen : 243 chlorina. variegata X chlorina : 144 variegata : 54 chlorina. Op zichzelf beschouwd zou deze „driehoekssplitsing" dus aan het bestaan van multipele allelomorphen' kunnen doen denken: G3 groen, G2 variegata en G1 chlorina. Dan geeft de kruising G3G3 X G2G2 een splitsing in 3 groen : 1 variegata; G3G3 X GjGj een splitsing in 3 groen : 1 chlorina en G2G2 X G1G1 een splitsing 3 variegata : 1 chlorina. Het is echter zeer de vraag, of deze splitsingen zoo verklaard kunnen worden. In kruisingen met bladgroentypen van Vicia F aha (Sirks, 1931) werd eveneens het erfelijk gedrag van ef- fengroen (typica), variegata en chlorina onderzocht en hier werden de volgende mogelijkheden aangetroffen: groen X variegata : 3 groen : 1 variegata of ook : 12 groen : 3 variegata : 1 chlorina. groen x chlorina : 3 groen : 1 chlorina. variegata X chlorina : 3 variegata : 1 chlorina. Drie van deze splitsingen loopen dus parallel aan die van Baur; de vierde (12 groen : 3 variegata : 1 chlorina) bewijst echter, dat het factorenspel hier toch een ander is; de factor A veroorzaakt steeds effen groen en is epistatisch over den variegata-factor V. De splitsingen kunnen dan verklaard worden door de formules: 1) AaVV splistst in 3 groen (AAW en AaVV) : 1 variegata (aaVV) 2) AaVv splitst in 12 groen (AAVV, AAVv, AAvv, AaVV, AaVv en Aavv): 3 variegata (aaVV en aaVv) : 1 chlorina (aavv); 3) Aavv splitst in 3 groen (AAvv en Aavv) : 1 chlorina (aavv); 4) aaVv splitst in 3 variegata (aaVV en aaVv) : 1 chlorina (aavv). Betrekkingen tusschen genotypische factoren, zooals we die in dit hoofdstuk hebben leeren kennen, uiten zich dus op de volgende wijzen: a. In plaats van twee factoren, die samen een paar allelomorphen vormen, kunnen drie of meer factoren zich telkens bij tweeën als allelomorphenparen gedragen, welke uitsluitend volgens het monohybride schema splitsen. Zulke groepen van factoren worden „multipele allelomorphen" genoemd. Bj. Onderling gelijkwaardige factoren brengen ieder op zichzelf hetzelfde phaenotype voort; bij aanwezigheid van meer dergelijke factoren komt het phaenotype soms in versterkte mate, soms in gelijke mate tot uiting, als wanneer slechts één factor aanwezig is (echte polymerie volgens Lang, beter isomerie; tarwekleur cumulatieve isomerie; vruchtvorm van Capsella niet-cumulatieve isomerie). b2. Zijn de factoren sub Bx vermeld, ongelijkwaardig, dan geldt niet meer de term „polymerie" in den zin, oorspronkelijk door Lang daaraan gegeven; beter is dus hier te spreken van „anisomerie". b3. De erfelijkheid van „quantitatieve eigenschappen" (maten, gewichten, enz.) kan veroorzaakt worden door één enkelen factor of door polymere factoren (misschien isomere, zeker anisomere), ter- wijl bovendien multipele allelomorphen hierbij een rol kunnen spelen. c. twee onderling ongelijkwaardige factoren brengen ieder een bepaald phaenotype te weeg; zijn ze beiden aanwezig dan ontstaat een geheel nieuw phaenotype en ontbreken ze beiden, dan komt weer een ander phaenotype te voorschijn (pluimvorm bij haver, kamvorm bij kippen; D. van twee onderling ongelijkwaardige factoren brengt slechts één op zichzelf een bepaald phaenotype teweeg; de andere is alleen tot samenwerking met deze in staat en wijzigt het hierdoor gevormde phaenotype; deze andere kan in organismen, waarin haar compagnon ontbreekt voorhanden zijn maar is dan tot werkeloosheid gedoemd; haar aanwezigheid wordt niet bemerkt en dus wordt ze „kryptomeer" genoemd (bloemkleur bij Linaria maroccana); E. van twee onderling ongelijkwaardige factoren brengt geen van beiden op zichzelf een bepaald phaenotype teweeg; ze zijn alleen tot samenwerking met elkaar in staat en dan geven ze samen een bepaald phaenotype; gescheiden kunnen ze in verschillende organismen voorhanden zijn zonder bemerkt te worden, en zijn dan kryptomeer (grondfactoren voor kleur C en R bij Lathyrus odoratus; grondfactor voor kleur naast de overige kleurfactoren bij boonen en bij muizen); F. twee onderling ongelijkwaardige factoren brengen ieder een bepaalde phaenotype teweeg; zijn ze beiden aanwezig, dan ontstaat hetzelfde phaenotype als wanneer de eene van hen, die dan de „epistatische" genoemd wordt, alleen aanwezig is; de andere, wier werking niet tot uiting komt wordt dan de „hypostatische" genoemd. Alleen indien beide factoren afwezig zijn komt een ander phaenotype tot stand. (Zwarte en gele kafkleur van haver). Epistasie kan aanleiding ertoe geven, dat multipele allelomorphie in het spel schijnt te zijn; deze conclusie is dan echter niet gerechtvaardigd. HOOFDSTUK VIII betrekkingen tusschen factoren ii (De onderlinge afhankelijkheid der factoren bij de splitsing). Onder de belangrijkste gevolgtrekkingen, uit Mendels eigen onderzoekingen afgeleid, neemt een eerste plaats in die stelling, die betrekking heeft op het gedrag der verschillende factoren, ten aanzien van hun verhouding tot elkaar bij het splitsingsproces. Mendel meende, we zagen het in hoofdstuk V, dat de factoren zich steeds geheel en al onafhankelijk van elkaar, als zelfstandige eenheden, zouden gedragen: „Zoodoende is tegelijkertijd bewezen, dat het gedrag van iedere twee verschillende kenmerken in een hybride samengevoegd, onafhankelijk is van de overige verschillen, welke tusschen beide ouderplanten bestaan" (1865,p. 22). Indien nu deze opvatting juist was, en de onafhankelijkheid der factoren bij de splitsing onbeperkt heerschte, dan zouden we altijd en altijd weer in de F2-generatie eener dihybride bij volkomen domineeren van één der factoren over de andere van hetzelfde paar, de splitsingsverhouding 9:3:3: 1 moeten vinden, hoogstens gewijzigd in dien zin, dat door phaenotypische gelijkheid van twee of meer dier vier groepen, verhoudingen als 9 : 3 : 4 en 9 : 7 voor den dag kwamen. En evenzoo zal de F2-generatie eener trihybride bij volledige dominantie van telkens een der factoren van ieder der drie paren moeten bestaan uit 8 phaenotypische groepen, die resp. door 27:9:9:9:3:3:3: 1 individuën vertegenwoordigd moeten zijn; zijn er minder phaenotypisch onderscheidbare groepen, dan kunnen we getallen vinden als bijv. 27 : 9 : 28, zooals de verhouding was tusschen de blauwe, de roode en de witte F2-individuën in Batesons bovenvermelde Lathyrus-kruising. Maar ook al waren alle phaenotypische groepen, die verwacht konden worden, aanwezig, dan werden niet altijd de berekende verAlgemeene Erfelijkheidsleer 12 houdingsgetallen in die F2-groepen werkelijk gevonden. Heel vaak is in de neo-mendeliaansche periode een afwijking van de verwachte getallenverhoudingen geconstateerd, en wel in de eerste plaats weer door Bateson in zijn bovenbesproken kruisingen van Lathyrus odoratus met langwerpig stuifmeel met L.o. met rond stuifmeel. Het verloop der splitsing in de F2-generatie was niet alleen belangwekkend door de ontdekking der kryptomere factoren, welke samenwerkend het totstandkomen van kleur tengevolge hadden; ook bij het groepeeren der F2-planten naar den vorm van het stuifmeel bleek een eigenaardige complicatie, die niet met het primitieve beginsel der onafhankelijkheid van de factoren tijdens de vorming der voortplantingscellen in overeenstemming te brengen was. De Fj-individuën dezer kruising hadden langwerpig stuifmeel, zoodat de eigenschap „langwerpige stuifmeelvorm" over de eigenschap „ronde stuifmeelvorm" domineerde. De F2-generatie omvatte zooals we boven (p. 166) zagen in totaal 3725 planten, waarvan er 2844 langwerpig en 881 rond stuifmeel vormden (D : m = 1.96). Het scheen, dat hier een eenvoudige monohybride-splitsing in het spel was, wat eveneens uit de verdeeling der 1593 witbloeiende F2-planten naar het stuifmeeltype scheen te volgen (1199 lang: 394 rond, of D : m = 0.24). Maar de groepeering der paarsbloeiende en der roodbloeiende F2planten naar hun stuifmeelvorm week hiervan zóó belangrijk af, dat van geen 3 : 1-splitsing sprake kon zijn. Immers de 1634 paarsbloeiende individuën bestonden uit 1528 met lang en 106 met rond stuifmeel (D : m = 17.01); van de 498 roodbloeiende waren 117 lang-stuifmeel-planten en 381 rondstuifmeel-individuën (D : m = 26.50). Dit eigenaardige teveel aan lang-stuifmeel-planten bij de paarse en tekort van dit type bij de roode moest zijn oorzaak hebben; en het is de groote verdienste van Bateson geweest, het belang van dit verschijnsel te hebben ingezien, ook al was de straks te bespreken verklaring, die hij ervan gaf, onjuist. Aanvankelijk (Bateson, Saunders and Punnett 1905, p. 89) constateerde hij slechts: „Er is dus zeker verband (coupling) tusschen stuifmeelvorm en kleur"; later (Bateson, Saunders and Punnett 1906, p. 9) omschreef hij zijn opvatting nauwkeuriger door een verband tusschen den factor B (welks aanwezigheid de roode kleur in paars omzet) en den factor A (langwerpige stuifmeelvorm, a = ronde stuifmeelvorm) in dien geest aan te nemen, dat de vier typen van gameten (voortplantings- cellen), die te verwachten waren: AB, Ab, aB en ab niet in gelijke getallen gevormd zouden worden, maar dat de beide typen AB en ab in zevenmaal grooter aantal zouden ontstaan, dan de typen Ab en aB. Zoodoende zou dan de verhouding der vier typen zijn: 7 AB: 1 Ab: 1 aB: 7ab. En indien dit aangenomen kon worden, zou daaruit volgen, dat de F2-individuën zouden gegroepeerd kunnen worden in 177 A en B, 15 alleen A, 15 alleen B, en 49 noch A noch B. Dit blijkt duidelijk indien we even de zestien mogelijke combinaties eener dihybride-splitsing hier herhalen, maar thans rekening houdend met de verschillen in aantal, waarin de 4 typen van voortplantingscellen gevormd worden: 3 7 AB 1 Ab 1 aB 7 ab - 12 3 4 7 AB AABB AABb AaBB AaBb 49 7 7 49 5 6 7 8 1 Ab AABb AAbb AaBb Aabb 7 117 9 10 11 12 1 ag AaBB AaBb aaBB aaBb 7 117 13 14 15 16 7 ab AaBb Aabb aaBb aabb 49 7 7 49 De combinaties 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 en 13 bevatten allen A en B en zijn samen vertegenwoordigd door (49 + 7 + 7 + 49 + 7 + 1 + 7 + 1 + 49) = 177 individuen per 256, de combinaties 6, 8 en 14 bezitten alleen den A-factor en leveren samen (1 + 7 + 7) = 15 individuen, de combinaties 11, 12 en 15 hebben geen A, alleen B en geven ook (1 + 7 + 7) = 15 individuen en combinatie 16, die noch A noch B bevat heeft 49 individuën in het totaal van 256 F2-individuën. Naar deze verhouding van 177 : 15 : 15 : 49 berekend, had Batesons F2-generatie, voorzoover de 2132 gekleurde planten betreft, moeten bestaan uit 1474 paarse met lang stuifmeel (AB), 125 roode met lang stuifmeel (Ab), 125 paarse met rond stuifmeel (aB) en408roode met rond stuifmeel (ab); in werkelijkheid vond Bateson (1906, p. 9) de getallen 1528, 106, 117 en 381 voor deze vier groepen, wat dus voor een zoo gecompliceerd geval vrij goed met de veronderstelling in overeenstemming is. Volgens deze veronderstelling zouden dan tevens de verhoudingsgetallen der splitsing lang stuifmeel: rond stuifmeel verschillen al naar de F2-individuën behoorden tot de homozygoten voor den factor B (dus BB), de heterozygoten voor dien factor (Bb) of de homozygoot-recessieven (bb). In de eerste groep (figuur 54, kolommen 1 en 5) vinden we alleen de combinanten van (7 AB + 1 aB) met (7 AB + 1 aB), zoodat hierin 49 AABB, 14 AaBB en 1 aaBB, of 63 lang-stuifmeel tegen 1 rondstuifmeel-plant voorkomen (63 : 1). In de tweede groep (figuur 54, kolommen 2, 3, 6 en7) de combinanten van 7 AB met (1 Ab + 7 ab), van 1 Ab met (7 AB -f- 1 aB), van 1 aB met (1 Ab + 7 ab) en van 7 ab met (7 AB + 1 aB); dit geeft dus achtereenvolgens 7 AABb + 49 AaBb, 7 AABb + 1 Aa Bb, 1 Aa Bb + 7 aa Bb, 49 Aa Bb + 7 aa Bb of in totaal 14 AA Bb: 100 Aa Bb: 14 aaBb of ook 114 met A: 14 met a of 114 langstuifmeelplanten: 14 rondstuifmeelplanten (114 : 14 = 57 : 7). De derde groep (figuur 54, kolommen 4 en 8) bevat alle combinanten (1 Ab + 7 ab) met (1 Ab + 7 ab); hieruit volgt, dat hierin aanwezig zijn 1 AAbb : 14 Aabb : 49 aabb, of wel 15 lang-stuifmeelindividuën: 49 rondstuifmeelplanten. Deze verhoudingsgetallen 63 : 1, 57 : 7 en 15 : 49 zijn in figuur 54 onder de betreffende kolommen aangegeven. Het principiëele belang van dit onderzoek ligt dus hierin, dat daaruit blijkt, hoe de voortplantingscellen der verschillende verwachte typen niet in gelijke aantallen gevormd worden. Immers tengevolge van een band („coupling"), tusschen den factor B voor paarse bloemkleur en den factor A voor langwerpig stuifmeel eenerzijds, en de factoren b (roode bloemkleur) en a (rond stuifmeel) anderzijds, worden er veel meer voortplantingscellen met de factoren A en B of met de factoren a en b gevormd, dan voortplantingscellen met Ab of met aB. In het onderzochte geval was de verhouding dier voortplantingscellen in aantal ongeveer als 7 AB : 1 Ab : 1 aB : 7 ab. Andere onderzoekingen in die richting volgden spoedig. Het groote gewicht van deze uitzondering op een van Mendels grondregels was voor Bateson aanleiding, in die richting verder te werken, en zoo kwamen ook al gauw uit zijn Lathyrus-kruisingen meer dergelijke gevallen voor den dag, gevallen die aantoonden, dat lang niet altijd de gameten-verhouding 7:1:1:7 aangenomen moest worden, maar dat ook 15 : 1 : 1 : 15 een rol scheen te spelen. In verschillende F2-families, waarin de splitsing der individuën in de groepen paarslang, paars-rond, rood-lang en rood-rond optrad, kon de verhouding der voortplant!ngscellen naar 7 : 1 : 1 : 7 hiervoor aansprakelijk gesteld worden; in verschillende andere moest hiervoor een andere verhouding aangenomen worden. Zoo geeft Bateson (Bateson, Saunders and Punnett 1908, p. 11) de volgende splitsingsverhoudingen, die we tabellarisch samenvatten met opgaaf der berekende getallen naar gametenverhoudingen van 7 : 1 : 1 : 7 en van 15 : 1 : 1 : 15. gevonden verhoudingen berekend naar 7: 1 : 1 : 7 berekend naar 15 : 1 : 1 : 15 pl. pr. rl. rr. pl. pr. rl. rr. pl. pr. rl. rr. a 296 19 27 85 295 25 25 82 307 13 13 94 b 493 25 25 138 471 40 40 130 490 20 20 151 c 454 25 40 159 532 45 45 147 554 23 23 169 d 583 26 24 170 555 47 47 154 578 24 24 177 e 131 6 5 42 127 11 11 35 132 6 6 40 Enkele dier splitsingen stemmen dus beter met de gameten verhouding 7:1:1:7, andere meer met die van 15:1:1:15 overeen. Weer een andere koppelingsverhouding vond Bateson, toen hij de betrekking tusschen bloemkleur en vorm der vlag bij Lathyrus onderzocht. Voldoende gegevens hadden hem getoond, dat de rechte vorm (erect) der vlag in de bloemkroon als enkelvoudige factor domineert over de gebogen vlag (hooded); en evenzoo was hem bekend, dat de blauwe kleur over de roode domineert. In een kruising nu tusschen een witte Lathyrus met rechte vlag (Emily Henderson) en een witte L. met gebogen vlag (Blanche Burpee) werd verkregen een aantal Fj-planten, alle phaenotypisch gelijkend op het ras Purple Invincible, evenals dit met de Fj der beide Emily Hendersons het geval was. De F2 splitste natuurlijk in gekleurde (fig. 57. 4—9) en ongekleurde (10—11), blauwe (4, 5, 7, 8,) en roode (6, 9), rechte vlag (4, 6, 7, 9, 10) en gebogen (5, 8, 11) vlag. Maar opvallend was het eigenaardige feit, dat gelet alleen op kleur en vlagvorm, onder bijna 4000 F2-planten geen enkele roode met gebogen vlag optrad; immers alle planten met roode bloemen hadden een rechtopstaande vlae. Een aantal families, bestaande uit kinderen van ouderplanten paars met rechtopstaande vlag, omvatten in totaal 3761 gekleurde individuen; hiervan waren 902 paars met gebogen vlag, 1920 paars met rechte vlag en 939 rood met rechtopstaande. De verhouding der drie groepen was dus vrijwel die van 1:2:1 (verwacht werd volgens dit schema 940.25 : 1880.50 : 940.25). Het scheen dus, alsof de kruising zich als een monohybride gedroeg en dus de beide eigenschappen blauwe kleur en gebogen vlagvorm gevolg waren van één enkelen factor. Maar dit was niet in overeenstemming met het feit, dat van deze beide eigenschappen de eene (blauwe kleur) domineerend, de andere (gebogen vlag) recessief was. In deze beide opzichten dus verschilde de thans besproken kruising van de voorafgaanden: 1) één der te verwachten groepen in de F2 was niet alleen minder sterk vertegenwoordigd dan oorspronkelijk berekend was, maar ze ontbrak geheel en 2) er bestond hier geen band tusschen twee domineerende eigenschappen, maar tusschen één, die zich als domineerend gedroeg en één, die recessief scheen te zijn. Tengevolge van dit tweede verschil kan hier dus eigenlijk niet van koppeling sprake zijn; veeleer het omgekeerde: een negatieve band, een afstooting, bestaat tusschen beide domineerende factoren: voor blauwe bloemkleur en voor rechtopstaande vlag. En deze afstooting („repulsion") was, naar Batesons eerste meening, absoluut, wat tengevolge had, dat voortplantingscellen, waarin beide domineerende factoren naast elkaar aanwezig zijn, niet gevormd zouden worden. Latere mededeelingen van Punnett (1913, p. 80 en 98) hebben juist het omgekeerde resultaat gegeven; thans waren echter de oorspronkelijke ouderplanten een blauwe met rechte vlag (BE) en een roode met gebogen vlag (be) terwijl in Batesons eerste proeven de ouders waren blauwgebogen (Be) en roodrecht (bE). De F2 van Punnett bestond uit 2712 individuën, waarvan er waren 2036 BE : 12 Be : 10 bE : 654 be, welke getallen het dichtst lagen bij de verwachte verhouding, die van een koppeling tusschen de factoren B enE ter sterkte van 127 : 1 : 1 : 127 het gevolg zou zijn. Immers deze berekende verhouding was 2023 BE : 11 Be : 11 bE : 667 be, wat inderdaad met de gevondene fraai overeenstemt. Een nieuw beginsel was dus hierdoor ontdekt: afstooting van factoren als tegengestelde van koppeling. Het andere punt, de absoluutheid der afstooting, is later door Bateson niet gehandhaafd; in 1911 schreven hij en Punnett (1911b, p. 297): „In de meeste gevallen van koppeling kon de verhouding niet precies bepaald worden, tengevolge van het zeer groote aantal daartoe benoodigde planten. Zoo is de koppeling tusschen rechte vlag en blauw van de verhouding 127 : 1 : 1 : 127 en indien de afstooting dezelfde intensiteit had, (de gametenverhouding 1 : 127 : 127 : 1) zouden we slechts één gebogen vlag-roode plant kunnen verwachten op 65.536 planten". Dezelfde factoren kunnen dus in het eene geval als gekoppelde, in het andere als elkaar afstootende optreden. Dit hangt af van de constitutie der oorspronkelijke ouders. Zoo werd erkend, dat beide verschijnselen in den grond aan elkaar gelijk zijn; tegenwoordig wordt dan ook meestal slechts één term voor deze afhankelijkheid van factoren gebruikt (koppeling, linkage). Voor andere factoren werd naast een koppeling 15 : 1 : 1 : 15 ook een afstooting 1 : 15 : 15 : 1 waargenomen: de factoren D-d (gekleurde bladoksel-groene bladoksel) en F-f (fertiele meeldraden- steriele meeldraden) geven in beide combinaties het volgende resultaat : DDFF X ddff DDff X ddFF F1 (DF. df) (Df . dF) voortplantingscellen der Fx 15 DF : 1 Df : 1 dF : 15 df. 1 DF : 15 Df : 15 dF : 1 df. combinaties in de F2: DDFF 225 DDFF 1 DDFf 30 _ ^ ^ DDFf 30 p,„ _ ^ ^ 737 D en F _ 1T,_ _ 513 Den F DdFF 30 DdFF 30 DdFf 452 DdFf 452 DDff 1 ) ^ DDff 225 I , ^... I 31 D en f „ 1 255 D en f Ddff 30 j Ddff 30 ( ddFF 1 ) J _ ddFF 225 ) orc _ _ ddFf 30 } 3'd e" F ddFf 30 | 255 d «" F ddff 225 225 d en f ddff 1 1 d en f Bij een koppeling volgens 15:1:1:15 zijn dus de vier, phaenotypisch in F2 onderscheiden, groepen (D enF, D en f, d en F, d en f) vertegenwoordigd in de verhouding 737 : 31 : 31 : 225; bij afstooting naar 1 : 15: 15: 1 ten getale van 513: 255 : 255 : 1, alles per 1024 individuen. Uit de Lathyrus-onderzoekingen kwam tenslotte ook nog een aanwijzing voor het bestaan van een 1 : 3 : 3 : 1-afstooting voort (Bateson and Punnett 1911 b, p. 294 vv.). Een bijzonder ras met misvormde bloemen (zgn. „cretin") had fertiel stuifmeel; het werd gekruist met normaalbloeiende, in hun stuifmeel steriele planten. De Fx had normale fertiele bloemen, zoodat de factor voor normale bloemen (N) domineerde over die voor cretin-bloemen (n) en die voor fertiliteit (F) over die voor steriliteit (f). De ouders waren dus nnFF en NNff; hun Fx nF. Nf en de F2 bestond uit 336 normalefertiele, 150 normale-steriele, 143 cretin-fertiele en 11 cretin-steriele planten (volgens het afstootingsschema 1 NF : 3 Nf : 3 nF : 1 nfvoortplantingscellen moesten deze getallen zijn 330 : 150 : 150 : 10). De afstooting was hiermede dus voldoende aangetoond; de koppeling, die na een kruising NNFF met nnff te verwachten was, was niet direct te constateeren, omdat deze cretin-planten niet alleen steriel stuifmeel, maar óók steriele eicellen vormden en dus niet voor krui- sing bruikbaar waren. Toch verkreeg Punnett (1913, p. 85) langs anderen weg gegevens, die aantoonden, dat de koppeling NF eenerzijds en nf anderzijds volgens de gameten-verhouding 3:1:1:3 verliep. Door Batesons medewerkers werden in geheel ander materiaal eveneens aanwijzingen gevonden voor koppeling tusschen factoren. Bij Primula sinensis bijv. (Gregory 191 la en b) bleken de factoren voor kortstijlige bloem (K) tegenover langstijlige bloem (k) en die voor magenta-bloemkleur (M) tegenover zalmkleurige bloem (m) onderling afhankelijk te zijn en dan bij koppeling een gametenverhouding 7:1:1:7, bij afstooting 1 : 7 : 7 : 1 op te leveren. Evenzeer kon Gregory een koppeling aantoonen tusschen den magentafactor en den domineerenden factor, die de roode kleur van den stempel van sommige rassen onderdrukt en de stempel dus groen kleurt, terwijl hij bovendien meende een volkomen afstooting te vinden tusschen dezen laatsten factor voor groene stempelkleur en een factor, die de roode kleur der stengels onderdrukt en deze dus groen maakt. Ook Vilmorin kon, samenwerkend met Bateson (1911) het bestaan van koppeling tusschen bepaalde factoren bewijzen: in erwten was reeds door Mendel het domineeren van ronden zaadvorm (R) over hoekige (r) aangetoond, en eveneens had Vilmorin een factor voor rankende bladeren (tendrilled, T) als domineerend over rankenlooze (t) gevonden. Kruising van rankendragende ronde erwten (TTRR) met rankenlooze (zgn. Acacia-erwten) hoekige (ttrr) gaf een Fx met beide domineerende eigenschappen en een F2, waarvan de splitsing wees op een koppeling tusschen T en R in de gameten van 63 TR : lTr : 1 tR : 63 tr. Een vergelijking van de gevonden F2-getallen met de volgens deze verhouding berekende toont aan, hoe deze waarden vrijwel overeenstemmen: rankendrond rankendhoekig acaciarond acaciahoekig TR Tr tR tr gevonden 319 3 4 123 berekend naar 63: 1 : 1 : 63 333 3 4 3 4 109 Ter aanvulling hiervan maakte miss Pellew (1913, p. 106) de kruising van een Tr (rankend-hoekig) plant met een tR (acacia-rond) plant; de F2 bestond uit 502 rankend-ronde, 270 acacia-ronde en 264 rankend-hoekige planten, wat dus wijst op een sterke afstooting tusschen T enR (volgens 1 : 63 : 63 : 1 zou slechts één tr-plant op 16.384 individuen mogen optreden). De principieele punten, waarin de onderzoekingen van Bateson en zijn medewerkers nieuwe inzichten gaven, waren dus de volgende: Kruising van een ras met twee domineerende factoren en een ras met twee recessieve factoren geeft niet altijd een F2-splitsing volgens het 9:3:3: 1 schema, welk schema alleen gevolgd wordt, indien beide factorenparen zich onafhankelijk van elkaar gedragen. Koppeling tusschen beide domineerende factoren eenerzijds en beide recessieve factoren anderzijds veroorzaakt andere splitsingsgetallen. Deze koppeling kan in verschillende graden plaats vinden, wat uitgedrukt kan worden, door de verhouding in aantal der vier te verwachten typen van gameten of voortplantingscellen. Bij onafhankelijke splitsing worden deze vier typen in gelijke aantallen gevormd (1 : 1 : 1 : 1); bij koppeling in verhoudingsgetallen 3:1:1:3;7:1:1:7; 15 : 1 : 1 : 15; 31 : 1 : 1 : 31; 63 : 1 : 1 : 63; 127 : 1 : 1 : 127, enz. In het algemeen meende Bateson deze verhouding te kunnen weergeven door de formule (n—1) : 1 : 1 : (n—1), waarin n steeds een macht van 2 zou voorstellen. Dientengevolge ontstonden de volgende koppelingsverhoudingen, als A en B beide domineerende factoren aangeven: 3 AB : 1 Ab : 1 aB : 3 ab normale bloemen en fertiele meeldraden. ƒ Lathyrus blauwe bloem en lang stuifmeel. 7 AB : 1 Ab : 1 aB : 7 ab ^ pr;muia magentakleur en kortstijl. ƒ Lathyrus fertiele meeldraden en gekleurde 15AB:lAb:laB: 15 ab j bladoksels. 31 AB : 1 Ab : 1 aB : 31 ab nog niet gevonden. 63 AB : 1 Ab : 1 aB : 63 ab Erwten rankende bladeren en rond zaad. 127 AB : 1 Ab : 1 aB : 127 ab Lathyrus blauwe bloem en rechte vlag. (n-1) AB : 1 Ab : 1 aB : (n-1) ab algemeene formule. Kruising van een ras met een domineerenden en een recessieven factor en een ras met overeenkomstige recessieve en domineerende factoren geeft ook niet altijd een F2 splitsing volgens 9:3:3: 1. De gevonden afwijkingen zijn dan het gevolg van gedeeltelijke afstooting tusschen beide domineerende factoren, met als resultaat een verhouding der vier typen van gevormde voortplantingscellen der Fj, thans naar de algemeene formule 1 : (n-1) : (n-1) : 1, welke gevonden is als 1 : 3 : 3 : 1,1 : 7 : 7 : 1,1 : 15: 15: 1,1 : 63 : 63 : 1 en 1 : 127 : 127 : 1. In sommige gevallen meende Bateson niet met een gedeeltelijke, maar met een absolute afstooting te maken te hebben (roode kleur en gebogen vlag bij Lathyrus) en aanvankelijk zag hij hierin een essentieel ander proces dan in de gedeeltelijke afstooting. Later (191 lb) heeft hij zich voorzichtiger uitgedrukt, en ingezien, dat zeer groote partieele afstooting (bijv. 1 : 127 : 127 : 1.) een absolute afstooting kan schijnen, doordat de combinatie met beide recessieve factoren zóó zeldzaam is, dat ze in vrij omvangrijke cultures nog niet behoeft op te treden. En toen eenmaal erkend was, dat koppeling en afstooting (coupling en repulsion) in den grond hetzelfde 'proces was, en een dihybride, waarvan beide heterozygote factoren niet onafhankelijk splitsten, de voortplantingscellen, waaruit ze oorspronkelijk ontstaan was in grooter aantal vormde, dan die met de nieuwe factoren-combinatie, werd eenzelfde term voor beide verschijnselen noodig geacht en werden koppeling en afstooting door Bateson samen als „reduplicatie" aangeduid. Thans de verklaring van dit reduplicatie-proces. Bateson en zijn medewerkers meenden steeds een bepaalde getallenverhouding in de vier typen van voortplantingscellen te vinden, welke tot de algemeene formule (n-1) : 1 : 1 : (n-1) of 1 : (n-1) : (n-1) : 1 terug te brengen was, waarin n een macht van 2 zou zijn. Deze meening heeft hen geleid tot het opstellen van een hypothese, de reduplicatie-hypothese, die als volgt samengevat wordt: „De tijd, waarop we ons het gemakkelijkste het ontstaan van vier bepaalde quadranten kunnen denken, is het tijdstip van de afba¬ kening der embryonale weefsels. Dan staat de plant in bouw het dichtst bij een eenvoudig meetkundig systeem. Bovendien is de over- maat van voortplantingscellen met de ouderlijke factorencombinatie, zoo karakteristiek voor koppeling en afstooting, ongetwijfeld het gevolg hiervan, dat de plaatsing van de deelingsvlakken bepaald wordt door den aanleg van de voortplantingscellen, die aan de bevruchting hebben deelgenomen. Op een of ander vroeg stadium tijdens het leven van de plant of misschien in latere deelingen in den top, kunnen we veronderstellen, dat de n—1 cellen van het ouderlijke type gevormd worden door opeenvolgende deelingen van de oorspronkelijke kwadranten, die overeenkomstige posities innemen. Het bijgevoegde diagram (fig. 58) geeft een zeer schematische voorstelling van het proces, zooals wij ons dit denken. Het is echter duidelijk, dat dit diagram niet meer wil geven dan een logische of symbolische voorstelling der verschijnselen" (Bateson-Punnett, 1911b. p. 299). Kritiek op deze hypothese is niet uitgebleven. En al is ze ook met den tegenwoordigen stand der gegevens inzake koppeling absoluut niet houdbaar, al was ze zelfs in 1911 door haar vaagheid weinig aantrekkelijk, er was in dat jaar geen betere, en zoodoende is ze door tal van onderzoekers tijdelijk erkend als een vrij goede poging om de merkwaardige koppelingsverschijnselen te verklaren. De eerste kritiek, die op Batesons werk werd uitgeoefend, kwam van Emerson (1911), die zich voornamelijk wendde tegen Batesons principieele tegenstelling van „gedeeltelijke koppeling" en „gedeeltelijke afstooting" tegenover „absolute afstooting". Even goed, meent Emerson, als bij maïs de factoren voor roode kleur van den spil der kolf, van de vruchtwanden, van de kolfschutbladeren en van de zijdeachtige stempeldraden „absoluut gekoppeld" kunnen zijn, evengoed kunnen deze factoren elkaar „absoluut afstooten". Dit „absoluut" geldt dan alleen voorzoover onze waarnemingen het toelaten. De door Bateson gescheiden begrippen, schijnen Emerson in den grond dezelfde, vooral omdat de vier genoemde kleurfactoren niet altijd gekoppeld voorkomen, maar in sommige gevallen slechts drie ervan, twee of één alleen. In hetzelfde jaar had Bateson echter zijn oude standpunt verlaten, en ook zelf „absolute" koppeling en afstooting als uitersten van beide reeksen van verschillende sterkten beschouwd. Ernstiger is echter de bespreking, waaraan Collins (1912) de reduplicatiehypothese onderworpen heeft. De zwakke plek bij uitnemendheid in Batesons materiaal was wel het niet altijd even duidelijk overeenstemmen tusschen de gevonden en de berekende F2-getalsverhoudingen. Bateson zelf meende meer dan eens, dat de verhouding in de gameten van 8:1:1:8 evengoed paste als die van 7 : 1 : 1 : 7 en dat alleen de laatste iets meer waarschijnlijk leek. Nauwkeurigheid ontbrak hierin echter maar al te vaak en het is de betrekkelijke willekeurigheid, waarmede de reduplicatie-voorstanders de verhoudingen 3 : 1 : 1 : 3, 7 : 1 : 1 : 7 op den voorgrond schoven, die op onpartijdige onderzoekers een eenigszins eigenaardigen indruk moest maken. Toen nu Collins in een kruising van blauwe zetmeelmaïs (CCWW) en witte chineesche (wasachtige) (ccww) maïs een F2-verkreeg van 2736 individuën (1774 blauw zetmeel, 263 blauw wasachtig, 279 wit zetmeel en 420 wit wasachtig) was het hem moeilijk, deze getallen in een der verhoudingen van Bateson te wringen. Gameten-verhouding 3:1:1:3 zou in F2 hebben gegeven 1753 : 299 : 299 : 385 en de afwijking met de gevonden getallen was dus vrij aanzienlijk; evenzoo had een gametenverhouding 4:1:1:4 moeten geven 1806 : 246 : 246 : 438, zoodat hier eveneens belangrijke afwijkingen, echter juist in de andere richting, tevoorschijn kwamen. Daarom meende Collins te moeten afzien van een gameten-verhouding, waarin alleen geheele getallen voorkwamen, en berekende hij deze verhouding zoodanig, dat de F2-combinaties het beste met de gevonden waarden overeenstemden. Indien deze verhouding nl. was 3.4 : 1 : 1 : 3.4, dan zou dit in de F2 geven een vertegenwoordiging der vier groepen in de verhouding 50.28 : 7.8 : 7.8 : 11.56, of op het totaal aantal individuën omgerekend 1775 : 276 : 276 : 409 en dit klopt inderdaad beter met de gevonden getallen. Die gameten-verhouding 3.4 : 1 : 1 : 3.4 legt dus wel een groote moeilijkheid in den weg der reduplicatie-hypothese. Op eenigszins andere wijze, dan Bateson dit gedaan had, drukte Collins de verhouding der verschillende gameten-typen uit; hij sprak niet van een verhouding 3.4 : 1 : 1 : 3.4, maar berekende het percentage van het totaal aan gameten, die een andere factorencombinatie bezaten, dan in de oorspronkelijke ouders aanwezig was. Deze afwijkende gameten waren, zooals duidelijk is, de beide middelste groepen en dus bedroeg hun aantal 2/8.e X 100% = 22.7%; de „normale" gameten maakten dus 77.3% van het totaal uit. Ook Baur (1912a) trof in zijn Antirrhiniim-mi\teri'&a\ een koppeling aan, die niet gemakkelijk in het schema (n—1) : 1 : 1 : (n—1), waarin n een macht van 2 moest zijn, ondergebracht kon worden. Onder het groote aantal factoren, dat hij bij Antirrhinum majus ontdekte, bevonden zich ook de factoren F, waarvan de aanwezigheid noodzakelijk was voor het tot standkomen van roode bloemkleur (f-planten geel of wit) en G, die effen rood omzet in „picturatum" („verwaschen" = dobrgeloopen). Kruising van een FFGG-plant met een ffgg gaf nu in de F2 splitsingsgetallen in groepen: picturatum rood en geel, die nu eens dicht bij de volgens een gameten-verhouding 7:1:1:7 berekende lagen, dan weer meer naderden tot die welke van 6:1:1:6 afgeleid waren, soms zelfs dicht bij de naar 3:1: 1 : 3 verwachte aantallen kwamen. In zulke resultaten is dan zeer vaak weinig eenstemmigheid te zien en het aannemen van een bepaalde gameten-verhouding is dan ook zonder nadere analyse der volgende generaties al te vaak vrij willekeurig. Temeer is dit het geval, indien zooals in Baurs onderzoekingen, de andere kruising, n.1. van een FFgg met een ffGG-plant, de F2 niet de minste afwijking van de normale mendel-splitsing (volgens 9 : 3 : 4 als F2-groepen) vertoonde. Nu bestond immers de F2 uit 571 picturatum: 198 rood: 241 geel (en naar de F2-verhouding 9:3:4 was te verwachten 568 : 189 : 252). En in hetzelfde jaar verscheen een publicatie (Morgan en Lynch 1912) waarin het ontdekken van een koppeling tusschen twee factoren bij een vliegensoort (de bananenvlieg, Drosophila melanogaster) meegedeeld werd, een publicatie uit een geheele reeks van zeer belangrijke bijdragen uit de school van den amerikaanschen Drosophila-onderzoeker T. H. Morgan. In dit onderzoek werd een tot dusver door hen, die koppelingsverschijnselen als studieobject hadden, weinig begane en toch zeer aanbevelenswaardige weg ingeslagen: de gemaakte Fx-dieren werden niet alleen onderling gepaard, maar ook teruggekruist met in beide gekoppelde factoren recessieve dieren. In de publicatie van Morgan en Lynch (1912; zie ook Morgan 1914) wordt behandeld de kruising van een Drosophila met grijs lichaam en normale vleugels (BBVV) en een Drosophila met zwart lichaam en rudimentaire vleugels (bbvv). De Fx was grijs en had normale vleugels (BbVv), waaruit het domineeren van deze beide factoren af te leiden viel. Door nu deze Frwijfjes terug te kruisen met een bbvv-mannetje (zwart, rudimentair) kon in de F2 onmiddellijk de verhouding der door de Fj gevormde gameten gevonden worden: de F2-groepen correspondeerden met de gameten der Fr Zoo werd ontdekt, dat deze FL wel alle vier verwachte gametentypen (BV, Bv, bV en bv) maakte, maar deze niet in gelijke aantallen: in plaats van de helft werd slechts 21.9% van het totaal aantal gameten als nieuw-combinaties (Bv en bV samen), door Morgan „crossovers" genoemd, gevormd. Er bestond dus tussclfen de factoren B en V eenerzijds, b en v anderzijds een koppeling, welker sterkte zou kunnen aangegeven worden door het getal 28.1 (percentage crossovergameten bij onafhankelijke splitsing, 50, verminderd met het gevonden percentage crossover- gameten). De 21.9% crossover-gameten waren voor de helft (dus 10.95%) Bv en voor de andere helft bVgameten. In Batesons taal zou dus hier van een koppeling 39.05 : 10.95 : 10.95 : 39.05 gesproken moeten worden en dit is al heel moeilijk terug te brengen tot een verhouding (n-1) : 1 : 1 : (n-1), waarin n een macht van 2, of zelfs maar een geheel getal moet zijn. Evenmin als dit, waren ook de andere koppelingsgetallen, door Morgan en zijn leerlingen gevonden, in Batesons schrijfwijze weer te geven. Talrijke overzichten waarvan het laatste in 1925 verscheen (Morgan, Bridges, Sturtevant, 1925) geven hiervan een groot aantal voorbeelden. Van de verschillende crossover-percentages tusschen Drosophila-iactoven gevonden, kan het volgende, aan Morgan en Bridges (1916, p. 83) ontleende lijstje een beeld geven (p. 192). Iedere factor is hierin aangeduid door een woord, dat een bepaalde eigenschap karakteriseert. „Geel" bijv. beteekent „lichaam geel"; „wit en „vermillioen" hebben betrekking op de oogkleur; „miniatuur en „rudimentair" duiden twee eigenaardige vleugelmisvormingen aan en „bar wijst op een bepaalden vorm van het oog. L it al deze onderzoekingen aangaande de frequentie van crossovers, waarin dus de band der beide gekoppelde factoren verbroken is, spreekt wel ten duidelijkste, dat de door Bateson vermoede verhouding (n-1) : 1 : 1 : (n-1), dus 1 crossover tegenover (n-1) gameten met beide gekoppelde factoren, voor n lang niet altijd geheele getallen geeft en hiermee is dus in zijn theoretische beschouwing aangaande de oorzaak van het reduplicatieproces een bres geschoten. Van geheel andere zijde is de hypothese van Bateson onderzocht door Altenburg (1916). De door Gregory (1911 a en b) gevonden koppeling tusschen de bij Primula sinensis werkzame factoren L (kortstijl), R (magentabloemkleur) en S (groene stempel) eenerzijds en 1 (langstijl), r (roode bloemkleur) en s (roode stempel) anderzijds, _ , Cross- Percen- Factoren Totaal overs tages ü Geel en wit 46.546 498 1.07 Geel en vermillioen 10.603 3.644 33.4 Geel en miniatuur 18.797 6.440 34.3 Geel en rudimentair 2.563 1.100 42.9 Geel en bar 191 88 46.1 Wit en vermillioen 15.257 4.910 32.1 Wit en miniatuur 41.034 13.513 32.8 Wit en rudimentair 5.847 2.461 42.1 Wit en bar 5.151 2.267 44.0 Vermillioen en miniatuur. . . . 5.329 212 4.0 Vermillioen en rudimentair. . . 1.554 376 24.1 Vermillioen en bar 7.514 1.895 25.2 Miniatuur en rudimentair . . . 12.567 2.236 17.8 Miniatuur en bar 3.112 636 20.4 Rudimentair en bar 159 7 4.4 werd door hem aan een nader onderzoek onderworpen in die richting dat de Fj-planten LI Rr Ss werden teruggekruist met de in alle opzichten recessieve lrs-ouderplant en wel in het bijzonder om na te gaan, of alle verwachte typen van stuifmeelkorrels naast elkaar in dezelfde meeldraad en alle typen van eicellen in hetzelfde vruchtbeginsel gevormd werden. Immers, redeneerde Altenburg, indien Batesons hypothese in origineele gedaante juist was, dan zouden enkele meeldraden of vruchtbeginsels slechts één type van gameten moeten bevatten tengevolge van het feit, dat de splitsing der heterozygote factoren reeds in een vroeg ontwikkelingsstadium van de plant zou optreden. Om deze noodzakelijke gevolgtrekking te toetsen, behoefde hij dus slechts alle zaden door de stuifmeelkorrels van éénzelfde meeldraad en de eicellen van éénzelfde vruchtbeginsel gevormd afzonderlijk te houden. En Altenburgs tabellen (1916, p. 360—361) toonen overtuigend genoeg, dat iedere meeldraad alle typen van stuifmeelkorrels en ieder vruchtbeginsel alle typen van eicellen be- vat. Een tweede belangrijk argument dus tegen Batesons hypothetische verklaring. En als derde, vrijwel afdoende, bezwaar hiertegen mogen de resultaten van Plough (1917) gelden, wiens onderzoekingen betrekking hadden op den invloed van uitwendige omstandigheden op het percentage crossovers en waarop we later in dit'hoofdstuk terugkomen. Hier vermelden we alleen het citaat (1917, p. 189): „het is duidelijk, dat de experimenteele gegevens volkomen de onhoudbaarheid van de reduplicatie-hypothese bewijzen." Is dus, alles samengenomen, de hypothese waardoor Bateson trachtte de door hem gevonden koppelingsverschijnselen te verklaren onaannemelijk, dit doet niets af aan het feit, dat het principe door al het latere onderzoek volkomen bevestigd is. Alle splitsings-verhoudingen, in de F2 waargenomen, waarbij koppeling in het spel is, vormen een overgang tusschen de beide uitersten de 3 : 1-verhouding (één factor, hetzelfde resultaat als absolute koppeling) en de 9:3:3: 1-verhouding (bij volkomen onafhankelijke splitsing); alle afstootings-verhoudingen liggen tusschen de 9 : 3 : 3 : 1 der onafhankelijke splitsing en de 1 : 2 : 1-verhouding (die het gevolg is van het feit, dat beide factoren samen een factorenpaar vormen en hun verschil dus eigenlijk op één factor berust). Uit de volgende, aan Castle (1916) ontleende, tabellen blijkt dit. Hierbij moet in het oog gehouden worden, dat gelijke aantallen der vier mogelijke factorencombinaties in een dihybride (AB, Ab, aB en ab) alleen bij volkomen onafhankelijkheid der factoren optreedt; dat de grenswaarde in geval van absolute koppeling niet te onderscheiden is van een monohybride splitsing en dat de grenswaarde bij absolute afstooting hetzelfde schijnt als wanneer de factoren A en B samen een factorenpaar vormen. (Zie Tabellen volgende pagina). In alle totnutoe besproken gevallen van koppeling werd alleen aandacht geschonken aan den band, die tusschen twee, schijnbaar op zichzelf staande, factoren voorhanden is. Maar uit enkele onderzoekingen (Gregory 1911 en Altenburg 1916) bleek reeds spoedig, dat óók meer dan twee factoren gekoppeld kunnen zijn: bij Primula sinensis immers zijn het drie factoren L, R en S, die alle onderling een band toonen. Zoo vonden ook Hoshino (1915) en White (1917) bij erwten koppeling tusschen 5 factoren A, C, E, Gc en L, en zelfs Algemeene Erfelijkheidsleer 13 F2-splitsingen bij verschillende koppelingen tusschen A en B. Verhouding gameten Ab F2-combinaties enaB: gameten AB en ab. AB Ab aB ab Totaal 1 : x 3 x» + 2 (2 x + 1) 2 x + 1 2 x + 1 x' (2x + 2)' 1 : 1 (onafh. splits.) 9 3 3 1 16 1:2 22 5 5 4 36 1:3 41 7 7 9 64 1:4 66 9 9 16 100 1:5 97 11 11 25 144 1:6 134 13 13 36 195 1:7 177 15 15 49 256 1:8 226 17 17 64 324 1:9 281 19 19 81 400 1:99 29.801 199 199 9.801 40.000 Grenswaarde ... 3 0 0 1 4 F2-splitsingen bij verschillende afstootingen tusschen A en B. Verhouding gameten AB F2-combinaties en ab: gameten Ab en aB AB Ab aB ab Totaal 1 : x 2 (xJ + 2 x) + 3 x2 + 2 x x2 + 2 x 1 (2x + 2)! 1 : 1 (onafh. splits.) 9 3 3 1 16 1:3 19 8 8 1 36 1:3 33 15 15 1 64 1:4 51 24 24 1 100 1:5 73 35 35 1 144 1:6 99 48 48 1 196 1:7 129 63 63 1 256 1 : 8 163 80 80 1 324 1:9 201 99 99 1 400 1 : 99 20.001 9.999 9.999 1 40.000 Grenswaarde ... 2 1 1 0 4 absolute; Miss Saunders (1911 a en b, 1913) een groep van 3 factoren bij Matthiola. Daarbij is het natuurlijk niet gebleven: als beste onderzochte soort mag wel Drosophüa melanogaster gelden, waarbij door Morgan, zijn medewerkers en tal van andere onderzoekers thans meer dan 400 factoren zijn bestudeerd, die over vier groepen van onderling min of meer gekoppelde, verdeeld zijn; een groep omvat ±150 factoren, een tweede ±80, een derde ±60 en een vierde drie factoren. Een aantal van de bij Drosophüa waargenomen factoren komen in reeksen van multipele allelomorphen voor; de koppelingsgraad tus- schen de verschillende leden van zoo'n allelomorphenreeks en een of anderen tot denzelfden koppelingsgroep behoorenden factor, is dan steeds dezelfde. Ook andere Drosophila-soorten zijn onderzocht en hebben als resultaat gegeven: D. virilis met 41 factoren in 6 groepen, D. obscura met 40 factoren in 5 groepen en D. willistoni met 39 factoren in 3 groepen. Als analoge, hoewel niet zoo ver doorgevoerde analysen met planten kunnen gelden die van Zea Mays (Lindstrom 1931b, Hackbarth 1932, 50 factoren in 10 groepen, en nog 130 onbepaalde factoren), Pisum sativum (Wellensiek 1925, 1927—1930, 14 factoren in 9 (?) groepen, 40 onbepaalde factoren), Hordeum vulgare (Kuckuck 1930, Daane 1931, 22 factoren in 4 groepen, 13 onbepaalde factoren), Pharbitis Nil (Imai 1929, 1931, 50 factoren in 10 groepen, 50 onbepaalde factoren), Antirrhinum majus (Baur 1911, 1930, 200 factoren, aantal groepen onbekend), Vicia Faba (Sirks 1931, 19 factoren in 4 groepen, 7 onbepaalde factoren), Oryza sativa (\ amaguchi 1927, 8 factoren in 4 groepen, 35 onbepaalde). Er mag wel in het bijzonder nadruk op gelegd worden, dat het voortdurend toenemen van factoren, die tot eenzelfde koppelingsgroep blijken te behooren, steeds hoogere eischen stelt aan de nauwkeurigheid der bepaling van het percentage der crossovers, omdat deze bepaling zeer ver strekkende theoretische consequenties met zich brengt, waarop we in een later hoofdstuk (XI) uitvoerig zullen terugkomen. Het is dus niet te verwonderen, dat van verschillende zijden getracht is, voor deze berekening een zoo betrouwbaar mogelijke wiskundige methode aan te geven, zoodat zich daarover een vrij uitvoerige litteratuur heeft gevormd (Alam 1929, Alberts 1926, Collins 1924, Emerson 1916, Fisher 1925, Fisher and Balkamund 1928, Haldane 1919, Immer 1930, Kappert 1927, Owen 1928a, Wellensiek 1927, Woodworth 1923, Yule 1900). Voor een overzicht der uiteenloopende berekeningswijzen kan vooral naar de studie van Alam verwezen worden. Het zij hier voldoende te wijzen op de groote voordeelen, die de zgn. product-ratio-method van Fisher heeft, wegens haar groote zuiverheid van resultaat en eenvoudigheid van toepassing. Indien de vier typen van gameten in een dihybride (AB, Ab, aB en ab) resp. door w, x, y en z voorgesteld worden, dan zullen natuurlijk in een geval van „coupling" de ouderlijke gameten met de wenz identiek zijn, terwijl het aantal crossovers x' + y bedraagt; in een geval van „repulsion" zijn er x + y ouderlijke gameten tegen w + z crossovers. D.w.z. indien in het laatste geval het crossover-percentage p bedraagt (beter 0,p) dan is onder de gameten, welke door de P Fj-individuën gevormd worden w = z = - , terwijl dan voor x = y de waarde —^ gelden kan. De gametentypen worden dus bij koppeling tusschen A en B in de volgende frequenties gevormd: gametentype AB (w) Ab (x) aB (y) ab(z) p 1—p 1—p p frequentie - —— — 2 Hoewel deze gametenverhouding eigenlijk alleen voor afstooting geldt, kan toch dezelfde redeneering en dezelfde formuleering voor „coupling" gebruikt worden, omdat dan voor p een waarde gevonden wordt, waarvan het supplement tot 1 het eigenlijke crossover-percentage aanduidt. Een dergelijke gametenverhouding zal nu leiden tot een bepaalde verhouding der phaenotypische F2-groepen en wel, indien iedere factor op zichzelf (A of B) een theoretische 3 : 1 -splitsing te zien geeft, de volgende: phaenotypische groep AB Ab aB ab 2 + p2 1 — p2 1 — p2 P2 frequentie — —— —— 4 De product-verhouding-methode tracht nu de waarde van p te aantal AB X aantal ab . berekenen door de verhouding P = ——— uit de aantal Ab X aantal aB waargenomen getallen af te leiden en verband te brengen tusschen deze experimenteel vastgestelde P-waarde en de theoretische p. Dit verband kan als volgt berekend worden: aantal AB X aantal ab /2 + p2 p2\ /l—p2 ^ 1—P2\ aantal Ab X aantal aB \ 4 4 / \ 4 4 / 2p2 + p4 _ 1 — 2p2 + p4' (P + 1) — \/3P + 1 Omgekeerd volgt hieruit: p2 = — — , zoodat voor iedere waargenomen waarde van P de daarbij behoorende p, dus het percentage crossovers nauwkeurig bepaald kan worden. Het spreekt vanzelf, dat deze berekening alleen geldt, indien ieder der factorenparen A-a en B-b op zichzelf aan de theoretische verhouding 3 : 1 voldoet en bovendien de koppeling in beide geslachten van gameten plaats vindt. Indien echter de factoren slechts in één der beide sexen gekoppeld worden overgebracht, in de andere zich onafhankelijk gedragen, of indien één der factorenparen een meer samengesteld karakter heeft (bijv. polymeer is), dan zullen natuurlijk geheel andere formules moeten gelden; we danken aan Alam een zeer overzichtelijke samenstelling dezer formules, die op blz. 198 weergegeven is. Al deze formules zijn voor een onmiddellijke toepassing geschikt; ze geven voldoend betrouwbare uitkomsten; slechts in het geval der terugkruising met de dubbelrecessieve (ab) kan een eenvoudiger formule gebruikt worden, die tot dezelfde getallen leidt: Het ligt dan ook voor de hand, dat voor het vaststellen van crossoverpercentages bij voorkeur de methode der terugkruising met de dubbelrecessieve vorm wordt toegepast. Naast deze wiskundige basis van zekerheid is natuurlijk ook de experimenteele betrouwbaarheid van het onderzoek ter bepaling van de crossoverfrequentie van het grootste belang. Verschillende proefnemingen met betrekking tot dezelfde factoren hebben vaak tot verschillende resultaten geleid, wat velen aanvankelijk ertoe gebracht heeft een sceptische houding ten opzichte van de principieele beteekenis van dit crossoverpercentage aan te nemen. Maar aan den anderen kant hebben juist deze uiteenloopende uitkomsten tengevolge gehad, dat een nader nauwkeurig onderzoek naar de oorzaak daarvan werd ingesteld, en zoo is gebleken, dat het proces der crossing-over in hooge mate van uitwendige, zoowel als van erfelijke invloeden afhankelijk is. Berekening der waarde voor p2 uit de gevonden P voor verschillende phaenotypische verhoudingen. No. Phaenotypische verhou- phaenotypische klassen in percenten Waarde van Pin Waarde van p2 uit P afgeleid dingen p uitgedrukt p _1IIP 2llE P p' / p—VP\' 1 1:1, terugkruising. 2 2 2 2 1—2p + p2 \ P—1 / 2 3 : 1 en 3 : 1, koppeling in één 2 + p 1 —p 1 —p j> 2p + p2 /(P+l) — V'3P+l\ sexe. 4 4 4 4 1—2p + p2 \ (P—1) / 3 3:1 en 3: 1, koppeling in beide 2+p2 1—p2 1—pa p2 2p2 + p4 (P+1) — \/3P+1 sexen. 4 4 4 4 1—2p2+p4 (P—1) 4 9 : 7 en 3 : 1, samenwerkende 6+3p2 3—3p2 6—3p2 1+3p2 2-f-7p2 + 3p' (9P+7) — \/(3P-|-5)2+ 192P factoren voor één eigenschap 16 16 16 6—9p2+3p4 6(P—1) 5 9 :7 en 9 : 7, samenwerkende 18 + 9p> j8—9p2 18—9p2 10 + 9p2 20 + 28p2 + 9p4 2((9P + 7) — 2-\/63P+1) factoren voor beide eigen- ———— —r—77 schappen "» 16 16 16 36-36p2 + 9p' 9(P—1) 6 15: 1 en 3: 1, dimere factoren 11+p2 4—p2 1—p2 p2 1 lp2 + p4 (5P+ 11) — \/(3P+11)' + 60P voor één eigenschap 16 16 \(, 16 4—5p2 + p4 2(P—1) 7 15 : 1 en 15 : 1, dimere facto- 56+ p2 4—p2 4—p2 p2 56p2 + p4 ^((P + 7) — V7(P + 7) + 7P) ren voor beide eigenschappen 54 54 54 64 16—8p2 + p4 (P—1) 8 15 : 1 en 9 : 7, dimere factoren 33 + 3p2 3_3p2 27—3p2 1 +3p2 33 + 102p2 + 9p4 (15P+ 17) — 4\Z(3P + 4)'+ 15P voor één en samenwerkende — — ——-——— —-—— voor de andere eigenschap. ^ 64 64 P P J 9 63: len3: 1, trimere factoren 47p2 16—p2 1—p2 p2 47p2 + p| (17P + 47) —\/(17P + 47)' 64(P2-f P) voor één eigenschap. 64 64 64 64 16—17p' + p4 2(P—1) 10 27 : 37 en 3 : 1, drie samenwer- 18 + 9p2 9—9p2 30-—9p* 7 + 9p2 14 + 25p2 + 9p4 (39P + 25) — \/(21 P+ 11 )2 +3072P kende factoren voor één eigen- - — ^ ^ 30_39p« + 9p4 18(P— 1) schap. 198 BETREKKINGEN TUSSCHEN FACTOREN II In de eerste plaats zijn de getallen, die door het onderzoek van koppeling en van afstooting verkregen worden, niet steeds dezelfde. Als voorbeeld moge gelden, dat Demerec (1926) in een mayskruising die betrekking had op de factorenparen: gladde-gerimpelde korrel en groene-witte kiemplantjes, bij koppeling een crossoverpercentage van 13.40, bij afstooting 31.25 vond, dat Imai (1926) bij Pharbitis nil voor de bladkenmerken gladde-onregelmatige oppervlakte en effengroen-bont bij koppeling 16.38%, bij afstooting 33.90% crossovers waarnam en dat Eloff (1932) in zijn proeven betreffende den invloed van centrifugeeren op Drosophila in koppelingen een percentage van 13.86, in afstootingen een van 21.44 vond. Het is echter onbekend, in hoeverre de koppeling, resp. afstooting zelf voor deze verschillen verantwoordelijk zijn, of dat bepaalde uitwendige omstandigheden de beide vormen van linkage verschillend beïnvloeden. Eloffs proeven wijzen eenigszins op het laatste, hoewel ook de controleproeven bij afstooting steeds hoogere getallen gaven dan bij koppeling (20.44 en 19.59 tegen 14.4 en 13.67). Op zichzelf is het van belang, dat afstooting steeds hoogere getallen geeft, dan koppeling; we komen later op dit punt terug. Deze inwerking van uitwendige omstandigheden op het percentage crossovers is wel zeer belangrijk gebleken, omdat zoo uiteenloopende processen, als temperatuur, X-stralen, radiumbestraling, centrifugeeren en ultraviolet licht alle een invloed kunnen uitoefenen. Anderzijds is nog de crossoverintensiteit afhankelijk van aan het individu inhaerente factoren: geslacht, leeftijd en specifieke genen (vgl. Eloff, 1932). Het eerste nauwkeurige onderzoek naar den invloed der temperatuur op de crossing-over-frequentie is te danken aan Plough (1917, 1921); hij kruiste mannetjes die drie recessieve factoren bezaten, welke alle volgens Morgan tot dezelfde koppelingsgroep behooren, met wijfjes van het wildtype. De Fj-wijfjes hieruit geboren, waren dus heterozygoot in deze drie factoren (B, Pr en C). Ieder dier Fr wijfjes werd bij bepaalde temperatuur gepaard met een mannetje, dat in alle drie recessief was, en deze nakomelingschappen werden opgefokt onder dezelfde blijvende omstandigheden. Tien verschillende temperaturen werden beproefd: bij 5° C. ontwikkelden de eieren zich niet; bij 35° waren de wijfjes steriel, de daartusschen liggende onderzochte temperaturen waren 9°, 13°, 17°.5, 22°, 27°, 29°, 31° en 32° C. De crossing-over-waarden voor deze temperaturen tusschen twee betrokken factoren waren resp. 13.6,17.5, 8.2, 6.0, 6.2, 8.7, 18.2 en 15.4. En daaruit volgen wel de zeer sterke betrekkingen tusschen deze waarden en de temperatuur, waarbij de proef plaats vond. De hieronder afgebeelde grafische voorstelling (fig. 59) maakt dit duidelijk. Uit het onderzoek van Plough volgde verder, dat niet alle factorengroepen even gevoelig zijn voor de inwerking van temperaturen, en dat ook binnen eenzelfde koppelingsgroep nog verschillen in toegankelijkheid voor zulke invloeden liggen. Aan den anderen kant kan, volgens Sturtevant (1919) deze temperatuurwerking uitgeschakeld worden door de aanwezigheid van een bepaald gen, CIIL. Deze conclusies werden verder bevestigd door Stern (1926a), die erin slaagde temperatuurgevoeligheid te bewijzen in een factorengroep, die in Ploughs proeven onvatbaar scheen. Het staat thans wel vast, dat de temperatuur tijdens een bepaalde sensibele periode in den ontwikkelingsgang der eicellen het crossing-over-proces in bepaalde koppelingsgroepen of deelen van groepen beïnvloeden kan. Het resultaat van bestralingen met X-stralen of met radium is wat onregelmatiger: het werk van Mavor en Svenson (1923—1924) en van Muller (1925—-1926) heeft aangetoond, dat dezelfde door Plough onderzochte koppeling van factoren (B, Pr en C) op ongeveer dezelfde wijze voor X-stralen gevoelig is, hoewel de invloed van deze laatsten langer nawerkte, dan die van temperatuur. Daarentegen had dezelfde bestraling met dezelfde intensiteit in een andere groep van factoren juist vermindering van het crossing-over-percentage tengevolge. Wat voorts de werking van centrifugeeren en van ultraviolet licht betreft, danken we aan het werk van Eloff (1932) het resultaat, dat centrifugeeren zoowel bij koppeling als bij afstooting het crossoverpercentage belangrijk verhoogt, terwijl ultraviolet licht in het geval van afstooting verhoogend, bij koppeling eenigszins verlagend werkt. Alles samengenomen bewijzen deze proeven met groote duidelijkheid, dat het crossoverpercentage van uitwendige omstandigheiden in hooge mate afhankelijk is, en dat deze invloed op verschillende factorengroepen of onderdeelen daarvan verschillend kan zijn. Naast deze uitwendige omstandigheden spelen ook inwendige een rol in het crossing-over-proces. In de eerste plaats schijnen in sommige gevallen de crossoverfrequenties in mannelijke en in vrouwelijke individuen met dezelfde genotypische constitutie niet steeds dezelfde te zijn: als plantaardige voorbeelden mogen gelden Primula sinensis (Gregory, Bateson en de Winton, 1923), waar de crossoverpercentages in het stuifmeel bijna altijd hooger zijn dan in de eicellen, en Zea Mays (Bregger, 1918; Emerson and Hutchinson, 1921; Eyster, 1921, 1922; Stadler, i926), waarover de onderzoekingen nog geen besliste uitspraak hebben kunnen geven, hoewel verschillende gegevens eveneens op een hoogere crossoverfrequentie in het stuifmeel wijzen. Bij dieren schijnt het gedrag der gameten meestal juist omgekeerd te zijn; in alle goedonderzochte gevallen bleek het crossoverpercentage in de eicellen hooger te zijn, dan in het sperma. Dit geldt zoowel voor de sprinkhaan Paratettix texanus (Nabours, 1919; Haldane, 1920), voor de Crustacee Gammarus chevreuxi (Huxley, 1928), als voor muizen en ratten (Castle and Wachter, 1924; Castle, 1925; Feldman, 1924); het sterkste komt dit tot uiting bij Drosophila, waar het mannetje in het geheel geen crossing-over vertoorit. Daarentegen schijnt bij de zijderups (Bombyx mori) alleen bij het mannetje crossing-over voor te komen (Tanaka, 1914). Behalve van het geslacht, is de crossoverfrequentie nog afhankelijk van den leeftijd van het individu. Voor Drosophila danken we onderzoekingen aan Plough (1917, 1921), aan Stern (1926a), aan Bridges (1929), die met groote duidelijkheid aantoonen, dat de crossoverfrequenties tijdens het ouder worden van het moederindividu aan een rhytmisch verloop onderhevig zijn. Bridges bijv. vond de volgende getallen: Leeftijd der moeder in dagen . 1—3 3—5 5—7 7—9 9—11 11—13 13—15 15—17 Aantal nakomelingen . . . 732 1692 1427 1286 1363 13C5 1131 986 Gemiddeld aantal koppelingsverbrekingen per nakomeling 0.717 0.655 0.594 0.504 0.463 0.459 0.483 0.509 17—19 19—21 21—23 23—25 25—27 27—29 29—31 31—33 33—35 35—37 37—39 986 926 683 871 859 619 566 309 263 166 204 0.509 0.515 0.514 0.464 0.443 0.401 0.486 0.524 0.502 0.500 0.575 Bridges berekende in zijn kruisingen het totaal aantal gevallen, waarin twee der zeven factoren (ru, h, D, st, p, ss en e), in welke de moederindividuën heterozygoot waren, in de nakomelingen geschei- den voorkwamen. Dit kan natuurlijk in hetzelfde individu of slechts ten opzichte van één paar factoren plaats hebben, of ook ten opzichte van meer paren, zoodat hij het gemiddelde aantal koppelingsverbrekingen per nakomeling kon vaststellen. In figuur 60 is de curve dezer getallen weergegeven, waaruit het rhytmisch gedrag der crossoverfrequenties tijdens het ouderworden duidelijk te voorschijn komt. Verder vinden Haldane and Crew (1925) bij hanen een merkbare afname bij leeftijdstoename; voor planten zijn nog geen betrouwbare gevallen van leeftijdsinvloed bekend. Voorts is het crossoverpercentage afhankelijk van bepaalde erfelijke factoren. Een groot aantal dergelijke factoren is thans bij Drosophila bekend (Gowen, 1919, 1922; Payne, 1924; Serebrovsky 1927, 1929; Sturtevant, 1919; Ward, 1923; vgl. vooral Morgan, Bridges, Sturtevant, 1925 en Eloff, 1932). Dergelijke factoren kunnen het crossingoverpercentage verhoogen of verlagen, hun werking uitoefenen alleen in de koppelingsgroep, waartoe ze zelf behooren of ook in een geheel andere koppelingsgroep, alleen als „crossovermodifier" bekend zijn of ook nog een andere genotypische beteekenis hebben, in hun optreden van andere omstandigheden, zooals de temperatuur, afhankelijk of geheel en al onafhankelijk zijn, door selectie versterkt worden of voor selectie onvatbaar, in homozygoten toestand een minder krachtige werking hebben dan in heterozygoten toestand, enzoovoort. Dergelijke genen, die van invloed zijn op het crossoverpercentage, zijn nog bekend bij Gammarus (Huxley, 1928), bij de zijderups (Kogure, 1926), bij Mays (Stadler 1926; Collins and Kempton, 1926), bij Pisum (o.a. Rasmusson, 1927) en bij Phaseolus (Lamprecht, 1932a). Dat kruisingen tusschen verschillende rassen, welke op dezelfde factoren betrekking hebben, verschillende uitwisselingspercentages kunnen opleveren (Lancefield, 1922, 1929; Koller, 1931) is vermoedelijk eveneens aan bepaalde genen toe te schrijven. Als uiterste vorm van een dergelijken invloed nam Beadle (1932 a en b; vgl. ook Emerson and Beadle 1932) in zijn kruisingen tusschen Zea mays en Euchlaena mexicana een volkomen afwezigheid van uitwisseling waar met betrekking tot vier factoren, die in hybriden tusschen Mays-variëteiten wel uitwisseling vertoonden. Tenslotte bestaat nog de mogelijkheid, dat het plaatsvinden van een uitwisseling tusschen twee factoren voor een groep van andere factoren, die met deze beiden min of meer gekoppeld zijn, een uitwisseling verhindert, waardoor deze laatstgenoemde factoren alleen in de oorspronkelijke van de ouders afkomstige combinaties in de gameten overgaan. Dit verschijnsel werd door Sturtevant (1913, 1915) met den term „interference "aangeduid. Vatten we nu het bovenstaande samen, dan is het wel heel duidelijk, dat bij het vaststellen {standaar diseer en) van een betrouwbaar uitwisselingspercentage aan de experimenteele betrouwbaarheid al even hooge eischen gesteld moeten worden, als aan de wiskundige bewerking en dat rekening gehouden moet worden met : 1) het feit, dal bij afstooting vaak een andere uitwisselingsfrequentie gevonden wordt, dan ten opzichte van dezelfde factoren bij koppeling; 2) de rol, die door uitwendige omstandigheden [temperatuur, bestraling, centrifugeeren, ultraviolet licht) bij het uitwisselingsproces gespeeld wordt; 3) de mogelijkheid, dat het uiiwisselingspercentage in individuen van verschillend geslacht verschillend kan zijn; 4) een eventueelen invloed, dien de leeftijd van het individu kan uitoefenen ; 5) het voorkomen van bepaalde genen, die het uitwisselingsproces bevorderen of belemmeren kunnen', 6) mogelijke verschillen tusschen gewone varieteitskruisingen en die tusschen biologische rassen, ondersoorten en soorten; 7) het verschijnsel van interference (verhindering van uitwisseling tusschen bepaalde factoren door een uitwisseling van andere daarmee gekoppelde factoren). Het proces der onderlinge uitwisseling van factoren, die tot eenzelfde koppelingsgroep behooren, is dus van zeer verschillende omstandigheden afhankelijk en in hooge mate „variabel"; het percentage blijft echter op enkele weinige uitzonderingen na, beneden 50%, welk getal met onafhankelijke splitsing gelijk staat. Er zijn evenwel enkele voorbeelden bekend, waarin het percentage der crossovers aanzienlijk hooger gevonden werd. In de eerste plaats door Clausen (1926) in zijn FzoZa-kruisingen: de violette kleur der bloemen is afhankelijk van twee factorenparen A-a en R-r (R met A violet, rA rose, Ra en ra wit), terwijl een Pj-factor deel uitmaakt van een stel van dimere factoren (Pj en P2), die een neerliggenden habitus veroorzaken (de recessieven px en p2 een opgerichten habitus). De kruising van een neerliggende, rose plant (AArrP1P1P2P2) met een witbloeiende opgerichte, waarin bovendien de violetfactor kryptomeer aanwezig is (aaRRp1p1p2p2), gaf in de eerste generatie violet bloeiende neerliggende planten en in de F2 van 887 individuen een splitsing als volgt: bloemkleur habitus aantal verwachting bij berekend naar onafh. splits. 85 % crossovers violet | neerliSgend 616 584.7 ±14.1 610.4 ± 12.8 I opgericht 13 39 ±6.1 14.4 ± 3.8 rose 1 neerliggend 171 194.9 ± 12.3 170.5 ±11.6 | opgericht 33 13.0 ± 3.6 37.7 ± 6.0 wit J neerliggend 46 52.0 ± 7.0 { opgericht 8 3.4 ± 1.8 Schakelen we de witbloeiende planten in de F2 uit, omdat hier de aanwezigheid van den R-factor niet geconstateerd kan worden, dan blijken in de andere groepen de combinaties violet-neerliggend en rose-opgericht in te groote aantallen voor te komen, de combinaties violet-opgericht en rose-neerliggend te weinig. De oorspronkelijke oudertypen zijn dus ver in de minderheid; er moet een linkage tusschen de factoren R en P, aangenomen worden, waarbij dan echter de crossoverproducten veel meer dan 50% uitmaken; hun aantallen wijzen op een crossoverpercentage van 85%. Dergelijke resultaten werden ook door Wellensiek (1929) bij Pisum gevonden. Een verklaring voor dit zeer hooge crossovergetal is voorloopig nog niet te geven. Wel wordt door Jennings (1923, p. 425 zie ook Bernstein, 1929, p. 49) langs mathematischen weg de mogelijkheid van het optreden van meer dan 50% uitwisselingen afgeleid, als gevolg van „interferentie", maar in deze afleiding worden alle veronderstelbare uitwisselingen tusschen alle factoren samen genomen; zijn formule geldt niet voor de uitwisseling tusschen twee bepaalde factoren. Van belang is waarschijnlijk het feit, dat beide gevallen na afstooting verkregen zijn. Zoo schijnen in ieder organisme bepaalde groepen van genoty- pische factoren voorhanden te zijn, die binnen de groep in sterkere of in geringere mate gekoppeld zijn, maar die als groepen vrijwel zelfstandige geheelen vormen, die onderling volkomen onafhankelijk splitsen. Dit verschijnsel heet dan linkage. Op de theoretische consequentie daarvan zullen we in een later hoofdstuk (XI) terugkomen. Thans worde een reeks onderzoekingen besproken, die oorspronkelijk van geheel ander uitgangspunt, toch o.a. gekomen zijn tot hetzelfde resultaat: het aantoonen van belangrijke groepen van gekoppelde factoren. Reeds vóór 1900 had de geniale intuïtie van Hugo de Vries hem geleid tot de opvatting, dat het vraagstuk der soortsvorming in de natuur alleen door proefondervindelijk werk kon opgelost worden en aan hem danken we dan ook de eerste experimenten op dit gebied: zijn Oenothsra-studies zijn geworden tot de fundamenten van een monumentaal geheel, waaraan na hem zoo talrijke jongere botanici hun krachten gegeven hebben. Dit onderzoek heeft na jaren van strijd over allerlei punten, thans een aantal problemen opgelost, die in theoretisch opzicht van de grootste beteekenis zijn. Het Oenothera-werk betreft een groot aantal uiteenloopende onderwerpen; één ervan is de veelvormigheid, die in tal van kruisingen in de Fr generatie geconstateerd kan worden. Kruisingen tusschen verschillende soorten van Oenothera, en wel in het bijzonder van O. Lamarckiana met de soorten O. biennis, O. muricata en O. suaveolens hebben in alle daaropgerichte onderzoekingen het belangrijke feit doen te voorschijn treden, dat deze soorten bij zelfbevruchting vrijwel gelijkvormige nakomelingschappen geven en dat toch de Fl-generaties uit onderling ongelijke typen bestonden. Als eerste onder de navolgers van de Vries vermeldt Macdougal (1905, p. 17), dat hij in de kruisingen O. Lamarckiana $ x O. biennis e»s-complexen) en één type van stuifmeelkorrels (flavens-comp]ex) vormt. Beide laatste soorten worden dan als half heterogaam beschreven. Samenvattend geeft Renner (1918a) van deze vier soorten het volgende overzicht: O. Lamarckiana = velans 9 3. gaudens ? 3 isogaam. O. biennis = albicans 9. rubens 9 3 halfheterogaam O. suaveolens — albicans 9. flavens 9 3 halfheterogaam. O. muricata — rigens 9. curvans 3 heterogaam. Het gevolg dezer heterogamie is dus, dat de reciproke kruisingsproducten verschillen, zoodra één der ouders heterogaam is; de biennis ^.-muricata , ff = en die voor zilverpel door Z, welke beide factoren elkaar weer volledig afstooten, dan zijn de beide genoemde kruisingen als volgt weer te geven: ouders zilverpelhen x goudpelhaan goudpelhen x zilverpelhaan ouders formule ZfzF zzff zzFf Zzff formule gameten Zf en zF zf zF en zf Zf en zf gameten P r Zzff zzFf ZfzF zzFf Zzff zzff \ ^ 1 X zilverpelhaan goudpelhen zilv. ? goud ? zilv. c? goud 3) 1 Algemeene Erfelijkheidsleer 16 Deze formules werden bevestigd door paringen van goudpeldieren en van zilverpeldieren onderling: goudpelhanen (zzff) met goudpelhennen (zzFf) gaven 53 goudpelhanen en 51 goudpelhennen; zilverpelhanen (Zzff) met zilverpelhennen (Zf. zF) gaven 11 zilverpelhanen (ZZff en Zzff), 4 zilverpelhennen (Zf. zF) en 5 goudpelhennen (zzFf). Deze resultaten zijn dus in mooie overeenstemming met de theorie. Tal van andere voorbeelden kunnen hieraan worden toegevoegd; alle met elkaar vormen een groote groep van aanwijzingen voor de meening, dat kippen, kanaries, duiven, eenden en vlinders ten opzichte van den erfelijken factor, welke het geslacht bepaalt en de daarmee absoluut gekoppelde of daardoor volledig afgestooten factoren heterozygoot zijn. Daarbij moet echter wel in het oog gehouden worden, dat de formuleering Ff voor het ?, ff voor i uv/ v-o cvujjxi baar normaal zijn; het huwelijk van zoo'n schijnbaar normale vrouw met een normalen man geeft 50% van de meisjes normaal en 50% schijnbaarnormaal, van de jongens 50% normaal en 50% kleurenblind. De onderste helft geeft weer, wat het huwelijk van een normalen man met een kleurenblinde vrouw tot resultaat heeft: alle meisjes schijnbaar normaal, alle jongens kleurenblind. Vervolgens geeft een echtpaar, waarvan de man kleurenblind, en de vrouw schijnbaar normaal is, de meisjes 50% schijnbaar normaal en 50% Irlpurpnblind de ionffens 50°/, nor¬ maal en 50% kleurenblind. En tenslotte zullen uit een huwelijk tusschen een kleurenblinden man en een kleurenblinde vrouw alleen kleurenblinde kinderen (jongens en meisjes) geboren worden. De formuleering is te verkrijgen, door den factor voor het geslacht F, die voor normale oogen N te noemen en deze beide als gekoppeld te beschouwen. Dan is: normale man NFnf Gameten NF en nf. kleurenblinde man nFnf Gameten nF en nf. normale vrouw NFNF Gameten NF. schijnbaar normale vrouw NFnF Gameten NF en nF. kleurenblinde vrouw nFnF Gameten nF. Waaruit de zes mogelijke huwelijken en hun gevolgen afgeleid kunnen worden. De voornaamste totnutoe behandelde kruisingen kunnen dus in het kort als volgt samengevat worden: Vrouwelijk heterozygoot Abraxas. 1) lacticolor ? X grossulariata Yoe, Yfe, Ysa, Yau, Yar, Ypa en Yva. De door deze 12 kleurfactoren veroorzaakte teekeningen zijn in figuur 76 afgebeeld. Door stelselmatige kruisingen tusschen wijfjes van het X0-type en mannetjes van allerlei kleuren, en daaropvolgende F2-generaties, benevens verschillende terugkruisingen kon Winge nu vaststellen, dat de genoemde X-factoren zich geheel gedragen als de bovengenoemde „sex-linked" factoren bij mannelijke heterozygotie; een wijfje met den X-factor brengt alleen zoons met dezen factor voort, doch de vrouwelijke nakomelingen zijn afhankelijk van den X-factor, die in het mannetje aanwezig is. In lichaamscellen bevat het wijfje steeds twee X-factoren als allelomorphen, in voortplantingscellen slechts één; het mannetje daarentegen bezit in somatische cellen steeds één X-factor en als allelomorphe daarvan één Y-factor, in zijn voortplantingscellen dus óf een X óf een Y. Het volgende voor- beeld kan het verloop van een dergelijke kruising duidelijk maken: De Xti-factor, van den vader afkomstig, gaat dus op alle dochters over en pas in de F, uit de heterozygote X0Xti vrouwelijke Frindividuën op de kleinzoons. Daarentegen worden de Y-factoren direct van den vader op de mannelijke nakomelingen overgebracht; een mannetje van het Yau-type produceert alleen Yau mannetjes, een vader met den factor Yfe alleen Yfe-zoons enz. Deze Y-factoren zijn dus geenszins aan een criss-cross-erfelijkheid onderworpen en toch in sterke mate „sex-linked", aan het geslacht gekoppeld. Een verklaring ligt hier voor de hand: de X-factoren zijn gekoppeld aan een factor, die het vrouwelijk geslacht veroorzaakt, de Y-factoren aan het gen, waardoor het mannelijk geslacht wordt tevoorschijn geroepen. De juistheid en algemeene geldigheid van een dergelijke verklaring zal in hoofdstuk xviii nader besproken worden. Twee vormen van aan het geslacht gekoppelde erfelijkheid moeten dus scherp onderscheiden worden: 1) criss-cross-erfelijkheid, waarbij in bepaalde combinaties de eigenschappen van de moeder op de zoons, van den vader op de dochters overgaan, en: 2) eenzijdige erfelijkheid in de mannelijke lijn, in welk geval de eigenschappen van den vader direct op alle zoons, niet op de dochters worden overgebracht. Het behoeft niet te verwonderen, dat de tot dusver behandelde voorbeelden van aan het geslacht gebonden erfelijkheid alle aan de dierenwereld ontleend zijn. In vergelijking met de dieren, waar scheiding in twee sexen bijna regel is, is het plantenrijk zeer arm aan tweehuizige soorten, en om de bezwaren, die dioecie voor erfelijkheidsonderzoekingen meebrengt, werden met deze soorten bovendien weinig proefnemingen verricht. Een gelukkig toeval heeft nu aan Baur (1912 b) het eerste typische voorbeeld van „sex-linked" erfelijkheid bij planten in handen gespeeld: een onverwacht optredende afwijkende mannelijke plant van Melandrium album, de witte koekoeksbloem, had zeer smalle blaren, in tegenstelling met den breedbladigen normalen vorm (fig. 77). Deze stamplant werd gekruist met een normaalbladige vrouwelijke plant; de Fj-generatie had normale breede blaren. Van de 300 F2-individuën was ongeveer 75% als kiemplant reeds breedbladig, 25% smalbladig. Bewaard werden hiervan 52 smalbladige en voor vergelijking 3 breedbladige planten. En tot Baurs groote verrassing waren alle 52 smalbladige n omvat. Painter en Muller (1929) hebben het voorkomen van „deletions" ook cytologisch kunnen aantoonen: in figuur 104 worden de chromosomenconstituties van drie „deleted" dieren afgebeeld, met daarnaast het verkorte X-chromosoom in kaart gebracht. Dit verkorte X-chromosoom bevat alleen de beide zwarte uiteinden van het oorspronkelijke (de factoren door volle lijnen aangegeven), terwijl het witte middengedeelte van het X-chromosoom (factoren door stippellijnen aangeduid) verdwenen is. Terwijl bij duplication en deficiency het betrokken chromosoomgedeelte öf verdubbeld is, öf in een inactieven toestand is overgegaan zijn er ook gevallen bekend, waarin een gedeelte van een chromosoom weliswaar van plaats verwisseld is in het chromosomenstel, maar toch in enkelvoud en actief gebleven is. Het eerste voorbeeld van overplanting van een chromosomensegment op een ander niet homoloog chromosoom werd op genetische gronden beschreven door Bridges (translocation, 1923a), maar het was hem niet mogelijk een cytologisch bewijs voor deze hypothese te leveren; Stern was kort daarna (1926b, 1929b) gelukkiger en slaagde erin, door parallel loopende genetische en cytologische proeven te kunnen aantoonen, dat een gedeelte van het Y-chromosoom in Drosophila zich daarvan kan losmaken en aan het X-chromosoom kan vasthechten. Op die manier werden wijfjes verkregen met abnormale X-chromosomen, en wel XY', bestaande uit een volledig X-chromosoom en de arm van het gebogen Y-chromosoom (Y'). Figuur 105 geeft een afbeelding van een drietal oögonien, waarin één X-chromosoom op deze wijze veranderd is en van één oögonium, waarin beide X-chromosomen met een Y'-stuk zijn vergroot. Sedertdien is door Bridges (Morgan, Bridges, Sturtevant 1928) en door Dobzhansky (1929) het proces van translocatie eveneens cytologisch bij Drosophila waargenomen, terwijl onderzoekingen met planten eveneens bewijzen daarvoor hebben geleverd (Crepis tectorum, Navashin 1931, Zea Mays Mc Clintock 1930, 1931; Cooper and Brink, 1931). Tenslotte bestaat nog een theoretische mogelijkheid van verplaatsing van een chromosomengedeelte. Sturtevant (1921, 1926) heeft gemeend bepaalde genetische resultaten te mogen toeschrijven aan een verandering in chromosomenconstitutie in dien zin, dat een chromosoom in twee segmenten uiteengevallen zou zijn en het eene segment met het oorspronkelijk uiteinde aan het nieuwe einde van het andere segment zou zijn vastgehecht (inversion). In chromosoom III van Drosophila wordt de ligging van een aantal factoren in deze volgorde verondersteld: ru-st-sr- + '-e-ro-ca- +2, terwijl na inversie de groep (+1 b2) omgekeerd zou liggen, zoodat de volgorde wordt: ru-st-sr—(-2-ca-ro-e-+1. In hoeverre deze veronderstelling gerechtvaardigd is, is nog niet met zekerheid bekend; het cytologisch bewijs ontbreekt nog ten eenenmale. In alle bovengenoemde chromosomenafwijkingen kunnen de chromosomen min of meer als een individualiteit beschouwd worden, hoewel verschijnselen als deficiency, translocatie en inversie er wel op wijzen, dat deze individualiteit niet absoluut is, en het chromosoom in segmenten kan uiteenvallen. Het moderne cytologisch onderzoek echter heeft in dit opzicht wel eenige wijzigingen in onze opvattingen gebracht; bij verschillend materiaal is versmelting van twee of meer chromosomen tot één of omgekeerd fragmentatie van een enkel chromosoom in verschillende stukken waargenomen. Een mooi voorbeeld van voorbijgaande versmelting van vier chromosomen tot één samengesteld chromosoom werd gevonden door Seiler en Haniel (1921) bij Lymantria monacha. De rijpe gameten hebben 28 chromosomen, waaronder één opvallend groot, zoodat de zygote er 56 bezit, maar spoedig na de bevruchting (in blastodermkernplaten bijv.) worden duidelijk 62 chromosomen gevonden; bij de vorming der gameten blijkt in de mannelijke individuen reeds in de eerste der beide reductiedeelingen het aantal van n = 31 tot n = 28 te zijn teruggebracht; in de toekomstige eicellen echter vindt deze getalsreductie door versmelting van vier kleine tot één groot chro- mosoom tusschen de eerste en de tweede reductiedeeling plaats. Figuur 106 kan dit verloop voor het chromosomenaantal verduidelijken. Deze mogelijkheid van chromosomen versmelting wordt nu door verschillende onderzoekers te hulp geroepen voor de verklaring van chromosomengetallen in verschillende rassen of soorten, die niet precies een veelvoud van een grondtal vormen. Boven zagen we reeds, dat Federley (1913) bij de vlindersoorten Pygaera anachoreta en P. curtula chromosomengetallen van n = 30 resp. n = 29 vond; zoo trof Seiler (1925) on- der de soort Phragmatobia fuliginosa verschillende plaatselijke rassen aan, waarvan het ééne haploid in beide geslachten 29 chromosomen heeft, een ander in beide geslachten n = 28, terwijl een derde ras in de mannetjes alleen gameten met n = 28, in de wijfjes twee typen van gameten met resp. n = 28 en n = 29 bezit. Een vergelijking van de somatische chromosomen in dit laatste ras doet zien, dat bij de ais p%, die voor B-<—>b q%. De konversie van p% A->a en a->A leidt tot het ontstaan van ^ 1 CO—p) AB en (100-—p) ab-gameten tegenover p aB en p Ab. Daarnaast worden van deze (100—p) AB-garaeten q% in Ab veranderd, dus blijven (100—p) (100—q) AB en (100—p) q wordt Ab; van de p aB wordt thans p (100—q) aB en pq ab; de p Ab worden p (100—q) Ab en pq AB, en van de (100—p) ab wordt (100—p) (100—q) ab en (100—p) q aB. De totalen worden dus voor de vier gametentypen: Voor een konversiefrequentie p = 10 en q = 10, worden deze getallen dan 82AB : 18Ab : 18aB : 82ab, wat volgens de crossingover-hypothese als 18% crossing-over beschouwd wordt. Zijn er nu meer gekoppelde allelomorphen in heterozygoten toestand aanwezig, dan blijkt uit de berekeningen die Winkler geeft, dat de konversie daarin niet onafhankelijk van elkaar kan geschieden. Daarom veronderstelt Winkler, dat de konversie in een chromosoom groepsgewijs plaats vindt op deze wijze: Indien in een triheterozygote de factoren A, B, C in het ééne homologe chromosoom x liggen, de drie recessieven in het andere (y), dan zal in f % der ga- metenmoedercellen een konversie A-a en omgekeerd plaats vinden, in g% een kon versie der factorengroep AB in ab en omgekeerd en in h% een kon¬ versie der tactorengroep aisc in at>c en van aoc in acu. ueze laatste konversie heeft hier geen beteekenis, aangezien de onder- linge verhouding der gametentypen daardoor niet veranderd wordt. Door de A<—->a-konversie worden de volgende factorencombinaties gevormd: (100—f) ABC, (100—f) abc, f aBC en f Abc. Treedt nu daarnaast een groepsgewijze konversie AB<—>ab met intensiteit g%, dan ontstaan de gametentypen: . , (100—f) (100—e) n 00—f) s uit (100—f) ABC LA Ël ABC en H abC 100 100 . , , (100—f) (100—g) (100—f) e uit (100—f) abc — — abc en — ABc 100 100 f (100—g) f 2 Uit f aBC —— aBC en — Abc 100 100 • , f (100—g) f 2 uit f Abc Abc — aBc 100 100 Zoodoende bestaan de volgende vier mogelijkheden: a) geen kon versie levert 100—f—g+ — ABC en 100—f—ff -f- — 100 5 ' 100 abc. b) konversie alleen A/a levert f— — aBC en f— — Abc 100 100 c) konversie alleen groep AB/ab levert g— — abC en g— —ABc 100 100 d) konversie A/a en AB/ab samen levert — aBc en — AbC 100 100 De totaalgetallen voor de konversies tusschen twee factoren zijn dus: Aa/Bb = f. Bb/Cc = g. AC/ac = f + g — 100 Deze uitkomsten zijn volkomen te vergelijken met die der crossing over-hypothese, indien tusschen A en B f% crossingover plaats zou vinden, tusschen B en C g%, wat natuurlijk voor crossing-over tusschen A en C een crossoverpercentage van f + g zou moeten veroorzaken, verminderd met het percentage dubbele crossovers —— 100 Ook indien dit laatste percentage in werkelijkheid te klein gevonden wordt (door interferentie-invloed van de ééne crossing-over op de andere, vgl. p. 204), wordt dit door Winkler als kon versie-interferentie verklaard. Op zeer zorgvuldige wijze wordt nu deze konversiehypothese door Winkler voor een aantal gevallen uitgewerkt, waarvoor we hiernaar zijn boek (1930) mogen verwijzen. Een enkel voorbeeld, hoe Winkler ook de, door crossing-over-voorstanders als bewijs beschouwde, resultaten van Stern (1931, vgl. p. 319) weet te verklaren, moge hier nog volgen: „Wij nemen aan, dat ook de door de behandeling met Röntgenstralen bewerkte fragmentatie van het X-chromosoom op een genetischen grondslag berust, dus dat door de straleninvloed een in het X-chromosoom van het uitgangsmateriaal vlakbij den + B-factor gelegen gen +T, dat de vaste structuur van het X-chromosoom op deze plaats veroorzaakt, in T veranderd is. In den toestand T is dit gen niet meer in staat de vastheid van het X-chromosoom te handhaven, zoodat fragmentatie optreedt en behouden blijft _ _ _ 1 J'j. 1 „ ZUUlcLllg UIL gCll CL13 T voorhanden is. Een individu, dat heterozygoot +T—T is, zal dus een gefragmenteerd en een normaal Xchromosoom bezitten, en wanneer nu konversie optreedt, moeten al naar de richting,waarin deze konversie verloopt, al naar dus +T+T of TT tot stand komt, beide X-chromosomen normaal, resp. gefragmenteerd worden. Figuur 111 toont als schema I de beide X-chromosomen met hun factoren, zooals ze dus in de P-wijfjes veron- dersteld worden. In dit homologe paar chromosomen zijn voor de drie paren van allelomorphen zes konversies denkbaar, nl. T->- +T, -j-T _*T, TB-> +T+B, +t+b-^TB, TB + cr-> +T+Bcr en +T+Bcr^ TB -f cr. Deze zes mogelijkheden zijn in de figuur als schemata III tot VIII aangegeven en hieruit blijkt, welke veranderingen daardoor in ae lactorenconstitutie der homologe chromosomenparen bewerkt worden. Figuur 112 maakt verder door de schemata 1 tot 8 duidelijk welke chromosomencombinaties moeten ontstaan, wanneer in de Fx-wijfjes telkens één der beide onveranderde moederlijke X-chromosomen of één der door konversie gewijzigde (totaal dus 2+6 = 8 mogelijkheden) met een van den vader afkomstig X-chromosoom +T+Bcr gecombineerd wordt. In deze fimiiif 1 1 O 1 1va- der vermeld onder A het phaenotype, onder B het aantal door Stern verkregen individuën, onder C het aantal cytologisch onderzochte dieren en onder D het resultaat van dit cytologisch onderzoek. Verder blijkt uit deze figuur, dat Stern de diensvolgens te verwachten vier phaenotypen alle heeft gevonden, van de te verwachten acht cytologische typen vijf. Dat de typen 3 en 4 niet gevonden werden, was te verwachten; want ze kunnen slechts uiterst zelden optreden, omdat de genen T en B vlak bij elkaar liggen en dus konversies, die alleen op T betrekking hebben, weinig zullen voorkomen. De typen 7 en 8 moeten natuurlijk belangrijk minder in aantal zijn, dan de typen 5 en 6, en het behoeft niet te verwonderen, dat type 7 niet gevonden werd, daar van de 4157 individuën met het phaenotype +B. cr, er slechts 26 cytologisch onderzocht werden, die alle tot het in overweldigende meerderheid voorhandene type 1 behooren. De beide typen 5 en 6 traden in zeer verschillende aantallen op, waarop boven (p. 321) reeds gewezen werd. Volgens de crossing-over-hypothese moesten hun aantallen vrijwel gelijk zijn. Dit wordt door Stern aan secundaire oorzaken toegeschreven. De konversie-hypothese kan het eenvoudig door ongelijke konversie verklaren, dus met de veronderstelling, dat de konversie T-> +T moeilijker is, dan de omgekeerde +T —>-T. Daarmede zou ook overeenstemmen, dat van het type 8 tenminste één exemplaar gevonden werd, van type 7 geen. Deze getallen zijn echter te klein, om veel te bewijzen, en de getalsverhoudingen, waarin de typen 1 en 2 optreden, schijnen erop te wijzen, dat ongelijke konversie niet alleen in het spel is. De crossing-over-hypothese moet ter verklaring van het optreden van type 8 aannemen, dat een crossing-over tusschen den locus van het gen +cr en de Y'-arm heeft plaats gevonden; dit moet weliswaar zeldzaam zijn, maar het is niet onmogelijk. Beide hypothesen zijn dus in staat vanuit hun grondstellingen de verkregen resultaten te verklaren". (Winkler, 1932, p. 175—179). De konversie-hypothese van Winkler heeft alleszins bestaansrecht, evengoed als de crossing-over-hypothese. Dit wordt ook uitdrukkelijk door Stern erkend. Zoo zegt hij (1930a, p. 611): „Daarmee heeft Winkler zijn bewering bewezen, dat de crossing-overhypothese niet de eenig mogelijke is, waarmee de normale (door Stern vetgedrukt) verhoudingen bij factorenkoppeling te verklaren zijn, maar dat de konversiehypothese hetzelfde doet". En verder (1932, p. 375): „Aan Winkler is het gelukt, de met heteromorphe chromosomenparen verkregen resultaten formeel geheel en al met de konversie-hypothese te verklaren, indien hij het bestaan van genen aanneemt, die de vorm en het samenblijven of niet-samenblijven van chromosoomgedeelten op de plaats, waar zij gelegen zijn, beheerschen". Evenals echter voor de crossing-over-hypothese, moeten voor de * geldigheid der kon versie-opvatting bewijzen geleverd worden. En ook daarvoor ontbreekt een definitief bewijs, al zijn er wel aanwijzingen in de literatuur te vinden, die de veronderstelling van een konversie steunen. In de eerste plaats is het een algemeen voorkomend verschijnsel, dat de verkregen resultaten in koppelingsonderzoekingen lang niet algemeen met de theoretische verwachtingen overeenstemmen, en dat bepaalde phaenotypische groepen in tegroot aantal aanwezig zijn, andere teweinig individuën omvatten. Vooral komt het voor, dat de frequentie der individuën met het dubbeldominante karakter tegroot is. Enkele gevallen mogen hier vermelding vinden: Wijfjes van Drosophila melanogaster, die ten opzichte van drie factoren (twee voor oogkleur en één voor vleugelvorm) heterozygoot waren, werden teruggekruist met mannetjes, die voor de drie genoemde genen volkomen recessieve natuur hadden (Morgan and Bridges, 1916). Het verloop dezer kruising was als volgt: wc.C.V. wc.c.v. Kruising ? ——— x ) en FFMM (ele individuën zijn dus heterozygoot in twee factoren, maar slechts :wee van de vier mogelijke typen van gameten komen tot volledige ontwikkeling; de beide andere degenereer en. Deze factoren K en L kunnen dus in beginsel met de door Muller gevonden gebalanceerde letale factoren vergeleken worden; alleen is hun werking in de gameten waarneembaar, en is de combinatie der beide dominante en der beide recessieve niet-allelomorphen hier geldig. Gametenletaliteit schijnt bij dieren zelden voor te komen; een volkomen bewezen geval daarvan is tot dusverre niet bekend. Beide vormen van letaliteit kunnen geheel onafhankelijk van andere omstandigheden werkzaam zijn, maar in sommige gevallen wordt hun uitwerking alleen in bepaalde cytoplasmatische omgeving waarneembaar (vgl. p. 377 vv.). Met de veronderstelling van letale factoren als oorzaken van het tegrondegaan van zygoten of gameten moet men echter uiterst voorzichtig zijn; de normale ontwikkeling van deze is van zoo talrijke physiologische processen afhankelijk, dat een storing daarvan eveneens een steriliteit kan tevoorschijnroepen. In het bijzonder geldt dit, indien bij kruisingen een disharmonie bestaat tusschen de moederlijke organen (zaadhuid) en het hybride embryo; Laibachs onderzoekingen (1925, 1931) hebben duidelijk aangetoond, dat de embryo's van de kruising Linurn austriacum X L. per enne, die binnen de zaadhuid reeds vroegtijdig sterven, wel degelijk tot rijpheid en tot kieming gebracht kunnen worden, mits ze op een gunstig moment uit de zaadhuid verwijderd en kunstmatig opgekweekt worden. Wat de natuur dezer letale factoren eigenlijk is, is slechts zelden duidelijk. In het besproken geval van chlorophyllafwezigheid bij de recessieve homozygoten van Antirrhinum e.a. behoeft het geen nadere verklaring: de plant kan niet assimileeren en moet dus, zoodra het reservevoedsel uit het zaad opgebruikt is, ophouden te groeien. In een enkel ander geval is het ook gebleken, wat de eigenlijke oorzaak is: een der sex-linked letale factoren bij Drosophila werd door Miss Stark (1918, 1919) herkend als de oorzaak van een gezwelvorming in de larven, die bij alle mannetjes met den gezwelfactor en bij die wijfjes, welke homozygoot zijn ten aanzien van dien gezwelfactor, optreedt en het lichaam vernietigt. Behalve letale factoren, die onvoorwaardelijk de betrokken homozygoten of gameten te gronde richten, bestaan er nu ook nog zgn. subletale factoren, die in homozygoot-recessieven toestand de organismen verzwakken, zoodat een groot aantal, hoewel niet alle, als jong individu afsterft. Zoo vond Mej. Tammes (1914) een uitzondering op de gewone splitsingsverhouding 3 : 1 in die richting, dat er steeds een tekort aan recessieven was in een kruising van blauw (domineerend) en witbloeiend (recessief) vlas. Het tekort aan witbloeiende splitsingsproducten kwam voort uit het feit, dat blauwe heterozygoten naar verhouding te weinig zaden leveren, waaruit witbloeiende planten moeten voortkomen en bovendien daaruit, dat zaden, die tot witte planten zullen ontwikkelen, een geringer kiemkracht bezitten. Een deel der homozygote witte planten wordt dus geëlimineerd. Uit de gegeven voorbeelden van letale en subletale factoren, die in homozygoten toestand het organisme vroegtijdig doen afsterven, volgt dus duidelijk, dat het uiteenvallen eener populatie in homozygote stammen, wat een onverbrekelijk gevolg is van voortgezette autogamie en van langdurige inteelt, zeer gevaarlijke gevolgen met zich brengen kan. Geheel onafhankelijk van uitwendige omstandig- heden, uitsluitend als noodzakelijk resultaat van de wijze van voortplanting, kan dus een populatie langzamerhand te gronde gaan. En hierin alleen is het schadelijke gevolg gelegen, dat inteelt met zich brengen kan, maar zooals ook experimenteel aangetoond is, niet behoeft mee te brengen (vgl. Mohr 1926, 1931). Tot dusverre werd het verloop eener populatie geheel op eigen kracht of door interne invloeden nagegaan; er werd verondersteld, dat geen enkele invloed van buitenaf op de populatie als zoodanig inwerkt. Geschiedt dit wèl, dan is het lot, dat de genotypische constitutie der populatie ondergaat, niet steeds te bepalen. Dan komen er complicaties in het spel, die met iedere wiskundige behandeling spotten. Slechts wanneer wij zelf dien invloed van buiten regelen en de gevolgen daarvan volkomen in onze hand hebben, dan zal het nog mogelijk zijn, het resultaat langs berekenenden weg te bepalen. Stel bijv. wij oefenen zelf selectie uit in een bepaalde richting of in meer richtingen, dan kunnen wij wel vooruit vaststellen hoe het verloop zal zijn. Wentworth and Remick (1916) hebben dit bijv. gedaan voor drie gevallen: 1 e we selecteeren één individu van ieder der drie groepen AA, Aa en aa en geven deze alle gelijke kans tot voortplanting door zelfbevruchting. Het resultaat zal natuurlijk ongeveer hetzelfde zijn als bij autogamie, alleen wordt nu het achterblijven der heterozygoten en het toenemen der homozygoten in percentage nog wat bevorderd, doordat we slechts aan één, en niet aan beide Aa-individuën gelegenheid tot vermenigvuldiging geven. Het tweede geval betreft de selectie en onderlinge bevruchting van dominanten (AA of Aa) eenerzijds en der recessieven (aa) anderzijds. Dan is het eindresultaat weer hetzelfde als bij autogamie alleen wordt nu het proces vertraagd en eerst na verloop van meer generaties een scheiding in homozygoot-dominanten en homozygoot-recessieven verkregen. Als derde geval moge nog genoemd worden de selectie van uitsluitend dominanten (AA of Aa) welke natuurlijk tot een uitsterven der recessieven (aa) en tevens tot een opeenhooping van AA-typen leidt. In de volgende drie tabellen wordt het verschil dezer drie selectiewijzen duidelijk: (Zie Tabel volgende pagina) In deze laatste werkmethode: selectie uitsluitend van AA of Aadieren, is het resultaat natuurlijk in vrij belangrijke mate van het Algemeene Erfelijkheidsleer 33 geluk afhankelijk; de wiskundige berekening kan hier niet meer dan een norm aangeven; werkt het toeval mee, waardoor men meer AAdan Aa-individuën voor de voortplanting gebruikt, dan wordt de ' Selectie van AA, Aa Selectie van (AA Selectie van (AA en aa of Aa) en aa. of Aa). AA Aa aa AA Aa aa AA Aa aa F, 100 t 100 100.0 F2 25.0 50.0 25.0 25.0 50.0 25.0 25.0 50.0 25.0 Fs 41.7 16.6 41.7 33.3 33.3 33.3 44.4 44.4 11.2 F, 45.8 8.2 45.8 37.5 25.0 37.5 56.3 37.4 6.3 F5 47.9 4.2 47.9 40.0 20.0 40.0 64.0 32.0 4.0 F, 48.6 2.8 48.6 41.7 16.6 41.7 69.4 27.7 2.8 F, 49.4 1.2 49.4 42.8 14.4 42.8 72.0 24.0 2.0 Einden 50.0 0.0 50.0 50.0 0.0 50.0 100.0 0.0 0.0 zuiverheid spoediger bereikt. Zoo Mac Dowell (1915) in zijn onderzoek over overtollige chitine-stekels bij Drosophila, waar reeds in de 3e generatie de homozygote AA-vorm vrijwel zuiver gekregen werd en ook verder zuiver gehouden kon worden. Uit zijn werk blijkt wel hoe ingrijpend het uitzoeken van individuën van bepaald genotype het proces van zuivere-stam-vorming versnellen kan. En in het kort is dit de heele werking, die kunstmatige selectie teweegbrengen kan. Gaan we nu echter nog een stap verder en laten we de inwerking op het verloop eener populatieverandering aan de natuur over, dan wordt het proces een dermate ingewikkeld, dat een wiskundige beschouwing ons niet van dienst kan zijn. De invloeden, waardoor selectieve oorzaken op de genotypische constitutie eener populatie kunnen in werken, laten zich het gemakkelijkste in drie rubrieken indeelen. In de eerste plaats werd in vroeger jaren veelal aangenomen, dat de splitsingen van bastaarden onafhankelijk van alle bijkomstige omstandigheden verloopen, wat in den grond een bloote veronderstelling was, die nu gebleken is onjuist te zijn. Immers er zijn in de erfelijkheidslitteratuur gegevens te vinden, die ervoor pleiten, dat wel degelijk de getallenverhouding der ontstane genotypen in de gameten door uitwendige invloeden verschoven kan worden. In herinnering mag gebracht worden de invloed, die temperatuur en andere levensvoorwaarden uitoefenen op het crossing-over-proces (vgl. p. 199), waardoor de verhouding der crossovergameten tegenover de non-crossover-gameten veranderd wordt, en bovendien kan de samenstelling der nakomelingschap afhankelijk zijn van verschillende voorwaarden, ook indien de verhouding der gevormde gametentypen met de theoretische verwachting overeenstemt. Duidelijk blijkt een dergelijke invloed uit de onderzoekingen van Heribert Nilsson (1911, 1915b, 1920a) en Renner (1917, 1919b). De eerste was, we zagen het vroeger, tot de opvatting gekomen, dat in de door hem gekweekte roodnervige Oenothera's geen homozygoot-roodnervigen gevormd konden worden öf dat ze als jong individu afstierven. Maar in plaats van de dan verwachte splitsing 2Rr : 1 rr vond hij steeds een teveel aan roodnervige individuen (ongeveer 2.68 : 1). Dit teveel is, naar zijn meening een argument voor de stelling, dat hier zeker niet alleen „eliminatie" van gevormde RR-embryo's plaats vindt, maar eveneens, en misschien uitsluitend „substitutie" van Rr-individuën in de plaats van niet-gevormde RR's, wier aanleg door „prohibitie" verhinderd werd. Want de mogelijkheid bestaat, dat R-eicellen, die niet door R-stuifmeel bevrucht konden worden, nu in plaats daarvan door r-stuifmeel bevrucht worden, welk stuifmeel bij rijkelijke bestuiving altijd in overmaat voorhanden is. Daardoor zou dus meer dan 50% der R-eicellen door r-stuifmeel bevrucht zijn en dan zou ook de verhouding 2 : 1 verhoogd zijn. Renner is dit niet met Heribert Nilsson eens, en meent, dat hier verschil in groei van de stuifmeelbuizen van de beide typen (R en r) oorzaak is. Hoe het zij, beide onderzoekers aanvaarden de veronderstelling dat dit verschil in groeisnelheid bestaat en dat er a.h.w. indien met een mengsel van stuifmeelkorrels van verschillende genotypen bestoven wordt, een wedloop tusschen die verschillende typen gehouden wordt. Die wedloop noemt Heribert Nilsson „certatie" en de gevolgen daarvan zijn dus een storing in de gewone verwachte mendelsche splitsingsverhoudingen. Het gemakkelijkste kan deze certatie aangetoond worden door de hybride in beide richtingen terug te kruisen met de recessieve ouder. Correns (1902a) had reeds in zijn maïskruisingen een splitsing gladrimpelig gevonden, die in plaats van 75 glad: 25 rimpelig de verhouding 84 : 16 vertoonde. Werden nu de hybride Gg-planten als moederplant bestoven met stuifmeel van een gg-individu (welk stuifmeel dus onderling geen genotypische verschillen bezit), dan splitste de FjR-nakomelingschap in 50% Gg en 50% gg-planten; de reciproke kruising, Gg als vader plant (dus met G- en met g-stuifmeel) gaf met de gg-moederplant een nakomelingschap van 58% Gg en 42% gg-zaden. Oorspronkelijk had Correns hieraan een andere verk aring gegeven; later (1917, p. 689) toonde hij aan, dat hier een certatie als storende invloed werkzaam was. En in dezelfde publicatie (1917, ook 1918b, 1921) deelde hij op grond van talrijke gegevens mede, dat bij Melandrium, de koekoeksbloem, die stuifmeelkorrels welke tot het ontstaan van § planten aanleiding zullen geven, tot een snellergroeiende stuifmeelbuis, ontkiemen, dan de pi-intensiteit bezat, al beffon de hv- ride op een hooger punt en eindigde aardoor ook op een hooger drogestof5wicht. Zoo wordt dus bevestigd, dat e groeisnelheid op een erfelijke domiante factor berust, wat geheel in overgnstemming is met de conclusie waartoe et bovengenoemde Fïcta-onderzoek ge:id had. Indien dus als bewezen beschouwd lag worden, dat quantitatieve eigenchappen van het phaenotype kunnen ierusten op één enkel allelomorpheniaar, en dat in sommige gevallen deze llelomorphen een reeks van multipelen ormen, dan komt hieruit onmiddellijk le vraag naar voren, in hoeverre de phaelotypische quantiteit op een mogelijke quantitatieve natuur van het gen gebouwd is. Zijn de phaenotypische verschillen in afmetingen, welke als gevolg van het optreden van de factoren G4, G3, G2 en Gj waargenomen konden worden, ook het gevolg van quantiteitsverschillen tusschen de veroorzakende genen? Deze vraag brengt ons in aanraking met het probleem van de natuur der genen, zooals dit in Hoofdstuk XIV besproken werd. Zooals daar (p. 339) vermeld werd, meent Goldschmidt in alle genen een quantitatief nauwkeurig afgewogen hoeveelheid enzym te mogen zien en op het voetspoor van deze opvatting worrlt thans eetracht. het wezen der VOOr ae vieugeivurm vau urvsv- ^ phila (naar Stern, 1930b). multipele allelomorphen eveneens als quantiteitsverschillen tusschen de leden van zulk een reeks te beschouwen. Een dergelijk verband tusschen een quantitatieve natuur der betrokken factoren en de quantitatieve verschillen in phaenotype schijnt wel zeer aannemelijk, indien we als voorbeeld van een reeks van multipele allelomorphen de graden van vleugelreductie bij Drosophila beschouwen, die door de acht allelomorphen „vg" (vestigial) worden tevoorschijngeroepen. In figuur 189 zijn een viertal van deze typen afgebeeld, achtereenvolgens door de factoren vga (antlered), vgs (strap), vg (vestigial) en vgno (geen vleugels), veroorzaakt. De stap om van deze gradueele vleugelreductie te besluiten tot quantitatieve verschillen tusschen de leden der allelomorphenreeks, schijnt niet te gewaagd. Zeer duidelijk komt een verband tusschen quantitieve verschillen Fig. 190. Additie van multipele allelomorphen in borstelharen van Drosophila (naar Stern, 1930b). van allelomorphen en van hun phaenotypische uitdrukking naar voren in een onderzoek van Stern (1929c) met betrekking tot de lengte der borstelharen bij Drosophila. Deze lengte wordt beïnvloed door een reeks van vijf allelomorphen, onder de naam van „bobbed" samengevat, waarvan er drie (de normale, dominante +, een type bb en een, bij afwezigheid van andere allelomorphen der reeks letale, bb1) in het X-chromosoom, twee andere (bb' en bb") in het Y-chromosoom schijnen te liggen. Door gebruik te maken van kruisingen, waarin mannelijke dieren met nul, één, twee of drie Y-chromosomen naast één X-chromosoom, en vrouwelijke dieren met nul, één of twee Y-chromosomen naas ttwee X-chromosomen voorhanden waren, kon Stern de lengte der borstelharen in een groot aantal factorencombinaties bepalen; figuur 190 geeft hiervan een schematische voorstelling, waarin eenerzijds de uit talrijke metingen afgeleide relatieve quantiteiten der vier allelomorphen bb', bb, bb" en bb1 zijn weergegeven; anderzijds de in verschillende combinaties van allelomorphen uit deze reeks tevoorschijngeroepen borstelhaarlengten: a en b stellen vrouwelijke combinaties (XX) voor, waarvan de homozygote bb1 bb1 een letale vorm is, c en d zijn mannelijke individuen (X), waaronder bb1 eveneens niet levensvatbaar is. Op grond van deze gegevens ontwikkelt Stern de voorstelling, dat de quantiteiten van multipele allelomorphen geaddeerd kunnen worden, zoodat heterozygote combinaties gewoonlijk intermediair zullen zijn tusschen de beide homozygoten. De ééne homozygote overtreft dan altijd de heterozygote, de andere ligt daar beneden. Inderdaad wordt dit bij veel multipele allelomorphen waargenomen met uitzondering van de „normaal' 'factor, die volgens de voorstelling de grootste quantiteit zou bezitten en volkomen dominant zou zijn. Voor deze afwijking zoekt Stern dan een verklaring in een zekere physiologische beperking, die de homozygote „top"-vorm in de reeks van multipele allelomorphen belet boven zijn heterozygote combinatie uit te gaan. Het is wel aannemelijk, dat Sterns wijze van voorstelling in vele gevallen een juist inzicht geeft, hoewel daarnaast nog talrijke vragen open blijven, o.a. met het oog op de reeksen van multipele allelomorphen, waar steeds de hoogere geheel of bijna geheel over de lagere domineert. In hoeverre hier de quantitatieve verschillen in het phaenotype eveneens op quantitatieve verschillen der allelomorphen berusten, is nog niet beslist. Het zijn niet alleen typische quantitatieve eigenschappen, die in quantitatieve factorenverschillen hun grond vinden; ook schijnbaar qualitatieve kenmerken, die door multipele allelomorphen worden veroorzaakt, kunnen soms tot verschillen in genquantiteit worden teruggebracht. Een duidelijk voorbeeld daarvan is te vinden in het onderzoek van Wright (1925) over de kleuren van Cavia's. De beide hoofdkleuren (zwart en rood) worden in verschillende graden van intensiteit waargenomen, waardoor schijnbaar andere kleuren ontstaan: de zwart-reeks bestaat uit de vormen zwart, donker-sepia, medium-sepia en licht-sepia; de roode reeks uit rood, geel en roomkleurig. Deze verschillende kleuren bleken nu van een serie van vijf allelomorphen afhankelijk te zijn (C, ck, cd cr en ca); hun werking op de beide hoofdkleuren kon in graadgetallen worden vastgelegd met het volgende resultaat: C c k c1' ckcr c;t c'lc'1 c(1cr cdca crcr crca caca zwart 14.0 13.1 12.4 13.5 11.5 9.9 12.1 7.0 13.1 8.5 0.0 rood 10.6 7.1 7.2 4.6 4.6 7.0 4.1 4.2 0.0 0.0 0.0 De intensiteit der zwarte kleur wordt dus versterkt in de volgorde Ca-Cfi-Cr-Ck-C, die van de roode kleur in de volgorde ca-cr-cd-ck-C. Ook hier is het waarschijnlijk, dat de schijnbare qualitatieve verschillen in het phaenotype in den grond van quantitatieve natuur zijn en dat deze verschillen weer in quantiteitsverschillen van de betrokken genen hun grond vinden. Reeds meermalen werd vermeld, dat deze beschouwing van de farfrir qIc ppti -f t7t-*icr«V» afgestemde quantiteit van Goldschmidt afkomstig is en ook vooral door hem ontwikkeld werd (vgl. Goldschmidt 1927, 1928b) Een enkel voorbeeld moge duidelijk maken, hoe op grond van deze voorstelling een aantal aan het phaenotype waarneembare ver¬ schijnselen verklaard kunnen worden. In de eerste plaats de phaenotypische differentiatie tot kleurpatronen, zooals ze in vlindervleugels zoo mooi onderzocht kan worden. In figuur 191 is een schematische voorstelling weergegeven, die dit verschijnsel verklaren kan: een bepaald chemisch proces, dat door een factor ver- oorzaakt wordt, heeft tengevolge, dat de epidermiscellen geschikt worden gemaakt om kleurstof op te nemen, en heeft tijdens de ontwikkeling der vleugel in verschillende deelen daarvan met verschillende snelheid plaats (de wijdte der kegels 1, 2, 3 geven deze snelheid weer). Daarnaast verloopen drie reacties met verschillende snelheden voor kleurstoffen I, II en III, welke kleurstoffen alleen door de voltooide vleugelschubben worden opgenomen. Op het oogenblik, dat de kleurstofreactie I afgeloopen is, hebben alleen de schubben met snelheid 1 (M1) hun geschiktheid tot opneming daarvan bereikt, en dus wordt deze kleurstof alleen in deze schubben afgezet; is kleurstof II klaar, dan zijn de schubben van twee gebieden Mx en M2 inmiddels voltooid, terwijl de schubben M3 alleen de langzaam-ontwikkelende kleurstof III kunnen opnemen. Het hoofdbeginsel van deze veronderstelling is dus, dat het element „tijd" als belangrijk onderdeel in de afloop dezer processen wordt ingevoerd en dat de patroonteekening van vlindervleugels wordt teruggebracht tot een samenspel van twee groepen van ontwikkelingsreacties, die met verschillende snelheden verloopen. Tenslotte nog een enkel woord over het verschijnsel der dominan¬ tie (vgl. ook Fisher 1931), dat uiteraard ook vanuit het gezichtspunt der ontwikkelingsphysiologie belangwekkend is. Ook hiervoor heeft Goldschmidt op grond van zijn beschouwingswij ze een verklaring gegeven, die twee verschillende mogelijk¬ heden veronderstelt: 1) kan volledige dominantie worden veroorzaakt, indien van twee naast elkaar verloopende ontwikkelingsreacties de snelste, die door de grootste quantiteit van „formatieve" stof wordt beheerscht, de wedstrijd wint, en 2) kan de werking van deze formatieve stoffen niet alternatief, maar additief verloopen. In dit laatste geval wordt dus het eindresultaat even- redig aan de voorhanden quantiteiten der stof. Stel, dat de reacties der beide allelomorphen A en a verloopen volgens de in figuur 192 aangegeven kurven, dan moet iedere reactie een zeker „reactieminimum" bereiken, dat door de horizontale lijn M voorgesteld is, wil haar werking zichtbaar worden. Zijn nu de door beide reacties geproduceerde overschotten (boven het minimum) gelijk, dan is het heterozygote phaenotype intermediair; is het overschot van A groot er, dan dat van a (x grooter dan y), dan is het door A veroorzaakte kenmerk dominant; in het omgekeerde geval (y > x) domineert a. Goldschmidt is er in geslaagd, een reeks van ongetwijfeld belangwekkende voorstellingen van ontwikkelingsprocessen van zijn uitgangspunt: „het gen als afgestemde quantiteit" af te leiden; nader onderzoek zal moeten leeren in hoeverre deze voorstellingen en misschien ook hun grondslag wellicht in bepaalde opzichten veranderd zullen moeten worden. Maar zijn uiteenzettingen vormen een dankbare poging om de groote afstand tusschen de factor en het phaenotype te overbruggen, door de factor als bron van reactieprocessen te beschouwen, die door de ontwikkelingschemie en de ontwikkelingsphysiologie heen, leiden tot wat wij waarnemen kunnen en wat voor ons de toegankelijke uiting van de erfelijke grondslag blijft, de verschijningsvorm of phaenotype. HOOFDSTUK XXII DE GEBIEDSGEENZEN DER ERFELIJKHEIDSLEER EN VAN HAAR TOEPASSINGEN Uit de voorbeelden, waarmee de onderzoekingen op het gebied der erfelijkheidsleer werden toeglicht, zal misschien de gevolgtrekking zijn gemaakt, dat deze regelmaat in het gedrag bij de voortplanting wel geldig is voor allerlei eigenschappen van anatomischen aard, van vorm en bouw en kleur, maar dat eigenschappen van physiologische natuur zich niet volgens deze regels zouden gedragen en dus de erfelijkheidsleer en vooral haar toepassing in de practijk hier het hoofd zouden stooten. Die gevolgtrekking is meer dan eens gemaakt en ze ligt ook voor de hand. Want de eerste onderzoekingen, die ons de grondregels der erfelijkheid duidelijk maakten, hadden uitsluitend betrekking op zulke anatomische eigenschappen en de daaraan ten grondslag liggende factoren. Toch is die gevolgtrekking onjuist, en dat is voor de genetica een uiterst gelukkig feit,,al zou het alleen zijn omdat daardoor haar invloed in practische richting, waar juist voornamelijk naar zulke physiologische eigenschappen gevraagd wordt, zooveel groot er maakt. Dat echter de erkenning van physiologische eigenschappen als eveneens „mendelend" langer op zich heeft laten wachten, zal geen nadere verklaring meer behoeven, indien we drie feiten in het oog houden: Het eerste van de bezwaren, waarop het onderzoek naar de erfelijkheid van physiologische eigenschappen stuit, is de sterke afhankelijkheid van de uitwendige levensomstandigheden. Invloeden van klimaat, warmte, licht, werken veel minder in op de ontwikkeling van anatomische eigenschappen: kleur en vorm van bladeren, bloemen, vruchten en zaden, haarkleur van dieren en derg. dan op eigenschappen van physiologischen aard, zooals productievermogen, weer- stand tegen ongunstige invloeden, vitaliteit. Bovendien laat zich een dergelijke physiologische eigenschap veel minder scherp beoordeelen en eischt een keuring van fokzuiverheid in zulke eigenschappen veel meer nog een kennersblik dan de andere groep. Daarbij komt nog een tweede: proefnemingen om de erfelijkheid van physiologische eigenschappen te beoordeelen, kunnen lang niet altijd plaats hebben, omdat de uitwendige omstandigheden daarvoor niet meewerken. Stel bijv. we willen bepalen of een tarwezaaisel in weerstandsvermogen tegen vorst boven andere rassen uitmunt, dan moeten we een winter hebben, die ons tot dergelijke proefnemingen in staat stelt, d.w.z. een winter met omstandigheden, die voor het leven van de plant ongunstig zijn. Want indien een aantal zachte winters op elkaar volgen, dan zal in geen van die jaren een beoordeeling op wintervastheid kunnen plaats vinden. En daar de weersomstandigheden in den winter zoo ingewikkeld zijn, dat hun kunstmatige nabootsing uiterst moeilijk is, zal een reeks van zachte winters ons dergelijke proefnemingen onmogelijk maken. Hetzelfde is eenigszins het geval met weerstand tegen ziekten, die in hooge mate van het klimaat afhankelijk zijn in dien zin, dat niet alleen het aangetaste organisme, maar ook de ziekteverwekkende parasiet in sterke mate beïnvloed wordt en dus de besmettingskans vergroot of verkleind kan worden. De derde en grootste moeilijkheid, die aan het onderzoek inzake physiologische eigenschappen in den weg staat, is deze dat hun phaenotypische uiting meestal door zeer uiteenloopende oorzaken beheerscht wordt; de „physiologische eigenschap" is een moeilijk te analyseeren complex van onderdeelen, die ieder op hun eigen wijze in de erfelijke aanleg kunnen zijn gegrondvest. Het is niet noodig, hier in details op dit vraagstuk in te gaan; in plaats van een lange lijst van onderzochte erfelijke, physiologische eigenschappen te geven, mogen voorbeelden uit een tweetal verschillende physiologische processen verduidelijken, dat ook in deze richting het erfelijkheidsonderzoek niet heeft stilgestaan en dat veel belangrijks is gevonden. Sedert 1900 heeft Nilsson-Ehle (1913b) zich bij zijn tarweonderzoekingen ook bezig gehouden met het vraagstuk der wintervastheid: uitvoerige vergelijkende onderzoekingen hadden hem geleerd, dat er in dit opzicht groote verschillen bestonden tusschen de in Zweden gekweekte rassen. Uitgangsmateriaal was er dus genoeg voorhanden en de te beantwoorden vraag was, hoe zich deze verschillen gedragen zouden, indien deze rassen onderling gekruist werden. In den loop der proefnemingen van 1900 tot 1912 kwamen er maar vier jaren 1901, 1905, 1909 en 1912 voor, waarin door den strengen winter het onderzoek mogelijk gemaakt werd. De conclusie, uit zijn zorgvuldige, jarenlang voortgezette onderzoekingen getrokken, was deze: Het weerstandsvermogen tegen vorst is een samengestelde eigenschap, die op de aanwezigheid van verschillende factoren kan berusten en wier erfelijkheid dientengevolge vrij ingewikkeld is. De polymerie dezer factoren wordt bewezen door drie experimenteel vastgestelde feiten: 1 e, de F2 van een kruising tusschen een zeer sterk weerstandskrachtig en zeer gevoelig ras vertoont een aantal overgangsvormen, die een aaneengeschakelde reeks vormen tusschen de beide ouders in; 2e, individuen, die in weerstandsvermogen de eene ouder of die in gevoeligheid de andere ouder evenaren, zijn in deze F2-generatie zeldzaam: 3e, uit kruising van twee tamelijk weerstandskrachtige planten kan een F2 voortkomen, waarin individuën, die beide ouders aanzienlijk in weerstandsvermogen overtreffen, of ook bij beide ouders ver ten achter blijven en deze graden van weerstandsvermogen of van gevoeligheid gaan als nieuwe combinaties van factoren over op de nakomelingen. De splitsing na een kruising van twee matig vorstvrije individuen toont duidelijk, dat deze graden zelf ook combinaties van factoren zijn, die zich onafhankelijk van elkaar kunnen groepeeren en samenvoegen. Een polymere erfelijke grondslag voor de eigenschap „wintervastheid" is dus zeer waarschijnlijk; omtrent de factoren, die dit systeem van polymerie samenstellen, kan echter geen verdere gevolgtrekking gemaakt worden. Een dergelijk weerstandsvermogen tegen koude, zonder dat van eenig bevriezen sprake was, vond Correns (1913) bij Mirabilis jalapa\ van een zaaisel van 56 planten, die de nakomelingen van een zelfbevrucht individu vormden, werden op den morgen van 21 September 1911, 14 exemplaren als verwelkt waargenomen, hoewel de temperatuur het vriespunt niet bereikt had. Vóór 16 September was de laagste temperatuur 7° C. geweest, op 16 en 17 daalde ze tot 4.8° en 4.7° om daarna weer tot 9.3°, 9.6° en 10.3° te stijgen. Vermoedelijk had dus de beschadiging van de 14 verwelkte planten op 16 of 17 Sept. plaats gevonden. Opvallend was nu dadelijk de getalsverhouding: 14 van de gevoelige vorm (f. delicata) en 42 ongevoelige of 1 : 3. Deed dit reeds terstond denken aan een verschil tusschen de normale en de gevoelige vorm van één mendelenden factor, dit werd bevestigd door de 7 gewonnen nakomelingschappen dezer planten: die van een gevoelige plant (4 stuks) bleken alle op 26 Aug. 1912 eveneens verwelkt te zijn, nadat het temperatuurminimum op 16 Augustus en volgende dagen achtereenvolgens 8.0°, 11.3°, 9.8°, 8.5°, 4.0°, 3.3°, 6.5°, 7.5°, 7.4° en 6.1° bedragen had. Vermoedelijk waren hier de temperaturen 4.0° en 3.3° voor den delicaten vorm te laag geweest. Van de 6 overige, resistente planten, waren twee nakomelingschappen volkomen normaal; geen der 39 -f- 42 planten toonde eenig spoor van verwelken. De 4 overige gaven generaties, die splitsten in 29 resistent: 13 gevoelig, 28 : 8, 19 : 7 en 41 : 10, of in totaal 117 normale: 38 delicate, wat met een verhouding 116 : 39 (= 3 : 1) al heel mooi overeenstemt. Het verschil dus tusschen de koudegevoeligheid van Nilsson-Ehles tarweplanten en van Correns' Mirabilis bestaat in tweeërlei opzicht: de eerste waren alleen voor vorst gevoelig, vermoedelijk niet voor vorstvrije, lage temperatuur, en hun weerstandsvermogen berustte op de aanwezigheid van een complex van polymere factoren; de andere was als forma delicata reeds gevoelig voor een temperatuur van ongeveer 5° C., terwijl de normale vorm deze nog goed verdraagt, en het verschil tusschen deze vormen is het gevolg van de aanwezigheid van één dominanten factor in den normalen vorm. Als tweede groep van physiologische eigenschappen, die geheel en al volgens de grondregels der genetica overerven, mogen enkele ziektegevallen gelden, die thans als erfelijk bekend zijn. Daarbij moet scherp onderscheiden worden tusschen twee mogelijkheden: óf de ziekte als zoodanig wordt overgeërfd, óf een zekere gevoeligheid voor of weerstandsvermogen tegen een bepaald ziekteverwekkend organisme wordt van de eene generatie op de andere overgebracht. In het eerste geval zijn de van normale afwijkende organismen niet altijd bepaald „ziek" te noemen; we kunnen eronder rangschikken individuën met misvormingen, die in het minst niet het gestel zelf aantasten, maar slechts een aangeboren gebrek uitmaken, zooals bijv. het verschijnsel van orthodactylie bij den mensch; we kunnen er toe brengen organismen met misvormingen, die wel eenigszins schadelijk zijn voor het leven van het individu, zonder bepaald doodelijk te worden (bijv. de zgn. Sordago-ziekte bij Mirabilis Jalapa\ Correns 1915) en we moeten tot die rubriek ook nog brengen de meer ernstige, direkt het algemeen welzijn van het organisme aangrijpende abnor¬ maliteiten, die vroeger of later voor het leven noodlottig kunnen worden, zooals de bloederziekte of haemophilie van den mensch. Al die aangeboren afwijkingen liggen op de grens van het anatomische en het physiologische. Orthodactylie of symphalangie bijv., de in fig. 193 afgebeelde eigenaardige afwijkingen van de hand, waardoor drie vingers (middelvinger, ringvinger en pink) van de Fig. 193. Boven: links en rechts orthodactyle hand niet &eheel gebogen handen, midden normale. Onder: stamboom kunnen worden, terwijl bij van een familie, waarin de zwarte individuen normale menschen tus- (vierkant Murray 1859. Sec. ed. 1860). Darwin, C., 1868. The variation of animals and plants under domestication (London, Murray, 1868. Sec. ed. 1888). Davenport, C. B., 1904. Statistical inethods. (New York. J. Wiley Sons; London, Chapman and Hill). Davenport, C. B., 1910a. The imperfection of dominance and some of its consequenses (Amer. Natural. XLIV. p. 129—135). Davenport, C. B., 1910b. Inheritance of characteristics in domestic fowl (Publ. 121 Carnegie Instit. Washington). Davenport, G. C. and C. B., 1910. Heredity of skin pigmentation in man (Amer. Natural. XLIV. p. 641—672, 705—731). Davenport, G. C. and C. B., 1913. Heredity of skin-colour in negro-white crosses (Publ. 188 Carnegie Instit. Washington). Davis, B. M., 1914. Genetical studies on Oenothera. V. (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XII. p. 169—205). Delage, Y., 1895. La structure du protoplasma et les théories sur 1'hérédité et les grands problèmes de la biologie générale (Paris, Reinwald Cie, 1895). Delage, Y., 1899a. Etudes sur la mérogonie (Arch. Zoöl. expérim. (3) VII. p. 383—417). Delage, Y., 1899b. Sur 1'interprétation de la fécondation mérogonique (Arch. Zoöl. expérim. (3) VII. p. 511—527). Demerec, M., 1924. A case of pollen dimorphism in maize. (Amer. Journ. Botany. XI. p. 461—464). Demerec, M., 1926. Notes on linkages in maize. (Amer. Naturalist. LX. p. 172—176). Demerec, M., 1928. Mutable characters in Drosophila virilis. I. Reddish-alpha body character. (Genetics. XIII. p. 359—388). Demerec, M., 1931. Behavior of two mutable genes in Delphinium ajacis. (Journ. of genetics. XXIV.p.179—193). Detto, C., 19C4. Die Theorien der direkten Anpassung und ihre Bedeutung für das Anpassungs- und Deszendenzproblem (Jena, G. Fischer, 1904). Dickinson, S., 1928. Experiments on the physiology and genetics of the smut fungi. Cultural characters. I. Their permanence and segregation. (Proc. Roy. Soc. London. B. CIII. p. 547—555). Digby, L., 1912. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. (Ann. of Botany. XXVI. p. 357—388). Diver, C., A. E. Boycott and S. L. Garstang, 1925. The inheritance of inverse symmetry in Limnaea peregra. (Journ. of genetics. XV. p. 113—200). Dobzhansky, Th., 1928. Studies on the manifold effect of certain genes in Drosophila melanogaster. (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre. XLIII. p. 330— 388). Dobzhansky, Th., 1929. Genetical and cytological proof of translocations involving the third and the fourth chromosomes of Drosophila melanogaster (Biol. Zentralbl. XLIX. p. 408—419). Dodge, B. O., 1931. Inheritance of the albinistic non-conidial characters in interspecific hybrids in Neurospora. (Mycologia. XXIII. p. 1—50). Doncaster, L., 1904. On the inheritance of tortoise shell and related colours in cats (Proc. Cambr. Philos. Soc. XIII. p. 35—38). Doncaster, L., 1908. Sex inheritance in the moth Abraxas grossulariata and its var. lacticolor (Rep. Evol. Comm. Roy. Soc. IV. p. 53—57). Doncaster, L., 1912. Sex-limited inheritance in cats (Sience. N. S. XXXVI. p. 144). Doncaster, L., 1914a. On sex-limited inheritance in cats, and its bearing on the sexlimited transmission of certain human abnormalities (Journ. genetics III. p. 11—23). , Doncaster, L., 1914b. On the relation between chromosomes, sex-limited transmission and sex-determination in Abraxas grossulariata (Journ. genetics. IV. p. 1—22). Doncaster, L., 1915. The relation between chromosomes and sex-determination in Abraxas (Nature 1915. p. 311). Doncaster, L. and G. H. Raynor, 1906. Breeding experiments with Lepidoptera (Proc. Zool. Soc. London 1906. p. 125—132). Doyer, J. J. Th., 1920. Proeve van een onderzoek omtrent het familiair en hereditair voorkomen van tuberculose volgens de wetenschappelijk-genealogische methode. (Groningen-Den Haag, Wolters. 214 pp.). Drinkwater, H., 1908. An account of a brachydactylous family (Proc. Roy. Soc. Edinburgh XXVIII. p. 35—57). Dubinin, N., 1932. Step allelomorphism in Drosophila melanogaster. The allelomorphs Achaete2-Scute10, Achaete1Scute11 and Achaete3-Scute13. (Journ. of genetics. XXV. p. 163—181). Duchartre, 1863. Rapport sur la question de l'hybridité dans les végétaux (Ann. Sc. nat. Botan. (4) XIX. p. 125 —134). Duncan, F. N., 1917. Orthodactyly (Journ. heredity VIII. p. 174—175). Du Rietz, G. E., 1930. The fundamental units of biological taxonomy. (Svensk Botan. Tidskr. XXIV. p. 333—428). East, E. M., 1926. The physiology of self-sterility in plants. (Journ. Gen. Physiology. VIII. p. 403—416). East, E. M., 1929a. Self-sterility. (Bibliographia genetica. V. p. 331 — 370). East, E. M., 1929b. The concept of the gene. (Proc. Int. Congr. Plantsciences. Ithaca. 1926.1. p. 889—895). East, E. M. and H. K. Hayes, 1911. Inheritance in maize (Connecticut Agr. Expt. Station. Buil. 167). East, E. M. and H. K. Hayes, 1912. Heterozygosis in evolution and plantbreeding (U. S. Dept. Agric. Bureau of Plantindustry. Buil. 243). East, E. M. and D. F. Jones, 1919. Inbreeding and outbreeding. Their gene tic and sociological significance (Philadelphia. London, Lippincott Co. 1919). Ekman, G., 1927. Ueber den Unterschied zwischen Reduktions- und Aequationsteilung. (Ann. Soc. zool. bot. Fennica Vanamo. VI. p. 1—36). Eloff, G., 1932. A theoretical and experimental study on the changes in the crossing-over value, their causes and meaning. (Genetica. XIV. p. 1 — 116). Emerson, R. A., 1911. Genetic correlation and spurious allelomorphism in maize (24th. Ann. Rept. Nebr. Agr. Expt. Station p. 59—90). Emerson, R. A., 1916. The calculation of linkage intensities. (Amer. Naturalist. L. p. 411—420). Emerson, R. A. and C. B. Hutchinson, 1921. The relative frequency of crossingover in micro- and megaspore development in maize (Genetics. VI. p. 417—432). Emerson, R. A. and G. W. Beadle, 1932. Studies of Euchlaena and its hybrids with Zea. II. Crossing over between the chromosomes of Euchlaena and those of Zea. (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre. LXII. p. 305—315). Emerson, S. and A. H. Sturtevant, 1931. Genetic and cytological studies on Oenothera III. The translocation interpretation. (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre. LIX. p. 395—419). Ernst, A., 1918. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. (Jena, Fischer, 665 pp.). Euler, H. v., 1929. Chemische Untersuchungen an Chlorophyllmutanten. I. (Hereditas. XIII. p. 61—79). Euler, H. v. u. A., 1931a. Zur chemischen Charakterisierung von erblichen Chlorophylldefekten. (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre. LIX. p. 131—152). Euler, H. v. u. A., 1931b. Vergleichende Versuche über verschiedene Arten von Chlorophylldefekten (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre. LX. p. 1—16). Eyster, W. H., 1921. The linkage relations between the factors tunicate ear, starchy sugary endosperm in maize (Genetics. VI. p. 209—240). Eyster, W. H., 1922. The intensity of linkage between the factors for sugary endosperm and for tunicate ears, and the relative frequency of their crossingover in microspore and megaspore development. (Genetics VII. p. 597— 601). Eyster, W. H., 1924. A genetic analysis of variegation. (Genetics. IX. p. 372—404). Eyster, W. H., 1925. Mosaic pericarp in maize. (Genetics X. p. 179—176). Eyster, W. H., 1928. The mechanism of variegations. (Verh. V. Int. Kongr. Vererb. wiss. I. p. 666—686). Eyster, W. H., 1929. The bearing of variegations on the nature of the gene. (Proc. Int. Congr. Plantsciences. Ithaca. 1926. p. 923—941). Fabre, L., 1850. Des Aegilops du midi de la France et de leur transformation en Triticum (blé cultivé) (Procés verbaux d. Séances Acad. Sc. Lettr. Montpellier 1850—51). Federley, H., 1913. Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre. IX. p. 1—110). Federley, H., 1920. Die Bedeutung der polymeren Faktoren für die Zeichnung Lepidopteren (Hereditas, I. p. 221 — 269). Federley, H., 1928a. Chromosomenverhaltnisse bei Mischlingen (Verhandl. V. Int. Kongr. f. Vererb. wiss. I. p. 194—222). Federley, H., 1928b. Das Inzucht- problem. (Handb. Vererb. wiss. II. I. 42 pp.). Feldman, H. W., 1924. Linkage of albino allelomorphs in rats and mice. (Genetics. IX. p. 487—492). Fernandez, M., 1909. Beitrage zur Embryologie der Gürteltiere (Morphol. Jahrb. XXXIX. p. 203—333). Fernandez, M., 1914. Zur Anordnung der Embryonen und Form der Placenta bei Tatusia novemcincta (Anatom. Anz. XLVI. p. 253—258). Fischer, E., 1901. Experimentelle Untersuchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften (Allgem. Zsch. f. Entomologie VI. p. 49—51, 363 — 365, 377—381). Fischer, E., 1907. Zur Physiologie der Aberrationen- und Varietaten-Bildung der Schmetterlinge (Arch. f. Rassenund Gesellsch. Biol. IV. p. 761—793). Fisher, R. A., 1925. Theory of statistical estimation. (Proc. Cambridge Philos. Soc. XXII. p. 700—725). Fisher, R. A., 1931. The evolution of dominance. (Biol. Rev. VI. p. 345— 368). Fisher, R. A., 1932. Statistical methods for research workers. 4th. ed. (Edinburgh-London. Oliver and Boyd. 307 pp.). Fisher, R. A. and B. Balkamund, 1928. The estimation of linkage from the offspring of selfed heterozygotes. (Journ. of genetics. XX. p. 79—92). Focke, W. O., 1881. Die Pflanzenmischlinge, ein Beitrag zur Biologie der Gewachse (Berlin, Borntraeger, 1881). Föijn, B., 1932. Geschlechtsgebundene und geschlechtskontrollierte Vererbung. (Handb. Vererb. wiss. I. I. 122 pp.). Franz, V., 1920. Die Vervollkommnung in der lebenden Natur. Eine Studie über ein Naturgesetz. (Jena, G. Fischer, 1920). Fraser, H. C. I., 1908. Contributions to the cytology of Humaria rutüans Fries. (Ann. Botany. XXII. p. 35— 55). Frets, G. P., 1930. Keimgifte (Arch. f. Rassen- u. Gesellsch. Biologie. XXIV. p. 83—96). Frets, G. P., 1931. Alcohol and the other germpoisons. (Den Haag, M. Nijhoff, 179 pp.). Friesen, H., 1932. Kettenmutationen. (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre. LXII p. 504—534). Frost, H. B., 1915. The inheritance of doubleness in Matthiola and Petunia. I. The hypotheses. (Amer. Naturalist. XLIX. p. 623—635). Fruwirth, C., 1919. Handbuch derlandwirtschaftlichen Pflanzenzüchtung. III. Dritte Aufl. (Berlin, Parey, 1919). Gaertner, C. F. von, 1826. Nachricht über Versuche, die Befruchtung einiger Gewachse betreffend. (Naturwiss. Abhandl. Ver. Vaterl. Naturk. Tübingen. I. p. 35—66). Gaertner, C. F. von, 1827. Notices sur des expériences concernant la fécondation de quelques végétaux (Ann. Sc. natur. X. p. 113—144). Gaertner, C. F. von, 1838. Verhandeling ter beantwoording der vraag: „Wat leert de ondervinding aangaande het ontstaan van nieuwe soorten of bij soorten van planten door kunstmatige bevruchting van bloemen van de eene met het bloemstof van andere soorten? En welke nieuwe, nuttige of fraaije plantgewassen kunnen op die wijze worden voortgebragt of vermenigvuldigd?" (Natuurk. Verhand. Holl. Mij. v. Wetensch. XXIV. Ie stuk. 202 pp.). Gaertner, C. F. von, 1844. Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane der vollkommenen Gewachse und über die natürliche und künstliche Befruchtung durch den eigenen Pollen (Stuttgart, Schweizerbart, 1844). Gaertner, C. F. von, 1849. Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich (Stuttgart, Hering und Co., 1849). Gager, C. S., 1908. Effects of the rays of radium on plants (Mem. New-York Botan. Garden. IV. p. 1—278). Gager, C. S., 1911. Cryptomeric inheritance in Onagra (Buil. Torrey bot. Club. XXVIII. p. 461—471). Gairdner, A. E., 1929. Male-sterility in flax. II. A case of reciprocal crosses differing in F2. (Journ. of genetics. XXI. p. 117—124). Gaiser, L., 1926—1933. Chromosome numbers in angiosperms. (I. Genetica VIII. p. 401—484; II. Bibliographia genetica VI. p. 171—466; III. Genetica. XII. p. 161—260; IV. Bibliographia genetica. X. p. 1—146). Galippe, V., 1905. L'hérédité des stigmates de dégénérescence et les families souveraines.( Paris,MassonCie.455 pp.). Galton, F., 1869. Hereditary genius. An inquiry into its laws and consequences (London, Macmillan, 1869. Second edition 1914). Galton, F., 1871. Experiments in pangenesis by breeding from rabbits of a pure variety, into whose circulation blood taken from other varieties had previously been largely transfused (Proceed. Roy. Soc. XIX. 1870. p. 393—410). Galton, F., 1876. A theory of heredity (Journ. Anthropol. Institute London. V. p. 329—348. Revue scientifique. 2me Série X. p. 198—205). Galton, F., 1877. Typical laws of heredity. (Proceed. Roy. Inst. London. VIII. p. 282—301; Nature 1877. p. 492 —495, 512—514, 532—533; Revue scientifique. 2me Série XIII. p. 385— 394). Galton, F., 1883. Inquiries into human faculty and its development. (London, Macmillan. 387 pp.). Galton, F., 1889. Natural inheritance (London, Macmillan, 1889). Galton, F., 1897a. A new law of heredity (Nature LVI. p. 235—237). Galton, F., 1897b. The average contribution of each several ancestor to the total heritage of the offspring (Proc. Roy. Soc. London LXI. p. 401—413). Galton, F., 1898. A diagram of heredity (illustrating the „Ancestral Law") (Nature LVII. p. 293). Galton, F., 1901. Biometry (Biometrika. I. p. 7—10). Galton, F., 1908. Memories of mv life (London, Methuen Co, 1908). Gard, M., 1910. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes obtenus par M. Ed. Bornet. I. Notes inédits et résultats expérimentaux (Ann. Sc. natur. Botan. 9me Série XII. p. 71—116). Gard, M., 1911. La loi d'uniformité des hybrides de première génération est- elle absolue? (C. R. IV Conf. intern, génétique. Paris, 1911. p. 197—200). Gard, M., 1912. Idem. II. Les espèces et les hybrides binaires (Beih. bot. Centralbl. 2. XXIX. p. 306—394). Gard, M., 1914. Idem III. Les hybrides dérivés et les hybrides complexes (Beih. bot. Centrabl. 2. XXXI. p. 373—428). Gates, R. R., 1908. a study of reduction in Oenothera rubrinervis. (Botan. Gazette. XLVI. p. 1—34). Gates, R. R., 1909. The stature and chromosomes of Oenothera gigas de Vries. (Arch. f. Zellforschung. III. p. 525—552). Gates, R. R., 1915a. Heredity and mutation as cellphenomena (Americ. Journ. botany. II. p. 519—528). Gates, R. R., 1915b. The mutation-factor in evolution with particular reference to Oenothera (London, Macmillan Co., 1915). Gates, R. R., 1928. The cytology of Oenothera. (Bibliographia genetica. IV. p. 401—492). Gates, R. R., 1929. Heredity in man. (London, Constable. 385 pp.). Gates, R. R. and K. M. Goodwin, 1930. A new haploid Oenothera, with some considerations on haploidy in plants and animals (Journ. of gene tics. XXIII. p. 123—156). Geddes, P. and J. A. Thomson, 1889. The evolution of sex. (London, W. Scott. 342 pp.). Geerts, J. M., 1909. Beitrage zur Kenntnis der Cytologie und der partiellen Sterilitat von Oenothera Lamarckiana (Ree. Trav. bot. néerl. V. p. 93—208). Gerassimow, J. J., 1902. Die Abhangigkeit des Grosse der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse. (Zschr. allgem. Physiologie. I.p. 220—258). Gerassimow, J. J., 1904. Ueber die Grosse des Zellkerns. (Beih. Bot. Zentralbl. XVIII. Abt. 1. p. 45—118). Gerschler, M. W. 1914. Ueber alternative Vererbung bei Kreuzung von Cyprinodontiden-Gattungen (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XII. p. 73—96). Ginneken, J. v. 1926. De erfelijkheid der klankwetten. (Meded. K. A. W. Amst. Afd. Letterkunde. LXI. 5. 50 pp.). Godron, D. A., 1844. De 1'hybridité dans les végétaux (Nancy, 1844). Godron, D. A., 1854. De la fécondation naturelle et artificielle des Aegilops par le Triticum (Ann. Sc. natur. Botan. 4 Sér. II. p. 215—222). Godron, D. A., 1856. De 1'Aegilops triticoides et de ses différentes formes (An. Sc. natur. Botan. 4 Sér. V. p. 74—89). Godron, D. A., 1858. Nouvelles expériences sur 1'Aegilops triticoides (C. R. Ac. Sc. XLVII. p. 124—126). Godron, D. A., 1863a. Des hybrides végétaux, considérés au point de vue de leur fécondité et de la perpétuité ou non-perpétuité de leurs caractères (Ann. Sc. natur. Botan. 4 Sér. XIX. p. 135—179). Godron, D. A., 1863b. Recherches expérimentales sur 1'hybridité dans le règne végétale (Nancy, 1863). Godron, D. A., 1869. Histoire des Aegilops hybrides (Mém. Acad. Stanislas Nancy. 1869. p. 167—193). Godron, D. A., 1876. Un nouveau chapitre ajouté a 1'histoire des Aegilops hybrides (Mem. Acad. Stanislas. Nancy 1876. p. 250—271). Goldschmidt, R., 1912. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen. I (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre, VII. p. 1—62). Goldschmidt, R., 1916. Genetic factors and enzyme reactions (Science XLIII. p. 77—100). Goldschmidt, R., 1917. Crossing-over ohne chiasmatypie? (Genetics II. p. 82—97). Goldschmidt, R., 1920a. Die quantitative Grundlage von Vererbung und Artbildung (Vortr. u. Aufs. Entwicklungsmech. XXIV. Berlin, Springer, 1920). Goldschmidt, R., 1920b. Untersuchungen über Intersexualitat (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XXIII. p. 1—199). Goldschmidt, R., 1923. Kleine Beobachtungen und Ideen zur Zellenlehre. IV. Die Sammelchromosomen der Schmetterlinge (Arch. f. Zellforschung. XVII. p. 167—184). Goldschmidt, R., 1927. Physiologische Theorie der Vererbung. (Berlin, Springer. 247 pp.). Goldschmidt, R., 1928a. The gene. (Quarterly Rev. of Biol. III. p. 307— 324). Goldschmidt, R., 1928b. Gen und Aussencharakter. (Verh. V. Int. Kongr. f. Vererb. wiss. I. p. 223—233). Goldschmidt, R., 1931a. Analysis of intersexuality in the gipsy-moth. (Quarterly Rev. of Biol. VI. p. 125— 142). Goldschmidt, R., 1931b. Die sexuellen Zwischenstufen (Monogr. Ges. Geb. Phys. Pflanzen und Tiere. XXIII. Berlin, Springer, 528 pp.). Goldschmidt, R., 1931c. Die Entwicklungsphysiologische Erklarung des Falls der sogenannten Treppenallelomorphe des Gens scute von Drosophila. (Biol. Zentralbl. LI. p. 507—526). Goldschmidt, R., 1932. Prae-oder Postreduktion der Chromosomen? Die Lösung eines alten Problems. (Naturwiss. XX. p. 358—362). Goldschmidt, R. und K. Katsuki, 1927 —1931. Erblicher Gynandromorphismus und somatische Mosaïkbildung bei Bombyx mori L. (Biol. Zentralbl. XLVII.p. 45—54; XLVIII. p. 39—42, p. 685—699, LI. p. 58—74). Goodale, H. D., 1909. Sex and its relations to the barring factor in poultry. (Science. N. S. XXIX. p. 1004—1005). Goodspeed, T. H. and R. C. Clausen, 1917. Mendelian factor differences versus reaction system contrasts in heredity (Amer. Natural. LI. p. 31—46, 92—101). Goss, J., 1822. On the variation in the colour of peas, occasioned by crossimpregnation (Transact, horticultural Soc. London, V. p. 234—236). Gowen, J. W., 1919. A biometrical study of crossing-over. (Genetics. IV. p. 205—250). Gowen, M. S. and J. W., 1922. Complete linkage in Drosophila melanogaster. (Amer. Natur. LVI. p. 286—288). Green, C. V., 1931. On the nature of size factors in mice (Amer. Naturalist. LXV. p. 406—416). Grégoire, V., 1910. Les cinèses de maturation dans les deux règnes. (La Celluie. XXVI. p. 221—422). Grégoire, V., 1905. Les résultats acquis sur les cinèses de maturation dans les deux règnes. (La Celluie. XXII. p. 219 —376). Gregory, R. P., 1911a. Experiments with Primula sinensis (Journ. genetics I. p. 73—132). Gregory, R. P., 1911b. On gametic coupling and repulsion in Primula sinensis (Proc. Roy. Soc. London. B. LXXXIV. p. 12—15). Gregory, R. P., 1914. On the genetics of tetraploid plants in Primula sinensis. (Proc. Roy. Soc. B. LXXXVII. p. 484—492). Gregory, R. P., D. de Winton and W. Bateson, 1923. Genetics of Primula sinensis (Journ. of genetics. XIII. p. 219—253). Groenland, J., 1858. Einige Worte über die Bastardbildung in der Gattung Aegilops (Jahrb. f. wiss. Botanik. I. p. 514—529). Groenland, J., 1861. Note sur les hybrides du genre Aegilops (Buil. Soc. botan. France. VIII. p. 612—621). Gustafsson, A., 1930. Kastrierungen und Pseudogamie bei Rubus. (Botan. Notiser. 1930. p. 477—494). Haan, H. de, 1930. Contributions to the genetics of Pisum (Genetica. XII. p. 321—440). Haan, H. de, 1933. The symbolizing of hereditary factors. (Genetica. XV. p. 1— 21). Haberlandt, G., 1930. Das Wesen der Crataegomespili. (Sitzungsber. preuss. Akad. Wiss. 1930. XX. 23 pp.). Haberlandt, G., 1931. Was sind die Crataegomespili? (Biol. Zentralbl. LI. p. 253—259). Hackbarth, J., 1932. Zur Genetik von Zea Mavs. (Der Züchter. IV. p. 290— 302). Haeckel, E., 1876. Die Perigenesis der Plastidule oder die Wellenzeugung der Lebenstheilchen. Ein Versuch zur mechanischen Erklarung der elementaren Lebensvorgange (Berlin, Reimer, 1876). Haeckel, E., 1911. Natürliche Schöpfungsgeschichte (Elfte Aufl. Berlin. Reimer, 1911). Haecker, V., 1902. Ueber das Schicksal der elterlichen und grosselterlichen Kernanteile. (Jen. Zschr. XXXVII. p. 297—400). Haecker, V., 1912. Der Familientypus der Habsburger (Zschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Lehre VI. p. 61—89). Haecker, V., 1917. Die Erblichkeit im Mannesstamm und der vaterrechtliche Familienbegriff. (Jena, G. Fischer, 1917). Haecker, V., 1918. EntwicklungsgeschichtlicheEigenschaf tsanalyse (Phaenogenetik). Gemeinsame Aufgaben der Entwicklungsgeschichte, Vererbungsund Rassenlehre. (Jena, Fischer, 1918). Haecker, V., 1925. Aufgabe und Ergebnisse der Phaenogenetik. (Bibliographia genetica. I. p. 93—314). Hammerling, J., 1929. Dauermodifikationen. (Handb. Vererb. wiss. I. E. 69 pp.). Hagedoorn, A.L., 1911. Autokatalytical substances the determinants for the inheritable characters. A biomechanical theory of inheritance and evolution (Vortr. u. Aufs.' Entwicklungsmech. XII. Leipzig. Engelmann, 1911). Hagedoorn, A. L. en A. C., 1919. Het overgeërfde moment bij bacterieele ziekten (Nederl. Tijdschr. v. Geneesk. LXIII. 2e Helft. p. 179—182). Hagedoorn, A. L. and A. C. Hage- doorn-van vorstheuvel la brand, 1921. The relative value of the processes causing evolution. (Den Haag, Nijhoff. 294 pp.). Haldane, J. B. S., 1919. The probable errors of calculated linkage values and the most accurate method of determining gametic from certain zygotic series. (Journ. of genetics. VIII. p. 291—297). Haldane, J. B. S., 1920. Note on a case of linkage in Paratettix. (Journ. of genetics. X. p. 47—51). Haldane, J. B. S. and F. A. E. Crew, 1925. Change of linkage in poultry with age. (Nature CXV. p. 651—652). Haldane, J. B. S. and C. H. Waddington, 1931. Inbreeding and linkage. (Genetics. XVI. p. 357—374). Hallquist, C., 1924. Chlorophyllmutanten bei Gerste (Hereditas V. p. 49— 83). Hanna, W. F., 1929. Studies in the physiology and cytology of Ustilago zeae and Sorosporium reilianum (Phytopathology XIX. p. 415—442). Hanning, E., 1907. Ueber pilzfreies Lolium temulentum (Botan. Ztg. LXVI. p. 25—38). Hanson, F. B., 1929. Duration of effects of X-rays on male germ cells in Drosophila melanogaster. (Amer. Naturalist. LXIII. p. 511—516). Hanson, F. B. and F. Heys, 1930. A pos- sible relation between natural (earth) radiation and gene mutations (Science LXXI. p. 43—44). Harder, R., 1927a. Zur Frage nach der Rolle von Kern und Protoplasma im Zellgeschehen und beider Uebertragung von Eigenschaften. (Zschr. f. Botanik. XIX. p. 337—407). Harder, R., 1927b. Ueber mikrochirurgische Operationen an Hymenomyzeten (Zschr. wiss. Mikr. u. mikr. Techn. XLIV. p. 173—182). Harder, R., 1929. Ueber Defektversuche zur Lösung der Frage nach der Rolle von Zellkern und Plasma bei der Vererbung (Festschr. Techn. Hochsch. Stuttgart. 1829—1929. p. 172—178). Hardy, G. H., 1908. Mendelian proportions in a mixed population (Science N. S. XXVIII. p. 49—50). Hartmann, M., 1912. Vererbungsstudien. I. Ueber einen experimentellen Beweis für die Beziehung der Chromosomenreduktion zur Mendelvererbung (Zool. Jahrb. Suppl. XV. 3. p. 493— 500). Hartmann, M., 1929. Verteilung, Bestimmung und Vererbung des Geschlechts bei den Protisten und Thallophyten. (Handb. Vererb. wiss. II. E. 115 pp.). Hartmann, M., 1930. Die Sexualitat der Protisten und Thallophyten und ihre Bedeutung für eine allgemeine Sexualitatstheorie (Zschr. ind. Abst. u. Vererb. Lehre LIV. p. 76—126). Hartmann, M., 1932. Neue Ergebnisse zum Befruchtungs- und Sexualitatsproblem. (Naturwiss. XX. p. 567— 573). Harvey, E. B., 1916—1920. A review of the chromosome numbers in metazoa. I—II. (Journ. Morphol. XXVIII. p. 1—63, XXXIV. p. 1—68). Heilborn, O., 1924. Chromosome numbers and dimensions, species-formation and phylogeny in the genus Carex (Hereditas. V. p. 129—216). Heilborn, O., 1930. Temperatur und Chromosomenkonjugation(SvenskBot. Tidskr. XXIV. p. 12—25). Heilborn, O., 1932. Aneuploidy and polyploidy in Carex (Svensk Botan. Tidskr. XXVI. p. 137—146). Heitz, E., 1928. Der bilaterale Bau des Geschlechtschromosomen und Autosomen bei Pellia Fabbronia, Pellia epiphylla und einigen anderen Jungermanniaceen. (Planta. V. p. 725— 768). Henking, H., 1891. Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvorgange in den Eiern der Insekten. I. Ueber Spermatogenese und deren Beziehung zur Eientwicklung bei Pyrrhocoris apterus L. (Zschr. f. wiss. Zool. LI. p. 280—354). Herbert, W., 1819. On the production of hybrid vegetables; with the result of many experiments made in the investigation of the subject (Transact. Horticult. Society London. IV. p. 15 —50). Herbert, W., 1837. On crosses and hybrid in termixtures in vegetables (In zijn werk: Amaryllidaceae; precedeji by an attempt to arrange the monocotyledonous ordres, and followed by a treatise on cross-bred vegetables, and supplement, p. 335—380. London, Ridgway sons. 1837). Herbst, C., 1907. Auf der Suche nach der Ursache der grosseren oder geringeren Aehnlichkeit der Nachkommen mit einem der beiden Eltern (Arch. f. Entwicklungsmech. XXIV. p. 185—238). Herbst, C., 1909. Vererbungsstudien. VI. Die cytologischen Grundlagen der Verschiebung der Vererbungsrichtung nach der mütterlichen Seite. (Arch. f. Entw. Mech. XXVII. p. 266— 308). Herbst, C., 1926. Die Physiologie des Kernes alsVererbungssubstanz.(Bethe: Handb. norm. path. Physiol. XVII. p. 991—1039). Hertwig, G., 1928. Strahleneinwirkung auf Wachstum und Entwicklung. (Handb. der ges. Strahlenheilkunde, Biologie, Pathologie und Therapie. I. p. 444—458). Hertwig, G. und P., 1922. Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. Ein Beitrag zur Frage der Bestimmung und Vererbung des Geschlechts (Zschr. ind. Abst. u. Vererb. Lehre XXVIII. p. 259—294). Hertwig, O., 1884. Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies. Eine Theorie der Vererbung (Jena, Fischer, 1884). Hertwig, P., 1924. Bastardierungsversuchen mit entkernten Amphibien- eiern. (Arch. f. mikr. Anat. u. Entw. Mech. C. p. 41—60). Hertwig, P., 1927a. Partielle Keimesschadigungen durch Radium- und Röntgenstrahlen (Hand. Vererb. wiss. III. C. 48