HANDBOEK DER NEUROLOGIE.



HANDBOEK
DER
NEUROLOGIE
TWEEDE GEDEELTE.
DE ROUW VAN HET ZENUWSTELSEL.
HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1920.



DE BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL
EEN POGING TOT SAMENVOEGING IN EEN FUNCTIONEEL GEHEEL, VAN DE IN PLAATS ONDERSCHEIDEN WEGEN EN CENTRA, LANGS WELKE ZINTUIGSINDRUKKEN ZICH REFLECTORISCH KUNNEN UITEN
DOOR
i)r. c. winkler,
. Hoogleeraar in Neurologie en Psychiatrie aan de Rijks-Universiteit te Utrecht.
DEEL II.
HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. TRIGEMINUS EN VAN DEN N. OCTAVÜS.
HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1920.



.. .
fJEDERL. MAATSCHAPPIJ TER BEVORDERING DER GENEESKUNST
mm
: £t, ,v i I



VOORWOORD.
Het tweede deel van het boek is anders geworden en heeft grooter omvang verkregen, dan oorspronkelijk was bedoeld.
Dit wordt verklaard door de omstandigheid, dat in Utrecht, waar het werd uitgewerkt, een aantal zelfstandige onderzoekers als Magnus, de Kleijn, Quix de labjTrinthreflexen bestudeeren. Zij hebben hun invloed op dit boek doen gelden, vooral de nadere kennismaking met de experimenten uit de school van Magnus. De bevruchtende werking, die zij hebben uitgeoefend op het verstaan van de functie der onderdeelen van het labyrinth en van haar samenwerking met andere proprio-receptieve en extero-receptieve functies dwongen mij tot omwerking van het zenuwstelsel van den N. octavus.
Er moet gebroken worden met de gangbare meening dat de N. octavus uit twee zenuwen bestaat, een, de N. cochlearis voor het hooren en een andere, de N. vestibularis, voor de regeling van het statisch evenwicht.
Het is noodzakelijk geworden in den N. octavus evenveel zenuwen te onderscheiden, als er onderdeelen in het labyrinth zijn. Een zenuw, die uit de cochlea ontspringt, een andere, die uit de macula sacculi komt, een derde, die van de macula utriculi uitgaat, enz., enz., moeten streng uiteengehouden, zoolang aan elk dezer eindorganen specifieke reflexen zijn gebonden.
Het vraagstuk of zulke specifieke reflexen beantwoorden aan bepaalde baan- en kernstelsels is er nu eenmaal en eischt oplossing.
Niemand is er meer dan ik van overtuigd, dat de tijd voor een volledige oplossing ervan nog niet is gekomen.
De poging hier gedaan tot gedeeltelijke beantwoording, dwong er mij echter toe, niet alleen het eindorgaan en de zenuwen, die er uit ontspringen, te behandelen, maar ook andere voorstellingen te geven over de primaire kernen en hun secundaire stelsels.
De omvang, die dientengevolge het octavusstelsel verkreeg, heeft mij genoopt, het tweede deel hiermee aftesluiten, te meer omdat er in de samenvoeging der octavus-impulsen met die der andere zintuigsimpulsen de samenhang met het eerste deel tot stand is gekomen, die hen samen tot een éénheid stempelt.
Evenwel is daardoor tevens een groot stuk van datgene, wat voor het tweede deel bestemd was achterwege gebleven en zal eerst in een derde deel een plaats kunnen vinden.
Dr. C. WINKLER.
Utrecht, Juni 1920.







INHOUD.
HOOFDSTUK VIT.
Bldz.
Het zenuwstelsel van den N. trigeminus 1—106
1. De perifere vertakking van den N. trigeminus . ... 2—11
2. Oorsprongskernen en intracerebrale wortels van den N.
trigeminus 11—64
3. De secundaire banen in liet zenuwstelsel van den N. tri¬
geminus 64—106
a. reflex wegen, die bij dit stelsel behooren . . ... . . 66—80
b. de lange centripetale projectiebanen 80—98
c. de secundaire centripetale banen voor intero-receptieve projectie 98—101
d. Het schorsveld van den N. trigeminus 101—106
HOOFDSTUK VIII.
Het zenuwstelsel van den N. octavus 106—385
1. Inleiding 106—117
2. Het eindorgaan van den N. octavus. Het labyrinth . . 117—166
A. De plaatsing van het eindorgaan 117—184
B. De eindorganen in het vliezig labyrinth 134—166
a. de striae der booggangen 138—142
[i. de maculae nervosae 142—146
/. de macula utriculi en de cristae ampullarum .... 146—151
S. het orgaan van Corti 151—166
3. De beide wortels van den N. octavus. Hun spinale ganglia,
primaire kernen en verdere verbindingen 136—328
A. De voortzetting van den N. cochlearis en van den N. ves-
tibularis in het centrale orgaan 166—200
B. De kernen van den N. cochlearis en van den N. vesti-
bularis 200—338
1. Inleiding 200—203
2. Tuberculum acusticum, nucleus ventralis N. VIII, tractus octavo-mesencephalicus, nuclei trapezoides, nuclei olivares superiores, nuclei lemnisci laterales 203—286
3. nucleus Bechterew, nucleus triangularis, de kerngroep van Dei ter s, de eigen kern van den neêrdalenden



INHOUD.
JJlU/i.
octavus-wortel. Tractus vestibulo inesencephalis en tractus vestibulo-spinalis. Fascieulua longitudinalis dorsalis en praedorsalis. De verbindingen met de kleine hersenen. Haakbnndel. Brachium conjunctivum cerebelli, roode kern,
tractus rubro-spinalis 286—328
4. De secundaire kernen en de tertiaire banen in het octa-
vusstelsel 328—385
A. Inleiding 328—329
B. Mesencephalon, Corpus quadrigeminum posticum brachia conjunctiva mesencephali, brachium posticum en radiatio
optica 329—345
O. Oorpus geniculatum mediale en de verbindingen met de
hersenschors 345—358
I). Het tertiaire reliex-systeein van het octavusstelsel en van het proprio-receptieve zenuwstelsel. De hersensteel, de cortico-pontine bundels en de kernen in de ven tra! e
afdeeliug der Varolsbrug 358—385
Register 386: 397



HOOFDSTUK VIL
HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. TRIGEMINUS.
Wij hebben bij de beschrijving van de distale afdeeling der medulla oblongata, in hoofdstuk IV, min of meer uitvoerig, de portio major van den N. trigeminus en haar voortzetting in den tractus spinalis van die zenuw, moeten onderzoeken. Tot nu toe beschouwden wij haar als een zenuwwortel, die dorsale wortelvezels van bepaalden aard — met exteroreceptieve functie — opneemt en naar het centrum voert.
Haar wortelvezels richten zich, daar aangekomen, naar een gelatineuse kern, die, in de medulla oblongata, een deel vormt van den tractus spinalis N. V. en, in de hooge hals-segmenten der medulla spinalis, behoort bij de formatio Rolando van den achterhoorn. Zij zoeken, elkander in segmentale rangschikking opvolgend, hun kernen in de medulla spinalis en in de medulla oblongata.
Het verst distaalwaarts loopen de vezels van den eersten tak dezer zenuw, die in de hooge halssegmenten eindigen (Deel I, p. 299). Minder ver in distale richting loopen vezels uit den 2den tak, van welke de hoogsten, door den N. vagus en den N. glossopharyngeus heen, de oblongatakern van den tractus spinalis bereiken (Deel I, p. 382 en p. 390).
Ruw gesproken stammen laatstgenoemden al uit den derden tak van den N. trigeminus. Het minst ver in distale richting loopen vezels, meerendeels uit den 3den tak van den N. quintus afkomstig, die in de meest proximale afdeelingen der gelatineuse kern van den tractus spinalis N. V. hun einde vinden.
In verband met deze voorstelling is het gemeenschappelijke spinale ganglion voor alle hier behandelde segment-complexen, het ganglion semilunare of het ganglion Gasseri, beschouwd, als een agglomeraat van spinale ganglia, die behooren bij de segmenten van Ci af, tot aan het meest proximale segment toe, dat aan de huidinnervatie deel neemt.
Deze gezichtspunten zullen thans een nader bewijs vragen.
Bovendien is met de beschrijving der huidinnervatie nog lang niet
rr inKier Ji.



alles behandeld, wat de drietakkige zenuw zoo belangrijk maakt. Dit hoofdstuk zal daarom gewijd zijn aan de bizondere vraagpunten, welke zich voordoen bij de studie van het zenuwstelsel van den N. trigeminus.
1. De perifere vertakkingen van den N. trigeminus.
Haar naam ontleent de zenuw aan het, met het bloote oog gemakkelijk vast te stellen, feit, dat haar vezels uit de periferie langs drie takken worden aangevoerd. Daarvan geeft het nevensstaande schema, ontleend aan Flower's „Diagrams of the nerves in the human body" een even eenvoudig als overzichtelijk beeld (fig. 186). De eerste dezer drie takken is:
a. de ramus primus N. trigemini of de N. ophthalmicus.
Deze zenuw ontvangt de vezels uit de huid van het voorhoofd voornamelijk langs den N. frontalis, welke op zijn beurt die vezels langs N. supraorbitalis en N. supra-trochlearis, toegevoerd krijgt.
In minder aantal komen huidvezels (uit de streek van boven-ooglid, binnenooghoek en zijrand van den neus) ook door den N. lacrymalis- en N. naso-ciliaris in den eersten tak (zie schema). De vezels van den N. infratrochlearis en van den N. nasalis externus voeren in hoofdzaak de huidvezels naar die takken.
De N. frontalis gaat verbindingen aan met de oogspierzenuwen (niet in het schema opgenomen). Aldus ontvangt hij, uit de van talrijke spieispoelen voorziene oogspieren, vezels met proprio-receptieve functie, die eveneens in het ganglion semilunare hun speciaal ganglion aantreffen.
Zeer rijk is de N. ophthalmicus aan autonome vezels en wel in de eerste plaats aan centrifugale. De diepe organen in de oogkuil gelegen de traanklier (N. lacrymalis), het oog en de daarbinnen gelegen klieren en gladde spieren (N. N. ciliares) — worden door de N. lacrymalis en de N. naso-ciliaris van secretorische, vasomotorische en pupilvezels voorzien.
Van deze vezels zijn het minst goed de secretorische vezels voor de traanklier bekend. Zij nemen hun oorsprong in de proximale afdeeling dei medulla oblongata. Zij worden de traanklier niet alleen door den eersten tak, maar ook door den tweeden toegeleid. Want niet alleen de N. lacrymalis geeft daaraan een takje af. De klier ontvangt ook een takje uit de Ansa anastomotica, die de N. lacrymalis met den N. zygomaticus voimt. De N. petrosus superficialis major geeft bij prikkeling traansecretie. De waaischijnlijke weg voor de secretorische traankliervezels zou dan zijn, dat zij langs den N. glosso-palatinus naar buiten komen, door den N. petrosus superficialis major in de sympathische vlechten, ononderbroken, hun piaeganglionnairen weg voortzetten, totdat zij langs de radices sympathicae van het ganglion ciliarc in dit ganglion komen. Hier worden zij als in een praevertebraal -autonoom ganglion onderbroken en keeren door de radix sensitiva sive longa van dit ganglion in den stam van den N. \. terug om als postganglionnaire vezels langs N. lacrymalis en N. zygomaticus heen de traanklier te bereiken.



Evenals liet ganglion ciliare een praevertebraal ganglion is voor de traankliervezels is het dit voor de secretorische vezels, die de vochtalscheiding
Fig. 186. •
Schema van het vertakkingsgebied van den N. trigeminus ontleend aan Flower. Diagrams of the nerves.
binnen het oog in de ciliairstreek regelen. Ook zij hebben hun oorsprong, hoogst waarschijnlijk, in de meest proximale afdeeling der medulla oblongata, vinden hun praeganglionnairen weg in de sympathische vlechten van carotis



en sinus cavernosus, bereiken bet ganglion ciliare door de radices sympathicae, en na onderbreking voert hun postganglionnairen weg, stellig door de N. ciliares breves, misschien ook langs de radix longa in de N. N. ciliares longi naar het oog.
Veel beter kennen wij den weg, die de pupilvernauwers nemen.
Het staat vast, dat hun praeganglionnaire weg in de proximale wortels en in den stam van den N. oculomotorius ligt, welke hen door den radix motoria sive brevis aan het ganglion ciliare overgeeft. Het staat evenzeer vast, dat die vezels in het ganglion ciliare hun einde vinden. De doorsnijding van den N. oculomotorius wordt bij dieren gevolgd door een degeneratie, die bij het ganglion ciliare halt maakt. Ook Langley en Dickinson, die nicotine op het ganglion ciliare druppelden, zagen bijna onmiddellijk daarna, dat de prikkeling van den N. oculomotorius niet meer gevolgd wordt door pupilvernauwing. De oorsprong der postganglionnaire vezels ligt dus in het ganglion. De postganglionnaire weg ligt in de N. ciliares breves.
Het ganglion ciliare is inderdaad het autonome vertebraal ganglion voor de pupilvernauwers en voor de accomodatie-spier *).
De autonome vezels daarvoor ontvangt het van den N. oculomotorius.
Daarentegen ontvangt het ganglion ciliare de vasomotorische vezels voor het oog waarschijnlijk reeds als postganglionnaire stelsels uit de radices sympathicae, om ze door de N. N. ciliares breves en langs de radix sensitiva door de N. N. ciliares longi ononderbroken verder te voeren.
De pupilverwijdende vezels hebben met het ganglion ciliare niets te maken. Hun praeganglionnaire stelsel ligt in de halsstreng van den N. sympathicus. Doorsnijdt men deze en dwingt daardoor de doorsneden vezels tot degeneratie, dan schrijdt deze slechts tot aan het ganglion supremum colli N. sympathici voort.
Het aldus vernielde proximale stuk der halsstreng geeft bij prikkeling geen pupilverwijding meer.
Zoodra men echter de electroden op het ganglion supremum zelf zet, wordt prikkeling weer door pupilverwijding gevolgd. Langley toonde voorts aan, dat een zwakke oplossing van nicotine op het ganglion supremum gedruppeld, onmiddellijk ten gevolge heeft, dat de pupil verwijding na electrische prikkeling van de halsstreng uitblijft. De praeganglionnaire baan eindigt voor de pupil ver wijders in het ganglion supremum colli.
Dan begint de postganglionnaire weg, die door de meest proximale takjes van dit ganglion deels direkt in den N. trigeminus overgaat, deels in den plexus tympanicus 2) komt, en in ieder geval over de N. N. ciliares
') De praeganglionnaire weg der centrifugale vezels voor den 111. spliincter pupillae (bij licht-prikkel), is niet dezelfde als die, welke gelijktijdig de pupilvernauwing en de accomodatie spier (bij convergentie) beheerscht, al gaan ook beide wegen over liet ganglion ciliare (Lasalle d'Archanibault).
*) Experimenten van A. de Kleyn en Ch. Socin stelden dien weg bij katten physiologisch vast. De Burlet verifieerde hen morphologisch.



longi heen de radiaal geplaatste spiervezels, die den m. dilatator pupillae vormen, bereikt. Elk der vier lange ciliaire zenuwen beheerscht dan één iris-quadrant, zooals reeds vóór vele jaren, onder anderen door Dr. Roebroeck, is aangetoond.
Elke lange ciliaire zenuw is derhalve een zenuw, die het deel van den m. dilatator pupillae voorziet, welke in het hem opgedragen iris-quadrant ligt. Dat de krampachtige samentrekking der pupil, die als onmiddellijk gevolg der doorsnijding van den N. trigeminus ontstaat, afhankelijk zou zijn van de verlamming dezer pupilverwijdende vezels, komt mij onwaarschijnlijk voor. ^ eeleer schijnt het mij toe, dat de groote hoeveelheid interoreceptieve impulsen, welke op het oogenblik der zenuwdoorsnijding naar het centrum worden geworpen, de oorzaak zijn van den geduchten maar niet blijvenden kramp in de spiervezels der pupil en in die der accomodatiespier.
Want ook centripetale autonome, intero-receptieve vezels voert de eerste tak in groote hoeveelheid aan. Zij zijn ons in nog veel mindere mate bekend, dan de centrifugale. De heftige ciliaire neuralgiën bij iritis, glaucom of bij tabes dorsalis zijn daar, om te bewijzen, dat hun aantal niet mag worden onderschat.
De N. ophthalmicus geleidt dus extero-receptieve, proprio-receptieve en intero-receptieve vezels omhoog en voert talrijke centrifugale autonome vezels in den oogkuil. Cerebro-spinale centrifugale vezels, echte motorische vezels dus, voert die tak niet aan.
Hij verlaat den oogkuil door de fissura orbitalis superior, ligt dan lateraal van den sinus cavernosus en van den N. abducens en werpt zich als de kleinste, meest mediale tak van den N. trigeminus in de meest mediale afdeeling van het ganglion semilunare.
. De tweede oorsprongtak is:
b. de ramus secundus N. trigemini of de N. rnaxillaris.
Deze zenuw ontvangt de extero-receptieve vezels uit de huid der slapen en wangen, welke haar langs N. temporalis en N. malaris door den N. zygomaticus toegeleid worden. Vezels uit de huid van onderooglid, neusvlakte en bovenlip worden haar langs N. N. palpebralis, nasalis en labialis door den N. infra-orbitalis overgegeven.
A ezels met proprio-receptieve functie ontvangt de tweede tak slechts in gering aantal. Zij worden langs N. N. palatini hem gebracht, nadat zij voor een- deel in het ganglion spheno-palatinum (ten hunne opzichte dus een spinaal ganglion) zijn onderbroken. Overigens is over dit ganglion in verband met den N. glosso-palatinus reeds in Deel I, pag. 396 gesproken.
Zeer rijk is de tweede tak aan vezels met intero-receptieve functie. De N. alveolaris superior voert alle vezels uit de tandpulpa der bovenkaak aan.
lot welken graad van pijnlijke, slecht localiseerbare, perceptie die vezels de aanleiding kunnen worden is aan bijna ieder, uit ervaring over kiespijn bekend, en de pijnlijke sensaties, door de rami ethmoidales en nasales



aangevoerd, spelen een vrij groote rol in de diagnostiek der rhinologen. Reflectorische uitingen van de intero-receptieve vezels der neusholte op de spieren der bronchi spelen in de kliniek een rol (asthma bronchiale). op de ademhalingsspieren (ademhalingsopwekking bij den pasgeborene door kriebelen in den neus) en op nog gecompliceerder spiercombinaties (mesreflex) zijn zij in het dagelijks leven welbekend.
De centrifugale autonome vezels in den tweeden tak, zijn zoowel
secretorische als vasomotorische.
Prikkeling van het neusslijmvlies, sommige reukstoffen en ook gemoedsbewegingen kunnen bij daarvoor gevoelige personen ten gevolge hebben, dat een sterke stroom eener dunne, kleverige vloeistof plotseling éénof dubbelzijdig uit den neus afvloeit, als uiting der, plotseling reflectorisch opgewekte, verhoogde secretie der slijmvlies-kliertjes in de neusholte.
De secretorische vezels, langs welke dit geschiedt, ontspringen eveneens in de medulla oblongata, worden langs N. glossopalatinus en N. maxillaris in sympathische vlechten geleid en vermoedelijk daar onderbroken. Zij zouden dan door het ganglion spheno-palatinum heen loopen, dat door ons als een spinaal ganglion werd opgevat en langs N. N. nasales het slijmvlies bereiken. Soortgelijke wegen volgen de praeganglionnaire stelsels der vasomotorische vezels, die een onderbreking in de cellen van den plexus caroticus en tympanicus ondergaan en als postganglionnaire wegen dooi het ganglion spheno-palatinum loopen, om langs N. N. nasalis en palatini tot de plaatsen hunner bestemming te komen.
Evenals de vorige is de Nervus maxillaris een tak, die deels centripetaal autonome functies naar het centrum geleidt, deels centrifugale autonome
vezels daarvan wegvoert.
De N. maxillaris loopt langs den ondersten oogkuilsrand in de canalis infra-orbitalis door de fossa spheno-palatina en gaat door het foramen rotundum heen den schedel binnen om het middelste gedeelte van het ganglion Gasseri te bereiken.
De derde oorsprongtak is:
c. de ramus tertius N. trigemini of de N. mandibularis.
In deze zenuw gaat de portio minor N. trigemini in haar geheel ovei en voorziet onder den naam van N. masticatorius, alle kauwspieren (m.in. temporalis, masseter en pterygoïdei) en onder den naam van N. vnylohyoideus, spieren, die den bodem der mondholte stevigheid geven (m. biventer). Deze centrifugale cerebro-spinale wortel, een typische laterale motorische wortel, mengt zich, tijdens zijn loop langs de ondervlakte van het ganglion semilunare, niet met centripetale wortelvezels, maar toch sluiten zich, als hij tot N. masticatorius wordt, een aantal sensibele vezels bij hem aan.
In groot aantal zijn het proprio-receptieve vezels, die langs den N. masticatorius in den hoofdstam worden gebracht en in het ganglion semilunare worden onderbroken. Huidvezels ontvangt de 3de tak ook langs den N. buccalis uit de onderste wanghuid en de streek van den mondhoek.



De meerderheid der huidvezels worden aan den derden tak toegevoerd, door den N. auriculo-temporalis uit de streek van het oor en door den N. alveolaris inferior (N. mentalis) uit de streek van kin en onderlip.
In verband met vroegere uiteenzettingen (Deel I, p. 397) en hen thans nader toelichtend is hier de plaats om een schematische indeeling der huidinnervatie van den N. trigeminus te schetsen.
liet schema, dat in fig. 187 is weergegeven, is ontleend aan fig. 190 van Rauber-Kopsch' „Lehrbuch der Anatomie", die het weer uit de topografische Anatomie van Corning hebben overgenomen (fig. 187, schema A).
A. Schema volgens Corning ontleend aan fig. 290 van Rauber-Kopsch' Lehrbuch der Anatomie. De uittredende takken voor de huid van den N. trigeminus zijn daarin aangegeven. Tevens is aangeduid de wijze waarop de mondopening omkranst wordt door huidvezels, afkomstig uit de segmenten Cu, Ci, het complex der distale en dat der proximale oblongata.
B. Schema waarin is uitgedrukt, hoe de metamere huidinnervatie de mondopening omzoomt.
Het is in dier voege gewijzigd, dat daarin tevens is aangegeven de volgorde der segmenten, door welke, naar mijne meening, de huid van het kopeinde van het lichaam wordt geïnnerveerd (fig. 187, schema B). Want de huidinnervatie rondom de mondopening is op soortgelijke leest geschoeid als die rondom de anale opening.
De onderste sacrale segmenten innerveeren huidstrooken, die de caudale darmopening, den anus, in vaste volgorde omkringen, zoodanig, dat de huidring, die den anus omvat, afhangt van het meest distaal gelegen sacrale segment eer de staart-innervatie begint. Op minder overzichtelijke wijze,



maar toch naar hetzelfde beginsel, wordt de proximale darmopening omkransd door segmentaal geschikte huidvelden. Die opening, het overblijfsel der onderste kieuwspleet, kan men zich denken als een imaginaire lijn van den mond naar den uitwendigen gehoorgang getrokken.
Haar omgeven huidringen, welke hun extero-receptieve vezels uitzenden, naar in volgorde steeds meer proximaal gelegen segmenten, zoodanig, dat de huidring, welke de mondopening omsluit, door het meest proximale geplaatste segment of segmenten-complex wordt beheersclit.
Zoolang niet volkomen vaststaat hoeveel segmenten deelnemen aan het segment-complex der medulla oblongata, wil men er in dit geval alleen mede uitdrukken, dat de vezels der de mondholte omsluitende huidring gaan naar de meest proximaal gelegen afdeeling der gelatineuse kern van den tractus spinalis N. V.
Als de meest proximale ring, als een huidring rondom den mond, kan men zich de liuidstrook denken, welke wordt beheerscht door den N. mentalis, N. buccalis (uit den derden tak). Hun vezels werpen zich in de proximale afdeeling van de gelatineuse kern in den tractus spinalis N. V. in het proximale deel der medulla oblongata.
Een daaromheen gèlegen, in distale richting volgende ring kan men zich denken, beheerscht door de rami nasales en palpebrales van den N. infra-orbitalis, de N. N. malaris en temporalis van den N. zygomaticus (alles uit den 2dën tak) en een deel van den N. auriculo-temporalis (uit den 3den tak). De huidvezels dezer zenuwen wenden zich eveneens naar de gelatineuse kern van den tractus spinalis, maar naar een meer distaal niveau dan de vorige en wel zoodanig, dat het niveau van den N. auriculotemporalis meer proximaal ligt, dan dat der vezels uit den N. maxillaris. Zij zijn in het schema aangeduid als vezels, die afkomstig zijn uit de distale oblongata.
Opnieuw kan men zich een nog meer distaal gelegen ring voorstellen die door het huidgebied van den N. nasalis externus, N. infratrochlearis, N. supra orbitalis (allen uit den eersten tak) en een deel van den N. auriculo-temporalis (uit de N. Yagus en N. glosso-pharyngeus) wordt gevormd. De uit dit huidgebied ontsprongen huidvezels wenden zich naar de substantia gelatinosa van het eerste halssegment.
Een vierde ring wordt gevonden, in het huidgebied van den N. supratrochlearis (uit den lsten tak), voorts in dat van den dorsalen wortel van Cu (N. occipitalis minor) en door het op den wang vooruitspringend huidgebied, hetwelk door den ventralen wortel van Cn (N. auricularis magnus) wordt beheerscht. Dit huidgebied is de ring, die aan het segmentaal gebied van Cu beantwoordt.
Dan eerst volgt het bekende huidgebied, het dermatoom van Cm, dat gekenmerkt door zijn ver proximaalwaarts, vooruitspringende dorsale stuk (N. occipitalis major) zich over het hoogste hals- en het laagste kopgebied uitbreidt.



Op de hier schematisch aangegeven wijze wórdt door den N. trigeminus voorzien in de innervatie van de rondom de orale opening gelegen kophüid. Zij geschiedt, gelijk overal aan het lichaam, opvolgend segmentaal. Een onderbreking van de segmentinnervatie vindt niet plaats, al ontbreken dorsale wortels. Want dit gemis is slechts schijnbaar. De dorsale wortels van Ci nemen in een wortel plaats, die op veel hooger niveau het zenuwstelsel verlaat.
Het schema in fig. 187 wil alleen nadruk leggen op het behouden zijn der opeenvolging in de segmentale innervatie. Het beoogt niet de voorstelling te geven alsof er vier ware dermatomen deelnemen aan de innervatie der huid van het hoofd.
In zoover als de medulla oblongata ook een deel uitmaakt van het orgaan voor de metamere huidinnervatie, mag men zich dit orgaan niet voorstellen, als zouden er boven Ci nog maar twee proximale segmenten zijn.
De bedoeling is, uiteen te zetten, dat de metamerie der innervatie rondom de mondopening ononderbroken is en even regelmatig plaats vindt als die rondom de aarsopening. Deze voorstelling zullen wij bij de studie der kernen van den tractus spinalis nader hebben toe te lichten.
De Nervus mandibularis bevat geen smaakvezels. In hoofdstuk VI werd uiteengezet, waarom moet worden aangenomen, dat de smaakvezels, welke wel degelijk in den N. lingualis worden gevonden, langs den N. glosso-palatinus naar de medulla oblongata worden geleid.
Wel bevat de derde tak zeer talrijke vezels voor intero-receptieve perceptie, die hem langs den N. alveolaris inferior (pulpa der tanden) en langs den N. lingualis bereiken.
Wat de centrifugale autonome vezels betreft, zijn de secretorische vezels eveneens reeds uitvoerig besproken. (Deel I, p. 393—396.) De praeganglionnaire weg voor vezels naar de glandula parotis, ligt in den N. glossophar.vngeus, over den N. Jacobsohniï heen tot aan het ganglion oticum.
De praeganglionnaire weg voor vezels naar de glandula submaxillaris, ligt in den N. glosso-palatinus en Chorda tympani tot aan het ganglion subinaxillare.
Deze beide ganglia, aldus autonome praevertebrale ganglia, onderbreken echter tevens vasomotorische vezels, waarvan de praeganglionnaire wegen, zoowel in de laterale zenuwen der medulla oblongata als in den N. mandibularis liggen. De N. mandibularis voert echter weer niet uitsluitend praeganglionnaire wegen, waarschijnlijk ontleent zij aan de sympathische vlechten (tympanicus, caroticus) een groot aantal postganglionnaire wegen.
De N. mandibularis is een gemengde zenuw, die 4 onderscheiden vezelsoorten meevoert.
Hij voert centrifugale en centripetale, cerebrospinale zoowel als autonome vezels. Hij is de machtigste der trigeminustakken, gaat door het foramen ovale den schedel binnen en werpt zich in de meest laterale afdeeling van het ganglion semilinare, terwijl zijn centrifugale wortel daar-



onder doorschuift en mediaal van den centripetalen wortel in den \ arolsbrug het centrum bereikt.
Het ganglion semilunare ligt, gelijk zijn naam aangeeft (zie fig. 188) in den vorm eener langgerekte halve maan, op de dorsale vlakte van de mediale rotsbeenjmnt in de middelste schedelgroeve.
Zijn naar voren toegerichte bolle kant neemt de drie perifere takken op, zoodanig, dat de l9te tak, in het mediale gedeelte ervan binnentreedt. De 2de tak gaat in zijn middenste gedeelte over, de 3de tak valt in het laterale gedeelte ervan binnen.
De naar achter gerichte concave rand zendt de wortelvezels voor de
Fig. 188.
Doorsnede van het ganglion semilunare van den menseh bij zwakke vergrooting. Aan de concave vlakte ontspringt de radix sensibilis (portio major) van den N. V. De convexe vlakte ontvangt de 3 perifere trigiminustakken.
radix sensibilis (portio major) uit, die zich vereenigt met de radix motoria (portio minor N. V). Dan gaan zij samen in de Yarolsbrug.
Het ganglion semilunare speelt in de kliniek een zeer gewichtige rol. Ten deele komt dit door zijne plaatsing in het midden van de schedelbasis, ten deele ook door de nabijheid van de groote bloedvaten der hersenen.
Lateraal geplaatst van de bocht die de arteria carotis interna maakt, lateraal en boven op den sinus cavernosus en van zijn vereeniging met den sinus petrosus superior en inferior, reageert het zeer dikwijls op alle aandoeningen dezer groote vaten.
De meest gewone harer reacties is de trigeminus-neuralgie. Het is



hoogst waarschijnlijk, dat de echte trigeminus-neuralgie bij oudere menschen allen berusten op ziekelijke veranderingen in het ganglion Gassen.
In alle gevallen, waarin ik gelegenheid had, een volledig uitgenomen ganglion van zulk een lijder te onderzoeken, vond ik daarin intensieve veranderingen van zijn cellen.
Tumoren, die uitgaan van de dura mater van den dorso-medialen wand van het rotsbeen, zijn zoozeer scherp gekenmerkt door reactie van het ganglion Gasseri, dat zij den naam van tumoren van het ganglion dragen. Evenals endotheliomata der dura mater aan den disto-ventralen rotsbeenkant als octavus-tumoren beschreven worden, omdat het, voor die gezwellen gevormde klinische ziektebeeld, door het wegvallen der functie van den N. vestibularis wordt beheerscht-, zoo is het kljnisch ziektebeeld van die der voorvlakte van het rotsbeen, gekenmerkt door de neuralgie, keratitis neuroparalvtica en een progressief te niet gaan van alle sensibele en motorische functies van den N. trigeminus.
Op alle ziekteprocessen, die gelocaliseerd zijn in de mediale afdeeling der middelste schedelgroeve, wordt een stempel gedrukt, omdat daar het ganglion Gasseri ligt.
2. Oorsprongskernen en intracerebrale wortels van den N. trigeminus.
Nadat zich de sensiebele wortel uit het ganglion Gasseri heeft ontwikkeld —■ de portio major of radix sensibilis N. V. — begeeft hij zich, vereenigd met den motorischen wortel — de portio minor of radix motoria N. V. — als N. trigeminus in het onderste derde van de Varolsbrug naar het laterale gedeelte van den hersenstam.
De motorische wortel loopt onder het ganglion heen en ligt bij het binnentreden mediaal van den sensiebelen wortel.
Het is niet gemakkelijk er zich rekenschap van te geven, waar de verschillende vezelsoorten, welke de zenuw samenstellen, hun oorsprongnemen of hun einde vinden in het centrale orgaan.
Want, zooals reeds werd beschreven, loopt een groot deel der vezels in den tractus spinalis N. V. tot ver in distale richting door. Een ander gedeelte wordt aan de zenuw toegevoerd uit een kern, die tot in het mesencephalon reikt — de radix mesencephalica N. V.
Eindelijk bezit de zenuw in het niveau, waar zij binnentreedt, kernen, aan welke zij vezels afgeeft, zoowel als kernen, uit welke zij vezels ontvangt. Zij is dus een zenuw, wier wortelstraling zich van het mesencephalon af, tot aan het cervicale merg toe uitstrekt en de volle lengte van den hersenstam bestrijkt.
De beschrijving van de wortelstraling van den N. Y. wordt het best gegeven, als men begint met de afdeeling die in het vlak is gelegen, waaide zenuw de Varolsbrug bereikt. Daarop volgt dan de beschrijving der



afdeeling, die zich in distale richting omslaat. Eindelijk, die van den mesencephalen wortel.
De hersenstam van den mensch leent zich niet goed, om de studie der uitbreiding van de wortelstraling van den N. trigeminus te beginnen. Want ofschoon wij zullen zien, dat zij volgens een volkomen gelijk schema bij alle hoogere vertebraten is opgebouwd, is de buitengemeen groote rijkdom aan transversale ponsvezels in den menschelijken hersenstam een beletsel om den loop dezer wortelvezels naar behooren te overzien. Eerst als men de wortelstraling kent bij dieren, welke niet in het bezit zijn van een machtig transversaal stelsel in den pons Varoli, wordt het overzicht ook bij den mensch gemakkelijk.
De studie van de wortelstraling van den N. trigeminus bij dieren, met nog weinig ontwikkelden pons Varoli, gaat daarom aan die der menschelijke wortelstraling vooraf. Dit heeft bovendien het voordeel, dat men ook de experimenten, waardoor zij beter begrepen is geworden, kan meedeelen.
Aanvangend met de afdeeling der wortelstraling welke gevonden wordt in het niveau, waar de zenuw binnengaat, is hier gekozen een snede door het onderste gedeelte van de Varolsbrug bij een konijn.
Bij weinig dieren is de intracerebrale loop van den zenuw wortel zoo kort als bij dit dier, dat een zeer grooten N. trigeminus naast een zeer gering ontwikkeld ventraal vezelstelsel in den pons Varoli bezit.
In fig. 189 is een normaal vezelpraeparaat van zulk een snede afgebeeld.
De mediaal gelegen portio minor zet zich daar in tra-cerebraal als radix motoria N. V. voort en gaat in ventro-dorsale richting tusschen den nucleus sensibilü N. V. en den nucleus motorius N. V. door, zoodanig, dat zij lateraal van de laatstgenoemde kern is gelegen. Deze wortel begeeft zich derhalve langs den kortsten weg naar zijn kern, den nucleus motorius N. V of nucleus masticatm-ius. Hij omkranst haar langs de latero-dorsale zijde en lost zich als een fontein op in een groot aantal wortel-bundeltjes — de radiatio motoria — langs welke de wortelvezels in alle richtingen de kern binnendringen. Daar de straling slechts een deel van de kern omgeeft en zoowel proximaal als distaal het einde der kern niet bereikt, loopt een deel der distaal binnentredende wortelvezels omhoog en een deel der proximaal binnengetreden wortelvezels, omlaag.
Dientengevolge is de frontale snede door den nucleus masticatorius, vooral in het dorsale kerngedeelte, gekenmerkt door de aanwezigheid van een groot aantal dwarsgetroften vezelveldjes.
De cellen van de motorische kern zijn in groepjes geplaatst, die ongetwijfeld beantwoorden aan de door haar geïnnerveerde spieren. Zij zenden hun axonen in dorsale of dorso-laterale richting en zij zijn het, die tot ascylinders in de wortelvezels worden. Snijdt men den 3den tak door, dan worden verscheidene cellen dezer kern, maar niet allen, in korten tijd tigrolytisch en verdwijnen na langer tijd. Er blijven dan echter steeds eenige intacte cellen over.



Fig. 189.
1'rontale, ietwat schuine snede door de meest distale afdeeling van den pons Varoli van het konijn.
Vezelpraeparaat volgens Weigert-Pal met karmijn-dubbelkleuring. br. conj. = brachium conjunctivum cerebelli. loc. coer a en loc. coer. b. — ventrale en dorsale celgroep uit den locus coeruleus. n.mot.N. V. = nucleus motorius N. trigemini. ii.sens.N. V. = nucleus sensibilis N. trigemini. port.maj. N. V. en port. min. N. V. — portio major en portio minor N trigemini. rad.mot. = radiatio motoria N. trigemiui. rad. a. = straling naar de radix motoria N. trigemini uit den locus coeruleus. rad. b. — straling naar de radix sensibilis N. trigemini uit den locus coeruleus. rad. c. — bundel die uit de radix sensibilis naar het cerebellum schijnt te gaan. tr.sp. cer.ventr. = tractus spino-cerebellaris ventralis. tr. are. Russell — Haakbundel van Rissien Russell.



De motorische wortel ontspringt dus uit haar kern op soortgelijke wijze als wij de centrifugale cerebro-spinale vezels uit de ventrale kernen der laterale zenuwen in de medulla oblongata hebben zien ontspringen. De radix motoria is met een zoodanigen wortel vergelijkbaar.
Als de portio major in het centrale orgaan is aangekomen, draagt zij den naam van de radix sensibilis N. V. Zij splitst zich weldra in een gioot aantal, overlangs getroffen, schuin verloopende vezelbundeltjes, die uiteenwijken en weer samenkomen en op deze wijze een vlechtwerk vormen, waartusschen eilandjes van cellen worden gevonden. Het complex van celnesten en vezelvlechtwerk vat men samen met den naam van nucleus sensibilis N. V.
In het normale vezelpraeparaat dringt de sensiebele wortel aan de ventrale zijde in de sensiebele kern. Hij vormt haar ventrale grens. De mediale grens wordt door de radix en de radiatio motoria N. V gevormd. Minder scherp is haar laterale en vooral haar dorsale begrenzing. Wel schijnt het alsof er, in het normale vezelpraeparaat, een bundel wortelvezels uit de radix sensibilis, de kern afscheidt van een andere kern, die geheel anders gebouwd is en lateraal van het brachium conjunctivum is geplaatst. Die kern — de latero-ventrale kern van het brachium conjunctivum — behoort niet tot de trigeminuskernen, gelijk straks zal blijken.
De vezelbundel, die den nucleus sensibilis lateraal begrenst, loopt van ventro-laterale in dorso-mediale richting en convergeert met een meer mediaal geplaatsten vezelbundel,, die zich uit de radiatio motoria schijnt los te maken. Beide komen uit den locus coeruleus van den IV'len ventrikel (Deel I, p. 363), welke bestaat deels uit groepen van groote cellen, die den vorm van blaasjes of van bessen bezitten, deels uit kleinere, meest
ronde cellen, waarop wij straks terugkomen.
De meest laterale vezelbundel (in fig. 189, radiatio b) kan men dus gemakkelijk van uit den sensiebelen wortel volgen tot dicht bij de dorsale groep van groote besvormige cellen (in tig. 189, loc. coer. b).
De meer mediaal geplaatste bundel, die nagenoeg in latero-mediale richting loopt (in fig. 189, radiatio a) is de sterkste der twee bundels en begeeft zich naar de ventraal gelegen groep groote cellen (in hg. 189, loc. coer. a).
De laterale, zwakkere bundel, schijnt dus in den sensiebelen wortel over te gaan. De mediale, sterkere bundel versterkt de radiatio motoria.
Eindelijk krijgt men bij bezichtiging van het normale vezelpraeparaat den indruk, alsof de meest lateraal gelegen afdeeling van de portio major, direct overgaat in vezels van de kleine hersenen (in lig. 189, radiatio c). Die directe overgang is, gelijk wij weldra zullen zien, slechts schijnbaar. Meerendeels wordt dit gedeelte opgebouwd uit vezels van het brachium pontis, welke de radix sensibilis doorkruisen moet.
Afgezien van spinale en mesencepliale voortzettingen der wortelvezels,



hebben wij dus, zoover dit uit normale praeparaten te beoordeelen is, op het niveau der binnentreding van de zenuw te rekenen met de volgende oorsprongskernen van den N. trigeminus.
De radix motoria (zie fig. 189) maakt zich door de radiatio motoria los:
1°. uit den nucleus motorius N. V.
2°. uit de ventrale celgroep van den locus coeruleus.
De radix sensibilis ontstaat:
3e. uit de dorsale celgroep van den locus coeruleus en wendt zich
4®. tot den nucleus sensibilis, terwijl zij zich in een vlechtwerk van vezels ontbundelt en
5®. tot de vezelmassa die naar de kleine hersenen voert.
Het is wel merkwaardig, dat deze vingerwijzingen uit liet normale vezelpraeparaat, vrij goed in overeenstemming zijn met hetgeen de degeneratie-methode leert omtrent den oorsprong van den N. trigeminus.
Men kan bij het konijn den N. trigeminus gemakkelijk doorsnijden tussclien het ganglion semilunare en het centrale orgaan. Het is niet noodig om daarvoor de oudere, aan Magendie ontleende (o.a. door Snellen in zijn bekende trigeminus-experimenten benut) methode te gebruiken. In het laboratorium van Obersteiner deed Bregmann het met zeer bevredigend resultaat, dat in hoofdzaak met mijn ervaring in dit ojjzicht overeenstemt.
Men kan bij het konijn en bij de kat door de bulla ossea heen met sparing van het labyrinth, de dorsale vlakte van liet rotsbeen blootleggen en dan min of meer duidelijk den N. trigeminus zien en doorsnijden. Vaji Gehuchten heeft er de methode voor aangegeven en van Londen heeft haar in mijn laboratorium met vrucht toegepast.
Al ziet men dan eenigermate wat men doet, dan is men toch niet geheel zeker van een volkomen of gedeeltelijke doorsnijding van de zenuw. In het schema, dat in tig. 196 tot uitdrukking is gekomen, is ook het punt aangegeven, waar men tegen den N. trigeminus aanstoot als men door de bulla ossea heen opereert.
Een kleine afwijking van de richting der snede, doorsnijdt of uitsluitend den derden tak (snede a in fig. 196, en deze kan zelfs nog perifeer of centraal van het ganglion semilunare vallen) of wel de 3'1e en 2"1® tak worden met elkander doorsneden (snede b in fig. 196), of eindelijk de gelieele wortel wordt gekliefd (snede c in fig. 196).
Is de zenuwdoorsnijding volkomen, dan wordt dit gewoonlijk dadelijk bemerkt. De trigeminus-schreeuw verraadt, dat de zenuw ergens getroffen wordt, de pupil wordt oogenblikkelijk maximaal vernauwd, het cornea-reflex is eveneens onmiddellijk opgeheven om niet terug te keeren. Het gelukt verder door het uitblijven van het knipreflex bij steken in de wang, door het uitblijven van het terugtrekken der onderlip bij steken in het slijmvlies der kaak, de gevoelloosheid in het huidgebied waarschijnlijk te maken.
Onvolkomen doorsnijdingen zijn dikwijls nog merkwaardiger. Tien of



twaalf dagen 11a volkomen of partieele doorsnijding is dan de wortel van den N. trigeminus geheel of gedeeltelijk gedegenereerd. De centripetale wortelvezels volgen W a 11 e r 's degeneratie-wet. De centrifugale gaan minder snel te gronde als gevolg der axipetale verwording, maar ook zij gaan te gronde. In M a r c h i-praeparaten kan men dan de ontaarde wortels van den N. trigeminus door de zwarte korreling gemakkelijk overzien.
Vergelijkt men een zoodanig M ar c h i-praeparaat met een normaal vezel-
Fig. 190.
Snede door de Varolsbrug van een konijn bij hetwelk, twaalf dagen geleden, de N. trigeminus
centraal van het ganglion semilunare is doorsneden, naar een March i-praeparaat. br.cunj = brachium conjunctivum cerebelli. luc.coer.a. en loc. coer. b. = ventrale en dorsale celgroep in den locus coerulus n.mot.N. V. = nucleus motorius N. trigemini. n.sens.N. V. = nucleus sensibilis N. trigemini. r.mot.N, V. = radix motoria N. trigeiriini. r.sens. N. V = radix sensibilis N. trigemini. rad. a' = straling uit den ventralen locus coerulus naar de radiatio motoria. rad. al = straling, uit den ventralen locus coeruleus der andere zijde naar de radiatio motoria. Bij dec. rad. a. de kruising in de raphe. rad. b. = straling uit den dorsalen locus coeruleus naar den radix sensibilis. rad. c. — straling naar de kleine hersenen, tr.arc. Russell — Haakbundel van Rissien Ru sse 11. tr.sp.cer.ventr. = tractus spino-cerebellaris ventralis.



praeparaat, dan is men getroffen door de groote overeenstemming, die tusschen beiden bestaat, in het niveau van het binnentreden der zenuw (fig. 190).
De dwarse doorsnede door de Varolsbrug, welke in fig. 190 is geteekend, is ontleend aan een dier, bij hetwelk 12 dagen vóór den dood de N. trigeminus centraal van het ganglion semilunare volledig werd gekliefd. Zij treft de plaats, waar die zenuw binnentreedt ongeveer op dezelfde hoogte en heeft ongeveer dezelfde richting als de normale snede, welke in fig. 189 werd afgebeeld. De sensiebele wortel is zeer dicht, de motorische wortel in minder sterke mate, bezaaid met zwarte klonters en men kan den weg der wortelvezels aan de hand der Mare bi-korrels volgen.
1°. Men ziet dan, dat de radix motoria tot aan den nucleus motorius N. V. gedegenereerd is. De Marchi-korrelingomgeeft die kern latero-dorsaal en de radiatio motoria is in haar geheel door de degeneratie aangedaan. In de kern zijn een groot aantal der dwars getroffen vezelveldjes van de dorsale afdeeling door de ontaarding getroffen. De kern zelf bevat vrij veel, in alle richtingen elkander doorkruisende ontaarde vezels, maar is niet in die mate met zwarte korreltjes bestoven, als het geval is met de sensiebele kern.
2°. Voorts maken zich uit de radiatio motoria degeneratie-striemen los. Van deze gaat er één naar de ventrale groep groote cellen van den locus coeruleus (loc. coer. a in fig. 190). Deze straling (rad. a1 in Hg. 190) komt overeen met de radiatio a in fig. 189.
De andere wendt zich in de dorsale afdeeling der formatio reticularis lateralis mediaalwaarts, kruist de raphe vlak onder het ependyma, en langs de substantia grisea centralis loopend, begeeft zij zich naar den locus coeruleus der overzijde. Deze gekruiste trigeminuswortel (rad. a2 in fig. 190) bereikt daar eveneens de ventrale celgroep van den locus coeruleus.
3°. In de derde plaats kan men vaststellen, dat de sensiebele wortel in vollen omvang gedegenereerd is.
Hetzelfde lot is het vezelvlechtwerk ten deel gevallen, waardoor de nucleus sensibilis in celvelden werd ingedeeld. De cellen in die veldjes zijn gezwollen en tusschen de gezwollen cellen in vindt men nog de fijne bestuiving met Marcbi-korreltjes. Daarentegen blijft het medio-ventraal van het brachium conjunctivum gelegen kernveld volkomen vrij van óntaardingsproducten. De ventro-mcdiale bindarmkern behoort niet tot het complex der oorsprongskernen van den N. trigeminus.
4". In de vierde plaats kan men van uit de laterale afdeeling van den sensiebelen wortel een degeneratie-striem direct volgen naar de dorsale afdeeling der groote cellen van den locus coeruleus (loc. coer. b in fig. 190).
Deze striem beantwoordt aan de radiatio b in fig. 189 en is ook in fig. 190 als radiatio b aangegeven.
5e. Eindelijk wijkt een kleine degeneratie-striem af naar de kleine hersenen (rad. c in fig. 190). Deze bundel is zeer klein, in geen geval vergelijkbaar met de betrekkelijk groote laterale afdeeling (ponsarm) die
Winfcler II. 2



in het normale vezelpraeparaat daarheen schijnt af te wijken, /ij is dan ook onder deze omstandigheden, in het M a r c h i-praeparaat, niet zwart gekleurd. Als er inderdaad wortelvezels direct naar de kleine hersenen gaan, waaromtrent nog altijd twijfel bij mij bestaat, dan zijn zij zeer weinig in aantal.
Door het M a r c h i-praeparaat leert men derhalve een paar nieuwe bizonderheden kennen, omtrent den oorsprong van den N. trigeminus in het vlak, waarin hij binnentreedt, die niet in het normale vezelpraeparaat te herkennen zijn. Er bestaat een gekruisten oorsprong uit den locus coeruleus (nucleus mesencephalicus en radix mesencephalica) der overzijde. De uit die kern ontsprongen vezels gaan in de radix motoria over. Enkele malen (vergelijk bijv. fig. 193) zag ik na volkomen doorsnijding van den N. trigeminus ook in het midden der raphe spaarzame gedegenereerde vezelkruisingen. De mogelijkheid, dat zeer weinige vezels voor den motorischen wortel uit den nucleus motorius der overzijde ontspringen, loochen ik niet, vooral niet omdat het bijna onmogelijk is om na de doorsnijding van den motorischen wortel alle cellen van den nucleus motorius in tigrolvse te krijgen.
Wij mogen dus aannemen, dat in het niveau waar de drietakkige zenuw de Varolsbrug bereikt, de volgende oorsprongs- en eindkernen zijn aan te wijzen.
De motorische wortel ontspringt:
1°. uit den gelijkzijdigen nucleus motorius N. V.
2°. uit de ventrale cellengroep van den gelijkzijdigen en 3e. uit die van den gekruisten locus coeruleus.
De sensiebele wortel werpt in dit vlak zijn vezels:
4e. in den gelijkzijdigen nucleus sensibilis N. Y.; en hij ontvangt een vezeltoewas uit
5°. de dorsale celpartij van den gelijkzijdigen locus coeruleus.
Misschien wijken eenige van zijn wortelvezels naar de kleine hersenen af.
De wortelvezels van den N. trigeminus kunnen echter veel verder gevolgd worden dan tot aan het vlak, waar zij het zenuwstelsel binnengaan. Zoowel in distale richting — tractus spinalis JV. V. — als in proximale richting — radix mesencephalica N. V — is dit het geval.
Uitvoerig is reeds beschreven, hoe een groot aantal vezels uit de portio major zich direct na hun aankomst in den pons \ aroli distaalwaarts wenden en als de fibrae tractus spinalis N. 1. tot aan het tweede cervicale segment doorloopen.
Men kan den tractus spinalis N. V. en de kernen ervan goed overzien op lengte-doorsneden, die door het horizontale vlak van het centrale orgaan gaan en men kan ook dien bundel aan een reeks dwarse 1 rontale doorsneden door den hersenstam bestudeeren. Aan beide wijzen van doen zijn voordeelen verbonden.
In fig. 191 is een afbeelding gegeven van een horizontale lengte-doorsnede door den hersenstam van een voldragen foetaal konijn. De wortel-



Fig. 191.
Horizontale snede door den hersenstam van een pasgeboren konijn, waarin men den tractus spinalis N. trigemini kan overzien.
Naar een Weigert—Pal praeparaat.
fibr. rad. N. VII. = wortelvezels van den N. iacialis (knie), corp. trap. = corpus trapezoides. f. I. p. = fasciculus longitudinalis posterior. lemn. lat. = lemniscus lateralis. n. mot. N. V. — nucleus motorius N. trigemini. n.sens.N. V. — nucleus sensibilis N. trigemini. n. gel. tr. sp. N. V. = nucleus gelatinosus tracti spinalis N. trigemini. nucl. N. X, IX. = nucleus dorsalis N. vagi en N. glossopharyngei. N.vestib. = N. vestibularis. N. cochl. = N. cochlearis. rad. N. IX — door den tractus spinalis naar buiten gaande glossopharyngeus-wortels. r. mot. N. V. = motorische wortel van den N.' trigeminus. r.sens.N. V. = sensiebele wortel van den N. trigeminus. r. N. VII. = radix N. facialis. sub. gris. cent. = centraal gelegen grijze stof. tr. d. t. — tractus dorsalis tegmenti. tr. sol. = tractus solitarius. tr. spin. N. 1'. = tractus spinalis N. trigemini.



vezels clei' herzenzenuwen bezitten dan allen reeds de mergscheeden, maar dit is nog niet het geval met alle bundels in de formatio reticularis van de Varolsbrng. Om die reden zijn de wortelvezels van den N. trigeminus en ook hun topographie tegenover de andere hersenzenuwen goed te overzien.
De radix sensibilis treedt ongeveer daar binnen, waar de lemniscus lateralis zijn vezels in ventro-dorsale richting naar het corpus quadrigeminum posticum wendt (lemn. lat. in tig. 191) en die in deze snede dwars getroffen zijn. Zij geeft onmiddellijk, nadat zij bet zenuwstelsel heeft bereikt, vezels af aan de mediaal van haar geplaatste, sensiebele kern. Deze vezels gaan voor een klein deel in proximale richting en omspinnen den proximalen rand der sensiebele kern. Men onderscheidt ze wel als de radix ascendens N. V. De overgroote meerderheid dezer vezels loopen in distale richting. Zij houden zich aan de richting, die de hoofdstroom der vezels van den tractus spinalis N. V. bezit en stralen in proximo-distale richting in de sensiebele kern. Deze wordt gevonden tusschen de, mediaal van haar gelegen, radix motoria N. V. en den nu tot tractus spinalis N. V. geworden, lateraal geplaatsten hoofdstam. De nucleus sensibilis N. V. is altijd aan de celnestjes, die men er in vindt, te herkennen.
De hoofdstroom der vezels van den tractus spinalis N. V. passeert in meer distaal niveau het tubërculum acusticum en strijkt vervolgens langs de beide binnentredende octavuswortels (N. vestibul. en N. cochl. in fig. 191;. Nog meer distaal wordt hij achtereenvolgens doorboord door de naar buiten tredende wortelvezels van den N. glossopharyngeus (rad. N. IX fig. 191), en terwijl het corpus trapezoides hem bedekt (corp. trap. fig. 191) door die van den N. vagus en N. accessorius. Ter hoogte van de medulla spinalis gaan zijn vezels over in die der zone van Lissauer van het lst' balssegment (vergelijk ook fig. 192).
Tijdens haar loop heeft de vezellaag van den tractus spinalis aanvankelijk naast zich de in veldjes verdeelde sensiebele kern. Bundelsgewijze verdeelen zich baar vezels daarin, altijd zoo, dat hun instraling scheef in distale richting is. Die kern reikt vrij ver distaal; tot in liet niveau van den N. glossopharyngeus kan men haar duidelijk onderscheiden. Langzamerhand echter verandert dit beeld. De ontbundeling van de vezels uit den tractus spinalis vindt niet meer uitsluitend in de lengterichting plaats. Afgezien van de fibrae tracti spinalis N. V. loopen in de kern nog altijd een groot aantal (door worteldoorsnijding deels niet, deels wel tot ontaarding te brengen) lengtevezels. Deze fibrae concomitantes tracti spinalis N. V. blijven kenmerkend voor een deel der kern. Tevens echter verlaten een aantal andeie vezels den hoofdstam onder loodrechte hoeken, om in de kern te komen. Aanvankelijk ziet men de ontbundeling nog deels in de lengte-richting, deels in de dwarse richting plaatsgrijpen, maar naarmate men het distale einde der medulla oblongata bereikt, ontspringen de eindvezels allen onder loodrechte hoeken uit de vezelmassa van den tractus. Tegelijkertijd wordt het morphologische beeld van de kern, die den tractus spinalis veige/.elt,



anders. De celnestjes ziet men niet meer. Zij maken plaats voor de eigenaardige gelatineuse massa, die groote overeenkomst heeft met de gelijknamige kern, die in de formatio Rolando van het ruggemerg beschreven is. De nucleus gelatinosus t-racti spinalis treedt in het distale einde zeer op den voorgrond en de bouw van deze kern verschilt hemelsbreed van dien, welke wij aan het proximale einde in den nucleus sensibilis N. V. hebben leeren kennen.
Beter nog dan in de horizontale doorsnede door een normaal foetaal praeparaat is het verschil in bouw der kernen, die den tractus vergezellen, bij liet konijn te overzien in een horizontale doorsnede van den hersenstam als de N. trigeminus een tiental dagen voor den dood volkomen is gekliefd en de vezels in den tractus spinalis allen zijn gedegenereerd (zie hiernevens in fig. 192).
Bizonder goed kan men zich echter in fig. 191 oriënteeren over de plaatsing van den nucleus masticatorius. Deze kern reikt nooit zoover proximaal als de nucleus sensibilis, en in distale richting is zij geëindigd, zoodra de knie of de naar buitentredende wortel van de N. facialis getroffen wordt.
Volgt men den, na volkomen worteldoorsnijding gedegenereerden, N. trigeminus op lengte-doorsneden, in distale richting, dan leert men (zie fig. 192) het volgende:
De relatief spaarzaam met Marchi-korrels bedeelde radix motoria (r. mot. N. V,) wijkt al spoedig in den nucleus motorius N. V. af. Ook deze is slechts in geringe mate voorzien van zwartgekleurde korrels. Jn distale richting eindigt zij even boven het niveau van de knie van den N. facialis (genu N. VII.).
De volkomen gedegenereerde vezels van den tractus spinalis N. V. kan men in continuïteit volgen tot aan de in deze doorsnede scheef doorsneden achterhoorn van het tweede halssegment (cornu dors. m. cerv. in fig. 192). Daar zijn zij met de vezels der zone van Lissauer uit den tweeden cervicalen wortel gemengd en helpen aan de voorziening met vezels van de formatio Rolando.
De wijze waarop de vezelvoorziening in het distale kerngebied van den tractus spinalis plaats vindt, is duidelijk. Ten deele maken zich uit den hoofdstam onder loodrechte hoeken gedegenereerde vezeltjes los, welke het stratum gelatinosum doordringen, ten deele ook vormen de vezels uit den hoofdstam een smal, maar gedegenereerd vlechtwerk, lateraal (of dorsaal) van het stratum gelatinosum. Van dit vlechtwerk, het stratum spongiosum dorsale (str. spong. dors. in fig. 192) maken zich opnieuw in een richting loodrecht daarop, de gedegenereerde vezeltjes los, die dwars door het stratum gelatinosum heengaan.
Het stratum gelatinosum der formatio Rolando gaat, gelijk men ziet, zeer geleidelijk over in den nucleus gelatinosus van den tractus spinalis N. V.
De dit stratum doorborende vezels eindigen wederom in een gedegene-



Fig. 192.
Horizontale lengte-doorsnede dooi: den hersenstam van een konijn bij hetwelk voor 6 dagen de N. trigeminus is doorsneden.
ZZ
•sfiNiwsioraj, w \*:>ra \'v.\ rra*'i5TisA\nNraz x?ttt
corp. trap. = corpus trapezoides. cornu dors.m. cerv. = achterhoorn van het eerste halssegnient. form. Bol. m. cerv. — de foi matio Rolando van het eerste halssegment, str. spong. dors, slr.gel., str. spong, ventr. — de verschillende lagen van de formatio Rolando in het eerste halssegment, genu. N. VII. = knie van den N. facialis. n. comni. N. XI. = nucleus commissuralis N. accessorii n. Burd., n. Goll. — achterstrengkernen. n gelat. tv. sp. — gelatineuse kern van den tractus spinalis N. trigemini. n. mot. N. V. = motorische kern van den N. trigeminus. n.sens. N. Va., n. sens. N. 16. = sensiebele kernen van den N. trigeminus. n.triang.N. VIII. = dorsale kern van N. Octavus. n. N. VI. = nucleus N. abducentis. n. N. IX, X. = dorsale nuclei van den N. glossopharyngeus en van den N. vagus. n. N. XII. = nucleus van den N. hypoglossus. N.vest. — N. vestibularis. r.mot.N. F, r.sens.N. V. — motorische en sensiebele trigeminuswortel. tr.d.t.— tractus dorsalis tegmenti (Schütz). Ir. spin. N. V. = tractus spinalis N. trigeminus.



reerd vlechtwerk, dat ventraal (mediaal) onmiddellijk aan den nucleus gelatinosus grenst. Het is door ons bij de behandeling der formatio Rolando als stratum spongiosum ventrale (str. spong, ventr. in fig. 192) beschreven. Dit gedegenereerde kern veld hangt continu samen met het veld in de kern van den tractus spinalis, dat mediaal gelegen is van den nucleus gelatinosus tracti spinalis N. V.
Beschouwt men dit geheel, n.1. de beide spongieuse gedegenereerde lagen en de tusschen beide in geplaatste gelatineuse stof (de gelatineuse kern van den tractus spinalis) dan valt in het oog, dat de gelatineuse kern wel door de gedegenereerde vezels wordt doorboord, maar zelf niet door zwarte korrels is bestoven. Daarentegen is het stratum spongiosum ventrale in sterke mate gedegenereerd.
Tevens echter valt bet op, dat de gelatineuse kern, hoe langer hoe smaller wordt en dat de gedegenereerde vezelmassa in het stratum spongiosum ventrale steeds in omvang toeneemt, naarmate men meer proximaalwaarts komt.
De tegenstelling in bouw van de kern en in de ontbundeling van den tractus, aan het distale en aan het proximale einde, is zeer groot. Want de proximale nucleus sensibilis (n. sens. X. V. a), die door de gedegenereerde wortelvezels in veldjes wordt verdeeld, die zelf bestoven zijn, en in welke de vezels uit den tractus in proximo-distale richting naar binnen gaan, heeft haar kenmerkend aanzien ook in het geval van March i-degeneratie behouden.
Er is dus alle reden om den proximalen nucleus sensibilis N. V. a scherp te onderscheiden van den nucleus gelatinosus tractus spinalis N. V.
In het middenstuk van de doorsnede, die in tig. 192 is geteekend, is er echter een overgangsgebied. De nucleus gelatinosus wordt in proximale richting steeds kleiner. Zij schijnt al geëindigd ter hoogte van het niveau, waar de N. glossopharyngeus zijn oorsprong neemt.
Het stratum spongiosum ventrale daarentegen neemt in diezelfde richting steeds in omvang toe. Er blijven daarin, duidelijk zichtbaar, niet gedegenereerde vezelbundels uitgespaard, die deels in lengte-richting loopen (o. a. secundaire wegen van den N. trigeminus) deels er dwars doorheen gaan (doortredende wortel vezels van de laterale zenuwen der medulla oblongata). De tibrae concomitantes tracti spinalis zijn in het middenstuk der kern van dien bundel zeer talrijk.
Dit middenstuk ontvangt ook vezels uit den tractus, zoowel in overlangsche richting, evenwijdig aan den hoofdvezelstroom van den tractus, als in een richting loodrecht daarop, zoodat ook dit overgangsstuk een min of meer zelfstandigen bouw bezit (n. sens. X. V. b). Deze nucleus sensibilis N. V. b is niet een product der lengtedoorsnede, die toevallig meer dorsale of ventrale afdeelingen van de trigeminusstreng treft; men kan ook in de dwarse doorsneden dezelfde kernvelden onderscheiden.
In dwarse doorsneden in normale vezelpraeparaten, zoowel als in die, welke bij ontaarde trigeminusstreng zijn vervaardigd, is de bouw van het



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. TRIGEMINUS.
24
Pig. -193.
Serie frontale sneden door den hersenstam van een konijn, 8 dagen na de volledige doorsnijding van den N. trigeminus tusschen ganglion en pons Varoli.
1. Snede door het meest proximale'einde van de motorische kern van den N. trigeminus boven het vlak van intreding.
2. Snede door het midden van de motorische kern van den N. trigeminus.
3. Snede door het niveau waar de N. trigeminus binnentreedt.
4. Snede door de knie van den N. facialis.
5. Snede door den uittredenden wortel van den N. facialis.
6. Snede door de kern van den N. facialis en door de plaats waar de N. vestibularis naar binnen gaat.
7. Snede door de kernen van N. vagus en van N. hypoglossus.
8. Snede door de commissurale kern van den N. accessorlus.
9. Snede door de achterstreng-kernen.
10. Snede door de kruising der pyramiden in het eerste halssegment.
11. Snede door het tweede halssegment.



middenstuk van de kern der streng, anders dan haar bouw aan het proximale en aan het distale einde.
In fig. 193 is een reeks frontale doorsneden geteekend door den hersenstam van het konijn, met een volledige degeneratie van den tractus spinalis. Zij begint met een snede proximaal van de plaats der intreding, als nog juist het proximale einde van den nucleus inasticatorius is geraakt. Beiderzijds is dan de mesencephale wortel gedegenereerd en in de 3'ie snede, waar tevens de op pag. 17 en 18 besproken kruisingen zichtbaar worden, is dit geteekend. Tot aan de knie van den N. facialis in de 5de snede blijft de kern met de celnesten, de nucleus sensibilis a, scherp te onderscheiden van den nucleus sensibilis b, met zijn grooten rijkdom aan fibrae concomitantes. In de volgende sneden begint de instraling onder loodrechte hoeken meer zichtbaar te worden, maar eerst in de 7° tot 11° snede, wordt de kern tot een waren nucleus gelatinosus, welke lateraal begeleid wordt door een stratum spongiosum dorsale. Mediaal ervan zet zich de nucleus sensibilis b in hét stratum spongiosum ventrale voort.
Dezelfde gelatineuse kern, ingesloten tusschen de beide strata spongiosa, vindt men ook bij den menscli (Deel I, fig. 150—154 en fig. 159). In fig. 160 echter begint daar eveneens de verandering. In fig. 172 is de tusschen twee spongieuse strata ingeklemde massa verdwenen, de nestjes beginnen en het schijnt dan alsof de substantia gelatinosa centraalwaarts is verschoven, waar zij met de smaakkern samenhangt (vergelijk fig. 208—212).
Celpraeparaten helderen het verschil tusschen de gelatineuse kern en de sensiebele kernen wel eenigszins op.
In het ruggemerg is de formatio Rolando uitvoerig beschreven. De kern van den tractus spinalis behoudt voorloopig den daar vermelden bouw. De zonale cellen in het oppervlakkige stratum spongiosum, die in het ruggemerg door Cajal „cellules limitrophes" zijn genoemd, nemen in aantal toe. De kleine cellen van Gierke, die Cajal „cellules centrales" noemde, bezitten hun kenmerkende plaatsing in radiale rijen en de terminale cellen, door Cajal in het ruggemerg „cellules profondes" geheeten, nemen in het breeder geworden stratum spongiosum mediale (ventrale) eveneens in aantal toe.
Toen bij de beschrijving van het ruggemerg de formatio Rolando uitvoerig werd behandeld, is de voorstelling gegeven, dat zwakke exteroreceptieve impulsen, door de zone van Lissauer in de zonale cellen gebracht, langs korte wegen naar de hersenen zouden worden geleid. Krachtiger impulsen zouden zoowel langs de spino-thalamische baan, als langs lange achterwortelvezels hun weg omhoog zoeken.
Klinische overwegingen waren het, die ons tot de onderstelling noopten, dat sterke extero-receptieve impulsen, langs denzelfden weg als zwakke toegevoerd, de kleine cellen van de substantia gelatinosa inschakelen, en hun weg naar het diepe stratum spongiosum vinden. Terminale cellen nemen ze op, roepen eenerzijds reflexen in het gebied der pars intermedia (vaat-



reflexen, enz.) in liet leven, en voeren dan, uitsluitend langs den tractus spino-thalamicus, die impulsen naar het centrum toe.
Andere extero-receptieve impulsen, nauw aan proprio-receptieve verbonden, nemen den weg der lange dorsale wortelvezels, bereiken over de achterstrengkernen heen, langs den lemniscus medialis, de hoogste afdeelingen
van het centrale orgaan.
Op die wijze werd getracht rekenschap te geven van de drievoudige bewustwording der extero-receptieve impulsen, als niet gelocaliseerde tastgewaarwording, als tastgewaarwording met pijn en als aan diep gevoel vei bonden tastgewaarwording.
Diezelfde gedachtengang kan gelden voor den N. trigeminus zoolang zijn wortelvezels in den tractus spinalis een gelatineuse kern bezitten, welke in bouw met die van het ruggemerg overeenstemt.
Maar die kern begint al ter hoogte van de naar buiten gaande vagusvezels kleiner te wordên. Dan treedt er geleidelijk een andere bouworde voor in de plaats.
In tig. 194 is een aan Cajal ontleend Go 1 gi-praeparaat weergegeven en praeparaten volgens Nissl geven beelden, die daarmede volkomen
in overeenstemming zijn.
Op de plaats der zonale cellen der substantia gelatinosa uit de hooge halssegmenten (zie fig. 103) worden meerdere lagen langgerekte, mijter- of spoelvormige cellen van matige grootte gevonden. Zij worden door Cajal onderscheiden in „cellules intevstitielles en in „cellules marginciles van den tractus spinalis, al naar zij hun axonen naar de eilandjes of naar de diepe spongiosa richten.
Kleine cellen — Cajal's „cellules profondes pctites" — blijven niet langer in rijen geplaatst. Zij zijn in nestjes vereenigd, die eerst in het stratum spongiosum mediale voor den dag komen en zich geleidelijk over de geheele kern verspreiden.
Enkele groote cellen — Cajal's „cellules profondes géanles" — nemen aan de vorming dezer nestjes deel. De meesten liggen echter daartusschen in of mediaal ervan geïsoleerd en zenden hun axonen naar secundaire trigeminusbanen.
Deze groote cellen (verwant met de terminale cellen) vormen met de toenemende vezelmassa der diepe spongiosa en met de celnesten de nieuwe kern, die eerst mediaal ligt van den nucleus gelatinosus en hem eindelijk vervangt.
Deze bouw is niet meer vergelijkbaar met dien der tormatio Rolando. Veeleer zou een vergelijking voor de hand liggen met het geheel der pars intermedia en van de basis van den achterboom in het ruggemerg.
De onderstelling, dat het proximale deel van de kern van den tractus spinalis N. V nog zou dienen voor de huid-innervatie, wordt door haar bouw niet gesteund. Veeleer mag men onderstellen, dat de tractus spinalis N. V. de vezels voor extero-receptieve impulsen alleen afgeett, zoolang



er een gelatineuse kern bestaat, die een vergelijking niet liet stratum
gelatinosum der formatio Rolando toelaat.
De proximale nucleus sensibilis b ontvangt de vezels voor intero-recep-
/
Fig. -194.
Golgi-praeparaat van het hoogere gedeelte van den nucleus traeti spinalis N. V. ontleend aan fig. 380 van Ramon y Cajal.
a = de cellules interstitielles. c = de cellules marginale», cl = de eelnestjes. c =: de kleine cellen daarin „cellules profondes petites". f — de groote cellen „cellules profondes géantes" daarbuiten en daarin.
tieve functie, want ondanks de verschillen is er nog genoeg overeenkomst in bouw met het stratum spongiosum van den achterhoorn, dat een verwant



functioneel geheel moet worden aangenomen. Wat als dubbele bewustwording der extero-receptieve impulsen (tastgewaarwording en tast- met pijngewaarwording) in de anatomie van het ruggemerg tot uitdrukking komt, geldt dit voor den N. trigeminus slechts voorzoover hij als huidzenuw in den nucleus gelatinosus eindigt. Een verwante innervatieweg moet voor den N. trigeminus als centripetale zenuw voor de slijmvliezen bestaan. Deze weg voert de intero-receptieve impulsen (pijn zonder aanrakingssensatie) naar het centrum. Een eerste station op dien weg is de nucleus sensibilis b, die echter nog ver distaalwaarts reikt.
Wat de proprio-receptieve vezels betreft, zoo zal straks het bewijs worden geleverd dat de secundaire wegen van den nucleus sensibilis a, zich geheel en al gedragen als de secundaire wegen uit de achterstrengkernen. Zij worden evenals daar, uit celnestjes gerecruteerd, waarop wij bij de bespreking der secundaire trigeminuswegen uitvoerig terugkomen.
Het resultaat dezer beschouwingen laat zich dus samenvaten in de stelling, dat de huidvezels van den N. trigeminus niet verder in de medulla oblongata eindigen als tot daar waar de nucleus gelatinosus traeti spinalis reikt.
Daarentegen is er tussclien nucleus gelatinosus en nucleus sensibilis b nog genoeg verwantschap om de meening te wettigen, dat de intero-receptieve en extero-receptieve vezels van den tractus velerlei punten van overeenkomst zullen bezittten, zooals zij dat ook in de spinale dorsale wortels doen.
Het resultaat dezer beschouwingen kan dus worden samengevat:
le. De vezels uit de huid in den tractus spinalis eindigen in de gelatineuse kern van dien tractus en komen niet veel verder proximaal dan het niveau van den N. glosso-pharyngeus.
2'. De vezels voor intero-receptieve impulsen vinden grootendeels hun einde in den nucleus sensibilis b.
3e. De vezels voor proprio-receptieve impulsen, waarover tot nu toe slechts terloops werd gesproken, eindigen deels in de kern van Burdach, deels in den nucleus sensibibilis a. (Zie volgende §.)
Hoe loopen dan de vezels in den tractus spinalis! Daaromtrent is, sedert Bregmann reeds in 1892 dit voor het eerst heeft gezien, het een en ander bekend geworden.
Wanneer men door de bulla ossea heen, den N. trigeminus doorsnijdt, dan kan men dit, gewoonlijk min of meer van het toeval afhankelijk, volkomen of onvolkomen doen.
In het schema, dat van den loop der trigeminusvezels in de huid is gegeven, wordt aangenomen (zie fig. 187) dat de opvolgende segmentale innervatievelden de mondopening omringen.
Nemen wij thans de beschrijving van den loop der vezels in den tractus spinalis weder op, dan moet er in de eerste plaats op gewezen worden, dat elk der drie takken, in den tractus spinalis N. V door een eigen bundel is vertegenwoordigd. Zooals gezegd, werd in 1892 door Bregmann aangetoond, dat de meest laterale tak, de N. mandibularis, lateraal in de radix



sensibilis plaats neemt en de meest mediaal gelegen N. ophthalmicus, mediaal.
V oorts De wees inj, dat in den tractus spinalis de vezels uit de drie takken een streng geïsoleerde plaats innemen. De laterale afdeeling van den wortel neemt in de dorsale afdeeling van den tractus spinalis plaats, de mediale beslaat de ventrale afdeeling ervan.
In fig. 195 is ter toelichtingvan dit feit, de degeneratie afgebeeld van een onvolledige doorsnijding van den N. trigeminus. Men verricht deze operatie door de bulla ossea van het rotsbeen heen en men kan in het schema dat in fig. 196 van den loop der zenuw gegeven is, gemakkelijk nagaan, hoe men aan de laterale zijde van den N. trigeminus gekomen, door een geringe afwijking van het mes, drie sneden kan geven.
Bij a is daar de snêerichting geteekend, welke men volgt, als de derde tak met zijn deel van het ganglion semilunare wordt afgesneden. Indien de richting iets meer lateraal uitvalt, doorsnijdt men alleen den N. mandibularis.
Bij h vindt men de sneêricliting, welke men aan het mes geeft, als de tweede en derde tak samen door het ganglion semilunare heen worden gekliefd.
Bij c ziet men de richting der snede, wanneer de wortel in zijn geheel van den hersenstam wordt gescheiden.
■Fig. 195.
Partieele doorsnijding van den eersten en tweeden tak door het ganglion Gasset-i heen.
1. Degeneratie in de laterale afdeeling van de radix sensibilis. Geen degeneratie in de mediale afdeeling ervan.
2. Degeneratie in de dorso-mediale afdeeling van de spinale trigeminus-streng (ter hoogte van de kruising der pyramide).



Is de snede c aangebracht, dan gaat liet cornea-refiex blijvend verloren, er ontstaat keratitis neuroparalytica en de volledige degeneratie van den tractus spinalis, zooals zij in fig. 192 en in fig. 193 is beschreven, volgt.
Wanneer echter de snede b. wordt gegeven, dan wordt liet, laterale stuk van den wortel doorsneden en is de degeneratie van den tractus spinalis onvolledig.
Zeer terecht heeft Br eg ma nn er opmerkzaam op gemaakt, dat, wanneer alleen de laterale afdeeling van den wortel wordt gekliefd, de reflex der cornea of niet verdwijnt of als het onmiddellijk na de operatie verdwenen is, na korten tijd terugkeert. Keratitis neuroparalytica ontstaat dan evenmin. Voorts bewees hij le. dat bij degeneratie van de laterale afdeeling van den wortel in den tractus alleen het dorsale deel tot degeneratie komt, 2e. dat deze degeneratie vlek ook minder ver distaalwaarts reikt.
Dit is ook in fig. 195 het geval. De 2° en 3" tak zijn doorsneden. De degeneratievlek is derhalve in de laterale afdeeling van den wortel gelocaliseerd (fig. 195. 1). In den tractus spinalis ligt de degeneratievlek uitsluitend in de dorsale afdeeling. Ter hoogte van de pyramide-kruising is dit geteekend (fig. 195. 2). Zij omvat daar nauwelijks meer dan '/„ van de vezelmassa van den' tractus spinalis. In proximale sneden is zij veel omvangrijker. Het kleine aantal gedegenereerde vezels dat ter hoogte van Ci (fig. 195. 2) nog gevonden wordt hangt samen met de doorsnijding van den tweeden tak. De N. mandibularis geeft geen vezels meer aan het eerste halssegment af. De groepeering der vezels uit de drie takken in de vezellaag van den tractus spinalis is dus als volgt:
De N. mandibularis werpt zijn vezels in de dorsale afdeeling van dien bundel en die vezels bereiken het eerste halssegment niet.
De N. maxillaris geeft zijne vezels af aan de middelste afdeeling van die streng. Boven het eerste halssegment bestaat niet meer dan het '/o deivezels van den tractus uit vezels, welke uit den tweeden tak afkomstig zijn.
De N. ophthalmicus kiest met zijne vezels de ventrale afdeeling van de streng en de vezelmassa vlak boven het eerste halssegment bestaat bijna geheel uit vezels, die van den eersten tak afstammen. Deze verdeeling der extero-receptieve innervatie voor de tractusvezels is weergegeven in het schema van fig. 196. Geheel in overeenstemming met deze voorstelling van de huidinnervatie van den N. trigeminus is het resultaat van een eenvoudig experiment, dat er onmiddellijk uit voortvloeit.
Men kan, naar het voorbeeld van Wallenberg den tractus spinalis N. V. in het distale gedeelte der medulla oblongata afsnijden. Men legt door de membrana atlanto-occipitalis heen de medulla oblongata bloot en snijdt het zijdelings van het tuberculum cuneatum voorspringende stuk er af (den tractus spinalis).
Dan gelukt het bewijs, dat het sensibiliteitsverlies in de huid beperkt is tot het gebied van den eersten tak, op de volgende wijze:



Het cornea-reflex kan zelfs onder bepaalde omstandigheden behouden zijn gebleven (zie volgende §). Te niet gegaan zijn aan die zijde echter de even regelmatige kniprefiexen van het oog, die als gevolg van aanraking der oogharen of steken in de huid van het voorhoofd ontstaan. Zij zijn aan de niet geopereerde zijde behouden. De huidreflexen, afhankelijk van het door den N. ophthalmicus geïnnerveerde huidgebied zijn verloren gegaan, terwijl het cornea-reflex nog behouden kan zijn.
In scherpe tegenstelling daarmee zijn aan den kant der operatie andere reflexbewegingen, die aan de huidvelden van den tweeden en derden tak gebonden zijn, niet alleen behouden maar verhoogd. Ik bedoel het zijdelings terugtrekken van de bovenlip en het ontblooten van den bovensnijtand als in de bovenlip wordt geprikt of de ontblooting van den ondersnijtand als men in de onderlip steekt.
Dergelijke feiten worden alleen begrijpelijk als men aanneemt dat dooide vernieling van liet spinale einde van den tractus spinalis, slechts huidvezels uit den N. ophthalmicus worden vernietigd.
De huidinnervatie van den N. trigeminus wordt beter verstaan, zoodra men de localisatie der degeneratievlekken, die aan zijne takken beantwoorden, in den tractus spinalis voor oogen houdt.
Wortelvezels, bestemd voor het opvangen van extero-receptieve impulsen bestemd voor de elkander van Cu af, proximaal opvolgende segmenten, scharen zich in den tractus spinalis, zoodanig, dat elke ventraal geplaatste vezel in een lager segment eindigt dan haar dorsaal gelegen zuster.
Het meer proximaal gelegen
i^cnema van den loop der hmdvezels in den tractus spinalis van den N. trigeminus.



kerngebied van den traetus ontvangt echter geen extero-receptieve impulsen meer.
Het is alsof de functioneel verschillende gebieden, die in de dwarse doorsnede van den achterhoorn der medulla spinalis elkander in lateromediale richting volgen, in den hersenstam niet op hetzelfde niveau eindigen.
Het eerst eindigt de, met de formatio Rolando vergelijkbare, nucleus gelatinosus tracti spinalis en met haar het ontvangstation der exteroreceptieve perceptie. Ongeveer ter hoogte van den N. glossopharyngeus is zij geëindigd.
Tot een meer proximaal niveau reikt de kern, die verwant is aan het stratum spongiosum ventrale der pars intermedia en van den cornu dorsale medullae spinalis. Daarin vinden de vezels, die intero-receptieve impulsen aanvoeren (ook die, welke uit meer proximaal niveau komen dan de smaakimpulsen) een eindstation.
Het verst in proximale richting reikt de nucleus sensibilis, in bouw verwant met de mediale afdeeling van den achterhoorn, met Clarke's zuilen of achterstrengkernen. Die kern gedraagt zich tegenover de vernieling der secundaire wegen voor de proprio-receptieve impulsen op dezelfde wijze als de achterstrengkernen. Maar eerst als de beteekenis van den mesencephalen trigeminus-wortel beschreven is en de wording der dorsale en ventrale secundaire trigeminusbanen is verstaan, kunnen wij daarvoor de argumenten mededeelen. Dan komen wij terug op de reden, waarom wij naast den nucleus gelatinosus, een a en een b kern van den nucleus sensibilis moeten onderscheiden.
Want wanneer een segmentale opeenvolging der huidinnervatie dooiden N. trigeminus moet worden aangenomen, ondanks de groote gaping der wortelvezels, die er tusschen Cn en de portio major N. V. bestaat, zoo geldt ditzelfde voor de innervatie van het slijmvlies. Ofschoon er een groote gaping bestaat tusschen den oorsprong der centripetale autonome vezels in den N. glossopalatinus (N. intermedius Wrisbergi) en die, welke in de portio minor van den N. trigeminus loopen, is er segmentale continuïteit der innervatie van het slymvlies der mond-neusholte en van het oog.
Of ditzelfde geldt voor de impulsen van proprio-receptieven aard, is aan eenigen twijfel onderhevig. Uit het verst distaalwaarts gelegen niveau ontspringen de secundaire proprio-receptieve wegen," als boogvezels uit achterstrengkernen, ventrale kern van den traetus solitarius en de groote distaal gelegen cellen van de trigeminuskern, die zich in den lemniscus medialis voegen. (Over de dorsale secundaire trigeminuswegen zie later.)
Meer proximaal komt een nieuwe stroom gelijke vezels uit den nucleus sensibilis. Maar daartusschen in vindt een machtig stelsel van eigenaardige vezels plaats met een functie, die aan de proprio-receptieve nauw verwant is. Het is het stelsel van den N. vestibularis, dat afzonderlijke bespreking verdient.



De spinale trigeminusstreng vertegenwoordigt dus de distale uitbreiding van de afferente wortelvezels dezer zenuw met hun primaire kernen.
Ook in proximale richting zijn haar wortelvezels echter te volgen. Zij loopen zelfs in een gesloten bundel tot ver in het mesencephalon omhoog. Van daar den naam „radix mesmcephalica K trigemini", welke die vezelbundel draagt.
Immers in het niveau waar de zenuw binnentreedt, hebben wij gedegenereerde bundels van wortelvezels (fig. 190, rad. a1, rad. a2 en rad. b) in dorso-mediale richting zien gaan. Zij gaan naar de grijze stof die den 4<ien ventrikel omgeeft, naar den hoek, waar de laterale en de mediale wand dezer substantia grisea centralis tegen elkander stooten. Op die plaats groote druif-, bes- of blaasvormige cellen, welke de oorsprongscellen dier vezels zijn. Men kan die plaats met het bloote oog aan de blauwachtige kleur herkennen en men noemt haar locus coeruleus.
Tusschen hen in (zie fig. 189) ligt ook een groep middelgroote cellen. Deze is tusschen de twee divergeerende gedegenereerde wortelbundeltjes in gelegen. Oorsprongscellen voor den N. trigeminus zijn zij niet.
Uit de groote besvormige cellen echter ontspringen de wortelvezels voor de radix mesencephalica. Hun axonen loopen ten deele direct naar de radiatio motoria (fig. 190 rad. a1). Ten deele loopen zij, dicht langs den ventralen rand der substantia grisea mediaalwaarts, doorsnijden de raphe vlak onder het ependyma (fig. 190 rad. a2) om de radiatio motoria der overzijde te bereiken en in de radix motoria aldaar over te gaan. Ten deele (fig. 190 rad. b) schijnen zij in de gelijkzijdige radix sensibilis af te wijken.
De wortelvezels, in de frontale snede door het niveau van intreding nog overlangs getroffen, verzamelen zich in een driehoekig vezelveldje, dat latero-ventraal van de groote cellen ligt. De meeste dezer wortelvezels komen van cellen uit een meer proximaal niveau. Begint men bij de radix motoria hen te volgen, dan loopen zij in de rad. a en b, komen in dat veldje, slaan in proximale richting om, blijven voortgaan in de lengte-as van den hersenstam en worden door proximale frontale sneden dwars getroffen. Men ziet ook deze vezels ontaarden, na doorsnijding van den N. trigeminus. Dan kan men ze ver omhoog volgen, tot voorbij den nucleus oculomotorius en de commissura posterior cerebri (zie fig. 193 3—1 en fig. 197). Zij zijn gerangschikt in een smal veldje, dat in dorsolaterale richting langgerekt is. Het ligt langs den uitersten lateralen rand der grijze stof, die den aquaeductus Sylvii omgeeft. Mediaal van dit veldje, gebed in de substantia grisea centralis, vindt men op iedere frontale doorsnede, eenige groote cellen, meestal in groepjes van 2 of 3 bijeengeplaatst, die een zeer kernmerkenden bouw bezitten en zich voordoen in den bekenden bes-, druif- of blaasjesvorm. Zij zijn de oorsprongscellen.
Winkler 11. o



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. TR1GEMINUS.
34
Fig. 197.
Serie van frontale sneden door het mesencephalon van een ^ ^ motoHa en tigrolyse in de cellen van den nucleus
— - 
, S„,d. doorl,* £££"£ 2£ ^d^nlnnn, anUenn,. .We doer de, nueleu, N. trochlearl,
3. Snede door den nucleus N. oculomotorn.



Hun axonen, de vezels van de radix mesencephalica, nemen dus plaats lateraal van hun zeer lange oorsprongskern, den nucleus mesencephalicus N. trigemini. Hoog in het mesencephalon beginnen kern en wortel met enkele cellen en enkele vezels. Telkens leggen zich nieuwe celuitloopers tegen de uit liooger niveau gekomen vezels aan en aldus wordt de mesencephale wortel machtiger, totdat zij door de beide wortelstralingen in den X. V, voor het grootste deel in de radix motoria, voor een kleiner deel in de radix sensibilis der zenuw overgaat.
Daar waar de wortelvezels naar buiten zullen treden, wordt de kern breeder. Men onderscheidt daaraan de kop of pars triangularis nuclei mesencepliali van het smallere gedeelte. Het aantal cellen is in den kop veel grooter dan elders. Men kan er zelis groepen in onderscheiden. Een dezer groepen is dorsaal, een andere is ventraal geplaatst. Tusschen de ruimte, welke de celgroepen vrijlaten, vindt men middelgroote cellen in den locus coeruleus (tig. 18!»). Meer proximaal wordt de kern smaller. De staart of pars fascicularis nuclei mesencephalici (vergelijk fig. 198) vergezelt den wortel. Gewoonlijk vindt men in de dwarse sneden, welke haar treffen, twee of drie dubbeltallen of drietallen van cellen naast het langgerekte wortelveld. Op twee plaatsen vindt men er meer, n.1.: daar, waar de radix mesencephalica de radix N. trocldearis en de kruising dier wortels passeert, en daar, waar zij ter hoogte van den nucleus oculomotorius getroffen wordt.
De pars fascicularis is dus niet overal even breed. Voorts wordt zij begeleid door een aantal opeengehoopte kleine cellen, mediaal van de groote, die ook in het centrale buisgrauw liggen en naar het mij toeschijnt, wel tot de kern behooren.
Over de wijze, waarop deze kern met de wortels van den N. trigeminus samenhangt, waren de meeningen vroeger zeer verdeeld.
De meeste onderzoekers waren de meening toegedaan, dat de vezels uit de radix mesencephalica uitsluitend overgingen in de radix motoria.
Die meening geldt ook stellig voor de hoofdmassa harer vezels.
Het bewijs ervan wordt geleverd, als men den N. mandibularis perifeer van het ganglion doorsnijdt. Na 14 dagen vindt men dan geen degeneratie in de laterale afdeeling van de portio major, want het ganglion heeft die tegengehouden. Wel is de radix motoria dan" in de axipetale richting gedegenereerd. Met haar ontaarden beiderzijds de radices mesencephalicae zoodanig, dat de degeneratie in die der geopereerde zijde meer intensief is, dan die der andere zijde.
Maar er zijn ook onderzoekers van meening, dat de radix mesencephalica, vezels in den sensiebelen wortel van den N. trigeminus doet overgaan en ik meen, dat ook die meening voor een klein deel harer vezels juist is, op grond van de M a r c h i-degeneratié (zie fig. 190).
ken ding staat echter wel vast. I it de vrij omvangrijke groep kleine cellen van den locus coeruleus ontspringen geen trigeminusvezels. Als Forel ontkent, dat de locus coeruleus de oorsprong van den N. V. is, dan



Horizontale snede door den hersenstam van een konijn (karmijnpraeparaat). De doorsnede is scheef. Het proximale einde treft den stam in een meer dorsaal vlak dan dat, waarin het distale einde wordt getroffen.



bedoelt hij deze celgroep — den nucleus coeruleus — die bij menschen zeer groot is en hij heeft in dit opzicht waarschijnlijk gelijk.
Opmerkelijk is het, dat, als de radix mesencephalica degenereert — wat met weinig verschil in intensiteit en ongeveer in denzelfden tijd gebeurt, onverschillig of de N. mandibularis alleen dan wel de wortel volkomen is doorsneden — men vrijwel geregeld M a rc h i-korrels ziet overgaan van haar in de radix N. trochlearis (zie lig. 197), daar waar deze in haar nabuurschap loopt. Tevens vindt men dan gewoonlijk enkele March i-korrels in meer mediale en proximale worteltjes van den N. oculomotorius.
Voegt men daarbij, dat het geen groote zeldzaamheid is, midden in de kernen van den N. oculomotorius een verdwaald dubbeltal der kenmerkende blaasvormige cellen van den nucleus mesencephalicus te vinden, dan ligt het voor de hand om te vragen of er langs N. trochlearis en N. oculomotorius geen vezels van de radix mesencephalica naar buiten gaan. van welke er enkele over sympathische vlechten heen, toch weer in den N. trigeminus terugkeeren.
Wil men de radix mesencephalica en haar kern in vollen omvang overzien, dan zal men zich echter moeten wenden tot overlangsche horizontale doorsneden.
Zulk een snede is in fig. 198 naar een karmynpraeparaat van een konijn afgebeeld. Zij is niet volkomen horizontaal en treft dientengevolge slechts het deel van den wortel, dat langs het brachium conjunctivum cerebelli loopt (r. mes. N. V). Het gedeelte van kern en wortel, dat langs de corpora quadrigemina strijkt, is niet getroffen.
Van de kern is de kop en het aanvangstuk van den staart geraakt (n. mes. N. V).
Tusschen de mesencephale trigeminus-oorsprong en de vezels van het brachium conjunctivum ligt de medio-ventrale kern van den bindarm, en deze kern heeft niets mot den oorsprong van den N. trigeminus uit te staan.
Wel hebben met zijn oorsprong de kleine cellen te maken, die onmiddellijk mediaal van de groote cellen in het centrale buisgrauw te vinden zijn. De groote cellen, de oorsprongscellen voor de vezels van den mesencephalen wortel, zijn meestal onmiddellijk tegen den wortel aangeplaatst ; een aantal dier cellen ligt een eindweegs mediaal ervan in de substantia grisea ingebed.
Op welke wijze na éénzijdige doorsnijding van den N. trigeminus beide radices mesencephalicae en hun kernen degenereeren, leert de teekening in fig. 199. 8 dagen na de doorsnijding van den rechter N. trigeminus is de rechter wortel (fig. 199. 2) in veel gropter omvang ontaard en bevat veel grooter aantal M a r c h i -korrels dan de linker.
Maar niet alleen dat. Aan de rechterzijde zijn veel meer groote cellen te gronde gegaan dan aan de linkerzijde. Ondanks den korten tijd na de worteldoorsnijding, zijn de cellen reeds zoozeer veranderd, dat zij bij kleine vergrooting nauwelijks meer te herkennen zijn.



De in zeer korten tijd tot stand gekomen atropliie dezer cellen, die 8 dagen na degeneratie van den wortel reeds duidelijk is, kenmerkt ze als oorsprongscellen der gedegenereerde vezels. Maar dit feit heeft nog grootere be teekenis.
Daarom is het noodig een oogenhlik stil te staan bij de eigenaardige
•:V ';3 - •
. .K ; .
• ,J ;
•' V.
• " - tJ. f«.
, 1 .' • ■ • ;
, V; ; • * v. ,Vv T
i'V ƒ> .%
V. » « jt.v.:•»«.
'# ■■ i
-vM'ïi
t» , " V f ..
.5* V'
, ••*». al.. & . \
*' , •• ' > ' /«> V 4
, 4^- ' . v'\*i * -
...V « * \
••;
• - - - • \ ; 
Fig. 199.
Overlangsche doorsnede van beide gedegenereerde radices mesencephalicae N. V. 8 dagen nadat bij een konijn, de rechter wortel volkomen is doorsneden. -1. De linker radix mesencephalica is minder sterk gedegenereerd en er zijn
in den nucleus mesencephalicus meer cellen behouden, dan rechts. 2. de rechter radix mesencephalica.
structuur, welke deze cellen bij sterke vergrooting bezitten. Want deze structuur kan slechts vergeleken worden met die, welke men vindt in de cellen der zenuwknoopen van de sympathicusstreng.
De normale cel van de radix mesencephalica eener kat is in fig. 200 afgebeeld. Zij is ontleend aan een thionine-praeparaat uit een in 96 0/o alcohol gefixeerd zenuwstelsel.



Mon ziet dan, hoe de zenuwcel omgeven is door een hof, waar doorheen fibrillen-bundels trekken haar de grondstof der substantia grisea centralis. De hof zelf wordt omzoomd door talrijke kleine celkernen (a). De axoon (b) ontspringt uit een flinken ascvlinderheuvel (c) als een stevige fibrillenbundel, die zich langs de periferie der cel ontbundelt in een het celprotoplasma omgevend vlechtwerk van fibrillen (d). Dit vlechtwerk hangt samen met het uiterst fijnmazig netwerk van fibrillen, dat in het eigen-
Fig. 200.
Normale cel uit den nucleus mesencephalicus eener kat.
Thioninepraeparaat na alcoholharding (96°/0).
Letters als in fig. 201.
lijke celprotoplasma wordt gevonden (g). Daartusschen zijn uiterst fijne korreltjes van chromatopliile stof ingebed.
Deze bouw komt volkomen overeen met dien van sommige cellen uit de sympathische halszenuwknoopen. Meer bepaald heeft Cajal die cellen beschreven als cellen met korte dendrieten en hen bijv. in fig. 565 van zijn groote werk afgebeeld.
Onder de eigenschappen, die deze cellen bezitten, behoort ook die, dat zij zich in tweetallen of drietallen tot glomeruli vereenigen, die dan hun fibrillen onderling kunnen uitwisselen, maar ieder hun eigen axoon rijk zijn.



Fig. 201 A.
Een gedegenereerde cel (A) en een gedegenereerde dubbelcel (B) 8 dagen na doorsnijding van de radix mandibularis N. V. a = celkernen, die den hof van de zenuwcel omgeven, b = axoon. c = ascylinderheuvel. cl = in de periferie loopend fibrillen net der axoon, dat samenhangt met g — het fijne intercellulaire net (Do nag-
gio). e = kern. f = kernlichaampje. Fig. 201 B.
Allereerst gaan de celkernen, die den celhof omgeven, te gronde (fig. 201. A) en worden vervangen door gliakernen. De axoon (fig. 201. B) verliest geheel of gedeeltelijk (in dien korten tijd) de fibrillen, de ascylinderheuvel eveneens en is niet meer of met moeite weer te vinden.
Daarmee gaat het machtige fibrillenvlechtwerk aan de periferie van
Herhaaldelijk vindt men in den nucleus mesencephalicus N. V. zulke doubletten of tripletten. Het is zelfs een kenmerk voor den bouw dezer kern.
Voorts is op te merken, dat deze cellen in zeer korten tijd na de doorsnijding van den wortel van den N. V. te gronde gaan.
Om dit te demonstreeren
ic in firr 901 -\rr»r»r ppn prilrplp
10 "v-t- 
cel en voor een dubbelcel de verandering geteekend, die reeds 8 dagen na de worteldoorsnijding in beide nuclei mesencephalici N. V., maar het meest in den gelijkzijdigen, werd waargenomen.



de cellen ook te loor. Wat er van overblijft, klontert samen, zoodat het fijnmazige fibrillennet in de cel plaats maakt voor een grofmazig stelsel van kanaaltjes. Zij schijnen gevuld met een vloeistof, waarin de ehromatophile substantie, die geen spoor van korreling meer vertoont, opgelost is en daarom wel intensief, maar diffuus gekleurd is.
De kern gaat meer en meer naar de periferie. Er worden daarin regelmatig z.g. vacuolen aangetroffen en zij verdwijnt, hetzij dan omdat zij in het celsap oplost, dan wel omdat zij de cel verlaat.
Al deze veranderingen zijn 6 dagen na de operatie reeds volkomen duidelijk. Na een maand of 6 weken is er van de betrokken cellen niets over, met dien verstande, dat er altijd in beide mesencephale kernen normale cellen (gekruist meer) overblijven.
Eenigszins meer uitvoerig heb ik stilgestaan bij deze feiten, die er voor pleiten, dat de groote cellen van den nucleus mesencephalicus N. V. sympathische cellen zijn en dat dus deze kern een oorsprongskern voor centrifugale autonome wortelvezels is. Want de meening is uitgesproken, dat de mesencephale trigeminuskern een sensiebele kern zou zijn.
Daarbij heeft men zich beroepen op de oppervlakkige gelijkenis, welke de groote cellen met die van spinale zenuwknoopen bezitten. Maar meer dan oppervlakkig is die gelijkenis niet.
De groote cellen geven het aanzijn aan centrifugale autonome wortelvezels, die voor het meerendeel in den motorischen trigeminuswortel gaan, maar zich voor een kleiner deel ook bij de wortels van den N. trochlearis en den N. oculomotorius voegen. Dit laatste geldt alleen voor meer proximaal geplaatste cellen.
Voor de autonome natuur van kern en wortel pleit dus:
1®. de plaats dezer cellen in het centrale buisgrauw, dorsaal en onmiddellijk grenzend aan de plaats, die mediale voorhoorngroepen (nucleus N. IV, nucleus N. III) innemen,
2®. hun fijnere bouw en de vorming van doubletten,
3®. hun snel te gronde gaan na worteldoorsnijding,
4°. de wijze, waarop de wortelvezels, die uit hen ontspringen, naar buiten gaan, nam. dorsaal van de centrifugale cerebro-spinale vezels en ventraal van de centripetale cerebro-spinale vezels.
Deze eigenschappen bezitten de cellen der spinale gangliën niet.
Er is nog iets bizonders op te merken aan de wortel vezels van de radix mesencephalica X. \ . Wanneer hun wortelstraling langs den nucleus masticatorius strijkt, geven de vezels er van collateralen aan die kern af. Cajal heeft aangetoond, dat die vezels op zeer bizondere wijze in de kern dringen en rondom de cellen ervan eigenaardige nestjes van fibrillen vormen (fig. 202), die men bijna nergens anders in het zenuwstelsel aantreft.
Want wel geeft ook de spinale (sensiebele) wortel collateralen af aan de motorische trigeminuskern, maar zij eindigen daarin op geheel andere



wijze, meer vergelijkbaar met de wijze waarop, door bifurcatie, de dorsale wortelvezels van het ruggemerg in den voorhoorn eindigen.
Er zijn gronden, wier uiteenzetting mij hier te ver zou voeren, om aan te nemen, dat de toevoer van autonome vezels in den weg van cerebrospinale autonome vezels in verband staat met de dubbele functie der
motorische zenuwcel,
die deels in de samentrekking der spiervezel, deels in de voeding ervan tot uiting komt. Ik zal die hier slechts aanduiden.
1°. De vernieling van sommige sympathische ganglia (ganglion colli supremum, ganglia van de buikstreng) wordt behalve door de atrophie der cellen in de pars intermedia, ook gevolgd door gedeeltelijke atrophie in bepaalde voorhoorncellen (in casu vanCivenCvofinlumbo-sacrale segmenten).
2e. Niet in alle segmenten komt de tigrolyse der wortelcellen na worteldoorsnijding even snel tot stand. Wat daarna later overblijft van de cellen verschilt ook voor bepaalde segmenten. Ook dat hangt samen met den toevoer van autonome tibrillen aan de wortelcel voor
Fig. 'Ml.
Innervatie van den nucleus motorius N. V. door collateralen van de radix mesencephalica naar (ig. 385 van Ran>on y Cajal (Golgi-praeparaat). A = vezelstraling van de radix mesencephalica. C = vezels uit de radix spinalis.
D = nestjes rondom de cellen, hoofdzakelijk gevormd
uit vezels der radix mesencephalica. E = secundaire baan van den N. trigeminus.
den ventralen wortel.
De groote cellen der radix mesencephalica geven dus het aanzijn aan autonome centrifugale vezels, die meerendeels in de radix motoria te land komen, maar een aantal ervan wijkt af (fig. 190 rad. b) in de radix sensibilis. Ook de laatstgenoemden degenereeren na worteldoorsnijding en



richten zich naar de dorsale afdeeling van den kop der mesencephale kern. Ook zij zijn, ten deele tenminste, centrifugale vezels.
Desniettemin kan worden vastgesteld, dat in het algemeen gesproken, de vezels dezer straling dunner zijn dan die, welke uit de ventrale afdeeling komen (zie fig. 190 rad. a, a1 en b). Brengt men dit in verband met de op worteldoorsnijding volgende verdwijning van een groot aantal der kleine cellen in den nucleus mesencephalicus, die mediaal van de groote cellen geplaatst zijn, dan zou men ook centripetale autonome vezels moeten vermoeden, onder die welke naar de radix sensibilis N. V uitstralen.
De binnentredende wortels van den N. trigeminus gedragen zich dan, als waren zij een laterale en een dorsale spinale wortel. Mediaal liggen de cerebro-spinale centrifugale vezels, lateraal ervan volgen de centrifugale autonome vezels, nog meer lateraal de intero-receptieve vezels en dan de extero-receptieve, met dien verstande, dat voor laatstgenoemden de herkomst uit de segmenten, welke die vezels afgeven, mede plaatsbepalend werkt.
Ons rest nu nog het bundeltje gedegenereerde vezels, dat na worteldoorsnijding naar de kleine hersenen afwijkt. Bezit dan de N. trigeminus een eigen kern in de kleine hersenen, waarheen wortel vezels gaan? Ik heb daarvan niet de overtuiging gekregen.
Het kleine bundeltje, dat van den wortel naar het cerebellum schijnt af te wijken, komt wel is waar meestal als een degeneratiestriem na worteldoorsnijding voor, maar is niet geheel constant, wat de grootte aangaat en in sommige series ontbreekt het.
Toch meende ik wel te doen er over te spreken, omdat nog altijd een groot aantal schrijvers van meening zijn, dat wortelvezels van den N. trigeminus direct in het cerebellum gaan, zonder dat zij daarom de kern precies aanwijzen, waar de eerste onderbreking dezer vezels plaats vindt. Zoolang dit niet op even nauwkeurige wijze is geschied, als voor de ander wortelstralingen van den N. trigeminus, meen ik de aanwezigheid van een directen worteloorsprong dezer zenuw uit de kleine hersenen niet bewezen en acht ik het bestaan ervan aan twijfel onderhevig.
Het oorsprongsschema voor den X. trigeminus van het konijn is dus ongeveer, zooals het in fig. 1(J6 is afgebeeld. Er is daarvoor, na het hier uitvoerig neergeschrevene, geen verdere toelichting noodig.
Wel hebben wij thans de vraag te behandelen of datgene, wat wij zooeven hebben beschreven als geldig voor de oorsprongskernen van den X. trigeminus bij het konijn, bij den mensch op dezelfde wijze plaats vindt.
Het komt mij voor, dat de groote verschillen, die er ongetwijfeld bestaan tusschen het zenuwstelsel van den N. trigeminus bij den mensch en bij de hoogere vertebraten, niet moet worden gezocht in het bereik van zijn oorsprong of van zijne primaire kernen. Ook het konijn is een dier met bizondere krachtige ontwikkeling van het perifere trigeminusgebied,



maar het mist nog sterke differentiatie van groote en kleine hersenen. Het verschil der trigeminus-stelsels van mensch en konijn moet gezocht worden bij de verbindingswegen, die tusschen primaire kernen en groote of kleine hersenen worden gevonden, nog meer bij de liooger gelegen verbindingswegen.
Bij den mensch begeeft de N. trigeminus zich naar het onderste gedeelte van de Varolsbrug. Om echter de kernen te bereiken, die in het niveau van zijn oorsprong, evenals bij het konijn in den latero-dorsalen hoek van het tegmentum pontis zijn gelegen, moeten zijn wortelvezels de machtige vezelmassa van den middelsten kleine-hersensteel doorboren. De intracerebrale loop der twee wortels onzer zenuw (zie fig. 203) is dus veel langer dan bij de dieren, welke niet, zooals de mensch, in het bezit zijn van een hoog gedifferentieerd ventraal ponsgebied.
Want de middelste kleine hersensteel, bruggearm, pedunculus cerebelli ad pontem of brachium pontis, bevat het machtige stelsel van kernen met daartusschen gevoegde dwarsloopende vezels, dat de medulla oblongata aan de ventrale zijde omvat en aldus de grensscheiding tusschen Varolsbrug en verlengde merg in het leven roept.
Zoodra die omvatting tot stand is gekomen en de in de medulla oblono-ata vrij aan de oppervlakte geplaatste pyramide door de uit den bruggearm afkomstige transversale bmgvezels, fibrae transversales pontis, wordt opgesloten, treft men tusschen die dwarse vezels een aantal kernen aan, nuclei ventrales pontis of ventrale kernen van de Varolsbrug.
Men vindt ze ventraal, mediaal, lateraal en dorsaal van de naar binnen gedrongen pyramide, die aan het distale einde van den pons V a r o 1 i nog een gesloten bundel is, maar door die kernen in secundaire bundels wordt verdeeld.
De transversale vezels ontstaan uit deze kernen. Zij worden echter ook uit elkander gedrongen, zoodat men daarvan meerdere lagen, die met kernen afwisselen, kan onderscheiden.
Als men bij den volwassene op dwarse doorsneden het distale einde van de Varolsbrug onderzoekt, ontmoet men het eerst een gesloten bundel met kernen en vezels — de processus ponto-bulbaris —, die van weerskanten in latero-mediale richting vooruitdringend, de pyramide bedekt ter hoogte van den uittredenden N. abducens.
Deze bundel geeft nog de richting aan, langs welke de neuroblasten voor de latere ponskernen uit den dorsalen wand van den recessus lateralis ventriculi IV, bij het foetus van 23—150 m.M. lengte, langs de oppervlakte zijn geëmigreerd (Essick). Bij den volwassene blijft de processus pontobulbaris behouden als richtingslijn. Maar hij is niet langer de cellenband van het foetus. Hij wordt bedekt door de vezels welke uit die cellen voortkomen.
Daarmee is een oppervlakkige laag van transversale vezels begonnen, het stratum superfidale fibrarum transversalium pontis. Het ligt overal aan de oppervlakte van de Varolsbrug en bepaalt er de witte kleur van. Als



het de raphe tusschen de beide pyramiden overbrugt, sluit het niet dadelijk tegen die inzinking aan. Deze dringt als een blind eindigende groeve, het foramen coecum, een eindweegs nog voort.
Lit den processus ponto-bulbaris ontstaan de ponskernen, vooreerst de nucleus ventralis partis ventralis pontis en de nucleus lateralis partis ventralis pontis. De transversale vezellaag, die zij vormen, wordt reeds bij zijn eerste ontstaan in tweeën gespleten.
Bovendien zijn in het foetale leven, lang voordat de omvatting deimiddellijn door den cellenband is tot stand gekomen, de nuclei arciformes mediales uit het kiemmateriaal derzelfde plaats ontstaan. Zij vereenigen zith in dt middellijn, vallen samen en sluiten aan een andere kern aan, aan den nucleus medialis partis ventralis pontis. Van de in tweeën gespleten vezellaag gaat de oppervlakkige laag ventraal van de caudale afdeeling der ventrale ponskern, pyramide en mediale kern. De diepe laag, het stratum profondum fibrarum transversalium pontis, breekt tusschen tegmentum en pyramide heen en scheidt voor goed de pyramide en den lemniscus van elkander, die in de medulla oblongata onmiddellijk tegen elkander zijn geplaatst.
Voorts ontwikkelen zich de kernen ook lateraal en dorsaal van de pyramide, nuclei laterales en nuclei dorsales partis ventralis pontis. Zij omringen dien bundel als nucleus peripeduncularis en dringen tusschen zijn vezels in als nucleus intrapeduncularis. Dientengevolge moeten do transversale \ ezels, die geen plaats in de diepe of in de oppervlakkige laag vinden, ook door de kernen heen breken.
Aldus komt een tusschenlaag tot stand, een stratum intermedium fibrarum transversalium pontis, of ook men vat samen onder den naam van het stratum complexum pontis, de laag, die uit kernen en dwarse vezels bestaat, en tusschen stratum superficiale en stratum profundum wondt aangetroffen.
De snede (fig. 203) door het intredingsgebied van den N. trigeminus, treft de Varolsbrug op een hoogte, waarin de verschillende lagen van vezels en het complex der kernen in het ventrale bruggebied reeds gevormd zijn. Dit alles is het product van den celband, die afgaat van de dorsale octavus-kern, en tusschen N. VI en N. VII heen, in medio-proximale richting over den ventralen rand van den hersenstam schuift. Hij gaat mediaal van den N. V. en vereenigt zich met dien der andere zijde. De N. V. echter is reeds geheel gevormd als de processus ponto-bulbaris ontstaat en hangt er niet mêe samen.
Later ligt liet massieve vezelveld van het brachium pontis, waarin geen kernen zijn, lateraal. Door deze massieve vezellaag breekt de zenuw op den «eg naar haar kernen zich baan. Haar wortels liggen dus ook lateraal van de vezellagen en kernen in het ventrale ponsgebied en gaan er geen verbindingen meê aan.
Hoe lang haar intracerebrale loop ook is, toch kan men bij gelukkige



Dwarse snede door den menschelijken hersenstam van een kind van één jaar. Weigert-Pal praeparaat. ac Mon. = area acustica Monakow. br. conj. = brachium conjunctivum cerebelli. br.pont. = brachium pontis cerebelli c. rest. = corpus restiforme cerebelli. c. trap. = corpus trapezoides. f.l.p = fasciculus longitudinalis posterior. t. vroed. = fasciculus praedorsalis. l.med.(d.), l.med.(v.) = parsdorsalisetparsventralis lemn.se. medialis. l.coer. = locus coeruleus. n.dent. = nucleus dentatus cerebelli. n.d.p. = nucleus dorsalis pontis. n.dorsol.p. = nucleus dorso-lateralis pontis. n.emb. = nucleus emboliformis cerebelli. n.glob = nucleus globosus cerebelli. n. intrap, p. = nucleus intrapeduncularis pontis. n. l.p. = nucleus lateralis pontis. ro. m. p. — nuc eus medialis pontis. n.mot.N.V. = nucleus motorius (masticatorius) N. trigemini. n.perip.p. = nucleus penpeduncularis pontis. n. ret. t. = nucleus reticulatus tegmenti. n.sens.N. V. = nucleus sensibilis N. trigemini. n.p.y.nucleus ventralis pontis. ol.sup. = oliva superior, py. = pyramis. r.mot.N. V., r. sens. N. V. = radix motor.a en radix sensibilis van den N. trigeminus. str.int., str.pro/., str. svp. = stratum intermedium, stratum profundurn en stratum superficiale fibrarum pontis. tr. C. t. = tractus centralis tegmenti. tr.r.sp. = tractus rubro-spinalis. ; tr. s;;. th. = tracks spino-thalamicus.



sneêrichting in hersenen van jonge personen, de binnentreding van den N. trigeminus, ook bij den mensch bijna in haar geheel overzien.
De portio major gaat als radix sensibilis N. Y. verder. Mediaal ervan ligt de radix motoria N. V. als voortzetting van de portio minor (fig. 203).
Terwijl zij door de vezellaag van den bruggearm heengaan, doorkruisen zij de vezels, wijken voor hen uit of dringen hen op zijde en het kan daardoor schijnen alsof wortelvezels in den bruggearm overgaan, maar dit is slechts schijn. Zij gaan regelrecht naar het tegmentum en zoeken hun kernen, die in den dorso-lateralen hoek ervan gelegen zijn, zonder eenige verbinding aan te gaan niet ventrale ponskernen of met de laterale kernen van den lemniscus, die daar, waar de wortels het tegmentum bereiken, tegen elkander aanstooten.
De radix sensibilis gaat dan over in den nucleus sensibilis N. V.
De radix motoria loopt mediaal Van deze kern, tusschen haar en den nucleus motorius N. V, in dorsale richting. Zij omkranst den latero dorsalen rand van den nucleus masticatorius, ontbundelt zich in de radiatio motoria en verliest zich in haar oorsprongskern, die ook bij den mensch in den nucleus motorius of masticatorius te zoeken is.
Beziet men bij sterker vergrooting (zie fig. 204) het kerngebied van den N. trigeminus in het niveau van binnentreding — dat is dus het gebied, dat in fig. 203 door een schuinen vierhoek is omgrensd — dan vallen in het normale praeparaat dezelfde bizonderheden op, welke wij bij het konijn in fig. 189 hebben leeren kennen.
De massieve vezelmassa van de radix sensibilis lost zich bij den mensch evenals bij het konijn op in een netwerk van vezelbundeltjes, tusschen welke celveldjes zijn gevat. Vezels en celveldjes vormen samen den nucleus sensibilis N. V.
Bij het konijn (fig. 189) is het zonder meer van zelf sprekend dat vezels uit de radix sensibilis in die kern overgaan. Toch is er ook bij den mensch geen twijfel mogelijk, dat (zie fig. 204) de vezels van de radix sensibilis het vlechtwerk met de celnesten vormen, waaraan de nucleus sensibilis zijn eigenaardig karakter ontleent. Dat de cellen van den nucleus motorius hun vezels naar de radiatio motoria zenden, uit wier bundeltjes de radix motoria ontstaat, is evenzeer in fig. 204 duidelijk zichtbaar.
Men ziet echter in fig. 204 ook, dat de dorso-mediale rand van de sensibele trigeminuskern een scherpe begrenzing mist. Daar loopen allerlei vezelstralingen door elkander heen in velerlei richtingen. Twee ervan gaan in de richting van den locus coeruleus.
De eene schijnt zich naar de radiatio motoria te begeven. Zij komt overeen met de radiatio a in fig. 189. De andere schijnt over te gaan in de laterale afdeeling van het vlechtwerk van vezels in den nucleus sensibilis. Zij komt overeen met de radiatio b in fig. 189. Beide stralingen komen uit groepen groote cellen, die dorsaal en ventraal in den locus coeruleus zijn gelegen, die bij den mensch een vrij groote kern (hier nog



Fig. 204.
Dwarse doorsnede door den menschelijken hersenstam, daar waar de N. trigeminus in het tegmentum dringt (zie de vierhoek in fig. 203 afgegrensd).
br.coni. — brachium conjunctivum cerebelli. loc.coer.a. en loc.coer.b. = ventrale en dorsale groep groote cellen van den locus coernleus. n.mot.N. V. = nucleus motorius N. trigemini sive nucleus masticatorius. n. sens. N. V. = nucleus sensibilis N. trigermm. rad. a. = straling van den locus coeruleus naar den motorischen wortel van den N. . rad' b = straling van den locus coeruleus naar den sensibelen wortel van den N. V. rad c. = straling van de sensiebele kern naar het cerebellum. radix motona = motorische wortel van den N. trigeniinus. radix sensibilis = sensiebele wortel van den N. trigeminus.



niet getroffen) is, uit middengroote cellen gebouwd (Zie ffg. 205. 2.). Ook in fig. 204 hebben wij die stralingen met de namen radiatio a en radiatio b en de groote cellen met de naam locus coeruleus a en locus coeruleus b bestempeld.
In verband met hetgeen de degeneratie-experimenten bij het konijn hebben geleerd, mogen wij die beide stralingen, althans voor een aanzienlijk deel harer ' vezels, beschouwen als te bestaan uit autonome wortelvezels die naar den motorischen of naar den 'sensiebelen wortel gaan.
Daarbij blijft echter de mogelijkheid open, dat, zooals wij later zullen zien, er ook vezels van andere beteekenis (secundaire trigeminus vezels) in deze stralingen te vinden zullen zijn.
De overeenkomst tusschen het kerngebied van den N. V. bij menscli en hoogere vertebraten is dan ook zoo groot, dat zij stellig naar hetzelfde beginsel zijn gebouwd.
Ook bij den menscli schijnt het, alsof zich vezels uit het vlechtwerk van den nucleus sensibilis losmaken en als radiatio c naar de kleine hersenen gaan, maar ook bij den mensch heb ik de overtuiging niet kunnen krijgen, dat het ivortelvezels van den N. trigeminus zijn, die zich naar de kleine hersenen begeven.
Wat nu geldt voor de kernen, die gelegen zijn in het niveau waar de N. trigeminus binnentreedt, geldt evenzeer voor de zich in proximale en in distale richting uitbreidende wortels en kernen.
Allereerst voor de radix mesencephalica en den nucleus mesenceplialicvs van de zenuw. Die wortel is bij den mensch een zeer massieve bundel, wellicht in verband met het groot aantal efferent autonome functies, welke zich afsjielen in de holten van het oog, neus en kaken en die ten deele door den N. trigeminus worden aangevoerd. Men vindt dien wortel op de latero-ventrale grens der substantia grisea centralis, tusschen haar en het tegmentum, gelegen. In fig. 204 ziet men nog de beide celgroepen (loc. coer. a en 6), die tot den kop van den nucleus mesencephalicus behooren en waaruit zich de beide uitstralingen (rad. a en rad. b) van den mesencephalen wortel losmaken.
Volgt men, vandaar uitgaande, een serie frontale sneden in proximale richting (fig. 205 1—3), dan wordt het vezelveld der radix mesencephalica mediaal gevonden van de massieve halvemaan-vormige vezellaag, welke aan de bovenste kleine hersensteel of het brachium conjunetivuin cerebelli behoort. Het blijft ervan gescheiden door de medio-ventrale kern van het brachium conjunctivum.
Daar, waar laterale en ventrale rand van de substantia grisea centralis tegen elkander stooten, bereikt de doorsnede van het vezelveld van den wortel zijn grootste breedte.
Is de wortel eenmaal gevormd, dan heeft het vezelveld op dwarse doorsnede den vorm van een wig. Een breed stuk — corWinkler TI. 4



Fig. 205.
Serie van frontale sneden door de omgeving van de radix mesencephalica en van den nucleus mesencephalicus N. V. bij den mensch. 1. proximaal van het niveau van binnentreden van den N. Y. 2. door den nucleus coerulus. 3. door het velum medullare anticum. br. conj. = brachium conjunctivum cerebelli. bv. d. vt m. N. V. == brachium dorsale radicis mesencephalicae N. trigemini. b)\v.v.wi.F. V. brachium ventrale radicis mesencephalicae N. trigemini. corp. r. m. N. V. = corpus radicis mesencephalicae N. trigemini. /. l.post. = fasciculus longitudinalis posterior. n. ïned. vent. bv. conj. = nucleus medio-ventralis brachii conjunctivi. n. ynes.N. V. = nucleus mesencephalicus N. trigemini. n.parvoc.n.wies.= pars parvo-cellularis nuclei mesencephalici N. trigemini. sec. N. V. = secundaire banen van den N. trigeminus. tr. vest. mes. = tractus vestibulo-mesencephalicus.
pus r. mes. N. V — ligt in het midden. Een langere dorsale uitlooper — brachium dorsale r. mes. N. V — loopt evenwijdig aan den bindarm en een kortere mediale (fig. 205 1—3) uitlooper — brachium ventrale r. mes. N. V —, gaat in de richting van den fasciculus longitudinalis posterior.
Het dorsale been loopt langs den lateralen rand der substantia grisea centralis dorsaalwaarts, wordt gaandeweg langer en bereikt ter hoogte van het velum medullare anticum den dorsalen wand van den aquaeductus Sylvii. Zelfs schijnt het alsof vezels van het dorsale been in het velum medullare overgaan (fig. 205, br. d. r. m. N.V. 1—3).
Op elke doorsnede vindt jnen langs het dorsale been een of twee stel groote cellen geplaatst, want men vindt de bij het konijn beschreven groote cellen ook



bij den mensch in den regel tot doubletten vereenigd (fig. 205, corp. r. m. N.V.).
Het breede middenstuk, dat, naarmate men meer proximaalwaarts komt, in dorsale richting opschuift, wordt, eveneens op elke doorsnede, door één of meer groote cellen aan haar mediale zijde vergezeld (fig. 205. 1—3). Dez-e cellen gaan bij het konijn na trigeminusdoorsnijding snel te gronde.
Plet aanvankelijk korte mediale been (fig. 205, br. v. r. m. N.V.) loopt langs de dorso-laterale vezelvelden der formatio reticularis lateralis van het teginentum pontis en wordt, naarmate men meer proximaalwaarts komt, langer (fig. 20G. 1).
Daarin vindt men aan het meest distale einde (fig. 205 1) aanvankëlijk één tot drie groepen van kleine cellen. Zij behooren, naar mijne meening, tot den kop van de meseucephale kern en gaan met den N. trigeminus te gronde (fig. 205 1). Zij kunnen als nuclei parvocellulares tusschen de twee grootcellige groepen van den nucleus mesencephalicus worden onderscheiden.
Dit is niet het geval met de veel grootere cellen, die tot een groote kern vereenigd in den locus coeruleus worden gevonden en die ik ook nucleus coeruleus zal (fig. 205. 2 en 3) blijven noemen.
Deze cellen zijn slechts weinig kleiner dan de groote bes- of druifvormige cellen van den nucleus mesencephalicus, veel . grooter echter dan die in de zooeven genoemde celgroepjes, welke uitsluitend in distale sneden voorkomen (fig. 205 1) en reeds verdwenen zijn, als de nucleus coeruleus verschijnt. Zij missen den kermerkenden bouw der oorsprongscellen van den mesencephalen wortel.
Het mediale heen bedekt aanvankelijk den nucleus coeruleus, begrenst dezen dus dorsaal. Mediaal wordt die kern in haar distale gedeelte door een bundel scheef doorgesneden vezels begrensd, die wij later als den tractus vestibulo-mesencephalicns (fig. 205, tr. vest. mes.) zullen leeren kennen. Tevens echter komen hier scheef getroffen vezels voor, die wij later als secundaire quintusbanen zullen ontmoeten (sec. N.Y.). Tot zoover ongeveer spreidt zich het mediale heen van het dwars-doorsneden veld der radix mesencephalica uit. Ten minste in distale sneden.
Al spoedig ziet men in de substantia grisea centralis, dorsaal dus van het mediale been, middelgroote cellen voor den dag komen, die met den nucleus coeruleus schijnen samen te hangen. Tegelijkertijd wordt dij kern (fig. 205 3) niet langer door liet mediale been van den mesencephalen wortel begrensd. Dit deel van het wortelveld schijnt thans in de kern gelegen. Zoodra de kruising van den N. trochlearis bereikt is, neemt het aantal groote cellen zeer toe (fig. 206.* I). Zij blijven niet tegen de radix aan gelegen, maar breiden zich in de substantia grisea centralis uit, langs het dorsale been van de radix mesencephalicus, die, gelijk men in fig. 206. 1 ziet, zeer duidelijk samenhangt met den uit de kruising te voorschijn komende N. trochlearis der andere zijde.



In deze teekening niet zoo duidelijk, maar op andere sneden weer even stellig zichtbaar, is de samenhang van den wortel met de gelijkzijdige radix N. trochlearis, die naar de kruising toegaat.
Tegelijkertijd is het dorsale been, in verband met de vernauwing van den aquaeductus Sylvii, veel korter geworden. De groote cellen, die het vergezellen, zijn ook iets kleiner geworden.
Niet allen hebben den bouw, die in tig. 200 is beschreven. Er zijn er,
die meer in bouw naderen tot de polygonale cellen van den nucleus coeruleus. Zij zijn meestal echter grooter dan de cellen van den nucleus coeruleus en liggen ook niet in den
Fig. 206.
Serie van frontale doorsneden door de omgeving van de radix mesencephalica en van deri nucleus mesencephalicus bij den mensch.
1. Snede door de decussatio N. trochlearis. 2. Snede door het midden der kern van den N. oculomotoi ius. br. conj. — brachium conjunctivum cerebelli. br. c. q.a. = brachium ad corpus quadrigeminum anticum. br. d.m.N. V., br. v. r.m. N. V., corp. r. m. N. V. = brachium dorsale, brachium ventrale en corpus radicis mesenrephalicae N. trigemini. c. quad. ant. — corpus quadrigeminum anticum. dec. .V. IV. = decussatio radicum N. trochlearis. f. I. post. — fasciculus longitudinalis posterion. I. lat. = lemniscus lateralis. n. mes. N. V. = nucleus mesencephalicus N. trigemini. n. A'. lil. = nucleus N. oculomotorii. r. N. III. = radices N. oculomotorii. r. N. IV. = radix N. trochlearis. sec. N. V. — secundaire wegen van den N. trigeminus. tr. vest. mes. = Tractus vestibulo-mesencephalicus.
hoek, die het dorsale en mediale .heen met elkander maken, maar zijn vooral talrijk langs het dorsale been.
Aangezien deze cellen bij het konijn na doorsnijding van den N. trigeminus in zeer beperkte mate te gronde gaan, en er andererzijds na die doorsnijding daar altijd enkele vezels in de radix N. trochlearis, in de kruising



dezer wortels en in den N. trochlearis gedegenereerd worden gevonden, aclit ik het waarschijnlijk, dat de hier bedoelde groo te cellen oorsprongscellen zijn van autonome vezels, die langs den N. trochlearis het zenuwstelsel verlaten.
Op de sneden, die liet corpus quadrigeminum posterior treffen, vindt men het vezelveld van de radix mesencephalica — hier niet geteekend — opnieuw van vorm veranderd. Het dorsale been wordt kleiner, het middenstuk neemt snel in dikte af. Daarentegen wordt het mediale been langer en door de in omvang toenemende formatio reticularis lateralis wordt het van de ventrale zijde uit naar binnen toe ingebocht en uitgerekt. Het aantal der groote, dikwijls in doubletten geschikte cellen, neemt opnieuw af en is ter hoogte van de kern van den N. trochlearis gering in aantal.
Eerst ter hoogte van de kern van den N. oculomotorius — ongeveer in het midden ervan — wordt opnieuw een vermeerdering van de groote cellen langs den wortel waargenomen. Men kan ze langs het dorsale been, langs het dan in dikte zeer verminderde middenstuk en langs het mediale been tot aan de kern van den N. oculomotorius volgen (fig. 206 2). Zelfs verdwalen gewoonlijk enkele dezer kenmerkende celdoubletten tot midden in het gebied van de kern van den N. III.
Daar (zie fig. 20 2) is dus een nieuwe aanzwelling van den nucleus mesencephalicus N.V. Maar, terwijl de aanzwelling ter hoogte van den nucleus N. IV. zich in dorsale richting uitbreidde, vindt die ter hoogte van den nucleus N. III in een ventro-mediale richting plaats.
Al deze overwegingen en öok de gronden, die bij de beschrijving van den mesenceplialen quintus-wortel bij het konijn zijn genoemd, dwingen ons de radix mesencephalica te beschouwen als een bundel, die autonome wortelvezels voor den N. trigetninus, N. trochlearis en N. oculomotorius in zich opneemt.
De groote cellen in het distale einde van den nucleus mesencephalicus behooren stellig bij de wortels van den X. trigeminus, die van den echten nucleus coeruleus behooren meerendeels niet bij die zenuw.
De cellen van het middelste kerngedeelte, die de dorsale aanzwelling der mesencephale kern bij de kruising van den N. trochlearis vormen, zenden hun vezels meerendeels in den N. trochlearis De cellen van de ventrale aanzwelling ter hoogte van de middenafdeeling van den nucleus N. ocnlomotorii, geven den oorsprong aan autonome vezels voor den N. III.
In hoeverre de cellen van den eigenlijken nucleus coeruleus eveneens autonome vezels uitzenden (en dan vezels, die in den N. abducens te land komen) kan eerst later behandeld worden, als het segmentencomplex in de Varolsbrug aan de orde is.
Men ziet dus, dat alle hoofdzaken, die voor de radix mesencephalica van het konijn beschreven werden, bij den mensch terugkeeren.
Bij mensch en hoogere vertebraten kan men in den locus coeruleus meerdere kernen onderscheiden:



le. De pars triangularis nuclei mesencephalici N. V. met twee grootcellige kernen en een wisselend aantal nuclei parvocellulares.
2e. Den nucleus coeruleus, sensu strictiori.
In proximale richting zet zich de pars fascicularis nuclei mesencephalici N. V. voort, welke een dorsale aanzwelling bij de kruising der trochleariswortels en een ventrale ter hoogte van den nucleus N. 111 bezit.
Ook de spinale trigeminusstreng is bij den mensch geheel en al gebouwd volgens liet voorbeeld, dat bij het konijn uitvoerig is beschreven. Een horizontale snede door den hersenstam van den mensch (fig. 207) geeft daarvan een duidelijk voorbeeld.
Deze doorsnede treft den tractus spinalis N.V. over zijn volle lengte van af de binnenkomst der zenuw tot aan de distale wortel vezels van den N. hypoglossus.
Aan het proximale einde zijn de wortel vezels van de radix motoria (rad. mot. N.V., fig. 207) scheef getroffen. Men vindt ze tusschen den nucleus masticatorius (n. mot. N.Y., fig. 207) en den nucleus sensibilis N.V. (n. sens N.V.a) in raedio-distale richting loopen.
De laatstgenoemde kern is aan zijn eigenaardigen bouw, aan de celveldjes, zeer gemakkelijk te herkennen en dit blijft zoo in het proximale deel van den tractus spinalis. Als die streng het vlak passeert, waar de wortelvezels van den N. facialis en den N. abducens (rad. VII. en rad. N. VI fig. 207) doorsneden zijn, herkent men haar nog en eerst daar, waar de N. vestibularis tusschen tractus spinalis en area ovalis corporis restiforinis naar binnen dringt, verliest men de kern met de celveldjes (n. sens. N.V.«), den nucleus sensibilis a van de spinale trigeminusstreng, geheel.
Bovendien ziet men langs de mediale zijde van den nucleus sensibilis een groot aantal overlangs getroffen vezels in distale richting loopen, evenwijdig aan de vezellaag van de trigeminusstreng.
Deze vezels, de fibrae concomitantes tractus spinalis N.V., die kenmerkend zijn voor den nucleus sensibilis b van de trigeminusstreng, verliest men uit het oog ter hoogte van het tuberculum acusticum (zie fig. 207). In werkelijkheid gaan zij veel verder distaalwaarts, maar omdat zij zich in de ventrale afdeeling van den tractus spinalis verplaatsen, zijn zij hier betrekkelijk hoog afgesneden.
In het distale gedeelte van de trigeminusstreng vindt men dan de eigenlijke gelatineuse kern (n. gel. tract. spin. N.V.), wier proximale einde hier ongeveer tot aan het tuberculum acusticum schijnt te reiken.
Indien men de doorsnede in fig. 207 vergelijkt niet fig. 192, waar een lengte-snede, den, na worteldoorsnijding, ontaarden N. trigeminus treft, dan zal men moeten toegeven, dat de overeenkomst tusschen beide bizonder groot is.
Ook bij den mensch kan men in den tractus spinalis N.V. drie verschillende kernen onderscheiden:



Fig. 207.
Horizontale snede door een volwassen nienschelijken hersenstam.
~ Wiv/uovuuiljfttn HOI OCIJÖUcllIJ .
br. conj. = brachium conjunctivum cerebelli. corp. restiforme = corpus restiforme cerebelli. fibr. rad. N. V[[ — fibrae radiculares N. facialis. lemn. lat. = lemniscus lateralis. n. gel. trad. spin. N. V. = nucleus gelatinosus tracti spinales N. trigemini. n. mot. N. V. — nucleus motorius N. trigemini. n. sens. N. I = nucleus sensibilis N. trigemini. N cochl. et tub. acust. = N. cochlearis N. octavi en tuberculum acusticum. N.vestibularis. — N. vestibularis N. octavi. rad. N. VI. == radices N. abducentis. rad. N. VII. = radix N. facialis. = rad. mot. N. V. = radix motoria N. trigemini. rad. sens. N. V. = sensiebele wortel van den N. trigeminns tract. spin. IV. 1. = tractus spinalis N. trigemini. Iract. solit. = tractus solitarius.



le. De nucleus sensibilis a. Deze kern bereikt haar grootsten omvang aan het proximale einde der spinale trigeminusstreng en is onmiddellijk kenbaar aan de tusschen fijne vezelnetten ingebedde vezelveldjes.
2°. De nucleus sensibilis b, gekenmerkt door den grooten rijkdom van overlangs getroffen fibrae concomitantes tracti spinalis. Die kern volgt den tractus spinalis over zijn geheele lengte en bereikt tusschen den er langs strijkenden wortel van den N. facialis en het tuberculum acusticum haar grootste breedte.
3e. De nucleus gelatinosus, die alleen in het distale gedeelte van den tractus spinalis te vinden is, en in het stratum gelatinosum der formatio Rolando overgaat.
Van deze kernen ontbreekt de nucleus sensibilis a in het distale gedeelte van den tractus spinalis. Daarentegen wordt de nucleus gelatinosus het sterkst in de meest distale afdeeling en ontbreekt in het proximale deel. Tusschen beiden in bezit de nucleus sensibilis b zijn grootsten omvang, maar deze kern ontbreekt nergens geheel.
Nog duidelijker komen de verschillen in den bouw der kernen van den tractus spinalis voor den dag, als men haar in een serie dwarse sneden bestudeert en vooral als men dit doet bij menschelijk foetaal materiaal. Dan heeft men het voordeel van het bekende feit, dat de onderscheiden vezelstelsels in de trigeminusstreng niet gelijktijdig bun mergomhulling verkrijgen.
Om dit toe te lichten zijn van fig. 208 — fig. 212 een vijftal doorsneden geteekend van den tractus spinalis bij oen menschelijk foetus van 45 c.M. lengte.
De eerste snede (fig. 20S) treft de medulla oblongata vlak boven de kruising der pyramiden.
De vezellaag van den tractus spinalis is te dezer hoogte nog zeer arm aan myeline-houdende vezels. Het ligt voor de hand om haar te vergelijken met de zone van Lissauer, waarin de vezels eerst tegen liet einde deifoetale periode hun merg ontvangen.
Dientengevolge steekt aan de dorsale zijde de myeline-arme vezellaag van den tractus spinalis scherp af tegen de acliterstreng en wel in het bizonder tegen den tongvormigen uitlooper, welke die streng tusschen nucleus cuneatus en trigeminusstreng uitzendt en waarin de lange ascendeerende wortelvezels der hooge cervicale wortels (zie fig. 149) zijn gelegen. Die vezels zijn bij liet foetus van 45 c.M. reeds intensief gemyeliniseerd.
Aan de ventrale zijde is de tegenstelling tusschen de nauwelijks merghoudende vezellaag van den tractus spinalis V en de gemyeliniseerde dorsale spino-cerebellaire baan ook scherp, al is de mergscheede-ontwikkeling in dit stelsel niet zoo ver voortgeschreden als in de acliterstreng.



Aan de trigeminusstreng kan men onderscheiden:
a. De vezellaag, waarin slechts enkele vezels merg verkregen hebben.
b. Het stratum spongiosum dorsale (laterale), waar de myelinisatie wellicht iets verder is gevorderd, dan aan de periferie.
c. De nucleus gelatinosus tracti spinalis.
Fig. 208.
Doorsnede dooi- de rnedulla oblongata bij een mensehelijk foetus van 45 cM., door bet distale gedeelte der achterstrengkernen en door den tractus spinalis N. trigemini.
fibr.arc.int. - librae arcuatae internae. — /ibr. asceitd. rad. cervic.—
fibrae ascendentes radicum cervicalium funiculi dorsalis. fibr conc.
tr.sp. — fibrae concomitantes tracti spinalis N. trigeraim. fibr.tr.
np.N. V. = fibrae tracti spinalis N. trigemini. fun.clors. - funiculus dorsalis medullae spinalis. >i. Burdach. = nucleus Burdach.
n. Mon. = nucleus Monakow. nucl. sens. (&). = nucleus sensibilis b tracti spinalis N. trigemini. nucl gelalin. = nucleus gelatinosus tracti spinalis N. trigemini. = tr. sp. eer. dors. — tractus spinocerebellaris dorsalis. tr.sp.N. T. = tractus spinalis N. trigemini.
d. Het stratum spongiosum ventrale (mediale). Dit stratum is verder gevorderd in de myelinisatie. Het is krachtig, vormt een eigen kern mediaal van den nucleus gelatinosus, waarin dadelijk het groot aan-



tal dwars doorsneden vezelgroepjes opvalt. Die groepjes bevatten de fibrae concomitantes welke het verst in distale richting doordringen. Dit mediaal van den nucleus gelatinosus gelegen kerndeel is gelijk te stellen met de basis van den achterhoorn in de medulla spinalis. Daarin zet zich de kern voort, die onder den naam van nucleus sensibilis b tracti spinalis werd beschreven.
Fig. 209.
Doorsnede door de medulla oblongata van een menschelijk foetus van 45 cM. De snede treft de plaats waar de kleine hersenzijstrengbaan den tractus spinalis N. V bedekt.
fibr.arc.int. — fibrae arcuatae internae. fibr. asc. rad. cerv. — fibrae ascendentes radicum cervicalium funiculi dorsalis. fibr. tr. sp. JS. V. =
fibrae tracti spinalis N. trigemini. = fun. dors: funiculus dorsalis medullae spinalis. n. Burd = nucleus Burdach. n. gelat. Ir. sol. =
nucleus gelatinosus tracti solitarii. n. gel. tr. sp. = nucleus gelatinosus tracti spinalis N. trigemini. n. sens.(b.)tr. sp. = nucleus sensibilis (b.) tracti spinalis N. trigemini. n.Mon. = nucleus Monakow. Ir. sol. — tractus solitarius. tr.sp.eer. dors. = tractus spinocerebellaris dorsalis. tr.sp. N. 1' — tractus spinalis N. trigemini.
Meer mediaal vindt men in deze doorsnede de nucleus cuneatus (Burdach) waaruit mergbezittende fibrae arcuatae internae ontspringen.
De kern van den tractus spinalis bestaat dus ter hoogte van het begin der pvramide uit een nucleus gelatinosus en uit een kern, die door het



bezit, van fibrae eonc-omitantes is gekenmerkt, uit den nucleus sensibilis h.
Zoodra het centrale kanaal zich tot ventrikel verwijdt, de kernen der hersenzenuwen zich langs den bodem van den ventrikel rangschikken en den nucleus cuneatus ter zijde dringen, verandert het beeld, dat de doorsnede van den tractus te zien geeft (fig. 209).
In de vezellaag van den tractus vermeerdert in sterke mate het aantal der vezels, wier myelinisatie veel verder is gevorderd. Zij dringen de myeline-arme vezels naar den ventro-lateralen hoek en plaatsen zich tusschen deze en de gelatineuse kern in, ofschoon er tusschen de sterk gemyeliniseerde in nog altijd veel vezels met weinig merg gevonden worden.
De dorsale tractus spino-cerebellaris heeft te dezer hoogte de trigeminusstreng bedekt. De acliterstrengrest wordt kleiner, de uitlooper tusschen trigeminusstreng en de kern van Burdach is verdwenen. Derhalve rust de nucleus cuneatus op den tractus spinalis. De door die kern uitgezonden fibrae arcuatae internae gaan rakelings aan de kern der trigeminusstreng voorbij.
De nucleus gelatinosus is veel kleiner geworden dan in fig. 20S. Daarentegen is de nucleus sensibilis 1>, welke den eersten medio-ventraal omvat, grooter geworden. Dorso-mediaal ligt de tractus solitarius, welke bier reeds een klein stukje (lateraal geplaatst) gelatineuse substantie naast zich heeft,
Van nu af neemt de nucleus gelatinosus, naarmate men proximaalwaarts komt, in omvang af. In fig. 210, welke de trigeminusstreng treft ter hoogte der meest proximale vagusvezels, als de nucleus cuneatus zijn proximale einde heeft gevonden, is de nucleus gelatinosus wederom kleiner. Men vindt haar in den vorm van een paar kleine haardjes van gelatineuse stof, die ventraal zijn gelegen en omgeven zijn door den nucleus sensibilis b. Want deze is in omvang zeer toegenomen en blijft kenbaar aan de talrijke fibrae concomitantes.
In de vezellaag van den tractus zijn de mergarme vezels nog ten deele in den ventralen hoek samengedrongen, maar voor een ander deel zijn zij niet meer te herkennen, verspreid als zij liggen tusschen de overige stevig merghoudende vezels, die de latero-dorsale afdeeling bezetten.
Wat echter wel het meest merkwaardige in deze doorsnede is, dat is de vorming van een eigenaardig kernveldje dorso-mediaal van den nucleus sensibilis I). Het behoort niet meer tot de kern van Burdach. De laatstgenoemde heeft juist haar proximale einde bereikt, maar het komt er in bouw toch in alle opzichten mede overeen. Hier ontstaat het als een klein, aan Burdach's kern aansluitend, veldje en is het distale begin van den nucleus sensibilis a.
Het veldje ligt ingebed tusschen fibrae arcuatae van verschillende herkomst. Zij komen ten deele uit de naast dit veldje gelegen ventro-mediale kern van den tractus solitarius en slaan zich rondom dien bundel heen. Ten deele komen zij nog uit de juist verdwenen kern van Burdach en omgeven dit veldje dorsaal, maar ook ontspringen zij uit dit afgesplitste veldje van Burdach's kern zelf. Ook ziet men enkele (sterk gemveliniseerde) vezels uit de dorsale vezellaag van den tractus naar dit kernveldje gaan.



Men kan dus liier ter plaatse, waai' de tractus spinalis door de nauwelijks merghoudende vezels der pedunculi corporis restiformis, doorboord en omvat wordt, drie kernen onderscheiden. De rest der gelatineuse kern ligt ventraal. De grootere nucleus sensibilis b omvat haar aan de mediale zijde en is gekenmerkt door het bezit van zeer talrijke fibrae concomitantes N. V. De derde kern, de nucleus sensibilis a begint, alsof zij 'een aanhangsel van Burdach's kern ware.
Fig. 210.
Doorsnede dooi- de medulla oblongata van een menschelijk foetus van 45 cM.
De snede gaat door het proximale einde der achterstrengkernen.
e rent. = area ovalis corporis restiformis. fibr. are. int. = fibrae arcuatae internae. fun.dors. = funiculus dorsalis medullae spinalis (proximale rest), fi.br. tr. sp. N. V. = fibrae tracti spinalis N. trigemini. n. gel. Ir. sp. = nucleus gelatinosus tracti spinalis N. trigemini. n. sens(a.)lr. sp. —
nucleus sensibilis (a) tracti spinalis N. trigemini. n. sens. (ft.) tr. sp. =
nucleus sensibilis (b.) tracti spinalis N. trigemini. n. gel. tr. sol. = nucleus gelatinosus (dorsalis) tracti solitarii. n. Burd. = nucleus cuneatus Burdach. n.prop.c. r. = nucleus proprius corporis restiformis. r. N, X = radix N. vagi. tr. sol. = tractus solitarius. tr. sp. N. V. —
tractus spinalis N. trigemini.
Tegelijkertijd is te dezer hoogte de area ovalis van het corpus restiforme vrij aan de oppervlakte gekomen en behalve de tractus spino-cerebellaris ventralis dragen van nu af een groot aantal nauwelijks gemyeliniseerde vezels,



o. a. olivo-cerebellaire vezels, tot den opbouw van het corpus restifornie bij.
De veldjes van de gelatineuse kern, die in fig. 210 nog te vinden zijn en telkens aan de ventrale punt van de vezellaag weer opduiken, worden voortdurend kleiner en in fig. 211, een snede ter hoogte van het binnentreden van den N. octavus, zijn zij verdwenen.
Fig. 211.
Doorsnede door de medulla oblongata van een menschelijk foetus van 45 cM.
De snede ter hoogte van den N. vestibularis.
ar. ov. c. r. = area ovalis corporis restiformis. fibr. desc. N vest. — fibrae descendentesTï. vestibularis N. octavi. fibr. tr. sp. N. V. = fibrae tracti spinalis N. trigemini. fibr. conc. tr. sp. N. V. — fibrae concomitantes tracti spinalis N. trigemini. n.sens.a. tr.sp.N. V. =. nucleus sensibilis a. tracti spinalis N. trigemini. n. sens. b tr. sp. .V. V. = nucleus sensibilis b. tracti spinalis N. trigemini. J\.vest..\. VIII. = N. vestibularis N. octavi. p.int.c.r. = pars interna corporis restiformis. tub.ac.N. VIII. — tuberculum acusticum N. octavi et N. cochlearis.
De myelinisatie der vezellaag is nog toegenomen, al liggen tusschen de merghoudende vezels in nog een groot aantal mergzwakke of merglooze. Zij zijn echter niet langer in een veld vereenigd.
De kern der trigeminusstreng valt in twee afdeelingen uiteen. De nucleus sensibilis ventralis b ligt ventro-mediaal.
De fibrae concomitantes, kenmerkend voor die kern, zijn ventro-mediaal opeengehoopt en vormen een ventrale punt aan de vezellaag der streng. Latero-dorsaal ligt de veel grooter geworden, uit celnesten opgebouwde,



nucleus sensibilis a, die meer en meer in bouw op de kern van Burdach gaat gelijken. (Vergelijk ook fig. 208 en lig. 209.)
Fig. 212.
Doorsnede door de Varolabrug van een menschelijk foetus van 45 cM.
De snede gaat dooi' de plaats waar de N. trigeminus zijn kernen bereikt. br.pont = brachium cerebelli ad pontem. = br.conj. brachium conjunctivum cerebelli. n med.ventr. br.conj. = nucleus rnedio-ventralis bracbii conjunctivi. n.mot.N. V. — nucleus motorius N. trigemini. n.sens.a. X. V. — nucleus sensibilis a N. trigemini. n.sens.b. N. V. — nucleus sensibilis b N. trigemini. r. mot. A*. V. — radix motoria N. trigemini. r. sens. N. V. = radix sensibilis N. trigemini. rad. a. = librae radiculares nuclei mesencephalici ad radicem motoriam. rad. b. — fibrae radiculares nuclei mesencephalici ad radicem sensibilem.
Het beeld der tractuskernen blijft van nu al' aan ongeveer hetzelfde totdat de tractus zich gereed maakt om in de radix sensibilis om te slaan.



Dan breidt de nucleus sensibilis a zich in dorsale richting uit. (Zie fig. 212). De fibrae concomitantes slaan om in den wortel.
De nucleus sensibilis b eindigt als een smalle strook tussclien motorischen wortel en nucleus sensibilis a in. Laatstgenoemde reikt dan nog verder omhoog. Van een nucleus gelatinosus is echter geen sprake meen
De hier beschreven reeks doorsneden uit het menschelijk foetus van 45 c.M. rechtvaardigt opnieuw de vergelijking, dat de spinale trigeminusstreng de languitgestrekte voortzetting is van de zone van Lissauer en van den dorsalen rand van den achterhoorn. Maar de uitrekking is ongelijkmatig. In proximale richting eindigt het eerst het stratum gelatinosum der formatio Kolando spinalis — onze nucleus gelatinosus tracti spinalis. W at dan verder omboog gaat is het stratum spongiosum dorsale en het overschot van den dorsalen rand van den achterhoorn — onze nucleus sensibilis b met de fibrae concomitantes —, die voor een groot deel, maar niet alle, wortelvezels zijn.
De meest mediale afdeeling van den dorsalen rand van den achterboom, de zuilen van Clarke der medulla spinalis, loopen het verst in proximale richting door. Zij worden vertegenwoordigd door onze nucleus sensibilis a.
In het ruggemerg waren de zuilen van Clarke de mediale grens der vezelstraling uit de achterwortels, in de distale medulla oblongata groeiden zij tot de achterstrengkernen uit. En als deze voorbijgaan, komt in de plaats daarvan de nucleus sensibilis a van den N. trigeminus. De spinale trigeminusstreng verschilt, wat het bouwplan aangaat, niet bij den mensch en de hoogere zoogdieren. Bij beiden is zij de verlengde achterhoorn.
Resumeeren wij de uiteenzettingen dezer paragraaf omtrent wortelstrahng en primaire kernen van den N. trigeminus, dan luidt de slotsom ervan als volgt: (Vergelijk fig. 196).
1°. De N. trigeminus is een gemengde wortel, die centrifugale (cerebrospinale zoowel als autonome) vezels en centripetale (van allerlei kwaliteit) herbergt (fig. 186). '
2°. De centrifugale cerebro-spinale vezels, de z.g. motorische vezels, ontspringen uit den nucleus masticatorius N.V. en gaan door de radix motoria en de portio minor N.V. in den N. mandibularis over (Ag 189 190, 203, 204, 212).
3°. De centrifugale autonome vezels ontspringen uit den nucleus mesencephalicus N.\. en loopen in de radix mesencephalica N.V. in distale richting (fig. 187, 198, 199, 205, 206).
4U. Zij gaan voor het meerendeel over:
a. in. de radix motoria. Zij nemen, om de bij hen behoorende svmpathische ganglia te bereiken, plaats in alle takken, gelijk de N. trigeminus een groot aantal autonome vezels van andere herkomst



(laterale zenuwen der medulla oblongata) tijdelijk opneemt. Een kleiner deel dezer vezels begeven zich
b. in de radix sensibilis en werpen zich langs dien weg in alle takken der zenuw.
5e. De radix sensibilis geleidt vezels niet extero-receptieve functie (huidvezels), met intero-receptieve functie (slijmvliesvezels, vezels der organen uit neus- en mondholte) en met proprio-receptieve functie (uit de spieren van oog-, neus- en mondholte).
0®. Vezels met extero-receptieve functie (huidvezels), gaan uit de drie takken op zoodanige wijze in den sensiebelen wortel over, dat die uit den eersten tak, mediaal, die uit den 3('en tak er lateraal geplaatst zijn. Zij loopen in den tractus spinalis tot ver distaalwaarts (fig. 191, 192, 193, 207). "In de spinale trigeminusstreng liggen de vezels uit den N. ophtlialmicus ventraal, die uit den N. mandibularis dorsaal, die uit den N. maxillaris scharen zich tnsschen beiden in. De huidvezels eindigen in den nucleus gelatinosus tracti spinalis N.V. en wel zoo, dat die uit den eersten tak tot Cu en Ct doorgaan, die uit den 2<len tak tot Ct en de medulla oblongata distalis, terwijl die uit den 3den tak in de proximale medulla oblongata blijven (fig. 196).
7®. De vezels met intero-receptieve functie (uit het slijmvlies van de neus- en mondholte en de organen in de oogkas) volgen waarschijnlijk een soortgelijken loop, zoodat die uit de oogholte verder distaalwaarts doordringen dan die uit de neus- en mondholte.
De vezels, welke die impulsen geleiden, loopen echter niet alleen in de vezellaag van den tractus. Zij loopen langs fibrae concomitantes mediaal en ventraal van de vezellaag door naar een kern, die in het stratum spongiosum dorsale der spinale substantia Rolando overgaat. Die kern is hier als nucleus sensibilis 6 tracti spinalis N.V. beschreven (fig. 208, 209, 210, 211 212).
Enkele dezer vezels vinden hun weg naar groepjes kleine cellen, die nabij den locus coeruleus worden gevonden.
8®. De vezels met proprio-receptieve functie (uit spieren van wang en kaak, ook van oogspieren) gaan in den nucleus sensibilis a over (fig. 189, 190, 204, 207, 212) en loopen in de vezellaag van den tractus spinalis. Zoodra deze kern eindigt — en haar distale einde ligt daar, waar de kern van Burdach begint (fig. 210) — gaan deze vroegtijdig mergontvangende vezels verder en eindigen in de meest laterale afdeeling van Burdach s kern.
De hier gegeven schematische bouw van liet periphere kernstelsel van den N. trigeminus kan in zijn geheel eerst worden verstaan, zoodra men de secundaire verbindingswegen van die kern heeft begrepen.
3. De secundaire banen in het zenuwstelsel van den N. trigeminus.
De primaire sensiebele kernen van den X. trigeminus geven hun



impulsen over aan secundaire wegen, opdat zij verder zullen worden verwerkt. Tevens zenden de hoogere centra impulsen uit naar de motorische en autonome kernen dezer zenuw.
Het is dus te verwachten, dat er secundaire wegen van zeer verschillende beteekenis zullen zijn.
Vooreerst bestaan er geleidingsbanen, die bepaalde kerngedeelten van den tractus spinalis in verbinding brengen met nabijgelegen motorische kernen en dientengevolge eenvoudige bewegingscombinaties in het leven roepen.
Zij zijn reflexwegen en worden benut, wanneer de van den N. trigeminus afhankelijke reflexbewegingen zich uiten. Men kent zeer vele trigeminusreflexen. Zij gaan zoowel van extero-receptieve, als van intero-receptieve prikkels of van beiden uit. Er zijn slechts zeer weinige direct proprioreceptieve reflexen beschreven, maar juist over de proprio-receptieve functies van den N.V. laat onze kennis veel te wenschen over.
Als de meest belangrijke reflexwerkingen noemen wij :
Vooreerst het masticatiereflex. Het ontstaat wanneer mechanische of chemische prikkels op het inondslijmvlies worden gevolgd door kauwbewegingen. Men heeft recht tot de onderstelling, dat extero- en interoreceptieve prikkels der mondholte door tusschenkomst der proximaal gelegen kernen van den tractus spinalis worden overgedragen op de beide nuclei masticatorii (zie Deel II, blz. 12). Het is een dubbelzijdig reflex en bovendien een rythmisch reflex.
Voorts kent men een zuigreflex. Prikkels van de huid en het slijmvlies der lippen, wekken een rythmische en alterneerende samentrekking van de spieren in de lippen en den m. buccinator, waaraan zich tongbewegingen aansluiten. Men vermoedt een verbindingsweg van de middelste afdeeling der tractus-kernen naar zeer bepaalde gedeelten van den nucleus N. VII. De tongreflexen, van de mondholte uit, zijn nauw met het zuigreflex verwant. Bij al deze bewegingsuitingen ontstaan gelijktijdig klierafscheidingen. Naast de tong- en kauwreflexen staan de afscheidingen uit de speekselklieren, naast het knipreflex staat de afscheiding uit de traanklier.
Het knipreflex der oogen speelt onder de quintusreflexen een groote rol. Zoowel na aanraking der cornea, als der oogharen, ook als gevolg van het steken in de huid van het voorhoofd, worden éénzijdig of dubbelzijdig (bij den mensch) de oogen snel gesloten.
Plet bestaan van dit beschuttingsreflex onderstelt bepaalde verbindingswegen uit de kernen van den tractus spinalis naar bepaalde gedeelten van de facialiskern, andere dan die, welke gebruikt worden als het zuigreflex zich uit.
Samengestelde]- is het niesreflex. Het wordt opgewekt o. a. van uit het neusslijmvlies. Het is een complex van bewegingen, waarbij diepe inspiratie en sluiting der pharynx door een hevige exspiratiestoot bij open glottis wordt gevolgd.
irinkler II. • 5



Naast al deze extero- en iiitero-receptieve reflexen schijnen de stellig proprio-receptieve reflexen op den achtergrond te staan. Men weet, dat de kauwspieren samentrekken, wanneer de gefixeerde onderkaak door een slag plotseling wordt verplaatst. Dit heet het reflex van de Watteville, en is van denzelfden rang, als het kniepeesreflex.
Van de hooger georganiseerde proprio-receptieve reflexen weten wij weinig, ofschoon vermoed mag worden, dat zij van groot klinisch belang zijn. Want tot nu toe ontbreekt bijna elke beschrijving der atactische bewegingsstoornissen in de spieren der tong, kaken en oogen, welke aan die bij tabes verwant zijn, en in het verwarde hoofdstuk der pseudobulbaire paralysis zijn ondergebracht.
Behalve de reflexbanen kent men stelsels, die de kernen van den tractus spinalis verbinden met het cerebellum, het diencephalon en het prosencephalon.
Zij zijn secundaire centripetale projectiebanen, die men dan weer onderverdeelt naar hun aanvangs- en eindpunt.
Vervolgens ontvangen de motorische en mesencephale quintus-kernen impulsen uit cerebellum en prosencephalon, die hun langs secundaire centrifugale projectiebanen worden toegeleid.
Ongelukkigerwijze zijn de ons voor de kennis dier wegen beschikbare feiten nog slechts weinig in aantal en zeer uiteenloopend, zoodat een volledig inzicht in den algemeenen bouw van het trigeminusstelsel vooreerst nog niet is te verwachten.
Plaats en omvang der secundaire quintuswegen zijn ons lang niet zoo goed bekend, als bijv. die van het optisch stelsel.
a. Enkele feiten omtrent de reflexwegen, die bij het stelsel van den trigeminws behooren.
Slechts van enkele reflexbanen is ons met zekerheid de plaats bekend. Vrij stellig weten wij den weg van het masticatiereflex.
Men kan bij het konijn een stelsel van transversale vezels aantoonen door welke de proximale sensiebele kern met de beide nuclei masticatorii wordt verbonden.
Bij experimenten, die met andere bedoelingen zijn ondernomen, gelukt het somwijlen om den nucleus sensibilis a van den tractus spinalis te vernietigen, zonder dat dientengevolge de nucleus masticatorius der geopereerde zijde beschadigd wordt.
Na zulk een operatie ziet men in Marcli i-praeparaten, dat zich uit de gewonde streek ontaarde vezels losmaken, die zich deels in den gelijkzijdigen nucleus masticatorius verliezen, deels linea recta in de richting der raphe gaan, haar overkruisen en in den nucleus masticatorius der anderé zijde overgaan (zie fïg. 213).
Zulke praeparaten moeten beschouwd worden in verband met die, welke bij doorsnijding der wortels ontstaan. Daar is weinig gebleken van



67
ITET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. TRIGEMINUS.
Frontale snede door het oorsprongsgebied van den N. trigeminus bij het konijn.
8 dagen voor den dood is de sensiebele kern van den N. trigeminus verwoest. Marchi-praeparaat.
Degeneratie van de vezels welke den nucleus sensibilis a met beide nuclei masticatorii verbinden.



een gekruisten oorsprong van centrifugale wortelvezels uit den nucleus masticatorius der andere zijde (fig. 189).
Daarom wordt vrijwel overeenstemmend (Wallenberg, van Gehuchten) aan de baan, die den nucleus sensibilis «met beide motorische quintuskernen vereenigt en die nog in het niveau van de binnentreding van den N.V. wordt aangetroffen, de functie toegekend van het kauwreflex te geleiden. Zij is dus de baan voor het kauwreflex. Ik heb de overtuiging niet gekregen, dat ontaarde vezels, welke zich schijnbaar van die baan uit begeven in den fascieulus longitudinalis posterior en o. a. in den nucleus N. IV overgaan, bij den N. trigeminus belmoren. Deze reken ik tot den N. vestibularis.
Het is nogal moeilijk, dieren, bij welke deze laesie is teweeggebracht, genoegzaam lang in het leven te houden. De eerste dagen moet men hen kunstmatig voeden, hen dreigt het gevaar der keratitis neuroparalytica, enz.
Van ■ meer gewicht nog dan het mastifleatiereflex, is het knipreflex der oogleden, vooral om de groote beteekenis, die de storingen in den aHoop dezer reflexbeweging in de menschelijke kliniek heeft verkregen.
Het wordt niet alleen door quintus-impulsen, maar ook door optische impulsen te voorschijn geroepen, zoowel door plotseling in het oog vallend schel licht (lichtrellex) als door snelle nadering van een zich naar het oog toebewegend voorwerp (dreigreflex).
Het door impulsen uit het gebied van den N. trigeminus geboren knipreflex, kan op verschillende wijzen gewekt worden:
a. Door aanraking der cornea — het corrieareflex.
b. Door aanraking der oogharen — het wimperreflex.
c. Door steken in de huid of wang. Alsdan is het sluiten der oogleden een deel van een omvangrijker reflex, namelijk van de samentrekking van alle door den N. facialis beheerschte spieren, het reflex door Wernicke beschreven.
Zoowel door intero-receptieve (corneareflex), als door extero-receptieve (wimper- en Wernicke's reflex) trigeminus-impulsen, kan dus het knipreflex tot stand komen.
Het spreekt vanzelf, dat het verdwijnen moet, zoowel wanneer de aanvoerende trigeminustakken, als wanneer de efferente perifere facialistakken verwoest zijn.
Zonder aandoening der perifere kernen of takken, kan echter toch het knipreflex somwijlen niet worden opgewekt, ofschoon daarnevens van andere sensiebele stoornissen in het gebied van den N. V of van motorische in dat van den N. VII niets kan worden vastgesteld.
In die gevallen spreekt men van cornea-arejiexie.
Is dit verschijnsel éénzijdig, dan wordt er vrij groote beteekenis aan gehecht. Want men stelt zich gaarne voor, dat het berust op het wegvallen van verbindingswegen en dat de vezels, die de kernen van den



tractus spinalis verbinden met den nucleus N. VII dicht onder het ventrikel-ependyma loopen.
Bij ventrikeltumoren, die uitgaan van het ependyma of van de tela chorioidea van den ventriculus IV of van den aquaeductus Sylvii, bij bruggehoektumoren of bij verweekingshaarden in het tegmentum pontis is niet zelden éénzijdige, ook wel dubbelzijdige, cornea-areflex'ie bij den mensch waargenomen. Uit dien hoofde kent men er zekere waarde aan toe bij de plaatsbepaling der aandoeningen van het tegmentum pontis.
Het is echter zeer de vraag of het wel juist is, zich voor te stellen, dat de bedoelde vezels uitsluitend uit de proximale kernen van den tractus spinalis naar de facialiskern gaan. De experimenteele gegevens, die bij het konijn daarvoor kunnen worden verzameld, wijzen er op, dat de verhoudingen waaronder liet corneareflex verdwijnt zeer gecompliceerd zijn.
Daar is men in staat om een experiment te verrichten, dat reeds in de vorige paragraaf werd vermeld. Wallenberg en later van Gehuchten sneden de zijhelft van de medulla oblongata af. Aldus vernielden zij den tractus spinalis N. V plaatselijk en konden op deze wijze de secundaire banen van den N. trigeminus met de Marchi-methode bij het konijn bestudeeren.
Bij een zoodanig experiment kan men echter zeer verschillende resultaten bereiken en het is daarom- van gewicht 0111 de z.g. operatie van Wallenberg in verschillende onderdeelen te ontleden.
le. Men kan den tractus spinalis zeer oppervlakkig en bepaaldelijk het ventrale gedeelte van zijn vezellaag te zamen met zijn nucleus gelatinosus vernietigen, zooals in de nevenstaande figuur (fig. 214e) is afgebeeld.
Het onmiddellijk resultaat der operatie is dan: Geringe pupilvernauwing, behoud van het corneareflex en dus het uitblijven der keratitis neuroparalytica, terwijl het wimperreflex en het reflex van Wernicke blijvend te niet gaan. Dit experiment is in de vorige paragraaf benut om te bewijzen, dat het huidgebied van den N. ophthalmicus gevoelloos wordt, wanneer de nucleus gelatinosus van den tractus spinalis in de distale medulla oblongata wordt vernield, zonder dat het corneareflex daarom noodzakelijk verdwijnt. Want daar werd de stelling verdedigd, die door Bregman voor het konijn was uitgesproken en door van Valkenburg voor den mensch was bewezen, n.1. dat de N. ophthalmicus naar de hooge cervicale segmenten gaat.
Het knipreflex, als antwoord op huidprikkels, kan dus te niet zijn gegaan, terwijl het 11a aanraking der cornea voortbestaat. Is dit het geval, dan zijn de anatomische gevolgen dier operatie merkwaardig.
De operatie moet oppervlakkig zijn. Met de vezellaag van den tractus spinalis mag slechts zijn nucleus gelatinosus en deze alleen in de ventrale afdeeling vernietigd worden. Onder die omstandigheden dtegenereeren niet de lange secundaire wegen, die door Wallenberg en van Gehuchten zijn beschreven en die ons weldra zullen bezighouden. Er gebeurt iets anders.



Afsnijding van de ventrale helft van den tractus spinalis N. V. van het konijn. 16 dagen later is het dier gedood.
De afgesneden plaats is in lig. '213 e zwart weergegeven (operatie).
Behalve deze operatiewonde is een kleine degeneratievlek in x.
Distaalwaarts (d—a) zijn een groot aantal vezels in den tractus spinalis gedegenereerd, die telkens door den nucleus gelatinosus heengaan en de vlek x bereiken. Proximaalwaarts is dit degeneratieveld x tot aan het einde van Burdach's kern te vervolgen.
ra. = snede door Cu distale einde. b. = snede door Cu proximale einde. c. = snede door Ci. d. = snede door het distale einde der achterstrengkernen. e. — snede door de pyramide-kruising (operatiewonde). f. = snede door de opening van het centrale kanaal. g. snede door het proximale einde der achterstrengkernen.
ra—d. distaal, e—g. proximaal van de operatiewonde.



Er wordt een klein gedegenereerd veldje gevonden in het stuk van de achterstreng, dat zich tussclien de kern van Burdach en den tractus spinalis N. V. inschuift (bij x. in fig. 214).
Dit veld leerden wij reeds vroeger kennen toen wij het degeneratieveld beschreven van de lange ascendeerende achterwortelvezels van Civ tot Cii (zie fig. 141. p. 248. Deel I, en zie ook fig. 208).
De wijze, waarop de degeneratie in ditzelfde veldje en wel in de meest dorsale afdeeling ervan tot stand komt, is in de serie van fig. 214 zichtbaar.
Distaal van de operatiewond (in fig. 214e zwart bij: operatie) is een deel der vezels van den tractus spinalis gedegenereerd en onmiddellijk onder deze wond, in Ci dus (fig. 21-ld), is dit aantal zeer groot. Telkens gaat dan een bundeltje dezer gedegenereerde vezels dwars door den nucleus gelatinosus heen (fig 214c?, c, b) en zoekt het veldje op, dat lateraal van de kern van Burdach gevonden wordt. Zoodra Cu getroffen wordt, herhaalt zich dit. Men ziet duidelijk een inkeeping tusschen de vezels, die van Cu afkomstig zijn (fig. 214c) en die, welke van den tractus afkomstig zijn. Telkens gaat, tegenover een wortelbundeltje van Cii (zonder gedegenereerde vezels) ook een bundeltje gedegenereerde vezels van den tractus spinalis naar het veldje. Vlak onder fig. 214a is het laatste gedegenereerde bundeltje naar het achterstrengveld gegaan en nog meer distaal wordt het veldje niet meer gevonden.
De gedegenereerde vezels van den tractus spinalis loopen dus verschillend ver in distale richting. Even distaal van Cii wendt zich het laatste bundeltje gedegenereerde tractusvezels naar het achterstrengveld, dat in meer proximale sneden, lateraal van Burdach's kern is geplaatst. De vezels van dit bundeltje zetten daarna hun loop in omgekeerde richting, proximaalwaarts, voort. Bij ieder hooger wortelbundeltje van Cii voegt zich een bundeltje gedegeneerde vezels uit den tractus en versterkt het veldje. Bij iederen nieuwen toevloed wordt het veldje grooter en telkens voegen er zich nieuwe vezels bij, die in proximale richting loopen. Ter hoogte van Ci, waar geen achterwortelvezels meer binnentreden, herhaalt zich evenwel de versterking van het gedegenereerde veldje door ontaarde vezels uit den tractus spinalis, die er zich bundelsgewijze van losmaken. Het gedegenereerde veldje is te volgen (fig. 214/en g) tot aan het meest proximale einde van Burdach's kern.
De verklaring van dit degeneratieveld ligt voor de hand.
Vezels van den tractus spinalis, die met de lange ascendeerende wortelvezels der dorsale spinale wortels zijn gelijk te stellen en bij het foetus van 45 c.M. (fig. 208) myeline bezitten, degenereeren in distale richting. Evenals deze zijn zij vezels met proprio-receptieve functie. Zij loopen door tot aan de halssegmenten, bij welke zij behooren, in casu tot Ci, Cn en even distaal daarvan. Daar aangekomen gedragen zij zich echter als waren zij echte lange ascendeerende wortelvezels dezer segmenten. Zij eindigen er niet, maar zij loopen in proximale richting terug. Zij liggen echter in hetzelfde veld, dat voor de lange ascendeerende achter wortels der cervicale



segmenten is bestemd, nemen er de meest dorsale plaats in en eindigen in het proximaalste deel der kern van B u r d a c h.
Er moet wel een oorzaak zijn, waarom deze vezels uit den tractus spinalis niet den kortsten weg naar Burdach's kern zoeken. Zij kunnen zich niet afscheiden van de segmenten, van welke zij afhangen, zij kleven daaraan vast en kunnen eerst van daaruit hun loop in proximale richting beginnen.
Dit experiment bewijst, dat de proprio-receptieve vezels, die in den tractus spinalis naar de hoogste cervicale segmenten loopen, hun eindkern vinden in den nucleus cuneatus. Deze kern mag dus worden aangezien als de eindkern van alle cervicale proprio-receptieve vezels.
De vezels uit de distale afdeeling van den tractus spinalis bezitten geen eigen proprio-receptieve kern. Die rol wordt overgenomen door het laterale stuk van Burdach's kern.
Als deze verdwijnt begint de nucleus sensibilis a (zie hg. 210). Dit is de nieuwe kern voor ontvangst van proprio-receptieve wortelvezels, en van haar gaan nieuwe secundaire wegen uit, gelijk straks zal worden bewezen.
Het is alleszins begrijpelijk, dat bij totale ontaarding van den tractus spinalis, het hier beschreven degeneratieveldje, de aandacht niet tot zich trekt, want het sluit zoozeer onmiddellijk tegen de dorsale tractusvezels aan (zie hg. 208), dat het dan.schijnt alsof het een deel van den tractus uitmaakt. Desniettemin is het ook dan te vinden. Dan blijkt echter (fig. 208), dat het minder intensieve degeneratie vertoont dan het sterk ontaarde veld in de vezellaag van den tractus spinalis zelf. Dit was ook te verwachten. Immers intacte wortelvezels uit Cu en Cm nemen eveneens in het laterodorsale achterstrengveldje plaats. (Deel I, fig. 149). Zij liggen daar gemengd met ontaarde vezels, die wel voor Cu en Ci bestemd zijn, maar in den tractus spinalis N. V. loopen. Daarom is het latero-dorsale achterstrengveld (fig. 193, 7—9) minder volledig gedegenereerd dan het ventrale veld van de vezellaag in den tractus spinalis. Men mist de ontaarding van het laterodorsale achterstrengveld nimmer na doorsnijding van den tractus spinalis, maar als een zelfstandig veldje wordt het eerst dan scherp zichtbaar, wanneer na partieele doorsnijding de dorsale vezellaag in den tractus spinalis onveranderd blijft en er dientengevolge een scherpe scheiding komt tusschen de beide ontaarde veldjes, n.1. het veritrale gedegenereerde vezelveld van den tractus spinalis en het gedegenei'eerde veld der lange ascendeerende achterwortels, die van Cu en Ci afkomstig, in het laterodorsale deel van de achterstreng liggen.
2e. Men kan echter ook het bulbaire deel van den tractus spinalis niet oppervlakkig, maar in vollen omvang afsnijden. Daarmee wordt bedoeld, dat niet alleen de vezellaag en de gelatineuse kern, maar ook de nucleus sensibilis b van dien bundel wordt vernietigd.
Indien dit geschied is en de snede valt zoo hoog, dat het niveau bereikt wordt, waar het proximale einde van den nucleus cuneatus



(Burdach) ligt, dan gaan bij liet konijn een groot aantal secundaire trigeminuswegen te gronde.
In de eerste plaats lange secundaire banen naar het diencephalon, die ons in de volgende paragraaf zullen moeten bezighouden.
Maar ook degenereeren dan reflexwegen, die in den tractus spinalis hun oorsprong nemen.
\\ anneer dus de tractus spinalis . V. ongeveer daar, waar de ventrikel begint, bij het konijn geheel afgesneden wordt, dan ziet men plotseling de pupil vernauwen en men hoort den trigeminusschreeuw van het dier. Het corneareflex is, evenals het wimperreflex en het knipreflex na het steken in de voorhoofdshuid, verdwenen.
Soms zelfs kan ook het reflex van de bovenlip niet onmiddellijk worden gewekt. Er kan keratitis neuroparalytica ontstaan, die echter in deze gevallen stellig te voorkomen is door het voornaaien van de voelende oorvlakte voor het oog. Ontstaat er toch een ulcus corneae, dan wordt het gewoonlijk gevonden in het onderste nasale cornea-quadrant.
Binnen eenige dagen keeren echter sommige reflexen weer terug.
Prikken in de bovenlip wordt weer gevolgd door terugtrekken van de lip en door ontblooting der tanden. Maar ook het corneareflex komt terug en wel zoodanig, dat na één of twee weken dit reflex weer wordt, opgewekt door aanraking der cornea, behalve wanneer die aanraking plaats vindt in het onderste nasale cornea-quadrant en juist daar kan in de eerste dagen een gewoonlijk oppervlakkig ulcus corneae ontstaan. Daarentegen is het knipreflex van de wimpers of door steken in de voorhoofdshuid in de gevallen te mijner beschikking niet meer teruggekeerd.
Het schijnt op den eersten aanblik zonderling, dat het corneareflex, wanneer het, tengevolge der ablatio' van den bulbairen tractus spinalis, verdwenen is, geleidelijk terugkeert in bepaalde quadranten, om ten slotte blijvend verloren te zijn na aanraking in het onderste nasale quadrant.
Poch wijzen meer voorbeelden op een bepaalde rangschikking der autonome innervaties van den oogbol, 11.1. op een rangschikking in quadranten. /oo werd bijv. reeds opgemerkt, dat de 4 N. N. ciliares longi den m. dilatator pupillae voorzien, ieder in een bepaald hem toegewezen quadrant.
De oorsprong dezer dilatatorische pupilvezels, die grootendeels langs de voorwortels van Cvn en Cviii naar de halsstreng van den N. sympathicus gaan, wordt ge.zoclit in de pars intermedia van Cv en Cvi (het centrum cilio-spinale) en hooger tot aan den aquaeductus Sylvii toe (Huet).
De centripetale vezels uit de cornea zijn nu kennelijk niet dezelfde als de huidvezels uit den eersten trigeminustak. Dat werd reeds bewezen door het experiment als de tractus laag en oppervlakkig was afgesneden. Dan kan het corneareflex behouden zijn. Het thans beschreven experiment dwingt ons tot de voorstelling, dat de centripetale impulsen uit de cornea (intero-receptieve vezels) in disto-proximale richting op verschillende hoogte in den nucleus sensibilis b van den tractus spinalis eindigen en wel zoo-



danig, dat liet onderste nasale quadrant in het distale deel ervan vertegenwoordigd is.
Indien centripetale vezels uit het onderste nasale cornea-quadrant tot ver distaalwaarts in de medulla doordringen, dan wordt het resultaat van het bovenstaande experiment begrijpelijk.
Er pleit daarvoor meer. Vooreerst is met die meening in overeenstemming de wijze, waarop secundaire vezels naar de kern van den N. facialis ontaarden, zoodra de bulbaire tractus spinalis N. V vernield wordt.
Bezit men een geslaagd praeparaat, waarin de tractus spino-cerebellaris ventralis niet of nauwelijks is geraakten waarbij dus geen of weinig complicaties aanwezig zijn, die het gevolg zijn der ontaarding van andere in centripetale richting te gronde gegane stelsels, dan leert het M a r c h i-praeparaat een bepaalde groep zwart gekleurde vezeltjes kennen, die in proximale richting gaan en te vinden zijn in een langs den medialen rand van den tractus spinalis gerangschikt vrij omvangrijk veld.
Die vezeltjes vindt men aanvankelijk (dicht bij de operatieplaats) in de meer mediaal geplaatste bundeltjes der fibrae concomitantes, welke in den nucleus sensibilis b loopen. Geleidelijk wijken zij uit in het veld der formatio reticularis lateralis, dat mediaal aan den tractus spinalis, dorsaal aan den bundel van Gowers grenst en ten slotte gaan zij over in een bepaalde afdeeling van den nucleus N. facialis.
In fig. 215 is er een teekening van gegeven.
Zij is afkomstig van een konijn, dat 17 dagen na afsnijding van den bulbairen tractus spinalis werd gedood.
Wimperreflex en knipreflex na steken in de voorhoofdshuid waren te niet gegaan, het corneareflex was van het onderste quadrant uit niet op te wekken en in dat quadrant was een oppervlakkig ulcus corneae. Daarentegen bestonden alle lipreflexen ongestoord. In fig. '215,1. is een snede geteekend dicht bij de plaats der verwonding en proximaal ervan. De dorsale spino-cerebellaire baan (fig. 215. tr. sp. c. d.) is dan vrij volledig gedegenereerd. Slechts enkele vezels worden ontaard gevonden in de ventrale spino-cerebellaire baan (tr. sp. c. v.). Dorsaal van het veld, dat door den laatstgenoemden bundel wordt ingenomen, maken zich in het M a r c li i-praeparaat, zwart gekleurde vezeltjes los uit ontaarde fibrae concomitantes (f. conc. tr. sp.). Van deze bundeltjes voeren de meeste, vooral de mediale, één of meer ontaarde vezels. Die vezels wijken terzijde en nemen plaats in het vrij uitgestrekte, mediaal van den tractus gelegen, veld (fig. 215, ]. /?).
Wordt het distale einde der kern van den N. VII getroffen (fig. 215, 2) dan is het gedegenereerde veld nog beter te overzien. De ontaarde vezels van den bundel van Gowers (fig. 215, 2 tr. sp. c. v.) zijn dan ventraalwaarts gekomen.
Dorsaal ervan en mediaal van den tractus spinalis N. \ liggen zij in een veld. dat onsreveer zoo «root is, als de doorsnede der facialis-



kern op haar grootste breedte en de meest ontaarde vezels vindt men in de dorso-laterale afdeeling van dit veld (fig. 215, 2. |ï).
Serie sneden naai' M a r ch i - praeparaten bij een konijn.
16 dagen voor den dood is de bulbaire afdeeling van den tractus spinalis volledig doorsneden. Degeneratie van den distalen rellexbaan van tractus spinalis naar de dorsale facialis-kern ter demonstratie van de distale baan voor het cornea-reflex.
De tractus spino-cerebellaris dorsalis en ventralis (/J der figuren)
zijn eveneens in proximale richting gedegenereerd.
\. Snede vlak boven de operatiewond. 3. Snede door het midden van den nucleus N. VII.
2. Snede door het distale einde van den 4. Snede door het proximale einde van den nucleus
nucleus N. VII. N. VII.
De snede door de grootste breedte van de facialiskern (fig. 215, 3) leert, dat de gedegenereerde vezels dorso-lateraal de kern omgeven (fi. 215, 3. (i), ofschoon eenige een weg zoeken in de bundeltjes, die dwars door



de kern heengaan. Eindelijk wordt de snede door het proximale einde der kern (fig. 215, 4) de plaats, waar het meerendeel der ontaarde vezels in de dorsale afdeeling der kern een einde vindt (fig. *215, 4. (?). Nog meer proximaalwaarts zijn zij verdwenen.
Er bestaat dus een weg, welke het distale kerngebied van den tractus spinalis N. V, meer in 't bizonder den nucleus sensibilis b er van, verbindt met de dorsale kern van de kerngroep der 7e hersenzenuw. Die weg voert door de mediale bundels der fibrae concomitantes tracti spinalis N. V. in het mediaal van dien tractus gelegen veld. Door dit veld heen kruisen tevens de vezels voor de dorsale, straks te beschrijven secundaire trigeminusbaan (fig. 215, 1), maar als een afzonderlijk degeneratieveld verschijnt het hier (fig. 215, 2—4) als de distale reflex1>aan voor het comea-reflex.
Het is, in verband met de opvattingen van van Gehuchten over den bouw van den nucleus N. facialis van groot belang, dat de ontaarde vezels uit dit veld naar de dorsale kern dezer kerngroep gaan.
Door van Gehuchten is n.1. een bijzonder schema voor de facialiskern ontworpen, waarmee wij later zullen kennis maken. Hij steunt zich daarbij op het feit, dat partieele doorsnijding van verschillende takken van den N. facialis gevolgd wordt door tigrolyse in cellen van verschillende
dat de dorsale aanzwelling (3 in schema 216) begint. Zij hangt af van den oogtak van den N. facialis. De latero-ventraal daarvan gelegen gebogen winding (4 in schema 216) gaat te gronde als de bovenste wangliptak deizenuw wordt vernield en de centrale kern (5 in schema 216) is gebonden aan den ondersten wangliptak ervan.
Neemt men de juistheid van dit schema aan, dan is de straks beschreven weg de ■ verbinding tusschen bepaalde distale tractuskernen en de dorsale celgroep der facialiskern, d. w. z. de kern voor de het oog omgevende spieren.
Deze baan is gedegenereerd in het bijzonder geval, dat van het onderste
afdeelingen zijner kernen. Van Gehuchten's experimenten zijn door Mar ine sc o bevestigd.
In dit schema van van Gehuchten wordt de nucleus N. VII beschouwd als een gewonden band van grijze stof, waarin men een 5-tal kernen kan onderscheiden. (Zie fig. 216.)
De meest mediale afdeeling (1 in schema 116) beheerscht de ramusstapediusN. VII. De daarop in knievormige buiging volgende eerste winding (2 in fig. 216) doet dienst voorde spieren van het oor. Dan volgt een celarme strook, tot-



flg. 217.
Serie frontale sneden naar Marchi-praeparaten van het konijn.
Dooi een steek, die den tractus spinalis Is. V. en den nucleus N. VII van elkander scheidt, zonder den tractus spinalis of de kern en den wortel
van den N. VII te kwetsen, is het cornea-reflex opgeheven. Geen keratitis neuroparalytica.
De tractus spino-cerebellaris ventralis degenereert in proximale richting, de tractus rubro-spinalis in distale richting.
Het corpus trapezoides is gedeeltelijk ontaard.
Daarnevens degenereert een groep vezels, die van den tractus spinalis N. V. naar de dorsale afdeeling van den nucleus N. VII. gaat.
Deze baan (« der figuren) is de proximale reflexbaan voor het cornea-reflex.
1. Snede door het proximale einde van den nucleus masticatorius. 3—6. Sneden door de oliva superior en den facialiswortel. Bij x de steek.
2 en 3. Sneden door den nucleus masticatorius waarin de steek (x) doordringt. 7—9. Sneden door den nucleus facialis, waarin de vezels uit het veld « overgaan



nasale quadrant der cornea geen kniprefiex is op te wekken. In het vorig experiment, waar de tractus oppervlakkig was vernield en het corneareflex behouden, ontaardt zij niet.
Dit is dus een krachtige argumentatie om deze baan aansprakelijk te stellen voor de geleiding van een deel van het corneareflex. De distale reflexbaan voor het corneareflex heeft dus een experimenteelen grondslag.
Er bestaat echter ook een proximale reflexbaan voor dit kniprefiex. Deze baan kan onder toevallige omstandigheden zichtbaar worden gemaakt.
Onder velerlei pogingen om den tractus spinalis N. V op verschillende hoogten te vernielen, gelukte het ook om een steek in de medulla oblongata eener kat zoodanig aan te brengen, dat zij tusschen kern en wortel van den N. facialis en tractus spinalis N. V indrong, zonder een van beiden te raken. Wel reikte de wond zoo hoog dat de motorische kern van den N. trigeminus er door vernietigd werd.
De klinische gevolgen van deze steek waren, dat onmiddellijk na de operatie de pupil nauw werd, dat cornea-, wimper- en steekreflex onmiddellijk en blijvend waren verdwenen, dat er aan de zijde der operatie motorische trigeminusverlamming bestond, maar dat daarentegen weder alle reflexen der lippen waren behouden. Geen keratitis.
De anatomische gevolgen ervan zijn, voorzoover zij ons hier belang inboezemen, in fig. 217 geteekend.
De steek dringt proximaal van de facialiskern (fig. 217 N. 6) in het veld van Monakow, gaat tusschen oliva superior en radix N. facialis door (fig. 217, 5 en 4) zonder dien wortel te raken.
Zij loopt langs den disto-medialen rand ervan, maar deert hem niet.
Proximaal van den wortel dringt de steek dieper in, loopt langs den bovenrand ervan, gaat in ietwat laterale richting dorsaal en klieft den nucleus motorius N. V (fig. 217, 3 en 2) in tweeën. De radix N. facialis is niet gedegenereerd. Ook de tractus spinalis raakt de steek nergens en er is evenmin sprake van eenige degeneratie in dien bundel in distale richting.
Wel dwingt zij, terwijl zij door het veld van Monakow gaat, verschillende bundels tot degeneratie en wel:
a. Den tractus rubro-spinalis. Deze wordt (in fig. 217, 5) doorsneden en is als een gedegenereerd veld zichtbaar in alle distaal ervan vallende sneden (fig. 217, 6—9 tr. r. sp.).
b. Den tractus spino-cerebellaris ventralis. Deze wordt (in fig. 217, G) doorsneden, degenereert proximaalwaarts en kan in alle proximale sneden (fig. 217, 5 1. tr. sp. c. v.) tot aan zijn afwijken naar het brachium conjunctivum gevolgd worden.
c. Het corpus trapezoides. Dit is partieel doorsneden in fig. 217, fi.
Bovendien wordt de oliva superior geraakt (fig. 217, 5 en 4).
Er is dus een degeneratie in het centrale stuk van het corpus trapezoides, die naar de tegengestelde zijde der medulla oblongata gaat (fig. 217, 6—1 c. tr.) en die wij hier laten rusten.



Daar de steek voorts in den nucleus motorius N. V. indringt, is, gelijk vanzelf spreekt, de radix motoria N. V. (fig. 217, 3) in periphere richting nagenoeg volkomen ontaard.
Afgezien van deze degeneratie, ziet men, dat zich (in fig. 217, 2) mediaal van de steek (bij x) een veld van gedegenereerde vezels losmaakt. Dit veld («) is nog even proximaal van de snede te vinden (fig. 217, 1). Het schijnt daar in tweeën gesplitst.
Een deel ervan ligt direct tegen de centrale grijze stof aan. In sneden die even hooger vallen is dit degeneratieveld verdwenen.
Distaal van den nucleus masticatorius slaan de gedegenereerde vezels een ventro-laterale richting (fig. 217, 3 en 4) in. Zij worden dan scheef getroffen. Vervolgens komen zij weer samen in een veld, dat dorsaal van de oliva superior ligt (fig. 217, 5, 6), loopen in dit veld in distale richting en gaan naar de dorsale afdeeling van den nucleus N. facialis, waarin (fig. 217, 7—9) zij eindigen.
Dit is de proximale reflexbaan voor het corneareflex van den N. trigeminus.
Er bestaan dus zeer bepaalde verbindingen tusschen de kernen van den tractus spinalis en den nucleus N. facialis. Een distale baan loopt van de bulbaire tractus spinalis omhoog, een proximale baan loopt van het proximale deel van den tractus spinalis naar omlaag. Beiden bereiken de dorsale afdeeling der facialiskern. Slechts een zeer klein deel der proximale baan loopt vlak onder het ependyma van den vierden ventrikel. (Zie fig. 217, 1.) Het grootere deel loopt in een veld, dat dorsaal van de oliva superior ligt. Tegenover deze anatomische gegevens, die vermoedelijk ook bij menschen gelden (zie straks), wordt de beteekenis der cornea-areflexis veel moeilijker te beoordeelen. Cornea-areflexie behoeft dus geenszins een verschijnsel te zijn, dat uitsluitend wordt gevonden bij pontine aandoeningen. Het kan ook voorkomen bij bulbaire stoornissen. Het schijnt mij toe, dat deze opvatting ook veel meer in overeenstemming is met de bestaande klinische gegevens. Wanneer men de cornea-areflexie als een verschijnsel beschouwt, dat uitsluitend eigen is aan laesies in de meest distale étage van het tegmentum pontis, dan komt men in moeilijkheden. Reeds bij de waardeering van dit verschijnsel bij bruggehoek-tumoren, is het duidelijk, dat ook bij bulbaire aandoeningen cornea-areflexie ontstaan kan.
Van den nucleus gelatinosus gaan de secundaire reflexwegen voor de cornea niet uit. Hij kan vernield zijn, zonder dat het corneareflex is opgeheven en dan degenereeren zij niet (tig. 214). Evenmin als het stratum gelatinosum der formatio Rolando in het ruggemerg aanleiding geeft tot degeneratie van reflexbanen, zoolang de terminale cellen niet te gronde zijn gegaan, evenmin doet dit de nucleus gelatinosus tracti spinalis, zoolang de nucleus sensibilis b gespaard blijft.
Resumeert men dus den inhoud dezer paragraaf, dan kan men zeggen: eenigermate zijn ons de reflexbewegingen voor het kauwreflex en het corneareflex bekend. Voor de kliniek is het van belang, te weten,



dat liet laatstgenoemde reflex langs wegen wordt voortgeleid, die in de laterale afdeeling der formatio reticularis zijn te vinden. Overigens is ons van de plaats der reflexwegen weinig met zekerheid bekend.
b. De lange centripetale projectiebanen, die van de nuclei, tracti spinalis N. V. naar het dienceplialon gaan, de secundaire proprio-receptieve banen van het trigeminusstelsel en de nucleus seimbilis a van den tractus spinalis N. V.
De experimenteele vernieling van den bulbairen tractus spinalis N. V heeft vooral belangrijke resultaten afgeworpen voor de kennis der topographie van de lange ascendeerende trigeminusbanen naar het dienceplialon.
Het is alweer het konijn, dat tot uitgangspunt heeft moeten dienen om het bestaan dezer belangrijke banen bij den mensch tot klaarheid te brengen.
Wanneer dus bij het konijn de tractus spinalis N. V. volledig wordt afgesneden, proximaal van de plaats waar de bij dit dier zeer groote nucleus commissuralis N. XI het centrale kanaal overbrugt, dan ontaarden regelmatig twee lange banen, die in proximale richting loopen.
De eene, ventraal gelegen, de ventrale secundaire trigeminusbaan, loopt in den lemniscus medialis. Van deze baan werd reeds melding gemaakt (zie Hoofdstuk V, par. 1, p. 320 en v.v.), toen de secundaire proprio-receptieve banen der extremiteiten werden behandeld, die in de achterstrengkernen ontspringen en door den lemniscus medialis naar de ventrale kern van den thalamus opticus geleiden.
De andere ligt dorsaal in het tegmentum. De dorsale secundaire trigeminusbaan is door Wallenberg het eerst beschreven en sedert hem door van Gehuchten, Kamon v Cajal, Hatschek en anderen meer bekend geworden.
Om deze lange centripetale projectiestelsels te demonstreeren is fig. 218 en 219 geteekend. In fig. 218, 1—6 is de weg afgebeeld, welken zij in de medulla oblongata en in den pons Varoli volgen en in fig. 219, 1—5 is de plaats geteekend, die zij innemen in hersensteel en in thalamus opticus, nadat zij door ablatie van den bulbairen tractus spinalis N. V. tot degeneratie zijn gebracht.
De bulbaire tractus spinalis (fig. 218, 1 en 2) werd daar, waar de ventriculus quartus opengaat, 16 dagen vóór den dood van het dier afgesneden.
In de serie frontale sneden, die volgens Marchi zijn behandeld, blijkt dan het volgende:
Uit het diffuus ontaarde veld, dat aan de operatiewond grenst, maken zich twee scherp van elkander gescheiden groepen ontaarde boogvezels los. De eene ligt ventraal (fig. 118, 1 en 2 bij «), de andere dorsaal (fig. 118,1 en 2 bij ft). Beide doorsnijden de formatio reticularis tegmenti en begeven zich naar de raphe, die zij overschrijden.



De ontaarde ventrale fibrae arcuatae internae vormen liet begin van de ventrale secundaire trigeminusbaan. Zij doorsnijden de proximale afdeeling van den nucleus olivaris inferior en nadat zij de raphe hebben gekruist, werpen zij zich in het stratum interolivare. Zij nemen daar plaats mediaal,
Serie sneden ter plaatsbepaling van de ventrale en dorsale secundaire trigeminuswegen in medulla oblongata en pons Varoli bij het konijn.
Voor 10 dagen was de bulbaire tractus spinalis N. V afgesneden. « = de secundaire ventrale trigeminusbaan.
[i = de secundaire dorsale trigeminusbaan.
Winkler II. i:



tegen de raphe aan en liggen nog dorsaal van de daar reeds aangekomen (in meer distale niveaux) secundaire proprio-receptieve banen der extremiteiten. Het lot van deze baan is reeds behandeld. (Deel I, hoofdstuk V, p. 320).
In het stratum interolivare aangekomen veranderen de ontaarde boogvezels van richting. Zij slaan de proximale richting in en loopen verder in de lengte-as van den hersenstam. Zij blijven in de medulla oblongata en in den pons Varoli hun plaats behouden in het meest mediale gedeelte van den lemniscus medialis. Zij vormen er een compact degeneratieveld (fig. 218, 3—6 in «), dat in de Marchi-praeparaten intensief zwart is gekleurd, omdat de ontaarde vezels dicht opeen zijn gedrongen. In den hersensteel wordt de ventrale secundaire trigeminusbaan minder compact. Niet gedegenereerde vezels dringen zich tusschen de ontaarde vezels in. Dientengevolge wordt het degeneratieveld grooter. De meeste ontaarde vezels blijven wel de mediale plaats behouden, maar een aantal hunner verbreidt zich diffuus in de laterale afdeeling van den lemniscus.
Ter hoogte van het ganglion interpedunculare wordt dit al merkbaar (fig. 219, 1 bij «). De ontaarde vezels worden scheef getroffen. Vele ervan plaatsen zich meer lateraal.
In sneden ter hoogte van de roode kern (fig. 219, 2 bij «) neemt dit nog toe. De vezels verspreiden zich door het geheele veld van den lemniscus. Men vindt ze niet langer uitsluitend in het ventrale (mediale) gebied van den lemniscus, dat dorsaal van de substantia nigra ligt. Men vindt ze zelfs in het dorsale (laterale) gebied van den lemniscus, tot in den hilus van het corpus geniculatum mediale (fig. 219, 3 bij «) toe.
Het degeneratieveld heeft hier een halvemaanvormige gedaante. De ventrale hoorn (waar de ontaarde vezels het talrijkst zijn) ligt langs den hypothalamus, de dorsale hoorn van dit veld buigt echter mediaal in de formatio reticularis tegmenti en nadert op die wijze het degeneratieveld van de dorsale secundaire trigeminusbaan, zoodat er van hier af een minder scherpe scheiding is tusschen de beide secundaire trigeminuswegen. Voor beide blijft echter een meer compact ontaard veld op de oorspronkelijke plaats als ontaard ingsmiddelpunt bestaan.
Zoodra de ventrale thalamuskern aan haar distale einde wordt getroffen (fig. 219, 4 bij «), neemt de ventrale secundaire trigeminusbaan plaats in de stria medullaris ventralis thalami. Wol bevat de mediale punt dezer stria de meeste ontaarde vezels, maar men vindt ze verspreid overal in dit veld, tot daar waar zij de stria medullaris dorsalis thalami raakt, waardoor de hoofdkern der ventrale kerngroep van het corpus geniculatum laterale wordt gescheiden (fig. 219, 5 bij «).
Deze hoofdkern is met fijne degeneratiekorrels bezaaid. Want in die kern, en wel bepaaldelijk in het medio-ventrale gedeelte ervan, eindigt het gedegenereerde veld. Verder dan de ventrale kern van den thalamus is de baan niet te volgen. De ventrale secundaire trigeminusbaan is een baan, door welke de vezels uit den tractus spinalis N. V., die naar de meest proxi-



male afdeeling van den nucleus cuneatus gaan (zie fig. 215) met de ventrale kerngroep van het diencephalon in secundair verband komen.
De rij dorsaal gelegen ontaarde boogvezels vormen het begin der dorsale secundaire trigeminusbaan of de baan van Wallenberg. Ook deze
4. Fig. 219. 5.
Serie frontale sneden ter demonstratie van den loop der secundaire,
ventrale («) en dorsale (/*), trigeminusbanen door de hersenstelen en van hun einde in den thalamus opticus.
16 dagen voor den dood was (zie fig. 218) de bulbaire tl'igeminusstreng afgesneden bij dit konijn. 1. Snede door den nucleus N. IV. 2. Snede door den nucleus N. III en het corpus quadrigeminum aüticum. 3. Snede door het corpus geniculatum mediale. 4. Snede door het corpus geniculatum laterale.
5. Snede door het ganglion habenulae.



vezels (fig. 218, 1 en 2 bij [i) maken zich los uit het diffuus gedegenereerde veld rondom de operatiewond.
Zij loopen dicht langs de kernen in den bodem van den 4den ventrikel dwars door de dorsale afdeeling der formatio reticularis tegmenti naar het dorsale 3de gedeelte der raphe, overschrijden haar en komen, nadat zij de formatio reticularis alba der andere zijde zijn doorgegaan, in een dorsaal geplaatst degeneratieveld samen (fig. 218, 2 bij (3). Dit veldje ligt ventraal van den nucleus N. XII, op de grens tusschen de formatio reticularis alba en grisea. liet wordt door de uittredende wortels van den N. hypoglossus in tweeën gedeeld, zoodanig dat een grooter stuk lateraal en een kleiner mediaal er van wordt gevonden.
Deze ontaarde boogvezels geven tijdens hun loop een aanzienlijk aantal vezels af aan beide nuclei N. hypoglossi. Langs dien weg worden reflexen geleid, die van den N. trigeminus uitgaan op de tong-musculatuur. Minder in aantal, maar toch nog talrijk genoeg, gaan van die boog vezeltakjes af, naar alle in het centrale buisgrauw gelegen kernen, in de eerste plaats naar de grootcellige dorsale vaguskernen.
Zoodra echter de dorsale boogvezels het dorsale veldje aan de andere zijde der medulla oblongata hebben bereikt, veranderen ook zij van richting (fig. 218, 3 bij f>). Zij loopen niet langer transversaal, maar slaan in de lengte-as van het ruggemerg de proximale richting in.
Volgt men het op frontale doorsneden proximaalwaarts, dan verandert het degeneratieveld dezer dorsale trigeminusbaan geleidelijk van plaats.
Ter hoogte van den N. VII en daar waar de N. VIII binnentreedt (fig. 218, 4 en 5 bij [i) ligt het lateraal in de dorsale afdeeling der formatio reticularis tegmenti. Het blijft echter nog vrij ver van de substantia grisea centralis verwijderd. Daar waar de radix N. trigemini de kernen dier zenuw bereikt, ligt het degeneratieveld mediaal van en grenzend aan den nucleus masticatorius (fig. 218, 6 bij ji). Dan wijkt het dorsaalwaarts uit en ligt op de grens van de substantia grisea centralis tegen de radix meseneephalicus aan. Zoowel ter hoogte van den nucleus N. IV (fig. 215, 1 bij (i) als ter hoogte van den nucleus N. III (fig. 219, 2 bij [3) wordt het dus lateraal van den aquaeductus Sylvii getroffen.
Ofschoon het dorsale degeneratieveld nergens een zoo compact ontaard veld is als het ventrale degeneratieveld, is het toch in de medulla oblongata en in den pons Varoli een veld, waar de ontaarde vezels dicht bijeen liggen.
In den hersensteel verspreiden zich de ontaarde vezels in ventrolaterale richting. In de snede, die door het corpus geniculatum mediale gaat, (fig. 219, 3 bij [3) heeft het den schijn, alsof het dorsale en het ventrale veld van ontaarde vezels met elkander samenhangen.
Zoodra de snede het distale' einde van de ventrale kerngroep van het diencephalon treft (fig. 219, 4 bij |3) gaat het dorsale veld in de stria medullaris intermedia tlialami over. Het ligt in deze stria, die de ventrale



kerngroep van de mediale kerngroep scheidt, diffuus uiteengespreid tot aan de stria dorsalis toe.
Ontaarde vezels gaan, vooral in de medio-dorsale afdeeling van de ventrale kern over (fig. 219, 5 bij /?), maar ook in de mediale kerngroep.
De ventrale kern, en wel de hoofdkern er van, wordt dus dorsaal en ventraal vergezeld van secundaire trigeminusvezels. Vooral in het mediale gedeelte er van geven zij hun vezels er aan af en de dorsale haan voorziet bovendien de aangrenzende afdeeling (de c-kern) van den nucleus medialis thalami.
Summa summarum gaan er dus van den tractus spinalis twee lange banen naar het diencephalon, die groote overeenkomst met elkander vertoonen.
De ventrale loopt met de secundaire proprio-receptieve vezels der extremiteiten naar den nucleus ventralis thalami.
Zij voorziet de medio-ventrale afdeeling dier kern van vezels, terwijl de extremiteiten-vezels bij voorkeur in het laterale gedeelte ervan eindigen.
Geheel van haar gescheiden loopt de dorsale baan, die echter naar hetzelfde eindpunt streeft en de medio-dorsale afdeeling der ventrale kern en het daaraan grenzende deel van den nucleus medialis thalami van vezels voorziet.
De onderstelling, dat beide trigeminusbanen de proprio-receptieve impulsen uit het trigeminusgebied omhoog voeren, ligt voor de hand, en na de voorafgegane uiteenzettingen is er wel nauwelijks een andere opvatting over deze banen denkbaar.
Opmerkelijk echter is het gevolg, dat verkregen wordt bij de studie der secundaire degeneraties, welke volgen op splijting der raphe in de middellijn. Uit den aard der zaak vindt men, wanneer die splijting in het gebied proximaal van en in het bereik der nuclei N. N. hypoglossi plaats vindt, beiderzijds beide secundaire trigeminusbanen gedegenereerd. Dan echter komt een gebied, waar de N. N. octavi binnentreden, waar raphesplijting nauwelijks door degeneratie van deze secundaire trigeminusbanen gevolgd wordt. Veel sterker wordt weer die degeneratie, als de splijting in een meer proximaal niveau plaats vindt, namelijk in het niveau van den trigeminusoorsprong. Dan komt daarbij een flinke hoeveelheid vezels, die van het proximale einde van den nucleus sensibilis a uitgaan en de dorsale raphe kruisen. (Wallenberg's proximale dorsale trigeminusbaan). Het schijnt, alsof de nucleus sensibilis a aan zijn distale en aan zijn proximale einde deze vezels uitzendt, en daartusschen in slechts weinig.
Dit is in verband met de oorsprongskernen dezer banen in den tractus sjjinalis van zeer groot belang.
Immers het staat vast — zooals wij weldra zullen zien — dat de groote cellen uit de eilandjes van den nucleus sensibilis a van den tractus spinalis N. Y. de oorsprongscellen zijn voor de dorsale baan van den N. trigeminus. Voor een kleiner deel voegen zich misschien daarbij wel vezels uit de meest proximale cellen van den nucleus cuneatus. Deze



kern, en bepaaldelijk de afdeeling er van, welke de cervicale trigeminusvezels, die tot haar terugloopen (zie tig. 215), opneemt, zendt echter bij voorkeur haar vezels in de ventrale trigeminusbaan.
Maar beide kernen, de nucleus sensibilis a en het proximo-mediale deel van den nucleus cuneatus (niet de kern van M o n ak o w of de eigen kern vanhet corpus restiforme), zijn nauw verwant. Niet
alleen door hun overeenkomst in bouw (vergelijk fig. 204, fig. 152 en fig. 153), maar ook in hun gedrag tegenover de haarden in den thalamus.
Even zeker als de gekruiste nucleus cuneatus alle groote cellen verliest, zoodra de latero-ventrale thalamuskern en met haar de lemniscus medialis te niet gaat, even zeker verliest de gekruiste nucleus sensibilis a alle groote cellen, ivanneer de medio-ventrale
thalamuskernen te niet gaan en met deze de dorsale trigeminusbaan verdwijnt.
Het eerst is door Hösel bij den mensch het te niet
B. Fig. 220.
Exstirpatie van de frontale helft der hersenschors bij het pasgeboren konijn, waarop een volkomen verdwijning van de medio-ventrale thalamus kernen volgt.
Naar een horizontale thionine-serie geteekend.
A. Snede door den top van het mesencephalon.
B. Snede door het midden van het diencephalon.



gaan van den gekruisten nucleus sensibilis a na een congenitalen schorshaard beschreven en onbegrijpelijk schijnt het, dat men dit sedert lang bekende feit niet tot uitgangspunt heeft gemaakt van een studie naar de innige verwantschap, die er tusschen den nucleus cuneatus en den nucleus sensibilis a van den tractus spinalis bestaat.
Het experimenteele bewijs voor de stelling, dat de achterstrengkernen en de sensiebele a-kern van den tractus spinalis N. V kernen van denzelfden aard zijn, is bij het konijn gemakkelijk te leveren. Daarvoor is noodig, dat men bij dit dier een dag na de geboorte, éénzijdig de frontale helft deihersenschors wegneemt en na langen tijd, bijv. na een jaar, het centrale zenuwstelsel bewerkt. Men heeft dan, ofschoon de omstandigheden veel minder gunstig liggen, dan wanneer (waarover straks) de ventro-mediale kerngroepen primair zijn vernield, ongeveer hetzelfde voor zich als Hösel bij zijn idiote voor zich heeft gezien. In dergelijke gevallen gaan, gekruist aan de operatie, zoowel de achterstrengkernen als de nucleus sensibilis a van den tractus spinalis gedeeltelijk te niet.
Ter toelichting is in fig. 220 een schorsdefect van bovengenoemden omvang bij het konijn afgebeeld. Slechts twee horizontale sneden door de hemisphaer van het dier zijn geteekend. Men kan daaruit beoordeelen hoe groot ongeveer het rechtszijdige experimenteele defect is geweest. Bij dien omvang der laesie kan men met zekerheid voorspellen, dat alle groote cellen in den gekruisten nucleus sensibilis a te gronde zullen gaan. Daarmee is niet gezegd, dat de primaire vernieling, wil dit resultaat bereikt worden, niet meer beperkt mag zijn. Bij veel kleinere defecten in het middelste gedeelte der laterale hersenschors werd nagenoeg hetzelfde gezien. Wil men echter, dat het verlies van groote cellen in de sensiebele trige minuskern volkomen zij, dan is het noodzakelijk, dat de primair aangebrachte schorsverwonding ten gevolge heeft: de totale atrophie van den nucleus medialis thalami en der medio-ventrale afdeeling van den nucleus ventralis thalami. Dit gebeurt echter alleen dan, wanneer er tevens een deel van de mediale mantelvlakte wordt verwijderd.
Inderdaad is bij het dier, van hetwelk in fig. 220 B de teekening is gegeven eener horizontale door het midden van den thalamus gaande hersendoorsnede, de atrophie der genoemde thalamuskernen rechts volkomen. Voorzoover men uit één enkele, met thionine gekleurde, snede daaromtrent een oordeel vellen kan, is zij in die figuur duidelijk zichtbaar.
Het middenste gedeelte van den thalamus is te niet gegaan. Zenuwcellen komen er niet in voor. Een deel der mediale kern (de c-afdeeling) en de hoofdkern (a-kern) van den nucleus ventralis is verdwenen en vervangen door glia-weefsel, dat zich intensief met thionine kleurt en dit geldt overal, zooals meer ventrale sneden bewijzen. Bovendien zijn in dit geval de nuclei anteriores en een deel van den nucleus lateralis thalami tot atrophie gebracht. Voor het hier gestelde doel doet dit evenwel niet af.
Daarvoor is alleen van gewicht, dat het gedeelte van het diencephalon,



Kig. zal.
Horizontale sneden door den nucleus sensibilis (a) N. V van een konijn, bij hetwelk kort na de geboorte de voorste helft van de schors was weggenomen en de ventro-mediale thalamuskern was geatrofieerd (zie lig. 220). A. = Snede door den linker, gekruisten, geatrophieerden nucleus sensibilis (a). 13. = Snede door den rechter, gelijkzijdigen normalen nucleus sensibilis (a).



\vaarin (blijkens de Mar c li i-serie, die in fig. 218 en fig. 219 beschreven werd) de secundaire trigeminusbanen eindigen, in vollen omvang te niet is gegaan.
Gelijk door fig. 221 bewezen wordt, is bij dit dier, dat onmiddellijk na de geboorte geopereerd en één jaar na de operatie gedood werd, een zeer sterke reductie gevonden van de sensiebele trigeminuskern der aan de operatie gekruiste zijde.
Fig. 221 B is een afbeelding eener horizontale, met thionine, na alcohol-harding, gekleurde doorsnede door de rechterhelft van den hersenstam (de operatie is rechts geschied). Zij (relt de kernen van den N. trigeminus.
Mediaal van de radix motoria is de nucleus masticatorius gelegen. Lateraal, van dien wortel ligt de nucleus sensibilis a. Men herkent in dit thionine-praeparaat de cel-eilandjes. Zij zijn rijk aan kleine cellen. Daartusschen worden pyramidevormige of multipolaire groote cellen gevonden en deze liggen op onregelmatige wijze tusschen de kleinere verspreid, soms dicht opeengehoopt, soms geïsoleerd.
Vergelijkt men met fig. 221 B de afbeelding in fig. 221 A, de teekening eener horizontale snede door de linker trigeminuskernen op dezelfde hoogte en op dezelfde wijze behandeld, dan wordt men getroffen door het verschil. Men vindt ook hier de normale radix motoria N. V tusschen den onveranderden nucleus masticatorius en den zeer gereduceerden nucleus sensibilis a in. De verkleining dezer kern berust uitsluitend op het verdwijnen van alle groote cellen, welke in en tusschen de celeilandjes dezer kern worden gevonden. Len groot aantal der kleine cellen zijn onveranderd gebleven.
De atrophie dezer kern kan, gelijk vanzelf spreekt, slechts als een tertiaire atrophie worden beschouwd. Wel is waar begon zij op zeer jeugdigen leeftijd (één dag na de geboorte) en heeft zij zeer lang voor een konijnenleven bestaan, maar zij mag onder geen voorwaarde vereenzelvigd worden met de secundaire atrophie dezer trigeminuskern, welke het gevolg is eener primaire verwoesting van liet thalamusgebied, waarin de secundaire banen van een N. trigeminus eindigen (zie fig. 222—225).
Desniettemin is tot demonstratie de tertiaire atrophie der sensiebele kern hier gekozen, omdat verschillende overwegingen dit wenschelijk maakten. \ ooreerst moest bewezen worden, dat het experiment een resultaat kan brengen, dat in alle opzichten de vergelijking kan doorstaan met liet door Hösel beschreven feit. Deze onderzocht het zenuwstelsel eener 52-jarige idiote epileptica, welke als gevolg eener encephalitis 3 weken na de geboorte, de vernietiging van den gyrus centralis posterior had overgehouden. Hij vond een volslagen atrophie van den gekruisten nucleus sensibilis a.
Daarom was het wenschelijk er nadruk op te leggen, dat schorsexstirpaties, mits onmiddellijk na de geboorte verricht, niet alleen bepaalde thalamuskernen tot secundaire atrophie kunnen dwingen, maar ook de tertiaire atrophie kunnen veroorzaken van de eerstvolgende centripetale baan en van de daarbij behoorende kern. Deze atrophie kan, zooals fig. 221 bewijst, zeer belangrijk zijn.



In de tweede plaats was het wenschelijk er de aandacht op te vestigen, dat zelfs het konijn, ondanks de geringe ontwikkeling van het daar nog lissencephale pallium, een tertiaire baan bezit van het diencephalon naar de schors.
Die baan gaat uit van het thalamus-gedeelte, waarin bovengenoemde secundaire trigeminusbanen eindigen. Zij gaat dus van de medio-ventrale thalamuskernen naar het op de laterale mantelvlakte gelegen middenste derde gedeelte der hersenschors, eindigt in elk geval achter de gigantopyramidale zone. Maar waarschijnlijk gaan van uit de genoemde thalamuskernen vezels, die naar de mediale mantelvlakte gaan, eveneens naar het middenste derde gedeelte er van.
Want exstirpatie van dit schorsgedeelte wordt ook door atrophie deimediale thalamuskernen gevolgd en voert dan tot onvolledige tertiaire atrophie der groote cellen van de sensiebele trigeminuskern. Onvolledige atrophie dezer kern volgt op kleine defecten der middenzone van de schors, zoowel wanneer zij lateraal, als wanneer zij mediaal worden aangebracht.
Al de hier vernielde experimenteele gegevens bij konijnen, lëeren ons dus op de meest overtuigende wijze, dat er een zeer nauwe betrekking moet bestaan tusschen de functie der achterstrengkernen en die van den nucleus sensibilis a van den tractus spinalis N. V.
Trouwens, wij hebben al doende een groot aantal zeer gewichtige feiten bijeen verzameld, die allen er op wijzen, dat tusschen deze beide kerngroepen een innige functioneele verwantschap moet bestaan.
Vooreerst werd er gewezen op het feit, dat de overeenstemming in bouw tusschen de achterstrengkernen en den nucleus sensibilis a van den tractus spinalis N. V merkwaardig groot is. Voor beiden is kenmerkend het bezit van eigenaardige celeilandjes, zooals er wel nergens anders in het "zenuwstelsel gevonden worden (tig. 208 en fig. 212).
In de tweede plaats werd het bewijs geleverd, dat de tractus spinalis N. V in zijn geheel genomen, moet worden beschouwd als een lang uitgetrokken dorsale wortelstraling niet aangrenzenden dorsalen achterhoornrand en dat zijn nucleus sensibilis a er de plaats inneemt van de zuil van Clark e (p. 28 en v.v.). Er werd betoogd, dat de kern, die hier nucleus gelatinosus tracti spinalis werd genoemd, liet minst ver in proximale richting reikte, dat zij gelijk te stellen was met het stratum gelatinosum der formatio Rol and o van de medulla spinalis en dat er van geen van beide lange banen in proximale richting degenereerden.
Evenals het stratum gelatinosum der formatio Roland o werd de nucleus gelatinosus beschouwd als een eerste ontvangstation voor exteroreceptieve vezels.
Voorts werd beschreven, dat de kern, hier aangeduid als nucleus sensibilis b van den tractus spinalis N. V, de voortzetting was van het spongieuse weefsel van formatio R o 1 a n d o, achterhoorn en pars intermedia. Die kern reikte veel verder proximaalwaarts, bezat in de middelste afdeeling van den tractus spinalis haar grootste breedte, zond in fibrae concomitantes



degenereerende secundaire wegen opwaarts en werd beschouwd als een eerste ontvangstation voor intero-receptieve vezels.
Het verst in proximale richting reikt de kern, hier bestempeld met den naam nucleus sensibilis a tracti spinalis N.- V.
In die kern mag men het analogon zien der zuil van Clarke, evenals men de kernen der achterstrengen met zuilen van Clark e gelijk mag stellen. Maar de zuilen van Clarke en de achterstrengkern zijn ontvangstations voor proprio-receptieve vezels en de nucleus sensibilis a tracti spinalis N. V is dit ook.
Dat dit het geval is, wordt bewezen door den loop hunner secundaire verbindingsbanen. Toen in hoofdstuk Y de voortzetting der proprio-receptieve wortelvezels in de secundaire kinaesthetische wegen werd geschilderd (Deel I, pag. 309 en v.v.), is uitvoerig stilgestaan bij de nauwe verwantschap, die er bestaat tusschen Clarke's zuil en achterstrengkernen.
De phylogenetisch oudste kern dezer kernen — de zuil van Clarke — ontvangt de kinaesthesie van den romp en geeft het aanzijn aan een langen secundairen proprio-receptieven weg, die ongekruist naar den vermis cerebelli gaat, aan den dorsalen tractus spino-cerebellaris.
Zijn de extremiteiten gekomen, dan worden hun proprio-receptieve vezels, dus in hoofdzaak die uit de spinale aanzwellingen, langs lange ascendeerende achterwortelvezels naar de achterstrengkernen toegeleid. Zij komen in de medulla oblongata op de plaats der zuil van Clarke. Uit die kernen ontspringen de lange gekruiste secundaire banen, die door den lemniscus medialis naar het diencephalon loopen.
Bij den mensch volgen de secundaire kinaesthetische banen elkander regelmatig op.
In het meest distale niveau ontspringen uit den nucleus gracilis boogvezels, fibrae arcuatae intimae, die de proprio-receptieve vezels uit de sacrolumbale zwelling verder brengen. Deze baan geleidt dus de kinaesthesie der onderste extremiteiten.
Even hooger verlaat een nieuwe stroom boogvezels als fibrae arcuatae internae den nucleus cuneatus. De proprio-receptieve wortelvezels der cervicale aanzwelling zijn in die kern geëindigd. De secundaire baan voert dus de kinaesthesie der bovenste extremiteiten omhoog en stapelt zich in den lemniscus medialis dorsaal op de eerstgenoemde.
ïsog meer proximaal voegen zich daarbij boogvezels, die uit den nucleus medio-ventralis tracti solitarii zijn ontsprongen. In die kern zijn de proprio-receptieve vezels der laterale oblongata-zenuwen geëindigd. De secundaire weg, die. in den lemniscus medialis weder dorsaal boven op de beide vroegere wordt gestapeld, voert de kinaesthesie van larynx en pharynx omhoog.
Intusschen echter is de dorsale achterwortelstraling door den tractus spinalis N. ^ vervangen. Voorzoover deze nog de proprio-receptieve vezels naar de hoogste halssegmenten brengt, eindigen zij in de meest



proximale afdeeling van den nucleus cuneatus. Maar om dat te kunnen doen, moesten zij, nadat zij Cu en Ci bereikt hadden, tusschen nucleus cuneatus en tractus spinalis in de achterstreng in proximale richting terugloopen.
De secundaire weg, welke als boogvezels uit het meest proximale deel van den nuclus cuneatus ontsprongen is, de ventrale secundaire trigeminusbaan, voerde de kinaesthesie uit de hoogste lialssegmenten omhoog. Ook deze kwam dorsaal op de extremiteiten-hanen in den lemniseus medialis te liggen.
Dan echter volgden de proprio-receptieve impulsen uit de meer proximale trigeminus-afdeelingen (tong, kaken, oogen). Hun impulsen gaan naar den nucleus sensibilis a van den tractus spinalis. De secundaire wogen die daaruit, evenals de anderen, in den vorm van boogvezels zijn ontsprongen, gaan uit van do distale en van de proximale pool van die kern, en vormen de dorsale secundaire trigeminusbaan. De dorsale trigeminusbaan volgde zijn eigen weg, maar voerde naar dezelfde of nauw verwante thalamuskernen. Deze secundaire weg geleidt de kinaesthesie van tong, kaak en oogen. Het is duidelijk, dat achterstrengkernen en nucleus sensibilis a, wier secundaire wegen naar aan elkander grenzende kernen in het diencephalon gaan, ook zeer verwante functies zullen bezitten. Zij zijn de functies hierboven omschreven. De nucleus sensibilis a zendt echter niet alleen zijn vezels aan zijn distale pool — als de proximale nucleus cuneatus geëindigd is — naar boven. Zooals de raphe-splijtingen bewijzen, moet er tusschen zyn distale en proximale pool een stuk zijn, waaruit zeer weinig van zulke dorsale boogvezels ontspringen. Dan echter komt er in het niveau van zijn grootste breedte een nieuwe aanvoer.
Bovendien gedragen de nucleus sensibilis a en de achterstrengkernen zich tegenover thalamus-haarden op geheel gelijksoortige wijze.
In den thalamus eindigen de secundaire wegen zoodanig, dat de meest ventraal geplaatste vezels in den lemniseus medialis een laterale plaats in de stria medullaris ventralis innemen. De ventrale trigeminusbaan plaatst zich in de mediale afdeeling er van, de dorsale trigeminusbaan dorsaal er van in de stria intermedia. Alle echter bereiken de ventrale thalamuskern, al streven de laatstgenoemde vezels ook naar de mediale kern.
Om al deze redenen schijnt mij de stelling bewezen, dat de nucleus sensibilis a tracti spinalis, de proprio-receptieve vezels uit tong, kaken en oogen ontvangt en dat de dorsale secundaire trigeminusbaan zich volkomen aansluit aan de andere secundaire stelsels der kinaesthesie.
Deze baan speelt, naar mijne meening, een groote rol bij bepaalde vormen der z.g. pseudo-bulbaire verlammingen.
Want datgene, wat bij het konijn met behulp van het experiment kan worden vastgesteld, is ongeveer op dezelfde wijze bij den mensch geldig.
Ook bij den mensch kan het bestaan eener secundaire dorsale trigeminusbaan worden aangetoond (Wallenberg).
Eclrter meen ik hier te kunnen volstaan met de demonstratie, dat



zoowel de dorsale secundaire trigeminusbaan als de nucleus sensibilis a bij den mensch in omvangrijke mate atrophieeren, wanneer een primaire haard de ventro-mediale afdeeling van den thalamus te niet doet gaan.
Toen in hoofdstuk Y van Deel I de beteekenis werd uiteengezet van het syndrome thalamique, werd in fig. 156 A een photographie weergegeven der hersenen van een vrouw, bij wie een kleine primaire haard in de ventro-laterale afdeeling van den thalamus opticus de oorzaak van dit lijden scheen te zijn.
Een gevolg van die verwoesting was de atrophie van den lemniscus medialis en het verdwijnen der cellen uit de eilandjes der gekruiste achterstrengkernen.
Bij alle haarden daar ter plaatse wordt het gevonden en het feit heeft reeds sedert lang toegang tot de leerboeken gekregen.
Wanneer echter de primaire thalamushaard zich in de mediale richting uitbreidt, en dat komt niet zoo zelden voor, dan volgt daarop met even groote regelmaat de atrophie van de dorsale trigeminusbaan en het verlies der cellen in de eilandjes van den nucleus sensibilis a tracti spinalis N. V.
Dit is bijv. het geval bij de hersenen, die in fig. 222 zijn afgebeeld.
De patiënte, van wier hersenen deze photo is genomen, leed sedert eenige jaren vóór haar dood aan acuut ontstane pseudo-bulbaire spraakstoornissen, volkomen astereognosie der rechterhand, rechtszijdige hemiataxie, enz.
Links ziet men de ventrale thalamuskern door een holte vervangen, maar deze holte reikt ver naar de mediale richting en vernielt ook het grootste deel der mediale kern van den thalamus (fig. 222 A).
De hersenstam is in scheeve richting (Forel) gesneden.
Daardoor wordt de pons Varoli en de medulla oblongata zoozeer scheef, ja bijna in horizontale richting getroffen, dat de ventrale zoowel als de dorsale atrophie van vezels goed is te overzien (fig. 222 B).
Aan de linkerzijde is dan de lemniscus medialis geatropheerd. Deze bundel is in het karmijn-praeparaat (wegens vezelverlies en gliavermeerdering) vrij intensief rose gekleurd, is dus in de photo veel minder duidelijk van de omgeving te onderscheiden dan de witte lemniscus medialis der rechter zijde. Bovendien is de linker lemniscus medialis (fig. 222, str. int. ol.) minstens de helft kleiner dan de rechter.
Ook in de dorsale afdeeling van het tegmentum, vooral in de streek, die proximaal ligt, mediaal van den nucleus masticatorius (fig. 222 B, n. mot. N. V) ziet men tusschen deze en den fasciculus longitudinalis medialis de scheef getroffen vezels in het veld van den trac-tus secundarius dorsalis N. V zich links minder duidelijk van de omgeving afteekenen. Ook is dit veld ongeveer de helft kleiner dan het rechter veld.
Aan de linkerzijde, waar dus de omvangrijke vezelatrophie in het lemniscusveld en in het dorsale tegmentumveld kan worden vastgesteld, ziet men verder de celeilandjes in den nucleus sensibilis a van den tractus



Fig. 222.
A. Doorsnede door de liemisphaer, waarin een haard in het linker diencephalon, die de medio-ventrale thalamuskernen heeft verwoest.
n. m. th. == nucleus medialis thalami. n. I. th. — nucleus lateralis thalami. n.v.lh. = nucleus ventralis thalami.
Fig. 222.
B. Scheeve doorsnede door het distale einde der Varolsbrug en het proximale einde der medulla oblongata.
Als gevolg van dien haard is links de tractus secundarius dorsalis N. trigemini (Ir. sec. N. V. der).) en de lemniscus medialis (/. med. deg.) geatrophieerd. Aan de rechter zijde heeft de nucleus sensihilis a van den N. trigeminus alle groote cellen der eilandjes verloren (n. s. a. deg.), terwijl de motorische wortel en de motorische kern van die zenuw onveranderd zijn.



spinalis zeer duidelijk. Zij liggen lateraal van de radix motoria N. V en kunnen tot distaal van den scheef getroffen radix N. facialis worden aangetoond.
De rechter helft der doorsnede, kenbaar aan een fraaie lemniscus medialis en een krachtig, goedgevormd vezelveld in de streek van de dorsale trigeminusbaan, mist bijna volkomen de celeilandjes, waardoor de nucleus sensibilis a is gekenmerkt.
Slechts hier en daar wordt een met karmijn slecht gekleurd eilandje, dat op de photo nauwelijks zichtbaar is, aangetroffen. Groote cellen vindt men daarin in het geheel niet en ook een aantal kleine zijn te niet gegaan.
Overigens hebben in dit geval de achterstrengkernen der aan den thalamushaard gekruiste zijde soortgelijke verandering ondergaan. Ook daar vindt men de atrophie
der celeilandjes, het verlies van alle groote cellen en gedeeltelijk verlies der kleine cellen.
Niet minder fraai overziet men de gevolgen eener primaire vernietiging van de ventromediale thalamusafdeeling in de plioto's van fig. 223—225.
Bij een kindje, dat langer dan één jaar aan een overigens zeer gecompliceerd ziektebeeld leed, waarbij onder meer pseudo-bulbaire spraakstoornissen en astereognosie in de rechterhand was vastgesteld, werd de ventro-mediale afdeeling van den linker thalamus door een tuberkelconglomeraat verwoest gevonden (fig. 223).
Een dwarse snede
hun kernen
Fig. 223.
Doorsnede door de linker hemisphaer van een kind, waarvan een tuberkel liet diencephalon nagenoeg geheel, in elk geval de medio-ventrale afdeeling er van, volkomen had verwoest.
ii. I. th. = nucleus lateralis thalami. n. v. th. = nucleus ventralis thalami. n.m.th. = nucleus medialis thalami.
door het vlak, waar de radices N. trifemini
o 
bereiken, leert, zelfs met het bloote OOff. 111 lipt, Q-pklpiiTvIp
07 Ö——~ —
praeparaat vaststellen, dat de rechter nucleus sensibilis a nauwelijks te vinden is.
In fig. 224 (5-malige vergrooting), herkent men aan de rechterzijde den normalen lemniscus medialis, en mediaal van den nucleus masticatorius



vindt men eveneens het scherp geteekende vezelveld van de dorsale secundaire trigeminusbaan.
De nucleus sensibilis a is tot op >/8 van die der linkerzijde verkleind. Bij deze vergrooting ziet men er geheel geen celnesten in, ofschoon zij links duidelijk zichtbaar zijn.
Nog duidelijker wordt dit bij sterker vergrooting (fig. 225 A en B). In fig. 225. A. is de linkerzijde gephotografeerd. De lemniscus medialis
(1. med. d.) ziet men als een grauw van de omgeving niet of nauwlijks te onderscheiden, slecht begrensd veld. Hetwasmet karmijn rose gekleurd, omdat er bijna geen merg-
bezittende zenuwvezels en daarentegen veel gliavezels in zijn. Mediaal van den nucleus masticatorius, die zich als een kern met flinke zenuwcel¬
len voordoet, vindt men het gebied van de secundaire dorsale trigeminusbaan (tr. dors. sec. N. V d.).
Daarin onderscheidt men nauwelijks meer vezels. Er is daar in de photo een soortgelijk grauw veld zichtbaar, een even weinig omschreven en van de omgeving slecht te onderscheiden vezelveld, als op de plaats van den lemniscus medialis te zien is.
Een vergelijking met fig. 225. B. leert dadelijk' hoe groot de verschillen zijn tusschen deze atrophische velden en die, welke, aan de rechterzijde, dooiden lemniscus medialis (1. med.) en de dorsale secundaire trigeminusbaan (tr. dors. sec. N. V) worden ingenomen.
De lemniscus medialis doet zich daar voor als een wit, scherp omschreven veld, met de normale teekening der zenuwvezels, die het samenstellen. De tractus dorsalis secundarius N. V. ligt mediaal van den nucleus masticatorius. Dit vezelveld is eveneens door een scherpe vezelteekening gekenmerkt.
Aan de linkerzijde (fig. 225. A) herkent men lateraal van de binnentredende radix motoria N. V. den nucleus sensibilis a, aan de intensief door karmijn gekleurde celnesten. De groote cellen daarin zijn nog even
Fig. 224.
Doorsnede door den pons Varoli dezer hersenen ter hoogte van den nucleus sensibilis N. trigemini. Aan de linker zijde is de lemniscus medialis (l.m.deg.) en de tractus secundarius dorsalis N. V. geatrofieerd. Rechts zijn alle groote cellen uit den nucleus sensibilis a (n. sens. a. deg.) weggevallen.



Dezelfde doorsnede als in fig. 224 bij 30 X vergrooting.
A. linker helft: l.m.deg. = de geatrophieerde lemniscus medialis. tr. sec. dors. N. V. deg. = de geatrophieerde tractus secundarius dorsalis N. trigemini. n.sens.a.N. V. = de normale sensiebele trigeminuskern. n.mot.N. V.,v.mot.b. V. = motorische kern en wortel van den N. trigeminus.
D. rechter helft: n.sens.a.l\. V.deg. de geatrophieerde nucleus sensibilis a. van den N. trigeminus. De lemniscus medialis en tractus secundarius dorsalis N. V. zijn normaal.



zichtbaar als kleine stippen. Mediaal van de radix motoria ligt de ronde door zijn groote multipolaire cellen opvallende nucleus masticatorius.
Aan de rechterzijde zijn zoowel de radix motoria N. V. als de nucleus masticatorius onveranderd te noemen. Daarentegen is de nucleus sensibilis onherkenbaar geworden. Slechts een paar onduidelijke celnesten (fig. 225. B) zijn aan de ventrale pool der kern nog even herkenbaar. Maar er is geen spoor meer over van de groote daarin te vinden cellen en ook de kleine zijn in grooten getale verdwenen.
Ook in dit geval vertoonden de rechter achterstrengkernen soortgelijke atrophie.
Een atrophie van de dorsale secundaire trigeminusbaan en van den lemniscus medialis, samengaand met verlies der groote cellen en atrophie der celnesten in den, aan deze bundels gekruisten, nucleus sensibilis a, heb ik bij een 8-tal ter mijner beschikking staande primaire laesies van de ventro-mediale thalamuskernen nooit gemist.
Het is dus aan geen twijfel onderhevig of de nucleus sensibilis a van den tractus spinalis N. V verbindt zich op dezelfde wijze met het diencephalon, als de nucleus cuneatus het doet. Hij is het ontvangstation voor proprio-receptieve vezels uit alle trigeminustakken, voor zoover zij niet tot Cu of Ci doorgaan, en is in alle opzichten verwant aan den nucleus cuneatus. H ös e 1' s waarneming heeft betrekking op een feit van algemeene strekking. Van den nucleus sensibilis a gaan de secundaire kinaesthetische banen naaiden thalamus opticus, op soortgelijke wijze als die, welke uit de achterstrengkernen worden uitgezonden.
c. De secundaire centripetale wegen voor intero-receptieve perceptie van het stelsel van den N. trigeminus. De nucleus sensibilis b van den tractus spinalis N. V.
Toch zijn deze lange banen naar het diencephalon, zooals zij in het schema van fig. 226 zijn afgebeeld, niet de eenige, welke door de kernen van den tractus spinalis worden uitgezonden.
Er bestaat nog een andere lange baan. Zij valt samen met den tractus spino-thalamicus. Aan dezen bundel werd in hoofdstuk V (Deel I, p. 235) een bepaalde beteekenis gegeven, als de geleider van pijnlijke en thermische impulsen, die langs de achterwortels der medulla spinalis werden aangevoerd.
Diezelfde beteekenis komt den vezeltoevoer toe, welken de tractus spinothalamicus uit den tractus spinalis ontvangt.
Bij arteriosclerose der artèriae vertebrales, welke tot haardvorming voert in den lateralen wand der medulla oblongata of van het tegmentum in het distale einde der Varolsbrug, werd een, eveneens in hoofdstuk Y (Deel I, p, 236) beschreven verschijnselengroep, waargenomen. Het komt dan voor, dat volledige of onvolledige gevoelloosheid in het huidgebied van de door den haard verwoeste kern van den tractus spinalis wordt waar-



genomen. Daarnevens echter ontstaat een meer of minder volledige stoornis in pijn en thermisch gevoel der gekruiste lichaamshelft.
Meestal ligt de proximale grenslijn dezer gekruiste stoornis in de halsstreek.
Somwijlen gebeurt het, dat de analgesie en thermanaesthesie verder omhoog reikt en dat zij nog in het gebied van den N. ophthalmicus en van den N. maxillaris aantoonbaar is.
Uit den in de vorige paragraaf gevolgden gedachtengang volgt noodzakelijkerwijze, dat de straks beschreven lange kinaesthetische banen niet aansprakelijk mogen worden gesteld voor de verandering in de waarneming van pijn en thermische prikkels. Er werd (Deel I, p. 236) op gewezen, dat deze stoornis in de gekruiste lichaamshelft berustte op de vernieling van den tractus spino-thalamicus, die de vezels uit den gekruisten achterhoorn der medulla spinalis naar het diencephalon geleidt.
Nu zijn er echter ook vezels, die uit de kernen van den tractus spinalis ontspringen en na kruising in het ventrale gedeelte der raphe in hooger niveau den tractus spino-thalamicus komen versterken, vooral daar, waar deze in den lemniscus lateralis overgaat.
Deze vezels zijn, naar mijne meening, van den nucleus sensibilis b afkomstig. Zij gaan bij voorkeur at van de middelste gedeelten van den tractus spinalis. Zij zijn fijne vezels, kruisen de raphe ventraal, komen dus tijdelijk in den lemniscus medialis, maar wijken vervolgens naar het laterale gedeelte van den lemniscus af, waarin zij met den tractus spino-thalamicus verder gaan.
Zoolang deze bundel zich nog niet heeft vereenigd met het laterale gedeelte van den lemniscus, komen er, na doorsnijding van den gekruisten tractus spinalis, geen ontaarde vezels in voor.
Al zijn deze vezels fijn, en al komen zij daardoor in lijnrechte tegenstelling tot de grove vezels der kinaesthetische wegen, zoo vallen zij niet in alle opzichten samen met de fijnvezelige baan, die Wallenberg als „Trigeminus-Sch leif e" heeft beschreven. Na afsnijding der proximale tractuskernen, degenereeren van daaruit fijne vezels, die zich ventraal kruisen en in den medialen lemniscus omhoog gaan. Waarschijnlijk zijn zoowel de vezels van \\ allenberg als die, welke hier worden bedoeld, beide componenten, der, op verschillend hooge niveaux, uit den nucleus sensibilis b ontsprongen, fijnvezelige, met den tractus spino-thalamicus gelijk te stellen baan.
Door het bestaan dezer tweede lange secundaire baan spreekt de verwantschap tusschen achterhoorn en tractus spinalis N. V al weer duidelijker.
Het hier gevoerde betoog laat zich dus als volgt samenvatten:
I. De nucleus gelatinosus tracti spinalis N. V zendt geen lange vezels uit, zoo min als het stratum gelatinosum der formatio Rolando of de zonale acliterhoorncellen het doen. Niet gecompliceerde extero-receptieve impulsen, aanrakingsimpulsen zonder meer dus, gaan uitsluitend langs korte wegen (hier fibrae concomitantes) omhoog.
Wat op p. 233, Deel I, omtrent de superpositie van vele korte stelsels



van Zie hen gezegd is bij de geleiding der aanrakingsimpulsen, geldt ook voor den nucleus gelatinosus. Maar deze kern blijft het eerste extero-receptieve ontvangstation.
II. De nucleus sensibilis b van den tractus spinalis N. V zendt zijne impulsen verder in een lange fijnvezelige baan, die zich bij den tractus spino-thalamicus voegt, als deze den lemniscus lateralis heeft bereikt. Gelijk de tractus spino-thalamicus zich ontwikkelt uit de terminale cellen van het stratum spongiosum van den achterhoorn, zoo maken zich deze fijne vezels uit de spongieuse nucleus sensibilis b los, loopen na korter of langer verblijf in fibrae concomitantes via de raphe, die zij ventraal kruisen, naaiden lateralen lemniscus. Met dezen bereiken zij de laterale afdeeling van den thalamus daar, waar de stria medullaris ventraal aan de stria dorsalis stoot en bereiken voor een deel de laterale kern. Uit hooger niveau ontsprongen, voegen zich daarbij, maar meer mediaal blijvend, de eveneens ventraal zich kruisende vezels van Wallenberg's „Trigeminus-schleife".
Die vezels zijn, in den hier verdedigden gedachtengang, de secundaire geleiders van intero-receptieve impulsen. Zij zijn hier voor een deel (vezels uit het slijmvlies) zelfstandig geworden (pijnlijke, slecht gelocaliseerde, impulsen).
Maar evenals langs den spino-thalamischen bundel extero-receptieve en intero-receptieve impulsen van de achterwortels (daar nog niet van elkander te onderscheiden) te zamen met de omhoog geworpen seinen der zich in de pars intermedia medullae afspelende reflexen (vaatreflexen) naar het diencephalon worden geleid, zoo geschiedt dit ook uit het huidgebied van den N. trigeminus. Wordt de tractus spino-thalamicus, ten gevolge dezer bijeenvoeging, de geleider van de aan pijnlijke en thermische sensaties verbonden aanrakingswaarneming, de fijnvezelige trigeminusbaan vervult voor het huidgebied van den N. V dezelfde rol.
Het verschil tusschen tractus spino-thalamicus en fijnvezelige trigeminusbaan is, dat langs de laatstgenoemde zoowel de aanrakings- plus pijn- en thermische impulsen uit de huid als geïsoleerde pijnlijke impulsen uit slijmvliezen en tanden bewust kunnen worden.
III. De nucleus sensibilis a. van den tractus spinalis N. V is, evenals de achterstrengkernen, het ontvangstation der proprio-receptieve impulsen. Hij zendt, na verwerking dezer impulsen, in de dorsale secundaire trigeminusbaan de kinaesthesie uit tong, kaak- en oogspieren omhoog. De nucleus cuneatus (in zijn medio-proximale deel) is het ontvangstation der proprio-receptieve impulsen, die van de bovenste halssegmenten gaan, en hij zendt langs de ventrale secundaire trigeminusbaan de kinaesthesie uit tong- en halsspieren verder. Tevens vinden de met kinaesthesie verbonden aanrakingsimpulsen langs die wegen hun projectie naar het diencephalon (Deel I, p. 235).
De vorige paragraaf was in hoofdzaak gewijd aan de uiteenzetting der overeenkomst en der verschillen, die er bestonden tusschen de secundaire



proprio-receptieve wegen van nucleus sensibilis a. en van achterstrengkernen. Langs beide gaan aanrakingsimpulsen van anderen aard dan de pijnlijke verder en op dezelfde gronden, welke bij debespreking der lichaamskinaesthesie werden uiteengezet.
Uit dezen gedachtengang is dan liet schema voortgekomen, dat in fig. 226 is weergegeven. Om het niet noodeloos te compliceeren is echter de ons reeds bekende tractus spino-thalamicus weggelaten. De tractus spinalis is buiten de medulla oblongata geplaatst, de beide lange ascendeerende banen zijn rood aangegeven en de rehexbanen voor het kauw- en knipreflex zwart.
d. Het schorsveld van liet stelsel van den
N. trigeminus. De minder bekende secundaire cerebellairc en lange centrifugale geleidingswegen.
De wijze, waarop de trigeminusimpulsen in de kernen van het diencephalon aankomen, opent ook enkele gezichtspunten voor de beteekenis dier kernen.
De secundaire proprio-receptieve vezels zijn in de stria medullaris ventralis zoodanig geplaatst, dat de geleiders der meest proximaal ontsprongen impulsen (nucleus sensibilis a) het meest mediaal, die der distaal volgende (nucleus cuneatus) iets meer lateraal en die der onderste ledematen (nucleus gracilis) het meest lateraal zijn te vinden. Die rangschikking is een gevolg van de plaatsing, die in de primaire ontvangkernen was voorbereid.
Nog meer lateraal van de secundaire proprio-receptieve (kinaesthetische) impulsen, komen de vezels voor de intero-receptieve impulsen aan. Maar ook in mediale richting grijpen de geleiders der pijn-thermische impulsen waarschijnlijk ver over de plaats, die de eerstgenoemde innemen. W a 11 e n b e r g's fijnvezelige afdeeling blijft mediaal geplaatst en zonder twijfel gaat een groot
Fig. '226.
Schema van de beide secundaire banen, die van den nucleus sensibilis a, naar het diencephalon gaan.
■.. JH



deel der intero-receptieve impulsen langs de substantia grisea centralis omhoog.
Voor zoover liet verder de huid betreft, worden de daaruit ontsprongen proprio-receptieve en intero-receptieve impulsen door extero-receptieve (aanrakings-)impulsen vergezeld. Daarnevens is echter de weg, die de aanrakingsimpulsen zonder meer inslaan, ons nog altijd onklaar. Telkens komen wij weer in de noodzakelijkheid, ook hier, om de secundaire weg, dien zij inslaan, ons te denken als een complex van korte wegen, zooals Zielien dit voorstelde. Hun eindiging in den thalamus kennen wij echter niet.
Het blijft nog altijd een groot vraagstuk, wat er dan in het diencephalon gebeurt met de daarheen gekomen impulsen. Zij komen er eerst, 't zij dat zij er als kinaesthetische, pijn-thermische of aanrakingsimpulsen komen, 't zij, dat zij van het trigeminusgebied of van het overige lichaamsgebied afkomstig zijn, nadat zij in onderliggende kernen reeds verwerkt zijn.
Achterstrengkernen of nucleus sensibilis a, achterhoorn of nucleus sensibilis b, zenden hun seinen naar het diencephalon en wel naar een deel er van, dat onmiddellijk grenst aan een seinstation voor optische impulsen, het ganglion geniculatum laterale.
Woord voor woord zou dus thans herhaald kunnen worden, wat over den arbeid der samenvoeging van impulsen uit zeer verschillende herkomst tot één geheel, die zich in liet diencephalon moet afspelen, gezegd is geworden. (Deel I, pag. 327.)
Maar voor een strenge behandeling van dit vraagstuk schiet de kliniek nog veel le kort. Zij geeft slechts verspreide gegevens. De kennis, dat hevige pijn in de gekruiste ledematen bij thalamusaandoeningen kan voorkomen, danken wij E ding er. Persoonlijk ken ik gevallen, waarin een heftige trigeminus-neuralgie liet voorspel was van beginnend lijden in den gekruisten thalamus. Zoo bijv. bij een beginnende tuberkel daarin, waar weken lang de hulp van den tandarts noodig was, eer ernstiger verschijnselen de aandacht op het eigenlijke lijden vestigde.
De gevoelloosheid der huid voor alle qualiteiten (met inbegrip van die van het hoofd der gekruiste lichaamshelft) na groote haarden in of nabij den thalamus werd door Charcot nog aangezien als gevolg der vernietiging van de distale afdeeling der capsula interna, door hem in navolging der ouderen „carrefour sensitif" genoemd. Mij schijnt die stoornis veeleer te berusten op een tijdelijk volkomen buiten werking stellen van het geheele diencephalon.
Bij kleiner daarin waargenomen haarden, met sterke stoornis der kinaesthesie, bijv. met astereognosie der hand, ontbreekt, al treedt zij op den achtergrond, nooit de storing der pijn- en tastsensaties der hand.
Maar hoe gering ook onze klinische kennis der gevolgen van thalamushaarden is, toch begint zich een gezichtspunt te ontwikkelen, waarvoor de anatomische bouworde der aanvoeringsimpulsen in het diencephalon van



gewicht kan worden. De rangschikking der aangekomen impulsen is namelijk streng segmentaal en daarnevens van een electieven aard.
Wij zagen, dat de primaire ontvangkernen voor proprio-receptieve impulsen segmentaal waren gerangschikt. Mediaal en distaal (nucleus gracilis) ligt de kern voor de segmenten uit de lumbale zwelling, lateraal en iets meer proximaal (nucleus cuneatus) voor die der cervicale zwelling. Beide waren machtige kernen en de thoracale segmenten zonden er slechts in gering aantal proprio-receptieve impulsen (lange ascendeerende achterwortels) heen. Dan kwam weer, nog meer lateraal en hooger, een gering aandeel der cervicale segmenten en de meest lateraal en proximaal (nucleus sensibilis a.) gelegen kern ontving uit de proximaalste segmenten de proprio-receptieve impulsen.
De uit die kernen ontsprongen uitvoerwegen dragen allen het segmentale merkteeken. De meest distaal ontsprongen rij boogbundels voert de impulsen uit de verst distaal gelegen segmenten. Zoo gaat het voort. Steeds voeren boogbundels in hooger niveau impulsen uit meer proximale segmenten verder. Na de kruising der fibrae arcuatae wordt de segmentale rangschikking der aan hen beantwoordende uitvoerwegen een ventro-dorsale. Gaandeweg verplaatsen zij zich op zoodanige wijze, dat in de stria medullaris ventralis de trigeminus mediaal, dan de bovenste extremiteit en lateraal de onderste extremiteit naast elkander liggen. De kinaesthesie van den romp is slechts nauwlijks vertegenwoordigd (zie p. 200). Geldt deze rangschikking voor de secundaire proprio-receptieve wegen; voorzoover die uit de huid ze vergezellen, geldt zij daarvoor ook. Waarschijnlijk geldt een soortgelijke rangschikking ook voor de pijnthermische impulsen, met dien verstande, dat de intero-receptieve vezels nog verder lateraalwaarts reiken.
Deze segmentale rangschikking moet men voor oogen hebben en ook het electieve (betrekkelijke verwaarloozing der romp-segmenten) in rekening brengen, wil men de onverwachte klinische gegevens verstaan, die door onderzoekers uit den lateren tijd over het scliorsveld voor de sensibiliteit van de huid en van de kinaesthesie zijn medegedeeld (Muskens, van Va 1 kenburg, Si11ig, Curt Go 1 dstein, Kramer, Schuster e. a.).
Het schorsveld voor het stelsel van den N. trigeminus moet noodzakelijk worden beschouwd als een deel van het groote schorsveld, waarop langs omwegen de projecties uit de achterhoornen te land komen. Dit sensumotorische schorsveld ligt in het gebied der parietale hersenschors.
Bij het prosencephalon zal het vraagstuk der localisatie daarin uitvoerig moeten worden onder de oogen gezien.
Hier zal er, daarop vooruitloopend, slechts dit van gezegd kunnen worden :
Het schorsveld der proprio-receptieve impulsen (de kinaesthetische zone) reikt in de richting van de achterhoofdspool van den gyrus centralis anterior al tot ver in de parietale schors en de proprio-receptieve huidimpulsen (met aanrakings-sensatie gepaard) nemen daar waarschijnlijk de voorste zone van in, zijn er met name op den gyrus centralis posterior geschikt.



De intero-receptieve impulsen (pijn- en thermische waarneming) hebben waarschijnlijk nog grooter uitgebreidheid, vooral in de mediale richting. De extero-receptieve impulsen hebben vermoedelijk de allermeest diffuse uitbreiding.
Maar voorbereid is reeds in de peripherie, dat naar de schors slechts die impulsen kunnen doorgaan, welke door de rangschikking der lange wortelvezels uit de verschillende segmenten uitgezocht zijn.
Het onverwachte resultaat door van Valkenburg bij electrische schorsprikkeling gevonden, werd door Sittig, Curt Goldstein en anderen bevestigd, toen zij na kleine haarden in den gyrus centralis posterior gevoelsstoornis in den gekruisten duim gelijktijdig met die in den mondtak van den N. trigeminus vonden.
Dicht naast elkander worden ontvangsstations voor huidvelden van den duim en van het trigeminusgebied op den lateralen gyrus centralis posterior gevonden.
Zelfs vond Curt Goldstein het gevoel in het mond- en lippengebied, duim en groote teen na een kleine liersenverwonding in het onderste parietale gedeelte der gekruiste hersenschors.
Deze resultaten onderstellen inderdaad, dat de naai' boven komende impulsen een selectief segmentale rangschikking vertoonen.
De segmentale rangschikking der schorsvelden binnen de sensumotorische hersenzone, is reeds lang door M u s k e n s verdedigd. Maar de bizondere behandeling van dit vraagstuk kan eerst worden opgevat bij de besprekingvan het prosencephalon.
Waarschijnlijk echter is het, dat een schorsveld voor het stelsel van den N. trigeminus op de laterale afdeeling van den gyrus centralis posterior en op de daaraan grenzende helft van den gyrus parietalis inferior moet worden aangenomen.
De functioneele verscheidenheid der trigeminusvezels is echter zeer groot. Ook in het mediale gebied van de wandkwab, op den gyrus parietalis superior wordt een gebied gevonden, dat op de sensibiliteit van de hand invloed oefenten zelfs is het aan sommigen (Horsley) opgevallen, dat stoornis in de sensibiliteit met de mediale schorsvlakte der wandkwab in verband kan worden gebracht. Mij persoonlijk schijnt het toe, dat het stelsel van den N. trigeminus een omvangrijk schorsveld bezit, met enkele bevoorrechte plekken op het laterale en op het mediale eind van de parietale schors. Die bespreking wordt echter bij het prosencephalon weer opgevat.
Ditzelfde geldt voor den oorsprong der lange centrifugale projectiebaan, voor de motorische trigeminusafdeeling en ook voor den weg, dien zij inslaat. Eerst later zal zij, beschouwd in verband met andere soortgelijke wegen, gemakkelijker te begrijpen zijn.
Eindelijk is hier de plaats nog niet om de secundaire verbindingen der tractuskernen met het cerebellum uit te werken.



Als liet bouwplan van liet cerebellum geschilderd wordt, zullen deze, betrekkelijk slecht gekende banen, beter tot hun recht komen dan thans mogelijk is.
In dit hoofdstuk was het te doen om duidelijk te doen uitkomen, dat de tractus spinalis een stuk achterhoorn is, dat zich tegenover de centripetale projectiewegen evenals deze gedraagt.



HOOFDSTUK YIII. HET ZENUWSTELSEL YAN DEN N. OCTAVUS.
1. Inleiding.
Bij de algemeene beschouwingen over den hersenstam i.s in Deel 1, p. 274 en v.v. de opmerking gemaakt, dat zich aan liet kopeinde van de medulla spinalis een aantal functioneel verschillende zenuwstelsels bevinden, die een meer of minder zelfstandige beteekenis in het groote sensu-motorische geheel hebben verkregen.
Indien de voorstelling juist is, dat het de prikkels uit de buitenwereld zijn, die de organen van het levend wezen, waarop zij inwerken, helpen volmaken, dan zal hun invloed wel het eerst spreken daar, waar de voedingsverrichtingen zich afspelen. Zal het kopeinde van het dier op voldoende wijze tegemoet komen aan de eischen der eerste dierlijke levensvoorwaarde — de voeding — dan moeten daar meer dan elders, de daarvoor noodige organen gedifferentieerd en volmaakt worden. Onder hen spelen een groote rol, de ontvangstations voor prikkels, die in onze vorige beschouwingen zijn aangezien als de wekkers van intero-receptieve impulsen, van welke de voeditigsreflexen uitgaan.
Inderdaad bevinden zich aan het kopeinde van het dier — niet alleen bij de hoogere vertebraten — zoowel de intero-receptieve ontvangstations die in het ruggemerg beschreven zijn, als de reflexwegen die er van afhangen, op een veel hoogeren trap van ontwikkeling, dan zij in de caudale segmenten bezitten.
De betrekkelijk eenvoudige bouw, welke deze stations in het spinale zenuwstelsel vertoonen, zou geen grondslag kunnen wezen voor de samengestelde zelfregulatie door de voeding geëischt. Het machtige stelsel van eigen kernen en gecompliceerde reflexsystemen, dat aan den latero-dorsalen rand der medulla oblongata gevonden wordt, is eer in staat om de wonderlijk stelselmatige regeling der voedselverwerking op zich te nemen. Zij zijn in Deel 1, hoofdstuk 5 en 6 uitvoerig besproken.
Dit intero-receptieve, aan het kopeinde van het ruggemerg geplaatste,



stelsel is, in phylogenetischen zin, zeer oud. Omdat liet een stelsel is, dat de verwerking van het voedsel regelt, moet liet, hoe ook in vorm gewijzigd, overal in het dierenrijk te vinden zijn. Het schijnt dus niet onmogelijk, dat eenmaal de vergelijkende anatomie, lange rijen, opeenvolgende, steeds liooger georganiseerde, intero-receptieve zenuwstelsels zal kunnen samenstellen, welke die der wervelloozen met die der hoogste vertebraten tot een overzichtelijk geheel vereenigen.
Tot nu toe is dit het geval niet. Vooralsnog moeten wij ons tevreden stellen met enkele feiten. Zoo staat het vast dat bij alle vertebraten althans, een hoog ontwikkeld intero-receptief zenuwstelsel als een zelfstandig geheel, aan den latero-dorsalen rand der medulla oblongata gevonden wordt. Ook mag men aannemen dat dit stelsel een zeer oud stelsel is, omdat de eerst myeliniseerende vezelsystemen in het zenuwstelsel der vertebraten juist die stelsels zijn, welke affererite intero-receptieve impulsen naar het centrale orgaan toe geleiden.
In dien gedachtengang voortgaande, ligt de onderstelling voor de hand, dat van het oogenblik af, toen reflexuitingen voor voedselverwerking een aanvang hebben genomen, er daaruit tevens proprio-receptieve impulsen zijn geboren die, naarmate de voedingsuitingen omvangrijker werden, ook door hoogere differentiatie der proprio-receptieve eindstations zijn gevolgd.
Langs verschillende wegen evenwel. Toen wij voor de vertebraten, de proprio-receptieve stelsels van het ruggemerg hebben behandeld, werd er opmerkzaam op gemaakt, dat de eindorganen voor die stelsels overal, door het geheele lichaam waren verspreid. In pezen en banden, rondom gewrichten, ook in en vooral vlak onder de huid treffen wij hen aan.
Een gemeenschappelijk kenmerk beheerscht hun bouw. Vrij eindigende fibrillen liggen in een met vocht gevulde holte, welker wand in den regel georganiseerd is. In dien bouw weerspiegelt zich tevens hun functie. Prikkels van buiten werken niet direct op hen in. Zullen impulsen aan de eindfibrillen worden overgegeven, dan is daarvoor noodig samendrukken van het vocht in de zakjes waarin zij zijn gelegen. Die drukking is het gevolg van veranderingen, die het lichaam (het zakje) indirect door de prikkels uit de buitenwereld ondergaat. Eerst lichamelijke veranderingen wekken de impulsen, die naar het centrale orgaan gaan, langs wegen, die streng gelocaliseerd zijn en als de stelsels der proprio-receptiviteit beschreven werden.
"Wat tot nu toe van de proprio-receptieve stelsels behandeld is, liet toe, dat twee afdeelingen ervan scherp uiteengehouden werden.
Een ouder stelsel, reeds aanwezig lang voordat de exstremiteiten zijn uitgegroeid, het proprio-receptieve stelsel voor den romp, vindt de primaire segmentale kern in de zuil van Clarke. Vandaar ontspringt het secundaire aandeel, dat als tractus spino-cerebellaris dorsalis naar de gelijkzijdige kleine hersenen gaat. Samenwerking met het zenuwstelsel van de medulla oblongata kan in het cerebellum mogelijk worden.
Een jonger stelsel volgt daarop. Wederom kan men er twee onder-



doelen in onderscheiden. Als oudste van hen komt in aanmerking het proprio-receptieve stelsel van den N. trigeminus met den nucleus sensibilis a. als de primaire ontvangkern. Later ontstaan de proprio-receptieve stelsels van de exstremiteiten, die hun primaire kernen in den nucleus cuneatus en gracilis der medulla oblongata bezitten.
De primaire kernen van dit jongere stelsel zijn of reeds een deel van liet kopzenuwstelsel óf naar het kopeinde van het ruggemerg verschoven. Zij vertegenwoordigen dan reeds vele distale segmentgroepen. Hun secundaire wegen, die in den lemniscus geplaatst zijn, voeren naar het gekruiste hersenhalfrond.
Naast deze twee ons reeds min of meer bekende proprio-receptieve stelsels is er echter een ander stelsel, het oudste van allen. Het heeft zich in onmiddellijke aansluiting aan het intero-receptieve stelsel voor de voedselwerking ontwikkeld. Het is tevens tot innige samenwerking met de beide jongeren voorbeschikt en kan later tot op zekere hoogte de leiding hunner functie op zich nemen, maar van meet af aan staat het in nauwe betrekking tot de voedselopneming.
Het is een bij uitstek proprio-receptief zintuig. Bij alle hoogere dieren wordt het gevonden in de beide zenuwstelsels van den N. octavus, ofschoon deze zenuw op grond van ontwikkelingsgeschiedenis en van vergelijkende anatomie als een huidzenuw bij uitnemendheid moet worden beschouwd. Het is niet zoo vreemd als het op den eersten aanblik schijnt, dat aan het kopeinde van het dier, juist die proprio-receptieve eindorganen, die overal in het lichaam en ook in of vlak onder de huid worden aangetroffen een zeer groote differentiatie bereiken en derhalve aan een huidzenuw gebonden blijven. Misschien zelfs is het wel juist dit zintuig waarvan de proprioreceptieve functie is uitgegaan. Want voor het in het water levende, nog zeer eenvoudig georganiseerde wezen, was het een noodzakelijkheid te noemen, dat ook huidorganen met proprio-receptieve functie lol grooter zelfstandigheid moesten komen.
Voor zulk een dier, dat zijn voedsel zwevend in het omgevend medium vond, was het van groot belang om iedere watertrilling, rythmisch of niet rythmisch, waardoor het lichaam verplaatst werd, onmiddellijk te kunnen beantwoorden met een daaraan aangepaste verandering in stand van het lichaam. Was dit niet mogelijk, dan dreigde het gevaar, dat dit dier door elke waterverplaatsing, hoe gering ook, meegevoerd werd en buiten het bereik van zijn voedsel kwam. Voor de voedselopneming was het een levensvraag, dat dit niet kon gebeuren.
Naast organen voor verwerking van reeds verkregen voedsel, was even noodig een orgaan, dat de schokken in de vloeibare omgeving in die mate kon dempen, dat een gewenschten stand voor voedselopneming kon worden behouden, een orgaan, dat tevens in staat was om langs reflectorischen weg, dien stand terug te geven, wanneer die schokken reeds tot lichaamsverplaatsing mochten hebben gevoerd.



Fig. 227.
Halfschematische doorsnede van pterotraehea naar een teekening van Prof. Nierstrasz.
Statocyste en oog liggen vlak bij het cerebrale ganglion en dit is door een stevige zenuwstreng met liet
pedale ganglion verbonden.
a. oog. b. = statocyst. c. = cerebraal ganglion, d. = pedaal ganglion, e. = darm. f. = pleuro-visceraal connectief'. g. = parietovisceraal ganglion, i. — hart (voorkamer), k. = anus. I. == kieuw. m. — metapodium. n. = aanhangsel, o. = hart (kamer). p. = aorta cephalica. q. = zenuw naar 't metapodium r. t. = pedale arteries, s. = voet (vin), u. = koparterie. v. = buccaal ganglion, tv. = pharynx. z. = snuit.
HET ZENUWSTELSEL VAN" DEN X. OCTAVUS.



Dit orgaan, in zijn eenvoudigsten vorm veel ouder dan vroeger besproken proprio-receptieve stelsels, wordt, in dien vorm, ook bij vele wervelloozen aangetroffen. Meer nog, met het tot stand komen van dit orgaan begint eigenlijk eerst de ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel.
Als voorbeeld voor de beschrijving van dit orgaan, in een nog zeer eenvoudigen vorm kies ik de statocyste van Pterotrachea, een doorzichtige, in het water levende slak, die in de Middellandsche zee in grooten getale wordt gevonden.
In fig. 227 is een schematische doorsnede van dit diertje afgebeeld, die ik aan de welwillendheid van Prof. Nierstrasz dank.
Zooals men daaraan ziet, liggen de statocyste en het oog onmiddellijk bij een groote zenuwmassa, die als cerebraalganglion wordt opgevat. Vandaar gaat de stevige zenuwstreng uit, die over het pedale ganglion heen de voet der slak innerveert. Het diertje is al vrij hoog georganiseerd, bezit reeds het oog, dat als helper voor het ontstaan van een centraal orgaan meewerkt.
In fig. 228 is de statocyste van dit dier afgebeeld, naar een teekening van Ranke. In rust (fig. 228 A.) doet zij zich voor als een met vocht gevuld zakje, waarvan de wand met ciliën-dragende cellen (b) is bezet.
Daartusschen liggen in een vlekje (a) bijeen de zintuigcellen. Zij dragen
staafjes of haren, de hoor staafjes, welke echter bij deze vergrooting niet zijn aangegeven. De middelste cel is grooter dan de omliggenden en wordt als binnencel of centrale cel van de buitencellen onderscheiden. In het midden van het vocht, dat het zakje vult, ligt een z.g. otolith. Het doorzichtige dier kan men levend met den mikroskoop bezien. Dan kan men vaststellen dat wanneer een geluids¬
bron het dier nadert,
en luchttrillingen op het omgevende vocht overgaan, de haren der cilien-
Ptero trachea
Halfschematische afbeelding der Statocyste van
volgens Ranke.
A. in rust. B. als een toon in de nabijheid klinkt. a. = de z.g. gehoorsvlek, met een grootere middencel en de kleinere daaromheen gelegen buitencellen. Deze cellen dragen z.g. hoorstaaljes, welke bij deze vergrooting niet te zien zijn. b. = cilienbundels van de cellen die den wand der statocyste omzoomen, c. = zenuw.
Overgenomen uit Stanislaus von Stein. Die Functionen der einzelnen Theilen des Ohrlabyrinths. 1894. p. 120.



dragende cellen zich plotseling oprichten. Zij fixeeren den otolith en drukken hem in de richting naar het gehoorsvlekje toe, zooals het in fig. '228 B. is afgebeeld, naar de teekening die Ranke er van gaf.
Rythmische trillingen kunnen dus langs dien weg aan de z.g. hoorstaafjes der neuro-epitheelcellen worden overgedragen.
Voorts is het dier gewoon om bij het zwemmen, de voet, die het als echte slak bezit, als vin te gebruiken en naar boven te wenden. In rust niet; dan ligt het met den voet naar beneden.
Neemt men echter de statocyste weg, dan gaat het op den rug zwemmen en heeft dus de functie verloren, zijn stand tijdens het zwemmen te behouden. Wanneer het dus gelukt is om de statocyste te verwijderen, zonder het cerebrale ganglion te kwetsen, en men neemt als gevolg dier operatie waar, dat het diertje zijn stand bij het zwemmmen niet meer kan bewaren, dan mag men in haar het begin zien van een statisch eindorgaan.
\ran zulk een statocyste of otocyste, zooals men haar vroeger noemde, kan men dus zeggen, dat zij langs den wand, een groepje met haren bezette zintuigcellen, neuro-epitheelcellen, bezit, die hun impulsen ontvangen door middel van een mechanische botsing met den inhoud der cyste, d. w. z. met den in het vocht aanwezigen, vermoedelijk daarin gevormden otolith.
De twee feiten, die wij omtrent de functie der statocyste van Pterotraehea kennen, zijn:
le. dat haar zintuigcellen door rythmische trillingen kunnen worden aangedaan door tussclienkomst van den otolith (fig. 228 B.);
2e. dat de aanwezigheid van de statocyste een invloed heeft op het evenwichtsbehoud van het dier.
Maar niet alleen mollusken bezitten statocysten met otolithen. Ontelbaar is het aantal experimenten over otolithen bij lagere dieren, coelenteraten en crustaceën, verricht. Het resultaat dezer experimenten, die op allerlei wijzen, zijn gevarieerd, heeft tot op zekere hoogte, tot overeenstemming geleid. Elke verplaatsing van den otolith tegen de haarcellen, roept een impuls in het leven, tengevolge waarvan het getroffen dier den stand van den kop, romp en oogen in bepaalden zin wijzigt.
Het meest elegante bewijs vooï die stelling, is wel het experiment door Kreidl op aanraden van Exner bij een kleine kreeft, Palaemon, verricht. Hensen had waargenomen, dat dit dier gewoon is, bij iedere vervelling, kalkconcrementen, kleine steentjes of wat het krijgen kon, in de opening der statocyste te brengen en daardoor het bewijs geleverd, dat de samenstelling der otolithen niet de hoofdzaak is bij de functie der statocyste.
Kreidl gaf het dier onmiddellijk na de vervelling fijn verdeeld ijzer in het omgevend zeewater. Het dier voerde de ijzerdeeltjes in de statocyste, kreeg dus om het zoo uit te drukken, ijzeren otolithen.
Wanneer Kreidl dan het dier met een'staaf, die hij tot magneet maken kan, naderde, dan zag hij de dieren op regelmatige wijze hun



lichaamsstand veranderen, afhankelijk van de verplaatsing der otolithen.
Naderde hij van boven en van terzijde het dier, dan wendde liet dier, als de staaf magnetisch werd, den romp van den magneet af, de mediale as van het lichaam werd gedraaid en de oogen voerden in tegengestelde richting een compensatie-beweging uit. Werd de staaf van beneden en van terzijde naar het dier gebracht, dan richtte het dier zich met den rug naar haar toe. Hij meende dus een afdoend bewijs te hebben gegeven, dat de veranderde drukking door otolithen-verplaatsing op de zintuigcéllen de impuls wekte voor de reflectorische verandering in stand van hoofd en oogen.
De verplaatsing der otolithen in de statocyste als impuls tot regeling voor zeer samengestelde bewegingsuitingen, waaraan kop, romp en oogen deelnemen, is echter, dank zij den schitterenden arbeid van Breuer, het uitgangspunt geworden voor het beoordeelen der functie van het labyrinth.
Het is bovendien zeer merkwaardig te noemen, dat het eerste ontstaan van een centraal zenuwstelsel verband schijnt te houden met de verschijning der statocyste en van het oog. Want daaruit vloeit voort, dat men in het labyrinth een der alleroudste zintuigen mag zien, die er zijn.
Niet minder merkwaardig is het, dat het beginsel, dat in den bouw dezer statocysten wordt waargenomen, zich door het geheele dierenrijk heen, ook bij de hoogste vertebraten, weet te handhaven, hoezeer de vorm van het orgaan, dat men daar met den naam labyrinth bestempelt, ook gewijzigd mag zijn.
Wel heeft bij die dieren, het statisch zintuigorgaan een buitengemeen groote differentiatie ondergaan en zal men op den eersten blik geen vormverwantschap tussclien statocyste en labyrinth meer vermoeden; desniettemin bezitten beide een reeks gemeenschappelijke eigenschappen.
De zintuigcellen van het labyrinth zijn haarcellen of beter staafjescellen. Zij zijn gelegen in een inzinking of zakje van de huid, dat volkomen of onvolkomen van de buitenwereld is afgesloten. Zij worden tussclien de epitheelcellen van den wand der zak plaatselijk opeengehoopt gevonden, zoodat groepjes, vlekken of lijsten van neuro-epitheelcellen daar bijeen liggen.
In het vocht, dat het zakje vult en een product is der cellen van zijn wand, ontstaan echter verschillende, min of meer georganiseerde, vormsels. Het meest eenvoudige geval is wel dat concrementen, uit een kalkzouten bevattend vocht, neerslaan en tot otolithen worden. Meer gewoon is, dat de zintuigcellen met behulp der wandcellen, het aanzijn geven aan vormsels van stijf geleiachtigen aard, waarin hun haren worden saamgehouden en waarin dan, soms langs bijzonderen weg, met behulp van z.g. otoconïén, veel kleinere concrementen, zijn samengevoegd. Men noemt die vormsels niet geheel terecht, cuticulaire vormsels. Op de macuïae vindt men hen als de geleiachtige, otolithen bevattende, otoconiën. Op de cristae der ampullen vindt men hen in den vorm van geleiachtige, koepelvormige organen, de



cupiilae. Op Corti's orgaan vindt men hen als de membrana tectoria en als de straks te beschrijven tand vormingen.
In de cupula komen1 somwijlen nog otolithen voor. Tn het orgaan van Corti ontbreken zij.
De prikkel, die de zintuigscel in zulk een statisch eindorgaan in werking zal stellen, is nooit direct de prikkel van buiten. Rythmisch of niet rythmisch wordt de prikkel overgegeven aan vocht. Dan wordt langs mechanischen weg de otolith of een der andere cuticulaire vormsels door het vocht in beweging gebracht en mechanisch wordt dan aan de zintuigscel den prikkel toegebracht, die door haar tot een impuls voor de zenuwvezels wordt vervormd.
Daarin treffen wij dus weer de kenmerkende eigenschap welke alle proprio-receptieve eindorganen eigen is. Hun zenuwcellen worden niet dooide prikkels van buiten, maar indirect door van hen afhankelijke lichamelijke veranderingen buiten de zenuwcellen, in werking gesteld.
Het vraagstuk dat de vergelijkende anatomie voor de aan den N. octavus gebonden zenuwstelsels heeft op te lossen, is in den jongsten tijd door een Nederlandsch onderzoeker, Dr. Scliepman, verder gebracht. Op heldere en eenvoudige wijze geeft hij een overzicht van den stand der zaken voor beide octavus-stelsels, zonder ooit den samenhang van beiden uit het oog te verliezen.
Hij geeft hen den naam van het octavo-laterale stelsel en behandelt dit als een samenhangend geheel.
Want bij de visschen vindt men naast het statische eindorgaan aan den kop, in een lijn aan weerszijden langs het lichaam geplaatst, een z.g. lateraal huidzintuig, door een tak van den N. vagus beheerscht, waarvan de eindorganen de boven beschreven eigenschappen bezitten, en wier functie eveneens zou zijn, watertrillingen met reflexbewegingen te beantwoorden.
De eindorganen van dit zintuig zijn niet geheel gesloten inzinkingen der huid, in wier bodem groepjes haardragende zintuigscellen zijn gelegen. Maar hoe verleidelijk het ook zou zijn om over de beteekenis van dit orgaan als een proprio-receptief huidorgaan uittaweiden en het in tegenstelling te brengen met de eindorganen voor de smaak en voor het tastzintuig, zal ik die verleiding weerstaan. Tiet lateraal orgaan ontbreekt bij de hoogere vertebraten en kan hier niet behandeld worden.
Dat neemt echter niet weg, dat ook dit orgaan vele aanrakingspunten bezit met die van den N. octavus en dat ik de grondgedachte van Schepman om al deze eindorganen van uit een enkel gezichtspunt te bezien, met volle overtuiging tot de mijne maak.
De verdere differentiatie der statocysten zou dan de volgende zijn.
Naast de statocyste der coelenteratcn, mollusken en crustaceeën en daarmee nog vergelijkbaar, is de meest eenvoudige vorm van het statisch eindorgaan, een zakje met een macula communis als zintuigelijk orgaan.
Winkler II, 8
r



Vervolgens vindt tweedeel ing plaats. Er komen twee min of meer geseheiden zakjes, ieder met een eigen macula.
Het meest distale heet voortaan sacculus, met een zintuigsvlek, de macula sacculi, het meest proximale draagt den naam van utrieulus. Ook dit bezit een zintuigsvlek, de macula utriculi. Elk dezer zakjes heeft een eigen zenuwtak. De meest distale wordt bij de hoogere vertebraten tot N. coehlearis, de meest proximale tot N; vestibularis. Samen vormen die zenuwen den N. oetavus, welke de impulsen uit het geheele eindorgaan, thans het labyrinth geheeten, naar het centrum voert. liet zakje kan nog onvolkomen gesloten zijn zooals bij sommige haaien en met de lichaamsoppervlakte samenhangen. Meestal echter, bij de hoogere vertebraten altijd, is de buis, die eenmaal de verbinding met de oppervlakte bewerkstelligde, de ductus endolymphaticus, een blind eindigende buis soms aan het einde van een verwijding voorzien, de sacculus endolymphaticus. Het vocht dat het zakje vult draagt den naam van endolyviphe. Maar al zijn deze zakjes zelf in vocht — de perilymphe — gebed, wat daarbinnen is aan neuro-epiteelcellen, mag alleen op den naam eindorgaan aanspraak maken. Beide zakjes slaan een zelfstandigen ontwikkelingsgang in. Het eerst bereikt de utrieulus zijn volmaking. Daaruit ontwikkelen zich een aantal booggangen, canales semicieulares, bij volle ontwikkeling drie in getal,
die straks nader beschreven zullen worden. Elk dezer kanalen is in het bezit van een eigen, zelfstandig geworden lijst, die zintuigscellen draagt. Zij ligt bij de verwijde ingang van het kanaal en draagt den naam van crista ampullae.
Veel later eerst volgt de ontwikkeling van het distale zakje. Van de macula sacculi uit, ontwikkelt zich een nieuwe groep zintuigscellen, de papilla lagoenae, en in mediale richting stulpt het zakje zich tot een blindzak uit, die men lagoena noemt.
Zoover is de ontwikkeling eerst bij de visschen gevorderd. (Zie fig. 229 1.)
Bijna zoo blijft het nog bij de vogels. De lagoena wordt grooter; naast de papilla begint de eerste aanduiding van een slakkenhuis, (fig. 229, II), de scheiding tusschen sacculus en lagoena wordt verder doorgevoerd en slechts een nauw kanaal, de ductus
reuniens vormt dan de plaats waar de beide zakjes samenhangen.
Schema van het Labyrinth.
I. bij visschen. II. bij vogels. III. bij
zoogdieren volgens W a 1 <1 e y e r. U. = Utrieulus niet de drie booggangen. S. == Sacculus. US = Alveus communis.
C. = Cochlea. L. = Lagoena. Cr. = 'Canalis reuniens. R = Aquaeductus vestibuli (ductus endolymphaticus). Overgenomen uit Stanislaus von Stein l.c. op 584.



Bij de zoogdieren (fig. 229 III), ontwikkelt zich de lagoena verder tot een op de wijze van een slakkenhuis spiraalvormig gewonden buis, met 1 -4 windingen, die den naam cochlea heeft verkregen en waarin een eigen zintuigsvlakte van bizonderen bouw, het orgaan van Corti wordt aangetroffen, terwijl dan tevens de papilla lagoenae, geheel of gedeeltelijk verdwijnt. Cochlea en sacculus zijn ook daar slechts door den ductus reuniens verbonden. Sacculus en utriculus evenwel hangen nog min of meer samen en vormen te samen den voorhof van het labyrinth, liet vestibulum.
De verhouding der zenuwen tot de oorspronkelijke zakjes daarentegen blijft onveranderd.
De zenuw uit liet distale zakje heet N. cochlcaris. Zij voert de vezels uit de zintuigscellen der cochlea en uit die der macula sacculi naar liet centrum en wordt tot den distalen (dorsalen of lateralen) wortel van den N. octavus.
De zenuw uit het proximale zakje heet N. vestibularis. Zij voert de vezels uit de zintuigscellen van de macula utriculi en uit de crista ampullarum verder en wordt tot den proximalen (ventralen of medialen) wortel van den N. octavus.
Op die wijze is er door het geheele dierenrijk een eindorgaan aan den kop te vinden, dat wel terecht den naam van een doolhof verdient. Het daarvan uitgaande zenuwstelsel neemt bij den mensch een bizonder gewichtige plaats in, omdat het voor de twee meest specifieke menschelijke functies — het liooren en het evenwichtsbehoud — de leidende rol heeft en als zoodanig in de menschelijke kliniek, zelfs boven het oog, het meest op den voorgrond treedt.
Hoe oneindig ver, de twee bij uitstek menschelijke verrichtingen, ook uit elkander schijnen te staan, toch zijn zij met elkander meer verwant, dan een oppervlakkige beschouwing zou doen denken.
Men stelt zich gaarne voor, dat deze beide verrichtingen hun uitgangspunt vinden in twee volmaakt onderscheiden eindorganen, die als toevallig in het labyrinth bijeen liggen. Men gaat zelfs verder en neemt aan, dat de twee wortels van den N. octavus, de N. cochlearis en de N. vestibularis volkomen onderscheiden zenuwen zijn. Sacculus, utriculus en booggangen zouden dan als statisch eindorgaan een orgaan zijn, dat refiectorisch de bewegingen regelde, die voor het vasthouden van bepaalde lichaamsstanden noodzakelijk waren; de cochlea zou het eindorgaan voor het gehoorszintuig zijn, van welke een analogon bij lagere dieren niet zou bestaan, of althans niet is aangetoond; aldus is ongeveer de redeneering van hen, die elke verwantschap tusschen beide stelsels ontkennen en die, naar mijn meening, te exclusief en slechts tot op zekere hoogte door de feiten van liet anatomisch onderzoek gerechtvaardigd is.
Ook in zijn meest eenvoudigen vorm, als statocyste, verricht het eindorgaan meer dan ééne functie. Het vangt impulsen op van plaatselijke



lichamelijke veranderingen, geboren uit prikkels van buiten, welke rythmisch of niet rythmisch kunnen zijn. Het voldoet aan den eiscli, de plaatselijke vochtveranderingen te registreeren, onverschillig of zij door waterschokken of luchttrillingen zijn geboren, mits zij tot lichaamsverplaatsing voeren. In den jongsten en hoogsten vorm beantwoordt dit orgaan nog steeds soortgelijke prikkels. Pterotrachea beantwoordt de aan water overgegeven luchttrillingen met het vastklemmen van den otolith. (Ranke.) Bij iedere waterverplaatsing, die het dier meevoert, veert de otolith van Eucharis, een Medusa, op een der in 4 quadraten geplaatste, met trilharen bezette plaatjes, zoodat een regeling der trilhaarmechanismen mogelijk wordt, die de lichaamsas verticaal houden. (Engelmann, Verworn.)
De otolithen der maculae glijden over de daar aanwezige haarcellen (Breu er) of drukken daarop bij lichaamsverplaatsing, de cupulaachtige gelei verplaatst zich op de haarcellen der cristae bij hoofd bewegingen en de membrana tectoria staat als een toets op de haarcellen der lijsten in het Corti's orgaan als de endolymphe door luchttrilling in beweging komt.
Functioneele eenheid ligt dus ondanks die veelheid ook aan liet meer volmaakte orgaan ten grondslag, maar dit wil niet zeggen, dat differentiatie in verschillende richtingen van zijn onderdeelen uitgesloten zou zijn. Het tegendeel is waar. Elk der onderdeelen is bij de verdere ontwikkeling van het labyrinth zijn eigen weg gegaan. De allerlaatste afdeeling, de, eerst bij de landdieren tot volle ontwikkeling gekomen cochlea, wordt een orgaan, waarmee in de eerste plaats regelmatige luchttrillingen zoodanig aan de vochtrnassa in het eindorgaan worden overgedragen, dat zij tot gehoorsimpulsen kunnen worden.
Daar is nog een inwerking van prikkels mogelijk, wanneer zij ook niet tot lichamelijke verplaatsing mogen voeren.
Boven eiken twijfel verheven is liet vastgesteld, dat de cochlea hij den mensch de hoofdrol speelt bij het hooren. Maar bovendien is zij nog iets meer dan een in éénzijdige richting gedifferentieerd eindorgaan voor de ontvangst van tot gehoorsgewaarwording voerende luchttrillingen. Dat er ook intermitteerende tonische reflexwerkingen van haar uitgaan die rythmische bewegingen wekken, welke bij het spreken, bij muziek en dans een groote rol moeten spelen, is eigenlijk niet te betwijfelen. Nog is liet niet uitgemaakt of de cochlea alleen voor het hooren "dient en of niet ook de macula sacculi deel neemt aan het ontvangen van geluidstrillingen.
Maar wel staat het m.i. vast, dat de N. cochlearis en de ramus saccularis van het labyrinth te samen den dorsalen octavuswortel vormen, dat de ramus utriculi en de rami ampullares, den N. vestibularis, den ventralen wortel opbouwen en dat de secundaire stelsels der twee octavuswortels een opmerkelijke overeenkomst vertoonen, zoowel met elkander als met de reeds beschreven secundaire proprio-receptieve stelsels.
Thans zal het onze taak zijn om achtereenvolgens de verschillende



afdeelingen van het zenuwstelsel der achterste hersenzenuw van den mensch te beschrijven.
Eerst volgt dus de beschrijving van de plaats, die het eindorgaan inneemt, dan volgt die van den bouw van het labvrinth. Vervolgens wordt de samenhang van het eindorgaan met de perifere zenuwen, welke daaruit ontspringen, bespreken, dan hun eindiging in de primaire kernen ervan en eindelijk zullen de secundaire en tertiaire stelsels, die daarmee samenhangen, behandeld worden.
'i. Het eindorgaan van den N. Octavns. Het labyrinth.
A. De plaatsing van dit eindorgaan en zijn verhouding tot de omgevende deelen. Algemeene beschouwingen.
In de vorige paragraaf is vooropgesteld, dat de impulsen, welke het eindorgaan van den N. octavus bereiken, eerst langs een omweg afhankelijk zijn van de prikkels uit de buitenwereld.
Luchttrillingen, bewegingen van den kop, bewegingen van den romp, mogen het eindorgaan doen aanspreken, zij doen het eerst, nadat zij zijn vervangen' door mechanische botsingen, in het leven geroepen door verplaatsing of drukking van cuticulaire vormsels op haardragende zintuigscellen in een met endolymphe gevulde ruimte.
Het eindorgaan ligt bij de hoogere zoogdieren en bij den mensch dief» in het rotsbeen verscholen en slechts in middellijk verband met de prikkels die hen aandoen.
Het kan dus eerst dan behandeld worden, nadat de aandacht is gevraagd voor de organen, die een rol spelen bij de vervorming der prikkels uit de buitenwereld. Dat eischt een overzicht zoowel van de omgeving waarmee het eindorgaan in verbinding treedt, als van den stand en de plaats die het inneemt.
Voor den klinikus-neuroloog is het even noodzakelijk als voor den otiater, om de plaats van dit orgaan ten opzichte van zijn omgeving en zijn samenhang daarmeê te kennen. Niet alleen om het belang, dat die kennis bezit voor de waardebepaling der wetenschappelijke hypothesen over de geluidswaarneming en evenwichtsbehoud, maar ook omdat een groot aantal, bij uitstek gewichtige praktisch klinische vraagstukken onbegrepen blijft, wanneer deze attributen van het eindorgaan, hem niet geheel bekend zijn. Zooals in fig. 230 is afgebeeld naar een teekening uit het leerboek der anatomie van Rauber-Kopscli, ligt de oorschelp, het uitw.endig oor, ver van het eindorgaan verwijderd, en ligt het niet dadelijk voor de hand, op welke wijze luchttrillingen het zullen kunnen bereiken.
De oorschelp kan door spieren bewogen worden.
Zij vormt een trechter die de luchttrillingen opvangt, en loopt uit in



den kraakbeenigen gehoorsgang, den meatus auditorius extemus cartilagineu& Op hem volgt den meatus auditorius extemus osseus.
Scheef daarin is, gevat in een onvolledig gesloten kraakbeenigen ring, de annulus tympanicus, het trommelvlies of de membrana tympani geplaatst.
Het scheidt den uitwendigen gehoorsgang af van de trommelholte of het cavum tympani, dat het grootste deel vormt van het middenoor.
Men stelt zich gewoonlijk voor, dat luchttrillingen door den oorschelp opgevangen en in de uitwendige gehoorgang verzameld, het trommelvlies in beweging brengen. Deze bewegingen worden overgedragen aan een keten van gehoorbeentjes, ossicula auditus, die zich in de trommelholte bevinden en dus tot het middenoor behooren.
De groote beteekenis van de trommelholte voor den klinikus en den experimentator, maakt het noodig de voornaamste bijzonderheden van de trommelholte te beschrijven.
Men stelt haar zich gewoonlijk schematisch voor als een laag vierzijdig prisma, met groote grond- en
Fig. 230.
Het linker gehoororgaan naar een teekening (tig. 191)
uit het Lehrbuch der Anatomie van Rauber-Kopsch.
1. Oorschelp. 2. pars cartilaginea van den meatus auditorius externus. 2'. pars ossea van den meatus auditorius externus. Naast 2' de membrana tympani 3. 3' cavum tympani. 3' toegang tot de cellulae niastoideae. 4. tuba Eustachii 5. geopende meatus auditorius internus met NV facialis en N. octavus. Tusschen 3 en C de ossicula auditus. 6. Labyrinthus osseus.
a. = punt van het os petrosum. b. = arteria carotis interna, c. = processus styloideus. d. = N. facialis. e. = processus mastoideus. f. — squania ossis temporalis.
bovenvlakken, die naar elkander toe gebogen zijn en die bij den mensch verticaal zijn geplaatst, zoodanig dat het grondvlak lateraal en het bovenvlak mediaal ligt.
Het trommelvlies vormt het grootste deel van het grondvlak van dit prisma. Het vormt dus een deel Van den lateralen wand der trommelholte, welke dientengevolge trommelvlieswand of paries membranaceus cavi tympani heet.
Naar onder en voor gaat die wand over in de opening van de buis van Eastachius. De tuba Eustachii, wier beenige wand verderop kraakbeenig wordt, voert in de neuskeelholte, waarmee de trommelholte samenhangt. Men kan de trommelholte ook beschouwen als een verwijding van liet



beenige deel der Eustachiaansche buis, en zij is, evenals deze, met slijmvlies bekleed.
Boven de pars ossea tubae ligt, evenwijdig aan haar loopend, de semicanalis m. tensoris tympani, waarin de m. tensor tympani wordt gevonden, een lange dunne spier, die zich aan den hamersteel vasthecht en door den N. trigeminus wordt geïnnerveerd. (Zie tig. 282.) .
Naar boven toe reikt de paries membranaceus hooger dan het trommelvlies en vormt een koepelvormig ingebogen gedeelte, de recessus epitympanicus. Daarin ligt het grootste der gehoorbeentjes, de hamer of malleus, met zijn kop, het capitulum mallei door een ligament aan den wand bevestigd.
De hamerkop gaat door middel van den hals, collum mallei, over in den hamersteel, manubrium mallei, dat er onder zeer stompen hoek van afgaat en door het slijmvlies van het cavum tympani bedekt, met den medialen wand van het trommelvlies vergroeid is.
De hamersteel welft het trommelvlies naar buiten en deze welving wordt met den oorspiegel als stria malleolaris zichtbaar, die bij den navel of umbo membranae tympani eindigt. Daar waar de processus transversus mallei, zich met den hamersteel vereenigt, bij
. , . . Capul mallei\ Proc. ,
het begin dus der stria, ziet men een jSÉgk ^ „
ronde sterker voorwelving, de prominentia malleolaris. De lange processus anterior mallei ziet men met den oorspiegel evenmin als den in den recessus epitympanicus verscholen kop.
De achtervlakte van den kop draagt het, door een tandvormig uitsteeksel afgesloten gewrichtsvlak voor het eveneens in den recessus epitympanicus verscholen aambeeld of den incus, een beentje, ver¬
geleken met een tweewortehgen tand met L)e voorwand van het cavum tympani
sterk divergeerende wortels. met trommelvlies en gehoorbeentjes.
De kroon articuleert met den hamer- Naar 728 uit Gegenbaur s Lehr-
, . . , , , , , . 7. buch der Anatomie, Bd. II. p. 615 kon, de korte wortel, het crus breve incuais
' overgenomen.
wijst naar achter boven, de lange wortel
loopt evenwijdig met en mediaal van den hamersteel vrij door het cavum tympani heen.
Dit mediaalwaarts zich ombuigende crus lonye incudis draagt aan zijn uiteinde de apophysis lenticularis en articuleert daardoor met het kopje — capitulum — van het derde gehoorbeentje, dat wegens zijn vorm den naam draagt van stijf/beugel of stapes. De opening tusschen de beide beenen van den stijgbeugel (crura stapedw) is door een eigen vliesje gesloten, en de voetplaat of basis stapedis rust tegen den medialen wand van het cavum tympani in het ovale venster, de fenestra ovalis of fenestra ^estibuli, een der openingen
Fig. 231. De gehoorbeentjes.



van liet beenig labyrinth, waaraan liet door het ligamentum a-n-nnlare van de voetplaat verbonden is.
Door die keten van gehoorbeentjes, die in fig. *231 naar een teekening van Gegenbauer is afgebeeld, staat het trommelvlies dwars door de trommelholte heen in verbinding met haar medialen wand.
De mediale wand der trommelholte is evenwel de wand, waartegen het beenig labyrinth grenst en hij wordt om die reden als labyrinth wand ol' parics labyrinthicus cavi tympani beschreven. Zij vormt het topvlak van het schematisch verticaalstaand prisma, waarmee de tronimelholtè vergeleken wordt.
Inderdaad wanneer men bij den mensch het trommelvlies en de gehoorbeentjes heeft verwijderd, of als men, wat voor den experimentator op het gebied van den N. octavus van groot gewicht is, bij dieren de bulla ossea heeft geopend, dan herkent men in den medialen wand der trommelholte onmiddellijk de vooruitspringende welving, van de onderste slakkenhuiswinding.
Die welving heet het promontorium, en draagt aan haar voorzijde een andere opening van het beenig labyrinth, het ronde venster, de fencstra rotunda of fenestra coclileae.
Door een eigen vliesje, de membrana tympani secundaria wordt het afgesloten en van de trommelholte gescheiden.
Uit de diepte ziet men verder langs het promontorium de N. tyvipanicus of N. Jacobsohnii opduiken en over het promontorium heen ziet men verder in meerdere rijen sympathische zenuwvezels loopen, die uit den plexus earoticus en den plexus tympanicus afkomstig zijn, onder welke men den iV. tympanico-caroticus superior en den N. tympanico-caroticus infcrior kan aantoonen. (Zie hg. 232.)
De door den voetplaat van den stijgbeugel gesloten fenestra vestibuli ligt in een vlak, dat ongeveer loodrecht staat op dat, waarin de fenestra cochleae wordt gevonden. Tusschen beiden in en evenwijdig aan de zichtbare slakkenhuis-winding ligt een groeve, de sinus tympani, begrensd door een beenig uitsteeksel, de eminentia pyramidalis. In de holte door die voorwelving gesloten, bevindt zich de buik van den m. stapedius. Deze dooiden N. facialis geïnnerveerde spier zendt haar fijnen pees door den top der eminentia pyramidalis naar buiten om zich aan het capitulum stapedis vast te zetten. (Fig. 232, tendo m. stap.)
De m. tensor tympani, wiens pees zich aan den processus transversus mallei vasthecht, ziet men in den canalis rnusculo-tubarius gelegen en in die richting is de opening der tuba te vinden. (Fig. 232, can. m. tub.) Boven het promontorium loopt in een grooten boog -de canalis facialis heen langs de voorwelving, die de ampulla van den lateralen booggang tegen den medialen wand der trominelholte maakt. (Fig. 232, can. fac.)
De canalis facialis vormt tevens de grens tegen den smallen bovenwand der trommelholte. Hij is door het tegmen tympani gedekt en heet de



parics tympanicws cavi tympani. Uit don canalis facialis maakt zich de chorda tympani los, loopt tusschen de gelioorbeentjes door vrij in de
Teekening van den paries labyrinthicus der tromraelholte eener kat, als de meatus externus osseus is verwijderd met zijn voorsprong in de bulla ossea. De annulus tynipanicus is opengeknipt,
en de bulla ossea geopend.
trommelholte langs het trommelvlies, verlaat de trommelholte weer door de fissura petro-tympanica (fissura Glaseri) en vindt haar weg naar den N. lingualis.



De smalle voorwand der trommelholte noemt men haar parics caroticus. Tegen dien wand ligt de bocht der arteria carotica interna, vergezeld van de plexus caroticus eri waaruit vele zenuwvezels eveneens de trommelholte binnendringen.
Haar onderwand, de parics jugularis wordt door de vena jugularis omhoog gewelfd. Hij is individueel in dikte zeer wisselend, dikwijls door groote of kleine openingen — dehiscenties — doorbroken en kan zelfs als beenigen wand ontbreken.
De achterwand der trommelholte, de parics viasloidcus cavi tympani voert regelrecht in de beenholten die in den processus mastoideus liggen, in de cellulae mastoidei.
Drieërlei redenen zijn er, waarom enkele hoofdzaken uit de anatomische verhoudingen in het middenoor, hier moesten worden aangestipt.
Vooreerst is de behandeling van den N. octavus, zonder experimenten aan het eindorgaan verricht, niet mogelijk. Wie echter aan het labyrinth wil experimenteeren, moet een inzicht hebben in de hier beschreven verhoudingen. Zelfs is met dit doel voor oogen in fig. 232, de meest belangrijke, d. i. de mediale wand der trommelholte eener kat afgebeeld, nadat de voorwand van den meatus auditorius externus is weggebeiteld, de annulus tympanicus gekliefd en de bulla ossea geopend is. Deze, naar de natuur bij 8-malige vergrooting ontworpen teekcning van de trommelholte is dan ook zooveel mogelijk getrouw weergegeven.
In de tweede plaats zijn er voor den klinicus-neuroloog zeer groote klinische belangen verbonden aan de kennis der anatomie van het middenoor. Tal van acute infectieziekten van hersenvliezen en hersenen gaan uit van infecties der trommelholte, die door haar samenhang met de keelholte, al te gemakkelijk daaraan smetstoffen kan ontleenen. Niet alleen de otiater, ook de neuroloog, komt telkens te staan voor de acute en chronische aandoeningen, die van het middenoor uitgaan.
Van de trommelholte kunnen zij voortschrijden naar de cellulae mastoideae, of zij kunnen langs de openingen van den paries jugularis, zich in de omgeving der vena jugularis en vandaar naar de sinus durae matris toe, voortplanten. Dan kan periphlebitis, sinusthrombosis en pachymeningitis ontstaan.
Ook langs het tegmen tympani kunnen de infectieuse aandoeningen zich direct voortzetten naar de middelste schedelgroeve toe en aldus opnieuw tot bovenstaande processen aanleiding worden. Langs lymphwegen kunnen zij gaan en de aanleiding tot leptomeningitis worden, of wel zonder continuiteitsuitbreiding de aanleiding worden tot het acute hersenabsces.
Maar niet alleen secundair aan keelprocessen kan de trommelholte worden geïnfecteerd. Primaire, allereerst tuberculeuse aandoeningen van het rotsbeen kunnen op het cavum tympani overgaan en zoowel primair, als door tusschenkomst der trommelholte, tuberculeuse meningitiden in het leven roepen.



Bij allerlei aandoeningen van het rotsbeen kan de N. facialis verlamd worden en de oorzaak worden van een verlamming van den m. stapedius en van de soms zeer hinderlijke waarneming van hooge bijgeluiden, van tinnitus auditus, omdat zijn antagonist, de m. tensor tympani, het trommelvlies te sterk spant.
Ook de chorda tympani kan in het cavum tympani geïsoleerd vernield worden en zooals reeds bij de bespreking van het smaakzenuwstelsel werd uiteengezet, oorzaak worden eener smaakstoornis op het voorste derde gedeelte der tong.
Ik zou zoo kunnen voortgaan, maar wil er in de laatste plaats op wijzen, dat de keten der gehoorbeentjes, die de verbinding vormen tusschen trommelvlies en labyrinth in de trommelholte ligt.
Luchttrillingen, die het trommelvlies in beweging brengen, brengen tevens de betrekkelijk groote massa dezer keten tot trilling en planten zich dus voort op het vlies, dat de fenestra ovalis afsluit van den inhoud van het beenig labyrinth.
Daarmee zijn de luchttrillingen nog niet tot het eindorgaan van den N. octavus gekomen, want dit ligt binnen in het beenig labyrinth, de labyrinthus osseus. Het vliezig labyynth, de labyrinthus membranaceus, is het samengestelde, met endolymphe gevulde zakje, waarin de vlekken en lijsten der neuro-epitheelcellen zijn gelegen. Deze verzameling van blaasjes en gangen ligt overal omgeven door een vloeistof, de perilymplie, welke met de subdurale lymphruimte samenhangt en van daaruit is op te spuiten.
Dit met perilymphe omgeven eindorgaan wordt door het beenig labyrinth omsloten. Het beenig labyrinth heeft dus niet denzelfden vorm als het vliezig labyrinth.
Bovendien leert men hieruit, dat de langs oorschelp <jn gehoorbeentjes veranderde luchttrillingen nog geenszins direct op het eindorgaan inwerken. Vooraf worden zij omgezet in vloeistof-trillingen, want zooal de voetplaat van den stijgbeugel, het vlies der fenestra ovalis bewegen doet, dan wordt vooralsnog nog alleen verandering gebracht in de perilymphe, die het eindorgaan, het vliezig labyrinth omgeeft. Ook de verhouding van het beenig en vliezig labyrinth, onderling en tot de omgeving, moet dus beschreven worden.
Men maakt zich gemakkelijk een voorloopige voorstelling van de wijze, waarop het beenig labyrinth in het rotsbeen verscholen en geplaatst is, als men een X-photo neemt door een rotsbeen van het menschelijk skelet, nadat het labyrinth met loodpasta is gevuld. Sten vers deed dit en aan een zijner praeparaten is de X-photo ontleend, die in fig. 233 is afgebeeld.
Het rotsbeen werd met behulp eener fijne figuurzaag in schijven gezaagd, de holten van het beenig labyrinth, waarin tijdens het leven het door het skeletteeren vernielde eindorgaan gelegen was, werden met een fijne loodpasta gevuld en ten overvloede werd de malleus met loodpasta bedekt. \ ervolgens werden de beenschijven weer aan elkander gekleefd en



een X-plioto van het rotsbeen genomen, waarin do smalle witte lijnen nog de uitdrukking der zaaglijnen zijn.
Het met lood gevulde beenig labyrinth teekent zich zwart in de photo af. De cochlea ligt mediaal, de booggangen lateraal, en tusschen beiden in vindt men het vcstibulum of den voorhof van het labyrinth.
Daaronder ligt een
onregelmatig begrensde witte vlek, waarin het met loodpasta bestreken gehoorbeentje zichtbaar is. Dit is het lichte projectieveld der trommelholte.
Het beenig labyrinth echter, lateraalwaarts begrensd door den paries labyrinthicus van het cavu.ni tympani, vindt zijn medialen grens tegen den achterwand van het rotsbeen. Zelfs dringt de rneatus acusticus interims (zie fig.
X-photo van liet rotsbeen van een skelet, als ile holten van 236), langs welken de
nei oeenig laoynimi niet louupasia gevuiu /.ijii (naar Stenvers.)
nmii r nnxt = iimnnlla canalis nosteriores. a/ner. os. vet.
punt' van het rotsbeen. c. hor., c. post., c. sup. = do drie verlaten tot den bodem booggangen, cav. tymp. = trommelholte. cochl. — slakken- van het labyrinth door. huis. crus. comm. = gemeenschappelijk been van de bovenste ]jeze gang begint met en achterste booggang, m. acust. int., fun. acmt. int. = de ^ g armti(MS in_ inwendige gehoorgang met zijn rand cn zijn bodem. pr. .. . ,
styl. = processus styloideus. pr. mast. = processus mast- *™> verwijdt Zich toideus. dan tot inwendige ge¬
hoorgang meatus ncvs-
ticus internus en eindigt in den futidm meali (zie lig. 236). Overlangs wordt de fundus door een beenrichel, de crista meati in tweeën gedeeld. Boven die richel opent zich de canalis facialis, waarin de N. facialis afwijkt en zijn eigen weg gaat. Lateraal van den facialisingang vindt men een aantal kleine gaatjes waardoor de ramus major N. vestibularis naar binnen gaat. Dit veld heet de area vestibularis superior en laat de ramus ad maculam utriculi, de ramus ampullaris canalis superioris en de ramus ampullaris canalis lateralis door.
Daaronder, beneden de crista, vindt men een dergelijk veldje met kleine gaatjes, de area vestibularis inferior voor den ramus saccularis. De
7de en 8ste hersenzenuw den schedel



meest lateraal geplaatste opening (zie fig. 236 k.), het foramen singulare ontvangt de ramus ampullaris canalis posterioris. De ramus ad maculam sacculi treedt dus meer mediaal dan die voor den achtersten booggang naar binnen.
Nog meer mediaal en beneden de crista, vindt men een spiraalvormig gebogen en uitgehold veld vol kleine gaatjes, de tradus spiralit foraminulosus, waardoor de N. cochlearis in den modiolus van het slakkenhuis dringt (fig. 236).
De meatus acusticus internus wordt op de X-photo in fig. 233 teruggevonden, al ziet men er dan ook niet de détails van. Hij laat de X-stralen door en doet zich voor als een lichter ovaal veld, waaromheen de beenlijst van den porus acusticus internus een lijnschaduw geeft. Het lichte veld wordt in zijn onderste gedeelte door de dichte schaduw van het slakkenhuis bedekt en de vernauwde fundus met de crista teekenen zich als een ander donker ovaaltje in de slakkenhuis-schaduw en even daarboven in het lichte veld van den meatus af. Men herkent echter in de X-photo nog veel meer bijzonderheden van het beenig labyrinth.
Opent men het beenig labyrinth gedeeltelijk — door den wand, die het. foramen vestibuli draagt, zoover te verwijderen dat men in het vestibulum kan zien — en neemt men het vliezig labyrinth door die opening eruit, dan krijgt men een overzicht van het vestibulum, zooals in fig. 234 is gegeven, ontleend aan een teekening uit 1789 van een voortreffelijk praeparator van dit orgaan, van Scarpa. Men ziet dan aan den rand van het foramen vestibuli een beenuitsteeksel, de pyramis vestibuli uitgaan, dat zich op den bodem van het vestibulum voortzet als een beenlijst, de crista vestibuli en het vestibulum in twee groeven deelt, de recessus hemisphaericus of recessus sphaericus (l.) en de recessus hemiellipticus of recessus ellipticus (k.). De eerste holte neemt den sacculus op, de tweede den utriculus.
Op den pyramis vestibuli, welke eigenlijk de naar binnen gekeerde vlakte is van de area vestibularis superior en aan 't begin der crista, vindt men de fijne gaatjes weer, waardoor de takjes van den ramus major N. vestibuli naar het vestibulum gaan. Hier heet dit veld voor intredende zenuwvezels, de macula cribrosa superior. Het strekt zich tot bij den recessus ellipticus uit. Macula utriculi en de twee aan elkaar grenzende ampullen van het verticale en horizontale kanaal ontvangen door die openingen hun vezels. In den bodem van den recessus sphaericus vindt men een dergelijk veld van kleine gaatjes, de macula mbrosa media. Zij zijn de openingen, die beantwoorden aan het mediale deel der area vestibuli i/nferlor en voeren de vezels van den ramus saccularis aan, die de macula van den sacculus sphaericus voorziet.
Maar de crista vestibuli deelt zich, nadat zij de beide recessus heeft gescheiden, vorksgewijze en vormt aldus nog een derde groeve, de receèsus sulciformis of recessus cochlearis, zoo geheeten, omdat zij de in het vestibulum blind eindigende ductus cochlearis opneemt. Meer lateraal vindt men wederom



een veld waarin fijne gaatjes voorkomen, dat zich uitstrekt tot aan de ampullaire verwijding van den canalis posterior en draagt den naam van macula cribrosa inferior (Fig. '234 B. beneden h.)
Dit veld beantwoordt aan de laterale afdeeling der aren vestibuli inferior,
Teekening van liet inenschelijk beenig labyrinth ontleend aan Antonio Scarpa Anatomicae disquisitiones de auditu.
Plaat VI. Fig. 2. A. = Teekening. li. = Legenda.
a. = canalis superior, b. = canalis posterior. c. = canalis horizontalis. rl, p en f. — de arapullen dezer kanalen, cj. — opening van het crus commune. li. opening van de niet verwijde afdeeling van het laterale kanaal, i. — pi'ocessus pyramidales vestibuli met de macula cribrosa superior en met de voortzetting in de crista vestibuli. k. = recessus ellipticus l. — recessus sphaericus met de macula cribrosa media. m. = recessus sulciformis of recessus eochleae. n. = cochlea. o. = sinus fenestree rotundae. p. = scala tympani. q = scala vestibuli.



X-photo van het beenig labyrinth van een normaal levend raensch, vervaardigd door Sten vers. .4. X-photo. B. contouren, welke daarin zichtbaar worden.
c. h., c. v.j c. p. = canalis horizontalis, verticalis, postei'ior. v. e. v., r. s. v. = recessus elhpticus et sphaericus vestibuli. co. = cochlea. c. t. - cavum tympani. m. a. i. = meatus, omvat door den porus acusticus internus. f. et cr. m. a. i. — fundus meati acustici interni en crista transversa daarin.
aan het foramen singulare en voert rle vezels voor de crista ampullae van den canalis posterior naar binnen.
In het vestibulum ziet men dan verder de 5 toegangsopeningen tot de drie canales semicirculares of booggangen. Men onderscheidt een canalis
superior of verticalis, een canalis lateralis, horizontalis of externus en een canalis posterior.
Met een gemeenschappelijk been, het crus commune, ontspringen de canalis verticalis en de canalis posterior. Bij hun anderen oorsprong bezitten beide kanalen elk een verwijding, de ampulla der booggang. De am-
pulla van het verticale kanaal ligt naast den-recessus ellipticus, dicht bij de macula cribrosa superior, de ampulla van den canalis posterior vindt men ver daar vandaan, tegenover de macula cribrosa inferior. De ampulla van het horizontale kanaal, het kortste der drie kanalen, ligt in de onmiddellijke nabijheid van die van het verticale kanaal en bezit een eigen niet verwijde tweede opening in het vestibulum.
Al deze verhoudingen zijn in fig. 234 gemakkelijk te overzien. Kent men hen eenmaal, dan blijkt het, dat ook in de X-photo eenige ervan duidelijk zichtbaar zijn.



De canalis superior, van hetwelk de top of koepel tot dicht bij den bovenrand van het rotsbeen reikt, herkent men spoedig. Ook ziet men het crus commune. Daaruit maakt zich (fig. 233 c. post.) de canalis posterior van het verticale kanaal los en loopt in een grooten boog naar het vestibulum terug. De ampulla van dit kanaal (amp. c. post.) is herkenbaar.
Recessus sphaericus en recessus ellipticus teekenen zich in liet schaduwbeeld af en de canalis horizontalis (fig. 233 c. hor.) is binnen den grooten boog van den canalis posterior weer te vinden. Moeilijker is het in de nevenstaande photo de ampüllaire aanzwelling van het verticale en horizontale kanaal, die dicht bijeen liggen, te zien, daar zij door de schaduw van het wijde crus commune en den recessus ellipticus verborgen worden. Soms is dit duidelijker.
Kortom, in de X-photo van dit rotsbeen zijn enkele grovere détails van het beenig labyrinth herkenbaar en dat is voor de kliniek van bizonder groot gewicht. Want het is aan Sten vers gelukt om bij den levenden mensch het beenig labyrinth met behulp van röntgenographie zichtbaar te maken.
In fig. 235 is een röntgenogram van het rotsbeen van een levend mensch afgebeeld. Men kan, als men deze photo met fig. .233 en fig. 234 vergelijkt, een aantal der grove bizonderheden van het beenig labyrinth waarnemen. Men herkent zonder veel moeite in de lichte scherp omlijnde buisjes, de projectie der harde beenwanden der vochthoudende booggangen. Men ziet de schaduw van het vestibulum en van de coclilea. Ook het cavum tympani ziet men als een lichter veld, voor een deel onder de coclilea gelegen. De projectie van. den meatus acusticus internus, scherp begrensd door den porus waarin de crista een slagschaduw geeft, vindt men ten deele boven de cochlea weer, ten deele bedekt haar de cochlea-schaduw.
Bij pathologische toestanden is daarmede een vruchtbaar veld van onderzoek geopend. Vooral is de röntgenographie van belang gebleken bij alle aandoenirtgen, die met verlies van de beenige rotsbeenmassa gepaard gaan, bijv. bij tumoren die van de dura mater in of nabij den meatus acusticus internus uitgaan en zijn beenigen wand vernielen. Dientengevolge kan het complex der schaduwbeelden van den meatus acusticus, porus en crista zeer groote, maar niet altijd even gemakkelijk verklaarbare veranderingen ondergaan.
Bizonderheden van de beenige cochlea ziet men echter in de X-photo niet en om die in het licht te stellen is fig. 230, eveneens aan Sc ar pa ontleend, wêergegeven. Wanneer men deze figuur vergelijkt met fig. 234 en haar tot uitgangspunt neemt, dan ziet men nog in fig. 234, dat zich van den vestibulumwand, tusschen den sinus van de fenestra rotunda en den recessus sphaericus een beenige verhevenheid losmaakt en de cochlea binnentreedt. Zij is het begin van een stevige, maar uit poreus en vaatrijk beenweefsel gevormde lijst, welke de slakkenhuiswindingen binnengaat en zich vasthecht aan de beenige stang, welke de windingen draagt. Die stang ligt in



het midden der cochlea, vormt er de as van, en loodrecht op haar zijn de cochleawindingen, bij den mensch 2"/2—23/4 in aantal, gerangschikt. Zij draagt den naam van modiolus cochleae. Ook zij wordt door spongieus vaatrijk beenweefsel gevormd en haar basis is eigenlijk de fundus meati acustici interni. Daar, waar de tractus spiralis foraminulosus zich bevindt, doorboren de vezels van den N. cochlearis den fundus en gaan den modiolus binnen (tig. 238).
Aan zijn top hangt de modiolus samen met den beenigen buitenrand der topwinding en vormt er de lamina modioli.
Aan dien modiolus is de beenige lijst verbonden, die men de lamina spiralis ossea (fig. 236, 237, 238) noemt en die alle slakkenhuiswindingen, onderste, middelste en topwinding in tweeën deelt, behalve in den hoogsten top. Daar eindigt zij tevens in een vrij uitstekend plaatje, de hamulv.t laminae osseae.
Winkler TI. 9
Teekening naar Scarpa (Tab. VIII, fig. II) van de intreding der zenuwen in het labyrinth.
a b.c. = canalis superior, posterior, lateralis. d. = raeatus acusticus internus. e. — N. octavus. f. = N. vestibularis. g. h. i. — ramus major N. vestibularis in h. = ganglion Scarpae in i. = ramus ampullaris canalis superioris, ramus utriculi, ramus ampullaris canalis lateralis welke in a. v. s. = de area vestibuli superior naar binnen gaan. I. = ramus saccularis. k. = ramus ampullaris canalis posterioris, welke in a. v. i. — area vestibularis inferior naar binnen gaat. u. = N. cochlearis die in a. f. c. ' de area cochleae door den tractus spiralis foraminulosus binnengaat, p. = modiolus cochleae, die op den fundus meati rust. I. s. o. - lamina spiralis ossea met de zenuwuitbreiding van den N. cochlearis sc. v. = scala vestibuli. sc. t. = scala tvmpani.



Deze beenige scheidingswand reikt van den modiolus af, tot ongeveer de helft van den beenigen buitenwand der winding en deelt dus iedere winding onvolledig in twee, boven elkander gelegen halve windingen, die men trappen of scalac noemt. Men onderscheidt een scala vestibuli, die in het vestibulum dicht bij den recessus sphaericus uitmondt en een scala tympani, wier monding in den sinus fenestrae rotundae is.
De halveering van de winding wordt echter volkomen, doordat aan de lamina spiralis ossea, de basis van den ductus cochlearis zich als de lamina spiralis membranacea vasthecht en haar met den buitenwand der winding verbindt.
Scala vestibuli en scala tympani worden door den ductus cochlearis van elkander gescheiden. In elke winding loopen dus drie gangen, die volkomen van elkander zijn afgescheiden, behalve aan den top der cochlea. Daar eindigt de ductus cochlearis in een blinden zak. De lamina spiralis ossea eindigt vrij in den liamulus. Scala tympani en scala vestibuli hangen er samen en die plaats heet hclicotrema.
Scala tympani of scala vestibuli zijn met perilymphe gevuld, een vocht, dat overal het eindorgaan omspoelt. Tusschen beiden ligt de in het helicotrema en in den recessus cochleae blind eindigende ductus cochlearis, die het specifieke eindorgaan bevat, met endolymphe gevuld is (fig. 230) en met eeh eigen epitheelbekleeding is voorzien, waarvan een gedeelte in het zintuigsapparaat is veranderd, dat den naam van Corti's orgaan draagt.
De stoot door den voetplaat van den stijgbeugel op de fenestra ovalis overgebracht, kan dus stooteu geven aan de perilymphe van de scala vestibuli. Men heeft wel gemeend dat de aldus ontstane voclitgolven zich door het nauwe helicotrema heen zouden voortplanten in de scala tympani, langs welke zij bij verdere voortleiding tegen het vlies, dat aan het ronde venster sluit, zouden stuiten. Daarom noemde men dit vlies, membrana tympani secundaria.
Ofschoon deze meening vermoedelijk onjuist is, blijft toch het feit, dat binnen deze dooi' de geluidsgolven bewogen vloeistof het eindorgaan geplaatst is.
Al deze verhoudingen kan men gemakkelijk in fig. 236 herkennen, waarbij men dan tevens een inzicht krijgt van de wijze, waarop door den meatus acusticus binnentredende N. octavus zich langs de gaatjes der areae vestibulares en cochlearis in het beenig labyrinth begeeft. Men kan echter de bizondere verhoudingen van het beenig labyrinth ook aan doorsneden door het rotsbeen herkennen en in het bizonder leenen zich daartoe doorsneden van foetaal materiaal, waar het labyrinth snel groeit, al vroeg ver in ontwikkeling is voortgeschreden, zoodat het bij een jong foetus spoedig even groot is als bij een volwassene.
In fig. 237 is een horizontale doorsnede geteekend door het rotsbeen van een menschelijk foetus van 17 cM. De snede loopt ongeveer evenwijdig aan den bovenrand van het rotsbeen, maar is tevens scheef, valt lateraal



hooger dan mediaal en frontaal hooger dan occipitaal. Lateraal ziet men den X. facialis in den canalis facialis. Dorsaal van het vestibulum wordt die zenuw dicht bij het ganglion geniculi nogmaals getroffen. Mediaal vindt men den N. trigeminus, het ganglion semilunare en de arteria carotis. Yentraal vindt men het ganglion jugulare N.X. met de vena jugularis.
Horizontale snode door liet rotsbeen van een menschelijk foetus van 17 c.M. lengte, ter demonstratie van de ligging van den labyrinthus osseus en den labyrinthus inenibranaceus.
Men herkent het cavum tympani en onderscheidt in den recessus sphaericus van het vestibulum den sacculus en in zijn recessus ellipticus den utriculus. De twee naast elkander gelegen ampullae van het verticale en het laterale of horizontale kanaal ziet men met den utriculus samenhangen.
De canalis posterior is niet getroffen. De middelste en onderste win-



ding der cochlea alsmede de lamina spiralis ossea zijn scheef getroffen. De beide scalae, de scala tympani en scala vestibuli, ofschoon zeer scheef geraakt, zijn duidelijk zichtbaar. De beenige wand, die, van den modiolus
Snede door de cochlea van een menschelijk foetus van 17 c.M., evenwijdig aan den modiolus cochleae. tl. c. = ductus cochlearis. g. sp. = ganglion spirale. 1. sp. n. == lamina spiralis ossea. m. = modiolus cochleae. N. c. = Nervus cochlearis. o. c. = het orgaan v;ui Corti. sc. t. = scala tympani. sc. v. — scala vestibuli. tr. sp. j. = vezels van den N. coclearis, die door de gaatjes van den tractus spiralis foraminulosus binnen komen.
ontspringend, hen van elkander scheidt, zet zich in den vliezigen wand voort. Deze is de basis vali den ductus cochlearis en draagt het orgaan



van Corti, waarvan de bizonderheden bij deze vergrooting echter nauwlijks te herkennen zijn.
Door een snede in andere richting, die bijna evenwijdig aan den modiolus cochleae loopt, gelijk in fig. 238 is afgebeeld, eveneens van een menschelijk foetus van 17 cM., is de beenige cochlea weêr beter te overzien.
Men herkent den over zijn geheele lengte getroffen modiolus, aan den basis waarvan, in een scheef gebogen lijn, de vezeltjes die door den tractus spiralis foraminulosus naar binnen zijn gekomen, zichtbaar worden.
Men onderscheidt de top winding, de middelste winding en de onderste winding, die aan den modiolus zijn vastgehecht en in scala tympani (fig. 238 sc. t.) en scala vestibuli (fig. 238 sc. v.) worden verdeeld, door een deels beenig — de lamina spiralis ossea — deels vliezig — de lamina spiralis membranacea — tusschenschot. Het vliezig deel van het tusschenschot is
Schema van de ligging van het vliezig labyrinth in het beenig labyrinth, naar fig. 912 van den handatlas der „Anatomie des Menschen" van Werner Spalteholz.
de basis van een drielioekigen gang, de ductus cochlearis (fig. 238 d. c.), en draagt het specifieke eindorgaan, het orgaan van Gorti (fig. 238 o. C.), waarheen zich de zenuwvezels begeven, die, nadat zij door het ganglion spirale (fig. 238 g. sp.) zijn heengegaan, van den N. cochlearis afkomstig zijn.
Binnen den beenigen huls van den labyrinthus osseus is het eigenlijke eindorgaan, het vliezige labyrinth, geplaatst, en wel zoodanig, dat het met endolymphe gevulde zakje in zijn geheel door perilymphe is omgeven. Het hier nevenstaande schema lig. 239, aan Spalteholz' handatlas ontleend, geeft daarvan een heldere voorstelling.
Door den ductus endolymphaticus, die tot een saccus endolymphaticus aanzwelt, maar blind eindigt, blijven ook bij den menscli. de twee elemen-



tairc blaasjes min of meer gescheiden, al monden beiden er in uit en zijn zij dus door den ductus utriculo-saccularis daarmee en onderling verbonden.
In den recessus sphaericus ligt de sacculus, nog slechts door een hauw kanaaltje, den ductus reuniens, verbonden met den gewonden ductus cochlearis, een buis, die aan beide zijden, aan de helicotrema en in den recessus cochleae van het vestibulum blind eindigt en omgeven is door de met perilymphe gevulde scalae. De scala vestibuli begint tegenover het ovale venster, de scala tympani eindigt tegen het ronde venster.
Evenals de sacculus door perilymphe omgeven, ligt in den recessus ellipticus de utriqulus, in welken de booggangen zich openen; elk der drie booggangen bezit een eigen verwijding bij hun oorsprongsopening, het verticale en achterste kanaal bezitten een gemeenschappelijke eindopening, het horizontale kanaal heeft een eigen eindopening in den utriculus. Ook de booggangen worden omspoeld door perilymphe, een met cerebro-spinaalvocht vergelijkbare vloeistof, welke door den ductus perilymphaticus met de subdorsale ruimte samenhangt. In dit door vocht omgeven, vliezig labyrinth liggen dan plaatselijk de groepjes haardragende neuro-epitheelcellen. De mogelijkheid, dat zij door mechanische stooten geprikkeld worden, is eerst dan aanwezig, als ook aan de endolymphe of aan de zich daarin bevindende organen, stooten worden gegeven.
De meest belangrijke dezer groepjes zijn:
le. de striae nervosae in de booggangen;
2e. de maculae of zintuigsvlekken. Deze worden gevonden in den utriculus en in den sacculus;
3e. de cristac of zintuigslij sten, die men aan den ampullairen ingang van eiken booggang aantreft en
4e. het in den ductus cochlearis gelegen, samengestelde orgaan, van G o r ti. Deze verschillende eindorganen vragen thans een bizondere beschrijving.
B. De in het vliezig labyrinth gevonden eindorganen van den N. Octavus. De verspreiding der zenuwen daarin.
In de inleiding schetsten wij dit eindorgaan in zijn meest primitieven vorm, als een hoopje neuro-epitheelcellen in den wand van een met vocht gevuld zakje (hg. 227). Dit zakje splitste zich in tweeën, één distaal (sacculus) en één proximaal (utriculus) gelegen, ieder met een eigen macula. Het distale wordt door den ramus posterior N. VIII, het proximale door den ramus anterior N. VIII voorzien.
Ook bij de hoogste dieren blijven de maculae sacculi en utriculi bestaan en wij hebben'eenig recht, daarin de relatief oudste eindorganen van den N. octavus te zien.
Uit de macula utriculi vormen zich, zoodra er bij voortschrijdende ontwikkeling booggangen ontstaan, in de ainpullae dezer gangen, de zintuigslijsten, cristae ampullae, met eigen neuro-epitheelcellen bezet.



Veel later en van de macula sacculi uitgaande is de allerjongste afdeeling van het eindorgaan, Corti's orgaan of organon Corti ontstaan.
De wijze waarop de N. octavus het vliezig labyrinth binnengaat, weêrspiegelt nog duidelijk dezen ontwikkelingsgang.
De takken voor de beide maculae gaan gescheiden van elkaar naar hun eindorgaan. De raraus utricularis (r. anterior) gaat achtereenvolgens langs fovea vestibularis- superior en macula cribrósa superior naar haar zintuigsvlek, de macula utriculi. De ramus saccularis (r. posterior) gaat door fovea vestihularis inferior en macula cribrosa media naar de zintuigsvlek, de macula sacculi.
Deze beide primitieve takken vórmen de middenpunten, waaromheen zich de andere groepeeren. Lateraal sluiten aan den ramus utricularis de rami anipullares voor liet bovenste en horizontale kanaal. Zij gaan nog door de fovea vestibularis superior. Het verst lateraal gaat door het foramen singulare en macula cribrosa inferior, de ramus ampullaris voor den canalis posterior naar zijn crista.
Al deze takjes zoeken de cristae ampullae.
Te samen vormen zij den N. vestibularis, van welke de oudste tak, de ramus utricularis, de jongste de ramus ampullaris canalis posterioris is.
Het Corti's orgaan echter is van veel jongeren datum, eigenlijk eerst bij de zoogdieren tot volle ontwikkeling gekomen. De ramus cochlearis, welke dit deel van het eindorgaan voorziet, plaatst zich dan mediaal van den r. saccularis en gaat door den tractus spiralis foraminulosus naar binnen. De latere N. cochlearis, die in den lateralen wortel van den N. octavus ovefgaat, bestaat dus uit een gedeelte, dat zeer oud is, de r. saccularis en een ander, dat zeer jong is, de ramus cochlearis.
Het is dus wel gerechtvaardigd 0111 in de beide maculae, die afdeelingen van het eindorgaan te zien, welke nog de meest elementaire functies van het eindorgaan hebben bewaard. Jonger en anders gedifferentieerd zijn reeds do cristae der ampullen. liet jongst en het hoogst gedifferentieerd is ongetwijfeld het orgaan van Corti.
In de niet meer te overziene litteratuur over de functie, die de verschillende onderdeelen van het eindorgaan van den N. octavus kunnen bezitten, zal men het best den weg vinden als men de werkhypothese, volgens welke men haar bestudeert, steunt op den hier geschetsten gang van zaken.
In dien gedachtengang is de functie der macula sacculi en der macula utriculi nog nauw verwant aan de elementaire functie der statocyste.
Zij oefenen grooten invloed op het behoud van een algemeenen spiertonus, noodig tot het bewaren van een bepaalden lichaamsstand. Zij werken tot dit doel samen met componenten, geleverd door proprio-receptieve impulsen uit andere lichaamsdeelen. Bij de bespreking der proprio-receptieve stelsels van den romp en der extremiteiten hebben wij reeds iets van deze componenten leeren kennen.
In zeker opzicht tot grooter zelfstandigheid gekomen is de functie der



jongere cristae ampullarum. Toen een meer beweeglijk hoofd, met het daarin geplaatste zeer beweeglijke dnbbeloog een rol gingen spelen, begonnen zij die bewegingen te registreeren. Daarbij bleven zij in samenwerking en tot op zekere hoogte ondergeschikt aan het reeds door de maculae in tonus gehouden geheel. Binnen den reeds geregelden algemeenen lichaamsstand, werkten zij daarop reflectorisch terug en regelden den stand der oogen en van het hoofd in samenhang er mee (tonische reflexen).
Dit alles is echter uitsluitend een regeling, afhankelijk van prikkels, die afgegeven worden door standswijziging van het lichaam of van een zijner deelen, en die, reflectoriseh terugwerkend, beproeven den oorspronkelijken stand juist terug te geven. Voor bewustwording zijn die reflectorische processen slechts weinig in aanmerking gekomen. Slechts een vaag, weinig helder bewustzijn bezitten wij voor den stand die ons lichaam, ons hoofd of onze oogen in de ruimte innemen. Als gezichts- en tastindrukken zijn buitengesloten bezitten wij een geringe bewustwording daarvan. Hoe voortreffelijk ook dan nog de reflectorische handhaving van een gegeven of verlangden stand van oogen en hoofd ook moge zijn, onze bewustwording er van is vaag.
Rythmische prikkels, zoolang zij niet met lichaamsverplaatsing ge■ paard gaan, spelen tot hiertoe geen rol. Toch werken ook rythmische prikkels in bij de regeling van het statisch geheel, en zij doen het reeds lang voordat er een cochlea bij de dieren te vinden is (intermitteerende reflexen).
Zoodra echter rythmische prikkels een zelfstandige beteekenis erlangen en niet meer noodzakelijk met lichaamsverplaatsing gepaard gaan — iets wat beteekenis krijgt, als het leven buiten het water op het land, aanvangt — dan ontstaan nieuwe regelingsmechanismen en worden ook zulke stooten verwerkt in het geheel van het statisch evenwicht.
Hun verwerking is in de eerste plaats wederom een reflectorische. Rythmische extremiteiten- en rompbewegingen, te voren alleen na rythmische lichaamsverplaatsing mogelijk, worden voortaan ook door rythmische luchtverplaatsingen, door luchttrillingen, dus ook de geluidstrillingen, in het leven geroepen (dansen). Wat echter boven al het andere voor den mensch gewichtig zou worden, was, dat zulke intermitteerende prikkels werden overgebracht naar een spierapparaat, dat eveneens van veel jongeren datum is. De musculatuur van strottenhoofd, tong en lippen, welke tot dien tijd toe slechts luttele beteekenis voor het statisch apparaat had bezeten, wordt dan tevens onder den invloed van dit eihdorgaan gebracht.
En van nog meer beteekenis wordt het, als naast deze nieuw verworven reflectorische eigenschappen en hand aan hand daarmede, de functie van bewustwording tot een hoogeren ontwikkelingstrap opklimt dan die, welke eigen was aan het oudere deel van het eindorgaan en aan de er meê samenwerkende componenten van proprio-receptieven aard.
Toch blijft ook deze functie van dezelfde rangorde als haar oudere zuster. Het zenuwstelsel voor het hooren moet zich wel in innigen samenhang met het zenuwstelsel van het statisch orgaan ontwikkelen.



Het orgaan van Corti, waaraan de laatst verkregen functies gebonden waren, is dus niet als een novum geplaatst buiten het oudere statische geheel. Het blijft zijn reflectorische rol spelen bij de rythmische bewegingen der extremiteiten en bij de spreekbewegingen.
De splitsing der statocyste in een distaal en in een proximaal blaasje, ieder met een eigen zenuw, met een ramus posterior en een ramus anterior van den N. octavus zou men kunnen beschouwen als een eersten stap op den weg der scheiding der elementaire functie dezer cyste in twee.
Voor de in 't water levende dieren was aanvankelijk elke waterverplaatsing met lichaamsverplaatsing gepaard. Bij grooter dieren begon de scheiding tusschen de functioneele inwerking der stooten in verschillende richting, al naarmate zij met omvangrijke en met geringe lichaamsverplaatsing gepaard gingen.
Van de eerste uit ontwikkelen zich vooral toniseerende reflexen op het meer beweeglijk hoofd en het dubbeloog, maar daarnevens als bewuste functie, de vage waarneming van het evenwichtsgevoel.
Van de laatste uit ontwikkelen zich ook functies door inwerking van stooten die niet met lichaamsverplaatsing gepaard gaan. Bij voorkeur zijn dit intermitteerende reflexen. Daarnaast komt als bewuste functie, de gehoorswaarneming.
De intermitteerende reflexen op het strottenhoofd, tong en lippenspieren, waren bizonder belangrijk. Vooral omdat zij als dochterfunctie van het oude orgaan de merkwaardige eigenschap behielden, die aan het geheele statisch orgaan eigen is. Het eindorgaan is van meet af in staat om reflectorisch juist hetzelfde te reproduceeren, wat te voren als uitgangspunt van den prikkel gewerkt had. Werd door een waterstoof het lichaam in bepaalden omvang verplaatst, de statocyste gaf door een lichaamsverplaatsing van dienzelfden omvang den waterstoof terug. Dit beginsel veranderde niet voor de luchtstooten. Bij het ontvangen van geluidsgolven door het eindorgaan beschikt dit meteen over de eigenschap om reflectorisch door spierbeweging diezelfde geluidsgolven terug te geven. Het is een kenmerkende eigenschap van het acustisch zenuwstelsel, dat daarin langs reflectorischen weg een zoodanige intermitteerende spierbeweging in de spreekmusculatnur wordt gewekt, dat er een volkomen juiste reproductie bereikt wordt van den uitgangsprikkel, die haar in het leven riep. De, geluidsgolf wordt dus door de spreekmusculatnur van het wezen dat haar opvangt, reflectorisch als geluidsgolf teruggegeven.
In dit opzicht is liet acustisch zenuwstelsel volkomen eenig in zijn soort. De prikkel die daarin een impuls wekt, kan op dezelfde wijze daaruit weêr terugkomen. In geen ander zintuig is dit mogelijk.
Toch is het begrijpelijk dat eerst in een geheel, dat op een bepaalden tonischen stand is ingesteld, de reproductie van intermitteerende prikkels tot ontwikkeling kan komen.
Dan kan ook de spraak ontstaan en met de spraak het kenmerkende der menschelijke intelligentie.



Men mag dus zonder eenige overdrijving zeggen, dat de zenuwstelsels van den N. octavus, waaraan de mensch dankt het evenwichtsbehoud bij zijn opgerichten gang en de spraak, d. w. z. de bij uitstek menschelijke eigenschappen, voor den mensch een veel grooter belang bezitten, dan het optisch zenuwstelsel.
Bij den hier gesehetsten ontwikkelingsgang is het dus geenszins uitgesloten, dat ook de macula sacculi bijdraagt tot liet ontvangen van onderbroken prikkels zonder lichaamsverplaatsing en tot liet wekken van onderbroken bewegingen. De ervaring bij menschen verkregen, die de cochlea misten, pleit er echter niet voor, dat de macula sacculi nog iets zou toevoegen aan de jongst verworven differentiatie, aan het bewust worden van geluidsprikkels. Die functie schijnt uitsluitend gebonden aan de functie van het orgaan van C o r t i.
a. De striac der booggangen.
Er is misschien geen ander eindorgaan in liet dierlijk lichaam, dat zulk een grooten rijkdom aan toevoerende zenuwvezels bezit, als juist het labyrinth. De zenuwstammen, die door de gaatjes der foveae en maculae cribrosae binnen in het beenig labyrinth zijn gekomen en den hoofdstroom van hun vezels zenden naar maculae, cristae en organon Corti, overtrekken tevens de binnenzijde van het beenig labyrinth met een vrij dicht zenuwvlechtwerk. (Zie tig. 243.) Omdat deze plexus de perilyniphe tegen het been begrenst, kan hij plexus perilymphaticus worden genoemd. Deze zenuwvlecht zendt fijne takjes uit, die op meerdere plaatsen door de perilymphe-ruimte heen, vezeltjes afgeven aan liet vliezig labyrinth. Want de perilymphe is niet.een vloeistof' zonder meer, die de ruimte tusschen beenig en vliezig labyrinth opvult. Het is een weefsel, waarin men, vooral bij het pasgeboren dier, bloedvaten en vele kleine cellen met talri jke fijne protoplasmauitloopers vindt, die met elkander samenhangen. Daarin liggen do, met Oajal's fibrillenmethode, kleurbare fijne fibrillen. Zij verbinden het zenuwvlechtwerk dat tegen den beenrand aanligt met de zenuwvlecht, die tegen den buitenrand van het vliezig labyrinth wordt aangetroffen. De zenuwtakjes, die naar de maculae en de cristae gaan, doen zich dus voor als waren zij hoofdstrooinen van vezels, die van den plexus perilymphaticus gaan naar de zenuwvlecht, welke het vliezig labyrinth omgeeft.
Uit deze takjes en uit de vezels die elders door de perilymphe heengaan, ontstaat verder een grondplexus, de plexus basalis labyrinthi. Hij omgeeft overal het vliezig labyrinth en ligt vlak onder de cylindercellen, welke dien wand vormen.
Want de wand van het zakje wordt overal door cylindercellen gevormd. In den meest elementairen vorm, zooals men die bijv. in de booggangen vindt, vormen zij een enkele laag van bijna platte cellen, die nauwlijks



den cylindervorni nog bezitten en wier haren verloren zijn gegaan. Ook dan nog rusten zij ojj den grondplexus, wiens fibrillen in hun membrana basillaris overgaan.
Dit lage cylinderepithelium neemt echter (ten minste bij het pasgeboren dier) in de booggangen aan de holle zijden plotseling in hoogte toe. Op elke dwarsche doorsnede eener
booffaransr
JA 
oo o V1I1UI lilüJl SUII1S
één, soms meer plaatsen, waar de cylindercellen vrij plotseling hooger worden, als palissaden tegen elkander zijn geplaatst en duidelijk haren dragen. Men kan dit fraai demonstreeren aan een overzichtspraeparaat van de booggangen bij een pasgeboren rat, wanneer men een snede door het labyrinth kiest, die zoover lateraal valt, dat de beenige kanalen en de daarin opgesloten kanalen allen worden getroffen. De photo in lig. 240 geeft dat weer. Het crus commune (a) van het bovenste en achterste kanaal bevat twee booggangen, de booggang in het horizontale kanaal (c) is tweemaal doorsneden en de booggang in het verticale (b) en in het achterste kanaal (d) zijn elk behalve in het crus com¬
mune nog eens getroffen.
Ai zijn gegroepeerd rondom het vestibulum, wier perilympheruimte is aangesneden. Het daarin gelegen eindorgaan valt niet in de doorsnede. Wel is de plexus perilymphaticus er horizontaal getroffen (fig. 240 in e).
In elk der booggangen vindt men dan minstens één in dit overzichtspraeparaat opvallend plekje, waar de wandbekleeding plotseling dikker wordt (fig. 240 bij x). Onderzoek van opeenvolgende doorsneden leert, dat deze verdikte plaatsen langs den concaven rand der booggang liggen. Zulk een verdikking is bij veel sterker vergrooting afgebeeld in fig. 211 voor een snede door den top van de verticale booggang eener pasgeboren rat, dat volgens een der fïbrillenmethoden is vervaardigd. Men ziet in b de
Fig. 240.
Overzichtsbeeld van de 5-beeuige kanalen met hun 0 booggangen uit het rotsbeen eener pasgeboren rat.
a. — crus commune met den canalis semicircularis superior et posterior. b. — canalis semicircularis superior, c. = canalis semicircularis lateralis ('2 X getroffen), cl. = canalis semicircularis posterior. e. = aangesneden vestibulum zonder dat het vliezig labyrinth getroll'en is. De perilympheruimte is met fibrillen gevuld.



fibrilleiivlecht, die tegen den binnenwand van den hier nog kraakbeenigen labyrinthus osseus (tig. '241 a) aanligt en door de hoofdstammen wordt gevoed, de plexus perilymphaticus dus. Fijne vezels (tig. 241 c), gelegen in de plasma-uitloopers der eellen, welke in de perilympheruimte (waarin bloedvaten) worden aangetroffen, vormen de verbindingen met den grond-
plexus. Deze plexus basalis draagt de
cylindercellen. Zij schijnen er op te rusten (fig. 241 d).
Op één plaats (lig. 241 g) worden de cylindercellen plotseling hooger. De grondplexus, die hen draagt, neemt plaatselijk in omvang toe,
Fig. 241 A en li.
Teekening (.1) en photo (B) door den top van het beenig kanaal met den daarin gelegen vliezigen canalis semicircularis superior, eener pasgeboren rat. Naar Cajal's fibrillenmethode.
A. bij Immersie '/n °c. I. B. bij + 300 malige vergrooting.
a. = Kraakbeen van den labyrinthus osseus. b. — plexus perilymphaticus. c. = fibrillen uit dien plexus naar d. = den plexus basalis der booggang, welke e. = fijne vezels tusschen de cellen door zendt en in verband treedt met f. = den plexus endolymphaticus, die tegen de endolymphe aan ligt In g. — is de stria nervosa van den booggang, waar de grondvlecht dichter wordt, de cylindercellen hooger worden en lijne haren dragen.
vormt er een veel dichter tibrillennet. Telkens gaan fijne fibrillen tusschen de cellen van den wand door naar den binnenwand van den booggang al (fig. 241 in e) en vereenigen zich aan den top der cellen lot. een nieuwen,
veel fijneren plexus (lig. 240 in f), die de naar de endolymphe toegekeerden



wand der cylindercellen bedekt en door de fibrillen tiisschen de cellen met den grondplexus verbonden is.
Hij is de plexus endolymphaticus. Die plexus blijft niet alleen beperkt tot de plaats waar de hooge cylindercellen ak palissaden in een rij staan en van welke er niet weinigen haren dragen, die wel niet zoo stevig zijn als de haren der cylindercellen der maculae en cristae, maar toch duidelijk
genoeg, zells in den top aer booggang zijn aan te toonen. Zij staan in
samenhang met zeer fijne fibrillen in de endolymphe, waarop straks bij de bespreking der cupula-vorming zal worden teruggekomen, zoodat men in gelukkige gevallen ook een fijn netwerk in de endolymphe kan aan toonen, dat echter niet met den plexus endolymphaticus, maar met de haren der haardragende cellen in den booggang in samenhang is.
Het is waarschijnlijk dat deze plaatselijke verdikkingen in den booggang, een plaatvormigen of streepvormigen vorm bezitten. Ik zal ben met den naam van striae nervosae aanduiden. Zij vertoonen, den meest eenvoudigen bouw, welke de eindorganen in het labyrinth bezitten.
Ook C aj a 1 is door deze plaatselijke zenuweindigingen getroffen en heeft hen schematisch afgebeeld in een teekening, die in fig. 242 is overgenomen.
Deze meest elementaire eindorganen zijn dus betrekkelijk eenvoudig van bouw, maar die bouw werpt een
Fig. 242.
Schema der booggang-innervatie van de
rat, volgens Ramon y Cajal. Overgenomen naar de teekeinng van Fig 232 van Rauber-Kopsch, Lehrbueh der Anatomie.
A. Booggang. B. crista ampullae. C. zenuwvezels naar de crista. D. zenuwvezels, die in de hoogte van den booggang eindigen. n. — bipolaire epitheelcel. b. c. — andere vormen van epitheelcellen.
eigenaardig licht op het innervatie-
schema van het labyrinth. De booggang is, wat zijn innervatie aangaat, te beschouwen als een buis, van welke de binnen- en de buitenwand gevormd wordt door twee met elkander verbonden fibrillennetten. Die buis is door fibrillen opgehangen aan den plexus perilymphaticus en dus aan het beenig labyrinth in een vochtmassa en is zelf met vocht gevuld. Op bepaalde plaatsen van de buis neemt de epitlieliumbekleeding het karakter aan van een plaatje neuro-epitheelcellen en de verbinding met den plexus perilymphaticus is op die plaatsen veel inniger en dichter dan elders. Tevens echter gaat van die plaatsen, van de haren der hoogere cylinders een nieuw



vezelwerk uit, dat in de éndolymphe is geplaatst en waarop bij de cupulavorming wordt teruggekomen.
Die eenvoudige bouw kan men tevens beschouwen als een grondslag waarop ook het bouwsel der veel meer gecompliceerde eindorganen van den N. octavus is opgetrokken.
|ï. De maeulae nervosae labyrinthi of de zintuigsvlekken
van het labyrinth.
Van veel grooter omvang dan de boven beschreven striae nervosae in de booggangen en ook veel samengestelder in hun bouw, zijn de maeulae nervosae. Er zijn er twee. In den saceulus ligt de macula sacculi, in den utriculus ligt de macula utriculi. Van deze twee is de macula sacculi op de eenvoudigste wijze gebouwd.
In fig. 237 is de plaatsing dezer zintuigsvlek reeds afgebeeld en in fig. 243 is een teekening gegeven van de wijze, waarop zij den toevoer harer zenuwen ontvangt. Verborgen in den saccUlus van den recessus sphaericus, heeft zij de gedaante van een zwak uitgehold schoteltje, dat met den bollen kant gekeerd is naar den beenigen wand van den recessus.
De wand van den sacculus bestaat uit vrij hooge, als palissaden naast elkander liggende cylindercellen, maar de macula zelf is anders gebouwd.
De zei^uw, die de impulsen der macula opneemt, de ramus saccularis, begeeft zich uit het ganglion Scarpae le direct naar den bodem van het schoteltje, om vlak onder de macula de stevige grondvlecht te vormen (b in fig. 243), 2e kan men een groot aantal harer vezels volgen langs den beenrand van den recessus sphaericus.
Deze vormen den aanvankelijk zeer stevigen plexus perilymphaticus (a in fig. 243) welke den beenigen wand van het vestibulum overtrekt en zelfs bij het foramen ovale, in de membrana baseos stapedis wel zeer dun is, maar er toch niet geheel ontbreekt. Van den plexus perilymphaticus gaan door de perilymphe heen vezels uit (c. in fig. 243), die den plexus basalis rondom den wand van den sacculus versterken en ook daar, waar geen macula is, de celbekleeding van den sacculus draagt. Langs den wand van den sacculus is de grondplexus veel ijler, dan zij bij de macula is, maar hij ontbreekt er nergens.
Uit den grondplexus ziet men tusschen de cvlinders van den sacculuswand door, fijne fibrillen gaan, welke een plexus endo-lympliaticus vormen. Voor den wand van den sacculus geldt dus hetzelfde schema van innervatie als voor de striae nervosae der booggangen.
Ter plaatse der macula is bouw en zenuwverzorging echter meer samengesteld. De stevige grondplexus zend ook hier fibrillen tusschen de cylindervormige elementen, die de voortzetting schijnen te zijn der palissadencellen van den sacculus-wand. Men noemt hen de basale cellen der macula (e fig. 243 en c fig. 244) en de uit den grondplexus afgezonden fibrillen



Kig. 243.
Snede door den sacculus met de macula sacculi der pasgeboren rat.
a. plexus perilymphaticus. b. = grondplexus van den sacculus, die tegenover de macula zeer dicht, wordt. c. = vezels die van den plexus perilymphaticus door de perilymphe heen naar den grondplexus gaan. r. sacc. = overgang van den rarnus saccularis in den grondplexus. rt. = cylindercellen of neuro-epitheelcellen van de macula sacculi. e. = basale cellen in de macula sacculi. f. = otolithengelei op de macula. N. cochl. = Nervus cochlearis. N. vest. = N. vestibularis. </. .<?c. =
ganglion Scarpae. r. vlr. — rarnus utricularis. r. amp. — ramus anipullaris (canalis verticalis et horizontalis.



vormen boven die cellen een eigen plexus, die geheel overeenkomt met den plexus endolymphaticus. (Zie ook fig. 244 e en f.)
Op dezen plexus echter rust een tweede rij cellen, de cylindercellen of haarcellen der macula (fig. 243 d en fig. 244 a). Deze cellen dragen zeer breede, veelal gekromde, stevige haarborstels (fig. 244 d) en worden als neuro-
epitheelcellen beschouwd. Hun naar
de endolvmphe toegekeerde wand is, behalve op de plaats, waar het haar uitsteekt, verdicht. Deze wandverdikkingen hangen onderling samen," zoodat een membrana limitans externa gevormd wordt, welke de cellen van de endolvmphe schijnt af te scheiden (fig. 244 in g). Bovendien echter zenden de basale cellen (fig. 244 in b) tusschen de rij der c vlindercellen heen, uitloopers, welke met de membrana limitans externa samenhangen. Die cellen dragen den naam van steuncellen, vooral wanneer die uitlooper breed is, want alle basale cellen hangen met de membrana limitans samen.
In fig. 243 zijn de cylindercellen aan hun haarborstels herkenbaar. In fig. 244 zijn zij met sterker vergrooting geteekend. In dit praeparaat zijn de zintuigcellen eenigszins van den grondplexus afgelicht en dientengevolge loopen daaronder een paar vrije fibrillen, afkomstig uit den grondplexus, die zelf niet geteekend is.
Uit dien plexus stijgen fibrillen
tusschen de cylindercellen omhoog en reiken wederom tot aan de membrana limitans externa.
Behalve de haardragende cylindercellen bemerkt men echter nog een zeer wezenlijk deel aan het eindorgaan, dat in de macula ligt. De breede haren zijn er gebed in een geleiachtige stof, die hen bijeen houdt (zie fig. 243 f en vergelijk ook fig. 237) en waarin een zeer groot aantal kleine hoekige concrementen worden gevonden, welke men met den naam van otolithen bestempelt. De geleiachtige stof welke haren en otolithen samenvoegt noemt men de otolithen-memhraan.
Die geleiachtige stof echter bezit een structuur. Zij schijnt door
Fig. 244.
Zintuigsmerobraan Her macula sacculi van een pasgeboren rat. Haematoxyline-eosine praeparaat.
a. = cylindercellen met hun haren. b. = steuncellen. c. = basale cellen, d. — haren der cylindercellen. e. = toevoerende zenuwvezels die tusschen de basale cellen door loopen en een plexus vormen tusschen de basale cellen en de cylindercellen in /'. (j. = membrana limitans. h. = membrana basillaris.
een



fijn vezelnet in hokjes verdeeld, zoodat daarin een aanta] otolithen-houdende zakjes schijnen te zijn, aan welke men den naam van otoconiën heeft gegeven.
Jongere onderzoekingen hebben aangetoond, dat het eerste differentiatieproces hetwelk zich afspeelt in de celbekleeding van het gehoorszakje, niet is een scheiding tusschen de neuro epitheelcellen (de staafjes of haarcellen) en de basale cellen (de steuncellen), maar de vorming van een product, waartoe beide celsoorten bijdragen, de z.g. dek membraan. Op de macula sacculi kent men haar als de membrana otholithica.
In een stadium waarin nog geen duidelijk onderscheid tusschen de haarcellen en steuncellen te zien is, vindt men in de naar de endolymphe toegekeerde pool der cellón een centrosoom (van der Stricht) of diplosoma (Held) waaruit een fijne fibril, de zweepdraad, naar de endolymphe toegroeit. Die zweepdraden vormen oen fijn vezelnetwerk boven de cellen der macula.
Aan dc vorming der zweepdraden nemen, ook als het onderscheid tusschen haarcellen en steuncellen duidelijk is geworden, zoowel de diplosomen der steuncellen als die der haarcellen deel. Een bizonder langé zweepdraad (Held 's Aussengeissel) groeit uit den bundel fijne staafjes, waaruit het haar der neuro-epitheelcel is opgebouwd, als een uiterst stevige draad in dit netwerk.
De vezeltjes van dit vlechtwerk laten tusschen elkaar hokjes vrij. Daarin ontstaan de kleine otolithen en die hokjes met hun inhoud zijn dan onder den naam van otoconiën beschreven.
De otolithenmembraan met haar otoconiën ligt dus boven de macula sacculi; maar het schijnt mij bovendien niet aan twijfel onderhevig toe, dat fijne draden haar ook vereenigen met andere cellen in den wand van den sacculus, ver buiten het gebied, dat men tot de macula sacculi rekent.
In de otolithenmembraan boven de macula is het vlechtwerk, van fibrillen door de zweepdraden van steun- en haarcellen gevormd, bizónder dicht. Dit vlechtwerk wordt ijler en ijler, naarmate men zich van de zintuigsvlek verwijdert, maar hangt op meerdere plaatsen samen met de haren der cellen, die op den tegenover staanden wand van den sacculus zijn gelegen. Want bij het pasgeboren dier dragen al die cellen haren, al bezitten zij daarom nog niet den bundel staafjes of haren, zooals de zintuigscellen.
Ofschoon het meerendeel der kleine otolithen ligt in de membraan boven de macula, ontbreken zij niet geheel in de hokjes welke ook in de ijlere lagen van het netwerk wordt aangetroffen.
De zenuwverzorging van den sacculus is dus volgens het schema gebouwd, dat ook voor de booggangen geldt (fig. 243). Een plexus perilymphaticus door de binnentredende zenuw aangevoerd, ligt langs den beenigen recessus en geeft van alle kanten takjes af naar het vliezige zakje. Naaide macula van dit zakje gaat de stevigste bundel, de eigen ramus saceuWinkler TT. 1A



laris. Rondom den sacculus ligt de grondplexus, die echter onder de macula veel machtiger is dan elders. Overal gaan van den grondplexus fijne takjes uit tusschen de epitheelcellen. Zij gaan over in den dunnen plexus endolymphaticus die hen bedekt. Ter plaatse waar de macula ligt en er een scherpe scheiding tusschen haarcellen en steuncellen is te vinden, vormen die takjes tusschen die twee cellagen een plexus (fig. 244) welke met den plexus endo-lymphaticus overeenstemt en daarmee ook samenhangt. Op dien plexus rusten de neuro-epitheelcellen.
Van de haren dezer cellen, zoowel als van die der steuncellen, ontwikkelt zich de otolithenmembraan. Deze is hoven de zintuigsvlek dicht gebouwd, maar hangt door fijne uitloopers samen met de haren der cellen, die elders in den wand van den sacculus zijn gelegen. Het stelsel van den sacculus is min of meer gescheiden van dat van den utriculus.
Overigens geldt dat wat van sacculus en macula sacculi gezegd is in velerlei opzicht ook voor de zenuwverzorging van den utriculus en van de
macula utriculi met eenige verschillen echter, omdat naar mijn meening, het stelsel van den utriculus met dat der cristae en booggangen zeer innig is verhouden, wat dat van den sacculus niet is.
Fig. 24-5.
Photo van een zilverpraeparaat, eener pasgeboren rat.
De intrede van den ramus major N. vestibularis is overlangs getroffen. Bij a. = de ramus ampullaris horizontalis. b. — de ramus ampullaris verticalis c. = de plexus perilymphaticus. d. = crista met cupula in den canalis horizontalis. c. = crista met cupula in den canalis verticalis.
Onder de macula utriculi vormt de r tigen grondplexus, die fijne takjes afgeeft.
De toevoerende zenuw, de ramus major N. vestibularis (fig. 236), splitst zich als zij het beenig labvrinth binnen gaat in zijn drie hoofdtakken ; de ramus utricularis en de beide rami ampullares voor de twee naast elkander gelegen ampullen van het horizontale en verticale kanaal, maar tevens geeft hij vezels af, (zie photo fig. 245) die als plexus perilymphaticus, den beenigen wand van het vestibulum en der booggangen volgt. Hetzelfde geldt van den ramus ampullaris posterior, die naar de crista ampullae canalis posterioris gaat.
amus utricularis (fig. 246) een krachwelke tusschen de basale en de haar-
■/. De macula utriculi en de cristae ampullae.



cellen, de beide cellagen der epithelium-bekleeding van het schoteltje, een nieuwen plexus vormen.
In fig. 246 is, naar een zilverpraeparaat, de zenuwverzorging van de macula utriculi afgebeeld. De plexus (fig. 246. e), die zich tusschen de basale cellen (fig. 246. c) en de
haarcellen (fig. 246. b) vormt, hangt samen met een plexus endolymphaticus, die ook langs den utriculuswand niet ontbreekt (fig. 246 d). Echter treft men in de macula utriculi deze-
bizonderheid, dat de jilexus welke tusschen basale- en haarcellen ligt, takjes afgeeft, welke de neuro-epitheelcellen, de staaf¬
jescellen dus met "" ~ gronf1Plexus- 0- = haarcellen, neuro-epitbeelcellen. c. = basale een fibrillen- cellen, d. =. plexus endolymphatieus. e. — plexus tusschen
basale cellen en neuro-epitheelcellen. f. = mandjes,
mandje omvat- die zenuwcellen omvatten.
ten. Zij zijn daarin geplaatst zooals een eikel in zijn dop ligt. (fig. 246. f). Deze zenuweindiging, die ik in de macula sacculi slechts zelden heb kunnen vinrlen, is in de macula utriculi en in de cristae ampullarum zeer gewoon.
Overigens ligt de otolithenmembraan er evenzoo bovenop en wordt op soortgelijke wijze gevormd als die boven de macula sacculi.
De macula utriculi gaat echter zeer geleidelijk over in de onmiddellijk aan haar grenzende zintuigslijsten, de cristae ampullarum van het verticale en van het horizontale kanaal.
De grondplexus van den ramus ampullaris stulpt daar het perilvmphe weefsel als een papil omhoog, de papilla cristae. Daarop bevinden zich de neuro-epitheelcellen, die dus op een lijst in de ampulla gerangschikt staan. Zij vormen de crista ampullae.
Ook deze lijst is opgebouwd uit een dubbele rij cellen: basale cellen en haarcellen. De basale cellen liggen tegen den grondplexus aan. Zij vormen een laag, die overgaat in de epitheelbekleeding van de booggang. De



epitheelbekleeding is, zooals beschreven werd, door den plexus endolvmphaticus bedekt.
Uit den grondplexus dringen dunne en dikke zcnuwvezels in de crista door. De dunne vormen tusschen de twee cellenlagen een soortgelijken plexus als in de maculae werd beschreven. De dikke gaan regelrecht af op de haarcellen, splitsen zich dan meestal in twee of drie takjes, die elk een mandje vormen, waarin een haarcel is gevat.
In de photo van fig. 247 ziet men zulk een dikke vezel (in a) uit de papil in de crista overgaan. Zij deelt zich vlak onder de haarcellen in twee
takjes, die ieder een cyhndercel (in b) met een fibrillenmandje omvatten. Dit is het type van zenuweindiging dat in de dikke vezels der crista op den voorgrond treedt.
Ook de crista der ampulla bezit een dek membraan. Men is wegens den eigenaardigen vorm, die zij bezit, gewoon haar den naam van cupula te geven. Zij wordt op soortgelijke wijze als de membrana otolithica, gevormd uit de zweepdraden van haarcellen en basale cellen. Zij leveren het netwerk, waaruit de cupula is opgebouwd.
In fig. 248 is er een afgebeeld. Als een koepelvormig orgaan van geleiachtige structuur bedekt zij de crista. Meestal scheurt zij bij de fixatie gedeeltelijk van de
haarcellen los, maar m gelukkige sneden kan men er zich van overtuigen, dat zich de haren der cellen, voortzetten in fijne en zeer lange, in radiale rijen gerangschikte, streepen, welke de cupula vertoont.
De ontwikkeling der cupula laat dan ook geen twijfel over, dat deze lange, zich met de zilvermethode, zwart kleurende draden, de zeer lange zweepdraden zijn, die uit de diplosomen van haar- en steuncellen der crista uitgroeien (Held). Tevens echter leent zich juist de cupula bizonder goed voor het begrijpen van den bouw van de vezelstructuur binnen in de endolymphe.
Evenmin als een ononderbroken grenslijn der otolithenmembraan tegen de
Fig. 247.
Zenuweindiging rondom de haarcellen der crista ampullae.
De dikke zenuwvezel omvat de cel als een mandje. a. = de zenuwvezel uit den grondplexus gaat naar twee haarcellen, b. = het fibrillenmandje.



endolymphe kan worden vastgesteld, evenmin is de grens der cupula tegen de endolymphe ononderbroken.
Onder loodrechte hoeken gaan van de lange draden der cupula fijne vezeltjes af. Zij zijn te volgen in een vezelnet, dat in de booggangen te vinden is en zijn oorsprong vindt in haren van cellen der wandbekleeding van den booggang.
In lig. 248 ziet men dan ook van de cupula af, lijne, door de zilver¬
behandeling zwart gekleurde draadjes gaan, die met de wandbekleeding der ampulla samenhangen.
Nog beter is over de uitgestrektheid van dit endolymphenet. te oordeelen in fig. 249. Van de in dit praeparaat dwars doorsneden cupula (in b) gaat een fijn vezelnet uit, dat dooide booggang te volgen is en samenhangt met het net, dat in den utriculus is te vinden en waarin de snede ook de macula treft (in c).
Zoo wordt er dus met de cupula als middelpunt, een samenhangend netwerk in de endolymphe gevonden, dat in utriculus en booggangen uit de zweepdraden der wandcellen is ontstaan, onafhankelijk of die cellen al of niet tot de zintuigslijsten behooren.
De cellen, waaruit die zweep-
draden ontstaan, zijn allen gevat tusschen den plexus basalis en den plexus endolymphaticus.
Otolithen worden, volgens de meeste onderzoekers, in de cupulae niet aangetroffen. Ik deel die meening niet geheel. Somwijlen zag ik in de cupula, voornamelijk aan de naar de macula utriculi toegekeerde zijde otolithen, het meest tegen den cristae-rand, die aan deze vlek grenst.
Het schema van bouw der booggangen met hun striae en cristae, stemt derhalve overeen met dat, wat in de beide maculae nervosae wordt aangetroffen.
Overal vindt men als een wandbekleeding cellen met haren, die hun zweepdraden door de endolymphe zenden en er.een netwerk vormen, dat bizonder gebouwd is ter plaatse waar de zintuigscellen in grooter aantal
Fig. 248.
Snede door de cupula der verticale ampulla eener pasgeboren rat. Pyridine-zilvermethode + 300 X. a. — papilla cristae. b. — crista anipullae. c. = cupula cristae. e. = fijne fibril, waarin de rand der cupula uitloopt, d. — haar die een fibril opneemt.



bijeen liggen. Aldus ontstaat boven elke crista een cupula, boven elke niacula een otolithenmembraan. Elke botsing tegen de zweepdraden en hun librillenuitbreiding in de endolymphe kan worden overgedragen naar de cellen der wandbekleeding, maar in de eerste plaats naar de grootere opeenhooping van zintuigscellen, welke in crista en niacula gevonden worden. Bovendien is de wandbekleeding ingeklemd tusschen een dubbelen zenuwplexus.
In de cristae en maculae liggen een groot aantal haardragende neuroepitheelcellen. Zij worden door de fibrillentakjes van den grondplexus om¬
sponnen op bizondere wijze, maar dat doet niets af' aan het feit, dat de zweepdraden der basale cellen zoowel als die der neuro-epitheelcellen, medehelpen aan den opbouw der dekmembranen en dat ook de basale cellen in den dubbelen zenuwplexus zijn opgesloten.
In de macula utriculi, in de cristae der ampullen en in de striae der wandbekleeding der booggangen, komt dus een geheel bijeen van door de endolymphe van het vestibulum heen loopende draden, welke hun grootsten omvang krijgen in de cupulae en in de otolithenmembraan van den utriculus.
Elke stoot tegen die draden kan worden overgebracht naar den grondplexus en daarmeê naar de verschillende takjes van den N. vestibularis, die gaandeweg
beschreven werden. Die takjes richten zich naar de proximale afdeeling eener langgerekte zenuwknoop, het ganglion plexiforme Scarpae (proximalis), die in den loop van den N. vestibularis is ingevoegd.
Ieder takje gaat naar een eigen afdeeling van dit ganglion, dat uit bipolaire cellen is opgebouwd, welke hun centripetalen uitlooper in den N. vestibularis verder zenden.
In de macula sacculi komen de draden samen, die door de endolymphe van den sacculus sphaericus heen loopen door tusschenkomst van de mem-
Fig. 249.
Snede door de gezamenlijke cupula der horizontale
en verticale booggang eener pasgeboren rat. ■ a. — crista. b. — cupula. c. = macula utriculi. d. — plexus perilymphaticus. e. — fibrillennetwerk in de endolymphe dat op verscheidene plaatsen samenhangt met de haren der wandcellen. f. = grondplexus. g. = verbindingsvezels tusschen plexus perilymphaticus en grondplexus.



brana otolithica maculae sacculi. Dit stelsel is min of meer gescheiden van het samenhangende stelsel van utriculus en booggangen.
Elke stoot tegen de draden van dit stelsel wordt via den grondplexus langs den ramus saccularis geleid naar de distale afdeeling van het bovengenoemde spinale ganglion. Ook het ganglion plexiforrne S c a r p a e (dislalis) bestaat uit bipolaire cellen. Zij zenden echter hun centripetale vezels niet in den N. vestibularis, maar in den N. cochlearis (zie ook fig. 254). Dit is een bewijs te meer er voor, dat zich de twee stelsels in relatieve onafhankelijkheid van elkander verheugen.
De maculae utriculi der twee. lichaamshelften liggen ongeveer in een horizontaal vlak en dit staat ongeveer loodrecht op het vlak der maculae sacculi (Breuer voor den snoek).
Nauwkeuriger bepalingen van de plaatsing der zintuigsvlekken zijn bij het konijn door de Burlet, de Kleyn en Koster uit de school van Magnus verricht. Zij leeren, dat de beide otolithenmembranen van den utriculus met elkander een naar boven open boek van 174° maken in de mediale schedelvlakte en dat hun snijlijn in dit vlak met de middellijn der schedelbasis een hoek van 39° naar voren maakt.
De otolithenmembranen der maculae sacculi vormen met elkander een hoek van 47° die naar voren (onder) open is en hun snijlijn helt 35° op de middellijn der schedelbasis.
De hoek, welke de beide otolithenmembranen van utriculus en sacculus niet elkander maken is door hun metingen op 107° bepaald. In samenhang met de instellingsrefiexen, welke van het labyrinth uitgaan en in de school van Magnus nauwkeurig worden bestudeerd, heeft de nauwkeurige bepaling van de onderlinge plaatsing der eindorganen een groote beteekenis.
6. Het orgaan van Corti.
Naast het bovenbeschreven complex van eindorganen in sacculus, utriculus en booggangen staat echter het veel meer gecompliceerde eindorgaan, dat in den ductus cochlearis wordt gevonden en dat eerst sedert Corti's baanbrekend werk aan een meer nauwkeurig onderzoek is onderworpen.
Wij hebben gezien, dat de ductus cochlearis als een wig tusschen de scala vestibuli en de scala tympani der cochlea is geplaatst en als een blinden zak eindigt, zoowel in het helicotrema cochleae als in het vestibulum, waar hij bovendien door den nauwen ductus reuniens met den sacculus samenhangt.
Ook de ductus cochlearis is een deel van het gehoorszakje, en doet zich voor als een gewonden buis, die een wandbekleeding draagt van cylinder-epitheliën, welke op verschillende plaatsen zeer groote veranderingen hebben ondergaan.
Die buis heeft op doorsnede een driehoekigen vorm en zet zich aan de lamina spiralis ossea op bizondere wijze vast (fig. 250). Men onderscheidt



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.
Fig. 250.
Snede door een normaal labyrinth van een konijn. Het C o r t i's orgaan der middelste slakkenhuis-winding (haematoxylin-eosine). c. — cellen van Clausius. d, dit dï, d3. — cellen van Deiters. g. sp. — ganglion spirale. IJ. - cellen van Hensen. h. ht, h3. - haarcellen, hab. dent — habenula denticulata. hcib. sulc. = habenula sulcata. Itab. perf. - babenula perfoi'ata. I. vest. = labium vestibuli habenulae sulcatae. I. sp. oss. — lamina spiralis ossea. limb. spir. - limbus spiralis. lig. s>p. — ligamentum spirale. m. b. — membrana basillaiis. m. B. — membrana Reissneri. m rel. = membrana reticulata. m. tect. = merabrana tectoria. N. r. = ruimte van Nu el. n. p. e. = kern der buitenste pijlercel. n. p. i. — kern der binnenste pijlercel. n. cochl. nervus cochlearis. n. sp. nervus spiralis. p. e. en p. i. — buitenste en binnenste pijlercel.
str. v. = stria vascularis. tunnel. ± tunnel van Corti.



daaraan in de eerste plaats den naar de scala vestibuli toegekeerden wand, de membrana vestibuli of naar zijn ontdekker, de membraan van Reissner genoemd. Dit vlies wordt door een dunne laag platte epitheelcellen opgebouwd en bezit plaatselijke verdikkingen ervan (m. R. in fig. 250).
In de tweede plaats onderscheidt men den wand, die tegen de beenige cochlea grenst. Deze draagt eveneens een epitheliumbekleeding, maar de cellen zijn veel hooger. Onmiddellijk onder deze cellen treft men een groot aantal capillaire bloedvaten aan. Vandaar dat men dien wand den naam geeft van stria vascularis (str. v. in fig. 250).
In de derde plaats onderscheidt men den naar de scala tympani toegekeerden wand, de membrana tympani of membrana spiralis membranacea of kortweg de membrana basillaris. Het epithelium, dat deze wand bekleed, heeft de meeste veranderingen ondergaan. Het heeft zich vervormd tot wat men samenvat met den naam van organon Corli. De wand van den ductus cochlearis zet zich dan verder voort op de lamina spiralis ossea van liet slakkenhuis (m. b. in fig. 250), welke zij bekleed, tot daar waar de membrana Reissneri begint.
Dit gedeelte van den ductus cochlearis is door een bizonderen bouw gekenmerkt.
De lamina spiralis ossea toch eindigt in twee vooruitspringende lippen en die welke overgaat in de membrana basillaris is verder van den modiolus cochleae verwijderd, dan die waaraan zich de Reissner'sche membraan vasthecht.
liet tusschen de twee lippen gelegen stuk noemt men den limbus spiralis. Van de membrana Reissneri afspringt dan de lamina ossea in den ductus cochlearis voor, maar is bedekt door eigenaardige hoornachtige verheffingen, voortgekomen uit de wandbekleeding van den ductus, welke haar overtrekt (limb. spir. in fig. 250).
Daaraan hecht zich tevens de eigenlijke dekmembraan vast, hier de membrana tectoria, die op het C o r t i 's orgaan rust (zie fig. 250 m. tect.)
Corti noemde dit stuk van den limbus spiralis, de habenula denticulata, omdat de hoornachtige papillen, die er op staan, eenige overeenkomst met tanden hebben en door Huschke uit dien hoofde reeds met den naam van gehoorsstanden zijn bestempeld.
Deze habenula denticulata eindigt met een scherpen punt in het labium vestiouli limbi spiralis. Daar ligt een bizonder stevige, scherp eindigende papil, Huschke's eersten gehoorsstaud (1. vest. fig. 250).
De vooruitspringende rand wijkt dan plotseling terug en holt in den ductus cochlearis een boezem uit, de sulcus spiralis internus (sulc. spir. fig. 250).
Corti had om den eigenaardigen vorm van het in den ductus cochlearis uitstekende deel van den limbus spiralis er den naam van habenula sulcata aan gegeven (hab. sulc. fig. 250). Deze begrenst dus den sulcus spiralis en eindigt tegen den vooruitspringenden lip van de lamina ossea in liet labium tympanicuim, limbi spiralis.



Fig. 251.
Snede door Corti's orgaan bij een menschelijk foetus van 17 cM.
A. = groote epitheelknobbel. B. = kleine epitheelknobbel. C. = de latere cellen van Clausius. D,. = de buitenste cellen van Deiters. H. = de latere cellen van Hensen. hht. = de binnenste en de buitenste haarcellen. P. — de buitenste pijlercel. P1 =■ de binnenste pijlercel. c. sp. =. de tunnel van Corti. hab. dent. - habenula denticulata. lab. vest. — labium vestibuli. m. tect. — membrana tectoria. n. rochl. = Nervus cochlearis. n. /<p. = Nervi spiralis. a'. sp. — sulcus spiralis. v. sp. = vas spirale.
HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.



De verst vooruitspringende lip der lamina spiralis ossea wordt echter door den N. cochlearis, welke het eindorgaan innerveert, doorboord. Dit is de habenula perforata \an Kölliker, van welke het blad, dat aan de scala tympani grenst, wederom het langst is en zich onmiddellijk in de membrana basillaris voortzet, die door het ligamentum spirale aan den beenigen wand van het slakkenhuis is bevestigd.
Is dus de limbus spiralis een zeer merkwaardig bouwsel, afkomstig uit de verhoornde wandbekleeding van den, op de lamina ossea gelegen, ductus cochlearis, nog merkwaardiger zijn de veranderingen, die de epitheelcellen hebben ondergaan, daar, waar het organon Corti zich vormt. Het rust op de membrana basillaris. Men onderscheidt dit stuk als de zona pectinata dezer membraan en geelt aan het deel dat tegen het ligamentum spirale aansluit de naam van zona arcuata der membrana basillaris.
De bedoelde veranderingen worden het best begrepen, als men uitgaat van een niet volledig ontwikkelde cochlea. Als voorbeeld daarvan is hier in fig. 251 een doorsnede geteekend van een orgaan van Corti bij een menschelijk foetus van 17 cM.
De lamina spiralis ossea en de membrana basillaris zijn daar bedekt door het epithelium van den ductus cochlearis. Men is gewoon daarin twee opeenhoopingen van epitheelcellen te onderscheiden. De binnenste of groote epitheelknobbel (A. fig. 251) en de buitenste of kleine epitheelknobbel. (B. in fig. 251). Beiden bestaan uit minstens twee rijen kernen en de daarbij behoorende epitheliumcellen zijn tusschen een membrana basillaris en een membrana limitans gevat (diepe en oppervlakkige cellen).
De groote knobbel ligt op de lamina ossea. De cellen, die hem samenstellen veranderen in de naar de endolymphe toegekeerde pool. De membrana basillaris wordt minder duidelijk naarmate men het labium vestibuli van den limbus spiralis nadert. De cellen verliezen hun korrelig protoplasa en worden tot de eigenaardige hoornachtige massa's op de habenula denticulata. In den sulcus spiralis vervloeien zij. Slechts enkele cellen schieten er van over (zie ook fig. 250 sulc. spir.).
De cellen uit den kleinen knobbel slaan een andere ontwikkelingsrichting in. Daar, waar groote en kleine knobbel aan elkander grenzen, ontstaat een kleine driehoekige spleet (c sp. fig. 251), de eerste aanleg van den arcus spiralis of den tunnel van Corti. Bovendien ontwikkelen zich de diepe cellen welke die spleet begrenzen snel tot stijve cellen, de latere pijlercellen van dien tunnel. De buitenste pijlercel komt langzamerhand scheever te staan (zie fig. 250 p. e.), de binnenste pijlercel staat Veel steiler (fig. 250 p. i.).
Deze cellen ontstaan of door deeling van de tweede cel van den kleinen knobbel, of uit de 29 en 3e cel, van binnen uitgerekend en zij ontstaan uit cellen met kernen, die dicht bij de membrana basillaris liggen (diepe cellen).
De eerste oppervlakkige cel van den kleinen knobbel, wordt tot een echte neuroepitheelcel, de binnenste haarcel, (zie fig. 251 h.) die tegen de



binnenste pijlercel aanligt. De eerste diep gelegen cel, wordt tot de cel, die wij straks als de binnenste cel van Deiters zullen leeren kennen.
De 4 oppervlakkige cellen, die op den buitensten pijlercel volgen worden eveneens tot neuroepitheelcellen. Zij worden tot de buitenste haarcellen. (Zie fig. 251. li1.) Bij de meeste zoogdieren zijn er drie (zie tig. 250 lil, h 2, li 3), bij den mensch (zie fig. 251), in dc middelwinding althans, vier.
De cellen wier kernen in de diepe laag zijn gelegen, worden tot de 3 buitenste cellen van Deiters (fig. 251. Di), die wij weldra zullen ontmoeten. Pijlercellen en cellen van Deiters houden contact met de grensraembraan tegen de endolymphe, en deze grensmembraan zullen wij onder den naam van membranci reticulata of membraan van Corti een zeer belangrijke rol zien vervullen in de beschrijving van Corti 's orgaan.
Bovendien echter ziet men, dat uit alle cellen, zoowel van den grooten als van den kleinen knobbel, baren groeien — zweepdraden. Ook als zich een bundel staafjes aan den echten neuro-epitheelcel vormen, is daartusschen znlk een zweepdraad te vinden. Zij zijn eerst het duidelijkst aan de cellen der liabenula denticulata, maar ook uit de cellen der liabenula sulcata, uit haarcellen en uit Dei ter 's cellen groeien zij uit.
De zweepdraden vormen hier een membraan, gebeel analoog aan de cuticulaire membraan in de endolymphe, welke wij als cupula en als membrana otolithica hebben leeren kennen, en dit vlies is het, dat men de membrana tectoria noemt.
De harding heeft het binnenste einde ervan in fig. 251 doen omkrullen naar boven toe. Toch ziet men nog van uit de haarcellen der buitenste rij vezels zich naar haar (fig. 251 m. tect. en fig. 250) toe begeven en in overlangsche fibrillen overgaan. Van de membrana tectoria maken zich vezeltjes los, die haar zelfs niet de membrana Reissneri verbinden. Hetongelijkmatig indringen der hardingsvloeistoffen heeft tot gevolg, dat men de membrana tectoria slechts zelden vindt op de plaats waar zij tijdens het leven heeft gelegen, namelijk van de buitenste haarcellen af, tot aan de Reissner'sche membraan toe, op de cellen der habenula denticulata, den sulcns spiralis overspannend en op de haarcellen en de cellen van Deiters, opgehangen door enkele vezels aan de membrana Rei ssneri. Dikwijls vindt men het buitenste stuk ervan naar boven omgekruld, ook wel trekt zij zich tot de membrana Reissneri terug, ook wel blijft zij aan de haarcellen hangen, wat dan altijd aan schrompeling is toe te schrijven.
Dat de membrana tectoria echter een product is der zweepdraden van haarcellen, cellen van Deiters en uit de cellen van den grooten epitheelknobbel, is door Held afdoende bewezen.
Voortbouwend op hetgeen de ontwikkeling van het eindorgaan ons leert, is liet eigenlijke orgaan van Corti dat op de membrana basillaris rust, gemakkelijk te begrijpen. Naar een schema aan Held ontleend is het weergegeven in tig. 252.
Het middelpunt ervan is de arcus spiralis uf Corti's tunnel door de



twee pijlercellen begrensd. De kern van beiden ligt bij den volwassene (zie fig. 252 en fig. 250) op de membrana basillaris. Daar vindt men tevens de grootste hoeveelheid van het celprotoplasma — de voetplaat der pijlercel, dat overigens overal het lichaam der cel omgeeft. In de cel liggen de stijve draden, die aan den kop der cel, talrijk zijn en dicht bijeen liggen.
De binnenste pijlercel staat steil, het lichaam is dunner dan dat der buitenste. Aan haar kop heeft zij een uitholling, de gewrichisvlakte der pijler-
Fig. 252.
Schema van het orgaan van Corti ontleend aan ITans Held.
I, IT, III. - buitenste cellen van Deiters. 1, 2, 3. = buitenste haarcellen, a. — draden in cellen van Deiters en in de pijlercellen, die tot in de membrana van Corti doorloopen. b. = binnenste haarcel, c. = holte der binnenste cel van Deiters waarin de haarcel rust. d. = ramus cochlearis. r. — plexus spiralis waaruit de rijen der nervi spiralis ontspringen. f. = vas spirale. g en h. — voetplaten der pijlercellen.
cel, en daarboven loopt de kop uit in een lcopplaat, die de buitenste pijlercel ten deele bedekt.
Deze kopplaat vormt een deel der grensmembraan, bedekt de kopplaat van de buitenpijlercel en zendt kleine uitsteeksels terug in de richting van den limbus spiralis, aan weerszijden van de binnenste staafjes of haarcel, die tegen de binnenste pijlercel aanleunt.
Want deze cel, kenbaar aan haar korrelig protoplasma, ook door den bundel haren of% staafjes, die door de grensmembraan heen, in de endolymphe uitsteken, noemt men binnenste haarcel of staafjescel (fig. 252, 251 en 250).



Zij bereikt de basillaire membraan niet, maar wordt gedragen door de binnenste cel van Deiters, die wel op de basillaire membraan rust, en een uitlooper zendt tot de grensmembraan. Zij vormt daarin een dwarsplaat, welke de naar binnen gekeerde uitsteeksels der kopplaat van de binnenpijlercel ontmoet. Aldus wordt een ring gesloten door welke de zooeven genoemde binnenste haarcel, zijn bundel haren in de endolymphe steekt.
De buitenste pijlercel staat veel scheever en haar lichaam is dikker dan de binnenste. Haar kop neemt de gewrichtsvlakte der binnenste pijlercel op en bezit eveneens een buitenwaarts gerichte kopplaat, welke uitloopt in het roer der buitenste pijlercel. Kopplaat en roer zijn deelen der grensmembraan. Het roer is eerst smal en wordt dan plotseling breeder. Door de opening naast de smalle roerkant, gaat de haarbundel der eerste buitenste haarcel.
Het aantal der binnenste pijlercellen is grooter dan dat der buitenste pijlercellen. Het verhoudt zich als 4 tot 3. Er is dus altijd meer dan één gewrichtsvlakte der binnenste pijlercellen in verband met den kop van één buitenste pijlercel.
Tusschen de twee pijlercellen in ligt Corti's tunnel, één der vele in spiraalvorm door het eindorgaan loópende gangen. Want de buitenste pijlercel ligt aan weerskanten vrij en wordt naar buiten begrensd door een dergelijke gang, de ruimte van Nu el, welke door interpilaire spleten tusschen de pijlers door met Corti's tunnel samenhangt. Al die gangen zijn met endolymphe gevuld.
Op den tunnel volgen naar buiten toegaande de bij hoogere zoogdieren meestal in drie rijen gerangschikte buitenste haar- of staafjescellen (fig. 250 hl. h2. h8). Bij den mensch zijn er, in sommige windingen althans, vier (fig. 251).
Zij rusten in uithollingen die de buitenste cellen van Deiters voor hen vrijlaten, en bereiken de membrana basillaris niet. Ook zij bezitten een korrelig protoplasma, steken een bundel haren door de grensmembraan heen. Hun kern ligt nabij de basis der cel en nabij hun top vindt men de door Hensen door een spiraalband omgeven bol, de spiraalklomp van Hen se n. De membrana tectorïa, aan welker vorming één der haren, de zweepdraad der haarcellen, evengoed deelneemt als de zweepdraden der overige cellen van den limbus spiralis, rust op de haarbundels.
De buitenste haarcellen wisselen dus af met de buitenste cellen van Deiters (fig. 250 dl, d 2, d3 fig. 252), welke op de basillaire membraan staan. De top der laatstgenoemden bezit een holte, waarin de haarcel rust. Door hun lichaam heen loopt een stevigen bundel draden (fig. 252 en fig. 253) die tot aan de grensmembraan doorloopen. Daarin vormen de cellen van Deiters ieder een plaatvormig aanhangsel. De haarcellen, welke in hun uithollingen rusten worden door endolymphe omspoeld. Tusschen de meest naar buiten gelegen haarcel en de daaraan sluitende eerste der zeer hooge cellen van Hensen ligt weer een grootere holte, de z.g. buitenste tunnel van Held. Deze tunnel is door de buitenste grensplaat afgesloten van het lumen van



den ductus cochlearis, maar hangt door tusschencelspleten met de ruimte van Nu el en Corti's tunnel samen.
De naar buiten volgende cellen zijn hoog. Zij hebben een zeer helder, weinig kleurbaar protoplasma, een groote kern en dragen den naam van cellen van Hensen. De vlak aan Deiter's cellen grenzende cellen van Hensen rusten op de membrana basillaris, maar weldra schuiven zich tusschen hen en dit vlies lage cylindercellen, wier protoplasma zich intensief kleurt.
Deze cellen lieeten de (ellen van Clausius. Zij dragen de cellen van Hensen die weldra lager worden en dan gaan zij geleidelijk over in de cellen der wandbekleeding op het ligamentum spirale en in die van de bekleeding der stria vascularis.
Het eigenlijke organon C o r t i bestaat derhalve uit de pijlercellen, de haarof staafjescellen en de cellen van Deiters. Het rust op de membrana basillaris, en wordt van de endolymphe in den ductus cochlearis afgescheiden door de grenstnembraan. Op het Corti's orgaan rust weer de aan de cellen van den limbus spiralis verbonden membrana tectoria. De grensmembraan wordt evenwel door het verschillende aandeel, dat de pijlercellen en cellen van Deiters aan haar vorming nemen, een zeer samengesteld gebouwd vlies. Lerst door de beschrijving van Corti is deze membrana reticulata of de memlraan van Corti beter begrepen geworden. Thans stelt men het zich voor als een vlies, gevormd door de plaatvormige einden van pijlercellen en Deiter's cellen, waarin openingen vrij blijven voor de haarbundels der staafjescellen.
De membrana reticulata begint met de binnenste grensplaat (lig. 253). De binnencel van Deiters zendt er zijn vezelachtigen uitlooper heen en vormt in de grensmembraan de dwarse eindplaat, die aanstoot tegen de binnenwaartsche uitsteeksels der kopplaat van de binnenpijlercel. Door die stijve opening gaat, gelijk beschreven werd, de liaarbundel der binnenhaarcel.
Dan volgt een massief stuk, gevormd door de elkander bedekkende kopplaten der twee pijlercellen, totdat het eerst smalle en dan breeder wordende roer van twee naast elkander liggende pijlercellen opnieuw aanleiding wordt tot het ontstaan van een volgende opening. Naar buiten toe rust op de verbreede vlakte van het roer, de eindplaat van de eerste buitencel van Deiters (fig. 253, I). Zij heeft den vorm van een halter met een breed binnen- en buitenstuk en een smal middenstuk. Het breede binnenstuk, rustende op de verbreeding van het roer van twee buitenpijlers sluit de opening door welke de eerste buitenste haarcel haar staafjesbundel heensteekt. De eindplaat der tweede buitenste cel van Deiters heeft weer den haltervorm. Haar breede binnenstuk plaatst zich op de twee aan elkander grenzende buitenstukken der eindplaten van de eerste buitencellen van Deiters.
Aldus wordt een tweede opening begrensd. Naar binnen gesloten door het roer ol door de binnenplaat van Deiter's eerste cel, zijdelings begrensd



door liet middenstuk van dien halter en naar buiten toe afgesloten door de eindplaat dor tweede cel van Dei ter s, geeft zij plaats voor den liaarbundel der tweede staafjescel.
Het roer en de eindplaten der twee buitenste cellen van Deiters noemt men ook om hun vorm, phalangen. Het roer is de eerste phalanx, de eindplaat der eerste cel van Deiters, de tweede phalanx, die der tweede cel, de derde phalanx.
De derde buitenste cel van Deiters beeft een, van de twee anderen,
Fig. 253.
Schema van de membrana reticulata (membrana Corti) ontleend aan.Hans Held. a. — binnenste cel van Deiters en het dwarsstuk van haar eindplaat, waardoor b. = de naar binnen gekeerde uitlooper van de kopplaat der binnenste pijlercel gesloten wordt en in c. = een ring wordt gevormd voor den bundel haren der binnenste haarcel, d. = vereenigde dekplaat der beide pijlercellen. e. = roer van de dekplaat der buitenste pijlercel (l«to phalanx). I. =r dekplaat der 1ste buitenste cel van Deiters (211e phalanx). II. — dekplaat der 2de buitenste cel van Deiters (3de phalanx). III. ~ dekplaat der 3de Cel van Deiters (sluitplaat), f. - - kopuitloopers der twee buitenste cellen van Deiters. g. = uitlooper der 3de cel van Deiters, die den buitentunnel begrenzen, h. = voetplaat der cellen van Deiters op de membrana basillaris. i, l. = voetplaten der pijlercellen, k. '= vas spirale. m. = binnenste cel van Deiters. n. — N. cochlearis.
afwijkenden vorm. Zij heeft een veel grooter uitholling en omgeeft met haren buitenlip nog den tunnel van Held. De stijve vezels in die cel, loopen in een grooten boog (fig. 253) ook naar de grensmembraan en sluiten de openingen, die tusschen de derde phalangen vrij blijvep.
Dit is de opening voor den haarbos der derde staafjescel. Met de grensplaat tegen de cellen van H e n s e n is dan de membrana reticulata geëindigd.
Dit geheel, het door de membrana tectoria bedekte, tusschen membrana basillnris en membrana reticulata, geplaatste complex van cellen, wordt



dan beschouwd als het eindorgaan, dat in staat is om de geluidstrillingen, die door de gehoorsbeentjes op de fenestra ovalis aan de perilymphe waren meegedeeld, op te vangen en te ontleden.
Omtrent de wijze waarop dit geschiedt hebben de allerbèste physiologen hun meeningen geuit.
In een zeer scherpzinnige hypothese sprak Helmholtz de meening uit, dat het eindorgaan de in de perilymphe aanwezige beweging zou overnemen en ontleden, door tusschenkomst van de membrana basillaris.
Dit vlies is aan de zijde der scala tympani met de endothelium-bekleeding der perilymphe bedekt en draagt ongeveer tegenover de binnenste pijlercel de kleine arterie, die als het vas spirale het eindorgaan begeleidt.
Bij sterke vergrooting had echter Hensen in dit vlies sterker lichtbrekende streepen gezien, de striemen van Hensen, die op korten afstand van elkander gelegen, van de habenula perforata af tot in het ligamentum spirale liepen.
In Ilelmholtz' hypothese werd aan die striemen groote beteekenis gehecht. Zij zouden, als snaren fungeerend, de bewegingen der perilymphe kunnen overnemen en bij hun trilling, de haarcellen tegen de membrana tectoria drukken.
Daar de membrana basillaris, naarmate men de topwinding nadert, geleidelijk langer wordt en dus ook' de striemen langer worden, zouden de langere snaren door resonnantie voor de lage en de kortere voor de hooge toonen in aanmerking komen. Het eindorgaan ontvangt dus niet alleen, maar ontleedt tevens de geluidstrillingen, die op de perilymphe zijn overgebracht.
De klinische ervaring leert inderdaad, dat in de hooge winding van het slakkenhuis de lage tonen worden waargenomen. Zelfs leert het experiment, dat dieren die een groot slakkenhuis bezitten, zooals Cavia cobaya (4 windingen), wanneer zij gedurende eenigen tijd worden blootgesteld aan een toon van sterke, maar bepaalde intensiteit, de haarcellen verliezen. Het vernielde deel van het eindorgaan ligt dichter bij den top van het slakkenhuis, naarmate de toon, die de verwoesting teweeg brengt, lager is.
Het geliefkoosde beeld, waaronder men zich om die reden het, in gedachten ontrolde, slakkenhuis voorstelde, is dat eener piano. De lange „Schnecken-Saiten" in den top ontleeden de lage toonen, de korte der basale windingen, de hooge. Elk der striemen van Hensen is voor een bepaalden toon gestemd en kan door resonnantie haar beantwoorden.
Intusschen is de membrana basillaris een buitengemeen, dik, stevig en strakgespannen vlies. Anatomisch gesproken is het niet wel mogelijk, dat het in toto of in een zijner deelen, bewegingen zou kunnen volgen. Ook hebben de striemen van Hensen een andere beteekenis.
Vrij algemeen is om die reden de hypothese van Helmholtz verlaten geworden en neigen de meeste zelfstandige onderzoekers naar de meening over, om niet in de membrana basillaris maar in de membrana Winkler II. ■.



tectoria het vlies te zien, dat de vochtbewegingen overneemt of langs anderen weg de haarcellen prikkelt.
Ook dit vlies wordt langer naarmate men hooger in de cochlea komt en ook daarop kunnen verwante beschouwingen worden toegepast als Helmhol z voor de membrana basillaris deed gelden.
De zenuwvoorziening van Corti's eindorgaan geschiedt door tusschenkomst van vezels, die afkomstig zijn uit een klein ganglion, dat in een kleine, met het bloote oog zichtbare uitholling in de lamina spiralis ossea is gelegen. De op elkander volgende kleine hoopjes zenuwcellen, vormen met elkander het ganglion spirale N. cochlearis.
Het is een verzameling van spinale ganglia. Uit elk hunner ontspringt een merghoudende zenuwbundel, welke door de lamina ossea heenloopt en Nervus spiralis heet. Die bundel gaat naar de habenula perforata, om door de kleine opening aan haar top, door het foramen spirale dus, het eindorgaan te bereiken. Meer dan drie duizend van zulke spirale zenuwtakjes gaan dus boven elkander door de habenula perforata heen, en verliezen hun mergsclieede in het foramen spirale. Als merglooze fibrillentakjes doorboren zij dan de membrana basillaris.
De eerste rij dezer bundels van zenuwfibrillen, die fibrae spirales heeten, loopt tusschen de binnenste cel van Deiters en de binnenste staafjescel door, omspint hen en geeft een takje, die de haarcel met een fibrillenmandje omvat (fig. 252).
De tweede en derde rij der fibrae spirales gaan door intrapilaire celspleten in den tunnel van Corti, welken zij doorkruisen. Dan vormen zij weeleen vlechtwerk tusschen de buitenste cellen van Dei*ters en de buitenste haarcellen. Vanuit die plexus gaan telkens vezels omhoog, die elke haarcel met een fibrillenmandje omvatten en aldus de vierde, vijfde en zesde rij der fibrae spirales vormen (fig. 252).
Zijn de merglooze fibrae spirales vergelijkbaar met den oorspronkelijken plexus basalis der overige eindorganen van den N. octavus, de plexus, die tusschen de cellen van Deiters en de haarcellen worden gevonden en waaruit de vezels voor de fibrillenmandjes afgaan, zijn met den plexus endolymphaticus analoog, op soortgelijke wijze als de plexus tusschen de zintuigscellen en basale cellen der maculae en cristae ermee vergelijkbaar waren.
Maar vergelijking met het algemeene innervatieschema dezer organen met die van het organon Corti kan nog verder worden doorgevoerd, als men de binnenkomst van den N. cochlearis in de cochlea nader in oogenscliouw neemt.
Met dit doel is in fig. 254 een photo weergegeven eener snede, welke den modiolus cochlea en daarmee den N. cochlearis overlangs treft.
De centripetale uitloopers van het ganglion spirale (zie fig. 250) verzamelen zich allen in den N. cochlearis. Tevens echter neemt deze zenuw de vezels op, die uit de naburige macula sacculi zich hebben begeven naar liet tegen dm N. cochlearis aangeplaatste ganglion Scarpae (distalis) (zie fig.



254). De centripetale uitloopers uit dit ganglion staat geen anderen weg ten dienste.
Fig. 254. %
Photo eener snede door de plaats, waar de N. cochlearis den modiolus doorboort bij een pasgeboren rat (flbrillen-praeparaat).
De ramus saccularis (r. sacc.) en de ramus cochlearis (r. cochl.) komen uit hun eindorgaan. De eerste uit de macula sacculi (m. sacc.), de tweede uit Corti's orgaan en uit den plexus perilymphaticus (pl. peril.) nadat deze vezels het ganglion spirale (y. spir.) zijn gepasseerd. Ramus saccularis en ramus cochlearis vereenigen zich in den N. cochlearis (JV. cochl.). Tusschen beiden ligt het distale ganglion Scarpae (y. scarp. dist.). In de cochlea onderscheidt men d. cochl. = ductus cochlearis, m. bas. — membrana basilaris, m. Reissn. - membrana Reissneri, m. tect. = membrana tectoria, sc. t. — scala tympani en sc. v. = scala vestibuli;
Bovendien echter ziet men in deze photo, dat de stam van den N. cochlearis zich niet alleen splitst in een takje naar den modiolus cocldeae



en voor de macula sacculi, maar ook vezels zendt in de onderste slakkenhuis-winding, welke langs den beenigen rand loopen. Die vezels vormen een plexus perilymphaticus, welke men op zulke sneden gemakkelijk tot aan het ligamentum spirale volgen kan.
Daarbij voegt zich echter nog een bundel merglooze fibrillen uit den N. spiralis cochleae, die met de zilvermethode als een zwarte striem door de membrana basillaris gevolgd kan worden.
Onderweg geeft die bundel vezels af tusschen de cellen van C1 a u s i u s (zie fig. 255), en als het ligamentum spirale bereikt is, buigt zij zich om
in den grondplexus waarop de wandbekleeding van het ligamentum spirale rust.
Dit is in fig. 255 geteekend.
In gelukkige praparaten kan men zien, dat zich van dien grondplexus uit
tusschen twee matig hooge cylindercellen vezels heengaan en hen met een plexus endolym-
phaticus bekleeden.
Die grondplexus wordt niet
alleen gevoed door de fibrillen welke door de striem van Hen-
se n heen loopen.
Ook vezels, die langs den plexus perilymphaticus hét ligamentum spirale hebben bereikt, nemen er aan deel. Zoodra echter de dicht opeengedrongen vaatkluwens verschijnen, die onder de wandbekleeding der stria vascularis liggen, wordt de grondplexus machtiger en neemt de toevoer van fibrillen uit den plexus perilymphaticus daarheen toe.
De vraag is bij mij gerezen of een deel dezer vezels geen autonome vezels kunnen zijn, waaraan de regeling der afscheiding der endolymphe is opgedragen. Dat hangt echter samen met een algemeener vraagstuk: of
Fig. 255.
Fibrillenpraeparaat van een volwassen konijn. Snede door den overgang der membrana basillaris in het ligamentum spirale. De striem van Hensen overtrekt zich met zilver en zet zich voort in een zenuwfibrillenbundel, die tusschen de cellen van Clausius fibrillen afgeeft en tot de stria vascularis doorloopt.



de N. octavus ook centrifugale en in dat geval autonome centrifugale, vezels met zich voert en met de rol, welke de matig hooge cylinders in het vliezig labyrinth in het algemeen spelen, zoowel die der striae vasculares als die der striae nervosae in de booggangen. Dit vraagstuk kan echter eerst straks ter sprake komen, als de primaire kernen van den N. octavus behandeld zijn.
Het innervatie-schema van den ductus cochlearis blijft echter hetzelfde als elders in het labyrinth. Al is in Reissner's membraan geen grondplexus aantoonbaar, in de stria vascularis worden grondplexus en plexus endolymphaticus teruggevonden.
Ook de wijze waarop het hoog ontwikkelde organon Corti aanspreekt door .tusschenkomst eener dekmembraan, hier de membrana tectoria, is verwant aan die, waarop de cellen der cristae, eerst door tusschenkomst der cupula en die der maculae, slechts door tusschenkomst der membrana otholithica hun impulsen ontvangen.
Ook ontstaat de membrana tectoria hier op soortgelijke wijze als bij de cupula en de membrana otolithica is beschreven. Bij het foetale dier althans nemen de zweepdraden uit de cellen van de wandbekleeding der stria vascularis aan haar vorming nog deel, al is dan ook de hoofdproductie van dit vlies opgedragen aan de cellen van den limbus en van het Corti's orgaan. Dat is ook de reden, waarom bij betrekkelijk geringe hardingslouten, de membrana tectoria zoo groote verplaatsingen ondergaan kan, al ontbreken zelden de stevige vezelachtige verbindingen, waarmee zij aan het Corti's orgaan vastzit.
Resumeert men dus datgene, wat over de verschillende eindorganen van den is. octavus is gezegd, dan kan dat als volgt gedaan worden:
1°. De oudste nog minst ver ontwikkelde eindorganen in het labyrinth der zoogdieren zijn de maculae nervosae. Reeds iets meer samengesteld zijn de cristae in de ampullen. Het meest samengestelde en tevens het jongst verkregen eindorgaan is het organon Corti.
2®. De proximale zenuwtak van den N. octavus, de latere N. vestibularis ontvangt de vezels uit het stelsel van utriculus en booggangen, nadat zij in het ganglion plexiforme proximale Scarpae zijn onderbroken. De vezels uit de macula sacculi sluiten zich, na onderbreking in het ganglion plexiforme distale Scarpae aan bij de vezels van den distalen zenuwtak van den N. octavus. Verreweg de meeste vezels ontleent dit takje, de latere N. cochlearis, aan de vezels uit het orgaan van Corti, welke in het ganglion spirale cochleae hun spinaal ganglion bezitten.
3e. Behalve de voorziening der hier genoemde innervatie-middelpunten, is er echter nog meer. Vezels van den N. octavus omspinnen het vliezig labyrinth overal en vertoonen een schikking in drie plexus, welke hier als plexus perilymphaticus, plexus basalis en plexus endolymphaticus zijn aangeduid.
Elke cel der wandbekleeding van het labyrinth is dus in aanraking met zenuwvezels.
Al spelen maculae, cristae en het organon Corti verreweg de groot-



ste rol bij de opneming van impulsen, toch is de hulp der andere cellen van het labyrinth daarvoor niet buitengesloten, te minder omdat zij stellig bijdragen tot de vorming der vezels waaruit de dekmembranen bestaan, wier beteekenis uitvoerig in het licht is gesteld.
4e. Bouw en ontwikkeling der eindorganen, alsmede hun innervatie, wettigen, zoodra zij in verband worden gebracht met hetgeen er, dank zij de geweldige inspanning der experimentatoren, over hun functie is bekend geworden, eenige onderstellingen. Op p. 135 en vlg. werd er op gewezen, dat zij als leiddraad kunnen dienen om in den doolhof der literatuur baanwijs te worden. Zij gelden tevens bij het klinisch onderzoek.
Zij zijn: a. De maculae, de meest oorspronkelijke deelen van het labyrinth, leggen reflectorisch een bepaalden algemeenen lichaamsstand vast. Zij onderhouden, te zamen met het oudste proprio-receptieve systeem een tonus op de gezamenlijke lichaamsmusculatuur.
/?. Cristae en booggangen voegen daarbij een richtenden invloed op den stand der later verkregen meer beweeglijke onderdeelen van het lichaam, op kop, ledematen, dubbeloog. De meeste er van uitgaande reflexen behouden nog hun toniseerend karakter („Stellungsreflexe" in den zin van Magnus). De intermitteerende reflexen doen daar tevens hun intrede (nystagmus, enz.).
•/. Het orgaan van Corti brengt in de eerste plaats intermitteerende reflexen over op een phylogenetisch zeer laat en uitsluitend bij op het land levende dieren, gedifferentieerd spierstelsel, dat van het strottenhoofd. Daarmeê begint de mogelijkheid geluiden te reproduceeren.
Aan al deze reflectorische verrichtingen paren zich min of meer vage bewustwordingen van stands- en evenwichtssensaties, maar aan die, welke uitgaan van het sub / genoemde eindorgaan, paren zich bewustwordingen op een hooger niveau, die wij als gehoorswaarnemingen kennen.
3. De beide wortels van den N. octavus. Hun spinale ganglia en hun primaire kernen.
A. De wortels. De voortzetting van N. vestibularis en N. cochlearis in het centrale orgaan.
Zooals in de vorige paragraaf werd beschreven, vereenigen zich de vezels uit den ramus utricularis met die uit de rami ampullares, nadat zij door het proximale ganglion Scarpae zijn heengegaan en worden tot N. vestibularis. De vezels uit den ramus saccularis voegen zich, na onderbreking in het distale ganglion Scarpae bij die, welke uit het ganglion spirale cochleae centraalwaarts worden gezonden. Met elkander vormen zij den N. cochlearis. De N. vestibularis is de proximale, de N. cochlearis de distale wortel van den N. octavus, die het centrale zenuwstelsel bereikt op de plaats waar de medulla oblongata in de Varolsbrug overgaat.
Evenals dit geschied is bij het onderzoek naar het zenuwstelsel van



den N. trigeminus, wordt ook hier niet aangevangen met de studie van het octavus-stelsel bij den mensch. Ter inleiding gaat daaraan vooraf de beschrijving van de octavuswortels en van hun primaire kernen bij zoogdieren, bij welke de verhoudingen eenvoudiger zijn, omdat zij een zenuwstelsel bezitten, hetwelk zich, wegens minder omvangrijke ontwikkeling deivan het cerebellum afhangende transversale bruggevezels, beter leent tot de ontwarring der dooreenkruisende vezelbundels, op de plaats, waar de N. octavus binnentreedt.
Bij zulke dieren is niet alleen de plaatsing van het octavus-zenuwstelsel gemakkelijker te overzien, maar bovendien komt aan deze wijze van behandeling het groote voordeel ten goede, dat men vooraf kan uiteenzetten in welke mate de experimenteele ervaring de kennis van den intracerebralen loop der octavuswortels heeft verrijkt. Want deze is daarvoor onontbeerlijk.
Men heeft dan, om het zoo uit te drukken, het eenvoudige schema van de octavuswortels reeds onder de oogen gehad, voordat men kennis maakt met het meer gecompliceerde bij den mensch. Dan eerst is het mogelijk om een juist begrip te krijgen van hetgeen aan dit schema wordt toegevoegd, zoowel door de normale anatomie als door de pathologische anatomie van het menschelijk zenuwstelsel. Zonder deze voorstudie zou het menschelijk zenuwstelsel van den N. octavus niet te ontwarren zijn.
Met dit doel voor oogen beginnen wij het onderzoek met de beschrijving van de dwarse doorsnede, die in fig. 256 is afgebeeld en die het verlengde merg van een normaal konijn treft ter plaatse, waar de distale wortel van den N. octavus het centrale orgaan binnengaat. Zij is geteekend naar een Weigert-Pal-praeparaat, evenals fig. 257, een meer proximale snede door de medulla oblongata van hetzelfde konijn door de plaats, waar de proximale wortel van die zenuw haar bereikt.
De distale wortel, de N. cochlearis (fig. 256 N. cochl.) begeeft zich naar de laterale vlakte van het verlengde merg en wordt daarom ook als radix lateralis N. VIII of laterale octavuswortel beschreven. Zoodra hij binnentreedt wijken zijn vezelbundels uiteen en laten ruimte vrij voor tusschen hen in gelegen strooken grijze stof, banden, gevormd door een reticulair vlechtwerk, waarin zich cellen van allerlei grootte en vorm bevinden (zie ook fig. 274).
Mediaal ervan, als een wig ingeklemd tusschen de wortelvezels en'het verlengde merg, vindt men een driehoekig stuk grijze stof met soortgelijke cellen. Naarmate men sneden in meer proximaal niveau volgt, breidt zich lateraal van den wortel, de grijze stof, die met de strooken tusschen de vezels samenhangt, snel uit tot een grooter veld, dat de vorm van een trapezium bezit. Tot daar, waar de N. trigeminus naar buiten komt, vindt men deze kern, tegen den latero-dorsalen wand van het verlengde merg.
Dit complex van kernen (zie fig. 256, fig. 257, fig. 269, fig. 274, N. vent. N. VIII) draagt de namen van de ventrale of laterale octavuskern, nucleus ventralis N. VIII of nucleus lateralis N. VIII.



Fig. '256.
Dwarse snede door de rriedulla oblongata van een volwassen konijn, daar waar de radix distalis (lateralis of dorsalis) N. octavi, die men gewoonlijk N. cochlearis noemt, naar binnen gaat.
ar.ov.c.R. = area ovalis eorporis restiformis. eer. = cerebellum. c. tr. = corpus trapezoides of ventrale (secundaire) octavusbaan. d. M.=decussatie van Monakow of kruising der dorsale (secundaire) octavusbaan. dec.
H. — decussatie van Held of kruising der intermediaire (secundaire) octavusbaan. dec. tr. = decussatie der corpora trapezoides, Flechsig's kruising der ventrale (secundaire) octavusbaan. f. l.p. = fa^ciculus longitudinalis posterior. g.N. VIII — genu of knie van den N. facialis.
I. m. = lemniscus medialis. N. cochl. — Nervus cochlearis. n. d. N. VIII = dorsale octavuskern. n. ol. sup. — nucleus olivaris superior, w. v. N. VIII zz ventrale octavuskern. w. tr. = nucleus trapezoides. p. i. c. r. = portio interna eorporis restiformis, corpus juxtarestiforme, binnenste afdeeling van het corpus restiforme. py. = pyramide. str. ac. M. — stria acustica (Monakow) t. ch. = tela chorioidea. t. ac. str. sup., t.ac.str. medt. ac. str. prof. = bovenste, middenste en benedenste laag van het tuberculum acusticum. tr. desc. N. VIII =■ neerdalende vestibulariswortel. tr. Held = intermediaire octavusbaan of baan van Held. tr.pr. = tractus praedorsalis. tr.sp.c. v., tr.sp.th. — tractus spinocerebellaris dorsalis, tractus spino-thalamicus.



De wortelvezels van den N. cochlearis liggen tusschen de kern en de area ovalis eorporis restiformis in, en wanneer de onderste kleine-hersensteel naar de kleine hersenen afwijkt rust de kern tegen den lateralen rand van den tractus spinalis N. V (zie ook fig. 268).
De vezels van den N. cochlearis stralen langs zijn ventro-medialen rand de kern binnen, zoodanig dat de richting der straling bijna evenwijdig loopt met de lengte-as der medulla. Dientengevolge is de ventrale octavuskern in het W e i g e r t-P a 1-praeparaat gekenmerkt door het bezit van een groot aantal dwars doorsneden vezelbundels (fig. 257, fig. 264, fig. 268), die later zullen blijken wel niet uitsluitend, maar toch meerendeels wortelvezels te zijn.
Men ziet verder, dat die vezels, zoodra zij binnengaan, een transversale vezellaag passeeren, die zich uit den nucleus ventralis N. VIII schijnt los te maken en aan de ventrale oppervlakte van de medulla oblongata in mediale richting loopt. Die vezellaag bedekt het verlengde merg, met uitzondering van de pyramide. Dorsaal ervan gaat zij door de raphe heen, kruist met die der andere zijde. Zij draagt den naam van het corpus trapezoides (fig. 256 c. trap), heeft niets uit te staan met het stelsel van brugvezels, dat in verder proximaal gelegen sneden ook de pyramide bedekt. In het corpus trapezoides zullen wij later het begin eener secundaire ventrale octavusbaan of de octavu$-baan van Flechsig leeren kennen. Bij den mensch zijn de verhoudingen geheel anders (fig. 266), omdat het corpus trapezoides zelf door de ver in distale richting vooruitgeschoven ponsvezels bedekt wordt.
De wortelvezels van den N. cochlearis loopen echter, terwijl zij de ventrale kern voorzien, in dorsale richting verder. Zij volgen den laterodorsalen rand van het corpus restiforme, omkransen dien bundel in een sierlijken boog, spreiden zich intusschen waaiervormig in laterale richting uit, totdat zij op de dorsale vlakte der area ovalis zijn aangekomen. De N. cochlearis wordt derhalve ook wel radix dorsalis N. VIII of dorsale octavuswortel genoemd.
Behalve in de ventrale kern, stralen van het dorsale gedeelte der wortelstraling een groot aantal vezels in een ganglion, dat als een halve bol of beter nog als een kap op de wortelstraling rust (fig. 256. t. ac.). Dit ganglion draagt den naam van het tuberculum acusticum. Van de cochleariskernen reikt deze kern het verst in distale richting (zie fig. 261). In het vezelpraeparaat schijnt het, alsof de wortelvezels in de diepste laag (t. ac. str. prof.) van die kern loopen, aan de zeer vezelrijke middelste laag (t. ac. str. med.) collateralen afgeven, terwijl de meest oppervlakkige laag (t. ac. str. sup.) betrekkelijk vezelarm is. Later zullen wij aan de hand van degeneratie-experimenten, de beteekenis van dien laagsgewijzen bouw beter begrijpen. Tevens zullen wij dan zien, dat de schijn door de WeigertP a 1-praeparaten gewekt, alsof de vezels dorsaal van de area ovalis eorporis restiformis ononderbroken wortelvezels zijn, onjuist is. Zoowel uit de ventrale kern als uit het tuberculum acusticum gaan andere vezels met de wortel-



vezels mede, zoodat de dorsaal van de area ovalis gelegen vezelbundel, volstrekt niet meer uitsluitend door wortelvezels wordt gevormd. Die vezelbundel is onder den naam van stria acustica van Monakow bekend.
Wederom spreidt de stria acustica haar vezels waaiervormig uit naar de dorsale gedeelten van het tegmentum der medulla oblongata en men kan van binnen naar buiten gaande, verschillende vezelstroomingen onderscheiden, die elk een eigen weg inslaan en een eigen beteekenis bezitten.
Ie. Een aantal vezels schijnt spoedig een einde te vinden in de meest laterale afdeeling van een groot driehoekig kernveld, dat in den bodem van den 4den ventrikel wordt gevonden. Daar ligt het tusschen facialisknie en corpus restiforme met zijn top tegen den tractus spinalis N. V aan. Dit veld is de dwarse doorsnede van den nucleus dorsalis N. VIII of dorsale octavuskem.
Zij is een groote, lang uitgerekte kern, die men op dwarse sneden tot aan de achterstrengkernen kan volgen. Vele onderzoekers noemen haar om niets te praejudicieeren, naar haren vorm den nucleus triangularis. Wij zullen er uitvoerig op moeten terugkomen. Hier zij slechts vermeld, dat wortelvezels van den N. cochlearis in de laterale afdeeling ervan eindigen.
2e. Een groot aantal vezels uit de straling der stria acustica (fig. 256, str. ac. M.) loopen dwars door den nucleus triangularis heen, ventraal van de facialis-knie (g. N. VII) in het dorsale deel van het tegmentum naaide middellijn, waar zij zich met die der andere zijde kruisen (fig. 256 d. M.). Deze vezels vormen wel den machtigsten bundel van de stria acustica. Later zal worden aangetoond, dat zij grootendeels secundaire vezels zijn uit het tuberculum acusticum en uit den nucleus ventralis N. VIII. Zij vormen een secundaire dorsale octavus-baan of de octavus-baan van Monakow.
3e. Een aantal vezels wijkt af in het vezelveld, dat mediaal van de area ovalis is gelegen en dat bier voor het eerst ter sprake komt. Het heeft de gedaante van een rechthoek, dorsaal op den tractus spinalis N. V geplaatst. Het is een deel van liet corpus restiforme en zendt de meesten van zijne vezels naar het cerebellum. Men onderscheidt het als pars interna corporis restiformis, als corpus juxtarestiforme, als binnenste afdeeling van den ondersten kleine-liersensteel van de area ovalis. Monakow en zijn leerlingen beschrijven het als I. A. K., de voorletters van de „innere Abtheilung des Kleinhirnstiels" zooals Meynert het noemde.
Het is niet zooals de area ovalis, een dicht aaneengesloten vezelveld. Men vindt er talrijke dwars doorsneden vezelbundels in, van allerlei herkomst en beteekenis. Daartusschen vindt men strooken grijze stof, waarin cellen van zeer verschillenden vorm en grootte. Sommige zijn zeer groot, zelfs de grootste cellen, die wij in het centrale zenuwstelsel kennen worden daar gevonden. Zij liggen in onregelmatige groepen verspreid en men vat ze samen onder den naam van nucleus D e i t e r s, de kern van D e i t e r s (zie fig. 274). Vezels van de stria acustica stralen daar tusschen door, maar toch zal later blijken, dat de kern van Deiters niet tot de echte primaire



4
octavuskernen behoort. De groote cellen zijn uitgangspunten voor de zeer machtige reflexbanen van het octavus-stelsel, waarop later grooten nadruk zal worden gelegd, wanneer zij onder den naam van vestibulo-spinale en vestibulo-mesencephale banen uitvoerig besproken zullen worden.
4e. Een laatste deel der vezels uit de stria acustica stralen in ventrale richting, gaan dwars door het corpus juxta-restiforme heen. Zij zijn zeer fijne vezels, die zich tot een paar gesloten bundels vereenigen, hun ventralen loop dwars door den tractus spinalis N. V voortzetten (fig. 256, tr. Held) dan in mediale richting omslaan, zich weer uiteenspreiden en naar de raphe loopen. Zij gaan door het tegmentum dorsaal van den nucleus olivaris superior en kruisen de raphe met die der andere zijde (fig. 256 dec. H.) dorsaal van de kruising der veel dikkere trapezoiedvezels. Ook deze bundel is grootendeels afkomstig van den nucleus ventralis en van het tuberculum acusticum. Hij is bekend als de secundaire intermediaire octavusbaan of de octavusbaan van Held.
De studie van het normale vezelpraeparaat leert ons dus, dat de wortelvezels van den N. cochlearis overgaan:
a. in den nucleus ventralis N. VIII.
b. in het tuberculum acusticum,
c. in de laterale afdeeling van den nucleus triangularis.
Voorts schijnen zij over te gaan in banen, die in hoofdzaak secundaire vezels uit de twee eerstgenoemde kernen bevatten. Degeneratie- en atrophieexperimenten zullen over dit alles licht moeten werpen.
Bezien wij nu den proximalen octavus-wortel, den N. vestibularis. Hij doorboort (zie fig. 257, N. vest.) eveneens het corpus trapezoides eer hij zich een weg banen kan tusschen area ovalis van het corpus restiforme en tractus spinalis N. V door. De wortel ligt ventraal en mediaal van den N. cochlearis. De namen radix proximalis N. VIII, radix ventralis N. VIII, en radix medialis N. VIII zijn daarom synonymen van den N. vestibularis.
De wortel strijkt langs den nucleus ventralis en het heeft in het normale vezelpraeparaat den schijn alsof zij vezels aan die kern afgeeft (fig. 257). De hoofdmassa van zijn vezels dringt echter tusschen area ovalis corporis restiformis en tractus spinalis N. V door, naar den nucleus triangularis (zie fig. 257 en fig. 268) om zich in het niveau van binnentreden in die kern te vertakken.
Een groot aantal zijner vezels slaat echter, zoodra de N. vestibularis in het corpus juxtarestiforme is aangekomen, plotseling de distale richting in (fig. 257). Men kan in meer distale sneden, de voortzetting van die vezels terugvinden als een groep dwars doorsneden vezelbundels gelegen in een veld, dat langs den ventralen rand van het corpus juxtarestiforme plaats neemt en op den dorsalen rand van den tractus spinalis N. V. rust. Dit veld kan men, steeds in omvang afnemend, volgen tot daar, waar de achterstrengen beginnen. Men noemde het vroeger wel de area acustica. Thans wordt het bij voorkeur, de neerdalende octavuswortel of tractus descen-



tig. üo/.
Dwarse snede door de medulla oblongata van een volwassen konijn, daar waar de radix proximalis (medialis of ventralis) N. octavi, die men gewoonlijk N. vestibularis noemt, naar binnen gaat.
ar.Mon. — het secundaire octavusveld van Mönakow. ar.ov,c.r. = area ovalis corporis restiformis. dec.H., dec.M., (lec. tr. = kruising der intermediaire (Held), dorsale (Monakow) en ventrale (Flechsig) octavusbanen. f.l.p. — fasciculus longitudinalis posterior. f. pr. = fasciculus praedorsalis. f. unc. = fasciculus uncinatus of haakbundel van Rissien Russell. fibr. perf. = fibrae perforantes e corpore juxtarestiformi. g.r.N. VII = genu radicis N. facialis. g. Sc. pr. = ganglion Scarpae proximalis. I. lat. en l. m. — lemniscus lateralis en lemniscus medialis. n dent. — nucleus dentatus cerebelli. n.emb. = nucleus emboliformis cerebelli. n g.lob. = nucleus globosus cerebelli. n.fast = nucleus fastigii cerebelli. n.dors. N. VIII, n ventr. A. VIII = dorsale en ventrale octavuskern. n.trap. = nucleus trapezoides. ol. sup. = bovenste olijfkern. pars. int. c. r. = corpus juxtarestiforme. N. VII = Nervus facialis. N.vert.N. VIII = Nervus vestibularis. str.ac M. — stria acustica Monakow. t. a. c. = tuberculum acusticum. t. ch. — tela choroidea. tr. dcsc. N. VIII = neerdalende vestibulariswortel. tr. r. sp., tr. sp. c. v., tr. sp. th. = tractus rubro-spinalis, tractus spino-cerebellaris ventrrlis, tractus spino-thalamus. tr.v.sp. = tractus vertibulo-spinalis. v. IV — ventriculus quartus.



dens N. VIII geheeten, en het is grootendeels uit vestibularis-vezels gevormd.
De tractus descendens N. VIII is niet de eenige bundel, die een bepaalde plaats in het corpus juxtarestiforme in beslag neemt. De groep vezelbundels, die hem samenstellen, hebben echter bizondere beteekenis en verschillen van de overige bundels in dit gebied. Is men er eenmaal meê bekend, dan kan men den neerdalenden octavuswortel bij mensch en dier gemakkelijk herkennen en men vindt hem dan ook in de teekeningen der menschelijke medulla oblongata, bijv. in fig. 160, 170, 171, 172 etc. als tr. d. N. VIII overal aangegeven.
In zijn loop in distale richting, wordt hij door den nucleus triangularis, die eveneens tot aan de achterstrengkernen reikt, begeleid. Daarin stralen zijn vezels uit, die onder loodrechte hoeken den hoofdstam verlaten. Tevens echter zullen wij later zien, dat tusschen zijn vezels en mediaal van den hoofdstam nog een tweede kern wordt aangetroffen, die den tractus descendens begeleidt en samenhangt met den nucleus triangularis. Wij onderscheiden deze kern als de eigen kern van den neerdalendm wortel, of als nucleus tracti descendentie N. VIII.
Ook in proximale richting loopen de vezels van den N. vestibularis omhoog en vormen een tractus ascendens N. VIII, een omhooggaanden octavuswortel. Die tractus ascendens is bij het konijn slechts aangeduid, maar toch op scheeve doorsneden (fig. 259 en fig. 260) wel zichtbaar. Bij de kat (fig. 268) is hij veel machtiger. Hij wendt zich in proximo-mediale richting loopend naar den zijwand van den vierden ventrikel. Een deel van zijn vezels vindt daar een einde in een groep cellen van middelbare grootte, welke men de kern van Bechterew noemt. Een ander gedeelte van zijn vezels blijft uitstralen in de proximale afdeeling van de intusschen veel kleiner geworden nucleus triangularis.
Het normale vezelpraeparaat leert ons dus, dat de N. vestibularis, verreweg het grootste deel van zijn vezels zendt.
a. in den nucleus triangularis of nucleus dorsalis N. VIII. Hij bereikt die kern vooreerst in het niveau, waar hij binnenkomt met wortelvezels die er linea recta in overgaan, in de tweede plaats echter distaal en proximaal daarvan door tusschenkomst van den tractus descendens N. VIII en van den tractus ascendens N. VIII. De vezels uit den tractus descendens vinden echter hun einde, behalve in den nucleus triangularis ook
b. in den nucleus tracti descendentis.
De vezels uit den tractus ascendens N. VIII ontspringen echter voor een klein deel uit
c. den nucleus Bechterew.
Ofschoon het konijn een relatief nog eenvoudig cerebellum bezit, toch komen de vezels der beide octavuswortels zoo dicht in de nabijheid van secundaire octavusvezels en van vezels, die uit het cerebellum zijn ontsprongen of daarheen gaan, dat het niet wel doenlijk is om de, bij de binnenkomst der octavuswortels, dooreengestrengelde vezelmassa's van zeer



verschillende herkomst, aan het normale praeparaat te ontwarren. Daarvoor is het noodzakelijk zich te wenden tot de experimenteele ervaring en de resultaten na te gaan, welke, na exstirpatie van het labyrinth met behulp der degeneratie- en der atrophie-methode worden verkregen.
Zoodra men bij het konijn het labyrinth in vollen omvang verwijdert, de cochlea met Corti's orgaan vernietigt, de recessi opent, sacculus, utriculus en de ampullen der booggangen vernielt, dan moet men er zich toch rekenschap van geven, dat er desondanks een vrij groot stuk van het proximale ganglion Scarpae in den meatus auditorius achterblijft.
Daarentegen wordt door deze operatie het ganglion spirale volkomen te niet gedaan, waarschijnlijk wordt ook een stuk van het distale ganglion Scarpae in meerdere of mindere mate gekwetst, maar de volledige exstirpatie van het proximale ganglion Scarpae is slechts dan mogelijk, als men tot aan den lateralen rand der medulla oblongata doordringt. Zooals men in fig. 257 ziet, is de N. vestibolaris zeer kort en het proximale ganglion Scarpae (g. Sc. pr.) is nauwelijks { millimeter van het verlengde merg verwijderd.
De cellen van dit ganglion vormen, als men zoo wil, een barrière, waarover de degenereerende vezels niet heenkomen. Want alleen die vezels degenereeren in centrale richting, welke tussclien het ganglion en het centrale orgaan in, doorsneden zijn.
Dit luistert zeer nauw, want jaren na een gelukte, volkomen exstirpatie van het labyrinth, kan men in het aan den N. vestibularis hangend overschot van het ganglion Scarpae, de spinale zenuwcellen vrij wel onveranderd terugvinden. Hoogstens zijn zij iets kleiner geworden.
Men zal dus een volkomen degeneratie of atrophie van den N. vestibularis slechts in die gevallen mogen verwachten, waarbij men het proximale ganglion in vollen omvang mee verwijderd heeft en dat is, practisch gesproken, onmogelijk zonder kwetsing van het corpus trapezoides (zie tig. 257).
Dit is dan ook de reden, waarom men praeparaten met volledige degeneratie of volledige atrophie van den ventralen wortel niet mag gebruiken voor de studie van den loop der wortelvezels in het corpus trapezoides. Want in zulke gevallen is bijna altijd of aan het corpus trapezoides getrokken, of dit is verwond of wat nog erger is door een secundaire infectie van de wond uit is het proximale ganglion Scarpae vernield. Al is dan de M a r c h i-degeneratie in beide octavuswortels volkomen, daarnaast is onberekenbaar veel meer ontaard.
Is echter het labyrinth in zijn geheel verwijderd, de N. octavus in den meatus internus zichtbaar geworden en voorzichtig afgeknepen, dan zijn M a r c h i-praeparaten van het verlengde merg, 14—20 dagen na de operatie zeer wel bruikbaar om bij het konijn de degeneratie in de beide octavuswortels en den loop dezer wortelvezels te bestudeeren. Altijd wanneer er nog een normaal stukje aanhangend ganglion later teruggevonden wordt,



«
Fig. 2o8.
Een ietwat scheeve, frontale snede door het cochlearis-gebied der medulla oblongata van een konijn, nadat voor 17 dagen het labyrinth is opgeruimd en het proximale ganglion Scarpae is afgeknepen. Marchi-praeparaat.
aq.ductus = aqnaeductus Sylvii. I) V. ftbr. rad, e. r. ventr. IV. VIII — gedegenereerde wortelvezels uit den ventralen octavuswortel, die door de area ovalis corporis restiformis heendringen, pars. dors. lat. N. ventr. VIII, pars. ventr. med.N. ventr. N. VIII = de dorsale ndeventrale afdeeling van den nucleus ventralis N. octavi. N, dors. N. VIII = dorsale of triangulaire octavuskern. N. Deiters = de kern van Deiters. n.tecti. = de kernen van het cerebellum. r.desc.N. VIII = tractus descendens N. vestibularis. r. dors. F. VIII — dorsale of laterale octavuswortel. N. cochlearis. r. spin. N. V — tractus spinalis N. trigeniini. str.pr.tub.ac. = diepe laag van het tuberculum acusticum.



de degeneratie in den radix ventralis N. VIII niet volkomen is, en het corpus trapezoides niet zichtbaar is verwond geworden. In fig. 258 en fig. 259 zijn ietwat scheeve doorsneden door de medulla oblongata van een konijn afgebeeld, 17 dagen nadat zulk een operatie is verricht.
In fig. 258 ziet men de vezels van den N. cochlearis (r. dors. N. VIII) allen of nagenoeg allen ontaard. Tevens vindt men de dwars doorsneden vezelbundels in den nucleus ventralis N. VIII allen in degeneratie. Zij behooren dus tot de wortelvezels en de nucleus ventralis N. VIII behoort dus, zoover de Marchi-methode een oordeel toelaat, degelijk tot de primaire kernen van den N. octavus. Wel heeft het den schijn alsof in de mediodisto-ventrale afdeeling van die kern het aantal ontaarde vezels in de vezelbundels grooter is dan die, welke gevonden worden in haar proximolatero-dorsale afdeeling. In die bundels kunnen dus nog andere vezels dan wortelvezels voorkomen.
De gedegenereerde vezels zetten zich vervolgens voort in de vezellaag die lateraal tegen de area ovalis corporis restiformis aanligt en van daar in de stria acustica van Monakow. (zie ook fig. 261).
Van die vezels straalt een groot aantal fijne en gedegenereerde vezels, collateralen, uit in het tuberculum acusticum. Hun degeneratie geeft aanleiding tot een bestuiving met uiterst fijne M archi-korrels van het middengedeelte dier kern. De oppervlakte ervan blijft vrij van degeneratie. Dientengevolge (fig. 258, str. pr. tub. ac. en fig. 261.) kan men daarin onderscheiden le. een diepe laag, het stratum profundum tuberculi acustici, waarin de stevige ontaarde wortelvezels liggen, 2e. een middelste laag, het stratum mediale tuberculi acustici dat de fijne instralende takjes der wortelvezels opneemt en 3e. een buitenste laag, hét stratum superficiale tuberculi acustici, dat van degeneratie vrij blij ft.
Overigens kon men die lagen ook in het normale vezelpraeparaat onderscheiden (fig. 256) en het resultaat der degeneratie-metliode komt dus overeen met hetgeen daar werd gevonden. Ook het tuberculum acusticum behoort tot de primaire kernen van den N. cochlearis.
Maar er is nog meer. Een deel der ontaarde vezels verlaat de lateraal op de area ovalis rustende wortelstraling in mediale richting. Bundelsgewijze doorbreken zij dit veld (fibr. rad. ventr. N. VIII fig. 258) en voegen zich bij de gedegenereerde vezels, die van hooger niveau gekomen, zich verzameld hebben in het dwars doorsneden vezelveld, dat ons reeds bekend is als tractus descendens N. VIII.
De gedegenereerde dorsale wortelstraling zet zich dan voort in de stria acustica en men kan, in afnemend aantal, de gedegenereerde vezels volgen in de stralingen waarin zich die bundel oplost en die ook in het normale vezelpraeparaat gevonden worden. Zij gaan dus over, zoowel in de dorsale als in de intermediaire (secundaire) octavusbanen, als in den nucleus triangularis. Laatstgenoemde is overal met degeneratie-producten bedekt, iets wat echter afhangt, zooals straks zal blijken van de degeneratie der ventrale wortelstraling.



Want gelijk in fig. 259 zichtbaar wordt, is ook de ventrale wortel, de N. vestibularis in sterke mate ontaard. Niet volkomen. Tusschen de rijen der M a r c h i-korrels vindt men open ruimten, daar er een aantal intacte vezels zijn overgebleven, afkomstig van het nog aan den wortel aanhangend, vooruitgeschoven, niet vernielde stuk van het proximale ganglion Scarpae.
Fig. 259.
Ietwat scheeve, frontale snede door het vestibularis-gebied der medulla oblongata van hetzelfde konijn, naar hetwelk fig. 258 is geteekend. Marehi-praeparaat. aquaeductus = aquaeductus Sylvii. c.r. = area ovalis corporis restiformis. genu N. VII = knie van den N. facialis. f. lp. — fasciculus longitudinalis posterior. pars ventr. dors.-lat ■ F///, pars ventr.'dist. A. ventr. VIII — dorsale en ventrale afdeeling van den nucleus ventralis N. VIII. ped. eer. sup. - brachium conjunctivura cerebelli. N. Bechterew = kern van Bechterew. N.Deiters — kern van Deiters. N. gris. r. desc. — nucleus griseus tracti descendentis N. VIII. iV. dors. N. VIII. = dorsale octavuskern. n.N. VI — kern van den N. abducens. r.dors.N. VIII = N. cochlearis. r. ventr. N. VIII = ventrale of mediale octavuswortel, N. vestibularis. r.spin.N. V - tractus spina'lis N. trigemini.
In die teekening ziet men verder, hoe zich de ontaarde wortelvezels tusschen corpus restiforme en tractus spinalis N. V. door (fig. 259 r. ventr. N. VIII) begeven naar den nucleus triangularis (n. dors. N. VIII).
Winklér II. i o



Men ziet tevens dat een deel dier vezels in proximale richting gaan, een tractus ascendens N. VIII vormen, welke eindigtin het met Marchikorrels bedekte veld in den zijwand van den 4'len ventrikel, dat wij als de kern van Bechterew hebben onderscheiden.
De meeste vezels echter buigen zich, zoodra zij in het corpus juxta-restiforme zijn aangekomen, in distale richting om en bereiken het veld, dat dorsaal van den tractus spinalis N. V. gevonden wordt (fig. 259 en fig. 258 r. desc. N. VIII). Dit, in sterke mate, gedegenereerde veld is het begin van den tractus descendens N. VIII, die men in alle dwarse sneden dooide medulla oblongata weervindt, zelfs voorbij het proximale einde der achterstrengkernen.
Wil men echter dien tractus goed overzien, dan verdient het de voorkeur om horizontale sneden evenwijdig aan de lengte-as te onderzoeken. Fig. 260 is er een voorbeeld van. De teekening is ontleend aan een Marchipraeparaat van een konijn, 3 weken na totale verwijdering van het labyrinth. Beide octavuswortels zijn gedegenereerd (fig. 260 n. ventr. en n. dors. N. VIII). De ontaarde vestibularis-vezels kan men tusschen corpus restiforme en tractus spinalis N. V. volgen. Zij wenden zich in het corpus juxtarestiforme distaalwaarts en begeleiden den tractus spinalis >>". A .
De tractus descendens N. VIII (fig. 260. r. desc. N. VIII) is hier herkenbaar aan de relatief ver uiteenliggende ontaarde vezels. Van dien hoofdstam gaan telkens onder loodrechte hoeken fijne vezels af, die eveneens ontaard zijn. Zij zijn collateralen, die den nucleus triangularis binnendringen en de fijne Marchi-korrels, met welke de nucleus triangularis op elke doorsnede bestoven is, zijn van hen afkomstig.
Daarnevens echter vindt men tusschen de vezels van den hoofdstam vrij veel en zelfs een aantal grootere cellen ingebed. Scherp gescheiden van het latero-ventrale deel van den nucleus triangularis is de grijze stof, die hen insluit, niet. Op dwarse doorsneden schijnt die grijze massa met de ventrale punt van de triangulaire kern samen te hangen.
Dit celgebied ontvangt echter de instralende vezels uit den hoofdstam op eenigszins andere wijze als de nucleus triangularis, nam. niet onder loodrechte hoeken. De kern zelf is (fig. 260, n. gris. tr. desc. N. VIII) vrij dicht met grove Marchi-korrels bedekt en dient als een afzonderlijke kern, als nucleus tracti descendentis N. VIII te worden beschreven.
Er liggen dus in het corpus juxta-restiforme vrij veel ontaarde vezels, deels overlangs getroffen vezels, die door de instraling der stria acustica worden geleverd, deels vezels in de vezelbundels van den tractus descendens, die in de frontale doorsnede dwars zijn doorgesneden.
Nog grooter is echter het aantal niet ontaarde vezelbundels, vooral in de dorsale en mediale afdeelingen van de pars interna corporis restiformis. Zij hebben dan ook geheel andere beteekenis, behooren niet bij de octavuswortels.
Tusschen de deels wel, deels niet ontaarde bundels liggen de cellen



Fig. 260.
Horizontale lengte-snede door het octavus-gebied in de medulla oblongata van een konijn, drie weken na de volkomen verwijdering van het labyrinth.
M a r c h i -praeparaat.
ar. ov. c. r. — area ovalis corporis restiformis. f. I. p. = fasciculus longitudinalis posterior. form. ret. lat. — formatio reticularis lateralis tegmenti pontis. F. int. r. dors. ad r. ventr. — gedegenereerde vezels die uit den dorsalen wortel door het corpus restif'orme naar den ventralen wortel loopen. L. L. — lemniscus lateralis. ped. cer.adpont., ped. eer. sup. = raiddenste en bovenste steel der kleine hersenen. n.Dark. — kern van Darkschewicz. nucl. Deiters = kern van Deiters. nucl. dors. N. VIII — dorsale octavuskern. n. dors. lat. N. ventr. N. Vlll, n. ventr.-dist. X. ventr. N. VIII = dorsale en laterale afdeeling van de ventrale octavuskern. nucl. gris. tr. desc. N. VIII — kern van den tractus descendens N. VIII. nucl. ventr. lemn.l. — ventrale kern van den lateralen lemniscus. r. desc. N. VIII = tractus descendens N. octavi. r.dors.N. VIII — N. cochlearis. r. ventr. N. VIII = N. vestibularis. tr. Deit. asc. — (opstijgende) vestibulo-nifsencephale baan.



van de kerngroep van Deiters, onder welke de zeer groote veelhoekige, geheel onveranderd.
De degeneratie-methode leert dus voor den N. vestibularis een resultaat, dat in overeenstemming is te brengen met hetgeen men in het normale vezelpraeparaat ziet: deze zenuwwortel ontspringt uit den nucleus Bechterew, zendt zijn vezels in den nucleus triangularis en in den nucleus tracti descendentis N. VIII.
Voor de studie van den loop der wortelvezels in het corpus trapezoides gebruiken wij echter deze praeparaten, om de vroeger uiteengezette redenen niet. Tot dit doel leenen zich beter praeparaten, ontleend aan dieren, bij welke een gedeeltelijke labyrinth-exstirpatie is verricht en bij welke het opereerende mes minder dicht bij de medulla oblongata is gekomen. W ant het is bij het konijn niet alleen mogelijk, maar zelfs eenvoudig om op geleide van het promontorium alleen de cochlea weg te nemen.
Men mag zich bij een dergelijke operatie niet voorstellen, dat de inhoud van het vestibulum, dat men tracht te sparen, werkelijk onbeschadigd blijft. Het is nauwelijks denkbaar, dat dit mogelijk zou zijn. Immers de endolvmphe stroomt weg en het vestibulum wordt toch altijd geopend, al tracht men den sacculus niet te beschadigen. Zelfs zal men als men de onderste winding met den modiolus vernielt, tegen den fundus meati auditorii gewoonlijk ook wel het distale ganglion Scarpae kwetsen.
Maar dat alles doet weinig af tegen de principieele beteekenis dezer partieele labyrinth-exstirpaties. Al gaat de inhoud van het vestibulum ook gedeeltelijk verloren, zoolang het proximale ganglion Scarpae ongedeerd blijft, degenereert er in den N. vestibularis buiten de medulla oblongata geen enkele vezel. Bovendien blijft men ver genoeg van het centraal orgaan, om met zekerheid te kunnen zeggen, dat het corpus trapezoides gedurende de operatie onmogelijk beschadigd kan zijn.
Daarom zijn in fig. "261 en in tig. 262 doorsneden geteekend door het verlengde merg van een konijn, 15 dagen na een partieele labyrinth-exstirpatie, na uitlepeling der cochlea.
Fig. 261 treft het door het distale eind van den dorsalen octavuswortel (r.d. N. VIII). De nucleus ventralis is nog niet geraakt, slechts het tuberculum acusticum wordt getroffen. De ontaarde wortelvezels gaan, evenals in fig. 258, langs de area ovalis in Monakow's stria acustica, bereiken het tuberculum, dat zij, op de straks beschreven wijze, in een diepe laag wortelvezels, een middellaag gedegenereerde collateralen, en een degeneratie-vrije oppervlakkige laag, verdeelen. Zij gaan dan voort in de stralingen waarin de stria acustica zich splitst.
Maar een opvallende bizonderheid vertoont dit praeparaat als men het met fig. 258 vergelijkt. Men mist alle ontaarde vezels, die dwars dooide area ovalis heen, naar den tractus descendens N. VIII gaan en die men bij totale exstirpaties van het labyrinth altijd aantreft. Zij zijn dus vezels, die aan den ventralen wortel verwant zijn en aan de dorsale wortelstraling



Fig. 261.
Dwarse snede door de medulla oblongata van een konijn, bij hetwelk vóór 15 dagen de cochlea is opgeruimd.
De operatie is links geschied.
ab.s.b. - aberrirrendes Seitenstrangbündel. ar.ov. = area ovalis corporis restiformis. corp. trap. = corpus trapezoides. f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior. n. dors N. VIII — dorsale octavuskern. n. X VII = facialiskern. p.int.c.r. = corpus juxtarestiforme. py. = pyramis. r. dors. N. VIII = dorsale octavuswortel. r. desc. X. VIII — tractus descendens N. octavi. sh\ dors. X. VIII, str.int.X. VIII = dorsale en intermediaire secundaire octavusbaan. Ir. Deit. desc. = vestibulo-spinale baan. tub. acust. = tuberculum acusticum. str pr. tub. ac. = wortelvezels in de diepe laag van tuberculum acusticnm. [i. =. instralende wortelvezels in de middenste laag van dit ganglion.



worden toegevoegd. Er bestaat dus een uitwisseling van vezels, tusschen die welke met den ventralen en die welke met den dorsalen wortel binnenkomen.
Bovendien merkt men op, dat een vrij groot aantal ontaarde vezels in het corpus trapezoides overgaan. Nog beter overziet men den loop dier vezels, als het corpus trapezoides volledig getroffen is, bijv. in de meer proximale snede uit het centrale orgaan van hetzelfde konijn, die in fig. 262 is geteekend. In deze doorsnede, waarin de nucleus ventralis zich op dezelfde wijze ontaard vertoont als in fig. 259, valt het op, dat gedegenereerde vezels door de ventrale étage van het trapezoied heenloopen, de raphe doorkruisen en daarin voortgaan totdat zij in penseelvormige uitloopers eindigen in een kleine kern, die lateraal van de uittredende wortels van den N. abducens is gelegen. Trouwens in minder aantal zijn deze vezels geëindigd in de gelijknamige kern voordat zij in de raphe waren gekruist.
Tusschen de vezels van het corpus trapezoides zijn namelijk overal een groot aantal veelhoekige middelgroote cellen te vinden. Op bepaalde plaatsen vereenigen zij zich tot grootere celgroepen, die den naam dragen van nuclei trapezoides. Een dezer groepjes, de meest belangrijke, de nucleus trapezoides medialis vindt men naast de abducens-wortels, twee anderen liggen mediaal van den N. facialis. Zij zijn de nuclei trapezoides laterales. In de gekruiste mediale trapezoied-kern eindigen verreweg de meeste gedegenereerde wortelvezels, die in het trapezoied, na partieele labyrinth-exstirpatie, worden aangetroffen.
De degen era tie-methode leert dus een nieuwe kern toevoegen aan het stelsel der primaire kernen van het octavusstelsel en wel den nucleus trapezoides medialis.
Behalve de trapezoiedkernen liggen er echter deels in het corpus trapezoides, deels dorsaal ervan in de formatio reticularis grisea van het tegmentum pontis nog andere kernen. Het kenmerkende dier kerngroep is, dat zij gebouwd is volgens het schema der olijfkernen in de medulla oblongata. Zij bestaan uit gewonden banden eener geleiachtige substantie, waarin blaasjesvormige cellen zijn ingebed (fig. 257, 268). De groep — de oliva superior — bestaat uit twee kernen, de lateraal geplaatste is de grootste. Zij is bekend als nucleus olivaris superior, bovenste olijfkern of als hoofdkern der oliva superior. De mediaal gelegen kern, de nucleus parolivaris superior of de bijkern der bovenste olijf is kleiner en bestaat uit een niet gewonden band.
De kernen worden omgeven door een laag van kringvormig om hen heen loopende vezels, de mergmantel der oliva superior of het amiculum nuclei olivaris superioris en in dien mantel worden ook eenige gedegenereerde vezels aangetroffen.
Deze vezels worden echter daar niet gebracht langs den weg van het corpus trapezoides. Zij hangen af van de vezels, die in de stria acustica van Monakow gedegenereerd zijn.
Beziet men in fig. 262 deze bundel nauwkeuriger, dan blijkt het, dat enkele van zijne ontaarde vezels overgaan in de laterale afdeeling van de



ab.
l?ig. 262. Dwarse snede door de medulla oblongata van hetzelfde konijn als in lig. 261 is afgebeeld. De operatie is links geschied maar bij vergissing is het praeparaat in fig. 261 omgelegd.
. ,i. b. — aberrirendes Seitenstrangbündel. area ovalis c. r. = area ovalis corporis restiformis. c. trap. — corpus trapezoides. fase. I. p., fase. praed. = fasciculus longitudinalis posterior fase. praedorsalis. aenu N. VII — facialisknie. v. int. c. r. = oortio interna comoris restiformis. lemn.mcd. lemnisctis. nu = Dvramis. « nri.i t- ilesr —
nucleus tracti descendentis N. octavi. nucl. Duiters — nucleus Deiters. dors. N. VIII = dorsale octavuskern. n venlr. N. VIII = ventrale octavuskern. n. N. F/=kern van den N. abducens. n oliv sup. = bovenste olyfkern. n.par oliv.sup = bijkern der bovenste olijf. nucl. trap = nucl. trapezoides. N. VII = N. facialis. N. VI = N. abducens. r.dors.Ai VIII, r.ventr. N. VII l = dorsale en ventrale octavuswortel. r.desc.N. VIII = tractus descendens N. VIII. syst. dors. N. VIII, syst. int. N. VIII, str.ventr. .1 = dorsale, intermeduare en ventrale secundaire octavusbanen. Ir. sp. N. V — tractus spinalis N. trigemini. tub. ac. = tuberculum acusticum.



dorsale octavus-kern. Dit gedeelte van den nucleus triangularis is met M a r c h i-korrels bestoven, de rest ervan blijft grootendeels vrij van degeneratie-producten.
Dan gaan enkele gedegenereerde vezels over in de vroeger beschreven (tig. 257, lig. 268) dorsale secundaire octavusbaan van Monakow. Zij doorkruisen in fig. 262 het corpus juxta-restiforme, loopen als boogvezels door het tegmentum en kruisen de raphe ongeveer in het midden. Door twee of drie gedegenereerde vezels is die kruising hier aangeduid (lig. 262, str. dors.). Zij gaan vervolgens verder door het tegmentum der overzijde en verzamelen zich in een dorsaal van de gekruiste bovenolijf gelegen vezelveld, waarop wij in de volgende paragraaf verder ingaan. Enkele vezels dringen in den mergmantel der bovenolijf door.
Eindelijk gaan een paar gedegenereerde vezels over in de vroeger (tig. 256) genoemde intermediaire secundaire octavusbaan van Held. Zij doorkruisen dus het laterale gedeelte van het corpus juxta-restiforme, gaan door den tractus spinalis K V heen in ventrale richting, buigen dan in bijna rechten hoek mediaalwaarts om en kruisen de raphe vlak dorsaal van het corpus trapezoides (zie ook hg. 279). Omdat zij zeer fijne vezels zijn is die kruising gemakkelijk van de trapezoiedkruising te onderscheiden. Zij gaan verder voort en komen in het veld dorsaal van de bovenolijf samen met de vezels van de dorsale octavusbaan en enkele dier vezels komen eveneens in den mergmantel der bovenste olijfkernen te land. In tig. 262 zijn enkele dezer vezels gedegenereerd. Zij zijn in het begin bij de stria acustica en in hun kruising geraakt, het middenstuk der baan is door de snede niet getroffen.
Het heeft dus alle schijn, alsof na partieele labyrintli-exstirpatie enkele gedegenereerde wortels zich voortzetten in de wegen, die wij weldra uitvoerig als secundaire octavusbanen zullen leeren kennen, namelijk in de ventrale baan van Flechsig (corpus trapezoides), in de dorsale baan van Monakow en in de intermediaire baan van Held. Dit is een zeer merkwaardig feit, waarop later, als een der groote moeilijkheden in het octavus-stelsel, de atropliie van de ventrale kern bespreking eischt, zal moeten worden teruggekomen.
Eindelijk is er in fig. 262 nog een bizonderheid zichtbaar. Ofschoon de N. vestibularis buiten het verlengde merg geen ontaarde vezels bevat, worden er toch in de ventrale wortelstraling enkele gedegenereerde vezels aangetroffen, die in den tractus descendens omslaan en hun gewonen loop nemen. Evengoed als dus de ventrale wortelstraling vezels afgeeft, die lateraal van het corpus restiforme in de dorsale wortelstraling overgaan, gaan er van de laatstgenoemde enkele vezels in eerstgenoemde over. Het is naar mijne meêning niet twijfelachtig, dat deze vezels en die, welke uit de dorsale vezelstraling dwars door de area ovalis c. r. heen naar den tractus descendens gaan, meerendeels de vezels zijn, die van den ramus saccularis afkomstig zijn en in het distale ganglion Scarpae onderbroken met den N. cochlearis medegaan.



Hoe meer van het labyrinth verwoest wordt, des te intensiever is de degeneratie in beide wortelstralingen en des te grooter wordt het aantal gedegenereerde wortelvezels in de secundaire banen. Ik heb bij het konijn, na cochlea-exstirpatie, nooit de degeneratie van enkele vezels in de ventrale wortelstraling (bij vrij gebleven N. vestibularis) en in het corpus trapezoides gemist. Dit schijnt mij niet in tegenspraak met de waarneming van Van Gehuchten, die bij cavia, waar de gelegenheid om de cochlea zonder meer te vernielen, bizonder gunstig is, waarnam, dat de degeneratie beperkt bleef tot den N. cocblearis en alleen in de ventrale kern overging.
De degeneratie-methode brengt dus resultaten, die zeer goed vereenigbaar zijn met dat, wat het onderzoek van het normale vezelpraeparaat ons over den loop der octavuswortels leert. Bovendien leert zij twee opmerkelijke feiten: vooreerst de onderlinge uitwisseling van wortelvezels der beide wortelstralingen en in de tweede plaats, het doordringen van wortelvezels in de secundaire octavusstelsels.
Stelt men deze twee waarnemingen voor het oogenblik nog ter zijde,, dan zal het schema voor den loop der octavus-wortels bij het konijn den vorm hebben, die in tig. 263 is afgebeeld.
De vezels, die uit het ganglion spirale afkomstig zijn en in den N. cocblearis verder gaan, bereiken het centrale orgaan in het meest distaal gelegen niveau en begeven zich naar het tuberculum acusticum en naar den nucleus ventralis N. VIII.
Iets meer proximaal treden de vezels uit het distale ganglion Scarpae, dus uit den sacculus, die nog in den N. cocblearis loopen, naar binnen. Ook zij wenden zich naar den nucleus ventralis en naar het tuberculum.
Bovendien echter gaan zij in de stria acustica verder en voorzien de meest lateraal gelegen afdeeling van den N. triangularis. Voor een deel gaan zij dwars door de area ovalis heen, bereiken den tractus descendens N. VIII om in den eigen kern van dien tractus te eindigen. Enkele vezels van den N. cochlearis wenden zich naar de gekruiste nucleus trapezoides medialis. Al deze vezels gedragen zich als vestibularisvezels.
Nog meer proximaalwaarts, nu echter in den N. vestibularis blijvend, komen in volgorde de vezels uit het proximale ganglion Scarpae, die geleverd worden door den ramus utricularis en de rami ampullares der canalis superior, horizontalis en posterior. Zij gaan naar den nucleus triangularis, deels direct, deels nadat zij in den tractus descendens N. VIII zijn overgegaan en onder loodrechte hoeken er zich van hebben losgemaakt. Behalve de laterale afdeeling van het proximale einde dezer kern, is daalde mediale afdeeling en voorts de distale nucleus triangularis in zijn geheel voor hen bestemd.
Ofschoon het vooralsnog onmogelijk is om aan elk der bizondere eindorganen van het labyrinth eigen kernen toe te wijzen, bestaat er toch een aanduiding van localisatie. Met dien verstande, dat daarmee iets relatiefs wordt verstaan, want waarschijnlijk gaan de vezels van beide wortels naar alle



IIET ZENUWSTELSEL VAX DEN N. OCTAVUS.
Fig. 263.
Schema van het binnentreden der beide octavuswortels.
Zwart: de distale wortel. N. cochlearis. Rood: de proximale wortel. N. vestibularis.



kernen, met een quantitief onderscheid in dien zin, dat de meesten van een bepaald eindorgaan zich naar een bepaalde kern wenden.
De vezels uit Corti's orgaan zouden zich dan in de eerste plaats naar het tuberculum acusticum en naar den nucleus ventralis N. VIII begeven. De vezels uit de macula sacculi naar de ventrale octavuskern, naar het proximale laterale deel van den nucleus triangularis, naar den nucleus tracti descendentis N. VIII, en naar de trapezoied-kern.
De vezels uit de macula utriculi zouden het proximale mediale deel van den nucleus triangularis voorzien en den nucleus tracti descendentis N. VIII. Voor de vezels uit de booggangen blijft dan het distale einde van de triangulaire kern gereserveerd.
Overigens moet worden toegegeven, dat hier nog slechts een begin is aangegeven, slechts een poging is gedaan om tot onderscheiding der centrale wegen der eindorganen te geraken, welke nog niet stelselmatig kan worden doorgevoerd.
De nuclei trapezoides laterales en de nuclei olivaris superiores nemen in dat stelsel een afzonderlijke plaats in, die straks nader bepaald moet worden.
De gekruiste mediale nucleus trapezoides is nog het meest aan de primaire kernen verwant. De nuclei olivares superiores zijn dit in geenen deele. Evenmin behoort de nucleus Dei ter s tot de primaire kernen van den N. octavus.
Wel is dit schema vooruitgeloopen op een vraagstuk, dat eerst in een volgende paragraaf behandeld kan worden. Daar is afgebeeld, dat de N. octavus ook centrifugale en in dat geval autonome zenuwvezels zou bevatten en is de kern van Bechterew aangenomen als de kern, waarin zij hun oorsprong nemen.
Wij zullen later zien, dat daarvoor zeer ernstige gronden pleiten, maar tevens zal er den nadruk op gelegd moeten worden, dat de primaire kernen van den N. octavus buitengemeen samengestelde organen zijn, die ieder een afzonderlijke beschrijving verlangen.
Het tuberculum acusticum, de ventrale octavuskern, cle nucleus triangularis, de kern van Bechterew zullen dus ieder afzonderlijk bespreking eischen, maar dit zullen ook de nucleus Dei ters, de nuclei trapezoides, de nuclei olivares superiores en de kernen van den lemniscus lateralis.
Voordat echter hiertoe wordt overgegaan, zal toch eerst moeten worden vastgesteld of zich de intreding der octavus-wortels bij den mensch op dezelfde wijze gedraagt als zij bij het konijn werd beschreven.
Dit is inderdaad het geval. Ofschoon veel moeilijker te ontwarren geldt voor den mensch het schema, dat in fig. 263 voor de octavus-wortels van het konijn werd afgebeeld.
Een snede loodrecht op de lengte-as der medulla oblongata, daar waar het corpus restiforme het cerebellum bereikt (hg. 264) treft don N. cochlearis. Deze wortel (fibr. radiculares N. cochlearis) loopt naast den recessus lateralis van den 4<ïen ventrikel en is als hij het centraal orgaan binnenvalt,



Fig. 264.
Dwarse snede loodrecht op de lengte-as der medulla oblongata van een kind van één jaar, daar waar de medtilla oblongata in de kleine hersenen overgaat. (Weigert-Pal praeparaat.) De binnentredende N. cochlearis, de ventrale octavuskern en het tuberculum acusticum, liggen tusschen cerebellum en de medulla oblongata in. Stelsels en kernen zijn door volledige bijschriften aangegeven.



bedekt door de tela chorioidea, welke, zooals vroeger werd uiteengezet, lateraal ervan, in het marsupiuni vrij aan de ventrale oppervlakte van den hersenstam ligt.
Hij treedt ongeveer daar binnen, waar de N. intermedius Wrisbergii of de N. glosso-palatinus, het verlengde merg verlaat en waar de distale rand van de facialiskern wordt getroffen, loopt langs den lateralen rand van de area ovalis corporis restiformis dorsaalwaarts, slaat er zich omheen en zet zich op haar dorsale vlakte voort in de stria acustica van Monakow.
Van de kernen, waarin de wortel overgaat, reikt het tuberculum het verst in distale richting. Deze is bij den mensch een relatief kleine kern. In het normale vezelpraeparaat herkent men, dat zij rust op een diepe laag grove wortelvezels (tub. ac. str. prof. lig. 265), dat de middelste laag door fijne radiale vezels wordt gevormd (tub. a c. str. int.) en dat de oppervlakkige laag (tub. ac. str. sup.) een grijze massa bevat, arm aan vezels.
Tot zoover verschilt het in zijn bouw weinig van het tuberculum acusticum, zooals het bij het konijn werd beschreven.
Maar in één opzicht verschilt het menschelijk tuberculum acusticum aanmerkelijk van dat van alle andere zoogdieren. Langs den dorso-lateralen rand van den kern vindt men een vrij dikke laag overlangs getroffen vezels, welke met de groote vezelmassa in de kleine hersenen samenhangen (fig. 264 en fig. 265). Een deel van deze 'vezels verzamelen zich in de striae medullares van den vierden ventrikel, die vroeger beschreven werden (striae medullares Deel I, fig. 167, A, B en C). Die striae, welke dus langs het tuberculum acusticum heenstrijken, mogen niet verward worden met de stria acustica van Monakow, waarin de wortelvezels van den N. cochlearis overgaan. De stria acustica zal weldra nader worden ontleed, omdat zij tevens het begin is van een secundaire octavusbaan, die uit het tuberculum acusticum en uit den nucleus ventralis zijn oorsprong neemt. De striae medullares van den 4den ventrikel hebben daarentegen zeker niet direct iets met het octavusstelsel te maken.
Schroeder van der Kolk had reeds vermoed, dat zij, tenminste met het hooren niets zouden hebben uit te staan. Zij wisselen in aantal en grootte, liggen soms meer in de diepte en zijn dan met het bloote oog niet zichtbaar, soms ook ontbreken zij werkelijk.
Toen Schroeder van der Kolk bij een doofstomme deze stria krachtig ontwikkeld zag en hen daarentegen bij een bekend musicus niet kon vinden, meende hij dat zij bij het hooren geen rol konden spelen.
Eerst in veel later tijd is door Fuse het bewijs gebracht, dat deze „Bodenstriae" zooals hij ze noemt, een geheel andere beteekenis bezitten, met het tuberculum acusticum of den nucleus ventralis niet samenhangen en specifiek menschelijke bundels zijn.
De vezels der specifiek menschelijke striae medullares mveliniseeren eerst na de geboorte. Zij atrophieeren wanneer de pars floccularis van het cerebellum is vernield. Zij worden dus beschouwd als vezels, die uit den



pedunculus floccularis afkomstig zijn, langs den bodem van den vierden ventrikel naar de raplie loopen, daar kruisen en gedeeltelijk althans, in de formatio reticularis van het tegmentum pontis hun einde vinden.
Brouwer is van meening, dat deze vezels in de raphe aangekomen, haar in dorso-ventrale richting volgen en als perpendiculaire vezels in den nucleus arcuatus medialis overgaan. Is dit zoo en vereenigen de striae medullares het cerebellum met den nucleus arcuatus, dan mag men, zoolang men die kernen beschouwt als distaalwaarts vooruitgeschoven ponskernen (Jelgersma), in de striae vezelbundels zien, verwant aan de ventrale stelsels van transversale ponsvezels.
De laag vezels tusschen tuberculum acusticum en cerebellum is echter omvangrijk bij den menscli. Het is waarschijnlijk te achten, dat niet al deze vezels voor de striae medullares bestemd zijn, maar dat daarin bovendien vrij belangrijke ook bij andere gewervelde dieren aanwezige verbindingen tusschen de octavus-kernen en het cerebellum te vinden zijn.
Yentraal van het tuberculum acusticum vindt men den nucleus ventralis N. VIII (zie tig. 264 en tig. 265). Men onderscheidt daarin weer de celstrooken tusschen de uit elkander wijkende wortelvezels van den N. eochlearis en de aaneengesloten grijze massa mediaal en lateraal van den wortel. Het laterale kernveld vooral is rijk aan dwarsdoorsneden bundels van wortelvezels (hg. 2fc>4). Het mediale kernveld heeft een di ielioekigen vorm en is ingeklemd tusschen het verlengde merg en den N. cochlearis. Het hangt samen met den processus ponto-bulbaris.
Bij het menschelijk foetus verstaat men daaronder een celband, die ontstaan is door emigratie van cellen uit het dorsale octavus-gebied en in ventromediale richting langs de oppervlakte rondom den hersenstam loopt. Uit dit celmateriaal ontwikkelen zich de nuclei arciformes en de ponskernen, wier ontstaan uit nakomelingen der cellen van de dorsale octavus-formatie een feit van groote beteekenis is. Bij lagere gewervelde dieren is echter het kerngebied van deze zenuw nog uitsluitend dorsaal gelegen en in zekeren zin is ook het phylogenetische jongere ventrale oorsprongsgebied van den N. cochlearis afkomstig van den dorsalen moederbodem voor deoctavuskernen.
Bij den mensch hangt het mediale gedeelte van de ventrale kern samen met den processus ponto-bulbaris, welke bij de behandeling van het zenuwstelsel van den N. trigeminus (Deel II, p. 44) werd beschreven als de bij den volwassene overgebleven richtingslijn van den foetalen celband van Essick.
Tegenover de atrophie-experimenten gedraagt zich echter het mediale gedeelte van de ventrale octavus-kern, al hangt het samen met den piocessus ponto-bulbaris, evenals de celstrooken dier kern, welke tusschen de uiteen wij kende wortel vezels zijn geplaatst. Zij verdwijnen dan volkomen. Het is dus geoorloofd om het driehoekige, tusschen wortel en medulla oblongata ingeklemde, gedeelte bij den mensch, evenals bij de hoogere zoogdieren tot de ventrale kern te rekenen en niet in te deelen bij den processus ponto-bulbaris (fig. 264).



De menschelijke nucleus ventralis ligt overigens niet meer vrij aan de laterale oppervlakte der medulla oblongata. Hij wordt door het cerebellum bedekt (fig. 264, 266).
Aan de ventrale zijde ontspringt daaruit liet corpus trapezoides, waar
Fig. 265.
Doorsnede door liet meest distale gedeelte van het octavuskern-gebied. van een kind van 8 jaar, dat door een diffuus lijden in het stratum granulosum van het cerebellum een aantal cerebellaire vezels verloren heeft (zie de vezelarmoede in de dorso-mediale afdeeling van het corpus juxta-restiforme) en zich daardoor goed leent, tot een overzicht der octavuskernen.
ar.ov.c.r. en p. i. c. r. = area ovalis corporus restiformis en portio interna coporis restiformis, waarin bij f. c. een groot aantal vezelbundels zijn weggevallen. N. cochl. = dorsale octavuswortel. n. D. = nucleus Deiters. n. gust. — nucleus gustativus. n. dors. N. I III triangulaire kern. h. praep. N, XII nucleus praeperatus nuclei hypoglossi. ped.c. r. = pedunculi corporis restiformis (prae-, intraen porttrigeminale vezels van Mingazzini. r. iV. IX' = wortelvezels van den N. glosso-palatinus. str.med. v. IV — striae medullaris ventriculi IV. str. ac. M. = striae acusticae Monakow. tr. sol = tractus solitarius N. X. tr.desc.N. VIII — tractus descendens N. octavi. tr. Fuse = Fuse's bundel, tr. sp. N. V = tractus spinalis N. trigemini. tr. sp. c. v., tr.sp.th., tr.r.sp. = tractus spino cerebellaris ventralis, tractus spico-thalamicus, tractus rubro-spinalis. tub. ac. str. int., tub. ac.str.pr., tub. ac. str. sup. = het tuberculum acusticum met zijn intermediaire, diepe en oppervlakkige lagen.
doorheen de N. vestibularis zich een weg baant (fig. 266). Het trapezoied is op verre na niet de krachtige vezelmassa, welke bij het konijn of de kat is afgebeeld (fig. 256, 257, 268). Ook ligt die laag niet vrij aan de oppervlakte, want het ventrale kern- en vezelstelsel van de Varols-brug is bij den mensch zoo omvangrijk en daardoor zoover in distale richting vooruitgeschoven, dat het corpus trapezoides er evenals de pyramide door bedekt



wordt, (fig. 266). Dit hangt samen met het buitengewoon sterk in ontwikkeling toegenomen neo-cerebellum van den mensch.
Een ander gevolg ervan is, dat de ventrale octavuskern eigenlijk midden in de kleine hersenen ligt (fig. 266). De vezelmassa van het cerebellum begrenst haar lateraal en een krachtige vezelbundel wijkt uit de ventrale kern daarheen af (fig. 267). Deze cerebellaire verbindingen zijn bij het konijn (fig. 257) veel geringer, bij de kat (fig. 268) al weer grooter.
De ventro-mediale grenslijn der ventrale kern wordt gevormd door de wortel vezels van den N. cochlearis, die tegen de area ovalis corporis restiformis rusten (fig. 264, fig. 265), tenminste in distale niveaux, want in de meer proximale zoekt de N. vestibularis zich een weg langs haar ventralen rand (fig. 266), ^
Het kost weinig moeite om in normale vezelpraeparaten der menschelijke medulla oblongata den oorsprong der drie secundaire octavusstelsels uit nucleus ventralis en tuberculum acusticum vast te stellen. Vooral is opmerkelijk de onmiskenbare overeenkomst dezer banen met de stelsels der boogvezels, die in het verlengde merg tot oorsprong worden voor de secundaire proprio-receptieve systemen uit de achterstrengkernen en uit den nucleus sensibilis a. van den N. trigeminus.
Alle drie der bij het konijn onderscheiden secundaire stelsels kan men in fig. 266 weervinden:
le. De secundaire ventrale octavusbaan, het corpus trapezoides, of de octavusbaan van F1 e c h s i g (c. trap. str. ventr. fig. 266) ontspringt uit den ventromedialen hoek van den nucleus ventralis, kruist de N. vestibularis en gaat tusschen tractus spinalis N. V en de diepe ponsvezels in mediale richting.
De vezels wijken dan uit elkander, doorbreken in sierlijke bogen het veld tusschen den tractus spinalis N. V en de kern (of den wortel) van den N. facialis. Dan gaan zij ventraal van den nucleus olivaris superior op de raphe toe.
In de ruimten, die de niet aan elkander sluitende vezels, openlaten, zijn in de lengte-as der medulla oblongata omhoog of omlaag gaande vezels geplaatst (tractus rubro-spinalis; tractus spino-cerebellaris ventralis, lemniscus) en men vindt daarin tevens de cellen, hier en daar tot groepjes, de trapezoidkernen, vereenigd.
Dorsaal van het corpus trapezoides ligt de nucleus olivaris superior (fig. 266, n. ol. sup.), bij menschen slechts een smal bandje, alleen bevattende de grijze stof, omgeven door een betrekkelijk stevigen mergmantel. De kern ligt mediaal van de facialiskern en staat, wat grootte en ontwikkeling aangaat, ver achter bij de machtige gelijknamige kernen, die bij het konijn (fig. 256, en fig. 257) of bij de kat (fig. 268) worden gevonden.
Daar die kern ten deele een van het cerebellum afhankelijk vormsel is, moet men er mede rekening houden, dat het menschelijk cerebellum, al is het in bepaalde richting harer ontwikkeling dat der andere zoogdieren vooruitgegaan (neocerebellum), in andere opzichten ook is teruggebleven. Stelsels



als dat van den nucleus olivaris superior, van groote en waarschijnlijk principieele beteekenis voor die dieren, zijn voor den mensch kennelijk niet meer van zoo groot belang en worden gereduceerd.
Inderdaad is alles, wat tot het trapezoiedstelsel behoort, bij den mensch klein. Mocht dit stelsel werkelijk bestemd zijn om de impulsen uit de
Fig. 266.
Snede loodrecht op de lengte as van hetzelfde kind, in het niveau waar de N. vestibularis binnengaat.
ar.ov.c.r., p.i.c.r. — area ovalis en portio interna corporis restiformis. f.rad. N. VII = wortelvezels van den N. facialis. f.M. (str. dors.) = dorsale secundaire octavusbaan uit de stria acustica (Monakow's baan), f. II. (str. int.) = intermediaire secnudaire octavusbaan uit de stria acustica (Held's baan), c.trap. (str. vent.)— ventrale secundaire octavusbaan, corpus trapezoides (Flechsig's baan) n. 1/7= nucleus N. facialis. n.d.N. VIII — dorsale octavuskern, triangulaire kern. n. ol. sup. - nucleus olivaris superior, n. trap. — nucleus trapezoides. n. vent. N. VIII z= ventrale octavuskern. N. vest. = N. vestibularis pr.p.b. = processus pontobulbaris. slr. med. = striae medullares ventriculi IV. str.ac.M. — striae acusticae Monakow. str. pr. f. pont. = stratum profundum fibrarum pontis. tr. sp. N. V = tractus spinalis N. trigemini. tr. v. sp. — begin van den tractus vestibulo-spinalis. tub. ac. = tuberculum acusticum.
coclilea omhoog te voeren, met andere woorden een gehoorsbaan zijn, dan moet men öf aannemen, dat de menschelijke gehoorsbaan van minder omvang is, dan die der hier besproken zoogdieren, of wèl, men moet veronderstellen, dat in het trapezoied nog een andere baan loopt, die bij de Win kier II. n



toenemende ontwikkeling van neo-pallium en neo-cerebellum van minder waarde werd en derhalve tot reductie is gekomen.
Verder ziet men in fig. 266, dat de stria acustica zich oplost in de beide stralingen, die eveneens vroeger genoemd werden en wel:
2e. de secundaire intermediaire octavusbaan of de octavusbaan van Held (f. H. str. int. fig. 266). Langs de mediale vlakte der area ovalis loopt zij door het corpus juxta-restiforme in ventrale richting, doorkruist den tract. spin. N. V, buigt dan plotseling mediaalwaarts om en gaat, dorsaal van den nucleus olivaris superior door het tegmentum heen naar de raphe.
3e. de secundaire dorsale octavusbaan of de octavusbaan van Monakow (f. M. str. dors. fig. 266). Deze loopt door de laterale afdeeling van de pars interna van het corpus restiforme langs den ventralen zoom van den nucleus triangularis, kruist de wortelvezels van den N. facialis, welke zich in de knie dezer zenuw verzamelen en richt zich naar het dorsale gedeelte der raphe. De menschelijke stria acustica is echter niet de gesloten bundel, welke bij het konijn (fig. 257) of nog fraaier bij de kat (fig. 268) wordt gevonden. Zij doet zich voor als een reeks waaiervormige stralingen van boogvezels, welke de raphe zoeken en na kruising te land komen in het vezelveld dorsaal van den nucleus olivaris superior om dan proximaalwaarts te gaan.
Mutatis mutandis gedraagt zich dus de wortelstraling van den N. cochlearis bij den mensch op volmaakt dezelfde wijze als bij de andere zoogdieren. De primaire kernen zijn op overeenkomstige wijze tusschen haar wortelvezels ingevoegd en geven het aanzijn aan drie bij allen weêrkeerende, onderling verwante secundaire octavus-stelsels.
Hetzelfde geldt voor de wortelstraling van den N. vestibularis (fig. 266 en fig. 267). Deze wortel loopt scheef in proximale richting door de medulla oblongata heen en het is dus niet wel mogelijk hem in een enkele dwarse doorsnede te overzien. In fig. 266 ziet men den wortel binnentreden, langs de ventrale kern strijken, het trapezoied doorbreken en tusschen corpus restiforme en tractus spinalis N. V heengaan. In fig. 267 ziet men zijn vezelstraling omslaan, om in den tractus descendens N. VIII in distale richting zijn loop voort te zetten. Het veld van den tractus descendens N. VIII neemt in het ventrale gedeelte van het corpus juxta-restiforme plaats en rust op de dorsale vlakte van den tractus spinalis N. V. Daar wordt het veld steeds gevonden (fig. 175, 181, etc, Deel I) zoolang het corpus juxta-restiforme wordt getroffen, d. w. z. tot aan de achterstrengkernen.
De vezels van den N. vestibularis wenden zich voor het meerendeel naar de triangulaire kern (fig. 267). Die kern doet zich op dwarse doorsnede voor, als een driehoekig veld van grijze stof, geplaatst in het laterale gedeelte van den bodem des vierden ventrikels. In fig. 267, waar de wortelstraling van den N. vestibularis in den tractus descendens omslaat, maken ook de vezels van het corpus juxta-restiforme zich gereed om in twee krachtige bundels (fibrae tegmentö-cerebellares mediales et laterales)



Fig. 267.
Dwarse snede loodrecht op de lengte-as van den hersenstam van een kind van één jaar op den overgang der medulla oblongata in den pons Varoli.
De binnentredende N. vestibularis is getroffen, alsmede de overgang zijner wortelvezels in den tractus descendens N VIII. Voorts zijn geraakt de kern van den N. facialis, de daaruit ontspringende wortelvezels, die zich in de knie van den wortel verzamelen en de uittredende N. facialis. Eveneens de nucleus N. abducentis en de uittredende N. abducens. De bijschriften zijn volledig.



liet cerebellum in te gaan. Tusschen corpus juxta-restiforme en de zich in de knie verzamelende wortelvezels van den N. facialis vindt men dan langs den vrijen bodemrand des vierden ventrikels de breede basis van de triangulaire kern.
De punt van den driehoek rust daar op de smaakkern en op het praevagale deel van den tractus solitarius. De knie van den N. facialis scheidt de kern af van den nucleus praepositus N. XII. Tusschen beide kernen in vindt men den tractus dorsalis tegmenti (Schütz).
In distale richting vergezelt de nucleus triangularis den tractus descendens N. VIII, altijd lateraal begrensd door het corpus juxta-restiforme. Mediaal wordt zij aanvankelijk begeleid door den nucleus praepositus N. XII (fig. 172, Deel I). Is deze verdwenen, dan hangt zij een oogenblik samen met den nucleus intercalatus, totdat zich de dorsale vaguskernen tusschen hen inschuiven en in distale niveaux de mediale begeleidsters van de triangulaire kern blijven (fig. 169, 170, Deel I).
Tusschen de vezels van den tractus descendens N. VIII vindt men de middel-groote en kleine cellen, waardoor de kern van dien bundel wordt opgebouwd.
De tractus ascendens N. VIII wordt evenmin als de nucleus van Bechterew in fig. 267 getroffen. Men vindt hen eerst in doorsneden, die meer proximaal zijn geplaatst (fig. 298). In fig. 211 bebooren de meest laterale bundels der vestibularisstraling tot den tractus ascendens.
Wel vindt men in den dorso-lateralen hoek van het corpus juxtarestiforme zeer groote veelhoekige cellen opeengehoopt en ook verder verspreid tusschen de dwars doorsneden vezelbundels. De plaats waar zij opeengehoopt liggen is in fig. 264 tot fig. 267 aangegeven als n.D. of als nucleus Dei ter s.
Voorts moet worden opgemerkt, dat in het menschelijk foetus de merg-omhulling van den N. cochlearis en van den N. vestibularis niet gelijktijdig plaats vindt. Bij het foetus van 23 c.M. is de mergomhulling in den N. vestibularis en in zijn wortelstraling juist begonnen. De myeliniseering in de phylogenetisch oudere wortel komt vroeger tot stand dan in den N. cochlearis, waarin de mergomhulling later, eerst bij het foetus van 28 c.M., een aanvang neemt.
Zoodra echter de myeline rondom de vezels der vestibularisstraling aantoonbaar wordt, dus bij het foetus van 23 c.M. kan men haar tevens aantoonen in enkele vezels der cochlearis-straling en meer bepaald in de diepe lagen der dorsaal tegen de area ovalis geplaatste vezelmassa. Bij het foetus van 28 c.M., als het merg der vestibularisstraling flink is gevormd, is dit tevens het geval in de mediale lagen der dorsale straling, terwijl dan de N. cochlearis nog slechts enkele merghoudende vezels bezit en in de laterale lagen der dorsale straling nog geen merg aantoonbaar is.
Er bestaat dus in het menschelijk zenuwstelsel niet alleen een tegenstelling in de myelinisatie der beide afdeelingen van de wortelvezels van den N. octavus, maar ook in die van den N. cochlearis. Het oudere vroeg



myeliniseereiide deel 'in de menschelijke cochlearisstraling komt in plaats overeen met die, welke bij het konijn de vezels van den ramus saccularis innemen. Dit is weer een nieuw argument voor de op anatomische gronden, reeds vroeger verdedigde stelling, dat de N. cochlearis een zeer jong, uit het ganglion spirale afkomstig stelsel bevat, dat zich eerst bij het foetus van 28 c.M. met merg gaat omhullen en daarnaast een zeer oud, dat reeds bij het foetus van 23 c.M. merg krijgt. In de dorsale wortelstraling neemt het laatstgenoemde stelsel een plaats in, mediaal van het eerste.
Bij den mensch vinden wij dus met behulp der myelinisatie-methodc hetzelfde als bij het konijn door de Marchi-methode kon worden zichtbaar gemaakt (vergelijk tig. 258 en fig. 261). Het eerst merghoudende stelsel is soortgelijk aan wat bij het konijn in de cochlearisstraling niet tot degeneratie komt, als het ganglion distale Scarpae gespaard blijft bij de operatie (zie p. 180).
Samenvattend, wat in deze paragraaf werd medegedeeld over den loop der octavuswortels, over de tusschenvoeging der primaire kernen en over het begin der secundaire octavuswegen, dan geschiedt onder verwijzing naar het schema in fig. 263 aan de hand van een overzichtspraeparaat van den octavus-oorsprong bij een kat, dat in fig. 268 is geteekend.
Dit dier toch leent zich bizonder voor dit doel omdat de stria acustica, het corpus trapezoides en alle secundaire octavuswegen er uitermate krachtig zijn.
1. De wortelvezels van den N. cochlearis (in fig. 268 niet getroffen) begeven zich naar het tuberculum acusticum (fig. 256, 261, 265) en naar den nucleus ventralis N. VIII (fig. 257, 262, 264).
Een deel dezer wortelvezels bereikt langs de stria de laterale afdeeling van den nucleus triangularis (fig. 258, 262, 264). Een ander deel (vezels uit den ramus saccularis) dringt door de area ovalis corporis restiforme heen naaiden tractus descendens N. VIII (fig. 258). Nog een ander deel gaat via het corpus trapezoides heen naar den nucleus trapezoides der overzijde (fig. 262). Eindelijk vergezellen wortelvezels de secundaire octavuswegen (fig. 262).
2. De wortelvezels van den N. vestibularis gaan meerendeels over in den tractus descendens N. VIII (fig. 260), die een eigen kern in zich sluit, den nucleus tracti descendentis N. VIII. Zij voorzien deze kern.
De meeste wortelvezels echter gaan over in de triangulaire of dorsale octavus-kern. Vooreerst in het niveau, waar zij binnentreden (fig. 257, 259, 267, 268), maar ook in meer distale niveaux. Zij verlaten onder loodrechte hoeken (fig. 260) den tractus descendens N. \7III om die kern te zoeken. Ook langs het corpus trapezoides gaan wortelvezels naar de trapezoiedkern.
Een deel der wortelvezels voor die zenuw komt uit den nucleus Bechterew (fig. 259, 268). Zij vormen een tractus ascendens N. VIII, die zich aan den hoofdstam aansluit.
3. Te midden van de wortelvezels en kernen ligt in het corpus juxtarestiforme een omvangrijke, slecht begrensde kern, de kern van Deiters,



i' ig. 2(38.
Dwarse snede door den oorsprong van den N. vestibularis eener volwassen kat.
Weigert-Pal praeparaat.
ar. Mon. = area Monakow, begin van den octavo-mesencephalen bundel, ar. ov. c. r. = area ovalis corporis restiformis. br.eonj. = brachium conjunctivum cerebelli. d. II., d.M., d.tr. — decussaties der octavusbanen van Held, van Monakow en van het corpus trapezoides. f. l.p., f.p. d. = fasciculus longitudinalis posterior, fasciculus praedorsalis. g. N. VII = genu Nervi facialis. Lm. = lemniscus medialis door de vezels van het corpus trapezoides doorbroken, n. B. = nucleus Bechterew. n.d.— nucleus dentatus cerebelli. n. d. N. VIII = nucleus dorsalis N. VIII. n. N. VI = nucleus Nervi abducentis. n. ol. sup., n. parol. sup. — bovenste olijfkern, bovenste nevenolijfkern. n. tr. = nucleus corporis trapezoides. n. ventr. N. VIII = nucleus ventralis N. octavi. N. VI = Nervus abducens. N. cochl. = Nervus cochlearis. N. vest. = Nervus vestibularis. p. int. c. r. — portio interna coporis rectiformis. py. — pyramis. r. N. VI = radix Nervi abducentis. str. ac. M. = stria acustica Monakow. t.ch. = tela chorioidea. tr.asc.N. VIII = tractus ascendens N. octavi. tr.dors.= secundaire dorsale octavusbaan. tr. sp. V = tractus spinalis N. tiigemini. tr.r.sp., tr. sp. c. v. = tractus rubro-spinalis, tractus spino-cerebellaris ventralis. tr. vest. sp. = tractus vestibulo-spinalis. v. IV = ventriculus quartus.



gekenmerkt o.a. door het bezit van een aantal zeer groote veelhoekige cellen.
4. Begeleid door wortelvezels ontwikkelen zich uit het tuberculum acusticum en uit de ventrale kern drie secundaire octavusstelsels.
Tuberculum acusticum en ventrale octavuskern geven beide in dorsale richting een bundel af, die in de stria acustica samenkomen (fig. 256, 264, 265). Deze geeft het aanzijn aan een dorsale en een intermediaire octavusstraling.
De secundaire dorsale octavusbaan (fig. 257, 266, 268) ontspringt uit de stria acustica, loopt op de grens van corpus juxta-restiforme en triangulaire kern door het dorsale deel van het tegmentum om zich in het dorsale 3de gedeelte der raphe met die der andere zijde te kruisen. Op dien weg zendt deze straling een groep vezels in ventrale richting uit naar het dorsaal van de oliva superior gelegen vezelveld (fig. 268). Vooruitloopend op hetgeen in de volgende paragraaf zal behandeld worden, wordt hier reeds vermeld, dat de vezels der dorsale octavusbaan, die zich in de raphe hebben gekruist, na die kruising eveneens in dit veld te land komen.
Men noemt dit veld wel de area acustica van Monakow, maar aangezien de naam van Monakow ook verbonden is aan de z.g. „aberrirendes Seitenstrangbündel" waar tractus rubro-spinalis, tractus spino-thalamicus en tractus spino-cerebellaris ventralis in dorso-ventrale richting op elkander volgen, is het beter hier verwarring te vermijden.
In de volgende paragraaf zal het bewijs geleverd worden, dat de vezels uit dit veld zich voortzetten in den medialen bundel van den lemniscus lateralis en tot het corpus quadrigeminum posticum te volgen zijn. Men kan de dorsale octavusbaan zich dan als een octavo-mesencephalen bundel denken.
De secundaire intermediaire octavusstraling (fig. 256, 266) ontspringt eveneens uit de stria acustica, loopt langs de area ovalis door de laterale helft van het corpus juxta-restiforme in ventrale richting door den tractus spinalis N. V, buigt vervolgens in mediale richting om, loopt dorsaal van den nucleus olivaris superior eveneens naar de raphe, kruist haar dorsaal van de trapezoiedkruising en gaat eveneens in het dorsaal van den nucleus olivaris gelegen vezelveld over. Daar vereenigt zij zich met de dorsale baan en komt eveneens in den medialen bundel van den lemniscus lateralis te land. Ook deze baan dient tot oorsprong voor den octavo-mesencephalen bundel
Eindelijk ontspringt uit de ventro-mediale afdeeling der ventrale octavuskern de secundaire ventrale octavusbaan, het corpus trapezoides (fig. 257, 266, 268). In dezen bundel zijn kernen ingeschakeld, van welke een der trapezoied-kernen door mij, evenals door Held, tot de primaire octavuskernen worden gerekend. Langs de ventrale oppervlakte der medulla oblongata loopend, kruist zij zich in het ventrale gedeelte der raphe en na die kruising gaat zij, zooals in de volgende paragraaf zal worden aangetoond,



over in (len lateralen bundel van den lemniscus lateralis. Deze baan is de derde oorsprongsbundel van het octavo-mesencephale stelsel.
5. Alle hier genoemde en beschreven secundaire stelsels hebben echter hetzelfde karakter als die welke vroeger behandeld zijn, toen de secundaire proprio-receptieve banen uit de achterstrengkernen en uit den nucleus sensibilis N. V. beschreven werden.
Zij zijn als een nieuw proprio-receptief secundair stelsel ingevoegd tusschen de boogvezels, welke uit de hoogste afdeeling van den nucleus cuneatus zijn ontsprongen en tusschen die welke uit de sensibele trigeminuskern komen. Op pag. 85 van Deel II werd de opmerking gemaakt, dat de raphe-splijting te dezer hoogte niet gevolgd wordt door dubbelzijdige degeneratie in de secundaire trigeminusbanen en dat dit wel geschiedt, wanneer de raphe-splijting in een meer proximaal of in een meer distaal niveau plaats vindt. Het wordt thans begrijpelijk, dat de raphe-splijting te dezer hoogte, de kruisingen der secundaire octavusbanen treft, die tusschen de distale en proximale oorsprong der secundaire trigeminuswegen zijn ingeplaatst.
Terwijl wij nu overgaan tot de nadere studie dezer secundaire wegen, zal het vooraf noodzakelijk zijn om meer bizondere aandacht te schenken aan de kernen en aan de celpraeparaten, welke bij de behandeling der vezelpraeparaten eenigszins naar den achtergrond zijn gedrongen.
b. De kernen van den N. cochlearis en van den N. vestibularis.
1. Inleiding.
Wanneer een ccntripetalè wortel vezels afgeeft aan meer dan een celgroep, dan is het niet altijd eenvoudig om te beslissen, welke van die celgroepen aanspraak zal mogen maken op den naam van eigen kern van dien wortel.
Bij den N. octavus doet zich het geval voor, dat een zeer bizonder gebouwde groep van vele eindorganen impulsen overgeeft aan zenuwvezels, die langs twee zenuwwortels het centrale zenuwstelsel bereiken. In de vorige paragraaf werd aangetoond, dat wortelvezels uit beide stammen niet alleen overgingen in kernen, die nabij hun binnentreden zijn gelegen, maar zich bovendien, zij het ook in minder aantal, voortzetten in de drie daar ter loops genoemde octavusbanen, die hoofdzakelijk secundaire vezels verder brengen.
Teneinde thans te komen tot een meer nauwkeurige beschrijving der kernen, die een rol spelen bij de verwerking der door den N. octavus aangevoerde impulsen, is het noodzakelijk om de kernen, waarheen wortelvezels gaan, te schiften. Op grond van algemeene overwegingen zullen wij er drie groepen in onderscheiden.
a. Eigen of primaire octavus-Jcernen. Hun kenmerk is, dat zij of uitsluitend wortelvezels dezer zenuw ontvangen öf voor zoover zij centripetale (autonome) vezels in den N. octavus zenden (nucleus Bechterew), uit-



sluitend wortelvezels aan de zenuw toevoeren. Voor zoover, en dit is hoofdzaak, zij centripetale wortelvezels ontvangen, ontleenen zij dus uitsluitend aan de eindorganen de impulsen, welke zij verwerken en uitzenden langs verschillende secundaire wegen. De groote weg naar het mesencephalon is in de vorige paragraaf reeds aangeroerd. Thans zal zij in bizonderheden moeten worden behandeld. Maar ook de andere belangrijke wegen, zoowel de reflexwegen, die in het segmentaalorgaan zelf blijven, als die welke naar het cerebellum voeren, zullen uitvoerige bespreking behoeven. Als primaire kernen voor den N. octavus gelden dus:
1®. Voor den N. cochlearis: het tuberculum acusticum en den nucleus ventralis N. VIII. De nucleus trapezoides medialis, die niet uitsluitend meer wortelvezels ontvangt, behoort al in de 3dG groep thuis.
2e. Voor den N. vestibularis: de nucleus triangularis én de nucleus tracti descendentis N. VIII. De nucleus Bechterew is zijn autonome kern.
b. De rejiexkemen van den N. octavus. Centripetale wortelvezels kunnen daarin direct overgaan. Meer nog echter worden zij indirect in werking gesteld door middel van korte verbindingswegen uit de primaire kernen. Het is daarom niet buitengesloten, dat zulk een reflexkern ook impulsen uit andere zintuigen indirect ontvangt. Hun bizondere beteekenis ligt echter in de stelsels, die zij uitzenden. Zij blijven een integreerend deel van het gesegmenteerde gedeelte van het centrale orgaan en bestrijken een bepaald geheel van kernen voor spiergroepen. Indien zij voor meer dan één zintuigsprikkel toegankelijk zijn, werken zij als „common-path" in den zin van Sherrington. De belangrijkste vertegenwoordigsters van deze groep voor het octavusstelsel zijn de kernen van Deiters in het corpus j uxta-restiforme.
c. De in secundaire octavuswegen ingeschakelde kernen, die men secundaire octavuslcerneii noemen kan. Sommige hunner worden nog door een groot aantal wortelvezels bereikt, anderen slechts door enkele wortelvezels. Daarnevens, en dat is hoofdzaak, ontvangen zij, langs machtige, uit primaire kernen ontsprongen bundels, secundaire systemen. Zij zenden dan tertiaire systemen uit, die echter geenszins allen naar de groote hersenen gaan, maar meerendeels in het segmentaal orgaan blijven. Wel zijn deze kernen ingeschakeld in den grooten octavusbaan, die naar het mesencephalon en verder omhoog gaat. Men onderscheidt als zoodanig:
1°. De nuclei trapezoides. De nucleus trapezoides medialis ontvangt nog een zeer groot aantal wortelvezels der tegenoverliggende zijde. Voor den nucleus trapezoides lateralis is dit het geval niet meer. Voor beiden is echter de hoofdzaak de toevloed van secundaire vezels uit den nucleus ventralis N. VIII, die zij langs het corpus trapezoides ontvangen.
26. De nuclei olivaris superiores. Ook tot hen komen langs ventrale, dorsale en intermediaire wegen nog eenige wortelvezels. In hoofdzaak voeren die wegen hun echter secundaire vezels toe.
3°. De nuclei lemnisci lateralis. Ook daarheen gaan vooral langs dorsale



en intermediaire wegen nog zeer enkele wortelvezels. Zij zijn echter de kernen, die in de allereerste plaats secundaire octavusbanen opnemen, gelijk straks zal worden aangetoond.
Het schijnt dus alsof deze kernen, die in den octavo-mesencephalen weg zijn geplaatst, ofschoon zij in hoofdzaak secundaire impulsen uit de primaire kernen ontvangen, toch ook impulsen direct uit de eindorganen voor hun werk noodig hebben.
Dit is niet het geval voor andere secundaire kernen, die in een anderen grooten weg, die van de primaire kernen naar het cerebellum en via dit hersendeel naar de groote hersenen voert, zijn ingeschakeld. Ondanks vele experimenten is het mij nog nooit gelukt, wortelvezels van den N. octavus direct in het cerebellum of in de nuclei cerebelli te volgen. Die tweede weg wordt voor een afzonderlijke paragraaf bewaard, omdat de samenkoppeling ervan aan de behandeling van den octavo-mesencephalen weg en van de enkelvoudige reflexwegen van den N. octavus verwarring zou stichten. Wel mag nu reeds worden opgemerkt dat de nuclei olivares superiores eerst volledig begrepen kunnen worden, als zoowel de cerebellaiie als de cerebrale wegen behandeld zijn.
Voor de alinea's van deze paragraaf krijgen wij dan de volgende indeeling.
Vooreerst het tuberculum acusticum en de nucleus ventralis N. VIII. Daaraan sluit de beschrijving van den tractus octavo-mesencephalicus, want al dwong ons de aanwezigheid van wortelvezels in het begin van dien bundel, hem in de vorige paragraaf al te noemen, in bizonderheden komt hij eerst in verband met zijn oorsprongskernen tot zijn recht. Dit heeft het voordeel om daarbij tevens de beschrijving optevatten der daarin geschakelde kernen, de nuclei trapezoides, de nuclei olivares superiores en de kernen van den lemniscus lateralis. Zij zijn door secundaire octavusvezels te werk gestelde reflexkernen.
In de tweede plaats de nucleus van Bechterew en het autonome octavusstelsel.
In de derde plaats de nucleus triangularis. Daar deze kern zal blijken een groote beteekenis te bezitten als tusschenschakel voor de kern van Deiters, zal de bespreking van deze kern en van de reflexwegen, welke uit haar ontspringen, hier worden toegevoegd. Daaraan zal zich onmiddellijk aansluiten de nucleus tracti descendentis. Daar uit deze kern krachtige verbindingen voor het cerebellum ontspringen zal in aansluiting daaraan een begin worden gemaakt met de beschrijving der cerebellaire verbindingen.
De cerebellaire verbindingen zelf, de kernen van het cerebellum en de beschrijving van het cerebellum zullen echter voor de volgende paragraaf worden bewaard.
Door den onderlingen samenhang der verschillende hier behandelde stelsels, is het van zelf sprekend, dat deze alinea's telkens op elkanders gebied zullen ingrijpen, waarbij dan vanzelf de groote tractus octavomesencephalicus in onderdeelen wordt ontleed.



2. Tuberculum acusticum, nucleus ven tralis N, VIII, tractus octavo -mesencephalicus, nuclei trapezoides, nuclei olivares superiores, en nuclei lemnisci lateralis.
De twee eerstgenoemde kernen behooren bijeen. Een celpraeparaat, zooals in fig. 269 is afgebeeld, naar een thionine-praeparaat der medulla oblongata eener normale volwassen kat, leert ons een nauwelijks verwachten rijkdom aan cellen daarin kennen. Zij verschillen zeer in grootte, vorm en bouw en gedragen zich tegenover de atrophie-experimenten op onderscheiden wijze.
Evenals dit in het vezelpraeparaat (fig. 256, 261, 265) het geval was, leert ook het celpraeparaat van heb tuberculum acusticum (fig. 269) een rangschikking der cellen in drie lagen kernen.
le. De buitenste laag, het stratum superficiale, die wij in het vezelpraeparaat gekenmerkt zagen door het gemis aan merghoudende zenuwvezels, blijkt opgebouwd uit een fijnkorrelige substantie, welke zich met carmijn zeer intensief rood kleurt (verg. ook fig. 273). Daarin bevinden zich een groot aantal kleine, 5 ,a groote pyramidevormige zenuwcellen, zenuwkorrels. Tegen het ependyma aan liggen zij verspreid, komen er slechts spaarzaam voor, naar de diepte toe nemen zij in aantal toe. Enkele grootere spoelvormige, bipolaire cellen vindt men er tusschen. Maar, over het geheel genorrien, verdient het stratum superficiale wegens de fijnkorrelige substantie die het kenmerkt, den naam stratum gelatinosum tuberculi acustici.
2e. De middelste laag, het stratum mediale, ons uit de degeneratieexpeiimenten bekend (fig. 261) als de laag, waarin de ontaarde collateralen der wortelvezels worden aangetroffen, is zeer rijk aan cellen en vormt het stratum cellulare tuberculi acustici. Zij is de dikste der drie lagen (fig. 269, 270, 273). De pyramidevormige korrels nemen in aantal zeer toe, zoowel in de oppervlakkige als in de diepe lagen. De meest kenmerkende eigenschap is echter het bezit van groote langgerekte (tot 50 lange) pyramidevormige, veelhoekige maar smalle cellen (zie fig. 269, 270, 278), wier lengte-as geplaatst is loodrecht op die der kern en dus gewoonlijk loopt in de richting van de straal, die men zich in het bolvormige ganglion denken kan. Zij zijn in één of twee rijen geplaatst en men noemt hen radiaire cellen of cellulae radiatae. In Nissl-praeparaten (fig. 270) zijn zij als lange, 10—15 ,u breede cellen te herkennen, aan de groote chromophile klompen en in het langgerekte cellijf. Golgi- en fibrillenpraeparaten leeren, dat hun axon meestal van het cellijf ontspringt, of ook van een der beide sterke dendrieten waarin de cel uitloopt, en in de diepe laag overgaat, om zich dan loodrecht om te buigen. Deze cellen zijn oorsprongscellen voor secundaire wegen en gaan te gronde als de lemniscus lateralis onder het corpus quadrigeminum posterius wordt doorsneden (zie- fig. 285 en fig. 278). 3e. De diepe laag, het stratum profundum of het stratum fibrarum tuher-



Fig. 269.
Celpraeparaat, thionine-praeparaat, van liet tuberculum acusticum en van den nucleus ventialis
N. "VIII eener volwassen kat.
cell. fus.= cellulae fusiformes tuberculi acustici. cell. rad. — cellulae radiatae tuberculi acustici. tub. ac. slr.med., tub. ac. str. pr., tub. ac. str. sup. = de middenste of de cellenlaag, de diepe of de vezellaag en de bovenste oi de gelatineuse laag van het tuberculum acusticum. fibr. e tub. ac. ad str. ac., fibr. e n. venlr. ad str. ac. de vezels uit liet tuberculum acusticum en de vezels uit den nucleus ventralis naar de stria acustica. n. vent), (p. dors lat.), n. ventr. (p. med. ventr.) — de dorsolaterale en de ventrale afdeeling van de ventrale octavus-kern.
N. cochl. = Nervus cochlearis.



culi acustici is ons uit degeneratie-praeparaten bekend, als de laag waarin de wortelvezels van den N. octavus worden gevonden. Tusschen die vezels liggen cellen. Vooreerst zeer vele korrels in de oppervlakkige vezellagen. Tevens echter vindt men op den overgang tusschen cel- en vezellaag 10—20 lange, spoelvormige, bipolaire cellen,
wier chromophile stof zeer fijn in het protoplasma verdeeld is.
Deze cellulae fusiformes liggen met hun lengte-as in de richting der vezels, dus loodrecht op de lengte-as der radiaire cellen. Zij gaan niet te gronde als de lemniscus lateralis doorsneden wordt.
Naar de ventrale zijde toe, gaat de scherpe scheiding in lagen van het tuberculum acusticum verloren. Geleidelijk verdwijnt het stratum cellulare. De diepe laag wordt breeder, korrels en spoelvormige cellen nemen in aantal toe en hier en daar komen cellen, die kenmerkend zijn voor den nucleus ventralis N. VIII.
Dit overgangsgebied (fig. 269) is soms wel als een eigen kern van den N. cochlearis beschreven.
Het is echter veel meer een overgangsgebied, want hoe meer men het in ventrale richting volgt, des te duidelijker wordt de bouworde van de ventrale kern, evenals de overgang in het tuberculum geleidelijk was.
De eigenlijke ventrale kern, en dit blijkt duidelijk uit het overzichtspraeparaat van fig. 269, waarin haar distale einde is afgebeeld, bestaat uit twee afdeelingen. In de ventrale afdeeling liggen groote cellen onregelmatig verspreid tusschen de zenuwbundels van den N. cochlearis (fig. 269, p. med. ventr.). In de dorsale (fig. 269, p. dors. lat.) herinnert hun verspreiding aan de spaken eener opengeslagen waaier,
welker punt tegen de dorsale wortelstraling
rust en wier opengeslagen rand langs het tuberculum acusticum wordt gevonden. In fig. 269 liggen de afdeelingen nog dorsaal en ventraal ten opzichte van elkander. In meer proximale niveaux breidt de dorsale afdeeling zich lateraalwaarts uit en het proximale kerneinde wordt uitsluitend door de dorso-laterale afdeeling der kern gevormd, evenals de
Fig. 270.
Snede dooi- het tuberculum acusticum eener kat. Celpraeparaat.
Naar hetzelfde thionine-preparaat van fig. 269.
lub. ac. str. med., lub. ac. str. pr., tub. ac. str. stip. — middelste (cellaag), diepe (vezellaag) en oppervlakkige laag van het tuberculum acusticum. cell. fits. — fusiforme cellen in de diepe laag. cell. rad. = radiaire cellen in de cellaag.



ventro-mediale afdeeling het distale kerneinde inneemt. Tot laatstgenoemde afdeeling behooren dus zoowel de strooken van grijze stof tusschen de wortelbundels, als het driehoekige, tusschen wortel en medulla oblongata gevonden kernstuk.
De celvormen, welke in die beide kernafdeelingen worden aangetroffen zijn niet dezelfde. Wel vindt men in beiden verspreid, tallooze kleine pyramidevormige korrels, die men ook in het tuberculum acusticum vindt, maar vooral de groote cellen daarin verschillen.
In de ventro-mediale afdeeling (fig. 271) onderscheidt men: 1°. Betrekkelijk groote (25—35 ft) cellen van veelhoekigen vorm, met een groot protoplasma lichaam, waarin groote tigroied-klompen, die rondom den kleinen kern een stevigen kernkap vormen. Zij richten hun axon naar het corpus trapezoides en zijn in fig. 271a afgebeeld. Hier worden zij met den naam van cellen van type a. aangeduid.
2e. De tweede soort cellen, de cellen van type b., zijn daarentegen veel kleiner, bipolair, rond of zwak spoelvormig met een middellijn van 10—20 ,u. In hun protoplasma is de chromophile stof zeer fijn verdeeld, zoodat dit zich in het Nisse-praeparaat, sterk en diffuus blauw kleurt.
De chromophile stof is echter
daarin niet in concentrische ringen gerangschikt, wel is zij dichter langs de ten opzichte van het plasma groote kern en langs de celperipherie opgehoopt. Zij zijn in fig. 271 b. afgebeeld en zij zijn talrijk in het overgangsgebied.
De cellen in de dorso-laterale kernafdeeling, die in fig. 272 zijn afgebeeld gelijken in vele opzichten op de cellen van type a, maar zij zijn kleiner, meten slechts 20—25 n. Evenals deze zijn zij multipolaire cellen of korte pyramiden, met vrij groote klompen van chromophile stof rondom de kern. Zij zijn de cellen van type c., die in de ventrale kern worden gevonden. Hun axon richt zich dorsaalwaarts naar de stria acustica. De cellen
Fi<r. 271. ^ ' "
Z , , , laterale afdeeling zeldzaam.
Celvormen uit net medio-venti ale deel van den .
nucleus ventralis N. VIII. Nissl-praeparaat. Bizonder is de wijze, waarop
a = cellen van het type a. de wortelvezels met de cellen in
b = cellen van het type b. verbinding komen. Aan de hand



van G o 1 g i-praeparaten is dit verband door Sa la, Kölliker, Held en Cajal bestudeerd geworden. Terwijl sommige wortelvezels zich in fijne pericellulaire plexus oplossen, zijn er daartusschen anderen, welke
de cellen met een eigenaardig fibrillen-apparaat omgeven. De eindvertakking omsluit de cel met een omhulsel, waarin de fibrillen tot knodsvormige verdikkingen zijn aangezwollen. Deze kelken zijn het eerst door Held uitvoerig beschreven, en wij zullen later (zie fig. 291) soortgelijke vormsels als eindierinaren van wortel¬
vezels rondom de cellen van den nucleus trapezoides medialis weêrvinden. In fig. 291 hebben wil' die kelken, naar
Fig. 271
Celvormen uit het dorso-laterale deel van Wen nucleus ventralis N. VIII. Naar het Thioninepraepaiaat in fig. 269.
een teekening van Cajal, afgebeeld.
Een aantal der cellen in de ventro-distale afdeeling van de ventrale kern bezit geen (Sala) of uiterst kleine (Kölliker) dendrieten (onze cellen van type b). Deze nemen in omvang en aantal toe, in de dorso-proximale kernafdeelingen (onze cellen van type a. en c.).
Sala indentificeerde evenals Schreuder van der Kolk de kern met een spinaal ganglion. Zoowel de ontwikkelingsgeschiedenis, als de histologische bizonderheden van den bouw der kern, maken die vergelijking onhoudbaar.
Sala meent echter tevens, dat axonen van eenige dezer cellen in de wortelvezels van den N. cochlearis overgaan. Ik meen dat die waarneming juist is. Cajal noemt haar een dwaling en verzekert, dat hij geen axonen in de richting der cochlearisvezels heeft kunnen vinden.
Wat nu bekend is omtrent de beteekenis van het tuberculum acusticum en van den nucleus ventralis N. VIII, berust in de allereerste plaats op de resultaten, welke geleverd worden door de combinatie van een aantal degeneratie- en atrophie-experimenten. De gevolgen deels van de wegneming van het labyrinth, deels van de wegneming der primaire octavuskernen, deels van de doorsnijding der secundaire wegen, welke uit die centra ontspringen, hebben onze kennis van het octavus-stelsel zeer gebaat. Die kennis wordt dan uitgebreid en aangevuld, zoowel door hetgeen de ontwikkelingsgeschiedenis en de vergelijkende anatomie omtrent die kernen leert, als door de pathologische anatomische ervaringen.
Neemt men bij een pasgeboren dier, konijn of kat, het labyrinth weg en laat men het dier y2 jaar tot 1 jaar of langer na de operatie leven, dan gaan alle wortelvezels weg, die tusschen hun spinaal ganglion en het



—o — 
Dwarse snede door de medulla oblongata van een konijn bij hetwelk ruim een jaar te voren, pasgeboren, het labyrinth is weggenomen.
A = niet geopereerde zijde. B = geopereerde zijde.
ar. ov. c. r. = area ovalis corporis restiformis. c. tr. = corpus trapezoides. fibr. e. tab. ac. ad. str. ac. = pedunculus lateralis striae acusticae. ftbr. e. nucl. v. ad. str. ac. = pedunculus medialis striae acusticae. n. ventr. N. VUl = ventrale octavuskern. n. dors. X. VIII = dorsale octavuskern. n. De 11. — nucleus Deiters. p. int. c. r. = corpus juxta-restiforme. str. ac. = stria acustica Monakow. t. ac. str. sup., t. ac. str. med.r t. ac. str. prof. = de verschillende la^en van het tuberculum acusticum. tr. clesc. N. VIII = tractus descendens van den N. octavus.
HET ZENUWSTELSEL "VAN DEN N. OCTAVUS.



centrale orgaan zijn doorsneden en met hen de uitbreiding dier vezels in de primaire kernen.
Vergelijkt men daarna vergelijkbare sneden der geopereerde en niet geopereerde zijde, zooals in fig. 278 naar een vezelpraeparaat is afgebeeld, dan leert men daaruit het volgende:
1°. De stria acustica is, omdat alle wortel vezels daaruit zijn verdwenen, ongeveer 1/3 kleiner geworden dan aan de normale zijde (fig. 273 A en B str. ac.). Men herinnert zich uit het degeneratie-experiment, dat daarin zeer veel gedegenereerde wortelvezels werden gevonden (fig. 261). Thans, nu laatstgenoemden verdwenen zijn, blijkt het dat de stria acustica secundaire vezels in nog grooter aantal bevat en ook dat deze secundaire vezels haar worden toegevoerd langs twee bundels, die in het normale vezelpraeparaat wel zichtbaar zijn (zie bijv. fig. 256, fig. 273 A), maar thans twee scherp begrensde bundels vormen.
De buitenste dezer bundels, de pedunculus striae acusticae e tuberculo acustico of de pedunculus lateralis striae acusticae ontwikkelt zich uit den hollen rand van het tuberculum acusticum (fig. 273 B fibr. e. tub. ac. ad str. ac.). Het stratum profundum van dit ganglion wordt dus niet alleen door wortelvezels, maar door een mengsel van wortelvezels en secundaire vezels opgebouwd.
De binnenste dezer bundels, de pedunculus striae acusticae e nucleo ventrali N. YII1 of de pedunculus medialis striae acusticae vormt zich langs den medialen rand der ventrale octavuskern en uit haar dorsalen pool. Aan de wortelstraling van den N. cochlearis worden dus door de pedunculi striae secundaire vezels toegevoegd. Zij zijn het, die er in overschieten, als tengevolge van labyrinth-exstirpatie de wortelvezels allen er uit verdwenen zijn.
2e. Bovendien is ook het stratum mediale van het tuberculum acusticum zeer veranderd. Daarin zijn vezels te niet gegaan, maar niet alle. Het is kleiner geworden, omdat alle radiair daarin (loodrecht op het stratum profundum) geplaatste vezels verdwenen zijn (vergelijk fig. 273 A en B). Overgeschoten zijn in het stratum mediale slechts tangentiale vezels, die evenwijdig loopen aan het stratum profundum. Bovendien kunnen zij op elkander vallen en dan schijnt het alsof het atrophische tuberculum daar een dichtere vezelformatie bezit dan het normale.
3®. Voorts is ook het distale einde van het corpus trapezoides in geringe mate kleiner aan de zijde der operatie (vergelijk fig. 273 A en B c. trap.). In tegenstelling van Baginski, die na Forel en Onufrowicz de atrophie der primaire octavuskernen heeft bewerkt en geen verkleining van het corpus trapezoides aan de geopereerde zijde kon waarnemen, heb ik altijd een geringe reductie van het distale einde dezer dwarsvezellaag kunnen vaststellen. Zij gaat gepaard met een even constante atrophie van den gekruisten nucleus trapezoides medialis.
4P. De nucleus triangularis is aan de geopereerde zijde kleiner dan aan Winkler II. 14



de niet geopereerde zijde (zie fig. '273 A en B n. dors. N. VIII). De vezeluitbreiding van den N. vestibularis is voor een groot deel, door de operatie
Fig. 274.
Dwarse snede door nucleus ventralis N. VIII en tuberculum acusticum van een normaal konijn. Karmijnpraeparaat ter vergelijking met fig. 275.
ar. ov. c. r. — area ovalis corporis restiformis. cell. rad. — cellulae radiatae tuberculi acustici. c. trap. — corpus trapezoides. /'tbr. e. nucl. ventr. ad. str. = pedunculus medialis striae acusticae. fibr. e. tub. ac. ad. str. ac.= pedunculus lateralis striae acusticae. fibr. r. d. = dorsale»wortelstraling van den N. cochlearis. n. Deit. = nucleus Deiters. n. ventr. N. VIII = nucleus ventralisTN. octavi. p. int. c. r. = portio interna corporis restiformis of corpus juxtarestiforme. r. dors. N. VIII — N. cochlearis. str. ac. — stria acustica. tr. desc. N VIII = tractus descendens N. octavi. tr. sp. N. V. — tractus spinalis N. trigemini. tub. ac. = tuberculum acusticum.



verdwenen. Een ander gevolg daarvan is, dat ook het veld van den tractus descendens N. VIII, aan de geopereerde zijde veel armer aan vezels is dan aan de niet geopereerde zijde (verg. fig. A en B tr desc N. VIII).
5e. Wat echter boven al het andere de aandacht tot zich trekt is dat het den schijn heeft, alsof de nucleus ventralis N. VIII, althans in het distale kerneinde volkomen is te niet gegaan. Niet alleen zijn de wortelvezels er allen uit weggevallen, ook van de cellen is, in de disto-ventrale afdeeling ervan, niets overgebleven (verg. fig. 273 A en B n ventr N. VIII).
Controleeit men die atrophie na labyrinth-exstirpatie aan celpraeparaten, dan blijkt de overeenstemming met de vezelpraeparaten, tot op zekere hoogte, inderdaad volledig te zijn. Goede karmijnkleuringen leenen er zich voortreffelijk toe, om in bizonderheden de veranderingen na te gaan, welke langen tijd na de labyrinth-exstirpatie in het tuberculum acusticum en in den nucleus ventralis N. A III worden aangetroffen. Daarom is in fig. 275, naai een karmijnpraeparaat, de dwarse snede door den cochlearisoorsprong afgebeeld van een konijn, dat kort na de geboorte deze operatie had ondergaan en daarna langer dan een jaar geleefd heeft. De snede treft de beide kernen der geopereerde zijde en ter vergelijking is in fig. 274 de dwarse snede door het cochlearisgebied geteekend, aan de niet geopereerde zijde van hetzelfde dier.
\ ergelijking dezer twee sneden, leert vooreerst resultaten kennen, die volkomen aansluiten bij hetgeen in vezelpraeparaten (fig. 273 A en B) in soortgelijke gevallen is gezien.
Het is ook bij karmijnkleuring duidelijk zichtbaar dat alle vezels van den N. cochlearis na de operatie verdwijnen (verg. fig. 274 en 275). Niet alleen die, welke aan de zijde der operatie den nucleus ventralis N. VIII binnengaan (fig. 275, N. cochl. en n. ventr. N. VIII), maar ook die, welke in radiale richting uitstralen in het tuberculum acusticum (fig. 274 fibr. r. d.). Dientengevolge zijn de beide pedunculi striae acusticae, die de secundaire vezels uit tuberculum acusticum en nucleus ventralis N. VIII toevoeren (fibr. e. tub. ac. ad. str. en fibr. e. n. ventr. ad. str. fig. 275) naar de stria acustica veel duidelijker dan aan de niet geopereerde zijde (fig. 274 str. ac.). Als dit in de teekening niet bij den eersten oogopslag blijkt, dan komt het, omdat in fig. 274 de stria niet geheel is afgebeeld, maar alleen haar pedunculus medialis volkomen in de teekening valt.
Met de vezels in het tuberculum acusticum gaan voorts een zeer groot aantal der kleine pyramidevormige korrels te gronde, zoowel in de diepe als in de middelste lagen. Bovendien verdwijnt daarin ten deele, de fijnkorrelige, zich met karmijn intensief kleurende, substantie en is dit ganglion veel lichter gekleurd en veel minder dicht gebouwd. Daarentegen ondergaan de radiale en fusiforme cellen slechts geringe veranderingen.
In tegenstelling met de in elk geval geringe reductie van het tuber-



culum acusticum, staat de geduchte atrophie in den nucleus ventialis N. VIII (n. ventr. N. VIII). Zij hangt niet alleen af van het vezelverlies in de bundels, welke door de kern loopen (fig. 274).
Er is meer te niet gegaan. Vooreerst zijn nagenoeg alle cellen weg, die in het straks beschreven overgangsgebied tusschen de beide kernen zijn gelegen. Vervolgens zijn in de ventrale kern, de kleine pyramidevormige korrels op groote schaal te gronde gegaan. Eindelijk, en dit geldt meer bepaald voor het medio-ventrale gebied dezer kern, zijn er ook groote cellen verdwenen, zoodat er een tegenstelling komt tusschen het dorso-laterale kerngebied, dat nauwelijks veranderd is en haar ventro-mediale afdeeling.
Ziet men nauwkeuriger toe, dan blijkt het (fig. 275), dat in het laatstgenoemde deel nog wel groote cellen (van type a), in rijen geplaatst, worden gevonden, maar naar de middelgroote cellen (van type b), zoekt men tevergeefs. Dit feit, dat na labyrinth-exstirpatie groote cellen in de medioventrale afdeeling der ventrale octavuskern verdwijnen, is sedert er door Forel en Onufrowicz het eerst de aandacht op werd gevestigd, door alle zelfstandige onderzoekers bevestigd geworden. De verklaring ervan is echter niet zoo van zelf sprekend, als men het zich aanvankelijk wel heeft voorgesteld.
Wanneer de ventrale octavuskern niet anders opneemt als centripetale wortelvezels en deze tengevolge van labyrinth-exstirpatie allen verdwijnen, dan is liet begrijpelijk, dat ook collateralen ondergaan. Ook dat daarmede de talrijke korrels, die in den nucleus ventralis voorkomen, te gronde gaan, zooals feitelijk gebeurt, is niet bizonder opmerkelijk. Ook in het tuberculum gebeurt dit. Maar niet was te verwachten, dat groote cellen, indien zij werkelijk oorsprongscellen der secundaire wegen zijn, tengevolge dezer operatie, zouden teniet gaan. Naar mijne meening is dit
ook het geval niet.
Toch staat het feit, dat er groote cellen verdwijnen, vast, en zijn verschillende verklaringsmogelijkheden denkbaar:
le. Men kan zich voorstellen, dat de aan alle kanten door wortelvezels begrensde, strooken grijze stof waarin de cellen liggen, door de degeneratie en volgende atrophie der hen omringende vezels, in de knel komen en plat gedrukt worden. Dientengevolge zouden ook cellen te niet gaan. \\ aie dit inderdaad het geval, dan mag aan het feit, dat er na labyrinth-exstirpatie gedegenereerde-vezels in het corpus trapezoides worden waargenomen, geen bewijskracht worden toegekend vóór de stelling, dat daarin wortelvezels voorkomen. Immers een toevallige nevenwerking der wortel-degeneratie, de samendrukking der celstrooken, wordt de oorzaak eener degeneratie van oorsprongscellen van secundaire stelsels en de gedegenereerde vezels zijn uit dien hoofde, secundaire vezels.
Het is echter naar mijne meening onwaarschijnlijk, dat deze overweging de juiste oplossing geeft. Want men kent talrijke voorbeelden van



Fig. 275.
Dwarse snede door nucleus ventralis N. VIII en tuberculum acusticum van een konijn, bij hetwelk, pasgeboren, langer dan een jaar geleden het labyrinth is verwijderd.
Karmijnpraeparaat.
ar.ov. c. r. = area ovalis corporis restiformis. c. trap. = corpus trapezoides. cell. fus., cell. parv. prof., cellulae parv. su.p., cell. rad. = cellulae fusiformes, cellulae parvae profundae, cellulae parvae superiores, cellulae radiales in het tuberculum acusticum. fibr. e. nucl. vc.ntr. ad. str. ac. = pedunculus medialis striae acusticae. /ibr. e. tub. ac. ad. str. ac. = pedunculus lateralis striae acusticae. fibr. Held = vezels der secundaire octavus-baan van Held. n. Deit = nucleus Deiters. n.tr.desc.N. VIII = nucleus tracti descendentis N. octavi. p. int. c. rest. = portio interna corporis restiformis. r. d. N. VIII — N. cochlearis. str. ac. M. = stria acustica Monako w. tub. ac. str. pr., tub. ac. str. med., tub. ac. str. sup. — verschillende lagen van bet tuberculum acusticum. tr. desc.N. VIII = tractus descendens N. octavi. tr. sp. N. V. — spinale trigeminusstreng.



kerndegeneratie na verwoesting van aanvoerende banen. Ik noem slechts die in het corpus geniculatum laterale na tractus-doorsnijding, die in de achterstrengkernen na ruggemergsdoorsnijding of die in den nucleus sensibilis N. V. na doorsnijding van den N. trigeminus. In al die kernen verdwijnen dientengevolge vezels en schakelcellen, maar de groote cellen, de oorsprong der secundaire vezels, mogen op den langen duur wat kleiner worden, zij veranderen weinig. Evenmin worden er in die secundaire vezels degene ra tie-producten gevonden. De analogie pleit dus niet voor deze redeneering.
Zelfs al wilde men zich beroepen op den bizonderen bouw der ventrale kern, dan zou nog de vraag overblijven, waarom dat dit alles niet geldt voor de dorso-laterale afdeeling der kern, die maar zeer weinig lijdt en die toch evenzeer rijk is aan tusschenvezelbundels ingesloten celstrooken.
2e. Men kan zich voorstellen, dat bij elke labyrinth-operatie, een lichte trekking wordt uitgeoefend op den N. octavus, wiens wortels het corpus trapezoides doorboren. Dientengevolge zou dan allicht het corpus trapezoides vooral in zijn meest oppervlakkige (ventrale) lagen gerekt en min of meer gekwetst worden. Op die gronden zou dus elke labyrinth-exstirpatie vergezeld gaan van een trapezoied-operatie en op den langen duur zouden de oorsprongscellen der beleedigde ventrale trapezoidlagen, het ventro-mediale kerngebied ook te gronde gaan. Er is reeds vroeger (bl. 174) van dit bezwaar melding gemaakt. Er pleit echter tegen deze onderstelling ook een belangrijke ervaring. Zoowel de kernatrophie, als het voorkomen van gedegenereerde vezels luistert naar strenge regelmaat. Men zou — ware zij gegrond — een groote onregelmatigheid in den omvang der degeneratie of atrophie mogen verwachten.
3e. Men kan zich voorstellen, dat de samenhang tusschen wortelvezel en oorsprongscel der secundaire baan in de ventrale kern zeer vast is. De kelken van Held, welke er de cellen omgeven, de breede knodsvormige aanzwellingen der eindfibrillen van den wortelvezel wijzen op een innig verband tusschen vezel en cel. Wij kennen het bijna nergens anders in het centrale zenuwstelsel. Deze bizonderheid zou men bepalend kunnen achten voor het lot, dat de cellen na worteldoorsnijding treft.
Maar ook die meening schijnt mij niet gerechtvaardigd toe. Want ook in de dorsale afdeeling der kern komen die innige verbindingen voor. In den nucleus trapezoides medialis zijn de kelken van Held nog steviger, de knodsvormige aanzwellingen der eindfibrillen nog breeder. Desniettemin verdwijnen na labyrinth-exstirpatie der cellen daarin niet. Zij worden slechts wat kleiner.
Ook daarin kan dus de oorzaak niet worden gezocht.
4e. Men kan zich echter ook voorstellen, dat de groote cellen, die in den nucleus ventralis N. VIII na labyrinth-exstirpatie verdwijnen, oorsprongscellen zijn van centrifugale octavusvezels en in dat geval van autonome vezels in den N. octavus, bijv. voor de innervatie der stria vas-



cularis in den ductus cochlearis, voor de cellen, die de endolymphe secerneeren, enz.
Ik acht deze onderstelling de meest waarschijnlijke. Vooreerst blijven in het medio-ventrale kerngebied juist de groote cellen (hg. 275) behouden. Zij staan in rijen in de resten der strooken en hebben het karakter der cellen van type a behouden. De middelgroote cellen van type b, verdwijnen, overal waar zij gevonden worden. Deze cellen herinneren ook morphologisch aan sympathische cellen. Zij zijn rond, hebben geen of zeer kleine dendrieten en worden het meest gevonden in het ventro-mediale kerngebied, waar zij zeer talrijk zijn. Ook wel in het dorso-laterale, maar daar zijn er veel minder.
Voor deze stelling pleiten trouwens ook andere gegevens. Vooreerst kan men niet betwisten, dat er een autonome innervatie van het slakkenhuis bestaat. Doorsnijdt men den N. octavus nabij de medulla oblongata, ten einde de daaropvolgende degeneratie in het eindorgaan te kunnen onderzoeken, dan vindt men daarin veel samengestelder afwijkingen, dan men er in de analogie met andere eindorganen zou verwachten. Bepaaldelijk geldt dit voor den ductus cochlearis. Reeds spoedig na de operatie worden er groote veranderingen gevonden in de wanden der bloedvaten van de stria vascularis. Dat werkt op het eindorgaan terug. De endolymphe verdwijnt, de membrana Reissneri valt op het Corti's orgaan, waaruit de teere haarcellen, maar ook de cellen van Deiters reeds te gronde zijn gegaan voordat de cellen uit het ganglion spirale degenereeren. Octavusdoorsnijding heeft dus een invloed op het Corti-orgaan, die niet alleen van de degeneratie der spinale ganglion-cel afhangt, maar door de autonome innervatie der vaten in de stria vascularis en der endolymphe secerneerende cellen wordt gecompliceerd. Deze complicatie kan eerst besproken worden, als de meest belangrijke autonome kern van den N. Octavus, de nucleus van Bechterèw in bizonderheden wordt behandeld. Daar wordt op dit vraagstuk teruggekomen en daar worden (fig. 306) veranderingen beschreven en afgebeeld, die het gevolg van óctavus-doorsnijding zijn. Hier wordt het bestaan der autonome innervatie echter reeds vooropgesteld, omdat daarmede rekening moet gehouden worden.
Evenals na labyrinth-exstirpatie de ronde middelgroote cellen uit de kern van Bechterew verdwijnen (fig. 304), geschiedt dit ook in de ventromediale afdeeling der ventrale kern met de cellen van type b. De cellen van tvpe a daarentegen zijn de cellen, waaruit de trapezoiedvezels ontspringen.
Wil men echter het ventro-mediale kerngebied, althans in haar distale einde te niet zien gaan, zoodanig, dat er noch zenuwvezels, noch cellen overschieten, dan is het noodig, om bij het jonggeboren dier, niet alleen de labyrinth-exstirpatie te verrichten, maar tegelijkertijd door den meatus acusticus internus heen, liet corpus trapezoides tegenover den tractus spinalis N. V te klieven. Laat men het dier daarna eenige maanden leVen, dan krijgt



men eerst de totaal-atrophie van de medio-ventrale kern, zooals zij in fig. 276 is afgebeeld.
Fig. 276.
Dwarse snede door nucleus ventralis n. VIII en tuberculum acusticum van een konijn, bij hetwelk, pasgeboren, het labyrinth is weggenomen en het corpus trapezoides tegenover
den tractus spinalis N. V. is gekliefd. Karmijnpraeparaat. Een jaar na de operatie. ar. ov. c. r. = area ovalis corporis restiforrais. c. trap. = corpus trapezoides. fibr. e. nucl. vent. ad. str. ac. = pedunculus raedialis strae acusticae. fibr. e. tub. ac ad. str. ac. = pedunculus lateralis striae acusticae. fibr. Held =r vezels der secundaire octavusbaan van Held. n. Deit. = nucleus Deiters. n. tr. desc. N. VIII = nucleus tracti descendentis N. octavi. p. int. c. r. = portio interna corporis restiformis. r. d. N. VIII = N. • cochlearis. tub. ac str. prof., tub. ac. str. med., tub. ac. str. sup. = de verschillende lagen van het tuberculum acusticum. tr. desc. N. VIII = tractus decendens N, octavi. tr. s/i. N. V == tractus spinalis N. trigemini.



De vezels van den N. cochlearis en de vezels van het corpus trapezoides, zijn lateraal van de doorsnijdingsplaats allen te niet gegaan. Men kan wel de plaats aanwijzen waar éénmaal de ventro-mediale kern te vinden was (fig. 276 n. ventr. N. VIII), maar noch zenuwvezels, noch zenuwcellen vindt men er meer. Scherp is daardoor de tegenstelling van dit deel der kern met haar dorso-laterale afdeeling, waarin de meeste cellen onveranderd zyn gebleven. Dit geldt voor het distale kerneinde, in meer proximale niveaux neemt de tegenstelling af en in het meest proximale kerneinde is er hoogstens een geringe reductie van de kern overgebleven.
Ook op het tuberculum acusticum is de invloed dezer dubbele operatie grooter dari wanneer er alleen labyrinth-exstirpatie is geschied. In de diepe lagen gaan de fusiforme cellen bijna overal te gronde. Dit gevoegd bij het verlies der pyramidevormige korrels is de oorzaak ervan, dat het tuberculum acusticum veel kleiner is geworden. Daarentegen zijn de radiale cellen weinig veranderd, met uitzondering van die, welke aan den ventralen pool der kern zijn gelegen.
Door deze experimenten ziet men dus nucleus ventralis N. VIII en tuberculum acusticum in een complex van functioneel verschillende celgroepen uiteenvallen.
De ventromediale afdeeling der eerstgenoemde kern bevat:
a. De cellen van type b, die wortelcellen voor autonome vezels zijn.
b. Cellen van type a, die oorsprongscellen zijn voor vezels in het corpus trapezoides.
Het tuberculum acusticum bevat in de fusiforme cellen eveneens oorsprongscellen voor trapezoied-vezels.
Tevens is er, met behulp van deze experimenten, ten minste aan het distale kerneinde een tegenstelling gekomen tusschen zijn medio-ventrale afdeeling en haar dorso-laterale afdeeling. De eerste verdwijnt geheel als wortel en trapezoied samen kort na de geboorte worden vernield, de tweede verandert dientengevolge niet.
Het is echter mogelijk om ook het dorso-laterale gedeelte dezer kern tot atrophie te dwingen. Dit geschiedt, wanneer men bij het pasgeboren dier, den lemniscus lateralis vlak onder den colliculus posterior (corpus quadrigeminum posterius) doorsnijdt en na eenige maanden, den cochlearis-oorsprong onderzoekt. Althans in het distale einde van dit kerndeel.
In fig. 277 is afgebeeld hoe zich de nucleus ventralis N. III en het tuberculum acusticum voordoen aan de tegengestelde zijde dezer operatie. Het celverlies in de ventrale kern (fig. 277 n. ventr. N. VIII) is intensief, maar het is gelocaliseerd in de latero-dorsale afdeeling der kern. Daarmee is niet gezegd, dat er volstrekt geen celverlies in haar ventro-mediale afdeeling te vinden is. Vergelijking met fig. 274 leert, dat ook daar cellen zijn weggevallen, maar in veel geringere mate dan dorso-lateraal.
Hand in hand hiermee is de stria acustica verkleind. Inzonderheid geldt dit voor de beide stelen, waarmee zij uit den nucleus ventralis en het



Fig. 277.
Dwarse snede door nucleus ventralis N. VIII en tuberculum acusticum van een konijn, bij hetwelk, pasgeboren, de leniniscus lateralis beneden den colliculus posterior aan de
tegengestelde zijde is gekliefd. Karmijnpraeparaat. Een jaar na de operatie. ar. 0'J. c. r. — area ovalis corporis restiformis. c. trap. — corpus trapezoides. fibr. e. n. ventr. ad. str. ac. — pedunculus medialis striae acusticae. fibr. e. tub. ac. ad. str. ac. — pedunculus lateralis striae acusticae. n. Deit. = nucleus Deiters. n. Ir. desc. = nucleus tracti descendentis N. VIII. r. d. N. VIII = N. cochlearis. str. ac. — stria acustica. tub. ac. str. sup , tub. ac. str. wied., tub. ac. str. prof., de verschillende lagen van het tuberculum acusticum. tr. desc. N. VIII = trai-tus decendens N. oetavi. tr. sp. N. V. = tractus spinalis N. trigemini.



tuberculum acusticum ontspringt. Daar echter de N. cochlearis intact is, loopen er in de stria acustica thans vrij wat wortelvezels. In veel minder mate dan de stria is het corpus trapezoides verkleind. Het is iets kleiner geworden en eenige oorsprongseellen van type a zijn in het medio-ventrale kerngebied weggevallen. Maar toch lang niet, zooals dit in fig. 276 het geval was.
De plaats der doorsnijding is de oorzaak van de tegenstelling, die er bestaat tusschen de sterke atrophie in de stria en de geringe in het corpus trapezoides.
De lemniscus lateralis is hier getroffen (zie fig. 286 en 287) proximaal van den nucleus dorsalis lemnisci.
Cellen, die langs het corpus trapezoides vezels uitzenden, om de nuclei trapezoides, de nuclei olivares superiores of de nuclei lemnisci lateralis te bereiken, zijn onveranderd gebleven.
De sterke tegenstelling in de atrophie der stria en van bet corpus trapezoides wekt het vermoeden, dat er langs de ventrale octavusbaan veel meer vezels loopen voor de nabijgelegen secundaire kernen (vooral nuclei trapezoides en nucleus ventralis lemnisci) dan het geval is in de dorsale en intermediaire octavusbaan.
Dit vermoeden, dat later nog langs anderen weg bevestigd zal worden, vindt een krachtigen steun in de belangrijke veranderingen, welke tengevolge der lemniscusdoorsnijding in het tuberculum acusticum zijn ontstaan. Zij zijn geheel anders dan toen het corpus trapezoides werd doorsneden.
loen (fig. 276) waren bijna alle fusiforme cellen verdwenen. Nu echter (zie fig. 277 en fig. 278 B) na de doorsnijding van den lemniscus lateralis, zijn in het gekruiste tuberculum acusticum de meeste radiale cellen te niet gegaan (verg. fig. 274 en fig. 277). Monakow heeft op dit feit gewezen, maar het heeft niet de aandacht getrokken, welke het verdient. Beter nog dan in het karmijnpraeparaat, ziet men het in een Nissl-serie door de medulla oblongata van een konijn, dat 8 maanden na de doorsnijding van den lemniscus lateralis heeft geleefd. In fig. 278 A. en B. zijn de doorsneden door het tuberculum acusticum afgebeeld. In fig. 278 A. vindt men in het stratum mediale van het tuberculum, gelijkzijdig aan de operatie, talrijke radiale cellen. In fig. 278 B. door het stratum mediale van het gekruiste tuberculum is geen spoor meer van die cellen terug te vinden. In het tuberculum acusticum gekruist aan de operatie ontspringen dus uit de radiale cellen, vezels die zonder onderbieking doorgaan tot aan den lemniscus lateralis. Deze vezels vinden, evenals die, welke uit de cellen van type c. in het dorso-laterale deel van de ventrale kern ontsprongen zijn, hun weg langs de dorsale en intermediaire octavusbanen en gaan tot in den colliculus posterior en wellicht verder door.
Met behulp der atrophie-methode worden dus belangrijke bizonderheden vastgesteld, omtrent de rol, die het tuberculum acusticum en den



Fig. 27K A.
Snede door het tuberculum acusticum van een konijn, bij hetwelk, pasgeboren, de lemniscus lateralis, onder den colliculus posterior is gekliefd. Nissl-praeparaat. Acht maanden na de operatie.
A. het tuberculum aan de zijde dar operatie.
B. het aan de operatie gekruiste tuberculum, waarin alle radiale cellen verdwenen zijn.



nucleus ventralis spelen. Worden die resultaten samengevat, dan luiden zij als volgt:
a. Centripetale wortelvezels uit den N. cochlearis bereiken het tuberculum acusticum en den nucleus ventralis N. VIII. De samenhang dezer vezels met de oorsprongscellen der secundaire vezelstelsels is of zeer innig, door tusschenkomst der kelken van Held met cellen der ventrale kern, of wel zij vindt plaats door tusschenkomst van eindplexus en is dan niet direct. De rol der kleine pyramidevormige zenuwcellen, welke in grooten getale verdwijnen, als die wortelvezels tot atrophie worden gebracht, is waarschijnlijk, de indirecte verbinding op zich te nemen. Zij zijn ten deele schakelcellen, die tusschen wortelvezel en oorsprongscel voor het secundaire stelsel zijn ingeplaatst.
Cellen van middelbare grootte en ronden vorm, hier beschreven als cellen van type b, geven het aanzijn aan autonome centrifugale wortelvezels in den N. octavus. Zij worden in groot aantal in het ventro-mediale deel van het distale einde der ventrale octavus-kern gevonden en gaan te niet, als de wortelvezels atrophieéren.
b. De groote cellen van type a uit het medio-ventrale kerngebied, zijn de oorsprongscellen voor de secundaire vezels naar de ventrale octavusbaan (trapezoiedvezels). Zij gaan te gronde als het corpus trapezoides tegenover den tractus spinalis N. V doorsneden wordt.
c. De fusiforme cellen uit het tuberculum acusticum, dragen eveneens bij tot den oorsprong van trapezoiedvezels.
d. Het corpus trapezoides, dicht bij zijn oorsprong uit de bovengenoemde kernen, bestaat daar uitsluitend uit vezels, welke uit die kernen zijn ontsprongen. Zij vormen een aantal onderscheiden vezelgroepen, die naar de nuclei olivares superiores, de nuclei trapezoides en de nuclei lemnisci lateralis gaan. Slechts enkele dezer vezels gaan verder door naar het corpus quadrigeminum posterius.
e. De groote cellen uit de dorso-laterale afdeeling van de ventrale octavuskern, hier beschreven als cellen van type c en de radiale cellen van het tuberculum acusticum, geven den oorsprong aan secundaire vezels, die langs dorsale en intermediaire octavusbaan den lemniscus lateralis bereiken. Zij gaan te niet als hij doorsneden wordt.
Deze resultaten zijn slechts voor het distale eind van de ventrale kern geldig. Slechts in dit gedeelte kunnen cellen tot atrophie worden gebracht, door operaties aan den hersenstam verricht.
Het schijnt mij echter twijfelachtig toe of het mogelijk zou zijn, door zulke operaties de geheele ventrale kern, ook in het proximale deel, tot atrophie te brengen. Indien de medulla oblongata langs de raphe heen overlangs in tweeën wordt gespleten, dan is het mij niet mogen gelukken de dieren langer dan 14 dagen in het leven te houden. Wel is er dan tigrolyse in de meeste cellen van het distale kerneinde, maar in het proximale kerneinde vindt men slechts weinig cellen tigrolytisch veranderd.



Wilde men tuberculum acusticum en nucleus ventralis N. VIII geheel zien verdwijnen, dan zou men niet alleen de wortels en de secundaire mesencephale verbindingen moeten vernietigen, maar ook de secundaire verbindingen naar het cerebellum. Mij zijn die operaties tot nog toe niet gelukt en ik heb ook nog nergens een experimente.ele totaalatrophie van den nucleus ventralis N. VIII beschreven gevonden.
Maar wel brengen de hier medegedeelde atrophische veranderingen in deze kernen ons reeds tot het inzicht, dat zij zeer samengestelde organen zijn. Men zal dit in het oog moeten houden als men zich rekenschap zal moeten geven van de samengesteldheid der secundaire octavusstelsels.
Thans echter zal de aandacht gevraagd moeten worden voor de bizonderheden der secundaire stelsels, die reeds meermalen genoemd zijn. Het begin der stelsels kan men zelfs in het normale vezelpraeparaat al vaststellen (zie bijv. fig. 268 en fig. 266), maar het is niet mogelijk om daarin hun verderen loop te volgen. Daarvoor zijn weer degeneratie-praeparaten noodig.
De meest eenvoudige manier om de secundaire wegen tot degeneratie te brengen is de wegneming der primaire kernen. Door de membrana atlanto-occipitalis heen, legt men de medulla oblongata bloot, ligt het cerebellum op en snijdt de laterale afdeeling der medulla oblongata er af. De operatie wordt goed verdragen, tuberculum acusticum en nucleus ventralis X. VIII zijn verwijderd en na 8 of 10 dagen is de degeneratie in de secundaire octavus-wegen volledig tot ontwikkeling gekomen.
Wel spreekt het bijna van zelf, dat er door een dergelijken ingreep behalve de twee kernen, ook wel gedeelten van het corpus restiforme en van het corpus juxtarestiforme worden gekwetst, maar dat is zelfs een voordeel omdat daardoor de mogelijkheid van velerlei variaties ontstaat.
Men kan alleen het tuberculum acusticum afpellen, men kan de stria acustica doorsnijden, men kan zelfs het gezamenlijke bloc van kernen en corpus restiforme eraf snijden en men is in staat om de operatie op allerlei wijzen te varieeren.
In M a r c h i-praeparaten is de degeneratie der secundaire wegen bij uitstek goed te volgen en met dit doel voor oogen is in fig. 279 een teekening afgebeeld van den oorsprong dier secundaire banen bij een konijn, waarbij, dubbelzijdig, de beide kernen en hun omgeving verwijderd zijn.
Deze teekening leert ons dan den oorsprong der secundaire wegen kennen vrijwel op dezelfde wijze, als hij in fig. 268 bij de kat was afgebeeld. Beiderzijds gaan van de verwonde plaats striemen uit, welke den weg van het corpus trapezoides en van de stria acustica volgen.
Er zijn dus gedegenereerd:
a. De secundaire ventrale octavus-baan of de octavus-baan van F1 e c h s i g



in het corpus trapezoides; zij maakt zich los uit de ventrale kern en kruist ventraal de raphe (fig. 279 tr. Flechsig).
b. De secundaire intermediaire octavusbaan, de octavusbaan van Held, maakt zich vooral duidelijk aan de rechterzijde (fig. 279 tr. Held) uit de
Fig. 279.
Dwarse snede door den oorsprong van den tractus octavo-mesencephalicus bij een konijn.
Bij dit dier zijn dubbelzijdig tuberculum acusticum en nucleus ventralis N. VIII van het corpus restiforme afgesneden. Na 11 dagen is het opgeofferd. Marchi-praeparaat.
dec. Held = intermediaire kruising, dec. M. =■ dorsale kruising, dee.c.tr. = ventrale kruising, f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior. g.n. VII. = genu N. facialis. n. ol. sup. = bovenste olijfkernen, py = pyramis. tr. sec. ventr. N. VIII., c. trap., tr. Flechsig = secundaire ventrale octavusbaan (Flechsig). tr sec. int. N. VIII tr. Held = secundaire intermediaire octavusbaan (Held), tr sec. dors. N. VIII, tr. Monakow = secundaire dorsale octavusbaan (Monakow). Daarin zijn « = de zich niet kruisende vezels, p. = de zich kruizende vezels, y. = vezels naar den nucleus N. abducenlis.
gedegenereerde stria acustica los, loopt in ventrale richting door den tractus spinalis N. V. en zich daarna in mediale richting wendend, zoekt zij, dorsaal langs den nucleus olivaris superior strijkend, eveneens haar weg naar de raphe. Zij kruist die dorsaal van het trapezoied.



c. De secundaire dorsale octavusbaan, de octavusbaan van Monakow is üe stevige bundel gedegenereerde vezels, die de directe voortzetting der stria acustica scliijnt te zijn (fig. 279, tr. Monakow).
Die bundel splitst zich in een drietal vezelgroepen.
Vooreerst richten zich eenige dezer gedegenereerde vezels ventraal (fig. 279 a.) en bereiken spoedig een vezelveld dorsaal van de nuclei olivares superiores gelegen. Daar slaan zij in proximale richting om in de
lengte-as der medulla oblongata.
Voorts loopen de meeste gedegenereerde vezels schuin door het tegmentum heen (fig. 279 (5) naar het midden der raphe, kruisen haar en gaan in die richting door naar het dorsaal van de olijfkern gelegen vezelveld der tegenoverliggende zijde. In dit veld vereenigen zich dus gelijkzijdige en gekruiste vezels van Monakow's baan met gelijkzijdige en gekruiste vezels uit Held's baan en loopen met elkander in proximale richting verder.
Eindelijk maken zich uit de stria nog gedegenereerde vezels los, die in mediale richting door het dorsale deel van het tegmentum, vlak onder den genu N. VIII loopen (fig. 279 /). Deze vezels ontspringen niet uit de ventrale kern, maar uit het corpus juxtarestiforine (dat door de operatie mede is vernield) en voegen zich tijdelijk bij de stria. Zij gaan voor een deel over in den gelijk zij digen nucleus N. VI, komen dan in den fasciculus longitudinalis posterior, slaan daarin deels in proximale, deels in distale richting om. Eenigen hunner kruisen de raphe, volgen in den tegenoverliggenden fasciculus longitudinalis posterior de proximale en distale richting en voorzien ook de gekruiste abducenskern.
Deze bundel is een belangrijke refiexweg in het octa vusstelsel. Hij zal bij de bespreking der kerngroep van Deiters uitvoerig behandeld worden. Hier echter bekommeren wij ons voorloopig nog alleen om het lot der in fig. 279 sub « en |ï aangegeven vezelgroepen.
Zien wij dus af van den in fig. 279 met y aangegeven straling uit de stria acustica dan treft ons bovenal in het degeneratie-praeparaat, de volkomen overeenstemming met hetgeen het normale vezelpraeparaat ons omtrent den oorsprong der secundaire banen geleerd heeft. Een vergelijking van fig. 279 met fig. 268 stelt dit buiten eiken twijfel. Het degeneratie-praeparaat leert echter den loop dezer vezels tusschen de anderen volgen en daartoe is het normale vezelpraeparaat niet bij machte.
Om hun verderen loop te bestudeeren, begint men bij de gedegenereerde vezels, welke de nuclei olivares superiores met den hen omgevenden mergmantel, dorsaal en ventraal omvatten (fig. 2/9). Een aantal dezei vezels gaan in den mergmantel dier kernen en daarlangs in de kern zelf over, maar de meesten loopen langs die kernen, vergezellen hen, terwijl er steeds meer in proximale richting omslaan. Is eenmaal het proximale einde der olijfkernen bereikt en hebben de dwarsvezels van het trapezoied opgehouden, dan blijkt het dat de ontaarde vezels allen in de lengte-as



van den pons \ aroli loopen en plaats nemen in een vrij omvangrijk veld, dat in het latero-ventrale gedeelte van het tegmentum wordt gevonden (zie fig. 280 en fig. 281 C., in veld a).
Te dezer hoogte is de lemniscus medialis, wiens vezels in meer distale sneden (fig. 279) door de transversale trapezoiedbundels uit elkander waren gedrongen, weder als een eigen gesloten bundel voor den dag gekomen (fig. 280 A. 1. med.). Tevens hebben zich echter de ventrale pons¬
stelsels om den ventralen tegmentum-rand heen gelegd. De lemniscus medialis rust ventraal tegen het stratum profundum der ponsvezels. Langs den geheelen ventralen tegmentumrand vindt men
fig. 2KU.
Sneden door de Yarolsbrug van het dubbelzijdig geopereerde konijn, van hetwelk in fig. 279 een snede door de medulla oblongata is afgebeeld.
A. Snede door den nucleus ventralis lemnisci lateralis.
B. Snede door den nucleus dorsalis lemnisci lateralis. Marchi-degeneratie der secundaire banen uit de laterale octavuskernen.
een laag overlangs loopende vezels, van welke het mediale gedeelte ons als lemniscus medialis bekend is. De hier gedegenereerde vezels liggen in het laterale gedeelte ervan ên men geeft dit deel den naam lemniscus lateralis, terwijl het gelieele ventrale vezelveld gewoonlijk wordt aangeduid met den naam van het stratum lemnisci of de Schleifenschicht der duitsche schrijvers.
Het stratum lemnisci bestaat uit zeer verschillende onderdeelen. De laag is het breedst tegen de raphe aan. Daar ter plaatse hebben wij geWinkler II. \ 5



zien, dat de secundaire ventrale trigeminusbaan omhoog gaat (Deel II. pag. 80 en lig. 218 <*). Lateraal volgen dan de secundaire proprio-receptieve wegen uit de achterstrengkernen (Deel I, pag. 330, lig. 158). Deze secundaire wegen vormen te samen den lemniscus medialis en dorsaal ervan vindt men te dezer plaatse (hg- 280) een eigen kern, den nucleus reticulatus tegmenti pontis of den nucleus pontis reticulatus van Bechterew. Ongeveer zoover als deze kern in laterale richting reikt, strekt zich ook de lemniscus medialis uit die intusschen smaller wordt. Bij zijn uitersten lateralen punt heeft zich intusschen hier de tractus spino-thalamicus gevoegd, nadat de tractus spino-cerebellaris ventralis, langs den tractus spinalis N. \ . heen, in dorso-laterale richting is afgeweken en den boog beschrijft, die hem om den dorsalen rand van het brachium conjunctivum heen, in distale richting naar het cerebellum voert (Deel I, p. 226, tig. 123). Alle vezels van den lemniscus medialis atrophieeren, zooals wij hebben uiteengezet, tengevolge van groote haarden in den thalamus of gaan geheel te gronde bij syringo-myelitische spleten, wanneer door hen alle boogvezels in de medulla oblongata vernietigd worden.
Lateraalwaarts volgt dan een kleiner stuk van den „Schleifenscbicbt (zie Deel I, p. 319 en fig. 154 in D) dat een bizondere béteekenis bezit omdat het noch door thalamushaarden, noch door de meest omvangrijke spleten in de medulla oblongata, tot atropliie of degeneratie kan worden gebracht. Wij hebben het vroeger onder den naam van lemniscus centralis leeren kennen.
In de meest laterale afdeeling van het stratum lemnisci, in den lemniscus lateralis vindt men de gedegenereerde secundaire octavusvezels, wier oorsprong uit de laterale octavuskernen men hier door M arcli i-degeneratie kan vaststellen.
Eigenlijk bestaat de lemniscus lateralis thans uit meerdere, deels wel, deels niet gedegenereerde vezelbundels, tusschen welke in een kern, de nucleus ventralis lemnisci lateralis, de ventrale lemniscus-kem is gelegen (fig. 280 n. ventr. 1. lat.).
In den latero-ventralen vezelbundel vindt men hier zeer grove gedegenereerde vezels (fig. 280). Hij omvat de laterale helft del" kern, die als een eikel in een dop daarin is geplaatst. Talrijke gedegenereerde vezels gaan in die kern over. Veel fijnere, eveneens gedegenereerde vezels, vindt men in de dorsaal van die kern gelegen bundel. Hij bestrijkt een veld, dat zich in dorsale richting, langs de motorische trigeminuskern uitstrekt. Het wordt dorsaal begrensd door het veld, waarin de secundaire dorsale trigeminusbaan wordt gevonden (zie fig. 218, 6. (?). Van dezen dorsalen bundel gaan nauwlijks vezels over in de ventrale lemniscus-kern. Ook mediaal van de kern treft men nog gedegenereerde vezels aan.
De lemniscus lateralis is dus hier een zeer omvangrijk veld, waarin al de secundaire octavus-vezels samenkomen, nadat, door opzettelijke dubbelzijdige wegneming van tuberculum acusticum en nucleus ventralis



N. YIII, alle gekruiste, zoowel als ongekruiste verbindingen gedegenereerd zijn.
Het verdere lot dezer secundaire vezels ziet men weêrgegeven in fig. 280 B, een meer proximale snede, door het bovenste brugge-einde. Het brachium pontis, dat in fig. 280 A, de lemniscus lateralis nog bedekte, is dan ventraal geplaatst. De lemniscus lateralis ligt hier vrij aan de oppervlakte en bevat de gedegenereerde vezelmassa. Daarbij schijnt het alsof de lateroventraal van de ventrale lemniscuskern gelegen vezels lateraal komen te liggen en die uit het dorsale veld mediaal (fig. 280, tr. lat. 1. lat. en tr. med. 1. lat.i. Maar zij blijven toch van elkander gescheiden, omdat zich opnieuw een kern tusschen beiden inschuift. Die kern, de dorsale lemniscuskern, de nucleus dorsalis lemnisci laleralis (fig. 280 B n. dors. 1. lat.) ligt tusschen de twee lagen in en wordt door hun vezels doorboord.
Ook naar deze kern gaan, weêr bij voorkeur uit den lateraal gelegen bundel, gedegenereerde vezels. Zij bestaat uit strooken grijze stof, die door vezelbundels uit elkander worden gedrongen. Zij ligt met haar lange as dorso-ventraal. Zij is aan haar dorsale einde afgeknot, veel dichter en schijnt door omgebogen vezelbundels van het mergveld van den achtersten heuvel der corpora bigemina gescheiden.
De gedegenereerde vezelbundels slaan aan weêrszijden van deze kern de dorsale richting in. Van den lateralen ontaarden vezelbundel bereiken slechts enkele vezels den dorsalen kernrand. De mediale bundel gaat met nagenoeg alle ontaarde vezel? daarheen. Beide vezelbundels echter gaan over in het ventrale mergveld van den colliculus posterior. Dat is een veld, dat ventraal is geplaatst van de kern van den colliculus posterior (corpus quadrigeminum posterius1. Lateraal en mediaal omvat dit merg de kern. Daarheen gaan de ontaarde vezels van beide lemniscusbundels. Zij omvatten de kern van het corpus quadrigeminum posterius, stralen er in uit. De laatste gedegenereerde vezels der secundaire octavusbanen kunnen gevolgd worden in den arm er van naar het corpus geniculatum mediale.
De groote secundaire octavusbaan, die wij hebben zien opbouwen uit de banen van Monakow, Held en Flechsig gaat naar het mesencephalon en verdient dus den naam van tractus octavo-mesencephalicus. Hij ontstaat deels uit gekruiste, deels uit ongekruiste oorsprongsvezels, passeert op zijn weg een groot aantal kernen en moet dus wel een meervoudige beteekenis bezitten. Zoodra zijn vezels den lemniscus lateralis bereikt hebben, valt er nog een tot nu toe niet vermelde bizonderheid aan op te merken. In fig. 280 B, afkomstig van het dubbelzijdig geopereerde dier, dat in fig. 279 is afgebeeld en waarin dus beide tracti octavo-mesencephalici ontaard zijn, ziet men dat zich uit den gedegenereerden lemniscus lateralis ontaarde vezels losmaken, die zich in mediale richting, langs den ventralen tegmentumrand, naar de raphe begeven, zich daar kruisen en naar den lemniscus lateralis der andere zijde gaan. Dit is de commissura ventralis lemnisci, een bundel ook in het normale vezelpraeparaat gemakkelijk te herkennen.



Uitwisseling van secundaire octavusvezels van den eenen naar den anderen lateralen lemniscus wordt door dien bundel mogelijk. Niet alleen aan zijn begin ontstaat de tractus octavo-mesencephalicus uit gekruiste en ongekruiste bundels, ook dicht bij zijn einde wisselen zij nog onderling vezels uit.
\„-F> 5,3-
Dwarse sneden door de mednlla oblongata van een kat, bij welke door een steek rechts naast de middellijn, de secundaire oclavusbanen van Monakow en Held zijn afgesneden. De operatie is 10 dagen voor den dood van het dier verricht. M a rch i-praeparaat. A Snede door den nucleus N. facialis bij het begin der steek (in x).
I! Snede door den nucleus olivaris superior door liet midden der steek (in x).
C Snede door het proximale einde der steek (in x) waar zij de secundaire dorsale en intermediaire octavusbanen (b en c) klieft, wier gedegenereerde vezels zich vereenigen in het dorsaal van de oliva superior gelegen veld (a).



Het is echter mogelijk om den tractus octavo-mesencephalicus nog verder in onderdeelen te ontleden. Reeds in fig. 280 krijgt men sterk den indruk alsof er wel verschil moet bestaan tusschen de vezelstelsels, die ventraal of lateraal van de lemniscus-kernen zijn geplaatst en die welke dorsaal of mediaal van de kernen in den lemniscus lateralis gevonden worden. De vezels van beide stelsels vermengen zich niet. Zij blijven door de, er tusschen gevoegde, kernen van elkander gescheiden.
De vezels in liet ventro-laterale stelsel zijn grover dan die in het mediodorsale stelsel en het heeft allen schijn alsof de trapezoiedvezels in den lateralen bundel, die uit de stria acustica in den medialen bundel van den lemniscus overgaan.
Men kan streng bewijzen, dat dit inderdaad het geval is, want men is bij machte om zoowel de dorsale, als de ventrale oorsprongsbundels van den tractus octavo-mesencephalicus afzonderlijk te doorsnijden. De eenvoudigste wijze om dit doel te bereiken is de onvolkomen splijting der raphe. Men kan in de middellijn, hetzij dorsaal, hetzij ventraal een steek geven, die slechts gedeeltelijk de medulla oblongata klieft De dorsale steek behoort niet tot aan het corpus trapezoides door te dringen, de ventrale steek behoort de dorsale en intermediaire wegen te sparen, terwijl hij het corpus trapezoides splijt.
Bestudeeren wij vooreerst met behulp der M ar ch i-methode, de secundaire degeneraties, welke volgen, als alleen de dorsale oorsprongsvezels van den tractus octavo-mesencephalicus doorsneden worden. Om de operatie te verrichten, opent men de membrana atlanto-occipitalis, heft het cerebellum op en steekt een zeer fijn, uiterst scherp mesje in proximale richting tusschen de beide tubercula acustica in de raphe, niet te diep, in. In geslaagde gevallen kan het gelukken, juist Monakow's en Held's banen in of nabij de raphe te klieven, zonder het corpus trapezoides te kwetsen.
Een voorbeeld ervan is in fig. 281 A—C. afgebeeld. In de eerste afbeelding (fig. 281. A) ligt de wond, door den steek achtergelaten rechts van de raphe, tusschen de tubercula acustica ongeveer ter hoogte der kern van den X. facialis. Zij gaat door den fasciculus longitudinalis posterior en reikt tot in het gebied van den fasciculus praedorsalis.
Het mes is echter scheef in proximale richting gegaan, en de wonde, die ter hoogte van de nuclei olivares superiores is achtergebleven (fig. 281. B) ligt al iets meer lateraal dan te voren en nadert reeds de plaats, waar de vezelstraling der stria acustica in de raphe zal'gaan kruisen. In fig. 281 C is die plaats bereikt en ligt de wond door de steek achtergelaten zoodanig, dat lateraal van de raphe, aan de rechterzijde dorsale en intermediaire octavusbundels doorsneden worden. De rechter bundels zijn doorsneden, eer zij de raphe hebben bereikt, de linker bundels zijn getroffen, nadat zij de raphe gepasseerd zijn. Het gevolg is, dat de dorsale oorsprongsbundels (in b.) zoowel als de intermediaire (in c) naar weêrskanten in cellulitugale richting ontaarden en dat beiderzijds de ontaarde vezels zich in het dorsaal van de olijfkernen gelegen veld (in a) verzamelen.



i< ig. '282.
Dwarse sneden door de Varolsbrug van dezelfde kat, van welke in fig.'281. de in de medulla oblongata toegebrachte steek is afgebeeld. M a rc h i-praeparaat.
A Snede door de oliva superior, b. de secundaire dorsale octavusbaan. c. de secundaire intermediaire octavusbaan. a. het veld waarin de gedegenereerde dezer beide bundels samen komen.
B Snede door den nucleus ventralis lemnisci lateralis.
C Snede door den nucleus dorsalis lemnisci lateralis. De gedegenereerde vezels (a) gaan over in den traetus medialis lemnisci lateralis (tr. med. I. lat.).



De verdere loop dezer vezels kan men dan in tig. 282. A—C volgen. Hier is alleen het degeneratieveld in de linker helft van het praeparaat geteekend, want in de rechter helft doet het zich op dezelfde wijze voor. Ter hoogte van de uittreding van den N. trigeminus (in fig. 282. A) blijven de ontaarde vezels nog gelocaliseerd in het dorsaal van den nucleus olivaris superior gelegen veld (in a). In dorsale richting reikt het halverwege den nucleus motorius N. V en het is opmerkelijk, hoe gering de degeneratie is in het veld van de secundaire dorsale trigeminusbaan (fig. 282. A. tr. sec. N. V). Tengevolge van raphe-splijting te dezer hoogte (zie Deel II p. 85) gaan nauwelijks secundaire trigeminusvezels te niet.
In fig 282 B, een snede, welke den nucleus ventralis lemnisci treft, is liet degeneratie-veld iets meer in dorsale richting en ook in laterale richting verplaatst. Het maakt reeds deel uit van den tractus medialis lemnisci lateralis. Maar noch in het corpus trapezoides, noch in den bundel, die ventro-lateraal van den nucleus ventralis lemnisci ligt en hem omvat, worden ontaarde vezels getroffen.
In fig. 282 C eindelijk, een snede, die de dorsale lemniscus-kern treft, heeft het degeneratie-veld, als tractus medialis in den lemniscus lateralis plaats genomen (tr. med. 1. lat.). De gedegenereerde vezels gaan verder geleidelijk over in het ventrale merg van den colliculus posterior, dringen van daaruit in de kern van dit ganglion en in het brachium posticum.
Men ziet ternauwernood enkele vezels, die in de lemniscus-kernen overgaan.
Het is dus wel aan geen twijfel onderhevig, dat de secundaire octavusbanen van M o n a k o w en van Held zich linea recta voortzetten in den tractus medialis lemnisci lateralis om naar het corpus quadrigeminum posterius en verder te gaan en geen deel uitmaken van den tractus lateralis van dien bundel.
Het tegenstuk van hetgeen hier is vermeld, neemt men waar als het corpus trapezoides door een ventralen steek wordt gespleten. De operatie is moeilijker, omdat men door den clivus moet beenboren om op de juiste plaats tegenover het trapezoied te komen. Indien zij gelukt en het corpus trapezoides gekliefd wordt, zonder de dorsale banen te kwetsen, dan komt het tot een degeneratie in de ventrale banen, welke in fig. 283. A—C. bij een kat zijn afgebeeld.
In fig. 283 A, een snede ongeveer ter hoogte van de intreding van den N. vestibularis, dringt de steek dwars door het trapezoied heen. Hij 1 leeft de rechter pyramide doorboord. Deze snede treft de wonde daar, waar zij het verst in dorsale richting reikt. Zij kwetst noch de intermediaire, noch de dorsale octavusbaan.
Als gevolg der trapezoied-doorsnijding ontaarden naar weêrszijden de trapezoied vezels in cellulifugale richting. Die aan de linker zijde zijn doorsneden, nadat zij de raphe hebben gekruist, die aan de rechter zijde vóór hun raphekruising. Terloops kan men dus tevens vaststellen, dat er in het



corpus trapezoides geen commissuur-vezels loopen, die de twee nuclei ventrales N. VIII met elkander verbinden. Het laterale stuk van het trapezoied bevat, tot aan de nuclei olivares superiores toe, geen enkele vezel, die van de tegengestelde zijde komt en bevat dus in dit geval ook geen ontaarde vezels.
Alle ontaarde vezels begeven zich naar de nuclei trapezoides en naar den mergmantel der nuclei olivares superiores. Velen wijken af in den nucleus trapezoides medialis, maar de meesten blijven in het ventrale gedeelte van dien mantel, omringen van daaruit de olijfkern geheel, dringen er in door, zoodat de kern zelf een groot aantal M a r c h i-korrels bevat.
Vergelijkt men de hier beschreven teekening met die welke in fig. 281. C of in fig. 282 A zijn afgebeeld, dan valt het op, hoezeer de verhouding der beide oorsprongsbundels tot de olijfkernen verschilt. In fig. 283 A is de mergmantel ontaard en zijn de kernen met Marchi-korrels bedekt. In de vorige teekeningen blijft tusschen het degeneratieveld en de kern, de slechts weinig ontaarde mergmantel staan en is er nauwlijks een enkele gedegenereerde vezel in de olijfkern aan te wijzen.
Het in fig. 283. A aanvangend, dubbelzijdig gedegenereerde, veld wordt in proximale richting verder gevolgd in fig. 283. B en C. Het is hier alleen in de linker helft van het praeparaat geteekend, ofschoon het aan de rechter helft zich op dezelfde wijze voordoet.
Ter hoogte van de ventrale lemniscuskern (fig. 283 B) is in den lemniscus lateralis alleen de latero-ventrale, de kern ook mediaal omvattende, bundel ontaard. De degeneratie is er zeer intensief. Een groot aantal der ontaarde vezels gaat in de kern over. Maar in het dorsaal van de kern gelegen veld is thans, na trapezoied-doorsnijding evenmin eenige ontaardiug vast te stellen, als zij na klieving der dorsale banen, in den latero-ventralen bundel gevonden wordt (fig. 282. B).
In fig. 283. C, een snede ter hoogte van de dorsale lemniscuskern, zijn de ontaarde vezels allen in den lateralen bundel van den lemniscus lateralis overgegaan. De verhouding is dus een andere, als zij was in fig. 282. C. Bovendien moeten er echter onderweg vezels zijn verloren gegaan, want de degeneratie in den tractus lateralis lemnisci is veel minder intensief dan zij in de vorige snede (fig. 282. B) was. Waarschijnlijk zijn zeer veel vezels zoowel in den nucleus ventralis lemnisci, als in den nucleus dorsalis lemnisci gebleven. Hoe meer men in proximale richting hen volgt, des te geringer wordt het aantal ontaarde vezels, die zich meer dorsaal wenden. Verreweg de meesten blijven onderweg in de dorsale lemniscus-kern. Slechts enkelen bereiken het porpus quadrigeminum posterius en gaan in het ventrale merg over. Dit feit is ook al weer in tegenstelling met hetgeen gezien werd bij den medialen bundel, wiens ontaarde vezels in groot aantal in het ventrale merg van het corpus quadrigeminum overgingen, en niet afweken naar de dorsale of ventrale lemniscus-kern.



Fig. 283.
Dwarse sneden door den hersenstam eener kat, bij welke het corpus trapezoides is doorstoken, rechts naast de middellijn, zonder de dorsale of intermediaire octavusbanen te raken. Het dier is 10 dagen na de operatie opgeofferd. M a r c h i-praeparaat.
A Snede door het trapezoied, waar de steek het diepst indringt. De vezels van het corpus trapezoides zijn naar weêrskanten ontaard.
B Snede door den nucleus ventralis leninisci lateralis. De gedegenereerde vezels bevinden zich in. den latero-ventralen lemniscusbundel. Dorsaal worden geen gedegenereerde vezels gevonden.
C Snede door den nucleus dorsalis leninisci lateralis. De gedegenereerde vezels vormen den lateralen bundel van den lemniscus lateralis (tr. lat. I. lat.).



Er bestaat dus een tegenstelling tusschen de dorsale en de ventrale oorsprongsbundels van den tractus octavo-mesencephalicus.
le De dorsale gaan over in den tractus medialis leninisci lateralis, de ventrale in zijn tractus- lateralis en beide bundels zijn streng gescheiden.
2e. De dorsale voeren fijne vezels en gaan zonder verdere onderbreking via bet veld, dat dorsaal van olijf en ventrale lemniscus-kern ligt, dooiden tractus medialis naar bet ventrale mergveld van het corpus quadrigeminum posticum, enkelen bereiken daarlangs het corpus geniculatum mediale. De ventrale voorziet tijdens zijn loop op groote schaal andere kernen van vezels. Eerst de nuclei trapezoides, dan de nuclei olivares, eindelijk- de nuclei leninisci. Het overschot van zijn vezels, en zij zijn niet velen meer, komt dan in den colliculus posterior terecht.
Eenige controle op de hier gegeven voorstelling wordt gevonden bij de studie van de ontwikkelingsgeschiedenis dezer banen. Flechsig heeft het eerst, door de verschillen, die de myelinisatie te zien gaf, het feit vastgesteld, dat de trapezoiedvezels gelijktijdig met de vezels in den lemniscus lateralis merg krijgen. Daarmee heeft hij de volkomen juiste stelling verdedigd, dat zij in één systeem bijeen behoorden. Daaraan valt ook, blijkens het voorafgaande, niet te twijfelen.
Een Weigert-serie door den hersenstam van een niet geheel voldragen konijn is echter tevens een voortreffelijk demonstratie-praeparaat ten bewijze, dat de laterale bundel zich tegenover de mergbekleeding anders
gedraagt dan de mediale.
Op dit tijdstip is de mergontwikkeliug in het tegmentum pontis nog weinig ver gevorderd. Behalve in de zenuw wortels en in een aantal bekende bundels in de medulla oblongata (als de fasciculus longitudinalis posterior, lemniscus medialis, enz.) ontbreekt het merg nog. Zoowel de trapezoiedvezels als de stria acustica zijn echter dan gemyeliniseerd. In de snede door het oorspronggebied van den N. octavus, steken de gemyeliniseeide oorsprongsbundels van den tractus octavo-mesencephalicus zoo scherp af tegen de nog bijna merglooze formatio reticularis, dat de gelijkenis, met de afbeelding, die in fig. 279 van hun degeneratiebeeld is gegeven, treffend is te noemen. Die vezels volgen verder den hierboven omschreven loop. De mergmantel van de nuclei olivares begint te myeliniseeren. De nuclei trapezoides en de nuclei lemnisci ontvangen ook myelin-houdende vezels, maar er bestaat een zekere tegenstelling tusschen de myelinisatie in den latero-ventralen en die in den medio-dorsalen bundel van den lemniscus lateralis.
Dit is in fig. 284 weergegeven. Zij beeldt een snede af, die door den hersenstam van een niet geheel voldragen konijnenfoetus, den vrij liggenden lemniscus lateralis en zijn dorsale kern treft.
In dit praeparaat hebben reeds verschillende bundels van het tegmentum pontis een min of meer volledige omhulling met merg verkregen.



Fig. 284.
Dwarse doorsnede door den hersenstam van een niet geheel voldragen konijnenfoetus. Weigert-Pal-praeparaat.
De vezels van den lemniscus lateralis zijn gemyeliniseerd.
De tractus lateralis lemnisci lateralis = tr. lat. 1. lat. is reeds sterk gemyeliniseerd.
De tractus medialis lemnisci lateralis = tr. med. 1. lat. is het in mindere mate.
ET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.
Behalve alle wortelvezels (fig. 284, r. mes. N. V.) is dit het geval met den fasciculus longitudinalis posterior (fig. 284 f. 1. p.), den tractus vestibulomesencephalicus (tr. vest. mes.), een deel der secundaire trigeminusbaan (tr. sec. N. V.) en in den lemniscus medialis (1. med.).
Voor ons is echter van belang, dat in den lemniscus latetalis het myelinisatie-proces reeds ver is voortgeschreden, verder dan in den lemniscus medialis eii dat de mergonihulling in den lateralen bundel er van (fig. 284 tr. lat. 1. lat.) weer verder is gevorderd dan in zijn medialen bundel (fig. 284 tr. med. 1. lat.). De dikke vezels zijn in den eersten bundel intensief zwart gekleurd tot stevige bundels vereenigd. Hij is dientengevolge gemakkelijk te onderscheiden van de nog slechts spaarzaam met merg omhulde dunne vezels, welke de magere bundeltjes van den tractus medialis samenstellen.
De ontwikkelings-geschiedenis geeft ons dus ook het recht om tweeërlei bundels in den tractus octavo-mesencephalicus aan te nemen. De ventrolaterale omhult zich eer met merg dan de mediale. Beide stelsels echter gaan van de zijdelings geplaatste octavuskernen, van tuberculum acusticum en nucleus ventralis N. VIII uit, en zij reiken tot aan den colliculus posterior. Proximaal daarvan worden nog enkele gemyeliniseerde vezels gevonden in het brachium colliculi posterioris ad corpus geniculatum mediale. Verder reikt zij niet in bundels die voor dit octavus-stelsel in aanmerking kunnen komen, zoomin als bij de degeneratie-experimenten gedegenereerde vezels proximaal daarvan worden aangetroffen.
De studie der mergontwikkeling en der degeneratie-experimenten laat derhalve dezelfde voorstelling toe. Men mag aannemen, dat er in den tractus octavo-mesencephalicus twee verschillende stelsels moeten worden onderscheiden.
Dit vermoeden wordt bevestigd door een andere en niet minder leerrijke controle op den loop van dezen tractus. Zij wordt ons aan de hand gedaan door het onderzoek der atrophieën, welke ontstaan in het centrale zenuwstelsel van dieren, langen tijd nadat men, toen zij pasgeboren waren, één der eindpunten der hier besproken baan heeft vernietigd.
Neemt men bij het pasgeboren konijn bijv. de zijdelings geplaatste octavuskernen weg, dan zijn, reeds na een paar maanden, alle daaruit ontsprongen oorsprongsvezels voor den tractus octavo-mesencephalicus te niet gegaan. Zij verdwijnen zonder ander spoor, dan geringe glia-reactie na te laten, ook in de kernen, waarin zij zich uitbreiden. Deze kernen atrophieeren derhalve tengevolge van het te nietgaan der vezels, die er in uitstralen. De cellen, die er in liggen, ondergaan geen ernstige veranderingen.
Doorsnijdt men daarentegen den lemniscus lateralis of verwijdert men den colliculus posterior bij het pasgeboren dier, dan ontstaat langzamerhand een axipetale atrophie in de vezels, welke van hun oorsprong zijn gescheiden.
Zij kan belangrijk zijn en gaat onder gunstige omstandigheden gepaard



met den ondergang van alle oorsprongscellen van deze vezels. Dergelijke kernatrophieën hebben tot kenmerk, dat de cellen, wier axonen afgesneden zijn, te gronde gaan.
Beide reeksen van experimenten hebben vóór- en nadeelen, maar zij vullen elkander op zeer bevredigende wijze aan.
De éénzijdige exstirpatie van het tuberculum en van den nucleus ventralis N. VIII bij pasgeboren dieren, heeft zeer constante gevolgen.
In fig. 285 is een reeks foto's weergegeven, waaruit zij blijken. Het praeparaat is afkomstig van een konijn, dat langer dan twee jaren (van Sept. 1905—Juli 1908) de operatie, eenige dagen na de geboorte verricht, heeft overleefd. Bij x in fig. 285 A en B vindt men de overblijfsels der operatie-wonde aan de rechter zijde.
Het meest treffende gevolg der operatie is, dat het distale einde van het corpus trapezoides aan de zijde der operatie geheel en al is verdwenen (fig. 285 A en B). Meer proximaal voegen zich bij het trapezoied o.a. de stevige bundels commissuur-vezels, die de olijfkernen vereenigen en is de atrophie van het corpus trapezoides niet meer zoo duidelijk.
Van de stria acustica zijn de beide pedunculi naar de laterale octavuskernen (fig. 285. A) afgesneden, maar de vezels, die er zich uit de kleine hersenen bij aansluiten en zich boven op deze pedunculi plaatsen, zijn blijven staan (fig. 285. B). Dit heeft tengevolge, dat in de proximale niveaux een aantal vezels in de rechter stria acustica overschiet (fig. 285. C). Bij volledige doorsnijding der stria acustica verdwijnen deze vezels ook.
Het volledig verlies van de rechter trapezoiedvezels heeft bepaalde gevolgen.
le. De nucleus trapezoides medialis wordt aan de gekruiste, linker, zijde kleiner.
Deze atrophie wordt in het leven geroepen, omdat alle vezels, welke in deze kern eindigen, verdwenen zijn.
Celverlies komt er niet in voor. De cellen komen tengevolge van het vezel verlies dichter bij elkander te liggen, zij worden wel wat kleiner, nemen intensief kleurstoffen op, maar zijn ten slotte weinig veranderd. Deze geatrophieerde kern wordt echter doorbroken door de onbeschadigde linker tiapezoiedvezels, terwijl omgekeerd door de rechter kern geen vezels meer heengaan, omdat in het rechter corpus trapezoides te dezer hoogte geen zenuwvezels (fig. 285. A en B) meer te vinden zijn.
Het valt tevens op, dat, bij ontstentenis van trapezoiedvezels uit den nucleus ventralis \ III, rechts een vezelbundel zichtbaar wordt, die uit den tractus spinales N. V te voorschijn komt, in ventro-mediale richting loopt door de dorsale lagen van het trapezoied en in den mergmantel der nuclei olivares superiores (fig. 285 A fibr. e. tr. sp. ad. c. tr.) overgaat.
2°. De nuclei olivares superiores zijn aan weerskanten kleiner geworden. In de hier weergegeven foto's (fig. 285 A en B) is alleen hun distalen pool getroffen. Daar is het vezelverlies in den mergmantel van deze



Fig. 285.
Serie foto's van dwarse sneden door den hersenstam van een konijn, bij hetwelk kort na de geboorte, langs operatieven weg, tuberculum acusticum en nucleus ventiahs N. VIII rechts ziin verwijderd. Het dier heeft ruim twee jaar daarna geleefd.
We 1 se r t - P al-praeparaat. Bij x de resten der operatie.
A Sned^tér hoogte van de uittreding van de radix N. facialis. Het rechter corpus tra' nezoides (c. trap. deg.) en de rechter stria acustica (str ac. deg.) z,,n verdwenen. Links is het door fraaie (linker) trapezoiedvezels doorboorde trapezoiedkei n (n. trap. dè" ) geatrophieerd. Ook het merg der beide olijfkernen is atrophisch. Een kleine bundel uiT den tractus spinalis N.V (tibr.e.tr sp.ad c.tr.) wendt zich naar het trapezoied. B. Snede door de facialisknie. Beiderzijds is het cerebellair-aandeel van de stria acustica
boven op de stria acustica geplaatst. Overigens als in .4.
C Snede door den distalen pooi van de ventrale lemniscuskern Links zijn de kern (n. v. 1. 1. deg.) en de beide haar omringende bundels geatroplneerd. Rechts is de
«trin acustica de helft kleiner dan links.
D. Snede door het midden der ventrale lemniscuskern, die met de laterale en mediale
bundels is geatrophieerd aan de linkerzijde (n. v 1. 1. deg.).
F Snede door de dorsale lemniscuskern, die links (n. d 1. 1. deg.) atrophisch . F. Snede door het distale einde van het corpus quadrigeminurn posticum, links atrophisch bij c. q. p. deg
53



kernen groot. Verreweg liet sterkst is het vezelverlies aan de zijde, waar het trapezoied weg is.
Overigens worden de olijfkernen in meer proximale niveaux snel grooter. Dan blijkt het vezelverlies van beide kernen eerst bij nauwkeurige vergelijking met normale praeparaten. De mergmantel blijft echter overal iets dunner, hun vezelrijkdom kleiner dan in het normale praeparaat. Celverlies kan echter daarin nergens worden aangetoond. De aanvoer van nieuwe vezels naar de olijfkernen, vindt zijn oorsprong in het cerebellum.
3". Zeer belangrijk is de atrophie van den gekruisten linker nucleus ventralis lemnisci lateralis (fig. 285 C en D) en van de bundels, die haar omgeven. (Jok zij berust op vezelverlies. Cellen gaan in die kern niet te gronde.
4e. Minder intensief, maar toch nog merkbaar is de atrophie in den linker nucleus dorsalis lemnisci lateralis (fig. 285 E). Vezelverlies is merkbaar, zoowel in de mediaal als lateraal van deze kern gelegen bundels van den lemniscus lateralis, al neemt het geleidelijk, naarmate men het corpus quadrigeminum posticum nadert, in omvang af.
Men ziet dus een geleidelijke vermindering der atrophie, naarmate men zich verder van de plaats der verwonding verwijdert.
In tegenstelling echter daarmee, doet zij zich weer sterk gevoelen in den colliculus posterior (fig. 285).
Het vezelverlies in het ventrale mergveld en in de kern van dien heuvel, hangt niet alleen en zelfs niet in de eerste plaats samen met de verdwijning van het trapezoied. Het is grootendeels te wijten aan het wegvallen van het vezelaandeel, dat de stria acustica aan de laterale octavuskernen ontleent en langs den medialen bundel den colliculus posterior toevoert.
De atrophie der rechter stria acustica is in distale niveaux, dicht bij haar oorsprong, vrij wel volkomen. In meer proximale niveaux wordt zij grooter. Toch blijft de stria acustica (fig. 285 C. str. ac.) links dubbel zoo groot als rechts. Er voegen zich niet doorsneden vezels uit hel cerebellum bij de geatrophieerde uit het tuberculum acusticum.
De daaruit ontsprongen vezels van Monakow's en Held's kruising zijn rechts nagenoeg verdwenen. Heeft de Monakow'sche kruising plaats gevonden, dan vindt men links een sterke atrophie in het veld, dat dorsaal van olijfkern of van ventrale lemniscuskern is gelegen, (fig. 285. D) en in den medialen bundel van den lemmiscus lateralis (fig. 285. E).
Dit blijft zoo totdat het ventrale mergveld van den colliculus posterior (fig. 285 F) is bereikt. Dit mergveld ontvangt verreweg de meeste vezels uit den medialen bundel van den lemniscus. Daarin zijn veel vezels weg. Maar ook de kern zelf is vezelarm, al is het celverlies daarin zeer gering en het brachium posticum is dunner.
De overeenstemming met hetgeen het degeneratie-experiment ons heeft geleerd, is dus wel bevredigend. De conclusie is geoorloofd, dat de dorsomediale bundel van den tractus oetavo-mesencephalicus een directe weg



is, langs welke de verbinding der lateraal gelegen octavus-kernen met het kerngebied van het corpus quadrigeminum posterius via de stria acustica plaats vindt. De atrophie is daarmee echter nog niet geëindigd, want ook het brachium colliculi posterioris en het corpus geniculatum mediale zijn ten gevolge van het wegnemen der laterale octavuskernen kleiner geworden.
Daarentegen schijnt de ventro-laterale bundel van dien tractus een veel meer samengesteld geheel te zijn. Hij bestaat uit een complex van stelsels, waarin men achtereenvolgens kan onderscheiden:
le. Secundaire octavus-vezels voor de gekruiste nuclei trapezoides.
Zij zijn vrij talrijk.
2e. Secundaire octavus-vezels naar de nuclei olivares beiderzijds. Zij verzamelen zich in het distale gedeelte van hun mergmantel, vooral in die der aan de operatie gelijke zijde en voorzien van daaruit die kernen.
3e. Secundaire octavusvezels naar den gekruisten nucleus ventralis lemnisci. Ook deze vezels moeten in groot aantal aanwezig zijn.
4e. Secundaire octavusvezels naar den gekruisten nucleus dorsalis lemnisci. Ook het aantal dezer vezels moet nog belangrijk zijn.
5e. Secundaire octavus-vezels naar het corpus quadrigeminum posticum. Zij zijn niet meer talrijk.
Als een welkome aanvulling dezer experimenten, sluit daaraan de studie der atrophie, die in den hersenstam ontstaat, nadat, bij het pasgeboren dier, lang te voren het corpus quadrigeminum posticum is geexstirpeerd of de lemniscus lateralis is doorsneden.
Zij steunt in alle opzichten de hier gegeven voorstelling.
Tot toelichting zijn in fig. 286, fig. 287, en fig. 288 reeksen foto's afgebeeld, ontleend aan konijnen, bij welke de rechter colliculus posterior eenige dagen na de geboorte is weggenomen en die langer dan een jaar
na die operatie hebben geleefd.
In fig. 286. A—E. vindt men een aantal dwarse sneden loodrecht op de lengte-as van den geopereerden hersenstam. Bij x in fig. 286. E. ziet, men het operatieve defect aan de rechter zijde. Behalve een klein distaal stuk is de achterste heuvel volkomen van den hersenstam afgescheiden (fig. 286. D). In samenhang daarmede is het ventrale mergveld veel kleiner geworden en neemt men een geducht vezelverlies waar in den lemniscus lateralis. Daarvan afhankelijk is de zeer sterke atrophie in de gekruiste, dus linksche stria acustica, (fig. 286. A fig. 288. B) en daarmede hangt tevens samen de omvangrijke atrophie van het tuberculum acusticum en van de dorsale afdeeling van den nucleus ventralis N. VIII (zie fig. 286 A, fig. 288 B, fig. 277). Daarentegen is een atrophie van het distale einde in het corpus trapezoides ternauwernood aantoonbaar.
Overeenkomstig met onze uiteenzettingen is deze tegenstelling begrijpelijk.



Fig. 286.
Serie foto's van dwarse doorsneden door den hersenstam van een konijn, bij hetwelk, kort na de geboorte, het rechter corpus quadrigeminum is weggenomen, tiet dier heeft langer dan twee jaar daarna geleefd. Weigert-Pal-praeparaten. Bij x de resten der operatie.
A. Snede, dié het distale einde van het tuber• culum acusticuin (tub. ac.) en den nucleus
ventralis N. VIII (n.v. N. VIII) treft. De stria acustica is links verdwenen. De nuclei trapezoides (n. trap.) zijn evenals de nuclei olivares superiores weinig veranderd.
B. Snede, die door het oorsprongsgebied van den N. trigeminus gaat. De laterale (tr. lat. I. I.) en de mediale bundel (tr. m. I. I.) van den
lateralen lemniscus zijn rechts kleiner dan links. Ook de ventrale kern van den Iemniscus (n. v. I. I.) is aan die zijde kleiner.
C. Snede, die door het midden van de Varolsbrug gaat (n. d. I. I. = nucleus dorsalis lemniscus lateralis). De dorsale kern, de laterale en de mediale bundel zijn rechts zeer veel kleiner dan links.
D en h. Sneden door het distale einde van het corpus quadrigeminum posticum (c. q. p.). Het ventrale mergveld dezer kern is rechts geatrophieerd en de lemniscus lateralis (1. lat.) is dicht bij de kern bijna geheel verdwenen.
W\inkler II. <



De bundel, die eerst mediaal van de dorsale lemniscuskern, daarna dorsaal van de ventrale lemniscuskern en de olijfkern ligt en nog verder distaal door tusschenkomst der kruisingen van He 1 d en Monakow uit de laterale octavuskernen ontspringt, is een bundel, die ononderbroken van tuberculum en nucleus ventralis N. VIII naar den colliculus posterior gaat.
Na de exstirpatie van dien heuvel gaat hij in zijn geheel te niet. Hij mag den naam dragen van dorso-medialen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus.
Tegenover deze bundel staat de ventro-laterale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus. Deze bevat maar weinig vezels, die van de ventrale octavus-kern uit naar den colliculus posterior loopen. Het te niet gaan van die enkele vezels valt niet op te midden der anderen, die naar trapezoiedkernen, olijfkernen en lemniscuskernen gaan en die na de wegneming van den colliculus onbeschadigd zijn gebleven. Uit het complex van stelsels, die in het corpus trapezoides, bij zijn oorsprong uit de octavuskernen, bijeenliggen, is er slechts één en nog een weinig omvangrijk stelsel weggevallen.
De sterke atropine van de stria acustica eischt echter een nadere toelichting. In de meest distale niveaux ontbreekt zij volkomen. De beide pedunculi der stria zoowel die, naar het tuberculum acusticum als die, naar den nucleus ventralis N. VIII, zijn verdwenen. Dientengevolge is de vezelbouw van het tuberculum acusticum op opmerkelijke wijze veranderd.
De wortelvezels van den N. octavus, die daarin eindigen, zijn, gelijk van zelf spreekt, ongedeerd gebleven. Zij stralen in radiaire richting in die kern. Daarentegen zijn de tangentiale vezels daarin, met den pendunculus lateralis striae weggevallen. In fig. 273 B. werd een teekening gegeven van het tuberculum acusticum, zooals na labyrinth-exstirpatie de radiaire wortelvezels eruit wegvallen en de tangentiale overschieten. Door de hier genoemde operatie vallen de tangentiale vezels uit en blijven de wortelvezels over. Een teekening er van zou het tegenbeeld geven van fig. 273. Dit is overigens in fig. 286 A. nog even zichtbaar.
Voorts neemt men in het linksche tuberculum acusticum een groot verlies aan cellulae radiatae waar.
Het staat gelijk met het celverlies, dat men er vindt, als de lemniscus lateralis is doorsneden, zooals in fig. 277 en in fig. 272 is afgebeeld. Het is nog juist zichtbaar in de foto in fig. 288 B.
Wanneer er gesproken wordt van volkomen celverlies in het tuberculum acusticum, dan wordt daaronder verstaan, dat daarin op sommige plaatsen alle cellen verdwijnen. Aanstonds zal blijken, dat de cellulae radiatae daar nimmer allen te gronde gaan.
Maar dat er geen onderscheid wordt waargenomen tusschen het celverlies in het tuberculum en in de dorsale afdeeling van den nucleus ventralis N. VIII na lemniscus-doorsnijding en na exstirpatie van den



colliculus posterior, is opnieuw een argument voor de stelling, dat er tussclien deze kernen en den achtersten heuvel geen andere kernen zijn ingevoegd.
Er blijft evenwel altijd, welke der operaties men ook doet, een rest van de stria acustica over. Zij gaat nooit volkomen te gronde.
Men kan het overschot der stria zeer fraai op horizontale sneden demonstreeren.
Big. 288 geeft er een goed voorbeeld van.
Fig. 287 is de reproductie eener horizontale snede door den hersenstam van een konijn,
waarbij de bedoelde operatie, een volledige exstirpatie van den colliculus, is geslaagd. Rechtszijdig is zij geschiedt. Zij heeft tengevolge, dat de beide bundels in den tractus-octavo-mesencephalicus atrophieeren en dat dus de rechter lemnicus lateralis kleiner wordt (fig. 288 A. 1. lat.) dan de linker (fig. 288 B. 1. lat.). Men ziet dan rechts de flinke stria acustica (fig. 288 A. str. ac.), die in den nucleus triangularis scheef wordt getroffen en links is zij (fig. 288 B. str. ac. atr.) tot op de helft gereduceerd. Tevens valt aan de linkerzijde de atrophie op van het tuberculum en van de dorsale afdeeling van de ventrale octavuskern. Men kan zelfs nog even het ge¬
duchte verlies der cel-
lulae radiatae in het tuberculum herkennen.
Met opzet is uit de verschillende seriën, welke mij tot dit doel ten dienste staan, er een uitgekozen, waar het overschot der stria acustica nog vrij aanzienlijk is.
\\ ant ofschoon de atrophie der beide pedunculi striae in dit praeparaat
I^oto eener horizontale snede, doorliet mesencephalon en diencephalon van een konijn. Uit dier heeft een halt jaar geleefd nadat, pas geboren er het rechter corpus quadrigeminum posterius is weggenomen. WeigertPal praeparaat.
Bij x operatiewonde, c. q. p. = corpus quadrigeminum posterius links, c. g. 1. = corpus geniculatum laterale, rad. opt. = radiatio optica.



ten naasten bij volledig was, bevinden zich toch in de proximale stria-rest,
een vrij groot aantal vezels.
Mij schijnt het toe, dat die rest niet altijd even groot is en dat indi-
vidueele verschillen daarbij een rol spelen.
Dat er een overschot blijft is begrijpelijk.
Vooreerst toch gaan een aantal wortelvezels met de stria mede. Hun aanwezigheid alleen kan echter niet den soms stevigen bundel voortbrengen,
B Fig. 288. A
Twee foto's van horizontale sneden door de laterale octavuskernen van het konijn van fig. 287. B de linker, A de rechter helft.
De rechter lemniscus lateralis is in sterke mate geatrophieerd, zoowel de laterale als de mediale bundel en de dorsale lemniseuskern (n. d. 1.L), tusschen deze twee bundels in gelegen is rechts veel kleiner. Daarentegen is de stria acustica links (str. ac. atr.) veel kleiner dan rechts (str. ac.), is links het tuberculum acusticum
(tub. ac.) en de ventrale octavuskern (w. V. N. VIII) atrophisch.
br p _ brachium pontis, br. conj. = brachium conjunctivum cerebelli, c. rest. — corpus restitorme,
n. tr. = nucleus triangularis, n. D. = nucleus Deiters.



die als overschot der stria acustica, altijd blijft bestaan, wanneer de achterste vierheuvel wordt verwijderd.
Van meer belang is al, dat er van de stria acustica een gelijkzijdigen bundel ontspringt, die naar het veld dorsaal van de olijf gaat (fig. 268, fig. 279 etc.), en daarin langs den dorso-medialen bundel van den lemniscus den gelijkzijdigen colliculus posterior bereikt. Wel is deze bundel veel kleiner dan de gekruiste, maar hij kan bij de kat bijv. vrij belangrijk zijn.
Het verlies van cellulae radiatae in het gekruiste tuberculum hangt samen met de sterkte van den gelijkzijdigen bundel. Het is bijna volkomen als de gelijkzijdige bundel klein is.
Meestal vindt men in de gekruiste kern, na zulke operaties, hier en daar plekjes waar cellulae radiatae zijn overgeschoten. Ook vindt men in de gelijkzijdige kern nooit het volledig celbeeld der normale praeparaten terug.
De gelijkzijdige stria-bundel speelt dus zeker een rol ter bepaling der hoeveelheid vezels, die in de gekruiste stria overschieten als zij door exstirpatie van den colliculus posterior tot atrophie wordt gedwongen en de grootte van dien bundel is niet bij alle dieren eener zelfde soort gelijk.
Forel schatte den omvang van het overschot op 1/8 van den oorspronkelijken bundel. Ik meen, dat het overschot in den regel grooter is.
Men mag echter niet uit het oog verliezen, dat ook de gelijkzijdige stria door het bestaan van een ongekruisten bundel eenigszins kleiner wordt.
Ik meen echter, dat er nog een derde reden is, waarom het overschot der stria altijd nog grooter uitvalt, dan de aanwezigheid van een ongekruisten bundel zou eischen. Er komen langs de dorsale étage van de stria acustica ook vezels van het cerebellum mee naar het tegmentum.
De meest proximale lagen der stria acustica bevatten niet alleen vezels, die uit de stria naar het cerebellum gaan, maar ook het cerebellum staat er vezels aan af. Hun verderen loop is niet bekend, maar zij versterken de stria en atrophieeren niet na de exstirpatie van den colliculus posterior.
Alles bijeengenomen, mag men dus met stelligheid aannemen, dat tuberculum acusticum en nucleus ventralis N. VIII door een ononderbroken weg verbonden zijn met den colliculus posterior en met het corpus geniculatum internum; voorts dat die weg via de stria acustica over den medialen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus en den lemniscus lateralis gaat. Die weg gaat axipetaal te gronde, als de colliculus posterior bij het'pasgeboren dier wordt vernield.
Maar behalve deze weg is in fig. 286 en in fig. 288 ook de laterale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus geatrophieerd. Al. blijkt daarvan ook weinig in het corpus trapezoides, dicht bij de operatieplaats is die atrophie zelfs zeer belangrijk. In fig. 286 D, zijn bijna alle vezels uit den lemniscus lateralis weggevallen. Even lager, ter hoogte van de dorsale lemniscuskern, in fig. 286 C en in fig. 288 A. is de atrophie in de lateralen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus niet veel minder dan die in de medialen. De lemniscus lateralis is zelfs in zijn geheel aan de zijde



der operatie veel kleiner geworden (fig. 288 A.). Zijn bundels omvatten den nucleus dorsalis lemnisci lateralis, en deze kern waartusschen door de geatrophieerde bundels van den lemniscus loopen, is eveneens kleiner geworden.
Die kern bestaat uit strooken grijze stof, waarin cellen zijn gelegen.
De strooken zijn kleiner en liggen dicht opeengepakt.
De cellen, die daarin zijn geplaatst, liggen dus dichter bijeen, zijn echter grootendeels onveranderd gebleven. Wel leert nauwkeurige vergelijking met de normale praeparaten, dat een tekort aan cellen in de geatrophieerde dorsale lemniscuskernen aantoonbaar is, maar groot is het celverlies niet. Snel neemt, naarmate men haar in distale richting volgt, de atrophie van den lateralen bundel dan in omvang af (zie fig. '286 D. en G.). Tegenover de ventrale lemniscuskern (fig. 286 B.) is de bundel niet veel, maar toch nog altijd iets kleiner, dan die der niet geopereerde zijde.
De rechter nucleus ventralis lemnisci zelf is inderdaad ook iets kleiner dan de linker en wederom is dit het gevolg van het kleiner worden der strooken grijze stof, die haar samenstellen (fig. 286 B.). De strooken liggen dichter bij elkander, bevatten weinig merghoudende vezels en hebben enkele cellen verloren. Het tekort aan cellen is echter nog geringer dan in de dorsale lemniscuskern. De overgroote meerderheid der cellen in de gelijkzijdige ventrale lemiscus-kern heeft niet geleden door het wegnemen van den colliculus posterior.
Iets dergelijks kan men vaststellen in den gelijkzijdigen nucleus trapezoides. Hij is iets kleiner dan de gekruiste en zijn geringe atrophie (fig. 286 A) berust voornamelijk op vezelverlies, celverlies wordt er niet in gevonden.
Op de nuclei olivaris superiores schijnt de verwijdering van den colliculus posterior zonder invloed te zijn gebleven.
Deze experimenten zijn herhaaldelijk verricht en de constante resultaten, die zij geven, laten zich aldus samenvatten.
A. Voor den ventro-lateralen bundel van de octavo-mesencephale baan in den lemniscus.
1°. Tengevolge van de vernietiging van den colliculus posterior gaan er nabij het defect zeer veel vezels in den lemniscus lateralis te gronde (voor zoover die vezels centrifugaal zijn, worden zij op de volgende bladzijde besproken).
26. Dit vezelverlies wordt minder merkbaar naarmate men zich in distale richting verder van het defect verwijdert. Verschillende bundels maskeeren daar de atrophie en wel:
a. Ongedeerde vezels uit de ventrale octavuskern naar den nucleus dorsalis lemnisci. Deze vezels loopen langs den ventralen rand der laatstgenoemde kern zoover in dorsale richting, dat zij het afgeknotte dorsale einde dezer kern en het ventrale mergveld van den colliculus, posterior bereiken en dus nog een deel uitmaken van den lemniscus lateralis als lnj vrij aan de oppervlakte ligt.
b. Ongedeerde vezels uit de ventrale octavuskern naar den nucleus



Fig. 289.
Schema der verschillende stelsels in den octavo-mesencephalen weg.
Zwart ia het stelsel van den directen weg, die de laterale octavuskernen met den colliculus posterior verbindt. Dit stelsel loopt in de" dorso-med.alenbundel. Slechts een klein deel er van loopt in den ventro-lateralen bundel. Deze is de gehoorsbaan
ingeschakeld!" ra'e °CtaVUskernen verbin'fen met de kernen, die in den octavo-mesencephalen weg zijn
waaHn'nntilÏ!1! hTk ,het Z100™ Z"n aU dfi aanvoe™egen aan te zien voor een reflexstelsel,
waarin optische (gekruist dubbeloog) en octavusimpulsen samenwerken.
HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVÜS.



ventrali lemnisci. Zij loopen in den latero-ventralen bundel van den lemniscus.
c. Ongedeerde vezels nit de ventrale octavuskern naar de nuclei trapezoides en naar de nuclei olivares superiores.
Dientengevolge kan men de atrophische vezels distaalwaarts van de ventrale lemniscuskern en in het corpus trapezoides niet meer aantoonen.
3®. Desniettemin pleit het geringe celverlies, dat in de beide nuclei lemnisci wordt gevonden na vernietiging van den colliculus posterior, voor de stelling, dat enkele vezels uit die kernen, naar den achtersten heuvel of verder gaan. Zij zijn echter niet talrijk genoeg om het aanzienlijk verlies van vezels in den lemniscus lateralis te kunnen verklaren.
4e. Op de nuclei olivares- superiores heeft de exstirpatie van den colliculus posterior geen invloed.
B. Voor den dorso-medialen bundel dezer baan in den lemniscus lateralis.
le. Door de vernietiging van den colliculus posterior wordt deze bundel tot atrophie gebracht en met hem de beide pedunculi, waarmee de gekruiste stria acustica uit de cellulae radiatae van het gekruiste tuberculuin acusticum uit de groote cellen in het dorso-distale einde der gekruiste ventrale octavuskern ontspringt. Deze cellen verdwijnen.
2e. Toch gaat de gekruiste stria acustica niet geheel te niet, want afgezien van wortelvezels bestaat er ook een ongekruiste stria-bundel naar den colliculus posterior, en bovendien ontspringt de stria acustica ten deele uit het cerebellum en dit gedeelte gaat niet naar den, colliculus posterior.
Er worden dus verscheiden stelsels door de laterale octavuskernen uitgezonden in de richting van het mesencephalon. Zij zijn op blz. '236 genoemd en in fig. 289 in schema gebracht.
Slechts één dezer stelsels gaat zonder onderbreking naar den colliculus posterior en zelfs tot aan het corpus geniculatum mediale. Zij stamt hoofdzakelijk uit de dorsale en intermediaire octavusbaan. In de ventrale baan loopt slechts een kleine afdeeling ervan.
Alle overige stelsels, die in den octavo-mesencephalen weg loopen, blijven in een der tusselienliggende kernen steken, vooral in de beide lemniscus-kernen en in den nucleus trapezoides medialis, maar niet minder, tenminste in het distale deel van de nuclei olivaris superiores en in de nuclei trapezoides lateralis.
Van deze kernen zenden slechts de drie eerstgenoemden enkele vezels naar den colliculus posterior, de nuclei olivares doen dit in het geheel niet.
Het schema in fig. 289 houdt alleen rekening met het weergeven der centripetale wegen. Maar uit den colliculus posterior ontspringen ook vezels in distale richting, centrifugale vezels als men wil, en ook deze loopen in den lemniscus lateralis tusschen de vezels van den octavo-mensencephalen weg in. Zij atrophieeren eveneens na de verwijdering van den colliculus posterior en dientengevolge is de atrophie van den lateralen lemniscus dicht bij het defect, zeer belangrijk (fig. 286 D.).



V
Fig. 290.
Sneden door de Varolsbrug van een konijn, 17 dagen nadat de colliculus posterior is-doorsneden. M arch i-praeparaat.
A. Doorsnijdingsplaats. M arch i-degeneratie in beide bundels van den tractus octavo-mesencephalicus van den lemniscus lateraMs.
13. Snede door den nucleus ventralis lemnisci lateralis. In den ventro-lateralen bundel is de degeneratie reeds verdwenen (tecto-pontine bundel).
C. Snede door het proximale einde der nuclei olivaris superiores. De degeneratie in den dorsomedialen bundel is nog zichtbaar (tecto-reticulaire bundel).
HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.



Het gering aantal cellen, dat na die operatie in de lemniscuskernen verdwijnt, maakt het waarschijnlijk, dat centripetale vezels naar den achtersten heuvel niet in de eerste plaats verantwoordelijk konden zijn, voor het geduchte vezelverlies, dat nabij de wond in den lemniscus gezien wordt.
Reeds vroeger, bij de bespreking van het optisch zenuwstelsel, werden centrifugale wegen, die uit den voorsten heuvel van het mesencephalon ontspringen, beschreven. Toen werd uiteengezet (Deel I, blz. 61, tig. 30 en tig. 31), dat er na operaties in den colliculus anterior, door M a r c h i-degeneratie drie centrifugale banen zichtbaar worden. Onder den naam van tecto-pontine, tecto-reticidaire en tecto-bulbo-spinale (fasciculus praedorsalis) banen, werden zij daar beschreven.
Hier is de plaats om daarop terug te komen. Want zij ontspringen niet alleen uit den voorsten heuvel. Ook de Lange heelt er op gewezen, dat beide heuvels vezels in die stelsels afgeeft.
De twee eerstgenoemden moeten hier nader worden bezien, omdat zij direct de secundaire octavusstelsels raken.
In fig. 290 is daarom de M a r c li i-degeneratie geteekend, die ontstaat, als de achterste heuvel alleen, bij sparing van den voorsten en dan nog alleen oppervlakkig, vernietigd wordt. Van de doorsnijdingsplaats (bij fig. 290. A. x) gaan een groot aantal gedegenereerde vezels uit, die naar het ventrale mergveld van die kernen convergeeren en zich in den lemniscus lateralis voortzetten. Men kan er gemakkelijk twee stelsels in onderkennen.
De lateraal gelegen bundel, de tecto-pontine baan, loopt in het veld van den ventro-lateralen bundel van den octavo-mesencephalen weg. Zij ligt aan de oppervlakte van den lemniscus lateralis (fig. 290 A), lateraal van den nucleus dorsalis lemnisci en geeft er vezels aan af. Enkele van haar vezels gaan nog over in den nucleus ventralis lemnisci. Dan echter is zij ten einde.
Verder dan de ventrale lemniscuskern reikt de tecto-pontine baan niet. (Fig. 290. B.)
De mediaal geplaatste gedegenereerde vezels, de tecto-reticulaire baan (fig. 290. A, B, C.) loopt in den dorso-medialen bundel van het octavo-mesencephale stelsel. Zij loopt mediaal van den nucleus dorsalis lemnisci, geeft er ook veel vezels aan af. Voorts ligt zij dorsaal van den nucleus ventralis lemnisci, voorziet ook deze kern van vezels, maar dan loopen de gedegenereerde vezels verder in distale richting in den mergmantel van de nuclei olivares superiores en men kan hen tot in deze kern en in den nucleus trapezoides medialis nog volgen. (Fig. 290 C.). Het defect was te oppervlakkig om ook de tecto-bulbaire baan, de fasciculus praedorsalis tot degeneratie te dwingen. Op die baan wordt later bij de bespreking der vertibulaire kernen teruggekomen.
Het bestaan dezer banen maakt het begrijpelijk, waarom er in de ingeschakelde kernen, zooveel vezels verdwijnen, hoewel het celverlies daarin zeer gering is, wanneer de colliculus posterior verwijderd wordt.



In den lemniscus lateralis loopen behalve aanvoerende stelsels, ook stelsels, die de beide heuvels verbinden met de nuclei lemnisci, de olijfkernen en de trapezoiedkernen.
Daardoor wordt er op dat stelsel een ander licht geworpen. Vezels uit liet gekruiste dubbeloog, die niet naar het corpus geniculatum laterale gaan en dus niet voor eigenlijke lichtperceptie dienen, wenden zich naar den colliculus anterior. Vezels uit de gekruiste laterale octavuskernen gaan naar de trapezoiedkernen, de olijfkernen, de leinniscuskernen en naar den colliculus posterior. Uit beide heuvels gaan vezels terug naar deze kerngroepen. Men ziet dus een stelsel voor zich, met behulp waarvan de impulsen uit het gekruiste dubbeloog en uit den gekruisten N. Octavus (N. cochlearis), die niet doorgaan naar de schors der groote hersenen, vereenigd kunnen worden en teruggevoerd naar kernen, wier cellen meerendeels ongedeerd blijven na de vernietiging van het mesencephalon. Die kernen moeten reeds daarom, maar ook om andere redenen, als secundaire maar zeer gecompliceerde reflexkernen worden aangezien.
De impulsen, die uit den N. octavus aan dit stelsel worden toegevoerd dienen evenmin voor de gehoorsperceptie, als die welke de tractus opticus erheen voert, voor de lichtperceptie dienen.
Voor de gehoorsperceptie dient alleen de lange directe ononderbroken baan, die van de laterale octavuskernen voor het grootste deel naar het corpus quadrigeminum, voor een kleiner naar het corpus geniculatum mediale gaat en in hoofdzaak langs de dorsalê en intermediaire kruisingen omhoog wordt geleid. Slechts een klein deel dezer baan loopt door de ventrale octavusbaan.
Alle in den octavo-mesencephalen weg ingevoegde kernen ontvangen en van den colliculus anterior èn van den colliculus posterior vezels, die langs een omweg van het optisch en liet acustisch stelsel afkomstig zijn. De vereeniging der impulsen van dubbeloog en van octavus vindt daar plaats. Zij worden, zooals aanstonds zal worden uiteengezet, uitgevoerd naar betrekkelijk dicht bij gelegen afdeelingen van het centrale orgaan.
Men heeft zich veel moeite gegeven om door raphe-splijting te weten te komen of de dorsale, dan wel de ventrale baan, de gehoorsbaan was.
Het eeiste heeft Kreidl de dorsale raphe met de daarin gelegen kiuisingen doorsneden en bemerkt, dat het aldus geopereerde dier na eenigen tijd weêr hoorde. Later werd in mijn laboratorium ook de ventrale kruising gekliefd en vastgesteld, dat het dier hoorde. Er was toen strijd of de baan van Flechsig, de ventrale, — dan wel die van Monakow, de dorsale, de gehoorsbaan zou zijn. Toen echter nog later Kreidl en Kato de raphe in haar gebeel hebben gespleten, kregen de geopereerde honden, toch na eenigen tijd het gehoor terug.
Dat is begrijpelijk, omdat er een machtige gelijkzijdige baan beiderzijds bestaat. Deze baan is echter een afdeeling der dorsale baan van Monakow, zoodat tenslotte de gevolgen der volkomen raphe-splijting



meer ervoor pleiten, dat de gehoorsperceptie langs de dorsale baan omhoog gaat, dan dat zij spreken voor de geleiding der gehoorsperceptie langs de ventrale baan van Flechsig. Langs dien weg gaan slechts zeer weinig vezels ononderbroken naar den colliculus posterior door.
Is echter de lange ononderbroken baan naar colliculus posterior en corpus geniculatum internum de baan voor het hooren en dat zal straks nog nader worden toegelicht, dan rijst de vraag, welke beteekenis de andere groep in het mesencephalon samenkomende stelsels bezit, d.ie gezamenlijk een in zich zelf gesloten geheel vormen.
Nog is ons van die kernen te weinig bekend om daarover een eindoordeel uit te spreken. Vermoedens over hun beteekenis echter kunnen ontleend worden aan hun gedrag tegenover experimenten en aan hun bouw. Daarom is het noodig hen nauwkeurig na te gaan.
a. De nucleus trapezoides medialis ligt als een driehoekige kern ingewrongen tusschen de wortelvezels van den N. abducens, die haar mediaal begrenzen en den nucleus parolivaris superior (fig. 292).
De kern ontvangt zeer dikke vezels, die in de meest ventrale afdeeling
van het corpus trapezoides loopen en \ deels uit den N. octavus, deels uit den
nucleus ventralis N. V111 at komstig zijn.
Die vezels behouden hun merg tot vlak bij de polygonale cellen, waaruit de kern is opgebouwd, stralen penseelvormig daarin uit, zoodat bij M a r c h idegeneratie, waaiers van zwarte korrels in die kern worden gevonden. Het verband tusschen cel en wezel is zeer innig. De vezel omhult de cel en vormt met zijn eindfibrillen daaromheen een nauwsluitend netwerk, waarin de fibrillen knodsvormig zijn aangezwollen. Dientengevolge zien deze pericellulaire netwerken er uit als kelken (fig. 291).
TLT ~ 1 A ViciapVl rPVPll
1'lg. aai.
De zoogenaamde kelken van Held. Eindiging der fibrillen rondom de cellen in den nucleus trapezoides medialis. Naar fig. 351 van Ramon y Cajal.
11CIU 11CC1L 11C11 ■ "
en deze kelken van Held worden behalve in den nuclues trapezoides medialis ook in den nucleus ventralis N. VIII aangetroffen, waar daarover reeds werd gesproken.
Behalve dat dit innige verband tusschen vezel en cel een nieuw argument is voor de meening, dat wortelvezels in de kern eindigen, is het daardoor tevens begrijpelijk, waarom de cellen constant kleiner worden na labyrinth-exstirpatie. Zij gaan dan echter niet te gronde.
De axonen dezer cellen gaan volgens Held, in mediale richting naar



de tegenoverliggende gelijknamige kern en vormen een commissuurstelsel tusschen beiden. Volgens Cajal gaan zij over in den mergmantel der nuclei olivares superiores. Naar mijne meening hebben beide onderzoekers gelijk.
De beide kernen zijn door een commissuur verbonden en voorzien tevens den mergmantel der olijfkernen. De cellen worden allen kleiner na labyrinth-exstirpatie. Enkelen vallen uit na wegneming van den colliculus posterior, maar de meesten worden daardoor niet gedeerd. Noch doorsnijding van de medulla oblongata, noch de exstirpatie van groote of kleine hersenen beïnvloedt de kern. In het uiterst zeldzame geval, dat alle cellen uit de nuclei olivares superiores (zie straks) zijn verdwenen, blijven die van den nucleus trapezoides mediales bestaan.
In deze gedachtengang is dus de kern, deels een primaire octavuskern, deels ontvangt zij vezels uit de ventrale octavus-kern, en zij staat als een voorkern op den mantel van de bovenste olijfkernen voorziet deze kernen zelf van vezels en vormt een commissuur met haar naamgenoot.
b. De nuclei trapezoides lateralis zijn twee in aantal. Cajal noemt hen nuclei praeolivares, een naam, die eer door de mediale trapezoiedkern verdiend wordt. Hun cellen doen zich in het N i s s 1-praeparaat geheel anders voor dan die der mediale kern. Zij hebben den vorm van pyramiden, gelijken op die der olijfkernen. Zij worden niet door kelken omvat en wortelvezels eindigen daarin niet. Cajal's nucleus praeolivares internus ligt mediaal en bezit kleiner cellen dan de nucleus praeolivaris externus, die tot aan de voorbijstrijkende wortelvezels van den N. facialis reikt (fig. 292).
De wegneming der laterale octavuskernen of van den colliculus posterior heeft op deze kernen slechts een geringen invloed. Zij worden iets kleiner. Volstrekt zonder invloed op die kernen blijft de halfzijdige doorsnijding der medulla oblongata, of de wegneming van groote of kleine hersenen. Evenals Cajal beschouw ik deze kernen als een deel der kernen van de oliva superior (zie fig. 292).
c. De nuclei olivares superiores zijn eveneens twee in getal.
De nucleus olivaris superior ligt lateraal en is de grootste van beiden. De nucleus para-olivaris superior ligt mediaal (fig. 292). Te zamen worden zij door een mergmantel omsloten (fig. 268, fig. 292). Van daaruit dringen vezelstrengen als spaken in de handvormige grijze stof, waaruit de kern bestaat. Rondom die spaken is de band gewonden en hij ontvangt in sierlijke boogvormige lijnen, de vezels, wier fibrillen in groote penseelvormige pluimen eindarborisaties vormen.
Tusschen die pluimen liggen de cellen, groote veelhoekige of pyramidevormige cellen (fig. 292), wier axonen meerendeels naar het tegmentum gaan. Een deel der axonen overschrijdt de middellijn en draagt bij tot de vorming van een krachtig commissuurstelsel, dat de beide kernen in de dorsale étages van het corpus trapezoides verbindt. Een ander deel der axonen gaat in de richting van den fasciculus longitudinalis posterior



en van de kern van den N. abducens en kan tot daar gevolgd woiden (Bechtere w).
Fig. 292.
Dwarse snede door de kerngroep der bovenste olijf bij een volwassen kat.
Naar een thionine-praeparaat.
n. ol. sup. = nucleus olivaris superior (lateralis).
n. par. ol. sup. — nucleus para-olivaris superior (medialis).
n. tr. lat. = nuclei trapezoides laterales.
n. tr. med. = nucleus trapezoides medialis.
r. N. VI. Uittredende wortels van den N. abducens.
Het distale deel van hun mergmantel atropliieert na lang voorafgegaan labyrinth-exstirpatie, zoowel de gelijknamige als in meerdere mate de gekruiste. Korten tijd na de labyrinth-exstirpatie vindt men steeds



een niet omvangrijke M a r c h i-degeneratie in de fijne vezels van dien mantel, zoowel rondom de gelijkzijdige als rondom de gekruiste kern.
Na exstirpatie der laterale octavuskernen is deze atrophie of degeneratie sterker en dan vooral in den mantel der gekruiste kern.
Na lang voorafgegane halfzijdige cerebellum-exstirpatie atrophieert het proximale deel van den mantel der gelijkzijdige kern.
De cellen dier kernen blijven echter steeds onveranderd, hetzij men de laterale octavuskernen bij het pasgeboren dier verwijdert. Ook als men halfzijdig de kleine of groote hersenen wegneemt of als men den colliculus posterior verwijdert of eindelijk als men halfzijdig de medulla oblongata doorsnijdt, veranderen de cellen in die kernen niet.
Men mag dus aannemen, dat de cellen der nuclei olivares superiores niet het uitgangspunt zijn van lange wegen, die naar de groote hersenen, naar het cerebellum of naar den colliculus posterior voeren.
Bechterew heeft opgemerkt, dat de bovenste olijfkernen vezels naaiden nuclues N. abducentis afgeven. Ik deel die meening, maar ben tevens overtuigd, dat een aantal dezer vezels in den fasciculus longitudinalis posterior proxiinaalwaarts gaan naar de hoogere oogspierkernen.
Ik ken slechts één voorbeeld van algeheel celverlies in de kernen van de bovenste olijfkernen en wel beiderzijds. Het werd gevonden bij een pasgeboren schaap met synotie. Bovendien was dit monstrum anopthalmos, aprosopos en agnatos, ofschoon het dier een kleine slurf als neusreste bezat. Het was voorts in het bezit van fraaie rotsbeenderen, goede eindorganen en labyrinthen, flinke N. octavi en flink ontwikkelde secundaire octavusbanen. Het cerebellum en het mesencephalon was krachtig. De groote hemispbaeren bestonden uit een dun vlies en een knobbel, die gevormd bleek uit de in de middellijn met elkander vergroeide distale gedeelte der Ammonshoornen. Oogspierkernen waren er evenmin als N. optici en de oogspierzenuwen waren slechts in rudiment aanwezig. Trouwens het dier bezat geen oogkuilen en geen oogen.
Bij dit dier was nu, gelijk de foto in fig. 293 weergeeft, in de olijfkern geen cel terug te vinden. Wel was er een stevigen mergmantel rondom de plaats, waar de kern was gelegen. Ook waren er nog cellen in de nuclei trapezoides medialis, naast de plaats, waar de aanduiding der abducenswortelvezels zichtbaar is, te vinden. Beiderzijds echter waren, zooals de vergelijking met de foto van het normale schaap levert, de cellen in beide nuclei olivares superiores geheel en al verdwenen.
Uit al het voorgaande kan men zich de voorstelling maken, dat de bovenste olijfkernen
le. secundaire octavusvezels opnemen (bij voorkeur door tusschenkomst van den nucleus trapezoides medialis),
2e.' secundaire impulsen zoowel uit het octavus, als uit het optisch gebied ontvangen uit het mesencephalon langs de tecto-reticulaire wegen, 3e. ook nog kinaesthetische impulsen krijgen langs den bundel, die de



Fig. 293.
Foto eener doorsnede door de kerngroep der bovenste olijf.
A. Bij een normaal schaap.
B. Bij een schaap met synotie (zonder oogkuilen), anophthalmie, aprosopie
en agnathie. Naar karmijn-praeparaten.
n. ol. sup. en n. p. ol. sup. — nucleus olivaris en parolivaris superior. Zij hebben bij het synote dier alle cellen verloren. Daarentegen vindt men in den n. tr. m. — nucleus trapezoides medialis de cellen behouden.
Bij r. N. VI = radix Nervi abducentis. In D is de plaats duidelijk, maar vezels zijn er nauwlijks in te vinden.



tractus spmalis N. trigemmi afgeeft aan het corpus trapezoides (zichtbaar als de secundaire octavusvezels daaruit tot atrophie ziin gebracht zie r> 237, fig. 285); ' P'
4e. dat zij beheerscht worden door een stevigen bundel uit het cerebellum (die proximaal aangrijpt);
5e- dat zij hun vezels uitzenden naar de oogspierkernen.
Fig. 294.
Snede door de kerngroep der bovenste olijven bij een mikrophthalme kat, uit hetzelfde nest van die, waaraan fig. 292 is ontleend. Naar een thionine-praeparaat. n. ol. sup, = nucleus olivaris superior.
n. parol. sup. = nucleus parolivaris superior.
yi. tr. meel. = nucleus trapezoides medialis.
n. tv. lat. = nuclei trapezoides laterales.
r. N. VI = atrophische wortelvezels van den N. abducens.
Om de laatstgenoemde eigenschap verdwijnen de cellen uit de oliifkernen als de oogspierkernen er niet zijn.
Dit vermoeden vindt steun in het feit, dat bij alle mikrophthalm geboren dieren een omvangrijk celverlies in deze kernen wordt waargenomen, ig. 292 is geteekend naar een praeparaat eener kat, afkomstig uit
Winkler TT.
17



een nest, uit hetwelk verscheiden jongen met complete of incomplete
mikrophthalmie waren voortgekomen.
In fig. 294 is de hier besproken kerngroep afgebeeld van een zusterkat uit hetzelfde nest met zeer sterke mikrophthalmie. Treffend is weer de reductie der kerngroep en het celverlies in de nuclei olivares superiores.
Wel is het niet zoo volkomen als bij den synoot, maar daar bestonden geen oogkuilen en ontbraken oogspierkernen.
Alweder minder sprekend, maar toch nog altijd opmerkelijk is het celverlies en de reductie der kernen, als beide oogkuilen bij het pasgeboren konijn worden geëventreerd en na langen tijd wordt onderzocht. Het is daarbij een eisch, dat de oogspieren worden weggenomen en de oogzenuwen
zoo mogelijk worden uitgerukt.
In aansluiting daaraan heeft de mikrophthalme mol, slechts zeer kleme en uiterst celarme nuclei olivares superiores en de vleermuis met haar sterk ontwikkelde oog- en oorstelsels zeer groote en celrijke.
Het schijnt om die overwegingen toelaatbaar, om de bovenste olijfkernen te beschouwen als organen, door wier tusschenkomst, optische, acustische (en kinaesthetische*) impulsen worden vereenigd tot inwerking op oogbewegingen die dan voor het dier, dat dit stelsel bezit, van een groote en zeer bepaalde
beteekenis moeten zijn.
Dit geldt echter niet voor den mensch.
Want bij den mensch is het geheele stelsel van het corpus trapezoides en bepaaldelijk 'dat der bovenste olijf kernen in sterke mate gereduceerd.
Zooals uit fig. 295 blijkt, is er bij den mensch van de olijfkernen wemig anders te vinden dan een kleine celrijke band, die het meest met den nucleus ' para-olivaris superior van kat en konijn overeenkomt. De eigenlijke nucleus olivaris superior is er nauwlijks. Toch bestaat hun mergmantel en is
daar zelfs tamelijk flink ontwikkeld.
De onderstelling ligt voor de hand, dat de teruggang van dit stelsel verband houdt öf met den opgerichten gang van den mensch, of met de naar voren gerichte oogen en den omvang der kruising der twee N. optici,
of misschien met beide functies.
Met den teruggang van dit stelsel en met het gemis der commissura van von Gudden in het chiasma opticum, die als een commissuur der corpora quadrigemina postica is opgevat (zie Deel I, p. ol en fig. 25) is dus bij den mensch niet meer aanwezig een stelsel voor verwerking van optische en acustische impulsen tot oogbewegingen van bepaalden aard, noodig voor dieren bij springbewegingen bij horizontale lichaamsas. Dit stelsel heeft bij een aantal dieren een sterke ontwikkeling bereikt.
Tevens ligt hierin een vingerwijzing hoe uitermate omzichtig men moet zijn als men het waagt, physiologische ervaringen over gecompliceerde reflexen bij dieren, op dén mensch toe te passen.
<) De colliculus anterior ontvangt in het diepe merg zeer vele vezels uit den leraniscus, die er kinaesthetische impulsen brengen.



d. de nuclei lemnisci laterales.
Er zijn er twee. De ventrale lemniscuskern sluit zich aan bij het proxiraale einde der bovenste olijfkernen. Men vindt haar afgebeeld in fig. 282 B., lig. 285 G., fig. 286 B., fig. 290 B. De dorsale lemniscuskern hangt met de ventrale kern samen. Zij is door teekening of foto weergegeven in fig282 C., fig. 285 E„ fig. 286 O., fig. 290 A. g'
In meerdere mate dan de olijf kernen, ontvangen 'zij van den lemnis-
Fig. 295.
Snede door de kerngroep der bovenolijf, naar een thionine-praeparaat, bij den
volwassen mensch.
fibr. c. trap. — trapezoiedvezels.
/ibr. pont. = vezels van de Varolsbrug.
n. N. VIf = nucleus Nervi facialis.
n. ol. sup. — nucleus olivaris superior.
n. trap. lat. en n. trap. med. — laterale en mediale trapezoiedkernen.
rad. N. VI = wortelvezels van den N. abducens.
cus lateralis, den grooten toevloed van trapezoiedvezels. Op welke wijze dit geschiedt is in de vorige bladzijden uitvoerig besproken.
Langs, den ventro-lateralen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus worden de secundaire octavusstelsels naar die kernen gevoerd en



wel vooral naar de ventrale kern. Deze wordt dan ook veel kleiner tengevolge van vezelverlies, als na wegneming der laterale octavuskernen bij het pasgeboren dier, het distale gedeelte van het corpus trapezoides verdwijnt.
Daarentegen is het alleen de dorsale lemniscuskern, die vezels afgeeft naar den achtersten heuvel van het mesencephalon en die, eenige cellen verliest, wanneer die heuvel bij het pasgeboren dier wordt verwijderd.
Via den tractus' tecto-pontinus ontvangen evenwel beide kernen, vezels uit den colliculus pastorior. Als gevolg van de atrophie dezer vezels verdwijnen, na ablatie van dien heuvel, in deze kernen de strooken grijze
stof en worden zij kleiner.
De middelgroote multipolaire cellen, waaraan beide kernen zeer rijk zijn, zijn gelegen in een wijdmazig netwerk van grijze stof en vezels.
Slechts enkele dezer cellen zenden hun axonen in proximale richting in den lemniscus lateralis. Verreweg de meesten zenden hun axonen in het tegmentum.
Naar mijne meening kruisen zij ten deele en helpen mede aan de krachtige commissur welke ook deze beide kernen onderling vereenigt. Ten deele echter slaan zij, bij de raphe gekomen, in distale richting om en gaan met de fasciculi longitudinales mede naar omlaag, waar wij hen
later opnieuw zullen ontmoeten.
De beteekenis der nuclei lemnisci laterales in het stelsel der trapezoiedvezels is wel verwant aan die der bovenste olijfkernen, maar niet dezelfde.
Wij hebben duidelijk gemaakt, dat de olijfkernen mochten worden beschouwd als kernen, waarin vooreerst optische en dan ook octavus-impulsen werden verwerkt, tot impulsen voor bepaalde oogspierbewegingen.
Van de nuclei lemnisci zou men kupnen onderstellen, dat zij werken als kernen, waarin vooreerst octavus-impulsen en dan optische werden verwerkt tot een aanstoot voor bewegingen in de musculatuur van kop en hals. Want langs neerdalende vezels in den fasciculus longitudinalis posterior en praedorsalis kunnen zij den aanstoot geven tot werking deimotorische kernen in de medulla oblongata en het hooge halsmerg.
Resumeeren wij dus wat in deze paragraaf werd behandeld, over de lateraal geplaatste primaire kernen van den N. octavus, — tuberculum acusticum en nucleus ventralis — over de daaruit geboren secundaire wegen- beide bundels van den tractus octavo-mesencephalicus — en over de daarin gevonden secundaire kernen, bij de zoogdieren, dan is dit het volgende:
le. De primaire kernen ontvangen vezels van den N. cochlearis.
Het tuberculum acusticum wordt uitsluitend door vezels uit het ganglion spirale gevoed.
De nucleus ventralis ontvangt ook vezels uit het ganglion distale en
vermoedelijk ook uit het ganglion proximale Scarpae.
2e. Zij zenden drie secundaire stelsels uit, welke overgaan in twee onderscheiden bundels van den tractus octavo-mesencephalicus, die in den lemniscus lateralis ligt.



3®. De dorsale en intermediaire octavus-baan gaan zonder onderbreking over in den colliculus posterior van het mesencephalon en in het corpus geniculatum mediale. Deze baan is de hoofdweg voor de geluidsimpulsen en is voor het grootste deel gekruist, voor een kleiner deel ongekruist. Deze baan vormt de dorso-mediale streng van den tractus octavo-mesencephalicus.
4e. De ventro-laterale streng van dien tractus is samengesteld uit een reeks centripetale bundels die in het corpus trapezoides bijeen liggen en een einde vinden in den nuclei trapezoides, in de nuclei olivares superiores en in de nuclei olivares superiores.
Deze bundels, secundaire octavuswegen, zijn niet de eenigen, welke die kernen ontvangen.
5 . Langs de tecto-pontine en tecto-reticulaire banen, die eveneens in den lemniscus lateralis zijn gelegen, ontvangen zij vezels uit beide heuvels van het mesencephalon en daarmede dus tevens secundaire vezels uit het optisch en kinaesthetisch stelsel.
6e. Ook vezels uit den tractus spinalis N. V gaan naar de nuclei olivares superiores.
7 . De in den tractus octavo-mesencephalicus ingevoegde kernen vormen met elkander een gecompliceerd reflex-stelsel, waarin octavus- en opticus-impulsen worden verwerkt.
De nuclei olivares superiores dragen die impulsen over op oogspierkernen. *
De nuclei lemnisci, via tasciculus longitudinalis posterior en fasciculus praedorsalis op de motorische kernen in de medulla oblongata en cervicalis.
8e. Een groot deel der octavuswegen voor dit reflexstelsel is uit den N. cochlearis afkomstig.
9e. De hier gegeven voorstelling wijkt af van die, welke in de meeste handboeken worden gegeven. Meestal toch doet men het voorkomen, alsof de laterale kernen slechts vezels uit het ganglion spirale van den N. cochlearis ontvangen en alsof alle daaruit ontsprongen secundaire wegen, de secundaire gehoorsbanen vormen welke in het corpus geniculatum internum na vele onderbrekingen uitmonden. Naar mijne meening is die gedachtengang niet juist en bestaat er een machtig reflexsysteem, dat niet alleen door vezels uit het ganglion spirale wordt geleverd, maar ook uit vezels, welke van het ganglion distale Scarpae afkomstig zijn, eindelijk ook uit vezels, die van het ganglion proximale Scarpae door den N. vestibularis er heen worden gevoerd (zie volgende paragraaf).
10e. Dit machtige reflexstelsel der bovenste olijfkernen en der lemniscuskernen wordt geregeld door de beide heuvels van het mesencephalon en het staat tevens onder den invloed van de kleine hersenen, meer bepaaldelijk van de kernen der kleine hersenen. Dit stelsel is nauw verwant aan een ander reflexstelsel, dat in hoofdzaak uit den N. vestibularis afkomstig is en dat in de eerstvolgende paragraaf zal worden ontleed. Het zal echter eerst dan nauwkeurig kunnen worden verstaan, als voor elk



der afzonderlijke takjes van den N. octavus, die de eindorganen innerveeren, een afzonderlijke kern zal zijn aangewezen, wat tot nu toe niet is gelukt.
Hetgeen in deze paragraaf over de secundaire octavuswegen bij dieren is medegedeeld, geldt ook voor den mensch.
Het best zijn hier de secundaire octavuswegen te bestudeeren bij bepaalde pathologische veranderingen in sommige gevallen van doofstomheid.
Meningitische processen gelocaliseerd in de streek, waar de tela chorioidea in het marsupium aan de oppervlakte ligt, kunnen zich daarin langs den recessus ventriculi quarti voortplanten en de aanleiding worden tot een volkomen vernieling van het tuberculum acusticum en van den nucleus ventralis N. VIII.
De natuur doet dan op jongen leeftijd bij den mensch een soortgelijk experiment, als de experimentator, die bij het pasgeboren dier, dubbelzijdig de laterale octavnskernen verwijdert.
Soortgelijke gevallen zijn uitvoerig door Brouwer en zijne leerlingen bestudeerd geworden en hebben veel bijgedragen tot een betere kennis der in deze paragraaf besproken secundaire octavuswegen bij den mensch.
Uit de seriën, die mij voor dit doel ter beschikking staan, kies ik, een tot nu toe niet gepubliceerd geval. Het betreft den hersenstam eener volwassen vrouw, die tengevolge van een meningitis in het eerste levensjaar verkregen, doofstom zou zijn geworden.
In fig. 296 is de linker helft eener dwarse snede door dien stam afgebeeld (no. 175 der serie), die door den recessus ventriculi IV gaat.
Daar de rechter helft op bijna volkomen gelijke wijze veranderd is, kan met de teekening der linker helft volstaan worden.
De teekening kan vergeleken worden met die, welke in fig. 265 is weergegeven. Want al is die van een kind van 8 jaar en al is de sneerichting niet volmaakt dezelfde, toch ziet men bij den eersten oogopslag, hoe geduchte verwoesting het oorspronkelijk proces heeft aangericht.
Cochleariswortel, tuberculum acusticum en nucleus ventralis N. octavi (vergelijk ook fig. 297) zijn geheel verdwenen. Het cerebellum is met den ventrikel wand vergroeid. De stria acustica M o n a k o w is met haar beide stelen geheel verdwenen. Daarentegèn is de stria medullaris ventriculi quarti (str. med. v. IV fig. 296 en fig. 297), Fuse's Bodenstria als een krachtige bundel zichtbaar.
Het corpus restiforme is evenals den tractus spinalis N. V flink gevormd.
In het corpus juxta-restiforme is de radix descendens N. octavi wat kleiner dan gewoonlijk en ook de nucleus triangularis is klein, wat in overeenstemming is met een bestaande, maar toch geringe atrophie van den N. vestibularis (zie ook fig. 297).
Door de spinale trigeminusstreng heen, ziet men de pedunculi corporis restiformis (Mingazzini's praetrigeminale vezels) in de area ovalis



van den ondersten kleinen hersensteel uitstralen. Voorts wordt die streng door den uittredenden wortel van den N. glosso-pharyngeus doorboord. Het merkwaardige dezer teekening is echter, dat de laterale octavuskernen er niet zijn.
Ditzelfde treft in tig. '297. Deze snede (No. 239 der serie) raakt den binnentredenden N. vestibularis. In de tusschen fig. 296 en fig. 297 gelegen sneden vindt men nergens een ventrale octavuskern.
Fig. 296.
Dwarse snede door den hersenstam eener volwassen doofstomme vrouw door den recessus ventriculi quarti (vergelijk fig. 265).
N. cochlearis, tuberculum acusticum en nucleus ventr&lis N. "VIII ontbreken. De flocculus is met den pedunculus floccularis op den ventrikelwand gevallen en daarmee vergroeid. (N°. 175 der serie.)
ar.ov.c.r. en p.i.c.r. -- area ovalis corporis restiformis en corpus juxtarestiforme; N. VIII (coclil.) := plaats waar de N. cochlearis moest zijn; N. TX = N. glosso-pharyngeus; n. gust. = nucleus gustatorius; n. tr. = nucleus triangularis of nucleus dorsalis N. octavi; n.pr.N.XII- = nucleus praepositus nuclei N. hypoglossi; r.N.IX = wortelvezels van den N. glossopharyngeus ; str. ac. — stria acustica M o n a k o w; tr. d. N. VIII = radix descendens N. octavi; tr. sol. = tractus solitarius; tr. sp. N. V — tractus spinalis N. trigemini.
Hier is lateraal slechts een aanduiding der plaats waar die kern wordt gevonden.
De snede is, al is de snee-richting niet volmaakt dezelfde, te vergelijken met fig. 266.
De N. vestibularis is daar afgesneden, waar hij zal beginnen tusschen tractus spinalis N. V en corpus restiforme naar binnen te gaan. Al is hij niet zoo stevig, als hij behoort te zijn, er is toch een flink stuk van



overgeschoten. In samenhang daarmede zijn ook hier de radix descendens N. octavi en de nucleus triangularis wel klein, maar toch nog vrij goed behouden.
Fig. 297.
Dwarse snede door den hersenstam eener volwassen doofstomme vrouw (N°. 239 der serie), daar waar de N. vestibularis intreedt.
Van den nucleus ventralis N. VIII is slechts een kleine rest lateraal van den N. vestibularis over (vergelijk fig. 266).
ar.ov.c.r. en p.i.c.r. = area ovalis corporis restiformis en corpus juxta-restiforme; br. conj. = bovenste kleine hersensteel; br.pont. = middenste kleine hersensteel; cereb.= kleine hersenen; c. trap. = corpus trapezoides; f. r. N. VII = facialisvezels, die uit de kern naar de knie gaan; N. vest. = Nervus vestibularis; n. gust. = smaakkern; l.lat.= lemniscus lateralis; n. ol. sup. = bovenste olijfkern; n. N. VII = facialiskern; n.pr. N.XII — nucleus praepositus nuclei N. hypoglossi; n. tr. — nucleus triangularis; n.ventr.N. VIII — ventrale octavuskern ; n. ventr. pont. = ventrale brugkernen; pr. p. bulb. = processus pontobulbaris; tr. d. N. VIII — neêrdalende octavuswortel; tr. d. Mon. = secundaire octavusbaan van Monakow; tr.sp.N.V— spinale trigeminusstreng; tr.v.sp. = tractus vestibulospinalis.



Men ziet voorts in deze snede, hoe de proximaalste afdeeling der pedunculi corporis restiformis in de area ovalis overgaan. Uit het corpus juxta-restiforme maakt zich de vestibulo-spinale baan los. De tractus spinalis N. tngemini is krachtig en wordt door den N. glosso-palatinus doorboord. De kern van den N. facialis is in zijn distale einde getroffen en zendt haar vezels naar de knie dezer zenuw.
AVat echter deze snede boven alles belangrijk maakt is:
le dat alle vezels van het corpus trapezoides ontbreken (vergelijk fig. 266) en
2e. dat de vezels op het corpus juxta-restiforme welke bij menschen in de plaats treden van de stria acustica Monakow der dieren verdwenen zijn.
Wel maakt zich uit het corpus juxtarestiforme een vezelbundel los, die naar het tegmentum gaat. Dit is het begin van den vestibulo-spinalen bundel die hier in het distale eind van zijn oorsprong is getroffen.
In verband met het uitvallen van corpus trapezoides en stria acustica zijn ook de raphekruisingen der secundaire octavusbanen verdwenen.
Bij den mensch zijn die raphe-kruisingen zeer kenmerkend. Men vindt hen bij den normalen mensch in de dwarse snede als zij het tegmentum van den \ arolsbrug treft, daar waar het doorsneden wordt door de wortelvezels van den N. facialis en van den N. abducens.
De afbeelding in fig. 298 geeft een voorstelling van den grooten rijkdom aan kruisende boogvezels, secundaire octavusstelsels, welke te dezer hoogte wordt gevonden. Zij is ontleend aan den hersenstam eener normale volwassen vrouw en treft nog de meest proximale vezels, de z.g. radix ascendens N. vestibularis, die zich naar de kern van Bechterew begeven.
Van het oorsprongsgebied van den N. facialis is het meest proximale
einde der facialiskern (n. N. VII, fig. 298) geraakt, maar ook de knie die
de uit die kern ontsprongen wortelvezels (g. N. VII) opneemt en den uit-
tredenden wortel zelf (v. N. VII). Van het oorsprongsgebied van den N.
abducens zijn kern (n. N. VI) en de zich daaruit losmakende wortelvezels geraakt (r. N. VI).
De facialiswortel doorboort een bundel transversale vezels — het corpus trapezoides welke uit den meer lateraal gelegen, hier niet geteekenden nucleus ventralis N. VIII zijn oorsprong heeft genomen en dan in sierlijke waaiervorm zich mediaal van de radix N. VII uitbreidt. De vezels doorboren dan den mergmantel der nuclei olivares superiores en die kernen zelf, alsmede de omhooggaande vezels van het lemniscusveld (1. med. fig. 298) en eindelijk een kern, den nucleus reticularis tegmenti pontis of nucleus veticulavis pontis Bechtcrew.
Daarna vormen zij een stevige trapezoiedkruising (dec. c. tr.) welke aansluit aan de kruising der diepe laag ponsvezels (dec. f. pont.)
In die vezels vindt men de nucleus trapezoiedes medialis en lateralis ingevoegd (n. tr. med. en n. tr. lat.) als vrij stevige kernen.
Dorsaal van de trapezoied-kruising vindt men de kruising der fijne



vezels van de secundaire intermediaire octavusbaan, van de baan van Held (dec. H.).
De facialis-wortel wordt in zijn dorsale gedeelte door vezels der stria
Fig. 298.
Doorsnede van den hersenstam door het oorsprongsgebied van den N. facialis en den N. abducens van een volwassen normale vrouw. De raphe-kruisingen der secundaire
octavusbanen zijn krachtig.
ar.ov.c.r., p.i.c.r. = area ovalis corpoi is restiformis en corpus juxta-restiforme; br. pont. = middelste kléine hersensteel; c.trap = corpus trapezoides; dec.c.tr. = kruising der trapezoiedvezels; dec. f. pont. = kruising der diepe ponsvezels; dec.H. = kruising der vezels van Held; dec.tr. d.M. = kruising der vezels van Monakow; f. I. p. = fasciculus longitudinalis posterior; f. pr. = fasciculus praedorsalis; g.Ts.VII = facialisknie, l. lat. en l.med. = lemniscus lateralis en lemniscus medialis; n. Be. = nucleus Bechtere w; n.N.VIen n. N. VII = abducenskern en facialiskern; n. ol.sup. = bovenste olijfkern; n.tr.lat., n.tr.med. = laterale en mediale trapezoiedkernen; n.ret.p. = nucleus reticularis pontis ventralis; n.tr. = nucleus triangularis; r.N.VI, f. N. VII — wortels van den N. abducens en van den N. facialis; r.vest. = wortel van den N. vestibularis; str.ac.M. stria acustica Monakow; str.pr. f. pont. — diepe transversale brugvezels; tr.oct.mes. tractus octavo-mesencephalicus; tr.sp.N. V = spinale trigeminusstreng.
acustica doorboord (str. ac. M.), welke eveneens naar de raphe toegaan en daar als de secundaire dorsale octavusbaan, als de baan van Monakow (dec. tr. d. M.) beschreven zijn.



Dorsaal van de nuclei olivares superiores, gelegen op den mantel dier kernen, lateraal begrensd door de kern van den N. facialis, ligt de fasciculus dorso-medialis van den octavo-mesencephalen bundel, welke uit de vezels der banen van Held en Monakow is ontstaan. Dit veld wordt in dorsale richting door de dorsale secundaire trigeminus-baan begrensd. Mediaal ervan ligt in de formatio-reticularis lateralis, een bizonder vezelveld, dat in \\ eigei t-Pal praeparaten zich kenmerkt door zeer intensieve kleuring der dicht opeenliggende vezelbundeltjes. Dit veld noemt men de centrale baan van het tegmentum. Meestal vindt men tusschen de gebieden van de omhooggaande secundaire octavus- en trigeminusvezels en dit veld een vrij flink bloedvat, in deze snede door een omvangrijke perivasculaire ruimte omgeven. De centrale baan van het tegmentum ligt tusschen de dorsale en intermediare octavusbaan in. De vezels van Held passeeren haar ventraal, de vezels van Monakow dorsaal. De rest van de formatio reticularis lateralis, voor zoover zij zich tusschen abducens-kern en lemniscus medialis bevindt, is vrij wel terra incognita.
In de formatio reticularis medialis vindt men den fasciculus longitudinalis posterior en den fasciculus praedorsalis. Verder den uitlooper van den lemniscus medialis, welke door den nucleus reticularis pontis van de raphe is afgedrongen.
Dit kenmerkend beeld der snede door de menschelijke octavuskruisingen is echter bij de doofstomme vrouw (zie tig. 299) geheel en al gewijzigd. Deze snede (No. 336 der serie) treft ook het tegmentum pontis door het oorsprongsgebied der zesde en zevende hersenzenuw. Zij is ook op dezelfde schaal geteekend als fig. 298.
De radix ascendens van den N. vestibularis is slechts door enkele vezels vertegenwoordigd. De kern, de knie en den wortel van den N. facialis zijn evenals de kern en de wortelvezels van den N. abducens in deze afdeeling weer te vinden.
Maar het corpus trapezoides (vergelijk fig. 266 en fig. 297) ontbreekt en daarmee de vezels, die door de nuclei olivares superiores, den lemniscus medialis en den nucleus reticularis gaan. De kruising der trapezoied-vezels wordt weêrgevonden in enkele vezels, die voornamelijk commissuur-vezels uit de olijf- en lint-kernen zijn. Vergelijking met fig. 298 leert hoe bijzonder groot de atrophie is. A an de mergmantel der nuclei olivares is slechts weinig over. Hier, aan het distale einde, is de atrophie dezer vezels sterk. De n. olivaris superior is wel iets kleiner, maar is toch, zooals celpraeparaten leeren, in het bezit van goed geconserveerde cellen.
De nucleus trapezoides lateralis is beiderzijds zeer klein. In het Weige i t-praeparaat zijn die kernen nauwelijks weer te vinden. Wel vindt men hen in celpraeparaten terug als een conglomeraat van dicht opeengedrongen cellen. Beter zijn de nuclei trapezoides mediales behouden.
De dorsale afdeeling van den radix N. facialis wordt ook door een paar vezels doorboord, die de plaats aangeven, waar de stria acustica (str. ac.



M. fig. 299) behoorde te zijn. De van daar, door het tegmentum kruisende vezels van Monakow, zijn evenals die van Held, verdwenen en de kruisingen ervan zijn in de raphe nauwelijks te vinden.
In overeenstemming daarmee is het vezelveld dorsaal van de olijfkern in bizonder sterke mate verkleind. Het is niet liet tiende van het veld, dat men in fig. 298 waarneemt.
Fig. 299.
Dwarse snede van den hersenstam door het oorsprongsgebied van den N. facialis en den N. abducens bij een doofstomme vrouw (N°. 336 der serie). De kruisingen in de raphe der secundaire octavusbanen zijn bijna geheel verdwenen.
ar. ov. c. r., p. i. c. r. = area ovalis corporis restiformis en corpus juxta-restiforme; br. pont. = middelste kleine hersensteel; c.trap. — corpus trapezoides; dec.c.tr. = kruising der trapezoiedvezels; dec. tr. d. Mon. = kruising van Mo n ak o w's vezels; f. I.p., f.pr.= fasciculus longitudinalis posterior en fasciculus praedorsalis; g.N.VII = facialisknie; l. lat., I. med. — lemniscus lateralis en lemniscus medialis; n. Be. — nucleus Bechterew; n.N.VI, n.N.Vll, = abducenskern en facialiskern; n.ol.sup. = nucleus olivaris superior; n.ret.pont. = nucleus reticularis tegmenti pontis; n. tr. = nucleus triangularis; n.tr.lat., n.tr.med. = laterale en mediale trapezoiedkernen; r. N. VI, r.N. VII — abducens- en facialis wortels; str. ac. M. = plaats der stria acustica Monakow; str. pr. f.pont. = diepe transversale brugvezels; tr. oct. mes. — tractus octavo-mesencephalicus; tr. sp. JS. V = spinale trigeminusstreng.
In werkelijkheid is het nog kleiner dan het schijnt. Want bij de vergelijking van fig. 299 en fig. 298 moet men in het oog houden, dat de omliggende velden de plaats hebben ingenomen van het veld, dat teniet is gegaan. De secundaire dorsale trigeminusbaan, de centrale baan van het tegmentum vullen de ruimte op, die vrijkomt door het wegvallen van



den dorso-medialen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus. Zelfs op den nucleus N. abducentis doet dit zijn invloed gelden. Die kern is in ventrale richting verplaatst. De formatio reticularis is verwrongen.
Behalve de atrophie van dit veld is in fig. 299 het laterale stuk van het stratum lemnisci in vrij sterke mate verkleind. De atrophie van den hier gelegen ventro-lateralen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus is misschien niet zoo intensief als van den dorso-medialen, maar zij is toch belangrijk genoeg.
Overigens is het tegmentum weinig veranderd. Een uitzondering echter maakt de fasciculus longitudinalis posterior. Die bundel is in zeer sterke mate verkleind. De beteekenis dezer reductie kan echter eerst worden verstaan als de secundaire wegen worden behandeld, die uit de kernen van den N. vestibularis hun oorsprong nemen.
Het natuur-experiment, dat in de verwoesting der lateraal gelegen octavuskernen voor ons ligt, roept in den hersenstam atrophieën te voorschijn, die, na hetgeen in de vorige bladzijden behandeld is, verwacht mochten worden.
De overeenstemming met hetgeen verwacht werd, is echter zoo groot, dat de bij den mensch gevonden atrophieën bijna volkomen vergelijkbaar zijn, met die, welke bij dieren ontstaan, als dubbelzijdig de laterale octavuskernen verwijderd zijn.
Inderdaad bestaat er zeer groote verwantschap tusschen de octavomesencephale wegen van mensch en dier. Zij zijn naar éénzelfde plan gebouwd, al is het trapezoied bij den mensch klein, al zijn er de bovenste olijfkernen gereduceerd en al is de stria acustica er in meer dan één vezelstreng uiteengevallen.
Hoe meer proximaal men komt, des te duidelijker wordt de onderlinge overeenstemming. Men ziet haar reeds bij den normalen mensch, bijv. in de snede, die in fig. 300 is afgebeeld en waar de nucleus ven tralis lemnisci lateralis is getroffen. De beide bundels van den tractus octavomesencephalicus vinden in den menschelijken hersenstam een soortgelijke plaats als bij de hoogere dieren (vergelijk fig. 300 met fig. 282 B. of fig. 283 B) en zij omvatten den nucleus ventralis lemnisci lateralis op een soortgelijke wijze als zij het bij die dieren doen. Ook is die kern op overeenkomstige wijze gebouwd.
Wel bizonder is echter het veld van den lemniscus, het stratum lemnisci bij den mensch. Het vormt er een stevige laag dwars getroffen vezels, die langs den ventralen rand van het tegmentum zijn gelegen. Die laag bereikt de raphe niet. Door den nucleus reticulatus van Becliter ew wordt zij daarvan afgescheiden. Deze kern breidt zich in laterale richting uit. Zij zendt een stevige uitlooper tusschen de bundels van het stratum lemnisci in. Dientengevolge is het mediale gedeelte ervan in tweeën gespleten. Bovendien scheidt de kern door een tweeden, meer ventraal gelegen lateralen uitlooper het stratum lemnisci van de diepgelegen transversale brugvezels af.



Het stratum lemnisci is dus bij den mensch op deze hoogte reeds niet meer door trapezoiedvezels doorbroken, zoöals het bij dieren met groote ontwikkeling der nuclei olivares superiores het geval is. Alleen de commissurale vezels der nuclei ventralis lemnisci worden te dezer hoogte gevonden. Zij vormen de meest proximaal gelegen vezels der trapezoiedkruising en daarmee tevens de dorsale grenslijn voor het stratum lemnisci.
De zijdelingsche uitlooper van den nucleus reticulatus, die de mediale afdeeling van het stratum lemnisci in tweeën deelt, is meteen een ven-
Fig. 300.
Dwarse snede door het tegmentum pontis ter hoogte van den nucleus ventralis lemnisci lateralis uit den hersenstam eener normale volwassen vrouw.
br. conj. --- bovenste kleine hersensteel: br. pont. = middelste kleine hersensteel; f.l.p. en f.pr. = fasciculus longitudinalis posterior en fasciculus praedorsalis; f. dors.med. tr. oct. mes., f. ventr. lat. tr. oct. mes. — dorso-mediale en ventro-laterale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus; l centr., I. lat., l.med. = de centrale, laterale en mediale afdeeling van den lemni-cus; n. pont. = nucleus pontis; n. ret.pont. = nucleus reticularis pontis ventralis; tr. d. sec. N. V = tractus secundarius dorsalis N. trigemini; tr. mes. N.V = mesencephale trigeminuswortel; tr. vest. mes. = tractus vestibulo-mesencephalicus.
trale grens voor de trapezoiedvezels bij den mensch. Alleen het dorsale gedeelte van dit veld, bevat nog trapezoiedvezels, die naar de raphe streven.
De lemniscus medialis (fig. 300 1. med.) is hier een zeer breed veld. Reeds vroeger (Deel II, fig. 81, fig. 218) hebben wij daarin de ventrale secundaire trigeminusbaan leeren kennen, welke proprio-receptieve impulsen uit den nucleus sensibilis N. V omhoog voert.



Deze baan vindt men bij den mensch in de dorsale afdeeling van den lemniscus medialis. Zij is samengesteld uit bundeltjes van scheef getroffen, betrekkelijk dunne, te dezer plaatse nog weinig dicht opeen gelegen vezels.
De laterale uitlooper van den nucleus reticulatus scheidt haar af van de andere vezels in den lemniscus medialis.
Daarin hebben wij de baan (Deel I, p. 320) voor de proprio-receptieve impulsen der extremiteiten voor ons. Zij wordt gevormd door een reeks bundeltjes, die mediaalwaarts nog geïsoleerd zijn, maar lateraal zich steeds dichter aaneenvoegen tot zij in het massieve vezelveld overgaan. Die bundels zijn veel dichter met vezels gevuld als die van de secundaire trigeminusbaan.
Reeds meermalen werd gezegd, dat al deze vezels verdwijnen na thalamushaarden of na spleten in de medulla oblongata, die de boogvezels onderbreken en dat zij daarom in tegenstelling komen met de massieve laag vezels, die in fig. 300 met den naam lemniscus centralis zijn aangegeven (1. centr. fig. 300). De lemniscus centralis blijft in beide gevallen onveranderd. Een uitzondering hierop maken een bepaalde groep bundeltjes van zenuwvezels. Zij liggen langs den ventralen rand van den centralen lemniscus, bestaan uit uiterste fijne zenuwvezels, die zich in het Weiger t-praeparaat (zie ook fig. 300) lichter kleuren dan de overige bundeltjes.
In het karmijnpraeparaat spreken zij nog scherper, omdat zij zeer intensief de roode kleurstof aannemen. Deze bundeltjes van zeer fijne vezels, die door L.uchtmans „nevelvlekken" werden genoemd, verdwijnen zonder eenig spoor na te laten bij groote haarden, die den thalamus en de achterste afdeeling der capsula interna vernielen. Naar ik meen zijn zij bestemd voor de innervatie van den nucleus reticularis pontis. Zij zijn de uitvoerende wegen, die het hooger centrale zenuwstelsel met die kern verbinden. Want de nucleus reticularis ondergaat bij alle haarden, die door axipetale atrophie van de vezels van den lemniscus gevolgd worden, zeer intensieve veranderingen. Vooreerst gaan dan de grijze reticula, waaraan zij haar naam ontleent, te gronde. Van hen gaan, naar mijne meening, de vezels der nevelvlekken over. Maar bovendien gaan, in zulke gevallen, ook een groot aantal cellen daarin te gronde.
Behalve uit deze licht gekleurde veldjes wordt de centrale lemniscus uit korte stelsels opgebouwd, die ongedeerd blijven, zoowel bij hoog gelegen thalamushaarden, als bij verwoestingen in de medulla oblongata. Van hun beteekenis weten wij nog weinig. Ik meen, dat zij deels uit trigeminus en octavuskernen, deels uit den nucleus reticularis afkomstig zijn. Het ligt voor de hand om hen te vergelijken met de korte stelsels, die ons reeds hebben bezig gehouden, bij de bespreking van het ruggemerg. Toen hebben wij er, in navolging van Ziehen, op gewezen, dat die stelsels een rol kunnen spelen bij de omhooggeleiding van tast-impulsen.



Dorsaal en lateraal van den centralen lemniscus sluit zich de spinothalamische baan aan het stratum lemnisci aan. Zoodra de vezels van den laterale lemniscus naar het mesencephalon zijn afgeweken, en dus niet meer te vinden zijn tusschen die, welke den lemniscus in de hersensteelen samenstellen, dan ligt de spino-thalamische baan op den meest dorsolateralen punt van dit vezelveld.
Dwarse snede door het tegmentum pontis ter hoogte van den nucleus ventralis lemnisci lateralis uit den hersenstam eener doofstomme volwassen vrouw (N°. 429 der serie). Sterke atrophie van het laterale lint, bijna geheel is de dorso-mediale bundel verdwenen.
br. conj. — bovenste kleine hersensteel; br.pont. = middelste kleine hersensteel; f. I. p., f.pr. = fasciculus longitudinalis posterior en fasciculus praedorsalis; f. dors. med. tr. oct. mes. — bijna volkomen verdwenen dorso-mediale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus;
f. ventr. lat. tr. oct. mes. = sterk geatrophieerde ventro-laterale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus; l. centr. = centrale (weinig geatrophieerde) afdeeling van den lemniscus; l. lat. — laterale (zeer sterk geatrophieerde) afdeeling van den lemniscus; l. med. = mediale (minst geatrophieerde) afdeeling van den lemniscus; n. ret. pont. =
nucleus reticularis pontis ventralis; r. mes. N. V — mesencephale trigeminuswortel; tr. vest. mes. — tractus vestibulo-mesencephalicus.
De laterale lemniscus, de afdeeling, die ons hier het meest belang inboezemt, bestaat bij den mensch uit twee gescheiden vezelvelden, die een kern omsluiten.
De kern, die nucleus ventralis lemnisci lateralis (n. ventr. 1. lat. fig. 300) ligt als een eikel in haar schaal. De schaal is dan de ventro-laterale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus (f. ventr. lat. tr. oct. mes.



fig. 300). Dorsaal ervan vindt men de dorso-mediale bundel (f. dors. med. tr. oct. mes. fig. 300).
De verhoudingen, die wij op de vorige bladzijden bij dieren hebben leeren kennen, worden dus bij den mensch teruggevonden.
Bizonder leerzaam is het dan ook om deze snede te vergelijken met die, welke op dezelfde hoogte door den hersenstam gaat, maar ontleend is aan de doofstomme, wier laterale octavuskernen dubbelzijdig te gronde waren gegaan.
In fig. 301 is die doorsnede afgebeeld. Wat onmiddellijk in het oog springt is de sterke verkleining in het stratum lemnisci. Nader toezien leert echter, dat de laterale afdeeling ervan verreweg het meest heeft geleden
De nucleus ventralis lemnisci is klein. De verkleining berust echter niet op celverlies maar op het te niet gaan der daarin gevonden reticula.
De dorso-mediale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus is ten naasten bij volkomen verdwenen (fig. 301 f. dors. med. tr. oct. mes.).
Niet zoo groot, maar toch nog aanzienlijk is de reductie van den ventro-medialen bundel (fig. 301 f. ventr. lat. tr. oct. mes.)
Het minst heeft de mediale afdeeling in het stratum lemnisci geleden. Ook de nucleus reticularis tegmenti pontis (fig. 301 n. ret. t. pont.) is weinig veranderd.
Daarentegen is de lemniscus centralis wel verkleind. Wellicht omdat zich stelsels uit de laterale octavuskernen ook daarin voortzetten. Maar stellig ook omdat er verplaatsing heeft plaats gehad. Want de grens tusschen lemniscus lateralis en centralis is niet scherp, de laterale loopt ventraal en dorsaal nog een eindweegs om de centrale lemniscus heen. De lichte veldjes in de centrale afdeeling zijn onveranderd.
Het middenste gedeelte van het tegmentum in dezen hersenstam is, afgezien van de verplaatsing, ongeveer gelijk gebleven aan die van het vergelijkingsobject (fig. 300). Een uitzondering moet opnieuw gemaakt worden voor den fasciculus longitudinalis posterior, den tractus vestibulomesencephalicus en den fasciculus praedorsalis. Zij zijn stelsels waarop, bij de latere bespreking van de kernen van den N. vestibularis nader moet worden teruggekomen. Zij zijn allen veel kleiner.
Dit geldt ook van den stam en de knie van den N. facialis, die niet volkomen ongedeerd zijn gebleven bij de aandoening, die de lijderes doofstom maakte.
Vergelijkt men tenslotte den lateralen lemniscus van den mensch daar, waar hij vrij aan de oppervlakte, lateraal van het brachium conjunctivum wordt gevonden, dus ter plaatse waar de kruising der bindarmen distaal begint, dan is de overeenkomst der secundaire octavusbanen van mensch en dier wederom sprekend (fig. 302).
Bij den normalen mensch vormt het stratum lemnisci, zoodra de laterale lemniscus naar het mesencephalon gaat afwijken, een haakvormig gebogen vezelveld, langs den lateralen en ventralen tegmentumrand. De lemniscus lateralis ligt grootendeels langs de laterale oppervlakte, maar nog voor een deel ventraal.
Wtnkler II. jg



Fig. 302.
Dwarse snede door den hersenstam eener volwassen vrouw ter hoogte van de dorsale
lemniscuskern.
dec.br. c. — kruising van het brachium cerebelli superius (Wernekink's comraissuur); dec.r.N.IV = kruising der wortels van den N. trochlearis; f.l.p. — fasciculus longitudinalis posterior; f. pr. = fasciculus praedorsalis; f. ventr. lat. — ventio-lateiale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus; f. dors. med. = dorso-mediale bundel van den tractus octavo-mesencephalicus; l. cent., I. lat., I. med. = centrale, laterale en mediale afdeeling van den lemniscus; n. d. I. lat. = dorsale lemniscuskern; n.ret. t. p. nucleus reticulatus tegmenti pontis; r. mes. N. V = mesencephale trigeminuswortel, r.N.IV = wortel van den N. trochlearis; str. pr. f.p. — stratum profundum fibrarum pontis; tr. c. t. pont. — tractus centralis tegmenti pontis; tr. sec. d. N.V = dorsale secundaire trigeminusbaan; tr. vest. mes. = vestibulo-mesencephale wortel.



Hij bestaat uit de hier niet scherp meer gescheiden bundels (fig. 302, f. dors. med. en f. ventr. lat. tr. oct. mes.) van den tractus octavo-mesencephalicus gemengd met vezels van den tecto-pontinen bundel. Tusschen
Fig. 303.
Dwarse snede door den hersenstam eener doofstomme vrouw (N°. 457 der serie) ter hoogte van de dorsale lemniscuskern.
br.pont. = pedunculus medius eerebelli; br.conj. = pedunculus superior cerebelli; dec.br. c. — kruising der brachia superiora cerebelli (Wernekink's cornmissuur); f.l.p. = fasciculus longitudinalis superior; f.praed. — fasciculus praedorsalis; l. cent., I. lat., I. med. = centrale, laterale en mediale afdeeling van den lemniscus; n. dors. I. lat. = dorsale lemniscuskern; n. pont. = ventrale ponskernen: n. ret. t.p. — nucleus reticularis tegmenti pontis; N. IV = Nervus trochlearis; r. N. IV — wortel van den N. trochlearis; r.mes.N.V = mesencephale trigeminuswortel; str. pr. f. pont. = stratum profundum' fibrarum pontis; tr. c. t. pont. = tractus centralis tegmenti pontis; tr. sec. cl. N. V — dorsale secundaire trigeminusbaan; tr. vest. mes. = tractus vestibulo mesencephalicus.
de vezelmassa in liggen de reticula van de dorsale lemniscuskern, die ook bij den mensch met de ventrale samenhangt.



Van het brachium conjunctivum blijft de laterale lemniscus afgescheiden door den nucleus lateralis brachii conjunctivi.
De ventrale vezels van den bindarm hebben hun kruising begonnen en bereiken in de bindarmkruising of Wernekink's commissuur de overzijde van het tegmentum pontis.
In ventrale richting wordt de lemniscus lateralis wat smaller en maakt dan een bijna rechten hoek met de ventrale afdeeling van het stratum lemnisci, waarin men weder den lemniscus centralis en den lemniscus medialis onderscheidt.
Daar de nucleus reticulatus kleiner is geworden en de laterale uitlooper ervan hier niet meer bestaat, zijn de trigeminus-lemniscus en de extremiteiten-lemniscus weder tegen elkander geplaatst en is de lemniscus medialis weder een gesloten bundel geworden, die zich vrij ver dorsaalwaarts uitbreidt.
Ook hier dus overeenstemming in bouw tusschen de lemniscus van mensch en dier.
Vergelijkt men te dezer hoogte de doorsnede door den lateralen lemniscus van de doofstomme, dan wordt men wederom getroffen door de zeer sterke atrophie van den dorso-medialen bundel in den lemniscus lateralis, die hier, in fig. 303, nagenoeg geheel verdwenen is.
In deze figuur is het nog duidelijker dan in fig. 301, hoe weinig de lemniscus medialis en de lemniscus centralis heboen geleden.
Het zwaartepunt der atrophie ligt in den lemniscus lateralis en daar is in hoofdzaak de dorso-mediale bundel te niet gegaan. De dorsale lemniscuskern is weinig veranderd. De ventro-laterale bundel, die haar deels omgeeft, deels nog tegen den lateralen hoek van het stratum lemnisci ligt, is ook niet in die mate verkleind als de mediale bundel het is.
De studie der hersenen van doofstomme menschen, die zooals in het hier beschreven geval hun doofstomheid danken aan een proces, dat in de jeugd de beide laterale kernen van den N. octavus heeft te niet doen gaan, is voor de kennis der in deze paragraaf besproken octavusbanen zeer vruchtbaar.
Men ontleent daaraan het recht om uit te spreken, dat de secundaire octavuswegen bij den mensch op overeenkomstige wijze zijn gebouwd als wij hen bij kat en konijn hebben beschreven.
Zij vormen vooreerst een reeks reflexwegen, die zoowel door cochleaimpulsen, als, en wellicht meerendeels, door impulsen uit de maculae (zie ook de vestibularis-kernen) in werking worden gesteld.
Van deze reflexwegen ligt er slechts één in den dorso-medialen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus. Dit is de baan, langs welke Vezels omhoog gaan, welke als voortzetting der cochlea-vezels mogen gelden. Alle andere wegen vindt men in den ventro-lateralen bundel van dit stelsel.
Het hoogste knooppunt voor deze reflexwegen is het mesencephalon. Het ontvangt in het oppervlakkige merg van den voorsten heuvel reflec-



torische vezels uit den tractus opticus. (Deel I, p. 64, fig. 29.) In het middelste merg (Deel I, p. 58, fig. 24 en fig. 306) van dien heuvel werpen zich, van den lemniscus uit, proprio-receptieve en extero-receptieve vezels. In den achtersten heuvel komen octavusvezels uit beide bundels van den tractus octavo-mesencephalicus, naar onze meening, zoowel die, welke als voortzetting van vezels uit de cochlea, als die, welke als voortzetting van vezels uit de macula sacculi mogen gelden.
In dit groote ganglion kunnen dus impulsen, die afkomstig zijn uit drie verschillende zintuigen, tot vereeniging worden gebracht. Zij kunnen worden overgedragen naar:
a. de oogspierkernen en wel:
le diiect langs fibrae radiales (Meynert) en fasciculus longitudinalis posterior (Deel I, p. 66 en fig. 31);
2<? indirect over het stelsel der nuclei olivares superiores, langs den tecto-reticulairen bundel.
b. het ruggemerg en wel:
le direct langs den fasciculus praedorsalis;
2e indirect, langs de stelsels der beide kernen van den lemniscus lateralis, over den fasciculus longitudinalis posterior heen.
Naast dit hoogste knooppunt, zijn er nog twee andere knooppunten van lager orde.
In de eerste plaats de kernen der bovenste olijven. Zij ontvangen in het distale gedeelte van hun mergmantel vezels, die als voortzettingder vezels uit de macula sacculi (zie over die uit de macula utriculi de volgende paragraaf) mogen worden aangezien en dragen hen over op de oogspierkernen. Zij verwerken zoowel gekruiste als ongekruiste impulsen en staan op de oogspierkernen van beide zijden (zie schema fig. 318 A). Dit refiexstelsel wordt nog meer samengesteld, omdat er van den nucleus ventralis N. VIII en bepaaldelijk van zijn dorso-proximale afdeeling een zijweg naar de kernen van het cerebellum gaat, die langs fibrae perforantes van het corpus juxta-restiforme, weder op het proximale deel van den mergmantel der bovenste olijfkernen aangrijpt (zie schema fig. 320).
Vervolgens is er het reflexstelsel der beide kernen van den lemniscus lateralis. Ook zij ontvangen uit den ventro-lateralen bundel van liet groote secundaire octavusstelsel vezels, die in hoofdzaak, als de voortzetting van vezels uit macula sacculi (en macula utriculi) mogen worden beschouwd. Deze kernen nemen bijna uitsluitend gekruiste secundaire vezels op. Zij zenden hun vezels in den gekruisten praedorsalen bundel en in den fasciculus longitudinalis posterior in dorsale richting en verbinden aldus het ruggemerg met de door hen ontvangen impulsen (zie schema fig. 318 B).
Naast al deze reflexwegen staat echter de eigenlijke projectiebaan voor de vezels uit de cochlea, die zoo niet uitsluitend, dan toch voor verreweg het grootste deel, door den dorso-medialen bundel geleid wordt (zie schema 317).



Zijn eenmaal die vezels in het ventrale merg van den achtersten heuvel aangekomen, dan voorzien zij niet alleen die kern ventraal, maar zij omvatten haar ook lateraal.
Zooals in fig. 280 B en in fig. 282 C werd afgebeeld, gaan een groot aantal gedegenereerde vezels bij het konijn in het laterale gedeelte over, en daar dit zich voortzet in den vezelbundel, die zich naar het corpus geniculatum mediale begeeft, worden zij de vezels, die in het bracchium colliculi posterioris of kortweg in het brachium posticum loopen, naar het binnenste knievormige ganglion (zie fig. 306 en fig. 322).
Bij den mensch is het brachium posticum zeer krachtig. Men kan daar de verhoudingen, die bestaan tusschen lemniscus, brachium posticum, mesencephalon en corpus geniculatum mediale, bizonder goed overzien, wanneer men uit een reeks doorsneden loodrecht op de hersenbasis, die den hersenstam dus scheef treffen (de z.g. reeks van Forel) er een kiest, op den overgang tusschen de beide heuvels van het mesencephalon.
Zulk een snede is in fig. 304 afgebeeld. De colliculus posterior (c. q. p.) omgeven door het ventrale merg (med. ventr. c. q. p.) wordt dorsaal bedekt door den voorsten heuvel (c. q. a.). De snede raakt dan den lemniscus lateralis (l, lat.) en de daarin gelegen dorsale kern (n. d. lemn. lat.). Zij raakt den lemniscus scheef, zoodat het den schijn heeft, alsof de lemniscus, nadat zijn laterale afdeeling in het corpus quadrigeminum posterius is overgegaan, abrupt dwars is afgesneden en in een knop eindigt.
De knop, waarin de lemniscus eindigt, behoort echter niet meer tot den lemniscus lateralis. Deze is reeds overgegaan in het ventrale merg van den achtersten heuvel, waarvan de laterale mergbekleeding van nu af het brachium posticum heet. Dit (br. c. post.) ligt vrij aan de oppervlakte en gaat langs den lateralen rand van den voorsten heuvel naar het corpus geniculatum.
De knop is derhalve het dwars getroffen vezelveld, waarin het lateraalste deel der centrale aldeeling van het stratum lemnisci gevonden wordt, zoodra de hersensteel gevormd wordt.
Octavusstelsels zijn daarin niet meer. Zij zijn in den achtersten heuvel gebleven en in het brachium posticum te land gekomen.
Op de plaats, waar de lemniscus in deze wordt getroffen liggen andere vezels bijeen.
Ie de vezels van den tractus spinothalamicus, die op de grens tusschen lemniscus lateralis en lemniscus centralis tot in het stratum lemnisci zijn gekomen;
2e de vezels van den lemniscus centralis, die reeds vroeger (Deel II, p. 271) zijn opgevat als verwant aan de gesuperponeerde korte systemen en door ons evenals door Z i e h e n in het ruggemerg zijn onderscheiden ;
3e eindelijk ook de meest lateraalwaarts geplaatste vezels uit het groote proprio-receptieve stelsel dat vroeger als lemniscus medialis is beschreven.



Fig. 304.
Snede loodrecht op de hersenbasis (Forel's snede) op den overgang der beide heuvels van het mesencephalon.
Aq. Sylv. ■ Aquaeductus Sylvii; br. conj. = bovenste kleine hersensteel na de kruising; br. c.post. — brachium collieuli posterioris; C. gen. med. = Corpus geniculatum mediale; c.q.a.', e.q.p. = voorste en achterste heuvel van het mesencephalon; dec.M. = dorsale kruising van het tegmentum. Meynert's kruising; f d. med.tr. oct. mes. = fasciculus dorso-medialis van den tractus octavo-mesencephalicus; f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior; font.M. = fontaine-vezels van Meynert; l.cent.-, l.lat.= centrale en laterale afdeeling van den lemniscus; med. vent. c. q. p. — ventrale merglaag van den colliculus posterior; n. d. lemn. lat. = dorsale kern van den lemniscus lateralis; pulv. th. — pulvinar thalami; rad.opt. — radiatio optica; r.mes.N. V = mesenoephale wortel van den N. trigeminus; str. gr. sup. c. q. a.-, str. med. c. q. a ; str. gr. med. c. q. a.; str. med. prof. c. q. a. = de lagen van den voorsten heuvel; s.gr.centr. — de centrale grijze stof: tr.Deit.mes. = tractus vestibulo mesencephalicus; tr.d sec. N.V — dorsale secundaire trigeminusbaan.



Want ook deze vezels mengen zich met die van den lemniscus centralis als zij zich naar boven begeven.
Inderdaad ziet men, dat zich van bovengenoemden knop af een stevigen bundel begeeft naar het middelste merg van het corpus quadrigeminum anticum (vergelijk Deel I, fig. 47) om daarin naar het schijnt de raphe dorsaal te overkruisen (str. med. prof. c. q. a.). Deze bundel voert de drie vezelsoorten met zich en kan derhalve zoowel proprio-receptieve als extero-receptieve impulsen aan het mesencephalon toevoeren.
Neemt men dan verder in aanmerking, hoe krachtig het vezelaandeel is, dat uit de radiatio optica in den voorsten heuvel binnenstraalt, dan begrijpt men, dat de bouw van het mesencephalon wijst op een groote rol, die het kan spelen, bij de verwerking van aan zeer verschillende zintuigen ontleende impulsen tot reflexen op de oogspierkernen en op het ruggemerg.
Er is niet aan te twijfelen, dat in het brachium posticum vooreerst de projectiebaan uit de cochleavezels wordt gevonden. Maar deze baan vormt slechts een klein deel van dien bundel.
Bij den mensch bestaat het brachium posticum bovendien uit een groote hoeveelheid vezels, die uit beide heuvels naar het corpus geniculatum mediale en naar de schors gaan.
Hoe groot het aandeel aan octavusvezels is, dat daarin overgaat, kan men eenigermate beoordeelen, als men sneden op den overgang van beide heuvels van het mesencephalon der in deze paragraaf beschreven doofstomme, vergelijkt met normale sneden in hetzelfde niveau van den hersensteel.
Daarvoor zijn gekozen doorsneden loodrecht op de hersensteel in de sneerichting door Meynert vooral gebruikt.
Zij zijn afgebeeld in fig. 305. In fig. 305 A vindt men een gedeelte eener snede in die richting door den normalen hersenstam. De lemniscus lateralis zelf wordt niet getroffen, want de snede ligt proximaal van den colliculus posterior. Maar wel ziet men hoe het proximale deel van het mergveld van dien heuvel overgaat in het brachium posticum (br. coll. post.). Die vezelmassa ligt tusschen lemniscus en brachium posticum in en zij (fase. ad. br. p. e. lemn.) is bij de doofstomme geatrophieerd (fig. 305 B). Zij bevat de vezels, die uit de ventrale octavuskern afkomstig, in het mergveld van den achtersten heuvel en vandaar in het brachium posticum overgaan. Het schijnt wel alsof lemniscus en brachium posticum hier vezels uitwisselen, maar dit is slechts schijn.
De lemniscus heeft hier de gedaante van een haak. Het ventrale been van dezen haak is de lemniscus medialis. In het been, dat zich dorsaal uitstrekt, bevindt zich de centrale afdeeling van het stratum lemnisci, terwijl de meest dorsale punt ervan, de vezels van den tractus spino-thalamicus bevat.
Tusschen dien haakvormigen bundel en het brachium posticum liggen hier secundaire octavusvezels. Zij zijn via den lemniscus lateralis langs het



Fig. 305.
ne en loodrecht op den hersenstam (Meynert's snede) op de grens der beide heuvels van het mesencephalon.
A. door dien eener normale vrouw.
B. door dien der doofstomme vrouw (N°. 472 der serie).
L-Sïr; <=/ami de-n achtersten heUVel; c q-a- = voorste heuvel h<* mesencephalon; / . .p. emn vezels naar het brachium posticum uit den Iateralen lemniscus (in B geatropneer ); emn. lemniscus; r.mes.N. V = mesencephale trigeminuswortel.
worden opgevat als de voortzetting der secundaire projectiebaan uit de cochlea en nemen uitsluitend in het mediale gedeelte van het brachium posticum plaats. Hun verlies veroorzaakt evenwel een betrekkelijk geringe atrophie m dien bundel, die des te minder in het oog springt, naarmate men meer inde nabijheid van het corpus geniculatum mediale onderzoekt.
Niet alleen als gevolg van pathologische processen in het gebied der laterale octavuskernen, zooals bij de hier beschreven doofstomme, verdwijnen deze vezels. Zij verdwijnen ook bij alle aandoeningen in het tegmentum,
bizonder fraai soms bij spleetvorming tengevolge van Syringomyelie, wanneer dientengevolge alle vezelstralingen uit de octavuskernen worden onderro -en. Vernietigen zulke spleten alle oorsprongsbundels voor den octavomesencephalen weg, dan verdwijnt de lemniscus lateralis. Het komt zelfs
merg van den colliculus posterior opwaarts gegaan. Zij zijn bij de doofstomme, die haar lijden te danken had aan de dubbelzijdige verwoesting der laterale octavuskernen, verdwenen (zie fig. 205 B). Zij mogen daarom



voor, al is dit zeldzaam, dat zulke spleten genoegzaam ver proximaalwaarts reiken en niet alleen de boogvezels in het proximale einde der medulla oblongata, maar ook die in het distale einde van den pons Varoli vernietigen. Dan kan het somwijlen gebeuren, dat ook korte systemen, voor het centrale deel van het stratum lemnisci bestemd te niet gaan, zoodat er ter hoogte van den liersensteel van den lemniscus niets meer over is dat aan een lemniscus herinnert.
Een zoodanig praeparaat is in mijn bezit. Een éénzijdige, zich ver proximaalwaarts voortzettende spleetvorming is de aanleiding geworden tot een bijna volkomen atropliie van den gekruisten lemniscus. In het stratum lemnisci der varolsbrug staat slechts een kleine rest op de grens van de centrale en laterale afdeeling. In de hersensteel is alleen de meest dorsale punt van den haakvormigen lemniscus in het bezit van vezels. De mediale lemniscus verdween, omdat alle boogvezels uit achterstreng-kernen en uit trigeminuskern der gekruiste zijde doorsneden zijn. De spleet heeft echter niet den tractus spino-thalamicus vernietigd. Hij ging, reeds in het ruggemerg gekruist, intact verder en heeft zich ter hoogte van den naar buiten gaanden trigeminuswortel bij den lemniscus gevoegd. Daarentegen heeft de spleet wel alle octavus-boogvezels vernield, hetgeen gevolgd is door een volslagen atrophie van den lateralen lemniscus. Eindelijk zijn bijna alle nog hooger ontsprongen boogvezels uit het trigeminusgebied afgesneden, ook die, welke zich als korte systemen in de centrale afdeeling van het stratum lemnisci bijeenvoegen. Alleen de tractus spino-thalamicus is in den lemniscus van den hersensteel overgeschoten (zie fig. 306 Aia;). Alle andere vezels van den lemniscus zijn te niet gegaan.
Fig. 306 A, Ai en B, Bi bevat de afbeeldingen van met elkander vergelijkbare doorsneden der beide helften van den hersensteel dezer serie. In tig. 306 A en B zijn de teekeningen van den normalen hersensteel, in fig. 306 Ai en Bi die van den hersensteel, waarin de lemniscus verdwenen is, gekruist aan de zijde der spleet.
De lemniscus in den normalen hersensteel heeft weder de vorm van een haakvormig omgebogen vezelveld (fig. 306 A le.), dat zich van de roode kern (n. r.) tot aan het middelste merg van den voorsten heuvel van het mesencephalon toe uitstrekt. Vezels uit de dorsale vlakte van het lemniscusveld stralen in het mesencephalon uit.
Van dit machtige vezelveld van den lemniscus is in den hersensteel, welke in fig. 306 Ai is geteekend, ongeveer niets overgebleven. Gespaard is slechts het meest dorsale gedeelte ervan (bij x). Dit kleine veldje mag derhalve beschouwd worden als de voortzetting van den tractus spinothalamicus. Vezels, die uit dit veld naar het middelste merg van den voorsten heuvel loopen, vormen het spino-tectale aandeel van dien bundel.
De vezels die daarheen uitstralen, zijn echter grootendeels andere vezels uit den lemniscus, dan die welke de tractus spino-thalamicus er heen zendt. Want tengevolge van het wegvallen der lemniscusvezels is, zooals



in fig. 306 Ai en Bi blijkt, ook de vezelstraling naar het middelste merg van den voorsten heuvel voor het grootste deel verdwenen. De overlangsche vezels worden daarin bijna allen gemist. Slechts vezels uit den tractus
Fig. 306.
Frontale sneden (volgens Meynert's sneerichting) door den hersenstam van den mensch ter hoogte van het brachium coliiculi posterioris en zijn overgang in het ganglion geniculatum mediale. A en B aan de normale zijde.
Ai en Bi aan de gekruiste zijde van een syringo-myelitische spleet.
Deze spleet heeft in de medulla oblongata en in de varolsbrug alle boogvezels in het te°-mentum vernield. De lemniscusvezels zijn allen verdwenen, behalve de vezels aan den dorsalen top van dien bundel (bij x) die de plaats aanwijst, waar de tractus spino-thalamicus ligt.
br.p. ~ brachium coliiculi posterioris; c.g.m. — corpus geniculatum mediale; c.q.a. colliculus antenor mesencephali; f. l.p. = fasciculus longitudinalis posterior; f.M. = fontaine-vezels (Meynert); fase. M. = fasciculus retroflexus (Meynert's bundel); le = lemniscus (deze vezels zijn in Ai en Bi verdwenen); r. opt. = radiatie optica; r.m.N. V= mesencephale trigeminuswortel.



spino-thalamicus zijn overgebleven, die uit den centralen lemniscus en uit den medialen lemniscus zijn weg. De tecto-spinale vezels in dien bundel zijn dus gering in aantal.
Tevens is, zooals men uit die teekening ziet, de mediale afdeeling van het brachium posticum op ongeveer even groote schaal tot atrophie gekomen, als dit het geval was na het verlies der octavuskernen, welke in fig. 305 B is afgebeeld.
Het laterale deel van het brachium posticum is ongedeerd gebleven en wendt zich (fig. 306 B en Bi) onder de radiatio optica (r. opt.) door, naar de medio-dorsale vlakte van het corpus geniculatum mediale, in welks distale gedeelte het uitstraalt. Dit ganglion is daar ter plaatse, armer aan vezels dan het normale.
De in fig. 306 afgebeelde praeparaten onderscheiden zich van die, welke in fig. 305 zijn weergegeven, omdat in het eerste geval de lemniscus geheel is verdwenen, terwijl in het tweede geval, alleen de daarin zich bevindende octavusvezels worden gemist (zie fig. 303 en fig. 301).
Voor de in den voorsten heuvel uitstralende vezels, maakt dit een groot verschil.
Bijna alle overlangs getroffen vezels van middelste merg, zijn in fig. 306 Ai en Bi verdwenen en dit was niet het geval in de praeparaten, waaraan fig. 305 is ontleend. Daarentegen heeft het brachium posticum in beide gevallen ongeveer dezelfde veranderingen ondergaan. Het mediale deel ervan heeft een groot aantal vezels verloren; het laterale is ongedeerd gebleven. Het is voor het brachium posticum onverschillig te noemen of de lemniscus in zijn geheel verdwijnt of dat daaruit alleen de projectiebaan der cochleavezels wordt weggenomen.
Dit steunt de meening, dat de mediale afdeeling van het brachium posticum uitsluitend secundaire octavusvezels voor het corpus geniculatum bevat. Langs de laterale afdeeling van dien bundel ontvangt het ganglion een zeer groote hoeveelheid vezels uit den achtersten heuvel afkomstig, die misschien als tertiaire octavusstelsels kunnen worden aangezien, maar die in geen geval directe voortzettingen zijn van de secundaire octavusstelsels.
De uitvoerige beschrijvingen, die in deze paragraaf noodzakelijk moesten worden gegeven, laten een eenvoudige samenvatting toe, die voor den mensch en de hoogere zoogdieren ongeveer gelijkluidend zijn en die voor den klinicus en den physioloog, welke zich met de octavusrefiexen bezighouden, van belang kunnen worden, al zullen zij voorloopig nog een schematisch karakter moeten dragen.
le. De uit de cochlea ontsprongen, in het ganglion spirale cochleae onderbroken vezels, eindigen in het tuberculum acusticum en in het dorsodistale gedeelte van de ventrale octavuskern (fig. 277 en fig. 317).
2e. Uit die kernen ontspringt de dorso-mediale bundel van den- tractus octavo-mesencephalicus, die via de stria acustica ononderbroken doorloopt naar den achtersten heuvel van het mesencephalon en naar het corpus



geniculatum mediale der tegenoverliggende zijde, ofschoon er een vrij aanzienlijke gelijknamige ongekruiste weg bestaat (fig. 279, 281 en fig. 317).
3e. In deze baan loopt de eigenlijke projectiebaan der cochleavezels ononderbroken vanaf het tuberculum acusticum en vanaf het dorso-distale deel van den nucleus ventralis N. VIII, via de mediale afdeeling van het brachium posticum naar het ganglion geniculatum mediale. Zij is in hoofdzaak een gekruiste verbinding, maar de gelijknamige ongekruiste verbinding is aanzienlijk (fig. 279, fig. 281, fig. 286, fig. 287, fig. 288, fig. 304, 305, 306, fig. 317).
4e. In deze baan vormen bepaalde secundaire voortzettingen van cochleavezels een tweede ononderbroken keten, welke de beteekenis bezit eener aanvoerende tak uit een reflexboog (ook gevoed uit andere aanvoerende takken van de optische, tactiele en proprio-receptieve stelsels). Zij bereiken in het mesencephalon een knooppunt tot verbindingen met oogspierkernen en met die van het ruggemerg. Ook deze baan is gekruist en ongekruist (fig. 290, fig. 317, fig. 318).
5e. Vezels uit de macula sacculi (ook die uit de macula utriculi, zooals de volgende paragraaf zal leeren, zoeken dezelfde primaire kern) vinden na hun spinaal ganglion te zijn gepasseerd, via den N. cochlearis het ventroproximale deel van den nucleus ventralis N. VIII en den nucleus trapezoides medialis der tegenoverliggende zijde (fig. 258).
Tevens zenden zij een componente in het stelsel der vestibularis-kernen, wier secundaire stelsels in de volgende paragraaf behandeld worden.
6e. Deze primaire kernen (van otolithenorganen) zenden geen vezels in de secundaire dorsale octavuswegen, ook niet naar het corpus geniculatum mediale. Meer dan één secundair stelsel komt uit hen voort. Uit hen ontspringt een reeks secundaire stelsels, welke allen in het corpus trapezoides bijeenliggen, die verschillende beteekenis bezitten (fig. 279, 283, 285, 286) en dienst doen als aanvoerende armen van bepaalde refiexbogen.
7°. Een dezer stelsels is het stelsel der nuclei olivares superiores. Ontsprongen uit den nucleus ventralis N. VIII en nucleus trapezoides, liggen de vezels ervan in het corpus trapezoides. Zij vormen een deels gekruist, deels ongekruist stelsel, dat in de olijfkernen een knooppunt vindt, waardoor verbindingen met alle oogspierkernen, gekruist en ongekruist tot stand komen (fig. ol8 A). De cellen der nuclei olivares superiores verdwijnen als de oogspierkernen in een zeer vroeg tijdperk van het embryonale leven niet ontwikkeld zijn (fig. 293, 294). De nucleus trapezoides medialis staat als primaire kern alleen op de bovenste olijfkernen en behoort niet bij de volgende stelsels.
De hier bedoelde baan is echter niet de eenige, waardoor secundaire octavus-stelsels naar de nuclei olivares worden geleid.
Het dorso-proximale deel van den nucleus ventralis N. VIII zendt vezels naar de kernen der kleine hersenen. Uit de kleine hersenen komen langs fibrae tegmento-cerebellares door het corpus juxta-restiforme heen



vezels naar het proxiraale eind van den mergmantel der nuclei olivares
superiores (fig. 320).
Langs een omweg ontvangen deze kernen op nieuw impulsen uit de ventrale octavuskern, die over het cerebellum zijn heengegaan. Bovendien ontvangen de bovenste olijfkernen via den tractus teeto-reticularis vezels uit het mesencephalon (fig. 290).
Het knooppunt, dat in de olijfkernen wordt gevonden, is van vrij liooge organisatie, maar van geheel anderen aard dan het mesencephalon. Niet door cochlea-impulsen, maar door impulsen uit de otolithenorganen wordt dit knooppunt op verschillende wijzen in werking gesteld.
8®. Een ander stelsel, eveneens uit de ventro-distale afdeeling van den nucleus ventralis VIII ontsprongen, een bij voorkeur gekruist stelsel, voert octavusimpulsen uit otolithenorganen naar beide kernen in den lemniscus lateralis. Dit knooppunt verbindt hen langs wegen, via fasciculus dorsalis en fasciculus praedorsalis (in dezen bundel na terugkruising) met de ventrale zuil van het ruggemerg (fig. 283, fig. 318 B).
9e. Een derde stelsel uit dezelfde kern, gaat naar den achtersten heuvel van het mesencephalon. Langs den ventro-lateralen bundel van den octavomesencephalen baan, krijgt het mesencephalon zeer vele secundaire vezels uit de otolithen-organen aangevoerd.
10e. Enkele cellen van den nucleus ventralis, tusschen de intredende wortelvezels van den N. coclilearis gelegen, zenden hun axonen centrifugaal in die zenuw. Zij geven het aanzijn aan autonome vezels, welke in die zenuwwortel worden aangetroffen (fig. 275 en fig. 309).
3. Boehterew's kern, nucleus triangularis, de kerngroep van Dei ter 8, de eigen kern van den neerdalenden vestibulariswortel, tractus vestibulo-mesenceplialicus, tractus vestibulo-spinalis, fasciculus
longitudinalis dorsalis en praedorsalis, de verbindingen met de kleine hersenen. Haakbundel. Bracliium conjunctivum,
roode kern en rubro-spinale baan.
Zoodra de vezels van den N. vestibularis de medulla oblongata bereikt hebben, strijken zij langs de ventrale octavuskern en geven daaraan vezels af (fig. 257).
Deze vestibularisvezels gedragen zich als waren zij cochlearisvezels, vinden hun primair eindpunt in de ventrale kern. Hun secundaire wegen gaan langs het corpus trapezoides, op dezelfde wijze als wij dat voor de vezels uit den ramus sacculi hebben aangenomen. De onderstelling ligt voor de hand, dat de vezels, die uit den N. vestibularis naar de ventrale kern gaan en hun secundaire vezels in de ventrale octavusbaan afgeven, vezels uit den ramus utricularis zijn. Beide otolithenorganen brengen een deel hunner secundaire verbindingen in den ventro-lateralen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus.
Daartegenover zij er nogmaals aan herinnerd, dat de dorsale wortel-



straling door vezels, die deels in de stria acustica, deels dwars door het corpus restiforme heen loopen (fig. 258), in verbinding komen met de bovengenoemde kernen van den N. vestibularis (p. 178). Deze vezels kunnen geen andere zijn, dan cochlearisvezels, afkomstig uit den ramus saccularis, en daar er geen reden is om aan te nemen, dat de in den N. vestibularis gevonden vezels uit den ramus utriculi zich niet zouden voortzetten in de primaire kernen dezer zenuw, mag men aannemen, dat de otolithenorganen, ook vertegenwoordigd zijn in de secundaire stelsels, welke in deze paragraaf zullen worden onderzocht.
De vezels uit de otolithenorganen, vinden, volgens dezen gedachtengang, twee soorten secundaire stelsels te hunner beschikking. Beide stelsels komen ten slotte weer uit op de twee groote kerngroepen, die als emissiekernen dienst doen in het octavussysteem, nl. de oogspierkernen en de lange zuil der voorhoornen in de medulla oblongata en spinalis„
Van de vestibulariskernen wordt in de eerste plaats thans de nucleus Bechterew aan een meer nauwkeurig onderzoek onderworpen. Men vindt haar in den proximalen zijwand van den 4den ventrikel. Zij wordt getroffen in frontale sneden ter hoogte van den facialisknie. Zij is opgebouwd uit middelmatig groote ronde of zwak spoelvormige cellen. Daarheen schijnen zich de vezels van de radix ascendens N. vestibularis te begeven (fig. 307 A). Behalve de plaatselijke opeenhooping van ronde cellen, welke die vezelstraling kroont, worden cellen van denzelfden vorm meer verspreid, tusschen de vezels van de radix ascendens N. vestibularis in gevonden. De kern is dus niet scherp begrensd (fig. 307 A n. Becht.). Aan haar mediale zijde vindt men de proximale punt van den nucleus triangularis. Men kan zeggen, dat de kleine cellen, welke voor den n. triangularis kenmerkend zijn (fig. 307 A n. triang.) eveneens in den nucleus Bechterew werden aangetroffen.
Ventraal zet de kern zich geleidelijk voort tusschen de vezels van den opstijgenden wortel (fig. 307 A, n. tr. asc. N. VIII), wanneer men tenminste daarin verspreide ronde cellen tot haar rekent. Dat is geoorloofd, want, zoodra men den N. octavus naast de medulla oblongata doorsnijdt, gaan in zeer korten tijd alle ronde cellen van den N. Bechterew te gronde en met hen, die, welke tusschen de wortelvezels liggen. In fig. 307 B is een praeparaat afgebeeld, waarin 23 dagen na octavusdoorsnijding, de radix ascendens N. vestibularis is verdwenen. De cellen in de kern van Bechterew zijn weg (n. Becht. fig. 307 B), evenzoo de ronde cellen tusschen de worrelvezels (n. tr. asc. N. VIII).
Daartegen zijn de cellen van de kern van Deiters geheel onveranderd gebleven (n. Deiters fig. 307 A en B).
Dit feit heeft beteekenis. Het te niet gaan der cellen in de kern van Bechterew na doorsnijden van den N. octavus, rechtvaardigt de meening, dat zij oorsprongscellen zijn voor centrifugale vezels in die zenuw, welke, omdat hun axoon doorsneden is, aan axipetale atrophie ten olfer vallen.



A. Fig. 307. B.
Sneden door den nucleus Bechterew en de radix ascendens N. vestibularis van een konijn, bij hetwelk voor 23 dagen
de N. octavus naast de raedulla oblongata doorsneden is.
A. aan de niet geopereerde zijden. B. aan de zijde der operatie.
De cellen van den nucleus Bechterew en die tusschen de vezels van den opstijgenden vestibulariswortel
(n.tr.asc N. VIII) zijn in B te niet gegaan.
HET ZENUWSTELSEL VAN DÏCN N. OCTAVUS.



De ronde cellen geven oorsprong aan autonome octavus-vezels.
Deze cellen en de cellen van type b. in den nucleus ventralis N. VIII (zie p. 215) zijn de eenigen, die na doorsnijding der zenuw of na wegneming van het labvrinth verdwijnen.
De plaats, waar de nucleus Bechterew wordt gevonden, nl. in den zijwand van den IVden ventrikel, wekt al het vermoeden, dat die kern een autonome kern van het octavusstelsel kan zijn. De ronde vorm der cellen steunt die meening, ook hun uitbreiding langs de binnentredende wortelvezels. Hetzelfde geldt van de cellen van type b, welke tusschen de wortelvezels van den N. cochlearis worden aangetroffen.
De aanwezigheid van autonome vezels in het stelsel van den N. octavus is tot nog toe veel te veel naar den achtergrond geschoven en men heeft door deze veronachtzaming en door het vooringenomen standpunt, dat de N. octavus slechts centripetale vezels zou voeren, de feiten geweld aangedaan.
Toch is het snel te gronde gaan der cellen van den n. Bechterew, na octavusdoorsnijding, slechts te begrijpen als men aanneemt, dat deze kern een autonome kern van het octavusstelsel is.
Van deze kern uit zetten zich ronde cellen langs de radix ascendens voort. Men vindt ze verder tusschen beide wortelvezels, ook als ronde cellen in den nucleus ventralis VIII, waar zij als cellen van type b. beschreven zijn.
Het is reeds dikwijls, in Nederland o. a. door Dr. Quix, verdedigd, dat er in den N. octavus centrifugale autonome vezels moeten worden aangenomen, die invloed hebben zoowel op de bloedvaten als op de epitheelbekleeding van het vliezig labyrinth, voor zoover deze geen zintuigsepitheelcellen geworden zijn. Want de afscheiding van de endolymphe zou door bloedvaten en door de als kliercellen beschouwde wandcellen van het labyrinth geregeld worden, iets wat ter verklaring van enkele anatomische feiten van zeer groote beteekenis is.
Immers men kon, als gevolg der doorsnijding van den N. octavus, verwachten, dat het eindorgaan slechts weinig verandering zou ondergaan, wanneer men het kort na de operatie onderzoekt.
Tusschen het eindorgaan en de doorsnijdingsplaats blijft het spinale ganglion ongedeerd. De analogie leert, dat bijv. tastlichaampjes niet spoedig degenereeren als men den achterwortel doorsnijdt. Daarvoor is de doorsnijding der perifere zenuw noodig. Zoo zou men ook mogen verwachten, dat het ganglion spirale Corti's orgaan beschermde voor direct verval na doorsnijding van den zenuwwortel.
Maar in het octavus-stelsel is dit het geval niet. Er werd reeds de aandacht op gevestigd op blz. 215. De veranderingen, die onder zulke omstandigheden in het eindorgaan optreden, kunnen, naar mijne meening, eerst verklaard worden, als men de zenuwverzorging van de bloedvaten mede opneemt onder de oorzaken, die medewerken tot hun ontstaan.
Bij het hierna volgende, wordt als bekend ondersteld het feit, dat Winkler II. ' 19



de wand der bloedvaten, na doorsnijding der sympathische vezels, die hen innerveeren, zeer belangrijke verandering ondergaat. De tunica media deikleinere arterieën en venen, degenereert in die gevallen, gladde spiercellen verdwijnen en kunnen zich nieuwvormen. In de tunica intima dezer kleinere
Fig. 308.
Sneden door de stria vascularis van een normaal konijn (A) en van een konijn (B), bij hetwelk vóór 23 dagen de N. octavus naast de medulla oblongata is afgesneden.
In B is de membraan van Reissner op de stria vascularis gevallen, de bloedvaten in de stria zijn gewoekerd en hun wanden zijn verdikt.
vaten en in de endothelieën der capillaria spelen zich zelfs sterke nieuwvormingsprocessen af. De cellen woekeren en het komt daardoor tot verdikking der vaatwanden en onder omstandigheden tot sluiting van het lumen dezer vaatjes.
Kiest men voor het eindorgaan van den N. octavus als voorbeeld, de verandering, die de stria vascularis ondergaat na octavus-doorsnijding, dan is dat bizonder leerzaam.



In fig. 308 A is de buitenwand van den ductus cochlearis van een normaal konijn afgebeeld. Tusschen de aanhechting der membrana Reissneri, wier fraaie, in rijen gelegen lage cvlinder-epithelien, het vlies naar de endolymphe toe, bekleeden, en het ligamentum spirale, vindt men de stiia vascularis. Direct onder de epitbeelbekleeding ziet men daar de talrijke lissen van capfllaria, waaruit zij is opgebouwd. Men kan de kernen der endothelia dezer lissen zeer goed onderscheiden.
Geheel anders doen zich ductus cochlearis en stria vascularis voor, 23 dagen na de doorsnijding van den N. octavus.
Uit den ductus cochlearis is de endolymphe verdwenen. Dientengevolge is de membrana Reissneri op de stria vascularis gevallen en de lage cvlinder-epithelien, welke dit vlies bekleeden, zijn weg. Zeer groote \ eranderingen ziet men in stria vascularis. De wanden der capillaria zijn verdikt, hun endotheelbekleeding is niet meer als zoodanig te herkennen, de meeste lissen zijn toegegroeid. In de stria vascularis schijnen zij nauwelijks meer toegankelijk voor bloed te zijn geweest. Haar epitheelbekleeding is geatrophieerd.
Op &rond van zulke ieiten ben ik, evenals Dr. Q uix, van meening, dat er door de zenuwverzorging der bloedvaten en der kliercellen van de^i vliezigen labyrinthzak een belangrijken invloed op afscheiding en resorptie der endolymphe wordt uitgeoefend.
Wordt de autonome innervatie vernietigd, dan ontaarden de wandcellen van het vliezig labyrinth. Zij kunnen verdwijnen. De capillaria van de stria vascularis schrompelen. De afscheiding der endolymphe vermindert of zij wordt opgeslorpt. In elk geval verdwijnt zij. Dat heeft echter ten gevolge, dat de teere zintuigscellen van het orgaan Corti, de beschuttende omhulling met endolymphe missen en dientengevolge snel te gronde gaan. Is dit het geval, dan wordt de doorsnijding van den N. octavus snel gevolgd door een degeneratie van zenuwcellen in het eindorgaan. Maar zij is van anderen aard, dan wanneer de perifere zenuw wordt doorsneden. Dit heeft gevolgen voor het ganglion spirale, dat anders op worteldoorsnijding reageert dan een gewoon spinaal ganglion. De cellen ervan verdwijnen, want aan beide zijden ervan zijn de uitloopers beleedigd. Aan de eene zijde heeft de doorsnijding de cetripetale uitlooper van de cel gescheiden, aan de andere zijde, werd het eindorgaan beschadigd, omdat door de storing in de autonome innervatie van het labyrinth, de endolymphe verdween.
Van een dergelijk gezichtspunt moet bijv. fig. 309 beoordeeld worden, waarin Corti's orgaan is weêrgegeven bij hetzelfde konijn, waarbij vóór 23 dagen, de N. octavus doorsneden is.
Een ductus cochlearis bestaat eigenlijk niet meer, omdat de membrana Reissneri op het eindorgaan is gevallen. Slechts de beide pijlers met den tunnel en de membrana Corti zijn overgebleven; alle zenuwelementen zijn verdwenen. Het ganglion spirale bevat slechts enkele ongedeerde cellen. De meesten zijn teniet gegaan. Vergelijking met fig. 250 zal beter dan een uit-



Fig. 309.
Snede door den ductus cochlearis van een konijn 23 dagen na doorsnijding van den N. octavus naast de medulla oblongata. Van Corti's orgaan zijn de zenuwcellen verdwenen, slechts de pijlercellen en het canalis spirale (c.sp.) zijn blijven staan.
De zenuwcellen uit het ganglion spirale zijn verdwenen (g. sp.).
het zenuwstelsel van den* n. octavus.



voerige beschrijving, de zeer sterke verandering toelichten, welke door de doorsnijding van den N. octavus, in het orgaan van C o r t i is te voorschijn geroepen.
Het is nauwelijks aan te nemen, dat deze veranderingen in zoo korten tijd zouden kunnen ontstaan, als de worteldoorsnijding alleen de beteekenis had gehad van klieving der centripetale uitloopers der cellen. Men verstaat ze eerst als men den invloed der autonome innervatie mede in rekening brengt. Voor de otolithen-organen en voor de cristae der booggangen gelden weer eenigszins andere verhoudingen.
Juist de complicatie, die de autonome innervatie van het labyrinth geeft, maakt de beoordeeling van de veranderingen, in het eindorgaan na octavus-verwoesting zeer moeilijk. Om die reden is dan ook de grootste voorzichtigheid geboden, wanneer men uit het onderzoek van het eindorgaan alleen, zal besluiten tot de oorzaak van doofstomheid.
De nucleus Bechterew is de vertegenwoordiger der autonome kernen in het octavusstelsel en heeft een zelfstandige beteekenis voor dit stelsel.
Een andere beteekenis komt toe aan de zeer groote kern, die onder den naam van nucleus triangularis, nucleus dorsalis N. VIII of dorsale octavus-kern, in de area acustica van den bodem van den IVden ventrikel (zie deel I fig. 167) wordt gevonden en terecht als hoofdkern van den N. vestibularis wordt beschouwd.
Deze kern wordt gevonden vanaf den nucleus Bechterew tot in het bereik van de achterstrengkernen en altijd is zij begeleid door den radix descendens N. Vestibularis (fig. 198). In vezelpraeparaten werd zij bij het konijn in fig. 256 en fig. 260 afgebeeld. Bij den mensch vindt men haar doorsneden op verschillende hoogten in fig. 171, 172, 174, 175 en ook in fig. 264 en 267 geteekend. De kern is bizonder rijk aan fijne, uit de radix descendens afkomstige wortelvezels. Ook wordt zij door verschillende doortrekkende vezelbundels (stria acustica, tractus vestibulo-spinalis) doorboord. De wortelvezels vullen de kern niet gelijkmatig op. Zij vormen plaatselijk dichte opeenhoopingen, meestal kringsgewijze, alsof een kring wortelvezels een celgroep omsluit. Aldus valt het groote driehoekige vezelveld in drie of meer kleinere kringen uiteen.
Daar waar de kern haar grootste breedte bereikt, ter hoogte van de knie van den N. facialis, vormen knie en naar buiten gaande wortel van den N. VIII haar natuurlijke mediale grens. Meer distaal, waar de N. glosso-palatinus (fig. 175, Deel I) of de N. glosso-pharyngeus (fig. 174, Deel I) binnenkomen, schijnt het alsof de kern zich nog verder mediaalwaarts uitbreidt. Slechts door den tractus dorsalis tegmenti (Schütz) is zij gescheiden van den nucleus praepositus N. XII (n. t. d. inf. fig. 174 en fig. 175), die denzelfden bouw bezit en die somwijlen als de meest mediale kerngroep van den nucleus triangularis beschreven is.
Nog meer distaal, zoodra de dorsale kerngroepen van den N. vagus getroffen worden (Deel I, fig. 172, fig. 171) wordt de nucleus triangularis door die groepen ingedrukt en in twee deelen gespleten. De mediale af-



deeling werd reeds onder den naam van nucleus intercalatus behandeld. Men vindt baar tusschen de kernen van den N. vagus en N. hypoglossus, zoover als deze distaalwaarts reiken. De laterale afdeeling behoudt den naam van nucleus triangularis en begeleid van de radix descendens N. vestibularis vindt men haar nog als de achterstrengen van het ruggemerg al gevormd zijn (zie bijv. Deel I, fig. 159). Zoo eindigt de nucleus triangularis in twee langs den bodem van den IVden ventrikel gelegen uitloopers, van welke de nucleus intercalatus den nucleus N. hypoglossi innerveert. Deze grootcellige kern, die aan mediale voorhoorncelgroepen homoloog is, ligt tusschen nucleus intercalatus en nucleus praepositus ingesloten en kan langs die wegen, impulsen ontvangen, die uit de radix descendens worden aangevoerd.
De nucleus N. XII is echter niet alleen, zelfs niet in de eerste plaats een grootcellige begeleidkern van den nucleus triangularis. In proximale niveaux ligt langs den medialen rand ervan (fig. 267) als 't ware ingebed in dit kernveld, de nucleus N. VI. Die kern is zoo nauw verbonden aan den nucleus triangularis, dat men zich haar kan voorstellen, als een mediaal geplaatste groep cellen (wederom verwant met de mediale celgroepen van den voorhoorn der medulla spinalis) ervan, die impulsen uit wortelvezels van den N. vestibularis aangevoerd kunnen overdragen op de naar buiten voerende abducens-vezels.
De nucleus N. abducens is een belangrijke, mediaal gelegen, grootcellige begeleidkern van den nucleus triangularis.
Iets dergelijks geldt van den nucleus Deiters, die in proximale niveaux in onmiddellijke aanraking met den nucleus triangularis lateraal ervan, is geplaatst (fig. 276 bij het konijn; fig. 264 bij den mensch). De kern van Deiters is een lateraal gelegen, grootcellige begeleidkern van den nucleus triangularis, die eveneens belast is met het uitzenden van lange systemen, al zijn deze geen centrifugale wortels.
Eindelijk vindt men, in het corpus juxta-restiforme, langs den lateroventralen rand van den nucleus triangularis de eigen kern van de radix descendens N. vestibularis, eveneens uit groote cellen opgebouwd, die zich voortzetten tot in het ventro-laterale gebied ervan.
Bij de beschouwing van normale vezelpraeparaten wordt dus den indruk gewekt, dat de dorsale octavuskern of nucleus triangularis (verwant met de basis van den achterhoorn der medulla spinalis) een kern is, die mediaal begrensd wordt door grootcellige kernen, die uit wortelcellen bestaan, namelijk de nucleus N. VI en N. XII en die lateraal wordt vergezeld.van grootcellige kernen, wier cellen met strengcellen der medulla spinalis vergelijkbaar zijn en van welke de nucleus Deiters en de nucleus proprius radicis descendentis N. vestibularis de meest sprekende vertegenwoordigers zijn.
De buitengewoon groote rijkdom aan fijne wortelvezels, de wijze, waarop de radix descendens haar die vezels toevoert (fig. 260), ook de door die vezels tot stand gebrachte onderverdeeling in celgroepen, van welke de nucleus intercalatus en de nucleus praepositus een betrekkelijke zelfstan-



digheid verkrijgen, geven aan de triangulaire kern een bijzonder stempel en haar beteekenis wordt doorzichtig, omdat zij een middelpunt is, waaromheen grootcellige kernen zijn gegroepeerd.
De bouw van het celpraeparaat licht die beteekenis nog nader toe, vooral als men die beziet in samenhang met de gevolgen, welke de atrophie van den N. vestibularis voor vezels en cellen in die kern in het leven roept.
In fig. 310 is, naar een thionine-praeparaat van een konijn, een snede door de grootste uitbreiding van den nucleus triangularis geteekend. Men vindt er in de eerste plaats een zeer grooten rijkdom van zeer kleine zenuwcellen, zooals wij ze ook hebben gevonden in het tuberculum acusticum, dat men er lateraal in ziet overgaan. Daartusschen vindt men ietwat grootere, maar toch nog altijd slechts middelgroote cellen van pyramide- of van polygonalen vorm, die ver achterblijven in grootte bij die, welke wij in den nucleus ventralis N. VIII hebben ontmoet of bij die der cellulae radiales uit het tuberculum acusticum.
Zij zijn in groepen gerangschikt, die wel is waar weinig scherp van elkander zijn gescheiden, maar toch een indeeling toelaten in een laterale tegen het tuberculum acusticum aangelegen groep, een mediale, door knie en wortel van den N. \ II begrensd en een centrale, welke tusschen beiden inligt (fig. 310, a, b en c).
In den latero-ventralen hoek van den nucleus triangularis, dus in den top van den driehoek, worden de cellen grooter, veelhoekig en bereiken zelfs een grootte, die niet achterstaat bij de grootte der cellen van Deite rs. Daar deze groote cellen niet alleen in vorm en grootte overeenkomen met die, welke tusschen de wortelvezels in het corpus juxtarestiforme zijn gelegen en daar zij zich tegenover de atrophie van de wortelvezels van den N. vestibularis anders gedragen dan de kleine en middelgroote cellen van den nucleus triangularis worden zij met volle recht niet tot de hoofdkern, maar tot den nucleus proprius radicis descendentis N. vestibularis gerekend.
De axonen der kleinste cellen blijven in den nucleus triangularis, die der middelgroote overschrijden het kerngebied slechts weinig. De kleinste cellen brengen de uitermate talrijke vezels van den vestibulariswortel in verbinding met de middelgroote cellen. Deze weer brengen hun axonen in verbinding met de kern van den N. abducens (langs nucleus intercalatus en praepositus met den nucleus N. XII) of wel zij vormen een bundel in den tractus Fuse (Deel I, fig. 171), waardoor de formatio reticularis wordt aangehaakt. Ten deele werpen zij zich in de kern van Deiters en in meer distale niveaux in' de eigen kern van de radix descendens; eindelijk zenden zij zeer talrijke vezels langs fibrae tegmento-cerebellares naar het cerebellum.
Daarmee wordt niet ontkend, dat de groote cellen uit de kern van Deiters en uit die eigen kern ook door directe fibrillen uit de wortelvezels worden omsponnen, maar wordt vastgesteld, dat de fibrillennetten rondom deze cellen vooral worden gevoed door cellen uit den nucleus triangularis.



, y ' Fig. 310.
'i Snede dooi' den nucleus triangularis ter
hoogte van de knie van den N. VII. Thionine-praeparaat van een normaal konijn. ar. ov. c. r. = area ovalis corporis restiformis; /. I. p. - fasciculus longitudinalis posterior; g. N. VII — knie van den N. facialis; n.Deit. = kern van Deiters; n. triangularis = triangulaire kern
met haar verschillende celgroepen a. b. c.; n.tr. desc. N. VIII — eigen kern van den radix descendens; v. int. c.r. = corpus juxta-restiforme (Monakow's I. A. K.); r. N. I 11= wortel van den N. lacialis; str. ac. = stria acustica: tub.ac. = tuberculuni acusticum.
Fig. 311.
Snede door den n. triangularis ter hoogte van de knie van den N. facialis. Thionine-praeparaat van een konijn.
Bij dit konijn is voor ongeveer een jaar, toen het pas geboren was, het
labyrinth verwijderd en de N. octavus uitgetrokken.
n. Deiters = kern van Deiters; n. N. VI = kern van den N. abducens; n. tr. desc. N. VIII — kern van de radix descendens N. vestibularis; n. triangularis = triangulaire kern met de verschillende groepen in a, b en c.



De nucleus triangularis is een kleincellige octavus-kern en wordt in dezen gedachtengang beschouwd als een groot schakelapparaat op nabijgelegen grootcellige kernen. Uit de cellen, die hem opbouwen, ontspringen geen lange vezels naar ver verwijderde cel-complexen in distale of proximale richting. Wel ontspringen zulke stelsels uit de groote cellen in den ventrolateralen pool der kern en om die reden worden zij tot den nucleus proprius radicis descendentis gerekend.
Deze meening wordt gesteund door de verandering die de nucleus triangularis ondergaat als gevolg van de atrophie van den N. vestibularis. De kern wordt dan in zijn geheel kleiner (zie bijv. tig. 273 b). Er verdwijnen daaruit alle directe wortelvezels. De vezels, die overblijven, liggen dichter bij elkaar en de door de kern heenstralende bundels als de stria acustica schijnen het kernveld geheel te vullen.
Bovendien gaan dan in de kern zeer veel kleine cellen te niet. De kleine schakelcellen verdwijnen tegelijk met de wortelvezels. De middelgroote cellen worden iets kleiner. Zij komen dichter bijeen te liggen. Hun rangschikking in groepen wordt duidelijker. Dit is in fig. 311 weergegeven, geteekend naar een thionine-praeparaat van hetzelfde konijn, van hetwelk in fig. olO de nucleus triangularis der niet geopereerde zijde is afgebeeld.
De cellen van de kernen van Deiters en van den neerdalenden vestibularis-wortel veranderen weinig als de N. vestibularis verdwijnt.
De nucleus triangularis gedraagt zich dus na worteldoorsnijding, zooals zich gewoonlijk kernen gedragen, die aanvoerende zenuwwortels opnemen. Wortelvezels en kleine schakelcellen gaan te gronde, maar secundaire systemen degenereeren niet. Evenmin vertoont na worteldoorsnijding de gekruiste dorsale octavuskern veranderingen. De gekruiste verbinding, die Ramon y Cajal in fig. 319 van zijn handboek afbeeldt, is als bundel gemakkelijk genoeg terug te vinden. Zij degenereert echter niet na worteldoorsnijding, wel bij zijdelingsche operaties aan de medulla oblongata, waar wij dien bundel later terug zullen vinden.
Operaties in het laterale gebied der medulla oblongata, die zoo vruchtbaai zijn geweest voor de studie der lange banen uit het tuberculum acusticum en uit den nucleus ventralis N. \ III, hebben ook de kennis der secundaire systemen uit den N. vestibularis een belangrijke schrede verder gebracht.
De nucleus triangularis zendt hen niet uit. Hij heeft in de voorafgaande uiteenzettingen de beteekenis gekregen eener schakelkern, die directe verbinding maakt
lc met wortelcellen, verwant aan mediale celgroepen der spinale voorhoornen, bijv. met nucleus N. abducentis en N. hypoglossi;
ij met strengcellen van den nucleus Deiters of van den nucleus proprius, waardoor met behulp van lange systemen, wortelcel-groepen in verwijderde segmenten, zoowel proximaal (nuclei N. IV en nucleus N. III) als distaal (de mediale celgroepen der lange ruggemergszuil) worden verbonden en



3e met cellen in de cerebellaire kernen. ,
De twee sub 2 genoemde kernen moeten thans nader besproken worden, allereerst de kerngroepen van Deiters.
In den dorso-lateralen hoek van het corpus juxta-restiforme vindt men in doorsneden, die den hersenstam ter hoogte van den nucleus N. abducentis of de knie van den N. facialis treffen, een opeenhooping van zeer groote cellen, de grootste, die in het zenuwstelsel voorkomen. Deze celgroepen vat men samen met den naam van kern van Deiters. Gaat men van distale sneden uit naar boven toe, dan ontmoet men die groep reeds daar, waar de stria acustica om de area ovalis van het corpus restiforme heenslaat (zie fig. 275, fig. 276 en fig. 310 van het konijn en hg. 268 en 311 bij de kat). Proximaalwaarts neemt die celgroep snel in omvang toe en men treft baar nog, als de onderste kleine hersensteel het cerebellum is binnengetreden. Dan ligt zij mediaal van de area ovalis. De fibrae tegmento-cerebellares, die door het corpus juxta-restiforme naar het cerebellum gaan er of doorheen of strijken mediaal langs de kern (fig. 312).
Uitsluitend voor deze celophooping geldt de grensbepaling van de kern van Deiters. Indien men, zooals wel gedaan wordt, alle groote cellen in het corpus juxta-restiforme tot het domein dezer kern mêetelt, dan zou de tegenstelling verloren gaan, hier gemaakt tusschen kern van Deiters en nucleus proprius radicis descendentis N. vestibularis. Het is evenwel wegens de verhoudingen, die de radix descendens in meer distale sneden te zien geeft, noodzakelijk dit verschil te handhaven.
De nucleus Deiters ligt dus in het dorso-laterale deel van het corpus juxta-restiforme (Monakow's I. A. K.) en aan het proximale einde ervan. De nucleus proprius ivdicis descendentis N. vestibularis ligt in het ventromediale deel van het corpus juxtarestiforme, men kan hem tot ver distaalwaarts volgen.
Deiter's kern is rijk aan vezels. In het Weigert-Pa 1 -praeparaat liggen de cellen als doorzichtige plekken, in nestjes tusschen die vezels (fig. 257, fig. 268). In fibrillen-praeparaten blijken de cellen een rijke omspinning van fibrillen te bezitten, die zij deels aan de fibrillen der wortelvezels zelf, deels aan die uit de axonen der middelgroote cellen van den nucleus triangularis ontleenen.
Van de cellen uit de kern van Deiters ontspringen dikke axonen, die aanvankelijk allen in mediale richting loopen, maar zich al spoedig splitsen in een bundel, die proximaalwaarts loopt — de tractus vestibulomesencephalicus of tractus Deitero-mesencephalicus — in een anderen, die distaalwaarts gaat, de tractus vestibulo-spinalis of tractus Deitero-spinalis, en in een derden, die mediaalwaarts voortgaat en de raphe kruist. De laatste heeft een meer gecompliceerde loop en zendt vezels zoowel in proximale als in distale richting in den fasciculus longitudinalis posterior.
Operaties, welke, bij het volwassen dier, aan den lateralen rand der medulla oblongata of op den overgang van de Varolsbrug, de kern van



Deiters vernietigen, dwingen naast andere ons reeds bekend geworden systemen, deze drie bundels tot degeneratie of tot atrophie.
In fig. 312 is de M a r c h i - degeneratie in beeld gebracht, zooals zij zich bij het konijn vertoont, nadat het proximale gedeelte van Dei ter's kern is verwoest.
In fig. 312 A is bij x de operatie-wonde. Van daaruit ontaarden vooreerst de ons reeds bekende oorsprongsbundels voor den tractus octavomesencephalicus en de drie daardoor gevormde raphekruisingen (d. M.; d. H., d. tr. tig. 312 A); voorts ontaarden in de richting van het cerebellum, de vezels van het corpus restiforme en van het corpus juxta-restiforme, vezels, die zooals in fig. 312 C. zeer duidelijk is, niet in de brachia pontis komen' maai naar de mediale gedeelten van het cerebellum en naar de pars floccularis gaan.
Waai het echter hier om te doen is, is de vezelbundel, die zich uit het massieve gedegenereerde veld der wonde losmaakt, dorsaal van de stria acustica (Monakow) ligt (fig. 312 A' tr. vest. mes.) en langs den ventralen rand van de substantia grisea centralis (fig. 312 B tr. vest. mes.) scheef door het tegmentum in proximale en mediale richting loopt. Die bundel nadert meer en meer het veld van den fasciculus longitudinalis posterior. In fig. 312 C (tr. vest. mes.) vormt hij een scherp omschreven vezel veld, dat zich allengs mediaal verplaatst en ter hoogte van den nucleus N. trochleans (fig. 312 D tr. vest. mes.) aansluit tegen het (eveneens gedegenereerde) veld van den fasciculus longitudinalis posterior.
Ie dezer hoogte valt de tractus vestibulo-mesencephalicus dus te zamen met het veld van den fasciculus longitudinalis posterior. Te dezer plaatse is men gewoon dit vezelveld in zijn geheel den naam van fasciculus longitudinalis posterior te geven. Men kan er dan van zeggen, zooals bijv. Dr. Muskens deed, dat dit veld op dwarse doorsnede de gedaante heeft eener omgekeerde komma. Van die komma-vormige figuur is alleen de kop te vergelijken met den fasciculus longitudinalis posterior, zooals men dien bundel in de medulla oblongata vindt. De staart ervan wordt door den tractus D e i t e r o -mesencephalicus gevormd.
De tractus vestibulo-mesencephalicus geeft zeer vele ontaarde vezels
aan de gelijkzijdige trochleariskern af, dan gaat hij verder omhoog en
put zich uit 111 den gelijkzijdigen nucleus N. oculomotorii (fig 312 E tr vest. mes.).
De tractus vestibulo-mesencephalicus vereenigt de proximale cellen uit de kern van Dei ter» met de gelijkzijdige kernen van den N. trochlearis en van den N. oculomotorius.
I och moet deze bundel in verband worden beschouwd met ontaarde vezels, die eveneens in fig. 312 A zichtbaar zijn en die zich dwars dooiden nucleus triangularis heen naar de raphe begeven.
Deze vezels voorzien vooreerst de gelijkzijdige abducenskern, doorbreken haar, komen in het laagje vezels, ventraal van de facialisknie en berei-



Degeneratie van den tractus vestibulo-mesencephalicus, 14 dagen nadat bij het konijn de nucleus Deiters is vernietigd.
A. Snede door de verwondingsplaats (bij x). B. Snede door het distale einde van den oorsprong van den N. V.
C. Snede door het proximale einde er van. D. Snede door de kern van den N. IV.
E. Snede door het distale kerneinde van den N. III.
aq.Sy — aquaeductus Sylvii; ar.ov.c.r. = area ovalis eorporis restiformis; br. conj. — brachiura conjunctivum cerebelli; br.pont. — brachium pontis cerebelli; br.post. = brachium colliculi posterioris:
c.q.a., c.q.p. = colliculus anticus en posticus meseneephali; c.tr. = corpus trapezoides; d.F. = decussatio ventralis tegmenti (Forel): d. Ff. = decussatio Held; d M. = decussatio Monakow;
d.Meyn. — decussatio dorsalis tegmenti (Meynert); d.tr = decussatio eorporis trapezoides; f.dors. tr.oct.mes., f. ventr. tr. oct. mes. = beide bundels van den tractus octavo-mesencephalicus; f.l.p. en f.pr.— fasciculus longitudinalis posterior en praedorsalis; fibr. tec/m. eer. — fibrae tegmenti-cerebellares; g.int. — ganglion interpedunculare; g. N. VII = genu N. facialis; l. med. — leraniscus medialis; lob. ans., lob ant, lob. param., lob. verm.-= lobulus ansatus, lobus anticus, lobulus paramedianus en formatio vermicularis cerebelli; n.dent, 11. embn.fast., n. gl. = nucleus dentatus, emboliforniis, fastigii et globosus cerebelli; n.int — ganglion interpedunculare; n.le.v. — ventrale lemniscuskern; n.ol.sup. — nucleus olivaris superior; n.mot.N. V, n.N.III, n.N.IV, n. N. VI = motorische trigeminuskern, oculomotoriuskern, trochleariskern, abducenskern; n.r. — roode kern; n.tr.lat., n.tr.med. — nucleus trapezoides lateralis en medialis; n.v.N.VIII = ventrale octavuskern; N.vest. — Nervus vestibularis; p.ped. = pes pedunculi; py. — pyramis; r.mot.N. V, r.sens.N. V = motorische en sensibele wortel van den N. trigeminus; s.yr.ccntr. — substantia grisea centralis; s.n. =• substantia nigra; str. ac. — stria acustica; tr. sp. c.v., tr.sp.N. V, tr.unc. — tractus spino-cerebellaris ventralis, tractus spinalis N. trigemini, tractus uncinatus; tr. vest. sp., tr. vest. mes. = tractus vestibulo-spinalis en tractus vestibulo-
mesencephalicus; uv. = uvula.



ken den fasciculus longitudinalis posterior, waarin een deel zich zoowel in proximale als in distale richting omslaan en in de lengte-as verder gaan. Dan kruist het overschot dezer vezels de raphe, dorsaal van de kruising van Monakow. Zij komen in den gekruisten fasciculus longitudinalis, om daarin zoowel in proximale als in distale richting de lengte-as van het centrale orgaan te volgen. De laatste vezels van dezen bundel, ziet men als gedegenereerde vezeltjes in den nucleus N. VI der overzijde eindigen (fig. 312 A).
Door deze vezels wordt dus in de eerste plaats de kern van D e i t e r s met de beide nuclei N. abducentis verbonden, maar niet alleen dat. Langs den fasciculus longitudinalis gaan zij omhoog en bereiken de kernen van N. IV en N. III aan weerskanten. Eindelijk gaan zij in dien bundel omlaag naar het ruggemerg. Voor de oogspierkernen is er dus een dubbele verbinding.
De kern van Dei ter s is door den tractus-vestibulo-mesencephalicus met de hooge gelijkzijdige oogspierkernen, door de vezels in den fasciculus longitudinalis posterior met alle oogspierkernen verbonden.
Van uit de wond ziet men zich evenwel nog een derden bundel van ontaarde vezels ontwikkelen, die ventraal van de stria acustica zich naar het tegmentum begeeft (fig. 312 tr. vest. spin.). Deze ontaarde vezels vormen het begin van den tractus vestibulo-spinalis, een bundel reeds in Deel I, p. 256 beschreven; in fig. 133 afgebeeld en in fig. 134 in schema gebracht. Daar is uitvoerig vermeld hoe hij door het midden van de formatio reticularis der medulla oblongata naar beneden loopt en in het ruggemerg een plaats vindt in het grensgebied van zij- en voorstreng.
Wanneer men dezen gedegenereerden bundel in zijn loop door het ruggemerg volgt, bemerkt men dat het aantal zijner ontaarde vezels zeer geleidelijk afneemt, omdat elk volgend segment er vezels uit ontvangt. Betrekkelijk snel neemt hij bij de cervicale segmenten in omvang af. Daarin blijven zeer vele zijner vezels. Aan de segmenten der hals- en der lendenzwelling worden niet meer vezels afgegeven dan aan de thoracale segmenten en distaal van de sacro-lumbale zwelling kan men nog altijd eenige ontaarde vezels van dien bundel vinden, die zelfs nog sacrale segmenten kunnen voorzien.
Deze ervaring rechtvaardigt de onderstelling, dat de tractus vestibulospinalis een bundel is, welke de cellen van Deiters vereenigt met bepaalde motorische afdeelingen van het ruggemerg en wel die, waardoor de musculatuur van de wervelkolom, in de eerste plaats van de halswervelkolom, wordt beheerscht. Want deze bundel geeft aan de segmenten der intumescenties, die de museulatuur der extremiteiten innerveeren, minder vezels af, dan aan cervicale of thoracale segmenten.
Overigens kan men streng bewijzen, dat de tractus vestibulo-spinalis gevormd wordt door axonen uit cellen, die aan het distale eind van Deiters kern zijn gelegen. Een experiment, dat wij aan Monakow danken, geeft daarover zekerheid.



HET ZENUWSTELSEL VAN DEX N.' OCTAVUS.
Fig. 313. Atrophie van den tractus vestibulo-spinalis bij een konijn. Bij het pasgeboren dier is de medulla oblóngata dicht onder de
kruising der pyramiden, links doorgesneden. Karmijnserie.
A Snede door de plaats waar geopereerd is. B Snede door de kernen van N. X en N. XII.
C Snede door de kern van N. VII. D Snede door de kern van Deiters.
Ar.ov.cr. == area ovalis corporis restiformis; c. trap. = corpus trapezoides; f. gr. = fasciculus gracilis raedullae spinalis \f.l. p. — fasciculus dinalis posterior; f.ve. = funiculus ventralis medullae spinalis; g.N.Vll = genu N. facialis; l.med. — lemniscus medialis; n.d. jr ^V7°r l16™ van ^en vag"s: n. Deit. = nucleus Deiters; n.f.lcit. - zijstrengkern; n.int. = nucleus intercalatus; n.N.VI, n. IS. 11, n. N. XII = kernen van den N. abducens, N. facialis, N. hypoglossus; n.ol.infn. ol. sup. = nucleus olivaris inferior et superior; n.pr.c.r. = eigen kern van het corpus restiforrae; n.pr.N.XIl = nucleus praepositus N. XII; n.tr.desc.N VIII - kern van den neerdalenden vestibulariswortel; n.tr. = nucleus triangularis; n.tr. m. = nucleus trapezoides medialis; n.v. N.VII1 = ventrale octavuskern; N.cochl. = N. cochlearis; p. i. c. r. = corpus juxta-restiforme; py. = pyramis; r.d.N.VIII, r.N.VI = radix dorsalis N. octavi, radix N. abducentis; tr.vest sp. = tractus vestibulo-spinalis; tüb.ac. — tuberculum acusticum.



Als men bij het pasgeboren dier de medulla oblongata halfzijdig doorsnijdt vlak onder de pyramidekruising, dan gaat binnen eenige maanden de tractus vestibulo-spinalis door axipetale atrophie te niet en verdwijnen tevens de distale cellen van Deiters.
Bij het konijn is in karmijnpraeparaten de bundel in het normale praeparaat bizonder goed te herkennen. Hij bestaat uit zeer dikke zenuwvezels met zeer dikke ascylinders. Daarom teekent hij -zich in het normale karmijnpraeparaat scherp af, want de zeer groote zonnebeeldjes der dwars doorsneden zenuwvezels worden reeds bij kleine vergrooting zichtbaar en springen daardoor in het oog.
In fig. 313 zijn eenige doorsneden naar karmijnpraeparaten afgebeeld, ontleend aan de hersenen van een konijn, bij hetwelk, pasgeboren, het hier genoemde experiment is verricht. In fig. 313 A. is een afbeelding'door het gebied der operatie, vlak onder de pyramidekruising. Aan de linkerzijde is door de verwonding de zijstreng geheel vernietigd. Van de achterstreng vindt men den fasciculus gracilis ongedeerd. Van de voorstreng is het dorso-mediale gedeelte blijven staan. Trigeminusstreng, achterhoorn en zijhoorn zijn vernield, het mediale gedeelte van den voorhoorn is onbeschadigd gebleven.
Het veld, dat door den tractus vestibulo-spinalis wordt ingenomen, valt binnen het gebied, dat door de operatie is vernietigd. De bundel is derhalve van zijn oorsprong gescheiden. Als gevolg der axipetale atrophie is hij aan de zijde der operatie te niet gegaan. De groote vezeldoorsneden die den bundel samenstellen, worden in de karmijnpraeparaten niet meer teruggevonden.
Ter hoogte van de onderste olijf kern (fig. 313 B) vindt men den tractus vestibulo-spinalis, kenbaar aan de grootte zijner dwars getroffen vezels, aan de rechterzijde wel. Zij liggen min of meer diffuus verspreid in een veld begrensd door de zijstrengkern, olijfkern, hypoglossuskern en de naar buiten gaande vezels van den N. hypoglossus. Aan de linker zijde zijn er van deze grove vezels slechts enkelen over.
0i «et?lfde ziet men ter ho°gte van de kern van den N. facialis (fig 313 C) Aan de rechter zijde vindt men de grove vezels van den tractus vestibulo-spinalis diffuus in het dorso-mediaal van die kern gelegen veld der formatio reticularis lateralis.
In de linker helft ontbreken zij nagenoeg allen.
Nog meer proximaalwaarts, als het distale eind van Deiter's kern is
getroffen (fig. 313 D), treft men aan de rechterzijde de vezels van onzen
bundel, overlangs. Zij gaan in dorso-laterale richting naar hun kern die
rijk voorzien is van groote cellen. Links ziet men slechts enkele vezels als
vertegenwoordigers van den tractus vestibulo-spinalis. In de kern van
Deiters zelf ontbreken ten naaste bij alle cellen of men vindt er slechts schimmen van terug.
Toch blijven enkele cellen in de linker kern over. Overweegt men



echter, dat bij operaties, welke de kern van Deiters te gronde richten, naast sterke Marchi-degeneratie in den gelijkzijdigen tractus vestibulospinalis, altijd eenige ontaarde vezels worden gevonden, die door de raplie heen naar dien bundel der overzijde loopen, dan wordt dit verstaanbaar.
Desniettemin is in dit geval het overschot van den bundel aan de linker zijde zeer gering. Men raag daaruit afleiden, dat hij tijdens zijn loop in de raedulla oblongata geen vezels aan daar liggende kernen afstaat.
De vestibulo-spinale bundel is uitsluitend voor de medulla spinalis bestemd.
Voorts is in dit geval het celverlies slechts in het distale einde van de kern van Deiters te vinden. In meer proximale sneden wordt het minder duidelijk. Aan het proximale einde der kern is er geen celverlies meer.
Dit komt, omdat uit het proximale deel van Deiters kern een andere bundel ontspringt, de vestibulo-mesencephale bundel. Wil men de in dit deel gelegen cellen tot atrophie dwingen, dan is het voldoende, dat men een steek in den hersensteel geeft, die den tractus vestibulo-mesencephalicus nabij den nucleus N. trochlearis klieft. In dat geval gaan de proximale cellen van Deiters aan de geopereerde zijde in groot aantal te niet, en blijven de oorsprongscellen voor den tractus vestibulo-spinalis ongedeerd.
Tractus vestibulo-spinalis en tractus vestibulo-mesencephalicus zijn dus stelsels, die met groote stelligheid zoowel door degeneratie-experimenten als met behulp der axipetale atrophie kunnen worden aangetoond.
Het is opmerkelijk, dat na halfzijdige doorsnijding der medulla oblongata, wanneer zij, zooals hier, de medio-dorsale afdeeling der voorstreng sparen, de groote cellen, die in den neerdalenden wortel van den N. vestibularis en in het daaraan grenzende stuk van den nucleus triangularis, worden gevonden, onveranderd blijven.
Daartegenover staat, dat elke beleediging van den zijwand der medulla oblongata, wanneer zij het corpus juxta-restiforme en deze cellen treft, gevolgd wordt door ontaarding van vezels, die dwars door den nucleus triangularis heen naar den fasciculus longitudinalis posterior gaan.
Daarin buigen zij om, loopen verder omhoog en omlaag, evenals dit werd beschreven bij de operaties (fig. 312 A), die in meer proximaal niveau de kern van Deiters treffen, maar wier vernietiging daar ter plaatse niet mogelijk is, zonder teve.ns den nucleus radicis descendentis N. vestibularis te kwetsen. Deze bundel is het, die. door Cajal (zie pag. 297) werd beschreven. In meer distale niveaux is het wel mogelijk om den neerdalenden wortel te vernielen, zonder de kern van Deiters te raken.
Naar mijne meening moet men het stelsel van transversale vezels, die uit het corpus juxta-restiforme ontspringen en zich voortzetten in den fasciculus longitudinalis posterior van beide oblongatahelften, beschouwen als een afzonderlijk stelsel, dat zooal niet geheel, dan toch voor het grootste deel, uit de kern van den radix descendens zijn oorsprong neemt.



^ an dit stelsel gaat een verbinding naar boven voor de oogspierkernen en een verbinding naar beneden voor de motorische zuil van het ruggemerg.
In het cervicale merg vindt men dus alle drie spinale reflexwegen uit' de octavuskernen, n.1. fasciculus iongitudinalis posterior, fasciculus praedorsalis en tractus vestibulo-spinalis, in een boog rondom den voorhoorn geschikt, die van af de commissura anterior tot aan het midden van de zijstreng reikt.
Van af deze commissuur vindt men, deels in het veld der pyramidevoorstreng langs de fissura ventralis, deels lateraal ervan in het midden van de voorstreng, de vezels, welke door den fasciculus Iongitudinalis worden aangevoerd. Zij zijn dus vezels, die meerendeels uit de kern van een neerdalenden vestibularis-wortel afkomstig zijn.
In ventrale richting en dan lateraal naar het midden van de voorstreng afwijkend, komen de vezels, die het ruggemerg langs den fasciculus praedorsalis bereiken. Zij zijn, zooals wij gezien hebben (p. 250) de vezels, die uit de colliculi mesencephali en uit de nuclei lemnisci naar het ruggemerg gaan.
Aan deze vezels sluiten lateraal de vezels van den tractus vestibulospinalis. Zij omgeven den voorhoorn in het buitenste derde van de voorzij-streng tot in het midden der zijstreng en zijn als in een boog daaromheen geplaatst. Zij zijn uit de cellen van Dei ter's kern afkomstig.
De drie daar bijeenliggende secundaire octavusstelsels hebben echter stellig verschillende beteekenis.
De tractus vestibulo-spinalis voorziet gelijkelijk alle segmenten, misschien de meer proximaal gelegene op grooter schaal dan de meer distaal gelegene. Maar aan de zwellingen staat zij minder vezels af dan de cervikale en thoracale segmenten. Om die reden achten wij de vezels, door dien bundel aangevoerd, bestemd voor de medullaire centra der hals- en rompmusculatuur (mediale celgroepcn).
De fasciculus dorsalis en praedorsalis gaan voor het grootste deel naaide zwellingen. Om die reden achten wij die vezels bestemd voor de medullaire centra der extremiteiten-musculatuur.
Wij hebben evenwel gezien (deel I, fig. 30, p. 67 en fig. 132, p. 252), dat deze twee lengtebundels zoodanig door de medulla oblongata loopen,' dat bij degeneratie de vezels die uit de meest proximale niveaux afkomstig zijn, steeds meer ventraal komen te liggen, naarmate zij meer distale niveaux bereiken.
Dit geldt ook voor hun plaats in het ruggemerg, waar men al die vezels wel samenvat met den naam van fasciculus sulco-marginalis of fasciculus tecto-spinalis. De vezels uit den fasciculus praedorsalis liggen ventraal en i eiken niet veel verder dan de halszwelling, die van den fasciculus dorsalis reiken verder ook tot aan de lendenzwelling.
1 en slotte sluit aan deze drie bundels de fasciculus rubro-spinalis, over wier beteekenis straks gesproken zal worden.
Winkler II. on



Deze verhoudingen kunnen stellig van nut zijn, wanneer de toekomst zal vragen, dat de spinale reflexen uit het labyrinth elk voor zich ontleed worden.
Het staat verder vast, dat de kern van Dei ter s en de kern van den nucleus radicis descendentis onder den invloed staan van de kleine hersenen. Vrij machtige stelsels brengen naar de kernen der kleine hersenen een aantal vezels uit den n. triangularis. Uit de kernen van het cerebellum ontspringt een eigen bundel voor de kern van Deiters en de kern van den vestibulariswortel.
Bij de beschrijving der dwarse doorsnede van corpus juxta-restiforme hebben wij kennis gemaakt met een groot aantal overlangs gerichte vezelbundels, die dit veld afgrenzen tegen den nucleus triangularis. Snijdt men het copus juxta-restiforme door, zooals bijv. in fig. 312 is geschied, dan ziet men, dat, behalve de vezels, die uit de (eveneens doorsneden) area ovalis corporis restiformis naar de kleine hersenen toe ontaarden, ook het meerendeel der overlangsche vezels in het corpus juxta-restiforme in cerebello-petale richting Marchi-degeneratie vertoont.
Men noemt die vezels fibrae perforantes corporis juxta-resliformis of fibrae tegmento-cerebellares en herkent daarin twee lagen, de fibrae laterales en de fibrae mediales (bij het konijn fig. 257, fibr. perf., bij den mensch fig. 267).
Zij begeven zich naar de in de mergmassa van het cerebellum gelegen cerebellaire kernen.
Deze zijn vier in aantal. Van elkander weinig scherp gescheiden, volgen zij elkander in latero-mediale richting op. Het meest lateraal ligt de nucleus dentatus, die weinig fibrae tegmento-cerebellares opneemt. Dan volgen de nucleus emboliformis, de nucleus globosus en de nucleus fastigii. De twee eersten nemen de fibrae laterales op, de twee laatstgenoemden ontvangen de fibrae mediales.
In fig. 312 A en B ziet men die vezels ontaard en zij kruisen zich ten deele in de raphe van het cerebellaire merg. Het is echter in degeneratiepraeparaten moeilijk om deze vezels te scheiden van die, welke met de area ovalis corporis restiformis eveneens in cerebellaire richting degenereeren. Laatstgenoemden begeven zich deels gekruist, deels ongekruist naar de schors der mediale afdeelingen van het cerebellum, niet naar de laterale afdeelingen (lobulus ansatus cerebelli), zools men in fig. 312 A, B en C ar. ov. c. r., kan zien. Zij gaan (dit wordt bewezen door lage doorsnijding van het corpus restiforme) langs de kernen heen.
Een groot deel der fibrae perforantes in het corpus juxta-restiforme ontspringt uit middelgroote cellen van den nucleus triangularis. Zij behooren dus tot een stelsel, waardoor deze kern van den N. vestibularis verbonden wordt met de mediale nuclei cerebelli.
Op hun beurt zenden de nucleus fastigii en de nucleus globosus een bundel naar de medulla oblongata terug, die in verbinding treedt met den nucleus Deiters en met den nucleus radicis descendentis N. vestibularis.
»



Die welbekende bundel is in bet normale praeparaat van mensch en dier daar te vinden waar het brachium conjunctivmn het cerebellum verlaat. Hij slaat zich lisvormig om den bindarm heen en ontleent aan zijn vorm den naam van haaJcbundel of fasciculus uncinatus.
Wil men den loop van dien bundel goed overzien, dan doet men wel hem tot degeneratie te brengen. Dit gelukt gemakkelijk, wanneer men de kleine hersenen in de midellijn splijt, een operatie, waardoor vooreerst de nucleus fastigii beiderzijds vernield worden en bovendien de mergmassa, waarin die bundel zich kruist met dien der andere zijde, in tweeën wordt gedeeld. \ an Gehuchten heeft dit experiment het eerst verricht.
Om allerlei redenen is het een experiment van principieele beteekenis voor de kennis van den bouw der kleine hersenen.
In fig. 314 zijn ter demonstratie van den haakbundel eenige doorsneden geteekend. Zij zijn ontleend aan den hersenstam van een volwassen konijn, bij hetwelk voor 14 dagen het cerebellum met een dun mesje van den vierden ventrikel uit, in de middellijn is gekliefd.
In xx vindt men in alle praeparaten het lidteeken van de operatiewonde weer, als een scherp begrensde lijn, die niet volkomen in de middellijn ligt, maar slechts weinig terzijde daarvan valt. Allereerst valt het op, dat, als gevolg der splijting een intensieve degeneratie is ontstaan, die zich richt naar de in het midden gelegen lobi van het cerebellum. De gedegenereerde mergstralen der lamellen worden uitsluitend gevonden in dit middenstuk. Die, welke in de lobuli ansati binnengaan, blijven beiderzijds van degeneratie verschoond.
De hier gevonden ontaarde vezels zijn die, welke uit de area ovalis corporis restiformis afkomstig zijn en zich in de raphe van het cerebellaire merg gekruist hebben. Er ontstaat dus een soortgelijk degeneratiebeeld, als wanneer de area ovalis is doorsneden (fig. 312 bijv.) en het strekt tot bewijs, dat er geen aan- of uitvoerende vezels uit de lobuli ansati door de middellijn van het cerebellaire merg heengaan. Zij vinden allen hun weg door de bruggearmen. Bruggearm, bindarm en area ovalis corporis restiformis bevatten geen ontaarde vezels na mediale splijting van het cerebellum. Wel worden zij gevonden in de fibrae perforantes corporis restiformis, langs welke zij de tormatio reticularis bereiken en o. a. in het proximale deel van den mantel der nuclei olivares superiores te volgen zijn. Deze vezels zijn reeds vermeld, toen er sprake was van den invloed, die het cerebellum oefende op het stelsel der bovenste olijven. Om de teekening niet te zeer te compliceeren, zijn zij in de formatio reticularis niet verder afgebeeld.
Hier gaat het vooral daarom, dat de haakbundel beiderzijds in vollen omvang is ontaard.
Volgt men den loop van den bindarm vanaf zijn kruising naar zijn oorsprong uit het cerebellum, dus in distale richting, dan ziet men dicht bij de plaats, waar hij het cerebellum heeft verlaten en vrij aan de oppervlakte ligt, een stévigen ontaarden bundel (fig. 314 A f. uncin.).



Fig. 314.
Doorsneden door den hersenstam van een konijn, bij hetwelk voor 14 dagen de kleine hersenen in de middellijn zijn gespleten. Marchi-praeparaat ter demonstratie
van den haakbundel.
ar.ov.c.r. — area ovalis corporis restiformis; Br.conj. = bovenste kleine hersensteel of bindarm; br.pont. = middelste kleine hersensteel of bruggearm; c.rest. — onderste kleine hersensteel; c. tr. — corpus trapezoides; f. I. p., f. pr. = fasciculus longitudinalis posterior, fasciculus praedorsalis; f uncin. = haakbundel; fibr. tegm. ar. — fibrae tegmento-cerebellares of fibrae perforantes corporis juxta-restiformis; form.verm. = pars vermicularis cerbelli (flocculus); g. VII = genu N. facialis; lemn.m. — lemniscus medialis; ling. — lingula cerebelli; lob.ans. = lobulus ansatus cerebelli; n. Be. = nucleus Bechterew; n.dent. — nucleus dentatus; n. Beit. = nucleus Deiters; n. emb. — nucleus emboliformis; n. fast. = nucleus fastigii; n. glob. = nucleus globosus; n.lemn.v. = nucleus lemnisci ventralis; n.mot N.V — motorische trigeminuskein; n.ol.sup. = nucleus olivaris superior; n.r.desc N.VIll — nucleus radicis descendentis N. vestibularis; n.tr.— nucleus triangularis; n. v. N.VIII = nucleus ventralis N. octavi; n.N.VI = nucleus N. abducentis; N.VI, N.VII, N. cochl.. N.vest. = N. abducens, N. facialis, N. cochlearis, N. vestibularis: p. i. c. r. = corpus juxta-restiformc; p.p. = pes pedunculi: py. = pyramis: r. mes. N.V, r. mut. N.V, r. sens. iV. V = mesencephale, motorische, sensibele trigeininuswortel; r. N. VI, r. JV. VII = abducenswortel, facialiswortel; str. ac. — stria acustica: t. ac. — tuberculum acusticum; tr.sp.c.v. = tractus spino-cerebellaris ventralis; tr. sp. N.V — spinale trigeminusstreng; umdn = uvula cerebelli.



Hij ligt tusschen tractus spino-cerebellaris ventralis en bindarm, die geen van beiden ontaarde vezels bevatten en omvat den laatstgenoemden ïsvormig. Hij is de haakbundel of fasciculus uncinatus, die hier getroffen 18 aan zijn meest proximale einde. Want hij buigt om den bindarm heen daar zijn oorsprong in de kleine hersenen — de nucleus fastigii —, zoowel als zijn einde in de medulla oblongata — de nucleus Deiters — veel verder distaalwaarts zijn gelegen.
Om die reden wordt in meer distale sneden, als de bindarm reeds een deel is geworden van het merg der kleine hersenen, de bundel niet meer als een lis op den bindarm gevonden. Hij wordt van nu af aan twee keer getroffen. In tig. 314 B vindt men hem:
a. als een massief ontaarde driehoekige bundel, dorso-mediaal van den bindarm in de kleine hersenen tusschen hem en de mediale kernen van het cerebellum en
h. als een bundel van scheef getroffen vezels, die langs den medialen rand van de area ovalis corporis restiformis tusschen dit veld en het corpus juxta-restiforme is gelegen. Daar reeds begint hij ontaarde vezels af te geven aan de kern van Deiters.
Op dezelfde plaatsen ongeveer vindt men hem in hg. 314 C tweemaal geraakt. In het cerebellum ligt hij thans direct onder den nucleus globosus en dén nucleus fastigii. Daar is hij al weer dichter bij zijn oorsprong gekomen. In de medulla oblongata heeft hij zijn plaats langs den medialen rand der area ovalis behouden en gaat voort de kern van Deiters te voorzien. Te dier plaatse kan men hem als de kern van Deiters voorbij is gegaan, nog vrij ver distaalwaarts volgen, steeds vezels afgevend aan den nucleus radicis descendentis N. vestibularis.
In tig. t»14 D ziet men, hoe de wonde beiderzijds de nuclei fastigii treft, en is de haakbundel nabij zijn oorsprong. Hij ligt daaronder tegen de uvula aan.
De loop van den haakbundel is dus tot zoover overzichtelijk genoeg.
Hij ontspringt uit den nucleus fastigii en voor een deel uit den nucleus globosus, loopt na kruising in de middellijn onder de kernen tusschen uvula en bindarm proximaalwaarts. Dan slaat hij zich om den bindarm heen en loopt als hij den medialen rand van de area ovalis heeft bereikt, m distale richting terug, eerst langs de kern van Deiters en dan langs de nucleus radicis N. vestibularis, om beide kernen van vezels te voorzien.
Ter hoogte van den nucleus N. abducentis gekomen (fig. 314 D) ziet men uit hem een vrij groot aantal vezels in mediale richting de formatio reticularis ingaan. Enkele dezer vezels streven naar den nucleus N. VI, voorzien die kern, maar de meesten gaan in de formatio reticularis distaalwaarts en dan kan men hen niet meer onderscheiden van andere ontaarde vezels, die langs fibrae perforantes de formatio reticularis hebben bereikt.
Hier ontmoet men dus- een krachtig reflexstelsel met een middelpunt in den nucleus globosus en in den nucleus fastigii. Aanvoerende vezels



langs mediale fibrae tegniento-cerebellares door den nncleus triangularis uitgezonden, worden in die kernen opgevangen.
Door den haakbundel verlaten efferente vezels die kernen en verbinden hen met de uitvoerende kernen van het vestibularis-systeem, met den nucleus Deiters en den nucleus radicis descendentis.
Dit cerebellaire nevenstelsel van het octavus-systeem vertoont een groote analogie met het soortgelijk stelsel, dat wij bij de laterale kernen dezer zenuw hebben besproken en hier weder ontmoeten, want vezels uit het dorso-proximale deel van den nucleus ventralis N. VIII zoeken ook de cerebellaire kernen, vooral de laterale kernen, zoowel naar de gelijkzijdige als naar de gekruiste.
Bovendien echter gaan uit den n. triangularis, langs laterale fibrae perforantes vezels naar den nucleus globosus en den nucleus emboliformis.
Uit deze cerebellaire kernen komen evenwel ook efferente vezels voort. Zij voorzien de proximale mantelafdeeling der nuclei olivares superiores, en zijn bijv. in fig. 314 gedegenereerd.
Eindelijk is er nog een derde stelsel van soortgelijken aard, dat eenigszins meer samengesteld is.
Bij alle experimenten, die door cerebelli-petale degeneratie der fibrae perforantes worden gevolgd, valt het op, dat de lateraal gelegen nucleus dentatus, zeer weinig ontaarde vezels opneemt.
Daarentegen roepen experimenten, door welke de nucleus dentatus vernield of het brachium conjunctivum doorsneden wordt, steeds een cerebello-fugale degeneratie te weeg in het brachium conjunctivum.
De gevolgen van zulk een experiment zijn weergegeven in fig. 315.
Dit is 'een zeer leerzaam experiment, omdat bij de poging tot doorsnijding van het brachium conjunctivum cerebelli der linker zijde, tevens de gelijkzijdige kernen der kleine hersenen geraakt zijn. De snede treft — in vlakken, die meer dorsaal en meer distaal gelegen zijn — de linker cerebellaire kernen, terwijl in vlakken, die meer ventraal en proximaal zijn te vinden, de bindarm is gekliefd, waarbij ook het corpus juxta-restiforme is beleedigd. Na 14 dagen zijn er bij dit volwassen konijn een aantal degeneraties gevolgd, van welke er twee hier voor ons belangrijk zijn.
In fig. 315 A ziet men de vrij breede wonde bij x., die te dezer plaatse in hoofdzaak het corpus juxta-restiforme treft. De verwonding der kleine hersenkernen vindt men in een snede in hooger niveau der horizontale serie. De bindarm is volkomen gekliefd in sneden, welke tusschen 315 A en B zijn gelegen.
Opmerkelijk is het nu, dat de gelijkzijdige bindarm, die in een meer ventraal vlak is doorsneden, dan de in fig. 315 A geteekende coupe, niet in cerebellaire richting is ontaard. Evenmin is dit met den haakbundel het geval. Aan de zijde der wonde degenereert alleen de tractus-spino-cerebellaris ventralis en wel, zooals ons reeds bekend is, naar de kleine hersenen toe. Daarentegen ontaardt als gevolg van de beleediging der cerebellaire



Fig. 315.
lwee horizontale doorsneden uit de hersenen van een konijn,
ij etwelk vooi 14 dagen, door een snede, de cerebellaire kernen geraakt zijn en in ai m links dooisneden is. Mareh i-praeparaat ter demonstratie van de ontaarding van het brachium conjunctivum naarderoode kern. Bij x — de plaatsen der verwonding.
ar.ov. c. r. = area ovalis corporis restiformis; br. conj. = bindarm; br.pont. = bruggearm • > , . mmoil,hooin, c. forn. — columna fornicis; c.g.m. = corpus geniculatum mediale; c. int. = capsula interna; c.post. = commissura posterior; c.q.a. = colliculus an erior mesencephali: f. I. p. — fasciculus longitudinalis posterior; f.v.d'Az. = VicqdAzyrs bundel; f.M. = Meynert's bundel: f. forn. = fimbria fornicis f. flocc. == floccu us; cerebelh ; g. N. VII = genu N. facialis; gl. palt. = globus pallidus corp. striati ■ l mea. int. I. med. v. = lamina medullaris, intermedia en ventralis,thalami optici; l. lat. = emmscus lateral.s; lob. ans. = lobulus ansatus cerebelli; n. Deit. = nucleus Deiters;
a . i n. me . th., n. vent. th. = nucleus lateralis, medialis, ventralis, tlialami optici".mot X.\ = motorische trigeminuskern; n. N. IV = trochleariskern; n. r. = nur leus
"Tv wTrrL '\r 77, L0I1>L1S juxta-restiforme; put. n. caud. ~ putamen corporis striati; r.a.ls.VUl,r.N.IV = radix descendens N. octavi, radix N. trochlearis; str.ac. - stria acustica; tr p. tr. _ tractus peduncularis transversus; tr.sp.c.v. = tractus spino-cere1,8 ventr-! tr- °Vt- = tractus opticus; tr.unc. = haakbundel; tub. ac. = tuberculum acusticum ; v.1 II, v. IV = ventriculus tertius, ventriculus quartus.



kernen in een meer dorsaal vlak, aan de gekruiste zijde de haakbundel in cerebelli-fugale richting.
Deze afbeelding leent zich bizonder goed, om over de plaatsing van den tractus spino-cerebellaris ventralis en van den fasciculus uncinatus in horizontale sneden een oordeel te vellen. Links gaat de eerstgenoemde als een gedegenereerde bundel naar het cerebellum toe. Rechts ontleent de haakbundel zijn cerebellofugaal gedegenereerde vezels aan de linkszijdige mediale cerebellaire kernen.
Van meer belang is voor ons thans fig. 315 B. De laatste rest der verwonding is lateraal van de motorische trigeminuskern zichtbaar en het ligt voor de hand, dat een zoo omvangrijke verwonding meer dan een systeem tot ontaarding heeft gebracht.
De beleediging van het corpus juxta-restiforme brengt met zich, dat de straks beschreven systemen uit de kern van Deiters en uit den nucleus radicis descendentis ontaarden. In de snede worden dus de vezels zichtbaar, die eerst mediaal loopen en daarna in beide fasciculi longitudinalis posteriores in proximale en distale richting verder gaan (fig. 315 B, f. 1. p.).
Hier is het echter te doen om de degeneratie in het brachium conjunctivuni cerebelli, dat in meer dorsaal vallende sneden zichtbaar was, als een rond veld met dwars getroffen gedegenereerde vezels. In de hier geteekende sneden duiken de gedegenereerde vezels uit dit veld op, even proximaal en mediaal van den lemniscus lateralis. Dan worden zij overlangs getroffen, loopen naar de middellijn, kruisen daar met het niet ontaarde brachium der andere zijde en zetten dan hun loop in de lengteas in proximale richting voort.
Allereerst bereiken zij de roode kern (fig. 315 B n. rub.), in wier grootcellige afdeeling een groot aantal vezels blijven. Maar een aantal der vezels loopt verder door naar den nucleus medialis en naar den nucleus ventralis thalami optici (fig. 315 B). De eerste bundel naar de roode kern is belangrijk, omdat hij in de grootcellige afdeeling blijft.
De groote cellen, in dikke balken grijze stof gelegen, welke de pars magno-cellularis der roode kern samenstellen, zenden hun axonen via de ventrale kruising van het tegmentum (fig. 316 d. v. t.) of de kruising van Forel naar de overzijde.
Zij vereenigen zich na hun kruising tot een bundel, een tractus rubrospinalis, die reeds vroeger (Deel I, fig. 132, p. 253) werd beschreven. Daar werd er toen tevens opmerkzaam op gemaakt, dat, wanneer de medulla oblongata halfzijdig wordt doorsneden, de gekruiste pars magno-cellularis nuclei rubri alle groote cellen verliest.
Dit door van Monakow het eerst vastgestelde feit, is in fig. 316 geteekend. Het is ontleend aan hetzelfde konijn, dat in fig. 313 ter demonstratie der axipetale atropine van den gelijkzijdigen tractus vestibulo-spinalis werd gebruikt. Want het gevolg eener hemisectio der medulla oblongata



Fig. 316.
Snede door de roode kern van een konijn, bij hetwelk pasgeboren de medulla oblongata der linkerzijde halfzijdig is afgesneden (vergelijk ook fig. 313).
Jn de rechter roode kern zijn alle groote cellen verdwenen. aq. = aquaeductus Sylvii; d.d t. — dorsale kruising (Meynert's kruising) in het tegmentum; d.v.t. = ventrale kruising (Fo rel's kruising) in het tegmentumfo.M. = fontaine bundels van Meynert; f.M. = Meynert's bundel (fasciculus retroflexus; l. med. = lemniscus medialis; n.int - ganglion interpedunculare; n h.III— nucleus N. oculomotorii; n.rub. ----- roode kern: n.W.Ed. = \\ estphal-Edinger's kern; N, III = N. oculomotorius; p.p. = pes pedunculi; r. N. UI= wortels van den N. oculomotorius; s. gr. c. = substantia grisea centralis; s. nuj. = substantia nigra; tr,ve.mes. = tractus vestibulo-mesencephalicus.



(fig. 313 A) is niet alleen het te niet gaan der groote cellen in de gelijkzijdige kern van Deiters, maar ook het verdwijnen der groote cellen in de gekruiste roode kern (fig. 316), en van hun axonen, die in Forel's kruising overgaan.
De analogie tusschen deze twee kernen, spreekt door hun verhouding tegenover de axipetale atrophie hunner uitvoerbanen reeds zeer duidelijk.
Maar ook de uitvoerbanen zelf hebben vele punten van overeenkomst.
Wel dringt de rubro-spinale bundel niet zoover distaalwaarts in het ruggemerg door als de Deitero-spinale bundel. Iiij eindigt ter hoogte van de lumbale zwelling.
Maar toch gedraagt hij zich in menig opzicht als deze. Aan de kernen der medulla oblongata geeft hij geen vezels af, want alle groote cellen in de roode kern verdwijnen, als de rubro-spinale bundel onder de medulla oblongata wordt doorsneden.
Aan de opeenvolgende ruggemergs-segmenten staat de rubro-spinale bundel regelmatig vezels af, en wel zoo, dat de meer proximale segmenten de meeste vezels ontvangen en dat er geen voorkeur bestaat om de segmenten de zwellingen ruimer te bedeelen, dan de anderen.
Ook in dit opzicht komen Deitero-spinale bundel en rubro-spinale bundel met elkander overeen en komen zij in tegenstelling met den praedorsalen bundel en met den fasciculus longitudinalis posterior, die juist aan de segmenten der zwellingen zeer veel vezels afstaan.
Tevens wordt door dit -alles eenig licht geworpen op de beteekenis der cerebellaire kernen. Zij ontleenen hun aanvoerende vezels in de eerste plaats langs fibrae perforantes corporis juxtarestiformis van den nucleus triangularis, maar ook de nucleus ventralis N. VIII en meer bepaald de dorsoproximale afdeeling dezer kern zendt er vezels heen.
De mediale kernen — vooral de nucleus fastigii — zendt in proximale richting een zich in de raphe van het cerebellum-merg kruisenden bundel naar den bindarm, die onder den naam van haakbundel bekend is en het brachium conjunctivum weer verlaat om in distale richting terug te loopen naar den nucleus Deiters en den nucleus radicis descendentis der tegenoverliggende zijde.
De laterale kern — de nucleus dentatus — zendt eveneens in proximale richting een zich met den bindarm kruisenden bundel naar de tegengestelde grootcellige roode kern.
De in het midden geplaatste kernen — nucleus emboliformis en nucleus globosus — zenden eveneens door de raphe van het cerebellaire merg zich kruisende vezels, die door de fibrae perforantes in cerebello-fugale richting terugloopen naar den mantel der bovenste olijfkernen.
De cerebellaire kernen vormen dus middelpunten van nieuwe, meer gecompliceerde reflexstelsels, die boven op de meer eenvoudige reflexstelsels van het octavus-systeem zijn geplaatst.
Daarmee is niet gezegd, dat zij uitsluitend door aanvoerende secun-



daire octavus-vezels worden gevoed. In hoofdzaak is de tegenstelling tüssclien de vezels uit de area ovalis corporis restiformis (tractus spinocerebellaris dorsalis, olivo-cerebellaire banen etc.) en die uit het corpus juxta-restiforme deze, dat de eersten, evenals die van den tractus spinocerebellaris ventralis naar de cortex cerebelli van den worm gaan en de laatsten de nuclei cerebelli opzoeken.
Toch kan de mogelijkheid niet ontkend worden, dat de eersten, als zij langs de kernen strijken er enkele vezels in achterlaten en dat er van de laatstgenoemden door de kernen heen, ook enkelen tot aan de schors doordringen.
De hoofdzakelijke tegenstelling echter blijft. Secundaire stelsels &der achterwortels van het ruggemerg bereiken langs de spino-cerebellaire wegen de schors der kleine hersenen, terwijl de cerebellaire kernen ontvangstations voor secundaire octavusstelsels zijn.
De verwerking van octavus-reflexen vindt in de cerebellaire kernen plaats, die van proprio-receptieve reflexen in de schors der kleine hersenen. Maar de onafhankelijkheid dezer twee stelsels is relatief, niet absoluut,
De anatomische voorstellingen over de primaire octavuskernen en de daarbij behoorende secundaire octavusstelsels, in de voorafgaande paragraaf gege\ en, trachten voeling te houden met de physiologische opvattingen over dit merkwaardige zenuwstelsel en rekening te houden met de eischen der kliniek.
Het is daarom gewenscht aan het slot ervan nogmaals de resultaten samen te vatten.
1. Ofschoon men gewoon is bij de beschrijving van het zenuwstelsel van den X. octavus een scherpe onderscheiding te maken tusschen dat van den N. cochlearis, waaraan men de gehoorsfunctie pleegt op te dragen en dat van den N. vestibularis, waaraan de regulatie van het evenwicht wordt toevertrouwd, heb ik gemeend, die onderscheiding hier niet te mogen volgen.
Naar mijne meening is zij onjuist en heeft zij meer verwarring gesticht dan klaarheid gebracht in de beoordeeling van het samengestelde geheel.
Het sterkst komt de verwarring voor den dag, omdat zij de mogelijkheid buitensluit, rekening te houden met reflexbanen in den octavus-mesencephalen weg, die uit de ventrale octavuskern (cochlearis-kern) ontspringt.
In den heerschenden gedachtengang geldt die weg zonder meer als projectiebaan voor het hooren en er wordt dan geen beteekenis gehecht aan de in dien weg tusschengevoegde kernen.
Want zoolang men aanneemt, dat de N. cochlearis niet anders aanvoert, dan vezels uit de cochlea, is men gedwongen om alle secundaire wegen, e uit bet tuberculum acusticum en nucleus ventralis N. VIII ontspringen, beschikbaar te stellen voor de voortleiding van cochlea-impulsen. Dit is naar mijn meening, niet juist.
In de voorafgaande paragrafen is beproefd een andere voorstelling ingang te doen vinden.



De N. octavus bestaat niet uit twee zenuwen, maar utt evenveel functioneel verschillende zenuwen, als liet labyrinth onderscheiden eindorganen bezit.
Bij de hoogere zoogdieren kan voorloopig nog niet voldaan worden aan den eisch, dat aan elk der van hen afhankelijke zenuwstelsels een eigen plaats in het groote geheel wordt aangewezen. Zoolang dit niet kan, benadert men de onderscheiden functies van het octavus-stelsel beter door een indeeling in drie onderdeelen.
a. De vezels uit de cochlea. Zij loopen in den N. coclilearis en bereiken de medulla oblongata als de meest distaal geplaatste octavusvezels.
b. De vezels uit de maculae acusticae of de vezels der otolithenorganen. Zij loopen deels in den N. cochlearis (uit den sacculus), deels in den N. vestibularis (uit den utriculus). Zoodra zij de medulla oblongata bereiken, volgen zij proximaal op de cochlea-vezels met dien verstande, dat sacculusvezels distaal van utriculus-vezels binnengaan.
c. De vezels uit de booggangen. Zij loopen in den N. vestibularis, bereiken de medulla oblongata nog verder proximaalwaarts, dan de sub b. genoemde vezels.
Deze verhoudingen zijn weergegeven in het schema fig. 263, op blz. 186, dat tot op zekere hoogte een grondslag is voor de hier gegeven voorstellingen.
De cochlea-vezels worden verder geleid in secundaire systemen, die voor een deel de projectieweg voor het hooren samenstellen, voor een ander deel de reflexweg der cochlea-impulsen vormen.
De vezels uit de otholiten-organen geleiden impulsen, waardoor tonische reflexen op oogen, romp en extremiteiten worden onderhouden, wanneer het hoofd verplaatst wordt ten opzichte van de rest van het lichaam. In samenwerking met andere, in de eerste plaats proprio-receptieve impulsen, maar ook met extero-receptieve en optische impulsen verzekeren zij aan de lichaamsdeelen onderling een bepaalden stand in de ruimte (de Stellreflexe van Magnus en de Kleyn.)
De uit de booggangen afkomstige impulsen spelen bij het tot stand komen dier tonische reflexen de ondergeschikte rol. Zij ontvouwen hun werking eerst bij de bewegingen van het geheele lichaam (Draai-reacties, nareacties van oogen en hoofd, enz.).
Juist de ontleding der octavusreflexen en het herkennen hunner samenwerking met andere (halswortelreflexen, halfzijdige tastreflexen) door de voortreffelijke onderzoekingen uit de school van Magnus, vraagt van de anatomie een poging om ook intracentraal de wegen uiteen te houden, die de vezels uit cochlea, uit otolithen-organen en uit booggangen inslaan.
2. De cochlea-vezels (schema 317). Nadat zij door hun spinale ganglion — het ganglion spirale cochlea — zijn heengegaan, begeven zij zich in den N. cochlearis naar het tuberculum acusticum en naar de disto-dorsale af-



deeling van den nucleus ventralis N. VIII (fig. 261, 262, lig. 275, fig. 277, etc.). Zij vinden daarin hun primaire kernen.
Langs de stria acustica (Monakow) ontspringen secundaire vezels, die als boogvezels de dorsale afdeeling van liet tegmentum doorloopen en zich
m de rapne kruisen. Door die kruisingen — de decussatio Monakow en de decussatio Held — bereiken zij den tractns medio-dorsalis tracti octavo-mesencephalici (schema 317) en zetten zich langs dezen bundel ononderbroken, zonder samenhang met de. nuclei olivares superiores of met de kernen van den lemniscus lateralis, voort tot inden colliculus posterior mesencephali en verder langs het brachium posticum van dezen heuvel in het ganglion geniculatum mediale. Dit stelsel is wel in hoofdzaak een gekruist stelsel, maar een aanzienlijk aantal vezels volgt de gelijkzijdige weg (schema 317).
De ononderbroken weg naar het ganglion geniculatum mediale kan als secundaire projectie voor het hooren in aanmerking komen, want van het ganglion mediale ontspringt een baan voor
de schors der temporale hersenen, waar wij straks op terugkomen. Deze gelioorsbaan is dus dubbelzijdig en dat is in overeenstemming met de klinische waarneming, die geen gekruiste volslagen doofheid kent, bij éénzijdige laesie der groote hersenen, of wanneer éénzijdig het corpus geniculatum is vernield geworden.
De ononderbroken weg van de primaire cochlea-kernen naar het mesencephalon, heeft nog een andere beteekenis. Deze eveneens dubbelzijdige
Fig. 317.
Schema van den loop der secundaire stelsels uit de primaire kernen der cochlea-vezels.



baan komt in den achtersten heuvel binnen. Naar de verschillende étages van den voorsten heuvel begeven zich echter optische vezels langs den tractus opticus en secundaire vezelstelsels uit de achterste spinale wortels langs den lemniscus en langs den tractus spino-thalamicus (tectalis). Van beide heuvels gaan stelsels uit naar de hooge oogspierkernen en een lang stelsel naar het ruggemerg in den praedorsalen bundel. Dit is in schema 317 aangegeven.
In het mesencephalon worden dus ook cochlea-impulsen gevoegd bij het geheel van optische impulsen en van die der lichaainssensibiliteit. Zij kunnen er te zamen met die uit de otolithen-organen (waarover aanstonds) worden verwerkt.
3. De macula-vezels of de vezels uit de otholithen-organen (fig. 318).
De vezels uit de macula sacculi gaan na onderbreking in hun spinaal ganglion — het ganglion distale Scarpae — door den N. cochlearis centraalwaarts, die uit de macula utriculi volgen, nadat zij het distale einde van het ganglion proximale Scarpae zijn gepasseerd, den N. vestibularis, en zij slaan als zij het centale orgaan hebben bereikt, verschillende wegen in.
Sacculus-vezels gaan meerendeels naar de disto-ventrale afdeeling van den nucleus ventralis N. VIII. Enkelen gaan langs het corpus trapezoides naar de nuclei trapezoides mediales (schema 318 A), maar ook een deel der utriculusvezels komen in den nucleus ventralis N. \ III.
De sacculus-vezels gaan tevens door de radiatio dorsalis N. cochlearis langs de stria-acustica of direct in de triagnulaire kern over, of zij komen daar langs een omweg. Na doorboring van de area ovalis corporis restiformis (fig. 258) zoeken zij den radix descendens N. vestibularis (schema 318 C). De utriculus-vezels, die meerendeels met den N. vestibularis in zijn radix descendens verder gaan, gaan eveneens in den nucleus van dien wortel en in den nucleus triangularis.
De primaire kernen der otolithen-organen zijn dientengevolge deels kernen, die gewoonlijk tot het stelsel van den N. cochlearis worden gerekend, deels kernen, die bij het stelsel van den N. vestibularis behooren.
A. De secundaire stelsels, die uit den nucleus ventralis N. Vil I voortkomen.
Uit deze kernen ontspringen drie reflexstelsels (fig. 318).
a. het reflexstelsel naar de nuclei olivares superiores.
Uit de disto-ventrale afdeeling van de ventrale ocfavuskern en uit de nuclei trapezoides mediales, ontspringen vezels, die deels gekruist, deels ongekruist verbinding tot stand brengen met de kerngroep der bovenste olijven (Schema 318 A).
Door tusschenkomst dezer kerngroep wordt een nieuwe verbinding verkregen direct met de kern van den N. abducens en door tusschenkomst van den fasciculus longitudinalis posterior met die der hooge oogspierkernen.
Alle impulsen ontleend aan een standsverandering van het hoofd, kunnen worden overgedragen naar oogspierkernen. Aangezien deze verbindingen allen zoowel gekruist als ongekruist aanwezig zijn, zijn allerlei combinaties denkbaar met het doel om aan een bepaalde standsverandering van het



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.
Fig. 318.
A.""voo™de'kernpn Tr ^ **T^ ^ P'imaire ke''nen' die V°°r de macu,ae acus«cao zijn bestemd.
A voo. de kernen der nuclei ohvares supenores. B voor de kernen van den lemniscus lateralis.
(. voor zoover zij met de booggangstelsels meegaan.



hoofd, een daarbij passende beweging der beide oogen te doen plaats vinden.
Dit reflexstelsel bezit een nevenstelsel over de kleine hersenen. De dorsale afdeeling der ventrale octavnskern zendt vezels naar de nuclei cerebelli en langs fibrae perforantes wordt de kerngroep der olijven door vezels uit de cerebellaire kernen voorzien.
Bovendien worden aan dit reflexstelsel langs den tractus tecto-reticularis vezels uit het inesencephalon toegevoerd. Cerebellum en mesencephalon kunnen dus van dit reflexstelsel tot bepaalde doeleinden gebruik maken.
Bij den mensch is het reflexstelsel der bovenste olijfkernen weinig ontwikkeld.
b. Het reflexstelsel oven• de nuclei lemnisci lateralis.
Uit de disto-ventrale afdeeling der ventrale octavuskern ontspringt een gekruiste weg de beide kernen van den lemniscus lateralis (schema 318 B).
Uit hen ontspringt een deels gekruiste, deels ongekruiste verbinding met de motorische ruggemergszuil langs den fasciculus longitudinalis posterior.
De impulsen, afgegeven door standsveranderingen van het hoofd, kunnen langs dezen weg worden overgedragen op de extremiteiten, in de eerste plaats op de gekruiste, maar ook op de ongekruiste.
c. Het reflexstelsel over het mesencephalon.
Uit de disto-ventrale afdeeling der ventrale kern ontspringen vezels, die langs den ventro-lateralen bundel van den tractus octavo-mesencephalicus ook den achtersten heuvel van het mesencephalon bereiken.
Deze kern beïnvloedt echter langs den tecto-reticulairen en langs den tecto-pontinen weg, de beide vorige reflexstelsels (schema 318 A en B), terwijl er tevens een stevigen bundel, de tractus praedorsalis, van uitgaat, die de motorische zuil van het ruggemerg beheerscht.
In het mesencephalon bezit het hoogere zoogdier dus een kern; waarin impulsen uit de otolithenorganen, met die der lichaamssensibiliteit kunnen worden verbonden. Magnus en De Kleyn bewezen, dat het konijn zonder prosencephalon, thalameneephalon en cerebellum, in staat is, niet alleen om den normalen stand te bewaren, wanneer het daarin eenmaal is gebracht, maar bovendien elke standsverandering van het hoofd kan beantwoorden met daaraan passende reflectorische standen van romp en extremiteiten, even goed als zij elke verandering in stand van den romp weer beantwoorden met de daarbij passende instelling van het hoofd.
Er is dus alle reden om met Magnus en De Kleyn het mesencephalon aan te zien als een geheel, waardoor de normale stand van het lichaam en van zijn onderdeelen ten opzichte van elkander worden geregeld.
B. De secundaire stelsels der otolithenorganen die uit den nucleus triangularis voortkomen.
Zij vinden hun voortzetting niet in den octavo-mesencephalen weg.
Sacculus-vezels, die als proximale cochlearis-vezels in de dorsale wortelstraling van den N. octavus zijn gekomen, zoeken langs de stria acustica



den nucleus triangularis of door het corpus restiforme heen het veld van de radix descendens N. vestibularis.
Dezelfde eindpunten worden bereikt door utriculus-vezels, die als distale vestibularis-vezels de ventrale wortelstraling van den N. octavus volgen.
Voor deze categorie van macula-vezels liggen dus de secundaire stelsels in de uitvoerweeen van den nucleus
triangularis.
In de eerste plaats staat voor hen de weg open, die gekruist en ongekruist uit den nucleus radicis descendentis N. vestibularis ontspringt en in den fasciculus longitudinalis posterior in op- en neergaande richting de oogspierkernen en de motorische ruggemergszuil zoekt.
Dit is dus dezelfde weg, die wij in alle sub A. genoemde stelsels hebben leeren kennen en dit is in fig. 318 C. in schema aangegeven.
In de tweede plaats is het geenszins onwaarschijnlijk, dat ook de uitvoerwegen van de kern van Deiters als secundaire wegen van macula-vezels dienst zullen kunnen doen.
Maar deze proximaal geplaatste kern neemt in hoofdzaak de meer proximale vezels van den N. vestibularis op en is dus een kern, die in hoofdzaak arbeidt in dienst der vezels uit de booggangen.
4. De vezels uit de booggangen en de vezels uit de cristae der ampullen (fig. 319).
Nadat zij hun spinaal-ganglion, het ganglion proximale Scarpae hebben doorloopen, bereiken zij als proximale
vezels van den N. vestibularis, den nucleus triangularis. Na onderbreking daarin of door directe collateralen bereiken zij ook de kern van Deiters en die van de radix descendens N. vestibularis. Uit hen ontspringen de secundaire stelsels, die in fig. 319 in schema zijn gebracht.
Uit de kern van Deiters komen de tractus vestibulo-mesencephalicus en de tractus vestibulo-spinalis voort. Beide zijn in hoofdzaak ongekruiste wegen. De eerste brengt een verbinding met alle gelijkzijdige oogspierkernen teweeg. De laatste is een verbindingsweg met de gelijkzijdige motorische ruggeWinkler II. 21
Fig. 319.
Schema van den loop der secundaire vezels uit de primaire kernen der booggangen.



mergszuil, met dien verstande, dat hij de cervicale segmenten sterk, de romp-segmenten iets minder sterk innerveert en in tegenstelling met de dorsale en praedorsale lengte-bundels nauwelijks vezels aan de zwellingen der segmenten afgeeft.
Uit de kern van Deiters en uit het proximale deel der kern van de radix descendens ontspringt verder de krachtige bundel, die allereerst de gelijkzijdige abducenskern voorziet, dan in het opgaande en in het neergaande stelsel van beide fasciculi longitudinales posteriores overgaat, om ten slotte de gekruiste abducenskern te bereiken. Ook dit is in flg. 319 aangegeven.
Al deze verbindingswegen kunnen dus door de impulsen uit de cristae der ampullen gebruikt worden en de aldus opgewekte reflexen zijn voor de kliniek van bizonder groot belang.
Daaronder spelen de zoogenaamde draai-reacties en de daarvan afhankelijke na-reacties een zeer groote rol.
Draait men mensch of dier in een horizontaal vlak rond, bijv. naar rechts, dan worden het hoofd en de oogen naar de tegengestelde zijde gewend, dus naar links, zoolang het draaien voortduurt (draai-reactie). Houdt men met het draaien op, dan slaan het hoofd en de oogen in de tegengestelde richting, in dit geval dus weer naar rechts terug (na-reactie). Bij draaiing in andere vlakken, ontstaan andere bepaalde reactieve bewegingen, maar die in het horizontale vlak wordt in de kliniek nagenoeg uitsluitend gebruikt.
De draai-reactie wordt veroorzaakt door een tonische samentrekking der gelijkzijdige hals- en rompspieren en van de spieren, die de oogen ter zijde richten. Zij wordt niet zelden onderbroken door ruksgewijze bewegingen, die tegengesteld zijn aan de tonische. Dan ontstaat nystagmus van kop en oogen met een langzame componente als gevolg van den impuls der booggangen en eene snelle componente, die eerst indirect (als gevolg van een compensatie-mechanisme) daarvan afhangt. Die snelle componente hangt volgens sommigen van de schors af (verdwijnt bij narcose). Volgens Magnus en anderen blijft zij voortbestaan na wegneming van de hersenschors, zoolang het thalamenceplialon nog behouden is.
Met behulp van een draaibaren stoel, waarop de patiënt wordt rondgedraaid, onderzoekt men in de kliniek of deze reflexen afwezig of aanwezig of verhoogd zijn. De na-reactie gaat in den regel met duizeligheid gepaard.
Nog meer gebruikelijk is in de kliniek het onderzoek der booggangreflexen door het inbrengen van koud water in den uitwendigen gehoorgang (Barany's koud water-proef).
Men neemt daarbij aan, dat de thermische prikkel in het eindorgaan aangrijpt en de aanleiding wordt tot een tonische beweging van beide oogen naar de richting van het geïrriteerde oor, afgewisseld door een snelle beweging in omgekeerde richting. Na inspuiting met koud water ziet men het eerst de snelle componente, die van het geprikkelde oor af gericht is.



Behalve de koudwater-nystagmus neemt men onmiddellijk na de inspuiting van het koude water afwijking in richting der bewogen extremiteiten waar, in dier voege, dat op de gelijkzijdige de tonus der buigspieren op de tegengestelde die der strekspieren overweegt. De in een vertikaal vlak van beneden naar boven toe bewogen armen, wijken tijdens hun beweging min of meer belangrijk af in bepaalde richting naar het niet geïrriteerde oor toe (Barany's wijsproef).
Na injectie met warm water in den uitwendigen gehoorgang ontstaat nystagmus met de snelle componente naar het geïrriteerde oor toe.
Alle van de booggangen afhankelijke reflectorische bewegingen worden bij het konijn zonder cerebellum gemakkelijk opgewekt, zelfs als het tevens van prosencephalon en thalamencephalon is beroofd. Magnus en de Kleyn, die hiervan het experimenteele bewijs voerden, stellen dus aan de anatomie een bepaalden physiologischen eisch. De anatomie behoort de mogelijke wegen aan te wijzen, langs welke de labyrinth-reflexen zich kunnen afspelen bij een wezen, dat alleen een mesencephalon bezit. De anatomische gegevens dekken zich echter vrijwel met dien eisch. Want bijna alle, uit de primaire kernen ontsprongen octavus-banen blijven inderdaad in den hersenstam en, behoudens de projectie-baan voor het hooren, eindigen zij in kernen, die in of distaal van het mesencephalon zijn gelegen. Zelfs kan zoolang de kern van Deiters door de operatie ongeschonden blijft en de vestibulo-spinale baan nog functioneert, het dier zonder mesencephalon de draaibeweging nog met een tegenbeweging van het hoofd, door inwerking op de halsmusculatuur beantwoorden.
5. De N. octavus zendt geen vezels naar de kleine hersenen (fig. 320). Althans niet bij de hoogere zoogdieren. Van de primaire octavus-kernen echter gaan vrij stevige vezelsystemen naar de kernen van het cerebellum. De dorso-proximale afdeeling van den nucleus ventralis N. VIII zendt er een bundel heen. Veel sterker zijn twee bundels, de fibrae perforantes mediales en laterales, die uit den nucleus triangularis komen. In fig. 320 zijn de cerebellaire verbindingen van het octavusstelsel in schema gebracht.
De nuclei cerebelli, die aldus vezels uit primaire octavuskernen ontvangen, zenden een drietal bundels uit, die indirect tot het octavus-stelsel behooren en die in schema 320 zwart zijn geteekend. Deze bundels zijn:
a. Een bundel naar het proximale gedeelte van den vezelmantel der nuclei olivares superiores. Hij vindt een plaats in de fibrae perforantes corporis juxtarestiformis.
b. De haakbundel, die den nucleus fastigii met den gekruisten nucleus Deiters en met dien van den neerdalenden octavus-wortel verbindt.
c. Een bundel in het brachium conjunctivum cerebelli, die uit meer dan een systeem beslaat en wel
«. een bundel naar de grootcellige afdeeling van de gekruiste roode kern. Daaruit ontspringt echter de rubro-spinale bundel, die terngkruist en de motorische afdeeling der gekruiste ruggemergshelft op soortgelijke wijze



HKT ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVTJS.
Fig. 320.
Schema van den loop der eenvoudige cerebellaire verbindingen met het secundaire octavusstelsel.



voorziet, als de Deitero-spinale bundel het de gelijkzijdige doet. Tengevolge der dubbele kruising (bindarm en rubro-spinale bundel) staat een helft van het cerebellum met de daaraan gelijkzijdige ruggemergshelft in verbinding. Ook die verbinding is er dus tweemaal: eens door haakbundel en D e i t e r o -spinalen bundel en nog eens door bindarm en rubro-spinalen bundel.
|ï. Een tweede bundel gaat verder, passeert de roode kern en bereikt de mediale en vooral de ventrale thalamuskern. Op die wijze komt er verbinding tot stand met het thaïamencephalon, een vereenigingspunt, waarheen ook de proprio-receptieve vezels der extremiteiten en van den N. trigeminus heengaan. Daar deze kernen (ventrale en laterale kernen) met de parietale hersenschors in verbinding komen, vormt de hier bedoelde bundel een onderdeel van een ander projectiestelsel naar de hersenschors, dat in de volgende paragraaf besproken zal worden.
6. De N. octavus voert centrifugale, d. w. z. autonome vezels.
Zij worden hem toegevoerd uit den nucleus Bechterew en uit bepaalde cellen, die aan het distale einde van den nucleus ventralis N. VIII worden gevonden. Zij fungeeren als praeganglionnaire stelsels.
Het reflexstelsel van den N. octavus is derhalve een zeer samengesteld geheel. Dit was te verwachten. Want het dient om functies van fundamenteel belang in stand te houden. Met behulp van andere stelsels, vooral met het proprio-receptieve stelsel is het in staat om den stand van het hoofd te regelen tegenover alle denkbare verplaatsingen van romp en extremiteiten en omgekeerd om aan elke standsverandering van het hoofd een daarbij passende plaatsverandering van oogen, romp en ledematen te bewerkstelligen.
Als zoodanig werkt het octavus-stelsel mede tot behoud van het evenwicht, dat overigens in niet mindere mate door het proprio-receptieve en ook door het optische stelsel wordt geregeld.
Maar juist die met elkander samenwerkende lichaamsinstellingen zijn voor het dier van groote waarde. Zoolang aan elke standsverandering van het hoofd, een bepaalde instelling van het geheele lichaam is vastgekoppeld, volgt daaruit, dat bij de voorgenomen willekeurige handeling, het lichaam automatisch of reflectorisch in een zoodanige positie is gebracht, dat er voldoende stevigheid in de spiergroepen wordt aangetroffen op het oogenblik, dat de handeling tot uitwerking zal komen.
Nog meer echter. Wordt de willekeurige handeling werkelijk uitgevoerd, dan zal zij zich eerst dan met de noodige juistheid kunnen afspelen, wanneer ook tijdens den afloop der handeling, door telkens zich wijzigende reflectorische instellingen, een van oogenblik tot oogenblik afwisselende lichaamshouding bereid is, om de nieuwe beweging op te vangen. Dan alleen is de precisie der handeling op elk oogenblik gewaarborgd en dit is voor een deel de opgave van het machtige reflectorische octavus-stelsel. Het is de bestaansvoorwaarde voor de willekeurige handeling, dat op ieder oogen-



blik van haar ontstaan een daarbij behoorende tonus in bepaalde spiergroepen, snel en op nauwkeurige wijze gereed is gemaakt.
De groote beteekenis dezer instellingen maakt het dus wel begrijpelijk, waarom het reflexmechanisme, dat elke wijziging in de hoofdbeweging registreert en met een bepaalde tonus verandering beantwoordt een omvangrijke plaats moet innemen. Boven alles moet dit stelsel zeker werken en het is ook zoodanig ingericht, dat niet al te groote functie-stoornis in een der onderdeelen gemakkelijk kan worden goedgemaakt door een daaraan verwant onderdeel.
De samenkoppeling der onderdeelen is namelijk veelvuldig en op meer dan een wijze verzekerd.
De veelvuldigheid der samenkoppeling der daartoe samenwerkende impulsen is treffend.
Voor zoover wij tot nu toe met de kleine hersenen hebben kennis gemaakt (d. w. z. nog afgezien van de complicaties, welke door hun verbindingen met het prosencephalon wordt gegeven) zagen wij daarin een orgaan, waarheen zich proprio-receptieve vezels naar de cerebellaire schors, en labyrinth-vezels naar de kernen begeven. Samenwerking tusschen proprioreceptieve en labyrinth-functies wordt hier dus mogelijk.
Een ander orgaan, waarin iets dergelijks gebeurt, hebben wij in het mesencephalon leeren kennen. Daar komen proprio-receptieve, optische en vezels uit het labyrinth bijeen.
Het zijn vezels uit dezelfde primaire octavuskernen en vezels uit dezelfde primaire proprio-receptieve kernen, die zoowel naar het cerebellum als naar het mesencephalon gaan. In het mesencephalon is dus een tweede orgaan, waarin een samenwerking tusschen proprio-receptieve en labyrinthfuncties, ditmaal met optische functies gepaard, kan tot stand komen.
Nog weer op hooger niveau staat het thalamencephalon, naar welker ventro-laterale en mediale kernen opnieuw proprio-receptieve en labyrinthvezels komen en waar samenwerking op nog grooter schaal te zoeken is. En er is nog met geen woord gerept over het machtige stelsel van verbindingen over het prosencephalon. Genoeg echter om de veelvuldigheid dezer samenkoppelingen toe te lichten. Met elkander vormen die verschillende organen een groot stelsel tot auto-regulatie der instelling van het lichaam, welks regelmatigen arbeid de voorwaarde is, zonder welke impulsen uit de hersenschors zich nooit zouden kunnen omzetten in de doelmatig toegespitste beweging, die het kenmerk der handeling is.
Toch is de zekerheid der auto-regulatie niet alleen beschermd door een telkens herhaalde samenwerking op steeds hooger niveau. Nog veel meer is zij dit, omdat tevens de voorwaarden aanwezig zijn, dat de onderdeelen van het geheel in elkanders plaats kunnen treden.
Bijna nergens vindt men in het octavus-stelsel, een directe verbinding tusschen de primaire ontvangkern en de motorische uitvoerkern. Misschien alleen tusschen nucleus triangularis en nucleus N. VI. Naast een gecom-



pliceerd stelsel, dat labyrinthimpulsen via nucleus triangularis en Deiters kern, langs vestibulo-mesencephale en vestibulo-spinale wegen, naar de motorische kernen van oogspieren en ruggemerg voert, staan andere niet minder gecompliceerde, welke op dezelfde motorische kernen ingrijpen.
Het stelsel, dat via nucleus triangularis, langs fibrae perforantes corporis juxtarestiformis de cerebellaire kern bereikt en vandaar langs den haakbundel ook de kern van Deiters aanhaakt, gebruikt dezelfde uitvoerwegen naar de motorische kernen. Tractus vestibulo-mesencephalicus en tractus vestibulo-spinalis zijn in beide stelsels gemeenschappelijke paden. Ook de weg, die langs het bracbium conjunctivum cerebelli de roode kern zoekt en langs de rubro-spinale bundel de motorische kern van het ruggemerg in werking stelt, heeft nauwe verwantschap daarmee.
Evenzoo heeft de nucleus ventralis N. VIII zijn dubbele verbinding met de kern der bovenste olijven, langs het corpus trapezoides en over het cerebellum en is er in de dorsale en praedorsale lengtebundels een nieuwe in verschillende stelsels gebruikte weg naar het ruggemerg.
Dergelijke twee- en zelfs drievoudige verbindingen van éénzelfde primaire ontvang-kern uit, om over andere tusschenstations heen, dezelfde uitvoerkern te bereiken, verzekeren een ruime compensatie der nauw aan elkander verwante functies.
De mogelijkheid tot compensatie van te loor gegane functies is zoo groot, dat zij de studie der lokale diagnostiek van dit gedeelte der medulla oblongata bij den mensch bijna geheel beheerscht.
Ofschoon het betrekkelijk gemakkelijk is om vast te stellen, welke reflex-functies verdwijnen als de N. octavus is vernield, is dit in het geheel niet meer het geval bij éénzijdige verwoesting in het gebied der secundaire octavuswegen. De mogelijkheid tot compensatie wordt ingeleid door partieele kruising der aanvoerwegen, gesteund door het feit dat op allerlei niveaux samenwerking kan worden verkregen en doordat de uitvoerkernen langs meer dan een weg kunnen worden bereikt. Zoo kan het gebeuren, dat'aandoeningen, die schijnbaar van denzelfden aard zijn en dezelfde plaats innemen, bij den één nauwelijks stoornissen bij het verrichten der handeling in het leven roepen. Bij den ander daarentegen maken zij door gemis aan juiste instelling, bijna elke handeling onmogelijk. In de kliniek bestaat heden ten dage de neiging om de rol, die het cerebellum voor het tot standkomen der instellingsreflexen vervult in sterke mate te overschatten. Veel wat als cerebellaire dysmetrie, titubatie of ataxie is beschreven, berust op stoornissen in de reflexwegen, die daaronder in de medulla oblongata zijn gelegen. Op dit gebied is nog veel werk te doen.
Het reflexstelsel van den N. octavus is bij de hoogere zoogdieren en bij den mensch naar hetzelfde beginsel gebouwd Dat is voldoende gebleken bij het onderzoek der hersenen van doofstommen, als zij dit stelsel missen. Maar in details stemmen zij volstrekt niet meer overeen.
Vooreerst is door de geweldige uitbreiding, die bij den mensch het



cortico-pontine-cerebellaire stelsel heeft verkregen en bij de overwegende rol, die dit stelsel en de cortico-spinale baan bij de bewegingen vervult, het tot nu toe besproken reflexstelsel van den N. octavus, niet meer van zoo ingrijpende waarde. De D e i t e r o-spinale baan, het ruggemergsaandeel der beide lengte-bundels, de rubro-spinale baan, kortom al de banen, die men wel als neven-pyramiden samenvat, zijn bij den mensch van relatief geringen omvang.
Rechtstreeksche overdraging van de reflex-functies der dieren op menschen is daarom geenszins geoorloofd, al is het onmogelijk om het menschelijk stelsel te begrijpen zonder dat der hoogere dieren te kennen. Omgekeerd is het octavus-stelsel van den mensch, voor zoover het met dat der hoogere dieren vergelijkbaar is slechts ten deele beschreven. Ongelukkigerwijze schiet onze kennis hier te kort. Voor de beoordeeling der verbindingen, die de octavuskernen met de kern van den N. hypoglossus, met de ventrale kern van den N. vagus en met die van den N. facialis vormen missen wij voldoende gegevens. Met het oog op de spreekbewegingen, hebben zij waarschijnlijk al in de medulla oblongata, een vrij sterke ontwikkeling bereikt.
Er bestaat bij den mensch in den bundel van Fuse een stevige verbinding van den nucleus triangularis met den nucleus intercalatus en met het tegmentum, ook is de nucleus intercalatus bij den mensch een stevige kern. Maar dat is ongeveer alles wat wij van het bizondere deel van het menschelijk octavus-stelsel weten.
4. De secuudaire kernen en de tertiaire banen in het Octavusstelsel.
A. Inleiding.
Na de bespreking van de uit primaire octavuskernen ontsprongen stelsels en van hun einde in de z.g. secundaire kernen, doet zich de vraag voor, welke verbindingen de laatstgenoemde maken met meer proximaal gelegen afdeelingen van het centrale orgaan, met thalamencephalon en prosencephalon en tevens welke nieuwe uitvoerbanen, als gevolg dezer centripetale verbindingen voor het octavusstelsel beschikbaar worden.
In de vorige paragraaf werd betoogd, dat de nuclei olivares superiores en de nuclei lemnisci centripetale wegen daarheen niet uitzenden. Die meening steunt op het feit, dat de exstirpatie van prosencephalon of thalamencephalon, bij het jonge dier, niet in staat is, om de cellen in die kernen tot atrophie te brengen. Bovendien wordt dan slechts gering vezelverlies daarin' waargenomen. Deze kernen worden dus evenmin door omvangrijke centrifugale wegen, die in de hersenen hun oorsprong nemen, beheerscht.
Anders staat die vraag voor de secundaire octavuskernen, die wel onder den invloed staan van exstirpaties van het prosencephalon,



Op den achtersten heuvel van het mesencephalon is de invloed ervan reeds zeer merkbaar. Nog grooter is die invloed op het ganglion geniculatum mediale. Het sterkst doet hij zich gelden op den nucleus ventralis thalami. Deze kern toch komt bij de secundaire octavuskernen ter sprake, omdat wij daarin een eindkern hebben leeren kennen van een bundel (fig. 315) die langs het brachium cerebelli superius door de roode kern heenloopt.
Deze bundel vereenigt de nucleus lateralis (dentatus) cerebelli met de ventrale thalamuskern en daar, gelijk in de vorige paragraaf werd betoogd, de nuclei cerebelli langs een omweg wel degelijk bij de secundaire octavuskernen behooren, valt ook de ventrale thalamuskern binnen het gebied der besprekingen van deze paragraaf. Want de tertiaire verbanden, die mesencephalon, het corpus geniculatum mediale en nuclei cerebellares met thalamencephalon en prosencephalon maken, zullen in hoofdzaak het onderwerp van behandeling uitmaken der nu volgende paragrafen.
De hersenprovincies, waarheen deze wegen zich begeven, kunnen tot op zekere hoogte als tertiaire octavuskernen worden aangezien.
Maar tevens is hier dan de plaats om aandacht te schenken aan centrifugale stelsels, welke van die hersenprovincies uitgaan en door tusschenkomst van de ventrale afdeeling der \ arolsbrug allereerst op het cerebellum terugwerken. Daardoor worden nieuwe reflexuitingen bepaald, die over de hersenschors heengaan en zeer hoog georganiseerd zijn. Zij worden in het leven geroepen vooreerst door het proprio-receptieve zenuwstelsel, maar ook en meer in het bijzonder door het onderdeel ervan, dat thans als octavusstelsel beschreven wordt.
B. Mesencephalon, corpus q uadrigeminum posticum.
Brachia conjunctiva van het mesencephalon.
Brachium posticum en radiatio optica.
Het mesencephalon, zoowel als het ganglion geniculatum mediale, moest in de vorige paragraaf herhaaldelijk worden genoemd. Het eerste is het product van het derde der vijf embryonale hersenblaasjes, waarvan de dorsale oppervlakte aanvankelijk vrij ligt, maar dat tijdens de voortschrijdende ontwikkeling van het zenuwstelsel van voren door het prosencephalon, van achteren door het cerebellum wordt overwoekerd.
Het tweede daarentegen is de meest distaal geschoven kern van den thalamus opticus en behoort dus tot het thalamencephalon.
Heeft men het cerebellum en het prosencephalon verwijderd, dan kan men de dorsale vlakte van het mesencephalon goed overzien en daaraan kan men met het bloote oog een aantal bizonderheden waarnemen, wier kennis een noodzakelijke voorwaarde is, om de détail-studie dezer ganglia te verstaan. Daarom is in fig. 321 een foto weergegeven van de dorsale vlakte van het mesencephalon en zijn omgeving bij den mensch.
Het mesencephalon bezit aan haar dorsale vlakte bij alle gewervelde dieren, natuurlijke grenzen tegenover thalamencephalon en rhombencephalon.



Tegen den thalamus wordt de grens gevormd door de aanhechting der pedunculi der epiphysis cerebri aan de habenula thalami (fig. 321 hab.). In de afbeelding is, om het mesencephalon beter te kunnen overzien, de epiphysis cerebri zelf verwijderd.
Tegen den 4den ventrikel vindt men de grens in het velum medullare anticum en de kruising der naar buiten gaande wortels van den N. trochlearis.
De dorsale vlakte van het mesencephalon wordt gevormd door twee parige heuvels, de corpora bigemina of quadrigemina.
De voorste heuvels, colliculi anteriores of corpora quadrigemina anteriora (fig. 321 c. q. a, de nates der oude schrijvers) zijn vlakker, grooter en witter
Fig. 321.
Photo der dorsale vlakte van het menschelijk mesencephalon.
br.ant. = arm van den voorsten heuvel; br.post. = arm van den achtersten heuvel; c.g.med. = corpus geniculatum mediale; c.g.lat. = corpus geniculatum laterale; c.q.a. = voorste heuvels van het mesencephalon; c.q.p. = achterste heuvels van het mesencephalon; hab. = habenula; lemn. = lemniscus; p.ped. = pes pedunculi.
dan de achterste heuvels, de colliculi posteriores of de corpora quadrigemina posteriora (fig. 321 c. q. p. de testes der oude schrijvers), die meer welving bezitten, kleiner en grauwer zijn.
Van beide heuvels loopt een witte streng in laterale richting. Men kent hen onder den naam van de armen der heuvels.
De arm van den voorsten heuvel, het brachium anticum gaat rechtstreeks in den tractus opticus (fig. 321 br. ant.). Wij hebben dien arm reeds vroeger ontmoet. De radiatio optica (Deel I, fig. 24, p. 50) gaat daarin over.



Hij bevat optische vezels deels uit den tractus, deels uit de hemisphaer. De optische vezels daarin werden bij het optisch zenuwstelsel reeds besproken.
De arm van den achtersten heuvel, het brachium posticum (fig. 321 br. post.) vormt de met het bloote oog zichtbare verbinding met het corpus geniculatum mediale (fig. 321 c. g. med.), dat onder den achtersten uitlooper van den thalamus opticus, het pulvinar thalami schuil gaat. Door deze twee armen bedekt, ligt de oppervlakkige laterale vezelafdeeling van den hersensteel. Die vezels komen aan de laterale oppervlakte te voorschijn. Zij schijnen daar op te duiken uit het tegmentum, van onder de massieve laag vezels, die als pes pedunculi cerebri bekend is en den ventralen wand van den hersensteel vormt. Zij loopen in scheeve richting en convergeeren dorso-mediaalwaarts. Zij omvatten den hersensteel als een daaromheen geslingerden band. V andaar den naam laquaear of lemniscus, die K e i 11 er aan gaf. Sedert is die naam overgedragen op verschillende velden, uit welke vezels naar dit laterale veld van Reill overgingen. Aldus wordt het begrijpelijk, hoe de naam, die wij herhaaldelijk hebben ontmoet als lemniscus, stratum lemnisci, enz. in de wereld is gekomen. Met dien naam benoemt men velden, ver verwijderd van de plaats, welke oorspronkelijk den naam van band of lint werkelijk verdient, omdat men hen in verband daarmêe meende te mogen brengen. Sedert hebben zich die namen ingeburgerd.
^Nog meer lateraal en bijna geheel door het pulvinar thalami bedekt, ligt het ganglion geniculatum laterale (fig. 321 c. g. lat.).
De dorsale vlakte van het mesencephalon bezit dus zoowel aan haar proximale als aan haar distale einde een natuurlijke scherpe grens.
Daarentegen is er aan de basis van de hersenen van een onderlinge begrenzing der hersenblaasjes geen sprake meer. Aan de basis loopt de hersenstam door, zonder dat men een afscheiding der vroegere hersenblaasjes anders dan willekeurig kan maken. Daar vormt hij een van allen afhankelijk geheel.
Wil men toch een mesencephalon aan de basis cerebri afscheiden, dan kan dit slechts kunstmatig zijn bijv. door twee sneden loodrecht op den hersenstam, één, distaal door de kruising der N. N. trochlearis, één, door het distale eind van het ganglion habenulae.
De distale snede gaat bij den mensch nog door de ventrale afdeeling van de Varolsbrug met vezel- en kernstelsels, die deels van het cerebellum, deels van het prosencephalon afhangen (zie bijv. fig. 323). Want die afdeeling reikt meer of minder ver in proximale richting, al naarmate de ontwikkeling van het neo-pallium en het neo-cerebellum verder is voortgeschreden en bij den mensch is dit in sterke mate het geval. Daar reikt de Varolsbrug zeer ver proximaal.
De proximale snede bereikt de basis proximaal van den naar buiten getreden N. oculomotorius. De hersensteel ligt dan vrij aan de basale hersenoppei vlakte en wordt ook bij den mensch niet meer door brugvezels bedekt.
In het tegmentum van het aldus kunstmatig begrensde mesencephalon



vindt men als eigen bundel ervan den fasciculus retroflexus of den bundel van Meynert, die van het ganglion habenulae naar het ganglion interpedunculare gaat. Hem treft men in alle sneden, die door het corpus quadrigeminum anticum gaan.
Voorts loopen door het tegmentum mesencephali al de lange verbindingsstelsels naar de hemisphaer, welke wij in het tegmentum der medulla. oblongata en van den pons Varoli hebben ontmoet, voort naar hun verdere bestemming. Andere bundels, zooals bijv. de beide lengtebundels, de fasciculus longitudinalis posterior en den fasciculus praedorsalis eindigen er ot wil men liever, beginnen er.
Kenmerkend voor de sneden door het mesencephalon is evenwel de aanwezigheid van de kruising der beide bovenste kleine hersen-stelen, dei brachia conjunctiva cerebelli, die als de commissuur van Wernekinck is bekend.
Zoodra de cerebellaire bindartn loskomt uit het merg der kleine hersenen, neemt hij plaats in den dorso-lateralen hoek van het tegmentum. Op dwarse doorsnede vormen zijn vezels een in den lateralen ventrikelwand gelegen, in de substantia grisea centralis uitpuilend, halvemaanvormig veld (fig. 205, 302, 303 bij den mensch, fig. 280 A, 282 B, 286 C bij het konijn).
Op zijn dorso-laterale vlakte vindt men den tractus uncinatus en den tractus spino-cerebellaris ventralis, die er zich omheen slaan en slechts tijdelijk den bindarm vergezellen.
Ventro-mediaal er van vindt men, als een wig tusschen bindarm en de kernen van den N. trigeminus ingevoegd, de nucleus medio-vemtralis brachii conjunctivi (fig. 205). De basis der wig wordt door den inesencephalen trigeminuswortel van de substantia grisea centralis afgegrensd. Wij wezen er op dat deze kern niets met den oorsprong van den N. V heeft uit te staan.
Naarmate men dwarssneden door de Varolsbrug in proximale richting volgt (fig. 205, fig. 206) ziet men dat de lemniscus lateralis geleidelijk om de laterale oppervlakte van den bindarm heen grijpt, terwijl de bindarm geleidelijk ventraalwaarts schuift. De laterale ventrikelwand wordt dan door lemniscus en bindarm gevormd.
Vervolgens slaan de vezels van den bindarm de mediale richting in en kruisen zich in de middellijn. Het meest distaal gaan de ventrale vezels over, vervolgens alle overige vezels.
Dan is echter tevens het mesencephalon bereikt, want de achterste heuvel plaatst zich dorsaal op het door lemniscus lateralis en bindarm gevormde tegmentumdeel. Deze beide bundels blijven echter gescheiden door een aanvankelijk smalle laag grijze stof, die naarmate de bindarm meer ventraal komt te liggen, ook de gedaante van een wig krijgt, wier basis tegen de substantia grisea centralis eveneens door den mesencephalen trigeminuswortel wordt afgesloten. Die grijze massa is de nucleus dorso-lateralis brachii conjunctivi cerebelli.
De bindarm wordt dus tot zoover door twee kernen begeleid.



Daar de door ons aangelegde proximale grenssnede midden door de roode kern heen gaat, valt de bindarmkruising geheel in het bereik van het mesencephalon. Bindarm, kruising en roode kern zijn echter bij menschen .veel machtiger dan bij konijnen en katten. Een blik op de talrijke figuren van konijnenhersenen met dwars doorsneden bindarm (fig. 282, B enz.) met die van den mensch (fig. 206, 302) of op fig. 315, waar hij op een horizontale snede bij een konijn gedegenereerd is afgebeeld, maakt dit zonder meer duidelijk.
Bovendien echter bevat het mesencephalon de oorsprongsgebieden van den N. trochlearis en van den N. oculomotorius.
Alle distale doorsneden, dat wil zeggen, doorsneden, die den achtersten heuvel van het mesencephalon treffen gaan door den nucleus of door de wortelvezels van den N. IV, naarmate zij meer of minder ver proximaal vallen. De oorsprongskern dezer zenuw ligt in de substantia grisea centralis onder het proximale eind van den colliculus posterior (fig. 323, n. N. IV) mediaal omvat door den fasciculus longitudinalis posterior, ventro-lateraal door den tractus vestibulo-mesencephalicus. De groote wortelcellen dezer kern richten hun axonen naar haar lateralen pool.
Zij bekleeden zich dicht bij de cel met merg en loopen dan als wortelvezels ten deele door de kern heen, ten deele vormen zij een laag dorsale vezels op de kern, die haar van de substantia grisea centralis afscheidt.
Deze wortelvezels verzamelen zich tot een aan den lateralen pool aanhangend worteltje. Dit slaat, nadat het van de kern is los gekomen, een dorso-distale richting in, langs den lateralen rand der substantia grisea centralis. Elk volgend worteltje volgt dienzelfden weg. Zij passeeren op dien weg den mesencephalen trigeminuswortel, ontvangen daaruit autonome vezels, totdat zij zich bij het velum medullare anticum vereenigen tot den N. trochlearis, welke zich in het velum met die der andere zijde kruist (fig. 206, 303).
De N. trochlearis slaat zich dan om den distalen rand van den achtersten heuvel en verder om den hersensteel in dorso-ventro-proximale richting en de zeer lange zenuw bereikt de orbita door de fissura orbitalis superior.
De proximale sneden door het mesencephalon, d. w. z. die, welke den voorsten heuvel treffen, gaan door de oorsprongskernen van den N. oculomotorius (Deel I, fig. 24, fig. 331) waarvan de wortelvezels bij hun naar buiten gaan de roode kern in sierlijke bogen deels doorkruisen, deels omvatten.
Voor de studie van den achtersten heuvel, die ons thans moet bezig houden, leenen zich de dwarse doorsneden door het distale einde van het mesencephalon bizonder goed. Ook hier vangen wij de beschrijving van het corpus quadrigeminum posticum weder aan met die van het konijn.
In een vezelpraeparaat (fig. 322 A—C) doet zich dit ganglion bij het konijn voor als een uiterst vezelrijk orgaan. Het ontleent dien rijkdom aan



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.
Fig. 322.
Sneden door den achtersten heuvel van het raesencephalon van een normaal konijn. Vezelpraeparaat volgens Weigert—Pal. br.post. = arm van den achtersten heuvel; br. conj. eer. = bovenste kleine hersensteel; comm. c. q. p. en comm. c. q. a. = commissuur van het mesencephalon; comm. G. — commissura Gudden; c.q.a., c.q.p. = voorste en achterste heuvel van het mesencephalon; f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior; fo.M. = fontaine-bundels van Meynert; lemn. = lemniscus; l. lat. = lemniscus lateralis; n.d.l.lat. = dorsale kern van den lemniscus lateralis; n.N.lV — nucleus N. trochlearis; n.d.t. = dorsale tegmentumkern; rad.opt, = radiatio optica; r, mes. N. V — mesencephale trigeminuswortel; r. N. IV = radix N. trochlearis; str. med. med., str. med. sup. — middelste en oppervlakkig merg van den voorsten heuvel: tr.d.t. — tractus dorsalis tegmenti; tr. oct. mes. — tractus octavo-mesencephalicus
tr. vest. mes. = tractus vestibulo-mesencephalicus.



de omliggende bundels, die het voorzien en waarvan de volgende de belangrijkste zijn.
a. De lemniscus lateralis. Die bundel treedt aan den ventralen pool van bet ganglion aan het distale einde binnen. In de vorige paragraaf werd uiteengezet, hoe de beide componenten van de oetavo-mesencephale baan overgaan in het ventrale vezelveld van den heuvel. De medulla ventralis colliculi posterioris zendt twee yitloopers uit, die om de centrale kern van het ganglion lateraal en mediaal heengrijpen, zooals de lepels van een forceps het kinderhoofd omvatten, terwijl het ventrale vezelveld dan met het slot van dien forceps vergeleken kan worden (fig. 322 A). Langs dezen weg komen octavusvezels binnen.
b. De lemniscus-centralis. Nadat de octavusvezels uit den lateralen lemniscus naar binnen zijn gegaan, buigt een meer mediale afdeeling van het stratum lemnisci die dan lateraal komt te liggen, dorsaalwaarts. Die vezels gaan over en dwars door den achtersten heuvel door naar het middelste merg van den voorsten heuvel (fig. 322 C). Onderweg blijven een aantal dezer vezels zoowel in het brachium posticum als in den achtersten heuvel achter, maar de meesten loopen door naar het middelste merg van den voorsten heuvel, en gaan daarin verder, ten deele ook naar de overzijde.
Deze vezels bereiken de dorsale lagen der commissura corporis quadrigemini posterioris. Men kan dit deel der commissuur als een distaal vooruitgeschoven kruising der middelste mergvezels van den voorsten heuvel aanzien. Zij zijn geen octavus-vezels, degenereeren niet met de octavo-mesencephale baan. Zij zijn vezels die deels afkomstig uit den tractusspino-thalamicus (spino-tectale weg), deels uit de korte systemen van het centrale veld van het stratum lemnisci, deels uit lange secundaire proprioreceptieve vezels van den lemniscus.
c. De commissura colliculi posterioris mesencephali. De dorsale laag dezer commissuur is de voortzetting van het middelste merg van den voorsten heuvel. De daarop volgende intermediaire laag bestaat uit vezels, die zich richten naar den medialen uitlooper van het ventrale merg (fig. 322 B) of in den heuvel zelf blijven. Degeneratie van den octavo-mesencephalen weg roept geen degeneratie in de commissuur te voorschijn. Zij zijn dus vezels, die uit den gekruisten heuvel voortkomen. Zij gaan voor een klein deel over in de centrifugale banen, die in den lemniscus lateralis loopen (tectopontine baan). oor een grooter deel zijn zij werkelijke commissuurvezels tusschen beide ganglia.
De ventrale laag vezels der commissuur heeft andere beteekenis. Zij zetten zich als boogvezels langs den lateralen rand der substantia grisea centralis voort. Hoe meer proximaal men komt des te krachtiger wordt die laag vezels (fig. .522 C.) Daar vormt zij een deel van de fontaine-straling van Meynert en den oorsprong van den praedorsalen bundel. Dit stelsel hebben wij reeds leeren kennen.
d. Het brachium posticum. Deze verbindingsarm met het corpus genicu-



latum mediale en met de hersenschors ligt aan de laterale oppervlakte van het ganglion tegen den lateralen uitlooper van het ventrale vezelveld aan. Hij is de meest belangrijke bundel, herbergt de tertiaire octavusbaan en bevat voorts vezels van zeer verschillende herkomst.
le. Vezels uit den octavo-mesencephalen bundel gaan er direct uit den lateralen uitlooper van het ventrale merg in over.
2e. Vezels uit den sub b genoemden bundel van den lemniscus gaan er eveneens in over. Deze vezels hebben in geen geval iets te maken met secundaire octavus-vezels.
3e. Het meerendeel zijner vezels ontleent het brachium posticum aan de cellen, die in de kernen van den achtersten heuvel worden gevonden. In fig. 322 A en B ziet men talrijke vezels onder scheeve hoeken uit dit ganglion in dien bundel overgaan. Cajal en Held doen deze vezels ontstaan uit de axonen der middelgroote cellen der centrale kern van het ganglion. Straks zullen wij zien, dat deze met behulp der zilvermethode verkregen meening, in overeenstemming is met de resultaten, die de atrophiemethode ons leert kennen.
4e. Het brachium posticum krijgt ook vezels uit de radiatio optica. De meest distale uitlooper dezer straling ligt tegen de lateraalste punt van den voorsten heuvel. Zij geeft vandaar haar vezels af aan het oppervlakkige merg. Op dien weg ligt zij echter tegen het brachium posticum aan.
Bij het konijn draagt de r. optica de commissura van Gudden,'die haar ook langs het ganglion geniculatum mediale vergezelt. Straling en commissuur kan men echter volgen tot in het brachium posticum. Uit den achtersten heuvel ontspringt, althans een deel dezer commissuur. Maar behalve vezels voor deze commissuur uit dien heuvel, liggen in de radiatio optica vezels, die door het brachium posticum overgaan naar dien heuvel.
Want zooals in Deel I pag. 68, fig. 31 werd uiteengezet, bevat de radiatio optica, distaal van het corpus geniculatum laterale, niet alleen vezels uit den tractus opticus naar den voorsten heuvel, maar ook vezels uit den occipitaalkwab der hemispheer, die dit ganglion centripetaal en centrifugaal ermêe verbinden. Voorzoover deze vezels centripetaal geleiden, dienen zij stellig niet voor lichtperceptie. Zij voeren impulsen uit den voorsten heuvel van het mesencephalon naar de schors. Thans zullen wij zien dat door die straling niet alleen vezels naar de occipitale hersenen gaan. Vele dezec. vezels gaan naar de temporale en naar de parietale hersenen en met hen loopen zelfs centrifugale vezels voor den voorsten heuvel.
Radiatio optica en brachium posticum hangen dus innig samen. Vezels uit den achtersten heuvel, komen door het brachium posticum in de radiatio optica en volgen verder hun weg naar de schors.
Bij het konijn is deze heuvel van het mesencephalon veel meer dan alleen een orgaan, waarin zich de reflectorische functies afspelen, die in vorige paragraaf werden besproken. Er gaat van daar uit een bundel, het brachium posticum, naar thalamencephalon en prosenceplialon, die nader onderzoek eischt.



Bij den mensch is de achterste heuvel in verhouding niet zoo krachtig ontwikkeld als bij het konijn, maar volgens hetzelfde plan gebouwd. Inde snede, die in fig. 323 is weergegeven, vindt men alle bizonderheden terug, welke bij de bespreking van fig. 322 op den voorgrond werden gesteld.
De hier afgebeelde snede gaat door het proximale einde van den achtersten heuvel en door de trochlearis-kern. Zij gaat ietwat scheef door den hersenstam, maar kan toch als een voorbeeld gelden voor sneden, die het distale einde van het mesencephalon treffen.
Men vindt het ganglion quadrigeminum posticum in den dorso-lateralen hoek van het tegmentum.
In zijn ventralen pool stralen achtereenvolgens en naast elkander binnen:
a. de octavo-mesencephale baan uit den lemniscus lateralis.
b. de vezels, die van de naastliggende mediale afdeelingen van het stratum lemnisci afkomstig zijn, maar langs en door den achtersten heuvel heen in het middelste merg van den voorsten heuvel overgaan.
Zij liggen lateraal van de eerstgenoemd en.
Men vindt ook de commissuur terug, die de beide heuvels vereenigt en onderscheidt daarin de drie lagen: le de dorsale vezels, de voortzetting van het middelste merg van den colliculus anterior, 20 de intermediaire vezels, die naar den colliculus posterior of naar den medialen uitlooper van zijn ventraal mergveld gaan, 3e de ventrale vezels, oorsprongvezels voor M e y n e r t 's fontaine-straling.
Lateraal van den heuvel ligt het brachium posticum, een stevige bundel, die verhoudingsgewijze veel sterker dan bij het konijn is, wat men bij de kleinheid van den heuvel niet zou verwachten.
Omtrent dit brachium posticum is het volgende op te merken:
1°. er werd al de aandacht op gevestigd en in fig. 305 is het afgebeeld, dat bij den mensch, wanneer beide nuclei ventralis N. VIII van jongsaf ontbreken, beide brachia postica gedeeltelijk, maar geenszins volkomen atrophieeren. Ditzelfde geldt van het brachium posticum der gekruiste zijde, wanneer bij het pasgeboren konijn, de laterale octavus-kernen worden verwijderd;
2e. wanneer tengevolge van spleetvorming in het distale einde van den hersenstam, boogvezels worden afgesneden en dientengevolge de gekruiste lemniscus bijna volkomen tot atropine is gebracht, wordt desondanks het overeenkomstige brachium posticum, wel wat kleiner, maar het verdwijnt niet geheel.
In beide gevallen blijft er een zeer groot stuk van over.
De twee, straks beschreven aanvoerende bundels uit den lemniscus kunnen derhalve uit het brachium posticum verdwijnen, zonder dat dientengevolge de hoofdmassa zijner vezels aanzienlijk vermindert. Zij vormen slechts een klein onderdeel van dien arm.
3e. wanneer men bij het pasgeboren konijn den achtersten heuvel van het mesencephalon wegneemt, verdwijnt het brachium posticum volkomen.
Winkler II. oo



Fig. 323.
Snede door het distale gedeelte van het mesencephalon van den mensch. De snede gaat door den achtersten heuvel en door de kern van den N. trochlearis.
De hersensteel gaat in het ventrale weefsel van de Varolsbrug over.
Aq. S. = aquaeductus Sylvii; br. conj. eer. = de bovenste kleinehersensteel -welker ventrale vezels zich kruisen; br. pont. = bruggearm; br.post. — arm van den achtersten heuvel; c.q.a., c.q.p. = voorste en achterste heuvels van het mesencephalon; f.l.p. — fasciculus longitudinalis posterior; f. pr. = fasciculus praedorsalis; lemn. = lemniscus lemn. ad c. q. a. — vezels uit den lemniscus naar den voorsten heuvel; n.N.IV = trochlearis-kern; n. dors. lat. br.conj. — dorso-laterale kern van den bindarm; n,ret.pont. = nucleus reticularis tegmenti pontis; nuclei ventrales ponlis, n.med., n.lat. = ventrale kernen in de Varolsbrug, mediale en laterale kerngioepen; pes. ped. cerebri = \oet van den hersensteel; rad.opt. = radiatio optica; r.N.lV — wortel van den N. trochlearis; r.mes.N. V = mesencephale trigeminuswortel; str. sup. fibr.pont., str. prof. fibr. pont. — oppervlakkige en diepe brugvezels; Ir.sec. dors. N. V, tr. sec.ventr. N. V = dorsale en ventrale secundaire trigeminusvezels; tr. ve. mes. = tractus vestibulo-mesencephalicus.



Zulk een volkomen atrophie is o. a. geteekend in fig. 327. Deze doorsnede is genomen uit de serie door de hersenen van hetzelfde konijn, aan hetwelk de foto in fig. 287 is ontleend. Bij de besprekingen van het ganglion geniculatum mediale wordt over de volledige atrophie van het brachium posticum en den invloed ervan op dit ganglion teruggekomen;
4e. wanneer experimenteel het prosencephalon bij het jonge konijn wordt weggenomen, is de atrophie van het brachium posticum zeer belangrijk.
Het gaat echter niet geheel ten gronde, omdat een aanzienlijke bundel ervan bij het konijn in het corpus geniculatum blijft.
Bijna volkomen is daarentegen de atrophie van het brachium posticum bij den mensch, wanneer omvangrijke verwoestingen door ziekelijke processen in de gelijkzijdige hemisphaer zijn aangericht.
Dit is onder anderen afgebeeld in fig. 336. In dit geval zijn de twee hoogste slaapwindingen, de insula met de opercula, de onderste frontale en parietale windingen, alsmede de overgangswindingen van den slaapnaar den achterhoofdskwab door een verweekingsproces vernield (fig. 335 A). Bo\ endien dringt dit proces ver in de diepte door en vernietigt het voorste deel van het striatum met het voorste been der capsula interna en de straling uit de centrale windingen (fig. 335 B). Vergelijkt men dan fig. 336 met fig. 331, dan is het brachium posticum in het eerste geval verdwenen, ofschoon er in den lemniscus betrekkelijk weinig blijkt van atrophie.
hji is dus reden om aan te nemen, dat bij den mensch het brachium posticum voor het grootste gedeelte een bundel is, die in verbinding staat met de hersenschors. Het is in verband met de atrophie in den pes pedunculi cerebri, dat fig. 336 nader zal worden behandeld. Hier moet echter w orden opgemerkt, dat ook in andere gevallen het brachium posticum in zeer belangrijke mate atrophisch kan worden. Zelfs geschiedt dit in getallen, waarin de slaapwindingen stellig niet in sterke mate zijn vernield. Zoo is in fig. 333 een afbeelding gegeven van een grooten haard, die de slaapkwab grootendeels spaart, maar daarentegen voorhoofds-, wand- en de overgangswindingen naar den occipitaalkwab heeft doen ondergaan.
Ook hier is de atrophie van het brachium posticum belangrijk (fig. 334), ofschoon zij niet van de slaapkwab afhankelijk kan zijn.
Ja, het schijnt mij toe, alsof bij haarden, die uitsluitend beperkt zijn tot den voorhoofdskwab (fig. 332 A), het brachium posticum in geringen graad atrophisch wordt (fig. 332 B).
De achterste heuvel zou door dien bundel in verband komen vooral met de slaapwindingen maar ook met de overgangswindingen naar den achterhoofdspool en met de onderste wandwindingen, zelfs met de voorhoofdswindingen. De atrophie van den bundel is gedeeltelijk of geheel op rekening te brengen van axipetale atrophie en op één lijn te stellen met de atrophie van den lemniscus na haarden in den thalamus. Dit wordt bewezen door de celveranderingen, die in den achtersten heuvel worden waargenomen,



Fig. 324.
Celpraeparaat van den achtersten heuvel van het mesencephalon (Thionine-praeparaat).
A. van een normaal konijn. B. van een konijn G maanden na exstirpatie van het prosencephalon.
Br.post. = arm van den achtersten heuvel; comm. c. q. p. — commissuur van den achtersten heuvel; cort. c. q. p. = randkern van den achtersten heuvel; ep. = ependyma ,
med.ventr.c.q.v. = ventrale mergveld; n.c.q.p. = centrale kern; n.comm.c.q.p. — kern der commissuur.



wanneer het brachium posticum tot volkomen atrophie is gedwongen bijv. experimenteel na exstirpatie van het prosencephalon.
Om dit te verstaan, is echter de beschrijving noodzakelijk van het celpraeparaat van den normalen achtersten heuvel en deze wordt wederom begonnen met dat van een normaal konijn, omdat het daar gemakkelijker te ontwarren is (fig. 324 A).
In het celpraeparaat kan men dan gemakkelijk een drietal kernen onderscheiden.
a. de centrale kern of de hoofdkern van den colliculus posterior. Dit is het eivormige kernveld, gelegen binnen de omvatting door de uitloopers van het ventrale mergveld. De kern wordt opgebouwd uit middelgroote en kleine cellen. De middelgroote liggen diffuus door de kern heen verspreid. Zij hebben een pyramide-vorm of een spoelvorm. Langs de medio-ventrolaterale periferie vindt men de cellen dikwijls vereenigd in groepen, tengevolge waarvan de kern haar eigenaardig aanzien verkrijgt. Volgens Cajal en Held zenden zij hun axonen in het brachium posticum.
De kleine worden door Cajal in kleine fusiforme en nog kleinere stervormige onderscheiden. Monakow ziet in de kleinste schakelcellen:
b. de randkern of de cortex van den colliculus. De kern omgeeft de hoofdkern. Vezels uit het ventrale mergveld of uit de uitloopers ervan, alsmede vezels van het brachium posticum, loopen door de kern heen. Zij zijn de oorzaak van de streeping, die de kern vertoont. Cajal onderscheidt als gevolg dezer streeping drie, weinig scherp begrensde, lagen. In de oppervlakkige vindt men kleine cellen. Groote cellen vindt men in de middelste laag en de grootste worden waargenomen in de diepe laag, die tusschen de vezels van het mergveld en zijn uitloopers ligt.
Zulk een onderscheiding is vrij willekeurig. Slechts dit staat vast, dat in de diepe lagen van de randkern en vooral in het gedeelte ervan, dat aan het ventrale mergveld beantwoordt, zeer groote veelhoekige cellen worden aangetroffen, de grootste, die in het ganglion voorkomen (fig. 324 A, med. vent. c. q. p.).
c. De kerngroepen der commissuur of het dak van den achtersten heuvel.
Het mediale veld, waardoor de beide achterste heuvels met elkander
zijn vergroeid, wordt ten deele door commissuurvezels gevormd. Tusschen die vezels blijven echter eilandjes over, die een groot aantal fusiforme middelgroote cellen bevatten. Voor een ander deel wordt echter het dak van den aquaeductus Sylvii door grijze stof gevormd. Ventro-lateraal van de vezellaag der commissuur hoopen zich in dit grijze veld de fusiforme cellen, tot een vrij groote driehoekige celgroep opeen, die men dan als de eigenlijke kern der commissuur van de achterste heuvels kan beschrijven (fig. 324 A, n. comm. c q. p.).
Bij den menscli vindt men ook deze kernen terug en hun onderlinge ligging is zoozeer overeenkomstig met die van het konijn, dat het onnoodig is, dit door een teekening toe te lichten.



Van groot belang is het dat er, na verwijdering van het prosencephalon bij het konijn intensieve veranderingen worden gevonden in het celpraeparaat van den achtersten heuvel. Daarvan geeft fig. 324 B een afbeelding, die zeer leerzaam is.
Sterk treden de veranderingen op den voorgrond in de randkern. Behalve dat daaruit de streeping verdwijnt, omdat een groot aantal vezels weggaan, die meerendeels tot het brachium posticum behooren, verdwijnen er de groote cellen, welke tusschen die vezels zijn ingebed. In het bizonder valt dit op in het ventrale merg en in zijn uitloopers. Te vergeefs zoekt men naar de groote, veelhoekige, normaliter daar gelegen cellen.
Maar ook in de centrale kern is de celatrophie niet onbelangrijk. Een aantal der door de kern diffuus verspreide groote cellen zijn te gronde gegaan. Niet allen, want in het midden van de kern treft men vele normale cellen aan.
Sterk echter is de atrophie der cellen langs den periferen rand der centrale kern.
Uit de celgroepjes zijn de middelgroote cellen of verdwenen, öf veel kleiner geworden. Dientengevolge verliest de periferie der kern het eigenaardig aanzien, de groepsgewijze rangschikking der middelgroote cellen verdwijnt, zij schijnt veel gelijkmatiger gebouwd en het groote verschil tusschen centrale kern en de cortex gaat verloren. Vergelijking met fig. 324 A toont het treffende verschil.
In de eilandjes tusschen de vezels der commissuur van beide heuvels vindt men hetzelfde. Ook daaruit zijn de middelgroote cellen verdwenen öf weggevallen. De eigen kern der commissuur is daarentegen weinig veranderd.
Door dit experiment wordt het ganglion in twee afdeelingen gescheiden. In de peripherie — de randkern en de perifere lagen der centrale kern — is het celverlies na wegneming der hemisphaer groot, in de middenafdeeling is het gering.
Dit is de reden waarom in het schema (fig. 325) wordt aangenomen, dat in het midden der centrale kern, de oorsprongscellen liggen voor centrifugale wegen, welke van den achtersten heuvel uitgaan (tractus tectopontinus, tractus tecto-reticularis, tractus praedorsalis en de commissura Gudden als zij er is) of voor commissuur-vezels naar de overzijde.
Daarentegen gaan van randkern en van de perifere lagen der centrale kern de centripetale wegen uit. Bij het konijn is de bundel naar het corpus geniculatum vrij groot. Dat er bij dit dier na schorsexstirpaties een betrekkelijk groot stuk van het brachium posticum overblijft, is niet alleen te danken aan de intact daarin voortgaande commissura van Gudden. Er is bij het konijn een niet onbelangrijke bundel naar het corpus geniculatum mediale overgebleven.
Bij den mensch is de atrophie van het brachium posticum na groote schorshaarden nagenoeg volkomen (fig. 336). In overeenstemming



Fig. 325.
Schema van de tertiaire wegen, die uit den achtersten heuvel van het niesencephalon voortkomen (zie de beschrijving in den tekst).



daarmee wordt de achterste heuvel daar nog veel kleiner en is het celverlies daar veel grooter dan bij het konijn.
Het schema, waarin de verbindingen van den achtersten heuvel met thalam-encephalon en prosencephalon zijn aangegeven en dat dus onmiddellijk aan het schema fig. 289 aansluit, vindt men in fig. 325 afgebeeld, afgezien van alle kruisingen in de commissura, die stellig voorkomen.
Van den lemniscus uit gaan twee wegen, beide op de vorige bladzijden beschreven, voor een deel direct in het brachium posticum over.
Vezels uit den octavo-mesencephalen weg en uit de lateraalste afdeeling van het centrale stratum lemnisci, bereiken daardoor het corpus geniculatum mediale en vinden er hun voorloopig einde.
Axonen uit de perifere cellen (cortex en centrale kern) van den achtersten heuvel vormen echter verreweg het grootste bestanddeel van het brachium posticum. Van die vezels blijven er eenigen in het corpus geniculatum mediale, de meesten echter gaan langs den weg, die aanstonds bij de bespreking van het corpus geniculaturn mediale zal worden aangewezen, te zamen met vezels uit het laatstgenoemde ganglion verder en bereiken zonder verdere onderbreking de hersenschors. Zij spreiden zich over een groot deel daarvan uit. De meeste dezer vezels gaan naar de slaapkwab (zie fig. 335 en fig. 336). Tevens gaan er echter vezels naar de wandkwab, vooral naar de tegen fissura Sylvii aangelegen windingen en naar de overgangswindingen tusschen wand-, slaap- en achterhoofds-kwab '(fig. 335, fig. 333 en fig. 334).
Dit is in het schema tot uitdrukking gebracht.
Er is echter in dit schema ook, aangenomen, al is het niet zoo stellig bewezen, dat ook uit de voorhoofds-kwab vezels in het brachium posticum overgaan.
Dit geschiedt op grond van de ervaring, dat na haarden die uitsluitend den voorhoofdskwab vernielen, het brachium posticum kleiner wordt (fig. 332), zonder dat zijn atrophie aanleiding geeft tot celverlies in den achtersten heuvel. Die weg is in schema fig. 325 aangegeven door een onderbroken lijn.
De achterste heuvel van het niesencephalon zendt dus een centripetalen bundel naar de hersenschors — het brachium posticum. Dit is een tertiaire weg in het octavus-stelsel. Die bundel is zeer gecompliceerd. Hij voert vezels met zich, bestemd voor slaap- en wandkwab en voor de overgangsgebieden tusschen deze lobben en den achterhoofdskwab.
Bovendien zijn er argumenten voor de onderstelling dat daarin ook centrifugale vezels uit den voorhoofdskwab loopen. Is die voorstelling j'uist, dan zou die heuvel het uitgangspunt zijn van een reflex-stelsel, dat in zichzelf gesloten is en via de hersenschors naar dien heuvel terugkeert. Daarop wordt teruggekomen, zoodra het groote stelsel is behandeld, dat het corpus geniculaturn mediale naar de hersenschors uitzendt en dat ons thans bezighouden moet.



C. Het corpus geniculatum mediale en de verbindingen met de hersenschors.
Het corpus geniculatum mediale, het meest distale der beide knievormige lichamen, tevens de meest distaal geschoven kern van het thalamencephalon ligt lateraal tegen den hersensteel.
Bij konijn en kat vindt men dit bolvormig uitpuilend ganglion ventraal geplaatst van het meer proximaal gelegen ganglion geniculatum laterale (fig. 326 en fig. 327).
De toenemende ontwikkeling van het pulvinar thalami, die het dorsale ganglion in ventrale en distale richting drijft (Deel I p. 82 en fig. 38—41) heeft tot verder gevolg, dat de beide knievormige lichamen in latero-mediale richting ten opzichte van elkander komen te liggen.
Bij menschenhersenen is dit het geval. Daar spreekt men terecht van het corpus geniculatum mediale. Deze naam is overgegaan op het ganglion van dieren, ofschoon men daar eer van een distaal of van een ventraal knievorinig lichaam zou mogen spreken.
In vezelpraeparaten (fig. 326) doet dit ganglion zich bij het konijn voor, als een aan alle zijden door een vezelmantel omgeven bolvormige kern. In dien mantel loopen de vezels, welke naar de kern toegaan of daaruit ontspringen.
De medio-ventro-laterale oppervlakte van den vezelmantel wordt gevormd door vezels uit het brachium posticum.
Die bundel voert daarheen een aantal ons reeds bekende vezelstelsels.
1) directe vezels uit de octavo-mesencephale baan,
2) vezels uit de centrale afdeeling van het stratum lemnisci,
3) vezels uit den colliculus posterior mesencephali.
De laatstgenoemde vezels zijn talrijk. Zij vormen het hoofdbestanddeel van het brachium posticum.
De latero-dorsale oppervlakte van den vezelmantel grenst aan den radiatio optica en wordt door vezels uit dien bundel opgebouwd, onverschillig of zij al of niet tot de commissura Gudden behooren.
Door de wijze, waarop de vezels uit den mantel in het ganglion overgaan, wordt het in een aantal kerngroepen onderverdeeld. Het brachium posticum omvat het als een latero-ventro-mediale ring, maar zendt de hoofdmassa zijner vezels naar de mediale vlakte. Van daaruit dringt dan een deel der vezels het corpus geniculatum mediale binnen, een ander deel loopt langs zijn medialen rand verder, in gezelschap van de vezels, die uit het ganglion naar het prosencephalon gaan.
Langs de mediale vlakte, daar waar de meeste vezels het ganglion binnengaan of verlaten, is de vezelmantel het dichtst gebouwd. Daar ligt bij het konijn de hilus corporis geniculati medialis.
De vezelbundel, die langs dezen hilus uit het ganglion schijnt te komen, is vooreerst een geniculo-corticale straling, maar bevat ook de schorsstraling



Fig. 326.
Frontale snede door de hersenen van een normaal konijn. Weygert-Pal praeparaat. Aq. Sy. — aquaeductus Sylvii; br.conj.cer. = brachium conjunctivum cerebelli na kruising; br. p. c. p. =; brachium porticum; c. G. — commissura Gudden; c.port. = commissura portica; f.r.f. — fasciculus retroflexus; f.l.p. — faseiculus longitudinalis porterior; font. = Meynert's fontaine-vezels; g.gen.med t, j, 3,= de drie kernen van het ganglion geniculatum mediale; g. gen. lat. = ganglion geniculatum laterale; lemn.med., lemn.N.V — lemniscus medialis en lemniscus uit den N. trigeminus; n. Da. — nucleus Darkschewicz; n.rub. = nucleus ruber; ped.g.g.med. = pedunculus corporis geniculatum medialis; p.ped. = pes pedunculi cerebri; rad.opt. ~ radiatio optica; r.N.ITI = radix N. III; s.gr.c. = substantia grisea centralis; str. gr. sup.c. q. a. etc. = de lagen van het corpus quadrigeminum anticum; tr.p.tr. — tractus peduncularis transversus.



uit den colliculus posterior langs het brachium posticum. Hem noemt men den pedunculus corporis geniculati medialis.
De liilus verleent dus toegang aan vezels, welke de kern binnenstralen uit het brachium posticum, en uitgang aan vezels, die door den pedunculus naar het prosencephalon gaan.
Fig. 327.
Horizontale snede door de hersenen van een konijn, bij hetwelk pasgeboren de achterste heuvel van het mesencephalon links is weggenomen. De lemniscus lateralis (l. lat.) en het brachium posticum (br. c.) der linkerzijde zijn in hun geheel geatropliieerd. Het linker corpus geniculatum mediale (c. gen. med.) is links veel kleiner dan rechts en de daaruit naar voren ontspringende pedunculus bevat links zeer weinig vezels.



Deze in- en uitgaande vezels zijn in het ganglion reeds zichtbaar als een gesloten vezelbundel, die naar den hilus streeft en het ganglion in tweeën deelt, in een dorsale en in een ventrale helft. Die bundel scheidt alleen het mediale gedeelte van het ganglion in twee deelen, want hij loopt niet door tot aan den lateralen vezelmantel. Halverwege gekomen wendt hij zich ventraal, convergeert met de laterale vezellaag en bereikt den vezelmantel van het ganglion, in het ventrale gedeelte er van.
Door den loop dezer vezels worden in het vezelpraeparaat van het corpus geniculatum mediale drie kernen zichtbaar.
a. de ventrale kern, die overal scherp van de beide volgende is afgescheiden.
b. de dorsale kern, die slechts in het mediale gedeelte scherp van de ventrale is onderscheiden, maar lateraal geleidelijk overgaat in
c. de randkern.
Neemt men den colliculus posterior mesencephali bij het pasgeboren konijn weg (fig. 327) dan verdwijnt het brachium posticum geheel. Daarmee gaan ook de vezels te niet, die het corpus geniculatum mediale lateroventro-mediaal omvatten. De hilus wordt vezelarm. Evenzoo de pedunculus corporis geniculati medialis, die de vezels verliest, welke zich uit den achtersten heuvel aan de geniculo-corticale straling aansluiten.
In het mediale ganglion wordt de scheiding tusschen de kernen minder duidelijk. Het verliest veel vezels. De cellen daarin komen dichter bijeen, maar veranderen niet.
Daarentegen blijft in zulke gevallen de vezellaag, die de dorsale zijde van het corpus geniculatum mediale bedekt, ongedeerd.
Men ziet al in het normale vezelpraeparaat die vezels naar de dorsale kern afwijken. Maar ook ziet men, dat zoowel vezels uit de dorsale als uit de ventrale kern in den scheidingsbundel overgaan en zich naar den hilus richten. Daar aangekomen slaan zij in dorsale richting om en komen in de dorsale mantelafdeeling. Het corpus geniculatum mediale staat dus in ruime verbinding met de radiatio'optica. Vezels daaruit kunnen er direct of via den hilus in overgaan.
In den dorsalen mantel ligt bij het konijn (fig. 826) de commissura Gudden, die vanaf den achtersten heuvel, naarmate men meer proximaalwaarts komt, hoe langer hoe scherper zich afteekent. Deze commissuur ontspringt dan ook met twee armen, le den straks beschreven bundel uit den achtersten heuvel en 2® de vezels uit het corpus geniculatum mediale, en wel voornamelijk uit de randkern. Deze zendt de meeste vezels naar de commissura Gudden, waarop wij zoo aanstonds (fig. 328 B) zullen terugkomen.
Het celpraeparaat van het corpus geniculatum mediale geeft bij het konijn een veel beter inzicht in den bouw der verschillende kernen, dan het vezelpraeparaat.
De ventrale kern is -opgebouwd uit kleine veelhoekige cellen, die in



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.
Fig. 328.
Celpraeparaat (tbioninepraeparaat) van het corpus geniculatum mediale van een konijn.
A. van het normale dier. B. = van een dier, bij hetwelk pasgeboren de linker hemisphaer is weggenomen.
c.g.m.a. = dorsale kern; c.g.m.b. = ventrale kern; p.c.g.m.deg. = verdwenen pedunculus corporis
geniculati medialis; r.opt. = radiatio optica.



groepjes van 2—6 bijeenliggen en ingebed zijn in een tusschenstof, die zich met karmijn zeer intensief kleurt.
Die kern is betrekkelijk vezelarm en maakt den indruk eener compacte opeenhooping van cellen. Geheel anders van bouw is de dorsale kern.
De groote veelhoekige cellen, die haar samenstellen (fig. 328 A) liggen ver uiteen en worden van elkander gescheiden door tusschenliggende vezelbundels. De scheiding tusschen deze twee hoofdkernen is scherp in het mediale gedeelte van het corpus geniculatum mediale. Lateraal waar ts gaat de dorsale kern geleidelijk en zonder scherpe scheiding over in de randkern, zoodat het schijnt alsof de dorsale kern zich met een uitlooper lateraal om de ventrale kern heenslaat.
Maar de cellen van dien uitlooper, van de randkern dus zijn anders gebouwd. Zij zijn slanke langgerekte veelhoeken, gelijken in vorm veel meer op de cellen, die in de kernen van den pedunculus cerebri worden gevonden, in welke de randkern zonder duidelijke scheiding overgaat. Wordt nu bij het pasgeboren dier de hemisphaer weggenomen, dan ondergaan de beide hoofd kernen van het corpus geniculatum zeer intensieve veranderingen. Alle cellen, zoowel in de dorsale als in de ventrale kern verdwijnen (fig. 328 B), maar er blijven een aantal cellen in de randkern ongedeerd en daar in zulke gevallen ook de commissura van Gudden onveranderd blijft, is dit een argument voor de stelling, dat de commissura Gudden uit de randkern zou ontspringen. De kleinere oorsprong dezer commissuur moet dus van het centrum der hoofdkern van den colliculus posterior mesencephali, de grootere van de randkern van het corpus geniculatum mediale afkomstig zijn.
Met de wegneming van het prosencephalon verdwijnt ook de pedunculus corporis geniculati medialis.
Niet alleen gaan de vezels, die dit ganglion met de schors verbinden, te gronde, maar ook die, welke uit het brachium posticum afkomstig, in dien pedunculus loopen. Bij het konijn blijft echter in zulke gevallen een rest van het brachium posticum over, n.1. de vezels, die uit den achtersten heuvel naar het corpus geniculatum mediale gaan (zie fig. 325).
Ofschoon nu zoowel de dorsale als de ventrale kern alle cellen verliezen wanneer de hemisphaer geheel is verwijderd (fig. 328 B) is het mij niet gelukt om door partieele schorsexstirpaties de kernen afzonderlijk tot atrophie te dwingen. Men bereikt dit doel niet als men het temporale gedeelte van de hemisphaer bij een konijn wegneemt. Beide kernen worden dan kleiner en in beiden komt het tot celatrophie. Wel ondergaat de dorsale kern in sterker mate de gevolgen der vernietiging van het temporale schorsgebied dan de ventrale, maar een geïsoleerde atrophie van één dezer kernen wordt daardoor niet in het leven geroepen.
Ook bij den mensch vindt men soortgelijke verhoudingen als bij het konijn werden beschreven.
Men moet echter bedenken, dat het corpus geniculatum mediale bij den



mensch niet ineer ventraal, maar mediaal van het corpus geniculatum laterale is geplaatst. In verband met de sterke ontwikkeling van het pulvinar en de verplaatsing van het laatstgenoemde ganglion is het corpus geniculatum mediale ook gedraaid, en de vlakte die bij dieren mediaal ligt, wordt dorsaal gevonden, vooral in het proximale gedeelte er van. De pedunculus straalt door den hilus en het dorsaal gelegen mergveld naar binnen (fig. 830).
Aan het distale einde straalt het brachium posticum in den mergkapsel van het corpus geniculatum mediale. Het omvat dan het ganglion ook dorsaal (tig. 306). Lateraal sluit daaraan de radiatio optica (zie Deel I, fig. 24), die zich zelfs tot in de ventrale afdeeling der vezelkapsel voortzet (zie fig. 329) zoodat het in het normale vezelpraeparaat volstrekt onmogelijk is, de herkomst van de vezels in den mergmantel van dit ganglion te bepalen. Want daarin loopen
1 . \ ezels, die tot het optisch stelsel behooren. Voor een klein deel zyn zij vezels die uit den tractus opticus in den voorsten heuvel van het mesencephalon overgaan, meerendeels echter zijn zij vezels, die van uit dien heuvel naar de occipitale hersenen loopen.
2 . A ezels uit het brachium posticum. Zij gaan slechts voor een klein deel in het corpus geniculatum mediale over. De meesten omvatten het om hun weg naar de schors door den pedunculus corporis geniculati medialis te nemen.
3e. Vezels uit het corpus geniculatum mediale zelf, die voor een klein deel door de radiatio optica, meestal door zijn pedunculus naar de schors gaan. Het is niet mogelijk om in het normale vezelpraeparaat, deze vezelgroepen te isoleeren. el kan men vaststellen dat de pedunculus corporis geniculati medialis (fig. 329 A, ped. c. g. med.) in dorso-laterale richting door de retro-lenticulaire afdeeling van de capsula interna naar de schors gaat. Daarin volgen, van ventro-distaal naar dorso-proximaal gaande, vezelbundels van verschillende beteekenis, elkander op.
\ an den onderhoorn uitgaande ontmoet men, als men de subependymaire vezellaag buiten beschouwing laat, het eerst de bijna dwars doorgesneden vezels, die uit de laterale afdeeling van het corpus geniculatum laterale, naar de ventro-mediale vlakte van de achterhoofdskwab gaan (zie fig. 329 A).
Dorsaal ervan en al iets meer proximaal stapelen zich daarop de overlangs getroffen vezels uit de mediale afdeeling van het corpus geniculatum laterale, die in de dorso-laterale vlakte van de achterhoofdskwab eindigen. Zij zijn in hoofdstuk II van Deel I behandeld en in fig. 329 als radiatio geniculo-corticalis aangeduid.
Die beide optische bundels vormen het grootste bestanddeel van het driehoekige mergveld van Wernicke, althans in zijn ventrale lagen. Uit deze vezels vormt zich de straling, die langs het stratum sagittale laterale heen de achterhoofdskwab zoekt. Te midden der vele geniculo-corticale bundels neemt deze radiatio geniculo-occipitalis een eigen plaats in, die bij de bespreking van het optisch zenuwstelsel nauwkeurig werd aangewezen.



Dan volgt dorsaal en tevens meer proximaal een anderen geniculocorticalen bundel.
Hij ontspringt uit den dorso-lateralen pool van het corpus geniculatum mediale, volgt den pedunculus van het ganglion en gaat langs zijn dorsale mergkapsel ook over in de retro-lenticulaire vezelmassa. Daar echter zijn de vezels van dezen bundel dooreengevlochten met die der geniculooccipitale straling en ontstaat er een vezelvlechtwerk, dat in het normale vezelpraeparaat (Hg. 829 A) niet te ontwarren is.
Anders wordt dit als men pathologische hersenen onderzoekt. In fig. 329 B bijv. is de ontwarring dezer twee bundels zeer wel mogelijk, De teekening is ontleend aan de hersenen van een man, die tijdens zijn leven aan sterke sensorisch aphatische spraakstoornissen leed en bij wien na den dood de slaapkwab in zijn geheel atrophisch werd gevonden. De geteekende snede valt iets meer proximaal dan die, welke in fig. 329 A werd afgebeeld. Zij treft het laterale ganglion geniculatum door zijn proximale einde en de meer distaal geplaatste vezelmassa der geniculo-occipitale straling wordt dorsaal van het ganglion nauwelijks meer geraakt. Toch is die straling onveranderd gebleven.
Meer lateraal ziet men haar in de strata sagittalia overgaan en het corpus geniculatum laterale wordt als bewijs, dat de straling onveranderd is, door een stevigen, vezelrijken mergkapsel omgeven.
Doorsaal van dien mergkapsel vindt men evenwel een veld, waaruit alle vezels zijn weggevallen. In samenhang met de totale atrophie van de slaapkwab is deze bundel en met hem de pedunculus corporis geniculati medialis nagenoeg volkomen geatrophieerd.
Deze bundel is de geniculo-temporale straling, de radiatio geniculo-temporalis (fig. 329 B), want hij begeeft zich uit het mediale ganglion naar de slaapkwab. Die straling vormt zich echter niet alleen uit vezels, die het ganglion door den pedunculus verlaten. Er zijn ook heel veel vezels weggevallen, die uit de ventrale vlakte van het corpus geniculatum mediale door de radiatio optica heenloopen en aldus naar de temporale schors gaan.
Want ook de radiatio optica is zeer gereduceerd, en evenzoo heeft het brachium posticum (fig. 329 B, br. po) zeer veel vezels verloren.
Als gevolg van deze atrophie is ook het corpus geniculatum mediale veel kleiner geworden. Het heeft ook veel vezels verloren. De meer laterale afdeeling ervan, die in fig. 329 A tusschen de vezels van de radiatio optica opduikt is zelfs zeer belangrijk verkleind. Maar ondanks de volslagen atrophie van de slaapkwab is het mediale ganglion niet geheel en al verdwenen. Dit is begrijpelijk, want er is hier een belangrijke schorsverbinding uit het ganglion mediale ongedeerd gebleven.
Immers het gedegenereerde veld wordt dorsaal begrensd door een onveranderden vezelbundel, wiens intacte vezels langs het mediale gedeelte van den pedunculus uit het mediale ganglion ontspringen en langs den nucleus reticulatus thalami dorsaalwaarts gaan.



het zenuwstelsel, van den n. octavus.
Fig. 329.
Drie sneden door de corpora geniculata, door het veld van Wernicke en door de retro-lentieulaire vezelmassa van menschelijke hersenen.
A. van normale hersenen.
B. van hersenen met atrophie van de slaapkwab.
C. van hersenen met omvangrijke verwoesting in het prosencephalon, die in fig. 335 is afgebeeld.
Aq.S. == aquaeductus Sylvii; br.po. — brachium posticum; c. gen. lat., c. gen.med. = corpus geniculatum laterale en mediale; c. Amm. — cornu Ammonis; c.p. = commissura posterior cerebri; f.l.p. — fasciculus longittfdinulis posterior; f.dent. = fascia dentata; f.forn. = flmbria fornicis; m. lat. n. r. = laterale merg van de roode kern; n.lent. - nucleus lenticularis; n. med.th., n.ve.th. = mediale en ventrale thalamuskernen; p. ped. ~ pes pedunculi; pcd.c.g.med. = pedunculus corporis geniculati medialis; rad. gen. cort. = geniculo-corticale straling; rad. opt. — radiatio optica; IVsiibstaiitia prisiM <-ciil ralis; .vrnLjiit, ^-i.yc'litijciiliis lateralis.



In dit verband is het tevens van belang, om in de teekening te zien hoe talrijke vezels uit den lemniscus in het mediale ganglion overgaan. Zij zijn vezels uit den lemniscus. Zij worden afgegeven, nadat de octavusvezels in den achtersten heuvel zijn overgegaan en nadat lemniscusvezels in het middelste merg van den voorsten heuvel zijn afgeweken. Zij komen in dit praeparaat zeer duidelijk voor den dag, omdat de atrophie van het brachium posticum, het vlechtwerk der daarbinnen gaande vezels minder samengesteld doet worden. Hier gaan meerendeels proprio-receptieve vezels het mediale ganglion binnen en in overeenstemming daarmee heeft het mediale ganglion nog een andere verbinding met de schors, niet met de slaapkwab, maar met de waiidkwab.
Het corpus geniculatum mediale verdwijnt slechts dan geheel, wanneer nlle stralingen, die naar de schors gaan, door pathologische processen vernietigd zijn. Daarvoor zijn echter zeer groote haarden noodig. Eerst wanneer niet alleen de slaapkwab, maar ook de overgangsgebieden, van de temporale naar de parietale en occipitale hersenen verwoest zijn, gaan alle stralingen uit het mediale ganglion en daarmee dit ganglion zelf te niet. Dit was bijv. het geval bij den haard, die in fig. 335 is afgebeeld.
Fig. 329 C is de reproductie van de streek der knievormige ganglia en der retro-lenticulaire vezelmassa, uit de hersenen, waarin die haard werd aangetroffen.
In verband met de groote verwoesting in de achterhoofdskwab, zoowel lateraal als mediaal, zijn de strata sagittalia en de geniculo-occipitale stralingen verdwenen. Ook van het laterale ganglion is niets overgebleven.
Uit de vernieling van de slaapkwab vloeit voort, dat ook de vezels der radiatio geniculo-temporalis verdwenen zijn.
Bovendien zijn echter, door den haard; ook de parietale windingen rondom de fissura Sylvii en naar de achterhoofdskwab toe verwoest geworden. Dientengevolge is een straling, die nog meer dorsaal en proximaal in de retro-lenticulaire vezelmassa ligt, eveneens geheel te niet gegaan. Zij is de geniculo-parietale straling, de radiatio geniculo-parietalis. Zij sluit onmiddellijk aan de schorsstraling uit de ventrale thalamuskern, die in dit geval eveneens verdwenen is. Nu echter is er ook van het mediale ganglion niets meer over dan een gliawoekering, waarin vezels noch cellen te herkennen zijn (fig. 329 C). Noch van de dorsale, noch van de ventrale kern is iets weer te vinden. Bij den mensch is het echter niet zoo gemakkelijk als bij het konijn, om de grootcellige dorsale, van de kleincellige ventrale kern af te grenzen. De verhoudingen zijn daar uit den aard der zaak gewijzigd.
De uitpuiling, die het ganglion mediale aan de basale hersenoppervlakte maakt, is zijn ventrale kleincellige kern. De grootcellige kern ligt lateraal er van in verband met de omkanteling van het ganglion.
Men vindt haar aan het distale einde van het corpus geniculatum mediale.



In fig. 329 A bijv. de afbeelding van een betrekkelijk ver distaalwaarts vallende snede, ziet men in de radiatio optica, een kern, die als een wig met basaal waar ts gerichte punt, tusschen het laterale en mediale ganglion is ingeschoven. In celpraeparaten doet die kern zich kennen, opgebouwd uit slanke, driehoekige of veelhoekige cellen, wier grootte echter niet zoo in het oogvallend verschilt van de grootte der cellen, die in het uitpuilend gedeelte worden waargenomen. Daar ziet men hen echter meestal in groepjes van twee of meer bijeen liggen.
Men zal dus bij menschen veeleer van een laterale en een mediale kern van het corpus geniculatum mediale mogen spreken dan van een dorsale en een ventrale.
De plaats der laterale kern in de radiatio optica wijst er echter op, dat zij met de dorsale van het konijn overeenstemt, zoo goed als de mediale uitpuilende kern homoloog is met die, welke bij het konijn als kleincellige ventrale kern beschreven is.
Fig- 329 A geeft dus een overzicht van de. wijze, waarop de geniculocorticale stralingen in de retro-lenticulaire afdeeling der capsula interna en in het mergveld van Wernicke opeengestapeld zijn.
Het verst distaal en ventraal ligt de straling naar de mediale en asale vlakte van de achterhoofdskwab, proximaal en dorsaal volgt die naar de laterale oppervlakte van den lobus occipitalis en naar het overgangsgebied van de occipitale in de temporale kwab.
Dan volgt weer meer dorsaal en proximaal de geniculo-temporale straling en nog meer proximaal komt de straling naar het overgangsgebied in de wandkwab, de geniculo-parietale straling.
De schorsvelden, waarheen de beide corpora geniculata hun vezels zenden, grijpen voor een deel over elkander heen. Dit blijkt al Uit het schema, dat in fig. 62 van Deel I werd weergegeven. Dat is ook de reden, waarom een totale atrophie van het corpus geniculatum mediale, naar mijne ervaring, nimmer wordt waargenomen, zonder dat ook het corpus^ geniculatum laterale gedeeltelijk — in het kopgedeelte — aan die atrophie deelneemt.
Uit al het voorafgaande blijkt, dat langs den pedunculus corporis geniculati medialis en langs de radiatio optica vezels naar de schors gaan, die uit den achtersten heuvel van het mesencephalon en uit het corpus geniculatum mediale komen. Zij gaan naar de slaapkwab en naar het overgangsgebied tusschen slaapkwab, achterhoofdskwab en wandkwab.
Dit resultaat, verkregen door de vergelijking der pathologische degeneraties bij verschillende hersenhaarden, kan men weer toetsen aan hetgeen de ontwikkeling van het merg in de hemisphaer gedurende het eerste levensjaar ons leert.
Wat wij daar zien is met de boven beschreven feiten geheel in overeenstemming. Om dit te verduidelijken is in fig. 330 de dwarse doorsnede



Fig. 330.
Dwarse snede, door het thalamencephalon van een kind van drie maanden. In den hersensteel (p. ped.) heeft alleen de pyramide-bundel (py.) merg. In de geniculo-corticale straling is daarentegen de mergontwikkeling reeds vrij ver gevorderd. Men kan die straling volgen in een geniculo-occipitale {rad. gen. occ.) straling, die uit den mergmantel van het corpus geniculatum laterale in de strata sagittalia omslaat en in een scherp daarvan onderscheiden straling uit den pedunculus corporis geniculatum mediale (ped. c. gen. med.). Laatstgenoemde splitst zich in de radiatio geniculo-temporalis (rad. gen. temp.), die naar de slaapkwab, en de radiatio geniculo-parietale, die naar de wandkwab (rad. gen.par.) gaat. (Zie verder tekstbeschi ijving.)



geteekend door de corpora geniculata en de retro-lenticulaire vezelmassa bij een kind, van ruim 3 maanden oud.
Daai hebben de mergkegels van bepaalde parietale windingen, vooral van den gyrus centralis posterior reeds een grooten rijkdom aan gemyeliniseerde centripetaal loopende vezels, in verband met het feit, dat de straling uit de ventro-laterale thalamus-kernen flink merghoudend is.
De optische, de geniculo-occipitale straling is eveneens met merg bekleed en zet zich in het stratum sagittale externum voort (in fig. 34 werd zij in deel I afgebeeld en beschreven).
Ook de vezels der straling naar de slaapkwab zijn, in minder sterke mate in het bezit van mergbekleeding. Volgt men in fig. 330 de stralingen uit de corpora geniculata, dan vallen een aantal bizonderheden op.
le. De beide geniculo-occipitale stralingen hebben merg. Men kan hen door het veld van Wernicke heen direct zien overgaan in het stratum sagittale externum.
2e. Ook in den pedunculus corporis geniculati medialis zijn de vezelbundels met merg bekleed. Men kan vaststellen, dat hij in twee bundels uiteenvalt.
Vooreerst gaat een bundel in laterale richting naar de retro-lenticulaire vezelmassa. Daar ligt hij dorsaal van den geniculo-occipitalen bundel, en wendt zich in deze snede lateraal, naar de scheeve windingen van Heschl, die in de diepte der fissura Sylvii verborgen zijn, dus naar de slaapkwab.
In de tweede plaats splitst zich daarvan een bundel af, welke, in deze snede, de dorsale richting inslaat en lateraal van de straling uit de ventrale thalamuskern komt te liggen. De bundel is hier afgesneden, maar men kan hem naar den lobus parietalis inferior en den gyrus supra-marginalis volgen.
Is de hier gevonden temporale straling, de acustische straling, dan ligt het voor de hand, om aan de straling naar de parietale windingen, de beteekenis te geven van een tertiaire straling uit het otolithen-orgaan. Deze echter komt eerst in de schors, nadat in het mesencephalon en in het corpus geniculatum mediale, innige verbindingen met proprio-receptieve verbindingen zijn aangegaan.
oL. Het is stellig niet toevallig, dat de radiatio optica door een krachtige arterie in tweeën wordt gedeeld, waardoor het optisch aandeel, van het octavus-aandeel in dezen bundel wordt afgescheiden. Evenmin schijnt het mij toevallig, dat de pedunculus corporis geniculati medialis aan weerskanten door arteries wordt begrensd.
4°. Bovendien leert ons fig. 330, dat de vezels in den hersensteel nog slechts weinig merghoudende vezels bezitten (fig. 330 p. ped.). Slechts de latere pyramidevezels (py) hebben reeds in matigen graad mergbekleeding gekregen. Noch de laterale (tr. t. p.) noch de mediale (tr. f. p.) afdeeling van den pes pedunculi zijn met myelinisatie begonnen.



De niet zeldzaam uitgesproken meening, alsof de laterale afdeeling van den hersensteel, de bundel van Türck, de acustische impulsen opwaarts zou geleiden, berust op een verklaarbare, maar desniettemin op een schromelijke vergissing. Verklaarbaar is die Voorstelling omdat het volgen van opeenvolgende doorsneden, die in de sneerichting van Forel, door normale hersenen zijn aangelegd, verwarrend kan werken. De overgang van den bundel van Türck in de capsula interna en in de slaapkwab, vindt plaats onmiddellijk proximaal van de geniculo-corticale stralingen, al nadert hij dicht aan deze lagen. Bovendien kunnen bij deze verwoestingen in de slaapkwab, de bundel van Türck en de geniculo-temporale stralingen alle twee verdwijnen. Maar het resultaat der mergontwikkeling leert een scherpe tegenstelling kennen, tusschen den bundel van Türck of de laterale afdeeling van den pes pedunculi cerebri en de geniculotemporale straling.
D. Het tertiaire reflexsysteem van het octavusen van het proprio-receptieve zenuwstelsel. De hersensteel, de cortico-pontine bundels en de kernen in de ventrale afdeeling der Varolsbrug.
In vorige paragraphen werd uiteengezet, dat de heuvels van het mesencephalon (via brachium posticum en radiatio optica) en het corpus geniculatum mediale (via den pedunculus van het laatstgenoemde ganglion) verschillende, goed te onderkennen bundels naar de hersenschors zenden (fig. 330).
Een dezer bundels — de geniculo-temporale straling — voert naar den lobus temporalis. Aldus ontstaat aansluiting tusschen stations, waarheen, gelijk vroeger beschreven werd, secundaire vezels uit de cochlea (tuberculum acusticum) kunnen worden gevolgd, en de in fissura Sylvii verscholen, scheeve winding van de slaapkwab. Klinische en physiologische gegevens pleiten er voor, dat in dit deel van de slaapkwab, de functie van het hooren zich afspeelt. Tot op zekere hoogte heeft men dus het recht om dezen bundel te beschouwen als het voortgezette acustisch projectiesysteem. Daarbij moet men evenwel in het oog houden, dat langs de vezels van dienzelfden bundel ook aanvoerende impulsen kunnen gaan, wel afkomstig uit de cochlea, maar niet bestemd voor het hooren. Veeleer kunnen zij tot uitgangspunt dienen voor uiterst gecompliceerde reflex-uitingen (spreekreflexen) en maken talrijke klinische gronde» het waarschijnlijk, dat de slaapkwab en bepaaldelijk de linker, de plaats is, waar dergelijke reflexmechanismen verwezenlijkt worden.
Een andere bundel — de geniculo-parietale straling — ontspringt uit dezelfde oorsprongskernen, maar wendt zich naar de onderste afdeelingen van de wandkwab en naar het overgangsgebied tusschen wand- en achterhoofdskwab (fig. 330).
In vroegere uiteenzettingen is erop gewezen, dat er uit de ventrale



afdeeling van den tractus octavo-mesencephalicus, na aftrek der vezels, die de reflexkernen op lager niveau (nuclei olivares, nuclei lemnisci) voorzien, nog vezels in het- mesenceplialon overgaan. De vezels in den ventralen secundairen octavusweg zijn evenwel beschouwd als geleiders van impulsen uit de otolithenorganen van het labyrinth, die eerst in het mesencephalon en dan in de corpora geniculata, organen vinden, waar samenvoeging van otolithenfuncties met andere, in de eerste plaats proprio-receptieve en optische functies tot stand kunnen komen.
Bij de groote beteekenis, die de daaruit ontstane gepraeformeerde instellingsbewegingen voor alle drie zintuigen bezitten, wordt het begrijpelijk, dat het uit de samenvoeging dezer drie functies ontstane geheel tot, verdere verwerking naar de hersenschors wordt gevoerd. Ja, het zou onverstaanbaar zijn (daarop wordt nog teruggekomen) indien men moest onderstellen, dat mesencephalon of thalamencephalon, impulsen verder konden zenden, die nog maar één enkel zintuig vertegenwoordigen.
Het schema in fig. 339 heeft deze beide bundels, den geniculo-temporalen en den geniculo-parietalen bundel, in beeld gebracht, zonder dat het zich met de ongeoorloofde onderstelling inlaat, alsof de een uitsluitend cochleaimpulsen, de ander uitsluitend otolithen-impulsen geleidt.
Maar naast die twee bundels, die zich recruteeren uit vezels, die langs den hersenstam proximaal loopen, staat een tweede, zeer krachtig geheel van stelsels, dat over het cerebellum gaat en door het brachium conjunctivum cerebelli wordt aangevoerd.
Slechts een der laatstgenoemden blijft in de pars magno-cellularis der tegenoverliggende roode kern en kan met behulp van den terugkruisenden tractus rubro-spinalis de aan het cerebellum gelijkzijdige ruggemergszuil in werking brengen (fig. 320).
Bij menschen, waar deze afdeeling der roode kern en de rubro-spinale bundel onbeteekenende grootheden zijn geworden, speelt dit stelsel (in tegenstelling met dat bij dieren) nauwelijks een rol.
De ontleding der roode kern, kan eerst later, na een meer nauwkeurig onderzoek der kleine hersenen en in samenhang daarmee, ter hand worden genomen. Hier wordt voorop gesteld, dat de groote ontwikkeling der menschelijke roode kern te danken is aan den buitengewoon sterken groei van afdeelingen dier kern, die met den grootcelligen oorsprong van den rubrospinalen bundel, niets uittestaan hebben. Een groot aantal der vezels van het brachium conjunctivum vindt een einde in de bij menschen waarlijk reusachtig groote reticulaire en kleincellige afdeelingen van den nucleus ruber. Niet minder groot is het aantal vezels, dat zonder daarin een einde te vinden, er doorheen gaat.
Tjit de reticulaire kleincellige afdeelingen der roode kern ontspringen nieuwe vezelstelsels, welke met de vezels, die door de kern heenloopen, verder gaan in de sterke vezelmassa die vooral latero-dorsaal de kern als een mantel omringt.



Het vezelstelsel, dat door de roode kern heenloopt en bij degeneratie naar het distale einde van de ventrale thalamuskern te vervolgen is, werd bij het konijn in fig. 315 afgebeeld. Van die kern ontspringt dan de thalamo-parietale straling, welke onmiddellijk proximaal volgt op de radiatio geniculo-parietale.
De vezels, die uit de roode kern ontspringen, loopen ten deele onder den thalamus door en maken later te beschrijven verbindingen met hypothalamus, striatum en frontale windingen.
Al deze uit het cerebellum langs den bindarm gekomen cerebellocerebrale verbindingswegen zijn in schema fig. 339 even aangeduid, omdat zij eerst later in détails kunnen worden onderzocht. Van het cerebellum toch kan eerst later de uitvoerige beschrijving volgen.
In het hier besproken verband is het echter niet mogelijk geheel over die stelsels te zwijgen, zoo min als het mogelijk was, toen het proprioreceptieve zenuwstelsel in engeren zin behandeld werd, geheel buiten de bespreking van het cerebellum te blijven. Want het ontvangt zeer vele secundaire aanvoerende stelsels, uit verschillende zintuigen (proprio-receptieve, otolithen- en booggang-zintuigen).
In Deel I, fig. 165 p. 355 werd opgemerkt, dat er in de eerste plaats talrijke proprio-receptieve wegen heen gaan.
Als hoofdwegen werden toen genoemd:
le. De dorsale spino-cerebellaire baan, een ongekruiste bundel uit de zuilen van Clarke der thoracale segmenten naar den vermis cerebelli. Deze baan werd beschouwd als de geleider van proprio-receptieve impulsen uit de romp-musculatuur.
2e. De ventrale spino-cerebellaire baan, een bundel grootendeels uit de cervicale zwelling afkomstig, eveneens naar den vermis cerebelli. Ook deze bundel geleidt waarschijnlijk proprio-receptieve impulsen welke vooral uit de proximale spiergroepen der extremiteiten en uit de rug-musculatuur der cervicale segmenten naar de kleine hersenschors worden toegeleid.
Maar van de beide bundels laat de plaats der oorsprongskernen in de pars intermedia der medulla spinalis de mogelijkheid open, dat langs hen ook intro-receptieve impulsen kunnen worden geleid.
3e. De olivo-cerebellaire en tegmento-cerebellaire banen, gekruiste en ongekruiste bundels, jonger dan de beide eerstgenoemden. Wat bij den mensch tot hoofdkern van de oliva inferior is geworden, zendt de vezels uitsluitend naar de schors der kleine hersen-hemisphaer.
Wij weten niet nauwkeurig genoeg welke toevoerwegen de oliva inferior uit de medulla spinalis ontvangt. Vermoed mag echter worden, dat b.v. langs de driekante baan van Heilweg spinale vezels naar die kern worden geleid, die zoowel proprio-receptieve impulsen als intero-receptieve impulsen kunnen aanbrengen.
Nu leert echter de ervaring, dat oppervlakkige schorsbekleeding van het cerebellum (zonder verwoesting der cerebellaire kernen) geen aanleiding



geven tot Marehi-degeneratie in het brachium conjunctivum of in het corpus restiforme. Want tusschen schors en bindarmen staan de cerebellaire kernen. Blijven zij door het experiment gespaard, dan blijft elke M a r c h i -degeneratie in den bindarm uit.
De cerebellaire kernen zijn zelfstandige organen, zoo leert het experiment en de klinische ervaring, geput uit de kennis der verschillende vormen van cerebellum-atrophie, steunt, zooals later zal worden uiteengezet, die meening.
De groote cerebello-fugale weg, die hier besproken wordt, de bovenste kleine hersensteel, het brachium conjunctivum cerebelli of bindarm is ten opzichte van de kleine hersenschors, een indirecte baan. De cellen van Purkinje zenden hun axonen naar den mantel rondom den nucleus dentatus en de vezels van den bindarm ontspringen uit die kern.
Maar zooals vroeger, zie schema 320, werd uiteengezet, ontvangen de cerebellaire kernen vele centripetale vezels langs de fibrae perforantes corporis juxta-restiformis vooral uit den nucleus triangularis Octavus-impulsen naar den nucleus triangularis zijn evenwel allereerst van de booggang-zintuigen af te leiden.
De nucleus dentatus kan dus naar den bindarm de vezels uitgeven, die datgene voortleiden, wat die kern als proprio-receptieve impulsen en intero-receptieve impulsen nadat zij de kleine hersenschors zijn gepasseerd, heeft ontvangen, en tevens, datgene wat zij als booggangimpulsen door middel der fibrae perforantes verkreeg.
Dit complex kan dan of via roode kern en tractus rubro-spinalis direct het ruggemerg bereiken, of wel het gaat verder (en dit is bij menschen in hoofdzaak het geval) 't zij direct naar den thalamus, 't zij door de roode kern, onder meer naar de voorhoofdswindingen.
Op die wijze ontvangt dus de hersenschors geen enkele vezel, direct uit primaire octavus-kernen. Dit geschiedt eerst nadat zij door cerebellum, mesencephalon of thalamencephalon zijn verwerkt.
Wanneer er dus gesproken wordt van centripetale sensorische projecties3rstemen naar de schors der hersenen, dan zal men daarmee slechts zelden kunnen bedoelen, dat daarlangs de impulsen uit slechts één zintuig worden vervoerd. Als zij bestaan, zijn zulke mono-sensorische systemen gering in aantal.
Wel is er eenige waarschijnlijkheid, dat retina-impulsen langs het corpus geniculaturn laterale over de radiatio geniculo-occipitalis naar het schorsveld rond de fissura calcarina gaan, dat cochlea-impulsen uit het tuberculum acusticum langs het corpus geniculaturn mediale over de radiatio geniculotemporalis het schorsveld der scheeve slaapwindingen bereiken, dat proprioreceptieve impulsen uit achterstrengkernen langs de latero-ventrale thalamuskernen over het voorste deel der thalamo-parietale straling in den gyrus centralis posterior te land komen. Flechsig's schitterende onderzoekingen hebben vastgesteld, dat de mergomhulling in het telencephalon na de geboorte systeemsgewijze plaats vindt. Sedert twijfelt niemand eraan, dat onmid-



dellijk met de geboorte reeds het merg in de thalamo-parietale straling verschijnt, terwijl eenige maanden later de geniculo-occipitale straling en kort daarop ook de geniculo-temporale straling met mergomhulling begint.
Deze feiten staan vast, maar er is twijfel te opperen aangaande de juistheid der conclusie door Flechsig daaruit afgeleid. Hij meent dat de hersenschors zich liet splitsen in een ontvang-apparaat in de parietale, temporale en occipitale lobben, waarheen de vroegst merghoudende banen gaan en in een ander, een associatie-apparaat, dat zelf niet ontvangt, maar waarin datgene wat in het ontvang-apparaat aankomt verwerkt wordt.
Veeleer zou ik geneigd zijn om aan deze feiten een andere beteekenis te hechten.
Banen, die nog vergelijkbaar zijn met de centripetale armen van een over de hersenschors arbeidenden reflexboog, en uit dien hoofde nog bij voorkeur in werking worden gesteld door impulsen uit één enkel zintuig, myeliniseeren spoedig. Eerst later ontwikkelt zich het merg in banen, welke worden uitgezonden door de subcorticale centra, nadat daarin aanvoerende vezels uit meer dan één zintuig zijn samengevoegd. Die polysensorische systemen myeliniseeren eerst dan, wanneer ook de subcorticale reflexmechanismen zijn volgebouwd, later als de mono-sensorische banen.
Aldus krijgt het schorsveld, dat tusschen de drie groote aanvoerende, vroeg myeliseerende, vezelstroomingen is gelegen niet de beteekenis van een associatieveld alleen. Stellig neemt het deel aan associatieve functies, maar dat doen de projectie-hersenen van Flechsig ook.
Dit veld ontvangt uit het mesencephalon en uit de corpora geniculata andere impulsen, die eerst in een later stadium van belang worden. Zij zijn van poly-sensorische aard en hun samenwerking met de mono-sensorische impulsen is voor de oriëntatie van het grootste belang.
Het is alleszins begrijpelijk, dat het schorsveld van het corpus geniculatum laterale zooveel grooter is dan de rondom de flssura calcarina gelegen zone.
Geenszins kunnen, naar mijne meening, tegenover dit bij mensclien vaststaande feit, de fraaie experimenten van M i n o w s k i worden geldend gemaakt. Want het blijft een petitio principii, dat het omvangrijke schorsveld, door Minowski bij zijn proefdieren verwijderd, niet meer zou zijn, dan hetgeen bij menschen aan de calcarina-zone beantwoordt. De groote beteekenis dezer experimenten ligt, naar ik meen, op een geheel ander gebied.
Het wordt ook begrijpelijk waarom de schorsvelden der beide corpora geniculata zoover over elkaar heen grijpen.
In dezen gedachtengang zou het veeleer onverstaanbaar zijn indien die ganglia slechts een klein schorsveld beheerschten.
Het zien b.v. kan men zich niet denken als een functie, die alleen van de retina afhangt. Om te zien is noodig dat het hoofd op bepaalde wijze is ingesteld, dat de oogen een daarvan afhankelijken stand innemen. Is dit gegeven, dan kan de proprio-receptiviteit der oogspieren zich daaraan aanpassen.



Zonder een automatische en subcorticale verwerking van aan elkander gebonden optische en otolithen-functies, zonder de met die beiden weer automatisch verwerkte proprio-receptieve oogspier-functies is geen goede localisatie bij het zien mogelijk. Sherrington voortbouwende op de door Magnus en de Kleijn gevonden „Stell-reflexen" bewees, dat voor het gelocaliseerde zien, intacte functies van retina, otolithen-orgaan en proprioreceptive oogspierorganen gelijkelijk noodzakelijk zijn. Men kan geen enkele dezer functies missen, of de juiste oriëntatie der gezichtswaarneming wordt foutief. Wat voor de gezichtswaarneming geldt, geldt voor de overige oriëntatiezintuigen evengoed.
Flechsig's achterste associatieveld, wordt in dezen gedachtengang tot een veld, waarheen een deel der later myeliseerende banen uit mesencephalon uit de beide ganglia geniculata en het distale einde van het thalamencephalon zich richten.
Deze wegen voeren er vereenigde otolithen-proprio-receptieve en optische functies heen.
Dan treedt echter het occipitaal geplaatste stuk der hersenschors in een zekere tegenstelling tot de rest der hersenschors.
Daaruit ontwikkelt zich geleidelijk het orgaan, dat tot het localiseerend orgaan bij de waarneming zal worden, en dat een zeer groote beteekenis krijgt voor de vorming van het gezichtszintuig tot het oriëntatie-zintuig bij uitnemendheid.
Terwijl het de hoofdrol gaat spelen bij de verdere differentiatie van het oriëntatie-vermogen in de ruimte, krijgt het ondergeschikte beteekenis voor andere, overigens niet minder gewichtige functies van het zich ontwikkelende wezen.
De leidende rol om aan een door „Stellrefiexen gepraeformeerd geheel" de locomotie te geven of het tot spreken te brengen, bezit dit stuk hersenschors niet meer.
Het gewervelde dier, dat in het bezit is van een mesenceplialon, kan zonder beschikking over hooger organen, een zeker aantal „Stellreflexe" volbrengen. Maar reeds veel meer gecompliceerde reflexinrichtingen zijn noodig, wanneer dit geheel van gepraeformeerde instellingen telkens opnieuw wordt geadjusteerd. Het moet worden gewijzigd en worden aangesloten aan elke nieuw ontstane beweging, welke dé locomotie het oplegt. Dat wordt eerst mogelijk door steeds nauwkeuriger verwerking van proprio-receptieve, booggang- en otolitlien-reflexen op een zeer hoog niveau, in reflex-inrichtingen waarvan zoowel het cerebellum als de hersenschors deel uitmaken.
Nog meer samengesteld wordt het nerveuse apparaat zoodra deelen uit het geheel dezer gepraeformeerde instellingen in ontwikkeling voortschrijden, zelfstandig worden en steeds meer eischen.
De eigenschap om elke verstoring in het evenwicht der proprio-receptieve prikkels te beantwoorden met een beweging van zoodanig bepaalden omvang, dat niets meer maar ook niets minder bereikt wordt, dan het



herstel der verstoring, is, als phylogenetisch zeer oude functie, aan het nerveuse apparaat van huis uit eigen.
Zij ontwikkelt zich nog verder als rythmische verstoringen, als luchtstooten gaan inwerken.
De overdraging van deze cochlea-functie vindt echter plaats op een phylogenetisch veel jonger, nieuw er bij gekomen spierstelsel (ademhaling, larynx, tong, mond, lippen). Het roept nieuwe instellingen in het leven, en bepaaldelijk die, welke aan de lucht een volkomen identieke stootenreeks teruggeeft, als de geluidsgolf, die de instelling wekte.
Aldus opgevat is de imitatie-spraak, een der meer eenvoudige spreekvormen, een hoog ontwikkeld instellings-reflex, zooals Magnus en de Kleijn zich de „Stellreflexe" denken.
Dit eischt echter nog hooger georganiseerde reflexinrichtingen, waarin wederom medewerking van cerebellum en telencephalon noodzakelijk is.
Op de belangrijke functies van locomotie en spraak, oefenen de optische impulsen alleen langs een omweg een indirecten invloed. Voor de locomotie doen zij zich nog eenigermate gelden. Zij kunnen nog een onvolledige compensatie geven, als proprio-receptieve en octavus-impulsen daarvoor te kort schieten. Voor de spraak echter doet hun invloed zich eerst dan gelden, wanneer op het allerhoogste niveau ook het optisch zenuwstelsel weder met de zeer samengestelde spreek-reflex-inrichtingen in verbinding treedt en bijv. lezen mogelijk maakt.
Desniettemin zijn de twee genoemde functies, locomotie en spraak, nog altijd uitsluitend reflectorische functies, voor welker tot stand komen cerebellum en telencephalon hulp verleenen. Zij zijn gebonden aan de aanwezigheid van bepaalde groepen van banen en kernen. Het rhinencephalon en het occipitale stuk der hersenschors maken daarvan geen deel uit.
Met het oog hierop is het van bizonder gewicht, dat zich uit de parietale, de frontale en de temporale hersenschors (niet uit de occipitale) machtige cerebro-fugale zenuwbanen ontwikkelen.
Die systemen zullen thans behandeld worden.
Daartoe is het evenwel noodig de beschrijving te beginnen, met die eener doorsnede door het proximale einde van het mesencephalon, zooals in fig. 331 er een is geteekend. In deze doorsnede van den hersenstam ligt een massieve vezellaag vrij aan de ventrale oppervlakte.
De N. oculomotorius verlaat mediaal van die vezellaag het zenuwstelsel. Men noemt dit deel van den hersenstam, de hersensteel of pedunculus cerebri. Men onderscheidt daarin verder het tegmentum pedunculi en de pars ventralis pedunculi, waartoe onder meer de ventrale massieve laag vezels behoort.
In het midden van het tegmentum, waarin een aantal ons reeds bekende bundels en kernen worden teruggevonden, ligt het bij menschen groote, veld van de roode kern. Voorts treft de snede het proximale einde van den colliculus anterior mesencephali, dorsaal en lateraal gelegen van



Fig. 33-1.
Dwarse snede door de linker helft van den normalen raenschelijken hersensteel, door den oorsprong van den N. oeulomotorius (bij een kind van één jaar). Aq. S. = aquaeductus Syl vii; br. post. = brachium posticum colliculi posterioris mesencephali; c.q.a., c.q.p. — beide heuvels van het mesencephalon; str.gr.sup., str. med. sup., str. gr. med., str.med.med. = afwisselende lagen grijze en -witte stof van den voorsten heuvel; d. do. = dorsale (Meynert's) kruising in het tegmentum van den hersensteel; d.ve. — ventrale (Forel's) kruising in het tegmentum van den hersensteel; f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior; f.r.fl. — fasciculus retroflexus (Meijnert); fo.M. = fontaine-vezels; lemn. — lemniscus; n.N.Ill — kern van den N. oeulomotorius; n. T)ark — bijkern van Darkschewicz; n.ruber = roode kern; p.ped. — pes peduticuli; ped.s.n. — steel der sabstantia nigra; r.mes. N. V = mesencephale trigeminuswortel; s. nigra — stfbstantia nigra; sub. gr. centr. = substantia grisea centralis.



den aquaeductus Syl vii, die door een breede strook grijze stof, de substantia grisea centralis, wordt omringd. Daarin ligt ventraal de nucleus N. III; lateraal scheidt de radix mesencephalica N. V haar van den voorsten heuvel af.
De fasciculus longitudinalis posterior, die zijn vezels geleidelijk aan de hooge oogspierkernen heeft afgegeven en dus veel kleiner is geworden, is tevens de bundel die de substantia grisea centralis aan de ventrale zijde tegen het tegmentum begrenst.
Uit den colliculus anterior ontspringen uit den medio-ventralen rand vezels, die langs den rand der substantia grisea centralis heen, als boogvezels door het dorsale tegmentum loopen. Deze fontaine-vezeis zooals Meijnert ze noemde, kruisen de raphe in haar dorsale afdeeling. Vlak onder den fasciculus longitudinalis posterior vormen zij de decussatio dorsalis tegmenti pedunculi of de kruising van Meijnert. Uit de kruisende vezels vormt zich dan, zooals ons reeds bekend is, de fasciculus praedorsalis.
Tegen den dorso-medialen rand van het zeer vezelrijke kernveld voor den nucleus ruber, vindt men den fasciculus retroflexus of Meijnert's bundel, een vezelstreng van het ganglion habenulae naar het ganglion interpedunculare, ons eveneens bekend.
Nog meer ventraal maken zich uit het veld van de roode kern, vezels los, die zich in de ventrale afdeeling der raphe kruisen. Zij vormen de decussatio ventralis tegmenti pedunculi of de kruising van Forel. Met deze vezels loopen, onder anderen, de vezels van den tractus rubrospinalis. Bij dieren is dit een stevige bundel. Bij menschen is de verbinding met het ruggemerg tot enkele vezels gereduceerd.
In de hier afgebeelde snede wordt de kruising van Forel gevormd door vezels, welke in de formatio reticularis van de Varolsbrug en de medulla oblongata blijven Men kan die vezels de rubro-reticulaire wegen noemen.
Lateraal in het tegmentum vindt men den lemniscus, als het veld van eigenaardige haakvormige gedaante. Het werd reeds beschreven evenals het brachium posticum dat boven op den lemniscus ligt. Thans evenwel is de pars ventralis pedunculi het veld, dat onderzocht moet worden. Het wordt gevormd door een stevige laag vezels, welke hier, omdat zij ongeveer de lengte-as, aan de ventrale oppervlakte gelegen, volgen, meerendeels dwars getroffen worden. Met elkander vormen zij den pes pedunculi cerebri in engeren zin of de voet van den hersensteel.
De substantia nigra, die eveneens tot de ventrale afdeeling van den hersensteel behoort, scheidt den pes pedunculi van het tegmentum pedunculi.
Deze vezellaag bestaat uit een aantal centrifugale stelsels, afkomstig uit de hersenschors. Centripetale komen daarin, naar mijne stellige overtuiging, niet voor. Bij het kind van één jaar, waaraan deze doorsnede is ontleend, is de pes pedunculi reeds vrij volkomen gemyeliniseerd.
Dit is het geval niet bij het pasgeboren kind. Dan missen de vezels van den pes pedunculi nog het zenuwmerg. Van daaruit zet zich een deel



der merglooze vezels voort in den pyramidenbundel en na gedeeltelijke kruising in de beide cortico-spinale banen van het ruggemerg.
Flechsig voerde met dit feit het bewijs, van den directen samenhang tusschen den cortex cerebri en het ruggemerg, terwijl langs experimenteelen weg was aangetoond, dat na vernietiging van het voorste gedeelte der hersenschors (van den gyrus centralis anterior of de homologe gedeelten ervan) de pyramidenbundel verdwijnt.
De groote cortico-spinale weg maakt dus deel uit van de vezellaag in den pes pedunculi. Maar slechts een klein deel. Wanneer men in gedachten dit vezelveld in vieren deelt, dan legt de pyramidebundel beslag op het 2de vierde van mediaal uit geteld.
Aldus is die bundel in fig. 128 (Deel I) afgebeeld, toen hij geatrofieerd was (overigens niet volkomen geïsoleerd) als gevolg van een grooten haard, die onder meer, het middenste gedeelte der capsula interna verwoest heeft.
Maar al bezit de pes pedunculi kort na de geboorte geen merghoudende vezels, het eerste veld, dat daarin merghoudend wordt is juist het veld van den pyramidenbundel. Men ziet bijv. in fig. 331, dat eenige maanden na de geboorte, de cortico-spinale baan in den pes pedunculi gemyeliniseerd is en deze wordt door twee merglooze bundels, door een smaller mediaal en een grooter lateraal veld begeleid.
Bij de bespreking van het proprio-receptieve zenuwstelsel, hebben wij den pyramide-bundel beschouwd als een directe geleider van cortico-spinale impulsen. In dien geest werd hij in Deel I op pag. 240 en vv. besproken en in fig. 127 in schema gebracht.
Nu leeren wij dien bundel ook kennen als de centrifugale arm van een bepaalden refiexboog, die uit den gyrus anterior is ontsprongen. De centripetale arm van dien boog is de thalamo-parietale straling (zie Deel I, schema 158). Deze bundel is de eenige in het hemisphaeren-merg van het pasgeboren kind, welke merg bezit.
Onmiddellijk daarna volgt de pyramidenbundel. Men kan die volgorde doen gelden als een argument voor de stelling, dat de eerste, over de hersenschors heen functioneerende refiexboog een stelsel is, dat in de thalamoparietale straling den aanvoerenden en in den pyramidalen bundel den centrifugalen arm bezit. Met behulp van dezen refiexboog kunnen de hoogst georganiseerde proprio-receptieve impulsen in daaraan beantwoordende bewegingscombinaties worden omgezet. De pyramide-bundel is op dat oogenblik alleen nog het centrifugale pad van dezen refiexboog. Want alleen dit belangrijke reflex-mechanisme is rijp en tot functie gereed. Er is een oogenblik, dat andere reflexbogen, die over de hersenschors functioneeren, nog slechts zoover ontwikkeld zijn, dat alleen hun centripetale arm met myelinisatie een aanvang heeft gemaakt. Aldus bijv. op het oogenblik dat ook de geniculo-parietale en geniculo-temporale stralingen gemyeliniseerd zijn. De vezels der centripetale stralingen naar de voorhoofdskwab krijgen de mergomhulling nog later.



De pyramide-bundel is op dat oogenblik een centrifugaal gemeenschappelijk pad voor meer dan één reflexboog geworden.
Afgezien van den pyramidenbundel liggen echter in den pes pedun-
culi nog andere stelsels. Het betrekkelijk kleine veld, dat mediaal van den pyramidebundel overschiet, het meest mediaal gelegen vierde deel van den pes pedunculi, heeft andere beteekenis. De daar gelegen vezels ontspringen uit de frontale windingen, bepaaldelijk uit de mediale en basale. Zij eindigen in gelijkzijdige kernen van de
Fig. 332.
Demonstratie van den fronto-pontinen bundel bij den mensch.
A. Makroskopisch beeld van een haard in de rechter voorhoofdskwab.
B. Snede door de rechter helft van den hersensteel met atrophie van den fronto-pontinen bundel,
die de mediaalste afdeeling vormt van den pes pedunculi.
Aq.Sylv. = aquaeductus Sylvii; br.post. = brachium posticum colliculi posterioris mesencephali (vrij sterk atrophisch); br. conj. post. dec. — bindarm na de kruising bij zijn overgang in de roode kern; f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior; lemn. — lemniscus; n.N.IV — trochleariskern; r.N.HI — uitgetreden N. oculomotorius; sub. nig. — substantia nigra; tr. fr. pont. = tractus frontopontinus (in vollen omvang geatrophieerd); tr. vest. mes. — tractus vestibulo-mesencephalicus.



Varolsbrug. Deze vezels vat men samen met den naam van den frontopontinen bundel of tractus fronto-pontilis.
Fig. 332 B demonstreert de plaats, die deze bundel in den hersensteel inneemt.
In fig. 332 A is de rechter frontale pool afgebeeld uit de hersenen eener vrouw, die tengevolge eener ernstige schedelverwonding, een vrij omvangrijken encephalitischen haard in de rechter voorhoofdskwab kreeg en eerst eenige jaren later aan een andere oorzaak stierf.
De naar een foto gemaakte teekening geeft vrij goed de uitbreiditig van den haard aan. Aan de frontale pool zijn alle windingen vernield, ook nog aan de basale en aan de mediale vlakte.
Het onderzoek der opeenvolgende doorsneden dezer hemispheer leert verder, dat de haard aan het vooreinde het frontale merg te gronde gericht heeft, maar nergens in het striatum doordringt. Desondanks heeft het voorste been der capsula interna, tusschen de beide kernen van het striatum, het meerendeel zijner vezels verloren. In Weigert-praeparaten gelukt het zonder moeite om het geatrophieerde vezelveld door de capsula interna heen te volgen tot in den hersensteel.
In fig. 332 B, de afbeelding eener doorsnede van den rechter hersensteel dezer hersenen, vindt men het atrophische veld in het mediale 4e gedeelte van den pes pedunculi en daar wordt het constant gevonden bij alle oudere haarden, welke de voorhoofdskwab verwoesten, zonder in het striatum door te dringen.
Wanneer men den pes pedunculi volgt bij zijn overgang in de ventrale bruggehelft, dan ziet men in het normale praeparaat (zie bijv. fig. 323), dat deze aanvankelijk nog den vorm behoudt, dien hij in den steel bezit, maar zich in mediale richting verplaatst. Het mediale 4de gedeelte van zijn vezels komt dan ongeveer tegen de raphe aan.
Tegelijkertijd worden de gesloten vezelmassa's van den pes pedunculi uit elkaar gedrongen, deels door de kernen der ventrale ponsafdeeling, deels door de transversale vezelstelsels welke uit die kernen ontspringen, en na kruising in den bruggearm loopen, welke zich om de ventrale ponsafdeeling heen legt.
De transversale vezels vormen dan zooals vroeger werd beschreven, meerdere stelsels. Vooreerst het stelsel van diepe vezels, het stratum profundum (str. prof. fibr. pont. fig. 323). Vervolgens een stelsel van oppervlakkige vezels, het stratum superficiale (str. sup. fibr. pont. fig. 323). In die stelsels liggen de eigen kernen der ventrale ponsformatie. In de eerste ontwikkelt zich de dorsale kern, in de laatstgenoemde de ventrale en de laterale kern van deze bizonder gebouwde grijze stof der Varolsbrug.
De transversale vezels uit het tusschengelegen veld, het stratum complexum, verdeelen de vezels uit den pes pedunculi in onderscheiden veldjes. Een aantal dezer veldjes blijven dicht bij elkander en doen zich zelfs in de meer distale segmenten van den pons Varoli (zie bijv. fig. 338) nog IF in teler II. 2'4



Fig. 333.
Demonstratie der atrophie van den pyramide-bundel en van den parieto-pontinen bundel bij een haard in de parietale hersenen (vergelijk fig. 334).
A. Makroskopische uitbreiding van den haard aan de convexe
vlakte der linker hemispliaer.
B. Snede door het vooreinde van het linker striatum. Matige,
niet volkomen atrophie van het voorste been der capsula interna.
C. Snede door het midden van deu(geatrofieerden)linkerthalamus.
altijd voor als een bijeenbehoorende bundel, die als pyramide-bundel verder gaat. Ook aan het stratum complexum beantwoorden eigen kernen.
Mediaal van dien bundel komt de mediale kern, lateraal ervan vindt men de laterale en de dorso-laterale kern, terwijl in en om den pes pedunculi, cellen in grauwe vlechtwerken worden gevonden, die men als intra- en peripedunculaire kernen onderscheidt.
Het atrophische veld van den fronto pontinen bundel ligt, zoodra de pes pedunculi in de ve'ntrale afdeeling der V arolsbrug overgaat, mediaal en dorsaal en is ingesloten tusschen de dorsale, de mediale en de peripedunculaire kernen. Het neemt spoedig in omvang af, maar men kan het, terwijl het steeds meer dorsaal schuift, nog tot in het distale ponssegment wedervinden. In den pyramide-bundel gaat dit atrophische veld niet over.
Aldus recruteert zich de fronto-pontine bundel uit de voorhoofdswindingen, loopt in het voorste been der capsula interna tusschen de beide aaneenhangende kernen van het striatum door, legt beslag op het mediale 4e deel van het vezelveld in den pes pedunculi, gaat met hem over in de ventrale



bruggeafdeeling. Hij blijft in de medio-dorsaal gelegen vezelveldjes tusschen de dorsale, mediale en peripedunculaire kernen, in welke hij eindigt.
Moeilijker is het stelsel van bundels te ontleden, die in het groote vezelveld loopen, dat lateraal van den pyramide-bundel in den pes pedunculi ligt en bij het pasgeboren kind nog mergloos is (fig. 330). Om dit te leeren kennen, dienen fig. 333 tot fig. 338.
In fig. 333 A is de laterale vlakte van een linker hersenhalfrond geteekend,
waarin de parietaalkwab door een vrij groot verweekingsproces is vernield.
Oogenschijnlijk heeft deze haard de voorhoofdsen temporaalk wabben gespaard. Maar omdat hij van den bovenrand der fissura Silvii tot ver in de diepte dringt, is het, wil men de juiste uitbreiding van dezen haard kennen, noodzakelijk hem aan een ononderbroken reeks doorsneden te controleeren. Fig. 333 B en fig. 333 C zijn uitgekozen om dit toe te lichten.
Fig. 333 B gaat door het frontale einde van den haard en treft het corpus striatum.
Het pathologische proces heeft het merg van den frontaalkwab, lateraal en basaal geheel verwoest, maar
f ig. 664.
Demonstratie der atrophie van den pyramide-bundel en van den parieto-pontinen bundel in de doorsnede van de linkerhelft van den hersensteel, uit de hersenen die in fig. 333 zijn afgebeeld. De weinig gedeerde temporo-pontine bundel, neemt plaats in de meest
laterale afdeeling van den pes pedunculi.
br.po. — brachium posticum colliculi posterioris mesencephali (in lichten graad geatrophieerd); br. c eer. = bindarm en roode kern; c.q.a. — corpus quadrigeminum anticum; f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior; fo.M. = fontaine-vezels (Meijnert); lemn. = lemniscus ; n. N. 111= nucleus N.oculomotorii; r. n.N. III = radix N. oculomotorii; py.= pyramide-bundel (geheel geatrophieerd); tr.fr. po. — tractus fronto-pontilis (onvolledig geatrofieerd); tr. par. po. = tractus parieto-pontilis (bijna volkomen geatrophieerd); tr. temp. po. = tractus temporo-pontilis (nauwelijks geatrophieerd).



dringt in het striatum niet door. Het voorste been der capsula interna kan dus alleen de vezels ontvangen, die van mediaal gelegen windingen afkomstig zijn. Alles wat uit de pool windingen, uit de laterale windingen en uit de basis komt, is door het proces vernietigd. Het voorste been der capsula interna der 'zieke helft is derhalve veel kleiner dan aan de gewonde zijde, hoewel er nog een groot aantal fronto-poritine vezels in over zijn.
Meer occipitaalwaarts is de parietale kwab in zijn geheel verwoest. Bovendien, en dat is in fig. 333 C afgebeeld, dringt het verweekingsproces dorsaal van de fissura Sylvii nog even in het putamen nuclei lentiformis door, zonder ooit de capsula interna te bereiken.
Uit de gezamenlijke teekeningen in fig. 333 valt af te leiden dat de wandkwab nagenoeg geheel, de frontaalkwab gedeeltelijk is verwoest. Daarentegen is de temporaalkwab evenals de achterhoofdskwab ongedeerd gebleven.
De hersensteel van dit zieke hersenhalfrond is in fig. 334 weergegeven. Een groot aantal vezels van den pes pedunculi zijn daarin teniet gegaan.
Het overschot van den fronto-pontinen bundel, vindt men, door een geringe hoeveelheid vezels vertegenwoordigd, in het mediale 4de gedeelte van den pes pedunculi cerebri. Daarop volgt een groot veld waarin de vezels ontbreken.
De pyramide-bundel heeft alle vezels verloren. In het verlengde merg vindt men hem als een vezelloos veld. De volkomen vernieling van den gyrus centralis anterior is de oorzaak van dit vezelverlies. Nergens dringt de haard tot in de capsula interna door.
Lateraal volgt een veldje met enkele behouden vezels, afkomstig van het achterste gedeelte van de parietaal-kwab, dat onvolledig door den haard is verwoest. Het meest lateraal gelegen 4de deel van den pes pedunculi bestaat uit intacte vezels van de slaapkwab. Deze is de ternporo-pontinen bundel of tractvx temporo-pontilis.
Het is uiterst leerzaam en in dit geval mogelijk, om den intacten bundel uit de slaapkwab te volgen in zijn loop door de Varolsbrug. Zijn vezels blijven de laterale veldjes innemen. Zij zijn tusschen de dorso-laterale, laterale, ventrale en peripedunculaire kernen in geplaatst. Men kan die vezels, welke distaalwaarts regelmatig in aantal afnemen, tot ver in het distale bruggedeel volgen. In den pyramide-bundel gaan zij niet over.
De onderscheiding van een 4-tal bundels in den pes pedunculi, die hier wordt gemaakt is dus niet willekeurig. Zij wordt verder toegelicht door de beschrijving der atrophie in de hersenen, welke in fig. 335 en fig. 336 zijn afgebeeld. In dit geval heeft een pathologisch proces de slaapkwab volledig verwoest en in fig. 335 A is een teekening weergegeven naar een foto der laterale vlakte der zieke, linker hemisphaer.
Daarnevens is in fig. 335 B een snede afgebeeld door het frontale einde van het striatum, welke vergelijkbaar is met fig. 333 B.
De verweekingshaard heeft hier het striatum wel degelijk vernietigd. Het voorste deel van den nucleus caudatus, alsmede de lenskern en het



voorste been der capsula interna maken een deel uit van den haard. Als gevolg daarvan is de frontopontine bundel in zijn geheel verdwenen (fig. 336).
Maar daarbij blijft het niet. Ook de knie en het voorste deel van het achterste been der capsula interna worden door den haard getroffen. ( Eerst in meer distale sneden trekt
de haard zich uit de diepte naar de oppervlakte terug, zoodat in fig. 335 C de globus pallidus van den nucleus lentiformis weder vrij komt. Tevens ziet men dan, dat de achterste parietale windingen een kleinen intacten vezelbundel door de capsula interna heen naar den hersensteel zenden.
Deze bundel behoort niet meer tot den pyramide-bundel, die in de capsula interna doorsneden is en als gevolg ervan verdwijnt.
Ten slotte heeft het pathologisch proces de slaapkwab vol-
Fig.-335.
Demonstratie der atrophie van den temporo-pontinen, van den fronto-pontinen en van den pyramide-bundel bij een zeer grooten hersenhaard (vergelijk fig. 336).
A. Makroskopische uitbreiding van den haard in de linker
hemisphaer.
B. Snede door het frontale einde van het striatum, ten bewijze,
dat de haard het voorste been der capsula interna (frontopontine bundel), alsmede de slaapkwab geheel vernielt.
C. Snede door het midden van den thalamus. Ofschoon de haard
ook de pyramide-bundel in de capsula interna vernietigt, ziet men uit de wandkwab, een bundel intacte vezels naar de capsula interna gaan.



komen teniet doen gaan en de vergelijking van fig. 335 C met fig. 333 C is voldoende om de scherpe tegenstelling te doen uitkomen, welke er bestaat tusschen de uitbreiding der beide laatst beschreven haarden.
Na het voorafgaande is de atrophie in den pes pedunculi wel te voorspellen. In fig. 336, een teekening der doorsnede van den linker hersensteel der in fig. 335 afgebeelde hersenen, wordt de volgende atrophie waargenomen.
De fronto-pontine bundel en de pyramide-bundel hebben hun vezels verloren, omdat zij in de capsula interna van hun oorsprong zijn afgescheiden.
De temporo-pontine bundel bezit geen vezels meer, omdat de slaapkwab is te niet gegaan. De eenige bundel, die in den pes pedunculi gedeeltelijk overblijft, is de parieto-pontine bundel of de tractus. parieto-pontilis.
Het is wederom leerzaam om dezen intacten bundel in zijn loop door de Varolsbrug te volgen. Hij neemt eerst ventrale vezelveldjes in beslag, geleidelijk worden zij kleiner. Zij verplaatsen zich tevens lateraal. Daar waar de oorsprongskernen van den N. V liggen, zijn er nog maar enkele intacte vezels van over. Zij gaan niet over in den pyramide-bundel, die vezelloos in de medulla oblongata te voorschijn komt.
Houdt men tevens in het oog, dat de talrijke achterhoofdshaarden mijner verzameling, nimmer gevolgd worden door secundaire atrophie in den pes pedunculi, zelfs niet als ook het merg van den gyrus angularis is vernield, dan zal de keuze der hier beschreven pathologische haarden voldoende zijn tot verdediging, dat er slechts 4 centrifugale stelsels in den pes pedunculi aanwezig zijn.
De laterale bundel, de tractus temporo-pontilis (fig. 334), heeft een lange geschiedenis. Men noemt hem ook den bundel van Türck. In normale vezelpraeparaten kan men hem aan een serie doorsneden, die in de door Fo r el aangegeven richting door de hersenbasis is vervaardigd, zeer goed volgen.
Men moet dan echter de bestaande verhoudingen in aanmerking nemen. De retrodenticulaire afdeelingen der capsula interna, door welke de centripetale stralingen — onze geniculo-occipitale en geniculo-temporale stralingen — schorswaarts loopen, liggen nog in het retro-lenticulaire veld. Dat ziet men bijv. in fig. 329, en het fraaist in fig. 330, omdat de laterale bundel van den hersensteel daar nog mergloos is.
Volgt men zulk een reeks in frontale richting dan ziet men het laterale deel der pedunculusvezels als een gesloten bundel, onder de lenskern door naar de slaapkwab gaan, maar eerst dan, wanneer de geniculo-corticale bundels niet meer worden getroffen.
Evenals alle bundels in den pes pedunculi, voert ook de bundel van Türck, centrifugale vezels.
Dit wordt al waarschijnlijk door de snelle en volkomen degeneratie, welke die vezels ondergaan als zij van hun schorsoorsprong zijn gescheiden. Maar niet volledig wordt dit bewezen door de hier afgebeelde atrophieën.
Men mag niet vergeten, dat centripetale wegen door axipetale atrophie even volledig kunnen verdwijnen ; en dat gebeurt ook bijv. met het brachium



Fig. 336.
Snede door de linker helft van den hersensteel uit de hersenen, die in fig. 335 zijn afgebeeld. Intacte vezels uit het bovenste distale parietale gebied vindt "men in de vezellaag van den pes pedunculi terug, zoodanig, dat zij, van mediaal uit geteld, het 3de vierdedeel er van uitmaken.
Aq. Sylv. = aquaeduetus Sylvii; br.post. atr. = de plaats waar de volkomen geatrofieerden achtersten arm van het mesencephalon moest liggen; c.q a. = voorste heuvel van het mesencephalon; f.l.p. — fasciculus longitudinalis posterior; /. r. ft. — fasciculus rotroflexus- fo. M. = fontaine-vezels; lemn. — lemniscus; n.N.IIJ, r.N.III — kern en wortels van den N. oculomotorius; n.ruber = roode kern; tr.fr.po = fronto-pontinebundel (volkomen geatrophieerd); tr.py. = pyramide-bundel (volkomen geatrophieerd); tr.par.po. = tractus parieto-pontilis (gedeeltelijk intact); tr. temp. po. = tractus temporo-pontilis (volkomen geatrofieerd).



posticum (fig. 336) en in de geniculo-corticale stralingen (fig. 329 C), al duurt het gewoonlijk langer eer de volledige atrophie bereikt is.
Maar daarnaast staan andere argumenten. Vooreerst vindt men als gevolg van versche haarden, in de daarbij behoorende bundels snel een intensieve M a r c h i -degeneratie. In de tweede plaats is de tijdsorde der mergontwikkeling der vezels in den pes pedunculi beter te rijmen met hun cortico-fugale beteekenis. Dat de pyramide-bundel daarin het eerst merg krijgt, werd reeds vermeld, dan volgen de parietale, de temporale en eindelijk de frontale ponsbundels.
Daarbij komt echter nog een bizonderheid. Terwijl Charcot nog meende, dat in den lateraalsten bundel in den pes pedunculi een centripetale weg was, hebben na hem Bechterew, Zacher, Jelgersma, Kam, Timmer en anderen overeenstemmend aangetoond, dat hij na haarden in den slaapkwab snel in centrifugale richting degenereert.
Niet alle vezels van den lateralen bundel, gaan over in de laterale veldjes van den pes pedunculi zoodra hij in den bruggearm komt. Een klein aantal der meest lateraal geplaatste vezels, slaan zich, vlak bij den overgang van den hersensteel in den pons Varoli, om den hersensteel heen en komen in de Varolsbrug mediaal van den fronto-pontinen bundel te liggen. Fransche schrijvers hebben van dezen bundel gesproken onder den naam van „ faisceau en écharpe".
Dan scheidt dit vezelbundeltje zich spoedig af van het massief der vezels in den pes pedunculi en neemt als meest medialen bundel in den lemniscuslaag plaats. Me ij nert ontmoette hem daar en gaf hem den naam van „Bundel vom Fusz zur Haube".
Met den temporo-pontinen bundel verdwijnt ook de bundel „vom Fusz zur Haube". Dan echter kan men door vergelijking met de normale zijde gemakkelijk vaststellen, dat hij niet lang in den lemniscus blijft. Hij ligt boven op de dorsale kern der ventrale bruggeafdeeling en geeft daaraan vezels af, zoodat de normale lemniscus zeer spoedig het surplus aan mediale vezels, dat aan den „Bundel van Fusz zur Haube" beantwoordde, weer verliest. Tevens wordt hierdoor verstaanbaar, wanneer beschreven wordt, dat de meest laterale en de meest mediale vezels in den pes pedunculi, het laatste van alle vezels myeliniseeren.
Met behulp van de atrophie-methode zijn de verschillende vezelvelden ook in den pons Varoli nog goed te onderkennen. De temporo-pontine bundel blijft de laterale (behoudens dan de „faisceau en écharpe"), later de latero-dorsale vezelvelden in beslag nemen, de fronto-pontine bundel neemt in de mediale, later in de medio-dorsale veldjes plaats, de parieto-pontine bundel zoekt de ventrale, later de ventro-laterale veldjes. Maar al deze stelsels blijven in den pons Varoli. Slechts de pyramide-bundel passeert de Varolsbrug en volgt verder den ons bekenden weg.
Het moet dus van belang zijn om na te gaan, hoe de verhouding is tusschen de cortico-pontine stelsels en de kernen in de ventrale ponsformatie.



Het is mijn bedoeling, om eerst bij de bespreking van het cerebellum, de meer gedetailleerde behandeling van het ventrale bruggestelsel te geven.
Dan zal ik ook de gelegenheid hebben om de moeitevolle onderzoekingen van Besta, Monakow, Mingazzini, Boroniecki, Masuda Brouwer en anderen, tot hun recht te doen komen.
Maar toch moet ik, in verband met den hier verdedigden gedachtengang, iets over de kernen in de ventrale bruggeformatie zeggen.
De hoofdzaak is op dit gebied ongetwijfeld de steiling, dat al deze kernen van het cerebellum afhangen, in dien zin, dat het jonge dier, dat eenige maanden zonder cerebellum in het leven is gehouden, alle cellen in deze kernen heeft verloren. Dit feit staat naar mijne meening vast.
De totale exstirpatie van het cerebellum is echter een moeilijke operatie. Het gelukt maar zelden, haar zoo volledig te verrichten, dat ook de tegen de oblongata gelegen lamellen der formatio vermicularis beiderzijds verwijderd worden. Bij een hond zonder cerebellum, met wien Dr. Dusser de Barenne maanden lang heeft geëxperimenteerd, was dit linkszijdig het geval. Rechts waren distale en basale lamellen tegen de medulla blijven staan. Aan hem dank ik het specimen van een centraal zenuwstelsel zonder cerebellum, waarop ik later uitvoerig zal terugkomen.
Als gevolg dezer operatie, is alles wat op zenuwcellen gelijkt, in alle kernen van de ventrale bruggeformatie verdwenen. Een uitzondering maakt de ventrale kern, die in het distale einde links (in verband met de gespaarde lamellen rechts) nog een aantal intacte cellen bevat. Rechts zijn er enkele intacte cellen in die kern over.
Ik weersta bier de verzoeking om in te gaan op de vele vragen, die zich aan dit vraagstuk vastknoopen, omdat het bij het cerebellum thuis behoort.
Hier vermeld ik het slechts omdat ik de volkomen celatrophie in alle betrokken kernen, na totale exstirpatie van het cerebellum als een feit van fundamenteele beteekenis beschouw.
Met minder van belang is het, dat bij den hond zonder cerebellum nauwelijks een spoor van atrophie in de vezels van de pes pedunculi wordt gevonden. Het schijnt soms zelfs alsof die vezellaag eer krachtiger is dan in normale hondenhersenen van dezelfde grootte en het meest geldt dit voor den pyramide-bundel.
Stelt men dit voorop, dan zijn de veranderingen, welke in de kernen van de ventrale brugge-afdeeling worden gevonden, wanneer de pes pedunculi tot atrophie is gekomen, van groote beteekenis.
Dit is in tig. 337 afgebeeld. Daarin is de doorsnede geteekend van de Varolsbrug ter hoogte van de oorsprongskernen van den N. V. Zij behoort bij de hersenen, die in fig. 335 zijn weergegeven en van welke de steel in fig. 336 is afgebeeld.
Alle kernen, die rondom de atrophische veldjes van den pes pedunculi der linker zijde zijn gelegen, zijn kleiner geworden. Zij zijn ook vezelarm.



Fig. 337.
Snede door het midden van de Varolsbrug (oorsprong van den N. trigeminus der hersenen die in fig. 335 zijn afgebeeld).
Aan de linker zijde is van den pes pedunculi bijna niets meer over, behoudens enkele (in pioximale sneden rneer) vezels uit den parieto-pontinen bundel. Aan die zijde zijn vooral de latero-dorsale, laterale en interpedunculaire kernen in het ventrale gebied atrophisch, in mindere mate ook de daargelegen mediale en ventrale kernen (zie tekst). Deze atrophie heeft weinig invloed op de bruggearmen van het cerebellum. br. conj. = bindarm uit het cerebellum; br.pont. — bruggearm van het cerebellum; c.rest. = corpus restiforme: n. sens..
r.mes., r.mot, n.mot., tr. sec. dors., r. N. V = oorsprongskernen en wortels van den N. trigeminus;
HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVU:



Het sterkst schijnt de atropliie in de laterale, dorso-laterale en dorsale, maar ook in de ventrale, de pedunculaire en in de mediale kernen wordt zij in afnemende intensiteit vastgesteld.
Er is een omstandigheid, die het beeld in fig. 337 moeilijk te beoordeelen maakt. De transversale vezels, die uit de atrophische kernen voortkomen om door de raphe heen, den eenigszins verkleinden bruggearm der tegenoverliggende zijde te zoeken, zijn minder krachtig, dan die, welke uit de tegenoverliggende zijde, de atrophische kernen doorboren. Uit de atrophische kernen ontspringen dus magere transversale vezelbundels naar den tegenoverliggenden bruggearm.
Aldus schijnt de atrophische linker bruggehelft rijker aan vezels dan de rechter.
Het celbeeld der linkszijdige kernen is echter zeer weinig veranderd. De cellen liggen tengevolge van wegvallen der vezels dichter bijeen, vooral in de laterale kern, maar ook in de andere kernen is dit het geval.
Zij zijn ook kleiner dan de cellen in de rechtszijdige kernen. Ofschoon deze kernatrophie gevolgd is op een haard, die langer dan 6 jaren heeft bestaan, kan men nergens daarin celverlies aantoonen. Kortom, de kernen gedragen zich alsof daarin een voorloopig einde dezer vezels gezocht moet worden. Een geringe tertiaire atrophie, die onder bepaalde omstandigheden verder kan gaan, bestaat wellicht, maar celverlies heeft zich in dit geval in de ventrale ponsafdeeling niet ontwikkeld.
Trouwens in de mij ter beschikking staande thionine-series, door hersenen van katten en konijnen, die, na éénzijdig van hun hemisphaer te zijn beroofd, gedurende maanden hebben geleefd, wordt ongeveer hetzelfde gevonden. Tot celverlies in de kernen, tot sterke atrophie van den gekruisten bruggearm en van de gekruiste cerebellum komt het slechts onder bizondere omstandigheden.
Het resultaat is dus, dat de vezels uit den pes pedunculi in hoofdzaak in de gelijkzijdige kernen der ventrale ponsafdeeling blijven. Maar daarnevens doet een meer nauwkeurige studie der gekruiste kernen twijfel rijzen of de tegenoverlingende kernen wel geheel normaal zijn, een vraag, van welke de bespreking echter tot later moet worden uitgesteld, evenals die, of. aan elk van de 4 pedunkel-stelsels afzonderlijke kerngroepen beantwoorden en onder welke omstandigheden er na het teniet gaan der vezels van den pes pedunculi, een nieuwe tertiaire atrophie van de ponskernen kan uitgaan, die de aanleiding wordt tot een gekruiste atrophie van bruggearm en cerebellum.
Tegenover de veranderingen in de pars ventralis pontis, die worden waargenomen, als in den hersensteel alle of bijna alle vezels van den pes pedunculi verdwijnen, staan die, welke daarin worden waargenomen, als gevolgen van de totale vernieling van één helft van het cerebellum.
In fig. 338 is, ongeveer terzelfde hoogte als in fig. 337, en wel door het trigeminus-niveau, een snede door den pons Varoli geteekend uit de



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.
Fig. 338.
Doorsnede door het midden van de Varolsbrug, bij een totale atrophie van de rechter helft van het cerebellum. De kernen in de linker ventrale ponsafdeeling zijn geatrophieerd. Vooral de mediale, ventrale en laterale kern, in mindere mate maar toch ook sterk, de laterale en latero-dorsale, het minst de intra-pedunculaire kern. De transversale vezels links (uit de rechter kernen) zijn machtig, evenzoo het brachium pontis cerebelli, rechts (uit de atrophische linkerkernen) zijn zij atrophisch, evenals het linker
brachium pontis. De letters als in fig. 337.
■ ' ' 



hersenen eener vrouw, die tengevolge eener traumatische encephalitis, het grootste deel van het rechter cerebellum heeft verloren.
Als gevolg daarvan is er eveneens een zeer belangrijke atrophie in de gekruiste kernen der pars ventralis pontis ontstaan. Van den rechter bruggearm is er slechts een kleine rest overgebleven. Dientengevolge is er ook een omvangrijke reductie van de vezels, die door de rechtszijdige kernen heengaan. Oogenschijnlijk is de verkleining der rechtszijdige ventrale ponshelft zelfs grooter dan de linkszijdige.
In werkelijkheid zijn alle kernen der tegenoverliggende linker zijde geatrophieerd. Thans echter is het beeld in celpraeparaten geheel anders.
In allen is er een geducht celverlies. Zeer sterk is dit in de mediale en ventrale kernen, waar vooral aan het proximale einde geen cel meer over is, maar ook in de laterale, pedünculaire en dorsale kernen is er celverlies op groote schaal.
In verband met het experimenteele feit, dat op p. 377 werd besproken als een fundamenteel feit, mag men aannemen, dat de kernen der ventrale bruggeafdeeling uitsluitend van het cerebellum afhangen. Men zou hieruit tevens mogen afleiden, dat de verbinding der kernen met het cerebellum in hoofdzaak een gekruiste is.
Hier wordt alleen die hoofdzaak vastgehouden. Later bij de gedetailleerde behandeling van het cerebellum kan de vraag onder de oogen worden gezien of die verbinding wel uitsluitend gekruist is, of zij dit slechts voor enkele kernen en indien dit zoo is voor welke kernen (mediale en ventrale) dat geldt.
Dan ook kan eerst over de vraag gesproken worden of er ook in den bruggearm, naast het machtige cerebello-petale stelsel, ook cerebello-fugale stelsels voorkomen.
Want voor alles is het noodig, dat de hoofdzaken scherp in het licht worden gesteld.
Zij zijn:
l6. De vezelstelsels in den pes pedunculi ontspringen uit het groote naar voren gelegen stuk hersenschors, dat de parietale, temporale en frontale lobben omvat. Die stelsels nemen daar elk een bepaalde plaats in.
2e. Noch het rhinencephalon, noch het occipitaal gelegen hersenstuk, waartoe ook de gyrus angularis en de overgangswindingen van de slaapkwab naar de achterhoofdskwab worden gerekend, zenden vezels in den pes pedunculi.
3e. Van deze vezelstelsels gaan alleen zij, die uit den gyrus centralis anterior ontspringen als pyramide-bundel door naar de motorische kernen van het segmentale orgaan, dat in het ruggemerg ligt.
4e. De drie overige vezelstelsels eindigen allen in de kernen der ventrale ponsformatie, vermoedelijk zoodanig, dat elk dezer stelsels een eigen kerngebied daarvan verzorgt.
5e. Uit de cellen dezer kernen (die na totale exstirpatie van het cerebellum allen verdwijnen) ontspringen nieuwe stelsels, die door den ge-



HET ZENUWSTELSEL VAN DEN N. OCTAVUS.
Fig. 339.
Schema der aanvoerende (rood) en der uitvoerende (zwart) wegen voor het reflexsysteem der hersenschors en het cerebellum.
Hechts. De aanvoerende tertiaire vezels uit het zenuwstelsel van den N. opticus (tv. gen. occip.), uit dat van den N. octavus (tv. gen. temp., tv. genieulo-pavietalis), en uit dat van het proprio-receptieve stelsel (tr. thal. -pavietalis). Voorts de aanvoerende vezels uit N. olivaris inferior en ponskernen naar de hemisphaer van het cerebellum.
Eindelijk de vezels, die uit het cerebellum (Purkinje's cellen) allen in den nucleus dentatus worden onderbroken, de wegen r • 1 iVe vaaar naai' de roode kern en thalamus opticus gaan en die, welke uit de roode kern, naar striatum, thalamus en schors gaan. Links. De centrifugale cortico-pontine banen en de pyramide-baan, alsmede de tractus rubro-spinalis.



kruisten bruggearm naar de schors der tegenoverliggende cerebellumhemisphaer gaan. Zij gaan niet naar de schors van den vermis cerebelli.
6®. In de kleine hersenen is de rangschikking zoodanig, dat vermoedelijk bij elke kern een eigen schorsgebied van het cerebellum behoort.
Deze conclusies zijn in fig. 339 in schema gebracht.
Zij werpen eenig licht op de functie van het naar voren gelegen deel der hersenschors. In tegenstelling met het rhinencephalon en met de occipitale afdeeling van het hersenbalfrond, die directe verbindingen door den hersensteel met het cerebellum missen, zijn de temporale, parietale en frontale gedeelten van het hersenhalfrond door middel van den pes pedunculi met de bruggekernen en door hun tusschenkomst met het gekruiste cerebellum verbonden. Deze verbinding is in den phylogenetischen gedachtengang een zeer jonge verbinding.
Alles wat dus in parietale, temporale of frontale hersenschors langs centripetale wegen ter verwerking is aangeboden, kan als reflectorische functie worden teruggeworpen naar de kernen der pars ventralis pontis, en langs den brugarra de gekruiste kleine hersenen opnieuw bereiken.
Omdat de cerebello-cerebrale wegen in overwegend groot aantal, zoo niet uitsluitend door den bindarm gaan, opent het hier beschreven verbindingsstelsel zeer bizondere mogelijkheden. De signalen, die, oorspronkelijk uit bepaalde, zoowel ,proprio-receptieve- als octavus-zintuigen naar het cerebellum worden geleid, daar eerst worden verwerkt en dan naar het prosencephalon worden toegevoerd, kunnen van daaruit naar het cerebellum terugkeeren. Zij kunnen dan, uit den aard der zaak veranderd en in geheel andere combinatie, langs denzelfden weg nogmaals naar de hersenschors gaan. De hoogste centra ontvangen deze signalen in verschillende combinaties dus minstens twee, misschien wel drie- of viermaal.
Steunend op Sherrington's beginsel, dat het centrale zenuwstelsel tot taak beeft, om alle langs „private paths" aangevoerde stooten integraal te summeeren, zoodanig, dat daaruit de eindstoot resulteert, die langs het eenvoudiger gebouwde centrifugale gemeenschappelijke pad wordt afgeleid, schijnt mij zulk een omslachtig samengesteld reflexmechanisme als hier in ruwe omtrekken werd geschetst, de noodzakelijke bestaansvoorwaarde voor nauwkeurige adjusteering en voor juiste maat der willekeurige handeling.
Men heeft bet recht om den pyramide-bundel te beschouwen als het gemeenschappelijke centrifugale pad uit de hersenschors naar het ruggemerg. Onderstelt men, dat als gevolg eener evenwichtsverstoring, bijv. een toevallige beweging eener extremiteit ontstaat, dan kan een bepaalde groep proprio-receptieve signalen langs den lemniscus medialis over de ventrolaterale thalamuskern heen naar de schors van de wandkwab gaan. Maar de uit die signalen geboren eindstoot zal slechts dan langs het gemeenschappelijk pad, langs de pyramide kunnen voortschrijden als die weg vrij is.



Echter heeft het nerveuse apparaat tegelijkertijd veel meer stooten ontvangen, dan de bovengenoemde. Een verwante groep signalen heeft reeds een compensatorische instelling te weeg gebracht, die zich bijv. in het mesencephalon kan hebben afgespeeld, een instelling, die echter niet mogelijk geweest is, zonder de medewerking van bijv. het otolithenorgaan. Terwijl die instellingsstoot, stel bijv. langs de lengtebundels naar het ruggemerg afvloeide, kan de pyramidenbundel daardoor gesloten zijn. Er gebeurt nog niets willekeurigs. Men kan zich denken, dat de compensatoire inwerking op de stoornis voldoende is geweest en het hoogste centrum niet antwoordt.
Toch is het niet zeker, dat de compensatie-instelling langs dien weg voldoende is geweest. Een surplus van signalen is naar het cerebellum gekomen, passeert dit, en de wandkwab ontvangt behalve de eerstgenoemde groep signalen, even later een tweede signaal-groep, die echter tegelijkertijd — stel langs vestibulo-spinale en rubro-spinale wegen — nieuwe instellingen in het leven heeft geroepen. Daardoor kan de compensatoire instelling zonder verdere hulp soms verkregen worden.
De verschillende in het ruggemerg aangekomen stooten houden nog altijd het gemeenschappelijk pad uit de schors gesloten. Men kan dit anders uitdrukken en zeggen, de signalen uit de ventrale thalamuskern, uit mesencephalon en corpus geniculatuni waren nog niet voldoende, zelfs niet als cerebellaire impulsen zich daarbij voegen, om de hersenschors te dwingen om het gemeenschappelijk pad te benutten.
De laatst ontvangen signale^i kunnen echter wel iets anders uitwerken. Zij kunnen teruggeworpen worden op het cerebellum. Is dit het geval, dan werkt een nieuwe invloed op de instellingen, die van daaruit reeds plaats hadden gevonden.
Langs het gemeenschappelijk cerebello-cerebraal pad (in casu de cerebellaire bindarm) dat even te voren gebruikt is door de signalen, die via de kleine hersenen de schors bereikten, krijgt de hersenschors ten derde en ten vierde maal een nieuwe reeks signalen.
Eerst deze wekken het groote associatieve geheel en eerst dan kan de geleiding langs den pyramidenbundel geopend worden, maar dan nog alleen voor die stooten, welke, gegeven het geheel van de voorafgaande automatische instellingen, kunnen worden doorgelaten. Dan is er echter zooveel gebeurd, dat het niet meer aannemelijk is, dat het optisch zenuwstelsel, niet heeft meegewerkt en zijn associatieven invloed op de overige schors zal doen gelden.
Er zal nog een geweldige hoeveelheid pliysiologische arbeid moeten worden verricht, eer de rol, die aan elk dezer hulpmechanismen toekomt, zal zijn vastgesteld, maar het is mijn vaste overtuiging, dat de anatomie der hersenen, op het standpunt waarop zij zich thans bevindt, een weg aanwijst langs welken men moet zoeken.
Wat hierboven werd uiteengezet voor de bestaansvoorwaarden der willekeurige handeling, voorzoover zij door het parietale hersendeel wordt



geregeld, geldt als men voor de willekeurige handeling, de willekeurige aanstoot tot spreken, voor de romp-, kop- en extremiteiten-instelling, die van de spraakmusculatuur, invoert, ook voor liet slaap- en het voorhoofdsdeel der hersenschors.
Eerst langs een omweg draagt de occipitale hersenafdeeling daartoe bij. Al is ook de verbinding van dit deel met de overigen een zeer innige, direct bevordert zij niet de over het cerebellum heengaande reflexmechanismen, omdat zij er geen verbindingen mêe bezit.
Winkler II.
25







REGISTER.
A.
Achterhoorn 26, 32, 99, 101, 303
Stratum spongiosum van den - 27, 32, 100
Achterstreng 56
Degeneratie in de — 71, 72
Kernen van de — 32, 87, 90, 91, 92,
95, 98. 100, 101, 282. Fig. pag. 60 Zie verder: Nucleus (juli en Nucleus Bnrdach.
Ampulla van de booggang 127, 128
Analgesie 99
Annulus tympanicus 118
Ansa anastomotica 2
Apophysis lenticularis 119
Aqhaeductus Sylvii 50, 52, 73, 175, 366
Aquaeductus vestibuli (ductus endolym-
phaticus) 114, 133
Arcus spiralis, 155, 156, 158, 159, 162
Area acustica (Monakow) 171, 199
Area cochleae 129
Area ovalis corporis restiformis 60, 169, 176, 180, 184, 189, 192, 197, 199, 262,
306, 307, 315
Area vestibularis inferior 124, 125, 126
Area vestibularis superior 124, 125
Areflexie (van decornea) 68, 79
Arteriosclerosè der arteriae vertebrales.. 98
Ascylinderheuvel 39; 40
Astereognosie 93, 95, 102
Aussengeissel (Held) 145
A%oon 39 40
B.
Baginsky 209
Banen?Aeooh: Bundel, fasciculusen tractus. Centrede — van het tegmentum pontis
267, 268
Cortico spinale — 367, 368, 370, 372,
374, 376, 383
- van Heilweg 360
Kauurreflex... 68, 101
Kinaestaetische — 01, 92
Knipreflex — 101
Octavus secundaire dorsale 
(Monakow) 170, 184, 194, 199, 219, 224, ■ 226, 227, 229, 231, 248, 251, 252, 261,
267, 268. Fig. pag. 228, 230, 317, 324 Zie ook Tractus octavo mesencephalicup. Secundaire intermediaire — (Held) 108, 171, 181, 184, 194, 199, 219, 222, 224, 227, 229, 231, 248, 261, 267. Fig. pag.
228, 230, 317, 324 Zie ook: Tractus octavo mesencephalicus. Octavus — secundaire ventrale (Flechsig), 169, 184, 192, 199, 219, 222, 226, 227, 231, 248, 251, 252, 270. Fig. pag.
83, 233, 324
Zie ook: Corpus trapezoides.
Beflex - (van cornea...) 76, 78, 79
Bubro reticulaire — 360
Tecto-bulbo-spinale — 250
Tecto pontine — 250, 260, 261, 275, 320,
335, 342
Tecto-reticulaire — 250, 255, 261, 277,
286, 320, 342
Trigeminus — fijnvezelige 100
secundaire - 51, 64, 69, 73, 76, 80, 236.
Fig. pag. 81, 83 dorsale sec. - 80, 82, 83, 85, 86, 92, 93, 95, 98, 100, 101, 231. Fig. pag. 83,
96, 97, 99, 101 ventrale sec.. 80, 82, 85, 86, 92, 100, 101
tertiaire — 90
liarany 322, 323
Bechterew 254, 255, 376



Besta 377
Bodenstriae 189
Booggang. Zie: Ganalis semicircularis.
Borowiecki 377
Brachium conjunctivum cerebelli 16, 37, 48, 49, 62, 276. 286, 307, 314, 323, 325, 327, 329, 332, 359, 361. Fig. pag. 311, 382 Nuclei — Zie: Nuclei.
Brachium corporis quadrigemini aniicum 330 Brachium corporis quadrigemini posticum 231, 236, 239, 240, 278, 280, 281, 284, 285, 317, 329, 331, 335, 336, 337, 339, 341, 342, 344, 345, 347, 348, 351, 354.
Fig. pag. 281, 283
Brachium pontis. 14, 44, 227, 307
Brachium dorsale radicis mesencephali
N. V 50, 51, 52
Brachium ventrale radicis mesencephali
N.V 50, 51
Bregman 15, 28, 30, 69
Breuer 112, 116, 151
Brouwer 190, 262
Bulba ossea 15, 28, 29
Bundel. Cortico pontine — 358 Fig. pag.
370, 371, 373, 378
— vorm Fuss zur Haube (Meynert).... 376
— van Gowers • 74
Haak — . Zie: Fasciculus uncinatus
van Tiirck 358
Zie ook: Baan, Fasciculus, Tractus.
Burlet, de 151
c.
Cajal, Ramtra y, 25, 26, 39, 41, 80, 141,
207, 253, 297, 304, 336, 341 Canales semicirculares 114, 127,165, 166,
316, 321. Fig. pag. 140, 141
— horizontale s 126, 127, 128, 139
— posteriores 126, 127, 128, 139
— superiores 126, 127, 128, 139
Canalis facialis 120, 121, 124, 131
Ganalis infraorbitalis 6
Canalis musculo-tubarius 120
Capitulum mallei 119
Gapsula interna 102, 351, 355, 358, 369,
372, 373
CV/rofc.Sympathische vlechten van de—3, 6
Garrefour sensitif 102
Cavum tympani 118, 124
Celband, foetale — van Essick 190
Cellen. Basale — van de maculae 142,
144, 145, 146
Cilien dragende — 110
— van Ciausius 159
Cylinder— ... 138, 139, 140, 141, 144, 148
— van Deiters.
binnenste 156, 158, 159, 160, 162,
165, 215
buitenste 156, 157, 158, 159, 160, 162, 215 Haar— (neuro-epitheeliale staafjescellen) binnenste — 155, 157, 158, 159,
160, 162, 215
buitenste - 110, 156, 158, 159, 215
— van Heusen 158, 159, 160
Neuro-epitheel — 110, 111, 114, 134, 145,
146, 150
— van Purkinje 361
Oorsprongs — van de radix mesencepha-
UcusN.V. 33, 38
Pallissade — zie Basale —.
Pyler- 155, 157, 158, 159
Steun— zie Basale cellen.
Terminale — 25, 26, 79
Zintuig— zie Neuro-epitheelcellen.
Cellulae fusiformes 211, 217, 219, 221
— mastoidei 122
— radiatae 203, 211, 217, 219, 242, 243,
245, 248
Cellules centrales 25
— interstitielles 26
— limitrophes 25
— marginalen 26
— profondes 25, 26
— zonale 25, 26
Centrum ciliospinaU 73
Cerebellum 239, 245, 255, 285, 307, 323,
359, 360, 383 Brachium conjunctivi -- zie Brachium.
Cortex — 315
Kernen van het — zie Nuclei.
— ten opz. van N V.. 14, 15, 17, 18, 43
— en ponskernen 377, 381
Pars floccularis 189
Vermis 360
Vezels van het — 245, 247
('harcot 102, 376
Chorda tympani 9, 121, 123
Clarke, zie Zuilen.
('lausius 152
Cochlea 115, 116, 174, 185, 193, 215, Fig.
pag. 132
— impulsen 276, 284, 358, 359, 361
— vezels 277, 280, 285, 287, 316, Fig.
pag, 317



— winding 129, 133
Colliculi mesencephali. Zie Corpora qua-
drigemini.
Collum mallei 119
Commissura anterior 305
Commissura corporis quadrigemini pos-
teriores 325, 337
Kernen der — 341, 342
Commissura (iailden 258, 336, 342, 345,
31-8, 350
Commissura posterior cerebri 33
Commissura ventralis lemnisci 227
Commissura Wernekink 276, 332
Common path. Sherrington's — 201
Cornea. Are flexie van — 68, 79
— reflex. Zie Reflex.
— quadrant (nasale) 74, 78
Coming 7
Cornu dorsale. Zie achterhoorn.
Corpus geniculatum laterale 82, 83, 331,
351, 352, 354, 355, 362. Fig. pag. 243, 353 Corpus geniculatum, mediale 82, 83, 234, 240, 245, 248, 251, 252, 262, 278, 280, 284, 285, 317, 329, 339, 342, 344, 345, 348, 350, 351, 352, 354, 355, 362. Fig.
pag. 283, 349, 353
Hilus - 345, 348, 351
Nucleus ventralis en dorsalis - 348,350, 354 Pedunculus - 347, 348, 350, 351, 355, 357 Randkern van het — 348, 350
Corpus juxtarestiforme. Zie Corpus restiforme.
Corpus quadrigemiiium anticum 250, 251, 258, 276, 277, 278, 280. 282, 284, 318,
330, 351, 364, 366. Fig. pag. 279, 281 Middelste merg van het —.. 335, 337, 354 Corpus quadrigeminum posticum 199, 221, 232, 234, 236, 239 tot 255, 260, 261, 278, 281,284,286,317, 318, 320, 329 tot 341, 345, 347, 348, 350, 354, 355. Fig. pag.
238, 241, 243, 249, 279, 334, 340, 343
Cortex - 341, 342, 344
Mergveld (ventraal) van - 227, 231, 232, 234, 239, 240, 246, 250, 278, 335, 387
Nuclei — 227, 341, 342, 344
Corpus radicis mesencephali N. V 50, 51, 52
Corpus restiforme 61, 169, 222, 299, 361
Area ovalis —. Zie: Area.
Pars interna — (corpusjuxtarestiforme) 170, 171, 173, 178, 184, 194, 197, 199, 201, 222, 224, 262, 265, 277, 294, 298,
299, 306, 310, 315
Pedunculi — zie: Pedunculus.
Corpus striatum 360, 371, 372
Corpus trapezoides 20, 78, 169, 171, 174, 180 tot 183,191 tot 199, 209, 212 tot 221, 229 tot 239, 242, 245, 253, 257 tot 260, 265, 267, 285, 286. Fig. pag. 77, 233, 238
Corti 153
orgaan van - 113, 114, 116, 130 tot 138, 151 tot 155, 159, 162, 165, 166, 174, 187, 215, 289, 291. Fig. pag. 152,
154, 157
tunnel van — Zie Arcus spiraMs.
Crista ampullae 146 tot 150, 165, 166, 321. Fig. pag. 148. 149, 150.
Crista meati 124
Crista vestibuli 125
Crus breve incudis 119
Crus comm.une 128, 139
Crus longe incudis 119
Cupulae 113, 148, 149, 150, 165
D.
Decussatio corp. trapez. (Kleehsig) 265,
267, 270, 299
Decussatio fasciculi pontis 265
Decussatio Held. 239, 242, 266, 268, 299, 317 Decussatio Monakow 239, 242, 266, 268,
299, 317
Decussatio tegmenti pedunculi dorsalis
(Meynert) 366
Decussatio tegmenti pedunculi ventralis
(Forel) 312, 314, 366
Dickenson 4
Dienceph<ilon. Segmentale rangschikking
der aangevoerde impulsen 102, 103
Diplosomen der haarcellen en stoun-
cellen 145, 148
Dreig reflex. Zie: Reflex.
Ductus cochlearis 125, 130 tot 134, 151 tot 155, 163, 165, 215, 291. Fig. pag. 292
Ductus endolymphaticus 114, 133
Ductus perihjmphaticus 133, 134
Ductus reuniens 114, 115, 134, 151
Ductus utriculo saccularis 134
Dusser de Barenne 377
E.
Eminentia pyramidalis 120
Endolymphe 114; 141
- net 149, 164
Engelmann ug
Epitheelknobbel 155



Epiphyse 330
Essick 190
Exner 111
F.
Fasciculus. Zie ook: Bundel, Baan, Tractus. Fasciculus longitudinalisposterior 68, 224, 234, 236, 253, 255, 260, 261, 267, 269, 273, 277, 286, 298, 299, 301, 304, 305,
312, 314, 318, 320, 321, 322, 332, 366 Fasciculus praedorsalis 250, 260, 261, 267, "273, 277, 286, 305, 314, 318, 320, 332,
335, 342, 366
Fasciculus retroflexm (Meynert) 332
Fasciculus Hussel I. Zie Fase. uncinatas. Fasciculus sulco marginalis (fase tecto-
spinalis) 305
Fasciculus uncinatus 16, 172, 286, 307, 309, 310, 312, 314, 323, 325, 332. Fig.
pag. 308
Faisceau en écharpe 376
Fenestra ovalis (vestibuli) 119, 120
— rotunda (cochleae) 120
Fibrae arcuatae 103
Fibrae dorsales 83, 84
Fibrae internae 58, 59, 91
Fibrae intimae 91
Fibrae ventrales 81, 82
Fibrae concomitantes tractus spinalis 20,
23, 25, 54, 56, 58, 59, 61, 63, 64
Fibrae radiales (Meynert) 277
Fibrae radiculares N. cochlearis... 187, 192
Fibrae spirales 162
Fibrae tegmento cerebellares 194, 285,
295, 298, 306, 307, 310, 314, 320, 323, 361 Fibrae tractus concomitantes 20, 23, 25, 54, 56, 58, 59, 61, 63, 64, 74, 76, 90, 99, 100
Fibrae tractus spinalis N. V. 18, 20
Fibrae transversales pontis 44
Fissura orbitalis superior 5
Fissura petro-tympanica (Gasseri) 121
Flechsig 169, 234, 361, 362, 363, 367
Flower. Schema van den Nervus trige-
minus 2
Fontaine straling (Meynert) 335, 337, 366
Foramen coecum 45
Foramen• ovale 9
Foramen rotundum 6
Foramen singulare 125
Foramen spirale 162
Foramen vestibuli 125
Fwmatio reticularis
— alba 74, 84
— grisea 84, 182
— lateralis 267
— medialis 267
— tegmenti 82, 84, 190, 234, 268, 309
Formatio Rolando 21, 23, 25. 26, 32
Forel 35, 93, 209, 212, 245, 278, 374
Fossa spheno palatinum 6
Fovea cribrosa 138
Fovea vestibularis superior 135
Fundus meati 124, 129
Fuse 189
(i
Ganglion.
Autonome praevertebralc 9
— cerebralis (van pterotrachea).. 110, 111
— ciliare 2, 3, 4
— (jlasseri (zie G. Sernilunare).
— geniculatum. Zie: Corpus genicula-
tum.
— habenulae 332
— interpedunculare 82, 332
— osticum 9
— pedalis (van pterotrachea) 110
— Scarpae distale 151, 162, 165, 174,
180, 184, 185, 197, 260, 261, 318
— proximale 150, 165, 166, 174, 177,
180, 260, 261, 318, 321
— sernilunare 1, 2, 5, 6, 9, 10, 11, 15.
Fig. pag. 10, 29
— sphenopalatinum 5, 6
— spirale (N. cochlearis) 162, 165,166,
174, 185, 197, 215, 260, 261, 284, 289,
291, 316
— submaxillare 9
— supremum colli 4, 42
Gegenbauer 120
Gehoorbeentjes Fig. pag. 119
Gehoororgaan Fig, pag. 118, 121
Gehuchten 15, 68, 69, 76, 80, 185, 306
Genu N. facialis 170
Gewrichtsvlakte der pijlercel 157
Gierke 25
Glanclula parotis 9
Goldstein, C 103, 104
Grensplaat 159
Gyrus angularis 374
— centralis anterior 103, 372, 381
— centralis posterior 89, 104
— parietalis inferior 104
— parietalis superior 104



H.
Habenula denticulata 153, 155, 156
— perforala 155, 162
— sulcata... 153, 156
— thalami 330
Hamulus laminae osseae 129, 130
Haemiataxie 93
Hatschek 80
Hi'lil 145, 148, 156, 158, 199, 207, 214, 252,
336, 341
Kelken van — 221, 252
Helicotrema 130, 134, 151
Heilweg. Banen van 360
llelmliultü 161, 162
Mensen 111, 152, 158, 161
Hersenschors 90, 339, 342, 3-14, 354
Frontaalwindingcn der — 360,383
Occipitaalwindingen der — 381, 383, 385 Temporale en pcirietale windingen der — 383 Hersenstam.... Fig. pag. 36, 46, 48, 55, 195 Hersendeel. Zie Pedunculus cerebri.
Hesclil. Winding van — 357
Hursley 104
Hiisel 86, 87, 89, 98
II net 73
Huidringen om kieuwspleet 8
Huschke 153
Hypothalamus 82, 360
r.
Incm 119
Innervatie
Autonome — van den oogbol 73
Exteroreceptieve — van N. V 30
Huid — van N. V 31, 32
Segment — van de mondopening 9
Slijmvlies — van N. Y 32
Spier — van het oog 2
Iritis 5
J.
Jelgersma 190, 376
K.
Kam' 376
Kato 251
Kelken van Held 221, 252
Keratitis neuroparali/tica 68, 69. 73
Kernen. Zie Nuclei.
Oogspier - 257, 261, 277, 285, 287,
305, 318, 321
Kleyn, A. de 4, 151, 316, 320, 323, 363
Külliker 155, 207
Kopplaat 157, 158, 159
Koster 151
Kramer 103
Kreidl 111,251
Kruising. Zie Decussatio.
L.
Ldbium tympanicum limbi spiralis 153
Labium vestibuli limbi spiralis 153
Labyrinth 112, 114, 117, 138, 174,180, 207 tot 215, 252, 253, 254. Fig. pag.
114, 121, 126, 127, 129, 133, 140, 152 Labyrinthus membranaceus.... 123, 138, 165
Labyrinthus osseus 123, 138
Lagoena 114, 115
Lange, «le 250
Langley 4
Lasalle 4
Laquaear (Lemniscus) 331, 366
Lemniscus centralis 226, 271 tot 280, 284,
335, 336
Lemniscus lateralis 20, 82, 99, 100, 172, 199. 200, 203, 205, 217, 219, 225 tot 236, 240, 242, 243, 245, 246, 250, 251, 259, 260, 272, 276, 278, 280, 281, 282, 332, 335, 337, 339, 344, 354. Fig. pag. 235,
241, 244
Nuclei en tractus. Zie: Nuclei en tractus. Lemniscus medialis 26, 32, 80, 82, 86, 91, 92, 93, 95, 98, 99, 192, 225, 226, 234, 236, 265, 267, 270, 271, 2'. 6, 277, 278,
282, 284. Fig. pag. 94, 96, 97
Ligamentum annulare 119
Ligamentum spirale 155, 159, 164
Limbus spiralis 153, 155, 158, 159, 165
Lissauer. Zie: Zone.
Lobuli ausati cerebelli 307
Locus coeruleus 14, 15, 17, 18, 33, 35, 47,
48, 49, 53
Radiatio - 14, 17, 33, 47, 49
Londen, van 15
Lnchtmans 271
M.
Macula communis 113, 114
Macula cribrosa media 125, 135
Macula cribrosa inferior 127
Macula cribrosa superior 125, 135
Macula sacculi 114, 116, 134. 135. 138.



142, 145, 151, 164, 165, 187, 277, 285.
Fig. pag. 143, 144 Macula utriculi 114, 115, 125, 134, 135,
142, 149, 151. 187, 277, 285. Fig. pag. 147 Maculae nervosae (acusticae) 112, 134. 138, 142, 149, 165, 166, 276, 316. Fig.
pag. 319, 321
Magendie 15
Magnus.... 151, 166, 316, 320, 322, 323, 363
Malleus 119
Marinesco 76
Masutla 377
Meatus acusticus internus 124, 125
Meatus auditorius extemus 118
Medulla cervicalis.
Motorische kernen van — 261, 3' '5, 320, 321
Medulla oblongata 303, 304, 312
Motorische kernen van — 261
Membrana baseos stapedis 142
Membrancc basilaris (tympani) 118, 139,
144, 152, 155, 158, 161. Fig. pag. 164 Membrana limitans externa der haarcellen
155, 158
Membrana otolitica sacculi.... 145, 151, 165
Membrana otolitica utriculi 151
Membrana reticidata (Corti). Zie: Membrana tectoria.
Membrana spiralis membranacea. Zie:
Membrana basilaris.
Membrana tectoria 113, 116, 153, 156,
158, 159, 160, 162, 165. Fig. pag. 160 Membrana tympani. Zie: Membrana basilaris.
— secundaria 120, 130
Membrana vestibuli (Reissneri) 153,
156, 165, 215, 291 Mesencephalon 276, 329, 332, 333, 359.
Fig. pag. 34, 330, 338, 346, 347
Reflexstelsel over het — 320
Meynert 170, 277, 280, 366
Mikrophthalmie 258
Mingazinni 377
Minkowsky 362
Modiolus cochleae 125, 133, 162
Monakow 199, 219, 301, 312, 341, 377
Musculus
— biventer 6
— dilatator pupillae 5, 73
— masseter 6
— pterygoidei 6
— sphincter pupillae 4
t stapedius 120
— temporalis 6
— tensor tympani 119, 120
Mnskens 103, 104, 299
Myelinisatie der systemen 362
N.
Neocerebellum 192
Nervi ciliares 4, 73
Nervi palatini ; 5, 6
Nervus abducens.. 5, 198. Fig. pag. 266, 268
Nervus accessorius 20
Nervus alveolaris inferior 7, 8
Nervus alveolaris superior 5
Nervus auricularis magnus 8
Nervus auriculo-temporalis 7, 8
Nervus buccalis 6
Nervus cochlearis 20, 114, 115, 116, 124, 133, 135, 151, 155, 162, 165, 166, 167, 169, 171, 184, 185, 189, 196, 197, 217, 221, 251, 260, 261, 262, 315, 316. Fig.
pag. 163, 168, 175, 188, 263 Nervus facialis 76,123, 172, 183, 265, Fig.
pag. 260, 268
Nervus frontalis 2
Nervus glosso-palatinus 2, 5, 6, 9, 32, 189, 265
Nervus glosso-pharyngeus... 8, 9, 20, 23, 26^
Nervus hypoglossus 84
Nervus infraorbitalis 2, 5, 8
Nervus infratrochlearis 8
Nervus Jacobsiilinii 9, 120
Nervus labialis 5
Nervus lacrymalis 2
Nervus lingualis 9, 121
Nervus malaris 5, 8
Nervus mandibularis 6, 8, 12, 28, 29, 30,
35, 37, 40, 43, 64
Nervus masticatorius 6, 25
Nervus maxillaris 5, 6, 8, 30, 64
Nervus mentalis 7, 8
Nervus mylohyoideus 6
Nervus nasalis 2, 5, 6, 8
Nervus nasociliaris 2
Nervus occipitalis 8
Nervus octavus 11, 106, 114, 115, 130, 135, 165, 166, 187, 215, 287, 289, 316, Fig. pag. 179, 181, 183, 186, 191, 208,
244, 247
Nervus oculomotorius 4, 37, 333, 364
Nervus ophthalmicus 2, 5, 29, 30, 31, 64, 69
Nervus palpebralis 5
Nervus petrosus superficialis major 2
Nervus spiralis 162, 164



Nervus supra orbitalis 2, 8
Nervus supra trochlearis 2, 8
Nervus sympathicus 4, 73
Nervus temporalis 5, 8
Nervus trigeminus 1, 2, 4, 5, 9, 15, 17, ' 18, 21, 28, 30, 45, 52, 63. Fig. pag. 3,
7, 19, 22, 24, 31, 38, 40, 42, 50, 67
— ten opzichte van het cerebellum 14,
15, 17, 18, 43 Slijmvlies- en huid-innervatie van —
30, 31, 32
Neuralgie van — 10, 11
Radix mesencephalica motoria, sensi-
bilis. Zie: Radix.
Tractus spinalis -. Zie: Tractus.
Nervus trochlearis 35, 37, 52, 53, 333
Nervus tijmpanico-caroticus 120
Nervus tympanicus. Zie: N. Jacobsolinii.
Nervus vagus 8 20
Nervus vestibularis 11, 20, 32. 68, 114, 115, 116, 135, 143, 150, 165, 166, 171, 174, 180, 184, 192, 196, 198, 261, 262, 263, 286, 316. Fig. pag. 61, 146, 172,
177, 193, 198
Nervus zijgomaticus.. , 2,5, 8
Neuralgien. Ciliare — 5
Nierstrasz 109, 110
Nuclei arciformes 190
— mediales 45, 190
Nuclei brachii conjunctuvi.
— dorso-lateralis 332
— lateralis 276
— latero-ventralis 14
— medio-ventralis 17, 37, 333
Nuclei cerebelli 261, 277, 298, 306, 315,
320, 323, 361
— dentatus c 306, 310, 314, 329, 361
— emboliformis c 306, 310, 314
— fastiguus c 306, 307, 309, 314, 323
— globosus c 306, 309, 310; 314
Nuclei corporis geniculati medialis 348,350, 354 Nuclei corporis quadrigemini postici 227,
341, 342, 344 Nuclei funiculi dorsales medullae spinalis 26, 32. Zie ook: Nucleus (ioll en N. Burdach.
Nuclei lemnisci laterales 201, 202, 203,
219, 221
— dorsales 227, 231, 232, 234, 239, 240, 242, 246, 248, 250, 251, 259, 260, 275 tot 278, 286, 320. Fig. pag. 225,
230, 233, 238, 241, 244, 274, 275
— ventrales 226, 231,232,234,239,240,
242, 246, 248, 250, 251, 259, 260, 270, 272, 273, 275, 277, 286, 320. Fig. pag.
225, 230, 233, 238, 241, 249, 270, 272 Nuclei Nervi abducentis 224, 254, 255, 259, 294, 295, 297, 299, 301, 309, 318,
322, 326
Nuclei Nervi accessorii. Nucleus commissu-
ralis 80
Nuclei Nervi facialis 65, 74, 75, 76, 79,
181, 265. Fig. pag. 76
Nuclei Nervi hijpoglossus 84, 294. 297
Nucleus praepositus 196, 293
Nuclei Nervi• octavi 201. Fig. pag. 179,
181, 183, 186, 191, 208, 244, 247
— Beehterew 173, 178, 180, 187, 197,
200, 201, 202, 215, 265
— Deiters 170, 177, 179. 180, 183, 187, 191, 196, 197, 201,'202, 224, 286, 287, 294, 295, 297, 298, 299, 301, 303, 304,
305, 306, 309, 310, 312, 314, 321, 322,
323, 326 Fig. pag. 288
— dorsalis (triangularis) 170, 171, 173, 178 tot 187, 194 tot 199, 201, 202, 209,
243, 262, 264, 268, 287, 293 tot 299,
306, 310, 314, 318 tot 323, 326, 327,
328. Fig. pag. 296
— tractus descendentis N. VIII 173,
187, 197, 201, 202, 286, 321, 322, 323
— tractus descendentis N VIII griseus
178, 180
— ventralis 167, 169, 170, 171, 176, 182, 185 tot 192, 197, 199, 200, 202, 205 tot 217, 221, 222, 223, 226, 232, 236 tot 248, 252, 253, 260, 262, 263, 265, 277, 280, 284, 285, 286, 289, 310, 314, 317, 318, 320, 323, 325, 327, 337: Fig. pag. 204, 206, 207, 210, 213, 216, 218, 241,
244, 263, 264
— trapezoides lateralis 182, 187, 201,
202, 203, 248, 251, 253, 261, 265, 267
— trapezoides medialis 182, 187, 201, 202, 203, 207, 209, 214, 219, 221, 232, 234, 237, 240, 242, 246 tot 255, 261,
265, 267, 285, 318 Nuclei Nervi oculomotorii.. 33, 53, 297,
299, 366
Nuclei Nervi trigemini 11, 15. 32, 282
— gelatinosus trac. spin. N. V 8, 21, 23, 25, 26, 27, 28, 32, 54, 56, 59, 61, 63, 64, 69, 71, 79, 90, 99, 100. Fig.
pag. 27



— mesencephalicus N. V 18, 35, 37, 40, 41, 43, 49, f>l, 53, 54, 63. Fig. pag. 39,
50, 52
— motorius 12, 15, 17, 18, 68, 78, 79
— sensibilis 12 tot 23, 25, 27, 28, 32, 47, 49, 54 tot 68, 72 tot 76, 79, 80, 85, 87 tot 100, 102, 103, 104, 270. Fig pag.
88, 94, 96, 97, 101 Nuclei Nervi trochlearis 68, 297, 299, 301, 333
Nuclei Nervi vagi 84
Nuclei pontis. 44, 45, 369, 370. 377, 379, 381 Nuclei thalami-lateralis 87, 100. Fig: pag. 95
— latero-ventralis 86
— mcdialis 85, 87, 92, 93, 312, 325
— medio ventralis 86, 90, 98. FLtj. pag.
86, 94
— reticulali 352
— ventralis 82, 85, 87, 92, 312, 325,
329. 354, 360 Nucleus Bechterew. Zie Nuclei N. octavi en Nucleus reticulatus tegmenti. „ Burilach 28, 59, 64, 71, 72, 83, 85,
86, 87, 91, 92, 98, 100, 101, 103, 108
„ candatus 372
„ coeruleus 37, 51, 54
, Darkschewitz 179
„ Deiters. Zie N. octavi.
„ dentatus. Zie N. cerebelli. „ emboliformis. Zie N. cerebelli. „ fastiguus. Zie N. cerebelli.
„ gelatinosus tr. sp. Zie nuclei N. tri-
gemini.
„ globosus. Zie N. cerebelli.
„ «oll 91, 101, 103, 108
„ gustativus. 196
„ intercalatus 196, 294, 328
„ interpednncularis 45
„ masticatorius 12, 21, 41, 47, 54, 65,
66, 68, 89, 98 „ mesencephalicus N. V. Zie nucleus N. trigemini.
„ Monakow 57, 58
„ olivaris inferior 81
„ olivaris superior 168, 182, 184, 187, 192, 201, 202, 203, 219, 221, 224, 234, 237, 239, 240, 242, 246, 248, 250, 251, 253, 255, 257, 262, 265. Fig. pag. 254,
256, 257, 259, 319 Amiculum n. oliv. sup. 182, 232, 234, 237, 239, 253, 254, 255, 258, 265, 267,
277, 286, 307, 310, 323 „ perpendicularis . 45
Nucleus prarpositus. Zie Nuclei N. hypoglossi.
„ praeolivaris internus 253
„ proprius corp. restif. 294, 295, 297,
298, .304, 305, 306, 309, 310, 312, 314 „ radicis descendentis N. vestibularis.
Zie Nuclei N. octavi.
„ reticularis tegmenti (Bechterew) 226, 265, 267, 269, 270, 271, 273, 276, 286,
287, 289, 293, 325 „ ruber 82, 286, 312, 314, 323, 325,
359, 360, 361, 364. Fig. pag. 313
„ tractus solitarii ventralis 32
„ tractus solitarii ventromedialis. 59, 91 „ iriangularis. Zie Nuclei N. octavi.
Nuel. Ruimten van — 158, 159
Nystagmus 322, 323
0.
Obersteiner 16
Oliva inferior 360
Oliva superior 78, 172, 182, 253
Onufrowicz 209, 212
Qrganon Corti. Zie Corti.
Oog 2
Ossicula auditus 118
Otocyste 111. £ie Statocyste.
Otoconien 112, 145
Otolith 110, 111, 112, 113, 116, 144, 145, 149
— en membraan.. 144, 146, 147. 148, 150
— impuls 359
P.
Papilla cristae 147
Papilla lagoena 114, 115
Paries caroticus 122
Paries floccularis cerebelli 299
Paries jugularis 122
Paries labyrinthicus cavi tympani 120
Paries mastoideus 122
Paries membranacem 118
Paries tympanicus 121
Pars intermedea medullae 25, 26, 32, 42,
90, 100
Pars interna corp. restif Zie Corpus juxta-restiforme.
Pars ossea tubae 119
Pedunculus cerebelli. Zie Brachium pontis. Pedunculus cerebri 331, 357, 358, 364.
Fig. pag. 365, 375 Pes - 331, 339, 357, 364, 366 tot 372,
374, 376, 377, 379, 381, 383



Pedunculus corporis restiformis.... 262, 265
Pedunculus floccularis 190
Pedunculus striae acusticae lateralis 209,
211, 237, 242, 243, 248
— medialis... 209, 211, 237, 242, 213, 248 Perilymphe 114, 123
— ruimte 140
Plexus basalis labyrinthi 138, 139, 141,
142, 144, 146, 162
Plexus caroticus 6, 9, 120
Plexus endolymphaticus 141, 142, 144,
146, 148, 149, 162, 164, 165 Plexus perilymphaticns 138, 141, 142,
145, 164, 165
Plexus tympanicus 4, 6, 9, 120
Pons Varoli 10, 11, 44, 191, 225, 376.
Fig. pag. 13, 16, 62, 378, 380 Strata fibrarum pontis. Zie Strata. Tcgmentum pontis. Zie Tegmcntum.
Portio major N. V 1, 10, 11, 14, 32, 35 47
Zie ook Radix sensibilis N. V.
Portio minor N. V 6, 10, 11, 12, 14, 32, 47 Zie ook Radix motona N. V.
Porus acusticus internus 124, 125
Processus anterior mallei 119
Proccssus ponto bulbaris 44, 45, 190
Processus pyramidalis cestïbuli 125, 126
Processus transversus mallei 119
Prominentia malleolaris 119
Promontorium 120
Prosencephalon exstirpatie 328, 339, 341, 350. Zie ook Hersenschors.
Pulvinar thalami 331
Pupilvernauwing 4, 69, 73, 78
Pupilvezels 3, 4, 15
Pyramidebundel. Zie Cortico spinale baan. Pyramis vestibuli 125
Q-
Qnicx 289
R.
Radiatio geniculo corticalis 351, 352, 354,
355, 357, 358, 359, 360, 362 Radiatio optica 284, 329, 330, 336, 345,
348, 351, 352
Radiatio thalamo-parietalis.... 360, 362, 367 Radices sympathicae voor het ganglion
ciliare 2, 4
Radix ganglioni ciliaris motorii 4
— sensitiva 2, 4 >
Radix Nervi octavi.
— ascendens 265, 267, 287,289. Fig. pag. 288
— descendent 178, 180, 262, 264, 294,
318, 321
— lateralis (N. cochlearis) 169, 176,
180, 182, 184, 197
— medialis 171,176, 177, 180, 182, 184, 197
— proximalis 171, 176, 177, 180, 182,
184, 197
— rentralis 171, 176, 177, 180, 182, 184, 197 Radix Nervi trigemini.
— mesencephalica (ascendens) 11, 12, 18, 20, 33, 35, 37, 38, 41, 42, 49, 51,
52, 63, 236, 366. Fig. pag 50, 52
— motoria 11, 12, 14, 17, 18, 20, 33,
35, 42, 47, 54. 63, 89, 95, 98
— sensibilis 10, 11, 14, 20, 28, 33, 35,
42, 47, 48, 64 Rami N. octavi ampullaris 116, 124, 125,
135, 146, 147, 166
— N. cochlearis 135
— major N. vestibularis 124, 125
— ad maculum utriculi 116, 124, 125,
134, 135, 137, 146, 166, 286, 287
— saccularis 116,124,125,134,135,137,
142, 143, 145, 184, 197, 286, 287 Rami N. trigeminus.
Ramus primus N. V 2
Ramus secundus N. V 5, 29, 30
Ramus tertius N. Y 6, 29, 30
Ramus etmoidalis N. alveolaris sup 5
Ramus nasalis N. infraorbitalis 8
Ramus palpebralis N. infraorbitalis 8
Ramus stapedues N. VII 76
Ranke 110, 111, 116
Raphe
— splijting 85, 92, 200, 221, 229, 251
Kaaber Kopsch 7, 117, 141
Recessus cochlearis 125, 130, 134
Recessus epitympanicus 119
Recessus haemiellipticus 125, 128
Recessus haemisphaericus. 125, 128, 134, 142 Recessus sulciformis. Zie Recessuscochleae. Reflex
Booggang — 322
Gornea - 15, 30, 31, 68, 69, 73, 74, 78
Dreig - 68
Huid — van N. V 31
Intermitteerend — 136, 137, 166
Kniepees - 66
Knip - 31, 65, 68, 73, 74
Licht — 68



Masticatie - 65, 66, 68
Nies - 6, 65
Octavus — 315, 316, 322, 325
Proprio receptieve 315
Spreek — 358
Stellungs - 166, 316, 320, 363, 364
Tonische - 136, 137
Trigeminus — 65
Vaat - 100
Watteville — 66
Wernicke - 68, 69
Wimper - 68, 69, 73, 74, 78
Zuig - 63, 73
Reill 331
Reissner 152, 153
Membraan van — 291
Retina impulsen 361, 362
Rhinencephalon 381
Roebroeck 5
Roer der buitenste pijlercel 158
Rotsbeen 122, 123, 124, 128, 130, 131. Fig.
pag. 124, 131, 139 Russell 13, 16
S.
Sacculus... 114, 125, 134, 142, 145, 146, 151
— mdolymphaticus 114, 115, 150, 185
Macula Sacculi. Zie Macula.
Sala 207
Scala tympani 130, 134
Scala vestibuli 130, 134
Scarpa 125, 126, 128
Schepman 113
Schneckensaiten 161
Schroeder van der Kolk 189, 207
Schuster 103
Segment
— 1° Hals — ten opz. van de trigeminustakken 30
Seitenstrangbündel. Aberrirrendes 183
Semicanalis m. tensor tympani 159
Sherrington 201, 363, 383
Sinus cavernosus 5, 10
Sympathische vlechten van 3
Sinus fenestrae rotundae 126
Sinus petrosus superior et inferior 10
Sinus tympani 120
Sittig 103, 104
Snellen 15
Socin, Cli 4
Spalteholz 133
Spiertonus 135
Spiraalklomp van Hensen 158
Spleten
Interpilaire — 158
Syringomyelitische - 226,271,281,282, 337 Spraakstoornis
Pseudo-bulbaire 93, 95
Staafjes. Hoor — 110
Stapes H9
Statocyste 110, 111. Fig. pag. 109, 110
Stein Stanislaus von 110, 114
Sten vers 123, 128
Strata formationis Rolando Stratum gelatinosum f. R. 21, 25, 26,
79, 90, 99
Stratum spongiosum f. R. dorsale 21, 25, 90 Stratum spongiosum f, R. mediale.... 26 Stratum spongiosum f. R. ventrale 23, 25 Strata pontis Stratum complexum fibr. transv. pontis 45, 369, 370
Stratum intermedium fibr. transv. pontis 45 Stratum profundum fibr. transv. pontis 225, 369
Stratum superficiale fibr. transv. pontis 44, 369
Strata tub. acusticae 169, 176, 189, 203,
205, 209, 219 Stratum comui dorsalis spongiosum.
Stratum interolivare 81
Stratum lemnisci 225, 226, 269, 270, 272, 273, 276, 278, 280, 282, 335, 337, 344, 345
Stratum sagittale externum 357
Stratum sagittale laterale 351
Stria acustica (Monakow) 169, 170, 171, 176, 180, 182, 184, 185, 189, 194, 197, 198, 199, 209, 217, 219, 222, 223, 224, 229, 234, 237, 239, 242, 243, 244, 245, • 248, 262, 265, 267, 284, 317. Fig. pag.
238, 241, 244
Stria malleolaris 119
Stria vascularis 153, 159, 165, 215, 290,
291. Fig. pag. 290 Striae nervosae 134,138,140,141,149,150, 165 Striae thalami medullares dorsales 82, 85, 100 Striae thalami me'lullares intermediae... 84 Striae thalami medullares ventrales 82,
92, 100, 101, 103, 189, 190
Striae ventriculi 262
Striclit. Yan der 145
Striemen van Hensen 161
Substantia grisea centralis 33, 35, 37, 39,
51, 102, 366



Substantia nigra 366
Sulcus spiralis internus 153, 155
Synotie 255
T.
Tegmen tympani 120
Tegmentum medullae 170
Tegmentum mesencephali 332
Tegmentum pontis 44, 47, 69, 80, 93, 225,
234, 253, 260, 269, 273
Tegmentum pedis pedunculi 364
Tlialamencephalon 329. Fig. pag. 356
Thalamus 92, 93, 95, 100, 102, 226, 271, 330
Thermanaesthesie 99
Timmer 376
Traanklier 2
Tractus.Zie ook fasciculus, baan en bundel. Tractus arcus Kussell. Zie fasciculus.
Tractus dorsalis tegmenti 196, 293
Tractus Fuse 295, 328
Tractus frontopontalis 369, 370, 373, 374,
376. Fig. pag. 368, 373 Tractus Held. Zie Secundaire intermed.
octavusbaan.
Tractus Nervi octavi ascendens 173, 177,
196, 197, 287 Tractus Nervi octavi descendens 168, 171,
173, 177, 180, 184, 185; 194, 196, 197, 211 Tractus octavo mesencephalicus 202, 203, 227, 228, 229, 234, 236, 239, 240, 242, 243, 248, 251, 259, 260, 261, 269, 270,
275, 276, 277, 284, 286, 299, 315, 335, 336, 337, 344, 345, 359 Fig. pag. 223, 247 dorsomediale bundel van de — 242, 245, 250, 261, 267, 269, 273, 275, 276, 277,
284, 317. Fig. pag. 249 Zie ook: secundaire octavusbaan van Held en Monakow.
Ventrolaterale bundel van de — 242, 245, 246, 250, 261, 269, 272 273, 275,
276, 286. Fig. pag. 249
Tractus olivocerebellaris 360
Tractus opticus 277, 330
Tractus parieto pontilis 374
Tractus rubrospinalis 78,192,286,305,312, 314, 323, 325, 359, 361, 366. Fig. pag. 77
Tractus solitarius 59
Tractus spinalis foraminulosus 125, 133, 135 Tractus spinalis Nervi V 1, 11, 18, 20, 25, 26, 28, 29, 30, 31, 54, 56, 57, 59, 60, 63, 64, 69, 71, 72, 73, 74, 78, 80, 90, 91, 99, 101, 105, 237, 257, 261, 265, 303
Tractus spinocerebellaris dorsalis 56, 59,
74, 91, 107, 192, 315 Tractus spinocerebellaris ventralis 60, 74, 78, 192, 226, 310, 312, 315, 332, 360.
Fig. pag. 77 Tractus spinothalamicus 25, 26, 98, 99,
1 00, 226, 272, 278, 280, 282,. 284 , 335 Tractus tempero pontilis (Türek) 372, 374,
376. Fig. pag. 371, 372 Tractus vestibulomesencephalicus 51, 171, 236, 273, 286, 298, 299, 301, 304, 321,
327. Fig. pag. 300 Tractus vestibulospinalis (Deiters) 171, 198, 265, 286, 298, 301, 303, 304, 305, 312, 314, 32i, 325, 327. Fig. pag. 302
Trigeminus neuralgie 102
Trigeminusschleife gg, ioo
Trigeminusschreeuw 73
Tuba Eustaehii 118, 119
Tuberculum acusticum 20, 169, 171, 176, 180, 185, 187, 189, 197, 199, 201, 202, 203, 207, 209, 211, 212, 217, 219, 221, 222, 226, 236, 237, 239, 240, 242, 243, 245, 248, 260, 262, 284, 285, 316. Fig. pag. 204, 205, 210, 213, 216, 218, 220,
241, 244, 263
Tuberculum cuneatum 30
Tunnel van Corti. Zie: arcus spiralis.
ü.
Umbo membranae tympani 119
ütriculus 114, 115, 125, 134, 146, 165
V.
Valkenlmrs 69, 103, 104
Vas spirale 161
Veld
Degeneratie — dei• dorsale trigeminus-
baan 84
Degeneratie — der ventrale trigeminusbaan 82
— van Monakovv 78
Schors — van den N. V 101, 103, 104
— van Wernicke 351, 355,357. Fig. pag. 353
Velum medullare anticum 50, 330, 333
Vena jugularis 122
Ventrikeltumor 69
Verworn H6
Vestibulum 115, 124, 125, 151
Vezels
autonome — 2



- van C I, C II, C III 71, 72
Exteroreceptieve — 8
Huid — van N. masticatorius 6, 64
Huid — van N. V 73
Interoreceptieve — 9, 27, 28, 64
Interoreceptieve — uit cornea 73
Olivocerebellaire 61
Proprio receptieve — 6, 64
Pupil — i
Smaak — 9
Vormsels. Enticulaire - 112, 113, 117
W.
Waldeyer 114
Wallenberg 30, 68, 69, 80, 83, 85, 92, 99,
100, 101
Watteville 66
Wernekink
Commissura van — 276, 332
Z.
'lacher. 376
Ziehen 100, 102, 271, 278
Zintuig. Lateraal huid — 113
Zone van Lissaner 20, 25, 56, 63
Zuilen van Clarke.. 32, 63, 90, 91, 107, 360
Zweepdraad 145, 148, 150, 156, 165
Zijhoorn 303