HANDBOEK DER NEUROLOGIE.



HANDBOEK
DER
NEUROLOGIE
EERSTE GEDEELTE.
DE 15 0 U W VAN HET ZENUWSTELSEL.
HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1926.



I)E BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL
EEN POGING TOT SAMENVOEGING IN EEN FUNCTIONEEL GEHEEL, VAN DE IN PLAATS ONDERSCHEIDEN WEGEN EN CENTRA, LANGS WELKE ZINTUIGSINDRUKKEN ZICH REFLECTORISCH KUNNEN UITEN
DOOR
IV C. WINKLER,
Hoogleeraar in Neurologie en Psychiatrie aan de Rijks-Universiteit te Utrecht.
DEEL III
DE KERNSTELSELS IN VA RO LS-BRUG EN HEKSENSTEEL.
HET ZENUWSTELSEL ALS ORGAAN VAN ONDERLINGE SAMENVOEGING.
HET CEREBELLUM.
HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1926.



NEDERL. MAATSCHAPPIJ TER BEVORDERING DER GENEESKUNST



VOORWOORD.
Het derde deel van dit boek draagt, tot mijn leedwezen, de kenmerken van de eigenaardige wijze, waarop het is ontstaan.
De behandeling der vier hoogste motorische hersenzenuwen, gegeven in het negende en tiende hoofdstuk van dit deel, was, toen in 1917 het eerste deel de pers verliet, voltooid.
Beide hoofdstukken lagen drukklaar, maar waren, meer dan 10 jaren geleden, ontworpen.
Ook de algemeene opzet over het verbindend zenuwstelsel, wat thans het elfde hoofdstuk is geworden, was toen in hoofdlijnen gereed en met de behandeling van het cerebellum, het twaalfde hoofdstuk van deel III, was een begin gemaakt.
De nieuwe bewerking van het zenuwstelsel van den N. octavus in het achtste hoofdstuk van het tweede deel bracht echter vertraging met zich, zoodat dit deel eerst in 1920 verscheen.
Mocht ik toen de alleszins gerechtvaardige hoop koesteren het derde deel snel te kunnen laten volgen, zij werd door verschillende omstandigheden verijdeld.
Spoedig bleek, dat een omwerking van het negende en tiende hoofdstuk noodig was, omdat sedert zij geschreven waren, het begrip omtrent een aantal der daarin behandelde onderwerpen, naar mijn meening, gewijzigd was. In nog sterker mate werd omwerking van het elfde hoofdstuk noodzakelijk en het twaalfde hoofdstuk eischte meer, ook experimenteel werk, dan ik mij had voorgesteld. Toch zou het derde deel in enkele jaren voltooid zijn geworden, ware niet de bezuiniging gekomen.
Zij bracht een groot aantal omslachtige maatregelen met zich, door welke de ambtsbezigheden van den hoogleeraar-directeur eener kliniek dermate werden verzwaard, dat tijd voor rustigen vrijen arbeid uitermate zelden en slechts met groote moeite gevonden kon worden.
Aldus gebeurde het, dat er tusschen de verschijning van het tweede en derde deel een tijdperk van 6 jaren ligt.
Dientengevolge moesten telkens nieuwe toevoegingen worden aangebracht en de onrust, verbonden aan telkens hernieuwde onderbreking van reeds begonnen werk, doet zich in dit boek meer gevoelen dan mij lief is.
Eerst na mijn emeritaat kon ik dit deel voor de pers gereed maken.
Thans koester ik de rechtmatige verwachting, dat een veel korter periode tusschen de verschijning van dit deel en van het vierde, laatste deel, verloopen zal.
Een groot aantal der teekeningen in het derde deel is afkomstig van de



VOORWOORD.
vaardige hand van Dr. Ada Potter, thans toegevoegd als research,;professor" aan de „State-University of Iowa U. 8. A".
Haar hulp voor het vierde deel, zal ik, al liggen er een twintigtal belangrijke teekeningen van haar hand daarvoor gereed, voortaan moeten missen.
Dit gemis zal mij zeer zwaar vallen. Ik herdenk met dankbaarheid den grooten, nauwkeurigen arbeid door haar verricht en ontveins mij niet dat haar afwezigheid veel teekenwerk ten mijnen laste zal brengen.
Aan den anderen kant heeft mijn opvolger Prof. Dr. L. B o 11 m a n, met een welwillendheid, voor welke ik hem zeer erkentelijk ben, mij een eigen werkkamer in de Psychiatrisch-Neurologische kliniek afgestaan en mij de vrije beschikking gelaten over de omvangrijke verzameling praeparaten, door mij in den loop der jaren bijeengebracht, zonder welke de afwerking van het vierde deel mij onmogelijk geworden zou zijn.
Daardoor ben ik in de gelegenheid mijn arbeid ongestoord voorttezetten.
De uitgave van het derde deel zou evenwel nog veel langer op zich hebben laten wachten, als niet het bestuur van het Remmert Adriaan L a a n-fonds, uit eigen beweging, zelfs voordat ik mijn verlangen daartoe had te kennen gegeven, besloten had de onkosten der publicatie voor rekening van dit fonds te nemen.
Ik ben dit bestuur tot grooten dank verplicht. Zonder de meêwerking van het Remmert Adriaan Laa n-fonds zou de uitgave onmogelijk zijn geweest.
Ik kan er mij geen juiste voorstelling van maken, hoe deel III er zou hebben uitgezien, wanneer niet de oud-redacteur van het N. T. v. Geneeskunde, Dr. C. C. D e 1 p r a t, zich had belast met het nazien der eind-correctie.
Het schijnt, dat de schrijver zelf daartoe buiten staat is. Ik, althans, heb verstomd gestaan over de niet te tellen hoeveelheid onnauwkeurigheden, die waren achtergebleven in een, naar mijn meening, zeer zorgvuldige correctie, om rood aangestreept tot mij teruggekeerd, mij verwijtend aantezien.
Ik ben mijn ouden vriend dankbaar voor den omvangrijken, om mijnentwille, verrichten arbeid en verklaar tevens, dat deze alinea de eenige is, die niet door zijn supervisum is gesanctionneerd.
De heer Paul Ruscard heeft de vertaling in het fransch van dit boek op zich genomen, vervult zijn taak met nauwgezetheid, ijver en belangstelling, zoodat binnen weinige maanden de fransche vertaling, eveneens bij De Erven F. B o h n het licht zal zien.
Dr. C. Winklèr.



INHOUD.
HOOFDSTUK IX.
Bldz.
Het proximale einde der medulla oblongata en haar overgang in de Varols-brug. De motorische kernen van den N. facialis en van den N. abducens. Hun corticale innervatie en de verdwaalde pyramide-vezels. De zesde en de zevende hersenzenuw 1—44
HOOFDSTUK X.
Het kernstelsel in den hersensteel. De kernen van den N. tro-
chlearis en van den N. oculomotorius 45—91
§ 1. Inleiding 45—47
§ 2. De kern van den N. oculomotorius en van den N. trochlearis bij konijn, kat, hond, aap en mensch. De onderverdeeling in den nucleus N. III. De wortelvezels. De bijkernen. Nucleus Westphal-Edinger. Nucleus Darksche-
witsch. Localisatie in die kernen. 47-—91
HOOFDSTUK XI.
Het zenuwstelsel als het orgaan van onderlinge samenvoeging der reflectorische uitingen op niveaux van verschillende
hoogte 92—108
§ 1. Inleiding 92—94
§ 2. Reflexen op verschillend niveau. Chronogene localisatie
en diaschisis 94—102
§ 3. Kringver bindingen en daaraan vastgeschakelde verbindingen 102—108
§ 4. Indeeling bij de beschrijving van het zenuwstelsel als
samenvoegend orgaan 108—109
HOOFDSTUK XII.
Het cerebellum en zijn verbindingswegen 109—373
§ 1. Inleiding 109—112
§ 2. Makroscopische bouw van het cerebellum. Palaio-
cerebellum en Neo-cerebellum 112—171



Bldz.
§ 3. De mikroscopische anatomie der kleine-hersenen. De fijnere bouw der cerebellum-schors. De daarin aanwezige cellen. De vezelstructuur van schors en mergspaken.
De daarin aanwezige glia-cellen 171—205
§ 4. De cerebello-petale vezelstelsels 205—332
a. Algemeene opmerkingen 205—208
b. Corpus restiforme en de daarin loopende verbindingswegen 208—236
1. Inleiding 208—209
2. Vestibulo-cerebellaire verbindingswegen. De pedunculus flocculi. De laterale en mediale bundels uit den binnen -
steel. De mediale nuclei cerebelli 209—225
3. De spinale verbindingen 225—226
4. De bulbaire verbindingen 226—236
5. De pontine verbindingen 236—332
§ 5. De uitvoerwegen uit het cerebellum 332—367
a. De oorsprong van het brachium conjunctivum . . 332—355
b. De kernen, uit welke de bind-arm ontspringt . . . 355—367 § 6. Samenvatting 367—373



HOOFDSTUK TX.
IIET PROXIMALE EINDE DER MEDULLA OBLONGATA EN HAAR OVERGANG IN DE VAROLSBRUG. DE MOTORISCHE KERNEN YAN DEN N. FACIALIS EN VAN DEN N. ABDUCENS. HUN CORTICO-FUGALE INNERVATIE EN DE VERDWAALDE PYRAMIDE-VEZELS. DE ZESDE EN DE ZEVENDE HERSENZENUW.
In hoofdstuk VIII werd uiteengezet, hoe door de primaire octavuskernen beslag wordt gelegd op den dorso-lateralen wand van het proximale einde der medulla oblongata. Tusschen hen door gaat het witte vezelveld, de area ovalis van het corpus restiforme en voert in hoofdzaak proprio-receptieve impulsen van verschillende herkomst naar den vermis cerebelli. Uit de triangulaire kern daarentegen ontspringen de vezelmassa's, die als fibrae tegmento-cerebellares door het corpus juxta-restiforme (M o n a k o w's I. A. K.) heengaan, labyrinth-impulsen geleiden en verbinding zoeken met de cerebellaire kernen.
Het stelsel der ontvangkernen van den N. octavus behoort dus geheel tot het gebied der medulla oblongata. Al ligt ook bij den mensch de ventrale octavus-kern tusschen bruggearm-vezels ingesloten (zie deel II, fig. 266 p. 293), het verandert niets aan het schema, als de bruggearmen een groote ontwikkeling verkrijgen. De octavus-kernen blijven kernen der medulla oblongata.
In hoofdstuk VII is vermeld, dat ook het kernstelsel van den N. trigeminus beslag legt op een groot deel van den zijwand der medulla oblongata. Wel treedt de sensibele trigeminus in het laterale gebied der Varols-brug naar binnen. De eigen sensibele trigeminus-kern — onze nucleus sensibilis a — behoort streng genomen tot het overgangsgebied der medulla oblongata in den pons Varoli. Maar de tractus spinalis N. trigemini ligt in zijn geheel langs den dorso-lateralen wand van medulla oblongata en cervicalis. Slechts de mesencephale kern en wortel behooren onbetwist tot het gebied van Varolsbrug en mesencephalon. Echter is hier de meening verdedigd, dat die kern en wortel, tot het autonome en niet tot het afferente kerngebied van den N. trigeminus gerekend moeten worden.
WINKLEK III.



De ontvangkernen dezer beide machtige centripetale kopwortels vormen bovendien het proximale einde der sensibele afdeeling van de spinale segmenten-stelsels. Dat gedeelte van het zenuwstelsel, waarin nog een streng segmentale ordening te herkennen is, eindigt, wat het ontvangend gedeelte betreft, daar waar de N. trigeminus binnentreedt. De daaraan gekoppelde kernen voor centrifugale kopwortels reiken evenwel nog veel verder proximaalwaarts.
De plaats door de ontvangkernen der centripetale kopwortels ingenomen is voor ons van bizonder groot belang, omdat de vergelijkende anatomie heeft aangetoond, dat deze plaats bij alle afdeelingen der gewervelde dieren nagenoeg constant is. Of men visschen, amphibieën, reptilen, vogels of zoogdieren onderzoekt doet niet ter zake. Overal, zoo heeft ons A r i ë n s Kappers geleerd, liggen zij langs den dorso-lateralen rand der medulla oblongata en overal eindigt de centripetale afdeeling van het spinale segmenten-systeem in het zenuwstelsel der vertebraten met de eigen sensibele kern van den N. trigeminus. Begrijpelijkerwijze oefenen deze ontvangkernen een grooten invloed op de kernen, uit welke de centrifugale wortels ontspringen, de motorische of uitvoerkcrnen zooals men hen noemt. De impulsen, die aan ontvangkernen worden toegevoerd, worden in eerste instantie naar de daaibij behoorende motorische kern overgegeven, om van daar langs de centrifugale wortels de musculatuur te bereiken. Aan het trigeminus-stelsel zijn echter niet dezelfde motorische kernen vastgekoppeld als die, welke aan het octavus-stelsel verbonden zijn.
In hoofdstuk VII is er met nadruk op gewezen, dat de verbindingen die uitgaan van de sensibele trigeminus-kern, in het hier behandelde gebied gekoppeld zijn aan den nucleus masticatorius en aan den nucleus N. facialis. Trigeminus-impulsen werken nauwlijks of in het geheel niet op de oogspierkernen.
Daarentegen leert ons hoofdstuk VIII, dat de eerste verbindingswegen uit de kernen van den N. octavus niet of nauwehjks de motorische kernen van N. V of N. VII innerveeren. Voor zoover het thans behandelde zenuwgebied betreft, wenden de octavus-verbindingen zich direct of langs omwegen juist naar de oogspierkernen.
Twee, van elkander tot op zekere hoogte onafhankelijke, reflex-stelsels liggen hier dus naast elkander. Het eene, geleid door labyrinth-impulsen, beheerscht de kernen, die vergelijkbaar zijn met de ventrale kerngroepen van de ruggemergszuil, namelijk de oogspier kernen. Evenzoo beheerscht dit stelsel, langs de vestibulo-spinale en de dorsale lengtebundels, ook in het ruggemerg boven alles de ventrale (mediale) kerngroepen.
Het andere wordt door quintus-impulsen geleid. Het beheerscht motorische kerngroepen, die vergelijkbaar zijn met de interniedio-laterale spinale groepen. Daardoor treedt dit stelsel in veel nauweren samenhang met het laterale stelsel der lagere oblongata-zenuwen, waarvan het de voortzetting is. Worden de motorische kernen van de IXde, Xde en Xlde zenuw grootendeels



door de gustatorische impulsen geleid, zoo krijgen ook de facialis-kern en nucleus masticatorius, behalve trigeminus-impulsen niet weinige impulsen uit het smaakgebied.
Het wordt dus wel begrijpelijk dat reeds vroeger, toen optisch, gustatorisch, trigeminus- en octavus-stelsel behandeld werden, min of meer uitvoerig van de motorische kernen in het proximale einde van het zenuwstelsel melding moest worden gemaakt. Thans echter is noodzakelijk meer nauwkeurig de aandacht op hen te vestigen en allereerst nadruk te leggen op de kernen van N. abducens en N. facialis, die, zooals hierboven werd opgemerkt, bij twee verschillende reflexstelsels behooren.
Staat het vast, dat de ontvangkernen der centripetale kopzenuwen een constante plaats in de reeks der gewervelde dieren innemen, dan geldt dit echter niet meer van de motorische kernen. Integendeel, verschillende onderzoekers, die de medulla oblongata bij onderscheiden gewervelde dieren hebben onderzocht, konden daarbij vaststellen, dat groote verschillen in de plaatsing der motorische kernen kan worden waargenomen (K o c h voor den nucleus N. hypoglossi en anderen).
Aan Dr. Ariëns Kappers komt de verdienste toe om door een methodisch onderzoek naar de verschillen in plaatsing der motorische kernen in den hersenstam onderling en ten opzichte harer sensibele kernen, bij de vertegenwoordigers van alle klassen der vertebraten, haar plaats te hebben vastgelegd en een beginsel te hebben geformuleerd, dat die verschillen onder één gezichtspunt brengt.
Dat beginsel is door hem met den naam van Neurobiotaxis bestempeld.
Kappers staat evenals van Gehuchten op het standpunt, dat de aan de buitenwereld ontleende prikkels het zenuwstelsel vormen en vervormen. Ook voor hem is het de functie, die den vorm bepaalt en wijzigt.
In het eenmaal gevormde zenuwstelsel stelt hij zich een steeds voortgaande wijziging van den vorm voor. Hij is van meening, dat prikkels, gelocaliseerd in een bepaalde provincie, wanneer zij aanhoudend kunnen inwerken op een veld, waaruit centrifugale vezels ontspringen, voortdurend invloed blijven oefenen op de motorische cellen, die zij irriteeren. De allereerste invloed is deze, dat zij de geïrriteerde cellen dwingen zich te richten naar de geprikkelde plaats. Zijn leerling B o k, bewees, dat dit tijdens de ontwikkeling in sterke mate het geval is, zoodat de neuroblasten hun dendriten uitzenden naar den zenuwbundel, die langs hen heenstrijkt. Zij worden als 't ware aangetrokken door dien bundel (fibrillogene stimulatie).
Naarmate de prikkel blijft voortduren en de invloed zich sterker doet gelden, verplaatsen zich langs de reeds gerichte dendriten, ook de cellen zelf in de richting van het irriteerende veld. Het cellulipetale dendriten-stuk wordt dan verkort. Dit leidt ten slotte tot een verplaatsing der cellichamen en dus van de geheele kern naar het veld, waarvan de prikkel uitging. Dit geschiedt totdat een zekere middenstand bereikt is en de motorische kern een plaats heeft gekregen zoo dicht mogelijk bij dit veld, voor zoover dit ver-



oorloofd wordt door andere irriteerende velden, welke in andere richting aangrijpen.
Dit is de grondgedachte en tevens de eerste regel der neurobiotaxis. Kappers is nu bizonder getroffen geworden, eenerzijds door de constantie in de plaatsing der ontvangkernen en anderzijds door de groote verschillen in plaatsing, welke juist bij facialis- en abducens-kern onderling en ten opzichte der ontvangkernen wordt waargenomen.
Zoolang nog slechts een eenvoudige reflexweg gebruikt wordt — zoo gaat de redeneering dan voort — vindt dus de uitvoerkern een plaats zoo nabij de ontvangkern als de wordingsverhoudingen van het centrale zenuwstelsel het toelaten.
Een dergehjk eenvoudig reflex-schema is nog behouden gebleven bij sommige visschen, bijv. bij Gadus morrhua. Daar vindt men den nucleus N. abducentis, een kern vergelijkbaar aan de motorische medio-ventrale spinale groep in het ruggemerg, ventraal in het tegmentum en zijn wortelvezels verlaten hem in ventrale richting. De kern van den N. facialis, vergelijkbaar aan de intermedio-laterale kerngroep, ligt nog dorso-lateraal van de abducens-kern in het tegmentum en zendt de wortelvezels direct in laterale richting uit.
Wanneer nu echter de een of andere gebeurtenis in de phylogenie oorzaak wordt, dat nieuwe prikkels van andere velden uit even machtig en even aanhoudend inwerken op een bestaande uitvoerkern, als dit oorspronkelijk het geval was, dan begint een ander neurobiotactisch spel voor deze kern. Eerst richten zich de dendriten harer cellen naar het nieuwe veld, de cellen volgen hen en de kern verplaatst zich in die richting, zoover als bij dezen wedstrijd van prikkels mogelijk is. Later, in de ontogenie van het hooger ontwikkelde wezen, zal die verhouding gefixeerd worden aangetroffen.
Bij hoogere gewervelde dieren blijft om deze reden de plaatsing van de beide kernen van den N. abducens en N. facialis niet zooals bij Gadus morrhua.
Allereerst ontwikkelen zich de labyrinth-impulsen en met hen de fasciculus longitudinalis posterior, dien wij een zeer groote rol bij de secundaire voortleiding dezer impulsen hebben zien spelen. De abducens-kern wordt dus in dorsale en mediale richting getrokken, totdat zij een plaats tegen het veld van dezen lengtebundel heeft verkregen.
Daarentegen onderging de nucleus N. facialis, die niet onder den invloed der labyrinth-impulsen komt, in de phylogenie een grooten invloed van de zich vormende tecto-spinale en cortico-spinale banen (pyramide). Nieuwe irriteerende velden werkten daarop in. Zij werkten in ventrale richting en deden de kern ventraal verhuizen. Bij de meeste zoogdieren bijv. ligt dus de abducens-kern dorsaal tegen den fasciculus longitudinalis posterior aan en de facialis-kern ventraal. Geheel in tegenstelling dus met de plaatsing der kernen bij Gadus morrhua.
Uit de facialis-kern der zoogdieren ontspringen de wortelvezels echter niet meer direct in laterale richting. Zij ontspringen daaruit in medio-dorsale



richting, vormen een horizontaal wortelstuk en verzamelen zich in het massieve wortelveld, dat als de knie of genu raclicis N. facialis is bekend.
Zij loopen daarin een eindweegs in proximale richting aan de dorsale zijde van de abducenskern. Dan eerst slaat deze vezelbundel in laterale richting om, strijkt onder den naam van facialis-wortel of radix N. facialis langs de mediale zijde van den tractus spinalis N. V., en verlaat dan zijdelings de medulla oblongata. De motorische vezels van de IXde, Xde en Xlde hersenzenuw bezitten overigens alle een dergelijke knie vorming minder volkomen ontwikkeld.
De ventrale verplaatsing der facialis-kern der zoogdieren is dus zeker niet de eenige vormafwijking, welke de facialis-kern vertoont, als men haar vergelijkt met het oorspronkelijke schema, dat bij Gadus morrhua bewaard is gebleven. Ook de knievorming van den N. facialis tracht Kappers volgens het beginsel der neurobiotaxis te verklaren.
Immers de N. facialis, de kieuwboogzenuw der visschen is daar in het bezit van een sterken sensibelen wortel. Bij de hoogere dieren is die wortel tot een zwak bundeltje, tot de portio intermedia, (onze N. glossopalatinus) gereduceerd. Langs dien weg worden bij de visschen de voor hun leven zoozeer belangrijke gustatorische impulsen aangevoerd. De bij visschen machtige smaakkern — sensibele facialis-kern -f- glossopharyngeus-kern — reikte daar nog ver proximaalwaarts. Naarmate de phylogenie tot het sluiten der kieuwbogen voerde, ging de overwegende beteekenis van het proximale smaakkerngebied verloren. Alleen het distale (glosso-pharyngeus-gebied) is overgeschoten.
De ventrale verplaatsing der kern ging dus met een distale verplaatsing onder den invloed der veranderde gustatieve impulsen gepaard op hetzelfde tijdstip, dat de nucleus N. abducentis in dorsale richting werd getrokken. De facialis-vezels kunnen niet meer direct lateraal naar buiten gaan. Zij zijn gedwongen een eindweegs in proximale richting te loopen. Toch blijven zij min of meer (door haar aanleg) aan de abducens-kern gebonden en het gevolg is een horizontaal stuk met een knie, die de abducens-kern laterodorsaal omvat.
Op dergelijke wijze tracht Kappers zich rekenschap te geven van hetgeen hij de „quadrille" noemt, die beide kernen in de medulla oblongata dansen. Met behulp van naar de natuur ontworpen schemata van kern-projecties op het sagittale vlak, heeft hij aan 33 vertegenwoordigers van verschillende afdeelingen bij gewervelde dieren zijn voorstellingen toegelicht en uitgebreid tot alle in den hersenstam gelegen kernen.
De motorische kern heeft dus een vrij groote variatie-breedte wat haar plaats aangaat. Haar plaats wordt gewijzigd door de phylogenetische aanpassing aan een bepaalde functie, waarop het dier is ingesteld.
Uit deze eerste grondstelling der neurobiotaxis vloeit echter een tweede voort. Beter gezegd, de tweede regel der neurobiotaxis, die van veel grooter draagwijdte voor de kennis van het bouwplan van ons centraal orgaan is sluit de eerste in zich. In den gedachtengang van Kappers toch is de



kernverplaatsing slechts een bizonder geval van de wijze, waarop twee gelijktijdig geprikkelde velden in het centrale zenuwstelsel zich gedragen. Werkt een prikkel gelijktijdig of nagenoeg gelijktijdig op twee velden in, bijv. op de dorsale ruggemergskernen en op de sensu-motorische cortex, dan zal er tusschen de twee synchroon geprikkelde velden verbinding ontstaan. In het hier genoemde geval moet dit de cortico-spinale bundel zijn. Deze bundel groeit dus niet naar de motorische ruggemergscellen der voorhoorn. Want het is de dorsale ruggemergsvlakte, die de drijver der reflexen op de voorhoorncellen is en tegelijkertijd een zijweg naar de schors heeft uitgezonden. Geleidelijk wordt dit van groote beteekenis. Cortex en dorsale ruggemergsvlakte worden verbonden. De voorhoorncellen nemen de plaats, die hen toekomt tegenover de krachtige prikkels, die hen treffen. De corticospinale baan groeit niet naar de voorhoorncellen, maar naar de dorsale vlakte van het ruggemerg en een schakelcellen-apparaat vormt zich tusschen deze vlakte en de voorhoorncellen. Daarin ligt de verklaring, dat de pyramidevezels niet eindigen om de voorhoorncellen, maar tegen het schakelcellenstelsel, waarop ook een groot aantal achterwortelvezels staan. Tevens zoekt Kappers daarin de verklaring van het feit, dat de plaats der pyramiden wisselt, dat zij bij sommige dieren zelfs in de achterstrengen wordt aangetroffen.
In later tijd heeft Kappers de leer, dat bundels naar twee gelijktijdig geprikkelde plaatsen elkanders nabijheid zoeken, zeer uitgebreid en getracht er andere bizonderheden in ons zenuwstelsel begrijpelijk door te maken: bijv. de mogelijkheid van axon-reflexen in het sympathicus-systeem en de semidecussatie in het chiasma N. opticorum. Kortom, voor hem ligt in liet beginsel der neurobiotaxis een der meest gewichtige oorzaken van het bouwplan van ons zenuwstelsel.
Keeren wij, na deze uitweiding, terug tot het overgangsgebied van medulla oblongata in de Varols-brug, dan kan men het oorsprongsgebied van den N. abducens en N. facialis bizonder goed demonstreeren aan de doorsneden der menschelijke, pas of nauwelijks voldragen vrucht.
In fig. 340 is tot dit doel afgebeeld een doorsnede door het distale einde van de Varols-brug bij een foetus van 48 c.M. lengte.
Op dat tijdstip zijn er nog tal van later aangelegde stelsels zonder merg. Pyramiden, cortico-pontine banen en zelfs de transversale bruggevezels missen nog het merg en de ventrale ponsformatie komt dus in scherpe tegenstelling tot het tegmentum pontis. Ook daar ontbreekt nog de myelinisatie in vele, meestal centrifugale systemen voor de medulla oblongata.
Maar de kernen zijn daardoor met haar wortelvezels bizonder goed te overzien. Men herkent daar de facialis-kern dorsaal van de oliva superior geplaatst. Zij doet zich voor als een rondom een middenpunt gewonden band met groote cellen, die van Gehuchten er ons in leerde zien, (vergelijk Bd. II p. 70, fig. 216). De kern (n. N. VII) zendt een aantal vezels, waaiervormig uit in dorso-mediale richting (f. r. N. VII). Zij convergeeren naar



den lateralen rand van de abducens-kern en vereenigen zich in de knie. Die vereen icings plaats is hier niet getroffen. De knie (g. n. VII) ligt hier dorsaal
Fig. 340.
Doorsnede door het gebied van den oorsprong der NN. facialis en abducens bij een menschelijk foetus van 48 c.M.
van den fasciculus longitudinalis posterior en hangt hier evenmin samen met den eigenlijken facialis-wortel (N. VII), die hier scherp afgesneden, lateraal van de abducens-kern zichtbaar wordt. Die samenhang is wel zichtbaar in fig. 341. Hier ligt de nucleus N. abducentis (n. N. VI) tusschen knie en wortel in en zendt cle eigen wortelvezels in streng ventrale richting uit. Zij doorboren de pars ventralis pontis en maken daarin een zijwaartsche buiging, omdat zij voor liet veld der cortico-spinale baan lateraal schijnen uit te wijken.



Somwijlen doorboren zij dit veld, wijken er somwijlen ook mediaal voor uit. Door de uittredende wortels van N. VI en N. VII wordt het tegmentum in een mediaal en in een lateraal veld verdeeld en keert dus de scheiding in de formatio reticularis grisea (f. r. grisea) en in de formatio reticularis alba (f. r. alba) weêr, die wij in het tegmentum van de medulla oblongata door de wortels van den N. hypoglossus en N. vagus zagen in het leven roepen.
In de formatio alba is een deel van den lemniscus medialis (1. med.) en van den achtersten lengtebundel (f. 1. p.) sterk gemyeliniseerd. Het daartusschen gelegen veld is veel armer aan merghoudende vezels, ofschoon zoowel in de fontaine vezels als in de fasciculus praedorsalis (f. tr.) de mergontwikkeling reeds is begonnen. De vezels van het corpus trapezoides, die de raphe doorbreken (c. tr.), hebben merg.
In de formatio reticularis grisea vindt men de kerngroep der oliva superior (n. ol. sup.) omgeven door een merghoudenden mergmantel en dorsaal begrensd door de eveneens merghoudende dorsale afdeeling van den tractus octavomesencephalicus (M o n a k o w 's veld). Men herkent ook de merghoudende vezels, die van de oliva superior naar de abducens-kern gaan. Dorsaal van de facialiskern ligt tusschen de waaiervormig uitstralende facialis-wortelvezels het veld van den tractus vestibulo-spinalis, waarin de myelinisatie begonnen is. In het midden van het grijze reticulaire veld is de mergvorming nog nauwlijks begonnen en bepaaldelijk ontbreekt zij nog geheel in B e c h t er e w's centralen bundel van het tegmentum (W a 11 e n b e r g's tractus stria-olivaris), waarover eerst veel later gesproken kan worden. Lateraal van de facialis-kern en van de oliva superior vindt men in ventro-dorsale richting op elkander gestapeld: den tractus spino-cerebellaris ventralis, den tractus spino-thalamicus (tectalis) met flink, den tractus rubro-spinalis met nog weinig merg. Zij worden door trapezoied-vezels transversaal doorbroken. De facialis-wortel gaat er in dorso-ventrale richting dwars doorheen.
Lateraal van de formatio grisea komt men in het gebied der ontvangkernen. Den tractus spinalis N. V (tr. sp. N. V), dorsaal er van den nucleus triangularis (n. tr.) en lateraal er van de laatste rest van den nucleus ventralis N. VIII (n. ve. N. VIII) herkent men. Nog meer lateraal gaat het corpus restiforme (c. r.), deels wel, deels niet gemyeliniseerd op het cerebellum toe. De bindarm (br. conj.), eveneens slechts gedeeltelijk gemyeliniseerd, wordt door den ondersten kleine-hersensteel bedekt.
De hier beschreven plaatselijke verhoudingen tusschen facialis- en abducens-kern zijn bij het menschelijke foetus op dezelfde wijze al aanwezig, zoodra kernen en wortelvezels (door het bezit van merg) duidelijk te herkennen zijn, wat bij het foetus van 17 c.M. stellig het geval is.
Bij bepaalde monstra, die den aanleg van de cortico-spinale banen missen, zooals wel altijd bij anencephali en hemicephali en dikwijls bij cyclopia, synotia en encephalocele posterior voorkomt, is dit anders. Reeds in de eerste levensweken der zich ontwikkelende vrucht wordt deze monstruositeit door bepaalde pathologische processen, welke dien aanleg vernielen, bepaald.



Wanneer van zulke levend geboren monstra het distale brugge-einde wordt onderzocht, dan kan men vaststellen, dat inderdaad de nucleus N. facialis meer dorsaal ligt dan bij het normale foetus.
Als voorbeeld hiervan is in fig. 341 afgebeeld, een doorsnede door het distale einde van de Varols-brug eener encephalocele posterior, die door Dr. van den Hoven van Genderen is beschreven.
Men ziet hier den uittredenden facialis-wortel zoodanig getroffen, dat hij
341.
Doorsnede door liet gebied van den oorsprong der NN. facialis en abducens bij een voldragen encephalocele posterior, bij welke de pyramiden niet zijn aangelegd.
met zijn knie samenhangt. De facialis-kern is klein. Vergelijkt men haar plaatsing met die bij een normaal foetus, dat in fig. 340 is afgebeeld, clan moet men toegeven, dat haar plaatsing een dorsale en laterale is geworden.
Door G. V o g t is dit feit, dat inderdaad bij zulke monstra meermalen wordt waargenomen, als een bevestiging der neurobiotaxis-leer gebruikt.
Omdat de cortico-spinale banen niet in den hersenstam uitgroeien, zal de facialis-kern haar invloed niet ondervinden. De ventrale verplaatsing komt dus niet ten volle tot stand. De trigeminus en de smaakkern hebben hun invloed doen gelden en hebben de facialis-kern in meer dorsale plaatsing vastgehouden.



Kappers heeft den steun van dit feit aanvaard. Mij schijnt liet veeleer bedenkelijk voor de leer der neurobiotaxis, die er niets door verliezen zou, als de facialiskern bij dergelijke gevallen op haar plaats bleef.
Een der grondpijlers, tevens het kwetsbare punt, in deze leer is de onderstelling, dat de ontogenie fixeert wat in den langen weg der phylogenie is verkregen. Die fixatie is bij het menschelijk foetus van 17 c.M. een voldongen feit. Daar reeds ligt de facialis-kern op haar plaats, ofschoon er op dit tijdstip moeilijk een invloed der cortico-spinale banen kan worden aangenomen en tijdens den uitgroei dezer banen vermeerdert de ventrale verplaatsing niet.
Als desniettemin de neurobiotaxis in staat zou zijn, de ontogenetisch reeds gefixeerde geheelen opnieuw te verplaatsen, dan zou zich daaruit een wapen tegen de leer laten smeden. Het schijnt mij eerst geoorloofd de neurobiotaxis bij dergelijke pathologische producten te hulp te roepen, als er geen andere verklaringsmogelijkheden denkbaar zijn. Want, omdat zij pathologische producten zijn, moet er met talrijke andere mogelijkheden worden gerekend. Daar is bijv. de mogelijkheid, dat de ventrale pons-buiging, in de eerste weken van den foetus gevormd, blijvend voortbestaat. Dan wordt het laterale gedeelte van het tegmentum vrij sterk gerekt en rijst de vraag, hoe zich die kanteling van het tegmentum op de plaats der facialis-kern weerspiegelt.
Het feit echter, dat de facialiskern bij verschillende monstra zonder pyramide meer dorsaal ligt dan anders, wordt in alle series, die ik daarvoor ter beschikking heb, bevestigd.
Een ander en zeer moeilijk vraagstuk doet zich echter voor, nam. hoe worden de motorische kernen in den hersenstam door de cortico-spinale wegen geïnnerveerd ? Dit is nog niet zoo volledig bekend als wenschelijk zou zijn. Desniettemin mag worden aangenomen, dat zij niet den gewonen innervatie-weg langs de cortico-spinale baan kunnen gaan. Hetzij dat zij dit slechts gedeeltelijk, hetzij dat zij dit in het geheel niet doen. Want, dat, wat wij bij de hemiplegie voor ons zien, de facialis-musculatuur slechts gedeeltelijk en de oogmusculatuur in het geheel niet verlamd is, geeft te denken. Naar mijn meening werken daartoe verschillende momenten samen. Vooreerst geloof ik, evenals Kappers, dat er tusschen de motorische kern en de corticospinale baan steeds een schakelcel-apparaat is gevoegd en dat of in het geheel geen, of hoogstens enkele directe vezels de motorische kernen in den hersenstam bereiken. Dit laatste zou dan nog alleen gelden voor den nucleus N. facialis en den nucleus N. hypoglossi, waarin somwijlen werkelijk, na een totale atrophie der pyramide, een verlies van vezels kan worden aangetoond.
Die schakelapparaten verkrijgen echter in de medulla oblongata grooter omvang en veel grooter beteekenis dan zij in de medulla spinalis bezitten.
In de tweede plaats, en dat moet ons nu bezighouden, staat het vast, dat de centrifugale banen die in den hersensteel loopen en voor de innervatie dezer schakelapparaten zijn bestemd, voor een groot deel eigen wegen in den



pons Varoli en in de medulla oblongata volgen en volstrekt niet besloten blijven in den grooten vezelstraatweg van de gesloten eortico-spinale baan, die in de pars ventralis pontis verder gaat en zich in de pyramide der medulla oblongata voortzet. Deze eigen wegen vat men samen in den naam van verdwaalde pyramidcwegen of fibrae pyramidales aberrantes. Zij zijn oorspronkelijk voor toevallige vondsten aangezien. Later zijn zij door Déjérine en zijn leer]ingen tot een systematisch geheel vereenigd. Zij vormen een vezelstelsel, dat uit den pes pedunculi afwijkt, andere wegen en bepaaldelijk het stratum lemnisci volgt en van daaruit de schakelapparaten voorziet. Dan keert het overschot in de pyramide terug.
Dit systeem, dat voor de innervatie van de kernen van de NN. facialis, trigeminus en abducens een groote rol speelt, moet dus besproken. Het bestaat uit onderscheiden bundels.
1°. de latero-pontine bundel van Schlesinger, de accessoire bundel van den lemniscus van Bechterew, de laterale Fusz-Schleife van F 1 e c hs i g, de pes profundus lemnisci van D é j é r i n e, de fibres aberrantes proximales pedunculo-protubériantielles van Jumentiez, of de laterale nevenvlekbundel in de centrale af deeling van den lemniscus zijn allen synonymen voor éénzelfde groep vezels. Wel een bewijs er voor, hoezeer verward dit vraagstuk was, eer het door Déjérine verstaan is.
Om redenen van practischen aard volg ik bij de beschrijving er van, de wijze van isoleering dezer baan, die door Schlesinger op het einde der vorige eeuw is gevolgd. Want zoodra een spleet in de medulla oblongata, alle thalamopetale boogbundels en alle secundaire octavus-vezels afsnijdt, en dus in den hersensteel, daar waar de pes pedunculi en lemniscus door de substantia nigra zijn gescheiden, alle vezels van den lemnicus verdwenen zijn, — dan is er in het proximale deel van de Varols-brug toch een intacte bundel in het centrale lemniscus-veld overgebleven.
Die bundel is reeds vermeld in Deel I, p. 319 en fig. 154 F en in Deel II 270 en volgende, alsmede in fig. 300 en 301, maar toen ontbrak ons nog voldoende bekendheid met de vezelstelsels in den pes pedunculi om hem nauwkeurig te ontleden. Wel werd opgemerkt, dat die bundel uit meer dan een stelsel bestaat. Vooreerst uit veldjes van fijne vezels, nevelvlekken, en dan uit dikkere vezels. De laatstgenoemde zijn toen beschreven als lange, slechts tijdelijk in den lemniscus te vinden stelsels. Om de beteekenis van dien nevelvlekkenbundel gaat het echter nu.
In fig. 342 A—D is hier een teekening van den geïsoleerden latero-pontinen bundel van Schlesinger gegeven. Zij is ontleend aan dezelfde serie, die in fig. 154 is afgebeeld. Door spleetvorming in de medulla oblongata zijn alle boogbundels vernietigd (Deel I, fig. 154 A, E). De lemniscus medialis en de lemniscus lateralis bevatten geen vezels meer. Maar een groot aantal intacte vezels zijn in het stratum centralis lemnisci overgebleven (fig. 342 C). Zij moeten dus centrifugale vezels in den lemniscus zijn. Volgt men den loop van het intacte vezelstelsel in proximale richting, dan ziet men, dat het



r jg.
Sneden door hersensteel en Varols-brug van een lijder aan Syringomyelie tot. demonstratie van den latero-pontinen bundel, die geïsoleerd overblijft, nu door de spleetvorming alle bulbo-thalamische wegen en de meeste secundaire octavus-wegen vernietigd zijn.
A. Snede door den hersensteel ter hoogte van den nucleus N. III.
B. Snede door de plaats, waar de hersensteel in de Varols-brug overgaat en de latero-pontine
bundel aan de oppervlakte ligt.
C. Snede door het proximale gedeelte van de Varols-brug.
D. Snede door het oorsprongsgebied van den N. facialis. tr. lat. pont. = tractus latero-pontinus.



meer en meer het vezelsysteem van den pes pedunculi nadert (fig. 342 B.) en daar waar de pes peduncnli in den pons Varoli overgaat voegt deze bundel zich bij de laterale vezelmassa in den hersensteel. Hij ligt daar op den lateralen bruggerand, vandaar de naam van latero-pontinen bundel.
Aanvankelijk scherp onderscheiden van de andere stelsels in den pes pedunculi, slaat hij zich om op den dorsalen rand dier stelsels, loopt als een gesloten bundel mediaalwaarts (fig. 342 A) en verliest zich tusschen de vezels, die het pyramide-veld in den hersensteel vormen. Tevens ziet men in fig. 342 A dat alle vezels uit den lemniscus te dezer hoogte verdwenen zijn, tenzij dan een veldje aan de dorsale lemniscus-punt, vroeger reeds beschreven, als vertegenwoordigend de tractus spino-thalamicus en spino-tectalis.
Men kan dus fig. 342 ook aldus lezen: uit het pyramide-veld van den pes pedunculi ontspringt een vezelbundel, die eerst dorsaal van de vezellaag gelegen is (fig. 342 A), dan zich lateraalwaarts wendt (fig. 342 B), vervolgens in de centrale af deeling van het stratum lemnisci te land komt (fig. 342 C.) en, ofschoon zeer verminderend in vezelaantal, in den lemniscus voortgaat (fig. 342 D).
Kent men dien bundel eenmaal, dan is het niet noodig praeparaten met een dergelijk pathologisch defect te bezitten. In elk normaal praeparaat ziet men den overgang van vezels uit den pes pedunculi in het lemniscus-veld op den overgang van den hersensteel in de Varols-brug. Omdat zijn vezels zich later met merg omhullen, dan de mediale (proprio-receptieve) en dan de laterale (octavus) lemniscus-vezels, kenden Flechsig en Bechterew dezen bundel. In den lemniscus wordt hij geïsoleerd, door pathologische processen, zooals in fig. 342 er een is afgebeeld, wanneer alle centripetale vezels daaruit te niet gaan, maar ook en daarover straks, als hij door secundaire degeneratie met M a r c h i-methode zichtbaar wordt. In fig. 342 D zijn dus de intacte vezels, die verspreid in den lemniscus loopen, daar waar hij door trapezoid-vezels wordt doorbroken, vezels van den latero-pontinen bundel, of beter zijn vezels vereenigd met die, welke bij den volgenden bundel behooren, die tot het systeem der verdwaalde vezels behoort. Zij zetten zich voort (fig. 348) in den lemniscus der medulla oblongata, hoopen zich meer en meer in het ventrale deel er van op, en gaan even boven de kruising in de pyramide over, waarin zij een dorsaal gelegen driehoekig veld vormen.
H o c h e heeft dezen bundel geïsoleerd zien degenereeren, bij een haard, die de insula met de frontale, pariëtale en temporale opercula had verwoest en niet tot in den thalamus doordrong. Hij wijst er op, dat reeds in den steel door de substantia nigra heen, vele, door March i-degeneratie zichtbare vezels, uit den bundel naar het tegmentum gaan. Uit het stratum lemnisci echter gaan zeer vele vezels in het tegmentum, kruisen in de raphe en bereiken den nucleus N. facialis. In dien bundel ziet hij dus een anderen weg voor facialis-innervatie, dan den pyramide-weg. Maar hij, die dezen weg het eerst duidelijk heeft gemaakt, is D e j e r i n e. Om dit te doen uitkomen is echter vooraf noodig, ook den tweeden bundel, die deel van dit stelsel uitmaakt, te leeren kennen.



Reeks van doorsneden door een normalen menschelijken hersenstam, ter demonstratie der beide steelen van den lemniscus uit den pes pedunculi.



2°. De pes superficialis van D é j ér in e, de „ Bundel vom Fusz zur Ilaube" van M e y n e r t, de „mediale Fusz-Schleife" van F 1 e c h s i g, de ,,faisceau en écharpe" van F é r é zijn namen voor den bundel, die reeds in Deel II, p. 376 werden genoemd. In proximale sneden van den normalen pons Varoli, ziet men in den medialen hoek van den lemniscus een vezelbundel (zie fig. 343 101 der serie, pes sup. lemn.). Volgt men dezen in proximale richting dan maakt hij zich daaruit los, komt tegen foramen coecum aan de oppervlakte te liggen (zie fig. 343, 103 der serie), gaat daarna over in den medialen hoek van den pes pedunculi (zie fig. 343, 104 der serie). Hij slaat zich daarna langs den medialen rand der vezellaag om (zie fig. 343, 105 der serie), draagt daar den naam van „faisceau en écharpe", die men echter niet mag verwisselen met den, somwijlen bij menschen over den hersensteel heen loopenden, tractus peduncularis transversus, die von Gudden als een deel van het optisch systeem heeft leeren kennen.
Déjérine heeft aan dezen bundel den naam gegeven van pes superficialis lemnisci. Hij heeft bewezen, dat deze bundel evenals de vorige, door M a r c h i-degeneratie degenereert en wel bepaaldelijk als de windingen van het frontale operculum zijn verwoest. Met behulp dezer methode heeft hij de plaatsing dezer beide bundels in den hersensteel kunnen vaststellen. De beroemde figuren 376 en 377 in zijn handboek, die ik hier in fig. 344 overneem,
Fig. 344.
Degeneratie van de beide lemniscus-steelen volgens Déjérine.
Overgenomen van fig. 376 en 377 uit Tome II van de Anatomie Nerveuse van Mr. en Mme. Déjérine.
leeren ons dus, dat er bij daartoe geschikte haarden, behalve het pyramidenveld, twee directe corticofugale bundels degenereeren, die beide in de vezellaag
■



van den hersensteel loopen, maar zich in het stratum lemnisci voortzetten. De eene, de pes superficialis lemnisci, ontspringt uit het operculum frontale, ligt aanvankelijk lateraal in den steel, slaat zich om de ventrale oppervlakte heen en gaat over in de mediale afdeeling van het stratum lemnisci. De andere, de pes profundus lemnisci, neemt in de temporale opercula zijn oorsprong, verlaat de vezelmassa van den hersensteel dorsaal en gaat over in het laterale stuk van het stratum lemnisci. In de hiernevenstaande afbeelding van Déj érine ziet men die beide steelen ontaard.
Deze beide steelen lossen zich gedeelte lijk in het stratum lemnisci op en vormen er de z.g. nevelvlekken. Bij oude haarden, genoegzaam groot om insula en opercula frontalia, parietalia en temporalia te verwoesten, verdwijnen in het stratum lemnisci, al de z.g. nevelvlekken.
Ten einde dit toe te lichten is in fig. 345 een teekening ontworpen van het stratum lemnisci centrale. In A is het aan de normale zijde getroffen, in B aan de zijde van een haard en de sneden zijn ontleend aan de hersenen, die in deel II, fig. 333 zijn afgebeeld. De afbeeldingen zijn geteekend naar praeparaten, die met karmijn en Delafield's haematoxyline dubbel zijn gekleurd.
In fig. 345 A kan men dan vaststellen, dat zicli een aantal veldjes in het stratum lemnisci zeer intensief rood-blauw kleuren, omdat zij zeer fijne, nauwelijks merghoudende vezels bevatten, welke in het W e i g e r t-praeparaat (zie Deel II, fig. 300) nauwelijks tingeeren. Dan doen zij zich als zeer lichte veldjes voor. Te dezer hoogte vindt men in den lemniscus medialis, dicht bij de raphe (in de richting van R) die veldjes niet meer. De nevelvlekken of areae nebulosae lemnisci vindt men vooral langs den ventralen rand van het centrale lemniscus veld, klein van omvang, maar zeer talrijk. Meer lateraal nemen zij in aantal af, en in omvang toe, maar vallen reeds buiten de teekening. Zij worden aan den centralen lemniscus uit de twee steelen toegevoerd, zoodanig, dat de veldjes uit den pes superficialis eerst meer mediaal zijn gelegen en lateraalwaarts schuiven, terwijl die uit den pes profundus van lateraal uit, meer mediaalwaarts gaan.
Die veldjes zijn geheel verdwenen, als gevolg van een zeer grooten haard, die behoudens de geheele capsula interna ook de frontale opercula vernield heeft. In fig. 345 B vindt men die veldjes niet. Ook daar ligt de raphe in de richting R, en ligt tusschen b en a het veld, dat beantwoordt aan het tusschen gelijke letters opgesloten veld in fig. 345 A.
Reeds de groote fijnheid dezer vezels wekt het vermoeden, dat zij hier dicht bij hun eindpunt zijn getroffen. In dit opzicht is fig. 345 nog van ander belang. Niet alleen wordt het stratum centrale lemnisci kleiner door het wegvallen der genoemde veldjes, dat blijkt voldoende uit de vergelijking van B met A. Maar de laag wordt ook kleiner, omdat de nucleus reticularis lemnisci, door wier uitloopers het lemniscus gebied in blokken wordt verdeeld, kleiner is geworden.
Bij den eersten aanblik heeft het den schijn, alsof er aan de zieke zijde veel meer cellen in de uitloopers liggen dan aan de gezonde zijde. Dit is het



geval niet. Zij liggen veel dichter bijeen, omdat de vezels uit de reticula zijn weggevallen, die dientengevolge tot dunne intensief gekleurde strookjes zijn geworden. Hetzelfde geldt voor de vezels van den nucleus dorsalis in de ventrale ponsformatie, die er onmiddellijk aan grenst.
Fig. 345.
Doorsneden door het stratum lemnisci uit de hersenen, die in fig. 333 zijn afgebeeld, en waarin door een haard, de frontale opercula geheel, en de temporale ten deele, zijn vernield.
In A een doorsnede der rechter zijde. In B een doorsnede door de linker (zieke) zijde. In A : ar. neb. = nevelvlekken, fijnvezelige vezelveldjes die in B niet worden aangetroffen.
R = de richting waaiin de raphe ligt.
Tusschen a en 6 het overeenkomstige mediale deel van den lemniscus centralis. WINKXEB III. 2



De nucleus reticularis en een daarmee samenhangend deel van den nucleus dorsalis pontis zijn, naar mijn meening. de tusschenstations, waarin het meerendeel der vezels der beide lemniscussteelen hun einde vinden (zie verder over deze nuclei in § 4 van hoofdstuk XII). Over dit tusschenstation heen worden de nuclei motorii van de N. N. V, VI en VII geïnnerveerd. Daarmee ontken ik niet, dat enkele vezels wellicht direct de kernen zoeken, maar de gewone innervatie dezer kernen door cortico-fugale wegen geschiedt niet direct, zoomin als die der motorische ruggemergszuil door de pyramide.
Alleen heeft in de medulla oblongata het tusschengeschakeld apparaat een veel grooter omvang en beteekenis gekregen dan in het ruggemerg. Het ontvangt volstrekt niet alleen de eindiging der cortico-fugale baan, want een zeer groot aantal korte banen gaat eveneens daarin over, en bij de bespreking van de afhankelijkheid dezer kernen van het cerebellum moet er nader op worden teruggekomen. D é j é r i n e's meesterhand deed echter in dit vraagstuk nog een tweeden gelukkigen greep. Hij toonde aan, dat, ofschoon een groot aantal vezels in de tusschengeschakelde stations — de substantia nigra, de nucleus reticularis lemnisci —■ blijven, er een zeker aantal doorgaan tot in de lemniscus van de medulla oblongata en dan op bepaalde wijze overgaan in de pyramide vlak boven de kruising.
Echter is het noodig om dan ook nog een derde bundel te bezien.
3°. de fibres aberrantes bulbo-protubérantielles van Jumentié of de caudale fibrae aberrantes.
In elk normaal vezelpraeparaat kan men in het niveau van den oorsprong van den N. facialis en van den N. abducens, dus aan het distale einde der Varolsbrug, individueel wisselend, nu eens machtig, dan weer klein, maar zelden geheel ontbrekend, een bundel vinden, waardoor de vrijkomende pyramide samenhangt met den lemniscus.
In fig. 267 Deel TI zijn deze vezels afgebeeld bij een kind van 1 jaar in het normale praeparaat. In fig. 346 vindt men dien bundel weer geteekend, ditmaal uit het zenuwstelsel van eene volwassen vrouw. Van den dorsalen rand der pyramide maken zich vezels los, die in ventro-dorsale richting, rechtstreeks naar den lemniscus toe loopen. Gewoonlijk loopen zij tevens iets in proximale richting en hernemen in den lemniscus aangekomen, hun overlangsche richting. Dwarse doorsneden treffen dien bundel als een driehoekig veld op de ventrale grens van den lemniscus. Men kan hem gewoonlijk ook in het normale praeparaat herkennen, omdat zijn scheef getroffen vezels dikker zijn dan de lemniscus-vezels en niet dezelfde gelijkmatige rangschikking bezitten, die men in den lemniscus vindt. In het proximale gedeelte der medulla oblongata is dus geen scherpe grens tusschen lemniscus en pyramide, maar het tusschengelegen driehoekige veld met dorsaal uitgetrokken punt herkent men gemakkelijk.
Deze overgangsvezels mag men niet met doortrekkende of voor de pyramide uitwijkende wortelvezels van den N. VI verwarren. Zij liggen in fig. 346 meer lateraal geplaatst.



*lg. 340.
Snede door het distale brugge-einde bij een normale vrouw. W e i g e r t-P a 1-prae-
paraafc ter demonstratie der „fibres aberrantes bulbo-protubérantielles. fibr. ab. dist. = fibres aberrantes bulbo-protubérantielles. fibr. are. ext. = fibrae arcuatae externae. lemn = lemniseus. py = pyramis. r. N. VI = radices N. abducentis.



De aanwezigheid van deze vezels, die met de pyramide mee kunnen degenereeren, is de oorzaak, dat men somwijlen (als ook het operculum frontale vernield is) op de geatrophieerde pyramide, ook een geatrophieerd lemniscusveld vindt van driehoekigen vorm. Dit is in fig. 347 afgebeeld. Het reikt hier (fibr. ab. dist. der zieke zijde) met zijn dorsalen punt vrij ver in het gebied van den lemniscus. Aan de gezonde zijde, waar een vrij machtige nucleus arcuatus bestaat, herkent men dit veldje eveneens.
Echter staat het vast, dat de atrophie van dit veld afhangt van die der beide lemniscus-steelen. De fibrae aberrantes pédunculo-protubérantielles loopen in hetzelfde veld met de fibrae bulbo-protubérantielles. Van den hersensteel uit is er dus groote uitwisseling van vezels, die of door den pes superficialis of door den pes profundus in den lemniscus gaan, en deels daarin blijven, deels terugkeeren in de pyramide en wel in het dorsale driehoekige veld er van. Maar ook kunnen vezels uit den hoofdweg, aan het distale ponseinde, naar den lemniscus gaan, zich daar aansluiten aan de vorige en toch weer de pyramide bereiken.
Daarmee is geenszins het terrein der verdwaalde bundels in het pontine gebied afgesloten. Zoo heeft bijv. E 11 i o t S m i t h den pes superficialis aan de oppervlakte zien blijven tot midden in de Varolsbrug, om dan terug te buigen naar de mediale zijde van den lemniscus, of ook weer onderweg telkens bundels af te geven, die dwars door de pars ventralis heen zich naar den lemniscus begeven (fibres aberrantes intermédiaires van J u m e n t i é). Men kan de plaats welke de vezels in de pars lemnisci medullae oblongatae innemen, altijd het best zien als men de cortico-fugale vezels in den lemniscus isoleert, door de centripetale vezels te vernielen, zooals dit bij spleetvorming in de medulla oblongata geschiedt.
In fig. 348 A—C, die dus de voortzetting vormt der serie, welke in fig. 342 A—D is afgebeeld, bewijst fig. 348 C dat door de spleet (bij x), alle rechter boogvezels, die de decussatio lemnisci opbouwen, verdwenen zijn. Tusschen de pyramide en den voorstreng-grondbundel is er dus geen enkele centripetale lemniscus-vezel aan de linkerzijde te vinden. Zij ontbreken daar zoo goed als in fig. 342 A.
De dwarsgetroffen vezels in het driehoekige veldje, dorsaal in de linker pyramide (fibr. ab. dist.), zijn dus de gezamenlijke cortico-fugale vezels, die in den lemniscus zijn verdwaald, hetzij als pes profundus, als pes superficialis lemnisci, of als bulbo-pontine vezels. Dit veldje is identiek aan het veldje dat in fig. 347 tot atrophie was gebracht.
In fig. 348 B, iets meer proximaal vallend, ziet men die intacte vezels zich door de ventrale afdeeling van het stratum interolivare verspreiden tusschen de centripetale lemniscus-vezels.
In fig. 348 A ziet men diezelfde vezels op den overgang der medulla oblongata in de Varolsburg. Daar constateert men tevens een vezelovergang van lemniscus in pyramide, de bulbo-protuberantieele vezels, hetzij dan dat men zich wil voorstellen, dat hier een gedeelte uit den lemniscus in de pyramide



Fig. 347.
Snede door het distale brugge-einde bij volkomen degeneratie der pyramide (zie de hersenen in fig. 333 afgebeeld), ten einde het driehoekige degeneratieveld der fibres aberrantes balbo-protubérantielles te demonstreeren. fibr. ab. dist. = fibres aberantes bulbo-protubérantielles. fibr. are. ext. = fibrae arcutae externae.
lemn. = lemniscus; py. = pyramide; n. are. = nucleus arcuatus.



overgaat, hetzij dan, dat men hier een nieuwe stroom pyramidevezels naar den lemniscus in wil zien, hetzij, dat men beide mogelijkheden aanneemt.
Met deze drie bundels die onderling een zekere verwantschap bezitten, is het geheel der verdwaalde bundels nog in het minst niet geëindigd.
4°. De fibres homolatérales van Mevrouw D é j é r i n e, de ventro-laterale bundel in bulbus en medulla van Stanley Barnes.
Het was reeds meermalen opgemerkt, dat er bij medullaire dwarslaesie langs den rand der zij streng buiten het gewone pyramide veld, somwijlen vezels werden aangetroffen, die evenals dit veld in centrifugale richting degenereerden. J. S. Rissien Russell, William G. Spiller hadden dit beschreven. Wanneer zij werden gevonden, dan zag men hen langs den latero-ventralen rand van het ruggemerg, in het gebied van G o w e r s' bundel. Stanley Barnes zag in M a r c h i-praeparaten, — bij hemiplegiën met degeneratie in de pyramiden — dat niet zelden een aantal ontaarde vezels, die in den meest ventralen hoek van het pyramidenveld der medulla oblongata gelegen waren, dit veld verlaten, om den nucleus olivaris inferior heenslaan, en vervolgens aan de oppervlakte van het M o n a k o w'sche veld naar beneden loopen. In de medulla spinalis gekomen, plaatsten zij zich aan den ventro-lateralen rand er van. Hij toonde dus de continuïteit tusschen pyramide en deze vezels aan. Barnes heeft deze bundel den bulbairen en spinalen latero-ventralen bundel genoemd.
Mevrouw D é j é r i n e-K 1 u m p k e, die intusschen de verdwaalde vezels uit den pedunculus cerebri kende, begreep dat ook deze vezels tot ditzelfde stelsel behoorden. Zij waren ongekruiste pyramidevezels, die in de medulla oblongata van de pyramide afgingen en dan hun loop langs den zijkant van de gelijkzijdige zijstreng voortzetten. Zij zag hen degenereeren met de overige pyramidevezels en noemde ze fibres pyramidales homo-laterales. Waarschijnlijk is van Gehuchten de eerste geweest, die hen heeft zien degenereeren. Mevrouw Déj érine heeft echter hun samenhang met de drie overige bundels begrepen. Niet altijd toch verlaat deze gelijkzijdige pyramidenbundel, die zonder kruising in de zijstreng overgaat, de pyramide in de medulla oblongata, waarvan hij, als dit het geval is, de uiterste lateroventrale vezels vormt. Soms gaat hij veel hooger af en Bumke kon hem gedegenereerd vinden van den latero-pontinen bundel uit. Deze bundel staat dus in verband met de vroeger beschreven verdwaalde vezels. Zij varieeren onderling. Ook met dezen bundel is dit stelsel verdwaalde pyramidenvezels nog niet uitgeput. Onder bepaalde omstandigheden behoort daartoe ook
5°. de bundel van Piek.
Deze bundel (zie Deel I, p. 246) door P i c k in 1890 het eerst beschreven, maakte zich in het kruisingsniveau der pyramide van deze los en wordt als een dicht, zich met Weiger t-P a I's methode intensief kleurend bundeltje aan de mediale zijde van den tractus spinalis N. V. gevonden. Hij loopt tusschen deze en de achterstreng-kern omhoog. Men kan hem dan langs de dorsale kern tot nabij den nucleus triangularis en tot het niveau der facialiskern







volgen. Hij valt dan gewoonlijk in eenige kleinere bundeltjes uiteen en gaat verloren.
Piek echter beschreef dien bundel geheel anders. Hij zag hem, en zijn teekeningen zullen wel ieder overtuigen, naar de kleine hersenen gaan, maar daarop wordt straks teruggekomen.
H o c h e zag dien bundel degenereeren met pedunculaire aberrante pyramidevezels. Hij vermoedt dat deze vezels reeds in een hooger niveau den hoofdweg hebben verlaten, zich hebben gekruist en nu ver dorsaal van den hoofdweg hun weg zoeken naar het pyramiden-zijstrengveld.
H o c h e' s vermoeden is evenwel onjuist. Heinrich Lewy zag den bundel experimenteel bij apen, waar eveneens de bundel van Piek voorkomt, degenereeren. Hij maakt zich uit de kruising der pyramide los en loopt Van daaruit omhoog, om ter hoogte van de facialiskern te verdwijnen. Bumke bevestigt het. Barnes maakt opmerkzaam, dat bijna elke pyramide-degeneratie vergezeld gaat van vezeldegeneratie in het veld, dat tusschen spinale trigeminusstreng en tractus solitarius in is gelegen, dus in den bundel van Piek. Obersteiner zag een echten bundel van Piek dubbelzijdig.
Er bestaat dus een stelsel van cortico-fugale vezels, die niet in den pyramidenbundel loopen, maar met deze varieeren. Het wordt gevormd door de beide peduneuli lemnisci of „fibres aberrantes pedunculo-protubérantielles", verder door „fibres aberrantes bulbo-protubérantielles", terwijl tusschen die niveaux, genoeg vezels door de ventrale transversale ponsvezels heen naar de lemniscus overgaan, om ook van „fibres aberrantes intermédiaires" te kunnen spreken. Voorts behooren er toe de homo-laterale vezels of de ventro-laterale bundel en onder omstandigheden ook de bundel van Piek.
Dit stelsel bezorgt met de pyramide samen de innervatie van de motorische kernen in den hersenstam. Niet of slechts voor een klein deel is die innervatie direct. Tusschen de kern en den cortico-fugalen weg ligt een schakelapparaat, dat, naarmate men meer proximaal komt, steeds gecompliceerder wordt.
Dit stelsel is in fig. 349 in schema gebracht. De hoofdweg, de ventrale cortico-fugale baan is zwart. De pes superficialis lemnisci (II fig. 349) komt met den pes profundus lemnisci (III fig. 349) en met de bulbo-pontine vezels (IV fig. 349) samen in het dorsale driehoekige pyramiden-areaal. De homolaterale ventro-laterale vezels (V (fig. 349) verlaten de ventro-laterale vlakte der pyramide en de bundel van Piek (VI fig. 349) verlaat de kruising en gaat dan naar de motorische kernen van X, XI en VII.
De variabiliteit van dit stelsel moet wel groote beteekenis voor de kliniek hebben.
P i t r e s is het verst gegaan met de voorstelling, dat bij nietkruising der pyramide, een eventueele hemiplegie ook niet gekruist is. M a r i e meent dat de pyramide-voorstreng bij voorkeur vezels voor de onderste extremiteit voert, de gekruiste pyramide-zij streng daarentegen vezels voor beide extremiteiten. Daaruit volgt, dat bij hemiplegie, de gelijkzijdige onderste extremiteit



Schema der beide lemniscussteelen en van de verdwaalde pyramidevezels.
I zwart: pyramide.
II gestreept: pes superfieialis lemnisci.
III gestreept: pes profundis lemnisci.
IV fibres bulbo-protubérantielles.
V fibres homo-laterales.
VI bundel van Pcik.
lemniscus.



in wisselende intensiteit bewegingsstoornis zal vertoonen. Het sneller herstel der onderste ledematen bij hemiplegische contractuur berust eveneens daarop.
Men is intusschen nog verder gegaan. Bij hemiplegie blijft de bewegingsstoornis in de musculatuur van den N. facialis in den regel tot de spieren rondom den mond beperkt. Dit kan in verband worden gebracht met de dubbele innervatie van de facialiskern, die deels langs den hoofdweg, langs de pyramide uit den gyrus centralis anterior innervaties krijgt, deels langs de lemniscussteelen, cortico-fugale impulsen uit het operculum frontale ontvangt. Bij zeer groote haarden kan alle cortico-fugale innervatie verloren zijn. Inderdaad leert de kliniek dat soms de bewegingsstoornis in de facialismusculatuur volkomen kan zijn, al herstelt zich die in den oogtak gewoonlijk toch snel.
Daarbij mag men echter niet vergeten dat tusschen kern en corticofugalen weg een schakelapparaat ligt. Wordt dit bij voorkeur door corticofugale wegen gewekt, dan zal de kern geheel buiten werking kunnen komen. Nemen nog andere wegen deel aan de innervatie van het schakelapparaat dan behoeft dit niet.
Voor de mondfacialis speelt de cortico-fugale innervatie een zeer groote rol (spreken). Voor de trigeminus bijna in het geheel niet (kauwen is reflexfunctie). Voor de oogspierinnervatie is het cortico-fugale aandeel veel geringer dan dat der Vestibularis en andere reflexen via het mesencephalon. Zij zijn dan ook bij de hemiplegie slechts zelden gestoord. Slechts de zijdelingsche oogbewegingen zijn hiervan uitgezonderd. Maar weer niet geheel, want de corticale zijdelingsche instelling der oogen is veel minder gewichtig dan die, welke subcorticaal tot stand komt.
Het schakelapparaat, hier o.a. de nucleus reticularis lemnisci vervult de rol van een kern, die veel aanvoerende vezels ontvangt, en een common-path voor alle aanvoerende stelsels naar de motorische kern van den N. abducens uitzendt.
In nog sterker mate gelden schakelkernen bij oogbewegingen, waarbij de N. oculomotorius meewerkt. Hier werken verschillende schakelapparaten mee. Daar zeer veel vezels uit de lemniscussteelen in de substantia nigra blijven, meen ik ook deze grijze massa, voor een deel, tot de schakelapparaten te moeten rekenen. Maar bij de vele andere stelsels, die daarop aangrijpen, is het niet te verwonderen, dat het wegvallen der corticale innervaties alleen, nagenoeg geen invloed op de oogbewegingen hebben.
Intusschen is met dit groote geheel van cortico-fugale stelsels nog allerminst de architectuur der pyramide klaar geworden. Want in de pyramide loopt nog een ander, zeer variabel stelsel. Het is een geheel van cerebrocerebellaire stelsels dat thans onze aandacht vraagt.
Het cerebro-cerebellaire stelsel der pyramide. De ,,circumolivary bundie van Elliot Smith, Burdac h's fasciculi siliquae, de fasciculus ventrolateralis (arcuatus) van Schaffer, de bulbaire basalstriae van F u s e.
Wanneer men een volslagen geatrophieerd pyramidenveld beziet, dan



wordt men getroffen door een aantal normale vezels (bijv. fig. 347), die in allerlei richtingen het atrophische veld doorkruisen. Zij gaan ten deele dwars er doorheen, ten deele maken zij lisvormige buigingen, waardoor zij ook in de lengteas der pyramide loopen. Zij verzamelen zich in vezels, die onder den naam van fibrae arcuatae externae bekend zijn, op de ventrale vlakte der pyramide en gaan
1°. lateraalwaarts over de olijfkern heen, direct op het corpus restiforme af;
2°. mediaalwaarts streven zij naar de raphe, gaan daarin in ventrodorsale richting, als fibrae rectae omhoog. Zij kruisen daar onder zeer schuine hoeken en gaan aan de dorsale zijde van de oliva inferior in haar mantel en met die vezels weder naar het gekruiste corpus restiforme.
Men kan in de fig. 347 ook zien, dat die vezels in de eerste plaats hun oorsprong nemen in den nucleus arcuatus. Maar ten deele ook ontspringen zij uit de ventrale vlakte van den nucleus olivaris.
J elgersma heeft er in 1886 al op gewezen, dat de nucleus arcuatus te beschouwen is, als een vooruitgeschoven ventrale ponskern, die corticofugaal door de pyramide werd geïnnerveerd en door fibrae arcuatae externae met beide corpora restiformia in verbinding staat. Tot die voorstelling is men gerechtigd, omdat zich de nucleus arcuatus * tegenover atrophie en degeneratie op dezelfde wijze gedraagt als de kernen der ventrale ponsformatie.
De nucleus arcuatus evenwel is een kern, die in omvang en plaatsing zeer wisselt en de toevoerende zoowel als de uitvoerende wegen (fibrae arcuatae externae) zijn zeer verschillend in grootte. Het komt voor dat de fibrae arcuatae externae met de pyramide mede degenereeren, maar dit is niet constant het geval en de opmerking van Rothmann, dat de degeneratie dezer vezels begrijpelijk is, wanneer de rest der pyramiden-vezels door de degeneratie zwelt, is gerechtvaardigd. Zij loopen zoozeer gewrongen tusschen de Py-vezels door, dat men zich moeilijk kan voorstellen hoe zij, in zulk een geval, zonder letsel kunnen blijven. Derhalve sta ik met Flechsig op het standpunt, dat deze vezels geen directe verbindingsvezels tusschen pyramide en cerebellum vormen, maar dat nucleus arcuatus en oliva inferior daartusschen zijn geschakeld.
Met de in omvang wisselende nucleus arcuatus wisselt dus dit stelsel. Ontbreken doet het nooit. B u r d a c li wees er al op dat de olijf als in een huls tusschen bundels dezer vezels was ingevat en gaf die bundels den naam van funiculi siliquae. Soms echter worden zij omvangrijk. Dan nemen zij altijd plaats in de ventro-laterale afdeel ing van het pyramide veld, en slaan van daaruit hun laterale of mediale richting in.
Die hulsstrengen van Burdach worden dan, met het bloote oog, zichtbare bundels en vormen abnormale, de pyramide bedekkende, bundels die o. a. door Elliot Smith onder den naam ,,circum-olivary bundies" beschreven zijn.
Bijna altijd vindt men zulk een abnormaliteit aan de linker zijde van



den hersenstam. Die bundel kan dus dezelfde plaats hebben als de homolaterale vezels van Mevrouw D é j é r i n e, ja het komt mij voor, dat als er abnormaal sterke circum-olivaire bundels bestaan, dit dikwijls samengaat met een groot aantal homo-laterale vezels. Het verschil tusschen de beide bundels is echter, dat de circum-olivaire bundel naar de kleine hersenen gaat, de homo-laterale vezels in Barnes ventro-lateralen spinalen bundel, distaalwaarts naar het ruggemerg loopen.
Schaffer heeft deze abnormale bundels niet ontdekt. Burdach, Henle, Schroeder van der Kolk hebben hen nauwkeurig be¬
schreven. De naam die Schaffer er aan geeft „fasciculus ventro lat eralis (arcuatus) is tegenover die van Barnes verwarrend. Bestaan zulke bundels in groot aantal, dan kunnen zij een zeer abnormaal aanzien aan de basis der medulla oblongata geven. Er is om die reden in fig. 350 een teekening gegeven van een zoodanige ongewone pyramide.
Men ziet dan aan de linker zijde in de plaats der pyramide een reeks bundeltjes ventraal er
TTfiw lir\rvtrl
A Cl 1 T l , • < 11 1 -1 V Clll UKj
Atbeelding van een hersenstam, ïn^welke de pyramide een ° °
zeer machtig stelsel van cerebellaire vezels bezit (Smith's bundel loopt in de longtecircum-olivary-bundie, Fuse's bulbare basal-stria). as en splitst zich tot
driemaal toe in stevige bundels externe boogvezels, die zich lateraal en mediaal wenden.
Volgt men zulk een praeparaat in een serie van frontale doorsneden volgens Weiger t-P a 1 gekleurd, gelijk in fig. 351 en fig. 352 is weergegeven.
Men ziet dan, (fig. 351. 1) dat zich even boven de pyramide-kruising, de vezels in den latero-ventralen hoek. op bizondere wijze in een eigen bundel groepeeren, die zich in fig. 351. 2 aan den lateralen hoek van den zeer grooten nucleus arcuatus groepeeren. Zelfs is de nucleus arcuatus hier als een metaplasie ook aan den lateralen rand der medulla oblongata merkbaar. In fig. 351. 3 maakt deze bundel x zich uit het pyramide-veld los en zendt tegelijkertijd twee machtige bundels uit; een xc gaat lateraal, een andere gaat mediaal naar de raphe. In fig. 351. 4 is de bundel ventraal van de pyramide en van den nucleus arcuatus gekomen, en is de laterale bundel xc zeer krachtig. In
Fig. 350.



fig. 351. 5 is de bundel iets meer mediaal gekomen, maar blijft ventraal van
Fig. 351.
Reeks doorsneden door de medulla oblongata, om den circnm-olivairen bnndel in de medulla oblongata te demonstreeren. x. = circum-olivaire bundel, n.o. = nucleus arcuatus.
x.c. = meest distale dwarstak van den bundel.



den intusschen kleiner geworden nucleus arcuatus en bereikt de bundel xc het corpus restiforme.
Fig. 352.
Reeks doorsneden door het distale ponseinde om den circumolivairen bundel tijdens zijn loop door de Varolsbrug te demonstreeren. x = circumolivaire bundel. x b en ia = middelste en bovenste dwarstak. xa = inwendige (van buiten niet zichtbare dwarstak.)
In fig. 352. 6 ziet men dat de bundel, nu nog meer mediaal gekomen, zich in twee deelen splitst. Het mediale deel bundel zendt zijn vezels in de raphe, het laterale deel zendt zijn vezels (xb) om de olijf heen.
In fig. 352. 7 is de bundel weer enkel en loopt ventraal van den nu zeer kleinen nucleus arcuatus verder omhoog.



Daarna splijt hij zich plotseling in tweeën, rondom den eensklaps geweldig toenemenden nucleus arcuatus heen. Een bundel xa gaat om den lateralen rand heen, naar het corpus restiforme, de ander lost zich in de raphe in fibrae rectae op (fig. 352. 8).
De afmetingen van den nucleus arcuatus zijn in het begin der Varolsbrug (fig. 352. 9) buitengemeen groot geworden. Nogmaals zendt deze kern, nu dwars door het pyramide-veld heen, een vezelbunde] naar het corpus restiforme heen.
Hier is de nucleus arcuatus der linker zijde ten koste van de mediale kern der ventrale ponsformatie zeer groot. De corpora restiformia zijn eveneens veel grooter dan normaal en schijnen een deel der vezels op te nemen, die anders in den middelsten kleine-hersensteel loopen.
Dit is een voorbeeld van het zelfstandig worden der fibrae arciformes externae. Dientengevolge ontstaan bundels die Elliot Smith circumolivaire vezels noemt, en die F u s e, welke hen zeer dikwijls waarnam, bestempelt met den naam van bulbare basal-striae. Puseen Ya m amoto geven er dien naam aan, omdat zij opmerkzaam maken op het verband dat tusschen deze bundels en de striae medullares ventriculi TV, (F u s e's Bodenstriae) bestaat. Laatstgenoemde, die van de dorsale kant uit in de raphe dringt, vormt daarin ook fibrae rectae. Brouwer maakte opmerkzaam, dat hij in deze Bodenstria, een verbinding door de raphe heen met den nucleus arcuatus der gekruiste zijde ziet.
F u s e, welke in 200 hersenen van Japanners, deze basal-striae 91 keer zag, wijst er op, dat zij met de dorsale ventrikelstriae varieeren en komt dus tot een dergelijke opvatting als Brouwer.
Dit echter staat vast, dat door deze vezelbundels een ander stelsel in de pyramide vertegenwoordiging vindt.
Aan deze vezels sluit zich ook de bundel van Piek aan. Ofschoon een echte bundel van Piek in dit praeparaat niet aanwezig was, moet het in fig. 351. 5 toch treffen, dat het veld tusschen tractus spinalis N. V. en achterstreng-kernen zeer vezelrijk is en een zekere zelfstandigheid bezit.
Dergelijke gevallen kan men groepeeren naast de oorspronkelijke beschrijving van Piek. Het wordt dan waarschijnlijk, dat de bundel van Piek geenszins altijd een cortico-fugale bundel is die bij het innervatiestelsel der motorische kernen behoort. Somwijlen behoort hij bij het hier beschreven stelsel van cerebro-cerebellaire wegen te worden ondergebracht. Stern en ook Obersteiner deelen die meening.
Het is wel opmerkelijk, dat de plaats die de homo-laterale vezels, als zij bestaan, innemen, zoowel als die, welke door P i c k's bundel wordt ingenomen, overeenkomt met de plaats, waar ook de cerebro-cerebellaire vezels, wanneer zij machtig zijn, gelocaliseerd zijn.
Dit echter staat vast, dat er naast het groote cortico-fugale stelsel, voor innervatie der motorische hersenstam-kernen bestemd, een ander stelsel bestaat van cerebro-cerebellaire verbindingen, dat eveneens in de pyramide kan loopen,



als er plaats is. Het laatstgenoemde stelsel varieert met andere cortico-pontine banen. Daardoor wordt op de groote uitvoerwegen in pons en medulla oblongata, een sterk individueel stempel gedrukt, waarmee de clinicus zal moeten rekening houden.
Na deze uitweiding over de verspreiding der pyramide-vezels in het pontine gebied, waarvan de kennis voor den klinicus noodzakelijk is te noemen, is het noodig om de beschrijving van den n. N. abducens en van den n. N. facialis weer op te vatten. Langen tijd is er strijd geweest, of deze kernen geheel onafhankelijk van elkander waren. Het normale praeparaat laat geen oordeel toe over de mogelijkheid of vezels uit de kern van den N. abducens overgaan in de facialisknie en of vezels uit de facialis-kern door den N. abducens het centrale orgaan verlaten. De abducenskern wordt omsponnen door de wortelvezels uit den nucleus N. facialis, die naar de knie toegaan en de kern ligt nauwkeurig in den, in latero-ventrale richting open, hoek, die vezels, knie en wortel van den N. VII met elkander maken. A priori is het derhalve niet onmogelijk te achten, dat facialisvezels in de wortels van den N. abducens of omgekeerd overgaan.
Toch heeft von Gudden aangetoond, dat er geen vezels van den nucleus N. abducens in wortelvezels van den N. facialis overgaan of omgekeerd. Hij stelde dit op zeer eenvoudige wijze vast. Als men bij het pasgeboren dier de perifere N. facialis uitrukt, dan gaat alles van die zenuw te niet: wortel, knie, wortelvezels en kern, terwijl de wortelvezels van den N. abducens en de kern dier zenuw onveranderd blijven. Omgekeerd kan men ook de N. abducens uitrukken; dan verandert er niets in het oorspronggebied van den N. facialis, ofschoon wortelvezels en kern van N. VI dan geheel verdwijnen. Beide kernen zijn dus volmaakt onafhankelijk van elkaar en dit is een nieuw argument ten gunste van de stelling, dat het reflexstelsel van den N. facialis, hetwelk, evenals dat van den N. trigeminus, onder de leiding staat van de sensibele trigeminusvezels en der smaakvezels, niets heeft uit te staan met dat van de oogspierkernen. Dit laatste staat uitsluitend onder de leiding van het octavus en het proprio-receptieve systeem.
Ten einde dit inderdaad belangrijke feit toe te lichten is in fig. 353 A en B het kerngebied afgebeeld van den N. facialis en van den N. abducens eener jonge kat, bij welke in de eerste week na de geboorte het linker labyrintli was weggenomen en de facialis in het rotsbeen was doorsneden en uitgerukt.
Als gevolg dezer laatste operatie is in fig. 353 A de kern van den N. facialis niet weer te vinden. Op de plaats waar zij behoorde te zijn, ziet men in het W e i g e r t-praeparaat (fig. 353 A n. N. VII atr.) niet dan een lichte vezelige massa. De door de kern heentrekkende vezels zijn gebleven, en daartusschen is een rijke gliawoekering. In karmijn-haematoxyhne-praeparaten is er zelfs nauwelijks meer een cel overgebleven, die men als een langgerekte zeer atrophische cel zou kunnen aanzien. Wortelvezels, welke uit die kern ontspringen en die aan de rechter zijde (fig. 353 A f. rad. N. VII) op de gewone



Twee sneden door het oorsprongsgebied van den N. facialis eener kat, bij welke op jongen leeftijd de linker N. facialis is uitgerukt en het labyrinth verwijderd.
A. door de faeialis-kern. Zij ontbreekt links.
B. door de abducens-kern. Links ontbreken knie en wortelvezels van den N. facialis. De abducens-kern is ongedeerd.
ar. ov. c. rest. — area ovalis corporis restiformis : br. conf. — brachium conjunctivum; c. juxt. rest. = corpus justa-restiforme; c. trap. = corpus trapezoides; /. I. p. = fasciculus longitudinalis posterior; /. rad.N. VII = wortelvezels van den N. facialis; g. N. VII = knie van den N. facialis; l. med. = = lemniscus medialis; ol. sup. = oliva superior; n. dent. = nucleus dentatus; n. emb. = nucleus emboliformis; n. glob. = nucleus globosus; n. N. VI = nucleus N. abducentis; n. N. VII = nucleus N. facialis; n. ve. N. VIII = ventrale octavus-kern; n. trap. = nucleus trapezoides; py. = pyramide; str. ac. M. = stria acustica Monakow; tr. sp. ce. ve. = tractns spino-cerebellaris ventralis: tr. sp. N. V = tractus spinalis trigemini; tr. unc. = tractus uncinatus; tvb. ac. — tuberculum acusticum.
WINKLER III.



wijze waaiervormig uitstralen naar de knie, ontbreken dan ook aan de linker zijde volkomen. De knie zelf is aan die zijde niet te vinden.
Noch van de knie, noch van den facialis-wortel, en dat is duidelijk in fig. 353 B, is links iets over, ofschoon zij rechts (fig. 353 B g. n. VII; r. N. VII) zeer krachtig zijn.
Desniettemin is er links noch in de kern noch in de wortelvezels van den N. abducens iets bizonders te zien. Eer schijnt het alsof de abducens-kern dier zijde grooter is en duidelijker voor den dag komt, nu de omgevende wortelvezels en knie van den N. facialis aan haar grenzen ontbreken. Ook in de celpraeparaten is er aan de abducens-kern geen enkele afwijking te bekennen. De wortels verschillen niet.
Een andere vraag is of de abducens-kern alleen beperkt blijft tot de plaats, die haar in het normale praeparaat tusschen wortelvezels en knie van den facialis is aangewezen, van Gehuchten heeft al opgemerkt, dat er ventraal van dit gedeelte der abducens-kern, die men de hoofdkern kan noemen, bij zoogdieren en bij den mensch een klein groepje groote cellen wordt gevonden, wier axonen met de wortelvezels van den N. VI naar buiten gaan. Kappers heeft deze waarneming gebruikt als een bewijs voor zijn meening, dat men bij een gedetailleerde studie der normale anatomie der kernen, herhaaldelijk kennis maakt met zichtbare overblijfselen van de wandeling, die de kernen in den hersenstam, tijdens haar phylogenetische wording, hebben gemaakt.
van Gehuchte n's waarneming is zonder twijfel juist. Ook bij menschen kan zij, in goede karmijn-praeparaten zelfs, bevestigd worden. Hij toont aan, dat uit dit cellengroepje in het G o 1 g i-praeparaat eener pasgeboren kip de axonen, nadat zij zich eerst dorsaal hebben gewend, ventraalwaarts buigen en in de vezels van den N. abducens overgaan. Hij bewijst verder, dat deze axonen ontaarden, wanneer bij het konijn de N. abducens wordt uitgerukt. Maar hij teekent deze kern niet bij den mensch. Toch wordt zij ook daar regelmatig gevonden. Men zou zonder het onderzoek van van Gehuchten veelmeer geneigd zijn dit celgroepje voor een vooruitgeschoven kern van den N. facialis te houden, want en dat komt in fig. 354 duidelijk voor den dag, de ventrale kern (fig. 354 n. v. VI) ligt midden tusschen de wortelvezels van den nucleus N. facialis ingebed.
Bij menschen is derhalve de dorsale en de ventrale kern van den N. abducens zeer gemakkelijk te onderscheiden. De ventrale kern bestaat er (fig. 354) uit een groepje van 6—12 groote cellen, in reticula van grijze substantie gelegen, die de cellen van de abducens-hoofdkern belangrijk in grootte overtreffen. Zij komen overeen met de grootste cellen, die in den nucleus N. facialis worden aangetroffen. De axonen dezer cellen gaan met de wortelvezels van den N. facialis mede in dorsale richting en omkringen de hoofdkern van den N. abducens dorsaal.
van Gehuchten zag dit bij het kippen-foetus in het G o 1 g i-praeparaat. Men kan het ook in het normale Weiger t-praeparaat van den



mensch duidelijk waarnemen. Omdat van Gehuchten na uitrukking van den N. abducens in die vezels M a r c h i-degeneratie kon vaststellen (zie fig. 511 uit van G e h u c h t e n's anatomie), mocht hij deze kern een ven-
Fig. 354.
Doorsneden door het gebied van den abducens-oorsprong ter demonstratie van de ventrale kern (van Gehuchten) dezer zenuw bij den normalen volwassen mensch. Karmijn-praeparaat.
n. v. VI Gehuchten's kern.
n. d. VI hoofdkern van den N. abducens.
n. VII, rad. VII, g. VII kern, wortelvezels en knie van den N. facialis. n. Ir. VIII nucleus triaugularis N. VIII. rad. VI abducens-wortel.
trale abducens-kern noemen. Met dien verstande evenwel, dat deze kern, die tot de laterale kern-groepen behoort, een vezeltoewas aan de abducens-wortels geeft. De abducens-kern, al is zij in het tegmentum dorsaal geplaatst, blijft behooren tot de homologa der ventrale ruggemergscelgroepen.
Deze ventrale kern van den N. abducens mag dus,.naar mijn -meerling, niet worden beschouwd als een ventrale rest van de kern, die tijdens baar phylogenetische wandeling voor het grootste deel dorsaal is aangekomen.



Daartegen pleit de plaats waar zij ligt, de grootte van haar cellen en de bocht die haar axonen maken, als zij eerst in dorsale richting gaan eer zij definitief de ventrale richting inslaan. Zij is een laterale kern, die vezels aan een ventralen wortel toevoert; zooals dat in het cervicale merg regel is en hier weer te voorschijn komt. Wat die kern physiologisch beteekent is ons niet bekend.
Een andere vraag is van meer belang. De vraag naar de juiste grenzen van de dorsale of hoofdkern van den N. abducens heeft aanleiding gegeven tot meeningsverschillen. Zooals wij' haar beschreven en zooals ook in fig. 353 B, lig. 354 en fig. 355 te zien is, ontspringen de wortelvezels voor de zenuw uit de dorso-mediale zijde. Yentraal is de kern weinig scherp afgegrensd van de formatio reticularis lateralis. Lateraal wordt de begrenzing gegeven door de wortelvezels uit de kern van den N. facialis, die haar aan het distale einde ook dorsaal omkringen. In proximale richting wordt zij dan dorsaal en lateraal begrensd door den facialis-wortel, die de knie verlaat en nog hooger wordt de begrenzing op zich genomen door vezels uit de stria acustica, die de abducens-kern ventraal en dorsaal tusschen zich vatten en dan ventraal van de facialis-knie naar de raphe gaan, zich kruisen en zich in den fasciculus longitudinalis posterior voortzetten. Men ziet hen bijv. in fig. 355.
Door F u s e is de vraag opgeworpen, of het proximale deel van de abducens-kern, althans bij het konijn, zich niet dorsaal uitbreidt inde substantia grisea centralis. Men ziet in fig. 354 dat ook bij menschen, dorsaal van de facialis-vezels en van de hen doorbrekende stria acustica, de cellen in den nucleus triangularis veel grooter zijn. Men weet ook daar niet recht waar in deze richting de abducens-kern eindigt en waar de triangularis-kern begint. Naar mijn meening behoort die F u s e 'sche kern tot den nucleus triangularis. Reeds vroeger heb ik (Bd. II p. 297 en volgende) gewezen op de bizondere structuur, die de triangulaire kern op verschillende plaatsen bezit. Bepaaldelijk is haar ventrale gedeelte gekenmerkt door het bezit van groote cellen, die hun axonen mediaalwaarts en door de raphe heen zenden. Zij vergezellen dan meerendeels de vezels van de stria acustica. Tk heb dit gedeelte dezer kern zelfs als een zelfstandige kern, als nucleus radicis descendentis proprius beschreven.
Dit deel van de triangularis-kern kan in aanmerking komen voor de gelijktijdige innervatie van den nucleus N. abducentis en door den fasciculus longitudinalis posterior heen, voor de kern van den musculus rectus internus.
De dagelijksche ervaring in de kliniek leert toch, dat de zijdelingsche beweging der twee oogen beheerscht wordt uit een punt, dat in de onmiddellijke nabijheid van de abducens-kern moet zijn gelegen.
Dit combinatie-punt kan niet zoodanig werken, dat het door zijn stooten den nucleus N. abducentis activeert en dat deze, via den fasciculus longitudinalis posterior de kern van den musculus rectus internus doet meewerken. Want de ervaring van C a j a 1 en van allen, die zich met dit onderzoek bezighouden, is dat geen enkele axon uit cellen der hoofdkern N. VI de middellijn overkruist.
Wel voldoet het hier bedoelde stuk van den nucleus triangularis aan



Doorsnede van de menschelijke Varols-brug ter hoogte van den oorsprong der Vide en Vilde herzenzenuwen naar een Weiger t-P a 1-praeparaat. amïc. n. dent. = vlies van den nucleus dentatus. ar. ov. c. r. = ovale veld van den ondersten kleinehersen-steel. br. conj. br. pont. = bovenste en middelste kleinehersen-steel. c. juxta. r. = corpus juxta-restiforme. c. trap. = corpus trapezoides. f. I. p. = fasciculus longitudinalis posterior. ƒ. rad. N. VII, g• N. VII, n. N. VII, r. N. VII = wortelvezels, knie, kern en wortel van den N. facialis. fibr. tegm. eer. = fibrae tegmento-cerebellares. I. med. = lemniscus medialis. n. dent., n. glob. = nucleus dentatus, nucleus globosus. n. N. VI. r. N. VI = kern en wortel van den N. abducens. ol. sup. = oliva superior, r. sp. N. V. = tractus spinalis van den N. trigeminus.



alle vereischten, die aan een combinatie-punt voor de beweging van beide oogen gesteld mogen worden. Axonen der daar gelegen cellen, verbreiden zich in de naastbij liggende abducens-kern en overkruisen de raphe om opwaarts in den fasciculus longitudinalis posterior naar de kern van den nucleus oculomotorius te gaan. Ik reken dit kernstuk van Fuse niet tot de abducens-kern. Ik zie daarin het combinatie-punt, van waaruit de zijdelingsche oogbewegingen geleid worden. Niet alleen door octavus-impulsen wordt dit middelpunt centripetaal geïnnerveerd — daarop wordt overigens in het volgende hoofdstuk nog teruggekomen — ook optische en centrale impulsen kunnen er op inwerken. Waarschijnlijk is het, dat daarbij verdwaalde pyramiden-bundels en bepaaldelijk de bundel van Piek een rol spelen.
Bij den mensch is overigens de plaatselijke verhouding tusschen de kernen van den N. abducens en van den N. facialis geheel dezelfde als die, welke bij andere zoogdieren bestaat.
Men ziet dit in fig. 355. Daar is een Weiger t-praeparaat geteekend eener doorsnede, die door het distale gebied van de Varols-brug gaat van een éénjarig kind.
Wil men de teekening vergelijken met die, welke in fig. 353 zijn geteekend door het oorsprongsgebied dezer zenuwen bij de kat, dan moet men zich de stevige brachia pontis en de ventrale ponsformatie, die bij den mensch op den voorgrond treden, wegdenken. Dan zou de pyramide, vrijliggend, tegen de ventrale vlakte van het tegmentum gevonden worden.
Een tweede verschilpunt tusschen doorsneden van fig. 353 en fig. 355 is het corpus trapezoides, dat bij de kat en de hoogere zoogdieren zeer machtig is en bij den mensch slechts uit weinige vezels bestaat.
Men kan ook bij den mensch haar oorsprong uit de ventrale octavus-kern weervinden. Ook daar loopen deze vezels langs den lateralen rand van de ventrale trigeminus-streng, spreiden zich in het vezelveld, dat tusschen deze streng en facialis-kern wordt gevonden, waaiervormig uit (fig. 355 corp. trap.), doorboren verder mediaal het veld van den lemniscus medialis en kruisen in de middellijn. Maar terwijl zij in fig. 353 een stevige vezelmassa vormen, zijn zij in fig. 355 beperkt tot een gering aantal vezels en zijn de daarin opgesloten kernen, met name de oliva superior, zeer klein (fig. 355 ol. sup.).
Overigens wordt het tegmentum-gebied door de uittredende abducensen facialis-wortels op soortgelijke wijze verdeeld, als dit het geval was in de medulla oblongata door de wortels van N. hypoglossus en N. facialis.
Men onderscheidt dus ook hier, gelijk reeds op bladzijde 8 werd opgemerkt (fig. 340), vooreerst een substantia reticularis media of alba tusschen de raphe en de wortels van den N. abducens. In de formatio reticularis alba worden, evenals in fig. 340. de lemniscus medialis (fig. 355 1. med.) en de beide dorsale lengtebundels (fig. 355 f. 1. p.) in ventro-dorsale richting boven elkander gevonden.
In de tweede plaats vindt men hier, maar thans veel verder gevorderd wat mergbekleeding betreft, de substantia reticularis grisea of lateralis



tusschen de wortels der beide zenuwen. In dit veld liggen ook hun oorsprongskernen. De facialis-kern (fig. 355 n. N. VII) wordt rechts iets lager dan links getroffen. Zij zendt haar vezels (fig. 355 f. rad. N. VII) in dorso-mediale richting uit. Deze vezels verzamelen zich in een streng, welke in het centrale buisgrauw, dorsaal van den fasciculus longitudinalis posterior, in proximale richting loopt. Dit is de facialis-knie (fig. 355 g. N. VII), die zich in den facialiswortel (fig. 355 r. N. VII) omslaat. Hij loopt in scheeve richting distaalwaarts door het tegmentum heen, zoodat de wortel het tegmentum verlaat ongeveer op dezelfde hoogte als de kern is gelegen.
De abducens-kern (fig. 355 n. N. VI) zendt van de mediale vlakte uit de wortelvezels (fig. 355 r. N. VI) in ventrale richting. Zij breiden zich van dit punt uit, min of meer waaiervormig door den lemniscus medialis heen. Dan verzamelen zij zich in een gesloten bundel, die lateraal van de pyramide door de ventrale ponsformatie heen gaat.
Ten derde wordt lateraal van de radix N. facialis het veld gevonden, waarin behalve de spinale trigeminus-streng, het spinale en oblongata-aandeel voor de kleine hersenen is gelegen.
In fig. 355 ar. ov. c. r. ziet men dus, dat het eigenlijke corpus restiforme het tegmentum heeft verlaten. Het wendt zich lateraal van den nucleus dentatus naar den vermis cerebelli. Van de cerebellaire kernen is de laterale, de z.g. nucleus dentatus krachtig (fig. 355 n. dent.) en lateraal door een eigen vezelmantel het vlies of amiculum nuclei dentati (fig. 355 amic. n. dent.) omgeven. Uit de mediale vlakte dezer kern maken zich de vezels los voor het brachium conjunctivum cerebelli (fig. 355 br. conj.). Tevens dringt langs den medialen wand der kern het corpus juxta-restiforme (fig. 355 c. juxt. r.) naar het cerebellum. De beide bundels tegmento-cerebellaire vezels (fig. 355 fibr. tegm. cereb.) kan men betrekkelijk gemakkelijk tot in den nucleus globosus (fig. 355 n. gl.) volgen.
Voorts vindt men in de substantia reticularis grisea alle verbindingswegen terug, die vroeger uitvoerig zijn beschreven en wier kennis hoofdzakelijk aan de experimenteele anatomie is te danken. Het is echter opmerkelijk dat zij bij den mensch niet alleen in vergelijking tot het geheel, maar zelfs in werkelijke afmetingen, kleiner zijn dan dezelfde verbindingswegen bij veel kleinere zoogdieren. Dit geldt voor de ventrale spino-cerebellaire, de spino-thalamische, de spino-tectale en de rubro-spinale bundels, zoowel als voor de vestibulospinale bundels. Voor de secundaire gehoorsbaan geldt dit niet. Zij is, in tegenstelling van het bij de menschen vezelarme corpus trapezoides een krachtig ontwikkeld stelsel, zooals wij door het onderzoek van de hersenen van doofstommen (zie Deel II p. 268) voldoende hebben kunnen bewijzen.
Het tegmentum van den mensch is dan ook tegenover dat van de overige zoogdieren, slechts in betrekkelijke mate tot grooter ontwikkeling gekomen. Des te sterker is de ontwikkeling, die bij apen en bij den mensch, de ventrale ponsformatie, dat zijn de cerebro-cerebellaire stelsels, heeft verkregen.
De fijnere bouw van den nucleus N. facialis is door van Gehuchten



bewerkt. Hij heeft ons het schema van bouw gegeven, dat in Deel II p. 76 fig. 267 is overgenomen.
Hij ziet dus de facialis-kern bij het konijn, zooals zij in fig. 356 is afgebeeld. De witte kringen door de teekening getrokken geven de door hem voorgestelde onderafdeelingen aan. Daarin stelt dan I voor de kern voor den m. stapedius, II de kern voor de spieren van de oorschelp, III de kernen voor de spieren rondom en boven het oog, IV de kernen voor de spieren boven den mondhoek, V de kernen voor de spieren, die beneden den mondhoek zijn gelegen. De begrenzing van den nucleus N. facialis is geenszins overal scherp.
Het scherpst zijn nog de ventrale en laterale kerngrenzen. Grijze reticula, die met de kern samenhangen, dringen ventraalwaarts door tot in de vezels van den tractus spino-thalamicus. begrenzen daarin veldjes, die dus eigenlijk in het kernveld zelf gelegen zijn. Ook lateraalwaarts dringen dergelijke veldjes
rig. ÓOO.
Frontale snede door de kern van den N. facialis bij het konijn, (karmijn-praeparaat).
De witte kringen geven de kern verdeeling weer volgens van Gehuchten. I de kern voor den m. stapedius.
II de kern voor de oorschelp-spieren.
III de kern voor de voorhoofd- en oogspieren.
IV de kern voor de spieren boven den mond.
V de kern voor de spieren onder den mond.



tusschen de vezels van den tractus spino-cerebellaris ventralis en den tractus rubro-spinalis. Op die wijze bevat de kern een vrij groot aantal daar doorheen loopende vezels.
Daarentegen gaan de vezels van het corpus trapezoides, die tusschen spinale trigeminus-streng en facialis-kern vrij groote bochten in dorsale richting maken, niet door de kern heen, maar buigen weer terug in de transversale vezelmassa van het corpus trapezoides, die de facialis-kern ventraal bedekt.
Zeer onscherp is de dorso-mediale grens van de kern. Dorsaal zendt de kern grijze reticula, die bij het konijn zeer celarm zijn, tusschen de eigen wortelvezels, die in dorso-mediale richting loopen. Daardoor ontstaat een niet scherp omschreven veld, dat dorsaal wordt afgesloten door den tractus vestibulo-spinalis, die met een ventralen uitlooper mediaal van de facialis-kern tusschen haar en den Jemniscus indringt.
De facialis-kern bij het konijn heeft min of meer de gedaante van een cylinder, welke er caudaal van de oliva superior gevonden wordt. In reeksen van frontale dwarse sneden vertoont zij, met uitzondering der meest caudale en orale einden, overal hetzelfde in fig. 356 geteekende beeld.
Leerzaam is ook het beeld, dat de kern op horizontale sneden te zien geeft en dat in fig. 357 is afgebeeld. Daar ziet men, dat de kern den vorm aanneemt van een drietal naast elkander gelegen celbanden, welke door twee overlangs gerichte vezelstrooken van elkander worden gescheiden. Deze strooken beantwoorden in deze door het ventrale gedeelte der kern gaande snede, aan de overlangs getroffen vezels van den tractus spino-cerebellaris (lateraal) en aan die van den tractus spino-thalamicus (mediaal).
Zij scheiden hier de kernstrooken, die aan den tak voor de oor-spieren (de meest mediale), aan den bovensten wang-lip-tak (de meest laterale) en aan den ondersten wang-lip-tak (de middelste) het aanzijn geven.
Kent men eenmaal den bouw van de facialis-kern bij het konijn, dan is het niet moeilijk denzelfden bouw der kern bij den mensch weer te vinden.
De afbeelding in fig. 358 geeft een dwarse snede door deze kern uit een praeparaat met dubbelkleuring volgens W e i g e r t en karmijn. Het verschil dat er tusschen de afbeelding fig. 358 en die in fig. 356 bestaat, springt in het oog. Bij den mensch zijn de meest mediale kerngroepen, die door van Gehuchten als oorsprongskernen voor oorspieren worden aangezien, celarm, wat in verband met de geringe functioneele beteekenis der oorspieren bij den mensch, te verwachten was. (Zie fig. 356 en fig. 358 I en II.)
Daarentegen is de celarme band, die de meest dorsale afdeeling der kern uitmaakt, bij den mensch tot een zeer machtige ronde kern geworden (III der figuren). Dit kan men in verband brengen met de belangrijke functie, die de oogtak van den N. facialis bij den mensch te verrichten heeft.
De beide overige afdeelingen (IV en V) zijn bij den mensch stellig sterk ontwikkeld, maar zij zijn dit ook bij het konijn.
Fig. 358 leert ons verder, dat de onderdeelen der kern veel meer opeen gedrongen zijn dan bij het konijn.



JLug. 357.
Horizontale snede door de facialis-kern bij het konijn. Ongeveer door het midden van die kernen.
II-V als voren..



Alles bijeengenomen geeft dus het distale einde van de Varols-brug het aanzijn aan twee motorische zenuwen, N. abducens en N. facialis, die, ruw gesproken, tot essentiëel verschillende innervatie-stelsels behooren. De eerste is ingeschakeld in het octavus-apparaat, een onderdeel van de door octavus-impulsen bepaalde oogbewegingen. De laatste, de N. facialis, behoort bij het trigeminus-stelsel, wier impulsen in eerste instantie de bewegingen der door die zenuw beheerschte spieren leiden.
Het is zeker merkwaardig, dat de klinische gegevens scherpe scheidingen verlangen in de innervaties der verschillende facialis-spieren.
Fig. 358.
Doorsnede door de kern van den N. facialis bij den menseh. I - V als in de vorige figuren.
Daar is vooreerst het feit, dat in den regel, de centrale verlamming



van den N. facialis, zich beperkt tot een stoornis in de bewegingen der mondliptakken en die van den oogtak spaart.
De hier gegeven uiteenzettingen doen het vermoeden uitspreken, dat dit voor een deel zou kunnen veroorzaakt zijn door het bestaan van een dubbelen schorsoorsprong der facialis-innervatie. De een uit de centrale winding, die langs de pyramide gaat. de andere uit de voorhoofdswindingen, die den pes superficialis lemnisci volgt.
De eerste zou voor de mond-lip takken, de laatste ook voor den oogtak zijn bestemd.
Het ligt echter voor de hand, dat voor deze tegenstelling ook andere oorzaken meewerken. Met name kan de dubbelzijdige innervatie uit de hersenschors, die bij innervatie der oogspieren stellig meewerkt, ook hierbij een rol spelen en een der oorzaken zijn, dat de oogtak-verlamming na hemiplegie, als zij voorkomt, spoedig verdwijnt.
Maar er is een ander, niet minder gewichtig klinisch feit, dat te denken geeft. Bij de echte bulbaire paralyse is het regel, dat met de tong en keelspieren, ook facialis-spieren, en wel bij uitsluiting van alle andere, alleen de m. orbicularis oris atrophiëert. Daardoor komt de innervatie dezer spier, in tegenstelling met alle andere, over den nucleus N. facialis heen, inwerkende innervaties. In zoover als de spreek-functie ongetwijfeld afhangt van den N. cochlearis, hebben wij hier te doen met een deel der facialis-kern, dat een geheel zelfstandige beteekenis gekregen heeft. Tot nu toe is bij mijn weten een labio-glosso-pharyngeaal-paralyse bij doofstommen niet waargenomen.
Er is eindelijk nog een belangrijke klinische waarneming, welker beteekenis nog onlangs door M o n r a d-K r o h n uit Christiania scherp in het licht werd gesteld.
Bij de gewone hemiplegische facialis-verlamming in het gebied van den mond-lip-tak geldt de onbruikbaarheid der mond-lip-spieren in de eerste plaats voor de éénzijdige willekeurige innervaties, als tanden ontblooten, fluiten enz.. Daarbij kunnen somwijlen de mimische dubbelzijdige mondbewegingen, als lachen enz. volkomen correct worden uitgevoerd.
Dit feit onderstelt een andere innervatie naast de corticale. Zij is anatomisch ook wel eenigermate bekend.
Tot nu toe werd opzettelijk, niet dan terloops gesproken van het machtige vezelveld, centraal in de formatie reticularis grisea tegmenti, die door Wallenberg tractus stria-olivaris is genoemd. Het is echter niet mogelijk dit moeilijke en zeer samengestelde veld te bespreken eer een inzicht in den hypo-thalamus en in het striatum is verkregen. Daarom is de behandeling er van tot daar verschoven. Maar wel mag hier opgemerkt worden, dat ook daarlangs vezels, vermoedelijk afkomstig uit striatum en hypo-thalamus, naar den n. N. facialis afwijken.



HOOFDSTUK X.
IIET KERNSTELSEL IN DEN HERSENSTEEL. DE KERNEN VAN DEN N. TROCHLEARIS EN VAN DEN N. OCULOMOTORIUS.
§ 1. Inleiding.
De sensibele (dorsale) afdeeling van het reflex-orgaan heeft in den sensibelen oorsprong van den N. trigeminus haar proximale einde gevonden. Tot zoover reikt de volledige segmentatie der afferente afdeeling.
De efferente (ventrale) afdeeling van het reflex-orgaan reikt verder proximaal. Immers in den hersensteel wordt langs den aquaeductus van het mesencephalon tot aan de commissura posterior cerebri toe, een lange kernzuil aangetroffen, die met de ventrale kernzuilen in de medulla spinalis overeenstemt. Daarin zijn oogspier-kernen, met name de kernen van den N. oculomotorius en van den N. trochlearis te vinden.
Wat haar plaats aangaat, zijn de kernen, evenals de nucleus N. XII en de N. VI, vergelijkbaar met ventro-mediale kerngroepen in den voorhoorn van het ruggemerg. Dientengevolge staan zij eenigermate in tegenstelling tot de lateraal geplaatste motorische kernzuil in den hersensteel, waartoe de nuclei motorii N. X en N. IX, de nucleus N. VII en de nucleus motorius N. V behooren. Laatstgenoemde kernen werden reeds vergeleken met de nuclei intermedio-laterales van het ruggemerg.
Ofschoon dus de oogspier-kernzuil het meest proximale gedeelte bevat van het gesegmenteerde orgaan, kan er niet meer van een volledige segmentatie daar ter plaatse gesproken worden, want het daaraan beantwoordende gebied der dorsale afdeeling is er niet meer en ligt veel meer distaal. Het aantal der in die kernzuil vertegenwoordigde metameren, tenminste wanneer men hier ter plaatse nog spreken mag van metameren, is ons geheel onbekend. Men kan zelfs verdedigen, dat zij slechts een enkel, terminaal metameer vertegenwoordigen. Het is in dit verband opmerkelijk, dat, zooals vroeger werd opgemerkt, de oogspier-kernzuil niet of nauwelijks onder den invloed staat van impulsen, die langs den N. trigeminus het centrale orgaan bereiken. De impulsen dezer zenuw worden afgeleid naar de laterale motorische kernen van medulla oblongata en Varols-brug.



De oogspier-kernen staan, voor zoover zij geleid worden door aanvoerende impulsen uit distale zenuwen, bijna uitsluitend onder den invloed van den N. octavus. Voorts worden zij beheerscht door impulsen uit het rhinencephalon, door optische impulsen, door impulsen uit het striatum en uit het cerebellum, in mindere mate ook door impulsen uit het pallium.
De belangrijke verplaatsing in proximale richting, die de oogspier-kernzuil van N. trochlearis en X. oculomotorius ten opzichte van de oogspier-kern van den N. abducens heeft ondergaan, dwingt tot nadenken. Zij zou kunnen pleiten vóór de stelling, dat de kernzuil slechts één, in proximale richting langgerekt, metameer was. Bewezen wordt die stelling daardoor niet. Maar die verplaatsing kan wellicht in het licht der neurobiotaxis-leer van Dr. Kappers verstaanbaar worden.
De eerste belangrijke afïerente inwerking op oogspieren — het oudste tevens — is zonder twijfel van den N. vestibularis uitgegaan, als een tonisch reflex op de gelijkzijdige abducens-kern. Dit systeem bezit bij alle hoogere dieren en ook bij den mensch een groote zelfstandigheid. Het speelt een belangrijke rol bij de buitengemeen standvastige samenkoppeling, die de stand van de oogen en van het hoofd in de ruimte ten opzichte van elkander vertoonen. Het is een zeer oud geheel.
De inwerking van de optische impulsen op de samenkoppeling van andere oogspier bewegingen, bijv. de zijdelingsche blik- en hoofdbewegingen op zijdelings aangrijpende lichtprikkels, is tot op zekere hoogte eveneens een zelfstandige functie, die niet direct afhankelijk van de oudere functie kan zijn.
Zij kan zich wel aansluiten aan, maar niet losmaken van de oudere vestibularis-abducens-combinatie, wier samenhang met proprio-receptieve impulsen voor de hoofdbeweging voor het individu bovendien van de grootste beteekenis blijft.
Het is dus geen toeval, dat de blikbeweging naar één zijde, zoodra zij door de optische impulsen gewekt wordt, zich aansluit aan de vestibularisabducens-combinatie en zich via de reeds bestaande anatomische combinatie afspeelt. Want de door den vestibularis-invloed langs neurobiotactischen weg vastgehouden abducens-kern. was niet in staat om de, door impulsen uit opticus en rhinencephalon, noodzakelijk geworden verplaatsing der oogspierkernen in proximale richting te volgen.
Maar door zulke uiteenzettingen wordt nog geenszins begrepen of er segmentatie der oogspier-kernen is en hoe het met de segmentatie der oogspier-kernen gesteld is. Hoogstens kunnen zij waarschijnlijk maken, dat het enkelvoudige metameer, of de gezamenhjke metameren, die voor oogspier-kernen aansprakelijk waren, maar niet de gefixeerde abducensgroep, door neurobiotaxis uit elkander werden gerukt, en ten deele in proximale richting verplaatst.
Hoe dit nu echter zij; men vindt in de ventrale afdeeling der substantia grisea centralis, ventraal dus tevens van den aquaeductus Sylvii, vanaf de



proximale helft van den achtersten heuvel van het mesencephalon tot aan de commissura posterior cerebri toe, de gezamenlijke kernzuil voor de 4de en de 3de hersenzenuwen.
Caudaal ligt de kern van den N. trochlearis. Zijn wortelvezels ontspringen daaruit in laterale richting, loopen in de substantia grisea centralis in caudale en in dorsale richting voort, totdat zij in het niveau van het velum medullare anticum cerebelli zijn gekomen. Dan buigen deze wortelvezels zich plotseling mediaalwaarts om, gaan in het velum medullare anticum over, kruisen zich met die der andere zijde en verlaten het zenuwstelsel.
De N. trochlearis ontspringt dus uit de gekruiste kern. Bovendien ontspringt hij evenals een voorste wortel uit een ventrale kern, maar geeft ons desniettemin het eenig voorbeeld te zien van een ventralen wortel, die dorsaal het centrale orgaan verlaat.
De bolvormige N. IV is gewoonlijk door een smalle celarme zone gescheiden van het zeer samengestelde kerncomplex van den N. oculomotorius. De wortelvezels van deze zenuw, die op de gewone wijze, als ventrale wortel naar buiten treedt, bezitten een ten deele gekruisten, ten deele ongekruisten oorsprong. Alle passeeren op haar weg naar den ventralen rand van den hersensteel de roode kern. Bij toenemende ontwikkeling dezer kern worden de wortelvezels uiteen gedrongen. Maar na deze uiteenspreiding convergeeren zij weer om langs de binnenvlakte van den pes pedunculi, als wortelbundeltjes van den N. III naar buiten te gaan.
Bij alle hoogere gewervelde dieren kan men vaststellen, dat de proximale en laterale wortelvezels van den N. oculomotorius zich niet kruisen; daarentegen kruisen zich een gedeelte der mediale wortelvezels.
De meest proximaal gelegen wortelvezels kruisen zich niet. Die welke uit het middengedeelte der kern ontspringen gedeeltelijk, de meest caudale kruisen zich alle of bijna alle.
§ 2. I)e kern van den N. oculomotorius en van den N. trochlearis bij konijn, kat, hond, aap en mensch.
De onderverdeelingen in den nucleus N. III. De wortelvezels. De b ij kernen. De nucleus WestphalEdinger, de nucleus van Darkschewitsch. Localisatie in die kernen.
Om een gemakkelijk en begrijpelijk overzicht van het kerngebied der oogspieren te verkrijgen, zal het noodig zijn zich eerst te oriënteeren op dit gebied bij een dier, dat nog niet de geweldige ontwikkeling van bindarm en roode kern bezit, welke bij den mensch het overzicht van dit kerngebied belemmert.
Als uitgangspunt is daarvoor de hersenstam van het konijn gekozen, en tevens is bij den eersten aanloop tot meer nauwkeurige studie der oogspier-



kernzuil, een doorsnede gekozen, evenwijdig aan het sagittale vlak, nabij
Fig. 359.
Sagittale snede door den hersenstam van een konijn, even lateraal van de middellijn. (Karmijn-praeparaat.)
c. p. = eommissura posterior; ƒ. I. p. = fasciculus longitudinalis posterior; f. pr. d. = fasciculus praedorsalis; f. r. f. = fasciculus retroflexus (Meynert). n. III. d. = dorsale oculomotorius-kern (r). re. III. ve. — ventrale oculomotorius-kern. p. = nucleus ventralis posterior. q. — nucleus ventralis anterior. n. IV. = trochlearis-kern.
re. r. p. m. c. = magnocellulaire nucleus ruber. n. r. p. m. p. = parvocellulaire nucleus ruber.
N. III = N. oculomotorius.
r. III = wortelvezels van den N. oculomotorius. r. I V = wortelvezels van den N. trochlearis.
1. 2. 3. 4. = Snijlijnen voor de frontale doorsneden, die in fig. 365, 363, 362 en 361 zijn afgebeeld.



de middellijn. In fig. 359 is een dergelijke snede volgens een karmijn-praeparaat van den hersenstam van het konijn afgebeeld.
In de substantia grisea centralis, caudaal van de commissura posterior cerebri (fig. 359 c. p.), begint het proximale deel van de kernzuil vrij plotseling. Wel is waar, vindt men, voordat de eigenlijke kernzuil wordt aangetroffen, in de substantia grisea centralis, vooral latero-ventraal, ophoopingen van kleinere cellen (x. in fig. 359 en fig. 365), maar de kernzuil zelf is herkenbaar door het bezit van groote, met karmijn zich intensief kleurende, cellen die onderling in vorm en grootte vrij veel verschillen (fig. 359 n. III) en in een eveneens door karmijn sterk gekleurde tusschenstof zijn gebed.
De kernzuil wordt aan haar ventrale zijde begrensd door de overlangs getroffen vezels van den fasciculus longitudinalis posterior (fig. 359 f. 1. p.). Aan het proximale einde is de ventro-dorsale diameter der kern eerst gering, maar snel neemt deze diameter toe om dan ongeveer even groot te blijven, totdat vrij plotseling, aan het caudale einde, de kernzuil eindigt. Aldus overziet men de sagittale doorsnede der kern, die door een celarme zone in twee deelen wordt verdeeld. Het proximale, veel grootere stuk is de kern van den N. oculomotorius (fig. 359 n. III). Overal treden de wortelvezels in ventrale richting uit de kern. Zij gaan over in de wortelbundels (fig. 359 r. III), welke het veld in proximo-ventrale richting doorkruisen en de grootcellige afdeeling van den nucleus ruber (fig. 359 n. r. p. m. c.) tusschen zich insluiten.
Het caudale stuk der zuil is de kern van den N. trochlearis (fig. 359 n. IV). Deze kern heeft hier de doorsnede van een cirkel. Wortelvezels zendt zij niet in ventrale richting uit. Aan de distale pool worden eenige van de door haar uitgezonden wortelvezels getroffen (fig. 359 r. IV). De in de trochlearis-kern gevonden cellen zijn grooter en meer gelijkmatig van vorm. dan die welke in de oculomotorius-kern gevonden worden.
In de oculomotorius-kern kan men onderafdeelingen herkennen, die door bundels van er doorheen loopende wortelvezels en daarvan afhankelijke celarme tusschenschotten, min of meer duidelijk van elkander af te grenzen zijn. Het meest caudaal reikt de dorsale kernafdeeling (fig. 359 n. III d.). De caudale afdeeling der hoofdkern wordt zelfs bijna geheel door de dorsale kern gevormd. Al spoedig echter schuift zich tusschen de dorsale kern en de vezels van den fasciculus longitudinalis posterior ook een ventrale kernafdeeling (fig. 359 n. III ve.). Men kan ook daarin weêr een voorste ventrale kern, die de proximale punt der kernzuil vormt (fig. 359 q.) en een achterste ventrale kern (fig. 359 p. p.), onderscheiden.
Is men eenmaal over de onderverdeeling dier kern ingelicht, maar dat is alleen langs experimenteelen weg mogelijk, dan kan men de architectuur der oculomotorius-kern ook wel in de sagittale doorsnede herkennen. Aanvullend daartoe is de studie van horizontale doorsneden noodig, omdat daar andere bijzonderheden scherper voor den dag komen. Om dit te doen zien zijn in fig. 360 twee horizontale sneden door de kernzuil afgebeeld. De eene,
WINKLER III. 4



fig. 360A, treft de kernzuil in een ventraal niveau. De tweede, fig. 360B, in een meer dorsaal gelegen vlak. Beide sneden hebben uit den aard deizaak een zeer verschillende beteekenis.
Fig. 360 A. Fig. 360 B.
Fig. 360 A. Horizontale snede door de oogspier-kernzuil van een konijn in een ventraal niveau.
Fig. 360 B. Horizontale snede door de oogspier-kernzuil van een konijn in een dorsaal niveau. Dec. rad. N. III. = kruising der wortelvezels van den N. oculomotorius. n. d. N. III., n. ve. a. N. III, n. ve. p. N. III = nucleus dorsalis, ventralis anterior, en ventralis posterior N. oculomotorii. n. N. V, r. N. IV = nucleus en radix N. irochlearis.
In fig. 360A, die de kernzuil ventraal, d. w. z. vlak boven den fasciculus longitudinalis treft, is de caudaal gelegen nucleus N. IV. door een groep wortelvezels, afkomstig uit de oculomotorius-kern, scherp van den nucleus N. III gescheiden.
Trochlearis-vezels (fig. 360 A r. n. IV) verlaten de kern in caudale richting. Tusschen de trochlearis-kernen der twee zijden (fig. 360 A. n. N. IV) vindt men in de raphe geen kruisende wortel vezels.
De oculomotorius-kernen vindt men gekenmerkt door den loop der daaruit ontspringende wortelvezels. Zij omkringen het caudale einde er van en wenden zich naar de middellijn, waarin zij kruisen. Het caudale einde midden tusschen de aan weerskanten gelegen kernen van den N. oculomotorius



is dus gekenmerkt door een zeer grooten rijkdom aan kruisende vezels (fig. 360 A dec. rad. N. III). Al deze vezels zijn uit de dorsale kern afkomstig. Deze kern (fig. 360 A n. d. N. III) vormt in dit ventrale vlak het caudale einde der hoofdkern.
Meer proximaalwaarts wordt alleen de ventrale kern getroffen en daarin kan men zeer goed een achterste ventrale kern (fig. 360 A n. ve. p. N. III) en een voorste ventrale kern (fig. 360 A n. ve. a. N. III) onderscheiden. Hoe meer men in proximale richting komt, des te meer verdwijnen uit de middellijn de kruisende vezels. Ver proximaalwaarts zijn er geen kruisende wortel vezels meer, evenmin als tusschen de beide trochlearis-kernen.
Het caudale einde van den nucleus N. III is dus altijd scherp van den nucleus N. IV afgeteekend, omdat daar plotseling een aantal kruisende vezels tusschen de beide kernen voorkomen. Deze kruisingen liggen niet in de eigenlijke raphe van het tegmentum. Men vindt ze in de substantia grisea centralis, die te dezer plaatse met een wigvormigen uitlooper ventraalwaarts dringt. Door een hier voor de eerste maal gevonden, in lagere doorsneden nooit aanwezig middenstuk van den fasciculus longitudinalis posterior wordt dit uitsteeksel van de raphe tegmenti afgesloten.
Geheel anders doet zich de doorsnede voor, die in meer dorsaal niveau de kernzuil treft. In fig. 360 B afgebeeld, ziet men in de eerste plaats dat de kernzuil nu zeer is verkort, vooral omdat de nucleus ventralis anterior geheel verdwenen is. Van den n. N. III is de dorsale kern alleen (fig. 360 B n. d. N. III) getroffen. De nucleus n. IV, welker wortelvezels nu lateraal ontspringen, ligt als altijd caudaal.
Wat echter het meest opvalt is, dat er nu, zoover als de kern van den N. III is getroffen, overal in de middellijn kruisende vezels worden gezien. Hoogstens ontbreken zij in het proximaalste kerndeel, waar wellicht nog een kleine rest van den nucleus ventralis posterior wordt gevonden.
Uit dit alles kan men afleiden, dat er zoover als de dorsale oculomotoriuskern reikt ook kruisende vezels in den ventralen uitlooper der substantia grisea centralis worden gezien. Deze ontbreken eerst wanneer alleen de ventrale kern getroffen wordt.
Na deze voorafgaande opmerkingen kan tot de beschrijving van de gewone frontale doorsneden worden overgegaan, die dan genomen zijn in de richting, welke is aangegeven door de lijnen 1, 2, 3 en 4 in fig. 359 getrokken
In fig. 361 is afgebeeld de doorsnede door den nucleus N. IV van het konijn (fig. 359 lijn No. 4), en een foto van een thionine-praeparaat van hetzelfde dier (A en B).
De kern ligt dorsaal van den fasciculus longitudinalis posterior, gedeeltelijk nog tusschen zijn bundels en in de substantia grisea centralis. Tusschen beide kernen in dringt de ventrale uitlooper dezer substantie ver in ventrale richting door en bevat fibrae rectae, maar geen kruisende wortelvezels.
Deze maken zich uit de cellen der kern los, nadat zij in een grooten boog, dorsaal om de kern heen, zijn geloopen, en verzamelen zich aan de laterale



kernpool tot een bundeltje. Zulk een bundeltje wijkt spoedig (fig. 361 r. N. IV) in dorsale richting af, loopt verder in distale richting. Intusschen ontspringt
.!61 -B. 1" oto van een thionme-praeparaat van he konijn.
Fig. 361. A. Snede in frontale richting door den n. N. trochlearis naar een met karmijn gekleurd praeparaat van het konijn. Beantwoordend aan de lijn 4 van fig. 359.



dan weêr een nieuw bundeltje aan de laterale kernpool. Dit gaat zoo door. Alle bundeltjes wenden zich dorsaal en caudaal, totdat het niveau van het velum medullare anticum is bereikt.
De fibrae rectae in de substantia grisea, welke eveneens overgaan in het dorsale vezelnet der kern, zijn uit den fasciculus longitudinalis posterior afkomstig. Overigens bevat deze bundel te dezer hoogte niet alleen den fasciculus longitudinalis posterior, zooals wij dien hebben leeren kennen in de medulla oblongata. Yan dit deel is alleen de meest mediale bundelgroep er in nog aanwezig. De bundelgroep, die de kern lateraal omvat, is bij de beschrijving van den N. octavus als tractus vestibulo-mesencephalicus reeds bekend geworden.
Fig. 362.
frontale (dwarse) snede door het caudale middengedeelte van den nucleus X. oeulomotorii van het konijn.
De nucleus ventralis posterior en de nucleus dorsalis zijn getroffen.
Maar behalve vezels uit de octavus-kernen, die langs den ouden fasciculus longitudinalis posterior en langs den met hem vereenigden tractus vestibulo-mesencephalicus naar onze kernzuil gaan, voert die bundel haar nog andere vezels toe. Zij komen uit den bindarm en uit de fontaine straling van M e y n e r t. Zij gaan als fibrae rectae in den ventralen uitlooper der substantia grisea en bereiken aldus de trochlearis-kern. Bij het konijn is echter die vezelaanvoer minder machtig dan bij menschen. Overigens zal er later op terug-



gekomen moeten worden, want zij ontbreken ook bij het konijn niet. (Zie § 5 cerebellum fig. 493).
De nucleus N. oculomotorii, de veel grootere proximale af deeling der lange kernzuil, die in fig. 359 en fig. 360 ons bekend is geworden, laat zich nu op natuurlijke wijze in drie onderafdeelingen verdeelen.
Ie. Het caudale gedeelte, dat in de eerste plaats de dorsale kern in zich sluit.
2e. Het middelste gedeelte, dat zoowel de dorsale als de ventrale kern bevat.
3e. Het proximale gedeelte, waarin vooral de ventrale kern wordt getroffen en waarin kruisende wortel vezels in de substantia grisea centralis ontbreken.
Het is opvallend en reeds in de horizontale doorsneden zichtbaar geweest, dat bij het konijn alle wortelcellen voor den N. III in de middellijn ontbreken
Fig. 363.
Frontale (dwarse) snede door het proximale middenstuk van den nucleus N. oculomotorii van het konijn. De nucleus ventralis anterior en de nucleus ventralis posterior zijn getroffen.
en dat er daar van centrale in de middellijn gelegen kernen voor die zenuw geen sprake is. (Zie p. 48).
In fig. 362 is een afbeelding van het caudale gedeelte van den nucleus N. III (fig. 362 volgens lijn 3 in fig. 359) weergegeven.
De ventrale uitlooper van de substantia grisea centralis strekt zich ver in ventrale richting uit. De nucleus dorsalis (fig. 362 n. dors.) is zeer groot, de nucleus ventralis (fig. 362 n. ventr.) veel minder krachtig. In dit deel der



substantia grisea centralis ziet men een massieve vezelkruising (fig. 362 dee. rad. III) die kennelijk uit de dorsale kern ontspringt. Uit de ventrale kern gaan, lateraal door den fasciculus longitudinalis posterior heen, ongekruiste wortelvezels, welke oogenschijnlijk uit de ventrale kern komen.
In fig. 363, een afbeelding eener frontale snede (zie fig. 359 volgens lijn 2) door het middenstuk van den nucleus N. III, zijn de verhoudingen weêr anders geworden. De fasciculus longitudinalis posterior, die in het caudale einde der kern een zeer machtige bundel was, is door voortdurende afgifte van vezels aan de kernzuil, zeer in omvang afgenomen. Uit de kern gaan wortelvezels weg, zoowel laterale, dwars door den fasciculus longitudinalis posterior heen,
Schema van de kernzuil bij het konijn, wanneer éénzijdig rechts de N. oculomotorius en de N. trochlearis zijn uitgerukt. Wat de nucleus N. Til betreft: rechts gaan de cellen in de ventrale kern te gronde; links die in de dorsale kern. Links verdwijnen alle cellen in den nucleus N. IV. (Volgens von Gudden.)
als mediale, die in den ventralen uitlooper der substantia grisea centralis, dicht langs de mediale bundels van den lengtebundel, rechtstreeks en zonder kruising ventraal gaan. Zij schijnen regelrecht over te gaan in het dorsale gedeelte der kern (fig. 363 n. dors.), die hier dus, zooals zoo aanstonds zal worden uiteengezet, niet meer is wat wij als dorsale kern opvatten, maar de achterste afdeeling der ventrale kern, de nucleus ventralis posterior.
De ventrale kern (fig. 363 n. ventr.), eigenlijk de nucleus ventralis anterior, zendt in hoofdzaak laterale wortelvezels uit. Het groote verschil tusschen de in fig. 362 en in fig. 363 gegeven afbeeldingen is dat de wortelvezels, die



uit de dorsale afdeeling der kern ontspringen, in de caudale doorsnede (fig. 362) kruisen, in de proximale doorsnede niet meer.
Het is aan v o n Gudden, die volkomen op de hoogte was der hier geschilderde verhoudingen in de oculomotorius-kern van het konijn, gelukt, orde te brengen in de oogenschijnlijk zoo verwarde plaatsing der verschillende kernen. Indien bij het konijn éénzijdig (na enucleatie van het oog) de N. oculomotorius en de N. trochlearis werden uitgerukt, dan kon hij vaststellen wat in fig. 364 is afgebeeld. De nucleus N. trochlearis verdwijnt volkomen aan de gekruiste zijde (Zie fig. 364. 5.) De N. trochlearis kruist in het velum medullare anticum volkomen met dien der andere zijde.
Daarentegen kruisen de wortelvezels van den N. oculomotorius gedeeltelijk. Uit fig. 364 blijkt dat, als de rechter N. oculomotorius is uitgerukt, aan de linkerzijde de cellen in het caudale kerneinde te niet gaan. Dit is tevens het dorsale gedeelte er van (fig. 264. 4. dxx.). Bovendien gaan aan de rechter helft de cellen in de ventrale afdeeling te niet. Zoo blijkt dan uit fig. 364, 1, 2, en 3, dat het proximale einde der kernzuil uitsluitend bestaat uit de niet gekruiste ventrale kern.
In dit deel zijn dan ook aan de rechter zijde alle cellen verdwenen. Weldra echter (fig. 364, 3) voegt zich daarbij de cel-atrophie der dorsale kern der gekruiste zijde, die vooral aan het caudale einde der kernzuil zeer sprekend is.
Dit experiment is de eerste schrede naar het verstaan der kern-groepeering in den nucleus N. III, maar de hier geschilderde verhoudingen gelden uitsluitend voor het konijn.
Over de z.g. bijkernen, groepeeringen van kleine cellen in de substantia grisea centralis naast en nabij de groote kernzuil, laat von Gudden zich niet uit. Toch ontbreken zulke celgroepeeringen bij het konijn allerminst, Men vindt er bijv. constant een celophooping in de middellijn der substantia grisea centralis ter hoogte van de trochlearis-kern. (Zie foto fig. 361.) Deze ophooping ligt ten deele in den ventralen uitlooper der substantia grisea centralis, ten deele dorsaal er van, zoodat die kern den vorm heeft van een waaier of een bloemruiker, waarvan de steel in den ventralen uitlooper is geplaatst, en waarvan de ruiker boven over de nuclei N. IY is heengeslagen. Die kern komt ook bij den mensch voor. (Zie fig. 372.) Toch is het niet waarschijnlijk dat deze kern iets te maken zou hebben met den oorsprong van wortelvezels. Want al loopen er fibrae rectae in, wortel vezels vindt men er niet.
Merkwaardiger is, dat bij het konijn de middellijn, d. w. z. de ventrale uitlooper der substantia grisea centralis over haar geheele lengte tusschen de beide kernzuilen vrij blijft van groote cellen. Het konijn bezit geen mediale oc ulomotorius-kern.
Wel ziet men weer ophoopingen van kleine cellen in de substantia grisea centralis aan het proximale einde der eigenlijke kernzuil. Niet in de middellijn, maar meer lateraalwaarts (zie fig. 359 bij x). In fig. 365 is een snede geteekend (zie fig. 359 lijn 1) proximaal van, maar direct grenzend aan de kernzuil.



Men ziet daar zijdelings cel-ophoopingen, maar of deze gelijk zijn te stellen met hetgeen men bij menschen onder den naam: kern van WestphalE d i n g e r of kern van Darkschewitsch heeft beschreven, is twijfelachtig. von Gudden onthoudt zich van elke opmerking over het gedrag dezer cel-ophoopingen na uitrukking der oogspierzenuwen; het is dus niet waarschijnlijk, dat zij daarbij veranderd zouden zijn geweest. De meeste schrijvers meenen dan ook, dat bij het konijn geen zoogenaamde bij kernen voorkomen. Zoowel de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r als die van Darkschewitsch zouden er ontbreken.
De onderzoekingen van von Gudden zijn voor het konijn spoedig
Fig. 365.
Frontale snede naar een karmijn-praeparaat van een konijn, proximaal van het begin der hoofdkern van den nucleus N. III.
bevestigd geworden en zelfs uitgebreid door vanGehuchtenen zijn school.
van Biervliet vooral heeft getracht, met behulp van de topographie der cel-tigrolyse, die in de kern zichtbaar wordt na de exstirpatie van bepaalde oogspieren, een localisatie voor de kernen der afzonderlijke oogspieren binnen de kernzuil van het konijn te beproeven. Hij geeft, als resultaat van zijn werk, het schema, dat in fig. 366 is weergegeven. Het moet zoodanig worden gelezen, dat een overlangsche doorsnede der kernzuil de geïsoleerde oogspier-kernen zou treffen op de wijze als zij in het schema zijn aangegeven. Bij het konijn zijn de oogspierkernen nevens elkander geplaatst. Het verst naar voren en vrij ver lateraal liggen de kernen voor de spieren binnen in het oog (m. sphincter iridis en m. ciliaris), gelijkzijdig dus in het voorste 3/5 der kern. Mediaal er van volgt de kern voor den m. rectus inferior, gelijkzijdig in het voorste 4/5 deel der kernzuil. De kern voor den m. rectus internus, eveneens gelijkzijdig, ligt het meest mediaal.



In de caudale afdeeling der zuil vindt men de kern voor den m. obli-
quus inferior, gelijkzijdig terwijl het dorsale 2/3 gedeelte van het eaudale einde der zuil wordt ingenomen door kernen, die kruisende wortelvezels uitzenden. Zij zouden voor den m. rectus superior en den m. levator palpebrae bestemd zijn. Het spreekt van
zelf, dat dit schema alléén kan gelden bij het konijn, dus bij een dier dat geen over elkander grijpen der gezichtsvelden en eeen cellen in de
middellijn bezit. Het is gesteund door de autoriteit van van Gehuchten.
V o n G u d d e n's onderzoekingen bij het konijn werden echter spoedig bij katten herhaald en bevestigd door S p i t z k a.
Fig. 366.
Schema der spierkernen in de kernzuil van den nucleus N. III volgens van Biervliet en van Gehuchten.
Fig. 367.
Frontale sneden door de kern van den Nervus oculomotorius der kat.
1. Caudaalste afdeeling (naar een thionine-praeparaat.)
2. Middelste afdeeling (naar een : Weiger t-karmijn-praeparaat).
3. Meest proximale afdeeling (naar een thionine-praeparaat).



Daarbij moet men echter in het oog houden, dat de kernzuil bij de kat volmaakt verschillend is van die, welke men bij het konijn vindt. Zij onderscheidt zich daarvan vooreerst door de aanwezigheid van ophoopingen van cellen in de middellijn, die men beschrijft als mediale kernen in den ventralen uitlooper der substantia grisea centralis. In de tweede plaats worden bij de kat wel celgroepen gevonden, die men met de kernen van WestphalEdinger en met die van Darkschewitsch pleegt gelijk te stellen.
In fig. 367 zijn drie afbeeldingen weergegeven, die de oculomotorius-kern der kat treffen in haar caudale, middelste en proximale afdeelingen.
Fig. 367 I geeft de teekening weer naar een thionine-praeparaat door de caudale afdeeling der kern. Men ziet, dat daar een onderscheid tusschen een dorsale en ventrale kern buitengemeen moeilijk te maken is. Daarentegen worden er in de middellijn een groot aantal cellen gevonden, die bij het konijn volkomen ontbreken. Deze midden-kern is echter, gelijk weldra zal worden bewezen, slechts een deel van de dorsale kern, die grooter geworden, zich langs den medialen rand der ventrale kern heeft uitgebreid, over de middellijn heen is gegroeid en den ventralen uitlooper der substantia grisea centralis met cellen heeft opgevuld. Deze kern wordt gewoonlijk als de medio-dorsale kern beschreven.
Deze mediale kern bereikt een zekere zelfstandigheid. In fig. 367. 2 bijv., ditmaal geteekend naar een Weiger t-P a 1-praeparaat na dubbelkleuring met karmijn, ziet men dat in de middelste afdeeling een zeer massieve kern ligt, welke oogenschijnlijk niet meer met de dorsale kern samenhangt. Men kan haar de medio-dorsale kern noemen. De daarin te vinden cellen verschillen onderling zeer in grootte, en daardoor is in het normale praeparaat de mediodorsale kern wel van de dorsale en ventrale kern te onderscheiden. Deze mediodorsale kern, tot wier vorming misschien en dan, in meer proximale niveaux, ook de ventrale kern bijdraagt, eindigt ongeveer in het midden der kernzuil.
Nauwelijks echter zijn de mediale celgroepen verdwenen, (in fig. 367. 3 is dit naar een thionine-praeparaat afgebeeld) of er verschijnt in de substantia grisea centralis, dorsaal van de kernzuil, in de middellijn een min of meer wigvormige kern. De punt dezer wig is ventraal gericht en de kern bestaat uit kleine cellen. Eigenlijk bestaat de wig uit twee symmetrische, in de middellijn met elkander samenhangende kernen (fig. 367. 3. a.), die zich zelfs een eindweegs proximaal van de eigenlijke kernzuil voortzetten. Deze kern, de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r, die ook bij de menschen voorkomt, heeft als pupilkern of als kern voor de binnen in het oog gelegen spieren veel van zich doen spreken. Haar ontmoet men dus bij de kat. Als gedifferentiëerde kern ontbreekt zij bij het konijn. Waar zij voorkomt, is zij een proximo-mediale kern.
Bovendien echter wordt, behalve deze proximo-mediale kern bij de kat en nog veel duidelijker bij den hond, in het meest proximale gedeelte der kernzuil een nieuwe groep cellen gevonden. Zij zijn latero-dorsaal van de zuil, tusschen de vezels van den hier zeer verkleinden fasciculus longitudinalis



Fig. 368.
Twee sneden door den nucleus N. III van den hond.
A. in het caudale einde er van.
Groot aantal kruisende wortelvezels. Weinig mediaal geplaatste cellen.
B. in het proximale einde.
W. = kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r.



posterior geplaatst. Deze cellen, grooter dan die in de kern van Westp h a 1-E ding e r, maar kleiner dan die in de kernzuil (fig. 367. 3. b.), vormen een celgroep, die uitpuilt in de substantia grisea. Naar haar ontdekker draagt zij den naam van: kern van Darkschewitsch, en zij werd door haar ontdekker beschouwd als een kern voor wortelvezels van den N. oculomotorius. Men is het er echter tegenwoordig wel over eens, dat uit deze kern wel vezels ontspringen voor den fasciculus longitudinalis posterior, ook dat zij vezels afgeeft aan de commissura posterior, maar tevens, dat zij geen wortelvezels uitzendt.
Volgens hetzelfde schema, dat bij de kat wordt gezien, is de oculomotorius-kern bij alle andere hoogere zoogdieren gebouwd, maar kenmerkende variaties worden bij elk dier afzonderlijk waargenomen.
Zoo is bijv. de oculomotorius-kern bij den hond (fig. 368 A) niet in het bezit van een zoo sterke mediale kern, als die, welke de kat bezit. De dorsale kern is er echter zeer groot, zoodat bij den hond de kruisende wortelvezels toch meer op den voorgrond treden dan bij de kat; de ventrale kern zendt er zeer sterke uitloopers tusschen de bundels van den fasciculus longitudinalis posterior, van waaruit krachtige laterale wortelvezels ontspringen. Het proximale einde der kern bevat een stevige kern van WestphalEdinger (fig. 368 B. W.) en een ook sterk ontwikkelde kern van Darkschewitsch (fig. 368 B. D.).
De laatstgenoemde kernen zijn anders, deels minder, deels sterker ontwikkeld bij den aap. Bij een cercopithecus, waaraan fig. 369 is ontleend, ziet men (fig. 369 c.) in het proximale kerndeel, de lateraal geplaatste cellen van den nucleus Darkschewitsch met de laatste rest der bundels van den fasciculus longitudinalis posterior. een sterke voorwelving maken in de substantia grisea centralis. Ook ziet men daaruit krachtige vezelbundels voor de commissura posterior ontspringen. Deze kern is bij den aap veel sterker dan bij kat of hond.
Daarentegen ziet men den nucleus W e s t p h a 1-E d i n g e r, die niet beperkt is tot een opeenhooping van cellen in de middellijn alleen, maar ook lateraal geplaatste celgroepen bevat. Hij is evenwel veel minder duidelijk dan bij de kat. De eigenlijke kernzuil schijnt geheel geplaatst in den ventralen uitlooper der substantia grisea centralis, en het is zeer moeilijk van dit proximale kerndeel te zeggen wat als dorsale kern en wat als ventrale kern in rekening mag worden gebracht.
Nog moeilijker wordt dit in het middendeel der kern (fig. 369 B.). De nucleus W e s t p h a 1-E d i n g e r en de nucleus Darkschewitsch strekken zich verder caudaalwaarts uit dan bij kat en hond, maar de eigenlijke kernzuil, die in den ventralen uitlooper der substantia grisea centralis is geplaatst, doet zich voor als een reeks in dorso-ventrale richting op elkaar geplaatste kernen, die in de middellijn niet scherp van elkander zijn gescheiden. De mediale kern is er niet zeer machtig, maar zij is aantoonbaar. Voorts neemt men in de middellijn zoowel kruisende als niet kruisende wortelvezels waar.



Fig. 369.
Drie sneden door den nucleus N. III van een cercopithecus.
A. Door het caudale einde der kern.
B. Door het midden der kern met het begin der kernen van W e s t p h a 1-E dinger en Darkschewitsch
C. Door het proximale einde der kern.
W. = kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r. D. = kern van Darkschewitsch.



Daarentegen treedt er in het caudale kerneinde meer differentiatie op (fig. 369 A) en kan men er met eenigen goeden wil, een ventrale kern met stevige uitloopers tusschen de bundels van den fasciculus longitudinalis posterior, een dorsale kern en een daarmee samenhangende mediale kern onderscheiden. Kruisende wortelvezels vullen de middellijn op en scheiden de beide kernen ter weerszijde van elkander.
Uit de hier gegeven beschrijving der kernzuil van verschillende dieren blijkt wel voldoende, hoezeer het onmogelijk is, om zonder experimenten zich een oordeel te vormen over de plaatsing van de dorsale en ventrale door von Gudden onderscheiden kernen. Vooral bij die dieren, welke in de middellijn celgroepeeringen bezitten, gelukt dit niet.
Ten einde echter aan te toonen, dat toch dezelfde verhoudingen daar worden weergevonden, worden de veranderingen beschreven, die in de kern van den N. oculomotorius bij de kat worden gezien, wanneer 2 tot 3 maanden vooraf, de N. oculomotorius doorgesneden is.
Prof. M a g n u s was zoo vriendelijk op mijn verzoek bij eenige katten, den N. oculomotorius, vlak bij zijn uittreding uit denhersensteel, te doorsnijden en uit te rukken, nadat hij vooraf de hemispheer had weggenomen. De dieren bleven twee maanden en 10 weken leven. Dr. Lat u meten bewerkte die in zijn dissertatie over de oogspierkernen.
De daarbij verkregen resultaten zijn altoos dezelfde. Trouwens zij verschillen volstrekt niet van hetgeen reeds door S p i t z k a gezien was. In fig. 370 is dit resultaat, naar thionine-praeparaten van een aldus geopereerd dier afgebeeld. Aan de rechter zijde is de N. oculomotorius doorsneden en uitgerukt, vlak bij de uittreding uit den hersensteel. De cellen, die in de kernzuil aan weerskanten zijn overgeschoten, zijn stuk voor stuk met een prisma nageteekend en de eenige persoonlijk aangebrachte ingreep in fig. 370 is de lijn, die door de kernzuil is getrokken.
In het caudale stuk der kernzuil ziet men dan het volgende (fig. 370 A). 1°. De nucleus ventralis is aan de linker zijde (fig. 370 A v. v.) een kern met talrijke groote cellen. Rechts daarentegen (fig. 370 A v. atr.) vindt men langs den fasciculus longitudinalis posterior slechts enkele resten van stefk geatrophiëerde cellen. De meeste zijn geheel verdwenen. De verkleining van de rechter ventrale kern heeft aanleiding gegeven, eenerzijds tot verschuiving in dorsale richting van den fasciculus longitudinalis posterior. Bovendien is de rechter dorsale kern in ventrale richting gezakt, en heeft een deel der ruimte ingenomen, die te voren voor de ventrale kern beschikbaar was.
In het caudale kerngebied is dus de gelijkzijdige ventrale kern tot atrophie gebracht.
2°. De dorsale kern is daarentegen aan de rechter zijde onveranderd (fig. 370 A. d. d.). De linkszijdige dorsale kern heeft bijna alle cellen verloren of bevat slechts resten van atrophische cellen (fig. 370 A d. atr.). De linker intacte ventrale kern is tevens in het gebied der geatrophiëerde linker dorsale kern geschoven. Hetzelfde deed de rechtszijdige normale



Fig. 370.
Drie sneden door de kernzuil van den N. oculomotorius, nadat voor 9 weken, de rechter N. III, is doorsneden en uitgerukt. Naar een thionine-praeparaat.
A. Door het caudale derde deel der kern.
B. Door het middelste derde deel der kern.
C. door het proximale derde deel der kern.
bij uittreding uit den hersensteel
HET KEEN STELSEL IN DEN HERSENSTEEL, ENZ



dorsale kern, ten opzichte van de rechter geatrophiëerde ventrale kern.
Vergelijkt men deze cel-groepeering met die in de norma (fig. 307 I), dan ziet men, dat de bij de kat zoo machtige mediale (caudale) kern, voor verreweg het grootste deel tot de gekruiste dorsale kern behoort.
De atrophie dezer kernen blijft door de geheele kernzuil gelden, al is het ook gewenscht om datgene, wat men in het middenstuk der kernzuil ziet (fig. 370B), op eenigszins andere wijze te beschrijven.
Ook hier is rechts de cel-atrophie in de ventrale kern (fig. 370 B ve. atr.) zonder meer duidelijk, evenals die in de dorsale kern links (fig. 370 B d. atr. m. d. atr.). Ook hier zijn de verschuivingen der intacte kernen naar en in de gebieden der atrophische kernen zeer duidelijk.
Maar de intacte rechtszijdige dorsale kern is zeer groot, zóó groot, dat men wel doet om het stuk, dat langs den medialen rand van de ventrale kern is gelegen, als medio-dorsale kern af te scheiden van het kernstuk, dat dorsaal van de ventrale kern blijft.
Het eerstgenoemde kernstuk (fig. 370 B m. d.) is met den naam van medio-dorsale kern bestempeld. Deze kern atrophiëert aan de gekruiste zijde (fig. 370 B m. d. atr.) in het middelste en caudale kerndeel volkomen. Maar de gelijknamige kern der gelijke zijde verschuift thans ter aanvulling van de leege plaats.
De onderscheiding tusschen een dorsale en een medio-dorsale kern is gemaakt, om de enkele reden, dat het caudale deel der kernzuil bestaat uit een zeer groote dorsale kern (zie fig. 370 A d.), die bijv. bij den aap en misschien ook bij den mensch kleiner schijnt te zijn, maar toch groot genoeg om ook de middellijn te vullen.
In het middenstuk van de kernzuil, waar bij de kat een zeer groot stuk van de mediale afdeeling der dorsale kern aan de gekruiste zijde tot atrophie komt. vindt men bij kat, hond, aap en mensch ook de krachtige kern terug, die bij de kat de medio-dorsale genoemd is.
Diszelfde kern, die men met de namen van mediale kern, centrale kern, kern van P e r 1 i a heeft benoemd, speelt een groote rol in de literatuur. Hier werd bewezen, dat deze kern in het meer caudale gebied aan de gekruiste zijde de cellen verliest, als de N. oculomotorius vernield wordt.
Van nog veel meer belang is echter de doorsnede, die in fig. 370 C door het proximale deel der kernzuil is afgebeeld. Ook daar kan men nog altijd vaststellen, dat de gelijkzijdige ventrale kern en de gekruiste dorsale kern cellen hebben verloren, maar de dorsale kern is veel kleiner geworden.
Bovendien, en dat is van veel grooter belang, wordt hier beiderzijds de kern van Westphal-E dinger getroffen (fig. 370 C. W. Ed.) en beiderzijds kan men geen verandering in de daarin gelegen cellen vaststellen. Het mag zijn dat in de kern aan de rechterzijde de cellen dichter opeen liggen, en dat de linker kern ietwat verplaatst is naar de atrophische dorsale kern; maar die kleine veranderingen hangen samen met de noodzakelijke verschuiving, die de onveranderde kernen ondergaan.
WINKLER III. r.



Ook in de kern van Darkschewitsch kan men geen veranderingen vaststellen. '1
Fig. 371.
Doorsnede van het proximale einde van den nucleus N. III eener kat, bij welke voor 8 weken het ganglion ciliare is uitgenomen (thionine-praeparaat). de kernen van Westpha 1-E d i n g e r en van Darkschewitsch hebben geen veranderingen ondergaan.



Het resultaat van dit alles is dus, 1°. dat ook bij de kat, evenals bij het konijn, de tegenstelling tusschen de dorsale en ventrale kern bestaat; 2°. dat de mediale kern-formaties grootendeels van de dorsale kern moeten worden afgeleid; 3°. dat de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r en de kern van Darkschewitsch geen wortelvezels uitzenden en dus niet tot de oorsprongskernen van den N. oculomotorius mogen gerekend worden.
Deze resultaten worden nog langs anderen weg bevestigd. Men kan bij de kat het ganglion eiliare (volgens A d d i s o n's methode) betrekkelijk gemakkelijk wegnemen.
Prof. Magnus was zoo goed dit bij twee katten voor mij te verrichten. De eene kreeg, dank zij den ingreep op de sympathische innervatie van het oog, een intensieve panophthalmitis van het geopereerde oog, de andere reageerde niet met stoornissen van de voeding van het oog. Beide werden 10 weken in leven gehouden. In beide gevallen was microscopisch vastgesteld dat het uitgenomen stuk het ganglion eiliare was. Evenwel was de proximale kernafdeeling van den N. oculomotorius onveranderd gebleven. Noch de kern van Westphal-Edinger, noch die van Darkschewitsch hebben eenige verandering getoond.
Fig. 371 geeft een nauwkeurige teekening naar een thionine-praeparaat door het proximale kerneinde eener aldus aan het linker oog geopereerde kat. Nergens is in de kern van Westphal-Edinger of van Darksche witsch eenig spoor van tigrolyse of atrophie van cellen te herkennen.
Bij deze experimenten heb ik meer uitvoerig stilgestaan, omdat zij in velerlei opzicht in lijnrechte tegenspraak komen met de studies van B e r nh e i m e r. Deze onderzoeker toch herhaalde, maar nu bij katten en apen, soortgelijke onderzoekingen als reeds door van Biervliet bij konijnen waren verricht, maar daarbij verkreeg hij resultaten, die volkomen afweken van die, welke door de voorafgaande onderzoekers waren verkregen. De door von Gudden en Spitzka en nu ook weer in deze bladzijden bevestigde tegenstelling tusschen een ventrale kerngroep voor gelijkzijdige en een dorsale (dorso-mediale) kerngroep voor gekruiste wortelvezels, wordt betwist, ofschoon nergens duidelijk blijkt, dat het grondexperiment — doorsnijding en uitrukking van den stam der derde hersenzenuw, dicht bij haar uittreding voldoende tot zijn recht is gekomen.
Ook meende Bernheimer te kunnen vaststellen, dat de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r bij apen aan de zijde der operatie te gronde ging, als de iris en de ciliair-streek werden weggenomen. Ondanks de opmerking van Obersteiner, dat tusschen deze spieren en de kern het ganglion eiliare ligt en dat het dus niet wel begrijpelijk is, hoe die kern tengevolge van dien ingreep te niet zou gaan, hield Bernheimer dit resultaat vin zijn werk staande.
Mij schijnt het waarschijnlijk toe, dat Bernheimer bij apen, waar de kern van V\ e s t p h a 1-E d i n g e r dikwijls onduidelijk, klein en inconstant is (zie fig. 369 c.) op proefdieren is gestooten, welke die kern nauwelijks bezaten.



Fig. 372.
Weiger t-P a 1-praeparaat.
Snede door den mensehelijken nucleus N. IV van een kind van één jaar.



Er zijn toch onderzoekers genoeg, die van meening zijn, dat zij bij vele apen niet voorkomt. Bij katten kan ik met stelligheid verklaren, dat noch na exstirpatie van het ganglion ciliare noch na doorsnijding van de 3de hersenzenuw, de kern van Westphal-Edinger veranderingen ondergaat.
Consequenter-wij ze onderscheidt Bernheimer in zijn gedachtengang — als kernen van den N. oculomotorius slechts drie kerngroepen, die hij in het nevenstaande schema aldus rangschikt.
Edinger-Westphal, Edinger-Westphal,
Centrale kern,
Laterale hoofdkern. Laterale hoofdkern.
Het schijnt mij toe, dat de voorstellingen van Bernheimer tegenover de grondslag-leggende experimenten van von Gudden en Spitzka eer als een achteruitgang dan als een vooruitgang mogen worden aangezien.
Daar zij echter in de Nederlandsche literatuur door Brouwer zeer naar den voorgrond zijn gebracht, moest ik er hier bij stilstaan. Met Cassirer en Schiff moet ik mij echter tegen haar bewijskracht verzetten.
Intusschen zijn de twee vragen: 1°. of de bijkernen wortelvezels uitzenden, 2°. of er localisatie is van de spieren, die door de hersenzenuw geïnnerveerd worden, moeilijk te bespreken, voordat de kernzuil bij den mensch aan een nader onderzoek is onderworpen.
Het is wel opmerkelijk te noemen, dat bijna nergens in een handboek over klinische anatomie een reeks goede teekeningen der kernzuil van den mensch voorkomt.
Om die reden zijn in fig. 372—fig. 378 een zestal frontale sneden door de kernzuil van een kind van één jaar geteekend, die met Weigert-Palkarmijn gekleurd zijn. De beschrijving dezer doorsneden zal dus eerst gegeven moeten worden.
Bestudeert men allereerst de doorsnede door den nucleus N. IV, die in fig. 372 is afgebeeld (No. 667 der serie). Men wordt dan getroffen door den omvang van den wigvormigen ventralen uitlooper, die de substantia grisea centralis in ventrale richting uitzendt.
Het schijnt alsof de fasciculus longitudinalis posterior daardoor ver ventraalwaarts wordt gedrongen. In werkelijkheid echter maakt men hier kennis met een geheel nieuwen toewas van vezels naar dien bundel, die veel te weinig de aandacht heeft getrokken.
Deze vezels stammen:
le. Uit het brachium conjunctivum cerebelli. (Zie ook § 5 hoofdstuk XII, fig. 495.) Zij gaan in grooten getale naar de mediale en ventro-mediale bundels van den gekruisten fasciculus longitudinalis posterior (zie fig. 372), en vinden een plaats in de dorsale afdeeling der bindarm-kruising.
2e. Uit de roode kern zelf (zie fig. 372). Deze vezels komen uit de gekruiste roode kern of uit daarin aanwezige, reeds gekruiste bindarmvezels, vooral uit haar mediale afdeeling.
3e. Uit de fontaine-straling en de commissura van Meynert. (Zie fig. 373.)



Fig. 373.
Weiger t-Pa 1-praeparaat.
Snede door het caudale einde van den nucleus N. III van een kind van één jaar.



De vezelbundeltjes, die uit dezen vezeltoevoer worden opgebouwd, staan als soldaten in een rij geschaard, uitgespannen van den eenen naar den anderen fasciculus longitudinalis posterior. Door den wigvormigen uitlooper der formatio grisea centralis ventraalwaarts gedrongen, bezorgt die rij bundeltjes de afscheiding van de raphe tegmenti. Zij zenden voortdurend vezels in de kernzuil, vrij veel in den nucleus N. IV en in het achterste gedeelte van den nucleus N. III, meer nog in de meer proximale afdeelingen der kernzuil. (Fig. 374—377.) Tevens gaan er van die bundeltjes voortdurend fibrae rectae langs de middellijn in de substantia grisea centralis.
De eigenlijke kern van den N. trochlearis ligt dorsaal van — mediaal en vooral lateraal omsloten door — de vezels van den fasciculus longitudinalis posterior. Een krans van wortelvezels omgeeft de kern dorsaal en grenst haar af van de rest der substantia grisea centralis. Aan de laterale kernpool verzamelen zich de wortelvezels tot een worteltje, dat dan in dorso-distale richting verder gaat, op soortgelijke wijze, als dit bij andere zoogdieren het geval is. In den ventralen uitlooper der substantia grisea liggen geen cellen van de trochlearis-kern, maar wel wordt in deze grijze massa een opeenhooping van kleine cellen gevonden, die herinneren aan de waaier-vormige of bloemruiker-vormige kern van kleine cellen, welke ook bij andere dieren (zie fig. 301) worden waargenomen.
Tusschen beide kernen in vindt men in den uitlooper der substantia grisea centralis geen wortelvezels.
Bij den mensch werd door mij steeds een celarme zone tusschen trochlearisen oculomotorius-kern gevonden. Toch schijnt zij soms te ontbreken, als de overgang tusschen beide kernen zeer geleidelijk is. Zij is echter altijd weinig breed. Daarna verschijnt plotseling het caudale einde der oculomotoriilskern en tegelijkertijd ziet men kruisende wortelvezels in de substantia grisea centralis. In fig. 373 is dit afgebeeld (No. 6S3 der serie).
Te dezer plaatse is de ventrale uitlooper der substantia grisea centralis nog meer tot ontwikkeling gekomen, dan ter hoogte van de trochlearis-kern. Voorloopig liggen daarin slechts weinig cellen, die tot het kerngebied behooren. Kruisende wortelvezels uit de 3de kern beginnen reeds. In de substantia grisea centralis zelf is echter plotseling verschenen het caudale einde der kern, die jongere schrijvers de laterale kernzuil van den N. III hebben genoemd, en die dorsaal ligt van en uitloopers zendt tusschen de bundels van den fasciculus longitudinalis posterior.
De ventrale uitlooper der substantia grisea centralis wordt geflankeerd en begrensd door vezelbundels, die men tot den fasciculus longitudinalis posterior rekent, maar die er aan zijn toegevoegd door vezels uit den gekruisten bindarm, roode kern en M e y n e r t's straling.
Men ziet dus een aantal vezels uit de kruising van Meynert in deze bundeltjes overgaan. De vezeltoevoer naar deze bundeltjes kan men bijzonder goed vaststellen tegenover de kern van den N. trochlearis en tegenover het caudale derde der oculomotorius-kern. (Fig. 372 en fig. 373.)



Het laterale deel der eigenlijke kernzuil wordt bij den mensch evenals bij de kat in haar caudale deel gevormd: le. door een smalle strook, dorsaal van en tusschen de bundels van den fasciculus longitudinalis posterior, die men de ventrale kern kan noemen en die, aanvankelijk weinig, ongekruiste oorsprongbundels voor de zenuw lateraalwaarts uitzendt. (Fig. 373 ve.).
2e. Door een veel grootere dorsale kern, waaruit een groot aantal zich in de substantia grisea centralis kruisende vezels ontspringen. (Fig. 373 d.) Die vezels vereenigen zich tot mediale oorsprongbundels voor de zenuw, welke deels langs, deels door de meest mediale afdeeling van den fasciculus longitudinalis loopen.
De beide dorsale kernen, wier cellen in grootte onderling meer wisselen, dan die van de ventrale kern, hangen in de middellijn samen. Er is dus reeds aan het caudale eind een mediaal bestanddeel in de oculomotorius-kern aanwezig. Deze kern, de postero-mediale kern, mag niet verward worden met de midden-kern, centraal-kern of de kern van P e r 1 i a der jongere schrijvers, die eerst in de voorste helft van de middelste afdeeling der kernzuil wordt gevonden. (Fig. 374.) Zij hangt daarmee niet samen. In fig. 373 ligt zij nog in de substantia grisea, maar in de volgende doorsneden schuift zij in den ventralen uitlooper er van.
Tot nu toe is het verschil tusschen het caudale eind der oculomotoriuskern van mensch en andere zoogdieren gering. De dorsale kern is er echter niet groot.
Maar ongeveer in het midden der middelste afdeeling verandert het aanzien van de kern aanmerkelijk. In fig. 374 is dit afgebeeld (No. 699 der serie). Vooreerst schijnt het alsof de ventrale uitlooper der substantia grisea zich terugtrekt. Toch is dit meer schijn dan werkelijkheid. De kern breidt zich in ventrale richting uit. Bovendien wordt zij rijker aan vezels.
Voor een groot deel zijn dit kruisende wortel vezels, die de mediale oorsprong-bundels (fig. 374 r. oc. contr.) der zenuw samenstellen. Voor een deel echter ziet men, dat de nieuw aan den fasciculus longitudinalis posterior toegevoerde bundels, in den ventralen uitlooper in dorsale richting vezels naar de kern uitzenden.
De compacte laterale kernafdeeling laat zich, naar mijn meening. in twee afdeelingen splitsen en wel de ventrale kern (fig. 374 ve.), waaruit machtige, laterale ongekruiste oorsprongbundels (fig. 374 r. oc. homol.) voortkomen, de rami oculomotorii homolaterales, en de dorsale kern (fig. 374 d.), oorsprongskern van gekruiste wortel vezels, de rami oculomotorii contra laterales. Het meest treffende kenmerk dezer doorsnede is echter de verschijning van een nieuwe, groote kern in de middellijn, wier cellen in grootte en vorm zeer onderscheiden zijn en die, deels zich kruisende, deels ongekruiste, wortelvezels uitzendt. Zij (fig. 374 m.) is de kern van P e r 1 i a, de centrale kern of de mediane kern van den N. III. Met de postero-mediale kern hangt zij niet samen.
Deze kern neemt het middelste gedeelte van de kernzuil in en eindigt proximaal even abrupt als zij caudaal plotseling begint.



Zoodra zij verdwenen is, verschijnt in het proximale einde der kernzuil het caudale mediale einde van de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r. In fig. 375 (No. 719 der serie) is een afbeelding te dezer hoogte bijgevoegd.
Op dat oogenblik reikt de ventrale uitlooper schijnbaar verder ventraalwaarts dan in de vorige sneden. Het verdient opmerking, dat de kruisende
Fig. 374.
W e i g e r t-P a 1-praeparaat.
Snede door het middelste derde van den nucleus N. III van een kind van één jaar.



wortelvezels, van het oogenblik af dat de centrale kern niet meer is geraakt, er ook niet meer in voorkomen, al liggen nog enkele verspreide cellen, die met den nucleus posterio-medialis samenhangen, in de middellijn. Maar bovendien zijn het meerendeel der vezels, die thans in den ventralen uitlooper
Fig. 375.
Weiger t-P a 1-praeparaat.
Snede door het proximale deel van het middelste derde van den nucleus N. III van een kind van één jaar.



worden aangetroffen, geen wortelvezels meer; slechts enkele ongekruiste mediale oorsprongsbundels loopen langs den medialen rand van den fasciculus longitudinalis posterior. Het is dus met de wortelvezels voor de derde zenuw zoo gesteld, dat de laterale oorsprongsbundels nooit gekruiste vezels bevatten, dat de proximaal geplaatste mediale oorsprongsbundels eveneens uit ongekruiste wortelvezels zijn opgebouwd, maar dat de caudaal geplaatste mediale oorsprongsbundels uitsluitend gekruiste wortelvezels aanvoeren.
De vezels, die in het midden van den ventralen uitlooper der formatio grisea centralis liggen, loopen in streng ventro-dorsale richting evenwijdig aan elkander. Zij zijn de fibrae rectae N. III. Zij stammen uit de bundeltjes, die uit de gekruiste bindarmen, roode kernen en fontaine-stralingen aan den fasciculus longitudinalis posterior werden toegevoerd. Die bundeltjes lossen zich van nu af aan alle in fibrae rectae op en begeven zich zoowel naar de lateraal geplaatste celzuil als naar de mediaal gelegen kernpartijen.
De laterale kernzuil wordt nu vooral door de ventrale kern (met ongekruiste wortelvezels) gevormd. Hoogstens blijft in den meest dorsalen hoek nog een stukje van de dorsale kern.
Daarentegen ziet men ter weerszijden van de middellijn een eigenaardige kern.
In Weigert-Pa 1-praeparaten teekent zij zich als een zeer lichte vlek af, want in de kern vindt men bijna geen vezels. De cellen zijn niet veel kleiner dan de cellen in de hoofdkern, al wordt het dikwijls gezegd, maar zij liggen zeer dicht opeen en nemen de karmijnkleuring zeer slecht tot zich. (Fig. 375 W. Ecl.) Met den besten wil kan men in het normale praeparaat geen wortelvezels naar die kern volgen, iets wat toch in alle sneden naar de laterale of inediane kernen der hoofdzuil steeds mogelijk is. De kern van Westph a 1-E d i n g e r ligt te midden van machtige bundels fibrae rectae, die zich er tusschenin en er omheen uitbreiden.
Snel neemt dan de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r, als men haar in proximale richting volgt, in omvang toe. Bepaaldelijk verbreedt zij zich in laterale richting. Fig. 376 (No. 723 der serie) geeft de teekening eener snede, die door het proximale derde van de oculomotorius-kern gaat.
De laterale kernzuil wordt te dezer hoogte wel uitsluitend door de ventrale kern gevormd. Alle thans mediaal uittredende oorsprongsbundeltjes voeren ongekruiste wortelvezels.
In den ventralen uitlooper der formatio grisea centralis loopen, althans in het middelste deel er van, geen wortelvezels meer. Het zijn alleen fibrae rectae, waarin de reeds dikwerf genoemde bundeltjes zich oplossen, zoodat die bundeltjes kleiner en kleiner worden. De fibrae rectae omkringen de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r, waarvan het laterale gedeelte een machtige breede kern wordt.
Tegelijkertijd echter ziet men tusschen de meest dorsale laterale bundeltjes van den intusschen zeer geslonken fasciculus longitudinalis posterior



Fig. 376.
Weiger t-P a 1-praeparaat.
Snede door het caudale deel van het proximalc derde van den nucleus N. III van een kind van één jaar.



een ophooping van vrij groote cellen, den nucleus proximo-lateralis of de ke.rn van Darkschewitsch (Fig. 376 D.)
De fasciculus longitudinalis posterior, die het meerendeel zijner vezels aan de laterale kernzuil heeft afgestaan, zendt er zijn laatste vezels heen. Bovendien ziet men een stevigen bundel uit die kern naar de commissura posterior cerebri gaan. Maar evenmin als uit de kern van W e s t p h a 1E d i n g e r, ziet men wortelvezels uit die van Darkschew itsch ontspringen.
Snel loopt nu de oculomotorius-kern ten einde. In fig. 377 (No. 739 der serie) wordt de meest proximale punt der laterale kernzuil getroffen. De ventrale uitlooper der substantia grisea centralis bezit geen haar omgrenzende bundeltjes meer. Alle hebben zich in fibrae rectae opgelost. De kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r is nog groot. Ook die van Darkschewitsch (fig. 377 D) is krachtig ontwikkeld. In de middellijn vindt men echter nogmaals een opeenhooping van cellen, die veel op die van de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r gelijken, den nucleus antero-medialis. Ook deze geeft geen oorsprong aan wortelvezels, maar is geplaatst te midden van het uitbreidingsgebied der fibrae rectae.
Nadat door de beschrijving van het kerngebied van de lilde hersenzenuw bij den mensch voldaan is aan een noodzakelijken eisch van juiste vraagstelling, is het thans mogelijk de problemen in behandeling te nemen, die tot op heden toe, de meeningen der verschillende onderzoekers omtrent het oculomotorius-vraagstuk zoozeer hebben verdeeld.
In de eerste plaats is nog altijd de vraag open of de proximaal gelegen accessoire kernen, al of niet tot het oorsprongsgebied van de derde hersenzenuw behooren. Voor de kleine groepcellen, die de antero-mediale kern werd genoemd, en voor de kern van Darkschewitsch is men vrij algemeen tot overeenstemming gekomen. Algemeen wordt aangenomen, dat zij geen wortel vezels uitzenden.
Ook voor de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r wint meer en meer de meening veld, dat zij niet de oorsprongskern voor de sympathische vezels in het oog is. De argumenten voor die meening zijn inderdaad vrij krachtig. Men kan hen als volgt rangschikken.
a. In normale praeparaten ziet men uit deze kern nooit wortelvezels ontspringen, terwijl er nauwelijks een doorsnede is, waarin men geen vezels uit de laterale en mediale kern in de oorsprongsbundels ziet overgaan. Ook C a j a 1 (Tome II, fig. 153) heeft evenmin als Bach en T s u c h i d a wortelvezels uit die kern kunnen vaststellen. Maar het is aan eenigen twijfel onderhevig, of de kern, die hij daar afteekent, de kern van WestphalE d i n g e r is.
b. De kern is inconstant en zeer variabel. Bij sommige dieren (konijnen) bestaat zij niet. Men mist het recht om aan de laterale cel-ophoopingen in de substantia grisea centralis dien naam te geven. Bij sommige dieren (honden,



Fig. 377.
Weiger t-P a 1-praepaiaat.
Snede door het proximale einde van den nucleus N. III van een kind van één jaar.



apen) vindt men die kern, in thionine-praeparaten soms wel en soms niet, bij weer andere dieren (katten) en menschen vindt men de kern wel regelmatig maar zeer verschillend in omvang.
c. Noch bij doorsnijding van den N. oculomotorius vlak bij zijn uittreding uit den steel, noch bij exstirpatie van het ganglion ciliare gaan (bij de kat, waar de kern nooit gemist wordt) cellen te gronde in den nucleus W e s tp h a 1-E d i n g e r.
Deze argumenten zijn krachtig genoeg om tegenover de ervaringen van Bernheimer te worden gesteld. Wel heeft Brouwer beproefd om de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r als oorsprongskern voor den sphincter iridis en accommodatie-spier te redden. Het argument, dat bij doorsnijding van den stam der zenuw of bij wegneming van het ciliaire ganglion geen degeneratie-producten in de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r worden aangetroffen, is echter zeer sterk. Het kan niet ontzenuwd worden door het opstellen der hypothese, dat de retrograde cel-degeneratie na vernieling van praeganglionnaire sympathicus-vezels. langzamer of in 't geheel niet tot stand zou komen en dus de gevolgen harer doorsnijding onvergelijkbaar zou zijn met die van somatische vezels. Die hypothese is, voor zoover mijn ervaring in sympathicus-degeneratie gaat, onjuist. Er worden na exstirpatie van het ganglion ciliaire, wel gedegenereerde sympathicus-cellen gevonden, maar niet in de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r. In de cellen van den mesencephalen trigeminus-wortel komen zij gelijkzijdig in groot aantal, contra-lateraal in enkele cellen voor.
\\ il men zich, zooals Brouwer doet, in de kliniek verschansen, dan dient opgemerkt te worden, dat er zeer vele gevallen bekend zijn, waarin volledige of partiëele verlamming van oogspieren met maximaal verwijde niet reageerende pupil, gepaard ging met min of meer volledige degeneratie der zenuw, volledig of onvolledig verlies der cellen in de hoofdkern, maar met intacte kernen van W e s t p h a 1-E d i n g e r. Alleen Cassirer en Schiff beschreven er vier. Ook hier moet Brouwer zich met zijn hypothese over het verschil der retrograde degeneratie voor sympathische en cerebro-spinale cellen redden. Daarentegen komt bij het doorzien der experimenteele series en der literatuur bij mij telkens de overweging naar boven, dat nog niet vaststaat of de N. oculomotorius onmiddellijk bij het verlaten van den hersensteel wel sympathische vezels bevat. Het is niet onmogelijk, dat deze vezels hem eerst worden toegevoerd nadat hij is uitgetreden.
Ook weegt het argument niet zwaar, dat in de literatuur geen gevallen bekend zijn van volkomen verwoesting der kern van Westphal-Eding e r met behoud van pupil-reactie, ofschoon er wel gevallen voorkomen waar pupil-reactie bleef voortbestaan bij gedeeltelijke verwoesting dezer kern. In verband met den grooten omvang der kern in het menschelijk zenuwstelsel, maakt de bloedvaatverdeeling in den hersensteel het voorkomen eener volkomen verwoesting onwaarschijnlijk. Als dit ten gevolge van vaatverandering



gebeurde, dan zou tevens zooveel meer zijdelings gelegen weefsel verwoest moeten zijn, dat het geval niet veel meer bewijzen kon.
Met Bach, Tsuchida, Monakow, Cassirer, Schiff en de Weener school, acht ik dus de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r niet een kern, die praeganglionnaire sympathische vezels uitzendt. Zij heeft andere beteekenis. Zij is geschakeld op een systeem van fibrae rectae, die aan het centrale buisgrauw een toevoer van impulsen geven, uit bindarm, roode kern en fontaine-straling der gekruiste zijde afkomstig. In dien zin is dan ook het schema in fig. 378 gehouden, waarin de kernen zijn aangegeven, waaruit geen wortelvezels ontspringen: de nucleus antéro-lateralis (Darksc h ew i t s c h), de nucleus W e s t p h a 1-E d i n g e r, de nucleus postero-medialis.
Veel moeilijker (en ik acht deze vraag nog onoplosbaar) is de tweede vraag, die de meeningen der schrijvers verdeeld houdt; namelijk: hoe zijn de verschillende door den N. oculomotorius en den N. trochlearis geïnnerveerde spierenin de verschillende kernen, vertegenwoordigd? Hebben zij daarin een vaste plaats?
De eerste, die na Hensen en Volkers (1878), een experimenteele oplossing dezer vraag heeft beproefd, is, gelijk boven is medegedeeld, van Gehuchten met zijn leerling van Biervliet geweest, wiens schema in fig. 366 werd weergegeven. Zij bestudeerden de trigrolytische celveranderingen, welke ontstaan, als bepaalde spieren van het oog worden weggenomen. (1891).
Toch waren er reeds vroeger klinische onderzoekers geweest, die met behulp van waarnemingen van zieken met geïsoleerde oogspier-verlammingen, localisaties in de kernzuil beproefd hadden.
Zoo komen naKahlerenPick (1881, zie Deel I p. 71) bijv. de volgende schemata voor, waarin localisaties worden beproefd:
AllenStarr (1888) vindt, als hij van voor naar achter en van lateraal naar mediaal de kernen schikt, het volgende:
m. sphincter iridis m. ciliaris
m. levator palpebralis sup. m. rectus internus m. rectus superior m. rectus inferior
m. obl. inferior m. obl. superior.
Stuelp (1890) vindt bij gelijksoortige rangschikking:
Accommodatie, m. levat. palp. sup. m. sphincter iridis
m. rectus superior m. rectus internus
m. obl. inferior m. rectus inferior
m. obl. superior.
Knies (1893), die kernen tegenover spieren stelt, vindt: n. Darkschewitsch m. sphincter pupillae
n. antero-medialis m. levator palpebrae



n. Westpha 1-E d i n g e r m. accommodationis
n. dorsalis anterior (magnocellularis) m. obl. inferior
n. ventralis anterior (magnocellularis) m. rectus superior
n. dorsalis posterior (magnocellularis) m. rectus inferior
n. medialis m. rectus internus.
Fig. 378.
Schema van den n. N. III.
W.Ed., n.anl.med., n.ant.lat., n.post.med., zijn de bijkernen, uit welke geen wortelvezels ontspringen.
De overige zijn kernen voor wortelvezels. ti. vent. — nucleus ventralis, waaruit (zie rechter zijde) uitsluitend ongekruiste wortelvezels ontspringen.
n. dors. = nucleus dorsalis, welker wortelvezels gekruist ontspringen. n. centr. = nucleus centralis.
n. post. med. = nucleus postero-medianus, die meerendeels gekruiste, maar ook ongekruiste wortelvezels uitzenden.
WINKLER III. g



Deze schemata worden zonder eenigen twijfel beïnvloed door de experimenteele gegevens, die door HensenenVölckersen door vonGudden verschaft zijn. Opmerkelijk echter is het, dat in eenige dezer schemata de localiaatie van den m. levator palpebrae superior in het proximale kerneinde is gedacht, niettegenstaande van Biervliet met groote stelligheid bij het konijn het meest caudale kerneinde voor die spier had gereserveerd.
Bernheimer, welke de experimenten van Gehuchte n-B iervliet bij katten en apen herhaalde, vond bij deze dieren daarentegen in de laterale en proximale afdeelingen der kern, cel-tigrolyse, zoodra de m. lev. palp. was weggenomen. Het schema, dat Bernheimer voor den mensch ontwerpt en dat ten deele op die experimenten berust, is in fig. 379 weergegeven. Het is echter dringend noodzakelijk, dat een revisie der experimenten plaats vinde en een poging worde gedaan om de elkander oogenschijnlijk tegensprekende resultaten met elkander te verzoenen. Want het gaat hier om een zaak van groot belang.
Ten einde den strijd over de localisatie dezer spier te verstaan, moet men echter met eenige klinische feiten rekening houden. Aan ieder klinicus met eenige ervaring is het bekend, dat bij een totale externe ophthalmoplegie, die met ptosis gepaard gaat, gewoonlijk, althans zeer dikwijls, ook wordt waargenomen dat de lijder de oogen niet kan sluiten.
Dit had tot de onderstelling geleid, dat in het caudale einde der oculomotorius-kern ook wel vezels zouden ontspringen, die op de door den N. facialis geïnnerveerde ooglidspieren (m. palpebralis sup. et inferior) inwerkten. Inderdaad is er over den facialis-bundel uit de oculomotorius-kern heel wat geschreven, en was er een tijd, dat men het bestaan van dien bundel (S i em e r 1 i n g) vrij algemeen aannam. Toch ontspringt er geen aandeel van den N. facialis uit de oculomotorius-kernzuil. Maar dit neemt niet weg, dat de klinische waarneming juist is.
De m. levator palpebrae is een spier, die in zeer verschillende synergieën ingaat. Onder bepaalde omstandigheden, bijv. bij het openen der oogen, kunnen de ooglid-spieren antagonisten zijn van den m. levator palpebrae. Wordt de m. levator palpebrae geïnnerveerd, dan worden tegelijkertijd de ooglidspieren ontspannen en omgekeerd als musculi palpebrales actief samentrekken, verslapt de m. levator.
Zoodra de m. levator verlamd is heeft er een zeer krachtige actieve innervatie plaats om het oog open te houden. Zij blijkt uit de krachtige innervatie van den m. frontalis, uit de versterkte rimpels in het voorhoofd, uit den hoogen wenkbrauw-stand, enz.
Het is nu zeer wel mogelijk, dat bij de krachtige innervatie om het oog actief geopend te houden, de mm. palpebrales, welker ontspanning tot de openingssynergie behoort, tot di doel maximaal ontspannen worden. De onderstelling van een facialis-oorsprong uit de oculomotorius-kern is dan onnoodig. Elke waarneming van ptosis moet derhalve, zal zij voor localisatie-doeleinden worden benut, zeer kritisch beschouwd worden, en dan nog zal de anatomische controle



met kennis van zaken, zooals bijv. Tsuchida. het deed, moeten geschieden.
Er heerscht op dit gebied namelijk groote verwarring en het is dan ook met het doel, om juiste anatomische controle bij menschen mogelijk te maken, dat standaard-teekeningen in fig. 372—378 ontworpen zijn.
Het kost niet de minste moeite uit de literatuur een aantal gevallen te verzamelen, waar de m. levator palpebrae verlamd was, bij localisatie in het caudale kern-einde. Zoo is bijv. het terecht beroemde geval van Wilbrand en Saenger met dubbelzijdige ptosis door J u s t i ge teekend,
in hun handboek aigebeeld (.Neurologie des Auges I. p. 89, fig. 40 en 41). Maar als men de teekening nauwkeurig beziet, dan zal het duidelijk zijn, dat de afgebeelde aplasie, de kern van den N. trochlearis en niet die van den N. oculomotorius betreft, en volkomen aan fig. 372 beantwoordt. Ook het beroep der schrijvers, dat de dubbelzijdige ptosis bij deze éénzijdige aplasie afhangt van de gedeeltelijk kruisende vezels van den N. oculomotorius, is alleen rechtmatig als het caudale kerneinde is getroffen.
Iets soortgelijks is het geval in het niet minder beroemde geval van L e u b e (Deutches Archiv für klin. Medicin Bd. 40 S. 217, Plaat III). De éénzijdige
ptosis wordt hier toegeschreven
Fig. 379.
li- , i j, , scnema van de groepeering der spieren in de
Z . r?en bl0edhaard cellen van den nucleus N. III. Volgens Bern-
(Haard II) m de laterale af deeling heimer.
der kernzuil. Bovendien is er een
bloedhaard (Haard I) precies in de middellijn, die echter nergens één enkele cel van de kern vernietigt. Het is duidelijk dat deze haard, caudaal van de mediane kern ligt, en dat de teekening er van ongeveer beantwoordt aan fig. 373.
Het zou niet moeilijk zijn om uit de literatuur een groot aantal gevallen te verzamelen, waarbij laesies in het caudale einde der laterale kern, ptosis in het leven hebben geroepen. Maar ook bij localisaties in het proximale einde der laterale kern werd dit gezien. Dat is begrijpelijk, want de m. levator palpebralis werkt bij het omhoog zien met vele andere agonisten, als m. fiontalis, m. rectus superior en m. obliquus inferior samen.
Maar het is ook gevaarlijk, als men in de kern naar een spier-localisatie wil zoeken.



Om die redenen zoeken velen in de kern meer een localisatie volgens svnergieën. M o n a k o w bijv. deed dit en van dit gezichtspunt is dan ook, in Deel I fig. 33, het door hem gegeven schema overgenomen, omdat het naar mijne meening het meest nabij komt aan de werkelijkheid. Brouwer neemt tot op zekere hoogte het beginsel van localisatie volgens synergieën over.
In de centrale P e r I i a kern iocaliseert hij de convergentie. Voor de ventro-laterale en medio-dorsale kerngroepen is hij bevangen in een localisatie volgens spieren.
Indien een localisatie in den nucleus N. III beproefd moet worden, dan moet zij, naar mijn meening, op synergieën berusten en 4 groote synergieën omvatten.
Ie. de convergentie met de daarbij behoorende accommodatie en pupilvernauwing.
2e. de zijdelingsche oogbewegingen of de geconjugeerde deviatie.
3e. de dubbelzijdige bewegingen naar omhoog en omlaag.
4e. het openen en sluiten der oogen met het schuilgaan van den oogbol onder het bovenste ooglid.
Voor de eerste dezer synergieën, kan ik de mediaal gelegen kernen laten gelden. In het caudale gedeelte er van mag dan de dubbelzijdige samentrekking der mm. recti interni tot stand komen en meer proximaal is daarvan accommodatie en pupilvernauwing toegevoegd. Deze kern wordt gevonden bij alle dieren, bij welke de gezichtsvelden geheel of gedeeltelijk over elkander liggen. Het konijn mist die kern nog.
Voor de tweede synergie, die voor joover de musculus rectus medialis daarin opgaat, een groot deel van den nucleus N. III bestrijkt, mag in het caudale deel der dorsale celgroepen een tweede focus voor den m. rectus medialis gezocht worden.
Voor de bewegingen op en neer worden in hoofdzaak ook dorsale celgroepen aangewezen. Het verst caudaal (beheerscht door den nucleus N. trochlearis in samenwerking met dien van den m. rectus inferior) wordt de beweging naar beneden verricht. Meer proximaal (beheerscht door den m. rectus superior in samenwerking met den obliquus inferior) de beweging naar beneden.
Eindelijk komen voor het openen en sluiten der oogen, waarbij m. levator palpebrae en m. rectus superior dikwijls op antagonistische wijze samenwerken, de latero-ventraal gelegen kerngroepen in aanmerking, zoodanig dat de m. levator palpebrae meer caudaalwaarts is vertegenwoordigd.
Maar zulk een schema, al schijnt het mij nog het meest in overeenstemming met hetgeen de literatuur ons toelaat te denken, staat nog niet genoegzaam vast. Het leent zich, evenals alle andere schemata, wel om de subjectieve inzichten der onderzoekers te demonstreeren, maar is nog geen verzekerd bezit der anatomie.



§ 3. De centrale innervaties van het kernstelsel in den hersensteel.
Reeds in den aanvang van dit hoofdstuk is er op gewezen, dat de hier besproken kerngroep, langs den fasciculus longitudinalis posterior en bepaaldelijk langs den tractus vestibulo-mesencephalicus, de perifere impulsen bijna uitsluitend door den N. octavus ontvangt. Langs dien weg bereiken haar zoowel sacculus- en utriculus-impulsen (compensatoire oogstanden bij veranderden hoofd-stand) als aanstooten uit de booggangen (tegengestelde oogbewegingen bij draaibeweging van het lichaam, reactie-nystagmus na inspuiting van koud of warm water in den uitwendigen gehoorgang). Tactiele (trigeminus-) prikkels zoeken onze kerngroep in veel minder sterke mate. Zij grijpen bij voorkeur aan op den nucleus N. facialis, al is de scheiding wellicht geen strikt volkomen scheiding. Daarentegen wekken bepaalde optische prikkels (knip-ieflex, dreig-reflex, geconjugeerde reflexen) weer wel oogspier-bewegingen.
Het is een zeer merkwaardige rangschikking, dat de N. octavus in de allereerste plaats aangrijpt op den nucleus N. abducentis. Deze vastgestelde anatomische verbinding dwingt het geheele optische reflex-mechanisme om via de abducens-kern, de synergisch daarmee verbonden gekruiste kern voor den musculus rectus medialis te benutten en noopt de beide oogen tot gelijktijdige zijdelingsche beweging.
Het staat door klinische observatie vast, dat kleine haarden in het tegmentum van de Varols-brug even proximaal van de abducens-kern, in staat zijn niet alleen de beweging van het gelijkzijdig oog naar buiten te verlammen, maar tevens ook de blikbeweging van beide oogen naar de aangedane zijde op te heffen.
Bovendien verbindt zich de verlamming der blikrichting naar één zijde altijd met een vermeerdering van den reflex tonus voor die functie naar de andere zijde. Bij haarden in de Varols-brug kijken beide oogen van den haard af (regel van Wernicke). Zij staan derhalve in dwangstand, wat zonder tonus-vermeerdering daarin niet mogelijk zou zijn.
Daarnaast echter is ook een willekeurig gebruik van dit reflex-systeem mogelijk. Het kan ook door hersenaandoeningen der hemispheren buiten werking gesteld of geprikkeld worden.
Ei bestaat een cortico-fugale innervatie voor dit mechanisme. Ontstaat echter een verlamming der zijdelingsche blik-richting op die wijze, dan blijft zij evenzeer altijd vergezeld van een krampachtig vasthouden der blik-richting naar de andere zijde.
Pré vost heeft er opmerkzaam opgemaakt, dat haarden, waarbij blikrichtings-verlamming voorkwam, dikwerf werden gevonden in ,.les circonvolutions qui coiffent la scissure sylvienne", dat wil dus zeggen onder den lobulus parietalis inferior, den gyrus supramarginalis en den gyrus temporalis J.
Voorts heeft men gezien, dat geheel in overeenstemming met experimenteele gegevens waarvan het resultaat was, dat in het frontale hersengedeelte, bepaalde punten de electrische prikkeling beantwoorden met ge-



conjugeerde deviatie der beide oogen in tegengestelde richting, meermalen zijdelingsche blik-verlamming ook bij frontale hersenhaarden kon worden vastgesteld,
In zulke gevallen echter kijken de beide oogen den hersenhaard aan (regel van P r é v o s t), omdat zich aan de blik-verlamming de kramp der antagonistische innervatie paart.
Gebeurt het daarentegen, dat bij zulke hersenhaarden dit mechanisme niet verlamd, maar geprikkeld wordt, zooals bijv. bij J a c k s o n's epilepsie herhaaldelijk gebeurt, dan wijken de oogen zijdelings af en zien naar de trekkende extremiteiten (regel van Landouzy).
Er moeten dus wegen bestaan, langs welke het neo-pallium de zijdelingsche oogbewegingen kan beïnvloeden. De aan het ziekbed vastgestelde feiten wijzen er op en het volgt onmiddellijk uit het hierboven vermelde, dat die verbinding een gekruiste zijn moet.
Voorts leert de kliniek met zeer groote waarschijnlijkheid, dat de groote cortico-fugale weg. langs de zoogenaamde pvramiden-baan, deze wegen niet bevat.
Overgroot is het getal waargenomen verwoestingen der capsula interna met nablijvende hemiplegische contractuur, bij welke nooit blijvende bewegingsstoornissen werden waargenomen in de oogspier-musculatuur, noch zijdelingsche deviaties, noch stoornissen in andere oogspier-synergieën. Bij haarden onder de centrale windingen ontbreken zij. Bij haarden op den overgang tusschen wand- en slaapkwab, gaat de wel waargenomen zijdelingsche dwang naar den haard toe, gewoonlijk spoedig voorbij. Bij frontale haarden duurt het verschijnsel meestal langer, maar is dan zelfs zelden blijvend.
Omdat de pyramiden-baan niet de weg kan zijn, langs welken de schorsinnervatie de oogspier-synergieën in werking stelt, moet men dien weg elders zoeken. Dan ligt het opnieuw voor de hand te denken aan de beide pedunculi lemnisci van Déjérine en het systeem der andere cortico-fugale wegen, dat in het vorig hoofdstuk uitvoerig werd uiteengezet. Toen werd aangetoond, dat de in den lemniscus loopende cortico-fugale vezels, tot het caudale ponseinde doorloopen, in de raphe kruisen en ten deele na onderbreking in den nucleus reticulatus ventralis pontis, maar ook verder gaan naar de streek van de kern van den N. abducens.
Voor de eerste der in de vorige paragraaf genoemde synergieën kan men dus op klinische gronden vermoedens uiten, omtrent de corticale innervatie der zijdelingsche oogbewegingen. Zij mag gezocht worden langs de pedunculi lemnisci naar de streek van den n. N. abducentis.
Haarden in de Varols-brug geven zijdelingschen dwang der blikbeweging van den haard af, als de verbinding tusschen vestibularis-impulsen en de oogspier-kernen verbroken is. In het vorige hoofdstuk werd reeds besproken, dat de laterale groep kleine cellen, die F u s e tot den nucleus N. VI rekent en die door mij nog tot den n. triangularis wordt gerekend, het middelpunt zou kunnen zijn, waaruit de nucleus N. VI en via den fasciculus longitudinalis posterior ook den nucleus N. III beheerscht wordt. Op dit middelpunt



zullen dan verder de cortico-fugale vezels kunnen aangrijpen. Van dit middelpunt uitgaand is haar perifere loop zoodanig dat het meerendeel der, uit de kern van Fuse ontsprongen, vezels in den gelijkzijdigen fasciculus longitudinalis posterior overgaat en omhoog loopt. De inwerking op den gekruisten m. rectus medialis wordt mogelijk door de gekruist ontspringende wortelvezels, die door het caudale gedeelte der dorsale kerngroepen wordt geleverd.
Klinische overwegingen doen dus een bepaalden eortico-fugalen weg voor deze synergie vermoeden.
Veel moeilijker dan de synergie der geconjugeerde zijdelingsche deviatie is de centrale innervatie te bepalen voor de oogbewegingen omhoog en omlaag, die hier samen met die der convergentie-bewegingen behandeld mogen worden.
Tusschen beide groepen van synergieën, die der zijdelingsche deviatie aan de ééne zijde en die der verticale deviatie en der convergentie bestaan essentiëele verschillen.
Bij de zijdelingsche deviatie worden ongelijknamige spieren der beide lichaamshelften tot synergische functie gedwongen. Dit geschiedt door een dubbelzijdig aanwezig schakel-apparaat, naar wij vermoeden in een groep kleine cellen in de onmiddellijke nabijheid van den nucleus N. abducentis gelegen. Het wordt perifeer gewekt door optische en acustische zijdelings aangrijpende impulsen, weldra echter ook door centrale impulsen, en ten slotte grijpen ook cortico-fugale vezels dit centrum aan.
Anders is het mechanisme der convergentie-bewegingen en der bewegingen in het verticale vlak der beide oogen. Gelijknamige spieren der beide lichaamshelften zijn in een synergischen arbeid vereenigd.
Bij de economische samenstelling van onze functies is het zeer onwaarschijnlijk te achten dat daarvoor een dubbelzijdig schakel-apparaat beschikbaar zal worden gesteld. Men mag één enkel, in de middellijn aanwezig, schakelapparaat vermoeden. Bovendien zijn de impulsen, die de convergentie-synergie in het leven riepen, uitgegaan van het snuffelorgaan en in phvlogenetischen zin van zeer ouden datum. Want eerst zijn met hulp der impulsen uit E d i n g e r's snuffelorgaan in het rhinencephalon kop-instellingen verkregen voor zoeken en bemachtigen van voedsel.
Die prikkels hebben de leiding genomen. Zij hebben regelend ingegrepen in de later bijkomende vestibulaire en optische prikkels. Zij hebben mede de eerste instellingen van kop en oogen naar beneden in het leven geroepen. Toen beide oogen gemeenschappelijk voor het zien werden gebruikt en de gezichtsvelden elkander gingen dekken, voegde zich daaraan convergentie toe met de oogen naar beneden.
De rhinencephale wegen (zie hoofdstuk I) wenden zich echter allereerst en in hoofdzaak naar de grijze binnenvlakte van het zenuwstelsel, naar de substantia grisea centralis.
Daar zou in de middellijn het hier bedoelde onparige schakel-apparaat vermoed kunnen worden. Daar ligt inderdaad aan het caudale einde de waaiervormige kern tusschen beide trochlearis-kernen en aan het proximale



einde de W e s t p h a 1-E d i n g e r kern en het proximale einde der kern van P e r 1 i a.
Bij het zoeken naar centrale innervatie-wegen voor deze synergieën zijn de ons ter beschikking staande klinische gegevens veel minder stellig, dan voor de zijdelingsche oogbewegingen.
Somwijlen is liet voorgekomen, dat de op en neergaande beweging der oogen, in tegenstelling van de andere oogspierbewegingen, verlamd was. Gewoonlijk bij haarden in de dorsale helft van het mesencephalon.
Daaruit volgt, dat het aangrijpingspunt der cortico-fugale vezels voor deze bewegingen veel meer proximaal is gelegen dan voor de zijdelingsche bewegingen.
Aangezien deze vezels evenmin als die voor de zijdelingsche bewegingen in het pyramiden-stelsel gelegen zijn, is men hier ook aangewezen op de beide pedunculi lemnisci van Déjérine, en dan meer bepaald op het groote aantal vezels, die zoowel den latero-pontinen bundel, als den bundel „vom Fusz zur Haube" verlaten, om door de substantia nigra heen naar het tegmentum te dringen.
Deze vezels zouden dan het in de middellijn gelegen schakel-apparaat zoeken, om de verlangde synergieën tot stand te brengen.
Als zoodanig zijn verschillende celgroepen voor de verschillende synergieën denkbaar.
a. voor de beweging naar beneden kan de groep kleine cellen in aanmerking komen, welke bij alle dieren, in de substantia grisea centralis en in de raphe tusschen beide trochlearis-kernen wordt gevonden. Zij werd in fig. 361 voor het konijn en in fig. 372 voor den mensch afgebeeld. Deze bij-kern van den n. trochlearis, als onparig schakel-apparaat tegen beide hoofdkernen aan geplaatst, zou voor deze synergie de leiding hebben en op soortgelijke wijze samenwerking van den m. obliquus superior en van den m. rectus inferior van beide zijden tot stand brengen, als het schakel apparaat, bij-kern van den nucleus N. abducentis, de synergie der zijdelingsche deviatie beheerscht.
b. voor de convergentie. Men laat in den regel gelden, dat het meer caudale gedeelte van den nucleus medialis N. III (de kern van P e r 1 i a) de kern is, die beide mm. recti mediales van wortelvezels voorziet.
Vrij algemeen is deze voorstelling doorgedrongen, vermoedelijk omdat uit deze kern naast ongekruiste een groot aantal gekruiste wortelvezels ontspringen. Beziet men haar bij den mensch (fig. 373 en fig. 374), dan blijkt zij uit allerlei soorten van cellen opgebouwd en ontvangt zij vooral in het proximale deel een zeer grooten toevloed van andere vezels dan wortelvezels, van fibrae rectae. Reeds daarom alleen, zou er een gewettigd vermoeden bestaan, dat het proximo-mediale deel der P e r 1 i a-kern een schakel-apparaat vertegenwoordigt, waarop centrale innervaties aangrijpen, die het caudale einde er van en dus de gelijktijdige werking van beide mm. recti mediales in werking brengen.
Daarbij komt nog iets. Onafscheidelijk verbonden met de convergentie



is accommodatie en pupil-vernauwing. Aan te nemen, dat een cortico-fugale innervatie voor de accommodatie alleen zou bestaan, is bezwaarlijk. Willekeurige accommodatie zonder convergentie is niet wel mogelijk en bovendien is de cortico-fugale innervatie voor alle oogspier-synergieën eigenlijk op den achtergrond gekomen, als men haar met andere subcorticale innervaties vergelijkt.
De machtige ontwikkeling van het stelsel, dat aan de substantia grisea centralis in deze streek wordt toegevoerd uit bindarm, roode kern en mesencephalon en dat vooral in het proximale einde de in de mediane lijn geplaatste celgroepen met fibrae rectae voorziet, bewijst, hoe omvangrijk de subcorticale centrale innervaties zijn.
De kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r, midden tusschen fibrae rectae gelegen en door hen omsponnen, vormt met het proximo-mediale einde der kern van P e r 1 i a het omvangrijke tusschenstation, waarop machtige subcorticale innervaties aangrijpen en in geringe mate langs den weg van Déj érine's stelsel ook corticale.
Aldus komt de kern van Westphal-Edinger wel in aanmerking voor de aan convergentie gebonden accommodatie en pupil-vernauwing, niet omdat zij een kern voor sympathische wortel vezels zou zijn, maar omdat zij een hoofdrol speelt in het schakel-apparaat voor convergentie, accommodatie, pupil-vernauwing.
c. de synergie voor de beweging naar boven sluit niet onmiddellijk aan de synergie der oogbewegingen naar beneden (zonder convergentie), ook niet aan die der convergentie. Zij is nauw verwant aan
d. de synergie voor het sluiten en openen der oogen.
Het is zeer moeilijk zich een voorstelling te maken van de coiticale innervatie bij het openen en sluiten der oogen. Het is een dubbelzijdige synergie van gelijknamige spieren, waarin echter de werking van den agonist gepaard gaat met de verslapping van den antagonist. Bij het sluiten trekken de ooglid-spieren samen en verslapt de m. levator palpebrae, bij het openen trekt de m. levator palpebrae samen en verslappen de m. palpebrales. Het feit, dat bij de dubbelzijdige ptosis de oogen gewoonlijk niet gesloten kunnen worden, ofschoon er geen wortelvezels uit de oculomotorius-kern in den N. facialis overgaan, staat vast. Evenzoo het feit, dat de lijder aan een perifere verlamming van den N. facialis, de oogen wel kan open doen, ofschoon hij een te wijde oogspleet, lagophthalmos heeft. Dit alles werd reeds besproken.
Daaruit mag echter het vermoeden worden afgeleid, dat de innervatie, die den nucleus N. III met den nucleus N. VII doet samenwerken, over de eerstgenoemde kern heen werkt en niet omgekeerd.
Daarvoor pleit ook, dat kern-verlammingen van den N. facialis zelden, zoo al ooit, worden waargenomen zonder het verschijnsel van Bell. In de synergie van de sluiting der oogen komt dus nog iets meer tot uiting, dan een kramp der lidsluiters en de ontspanning van den m. levator palpebrae. De beweging van het oog naar boven behoort er bij.
Dit feit is niet zonder beteekenis.



Oogsluiting op trigeminus-prikkels, het knip-reflex zonder meer, is oorspronkelijk een trigeminus-facialis-reflex, een beschuttings-reflex voor tactiele prikkels.
De reflectorische beschutting van het oog op optische prikkels, het latere dreig-reflex, is oorspronkelijk een schuilgaan van het oog naar boven onder het ooglid, met verslapping van den m. levator palpebrae.
Beide elementaire reflex-mechanismen zijn tot een onverbreekbaar geheel vereenigd. Thans gaat niet alleen het dreig-reflex, maar ook het knip-reflex met een rolbeweging van het oog naar boven gepaard.
Daarvoor is een dubbelzijdig schakel-apparaat noodig, waaraan tevens de centrale innervaties kunnen aangrijpen.
Het is nu volstrekt niet ondenkbaar, dat in de dubbelzijdige kern van Darkschewitsch zulk een aangrijpingspunt gezocht moet worden. De talrijke vezels uit deze kern naar den fasciculus longitudinalis posterior gezonden, komen dan tevens tot hun recht.
Aldus zou de vertolking van de bij-kernen luiden:
a. de waaiervormige kern, tusschenstation voor de beweging der oogen naar beneden;
b. de kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r etc., tusschenstation voor convergentie, accommodatie, pupil-vernauwing;
c. de kern van Darkschewitsch, tusschenstation voor de beweging der oogen naar boven en voor de sluiting der oogen.
De hier uitgesproken onderstelling is in overeenstemming met het schema van fig. 378, maar is allerminst bewezen.
Daarnaast moet echter worden opgemerkt, dat de corticale innervaties van oneindig veel minder beteekenis zijn dan de sub-corticale centrale innervaties, zoowel bij de synergieën in het facialis-gebied, als in dat der oogspieren.
Houdt men vast aan de grondstelling, dat in de voortzetting der capsula interna naar de pyramide, de cortico-fugale innervatie voor de facialiskern slechts ten deele en die voor de oogspier-kernen in het geheel niet is gelegen, dan komt een eigenaardige tegenstelling voor den dag tusschen het pyramiden-stelsel en het stelsel der vezels in de pedunculi lemnisci van D é j é r i n e.
Het laatstgenoemde vezelstelsel voorziet kernen met een cortico-fugale innervatie, die een nog veel krachtiger innervatie uit andere, sub-corticale, gebieden ontvangen. De cortico-fugale innervatie treedt daarin op den achtergrond, in mindere mate bij de facialis-, zeer sterk bij de oculomotoriusinnervatie.
Dit stelsel voorziet dus
le. de mimische facialis-bewegingen. Dit wordt bevestigd door de oude waarneming van Sir William Gowers, die onlangs weer door M o n r a d-K r o h n naar den voorgrond is gebracht. Bij éénzijdige hemiplegische facialis-verlamming, blijft in den regel de mimische samen-



werking der verlamde spieren met die der andere zijde ongestoord. Daarentegen kunnen haarden in de stamganglia, de mimische uitdrukkingsbeweging aan de gekruiste zijde te niet doen, ofschoon er geen spierverlamming is aan te toonen.
2e. De synergische oogbewegingen. Dit laatste is in de vorige bladzijden uiteengezet.
Met dat al is de wezenlijke kennis der corticale innervatie der oogspierkernen zeer gering.
Nog geringer evenwel is onze kennis van de innervatie, welke uit andere gebieden op de oogspierkernen inwerkt, uit de brachia conjunctiva cerebelli, uit de roode kern, uit het mesencephalon.
Hoe machtig het stelsel is, dat uit den bindarm, roode kern en fontainestraling, via fibrae rectae de oogspierkernen en de substantia grisea centralis, vooral aan haar proximale helft, voorziet, werd in de vorige paragraaf uiteen gezet. Toen werd er op gewezen, dat de bij-kernen een groot vezelaandeel daaruit ontvangen.
Het is echter niet mogelijk dit verder te behandelen, eer nadere inlichtingen zijn verkregen over de uitvoerwegen uit het cerebellum en over de roode kern.
/



HOOFDSTUK XI.
HET ZENUWSTELSEL ALS HET ORGAAN YAN ONDERLINGE SAMENVOEGING DER REFLECTORISCHE UITINGEN OP NIVEAUX YAN VERSCHILLENDE HOOGTE.
§1. Inleiding.
De voorafgaande hoofdstukken waren boven alles gewijd aan de bespreking der sensu-motorische afdeelingen van het zenuwstelsel. De aanleiding daartoe was het gezichtspunt, dat dit deel er van kan worden beschouwd als een gesegmenteerd orgaan, aan welks kopeinde zoozeer belangrijke modificaties worden gevonden, dat het geacht kan worden, leiding te geven aan het geheel der op elkander volgende metameren.
Het betrekkelijk eenvoudige en meer begrijpelijke deel er van, de medulla spinalis, vond een uitvoerige behandeling in hoofdstuk III. Een gesegmenteerd orgaan, ofschoon al belangrijk gewijzigd, werd nog teruggevonden in de medulla oblongata. Hoofdstuk IV, V, VI en VII waren daaraan gewijd. Meer gewijzigd, afnemend in beteekenis als segmentaal-orgaan, toenemend in beteekenis als verbindend orgaan, werden daarop Varols-brugenhersensteel beschreven. Hoofdstuk VIII was gewijd aan de behandeling van de kernen van den N. trigeminus, die het kopeinde van de centripetale afdeeling van het segmentale orgaan vormden. Het kopeinde der centrifugale afdeeling daarvan reikte hooger. Het werd deels in hoofdstuk IX besproken, waarin de motorische kernen in de Varols-brug, n. N. abducentis en n. N. facialis werden beschouwd, deels in hoofdstuk X, waarin de motorische kernen van den hersensteel werden behandeld. Van nu af is er van een bepaalde segmentatie in het zenuwstelsel geen sprake meer.
Aan de beschrijving van het gesegmenteerde sensu-motorische zenuwstelsel, waren echter andere hoofdstukken voorafgegaan. In hoofdstuk I was het reukorgaan met zijn aanvoerende en verbindende vezelstelsels onder den naam van het olfactorische zenuwstelsel behandeld. In hoofdstuk II was ditzelfde geschied voor het netvlies met de aanvoerende en verbindende vezelstelsels, onder den naam van het optisch zenuwstelsel.
Dat was noodig, want bij den opzet van dit boek was beoogd, nog vóór



de tegenstelling tusschen een gesegmenteerd en een verbindend orgaan, tevens het beginsel der verdeeling van arbeid in het centrale orgaan door te voeren en te doen uitkomen binnen welke grenzen het localisatie-beginsel in het zenuwstelsel gelden mocht.
Dit was betrekkelijk gemakkelijk voor het olfactorische en optische zenuwstelsel. Het werd wel iets moeilijker bij de behandeling van het algemeene sensu-motorisch zenuwstelsel en het gustatorisch zenuwstelsel. Het moeilijkst was het dit beginsel door te voeren bij de behandeling van het zenuwstelsel van den N. trigeminus en van den N. octavus. Er waren zelfs twee slothoofdstukken over de facialis-kernen en de oogspier-kernen noodig om het localisatie-beginsel, volledig tot zijn recht te brengen.
Bovendien leent het sensu-motorisch zenuwstelsel er zich voortreffelijk toe, om te leeren inzien, dat de verdeeling van arbeid, de localisatie nauwelijks waarde zou hebben, als daarbinnen en daarnaast niet tevens verbinding mogelijk was. Streng was de tegenstelling tusschen segmentaal-orgaan en verbindend orgaan niet en kan het ook niet zijn.
De meest elementaire functie der metameer, tevens de zeer onvolledig begrepen functie, de reflexie, onderstelt een overgang van aanvoerende impulsen in uitvoerende impulsen en dus een verbinding tusschen die beide. Daardoor bleek het niet mogelijk om het gesegmenteerde deel van het zenuwstelsel te beschouwen zonder tevens acht te slaan op de onderlinge verbindingen. Zij mochten niet beperkt blijven tot die, welke in hetzelfde segment aanwezig waren, want zelfs de meest elementaire uiting van reflexie is nooit aan één enkel segment gebonden. Toen eenmaal de intersegmentaire verbindingen betrokken werden in het onderzoek, noopte de klinische achtergrond van het boek ons om steeds verder te gaan. Van den beginne af aan werd er naar gestreefd, om aan de dagelijks voorkomende uitingen van reflexie, ook al waren zij dan meer samengestelde, het anatomisch substraat toe te wijzen, waaraan zij mogelijkerwijze gebonden konden zijn. Aldus werd, van meet af, een uiteenzetting gegeven van de meer eenvoudige verbindingen, waardoor het gesegmenteerde orgaan verbonden was met meer centrale afdeelingen, in welke nauwelijks of in het geheel niets meer van segmentatie te vinden was. Afferente en efferente projectie-stelsels, waardoor primaire kernen met hoogere gedeelten werden verbonden, werden behandeld. Dit was een inleiding, noodig om de nieuwe samenvoegingen te verstaan, welke de hoogere centrale afdeelingen onderling en met de reeds beschreven geheelen kunnen vormen en ook om begrijpelijk te maken dat daardoor ook in de hoogste afdeelingen ervan het beginsel van verdeeling van arbeid, eenigszins gewijzigd, overal wordt teruggevonden.
De studie van het gesegmenteerde orgaan heeft ons dus herhaaldelijk in aanraking gebracht met andere deelen van het zenuwstelsel, in welke de verbindings-functie naar den voorgrond treedt.
Tot dit verbindend zenuwstelsel behooren evenwel de meest belangrijke en tevens de ons nog weinig volledig bekende afdeelingen er van.



Die afdeelingen hebben zich aan het kopeinde van het gewervelde dier ontwikkeld en hier worden er toe gerekend cerebellum, mesencephalon, striatum, diencephalon en prosencephalon. Natuurlijk is deze indeeling volmaakt willekeurig. Zij noemt namen met embryologische beteekenis, waarbij het gevaar groot is, dat men bijeen behoorende zaken uiteenrukt. Het zal altijd willekeur blijven, indien men een deel uit het geheel losmaakt. Het gesegmenteerd orgaan is, dit is duidelijk genoeg gebleken, evengoed een verbindend orgaan als de rest van het zenuwstelsel. Beide deelen zijn door elkander heengestrengeld, maar blijven met elkander een eenheid vormen.
§ 2. Reflexen op verschillend niveau. Chronogene localisatie en diaschisis.
Daarbij komt nog iets. In het geheele boek is stilzwijgend vooropgesteld, dat de gedachtengang, die H u g h 1 i n g s-J a c k s o n ons omtrent de reflex-uitingen in het centrale orgaan heeft leeren kennen, juist is. Volgens hem spelen zich de reflex-uitingen, naarmate zij meer gecompliceerd worden, op een steeds hooger niveau af.
Elke reflex-uiting in het ruggemerg zendt een signaal omhoog, dat de aanstoot wordt voor een nieuwe. In de nieuwe uiting kunnen zich naast de eerste nog andere afferente impulsen doen gelden, wier medewerking tot de eerstgenoemde reflex-uiting nog onmogelijk was. Het nieuw verkregene kan echter nooit buiten de organisatie, die reeds in het oude is vastgelegd.
Als voorbeeld kan gelden het mesencephalon, dat in de bijzondere omstandigheid verkeert, dat er iets meer van bekend is. Het kan uit eigen middelen, zonder medehulp van cerebellum, striatum of cortex, een groot aantal uitingen uit het segmentale orgaan geleverd, verbinden en vastleggen. De instellings-uitingen uit labyrinthaire impulsen, uit proprio-receptieve hals-impulsen en uit de tactiele oppervlakte afkomstig, kunnen daarin georganiseerd worden, zoodat volgens Magnus en Rademaker, ook als cortex cerebri, striatum, diencephalon en cerebellum verwijderd zijn, een bepaalde instelling van het hoofd verzekerd is bij elk dier, zoolang het een intact mesencephalon en een intact segmentaal-orgaan bezit. Men kan in dien gedachtengang met Magnus een mvelum-dier, een oblongata-dier, een mesencephalon-dier, een thalamus-dier onderscheiden. Maar zulk een veranderd wezen, met de aan dit hoogere niveau beantwoordende steeds hooger georganiseerde reflexen gedraagt zich, zooals dit bij J a c k s o n's voorstellingen past. Naarmate een reflex-uiting zich op hooger niveau afspeelt, wordt de doelmatige auto-regulatie steeds meer openbaar, d. w. z. steeds meer factoren werken samen tot één bepaalde bewegingsuiting, welke hun samenwerking in juiste maat en volgorde vertolkt. Deze auto-regulatie wint op ieder niveau niet alleen aan zekerheid omdat steeds meer nieuwe elementen er aan meewerken, maar onderstelt tegelijkertijd op elk hooger niveau, dat de in lagere niveaux zich afspelende reflex-combinaties, onmisbare grondslagen voor de hoogere zijn.



De hoogste reflectorische uiting, die wij de wilsuiting noemen, draagt voor onze zelfwaarneming het karakter als grepen wij actief in in het spel der door auto-regulatie bepaalde, reeds bestaande, ons op dat oogenblik niet bewuste, op lager niveau aanwezige, automatismen.
Maar de arbeid, die zich in het hoogste centrale orgaan afspeelt, is daarom nog niet van anderen aard, dan die, welke bij de meest elementaire reflex-uitingen verricht wordt.
In dezen gedachtengang wordt de wils-uiting bepaald door een gelijktijdige verbinding van een groot aantal, op elkander gestapelde reflex-uitingen, die tot elkaar in een bepaalde verhouding staan en die een bepaalde instelling op een gegeven doel met groote nauwkeurigheid en zekerheid tot stand brengen.
Geen enkele der samenstellende, door auto-regulatie precies aangepaste uitingen, mag onvoldoende zijn.
Is dit het geval, dat faalt de hoogste uiting en valt onjuist uit. Wanneer reflexen, die zich op een laag niveau afspelen te kort schieten, dan uit zich dat in een stoornis van het geheel. De hoogste uiting is zeer sterk gestoord in haar stabiliteit, precisie, duur, kortom in haar grondeigenschappen.
Voorbeelden er van kent men in de tabische ataxie, in de vestibulaire ataxie en in andere soortgelijke onzekerheden van wils-uitingen. Is door het uitvallen van fundamenteele proprio-receptieve reflexen, de wils-uiting, welke daarop steunt, onzeker geworden, dan kan echter door de inwerking ran optische of acustische grond-reflexen wel een zekere compensatie plaats rinden. Deze trachten dan, in plaats van de te loor gegane proprio-receptieve, le geheele reflex-opeenstapeling te dragen, iets wat maar tot op zekere hoogte gelukt (verbetering der tabes-ataxie door gezichtsindrukken enz.) en nimmer volledig wordt.
Naarmate reflex-uitingen op hooger niveau worden beschadigd, geschiedt ets dergelijks. In dat geval is er een individu, dat de grondslagen der opeenstapeling ongeschonden bezit. Eenvoudige zintuigsindrukken wekken ntacte elementaire reflexen. De signalen er van worden goed en ordelijk ontvangen, maar in de verwerking op hooger niveau hapert iets en weer wordt Ie hoogste uiting met mindere zekerheid in omvang, maat en duur verricht.
Terzelfder tijd begint ook dan het streven naar compensatie en nu met neer kans van slagen, want de grondslagen, waarop moet worden voortgebouwd, zijn intact gebleven.
De beschadiging treft thans hoogere onderdeelen, wier summiere integratie le correcte uitvoering der hoogste uiting mogelijk moet maken. Daarbij •ijst de vraag of éénzelfde hooge uiting, wanneer zij door twee verschillende Dersonen wordt verricht, wel ooit verkregen is door opeenstapeling van lezelfde, overal gelijk groote reflex-combinaties.
Elke reflex-combinatie wordt door oefening verkregen en versterkt.
Zij ontstaan echter niet alle tegelijkertijd. Achtereenvolgens ontstaan zij. Jit meer eenvoudige ontwikkelen zich de samengestelde. Dat gaat steeds eerder en ook als een hoogere uiting bereikt is, gaat dit proces voort. De wording



der verschillende reflex-combinaties is gebonden aan een bepaalden tijd van rijpwording van verschillende organen.
Zoo zal bijv. het mesencephalon, labyrinthaire en proprio-receptieve indrukken met elkander verbinden tot zeer bepaalde instellingen, maar dat is eerst mogelijk, nadat er reeds een grondslag van de hierbij een rol spelende meer elementaire reflexen verkregen is. Op een later tijdstip komen er nieuwe instellingen bij. Men kan bijv. aannemen, dat het cerebellum of het striatum nieuwe auto-regulaties er bij voegt, die tot meer gecompliceerde instellingen voeren. Altijd is de eerste eisch, dat de onderlaag, waarop het hoogere, nieuw zich vormende, rusten moet, voldoende georganiseerd is, om het nieuw bijkomende te dragen.
Maar tevens doen zich op dit hooger niveau, meer dan vroeger, ook individueele verschillen kennen. De ontologie bepaalt hen.
Stelt men bijv., dat bij eenig individu de mesencephale uitingen reeds een hoogen trap van ontwikkeling hebben bereikt op het oogenblik, dat nieuwe volmaking noodig wordt. Vervorming tot hoogere doeleinden, door de inwerking van nieuwe organen, zal beginnen. Daartegenover kan een ander individu staan, dat op hetzelfde tijdstip nog slechts de allernoodigste mesencephale uitingen bereikt heeft, hetzij omdat de rijping aan het mesencephalon in dit individu langzamer was gegaan, hetzij omdat het minder krachtig, minder volmaakt was aangelegd.
Tn het eerste geval beschikt het individu bij de toe te voegen functie over het reeds voortreffelijk gecontroleerd stel reflex-uitingen, dat het mesencephalon eigen is. Het kan direct beginnen met de nieuw toe te voegen functies te verwerken. In het laatste geval zal een deel der nieuwe functie eerst verbruikt moeten worden tot betere afwerking der minder volmaakte instellingsinrichtingen, die het individu op dit oogenblik in het mesencephalon bezat.
In het eerste geval was een groote A met een kleine b tot Ab vereenigd, in het andere een kleine a met een groote B tot aB en het schijnbaar gelijke resultaat is door summatie van ongelijk groote samenstellingen verkregen.
De auto-regulatie der nieuwe instelling wordt langzaam, door oefening voltooid. Haar wording volgt op den voet de biologische ontwikkeling der samenwerkende organen, maar deze behoeft in de twee individuen niet gelijk te zijn.
Samengesteld uit een groot aantal factoren, die wel niet ongelijksoortig, maar desniettemin van zeer verschillenden omvang zijn, zal toch het eindresultaat, binnen een zekere variatie-breedte, hetzelfde moeten zijn. De factoren mogen ongelijk zijn in grootte, mogen op verschillende wijze aan elkander zijn gekoppeld, toch moet door hun integrale summatie de instelling tot het noodzakelijk te bereiken doel, bereikt geworden zijn, anders kan het wezen niet blijven bestaan.
Dientengevolge ontmoet men een der oorzaken van onderling individueel verschil en wel het niet gelijk zijn der verschillende functies, door wier samenwerking de wording van het functioneerend individu tot stand komt.



Vallen echter, wanneer in de individueele ontwikkeling een bepaalde instelling eenmaal bereikt is, door ziekte bijv., enkele factoren op hoog niveau weg, dan zal het eerste resultaat zijn, dat de juistheid der door hen bepaalde reflex-uiting geleden heeft en op eenigerlei wijze onzeker wordt.
Welke graad van blijvende onjuistheid daardoor in de auto-regulatie zichtbaar worden kan, hangt niet alleen af van den verloren factor, maar ook van de hoegrootheid der beteekenis, die deze factor voor de geheele instellings-uiting bezat. Daarmee hangt — ten minste gedeeltelijk — het feit samen, dat in de kliniek telkens weer groote moeilijkheden doet ontstaan. Een zelfde plaatselijke, niet al te groote laesie roept bij den één in een bepaald handelingsgebied slechts geringe, voorbijgaande onzekerheden te voorschijn, bij den ander diep ingrijpende, lang blijvende stoornis. De graad van onjuistheid, in een zeker kader van handelingen voortgebracht, hangt niet in de eerste plaats af van het wegvallen van het anatomisch substraat, waardoor het verlies bepaald wordt van een bepaalden factor, die meewerkt aan het tot stand komen van zekerheid der handeling, maar van hetgeen de niet beschadigde rest van het zenuwstelsel nog doen kan voor het behoud dezer zekerheid.
De ontwikkeling eener functie houdt dus gelijken tred met de ontwikkeling der verschillende afdeelingen van het zenuwstelsel, die tot den opbouw dezer functie moeten samenwerken en bij elkander behooren.
Die ontwikkeling, zoo hebben wij gezien, is niet gelijktijdig. Integendeel, de verschillende afdeelingen ontstaan in zeker verband na elkander. Is er voor elk der opbouwende onderdeelen localisatie, dan is tevens die localisatie in tijdsorde verschillend tot stand gekomen, chronogen geweest.
Het begrip dezer chronogene localisatie danken wij aan vonMonakow. Het is uit den aard der zaak een biologisch begrip. Het zal straks nader beschouwd worden.
Naast dit biologisch moment, dat de mogelijkheid van compensatie in de hand werkt, staat een ander moment, ditmaal van anatomisch gezichtspunt begrijpelijk, dat zich tegen compensatie van reflex-uitingen op hoog niveau verzet.
Men moet in het oog houden, dat voor een aantal reflexen op hoog niveau, nog altijd het beginsel, dat Sherrington als kenmerkend voor de „common paths" verdedigd heeft, zijn geldigheid blijft behouden.
Er zijn vrij vele en belangrijke gemeenschappehjke paden uit hoog niveau aantoonbaar. Als voorbeeld moge genoemd worden de rubro-spinale bundel, die uit de roode kern ontspringt en een groot aantal door tusschenkomst van de roode kern verkregen eind-regulaties overbrengt naar bepaalde spinale celgroepen. Is de roode kern dubbelzijdig weg of zijn beide rubro-spinale bundels bijv. in de F o r e 1'sche kruising doorsneden (zooals Rademaker aantoonde) dan is de onthersenings-stijfheid daar en tegelijkertijd zijn er een aantal voor het mesencephalon kenmerkende instellings-reflexen verdwenen. Zoolang de roode kernen er nog zijn, ontstaat er geen onthersenings-stijfheid en de typische mesencephale instellings-reflexen blijven voortbestaan (Mag-
WINKLEB III 7



nus en Rademaker), althans als cortex, striatum en cerebellum van het mesencephalon zijn afgesneden.
Onder den aanstoot van impulsen uit den lemniscus en uit het dak van het mesencephalon kan dus de roode kern een bepaald geheel van instellingen dragen. Zij zijn daaraan gebonden. Zeker echter is ook, dat de roode kern met behulp van andere afdeelingen, bijv. van het cerebellum, en van het striatum, een tal van andere impulsen verkrijgt en dat zij alle zich slechts behoorlijk kunnen doen gelden, wanneer het onderliggende geheel van reflex-uitingen, zooals Rademaker hen beschreef, ongeschonden ter hunner beschikking is.
Zoodra dus het oorsprongsgebied van een dergelijken gemeenschappelijken weg of die weg zelf verwoest wordt, is in het systeem één der hoofdzuilen, waarop alle hoogere reflex-uitingen aangrijpen, wankel geworden. Zij kunnen niet meer op correcte wijze worden uitgevoerd.
Het verlies van zulk een gemeenschappelijken weg stoort diep het functioneele geheel, wordt nooit volkomen gecompenseerd en laat een blijvend functie-verhes, een rest of residu na van grooten omvang.
Daarvan is ons een uitstekend voorbeeld bekend bij de vernietiging der cortico-fugale baan. Dan wordt het functie-verhes tot op zekere hoogte gecompenseerd, maar de niet meer te compenseeren rest, het residu-verschijnsel, de hemiplegische contractuur is blijvend.
Afgezien echter van de omstandigheid, dat aan alle individuen eener soort een aantal gelijkwaardige gemeenschappelijke wegen eigen zijn en dus ook bij den mensch een aantal zeer op elkander gelijkende residu-verschijnselen voorkomen, blijft het feit bestaan, dat de menschelijke zenuwstelsels individueel door enorme verschillen in bouw onderscheiden zijn.
Ondanks al die verschillen is het geheel bij allen ingesteld op het bereiken van een gelijksoortig eindresultaat.
Dit is, gelijk werd uiteengezet, verkregen doordat de auto-regulatie der op hoog niveau zich afspelende reflex-uitingen, achtereenvolgens, chronogen werd opgebouwd uit individueel variabele factoren. Maar de bereiking van dit eindresultaat door summatie is slechts mogelijk als de factoren niet al te zeer ongelijksoortige zijn, hoezeer zij dan, bij verschillende individuen binnen wijde grenzen mogen variëeren en de stoornis, die in het eindresultaat voorkomt; zal, ondanks schijnbaar groote verschillen, desniettemin min of meer eenvormig, monotoon moeten zijn. De auto-regulatie zal onjuist worden in grootte, in maat, in duur. Haar precisie zal geleden hebben door gebrekkige bijeenvoeging in arbeidsintensiteit, arbeidsomvang en arbeidstijd, maar de bijeenvoeging is altijd de bijeenvoeging van reflex-uitingen. Steeds worden op hooger niveau nieuwe bundels reflexen uitgelezen en aan de oudere toegevoegd.
De ontwikkeling van het zenuwstelsel leert ons opeenvolging in de rijping der onderdeelen kennen. Hand aan hand daarmee gaat, dat elke volgende bundel nieuwe reflexen gebonden is aan een bepaalden tijd van ontstaan met ruime variabiliteits-grenzen. Ontwikkelt zich een bundel reflexen



binnen het hem toegewezen tijdsbestek en binnen de grenzen van de mogelijke variabiliteit, als een betrekkelijk klein geheel, dan moet de in tijdsorde volgende reflex-bundel werken met betrekkelijk geringe gegevens. Dit werkt in de hand, dat de nieuwe reflex-bundel tot sterker ontwikkeling komt.
Maar staat de voorafgaande bundel aan den anderen kant der variabiliteits-grens, dan grijpt de daarop volgende bundel aan op een met grooter gegevens toegerust onderliggend geheel. Dit werkt in de hand, dat de nieuwe reflex-bundel minder omvangrijk wordt. Desniettemin wordt in beide gevallen de noodige eind-regulatie even volkomen bereikt.
Uit deze voorstelling eener chronogene localisatie bij den opbouw der functies volgt een ander begrip, eveneens door von Monakow ingevoerd onder den naam diaschisis of uiteensplijting der functie.
Dit laatste begrip zoekt naar hetgeen gebeurt bij functie-verwoesting.
In den strijd over de localisatie-hypothese heeft het weerkeeren, het herstel van te niet gegane functies een zeer groote rol gespeeld. Vooral om hetgeen men na operatieven ingreep zag. G o 11 z had er op gewezen, dat bij zulk een plotselinge vernieling van weefsel, niet alleen de functie der vernielde plaats opgeheven werd. Ook de functies van andere, soms ver verwijderde, afdeelingen van het zenuwstelsel konden aanvankelijk buiten werking worden gesteld en soms niet, soms na langer of korter tijd wel terugkeeren. Gewoonlijk werd dan gezegd, dat de oorzaak van het functieverlies op een zenuwschok, op ,,shock" berustte. G o 11 z gaf daarvoor een beter woord en sprak van inhibitie der functies op afstand.
Was de beleediging zeer zwaar, dan kon de functie van het geheele zenuwstelsel, althans tijdelijk, volkomen opgeheven worden. Was de beleediging minder intensief, dan ging de inhibitie minder ver. Soms keerden dan de verloren functies spoedig, soms langzamerhand, enkele malen echter in het geheel niet terug. Welke wetten die inhibitie volgde was onbekend. Men dacht zich wel eens dat zij volgens anatomische wetten tot stand kwam. Het beschadigde deel zou, wanneer het door anatomische wegen in directe verbinding stond met eenig ander deel, ook het laatstgenoemde tot functiestaking kunnen dwingen. In de kliniek kwam men alleen met deze onderstelling niet uit, al mocht zij voor enkele gevallen gelden.
Indien echter, zooals in het voorafgaande werd betoogd, de functioneele geheelen, langs biologischen weg, chronogen werden opgebouwd, dan moet er nog met andere factoren gerekend worden, dan alleen met inhibitie.
Een opeenstapeling van een groot aantal reflex-mechanismen werken, volgens de hier gegeven uiteenzettingen, door auto-regulatie samen tot een groot geheel.
Ieder der onderdeelen heeft een eigen anatomisch substraat, de onderdeelen zijn ook met elkander verbonden, wat evenmin denkbaar is zonder anatomisch substraat. Dit alles onderstelt geenszins directe onderlinge verbindingen; veeleer kan eerst langs grooten omweg de samenvoeging tot stand gekomen zijn.
Er is nu geen hersenhaard denkbaar, hoe groot hij ook zij, die eenig



functioneel geheel, tot welker ontwikkeling immers de meest diverse onderafdeelingen van het zenuwstelsel hebben bijgedragen, in anatomischen zin, in zijn vollen omvang kan verwoesten. De verwoesting is in alle gevallen slechts gedeeltelijk. Toch kan een functioneel geheel worden te niet gedaan door een betrekkelijk kleine verwoesting, zooals dagelijks de ervaring leert. Al kan er dan bij een meer of minder scherp gelocaliseerd verlies van weefsel slechts gesproken worden van een anatomische verwoesting van of in een onderdeel, dat meewerkt tot de biologisch geworden functie, dan kan die verwoesting, vooral wanneer zij acuut is ontstaan, in het begin toch het functioneele geheel uit elkander doen splijten en volslagen verlies dezer functie te weeg brengen.
Die mogelijkheid wordt weergegeven met het woord diaschisis.
Tot zoover dekken echter de begrippen inhibitie en diaschisis zich nog eenigermate. Beide leeren ons, dat een acute beleediging, zelfs als zij buiten het zenuwstelsel aangrijpt, een functie-verlies brengen kan, dat veel verder reikt dan de functie der verwoeste plaats.
Zoodra echter de beleediging voorbij is, begint herstel. De niet-vernietigde rest van het zenuwstelsel hervat den gewonen arbeid weer.
De wijze waarop dit herstel plaats grijpt, tracht von Monakow met behulp van diaschisis en chronogene localisatie duidelijk te maken.
Alles hangt af van de wijze waarop in chronogene tijdsorde, biologisch dus, de hooggeorganiseerde en tijdelijk verloren reflexen-combinaties tot stand gekomen zijn. Dit geldt althans voor een zenuwstelsel, waarin niet reeds van te voren (door arteriosclerosis, door vergiftiging etc.) het overschietende deel, dat door zijn werkzaamheid tot functie-herstel moet voeren, ook beschadigd is.
Is dit wel het geval, dan is het erger. Want het spreekt bijna van zelf, dat éénzelfde uitbreiding van den haard bij een jong mensch door minder intensieve en blijvende verschijnselen wordt gevolgd dan bij een ouden persoon. Een der oorzaken van het herstel van functie is toch, dat er naast de verwoeste plaats, een groot gedeelte van het zenuwstelsel ongedeerd is. De groote fout der klinici is geweest, dat men zonder nadenken een ziekteverschijnsel deed afhangen van een plaatselijke verandering en niet bedacht, dat het ziekteverschijnsel de functie was van het zonder het verwoeste stuk werkend geheel.
Wanneer echter de overblijvende rest van het zenuwstelsel gezond is, zooals men bijv. mag aannemen bij een gezond jong mensch, die plotseling door verwonding een stuk hersenen verliest, dan zou men, ook wanneer dientengevolge een functioneel geheel volkomen buiten werking is gesteld, willen voorspellen binnen welke grenzen herstel van functie zal mogelijk zijn.
Dat kan slechts hij, die volkomen op de hoogte is van de wording en de biologische opeenvolging van de factoren, die in het individueel getroffen zenuwstelsel hebben meegewerkt aan het ontstaan van het geheel der functie.
Uit den aard der zaak beteekent de verwoesting van een bepaalde plaats het wegvallen van een bepaalden, in de te loor gegane functie meewerkenden



factor. Maar hoe groot de beteekenis van dien factor was bij de samenvoeging tot een functioneel geheel, dat hangt af van de rol, die hij in de opeenvolging der samenvoegingen gespeeld heeft en die rol is bij geen twee individuen volkomen dezelfde geweest.
Er is en blijft een omschreven functie, namelijk die, welke van de verwoeste plaats uitgaat, voor goed verloren. Niets echter belet de overblijvende samenwerkende mechanismen, om zoodra de eerste stoot voorbij is, hun arbeid weer op te vatten. Soms geschiedt dit plotseling, soms geleidelijk. Maar altijd zal de mogelijkheid van herstel afhangen van de rol, die de verloren functie in het geheele samenstel speelde. Was de verloren functie, omdat zij bij haar ontwikkeling daartoe genoodzaakt was, er een, die een domineerende rol speelde in het gestoorde geheel, dan is het herstel stellig onvolledig. Was die rol klein, omdat bij de variatie-mogelijkheid tijdens den opbouw de nu verloren functie ondergeschikt was aan andere onderdeelen, dan kan het herstel bijna volledig zijn.
In beginsel evenwel blijft er altijd na elk substantie-verlies een residuverschijnsel over. Soms is dit zelfs zeer scherp omschreven Meestal niet. W ant elke hoogere functie is bij de onderscheiden individuen geworden uit onderling zeer verschillende reflexen-combinaties en steunt op onderliggende reflex-mechanismen, wier chronologische ontwikkeling zeer verschillen kan. Derhalve is het residu-verschijnsel ook weder binnen wijde grenzen variabel. Het kan schijnbaar volledig compensabel zijn.
De diaschisis, de uiteensplijting der functie, kan dus van éénzelfde punt uit bij twee verschillende individuen tot zeer verschillende gevolgen voeren. Het herstel kan snel of langzaam, het residu-verschijnsel klein of groot zijn.
De gedachte van diaschisis kan zeer vruchtbaar zijn, mits zij in de juiste richting wordt uitgewerkt. Daarvoor is noodig:
le. dat men de directe anatomisch mogelijke verbindingen der onderdeelen onderling, helder en klaar voor oogen hebbe;
2e. dat men een zoo juist mogelijk inzicht heeft in de achtereenvolgende stadia van ontwikkeling, die de tot een geheel samenwerkende onderdeelen doorloopen hebben en nog doorloopen;
3e. dat men een juist inzicht hebbe in hetgeen men het onderling verband der deelên noemt. Dat komt niet alleen tot uitdrukking in de z.g. directe anatomische verbindingen, vastgelegd door nog zeer ruwe experimenten, als bijv. pyramide, lemniscus, rubro-spinale baan, enz. Onderling verband wordt ook langs zeer indirecten weg verkregen. Misschien zullen langdurige embryologische en vergelijkend anatomische onderzoekingen eenmaal ontwarren, hoe samenwerking langs indirecte verbindingen tot stand komt. Op dit oogenblik is ons weten op dit gebied nog zeer onvolledig;
4e. dat men zich vooral rekenschap geve van het feit, dat elke functie het resultaat is van een lange biologische ontwikkeling. Geworden aan de hand eener chronogene localisatie in de onderdeelen, is het niet voldoende als men die onderdeelen als organen beschouwt. Ja, dit is zelfs niet geoorloofd.



Men moet die onderdeelen leeren kennen in hun levensvoorwaarden, in hun wisselende verhouding tot andere onderdeelen, zooals hen dit voorgeschreven is door het wordende leven, dat voorafging aan het oogenblik, waarop zij zijn geworden gelijk zij zijn.
§ 3. Kringverbindingen en daaraan vastgeschakelde verbindingen.
Uit het voorafgaande volgt, dat het den klinicus niet kan voldoen wanneer het verbindend gedeelte van het centrale zenuwstelsel door anatomische beschrijving wordt opgelost in een aantal onderdeelen, die als organen worden beschouwd.
De strenge localisatie-leer met daaraan gebonden orgaan-functie heeft in het zenuwstelsel slechts betrekkelijke waarde, zij geldt niet op de wijze, die men zich op het einde der vorige eeuw dacht. Centra liggen niet als „Oasen in der Wüste" van het zenuwstelsel.
Wel dwingt ons de historische wording der anatomische nomenclatuur, om bij de indeeling der beschrijving van het verbindend gedeelte in het zenuwstelsel te rekenen met bepaalde namen, die reeds lang als uitgangspunten gebruikt zijn en burgerrecht bezitten. Nooit echter mogen wij die namen gebruiken in dien zin, dat onderdeelen als zelfstandige organen worden opgevat.
Wat zou het den klinicus baten, of hij van eenig onderdeel bijv. van het cerebellum, een nog nauwkeuriger vormbeschrijving, een nog nieuwer nomenclatuurs-vermeerdering kreeg, dan reeds van dit onderdeel door de allerbeste anatomen gegeven is.
Maar wel wordt vormbeschrijving voor hem van belang, zoodra men hem dit onderdeel doet zien in verbinding met de machtige aanvoerwegen, die er uit ruggemerg, medulla oblongata en last not least, uit de kernen der Varols-brug heengaan en in verband met den belangrijken uitvoerweg, die langs den bind-arm naar de roode kern voert.
Dan begint het onmiddellijk een meer levende beteekenis te krijgen.
Die beteekenis wordt nog veel grooter, als men bedenkt, dat met die ruwe verbindingen nog lang niet alles tot uitdrukking is gekomen, wat men hem van dit onderdeel kan meedeelen. Want het eindpunt van den cerebellairen uitvoerweg, de roode kern, zendt allerlei vezels uit. In de eerste plaats vezels, die als centripetale vezels naar diëncephalon en cortex cerebri voeren. De cortex cerebri zendt, zijnerzijds, langs de pedunculi cerebri, cortico-fugale vezels naar de ventrale bruggekern-formatie.
Indien dus het cerebellum door een aantal spinale aanvoerwegen gestempeld wordt tot een belangrijk ontvangstation van impulsen, langs indirecten weg afkomstig uit perifere zintuigsvlakten, dan functioneert het tevens door den bruggearm als een ontvangstation van impulsen uit den cortex cerebri. Maar dan begint tevens de mogelijkheid van chronogen verschillende localisatie in het cerebellum. Het doet zich als een steeds samengestelder wordend geheel voor.
Zoodra de bruggearmen ontwikkeld zijn, ontmoeten wij het als een deel eener machtige kringverbinding.



De verbindingskring: „c e r e b e 11 u m — brachium conjunctivum — roode kern — cortex cerebri — pedunculi cerebri — stelsel der bruggekernen — bruggearm — cerebellum", is een in zich zelf gesloten kring.
Voor deze kringverbinding heeft Jelgersma, reeds vele jaren geleden, het eerst de aandacht gevraagd. Misschien is de beteekenis van deze gedachte niet genoeg gewaardeerd, omdat de naam, die er door hem aan is gegeven
— een intellectueel systeem — niet bijzonder gelukkig was.
Die kringverbinding heeft evenveel of even weinig met intellect te maken, als andere, samengestelde, over den cortex cerebri heen geleidende, reflex-stelsels. Waarschijnlijker is, dat dit stelsel een groote rol speelt bij de hoogst samengestelde instellings-reflexen, die bij den mensch, boven alles noodig en belangrijk zijn. Het moet stellig een rol spelen:
le. voor onzen opgerichten lichaamsstand en voor de daartoe bijeengevoegde bewegings-mogelijkheden van den gang en voor de dan geëischte juistheids-instellingen van romp, kop en oogen;
2e. voor de functie der spraak, met de ontzaglijk fijne nuanceering van rythmische bewegingsc-ombinaties, die daarvoor noodzakelijk is.
In elk geval is deze kring-verbinding een uiting van het feit, dat pallium en cerebellum onafscheidelijk aan elkander zijn verbonden. Derhalve is zij in overeenstemming met de embryologie en de vergelijkende anatomie, die ons leeren, dat bij de gewervelde dieren het cerebellum, als octavus-hersenen ontstaat (Judson Herrie k) even vóórdat het pallium verschijnt en dat later beide onderdeelen aan elkanders ontwikkelingsgang zijn gebonden.
Tevens mag men zeggen, dat deze kringverbinding van phylogenetisch gezichtspunt uit, zeer jong is en tot de allerlaatst ontwikkelde gedeelten van het zenuwstelsel behoort.
Dit blijkt al dadelijk uit het feit, dat deze kringverbinding — men zou kunnen zeggen — gebouwd is bovenop stelsels, die op hun beurt samenstellingen zijn van een groot aantal veel eenvoudiger systemen.
Ons zijn een groot aantal eenvoudige systeem-combinaties bekend, die op den eersten aanblik eveneens kringverbindingen schijnen. Een deel der aanvoerende vezels van het gesegmenteerde orgaan, bepaaldelijk van het ruggemerg (spino-cerebellaire wegen) gaat naar het cerebellum en keert langs bind-arm en roode kern, via den tractus rubro-spinalis naar het ruggemerg terug. Zulk een geheel is bijv.: „medulla — spino-cerebellaire wegen — p a 1 a i o-c erebellum — bind-arm — roode kern — tractus rubro-spinalis
— medulla". Het verschilt desniettemin van de eerstgenoemde kringverbinding.
Vooreerst is de laatstgenoemde verbinding niet precies een gesloten kring. Eigenlijk begint zij in de achter-wortels en verlaat het centrale stelsel met de voor wortels.
Ten tweede behoort deze systeem-combinatie tot een in phylogenetischen zin veel ouder, misschien zelfs zeer oud geheel.



Ten derde, en dit is vooral merkwaardig, gebruikt deze systeem-combinatie een deel der groote verbinding, te weten het stuk „bind-arm — roode kern" als gemeenschappelij ken weg met haar. Daardoor wordt zij tot een aanschakelingsverbinding aan de groote kringver binding.
Soortgelijke aan de groote verbinding aangeschakelde verbindingen kennen wij er vele. Zoo kent men als aangeschakelde verbindingskringen:
1. achterwortels — funiculus posterior medullae — nuclei funiculi posterioris — gekruiste lemniscus medialis — laterale thalamus-kern — cortex cerebri pariet alis — capsula interna — centrale afdeeling pedunculi cerebri —pyramide — voorhoorn der medulla — voorwortels;
2. achterwortels — achterhoorn — tractus spino-thalamicusthalamus cortex parietalis cerebri — capsula interna — pedunculi cerebri — pyramide — voorwortels;
3. N. vestibularis — nucleus triangularis — fibrae tegmentocerebellares — nuclei mediales cerebelli — tractus uncinatus (Rissien Russell)— nucleus Deiter s der contralaterale zijde;
4. N. vestibularis — nucleus triangularis — pedunculus flocculicellen van P u r k i n j e met directen overgang in den nucleus triangularis.
Zulke, gemakkelijk in aantal te vermeerderen, systeem-combinaties van verschillende waarde, die op verschillende plaatsen aan de groote kringverbinding zijn vastgehecht, zijn aangeschakelde verbindingen van wel bepaalde, maar in tijd verschillende rangorde en in verschillende ontwikkelingstijdperken daaraan toegevoegd.
Bij een zoodanige opvatting is het cerebellum niet alleen een onderdeel van het zenuwstelsel, als ontvangapparaat van perifere impulsen, die het uitvoert, maar tevens een integreerend bestanddeel van het geheele samenvoegende zenuwstelsel. De beteekenis ervan is niet te verstaan, als men het niet beschouwt in verband met de kringverbinding en tegelijkertijd in samenhang brengt ook met de aanschakelingsverbindingen, waarvan het den invloed ondergaat.
De aanschakelings-systemen zijn allerminst gelijkwaardige systemen. Het oudere over het cerebellum loopende systeem heeft volmaakt andere waarde dan het jongere, dat aan de wandkwab is aangehecht, of als het systeem, dat over de cerebellaire kernen gaat en weer ouder is dan deze twee.
Maar wel wordt het duidelijk, dat de gedachte van H u g h 1 i n gJ a c k s o n omtrent reflexen, die zich op steeds hooger niveau afspelen, door zulk een boven elkander stapeling van aanschakelings-systemen, die ten slotte in een kringsysteem samenkomen, anatomisch tot voldoende uitdrukking komt.
Ook ziet men daarin een zekere chronologische volgorde van ontwikkeling, die een chronogene localisatie noodzakelijk zal maken.
De kringverbindingen, waaraan stelsels van zeer verschillende physiologische waarde zijn vastgekoppeld, openen mogelijkheden voor auto-regulatie,



welke zonder deze niet denkbaar kunnen zijn. Zij moeten gedragen worden door een zeer samengestelde, maar toch streng methodisch gevolgde, architectoniek.
Desniettemin is de integreerende werking van het cerebellum, juist omdat het deel uitmaakt van de kringverbinding, hiermee nog volstrekt niet ten einde. Tot nu toe is hier slechts de inschakeling in het groote proprioreceptieve geheel beschouwd.
Maar de drie groote zintuigzenuwen, N. acusticus, N. opticus en N. olfactorius hebben reeds bijgedragen tot een veel oudere samenstelling van het centraal orgaan, lang voordat pallium en cerebellum tot evolutie kwamen.
Zouden zij dan achterblijven en zoodra de wording van het nieuwe begonnen is, daaraan onverbonden blijven?
Voor het acustisch zenuwstelsel is de samenhang relatief eenvoudig. Afgezien van de hoogst belangrijke lager gelegen reflectorische systemen, heeft zich een deel der vezels uit de cochlearis-kern, langs von Monakow's stria acustica naar den lateralen lemniscus en van daar, via het corpus geniculatum mediale, gewend naar het temporale gedeelte der hersenschors. Daar bereikt zij het gebied van het straks genoemde groote kringsysteem. Een ander deel der (vestibularis) vezels werd wel voor het grootste deel tot opbouw van lagere reflex-systemen (allereerst het mesencephalon) benut, maar een zeker quantum werd doorgevoerd naar diëncephalon en pariëtale gedeelte der schors.
Het octavus-stelsel is dus zijdelings gehecht aan de groote kringverbinding. Maar dit stelsel behoort zelf nog tot de derivaten van het proprio-receptieve geheel.
\oor de optische vezels gelden andere afwijkende betrekkingen.
Wordt hier te hunnen opzichte afgezien van het aandeel, dat zij hebben aan den bouw van lager geplaatste reflex-systemen, dan vindt men dat de tractus-vezels via het corpus geniculatum laterale gaan naar de occipitale afdeeling der hersenschors. Deze heeft geen directe verbinding met de Varolsbrug, want occipito-pontine verbindingen zijn er niet. Maar wel zijn er machtige intercorticale verbindingen, de strata sagittalia, tusschen occipitaal-kwab en de fronto-temporale lobben, naar het gebied der kringverbinding.
Het optisch stelsel is dus nog meer op indirecte wijze, nog meer in zijdelingschen dienst van de groote kringverbinding gesteld.
?vog meer zijdelings verbonden met de groote kringverbinding is het menschelijk olfactorische zenuwstelsel. Daar zijn de verhoudingen echter nog meer samengesteld en nog moeielijker te ontwarren.
Ook op dit gebied zien wij hier af van de olfactorische vezels, die een zeer, zeer oud stelsel van reflex-systemen voor het rhinencephalon hebben tot stand gebracht. Ook deze oudere stelsels zijn, evenals die welke de oudste octavus- en opticus-reflexen dienden, na het ontstaan van pallium en cerebellum blij ven voortbestaan. Maar ook van daaruit zijn nieuwere, met het pallium samenhangende, reflex-combinaties ontstaan.



In hoofdstuk I werd uiteengezet, hoe de Ammonshoorn-formatie verbonden was door de columna fornicis met het corpus mammillare en hoe uit een bepaalde celgroep, van dit middelpunt voor de reuk-hersenen, den bundel van Yicq d'Azyr, naar de voorste kern van het diëncephalon ging. Van hieruit gaan vezels naar de frontale hersenen, in het gebied der centrale kringverbinding.
Ook het olfactorisch zenuwstelsel blijkt langs een omweg en zeer zijdelings met het groote kringsysteem verbonden.
Behalve de directe aangeschakelde verbindingen, zijn er dus ook zeer belangrijke zintuigelijke combinatie-systemen zijdelings aan de groote kringverbinding toegevoegd. Inderdaad zou hier de vergelijking mogelijk zijn met een staat (de groote kringverbinding), die ambtenaren in directen dienst (de aangeschakelde stelsels) en ambtenaren in zijdelingschen dienst (de zijdelings verbonden stelsels) bezit. De direct aangeschakelde systemen zijn alle afkomstig uit liet sensu-motorische zenuwstelsel, het groote proprioreceptieve geheel. Van daar dat de groote kring verbinding in de eerste plaats kon worden aangezien als een mechanisme tot directe auto-regulatie van sensu-motorische reflex-combinaties. De zijdelings ingeschakelde systemen bewerken een minder directe, maar een zeer belangrijke indirecte auto-regulatie in de groote kring-verbinding.
Toch blijft, zelfs na deze toevoeging, er nog een rest over. Nog altijd is, al staat de beteekenis van het cerebellum als een integreerend bestanddeel van het geheel vast, die beteekenis nog niet in een volledig licht gesteld.
Immers al zijn pallium en cerebellum bij de verdere ontwikkeling aan elkander gebonden, toch speelt het reeds een rol bij de oudste vertebraten met hun primitief zenuwstelsel. Want het cerebellum is embryologisch een uitgroeisel van het vestibularis-zenuwstelsel en het verschijnt in vergelijkend anatomischen zin, dadelijk wanneer het vestibulo-laterale zenuwstelsel zich ontwikkeld heeft, nog vóórdat een pallium er is.
JudsonHerrick wijst er op, dat bij primitieve dieren, als Scyllium, het centrale zenuwstelsel nog uitsluitend bestaat uit neus-hersenen (eind-hersenen), oog-hersenen (mesencephalon), oor hersenen (heuvel van den N. vestibularis en van het lateraal orgaan), smaak-hersenen (lobi vagales) en huid-hersenen, zonder dat nog een zelfstandig combineerend apparaat: pallium + cerebellum, daarboven komt te staan.
In zijn eenvoudigsten vorm verschijnt dan het cerebellum als een uitgroeiing van het vestibularis-apparaat. Vermoedelijk speelt het dan reeds een rol bij de vereeniging van de verschillende zintuigelij ke indrukken met die, welke uit de proprio-receptieve en vegetatieve sphaeren afkomstig zijn.
Hoe zich nu, bij verdere ontwikkeling van het rhinencephalon en het striatum, het cerebellum gedraagt, of er en in dat geval, welke correlaties er tusschen beide ontstaan, moge men in het meesterwerk van vergelijkende anatomie van Dr. Kappers naslaan en bestudeeren.
Wel mag hier echter de vraag gesteld, of er bij de meer primitieve gewer-



velde dieren niet reeds een soortgelijk geheel, een veel meer primitieve, een veel oudere centrale kringverbinding bestaat met aan- en bij schakeling van de alleroudste systeem-combinatiën, dan bij de hoogere pallium-bezittende.
De natuur werkt immers altijd economisch.
Ik zal niet wagen een oordeel te vellen in de vraag, of er bij het rhinencephalon-, striatum-, mesencephalon-, myelencephalon-dier reeds een gesloten kring ver binding bestaat, door cerebellum — substantia grisea centralis — en striatum — gevormd, waarin het striatum de rol van cortex cerebri speelt. Daaromtrent is, meen ik, niets met voldoende zekerheid bekend en ben ik zeker niet tot oordeelen bevoegd.
Desniettemin zijn er in de architectoniek der vertebraten eenige verspreide feiten, waarmee men zal moeten rekenen.
Vooreerst is het opmerkelijk hoezeer de substantia grisea centralis, naarmate men in meer proximale richting gaat, in omvang toeneemt. In de medulla oblongata reeds zeer machtig, wordt zij rondom den Aquaeductus Sylvii nog meer ontwikkeld gevonden, om eindelijk in den wand van den derden ventrikel als een dikke laag den thalamus te bedekken en langs de basis als substantia innominata en perforata, aan striatum en rhinencephalon aan te sluiten.
Men krijgt den indruk, alsof het archipallium, cle globus pallidus, de oudste thalamus-gedeelten en de substantia grisea centralis bijeen behooren.
In de tweede plaats zenden de oudere gedeelten van den thalamus (Kappers) of het striatum (W a 11 e n b e r g) of de substantia grisea centralis vezels naar beneden, die als tractus centralis tegmenti of tractus stria-olivaris (W allenberg) door het middelste deel der substantia reticularis lateralis heen naar beneden loopt om de nuclei olivae inferiores te bereiken. Het is reeds beschreven, dat ook daar vandaan machtige olivocerebellaire systemen naar het cerebellum gaan.
In de derde plaats hangt de substantia nigra van het striatum af, op dezelfde wijze als de nieuwere thalamus-deelen van het pallium afhangen en verliest het na exstirpatie aan het striatum bijna alle cellen. Bovendien schijnt de substantia nigra een neo-cerebrale vorming te zijn (Kappers), later aan het oude systeem toegevoegd.
In de vierde plaats zendt het striatum, dat met krachtige verbindingen samenhangt met oudere thalamus-afdeelingen, door de striae van den globus pallidus de ansa lenticularis uit, die weer met de roode kern samenhangt.
Men zou uit deze verspreide feiten de meening kunnen verdedigen, dat bij het primitieve dier, rhinencephalon, striatum, oudste thalamus afdeeling en substantia grisea centralis een verbonden geheel vormen, waarvan een tractus stria-olivaris, via de olijfkern, naar het cerebellum voerde, om van uit het cerebellum langs de eerste sporen van een bovensten cerebellum-steel in de substantia grisea centralis terug te keeren.
De verdere ontwikkeling van het neo-cerebrum bracht daarbij een aangeschakeld systeem, dat door de substantia nigra heen naar het striatum en van daar, door de ansa lenticularis heen, in de roode kern terugkeerde.



Maar daargelaten of er een primitieve kringver binding bij het rhinencephalonstriatum-dier bestaan heeft, is echter dit vaststaand, dat de roode kern een punt is, waarin niet alleen de groote kring verbinding, maar ook een functioneel geheel van oudere herkomst samenkomt.
Het cerebellum is dus wel een integreerend onderdeel, een voorbeeld voor de samenvoeging van uiterst verschillende functies.
Genoeg echter om aan een enkel voorbeeld te doen uitkomen, hoe weinig de klinische behoeften gebaat zouden zijn met een orgaan-beschrijving er van, al was zij nog zoo nauwkeurig, wanneer niet tevens daarbij veel meer behandeld werd. »
§ 4. Indeeling bij de beschrijving van het zenuwstelsel als samenvoegend orgaan.
De beschrijving van het thans volgend gedeelte van het zenuwstelsel, kan dus geen orgaan-beschrijving worden. Desniettemin is het praktisch onmogelijk een indeeling der stof te geven als men de gangbare anatomische orgaan-indeeling verlaat. Deze kan moeilijk anders dan aansluiten aan de met historisch geworden namen genoemde onderafdeelingen, die de anatomie in het zenuwstelsel gewoon is van elkander te onderscheiden.
Zij zal aldus zijn:
Hoofdstuk XII. het Cerebellum.
Eerst wordt daarin de makroskopische en mikroskopische bouw van dit onderdeel besproken, dan de toeleidende banen en vervolgens de uitvoerende wegen. Voor zoover de toeleidende banen reeds besproken werden, wordt met een eenvoudige verwijzing volstaan, maar meer uitvoerige bespreking zal geëischt worden door de bruggekern-formatie en de uitvoerwegen.
Hoofdstuk XIII. De roode leem, het mesencephalon en de hypothalamus. Voortzettend de beschrijving van de uitvoerbanen uit het cerebellum zal het dan noodig zijn de roode kern aan een meer nauwkeurig onderzoek te onderwerpen. Daarbij zal echter de omgeving ter sprake komen. Het zal noodig blijken het mesencephalon, den hypothalamus en het striatum daarmee in verband te beschouwen.
Voorbereid wordt aldus de behandeling van het striatum en van het diëncephalon, waardoor hoofdstuk XIV en XV in beslag zullen worden genomen.
Deze drie hoofdstukken zullen echter een innigen onderlingen samenhang vertoonen.
Het heeft niet in den opzet van dit boek gelegen om ook een overzicht te geven van de celvelden in de hersenschors. Vooreerst zijn zij reeds dikwerf beschreven en zij waren, toen het plan voor dit boek werd ontworpen aan een ander Nederlandsch onderzoeker toebedeeld. Wanneer dus in hoofdstuk XVI over het telenoephalon wordt gehandeld, dan is het wederom in hoofdzaak te doen om de verbindingen en de mogelijke samenwerking met andere onderdeelen, met achterstelling der zoozeer belangrijke morphologie der schorsvelden, die een zeer groote uitbreiding van den opzet zouden eischen.



HOOFDSTUK XII.
HET CEREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN.
§ 1. Inleiding.
In het vorige hoofdstuk werd een overzicht gegeven yan de argumenten, waarom de klinicus weinig gebaat zou zijn met een anatomische beschrijving der kleine hersenen, welke uitsluitend het karakter zou dragen eener orgaanbeschrijving.
De naam, cerebellum of kleine hersenen, aan dit onderdeel van het zenuwstelsel gegeven, kan hem niets zeggen, zoolang dit onderdeel beschouwd wordt onafhankelijk van andere onderdeelen van het zenuwstelsel.
Zelfs, wanneer bij een nauwlettend onderzoek mocht blijken, dat het cerebellum aan het eindresultaat van zijn samenwerking met andere onderdeelen iets kan toevoegen, wat uitsluitend eigendom van het cerebellum is en wat zonder dat door andere onderdeelen niet aan het eindresultaat kon worden gegeven dan nog zou orgaan-beschrijving alleen onvoldoende zijn om dit te verstaan.
Tot heden toe is echter nog geenszins het bewijs geleverd, al pleiten enkele bijzonderheden in zijn bouw er vóór, dat het cerebellum werkelijk zoo iets bijzonders verricht.
De naam bepaalt niet anders dan een scherp omschreven anatomisch onderdeel van het zenuwstelsel.
De zeer merkwaardige makroskopische vorm van dit onderdeel, de bouw er van, ook de mikroskopische, is uitvoerig en door de allerbeste onderzoekers bestudeerd. Zij hebben den makroskopischen en mikroskopischen bouw van de kleine hersenen van bijna alle gewervelde dieren onderling vergeleken.
Zij hebben de eigenaardige en samengestelde ontwikkelingsgeschiedenis van het cerebellum in alle richtingen nageplozen. Zij hebben hun aandacht geschonken aan de verdeeling der bloedvaten, die de voeding van dit onderdeel regelt en hebben er op allerlei wijzen op geëxperimenteerd.
Met de vaststaande resultaten van dit onderzoek behoort de klinicus vertrouwd te zijn. Hij behoort kennis te dragen van de vormbeschrijving



en van den niakroskopischen bouw van het cerebellum, omdat de verbindingen, die het in betrekking brengen met het geheel, zich daarin weerspiegelen en hij kan om diezelfde reden, de kennis der ontwikkelingsgeschiedenis en der vergelijkende beschrijving niet missen. De kennis van den mikroskopischen bouw kan hem daarbij steunen en te zamen met de experimenteele ervaringen kan zij wellicht het uitzicht openen naar de vraag of er dan toch, in de samenwerking met het geheel, iets eigenaardigs te vinden is, wat uitsluitend van de aanwezigheid van het cerebellum afhankelijk kan worden gesteld.
Vandaar dat in de volgende paragrafen een overzicht zal worden gegeven van de hoofdzaken der vormbeschrijving, van niakroskopischen en mikroskopischen bouw, zoover noodig in verband met ontwikkelingsgeschiedenis en vergelijkende beschrijving. Het leeuwenaandeel in dit hoofdstuk zal echter gewijd zijn aan de beschrijving van den afferenten en efferenten samenhang van het cerebellum met. de, te zijnen opzichte, perifere en centrale onderdeelen van het zenuwstelsel. De daarvoor noodige feiten zullen vooral ontleend zijn aan de experimenteele ervaring en aan gegevens der pathologische anatomie.
Een paar korte opmerkingen over de bloedvaat-verzorging van het menschelijk cerebellum mogen hier als inleiding vooraf gaan.
Bij den mensch wordt het cerebellum gevoed door een drietal slagaderen, die reeds in Deel I, fig. 147 zijn afgebeeld. Zij zijn toen beschouwd als te zijn een bijzonder geval, opgaande in de algemeene regels voor bloedvaatverdeeling, welke voor het ruggemerg geldig zijn (Deel I, bl. 151, fig. 82—84).
De beide arteriae vertebrales geven, zooals daar werd uiteengezet, arteriae radiculares aan het cervicale merg af, op dezelfde wijze als de aorta het doet aan het thoracale en lumbale merg.
Zoodra de arteriae vertebrales in het wervelkanaal zijn binnengedrongen en de dura mater hebben doorboord, gaan zij daarmee voort, met dien verstande, dat de ventrale wortel-arteries voor het eerste cervicale segment niet meer met de dorsale een kring maken, maar spoedig tot de vorming van trunci overgaan.
In verband met de toen beschreven truncus-vorming der distale wortelarteries ontstaan er dan één ventrale overlangsche ruggemergs-arterie en twee dorsale, die alle worden afgegeven door de arteriae vertebrales.
Zoodra die afgifte heeft plaats gehad, maar nog voordat de beide vertebrales zich vereenigen tot de arteria basilaris, gaat aan weerskanten (links meestal sterker dan rechts) een tak af, die met een dorsale wortel-arterie vergelijkbaar is. Dit takje slaat zich om den lateralen oblongata-wand, klimt langs het corpus restiforme omhoog en voorziet de caudale en ventrale cerebellum-vlakte. Dit is de arteria cerebelli inferior posterior.
Spoedig nadat de beide arteriae vertebrales zich tot een gemeenschappelijken stam hebben vereenigd, ontspringt uit dien stam een dergelijke met een dorsale wortel-arterie gelijk te stellen tak.
Deze, de arteria cerebelli inferior anterior loopt over de ventrale vlakte



van de Varols-brug langs de bruggearmen en voorziet deze met de proximaal gelegen ventrale cerebellum-vlakte.
Kort voordat de arteria basilaris haar einde bereikt en zich splitst in de beide arteriae cerebri posteriores, gaat er ten derde male een tak af, vergelijkbaar met een dorsale wortel-arterie.
Deze, evenals de vorige uit de arteria basilaris ontsprongen slagader, is de arteria cerebelli superior. Zij loopt langs den ventralen rand der Varols-brug, slaat zich dorsaalwaarts om en voorziet met het brachium conjunctivum het proximale deel der bovenvlakte van het cerebellum.
Laat men de gelijkstelling met dorsale wortel-arteries toe, dan zou de meest constante, de wezenlijkste dezer drie arteries de arteria cerebelli inferior anterior zijn. Vereenigd met de arteria auditiva, voorziet deze slagader het punt van waaruit het cerebellum wordt aangelegd.
Overigens kan men zich er slechts over verbazen, zoo weinig als er bekend is van de verschillende besproeiingsgebieden, die elk dezer slagaderen in de kleine hersenen voor zich opeischen. Herhaalde opspuiting dezer slagaderen bij menschenhersenen, heeft mij de overtuiging gegeven, dat deze slagaderen tijdens haar loop in de kleine hersenen zeer omvangrijke communicaties moeten bezitten en dat daarom een scherpe afgrenzing liarer besproeiingsgebieden onmogelijk is.
Bij den mensch is de arteria cerebelli inferior posterior klinisch de meest belangrijke arterie.
Zij voorziet le. de dorsale zijvlakte van het verlengde merg met eindarteries over een zeer wisselende uitgestrektheid, die zich van het caudale deel der onderste olijfkernen tot aan de abducens-kern kan uitbreiden. Bij inspuitingen zag ik de kleurstof zelfs nog hooger in het tegmentum pontis indringen.
Trouwens de afwisseling van deze slagader met kleine takjes, die uit de hoogste afdeeling der arteria vertebralis naar den dorso-lateralen wand der medulla oblongata gaan, is vooral aan de rechterzijde zeer groot. Dan treedt de arteria cerebelli inferior anterior voor de cerebellum-besproeiing in de plaats.
Zij voorziet 2e. het gebied der kernen van het cerebellum. Tijdens haar loop tusschen medulla oblongata en cerebellum geeft zij een eind-arterie af aan den nucleus dentatus (Shellshear). Bij inspuiting wordt het gebied der cerebellum-kernen altijd van uit de arteria inferior gevuld, hetgeen niet wegneemt, dat ook uit het gebied der arteria superior takjes naar den nucleus dentatus ontspringen.
3e. Het cerebellum-veld door de arteria inferior posterior besproeid, is zeer ongelijk. Stellig behoort ertoe het caudale gedeelte van den worm, nodulus, pyramis, de tonsilla, lobulus biventer en een deel van beide lobuli semilunares. Maar niet zelden dringt bij inspuiting de vloeistof ver in het proximale worm-gedeelte door, zelfs tot voorbij den monticulus, overschrijdt er ver de middellijn en breidt zich zijdelings tot in de lobuli quadrangulares, daaraan grenzend, uit.



Het is dus niet verwonderlijk, dat de klinische verschijnselen bij de sluiting dezer arterie waargenomen, wel tot op zekere hoogte overeenstemmen, zoolang zij afhangen van den verweekten zijdelingschen wand der medulla oblongata, maar zeer verschillend uitvallen, voor zoover zij uitgaan van het cerebellum en dat verweekingshaarden daarin alsdan zelden worden waargenomen. Het meest nog in den nucleus dentatus.
De arteria cerebelli superior voorziet een evenzeer ongelijk veld van het proximale worm-deel en lobus anticus, maar breidt zich eveneens soms ver in caudale richting uit.
De arteria inferior anterior vindt haar voedingsgebied tusschen beide in.
§ 2. Makroskopische bouw van liet cerebellum.
P a 1 a i o-c erebellum en Ne o-c erebellum.
Het orgaan, dat wij cerebellum noemen, is wel, sedert vele jaren, zeer dikwerf en tot in alle bijzonderheden van zijn vorm nauwkeurig beschreven geworden, maar tot op den laatsten tijd toe is zoowel de makroskopische als de mikroskopische architectuur er van zeer onvoldoende bekend gebleven.
Het ontstaat, als een dorsale uitgroeiing der dorsale vleugelplaat van H i s, caudaal van het mesencephalon, ongeveer terzelfder plaatse waar de
dorsale octavus-kern wordt gevonden en groeit van daaruit oraalwaarts over de middellijn. Spoedig vormt zich te dier plaatse een dwarse lijst over den 4den ventrikel heen, wier laterale gedeelten van den aanvang breeder zijn dan het middenstuk. Aldus vindt men het bijv. bij het menschelijk foetus van 8J c.M., zooals in fig. 380, bij twee-malige vergrooting is afgebeeld. Daar ziet men een nog niet gegroefde dwarse lijst, die den vorm heeft van een halter, over den éden ventrikel heen uitgespannen tusschen mesencephalon en myelencephalon.
Oraalwaarts en caudaalwaarts blijft het echter zoowel met het mesencephalon als met het myelencephalon verbonden.
Die verbindingen vindt men bij den vol¬
wassen mensch terug als dunne witte vliezen, het overschot van den dorsalen wand van het caudale hersenblaasje, voor zoover het niet door de inwoekerende cellen van de vleugelplaat tot cerebellum wordt. Het velum medullare anticum verbindt het cerebellum met het mesencephalon (fig. 381 v.m.a.), het velum medullare posticum (fig. 381 v. m. p.) verbindt het met het myelencephalon.
De centrale massa van de kleine hersenen wordt bij den volwassene gevormd door een massief stuk van witte stof, dat op de dwarse doorsnede
Fig. 380.
Photo van een cerebellum uit een menschelijk foetus van 87a c.M. 2-malige vergrooting.



aan weerszijden de gedaante van een trapezium heeft en in het midden is samengedrukt (zie bijv. fig. 412). Daarin zijn de vier door Stilling ontdekte nuclei cerebelli, de kleine-hersen-kernen gelegen.
Op de sagittale doorsnede heeft de witte stof de gedaante van een driehoek. Het is het merg der kleine-
hersenen, of het corpus medullare cerebelli (fig. 381 c. med. eer.) Met zijn basis vormt het den dorsalen wand van den 4den ventrikel, welke in het z.g. fastigium (fig. 381 fast.), den grootsten dorso-ventralen diameter bezit.
In proximale richting loopt het merg in het velum medullare anticum uit. Daarin ligt de kruising der nn. trochleares, die dus tevens de dorsale scheidingslijn tusschen mesencephalon en cerebellum beteekent. In caudale richting gaat het merg over in het velum medullare posticum, waaraan zich in de middellijn de nodulus (fig. 381, nod) vasthecht.
De kleine-hersen-stelen bouwen het corpus medullare cerebelli op (zie bijv. fig. 412). Zij komen betrekkelijk ver proximaal in de
ondervlakte van het cerebellum binnen (zie fig. 384 br. conj.. c. re., en br. pont.).
De dorsale wand van den 4den ventrikel is bij den calamus scriptorius zeer smal. Uitgespannen tusschen de divergeerende onderste kleine-hersenstelen, wordt hij in proximale richting steeds breeder. Daar echter de tela chorioidea den dorsalen ventrikelwand voor zich uitstulpt, zelfs doet scheuren en door den recessus lateralis, vroeger reeds beschreven, naar buiten dringt, schijnt dus de tela binnen in den ventrikel gelegen.
Het corpus medullare zendt in alle richtingen uitloopers, merglijsten of mergspaken, uit. Deze primaire radii medullares vertakken zich dichotomisch in secundaire en tertiaire merglijsten. Behoudens op enkele plaatsen, waar de Winkler m. 8
Fig. 381.
Sagittale doorsnede door den mensehelijken hersenstam. Half-sehematiseh.



merg lijst vrij aan de oppervlakte ligt, zijn de tertiaire merglijsten, de radii medullares lamellae, bedekt door een dun laagje grijze stof. Met het bloote oog ziet men dus het cerebellum als een orgaan, dat is opgebouwd uit reeksen achter elkander gelegen plaatjes of lamellen, met grijze stof bekleede mergspaken. Op sagittale doorsneden geeft de dichotome vertakking der witte spaken met grijze stof bekleed, een eigenaardig beeld, dat men gewoon is den levensboom of arbor vitae te noemen.
De oudere anatomie der kleine hersenen was uitsluitend descriptief. Zij hield zich bij de beschrijving, uitsluitend aan de schildering der kleine hersenen van den volwassen mensch. De ervaringen, gekregen door de studie der ontwikkeling van het menschelijk cerebellum en die, welke de vergelijkende anatomie ons geleerd had, had zij zich nog niet ten nutte kunnen maken. Dientengevolge is zij in de groote dwalingen vervallen, welke het cerebellum, zoowel voor den physioloog als voor den klinicus volkomen onverstaanbaar hebben gemaakt.
Zij is uitgegaan van de beschrijving van de bovenvlakte van het cerebellum, d. w. z. van de vlakte, die vrijkomt, als men de groote hersen-halfronden, die het menschelijk cerebellum in normale gevallen geheel bedekken, heeft verwijderd (fig. 382).
Fig. 382.
Bovenvlakte der menschelijke kleine-hersenen.
Gulm. = culmen. Dec. = declive. Fol. = folium cacuminis (vermis). Inc. p. = incisura posterior. Inc. sem. = incisura semilunata. Lin. = lingula. Lob. ce. = lobulus centralis. L. quadr. ant., L. q. p. = lobulus quadratus anterior en posterior. L. él. sup. en inf. = lobulus lunatus superior en inferior. s. hor. = sulcus horizontalis magnus. s. sup. ant., s. sup. p.= sulcus superior anterior en posterior. Tub. = tuber valvulae (vermis).



Dan schijnt het cerebellum een parig orgaan. Men onderscheidt er een middenstuk, worm of vermis cerebelli en laterale gedeelten', halfronden of hemisphaerae cerebelli. Men nam vervolgens de mogelijkheid aan, dat dit parig orgaan in een aantal achter elkander gelegen, secundaire, parige organen, ieder met een worm- en een hemispheer-gedeelte, gesplitst zou kunnen worden.
Die bovenvlakte vergeleek men dan gewoonlijk met het dak van een huis. De middenrichel, de worm, zet zich voort in ventraal en lateraal zachtglooiend afdalende zijwanden in de hemispheren. Richel en zijwand, worm en hemispheer, liggen niet overal in hetzelfde niveau. Beide zijn echter door een groot aantal, ten deele zeer diepe sleuven in de lamellen-dragende platen verdeeld, die grootendeels transversaal en evenwijdig loopen.
De in voor-achterwaartsche richting afgeronde randen der hemispheren evenwel, reiken oraal en caudaal veel verder dan de worm. Zij moeten zich dus naar elkander terugbuigen, zoover zelfs dat de orale en caudale rand der hemispheren aan de ondervlakte van het cerebellum (fig. 384) weer tegen elkander aankomen (begin van den sulcus horizontalis magnus, fig. 384 s. h.).
Door dat ombuigen wordt oraal de incisura semilunaris gevormd (fig. 382 ine. sem.), waarin het mesencephalon is gebed. Dit vormt, steil in dorso-ventrale richting neerdalend, een proximalen steun voor het cerebellum.
Caudaal vindt men de incisura posterior, op soortgelijke wijze gevormd. Daar buigt de dorsale worm naar de onder-(ventrale-) vlakte van het cerebellum en gaat in den ventralen worm over (fig. 382 ine. p.). Niet ver verwijderd en caudaal van de plaats, waar de incisura semilunaris begint, ligt het hoogste punt van den dorsalen worm, boven het niveau der hemispheren. Daarom vergelijkt men deze afdeeling van den worm met een berg, noemt haar den monticulus, die in dat hoogste punt zijn top, het culmen bereikt en dan in caudale richting, langzaam glooiend naar beneden afhelt. Dit stuk van den berg heet de helling of de declive. Zij loopt tot ver beneden het niveau der hemispheren door.
Om nu een scherpe afscheiding te kunnen verkrijgen tusschen de dorsale helft en de ventrale helft van den worm, heeft de oudere anatomie gebruik gemaakt van een, bij menschen, diepe groeve, die aan de ondervlakte van het cerebellum begint als de grenssleuf tusschen de elkander naderende orale en caudale hemispheren-randen. Het scheen alsof deze groeve in de hemispheren insneed en dan tot aan den worm te volgen was.
Deze groeve heeft den naam gekregen van sulcus horizontalis magnus. Men gaf er zich echter geen rekenschap van, dat deze insnijding bij andere zoogdieren volstrekt niet als een groeve in de kleine hersenen zichtbaar is. Zij kon dus op ontwikkelings-geschiedkundige gronden geen aanspraak maken op den naam van een primaire sleuf. Maar men bleef haar beschouwen als uitgangspunt eener beschrijving van het menschelijk cerebellum. Men nam dus aan, dat het door deze sleuf in een dorsale en in een ventrale helft werd gedeeld. Met dit uitgangspunt voor de beschrijving scheen het mogelijk,



om enkele diepe sleuven in den dorsalen worm in verband te brengen met bepaalde diepe sleuven in de dorsale hemispheren-vlakte (hetzelfde gold voor de ventrale worm- en hemispheer-afdeeling). Men kon op die wijze het cerebellum voorstellen, als opgebouwd uit een aantal achter elkander gelegen, parige organen. Elk dier organen bestaat uit een in de middellijn gelegen stuk van den worm en een daarbij behoorend stuk van de hemispheer. Het in den worm gelegen orgaan-stuk, wordt door een fissuur, die op de hemispheer doorgaat, telkens van het volgende afgescheiden.
Fig. 383.
Mediale snede door de hersenen.
Li. = lingula. Ge. = lobulus centralis. Cul. = culmen. Dec. = declive. Fo. = folium vermis. Tub. = tuber vermis. Py. = pyramis. Uv. = uvula, No. = nodulus.
Gaat men uit van de beschrijving eener sagittale cerebellaire doorsnede gelijk in fig. 383 is afgebeeld, dan ziet men, dat de worm door een aantal sleuven, die naar het centrale merg toe convergeeren in een aantal lobjes wordt verdeeld (fig. 383).
Begint men aan de orale zijde te tellen, dan merkt men op, dat op de orale vlakte van het velum medullare anticum een aantal lamellen wordt gevonden. Met elkander vormen zij een klein lobje, het tongetje of de lingula (fig. 383. Li). Men kan het van de bovenvlakte in de diepte der incisura semilunaris zien liggen (fig. 382 Li.). Eerst aan de ondervlakte ziet men het in vollen



omvang (fig. 384 Li.). Dan ziet men tevens, dat een vrij diepe groeve, de sulcus postlingualis (fig. 384 s. p. li.), het tongetje van het caudaal eerstvolgende
Fig. 384.
Ondervlakte der mensohelijke kleine-hersenen. br. conj. = brachium conjunctivum. br. pont. = brachium pontis. c. re. = corpus restiforme. Ce. = lobulus centralis. Al. I. ce. = alae lobuli centralis. Fl. = flocculus. Li. = lingula, L. q. a., L. q. p. = lobulus quadratus anterior en posterior, L.sl.s., L.l.i. = lobulus lunatus superior en inferior. L. bi. = lobulus biventer. No. — nodulus. Py. = pvramis. S. inf. a. en s. inf. p. — sulcus inferior anterior en posterior. S. h. = sulcus horizontalis magnus. s. p. li. = sulcus postlingualis. s. p. c. — sulcus post centralis (praeculminatus). s. sup. ant., s. sup. p. = sulcus superior anterior en posterior, To. — tonsilla. Uv. = uvula. v. m. a. en v. m. p. = velum medullare anticum en posticum.
lobje scheidt. Tevens merkt men op, dat die in den worm vrij diepe groeve (fig. 384 tusschen Li. en Ce.), ook eenigermate in de hemispheren te herkennen is, als een inzinking, die naar het velum en het brachium conjunctivum toe loopt. Op de hemispheer wordt dus een smal stukje cerebellum, het vinculum lingulae, (fig. 384) van de rest afgescheiden. Het op de Lingula in de sagittale doorsnede caudaal volgend, van haar door den sulcus post-lingualis gescheiden lobje, draagt den naam van lobulus centralis (fig. 383 Ce., 384 Ce.). Caudaal er van ligt weer een diepe groeve, de sulcus postcentralis (fig. 384 s. p. c.). Ook deze groeve snijdt zijdelings op de hemispheer in, convergeert met den sulcus postlingualis. Tusschen beide in vindt men de alae lobuli centralis (fig. 384 al. 1. Ce.), het hemispheren-stuk, dat bij den lobulus centralis vermis behoort. De top van dit lobje kan men eveneens



van de bovenvlakte der kleine-hersenen uit aan den ingang der incisura semilunaris waarnemen (fig. 382 Ce.).
Het derde vrij groote lobje, dat men op de sagittale cerebellum-doorsnede ziet, valt in zijn hoogste punt samen met den top van den straks reeds genoemden monticulus en heet daarna in zijn geheel, culmen of lobulus culminatus (fig. 383 Culm.). Een diepe groeve, die tot op het corpus medullare cerebelli insnijdt, begrenst dit lobje caudaal. Die groeve zet zich ook op de hemispheren als een diepe insnijding voort en draagt er den naam van sulcus superior anterior. Deze groeve is, zooals ontwikkelings-geschiedenis en vergelijkende anatomie hebben geleerd, een constante groeve. Zij ontstaat als de allereerste groeve in het nog niet gegroefde cerebellum en wordt in het cerebellum van alle zoogdieren gevonden. In later jaren pleegt men die groeve, die op worm en hemispheer gelijkelijk diep insnijdt, sulcus primus of sulcus primarius te noemen.
De cerebellum-afdeeling, tusschen sulcus postcentralis en sulcus primus gelegen, die op den worm culmen werd genoemd, is op de hemispheer een vrij groote vierkante lob, die daar den naam draagt van lobulus quadratus anterior of lobulus lunatus anterior (fig. 382 1. quadr. ant.). Op de bovenvlakte ziet men hem als een lang trapezium, dat op de ondervlakte afgerond langs het brachium pontis eindigt.
Verder caudaal-waarts de sagittale cerebellum-doorsnede volgend, (fig. 383 Dec.) ziet men de declive. Het wordt hier steeds moeilijker, reeds op den worm, om met stelligheid een diepe groeve aan te wijzen, welke dit lobje caudaal-waarts begrenst. Nog moeilijker om op de hemispheer een groeve aan te wijzen, die evenals de sulcus primus, gelijkmatig diep op worm en hemispheer aanwezig is. Men redt zich uit die moeilijkheid door de onderstelling, dat op de hemispheer de bodem der verschillende sagittale groeven, die tusschen sulcus primus en sulcus horizontalis magnus worden aangetroffen, zich regelmatig zou voortzetten in den bodem van de groeven, die men in de declive vindt, ofschoon niemand dat kon vaststellen. Men vond bijv. een diepe groeve als sulcus superior posterior op de hemispheer. De tusschen de twee sulci superiores begrensde cerebellum-lob heet de lobulus quadratus posterior of lobulus lunatus posterior. Van de bovenvlakte nemen de beide lobuli quadrati (fig. 382 L. quadr. ant. en L. q. p.) het grootste deel in beslag. Aan de ondervlakte schikt dit lobje zich met zijn afgerond eind tegen het brachium pontis aan en nadert tevens tot den ingerolden rand, waarmede de lobjes der ventrale vlakte langs den bruggearm eindigen (fig. 384).
Daardoor wordt dan het begin van den sulcus horizontalis magnus gevormd. Deze groeve is dus in haar aanvang op den ventralen rand niet anders dan de twee tegen elkander sluitende, dorsale en ventrale liemispheren-einden; dan echter sluit zich daaraan de diepe groeve tusschen de hemispheren-lamel len, die tot den dorsalen worm bij de incisura posterior gevolgd kan worden. Zoo ziet men die groeve op fig. 384 s. h. beginnen en op fig. 382 s. hor. Onduidelijk blijft het echter, zoowel waar de sulcus superior posterior, als waar



de sulcus horizontalis magnus, welke de grenslijn tusschen ventrale en dorsale cerebellum-vlakte (in de oudere anatomie) vormt, op den worm insnijdt. Tusschen sulcus superior posterior en sulcus horizontalis magnus wordt dan de lobulus semilunatus superior of kortweg lobus lunatus superior gevormd, de laatste der lobuli, die op de dorsale hemispheer-vlakte thuis behoort (fig. 382 L. si. s.). Het daarbij behoorende wormlobje tegen de incisura posterior aan, heet het folium cacuminis. (Fig. 383 Fo.).
Steeds voortgaande in dezelfde richting en de sagittale cerebellumdoorsnede als uitgangspunt behoudend, volgt dan de beschrijving der ventrale cerebellum-helft, welker lobjes nu echter niet meer caudaal op elkander volgen, maar schijnbaar oraal van elkander zijn gelegen. Omdat de worm omgebogen is, doet men bij de beschrijving van den ventralen worm goed, zich het cerebellum te denken als een band, die weder recht is gelegd. Op de sagittale sneevlakte is het, in dezelfde richting als vroeger doorgaand, niet moeilijk op den ventralen worm een diepe groeve te herkennen, den sulcus prae-pyramidalis, die, daar zij een der eerst aangelegde groeven is, constant is. Tusschen die groeve en de denkbeeldige op den worm doorgetrokken sulcus horizontalis magnus ligt de tuber vermis (fig. 383 Tub.).
Op de onderviakte van de kleine-hersenen zoekt men dus naar een diepe groeve, die men met den sulcus prae-pyramidalis in verband kan brengen. Die ondervlakte wordt echter eerst zichtbaar als men de stelen, die de kleine-hersenen met den hersenstam verbinden, heeft afgesneden en den hersenstam, die zich in de kleine-hersenen heeft ingegraven, uit deze bedding verwijderd heeft.
De uitholling, die dan aan de ventrale cerebellum-vlakte zichtbaar blijft, draagt den naam van vallecula cerebelli (R e i 11 i i). Die uitholling (fig. 384) wordt oraal begrensd door de sneevlakte der drie doorgesneden kleine-hersenstelen. De doorsnede van den brugge-arm is het breedst (fig. 384 br. po.). De laterale vlakte van het brachium pontis is aanvankelijk niet door lamellen bedekt. Maar daar de hemispheren naar elkander convergeeren, blijft er tusschen hen een door lamellen onbedekt stuk in den vorm van een driehoek van de laterale brugge-arm zichtbaar, van waaruit de sulcus horizontalis begint. Ventraal van de doorsnede van den brugge-arm ligt die van het corpus restiforme (fig. 384 c. re.) en mediaal er van vindt men den bind-arm (fig. 384 br. conj.). Tusschen de doorsneden der twee bind-armen is het velum medullare anticum uitgespannen.
De orale begrenzing van de vallecula cerebelli wordt dus door den rand der dorsale cerebellum-helft gegeven. De caudale begrenzing daarentegen wordt bepaald door de ventrale cerebellum-helft.
Daar waar de sulcus horizontalis begint, ziet men dan een diepe groeve tegen den brugge-arm aan insnijden (fig. 384 s. inf. p.). Zij is de sulcus inferior posterior. Volgt men deze, dan kan men haar tot in den sulcus prae-pyramidalis vervolgen. Om dit goed te zien is het echter noodig, dat men de ventrale wormoppervlakte uiteen buigt (fig. 385). Dan ziet men, dat dit gedeelte van den worm naar voren springt en er tusschen worm en hemispheer



een dal overblijft {paraver mis van Elliot S m i t h, jossa paramediana van Bolk). Door dit dal heen is het dan soms mogelijk den sulcus inferior posterior (fig. 385 f. inf. p.) in den sulcus prae-pyramidalis te zien overgaan. Het gedeelte, dat op de hemispheren tusschen sulcus horizontalis en sulcus inferior posterior is gelegen, heet lobulus semïlunatus inferior of kortweg lobulus lunatus inferior. De beide lobuli lunati, superior en inferior, liggen dus met hun perifere, naar binnen gerolde vlakte tegen elkander aan, ter weerszijde, dorsaal en ventraal van den sulcus horizontalis.
Op de sagittale vlakte van het cerebellum verder voortgaande, ontmoet men dan, door twee diepe groeven begrensd, den pyramis. De constante reeds beschreven sulcus prae-pyramidalis wordt door een niet minder constante groeve gevolgd. Deze sulcus prae-uvularis of, zooals men hem ook noemt, om¬
dat hij de sleuf is, die onmiddellijk na den sulcus primus in het foetus ontstaat, de sulcus secundus, is dus de caudale grensvlakte (in den uitgebogen worm) van den pyramis (fig. 383 Py.). Men overziet den pyramis eerst goed als men de beide mediale randen der hemispheren uit elkander buigt. Dan ziet men (fig. 385), dat de sulcus prae-uvularis een voorspringend stuk van den worm afsnijdt, dat met recht den naam pyramis verdient. Dan ziet men
echter tevens, dat een vrij diepe groeve over den ventralen hemispheren-wand heenloopt, de sulcus inferior anterior, die door de fossa paramediana heen in den sulcus prae-uvularis overgaat. Op die ventrale vlakte wordt tusschen de beide sulci inferiores de lobulus biventer gevormd (fig. 385 L. bi), dien men dikwijls door een diepere groeve in een lobulus gracilis en een lobulus cuneatus onderverdeelt.
Op de sagittale cerebellum-doorsnede volgt dan als meest oraal gelegen sleuf (die dus bij rechtbuiging de meest caudale zou zijn) de sulcus uvulonodularis (Bolk). Daardoor worden caudaal van den pyramis, de beide meest caudale wormlobjes, de uvula en de nodulus gevormd (fig. 383 Uv. en No.). In fig. 385 ziet men ze duidelijk (fig. 385 Uv. en No.), nu de mediale
Fig. 385. x/
Achtervlakte der menschelijke kleine-hersenen, na uiteenhouding der incisura posterior. Ce. = lobulus centralis. Fl. en p. Fl. = flocculus en paraflocculus. f. inf. a. en f. inf. p. — sulcus inferior anterior en posterior. Li. = lingula. L. bi. = lobulus biventer. L. I. i. — lobulus lunatus inferior. No. = nodulus. Py. = pyramis. To. = tonsilla. Uv. = uvula. s. h. m. = sulcus horizontalis magnus.



hemispheren-wanden uiteengebogen zijn. Bij de uvula zouden dan op de hemispheren de tonsilla behooren (fig. 384 en fig. 385 To.). De namen uvula en tonsilla zijn ontleend aan de toevallige gelijkenis, die deze lobjes op de dwarse doorsnede van het menscheüjk cerebellum, met de huig en amandelen in de keelholte vertoonen.
De nodulus zet zich met zijn lamellen vast op het velum medullare posticum en dit loopt dan als een naakte merglijst langs de uvula heen. Die lijst gaat verder langs den recessus lateralis (de pedunculus flocculi), welke lateraal bij den mensch weer lamellendragend wordt. Deze lamellengroepen, flocculus en paraflocculus, zouden dan het hemispheren-deel zijn, dat aan den nodulus vermis beantwoordde.
Op die wijze heeft de oudere anatomie aan de kliniek een voorstelling van de kleine-hersenen gegeven, als zouden zij zijn opgebouwd uit de navolgende gelegen parige organen, ieder met een middenstuk en twee symmetrische vleugels.
Die voorstelling, in schema gebracht, ziet er dus als het hiervolgende schema uit:
Wormaandeel. Scheidingsgroeve. Hemispheren-aandeel.
Pars dorsalis cerebelli.
1. Lingula. Vinculum lingulae.
Sulcus postlingualis.
2. lobulus centralis. alae lobuli centralis.
Sulcus postcentralis.
3. culmen. lobulus quadratus anterior.
sulcus superior anterior (sulcus primus).
4. declive. lobulus quadratus posterior.
sulcus superior posterior.
5. folium cacuminis. lobulus lunatus superior.
Pars ventralis cerebelli.
sulcus horizontalis magnus.
6. tuber vermis. lobulus lunatus inferior.
sulcus prae-pyramidalis, sulcus inferior posterior.
7. pyramis. lobus biventer.
sulcus secundus, sulcus inferior anterior.
8. uvula. tonsilla.
sulcus uvulo-nodularis.
9. nodulus. flocculus formatie.
Daar het de kliniek, ondanks een ontzaglijke hoeveelheid arbeid nimmer gelukte, eenige functioneele beteekenis aan deze reeks organen te verbinden, werd deze anatomische indeeling door de klinici nauwelijks gekend, sluimerde zij rustig in de handboeken der anatomie als een schrik voor de studenten en als een voorbeeld voor het gevaar, dat de uitsluitend descriptieve anatomie bedreigt.



Het is dus niet te verwonderen, dat juist van klinische zijde met groote belangstelling de pogingen der latere anatomen, om het bouwplan van het cerebellum meer verstaanbaar te maken, zijn gevolgd.
Aan-den invloed der embryologie en der vergelijkende anatomie is het te danken, dat men het irrationeele der zooeven gegeven beschrijving heeft leeren inzien en een morphologische indeeling van het cerebellum heeft ontworpen, wier vaste punten door embryologische en vergelijkend anatomische ervaring overeenstemmend waren verkregen. Na den omvangrijken voorarbeid van mannen als R e t z i u s, Stroud, Kuithan en zoovele anderen is het eindelijk aan Elliot Smith en Bolk gelukt ons zeer aanlokkelijke gezichtspunten te openen, die geleid hebben tot een beter begrijpen van het cerebellaire bouwplan en misschien zullen leiden tot een verstaanbare physiologische opvatting er van.
Daarvoor was het noodig eerst aan te toonen, dat een beschrijving, die uitsluitend het cerebellum van den volwassen mensch tot grondslag had, in botsing moest komen met hetgeen de embryologie (ontogenetische wording) en de vergelijkende anatomie (phylogenetische vergelijking) leerde.
De eerste belangrijke ontdekking, waardoor het oudere anatomische gebouw in elkander viel, was de bewijsvoering, dat de sulcus horizontalis magnus, al was hij bij den volwassen mensch na de geboorte een constante en diepe groeve, niet voldeed aan de eischen, welke men moet stellen aan een groeve, aan welke men principiëele beteekenis toekent.
Deze groeve was deels grenslijn der hemispheren-randen, deels een spleet op de hemispheer en ontstond dus door toevallige aaneenvoeging van heterogene deelen. Bij verreweg de meeste andere zoogdieren kwam zij in het cerebellum niet voor. In de ontwikkeling werd het gedeelte van den sulcus horizontalis, dat werkelijk als een kleine-hersen-sleuf gelden mag, eerst aangelegd, lang nadat constante fissuren (embryologisch en vergelijkend anatomisch) al gevormd waren.
Bezien wij eerst de resultaten, die de menschelijke embryologie ons heeft gebracht. Zij zijn door Elliot Smith op overtuigende wijze verwerkt. Zoodra bij het menschelijk embryo de cerebellaire richel is ontstaan, vindt men daar, bij het einde der tweede maand, bijv. in het foetus van 6 c.M. in den uitersten caudo-lateralen hoek een fissuur, die van de laterale zijde uit binnendringt. Zij zet zich evenwijdig aan den recessus lateralis tot in de middellijn voort, vereenigt zich met die der andere zijde, en snijdt aldus een smallen band van het geheel af. Dit is in fig. 380, bij een foetus van 8-J- c.M. heel goed zichtbaar.
Bij het foetus van 9 c.M. (de aan Elliot Smith ontleende fig. 386) ziet men deze groeve (f. p. n.), de fissura post-nodularis van Elliot Smith (praenodularis van Bolk), in de mediale lijn geraakt. Door deze groeve wordt de flocculus-formatie van de rest van het, op dat oogenblik niet gegroefde, cerebellum afgesneden en ook de latere nodulus als een toekomstig lobje gemarkeerd.



Door dit betrekkelijk zelfstandig ontstaan wordt de flocculus-formatie gekenmerkt, als een in eerste instantie zich afscheidend cerebellum-stuk, als een zeer oud en relatief zelfstandig geheel, wat in verband met pathologische ervaringen, dat de flocculus bij de meeste kleine-hersenziekten of niet of zeer weinig medelijdt, ondanks de soms zeer groote verwording van de rest van het cerebellum, een feit van buitengemeen groote klinische beteekenis is geworden.
Ziet men af van de demarcatie der flocculus-formatie, dan is de eerste groeve, die op den ongegroefden cerebellum-mantel ontstaat, er een, die eerst tegen het einde van de 3de maand bij het foetus van 11 c.M. zichtbaar wordt.
Zij wordt, daaromtrent zijn alle onderzoekers het eens, in de middellijn aangelegd en groeit, ongeveer in het midden tusschen de mesencephale en myelencephale cerebellum-grens, lateraalwaarts uit. Deze groeve, die in de
Fig. 386.
Schemata der sagittale mediale cerebellum-doorsnede volgens Elliot Smith.
1. bij het foetus van 9 cM. 6 x vergroot. 3. bij het foetus van 12 cM. 6 X vergroot.
2. bij het foetus van 11 cM. 6 x vergroot. 4. bij het foetu3 van 14 cM. 6 x vergroot.
Zie de verklaring der letters in den tekst.



middellijn geraakt in fig. 386.2 met f. 1 is aangegeven, wordt fissura prima (sidcus primarius Bolk) genoemd. Zij scheidt de voorste cerebellum-lob, den lobus anterior cerebelli van de rest af en is, — ook daaromtrent zijn de verschillende onderzoekers eenstemmig — de groeve, die bij den volwassen mensch, als sulcus superior anterior werd beschreven. Deze groeve, die bij alle zoogdieren in het cerebellum wordt weergevonden en (afgezien van de flocculus-formatie) de allereerst aangelegde is bij de ontwikkeling van het cerebellum der zoogdieren, mag als een rationeel uitgangspunt voor de indeeling van het cerebellaire bouwplan worden gebruikt.
Snel daarop, in het begin der 4de maand, bij het foetus van 12 c.M. (fig. 386. 3) verschijnen in de middellijn meerdere groeven, zoowel caudaal als oraal van de fissura prima. Caudaal er van vindt men schier gelijktijdig aangelegd, twee groeven tusschen fissura prima en fissura post-nodularis. Elliot Smith noemt hen de fissura supra-pyramidalis (Bol k's Sulcus prae-pyramidalis) en de fissura secunda. (fig. 386. 3). Aldus wordt het middenstuk van het cerebellum caudaal aan de fissura prima verdeeld in drie lobben:
le. een lob tusschen fissura 1 en fissura prae-pyramidalis, 2e. de pyramis tusschen fissura prae-pyramidalis en fissura secunda, 3e. de uvula tusschen fissura secunda en de fissura prae-nodularis. De fissuur tusschen uvula en pyramis verdient echter boven de supra-pyramidale fissuur den naam van fissura secunda op grond van vergelijkende overwegingen.
Proximaal van de fissura prima, in den lobus anterior dus, zijn intusschen ook groeven gekomen, het eerst de groeve, die voor het culmen insnijdt, de fissura prae-culminata (fig. 386. 3 f. praec.). Tusschen de sleuven in het voorste gedeelte en in het achterste gedeelte der kleine-hersenen is echter een onderscheid. De fissuren oraal van de fissura prima dringen van de middellijn uit ver lateraalwaarts en verdeelen ook het zijdelingsche (hemispheren-) gedeelte van het cerebellum (verg. ook fig. 389). De groeven, die meer caudaal zijn, doen dit niet en het hemispheren-gedeelte der caudale helft blijft voorloopig nog ongegroefd. Elliot Smith verdeelt echter van nu af het cerebellum in drie onderdeelen. Een lobus anterior, een lobus medialis en een lobus posterior, door de fissura prima en de fissura secunda van elkander afgegrensd.
In de eerste helft der 4de maand volgen nu snel een aantal nieuwe groeven (fig. 386. 4). De lobus anterior wordt door groeven, die van de middellijn evenwijdig aan elkander zijwaarts uitgroeien, onderverdeeld. Lingula en lobulus centralis worden van elkander gescheiden door sleuven, die ElliotSmithjien/ noemt. In het culmen gaat een diepe fissuur (f. «, fig. 386. 4). Dientengevolge worden in den lobus anterior worm en hemispheer in een viertal, secundaire lobjes onderverdeeld, door groeven, die evenwijdig aan elkaar loopen en derhalve een aantal transversaal gerichte lamellen-platen geven. Van een tegenstelling tusschen worm en hemispheer blijkt in den lobus anterior niets.
In de caudale cerebellum-afdeeling is er eveneens een deeling in vier onderaf deelingen, maar alleen in den worm. Eerst dan begint op de zij vlakte



de groef vorming. Maar zij gaat uit van de laterale gedeelten van den lobus medialis van Elliot Smith.
Caudaal van de fissura prima ontstaat een groeve, de fissura post-lunata, die van beide kanten naar de middellijn toegroeit (zie ook fig. 389), zoodat dus ook in het voorste gedeelte van den lobus medialis cerebelli, de transversale richting der lamellen-platen gehandhaafd blijft.
Eerst daarna, terwijl het laterale gedeelte in de caudale cerebellum-helft opvallend ongegroefd blijft, begint volgens Elliot Smith aan weerskanten, de eerste aanduiding te komen eener groeve, die door hem met den bij den volwassene zoo diepen sulcus horizontalis magnus wordt geïdentificeerd, en waaraan hij den naam fissura post-pterygoidea geeft. (Fig. 389). Deze groeve is geen transversale groeve. Zij convergeert met de fissura postlunata en scheidt dientengevolge van den lobus medialis een lateraal stuk af, waar de lamel-platen niet meer een regelmatig transversaal karakter dragen. Ook bij het volwassen cerebellum kan men den schuinen stand der lamellen-platen daar ter plaatse nog weervinden, of beter nog, zij zijn er gerangschikt in den vorm van een vogelveer (irrfovS). Vandaar den naam van area pterygoidea, welke hij geeft aan de zone, die tusschen fissura post-lunata (den lateren sulcus superior posterior) en fissura pterygoidea (den lateren sulcus horizontalis, voor zoover hij geen hemispheren-rand is) wordt ingesloten. (Zie fig. 387.)
Nog later verschijnt, caudaal van de laatstgenoemde, eveneens lateraal beginnend ert in mediale richting uitgroeiend, de fissura para-pyramidalis, die met de fissura supra-pyramidalis samengroeit. Daardoor wordt de area postpterygoidea (de latere lobulus lunatus inferior) afgescheiden en beantwoordt de fissura para-pyramidalis aan den lobulus lunatus inferior. Uit de achter deze sleuf gevonden area para-pyramidalis ontwikkelt zich, volgens Elliot Smith, niet alleen de lobu¬
lus biventer, maar ook de tonsilla, die niet bij de uvula behoort.
Deels op grond van deze ervaringen uit de menschelijke cerebellumembryologie, maar ook, omdat vergelijkend onderzoek der kleine-hersenen van edentata hem in diezelfde richting wijst, ontwikkelt Elliot Smith een bouwschema, dat in fig. 387 is geteekend. Het stemt in vele hoofdzaken overeen met een soortgelijk bouwschema van het cerebellum, dat even te voren door Bolk, op grond van vergelijkend anatomische overwegin-
Fig. 387.
Schema van het cerebellum volgens Elliot Smith. Verklaring in den tekst.



gen, met uitgangspunt in het cerebellnm van lemur was gegeven.
In al zulke schemata denkt men zich het cerebellum ontrold en gestrekt. In dat van Elliot Smith (fig. 387) is onmiddellijk zichtbaar, wat hij onder lobus anterior (vóór de fissura prima), wat hij onder lobus medialis (tusschen fissura I en fissura II) en wat hij onder lobus posterior (achter de fissura secunda) verstaat.
In den lobus anterior vindt men twee aan de fissura prima evenwijdige groeven, die dus drie lobjes afscheiden, overeenkomend met a. lingula -fvinculum linguae, b. lobulus centralis -f- alae lobuli en c. culmen -f- lobuli quadrati anteriores der oudere schrijvers.
Van tegenstelling tusschen worm en hemispheer is geen sprake. In de volwassen menschenhersenen is de sulcus superior anterior de hoofdgroeve, niet de sulcus horizontalis. Wat vóór de fissura I ligt, wordt door een groot aantal evenwijdige, transversale lamellen-platen gevormd.
Die transversale rangschikking blijft in den lobulus medialis cerebelli aanvankelijk behouden tot aan de fissura post-lunata toe. De area lunata, met de area supra-pyramidalis verbonden, vormt een eenheid. Zij komt overeen met den lobulus quadratus posterior. Het middenstuk er van, declive, folium en tuber vermis (namen die gevoeglijk kunnen verdwijnen) beantwoordt aan de area supra-pyramidalis. Het geheel komt, zooals wij weldra zullen zien, met Bol k's lobulus simplex lobi posterioris overeen.
In het caudaal hiervan gelegen cerebellum-stuk hebben de zooeven besproken groeven het volgende gebracht. De area pterygoidea en de area post-pterygoidea, de lobuli semilunati der oudere, nemen een eigen plaats in, zonder eigenlijken samenhang met den worm.
Daarentegen wordt de worm, reeds in de pars supra-pyramidalis, scherper afgescheiden door een dal, de paravermis van Elliot Smith. De lobus biventer en de tonsilla worden dientengevolge van den pyramis afgescheiden, ofschoon de fissura supra- en para-pyramidalis samenvloeien.
Tot den lobus posterior cerebelli behooren dan uvula, nodulus en de formatio flocculi.
Ofschoon het uitgangspunt een geheel ander is, is het wel opmerkelijk, dat kort voordat Elliot Smith zijn, op embryologische gegevens steunend, cerebellum-schema had meegedeeld, Bolk, die aan de hand der vergelijkende anatomie werkte, een in veel opzichten daarmee overeenstemmend bouwplan der kleine-hersenen aannam. Wel verwerken ook beide schrijvers vergelijkende anatomie — Smit h's uitgangspunt was het cerebellum der edentata, Bol k's uitgangspunt dat van lemur —, maar hun gedachtengang is een geheel andere. Des te opmerkelijker is de overeenkomst in hun resultaat, zooals duidelijk blijkt, als men het schema van Elliot Smith (fig. 387) met dat van Bolk (fig. 388) vergelijkt.
Ook voor Bolk is de fissura prima of, zooals hij deze groeve noemt, de sulcus primarius (fig. 388 s. prim.), de constante, bij alle zoogdier-cerebella voorkomende groeve. Daarom is deze, phylogenetisch constante en ontogene-



tisch eerste, groeve het oriënteerings-middelpunt. De lobus anterior cerebelli of lobus anticus cerebelli heeft bij beide schrijvers volmaakt dezelfde grens, en niet alleen dit, ook de onderverdeeling van die lob stemt tot in bijzonderheden overeen.
Bolk neemt vóór de oriënteerings-groeve, 3 andere hoofdgroeven aan en onderscheidt dus 4 lobjes, die hij 1, 2, 3 en 4 nummert. S m i t h kent maar drie van die lobjes, in overeenstemming met de oudere anatomie, maar dit verschil is van te minder belang, als men zich herinnert, dat S m i t h (fig. 386. 4) bij den mensch althans, (door zijn fissura «) eveneens de 4-deeling in de voorlob van het cerebellum bepleit. Bolk stelt scherp op den voorgrond, dat er geen enkele reden is om, embryologisch of vergelijkend anatomisch, in de voorlob een reeks parige organen te zien. Integendeel die lob is een voorbeeld van een onparig orgaan, een geheel, een enkel middelpunt van groei. En er is geen enkele reden hierin worm en hemispheren te onderscheiden. S m i t h zegt met eenigszins andere woorden eigenlijk hetzelfde.
Fig. 388.
Schema van het cerebellum volgens Bolk. Verklaring in den tekst.
Op den eersten aanblik schijnt het daarentegen alsof er bij vergelijking der schemata, achter de fissura I, zeer groote verschillen beginnen.
Bolk kent slechts twee cerebellaire lobben. Hij neemt achter de fissura I slechts één lob, den lobus posticus cerebelli aan, ofschoon hij toegeeft, dat de fissura prae-uvularis, de fissura secunda in de middellijn beduidt.
Dit brengt zijn gedachtengang mede. Het onparige orgaan zet zich namelijk caudaal van den sulcus primarius nog voort. Vooreerst nog over het geheele cerebellum, totdat een aan de sulcus primarius evenwijdige groeve (kennelijk S m i t h s fissura post-lunata) aan de laterale uitbreiding van het onparig orgaan een einde maakt. Door deze groeve wordt dus een voorste deel van den lobus posterior afgesneden, het is de lobulus simplex lobi postici cerebelli, die overeenkomt met de area lunata van Smith en een deel van zijn area supra-pyramidalis.



Het onparig orgaan zet zich dan verder voort op de caudale helft van den lobus posterior, maar blijft van nu af, uitsluitend beperkt tot de middellijn. De lobus posterior is in zijn caudale helft veel samengestelder van bouw en deze helft wordt onder den naam van lobulus complicatus lobi postici tegenover den lobulus simplex gesteld.
Wat het middenstuk aangaat, de lobulus medialis lobi postici, daarin deelt Bolk door twee grootere groeven, drie lobjes af, die hij a, b en c noemt. Later wordt door de ontwikkeling van den sulcus prae-pyramidalis (Smit h's f. supra-pyramidalis), zijn lobje c in tweeën, het lobje c2 en cl verdeeld, waarvan dan cl aan den pyramis beantwoordt. De sulcus secundus of prae-uvularis scheidt pyramis van uvula af, terwijl de sulcus uvulo-nodularis uvula van nodulus afscheidt. Dan zet zich het mediale onparige middenstuk, dat tot hiertoe den lobulus medicinus posterior van den lobulus complicatus opbouwt, voort in de formatio vermicularis, waaruit zich bij den mensch flocculus en para-flocculus ontwikkelt.
Het laterale stuk van den lobulus complicatus lobi posterioris cerebelli is daarentegen veel samengestelder gebouwd. Kon men ook in de cerebellaire achterlob tot nu toe spreken van een in de middellijn gelegen enkelvoudig groeimiddelpunt, dat door de fissura secunda in tweeën werd gedeeld, in het laterale deel van den lobus complicatus komen nieuwe middenpunten van groei.
Terwijl het middengedeelte boven het niveau gaat uitsteken (pyramis), vindt men daarnaast een inzinking, de fossa paramediana, waarin de lobulus paramedianus zich bevindt. Op de laterale vlakte ontwikkelt zich slechts één transversale groeve, de sulcus intercruralis, waaromheen zich lamellenplaten ontwikkelen, die vóór en achter die groeve, mediaal met den lobulus paramedianus samenhangen en lateraal in elkander overgaan. Die groep
lamellen-platen noemt Bolk lobulus ansatus en onderscheidt daarin een crus 1 en een crus II. De lobulus lateralis posterior van den lobulus complicatus lobi posterioris bestaat dus uit den lobulus paramedianus en den lobulus ansatus met zijn beide crura.
Deze indeeling, ontleend aan de vergehjkende anatomie, stemt met de embryologische overeen, want inderdaad is de lobulus lateralis posterior nog ffeheel onceeroefd on het, nocenhlik dat, lnhns a.n-
Zijvlakte vin heTcerebellum teri°r' lobuluS silïlPleX en lobu]uS medialis POSte-
van een fellah-foetus van 14 cM. rior> reeds een belangrijk aantal groeven bezitten.
volgens Elliot Smith. Leerzaam is in dit opzicht een schets van de iij -
f. I. = fissura prima. j. p. I. = vlakte van het menschelijk cerebellum door Smith
fissura postiunata. /. p. pt. = geteekend uit de 5de maand van het foetale leven,
fissura post-pterygoidea. fl. = , .. , , , T ,
flocculus J een 'oe^us van ongeveer 14 c.M. (fig. 389). Lobus
anterior, area lunata en de middellijn zijn er ver gevorderd en in het bezit van talrijke groeven, evenals zij ook naar achter (zie ook fig. 386. 4) reeds aanwezig zijn. In de laterale helft is echter behalve



het begin eener fissura postpterygoidea nog geen enkele groeve te vinden.
Bolk acht dan ook de overeenstemming van zijn schema met dat van Elliot Smith ook ten opzichte van den lobulus lateralis posterior zeer groot. Immers ook Smith herkent in den paravermis de groeve, die Bolk als fossa paramediana beschrijft. Vat men Smit h's area para-pyramidalis op als een aequivalent voor Bo 1 k's lobulus paramedianus en denkt men zich de area pterygoidea en post-pterygoidea te zamen als te vertegenwoordigen den lobulus ansatus van Bolk, dan is men inderdaad tot groote overeenstemming gekomen.
Aangezien echter Smith op goede gronden verdedigt, dat uit de area
para-pyramidalis niet alleen de lobulus biventer, maar ook de tonsilla ontstaat, dan zou op die wijze de lobulus lateralis posterior bij den mensch een geduchte uitbreiding verkrijgen. Zij zou met den lobulus ansatus de beide lobuli semilunati opslokken, bovendien met den lobulus paramedianus, den lobulus biventer en de tonsilla toegewezen krijgen, hetgeen overigens uit klinische overwegingen geenszins onmogelijk is.
Het aantrekkelijke in de meeningen, die door Bolk zijn verdedigd, wordt bepaald door de gedachten, die er aan ten grondslag liggen. Vooreerst de poging, om van het lemur-cerebellum uit, één algemeen bouwplan voor het cerebellum door alle zoogdieren heen te ontwikkelen.
Bij alle zoogdieren is de aanwezigheid van een onparigen lobus anticus vast te stellen. Phylogenetisch zeer oud, kan men zich in die lob één enkel ontwikkelings-middelpunt denken, dat loodrecht staat op de in dien lob uitsluitend trans¬
versaal geplaatste lamellen-platen.
Bolk tracht dit voor te stellen in een lijn-schema, dat voor lemur uitgedacht, voor alle zoogdieren geldt. In dit schema (fig. 390) geeft één enkele lijn 1—2 de ligging van het ontwikkelings-middelpunt voor den lobus anticus. Dit eenvoudig schema blijft nog gehandhaafd in het voorste deel van den lobus posterior en wordt voor den lobulus simplex weergegeven door de lijn 3—4. In het achterste deel van den lobus posterior plaatst zich naast het eerste ontwikkelings-middelpunt een tweede, dat zijdelings er van is gelegen.
Het eerste zet zich regelmatig in de middellijn voort en vindt zijn uitdrukking in de wording van den lobulus medianus posterior, lijn 12. Het
WlNKLEH III. 9
Fig. 390.
Schema van de ontwikkelings-middelpunten in het cerebellum van lemur albifrons volgens Bolk.
1-2. lobus anticus.
3-4. lobulus simplex.
12. lobulus medianus posterior. 4-5-6. lobulus ansatus.
6-7. lobulus paramedianus. 7-11. formatio vermicularis.
7-8. crus circumcludens.
8-9. flocculus.
9-10. lobulus petrosus.
11. truncus terminalis.



zijdelingsche middelpunt valt in drie afzonderlijke richtings-middelpunten uiteen. Ieder dezer middelpunten voor zich, kan bij de verschillende dieren op verschillende wijze variëeren, maar met elkander vormen zij den lobulus lateralis lobuli complicati van den lobus posterior.
In de voorste reeks richtings-middelpunten 4—6 komt de lobulus ansatus met zijn beide crura tot uitdrukking. Tusschen de middelste en zijdelingsche richtings-lijnen wordt de lobulus para-medianus gevonden.
De meest caudale reeks richtings-middelpunten omvat die van de formatio vermicularis. In verband met de groote variabiliteit van dit gedeelte is deze reeks bij lemur zeer gecompliceerd 7—11 en wordt daaraan een crus circumcludens (7—8). een pars floccularis (8—10) met den lobulus petrosus (10) en den uncus terminalis (11) onderscheiden.
Dit schema is voor lemur opgemaakt. Het kan, in aanmerking nemende de variaties die voorkomen, op alle zoogdier-cerebella worden toegepast.
Als gemeenschappelijk resultaat van den pioniers-arbeid van Bolk en E 11 i o t Smith komt op den voorgrond, dat in het voorste cerebellumdeel, in lobus anticus en in den lobulus simplex lobi posterioris, geen tegenstelling tusschen worm en hemispheer mag worden aangenomen. Wel komt die tegenstelling in den lobulus complicatus lobi posterioris weder voor den dag. Daar echter is zij niet langer een toevallig vorm-verschil, maar iets meer wezenlijks, een door ontwikkelingsgeschiedenis bewezen, aan de vergelijkende anatomie getoetste, phylogenetische onderscheiding en geenszins een reeks van elkander opvolgende parige organen.
\ an veel grooter draagwijdte echter dan deze anatomische uiteenzetting is het feit geworden, dat Bolk spoedig daarna een physiologische beteekenis aan de onderdeelen heeft trachten te verbinden.
Hij stelt zich voor, dat de lobus anticus, een bij alle zoogdieren constant voorkomend en betrekkelijk weinig variabel cerebellum-deel, de drager moet zijn van een even constante en even weinig variabele functie bij die dieren. Anderzijds variëeren de andere onderdeelen in hooge mate. Reeds met den lobulus simplex (3 4) is dit het geval, nog meer met den lobulus medialis posterior (12) en het allermeest met den lobulus lateralis posterior (5—8). Dit geeft hem aanleiding om bij dieren, met op den voorgrond tredende ontwikkeling van een der onderdeelen, te zoeken naar een bij hen op den voorgrond tredende correlatieve functie. Door dien gedachtengang is Bolk de vader geworden van de leer der localisatie van functies in de kleine-hersen-schors.
Maai van welken aard moet de functie van de cerebellum-schors zijn en hoe moet men zich localisatie daarin voorstellen?
Zij is overal éénvormig gebouwd en in geen geval kan dus een localisatie te midden van dit éénvormig bouwsel vergelijkbaar zijn met een localisatie, zooals zij wordt aangetroffen in de schors der groote hersenen met de onderling in bouw in hooge mate verschillende corticale velden.
Wel kan men zich denken, dat een zeer algemeene functie (en daartoe dringt ons de éénvormigheid in den schors-bouw van het cerebellum) aan



het cerebellum eigen zou kunnen zijn. Als zoodanig zou kunnen gelden, de coördineerende functie van velerlei spiergroepen tot een bepaald doel. Zij zou onderverdeeld kunnen worden, afhangend van en in correlatie met de plaatsing der verschillende bewegings-organen, wier coördinatie vereischt wordt. B o 1 k is door dezen gedachtengang geleid in een tijd, toen niemand aan de mogelijkheid van localisatie der cerebellaire functies geloofde en hij heeft dien gedachtengang in bepaalde richting uitgewerkt.
De aard der algemeene functie, die hij aanneemt, kan uiteraard niet anders dan vaag zijn. Hij noemt haar de coördineerende functie. Daar er correlatie is tusschen vorm en functie, zoekt hij voor den constanten onparigen lobus anticus cerebelli, de coördineerende functie van bilateraal samenwerkende spieren aan het hoofd, als de musculatuur der oogen, die van ooren en aangezicht, van kauwspieren, van tong en larynx. Alle zoogdieren bezitten het bilateraal gebruik dezer spiergroepen. De lobus anticus kan een rol spelen bij de samenvoeging van deze bilateraal symmetrische spier-functies in het kopgedeelte, die bij geen zoogdier gemist worden.
Het volgend onparig orgaan, de lobulus simplex lobi posterioris, is in de zoogdieren-reeks veel meer aan variatie onderhevig. Dit orgaan zou zich doen gelden bij de samenvoeging van bilateraal symmetrische spier-functies in het halsgedeelte. Bij de giraffe, die met haren langen hals behoefte heeft aan de coördinatie van een groot aantal wervel-bewegende spiergroepen, is de lobulus simplex groot, maar hij is dit ook bij den mensch, die door zijn opgerichten gang en veel beweeglijk hoofd iets dergelijks behoeft, al moge dan bij de twee genoemde voorbeelden, de wijze van samenvoeging dezer spier-functies hemelsbreed verschillen.
Aan den lobulus medianus posticus wordt een rol toegeschreven voor de samenvoeging en rangschikking der bilateraal samenwerkende spierbewegingen van den romp en de daaraan verbonden extremiteiten.
Zijn die spierbewegings-combinaties eenmaal verkregen en gefixeerd, dan kan, maar in een phylogenetisch veel jonger tijdperk, eerst de veel omvangrijker spier-coördinatie beginnen, noodig voor het gebruik van iedere extremiteit afzonderlijk, onafhankelijk van de andere, unilateraal.
Zoo goed als deze laatstverkregen coördinatorische functie onafhankelijk van de eerste is, zijn de organen der kleine-hersenen, die voor haar benut worden, andere organen.
Was de oudste functie neergelegd in den lobulus medianus posticus, de jongere vond haar vertegenwoordiger in lobulus ansatus en lobulus paramedianus.
Het is een functioneel verschil van zeer groot gewicht, het hier gemaakte onderscheid tusschen bilaterale en unilaterale coördinatorische innervatie der extremiteiten. Het verschil in localisatie van beide is nieuw.
Het schaap met een gebroken voorpoot moet door den herder naar huis gedragen worden. Het bezit ternauwernood een lobulus lateralis posterior.
De hond springt, in zulk een géVal, op drie pooten verder. Zijn lobulus lateralis posterior is veel verder ontwikkeld.



Bij den mensch, waar de unilaterale coördinatie der extremiteiten overwegend is geworden (al is zij op die der bilateraal symmetrische opgebouwd) en dit geldt vooral voor de bovenste extremiteiten, heeft bepaaldelijk de lobulus ansatus een meer dan gewoon groote ontwikkeling bereikt. Speciaal geldt dit voor den lobulus lunatus superior = crus I lobuli ansati,. De bilateraal symmetrische functie blijft niet meer dan noodzakelijk is, bestaan, wat in de ontogenesis tot uiting komt door een relatieve atrophie van het middenstuk, van den lobulus medianus posticus. In het crus I lobuli ansati, zou dus een centrum voor unilaterale innervatie van de coördinatorische functie der bovenste extremiteit zijn te vinden.
In de caudale helft van den lobulus medialis posterior vermoedt Bolk de coördinatie der romp-musculatuur, waartoe hij ook de ademhalings- en de perineaal-musculatuur rekent. De uvula en de nodulus (de sublobuli b. en a. van dit deel) zijn zeer weinig variabel, wellicht omdat zij bestemd zijn tot het voorzien in de coördinatie dezer eveneens overal met weinig verandering voorkomende functies.
Daarentegen variëert de formatio vermicularis bij de verschillende zoogdieren zeer en dit houdt verband met de zeer verschillende beteekenis, die een juiste coördinatie der romp-staart-bewegingen voor verschillende (vooral in liet water levende) zoogdieren bezit. Wellicht is de lobulus petrosus voor de coördinatie der staartbewegingen van belang.
Met dezen pioniers-arbeid heeft Bolk aan de physiologie van het cerebellum een nieuw arbeidsveld gegeven. Hij heeft voor de experimenteele ponderzoekers der cerebellum-functie en voor de klinici, de mogelijkheid geopend om het cerebellum volgens een nieuw schema te bewerken.
Nu mag men tegenwerpen, dat die nieuwe voorstellingen avontuurlijk zijn geweest, dat het schema gebrekkig is, desniettemin twijfelt thans niemand er meer aan dat zijn arbeid baanbrekend is geweest. Een nieuwe richtings-lijn is aan de physiologie en de kliniek van het cerebellum gegeven en al heeft later onderzoek in velerlei opzichten den physiologischen gedachtengang tot onherkenbaar wordens toe gewijzigd, zonder het grondschema zou dit onderzoek niet mogelijk zijn geweest. Trouwens in § 4 zal blijken, hoe noodzakelijk dit grondschema is om de pontine cerebellum-verbindingen te verstaan.
Van R ij n b e r k is de eerste geweest, die onder den indruk van B o 1 k's werk, diens schema, aan twee hoofdpunten er van, experimenteel, bij honden getoetst heeft. Hij koos de meest voor de hand liggende vraagpunten:
1. Beheerscht de lobulus simplex werkelijk de bilaterale beweging der halsspieren ?
2. Vervult het crus I lobuli ansati de taak, de unilaterale bewegingen der gelijkzijdige bovenste extremiteit samen te voegen?
Wanneer van Rijnberk den lobulus simplex verwijderd heeft en de onvermijdelijke irritatie-verschijnselen voorbij zijn gegaan, dan is het al merkwaardig te noemen, dat de dieren zeer weinig afwijkingen vertoonen. Des te merkwaardiger is het, dat zij voortdurend neen schudden met het hoofd.



Dit zou een begrijpelijk resultaat zijn, indien werkelijk de lobulus simplex een rol speelde bij de regeling eener in maat en tijd juist gerangschikte samenwerking der halsspieren aan weerszijden, zoodat bij het wegvallen dezer functie, een noodigen kopstand niet gehandhaafd kon blijven.
Voorts kon hij vaststellen, dat wanneer, bij honden het crus I lobuli ansiformis wordt weggenomen, er bewegingsstoornissen worden waargenomen, die met Bol k's schema wel in overeenstemming zijn te brengen. Kort na de operatie, in het z.g. irritatie-stadium, worden door de dieren eigenaardige bewegingen met den gelijkzijdigen voorpoot uitgevoerd, van Rijnberk geeft aan die bewegingen den naam van het „militair saluut". De hond heft herhaaldelijk den voorpoot op en slaat er mee langs het oor, op de wijze, die in fig. 391 is afgebeeld. In een later tijdperk, als de irritatie voorbij is en
het dehcientie-stadium is begonnen, verandert dit. Met den voorpoot worden niet meer juiste bewegingen bij het loopen gemaakt. Zij zijn dysmetrisch geworden, van R ij nb e r k noemt die stoornis dysmetria ambulatoria. Bij het loopen gebruikt het dier den gelijkzijdigen voorpoot op eigenaardige wijze. Het verricht daarmee den parade-tred, iets dergelijks als men ook kan waarnemen na het wegnemen der motorische zone. Trouwens cerebellaire en cerebrale afdeelingen voor de motiliteit der bovenste extremiteit werken zeer innig samen.
Dat dit zoo is, heeft nogal eenige verwarring in het leven geroepen. Vooral omdat Lewandowskyen Rothmann, in die loopstoornis verwantschap zien met den klassieken parade-tred na wegneming der gekruiste motorische corticale zone. Daar wordt de stoornis wel toegeschreven aan het wegvallen van z.g. bewegings-voorstellingen, die door het diepe gevoel worden gewekt.
Onnoodig echter te zeggen, dat noch bij verlies van de gekruiste groote hersenen, noch bij verlies der gelijkzijdige kleine-hersenen, de niet meer juiste bewegings-regulatie iets bewijst voor het ontbreken van bewuste sensaties. Uit den aard der zaak is het wegvallen van centripetale impulsen een noodzakelijke eisch voor het ontstaan van coördinatie-stoornissen. Zelfs mag, wat het cerebellum aangaat, het verlies van proprio-receptieve impulsen voor de stoornis aansprakelijk worden gesteld. Maar de regeling der reflec-
Fig. 391.
Militair saluut (volgens v. Rijnberk) bij een hond van welke de lobulus ansatus crus I aan beide zijden is geëxstirpeerd.



torische uitingen, ook wanneer zij op een hoog niveau (transcerebellair of transcorticaal) plaats vinden, is een regeling, die volmaakt buiten het bewustzijn om kan gaan. In beide gevallen wordt de reflex-boog op een zeer hoog niveau vernield, misschien zelfs wel dezelfde reflex-boog, die in den cortex cerebri echter nog meer volkomen, meer af is (gecombineerd met den proprioreceptief corticalen reflex-boog), dan in het cerebellum. Te verwonderen is het dus niet. dat dan ongeveer gelijke coördinatie-stoornissen ontstaan. Van het cerebellum uit zullen die stoornissen misschien eer, door het compensatorisch benutten van andere (corticale) geheelen, hersteld kunnen worden. Mij schijnt de strijd, of het cerebellum alleen coördinatorische dan wel sensorische en coördinatorische functie heeft, een vrij overbodige strijd. Ontving het cerebellum geen impulsen, die wij, als zij bewust werden, proprio-receptieve sensaties zouden noemen, dan kon het niet een z.g. coördinatorischen invloed uitoefenen, maar uit het wegvallen van sommige reflexen na cerebellum-verwij dering mag niet tot verlies van bewust waarnemen worden besloten. Evenmin is dit echter geoorloofd bij dier-experimenten op de groote hersenen.
van R ij n b e r k's onderzoekingen stellen vast, dat er localisatie van functies in de kleine-hersenen bestaat, maar brengt tevens een nieuwe vraag aan de orde, naar de verdeeling der aanvoerende wegen, die tot het cerebellum komen over de verschillende gedeelten er van.
Misschien zijn van nog grooteren invloed dan de onderzoekingen van van R ij n b e r k, die van Barany geweest. Deze oorarts deed waarnemingen, welke merkwaardig goed pasten bij de onderstelling, dat een unilaterale bewegingsstoornis der gelijkzijdige bovenste extremiteit gevolg zou kunnen zijn van ziekte in den lobulus ansatus.
Barany meent dat de tonus-versterking, die in bepaalde spiergroepen door prikkeling van den N. vestibularis wordt in het leven geroepen, via de kleine-hersenen werkt, iets wat, gelijk van zelf spreekt, volstrekt niet noodzakelijk is. Volgens hem zouden de toegevoerde impulsen in het cerebellum naar behooren verdeeld worden.
Een normaal persoon bijv., wiens linker uitwendige gehoorgang met koel water van bijna 15° C. wordt gevuld, ontvangt aldus een prikkel van het linker horizontale kanaal en daardoor van den N. vestibularis op bepaalde wijze. Dan ontstaan verschillende reflex-uiting&i.
1 Nystagmus. De geprikkelde N. vestibularis dwingt de beide oogen naar links te wenden (langzame nystagmus-componente). Deze wending wordt door een snellen slag naar rechts gecompenseerd. Er ontstaat dus, daar men in de kliniek gewoon is, volgens de snelle componente te rekenen, nystagmus naar rechts, die toeneemt als men den proefpersoon naar rechts laat zien. Deze reflex-uiting behoeft, naar mijn meening, volstrekt niet over het cerebellum te gaan, maar kan evengoed haar weg zoeken over den nucleus van D ei t e r s.
2 Miswijzing. De normale proefpersoon is in staat om bij gesloten oogen met zijn eigen wijsvinger, een hem voorgehouden vinger terug te vinden, onverschillig of de bewegingen in een verticaal of in een horizontaal



vlak worden verlangd. Zoolang de thermische prikkels in te sterke mate op één N. vestibularis inwerken en het centrale orgaan toevloeien, zoolang dus de nystagmus bestaat, is dit niet meer het geval. Bepaalde toniseerende vestibularis-invloeden zijn dan versterkt. Daarom wijkt de in het vertikale vlak op en neer bewogen vinger, bij inspuiting in het linker oor naar links af. Het meest de vinger gelijkzijdig aan den geprikkelden N. vestibularis, maar ook de tegenovergestelde. De in het horizontale vlak op en neer bewogen vinger wijkt gewoonlijk naar beneden af.
B a r a n y denkt zich, dat de tonus-versterking door prikkeling van den N. vestibularis, door tusschenkomst van het cerebellum wordt geregeld. \ oor de normale richting in de beweging eener extremiteit, eischt hij op elk oogenblik van haar bestaan evenwicht van 4 onderling samenwerkende tonuscomponenten. Een tweetal daarvan werkt in het horizontale vlak, (buiging — strekking, of flexie — extensie-componente). Het andere tweetal werkt in het verticale vlak (afvoer — aanvoer of abductie — adductie-componente).
Door het surplus van bepaalde impulsen uit den linker N. vestibularis, worden de linkszijdige abductie-componenten versterkt (dus afwijking der verticale beweging naar links), evenzoo de linkszijdige flexie-componenten, dus afwijking der beweging in het horizontale vlak naar beneden.
Hij neemt in het cerebellum twee toniseerende centra aan, een voor abductie-addüctie en een voor flexie-extensie. Zij zouden op een bepaald gedeelte van het cerebellum worden aangetroffen. Dit gedeelte is het stuk van het cerebellum, dat tegen den achterwand van het rotsbeen rust. Gaat het door absces-vorming verloren, of moet het bij oorlijden worden weggenomen, dan zou B a r a n y's miswijzing der bovenste extremiteiten, na inspuiting van koud water in de gelijkzijdige uitwendige gehoorgang verloren gaan.
Een der meest bewijzende gevallen, die B a r a n y te dezen opzichte mededeelt, is een patiënt, wiens rechter trommelholte was opgevuld door een cholesteatoma. Na verwijdering dezer massa werd het bloote cerebellum gezien, slechts bedekt door dura mater en de papierdunne beenlaag, die van het rotsbeen was overgeschoten. Deze patiënt, met intact labyrinth en met intact cerebellum, was voortreffelijk in staat om de wijsproeven met gesloten oogen te verrichten. Miswijzing bestond niet. Wanneer evenwel het blootliggende cerebellum-stuk met ijs of chlooraethyl werd bevroren en daardoor functioneel buiten werking werd gesteld, dan werden spontaan wijsbewegingen in het horizontale vlak steeds te hoog uitgevoerd. Met gesloten oogen kwam de zieke dan ongeveer 10 c.M. boven het doel terecht, dat hij wenschte te bereiken. De spontane wijsbeweging is uiteraard verschillend van de reactieve wijsbeweging op calorische prikkels van den N. vestibularis. Barany meent, dat hij op soortgelijke wijze als Trendelenburg bij bevriezing der hemispheer-schors, door het bevriezen der kleine hersenen een centrum buiten werking heeft gesteld, dat bestemd is den tonus naar beneden in het horizontale vlak te onderhouden, een flexie-tonus dus. Op het rotsbeen ligt



nu een groot deel van den lobulus lunatus superior, maar ook een stuk van den lobulus lunatus inferior en van den lobulus biventer.
Daarom rangschikt hij op den lobulus lunatus superior twee centra, op de wijze zooals dit in fig. 392 is afgebeeld, van welke het eene tonus onderhoudt in het horizontale vlak (adductie en abductie fig. 392. 2), het andere in het verticale vlak (flexie en extensie fig. 392. 1). Valt een dezer centra weg, dan moet het spontane wijzen in tegengestelde richting afwijken en foutief worden.
Van hoe groote draagwijdte deze feiten ook mogen zijn, toch laten zij nog alleszins gerechtvaardigde kritiek toe en zal de klinicus wel doen, indien hij deze resultaten vooreerst slechts met groote voorzichtigheid gebruikt.
Toch hebben zij eenige waarde. Sven Ingwar bijv. diagnostiseerde, in verband met Barany's gedachtengang, de plaats van een tumor cerebelli, met behulp der spontane miswijzing in één richting. Hij vond hem echter niet juist daar, waar hij hem op dien grond had mogen verwachten. Ingwar
was bij de operatie gedwongen om de mediale achterste gedeelten van den lobulus semilunaris superior et inferior te doen wegnemen. «Daarna eerst was het mogelijk den tumor te verwijderen.
Na de operatie, toen de patiënt, die dus de achterpool der lobuli lunati miste, genezen was, kon Ingwar vaststellen, dat de lijder met den gelijkzijdigen arm in
het horizontale vlak steeds te laag wees. Dat klopte eerst met de leer van B a r a n y's centra, wanneer men de centra in fig. 392 afgebeeld omwisselde. Geleidelijk is de twijfel aan het bestaan van B a r a n y's centra, sterker geworden. Het bevriezen doet heel wat meer dan een centrum buitensluiten, maar ondanks alle bezwaren is door B a r a n y's verdienste, een zeer nauwkeurige methode van onderzoek ingevoerd, die bij verdenking op gelocaliseerde cerebellaire processen, nooit nagelaten mag worden. Dit zou onmogelijk geweest zijn, zonder den invloed, dien de beginselen van Bolk op de kliniek hebben geoefend.
Nog veel belangrijker dan de invloed dezer physiologische gedachten van Bolk is de stoot in een geheel andere richting geweest. Eenmaal in het bezit van het algemeene cerebellaire bouw-plan voor zoogdieren, kon het niet uitblijven of de vergelijkende anatomie zou verder gaan en zich afvragen.
Fig. 392.
Schema der beide toniseerende centra voor de bovenste extremiteit (volgens Barany).
In 1 het centrum voor buiging en strekking.
In 2 het centrum voor adductie en abductie.



wat het onderzoek hij andere families der ge wervelden daaromtrent leerde. Dan moest tevens de vraag naar voren worden gebracht, hoe zich dat alles had ontwikkeld, of men in dat bouw-plan phylogenetisch oudere deelen van jongere kan onderscheiden, m. a. w. of men een oud of palaio-cerebellum tegenover een jonger deel, een neo-cerebellum kon stellen. Dan zouden voor die vraag niet alleen de vergelijkende anatomie, maar ook de embryologie en de klinische waarneming haar gewicht in de schaal komen werpen.
E d i n g e r was de eerste, welke zich die vraag scherp stelde. Hij onderscheidt in het cerebellum een sulcus primarius caudalis, de eerste groeve, evenwijdig aan den recessus, waardoor de nodulus en de formatio floccularis worden afgescheiden en een sulcus primarius frontalis, den sulcus primarius van Bolk. De frontaal en caudaal van deze groeven gelegen stukken, verheugen zich in een betrekkelijke constantie. De tusschen de beide groeven gelegen lob, die door twee fissuren (de fissura post-lunata van E 11 i o t S m i t h, en de fissura secunda) in drie lobjes wordt onderverdeeld is zeer veranderlijk en het allermeest is dit de middelste dezer lobjes (fig. 393. 3). Vooral bij den mensch heeft dit middenstuk ontzaglijke afmetingen verkregen (het omvat den lobulus quadratus posterior, de lobuli lunati en den lobulus biventer), de frontale (lobulus simplex Bolk) en de caudale afdeeling (de tonsilla) blijven veel eenvoudiger.
Van het loslaten der tegenstelling tusschen vermis en hemispheren wil E d i n g e r echter niet weten, want uitbreiding van het vergelijkend onderzoek tot lagere dieren heeft hem geleerd, dat uitsluitend het wormgedeelte van het cerebellum daar aanwezig is.
Op de sagittale doorsnede is bij de hagedis (fig. 393. 1 A), waar het cerebellum door een dwarse lijst in het velum medullare anticum gevormd wordt, slechts een verticaal staande band, bij de schildpad en alligator (fig. 393. 1 B) een boldoorsnede, die bij den krokodil (fig. 393. 1 C) al gegroefd wordt.
Dit is het begin van het oude, het palaio-cerebellum, dat dus in zijn cerebellum-schema (fig. 393. 3)door het midden heen loopt en uit het worm-gedeelte benevens zijn lobus posterior (nodulus en flocculus-formatie) bestaat. Zijdelings daarvan vormt zich het phylogenetisch jongere deel, het neo-cerebellum, dat zich echter geenszins bepaalt tot E d i n g e r's lobus medialis, maar zich ook voortzet in zijn lobus anterior. Op grond van de onderzoekingen van zijn leerling C o m o 11 i beeldt hij het neo-cerebellum bij den mensch af in den vorm, zooals het in fig. 393. 2 zwart is geteekend.
Hem volgde Brouwer, die in het cerebellum der vogels, het voorbeeld ziet van een zeer machtig ontwikkeld palaio-cerebellum, niet of nauwelijks nog beïnvloed door de werking van het pallium van het telencephalon. Brouwer onderscheidt in den vermis cerebelli der vogelhersenen twee fissuren x en y, later door Sven Ingwar met den sulcus primarius en met de fissura secunda gehomologeerd. Het dientengevolge drielobbig middenstuk, bezit twee met de achterlob samenhangende zijlobjes, de pars floccularis. Hebben dus de vogels slechts een nagenoeg uitsluitend palaio-cerebellum,



Fig. 393.
1. Sagittale doorsnede door het cerebellum (volgens Edinger).
A. Van de hagedis.
B. Van schildpad of alligator.
C. Van den krokodil.
2. Schema van het menschelijk neo-cerebellum (zwart) en palaio-cerebellum (wit)
volgens Edinger en Comolli.
3. Schema van het cerebellum in het algemeen (volgens Edinger).



bij zoogdieren komt onder de leiding van het neo-pallium cerebri. de groote ontwikkeling der zijstukken, zoodat bij de primaten zelfs een overwegende groei van het zijdelingsche gedeelte boven het wormgedeelte plaats vindt.
De tegenstelling tusschen worm en hemispheer, die door Bolk ontkend werd, komt dus langs een geheel anderen weg door E d i n g e r's ingrijpen weer terug, als tegenstelling tusschen palaio-cerebellum en neo-cerebellum. Maar men begrijpe wel, dat hier geen tegenspraak wordt ingevoerd tegen Bolks beginselen. Veeleer beteekent E d i n g e r's gedachtengang een uitbreiding er van en een poging tot verzoening van de oudere anatomie met de jongere.
Want weldra zal er op gewezen moeten worden, dat de hier gemaakte tegenstelling tusschen palaio- en neo-cerebellum eveneens nog slechts pioniersarbeid is, dat het laatste woord daarover nog allerminst gezegd is. Integendeel. Onbegrijpelijk blijft voorloopig nog de voorstelling, alsof een neo-cerebellum, zoodra het ontstaat, zich als een nieuw stuk tegen het palaio-cerebellum zou aanplaatsen, zooals een nieuw stuk stopverf tegen het oude wordt aangeplakt. Het is niet waarschijnlijk, dat de eerst-verkregen nieuwe deelen alleen door appositie of juxta-positie zouden groeien. Veeleer moeten zij door intussusceptio, door tusschenvoeging tusschen de oudere gedeelten ontstaan.
Intusschen waren er ook andere gronden behalve die, welke aan de vergelijkende beschrijving zijn ontleend, die voor de stelling pleiten, dat het middelste deel van het cerebellum van ouderen datum kon zijn dan de zijdelingsche stukken en dat van het midden uit, de ontwikkeling van het cerebellum naar lateraal toe, voortgaat. Die gronden zijn ontleend:
I. aan de embryologie van het menschelijk cerebellum, en wel
a. aan de ontwikkeling der mergscheeden;
b. aan de ontwikkeling der lamina granularis cerebelli.
II. aan de klinische en patholoog-anatomische waarneming, en wel
а. aan de partiëel gekruiste cerebellum-atrophie na haarden in het neo-pallium;
б. aan het voorkomen van ziekten van het cerebellum, die zich naar men meent, somwijlen beperken tot het neo-cerebellum.
I. a. gronden ontleend aan de ontogenese der mergscheeden.
De vorming van mergscheeden rondom de vezels in de centripetale wegen, die naar het cerebellum gaan, heeft, naar het mij voorkomt, veel te weinig de aandacht der onderzoekers tot zich getrokken.
1 och spreekt het van zelf, dat daaruit veel geleerd kan worden, omtrent de wijze, waarop de schorsontwikkeling in het cerebellum zich afspeelt.
Het eerst wordt goed waarneembare mergscheede-vorming gezien in het menschelijk cerebellum bij een foetus van 30—32 c.M. lengte. (Verg. de doorsneden daarvan in fig. 394 en in fig. 395 geteekend.)
Daar beginnen enkele toevoerende wegen te myeliniseeren. Allereerst vezels,



Fig. 394.
Eenige sneden door den lobus anterior cerebelli bij een mensehelijk foetus van 32 c.M., ten einde de myelinisatie te demonstreeren van eenige aanvoerende banen, als den tractus spino-eerebellaris dorsalis (tr. sp. ce. d.), den tractus spino-eerebellaris ventralis (tr. sp. ce. ve.), de fibrae tegmento-cerebellares mediales (ƒ. t. ce. med.) en den efferenten haakbundel (tr. unc.)



welke vermoedelijk de eerste merghoudende vezels naar het cerebellum vormen. Men vindt die in fig. 395 B en in fig. 394 C afgebeeld. Uit de ventrale octavus-kern (fig. 395 B n. v. N. VIII) en uit den nucleus triangularis (fig. 395 B n. tr.) maken zich merghoudende vezels los, die in den pedunculus flocculi gaan, dorsaal van de stria acustica (fig. 395 B fibr. ad. flocc.), maar die de lamellen van den flocculus, al zijn zij in bouw (zie blz. 154) die van het overige cerebellum ver vooruit, nog niet bereiken.
Daarnevens ziet men in dezelfde reeks doorsneden (fig. 394 C f. t. ce. med.) zich uit den nucleus triangularis merghoudende vezels ontwikkelen, die zich door het corpus juxta-restiforme (v. Monako w's I. A. K.) heen, naar de cerebellaire kernen toewenden. Dit bundeltje maakt een kring rondom den lateralen rand van den 4den ventrikel, totdat het gekomen is in het veld, dorsaal van de cerebellaire kernen. Dan slaat het in medio-caudale richting om en eindigt in het frontale einde der beide meest mediaal gelegen kernen.
Bovendien ziet men uit die mediale kernen (nucleus emboliformis en nucleus fastigii) een bundeltje merghoudende vezels ontspringen, hetwelk zich met dat der andere zijde kruist (tr. unc. fig. 395 A). Dit bundeltje wendt zich frontaal, verlaat het cerebellum, slaat zich om den bind-arm heen (fig. 394 B tr. unc.) en blijft steeds ventraal van de spino-cerebellaire banen. Dit is de tractus uncinatus of de haakvormige bundel van Rissien Russell. (Zie ook Deel II, blz. 1309).
Het laatste stelsel acht ik het oudste cerebellaire stelsel. Eigenlijk bestaat het uit twee vezel-systemen. Vooreerst een stelsel, dat van den nucleus dorsalis N. VIII uitgaat en naar de mediale cerebellum-kernen gericht is, welke vervolgens den haakbundel naar den nucleus van Deiters terugzenden. In de tweede plaats een stelsel, dat uit de primaire octavus-kernen (in hoofdzaak de dorsale) ontspringt en den flocculus-steel helpt vormen. Te samen vormen zij het zeer oude stelsel, dat naar het cerebellum toegericht en dus afferent is en het eerst van alle merghoudend wordt. De myelinisatie daarin wordt nagenoeg gelijktijdig zichtbaar op het oogenblik dat de mergontwikkeling in de spino-cerebellaire banen begint.
De tractus spino-cerebellaris dorsalis, de kleine-hersen-zijstrengbaan van Flechsig, heeft in het ruggemerg reeds dik merg (fig. 395 B tr. sp. ce. d.). Deze merghoudende bundel verlaat met het corpus restiforme de medulla en gaat de kleine-hersenen binnen (fig. 395 A tr. sp. ce. d.). In een sierlijken boog windt de bundel zich, latero-dorsaal van den tractus spinocerebellaris ventralis, om den 4den ventrikel heen en treedt mediaal van het frontale einde van den nucleus dentatus in het corpus medullare cerebelli (fig. 394 C tr. sp. ce. d.). Dan wendt hij zich naar de middellijn. Hij bereikt en overschrijdt zelfs de middellijn op een plaats (fig. 394 B tr. sp. ce. d.) frontaal van den nucleus dentatus, daar waar de eindpunten van den sulcus primarius en secundus in de diepte elkander naderen en vormt daar, samen met de vezels van den tractus spino-cerebellaris ventralis, een merghoudende vezelmassa.
Want ook deze, een deel van den bundel van G o w e r s, heeft op dat



jo ig. oyo.
™reb»Uum menschelijk Ictu. vim 32 c.M., die
d.rIsiI.durdtrtsn.^rergkera van het oerebe11""'
In B. het begin der myelinisatie van de vezels uit de triangulaire kern (n. tr.) en
mLr HpVnn^ o?taT ker?f (n" v-N-VIU)' die den flocculus-steel gaan vormen, maar de floculus-lamellen zelf nog niet bereiken (fibr. ad flocc.)



oogenblik al merg (fig. 395 B tr. sp. c. ve.), gaat met den bind-arm mede (fig. 395 A en fig. 394 C en B), zoodanig dat hij dorsaal van den tractus uncinatus
Hij wendt zich (fig. 394 C en B tr. sp. ce. v.) eveneens in een boog om den 4den ventrikel, tusschen de dorsale spino-cerebellaire baan en de mediale tegmento-cerebellaire vezels in, naar de middellijn.
Van uit dit merghoudend middelpunt klimmen merghoudende vezels langs den bodem van den sulcus primarius (fig. 394 A) en van de fissura praepyramidalis (fig. 394 C) omhoog. Zij komen echter nog nergens zoover, dat de cerebellaire oppervlakte bereikt wordt. Alleen in de diepte der sleuven is op dit oogenblik merg.
Er bestaat dus, vlak frontaal van de cerebellaire kernen, in het latere corpus medullare cerebelli, een middelpunt, waar de eerste merghoudende vezels samenkomen en zich in de middellijn kruisen. De eerste merghoudende vezels gaan in de schors van den bodem van den sulcus primarius, den sulcus praepyramidalis en van den sulcus secundus.
Van dit mediaal geplaatste middelpunt, bepaaldelijk in het meest ventrale deel van het cerebellaire merg, gaan de eerste merghoudende vezels in de beide mediale cerebellaire kernen. Zij zijn voorloopig nog alleen in het orale deel van liet cerebellaire merg gemyeliniseerd en zenden van daar den reeds merghoudenden tractus uncinatus naar de medulla oblongata terug.
Lateraal daarvan echter bevindt zich ter weerszijden een tweede middelpunt van myelinisatie gevormd door de merghoudende vezels in den flocculussteel. Van uit beide middelpunten schrijdt de mergontwikkeling verder.
Bij het menschelijk foetus van 42 c.M., in fig. 396 afgebeeld, is de myelinisatie veel verder gevorderd.
Het verst van alle is op dit oogenblik de pedunculus floccularis ontwikkeld, die alle secundaire radii in de mergspaken van den flocculus (fig. 396 pe. fl.) van merghoudende vezels voorziet. In alle opzichten is de mergvoorziening der vezels van den flocculus die in de rest van het cerebellum vooruit.
Maar voor ons van nog grooter belang is de uitbreiding der myelinisatie naar den worm en in de hemispheren. Bij dit foetus begint ook de omgeving der nuclei olivae inferiores te myeliniseeren. Niet overal, v. Valkenburg, die het eerst de beteekenis der mergvorming voor ons vraagstuk begreep, heeft er al op gewezen, dat het eerst in dorso-mediale afdeelingen aan het orale einde der olijfkernen de myelinisatie begint.
Dit is ook hier het geval. Veel minder krachtig zijn de vezels in de laterale en ventrale afdeelingen van merg voorzien. Maar niet alleen dit. Wel zijn de buitenste boogvezels in geringe mate met merg bekleed, maar in het corpus restiforme, waar de tractus spino-cerebellaris dorsalis thans als een sterk merghoudende bundel aan (fig. 376 c. r., tr. sp. ce. d.) de oppervlakte ligt, zijn er, op de plaats van den lateren tractus olivo-cerebellaris, nog ter nauwernood vezels, die merg bezitten. Mergscbeede-bezittende vezels ontbreken nog volkomen in de zoogenaamde peduncuh corporis restiformis, die het reeds sterk gemyeliniseerde veld van den tractus spinalis N. V. doorboren. In



Fig. 396.
Snede door het cerebellum van een menschelijk foetus van 42 c.M. ter demonstratie van de voortschrijding der myelinisatie.
Beiderzijds voorziet de traotus spino-eerebellaris dorsalis de spaken rondom de fissura prima, maar ook zijdelings die der Jobi quadrati. De tractus spino-cerebellaris ventralis ligt als een massief bundeltje (tr. sp. ce. v.) mediaal van den nucleus dentatus, die het begin van mergontwikkeling vertoont.
Ook begint links de myelinisatie in den lobulus biventer. Lobuli lunati en tonsillae zijn nog geheel mergloos.



het corpus medullare cerebelli is de plaats, waar de tractus olivo-cerebellaris behoort (fig. 396 tr. ol. eer.) nog zonder spoor van merg.
Ofschoon de mergvorming in den tractus olivo-cerebellaris bij zijn oorsprong in de nuclei olivares begonnen is, is zij nog niet doorgedrongen tot in het cerebellaire merg. Omdat, bij een foetus van 42 c.M. ook alle vezels van de pons-stelen mergloos zijn, mogen daar alle merghoudende vezels in het corpus medullare cerebelli worden aangezien als vezels uit spino-cerebellaire banen en uit octavus-kernen. Want ook in den tractus spino-cerebellaris ventralis is (fig. 396 tr. sp. ce. v.) de mergvorming op dit oogenblik ver gevorderd.
Beide spino-cerebellaire bundels kan men, als zij het corpus medullare zijn binnengetreden, dus frontaal van de cerebellaire kernen, zeer wel herkennen. (Fig. 396).
Uit den tractus spino-cerebellaris dorsalis worden allereerst die spaken in de lamellen van de middellijn met mergscheeden voorzien, welke frontaal van den sulcus primarius zijn gelegen; vervolgens de spaken, die eau daal er van liggen, tot aan de prae-pyramidale groeve toe. Caudaal er van begint in de middellijn het uitbreidingsgebied van den tractus spino-cerebellaris ventralis. Deze beheerscht de middellijn rondom den sulcus secundus en den sulcus prae-pyramidalis. De nodulus wordt uit den pedunculus flocculi voorzien.
Het myelinisatie-middelpunt in het corpus medullare breidt zich dus in fronto-caudale richting uit. Tegelijkertijd echter is ook lateraal het mveliniseerings-proces begonnen. In de lamellen van de lobuli quadrati kan men de mergontwikkeling tot in lateraal gelegen spaken zien. In den lobulus biventer (fig. 396 vooral rechts) vangt dit proces eveneens aan.
Al deze merghoudende vezels stammen uit spino-cerebellaire banen, daar vezels uit olijf- of pons-kernen in de kleine-hersenstelen nog mergloos zijn.
Het schijnt dus alsof het myelinisatie-middelpunt van de spino-cerebeliaire banen, zich eerst wel in fronto-caudale richting, maar daarna tevens in laterale richting voortschuift. In het midden is de hoeveelheid merghoudende vezels zeer dicht. De grootste laterale uitbreiding van merghoudende vezels vindt men in het frontale cerebellum-deel gelegen. De lobuli lunati en ook de tonsilla, blijven echter voorloopig nog zonder merg.
Zoodra in latere stadia de tractus olivo-cerebellaris en de pontine banen met merg-ontwikkeling aanvangen is er geen oordeel meer mogelijk, welke vezels tot het spinale en octavus-gedeelte van het cerebellum, dus tot het palaio-cerebellum, behooren en welke vezels bij het olivo-pontine gedeelte er van moeten worden gerekend.
Zeker is het, dat de lobuli lunati tot nu toe vrij-blijven van merg. Maar er is geen noodzaak voor de onderstelling, dat de laterale uitbreiding der spino-cerebellaire systemen zal ophouden op het oogenblik, dat het merg in den tractus olivo-cerebellaris verschijnt. Evenmin voor de onderstelling, dat de myelinisatie, die uitgaat van een meer lateraal geplaatst myelinisatiemiddelpunt voor den tractus olivo-cerebellaris, hetwelk later zich naast dat der spinale banen plaatst, eenmaal begonnen, zich uitsluitend lateraal zal uitbrei-
WINKXER III.
10



den; want in de mediale spaken wordt van nu af het merg steeds dichter.
Er zijn in het corpus medullare cerebelli naast elkander drie myelinisatiecentra. Zij volgen elkander in medio-laterale richting op en kunnen als het spino-cerebellaire, het olivo-cerebellaire en het ponto-cerebellaire myelinisatiecentrum worden aangeduid. Tegenover de onderstelling, dat zij zich gescheiden, naast elkander blijven uitbreiden, staat een andere: dat zij zich met elkander vermengen, zoodanig, dat wel de hoofdmassa der spinale wegen de meest mediale plaats behoudt, dat de hoofdmassa der olivaire wegen tusschen beide in komt en dat de hoofdmassa der pontine wegen zich van de meest laterale plaats verzekert. Deze onderstelling vereenigt min of meer de voorstellingen van Bolk met die van E d i n g e r.
Afgezien van de flocculus-formatie, die een eigen plaats inneemt, wordt het middelste of worm-gedeelte het meest door spinale wegen geïnnerveerd. Deze innervatie breidt zich zijdelings uit, het meest in de frontale cerebellaire gedeelten. Hoevele dezer vezels in het neo-cerebellaire deel van E d i n g e r komen is niet te zeggen. Waarschijnlijk komen er zeer weinig in de lobuli lunati of in de tonsilla, maar in den lobulus biventer ziet men er al op een oogenblik, dat de intra-cerebellaire olivo-cerebellaire vezels nog volslagen mergloos zijn. Hier is echter tevens een grens, buiten welke de methode der mergscheede-ontwikkeling ons voor dit doel niet meer kan geven.
De mergscheede-methode alleen kan de oplossing niet brengen van het vraagstuk of het neo-cerebellum uitsluitend gesuperponeerd is naast het palaio-cerebellum, dan wel of er intussusceptie van oud tusschen nieuw en nieuw tusschen oud plaats vindt. Hoogstens kan zij dit vraagstuk aan de orde stellen. De vergelijkende anatomie mocht het beginsel uitspreken, dat er een oud en een jonger cerebellum moest bestaan, maar zij kon dit nieuwe beginsel niet uitwerken.
Resumeer ik thans, wat de methode der mergscheede-ontwikkeling ons voor den bouw van het cerebellum leert, dan volgen uit haar de volgende resultaten.
1. De eerste merghoudende vezels komen uit de octavus-kernen in den pedunculus flocculi. Dit gedeelte bereikt snel de volkomen rijping en wordt daardoor gestempeld tot een phylogenetisch oud en zelfstandig, van het overige cerebellum slechts betrekkelijk afhankelijk gedeelte, de flocculus-formatie.
2. De eerste merghoudende vezels voor het eigenlijke cerebellum zijn ruggemerg-vezels. Zij gaan naar het middengedeelte rondom den bodem der in het corpus medullare convergeerende diepe fissuren, sulcus primarius, sulcus prae-pyramidalis en sulcus secundus.
3. Van dit middelpunt uit gaat de myelinisatie verder. Eerst in frontale (tractus spino-cerebellaris dorsalis) en in caudale richting (tractus spinocerebellaris ventralis). Daarna breidt deze zich uit in laterale richting. De myelinisatie is reeds ver over de lobuli quadrati heen gekomen, voordat de myelinisatie in den tractus olivo-cerebellaris begint. Op dat oogenblik (foetus 42 c.M.) zijn de lobuli ansati nog geheel zonder merg.
4. Deze uitbreidings-wijze pleit er voor, dat het vermis-gedeelte van



het cerebellum, inderdaad het eerst functionneerende, het phylogenetisch oudste deel is. Maar de wijze van uitbreiding, die slechts zoolang aan de spinale banen kan worden toegeschreven als geen andere merghoudende vezels (tractus ohvo-cerebellaris, pontine banen) het beeld komen verwarren, laat de voorstelling toe, dat van dit oudere deel uit, steeds in aantal afnemend, de vezels zich Jateraalwaarts uitbreiden en over het laterale gedeelte heenschui'ven.
Ib. De gronden ontleend aan de ontwikkeling van den cortex cerebelli.
Groote aandacht is door de verschillende onderzoekers gewijd aan de ontwikkeling der schors van het cerebellum, die zooals in de volgende paragraaf over den fijneren bouw van het cerebellum zal worden beschreven, bij den volwassene gevormd wordt door een oppervlakkig gelegen moleculaire laag, een rij cellen van Purkinje en een granulaire laag. Laatstgenoemde rust op de mergspaak.
Het is nu opmerkelijk, dat de lamina granularis, die bij den volwassene door de lamina molecularis van de oppervlakte is gescheiden, in het foetale leven, gedeeltelijk gevoed wordt door een laag cellen, die aan de oppervlakte zijn gelegen, een lamina granularis superficialis, welke, ten deele althans, geleidelijk naar de diepte verhuist. Sedert Hess deze laag bij de foetale en pas geboren cerebella onder dien naam heeft leeren kennen, heeft Obersteiner en de Weener school, de beteekenis der lamina granularis superficialis voor de ontwikkeling der kleine-hersenschors aan een nauwkeurig onderzoek onderworpen. Gewoonlijk noemt meri die lamina superficialis, de ltorrellaag van Obersteiner, al was hij niet de eerste die haar zag.
De lamina granularis superficialis bestaat nog bij het pas geboren kind. Tegen de 8ste of de 9de maand na de geboorte is zij verdwenen. In pathologische gevallen kan zij langer voortbestaan. Voor een deel mogen de cellen, waaruit zij is opgebouwd zich vervormen en overgaan in de cellen der rand-glialaag van het cerebellum, de meeste embryologen nemen op goede gronden aan, dat zij in den laten foetalen en post-foetalen tijd migreeren naar de diepte en behulpzaam zijn aan den opbouw der lamina granularis.
Zoodra er echter in het foetale leven een differentiatie in de schors van het cerebellum zichtbaar wordt, en dat is ongeveer in de 4de maand, dan vindt men aan de oppervlakte er van altijd deze oppervlakkige cellaag. die een aantal celrijen dik is. De lamina superficialis blijft door een helle, celarme zone (de latere lamina molecularis) gescheiden van de zeer breede dieper gelegen zone.
Deze noemt men lamina granularis secunda. Zij wordt op dit tijdstip gevormd uit cellen van andere herkomst, althans niet alleen uit cellen der lamina superficialis die naar de diepte verhuisd zijn en ondergaat spoedig groote verandering. Tegen het einde der 4de foetale maand richten de kleine cellen dezer diepe laag, de z.g. korrels, zich op bijzondere wijze. In het midden wordt een korrelarme zone daarin zichtbaar. Zoodra dit is geschied, blijkt dan de cerebellaire schors uit vijf lagen te bestaan. Zij zijn: een lamina super-



ficialis, een lamina molecularis, terwijl in de vroegere lamina secunda een lamina granularis externa, intermedia en interna worden onderscheiden. Die
Fig. 397.
Transversale snede door den lobus anterior cerebelli van een foetus van 42 e.M. Karmijn-haematoxyline praeparaat.
In de meeste lamellen bestaat de schors uit 5 lagen:
lste lamina granularis superfi'-ialis.
2e lamina molecularis.
3e lamina granularis externa.
4e lamina granularis intermedia.
5e lamina granularis interna.
Het latero-ventrale gedeelte van den lobus anterior heeft echter slechts drie lagen. Ook rondom de fissura prae-culminaris zijn er slechts drie lagen. Hier echter is de lamina granularis secunda smaller en begint de ontwikkeling der cellen van P u r k i n j e.
driedeeling der diepe laag ziet men bijv. zeer fraai afgebeeld in fig. 397, ontleend



aan een snede door den lobus anterior cerebelli van een menschelijk foetus van 23 c.M., welke met carmijn en haematoxyline dubbel is gekleurd.
Eerst nadat dit stadium bereikt is, beginnen zich uit de lamina granularis externa de cellen van P u r k i n j e, als grootere neuroblasten te differentiëeren. Maar als dit gebeurt, verdwijnt in de diepe laag de korrel-arme tusschenzone weer. Van dat tijdstip af is weer een enkelvoudige lamina granularis cerebelli secunda gevormd. Deze blijft definitief, al is zij ook nog niet af. Want naast haar bestaat nog altijd de lamina granularis superficialis en doet voortdurend haar invloed gelden, door korrel-migratie, op de ontwikkeling der dieper gelegen korrellaag. Met de ontwikkeling der cellen van P u r k i n j e verandert ook de lamina molecularis. Zij wordt breeder en men kan daarin twee onderscheiden zonen waarnemen. De buitenste, tegen de lamina superficialis gelegen zone, kleurt zich met carmijn of haematoxyline niet of weinig. Zij blijft dus helder rose. De diepe, tegen de cellen van P u r k i n j e aangelegen zone, kleurt zich op dit oogenblik daarmee intensief, diep rood of blauw.
Gelijktijdig, d. w. z. tegen het einde der 7de foetale maand begint op groote schaal een verhuizing van cellen uit de lamina superficialis naar de diepte. Men vindt dan in de steeds breeder wordende lamina molecularis, talrijke, in radiale rijen geplaatste korrels, die in de jongere stadia nog niet werden gevonden. Fig. 398 A en B geeft afbeeldingen van deze latere stadia, nadat de driedeeling der lamina granularis reeds voorbij is gegaan. Zij zijn ontleend aan een menschelijk foetus van 47 c.M. lengte. In A, het jongere gedeelte uit den lobus ansiformis, zijn de cellen van P u r k i n j e nog niet alle gerijpt, de lamina molecularis is smal en korrels ziet men daarin weinig, de lamina superficialis is breed en bestaat uit 5—6 rijen cellen. In B, uit een ouder gedeelte, uit den lobulus medialis posticus, naast de fissura praepyramidalis, staan de cellen van Purkinjein gesloten gelederen, de lamina molecularis is veel breeder, is rijk aan in radiale rijen geplaatste korrels en de breedte der lamina superficialis is verminderd, daar zij nog slechts 3—4 rijen bevat.
Bovendien beginnen zich thans ook de vezels in de spaken met merg te bekleeden. Terwijl dit geschiedt verhuizen steeds cellen uit de superficiëele laag naar de diepte. Deze verdwijnt langzaam, voor verreweg het grootste deel tengevolge der celverplaatsing, voor een klein deel ook door omvorming der cellen tot rand-glia. Volledig is de vorm, dien men bij den volwassen mensch vindt eerst in de 8ste maand na de geboorte bereikt. In den cortex cerebelli kan men dus aan de hand der hier beschreven feiten, een aantal op elkander volgende ontwikkelings-stadia onderscheiden.
Men mag aannemen, dat het jongste stadium het tijdperk is, waarin nog slechts een lamina superficialis, een helle zone en een breede gelijkmatig gevulde lamina granularis secunda bestaat. Het wordt gevolgd door een tweede stadium, dat zijn kenmerkende eigenschap ontleent aan de driedeeling der lamina secunda. In een nog ouder derde stadium verdwijnt de driedeeling weer. Bovendien verschijnen dan onder den invloed van de ontwikkeling der cellen



tf
5 §
^ i
t3- &
6 I
s* i?
B
CD Qj
a 5
^ _
2 &
3 5 P 3'
P
GO
tf
*a
rD
a P*
*< co
t?
CD
3
a
00
3
8?
E
s & ct>
3
3 s»
— CD
Fig. 398.
Sneden door de cerebellaire schors bij een mensehelijk foetus van 47 c.M. Bij A snede eener lamel van den lobulus lunatus inferior (lobul. ansatus)
Bij B snede eener lamel van den lobulus medianus posterior.
Verklaring in den tekst.
van P u r k i n j e, twee onderscheiden zones in de breeder wordende lamina molecularis. In het vierde of eindstadium kan men het zeer langzaam ver-
HET CEREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN.



Noch de ontwikkeling van den cortex cerebelli, noch de myelinisatie der mergspaken in het cerebellum vinden derhalve overal gelijktijdig plaats. Als men het wordend cerebellum onderzoekt, kan men vaststellen, dat verschillende plaatsen der kleine-hersenschors verschillend ver in ontwikkeling zijn voortgeschreden.
B i a c h heeft er het eerst opmerkzaam op gemaakt, dat de lamina granularis superficialis na de geboorte van den mensch, niet overal gelijktijdig verdwijnt. Zij is op den vermis cerebelli altijd 1—3 rijen cellen minder dik, dan op den lateralen wand der hemispheren. Zij verdwijnt uit den vermis cerebelli een week of zes eerder dan uit de windingen der hemispheren.
L ö w y kon dit feit ook bij caviae en katten bevestigen en voegde er aan toe, dat eveneens een belangrijk tijdsverschil is waar te nemen in de myelinisatie der mergspaken. Merghoudende vezels vindt men het eerst in flocculus en worm. Veel later worden ook de mergspaken in de laterale gedeelten der hemispheren merghoudend.
van Valkenburg is echter de eerste geweest, die de ontogenese van den cortex cerebelli bij het menschelijk foetus tot uitgangspunt heeft gemaakt voor het onderzoek naar de phylogenetisch jongere of oudere afdeelingen van de kleine-hersenen. Bij het foetus van 27 c.M. kon hij vaststellen. dat de driedeeling van de lamina secunda wel in vollen gang was, maar geenszins overal even ver was gevorderd. Op sommige plaatsen was zij nog niet bereikt; achterlijk waren bijv. de tonsilla en het crus inferior lobuli ansati. Nauwelijks met driedeeling begonnen was de rest van den lobulus ansatus, de zijdelingsche stukken van den lobulus simplex en van den lobus anterior. De middengedeelten van het cerebellum, bijv. het middenstuk in den lobus anterior, lobulus simplex, lobulus medianus posticus en lobulus paramedianus zijn midden in het stadium van driedeeling en de formatio vermicularis, de flocculus is zelfs het stadium van driedeeling al weer voorbij.
Voegt men daarbij zijn ervaringen over de myelinisatie bij een menschelijk foetus van 42 c.M. (nam. dat de lobulus anso-paramedianus nog volkomen mergloos is in een tijdperk, dat de flocculus reeds stevige merghoudende spaken bezit en de mergspaken tusschen de kernen, den lobus anterior en lobulus simplex reeds met myelinisatie zijn begonnen, overeenkomend met de in fig. 3-'4 neergelegde ervaringen van mij) dan kan men daaruit het besluit trekken, dat het zijdelingsche gedeelte van het cerebellum in de ontogenese later tot volledige ontwikkeling komt dan de middenpartij.
Ten einde dit duidelijk te maken komen wij terug op de afbeelding in fig. 397, die de schors-ontwikkeling geeft op de doorsnede door den lobus anterior in een menschelijk foetus van 23 c.M.
De reeds sterk gegroefde lobus anterior wordt transversaal, frontaal van den sulcus primarius getroffen. De verschillende groeven doen zich in de snede voor als lange transversaal getroffen insnijdingen. De driedeeling der lamina secunda is in vollen gang. Het grootste deel der getroffen schors verkeert in dit ontwikkelingsstadium en nergens is het nog gekomen tot de



Daar is de Iamina granularis secunda veel breeder en ontbreekt in haar midden elke aanduiding eener cel-arme lamina granularis intermedia.
Fig. 399.
Kaart der verschillende ontwikkelings-stadia, waarin de cerebellaire schors bij het menschelijk foetus van 23 c.M. verkeert.
Wit, als er geen schors, nog alleen een lamina superficialis is.
Gestippeld, als lamina superficialis en lamina granularis secunda daar zijn.
Zwart en witte blokjes, als de lamina secunda in driedeeling is.
Zwart, als deze op haar einde loopt en de vorming der cellen van Purkin j e begint.
De cijfers vermelden het nummer der snede in de serie.
vorming van ware neuroblasten, voorloopers der cellen van Purkin je Maar op enkele plaatsen is het anders.
In het latero-ventrale stuk der lob is de driedeeling nog niet begonnen
HET CEREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN.



Weer anders daarentegen is het in de middellijn, bijv. rondom de fissura prae-culminaris. Want de snede ligt frontaal van den sulcus primarius en valt ietwat scheef, zoodat de sulcus primarius nog juist wordt geraakt. Daar is evenmin driedeeling, maar terwijl in het laterale gedeelte de driedeeling nog niet is begonnen, is zij hier alweer voorbij. Men ziet dan ook, als men de grenslijn der lamina granularis externa naar de middellijn volgt, al enkele grootere cellen, neuroblasten of voorloopers van P u r k i n j e-cellen, verschijnen. Ook is de diepe laag der lamina molecularis, daar ter plaatse, veel dieper met carmijn getingeerd dan de buitenste laag.
Het is dus buiten twijfel, dat in dit praeparaat de schors-ontwikkeling niet overal gelijkmatig ver is voortgeschreden.
Het verst is zij gevorderd in de diepte der fissuren in de middellijn, hier de fissura prae-culminaris. Meer lateraal verkeert zij nog in het driedeelingstijdperk. De ventro-laterale vleugel heeft dit tijdperk nog niet bereikt.
Ten einde een denkbeeld te geven van de wijze waarop, in de schors van het cerebellum de jongere en de oudere gedeelten zijn verdeeld, zijn in fig. 399 een reeks doorsneden door dit foetale cerebellum in kaart gebracht en is het ten slotte in was gereconstrueerd.
Deze kaart is op de volgende wijze ontworpen:
De plaatsen, waar hoogstens een lamina superficialis aanwezig was, maar waar de lamina granularis secunda gemist wordt, of waar beide lamina nog ontbreken, zijn wit gelaten. Overigens is dit alleen het schorsdeel, dat direct tegen de flocculus-formatie aan grenst. Dit stuk, waaruit een deel der latere tonsilla zich vormt, is dus, zooals ook van Valkenburg opmerkt, het minst in ontwikkeling gevorderd, of beter gezegd, de schors der kleine-hersenen is nog niet tot zoover uitgegroeid. Wanneer een lamel zeer oppervlakkig is aangesneden, zoodat geen beoordeeling mogelijk is, bijv. in No. 137 der serie, is zulk een klein topje niet in kaart gebracht en dus ook wel eens wit gelaten.
Gestippeld zijn die zonen, welke behalve een lamina granularis superficialis tevens de lamina granularis secunda bezitten, maar waar nog geen drie lagen daarin kunnen worden onderscheiden. De geheele lobulus ansatus, de lateroventrale stukken van den lobus anterior en van den lobulus simplex verkeeren in dit stadium.
De lamellen, waarin de lamina granularis secunda in drieën is gedeeld, zijn door afwisselende zwarte en witte blokjes aangegeven, zoolang daarin geen tinctie der diepste laag van de lamina molecularis werd gezien, zoolang er tusschen de cellen der lamina granularis externa geen groote cellen, neuroblasten voor de toekomstige cellen van Purkinje, werden gevonden. Men vindt dit stadium in den lobulus para-medianus en in het meest naar voren en naar achter gelegen deel van het middenstuk, zoowel in den lobus anterior als in den lobulus medianus posticus.
Is echter de lamina granularis externa reeds in het bezit van groote cellen, wat meestal samengaat met een onduidelijk worden der lamina granularis



intermedia en met een duidelijke intensieve kleuring der diepe zone van de lamina molecularis, dan is dit stuk zwart gekleurd.
Behalve de floceulus-formatie is in dit vergevorderd stadium van ontwikkeling, de schors in de diepte der hoofdgroeven. Hiertoe behooren fissura I, fissura II, fissura prae-pyramidalis en de meeste andere groeven in de middellijn.
Wanneer men van den flocculus afziet, krijgt men den indruk, alsof de schors-ontwikkeling van uit eenige punten in de middellijn en bepaaldelijk in de diepte der daar gevormde groeven begint, dat zij vandaar voortschrijdt naar de oppervlakte van ventrale in dorsale richting, dat zij daar van het midden uit eerst in frontale dan in caudale richting verder gaat en eindelijk zich ook in laterale richting uitbreidt.
Opmerkenswaardig is, dat het schorsveld van den flocculus, dat het verst van alle in ontwikkeling vooruit is, scherp is afgescheiden van het daaraan grenzend deel, waarin van schors-ontwikkeling zelfs nog geen sprake is.
Dit is van belang, omdat een ongelijktijdigheid in de ontwikkeling van naast elkander gelegen gedeelten der cerebellaire schors, geenszins de uitdrukking behoeft te zijn van de omstandigheid, dat een nieuw deel zich naast het oudere gedeelte plaatst; maar het speciale geval der flocculus-vorming bewijst, dat het onder bepaalde omstandigheden wel degelijk voorkomen kan, dat een zeer oud deel reeds ver ontwikkeld is, als het allerjongste deel er tegen aangroeit.
In fig. 400 is, duidelijkheidshalve, in een was-reconstructie, door Prof. van den Broek vervaardigd bij 20-malige vergrooting van het foetale cerebellum van 23 c.M., de uitbreidingswij ze der verschillende ontwikkelingsstadia der schors afgebeeld. Dit is bereikt, door op de wasplaatjes het oudste stadium met a, het driedeelingsstadium met 6, het jongste stadium met c en de plaats, waar de geheele schors nog ontbreekt, met d te benoemen.
In het aldus verkregen praeparaat bestaan nog alleen transversale groeven. Met uitzondering der fissura post-lunata, gaan al deze groeven van de middellijn uit en zijn daar het diepst. In den lobus anterior reiken die groeven ver lateraalwaarts, in den lobulus medianus lobi posterioris overschrijden zij het middenstuk niet en de lobulus lateralis lobi posterioris is nog ongegroefd. Caudaal van de fissura I vindt men de fissura post-lunata (E 11 iot S m i t h) als een diepe, van lateraal uit naar de middellijn groeiende sleuve. Caudaal van deze, op de laterale vlakte diepe, groeve worden dus op het hemispheren-gedeelte van het cerebellum nog geen groeven aangetroffen. De flocculus ligt als een afzonderlijke formatie onder de rest van het cerebellum.
Het oudste, a genoemde stadium der schors-ontwikkeling vindt men dus in de eerste plaats in het flocculus-gedeelte. Deze is in fig. 400 A, B en C, als fl. aangegeven.
Voorts is de schorsomgeving der diepe fissuren in de middellijn overal met a gemerkt (Zie fig. 400 A). Maar niet overal in de middellijn alleen. In den lobus anterior reikt deze ({-zone, die den sulcus primarius volgt, ver



zijwaarts op de laterale vlakte (fig. 400 B en C). Dan krimpt zij naar de middellij n toe samen, maar zij zet zich ter hoogte van de fissura prae-pyramidalis
Teekeningen naar een bij 20-malige vergrooting geconstrueerd wasmodel van de linkerhelft der kleine-hersenen van een menschelijk foetus van 23 c.M.
A. gezien tegen de mediale vlakte.
B. van de voor- (mesencephale) zijde.
C. van de caudale (myelencepbale) zijde.
D. van boven gezien.
mes = mesencephale zijde. myel. = myelencepbale zijde. /?. flocculus. a. schors, waarin de drieleding der lamina granularis reeds voorbij is. b. = schors met driedeeling der 1. granularis. c. = schors, waarin nog geen driedeeling der 1. granularis bereikt is. d. — nog niet door cerebellum-schors bedekt deel van den hersenstam.



weer uit op de laterale vlakte. Eindelijk caudaal daarvan trekt zij zich volkomen naar de middellijn terug.
De 6-zone, het schorsveld, welker lamina granularis in driedeeling verkeert, is lateraal geplaatst van de vorige zone. Zij bedekt het grootere deel der laterale afdeeling van het frontale cerebellum. In den lobus anterior blijft maar een smalle rand (c-zone), waarin dit stadium nog niet is bereikt. (Zie fig. 400 B). In caudale richting krimpt ook de 6-zone samen, d. w. z. in den lobus posterior wordt een steeds kleiner stuk der laterale vlakte door de met 6 benoemde zone bedekt.
De jongste groei-phase der schors, de met c aangegeven zone, neemt slechts een smalle randstrook in den lobus anterior in. (Fig. 400 B en D). In den lobus posterior vormt zij een breed randveld (Fig. 400 C).
De schors van het cerebellum, die al rijpend, in latero-caudale richting is voortgeschoven, is echter nog niet zoover gekomen, dat zij tegen den reeds in groei vooruit-geijlden flocculus aanstoot. Daar blijft een strook, met d gemerkt, waar nog in 't geheel geen kleine-hersenschors aanwezig is (Fig. 400 B en C).
De resultaten aan de studie der schors-ontwikkeling gewonnen, verschillen nauwelijks van die, welke ons de studie der myelinisatie heeft gebracht. De eerst rijp wordende vezels richten zich naar schorsvelden, die het vroegst rijp worden. Ook bij de schorsrijping kan men spreken van een rijpings-middelpunt, dat in de middellijn, nabij de omgeving der diepe fissuren (fig. I, II en prae-pyramidalis) begint, zich eerst frontaalwaarts en dan latero-caudaalwaarts voortschuift.
Het is wel verleidelijk om als volgt te denken: Het eerst rijpende veld (de a-zone) neemt de spinale banen op, het dan volgende (de 6-zone) de olivocerebellaire banen en het laatst rijp wordende (de c-zone) de pontine banen; maar die voorstelling zou niet gerechtvaardigd zijn.
Veeleer kan men de voorstelling niet ontgaan, dat de cortex, onder den invloed van steeds verder rijpende en in aantal toenemende toevoerende banen, betrokken wordt in steeds nieuwe verbindingen. Maar de oude cortex blijft ook de matrix voor de nieuw bijkomende weefsel-elementen. Er is groei door intussusceptie. Eerst als de strijd om ruimte tusschenvoegen niet meer toelaat, komt het tot appositie van nieuwe stukken, die dan aanvankelijk, zoowel uit oude als uit nieuwe elementen bestaan.
Dit gaat steeds voort, totdat het zoover is voortgeschreden, dat in het phylogenetisch jongste zeer weinig meer van het phylogenetisch alleroudste is tusschengevoegd. Dan kan het jongste den indruk wekken als ware het door appositie verkregen. Dan komt het zelfstandig tegenover het oudste deel te staan.
In één opzicht evenwel wordt zulk een schema niet gevolgd, kan ook niet gevolgd worden. Dat is bij de ontwikkeling van den flocculus.
Want de flocculus is een zeer bijzonder, een zelfstandig vormsel. Hij vertegenwoordigt een ontwikkelings-richting, die bij den mensch haar belang



heeft verloren en niet verder is gevolgd. Meer dan dat: de flocculus, hoezeer ook een phylogenetisch zeer oud orgaan, is bij den mensch een regressief orgaan tevens. Een andere ontwikkelings-richting is bij den mensch naar den voorgrond gekomen, een richting, die door worm en hemispheer vertegenwoordigd is. Zelfstandig ontwikkelt zich de flocculus tot op zekere hoogte, blijft dan staan, bekommert zich niet om de rest, totdat het nieuwe orgaan in zeker stadium is gekomen, waarop het verbindings-spel ook daar kan beginnen. Maar dat is eerst zeer laat, want het duurt lang, eer het nieuw uitgroeiende orgaan tegen het oudere, dat reeds klaar was, is aangegroeid.
II. Gronden door de pathologische anatomie geleverd, die voor het bestaan van een palaio- en een neo-cerebellum pleiten.
De feiten, die de pathologische anatomie ons in bepaalde omstandigheden heeft leeren kennen, zijn in overeenstemming te brengen met hetgeen de ontogenesis, zoowel als de phylogenesis van het menschelijk cerebellum ons hebben geleerd.
In dit opzicht moet men er zich rekenschap van geven, dat de resultaten der ontogenie en der pathologische anatomie eenerzijds met elkander vergelijkbaar zijn, maar anderzijds in zeker opzicht in tegenstelling komen met die der vergelijkende anatomie.
De vergelijkende anatomie beoordeelt den uitwendig zichtbaren vorm van het cerebellum, maar het zal nog een aanzienlijke hoeveelheid arbeid kosten eer zij in haar studies over het oud- en jong cerebellum de uitwendige vormen in verband heeft gebracht met de aanvoerende en uitvoerende banen. Toch is dat een eisch.
Want al is het volstrekt niet ondenkbaar, dat eenvoudige vormvergrooting samengaat met eenvoudige vergrooting van één aanvoerend systeem en daardoor veroorzaakt wordt, het is evenzeer begrijpelijk, dat dezelfde vormvergrooting tot stand komt, wanneer zich naast of in het reeds bestaande systeem, een nieuwe aanvoerende baan gaat vormen. Ook daar geldt, dat het nieuwe, geleidelijk ontstaand, zich eerst tusschen het oude invoegt en eerst als de beschikbare ruimte onvoldoende wordt, zich gedeeltelijk er tusschen, gedeeltelijk er naast plaatst.
De ervaring bij daartoe geschikt pathologisch materiaal verkregen, geeft nu inderdaad een aanwijzing, dat het neo-cerebellum, bij menschen in hoofdzaak afhankelijk van de machtige ontwikkeling der groote hersenen, van het neo-pallium dus, gedeeltelijk tusschen het oude is ingevoegd en gedeeltelijk daarnaast is geplaatst.
Het spreekt van zelf, dat voor ons doel in de eerste plaats in aanmerking komt, die half zij dige atrophie der kleine-hersenen, welke gevolg is van primaire, in de vroegste jeugd of nog vóór de geboorte verkregen, omvangrijke verwoestingen van het gekruiste hersen-halfrond. Dergelijke encephalitische processen kunnen in het z.g. neo-pallium zijn gezeteld en het rhinencephalon soms geheel vrij laten.



Als voorbeeld daarvan moge gelden een gekruiste cerebro-cerebellaire atrophie, die door Dr. J. V. de Jong in zijn dissertatie in 1895 is beschreven.
In fig. 401 is de aan die dissertatie ontleende afbeelding weergegeven en de seriaal bewerkte hersenen bevinden zich nog in de verzameling der kliniek.
De primaire verwoesting zetelt in de rechter hemispheer. De occipitale, pariëtale en temporale windingen alsmede de opercula zijn volkomen vernietigd. Het frontale gebied is in het voorste gedeelte slechts weinig veranderd en daarmee in overeenstemming zijn de vezels in den pes pedunculi cerebri alle verdwenen, behalve de mediaal geplaatste.
Op dit primaire rechtsmi0SÊfp^tr' °^ad sin' zijdige proces is een totale
atrophie van de linker heltt van het cerebellum gevolgd, welke in fig. 380 is afgebeeld.
Voor het bloote oog schijnt zij een algemeene atrophie te zijn. Worm en hemispheer nemen er schijnbaar gelijkmatig aan deel. Een ongeveer door het middel van den worm getrokken lijn, doet duidelijk uitkomen, dat alle lamellen links kleiner zijn dan rechts. Ook de lamellen van den worm zijn van het midden uit gerekend, kleiner links dan zij rechts zijn.
Bij mikroskopisch onderzoek blijft echter van die schijnbare gelijkmatigheid
der atrophie niet veel over.
Fig. 401.
De hersenen van den lijder aan hemi-atrophia cerebro-cerebellaris, afgebeeld in de dissertatie van Dr. J. V. de Jong, (Besohreibung eines Falies von Hemiatropbia Cerebri mit Atrophie der gekreuzten Kleinhirn-Hemisphare. Freiburg i. B. 1895).
In de lamellen van den
worm aan de rechterzijde is inderdaad de korrellaag breeder en dichter opgevuld met korrels dan aan die der linkerzijde. Het aantal cellen van Purkinj e is rechts in de breedere lamellen ook grooter dan links. Maar men vindt overal de gewone kleine-hersen-structuur. In de atrophische gedeelten der lamellen is de korrellaag smaller, minder dicht met korrels gevuld en daarin is het aantal cellen van Purkinje verminderd, maar overigens is er weinig veranderd.
In de drie lamellen van den flocculus, die in de snede gevonden worden, is het onderscheid tusschen rechts en links al zeer gering.
Links echter is dit, tot het normale naderende, structuurbeeld door een



UO[) UI 3UIMpjJ9A 9p 9I£
'P18TUJ9A uflZ [391(93 9 t U 13[ J n ,£ UBA 1191(99 U9 3gB[[9JJO>[ 9p JB13M 'UQS^BBjd 9p uflZ 'qOSiqd -OJÏBSI '}J[aq J05JUII 9Q •si.re[j9q9J9>0aq0J90 Biqdoj^B-nnoq a-jsmj^aS -g-z U99 fiq mrqiaqajeo ijeq joop apaus 9sibmq
"ZOf "SM



Daar is van het gewone structuurbeeld niets overgebleven. Een korrellaag is er niet, evenmin zijn er de cellen van Purkinje. De kleine-hersenstructuur heeft plaats gemaakt voor een glieuse massa, waarin geen onderscheid meer tusschen schors en mergspaak bestaat. Dit deel van de veranderde tonsil is in teekening van fig. 402 zwart gekleurd. De begrenzing van deze, tot volkomen atrophie gedwongen lamellen, scherp tegen die van den flocculus, is niet scherp tegen de minder intensief geatrophiëerde lamellen, waaraan zij lateraal grenzen.
Soortgelijke volkomen lamellen-atrophie vindt men in de lobuli lunati (lobulus ansatus Bol k), welke eveneens in de teekening zwart zijn gekleurd.
Geleidelijk vindt men, dat in de lamellen van den lobulus biventer weer een smalle, langzaam breeder wordende, maar zeer dun met korrels bezette lamina granularis terugkeert. Hier en daar komen ook weer cellen van Purkinje voor den dag, vooral aan de toppen der lamellen.
Sneller wordt in de lamellen der lobuli quadrati de betere structuur bereikt. Daar is de korrellaag beter gevuld, en zijn er meer cellen van Purk i n j e, dan in de lamellen van den lobulus biventer, maar het verschil tusschen rechts en links blijft nog zeer groot. De atrophie is dus wel algemeen, maar ongelijkmatig verdeeld. Ternauwernood aantoonbaar is zij in de lamellen van den flocculus. Volkomen — d. w. z. verlies van alle korrels en cellen van Purkinje — is zij in de lamellae van de tonsilla en van de lobuli lunati.
Minder volkomen is zij in de lamellen van den lobulus biventer en van het daaraan grenzende stuk der tonsilla. Nog minder volkomen is zij in de lobuli quadrati en in de lamellen van den linker worm.
Wanneer dus een bijna volkomen vernieling bestaat van het rechter neopallium, dan volgde daarop in dit geval een volkomen atrophie van het, aan den flocculus grenzend gedeelte der tonsilla en der lobuli lunati. De andere gedeelten zijn slechts onvolkomen, maar toch intensief geatrophiëerd, en de flocculus nagenoeg in het geheel niet.
Men moet in dit geval rekening houden met het feit, dat een deel van den lobus frontalis met de fronto-pontine bundels door de encephalitis ongedeerd is gebleven. Het is mogelijk, dat ware ook dit deel vernield geworden, de omvang der totale lamellen-atrophie (in de richting van den lobulus biventer?) nog uitgebreider zou zijn geweest.
Dit doet echter niets af tot het belang van dergelijke vondsten. Het pleit voor de meening, dat een deel van het jonge cerebellum geplaatst is tusschen het oude cerebellum in. Het is daarin ongelijkmatig verdeeld, zeer ongelijkmatig zelfs, maar het ontbreekt niet in gedeelten van zoo ouden datum als de worm is.
Zoowel in het door volkomen verlies der cortex-elementen gekenmerkte gedeelte, als tonsilla en lobuli lunati — wier schors-ontwikkeling en mergscheede-vorming wijzen op phylogenetisch jongsten oorsprong — als in de minder intensieve verandering van den cortex cerebelli in de middenafdeelingen, als eindelijkin de betrekkelijk geringe verandering der schors van den worm, vindt men



argumenten vóór een groei door intussusceptie. De resultaten der pathologische anatomie bij de hemi-atrophia cerebro-cerebellaris schijnen mij vrij voldoende in overeenstemming te zijn met die der ontogenese van schors- en mergscheede-vorming in het cerebellum.
Toch is onze kennis omtrent de wijze, waarop deze secundaire hemiatrophia cerebelli ontstaat nog niet zoover gevorderd, dat wij ons daarover een in alle opzichten bevredigende voorstelling kunnen maken. Gewoonlijk redt men zich met de onderstelling, dat wanneer de cerebro-pontine stelsels wegvallen op zoo jeugdigen leeftijd dat er nog van geen mergvorming sprake is, de omstandigheden gunstig zijn voor een tertiaire atrophie in de gelijkzijdige kernen der ventrale pons-formatie, waarmee dan tevens de ponto-cerebellaire verbindingen verdwijnen. Daarbij ondervangt men niet volkomen het bezwaar, dat ook de cellen van P u r k i n j e en de korrellaag in dit geval plaatselijk geheel te niet gaan. Bovendien blijven er aan de zijde der cerebrale laesie altijd ook een zekere hoeveelheid cellen in de kernen der ventrale pons-formatie over. Hierop zal eerst later worden teruggekomen.
Daarom moet men toegeven, dat er bij de hemi-atrophia cerebro-cerebellaris een aantal, ons tot nu toe, onbekende factoren meewerken, die dit lijden minder geschikt maken om bewijzend mee te spreken in het vraagstuk naar de plaatsing van oud en jong cerebellum. Wegcijferen mag men daarom die gevallen nog niet.
Er bestaan echter ook z.g. primaire atrophieën van het cerebellum en de studie van deze ziekten is voor het vraagstuk „groei door intus-susceptie of juxta-positie van grooter belang. Zij kunnen zijn aangeboren of verkregen, dubbelzijdig of halfzijdig, algemeen of partiëel, verbonden aan algemeene atrophie van het zenuwstelsel, het ruggemerg daarin begrepen, of zonder dergelijke combinatie. .
Sedert P. M a r i e de aandacht vestigde op de groote klinische beteekenis der z.g. hereditaire cerebellaire ataxieën, is het vraagstuk naar de oorzaak der primaire cerebellaire atrophie aan de orde gebleven. Sedert Edinger en C o m o 11 y een schema hebben gegeven, hoe zij zich in het menschelijk zenuwstelsel de verdeeling tusschen het jonge en oude cerebellum hebben gedacht, zijn voor het eerst door Vogt en Astawaraturow, maar verreweg het scherpst door Brouwer, pogingen gedaan om de studie dezer gevallen voor die onderscheiding te gebruiken.
Het komt mij voor, dat een groot aantal der z.g. primaire cerebellaire atrophieën voor dit doel niet bruikbaar zijn. Dit geldt vooreerst voor de z.g. agenesieën, vooral wanneer zij, zooals regel is, met heterotopie der grijze stof gepaard gaan.
Maar er bestaat een groep van primaire cerebellaire atrophieën, die men gewoonlijk de olivo-pontine cerebellaire atrophieën noemt, welke voor ons doel zeer bruikbaar zijn.
Brouwer heeft een zoodanig geval van éénzijdige atrophie beschreven en vastgesteld; vooreerst, dat de atrophie in het cerebellum zeer ongelijk-
WINKLER IIJ. , ,



matig verdeeld was. Teekende hij de sterk geatrophiëerde plekken in de schemata, zooals zij eenerzijds door Bolk, anderzijds door E d i n g e r waren gegeven, dan scheen het duidelijk te spreken, dat er tusschen de door E d i n g e r vooral op grond der vergelijkende anatomie opgebouwde onderscheiding van palaio-cerebellum en neo-cerebellum en de atrophie der kleine hersenen, een groote overeenstemming bestond. Maar meer nog blijkt er uit
u
Fig. 403.
De uitbreiding der neo-cerebellaire atrophie volgens Brouwer, geteekend in de schemata van Bolk en Edinger.
1. Schema van Bolk.
2. Schema van Edinger.
(Palaio-cerebellum gestippeld).
3. De uitbreiding van Brouwer's atrophie geteekend in het schema van Bolk.
(Neo-cerebellum gestippeld).
4. Dezelfde geteekend in het schema van Edinger.
(Neo-cerebellum ge pikkeld).
hoe groote overeenstemming er eigenlijk tusschen de schemata van Edinger en Bolk bestaat (zie fig. 403). Brouwer aarzelde dus niet om te spreken over een neo-cerebellaire atrophie, in zijn geval halfzijdig en ik was. in ander verband, reeds in de gelegenheid om in Deel I, p. 348, fig. 163 een afbeelding er van te geven. Tn dergelijke gevallen schijnt in de eerste plaats



de flocculus beiderzijds buiten elke atrophie te blijven. In de tweede plaats is de worm, in al zijn samenstellende deelen van caudaal tot proximaal weinig door de atrophie bezocht. In de derde plaats neemt de atrophie, hoe meer men proximaal-waarts komt, zeer in intensiteit af, zoodat het meest orale einde van den lobus anticus weinig veranderd schijnt.
Indien deze halfzijdige atrophie inderdaad het neo-cerebellum alleen vernield heeft, dan kwamen voor het neo-cerebellum de lobuli ansati en paramediani, met zijdelingsche stukken van den lobulus simplex en van den lobus anticus in aanmerking. Het orale stuk van den lobus anticus, de geheele worm en de formatio vermicularis (de lobus posticus van Edinger) behoorde tot het palaio-cerebellum.
Daarmee is een eerste schrede gedaan om ook in de kliniek de beteekenis van het onderscheid tusschen jong- en oud-cerebellum te doen doordringen.
Toch geloof ik, dat men in die richting nog iets verder kan komen en
dat voor dit doel gevallen van anderen aard niet minder belangrijk zijn. Ik
meen de gevallen van verkregen, dubbelzijdige olivo-pontine cerebellaire atrophie.
Om dit duidelijk te doen uitkomen is het noodzakelijk een oogenblik stil te staan bij de ontogenese der onderste olijfkern-groep, der nuclei arcuati en der kernen van de ventrale pons-formatie, kernen, wier celverlies constant bij deze vormen van cerebellaire atrophie wordt aangetroffen.
E s s i c k's onderzoekingen hebben bewezen, dat in de streek van de dorsale octavus-kern, de cel-nieuwvorming spoedig zeer groot wordt en dat zij niet langer te dier plaatse blijven. Beiderzijds vormen zich celbanden langs de laterale oppervlakte van den hersenstam, waaruit de onderste olijfkernen, de nuclei arcuati en de kernen der ventrale pons-formatie zich vormen.
Bij het foetus van 23 m.M. schuiven zich deze celbanden aan de laterale oppervlakte van medulla oblongata en Varols-brug naar voren.
E s s i c k onderscheidt er twee en teekent ze af op het wasmodel, dat hij uit de serie van dit foetus heeft gereconstrueerd. Het is in fig. 382 weergegeven (zie fig. 404).
De eerste, de oudere, caudale celband, loopt als een breede band rondom den la teralen wand der medulla oblongata heen. Deze band vormt olijfkernen en nuclei arcuati. Bij het foetus van 30 m.M. is hij aan het einde der tweede foetale maand in volle ontwikkeling. Maar toch is bij den mensch dan al door intra-medullaire migratie van dezelfde plaats uit, de vorming der laterale kernen en der olijfkernen begonnen. Bij het foetus van 20 m.M. draagt deze oppervlakkige laag het leeuwenaandeel bij tot de vorming der olijven. De oppervlakkige cellen gaan langs de vagus-worteltjes naar binnen. In dit jonger stadium, aldus E s s i c k's meening, vormt de caudale band de olijven, terwijl in een later stadium uit dit cellenmateriaal uitsluitend de nuclei arcuati ontstaan.
Lit den proximalen band, E s s i c k's corpus ponto-bulbare, komen de pons-kernen voort. Deze band gaat tusschen den oorsprong van de 7de en 8ste hersenzenuw langs de oppervlakte naar voren en het is voor ons



doel van belang, als E s s i c k's meening te vernemen, dat de cellen een neiging bezitten om zich tegen de middellijn op te hoopen. Beide banden versmelten daar met elkander.
big. 404.
Reproductie van het wasmodel, dat door E s s i c k's onderzoekingen van het mensehelijk foetus van 2l/2 c.M. is gegeven.
Hij onderscheidt de „olivo-arcuate migration", die den lateralen wand van de medulla oblongata bedekt, als den meest caudalen celband, en de ,.pontine migration'', den oralen, in latero-proximale richting loopenden band.
Uit den eersten vormen zich de onderste olijfkernen en de nuclei arcuati, uit den tweeden de kernen der ventrale pons-formatie.
Deze ontwikkelings-geschiedenis leert ons, dat wij in de nuclei der ventrale pons-formatie, de nuclei arcuati en de olivae inferiores, de jongste celdeelingen uit het materiaal van den nucleus dorsalis N. VIII voor ons hebben, zoodanig, dat de genoemde volgorde tevens de volgorde is van hun ontogenetischen



ouderdom. De olijfkernen ontstaan het eerst (20 m.M.), later de nuclei arcuati (30 m.M.) en nog even later de kernen in de ventrale pons-formatie, die men zelfs aan liet foetus van 80 m.M. nog kan volgen.
Stelt men zich voor, dat bij de jongste celdeelingen de kansen tot defectieven aanleg het grootst zijn, dan zijn het juist deze jongere cel-producten, die het minst in staat zijn om aan de latere levenseischen te voldoen. Het komt niet zoo heel zeldzaam voor, dat juist deze cel-groepen te gronde gaan.
Fig. 405.
Photo's van de hersenen van een lijder aan dubbelzijdige olivo-pontine cerebellumatrophie naast die van een normaal man van denzelfden leeftijd.
A. van den lijder aan de atrophie.
B. van den normalen man.
In A blijkt de kleinheid van de V a r o 1 s-brug, de geringe voorwelving der oliva inferior, de matige atrophie van de kleine-hersenen, waartegen de betrekkelijke krachtige flocculus afsteekt.
Het komt in de kliniek inderdaad voor, dat uitsluitend deze celsjroepen — nuclei olivares inferiores, nuclei funiculi laterales, nuclei arcuati en alle ventrale pons-kernen — en geen andere hare cellen verliezen. Zulk een ziekte kan aangeboren zijn, maar zij kan ook éénzijdig of dubbelzijdig op lateren leeftijd worden verkregen.
In het laatste geval ontmoet men hersenen, die reeds makroskopisch zijn gekenmerkt door een veel te kleine Varols-brug, waarin alle ventrale kernen en alle transversale vezels zijn weggevallen, door de geringe voorwelving der olijven en door een matige atrophie van het cerebellum.
In fig. 405 zijn de hersenen afgebeeld van een lijder aan deze dubbelzijdige



olivo-pontine cerebellum-atrophie, die na een lijden van eenige jaren onder verschijnselen van progressieve cerebellaire atrophie met spraakstoornissen was overleden (fig. 405. A., naast die van een normaal man van denzelfden leeftijd (fig. 405 B).
Zulke gevallen zijn, naar mijn meening, voor het vraagstuk der plaatsing van het neo-cerebellum tegenover het oude van nog meer belang, dan de éénzijdige primaire z.g. neo-cerebellaire atrophieën.
Omdat zij dubbelzijdig zijn is de mogelijkheid buitengesloten, dat cel-derivaten uit het gezonde corpus ponto-bulbare, welke de neiging hebben zich in de middellijn op te hoopen en daar met die der andere zijde te versmelten, zich aan de zieke zijde bevinden. Het achterblijven van een vrij groot aantal cellen in de mediale afdeelingen der ventrale pons-formatie blijft bij de éénzijdige neo-cerebellaire atrophieën een der groote moeilijkheden, die het begrijpen dezer aandoening in den weg staan. Dit vraagstuk zal ons in § 4 uitvoerig moeten bezig houden.
In de tweede plaats ontstaan deze dubbelzijdige verkregen atrophieën meestal op lateren leeftijd en voeren in eenige jaren tot den dood. De degeneratie-velden der vezels, die uitgaan van de primair te gronde gegane cellen blijven gemakkelijk zichtbaar in een zenuwstelsel, dat zich in zoo korten tijd en op dien leeftijd niet meer leent tot opschuiving van gezonde systemen op de plaats der gedegenereerde velden, zooals regelmatig geschiedt in het jonge zenuwstelsel of bij zeer lang bestaan van atrophische velden in een gezond zenuwstelsel.
Dit is bijv. in het corpus restiforme in fig. 406 B zeer duidelijk en reeds met het bloote oog in W e i g e r t's praeparaten zichtbaar. De onveranderde tractus spino-cerebellaris dorsalis vindt men als een zwart veld, omvat door het volkomen gedegenereerde veld der olivo-cerebellaire vezels (fig. 406 B. tr. sp. ce. d. en tr. ol. eer.).
In zulk een praeparaat wordt het corpus restiforme weder vergelijkbaar met het corpus restiforme bij het foetus van 32—40 c.M. (zie fig. 395), de intacte of merghoudende spino-cerebellaire baan ligt in het midden, de hier gedegenereerde, bij het foetus nog merglooze veld van den olivo-cerebellairen weg, omvat den tractus spino-cerebellaris dorsalis.
Het is moeilijk aan te nemen, dat deze degeneratie zou berusten op een axipetale atrophie uit een primair atrophisch cerebellum, omdat de schors der kleine-hersenen slechts geringe veranderingen vertoont en in elk geval veranderingen, die in vergelijking van het geweldig cel-verlies in olijf- en brugge-kernen zeer klein zijn te noemen. Wel is de korrellaag op vele plaatsen weinig gevuld, maar zij is nergens verdwenen. Bovendien zijn er vele cellen van Purkinje niet alleen behouden, maar in G o 1 g i-praeparaten zelfs fraai ontwikkeld. Wel zijn er, vooral aan de toppen der lamellen verdwenen, maar in de dalen vooral zijn vele intacte cellen. Het vlies van den nucleus dentatus bevat nog vrij veel intacte vezels en steekt daarom zwart af tegen de rest van de mergkern. Ook is de bind-arm niet veranderd (zie fig. 407).



A. van een gezond man van 60 jaar.
B. van een man van 60 jaar met olivo-pontine atrophie.
In fig. B. ziet men, dat alle vezels uit het brachium pontis en alle vezels uit den tractus olivo-cerebellaris (tr ol eer ) zijn weggevallen. De tractus spino-cerebellaris dorsalis is ongedeerd gebleven en staat als een intacte bundel rmdden in het corpus restiforme (tr. sp. ce. d.).
In het corpus medullare cerebelli valt het op, dat het vlies rondom den nucleus dentatus een groot aantal intacte vezels bevat.
Vergelijking tusschen A en B leert ons, dat in B de vezels in de laterale afdeelingen ongeveer alle verdwenen zijn, maar dat er tevens een groot aantal vezels zijn weggevallen in de spaken, welke het worm-gebied voorzien.



Met andere woorden: bij deze dubbelzijdige olivo-pontine atrophie zijn de kleine-hersenen geworden tot een orgaan, waarheen slechts de oude, de
Fig. 407.
Twee sneden door den bind-arm van het cerebellum en de nuclei cerebelli.
A. bij een gezond mensch van 60 jaar.
B. bij een lijder aan olivo-pontine atrophie.
ruggemergs-banen intacte vezels voeren. Alle andere olivo-cerebellaire en pontocerebellaire stelsels zijn weggevallen. De vezelverdeeling in de mergspaken is dus uitsluitend te danken aan de oudere banen. Zij vormen, om het zoo uit



te drukken, het spiegelbeeld van hetgeen men bij M a r c h i-degeneratie van deze banen ziet en het is -in verband met de uitvoerige bespreking der toeleidingsbanen, dat wij later nog op deze hersenen terug zullen komen.
Voor ons doel is echter belangrijk:
le. dat de flocculus nagenoeg volkomen ongedeerd is gebleven;
2e. dat beiderzijds het vezelverlies in de kleine-hersenen zeer groot is, niet alleen in de lobben, die beantwoorden aan de lobuli ansati en paramediani van Bolk, maar ook in de zijdelingsche stukken van lobulus simplex en lobus anterior. Ofschoon de korrellaag daar wel minder dicht is gevuld, is zij niet te gronde gegaan en worden er een zeker aantal, maar lang niet alle cellen van P u r k i n j e gemist.
3e. dat men in de worm-gedeelten de meeste ongeschonden vezels vindt en in grooter aantal oraal dan caudaal;
4e. dat evenwel in diezelfde worm-gedeelten toch een omvangrijk verlies van vezels bestaat. De korrellaag is er ook iets minder dicht, er zijn ook daar een aantal cellen van Purkinje verdwenen. De verandering is veel minder intensief dan in de sub 2 genoemde gedeelten, maar vergeleken met die in de formatio vermicularis is zij toch nog vrij aanzienlijk.
Wanneer men gedwongen was deze veranderingen te schikken in een schema van E d i n g e r, dan zou mij dit alleen mogelijk zijn voor de pars floccularis. Wel wordt hier vastgesteld, dat de oudef ruggemergsbanen vooral eindigen in de middengedeelten, dat is in den worm van het cerebellum. Zelfs meer nog, men kan vaststellen, dat zij in de meest zijdelings geplaatste cerebellum-gedeelten zoo niet volkomen, dan toch bijna volkomen ontbreken. Het is echter niet mogelijk een scherpe grenslijn te trekken, waar hun eindiging ophoudt. Zij breiden zich van af het midden, vrij ver lateraal-waarts uit, ofschoon zij hoe langer hoe minder dicht opeen gelegen zijn. Lateraal vindt men er nog, zoowel in den lobus anterior, als in den lobulus simplex en paramedianus. In de lobuli lunati en in het meest zijdelingsche gedeelte van den lobulus simplex en lobus anterior ontbreken zij.
De myelinisatie heeft ons geleerd, dat lateraal van de spinale banen de minder oude olivo-cerebellaire en pontine systemen binnentreden. Zij vinden een veld op de schors, dat in den beginne lateraal ligt van het veld der spinale banen, maar al spoedig grijpen die velden over elkander heen. De pontine banen, die nog meer lateraal dan de olivo-cerebellaire banen de schors bereiken, zoeken hare sterkste intrede-velden in de meest laterale schors-gedeelten. Beide, olivo-cerebellaire zoowel als pontine. vezels breiden zich dan in mediale richting uit tot ver over de oude velden heen. Anders konden uit de middellijn niet zooveel vezels zijn weggevallen in de gevallen als hier besproken werden.
In beginsel kan men dus wel van een neo-cerebellum spreken, maar het is niet mogelijk om dit door een scherpe grenslijn van het oude te scheiden. Het is ten deele er tusschengevoegd en slechts ten deele er naast geplaatst.
1 ot toelichting hiervan zijn in fig. 406 en in fig. 407, transversale sneden geteekend door het atrophisch en door het normale cerebellum. Fig. 406 gaat



door het caudale einde, fig. 407 door het proximale einde van den nucleus dentatus. A is in beide afbeeldingen de snede door het normale cerebellum, B die door het atrophische. Zij gaan nagenoeg in dezelfde richting door het cerebellum heen. Men kan in fig. 406 B vaststellen, dat er van kernen of dwarse vezels in de ventrale pons-formatie niets over is en de bruggearmen geen vezels meer toevoeren. Voorts, dat in het corpus restiforme de olivo-cerebellaire stelsels zijn weggevallen. De beide spino-cerebellaire banen zijn in de medulla oblongata ongedeerd.
In de kleine-hersenen der gezonde zijde (fig. 406 A) ziet men twee machtige spaken, die zijdelings van de fissura paramediana heen in den lobulus paramedianus en in den lobulus simplex gaan. Deze spaken zijn in het atrophische cerebellum geducht geatrophiëerd, maar toch bevatten die spaken nog een vrij groot aantal intacte spino-cerebellaire vezels. Daar de lobulus paramedianus en het zijdelingsche deel van den lobulus simplex in E d i n g e r's schema tot het neo-cerebellum behooren, begeven zich dus nog oude banen in het neo-cerebellum. Daar er in het middendeel veel vezels zijn uitgevallen, gaan er ook zeer veel vezels uit nieuwe banen naar het palaio-cerebellum.
Daartegenover staan de teekeningen van fig. 407. A en B, die door den lobus anterior vallen. In deze sneden valt het aan de atrophische zijde op, hoe gering de veranderingen in de bind-armen zijn. De efferente wegen uit het cerebellum nemen aart de atrophie geen deel.
Hiei blijkt nu, dat naar het middengedeelte van het atrophische cerebellum een viij aanzienlijke toevoer van de spino-cerebellaire banen plaats vindt. Vergeleken echter met de gezonde zijde (fig. 407 A) blijkt echter tevens hoe enorm groot de atrophie der mergspaken in den lobus anterior daar ter plaatse (fig. 407 B) is. Er komen aanzienlijke hoeveelheden vezels uit jongere stelsels, hier vermoedelijk olivo-cerebellaire stelsels, in dit oude cerebellum van E dinger uit.
Alles bijeengenomen zien wij dus, dat ontwikkelings-geschiedenis en pathologische anatomie ons het recht geven om in beginsel een j oneer deel van het cerebellum te onderscheiden van een ouder deel en een neo-cerebellum te stellen naast en tusschen, maar niet tegenover een palaio-cerebellum.
Hoe groot ook de verdiensten zijn van schemata, zooals zij door E d i nger, Vogt en Brouwer zijn gegeven, toch hebben zij slechts betrekkelijke waarde. Principiëel juiste tegenstellingen zijn vastgekoppeld geworden aan scherp omlijnde vormen, terwijl de werkelijkheid een scherpe omlijning van deze vormen niet toelaat.
In deze omschrijving van onderscheiding tusschen neo-cerebellum en palaio-cerebellum, is de toenadering tot het door Bolk gegeven schema grooter, dan tot dat van E d i n g e r.
De lobus anterior bestaat even goed als de lobus posterior uit een oud (spino-cerebellair deel), uit een later bijgekomen (olivo-cerebellair deel) en een laatst bijgekomen (ponto-cerebellair deel) gedeelte. In den lobus anterior en in den vermis overweegt het oudere deel, maar van een scherpe tegenstelling tusschen worm en zijdelingsche gedeelten mag men niet spreken.



Voor den lobus posterior geldt hetzelfde. Het is mogelijk, zelfs waarschijnlijk, dat de jongst gevormde stelsels, de pontine stelsels, in de allereerste plaats beslag leggen op de lobnli ansiformes en al groeien zij mediaalwaarts uit, toch die lobben voor het allergrootste deel bestemd zijn voor de uitbreidingsvelden dezer banen. Dan echter is het samenvallen van het neo-cerebellum daar ter plaatse met het schema van Bolk niet toevallig, omdat juist het unilaterale bewegings-mechanisme der extremiteiten de functie kan zijn, die als phylogenetisch zeer jonge functie optrad. De tegenstelling palaio- en neo-cerebellum brengt niet hetzelfde in een schema, als datgene, wat uitdrukking vindt in een schema, ontleend aan de met functie verbonden vormverschillen in de ontwikkeling van het cerebellum.
In de voorafgaande bladzijden werd uiteengezet, hoe de schors-ontwikkeling, merg-ontwikkeling en de pathologische anatomie elkander wederkeerig steunen in het feiten-materiaal.
Als een oudste gedeelte, bij het menschelijk cerebellum in ontwikkeling zeer teruggebleven, caudaal van E d i n g e r's fissura posterior gelegen deel, doet zich de formatio vermicularis, de flocculus en para-flocculus voor. Reeds bij het foetus van 23 c.M. zijn de daarheen voerende, uit beide, dorsale en ventrale octavus-kernen afkomstige, vezelbundels merghoudend. Om die reden hebben zij vermoedelijk veel uit te staan met het oudste gedeelte van het evenwichts-behoud van kop tot romp en wordt de beteekenis er van voor staart-dragende dieren begrijpelijk. Maar dit deel van het cerebellum, dat zich in pathologische gevallen zoo geheel anders gedraagt dan de rest, heeft een afzonderlijke beteekenis verkregen.
Wat het overige gedeelte aangaat, zoo is het zeer waarschijnlijk, dat daar een localisatie voor de efferente systemen bestaat. Maar voor de afferente systemen geldt stellig niet diezelfde localisatie. Eerst door de samenwerking der drie groote afferente stelsels, wordt bij den mensch de adjustatie voor de cellen van P u r k i n j e en de uitvoerende wegen gegeven.
Voordat wij deze verder kunnen bestudeeren, is het noodig den fijneren bouw van het cerebellum met de toeleidende en afvoerende wegen meer nauwkeurig te onderzoeken.
§ 3. De mikroskopisclie anatomie der kleine-hersenen. De fijnere bouw der cerebellum-schors. De daarin aanwezige cellen. De vezelstructiiur van schors en mergspaken. De daarin aanwezige glia-cellen.
In de vorige paragraaf is stilzwijgend aangenomen, dat met behulp van het cerebellum, een samenvoeging tot stand wordt gebracht van meerendeels tonische reflexen. Tusschen de onderlinge instellingen van kop. romp, extremiteiten en onderdeelen er van, die reeds elders in het zenuwstelsel precies geregeld zijn, is een bepaalde hoogere correlatie noodzakelijk.
Zij behoort de verwezenlijking te brengen eener algemeene toniciteit, als een grondslag, zonder welken, kortdurende, snel veranderhjke, zeer nauw-



keurig doelmatig ingestelde, plotselinge bewegingen, slechts dan naar behooren kunnen worden uitgevoerd, als zij bovendien op elk oogenblik aan elk dier bewegingen is aangepast.
Zulk een grondslag zou liet geheel, waarin het cerebellum functioneert, kunnen geven.
Het wegvallen van dien grondslag wil niet zeggen, dat daarom de spieren atonisch en asthenisch zijn in den zin van Luciani. Magnus en Rademaker hebben aangetoond, dat tonische reflex-instellingen in groot aantal, buiten het cerebellum om geregeld worden.
Ook door het woord „evenwichts-behoud" kan men dien grondslag slechts onvolledig omschrijven. Voor zoover kop, romp en extremiteiten als samengevoegde geheelen daarbij een rol spelen, mag dit woord gelden. Voor de spraak schiet het reeds te kort.
Spreekt men met E d i n g e r van „statotonus", dan komt het telkens wisselende in die functie, bij de veranderlijke beweging, niet genoeg naar den voorgrond. Neemt men alleen de functie evenwichts-behoud in het oog, dan ontmoet men een functie, bepaald door zeer verschillende omstandigheden, als gewoonten en levenswijze van het dier, welke voor elk afzonderlijk geval den eisch stelt van afzonderlijke componenten in de telkens bijzonder gedetermineerde reflex-combinaties, door het ééne dier langs dezen, door het andere dier langs genen weg verkregen. Vandaar al de buitengewoon sterke variabiliteit der kleine-hersenen bij de gewervelde dieren.
Een gelukkige classificatie van de meest belangrijke reflex-combinaties bij zoogdieren met verschil in levenswijze, was het uitgangspunt van B o 1 k's gedachtengang. Dit vruchtbare beginsel door hem doorgevoerd om de vorm-variaties van het cerebellum om bepaalde middelpunten te groepeeren, stelde hem in staat uit het geheel een morphologische kern los te maken, die juist of niet juist mag zijn geweest, maar die in elk geval gevoerd heeft tot talrijke nieuwe onderscheidingen, onder welke in de eerste plaats die van een oud-cerebellum naast een nieuw-cerebellum van belang is. Wil men echter eenig inzicht verkrijgen in de wijze, waarop het mogelijk is, dat een samengesteld orgaan als het cerebellum de samenvoeging kan bewerkstelligen van reflexen, die elders al zijn geconstitueerd, dan moet men een nauwkeurige kennis bezitten van den fijneren cel- en vezelbouw van dit orgaan.
Dan eerst zal men een indruk meenemen, dat het buitengewoon bezwaarlijk moet zijn, een strenge ordening te brengen in het spel der voor den meest eenvoudigen vorm van evenwichts-behoud noodzakelijk samenwerkende bewegings-mechanismen.
Dan zal tevens blijken, dat een ordening ondenkbaar is, waarbij het cerebellum, met uitzondering van andere onderdeelen van het centrale orgaan (mesencephalon, striatum, cortex) in dit spel zou ingrijpen. Het cerebellum doet het op eigen manier, maar is bij de regeling van dit spel aangewezen op de hulp van een groot aantal neven-organen, van de hersenschors af tot het ruggemerg toe. Het is in staat om compenseerend in te grijpen bij functie-



verlies elders en het kan in zijn functie door mesencephalon, striatum en hersenschors tot op zekere hoogte gecompenseerd worden.
Voordat de histologische éénheden in het cerebellum hun juiste beteekenis hebben verkregen, kon er geen sprake zijn van een begrijpen der functie van het cerebellum.
Maar de mikroskopische anatomie en de histologie vinden in de ontwarring van den cerebellairen bouw een harer moeilijkste problemen. Van daar dat het zoolang heeft geduurd, voor dat men eenig inzicht in aard en omvang der kleine-hersen-functie heeft verkregen en dat dit inzicht nog zoo gebrekkig is.
Wanneer men uitgaat van de beschrijving der cerebellum-schors zooals men haar te zien krijgt, wanneer men een lamel evenwijdig aan de mergspaak, de columna medullaris, heeft doorgesneden, dan is een kleine vergrooting eener ongekleurde, doorzichtig gemaakte snede reeds in staat om ons het typische beeld, dat overal in de kleine-hersenen weerkeert, te leeren kennen.
De mergspaak is gebed in en omgeven door een dichte laag van kleine cellen, die men om haar kleinheid met den naam van korrels of granula bestempelt. Met elkander vormen zij de ondoorzichtige lamina granularis of korrellaag. Slechts op enkele plaatsen is de mergspaak aan één zijde door de korrellaag omgeven, en kan dan ten deele vrij aan de oppervlakte liggen.
De korrellaag bestaat uit kleine cellen, die de eenvoudige kleuringen met karmijn of haematoxyline gretig aannemen. Zoo behandeld, blijken zij reeds niet alle dezelfde beteekenis te hebben. Later wordt er op teruggekomen, dat met die eenvoudige kleuring (verg. fig. 422) twee onderscheiden vormen van zenuwcellen (dwerg-cellen en G o 1 g i-cellen) te herkennen zijn en dat tusschen hen minder intensief zich kleurende vlekjes voorkomen, welke men, omdat zij daarentegen eosine zeer begeerig tot zich trekken, den naam geeft vau de eosinophiele glomeruli van Held.
Naar buiten wordt de korrellaag omgeven door een in het ongekleurde praeparaat zeer doorzichtige laag, welke men de lamina molecularis, lamina plexiformis of moleculaire laag noemt.
De doorzichtigheid dankt deze laag aan haar betrekkelijke armoede aan cellen. Toch vindt men er. Dicht bij de oppervlakte zijn zij vrij talrijk, in het midden zijn zij weinig in aantal en zij vermeerderen weer naarmate men de korrellaag nadert.
Op de grens van korrellaag en moleculaire laag vindt men één enkele rij, zeer groote zenuwcellen, de cellen van P u r k i n j e.
Zij doen zich bij kleine vergrooting voor als bolvormige, spoelvormige of fleschvormige cellen, die naar de moleculaire laag toe, zoolang men ze in eenvoudige karmijn- of N i s s 1-praeparaten beziet, meestal twee, soms drie zij vertakkingen bezitten. Deze ééncellige laag is de cellaag, de lamina cellularis of de lamina ganglionaris.
De aangrenzende korrellaag is in de onmiddellijke nabijheid der cellen van P u r k i n j e minder dicht gevuld dan elders. Dit hangt samen, deels met de ontwikkelings-geschiedenis dezer cellen, deels met de vezel-structuur



in de beide lagen der cerebellum-schors. Het gebeurt dientengevolge niet zelden, dat een helle strook de cellen van P u r k i n j e van de eigenlijke korrellaag scheidt, een strook, die bij ziekten der kleine-hersenen zeer groot kan worden, in de pathologie een rol heeft gespeeld, maar die in beginsel in elk normaal cerebellum aanwezig is.
Ook in de moleculaire laag zijn in de nabijheid der cellen van Purkinje, een aantal grootere zenuwcellen (cellen van G o 1 g i en korf-cellen) te vinden, die men in de nabijheid der pia-mater niet vindt.
Want de lamina molecularis wordt naar de oppervlakte van het cerebellum op de gewone wijze afgesloten door een fijnen glia-rand, een membrana limitans gliae, die innig vergroeid is met de diepste afdeeling der pia-mater, de membrana intima piae matris.
In de pia mater liggen de bloedvaten, die het cerebellum van bloed voorzien. Zij gaan loodrecht op den wand der lamellae de diepte in, maar stulpen altijd het zenuwstelsel voor zich uit. Elk vat wordt dus vergezeld van een trechtervormig omhulsel. Tegen het zenuwstelsel aan vormt de met de membrana intima piae vergroeide membrana limitans gliae een innig samenhangende scherpe grenslijn, tusschen mesoderm en zenuwstelsel. Naar het mesoderm toe, dus naar den vaat wand, vindt men de meer of minder wijde \ i r c h o w-R o b i n'sche ruimte, door pia-balkjes met den vaatwand vereenigd. Overal echter blijven zenuwstelsel en bloedvat van elkander gescheiden. Nergens dringt het bloedvat in het zenuwstelsel.
Aldus onderscheidt men in de schors-lamel van buiten naar binnengaande, de pia mater, den glia-rand, de lamina plexiformis, de lamina cellularis, de lamina granularis en de mergspaak, gelijk het in fig. 408 is afgebeeld.
Het zal echter weldra blijken, dat al deze lagen een onverwachte samengesteldheid in structuur bezitten.
Beginnen wij met de beschrijving der zenuwvezels, die in de schors der lamellen worden waargenomen. Elke mergspaak is bij den volwassene opgebouwd uit merghoudende vezels. Zij zetten zich als stralen in de korrellaag voort, hetzij dan dat zij onder loodrechten hoek den zijwand der mergspaak verlaten en door de lamina granularis heen tot in de lamina molecularis binnendringen, hetzij dan dat zij zich, aan de toppen der lamellen, waaiervormig daaruit ontplooien. Men noemt hen de fibrae radiales (fig. 408 en 409) der lamel.
De korrels der korrellaag zijn gebed in een eigen netwerk van vezels uit de mergspaak. Deze vezels dragen den naam van intra-granulaire vezels of plexus intra-granularis (fig. 408 en fig. 409c). Deze vezels zijn op zeer grillige wijze tusschen de korrels gerangschikt en worden in de doorsnede op allerlei wijzen en in allerlei richtingen getroffen. Zij dwingen de korrels zich in eilandjes te groepeeren tusschen welke de wegen voor de vezels overblijven.
In de nabijheid der cellen van Purkinje vindt men, gelijk werd opgemerkt, de korrels minder dicht opeengeplaatst. Er blijft een helle zone, meer of minder duidelijk, tusschen korrellaag en cellaag open.
Wij hebben in het vorige hoofdstuk gezien, dat de cellen van Purkinje



ontstaan uit de cellen der z.g. lamina superficialis der in de vroege foetale
Fig. 408.
Dwarse snede door een lamel der kleine-hersen-schors uit den lobus lunatus superior van een menschelijk cerebellum. W e i g e r t-karmij n-praeparaat van een kind van vijf jaar.
a. moleculaire of plexiforme laag.
b. cellaag of lamina cellularis.
c. korrellaag of lamina granularis.
d. mergspaak of columna medullaris.



stadia zich in driedeeling bevindende lamina granularis. Bovendien wezen wij er op. dat in latere foetale stadia en bij den pas-geborene, voortdurend cellen uit de lamina granularis superficialis naar binnen verhuizen. Er bestaat dus een principiëele scheiding tusschen de lamina granularis van den volwassene en de cellaag. Dit is een der oorzaken van het tot stand komen der helle zone.
Maar tevens ziet men, zooals in fig. 408 en fig. 409 is afgebeeld, dat rondom de cellen van P u r k i n j e de lamella cerebelli zeer rijk aan vezels is. Deze vezels loopen, zoowel in de laag tusschen de eigenlijke korrels en de cellen van P u r k i n j e, als tusschen hen en de lamina plexiformis. Zij omgeven die cellen, loopen voor het grootste gedeelte in tangentiale richting aan de oppervlakte der korrellaag. Men noemt hen tangentiale vezels, peri-ganglionaire vezels of plexus peri-ganglionaris.
Boven de cellen van P u r k i n j e, in de lamina plexiformis dus, loopen die vezels evenwijdig aan de grenslijn der lamina granularis. K ö 11 i k e r kende hen reeds. Op den top der lamellen loopen zij niet meer zoo fraai parallel met den rand der korrellaag als langs den zijwand der lamella. Daar convergeeren zij vaak naar de korrellaag toe, tendeele omdat de top steil naar de zijden daalt, ten deele ook als gevolg van haar ontstaan.
Men kan deze laag vezels als oppervlakkige tangentiale vezels of plexus supra-ganglionaris beschrijven (fig. 408, 409a).
Vlak onder de cellen van Purkinje vindt men in de reeds genoemde helle zone der korrellaag, nogmaals een dichte laag merghoudende tangentiale vezels, eveneens evenwijdig aan de korrellaag. Zij vormen de diepe tangentiale vezels of de plexus infra-ganglionaris (fig. 408, 4096). Deze vezels liggen dichter opeen dan in den oppervlakkigen tangentialen plexus.
De peri-ganglionaire plexus valt dus in twee vezel-lagen uiteen, die rijker aan vezels zijn dan de plexus intra-granularis. Plexus peri-ganglionaris en plexus intra-granularis zijn twee, streng van elkander te onderscheiden, vezellagen, want beide vezel-plexus hebben, ieder voor zich, een verschillende beteekenis en een afwijkende wordings-geschiedenis.
Het behoeft geen betoog, dat de helle zone onder de cellen van Purkinje voor een deel de uitdrukking is van den rijkdom der daar gevonden lagen van tangentiale vezels. Wordt door ziekte of door aangeboren tekort, het cel-materiaal, waaruit zich de lamina granularis ontwikkelen moet, onvoldoende, dan kan die helle zone zeer groot worden. Maar zij kan ook het gevolg zijn van een zeer dicht infra-ganglionair vezelnet en behoeft dan niet abnormaal te zijn.
Alle bovengenoemde vezels beldeeden zich eerst na de geboorte met merg. In fig. 410 is een lamel uit de schors van den lobulus lunatus inferior cerebelli van een kind van één jaar afgebeeld. Hoogstens een enkele radiale vezel begint zich op dat oogenblik te myeliniseeren. Zoowel de intra-granulaire als de peri-cellulaire vezels moeten de merg-bekleeding nog verkrijgen. Maar al missen de vezels nog merg. zij zijn reeds aangelegd en de korrellaag vertoont lang van te voren de eigenaardige rangschikking der korrels tot eilandjes, waartusschen ruimten open blijven, die later met merghoudende vezels zullen



Fig. 409.
\\ e i g e r t-praeparaat van de korrellaag eener schorslamel der volwassen menschelijke kleine-hersenen.
a. = plexus superficialis of supra-ganglionaris.
b. = plexus profundus of infra-ganglionaris.
c. = plexus intra-granularis.
d. = fibrae radiales. „
e. = columna medullaris.
Het praeparaat is uit den lobulus quadratus anterior niet ver van de middellijn.
WINKLER III. 19



worden gevuld. In het eerste levensjaar zijn de vezels in de korrellaag mergloos. Het merg dezer vezels rijpt langzaam. Zelfs op twee-jarigen leeftijd is bij den ^' mensch nog lang niet de merg-rijk-
dom in de schors der kleine-hersenen
bereikt, welken men er bij den volwassene vindt.
Ook is de myehnisatie niet gelijkmatig over het cerebellum verbreid. Een jaar na de geboorte ontbreekt zij in menschen-hersenen nog geheel in den lobulus lunatus. In de lamellen van den flocculus is de mergbekleeding dan reeds gelijk aan die van den volwassene.
Hier gelden dezelfde regels, die wij in de vorige paragraaf hebben leeren kennen bij de ontwikkeling van het cerebellum.
Als, 3—8 maanden na de geboorte, de lamina granularis superficialis (Obersteiner) overal is verdwenen, vindt men nog nergens merghoudende vezels in de verschillende hier genoemde vezellagen.
Het eerst verschijnen merghoudende vezels in de lamellen van den flocculus. Overal begint, naar mijn meening, de merg-bekleeding in de peri-ganglionaire tangentiale vezels. Zij gaat vooraf aan de myeliniseering der intra-granulaire vezels.
Nog samengestelder schijnen de wetten der merg-bekleeding der vezels in de cerebellum-schors, omdat de twee vezelgroepen, intragranulaire en peri-ganglionaire, geenszins op dezelfde wijze in alle lamellen van den cortex cerebelli
vertegenwoordigd zijn. Neemt men bijv. tot uitgangspunt een schors-lamel uit den lobulus lunatus superior (in fig. 411 afgebeeld), dan wordt men bij den volwassene getroffen door den grooten rijkdom aan intra-granulaire vezels, welke deze lamellen bezitten.
Stelt men daartegenover het vezel-praeparaat uit een lamella van een
.tig. 410.
Overlangsche snede door een lamel der kleine-hersen-schors uit den lobus lunatus superior van een kind van één jaar. Weiger t-karmijnpraeparaat.
o. = moleculaire of plexiforme laag.
b. = cellaag.
c. = korrellaag of lamina granularis.
d. = mergspaak of columna medullaris.



flocculus-winding, dan wordt men getroffen door een geheel andere vezelstructuur. In den flocculus is de rijkdom aan tangentiale vezels zeer veel grooter (fig. 412) dan aan intra-granulaire.
Daar ziet men fibrae radiales in grooten getale zich rechtstreeks voort-
Fig. 411.
Vezel-praeparaat uit een lamel van den lobulus setni! unat us superior eener volwassen vrouw.
Weiger t-P a 1-praeparaat.
zetten naar de lagen der tangentiale vezels. Zij vormen de spijlen, en de zeer rijke tangentiale vezels de topstukken der arcaden van gothische gewelven, die aan het vezel-praeparaat der lamella flocculi het kenmerkend aanzien geven.
Maar intra-granulaire vezels komen in ditzelfde praeparaat weinig voor, zooals uit vergelijking met fig. 411 dadelijk blijkt.
De reden daarvan zal later blijken. Nu reeds kan worden meegedeeld,



dat de flocculus slechts in geringe mate toevoer krijgt van neo-cerebellaire vezels. Bijna alleen klimvezels komen er heen, mosvezels nauwelijks. Omgekeerd worden de zijdelings geplaatste lobuli cerebelli in de eerste plaats door afferente vezels uit phylogenetisch jongere deelen, door mosvezels, voorzien. Omdat
Fig. 412.
\ ezel-praeparaat uit een lamella van den flocculus eener volwassen vrouw. Weiger t-P a 1-praeparaat.
de mosvezels de intra-granulaire vezels vormen en de klimvezels de tangentiale, knjgt de onderscheiden vezelbouw der schors-lamellen van verschillende afdeelingen in het cerebellum een veel diepere beteekenis.
Wil men die echter begrijpen, dan is het noodig juist georiënteerd te zijn over den celbouw der kleine-hersen-schors.



Wat wij daarvan weten, rust bijna geheel op hetgeen door G o 1 g i's methode daarvan bekend is geworden. De geniale arbeid van Santiago Ramon y Cajal heeft al in 1888 met behulp dezer methode een bouwschema der cerebellum-schors ontwikkeld, dat in de hoofdzaken tot nu toe nauwelijks veranderd is geworden en in de handboeken is overgegaan.
Het aan Ramon y Cajal ontleende schema is ook hier ten grondslag aan onze beschouwingen gelegd en in fig. 413 afgebeeld.
Fig. 413.
Schema van den celbouw van het cerebellum in 1888 door Ramon y Cajal gegeven. •.
Voordat op de détails van dit schema wordt ingegaan, is het gewenscht om de algemeene omtrekken te schetsen van dit schema, waarin Cajal de histologie der kleine-hersenen heeft vastgelegd. Het is en terecht, gegroepeerd rondom de cel van P u r k i n j e, waarin men het middelpunt voor de functie der kleine-hersenen mag zien. (fig, 413. a).
De cel van Purkinje is een uiterst samengestelde cel, tot welke vezels komen van zeer verschillende herkomst en die een sterken axon uitzendt. Zij kan dus afferente indrukken van zeer verschillende zijden ontvangen. Zij ontvangt de volgende afferente vezels:



Ie. De direct toevoerende vezels zijn de z.g. klimvezels (fig. 413 n, vergelijk ook fig. 420), die door de mergspaak worden afgegeven. Zij loopen dwars door de korrellaag heen naar de tangentiale vezellaag. Na een korteren of langeren loop tusschen de tangentiale vezels, zenden zij hare eind-arborisaties rondom de dendrieten der cellen van P u r k i n j e. Zij omvatten hen en vormen er een zeer innige verbinding mee.
2e. De indirect toevoerende vezels zijn de mosvezels (fig. 413/i), die met de cel van Purkinje niet onmiddellijk, maar eerst door tusschenkomst van een schakelcel, de dwergcel (fig. 413*7), in synaps treden.
Ook de mosvezels ontspringen uit de mergspaak, maar gaan niet verder dan de lamina granularis. Zij vertakken zich daarin in grillige bochten, verliezen haar merg, voordat zij in eind-arborisaties overgaan. Hare eind-arborisaties doen zich voor als kleine wand- of eindstandige rosetten, die eenige overeenkomst bezitten met mosplantjes. De vorm, dien de eind-arborisaties in het G o 1g i-praeparaat aannemen, heeft de vezels den naam „mosvezels" doen krijgen.
In de holten dezer mosachtige eind-arborisaties passen de eigenaardige klauw- of vingervormige eind vertakkingen, welke de korte dendrieten van sommige korrelcellen uitzenden. Aan deze korrelcellen heeft C a j a 1 den naam van dwergcellen gegeven.
Deze dwergcellen van C a j a 1 zenden hare axonen in de lamina plexiformis. Zij dringen er meer of minder ver in door. Daarna splitsen zij zich onder loodrechte hoeken in twee loodrecht op elkander staande collateralen, welke als lange draden evenwijdig loopen aan de grenslijn der korrellaag en tijdens dien loop de machtige dendrie ten-velden der cellen van Purkinje kruisen. Hier is derhalve een veel meer samengestelde verbinding aanwezig tusschen de cel van Purkinje en de vezels uit de mergspaak, dan die, welke door de klimvezels werd gevormd.
3e. Bovendien echter gaan naar de cel van Purkinje vezels, die ontsprongen zijn uit andere cellen van Purkinje. Deze vezels zijn veelal terugloopende collateralen, welke uit den axon van naburige cellen van Purkinje zijn ontsprongen. Zij helpen dan mede aan den opbouw der tangentiale vezels en kunnen naar andere cellen van Purkini e toegaan (fig. 413).
4e. Indirect ontvangt de cel van Purkinje vezels uit de z.g. korfcellen (fig. 4136), die men in de diepere lagen der lamina plexiformis aantreft.
Het geheele bouwstelsel der korrellaag en der moleculaire lagen van het cerebellum werkt dus, om het zoo uit te drukken, als een inrichting om de cellen van Purkinje van vezels te voorzien en om daaraan impulsen van zeer verschillenden aard over te brengen.
De axon der cel van Purkinje (fig. 413o) gaat regelrecht door de mergspaak heen naar hèt vlies of amiculum nuclei dentati cerebelli. De axon lost zich in die kern in zijn eindvertakkingen op en uit de cellen dezer kern ontspringen de vezels, centrifugale cerebellaire vezels, die in den



bovensten kleine-hersensteel of het brachium conjunctivum verder gaan.
De bovenste kleine-hersensteel zou dus alle uitvoerende cerebellaire banen bevatten.
De aanvoerende wegen voor het cerebellum stammen vooreerst uit den ondersten kleine-hersensteel , het corpus restiforme. Zij zijn ten deele de oude spinale en vestibularis-wegen en ten deele de vezels uit de olijven en de zijstrengkernen der medulla oblongata (Deel I p. 354, fig. 165.).
In de tweede plaats gaan centripetale wegen langs den middelsten kleinehersensteel, het brachium pontis. Deze zijn afkomstig uit de nuclei pontis (Deel II, p. 382, fig. 339.).
Aldus in ruwe omtrekken het mikroskopisch bouw-schema van het cerebellum, waarmee men voor het begrijpen der functie er van zal moeten rekenen. Maar in dien ruwen omtrek zullen nu de histologische détails van de verschillende elementen, die het samenstellen, moeten worden ondergebracht. Wij beginnen dus met de beschrijving der cellen.
a. De cellen van Purkinje, pericellulaire en intra-granulaire vezels, korfcellen, klimvezels, mosvezels, dwergcellen.
In de cel van Purkinje ligt, zooals terecht door Jelgersma naar den voorgrond is gebracht, het zwaartepunt der cerebellaire functie.
In het N i s s 1-praeparaat ontmoet men deze cellen als afgeronde pyramiden van fleschvorm, bes vorm of spoelvorm, die 50—70 /<. in lengtediameter groot zijn (fig. 414 A).
Den omvang der naar de lamina plexiformis gerichte dendrieten, die in het N i s s 1-praeparaat slechts over korte uitgestrektheid worden gekleurd, kan men daaruit alleen niet beoordeelen. Evenmin is dit mogelijk uit karmijnof haematoxyline-praeparaten. De ascylinder der cel van Purkinje verlaat het cellichaam aan de tegenover de dendrieten gelegen pool, doorboort de lamina granularis en wendt zich direct naar de mergspaak.
In het cellichaam vindt men een groote dubbel gecontoureerde kern (fig. 414 A 2), voorzien van een kernlichaampje (fig. 414 A 3). In het protoplasma der cel bestaat het tigroied uit groote chromatophiele klompen, (fig. 414 A 6), die min of meer concentrisch zijn geplaatst en zich rondom de kern tot een massieve kernkap ophoopen. Deze Niss 1-lichaampjes zetten zich een eindweegs in den dendriet voort, maar niet verder dan tot aan de eerste onderverdeeling. In de hoofdstammen der zij-dendrieten treft men ze niet meer aan (fig. 414 A 5). Evenmin vindt men ze in den krachtigen ascylinder-heuvel, die aan de celpool tegengesteld aan den oorsprong der dendrieten te zien is (fig. 414 A 4).
Ook al moet men toegeven, dat er zeer groote verschillen in bouw bestaan tusschen de groote wortelcellen in het ruggemerg en de cellen van Purkinj e, toch is er genoegzaam overeenkomst tusschen beide in het Niss 1-beeld, om het recht te ontleenen aan de gewoonte, dat men de cellen van Purkinje rekent onder de cellen van het motorische type.



Maar het N i s s 1-beeld geeft slechts een zeer onvoldoenden indruk van de cel-uitbreiding.
Fig. 414.
A. Cel van Purkinjeuit de menschelijke cerebellum-schors
in een praeparaat volgens N i s s 1.
1. cellichaam.
2. kern.
3. kernlichaampje,
4. ascylinder-heuvel.
5. dendrieten.
6. tigroied met kernkap.
B. Stercellen uit hetzelfde praeparaat.
Haar leert men eerst kennen uit G o 1 g i-praeparaten. Dan ziet men (verg. fig. 414 A met fig. 415 B), ten minste wanneer men de cel in een geschikt vlak voor zich krijgt, welk een geweldige uitbreiding de cel van Purk i n j e bezit.



Fig. 415.
Cellen van Purkinje naar een G o 1 g i-C o x-praeparaat. A. In een vlak loodreclit op het dendrieten-veld.
-B. In een vlak evenwijdig aan het dendrieten-veld.



Uit het cellichaam ontspringen 2 a 3 dikke stelen of primaire dendrieten, wier eerste dichotomische vertakkingen, de oorsprongstakken voor de secundaire dendrieten leveren. Meer kreeg men er in N issl- of karmijn-praeparaten niet van te zien. Men rekent tot de primaire dendrieten nog alle grove takken, die evenwijdig loopen aan de lamina granularis.
Maar na de eerste dichotomische vertakking ontspringen uit de primaire dendrieten de hoofdspaken der secundaire dendrieten onder rechte hoeken. Zij zetten zich tot aan de oppervlakte der lamina plexiformis voort. Op dien weg vertakken zij zich telkens en telkens weer dichotomisch, splitsen zich in steeds kleiner en fijner wordende eind-vertakkingen, van welke sommige tot aan de membrana limitans gliae doordringen.
Ten slotte wordt door deze wijze van uitbreiding het dendrieten-veld der cel van P u r k i n j e gevormd. Door dit veld wordt een oppervlakte in beslag genomen, die vele tientallen malen de oppervlakte van het eigenlijke cel-lichaam overtreft.
Merkwaardig genoeg is dit dendrieten-veld in een enkel plat vlak geschikt. Het gevolg daarvan is, dat men de volle uitbreiding der cellen van Purkinje slechts dan te zien krijgt, als de snederichting evenwijdig loopt aan het vlak, waarin het dendrieten-veld der cel zich uitbreidt.
Snijdt men loodrecht op zulk een veld, dan krijgt men van de cellen van Purkinje een geheel anderen indruk. Dan ziet men hen, zooals in fig. 415 A is afgebeeld. Alle dichotomische vertakkingen der secundaire dendrieten projecteeren zich op elkander. Trouwens het praeparaat, waaruit fig. 415 B werd geteekend, is verkregen door het kleine-hersenblok, dat de sneden geleverd had, welke de teekeningen in fig. 415 A mogelijk maakten, ongeveer 90° om te draaien. Men ziet, dat dit nauwkeurig is geschied en dat in fig. 415 B de cellen van Purkinje niet volmaakt loodrecht op haar dendrieten-velden zijn getroffen. Anders zouden de projecties der secundaire vertakkingen elkander in fig. 415 B volkomen hebben bedekt en een lijn hebben gevormd. Maar in fig. 415 A ziet men op twee nog ietwat scheef getroffen dendrieten-velden. Volmaakt parallel met dit veld is de snede niet.
Alle dendrieten-velden zijn evenwijdig aan elkander geplaatst in vlakken, die loodrecht staan op de lengte-as van de mergspaak. Aldus wordt de lamina molecularis verdeeld in een ontelbaar aantal, evenwijdig aan elkaar geplaatste dendrieten-velden, die tusschen hun vertakkingen ruimten openlaten, waarin weer andere cellen zijn gelegen.
Alle, kleinere zoowel als grootere, dendrieten zijn voorzien van kleine, op regelmatige afstanden van elkander geplaatste, dwarse uitsteeksels (fig. 415 AenB). Op de fijnere vertakkingen worden zij dichter bij elkander gevonden, dan op de dikkere. C a j a 1 sprak de meening uit, dat deze kleine dwarse uitsteeksels zouden dienen tot steunsels van de lange fijne draden, die loodrecht óp de dendrieten-velden staan en die wij weldra zullen ontmoeten als de collateralen van de axonen der dwergcellen.
Tot zoover de dendrieten der cel van Purkinje.



De axon, die gelijk wij gezien hebben, uit den ascylinder-heuvel aan de tegengestelde pool van de cel ontspringt, door de lamina granularis heengaat en in de mergspaak verder loopt, heeft eveneens bijzondere eigenschappen.
'o " ©
G O X cö
Sh ©
73
bO c ce
tt) .
0 O
> O
° <D
-+-} t-
© ©
G 73
c G
© 03
•—» h
.2 g
rÜ) ©
5 ö
G ©
3
tH
G r2 Im
>
° J
« 1 © •P
Üi
"C
cö G
0
1 \
S) N
co
3 -
M
©
O.
43 ©
S
©
ö
M u G PL,
G cö >
Ö
^©
©
©
ii .•
u fl
S ^
I 3
5 Ph ©
? G J
cö £ g
£ > «S
S- -H S
—' ■ © O
«3 © M
§ H K
; « ® j
| 13 g
6 § § 1
|| * M ©
.o < 58 «
I' II O
- .2 O
c *5 ^
cö . ©
T3 CQ T3
5 • ® ü
>—* © 73 ©
® —, .2 a
o -Z ir1
É •- ® °
«S 6» 6C
s T, a 3
- ï S h
a 3 ^ $
G Q, ©
X W CÖ
© Ü tH
^ I ê §
II - II04
© 11
e © ^
-p
QB
M ©
G ©
ö
5C d
V •c j3
o co ©
PQ
>>
CQ * O
©
i ^2 ©
w
m G ©
O >
• CÖ «o 08
■—i ^
tH cö
. e*
.SP § h &
I
"C
jfi
«£J
G ©
©
Ui CÖ cö G
©
G
u 3 P-i
G cö >
G ©
0)
©
u ©
G ©
G O H <



Reeds zeer spoedig, nadat hij de cel heeft verlaten, geeft de axon terugloopende collateralen af, meestal drie.
Men kan die collateralen zeer gemakkelijk demonstreeren in praeparaten volgens Bielschowky's methode. Zij hebben het voordeel, dat de bundels van zeer stevige fibrillen, die men in de axonen der cellen van P u r k i n j e aantreft, zich zeer scherp afteekenen tegenover de omgeving, al hebben zij ook het nadeel, dat men soms overweldigend veel fibrillen te zien krijgt.
In fig. 416 A en B zijn voorbeelden van terugloopende collateralen afgebeeld.
In fig. 416 A ziet men, dat van de cel van P u r k i n j e (c) de axon (a) afgaat en dat zij, twee of drie uitloopers (1, 2, 3) terugzendt. Zij bestaan uit bundels van vele dikke fibrillen. Zij eindigen gewoonlijk in twee loodrecht op elkander staande draden, welke in de laag der peri-ganglionaire vezels, zoowel intracellulair als supra-cellulair zijn te vinden.
In fig. 416 A bijv. ziet men uit de middelste cel een axon zich losmaken, welke drie collateralen terugzendt. De collateralen, die als 2 en 3 zijn aangeduid, buigen zich om en zenden hare takken tusschen de diepe tangentiale vezels (a) in den plexus infra-ganglionaris, terwijl de collateraal, die met 1 is benoemd, tot ver in de lamina plexiformis doordringt en de eindvertakkingen tusschen de oppervlakkige tangentiale vezels (plexus supra-ganglionaris) zendt.
Daarmee leert men één der bronnen van herkomst der vezels voor den peri-ganglionairen plexus kennen. De tangentiale vezels stammen voor een deel uit de axonen der cellen van Purkinje. Later zullen wij zien, dat ook axonen van korfcellen en klimvezels tot de bronnen van herkomst der tangentiaal-vezels gerekend mogen worden.
Soms ziet men, dat een terugloopende collateraal van den axon eener cel van Purkinje eenvoudig overgaat in een fibrillen-bundel van een dendriet eener andere cel van Purkinje (fig. 416 B). Zij helpt dan de daarin aanwezige fibiillen-bundels versterken en levert dan weer het bewijs dat de samenhang der cellen van Purkinje onderling zeer innig is. Maar van de mosvezels zijn de tangentiale vezels volkomen onafhankelijk, waarop wij weldra terugkomen.
Er zijn echter in de lamina plexiformis, vooral in de nabijheid der cellen van Purkinje nog andere cellen, die van belang zijn. Zij zijn kleiner en door Golgi en Ramon y Cajal nader bestudeerd. C a j a 1 noemt ze stercellen, cellulae stellatae en onderscheidt er twee vormen van.
1. cellulae stellatae externae, de meest oppervlakkig gelegen of kleine ster cellen. Meerendeels bevinden zij zich aan de oppervlakte der lamina plexiformis, maar ook in de middelste lagen treft men hen aan. In het N i s s 1praeparaat doen zij zich voor als kleine eivormige, spoelvormige of veelhoekige korrels in de lamina molecularis. Volgens E h r 1 i c h's methyleenblauw-methode, blijken zij rijk aan onderling samenhangende dendrieten.



Fig. 417.
Kleine stercellen in de lamina molecularis uit het cerebellum van een volwassen konijn, volgens de methode van Cox geïsoleerd na 3 weken, a = hare axonen.
HET CEREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN.



door welke de lamina molecularis met een netwerk van fijne merglooze vezels wordt opgevuld.
In praeparaten volgens G o 1 g i's methode ziet men hen als cellen (fig. 417), die lange divergeerende dendrieten bezitten, welke zich vooral naar de oppervlakte wenden. De dendrieten, welke naar de korrellaag zijn gericht, zijn klein en onbeduidend. De axon (fig. 417a) blijft in de plexiforme laag. Volgens G o 1 g i's nomenclatuur zijn zij dus cellen van de tweede orde. Hare beteekenis is niet bekend.
2. de cellulae stellatae internae, de groote stercellen of kortweg de korfcellen. Zij hebben veel grootere belangstelling gewekt dan de kleine. Men vindt hen alleen in de diepe lagen der lamina molecularis als de grootste onder de kleine zenuwcellen.
In het N i s s 1-praeparaat (fig. 414 B) doen zij zich voor als 10—20 u groote, veelhoekige cellen met weinig protoplasma en een groote, door een chromatophiele kernkap omringde, elliptische celkern met kernlichaampje.
Ook van deze cellen overziet men eerst met G o 1 g i's methode den eigenaardigen vorm, waaraan zij haren naam „korf-cellen" te danken hebben. Van het veelhoekig cellichaam gaan in alle richtingen dendrieten uit. Zij, die naar de korrellaag toe gericht zijn, zijn klein. Daarentegen zijn de ascendeerende dendrieten, die zij in groot aantal bezitten, lang. Somwijlen, als een dendriet evenwijdig aan de korrellaag wordt afgegeven, buigt zij snel om en wordt tot een ascendeerende dendriet (fig. 418 1).
Belangrijk vooral is de axon dezer cellen. Hij loopt parallel aan de grenslijn der korrellaag. is vrij lang en op regelmatige afstanden, onder rechte hoeken, geeft hij collateralen af in de richting der cellen van P u r k i n j e.
In de nabijheid dezer cellen lossen de collateralen zich op in eindvertakkingen van eigenaardigen vorm. De vier of vijf takjes, waarin zij uiteenvallen, buigen zich rondom het cellichaam der cel van P u r k i n j e heen en omvatten het celplasma als in een korfje. Elk der eindtakjes verdeelt zich in een aantal zeer fijne uitloopertjes, wier laatste dichotomische parige eindtakjes zich naar elkaar toebuigen, alsof twee branches van een pincet aan elkander sluiten en aan hun einde afgeknot zijn. Dit geheel schijnt de cel van P u r k i n j e als een korf te omvatten. De eigenaardige vorm der eindvertakking heeft aan de cel den naam van korf-cel gegeven.
Men ziet die korf-cellen zeer fraai in praeparaten volgens Bielschowsky (fig. 419) of in praeparaten volgens G o 1 g i-C o x (fig. 418). Het schijnt alsof de afgeknotte einden worden gevormd door fijne, in elkander terugbuigende fibrillen, zoodat dit einde er dikwijls uitziet als een oogje in de verdikte branche van het pincet.
De korf-cellen liggen in openingen van de dendrieten-velden der cellen van P u r k i n j e (fig. 415). Hare axonen loopen in de ruimte tusschen twee dendrie ten-velden. Zij verbinden dan 4—10 cellen van P u r k i n j e. Maar de cellen van Purkinj e, die zij van hun korfjes voorzien, maken deel uit van éénzelfde complex uit één dendrie ten-veld. De axonen der korf-cellen



i afkomstig zijn, daar 417) krijgt men de
' O
©
Ö V §
3 £
PL, 73
Ö Ö rrt
© cö
Ö > g
© P-. O
co © ^
g ° cö
I'S
I S
© O #
3 .® ©
ü
© o 00
T3 x S3
•e © £
gx -o
« .9 |
{?* ©
© .5 rj
cö -O ©
^ a .2 g
x ° J= a
o 3 "9 o
u CS Co
• o C
00 O 13 h
— fc-, "0 O O
^ « ö .9 *
io3 .S "O
E ö g Ü §
© ® >
E ^3 'Ö
£ ft » C
© © © ©
«I ü
s8 i: .5
=S 2 3 -g *
a • 3 tt
® '® c1 3 © g 'S 5)3
Ü . C -c -M
^ o g 8 § -e ^
S 5 s I > I ~
öëS1ë g
S T3 > -3 60 2 H
« ri ® fl -E ©
g o © e 'j> m °
9 * <n . c d
O . .J2 © M S >
« 5 S 9 . 8 J d
| © gl-i |
r-l Cj N 9 T! S -2
§ T3 £ ff • > £
"g •§ 8 1 «s a g
O © ? £ 12 Jr
^ S T* ^4 fl
«—• <M CO ui
overtuiging, dat K ö 11 i k e r's meening juist is en dat ook de axonen der korf-cellen aan de vorming der tangentiale vezels in de supra-cellulaire laag deelnemen. De dikke fibrillen-bundels hunner ascylinders zijn met een dun



laagje merg omgeven en kunnen dus door W e i g e r t's mergscheede-kleuring bij het volwassen cerebellum zichtbaar worden.
De tangentiale vezels van den plexus peri-ganglionaris worden dus niet alleen door terugloopende collateralen uit axonen der cellen van P u r k i n j e geleverd, maar ook door axonen der korf-cellen, al is de richting dezer beide evenwijdig aan de grenslijn der lamina granularis loopende vezelgroepen dikwijls loodrecht op elkander geplaatst.
Behalve deze beide vezelgroepen, komen de tangentiale vezels der peri-ganglionaire laag, nog versterkt door een derde groep vezels, die er slechts tijdelijk een plaats in vinden.
Fig. 419.
Korf-cel naar een Bielschowsk y-praeparaat,
Zij zijn de z.g. klimvezels, de fibrae grimpantes.
Onder klimvezels verstaat men vezels, die nadat zij zich uit de mergspaak hebben losgemaakt, de korrellaag doorboren en vervolgens door hare eindvertakkingen in innigen samenhang komen met alle dendrieten eener cel van P u r k i n j e. De vezel klimt als het ware langs de dendrieten der cel van P u r k i n j e omhoog, splitst zich in fijne draadvormige, de dendriet in spiraalvorm omwindende draden, zoodat de dendrieten-boom der cel overal als met een netwerk omsponnen wordt. De beroemde fig. 47 van C a j a 1, die hier als fig. 420 is overgenomen, geeft een uiterst nauwkeurig beeld van den omvang en de innigheid van de synaps, die tusschen de klimvezels en de cel van P u r k i n j e tot stand wordt gebracht. Men kan dit in praeparaten volgens G o 1 g i-C o x somwijlen zeer fraai te zien krijgen. Maar deze klimvezels loopen niet altijd langs den kortsten weg uit de mergspaak naar de eerst bereikbare cel van P u r k i n j e. In praeparaten volgens Bielschowsk y, doen zij zich als bundels van stevige fibrillen voor, die soms over groote lengte tusschen de tangentiale vezels in loopen eer zij de cel bereiken, die zij, nadat zij haar merg hebben verloren, zullen omkleeden. Ook in praeparaten



volgens G o 1 g i-C o x (fig. 419. 4) kan men dit waarnemen. Zoolang zij echter tusschen de tangentiale vezels loopen, zijn zij nog merghoudend. Zij verliezen het merg, zoodra zij de cel van P u r k i n j e bereiken. De collateralen uit de axonen der dwerg-cellen (fig. 419, 3, 36, 3c), die, wanneer zij niet ver in de lamina molecularis doordringen, ook wel in het gebied der supraganglionaire tangentiale ve¬
zels worden aangetroffen, zijn altijd mergloos.
Dat de klimvezels haar merg nog als tangentiale vezels blijven bezitten, kan men op eigenaardige wijze vaststellen. Tegelijkertijd kan men daarmee het bewijs leveren, dat de klimvezels en niet de mosvezels uit de spino-cerebellaire banen afkomstig zijn. Bij lijders met secundaire degeneratie der spinale kleine-hersenbanen, gaan namelijk de klimvezels en daarmee een deel der tangentiale vezels te gronde.
Aldus is fig. 421 ontstaan. Bij een man, die nog 6 weken geleefd heeft na een totale ruggemergsvernieling tusschen het 4e en
5e halssegment, is door M a r c h i's methode vastgesteld, dat beide spino-
cerebellaire bundels ontaard zijn. De loop der gedegenereerde vezels in het cerebellaire merg kon aldus worden aangetoond. Het blijkt daar, dat men in het merg een waaiervormige uitbreiding der vezelontaarding vindt, die zeer dicht is in de middellijn en die zich, steeds geringer wordend, lateraal voortzet tot aan de lobuli ansati toe, soortgelijk aan de verspreidingswijze, die te voren bij de myelinisatie der oudste aanvoerende vezels beschreven werd (zie vorige § p. 144.).
Opmerkenswaardig echter is in dit geval het einde der ontaarde merghoudende vezels in den cortex cerebelli.
Nergens, noch in den worm, noch in de hemispheren vindt men in de lamina granularis of in den intra-granulairen plexus, ontaardings-producten. Zij blijven in hoofdzaak vrij van degeneratie.
Fig. 420.
Schema der eind-arborisaties, waarmede de klimvezels de oei van P u r k i n j e omsluiten zooals het door Ramon y Cajal gegeven is.
WINKLER III.
13



Wel kan men, vooral in den worm, en daar sterker dan in de zijdelings geplaatste lobuli, uit de gedegenereerde mergspaak (fig. 421 A rad. med) enkele radiale vezels, die dwars door de korrellaag heengaan met March i-korrels geteekend vinden. Als gevolg daarvan vindt men ook een aantal der tangentiale vezels in den peri-ganglionairen plexus met fijne March i-korrels bezet (fig. 421. A. 1. cell.). Dientengevolge steekt de met degeneratie-producten bezaaide lamina cellularis scherp af tegen de lamina granularis, die er vrij van blijft.
Toch blijkt uit het contröle-praeparaat volgens Weigert (fig. 421. B), dat een vergelijkbare lamella van den worm zeer rijk aan intra-granulaire plexus is. Tegelijkertijd blijkt ook daaruit, dat een groot aantal tangentiale vezels, afkomstig uit axonen van cellen van Purkinjeof korf-cellen onveranderd zijn. De ontaarding der tangentiale vezels is slechts gedeeltelijk en voor zoover zij van klimvezels afstammen. De mergspaak is sterk, maar geenszins volkomen ontaard. De ontaarding der vezels in de spaken neemt af, naarmate men de zijdelingsche lobuli afzoekt, maar wordt ver lateraal-waarts gevonden.
Daarentegen ontbreken die degeneratie-producten in de lamellen der schors van den flocculus, ofschoon men zich daar (vergelijk fig. 412) juist heeft kunnen overtuigen hoezeer daar het aantal der klimvezels, die in de tangentiale vezels overgaan, groot is. Maar dit behoeft geen verwondering te wekken, omdat de daar aangetroffen klimvezels niet uit spino-cerebellaire banen afkomstig zijn, maar uit vezels, welke door de kernen van den N. octavus en van den N. trigeminus geleverd worden.
Door de klimvezels wordt de oudste en meest directe synaps met de cellen van P u r k i n j e gevormd. Vandaar dat deze verbindingswijze wel het meest gemakkelijk wordt aangetoond in de lamellen van den flocculus of van den vermis cerebelli, maar in de laterale gedeelten niet geheel ontbreekt.
Ook Jelgersma heeft op gronden, ontleend aan de ervaring der pathologische anatomie, verdedigd dat de klimvezels van spino-cerebellaire banen afkomstig en dus palaio-cerebellaire aanvoerwegen zijn. Deze meening, welke in tegenstelling komt met die van C a j a 1, die de klimvezels uit pontine aanvoerwegen afleidt, wordt hier eveneens aangenomen.
Geheel anders gedragen zicli de andere, uit de mergspaak ontsprongen en in de lamina granularis blijvende vezels, de z.g. mosvezels of fibrae hirsutae.
Nadat zij in allerlei bochten gekronkeld, nog merghoudend tusschen de korrels doorloopen, zenden zij collateralen uit, die zich eveneens kronkelen. De nog merghoudende aanvangsstukken dezer mos vezels zijn het, die in het W e i g e r t-praeparaat zich voordoen, als in alle richtingen getroffen brokstukken van vezels en die onder den verzamelnaam van plexus intra-granularis zijn beschreven. Kort voordat zij in hare wandstandige of eindstandige eindvertakkingen overgaan, verliezen zij haar merg. In het G o 1 g i-praeparaat (vergelijk fig. 418. 2) doen zich de eind-arborisaties voor als kleine rosetten met uithollingen en verdikte randen, die inderdaad een oppervlakkige gelijkenis met mosplantjes vertoonen. In de uithollingen liggen dan eindboompjes



van dendrieten van bepaalde cellen in de korrellaag, waaraan C a j a 1 den naam van dwerg-cellen heeft gegeven.
Zooals reeds werd opgemerkt, kan men in eenvoudige celpraeparaten
CÖ ®
.3 £ ®
* .9 P
2 § ® c
ö -a ö
cö ^ ©
S J g>
fl cö Ö .
© M ©
® 1 "3
fl a g
CÖ CC £*
> B> §
§ § «
■3 E? c
« 3^ 2
.5 S
© O rt -M
m 03 °
£ ^ O
0 te £
e .9 O
43 £ 1 §
Sla *
S t> h3 CD
3 -2 ö r=J
•> CÖ O
.2 -S 'S G
S S ®
« •§ ö f i '2
<N © © -73
■"* -a S ö s 2
m 03 $ 9 > s
S | - | i ?
° £ o 5 £
•S '3 ► § .9
g 3 -£ W) e
S ® -2 s §
a; ■§ fl * -o
t-H tj r*
1 8 S S f o! e.-S I
2 O- <D N O
t - | £ s
■3 -8 48 J £
£ 'ï ® 3 .
Si .s • •»
"H n a .9 |
ö ® a 2
® T) ^ « Ü
® a ® q.
O -ö £ . 03
o j S s S,
■° | 9- S £
C ® ,® n
O &c P-I ff)
D 0) ü,„
ö 73 * c .?
00 © CÖ £ <ü txo I_h -3 .
© *pH § Ö
1 :f 1 P
H .f «j s pq
PQ tic
^©
"-+3 fl © &) g
x ©
c ©
der lamina granularis met karmijn of thionine, reeds vaststellen, dat er aan eenvormigheid in den bouw der in die laag gevonden kleine cellen niet gedacht



mag worden. Elke doorsnede door een lamel uit den cortex cerebelli, bijv. volgens N i s s 1 gekleurd, leert, als zij dun genoeg is, minstens een drietal morphologische éénheden in de korrellaag onderscheiden. Vooreerst ziet men daarin cellen, de meeste, die een zeer groote kern bezitten, zoodat er slechts een smalle randzone overblijft voor het cel-protoplasma. De kern zelf bezit een nog al gecompliceerde teekening der chromatophiele substantie, waardoor het aanwezige kleine kernlichaampje dikwijls bedekt en onduidelijk wordt. Fijne gekleurde draden verbinden verschillende ophoopingen van chromatophiele substantie, zoodat men in twijfel komt, of men wel aan één dier ophoopingen den naam kernlichaampjes mag geven (fig. 422c). Deze cellen zijn C a j a I's dwerg-cellen.
Maar behalve deze cellen komen er in de lamina aranularis nog andere
Deze cellen hebben veel meer celplasma, meestal in één richting overwegend, zoodat zij een wigvormige gedaante bezitten. De kern is groot, ligt excentrisch, is éénvoudig van structuur, bevat bijna geen of zeer weinig chromatophiele draden, maar is in het bezit van een zeer groot kernlichaampje. Behalve in de lamina granularis vindt men dezen celvorm ook in de lamina plexiformis terug. Zij zijn de cellen van G o 1 g i (fig. 422a.).
En eindelijk blijven er tusschen de cellen, ongekleurde vlekjes over, die bij sterke vergrooting een fijnkorreligen bouw vertoonen, ofschoon in het N i s s 1-praeparaat de kleurstof nauwlijks door die korreltjes wordt opgenomen. Wel is dit het geval als men met eosine kleurt. Die vlekjes dragen den naam van de eosinophiele glomeruli van Held. Zij zijn de uitdrukking van de synaps tusschen de mosvormige rosetten van de mosvezels en de eind-
vertakkingen der dendrieten van de dwerg-cellen (fig. 4226). Want in het G o 1 g i-praeparaat vertoonen zich deze dwerg-cellen als zeer bijzondere elementen. Zij zijn in het bezit van drie tot vier korte dendrieten, die zich vlak bij de cel oplossen in de eigenaardige, verdikte, vinger- of klauw-vorm vertoonende, einddraadjes (fig. 423).
Deze digitiforme dendrieten-vertakkingen passen juist in de uithollingen der mosachtige rosetten der mosvezels, op de wijze zooals vingers in een handschoen passen. De synaps tusschen de mos vezel en de dendriet der dwergcel is een zeer innige synaps en de glomeruli van H e 1 d zijn in het cel-praeparaat de uitdrukking van deze synaps. Deze synaps is echter nog al samengesteld, omdat zij in het bezit is van een groot aantal eosinophiele korrels, wat niet aan alle synapsen eigen is. Het G o 1 g i-beeld van deze synaps is afgebeeld in fig. 418. 3a.
cellen voor.
Fig. 422.
Teekening van een Ni ss 1-praeparaat der lamina granularis.
a = cellen van Golgi.
b. = glomeruli van Held.
c. dwerg-cellen van C aj a 1.



De axon dezer dwerg-cellen richt zich naar de lamina plexiformis toe. Vergeleken met het kleine cellichaam is hij zeer lang. Daar aangekomen valt hij uiteen in twee loodrecht op elkander staande collateralen. Zij loopen als lange draden evenwijdig aan de grenslijn der korrellaag, maar staan tevens loodrecht op de dendrieten-
velden der cellen van Purkinje, waar zij in aanraking komen met de kleine dwarse uitsteeksels, welke men aan de dendrieten der laatstgenoemde cellen vindt.
Er is dus een tweede, veel meer samengestelde synaps tusschen de vezels uit de mergspaak en de cellen van Purkinje. Zij wordt gevormd door een eigen schakelcel, de dwerg-cel, die tusschen de mosvezels en de dendrieten der cel van Purkinje is ingevoegd. Deze synaps is van phylogenetisch jongeren datum dan de eerstbeschrevene tusschen klimvezel en cel van Purkinje.
Daarom heeft zij een andere beteekenis.
De mosvezels, wier gekronkelde merghoudende stukken in het Weiger t-praeparaat tot uitdrukking komen in den intra-granulairen vezel-plexus, zijn dan ook van andere herkomst dan de klimvezels.
Het bewijs daarvan wordt geleverd door de pathologie en wel bij de indirecte kleine-hersen-atrophieën, die men samenvat met den naam van olivo-pontine cerebellaire atrophie. In dergelijke gevallen mag men onderstellen, dat alle cellen in alle kernen der ventrale
hrncrcm-nfrl Pfilinrr on 1'»-> 1 ^ • .f • i
AAl iiuuici uuvctres mieriores, aoor jrjg. 423
een primair lijden te gronde zijn gegaan. Dienten- Kleine dendrietender gevolge zijn alle vezels in den brugge-arm, alsmede dwerg-cellen met hare het olijven-aandeel der vezels in het corpus restiforme klauw-vormige eind-arverdwenen. In de mergspaken vindt men dan slechts borisatiesspino-cerebellaire vezels (klimvezels) en axonen van cellen van Purkinje. Alle mtra-granulaire vezels kunnen in zulke gevallen verdwenen zijn. Dat beteekent dus, dat de intra-granulaire vezels, neo-cerebellaire aanvoerwegen, niet uit spinale wegen aangevoerde vezels zijn. Terwijl de klimvezels als palaio-cerebellaire aanvoerwegen werden aangezien, ontmoet men hier de mosvezels als aanvoerende vezels voor de neo-cerebellaire afdeelingen van het cerebellum.
I11 fig. 424 en in fig. 425 A en B is het volkomen verlies van de intragranulaire vezels bij de z.g. olivo-pontine atrophie geteekend. Daarbij spreekt dan tevens het feit, dat ondanks het groote vezelverlies in de intra-granulaire \ ezels, die van den peri-ganglionairen plexus weinig verandering hebben ondergaan. De onafhankelijkheid van den intra-granulairen en peri-ganglionairen



plexus wordt door zulke gevallen bewezen. Deze teekeningen dienen dan verder
om den functioneelen grond¬
slag der fijnere cerebellumstructuur in het licht te stellen.
Die structuur wordt dus op de volgende wijze gedacht: klim vezels, afkomstig uit pa-
laio-cerebellaire centripetale stelsels (als bijv. de spinocerebellaire en de vestibulocerebellaire wegen) wenden zich naar afdeelingen, die men tot het palaio-cerebellum mag rekenen. Zij vormen met de cellen van Purkinje de oudste, meest elementaire, directe synaps.
Naarmate neo-cerebellaire aanvoerende stelsels gevormd worden, voegen deze zich door intus-susceptie tusschen de reeds bestaande synapsen in en, als dit niet meer mogelijk is, plaatsen zij zich door appositie naast hen. De jongere toevoegsels, de mos vezels, zijn echter niet meer op eenvoudige, directe wijze verbonden met de cellen van Purkinje. Zij vormen een zeer veel meer samengestelde synaps met deze cellen. Voor haar vindt synaps plaats door tusschenkomst eener schakelcel, de dwerg-cel, welke loodrecht op haar dendrieten-velden geplaatste axoncollateralen, de nieuw geëischte verbinding tot stand brengt.
Daarbij wordt niet langer één enkele, maar een reeks achter elkander geplaatste cellen van Purkinje ingeschakeld.
Zijn deze elementaire mechanismen verkregen, dan worden nog verdere combinaties mogelijk. Korf-cellen staan gereed om een aantal naast elkander geplaatste cellen van Purkinje in te schakelen.
Deze architectoniek is in fig. 426 in een schema gebracht. De cellen van
Fig. 424.
Snede door een laterale lamella, loodrecht op de mergspaak bij olivo-pontine cerebellaire atrophie.



cq
Purkinj e (a) worden rechts direct door de klimvezels bereikt (c). Links worden zij indirect bereikt door mosvezels (b), wier synaps (b—b2)
Fig. 425.
\ ezel-praeparaat uit lamellen der kleine-hersenen van een lijder aan olivo-pontine atrophie, waarin de plexus mtra-granularis is verdwenen, maar de plexus ganglionaris of de tangentiale vezels behouden zijn.
A. Uit de laterale cerebellum-afdeeling.
B. Uit de middellijn.



haar door tusschenkomst der dwerg-cellen (d) aanhaakt. De axonen der dwergcellen (d2) maken door hun collateralen (d3) de nieuwe verbinding met achter elkander geplaatste dendrieten-velden van P u r k i n j e's cellen. Tevens
W
Fig. 426.
Schema van den bouw der dendrieten-velden der cellen van Purkinje, en de daaraan toegevoerde vezels uit klimvezels, mosvezels en uit korf cel-axonen.
a. cellen van Purkinje met axon al en terugloopende collateralen a.,.
b. mosvezel met wand-standige (6X) en eind-standige eind-arborisaties.
c. klimvezels tijdens haren loop buiten en in (c^ de tangentiale vezels en die de dendrieten (c2) in het dendrieten-veld der cellen van Purkinje omvatten.
d. dwerg-cel, d1 eind arborisatie, d„_, axon en d3 bifurcatie met longitudinale collateralen.
e. korf-cellen met axon, e2 collateraal met korf, e3 ascendeerende dendrieten.
liggen in die velden korf-cellen (e), die hare dendrieten in de tusschen de velden gelegen ruimten omhoog zenden, daarin ook haar axon (e1) uitzenden en op die



wijze langs het korfje (e2), elke excitatie uit het dradennet kunnen overbrengen op een rij naast elkander gelegen cellen van P u r k i n j e.
Deze gecompliceerde verhoudingen maken de cellen van P u r k i n j e tot cellen, wier analoga nergens anders in het zenuwstelsel te vinden zijn. Te eer zijn die verhoudingen voor de kennis der cerebellaire functie van belang,
Fig. 427.
G o 1 gi-kanaal-netwerken in de cel van Purkinj e. Naar G o 1 g i's methode.
omdat de axonen der cellen van Purkinje wel niet de eenige corticofugale axonen uit de cerebellum-schors zijn, maar wel de eenige, die den nucleus dentatus bereiken. Want de uit deze kern ontsprongen bovenste kleine-hersensteel voert alle cerebello-fugale vezels uit.
Om die reden is men gedwongen de cellen van Purkinje aan te zien als de fundamenteele elementen van den cortex cerebelli. De fijnere bouw van het cerebellum is rondom hen, als om een middelpunt geschikt. Het is de groote verdienste van Jelgersma deze gedachte in een scherpe formuleering, waarop wij later terugkomen, te hebben uitgesproken.
In cellen, die een zoo belangrijk keerpunt van functies vertegenwoordigen, moet zich wel een zeer levendige stofwisseling afspelen.
\\ aarschijnlijk is het daarom geen toeval, dat de cellen van Purkinje



zich zoo gemakkelijk leenen tot de studie van organen in de zenuwcel, van welke de beteekenis nog allerminst goed bekend is.
Ik bedoel hier de z.g. netten van Golgi binnen in de cel, die vermoedelijk identiek zijn met de z:g. kanalen van Holmgren. Er zijn weinig zenuwcellen, de cellen der spinale ganglia niet uitgesloten, waarin deze zonderlinge vormsels met zoo weinig moeite zichtbaar zijn te maken als de cellen van P u r k i n j e. In fig. 427 is een afbeelding dezer H o 1 m g r e n'sche kanaaltjes in de cel van Purkinje gegeven en zonder hier uit te weiden over de rol er van, krijgt men werkelijk den indruk alsof er een geheel van kanalen in het celplasma aanwezig is, dat zich in de aanvangsstukken der dendrieten voortzet. Het is mogelijk dat deze netten een rol spelen voor de voeding der cel en dat zij om de hooge eischen, die de cel van P u r k i n j e daaraan stellen moet, daarin zulke groote afmetingen hebben verkregen. Maar er zou hiermee een vraagstuk worden aangeroerd, dat geheel valt buiten het bestek van het hier behandelde.
b. De cellen van Golgi, cellen met lange axonen, glia-elementen.
Met de beschrijving der elementen, die gemeenlijk alleen benut worden tot een anatomischen grondslag der cerebellum-funetie is echter de beschrijving dei cellen uit de korrellaag niet uitgeput. Er zijn er nog andere, die bespreking behoeven.
Reeds werd opgemerkt, dat in het celbeeld (fig. 422) der lamina granularis, cellen met groote kern en vrij veel protoplasma worden gezien, die men met den naam van G o 1 g i-cellen heeft bestempeld.
In het G o 1 g i-praeparaat blijken deze wigvormige cellen te beantwoorden aan cellen van geheel anderen vorm dan de dwerg-cellen. Zij komen in alle lagen der lamina granularis voor.
Liggen deze cellen van G o 1 g i in het niveau der cellen van P u r k i n j e, dan strekken zij hare dendrieten tot in de lamina plexiformis uit. Haar zeer rijk en fijn vertakte axon blijft echter in de lamina granularis en als zoodanig vindt men ze afgebeeld in het schema van fig. 413 /.
In de dalen der lamellen ziet men hare dendrieten vaak als langgestrekte draden de lamina granularis begrenzen. Het schijnt alsof haar ascylinder dan niet zoo samengesteld en fijn vertakt is.
In de midden-afdeeling der lamina granularis bereiken de dendrieten dezer cellen de lamina plexiformis niet. Altijd blijft echter de axon in de korrellaag, vertakt zich (fig. 428) in steeds fijnere vertakkingen, die tenslotte eindigen in talrijke van knopjes voorziene terminale arborisaties. Zij zijn soortgelijk, iets minder ruw dan de digitiforme eindvertakkingen der dwergcellen. Deze eindvertakkingen nemen zonder twijfel deel aan de vorming der glomeruli van Held, zoo dat deze synapsen vermoedelijk nog veel meer samengesteld zijn dan straks reeds werd beschreven.
Dergelijke cellen vindt men evenwel ook in de lamina plexiformis. Bij de verhuizing van cellen uit de lamina superficialis naar de eigenlijke lamina gra-



nularis toe, zijn er, zoo kan men zich voorstellen, onderweg cellen blijven steken.
Al deze cellen van G o 1 g i komen echter daarin overeen, dat haar axon in de lamina granularis blijft. Zij zijn cellen van de 2e orde en het is geoorloofd
om deze cellen uit de korrellaag gezamenlijk tegenover de dwerg-cellen te stellen.
In de diepste lagen der lamina granularis en ook in de mergspaken zelf worden echter cellen aangetroffen, die zoowel van de dwerg-cellen als van de cellen van G o 1 g i verschillen. Bij kleuring met thionine doen zij zich tusschen de korrels voor als cellen, die laatstgenoemde in grootte overtreffen, maar met de zilvermethode ziet men ze als cellen met een groot aantal korte dendrieten en een langen axon, die zich direct in de mergspaak voortzet.
Waarschijnlijk geven deze cellen het aanzijn aan de eigen associatie-vezels. aan de fibrae propriae van het cerebellum, zooals zij door Brouwer en C o e n e n zijn aangetoond. Zij maakten hen met behulp van M a r c h idegeneratie zichtbaar, wanneer bijv. bij het konijn den lobus petrosus weggenomen werd. Dan degenereeren de eigen associatie-vezels zelfs tot naar de overzijde.
Het is niet onmogelijk, dat er nog andere eigen cellen in de korrellaag van het cerebellum zichtbaar kunnen worden gemaakt, maar hiermede mag de beschrijving van de zenuwcellen, die deelnemen aan de fijne structuur van het cerebellum, gesloten worden.
Er rest nog de beschrijving der glia-structuur in het cerebellum. In fig. 4137 zijn in het schema van Caj al de typische steuncellen in de lamina
Fig. 428.
G o 1 g i-cellen in de korrellaag met fijnvertakten ascylinder.
(fig. 429).



plexiformis afgeteekend, wier uitloopers lang als draden van Bergmann bekend waren, maar die het eerst door C a j a 1 als glieuse elementen begrepen zijn geworden. Ongeveer in de rij der cellen van Purkinje liggen deze glia-cellen en zenden een reeks uitloopers omhoog, welke zich met trech-
Fig. 429.
Zenuwcellen uit de korrellaag die, met korte dendrieten voorzien, haren axon direct in het aan de lamma granularis grenzend gebied der mergspaak zenden.
a. lamina molecularis en lamina ganglionaris.
b. lamina granulosa. r. radiatio medullaris.
(I. zenuwcel uit de korrellaag, die den langen axon in de mergspaak der lamel zendt. e. gha-cellen.
p. dendrieten van cellen van Purkinje. k. korf-cellen.
tervormige voetjes aan de membrana limitans gliae vasthechten. De gezamenlijke voetjes vormen een betrekkelijk dichte laag. Bij volwassenen is het zeer moeilijk deze glia-elementen aan te toonen. Maar deze steuncellen zijn niet de eenige glia-elementen, welke men in den cortex cerebelli vindt.



In fig. 413m vindt men de rosetachtige glia-cellen met lange uitloopers in alle richtingen, welke in grooten getale in de korrellaag voorkomen.
In de diepere etages der lamina granularis en in de mergspaak zijn er daarentegen glia-cellen van eenigszins anderen vorm. (fig. 429e.) Zij bezitten eveneens vrij lange en zeer fijne uitloopers, die alle evenwijdig gericht zijn in de lengte-as van de mergspaak en daarmee een zeer rijk vertakt vezelnet vormen, dat in hooge mate den indruk van een syncytium wekt. Daartusschen door loopen dan de zenuwvezels.
In dit netwerk liggen ook de cellen van P u r k i n j e gebed en in pathologische gevallen kan het verdwijnen der zenuwcellen samengaan met een zeer rijke woekering en nieuwvorming van vezels in dit syncytium.
Overigens is zoowel de herkomst als de verdeeling der glia-cellen in het cerebellum nog niet in voldoende mate toegelicht.
Vele onderzoekers zijn van meening, dat bij de ontwikkeling van het cerebellum de kleine cellen der lamina granularis superficialis, zooal niet uitsluitend dan toch in hoofdzaak de bakermat zijn voor de glia-cellen in het cerebellum. Zij zouden zoowel de steuncellen vormen, als de cellen der membrana limitans gliae.
Of van daaruit ook bindweefsel-elementen naar de diepte migreeren ten einde de kleine elementen te leveren, die del Rio Hortega met den naam van mikro-glia-cellen of meso-glia-cellen heeft bestempeld en die in groot aantal in het cerebellum voorkomen, is wel waarschijnlijk maar nog niet afdoend bewezen.
De behandeling van het glia-vraagstuk ligt echter buiten het bestek van dit boek.
§ 4. Cerebello-petale vezelstelsels. a. Algemeene opmerkingen.
In de voorafgaande hoofdstukken is vastgesteld, dat vezels, die in centripetale richting geleiden, de kleine-hersenen bereiken langs de onderste en middelste stelen van dit orgaan, langs corpus restiforme en brachium pontis.
In Deel I, p. 354 fig. 165 werd zelfs een voorloopig schema van het corpus restiforme ontworpen en een overzicht gegeven van den weg, dien spinale en bulbaire aanvoerwegen inslaan, om hun eindpunten in het cerebellum te vinden. Voor de pontine aanvoerwegen werd hetzelfde beproefd in Deel II p. 382 fig. 339.
Bovendien werden reeds eenige experimenteele feiten vermeld, die den grondslag van ons weten op dit gebied raken. Zoo werd in Deel I p. 343, fig. 161 vastgesteld, dat de doorsnijding van het corpus restiforme gevolgd werd door cel-atrophie in de gekruiste kernen der oliva inferior en in den gelijkzijdigen nucleus funiculi lateralis. In deel II, p. 377 werd er op gewezen, dat de volledige wegneming van het cerebellum tot noodzakelijk gevolg heeft, niet alleen de verdwijning der cellen in de zoo even genoemde kernen,



maar ook het te niet gaan van alle cellen in de kernen der ventrale bruggeafdeeling.
Thans echter zullen de bijzonderheden dezer toeleidende banen de aandacht vragen en bepaaldelijk zullen zij in menschelijke hersenen nauwkeurig beschreven moeten worden.
Ware de strekking van dit boek uitsluitend op anatomisch gebied te zoeken, dan zou uit de straks genoemde grondslagen volgen, dat deze paragraaf in twee onderdeelen uiteenviel en wel le in de beschrijving der structuur van het corpus restiforme en 2e in de beschrijving der structuur van het brachium pontis.
Wil men echter, voor klinische behoeften, ook rekening houden met de functie van het cerebellum, dan zal men daarmee niet kunnen volstaan. Men moet verder splitsen, omdat in het corpus restiforme stelsels van functioneel verschillenden aard bijeenliggen.
Het is daarom verstandiger de beschrijving der toevoerende banen niet uitsluitend te verbinden aan de makroskopisch zichtbare stelen der kleine-hersenen. maar liever te richten naar de stelsels, die op grond van klinische, embryologische, vergelijkend anatomische en pathologische gegevens bijeenbehooren. Er worden verschillende cerebello-petale banen onderscheiden:
I. In de eerste plaats zijn er cerebello-petale vezelstelsels, die uit de kernen der zenuwen van het sensu-motorische, gesegmenteerde orgaan, direct naar de kleine-hersenen gaan.
Zij zijn van verschillend karakter.
le. De spino-cerebellaire wegen, van welke wij er twee onderscheiden:
A. de tractus cerebellaris dorsalis, die aan de gelijkzijdige zuil van C 1 a r k e in het ruggemerg zijn vezels ontleend (Deel I, p. 222, fig. 120.);
B. de tractus cerebellaris ventralis, die zijn vezels ontvangt uit de gekruiste strengcellen van den achterhoorn. Dat deze baan (Deel I, p. 226, fig. 122) in het geheel niet in het corpus restiforme komt, doet voorloopig weinig ter zake.
2e. De v e s t i b u 1 o-cerebellaire wegen, die uit den nucleus ventralis en uit den nucleus triangularis N. VIII direct naar het cerebellum of naar de daarin gelegen kernen gaan.
II. In de tweede plaats zijn er cerebello-petale vezels, die niet direct afkomstig zijn uit kernen van afferente wortels.
Deze vezels ontspringen uit kernen, die vroeger (Deel I, p. 334 en volgende) werden beschreven als „nieuwe" organen in de medulla oblongata. De kerngroep der oliva inferior, de kern der zijstreng en de nucleus arcuatus behooren er toe.
Men kent eenigszins den oorsprong dezer kerngroepen. Zij ontstaan als celproducten uit het dorso-laterale deel der vleugelplaat van H i s. daar, waar de dorsale octavus-kern wordt aangelegd. Daar ter plaatse heeft een machtige productie van cellen plaats gevonden en de nieuwgevormde celmassa's verplaatsen zich.



Zij gaan deels langs de laterale oppervlakte van den bulbus heen, als de distale celband van Essick (fig. 404, p. 164), uit welken zich de oliva inferior en de nucleus arcuatus vormen. Deels ook gaan zij dwars door het laterale oblongata-gebied heen om tot den gelijkzijdigen nucleus funiculi lateralis uit te groeien.
Deze wegen worden samengevat in den naam b u 1 b o-cerebellaire wegen.
Er zijn er verscheidene:
le. de tractus olivo-cerebellaris, uit de kernen der olijven, die in Deel I, fig. 165 in schema is gebracht;
2e. de tractus tegmento-cerebellaris uit den nucleus proprius corporis restiformis en uit den nucleus funiculi lateralis;
3e. de tractus arcuato-cerebellaris uit den nucleus arcuatus, die deels langs de oppervlakte, de uiterste fibrae arcuatae helpt vormen, deels door den raphe heen, langs de stria medullaris ventriculi IV loopt en in den pedunculus flocculi overgaat.
Al de hier besproken kernen ontleenen hare aanvoerende impulsen niet direct aan wortelvezels. Zij zijn weder aan te zien als tusschen-geschakelde kernen, die eensdeels uit lagere niveaux, anderdeels uit hoogere niveaux aanvoerende banen opnemen. De axonen harer cellen gaan in cerebellopetale richting.
Zoo ontvangen bijv. de olijfkernen uit het ruggemerg een baan, die in deel II, p. 219 onder den naam van tractus spino-olivaris of driezijdige baan van He llweg is vermeld geworden. Maar tevens ontvangen zij uit hoogere niveaux vezels, die onder den naam van het centrale tegmentum-veld of tractus stria-olivaris van Wallenberg door M a r c h i-degeneratie zichtbaar zijn te maken. Het is hier nog niet mogelijk op dien weg in te gaan. Want bij de beschrijving van den hypo-thalamus, van het striatum en het oudste deel van het di-encephalon moeten nog een zeer groot aantal details worden behandeld, waarvan de kennis noodzakelijk is om over de beteekenis van dien weg een oordeel te kunnen vellen. Geenszins is hieromtrent het onderzoek afgeloopen. Ware het geoorloofd als vaststaand aan te nemen, dat de tractus stria-olivaris het striatum met de olijf-kernen en den nucleus funiculi lateralis verbond en dat de baan van Heilweg, het ruggemerg met de olijf-groep vereenigde, dan begrijpt men wat men verstaat door de uitdrukking van tusschen-geschakelde kernen. Uit de cellen der olijf-kernen ontvangt het cerebellum dan de axonen als toevoerende vezels en zou dus het gemeenschappelijke, uit ruggemerg en striatum afkomstige, resultaat kunnen verwerken.
Wat den nucleus arcuatus aangaat, zoo behooren zij ten deele reeds tot de volgende vezelgroep.
III. In de derde plaats wordt verreweg het grootste aantal cerebelloPetale vezels, bij den mensch tenminste, gevonden in het brachium pontis. ZiJ zÜn vezels, afkomstig uit kernen, die door het neo-pallium worden beheerscht.
Zij zijn de pont o-cerebellaire verbindingswegen.



Zij ontspringen uit de nuclei pontis. In deel II, p. 376—382 is er opmerkzaam op gemaakt, dat de groote massa vezels uit de hersenschors in den pes pedunculi zijn gelegen. Deze fronto-, parieto- en temporo-pontine wegen gaan naar de ventrale groep brugge-kernen en eindigen daarin.
Uit hen ontspringen, voor een groot deel gekruist, de ponto-cerebellaire wegen.
Dat de brugge-kernen een aanvoer uit het ruggemerg zouden hebben, is ons niet bekend. Zij zijn in het groote kringsysteem opgenomen.
Bij de nu volgende beschrijvingen zullen deze wegen, voor zoover zij niet reeds behandeld zijn, in detail besproken worden en wel in deze volgorde;
1. de vestibulo-cerebellaire verbindingen;
2. de spino-cerebellaire verbindingen;
3. de bulbo-cerebellaire verbindingen;
4. de ponto-cerebellaire verbindingen.
b. Corpus restiforme en de daarin hopende verbindingswegen.
1. Inleiding.
Op de dwarse doorsnede der medulla oblongata, daar waar zij zich aan het cerebellum vasthecht, is het corpus restiforme door twee afzonderlijke velden vertegenwoordigd (fig. 430).
Mediaal ligt een veld, grootendeels opgebouwd uit talrijke, afzonderlijk loopende, dwars doorsneden vezelbundels, welke door grijze stof van elkander gescheiden zijn. Tusschen de vezelbundels vindt men bijv. nog de proximale uitloopers van de kern van D e i t e r s, die hen in groepen verdeelt. F u s e, Kohnstamm en anderen onderscheiden nog andere kernen daarin.
Oorspronkelijk heeft Meynert aan dit veld den naam gegeven van „innere Abteilung des unteren Kleinhirnstiels". Op zijn voetspoor doorgaand noemt von Monakow dit veld J. A. K. Andere, Fransche en Engelsche schrijvers, bestempelen dit gebied met den naam „corpus juxta-restiforme".
Ofschoon ook deze benaming niet gelukkig is, is in de beschrijving hier de uitdrukking corpus juxta-restiforme gekozen, of wordt in de Nederlandsche nomenclatuur de naam ,,binnensteel" van het corpus restiforme gebruikt. Meynert's benaming is te lang. Niet ten onrechte moet gevreesd worden, dat de verwarring kon worden vergroot, als men uitsluitend den naam J. A. K. gebruikte, die alleen in Duitschland burgerrecht verkregen heeft. Daarom is in de beschrijving van corpus juxta-restiforme gesproken. In de figuren werden echter de letters J. A. K. gehandhaafd.
Deze binnensteel gedraagt zich echter evenals de andere afdeeling van het corpus restiforme. Want de daarin aanwezige vezels, die proximaal van den radix descendens N. VIII worden gevonden, gaan op weinig uitzonderingen na, naar het cerebellum en zijn cerebello-petale vezels.
Het laterale deel van het corpus restiforme, dat in alle vroegere uiteen-



zettingen de arm ovalis of het ovale veld werd genoemd, bestaat te dezer hoogte uit een massieven vezelbundel.
2. De vestibul o-c erebellaire verbindingswegen. De pedunculus flocculi. De laterale en mediale bundels uit den binnenstee 1. De mediale nuclei cerebelli.
Wanneer men in menschen-hersenen den overgang der oblongata-vezels in het cerebellum op een reeks doorsneden volgt, dan is de eerste bundel, dien men daarheen ziet gaan. een bundel, die het veld van den binnensteel verlaat, zich dorsaal over het ovale veld heenslaat en dan lateraal van de medulla oblongata, tusschen nucleus ventralis N. VIII en brachium pontis door, zijn weg naar den flocculus cerebelli zoekt.
Dit is de pedunculus flocculi (fig. 430. ped. fl.) en de bundel, die hier is getroffen, is de tractus vestibulo-floccularis.
Hier bevat deze bundel in hoofdzaak vezels, die in het niveau, waar de pedunculus flocculi om de area ovalis heenslaat, direct uit den nucleus triangularis zijn ontsprongen.
De meerderheid zijner vezels wordt echter gegeven door vezels, die al in meer distale vlakken die kern hebben verlaten.
Zij hebben zich verzameld tot een groep vezels, die vereenigd tot bundeltjes in den dorso-lateralen hoek van den binnensteel proximaal-waarts loopen en zich dan plotseling lateraal wenden en dorsaal over de area ovalis heengaan.
Deze bundel vertegenwoordigt een zeer oud stelsel, dat reeds is gemyeliniseerd in een foetaal tijdperk (fig. 395) lang voordat eenig ander der toevoerende cerebellaire vezel-stelsels merg verkrijgt. Hij wordt de vertegenwoordiger van een der oudste cerebellaire functies en blijft bij een groot aantal der cerebellaire atrophieën ongedeerd.
Wel is het de vraag of deze bundel uitsluitend cerebello-petale vezels voert. Sedert Lente de No, bij foetale muizen, daarin stellig de axonen van cellen van Purkinje uit den flocculus demonstreerde en kon aantoonen, dat zij in de kernen van den binnensteel en in de kern van D e i t e r s eindigen, is het waarschijnlijk, dat dit zeer oude stelsel door een aanvoerend, zoowel als door een afvoerend systeem wordt opgebouwd.
Maar deze bundel is niet het eenige bestanddeel van den pedunculus flocculi. Er is nog een andere bundel daarin, die reeds vroeger is beschreven en afgebeeld (deel II, fig. 264, fig. 265, fig. 296 en fig. 297). Deze is de stria medullaris ventriculi IV, de stria die door F u s e, in tegenstelling met de stria acustica van M o n a k o w, als stria Piccolomini is beschreven.
Deze stria verkrijgt eerst merg na de geboorte, komt uit den nucleus arcuatus (Brouwe r), loopt van daar naar de raphe, stijgt in ventro-dorsale richting daarin op (fig. 431. A), kruist tijdens dien loop onder zeer scherpen hoek met die der andere zijde en loopt, met het bloote oog zichtbaar, in den
WlNKLEB III. , ,



Fig. 430.
Snede door de hersenen van een kind van één jaar, op den overgang van de medulla oblongata in de kleine-hersenen, door den oorsprong van den N. octavus. W e i g e r t -P a 1-praeparaat.
Am. n. de. = amiculum nuclei dentatis. br. pont. = brugge arm. c. r. = onderste kleine-hersensteel. J. A. K. = binnensteel van den ondersten kleine-hersensteel, n. de. = nucleus dentatus. n. ve. N. VIII. = ventrale octavus-kern. N. VIII = Nervus octavus. N. IX = Nervus glossopharyngeus. ped. c. r. = steel van het corpus restiforme.
ped fl. pedunculus floccuh. tr. sp. N. V. = spinale trigeminus-streng.



bodem van den IVden ventrikel lateraal-waarts, ten einde in een ietwat meer distaal niveau in den pedunculus flocculi over te gaan.
Door F u s e is reeds opgemerkt, dat deze bundel met andere transversale bundels aan de ventrale zijde van den hersenstam vicariëeren kan, want hij is zeer variabel.
De beteekenis dezer basale bundels en der stria medullaris ventriculi IV is in hoofdstuk IX bij de bespreking der aberrante pyramide-vezels uitvoerig behandeld en zij zijn in fig. 352 afgebeeld. Deze bundels zijn phylogenetisch van zeer jongen datum. Hun vezels gaan dan ook geenszins alle naar den flocculus, een groot aantal ervan sluit zich ook aan het bracchium pontis aan
Zooveel staat echter vast, dat in den flocculus-steel twee zeer verschillende systemen samenkomen: een zeer oud en een zeer jong stelsel. De tractus vestibulo-floccularis, het oude stelsel, overweegt, de tractus arcuato-floccularis, het jongere stelsel, is er veel minder krachtig. Het oudere stelsel is weinig gevoelig voor schadelijke invloeden, het jongere waarschijnlijk meer.
Het oude stelsel wordt zelden door ziekte aangetast althans bij de meest voorkomende vormen der kleine-hersen-atrophie. Het jongere zeer dikwijls, en in fig. 431. B. is een afbeelding gegeven van de raphe, als de stria medullaris ventriculi IV, zooals bij de olivo-pontine vormen der cerebellaire atrophie regel is, te gronde is gegaan. In zulke gevallen wordt het oudere stelsel in den pedunculus flocculi geïsoleerd en blijft daarin als ongedeerde rest over.
Behalve de pedunculus flocculi loopen echter in het corpus juxta-restiforme nog andere belangrijke verbindingen met het cerebellum.
Naarmate men in normale opeenvolgende doorsneden, den overgang van het corpus restiforme in de centrale mergmassa van het cerebellum, in proximale richting, onderzoekt, ziet men, zoodra de pedunculus flocculi niet meer getroffen wordt, het ovale veld van het corpus restiforme afbuigen naar het cerebellum (fig. 432cr I en cr II).
De machtige brugge-arm heeft zich tusschen corpus restiforme en flocculus ingeschoven. Het laterale deel van het ovale veld (fig. 432cr I) dringt in dorsolaterale richting op, om zich langs de latero-ventrale zijde van het amiculum nuclei dentati te plaatsen.
Terzelfder hoogte ontwikkelt zich geleidelijk het brachium conjunctivum cerebelli uit den hilus van den nucleus dentatus en wordt de zijwand van den vierden ventrikel zeer samengesteld (fig. 433, fig. 435, fig. 436).
Want niet alleen wordt hij op dat oogenblik gevormd door den nucleus dentatus en den daaruit ontsprongen bovensten kleine-hersensteel, maar ook de nucleus embohformis en zelfs de nucleus globosus dringen uit den dorsalen ventrikel-wand nog een eindweegs lateraal van den ventrikel (fig. 433). Terwijl deze veranderingen zichtbaar worden, blijft aanvankelijk de binnensteel, nadat de pedunculus flocculi daaruit is verdwenen, onveranderd. Men vindt daarin terug de groepen vezels, die men als mediale en laterale vezelbundels kan onderscheiden en die reeds in Deel II als tegmento-cerebellaire stelsels zijn beschreven. Deze vezels zijn afgebeeld in fig. 172 (p. int. c. r.), fig. 174



Fig. 431.
Stria medullaris ventriculi IV.
A. in de medulla oblongata van een normalen man.
B. in de medulla oblongata van een lijder aan olivo-pontine kleine-hersen-atrophie.



Fig. 432.
bnede door den overgang der medulla oblongata in de kleine-hersenen, bij een kind van
eén jaar, daar, waar het corpus restiforme naar het merg der kleine-hersenen afwijkt. iim. n. d. - amiculum nuclei dentati. br. pont. brugge-arm.
c r II | = corPus restiforrne. c. trap. = corpus trapezoides.
f. med. j
p. lat. \ ^~ meciiaie en laterale bundel in het corpus juxta-restiforme.
n. dent. nucleus dentatus. n. triang. = dorsale octavus kern.
n. ventr -V . I III = ventrale octavus-kern. A. VIII = Nervus octavus.
ped jlocc. = rest van den pedunculus flocculi. Str. med. = rest van de stria
medullans ventriculi IV. Ir. sp. N. V. = spinale trigeminus-streng.



Fig. 433.
Snede op den overgang van medulla oblongata in de kleine-hersenen bij een kind van één jaar. De vezels uit den binnensteel zijn afgeweken tusschen bind-arm en den wand van den Aquaeductus Sylvi.i
br. conj. = bovenste kleine-hersensteel. br. pont. = brugge-arm of middelste kleme-hersensteel. c. r. = corpus restiforme of onderste kleine-hersensteel. c. trap. = corpus trapezoides. fibr. t. c. med. I , , .
fibr.tegm. eer eb] = vezels Ult den bll|nensteel naar de nuclei cerebelli.
g. X II = faciahs-knie. n. dent. = nucleus dentatus. n. embolif. = nucleus emboliformis. n globosus = nucleus globosus. n. VI. = nucleus N. abducentis. n. dors., n. lat., n. lat. dors., n. med. n. ventr. = dorsale, laterale, mediale, ventrale brugge-kernen. n. tegm. = nucleus reticularis tegmenti. ol. sup. = oliva superior. = p. ped. = pes pedunculi. r. VI = abducens-wortels. str. int., slr. prof., str. sup., = de intermediaire, diepe en oppervlakkige laag van transversale brug-vezels.'



(p. int. c. r.), in fig. 264, fig. 266, fig. 267, fig. 298 en fig. 355 als fibrae tegmento-cerebellares mediales et laterales.
Zij vormen in de distale sneden twee vezelbundels, die door den nucleus Dei ter s van elkander zijn gescheiden en bestaan uit bundeltjes dwarsgetroffen zenuwvezels, die in fig. 432 een andere richting gaan inslaan. Zij worden daar nog scheef getroffen, buigen zich weldra om, (vergelijk fig. 355 en fig. 433) en loopen dan in dorsale richting, tusschen ventrikel-wand en bind-arm, langs den medialen rand van laatstgenoemden bundel, regelrecht op de middelste cerebellaire kernen toe.
Spoedig volgt de mediale bundel. Ook hij wijkt langs den medialen rand van den bind-arm af naar het cerebellum. Hij gaat rechtstreeks naar den nucleus fastigii. (Fig. 435).
Maar een deel dezer mediale vezels sluit zich aan bij de laterale vezels, welke dwars door den nucleus globosus zijn heengegaan en een vezelveldje hebben gevormd, dorsaal er van tusschen hem en den nucleus emboliformis gelegen.
De vezels in dit veld zijn zeer dik en wegens hernieuwde ombuiging in proximale richting worden zij daar weer dwars getroffen (fig. 433 en fig. 435).
In dit veldje, dat zich intusschen meer en meer mediaal verplaatst, vereenigen zich derhalve de mediale vezels met de laterale vezels.
Terwijl dus een deel der vezels uit den medialen vezelbundel rechtstreeks in den ventralen rand van den nucleus fastigii binnenkomt, stralen vele er van gezamenlijk met vezels uit den lateralen bundel (fig. 436) in den dorsalen rand den nucleus fastigii binnen.
Ten slotte gaat ook een aantal vezels uit beide bundels over in de mergspaken van den worm, die daar het smalle midden van het mergveld begrenst.
Beide bundels, de laterale zoowel als de mediale, voeren, evenals depedunculus flocculi, vezels afkomstig van den nucleus triangularis. Beide bundels brengen hun vezels naar de twee mediaal en proximaal geplaatste cerebellaire kernen. Men kan beide bundels den naam geven van tractus vestibulo-nucleares. Men kan hen dan verder onderscheiden, in:
le. den tractus vestibulo-globosus, den lateralen vezelbundel van het corpus juxta-restiforme en in
2e. den tractus vestibulo-fastigius, den medialen vezelbundel van het corpus juxta-restiforme.
Deze vezelschikking in twee bundels, die van den nucleus triangularis naar de twee middelste cerebellaire kernen gaan, naar den nucleus globosus en naar den nucleus fastigii, vindt men bij alle hoogere zoogdieren terug. Bij alle vindt men den nucleus globosus uiteengespleten door er doorheentrekkende vezels uit den binnensteel; bij alle kan men den loop der beide genoemde stelsels vervolgen.
Beide proximo-mediale cerebellum-kernen zijn bij alle hoogere zoogdieren met elkander te vergelijken. Bovendien behoort het aanvoerende stelsel naar deze kernen uit het corpus juxta-restiforme, zooals in § 2 van dit hoofdstuk werd uiteengezet, tot de zeer oude stelsels. Het is bij den menschelijken



Fig. 434.
Teekening van een celpraeparaat (thionine-praeparaat) door den nuoleus fastigii, globosus en emboliformis van een hond.
HET CEREBELLVM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN



foetus reeds bij 32—36 c.M. merghoudend, op een oogenblik, dat de spinocerebellaire banen het merg nog missen.
Beziet men in een N i s s 1-praeparaat de cel-structuur der beide middelste kernen, zooals in fig. 434 is geteekend bij een hond, dan blijken zij zeer verschillend gebouwd.
In beide kernen vindt men groote en kleine cellen. In den nucleus fastigii vindt men bij voorkeur groote veelhoekige cellen, met groote kern en kernlichaampje en een groote hoeveelheid protoplasma, waarin het tigroied is gerangschikt op een wijze, zooals wij die kennen in de groote motorische cellen (fig. 434. nucl. fastigii).
Daarentegen overheerschen in den, ten gevolge van doortrekkende vezelbundels, uiteengespleten nucleus globosus veel kleinere cellen, gewoonlijk tot groepen vereenigd. Ook deze cellen bezitten een groote kern en kernlichaampjes, maar zij bevatten slechts weinig protoplasma, waarin het tigroied veel fijner is en zonder kenmerkende rangschikking (fig. 434. nucl. globosus). De groote cellen van den nucleus fastigii worden in geringer aantal ook in den nucleus globosus gevonden. Zij verschillen echter zeer in vorm en grootte van de nog grootere, veel meer langgerekte cellen, die men in den nucleus emboliformis en in den nucleus dentatus aantreft en waarop later wordt teruggekomen.
Het ligt voor de hand om in de groote cellen van den nucleus fastigii, de oorsprongs-cellen te zien van den haakbundel, den tractus uncinatus van RussienRussell. Deze bundel (zie deel II, p. 308, fig. 314) werd reeds
bij het konijn beschreven en door van Gehuchten's experiment de
klieving van het cerebellum in de middellijn — geïsoleerd. Hij wendt zich. zooals toen werd uiteengezet, naar den nucleus D e i t e r s en men kan er dus een tractus fastigio-vestibularis in zien (verg. ook § 5).
Bij den mensch zijn de verhoudingen van den nucleus fastigii en tractus uncinatus niet verschillend van die, welke bij het konyn worden gevonden.
Men ziet, in fig. 436 aan de linker zijde, dat de tractus uncinatus ten deele ongekruist uit den nucleus fastigii ontspringt.
Die vezels plaatsen zich lateraal van den bind-arm en scheiden het halvemaansvormige veld van den bovensten kleine-hersensteel van de ventrale spino-cerebellaire baan af. Tevens ziet men in fig. 436 reeds enkele vezels uit den gekruisten nucleus fastigii komen. Zij nemen snel in aantal toe, zoodat in fig. 437 alle vezels voor den tractus uncinatus uit den gekruisten nucleus fastigii schijnen te ontspringen.
Ook bij den mensch is er dus een vestibulo-cerebellair stelsel, dat in de eerste plaats op de beide mediale cerebellaire kernen aangrijpt.
Het wordt gevormd door twee omvangrijke vezelgroepen, die in de laterale en mediale afdeelingen van den binnensteel of in M o n a k o w's I. A. K. worden aangetroffen. Zij hebben haar oorsprong genomen in den nucleus triangularis en in de eigen kernen van den binnensteel. Van deze beide vezelgroepen, die men tot een stelsel vereenigen mag, wendt de eene zich



naar den nucleus globosus, de andere gaat naar den nucleus fastigii. De vezels, die hen samenstellen, vinden in de kleine cellen dezer kernen een onderbreking.
De groote cellen dezer kernen, die vooral in den nucleus fastigii worden gevonden, geven het aanzijn aan den haakbundel, die grootendeels afkomstig
Fig. 435.
Snede door de cerebellaire kernen bij een kind van één jaar om den overgang
der mediale vezelbundels uit den binnensteel in den nucleus fastigii te toonen.
br. conj. = brachium conjunetivum of bind-arm. br. pont. = brachium pontis of
brugge-arm. fibr. tegm. cereb. = mediale vezels uit den binnensteel naar den
nneleus fastigii. n. dent. = nucleus dentatus. n. embol. — nucleus emboliformis.
n. glob. = nucleus globosus. n. fast. = nucleus fastigii.
n. sens. I ,, „ ,
iv. \ . = sensibele en motorische trigeminus-kern. n. mot. | °
n. dors. med. br. conj. = de eigen, mediale kern van den bind-arm. r. sens N. V = sensibele trigeminus wortel. r. mot. N. V. = motorische trigeminus-wortel. tr. sp. ce do. = dorsale spino-cerebellaire streng. tr. sp. ce. ve. = ventrale spino-cerebellaire streng. tr. ol. ce. = olivo-cerebellaire streng.



uit den gekruisten nucleus fastigii, de meerderheid zijner vezels in den gekruisten nucleus van D e i t e r s zendt.
Dit stelsel is stellig zeer oud. Het speelt zonder twijfel een groote rol
Mg. 436.
Snede door den nucleus fastigii van een kind van één jaar, ten einde
te demonstreeren:
a. den gedeeltelijk ongekruisten oorsprong van den tractus uncinatus.
b. de van mediaal naar lateraal volgende rangschikking der vezels uit den tractus pmo-cereheUaris ventrahs, den tractus spino-cerebellaris dorsalis, den tractus olivo-cere-
bellans en het brachium pontis. (zie reohter he]ft )
bij de reflexen, die van het vestibulair-apparaat uitgaan en over het cerebellum heen, worden geregeld. Zonder de aanwezigheid van dit stelsel, zonder de



nevensluiting van dit stelsel over het cerebellum heen, zouden eenige détails der vestibulaire reflexen niet goed verstaanbaar zijn.
Vestibulaire prikkels — bijv. booggang-prikkels uit het horizontale kanaal bij koudwater-injectie in de uitwendige gehoorgang — worden
Fig. 437.
Snede door de hersenen van een kind van één jaar, die meer proximaal door den nucleus fastigii valt, ten einde te demonstreeren:
a. den gekruisten oorsprong van den tractus uncinatus.
b. de instraling van den tractus spino-cerebellaris' dorsalis en van den tractus olivo-cerebellaris.
herhaaldelijk in dubbelzijdige extremiteiten-beweging omgezet. De overbrenging dier prikkels op de twee extremiteiten — bijv. bij de deviatie der twee armen bij geïntendeerde beweging in het verticale vlak naar de ingespoten zijde toe — eischt allereerst een verbinding van de triangulaire kern met de



beide kernen van Deiters. Maar aan die verbinding worden eenige bijzondere eischen gesteld.
Want het moet mogelijk zijn, dat de twee kernen van D e i t e r s tegelijkertijd op ongelijke wijze de extremiteiten innerveeren.
Immers, na inspuiting met koud water bijv. wijken de gelijkzijdige extremiteiten bij geïntendeerde beweging in het verticale vlak naar buiten af en de afwijking der contralaterale extremiteiten is naar binnen gericht.
Op het oogenblik dus, dat de gelijkzijdige kern van D e i t e r s een bepaalden aanstoot ontvangt, die langs den tractus vestibulo-spinalis den gelijkzijdigen arm dwingt om buitenwaarts te wijzen, moet terzelfder tijd de gekruiste arm, antagonistisch geïnnerveerd worden en binnenwaarts afwijken.
Dit kan mogelijk worden als de nucleus triangularis op meer gecompliceerde wijze met den gekruisten nucleus Deiters is verbonden.
Naast de directe eenvoudige verbinding met den gelijkzijdigen nucleus Deiters, bezit de nucleus triangularis inderdaad een veel samengestelder verband met den gekruisten.
Zij is via twee wegen, tractus vestibulo-globosus en vestibulo-fastigius, verbonden met de twee gelijkzijdige mediale cerebellum-kernen en deze zenden den haakbundel naar den gekruisten nucleus Deiters.
Er is dus mogelijkheid, dat de bestaande indirecte verbinding met den gekruisten nucleus Deiters een andere innervatie daarop laat gelden en aldus tot datgene voert, wat men gewoonlijk noemt, de reversal van het effect. De contralaterale beweging wordt antagonistisch aan de laterale.
De mogelijkheid, dat dit reflex aan een anatomisch substraat zou kunnen verbonden worden, vindt dan een uitdrukking in het schema, dat in fig. 438 weergegeven is.
Dit schema bedoelt niets meer dan een vereeniging te geven van de anatomische verhoudingen, die in de bovenstaande bladzijden zijn beschreven en in fig. 432 tot fig. 437 zijn afgebeeld.
In dit verband is de volgende waarneming stellig merkwaardig. Bij een lijder, die onder verdenking stond van eén of meer tuberkels in het cerebellum te hebben, werd vastgesteld, dat hij spontaan en constant bij de beweging der bovenste en onderste extremiteiten in het verticale vlak naar rechts miswees.
Door Dr. de Kleyn en Dr. Stenvers werd vastgesteld, dat bij koud water-injectie in het linker oor, de miswijzing van den rechter arm. nooit zoover kon worden teruggedrongen, dat hij naar links (naar binnen), zooals het behoorde, afweek, maar wel week in dat geval de linker arm naar links (naar buiten) af. Toen zich daarop in eenige dagen een uitsluitend motorische verlamming van den linker N. V. ontwikkelde, mocht worden aangenomen, dat zich in het proximale einde van den linker nucleus triangularis een tuberkel ontwikkelde, die links tractus vestibulo-globosus en tractus vestibulo-fastigius buiten werking stelde en zich ventraal-waarts ook op clen nucleus motorius N. V. voortzette.



Fig. 438.
Schema der verbindingen van den nucleus triangularis met de gekruiste kern van Deiters, door tusschenkomst van den tractus vestibulo-globosus en den tractus vestibulo-fastigius via de kleine hersen-kernen en den tractus uncinatus.



Fig. 439.
Tumor in het meest proximale deel van het corpus juxta-restiforme, die den traotus vestibulo-globosus en den tractus vestibulo-fastigius onderbreekt en daardoor de inwering op den tractus uncinatus en de gekruiste kern van Deiters vernielt.
nucleus Deiters slechts ten deele beschadigd en zoowel de sensibele trigeminus-kern als de spinale trigeminus-streng was door den tumor zelfs in het geheel niet geraakt.



In dezen gedachtengang werd dus ondersteld, dat spontaan de verti wijsbeweging werd uitgevoerd, zonder voldoenden aanstoot uit de li, triangulaire kern en dus naar rechts plaats vond.
cale tfcer
£
*C3
"03
.2
ft O
t-■
-1^ ce
©
'| © S g
<?■ I
O 13
> fe
O > £
O
s N
s I
3 A
% -O
^ © 0 U,
O
© o
O
Z O • © X O ©
c O
.a> J g
T5 tUD fi G
» g
SP-S
O O
G > ©
bo ©
bp g
t-l
© S
T3
© ^
£ © ©
O P
> -2 £ cö c3 > c3 ^5
© °
12 *© rO
t©
"Ö
bD fl
'C ©
-2
O ■
M



Zij kon niet gecorrigeerd worden door inspuiting van koud water in het linker oor.
Bij het reactief mis wij zen na inspuiting van de linker gehoorgang gelukte het nog wel, om de gewone reactie op den gelijkzijdigen arm te krijgen, maar het gelukte niet den gekruisten arm naar links te doen afwijken.
Dit gebeurde, omdat de verbinding van den linker nucleus triangularis met den rechter nucleus Deiters verbroken was.
De tumor werd ook daar ter plaatse gevonden, zooals in fig. 439 is afgebeeld in een snede, welke het meest distale einde van den tumor treft.
Toch is dit geval niet streng bewijzend te achten, omdat op verschillende plaatsen in het cerebellum rechts en links nog andere tuberkels werden gevonden. Wel ben ik persoonlijk van meening, dat de verschijnselen van kleine gezwellen in de kleine-hersenen zelf in den regel zoozeer volkomen gecompenseerd worden, dat zij zich aan de klinische waarneming onttrekken; maar toch doen zij afbreuk aan de bewijskracht.
3. De spinale verbindingen.
Over de spinale verbindingen met het cerebellum kan ik hier zeer kort zijn, daar zij in deel I, bij de bespreking der lange ascendeerende ruggemergbanen behandeld zijn (deel I, p. 221, fig. 120 en fig. 122.).
Hier moge herhaald worden:
le. de dorsale spino-cerebellaire baan ontspringt uit de gelijkzijdige zuilen van C 1 a r k e en gaat langs den dorsalen rand der zijstreng omhoog. Synoniem is haar benaming als F 1 e c h s i g's „Kleinhirn-Seitenstrangbahn". Aan het distale einde der medulla oblongata verlaat deze bundel zijn plaats, slaat zich in dorsale richting om den tractus spinalis N. V. heen (stratum A r n o 1 d i), bereikt de latero-dorsale oppervlakte der oblongata en vormt een deel van het ovale veld in het corpus restiforme.
In dit veld wordt de bundel door de aandringende vezels van het bulbaire cerebellaire stelsel omvat, neemt spoedig plaats in het centrum van dit veld en wijkt naar de kleine-hersenen af in de schors van de worm-gedeelten, die vóór de fissura prima en daaromheen gelegen zijn.
2e. De ventrale spino-cerebellaire baan, één der samenstellende deelen \an den bundel van G o w e r s, stijgt langs de ventrale oppervlakte der zijstreng in het ruggemerg omhoog. Deze bundel ontleent uit de gekruiste celgioep in den achterhoorn haar vezels. Zij kruisen in de commissura posterior medullae. De bundel blijft in de medulla oblongata zijn laterale en oppervlakkige plaats behouden, ligt dus aan de laterale oppervlakte (aberrirendes Seitenstrang-bündel, M o n a k o w's veld) en slaat zich eerst daar, waar de N. trigeminus naar buiten treedt om den ventralen rand van den tractus spinalis N. V. heen. Vervolgens loopt hij in dorsale richting totdat hij dorsaal op het brachium conjunctivum cerebelli een plaats heeft gevonden. Hij wendt
WINKLER III. 1K



zich dan in distale richting en schikt zich in het centrale mergveld van het cerebellum mediaal van den tractus spino-cerebellaris dorsalis.
Strikt genomen is deze bundel geen deel van het corpus restiforme, maar bij zijn uitstraling in het cerebellum plaatst hij zich tusschen de dorsale spino-cerebellaire baan en de vestibulaire stralingen in (fig. 436) en behoort bij deze verbindingswegen thuis.
De ventrale spino-cerebellaire baan bereikt het cerebellaire merg even dorsaal van het proximale einde der nuclei fastigii. Daaraan geeft zij enkele vezels af en gaat langs den wand der fissura secunda omhoog, om het distale wormgedeelte der cerebellum-schors van vezels te voorzien.
Bij de bespreking der myelinisatie (§ 2 van dit hoofdstuk fig. 394 en fig. 395) is er op gewezen, hoe zich de vezels van beide bundels, na myelinisatie, van de diepte der groeven uit, in de middellijn begeven en zich dan waaiervormig naar de zijdelingsche gedeelten der kleine-hersenen uitbreiden. Zijn, zooals bijv. in gevallen van olivo-pontine cerebelIum-atrophie, alle centripetale cerebellaire bundels te gronde gegaan, behalve de vestibulaire en spinale wegen, dan kan men de beide spinale bundels in hun loop in de kleine-hersenen geïsoleerd volgen, evengoed als bij den foetus van 36c.M., waar de olivo- en de pontine-cerebellaire stelsels nog niet gemyeliniseerd zijn.
In fig. 440 is de intra-cerebellaire loop dezer vezels in een geval van olivo-pontine atrophie afgebeeld. Ook dan blijkt weer, dat de ventrale baan, meer distaal, de diep insnijdende fissura secunda omgeeft. De dorsale bereikt in een meer proximaal niveau de middellijn en omgeeft de fissura prima, alsmede de daarvoor gelegen groeven.
Beide bundels eindigen deels in de gelijkzijdige, deels in de gekruiste, kleine-hersenschors van den worm.
4. De bulbaire verbindingen.
Ook de stelsels, die uit de medulla oblongata naar het cerebellum gaan, behoeven geen uitvoerige bespreking meer.
De hoofdzaken er van zijn in deel I p. 344—355 uiteengezet en in fig. 165 in schema gebracht en hier kan met een korte recapitulatie worden volstaan.
Aanvoerende stelsels uit de medulla oblongata zijn:
le. De olivo-cerebel.laire stelsels. Zij ontleenen hun vezels aan de onderste olijf-kernen. De axonen der daarin geplaatste groote ronde cellen gaan in de vezels over, die uit den hilus olivae de kern verlaten, dwars door den lemniscus medialis heen gaan en zich, na kruising in de raphe, vereenigen in de twee machtige pedunkels van den ondersten kleine-hersensteel (de pedunculi corporis restiformis), die dwars door den tractus spinalis N.' V. (fibrae trigeminales Mingazzini) heen in het ovale veld van het corpus restiforme overgaan. Zij schikken zich daarin lateraal (fibrae prae-trigeminales)



en mediaal (fibrae post-trigeminales) van den dorsalen spino-cerebellairen bundel en omvatten hem weldra aan alle zijden.
Het staat vast, dat de kernen der onderste olijf op bepaalde wijze van het cerebellum afhangen. De mediale en dorsale bij-olijven der menschelijke oblongata hangen af van betrekkelijk oude gedeelten van het cerebellum.
In de hoofdkern neemt men een vaste localisatie aan, ten opzichte van bepaalde, jongere gedeelten der cerebellum-hemispheren (Gordon Hol-
f 'u!'?z puozgS jac^Bjoj 0?p 'uas-}TO[d ep — U IZ U0U9AS.PJ9A S(99pU9}OOj8 giqdoj^B «wrBnoqareo-oon fiq U0[[90 9p ÏITUBBAl 'uas^Bjd 9p — ?.reAi'7 'J9Mtiojg SU98IOA 9iqdoj;B 9are[t9q9a90-09u fiq s9JOuaJui sgjBAqo igpnu jap giqdo^v
'Iff '&M



mes, Grainger Stewart). Er is een gerechtvaardigd vermoeden, dat die loealiseerbare verbindingen uit verschillende, elkander opvolgende stelsels bestaan. Het middenstuk der hoofdkern zou aldus beantwoorden aan een ander deel der cerebellum-schors dan de zijstukken.
De olivo-cerebellaire straling zou aldus worden opgebouwd uit elkander opvolgende stralingen (Brouwer).
Brouwer stelt de afhankelijkheid der olijven van de hersenschors vast, volgens het beginsel, dat een deel der olijven bij de neo cerebellaire atrophie te gronde gaat, d. w. z. cellen en vezels verliest en een ander deel niet. Hij geeft een schema aan. dat in fig. 441 hier is overgenomen. Daarin is door de zwarte kleur aangegeven, welke gedeelten der hoofdkern, op verschillende hoogten van het neo-cerebellum, in hoofdzaak laterale cerebellum-gedeelten, afhangen. De meest proximale gedeelten en een deel der oraal gelegen mediale af deelingen zouden van het palaio-cerebellum, in hoofdzaak dus van den worm afhangen, evenals de bijkernen het doen.
Brouwer steunt deze opvatting verder door zijn ervaringen in verband te brengen met de volgorde, waarin myelinisatie der olivo-cerebellaire wegen plaats vindt. In den menschelijken foetus van 42 c.M. zijn nog alleen de proximo-mediale af deelingen der ohjf kernen en de meest mediale fibrae arcuatae externae met merg omhuld. Ook het myelinisatie-proces schrijdt van proximomediale richting in latero-distale richting voort. De olivo-cerebellaire straling laat derhalve een verdere differentiatie in verschillende bundels toe.
Resumeeren wij ten slotte de opeenvolging, volgens welke zich de afferente cerebellaire wegen ontwikkelen, die wij tot nu toe hebben leeren kennen, dan doet zij zich als volgt voor:
Eerst verschijnt de vestibulaire straling naar den flocculus.
Dan volgt de myelo-cerebellaire straling naar een bepaald wormgedeelte en wel:
a. de dorsale spino-cerebellaire straling, wier mergontwikkeling in de diepte der fissura prima en de capitaal er van gelegen sleuven begint, zich dan voortzet op het middenstuk van lobus anterior en lobulus simplex lobi posterioris en van daar zich over de zijstukken van den lobus anterior uitbreidt.
b. de ventrale spino-cerebellaire straling, wier mergontwikkeling aanvangt onder de schors in de diepte der fissura secunda en prae-pvramidalis, voortschrijdt over het middenstuk van den lobulus medianus lpbi posterioris, om zich van daaruit eveneens zijdelings uit te breiden.
Vervolgens rijpen de olivo-cerebellaire en tegmento-cerebellaire stralingen. Zij sluiten zich lateraal aan de spino-cerebellaire instraling aan plaatsen zich in het cerebellaire merg tusschen deze en den brugge-arm in (fig. 435 en fig. 436).
Eindelijk; later, wanneer de rijping van den gezamenlijken bulbo-cerebellairen vezelaanvoer reeds ver is voortgeschreden, volgt de rijping der pontine straling en sluit zich, als de meest lateraal geplaatste vezelmassa in het cerebellaire merg aan de oudere stelsels.
De eerste instralings-zone van den bulbo-cerebellairen vezelaanvoer



naar de kleine-hersenschors ligt lateraal van de oudere instralings-zone daarin, die van den myelo-cerebellairen vezelaanvoer afhangt.
B r o u we r's onderzoekingen, die ons het recht geven, om den bulbo-cerebellairen vezelaanvoer op te lossen in een aantal op elkander volgende stelsels, nopen ons bovendien om aan te nemen, dat elk onderdeel daarvan, naarmate het later tot rijping komt, zich steeds lateraal van het vorige onderdeel plaatst.
Rondom de eerste instralings-gebieden verbreiden zich dan de steeds in grooter aantal toegevoerde vezels tot ver zijdelings van die punten, zoodanig, dat zij steeds minder dicht in aantal worden (zie vorige §), naarmate men zich verder van het middelpunt verwijdert.
Uit de opeenvolgend gerijpte velden, in het ventrale gebied van het cerebellaire merg nog streng van elkander gescheiden, vormen zich instralingsgebieden naar de schors, die in de volwassen kleine-hersenen veel verder over elkander grijpen dan vermoed werd, wat voor de experimenteele anatomie van belang is.
2e. de tegmento-cerebellaire straling. Daaronder wordt vooreerst de straling verstaan, die uit de cellen van den gelijkzijdigen nucleus funiculi lateralis haren oorsprong neemt, een straling, die overigens in plaats en ontwikkeling zeer groote verwantschap heeft met de olivo-cerebellaire straling uit de gekruiste nuclei olivares inferiores.
Vervolgens behoort tot deze groep de straling uit den nucleus proprius van het corpus restiforme, van welke hetzelfde gezegd kan worden.
Het verschil tusschen tegmento-cerebellaire en de olivo-cerebellaire wegen wordt experimenteel zichtbaar gemaakt. De eerste is een ongekruiste aanvoerweg. De tweede daarentegen is gekruist.
Daarentegen hebben de oorsprongskernen van beide systemen vermoedelijk dezelfde herkomst en moeten worden afgeleid uit cellen, afkomstig uit het gebied der dorsale octavus-kernen.
Bij de enorme cel-migratie uit de streek der dorsale octavus-kern, gaat de meest laterale cellen-stroom als distale celband van E s s i c k om den lateralen wand der medulla oblongata heen, ter vorming van de olivaire kernen en van den nucleus arcuatus, op de wijze zooals E s s i c k dit heeft beschreven.
Die oppervlakkige gelegen celband overschrijdt de middellijn. Maar uit dezelfde streek heeft in niet minder belangrijke mate cel migratie plaats, meer mediaal, dwars door het laterale gedeelte van de medulla oblongata heen. Deze mediaal gelegen cellenstroom geeft het aanzijn aan de proximaal, dorsaal en lateraal van den ohjf gelegen nucleus funiculi lateralis, zooals men bij jonge kalfs-embryonen kan vaststellen.
Daar deze cel-migratie reeds aanwijsbaar is, voordat de oppervlakkige celband van E s s i c k verschijnt, is hier een stelsel, dat waarschijnlijk nog ouder is dan dat der olijven.
Het minst ver migreeren de cellen voor de eigen kern van het corpus restiformis, die bijna ter plaatse blijven. Maar dit alles geeft een steun aan



Brouwers meening, dat de bulbo-cerebellaire wegen uit zeer verschillend oude systemen bestaan.
De eigen kern in het corpus restiforme gaat evengoed als de nucleus funiculi lateralis geheel te gronde na de exstirpatie van het cerebellum, d. w. z. dat er van de daarin gelegen cellen in beide kernen niets overschiet (fig. 446).
De juiste beschrijving van de rangschikking der vezelstelsels in het ovale veld van het corpus restiforme moet alle stelsels daarin omvatten. Zij leert ons, dat de tegmento-cerebellaire vezels in de meest medio-dorsale af deeling plaats nemen. De latero-ventrale af deeling wordt door het olivocerebellaire veld gevormd. In het centrale deel neemt de dorsale spinocerebellaire bundel plaats.
3e. de arcuato-cerebellaire straling werd uitvoerig in hoofdstuk IX uiteengezet. De nuclei arcuati, vooruitgeschoven brugge-kernen (J e 1g e r s m a) zenden hun vezels, deels als fibrae arcuatae externae rondom de ohjfkernen, deels door de raphe heen naar den bodem van den IVden ventrikel in de stria medullaris ventriculi IV. Uitvoerig werd uiteengezet in hoofdstuk IX, hoe de dorsale en ventrale, tranversale en basale bundels met elkaar vicarieeren kunnen.
Deze straling is inderdaad een vooruitgeschoven pontine straling.
4e. de straling uit de achter streng-kernen.
Vanzelf rijst de vraag of de scheiding tusschen fibrae arcuatae externae (voor het cerebellum) en fibrae arcuatae internae (voor den medialen lemniscus) wel zoozeer streng mag worden doorgevoerd als dit bij behandeling van den lemniscus geschied is en of er geen vezels uit den nucleus cuneatus en uit den nucleus gracilis naar het cerebellum gaan.
Ik ben van meening, dat dit wel het geval is.
Deze meening wordt gesteund, door de wijze waarop de achterstrengkernen zich gedragen bij den hond, zoowel na de exstirpatie van de groote hemispheren, als na exstirpatie van het cerebellum.
Een cel-praeparaat der normale achterstreng-kernen (fig. 442) leert, dat die kernen zijn opgebouwd uit meer dan één soort cellen.
\ ooreerst vindt men er langgestrekte, spoelvormige of pyramide-vormige groote cellen met groote kern, een groot kernlichaampje en veel protoplasma. In dit celplasma is het tigroied in groote klompen aanwezig, gelijk men dat in de groote motorische ruggemergscellen vindt. Zij liggen groepsgewijze gebed in de vezelnetten dezer vezelrijke kernen, zooals dit in deel I, fig. 152 en fig. 153 is afgebeeld.
Daarnevens echter vindt men in die kernen veel kleinere cellen, wier groepsgewijze plaatsing nog meer op den voorgrond treedt. Ook zij bezitten een groote kern met een kernlichaampje, maar veel minder celplasma, waarin het tigroied veel fijner, maar niet concentrisch is gerangschikt.
Indien men nu deze kernen beziet, nadat de hemispheer of nadat het



cerebellum is weggenomen, dan wordt men door een groot verschil getroffen. Ter toelichting zijn in fig. 443 de achterstreng-kernen geteekend van een hond, bij welken jaren vóór den dood in het laboratorium van P a v 1 o v door Prof. Z e 1 i o n i beide hemispheren zijn verwijderd.
Fig. 442.
Cel-praeparaat der achterstreng-kernen van een normalen hond.
а. nucleus gracilis.
б. nucleus arcuatus.
c. nucleus N. XI.
Sedert Monakow (Deel I, p. 329) weten wij, dat na totale hemispheer-exstirpatie, de latero-ventrale thalamus-kern de cellen verliest. Dan wordt de mediale lemniscus veel kleiner. Daarbij kan het dan gebeuren, dat de groote cellen verdwijnen in achterstreng kernen, waaruit de lemniscus zijn oorsprong neemt. Wel nadert deze cel-atrophie zelden tot het volkomen eelverlies, dat te voorschijn wordt geroepen door de experimenteele ver-



•Flg. 443.
Cel praeparaat der achterstreng-kernen van een hond, bij welken voor eenige jaren, de beide hemispheren zijn weggenomen.
a. nucleus cuneatus.
b. nucleus gracilis.
c. nucleus N. XI.



x'lg. 444.
Cel-praeparaat van de achterstreng-kernen van een hond, bij welken voor 8 maanden door Dr. Dusser de Barenne het cerebellum nagenoeg volkomen is verwijderd.



Fig. 445.
Cel'PraeParaat door den bodem van den IVden ventrikel van den hemispheer-Ioozen hond ». Mon. = ongedeerde nucleus vanMonakow. n. cun. = nucleus van Burdach, waarin nauwlijks groote cellen.
restifor^e11 onZeH T™' 6VeneenS ^ gr°°te C6ll6n ^ Verdwenen" »■ '• = «gen kern van het corpus
rest.forrne ongedeerd. e. reet. = corpus restiforme. fun. dors. = achterstreng. n. XI = nucleus N. glossopha-
ryngei. n. XII = nucleus N. hypoglossi. V. IV = ventriculus quartus.



nietiging van den thalamus, maar toch kan zij, in verband met den leeftijd van het geopereerde dier en met zijn levensduur na de operatie zeer belangrijk zijn. Dit ziet men in fig. 443, maar tevens merkt men op, dat behalve geatro-
Fig. 446.
Cel-praeparaat door den bodem van den vierden ventrikel van den cerebellum-loozen hond. Van de eige
kern van het corpus restiforme is geen cel te vinden. n. cun. = kern van B u r d a c h met groote cellen. De kleine ontbreken er. Evenzoo is dit het geval den n. gr. = kern van Go 11. n. Mon. = ongedeerde kern van Monakow. jun. dors. = achte streng. c. rest. = corpus restiforme. n. XI. = nucleus N. glossopharyngei. n. XII. = nucle N. hypoglossi. V. IV. = vierde ventrikel.
phiëerde groote cellen, ook een groot aantal andere cellen daarin ongedeerd voortbestaan. Dit geldt zoowel voor den nucleus cuneatus als voor den nucleus gracilis.



ZÜ zÜn geen groote cellen, in geen geval de cellen, waaruit de vezels voor den lemniscus ontspringen.
Deze groote cellen daarentegen, zijn volkomen onveranderd gebleven in fig. 444. Deze figuur geeft de nuclei gracilis (fig. 444.a) en cuneatus (fig. 444.6) weer, van een hond, bij wien 8 maanden te voren het cerebellum was geëxstirpeerd door Dr. Dusser de Barenne.
Maar al zijn in de kernen dezer figuur de groote cellen onveranderd, desniettemin zijn de kernen zelf zeer veel kleiner geworden. Dit is het gevolg van het wegvallen van een groot aantal der kleinere, groepsgewijze gerangschikte cellen, die juist in fig. 443 onveranderd gebleven zijn.
Ofschoon het waar is, dat men uit G o 1 g i-praeparaten den indruk krijgt, alsof de fibrae arcuatae internae collateralen afgeven, die voor het cerebellum zijn bestemd, zoo leveren deze experimenten het bewijs, dat er ook een aantal cerebello-petale vezels, direct uit de kernen der achterstrengen ontspringen. Uit de daarin te vinden kleine cellen gaan axonen in de fibrae arcuatae internae meerendeels ongekruist naar het cerebellum toe.
De rol. die de cel complexen langs den ventralen rand van den ventriculus IV spelen, kan men goed overzien in fig. 445 en fig. 446.
In fig. 445 is door exstirpatie van beide hemispheren het kleine-hersenaandeel dezer kernen behouden. Men ziet in nucleus cuneatus en gracilis, nu de groote cellen in sterke mate geatrophiëerd of verdwenen zijn, de kleine elementen in de achterstreng-kernen geïsoleerd en ongedeerd aanwezig. Bovendien blijft onveranderd de eigen kern van het corpus restiforme. Deze mede is afkomstig van den in P a v 1 o v's laboratorium geopereerden hemispheerloozen hond.
In fig. 446 is het kleine-hersenaandeel dezer kernen verdwenen, omdat het cerebellum geëxstirpeerd is. Dan zijn verdwenen de cellen, die de eigen kern van het corpus restiforme opbouwen. Deze teekening stamt van den door Dusser de Barenne geopereerden cerebellum-loozen hond.
In beide teekeningen vindt men echter onveranderd den nucleus van Monakow terug, die dus noch met de groote-, noch met de kleine-hersenen iets heeft uit te staan.
De straling, die de achterstreng-kernen naar het cerebellum zenden, neemt ook in het ovale veld van het corpus restiforme plaats tusschen de beide constituenten van de tegmento-cerebellaire straling. De straling uit de eigen kern van het corpus restiforme ligt in den meest dorso-medialen hoek van dit veld, dan volgt die uit de achterstreng-kernen, dan die uit den nucleus funiculi lateralis en ik meen, dat al deze banen gelijkzijdige cerebellaire verbindingen zijn.
5. de pontine verbindingen.
De omvangrijke cerebello-petale verbindingswegen, die door den bruggearm heen, naar de kleine-hersenen loopen, nemen hun oorsprong in de niet



minder omvangrijke massa's grijze stof, die in de ventrale brugge-afdeeling wordt aangetroffen en die men de brugge-lcernen, nuclei pontis noemt.
In hen eindigen, zooals reeds in Bd. II (schema fig. 339) werd toegelicht, de longitudinale vezels uit den hersensteel, voor zoover zij er niet doorheen loopen om in de pyramide der medulla oblongata verder te gaan. Deze bundels worden in de gewone frontale doorsneden, ten naasten bij dwars getroffen. Zij doen zich daarin als vezel velden voor, met dwars of bijna dwars doorsneden vezelbundels.
De ventrale pons af deeling wordt verder doorbroken door vezels, die in de frontale doorsneden overlangs worden getroffen en die men met den naam transversale vezels aanduidt (figg. 323, 337, 338.).
Men is gewoon de transversale vezels in groepen te verdeelen, waarmee in Bd. II op bladzijde 44 vluchtig kennis werd gemaakt. De witte kleur der Varols-brug is afhankelijk van een laag merghoudende transversale vezels aan haar ventrale oppervlakte. Zij vormen het stratum fibrarum superficiale of ventrale.
Yan het tegmentum pontis wordt de ventrale brugge-afdeeling scherp gescheiden, althans bij den mensch. Die scheiding wordt gemaakt door een dichte laag transversale vezels, die met elkander het stratum fibrarum profundum of dorsale vormen.
Tusschen beide in vindt men het stratum complexum, opgebouwd uit de doortrekkende longitudinale vezelbundels, benevens uit een zeer omvangrijk aantal transversale vezels, het stratum fibrarum complexum of intermedium, waar tusschenin grijze stof is gelegen.
De kernen en hare trabeculaire uitloopers dringen in en tusschen de vezelvelden, die door de longitudinale vezels worden gevormd. Zij dringen, zoodra de overgang der hersenstelen in de Varols-brug heeft plaats gevonden, de massieve vezelvelden der lengtebundels uit elkander, splitsen hen in steeds kleiner wordende velden, die echter in het distale brugge-einde zich weer tot het grootere massieve veld van dwars getroffen vezels vereenigen, dat wij als de doorsnede der pyramide kennen.
Voorts loopen in de raphe en naast de raphe der ventrale pons-afdeeling een aantal vezels in dorso-ventrale richting, die later als fibrae rectae pontis en fibrae obliquae pontis de aandacht zullen vragen.
Dit geheel nu wordt van weerskanten door de brugge-armen of brachia pontis omvat.
De kernen, die in de ventrale pons-afdeeling worden gevonden, werden tot voor korten tijd als een eenheid beschouwd, totdat de onderzoekingen der school van Zürich geleerd hebben, dat zij in een aantal bijeenbehoorende groepen kunnen en moeten worden ingedeeld. Hier wordt in hoofdzaak de indeeling gevolgd, welke door Borowiecki is gegeven.
Wanneer men bij het konijn den overgang der medulla oblongata in de V a r o 1 s-brug, gaande van distale in proximale richting, onderzoekt, dan ziet men, dat vrij plotseling, zoodra de Varols-brug begint, de mediale



cellen der raphe in aantal toenemen en dat daarnaast een zeer omvangrijke celkern ontstaat. De nucleus medialis raphae is nog eigenlijk geen brugge-kern, maar eer een aanzwelling van de grijze stof der raphe tegmenti.
Fig. 447.
frontale snede door het distale eind van de Varols-brug van het konijn. Naar een karmijn-praeparaat.



Daarentegen is de daarnevens zich ontwikkelende celgroep, waaraan Borowiecki den naam geeft van paramediale kern of nucleus paramedialis, een zeer eigenaardige, bij de enkele, meestal lagere zoogdieren voorkomende kern, kenmerkend voor het distale einde der Varols-brug (fig. 447). Bij die lagere dieren ziet men als gevolg daarvan het midden der ventrale afdeeüng der Var ols-brug ingenomen door een celgroep, die de gedaante heeft van een vijfhoek, met een zijde als basis rustend op het stratum superficiale, met een der hoekpunten in de middellijn en aan weerskanten begrensd door den lemniscus medialis. Twee der zijden gaan aan weerskanten evenwijdig aan de mediale zijde van de pyramide, de twee overblijvende streven van daar naar de middellijn en vereenigen zich in den tophoek van den vijfhoek.
De aldus omlijnde vijfhoek bestaat uit den nucleus medialis en uit den nucleus para-medialis. Al spoedig schuift zich tussclien dezen vijfhoek en de pyramide een nieuwe kern in.
Want aan het distale pons-einde wordt de pyramide omgeven door een ophooping van in een netwerk ingebedde cellen — den nucleus peri-peduncularis.
Deze ophooping is aanvankelijk het sterkst langs de laterale en ventrale zijde der pyramide, geleidelijk wordt langs de mediale grens der pyramide, tusschen dien bundel en de para-mediale kern, ook een stuk der peripedunculaire kern ingeschoven.
Dorsaal van de pyramide, die, als zij in de V a r o 1 s-brug is gekomen, tot den pes pedunculi gerekend wordt, vormt zij, althans bij de lagere zoogdieren, wier stratum fibrarum dorsale nog weinig ontwikkeld is, slechts een zeer dunne band of ontbreekt.
Van deze cel ophooping ontspringen bovendien celhoudende reticula en doorkruisen liet veld van den pes pedunculi. Zij verdeelen dit in secundaire veldjes. Men voegt alle in het pyramide-veld binnendringende, grijze, celhoudende, netwerken bijeen en noemt die bijeenvoeging de intra-pedunculaire kern. Peri- en intra-pedunculaire kernen behooren evenwel bijeen en worden gewoonlijk te zamen beschreven onder den naam van pedunculaire kern.
Dit alles vindt men afgebeeld in fig. 447, ge teekend naar een met karmijn gekleurde doorsnede van het distale brugge-einde bij een konijn.
Naarmate men dan in proximale richting verder onderzoekt, ondergaat vooreerst het mediale kern-gedeelte een belangrijke vergrooting. Weldra worden er ventraal en lateraal nieuwe cel ophoopingen (fig. 448) naast de vorige waargenomen.
De para-mediale kern vooral neemt in omvang toe. Daarmee vermeerderen sterk de transversale vezels in het stratum complexum. Dikke vezelbundels worden thans daarin gevonden. Eenige dezer bundels begrenzen ventraal de peri-pedunculaire kern en vormen dan een tamelijk breeden overgang in den brugge-arm (fig. 448 str. complex, a). Deze vezelbundels, het stratum complexum ventrale, scheiden de pedunculaire kern af van een andere, ventraal er van gelegen, die uitpuilt in het stratum superficiale. Aldus wordt bij konijnen



een zeer machtige kern afgegrensd, die bovendien opvalt door de kleinheid der cellen, waaruit zij is samengesteld. Dit is de ventrale kern, de nucleus ventralis potitis, die bij andere dieren en bijv. bij den mensch, waarbij een
para-mediale kern niet voorkomt, verder in distale richting reikt, dan dit hier het geval is.



Y oorts ontwikkelen zich ook lateraal van de peri-pedunculaire celgroepen, de nuclei laterales pontis.
Tengevolge van de toeneming der vezels in het stratum complexum ontstaan ook lateraal van de pedunculaire kern vrij stevige laterale vezelbundels, welke in een gezamenlijken stam naar den brugge-arm streven (fig. 448 str. complex b). Aldus wordt een laterale cel-groepeering van de pedunculaire kern afgesplitst en tegelijkertijd in twee deelen gescheiden.
De eene, de eigenlijke nucleus lateralis, is zoowel van den nucleus ventralis als van den nucleus peduncularis door bepaalde vezelbundels uit dit gedeelte van het stratum complexum afgegrensd en vertoont overigens in celbouw veel overeenkomst met de ventrale kern.
Maar door de zeer stevige vezelbundels, die in den brugge-arm overgaan en de kern aan de dorsale zijde afgrenzen, vormt die laterale kern in den brugge-arm een ver dorsaalwaarts doordringenden dorsalen uitlooper.
De andere, de nucleus dorso-lateralis, die in zijn structuur meer aan de pedunculaire kern herinnert, reikt dorsaalwaarts tot aan den lemniscus. De cellen dezer kern zijn vrij groot en liggen, vooral in haar proximale einde gescheiden door transversale vezels, ver uiteen. Al deze dorsaal van het stratum complexum ventrale gelegen transversale vezel-massa's kan men samenvatten als stratum complexum dorsale.
Intusschen zijn bij het konijn de vezels van het stratum profundum nauwlijks te vinden. Van een eigenlijke kern tusschen die vezels, dorsaal van de pedunculaire kern, kan men dus niet spreken. Bij alle lagere zoogdieren vindt men nauwelijks cel-ophoopingen dorsaal van de pyramide of pes pedunculi. Deze dorsale cel-ophooping, de dorsale kern, nucleus dorsalis pantis wordt bij het konijn in het geheel niet, bij kat en hond nauwlijks gevonden. Dit komt echter in tegenstelling met hetgeen bij den mensch plaats vindt, waar juist deze dorsale kern tot zeer omvangrijke afmetingen uitgroeit.
Eindelijk valt het op, dat er een zeer geleidelijke overgang is tusschen de cel-groepeering in de ventrale brugge-afdeeling en die, welke in het gebied van den lemniscus is gelegen. De nuclei reticulares lemnisci, die vroeger al in ander verband werden besproken (hoofdstuk IX en X), hangen dan ook inderdaad samen met het dorsale einde van den nucleus para medialis en met den nucleus dorso-lateralis.
Men onderscheidt derhalve een nucleus reticularis medialis en een nucleus reticularis lateralis, die op bepaalde experimenteele gronden (bijv. de verdwijning van het meerendeel der daarin gelegen zeer groote cellen na volkomen exstirpatie van het cerebellum) in samenhang met de brugge-kernen behandeld moeten worden. Van dit alles geeft fig. 448 een teekening. Zij is ontleend aan een doorsnede, die ongeveer het midden der V a r o 1 s-brug treft.
Onderzoekt men nog verder proximaal-waarts, dan ziet men opnieuw het beeld zich wijzigen, omdat geleidelijk eenige dezer kernen verdwijnen en andere daarentegen grooter worden (fig. 449.).
Zeer spoedig verdwijnt bij het konijn de intra-pedunculaire kern, die
WINKLER III. | n



eigenlijk alleen in het distale einde der V a r o 1 s-brug bestaat. Niet minder vlug verdwijnt de dorsaal van liet pedunculus-veld gelegen grijze stof, de dorsale afdeeling van de peri-pedunculaire kern. Want de dorsale kern, die
naar de meening van M a s u d a bij konijn en kat eigenlijk niet bestaat, speelt bij deze dieren nog geen rol.



\ er volgens wordt ook de laterale kern, wier dorsale uitlooper het eerst ophoudt, kleiner en verdwijnt. Tegelijk met haar houdt ook het laterale gedeelte der peri-pedunculaire kern op. Eindelijk verdwijnt ook de dorsolaterale kern.
Aan het topeinde van de pons-V ar oli zijn dan nog alleen de ventrale en para-mediale kern en een deel der pedunculaire kern over. Bij het konijn, waar de intra-pedunculaire af deeling der pedunculaire kern betrekkelijk nog weinig tot ontwikkeling is gekomen en de para-mediale en vooral de frontale kernen zeer omvangrijk zijn, is dit kenmerkend voor de architectuur der brugge-kernen.
Men ontmoet hier dus een kern-groepeering volgens een schema, dat mutatis mutandis, op alle zoogdieren van toepassing kan worden geacht en dat in fig. 450 is weergegeven.
I
I
Rondom en in de longitudinale, uit den hersensteel afkomstige vezels, die door de ventrale Varols-brug heenloopen, ligt het middelpunt van het stelsel der brugge-kernen. Dit is de pedunculaire kern, die in een peri- en intra-pedunculaire kern wordt onderscheiden. Zelfs deze is bij het konijn relatief gering ontwikkeld.
Dit middelpunt wordt rondom door kernen omgeven.
Mediaal vindt men vooreerst de in de raphe opgehoopte cellen, de raphekern of mediale kern. Daaraan grenzend ligt de para-mediale kern, die bij het konijn zeer groot is.



Ventraal er van ligt de ventrale kern, die bij het konijn eveneens een zeer krachtig ontwikkelde kern is.
Lateraal er van ligt de bij het konijn krachtige laterale kern, terwijl de dorso-laterale kern een uitlooper dorsaal van het bovengenoemde middelpunt zendt.
De dorsale kern, bij het konijn öf niet aanwezig, óf gereduceerd tot een zeer armelijk kernbandje, ligt er dorsaal van en wordt er van afgegrensd door het stratum profundum, dat bij het konijn ontbreekt.
Het geheel wordt dan gekroond door de nuclei reticulares.
Men mag zich nu niet voorstellen, dat er tusschen de verschillende kerngroepen scherpe grens-scheidingen bestaan. Zij gaan geleidelijk in elkander over. Gemeenschappelijk aan deze kernen is, dat zij zijn opgebouwd uit reticula of vlechtwerken van grijze stof, waarin cellen zijn gebed. Op de frontale doorsneden ziet men die vlechtwerken bijv. zeer duidelijk in de intra-pedunculaire kern, maar als men sagittale doorsneden beziet, dan ziet men hen niet minder duidelijk in de ventrale kern, want de reticula dringen gewoonlijk loodrecht in op de richting der vezelbundels, die zij uiteend ringen. Daarnaast echter zijn er in het normale praeparaat ook belangrijke verschillen tusschen de kernen onderling.
Zij berusten op verschillende eigenschappen:
le. Het verschil in grootte der cellen, waaruit de kern is opgebouwd, speelt een rol. Men onderscheidt zeer kleine, kleine, middelgroote en groote cellen. In de ventrale kern is het aantal zeer kleine en kleine cellen buitengemeen groot, zeer groote cellen worden er in het geheel niet in gevonden. De enkele groote cellen, die er in voorkomen, behooren tot de rubriek middelgroote cellen.
In scherpe tegenstelling met de klein-cellige ventrale kern, worden in de nuclei reticulares zeer groote cellen aangetroffen.
Ook de cellen in de pedunculaire en in de dorso-laterale kern behooren tot de zeer groote.
Laterale en para-mediale kernen zijn gekenmerkt door het bezit van middelgroote cellen.
2e. Het verschil in de groepeering der cellen van verschillende grootte telt eveneens mee.
De groepeering der cellen in de ventrale kern bijv. is zoodanig, dat de allerkleinste, op korrels gelijkende, cellen in de meest perifere of ventrale reticula der kern worden gevonden. Naarmate men de pedunculaire kern nadert, nemen eerst de kleine elementen in aantal toe. Daarna vermeerdert ook het getal van middelgroote cellen.
Zeer kleine en kleine cellen ontbreken echter niet in de kernen, waarin de groote overheerschen. In de para-mediale en laterale kernen zijn zij talrijk en men vindt hen ook in grooten getale in de pedunculaire kernen tusschen werkelijk groote cellen in.
Maar de cel-groepeering is niet alleen afhankelijk van de celgrootte. Zij



HET CEREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN.
Fig. 451.
Frontale snede door het distale einde der V a r o 1 s-brug van de kat. Naar een tlnonine-praeparaat.



wordt tevens bepaald door de richting der reticula in wier lengte-as zij zijn gelegen. Deze richting is loodrecht op den loop der vezelbundels, die zij uiteendringen.
3e. De verhouding tusschen de vezelbundels en de cel-reticula leent zich eveneens tot onderscheiding der verschillende kernen, zooals bij de omgrenzing van den nucleus ventralis en bij de scheiding tusschen laterale en latero-dorsale kern is gebleken.
Dit alles bijeengenomen maakt het mogelijk om in het normale praeparaat de bovenbeschreven kernen uiteen te houden.
De beteekenis dezer onderscheiding kan slechts op grond van experimenteele gegevens worden verstaan en deze zijn thans nog niet aan de orde. Toch leent zich een schema als fig. 450, om den bouw van het ventrale brugge-kernstelsel bij de verschillende dieren overzichtelijk weer te geven.
Want, zoodra de dieren over een sterker ontwikkeld pallium en een daarmee adaequaat ontwikkeld cerebellum gaan beschikken, komt ook het bruggekern-stelsel tot meer volledige ontwikkeling. Ondanks het groote onderscheid in de details, dat dan te voorschijn komt, kan men desniettemin het hier gegeven schema toepassen.
^ ergelijkt men bijv. de brugge-kernen van een kat, of in het algemeen van carnivoren-hersenen, met die van het konijn, dan zijn er opvallende en voor ons doel belangrijke verschillen.
In fig. 451 is de doorsnede door het distale brugge-einde van een kat, naar een thionine-praeparaat, geteekend.
W at het eerst treft, is dat de intra-pedunculaire afdeeling der pedunculaire kern bij de kat zeer veel machtiger is, ook veel verder, zoowel distaal-waarts als proximaal-waarts reikt (vergelijk ook fig 452 en 453) dan bij het konijn.
Ook in de verhouding van de dorsale kern verschillen de beide stelsels. Bij de kat is aan het distale brugge-einde de cel-massa, dorsaal vandenpedunculus, grooter dan bij het konijn (vergelijk fig. 451 met fig. 447). Ook beginnen bij de kat, wel is waar nog slechts spaarzaam aanwezig, vezels in het stratum profundum te verschijnen. Toch is de dorsale kern ook bij de kat nog nauwlijks aanwezig. Men ziet in fig. 452 — een doorsnede door het midden der V a r o 1 sbrug van de kat — dat zij eerst lateraal verdwijnt, terwijl een mediaal stuk er van over blijft. ^ an dit alles kan men bij het konijn nog niets vinden.
Daarentegen hebben de ventrale kern en de para-mediale kern bij het konijn weer de overhand (vergelijk weer fig. 447 met fig. 451. De ventrale kern reikt bij de kat niet zoo ver distaal-waarts als bij het konijn. Overigens heeft zij dezelfde kenmerken. Haar cellen zijn klein, het kleinst aan de periferie. Stevige bundels uit het stratum complexum scheiden de ventrale kern \ an de peri-pedunculaire af. Maar toch bereikt zij nergens den omvang, den vezel- en cellen-rijkdom, dien zij bij het konijn bereikt (fig. 448 vergeleken met fig. 453).
In de para mediale kern onderscheidt men bij de kat, vooral in meer proximale sneden (fig. 4o3, een doorsnede door het proximale einde der



V a r o 1 s-brug) een celarme zone, welke de kern van de raphe-cellen afscheidt. Het is alsof de para mediale kern wordt gereduceerd, ten bate van de pedunculaire kernen.
Fig. 452.
frontale snede door het midden van de \ arols-brug van de kat. Naar een thionine-praeparaat.
Daartegenover zijn de dorso-laterale kern. de laterale kern en de reticulaire, lemniscus-kernen bij konijn en kat nog weinig verschillend. De verschillen die hier worden ontmoet, zijn dus:



Ie. De groote ontwikkeling der pedunculaire kernen bij de kat. Dit staat vermoedelijk in verband met de veel grooter ontwikkeling en beteekenis, die de coitico-spinale en parieto-pontine wegen bij de carnivoren verkregen hebben.
2e. De, bij de carnivoren iets meer tot ontwikkeling geraakte, dorsale kern, die bij het konijn nog nauwelijks is te vinden en in samenhang waarmede het stratum profundum bij het eerste dier is aangeduid, bij het tweede nog geheel of nagenoeg geheel ontbreekt.
Dit houdt verband met de nog geringe beteekenis, die bij beide de frontopontine banen bezitten, welke wij bij den mensch zulk een zeer belangrijke rol zien spelen.
Het heeft zeer lang geduurd eer men het bruggekern-stelsel bij den mensch volgens hetzelfde beginsel heeft durven rangschikken, als men het bij de lagere zoogdieren heeft gedaan.
Borowiecki heeft dit nog niet gewaagd. Eerst door Masuda. die weder steunde op het werk van Borowiecki, is daartoe een poging gedaan. Ofschoon ik dichter bij de opvattingen van den eerstgenoemde sta, hebben toch de onderzoekingen van Masuda den grootsten stoot voor de hier gevolgde indeeling gegeven.
Het in fig. 450 gegeven schema kan ook op het bruggekern-stelsel der menschen-hersenen worden overgedragen, mits men rekening houdt met eenige kenmerkende bijzonderheden, die zich daarbij voordoen.
Men kan die bijzonderheden gemakkelijk overzien, wanneer men een dwarse doorsnede door het onderste derde deel van de V a r o 1 s brug onderzoekt bij het foetus van 27 c.M. lengte, dus tegen het einde der zesde zwangerschapsmaand. De neuroblasten van het corpus ponto-bulbaire van Essick, dat nu niet meer aantoonbaar is, hebben zich op dat tijdstip reeds gegroepeerd tot de later blijvende celgroepen. De vezels in de V a r o 1 s-brug zijn wel aangelegd, maar men wordt nog niet gestoord door den verwarrend grooten rijkdom aan merghoudende vezelbundels, die voor den beginner het overzicht van het bruggekern-stelsel belemmeren.
De eigenaardigheden van het menschelijke brugge-kern-stelsel zijn echter op dit tijdstip reeds zichtbaar.
Daarom is in fig. 454 de afbeelding gegeven eener frontale snede door het distale derde gedeelte der brugge-kernen van zulk een foetus.
De dorsale kern — de kern, die evenals het stratum profundum bij het konijn bijna geheel ontbreekt en bij de kat nog nauwlijks was aangeduid — heeft in dit praeparaat een buitengemeen grooten omvang. Het bezit van een dorsale kern van grooten omvang en een daaraan beantwoordend sterk ontwikkeld stratum profundum met dikke vezelbundels, is kenmerkend voor het menschelijk zenuwstelsel. Geen ander zoogdier bezit een dergelijke, waarlijk reusachtige ontwikkeling van de dorsale kern en van het vezelstelsel in het stratum profundum der \ a r o 1 s-brug.



Fig. 453.
Frontale snede door het proximale derde deel der V a r o 1 s-brug van de kat. Naar een thionine-praeparaat.



Daartegenover staat, dat er bij den mensch van een para-mediale kern nauwlijks mag gesproken worden.
Bij konijn en kat is deze kern vrij groot. Op de plaats, die in fig. 454
voor den nucleus para-medialis is aangewezen en als zoodanig is benoemd, vindt men tusschen de mediale raphe-kern en de mediale afdeeling der pedun-



culaire kern een celarme en daardoor licht gekleurde, helle zone. In het menschelijk bruggekern-stelsel speelt de para-mediale kern, die vooral bij het konijn, al minder bij de kat, een groote afmeting bereikt heeft, geen rol.
Behalve deze beide bijzonderheden, die voor de menschelijke V a r o 1 sbrug kenmerkend zijn, valt het verder op, dat de pedunculaire kern, eveneens een ontwikkeling heeft gekregen, welke bij geen ander zoogdier voorkomt. Vooral is dit met haar intra-pedunculaire afdeeling het geval. Breede strooken grijze stof, rijk aan cellen, doorbreken den peduncuhis in alle richtingen. De neuroblasten dezer kern staan in het hier beschreven foetus van 23 cM, op het punt om zich tot zenuw-cellen te ontwikkelen. Vergeleken met de pedunculaire kern van kat en konijn, is de ontwikkeling dezer kern bij den mensch wederom reusachtig te noemen.
Ditzelfde geldt ook voor de ventrale kern. Zij strekt zich niet alleen ventraal van de pedunculaire kern uit, maar zendt een uitlooper zijdelings in den brugge-arm. Zij is niet heel scherp van de laterale kern gescheiden. De reticula van beide dorsale uitloopers gaan in elkander over.
Ongetwijfeld zijn bij den mensch de laterale, de latero-dorsale, alsmede ook de reticulaire lemniscus-kernen omvangrijke kernen. Zij hebben, vergeleken met de kernen der lagere zoogdieren, niet de waarlijk enorme ontwikkeling erlangd, die de dorsale, pedunculaire en ventrale kernen bij den mensch hebben verkregen.
Het eigenaardige van het menschelijke bruggekern-stelsel bestaat dus uit drie kenmerken: le. het bezit eener groote dorsale kern, wier omvang zelfs bij apen nog klein is; 2e. het gemis eener paramediale kern, en 3e. de sterke ontwikkeling, waartoe pedunculaire en ventrale kernen gekomen zijn.
Wil men zich een juist denkbeeld vormen van den omvang, welke de drie naar den voorgrond tredende brugge-kernen van het menschelijk zenuwstelsel, elk voor zich, bezitten, dan doet men wel sagittale en horizontale doorsnedenreeksen door menschen-hersenen te onderzoeken, voordat men frontale sneden door de V a r o 1 s-brug bestudeert.
Ter demonstratie daarvan is in de eerste plaats fig. 455 geteekend. Deze snede, gekozen uit een, volgens W e i g e r t-P a 1-methode behandelde sagittale serie, loopt bijna parallel aan het sagittale vlak door de middellijn. Zij treft eenige millimeters van het midden het laterale gedeelte van de pyramide der oblongata. De longitudinale brugge-bundels worden daarin zoowel bij hun overgang in de pyramide, als bij hun overgang in den pes pedunculi cerebri getroffen.
Allereerst valt hier de groote omvang op, die de ventrale, pedunculaire en dorsale kernen bezitten.
De ventrale kern reikt ver proximaal-waarts. Zij begint daar, waar de instraling der pedunculus-vezels in de brug plaats vindt. Zij zet zich tot aan de pyramide der oblongata voort en hangt daar met den nucleus arcuatus samen (zie ook fig. 456). Uit den aard der zaak wordt alleen de ventrale afdeeling der kern getroffen. Zij omgeeft de longitudinale vezels als een kap



Fig. 455.
Sagittale snede door de Varols-brug van een volwassen mensch.
Naar een W e i g e r t-praeparaat.
De snede valt evenwijdig aan het middenvlak door het laterale derde der oblongata pyramide en treft tevens de instraling van den pes pedunculi in de kernen.



die in het distale en middelste brugge-einde uitpuilt en de oorzaak is der voorwelving van het zijdelingsche brug-gedeelte buiten de middellijn.
Daar waar deze voorwelving het grootst is, is het stratum fibrarum superficiale pontis tot een zeer dun laagje vezels teruggevoerd. Dit is niet het geval lateraal of mediaal van de voorwelving, maar evenmin in het gedeelte der V a r o 1 s-brug, dat distaal of proximaal er van is gelegen. Daar, en dat is in fig. 455 duidelijk zichtbaar, wordt het stratum superficiale weer uit dichte vezelbundels opgebouwd.
Bovendien merkt men op, dat de ventrale kern vrij scherp gescheiden blijft van de pedunculaire kern. De transversale vezel-systemen, hier natuurlijk zichtbaar als veldjes van dwars getroffen vezels, vormen een slagboom op de grens van ventrale en pedunculaire kernen.
Deze veldjes vormen gezamenlijk het stratum complexum ventrale. Deze veldjes vormen tevens de dorsale grenslijn der ventrale kern en zijn van de longitudinaal doortredende pedunculus-vezels gescheiden door de betrekkelijk vezelarme velden van grijze stof, die tot de pedunculaire kern behooren.
De ventrale kern doet zich verder voor als een kern, die met tallooze reticula tusschen de vezels van het stratum superficiale indringt en is, in deze richting gesneden, het voorbeeld eener reticulaire kern. Geheel anders dan de pedunculaire kern, die men het op deze doorsnede niet zou aanzien, dat zij dezelfde fraaie reticulaire kern is, die op de frontale doorsneden zichtbaar wordt (Vergelijk fig. 454.).
Tusschen de longitudinale vezels en door hen in veldjes verdeeld, wier fijne vezeling in de reproductie bijna geheel is weggevallen, vindt men de pedunculaire kern. Ook deze kern wordt doorboord door transversale vezels, hier eveneens zichtbaar in velden van dwars doorsneden vezels. Deze velden vertegenwoordigen het stratum complexum dorsale. Zij worden, naarmate men dorsaal-waarts komt, hoe langer hoe grooter en zijn opgebouwd door hoe langer hoe steviger vezels. Dorsaal gaan die velden geleidelijk over in die van het stratum fibrarum profundum. Daarmee is het niveau der dorsale kern bereikt.
De longitudinale vezels ziet men uit den pedunculus cerebri de brug binnenstralen. Men kan verschillende bundels in die straling onderscheiden.
Enkele dezer bundels, in het midden gelegen, gaan rechtstreeks van den hersensteel over in de pyramide. De ventraal daarvan gelegen bundels eindigen in vrij ver distaal gelegen brug-gedeelten en de dorsaal gelegen longitudinale vezels schijnen in het proximale derde gedeelte er van te blijven.
De dorsale kern eindelijk is zeer groot. In proximale gedeelten is zij veel breeder dan aan het distale brugge-einde. Geen der brugge-kernen wordt door een zoo groot aantal dwars doorsneden vezels doorboord als deze kern. Daar, waar de dorsale kern de pedunculaire kern bedekt, vormen de transversale vezels de machtige velden van dwars doorsneden vezels, waaruit het stratum fibrarum profundum is opgebouwd. Geleidelijk gaat de kern dorsaal-waarts over in de (in fig. 455 niet meer geteekende) nuclei reticulares lemnisci.



Het valt in fig. 455 tevens op, hoe dicht bijeen de substantia nigra en de pedunculaire kern komen te liggen, ofschoon het niet moeilijk is deze beide kernen, die in bouw zeer verschillen, van elkander te onderscheiden. Men krijgt in de sagittale doorsneden, van welke fig. 455 een voorbeeld is,
Fig. 456.
Horizontale snede door de menschelijke V a ro ls-brug. Naar een Weigert-Pal-praeparaat. Links is het niveau iets meer ventraal dan rechts. Distaal is het niveau iets meer ventraal dan proximaal. Beschrijving in den tekst.
zeer sterk den indruk, alsof het ventrale bruggekern-stelsel uit drie étages bestaat.
De ventrale étage wordt gevormd door de ventrale kern, voorts de meest ventraal geplaatste overlangsche bundels en eindelijk uit de transversale stelsels, die haar ventraal als stratum superficiale, dorsaal als stratum complexum ventrale omvatten.



De middelste étage wordt ingenomen door de pedunculaire kern, voorts door de er doorheen loopende lengte-bundels en de transversale vezels van het stratum complexum dorsale.
De dorsale étage eindelijk wordt ingenomen door de dorsale en reticulaire kernen, door de dorsaal geplaatste lengte-bundels en de transversale vezels van het stratum profundum.
Binnen welke grenzen die indruk juist is, zal later blijken.
De sagittale doorsnede leert dus veel over den omvang en de plaatsing der ventrale, pedunculaire en dorsale kern, maar omtrent omvang en plaatsing van de laterale kern, omtrent de hoeveelheid der fibrae transversales en omtrent de zoogenaamde rechte brug-vezels of fibrae rectae, leert zij ons niets. Deze vorm bestand deelen onderkent men het best aan horizontale doorsneden door de V a r o 1 s-brug.
Ter toelichting is in fig. 456 een horizontale doorsnede naar een W e ig e r t-P a 1-praeparaat afgebeeld.
Deze snede valt aan de linkerzijde iets meer ventraal dan aan de rechterzijde. Rechts is de ventrale vlakte van de onderste olijf-kern geraakt, links niet.
Rechts worden de meest ventraal gelegen lengte vezels getroffen tot daar, waar zij in den pedunculus cerebri overgaan. Links is dit het geval niet, want de linker helft der doorsnede treft in het distale gebied langs den ventralen rand der longitudinale brugvezels het stratum complexum ventrale.
In het proximale gebied der doorsnede wordt de overgang dezer vezels in den hersensteel aangesneden.
De snede treft in het distale gebied links de vezels van het stratum complexum ventrale, ter plaatse waar het de ventrale kern van de lengtevezels scheidt. Dientengevolge doet dit zich voor als een laag overlangs gesneden vezels.
Bovendien doorsnijdt (in verband met de buiging, die de V a r o 1 s-brug tegenover de hersenstelen maakt) de horizontale snede het proximale bruggeeinde in een veel meer dorsaal niveau dan het distale einde er van. Derhalve ligt in het bovenste deel van fig. 456 de dorsale kern, benevens een deel van het stratum profundum. Aan weerszijden vindt men de laterale kern. In het onderste deel der afbeelding ligt de ventrale kern, welke echter, omdat zij (fig. 455) als een kap om de lengtebundels is gebogen, tweemaal wordt getroffen en ook in het bovenste deel der afbeelding wordt gevonden.
Voorts ziet men links en rechts de pedunkel-vezels met drie bundels in de brug uitstralen. Links ziet men den meest medialen bundel, die een sterk gekromde instralingsbocht maakt. Hij wordt geraakt in het horizontale gedeelte der kromming, overlangs dus. Deze overlangs getroffen vezels vloeien samen met en zijn moeilijk te onderscheiden van die, welke tot het stratum fibrarum profundum behooren. Zij gaan in het middendeel der snede door de dorsale kern heen. Rechts worden de mediale vezels uit den hersensteel ook wel getroffen, maar zij doen zich voor als scheeve of dwars getroffen vezels, van welke men den verderen loop niet beoordeelen kan.



De doorsnede treft de brug daar. waar zij haar grootste breedte bezit. Beiderzijds wordt het kern-stelsel dan ook omvat door de stevige laag vezels, welke den brugge-arm samenstellen.
Omtrent de kernen leert fig. 456 het volgende:
Beiderzijds is in vollen omvang de laterale kern aanwezig, die sterke trabekels tot ver in den brugge-arm uitzendt.
De ventrale kern. die als een kap (fig. 455) om de longitudinale vezels heen is gebogen, wordt dus tweemaal getroffen. Aan het distale eind der brug hangt zij samen met den nucleus arcuatus der pyramide. Aan het frontale einde ligt zij zijdelings van de laterale kern. Links schemert echter tusschen de vezels van het stratum complexum ventrale in het middenste deel der snede ook nog de nucleus ventralis door.
Tusschen de longitudinale vezels, die rechts in verschillende bundels getroffen worden, ziet men de betrekkelijk vezelarme velden van den nucleus peduncularis. Voorts vindt men in den brugge-arm de uittredende wortelvezels van den N. facialis, N. octavus en N. trigeminus en men treft uittredende wortelvezels van den X. abducens aan tusschen de meer distaal gelegen vezels van het stratum complexum ventrale.
Behalve de zeer groote rijkdom van fibrae transversales pontis, die voor elke horizontale snede door de brug kenmerkend zijn, is tevens opmerkelijk, hoe talrijk de dwars doorsneden vezelbundeltjes zijn, welke in en naast de middellijn voorkomen. Men bestempelt die vezels met den naam van rechte brugge-vezels, f.brae rectae pontis. Want zij zijn vezels, die in dorso-ventrale richting loopen. In de medulla oblongata zijn daaronder de vezels, die uit den nucleus arcuatus komen en door de raphe heen, na kruising in de stria medullaris ventriculi quarti overgaan.
In de V a r o 1 s-brug echter hebben zij de beteekenis van vezels, die van een meer dorsaal geplaatste kern, meestal uit de reticulaire kernen, afkomstig zijn. Zij loopen in dorso-ventrale richting in of bij de raphe. Zij kruisen dan, zetten meer of minder ver haar loop in die richting voort en gaan door het stratum complexum ventrale of door het stratum superficiale in den gekruisten brugge-arm over. De fibrae rectae blijven niet alleen tot de raphe beperkt. Vlak naast de raphe vindt men eveneens talrijke soortgelijke vezels, die tijdelijk min of meer in dorso-ventrale richting loopen en dezelfde beteekenis bezitten. Men noemt hen gewoonlijk fibrae obliquae pontis.
Thans, nadat men met de uitbreiding der brugge-kernen in het algemeen kennis heeft gemaakt, kan beproefd worden een nadere beschrijving te geven van den loop en de beteekenis der vezels, die er in worden aangetroffen.
Die beschrijving kan beginnen met een reeks frontale doorsneden, welke men verkrijgt als men de Varols-brug in de door Meynert aangegeven richting doorsnijdt. Wel zal straks blijken, dat een aantal bijzonderheden nog beter zichtbaar worden in doorsneden, aangelegd in de z.g. snederichting van Forel.
In een gewone frontale doorsneden-reeks volgens Meynert, die in







proximo-caudale richting wordt onderzocht, neemt men al belangrijke bijzonderheden waar.
Begint men het onderzoek daar, waar de hersensteel nog vrij aan de oppervlakte ligt, maar waar de hoogste, daaraan sluitende brugge-afdeeling wordt getroffen (fig. 457), dan ontmoet men het eerst de vezels van het stratum superficiale, waarin tevens de reticula aanwezig zijn van de, bij menschen zeer groote ventrale kern.
Gelijktijdig ziet men dan, dat de mediale afdeeling van den hersensteel niet langer een massief vezelveld blijft. Zij wordt door tusschenschuiving van grijze stof in afzonderlijke bundels gesplitst. Daarmee begint de pedunculaire kern, die met haar proximale einde tegen de substantia nigra aangrenst, al is het niet moeilijk beide kernen van elkander te scheiden.
Bovendien dringen meer dorsaal gelegen brugge-vezels tusschen de mediale steelbundels in. Deze vezels, deels afkomstig uit het meest proximale stuk der pedunculaire kern, deels uit de dorsale kern, behooren reeds tot het stratum fibrarum profundum.
Stratum profundum en stratum superficiale grenzen hier dus, zonder een tusschengeschoven stratum complexum, aan elkander.
De mediale bundels van den hersensteel, de radiatio pedunculi meclialis, verlaten weldra de tot nu toe gevolgde longitudinale richting. Zij buigen zich onder een stompen hoek mediaal-waarts om, slaan de transversale richting in, wenden zich naar de dorsale kern (fig. 458) en zullen grootendeels in die kern een einde vinden.
De dorsale kern neemt snel in omvang toe en zendt in dit proximale brug-gedeelte een groot aantal transversale vezels uit.
Het is niet mogelijk, in het normale praeparaat, een oordeel te vellen over de herkomst van het rijke transversale vezelstelsel (fig. 458), waaruit het stratum profundum hier bestaat.
De meest lateraal geplaatste dwarse vezels zijn stellig vezels, afkomstig uit de mediale afdeeling van den hersensteel. Die, welke men in de middellijn vindt, zijn daarentegen uitsluitend vezels, die door de dorsale kern worden uitgezonden en in de raphe kruisen. Te zamen vormen zij het stratum profundum.
Maar in de laterale afdeeling van de dorsale kern wordt de aandacht getrokken door een groot aantal dwars getroffen veldjes. Ook deze, nog in de lengterichting loopende bundeltjes bestaan uit vezels van de radiatio peduncularis medialis. Zij zijn nog niet in mediale richting omgebogen om hun doel, de dorsale kern, te vinden. Zij zullen dit ietwat meer distaal doen.
Zij volgen geleidelijk het voorbeeld hunner meer mediaal geplaatste voorgangers. Zij eindigen in de dorsale kern en dit gaat zoo voort, totdat alle mediale steelvezels haar einde daarin hebben gevonden. In het proximale derde gedeelte der brug eindigt de mediale afdeeling van den hersensteel, in het middelste derde deel der V arols-brug zijn daarvan nauwlijks meer vezels over.
Fig. 458 echter is een snede, waarin men den hersensteel nog duidelijk in zijn vorm kan herkennen.



De steelvezels hebben intusschen een andere rangschikking gekregen. Wat in den hersensteel mediaal was geplaatst, ligt hier, in de Varolsbrug, dorsaal.
Fig. 458.
Frontale snede volgens de snede-richting van Meynert door het distale einde van het proximale derde deel der mensohelijke Varols-brug.
Naar een praeparaat volgens Weigert-Pal.
Zelfs is de radiatio peduncularis medialis te dezer hoogte reeds ongeveer geëindigd. Wat er van over is, ligt in de dwarse veldjes, die deels in, deels lateraal van de dorsale kern worden gevonden.
Desniettemin heeft de brugge-arm in deze snede door het proximale derde van de V a r o 1 s-brug, het kernstelsel nog niet omvat.
Twee andere stralingen gaan zich hier uit den hersensteel losmaken en het kern-stelsel zoeken.



De eerste is de centrale vezelafdeeling, de radiatio peduncularis centralis. Deze vezels plaatsen zich thans ventraal van de vorige en beginnen binnen te treden in de V a r o 1 s-brug op het oogenblik dat de meeste vezels uit de radiatio peduncularis medialis reeds haar einde in brugge-kernen gevonden hebben. Xog meer ventraal liggen nu de laterale steelvezels, de radiatio pedun-
i B
Fig. 459.
Irontale snede volgens de snede-riehting van Meynert door het middelste derde deel van de menschelijke \ arols-brug. Naar een praeparaat volgens Weigert-Pal.
cularis lateralis. Zij grenzen onmiddellijk aan den brugge-arm en worden reeds gedeeltelijk er door omvat.
Wat dus centraal en lateraal in den hersensteel was gelegen, heeft op het oogenblik, dat de steel in de V a r o 1 s-brug overgaat, een meer ventrale plaats gekregen tegenover de mediale afdeeling.
De pedunculaire kern gaat intusschen voort met de uitzending van de celrijke trabekels van grijze stof tusschen de vezels, die de twee laatst-



genoemde stralingen aanvoeren. Zij worden in bundels uiteengedrongen. Maar gelijktijdig ontstaan uit alle kernen dwarsvezels ventraal van het stratum profundum. Aanvankelijk is het thans beginnend stratum complexum nog lang niet zoo vezelrijk als het stratum profundum.
De ventrale kern wordt grooter. In het laterale gedeelte er van verdichten zich de trabekels tot een massieve kern, in het mediale deel bestaat zij uitsluitend uit trabekels, die in het zeer vezelrijke stratum superficiale opgesloten zijn (fig. 458).
De laterale kern is nog nauwlijks getroffen.
Anders wordt weer het beeld, zoodra het middelste derde deel der V a r o 1 s-brug door de snede wordt getroffen.
Fig. 459 leert ons, dat de mediale straling uit den hersensteel nagenoeg geheel in de dorsale kern is overgegaan. Slechts enkele kleinere vezelbundeltjes in den latero-dorsalen hoek van de V a r o 1 s-brug vormen het laatste overblijfsel dezer aanvankelijk zoo machtige straling. De dorsale kern is thans in haar grootste uitbreiding zichtbaar. Het stratum profundum is niet meer zoo machtig, als in meer proximale niveaux en ook de fibrae rectae zijn minder talrijk in aantal.
De brugge-arm omvat het geheel van vezels en kernen. Van hen is de pedunculaire kern overal tusschen de bundels der centrale en laterale stralingen ingedrongen. Tegelijkertijd hebben laterale en dorso-laterale kernen grooten omvang verkregen. Uit pedunculaire en laterale kernen ontspringen voortdurend de steeds in aantal toenemende vezels van het stratum complexum.
Daarin kan men ongedwongen een stratum complexum dorsale en een stratum complexum ventrale onderscheiden.
Het stratum complexum dorsale treedt in de plaats van het stratum profundum. De laatstgenoemde af deeling der transversale vezels is door de proximale helft der dorsale kern uitgezonden. Zij bereikt d^n haar grootsten omvang en wordt dan kleiner.
Door het stratum complexum ventrale wordt een centraal gelegen, betrekkelijk massief vezelveld, grootendeels, maar niet uitsluitend, afkomstig uit de radiatio peduncularis centralis, gescheiden van de ventrale kern.
Deze is zeer veranderd in vorm. De in fig. 458 aanwezige massieve laterale afdeeling er van lost zich weder op in reticula, die samenhangen met de reticula, welke de laterale kern in den brugge-arm uitzendt. Daarentegen wordt het mediale gedeelte er van nu massief en puilt aan de oppervlakte uit, verdunt het stratum superficiale plaatselijk tot een smalle vezellaag. Het meest mediale deel der ventrale kern bestaat nog altijd uit trabekels en in de middellijn is het stratum superficiale machtig.
In het distale einde van het middelste derde gedeelte der V a r o 1 s-brug, daar waar de N. trigeminus door den brugge-arm heenbreekt (fig. 460), is het beeld van het bruggekern-stelsel opnieuw veranderd.
De vezels uit den hersensteel, die nog niet in kernen zijn geëindigd, zijn hier vereenigd in een centraal gelegen, massief vezelveld, dat door de cel-



houdende uitloopers van de pedunculaire kern in kleinere veldjes verdeeld wordt.
De laterale en latero-dorsale kernen worden hier in haren grootsten omvang geraakt. Hare vergrooting vindt plaats, terwijl de dorsale kern zeer veel kleiner is geworden.
Fig. 460.
Frontale snede volgens de snede-richting van Meynert door het proximale einde van het distale derde deel van de menschelijke Varols-brug. Naar een Weigert-Pal praeparaat.
De transversale vezellaag, dorsaal van het centrale veld te vinden, hier weer veel rijker aan vezels dan in de vorige doorsnede, voert nauwlijks meer vezels uit de dorsale kern. Een eigenlijk stratum profundum is er dus niet meer. De dorsale dwarse vezels komen hier uit de dorso-laterale en uit de laterale kern. Zij vormen de laag, die als stratum complexum dorsale onderscheiden is geworden. Zoolang de mediale steel-straling in de dorsale kern eindigde, nam de dorsale kern in omvang toe, zij heeft in haar proximale niveaux, een menigte transversale vezels, het stratum profundum uitgezonden.



In deze snede (fig. 460) is de radiatio peduncularis medialis geëindigd. Maar ook de hoofdmassa der vezels uit de radiatio peduncularis lateralis is in de laterale en latero-dorsale kernen opgegaan. Zij zijn op dit oogenblik in hun grootsten omvang zichtbaar en zij zenden een menigte transversale vezels naar de middellijn. Evenals in de proximale hrugge-afdeeling de dorsale kern het stratum profundum heeft uitgezonden, zenden de laterale kernen thans het stratum complexum dorsale uit.
Maar nog altijd zijn er veel vezels overgebleven, vooral uit de centrale afdeeling van den hersensteel, welke haar einde nog moeten vinden. Zij zijn vereenigd in het massieve veld van vezelbundels, dat het midden der snede inneemt. Van deze vezelbundels groepeeren zich een aantal in het ventrolaterale deel van dit veld, om zonder eindiging in de brugge-kernen, als pyramide de medulla oblongata te bereiken.
Maar de dorso-mediaal geplaatste vezel bundels in dit veld gaan voort hun einde te zoeken, deels in de pedunculaire kern, deels in de ventrale kern, die in meer distale richting, op nieuw merkwaardige vorm-veranderingen heeft ondergaan.
In proximale sneden (fig. 457) deed deze kern zich voor als een groep trabecula tusschen de vezels van een massief stratum superficiale. Meer distaalwaarts verdichten deze trabekels zich, eerst in hun laterale gedeelte, tot een massieven lateralen hoorn der ventrale kern (fig. 458). Nog meer distaal-waarts (fig. 459) loste deze laterale kernafdeeling zich weer in trabekels op. Gelijktijdig begon in de ventrale afdeeling het verdichtingsproces en de massief geworden hoofdafdeeling der ventrale kern puilt tegen de ventrale brug-oppervlakte uit. Deze massieve kern bereikt dan (fig. 460) steeds grooter omvang, wordt door het stratum complexum ventrale scherp van de longitudinale vezels afgescheiden en staat eindelijk (fig. 461) aan het distale brugge-einde in directen samenhang met den nucleus arcuatus der pyramide.
De studie der doorsneden, volgens M e y n e r t's snede-richting, wijst naar een bouwplan in het stelsel der brugge-kernen, omdat zij een aantal feiten leert kennen, die men als volgt kan samenvatten:
le. De vezels uit den hersensteel plaatsen zich bij haren overgang in de
V a r o 1 s-brug volgens een bepaalde rangschikking, die anders is dan zij in den steel was.
De mediale steelvezels (fronto-pontine vezels) nemen in de V a r o 1 sbrug een dorsale plaats in (fig. 457, fig. 458).
De laterale steelvezels (temporo-pontine vezels) plaatsen zich in de
V a r o 1 s-brug latero-ventraal (fig. 458, fig. 459).
De centrale steelvezels (parieto-pontine en parieto-spinale vezels) blijven ook in de V a r o 1 s-brug tusschen de twee eerstgenoemde stralingen in geplaatst. Het geheel echter is om het mediale hoekpunt van den hersensteel 90° omgedraaid.
2e. De radiatio peduncularis medialis ontbundelt zich het eerst. Haar vezels vinden, zoo moet men uit deze teekeningen afleiden, haar einde in het







proximale derde gedeelte van de Varols-brug (fig. 457 en fig. 458). Tevens bereiken de dorsale kerngroepen in dit gedeelte hun grootsten omvang. Men heeft dus recht tot de onderstelling, dat deze vezels in de meest dorsaal gelegen kern-groepen eindigen. Behalve de dorsale kern in engeren zin behoort daartoe de dorso-proximale afdeeling der pedunculaire kern.
3e. De radiatio peduncularis lateralis begint met ontbundeling distaal van de vorige, maar toch reeds in het proximale derde gedeelte der V a r o 1 sbrug. Haar vezels zetten de eindiging voort in het middelste en in het distale derde der Varols-brug. Terzelfder tijd bereiken ook de laterale kerngroepen haren grootsten omvang (Fig. 459 en fig. 460). Tot deze groepen behooren de laterale afdeeling der ventrale kern (fig. 458 en fig. 459), de laterale kern, de dorso-laterale kern (fig. 459 en fig. 460) en de daaraan grenzende, laterale afdeeling der pedunculaire kern. Zij zouden dus de kernen kunnen zijn, waarin de meerderheid der temporo-pontine vezels een einde vindt.
4e. Gelijktijdig met de laterale steelvezels begint zich ook de radiatio peduncularis centralis in bundels op te lossen en haar eindiging in de brug na te streven, voor zoover zij niet als massieve bundel overgaat in de pyramide. Haar vezels eindigen tot in de verst distaal gelegen kernen (fig. 457 en fig. 461). De mediale, ventrale en intra-pedunculaire afdeelingen der pedunculaire kern, een deel der dorso-laterale kern en in de eerste plaats de hoofdafdeeling der ventrale kern, die in het stratum superficiale voorspringt, bereiken daar den grootsten omvang (fig. 460 en fig. 461). Zij zouden dus kernen kunnen zijn. waarin de meerderheid der parieto-pontine vezels overgaat, terwijl de parietospinale vezels naar de pyramide voortloopen.
5e. I it alle kernen van het ventrale pons-gebied ontspringen transversale vezels, die grootendeels naar de middellijn gaan en daar kruisen. De vezels kan men in verschillende lagen onderscheiden:
a. het stratum profundum (fig. 458 en fig. 459). Deze vezels ontspringen uit het proximale deel der dorsale kern. Vooral in het proximale derde deel der V a r o 1 s-brug is deze laag machtig en de dorsale kern groot.
b. het stratum complexum dorsale (fig. 460). Deze vezellaag treedt in de plaats van het stratum profundum, als de dorsale kern is verdwenen. In het middelste derde gedeelte der V a r o 1 s-brug wordt deze laag machtig en begrenst dorsaal het massieve, centraal gelegen, vezelveld. De vezels, die deze laag samenstellen, ontspringen niet meer uit de dorsale kern, maar uit de laterale en latero-dorsale kernen, die tevens in het middelste derde en in het proximale deel van het onderste derde der Varols-brug haren grootsten omvang verkrijgen.
c. het stratum complexum ventrale (fig. 459, 460, 461). Deze vezellaag omvat de vezels, welke het massieve vezelveld ventraal begrenzen en het afgrenzen van de ventrale kern. Zij is in het onderste derde deel derVarolsbrug zeer sterk ontwikkeld en afkomstig uit de pedunculaire kern en uit het massieve uitpuilende deel der ventrale kern.
d. Het stratum superficiale. Deze laag transversale vezels is zeer dicht



in de middellijn en aan de laterale zijden van het kernstelsel. Tegenover de uitpuiling der ventrale kern wordt deze laag tot een zeer dunne vezellaag gereduceerd. Deze laag vezels is van verschillende herkomst. Zij wordt opgebouwd uit vezels afkomstig uit de ventrale kern, de laterale kern, de intrapedunculaire en uit vezels van de ventrale afdeeling der pedunculaire kern (Fig. 458—fig. 461).
6e. Behalve deze transversale vezels worden in en naast de raphe een groot aantal vezels, dorso-ventraal loopend, getroffen. Men ziet ze in meerdere sneden (fig. 458, 459, 460) waaiervormig uit de reticulaire kern naar de raphe stralen. Daarin of daar naast loopen zij in ventrale richting om zich op later te bespreken wijze in bepaalde strata transversalia om te slaan.
Uit alle overwegingen volgt, dat de oorspronkelijke indruk door de sagittale sneden gewekt, alsof een scherp onderscheiden drielagig kernenstelsel werd gevonden, wel eenige wijziging moet ondergaan. In geen geval zijn de verschillende kerngroepen in zuiver dorso-ventrale richting op elkander gestapeld. Desniettemin verkrijgt door de eigenaardige drieledige instraling der steelvezels in de V a r o 1 s-brug, het ventrale kerngebied daarin een eigenaardige geleding in drie deelen.
Duidelijker nog dan zij in doorsneden volgens de snede-richting van Meynert wordt gezien, neemt men de instraling der steelvezels waar in een doorsneden-reeks, genomen volgens de snede-richting van Forel. De richting dezer doorsneden ligt loodrecht op de hersenbasis. De sneden treffen dus de V a r o 1 s-brug scheef, omdat de lengte-as der V a r o 1 s-brug met de hersenbasis een stompen hoek maakt.
Ter toelichting zijn in fig. 462 tot fig. 464 drie doorsneden geteekend uit een reeks, die volgens de snede-richting van Forel is gesneden. Fig. 462 treft de Varols-brug scheef, daar, waar de hersensteel met zijn vezels tegen haar aanstoot, maar er nog niet in overgaat. Alleen de meest ventrale lagen van de V a r o 1 s-brug worden getroffen.
Het distale einde ligt evenzeer ventraal als het proximale einde.
Nergens, ook niet aan het proximale einde, waar de bruggekern-formatie zeer dun is, wordt iets geraakt, wat in de snede volgens Meynert, aan de dorsale afdeeling der bruggekernen beantwoordtn kan. Alle vezels, die aan den omtrek worden gezien, behooren tot het stratum superficiale. Aan het proximale en distale einde zijn zij overlangs, aan de zijden zijn zij scheef getroffen.
Het middenveld der doorsnede beantwoordt, als men haar beschouwt in verband met een snede volgens Meynert, aan een gedeelte, dat iets meer dorsaal ligt dan de proximale en distale gedeelten der snede en het distale einde der snede komt ongeveer met het midden der brug overeen.
De ventrale kern wordt getroffen. Aan de zijden (fig. 462) ziet men haar laterale afdeeling als een massieve kern. Voorts ziet men hare trabekels overal dringen tusschen de vezels van het stratum superficiale en in het midden-



gedeelte ook tusschen de vezels van het stratum complexum ventrale. Veel interessanter is echter de volgende doorsnede fig. 463.
De instraling der vezels uit den hersensteel naar de V a r o 1 s-brug is begonnen. Maar slechts een deel der vezels straalt daarin uit.
Links is het nog uitsluitend de radiatio peduncularis medialis, die in



de brug overgaat, met een sierlijken boog de dorsale étage bereikt en zich in de laterale af deeling er van plaatst.
In deze snede-richting is de bovenste af deeling der snede inderdaad de dorsale étage.
'© CC
3 '© »g £ > .5 ®
'w cö © C
U CC
■rt ó bo .£ •- -
g
1» © .£ © ©
cc o
s £
" ü
© ^
° £ '© s
C © c3 >
> <t
b€ & S %+3 0
© ^ "C -£
> £ ® 5 -J O
i s .§
h © w
< tj/) co ^2
§ 2 -SPS
0 c
>
• © ÖL' U
5 cr
rO <&
1 © 2.;
Ö CC ^ ? 0) ©
•8 s
1 ^ -o § © ©
!ö ^ ©
-+i rj
© "2
* § +3 £L, <ü .
° -p
~ c
O O O ,s-
tj
© cc
© N
fl © QQ >



Rechts heeft de overgang van steelvezels in de V a r o 1 s-brug reeds verderen voortgang gemaakt.
Ook de radiatio peduncularis centralis gaat in de brug over en het heeft allen schijn, alsof zij de middelste etage in de V a r o 1 s-brug vormt.
Beiderzijds echter hebben de vezels uit de laterale af deeling van den hersensteel hare plaats nog niet verlaten. Zij zullen eerst in een verder distaal gelegen doorsnede (fig. 464) haren weg naar de V a r o 1 s-brug zoeken. Daar, waar het proximale deel der V a r o 1 s-brug ligt, is de dorsale kern geraakt, tegelijk met de machtige bundels, die als stratum profundum naar de middellijn gaan. De instraling der mediale steel-straling is spoedig voltooid. Zij blijft in de dorsale étage.
De hersensteel wordt te dezer plaatse nog niet geheel door den brugge-arm omvat en zijn vezels, hier dwars getroffen, worden door de reticula der laterale kern uit elkander gedrongen.
Maar de vezels uit de centrale afdeeling van den hersensteel maken ook haar bocht, lateraal en ventraal van die der radiatio peduncularis medialis. De hoofdmassa der céntrale straling blijft in dit proximale gedeelte der brug door de vezels van het stratum profundum van de mediale straling gescheiden. Maar de scheeve snede van fig. 463 treft in haar ventrale einde de \ a r o 1 s-brug op den overgang tusschen middelste en onderste derde gedeelte. Daar is de ventrale kern nog niet tot een massief uitpuilende kern geworden, maar men ziet haar als grijze trabecula tusschen de dichte laag vezels van het stratum superficiale gelegen.
In het middenveld der snede, ietwat meer lateraal en aansluitend aan de laterale kern, ziet men echter de massief geworden laterale afdeeling der ventrale kern in onmiddellijken samenhang met het stratum complexum ventrale.
Deze doorsnede in fig. 463, die, vergeleken met de doorsneden volgens M e y n e r t, in haar bovenste (dorsale) gedeelte de dorsale kern bevat, doorsnijdt scheef de longitudinale brugge-vezels en bevat eindelijk in haar onderste (ventrale) gedeelte alles wat ventraal van de longitudinale brugge-vezels ligt.
Men vindt er lateraal de laterale afdeeling van de pedunculaire kern.
A erder ziet men zoowel deze als de latero-dorsale en de laterale kern in samenhang met het stratum complexum dorsale.
Aldus wordt bij haar binnentreden in de V a r o 1 s-brug de radiatio peduncularis centralis aanvankelijk ingesloten tusschen stratum profundum en stratum complexum. Later meer distaal zal zij tusschen beide lagen van het stratum complexum gevat worden.
Slechts weinig lager, in fig. 464, heeft ook de instraling der vezels uit de laterale afdeeling van den hersensteel plaats gevonden.
De dorsale étage der Varols-brug, die in fig. 464 het bovenste gedeelte der doorsnede inneemt, doet zich hier voor als een afgesloten geheel. De machtige vezellagen van het stratum profundum hebben de middellijn verlaten, en scheiden de dorsale étage met een scherpe ventrale grenslijn tegenover



de lagere étages. Maar deze grenslijn is er alleen in het laterale gedeelte. In het midden bevat de dorsale étage nog de veel kleiner geworden dorsale kern.
De laterale afdeeling van den hersensteel is rechts in de V a r o 1 s-brug overgegaan en loopt lateraal langs de centrale steel-straling tot ver ventraalwaarts. Links, waar de radiatio peduncularis lateralis juist den lateralen
Fig, 464,
Snede door het midden der Varols-brug volgens de snede-richting van Forel. Rechts de instraling der laterale steelvezels (temporo-pontine-vezels).
rand van de V a r o 1 s-brug heeft bereikt, blijft zij voorloopig daarlangs voortloopen.
Zij loopt dus vrij ver in distale richting, want de doorsnede in fig. 464, valt reeds met haar onderste gedeelte door het distale derde gedeelte van de Varol s-brug.
De ventrale afdeeling der ventrale kern is hier massief geworden, puilt



naar voren en reduceert het stratum superficiale tot enkele oppervlakkige vezels.
Ofschoon het geheel dezer doorsnede den indruk maakt alsof hier inderdaad drie scherp onderscheiden etages in de V a r o 1 s-brug aanwezig zijn, leert toch nauwkeurig toezien, dat vezels uit de centrale straling van den hersensteel ver ventraal-waarts reiken en dat die der laterale steel-straling altijd lateraal van de centrale blijft.
Vooral vergelijking van de rechterzijde der teekening met de linker is interessant, omdat er uit blijkt, dat de belangrijke vezelmassa in het middenveld, grootendeels uit vezels der centrale afdeeling (ponto-parietale en pontospinale vezels) bestaat.
De radiatio peduncularis lateralis lost zich, terwijl zij langs de laterale oppervlakte der V a r o 1 s-brug heen strijkt, op in het gebied der laterale kernen, dat intusschen zeer uitgebreid is geworden.
Tot deze kernen mogen gerekend worden de laterale met de dorso-laterale kern, de laterale afdeeling der pedunculaire kern en de massieve laterale afdeeling der ventrale kern.
Al die kernen zenden het stratum complexum dorsale vezels toe. En terwijl degroote massa vezels van het stratum profundum naar den brugge-arm is afgeweken, wordt, in de middellijn en ventraal er van, het dwarsvezelveld hoofdzakelijk gevormd door vezels uit het stratum complexum dorsale, aangevoerd uit de genoemde lateraal gelegen kernen. De radiatio peduncularis lateralis loopt derhalve als een betrekkelijk massieve bundel tot in het middelste derde der \ a r o 1 s-brug door. Dan lost die straling zich snel op in vezels, die haar eindpunt in de laterale kernen vinden. Meerendeels blijven die vezels in dit gedeelte der brug, maar een klein gedeelte er van gaat door, om in de laterale kern-afdeeling van het distale derde der V a r o 1 s-brug te blijven.
De radiatio peduncularis centralis vormt, eveneens op het oogenblik dat zij de V arol s-brug bereikt, een massieven bundel. Een deel dier straling blijft een aaneengesloten bundel, neemt in den ventro-medialen hoek van het zooeven beschreven centrale veld plaats en gaat over in de pyramide der medulla oblongata.
De vezels dezer straling beginnen echter reeds dadelijk, nadat zij in de ^ arol s-brug zijn aangekomen, liare eindiging in de intra-pedunculaire kern en in de medio-ventrale afdeeling der pedunculaire kern en zetten dit tot ver distaal-waarts, ook in de ventrale kern, voort.
I it deze kern komt het grootste deel van het stratum complexum ventrale en het stratum superficiale voort. De laatstgenoemde vezel laag, die aan de ventrale oppervlakte soms zeer smal is (fig. 464), wisselt met de eerstgenoemde vezels uit.
Tot zoover dus de beschrijvende anatomie der menschelijke brugge-kernen. Zij kan ons, uit den aard der zaak, niet anders dan vermoedens brengen over de samenhoorigheid van kernen met de longitudinale en dwarsvezels in de Va r o 1 s-brug.



Die vermoedens zijn:
le. Dat de vezels uit de mediale afdeeling van den hersensteel met de dorsale kern en liet stratum profundum, een eenheid vormen, die de dorsale étage in het proximale derde deel der bruggekern-formatie in beslag neemt.
2e. Dat de vezels der centrale afdeeling van den hersensteel zich in een driehoekig veld ventro-mediaal van het eerstgenoemde geheel plaatsen, dat zij voor een klein deel doorgaan in de pyramide, maar dat zij meerendeels eindigen in de mediale, ventrale en distale kernen der Varols-brug. Aldus is er een nieuwe eenheid gevormd, opgebouwd uit de radiatio peduncularis centralis, mediale, ventrale en distale kernen met het stratum complexum ventrale en het stratum superficiale. De plaats, die deze eenheid voor zich vraagt, omvat de volle lengte van de V a r o 1 s-brug.
3e. Dat ook de vezels der laterale afdeeling van den hersensteel een eenheid vormen met de laterale kerngebieden in de Varols-brug en met het stratum complexum dorsale.
De vezels der radiatio peduncularis lateralis schikken zich echter in een lateraal geplaatst driehoekig vezelveld, en bereiken aldus het middelste derde gedeelte van de V a r o 1 s-brug. De plaats, welke deze eenheid voor zich opvraagt is het laterale gedeelte van de V a r o 1 s-brug, van af het middelste derde tot aan het distale einde er van.
Wil men echter dergelijke vermoedens bewijzen, dan is het noodzakelijk om experimenteele en pathologische feiten naar den voorgrond te brengen, die zoolang de ontwikkelingsgeschiedenis van dit stelsel nog stiefmoederlijk behandeld is, ons den weg kunnen wijzen.
Er zijn inderdaad belangrijke feiten daarover te vermelden. De meest belangrijke liggen op experimenteel gebied. Hier bepaal ik mij vooreerst tot twee belangrijke experimenteele feiten, die naar mijn meening een stelligen grondslag moeten geven aan alle beschouwingen over de architectuur van het bruggekern-stelsel.
Het eerste dezer feiten is: Als de kleine-hersenen bij een liooger zoogdier volledig worden weggenomen en het dier eenige maanden lang in leven blijft, verdwijnen in alle kernen van de bruggekern-forniatie alle cellen volkomen. Zoo volkomen zelfs, dat er ook met de beste methoden van onderzoek nauwlijks iets van is terug te vinden.
Om dit feit toe te lichten wordt gebruik gemaakt van praeparaten afkomstig van de hersenen van een hond, bij welken Dr. Dusser de Barenne voor 9 maanden het cerebellum in zijn geheel heeft weggenomen. Het is aan Dusser de Barenne werkelijk gelukt bij dit dier een cerebellum-exstirpatie te verrichten, welke men inderdaad volledig mag noemen. Om die reden is in fig. 465 de teekening gegeven eener doorsnede, welke inderdaad de grootste uitbreiding van het overgeschoten stuk weergeeft.
Ook de flocculus, die bijna altijd ongeschonden achterblijft, omdat de experimentator vreest de ventrale octavus-kern te kwetsen, is links weggenomen.



Daarvan is een teekening onnoodig. Maar aan de rechterzijde is de flocculus blijven staan en daarnevens eenige, in casu sterk geatrophiëerde, lamellen van de daaraan grenzende , Jaterale kleine-hersenafdeelingen. Dit zijn in casu lamellen van den lobulus ansatus.
Er is eenig verband gebleven tusschen deze lamellen en de rechterzijde van den hersenstam. Afgezien daarvan zijn alle denkbare verbindingen tusschen kleine-hersenen en hersenstam doorsneden.
Ten einde den invloed na te gaan, die deze cerebellumexstirpatie heeft gehad op de brugge-kernen, zal het noodig zijn, vooraf de brugge-kernen bij een normalen hond af te teekenen, al verschillen zii
niet heel veel van die der andere carnivoren (verg. fig. 451—455).
Daarom is in fig. 466 een doorsnede geteekend door het distale derde van de Varols-brug van een normalen hond. Zij is ontleend aan een thiomne-praeparaat, bij 80-malige vergrooting geteekend en daarna verkleind. Het valt dan op, dat er bij den hond een veel minder machtige para-mediale kern is, dan er bij het konijn of ook bij de kat wordt gevonden.
Machtig is daarentegen de pedunculaire kern. Haar intra-pedunculaire afdeeling doorboort den pes pedunculi met grijze strooken, waarin zeer groote cellen en de peri-pedunculaire afdeeling is overal vrij scherp tegen de omgevende kernen afgezet. Een dorsale kern ontbreekt aan het distale einde der Varols-brug geheel.
De kleincellige ventrale kern is tusschen de vezels van het stratum supeificiale, ventraal van de pedunculaire kern, ingeschoven.
Geleidelijk gaat de ventrale kern lateraal-waarts over in de laterale kern, wier cellen die der ventrale kern in grootte overtreffen, maar die van de vrij' machtige laterale afdeeling der pedunculaire kern scherp af te grenzen is.
Minder scherp is de grens tusschen pedunculaire kern en dorso-laterale kern. die overigens sterk ontwikkeld is.
Laat men dadelijk daarop de beschrijving volgen van een in fig. 467 afgebeelde snede op den overgang tusschen het middelste en bovenste derde der
WINKLER III. 1Q
C
Fig. 465.
Eenzijdige rest van het cerebellum, dat bij een hond is overgebleven, nadat 9 maanden vóór zijn dood door Dr. Dusser de Bar enne het geheele cerebellum is verwijderd. Aan de andere (linker) zijde is niets van het cerebellum overgeschoten en zelfs de flocculus is van den n. ventralis N. VIII afgesneden.
Rechts echter staat nog een deel van den lobulus ansatus (lob. ans ) en van den flocculus (flocc.), ofschoon de verbindingen met den stam grootendeels (niet volkomen) doorsneden zijn.



Fig. 466.
Snede door het onderste derde gedeelte van de Varols-brug van een normalen hond. Naar een thionine-praeparaat bij 80-malige vergrooting geteekend. Daarna 3—-4 maal verkleind. Beschrijving in den tekst.
HET CEREBELLTTM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN.



'rS
cö cd u cö
ft .
0) .p
cö cc
Ph
ft © ©
i B ö '3 5
O 73 2 g
■+3 ,rH
ö
© ö
® *5
cö "r
►5 -S & 8
c w
o . TJ
Ö -S
p2 -2
13 3
a s s >
0 lö
Ö cö • © Ö i> © B
CD
^ fl * CÖ
.tf» ^ co
K g> cö
2 g
-9 S
03 CÖ
o«
f-l _J
k? a
►-J8
<D 0
T3 O
C &
cö M > 60
o a
' cJ
f-i O
© 2 T3 2
<D txO
| ë '© ^ T5 ®
3 .£?
6 'g
s © . rB O K 00 O O T3
©
T3 © d w
V arois-orug van den normalen hond, dan ziet men de verdere ontwikkeling van het bruggekern-stelsel. Ook deze teekening is bij 80-malige vergrooting aan een thionine-praeparaat ontleend en toen 3—4 maal verkleind.
Daarin ziet men van de para-mediale kern weinig. Een lichte, celarme



zone, tusschen de mediale raphe-cellen en de mediale af deeling der pedunculaire kern is alles wat er van te vinden is. De nucleus reticularis met zeer groote cellen ligt binnen het lemniscus-gebied. De hersensteel (fig. 467 pyramis) wordt daarvan afgescheiden door de aanduiding van een dorsale kern, welke overigens in hoogere sneden zeer spoedig verdwijnt. Carnivoren hebben slechts een zeer kleine dorsale kern, die, zooals reeds werd uiteengezet, bij konijnen geheel ontbreekt.
De nog altijd machtige pedunculaire kern heeft in zooverre veranderingen ondergaan, dat de grijze strooken der intra-pedunculaire af deeling veel minder in aantal en breedte zijn geworden. Overigens zijn de mediale, ventrale en laterale afdeelingen der peri-pedunculaire kern door de betrekkelijke grootte der cellen, vrij scherp van de omliggende kernen onderscheiden.
Van de ventrale kern ziet men de kleincellige ventrale afdeeling, wier zeer kleine cellen in een reeks kleine grijze veldjes tusschen de vezels van het breede stratum superficiale zijn gelegen. De laterale afdeeling er van bevat ietwat grootere cellen, is een massief blok, welker laterale uitloopers ongemerkt in den lateralen hoorn der laterale kern overgaan en nauwelijks daarvan af te grenzen is.
De laterale en de dorso-laterale kern zijn belangrijk groot er geworden en hebben in deze snede haren grootsten omvang reeds bereikt.
De laatste is vooral gemakkelijk te herkennen, omdat zij zeer groote cellen bezit, die verspreid en ver uiteen liggen.
Wanneer men de beide teekeningen van fig'. 466 en fig. 467 vergelijkt met de volgende in fig. 468, dan is het verschil tusschen beide treffend.
Ook de laatstgenoemde teekening is bij 80-malige vergrooting naar een thionine-praeparaat geteekend en vervolgens even veel verkleind, als de twee vorige teekeningen.
De plaats dezer doorsnede is tusschen de twee vorige figuren in. Zij ligt dichter bij de snede, afgebeeld in fig. 467, en gaat door het midden der Varols-brug. De eerste indruk, dien men krijgt, is, dat nergens in de kernen ook maar één enkele cel is overgebleven. Niet in de reticulaire kern, evenmin in de dorsale, pedunculaire, laterale en dorso-laterale, of eindelijk ventrale kernen.
Inderdaad was dit het geval in de kernen der rechter, hier niet geteekende, brugge-helft. Nader toezien leert echter, dat in deze, geteekende, linker helft op de plaats, waar men de laterale afdeeling der ventrale kern mag verwachten (fig. 468a), eenige cellen zijn overgeschoten, die in alle sneden door de twee bovenste derde brugge-afdeelingen weerkeeren (zie ook fig. 477). Deze linker helft, gekruist aan de rechts in het cerebellum gespaarde windingen (fig. 465), bevat dus het overschot van eenige weinige normale cellen, die in alle sneden van het middelste en bovenste derde gedeelte van de V a r o 1 s-brug worden teruggevonden op de plaats, waar de laterale afdeeling der ventrale kern verwacht mocht worden. Zij ontbreken in de rechter brugge-helft geheel. Het volkomen celverlies in alle brugge-kernen, behoudens dan de aanwezigheid



Fig. 468.
deeBarrnrnhpetqmiddeH ^ S'brUg VM 6611 h°nd' die na exstirPatie van de kleme-hersenen door Dr. Dusser
vertrrooHncr ' maan+Jen «eleefd- De llnker zijde is geteekend (vergelijk fig. 465). De teekening is bij 80-malise vergrooting naar een thionine-praeparaat gemaakt. Daarna 3—4 maal verkleind
gedeelte afhungl^ ^ ^ :V6ntral6 ^ ^ ^ het rechter ^erale cerebellum-
—> — «viuou g^vuuu^ii, gcKruisü aan net stukje der kleme-hersenen, dat bij de operatie verschoond is gebleven (fig. 465), op de plaats waar de laterale afdeeling der ventrale kern behoort te zijn' rechtvaardigt de straks genoemde stelling.



Alle cellen in de brugge-kernen hangen van het cerebellum af en het is wel mogelijk, dat het gespaarde stukje der laterale afdeeling van het cerebellum de cellen van de laterale afdeeling der ventrale kern opneemt. Daar er voorts een volslagen degeneratie van alle dwarsvezels kan worden
v". . • '• .
. vv 'V •. ■. ••v:• . , ..
» t . «... f ^ ; , f ^ ^ \ .
| K* 1
' + A \ 1S& '
• i8l»p?S|l|fc k
> " . V •'•- V^-V' ■'•'• ■ V"C' i- ijo'.1'. Al *?h ' '••" 'i •Mi-U
jfc' fÉfÉ Pt
•.. " .«■•. v' V:. '• %•■<■■ ■'.
O -ö (3
I
g & 3
5| s
II I
II |
> > § c3 °
r; —' cö
C > Q,
•». ® C3 2
$ 13 * O,
I i i |
| £ * -O s
1 Jiil |ïHÏ-
1311!
.V O -S O > •-
t ^
N g g Ö 3 > v\ > " © es
i f4 4
Ü--3
I! S fl 1
:i-ii
■85^1 £ S i
■a n
aangetoond en er geen enkele aanwijzing is van eenige degeneratie, hetzij in de lengtevezels der brug of in de vezels van den hersensteel (fig. 477), ligt de conclusie voor de hand, dat er in de brugge-kernen geen cellen liggen, wier axonen naar het cerebrum toe geleiden.
Trouwens dit is in volkomen overeenstemming met hetgeen ik het tweede experimenteele hoofdfeit zou willen noemen.
Dit tweede feit is: Als bij eenig hooger zoogdier het pallium beiderzijds



volkomen wordt verwijderd en het dier eenige maanden lang de operatie overleeft, dan verdwijnen alle lengtevezels uit de ventrale bruggehelft-forinatie. A\ el worden dan de kernen kleiner, maar de cellen dier kernen veranderen weinig, de daaruit ontsprongen dwarsvezels en de brugge-armen blijven onveranderd.
Ten einde dit toe te lichten is in fig. 469 een snede terzelfder hoogte als fig. 468 door de V a r o 1 s-brug afgebeeld, naar een thionine-praeparaat van een pallium-loozen hond.
Het daartoe gekozen specimen is ontleend aan de hersenen van een hond, bij wien door Prof. Z e 1 i o n y in het laboratorium van Prof. P a v 1 o v te Leningrad beiderzijds het geheele pallium is weggenomen. Door Dr. Ferr a r o zijn in mijn laboratorium deze hersenen bewerkt en in een uitvoerige mededeeling beschreven. Deze hond heeft vier jaar na de operatie geleefd. Beiderzijds is het pallium volledig weggenomen en éénzijdig is een gespaard stuk van den Ammons-boorn gehypertrophiëerd gevonden.
De afgebeelde doorsnede is, evenals de vier vorige, bij 80-malige vergrooting nauwkeurig cel voor cel geteekend. Daarna is zij evenveel, 3 a 4 malen, verkleind, als de andere doorsneden in fig. 466—469 weergegeven. Allereerst blijkt dan in fig. 469, dat er van de longitudinale vezels in de V a r o 1 s-brug niets is overgeschoten. Tevergeefs zoekt men naar den pedunculus cerebri. Hij is zonder eenig spoor na te laten tenietgegaan. In tegenstelling daarmee zijn alle dwarsvezels en alle fibrae rectae onveranderd gebleven. Het maakt zelfs den indruk alsof de transversale vezels, de bruggearmen en het cerebellum iets in omvang zijn toegenomen. Cel-verlies wordt in geen enkele kern aangetroffen. In de reticulaire kern mogen eenige kleinere cellen zijn weggevallen (vergelijk fig. 469 met fig. 467), maar de deze kern kenmerkende, groote cellen zijn onveranderd terug te vinden.
In alle kernen liggen de cellen dicht opeen, dichter dan gewoonlijk. De grijze reticula zijn ook dunner. Bepaalt men in gedachten de plaats, waar de spoorloos verdwenen hersensteel zou kunnen geweest zijn, dan zou daaromheen de pedunculaire kern, met nauwelijks veranderde cellen, in al zijn af deelingen terug te vinden zijn. Hetzelfde geldt voor alle afdeelingen der ventrale kern, voor de laterale en dorso-laterale kern.
Deze doorsnede, die in alle opzichten het tegenstuk is van die, welke in fig. 468 is afgebeeld, bewijst dus, dat het volkomen verlies der lengtebundels in de Varols-brug nagenoeg zonder invloed blijft op de cellen in de bruggekernen, op de dwarsvezels en op de fibrae rectae. De overlangsche vezels eindigen dus in de brugge-kernen.
Deze beide grond-experimenten ontnemen allen steun aan de herhaaldelijk verdedigde meening, dat de cellen in de kernen van de V a r o 1 s-brug van verschillende beteekenis zouden zijn.
Men heeft er somwijlen twee verschillende cel-soorten in onderscheiden:
le. Een cel-soort, wier axonen in cerebello-petale richting geleiden.
2e. Een cel-soort, wier axonen dit niet doen, maar gericht zijn naar het pallium en dus een cerebro-petale richting inslaan.



De laatstgenoemde cel-soort wordt inde Varols-brug niet aangetroffen.
De vezels uit den hersensteel vinden in de kernen der V a r o 1 s-brug een barrière, die zij in normale omstandigheden niet kunnen overschrijden. Zij eindigen in die kernen.
Nog veel belangrijker is het echter, dat het nauwlijks aan twijfel onderhevig kan zijn, of bepaalde vezelbundels van den hersensteel, die weer beantwoorden aan en ontspringen uit bepaalde gebieden van den cortex pallii, hun einde vinden in bepaald aangewezen kernen van de V a r o 1 s-brug.
Aan elk bepaald schorsgebied der hemispheer, het frontale, parietale of temporale, is in het kernstelsel van de V a r o 1 s-brug een bepaald kerngebied toebedeeld.
Deze stelling kan door feiten uit de pathologie bewezen worden. Het is echter niet geoorloofd de brugge-kernen te splitsen in een aandeel, dat zijn vezels naar het cerebrum zendt en in een ander aandeel, dat vezels afgeeft naar het cerebellum.
De beide grond-experimenten laten evenwel twee gróote vragen voorloopig nog onbeantwoord.
Het ware denkbaar, dat er behalve cerebello-petale vezels van de bruggekernen naar het cerebellum, in éénzelfden brugge-arm, ook cerebello-fugale vezels van het cerebellum naar brugge-kernen liepen.
Ook ware het denkbaar, dat de cerebello-petale vezels in één brugge-arm niet uitsluitend afkomstig waren van gekruiste kernen, maai- ook dat zij uit gelijkzijdige kernen ontsprongen.
Daarom echter ontnemen beide grond-experimenten veel aan de waarde van conclusies, die tot grondslag hebben waarnemingen, gevolgd op éénzijdige of partiëele cerebellum-exstirpaties.
Zulke conclusies gelden eerst, als zij in overeenstemming kunnen worden gebracht met de grond-experimenten.
Een derde hoogst belangrijk experiment moet begrijpelijker wijze zijn, de volkomen doorsnijding van één brugge-arm. Het is het eerst door Borowiecki verricht en door hem nauwkeurig beschreven.
In dat geval blijft beiderzijds een belangrijk aantal cellen in de ventrale kern onveranderd. Borowiecki's resultaat komt overeen met dat van mijn eigen experimenteele ervaring. Maar het schijnt mij toe, dat het geenszins hetzelfde aandeel der ventrale kern is, dat aan de twee zijden behouden blijft en ik meen dit ook in de teekeningen (27—32) van Borowiecki1) te kunnen lezen. In het latero-proximale gedeelte der ventrale kern gaan aan de gekruiste zijde der operatie zeer veel cellen teloor, in het ventromedio-distale deel der ventrale kern gaan veel cellen aan de geopereerde zijde teniet.
Maar dit experiment laat niet de conclusie toe, dat aan de cellen, die
') S. Borowiecki. VergJeiehend-anatomische und experimentelle Untersuchungen iiber das Brückengrau. Arbeiten aus dem Hirn-anatomischen Institutin Zürich. 1911 Bd. V.



in de ventrale kern overblijven, een beteekenis moet worden toegekend in dien zin. dat zij naar de groote hersenen zouden geleiden.
Hoe belangrijk ook, is dit experiment voor die vraag allerminst een experimentum crucis.
Het zou dit kunnen zijn, indien werkelijk de verbindingen met het cerebellum uitsluitend gekruiste verbindingen waren. Bij het konijn is dit zeer stellig het geval niet. Zulk een dier bezit nog nauwlijks anders dan de bi-lateraal symmetrische bewegingen van romp en extremiteiten, waarop Bolk de aandacht vestigde.
Daarop wordt echter uitvoerig teruggekomen. Maar wel staat het vast, dat de aanwezigheid van cerebro-petale cellen, moeilijk in overstemming kan worden gebracht met de bovenvermelde grond-experimenten.
Daarentegen wijst het experiment van Borowiecki in een geheel andere richting. Het doet de vraag rijzen, of er in de ventrale kern niet verschillende onderafdeelingen moeten worden aangenomen van welke sommige met de gelijkzijdige, andere met de gekruiste cerebellum-helft in verbinding staan.
De gevolgen van partiëele exstirpaties van het cerebellum, bij lagere dieren, bepaaldelijk bij konijnen, zijn nog veel moeilijker te beoordeelen dan éénzijdige brugge-arm-doorsnijdingen en de weinig ervaren onderzoeker, die niet op de mogelijkheid van dubbele, gekruiste en ongekruiste, verbindingen bedacht is, zal allicht den indruk krijgen, alsof een vrij omvangrijk, éénzijdig cerebellum-defect, nauwelijks en alleen gekruist op de brugge-kernen inwerkt, wat onjuist is.
Daarentegen zijn de resultaten van een aantal pathologische veranderingen in menschen-hersenen volkomen in overeenstemming met hetgeen de grondexperimenten eischen.
Voordat dus speciëele experimenteele onderzoekingen behandeld worden en bepaaldelijk voordat de gevolgen van partiëele kleine-hersen-laesies beschouwd worden, moet rekening gehouden worden met hetgeen de gevolgen zijn van partiëele atrophieën in den hersensteel, die na haarden op verschillende plaatsen in de groote hersenen voorkomen en hoe die pathologische veranderingen plegen in te werken op het kern-stelsel der V a r o 1 s-brug.
Men kan somwijlen waarnemen, dat alle steel-vezels zijn verdwenen, met uitzondering van een gesloten bundel intacte vezels, welke dan, wat haar plaats aangaat in de V a r o 1 s-brug, gevolgd kunnen worden.
Ten einde de beteekenis van dergelijke pathologisch veranderde menschenhersenen te leeren kennen, worden daarvan enkele sprekende gevallen nader onderzocht.
\ ooreerst wordt een reeks foto's door de V a r o 1 s-brug afgebeeld, welke behooren bij een hersensteel, waarin alle vezels verdwenen zijn,behoudens een kleine, aaneengesloten, intacte bundel, beantwoordend aan een deel van den parieto-pontinen bundel. De hersenhaard, welke die vezel-atrophie veroorzaakt heeft, is afgebeeld in Deel II, fig. 335.



Fig. 470.
feTels t«TwlT^dTr dnb^,gTgT^ernT' Waar:U r?°htS d0.,en«te-vezel« alle zijn tenietgegaan, behoudens een bundel, die aan parietcpontine < ' (zie ee I fig. 335 an fig. 336). Bij x is de plaats, welke deze vezels op verschillende hoogte in de Varols-brug innemen. Zie verderde beschrijving in den tekst. Naar Weigert-Pal-praeparaten.



De foto's van fig. 470 zijn aan deze hersenen ontleend en de eerste foto 470, 1 beantwoordt geheel aan de in fig. 336 van deel II gegeven afbeelding van den pedunculus cerebri dezer hersenen. De mediale en laterale vezel-af deelingen van den hersensteel hebben al hare vezels verloren en van de vezels in de centrale afdeeling zijn de meeste te gronde gegaan, behalve dan de bundel x in foto 1.
Foto 470. 2 en foto 470. 3 bewijzen naar mijn meening afdoende, dat het mediale pedun cu lus-veld, in dit geval een vezellooze straling, overgaat in het dorsale kerngebied der V ar ol s-brug en wel bepaaldelijk in het proximale derde gedeelte er van. De straling blijft daarin.
In foto 4/0. 2 staat de gesloten intacte bundel (x) ventraal van den vezelloozen fronto-pontinen bundel, die als mediale straling van den hersensteel in de dorsale étage der Yarols-brug blijft.
De bij die straling behoorende dorsale kern is aan dezelfde zijde veel kleiner.
Daarentegen kan men volstrekt geen onderscheid zien in het stratum profundum der beide zijden. Machtige bundels overlangs getroffen vezels bouwen aan beide zijden het stratum profundum op. Blijkbaar heeft het geen invloed gehad op het aantal vezels van het stratum profundum der zieke zijde dat de dorsale kern er veel kleiner is geworden. Trouwens aan cel-praeparaten kan men er zich van overtuigen, dat in de kleine dorsale kern de cellen wel dichter bijeen liggen, dientengevolge talrijker schijnen dan in de normale dorsale kern, maar overigens, ondanks het verlies van vezels en tusschenstof in de kern, geen noemenswaarde verandering hebben ondergaan.
Men kan dus zeggen, dat dergelijke pathologische bevindingen het vermoeden, dat door de studie van normale praeparaten reeds krachtig werd gesteund, volkomen bevestigen. De, in de mediale afdeeling van den hersensteel geplaatste, fronto-pontine straling eindigt in de dorsale kern. Ondanks de atrophie dezer straling, die vele jaren heeft bestaan, is er in de dorsale kern geen cel-verandering ontstaan. Zij zendt een stratum profundum uit, dat even machtig is als dat, wat van de normale dorsale kern der andere zijde afkomstig is.
Niet minder merkwaardig echter zijn de foto's 3, 4 en 5 in fig. 470, omdat het normale vezelveld (in x), zoolang het herkenbaar blijft, de grens markeert tusschen de vezellooze laterale steel-straling en de vezellooze mediale steelstraling.
Deze straling bestaat hier uit meer dan de geatrophiëerde temporo-pontine bundels. Een groot deel der parieto-pontine en parieto-spinale vezels is tevens te gronde gegaan.
Is echter eenmaal de vezellooze mediale straling in de proximo-dorsale étage der \ arol s-brug afgeweken en geëindigd, dan komen de centrale en laterale straling samen in het massieve vezelveld in het midden. Het heeft het meerendeel zijner vezels verloren, zooals uit foto 3 en 4 fig. 470 blijkt.



Maar de intacte bundel x in de figuur blijft scheidingslijn tusschen beide. De laterale straling ligt lateraal er van, de centrale, mediaal.
Het valt dan op, dat alle kernen lateraal van dien bundel geatrophiëerd zijn. Deze kernen zouden dus beantwoorden aan de laterale straling en met haar geatrophiëerd zijn (fig. 470, foto 4).
Zij zijn de laterale en latero-dorsale kern, de laterale afdeeling der pedunculaire kern en het proximo-laterale stuk der ventrale kern.
W el is waar is ook een deel der centrale straling in den hersensteel vezelloos. Dit deel ligt dorso-mediaal van den intacten bundel. In samenhang daarmee zijn ook een aantal kernen, als de dorso-laterale kern, de intra-pedunculaire en mediale afdeelingen der pedunculaire kern, verkleind.
Maar het ventraal gelegen stuk der pedunculaire kern begint zich in fig. 470, foto 4 reeds te herstellen.
Ondanks de sterke atrophie der lateraal gelegen kern-complexen, ziet men, dat het stratum complexum dorsale, hetwelk in meer distale niveaux de plaats van het stratum profundum inneemt, volstrekt geen verandering heeft ondergaan. Links en rechts blijft het ongeveer gelijk (zoowel in foto 4 en 5), ondanks de belangrijke atrophie van latero-dorsale en laterale kern.
\\ at de ventrale kern aangaat, zoo is de verkleining van haar laterale afdeeling in foto 4 en 5 duidelijk, alweer zonder merkbare reductie in het stratum complexum ventrale of in het stratum superficiale.
De ventrale kern herstelt zich echter in meer distaal gelegen foto's. Tn foto 5 wordt de ventrale afdeeling dezer kern reeds vezelrijker. Zij neemt tevens in omvang toe, en in foto 6 is er niet veel verschil meer tusschen de twee ventrale kernen waarneembaar. Eer is zij links kleiner.
Foto 7 leert ons, dat er wel een kleine hoeveelheid vezels uit den gesloten bundel verspreid in de pvramide overgaan, maar tevens, dat de hoofdmassa der pyramide-vezels volkomen verdwenen is. Wat in den steel was overgebleven, waren in hoofdzaak parieto-pontine vezels. In alle hier beschreven kernen, verkleind of niet verkleind in omvang, zijn de cellen onveranderd en de beide brugge-armen verschillen niet ingrootte. Wel is de brugge-arnidoor verseh uiving, gelijk van zelf spreekt, vroeger gesloten om den geatrophiëerden steel (foto 2 en foto 3 rechts) en omvat hij aan die zijde den steel, voordat hij den normalen steel heeft omvat.
Opvallend blijft echter, dat in samenhang met een intacte parieto-pontine straling, de ventro-distale afdeelingen der pedunculaire kern en het distale deel der ventrale kern het minst van alle veranderd zijn, d. w. z. dat daarin een rijk net van fijne vezels in de vrij breede strooken grijze stof tusschen de cellen wordt gevonden. Al zijn de cellen zelf in de verkleinde kernen ongedeerd, de reticula er in zijn kleiner en vooral zijn zij arm aan fijne merghoudende vezels. Dit is echter het geval niet meer in het ventro-distale deel van de ventrale kern en in de medio-ventrale afdeeling der distale intra-pedunculaire reticula.
Als een tegenstuk van hetgeen fig. 470 ons leert, is in fig. 471 een andere



3 7
Fig. 471.
Een reeks doorsneden door de Varols-biug van hersenen (die in fig. 333 Deel II zijn afgebeeld) waarin een haard, die alle vezels in den hersensteel deed verdwijnen, behalve die in de laterale afdeeling.
Foto 1 beantwoordt aan fig. 334 Deel II. Zie verder de beschrijving in den tekst. Naar Wei gert-Pa 1 -praeparaten.



reeks doorsneden afgebeeld. Zij gaan door de V a r o 1 s-brug der hersenen, die in Deel II fig. 333 zijn geteekend en foto 1 in fig. 471 geeft den hersensteel weer, die in Deel II, fig. 334 eveneens voorkomt. Zij leert ons, dat tengevolge van een grooten haard, die de sl aapkwab spaart, uit den hersensteel alle vezels verdwenen zijn, met uitzondering van die, welke in de meest laterale af deeling ervan zijn geplaatst (temporo-pontine vezels). Deze zijn in een gesloten intacten vezelbundel vereenigd. In de foto's van fig. 471 vindt men dezen intacten bundel gemerkt met de letter a. In foto 1, 2 en 3 valt dan op, dat deze bundel in het proximale derde deel van de V a r o 1 s-brug gedurende een geruimen tijd onveranderd op zijn plaats blijft.
De mediale, in dit geval eveneens vezellooze bundel eindigt intusschen in de proximo-dorsale étage der V a r o 1 s-brug.
Van dezen medialen bundel (fronto-pontine straling) kan slechts herhaald worden, wat daarvan bij fig. 470 is gezegd: de fronto-pontine straling sleept de dorsale kern in haar atrophie mede, dwingt haar tot verkleining, maar heeft geen invloed op de daarin gelegen cellen of op het stratum profundum (Foto 2. s. pr. en foto 3).
Belangrijk echter is foto 4 in fig. 47] vooral, wanneer men haar met foto 4 in fig. 470 vergelijkt. De laterale bundel, die in foto 3 van fig. 471 nog als een compacte bundel zichtbaar was, is vrij snel tot eindiging gekomen. In foto 4 en 5 zijn er nog maar weinig vezels van over; in foto 6 in het geheel niet meer. In samenhang met die intacte vezelmassa kan men in deze doorsnede ook niet spreken van een verkleining of van vezel-armoede in de laterale kerngroepen.
Zeker niet in de proximo-laterale afdeeling der ventrale kern of in de laterale kern. Deze zijn in foto 4 fig. 470 sterk verkleind en vezelarm. Zij worden m foto 4 fig. 471 gezien, links en rechts opgebouwd uit vezelrijke en stevige reticula, terzijde van het centrale vezelveld, dat rechts massief is en links vezelloos. Beide kernen ontvangen vezels uit den intacten lateralen steel-bundel. Minder vezels zendt de intacte bundel in de dorso-laterale kern. Neemt men in aanmerking, dat in foto 4 fig. 471 de dorsale kern in sterke mate is verkleind, dan zijn er in de linker helft er van, vele reticula met fraaie vezelnetten overgeschoten, welke tot de dorso-laterale kern gerekend moeten worden. Maar zij zijn niet zoo fraai als aan de andere zijde. De intacte bundel zendt ook naar die kern een matig aantal vezels heen. Ook de laterale afdeeling der pedunculaire kern is verkleind, al is het lang niet in dezelfde mate, als dit het geval is met de mediale afdeeling er van. Deze kern wordt eveneens gedeeltelijk door den intacten vezelbundel voorzien. Men zal moeten toegeven, dat hetgeen men hier ziet, wederom een krachtigen steun geeft aan de vermoedens, die uit de studie van normale praeparaten waren gerezen omtrent de eindiging der steel-vezels in de V a r o 1 s-brug.
Niet alleen voor zoover deze vermoedens betrekking hadden op de eindiging van de radiatio peduncularis medialis in de gelijkzijdige dorsale kern in het proximo-dorsale derde deel van de V a r o 1 s-brug. Dit vermoeden



vindt in de overeenkomstige resultaten van fig. 470 en fig. 471 een zeer sprekende toelichting.
Maar ook worden de vermoedens bevestigd, die werden uitgesproken omtrent de eindiging van de radiatio peduncularis lateralis in de kernen van de V a r o 1 s-brug (blz. 265). Uit fig. 471 toch blijkt:
De vezels uit de radiatio peduncularis lateralis blijven in liet proximale derde gedeelte van de Yarols-brng nog tot een gesloten bundel bijeen (foto 2 en foto 3, fig. 471).
De groote massa dezer vezels eindigt dan snel in het middelste derde deel der Varols-brug (tusschen foto 3 en 4 van fig. 471).
De eindigings-kernen voor deze vezels zijn gelijkzijdige kernen. Zij zijn de laterale kern, de laterale afdeeling der ventrale kern, ten deele ook laterodorsale kern en laterale afdeeling der pedunculaire kern. De beide eerste kernen veranderen niet, wanneer de radiatio peduncularis lateralis behouden is (foto 4, fig. 471), zij verkleinen zich (foto 4, fig. 470) of verdwijnen (foto 3, fig. 472) wanneer deze straling tenietgaat. De beide laatste kernen staan ook niet de centrale steel-straling in verbinding.
In fig. 471 zijn de vezels der centrale afdeeling van den hersensteel volkomen weggevallen.
De radiatio peduncularis centralis is het, die, nadat de intacte radiatio peduncularis lateralis (fig. 471, tusschen foto 3 en 4) nagenoeg geheel in het bruggekern-stelsel geëindigd is, datgene vormt, wat rechts een dicht, massief, mediaal gelegen vezelveld is (fig. 471, foto 4 en 5), maar links, in verband met het volkomen tenietgaan van alle vezels der centrale steel-straling, ook geen enkele vezel meer bezit.
Het ventraal geplaatste deel van dit veld gaat over in de (foto 7 van fig. 471) volkomen vezellooze pyramide.
Het verlies der centrale steelvezels, gaat in fig. 471 echter gepaard met een intensieve verkleining van alle afdeelingen der pedunculaire kern (foto 4 en foto 5) en van de disto-ventrale afdeeling der ventrale kern.
In dit opzicht is foto 5 in fig. 471 merkwaardig. In deze doorsnede door het proximale einde van het distale derde gedeelte der V a r o 1 s-brug, zijn de transversale vezels, die links gelegen zijn dorsaal van het vezellooze veld, rechts vertegenwoordigd door het massieve centrale vezelveld, te beschouwen als vezels van het stratum complexum dorsale. Die vezels zijn rechts en links gelijk. Dit kon ook niet anders, omdat de gelijkzijdige laterale kernen onveranderd waren, als gevoed door den intacten steelbundel.
Tevens valt op, dat, behalve de verkleining der gelijkzijdige pedunculaire kern ventraal van het centrale veld, beiderzijds belangrijke veranderingen zichtbaar zijn.
Vergelijking van foto 5, fig. 471 met foto 5 in fig. 470 geeft den indruk, dat beiderzijds de disto-ventrale afdeelingen der ventrale kernen vezelarm en klein zijn. Ook dat het stratum complexum ventrale en het stratum super-



2 5
Fig. 472.
Reeks foto's van doorsneden met karmijn gekleurd, door de hersenen van een jongen man, die door een uitgebreide encephalitis een atrophie van den hersensteel had verkregen, zoodanig dat alleen de fronto-pontine of mediale steelvezels met het daaraan grenzende deel der centrale steelvezels waren overgebleven.
Beschrijving in den tekst.
ficiale vooral aan de rechterzijde minder krachtig zijn. Ook in fig. 6 van foto 471 schijnt dit het geval te zijn.
Wat op blz. 265 uit de studie van normale praeparaten omtrent het einde der radiatio peduncularis centralis in de V a r o 1 s-brug vermoed werd, vindt bij deze pathologische praeparaten gedeeltelijk steun.
De centrale steel-straling lost zich van af het bovenste derde gedeelte der \ arols-brug tot aan haar meest distale einde op in de kernen. Vooreerst in alle



afdeelingen der gelijkzijdige pedunculaire kern en eindelijk in de disto-ventrale afdeeling der ventrale kern.
Daarnaast echter valt het niet te ontkennen, dat beiderzijds, bij ongedeerde cellen, de disto-ventrale gedeelten der ventrale kernen vezelarm en kleiner zijn, dan zij waren in het geval, waar de centrale steel-vezels voor een groot deel behouden waren (fig. 470).
De vraag rijst dus (waar de gelijkzijdige verbindingen met brugge-kernen, voor de mediale steel-straling met de dorsale kern en voor de laterale steelstraling met de laterale kern-groepen, door de bovenvermelde pathologische ervaringen bewezen worden) of voor de centrale steel-straling een uitsluitend gelijkzijdige eindiging in brugge-kernen wel geldt. Voor zoover het de pedunculaire kern betreft, schijnt dit misschien het geval te zijn. Zij wordt alleen gelijkzijdig kleiner. Maar het is twijfelachtig of dit ook het geval is met de verbinding, die de centrale steel-vezels met de meest distaal gelegen ventrale kernmassa maken. Inderdaad. Er bestaat wellicht een dubbelzijdige verbinding met deze kernen door het stratum complexum ventrale en het stratum snperficiale heen. Deze vraag zal straks nauwkeurig bezien moeten worden.
Ofschoon het algemeene bouwplan aan de eindiging der steel-vezels in de Varol s-brug door fig. 470 en fig. 471 reeds is toegelicht, is toch volledigheidshalve nog een derde reeks doorsneden in fig. 472 hieraan toegevoegd.
Deze reeks is ontleend aan hersenen van een jongen man, die in het eerste levensjaar een acute encephalitis (niet in de voorhoofdskwab) had doorstaan. De hersensteel heeft als gevolg daarvan alle laterale vezels verloren, evenals bijna alle centrale vezels. De mediale vezels in den steel zijn ongedeerd gebleven (foto 1, fig. 472); maar in de pyramide, die wel het meerendeel harer vezels heeft verloren (foto 5, fig. 472), zijn een klein aantal verspreide vezels behouden gebleven, meer dan bijv. in foto 7 van fig. 470.
Om bepaalde redenen is thans de voorkeur gegeven aan de beschrijving van foto's naar praeparaten, die met karmijn gekleurd zijn.
De intacte mediale bundel (fig. 472, foto 1) der rechterzijde gaat (foto 2 en 3 van fig. 472) in een onveranderde dorsale kern over, geheel in overeenstemming met het vorig betoog.
De laterale,. dorso-laterale kernen, de proximo-laterale ventrale kern zÜn geheel verdwenen. Ook de laterale afdeeling der pedunculaire kern. Dit in samenhang met de laterale straling en het laterale deel der centrale steelvezels. Ook van de intra-pedunculaire en de ventrale afdeelingen der pedunculaire kern is niet veel overgeschoten. Iets meer is behouden van de mediale afdeeling der pedunculaire kern. De disto-ventrale afdeeling der gelijkzijdige ventrale kern daarentegen is sterk verkleind (foto 4 in fig. 472). Daarbij valt het wederom op, dat ook de disto-ventrale kern der gezonde zijde zeer klein is (foto 5 in fig. 472).
De drie reeksen, die in fig. 470—472 zijn weergegeven, vullen elkander in bevredigende mate aan, maar de laatste reeks verschilt in een belangrijk
WINKLER XII. 1Q



opzicht van de twee eerste, omdat de laterale, latero-dorsale en pedunculaire kerngroepen hier geheel teniet zijn gegaan en daarbij tevens het grootste deel harer cellen verloren hebben. De in het eerste levensjaar verkregen encephalitis is gevolgd door een partiëele atrophie van den hersensteel. Het verdwijnen der steel-vezels maakte echter geen halt tegenover de barrière, hen gesteld door de eindigings-kernen in de V a r o 1 s-brug. Ook zij zijn te gronde gegaan en toen-moest volgen een partiëele atrophie van den brugge-arm en eveneens een partiëele atrophie der kleine-hersenen. Deze atrophie werd in dit geval vooral gevonden in de beide lobuli lunati en den lobulus biventer. Het voorste gedeelte der kleine-hersenen, de worm, uvula, tonsillae en amygdalae waren niet in die mate veranderd, ofschoon geenszins geheel onveranderd.
Afgezien van compliceerende ontwikkelings-anomalieën, die men niet zelden aantreft in hersenen, die op jeugdigen leeftijd door encephalitis verwoest worden, schijnt het mij toe, dat men bij dergelijke partiëele en gekruiste cerebellum-atrophie, de onderstelling behoort toe te laten, dat haarden, ontstaan vóórdat de rijping der steel-vezels heeft plaats gevonden, de aanleiding kunnen zijn tot een secundair te gronde gaan van het eerstvolgend neurosysteem. Ik heb den indruk gekregen bij het onderzoek van gekruiste atrophie van hemispheer en cerebellum, dat zij slechts voorkomen bij haarden, als zij ten 1ste Zeer jong, vóór de myelinisatie zijn ontstaan, en ten 2de een vrij groote uitbreiding hebben.
Interessant zou het zijn, indien men een verwoesting kon vinden, waardoor in de vroegste jeugd de hersensteel uitsluitend van zijn mediale straling werd beroofd met celverlies in de dorsale kern, partiëele brugge-arm-atrophie en de daaraan beantwoordende atrophie van het cerebellum. Ik ken er geen, vermoed echter, dat dit wel zal voorkomen.
De partiëele cerebellum-atrophieën zijn echter zeer verschillend in plaatselijke uitbreiding en het zou stellig de moeite loonen, deze eens bij elkander te zetten, in verband met de hier verdedigde gezichtspunten.
L it het voorafgaande blijkt de mogelijkheid om een bouw-schema te ontwerpen, volgens hetwelk de eindiging der vezels van den hersensteel in de V a r o 1 s-brug geschiedt.
In fig. 473 is dit beproefd.
Hier is de fronto-pontine vezel-straling, de mediale steel-straling, de radiatio peduncularis medialis door enkele streeping aangegeven. Deze vezels eindigen in het proximale derde gedeelte in de gelijkzijdige dorsale kern en deze kern zendt het stratum profundum naar den gekruisten brugge-arm.
De temporo-pontine vezel-straling, de laterale steel-straling of de radiatio peduncularis lateralis is dubbel gestreept. Deze vezels beginnen hun eindiging even boven of in het middelste derde deel der V a r o 1 s-brug en zetten haar tot in het distale derde voort. Eind-kernen dezer vezels zijn de gehjkzijdige laterale kern en de gelijkzijdige laterale af deeling der ventrale kern. De eindiging in de gelijkzijdige dorso-laterale kern en in de laterale af deeling der pedunculaire kern deelt de laterale steel-straling met de centrale steel-straling.



Fig. 473.
Schema van de eindiging der vezels uit den hersensteel in de brugge-kernen.
Uit deze kernen ontspringt het stratum complexum dorsale, dat, in de meer distale gedeelten van de V a r o 1 s-brug, voorbij de dorsale kern op de plaats van liet stratum profundum wordt aangetroffen en naar den gekruisten brugge-arm voert.
De parieto-pontine en parieto-spinale stelsels, die met elkander de centrale steel-straling, de radiatio peduncularis centralis vormen, zijn in het schema van hg. 473 gestippeld. Hun eindiging, reeds begonnen in het proximale



derde deel der V a r o 1 s brug, wordt tot in de verst distaal gelegen kernen voortgezet.
De centrale steel-straling omvat evenwel drie vezelgroepen:
le. een parieto-spinale vezelgroep, de pyramide, die behoudens enkele collateralen, zich aan de brugge-kernen niet stoort en rechtstreeks naar de medulla spinalis doorloopt;
2e. een parieto-pontine vezelgroep, die haar einde vindt in de meest distaal gelegen ventro-mediale kerngroepen, ten deele gelijkzijdig, ten deele gekruist. Daaruit ontspringt een groot deel van het stratum complexum ventrale en superficiale voor beide brugge-armen;
3e. een eveneens parieto-pontine vezelgroep, die op alle niveaux der Varols-brug, in den gelijkzijdigen nucleus peduncularis eindigt. Door alle lagen van het stratum complexum dorsale en ventrale heen zijn de gekruiste brugge-armen met deze eind-kernen verbonden.
In phylogenetischen zin hebben de verschillende steel-stralingen zich niet gelijktijdig ontwikkeld. Zij zijn na elkander ontstaan.
De jongst verkregen vezel-straling is de fronto-pontine vezel-straling, ten minste als men afziet van het oudere daarin geplaatste stelsel, dat op pag. 294 behandeld wordt. Haar myelinisatie begint eerst in het tweede half jaar na de geboorte. Konijnen, katten, honden, zelfs apen missen haar en met haar missen zij in de V a r o 1 s-brug de dorsale kern en het stratum profundum.
Iets ouder is de temporo-pontine vezel-straling, de laterale vezel-af deelingen in den hersensteel, ten minste als men afziet van het daarin gelegen op pag. 295 behandelde stelsel. Ook daarin begint de myelinisatie eerst vrij lang na de geboorte. Bij konijnen vindt men haar reeds, al is deze straling zoowel als het stratum complexum dorsale nog slechts weinig ontwikkeld. Bij honden is dit geheel reeds krachtiger, ook bij apen, maar eerst bij den mensch bereikt de laterale kern-groepeering den grooten omvang, dien wij hebben leeren kennen (over het oudere gedeelte daarin, zie pag. 298.).
De oudste dezer drie stralingen is echter de parieto-pontine straling, die met andere vezelgroepen in de centrale afdeeling van den steel plaats neemt.
Maar de drie verschillende vezelgroepen, uit welke de centrale steel-straling is opgebouwd, zijn evenmin gelijktijdig ontstaan.
Van hen is de oudste, de eerst verkregen vezelgroep, de parieto-spinale baan, de pyramide der medulla oblongata. Haar myelinisatie is bij den mensch met de geboorte begonnen. Een cortico-spinale bundel wordt, behalve bij de zoogdieren, reeds bij lagere pallium-bezittende vertebraten gevonden.
De op haar volgende vezelgroep is die, welke tot de ver distaal gelegen ventrale en mediale kerngroep voortschrijdt. Deze vezelgroep en de van haar afhankelijke stelsels, het stratum superficiale en het stratum complexum ventrale (zie ook pag. 295 en 298) myeliniseeren het eerst in de Varols-brug.
Dit stelsel is bij dieren met overwegend bi-lateraal symmetrische romp(Cetaceën) en extremiteiten-bewegingen zeer sterk ontwikkeld.



Dit stelsel maakt een corticale verbinding met beide helften der pontine kernen. Alles vingerwijzingen, dat met dit stelsel de betere organisatie begint der bi-laterale symmetrische bewegingen, eerst van den romp, daarna van de extremiteiten; een organisatie, die goed geconstitueerd moet zijn, opdat de uni-laterale beweging tot stand zal kunnen komen.
De parieto-pontine vezelgroep voor de pedunculaire kern is de jongste acquisitie dezer drie, al is zij ouder dan de fronto-pontine en dan de temporopontine straling. Zij myeliniseert na de pyramide en vóór de laterale en mediale steel-afdeeling. Zij houdt bij de zoogdieren in ontwikkeling gelijken tred met die van de pedunculaire kern en ten slotte met die van de intra-pedunculaire afdeeling er van.
Bij het konijn nog nauwelijks aanwezig, ziet men die afdeeling bij kat, hond en aap toenemen, totdat zij bij den mensch een geweldigen omvang heeft bereikt. Naar mijn meening hangt dit samen met de hoogere organisatie der steeds toenemende en volmaakter wordende unilaterale extremiteitenbewegingen.
De voor deze bewegingen noodzakelijke cerebro-cerebellaire reflexcombinaties, voor welke de centrale steel-vezels een rol spelen, worden direct geleid door proprio-receptieve en vestibulaire impulsen op romp en lichaamsextremiteiten.
Samenvoeging van cerebro-cerebellaire reflex-combinaties van hoogere orde, voor opgerichten gang, rythmische uni-laterale bewegingen, dans, spraak en zang, stelt echter steeds booger eischen en vraagt leiding door impulsen uit andere zintuigen dan de proprio-receptieve alleen. Daaraan te voldoen, is voor de centrale afdeeling alleen niet meer mogelijk.
Achtereenvolgens sluiten zich in den hersensteel de laterale afdeeling en eindelijk de mediale afdeeling aan de centrale aan.
Het is hier de plaats om stil te staan bij de reticulaire kernen, die gelijk werd uiteengezet, bij het stelsel der brugge-kernen moeten worden gerekend. Maar in dit stelsel nemen zij, zoowel op grond van myeliniseerings-verhoudingen, als op grond van hun vergelijkend anatomische, verschijning, plaats naast betrekkelijk zeer oude afdeelingen.
Bij het konijn zijn zij reeds tot volledige ontwikkeling gekomen. Na cerebellum-exstirpatie gaan de zeer groote daarin gevonden cellen teniet.
Uit de reticulaire kernen ontspringen vooreerst de fibrae rectae pontis (v. Monakow, M a s u d a) die dorso-ventraal in de raphe loopen en ten tweede de fibrae obliquae pontis, die naast de raphe loopen, maar in soheeve richting eveneens dorso-ventraal de brug doorboren. Deze vezels gaan meerendeels naar het stratum superficiale door. Zij bereiken den gekruisten brugge-arm, verdwijnen éénzijdig na doorsnijding van den brugge-arm (Borowiecki) en degenereeren na experimenteele laesies, die de reticulaire kern éénzijdig treffen (S p i t z e r en K a r p 1 u s). In dat geval worden zij zichtbaar in March i-praeparaten en worden dan zoowel in het stratum superficiale



als in het stratum complexum ventrale aangetroffen. Bij hun loop naar de kleine-hersenen, sluiten zij zich dus aan bij andere cerebello-petale vezels, welke door ons worden beschouwd als behoorend tot de oudere afdeelingen van het pontine stelsel. Zij voegen zich bij de vezels in het stratum complexum ventrale en superficiale.
De reticulaire kernen ontvangen door den hersensteel een cortico-fugale innervatie, wier eigenaardige bijzonderheden reeds ter sprake zijn gekomen. Toen in hoofdstuk IX de beschrijving werd gegeven der z.g. aberrante pyramide-vezels, werd uitvoerig stilgestaan bij de z.g. lemniscus-stelen, de laterale en mediale pedunculi lemnisci van D é j é r i n e, die ontsprongen uit de streek der opercula en striatum door het veld van den lemniscus heen, vezels toevoeren aan de pyramiden. Daarheen mag worden verwezen voor de wel wat verwarrende nomenclatuur dezer bundels, die in talrijke synoniemen beschreven zijn. Zij loopen in den pedunculus cerebri te midden van veel jongere bundels en vertegenwoordigen in de mediale en in de laterale steelstralingen stelsels, die in pliylogenetischen zin ouder zijn dan de rest van de uit slaap- èn voor hoof dskwab afkomstige vezels.
In dat verband zijn in hoofdstuk IX en X tevens de nuclei reticulati ter sprake gekomen, maar toen zijn zij beoordeeld van een geheel ander gezichtspunt uit. Toen zijn zij beschouwd in verband met hun corticale innervatie. Toen werd gewezen op het celverlies, dat bepaaldelijk in den nucleus reticularis medialis werd gevonden, als de pedunculi lemnisci en de daaraan beantwoordende vezels in het stratum lemnisci pontis waren tenietgegaan. Toen is de functie dezer kern beschouwd, als die van een ingeschakelde kern, tusschen de centrale innervatie en de oorsprongs-kernen van den N. VI en den N. VII.
De in dit hoofdstuk gegeven uiteenzettingen werpen ook een ander licht op die kern, omdat zij stellig ook een verbindings-apparaat is met de kleine-hersenen. Het komt mij na herhaald onderzoek voor, dat de cellen, die in de mediale reticulaire kern te gronde kunnen gaan na een neerdalende degeneratie in het lint (fig. 345), niet dezelfde zijn, als de groote cellen, die daarin verdwijnen na cerebellum-exstirpatie.
Eerstgenoemde cellen zijn kleiner. Als zij atrophiëeren is dit op indirecte wijze, zooals dit geschieden kan bij schakel-cellen, die verbinding zoeken met de beide motorische kernen in de V a r o 1 s-brug.
Dit stelsel is in phylogenetischen zin een oud geheel, ofschoon het, bij den mensch althans, gevonden wordt te midden van het jongst verkregen fronto-pontine stelsel. Het is niet onmogelijk, dat bij voortgaande ontwikkeling, naarmate steeds nauwkeuriger eischen aan de instelling der zijdelingsche oogbewegingen en der mimische bewegingen worden gesteld, waarvoor dit stelsel in eersten aanleg dienstbaar zou kunnen zijn, ook een nieuwe reflex-combinatie tot meerdere nauwkeurigheid der instelling op hooger niveau noodzakelijk is geworden.
Dit alles geldt in het bijzonder van den medialen nucleus reticularis lemnisci, wiens corticale innervatie in hoofdzaak langs D é j é r i n e's medialen



lemniscus-steel (Meyner t's bundel van Fusz zur Haube), dus langs de mediale steel-straling gaat. Het maakt de toeneming van het aantal fibrae rectae in het distale derde gedeelte der V a r o 1 s-brug ook begrijpelijk.
Voor den nucleus reticularis lemnisei lateralis zijn de verhoudingen weer iets anders. De centrale, corticale en subcorticale innervatie dezer kern is in de eerste plaats afhankelijk van D é j é r i n e's lateralen pedunculus lemnisei (S c h 1 e s i n g e r's latero-pontinen bundel), die door de laterale steel-straling in het stratum lemnisei neerdaalt en onderweg talrijke vezels afgeeft aan een bepaald gedeelte der substantia nigra (korte verbindingen) en aan het proximale gedeelte van den nucleus reticularis lateralis.
Ook dit is in hoofdstuk IX besproken. Daar is de stelling uitgesproken dat, in deze proximale niveaux, wederom inschaltelings-kernen zijn geplaatst tusschen de centrale innervatie en de oorsprongs-kernen van de lilde en de IVde hersenzenuw.
De laterale lemniscus-kern is echter tevens een cerebellum-kern. Wederom rijst hier een nieuwe functioneele mogelijkheid. Het zou kunnen zijn, dat met het oog op de groote nauwkeurigheids-eischen, gesteld aan de ooginstellingen voor convergentie, op en neer bewegingen enz., de noodzakelijkheid geboren werd voor nieuwe reflex-combinaties op hooger niveau. Zij werd mogelijk door de verbindingen, die de inschakelings-kernen met het cerebellum aangingen. Daarmee wordt tevens verstaanbaar de aanwas, die het aantal fibrae rectae in het bovenste 3de brugge-deel te zien geeft.
In dit verband is het zeker van belang, de gevolgen te zien van een kleinen haard eenzijdig in het rechter distale derde deel der brugge-kernen gevonden, op de gekruiste nuclei reticulares. Deze haard, een verweekings-cyste, van welke de breedste latero-mediale afmeting 7 niM., de breedste dorso-ventrale afmeting ^ 6 millimeter en de breedste proximo-distale afmeting ruim 7 millimeter bedraagt, is aan zijn meest proximale einde in fig. 474 geteekend. Deze afbeelding teekent het proximale einde der cyste, op den overgang tusschen het middelste en distale derde deel der V a r o 1 s-brug. Zij is daar in tweeën gesplitst. Zij ligt lateraal naast het massieve vezelveld, dat voor het distale derde der brug kenmerkend is. vernielt de mediale, ventrale en interpedunculaire afdeeling der pedunculaire kern, voor zoover die in haar bereik liggen.
Nergens raakt zij de ventrale kern der rechter zijde. Zij doorsnijdt echter plaatselijk het stratum complexum ventrale volkomen en dit werkt terug op de gekruiste celhoudende vlechtwerken der nuclei reticulares. Zoowel de mediale als de laterale nuclei reticulares zijn veranderd. De cellen er van zijn in groot-en getale te gronde gegaan, de netwerken zijn in die kernen veel kleiner dan aan de gelijknamige zijde, zooals de foto in fig. 475 uitwijst. Daar is in fig. 475 A de foto weergegeven van den gelijkzijdigen, normalen nucleus reticularis lateralis met zeer celrijke vlechtwerken, die op den nucleus dorsalis rusten en zich uitbreiden tusschen de vezels van het stratum lemnisei, welke zij in velden uiteendringen. In fig. 475 B is dezelfde kern bij gelijke vergrooting gefotographeerd. Ditmaal echter toont de foto de kern gekruist aan de kleine



cyste, die den loop der door haar uitgezonden fibrae rectae contra-lateraal in het stratum complexum heeft onderbroken.
In die kern zijn de reticula smal, zij zijn arm aan cellen, van welke een groot aantal teniet zijn gegaan.
Daardoor wordt dus medf» hpf, hpwii « (Tplo^rnrrl rl o -f rln "'t
— 1
Fig. 474.
loekening van V arols-brug en cerebellum van een mensch. Een haard in de rechter helft van de V arols-brug vernietigt ten deele het stratum complexum ventrale. Zie verder beschrijving in den tekst.
die kern, welke overigens, gelijk in Weigert-Pa 1-praeparaten blijkt,



éénzijdig zijn weggevallen, ten
eenzijdig zijn weggevallen, ter deele door het stratum complexum ventrale naar de andere zijde gaan.
Dit kleine haardje is te belangrijker, omdat het acuut, apoplectiform is ontstaan, en de vrouw, die het droeg, gedurende langer dan een jaar, aan dien eigenaardigen vorm van hallucinaties leed, van welke Arnold Piek het eerst betwijfeld heeft, of zij wel tot de echte gezichts-hallucinaties behoorden. Herhaaldelijk gebeurde het dat, datgene wat zij zag, door haar tevens op eenigen afstand achter het geziene, nogmaals gezien werd, soms als dezelfde, meestal als een aan het geziene verwante waarneming. Dit zou niet onvereenigbaar zijn, met de bovenstaande opvattingen der nuclei reticulares.
De beschouwingen in deze paragraaf neergelegd, voeren van zelf tot het oordeel dat cerebello-fugale vezels in den brugge-arm niet voorkomen. Tk meende mij daartoe gerechtigd, omdat het mij toeschijnt, dat de aanwezigheid van zulke vezels in tegenspraak komt met één der beide grond-experimenten.
Toch moet worden toegegeven, dat men, al schijnt mij dit gedwongen toe, onder bepaalde omstandigheden, het bestaan van cerebello-fugale vezels in den brugge-arm ,wel met de grond-experimenten vereenigbaar zou kunnen achten.
Men zou kunnen aannemen,
>-■'
' !*' ■. 1 y *
• • * , \r'V' ' •
' • V v V . '■ !' ' " I >1; '* ' '
■ : .' 'v:.-
- ; ; ■ • .
. £■
• ■ ■••... .•'■■■
v- . ; ; . i- C
« ' I; l 'v v-
■■ , ; • <i% 'V, •'
•»* ' ' . .« • *
• v O* ' • "
•ê'•>'••• • ' '
© r. V/
' c
' •' ■' 1.
' J' ^ .1; * / :-! •
" '■ ' ,Vv •• .
. . . J ' .V ' ''{■ ' Y .
k ■ ( ' T: •» A. "
| ■ r-i:
XU : Y" .'
'• 'Y'YY
y s ■
• • - ■» ••• » ■. . «
i.f
Fig. 475.
Foto der nuclei reticulares van de gekruiste zijde (B) en van de normale ongekruiste zijde (A) beantwoordend aan den in fig. 452
afgebeelden disto-ventralen haard in de rechter Varols-brug.



dat cerebellum-vezels door den brugge-arm heen, on-onderbroken naar den cortex cerebri gaan. Of men zou kunnen aannemen, dat cerebellum-vezels, na onderbreking in de V arols-brug, door het tegmentum heen in verbinding met sub-corticale centra konden staan.
Deze vraag moet onder de oogen gezien, omdat van hoogstbevoegde zijde het bestaan van cerebello-fugale vezels in den brugge-arm wordt verdedigd.
Mingazzini, Masuda, Brouwer en anderen verdedigen het. M i ngazz ini vooral brengt daarvoor krachtige argumenten. In een uitvoerige studie over de gevolgen die een, naar zijn meening, primaire aplasie der linker cerebellum-helft na zich sleept, verdedigt Mingazzini met Giannuli het bestaan van cerebello-fugale vezels in den brugge-arm. (Memoria della Reale Accademia dei Lincei, 1918. Serie V. Volume XII. Fascicolo XIII).
Met veel van hetgeen in dien voortreffelijken arbeid vermeld is, kan ik volkomen instemmen.
Het feit, dat de disto-ventrale strata transversalia zich het eerst van alle met merg omhullen, kan ik geheel bevestigen.
De tweede vezel-groep der centrale steel-straling, zooals zij in de vorige bladzijden werd omschreven, begint met myelinisatie ongeveer gelijktijdig met de pyramide en wordt op den voet gevolgd door mergvorming in de daarbij behoorende disto-ventrale dwarsvezels. Het feit is in de voorafgaande bladzijden ook gewaardeerd.
Evenzoo is het volkomen juist, dat bij Phoca (en andere Cetacëen), die een behoorlijken extremiteiten-bundel (pyramide) nauwelijks bezitten, juist de disto-ventrale dwarse vezels in de V a r o 1 s-brug tot een machtig ontwikkeld vezelstelsel te zien geven.
Dit feit werd eveneens gewaardeerd, omdat deze dieren als voorbeelden kunnen gelden van wezens, wier bi-lateraal symmetrische romp-bewegingen tot een meer dan gewoon hoogen trap van ontwikkeling zijn opgevoerd.
In één enkel opzicht kan ik niet met Mingazzini medegaan.
Mingazzini legt nadruk op de atrophie in den. aan de aplasie van het cerebellum gekruisten, rechter hersen-steel. Hij meent daarmee het bestaan van cerebello-fugale vezels in den brugge-arm te kunnen bewijzen.
Dit echter is aan twijfel onderhevig. Die bewijsvoering zou slechts dan gelden, als de aplasie van het cerebellum primair was.
Blijkens M i n g a z z i n i's eigen beschrijving is de gekruiste, rechter hemispheer kleiner dan de linker.
In de rechter hemispheer wordt een omvangrijke atrophie van windingen aangetroffen langs de basale vlakte. Windingen van de slaapkwab, den Ammonshoorn, de insula en van het onderste deel der voorhoofdskwab, met de opercula nemen deel aan die atrophie.
Wat in den rechter hersen-steel is overgebleven aan vezels, beperkt zich tot een intacte radiatio peduncularis centralis. De twee andere stralingen hebben alle vezels verloren.
De onderstelling is gerechtvaardigd, dat een primair lijden der rechter



.
Fig. 476.
Cerebellaire aplasie van M ingaz zini en Giannuli en de daarbij gevonden veranderingen in den hersen-steel. Zie verklaring in den tekst.



hemispheer, verkregen vóór of onmiddellijk na de geboorte, de vezels, waaruit de mediale en laterale steel-stralingen voortkomen, heeft vernield. Dientengevolge verdwenen nagenoeg geheel de daarvan afhangende, gelijkzijdige dorsale en laterale kernen, de daaruit ontsprongen strata transversalia voor den gekruisten brugge-arm, alsmede de daarvan afhangende cerebellum-helft.
M i n g a z z i n i's beschrijving is uitermate nauwkeurig en is een sprekende aanvulling der drie voorbeelden in fig. 470, 471 en 472 vermeld. Zij sluit zoo leerzaam bij hen aan, dat ik de verleiding niet kan weerstaan, Mingazz i n i's foto's te reproduceeren en te benutten op dezelfde wijze als de bovengenoemde gevallen hierin zijn verwerkt.
In fig. 476 is dit geschied.
Men ziet in foto 1 (aan Mingazzini's fig. 1 beantwoordend) de basale vlakte dezer hersenen. Aan de rechter hemispheer ziet men den scheeven stand der fissura Sylvii, de inzinking der insula, van de slaappool, der opercula frontalia en temporalia, van den Ammons-hoorn en der mediobasale vlakte aan den lobus temporalis, voor zoover die niet door de rechter cerebellum-helft bedekt wordt. Tevens is de intense atrophie van de linker cerebellum-helft duidelijk.
In foto 2 (fig. p. M i n g a z z i n i) is zichtbaar, dat de mediale steelstraling vezelloos is over grooter uitgestrektheid, dan zij zou zijn, indien uitsluitend D é j é r i n e's mediale pedunculus lemnisci daaruit verdwenen was. Ook de vezelloosheid der laterale steel-straling is daar zichtbaar.
In foto 3 (fig. k. M i n g a z z i n i) is de vezelloosheid der laterale steelstraling nog scherper af ge teekend. Dit vezellooze areaal is wederom veel grooter, dan wanneer daaruit uitsluitend D é j é r i n e's laterale lemniscussteel ware weggevallen. Tevens echter is er in dit niveau van de dorsale kern der rechterzijde ongeveer niets overgeschoten en is het daaraan beantwoordende gekruiste stratum profundum bijna tot niets gereduceerd.
In foto 4 en 5 (fig. i en h M i n g a z z i n i) valt op, hoezeer in verband met het wegvallen der laterale steel-straling, de laterale en latero-dorsale kernen bijna geheel verdwenen zijn. De reductie van het gekruiste stratum complexum dorsale is niet zoo treffend, omdat zij in foto 4 door de machtige vezellaag der intacte laterale straling bedekt wordt. Maar wel blijkt uit foto 5, dat de pedunculaire kernen veel minder dan de overige hebben geleden en begint zich ook het distale einde der ventrale kernen te herstellen.
M i n g a z z i n i's waarneming schijnt mij een in de literatuur alleenstaande waarneming toe, zoowel wat belangrijkheid als nauwkeurigheid aangaat. Naar mijn meening geeft zij ons het beeld van kleine-hersenen, zooals zij zich ontwikkelen kunnen, wanneer er slechts stralingen uit het wandgedeelte der hersenschors zijn overgebleven na'een totale verwoesting van alle frontale en temporale verbindingen, die op zeer jongen leeftijd, vóór de myelinisatie dezer systemen, heeft plaats gehad.
In dit opzicht heeft zij een baanbrekende beteekenis.
Maar zij bewijst niet, dat er cerebello-fugale vezels in den brugge arm bestaan.



De vier cerebello-fugale stelsels van M i n g a z z i n i beantwoorden aan liet stratum profundum, het stratum complexum dorsale, het stratum superficiale en fibrae rectae, juist de vezels, die bij een volkomen verlies der mediale en laterale steel-stralingen behoorden te verdwijnen, als de door mij verdedigde gedachtengang juist was.
In geen geval zal men evenwel mogen onderstellen, dat dit geval bewijzend is voor het wegvallen van cerebello-cerebro-petale vezels, die door den pes pedunculi gaan.
Experimenteele gegevens verzetten zich daartegen. Want de beide experimenteele grond-stellingen kunnen in dit verband met een derde vermeerderd worden.
Deze derde grondstelling is: De totale exstirpatie va» het cerebellinn oefent niet den minsten invloed uit op de vezelmassa in den hersensteel.
Als voorbeeld daarvan dient fig. 477. Daarin zijn twee foto's gegeven. Beide zijn ontleend aan thionine-praeparaten door honden-hersenen bij ongeveer 40-malige vergrooting.
In fig. 477 A is een doorsnede gegeven door den hersen-steel van een vrij grooten normalen hond, even distaal van de substantia nigra, nog gedeeltelijk door de brugge-kernen omgeven. In fig. 477 B vindt men een dergelijke snede, in ongeveer dezelfde snee-richting van den cerebellum-loozen hond van Dr. Dusser de Barenne. Daar zijn de cellen uit de brugge-kernen volkomen verdwenen.
Toch worden bij de sterkste vergrooting alle veranderingen in den hersensteel gemist. Maar bovendien is er ook geen sprake van verkleining in den pes pedunculi. Beide honden waren tijdens het leven mij bekend en de normale was vrij wat grooter dan de betrekkelijk kleine cerebellum-looze hond van Dusser de Barenne.
^ oorts spreken tegen het bestaan van zulke vezels ookeenige ervaringen bij olivo-pontine atrophie. Niet zelden vindt men in dergelijke gevallen geen enkele vezel meer over in den brugge-arm, al zijn de kleine-hersenen, behoudens dan het enorme verlies van aanvoerende vezels in de mergspaken en ondergang van cellen in de lamina granularis, relatief niet sterk verkleind (fig. 496 en fig. 497 B).
Desniettemin is het in dergelijke gevallen niet noodzakelijk, dat de pes pedunculi kleiner wordt.
Evenwel moet men met dit laatste argument voorzichtig zijn, omdat, zoodra men aanneemt, dat een primaire ontwikkelings-fout in de banden van E s s ic k de oorzaak van dit lijden kan zijn, men rekening moet houden met onvoldoende ontwikkeling van alle met deze organen samenhangende deelen, dus ook met de verbindingswegen, die uit den cortex cerebri voor die banden bestemd zijn.
Het is dan ook mijn ervaring, dat bij de olivo-pontine cerebellaire atrophie even dikwijls een veel te kleine pes pedunculi wordt gevonden, als een normale.
De aanwezigheid van on-onderbroken cerebello-cerebrale wegen in brachium pontis en hersen-steel mag dus wel zeer onwaarschijnlijk heeten.



In den gedachtengang van Mingazzini is dit echter ook niet noodig. Als er een tusschen-station voor cerebello-fugale vezels in de V a r o 1 s-
■ i ^
N o. : ■:% X „
J v • ^ ' i'
' 'M. ^ :l Wi <4' V: «'■ • '
Itii&lif' A'4
k '**■ ■ ' • • U * S
■ r v'; ':;:v • ••••.•: .... -v.- ■ •• ,.... «i v
" > ■.'■■ ■. "• - . , • V' • ■ . "" i '
■ '■ ■ . V.' '
■ " V ' I' • v
' • .•5 - •
lp® ' ' . I f
• ' ° *"
B A
Fig. 477.
A Doorsnede van een normalen hersen-steel, dicht bij de intreding in de V a r o 1 s-brug. B Doorsnede van een hersen-steel, na totale exstirpatie van het cerebellum terzelfder hoogte. Beide bij dezelfde ± 80 x vergrooting naar thionine-praeparaten van honden-hersenen.
- |T



brug aanwezig is, zou zulk een tusschen-station, indien het door hem beschreven cerebellum waarlijk een primaire aplasie was, even goed te gronde gegaan kunnen zijn.
M i n g a z z i n i teekent die centrifugale wegen dan ook met een onderbreking, als hij zijn schema opstelt.
Daardoor nadert hij tot andere onderzoekers, voor wie, zooals voor Masuda, Brouwer en anderen, de moeilijkheid blijft, op welke reeds voor vele jaren von Monakow de aandacht heeft gevestigd.
Zij is: Half zij dige of partiëele weefsel-vernietiging van één hemispheer der groote hersenen kan wel cel-atrophie in gelijkzijdige brugge-kernen in het leven roepen, maar deze is bij den eersten aanblik geenszins in plaatselijke overeenstemming met de cel-atrophie, die wordt waargenomen, wanneer als gevolg van half zij dig of partieel weefsel-verlies van het cerebellum, gekruiste brugge-kernen te gronde gaan en de cellen daarin verdwijnen.
Toch zijn er een aantal momanten, die bepalen, dat plaatselijke overeenstemming van de cel-veranderingen der brugge-kernen, in deze beide gevallen, niet alleen niet verwacht mag worden, maar zelfs bijna ondenkbaar is.
Als eerste moment geldt de volgende overweging:
Ofschoon elke plaatselijke cerebellum-verwoesting noodzakelijk gevolgd zal worden door celverlies in de daarvan afhankelijke (gekruiste en ongekruiste) brugge-kernen, kan, gelijk werd betoogd (fig. 469) dubbelzijdig verlies der hemispheren van de groote hersenen jaren bestaan, zonder gevolgd te worden door merkbare cel-veranderingen in de brugge-kernen.
Als het na cerebrale laesies tot celverlies in brugge-kernen komt, dan geschiedt dit, naar ik meen, constant, als het individu de cerebro-pontine stelsels nog vóór hun rijping verliest.
Dan zijn de voorwaarden gunstig voor de vernietiging der eerste barrière, die gewoonlijk de degeneratie door stelsels tegenhoudt. Dan kan het volgende neuron gemakkelijk tenietgaan en datgene ontstaan, wat men gewoonlijk de tertiaire atrophie noemt.
Waarschijnlijk kan ook, na rijping dezer stelsels, door haarden of door operatieven ingreep, vooral als zij door jonge individuen lang worden overleefd, onder bepaalde omstandigheden, wel eens een meer of minder belangrijke tertiaire atrophie der brugge-kernen worden ingeleid. Celverlies is dan hoogst zeldzaam, maar de cel-atrophie kan meer of minder aanzienlijk zijn.
Soms is zij belangrijk.
Maar wij kennen de voorwaarden niet, die de aanleiding er van worden en dat is te erger, omdat wij niet van te voren weten, of wellicht in één vezelstelsel met bijbehoorende kern, de voorwaarden voor atrophie aanwezig zijn geweest en in een daaraan grenzend stelsel niet.
Het tweede niet minder belangrijke moment is: Men is niet gewoon rekening te houden met mogelijke kruisingen der longitudinale brug-vezels. zoomin als met de mogelijkheid van een deels gekruisten, deels ongekruisten samenhang der brugge-kernen met het cerebellum.



Het derde moment is: Experimenteel materiaal bij dieren en pathologischanatomisch materiaal bij menschen, ofschoon beide onmisbaar, kunnen slechts zeer voorzichtig met elkander worden vergeleken. De V a r o 1 s-brug bij het konijn, dat slechts de oudere stelsels bezit, zooals de beide pedunculi lemnisci, de pyramide en het oudste (op de meest distale brugge-kernen staande deel) der parieto-pontine straling, mag niet vergeleken worden met de ^ arol s-brug der menschen, bij wie de jongere parieto-temporo- en fronto-pontine stralingen ver de overhand hebben boven de oudere stralingen.
Dit alles is voldoende om het gemis in plaatselijke overeenstemming der cel-veranderingen in de brugge-kernen, na heïnispheer-laesies en na cerebellum-verwoesting verstaanbaar te maken.
M a s u d a heeft door zijn schitterend pioniers-werk over de bruggekernen (Ueber das Brückengrau des Menschen und dessen nahere Beziehungen zum Kleinhirn und Grosshirn. Arbeiten aus dem Hirn-atomischen-Institut Ziiricli Bd. IX. 1914), eerst de mogelijkheid geopend om de poging te wagen tot het leggen van een schematisch verband tusschen steel-vezels, bruggekernen en kleine-hersenen.
Zonder zijn voortreffelijke studie over dit onderwerp, zou ook de in de \ olgende bladzijden beproefde poging om de steel-vezels, brugge-kernen en bepaalde af deelingen der kleine-hersenen schematisch te ordenen niet mogelijk ziJn geweest. \\ anneer er desondanks op menig punt zeer groote verschillen voor den dag zullen komen tusschen M a s u d a's voorstellingen en die welke hier verdedigd zullen worden, zoo worden zij bepaald door de buitengewone moeilijkheden dit onderwerp eigen.
Masuda is zeer voorzichtig met de aanvaarding van cerebello-fugale vezels in den brugge-arm. Vezels voor den hersen-steel neemt hij daarin niet aan en ook Brouwer volgt hem daarin. Maar hij durft niet tegenspreken, dat er wellicht cerebello-fugale vezels zijn, die voor den thalamus bestemd zijn (eigen cerebellum-stelsels) en hij meent, dat er tusschen beide bruggehelften commissuur-vezels zijn, althans bij menschen.
Bij honden is dit zeker het geval niet. Want het is niet in te zien waarom deze stelsels niet over zouden blijven, na totale cerebellum-exstirpatie en dit is het geval niet. Bij katten, waar ik intusschen eveneens over een totale exstirpatie van het cerebellum door Dr. Rademaker beschik, evenmin.
Bij den mensch kan ik slechts de ervaring der olivo-pontine atrophie er tegen laten spreken. Het bewijs, dat zij niet bestaan, kan ik niet brengen. Evenmin als ik dit, zoo lang ik niet over totale exstirpatie van het cerebellum bij den mensch beschik, het bewijs kan leveren, dat eigen cerebellum-stelsels met efferente wegen in den brugge-arm, die met het tegmentum samenhangen, bij den mensch ontbreken. Maar ik heb ook geen enkel aanhechtingspunt gevonden om het bestaan er van wel aan te nemen.
Ten nauwste hangt dit samen, met de poging, die nu beproefd moet worden om de afzonderlijke brugge-kernen in verband te brengen met bepaalde velden der kleine-hersenschors.



M a s u d a, die daartoe de eerste poging heeft gewaagd, kan daarbij steunen op het wel is waar grillige en toevallige pathologisch anatomisch materiaal, hem uit het hersen-instituut te Zürich ter beschikking gesteld, maar dit materiaal is zeer groot en belangrijk.
Hij meent in hoofdzaak:
le. dat de worm geen verbinding met de brugge-kernen bezit;
2e. dat ongekruiste verbindingen niet voorkomen;
3e. dat bepaalde brugge-kernen op bepaalde schors-gebieden van het cerebellum staan, ten minste bij voorkeur. Als zoodanig zou de dorsale kern met den lobulus quadrangu laris, de laterale kern-groepen met de lobuli semilunares, het medio-ventrale kern-gebied met den lobulus biventer zijn verbonden en wel zoodanig, dat distale kern-af deelingen met proximaal gelegen cerebellum-afdeelingen samenhangen.
Het materiaal, waarover ik beschik, is niet zoo omvangrijk en is meerendeels afkomstig uit een tijd, toen al deze vragen nog niet scherp konden worden gesteld. In enkele opzichten zijn mijn resultaten aan die van Masuda gelijk, maar er blijven er niet weinige over, van welke het mij niet is mogen gelukken hen met Masuda's meeningen in overeenstemming te brengen.
Anders dan hij, meen ik, dat een aantal feiten bekend zijn, die geen andere beoordeeling toelaten dan de onderstelling, dat bij menschen de worm en aangrenzende gedeelten wel degelijk in verbinding staan met de brugge-kernen en dat stellig, zoowel het frontale als het distale gedeelte van den worm, verbonden is aan de ventro-mediale kern-groep, vooral, maar niet uitsluitend, aan het distale einde er van.
Dit zal dan ook straks verdedigd worden. Vooraf echter zal een der punten, waarin mijn waarnemingen overeenstemmen met die van Masuda genoemd worden.
Daartoe wordt in de eerste plaats verwezen naar fig. 474. Daar werd afgebeeld een kleine haard in het distale einde der Varols-brug, die het stratum complexum ventrale éénzijdig onderbreekt, zonder de ventrale kern der gelaedeerde zijde te raken. Hij is de oorzaak, dat de contra-laterale ventrale kern in haar distale einde de meerderheid der cellen heeft verloren, evenals dat het geval was in de contra-laterale reticulaire kern (fig. 475). Er is in den bruggearm geen gesloten bundel weggevallen, maar de ventrale af deeling er van is aan de zijde van den haard veel kleiner, gelijk overigens de centrale cerebellaire merg-massa aan die zijde veel kleiner is.
Zichtbaar is tevens de atrophie in alle mergspaken, die in den lobulus biventer gaan, zoowel in den lobulus cuneatus als in den lobulus gracilis.
De lamellen dezer lobuli zijn kleiner en de atrophie berust nagenoeg uitsluitend op atrophie en celverlies in de lamina granularis. Cellen van P u r k i n j e zijn er weinig weggevallen, maar de haard heeft niet langer dan (> maanden bestaan. Geleidelijk neemt de atrophie af, naarmate men de lobuli lunati nadert. De uitbreiding van het atrophische gedeelte is in fig. 474 door stippeling aangegeven.
WINKLEK III. on



Deze waarneming zou dus uitstekend passen in het schema van M a s u d a als hij tot de slotsom komt, dat de ventrale kernen door stratum su~ perficiale en stratum complexum ventrale met den lobulus biventer samenhangen.
Aanvankelijk werd zij ook op deze wijze opgevat, totdat het opvallende feit werd gevonden, dat in de middellijn, in den lobulus simplex, zich op de tegenoverliggende zij de uitbreidend, een scherp omschreven atrophisch veld in de lamina granularis aanwezig was. In fig. 474 is deze zone zwart 1 gekleurd. Zij is te dezer plaatse in haar distale einde getroffen. Frontaal waarts hangen de, in de middellijn gevonden, hier nog gescheiden, atrophische zones der korrellaag met elkander samen. Daarin werden ook tal van cellen van Purk i n j e gemist.
Te zamen vormen die velden, een in de declive van den vermis gelegen zone, die bij een mediolaterale breedte van bijna 3cM. zich meer naar links zoowel als naar rechts uitbreidt en een proximo-distale lengte van 21/2 cM. heeft.
Deze zone gaat weer
   


zeer geleidelijk over in minder intensief geatrophiëerde velden lateraalwaarts, die vrij ver vervolgd kunnen worden.
Aanvankelijk scheen dit feit volkomen onbegrijpelijk.
Maar het bleek in overeenstemming te zijn met andere feiten, toen andere pathologische afwijkingen in den vermis cerebelli werden onderzocht en er in verband daarmee experimenten konden worden verricht.
Kleine haarden in den vermis cerebelli zijn voor dit doel zeer belangrijk.
Om een indruk te geven van den invloed, die door kleine, omschreven weefsel vernietiging in den worm op de menschelijke brugge-kernen kan worden uitgeoefend, is als voorbeeld gekozen de cerebellum-haard, die in fig. 478 is afgebeeld.
Een tuberkel, ter grootte van een hazelnoot, ligt in den monticulus vermis, proximaal van' de fissura prima. De tumor eindigt proximaal-waarts in een breed plat vlak, zoodat fig. 478 A den tumor treft door zijn meest proximale einde. Gelegen in de middellijn, naar rechts zich verder uitbreidend dan naar links, voert de nieuwvorming tot vernietiging van den lobulus culminatus en van den lobulus centralis.
De lobulus lingualis blijft vrij. Al spoedig wordt de tumor bijna uitsluitend aan de rechter zijde getroffen (in fig. 478 B), de snede, die door het hoogste punt van het culmen gaat, treft hem (fig. 478 C) niet meer. In de rest Van het cerebellüm zijn geen veranderingen gevonden. De nieuwvorming had zich in ongeveer zes maanden ontwikkeld en het klinisch ziektebeeld was gekenmerkt door sterke nek-stijfheid en onzekerheid der hoofd-bewegingen.
Deze tumor ligt dus in het meest frontale eind van den worm in de middellijn, maar grijpt aan zijn distale einde vrij ver in de rechter helft van den lobus anterior over. Hij oefent een zeer grooten invloed uit op beide ventrale kernen, maar bovenal op de linker.
Met het bloote oog is de verkleining van de linker ventrale kern, op alle doorsneden der \ a r o 1 s-brug, maar vooral aan het distale einde er van te zien.
De vier foto's in fig. 479 lichten dit toe.
Foto 479 A geeft een doorsnede door de medulla oblongata vlak distaal van de \ a r o 1 s-brug en is aan een Weiger t-P a 1-praeparaat ontleend.
Daaruit blijkt duidelijk, dat de linker nucleus arcuatus veel kleiner is dan de rechter en dat de rand-straling, die van daaruit naar de raphe gaat, rechts veel minder krachtig is dan links. Bovendien zijn uit den rechter nucleus arcuatus zeer veel cellen weggevallen, ofschoon ook de linker, arm aan cellen mag genoemd worden.
Zoodra de doorsnede het distale derde gedeelte der V a r o 1 s-brug treft, zooals foto 479 B dit weergeeft naar een haematoxyline-karmijn-praeparaat, valt wederom de sterke verkleining van de linker ventrale kern op. Zij is te danken aan een omvangrijk celverlies, bepaaldelijk in de meer ventraal gelegen trabekels. Maar de rechter ventrale kern blijkt, al is zij grooter dan de linker, evenmin normaal. Ook daarin zijn een groot aantal cellen vooral in de dorsale trabekels te gronde gegaan.



Fig. 479.
Vier foto s van doorsneden op verschillende hoogte door de Varols-brug van de hersenen in welker eerebeilum de tuberkel in fig. 456 werd
gevonden.
A Door de medulla oblongata naar een Wei gert-P al-praeparaat.
B Door het distale einde der Varols-brug.
C Door het midden der Varols-brug. ' Naar haematoxyline-karmijn-praeparaten.
D Door het proximale einde der Varols-brug. (Zie beschrijving in den tekst.) ^



Fig. 479 C is eveneens ontleend aan een haematoxyline-karmijn-praeparaat. Daarin wordt een doorsnede weergegeven door het middelste derde gedeelte der V a r o 1 s-brug. Het verschil tusschen de rechter en linker ventrale kern blijft bestaan. Rechts bestaat een belangrijk celverlies in de ventrale trabekels, die tot de ventrale kern gerekend moeten worden. Dientengevolge zijn zij smal en schijnen geschrompeld. Aan de linkerzijde ziet men hetzelfde in de dorsale trabekels der frontale kern.
In fig. 479 D, ontleend aan een doorsnede door het proximale derde gedeelte der V a r o 1 s-brug, ziet men nog altijd, dat er van de meest ventrale trabekels der ventrale kern rechts nagenoeg niets over is.
Tusschen de dorsale trabekels is links en rechts nauwelijks verschil meer.
Daar er in de overige afdeelingen der brugge-kernen, ondanks nauwkeurige vergelijking, geen celverlies van beteekenis gevonden wordt, mag de meening worden uitgesproken, dat zelfs de meest frontale gedeelten van den worm wel degelijk met brugge-kernen en bepaald met de ventrale kern verbonden zijn en dat deze verbinding plaats vindt over de volle lengte der V a r o 1 sbrug. Deze invloed mag bij den menscli voor een groot deel gekruist zijn, maar ook en daarop wordt later teruggekomen, ongekruist.
Echter zijn het geenszins alleen, zelfs niet in de eerste plaats frontaal geplaatste haarden in de middellijn, die invloed doen gelden op de cellen der ventrale kernen. In nog sterker mate doen dit ook haarden, die ver distaal in de middellijn zijn gelegen.
Herhaaldelijk komt het voor, dat tumoren, die van den wand van den 4den ventrikel uitgaan, aan hun proximale einde tusschen tonsilla en uvula de kleine-hersenen binnengroeien en dan langs de fissura secunda heen de uvula en de pyramis vernielen. Soms blijven zij halfzijdig, meestal vernietigen zij dubbelzijdig het merg in en onder deze lobjes. In het laatste geval vindt men constant, dat wat in fig. 480 is afgebeeld.
In de kleine-hersenen ligt de zwart gekleurde tumor, die de uvula bijna geheel en het grootste deel van den pyramis vernietigd heeft. De daarbij behoorende reeks doorsneden door de V a r o 1 s-brug, die volgens F o r e I's snee-richting is getroffen, leert dan het volgende: De oppervlakkige dwarsvezels der brug zijn te gronde gegaan, zoodat het schijnt alsof het distale brugge-einde is teruggetrokken. Tengevolge daarvan blijft de pyramide der medulla aan haar proximale einde langer vrij en wordt zij niet door brugge-armvezels bedekt.
Beiderzijds zijn de ventrale lcernen over de geheele lengte der Varols-brug gereduceerd tot cel-arme miniatuur-lcernen, zooals dat in fig. 480 B te zien is. Deze foto is genomen naar een praeparaat in F o r e I's snee-richting en vergelijkbaar met fig. 464. Zij doet ons tevens kennis maken met de diepe inzinking, die als gevolg van een gedeeltelijk verlies van het stratum superficiale in de middellijn zichtbaar wordt en in zulke gevallen regelmatig aanwezig is.
Dergelijke gevallen komen betrekkelijk dikwijls voor. Niet zelden toch worden tumoren in den ventriculus quartus gevonden, al of niet gecompliceerd



B.
Fig. 480.
Tumor ventriculi IV; welke tusschen tonsilla en uvula in de kleine-hersenen cfi-ingt en daar het grootste deel van uvula, pyramis'en het merg daaronder verwoest.
A. Plaatsing van den tumor.
B. Foto door het midden der brug, waar beide ventrale kernen in sterke mate
zijn geatrophiëerd ten gevolge van cel-verlies.
Haematoxyline-karmijn-praeparaat.



D E
Fig. 481.
Tumor cerebelli, die de rechter helft der uvula en de daaronder gelegen vezels vernietigt.
A en B. Plaatsing van den tumor.
C. D. E. drie foto's respectievelijk door het proximale middelste en distale derde van de Va rol sbrug. waaruit de atrophie van de gekruiste ventrale kern reeds in de Weigert-Pal-praeparaten over de volle lengte der Varols-brug zichtbaar is.
met een ingroeien van het gezwel in liet weefsel der kleine-hersenen. De plaats waar zij dan binnendringen, is dikwijls tusschen uvula en tonsilla.
Enkele malen gebeurt het dan, zooals in fig. 480, dat zij juist in de middellijn gelocaliseerd blijven. Dikwijls echter liggen zij éénzijdig. Zij vernielen dan aan één zijde uvula, tonsilla en de daaronder gelegen vezelmassa in het



cerebellaire merg. In fig. 481 A en B is de plaatsing van een dergelijken tumor naast de middellijn in de rechter helft van het cerebellum afgebeeld.
Zulk een tumor veroorzaakt in de eerste plaats een zeer belangrijk cel-verlies in de gekruiste ventrale kern. Drie foto's uit het proximale derde (fig. 481 C), uit het middelste derde (fig. 481 D) en uit het distale derde (fig. 481 E) der V a r o 1 s-brug, demonstreeren in het W e iger t-praeparaat, de hier sterke atrophie der linker ventrale kern. Maar ook wordt daardoor gedemonstreerd de daaraan beantwoordende vermindering van het stratum superficiale en de dientengevolge ontstane diepe inzinking der oppervlakte vooral aan de linker brugge-helft.
Het is onnoodig hieromtrent op te merken, dat het kleiner worden der linker ventrale kern, niet afhangt van het smaller worden van trabekels met behoud van cellen, zooals bij ontaarding van steelvezels voorkomt. Hier is zij het gevolg van omvangrijk cel-verlies in die kern.
Ook neemt men waar, dat het cel-verlies geenszins uitsluitend beperkt blijft tot de gekruiste ventrale kern. Het is daarin zeer veel sterker dan links, in tegenstelling van hetgeen de in de middellijn gelegen tumor deed. maar toch is de linker ventrale kern, vergeleken met die van een normaal praeparaat, armer aan cellen dan gewoonlijk.
De studie van kleine haarden in het cerebellum is derhalve belangrijk. Zij laat verwachten, dat men min of meer omschreven gebieden in verschillende brugge-kernen zal kunnen waarnemen.
Het is gemakkelijker om cel-verlies vast te stellen te midden van een overigens normaal van cellen voorzien gebied, dan om een oordeel te vellen over hetgeen ongedeerd is gebleven te midden van een omvangrijk cel-verlies.
Deze studie aan niet omvangrijke haarden in of vlak naast de cerebellaire middellijn, geeft, in tegenstelling tot M a s u d a's meeningen, zeer krachtigen steun aan de volgende onderstelling:
De worm staat over zijn geheele lengte in verbinding met de oudste der in de V ar ol s-brug aanwezige kern-stelsels, in de eerste plaats met de ventro-mediaal gelegen afdeelingen der ventrale kern.
Een partiëele verwoesting van den worm, ook al schijnt zij klein, veroorzaakt, omdat zij steeds samengaat met vernieling van de daaronder liggende vezelmassa van het cerebellaire merg, een veel grooter vezel-verlies dan men bij den eersten aanblik zou vermoeden. Zulk een partiëele haard is echter nooit in staat, de ventrale kern te dwingen tot een volledig verlies van haar cellen, zooals dit bijv. het geval is bij dieren zonder cerebellum.
In de beide (wegens het indringen in het merg) vrij omvangrijke kleinehersen-verwoestingen, welke in fig. 480 en fig. 481 zijn afgebeeld, was nog altijd meer dan 1/3 deel der kern over. Daaruit volgt, dat de verbindingen van het ventrale kern-stelsel met het cerebellum van meer samengestelden aard moeten zijn. Naast verbindingen met den worm is het waarschijnlijk, dat er ook verbindingen met laterale afdeelingen der kleine-hersenen bestaan.
Men kan bij de hoogere zoogdieren gemakkelijk experimenteel vaststellen,



Fig. 482.
Gevolgen der mediale splijting van het cerebellum door de brugge-kernen.
A foto van de wond in het cerebellum.
Bj foto door hetproximale einde der normale Var o ls-brug. B, foto terzelfder noogte door de Varols-brug na splijting.
Cj foto door het midden der normale Va ro ls-brug. C2 foto terzelfder hoogte door de Varo ls-brug na splijting,
Dj foto door het distale einde der normale Varols-brug. D2 foto terzelfder hoogte door de Varols-brug na splijting. Verklaring in den tekst.



dat de ventrale kern gedeeltelijk afhangt van het in de middellijn gelegen gedeelte van het cerebellum. Bijzonder sprekend gelukt dit, als men dieren uitzoekt, van welke men onderstellen mag, dat de verbindingen tusschen cerebellum en ventrale kern groot zijn. Het konijn is daarvoor bij voorkeur geschikt, want het is reeds opgemerkt, dat ventrale kern en de daaraan verwante para-mediale kern een bijzonder omvangrijk bestanddeel der bruggekernen van dit dier uitmaken.
Het ingenieuse experiment van van Gehuchten, gebruikt om den haakbundel te isoleeren (Deel II, fig. 314) nam. de mediale splijting van het cerebellum leent zich voortreffelijk om de verbindingen der ventrale kernen, welke in de middellijn van het cerebellum loopen, te verwoesten, terwijl de zijdelingsche verbindingen met het cerebellum gespaard blijven.
Dit experiment kan dienstbaar worden gemaakt aan de ontleding dezer verbindingen. Dr. Rade maker heeft het voor mij verricht.
De operatie is niet zeer moeilijk. De dieren verdragen haar goed. Zij overleven het maanden lang, zonder veel physiologische afwijkingen te vertoonen.
Zooals uit fig. 482 A blijkt, heeft de splijting in de middellijn tot gevolg, dat men een cerebellum verkrijgt, waarin, behoudens dan de verwoesting van alle elkander in de middellijn kruisende vezels, al heel weinig is veranderd. Er is geen spoor van ontsteking-reactie geweest. Intacte cellen van P u rk i n j e staan in regelmatige rijen, tot onmiddellijk nabij den wondrand. Misschien zelfs iets dichter opeen, omdat de korrellagen van den worm, die ten opzichte van elkander rechts en links verplaatst zijn, dicht bij de wond, dunner zijn dan gewoonlijk.
De mediaal geplaatste cerebellum-kernen zijn door den aard der laesie verwoest, maar de laterale kernen hebben evenmin als de bind-arm eenige verandering ondergaan en noch de mediale, noch de laterale kleine-hersenkernen bezitten verbindingen met de brugge-kernen.
De veranderingen, die dientengevolge aan weerskanten in de ventrale kerngroepen worden gevonden, zijn merkwaardig. Over de geheele lengte der V ar o 1 s-brug zijn de ventrale en para-mediale kernen tot atrophie gekomen. De atrophie is aan weerszijden even groot en het is daarom noodzakelijk de doorsneden te vergelijken met doorsneden van willekeurige normale dieren.
Om dit toe te lichten zijn in fig. 482 B]t , D1; doorsneden afgebeeld naar Weiger t-praeparaten door de V a rols-brug van het normale konijn. Zij zijn ontleend aan doorsneden, genomen op dezelfde hoogte en in dezelfde snee-richting, als die welke zijn weergegeven in fig. 482 foto B2, C2 en I)2. Deze echter zijn afkomstig van een dier, dat de splijting van het cerebellum 9 maanden lang heeft overleefd. In fig. 482 B, en B2 vindt men foto's door het proximale derde deel der V a r o 1 s-brug dezer twee dieren naast elkander. Fig. 482 Cj en C2 geven afbeeldingen van sneden door het middelste derde deel er van, terwijl fig. 482 D2 en D2 de foto's zijn van doorsneden, die bij beide dieren het distale derde deel der Varol s-brug treffen.



Fig. 483.
Thionine-praeparaten.
A. Snede door het midden van een normale Varo ls-brug van een konijn.
B. Snede terzelfder hoogte door de Varo ls-brug van een konijn, waarvan de middellijn van het cerebellum is gespleten.
a. ventrale kern. o. atr. — celverlies in de ventrale kern.
b. para-mediale kern. 6. atr. — celverlies in de para-mediale kern.
HET CEREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN



Op alle doorsneden door de zieke Varols-brug zijn, beiderzijds even -sterk, de medio-ventrale kerngroepen, zoowel de ventrale kern als de para-mediale kern in sterke mate geatrophiëerd en de niet afgebeelde helft van het geopereerde dier is geheel gelijk aan die, welke werd afgebeeld.
De verkleining berust ten deele op vezelverlies. Beiderzijds zijn de meest ventrale vezels der brugge-armen weggevallen en men ontmoet ook dan de afplatting en de inzinking in de middellijn, die kenmerkend is bij deze atrophie der ventro-mediale kernen.
Tevens echter staat vast, dat in die kernen boven alles een omvangrijk celverlies heeft plaats gevonden. In fig. 483 zijn thionine-praeparaten weergegeven, afkomstig van hetzelfde dier (fig. 483 B) met mediale cerebellumsplijting en vergeleken met thionine-praeparaten in dezelfde richting van een normaal konijn (fig. 483 A). Zij treffen de V a r o 1 s-brug beide in het middelste derde deel tusschen B1; Cx en B2, C2 van fig. 482.
Het is niet twijfelachtig, dat in de disto-ventro-mediale afdeeling der ventrale kern en in de para-mediale kern, wel niet alle cellen verdwenen zijn, maar dat het celverlies zeer groot is.
Streng genomen, bewijst het gevolg der mediale cerebellum-splijting niet anders dan, dat de ventro-mediale kernen hare vezels uitzenden naar het cerebellum en dat die vezels, eer zij de schors bereiken, zich in de cerebellaire middellijn kruisen, alvorens haar einde te vinden. De peri- en intrapedunculaire kernen, de laterale kern en de reticulaire kern (over de dorsolaterale kern is twijfel mogelijk) zenden geen, zich in het cerebellum kruisende vezels uit, want de mediale klieving deert hen volstrekt niet.
Overigens kan men zich de beteekenis van dit experiment verschillend voorstellen:
le. Men kan zich denken, dat de gekliefde vezels afkomstig zijn uit de contra-laterale ventrale kernen, die zich nogmaals kruisen in de middellijn, nadat zij in het cerebellaire merg zijn gekomen en langs dien omweg lateraalwaarts doorloopen.
2e. Men kan zich denken, dat de doorsneden vezels uit de gelijkzijdige kern zijn ontsprongen, zich kruisen in de cerebellaire middellijn, om zijdelingsche kleine-hersengebieden te bereiken.
Beide voorstellingen, ofschoon niet zeer waarschijnlijk, zouden vereenigbaar zijn met het resultaat van dit experiment.
Intusschen zijn er talrijke gronden, om deze onwaarschijnlijke en gezochte verklaringen minder aannemelijk te achten, dan een andere zeer voor de hand liggende en zeer eenvoudige voorstelling. Zij onderstelt, dat de zich in de cerebellaire middellijn kruisende vezels, alle afkomstig zijn uit de medio-ventrale kerngroepen der gelijkzijdige ventro-mediale brugge-helft. De cellen dezer kerngroepen zouden hare axonen zenden door den gelijkzijdigen brugge-arm, om in den vermis cerebelli te eindigen, deels direct, zonder dat zij zich in het cerebellum kruisen, deels en misschien wel voor een grooter deel na kruising in de middellijn van het cerebellum.



Daarnaast ontspringen stellig nog andere vezels uit de ventrale kern. Zij kunnen bijv. uit haar latero-dorsale af deeling ontspringen, zich in de raphe der V a r o 1 s-brug kruisen en door den gekruisten brugge-arm naar lateraal gelegen cerebellum-afdeelingen gaan.
Indien dit zoo is, wordt het resultaat dat B orowiecki zag, na doorsnijding van één brugge-arm, veel begrijpelijker. Dit experiment voert inderdaad tot volkomen cel verlies in de brugge-kernen, zoolang zij gekruist op het cerebellum staan en hun vezels, door den gekruisten brugge-arm, cerebellumwaarts zenden. De ventrale kern verkeert slechts ten deele in dit geval. Brugge-arm-doorsnijding is dus niet bij machte de ventrale kern celloos te maken, gelijk inderdaad plaats vindt na volledige wegneming van het cerebellum. Het experiment van Borowiecki geeft dus een krachtigen steun aan de meening, dat bij doorsnijding van één brugge-arm, zoowel vezels vernield worden, die afkomstig zijn uit de gekruiste ventrale kern, als vezels die uit de gelijkzijdig ventrale kern zijn ontsprongen. Laatstgenoemde wenden zich naar de middellijn om aan weerszijden te eindigen rondom den worm, zoowel frontaal als caudaal.
Bovendien opent deze gedachtengang de mogelijkheid van een experiment, dat direct beoogt de ventrale kerngroep, éénzijdig, alle cellen te doen verliezen. Daarvoor is noodig:
le. dat alle verbindingen van beide ventrale kernen met den worm verbroken worden. De wegneming van den worm in zijn geheel, zal dan beide kernen in het bezit laten der cellen, die gekruiste verbindingen met meer lateraal gelegen cerebellum-afdeelingen bezitten.
2e. dat, éénzijdig door doorsnijding van één brugge-arm, ook die gekruiste verbindingen vernietigd worden.
Door zulk een experiment moet dan aan de zijde, gekruist aan den doorsneden brugge-arm, de ventrale kern over de geheele lengte van de V a r o 1 s-brug alle cellen verhezen. Aan de zijde van den doorsneden bruggearm verliest de ventrale kern wel alle cellen, die verbindingen met den worm hebben, maar behoudt de gekruiste verbinding met de zijdelings gelegen afdeelingen van het cerebellum.
Rademaker heeft toevallig een experiment verricht, dat dezen eisch zeer nabij komt. Bij een poging tot totale exstirpatie van het cerebellum eener kat had hij in eerste tempo den worm verwijderd.
Bij het tweede tempo, de doorsnijding der rechter cerebellum-stelen, ontstond een overmatige bloeding, zoodat de verdere operatie moest worden gestaakt.
In fig. 484 is het centrale zenuwstelsel dezer kat afgebeeld, men ziet in fig. 484 A, dat aan de rechterzijde liet sterk geschrompelde overschot ligt van het van den brugge-arm afgescheiden stuk der lobuli ansati en dat in de middellijn de worm in zijn geheel is verwijderd, behoudens dan een paar zeer frontale lamellen, die tot de lingula en tot den lobulus centralis behooren.



Fig. 484.
Kat Marie Antoinette.
Wegneming van den vermis cerebelli en doorsnijding van den rechter brugge-arm.
A. De kleine-bersenen van boven gezien.
B. Overzichts-foto van een doorsnede der kleine-hersenen. Bij xxxx snede door den
brugge-arm.. waartegen eenige ventrale lamellen (alleen flocculus ?) behouden zijn, bij y y y = eenige behouden frontale lamellen van den vermis cerebelli (lingula en lobulus centralis).



Fig. 484 B demonstreert tevens de moeilijkheden aan zulk een operatie verbonden. Het blijkt, dat een paar intacte frontale worm-lamellen met de cerebellaire mergmassa van het ongedeerde linker cerebellum samenhangen en het blijkt ook, dat bij de doorsnijding eenige ventrale zijdelingsche lamellen aan den doorsneden brugge-arm zijn vastgehecht. Beide factoren doen natuurlijk hun invloed gelden op hetgeen er in de V a r o 1 s-brug overschiet.
Want in den hier gevolgden gedachtengang was het de bedoeling om door twee operaties de linker ventro-mediale kerngroepen geheel van cellen te berooven.
In de eerste instantie is van het cerebellum alles verwijderd, wat in B o 1 k's nomenclatuur, lobus anterior, lobulus posterior simplex en lobulus posterior medianus zou heeten.
Beiderzijds ging het mes door den lobulus para-medianus. Het is echter frontaal eenigszins naar rechts afgeweken, zoodat eenige lamellen van den lobus anterior en van den lobulus simplex aan het linker cerebellaire merg verbonden, zijn overgeschoten.
Alle gekruiste of ongekruiste verbindingen, die de ventro-mediale kerngroepen met het hier bedoelde worm-gebiecl mochten maken, gaan teniet, met uitzondering van die, welke met de meest frontale, behouden lamellen der linker zijde in verbinding staan.
Vervolgens is de rechter brugge-arm doorsneden en daarmee zijn alle daarin aanwezige verbindingen der kernen met de rechter helft van het cerebellum vernield, zij mogen dan al of niet gekruiste verbindingen zijn. De kat heeft deze operatie een jaar overleefd.
Het resultaat dezer dubbele operatie blijkt nu uit fig. 485.
In den nucleus peduncularis worden over de volle lengte der V a r o 1 sbrug aan de linker zijde geen cellen meer gevonden. Evenmin in den nucleus lateralis dezer zijde (fig. 485 L). Na éénzijdige brugge-arm-doorsnijding zonder meer wordt geen ander resultaat bereikt . Men mag dus aannemen, dat nucleus peduncularis en nucleus lateralis uitsluitend door den gekruisten brugge-arm met de laterale afdeelingen van het cerebellum verbonden zijn. Overeenkomstig met deze onderstelling blijven deze kernen aan de rechter zijde der brug, die met het intacte stuk van den linker lobulus complicatus posterior sinister verbonden is, ongedeerd (fig. 485 A, B en C-lv.). Maar met de ventro-mediale kerngroepen staat het anders. De gekruiste en ongekruiste verbindingen met den vermis cerebelli zijn in hoofdzaak (uitgezonderd die met frontale intact gebleven linkszijdige lamellen van den lobus anticus) weggevallen en de verbindingen met het rechter cerebellum zijn eveneens opgeofferd.
Het gevolg is, dat in het distale einde der V a r o 1 s-brug (fig. 485 A. L.) de ventrale kern linkszijdig geen cel meer bevat en dat ook de para-mediale kern geheel en al van cellen ontbloot is. Dit is niet in die mate het geval aan de rechter zijde (fig. 485 A. R.). Naast de intact gebleven pedunculaire en laterale kern (fig. 485 A. R. i. pe. pe. pe.) is ook daar de ventrale kern zeer sterk



Fig. 485.
Drie sneden door de Varols-brug van de kat, bij welke de worm is weggenomen
en de rechter brugge-arm is doorsneden (fig. 462). R is rechts. L. is links.
A. Door het distale einde. Links ontbreekt alles. Rechts is nog een deel der ventrale kern over, behalve de pedunculaire en laterale.
B. Door het midden. Links ontbreekt nog alles. Rechts is nog een deel der ventrale kern zichtbaar.
C. Door het proximale einde. Links is een deel der ventrale kern, die rechts ontbreekt, nog met cellen. Rechts is dat gedeelte, dat links ontbreekt, nog van cellen voorzien.
Beschrijving in den tekst.



verkleind. Zij heeft als gevolg der worm-exstirpatie verreweg het meerendeel van haar cellen verloren. Echter blijven daarin ook een aantal goede cellen over, in verband met den intacten samenhang door den linker brugge-arm met de linker gespaarde helft van het frontale cerebellum-einde (fïg. 484. y. y). Deze cellen zijn het juist, die links ook verdwenen zijn. Van de rechter para-mediale kern kan hetzelfde gezegd worden.
Het grootste gedeelte der cellen verdwijnt uit die kern door de wormexstirpatie, een kleiner gedeelte blijft door de intacte verbindingen met het linker cerebellum.
Dit geldt voor het distale brugge-einde (fig. 485 A), zoowel als voor het middelste gedeelte van de V a r o 1 s-brug (fig. 485 B).
Links is nog altijd geen cel in de kernen der V a r o 1 s-brug te vinden (fig. 485 B. ve. 1.). Rechts daarentegen bezit intacte pedunculaire en laterale kernen (fig. 485 B. i. pe., p. pe., lat.). Ook een snel in omvang toenemend latero-dorsaal stuk der ventrale kern (fig. 485 R. ve.) bevat een aantal goede cellen, evenals de nucleus para-medialis, alles in verband met het gespaarde deel van het linker cerebellum.
De ventrale en para-mediale kernen zijn links in het distale en middelste brug-gedeelte volkomen van cellen beroofd.
Maar in het proximale gedeelte der V a r o 1 s-brug wordt het anders. Ook daar doet zich de invloed gevoelen der links intact gebleven frontale worm-lamellen.
Zooals verwacht mocht worden, is rechts de pedunculaire kern intact (fig. 485 C. p. pe. R.), links celloos (fig. 485 C. p. pe. L.). Rechts bevat de nucleus para-medianus nog vrij veel cellen (fig. 485 C. p. m. R.), links is die kern zonder cellen. Rechts, waar tot nu toe steeds een ventrale kern werd gevonden, afhangend van de gespaarde linker cerebellum-helft, is zij nog (fig. 485 C. 1., ve., ve., R.). Links blijft dit stuk nagenoeg celloos (fig. 485 C. ve. 1., ve., L.), maar lateraal verschijnt daarnaast (fig. 485 C. ve. lat., L.) een vrij belangrijk stuk met intacte cellen, omdat uit de gespaarde rechtszijdige, frontale wormlamellen nog eenige verbindingen bestaan met het laterale deel dezer kern, links niet.
Hiermee is het experimenteele bewijs geleverd, dat de medio-ventrale kern-groepen bij de kat, deels gekruist, deels ongekruist afhangen van het worm-gedeelte van het cerebellum. Tevens staan zij gekruist in verbinding met de lateraal geplaatste cerebellum-afdeeling.
In tegenstelling met Masuda ben ik dus van meening: le. dat de ventrale kern over haar geheele lengte afhangt van den worm deels gekruist deels ongekruist; 2e. dat de distale worm-afdeelingen ook met de distale gedeelten der ventrale kern, gekruist en ongekruist verbonden zijn en de frontale worm-afdeelingen evenzeer samenhangen met de proximale gedeelten dezer kern; 3e. dat bovendien de ventrale kern (voor de para-mediale gelden gelijke regels) een uitsluitend gekruiste verbinding bezit met de laterale gedeelten van het cerebellum.
WINKLER III
21







Wat echter hier voor konijn en kat experimenteel kon worden vastgesteld, kan bij den mensch, uitsluitend door pathologische waarnemingen toegelicht worden. Bij den mensch is echter het gekruiste deel der ventrale kern, dat o. a. van den lobulus biventer afhangt (M a s u d a) veel grooter dan bij bovengenoemde dieren.
Bij de tot nu toe beschreven experimenten is opzettelijk gezwegen over de reticulaire, laterale en dorsale kernen en de verbindingen, die zij met het cerebellum maken. Zij pleiten echter voor de meening, dat deze kernen uitsluitend met de gekruiste helft van de kleine-hersenen in verbinding staan.
Bij de mediale splijting van het cerebellum scheen het echter alsof de dorso-laterale kern beiderzijds een niet omvangrijk verlies van cellen vertoonde (fig. 483) en bij de laatstbeschreven kat scheen het alsof er aan de linker kant eenige intacte cellen over waren gebleven (fig. 485). Iets dergelijks is wellicht het geval met de reticulaire kern.
In ieder geval, zal men er mee rekening moeten houden, dat het niet alleen de ventrale kern is, welke in den toestand verkeert, dat zij zoowel gekruiste en ongekruiste verbindingen met het middenstuk, als gekruiste verbindingen met het laterale gedeelte van het cerebellum bezit.
Deze verhouding is voor het begrijpen van het cerebellum van zeer groot belang. E d i n g e r's opvatting der tegenstelling tusschen het oude en het jongere aandeel van het cerebellum, hoe verleidelijk en eenvoudig het zwart en wit door hem ontworpen schema er ook uit ziet (verg. fig. 393. 2), kan niet langer verdedigd worden, zoodra gebleken is, dat de ventrale kernen talrijke verbindingen met het middenstuk van het cerebellum bezitten. Ten einde duidelijk te zijn, is daarom in fig. 486 een schema dezer verhoudingen opgemaakt, dat de in de vorige bladzijden gegeven beschouwingen aanschouwelijk voorstelt. Daarin komt tot uitdrukking, dat de ventrale kern uit twee onderscheiden gedeelten bestaat. Het latero-dorsale stuk, dat in demiddengedeelten der V a r o 1 s-brug het sterkst is ontwikkeld, hangt samen met de laterale cerebellum-afdeeling (bij menschen met den lobulus biventer).
Het andere ventro-mediale deel, sterk ontwikkeld in het distale einde dei \ a r o 1 s brug, maar dat in het proximale er van, eveneens en zelfs vrij krachtig wordt gevonden, hangt samen met den worm der kleine-hersenen en is, zoowel gekruist als ongekruist, er mee verbonden.
De beteekenis daarvan ligt voor de hand. Dank zij de feiten, die de embryologie en de vergelijkende anatomie ons hebben geschonken, kan er niet aan getwijfeld worden, dat (ongerekend de zeer oude flocculusformatie) het middenstuk der kleine-hersenen het oudste deel is.
Daarheen wenden zich, in eersten aanleg, de eerst rijpende, spino-cerebellaiie wegen. Daar ter plaatse bereikt de cerebellaire hersenschors het eerst haar volle rijpheid.
Niets echter staat in den weg, dat later daarbij komende, aanvankelijk meer lateraal binnentredende, jongere aanvoerwegen, zich meer mediaal-waarts uitbreiden. Al zochten de vezels dezer stelsels bij hun aankomst in de schors,



laterale gedeelten, zij spreiden zich mediaal-waarts uit, schuiven zich tusschen en vermengen zich met de oudere reeds aanwezige vezels. Aldus gebeurt het, dat het middenstuk der kleine-hersenen, later volstrekt niet meer uitsluitend, het oudere deel van het cerebellum vertegenwoordigen kan.
Aan het schema van E d i n g e r ligt een juist beginsel tot grondslag.
Men vindt inderdaad in het midden het oudste cerebellum-deel en zoover mogelijk lateraal-waarts het jongste.
De tusschen beide in gelegen ontwikkelings-stadia zijn talrijk. Van de later wordende deelen hebben de oudere en de jongere zich zóó innig met elkander gemengd, hebben zich zóózeer over elkander heen en door elkander heen ontwikkeld, dat men slechts tot onjuiste gevolgtrekkingen zou komen, indien men thans vooropstelt, dat de* worm geen verbindingen met de bruggekernen bezit. Zoowel de embryologie, de experimenten en de pathologische anatomie bewijzen, dat dit het geval niet is.
Veel aantrekkelijker schijnt mij in dit verband de voorstelling van Bolk te zijn.
Het middenstuk der kleine-hersenen werd door hem gezien in het licht van een groot geheel, waarin de coördinatie der bilateraal-symmetrische bewegingen langs auto-regulatorischen weg kon plaats vinden. De bilateraal-symmetrische bewegingen der extremiteiten waren daarin zelfstandig vertegenwoordigd in den lobulus medianus lobi posterioris. Deze coördinatie is de oudste geweest.
Daarnaast is nog een andere vertegenwoordiging van extremiteitenbewegingen gekomen. Later, toen uni-laterale bewegingen van meer beteekenis werden voor het wordende wezen en naar den voorgrond zijn getreden, verkreeg de laterale cerebellum-vlakte de zelfstandige vertegenwoordiging der nieuw toegevoegde uni-laterale bewegings-functies der ledematen. Met die voorstelling laat zich de gecompliceerde verbinding, die de ventrale kern met het cerebellum bezit, voortreffelijk rijmen.
Zelfs eischt deze voorstelling, dat het oudste deel der brugge-kernformatie, dat afhangt van de parietaal-lob, op meer dan één wijze met het cerebellum samenhangt.
Dit oudste deel, het ventro-mediale deel der ventrale kern, heeft aan het distale pons-einde zijn sterkste ontwikkeling bereikt.
Zeer lang bewaarde dit deel, in hoofdzaak functioneerend voor bilaterale bewegingen der ledematen en door deels gekruiste, deels ongekruiste verbindingen vereenigd met het middenstuk van liet cerebellum. een betrekkelijke zelfstandigheid.
Zelfs de schorsverbinding met de oudste brugge-kern-formatie, in rijping onmiddellijk volgend op de pyramide. maakte, evenals de laatstgenoemde met het ruggemerg, een deels gelijkzijdige, deels gekruiste verbinding er mede.
Later, toen de uni-laterale beweging der ledematen aan de reeds bestaande coördinatie werd toegevoegd, toen een jongere schors-straling uit de wandkwab, naar een jongere brugge-kern-formatie (pedunculaire kern) te zamen met een zijdelingsch deel der kleine-hersenen tot ontwikkeling kwam,



was die toevoeging slechts mogelijk op den grondslag van het bestaande.
Het oude bleef voortbestaan. Maar nu eenmaal het jongere slechts gevormd kon worden met behulp van uitsluitend gekruiste cerebellum-verbindingen, werd het oude ook vervormd en werden tevens gekruiste verbindingen met de zijdelings geplaatste cerebellumafdeelingen in het leven geroepen voor de ventrale kern (laterale en frontale af deelingen er van).
Slechts in verband met de principiëele onderscheidingen tusschen de organisatie van bilaterale en uni-laterale bewegingen der ledematen, wordt het gecompliceerde verbindings mechanisme tusschen ventrale kern en kleine-hersenen,verstaanbaar.
Aan de andere zijde staat het vast, dat een aantal bepaalde bruggekernen uitsluitend door den gekruisten bruggearm met het meer lateraal geplaatste gedeelte van het cerebellum samenhangen.
Fig. 487.
Plaatsing van een tuberkel in den lobulus quadrangularis.
A. Door het frontale einde.
B. Door het midden.
C. Door het proximale einde van den tumor.
Experimenteel is dit voor de laterale en de pedunculaire kern bewezen. Doorsnijding van den brugge-arm doet alle cellen dezer kernen aan de contralaterale zijde geheel verdwijnen.
Ook bij menschen gebeurt het, dat betrekkelijk kleine haarden, door hun plaatsing, de vezelmassa naar een bepaalde afdeeling toe, geheel vernietigen. Zij leenen zich dan tot de studie der brugge-kernen.



Leerzaam is in dit opzicht een kleine tuberkel, die langer dan één jaar had bestaan, zonder veel andere verschijnselen, dan hoofdpijn en stuwings-papil te geven, totdat een secundaire meningitis een einde aan het leven maakte.
De juiste plaatsing van dezen haard is in drie doorsneden in fig. 487 A, B en C weergegeven.
Een snede, die door het cuimen gaat (fig. 487 A) treft het meest frontale einde van den tumor in den lobulus quadrangularis anterior. De tumor dringt dan snel naar de diepte toe. Hij vernielt aan de rechter zijde de vezel-straling, die haar spaken in de beide lobuli quadrangulares zendt, volkomen (fig. 487 B). Vervolgens dringt hij nog een eindweegs door, naar den lobulus quadrangularis posterior en eindigt daarin (fig. 487 C).
De gevolgen van dezen tumor voor de brugge-kernen zijn inderdaad kenmerkend en weergegeven in fig. 488.
In foto A, een snede door het distale einde der Varols-brug is merkbaar, dat aan de linker zijde de laterale kern reeds iets kleiner is dan aan de rechter. Veel omvangrijker is de reductie der laterale kerngroepen in de beide volgende foto's, die genomen zijn op den overgang tusschen het distale en middelste derde der V a r o 1 s-brug (foto 488 B) en in het middelste derde (fig. 488 C) er van. In foto B is de verkleining der linker laterale en latero-dorsale kern, alsmede de laterale afdeeling van de pedunculaire kern zeer belangrijk. Ook het stratum complexum ventrale is links in omvang afgenomen. De reductie van de dorso-laterale brugge-kern is de oorzaak geworden, dat de ventrale kern in dorsale richtingen verplaatst en omgebogen wordt.
In foto C is de verkleining der drie genoemde kernen nog toegenomen. Van de laterale afdeeling der pedunculaire kern en het daaraan grenzende gedeelte der laterale kern is dan ook bijna niets meer over.
Maar ook de dorso-laterale kern bestaat slechts uit enkele reticula, waarin nauwelijks cellen worden gevonden. Ook hier is, evenals in foto B, een aanzienlijke verkleining zichtbaar, zoowel in het stratum complexum dorsale als in het stratum complexum ventrale.
Zelfs in foto D is de verkleining der laterale partijen van de bruggekernen nog opvallend, ofschoon deze snede door het proximale 3de der V a r o 1 s-brug dicht bij den overgang in het middelste gaat.
De verkleining dezer kernen is gevolg van celverlies. In de laterale kern en in de laterale afdeeling der pedunculaire kern, die naar het W e i g e r tP a 1-praeparaat in foto B en C zijn afgebeeld, leert het cel-praeparaat een nagenoeg volkomen ontbreken van cellen kennen.
De in de bovenstaande bladzijden meegedeelde waarnemingen, hebben voorloopig nog geen andere beteekenis, dan bouwsteenen, die kunnen bijdragen tot een later te ontwerpen kaart der verbindingen tusschen brugge-kernen en kleine-liersenen.
Waarschijnlijk heeft M a s u d a gelijk met zijn opmerkingen, dat er vermoedelijk geen enkele kern is, die uitsluitend met een bepaald deel der



^ D Fig. 488.
4 Foto's door de Varols-brug ter demonstratie van de verkleining (door cel-atrophie) der latero- en
latero-dorsale brugge-kernen.
A = door het distale einde der V a r o 1 s-brug.
B = op den overgang van het distale derde deel in het middelste deel der Varols-brug. C = door het midden der V a r o 1 s -brug.
D = op den overgang tusschen het midden en het proximala derde deel der Varol s-brug.
kleine hersen-schors verbinding maakt en dat het om de hoofdzakelijke verbindingen te doen is.
Om dat alles ben ik er mij wel van bewust, dat een kaart dezer verbindingen, op grond van experimenteele en pathologisch anatomische feiten, zelfs in de meest ruwe omtrekken, op dit oogenblik nog niet te teekenen is.
Als desniettegenstaande in de nevenstaande tabel beproefd is, een overzicht



Fig. 489.
TABEL, waarin de mogelijke verbindingen tusschen groote- en kleine-hersenen door tusschenkomst
der brugge-kernen in een schema zijn weergegeven.
Afdeeling der Varols-brug Transversale brugge- Kleine-hersen-schors waarmee de kern
Hersenschors van naai _e verbonden is
vezels in RP11(W~ 1™_, H intuin middelste proximale vezels 
den steel derde ged. gedeelte. gekruist ongekruist
lobus parietalis centraal . / i strat. superficiale i distale wormgedeelte /distale worm-gedeelte
/ ventrale 1 ven^ro" l [tot ± fiss-prae- pyr. i
>> centraal kern mediale ventro- )strat. compl. ventrale 1 middelste wormge- ) middelste worm-
\ j deel mediale ventro- i deelte + fissura II. ■ gedeelte
>> centraal f deel mediale I strat. superficiale / proxim. wormged. I proximale worm-
deel ; tot en met lingula 1 gedeelte
»> centraal j I | strat. compl. ventr. / lobulus biventer
centraal ( e , ^rTalê latero- j strat. compl. ventr. , lobulus semilunaris
1 v f ^^1 dorsale latero- I I
» centraal ' deel dorsale \ strat. superficiale I lobuli quadrangulares
deel
opercula parieto- lateraal reticulaire in de 2proxim.derden /strat. compl. dorsale ( , , , ,
temporalia kern der Varolsbrug strat. compl. ventr. culme? en qua- culmen en lobuli qua-
(laterale deel) 1 \ strat. superficiale I drangulares drangulares
lobus temporalis lateraal laterale in de 2 distale der- strat. compl. dorsale lobuli quadrangulares
kern dender Var ols-brusr
lobus temporalis lateraal dorso- (. , 9 ,. , , ,
[ laterale -dender Va'rols hmö {strat. compl. dorsale lobuli quadrangulares
lobus parietalis centraal^ kern dender v aroIs-brug f r f
lobus temporalis lateraal i ventrale , laterale afdeeling in /strat. compl. dorsale lobuli quadrangulares
J kern j 2 onderste derden der l 1
| f \ Varols-brug ) )
lobus parietalis centraal; pedunculaire medio-ventrale afdeeling in alle jstrat. compl. ventrale l lobulus biventer
j \ kern i deelen der Varols-brug j I
lobus parietalis | centraal J 'intra-pedunculaire deel in alle 'strat. compl. ventrale 1 lobuli semilunares
1 ' i deelen der Varols-brug
lobus frontalis mediaal dorsale kern in het strat. profundum lobuli semilunares.
proxim.
3de der Varols-b.
operculum frontale mediaal reticulaire in alle drie afdeelingen der strat. profundum lobuli semilunares, lobuli semilunares
kern Varols-brug. strat. compl. ventrale lobulus biventer, lobulus biventer,
(mediale strat. superficiale distale worm distale worm.
afdeeling)
• • n. arcuati in de med. obl. vooruitgescho- fibr. are. ext. Flocculus, Tonsilla
ven Varols-brug Raphe. stria medull.
ventric. IV



te geven van die verbindingen, dan bedoelt dit overzicht slechts een schema te geven, dat niet al te zeer in botsing komt met de naar mijn meening vaststaande experimenteele en klinische feiten.
Alles, ook de constitutie van het groote brugge-kern-geheel en van hun samenhang met groote- en kleine-hersenen, wijst op het doorwerken van het localisatie-beginsel. Maar de localisatie in de kleine-hersenen kan niet anders dan een relatieve localisatie zijn.
Elk onderdeel er van, wanneer daarin een locaal teeken merkbaar wordt, ontleent dit locale teeken van elders, van ruggemerg, striatum of groote hersenen.
liii de lokale teekens, die er heen komen, hebben zeer verschillende waarde.
Als de spino-cerebellaire wegen zich in eersten aanleg op het middenstuk van het cerebellum projecteeren, van voor naar achter, zoodanig, dat de dorsale baan het verst frontaal-waarts, de ventrale baan het verst distaal-waarts reikt, dan drukken zij op het middenstuk van het cerebellum een lokaal teeken, van groote, nog bijna zintuigelijke waarde. Immers deze banen komen direct voort uit kernen, die met zintuigs-zenuwen in verbinding staan.
Geheel anders zal de beteekenis moeten zijn van het lokale teeken, dat, vermoedelijk uit het striatum afkomstig, via de olivo-cerebellaire wegen, aan het cerebellum wordt gegeven.
Wederom anders zal de beteekenis moeten zijn van het lokale teeken, dat op eenig onderdeel van het cerebellum wordt gedrukt, omdat het afkomstig is uit een bepaald schorsveld der groote hersenen.
De spino-cerebellaire wegen voeren centripetale impulsen aan uit bepaalde ruggemergs-segmenten, in de eerste plaats ontleend aan dorsale myotomen, van kop tot staart toe.
Het wegvallen van deze wegen brengt met zich het tenietgaan van een zeer elementairen reflex-boog, die de drager is van talrijke daar bovenop gestapelde reflex-combinaties. Dit zou voor het lokale teeken van het middenstuk der kleine-hersenen een enorme beteekenis hebben, als niet daarnaast een even belangrijke elementaire reflexboog stond, die over den lemniscus heen de groote hersenen bereikt, en die ook de drager is eener daaraan nauw verwante reflex-combinatie.
De mogelijkheid van wederkeerige compensatie door deze reflex-combinaties blijft dus open.
Toch hangt, misschien, met de groote beteekenis van het hieraan ontleende lokale teeken samen, dat de hond, die van den lobulus simplex is beroofd, lang na de operatie .,neen blijft schudden (v. Rijnberk), een der weinige ons bekende, stellige, na die operatie, voortbestaande verschijnselen.
Beziet men de pontine cerebellaire verbindingen van uit dit gezichtspunt, dan wordt verstaanbaar, waarom de klassieke parade-pas met de voorste extremiteiten, een zeker verschijnsel na dubbelzijdige verwijdering van de motorische zone der groote hersenen, ook kan worden voortgebracht door



cerebelliim-exstirpatie. Misschien ook kunnen voorbijgaande verschijnselen in één voorpoot, na éénzijdige verwijdering van den lobulus ansatus (saluutbewegingen, v. R ij n b e r k), al zullen deze vermoedelijk compensabel zijn, van uit dit gezichtspunt begrepen worden.
Maar het cerebellum, bezien in verband met zijn aanvoerende banen, kan wat localisatie aangaat, nooit zonder den invloed van ruggemerg, striatum en schors-velden begrepen worden.
Iedere voorstelling van het cerebellum, die met de aanvoer-wegen rekening wil houden, moet dus wel anders zijn dan de gangbare.
Toen eenmaal de dorsale myotomen, de centripetale impulsen op het middenstuk van het cerebellum wierpen, toen daaruit bilateraal-symmetrische reflex-combinaties met behulp der groote hersenen werden opgebouwd tot een geheel, dat zich van frontale in caudale richting uitbreidde, is dit geschied in samenhang met een zich ontwikkelend ventraal kern-deel van de V a r o 1 sbrug. De regionaire uitbreiding, die aanvankelijk gekomen is, frontaal in het middenstuk voor de kop-impulsen, caudaal voor die van het achtereinde van het lichaam, blijft zich ook in dit brugge-kern-aandeel weerspiegelen.
Naarmate zich samengestelder functies ontwikkelen van oog- en gelaatsspieren, wier bilateraal-symmetrisch karakter nooit verloren gaat, is aan het oorspronkelijk daarvoor beschikbare, zeer oude kerngebied, de reticulaire kernen, een ander kerngebied toegevoegd.
Eerst gebonden aan het oudst beschikbare cerebellum-gedeelte van den kop, het middenstuk van den lobus anterior, schoven deze gebieden daar zijdelings van. Maar er was geen onderscheid in wezen tusschen de oudere en jongere bilaterale oogspier- of gelaatsspier-instellingen.
De ontwikkeling der uni-laterale beweging der extremiteiten, die zonder voorafgaande bilateraal-symmetrische niet ontstaan konden en omgekeerd een zeer hooge evolutie van hen eischen, zóó groot, dat ten leste zelfs een verticale rompstand mogelijk wordt, eischen weder nieuwe brugge-kernelementen. De ventrale kern krijgt gekruiste verbindingen en de pedunculaire kern met haar intra-pedunculaire af deeling ontstaat, met noodzakelijk gekruiste verbindingen.
Wel blijft een regionaire verdeeling nog gehandhaafd, maar 1111 lateraal met den lobulus medianus samenhangend.
Eerst als daarna de geweldige bilateraal-symmetrische bewegingen ontstaan, noodig voor uitdrukking van affecten en spraak, worden nieuwe brugge-kernen tot ontwikkeling gebracht, in verbinding wederom met nu zeer omvangrijk vergroote frontale en laterale kleine-hersen-afdeelingen.
Laterale en dorsale kernen worden aan het geheel toegevoegd.
De herkomst van het lokale teeken uit de schors der groote hersenen blijft desniettemin merkbaar. Zoodra de linker hemispheer bij rechts-handers de leiding der spreekuitingen blijft nemen, werkt, als Stenvers juist ziet, dit na op de rechter cerebellum-helft. Zij ontleent daaraan veel grooter beteekenis voor het spreken, dan de andere helft. Overigens is het spreek-



mechanisme een zoo buitengemeen samengestelde functie, dat eerst door omvangrijke en dubbelzijdige cerebellum-laesies, de regelmatige samenvoeging van articulatie-bewegingen tot woorden, niet langer voor compensatie vatbaar is, en derhalve gestoord is.
Van welken aard echter de samenvoegende aard van het cerebellum is, blijft ons tot nog toe geheel onbekend. Waarschijnlijk zal de cerebellaire functie voor alle spierbewegings-functies, al zijn zij daar ook regionair verdeeld, overal dezelfde functie zijn. Daarvoor staat de overal gelijksoortige bouw der kleine-hersen-schors ons borg. Maar welke die functie is, ontgaat ons tot nog toe.
Luciani heeft de onvergankelijke verdienste, dat hij duidelijk voor oogen heeft gehad, dat het boven alles de schors der groote hersenen is, die het lokaal-teeken geeft aan de schors der kleine-hersenen. Hij heeft begrepen, dat de kleine-hersenen inwerkten op de motiliteit derzelfde spier-bewegingscombinaties, die door de gekruiste hemispheer werden geregeld. De groote schrede voorwaarts, die door Luciani is gedaan, was dat de laterale cerebellum-gedeelten inwerkten op de aan de cerebellum-helft gelijkzijdige extremiteiten-bewegingen en dat die cerebellum-helft de gekruiste hemispheer in haar arbeid steunde.
Dat en niet anders is de beteekenis van L u c i a n i's minder gelukkige uitdrukking, dat het cerebellum een versterkings-batterij der hemispheren was. Maar ofschoon daarmee te kennen gegeven was, dat voortaan de studie der kleine-hersen-functie aan die der groote hersen-functie vastgekoppeld moest zijn, is het aan Luciani, zoomin als aan de latere schrijvers, gelukt een voldoende verklaring te geven der z.g. cerebellaire ataxie.
Stellig is de inwerking van het cerebellum op de spieren der gelijkzijdige extremiteiten niet zonder nadere toelichting te definiëeren, als een toniseerende invloed op spieren. Mij werden door Prof. M a g n u s en Dr. Rademaker cerebellum-looze dieren getoond, waarbij het van bepaalde omstandigheden afhing of een bepaalde spiergroep slap of stijf was.
Niemand, die goed genezen cerebellum-looze dieren in hun doen en laten gadeslaat, zal den indruk krijgen, dat hun spieren sneller vermoeid worden, dan die van normale dieren. Luciani heeft astasie genoemd, datgene wat juist te verklaren was. Kortom met de woorden: atonie, asthenie en astasie komt men ter verklaring der cerebellaire bewegings-stoornissen niet heel veel verder. Maar wel is na Luciani belangrijk geweest, dat Fransche en Engelsche klinici, onder leiding van Babinski, Thomas, Grainger Stewart en G o r d o n Holmes, een nieuw element, een nieuwen factor, den tijd, hebben ingevoerd.
Het gaat bij de cerebellaire bewegingsstoornissen geenszins alleen om het verlies der samenvoeging van synchrone elementaire reflex-mechanismen, zooals bij de ataxie, bij lijders aan tabes of bij de vestibulaire ataxie, die al of niet gecompenseerd kunnen worden.
Het gaat om een stoornis in de juiste opeenvolging van reflex-mechanismen



noodzakelijk voor het tot standkomen eener uit hun samenwerking geboren hoogere beweging.
In alles, wat men in het woord dys-synergie samenvat speelt de factor tijd een rol. Wanneer een persoon, wiens romp achterover wordt gebogen, niet onmiddellijk daaraanvolgend ook de knieën buigt, zal hij vallen.
Bij alle voorbeelden van dys-synergie doet zich het feit gelden, dat in een bepaald tijdsdeel niet datgene, wat gebeuren moet, in de juiste volgorde gebeurt.
Hetzelfde geldt van de z.g. rebound-phenomena van Grainger S t e w a r t. Wordt bij eenig persoon een extremiteiten-beweging door een weerstand tegengehouden, dan zal hij, bij opheffing van dien weerstand, met de extremiteit in de richting der beweging doorslaan. Hij zal dat niet, als hij, gelijk een normaal persoon dat vermag, in staat is, om snel, ja onmiddellijk na het ophouden van den weerstand, de noodige antagonisten-instelling langs reflectorischen weg te hulp te roepen. Die instelling komt bij den cerebellum-lijder te laat.
Hier, zoowel als bij de z.g. dysmetrie, eigenlijk slechts een onderdeel der rebound-verschijnselen, is een in tijd voldoende successie der reflexen verloren gegaan.
Met de verschijnselen, die men in het woord dys-dia-doko-kinesis samenvat, is het niet anders. De reflectorische mechanismen bestaan, maar zij volgen elkander niet snel genoeg meer op.
In hoever de studie der uitvoerwegen uit het cerebellum nog iets zal kunnen bijdragen tot het begrijpen der cerebellum-functie, zal aan het slot der volgende paragraaf besproken worden.
§ 5. De uitvoerwegen uit het cerebellum. a. De oorsprong van het brachium conjunctivum.
Tegenover de geweldige vezelmassa's, die door de middelste en onderste kleine hersenstelen, naar het cerebellum gaan, staat een, relatief gesproken, veel kleiner aantal vezels, welke hun weg vinden langs den bovensten kleinehersen-steel en in cerebello-fugale richting geleiden.
Vroeger (Deel II, pag. 308, fig. 314) werd de beteekenis der mediale cerebellum-kernen en van den daaruit ontsprongen haakbundel of tractus uncinatus besproken.
Met verwijzing daarheen, zij er hier aan herinnerd, dat de cerebello-fugale tractus uncinatus, zoowel als de cerebello-petale tractus spino-cerebellaris ventralis tijdelijk deel uitmaken van den makroscopisch zichtbaren bovensten kleine-hersensteel. In sommige doorsneden vormen zij een scherp omschreven af deeling op den dorsalen rand er van gelegen.
Thans echter, bij de meer gedetailleerde behandeling van het brachium conjunctivum cerebelli heeft het geen zin deze afdeeling er van nogmaals te behandelen. Slechts voor zoover zij invloed hebben op den eigenlijken bind-arm, zal er nog over gesproken worden.



Uitsluitend wordt hier met bind-arm bedoeld, de zeer aanzienlijke vezelmassa, die gedeeltelijk uit de kleine-hersenen, gedeeltelijk uit den zijwand der medulla oblongata ontspringt, langs den lateralen wand der substantia grisea centralis en langs den Aquaeductus Sylvii in proximale richting loopt, tijdens dien loop een steeds meer ventrale en mediale plaats in het tegmentum inneemt en zich ten slotte onder de heuvels van het mesencephalon met die der andere zijde in de raphe kruist, in de omvangrijke kruising van het tegmentum, die men den algemeenen naam geeft van de commissuur van Wernekink.
Over den oorsprong dezer vezels kan reeds in normale praeparaten veel belangrijks worden vastgesteld. Betrekkelijk gemakkelijk is dit bij dieren, waar de brugge-arm-stelsels nog niet, zooals bij den mensch, tot het machtige alles omvattende geheel zijn geworden. Bij dieren, van welke het cerebellum wel volgens dezelfde regels gebouwd is, al is het op eenvoudiger leest geschoeid, zal men bijzonderheden leeren kennen, die niet in overeenstemming zijn met de heerschende voorstellingen, volgens welke men zich den bind-arm denkt. Hij is niet alleen een bundel, die uitsluitend verbinding maakt tusschen nucleus dentatus en roode kern. In werkelijkheid voert de bind-arm talrijke vezels van andere herkomst, die men, als men hen eenmaal bij eenvoudiger gebouwde hersenen kent, ook bij den mensch gemakkelijk zal weervinden.
Als uitgangspunt voor de beschrijving zijn de hersenen van een konijn gekozen.
Volgt men in een reeks normale hersen-doorsneden van dit dier den bind-arm in proximale richting, dan doet men wel, het onderzoek te beginnen daar, waar de 4 cerebellaire kernen nog gezamenlijk door éénzelfde snede getroffen worden, dus daar, waar de medulla oblongata in het cerebellum overgaat. Dat is ongeveer de plaats, waar het corpus restiforme afbuigt naar de centrale cerebellaire mergmassa en waar, door het corpus juxta-restiforme (M o n a k o w's I. A. K.) heen de beide (mediale en laterale) vestibulo-nucleaire stelsels (zie § 4 blz. 215) in dorsale richting loopen en overgaan naar de twee mediaal geplaatste cerebellum-kernen.
Even proximaal van deze plaats (fig. 490 A) ziet men, dat de meest laterale kern (fig. 490 n. lat.), de nucleus dentatus van het konijn, die men gewoonlijk met den naam van oliva cerebelli bestempelt, omdat zij den vorm heeft van een gewonden band, aan haar mediale zijde oorsprong geeft aan talrijke vezels, die in mediale richting min of meer convergeeren.
Deze vezeltjes vereenigen zich tot een aanvankelijk streng mediaal gerichten, transversalen, vezelbundel, die den eersten aanleg vormt van den bind-arm of bracliium conjunclivum cerebelli of bovensten kleine-hersen-steel.
Bij zijn oorsprong wordt deze bundel doorboord door de vezels, die uit het corpus juxta-restiforme in dorsale richting gaan (fig. 490 I. A. K.) Het zijn de vezels, die den tractus vestibulo-fastigii samenstellen (fig. 490 tr. ve. fast.), welke mediaal gevonden wordt, alsmede den tractus vestibuloglobosus, welke lateraal van den eersten is geplaatst.
De hoofdmassa dezer vezels wendt zich naar de twee mediale cerebellum-



WWV ,tt\ x
Fig. 490.
Vier doorsneden door het oorsprongsgebied van het brachium conjunctivum nit de laterale cerebellaire kernen bij het konijn. Naar We ige rt-Pal-praeparaten
(Beschrijving in den tekst.)
kernen. Als zoodanig werden zij (zie § 4, blz. 217) vroeger beschreven.
Nader onderzoek doet echter vragen of niet een aantal vezels dezer bundels, vooral van den lateraal geplaatsten, te dezer plaatse in den bind-arm blijven.
De oorsprongs-bnndel van den bind-arm ligt in dit praeparaat nog niet ventraal maar lateraal van de twee bundels, die uit de kruisende vezels in de middellijn van het cerebellum worden gevormd. Van hen is de haakbundel (fig. 490 A tr. unc.) als gesloten bundel tegen den recessus dorsalis ventriculi IV zichtbaar. Bovendien begint zich de ventrale spino-cerebellaire baan,



dorsaal van den haakbundel, als een gesloten bundel te vormen (fig. 490 A tr. sp. c. ve.).
Even meer proximaal (fig. 490 B), wanneer de nucleus globosus niet meer getroffen wordt, is de wordende bind-arm al zeer in omvang toegenomen. Altijd door stroomen daarheen vezels uit de oliva cerebelli, die, voor een deel ten minste, gelijk te stellen is met den nucleus dentatus cerebelli van den mensch (fig. 490 B n. lat.). Tevens echter ziet men, dat nog een tweede cerebellaire kern, de nucleus emboliformis verschijnt (fig. 490 B n. embol.). Bij het konijn is zij dorsaal van de stria acustica van Monakow geplaatst. Deze kern geeft eveneens een groot aantal vezels af aan den daardoor in omvang aangroeienden bind-arm. Vooral het ventro-laterale gebied er van wordt door deze vezels versterkt.
Men krijgt te dezer hoogte nog sterker den indruk, dat vezels uit het corpus juxta-restiforme in den bind-arm overgaan. De beide mediale kernen zijn reeds niet meer door de snede getroffen en toch ziet men een dichte massa vezels naar het bind-armveld toe ombuigen en daar binnentreden.
De bind-arm is thans veel dichter genaderd tot den tractus uncinatus en tot den tractus spino-cerebellaris ventralis, maar behoudt vooralsnog zijn plaats lateraal van hen.
Verder voortgaand in proximale richting (fig. 490 C) verdicht zich de bind-arm tot een massief veld, dat echter, ondanks merkbare verplaatsing in ventrale lichting., nog zijn plaats lateraal van tractus uncinatus en tractus spino-cerebellaris ventralis behouden heeft. De oliva cerebelli (n. lat.) en de nucleus emboliformis (n. emb.) liggen thans boven elkander gestapeld. Hun vezels versterken altijd nog het veld van den bind-arm (br. conj.). Maar het is thans aan geen twijfel onderhevig, dat er, behalve uit het cerebellum, ook voortdurend vezels uit het corpus juxta-restiforme in den bind-arm ombuigen. Die vezels zijn meerendeels afkomstig uit den nucleus triangularis en uit andere eigen kernen, die men in het corpus juxta-restiforme vindt en er worden er zelfs door den nucleus sensibilis N. V. geleverd.
Nog verder proximaal-waarts (fig. 490 D) heeft de aanvoer van vezels uit de laterale cerebellaire kernen naar den bind-arm opgehouden. Het corpus restiforme is tusschen oliva cerebelli en bind-arm ingeschoven. De bind-arm begint op de doorsnede de hem kenmerkende halvemaan-vormige gestalte aan te nemen. De aanvoer van cerebellum-vezels erheen heefteen einde genomen. De bind-arm ligt voor goed ventraal van den tractus uncinatus (die dorsaal om hem heenbuigt, hem verlaat en langs den medialen rand van de area ovalis in distale richting zal loopen) en van den tractus spino-cerebellaris ventralis.
Ook in deze doorsnede is het niet twijfelachtig meer, dat er zeer vele vezels uit het corpus juxta-restiforme (fig. 490 D I. A. K.) in de ventrale vlakte van het halvemaan-vormige veld van den bind-arm overgaan. Zij stroomen in grooten getale er heen en geven den ventralen rand een gekarteld aanzien.



Tegelijkertijd wordt het de vraag of men hier nog wel van het corpus juxta-restiforme mag spreken. De bind-arm heeft dit veld in twee ventraal nog samenhangende velden uiteengespleten. Het laterale veld waardoor de vezels van den tractus uncinatus heengaan, heeft een driehoekige gedaante.
Het is als een wig tusschen corpus restiforme en bind-arm ingedrongen.
Uit het medio-ventrale veld stroomen (fig. 490 D) een groot aantal vezels den bind-arm toe, vezels die alle uit het corpus juxta-restiforme, alsmede uit den n. sensibilis N. V zullen worden afgeleid.
Door hetgeen in fig. 490 is geteekend, komt een nieuw vraagstuk voor den dag ten opzichte van de herkomst der vezels van den bind-arm. Dit vraagstuk is tot nu toe nooit scherp aan de orde gesteld. Wel is men algemeen de meening toegedaan, dat de beide laterale cerebellum-kernen en vooral de nucleus dentatus of de oliva cerebelli mogen beschouwd worden als oorsprongs-kernen van den bind-arm. Inderdaad ziet men de dorso-laterale af deeling van den bind-arm, bij zijn meest distaal gelegen begin nagenoeg uitsluitend opgebouwd worden uit vezels (fig. 490 A en B) van deze kernen afkomstig. Maar niet alleen deze vezels vormen den bind-arm. Naast het cerebellaire vezel-aandeel bestaan er vezels van andere herkomst en in elk geval geen cerebellaire vezels, welke deelnemen aan het grooter wordende veld van den bind-arm. Het vraagstuk, dat dus ter sprake moet komen, is de onderscheiding der bind-arm-vezels in vezels, die door nucleus dentatus en nucleus emboliformis worden geleverd en dus van het cerebellum afkomstig zijn en in vezels, die stellig niet haren oorsprong in het cerebellum nemen.
Van welken aard deze vezels zijn wordt nog wel duidelijker, wanneer men den bind-arm volgt in zijn extra-cerebellairen loop.
Zoodra de tractus uncinatus (fig. 490 D) den dorsalen rand van het massieve, nu dus halvemaan-vormige veld van den bind-arm verlaten heeft en zich heeft omgeslagen om langs den medialen wand van het ovale veld in het corpus restiforme verder te gaan, begint tevens de verplaatsing van den bind-arm in ventrale en in mediale richting duidelijker te worden.
De lengte-as van het halvemaan-vormige veld draait uit het horizontale in het verticale vlak. deelt het corpus juxta-restiforme in twee deelen. Men ziet dus den bind-arm langs zijn lateralen rand vergezeld van een stuk er van, een eigen kern, de laterale leem van den bind-arm of nucleus lateralis brachii conjunctivi.
Deze kern is de laterale uitlooper van het corpus juxta-restiforme, evenals de mediale uitlooper er van de eigen kern vormt, die van nu af ook de mediale zijde van den bind-arm vergezelt en die den naam draagt van de mediale bind-arm-kern of nucleus medialis brachii conjunctivi.
Deze kernen zijn langs den bind-arm vooruitgeschoven voortzettingen van het corpus juxta-restiforme. Zij omsluiten den bind-arm, die overigens vrij aan de dorsale oppervlakte van het tegmentum ligt, aan beide zijden en zij herbergen vezels. Die vezels zijn het, welke van nu af aan de vezelmassa versterken van het massieve veld, dat de gedaante eener halve maan heeft, (fig. 491) maar zij zijn niet van cerebellaire herkomst.



Fig, 491.
Vier doorsneden door het. oorsprongsgebied van het brachium conjunctivum bij liet normale konijn, nadat de kleine-hersen-kernen daaraan geen vezels meer toevoeren. (Beschrijving in den tekst.)
Wat de laterale kern aangaat, deze is, zoodra de bind-arra extra-cerebellair is gekomen en den tractus uncinatus niet meer draagt, door den tractus spinocerebellaris ventralis bedekt (fig. 491 A). Met haar latero-dorsalen rand rust de kern aanvankelijk op het brachium pontis. Zij wordt echter weldra door den in dorsale richting opdringenden lemniscus lateralis (fig. 491 B en C) in mediale richting verplaatst.
WINKLER III. 04>



Lege lij leertijd ziet men uit den lemniseus lateralis een groote menigte vezels in het halvemaan-vormige veld (fig. 391 B) overgaan. Zij stralen door de laterale kern heen, vooral langs den lateralen en ventralen rand, daarin uit. De eigen laterale bind-arm-kern bereikt haar grootsten omvang, nadat deze instraling heeft plaats gehad (fig. 491 C), maar blijft scherp gescheiden van de dorsale kern van den lateralen lemniseus, welke door de haar omsluitende lemniscus-vezels een scherp omschreven, eigen gebied inneemt (fig. 491 D). Er is echter niet aan te twijfelen, dat de lemniseus lateralis een groot aantal vezels naar den bind-arm zendt.
Daarbij komen nog vezels, die uit de laterale bind-arm-kern naar den bind-arm gaan, op dezelfde wijze als de vezels, die hem in meer distale sneden, uit het corpus juxta-restiforme hebben gevoed.
Ook de mediale bind-arm-kern (fig. 491 A n. med. br. conj.) bezit een eigen stelsel van overlangs er door heen loopende vezels. Daaronder zijn eveneens vezels uit den lemniseus lateralis, die in de medio-ventrale zijde het halvemaan-vormige veld binnenstralen (fig. 491 B en C). Maar daarnaast zijn er vele van andere herkomst. De vezels van den radix mesencephalicus N. V, die, zoolang hij er is, de grens zal vormen tusschen mediale bind-arm-kern en de substantia grisea centralis, moeten om naar buiten te treden, zich in ventro-laterale richting omslaan en door dit veld heen gaan. Zij hebben niets met het bind-arm-stelsel uitstaan.
Maar van meer beteekenis is (fig. 490 D), dat zoowel de sensibele kern van den N. trigeminus, als de proximale gedeelten van den tractus spinalis N. \ een groot aantal vezels uitzenden, die de mediale kern van den bind-arm als een machtige vezelstraling (fig. 491 A) doorboren. Die vezels gaan langs den medialen rand in het halvemaan-vormige veld over. Altijd dus nieuwe aanvoer van niet uit het cerebellum afkomstige vezels naar den bind-arm.
Dan zijn er eindelijk vezels (fig. 491 A-D fibr. ad. vel. med.), die vermoedelijk van denzelfden oorsprong zijn als rle zooeven genoemde.
Ook zij loopen door de mediale bind-arm-kern heen, maar gaan naar het velum medullare anticum, hetwelk zij distaal van de kruising der N. N. trochleares bereiken. I it hen schijnt zich een echte commissuur voor de beide bind-armen te vormen.
Men moet deze vezels niet verwarren met die, welke in hoofdstuk VII (Deel II, pag. 33 41) behandeld zijn, met de vezels dus, die uit den radix mesencephalicus in den radix N. IV overgaan en eveneens tijdelijk door de mediale bind-arm-kern loopen.
De hier bedoelde commissuur-vezels stralen uit de sensibele trigeminuskern ventraal in de mediale bind-arm-kern. Zij gaan dan deels over in het halvemaan-vormige veld, deels loopen zij door de mediale kern heen in het velum medullare.
Het is dus niet aan twijfel onderhevig, dat bij het konijn de bind-arm wordt opgebouwd door zeer verschillende vezel-systemen, die niet uit het cerebellum kunnen worden afgeleid.



Bij regelmatige verwerking van opeenvolgende doorsneden ontmoet men dus een aandeel van vezels uit het cerebellum, van welke de vezels uit de oliva cerebelli en uit den nucleus emboliformis cerebelli, de belangrijkste zijn.
Maar ook leert men een ander aandeel van vezels kennen en wel:
a. vezels uit het corpus juxta-restiforme (vestibularis-vezels);
b. vezels afkomstig uit de sensibele trigeminus-kern (zie ook fig 212 deel II);
c. vezels van den lemniscus lateralis.
Daarbij blijft de vraag nog open, hoevele der vezels, die in den bind-arm overgaan, uit de eigen bind-arm-kernen ontspringen en of ook uit de mediale cerebellum-kernen een zeker aantal vezels daarin overgaan
O
Desniettemin mag als bewezen worden aangenomen, dat alle vezels, die eenmaal in het halvemaan-vormige veld zijn aangekomen, in cerebellofugale richting geleiden. Want wanneer bij het konijn de bind-arm zoo proximaal mogelijk wordt doorsneden, vindt men, reeds eenige maanden na de doorsnijding aan de geopereerde zijde, geen enkele vezel in het halvemaanvormige veld terug.
Dergelijke praeparaten, waarin slechts aan één zijde de bind-arm aanwezig is, leenen zich bovendien bijzonder goed tot de studie van den bind-arm tijdens zijn loop in het tegmentum pontis. Daarom is in fig. 492 een reeks doorsneden afgebeeld uit de hersenen van een konijn, waar rechts voor eenige maanden de bind-arm doorsneden is.
Fig. 492 A treft de plaats der doorsnijding. De doorsnijdings-plaats rechts ligt zeer hoog, zoover proximaal-waarts, dat ook beide eigen bind-armkernen zijn vernietigd. Op de doorsnijdingsplaats hebben dus alle vezelbundels, die de bind-arm extra-cerebellair tijdens zijn loop langs den lateralen tegmentum-rand ontvangt, hun plaats daarin reeds ingenomen. Rechts is werkelijk niets van den bind-arm weer te vinden. Links daarentegen ligt de normale bind-arm, vergezeld van de beide kernen en men ziet. dat een aantal fijne vezels in het velum medullaire anticum overgaan, deels uit de mediale kern, deels uit den bind-arm zelf.
Neemt men aan, dat deze vezels door het velum medullare anticum heen, naar den gekruisten bind-arm gaan, dan is met die onderstelling in overeenstemming, dat haar aantal zeer gering is, veel geringer dan in normale sneden. Want de vezels uit den geopereerden bind-arm naar den gezonden zijn weggevallen, en die van den gezonden naar den geopereerden zijn onmiddellijk na hare kruising in het velum medullare doorsneden (fig. 492 A).
Maar juist omdat er slechts eén bind-arm is, leent zich dit praeparaat uitstekend, om te onderzoeken, hoe de bind-arm door de middellijn heen de overzijde bereikt.
De overgang door de raphe, waar de twee bind-armen elkander kruisen, draagt den naam van de commissuur van Wernekink.
Deze begint ongeveer tegenover het midden der achterste heuvels van het mesencephalon (fig. 492 B). De meest dorsaal geplaatste bind-arm-



vezels gaan het eerst naar de overzijde. Het distale deel der coimnissuur van Wernekink bestaat dus uitsluitend uit dorsale bind-arm-vezels (fig. 492 C). Later eerst gaan ook de ventrale bind-arm-vezels door de raphe heen
Fig. 492.
Vier sneden door het mesencephalon van een konijn, bij hetwelk voor eenige maanden de rechter bind-arm is doorsneden. Naar Weigert-praeparaten. Beschrijving in den tekst.
(fig. 492 D). Het is niet wel mogelijk, om de ontzaglijk omvangrijke vezelkruising, die, in dit deel van het tegmentum, commissuur van Wernekink wordt genoemd, scherp te begrenzen. Dorsaal er van hebben wij vroeger al kennis gemaakt met de kruising der vezels uit de fontaine-straling, de kruising van Meynert of de dorsale tegmentum-kruising. Ook ventraal er van hebben wij vroeger de ventrale tegmentum-kruising of de kruising van Forel



ontmoet, waarin o. a. de beide tracti rubro-spinales de raphe overschrijden.
Maar in dit groote geheel van kruisende vezels, kan men het aandeel der bind-arm-kruising slechts dan overzien, wanneer, zooals in fig. 492, één bind-arm daaruit is verdwenen.
Bij den overgang der dorsale en middelste bind-arm-vezels door de raphe neemt men echter eenige bijzonderheden waar:
le. De dorsale vezels van den bind-arm (fig. 492 B en C) hebben in het tegmentum een dorsale plaats, niet ver van den fasciculus longitudinalis posterior.
Het valt in fig. 492 B en (' op. dat de fasciculus longitudinalis posterior, aan de zijde tegenover den doorsneden bind-arm snel in omvang afneemt (fig. 492 B). Tevens ziet men, zoodra de nucleus N. IV zichtbaar wordt, dat deze kern aan de gekruiste zijde veel kleiner en zeer vezelarm is (fig. 492 C).
Men zou dus kunnen vermoeden, en dit vermoeden zal blijken juist te zijn, dat door de dorsale afdeeling van W e r n e k i n k's commissuur vrij veel bind-arm-vezels haar weg moeten vinden naar den gekruisten fasciculus longitudinalis posterior en zelfs direct moeten overgaan in de trochlearis-kern der tegenoverliggende zijde.
2e. Zoodra de dorsale kruising geëindigd is en plaats maakt voor den overgang der vezels uit de middelste afdeeling van het altoos nog herkenbare halvemaan-vormige veld, ziet men dat er vezels (fig. 492 C), nadat zij de raphe gepasseerd zijn, overgaan in (fig. 492 tr. praed.) het veld van den gekruisten prae-dorsalen bundel. Het veld van dien bundel is dan ook in alle distale sneden, aan de zijde gekruist met den doorsneden bind-arm, veel armer aan \ ezels, dan het is aan de zijde die door den normalen bind-arm wordt gevoed, (fig. 492 A, B en C.) Men zou wederom kunnen vermoeden, en ook dit zal juist blijken, dat bind-arm-vezels door den gekruisten prae-dorsalen bundel in distale richting een weg vinden naar de medulla oblongata en naar de medulla spinalis.
3e. Ofschoon nu de dorsale en mediale vezels van den bind-arm na hun kruising vezels zenden in de overlangsche bundels van het ruggemerg, zooals straks met zekerheid zal blijken het geval te zijn, gaan toch de meeste niet daarin over. Zij vormen vezelbundels, die vooral in de dorsale, mediale en laterale afdeelingen van de roode kern worden aangetroffen.
De groote massa der ventrale bind-arm-vezels (fig. 492 D), welke langs de ventrale en proximale afdeeling der commissura van Wernekink, de raphe overschrijdt, vormt daarna een zeer machtig vezelveld, dat aanvankelijk ventraal van de roode kern is gelegen. Het lost zich dan op in ^'ezelbundels, die in de roode kern blijven.
Wat er verder, proximaal van de roode kern met de volslagen geatrophiëerde, geheel verdwenen, bind-arm-vezels gebeuren mag. is uit deze praeparaten niet te zeggen.
Het schijnt alsof alle bind-arm-vezels in de roode kern blijven.
4e. Men krijgt den indruk alsof de proximale sneden, die in fig. 492 B-D geteekend zijn, de linker substantia grisea centralis, aan de zijde tegenover-



HET CBREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN
Fig. 493.
5 doorsneden, door het volgens Marchi's methode gekleurde gebied van den linker bind-arm, 3 weken nadat deze zoover
mogelijk distaal bij een konijn is doorsneden.
In A. bij X doorsnijdingsplaats, degeneratie-veld in den f. praedorsalis.
In B. partieele linkszijdige bind-arm-degeneratie, als voren.
In C. overgang van gedegeneerde vezels in den f. prae-dorsalis.
In D. overgang dezer vezels in roode kern, f. 1. p. en nuclus NIV.
In E. het bundeltje gedegenereerde vezels voor de substantia-grisea centralis Beschrijving in den tekst.



gesteld aan den vernielden bind-arm, kleiner is en minder vezelrijk dan de rechter.
Al deze vier boven uitgesproken vermoedens over den aard der bind-armvezels kunnen gemakkelijk aan het M a r c h i-praeparaat na bind-arm doorsnijding gecontroleerd worden. Met dit doel is fig. 493 tot toelichting ge teekend.
Er is echter een praeparaat uitgekozen waarin de bind-arm nog in de kleine-hersenen is doorsneden, veel verder distaal-waarts dus, dan in fig. 492 het geval was.
Een groot aantal vezels, die niet uit de kleine-hersen-kernen afkomstig zijn (al blijft het onmogelijk al die vezels te sparen), zijn dus in den gedegenereerden bind-arm gespaard gebleven.
In fig. A bij X is de steek afgebeeld, die dwars door den oorsprong van den bind-arm gaat.
De doorsnijding van den linker bind-arm heeft hier in een veel verder gelegen distaal niveau plaats gevonden, dan die, welke in fig. 492 is afgebeeld. Dientengevolge is de linker bind-arm slechts partiëel gedegenereerd. Marchikorrels bedekken alleen het dorsale gebied ervan. Dit is dan ook zeer sterk ontaard. Het ventrale derde deel van het halvemaan-vormige veld blijft vrij van M a r c h i-korrels (fig. 493 B). Men zou, in verband met de ervaring opgedaan in fig. 490 en fig. 491, mogen aannemen, dat een groot deel der vezels, die uit den nucleus triangularis, nucleus sensibilis N. V. en lemniscus lateralis aan den bind-arm worden toegevoerd, daarin een ventraal veld vormen. Ten deele is dit ook zoo. Maar stellig zijn in dit geval, al ligt de doorsnijdingsplaats ver distaal, ook vele vezels gekliefd, die in dit distale niveau uit den binnensteel van het corpus restiforme (verg. fig. 490) naar den bind-arm gaan.
Straks zal er op worden gewezen, dat de ventrale vezelmassa (zie ook fig. 492) van de commissura W ernekink, nadat het ventraal van de roode kern een plaats heeft gevonden, daarin overgaat. Een groot aantal der niet van het cerebellum afhankelijke bind-arin-vezels plaatst zich in de ventrale afdeeling van het halvemaan-vormige veld en wendt zich naar de roode kern.
In de beide caudale doorsneden, die in fig. 493 A en B zijn weergegeven, vindt men slechts een bepaald veld, waarin M a r c h i-korrels opgehoopt zijn. Dit is het veld aan den fasciculus prae-dorsalis. Uit den bind-arm gaan dan ook een groot aantal vezels daarin over.
In fig. 493 C. ziet men de dorso-distale vezels in de commissura van \Y ernekink met zwarte M a r c h i-korrels bezet. De gedegenereerde vezels zetten zich, nadat zij de middellijn hebben overschreden, direct in den prae-dorsalen bundel voort. Zij slaan dan om, loopen in distale richting verder. Zij geven een groot aantal vezels in het tegmentum af, maar zij zijn nog altijd zichtbaar, tot zelfs in de medulla spinalis (fig. 493 B en A).
Bovendien maken zich uit de dorsale kruising, zoodra zij de raphe heeft



overschreden, vezels los, die rechtstreeks in den fasciculus longitudinalis posterior overgaan.
De groote massa dezer gedegenereerde bind-arm-vezels, die voor den fasciculus longitudinalis posterior, nucleus N. IV en het distale einde van den nucleus N. III der overzijde, bestemd zijn, ziet men eerst in fig. 493 D, als de kruising reeds is afgeloopen.
Wel is waar is hier een groot deel der ventrale afdeeling der commissuur van Wernekink ongedeerd gebleven en dus het groote veld ventraal van de roode kern betrekkelijk weinig gevuld met M a r c h i-korrels, maar toch is de degeneratie in de mediale, dorsale en laterale vezelbundels tusschen de cellen der roode kern, zeer intensief.
Ook kan men vaststellen, dat enkele ontaarde vezels den gelijkzijdigen fasciculus longitudinalis posterior bereiken. Dit aandeel is echter onbeteekenend, vergeleken met het groot aantal ontaarde vezels in den contralateralen lengte-bundel.
Verreweg de meeste bind-arm-vezels vinden in de roode kern hun einde. Er is geen M a r c h i-degeneratie proximaal van die kern meer te vinden, behoudens een uitzondering. Een klein bundeltje gedegenereerde vezels (fig. 493 E) loopt langs den lateralen rand van het centrale buisgrauw in proximale richting omhoog. In fig. 493 E ziet men het ter plaatse, waar het naast den fasciculus retroflexus (fig. 493 E. f. Mey) is getroffen. Dit bundeltje geeft voortdurend vezels af aan het centrale buisgrauw, maar blijft zijn latero-ventrale plaats tegenover de substantia grisea centralis behouden, ook wanneer de bundel van M e y n e r t dorsaal-waarts zijn weg naar de habenula heeft ingeslagen. Dan echter, in meer proximale niveaux, ligt het naast den bundel van V i c q d'A z y r en als ook deze bundel in dorso-proximale richting den nucleus anterior thalami gaat zoeken, is het gedegenereerde veldje, dat door voortdurende afgifte van vezels aan de substantia grisea centralis verarmd is, zeer klein geworden. De laatst overgebleven vezels gaan dan in de commissura media naar de overzijde en bereiken in klein aantal de mediale thalamus-kern.
De gangbare meening, alsof de bind-arm slechts vezels zou bevatten, die van de laterale cerebellum-kernen naar de roode kern gaan, wordt dus door stellige feiten weersproken.
Wel geleiden alle vezels van den bind-arm in cerebello-fugale richting.
Een groot deel van zijn vezels ontspringt echter niet uit cerebellaire kernen. Een ander deel zijner vezels gaat niet naar de roode kern.
\ ooreerst zijn daarin vezels voor den fasciculus longitudinalis posterior en de oogspier-kernen. Het is niet waarschijnlijk dat deze vezels wel van het cerebellum afkomstig zouden zijn. Want meer waarschijnlijk dan dat vezels uit het cerebellum directe verbindingen met de oogspier-kernen zouden aangaan, schijnt de meening, dat hier vezels zijn doorsneden, die, afkomstig uit den binnensteel (I. A. K.) van het corpus restiforme, verbindingen tusschen nucleus triangularis en oogspier-kernen tot stand brengen.



Iets dergelijks mag wellicht gelden van de vezels, die uit den bind-arm door den fasciculus prae-dorsalis naar beneden loopen. Ook zij kunnen, althans gedeeltelijk, afkomstig zijn uit nucleus triangularis, nucleus sensibilis N. V en lemnicus lateralis.
Van nog grooter belang is het evenwel, dat uit de voorafgaande uiteenzettingen kan worden afgeleid, dat een groot aantal vezels, die langs den bind-arm door de commissuur van Wernekink naar de roode kern gaan, niet uit de kleine-hersenkernen behoeven te ontspringen. Daaronder zijn er stellig, die zoowel door den binnensteel (I. A. K.) uit nucleus triangularis, trigeminus-kern, als door den lemniscus lateralis aan den bind-arm worden toegevoegd en langs dien weg een verbinding met de roode kern zoeken. In verband met de onderzoekingen van Rademaker en Magnus kan dit van groot belang zijn. De roode kern is in staat, ook wanneer haar verbindingen met groote- en kleine-hersenen zijn afgesneden, een aantal vestibulaire en lichamelijke instellings-reflexen te blijven handhaven.
Door hen wordt daarom op physiologische gronden de eisch gesteld, dat de roode kern, ook buiten de kleine-hersenen om, een toevoer moet ont\ angen uit de kernen van den N. octavus en der gevoelszenuwen van het lichaam.
De hier beschreven anatomische verhoudingen leeren althans één weg kennen, langs welken die toevoer mogelijk is, zonder daarom nog iets te praejudiciëeren over de vraag, of de roode kern ook directen toevoer ontvangt uit den lemniscus medialis, zooals enkele schrijvers gelooven, maar waaromtrent ik mij nog geen zekerheid heb kunnen verschaffen.
Wat voor het konijn in de voorafgaande bladzijden is beschi*even, geldt echter ook bij den mensch.
Het bewijs daarvan is gemakkelijk te leveren, als men het onderzoek begint bij foetaal hersen-materiaal.
Daartoe leent zich bijv. zeer goed het zenuwstelsel van een foetus van 30—36 cM., omdat er in de buurt van de laterale cerebellaire kernen op dat tijdstip nog geen spoor van merg-ontwikkeling wordt gevonden.
Bepaaldelijk wordt rondom den nucleus dentatus nog elk spoor van myelinisatie gemist. I\och in den hilus, noch in het vlies dezer kern vindt men merghoudende vezels, (fig. 494 A. n. dent), al zijn er op dat oogenblik een aantal merghoudende stelsels in de nabijheid (verg. ook § 2 van dit hoofdstuk).
Zoo is de tractus uncinatus (fig. 494 A. tr. unc.) reeds van stevig merg voorzien. Hetzelfde geldt van den tractus spino-cerebellaris dorsalis en in mindere mate ook van den tractus spino-cerebellaris ventralis (fig. 494 A. tr. sp. ce. do. en tr. sp. ce. ve.). Maar hilus en amiculum nuclei dentati zijn mergloos.
Men ziet desniettemin in dit praeparaat merghoudende vezels uit den binnensteel (fig. 494 A, I. A. K.) naar het gebied van den grootendeels mergloozen bind-arm gaan (fig. 494 A. tr. vest. riucl.), die in fig. 494 bij c gevonden wordt.
Geheel mergloos blijft derhalve dit veld niet, want inen ziet ook uit het



Fig. 494.
Drie sneden door het oorsprongsgebied van den bind-arm bij een foetus van 30 cM.
Zij dienen ter demonstratie van merghoudende vezels naar den bind-arm, die stellig niet uit den N. dentatus afkomstig zijn.



gebied van den tractus spino-cerebellaris ventralis, eenige merghoudende vezels dwars door den tractus uncinatus heengaan en een bepaalde plaats in den bind-arm innemen (fig. 494. b). Aldus kan men in het merglooze bind-arm-veld, twee plekken aanwijzen (fig. 494 A a en b) waar weldra merghoudende vezels verschijnen.
In meer proximale sneden (fig. 494 B) neemt het aantal merghoudende vezels in den bind-arm steeds toe, hoewel de vezels uit den nucleus dentatus mergloos zijn (fig. 494 B c). De machtige straling uit den binnenstee!, de groep vezels, die als a in fig. 494 A werd onderscheiden, heeft zich een plaats veroverd in het dorsale deer van het halvemaan-vormige veld (fig. 494. B, a), maar inmiddels stroomen in de ventrale pool steeds nieuwe vezels (fig. 494. B, a-c), hier uit binnensteel en tractus spinalis N. V, toe. Ook de groep vezels, die in fig. 494 A het veld b vormden, is dichter geworden, daar er een vrij groote toevloed van merghoudende vezels uit den tractus uncinatus aan wordt toegevoegd (fig. 494. B, b).
De stroom merghoudende vezels, die in de ventrale pool het bind-armveld binnentreden, houdt intusschen aan. In fig. 494 C, waar men uit den lemniscus lateralis (fig. 494 C le. lat.) veel merghoudende vezels op den bind-arm ziet toetreden, is het aantal merghoudende vezels van het halvemaanvormige veld niet onbelangrijk te noemen. De bind-arm ligt hier tusschen de twee eigen kernen, de op dit oogenblik aanwezige merghoudende vezels zijn de oudste samenstellende bundels er van, maar hangen niet van de laterale cerebellaire kernen af.
Men kan de niet cerebellaire componenten van den bind-arm nog fraaier leeren begrijpen door het onderzoek van zijn mergontwikkeling bij het mensclielijk foetus van 46 cM. Daar is de myelinisatie rondom en in de laterale kernen der kleine-hersenen nauwelijks begonnen. Zooals in fig. 495 en in fig. 496 is afgebeeld, heeft zij intusschen zeer groote vorderingen gemaakt.
lig. 495. 1 gaat door het proximale derde gedeelte van den nucleus dentatus. Men ziet een begin van myelinisatie rondom deze kern, meer in het vlies dan in den hilus, dorso-mediaal sterker dan latero-ventraal. In meer distale gedeelten dezer kern is er ook op dit tijdstip nog in het geheel geen myelinisatie. In meer proximale sneden neemt zij in de mediale en dorsale afdeelingen van het vlies en hilus sterk toe (fig. 495. 1 en 2). Op dit tijdstip is het grootste deel van den hilus nog zonder merg en het daaruit ontsprongen deel van den bind-arm (fig. 495. 1 en 2 bij d) mist het evenzeer. Het nog merglooze deel van den bind-arm is uit den nucleus dentatus afkomstig.
Op den overgang van den nucleus dentatus en nucleus emboliformis ontmoet men de eerste, nog maar zwak van merg voorziene instraling (495. 1 en 2 bij c) in het veld van den bind-arm.
Meer mediaal-waarts volgt dan tusschen den nucleus emboliformis en den nucleus globosus een derde merghoudende bundel (fig. 495 1 bij b), die samenhangt met het gerayeliniseerde veld van den tractus spino-cerebellaris ventralis. \ ervolgens komt dan de zeer krachtige, meest mediaal geplaatste,



merghoudende vezelstraling, die door de beide mediale kernen der kleinehersenen keen (fig. 495. 1 bij a) naar het veld van den bind-arm gaat.
De intense mergontwikkeling van deze straling is in overeenstemming met de eveneens sterk gemyeliniseerde bundels uit den binnenstee] (fig. 495. 2
Fig. 495.
Vier sneden door het oorsprongsgebied van den bind-arm bij liet menschelijk foetus
van 46 cM.
1. Door het gebied der vier kernen van Stilling.
2. Door het proximale einde van den nucleus dentatus.
3. Door den vezelboog, dien de dorsale spino-cerebellaire baan maakt om het corpus restiforme te bereiken.
4. Door een vezelboog van de ventrale spino-eerebellaire baan. (Zie over a, b, c, d, e en e1, den tekst.)



bij e uit I. A. K.) Zij zijn de vroeger onder den naam van vestibulo-cere.bellaire bundels beschreven stelsels. Thans blijken zij. behalve deze afferente stelsels, een groot aantal vezels te bevatten voor den bind-arm.
De beide bundels a en b eischen nadere toelichting.
Wat den toevoer naar het veld a aangaat, zoo is reeds bij de uitvoerige beschrijving der afferente vezels uiteengezet, dat de vestibulo-cerebellaire of vestibulo-nucleaire wegen door den nucleus globosus heendringen, ten deele daarin eindigen en zich ten deele in het merg der kleine-hersenen voortzetten, zich ombuigen en samenkomen in een scherp omschreven veld, dorsaal van deze kern. Ten slotte gaan zij verder naar den nucleus fastigii.
Hier echter ziet men nog iets anders. Zoowel de nucleus globosus als de nucleus fastigii zenden langs den tractus uncinatus direct vezels in de gelijkzijdige dorsale afdeeling van den bind-arm. Daarin vormen zij een met mergontwikkeling zeer vroegtijdig beginnend vezelstelsel.
Dit klemt te meer, omdat, bij het konijn, de isoleering van den tractus uncinatus volgens van Gehuchten (dubbelzijdige M a r c h i-degeneratie van dezen bundel na klieving der cerebellaire middellijn tusschen de mediale kernen) nooit gelukt, zonder dat er tevens zeer veel IVI a r c h i-korrels in de dorsale helft van het halvemaan-vormige veld worden gevonden, terwijl zij in de ventrale helft er van geheel worden gemist.
Aangezien van Gehuchten's experiment niet kan worden uitgevoerd, zonder een vrij belangrijke beschadiging te geven aan de mediale kleinehersen-kernen, moeten in het dorsale deel van het halvemaan-vormige bindarm-veld (onverminderd de vestibulo-nucleaire vezels, die men er in°fig. 490 zag heengaan) vezels worden gevonden, afkomstig uit de mediale cerebellaire kernen die langs den ongekruisten en den gekruisten tractus uncinatus haren weg daarheen nemen. Deze vezels krijgen zeer vroegtijdig merg.
Men ziet zelfs nog in fig. 495. 3, dat, zoolang de tractus uncinatus langs den bind-arm gaat, de merghoudende vezels van dit veld in aantal toenemen en dat er langs den dorso-lateralen rand (het veld b van fig. 495) nieuwe worden bijgevoegd. Dit is in overeenstemming met het resultaat van het zooeven genoemd experiment, dat mediale splijting van het cerebellum, in de dorsale helft van het bind-arm-veld een veel uitgebreider degeneratie geeft, dan die welke alleen bij het veld a zou passen. Ook veld b wordt daardoor dan door M a r c h i-korrels opgevuld.
Het veld a is echter met dien toevoer niet afgehandeld.
In fig. 49o. 2 ziet men uit den binnensteel de krachtig gemveliniseerde afferente vezelbundels dorsaal-waarts gaan. Een deel dezer vezels buigt al in het meest ventraal gelegen bind-arm-veld (fig. 495, 2 bij e) af. Een ander deel loopt verder naar de kernen omhoog (fig. 3 bij e1) en helpt het meest dorsaal gelegen veld a versterken.
Het veld a, een zeer vroegtijdig merg krijgend veld, wordt dus uit twee vezelsoorten opgebouwd. Vooreerst uit vezels der mediale cerebellum-kernen. Ten tweede uit vezels van den binnensteel, die daar zijn ontsprongen uit



nucleus triangularis en andere in den binnensteel gelegen kernen, zich aan de vestibulo-nucleaire wegen aansluiten en in het dorsale bind-arm-gedeelte afwijken.
Wat het veld b aangaat, ook daaromtrent is eenige betere kennis door experimenten te verwachten.
Wanneer men bij een konijn, door een zijdelingschen steek in de medulla oblongata, dus in het veld van Monakow, den tractus spino-cerebellaris ventralis geïsoleerd tot degeneratie brengt, dan vindt men, naast het principale degeneratie-veld dorsaal van den bind-arm, altijd een geringe ophooping van March i-korrels, beperkt tot de middelste afdeeling van het halvemaanvormige bind-arm-veld. De dorsale en ventrale afdeelingen blijven er vrij van.
In het zenuwstelsel van een mensch, bij wien het hooge cervicale merg door een wervel-fractuur was vernietigd en waarin, dientengevolge eveneens een gedegenereerde tractus spino-cerebellaris ventralis werd gevonden, was de bind-arm evenmin van M a r c h i-korrels vrij. Maar het veld, waarin zij werden gevonden, was zeer uitgebreid. De korrels bleven niet beperkt tot de middelste afdeeling van het halvemaan-vormige veld, maar werden ook in de dorsale en ventrale afdeelingen ervan aangetroffen.
Door dit alles wordt dus wel bewezen, dat de bind-arm allerminst uitsluitend door vezels wordt gevormd, die in den nucleus dentatus ontspringen.
In een tijdperk, dat het merg in de uit die kern afkomstige vezels niet of nauwelijks is ontwikkeld, ziet men een groot aantal merghoudende vezels van andere herkomst, den bind-arm samenstellen. Zij zijn de bundels, die onder de letters a, b en c werden beschreven. Zij bereiken alle den bind-arm, zoolang hij nog in het bereik der cerebellaire kernen ligt.
De instrooming van gemyeliniseerde vezels in het ventrale deel van den bind-arm (fig. 495. 2, 3 en 4 bij e en e1) is even belangrijk. Zij duurt onverminderd voort, lang nadat de bind-arm de kleine-hersenen al heeft verlaten.
Behalve de zooeven beschreven vezels, die in den bundel a tot in zijn dorsale afdeeling konden worden gevolgd, gaan een groot deel der vezels/ welke zich losmaken uit het meest proximale gedeelte van den binnensteel van het corpus restiforme (fig. 495. 2, I. A. K. e1), in de ventrale afdeeling van het halvemaan-vormige veld over. Dit veld krijgt geleidelijk een zekere zelfstandigheid (fig. 495. 2 en 3 e1). De overgroote meerderheid dezer vezels zijn, gelijk vroeger werd uiteengezet, vezels uit den nucleus triangularis.
Naarmate echter in meer proximale sneden de binnensteel van het corpus restiforme verdwijnt, houdt de ventrale instrooming van merghoudende vezels niet op.
De plaats te voren door triangularis-vezels ingenomen, wordt nu ingenomen door vezels afkomstig uit den nucleus sensibilis N. Y. (fig. 495, 4 bij e).
Voortdurend wordt dientengevolge de vulling met merghoudende vezels in het ventrale veld van den bind-arm e dichter en het merglooze veld d, dat van den nucleus dentatus moet worden afgeleid, wordt derhalve in mediale richting verdrongen.



Zelfs als de bind-arm uit de kleine-hersenen is gekomen, gelijk fig. 490 weergeeft, blijft de instrooming van merghoudende vezels in het ventrale gedeelte van het thans vol-ontwikkelde halvemaan-vormige veld doorgaan.
Nu echter komen die vezels uit den lemniscus lateralis voort. Het veld e wordt steeds grooter en het schijnt zelfs alsof de ventrale afdeeling in fig. 491. A, bij e1 scherp wordt afgescheiden van de dorsale afdeeling van het halvemaan-vormige bind-arm-veld.
De ventro-lateraal instroomende vezels plaatsen zich lateraal van het merglooze veld (fig. 496. A, bij d) en daar hun aantal groot is, puilt de ventrale afdeeling van den bind-arm, ten opzichte der dorsale afdeeling, lateraal-waarts uit.
Fig. 496.
"V ier sneden door het gebied van den bind-arm bij een foetus van 46 cM.
A. door den bind-arm, als hij vrijkomt uit het cerebellum.
B. door den bind-arm tegenover de kruising der N.N. trochleares.
C. door den bind-arm tegenover de uitstraling van den lemniscus lateralis in den achtersten, heuvel van het mesencephalon.
D. door de commissura van Wernekink.



Tegelijkertijd worden de dorsale componenten van den bind-arm (fig. 496. a, b en c) ineengedrongen. Zij zijn niet langer als afzonderlijke bundels herkenbaar, zij rangschikken zich in een rij dorsaal op elkander gestapelde bundels (fig. 496. B en C) en zij verplaatsen het merglooze veld in ventrale richting.
Evenwel, de ventrale afdeeling van het halvemaan-vormige veld ontvangt de lemniscus-straling niet alleen aan de ventro-laterale zijde (fig. 496. A bij e1), want weldra stroomen de vezels ook de ventro-mediale zijde (fig. 496. B bij e1) van den bind-arm binnen. Intusschen komt de bind-arm dan tusschen de beide eigen kernen te liggen en de lemniscus lateralis wordt van het halvemaanvormige veld door den nucleus lateralis brachii conjunctivi gescheiden.
Op dat oogenblik ziet men (fig. 496, C bij e1), hoe ver dorsaal-waarts lemniscus-vezels nog naar den bind-arm afwijken. Langs de z.g. commissura lemnisci dorsalis ziet men dwars door den nucleus lateralis heen, lemniscus vezels ook het dorsale gedeelte van den bind-arm versterken.
Tengevolge van den aanvoer van merghoudende vezels, die op groote schaal plaats vindt, is de commissuur van Wernekink, ofschoon op dat tijdstip het aantal merghoudende vezels uit den nucleus dentatus onbeteekenend mag worden genoemd, bij het foetus van 46 cM. (fig. 496 D) een massief merghoudend veld.
Men onderscheidt daarin verschillende onderdeelen.
Vooreerst het massieve ventrale veld, dat naar de gekruiste roode kern gaat (fig. 496. D, comm. We. ad n. rub.). Dan de dorsale kruising, van welke een deel (fig. 496. D, br. conj. ad f. praedors.) overgaat in den fasciculus praedorsalis. Vervolgens een deel (fig. 496. D, br. conj. ad. f. 1. p.) dat in den fasciculus longitudinalis posterior en naar de oogspier-kernen afwijkt. Eindelijk ook de vezels, die de kleine vezelbundeltjes opbouwen, welke als soldaten geschaard staan in een rij, waardoor de grenslijn tegen de raphe gevormd wordt, welke den ventralen uitlooper der substantia grisea centralis van het tegmentum afscheidt. Op deze bundeltjes werd in hoofdstuk IX sterk de nadruk gelegd.
Toen werden zij beschreven als een stelsel van vezels (fig. 372—377), afkomstig uit den bind-arm en uit de fontaine-straling, die den fasciculus longitudinalis posterior tijdelijk versterkten en daaraan een zeer bijzonder aanzien gaven. Zij brachten een vereeniging tusschen de beide lengte-bundels aan weerszijden tot stand. Zij gaan dan in de oogspier-kernen zoowel als in de ventrale gedeelten der substantia grisea centralis over. Thans is het duidelijk geworden, dat dit bij menschen machtige geheel een eigen systeem is (fig. 493, fig. 494 en fig. 496). Het wordt voor een groot deel gevormd door bind-arm-vezels, die afkomstig zijn uit den lemniscus, uit vezels, die den binnensteel verlaten en stellig uit n. triangularis, n. N. trigemini en andere kernen in den binnensteel geleverd worden. Dit systeem maakt met de oogspier-kernen zeer krachtige verbindingen.
Zeer verschillende vezelstelsels worden dus langs den bind-arm in cerebellofugale richting geleid. Rangschikte men die stelsels naar hun mergontwikkeling, dan kan men met vrij groote stelligheid daarin herkennen:



le. Vezels, gelegen in de dorsale afdeeling van het halvemaan-vormige bindarm-veld, afkomstig uit den nucleus globosus en fastigii en daarheen geleid langs den tractus uncinatus (a, b, der fig. 495 en fig. 496) alsmede vezels uit de kernen van den binnensteel en den n. triangularis, geleid langs beide tractus vestibulo-nucleares (a, b ten deele, e ten deele). Waarschijnlijk zijn het deze vezels, die
a. langs den fasciculus longitudinalis posterior verbinding maken met oogspier-kernen en substantia grisea centralis en
b. langs den fasciculus prae-dorsalis verbinding zoeken met distale motorische cel-groepen.
2e. Vezels uit den nucleus triangularis, den nucleus sensibilis N. V. en den lemniscus lateralis (fig. 496, e ten deele, c1 en e1). Zij vormen een stelsel in het ventrale gedeelte van het bindarm-veld, dat verbinding maakt met de gekruiste roode kern.
3e. Vezels uit de ventrale spino-cerebellaire baan (fig. 496 A, b ten deele). Zij plaatsen zich tusschen de dorsale en ventrale af deelingen van het halvemaan-vormige veld in. Het aantal dezer vezels is, ten minste bij dieren, niet groot.
4e. Vezels, die deels uit den nucleus emboliformis (fig. 496 bij c), deels uit den nucleus dentatus (fig. 496 bij d) afkomstig zijn. De laatstgenoemde, nog mergloos bij een foetus van 46 cM., nemen de mediale helft van het halvemaan-vormige veld in beslag.
Het is waarschijnlijk, dat de architectuur van den bind-arm nog veel samengestelder is dan in de vorige bladzijden werd beschreven.
Vooreerst zendt misschien ook de lemniscus medialis vezels in den bind-arm. wanneer zij reeds een eindweegs in het tegmentum is afgeweken. Dan zenden ook de eigen kernen van den bind-arm, die wij hebben aangezien als een voortzetting van den binnensteel van het corpus restiforme, er vezels heen, nauw veiwant aan de vezels van den binnensteel. Met de ontwarrinsj van dezen buitengewoon belangrijken bundel is hier nog slechts een begin gemaakt.
Is men eenmaal vertrouwd geworden met de hierboven beschreven bijzonderheden, dan ziet men daarvan wel iets in het volwassen menschelijk zenuwstelsel. De gewoonlijk gebruikte frontale sneden, zooals zij bijv. zijn afgebeeld in de teekeningen fig. 430—437 van de vorige paragraaf ter demonstratie der cerebellum-kernen, doen die bijzonderheden niet goed uitkomen.
De studie van den volwassen menschelijken bind-arm is inderdaad moeielijk. De bundel wordt na de geboorte in dorso-proximale richting verschoven en uitgerekt. De reusachtige grootte van het na de geboorte voortgroeiend cerebellum, de daarvan afhankelijke geweldige omvang der ventrale ponsformatie, te zamenmet het relatief terugblijven in groei van het mesencephalon, bepalen in den menschelijken hersenstam, zoowel de sterke pontine buiging als de verschuiving van den bind-arm. Bovendien is hij in de eerste 2 jaren na de geboorte nog lang niet tot volledigen wasdom gekomen.
WINKLER III. 90



Fig. 497.
Snede in de door Forel aangegeven richting,
mensch. Weigert br. conj. = bind-arm, br. pontis = brugge-arm. c. rest. = onderste kleine-hersen-steel. f.l.p.= fascieulus longitudinalis posterior. J. A. K. = binnensteel.
01, inf. = onderste olijfkernen, n. dors. VIII=nucleus triangularis.
door het bind-arm-gebied van een volwassen ■Pal-praeparaat.
n. lat. =zijstreng-kern. n. X. = kern van den N. vagus. py=pyramide. tr. sol = tractus solitarius. tr. sp. N.V. =tractus spinalis N. trigemini. e en e1 = vezels uit den binnensteel, die in de ventrale vlakte van den bind-arm overgaan.



Het is daardoor onmogelijk, om in doorsneden volgens de meest gewone richting, den bind-arm, hetzij loodrecht op of evenwijdig aan den loop zijner vezels te treffen. De ontleding der dooreen gevlochten vezels wordt dientengevolge zeer bemoeilijkt.
Men kan daarom bij het volwassen menschelijk zenuwstelsel, den overgang van vezelbundels naar de ventrale vlakte van den bind-arm niet goed waarnemen. Nog het best in doorsneden vervaardigd volgens de snede-richting van P o r e 1. althans beter dan in die, welke volgens M e v n e r t zijn vervaardigd.
Volledigheidshalve is daarom nog één doorsnede door den bind-arm, volgens Forel's methode vervaardigd, afgebeeld in fig. 497.
Deze snede valt scheef door den hersenstam, maar raakt het proximale deel van den hersenstam zoodanig, dat alle drie de kleine-hersen-stelen doorsneden zijn. Het corpus restiforme (fig. 497 c. rest) en de binnensteel ervan (fig. 497 I. A. K.) worden zeer scheef, maar volstrekt niet overlangs getroffen. Langs de eveneens scheef doorsneden en dus langgerekten nucleus triangularis (fig. 497 n. dors. VIII) worden de beide vestibulo-cerebellaire bundels in den binnensteel eveneens scheef geraakt. Zij verliezen daardoor het gewone aanzien, dat zij in den binnensteel van Meynert's doorsneden bezitten. Zij doen zich niet voor als een groot aantal dwars getroffen, door reticula onderling gescheiden vezelbundels. De scheef geraakte vezelbundels schijnen een vezel-straling te vormen, die gericht is naar den bind-arm en daarin overgaat (fig. 497 e).
In het meer distale, tevens meer ventrale deel der snede is ook de trigeminus-streng (fig. 497 r. sp. N. V.) zeer scheef geraakt. Ter plaatse, waar die streng grenst aan den binnensteel van het corpus restiforme, maken zich eveneens vezels los uit het dorsale gebied der formatie Rolandoen dragen bij aan de vorming der vezelbundels, die in het corpus juxta-restiforme verder loopen en naar de ventrale vlakte van den bind-arm streven, (fig. 497 e1).
b. De kernen, uit welke de bin d-a rm ontspringt.
De belangrijke hoeveelheid vezels, die uit den hersenstam in den bind-arm overgaan tijdens zijn loop langs het corpus juxta-restiforme, staat niet in verhouding tot de zeer enkele vezels, die uit den bind-arm een weg zoeken naar den hersenstam of naar meer distale gedeelten van het zenuwstelsel.
Het zou voor de hand liggen naar dergelijke cerebello-fugale vezels te zoeken in den binnensteel van het corpus restiforme.
Wel is er bij de bespreking der vestibulaire verbindingswegen met het cerebellum op gewezen (p. 209), dat Lente de Nó in C a j a I's laboratorium, bij pas geboren muizen, een aantal axonen van cellen van P u rk i n j e langs den pedunculus flocculi, met voorbijgang der kleine-hersenkernen, direct zag eindigen in den nucleus D e i t e r s en in den nucleus triangularis. Deze vezels hebben echter het cerebellum reeds lang verlaten, voordat de bind-arm zich begint te vormen.



Overigens zijn er geen aanwijzingen, dat vezels uit den bind-arm in het corpus juxta-restiforme overgaan.
Het halvemaan-vormige veld wordt, terwijl het langs het corpus juxtarestiforme heengaat, steeds grooter en indien vezels daaruit in den binnenstam overgingen; moest het kleiner worden, wat het geval niet is. Ook wordt de doorsnijding van den bind-arm niet gevolgd door M a r c h i-degeneratie in het corpus juxta-restiforme.
M a r c h i zelf heeft oorspronkelijk gemeend, dat dit wel het geval was en na hem heeft ook Thomas zich daarbij aangesloten. Er zou na bind-arm doorsnijding een neerdalende degeneratie ontstaan, die men tot ver in het sacrale ruggemerg kon volgen.
Heden ten dage is de overtuiging algemeen, dat dit alleen dan gebeurt, wanneer door de operatie tevens de kern van D e i t e r s wordt gekwetst. Dit kan al te gemakkelijk gebeuren en dan volgt inderdaad een door M a r c h i's methode aantoonbare degeneratie in de vestibulo-spinale baan.
Wel heeft M a r c h i de verdienste als eerste de bind-arm-vezels tot degeneratie te hebben gebracht, die na kruising in de commissura van W e r n e k i n k, in den gekruisten fasciculus prae dorsalis distaal-waarts gaan en tot in het ruggemerg doorloopen.
C a j a 1 ziet in deze vezels collateralen van de axonen der cellen uit den nucleus dentatus. De hoofdvezel van den bind-arm zou doorloopen naar de roode kern, de collateraal zou zich distaal-waarts naar de medulla oblongata en naar de medulla spinalis wenden.
Eenzelfde cel zou dus in staat zijn synchroon de roode kern en de medulla te innerveeren.
Het is echter mogelijk en het werd op p. 344 verdedigd, dat deze vezels niet afkomstig zijn van het cerebellum.
Men is in staat om den vezelloop in den bind-arm op betrekkelijk eenvoudige wijze in een schema te brengen.
Zulk een schema is afgebeeld in fig. 498.
De gegevens, die in het schema zijn verwerkt, zijn in de voorafgaande bladzijden uitvoerig uiteengezet.
Zij zijn de volgende:
1. In het mediale vezelveld van den bind-arm (c in het schema) vindt men de jongste der stelsels, die hem opbouwen. De mergscheede-vorming in deze stelsels is bij den foetus van 47 cM. nauwlijks begonnen. Zij ontspringen uit den nucleus emboliformis en uit den nucleus dentatus. In de eerste plaats zijn dus de laterale cerebellaire kernen te beschouwen als kernen, waaruit de bind-arm ontspringt en waaraan hij cerebellaire vezels ontleent.
2. In het latero-ventrale veld van den bind-arm (b in het schema) treft men vezelstelsels aan van zeer verschillende herkomst. Door het tijdperk, waarin zich deze stelsels met merg omhullen, worden zij gestempeld tot stelsels, die in elk geval ouder zijn dan de sub 1 genoemde.
Hier worden zij in deze volgorde gerangschikt.



<*. \ ezels uit de nuclei proprii brachii conjunctivi.
I?. Vezels uit kernen in of nabij den binnensteel van het corpus restiforme. Onder hen zijn die, welke uit den nucleus triangularis ontspringen, ongetwijfeld de belangrijkste.
y. Vezels uit den nucleus sensibilis en uit den tractus spinalis van den N. trigeminus.
S. Vezels uit den lemniscus lateralis.
f. Vezels uit den tractus spino-cerebellaris ventralis.
De kernen, welke deze vezels uitzenden, zijn, behalve de nuclei proprii
Schema van den vezel-aanvoer naar het brachium conjunctivum cerebelli. o. Vezels uit de mediale cerebellum-kernen en uit den tractus tegmento-cerebellaris.
b. Vezels uit eigen kernen, nucleus triangularis, nuclei N.V. en lemniscus lateralis.
c. \ ezels uit de laterale cerebellum-kernen.



brachii conjunctivi, alle in vroegere hoofdstukken, zij het dan ook in ander verband, reeds behandeld.
Hier blijven dus alleen ter bespreking over de eigen kernen van den bind-arm. Deze kernen, wier cellen axonen daarin zenden, zijn echter weinig bekend.
3. In het dorsale vezelveld van den bind-arm (a in het schema) treft men de vezels aan, die, in verband met het tijdstip waarop zij merg krijgen, de oudste vezelstelsels in den bind-arm kunnen zijn.
Zij worden voor een deel geleverd door den nucleus fastigii en den nucleus globosus. De uitgezonden vezels sluiten zich aan den tractus uncinatus en terwijl deze langs den bind-arm loopt, gaan deze vezels in het halvemaanvormige veld over.
Voor een deel echter wordt dit veld ook versterkt door vezels, die met de vestibulo-cerebellaire banen het corpus juxta-restiforme verlaten en onderweg van de mediale zijde uit, overgaan in de dorsale af deeling van den bind-arm. Ook de twee mediale kernen van het cerebellum komen dus in aanmerking, als kernen, waaruit vezels voor den bind-arm ontspringen.-
Aldus kunnen de kernen, die aan den bind-arm het aanzijn geven, in twee groepen worden gerangschikt, die nog nader moeten worden behandeld. Zij zijn
le. de cerebellaire kernen;
2e. de nuclei proprii brachii conjunctivi.
Ad. 1. De cerebellaire kernen.
Bij de bespreking der vestibulo-cerebellaire stelsels werden de beide mediale cerebellaire kernen, de nucleus fastigii en de nucleus globosus uitvoerig beschreven (fig. 435, bl. 218). Daar werd uiteengezet, dat uit de groote cellen dezer kernen de vezels voor den tractus uncinatus ontspringen, dus ook de vezels, welke langs dien weg in het dorsale veld van den bind-arm gaan.
Voor de beschrijving dezer kernen mag daarheen worden verwezen.
Het leeuwenaandeel der vezels voor den bind-arm wordt evenwel door de beide laterale cerebellaire kernen geleverd. Vroeger (verg. fig. 433) is duidelijk gebleken, dat niet alleen de nucleus dentatus een oorsprongs-kern voor den bind-arm is, maar dat ook de nucleus emboliformis een groot aantal vezels daarheen zendt. Cel-praeparaten dezer beide kernen blijken overigens een zeer groote overeenkomst met elkander te bezitten.
Behalve een zeer groot aantal zeer kleine cellen, korrels, niet grooter dan die, welke in de lamina granularis der kleine-hersenen worden gevonden, komen in beide kernen twee verschillende vorm-elementen voor, die als groote cellen en als kleine cellen worden onderscheiden.
In fig. 499 A is een cel-praeparaat uit den nucleus dentatus van het konijn afgebeeld.
Daarin ziet men de groote veelhoekige cellen, met groote kern en een duidelijk kernlichaampje. Haar protoplasma is in het bezit van een tigroied, waarin grove chromophiele klompen worden gevonden, gewoonlijk rondom



de kern tot een stevige; kernkap verdicht en min of meer concentrisch gerangschikt. Haar grootte, tot 40 ,u in lengte-diameter en ook haar bouw geven haar het karakter, dat bij cellen van het motorische type (fig. 499 A bij a) wordt gevonden.
Deze cellen beantwoorden zonder eenigen twijfel aan de cellen, die in
'U0[[00 auTaj5[ 'q 'uajpo 9-joojS 'ü •qosueui uep fig -g ufiuojj ^sq fig -y •^BBJ'Bde'BJd-euiuoiqx 'snc^uep snejouu uap joop irapausjoog •66t "SM



het G o 1 g i-praeparaat, een langen axon uitzenden, die soms in een grooten boog, langs den buitenrand der kern heenloopt, maar altijd tot een vezel in den bind-arm wordt.
Tusschen de groote cellen verspreid, maar gewoonlijk vereenigd tot groepjes van 6—10 stuks, vindt men ook kleinere cellen, wier lengte-diameter slechts 15 tu bedraagt.
Ook zij hebben een groote hoeveelheid protoplasma rondom de betrekkelijk groote kern, waarin een duidelijk kern-lichaampje te zien is. De chromophiele klompen zijn veel fijner en zijn in een concentrisch tigroied geschikt, evenzeer met verdichting rondom de kern. In fig. 499 A zijn zij in b, waar zij zich in een groepje bijeen bevinden, afgebeeld.
Omtrent de beteekenis dezer kleine cellen, is men niet geheel zeker.
Vermoedelijk zenden zij hare axonen naar het cerebellum toe.
De nucleus dentatus is namelijk zeer vezelrijk. Uit het vlies, dat hem omgeeft, dringen talrijke vezels er binnen, die in groote druiventros-achtige eind-boompjes daar eindigen en die voortgekomen zijn uit axonen der cellen van P u r k i n j e.
Die eind-boompjes omspinnen echter noch de groote noch de kleine cellen. Veeleer liggen er kleine korrels te midden der omvangrijke druiventrossen. De korrels zouden schakelcellen kunnen zijn tusschen de cellen van Purk i n j e en de groote cellen. De overige cellen, de kleine cellen dus, zouden naar het cerebellum terugleiden.
Er is bij het konijn geen noemenswaard verschil tusschen de thioninepraeparaten van den nucleus emboliformis en van den nucleus dentatus.
Bij den mensch echter zijn de verhoudingen eenigszins anders.
Zoodra men door het normale menschelijke cerebellum, een met Weiger t-P a I's methode gekleurde doorsnede beziet, welke ongeveer door het midden van den nucleus dentatus gaat, dan vallen eenige bijzonderheden op.
In fig. 500 is zulk een doorsnede afgebeeld bij een kind van 3 jaren. Men wordt getroffen door een opvallend verschil in bouw tusschen de dorsomediale en de latero-ventrale gedeelten van de kern.
De kern doet zich voor als een gewonden band. De windingen in het dorso-mediale gebied zijn smal. Zij zijn scherp begrensd tegenover de omgevende vezels, die er op regelmatige afstanden door heen gaan, zoodat een uitermatig windings-beeld ontstaat.
Anders doen zich de ventrale windingen voor. Zij zijn veel breeder dan de dorsale en het is opmerkelijk, dat de overgang van het smalwindings-type der dorsale afdeeling naar het breedwindings-type der ventrale afdeeling zeer abrupt plaats vindt. Alles wat dorsaal van a in fig. 500 ligt, bevat smalle windingen, ventraal er van zijn de windingen breed.
Bovendien is de begrenzing der breede windingen tegen de omgeving der merghoudende vezels niet scherp. Zij schijnen geleidelijk in de omgeving over te gaan. De vezels die er indringen, zijn minder in aantal dan in de smalle



windingen. De breede winding is minder vezelrijk dan de smalle en wordt op veel minder regelmatige wijze door vezels doorboord.
Men zou het goed kunnen uitdrukken als men zeide, dat de breede windingen den indruk maken van niet zoo goed te zijn afgewerkt als de smalle. Dit verschillend type der windingen heeft een beteekenis.
Fig. 500.
Doorsnede van den nucleus dentatus naar een WeigertPal-praeparaat bij een kind van 3 jaar.
Bij a. de scheiding tusschen de smalle en de breede windingen.
Er zijn inderdaad talrijke gronden aan te voeren voor de onderstelling, dat de nucleus dentatus uit twee afzonderlijke gedeelten bestaat.
De eene afdeeling, fronto-dorso-mediaal geplaatst, met smal windings-type is van anderen aard, dan de andere, met breed windings-type, welke een caudo-ventro-laterale plaatsing bezit.
Reeds Weidenreich, die in 1899 de ontwikkeling dezer kern aan



een nauwkeurig onderzoek onderwierp, wees er op dat de fronto-dorsale afdeeling tegenover de rest in ontwikkeling vooruit ijlt.
Later brachten Vogten Astwazaturow en Brouwer argumenten uit de pathologie om te verdedigen, dat het fronto-dorsale deel moest worden aangezien als een bij het palaio-cerebellum behoorend gedeelte van den nucleus dentatus. van Valkenburg had aan de mergscheedeontwikkeling eveneens argumenten ontleend, ter verdediging, dat het frontodorsale deel als een ouder deel van den nucleus dentatus kon worden opgevat en Brun kwam bij zijn teratologische onderzoekingen tot een soortgelijk resultaat.
Ook in fig. 396 is afgebeeld, hoe de mergscheede-ontwikkeling rondom den nucleus dentatus in het fronto-dorso-mediale einde begint.
In den laatsten tijd is door Guizettienna hem door Gans nadruk gelegd op het feit, dat het fronto-dorsale deel veel minder ijzer bezit, dan het caudo-ventrale en dat het laatste derhalve een zeer scherpe ijzer-reactie vertoont.
Al deze verschillende gronden, ontleend aan vergelijkende anatomie, embryologie, pathologische anatomie en teratologie stemmen in die mate overeen, dat men gedwongen is om de laterale kerngroep der kleine-hersenkernen in twee verschillende afdeelingen te verdeelen.
De eene afdeeling beantwoordt aan een ouder ontwikkelings-stadium.
Nucleus emboliformis en het fronto-dorso-mediale stuk van den nucleus dentatus behooren er toe.
De andere afdeeling mag gelden als ontstaan in een jongere ontwikkelingsperiode en wordt teruggevonden als het caudo-ventro-laterale stuk van den nucleus dentatus.
In verband daarmede mag het nu wel opmerkelijk heeten, dat ook de cel-groepeering in de smalle en in de breede windingen van den nucleus dentatus bij den mensch verschillend is.
Ook aan Gans is dit opgevallen.
In het cel-praeparaat, der smalle windingen (fig. 499 B) worden bijna uitsluitend groote cellen gevonden. Zij zijn op regelmatige afstanden van elkander geplaatst en liggen geordend in regelmatige rijen. Kleine cellen komen er weinig in voor en die, welke er in worden aangetroffen, liggen aan de concaviteit der winding (fig. 501 B. 6.).
Voor den nucleus emboliformis geldt hetzelfde. De kleine cellen zijn daarin slechts in klein aantal aanwezig.
Dit is anders dan bij het konijn (fig. 499 A), maar tevens anders dan in de breede windingen.
De breede winding is gekenmerkt door de onregelmatige wijze, waarop de groote cellen in de grijze stof verspreid liggen.
Groepjes kleine cellen vindt men daartusschen gelegen, op soortgelijke wijze, als dit bij het konijn het geval is. Ook in de door Gans gepubliceerde foto's neemt men hetzelfde waar.



Het verschil in architectuur tusschen de dorsale en de ventrale windingen van den nucleus dentatus is evenwel een verschil, dat zich eerst in een betrekkelijk laat ontwikkelings-stadium bij den menschelijken foetus gaat voltooien. Het kan eerst recht duidelijk worden vastgesteld bij den mensch en bij de hoogere apen. Bij lagere apen beginnen eerst enkele dorsale windingen te ontstaan. Bij honden, katten en konijnen is er nog geen spoor van differentiatie in deze richting zichtbaar. Er is slechts een zeer onduidelijk windingsbeeld in den nucleus dentatus dezer dieren.
Om die reden mag men zich de beteekenis van het bouw-verschil der windingen van den nucleus dentatus niet al te eenvoudig voorstellen.
Het uiteenvallen van den nucleus dentatus in een ouder dorsaal deel, een palaio-dentatus en een jonger ventraal deel, een neo-dentatus, rechtvaardigt volstrekt niet de onderstelling, dat de eerste kern een product zou zijn van het palaio-cerebellum in dien zin, dat zij bij den worm behoort en uitsluitend met den worm verbindingen zou bezitten, terwijl de tweede kern, uitsluitend afhangen zou en verbonden zou zijn met het zijdelings geplaatste cerebellum-deel.
Wie deze onderstelling wil verdedigen, komt in botsing met belangrijke feiten.
Want ten eerste hebben konijnen, katten en honden geen differentiatie van den nucleus dentatus, ofschoon zij een fraaie tegenstelling tusschen worm en hemispheren en reeds omvangrijke pontine verbindings-wegen met het cerebellum bezitten.
In de tweede plaats maakt de vorm, waarin die dieren den nucleus dentatus bezitten, en diezelfde vorm wordt teruggevonden in het nog niet gewonden ventrale deel der kern bij lagere apen, zoo goed als bij den foetalen mensch, eer de windingen ontstaan, veeleer een indruk, alsof hij de matrix was, waaruit een eenvoudiger gedeelte werd opgebouwd, waarvoor het oudste deel der kern werd bestemd.
Tegenover deze twee feiten is men wel gedwongen er een andere beteekenis aan te geven. Deze steunt op den gedachtengang van Bolk.
Bolk legt nadruk op de relatieve atrophie van den worm bij apen en bij den mensch, omdat hij daarin de middelpunten ziet voor de organisatie der samenvoeging van bi-laterale bewegings-combinaties. Hij denkt zich, dat bij voortschrijdende ontwikkeling der samenvoeging van uni-laterale bewegingscombinaties, van welke hij het ontwikkelings-middelpunt in de zijdelingsche lobuli ansati aanneemt, een regressie, een teruggang der eerstgenoemde plaats vindt.
Het zou op die wijze verstaanbaar zijn, dat als een weerslag op de regressie in het eerst ontwikkelde gedeelte van het cerebellum ook een regressie zichtbaar werd in dat gedeelte van den nucleus dentatus, dat daarmee een samenhangend geheel heeft gevormd.
Voor de regressief geworden organen waren niet meer zoo talrijke cerebellaire verbindingen (kleine cellen) noodig, als te voren gebruikt moesten worden.



De daaraan verbonden uitvoerwegen konden op eenvoudiger wijze geordend worden.
De eigenaardige bouw van den nucleus dentatus is dus volstrekt niet in tegenspraak met de voorstellingen omtrent het door elkander heen geweven zijn van palaio-cerebellum en neo-cerebellum, dat in de vorige § 3 verdedigd is.
Het tegendeel is waar.
Er zijn factoren van functioneelen aard in het spel gekomen. Toen de oudste functie, de bi-lateraal-symmetrische bewegings-combinaties, in vollen bloei stonden, beantwoordde daaraan een nog niet gedifferentiëerde matrix van den nucleus dentatus.
De oude functie ging achterstaan bij een nieuwe, die der uni-laterale bewegings-combinaties der extremiteiten; er kwam een tijd, waarop zij geen andere rol vervulde, dan de drager te zijn van de nieuwe, die ten haren koste was gegroeid. Zij werd aan de nieuwe ondergeschikt en eenvoudiger ingericht, zij werd regressief. De oude functie had haar plaats gebonden in hoofdzaak aan de middellijn. De worm vooral werd kleiner. Met de regressie van den worm bleef ook in ontwikkeling terug dat gedeelte van den nucleus dentatus, dat het oudste was. De dorsale windingen werden eenvoudiger gebouwd.
Op die wijze komt men minder in botsing met de eigenaardigheden, die omtrent den bouw van den nucleus dentatus hier zijn medegedeeld.
Een laatste probleem, dat zich aan den nucleus dentatus vastknoopt, moet thans nog besproken worden.
D e m o 1 e heeft de vraag gesteld of de cerebro-cerebellaire atrophieën wel ontstonden op de wijze, die door de overgroote meerderheid der schrijvers wordt aangenomen. Hij gelooft niet, dat zij noodzakelijk ontstaan langs den weg, die van de hersenschors over de pontine kernen heen naar het cerebellum gaat. Hij denkt zich een geheel andere wijze van ontstaan dezer merkwaardige afwijkingen.
Hij meent, dat het niet noodzakelijk is, dat de pontine wegen voor hun rijping verwoest moeten zijn, om de ontwikkeling van cerebro-cerebellaire atrophieën te veroorzaken. Ook bij den volwassene kan dat gebeuren.
Dit moet ook worden toegegeven in gevallen, waar de primaire cerebrale laesies ontstaan in zenuwstelsels, die reeds diep veranderd zijn door lues of arteriosclerosis en is ook dan nog zeldzaam.
D e m o 1 e zoekt een anderen weg. Hij meent, dat de cerebro-cerebellaire atrophieën bij voorkeur ontstaan bij frontale hersen-laesies, dat er dientengevolge een atrophie in de fronto-rubrale baan tot stond komt, gevolgd door een axipetale atrophie van den bind-arm, tot in den nucleus dentatus. Deze zou voorafgaan aan de partieele atrophie in het gekruiste cerebellum.
Experimenteel is dit, naar mijn meening, onjuist.
Althans is daarvan niets te vinden bij honden met dubbelzijdige hemispheren-exstirpatie, zooals bij den hond van Z e 1 i o n y in P a v 1 o v's laboratorium geopereerd, of bij de talrijke eenzijdige hemispheren-exstirpaties, die ik bij katten en konijnen heb gezien.



Ook past het, naar mijn meening, volstrekt niet bij hetgeen men als regel in de pathologische anatomie kan waarnemen.
2. De eigen kernen van den bind-arm.
Over deze beide kernen is slechts weinig mee te deelen. Zij ontbreken bij geen enkel der hoogere zoogdieren.
Bij het konijn ziet men ze ter weerszijden van den bind-arm gelegen, doorboord door de vezels, die uit den binnenstee] naar den bind-arm gaan en zij zijn daar in verschillende figuren (fig. 491 C, 492 A) afgebeeld.
Eigenlijk vormen zij samen één kern, omdat talrijke grijze uitloopers dwars door den bind-arm heen, beide kernen met elkander vereenigen. Het cel-praeparaat dezer kernen leert, dat beide zijn opgebouwd uit kleine, gelijkvormige, meest langgerekte, spoelvormige cellen, gebed in een grijze massa met uitloopers.
De laterale kern bij het konijn (fig. 501 A) wordt aan haar laterale einde vrij plotseling breed en is daar zeer vezelarm. Daar ter plaatse zijn de cellen daarentegen dicht opeen gelegen.
Het is niet wel mogelijk deze kern te verwarren met de dorsale kern van den lemniscus lateralis. Want deze blijft tusschen de vezels van den lemniscus lateralis, welke de laterale grenslijn van den nucleus proprius lateralis vormt en overschrijdt die nooit in mediale richting.
De mediale kern, die veel vezelrijker is dan de laterale, ligt langs den medialen rand van den bind-arm.
Dorso-mediaal wordt zij begrensd door den locus coeruleus en den radix mesencephalicus van den N. trigeminus; ventro-mediaal reikt zij tot aan den nucleus motorius van den N. V.
Fig. 501 A geeft deze verhoudingen bij het konijn bij circa 80-malige vergrooting voldoende weer.
Bij den mensch (fig. 501 B) zijn de verhoudingen geen andere, maar de kernen schijnen daar geenszins de groote ontwikkeling te hebben bereikt, die zij bij de lagere dieren bezitten. Trouwens bij kat, hond en aap, worden zij voortdurend kleiner.
Ook bij den mensch hangen de beide kernen door strooken grijze stof, die den bind-arm doorboren, met elkander samen en de cellen zijn van den zelfden aard als bij andere dieren.
De foto 501 B geeft er bij 40-malige vergrooting een voorstelling van. Dat uit deze cellen vezels voor den bind-arm zouden ontspringen, is nog geenszins stellig bewezen.
In het G o 1 g i-praeparaat gaan hare axonen in den bind-arm over.
Maar zoolang deze cellen niet, tengevolge van bindarm-doorsnijding of nog beter door splijting der commissuur van Wernekink tot atrophie zijn gebracht, ontbreekt het stellige bewijs er voor.



B
A
Fig. 501.
Cel-praeparaat door het gebied van den bind-arm en de eigen kernen er van.
A. Bij het konijn.
B. Bij den menseh. br. conj. = bind-arm. n.1. | laterale |
n. med. j = mediale j eiSen bind-armkern,
1. coer. = locus coeruleus. n. not. V=motorische trigeminus-kern. r. mes. V. =mesencephale trigeminus-wortel,
HET CEREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN



HET CEREBELLUM EN ZIJN VERBINDINGSWEGEN.
367
§ 6. Samenvatting.
In de voorafgaande paragrafen is uiteengezet, dat onze kennis van het cerebellum belangrijk is vermeerderd sedert de grondslagen daarvan door Nothnagel, Luciani en Ramon y Cajal zijn gelegd.
N o t h n a g e I's voortreffelijke beschrijving der cerebellaire ataxie staat nog onovertroffen daar tot voorbeeld der kunst van klinische waarneming. Zijn slotsom: het lijden der cerebellum-hemispheren geeft geen verschijnselen, dat van den worm is gekenmerkt door ataxie, dat der cerebellaire stelen door manege-gang: is nog altijd een klinisch uitgangspunt gebleven. Maar dit uitgangspunt eischte nadere toelichting. Het is in allerlei opzicht herzien.
L u c i a n i's experimenteele arbeid heeft den invloed van het cerebellum op de motiliteit leeren kennen. Door hem is de samenwerking van cerebellum en groote hersenen bewezen en de inwerking van de cerebellum-hemispheer op de beweging der gelijkzijdige extremiteiten voor goed vastgesteld.
Wat er van zijn leer der atonie, asthenie en astasie der spieren is overgebleven is niet veel en werd op bladzijde 331 besproken.
Het schema van histologischen bouw door Ramon y Cajal ontwikkeld, is, in hoofdzaken, tot op heden toe blijven gelden en is in § 3 uiteengezet.
Na deze grondleggers hebben andere onderzoekers, klinici, anatomen en physiologen onvermoeid hunne belangstelling aan dit deel van het zenuwstelsel gewijd.
Onze kennis van het cerebellum is inderdaad verder gekomen en is in de voorafgaande paragrafen beschreven.
De poging om dien vooruitgang thans in enkele bladzijden te schetsen en overzichtelijk in enkele hoofdlijnen den gedachtengang van dit hoofdstuk te resumeeren, is de opgave dezer slot-paragraaf.
De eerste, meest belangrijke gebeurtenis, die onze kennis op dit gebied, heeft uitgebreid, was het schier gelijktijdig gekomen onderzoek van Bolk en Elliot Smith.
Vergelijkende anatomie en embryologie brachten nieuwe feiten, die deden breken met de oudere meening, dat de kleine-hersenen bestonden uit een reeks achter elkander gelegen organen, ieder voor zich bestaand uit een middenstuk en parige zijstukken.
Er werd gebroken met de oudere voorstelling, dat er een tegenstelling bestond tusschen den worm en de hemispheren, althans in het voorste gedeelte van het cerebellum. In paragraaf 2 is de geschiedenis dezer gebeurtenis uiteengezet.
Het vruchtbare zaad daardoor uitgestrooid, werd verder gekweekt door E d i n g e r en zijn school, van welke Kappers, Brouwer, van Valkenburg en Svenlngvar de krachtigste vertegenwoordigers waren. \oortgezette studie der vergelijkende anatomie der lagere vertebraten, nauwkeuriger navorsching der ontwikkelings-geschiedenis met behulp van



myelo-genesis en celgroei, brachten nieuwe feiten. Daarop steunde een nieuw ingevoerd beginsel.
Er werd een onderscheid gemaakt tusschen een oud deel, een palaiocerebellum, dat bij visschen, amphibiën, reptiliën en in hoofdzaak nog bij vogels gevonden werd en een nieuwer deel. een neo-cerebellum, dat eerst bij de zoogdieren naast het oude tot ontwikkeling kwam. Dank zij de studie van de volgorde, waarin de myelinisatie van het cerebellaire merg plaats vindt en die van den celgroei in de kleine-hersenschors, kreeg die meening steun van de embryologie.
Aldus scheen het aanvankelijk alsof de door BolkenElliotSmith verworpen tegenstelling tusschen worm en hemispheer terugkeerde in een anderen vorm en wel als tegenstelling tusschen palaio-cerebellum en neocerebellum.
Inderdaad schijnt mij de onderscheiding, gemaakt tusschen palaio- en neo-cerebellum, toe een mijlpaal te zijn op den weg onzer kennis op dit gebied en ik besprak die leer uitvoerig in § 2, 3, 4 en 5.
Maar desniettemin heb ik gewaarschuwd tegen het gevaar van éénzijdige overschatting van het primitieve schema, door Edinger daarvoor gegeven. Het onbewezen geloof, dat een neo-cerebellum uitsluitend naast het palaiocerebellum zou zijn geplaatst, is ten slotte niet houdbaar.
Zulk een schema moet echter botsen tegen de voorstelling, die de physioloog zich maakt omtrent groei van weefsel tijdens voortschrijding van ontwikkeling.
Als hij de vraag stelt naar de wijze waarop, bij geleidelijke toeneming in functie en als gevolg daarvan toeneming in omvang van het functioneerend orgaan, de nieuwgevormde weefseldeelen zich aan de reeds bestaande oudere zullen aansluiten, dan denkt hij niet in de eerste plaats aan groei door middel van appositie.
Veeleer verwacht hij, dat althans in den aanvang en als de functioneele uitbreiding een geleidelijke is, dat de orgaan-vergrooting tot stand komt, doordat de jongere weefseldeelen zich tusschen de oudere inplaatsen.
Groei door intus-susceptie schijnt hem dan waarschijnlijker toe dan groei door appositie.
Er is uitvoerig in § 2 op gewezen, dat in den pionniers-arbeid van Bolk wel degelijk een physiologische gedachte is neergelegd.
Hij heeft verdedigd, dat de functie der ltleine-hersenen een coördineerende functie voor de motiliteit zou zijn en tevens, dat ondanks de éénvormigheid in den bouw der cerebellaire schors, die functie localiseerbaar zou zijn.
Daarmee had hij geen localisatie voor oogen, zooals in de schors der groote hersenen, in naast elkander gelegen onderling in bouw hoogst verschillende velden, een localisatie dus van zeer verschillende functies, die van huis uit niets met elkander te maken hebben.
Hij dacht aan een localisatie, afhankelijk van den verschillenden aard der verbindingen, die veroorloofden, dat éénzelfde grondfunctie — coördinatie der motiliteit volgens éénzelfde schema, dat zich weerspiegelde in den overal



nagenoeg gelijken bouw der cerebellum-schors — verdeeld werd over zeer verschillende groepen der lichaams-musculatuur.
Bij de uitwerking van dit beginsel voert ook Bolk een tegenstelling in.
Coördinatie van bi-lateraal symmetrische bewegingen komt bij hem in tegenstelling te staan met coördinatie van de uni-laterale extremiteiten bewegingen.
Op een betrekkelijk weinig variabel deel der cerebellum-schors, door gelijkmatigheid in groei gestempeld tot een gelijkmatig zich uitbreidend, maar altijd enkelvoudig blijvend organisatie-middelpunt — op lobus anticus en lobulus simplex lobi postici — leert zijn ervaring hem localisatie van de zich gelijkmatig verder ontwikkelende motiliteits-coördinatie der bi-lateraal symmetrische bewegingen van kop- en hals-musculatuur. Daaraan sluit zich caudaal-waarts in de middellijn, op den lobulus medialis lobi postici, het, eveneens enkelvoudig, organisatie-middelpunt voor bi-lateraal symmetrische bewegingen van extremiteiten en romp aan.
Dan echter komt er iets anders. Ver late raai-waarts. op de lobuli ansati van den lobulus complicatus lobi postici, ontwikkelt zich aan weerszijden een nieuw organisatie-middelpunt, zeer variabel en eerst machtig wordend, daar, waar uni-laterale extremiteiten-bewegingen gaan overheerschen. Om die reden localiseert Bolk deze functie in die lobjes.
Deze physiologische gedachte, experimenteel (van R ij n b e r k) en klinisch (B a r a n y) bevestigd, scheen nauw verwant aan en in dezelfde richting te wijzen als de anatomische gedachte, die een palaio-cerebellum in het midden en een neo-cerebellum in de zijstukken verlangde.
Want de onderstelling blijft geoorloofd, dat zonder voorafgegane zeer hooge constructie der bi-lateraal symmetrische bewegings-coördinaties en zonder daarop te steunen, de uni-laterale coördinaties der extremiteiten zich niet ontwikkelen kunnen.
Hoezeer er dus schijnbaar groote verschilpunten bestaan, tusschen de concepties van Bolk en E 11 i o t Smith, zoodra zij een onderscheiding tusschen worm en hemispheren, althans in het frontale cerebellum, als onbeteekenend overboord werpen en die van E d i n g e r c. s., zoodra zij de onderscheiding der oudere anatomen weer in eere herstellen, ben ik van meening, dat dit schijnbaar groote meeningsverschil gemakkelijk te verzoenen is.
In de voorafgaande paragrafen is die verzoening beproefd.
Een onderscheiding tusschen een palaio-cerebellum en een neo-cerebellum, met plaatsing zoodanig, dat het oudste deel er van in de middellijn ligt, is ook hier als een grondslag voor onderzoek gebruikt.
Maar veel verder gaat de navolging van E d i n g e r niet. Want zoowel de feiten ontleend aan de myelo-genese in het cerebellaire merg, als die, welke geleverd worden door de experimenteele en pathologische anatomie, zijn niet vereenigbaar met Edinger's voorstelling, dat het neo-cerebellum uitsluitend naast het palaio-cerebellum zou zijn geplaatst en door appositie is verkregen.
WINKLER III. 24



Het neo-cerebellum is voor een belangrijk deel tusschen het palaio-cerebellum in geplaatst, door intus-susceptie gegroeid.
Het scherpst spreekt dit in de frontale cerebellum-gedeelten. Daar, waaide functioneele eisch was; een volmaking van bilateraal-symmetrische bewegings-coördinaties van kop- en hals-musculatuur, tot aan den hoogst bereikbaren trap toe. kon het oorspronkelijke organisatie-middelpunt leiding blijven geven. De groei ver meerdering, door intus-susceptie ingeleid, bleef regelmatig doorgaan en al schoven belangrijke jonge stukken lateraal-waarts, er bleven ook belangrijke jonge stukken in de middellijn.
Op analoge wijze, al spreekt het minder duidelijk, vond de groei in het caudale deel van het cerebellum plaats.
Maar als de uni-laterale bewegings-coördinaties ten tooneele verschijnen en er een eigen lateraal gelegen organisatie-middelpunt ontstaat, dan komt inderdaad iets anders.
Wel is aanvankelijk ook dit nieuwe in samenhang met het oude gebleven, ontbreekt ook daar groei door intus-susceptie allerminst. Naarmate echter de uni-laterale functies gaan overheerschen, behoeft alleen de voor hen noodige grondslag der bi-laterale functies behouden te blijven. Dan kan groei door appositie hoofdzaak worden.
Alleen op die wijze kan de verbinding der brugge-kernen met de cerebellum-schors verstaan worden.
Maar dan spreekt het ook van zelf, dat de schors van den vermis cerebelli een zeer belangrijke verbinding moet hebben met bepaalde afdeelingen der brugge-kernen. In § 4 is uitvoerig uiteengezet, dat de disto-mediale afdeelingen der ventrale kernen, grootendeels van den vermis cerebelli afhangen gekruist zoowel als ongekruist.
Dit is wel in overeenstemming met E d i n g e r's voorstelling, dat het bruggekern-stelsel een product zou zijn van pallium en neo-cerebellum. maar niet met een schema, dat de plaatsing van het neo-cerebellum uitsluitend zijdelings van het palaio-cerebellum aangeeft.
Dit schema heeft belemmerend ingewerkt op de studie der verbindingen tusschen brugge-kernen en cerebellum.
Het eerste gevolg, dat er uit voortvloeit is: er bestaan geen verbindingen tusschen de schors van den vermis cerebelli met de brugge-kernen. Experimenteel en door de pathologische anatomie is gebleken, dat die stelling onhoudbaar is. Het tweede gevolg is: er zijn alleen gekruiste verbindingen tusschen brugge-kernen en de schors van het cerebellum. Op diezelfde gronden is ook dit onhoudbaar.
Ontdaan van de opvatting als zoude het neo-cerebellum uitsluitend door appositie naast het palaio-cerebellum komen te liggen, maar gewijzigd in dien zin, dat alle scherpe grenslijnen ontbreken, dat palaio- en neo-cerebellum voor een groot deel door elkander heen zijn geweven, vormt de groote gedachte van den meester, desniettemin een grondslag voor de studie van het cerebellum.



Nu echter komen de schijnbare botsingen tusschen Bolk's en Eding e r s resultaten in een ander licht. Er is geen eigenlijke tegenstelling tusschen worm en hemispheren, ook al heeft de worm bij de lagere vertebraten lang bestaan, voordat er van hemispheren zich iets heeft ontwikkeld.
Datgene echter, wat later is geworden tot den worm bij de hoogere vertebraten, is in geenen deele meer vergelijkbaar met dat, wat bij de lagere vertebraten dien naam draagt. Bij de hoogere vertebraten is de worm door het neo-cerebellum zoozeer gemodificeerd, dat hij niet meer uitsluitend palaio-cerebellum is gebleven.
Wel blijft gelden, dat hoe verder men lateraal-waarts komt en vooral in den lobus posticus, men steeds meer producten van het neo-cerebellaire geheel ontmoet. Daarmeê komt het inderdaad tot uitsluitend gekruiste verbindingen, zooals in § 4 uitvoerig uiteen is gezet.
Een ander niet minder belangrijk punt, dat in § 5 van dit hoofdstuk is toegelicht, vloeit voort uit de onderzoekingen van Magnus en Rademaker.
Het bewijs, dat een aantal zich in het mesencephalon afspelende instellingsreflexen, onafhankelijk zijn van het cerebellum en na de wegneming er van, voortbestaan, stelde onverwacht een nieuwen eisch aan de anatomie.
Er moesten wel verlangd worden: directe aanvoerwegen uit medulla oblongata en medulla spinalis, naar het organisatie-middelpunt dezer reflexen, de roode kern, aanvoerwegen dus, die niet, langs een omweg, over de kleine' hersenen heen de roode kern bereikten.
Die eisch lokte een nadere studie uit over de architectuur van den bind-arm.
Het bleek dat deze bundel, tijdens zijn loop langs den binnenstee] van het corpus restiforme een ongedacht groot aantal vezels toegevoerd krijgt uit het octavus-, trigeminus- en lemniscus-gebied.
Daar ook deze vezels naar de roode kern gaan, zoowel als naar oogspierkernen en ruggemerg, is er voor dien physiologischen eisch wel een anatomische grondslag.
Bovendien is het waarschijnlijk, dat ook vezels uit den medialen lemniscus buiten den bind-arm om in de roode kern overgaan en is dus de aanvoer van impulsen uit medulla oblongata en spinalis naar de roode kern veel grooter dan vermoed werd.
Eindelijk moet nog op een derde punt gewezen worden.
Na de grondleggende resultaten van B o 1 k, E 11 i o t S m i t h, Edinger, Kappers, Brouwer, Valkenburg, Sven Ingv'ar, acht ik van niet minder groot belang, de klinische ervaring, die door de fransche school is uitgewerkt tot een grondslag voor de functie-leer van het cerebellum.
Onder leiding van Babinski en André Thomas, gesteund door Grainger Stewart en Gordon Holmes zou de eerste, belangrijkste, functioneele eigenschap van het cerebellum daarin bestaan, dat het



bij machte is: successief op elkander volgende reflexen in de juiste volgorde te rangschikken en bijeen te brengen.
Op p. 332 werd uiteengezet, dat de nieuwe begrippen, die in de kliniek burgerrecht hebben verkregen, als dysmetrie, rebound-verschijnselen, dyssynergie, dys-dia-doko-kinesis, een gemeenschappelijken grondslag hebben. De tijd is als factor bij de functie der kleine-hersenen in rekening gebracht.
Reflex-uitingen, ofschoon zij op zich zelf beschouwd volkomen ongedeerd zijn, kunnen, in den daarvoor beschikbaren tijd, niet met elkander verbonden worden tot het doelmatig geheel van samenwerking.
Ik acht deze klinische ervaring op nieuw een mijlpaal op den weg der kennis van de kleine-hersenen.
Want, ook al geeft men toe, dat de juiste samenvoeging binnen een beschikbaar tijds-interval, een algemeene eigenschap der functie van het hoogste zenuwstelsel moet zijn, toch ware het denkbaar, dat juist in het cerebellum de voorwaarden daartoe doorzichtig waren en dat, zij als eigen functie van het cerebellum naar den voorgrond moet worden gebracht.
Jelgersma, aan wien wij meer oorspronkelijke gedachten op dit gebied te danken hebben, heeft een poging gedaan om juist deze functie, als de grondfunctie van het cerebellum, in verband te brengen met den fijneren bouw er van.
Het middelpunt dezer functie zoekt hij in de cel van Purkinje, die inderdaad een merkwaardig voorbeeld is eener cel, die meervoudigen afferenten toevoer ontvangt en tegelijkertijd meervoudige reeksen van aanstooten naar buiten kan zenden.
Deze cel ontvangt langs het corpus restiforme, door de klimvezels, den aanstoot uit de kernen van de perifere centripetale sensu-motorische zenuwen.
Maar zij ontvangt tevens door de mosvezels en de axonen der dwergcellen, de aanstooten uit het centrale zenuw-stelsel, als striatum (via olijf) en als cortex cerebri (via brugge-kernen).
De cel van Purkinje zendt echter langs den bind-arm efferente impulsen uit, die eenerzijds direct naar het ruggemerg teruggaan (collateralen van C a j a 1 langs den prae-dorsalen bundel) en anderzijds over de roode kern heen, zoowel met den cortex cerebri verbinding zoekt, als indirect nogmaals verbinding maakt met het ruggemerg.
Jelgersma is van meening. dat een cel, waarin een kruispunt van afferente en efferente aanstooten vereenigd kan worden, een voorwaarde is, die tot tijdsbesparing kan voeren.
Onmiddellijk nadat bijv. de cortex cerebri aan het ruggemerg een aanstoot afgeeft, moet de cel van Purkinj ein werking komen. Want de hoeveelheid van dien aanstoot, die in het ruggemerg is gekomen, wordt langs den korten weg der klimvezels teruggeworpen op de cel van Purkinje. Zij bereikt haar ongeveer terzelfder tijd, als ook de aanstoot uit den cortex cerebri, na tweemalige onderbreking in brugge-kernen en dwergcellen haar bereikt.
Het aldus aan de cel van Purkinje gegeven complex van aanstooten,



evenwichtig of niet evenwichtig, kan, in kort geding naar het ruggemerg geseind, daar corrigeerend inwerken lang voordat de cortex cerebri, die eveneens van den nieuwen aanstoot kennis krijgt, dit behoeft te doen. Aan één cel wordt op die wijze een regeling toevertrouwd, elders aan complexen van schakel-apparaten overgelaten.
Indien de cellen van Purkinje werkelijk een uitzondering maken tegenover andere uitvoer-apparaten op hoog niveau (als de cellen in de roode kern, de groote cellen van het pallium of van den cortex), dan zou men daarin inderdaad de apparaten kunnen zien, die aanzienlijke tijdsbesparing mogelijk maakten.
Aldus is de ontzaglijke krachtsinspanning der onderzoekers op dit gebied stellig niet te vergeefsch geweest en al zijn wij nog ver af van het begrijpen der functie of zelfs van den bouw van het cerebellum, het staat vast dat er op dit gebied toch een aantal bouwsteenen zijn verzameld, die voor het gebouw der toekomst van blijvende waarde zullen blijken te zijn.







REGISTER.
A.
Aangeschakelde verbindingen 104
Aberrirendes Seitenstrangbündel 225
Achterhoorn 104
Achterwortels 104
Addison 67
Alae lóbuli centralis cerebelli 117, 121, 126 Amiculum nuclei dentati 39, 166, 182,
211, 345, 347, 360
Ammons-hoorn 106
Ansa lenticularis 107
Aplasia cerebelli 298
Archipallium 107
Area lunata 126, 127
Area(e) nebulosa(e) lemnisci 16
Area ovalis c. r. 1, 39, 209, 225, 226,
230, 236
— para-pyramidalis 125, 129
— post-pterygoidea 125, 126, 129
— pterygoidea 125, 126, 129
— supra-pyramidalis 126, 127
Ariëns Kappers 2, 3, 4, 5, 6, 10, 34,
46, 106, 107, 367, 371
Arnold stratum — 225
Arteria basilaris 110
— cerebelli inferior anterior... 110, 112
— cerebelli inferior posterior... 110, 111
— cerebelli superior 111, 112
— vertebralis 110
Astasie 331, 367
Asthenie 331, 367
Astwazaturow 161, 362
Ataxie 367
Atonie 331, 367
Atrophia.
— brachii pontis 290
— cerebelli 157, 161, 166, 169, 273, 290
■— cerebro cerebellaris 158, 161, 364
— lamelli cerebelli 160, 273
— neo-cerebellaris (Brouwer) 162, 166, 228
— olivo-ponto-cerebellaris 161, 163,
166, 197, 211, 226, 301, 304
- pedunculi cerebri 281, 290
B.
Babinski 331, 371
Bach 77, 80
Banen
— cortico-pontine 6
cortico-spinale.. . 6, 7, 9, 10, 86, 104 vernieling van —- 98
— pontine 169
Zie ook: Bundel, Fasciculus, Tractus,
Verbindingswegen en Vezelstelsels.
Barany 134, 135, 136, 369
Bechterew 8, 11, 13
Bell
verschijnsel van - 89
Bergmann
draden van — 204
Bernheimer 67, 69, 79, 82
Biach 151
Biervliet 57, 67, 80, 82
Binnensteel. Zie: corpus juxta-restiforme.
Bok 3, 319
Bolk 120, 122, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 131, 132, 133, 136, 137, 139, 146, 160, 162, 169, 170, 172, 324, 363, 367,
368, 369, 371 Borowiecki 237, 239, 248, 280, 281,
293, 317
nucleus — zie: nucleus para-medialis ponti.
Brachium conjunctivum 8, 39, 69, 71, 75, 183, 211, 332, 333, 335, 336,
344, 347, 352, 353



degeneratie van — 349, 350
doorsnijding van —. 340, 343, 356, 365 Brachium pontis 102, 183, 197, 207, 211,
237, 280
doorsnijding van — 317, 319, 325
Broek (van den —) 154
Brouwer 31, 69, 79, 84, 137, 161, 162, 170, 203, 209, 228, 229, 230, 298, 303,
304, 367, 371
Brun 367
Bumke 22, 24
Bündel.
aberrirendes Seitenstrang — 225
— vom Fusz zur Haube (Meynert) 15,
88, 294, 344 Zie ook: pedunculi lemnisci medialis. Bundel. Zie ook: Banen, Fasciculus, Tractvs, Verbindingswegen en Vezel¬
stelsels.
accessoire lemniscus — (Bechterew) 11 circum olivary bundie van Elliot Smith
26, 27, 28
— van CJowers 22, 141
Zie ook: tractvs spino-cerebellaris
ventralis.
■— van Hoche 13, 24
— (laterale nevelvlek — ) 11
Zie ook: fibres aberrantes pedunc. prot. Jumentiez.
— latero-pontine Schlesinger 11, 13,
22; 295
Zie ook: pedunculi lemnisci lateralis.
van Piek 22, 24, 31, 38
van Rissien Russell. Zie: tractus uncinatus. ventro-laterale — van Stanley Barnes
22, 28
van Vicq d'Azyr 106, 344
Burdach 26, 27, 28
C.
Cajal, S. Ramon y 36, 77, 181, 186, 188,
194, 195, 203, 204, 355, 356, 367
Capsula interna 104
verwoesting van — 86
Cassirer 69, 79, 80
Celband van Essiek 163, 164, 166, 207,
229, 248, 301
Cellen.
dwergcellen 173, 182, 183, 195, 196,
197, 200, 203
Golgi-cellen 173, 174, 196, £02, 203
Korf cellen 174, 183, 190, 191, 194, 198, 200 cellen van Purkinje 104, 147, 149, 152, 153, 158, 160, 161, 166, 169, 171, 174, 176, 181, 182, 183, 184, 186, 188, 192, 194, 197, 198, 200, 201, 204, 205, 209, 306, 314, 355, 360, 372
stercellen 188
Cellulac stellatae externae 188
—- stellatae internae 190
Cerebellum 98, 101, 104, 105, 106, 10!) f.f. —• exstirpatie 230, 231, 236, 272, 281,
293, 301, 330
mediale splijting van het — 314, 316, 349 Cerebro-pontine stelsels. Zie: Vezelstelsels
en Verbindingswegen.
uitmal der — 161
Chromogene localisatie (v. Monakow) 97, 101
Clarke. Zuilen van — 206, 225
Coenen 203
Columna jornicis 106
Commissura lemnisci dorsalis 352
— Meynert 69
—- posterior cerebri 61
— posterior medullae 225
—- Wernekink 333, 340, 341, 343, 344,
345, 352, 356, 365
Comolly 137, 161
Corpus juxta-restiforme. Zie ook: v. Monakow's I. A. K. 1, 39, 141, 208,
209, 211, 333, 335, 336, 339
Corpus mammillare 106
— medullare cerebelli 113, 141, 143,
145, 146
— ponto-bulbare. Zie: Celband van Essick.
— restiforme 8, 27, 30, 31, 39, 141,
143, 166, 183, 197, 206, 208
— trapezoides 8, 38, 39, 41
Crus circumcludens 130
Crus I (infeior) lobuli ansati. 128, 132, 151
Crus II lobuli ansati 128
Culmen vermis cerebelli 115, 118, 121,
126, 307, 326
D.
Declive vermis cerebelli 115, 118, 121,
126, 306
Decussatio lemnisci 20
Deiters. Zie: Nucleus —.
Déjérine.. 11, 13, 15, 16, 18, 86, 88, 89
Déjérine-Klumpke 22, 28
Dcmole 364



Diaschisis (v. Monakow) 99, 100, 101
Dusser de Barenne 236, 272, 301
Dysmetria ambulatoria (v. Rijnberk). . 133
E.
Edinger 137, 139, 146, 161, 162, 163, 169, 170, 172, 323, 324, 367, 368,
369, 370, 371
— 's snuffelorgaan 87
Ellioth Sinith 20, 26, 27, 31, 120, 122, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 137, 154, 367, 368, 369, 371
Essick 163, 164
celband van —. Zie: celband.
F.
Faisceau en écharpe (Féré) 15
Fasciculus. Zie ook: Banen, Bundel, Tractus, Verbindingswegen en Vezelstelsels.
•— longitudinalis posterior 4, 7, 8, 36, 38, 49, 51, 53, 55, 59, 61, 69, 71, 72, 75, 86, 87, 90, 341, 344, 352, 353
— prae-dorsalis 8, 341, 343, 352,
353, 356
■—- retroflexus ... 344
siliquae (Burdacli) 26, 27
- ventro-lateralis (arcuatus Schaf-
fer) 26, 28
Fastigium ventriculi quarti 113
Féré 15
Ferraro 279
Fibrae. — aberrantes caudales Jumen-
«e* 18
arcuatae externae 27, 31, 207, 228, 230
— arcuatae internae 230, 236
— bulbo-pontinae 24
hirsutae. Zie: mosvezels bij vezels.
— obliquae pontis 237, 256, 293
— post-trigeminales 227
— prae-trigeminales 226
— propriae cerebelli 203
pyramidales aberrantes 11, 294
— radiales lamellae 174 179
— rectae oculo-motorii 53, 75, 77.
— rectae pontis 237, 255, 256, 261,
279, 293, 296, 301
— tegmento-cerebellares 1, 104. 215
— transversales pontis 255, 279
— trigeminales Mingazzini 226
Fibres aberrantes bulbo-protubérantielles
Jumentiez 18 '
— aberrantes intermédiaires Jumentiez 20, 24
- aberrantes proximales pedunculoprotubérantielles Jumentiez ... 11, 24
— homo-latérales Mme Béjérino 22, 28
Fibrillogene stimulatie. (Bok) 3
Fissura.
— para-pyramidalis cerebelli 125,
126, 154, 155, 156 post lunata cerebelli 125, 126, 127,
137, 154
- post nodular is cerebelli (Elliot Smith)
122, 124
post pterygoidea cerebelli ... 125, 128
praeculminata cerebelli 124, 153
praenodularis cerebelli (Bolk) .... 122 praepyramidalis cerebelli. Zie: sulcus.
- prima cerebelli 124, 154, 156, 226, 307
- secunda cerebelli 124, 137, 154, 156,
226, 228
— supra-pyramidalis 124, 126. Zie
ook: sulcus pyramidalis (Bolk).
Flechsig 11, 13, 15, 27
Flocculus cerebelli 121, 122, 123, 126,
128, 137, 141, 143, 146, 151 Zie ook: jormatio flocculi.
Folium cacuminis cerebelli.. 119, 121, 126 Fontaine straling van Meynert 8, 53,
69, 71, 75, 340, 352
Forel 256, 266
Kruising van — 97, 340
Formatio flocculi 153, 154, 156, 157,
163, 169, 171, 178, 179, 180, 272, 273
— reticularis alba 8, 38, 39
— reticularis 8, 38, 39
— Rolando 355
Formatio vermicularis cerebelli 128, 130,
132, 151, 169
Zie ook: Vermis cerebelli.
Fossa paramediana cerebelli (Bolk) 120, 128
Fuse 26, 31, 36, 86, 87, 208, 211
Kern van —. Zie: Nucleus Fuse. Fuszschleife van Flechsig.
laterale — 11
mediale — 15
(i.
Ganglion ciliare.
exstirpatie van het — 67, 69
Gans 362
Gehuchten, van — 3, 6, 22, 34, 35, 39,
41, 57, 58, 80, 82, 217, 314, 349



Genu nervi facialis 5, 7, 34, 36, 39
Globus pallidus 107
Golgi 188
— netten 202
Goltz 99
Gordon Holmes 227, 331, 371
Gowers 90
bundel van —. Zie: bundel.
Grainger Stewart 228, 331, 332, 371
Gudden, von — 15, 32, 56, 57, 58, 63, 67,
69, 82
Guizetti 362
Gustatorische impulsen 3, 5
H.
Held. eosinophile glomeruli van - - 173, 196
Heilweg' 207
Hemisphaerae cerebelli 115, 124
— cerebri. Exstirpatie van — 231,
278, 364
Henle 28
Hensen 80, 82
Hess 147
Hilus nuclei dentati 345, 347
— olivae 226
His. Dorsale vleugelplaat van - 112, 206
Hoclie. Bundel van — 13, 24
Holmgren. Kanalen van — 202
Hortega, del Rio 205
Hoven van Genderen, v. d 9
Hughling-Jackson 94, 104
I.
Incisura posterior cerebelli 115
— semilunaris cerebelli 115
Ingvar, Sven 136, 137, 371
Inhibitie van functies (Goltz) 99, 100
Intellectueel systeem van Jelgersina.... 103
Intus-susceptie. (Groei door—) 161, 198, 370
J.
Jelgersma 27, 103, 183, 194, 201, 230, 372
Jong, J. V. de — 158
Judson-Herriek 103, 106
Jumentiez 11, 20
Zie ook: fibres aberrantes pedunculoprotubérant ielles.
Justi 82
K.
Kahler 80
Karplus 293
Klcyn, de 221
Klimvezets. Zie: vezels.
Knies 80
Koch 3
Kohnstamin 208
Kölliker 176, 191
Kringverbindingen 102, 103, 108
Kuithan 122
L.
Labyrinth-exstirpatie 31
—- -impulsen 1, 2, 4
Lamina cellularis (ganglionaris) cerebelli
173, 194
Lamina granularis cerebelli 147, 149, 173, 174, 176, 183, 193, 194, 195,
196, 197, 202, 203, 205
— granularis externa cerebelli 148,
149, 153
— granularis intermedia cerebelli 148,
152, 153
- granularis interna cerebelli 148
- granularis secunda cerebelli 147,
148, 149, 151, 152, 153
— granularis super ficialis cerebelli
147, 151, 178, 205 Zie ook: lamina super ficialis.
— molecularis cerebelli 147, 148, 149, 150, 153, 173, 174, 182, 188, 196,
197, 202, 204
— plexiformis cerebelli. Zie: lamina
molecularis cerebelli.
- superficialis cerebelli 147, 149, 150,
175, 202
Landouzy.
regel van — 86
Latuineten 63
Lemniscus
Lemniscus (pedunculi —) 86
— lateralis 11, 13, 230, 338, 339, 343,
345, 347, 351, 352, 357
— medialis 11, 13, 38, 39, 104, 230,
231, 345, 353
Leute de No 209, 355
Leube 83
Levvandowsky 133
Lewy 24
Lingula cerebelli 116, 121, 124, 126



Lobulus ansatus cerebelli 128, 129, 130, 131, 149, 151, 153, 160, 163,
169, 171, 273, 317
exstirpatie van — 330
biventer cerebelli 120, 121, 125, 126, 129, 136, 145, 146, 160,
290, 305, 306, 323 - centralis cerebelli 117, 121, 124
126, 307, 317 complicatus lobipostici cerebelli 128,
130, 319, 369
— culminatus cerebelli 118, 307
— cuneatus cerebelli 120 305
— gracilis cerebelli 120, 305
- lateralis posterior cerebelli 128, 129,
130, 131
— lunatus cerebelli 290
lunatus cerebelli anterior 118, 124, 145 lunatus cerebelli inferior 120, 121,
125, 136, 137, 145, 176 lunatus cerebelli posterior... 118 145
- medialis lobuli posterioris 128, 129.
130, 131, 132, 149, 151,' 153,' 154, 228, 319, 324, 369 (ook wel lobulus medianus posterior). para-medianus cerebelli 128, 129,
130, 131, 151, 153, 163, 169,' 319
— petrosus cerebelli 130, 132, 203
- quadrangularis cerebelli 305, 326
— quadratus cerebelli anterior 118,
121, 126, 145
— quadratus cerebelli posterior 118,
121, 126, 137, 145
— semi-lunatus cerebelli inferior 120,
126, 129, 136
— semi-lunat.us cerebelli superior 119,
121, 129, 136 Zie ook: lobus lunatus superior, simplex lobi posterioris cerebelli 126, 127, 128, 129, 130, 131, 132, 133, 151, 153, 163, 169,
228, 306, 319, 369
exstirpatie van -— 329
Lobus anterior cerebelli 124, 126, 127,
129, 130, 131, 137, 151, 153, 154, 163^
169, 170, 228, 319, 369
— lunatus superior cerebelli 119, 132,
136, 137, 178 Zie ook: lobulus semi-lunatus superior.
— medialis cerebelli 124, 126, 137
— posterior cerebelli 124, 126, 127,
128, 129, 137, 170, 171
Loewy 151
Luciani 172, 331, 367
M.
Magnus 63, 67, 94, 97, 172, 331, 345, 371
Marchi 356
Marie, Pierre 24, 161
Masuda 242, 248, 293, 298, 303, 304^
305, 306, 312, 321, 323, 326
Medulla oblongata j f{_
Membrana intima piae matris 174
— limitans gliae 174
Merg der kleine-hersenen 113
Mesencephalon 94 gg
Meynert 208, 256, 263, 266, 269
- 's bundel jg
's fontaine straling 53, 69, 71
Mingazzini 298, 300, 301, 302, 303
fibrae trigeminales — 226
Monakow, v. 80, 84, 99, 100, 231, 236,
293, 303
chromogene localisatie van — 97
— 's I. A. K. 1, 141, 208, 217, 333,
343, 345, 347, 349, 350, 353, 355
's VeW 8, 22, 225, 350
3Ionrad-Krohn 44 90
Monstra g
Monticulus vermis cerebelli ng
Mosvezels. Zie Vezels.
N.
Neocerebellum 112, 137, 139, 146, 166,
169, 228, 364, 368, 369, 370
Neocerebellaire aanvoerwegen 177, 198
Neodentatus 303
Nervus abducens 8, 34 43
— acusticus jog
— cochlearis 44
— facialis 5, 8, 9, 34, 36, 39, 43, 44, 82
— glosso-palatinus g
— octavus 46 gg
— oculomotorius 56, 63, 79
— olfactorius 105
— opticus iog
—■ trochlearis 47 gg
— vestibularis 46, 104, 134, 135
Neurobiotaxis (Kappers)... 3, 5, 9, 10, 46
N evelvlekken j g
Nodulus cerebelli 113, 120, 121, 126, 132,
137, 145



Nothnagel 367
Nuclei.
Nuclei brachii csnjunctivi
Nucleus lateralis br. c. 336, 337, 338,
352, 355, 357, 365
— medialis br. c. 336, 338, 340, 355 -— proprius br. c 257, 358, 365
Nuclei cerebelli 113, 141, 358
Nucleus dentatus 39, 141, 166, 211, 217, 333, 335, 336, 347, 350, 352,
353, 356, 358, 360, 362
— emboliformis 141, 211, 215, 217,
335, 336, 347, 353, 356, 358, 362
— fastigii 141, 215, 217, 218, 219,
226, 348, 349, 353, 358 —- globosus 39, 211, 215, 217, 218,
347, 349, 353, 358
— lateralis cerebelli... 314, 336, 356, 358
— medialis cerebelli 104, 209, 314,
332, 333, 358
Nuclei lemnisci
Nuclei reticulares lemnisci 16, 18, 241,
247, 251, 253, 294, 297 Nucleus reticularis lateralis l... 241, 295
— reticularis medialis l 241, 295
Nuclei Nervi abducentis 1, 3, 4, 5, 7, 8,
32, 34, 36, 39, 85, 86, 88 Nucleus Fuse 36, 38
— motorius N. abd 18
— ventralis N. abd 34, 35, 36
Nuclei Nervi accessorii
Nucleus motorius N. ac 24
Nuclei Nervi facialis 1, 2, 3, 4, 6, 9,
13, 32, 34, 38, 39, 40, 41, 44, 89 Nucleus motorius N. fac. . . . 10, 18, 24
— sensibilis N. fac 5
Nuclei Nervi glossophayngei 2, 5
— Nervi octavi 1, 146, 194, 345
Nucleus dorsalis N. octavi. . 141, 163,
164, 206, 229
Nucleus radicis descendentis proprius 36 Nucleus triangularis 1, 8, 36, 86, 104, 141, 208, 209, 215, 217, 221, 223, 224, 225, 335, 343, 344, 345, 350,
352, 353, 355, 357
— ventralis N. octavi 1, 8, 38, 141,
206
Nuclei Nervi oculo-motorii 38, 45, 46, 49, 50, 54, 55, 57, 58, 59, 61, 69, 71,
77, 82, 84, 86, 89, 344 Nucleus Darkschewitsch 47, 57, 59, 61,
66, 67, 77, 80
Nucleus dorsalis N. ocul. 51, 54, 55,
56, 59, 61, 63, 65, 72, 75
— medio-dorsalis N. ocul 65
— Perlia 65, 72, 84, 88, 89
- postero-medialis N. ocul 72, 74
— ventralis N. ocul 51, 54, 55, 56,
59, 61, 63, 65, 72, 75 Westphal-Edinger 47, 57, 59, 61, 65, 67, 69, 73, 75, 77, 79, 80, 88,
89, 90
Nuclei Nervi trigemini .... 1,9, 194, 352 Nucleus masticatorius 2, 3
— mesencephalicus N. trigem 1
— motorius N. trigem 2, 18
— sensibilis N. trigem. .. 1,2, 223,
336, 338, 339, 343, 345, 353, 357
Nucleus spinalis N. trigem 39
Nuclei Nervi trochlearis 45, 46, 47, 49,
50, 56, 69, 71, 88, 341, 344
— Nervi Vagi 2
Nucleus motorius N. vagi 24
Nuclei Pontis 183, 197, 237, 305
Nucleus arcuatus 20, 27, 28, 30, 31, 163, 164, 165, 206, 207, 209, 229,
230, 251, 256, 263, 307
— dorsalis pontis 17, 18, 241, 243, 248, 251, 253, 255, 258, 259, 261, 262, 263, 265, 269, 273, 276, 283,
286, 289, 290, 300, 305, 323
— dorsolateralis pontis 241, 244, 246, 247, 251, 261, 262, 263, 265, 271, 273, 276, 279, 284, 286, 287, 289,
290, 326
— intra-peduncularis pontis 239, 241, 243, 244, 246, 251, 266, 271, 273,
276, 284, 289, 293, 295, 316
— lateralis pontis 241, 244, 247, 251, 255, 256, 261, 263, 265, 266, 269, 271, 276, 279, 284, 287, 289, 290, 300, 305, 316, 319, 321, 323,
325, 326
— medialis pontis 272
— paramedialis pontis (Borowieeki) 239, 240, 241, 243, 244, 246, 247,
250, 251, 273, 314, 316, 321
— peduncularis pontis 239, 243, 244, 246, 247, 248, 250, 251, 253, 254, 255, 256, 258, 260, 261, 262, 263, 265, 266, 269, 271, 273, 276, 279, 284, 286, 287, 289, 290, 292, 293,
295, 300, 319, 321, 324, 325, 326
— peri-peduncularis pontis 242, 243,
246, 276, 316



Nucleus reticulatus ventralis pontis 86, 244. 247, 253, 255, 266, 269, 276,
279, 293, 316, 323
— ventralis pontis 163, J64, 165, 240, 244, 246, 251, 253, 255, 256, 261, 263, 265, 266, 269, 270, 271, 272, 273, 276, 279, 280, 281, 284, 287, 289, 290, 292, 300, 305, 306, 307, 309, 312, 314, 316, 317, 319,
321, 323, 324, 325, 326
Nuclei thalami.
Nucleus anterior thal 344
— lateralis thal 104
— latero-ventralis thal 231
N ucleus.
Nucleus amygdalae 290
— arcuatus. Zie: Nuclei pontis.
— Borowiecki. Zie N. paramedialis pontis.
— cuneatus 230, 231, 235, 236
Darkschewitscli. Zie: Nuclei Nervi
oculorn.
— Deiters 104, 134, 141, 208, 209, 215, 217, 219, 221, 223, 225, 355,
356
-— dentatus. Zie Nuc. cerebelli.
— emboliformis. Zie: Nuclei cerebelli.
Nucleus fastigius. Zie Nuclei cerebelli. ■— funiculi lateralis 165, 207, 229,
230
Fuse. Zie: Nuclei Nervi abducentis.
—■ globosus. Zie: Nuclei cerebelli.
— gracilis 230, 231, 235, 236
Nucleus gustatorius 9
Nucleus intra-peduncularis. Zie Nuclei ponti.
— masticatorius 2, 3
— medialis raphe 238, 239, 243, 250
v. Monakovv 236
— olivae 207
— olivaris inferior 22, 107, 164, 165,
197, 206, 226, 227, 229, 255
— olivaris superior 8
— parolivaris 227, 228
— peduncularis. Zie: Nuclei pontis.
— peri-peduncularis. Zie: Nuclei pontis.
— Perlia. Zie: Nuc. Nervi oculomotorius.
■— proprius corporis restiformis 207,
229, 230, 236
Nucleus ruber 47, 49, 69, 71, 75, 97,
98, 101, 108, 341, 344, 345, 353, 356 — triangularis. Zie: Nucl. Nervi Octavi.
■— Westphal-Edinsrer. Zie: Nuclei Nervi oculorn.
0.
Obersteiner 24, 31, 67, 147, 178
Oliva inferior 27, 207
—■ superior 8, 38
Ontherseningsstijfheid 97
Oogbewegingen
bij sacculus- en utriculus-impulsen .. 85
Palaio-cerebellum 112, 137, 139, 146, 170, 171, 228, 364, 368, 369, 370
aanvoerwegen van het — 198
Palaio-dentatus 363
Para-flocculus 121, 128, 171
Paravermis 120, 126
Pars floccularis cerebelli 130, 137
Pawlow 231, 236, 279, 364
Pedunculi cerebri 104, 253, 255, 294
Pedunculus corporis restiformis . . 143, 226
— flocculi 104, 121, 143, 145, 146,
207, 209, 211, 215
— lemnisci 86, 88, 90
lateralis 295, 300. (Zie ook: bundel van Sehlesinger).
medialis 294, 300
Perlia. Zie nucleus Perlia.
Pes profundus lemnisci ... 11, 16, 20, 24 - superficialis lemnisci. 15, 16, 20, 24
Pii'k 22, 24, 31, 38, 80, 297
Pitres 24
Plexus infra-ganglionaris cerebelli 176, 188 intra-granularis cerebelli 174, 193,
194, 197
—- peri-ganglionaris cerebelli 176, 192,
194, 197
Plexus supra ganglionaris cerebelli 176, 178 Pons Varoli 1 ff. Zie: nuclei ponti en vezelstelsels.
Prévost 85, 86
Purkinje-cellen. Zie: cellen.
Pyramide-baan. Zie: banen.
Pyramide-vezels.
verdwaalde — 1, 11
Pyramis cerebelli.. 120, 121, 124, 128, 309



R.
Rademaker 94, 97, 98, 172, 304, 314,
317, 331, 345, 371 Radiatio peduncularis centralis 260, 265, 269, 271, 272, 282, 288, 289, 290,'
291, 292, 298 ■— peduncularis lateralis 260, 263, 265, 270, 271, 272, 287, 289, 290,
300, 301
— peduncularis medialis 258, 259, 260, 263, 267, 269, 286, 289, 290,'
300, 301
Radices nervi abducentis 34 39
— — facialis 5, 32, 39
— —- oculo-motorii. 47, 49, 56, 71, 72
— — trochlearis 47 50
Radii medidlares cerebelli 113
— — lamellae 114
Radix mesencephalicus nervi V 338
Reflexen.
dreig — 85
geconjugeerde — 85
instel ■— 94 97
kniP — 85, 90
Reillii.
vallecula cerebelli — j j g
Retzius 122
Rissien Kussell 22
bundel van —. Zie: tractus uncinatus.
Rothmann 27 133
Rijnberk, van 132, 133, 134, 329, 330
s.
Saenger 83
Schlesinger. Zie bundel van Schlesinger. Schatter. Zie: fasciculus ventro-lateralis —
Schift 69, 79, 80
Sehroeder van der Kolk 28
Shelishaer 2U
Sherrington.
commonpaihs van — 97
Siemerling 82
Spiller 22
Spitzer 293
Spitzka 58, 63, 67, 69
Stanley Barnes 22, 24, 28
star 80
Statotonus 172
Stenvers 221, 230
Stern 3j
Stilling 2J3
Stratum Arnoidi ook
Stratum centrale lemnisci 11, 13 10
— complexum pontis 237, 239, 246,
258, 261, 267, 269, 296
— complexum pontis dorsale... 241, 253, 255, 261, 262, 265, 269, 271, 272,
284, 287, 291, 292, 300, 30l| 326
— complexum pontis ventrale 241, 253, 254, 255, 256, 263, 265, 269, 271, 272, 284, 287, 289, 292, 294, 295, 297,
305, 306, 326 fibrarum complexum (intermedium) pontis 237
— fibrarum profundum (dorsale) pontis 237, 239, 246, 248, 253, 255, 258, 261, 262, 265, 269, 271, 272, 283,
284, 286, 290, 291, 292, 300
— fibrarum superficiale (ventrale)
pontis 237, 239, 253, 254, 256, 258, 261, 263, 265, 266, 269, 271, 272, 21Z, 284, 287, 289, 292, 293, 301, 306, 312
— interolivare 20
Substantia grisea centralis 36, 46, 49, 51,
54, 55, 56, 59, 61, 69, 71, 75, 87, 88,
89, 107, 352
— innominata 107
— reticularis alba et grisea. Zie: Formatio reticularis.
— nigra 107, 254, 258, 295
— perforata 107
Sulcus.
horizontalis magnus 115, 121, 122, 126 inferior anterior cerebelli ... 120, 121 inferior posterior cerebelli... 119, 120
intercruralis cerebelli 128
post-centralis cerebelli 117, 121
— post-lingualis cerebelli 117, 121
— prae-pyramidalis cerebelli 119, 120,
121, 128, 143, 145, 146 prae-uvularis cerebelli 120, 121,
128, 143, 145, 146 primarius cerebelli Bolk 124, 126,
137, 143, 145, 146, 153
— primarius caudalis cerebelli Edin-
ger 137
— primarius frontalis cerebelli Edin-
ser 137
— primus cerebelli 120, 121
— secundus cerebelli. Zie sulcus prae-
uvularis.
superior anterior cerebelli 121, 124, 126
— superior posterior cerebelli 121
— uvulo-nodularis cerebelli (Bolk) 120,
121, 128



T.
Tabel der verbindingen tusschen bruggekernen en groote en klein-hersenen . 328
Thalamu# 107
vernieling van 235
Thomas 331, 356, 371
Tonsilla cerebelli 121, 126, 129, 146,
151, 160, 290 Tractus Zie ook: Banen, Bundel, Fasciculus, Verbindingswegen en Vezelstelsels. —- arcuato-cerebellaris 207, 230
— arcuato-floccularis 211
— centralis tegmenti. Zie: tractus stria
olivaris.
— cortico-spinalis 4
— fastigio-vestibularis 217
— octavo-mesencephalicus 8, 22
— olivo-cerebellaris 143, 145, 146, 169,
207, 229, 329 —>- peduncularis transversus (vonGud-
den) 15
rubro-spinalis 8, 39, 41, 97, 340
— spinalis nervi V. 1, 5, 8, 41, 143,
223, 225, 338, 347, 357 -— spino-cerebellaris dorsalis (Flechsig) 141, 143, 145, 146, 193, 206, 225,
226, 227, 228, 230, 329, 345 spino-cerebellaris ventralis 8, 39, 41, 141, 145, 146, 193, 206, 225, 226, 228, 329, 332, 334, 335,
345, 347, 350, 353, 357
spino-olivaris (Heilweg) 207
spino-thalamicus 8, 13, 39, 40, 41, 104
— spino-tectalis 39
stria-olivaris (Wallenberg) 44, 107, 207
— tecto-spinalis 4, 13
— tegmento-cerebellaris 207, 229
- uncinatus (Rissien Russell) 104,
141, 143, 217, 219, 221, 332, 334, 335, 336, 345, 347, 349, 358
— vestibido-cerebellaris 206, 349
— vestibulo-fastigius 215, 221, 333
vestibulo-floccularis .... 209, 211, 228
—- vestibulo-globosus 215, 221, 333
— vestibulo-mesencephalicus 53
— vestibulo-nebularis 215
vestibulo-nuclearis 353
— vestibulo-spinalis 8.. 39, 41, 221
Trendelenburg 135
Tsuchida 77, 80, 83
Tuber vermis cerebelli 119, 121, 126
U.
IJ neus terminalis cerebelli 130
Uvula cerebelli 120, 121, 124, 126, 132,
290, 309
V.
Valkenburg-, van 143, 151, 153, 362, 367, 371
Vallecula cerebelli 119
Velum medullare anticum 47, 112, 119, 340
— medullare posticum 112
Ventriculus quartus.
Tumor van —.. 309
Verbindingswegen. Zie ook: Banen, Bundel, Fasciculus, Tractus en Vezelstelsels, bidbo-cerebellaire — 207, 208, 226,
229, 230
cerebro-pontine — 
uitval van — 161
olivo-cerebellaire — 226, 228
ponto-cerebellaire — 207, 208, 226,
236, 329
spino-cerebellaire — 206, 208, 225, 226,
323, 329
vestibulo-cerebellaire — 206, 208, 209, 226 Vermis cerebelli 115, 163, 170, 171, 215, 228, 290, 305, 307, 309, 312, 316. Zie ook: formatio vermicularis.
— atrophie 303
— exstirpatie 317; 321
Vezels. Zie ook: fibrae.
centrifugale cerebellaire — 182
diepe tangentiale cerebellaire — 176, 188 intragranulaire cerebellaire-- 174, 176,
178, 179, 183, 197 klim— 182, 183, 192, 193, 194, 197,
198, 199
mos— 182, 183, 193, 194, 196, 197, 199 oppervlakkige tangentiale cerebellaire —
176, 188
periganglionaire — 176, 178, 188
tangentiale — 176, 182, 192, 194
transversale brug— 237, 265, 287
Vezelstelsels. Zie ook: Banen, Bundel, Fasciculus, Tractus en Verbindingswegen.
fronto-pontine — 263, 283, 286, 290,
292, 293
parieto-pontine — 263, 265, 281, 283,
284, 291, 292, 293



parieto-spinale —. ponto-parietale —. ponto-spinale - .. tempero-pontine —
263, 265,
291 271 271
263, 265, 283, 286,
290, 292, 293 Vicq d'Azyr. Zie Bundel van —.
Vinculum lingulae 117, 121
Virehow-Robin.
ruimte van — 174
Vogt, G 9, 161, 170, 362
Y'ölckers 80, 82
Voorhoorn 104
Voorwortels 104
w.
Wallenberg 8, 44, 107, 207
Weidenreich 361
Wernicke (regel van —) 85
Westphal-Edinger (nucleus van —). Zie: Nucleus.
Wilbrand 83
Wortelvezels. Zie: Radices.
Yainamoto 31
Z.
Zelioni. 231, 279, 364