JAC. v. ZOELEN
BOEKBINDER KANAALSTRAAT 8 AMSTERDAM-W. TELEFOON 8 3470











HANDBOEK DER NEUROLOGIE



HANDBOEK
DER
NEUROLOGIE
EERSTE GEDEELTE. DE BOUW YAN HET ZENUWSTELSEL.
HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1928.



DE BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL
EEN POGING TOT SAMENVOEGING IN EEN FUNCTIONEEL GEHEEL, VAN DE IN PLAATS ONDERSCHEIDEN WEGEN EN CENTRA, LANGS WELKE ZINTUIGSINDRUKKEN ZICH REFLECTORISCH KUNNEN UITEN
DOOR
DE. C. WINKLER,
Oud-Hoogleeraar in Neurologie en Psychiatrie aan de Rijks-Universiteit te Utrecht.
DEEL IY.
DE PARS INTERMEDIA VAN DEN HERSENSTAM.
HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1928.



NEDERL. MAATSCHAPPIJ TER BEVORDERING DER GENEESKUNST



VOORWOORD.
Tusschen het verschijnen van het lilde en IVde deel van deze anatomie van het zenuwstelsel ligt de dood van R u d o 1 f Magnus, in leven hoogleeraar in de pharmacologie aan de Rijksuniversiteit te Utrecht.
Evenals dit een onherstelbaar verlies voor de experimenteele pliysiologie van het centrale zenuwstelsel in Nederland bleek te zijn, zoo was dit meer in het bijzonder een geducht verlies voor mij, die gewoon was de anatomische controle der in het laboratorium van Magnus gedane operaties op het centrale orgaan te verrichten en daarmee, voor mijzelf een onuitputtelijke bron voor studie ter beschikking had.
Bepaaldelijk had Dr. Rademaker, wiens studie over de roode kern en wiens arbeid over het cerebellum in Magnus laboratorium werden verricht, sedert jaren, een groot aantal hersenen van konijnen, katten, honden en apen mij ter bewerking opgedragen. Bij die dieren waren weggenomen: le. De groote hersenen, enkel- of dubbelzijdig, soms te zamen met het striatum, soms terwijl dit gespaard was gebleven.
2e. de kleine hersenen. 3e. de groote en kleine hersenen te zamen.
Meestal hadden deze dieren maanden, somtijds zelfs jaren na de operatie geleefd. Ik stel er prijs op hem daarvoor mijn dank te betuigen.
Daarenboven gingen er van het laboratorium van Magnus allerlei vragen uit. Zij drongen ons in een richting, die een herziening der anatomie, bepaaldelijk in het gebied van den hersensteel noodzakelijk maakten.
Er werd gevraagd, hoe de roode kern, die bij afwezigheid van groote en kleine hersenen het voortbestaan van bepaalde stelreflexen verzekerde en het optreden -van spierstijfheid voorkwam, daartoe in staat werd gesteld wanneer de cerebellaire en cerebrale aanvoerbanen verwijderd waren en door welke mesencephale, pontine, bulbaire en spinale aar,ivoorwegen dit mogelijk werd gemaakt.
Er werd gevraagd of de rubro-spinale baan, wel de eenige uitvoerweg naar het ruggemerg was en of bij de reductie der pars magno-cellularis bij apen en menschen er dan geen andere wegen beschikbaar waren om in de plaats te treden van dezen bundel.
Dergelijke vragen stelden voor de roode kern een nieuw anatomisch probleem, dat overigens door Hatschek en Von Monakow reeds was ingeleid en waarvan de uitwerking in dit IVde deel wordt gegeven.
Maar de man die den stoot tot dit werk gaf, is niet meer en de school van Magnus te Utrecht is uiteengespat.
Dat is te betreuren, want niet alleen op grond van de studie der stelreflexen, ook op andere gronden en uit zeer verschillende plaatsen, wint de



voorstelling veld, dat er naast het betrekkelijk zelfstandig cerebello-cerebraal stelsel (het pyramide-stelsel), dat zijn uitvoerwegen in de cortico-pontine, cortico-bulbaire en cortico-spinale banen bezit, nog een ander niet minder zelfstandig cerebello-cerebraal stelsel bestaat (het by-pyramide-stelsel), dat over andere uitvoerwegen, uit het pallidum en uit de roode kern beschikt en langs deze met het caudale zenuwstelsel verbonden is.
Van elkander volkomen onafhankelijk, werken zij desniettemin tot een gemeenschappelijk doel te zamen opdat een snelle, juiste, in tijd en in tonus goed georganiseerde, willekeurige beweging verzekerd zal zijn.
Men is niet gewoon om de behandeling van de roode kern vastgekoppeld aan de substantia nigra en aan den hypothalamus, gezamenlijk, als een geheel te behandelen. Dit is hier onder den naam van pars intermedia cerebri geschied.
De grijze stof in den hersensteel laat zich dan gemakkelijk beschrijven en naarmate de tegenstelling tusschen het pyramide-stelsel en het bij-pyramide-stelsel meer naar den voorgrond treedt, zal daardoor het overzicht over het laatstgenoemde stelsel langs dien weg eenvoudiger worden.
Ten slotte, een woord van dank aan hen, die het verschijnen van dit deel hebben mogelijk gemaakt.
Allereerst aan het R emmert Adriaan Laa n-fonds, die de uitgave van dit deel heeft bekostigd.
Voorts aan Prof. Dr. L. B o u m a n, die mij het werken in de Psychiatrisch-neurologische kliniek bleef veroorloven en aan Prof. Dr. K. d e S n o o, die mij welwillend kostbare, menschelijke, foetale zenuwstelsels ter beschikking heeft gesteld.
Eindelijk aan Dr. C. C. D e 1 p r a t, die voor dit IVde deel, evenals voor het lilde deel, de revisie der drukproeven op zich heeft willen nemen.
Dr. C. W i n k 1 e r.



INHOUD.
HOOFDSTUK XIII.
Bldz.
De pars intermedia van den hersenstam. Haar begrenzing. Haar verhouding tot de substantia grisea centralis, telencephalon, diencephalon en striatum. Hare bestanddeelen. Roode kern, substantia nigra Sömmeringii, corpus subthalamicum.
Hvpothalamus en daaraan sluitende verbindingen 1—254
§ 1. Inleiding. Pars intermedia en haar begrenzing .... 1—14 § 2. De roode kern 14—184
a. Begrenzing, plaatsing, grootcellige en kleincellige afdeeling. Vergelijkend anatomisch beschouwd .... 14—34
b. Structuur der roode kern. Haar verdere onderverdeeling. De onderscheiding van een ouder gedeelte tegenover een jonger gedeelte der kern. Experimen-
teele resultaten 34—68
c. De neo-rubrale afdeeling der roode kern bij dieren . 69—99
d. De menschelijke roode kern.
1. Inleiding 99—100
2. Beschrijving der normale menschelijke roode kern . . 100—121
3. Nadere ontleding van de frontale mergstraling uit de menschelijke roode kern. De frontale verbindingen en
de onderaf deelingen der roode kern 122—161
4. Nadere ontleding der caudale verbindingen van de menschelijke roode kern 161—184
§ 3. De substantia nigra Sömmeringii of de zwarte
kern 185—235
a. Algemeene beschouwingen. Inleiding 185—188
b. De zwarte kern bij lagere zoogdieren. Haar verbindingen met het mesencephalon. De mesencephale afdeeling
der zwarte kern of het palaio-nigrale gebied .... 188—205
c. Het proximale gedeelte der zwarte 'kern, het pallidocerebrale gedeelte er van, of het neo-nigrum. De invloed van striatum en van hersenschors op het neo-nigrum. Pallido-nigrale en cortico-nigrale toeleidingswegen voor de substantia nigra. De verbindingen met het striatum en cortex, de nigro-pallidaire
en nigro-corticale banen 205—229



Bldz.
d. Samenvatting der ons bekende, in de vorige paragrafen toegelichte, anatomische, experimenteele en
klinische gegevens over roode en zwarte kern . . . 229—235 § 4. De frontale bestanddeelen van de regio subthalamica.
De nucleus subthalamicus. De nucleus zonae incertae. De fasciculus thalamicus hypothalami (hx van Forel) en de fasciculus lenticularis hypothalami (h2 van Forel) 235—254
a. Inleiding 235—237
b. Nucleus subthalamicus en nucleus zonae incertae . . 238—259
c. De nucleus subthalamicus bij den mensch 250—251
d. Samenvatting 251—254



HOOFDSTUK XIII.
DE PARS INTERMEDIA VAN DEN HERSENSTAM. HAAR BEGRENZING. HAAR VERHOUDING TOT DE SUBSTANTIA GRISEA CENTRALIS, TELENCEPHALON, DIENCEPHALON EN STRIATUM. HARE BESTANDDEELEN. ROODE KERN. SUBSTANTIA NIGRA SOEMMERINGII. CORPUS SUBTHALAMICUM. HYPOTHALAMUS EN DAARAAN SLUITENDE VERBINDINGEN.
§ 1. Inleiding. Pars intermedia en haar begrenzing.
Wanneer het machtige stelsel der bruggekernen geeindigd is, komt de hersensteel vrij uit de V a r o 1 s-brug. Men zou dan met eenig recht mogen vermoeden, dat de efferente vezels uit hersenschors naar bruggekernen, die met elkander een ventrale vezellaag, den pes pedunculi cerebri, vormen, weder zouden aansluiten tegen het tegmentum van den hersensteel. Dezelfde verhouding, die in de medulla oblongata bestond, tusschen de efferente ventrale vezellaag, direct aanliggend tegen het dorsale tegmentum, zou men, van het oogenblik af, dat de bruggekernen verdwenen zijn, terug verwachten.
Maar dat is niet het geval.
Tusschen den pes pedunculi en het tegmentum van den hersensteel schuiven zich een aantal nieuwe organen in. De ventrale laag en het tegmentum worden door die tusschenvoeging van elkander gescheiden. De tusschengevoegde organen vormen met elkander een gebied, dat hier wordt samengevat in den naam pars intermedia pedunculi.
Er herhaalt zich in den hersensteel iets dergelijks, als in meer distale afdeelingen van het zenuwstelsel werd waargenomen. Het werd beschreven, hoe bij den overgang van de medulla spinalis in de medulla oblongata, evenals in de V a r o 1 s-brug, nieuwe organen, afhankelijk en in verband met de hoog gedifferentieerde afdeelingen aan het kopeinde, werden gevoegd tusschen de bestanddeelen van het meer distale zenuwstelsel.
Bij den overgang van het ruggemerg in het verlengde merg werd de bouwverhouding van het ruggemerg gewijzigd. Aan de meer eenvoudige architectuur, aan het oudere deel werd iets toegevoegd (deel I, pag. 334—358). Die
WINKLER IV. 1



toevoeging vond plaats in het tegmentum. Als nieuwe organen kwamen bij het oudere ruggemerg bijv. achterstrengkernen — waarin lange ascendeerende vezels voor het diëncephalon verzameld werden—, olijfkernen, zijstrengkernen, eigen kernen van het corpus restiforme, alle afhankelijk van het cerebellum.
Ingevoegd tusschen de oudere bestanddeelen in het ruggemerg, ontvangen zij of zenden zij daarin verbindingswegen naar de meer proximale zenuwgedeelten.
Door den veranderden bouw van het tegmentum kreeg de medulla oblongata het karakter dat haar kenmerkt. De ventrale, efferente laag, de pyramide, bleef tijdens haar loop in het verlengde merg, nagenoeg onveranderd.
Zoodra echter de Y a r o 1 s-brug verschijnt, komen er nieuwe verhoudingen. Wederom worden nieuwe organen aan het voortloopend segmentaal toegevoegd. Nu echter de bruggekernen, vooral tusschen de vezels der ventrale laag.
Het bulbaire tegmentum ondergaat in de V a r o 1 s-brug niet een zeer intensieve verandering. Wel wordt ook dit vervormd. De ingroeiende bind-arm wijzigt zijn vorm. Eigen secundaire systemen, afkomstig uit, of bestemd voor hersenzenuwen, die in de medulla oblongata of V a r o 1 s-brug ontspringen, maken het pontine tegmentum meer samengesteld dan dat der medulla oblongata.
Maar het kenmerkende der V a r o 1 s-brug is door de formatie der bruggekernen bepaald.
Zoodra de hersensteel als een zelfstandig geheel de V a r o 1 s-brug verlaat, herhaalt zich ten derde male de tusschen voeging van nieuwe organen.
Maar, als in het verlengde merg de plaatsing ervan aan het tegmentum was gebonden, in den pons V a r o 1 i was beperkt tot de ventrale vezellaag, thans, in den hersensteel, voegen zich de nieuwe organen tusschen ventrale laag en tegmentum in.
Tusschen de ventrale en dorsale étage van den hersensteel ingeschoven, geven zij aan den steel zijn kenmerkend karakter.
Dit geheel, hier onder den naam pars intermedia pedunculi cerebri ingevoerd, mag terecht aanspraak maken op een afzonderlijke behandeling.
Wat hier pars intermedia genoemd wordt, heeft, gelijk van zelf sprekend is, niets uit te staan met de vezellaag door M e y n e r t als stratum intermedium der substantia nigra beschreven. Daarmee zullen wij, uitvoerig genoeg, kennis maken bij de behandeling der zwarte kern.
De hier bedoelde pars intermedia strekt zich van de substanlia grisea centralis lateraalwaarts uit en scheidt de ventrale, van de dorsale steelstelsels. De afscheiding blijft gehandhaafd, als een groot deel der tegmentum-vezels in diëncephalon of striatum afwijkt. Dan gaat de laatste rest van dit geheel in den hypothalamus over.
De belangrijkste organen, die de pars intermedia samenstellen zijn de volgende:
1°. de roode kern, de nucleus ruber, reeds herhaaldelijk genoemd, omdat de belangrijke uitvoerbaan van het cerebellum, de bind-arm, daaraan een



groot aantal vezels toevoert. Zooal niet de belangrijkste kern, is deze kern er een. die de meest omvangrijke verbindingen met alle afdeelingen van het zenuwstelsel bezit.
2°. de zwarte kern, de substantia nigra Soemmeringii, die in de eerste plaats van het striatum afhangt.
3°. de kern van Luys of het ganglion subthalamicum, een kern deels van diëncephalon en striatum afhankelijk, deels van vegetatieve beteekenis.
Met de vezelstelsels, aanvoerwegen en uitvoerwegen naar andere afdeelingen van het centrale orgaan, die ten deele in den hypothalamus worden aangetroffen, zullen zij in dit hoofdstuk worden beschreven.
Bij de begrenzing der pars intermedia pedunculi cerebri zou men in de eerste plaats mogen vragen, waarom er niet liever van regio subthalamica of hypothalamus in plaats van pars intermedia gesproken wordt. Het antwoord luidt dan, omdat een groot deel der hier behandelde nieuwe organen tot het mesencephalon behooren en de hypothalamus, die een deel der pars intermedia uitmaakt, tot diëncephalon en prosencephalon.
Wil men echter de pars intermedia nauwkeurig begrenzen, dan moet men rekening houden met de substantia grisea centralis, die reeds in het ruggemerg aanwezig, in den hersensteel zeer grooten omvang krijgt en met de pars intermedia samengesmolten is. Daarom moet in het geheugen teruggeroepen, hoe bij den overgang van den canalis centralis medullae in den 4en ventrikel, de in het ruggemerg dorsaal gelegen afdeelingen der grijze stof, zijdelings worden verplaatst. Het gedeelte van het ruggemerg, dat als pars intermedia medullae spinalis werd beschreven en rondom het centrale kanaal was gelegen, wordt langs den bodem van den 4en ventrikel, mediaal van de dorsale ruggemergspartijen teruggevonden in de reeks laterale kernen der medulla oblongata.
Dit alles is in deel I (pag. 367 en volgende) uitvoerig besproken en door fig. 168—fig. 173 toegelicht.
De grijze bekleeding van het spinale centrale kanaal, de substantia gelatinosa centralis medullae, breidt zich eveneens uit langs den ventralen wand van den 4en ventrikel, waarvan de dorsale in ependvma met tela chorioidea woidt teruggevonden. Zij is dus geplaatst tusschen de homologa der dorsale, latei ale en ventrale kernen en de ependym-bekleeding van den ventralen wand van den 4en ventrikel.
Maar deze substantia grisea centralis neemt in de medulla oblongata sterk in omvang toe. En nog meer neemt zij in omvang toe, naarmate het proximale gedeelte van den 4en ventrikel en aquaeductus Sylvii wordt bereikt.
Nadat de 4e ventrikel is gesloten, vindt men rondom den aquaeductus een breeden ring van grijze gelatineuse stof, een regelmatige voortzetting der substantia gelatinosa centralis van het ruggemerg. Van nu af wordt zij kortweg substantia grisea centralis genoemd.
Proximaalwaarts nog voortdurend in omvang toenemend, zendt de substantia grisea centralis ter hoogte van de oorsprongskernen der 4e en



3e hersenzenuwen, den in hoofdstuk X beschreven tongvormigen uitlooper, ventraalwaarts in de middellijn. Zij scheidt dan de symmetrische tegmentumhelften van elkander.
Zoodra de hersensteel vrij komt uit de V a r o 1 s-brug, dringt die uitlooper tot aan de hersenbasis door.
Dan hangen substantia grisea centralis en pars intermedia pedunculi cerebri zeer innig samen, en vormen schijnbaar één geheel. Gezamenlijk dringen zij, zoowel het tegmentum als den pes pedunculi lateraalwaarts en het is niet gemakkelijk te zeggen, waar ter weerszijde van de middellijn de substantia grisea centralis eindigt en de pars intermedia pedunculi cerebri begint.
Aan het caudale einde van den hersensteel is de substantia grisea centralis door machtige vezelkruisingen doorbroken, maar gemeenschappelijk met de roode kern dringt zij het tegmentum lateraalwaarts.
De substantia grisea centralis is met de substantia nigra vereenigd, als deze tusschen tegmentum en pes pedunculi ver lateraalwaarts voortdringt en beide zijdelings verplaatst.
Wederom is het de substantia grisea centralis, die als regio subthalamica tusschen hersensteel en thalamus indringt, en aansluit aan het corpus subthalamicum.
Intusschen neemt zij altijd door in omvang toe, omkleedt het lumen van den derden ventrikel en het infundibulum en gaat ongemerkt in het rhinencephalon over.
Intusschen is het niet onmogelijk een scheiding tusschen substantia grisea centralis en pars intermedia te maken. En dit is ook gewenscht. Want zooals weldra zal blijken, is de pars intermedia in den hersensteel voor een groot deel een phylogenetisch jonge af deeling van het centrale orgaan. De kleincellige afdeeling der roode kern hangt bijv. af van pallium, striatum, diëncephalon en cerebellum. Een groot deel der substantia nigra hangt van het striatum af en ook de kern van L u y s is voor een zeer groot deel een vormsel van betrekkelijk jongen datum.
Daarentegen is de substantia grisea centralis een der oudste bestanddeelen van het centrale orgaan, waaruit in het mesencephalon, striatum, diëncephalon en prosencephalon de ontwikkeling van het rhinencephalon tot stand komt en waaruit bij alle vertebraten bepaalde rhinencephale formaties ontstaan, die zich met betrekkelijk geringe variaties, nog bij de hoogste mammalia gehandhaafd hebben.
In zijn glasheldere uiteenzetting over de wijze waarop en de volgorde waarin zich de wanden van de voorste hersenblaasjes ontwikkelen, geeft Ariëns Kappers in zijn standaardwerk een gedrongen schematisch overzicht van de producten dier wanden. Ik stip daaruit aan, dat van het prosencephalon, de ventro-mediale wand — de pars septalis — aan reukwindingen oorsprong geeft. Uit den ventro-lateralen wand — de pars striatalis wordt hij genoemd —, ontwikkelt zich de eerste aanleg van het striatum.
In het diëncephalon ontwikkelt zich uit den medio-ventralen wand,



eveneens een zeer oud gebied van het rhinencephalon, dat als corpus mammillare bij de mammalia voortbestaat, en een middelpunt in de reukhersenen is, zooals in deel I, pag. 30 en volgende is beschreven.
In het mesencephalon ontstaat uit denzelfden medio-ventralen wand een ander zeer constant en oud deel van het rhinencephalon — het ganglion interpedunculare — dat in den fasciculus retro-flexus een rhinencephale straling opneemt (Deel I, pag. 30).
Ook bij de hoogste vertebraten zijn al deze oude bestanddeelen,betrekkelijk weinig veranderd, blijven voortbestaan.
De medio-ventrale wand der drie voorste hersenblaasjes, waaruit de bovengenoemde rhinencephale bestanddeelen ontstaan, vormt van oudsher een continuïteit met de substantia gelatinosa centralis medullae en met de daarmee verbonden oorsprong-area der autonome zenuwen.
Dit geheel nu is aan het kopeinde van het dier zeer innig verbonden met de pars intermedia pedis peduneul i en ingeschoven tusschen de aanvoerende en uitvoerende verbindingswegen van het pallium. Het zeer oude gedeelte komt er samen met een vormsel, waarin deelen van veel jongeren datum vertegenwoordigd zijn.
Die innige verbinding en de plaats der pars intermedia wijzen er op, dat deze laatste een belangrijke functioneele rol moet spelen, wellicht een leidende rol, bij de verbinding tusschen zeer oude en veel jongere functies. De vergelijkend anatomische overwegingen, die zooeven werden beschreven, maken het echter mogelijk, om tusschen de innig verbonden onderdeelen, substantia grisea centralis en het jongere gedeelte, grenslijnen aan te wijzen, ja, zelfs laten zij toe, het jongste deel der pars intermedia vrij scherp te begrenzen.
Met dit doel voor oogen zijn in fig. 502 een tiental opeenvolgende sneden door de hersenen van een konijn afgebeeld, die een gemakkelijk overzicht geven van de begrenzing der pars intermedia tegenover de substantia grisea. In fig. 502, No. 10 is de substantia grisea centralis ventraal aangezwollen tot het ganglion interpedunculare (g.i.p.). Het schijnt dan wel alsof ganglion interpedunculare met roode kern (n.r.) en substantia nigra (s.nigra) tegmentum en steel lateraalwaarts dringen.
Hier is de substantia grisea centralis vertegenwoordigd door haar dorsale afdeeling rondom den aquaeductus, door haar middelste afdeeling waarin talrijke vezelkruisingen worden aangetroffen en door haar ventrale afdeeling, het ganglion interpedunculare.
De pars intermedia bevat te dezer hoogte den nucleus ruber en de substantia nigra.
Tusschen beide in, in deze doorsnede tusschen ganglion interpedunculare en substantia nigra, ligt de fasciculus retroflexus.
Deze secundaire reukbundel uit het ganglion habenulae vormt een bruikbare scheidingslijn tusschen substantia grisea centralis en pars intermedia, die voor de distale steelafdeeling geldt.



Fig. 502.
Konijn. Pars intermedia peclunculi cerebri, substantia grisea centralis en rhinencephalon.



In fig. 502, No. 9, een afbeelding der snede, die het corpus mammillare treft, zijn eveneens grenslijnen tusschen substantia grisea en pars intermedia te vinden. De substantia grisea centralis heeft haar dorsale afdeeling verloren, begrenst lateraal den derden ventrikel en bevat ventraal het corpus mammillare De pars intermedia is weer te vinden in den hypothalamus.
Behalve de fasciculus retroflexus (f.M.), die reeds ver dorsaal is gekomen op zijn weg naar het ganglion habenulae, zijn het wederom reukbundels, door welke de scheiding tusschen pars intermedia en substantia grisea centralis worden geleverd. De columna descendens fornicis (fig. 502, No. 9 forn.), die in het kleincellige laterale ganglion van het corpus mammillare eindigt (zie deel I, fig. 12) en de bundel van V i c q d ' A z y r (fig. 502, No. 9 v. d'Az.), die zich uit de voorste thalamus-kern naar het middelste ganglion van het corpus mammillare wendt, begrenzen den hypothalamus mediaal.
Deze twee onder elkander gelegen bundels brengen in fig. 502, No. 8, als de fasciculus retroflexus zijn eindpunt heeft bereikt, een volkomen scherpe afscheiding tot stand tusschen hypothalamus en substantia grisea centralis, die zich rondom den derden ventrikel en het infundibulum uitstrekt.
Wanneer ook de bundel van Vicq d'Azyr zijn kern in het diëncephalon heeft gevonden, blijft alleen de columna fornicis, fig. 502, No. 7. als mediale grenslijn voor de pars intermedia bestaan.
Door de drie genoemde reukbundels is de pars intermedia vrij scherp afgegrensd van de substantia grisea centralis.
Maar in fig. 502, No. 7, waar de substantia grisea centralis op het chiasma opticum rust, wordt het proximale einde der pars intermedia gevonden. Hier breekt de z.g. voorste of onderste thalamus-steel, de pedunculus thalami inferior door de pars intermedia. Het is een bundel, waardoor de oudste striatum- en palliumdeelen, globus pallidus en archipallium (nucleus amygdalae) verbonden worden met den medialen kamerwand en met het voorste en oudste deel van het diëncephalon.
Deze bundels, die wij later onder de namen tractus strio-thalamicus en als Kamm-systeem of tractus strio-peduncularis zullen leeren kennen, vormen de natuurlijke proximale grens van de pars intermedia.
Door die vezelbundels wordt zij van het rhinencephalon gescheiden.
De figuren, die in fig. 502, No. 6—No. 1 zijn afgebeeld, gaan door het rhinencephalon, dat uit den medio-ventralen kamerwand, de pars tectalis prosencephali, is voortgekomen. Onmiddellijk proximaal van de pars intermedia vindt men het snuffelorgaan van E d i n g e r-L u y s (fig. 502, No. 6), ventraal van de machtige commissura anterior en het striatum gelegen. Daarna volgen de reukwindingen (fig. 502, No. 4 en No. 5) die geleidelijk in den lobus olfactorius tot vereeniging komen (fig. 502, No. 3 en No. 2) en met den bulbus olfactorius (fig. 502, No. 1) door de stria olfactoria lateralis zijn verbonden, zooals in hoofdstuk I, deel I, p. 10—19 werd beschreven.
Men kan dus de pars intermedia vrij scherp begrenzen. Yentraal wordt zij door de vezellaag van den pes pedunculi begrensd, lateraal en dorsaal



door de formatio reticularis tegmenti öf door het diëncephalon. Mediaal wordt zij van de substantia grisea centralis afgescheiden door de drie genoemde
Fis:. 503.
Kat. Overzicht van de pars intermedia pedunculi etx de substantia grisea centralis.
reukbundels, fasciculus retroflexus, fasciculus Vi c q d ' A z y r en fornix, proximaal wordt zij tegen het rhinencephalon begrensd door den pedunculus thalami inferior en distaal door de ventrale kernformatie van de V a r o 1 s-brug.
Bij alle zoogdieren wordt nu deze begrenzing teruggevonden, ook dan



9
wanneer door de grootere ontwikkeling van pallium, cerebellum of striatum, de samengesteldheid van bouw der pars intermedia toeneemt.
Ter toelichting is in fig. 503, door teekening van 5 doorsneden door den hersensteel der kat, een overzicht gegeven van de pars intermedia bij dit dier.
In fig. 503, No. 5 wordt het distale einde van den hersensteel getroffen door het ganglion interpedunculare (g.i.p.), dat lateraal begrensd wordt door den fasciculus retroflexus (f.M.), die hier de begrenzing der substantia grisea centralis tegen de substantia nigra op zich neemt.
In de middellijn is de kruising der bind-armen geeindigd. Wel wordt de substantia grisea centralis nog doorboord door de kruising van Forel en door de kruising van M e y n e r t, maar de bind-arm heeft zich, na zijn kruising, tegen den ventro-medialen rand van de roode kern aangelegd.
Bij zijn verderen loop naar het ganglion habenulae strijkt de fasciculus retroflexus dan langs de mediale zijde der roode kern en neemt de begrenzing tusschen nucleus ruber en substantia grisea centralis op zich, totdat hij in het ganglion habenulae is overgegaan.
Intusschen is dan ook het corpus mammillare door de snede getroffen en zoodra de columna fornicis en de bundel van Vicq d'Azyr daaruit vrijkomen, scheiden deze bundels de pars intermedia af van den rondom het infundibulum gelegen gedeelte der substantia grisea centralis (fig. 503, No. 4. c.f.d., V. d'A z.).
De pars intermedia wordt hier gevormd door den hypothalamus, die reeds veel meer samengesteld is dan zij bij het konijn is.
Maar ook moet hier gewezen worden op de verhouding van het striatum en bepaaldelijk van den nucleus pallidus tegenover de zwarte kern. Bij de kat is die verhouding veel duidelijker dan bij het konijn, ofschoon zij ook daar (fig. 502, No. 5—8) zeer wel kan worden vastgesteld.
De globus pallidus nuclei lentiformis of zooals sedert Oscar Vogt gewoonlijk wordt gezegd, de nucleus pallidus of het pallidum, dringt van de laterale zijde in het voorste gedeelte der capsula interna en vergezelt haar in distale richting, tot in den pes pedunculi.
Als de tractus opticus zich tegen den hersensteel aanlegt, ziet men (fig. 502, No. 8) dat de nucleus pallidus zelfs in den hersensteel doordringt. Zelfs vormt deze kern daarin een betrekkelijk zelfstandige afdeeling. Grijze strooken, geplaatst tusschen de bundels van den hersensteel, loopen van de radiatio optica naar den hypothalamus (fig. 502, No. 9).
Maar veel duidelijker wordt dit zichtbaar in den hersensteel van de kat (fig. 503, No. 4).
Daar ligt een stuk van den nucleus pallidus tusschen de vezels van den hersensteel. Intusschen dringt de substantia nigra van de mediale vlakte uit, dorsaal van den hersensteel naar binnen en zendt eveneens uitloopers tusschen de hem samenstellende vezels, die schijnbaar met de grijze strooken uit den nucleus pallidus versmelten.
Ook bij menschen (fig. 504, No. 7—5) is dit het geval.



Voorts is bij de kat veel scherper zichtbaar dan bij het konijn, dat de onderste thalamus-steel uit twee bundels bestaat. De eene, die meer proximaal de pars intermedia doorbreekt (fig. 503, No. 2), de tractus strio-thalamicus, gaat uit het pallium in een fraaien boog rondom het mediale einde van den pes pedunculi naar het voorste gedeelte van den thalamus (fig. 503, No. 2 ped. th.). De andere, meer distaal gelegen, doorbreekt het proximale einde der pars intermedia, gaat tusschen columna fornicis descendens en hersensteel heen (fig. 503, No. 3 ped. th.), om van de beide reukwindingen en den nucleus amygdalae (fig. 503, No. 3 am.) uit, verbinding te maken met den wand van den derden ventrikel en het ganglion habenulae. Deze bundel vereenigt dus vezels uit het archipallium met het oudste deel van het diëncephalon.
De pars intermedia in den hersensteel van de kat wordt dus op dezelfde wijze begrensd als bij het konijn, ook aan het proximale einde en alles wat proximaal van fig. 503, No. 2 wordt gevonden mag niet meer ertoe worden gerekend.
In fig. 503, No. 1 wordt dan ook het basale gedeelte der hersenen uitsluitend opgebouwd uit rhinencephalon (de beide reukwindingen met E d i n g e r's snuffelorgaan) en striatum, dat te dezer hoogte getroffen wordt frontaal van de plaats, waar de commissura anterior door de middellijn gaat (fig. 503, No. 2). Deze doorsnijdt hier de capsula interna.
In menschelijke hersenen verschillen de beginselen van bouw in den hersensteel volstrekt niet van die bij konijn of kat, ondanks de veel machtiger ontwikkeling en de veel grooter differentiatie, die de pars intermedia heeft bereikt en ondanks de sterke uitbreiding, die de substantia grisea centralis heeft verkregen.
In een reeks van 9 doorsneden, die elkander door den menschelijken hersensteel opvolgen, wordt dit in fig. 504 bij den mensch toegelicht.
In fig. 504, No. 1 is de onderste thalamus-steel getroffen en daardoor de proximale begrenzing der pars intermedia. Bij menschen zijn hier de verhoudingen volkomen gelijk aan die bij kat en konijn. Men ziet hier een stevig ontwikkeld striatum, met een machtigen nucleus pallidus, waarin een drietal merghoudende vezelbundels, mergstrepen, striae medullares, bijna loodrecht zijn gericht en overgaan in een bundel, die de basis der kern begrenst.
Die bundel, de lus der lenskern of de ansa lenticularis (fig. 504, No. 1 en No. 2 a.1.) houdt den nucleus pallidus als in een lus opgesloten. Hij ontspringt uit de groote cellen dier kern, zoowel direct, als langs de vezels der striae medullares, omkranst dan de capsula interna en gaat via de ansa lenticularis in den ondersten thalamus-steel over.
Hier ziet men dus een bundel uit het striatum, deels langs de ansa, deels direct dwars door de ventrale vlakte van de capsula met een deel zijner vezels naai1 den thalamus gaan, een tractus strio-thalamicus. Daarmee wordt niet gezegd, dat daarin ook niet tal van andere vezels loopen, die bijv. uit amandelkern en rhinencephalon, naar het voorste einde van den thalamus en substantia grisea centralis worden vervoerd.



Behalve deze vezels gaan uit den nucleus pallidus een niet minder groot aantal vezels in caudale richting. Ook zij kunnen langs de ansa lenticularis gaan, maar de meeste moeten door de capsule interna heenbreken. Zij doen
1
Fig. 504.
Menscli. Overzicht van de pars intermedia pedunculi cerebri en substantia grisea centralis.



dit op eigenaardige wijze, worden abrupt, zoodra zij in caudale richting omslaan, afgesneden en het schijnt dan, alsof de tanden van een haak of van een kam in de capsula interna zijn geslagen. Dit verklaart de benaming „Kammsystem" door E d i n g e r aan die vezelmassa gegeven (fig. 504, No. 1 en No. 2 links). Deze benaming verdient alsnog de voorkeur boven den naam tractus strio-peduncularis, omdat zij meerendeels niet in den hersensteel voortgaan, maar er slechts tijdelijk in blijven om het tegmentum te bereiken,
Naast deze, proximaal. de pars intermedia begrenzende vezelgroepen, vindt men de columna fornicis descendens als haar laterale grenslijn. De reeks der doorsneden treft de rechterzijde altijd iets verder distaalwaarts dan de linker, zoodat als in fig. 504, No. 2 links het beginnende Kammsysteem nog wordt getroffen (fig. 504, No. 2 K.S.), rechts reeds de hypothalamus tot ontwikkeling is gekomen.
Daarin onderscheidt men, onmiddellijk als het Kammsysteem is ingestraald, reeds verschillende lagen, bepaaldelijk een mergveld, dat in twee bundels lateraalwaarts uitstraalt, wier vezels overlangs worden getroffen en die door Forel met de letters hl en h2 zijn benoemd. Daartusschen ligt de zona incerta. Van deze overlangsche bundels neemt de bundel h2 vezels uit het Kammsysteem, zoowel als vezels uit de ansa lenticularis op, ontspringt dus voor een deel uit den nucleus pallidus, zooals in fig. 504, No. 3 en No. 4 duidelijk zichtbaar is. Déjérine heeft deze vezelmassa als faisceau lenticulaire van den hypothalamus beschreven.
Deze bundel nadert mediaal den bundel van Vicq d'Azyr (fig. 504, No. 4 rechts) en op dat oogenblik is de vezelmassa daar zóó dicht, dat de bundels h2 en hl tot vereeniging komen in het veld h van Forel. Het mergveld hl gaat in de richting van den thalamus en vereenigt zich met de lamina medullaris ventralis.
Déjérine beschrijft hem als faisceau thalamique van den hypothalamus.
De mediale grens van den hypothalamus tegen de substantia grisea centralis wordt derhalve door een massieve vezellaag gevormd, waaraan zoowel lil als h2 en de bundel van Vicq d'Azyr deelnemen en waarin ook de frontale mergstraling van de roode kern (fig. 504, No. 5 en No. 6 f.m.) zich voortzet.
Overigens wijkt de bundel hl, nadat hij uit de vereenigde vezelmassa is vrijgekomen, naar het diëncephalon af, terwijl zich tusschen h2 en de capsula interna, een ellipsvormige, vezelrijke kern schuift, het corpus subthalamicum (fig. 504, No. 4—7 c.s.), die door de substantia nigra medio-ventraal wordt begrensd.
In fig. 504, No. 6 wordt de hypothalamus door zijn grootste breedte getroffen. Het corpus subthalamicum maakt er dan het middelpunt van uit. Dorsaal daarvan vindt men dan het overschot van den intusschen niet meer getroffen bundel h2, door de zona incerta van den bundel hl gescheiden. De geheele hypothalamus wordt mediaal tegen de substantia grisea centralis



aan begrensd door de frontale mergstraling uit de roode kern, die hier nog met den bundel hl samenhangt.
Deze mergmassa is echter continu met het mergveld, waarin in fig. 504, No. 4, hl, h2 en de bundel van Vicq d'Azyr bijeen kwamen.
Ventro-mediaal van het corpus subthalamicum wordt dan de substantia nigra gevonden.
Eerst van nu af wordt ook de roode kern getroffen, die in fig. 504, No. 7 voor de eerste maal wordt aangesneden als de hersensteel reeds op de V a r o 1 sbrug komt te rusten (fig. 504, No. 7 r.).
Het is dan opmerkelijk, dat de substantia nigra, (fig. 504, No. 7 s.ni.) dorsaal van den hersensteel van mediaal uit ver lateraalwaarts tusschen zijn vezelbundels indringt en aanstoot tegen de uitloopers van grijze stof, die van den nucleus pallidus uit, in den hersensteel zijn gedrongen en (fig. 504, No. 3—7) in meer proximale sneden in samenhang met den nucleus pallidus staan. Deze strooken grijze stof komen aldus zeer nabij het laterale gedeelte der zwarte kern, wier mediale gedeelte door den fasciculus retroflexus wordt begrensd.
Ook de kern van L u y s (fig. 504. No. 7 c.s.) is nog geraakt, zoodat de drie groote kernen van de pars intermedia hier op elkander gestapeld liggen.
De roode kern is in fig. 504, No. 7 nog door haar eigen mergmantels omgeven, van welke de laterale mergmantel naar thalamus en hypothalamus schijnt af te wijken, evenals het frontale merg (fig. 504, No. 6) naar het striatum schijnt te gaan.
De krachtige laterale straling uit de roode kern naar den thalamus wordt echter in fig. 504, No. 8 getroffen aan de linker zijde.
De hersensteel begint dan reeds over te gaan in de V a r o 1 s-brug en ook de aanduiding van ganglion interpedunculare wordt getroffen (fig. 504, No. 8 g.i.p.), dat bij den mensch rudimentair is.
De bundel van M e y n e r t (fig. 504, No. 8 f.re.) vergezelt de roode kern mediaal. De substantia nigra dringt ver lateraalwaarts langs den hersensteel en dringt door tot de strooken uit den nucleus pallidus, maar een onderscheiding tusschen deze beide bestanddeelen der zwarte kern blijft toch mogelijk. Het corpus geniculatum laterale is hier getroffen (fig. 504, No. 8 c.g.1.).
In fig. 504, No. 9 eindelijk, als de pedunkel-straling in de V a r o 1 s-brug reeds vrij ver is gevorderd, eindigt ook de roode kern, dorso-lateraal op den uit zijn kruising vrijgekomen bind-arm gelegen (fig. 504, No. 9 ru.).
De substantia nigra scheidt dan nog den lemniscus van den hersensteel, maar rust tegen de dorsale nuclei pontis aan.
Resumeert men, dan ligt er in den hersensteel bij den mensch en bij de hoogere zoogdieren een door vrij scherpe grenzen bepaald gedeelte, dat uit een aantal nieuwe organen, van pallium, striatum, diëncephalon, mesencephalon en cerebellum afhankelijk, is opgebouwd, en dat hier pars intermedia pedunculi cerebri is genoemd.
Die pars intermedia staat in innige verbinding met de substantia grisea



centralis, zoo innig, dat de beide afdeelingen noodzakelijkerwijze met elkander behandeld moeten worden.
De daardoor tot stand komende verbinding tusschen striatum en rhinencephalon eenerzijds, met diëncephaloii, pallium en cerebellum anderzijds, wettigt het vermoeden, dat dit deel van het centrale zenuwstelsel wel een zeer belangrijk onderdeel moet zijn, al mag men ook verwachten, dat de verschillende bestanddeelen, die in het samenstellen, ■ onderling in hooge mate zullen verschillen, en zeer verschillende functies tot verwerking in dit geheel zullen bijdragen.
Bij de behandeling der verschillende onderdeelen zal begonnen worden met de roode kern.
Wel is uit fig. 502—504 gebleken, dat de zwarte kern het meest omvangrijke bestanddeel der pars intermedia is, maar toch schijnt de roode kern het meest belangrijke onderdeel.
Daarheen toch gaat de groote toevoer van efferente vezels uit het cerebellum, die er langs den bind-arm worden heengevoerd.
Daarheen gaan de belangrijke vezelstelsels uit het tegmentum, uit het diepe merg van het mesencephalon, uit den nucleus pallidus en uit de frontale hersenschors. Van daar gaan machtige banen naar het diëncephalon en naar de parietale en temporale hersenschors.
De behandeling van de roode kern sluit dus onmiddellijk aan het in Hoofdstuk XII besproken geheel.
De roode kern, als een middelpunt geplaatst tusschen kleine hersenen, diëncephalon en striatum, moet zich wel als een belangrijk middelpunt ontpoppen. Het zou niet onmogelijk zijn als het zich als het meest belangrijke knooppunt van het geheele zenuwstelsel deed kennen.
In de volgende paragraphen van dit hoofdstuk zal zij het eerst behandeld worden.
Aldus zullen de volgende paragraphen bevatten:
Par. 2: de roode kern of nucleus ruber.
Par. 3: de zwarte kern of substantia nigra.
Par. 4: de kern van L u y s of het corpus subthalamicum met den hypothalamus.
Daarbij zal het niet te ontgaan zijn, dat telkens omliggende gedeelten als striatum, diëncephalon en mesencephalon gedeeltelijk onderzocht moeten worden, ofschoon de afzonderlijke beschrijving dezer afdeeling zelfstandige hoofdstukken voor zich zullen vragen.
§ 2. De roode kern.
a. begrenzing, plaatsing, grootcellige en kleincellige afdeeling. Vergel ij kend anatomisch beschouwd.
In het distale deel van den hersensteel, door den fasciculus retroflexus gescheiden van de substantia grisea centralis met haar ganglion



interpedunculare, ligt, zooals in de vorige paragraaf werd uiteengezet, bij zoogdieren de roode kern.
In haar meest primitieven vorm wordt zij zeer vroeg in de rij der vertebraten aangetroffen.
Bij haaien nog slechts door enkele cellen vertegenwoordigd, is zij bij dieren met een sterk ontwikkeld striatum, bijv. bij de vogels, een belangrijke kern.
Naarmate haar beteekenis, die parallel loopt aan de grootere ontwikkeling van kleine hersenen, striatum, thalamus en pallium cerebri, toeneemt, wordt de roode kern grooter in omvang. Maar tevens, en dit is veel gewichtiger, wordt haar structuur door grootere complicatie gewijzigd en ondergaat de plaatsing harer onderdeelen, in verband daarmee, verandering.
Dit feit is door de klinici dikwijls over het hoofd gezien en zoo komt het, dat ondanks den arbeid van Hatscheken van v o n M o n a k o w, er in de anatomie van de menschelijke roode kern een zeer groote verwarring heerscht.
De kern wordt bij alle zoogdieren door de uittredende wortels van den N. oculomotorius doorbroken. De laterale wortelvezels gaan er dwars doorheen. De mediale wortelbundels vormen niet zelden een schijnbare mediale grenslijn voor de kern. Toch heeft de roode kern niets met de uittredende wortelvezels van den N. III te maken. Van het optisch zenuwstelsel is zij, voor zoover ik kan nagaan, niet of slechts zeer indirect afhankelijk.
Bij den mol bijv., die de kern en wortelvezels van den oculomotorius nagenoeg volkomen mist en bij welken het optisch zenuwstelsel in hooge mate is gereduceerd, wordt desondanks, een zeer groote en zeer merkwaardige roode kern gevonden (verg. fig. 505 en fig. 576).
De roode kern ligt steeds proximaal van de commissura van Wemek i n k, althans wanneer men deze niet verder uitstrekt, dan zoover als de bind-arm daarin ziin kruising voltooit. Na deze kruising zet de bind-arm zijn loop in de lengte-as van het zenuwstelsel nog een eindweegs proximaalwaarts voort. Hij ligt dan medio-ventraal van de substantia grisea centralis in het tegmentum, als Stilling's witte kern. Daarin verschijnen het eerst in de dorsale afdeeling van den bind-arm plotseling de groote multipolaire cellen, die haar stempel drukken op de roode kern.
Die cellen liggen in eigenaardige, zeer vezelrijke strooken van grijze stof, reticula, die in het massieve vezelveld van den bind-arm ontstaan en het in talrijke vezelbundels uiteensplijten. Weldra omvatten deze reticula, waarin in de eerste plaats zeer groote cellen, maar daarenboven ook kleinere zijn gebed, den bind-arm van alle zijden en is de door grooten bloedrijkdom rood gekleurde kern ontstaan. De bind-arm ontbundelt zich tusschen deze reticula en gaat daarin over.
Echter blijft hij ventraal en later centraal nog vrij lang als een massief vezelveld van witte kleur herkenbaar.
Aldus wordt aan het distale eind van den nucleus ruber, aanvankelijk nog een wit veld gevonden, dat door Stilling als de witte kern of centrale



kern beschreven is en die, al naar mate de bind-arm bij de verschillende dieren kleiner of grooter is, eveneens klein of groot kan zijn.
Bij den menscb is die z.g. witte kern zeer omvangrijk. Door den bind-arm terzijde gedrongen, blijft de lemniscus medialis, zoodra de roode kern zich vormt, een natuurlijke, scherpe, latero-ventrale begrenzing voor deze kern, deels tegenover de substantia nigra, deels tegenover de formatio reticularis tegmenti (zie nadere bijzonderheden over dit deel van den lemniscus medialis bij de zwarte kern).
Dorso-mediaal is er eveneens een scherpe begrenzing voor de roode kern aan te wijzen.
Want uit het mesencephalon komt M e y n e r t's fonteinachtige straling, strijkt langs de substantia grisea centralis, ventraal van den fasciculus longitudinalis posterior, om door de dorsale kruising van het tegmentum (Meynert's kruising) de overzijde te bereiken en ten deele in den fasciculus praedorsalis over te gaan, ten deele ook vezels naar de substantia nigra en naar de substantia grisea centralis te brengen.
De vezelbundels dezer straling spreiden zich waaiervormig uit, terwijl zij de dorsale afdeeling van het tegmentum doorkruisen en begrenzen de dorso-mediale afdeeling der roode kern tegenover substantia grisea centralis en fasciculus longitudinalis posterior.
Tusschen die fonteinstraling zijn celgroepen ingevoegd. Meer lateraal wordt aan weerszijden van M e y n e r t's kruising de laterale fonteinkern, nucleus lateralis radiationis M e y n e r t gevonden. In de middellijn ligt de mediale fonteinkern, nucleus medialis radiationis M e y n e r t.
Deze beide celgroepen, de dubbelzijdige laterale, zoowel als de enkele mediale, zijn onafhankelijk van de roode kern. Hun beteekenis is geheel onbekend.
Dorso-lateraal, lateraal en proximaal is er, althans bij vele zoogdieren, geen scherpe begrenzing tusschen de formatio reticularis tegmenti en de roode kern.
Maar, wanneer de roode kern tot krachtiger ontwikkeling komt, ontstaat een eigen mergmantel rondom de geheele kern, die haar bijv. bij den mensch van de omgeving scherp afscheidt.
Dan wordt de laterale zijde door een eigen laterale uitstraling of mergmantel gekenmerkt en ontwikkelt zich de proximale of frontale mergmantel, die overigens bij de lagere zoogdieren reeds wordt aangetroffen, tot een machtige vezelmassa.
De aanvoerende vezels voor de roode kern, de rubro-petale vezels komen, voor zoover zij uit den bind-arm afkomstig zijn, langs haar distalen en ventralen wand binnen.
Andere rubro-petale vezels uit het mesencephalon langs M e y n e r t's fonteinstraling en uit de lemnisci, dringen het distale eind der kern aan de mediale, dorsale en laterale zijde binnen. Zooals later zal worden aangetoond, ontvangt het proximale eind der kern door den frontalen mergmantel heen



vezels uit de frontale hersenschors en uit het striatum. De uitvoerende, rubro-fugale vezels verlaten het distale einde hoofdzakelijk langs den medialen rand (verbindingen voor de medulla spinalis en het tegmentum pontis en bulbi). Zij zijn grootendeels gekruist, maar ten deele ook ongekruist.
Uit het proximale einde verlaten de machtige uitvoerstelsels voor diëncephalon en hersenschors de roode kern langs de dorso-laterale en frontale mergmantels.
Een der beste objecten om een aanvang te maken met de studie van de roode kern is ontegenzeggelijk het zenuwstelsel van den mol. Vooreerst is de roode kern daar niet gecompliceerd met de haar doorborende wortels van den N. oculomotorius (fig. 505. A), want practisch gesproken ontbreken er oogspier-kernen en oogspier-zenuwen.
In de tweede plaats is bij dit lissencephale diertje het pallium nog weinig ontwikkeld, ofschoon het cerebellum en het striatum er vrij krachtig zijn. In verband daarmede is de bind-arm (fig. 505. B; br. c.) een vrij flinke vezelbundel, die door twee groote eigen kernen (fig. 505. B; n. lat. br. c. en n. med. br. c.) wordt begeleid.
In de derde plaats heeft dit dier met zijn enorm groot trigeminus-stelsel ook een zeer hoog gedifferentieerd mesencephalon, waaruit een sterke fonteinstraling (fig. 505. A; r. Mey.) en een zeer krachtige, diepe laag van het mesencephalon naar het tegmentum straalt.
De dorsale tegmentum-kruising (fig. 505. A; dec. Mey.) is er dus zeer groot, evenals de praedorsale bundel (fig. 505. B; f. pr.), die ook uit den bind-arm een sterken vezeltoevoer ontvangt.
Ten slotte bezit dit dier, naast de betrekkelijk geringe ontwikkeling van pallium een zeer krachtig rhinencephalon met bijzonder sterke reukwindingen, snuffelorgaan, Ammonshoorn-formatie en striatum en in verband daarmee een zeer groot ganglion interpedunculare (fig. 505. A; g.i.p.) meteen niet minder sterken fasciculus retroflexus.
Dit diertje is in het bezit van een bijzonder groote, scherp omschreven roode kern, die zelfs in het Weiger t-praeparaat is gekenmerkt door de aanwezigheid van een machtig ontwikkeld reticulum, waarin talrijke groote cellen worden aangetroffen (fig. 505. A), waartusschen kleinere zijn verspreid.
De kern wordt begrensd ventro-lateraal door den lemniscus medialis (fig. 505. A; lemn.), dorsaal door de fonteinstraling (fig. 505. A; r. Mey)., mediaal door het ganglion interpedunculare (fig. 505. A; g.i.p.) maar nergens is er een eigen mergmantel tot ontwikkeling gekomen. Er bestaat geen scherpe grensscheiding tusschen het tegmentum en het latero-dorsale gedeelte der kern, al doet zij zich ook vrij scherp voor (zie ook fig. 576).
Uit deze kern ontspringt een buitengewoon krachtige ventrale tegmentumkruising (F o r e I's kruising fig. 505. A; dec. For.).
In deze doorsnede, in fig. 505. A. dus, waar de bind-arm-kruising reeds is voorbij gegaan, wordt de substantia grisea centralis doorboord door een dichte massa vezels, die elkander in de middellijn kruisen.
WINKLEB IV. 2



l)ie vezels verzamelen zich, na kruising, tot een eigen bundel, den tractus rubro-spinalis, een bundel, die bij den mol, niet alleen betrekkelijk, maar ook absoluut een omvang heeft, zooals bij geen ander der lagere zoogdieren wordt waargenomen (fig. 505. B; tr. r. sp.).
De omvang van dezen bundel is bij den mol zelfs grooter dan die van zijn pyramide.
Ten einde nu de beteekenis van deze groote cellen in de roode kern te
Fig. 505. A.
Mol. Doorsnede door liet midden der roode kern, naar een Weiger t-P a 1-praeparaat met karmijn-dubbelkleuring.
verstaan, moet er op worden gewezen, dat in deel I, pag. 252 is beschreven en in deel II, fig. 316 is afgebeeld, hoe, na doorsnijding van den tractus rubro-spinalis in de medulla oblongata van het konijn, de groote cellen in



den gekruisten nucleus ruber tenietgaan. Geschiedt dit bij het pas geboren dier, dan verdwijnen zij zonder zelfs een spoor na te laten. Daarop wordt straks uitvoerig teruggekomen.
Vervolgens moet er aan worden herinnerd, dat in deel I, fig. 132 is afgebeeld, dat bij dit zelfde dier een steek in de roode kern gevolgd wordt door een degeneratie, welke met M a r c h i's methode kan worden gevolgd
Fig. 505. B.
Mol. Doorsnede door de V a r o 1 s-brug teil einde den zeer grooten tractus rubro-spinalis en fascioulus praedorsalis te doen uitkomen.
en zich door de kruising van Forel heen langs den gekruisten rubrospinalen bundel tot in het sacrale merg laat aantoonen.
De cel-atrophie na doorsnijding van den rubro-spinalen bundel in de gekruiste roode kern gezien, kan alleen betrekking hebben op de oorsprongscellen van dien bundel. Behoudens een aantal groote cellen, die in de dorsofrontale, dorso-reticulaire afdeeling der kern worden gevonden en die ons



later zullen bezig houden, gaan bij het konijn alle groote cellen in het distale einde der kern te niet en zijn zij dus oorsprongscellen van den rubrospinalen bundel.
Bij den mol bestaat nu de roode kern voor verreweg het grootste deel uit de oorsprongskern voor den rubro-spinalen bundel. Dit is ook nog het geval bij muizen en konijnen, maar daar vindt men veel grootere kleincellige, laterale, dorsale en proximale gedeelten, welke bij den mol wel niet ontbreken, maar nog tusschen het massale blok groote cellen verspreid zijn.
De meest rationeele benaming voor dit grootcellig gedeelte, dat in het vezelig reticulum om en tusschen bind-arm-bundels is geplaatst, zou zijn, nucleus rubro-spinalis, omdat daaruit de rubro-spinale bundel ontspringt. Maar dit gedeelte spreidt zich op zeer verschillende wijzen door de roode kern der verschillende zoogdieren uit en er blijven in bepaalde gedeelten der roode kern altijd enkele groote cellen over, waarmede later rekening zal worden gehouden.
Hatschek evenwel heeft aan dit gedeelte den naam gegeven van de grootcellige afdeding der roode kern, pars magno-cellularis nuclei rubri. Hij brengt dit deel in tegenstelling met de andere af deelingen, die hij in den naam kleincellige afdeeling der roode kern, pars parvo-cellularis nuclei rubri samenvat.
Hatschek heeft het afdoend bewijs gebracht, dat de pars magnocellularis steeds bij alle zoogdieren aan het distale einde van de kern wordt aangetroffen en dat zij door de kleincellige afdeelingen lateraal, dorsaal en proximaal wordt omwoekerd, des te sterker naar mate de roode kern tot hoogere ontwikkeling komt.
Von Monakow maakt tegenover Hatschek de volkomen juiste opmerking, dat vooral in het proximale kerneinde, de groote cellen in de pars parvo-cellularis nooit ontbreken, dat zij niet te gronde gaan na de bulbaire doorsnijding van den tractus rubro-spinalis en daar dus geen oorsprongscellen voor dien bundel zijn.
Voorts wijst hij er op, dat ook in de grootcellige afdeeling aan het distale kern-einde de kleine cellen volstrekt niet afwezig zijn.
Maar deze juiste opmerkingen raken het zwaartepunt in H a t s c h e k's beschouwingen niet.
Bovendien is de voorslag van von Monakow om de pars parvocellularis, de hoofdkern te noemen, hoogstens bij den mensch en enkele apen te rechtvaardigen, omdat daar de pars magno-cellularis inderdaad een bij kern is.
Maar zulk een voor de menschelijke roode kern gewettigde nomenclatuur, zou bij mollen, muizen, konijnen in het geheel niet en zelfs bij katten en honden slechts ten deele passen. Want bij al die dieren is de distale grootcellige afdeeling der kern, een kern, die nog aanspraak op den naam hoofdkern zou kunnen doen gelden.
Zoolang dus een rationeele nomenclatuur nog onmogelijk is, schijnt het mij, ter orientatie in de verschillende afdeelingen der roode kern, gewenscht,



voorloopig Hatsche k's voorbeeld nog te blijven volgen en te blijven spreken van een tegenstelling tusschen de pars magno-cellularis en de pars parvo-cellularis der roode kern. Later kan dan de correctie worden aangebracht.
Hatschek heeft bewezen, hoe vruchtbaar het is om bij het onderzoek naar de structuur der roode kern niet alleen de gewone, dwarse sneden, loodrecht op de lengte-as van den hersensteel te benutten, maar ook gebruik te maken van doorsneden, welke horizontaal of sagittaal door die as gaan.
Daardoor heeft hij het bewijs geleverd, dat de grootcellige af deeling, of de pars magno-cellularis, bij alle zoogdieren distaal van de pars parvo-cellularis der roode kern is gelegen.
In fig. 506 zijn twee foto's weergegeven van doorsneden, die den hersenstam van het konijn horizontaal en sagittaal treffen. Zij zijn aan karmijnpraeparaten ontleend.
Fig. 506. 1. geeft het beeld der roode kern, zooals men haar in de horizontale doorsnede door de ventrale helft er van te zien krijgt.
Men merkt dan op, dat de bind-arm-kruising (fig. 506. 1; br. c.) in de onderste helft der foto wordt gevonden. Nadat hij gekruist is, ontspringen bundels daaruit, die in proximale richting loopen en door de roode kern heen gaan.
Proximaal van de bind-arm-kruising wordt in de middellijn het ganglion interpedunculare (fig. 506. 1; i. p.) aan zijn dorsalen top getroffen.
Ter weerszijden daarvan, gedeeltelijk gevat tusschen doortrekkende wortels van den N. oculomotorius (fig. 506. 1; rad. III) vindt men de groote cellen, die met elkaar de pars magno-cellularis der roode kern (fig. 506. 1; p. ma.) vormen.
Deze kern ligt distaal en mediaal van de andere celgroepen, die in de richting van den bundel van M e y n e r t (fig. 506. 1; f. retrofl.), door bindarmbundels doorboord, worden aangetroffen.
Die celgroepen vormen met elkander H a t s c h e k's pars parvocellularis der roode kern (fig. 506. 1; p. pa.).
Zij zijn bij het konijn, vooral bij het proximale kern-einde veel sterker ontwikkeld dan bij den mol.
De pars parvo-cellularis ligt dus proximaal van de pars-magno-cellularis. Dit blijkt ook uit fig. 506. 2. de foto eener sagittale doorsnede vlak naast de middellijn door den hersensteel van het konijn.
Tusschen de overlangs getroffen wortelbundels van den N. oculomotorius (fig. 506. 2; rad. III) en hun gebied in proximale richting overschrijdend vindt men weêr de pars magno-cellularis fig. 506. 2; p. ma.).
In de richting van den fasciculus retroflexus (fig. 506. 2; f. retrofl.) vindt men proximaal van het grootcellig gedeelte de pars parvo-cellularis der roode kern (fig. 506. 2; p. pa.).
Van een eigen mergkapsel, die de roode kern omgeeft en haar van de omgeving afscheidt, is bij het konijn nog geen sprake.
Men zou de vraag kunnen opwerpen, met welk recht men eigenlijk die



zns 'ivvxsxasHMj-i jstaa kva viaawaaiKi shvj 51a
Fig. 506. 1,
Twee, met karmijn gekleurde doorsneden, door den hersensteel van het konijn. 1°. horizontale snede. 2°. sagittale snede.
(Beschrijving in den tekst.)



celgroepen, welke liet middenblok met groote elementen omgeven, nog tot roode kern rekent. Men heeft hiervoor echter bepaalde gronden.
Vooreerst hangen de vezelrijke grijze reticula der kleincellige afdeelingen met die der grootcellige samen.
In de tweede plaats kan men de voortzetting der bind-arm-bundels in beide afdeelingen aantoonen.
Het eindoordeel daarvoor zal echter gegeven worden door vergelijkend
Fig. 507.
Horizontale snede door de ventraie afdeeling der roode kern van een hond. Foto naar een W e i g e r t-P a 1-praeparaat.
anatomische, experimenteele en pathologische argumenten. Zij laten vooralsnog de opvatting toe, dat men met een kern te doen heeft.
Maar in die kern ligt de pars magno-cellularis altijd distaal van de pars parvo-cellularis. Dat geldt voor alle zoogdieren en is heel goed aan Weiger t-P a 1-praeparaten vast te stellen.
Zoo is bijv. in fig. 507. een horizontale snede afgebeeld, die de roode kern van een hond door haar ventraie gedeelte treft, en die reeds verder gedifferentiëerd is, dan dat bij het konijn het geval was.



De geheele kern en vooral de grootcellige afdeeling wordt doorbroken door oculomotorius-wortels (fig. 507; rad. III). Van distaal uit stralen de bind-arm-vezels de kern binnen.
De laterale begrenzing der kern wordt in het meer distale gedeelte door den lemniscus medialis op zich genomen (fig. 507; lemn.), in het meer proximale gedeelte door de substantia nigra (fig. 507; s. ni.). De mediale begrenzing wordt deels door het aan zijn top geraakte ganglion interpedunculare, deels door den dwars doorsneden bundel van Meynert (fig. 507; f. retrofl.) gegeven. In het distale gedeelte der substantia grisea centralis herkent men de bij honden zeer machtige kruising van Forel (fig. 507; dec. F o r.), die nog ver proximaal van de bind-arm-kruising reikt.
Ook in deze foto herkent men de grootcellige afdeeling (fig. 507. p. ma.) aan het distale kern-einde gelegen, terwijl de kleincellige afdeeling (fig. 507. p. pa.) proximaal en ook lateraal er van wordt gevonden in de richting van den fasciculus retroflexus. De groote cellen teekenen zich ook in het Weiger t-praeparaat scherp af, de kleine cellen, ofschoon zichtbaar, zijn minder duidelijk.
Nergens is bij den hond de roode kern, door een duidelijken eigen mergmantel van het tegmentum gescheiden.
Bij de kat is de roode kern alweer verder gedifferentiëerd dan bij den hond.
In fig. 508 is een foto weergegeven eener horizontale snede, die de roode kern eener kat door het midden treft, naar een met Weiger t-P a 1 gekleurd praeparaat.
De beschouwing er van leert, dat de differentiatie van de roode kern veel verder is voortgeschreden.
Men stelt ook hier vast, dat de uittredende wortelvezels van den N. III (fig. 508; rad. III) dwars door de kern heengaan, dat de laterale begrenzing, distaal met behulp van den lemniscus (fig. 508; lemn.) proximaal door de substantia nigra (fig. 358; s. ni.) kan bepaald worden. De mediaal van de kern gelegen fasciculus retroflexus valt niet in de snede.
Van distaal uit stralen bind-arm-bundels de roode kern binnen. Zij blijven evenwel in het midden der kern nog in een vrij massief veld vereenigd (de witte kern, de centrale kern of het centrale merg der kern), dat distaal en mediaal door de pars magno-cellularis (fig. 508; ma.), proximo-lateraal door de pars parvo-cellularis (fig. 508; p. pa.) wordt omvat. De witte kern is veel machtiger dan bij den hond.
De proximaal gelegen pars parvo-cellularis is hier veel grooter dan bij konijn en hond, maar bovendien bemerkt men, dat de kern door een eigen mergmantel, frontaal en lateraal wordt omgeven en daardoor tegen het tegmentum wordt afgegrensd. Bij de kat is derhalve een zelfstandige begrenzing der roode kern tegen het tegmentum door behulp van een eigen mergmantel begonnen. Daarentegen schijnt de pars magno-cellularis kleiner geworden.
Zeer veel grooter in omvang, maar tevens belangrijk gedifferentiëerd



is de roode kern bij apen. Als voorbeeld hiervan is in fig. 509, een horizontale snede, evenwijdig aan de lengte-as, door het midden der roode kern bij een der lagere apen, Galeo-pithecus volans, naar een Weiger t-P a 1-praeparaat afgebeeld.
De doorsnede is een weinig scheef, zoodat het distale einde in een iets meer ventraal niveau ligt dan het proximale einde.
Fig. 508.
Horizontale snede door het midden der roode kern van een kat. Foto naar een Weiger t-P a 1-praeparaat.
Aan het distale einde wordt nog de bind-arm-kruising getroffen (fig. 509; br. c.), die talrijke bundels in beide bestanddeelen van de roode kern zendt. Aan het proximale einde is de bundel van Vicq d'Azyr (fig. 509; V. dAz.) dwars doorgesneden en reikt de roode kern tot ver in den hypothalamus.
De lemniscus (fig. 509; lem.) hier dwars getroffen, neemt nog deel aan de laterale begrenzing der roode kern. Scherp echter is de mediale grens



er van bepaald door den fasciculus retroflexus (fig. 509. f. ret.), door de scheefheid der snede, over groote uitgestrektheid overlangs geraakt.
Doortrekkende wortels van den N. III vindt men in het praeparaat terug, maar zij liggen hier vooral in het middenveld, de centrale kern, die veel grooter is dan bij de kat.
Rondom het centrale, uit bind-arm-vezels opgebouwde, veld vindt men de grootcellige afdeeling (fig. 509. p. ma.) distaal geplaatst. Zij bereikt reeds niet meer den grooten omvang, dien men bij konijn of hond kon waarnemen.
Fig. 509.
Horizontale snede door het middelste segment der roode kern van Galeo-pithecus. Foto naar een W e i g e r t-P a 1-pra.eparaat.
is ook relatief kleiner dan bij de kat. Daarentegen is de kleincellige afdeeling (fig. 509; p. pa.) veel omvangrijker dan bij deze dieren. Zij omgeeft de grootcellige afdeeling aan de laterale en aan de mediale zijde en reikt ver proximaalwaarts.
Er begint zich bovendien een krachtige eigen mergkapsel rondom de roode kern te vormen, zoodat zij veel scherper dan bij de vroeger beschre\ en
dieren begrensd schijnt.
De orientatie aan horizontale en sagittale doorsneden, door Hatschek



het eerst beproefd, is dringend noodzakelijk, omdat zij het bewijs levert:
1°. dat de grootcellige afdeeling der roode kern distaal van de kleincellige is geplaatst;
2°. dat voortschrijdende differentiatie der roode kern eigenlijk zeggen wil voortschrijdende vergrooting der kleincellige afdeeling.
Gelijk van zelf spreekt, zijn deze beide stellingen van Hatschek evenzeer te bewijzen aan de gewone dwarse doorsneden, loodrecht op de lengte-as van den hersenstam.
Daar men zulke doorsneden telkens zal ontmoeten, is in fig. 510. een reeks van 4 foto's afgebeeld, die er een denkbeeld van geven, hoe bij een hoogeren aap, zich de roode kern op dwarse doorsneden voordoet. Zij zijn genomen uit een met karmijn gekleurde serie van een macacus.
De plaatsing der grootcellige afdeeling is in deze foto zeer overzichtelijk. Men vindt haar in de distaal vallende sneden (fig. 510. No. 1 en No. 2; p. ma.), latero-ventraal in het kerngebied.
In de proximaal vallende sneden vindt men haar nauwelijks (fig. 510. No. 3; p. ma.) of in het geheel niet meer (fig. 510. No. 4). Daarentegen bereikt de proximaal geplaatste kleincellige afdeeling (fig. 510. No. 1—4;p. pa.) in de middelste gedeelten der kern haar grootsten omvang en is aan het proximale einde alleen overgebleven.
Overigens vindt men de oculomotorius-wortels vooral mediaal van de kern (fig. 510. rad. III), lateraal ervan "ligt de lemniscus (fig. 510. No. 1; lem.), die al spoedig door den eigen mergmantel er van wordt afgedrongen.
Bovendien treft het, dat het aandeel, dat de bind-arm bij dezen aap naar de roode kern zendt, zeer machtig is. Hij dringt distaal het kerngebied binnen en is voor een groot deel verantwoordelijk voor de massieve centrale of witte kern (fig. 510. n. c.) in het midden er van.
De grootcellige kern omgeeft de centrale kern aan de ventro-laterale zijde en schuift geleidelijk lateraal er van. De kleincellige kern omgeeft haar medio-lateraal, totdat zij aan het proximale kerneinde alleen overblijft.
Dit centrale veld, aanvankelijk uitsluitend door bind-arm-bundels geleverd, die slechts weinig door reticula uiteengedrongen zijn, wordt echter in dorsale richting vergroot door een driehoekig veld van aaneengesloten vezelbundels, eveneens slechts in geringe mate door reticula der kleincellige kern uiteengedrongen (fig. 510. No. 1 en No. 2; p. pa.), dat stellig niet meer door bind-armvezels wordt gevormd en dat naarmate bind-arm-vezels in de kern eindigen niet kleiner, maar eer grooter wordt (fig. 510. No. 3 en No. 4).
De bundels, die in dit driehoekige veld samenkomen, ontvangen vezels van zeer verschillende herkomst, over welker beteekenis slechts het experiment kan beslissen.
In fig 510. No. 4 is er van een centrale kern geen sprake meer.
De nog altijd talrijke centraal geplaatste vezelbundels zijn te dezer hoogte slechts voor een klein deel uit den bind-arm afkomstig.



Behalve de toeneming in grootte van de kleincellige kern, die als een proximale kap op de grootcellige kern is gelegen en dientengevolge den
•j» Tv* JSL.
JR
Fig. 510.
Vier foto's door de roode kern van Semnopithecus. Karmijn-praeparaat.



schijn wekt, alsof de grootcellige kern veel minder ver in proximale richting vooruit is geschoven, dan dit bij konijn, hond en kat het geval is, wordt door fig. 509 en 510 nog een ander belangrijk feit toegelicht. De grootcellige kern is bij deze apen tevens niet alleen relatief, maar ook absoluut veel kleiner geworden dan zij bij de lagere zoogdieren was.
De kennis der in de vorige bladzijden beschreven feiten, het rekening houden met den steeds toenemenden omvang der kleincellige kern, naarmate cerebellum en pallium tot grooter ontwikkeling komen, met de distale verplaatsing en de reductie der grootcellige kern, zijn noodzakelijke voorwaarden om de eigenaardige verhoudingen te verstaan, die men bij de menschelijke roode kern vindt. Ofschoon zij door Hatschek reeds volkomen juist zijn gewaardeerd en door von Monakow bevestigd, zijn zij door klinici en patholoog-anatomen vergeten, wat tot groote verwarring aanleiding heeft gegeven.
Zoodra bij den mensch. zie fig. 511. en 512., de bind-arm uit zijn kruising in de commissuur van Wernekink is vrijgekomen en zijn loop in proximale richting voortzet naar het centrale merg der menschelijke roode kern, (S t i 11 i n g's witte kern), ontstaan ook daar, maar lang voordat men gewoon is van roode kern te spreken, op de dorsale bind-arm-vlakte, reticula, waarin zeer groote cellen worden gevonden (vergelijk ook fig. 546. en fig. 547).
Tusschen de den bind-arm doorborende wortels van den N. oculomotorius vindt men daar een groep van 5 tot 15 cellen, iets grooter dan de cellen in de kern dier zenuw.
Zij liggen in trabekels, die voor de roode kern kenmerkend zijn (zie fig. 515) en deze trabekels kan men in een dun laagje langs den lateralen rand van den bind-arm ventraalwaarts vervolgen.
Deze trabekels kan men. als men hun plaatsing eenmaal weet, zelfs in het Weiger t-P a 1-praeparaat, zeer gemakkelijk tusschen een paar oculomotorius-wortels als een helle zone terugvinden, die langs den lateralen bind-arm-rand zich als een dun bandje uitstrekt. Dit is in fig. 511. uiteen serie van een normaal kind van één jaar genomen, vrij duidelijk zichtbaar.
Maar de plaatsing der cellen ziet men eerst recht goed in het Nis's 1praeparaat. Naar zulk een praeparaat is fig. 512. geteekend uit een serie door de roode kern van een volwassen man.
Men vindt hier een groepje van 14 cellen dorsaal op den bind-arm tusschen twee daar doorheen trekkende oculomotorius-wortels gelegen. Zij liggen in trabekels, die het dorsale bind-arm-gedeelte uiteendringen en in bundels splitsen, het centrale gedeelte ervan vrij laten, maar die zich voortzetten langs den lateralen bind-arm-rand (zie ook fig. 547).
Ook daar worden (zie fig. 512) groote cellen gevonden, die meest in groepjes van 2—5_j vereenigd zijn en zich tot aan den ventro-lateralen bind-arm-rand voortzetten.
In de serie, aan welke fig. 512 is ontleend, worden deze cellen in een



Fig. 511.
Doorsnede door den menschelijken hersensteel distaal van de roode kern, door den bind-arm frontaal van zijn kruising, teneinde de plaatsing der pars magno-cellnlaris
te demonstreeren. Weiger t-P a 1-praeparaat.
Aq. = Aqaeductus Sylvii. br. co. = brachmm conjunctivnm. br. p. = brachium postieum. C.a. en c.p. = corpus quadrigeminum anticum en posticum. dec. Mey., dec. Fo. — dorsale en ventrale tegmentum-kruising. f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior. f. retr. = fasciculus retroflexus. g.i.p. = ganglion interpedunculare. l.lat., l.med. = lemniscus lateralis en medialis. n. III = nucleus oculomotorius. p.ped. pes pedunculi. p.ma. — pars magno-cellularis nuclei rubri. r. Mey. = fontein-straling. r.me.V. = radix mesencephalicus N. trigemini. r. Til. — oculomotorius-wortels. s. ni. = substantia nigra. s.gr. ce. = substantia grisea centralis.



kleine 40 doorsneden van 25 « aangetroffen en men vindt ze niet meer, zoodra de meest distale en laterale randzones van de roode kern zich om den bind-arm plaatsen.
Fig. 512.
De plaatsing der oorsprongs-cellen van den rubro-spinalen bundel bij den mensch
N i s s ]-praeparaat. p.ma. = pars magno-oelhilaris, n.III. = Nervus oculomotorius.



Dat is alles wat in den menschelijken hersenstam de grootcellige af deeling der roode kern vertegenwoordigt. Zij maakt geen deel meer uit van hetgeen de anatoom gewoon is bij den mensch de roode kern te noemen. Zij is distaal er van geplaatst en vergeleken bij hetgeen zij bij mol, konijn, kat, hond en aap was, niet alleen relatief, maar ook absoluut gereduceerd in grootte.
Bij de lagere dieren dringen de cellen, die oorsprong geven aan den rubro-spinalen bundel ver proximaalwaarts door.
De rubro-spinale grootcellige kern vormt bij den mol bijna de geheele kern en zendt er een buitengewoon sterken rubro-spinalen bundel uit (fig. 505).
Bij konijn en hond wordt deze kern (fig. 506 en fig. 507) door een veel sterker ontwikkeling van nevenkernen (zie ook fig. 516) in belangrijke mate veranderd en meer samengesteld.
Bij de kat (fig. 508, vergelijk ook fig. 517) is de ontwikkeling dezer bijkernen nog verder voortgeschreden.
Al deze dieren bezitten nog stevige rubro-spinale bundels, die, hoe krachtig ook, nog overtroffen worden door dien van den mol.
Bij den aap (fig. 510) is de toeneming der kleincellige nevenkernen nog sterker geworden. Ook treedt de reductie van de grootcellige kern er veel meer op den voorgrond.
Bij den mensch eindelijk heeft de ontwikkeling der kleincellige afdeelingen waarlijk reusachtige afmetingen aangenomen. Zij vormen met elkaar de hoofdkern in het roode kerngebied. De grootcellige kern, het oorsprongsgebied van den rubro-spinalen bundel wordt ver distaal buiten de hoofdkern teruggevonden, is in omvang relatief en absoluut gereduceerd en in samenhang daarmee is de rubro-spinale bundel lang niet zoo omvangrijk, als bij die dieren, ofschoon de reductie er van niet zoo geducht is, als men met het oog op de zeer kleine pars magno-cellularis zou mogen verwachten.
Toch beantwoorden deze celgroepen van fig. 512 aan den eisch aan een rubro-spinale kern te stellen. Want, evenals bij liet dier-experiment de distale groote cellen in de roode kern verdwijnen, wanneer in de medulla oblongata de rubro-spinale bundel doorsneden wordt, zoo oefent het natuur-experiment bij den mensch denzelfden invloed uit.
Wanneer bijv. afsluiting van de arteria cerebelli inferior posterior den lateralen wand der medulla oblongata doet verweeken, of een syringomyelitische spleet het gebied van den rubro-spinalen bundel éénzijdig heeft vernield, dan verdwijnen deze groote cellen in de gekruiste roode kern even stellig als bij het dier-experiment.
Een schematische voorstelling van de plaatsing der beide constituenten der roode kern bij verschillende zoogdieren, is in fig. 513 gegeven, in een reeks schemata van sagittale doorsneden door de roode kern.
Zij beoogt niet zoozeer een correcte uitdrukking dezer plaatsing te zijn, maar zij beoogt den klinici vertrouwd te maken met de eigenaardige plaatselijke verhouding, bij verschillende dieren waargenomen, tusschen de twee roode-kern-af deelingen.



Tot uitgangspunt voor de in dit schema neergelegde voorstelling is de bind-arm-kruising gekozen. Het begint, nadat zij uit de middellijn, die door de verticale lijnen in het schema is aangeduid, is vrijgekomen. In het schema eener sagittale doorsnede is de grootcellige afdeeling der roode kern aangegeven als een met dikke lijn omgeven cirkel. De nevenkernen zijn dun met stippels omlijnd.
De toenemende proximale uitbreiding der nevenkernen, in die mate, dat zij tot de hoofdkern bij den mensch wordt, overziet men dan in één
Fig. 513.
Schema, waarin de verschuiving • van liet kleincellig aandeel der roode kern bij mol, konijn, hond, kat, aap en menscli wordt afgebeeld. Beschrijving in den tekst.
oogopslag. Eveneens wordt daarin duidelijk, de reductie van de grootcellige kern en haar schijnbare verplaatsing in distale richting.
Indien men den gedachtengang van Edinger en Ariëns Kappers volgt, is de volgende redeneering mogelijk: de roode kern bevat een zeer oud gedeelte, de rubro-spinale kern, tot nu toe als grootcellige afdeeling aangeduid.
Daaruit ontspringt de uitvoerweg naar het ruggemerg en de kern ontvangt als aanvoerwegen, die haar prikkelen, zeer oude stelsels, onafhankelijk van cerebrum en cerebellum, vezels uit de lemnisci, de trigeminus-streng en het mesencephalon (vergelijk ook schema fig. 530).
WINKLER IV. o



Dit geheel, waaraan een belangrijke physiologische rol is toebedeeld voor instellings-reflexen, is bij alle vertebraten vertegenwoordigd, onafhankelijk van pallium of cerebellum en heeft een vaste plaats gekregen.
Toen zich onder den invloed van groote en kleine hersenen jongere deelen daarbij hebben gevoegd, zijn zij onder den invloed der groote hersenen, bepaaldelijk onder dien van het diëncephalon in proximale richting verplaatst. Het oudere spino-mesencephale geheel heeft onder den dwang der oudere impulsen zijn plaats behouden, en kon om die reden het proximaal schuivende jongere deel niet in zijn geheel volgen.
De regels der neuro-biotaxis zouden dan bepaald hebben, dat de grootcellige afdeeling haar distale plaats heeft behouden, terwijl de kleincellige, in de opeenvolgende ontwikkelingsrij, in proximale richting werd verplaatst.
Dit werd bij apen reeds zeer merkbaar, maar bij den mensch ging het ten slotte zoover, dat de twee constituenten der roode kern niet langer in en tusschen elkander werden gevonden, zooals bij de lagere zoogdieren. Zij zijn bij den mensch achter elkander geplaatst.
De klinicus zal hieruit leeren voorzichtig te zijn en bij de waardeering van het belangrijke experimenteele materiaal voor oogen houden, dat dit in de eerste plaats betrekking heeft op de mesencephale, bulbaire en spinale ver buidingen der roode kern.
Klinicus en patholoog-anatoom zullen wel doen slechts dan te besluiten tot beschadiging der oudere ruggemergsverbindingen uit de roode kern als de laesie zoover distaalwaarts reikt, dat de mogelijkheid van vernietiging van de grootcellige afdeeling uit de roode kern vaststaat.
b. Structuur der roode kern. Haar verdere onderverdeeling. Deonderscheidingvaneenoudergedeelte
daarin tegenover een jonger gedeelte der kern. Experimenteele resultaten.
Het was noodzakelijk de beschrijving der verschillen in onderlinge plaatsing van H a t s c h e k's kleincellige en grootcellige afdeeling te doen voorafgaan aan een meer nauwkeurige indeeling der roode kern, omdat zonder deze, een orientatie voor het onderzoek naar de onderverdeelingen, die daarin worden gemaakt, ternauwernood mogelijk is.
De namen grootcellige en kleincellige afdeeling zijn zeker niet gelukkig te noemen. Zij zijn dan ook slechts voorloopig behouden, ofschoon er op werd gewezen, dat de beste kenner van de roode kern, von Monakow, waarlijk niet op losse gronden, die nomenclatuur bestrijdt.
Er bestaat inderdaad aanleiding daartoe.
Bij alle dieren, zelfs bij den mol, waar de kleincellige afdeelingen toch nog zeer armelijk zijn ontwikkeld, komen in de z.g. grootcellige afdeeling talrijke kleine cellen voor en in de kleincellige afdeeling zijn er tamelijk veel groote.



Voorts zullen wij weldra zien, dat experimenten bij het konijn leeren, dat een aantal groote cellen in de z.g. kleincellige afdeeling voorkomen, en dat zij niet verdwijnen bij de bulbaire doorsnijding van den rubro-spinalen bundel. Zij zijn geen oorsprongscellen voor dien bundel. Andere vezels voor contra-laterale rubro-tegmentale stelsels in pons Varoli en medulla oblongata komen daaruit voort.
Ten slotte vindt men in de grootcellige kern, voor zoover zij stellig oorsprong is van den rubro-spinalen bundel, vrij veel kleine cellen.
Met een onderscheiding van grootcellige en kleincellige kern, zonder meer, is wel een hoofd-indeeling gegeven, voor orientatie uitermate geschikt, maar men is er niet mee klaar.
Bij het bestudeeren van den fijneren bouw der roode kern onderscheidt vonMonakow vier verschillende soorten van cellen, groote, middelgroote, kleine en zeer kleine.
In de beide eerste soorten, de groote en de middelgroote cellen, herinnert vorm en de schikking der chromatophiele klompen in het tigroied aan de groote motorische cellen. De axonen dezer cellen verlaten de roode kern.
De twee laatstgenoemde, de kleine en de zeer kleine cellen, missen een dergelijke schikking in het slecht ontwikkeld tigroied. De axonen dezer cellen blijven in de roode kern.
Al deze cellen liggen in de grijze trabekels, die door de aanwezigheid van een groot aantal, ten deele zeer dikke zenuwvezels, een eigenaardig aanzien hebben. Door die trabekels wordt de roode kern een reticulaire kern bij uitnemendheid en verschilt daardoor van andere kernen van gelatineusen bouw, zelfs als zij zich door uitloopers reticulair uitbreiden.
Deze fibrillenrijke trabekels hangen dan in alle richtingen met elkander samen. Zij dringen in het massieve vezelveld van den bind-arm, verdeelen hem in kleinere vezelbundeltjes, vatten die bundeltjes tusschen zich in en laten hen als door een reusachtig traliewerk heen naar boven gaan. Tevens echter geven die bundeltjes — welke niet alleen van den bind-arm, maar zooals straks duidelijk zal worden, ook van andere aanvoerwegen afkomstig vooi tdurend fibrillen aan de trabekels af en worden dientengevolge kleiner en kleiner. Maar, terwijl dit geschiedt, ontspringen uit de cellen nieuwe vezels, die zich in proximaal loopende vezelbundeltjes verzamelen en terwijl zich dus bind-arm, fonteinachtige straling en lemniscus-vezels in het distale kern-einde uitputten, ontstaan er steeds nieuwe dwarsgetroffen vezelbundels, wier vezels uit de axonen der middelgroote cellen in de reticula zijn ontstaan en dan in proximale richting verder loopen.
De dwars-getroffen vezelbundels aan het caudale einde der roode kern hebben dus een geheel andere beteekenis, dan die, welke aan haar proximale derde gedeelte gevonden worden.
Kenmerkend vooï de roode kern is echter het door trabekels gevormde rooster of traliewerk, in hetwelk de doorloopende vezelbundels zijn gevat.
Het is in fig. 514 ge teekend naar een celpraeparaat uit de pars magno-



cellularis van een hond en in fig. 515 uit de pars magno-cellularis van den mensch.
Overigens is het in alle figuren, die op de roode kern betrekking hebben, te zien.
Fig. 514.
Celpraeparaat volgens Bielschowsky uit de roode kern van een kat (pars magno-cellularis).
1. groote cellen. 2. middelgroote cellen. 3. kleine' cellen. 4. zeer kleine cellen. 5. trabekels. C. doorsneden vezelbundels van den bind-arm.



De groote cellen, die men hier in groote hoeveelheid vindt, bezitten, naast een groote kern met kernlichaampje, een groote hoeveelheid protoplasma, waarvan het tigroied stricho-chroom is gerangschikt. Zij zenden groote dendrieten uit, die somwijlen direct in elkander overgaan (fig. 514. 1). De middengroote cellen verschillen nauwelijks van hen in bouw, alleen in grootte (fig. 514. 2). De kleinere cellen (fig. 514. 3) daarentegen bezitten slechts een fijnkorrelig tigroied in de geringe hoeveelheid protoplasma, dat om een betrekkelijk groote kern is geschikt. De kleinste cellen (fig. 514. 4) missen bijna alle protoplasma rondom de groote kern. Daartoe behooren ook de talrijke korrels, die in de trabekels worden gevonden en van welke het nog niet vaststaat, dat zij alle als zenuwcellen mogen worden beschouwd. Makrogliacellen komen in het roode-kerngebied al zeer weinig voor. Nader onderzoek zal moeten uitmaken of de kleinste cellen der roode kern, en bepaaldelijk de zeer kleine, intensief zich kleurende korrels, niet voor een groot deel oligo-dendro-gliacellen zijn, omdat er vele als trawantcellen worden gevonden.
Bij den mensch- is de streek der pars magno-cellularis eveneens rijk aan groote en middelgroote cellen (fig. 515), maar ook daar ontbreken de kleine en kleinste cellen niet geheel, al zijn zij er het minst talrijk.
Men kan de structuur van de reticula beter aan karmijn-praeparaten bestudeeren, dan in celpraeparaten met toluidineblauw of thionine gekleurd. Om die reden al zijn een groot aantal der teekeningen (vergelijk fig. 519, 520, 522, 523.) aan karmijn-praeparaten ontleend.
Praeparaten volgens Bielschowsky daarentegen zijn zeer leerzaam, omdat zij geen twijfel overlaten omtrent den aard der fibrillen in de reticula. Zij doen zich meerendeels voor als zenuwfibrillen.
Bij de poging om de détails der roode kern te ontwarren gaat men van de onderstelling uit, dat alles wat deel uitmaakt en bijeengehouden wordt door het traliewerk der trabekels in deze streek, behoort tot de bestanddeelen der roode kern en als zoodanig beschreven mag worden.
Vooral von Monakowis langs dien weg tot belangrijke resultaten gekomen bij zijn bekende studies over de roode kern.
Want al zijn in de voorafgaande bladzijden in ruwe omtrekken eenige bijzonderheden omtrent de plaatsing der grootcellige en kleincellige afdeelingen in het licht gesteld, zij hebben slechts gediend om een voorafgaande orientatie mogelijk te maken.
Andere bijzonderheden moeten thans onze aandacht vragen, en omdat het reeds gebleken is, dat een vergelijking van de roode kern der lagere zoogdieren met die van den mensch, zonder voorafgaande uiteenzettingen ongeoorloofd zou zijn, meer dan dat, zelfs onverstaanbaar, worden deze bijzonderheden weer eerst bij het konijn beschreven.
Ditmaal aan thionine-praeparaten, die, al acht ik hen geheel onvoldoende om een goed overzicht over de reticula te geven, beter dan karmijn-praeparaten een juist denkbeeld geven van den rijkdom der kern aan zenuwcellen.
Volgt men bij een met thionine gekleurde serie, de roode kern bij het



konijn in proximale richting (zie fig. 516; 1—4), dan neemt men waar, dat het meest caudale einde er van uitsluitend gevormd wordt door de groot-
cellige afdeeling, die zich voordoet als een reticulaire kern, tusschen en om de bind-arm-bundels. De bind-arm-bundels vormen daarin het middelpunt,
Fig. 515.
Grootcellige afdeeling der roode kern van den mensch naar een karmijnpraeparaat. Het dorsale gedeelte van den
bind-arm wordt door kern-trabekels in bundels verdeeld.



het zoogenaamde centrale merg der roode kern (c.m. in fig. 516), waaromheen de grootcellige afdeeling is geschikt. Bij het konijn is die centrale mergzone echter klein.
Nauwlijks is men iets verder proximaalwaarts gekomen, of schier gelijktijdig verschijnen, ventro-lateraal,lateraal en dorsaal van de pars magnocellularis celophoopingen van anderen aard en beteekenis.
Vooreerst breidt zich in latero-ventrale richting een ophooping van meerendeels kleine cellen uit, waaraan door von Monakow den naam van zijhoorn of cornu lateralis nuclei rubri is gegeven (c.lat. in fig. 516).
Aan het caudale kern-einde overschrijdt de zij hoorn den latero-dorsalen rand der pars magno-cellularis. Zij is daar vrij scherp gescheiden van den lateralen rand ervan (fig. 516; No. 1. c.lat.).
Tot het centrale merg, dat bij het konijn weinig omvangrijk is, staat de zijhoorn in een bepaalde verhouding. Want al is het centrale merg aanvankelijk alleen opgebouwd uit de bundels van den caudaal binnen gekomen bind-arm, wij zullen er weldra kennis mee maken, dat zoowel langs de fontein-vormige straling uit het mesencephalon als langs den lateralen lemniscus, vezelbundels naar de gekruiste kern worden toegevoerd (bundels a.a. in fig. 516; No. 1—3). Zij groepeeren zich in een min of meer driehoekig veld dorsaal van de plaats, welke de bind-arm-bundels in het centrale merg innemen. Met de bind-armbundels versmelten zij dan tot het centrale merg, dat in het meer frontale kern-einde wordt aangetroffen.
Rondom deze nieuw toegevoerde vezelmassa schikt zich de zijhoorn en breidt zich te dier hoogte nog een eindweegs dorsaal van de pars magnocellularis (fig. 516. No. 1) uit.
Tegelijkertijd is echter dorsaal van de pars magno-cellularis en van den zij hoorn een veel belangrijkere en veel grootere celophooping gekomen, die men den naam geeft van nucleus reticularis dorsalis of dorso-reticulaire kern (fig. 516. n. ret. do.).
Ook deze kern bestaat voornamelijk uit kleine cellen, maar het aantal middelgroote cellen daarin is veel grooter dan in den zijhoorn. Bovendien worden daarin vrij vele groote cellen, die in grootte volstrekt niet achterstaan bij de cellen der pars magno-cellularis, aangetroffen. Deze zeer groote cellen nemen in aantal toe, naarmate men in het middelste en proximale derde gedeelte van de roode kern komt.
Deze dorso-reticulaire kern schikt zich dorso-lateraal van de nieuw bijgekomen bundeltjes, welke langs de fontein-vormige straling en langs den lateralen lemniscus het centrale merg bereikt hebben. Zij dringt den zijhoorn ventraal en lateraal (fig. 516. No. 1 en 2), totdat deze geheel lateraal is gekomen (fig. 516. No. 3 en 4) en in het bovenste derde gedeelte van de roode kern niet meer gevonden wordt.
De dorso-reticulaire kern is echter lateraalwaarts en dorso-lateraalwaarts tegen het tegmentum niet zeer scherp begrensd.
Reeds in 1894 is er door Mahaim op gewezen, dat in het middelste



Fig. 516
4 foto's van dwarsche doorsneden door de roode kern van het konijn naar thioninepraeparaten. 1°. door liet distale derde gedeelte. 2°. op den overgang tusschen het distale en middelste gedeelte. 3°. door het middelst derde gedeelte. 4°. door het proximale derde gedeelte der roode kern.



en bovenste derde gedeelte, in den lateralen hoek der roode kern van het konijn een scherp omschreven celgroep wordt aangetroffen. Deze celophooping, uitsluitend uit zeer kleine en kleine cellen opgebouwd, wier reticula samenhangen met die der dorso-reticulaire kern, werd door M a h a i m nucleus minimus of kleincellige kern genoemd (fig. 516. No. 2 en 3).
Deze kern blijft dorsaal of dorso-lateraal van den zijhoorn. Experimenten, waardoor de zijhooi'n tot atrophie wordt gebracht, laten den nucleus minimus onveranderd. Zoolang die kern er is, is er plaatselijk een zeer scherpe grens tusschen tegmentum en roode kern. Zij wordt in het middelst derde der roode kern gevonden.
Nog meer dorsaalwaarts is de overgang van den nucleus dorso-reticularis in het tegmentum vloeiend. Het typische fibrillaire netwerk der kern wordt minder duidelijk, gelijdelijk krijgen de trabekels daar een meer gelatineusen bouw. Om die reden spreekt von Monakow van een gelatineuse leem of nucleus gelatinosus, waarin echter altijd enkele zeer groote cellen worden waargenomen. Zij vormt eigenlijk een deel der dorso-reticulaire kern (fig. 516. No. 2—4. n. gel.).
Tusschen nucleus minimus en nucleus gelatinosus in, vindt men eindelijk vooral in het proximale derde gedeelte van de kern, een gedeelte, dat men om de trabekels nog tot de roode kern kan rekenen.
Zeer dunne trabekels, die dikwijls in hun knooppunten één, soms meer, kleine cellen bevatten, scheiden bundels, die uit uiterst fijne vezels bestaan, uit een.
Deze kern is door von Monakow onder den naam van nucleus pararubralis, de bijkern, beschreven, en men kan haar (fig. 516. n. par.) aan het proximale einde soms vrij ver dorsaalwaarts volgen.
Aldus kan men de roode kern van het konijn in een aantal onderdeelen oplossen. Met een kleine wijziging van de door von Monakow beschreven indeeling, wordt zij dan de volgende:
a. de pars magno-cellularis, met haar centrale merg, dat de voortzetting is van den bind-arm;
b. de cornu lateralis, latero-dorsaal van de vorige kern, met een centraal merg, dat behalve bind-arm-bundels ook bundels uit de fonteinachtige straling en uit den lemniscus lateralis bevat;
c. de nucleus dorsalis, die zich dorso-lateraal van het centrale merg plaatst en uiteenvalt in:
«. nucleus dorso-reticularis (von Monakow);
|S. nucleus minimus (M a h a i m);
/. nucleus gelatinosus (von Monakow);
S. nucleus para-rubralis (von Monako w).
Deze onderscheidingen zijn noodzakelijk, niet om door vertoon van geleerdheid nog al meer onderverdeelingen in een toch al samengesteld gebied aan te brengen, maar omdat zij nauw verband houden met weldra te vermelden experimenteele ervaringen.



Deze indeeling kan bovendien worden gevolgd bij alle lagere dieren met kleinere of grootere variaties in de onderdeelen, maar niet, om redenen, die weldra zullen blijken, bij den mensch.
Bij de kat, van welke slechts één foto in fig. 517 door het middelst derde wordt afgebeeld, zijn de verhoudingen, ofschoon niet onbelangrijk
gewijzigd, toch nog op dezelfde
leest geschoeid.
De pars magno-cellularis blijft aan het caudale einde langer geisoleerd dan dit bij het konijn het geval is, en zij reikt lang niet zoo ver proximaalwaarts als bij dit dier.
Het centrale merg is zeer veel machtiger dan bij het konijn (fig. 517; c.m.c.m.). Het bestaat uit twee boven elkander gelegen velden. Het eene, meer ventraal, rust op de pars magno-cellulare (fig. 517; p.ma.), en wordt door den zij hoorn (fig. 517; n. lat.) lateraal en ventraal omgeven. De andere, meer dorsaal gelegen afdeeling van het centrale merg wordt door de dorso-reticulaire kern (fig. 517; n. d.) omgeven, die dorso-lateraal door den nucleus gelatinosus wordt begrensd (fig. 517; n. gel.). De nucleus gelatinosus slaat zich echter weldra om de dorsoreticulaire kern heen en hangt met den zijhoorn samen. Zij vormt in het bovenst derde gedeelte deikern, als de pars magno-cellulare verdwenen is, zelfs het grootste gedeelte der kern. Er wordt een nucleus minimus gevonden (fig. 517; n. min.), die individueel zeer wisselt, maar
gewoonlijk niet zoo duidelijk is als bij het konijn.
De belangrijkste verschillen tusschen konijn en kat vindt men evenwel in het proximale derde deel der kern.
Bij de kat is daar geen pars magno-cellularis meer. De geheele kern is vervangen door de innig samenhangende dorso-reticulaire en gelatineuse kern, die zich schikt rondom een centrale mergmassa. Hier echter bestaat het centrale merg niet meer uit bind-arm- en andere aangevoerde vezels.
Fig. 517.
Snede door liet middeo der roode kern eener kat. Naar een thionine-praeparaat. n.III., r.III. = nucleus en radices N. oculomotorius. f.1. — fasciculus longitudinalis posterior. s.n. = substantia nigra S o e m m er i n g li i i. c.m. = medulla centralis nuclei rubri of witte kern. p.ma. — pars magnocellularis nuclei rubri. n.lat. = cornu lateralis nuclei rubri. n.d. = nucleus dorso-reticularis nuclei rubri. n.gel. = nucleus gelatinosus nuclei rubri. n.mi. nucleus minimus nuclei rubri.



Hier begint al de frontale mergmantel der roode kern, die niet gelijkwaardig is met het centrale merg in het caudale kern-einde.
Eigenlijk is het proximale kerngedeelte bij de kat een conglomeraat van kleine en middelgroote cellen, waartusschen enkele zeer groote cellen zijn ingebed, welker vergelijking met de proximale kernafdeelingen met het konijn nauwelijks meer mogelijk is. Dorso-reticulaire kern en zijhoorn zijn met de gelatineuse kern versmolten tot een groot geheel.
De hierboven beschreven onderscheidingen mogen nu volstaan om de mogelijkheid te openen tot het begrijpen van de resultaten der enorme hoeveelheid experimenteelen arbeid, die op dit gebied, en wel in de eerste plaats bij konijnen, is verricht.
Ook bij de ontleding van de roode kern bij het konijn mag men spreken van één experiment, dat tot grondslag heeft gediend voor alle anderen. Het is al vroeg door vonGuddenenForelenin 1894 ook door Maliaim verricht, maar eerst door het streng methodisch onderzoek van v o n M o n a k o w begrepen geworden.
Dit experiment luidt: Wanneer bij een konijn, vlak onder de commissura van W ernekink, éénzijdig, het tegmentum in vollen omvang wordt vernietigd, dan verdwijnt aan de gekruiste zijde, het caudale gedeelte der roode kern, tot voorbij het middenste derde, nagenoeg volkomen, terwijl aan het proximale kerneinde, al gaan daaruit alle groote cellen en een groot aantal der middelgroote cellen weg, nog heel wat overblijft (o. a. de nucleus m'nimus in zijn geheel).
Toen Mahaim dit experiment verricht heeft, meende hij al'een den bind-arm te hebben doorsneden en trok er zelfs de conclusie uit, dat de groote cellen in het distale einde der roode kern, oorsprongscellen waren voor de vezels van den bind-arm. Dit was echter onjuist.
Ook Mahaim had behalve den bind-arm, den rubro-spinalen bundel, de verbindingen uit het mesencephalon (fonteinachtige straling en diepe merg van den voorsten heuvel) alsmede de beide lemnisci doorsneden, kortom de roode kern, vlak onder de kruising van Wernekink, beroofd van al de uitvoerwegen en aanvoerwegen, die èf in caudale richting daaruit ontspringen öf er uit het caudale zenuwstelsel heengaan.
VonMonakow heeft het eerst begrepen, dat het caudale roode kern-einde vertegenwoordigd wordt door de verbindingen, die vlak onder de commissura van Wernekink in het daaraan gekruiste tegmentum aanwezig zijn.
Wanneer men echter hier spreekt van een grond-experiment, dan is dit met de bedoeling, om door een aantal elkander aanvullende experimenten datgene in de roode kern, wat niet afhankelijk is van groote of kleine hersenen te isoleeren en te stellen tegenover datgene, wat wel daarvan afhankelijk is. Er zijn daarvoor eigenlijk een groot aantal experimenten noodig, die alle beoogen het overschot der roode kern te leeren kennen, als zij van al haar caudale verbindingen is beroofd.



Om die veranderingen in de roode kern vast te stellen, worden achtereenvolgens haar caudale verbindingen één voor één vernield. Aldus bestudeert men: 1°. de veranderingen in de gekruiste roode kern, volgend op halfzijdige doorsnijding (in de medulla oblongata of in het cervicale merg) van den rubro-spinalen bundel (caudale ruggemergsverbinding).
2°. de veranderingen in de gekruiste roode kern veroorzaakt, door éénzijdige verwijdering van het mesencephalon, waarbij noodzakelijk de fonteinvormige straling ,de lemniscus lateralis en soms ook de lemniscus medialis worden vernield zonder iets meer te kwetsen (mesencephale verbinding en tegmentale aanvoerwegen).
3°. de veranderingen in de gekruiste roode kern, als vlak onder de commissuur van Wernekink het tegmentum halfzijdig wordt doorsneden
(ruggemergs-, tegmentum-, cerebellaire- en mesencephale verbindingen).
4°. de veranderingen in de gekruiste kern teweeg gebracht na de eenzijdige doorsnijding van den bindarm (cerebellaire verbinding).
Deze groep kan men combineeren met de roode-keri -afwijkingen tengevolge van cerebellum-exstirpaties.
Eerst dan volgen de veranderingen in de roode kern als proximaal ervan, exstirpaties worden verricht van een hemispheer, met of zonder het striatum, die ieder afzonderlijke beteekenis hebben.
Eerst door het geheel dezer experimenten leert men den bouw van de roode kern overzien.
Ad 1. In deel II, pag. 313, fig. 316, werd, toen de loop van den rubrospinalen bundel bij het konijn werd besproken, reeds kennis gemaakt met eenige der veranderingen, die in de gekruiste roode kern plaats vinden, als halfzijdig de medulla oblongata doorsneden wordt.
Hier moeten eenige bijzonderheden daaraan worden toegevoegd.
In fig. 518 is een teekening afgebeeld van een halfzijdige doorsnijding van den overgang der linker medulla oblongata in het cervicale merg bij een jong konijn (dat ruim een jaar na de operatie werd opgeofferd) ter plaatse, waar de verwonding haar grootste uitbreiding bezit.
Uit die teekening blijkt, dat links het grootste deel van de achterstreng, de spinale trigeminus-streng en het grootste deel der zijstreng is weggenomen. In elk geval is het veld, waar de rubro-spinale bundel gevonden wordt, volkomen vernietigd.
Fig. 518.
Doorsnijding der linker helft van de medulla
oblongata bij het jong-geboren konijn, e.ant. = voorboorn. f.ant., f.lat., f.post. = voorstreng, zijstreng en achterstreng. tr.r.sp. = rubro-spinale bundel. tr.sp.V. = Spinale trigeminus-streng. x.x. = verwondings-plaats. ab. = virtueele lijn, die het verlies in de medulla oblongata weergeeft.



De snede x aan de linker zijde der figuur komt overeen met de virtueele lijn door de rechter zijde der teekening getrokken (fig. 518. ab.). Het veld van den rubro-spinalen bundel is rechts (fig. 518. tr. r. sp.) door stippeling aangegeven (vergelijk ook Deel I, pag. 252, fig. 132). Door de operatie is dus dit veld verwijderd.
Bij vergelijking van doorsneden, welke door het onderst derde of door het caudale einde van het middelst derde deel der kern (fig. 519 en fig. 520) gaan, valt dan het volgende op.
De aan de verwonding gelijkzijdige, linker, roode kern (fig. 519) is onveranderd gebleven.
Men herkent in het karmijn-praeparaat de pars magno-cellularis (fig. 519; p. ma.) aan de groote, in de reticula gelegen, zenuwcellen.
De in dwars getroffen vezelbundels opgeloste bind-arm wordt tusschen de reticula in gevat en vormt een aanzienlijk bestanddeel van hetgeen men het centrale merg (fig. 519 c. m.) der roode kern noemt.
Maar dit centrale merg wordt niet uitsluitend door bind-arm-bundels geleverd. Dorsaal en lateraal van het in de pars magno-cellularis opgesloten, uit bind-arm-vezels afkomstige, centrale merg treft men eveneens dwars doorsneden bundeltjes, die niet van den bind-arm afkomstig zijn (fig. 519; a. a.).
Zij vormen ook een middelpunt, waaromheen vooreerst een deel der kleincellige kern, de zijhoorn (fig. 519; c. lat.) gerangschikt is. Slechts enkele groote cellen komen daarin voor. De zijhoorn legt zich als een mantel, dorsaal en lateraal, om de pars magno-cellularis heen. Hij is soortgelijk om het dorsale deel van het centrale merg geschikt, als de pars magno-cellularis rondom bind-arm-bundeltjes wordt gevonden. De zijhoorn is dus geschikt om het deel van het centrale merg, dat door vezelbundels van de fonteinvormige straling en door lemniscus-vezels wordt geleverd.
Hetzelfde herhaalt zich voor de dorsale kern, die zich dorso-lateraal als een mantel om de twee genoemde kernen heenslaat. Het merg (fig. 519; a.), dat hierin als een middelpunt wordt aangetroffen, is ook niet uitsluitend afkomstig uit den bind-arm.
Men onderscheidt in deze snede door het caudale einde der roode kernsoort, de dorso-reticulaire af deeling (fig. 519; n. d. retic.), den nucleus gelatinosus (fig. 519; n. gel.) en de kleincellige kern, den nucleus minimus (fig. 519; n. min.) die in het middelst derde deel der kern een scherp omgrensde kern is.
De gelijkzijdige roode kern is dus normaal gebleven. Daarentegen is de, aan de verwonding, gekruiste kern (fig. 520) terzelfder hoogte, in sterke mate veranderd.
Vooreerst zijn in de pars magno-cellularis alle zeer groote en de meeste middelgroote cellen (fig. 520; p. ma.) verdwenen.
Daarmee gaat gepaard een belangrijk vezelverlies in de F o r e 1'sche kruising uit de gekruiste kern, alsmede een belangrijke reductie van de reticula, uit welke een groot aantal fibrillen wegvallen en een zeker aantal der kleinere cellen (verg. fig. 519 en fig. 520).



De grootcellige kern is dientengevolge veel kleiner geworden. Zij bestaat uit: door dunne, fibrillen-arme, reticula van elkander gescheiden, bind-armbundels. Het centrale merg is er massief (fig. 520; c. m.). Er blijven echter ook vrij veel kleine en kleinste cellen in de reticula over.
De grootcellige kern, vooral in de breedte verkleind, zakt als het ware op de doortrekkende ocidomotorius-wortels, tusschen welke zij, aan de gezonde, linker zijde indringt.
Fig. 519.
Snede door het middelste deel der roode kern, gelijkzijdig (links) aan de halfzijdig doorsneden medulla oblongata van een konijn. Karmijn-praeparaat.
a. — centrale merg van zijhoorn en dorso-laterale kern, c.m. = centrale merg der pars magno-cellularis, c.lat. = zijhoorn der roode kern, dec.M ey. = dorsale tegmentumkruising, f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior, lemn. = lemniscus medialis, n.d.ret., n.gel., n.min. — nucleus dorso-reticularia, gelatinosus, minimus, p.ms. — pars magno-cellularis der roode kern, rad.M ey. — fonteinvormige straling.
Dientengevolge wordt de zijhoorn (fig. 520; c.lat.) in medio-ventrale richting verschoven en schijnt veel steiler te staan dan in de normale roode



kern (fig. 519). Overigens is de zij hoorn onveranderd en treft men daarin precies dezelfde verhoudingen als in de normale kern werden beschreven.
Fig. 520.
Snede door het middelst derde deel der roode kern, gekruist (rechts) aan de half-
zijdig doorsneden medulla oblongata bij een konijn. clec.Fo. = ventrale kruising van het tegmentum. rad.Mey. = fontein-straling, f.l.p. = fasciculus longitudinalis posterior. n.lll. — oculomotorius-kern. p.ma. — pars magnocellularis zonder groote cellen, c.rn. = centrale merg der roode kern. c.lat. = zijhoorn der roode kern. n.d.retic. = dorso-reticulaire kern. n.gel. = gelatineuse kern. n.min. = kleincellige kern. n.par. = pararubrale kern.
Een dergelijke plaatsverandering, een verschuiving in medio-ventrale richting, ondergaat ook de dorsale kern. Maar in alle onder-afdeelingen, in



dorso-reticulaire kern, gelatineuse kern en kleincellige kern is de dorsale kern, links en rechts gelijk.
Het kenmerkende beeld van een roode kern, welker uittredende rubrospinale bundel aan de contra-laterale zijde is doorsneden, handhaaft zich op gelijke of nagenoeg gelijke wijze, door de twee caudale derde gedeelten der roode kern.
Maar in het bovenste gedeelte der roode kern komt er eenige verandering.
Dit is in fig. 521 afgebeeld.
Wel vindt men ook daar in de pars magno-cellularis, die te dezer. hoogte met den zijhoorn tot een geheel is samengesmolten, links, in de gelijkzijdige roode kern, nog altijd eenige groote cellen, die rechts, in de gekruiste pars magno-cellularis (fig. 521; p. ma.) ontbreken.
De medio-ventrale verschuiving der dorsale kern is nog altijd merkbaar. Men herkent haar gemakkelijk aan de plaatsing van de op elkander gedrongen bundels van het centrale merg (fig. 521 c. m.), thans reeds voor een groot deel vervangen door bundels van andere herkomst dan bind-arm-bundels. Zij zijn ten opzichte der pars magno-cellularis, links en rechts, ventraal verschoven.
Het kleincellige proximale kerngebied is bijzonder scherp omschreven en gedraagt zich als een afzonderlijke, aan weerszijden onveranderde kern.
Dorso-reticulaire en gelatineuse kernen zijn dus niet veranderd, maar men merkt op, dat het aantal groote cellen, (die in grootte niet onderdoen voor de grootste cellen in de pars magno-cellularis) talrijker zijn dan zij in meer distale sneden zijn (bijv. in fig. 521 ; bij 1 rechts).
De onderstelling, dat er ook een gelijkzijdige oorsprong uit de roode kern zou zijn voor den rubro-spinalen bundel, is niet gerechtvaardigd, want zooals in deel I, p. 253, fig. 132, werd uiteengezet, wordt de verwoesting der roode kern niet door dubbelzijdige degeneratie van den rubro-spinalen bundel gevolgd. De met M a r c h i-methode aantoonbare degeneratie in dien bundel is uitsluitend aan de gekruiste zijde.
Beiderzijds komen dus in Hatsche k's kleincellige kernpartijen groote cellen voor, die stellig niet reageeren op de doorsnijding van den rubro-spinalen bundel.
Zij zijn zoowel in den nucleus dorso-reticularis als in den nucleus gelatinosus te vinden. Zij zijn geen oorsprongscellen voor den rubro-spinalen bundel.
De groote cellen der pars magno-cellularis en zij alleen zenden de vezels van den rubro-spinalen bundel uit. Deze bundel bezit geen verbinding met kernen in het tegmentum van de V a r o 1 s-brug of van het verlengde merg.
Want alle groote cellen in de gekruiste grootcellige kern van distaal tot proximaal toe verdwijnen, als halfzijdig, vlak onder de medulla oblongata, het veld van de rubro-spinale baan vernietigd is.
Indien dus groote cellen in de roode kern gekruiste vezels afgeven aan het tegmentum van pons en bulbus_, dan mogen zij, daaraan is sedert v o n M o n a k o w niet meer te twijfelen, uitsluitend gezocht worden in de groote



Fig. 621.
Snede door het proximale einde der roode kern van een konijn bij hetwelk, links, halfzijdig de medulla oblongata is doorgesneden. Ook te dezer hoogte zijn links nog groote cellen in de pars magno-cellularis, die rechts ontbreken De nucleus minimus is zelfstandig begrensd. Links en rechts vindt men in den nuclëus dorso-reticularis en gelatinosus,
bij 1., nog groote cellen.
'zkh 'iïïvxssasaan njtct kva viaareaaxki sava aa



cellen der dorso-reticulaire en gelatineuse kern, die overblijven, wanneer de rubro-spinale bundel wegvalt.
Een geheel andere vraag is het echter of de vezels in het veld van den rubro-spinalen bundel alleen afkomstig zijn uit de groote cellen der pars magno-cellularis, dan wel of nog andere kernen, thalamus en mesencephalon, vezels in het veld van dien bundel zenden.
Inderdaad is de meening verdedigd, dat de meest caudale thalamusafdeeling centrifugale vezels uitzendt, die, nadat zij gekruist zijn, overgaan in het veld van den rubro-spinalen bundel.
Boyce heeft haar verdedigd, op grond van M a r c h i-degeneratie in dit veld na dwarse doorsnijding van den hersenstam boven roode kern en mesencephalon. Bechterew evenzeer op gronden ontleend aan de mergrijping.
Met nadruk echter sprak Wallenberg die meening uit, als resultaat van experimenten op katten, bij welke de achterste thalamus-helft van den mond uit vernield werd en het mesencephalon gespaard bleef.
Hij zag dan met M a r c h i's methode degenereeren de vezels, die in ventro-distale richting loopen, dorsaal van het corpus mammillare en frontaal van de roode kern naar de andere zijde oversteken, hun weg voortzetten in het veld van den rubro-spinalen bundel en tot diep in het ruggemerg vervolgd konden worden.
Deze bundel, naar W allenber g's meening een thalamo-spinale bundel, dien ik voor identisch houd met W allenberg's stria-olivairen bundel en voor een pallido-spinalen bundel zou willen aanzien, zou dus in het veld van den rubro-spinalen bundel overgaan.
Ten einde zich een oordeel te vormen over deze meening is het noodig zich vooraf een juiste voorstelling te maken van het proximale einde der roode kern bij het konijn. Deze reikt, ook bij het konijn, verder frontaalwaarts dan men gewoonlijk meent, want in fig. 521, waar rechts nog altijd celverlies in de pars magno-cellularis was, is het proximale einde der kern nog niet bereikt.
Hoe hooger men komt, des te moeilijker wordt het vast te stellen of er nog een pars magno-cellularis bestaat.
De onderscheidingen tusschen de verschillende afdeelingen der roode kern zijn hier verloren en ten slotte wordt zij aan het meest frontale einde, door het frontale mergveld der kern gekroond.
De roode kern overschrijdt echter met haar frontale einde zoover dat van het corpus mammillare, dat de middelsterke vezels, die meerendeels dorsaal van het vooreinde van het corpus mammillare de middellijn kruisen bij het konijn stellig niet uitsluitend frontaal van de roode kern liggen.
Door de teekeningen (fig. 522; A en B. en fig. 523) is een poging gedaan om het proximale einde der roode kern scherper te omschrijven.
Fig. 522 is aan een Weiger t-P a 1-praeparaat ontleend, fig. 523 aan een karmijn-praeparaat.



Fig. 522. A is niet geheel geteekend. Slechts enkele hoofdzaken van kernen en bundels zijn er in weergegeven. Fig. 522. B is wel volledig geteekend. In beide is het frontale roode-kern-einde door een kring omgrensd.
Deze sneden, loodrecht op de lengte-as der medulla oblongata, vallen ver frontaalwaarts van het corpus mammillare.
De infundibulair-streek is getroffen.
In meer caudale sneden kan men echter in het normale praeparaat zeer vele vezels, dorsaal van het corpus mammillare door de middellijn zien gaan en zij zetten zich voort in de boogvormig zich dorsaalwaarts wendende vezels, die in fig. 522 met a zijn aangegeven en mediaalwaarts van het c. geniculatum mediale het frontale kern-einde doorbreken.
De overgang van het mesencephalon in het diënceplialon is te dezer hoogte eenigszins samengesteld.
Het frontale einde van het mesencephalon wordt ventraal door het diëncephalon omvat, zoodat het ganglion geniculatum mediale en het caudaalwaarts voortgedrongen einde van de laterale en ventrale thalamus-kernen (fig. 522. A en B; n. 1. th. en n. ve.th.) ventraal van het mesencephalon komen. Tusschen beiden in ligt dan het frontale einde der roode kern.
Maar in de buurt van het caudale einde van den thalamus verschijnt de nucleus praebigeminalis (fig. 522; n. praeb.) een vóórkern van het mesencephalon, die door N i s s 1 niet gerekend wordt tot de thalamus-kernen omdat zij na schors-exstirpatie volkomen ongedeerd blijft, wat met geen der overige thalamus-kernen het geval is.
Een groot deel der in ventro-dorsale richting het tegmentum doorkruisende vezels passeert ook den nucleus praebigeminalis. Het is niet uit te sluiten, dat een deel erin blijft, zooals in fig. 522. A schijnbaar het geval is. Een deel ervan gaat er ook doorheen, en die vezels richten zich naar het middelste merg van den voorsten'heuvel (fig. 522. B).
De nucleus praebigeminalis wordt op zijn beurt door de beide achterste thalamus-kernen ingesloten.
N i s s 1 onderscheidt hen als de dorsale achterste thalamus-kern of nucleus postero-dorsalis thalami (fig. 522; n. po.do. th.) en als de laterale achterste thalamus-kern of nucleus postero-lateralis thalami (fig. 522; n. po. la. th.), die dorsaal en latero-ventraal van den n. praebigeminalis zijn geplaatst.
Het frontale einde der roode kern wordt te dezer plaatse opgebouwd door het frontale merg, voortzetting van het centrale merg, maar dat dan alleen de door de roode kern ononderbroken doorloopende bind-arm-vezels bevat en voor de overgroote meerderheid uit in de roode kern ontsprongen vezels bestaat. Het proximale of frontale mergveld bestaat uit fijne, in alle richtingen getroffen vezels, waarin de hoogste uitloopers van de roode kern (fig. 522. A) een eindweegs binnendringen, eer het massief wordt (fig. 522. B).
Behalve enkele bind-arm-vezels, die zonder onderbreking door de roode kern heengaan, zijn alle vezels uitvoervezels of aanvoervezels van de roode kern naar of van hoogere hersengedeelten.



Het geheel van dit veld wordt dan, zooals in fig. 522 en 523 zichtbaar is. als volgt begrensd: mediaal, de bundel van M e y n e r t; ventraal, de hypothalamus; ventro-lateraal, de thalamus-kernen en het corpus geniculatum
Fig. 522.
Twee doorsneden door het frontale einde der roode kern bij het konijn. A. Door het corpus geniculatum mediale .B. Door het corpus geniculatum laterale. Het frontale
einde is omkringd.
coll. anl. mes. = voorste heuvel van het mesencephalon. c. post. = commissura posterior. c.f.d. = columna fornicis descendens. hyp. = regio subthalamica. /. Mey., f. V. d' Az. = bundels van M e y n e r t en van V i c q d ' A z y r. n. ge. lat., n. ge. me. = ganglion geniculatum laterale, mediale, n. I. th., n. m. th., n. ve. th. = nucleus lateralis, medialis en ventralis thalami. n. po. do. th., n. po. lat. th. — achterste dorsale en achterste laterale kern van den thalamus (N i s s 1). n. praeb. = nucleus praebigeminalis. p. p. c. = pes pedunculi cerebri. s. n. = substant.ia nigra. rad. op., tr. op. = radiatio optica en
tractus opticus.



mediale; latero-dorsaal, de nucleus praebigeminalis en dorsaal, een veld, waarin tal van vezels uit het diepe merg van den voorsten heuvel en uit de commissura posterior samenkomen.
In Weiger t-praeparaten ontmoet men dus het frontale merg der roode kern als een fijnvezelig mergveld (fig. 522. A), waarin zich hier en daar, de proximale resten der roode kern, als lichtere veldjes afteekenen, totdat ook deze verdwijnen (fig. 522. B).
Differentiatie kan men in die kernresten (verg. fig. 523) niet meer aantoonen. Men kan niet meer aantoonen, dat bijv. de centrale celband, die het frontale merg van den hypothalamus afscheidt (fig. 522. A en fig. 523) nog beantwoordt aan den nucleus magno-cellularis, evenmin dat de dorsaal volgende rij celgroepen overeenkomt met den nucleus minimus, of dat het tegen den nucleus praebigeminalis grenzende samenhangende kernstuk (fig. 523) een overblijfsel zou zijn van den nucleus gelatinosus of dorso-reticularis.
De rangschikking der omgevende kernen rondom het frontale mergveld van de roode kern is niet een toevallige rangschikking. Men vindt haar bij de hoogere zoogdieren steeds terug, ook bij den mensch.
Daar mogen de achterste kernen van den thalamus in het pulvinar opgaan en het frontale mergveld een reusachtige ontwikkeling bereiken (zie fig. 549. 550.), de nucleus praebigeminalis blijft dit mergveld dorsaal vergezellen en de caudale uitloopers der laterale en ventrale thalamus-kernen schuiven zich tusschen hypothalamus en frontale merg in.
In verband met de door Boyce, Bechterewen Wallenberg verdedigde meening, is het van belang het frontale einde der roode kern te bezien in de serie met halfzijdige doorsnijding der medulla oblongata, waarin met den rubro-spinalen bundel dus ook de thalamo-spinale baan van Wallenberg vernietigd is.
In fig. 523 is gelijkzijdig aan de operatie, de normale roode kern naar een karmijn-praeparaat van een konijn afgebeeld.
Het frontale merg doet zich daar voor als een lichtrose gekleurd zeer fijnvezelig veld, waarin een aantal celhoudende groepen de resten d#r roode kern vertegenwoordigen en waardoorheen een aantal bundels van ietwat grovere vezels in dorso-ventrale richting loopen.
De brokstukken celhoudende reticulaire substantie hangen nog samen, ventraal, waar de roode kern tegen den hypothalamus grenst en dorsaal waar zij tegen den n. praebigeminalis grenst.
De overige brokstukken der roode-kernresten, zetten zich tot aan de caudale thalamus-uitloopers voort, die ten slotte de frontale mergmantel afdringen van den hypothalamus en hem ventraal begrenzen (fig. 522. B).
Opmerkenswaardig is het, dat men, zoodra deze doorsnede vergeleken wordt met een, die terzelfder hoogte genomen is door de roode kern, gekruist aan de zijde der halfzijdige bulbus-verwoesting, er zeer bepaalde veranderingen zichtbaar worden (fig. 524).
De gekruiste roode kern, die nog in het frontale derde gedeelte, groote



DE PARS INTERMEDIA VAN DEN HERSENSTAM, ENZ.
Fig. 523.
Het frontale einde der roode kern naar een karmijn-praeparaat van een konijn. /. Mey. = fasciculus retroflexus, hypoth. = regio subthalamica, m. jr. n. ru. = frontale mergkapsel der roode kern, n. ruber. = kernresten der roode kern, n. praeb. — nucleus praebigeminalis, n. po. la. th. = laterale achterste thalamus-kern, n. gen. ra. = ganglion geniculatum mediale, n. th. lat. = laterale thalamus-kern.



Maar de veranderingen ziet men vooreerst in den nucleus praebigeminalis (fig. 524. n. praeb.). Deze kern bezit een zeer rijk eigen vezelnet (fig. 522 B) en is gekenmerkt door een groot aantal vezelbundels, die haar in ventrodorsale richting doorbreken.
cellen in de pars magno-cellularis miste (fig, 521. rechts) bereikt haar einde op dezelfde wijze in de frontale mergkapsel als het in fig. 523 is afgebeeld.
Fig. 524.
Het frontale einde der roode kern, naar een karmijn-praeparaat van een konijn, gekruist aan de zijde waar het veld van den rubro-spinalen en thalamo-spinalen bundel is doorsneden. Letters als in fig. 523. In den nucleus praebigeminalis zijn een groot aantal der middelgroote cellen verdwenen.



•
Het ventro-mediale gedeelte er van is rijker aan cellen (fig. 523) dan het dorso-laterale, zoo zelfs dat men haast den indruk krijgt alsof zij in twee afdeelingen uiteenvalt. De cellen, die haar samenstellen, zijn meerendeels kleine cellen, maar vooral in de medio-ventrale afdeeling (fig. 523) wordt een vrij groot aantal middelgroote cellen gevonden en daarnaast ook enkele groote cellen, die evenwel kleiner blijven dan de grootste cellen der pars magnocellularis der roode kern.
Het blijkt (zie fig. 524), dat in de medio-ventrale afdeeling van den gekruisten nucleus praebigeminalis een groot aantal dezer middelgroote cellen verdwenen zijn, zoodat er slechts kleine cellen en hier en daar een groote cel zijn overgeschoten.
Maar niet alleen dit is in het oog vallend. De doortrekkende vezelbundels, die het frontale merg der roode kern doorboren of omvatten, schijnen in fig. 524 veel magerder dan zij, die in fig. 523 werden gevonden.
Nu ligt de beteekenis van het onderzoek van Wallenberg, afgezien van de isoleering van den gelijkzijdigen pallido-tegmentum-bundel, niet in de eerste plaats in het aantoonen, dat caudale thalamus-verwoesting aanleiding geeft tot vezel-degeneratie in het gekruiste rubro-spinale veld, maar bovenal in het aantoonen der continuïteit dezer degeneratie met die in de vezelbundels, welke den frontalen mergmantel doorboren en omvatten en dan dorsaal van het corpus mammillare naar de overzijde oversteken.
Met elkander vormen zij dan zijn thalamo-spinalen bundel, voor welken ik, behalve voor zoover zij een deel is van zijn stria-tegmentalen bundel, in de eerste plaats een oorsprong zoek in den nucleus praebigeminalis en wel in de medio-ventrale afdeeling er van.
Wall e n b e r g's bundel zou dan van daar tot in het rubro-spinale veld der medulla oblongata en spinalis doorloopen, en de meening, dat de nucleus praebigeminalis er den oorsprong aan zou geven, kan in overeenstemming worden gebracht met Wallenber g's uiteenzetting, dat deze bundel ontaardt, als de caudale thalamus-afdeelingen worden vernield, die ventraal en lateraal van de commissura habenularis zijn gelegen.
Wanneer dus het rubro-spinale veld in de medulla spinalis niet alleen zijn oorsprong neemt uit de pars magno-cellularis nuclei rubri, maar overeenkomstige vezels uit meer proximaal niveau, uit den nucleus praebigeminalis ontspringen en op overeenkomstige wijze in dit veld overgaan, dan zou dit belangrijk kunnen zijn voor het in verband brengen van physiologische experimenten bij dieren met pathologisch-anatomische ervaringen bij menschen, waarop eerst aan het einde van dit hoofdstuk kan worden ingegaan.
Want in dit veld moge een rubro-spinaal aandeel bij den mensch in sterke mate gereduceerd zijn, omtrent eventueele toevoegingen aan dit veld (zie ook dit hoofdstuk § 2, e) weten wij nog heel weinig. Ook bij den mensch ligt de nucleus praebigeminalis langs het frontale einde der roode kern en haar frontalen mergmantel.



Ad. II. De roode kern ontvangt aanvoerende vezels niet alleen langs den grooten medio-ventralen toevoerweg van den bind-arm, als hij zich in de commissura van Wernekink heeft gekruist.
Uit de fontein-straling van M e y n e r t ziet men, nadat zij zich door de dorsale tegmentum-kruising naar de overzijde heeft begeven, een belangrijken dorsalen toevoer van vezels naar de roode kern gaan.
Bovendien treden uit de laterale tegmentum-vlakte talrijke vezels in het gebied der roode kern. Zij loopen er door heen, steken even proximaal van de bind-arm-kruising de raphe over en bereiken de gekruiste kern. Deze vezels worden eerst duidelijk zichtbaar, als tengevolge van bind-arm-ver lies, de verwarrende vezelmassa der commissuur van Wernekink van een groot aantal vezels beroofd is geworden. Zij stammen voornamelijk uit den lemniscus lateralis, maar zij komen evenzeer uit den lemniscus medialis voort.
Van Gehuchten legt nadruk op de beteekenis der fontein-straling als toevoerweg naar de gekruiste roode kern. Von Monakow bewijst dat vezels, die uit den lemniscus afkomstig zijn, een zeer belangrijken toevoerweg voor de gekruiste roode kern vormen.
Naar mijn meening zendt het caudaal van de roode kern gelegen zenuwstelsel, direct en indirect, talrijke aanvoerende vezels naar die kern. Ten deele bereiken ze haar indirect. Eerst gaan zij naar het mesencephalon langs de beide lemnisci, worden daar onderbroken en wenden zich dan langs de fonteinstraling naar de gekruiste roode kern. Ten deele buigen al vezels, voordat zij het mesencephalon bereikt hebben, direct uit de lemnisci en voornamelijk uit het laterale gedeelte van den medialen lemniscus naar de gekruiste roode kern af, onverminderd de vezels, die uit den lemniscus in den bind-arm loopen en in hoofdstuk XII, par. 5 zijn beschreven.
Wanneer in de medulla oblongata de lemniscus medialis wordt vernield, degenereert hij in frontale richting en er gaan gedegenereerde vezels daaruit in de laterale vlakte der roode kern over.
Omtrent deze verschillende toevoerwegen leert het experiment inderdaad eenige bijzonderheden kennen.
In dit opzicht is van belang, de éénzijdige verwijdering der beide heuvels van het mesencephalon, of eenvoudiger nog het aanbrengen eener snede, die beide heuvels van het tegmentum afscheidt, een operatie, die zonder eenige beschadiging van den bind-arm kan verricht worden.
Te mijner beschikking zijn een vrij groot aantal dergelijke experimenten, te zijner tijd met ander doel verricht. Het blijkt echter, dat het resultaat dezer operatie op de gekruiste roode kern bij dieren, welke de operatie 6 maanden tot l1/2 jaar hebben overleefd, zeer constant is.
De uitbreiding eener dergelijke operatie is in fig. 525 afgebeeld. De messteek is ongeveer in het middelste gedeelte van den achtersten heuvel het centraal zenuwstelsel binnengedrongen (fig. 525; 1.x.). Hij laat daarin een spoor na, deels als lidteekenweefsel, deels als een kleine met vocht gevulde spleet (fig. 525; 2 x). In fig. 525; 2. bij x. x. bereikt deze haar grootste uitbreiding.



Daar loopt zij mediaal en evenwijdig aan het proximale eind van den lemniscus lateralis, die als gevolg der doorsnijding sterk geatrophiëerd is. Maar ook is de instraling van het laterale gedeelte van den lemniscus medialis in het diepe merg van den voorsten heuvel vernield. Bovendien wordt de
Fig. 525.
Steek in het mesencephalon, welke de vezels der fontein-straling en van den lemniscus lateralis ter rechter zijde van de roode kern afsnijdt. Het konijn overleefde de operatie l'l2 jaar. In 1. het frontale einde, in 4. het caudale van den steek.
fontein-straling van M e y n e r t volkomen afgesneden en dit blijft zoo, als in fig. 525, 3. bij x. de voorste heuvel geheel en al van het tegmentum wordt gescheiden. Het lidteeken gaat dan door den nucleus praebigeminalis en scheidt ook deze kern (fig. 525; 4 bij x.) gedeeltelijk van het tegmentum af, maar vindt daar tevens zijn proximale einde.



In dit experiment is dus de fontein-straling van M e y n e r t doorsneden. Bovendien zijn de meeste vezels, die uit den lemniscus lateralis dwars door het tegmentum heen naar de roode kern gaan, van haar gescheiden.
De gevolgen, die deze verwonding op de gekruiste roode kern heeft gehad, zijn afgebeeld in fig. 526, een teekening van een met karmijn gekleurde doorsnede, door het caudale derde gedeelte van het roode-kern-gebied, tusschen No. 3 en No. 4 van fig. 525 vallend.
In den rechter lateralen bovenhoek der teekening ziet men bij x, de plaats, waar zich het lidteeken der snede bevindt. Tevens ziet men, dat er rechts in de teekening niets van de straling van M e y n e r t (fig. 526. rad. M e y. links) is overgebleven.
In de beide roode kernen is de pars magno-cellularis (fig. 526; p. ma.) slechts weinig veranderd. Het centrale merg binnen die kern (fig. 526; c. m.) is beiderzijds door krachtige, dwarsgetroffen, uit den bind-arm afkomstige vezelbundels vertegenwoordigd. De groote cellen aan de linker zijde, zijn evenwel iets kleiner en misschien ook niet zoo talrijk als aan de rechter zijde.
Anders evenwel is het in den zijhoorn gesteld.
Het driehoekige veld van het centrale merg, dat reeds vroeger werd genoemd en zich dorso-lateraal van de pars magno-cellularis bevindt (fig. 526 bij a), wordt aan de linker zijde veranderd gevonden.
Het is daar (gekruist aan de operatie) veel kleiner, bestaat uit veel smaller bundels, die ten deele ontaard zijn en zich met karmijn intensief rood kleuren.
Boven alles echter valt de sterke verkleining in het oog, die de linker zijhoorn heeft ondergaan. Daarin zijn zeer vele kleine en kleinste cellen tenietgegaan en slechts enkele middelgroote cellen zijn er in overgebleven. Vooral is dit sprekend lateraal van de pars magno-cellularis (fig. 526; c. lat.) minder, maar nog duidelijk ook dorsaal er van. Overigens hebben de dorsoreticulaire en de gelatineuse kern, in het caudale kerneinde, dergelijke veranderingen ondergaan als de zijhoorn (fig. 526; n. d. ret., n. gel.), maar het celverlies wordt in de proximale gedeelten dezer kernen veel minder intensief. Dan is er dan tusschen links en rechts geen verschil meer.
De hier gevonden atrophie der roode kern is echter van geheel anderen aard dan die, welke in de pars magno-cellularis werd gevonden na doorsnijding van den rubro-spinalen bundel. Toen verdwenen de groote cellen.
Hier echter zijn allereerst veel kleine cellen in den zijhoorn te gronde gegaan. Daarop is de atrophie van een aantal middelgroote cellen gevolgd, welke klein en pyknotisch worden gevonden. Alles in het caudale kerngedeelte.
Naar mijn meening is de beteekenis van dit experiment de volgende:
Tengevolge van de doorsnijding van de fontein-straling is er een belangrijk vezelverlies gekomen in de driehoekige, dorso-laterale afdeeling van het centrale merg (fig. 526. a), ook de vernieling van een groot aantal lemniscusvezels droeg tot de verkleining van dit vezelveld bij.
Dit vezelverlies wordt gevolgd door een secundaire atrophie van een groot



Fig. 526.
Snede door het middelst derde van het roode-kern-gebied van een konijn, dat een jaar geleefd heeft, nadat het rechter mesencephalon door een steek is gescheiden van het tegmentum (zie fig. 525). c. lat. — cornu lateralis. Deze is aan de linker zijde in sterke mate geatrophiëerd (zie de verdere beschrijving in den tekst).
'zn3 'wvis^asaaii xaa kva vicismuisxni shvj aa



aantal schakelcellen, kleine cellen in zijhoorn, dorso-reticulaire kern en gelatineuse kern aan het caudale einde der roode kern.
Als gevolg daarvan worden ook een aantal middelgroote cellen in den ondergang betrokken. Zij zijn öf verdwenen, of wel zij zijn, en dat is het meest gewoon, verkleind en pyknotisch, maar er is nergens sprake van een axipetale atrophie der groote cellen, zooals bijv. na de vernieling van den rnbro-spinalen bundel.
De hier beschreven verwonding heeft eenige overeenkomst met die, welke door von Monakow1) in zijn baanbrekend werk is afgebeeld als afkomstig van een konijn, No. 049 genoemd, (fig. 47—51), met dien verstande, dat bij von Monakow de vernieling van lemniscus-vezels naar den voorgrond komt, de fontein-straling echter niet onbelangrijk beschadigd is en daarmee de atrophie in de dorso-reticulaire kern en gelatineuse kern sterker is en verder proximaalwaarts reikt, dan in het hier beschreven geval.
Daarentegen is in het hier beschreven geval de fontein-vormige straling volkomen vernietigd en de beschadiging van den lemniscus, ofschoon nog belangrijk, minder sterk.
Daarvan is dan het gevolg, dat de atrophie van zij hoorn en dorsale kern vrij wel gelocaliseerd blijft op het caudale derde gedeelte der roode kern.
Dit laatste kan men nog scherper dan in dit geval in horizontale doorsneden overzien. De gevolgen der doorsnijding van de fonteinvormige straling voor de gekruiste roode kern, worden dan in overlangsche sneden, zichtbaar.
In het volgende experiment is de afsnijding der heuvels van het mesencephalon geschied, zonder dat er een belangrijke medeverwonding van het tegmentum plaats heeft gevonden. Het heeft groote overeenkomst met het vorige.
Uit fig. 527 kan men de uitbreiding der verwonding leeren kennen.
Het mes dringt in het centrale zenuwstelsel ongeveer ter hoogte van het midden van den achtersten heuvel van het mesencephalon (fig. 527; No. 1). Het deel van den achtersten heuvel, dat dorsaal gelegen is van het lidteeken door het mesencephalon, is nagenoeg volkomen tot atrophie gebracht.
De snede gaat dan verder en snijdt (fig. 527; No. 2 bij x), tot in den aquaeductus Sylvii doordringend, beide heuvels aan hun basis door. De voorste heuvel is niet zoo sterk, als de achterste, maar toch nog in belangrijke mate verkleind. Haar merglagen zijn van het tegmentum afgescheiden.
Nog meer ventraal getroffen in fig. 527. No. 3 bij x, gaat het lidteeken thans alleen door den voorsten heuvel heen en is niet meer in samenhang met den aquaeductus.
Fig. 527. No. 4 gaat door het einde van het lidteeken, dat ongeveer tegen het velum medullare anticum en de trochlearis-kruising ligt.
*) C. von Monakow. Der rote Kern, die Haube und Regio subthalamica, etc. Arbeiten aus dem Hirn-anatomischen Institut. in Ziirich, No. III, 1909, S. 168 u. ff.



De snede gaat dus scheef door de basis der beide linksche heuvels en raakt het tegmentum niet.
Aan de zijde der operatie is de laterale lemniscus in belangrijke mate
Fig. 527.
Horizontale doorsneden-reeks door het mesencephalon. van een konijn, dat één jaar de afscheiding van het linker mesencephalon van het tegmentum heeft overleefd. In 1. het proximale begin van het lidteeken, in 4. het caudale einde er van.
tot atrophie gebracht (fig. 527. No. 4), gelijk altijd het gevolg is van het afsnijden van liet corpus quadrigeminumposticum; maar eventueele zijdelingsche verbindingen, die van den lemniscus lateralis, door het tegmentum heen, naar de gekruiste roode kern kunnen gaan, zijn niet sterk beschadigd. Wel



de vezels, die uit de laterale afdeeling van den medialen lemniseus langs het middelste merg heen de roode kern zoeken.
De gevolgen van deze verwonding voor de gekruiste roode kern zijn nu in de afbeeldingen van horizontale sneden door de roode kernen, in fig. 528 en in fig. 529 te overzien. Beide gaan door de ventrale étage van de roode kern.
Fig. 528 treft de normale roode kern, gelijkzijdig aan de verwonding.
In de pars magno-cellularis is de teekening der reticula nog uitgewerkt. In het overige gedeelte zijn alleen de cellen met het teekenapparaat ingeteekend, alsmede de omtrekken der overlangs instralende vezelbundels.
Wat men in de pars magno-cellularis aan velden van dwars doorsneden vezels aantreft, zijn doortrekkende vezels van den N. oculomotorius.
De overlangs getroffen vezelbundels stammen uit den bind-arm. Zij stralen zoowel in de pars magno-cellularis binnen, als in den zijdelings daarvan geplaatsten zijhoorn. Zij bouwen niet alleen het mergveld op, dat tusschen de groote cellen blijft ingesloten, maar bereiken ook het dorso-lateraal daarvan gelegen driehoekige vezel veld.
Tegelijkertijd echter ziet men langs een in de figuren geteekende lijn xy een groot aantal nieuwe bundeltjes binnentreden, die zich in de lengterichting omslaan en als overlangs getroffen vezelbundels in de proximale kernpartijen verder gaan.
Deze overlangs getrokken vezelbundeltjes zijn in fig. 528 veel grooter in aantal en zij zijn ook veel breeder dan in fig. 529 het geval is. Zij zijn de bundeltjes, die afkomstig zijn van de fontein-straling en van den lemniseus. Dit is geheel in overeenstemming met de sterke verkleining van de dorsolaterale driehoekige afdeeling van het centrale merg, die in fig. 526 bij a was ge teekend.
De omgrenzing der verschillende onderafdeelingen van de roode kern, kan men door nauwkeurige vergelijking met frontale doorsneden en dooi rekening te houden met de gevolgen der atrophie, die zich in het vorige geval hebben voorgedaan, beproeven. Zij is in fig. 528 voor het ventrale gedeelte der roode kern uitgevoerd.
Vergelijkt men echter fig. 528 met fig. 529, waarin een afbeelding is gegeven van de roode kern, gekruist aan de in fig. 527 gegeven verwonding, dan vallen zeer groote veranderingen in het oog.
Niet alleen treft de versmalling der zooeven genoemde, om en bij de lijn xy binnentredende overlangs getroffen vezelbundeltjes. Boven alles wordt zichtbaar: le. de zeer groote vermindering in aantal van de kleine cellen in den cornu lateralis en in de ventrale afdeelingen der dorso-reticulaire en gelatineuse kernen.
Deze vermindering gaat gepaard met een belangrijke verkleining van alle andere cellen, ofschoon die in de pars magno-cellularis, het minst veranderd zijn. Zij betreft niet alleen de groote en middengroote cellen, maar ook de kleine, die zijn overgebleven.
De nucleus minimus is vrijwel onveranderd gebleven. Uit beide experi-



menten, die in fig. 525—530 zijn afgebeeld, mag men dus het besluit trekken, dat de doorsnijding der fontein-straling en van de lemniscus-vezels gevolgd wordt door een zichtbaar vezelverlies in het dorso-laterale gedeelte van het
Fig. 528.
Horizontale snede door de linker roode kern, gelijkzijdig aan de verwonding in fig. 527 geteekend. Bij het konijn, naar een karmijn-praeparaat. De snede valt door het ventrale derde gedeelte der kern. In de pars magno-cellularis is het reticulum geteekend.
centrale merg en door het verdwijnen of kleiner worden van alle kleinere cellen in den cornu lateralis en in de disto-ventraal gelegen afdeelingen van de dorsale kern.
Ad. III. De reeds genoemde experimenten bewijzen, evenals dat



van von Monakow, dat, zoodra alle zijdelingsche verbindingen uit de lemnisci met de roode kern worden verbroken, de veranderingen, die aan het distale einde der roode kern in zijhoorn en dorsale kern worden gezien, zich vrij ver frontaalwaarts uitstrekken.
Fig. 529.
Horizontale snede door de rechter roode kern, gekruist aan de verwonding in fig. 527, bij het konijn naar een karmijn-praeparaat. De snede valt door het ventrale vlak der kern. Celverlies in den gekruisten zijhoorn en in de dorsale kern (c. lat., n. d. ret. en n. gel.).
Maar experimenten van von Monakow bewijzen tevens, dat de sterkste veranderingen in het distale einde der roode kern ontstaan, als het tegmentum vlak onder de commissura van Wernekink doorsneden
WINKLER IV. 5



wordt. Dan verdwijnt het distale deel der roode kern nagenoeg geheel. De cellen uit de pars magno-cellularis verdwijnen (doorsnijding van den tractus rubro-spinalis), het distale centrale merg gaat weg (doorsnijding van den bind-arm van den mesencephalen zenuwaanvoer en van dien uit de lemnisci), zijhoorn en distale dorsale kern (doorsnijding van mesencephalon en lemniscus) verliezen bijna alle kleine en groote cellen. Kortom het caudale einde der roode kern gaat te niet.
Maar dan gaan tevens ook enkele groote cellen in de meer proximale afdeelingen van de laterale en dorsale afdeelingen der roode kern te niet. Met name verdwijnen daar alle zeer groote cellen, als gevolg van axipetale degeneratie.
Deze ontdekking is zeer belangrijk.
Zij bewijst, dat er in de roode kern zeer groote cellen van tweeërlei beteekenis worden gevonden. De groote cellen in de pars magno-cellularis geven het aanzijn aan den rubro-spinalen bundel. Maar andere groote cellen in laterale en dorsale kernen, tot hoog in het proximale einde der roode kern aanwijsbaar, verdwijnen eerst dan, als de verbindingen der roode kern met het tegmentum vernietigd zijn. Zij geven den oorsprong aan den tractus rubro-tegmentalis cruciatus of den tractus rubro-reticularis cruciatus.
Voegt men bij dit gewichtige feit, het niet minder belangrijke, dat er bij de tegmentum-doorsnijding alleen een klein proximaal stuk der gekruiste roode kern overschiet, dan begrijpt men wel, dat E d i n g e r deze feiten benut heeft om zijn geliefkoosde onderscheiding van phylogenetisch jongere en oudere deelen in het centrale zenuwstelsel ook voor de roode kern door te voeren. Hij wil ook daarin een oud en een jong stelsel onderscheiden.
Volgens hem zou de grootcellige af deeling, waaruit de rubro-spinale bundel ontspringt, de palaio-rubrale afdeeling vormen. H a t s c h e k's kleincellige kern, die de rubro-tegmentale verbindingen uitzendt, wordt door E d i n g e r als de neo-rubrale afdeeling der kern opgevat.
Deze vruchtbare gedachte laat zich inderdaad ook voor de roode kern doorvoeren, al is het dan, naar mijn meening, op een wijze, ietwat verschillend van E dinger's gedachtengang.
Want het ligt voor de hand, dat in de roode kern de palaio-rubrale afdeeling nimmer alleen mag worden voorgesteld, door een efferente kern alleen, die oorsprong geeft aan een „comrnon path" in den zin van Sherringt o n, dat bovendien ook door het allerjongste deel der kern gebruikt zal worden.
Het oude deel der roode kern bezit in het driehoekig veld van het centrale merg, in den cornu lateralis en in het disto-ventrale gedeelte der dorsale kern, een gebied, waar de afferente wegen van ouden datum, spinale aanvoerwegen, direct, via de lemnisci, of indirect, via het mesencephalon, heengaan. Dit gebied behoort evengoed bij de palaio-rubrale afdeeling der roode kern als de oorsprongskern voor den rubro-spinalen bundel, waartoe E d i n g e r het beperkt.
Aldus omschreven, mag men, naar mijn meening, inderdaad in de roode kern wel een oudere spino-mesencephale afdeeling onderscheiden van een



nieuwere, met cerebello-striato-corticale aanvoerwegen, en thalamo-corticale uitvoerwegen.
Het efferente gebied van de nieuwere afdeeling naar het tegmentum, wordt, conform E d i n g e r, gevonden in de groote cellen der rubro-tegmentale vezels.
Het afferent gebied er van bevat iets minder, dan hetgeen in de roode
Kern onveranaerü rmjlt, als zij van den vezelaanvoer uit mesencephalon en lemnisci is beroofd, want niet alle phylogenetisch oude aanvoerwegen (de bind-arm niet) worden daardoor vernietigd.
Maar het komt ook niet nauwkeurig overeen met hetgeen ongedeerd blijft, als het tegmentum vlak onder Wern e k i n k's commissuur wordt doorsneden. Want door de daarmee gepaard gaande bindarm-doorsnij ding worden tevens cerebellaire, dus phylogenetisch jonge aanvoerwegen vernietigd, die de neo-rubrale afdeeling kunnen beïnvloeden, ofschoon er in den bind-arm (zie deel III hoofdstuk XII, par. 5) ook een aantal phylogenetisch oudere octavus-wegen en trigeminus-wegen loopen, die hun invloed op de palaiorubrale afdeeling doen gelden en storend kunnen inwerken.
Tusschen beide afdeelingen bestaan derhalve in de roode kern nooit scherpe grenzen. Evenals elders, dringen zij door elkander heen. Het feit,
Fig. 530.
Schema van de palaio-rubrale afdeeling, tegenover de neo-rubrale afdeeling der roode kern. Zwart: pars magno-cellularis. Gestippeld: latero-dorsaal kern-gebied. Beide vormen te z'amen bet palaiorubrale kerngebied. Wit: het dorsale kerngebied, de neo-rubrale afdeeling der roode kern.
dat de groote cellen der rubro-tegmentale wegen, ook verspreid liggen in afferente gebieden van palaio-rubrale afdeeling, bewijst dit evenzeer als het eit, dat bmd-arm-doorsnijding ook haar invloed doet gelden op het efferente palaio-rubrale gebied.
W ïl men echter de tegenstelling palaio-rubrale en neo-rubrale afdeeling m een schema brengen, gelijk dit in fig. 530 is beproefd, dan vormt zich



een schema, dat eenige overeenkomst vertoont met dat, wat in fig. 513 is uiteengezet, toen de verhouding tusschen H a t s c h e k's grootcellige en kleincellige afdeelingen in schema is gebracht.
De palaio-rubrale afdeeling is zwart geteekend in haar efferent gebied, gestippeld in het afferent gebied. De neo-rubrale afdeeling is niet in een efferent en een afferent gebied gescheiden en eenvoudig wit gelaten.
Het schema gaat, evenals dat in fig. 513, uit van de voorstelling eener rij schematische sagittale doorsneden bij verschillende zoogdieren en de reductie van de palaio-rubrale afdeeling, waarop, wat het afferente gedeelte betreft, nog zal worden teruggekomen, is er in uitgedrukt.
De atrophie-methode maakt het mogelijk door summatie van twee operaties —■ half zij dige doorsnijding der medulla oblongata en half zij dige afsnijding van het mesencephalon — de gekruiste roode kern te ontdoen van een belangrijk deel harer palaio-rubrale afdeeling.
Dit werd in de vorige paragraaf uiteengezet.
Maar deze methode werpt niet het minste licht op het waarschijnlijk veel grootere en phylogenetisch veel oudere deel der roode kern, dat met substantia grisea centralis en rhinencephalon samenhangt.
Want ieder, die reeksen op elkander volgende doorsneden door de roode kern in Weiger t-P a 1-praeparaten beziet, moet getroffen worden door de talrijke vezelverbindingen, die er tusschen de roode kern, substantia grisea centralis en reukbundels plaats vinden.
Langs haar mediale grens tegen de substantia grisea centralis vindt een voortdurende uitwisseling van vezels plaats (fig. 540). Zij treden duidelijker op den voorgrond als het massief der bind-arm-vezels uit de roode kern verwijderd is (fig. 531).
De fasciculus retroflexus loopt langs haar medialen rand, maakt deel uit van de mediale randvezels der roode kern en is er zóó innig mee gemengd (fig. 551), dat het haast niet denkbaar is, dat er geen belangrijke vezelverbinding tusschen roode kern en fasciculus retroflexus zou plaats vinden.
Als de bundel van Vicq d'Azyr het corpus mammillare heeft verlaten, is er voortdurend uitwisseling van vezels met de roode kern, met wier mediale mergmantel hij verbindingen maakt (fig. 551).
Ook de columna descendens fornicis wisselt er, door de substantia grisea centralis heen, vezels mee uit.
Maar van dit, tot het palaio-rubrale gedeelte der roode kern behoorende, gedeelte weten wij op het oogenblik niets zekers. Vergelijkend anatomische onderzoekingen zullen er misschien licht in brengen.
Evenmin weten wij iets zekers van optische verbindingen met de roode kern. De tractus peduncularis transversus wordt door C a j a 1 beschreven als te eindigen in een kern, die zich tegen de roode kern aanlegt.
Bij de bespreking van de substantia nigra zal ik hierop terugkomen.



c. De neo-rubrale afdeeling der roode kern bij dieren.
Het zal thans noodig zijn de vraag te stellen of de roode kern ook van de phylogenetisch jongere afdeelingen kan worden ontdaan. Daarvoor is in de allereerste plaats noodig te zien, wat er in de gekruiste roode kern gebeurt, als de bind-arm wordt doorgesneden, die, in hoofdzaak althans, een phylogenetisch jongere aanvoerweg is, afkomstig uit het cerebellum.
Éénzijdige bind-arm-door snij ding oefent, zoowel op de vezels in de gekruiste roode kern als op haar reticula en haar cellen een zeer grooten invloed uit.
In de eerste plaats is bind-arm-doorsnijding het middel om de gekruiste roode kern te ontdoen van het grootste deel van haar centrale merg. Daar reeds gebleken is, dat een dorsaal deel van dit merg afkomstig is uit de fontein-vovmige straling en uit de lemnisci, wordt bind-arm-doorsnijding tevens een controle-experiment en het tegenstuk der experimenten, die in fig. 525—529 zijn afgebeeld.
De gevolgen der bind-arm-doorsnijding zijn in fig. 531 afgebeeld. De teekening is ontleend aan de hersenen van een konijn, dat door Dr. Rademaker is geopereerd.
In hoofdstuk XII werden zij beschreven, in fig. 492 afgebeeld, evenals daar op p. 340 de M a r c h i-degeneratie na bind-arm-doorsnijding besproken werd (fig. 493).
Nadat de kruising van den bind-arm voltooid is, gaat hij over in de witte kern. Door reticula wordt het massieve vezelveld in bundels opgelost en de vezelrijke roode kern ontstaat. Vooreerst wordt de grootcellige afdeeling der kern gevormd en de voortzetting der bind-arm-vezels gaat dan in het centrale merg der roode kern over, dorsaal van de grootcellige kern gelegen.
Wordt echter de bind-arm bij zijn uittreding uit het cerebellum doorgesneden, dan verdwijnen dientengevolge in de gekruiste kern al de bind-armbundels, die in het ventrale kerneinde meerendeels tusschen de reticula der pars magno-cellularis worden aangetroffen. Dit is in fig. 531 afgebeeld. Daar zijn, zoo nauwkeurig als dit met het teekenapparaat mogelijk is, naar een met karmijn nagekleurd Weiger t-P a 1-praeparaat, alle vezelbundeltjes afzonderlijk en tevens alle groote en middelgroote cellen ingeteekend.
Men ziet dan aan de linker zijde (de bind-arm was rechts doorsneden) van het praéparaat, nagenoeg alle vezelbundels in de pars magno-cellularis verdwenen. Daarin is geen sprake meer van centraal merg. De groote cellen zijn tegen elkander aangeplaatst, de vezelarme trabekels, waarin zij voorkomen, zijn niet langer door bundels gescheiden. De magno-cellulaire kern wordt dus veel kleiner, verplaatst zich in ventrale richting en daar zij ten deele tusschen de wortels van den N. oculomotorius is geplaatst, komen ook deze dichter bijeen te liggen en staan zij veel steiler.
Het verlies aan vezelbundels is echter ook lateraal van de pars magno-



Fig. 531.
Snede door het caudale einde der roode kern, nadat aan één zijde, hier rechts de bind-arm volkomen tot atrophie is gebracht.
Beschrijving in den tekst.



cellularis nog aanzienlijk, al is het daar niet zoo volkomen als binnen in die kern.
De daar weggevallen bundels zijn bind-arm-bundels. Want ook bind-armvezels maken deel uit van het latero-dorsaal van de pars magno-cellularis gelegen mergveld,' dat, met de daarbinnen gelegen bundels tot het centrale mergveld gerekend moet worden.
Dit latero-dorsale gelegen gedeelte is in beide helften der teekening omkringd.
Links is het daarin vast te stellen vezelverlies aanzienlijk te noemen, maar, zooals na de voorafgaande uiteenzettingen van zelf sprekend is, ontvangt het uit de fontein-straling en lemnisci nog zooveel vezels, dat er aan de linker zijde een belangrijk gedeelte van overblijft. Dit veld is, evenals de latero-dorsale kernhelft, links door de verkleining der pars magno-cellularis gedwongen geworden zich te verplaatsen en staat meer horizontaal en ventraal dan aan de rechter zijde.
Bovendien kan men, nu de roode kern van zooveel vezels is beroofd, veel beter beoordeelen, hoe groot het aantal vezels is, die zich uit de middellijn losmaken, om als transversale vezels dorsaal van, of dwars door de magnocellulaire kern heen, naar het latero-dorsale veld te loopen.
Het blijkt duidelijk, dat dit aantal aanzienlijk is, maar het is niet uit te maken, of zij afkomstig zijn uit de fonteinvormige straling, uit den lemniscus of uit de substantia grisea centralis.
Wel kan men vaststellen, dat dit experiment, als controle en tegenstuk van hetgeen geschiedt, na afsnijding der heuvels van het mesencephalon (fig. 526), volkomen aan de verwachtingen beantwoordt.
Ook op de cellen van de roode kern oefent de totale atrophie van den bind-arm een zeer grooten invloed uit.
Histologisch gesproken mag men zeggen, dat er waarschijnlijk geen cel in de roode kern is, die als gevolg er van niet in degeneratieven zin verandert.
Maar de verandering der cellen is niet in alle afdeelingen dezelfde, en is niet overal even sterk.
Betrekkelijk gering is de invloed op de pars magno-cellularis. De groote cellen, in dunne reticula, worden wellicht iets kleiner. Er worden daaronder meer pvknotische cellen aangetroffen dan in de normale, ofschoon zij daar ook zelden ontbreken. Onmogelijk dat er enkele cellen verdwijnen is het niet, maar stellig niet, zooals tellingen uitwijzen, in groot aantal.
Men krijgt zelfs den indruk van vermeerdering in getal, maar alleen bij oppervlakkig onderzoek, omdat de cellen, door den wegval der bundels zeer dicht opeenliggen.
Iets sterker is de invloed van den bind-arm op den zij hoorn. Deze verliest kleine cellen en de middengroote worden kleiner, maar niet in die mate als dit gebeurt na afsnijding van de heuvels der middenhersenen.
Men kan dit alles nog wel in fig. 531 zien.
Den sterksten invloed der bind-arm-atrophie ondergaat echter het dorsale kerngebied in al zijn afdeelingen, het meest in de dorso-reticulaire en gela-



tineuse kernen. Deze veranderingen kunnen tot in het proximale einde der kern worden vastgesteld.
Dit wordt beter aan celpraeparaten zonder harding in chroomzure zouten gedemonstreerd, en daarom is in fig. 532 bij kleine vergrooting een foto weergegeven naar een thionine-praeparaat. Zij is aan dezelfde serie ontleend van welke fig. 531, naar een W e i g e r t-P a 1-praeparaat is ge teekend, alleen zijn door de wijze van bewerking de praeparaten omgekeerd en ofschoon de rechter bind-arm doorsneden werd, wordt de atrophie der roode kern in de teekening aan de rechter zijde gevonden.
Men erkent echter ook hier de opeenhooping der cellen uit de pars
Fig. 532.
Foto door de dorso-frontale afdeelingen der roode kernen, als de rechter bind arm tot atrophie is gebracht. Het praeparaat ligt. L = links, R = rechts.
magno-cellularis (fig. 532; p. ma. d.) ten gevolge van het verlies der zenuwbundels in de aan de doorsnijding van den bind-arm gekruiste roode kern.
Tevens echter ziet men de belangrijke verkleining der dorsale kernafdeelingen. Dit berust ten deele nog op het wegvallen der vrij talrijke vezelbundels, die uit den bind-arm tot in het frontale kerneinde der dorso-reticulaire kern doordringen.
Hierdoor kan de indruk gewekt worden van grooteren rijkdom aan cellen, want de cellen liggen dichter bijeen. Maar dit wordt ook bepaald, doordat de kleine cellen, wegens glia-vermeerdering, inderdaad vermeerderd zijn.
De atrophie van den bind-arm heeft echter tot gevolg gehad, dat in de



dorso-reticulaire en in de gelatineuse kern zoowel zeer groote en middelgroote cellen in vrij groot aantal zijn verdwenen.
Wat de zeer groote cellen betreft, zoo is hun ondergang vrij belangrijk.
In het hier gephotografeerde praeparaat worden er aan de normale zijde een 8-tal gevonden. Aan de geatrophiëerde zijde slechts 5.
De oorzaak daarvan zou kunnen zijn, dat bij den operatieven ingreep naast bind-arm-verwoesting, ook tegmentum-verbindingen uit de roode kern vernield werden.
Maar er is aan het frontale kerneinde een andere bijzonderheid, die in het caudale kerneinde niet zoo duidelijk spreekt en die toch ook van invloed kan zijn op de verandering der groote cellen, gelijk zij het stellig bij het tenietgaan van middelgroote cellen is.
Bij de beschrijving der menschelijke roode kern, vraagt von Monakow de aandacht voor het feit, dat de middelgroote cellen aan het frontale kerneinde dikwijls omgeven worden door een aantal zenuwcellen.
Zij liggen er dicht om heen, zelfs er tegen aan en von Monakow spreekt van begeleidende- of trawant-zenuwcellen.
Daarnaast beschrijft hij het aantal zeer kleine cellen, korrels, welke tegen de daar gevonden zenuwcellen aan, gezien worden. Zij zijn apolaire cellen, ontwijfelbaar oligo-dendro-gliacellen in den zin van H o r t e g a, die er zelfs den naam van trawant-gliacellen aan geeft.
Men vindt hetzelfde terug in het frontale kerneinde van het konijn.
Men kan. daar die cellen aan alle vlakken rondom de groote en middelgroote cellen gevonden worden, dit beter weergeven in een teekening dan in een foto.
Zulk een teekening van de normale dorsale kern is infig. 533. A, van de geatrophiëerde in fig. 533. B afgebeeld. Beide sneden treffen het frontale kerneinde.
In fig. 533. A neemt men waar, dat rondom alle groote cellen (fig. 533. A bij a), rondom alle middelgroote cellen (fig. 533. A bij b) en door de kern verspreid (fig. 533. bij c) kleine en kleinste zenuwcellen zijn gelegen. De groote en middelgroote cellen hebben er altijd eenige in haar nabijheid.
Daarnaast vindt men bovendien een groot aantal zich met thionine intensief kleurende zeer kleine korrels, apolaire gliacellen, welke hij, die met de studie der glia-elementen van del Rio Hortega vertrouwd is, niet aarzelen zal met oligo-dendro-gliacellen te identificeeren.
Die cel-rangschikking ontbreekt evenmin aan het caudale kerneinde, maar is er veel minder sprekend.
Daarentegen is het celbeeld in het frontale einde der roode kern, die onder den invloed der bind-arm-doorsnijding geatrophiëerd is een geheel ander. Dit is in fig. 533. B afgebeeld.
De kleine cellen, die rondom de groote cellen (fig. 533; B. a) en rondom de middelgroote cellen (fig. 533; B. b) zijn gelegen zijn te gronde gegaan of in sterke mate ontaard. Eigenlijk is er nergens een kleine cel te vinden, die niet intensieve verschijnselen van degeneratie vertoont.



In de plaats daarvan vindt men öf hoopjes van apolaire korrels, öf hoopjes, waaraan nog een rest van het door neurophagie verdwenen celprotoplasma tusschen de apolaire korrels is weer te vinden (fig. 533. B bij c).
Soms herkent men nog de wandstandige kern der cel, soms is een schim der cel overgeschoten.
De neurophagie heeft niet alleen opruiming gehouden onder de kleine zenuwcellen (fig. 533. bij c), maar ook en in sterke mate onder de middelgroote cellen (fig. 533. bij a) en wellicht ook onder enkele der zeer groote cellen.
Deze neurophagen, oligo-dendro-gliacellen, zijn in die zenuwcellen gedrongen, doen hen zwellen en uiteenvallen en al ontbreken normale zenuw-
A
B
Fig. 533.
A. Goote cellen (a) en middelgroote cellen (6) uit de dorso-frontale afdeeling der normale roode kern met haar begeleidende kleine zenuwcellen (c).
B. Groote cellen (a) en middelgroote cellen (6) uit de dorso-frontale afdeeling der roode kern, gekruist aan de atrophie van den bind-arm. De begeleidende kleine zenuwcellen zijn in B. verdwenen en vele andere kleine cellen zijn op weg van degeneratie (c, d en e).
cellen niet geheel in het frontale kern-gedeelte, zij zijn er schaars (fig. 533. B bij d).
Al deze veranderingen zijn in het meest caudale kern-einde niet zeer sterk. Daar komen zij, na doorsnijding van het mesencephalon, veel meer tot hun recht, dan na bind-arm-doorsnijding. Aan het meest frontale kerneinde nemen zij wederom in intensiteit af.
Resumeert men dus, dan heeft de doorsnijding van den bind-arm een belangrijken invloed op de gekruiste roode kern.
De magno-cellulaire kern wordt ten gevolge van bijna volkomen vezelverlies veel kleiner. Enkele kleine cellen verdwijnen er in. De groote cellen ondergaan betrekkelijk weinig verandering.
De laterale hoorn verliest nog vrij veel vezels in zijn centrale merg.



Er gaan daarin ook kleine cellen te gronde, meer dan in de pars magnocellularis, en ook eenige der middelgroote cellen, maar niet zoo talrijk als na mese ncepha lon-doorsnij ding.
De sterkste verandering heeft echter de dorsale kern ondergaan tot in haar frontale einde toe. Het verlies van vezels is daarin nog vrij groot, zeer sterk echter is het verlies van kleine cellen.
Secundair ondergaan ook een vrij groot aantal middelgroote cellen en zelfs enkele groote cellen verandering door neurono-phagie, maar de eerste verandering is die in de kleine cellen.
Het experiment, dat tot grondslag heeft gediend voor het begrijpen van de roode kern, nl.: de doorsnijding van het tegmentum vlak onder We r n e k i n k's commissuur, wordt door de in de voorafgaande bladzijden gegeven ontleding duidelijk genoeg.
Wordt lang genoeg na deze operatie de gekruiste roode kern onderzocht, dan blijkt zij, omdat zij ontdaan is van alle aan- en afvoerwegen, die niet van proximale hersengedeelten afkomstig zijn, op constante wijze te veranderen.
De pars magno-cellulare moet wel geheel verdwijnen. Haar groote cellen verdwijnen als gevolg der doorsnijding van den rubro-spinalen bundel. Haar vezels verdwijnen, omdat de bind-arm, die er doorheen gaat, tenietgaat, haar kleine en kleinste cellen, omdat alle directe aanvoerwegen, die er heen gaan vernield zijn.
Met den cornu lateralis is het niet veel beter gesteld. De vezels dezer kern verdwijnen, omdat en bind-arm èn lemniscus èn de fonteinvormige straling vernietigd zijn. Met die vezels verdwijnen de kleine en kleinste cellen. Slechts een deel der middelgroote blijft over.
De dorsale kern verkeert in niet veel gunstiger positie. De groote cellen moeten verdwijnen, omdat de rubro-tegmentale wegen afgesneden zijn. De kleine cellen verdwijnen met de vezels van den bind-arm. Een groot deel der middelgroote cellen degenereert door neurophagie. Slechts een aantal dezer cellen blijft over. Uit haar ontspringen de vezels voor verdere proximale geleiding, voor zoover zij niet ontaarden. De overblijvende cellen treft men het meest in het frontale kern-einde aan.
Het ligt voor de hand, dat het eerstvolgend experiment thans zal moeten zijn: de vernieling van het frontale einde der roode kern met sparing van het caudale kern-einde.
Een gelukkig toeval deed mij bij proeven op het mesencephalon een steek geven door den top van den achtersten heuvel, die scheef naar voren gaande juist het frontale dorsale gedeelte der roode kern met haar frontale merg vernielde en de ventro-laterale afdeelingen der kern spaarde. Deze steek, die dorsaal en mediaal van de lemnisci bleef, doorsneed alleen de fonteinstraling, wat voor ons doel een bijzaak is. Het dier heeft na de operatie op 24 Mei 1907 tot 28 Sept. 1907 geleefd.
Het gedeelte der roode kern, dat door den steek is getroffen, wordt in fig. 534. A en B door foto's weergegeven.



De eerste, fig. 534. A, treft het midden der roode kern, daar waar het lidteeken, door den steek achtergelaten, voor het eerst (fig. 534. A bij a) zichtbaar wordt.
Dit lidteeken gaat door het ventro-laterale deel der linker substantia grisea centralis, door het laterale deel der linker oculomotorius-kern, doorsnijdt de fontein-straling, dringt de roode kern binnen, maar spaart de pars magno-cellularis en den zijhoorn (die echter secundair veranderd is).
Fig. 534.
Steek door den achtersten heuvel van het mesencephalon, die van boven uit, in het frontale merg van de roode kern dringt. Bij x is het lidteeken zichtbaar. A. door het
midden der roode kern. B. Door het frontale derde der roode kern. c.l. = cornu lateralis, le. = lemnisci, n.d. = nucleus dorso-reticularis, n.ma. = nucleus magno-cellularis, n.III. = nucleus oculomotorius, r.Me. = fontein-straling, x. — steek.
De laterale lemniscus, iets verkleind als gevolg van de beleediging van het ganglion quadrigeminum posterius, blijft ongedeerd evenals de lemniscus medialis, die ver ventraal van het lidteeken ligt.
Het proximale einde van het lidteeken wordt gevonden in fig. 534. B bij x. Deze snede gaat door het frontale derde deel der kern. Ook hier is alleen de dorsale kernafdeeling getroffen en wordt met het frontale merg vernield.
De roode kern is rondom het lidteeken samengevallen en de volslagen ongeschonden lemniscus begrenst ventro-lateraal de roode kern.
Deze vernietiging van het dorso-frontale einde der roode kern brengt met zich het tenietgaan van een groot aantal vezels, die in proximale richting uit de roode kern verder gaan of door haar frontale merg in de roode



kern uitstralen. Die vezels kunnen deels naar het diëncephalon en verder gaan, deels ook door den hypothalamus heen het striatum bereiken. In elk geval wordt hierdoor een verzamelplaats van afferente en efferente vezels der proximale verbindingen vernietigd.
De foto's in fig. 535 en 536 demonstreeren den loop van een deel dezer proximale verbindingswegen.
In fig. 535. A is een snede weergegeven door het achtereinde van den thalamus opticus, die het frontale einde van het corpus mammillare treft, waar de bundel van Vicq d'Azyrin verdwijnt (fig. 535; A. f. V. d'Az.).
Men ziet in fig. 535. A rechts, lateraal van den bundel van M e y n e r t (fig. 535; A. f. Mey.) een vrij omvangrijk veld, waarin, diffuus verspreid, een groot aantal bundels (fig. 535; a. b. c.) van fijne vezels aanwezig zijn, die links geheel ontbreken.
Dit veld, bij a, begint ventraal van den nucleus praebigeminalis (fig. 535; A. n. praeb.), volgt dan, in een smallen zoom langs den dorsalen rand van den nucleus ventralis thalami gelegen, deze kern (fig. 535; A. n. ve. th.).
Het is een zeer vezelrijk veld, bij c, tusschen de mediale punt dezer kern en M e y n e r t's bundel (fig. 535. A). Van daar breidt het zich mediaal van de stria medullaris ventralis thalami (fig. 535; A. s. me. ve. th.) uit en omvat, bij b, nog de meest mediale afdeeling van den hypothalamus (fig. 535; A. hyp.).
Alle vezels uit dit, aan de rechter helft zoo rijkelijk van vezelbundels voorzien gebied, zijn links weggevallen. Er is niets van over.
Het heeft dus allen schijn alsof van uit liet frontale merg der roode kern (rechts, intact, tusschen Meynert's bundel en ventrale thalamus-kern gelegen) de proximaal loopende vezels, de mediale thalamus-vlakte binnendringen.
Inderdaad ziet men van hier af, de mediale afdeeling van de ventrale thalamus-kern, zoowel als van de mediale thalamus-kern aan de linker zijde veel kleiner dan aan de rechter.
Proximaalwaarts evenwel, in fig. 535. B is dit zichtbaar, trekken zich, de in het bovenbeschreven veld verspreid liggende vezelbundels tot twee grootere vezelgroepen samen.
De eerste dezer vezelgroepen (fig. 535. B) blijft, bij a, aanvankelijk nog lateraal van den bundel van Meynert, niet onmiddellijk daaraan grenzend, maar dorsaal van de ventrale thalamus-kern (fig. 535; B. n. ve. th.).
Deze vezelgroep, rechts uit een groot aantal vezelbundels opgebouwd, is links klein en arm aan vezelbundels en vooral zijn de vezelbundels, die rechts, van dien bundel a uit, overgaan in de laterale afdeeling der ventrale thalamus-kern, links tot enkele dunne bundeltjes gereduceerd, terwijl deze kern in haar geheel kleiner is dan rechts.
Behalve deze dorsale vezelgroep is er echter nog een tweede (fig. 535. B) ventraal, in het mediale gebied van den hypothalamus, bij b, te vinden, lateraal van den bundel van Vicq d'Azyr.
Ook deze bundel b, die rechts uit een massief veld van vezelbundels bestaat, is links veel kleiner en uit magere vezelbundels opgebouwd.



Fig. 535.
Twee foto's van doorsneden proximaal van de roode kern van konijn, waarvan het dorso-frontale merg der roode kern links is vernield (zie fig. 534). Naar karmijn -
praeparaten.
A. Door het frontale einde van het corpus mammillare.
B. Proximaal van het corpus mammillare. (Beschrijving in den tekst).



Daarentegen zijn de talrijke vezelbundels, die in fig. 535. A, bij c, tussclien ventrale thalamus-kern en M e y n e r t's bundel werden gevonden in fig. 535. B niet meer aanwezig, noch links, noch rechts.
Zij zijn overgegaan in de mediale afdeeling van de ventrale thalamuskern, die echter links veel kleiner is dan rechts.
Het frontale merg van de roode kern, dat zich lateraal van den bundel van M e y n e r t uitstrekt en door het experiment aan de linker zijde is vernietigd, zet zich dus voort in een groot aantal bundels, die zich schikken in een veld, dat mediaal de ventrale thalamus-kern omzoomt. Die bundeltjes gaan voor een deel direct daarin over (fig. 535; A. rechts c). Voor een ander deel vormen zij twee min of meer gesloten (fig. 535; B. rechts a en b) vezelgroepen. Een er van ligt (fig. 535; B. bij b) in den hypothalamus ventraal van den nucleus ventralis thalami. De ander ligt dorsaal er van midden in den thalamus (fig. 535. B bij a).
Over het verdere lot dezer twee bundelgroepen geven de twee foto's in fig. 536 een overzicht.
De ventraal in den hypothalamus geplaatste bundel b is zeer gecompliceerd.
Op het oogenblik, dat de bundel van Meynert in het ganglion habenulae overgaat (fig. 536; A. g. hab. en f. Me.), begint deze bundel zich ten deele in de mediale afdeeling der ventrale thalamus-kern te ontbundelen.
De bundel zet zich voort in fig. 536. B en daar hij aan de linker zijde in sterke mate verkleind is, ziet men aan die zijde de zeer magere bundels van dezen bundel overgaan in de eveneens zeer verkleinde en vezelarme mediale afdeeling van de linker ventrale thalamus-kern.
Ten deele wenden zich de vezels van dien bundel b lateraal en ventraal langs de stria medullaris ventralis (fig. 536; A. str. me. ve. th.) thalami heen naar den hypothalamus.
Lateraal van den bundel van V i c q d' A z y r is de hypothalamus der linker zijde opvallend vezelarm. Hoewel het niet mogelijk is om met zekerheid deze vezels te volgen tusschen den vezelrijken hypothalamus, wordt het hier al waarschijnlijk, dat hierlangs vezels naar het striatum gaan (zie ook fig. 536bis).
Daarentegen is de dorsale bundelgroep a (fig. 536 bij a) verder in proximale richting te volgen.
Men vindt dien bundel in fig. 536. A op de plaats, waar de nucleus medialis, lateralis en ventralis thalami tegen elkander grenzen, waar eenerzijds de machtige straling uit de stria medullaris ventralis (fig. 536; A. s.me.ve. th.) langs den lateralen wand van den nucleus ventralis thalami tot ver dorsaalwaarts reikt, en anderzijds tusschen nucleus medialis en ventralis thalami, de stria medullaris intermedia (fig. 536; A. s. me. me. th.) uitmondt. Op de plaats, waarheen die vezelstraling en de stria intermedia convergeeren, vindt men dien bundel. Hij is rechts een veel steviger bundel dan links. Hij zendt bundeltjes uit in alle aanliggende kernen en al die bundeltjes zijn links smaller en dunner dan rechts.



Fig. 536.
Twee foto's van doorsneden door het midden van den tlialamus van hetzelfde konijn, als in figuur 535. Naar karmijn-praeparaten.
A. Op den overgang van M e y n e r t's bundel in het ganglion babenulae.
B. Door het proximale einde van het ganglion geniculatum laterale.
(Beschrijving in den tekst).



De laatste rest van dien bundel a (fig. 536. B bij a) vindt men in het „centre médian" van den thalamus.
Verlies van groote cellen in de kernen van den thalamus bestaat zeker niet op groote schaal, maar het zou in karmijn-praeparaten ook niet gemakkelijk vast te stellen zijn, als er in dat groote centrale gebied hier en daar cellen ontbraken.
Geheel uit te sluiten is het echter niet, daar er langs de middellijn en naar voren toe een geringe duidelijke versmalling der hersenschors in de areae limbicae en praecentralis (zie pl. VI tot X Atlas van W i n k 1 e r en Potter) is waar te nemen.
Het resultaat van dit experiment is, dat het frontale merg der roode kern zich voortzet in twee vezelbundels, die naar de ventrale, laterale en mediale thalamus-kernen gaan. De eene gaat direct in de ventrale thalamuskern over. De andere loopt langs den medialen rand dezer kern en gaat dan in het „centre median ' van den thalamus over.
De vezels daaruit verdwijnen. Er is links niets van overgeschoten en toch is er geen merkbaar celverlies in de kernen van den thalamus. De onderstelling ligt voor de hand, dat deze voortzetting van het frontale merg een thalamo-petale baan is, een rubro-thalamisch stelsel.
Het tenietgaan van de beide rubro-thalamische bundels a en b evenwel, gaat gepaard met nog een andere, evenzeer stelselmatige atrophie in het . striatum, die men in fig. 536bis vindt afgebeeld.
Deze reeks foto's zijn ontleend aap met W e i g e r t-P a 1 gekleurde praeparaten derzelfde serie, waaruit fig. 535 en fig. 536, naar karmijn-praeparaten zijn genomen.
Uit het groote vezelveld, dat aan de normale, rechter, zijde in fig. 535. A werd gevonden, komen niet alleen de vezels voort, die in den beschreven bundel 6 gelegen zijn en dorsaal zijn geplaatst in den hypothalamus om het daaraan onmiddellijk grenzend thalamus-gebied te voorzien.
Andere, deels in dien bundel loopende vezels, deels nog meer ventraal geplaatst, loopen scheef, in laterale richting door den hypothalamus, verder, convergeeren met den hersen-steel, bereiken hem en gaan dwars door den hersensteel heen naar den nucleus pallidus.
De eerstgenoemde vezels zijn links verdwenen, de laatstgenoemde, aan het veld h2 van Forel (D é j é r i n e's faisceau lenticulaire) beantwoordende vezels worden links in sterke mate atrophisch.
In fig. 536bis; 1. A en B ziet men aan de linker zijde A, beantwoordend aan de vernieling van het frontale merg van de roode kern (fig. 534), de vezels in het ventrale gedeelte van den hypothalamus in aantal verminderd en de door den hersensteel heengaande vezels smal en atrophisch, bepaaldelijk die uit den bundel, welke bij konijnen als de bundel h2 van Forel mag gelden.
In samenhang met dit vezelverlies is het omvangrijke vezelveld van den nucleus pallidus, waarheen zij zich voortzetten, zeer belangrijk verkleind (fig. 536bis; 2. in «), de vezelstraling tusschen putamen en nucleus pallidus
WINKLER IV. a



Fig. 536bis.
Vier sneden door het striatum van een konijn, bij hetwelk het frontale merg der linker roode kern door een steek is vernietigd. (Beschrijving in den tekst).
1
2
3
4



arm, en de nucleus pallidus zelf slechts van magere bundeltjes voorzien.
Bovendien is het striatum in vollen omvang in alle proximaal vallende doorsneden verkleind.
Het meest de nucleus pallidus (fig. 536bis. No. 3 en 4) en vooral het gedeelte er van, dat zijn reticula tusschen de vezelbundels van de capsula interna zendt.
Deze verkleining berust behalve op een atropine der vezels ook op celverlies. Een belangrijk aantal der groote cellen, in de reticula dezer kern gelegen, verdwijnt en de beteekenis er van zal bij het striatum verder worden meegedeeld.
In mindere mate is echter ook het putamen verkleind. Ook daarin zijn een zeker aantal der groote cellen te gronde gegaan.
Dit experiment rechtvaardigt de onderstelling, dat er behalve de rubrofugale systemen voor den thalamus, ook een niet onbelangrijk rubro-petaal systeem uit het striatum bestaat, dat langs de ventrale hypothalamus (h2 van Forel) in het frontale merg der roode kern overgaat.
Dit experiment is overigens in volkomen overeenstemming met de resultaten van andere onderzoekers, die langs experimenteelen weg het striatum hebben beschadigd en daarna met behulp van M a r c h i-degeneratie de strio-fugale systemen hebben bestudeerd.
Op de meest overtuigende wijze is door KinnierW ilson (Anatomy, etc., of the striatum. Brain. Bd. 36, 1914, p. 459) aangetoond, datelectrolytische beschadiging van den nucleus pallidus bij Macacus Rhesus gevolgd wordt door degeneratie van vezels, die door het veld h2 van Forel naar de kapsel der gelijkzijdige roode kern gaan en bovendien na kruising in de commissura prae-mammillaris ook de gekruiste roode kern bereiken.
Te voren had ook P r o b s t dergelijke ervaringen bij de kat verkregen en G r ü n f e 1 d in een voorloopige mededeeling (Neurol. Centralblatt, Bd. 30, 1911, S. 639) een strio-rubralen weg, zij het ook eenigszins aarzelend, bij het konijn beschreven.
Er is dus alle reden om bij het konijn het bestaan van een strio-rubrale verbinding aan te nemen, die overigens bij den mensch een zeer belangrijke bundel is.
Maar die onderstelling is ook vereenigbaar met de resultaten, die andere experimenten op de roode kern zelf leer en kennen. Indien men bijv. bij het konijn de geheele hemispheer, inclusief striatum en diëncephalon éénzijdig verwijdert, dan worden er, na betrekkelijk korten tijd, in de gelijkzijdige roode kern intensieve celdegeneraties gevonden en wel bij voorkeur in haar fronto-dorsale af deeling. De magno-cellulaire kern verandert weinig, ook in den zij hoorn en aan het caudale einde der dorsale kern is de celdegeneratie veel minder sterk dan in de dorso-reticulaire af deelingen.
Reeds bij kleine vergrooting is dit duidelijk zichtbaar. De foto's in fig. 537 lichten dit toe. Zij zijn ontleend aan een haematoxyline-praeparaat van een volwassen konijn, bij hetwelk zes weken geleden de bovengenoemde omvangrijke operatie rechts was verricht.



Fig. 537.
Doorsnede door de roode kernen van een konijn, bij hetwelk voor zes weken, de rechter hemispheer, met striatum en diëncephalon is verwijderd en zelfs de voorste heuvel van
het mesencephalon verwond is.
A. De linker roode kern. B. De rechter roode kern.
Scherp zijn de beide normale nuclei magno-cellulares en de cornu lateralis gescheiden van de in sterke mate geatrophiëerde dorsale afdeeling. (Beschrijving: in den tekst.



In de foto's is een vrij scherpe afscheiding zichtbaar tusschen het geatrophiëerde deel en het relatief intacte deel der gelijkzijdige roode kern.
Een zwarte lijn, door die foto's getrokken, doet duidelijk uitkomen, dat alles wat dorsaal er van gelegen is, aan de rechter zijde, tot onherkenbaar wordens toe is veranderd.
Het frontale merg is sterk geatrophiëerd. Donker gekleurde, slecht omschreven vezelbundels bouwen het op. Maar niet alleen daarop berust de atrophie.
Er zijn ook zeer vele cellen te gronde gegaan. Niet de zeer groote cellen. Er is, als zij oorsprongscellen der rubro-tegmentale vezels zijn, ook geen reden voor.
Zelfs wordt de indruk gewekt, alsof zij in de afbeelding aan de rechter zijde zijn toegenomen. In de samengevallen roode kern is dit een gevolg der samenvalling.
Vooral zijn de middelgroote cellen veranderd, deels verdwenen zonder spoor na te laten, deels met vergevorderde degeneratie-verschijnselen. Vleksgewijze verspreid vindt men plaatsen waar al deze cellen veranderd zijn, op andere plaatsen vindt men nog eenige normale cellen. In een bepaald opzicht verschilt de hier gevonden verandering van die, welke men door bind-arm-atrophie in de dorsale afdeeling der roode kern opwekt. Dan gaan de kleine cellen eerst te gronde, als gevolg daarvan en secundair ook de middelgroote (fig. 532 en 533). In het hier vermelde geval degenereeren de middelgroote cellen primair, zoodat men, reeds na 6 weken er hier en daar niets meer van overgeschoten vindt (fig. 538).
In elk geval pleiten de hier gevonden veranderingen er voor, dat een retrograde axon- en cel-degeneratie van een rubro-thalamisch systeem heeft plaats gevonden, dat zijn oorsprong neemt uit middelgroote cellen. In het beschreven experiment verdwijnen zij niet alle. Ten deele kan dit verband houden met den korten levensduur van het volwassen dier na de operatie, ten deele bezitten de middelgroote cellen ook nog andere verbindingen dan die van een rubro-thalamisch stelsel.
De zeer sterke vezel-degeneratie in het frontale merg en in het frontodorsale kerngebied is echter niet alleen afhankelijk van de axipetale degeneratie in het rubro-thalamisch stelsel, maar ook van een directe ontaarding in het strio-rubrale stelsel.
Het blijft nu opmerkelijk, dat exstirpaties der hemispheer, waarbij wel het striatum wordt verwijderd, maar waarbij het diëncephalon niet wordt beschadigd, ongeveer denzelfden invloed op de roode kern hebben, als wanneer dit wel het geval is. Ten minste als het dier de operatie lang overleeft.
Men vergete echter niet, dat deze operatie onvermijdelijk vergezeld gaat van een intense atrophie van cellen in de laterale, mediale en ventrale thalamus-kernen, en dat een tertiaire atrophie van het rubro-thalamisch stelsel daarbij zeer waarschijnlijk is. Want liet frontale merg verdwijnt in die gevallen even volkomen als wanneer ook het diëncephalon beleedigd is.



Het is niet onmogelijk, dat er bij het konijn ook een directe rubrocorticale verbinding is, maar in aanmerking genomen den omvang der rubro-
PQ
•U9U8A\pJ9A '}.[ UI uflZ U0|[8.) 0)00.17i[0ppiUl BUÜg 'Ul'l'Z p.JOpflAl.ldA UOpjqdaOTialp na jaaqdsmiaq op ï«puu U0^0A\ S0Z 's^qooj 'u.iaq epooa spaepirejaA 9p qn g 'ujo>i apooj apmuou ep -y
•uo|'e.i'ï!<iarj.id-auip\xo'-jt;uiOBq JBBU uaguiuajfaa:} eeA^x "885
:©
T5
thalamische verbindingen, die wij in fig. 535 en fig. 536 hebben leeren kennen, kan die verbinding niet groot zijn.
<3



Fraaier nog dan bij het konijn, kan- men de proximale roode-kernverbindingen bestudeeren bij de kat, omdat het dorsale gebied daar tot veel grooter ontwikkeling is gekomen dan bij het konijn het geval is.
Met geheel andere bedoeling heeft Prof. Magnus voor mij bij twee katten gemerkt W.V. en M.M. de rechter hemispheer, inclusief het striatum verwijderd, zonder daarbij het diëncephalon te beleedigen.
Dit neemt niet weg, dat bij beide katten, die ongeveer twee maanden de operatie hebben overleefd, een massale atrophie van cellen is gevolgd in het laterale, ventrale en mediale thalamus-gebied.
In beide gevallen vindt men in de rechter roode kern en bepaaldelijk in haar dorso-frontale afdeelingen diepgaande veranderingen. Fig. 539 licht dit toe.
Daar zijn doorsneden geteekend, die de roode kern op den overgang van het middelste en bovenste derde gedeelte, op overeenkomstige plaatsen treffen. Zij zijn geteekend naar thionine-praeparaten bij 80-malige vergrooting en met behulp van het teeken-apparaat zijn alle cellen behalve de allerkleinste,
nauwkeurig ingeteekend.
De dorso-laterale afdeeling der rechter roode kern in in beide gevallen
zeer verkleind. Het meest bij kat gemerkt W.V. (fig- 539 A).
In fig. 539; A. 1 en 2 is een lijn getrokken, die de weinig veranderde pars magno-cellulare en zijhoorn afscheidt van de dorsale kerngroepen. Men ziet dan, dat aan de rechter zijde (fig. 539; A. 2) de dorso-laterale kernafdeeling verkleind is, deels door vezelverlies, deels door cel-atrophie.
De meeste middelgroote cellen zijn verdwenen, vele zijn verkleind en
pyknotisch.
Door de verkleining van de dorsale kern, liggen daarin de onveranderde fraaie zeer groote cellen, aan de rechter zijde dicht opeen, schijnbaar in grooter aantal dan links.
Nagenoeg dezelfde veranderingen worden gevonden in de rechter roode kern der kat, die M.M. is gemerkt (fig. 539; B. 1 en 2).
Daar is een scheidingslijn niet getrokken, ofschoon het ook hier gemakkelijk zou zijn de onveranderde en atrophische afdeelingen der rechter zijde, van elkander te scheiden, en het verlies der middelgroote cellen in de dorsale afdeelingen der rechtszijdige roode kern is even groot als in fig. 539; A. 2.
Het stelsel, dat door een steek in het frontale merg bij het konijn tot atropliie kan worden gedwongen (fig. 534, 535, 536) bestaat dus ook bij de kat.
Het gaat snel te gronde als hemispheer met thalamus wordt weggenomen (zie fig. 537 en 538) en dan verdwijnen in de dorsale afdeeling der gelijkzijdige roode kern een groot aantal middelgroote cellen.
Maar wanneer alleen de hemispheer wordt weggenomen (met het striatum) dan gaat bij konijn, kat (fig. 539) en hond (fig. 541) dit stelsel met de oorsprongscellen, de middelgroote, eveneens in betrekkelijk korten tijd door
tertiaire atrophie te gronde.
Mogelijk en zelfs waarschijnlijk is het, dat bij laatstgenoemde dieren



A.
Fig. 539.
Doorsneden door het middelste derde der roode kern bij katten, W.V. en M.M., bij welke voor 3 maanden de geheele hemispheer is weggenomen.
A. kat gemerkt W.V.
1. normale kern, 2. geatrophiëerde kern aan de zijde der operatie.
B. Kat gemerkt M.M.
1. normale kern, 2. geatrophiëerde kern aan de geopereerde zijde.
Naar thionine-praeparaten. Beschrijving in den tekst.



reeds een meer beteekenend rubro-corticaal systeem bestaat, dan dit bij het konijn het geval is. Daar de atrophie in de roode kern bij deze dieren niet verschilt, wanneer alleen de hemispheer wordt weggenomen of wanneer dit geschiedt met gelijkzijdige verwijdering van den thalamus, en daar de exstirpatie der hemispheer altijd voert tot het te niet gaan van cellen in de centrale thalamus-afdeelingen, mag vermoed worden, dat in het eerste geval de rubro-thalamische stelsels mede te niet gaan, als gevolg van de laesie der hemispheer.
Isoleering van het rubro-thalamisch en het rubro-corticale systeem is dus langs dezen weg niet te maken.
Toch geloof ik niet, dat bij konijnen het rubro-corticale systeem van eenige beteekenis kan zijn. Na verschillende partieele schors-exstirpaties zag ik in de roode kern geen afwijkingen en ook M a r c h i-praeparaten deden mij dan geen directe gedegenereerde vezels naar de roode kern waarnemen.
Ook is langs dezen weg het strio-rubrale stelsel niet van de rubro-thalamische stelsels te scheiden. In al deze operaties gaan deze beiden te zamen te niet.
Bij den hond, die door ZelionyinPavlo v's laboratorium is geopereerd en jaren zonder hersen-hemispheren heeft geleefd, vindt men soortgelijke veranderingen in beide roode kernen, als boven werden beschreven.
Ter demonstratie is eerst in fig. 540 een teekening gegeven van de doorsnede door het midden der roode kern van een normalen, middelgrooten hond. Zij is vervaardigd naar een Weiger t-P a 1-praeparaat met dubbelkleuring door ammoniak-karmijn en de groote en middelgroote cellen zijn met groote nauwkeurigheid daarin geplaatst.
Men ziet dan in de roode kern, die door de uittredende wortels van den N.-III wordt begrensd, de grootcellige kern met haar centrale merg in het midden gelegen. Ook hier is dit gedeelte van het merg uitsluitend uit bundels van den bind-arm opgebouwd.
Ook het dorso-lateraal daarvan aanwezige, driehoekige veld, waarin naast bind-arm-bundels, bundels uit den lemniscus en uit de fontein-straling worden gevonden, vindt men er gemakkelijk weer.
Ventro-lateraal van deze kern ziet men den zijhoorn, die te dezer hoogte (het bovenste gedeelte van het middelste derde kerndeel) reeds klein is geworden en met de dorsale kern samenhangt. Naast enkele groote bevat zij meerendeels middelgroote en kleine cellen.
Dorsaal en lateraal bevindt zich de dorsale afdeeling, die in haar meest laterale gedeelte niet volledig is geteekend. Ook hierin overheerschen de middelgroote cellen en vindt men enkele groote cellen.
De dorsale kernbegrenzing door de straling van Meynert is zeer scherp.
Vergelijkt men nu zulk een doorsnede met een gelijkwaardige door de roode kern van den grooten hersenloozen hond van Z e 1 i o n y, dan is dit eerst mogelijk, nadat men heeft rekening gehouden met de juiste uitbrei-



ding der operatie en met de door haar teweeggebrachte atrophieën van omliggende systemen.
Door de operatie is namelijk het rliinencephalon en de Ammons-lioorn geheel gespaard gebleven.
De rest van het pallium is volkomen, het striatum aan de zijde der
üig. aw.
Doorsnede door de roode kern van een normalen hond. Naar een met karmijn dubbel gekleurd praeparaat volgens Weiger t-P a 1.
geteekende kern bijna volkomen verwijderd. In den thalamus zijn door secundaire atrophie de middenpartijen nagenoeg geheel verdwenen. Van de hersenstelen is niets overgebleven, van de substantia nigra is alles, wat bij het striatum en schors behoort, te niet gegaan. De lemniscus medialis is bijna volkomen (tertiair) tot atrophie gekomen, minder, maar toch nog zeer merkbaar, is dit het geval met den lemniscus lateralis.



Door het wegvallen van hersensteel, substantia nigra en lemniscus medialis moet de roode kern zich verplaatsen en zich uitbieiden in de richting van de verdwenen velden.
Fig. 541.
Snede door het middelste deel der roode kern van den hemispheren-loozen hond door Zelionv in P a v 1 o v s laboratorium geopereerd. Volgens een Weiger t-P a 1-praeparaat met dubbelkleuring door karmijn.



In de eerste plaats valt dus in fig. 541 op, de rekking en schijnbaar zijdelingsche verplaatsing der uittredende wortelbundels van den N. oculomotorius, alsmede de verplaatsing van de geheele roode kern in ventrale en laterale richting, waardoor de oorsprong van de uitgerekte bundels van den tractus rubro-spinalis en hun loop naar de ventrale kruising in het tegmentum beter dan gewoonlijk zichtbaar zijn geworden.
Maar tevens valt nog iets anders op, wat voor het functioneeren van deze roode kern van groot belang moet zijn geweest.
De snede is geteekend bij dezelfde vergrooting als fig. 540. Evenals deze valt zij door het bovenste gedeelte van de middelste roode kern en zijn er alle groote en middelgroote cellen met groote nauwgezetheid in gezet, terwijl de kleine en kleinste niet zijn weergegeven.
Allereerst blijkt dan, dat alle groote en middelgroote cellen zonder onderscheid in fig. 541 grooter zijn dan in fig. 540. Zonder groote hersenen heeft dit overschot der roode kern bij den hond, die 4 jaren lang na de operatie heeft geleefd, veel sterker gefunctioneerd dan in de norma, wat tot uiting komt in de hypertrophie harer bestanddeelen.
Dit is een feit, waarmee men bij lang leven na operatieven ingreep rekening moet houden.
Rekening houdend met de ventro-laterale verplaatsing der roode kern is de pars magno-cellularis ter zijde gedrongen, zijn de bundels van het centrale merg veel sterker uit elkander geplaatst. Men vindt ze verder lateraalwaarts dan in de norma en ook de bundels uit den lemniscus en uit de fontein-straling hebben die verplaatsing gevolgd.
Boven alles echter spreekt de atrophie van de dorsale kern. Alle middelgroote cellen zijn daaruit verdwenen. Slechts een enkele groote cel is gebleven. De dorso-reticulaire kern hangt hier niet meer met den zijhoorn samen en te dezer hoogte (niet in de meer caudale gedeelten) heeft ook de zijhoorn vele middelgroote cellen moeten missen.
Bij het konijn, kat en hond worden dus na hemispheren-exstirpatie veranderingen gevonden, die in alle opzichten met elkander in overeenstemming zijn.
In de fronto-dorso-laterale afdeelingen der kern neemt men vezel- en celverlies waar, die in de distale kernafdeelingen nagenoeg geheel ontbreken.
Het is dus zeer wel mogelijk, om bij deze dieren uit de veranderingen, die in de roode kern aanwezig zijn, een oordeel te vellen of zij afkomstig zijn van een hemispheer-loos dier of van een cerebellum-loos dier.
Dit is toegelicht door de fig. 542, 543, 544.
Zij zijn alle ontleend aan praeparaten, die door het midden der roode kern gaan en met toluidin-blauw zijn gekleurd. De metachromasie, die daarmede wordt verkregen, doet de reticula in de roode kern met een blauwrose tint zichtbaar worden. Er is een poging gedaan om die reticula in de teekening weer te geven.
Fig. 542 is ontleend aan de hersenen van een normalen hond. De doorsnede



treft het middelste derde deel der roode kern. Bij 80-malige vergrooting is de teekening vervaardigd en er is groote zorg besteed aan het inteekenen
Fig. 542.
Doorsnede door het middelste derde der roode kern van een normalen hond volgen:
toluidine-blauw praeparaat.
van alle groote, middelgroote en zelfs van kleine cellen. Het zou een onbegonnen werk geweest zijn ook de kleinste zenuwcellen en de korrels te willen weergeven, wat bij de onzekerheid of er waarlijk zenuwcellen dan wel gliaelementen werden afgebeeld, slechts aanleiding tot vergissing zou geven.



Na de vele voorafgegane beschrijvingen van soortgelijke doorsneden (zie ook fig. 540), zal het geen moeite kosten in fig. 542 de plaats te bepalen
Fig. 543.
Doorsnede van het middelst derde der roode kern van een hond zonder kleine he senen. Naar een toluidine-blauw praeparaat.
der pars magno-cellularis met haar centrale merg en het driehoekige veld, dat daarbij behoort, van den zijhoorn, die te dezer hoogte met den nucleus dorso-reticularis en den nucleus gelatinosus samenhangt.



De kern bevat naast groote en middelgroote cellen ook veel cellen van klein kaliber.
c
<D
h
.cö
| i
> o3 u
05 CÖ
'ö &
* CÖ
1 &
° * 3
fi JË
05 7?
® i
f ©
>-i r*
c3 .2
> TJ
C
*Q
05
r*
® S
TJ O)
tn cd
** m «
.*?'* .
^ 5 *o
CO «*H
> <D
£ ©
? W)
S-H
^ -+3
*0 <+H
. ©
4^ 0)
J3 ^3 ©
T3 fl
TJ O
a j*
-4^> P-<
05 co
* 'S
in 05
§ •« •73
©
0 rÖ
Tl Ö
© O
tf SJ B
SM O O
p



Men kan met deze teekening vergelijken, die welke in fig. 543 is afgebeeld. Zij treft op dezelfde hoogte de roode kern van een cerebellum-loozen hond door Dr. Dusser de Barenne geopereerd en 9 maanden lang in leven gehouden.
Hier is de bind-arm verdwenen, en de cellen der pars magno-cellularis zijn opeengedrongen door het wegvallen van het centrale merg (verg ook fig. 531).
Zij zijn eenigermate veranderd. Vele er van doen zich voor als pyknotische cellen. De midde'groote cellen en kleine cellen zijn alle veel kleiner geworden.
Sterk wordt de indruk gewekt, alsof deze kern veel meer cellen bevat dan de normale en toch is dit slechts schijn. Het wegvallen der bind-armbundels doet de aangrenzende grootcellige kern, zijhoorn en dorso-reticulaire kern opeenschuiven, zoodat de doorsnede op hetzelfde oppervlak een veel grooter stuk van de roode kern bevat.
In werkelijkheid vallen er kleine cellen weg. Na cerebellum-exstirpatie niet in zoo sterke mate als na bind-arm-doorsnijding. Maar, en dit geldt vooral voor de dorso-frontale roode kernafdeeling, alle cellen, kleine, middelgroote en groote worden veel kleiner. Dat leert de vergelijking van fig. 543 en 542.
Ten slotte is in fig. 544 de reproductie gegeven eener doorsnede, wederom op dezelfde hoogte, met toluidine-blauw gekleurd, en bij dezelfde vergrooting bij den hemispheer-loozen hond van Z e 1 i o n y-P a v 1 o v.
Wat men daarin ziet is niet anders dan hetgeen in hoofdzaak reeds bij fig. 541 werd besproken.
De onveranderde pars magno-cellularis bevat veel grooter cellen dan in de norma. Onveranderd is daarin het centrale merg en de afdeeling er van, die als „driehoekig veld" er in werd onderscheiden.
De laterale kern, in meer distale gebieden geheel onveranderd, verliest te dezer hoogte haar verband met de dorsale kern. Zoowel in het proximale deel der laterale kern als in de dorsale kern zijn echter zeer veel vezels en nagenoeg alle middelgroote cellen uitgevallen. De dorsale kern is daardoor in belangrijke mate in omvang gereduceerd.
Uit hetgeen in de voorafgaande bladzijden werd medegedeeld, volgt vanzelf, dat het niet moeilijk is, een schema van bouw voor de roode kern bij konijn, kat en hond te ontwerpen.
Zij zijn dieren, bij welke de palaio-rubrale afdeeling der roode kern nog een overwegende beteekenis heeft.
Tot deze afdeeling behooren:
1°. de mediale toevoerbaan voor de roode kern uit de lemnisci en uit het mesencephalon;
2°. dat gedeelte der distale toevoerbaan (bind-arm), welker vezels niet uit het cerebellum afkomstig zijn, maar er aan worden toegevoerd uit het corpus juxta-restiforme, zooals in hoofdstuk XII, par. 5, is beschreven;



3°. de in de laterale en grootcellige kernen gelegen kleinere schakelcellen, die deze aanvoer banen verbinden met
4°. de groote cellen in de pars magno-cellularis, uit welke
5°. de rubro-spinale bundel ontspringt en
6° verbindingen met de substantia grisea centralis en reukbundels tot stand komen, van welke wij nog niets stelligs af weten.
Dit reflex-schema is het reflex-schema, door hetwelk de functies worden verricht, welke bij dier-experimenten, na wegneming van groote en kleine hersenen, kunnen voortbestaan.
Het vormt een betrekkelijk zelfstandig geheel, dat in het schema van fig. 545 gemakkelijk te onderkennen is.
Daarnaast echter staat een andere, neo-rubrale afdeeling der roode kern. Deze afdeeling, die bij den mol nauwelijks tot ontwikkeling is gekomen, begint bij het konijn iets omvangrijker te worden. Nog omvangrijker is zij bij den hond. Nog meer bij de kat. Maar bij geen van allen krijgt zij den grooten omvang, dien zij bij de hoogere apen en vooral bij menschen bereikt.
Dit stelsel, de neo-rubrale afdeeling, omvat:
1°. de aanvoerbaan uit het cerebellum, die wel is waar in de roode kern ook met de palaio-rubrale afdeeling omvangrijke verbindingen maakt, maar toch met het meerendeel zijner vezels in de proximale kern-af deeling en bepaaldelijk inde dorsale kern overgaat, waar zij om schakel-cellen eindigt;
2°. de dorsale kern in haar verschillende afdeelingen en het frontale gedeelte van den zijhoorn. Deze kernen zijn vooral uit middelgroote cellen opgebouwd, waartusschen een zeker aantal zeer groote cellen zijn gelegen;
3°. de middelgroote cellen, welke in de eerste plaats den oorsprong geven aan een rubro-thalamisch systeem van zeer grooten omvang, dat langs twee wegen
«. door den hypothalamus
(i. langs den medialen thalamus-rand de centrale gedeelten van het diëncephalon bereikt en in de ventrale, mediale en laterale thalamus-kernen eindigt. In de tweede plaats kunnen zij oorsprong geven aan een veel minder machtig rubro-corticaal systeem;
4°. de zeer groote cellen, tusschen de middelgroote verspreid, geven het aanzijn aan rubro-tegmentale uitvoerwegen;
5°. een vezelmassa, afkomstig uit het striatum, die ventraal van den sub 3 « genoemden bundel door den hypothalamus gaat, evenals het sub 3 genoemde stelsel in het frontale merg der roode kern overgaat en met dit stelsel, de in de frontale afdeeling der kern aanwezige bundels van het centrale merg helpt opbouwen.
Dit schema is in fig. 545 tot uitdrukking gebracht.
Het is langs experimenteelen weg bij konijn, kat en hond vrij stellig vastgesteld.
De strio-rubrale bundel zal nog nader worden toegelicht bij de menschelijke roode kern.
WINKLER IV. 7



Fig. 545.
Schema van den. bouw der roode kern bij konijn, kat en hond. De perifere aanvoerwegen zijn zwart gekleurd. De perifere uitvoerwegen zijn rood gekleurd. De verbindingen naar hoogere afdeelingen van het zenuwstelsel zijn weggelaten, behalve de strio-rubrale baan, die rood is gekleurd,'en de traetus rubro-thalamicus, die grijs is gekleurd.



De mogelijke rubro-corticale en cortico-rubrale directe verbindingen zijn in dit schema weggelaten, omdat zij, bij deze dieren, wanneer zij er voorkomen, een veel minder groote beteekenis hebben. Bij het konijn bestaan zij zelfs waarschijnlijk niet.
Evenmin zijn daarin opgenomen indirecte verbindingen, centripetaal van de roode kern via den thalamus naar de hersenschors of centrifugaal, van de hersenschors via het mesencephalon naar de roode kern.
Zij moeten noodzakelijkerwijze bestaan.
Want al neemt men bij deze dieren een lageren reflexboog aan, van welker functie iets is bekend, dan moet reeds bij hen ook een hoogere reflexboog via de roode kern, thalamus, striatum, roode kern aanwezig zijn. Maar zelfs is ook dan bij hen nog geenszins een reflex-boog op nog hooger niveau buiten te sluiten.
Die reflex-boog zou dan omvatten, roode kern-thalamus-cortex parietalis via cortex-mesencephalon-roode kern.
Maar van al deze mogelijke verbindingen weten wij nog niets en het is beter daarover nog niet te spreken.
Bovendien zijn in dit schema niet aangeduid talrijke verbindingen, die de roode kern uit het centrale buisgrauw ontvangt, maar die, op dit oogenblik, nog zoo weinig bekend zijn, dat zij zich ter behandeling niet leenen.
Er mogen dan enkele aanwijzingen zijn, dat er zelfs bij menschen nog belangrijke corticale reflexen moeten bestaan, waarin de palaio-rubrale af deeling indirect betrokken is (optische nystagmus), bij dieren weten wij daarvan niets.
Voor de anatomie van de menschelijke roode kern, waar de neo-rubrale afdeeling een zoozeer overwegende beteekenis verkrijgt, was het echter noodzakelijk den bouw der roode kern bij de meer eenvoudige zoogdieren te laten voorafgaan.
d. De Menschel ij ke roode kern.
1. Inleiding.
Wil men een onderlinge vergelijking beproeven tusschen de roode kern van den mensch en die der lagere zoogdieren, dan komen daarvoor twee verschillende afdeelingen in aanmerking: het caudale einde der kern en het fronto-laterale gedeelte der kern.
Aan het caudale einde ligt het palaio-rubrale gedeelte, dat bij de lagere zoogdieren het bouwplan der roode kern beheerscht, maar daarentegen bij den mensch, in sterke mate is gereduceerd en op den achtergrond treedt. Toch is onderlinge vergelijking slechts toegestaan, wanneer bij beiden het palaio-rubrale gedeelte daartoe gebruikt wordt.
Ondanks de overwegende beteekenis der palaio-rubrale afdeeling is toch



bij het konijn, meer nog bij hond en kat, de cerebello-cerebrale of neo-rubrale afdeeling reeds tot een begin van ontwikkeling gekomen, bepaaldelijk aan het fronto-dorsale gedeelte der kern.
Bij apen is die afdeeling al belangrijk verder gedifferentieerd. Bij den mensch heeft haar differentiatie het hoogtepunt bereikt. De neo-rubrale afdeeling overheerscht bij den mensch het bouwplan der roode kern. Haar vergelijking met die der lagere zoogdieren mag slechts betrekking hebben op de bij hen reeds aanwezige dorso-frontale afdeeling er van.
Beginnen wij de onderlinge vergelijking der palaio-rubrale af deelingen bij dier en mensch, dan is, toen de belangrijke reductie der pars-magnocellularis van den mensch behandeld werd (fig. 512), gebleken, dat de hoofdgroep der groote cellen caudaal en dorsaal van den bind-arm was geplaatst.
Alleen aan het verst gelegen caudale einde der kern (fig. 512) is de pars magno-cellularis ook vertegenwoordigd door een rij groote cellen langs den lateralen bind-arm-rand en zelfs door een kleine groep groote cellen, langs zijn ventralen rand.
Want de grootcellige kern is door de groote plaatsruimte, die de bind-arm voor zich opeischt, bij den mensch, in latero-dorsale richting verplaatst geworden.
Bij apen is dit al merkbaar. Bij Semnopithecus bijv. (fig. 510) ligt het caudale deel der pars magno-cellularis nog wel ventraal, maar hoe verder men proximaalwaarts komt, des te verder wordt zij door de witte kernafdeeling latero-dorsaalwaarts verschoven.
Trouwens niet alleen de pars magno-cellularis wordt aldus verplaatst. De machtige bind-arm, die bij den mensch bijna de geheele breedte van het tegmentum in beslag neemt, laat evenmin toe, dat de mediale lemniscus, die bij de lagere zoogdieren nog ventraal er van wordt gevonden, daar blijft. Ook hij moet in latero-dorsale richting verschuiven en trekt de cornu lateralis, die eenerzijds met de pars magno-cellularis samenhangt, anderzijds tusschen bind-arm en lemniscus is ingeklemd, met zich mee.
2. Beschrijving der normale menschelijke roode kern.
Die verplaatsing treft dus beide onderdeelen der palaio-rubrale afdeeling, pars magno-cellularis en cornu lateralis.
Fig. 546 leert haar kennen. Deze figuur is geteekend naar een volgens Weigert en met karmijn nagekleurde doorsnede door het mesencephalon van een éénjarig kind. Zij treft den bind-arm boven de commissuur van Wernekink en de pars magno-cellularis door het frontale einde er van (fig. 546. p. ma.) eenige sneden proximaal van de in fig. 511 afgebeelde doorsnede.
De pars magno-cellularis wordt te dezer hoogte vertegenwoordigd uitsluitend door het groepje dorsaal van den bind-arm gelegen cellen. Zij hangt



echter door celhoudende trabekels samen met den cornu lateralis, die men
Fig. 546.
Teekening eener doorsnede van den bind-arm (witte kern), proximaal van de commissuur
van Wernekink, ontleend aan de hersenen van een éénjarig kind.»; br. conj. = witte kern. c. lat. en p.ma. = zij hoorn en pars magno-cellularis van de palaio rubrale afdeeling der roode kern. d. te. do., d. te. ve. — dorsale (M e y n e r t's) en ventrale (F o r e I's) kruising in het tegmentum. f. Mey. = fasciculus retroflexus. lemn. — lemniscus medialis. s. nigra. — zwarte kern. x. = vezels uit de raphe-kruising naar
den zij hoorn.
langs den latero-ventralen bind-arm-rand, tusschen bind-arm en lemniscus vindt (fig. 546. c. lat.).
De zij hoorn is hier opgebouwd uit middelgroote (in de figuur 546 geteekende) en kleine cellen.



In het massieve bind-arm-veld (fig. 546. br. c.), hier ook „witte kern" genoemd, dringt de-zijhoorn niet door.
Zeer talrijk zijn de vezels, die uit de middellijn rechtstreeks naar den cornu lateralis schijnen te loopen.
Te dezer hoogte zijn alle bind-arm-vezels al gekruist en in de witte kern vereenigd. Toch ziet men ventraal (fig. 546. d. te. ve.) en dorsaal (fig. 546. d. te. do.), langs F o r e I's en Meyner t's kruising, vele vezels de raphe passeeren.
Die uit de ventrale kruising zoeken rechtstreeks den cornu lateralis, die, welke uit de dorsale kruising stammen, dringen dwars door de witte kern heen, zonder dat men ze tot in den cornu lateralis kan volgen.
Maar al is liet dan niet mogelijk, de vezels, die de witte kern doorboren, in hun loop te volgen, wel vindt men, lateraal en ventraal van het massieve vezelveld der witte kern, een veld, door rijke trabekel-vorming gekenmerkt en dientengevolge opgebouwd uit gescheiden vezelbundels, dat herinnert aan het driehoekige veld van het centrale merg der lagere zoogdieren.
De palaio-rubrale afdeeling is hier, zoowel in het efferente veld (groep groote cellen), als in het afferente veld (cornu lateralis), zeer gereduceerd. Zij ligt buiten de witte kern.
Intusschen wordt de witte kern nog altijd omvangrijker, en door vezels uit de middellijn gevoed.
De samenhang tusschen pars magno-cellularis en cornu lateralis is door dit machtige vezelveld verbroken.
Dit is in fig. 547 zichtbaar, die slechts een tiental sneden, in dezelfde reeks, hooger ligt dan die, welke in fig. 546 werd afgebeeld.
De pars magno-cellularis is nog door drie cellen (fig. 547. p. ma.) vertegenwoordigd. Zij vindt in deze snede haar einde. De cornu lateralis is eveneens dicht bij zijn frontale einde getroffen (fig. 547. c. lat.). Hij ligt ventraal van bind-arm en lemniscus.
Dit is alles wat bij de menschelijke roode kern vergelijkbaar is met hetgeen bij dieren de palaio-rubrale afdeeling was en er komt zelfs een scheidingslijn van vezels tusschen den cornu lateralis en datgene wat zich thans binnen den bind-arm, dus binnen de witte kern, gaat ontwikkel^..
Want in de z.g. witte kern (fig. 547. br. conj.) zijn thans belangrijke veranderingen begonnen. Allereerst wordt het ventro-laterale gedeelte er van, snel door celhoudende strooken in een echte kern veranderd.
Die celhoudende strooken vloeien samen. Zij vormen weldra een samenhangend kern-geheel, een dientengevolge gelatineus gebouwde kern, waaraan door von Monakow de naam van latero-ventrale randzone is gegeven. Men kan die kern eenvoudig, de latero-ventrale afdeeling der roode kern of haar latero-ventrale kern noemen (fig. 547. n. lat. ve.).
Die latero-ventrale kern is, naar mijn meening, niet zonder meer met den cornu lateralis gelijk te stellen. Een groot deel van den cornu lateralis blijft buiten de witte kern. De eigenlijke latero-ventrale kern ontwikkelt



Fig. 547.
Teekening eener doorsnede door de witte kern, waar de pars magno-cellularis haar einde bereikt, uit de hersenen van een éénjarig kind. br. conj. = witte kern. c. lat., p. ma. = zijhoorn en pars magno-cellularis der palaio-rubrale afdeeling der roode kern. n. lat. ve. = lateroventrale randzone der roode kern. /. Mey. — fasciculus retroflexus. rad. Mey. = fontein-vormige straling, s. nigra. = zwarte kern.



zich daar binnen in. De cornu lateralis hangt, evenals bij de lagere zoogdieren, voor een groot deel af van de vezelmassa uit de fontein-vormige straling en uit den lemniscus, voor een ander deel van de bind-arm-bundels.
Bij de lagere zoogdieren is door het experiment bij benadering uit te maken, hoeveel vezelbundels uit den bind-arm in het driehoekige veld komen en voor den cornu lateralis bestemd zijn. Bij den mensch kan men niet vaststellen, hoeveel van het bind-arm-aandeel van den cornu lateralis tot ventrolaterale randzone geworden is.
Er blijkt echter uit, dat in de roode kern, evenmin aan een scherpe scheidingslijn tusschen palaio-rubrale en neo-rubrale te denken valt als in de kleine hersenen. Ook hier kan weer niet anders dan aan groei door intussusceptie worden gedacht, die de hoogere differentiatie tot stand brengt.
Zoomin als bij de lagere zoogdieren tusschen het mesencephalon-spinale deel der roode kern en het cerebello-cerebrale-tegmentale deel een scherpe grenslijn is te trekken, kan dit bij den mensch gebeuren.
Bij den mensch echter is het mesencephalon in sterke mate en ook het mesencephalon-spinale aandeel der roode kern gereduceerd en slechts een klein deel van den cornu lateralis, dat er toe behoorde, wordt aan het caudale einde der roode kern teruggevonden.
De rest is opgegaan in de reusachtige neo-rubrale formatie.
Vraagt men of de hier gegeven morphologische opvatting wel in overeenstemming blijkt met de ervaringen in de menschelijke pathologie verkregen, dan moet het antwoord luiden, dat die overeenstemming tot op zekere hoogte zeer bevredigend is.
Men mag echter de bewijsvoering, dat de rubro-spinale bundel uit den caudaal geplaatsten nucleus magno-cellularis ontspringt, niet uitsluitend toetsen aan de gevolgen van secundaire degeneraties of atrophieën, waargenomen bij pathologische processen (tumor, absces, encephalitis) in het tegmentum van het mesencephalon, die de roode kern vernielen.
Is een dergelijk proces dubbelzijdig, gelijk meestal, en heeft het niet te lang bestaan, dan komt het constant tot ontaarding in een reeks bepaalde systemen, die met behulp van M a r c h i's methode kunnen worden zichtbaar gemaakt.
Hetzelfde wat Boyce, Bechterew, Wallenberg (zie p. 74) bij konijnen zagen gebeuren, geldt ook voor den mensch.
Dubbelzijdige tegmentum-haarden in den steel doen aan weerszijden in distale richting degenereeren: de beide lengtebundels (fasciculus longitudinalis posterior en praedorsalis), een belangrijk deel van de centrale tegmentum-baan (zoowel W allenber g's tractus strio-olivaris als andere striale en rubrale tegmentum-verbindingen), benevens de rubro-spinale baan.
Eenzijdige haarden leeren, dat de rubro-spinale baan, de praedorsale bundel en eenige tegmentale verbindingen aan de gekruiste zijde ontaarden, de fasciculus longitudinalis posterior in hoofdzaak en de centrale tegmentumbaan geheel, aan de zijde der laesie.



Sedert James Collier en Farquhar Buzzard (Brain. Vol. 26. 1903) in een viertal gevallen deze veranderingen bij den mensch na tumor of abscessus tegmenti hebben medegedeeld, zijn zij allerzijds onder dergelijke omstandigheden bevestigd geworden.
Maar in al die gevallen is in het tegmentum veel meer dan de roode kern verwoest. Bovendien al bleef die verwoesting beperkt tot de roode kern, dan worden noodzakelijkerwijze ook de daardoor passeerende systemen beschadigd. Zij bewijzen dus alleen, dat bovengenoemde haarden onder meer gevolgd moeten worden door degeneratie van den rubro-spinalen bundel, maar niets omtrent zijn juisten oorsprong.
Nog veelgrooter zijn de bezwaren, die kleven aan de gevallen van atrophie van dezen bundel, waargenomen bij éénzijdige kleine haarden, welke soms verbazend nauwkeurig tot de roode kern beperkt blijven.
In de kliniek welbekend is een lijden, waarbij een verlamming van den N. oculomotorius samengaat met halfzijdige contractuur in de gekruiste ledematen en met onwillekeurige beweging (tremor, chorea, athetose) in die ledematen. C h a r c o t heeft aan deze symptomen-groepeering den naam gegeven van het „Syndroom van B e n e d i k t".
Meestal waargenomen bij jongere personen berust dit syndroom bijna altijd op een tuberkel in de streek van de roode kern en er zijn daaronder gevallen van zeer omschreven, haast nauwkeurig tot de roode kern beperkte, uitbreiding van den tumor.
Rademaker (De beteekenis der roode kernen, enz., Utrecht, 1924) heeft een aantal dezer gevallen bijeenverzameld.
Bijzonder fraai is deze groep vertegenwoordigd in een geval, dat door D é j é r i n e klinisch is onderzocht en door Marie en Guillain is beschreven (Nouv. Iconogr. de la Salpétrière, T. 16, 1903, p. 80).
De verkaasde tuberkel verwoest nauwkeurig het caudale einde der roode kern, terwijl de omliggende gedeelten, als de substantia nigra, gespaard zijn. Als gevolg van dezen, van kindsbeen af gedragen haard is aan de zijde der laesie, de fasciculus longitudinalis posterior tot in de brug geatrophiëerd, de strio-olivaire baan met de kapsel der olijfkern ongeveer geheel verdwenen en de oliva inferior zelf verkleind. Naar een atrophie van den rubro-spinalen bundel zoeken echter de schrijvers tevergeefs.
Hetzelfde geldt van de waarneming van Halban en Infeld (Obersteiner's Arbeiten, Bd. IX, 1902, S. 329). De haard, een verkalkte tuberkel, beperkt zich tot het distale eind van roode en witte kern. Slechts de bundel van M e y n e r t, het mediale stuk van den lemniscus (ook bij Charcot en Guillain vernield) en het dorsale deel der substantia nigra zijn tevens beschadigd. Ofschoon ook zij de volledige atrophie van de stria-olivaire baan met de kapsel der onderste olijfkernen vaststellen, spreken zij over den rubro-spinalen bundel niet.
Al meen ik nu, dat ik zoowel in de foto's van Marie en Guillain als in de teekening van Halban en Infeld, de plaats waar de tractus



rubro-spinalis behoort te liggen, lichter gekleurd zie aan de gekruiste zijde der laesie, zoo wordt toch de moeilijkheid eerst recht duidelijk. De atrophie van den rubro-spinalen bundel uit de magno-cellulaire kern, die bij den mensch wel heel klein moet zijn, gaat verloren, te midden van andere stelsels.
En het veld, waar de rubro-spinale bundel gewoonlijk wordt aangenomen, is volstrekt niet zoo klein. Er moeten ook andere stelsels in dit veld, naast den kleinen rubro-spinalen bundel worden ondersteld.
Behalve de bezwaren, die de degeneratie-methode aankleven, omdat een pathologisch proces wel nimmer uitsluitend tot een roode kern zal beperkt blijven en bovendien de door de roode kern heentrekkende vezels onderbreekt, doet zich bij de atrophie-methode van kleine bundels als de rubro-spinale baan, nog de moeilijkheid gelden, dat men de atrophie van een kleinen bundel te midden van andere niet met zekerheid kan onderkennen.
Wellicht zou men meer kunnen leeren uit de zeldzame waarnemingen, zooals er bijv. een door H a e n e 1 wordt medegedeeld (Deutsche Zeitschrift für Nervenheilkunde. Bd. 21. 1902).
Het geldt hier wederom een haard, maar ditmaal gevolg van een enpephalitisch proces in de vroegste jeugd verkregen, waardoor het proximale einde der roode kern, de hypothalamus met het corpus subthalamicum en den voet van den hersensteel in vollen omvang rechts teniet zijn gegaan.
Het is echter ditmaal niet de atrophie van stelsels, die de aandacht van H a e n e 1 tot zich trekt.
De haard heeft ten gevolge, dat gelijkzijdig aan de laesie, rechts dus, hypertrophische vezelstelsels door het partieel atrophische tegmentum heen loopen tot aan de medulla spinalis toe. Deze hypertrophische bundels liggen op de plaats van den fasciculus praedorsalis en van den rubro-spinalen bundel.
Ongelukkigerwijze is de streek der kruisingen aan het caudale einde der roode kern bij de behandeling verongelukt en ontbreekt dus de zekerheid, dat de pars magno-cellularis der gezonde roode kern vergroot is en een hypertrophischen rubro-spinalen bundel uitzendt.
Maar in verband met soortgelijke veranderingen, hypertrophie der pars magno-cellularis en van de rubro-spinale bundels (zie fig. 541), na experimenten gevonden, bijv. bij den, 4 jaar na de operatie gestorven, hemispheerloozen hond van Z e 1 i o n y-P a v 1 o v, kunnen dergelijke waarnemingen als van H a e n e 1 belangrijk worden.
De aandacht moet gevestigd blijven op de mogelijkheid om onderdeelen der roode kern op grond van functioneele hypertrophie, morphologisch te leeren onderscheiden.
Maar er is een ander bewijs voor het feit, dat de rubro-spinale bundel bij den mensch uit de pars magno-cellularis der roode kern ontspringt.
Evenals bij dieren gaan de groote cellen daarin teniet en schrompelen haar reticula, wanneer hetzij hoog in het ruggemerg of in de medulla oblongata de plaats is vernietigd, waar zich het veld van den rubro-spinalen bundel bevindt.



Von Monakow kon dit bij twee gevallen van ruggemergslijden demonstreeren. In een dezer gevallen, was het cervicale merg door syringomyelie in een met vocht gevulde blaas veranderd, in het andere was het ruggemerg, 2 jaren vóór den dood, plaatselijk, door wervelfractuur, tusschen
het 5e en 6e hals-segment vernield. In beide gevallen wordt de hoofdkern normaal gevonden. Maar de pars magno-cellularis is, vooral in liet eerste geval, aan weerskanten sterk veranderd. De reticula zijn er geschrompeld, de groote cellen verdwenen.
Soortgelijke afwijkingen in de pars magno-cellularis kon vonMonakow
Fig. 547bis.
Twee teekeningen door de pars magno-cellularis der roode kern van een menschelijk zenuwstelsel, in hetwelk een syringo-myelitische spleet, den rechter rubrospinalen bundel in het halsmerg verwoest heeft.
A. door de rechter gelijkzijdige roode kern. B. door de linker gekruiste roode kern.



vaststellen wederom bij een man, die beiderzijds aan verweeking van den lateralen wand der medulla oblongata, gevolg van verstopping van zijtakjes der arteria vertebralis, leed, eveneens dubbelzijdig.
VonMonakow's waarneming kan ik geheel bevestigen. Bij een man, die jaren lang leefde, na dubbelzijdige afsluiting der arteria cerebelli inferior posterior, kon eveneens in het distale einde der roode kern, geen pars magnocellularis worden gevonden. Maar ook de hoofdkern was niet geheel intact. Zoowel reticula als groote cellen waren ook daarin veranderd.
Fraaier nog, omdat het tenietgaan der pars magno-cellularis streng éénzijdig en gekruist aan de laesie was, werd het tenietgaan der gekruiste pars magno-cellularis waargenomen bij een éénzijdige spleet in de medulla oblongata, die het veld van den rubro-spinalen bundel doorsneed.
De spleet is reeds vroeger (Deel I, fig. 151) afgebeeld bij de behandeling van de ascendeerende atrophie van den lemniscus.
In fig. 547ÖÏS is nu van beide zijden een stukje van de pars magnocellularis ge teekend, A van de normale, B van de ontaarde, aan de spleet gekruiste kern.
Boven alles treft de totale verwoesting der kern. Wat er van groote cellen over is, is weinig meer dan detritus en van de reticula ziet men nauwelijks iets meer.
Vast staat door dergelijke waarnemingen, dat de rubro-spinale bundel uit de pars magno-cellularis ontspringt bij den mensch, zoo goed als bij het dier.
De voor de hand liggende tegenwerping, dat een intensieve kernverandering als fig. 547bis te zien geeft, niet op rekening mag worden gesteld van celverlies volgend op axipetaal tenietgaan der efferente baan, maar bovendien ook beschadiging eischt van afferente rubrale banen, is volkomen gerechtvaardigd.
In de roode kern was niet alleen de pars magno-cellularis verdwenen, ook dat, wat hier als zijhoorn werd beschreven. Bovendien was er niet onbelangrijke atrophie der ventro-laterale randzóne der hoofdkern. Maar alleen in het caudale gedeelte er van.
De waarnemingen van vrij volledige halfzijdige vernieling van den zijwand der medulla oblongata houden, wat hun invloed op de roode kern betreft het midden tusschen hetgeen gezien wordt na halfzijdige verwoesting van het cervicale ruggemerg en na éénzijdige laesie van den tegmentumwand der V a r o 1 's -brug.
Ladame en von Monakow geven een voorbeeld der laatstgenoemde afwijking bij de beschrijving van een aneurysma van de arteria vertebralis (Nouv. Iconogr. de la Salpétr. T. 13. 1900).
Daar is de zijwand van het pontine tegmentum beschadigd en tevens de bind-arm.
De atrophie in het caudale gedeelte der hoofdkern is dan veel omvangrijker dan hier werd waargenomen, maar het frontale gedeelte is weer normaal.



Fig. 548.
Snede door het caudale einde van de menschelijke roode kern, naar een WeigertP a 1-praeparaat, van een éénjarig kind. De dorso-mediale afdeeling der kern is nog een massief vezelveld.
Aq. = Aquaeductus Sylvii, br. po. = brachium posticum, c. q. a. — voorste mesenoephale hetivel, f. M e y, fasciculus retroflexus, lemn. med. = lemniseus medialis, n. ve. lat., n. ce., n. do. me. — ventro-laterale randzone, centrale kern, dorsomediale randzone (nog mergveld) der roode kern.
.



Nemen wij, na deze uitweiding over het palaio-rubrale gedeelte der roode kern, de beschrijving der menschelijke neo-rubrale afdeeling of hoofdkern weer ter hand, dan valt het op, dat de reeds genoemde latero-ventrale randzone zeer spoedig een ware gelatineuse kern wordt (fig. 547 en fig. 548. n.lat.ve.), waarin nog maar weinig bind-arm-bundels loopen.
Dat wil zeggen, dat de bind-arm-bundels, die de reticula scheiden een voorloopig einde hebben gevonden in de kern. De trabekels sluiten dan aaneen en vormen een kern, die een meer gelatineus karakter aanneemt.
Vooral de vezels der laterale bind-arm-afdeeling eindigen hier. Maar de reticula dringen terzelfdertijd verder in het centrale deel der witte kern (fig. 547. br. conj.), lossen ook daar de massieve vezelmassa in bundels op, en er begint zich een centrale kern te vormen. Deze blijft een reticulaire kern waarin bind-arm-bundels gescheiden door reticula met middelgroote en kleine cellen. Gelatineus wordt dit centrale deel nergens.
De dorsale afdeeling der witte kern is echter nog altijd een massief vezelveld (fig. 547, 548).
Aldus wordt de roode kern gezien, zooals zij in fig. 548 is afgebeeld.
Grootcellige kern en cornu lateralis zijn er niet meer. De hoofdkern, zooals von Monakow haar noemt, bestaat uitsluitend uit decerebellocerebrale kernafdeeling.
De nucleus latero-ventralis (fig. 548. n. ve. lat.) is een gelatineuse kern geworden. Het meerendeel der afzonderlijke vezelbundels, bind-arm-bundels, zijn in de kern geeindigd en aangezien er nog geen productie op groote schaal van nieuwe bundels heeft plaats gevonden, schijnt zij gelatineus.
In het midden ligt de nucleus centralis (fig. 548. n. ce.), een reticulaire kern, welker reticula met middelgroote en kleine cellen, levendig doen denken aan de dorso-reticulaire kern der lagere zoogdieren, waarmede zij ook door haar verbindingen verwantschap vertoont.
Daarentegen is de dorso-mediale rand der roode kern nog altijd als een massief vezelveld aanwezig. De witte kern is hier nog niet in bundels uiteengespleten. In de mediale afdeeling er van gaat van ventraal uit de bundel van M e y n e r t schuil (fig. 548. f. Mey.).
De overige begrenzingsvelden der roode kern zijn thans: dorsaal de fonteinvormige straling (fig. 548. rad. Mey.), lateraal de lemniscus medialis (fig. 548. lemn.) en ventraal de substantia nigra (fig. 548. s. nigr.), terwijl de doortrekkende wortels van den N. oculomotorius haar doorboren.
Ten leste wordt echter ook de dorso-mediale vezelrand door reticula van grijze stof in bundels opgelost, op soortgelijke wijze, als in meer distale doorsneden, de ventro-laterale vezelmassa in een gelatineuse randzone veranderd werd.
Fig. 549., weder een aantal sneden hooger dan fig. 548., licht dit toe.
Aan de linker zijde dezer snede is de nucleus latero-ventralis als een gelatineuse kern zichtbaar (fig. 549. n. lat. ve.), de nucleus centralis (fig. 549. n. ce.) blijft zijn reticulair karakter behouden, maar de dorso-mediale



randzone wordt hier ook door reticula doorbroken (fig. 549. n. do. me.). Geleidelijk vervormt ook zij zich tot een dorso-mediale gelatineuse randzone (von Monako w), die hier nucleus dorso-medialis genoemd wordt.
Fig. 549.
Doorsnede door het caudale einde der roode kern. Beschrijving in den tekst. Aq. — Aquaeductus S y 1 v i i. c. mam. = Corpus mammillare. f. I. p. = Fasciculus longitudinalis posterior. ƒ. mes. = Fibrae mesencephalico-nigrae. /. Me. — Fasciculus retroflexus. g. gen. lat., g. gen. med. — Ganglion geniculatum laterale en mediale, lemn. med. = Leirmiseus medialis. n. ce., n. do me., n. lat. vent. = Centrale, dorso-mediale en latero-ventrale kerngroep der roode kern. n. pr. bi. = Nucleus praebigeminalis. r. III. = Oculomotorius-wortels, s. gr. ce. — Substantia grisea centralis. tr. opt. = tractus opticus.



De dorso-mediale kern wordt snel door de samenvoeging der reticula in een gelatineuse kern veranderd. Zij hangt met de latero-ventrale kern samen, zooals aan de rechter zijde van fig. 549 al zichtbaar wordt.
Men krijgt dus den indruk, alsof de bouw der hoofdkern bij den mensch, volgens eenvoudige beginselen is geschied.
In het midden ligt de reticulaire kern als een spil, waar omheen mantelvormig, de latero-ventrale en de medio-dorsale randkernen zijn geschikt.
In de latero-ventrale randzone zijn de laterale bind-arm-bundels al in een zeer caudaal niveau geeindigd. Daarom scheen zij vroeger gelatineus geworden dan de dorso-mediale.
De centrale kern, waarin de middelste bindarm-bundels overgaan, blijft reticulair. De dorso-mediale randzone neemt eerst in meer proximaal niveau de mediale bind-arm-bundels op en wordt, als dit geschied is, gelatineus.
Op hetzelfde oogenblik evenwel, dat de latero-ventrale kern het gelatineuse karakter krijgt, beginnen daarin veranderingen. Nieuwe vezelbundels duiken daarin op. Van den beginne af aan zijn zij in deze doorsnede scheef doorgesneden, want zij loopen alle in dorso-laterale richting en bouwen gezamenlijk den van nu af aan snel in omvang toenemenden latero-dorsalen mergmantel der roode kern op. Dit is vooral in de rechter helft van fig. 549 zeer duidelijk, ofschoon het ook links, op het oogenblik, dat een dorso-mediale kern er eigenlijk nog niet is, reeds is begonnen.
Intusschen heeft de begrenzing der roode kern weinig verandering ondergaan. Als in fig. 548 blijft zij: lateraal, de lemniscus, die intusschen al vezels afgeeft aan het middelste merg van den voorsten mesencephalen heuvel; dorsaal daar er geen fontein-straling meer is, wordt zij overgenomen door den nucleus praebigeminalis (fig. 549. n. pr. bi.); ventraal blijft de substantia nigra, in welker compacte afdeeling men vezelmassa's herkent (reeds in fig. 548 beginnend) die als fibrae efferentes tecti bij de bespreking der zwarte kern behandeld zullen worden. Deze vezellaag helpt ook de laterale begrenzing vormen (fig. 549. f. mes.).
De veranderingen in de roode kern nemen nu zeer snel toe. Zij zijn afgebeeld in fig. 550.
Vooreerst wordt het aantal der vezels, die uit de latero-ventrale kern naar het laterale merg gaan, steeds grooter. Zij liggen geschikt in een grooten boog van bundels en gaan alle in het dorso-laterale merg der roode kern over (fig. 550. n. ventr. lat.).
Maar ditzelfde gebeurt met de centrale kern (fig. 550. n. ce.). Ofschoon zij het reticulaire karakter behoudt, zendt zij van nu af, eveneens een groot aantal vezels naar het dorso-laterale merg.
Deze vezels komen dus uit het diepste gedeelte der kern en bepalen den eigenaardigen vorm, dien zij in haar fronto-laterale gedeelte te zien geeft. Ingedrukt door de machtige vezelmassa van het dorsale merg krijgt zij den vorm van een boon en men kan de in-deuking als den hilus der kern onderscheiden.
Intusschen heeft ook de dorso-mediale kern (fig. 550. n. dors. med.)



Fig. 550.
Snede door liet midden van de menschelijke roode kern van een éénjarig kind. De snede is scheef, rechts meer frontaal
dan links. (Beschrijving in den tekst).
3 §
H te w



geheel het karakter eener gelatineuse kern verkregen, d. w. z. de meest mediale bundels van den bind-arm zijn daarin opgegaan.
Terwijl dus latero-ventrale kern en centrale kern haar vezelmassa's in den latero-dorsalen mergmantel werpen, moet de dorso-mediale kern daar nog mee beginnen.
Alles wat hier als ventro-lateraal en latero-dorsaal merg rondom de roode kern te vinden is, schijnt hier uit de latero-ventrale en centrale kern afkomstig te zijn.
Daarentegen zijn in het medio-dorsale merg te dezer hoogte nog slechts heel weinig vezels, welke uit de dorso-mediale kern afkomstig zijn.
De vezels, die er hier in voorkomen, hebben verschillende beteekenis. Er zijn nog bind-arm-vezels, met name die, welke heelemaal niet in de roode kern blijven, maar er doorheen gaan. Voorts gaat de bundel van M e y n e r t daartusschen schuil (fig. 550. f. Mey.) en eindelijk stroomen voortdurend vezels uit de substantia grisea centralis op de roode kern toe.
De eigenlijke vezelstroom uit de dorso-mediale kern begint eerst machtig te worden, als de centrale kern en de latero-ventrale kern er al mee zijn opgehouden vezels uit te zenden. Zij plaatsen zich deels ook in het laterale merg, maar de meesten gaan ovei in liet zich thans vormende dorsale merg.
Aldus ziet men in fig. 551, uit dezelfde serie door het frontale einde der roode kern, ook vezels de dorso-mediale kern verlaten.
Wat thans in de roode kern getroffen wordt, behoort tot den nucleus dorso-medialis (fig. 551. n. do. me.). Maar tusschen roode kern en lemniscus ligt een machtig vezelveld, het frontale merg der roode kern.
Men kan daarin een aantal lagen onderkennen.
De dorsale vezellaag er van (fig. 551. I) is de voortzetting van de machtige vezelstraling, die den hilus binnengaat en in verbinding staat met de centrale kern.
De ventrale vezellaag (fig. 551. II) is uit de latero-ventrale kern voortgekomen en wordt nog steeds uit den lateralen mergmantel gevoed. Tegelijkertijd stralen daarheen echter een zeker aantal vezels, die uit de dorso-mediale kern afkomstig zijn.
Uit deze kern bouwt zich echter tegelijkertijd een steeds machtiger wordend mediaal merg veld (fig. 551. III) op.
Daar waar de roode kern frontaalwaarts eindigt, en de fasciculus retroflexus (fig. 551. f. Mey.) zich uit zijn medialen mergmantel losmaakt, vindt men derhalve een frontaal merg, dat uit drie étages bestaat.
Lateraal, de bundel II, liggen de vezels, die uit de latero-ventrale kern zijn voortgekomen; in het midden de vezels, die in den hilus indringen voor de centrale kern, bundel I, en mediaal, in bundel III, liggen een groot aantal vezels uit de dorso-mediale kern, die evenwel ook bundel II helpt versterken.
In fig. 551 ziet men tevens, dat de vezelbundel, die in het midden is gelegen, zich gereed maakt, om van richting te veranderen. Een deel zijner vezels wordt dan ook reeds in overlangsche richting getroffen, omdat zij door de beide



andere heendringen, ten einde ventraal in den hypothalamus door te dringen. Is eenmaal het frontale einde der roode kern bereikt, wordt alleen haar
Fig. 551.
Doorsnede door het frontale deel der menschelijke roode kern. (Beschrijving in den tekst).
I* — Intermediale straling. II. = laterale straling. III. = mediale straling,
uit de roode kern.



frontale merg getroffen, dan ziet men duidelijk (fig. 552) hoe zich die middelste bundel, ventraal in den hypothalamus begeeft, om een weg te zoeken naar het striatum.
Want fig. 552 geeft een doorsnede vlak boven de roode kern, die door den hypothalamus gaat.
De bundel van M e y n e r t staat op het punt om in het ganglion habenulae af te wijken (fig. 552. f. Mey.) en evenals in fig. 551 zijn in deze, volgens M e y n e r t's snee-richting gemaakte doorsnede, de bundel van V i c q d ' A z y r (fig. 551 en fig. 552. f. V. d'A'z.) en de columna fornicis descendens (fig. 551 en 552. c.f.d.) als twee dwars doorsneden bundels, langs den medialen rand der pars intermedia, tusschen haar en de substantia grisea te vinden.
Het frontale merg der roode kern (fig. 552. rad. front. n. rubr.) is een zeer massief veld, hetgeen echter een opvallende overeenkomst vertoont met het frontale merg bij konijnen (fig. 522—524).
De plaatsing tegenover de omgeving is dan ook bij den mensch soortgelijk als bij het konijn, alleen is het bij den mensch veel meer omvangrijk en veel meer ingewikkeld.
Ook bij het konijn is het mogelijk in normale praeparaten (zie fig. 524—536) met eenige moeite, daarin twee bundels te onderkennen, van welke de eene (bundel a) tusschen den bundel van V i c q d' A z y r en den medialen thalamus-rand heen, naar het centrale thalamus-gebied gaat en de ander (bundel b) langs den hypothalamus heen deels in de ventrale thalamuskern overging, deels het striatum bereikt.
Bij den mensch ziet men het frontale merg te dezer hoogte dorsaal van den bundel van Vicq d'Azyr.
Al sedert Forel kent men dan de stevige vezelmassa, die zich in den hypothalamus begeeft en in den thalamus schijnt uit te stralen (fig. 552. f. r. th.), den tractus rubro-thalamicus.
Ventraal daarvan vindt men een tweeden bundel. Hij ontleent zijn vezels aan de machtige centrale vezelpartij, die in den hilus der roode kern binnendringt. Hij doorbreekt den tractus rubro-thalamicus, komt ventraal er van en het schijnt, alsof zijn overlangs getroffen' vezelbundels rechtstreeks op het striatum toeloopen (fig. 552. tr. str. ru.). Dit is de tractus strio-rubralis.
Deze bundels zijn te zamen vergelijkbaar met den bundel 6 bij het konijn fig. 536 en fig. 536bis). De bundel a, die nog in het mediale gedeelte van het frontale mergveld ligt, ontbreekt evenmin bij den mensch, maar wordt eerst in nog meer frontale sneden zichtbaar.
Wat hier tractus rubro-thalamicus genoemd wordt, loopt evenwel samen met een rubro-corticaal stelsel en wat hier wordt samengevat onder den naam tractus strio-rubralis is een zeer ingewikkeld systeem.
Vooreerst zijn daarin te dezer plaatse niet alleen vezels uit het striatum voor de roode kern, maar, zooals later zal worden uiteengezet, ook vezels uit de frontale hersenschors. Dan ontspringen langs Edinger's Kamm-systeem (tractus strio-peduncularis), langs de ansa lenticularis en den bundel h2 van



Forel, uit de columna fornicis descendens, het centrale buisgrauw en uit den bundel van V i c q d'A z y r overal vezels voor dit stelsel en zij wenden zich volstrekt niet uitsluitend naar de roode kern.
Fig. 552.
Doorsnede door de frontale mergstraling uit de roode kern, direct boven haar oorsprong uit de kern. ans. lent. = ansa lentieularis. c. f. d. = columna fornicis descendens. c. s. th. = corpus subthalamicum. /. Mey., f. V. d'Az. = fasciculus retroflexus en bundel van V i c q d'A z y r. ƒ. r. th., tr. str. ru. = tractus rubro-thalamicus en tractus strio-rubralis. n. lat. th., n. med. th., pulv. th., n. ve. th. = laterale, mediale kern, pulvinar en ventrale kern van den thalamus. rad. front. n. rubr. = het frontale merg der roode kern.



Het geheele stelsel van het frontale merg is bij het konijn veel eenvoudiger dan bij den mensch. Juist wegens zijn omvang is het echter bij den mensch mogelijk om het in verband met den betrekkelijk grooten rijkdom aan daarvoor bruikbaar pathologisch materiaal te ontleden.
. Indien nu al het frontale merg vlak boven de ,roode kern, alle vezels bevat, die uit haar ontspringen, er doorheen loopen of naar haar toegaan, zoo worden al zeer spoedig, zoowel bij den rubro-thalamischen als bij den strio-rubralen bundel, allerlei vezels bijgemengd.
Voordat echter de eenvoudige beschrijving van de normale menschelijke roode kern wordt verlaten, die tot nu toe aan de hand eener serie volgens Meynert's snee-richting (loodrecht op den hersenstam) werd gegeven, moet even worden stilgestaan bij het aanzien, dat de roode kern heeft als zij wordt gezien in doorsneden volgens F o r e I's snee-richting (loodrecht op de hersenbasis).
Deze treft de roode kern wel niet horizontaal, maar toch zeer scheef.
Bijna altijd kiest men deze sneerichting bij de studie der veranderingen in de roode kern na haarden in hersenen, maar bovendien komen daardoor enkele bijzonderheden van haar bouw meer tot hun recht.
Volgt men zulk een serie van voren naar achter, dan wordt door deze snee-richting, het dorsale gedeelte der roode kern zoozeer overlangs getroffen, dat zij in samenhang is met den bind-arm en zijn kruising.
Fig. 533 geeft dit weer.
Daar wordt de commissuur van W ernekink (fig. 553. co. We.) in haar proximo-dorsale gedeelte geraakt. De snede treft de middellijn zoodanig, dat het tongvormig uitsteeksel der substantia grisea centralis (fig. 553. s.gr. ce.), dat ter hoogte van de oculomotorius-kern (fig. 553. n. III) verschillend ver in de raphe doordringt, tweemaal wordt getroffen. Evenzoo het te dezer hoogte aan den fasciculus longitudinalis posterior (fig. 553. f. 1. p.) nieuw toegevoegde systeem, dat in hoofdstuk X werd beschreven.
De decussatie van Meynert (fig. 553. dec. do. te.) wordt daardoor van de hoofdmassa van de commissuur vafi Wernekink gescheiden.
De bind-arm (fig. 553. br. co.) is ten deele al gekruist en ligt dan als een veld van dwars doorsneden vezels, dorsaal van het veld met overlangs getroffen bundels, die nog in samenhang zijn met de commissuur van Wernekink.
De roode kern wordt in scheeve richting bijna overlangs getroffen.
De dorsale afdeeling der pars magno-cellularis (fig. 553. n. magn. ce.) en van den zijhoorn (fig. 553. c. lat.) liggen aan het distale kerneinde, op en tegen het dorsale gedeelte van den bindarm. Men overziet hier dus de plaatsing van het mesencephalo-spinale, wil men liever, het palaio-rubrale kerngebied, als een ten opzichte van de groote roode kern zeer gereduceerd geheel.
De neo-rubrale afdeeling blijkt nu ontzaglijk groot te zijn. De bind-arm treedt daar in het ventrale deel der doorsnede binnen.



Uit het reeds gekruiste, door dwars doorgesneden vezels gekenmerkte deel van den bind-arm gaan een groot aantal vezels over in de dorso-mediale kern, die tot gelatineuse kern wordt (fig. 553. n. do. med.) en dan vezels afgeeft in den dorsalen mergmantel en in de mediale af deeling van het frontale merg overgaan (fig. 553. rad. front. n. rub.).
Uit de meest ventrale afdeeling van de commissuur van Wernekink
Fig. 553.
Snede in de snee-richting volgens Forel, die de menschelijke roode kern, door haar meest dorsale gedeelte, en in samenhang met den bind-arm treft. (Beschrijving in den tekst).
gaan een groot aantal vezels over in de latero-ventrale kern (fig. 553. n. lat. ve.) en uit deze gelatineuse kern ontspringen dan de vezels, die de laterale afdeeling van het frontale merg samenstellen.
De groote massa van bind-arm-vezels, treedt het midden der roode kern binnen. Al spoedig na hun binnenkomst, worden zij door de reticula onderbroken en wordt dan de centrale kern (fig. 553. n. centr.) gevormd.
In het midden ongeveer, iets meer proximaalwaarts, ziet men dan een



dichte opeenhooping van vezels, omdat de vezelmassa, die de roode kern indrukt, de hilus, bij den overgang dezer vezels in de roode kern wordt getroffen. Van daar stralen dan een groot aantal vezels uit in de middenpartij der frontale straling uit de roode kern.
Meer dan in de praeparaten volgens M e y n e r t's snee-richting, krijgt men in de snede volgens Forel den indruk, dat de spil van de roode kern, gevormd wordt door de centrale kern, die tot aan den hilus reikt en dat rondom deze spil de gelatineuse laterale en mediale kernen zijn geschikt als een haar omgevende mantel. Tevens echter, maar nu vooruitloopend op hetgeen volgen zal, kan men waarnemen, dat uit dien mantel de bestanddeelen voor de rubro-thalamische en rubro-corticale bundels komen, welke langs de zijden der roode kern de frontale straling bereiken en dat in den hilus, de centrale afdeeling van het frontale merg binnenkomt, die in hoofdzaak uit rubro-petale vezels, de cortico-rubrale en strio-rubrale bundels wordt gevormd.
Nog fraaier krijgt men de structuur van de roode kern en van haar hilus te zien, in een snede, die even hooger valt en den hilus der roode kern daar treft, waar de vezels uit de centrale afdeeling de roode kern (fig. 554. hilus en tr. str. ru.) binnenkomen als tractus strio-rubralis.
De foto in fig. 554 is, na al het voorafgaande, dan ook niet moeilijk te verstaan.
De fasciculus retroflexus (fig. 554. f. Mey.) heeft thans de roode kern verlaten en streeft naar het ganglion habenulae.
De latero-ventrale kern (fig. 554. n. lat. ve.) zendt langs den lateralen mergmantel, vezels naar de laterale afdeeling in het frontale merg, die de hoofdmassa zullen vormen voor de rubro—thalamische straling.
De dorso-mediale kern (fig. 554. n. do. me.) zendt haar vezels in den dorsalen mergmantel en naar de mediale afdeeling van het frontale merg. Deze vezels zijn meerendeels nog dwars doorgesneden. Ook zij zullen een groot aandeel geven voor de rubro-thalamische baan en voor de rubrocorticale baan.
Maar bijzonder fraai is hier de centrale afdeeling van het frontale merg getroffen, die door den hilus der roode kern heen in haar nucleus centralis (fig. 554. n. ce.) binnengaat.
Deze straling wordt, gelijk in de volgende bladzijden verder zal worden bewezen, opgebouwd uit rubro-petale stelsels, uit den strio (pallido-)-rubralen en den corticalen (frontalen-)-rubralen bundel, en uit vezels, die dwars door de roode kern heengaan, zonder daarin te worden onderbroken.
Deze centrale afdeeling van het frontale merg der roode kern, wordt bij haar binnentreden, omhuld door vezelstralingen, die de roode kern verlaten, door rubro-fugale stelsels en wel zoodanig, dat de ventrale omhulling vooral gevormd wordt door de rubro-thalamische vezels, en de dorsale omhulling ook de rubro-corticale (parietale-) stelsels bevat.
Bij hun verderen loop schikken zich de laatstgenoemde rubro-fugale stelsels dorsaal van de rubro-petale, welke ventraal blijven.



Fig. 554.
Photo eener snede in de richting van Forel, door den hilus van
de roode kern.
br. conj. = Brachium conjunctivum. ƒ. Mey. fasciculus retroflexus. n. ce. n. do. me., n. lat. vent. — Centrale, dorso-mediale en latero-ventrale afdeeling der roode kern. tr.co.ru., tr.ru. cm., tr.ru. th., tr.str.ru. = Tractus cortico-rubralis, rubro-corticalis,
rubro-thalamicus, strio-rubralis.



3. Nadere ontleding van de frontale mergstraling uit de menschelijke roode kern.
De frontale verbindingen en de onderafdeelingen der roode kern.
Het is mogelijk om met behulp van menschelijk pathologisch materiaal, een aantal moeilijke punten, die zich bij de studie der roode kern voordoen, op te helderen, wanneer men daartoe door experimenteelen arbeid is voorbereid.
Men vangt dan aan met de studie der frontale mergstraling uit de roode kern, omdat het blijkt, dat elke atrophie daarin zich op onderafdeelingen der kern weerspiegelt.
De sleutel voor het pathologisch onderzoek ligt weer in de studie van foetale of jonggeboren menschelijke hersenen, omdat de hypothalamus en de frontale mergstraling uit de roode kern daar onvolkomen gemyeliniseerd zijn. Met dit doel kies ik hier de hersenen van een kind, dat den leeftijd •van 4 maanden heeft bereikt.
Door F 1 e c h s i g's werk is liet bewijs geleverd, dat op dien leeftijd in de hemispheer, het merg in de corona radiata nog uitsluitend in de parietale hersenen tot vrij volledige ontwikkeling is gekomen. Wel is de mergontwikkeling begonnen in de temporale en in de occipitale zones, kortom in dat gedeelte, wat Flechsig met den naam projectie-hersenen heeft aangeduid. Maar in de frontale hersenen of in het gebied, dat hij associatiehersenen noemde, is nog geen spoor van myelinisatie. In den pes pedunculi cerebri ontbreekt de mergvorming eveneens, behoudens dan het begin er van in het gebied, dat zich in de pyramide voortzet.
Op dat oogenblik is echter in den hypothalamus een machtig striatumstelsel, Edinger's ,,Kammsysteem", te zamen met het systeem der ansa lenticularis, reeds lang merghoudend. Dit systeem, dat als eerste stelsel in den hypothalamus merghoudend wordt, zal bij het striatum meer uitvoerig besproken worden. Dientengevolge wordt in den hypothalamus een frontaal rubraal-systeem nog mergloos aangetroffen, naast een pallido-rubraal systeem, dat merghoudend is. Dit feit leent zich tot de ontleding der frontale mergstraling uit de roode kern.
Hetgeen men bij dit viermaandsch kind daarin ziet, is in 5 foto's in fig. 555 afgebeeld. De mergmantel van de roode kern (fig. 555. No. 421 der serie) is vrij gelijkmatig gemyeliniseerd. In de frontale mergstraling is de mergontwikkeling het sterkst in een centrale wigvormige afdeeling. Zij kleurt zich zeer donker. Minder intensief, maar toch flink donker, is de lateroventrale afdeeling. Op de grens der centrale en dorso-mediale afdeeling wordt echter een lichter gekleurde plek aangetroffen, die beantwoordt aan het merglooze fronto-rubrale stelsel.
In dit overigens nog weinig scherp gedifferentiëerde geheel, opgebouwd uit systemen, die zich met elkander mengen, is er nog geen scherpe scheiding, maar het valt even proximaalwaarts (fig. 555; 2. No. 399 der serie) al uiteen in vier zeer scherp van elkaar gescheiden vezelvelden.



Het meest ventrale veld, samenhangend met de centrale afdeeling van het frontale merg, die in den hilus der roode kern overging, is intensief gemyeliniseerd. De vezels er van loopen door den hypothalamus lateraalwaarts en rusten op de dorsale vlakte van het corpus subthalamicum (fig. 555; 2 s. th.). Die vezels schijnen daarin over te gaan, de meeste kruisen de nog merglooze capsula interna, (fig. 555; 2.3.4 No. 399, 380, 350 der serie).
Die vezels komen voort: le. uit den nucleus pallidus, 2e. uit de grijze strooken in de capsula interna, 3e. bovendien ook uit de substantia nigra en nucleus subthalamicus.
In ieder geval ontmoeten wij hier het oude, zeer vroegtijdig (6e foetaalmaand) al gemyeliniseerd stelsel, dat, als kamsysteem dwars door de capsula interna heengaat of als ansa lenticularis om haar mediale einde heenloopt. Uit dit systeem gaan een aantal vezels naar de centrale afdeeling der frontale mergstraling der roode kern.
Al deze pallido-fugale vezels loopen door het veld h2 van Forel (den fasciculus lenticularis hypothalami van D é j é r i n e), nadat zij als kamsysteem den hersensteel hebben gekruist, of meer proximaal uit de ansa lenticularis zijn voortgekomen, langs de dorsale vlakte van de kern van L u y s.
In de centrale afdeeling der frontale mergstraling van de roode kern aangekomen, gaan deze vezels den hilus binnen, en wenden zich naar de centrale kern. Hier maken wij kennis met den strio-rubralen bundel, beter den pallido-rubralen bundel en hij is als zoodanig in fig. 555 als zelfstandig systeem (str-rub) benoemd geworden.
Maar tusschen de vezels van dien pallido-rubralen bundel loopen andere stelsels. Een groot aantal dezer merghoudende vezels gaat langs het dorsale merg van de roode kern, die dan ook het eerst, 6e a 8ste foetale maand, merg ontvangt. Zij loopen in caudale richting verder en gaan over in een bepaald veld van het tegmentum, in den z.g. centralen tegmentum-bundel van Bechterew. Daarlangs kan dan een machtig vezelsysteem, de strioolivaire bundel van W allenberg tot in de nuclei olivaris inferiores worden gevolgd. Maar van h2 van Forel uit kunnen in dien centralen tegmentumbundel ook merghoudende vezels worden vervolgd, die in de formatio reticularis tegmenti van de V a r o 1 s-brug en van de medulla oblongata blijven. Zij vormen een pallido-reticulairen bundel.
Afgezien van deze samengesteldheid is echter ook de pallido-rubrale bundel door zijn sterke myelinisatie zeer gemakkelijk zichtbaar geworden.
Scherp tegen het zwarte veld van den pallido-rubralen bundel afstekend, dorso-mediaal er van, ligt een ander, hier nog volkomen mergloos veld, op de grens van h2 en de zona incerta van Forel (fig. 555; 2. No. 399 der serie).
Men kan in deze sneden, dit mergloos veld, regelmatig in proximale richting volgen, totdat het met de volslagen merglooze capsula interna medegaat en in de corona radiata der frontale hersenkwab overgaat en daarmee (fig. 555; 3—5. No. 380—340 der serie) in verbinding treedt.



Dit merglooze veld is met den naam cortico-rubrale bundel (fig. 555. co. rub.) aangegeven, al liggen daarin eveneens vele vezels van andere herkomst, die uit de merglooze voorhoofdskwab naar deze streek gaan of daaruit voortkomen. Beide velden gaan dan in de centrale af deeling der frontale
Vijf photo s van sneden in de richting volgens Forel, door roode kern, hypothalamus en striatum van den lier senstam. co. rub. = Tractus cortico-rubralis. rub. co. = Tractus rnbro-corticalis. rub. th. = Tractus rubro-thala
micus. str. rub. = Tractus strio-rubralis.



mergstraling der roode kern over. Hun verhouding blijft echter altijd: het raerglooze veld medio-dorsaal van het sterk gemyeliniseerde.
De twee volgende velden, flink gemyeliniseerd, maar niet zoo pikzwart als de pallido-rubrale bundel, maken zich eveneens uit de frontale mergstraling der roode kern los.
Het veld, dat dorsaal van het merglooze veld ligt, gaat regelrecht langs en door de ,,Gitterschicht" van den thalamus (fig. 555; 2. No. 399 der serie) over in de corona radiata, tusschen de bij dit kind merghoudende vezels van de parietaal-kwab der hemispheer.
Dit vezelveld is in fig. 555 als rubro-corticale bundel (rub. co.) aangegeven, in werkelijkheid is dus de rubro-parietale bundel het grootste deel er van.
Het vierde meest mediaal gelegen veld, slechts iets sterker gemyeliniseerd dan het overige, gaat over in de ventrale kern (fig. 555; 2. No. 399) van den thalamus.
Uit dit veld gaan de vezels ten deele direct in den thalamus over (fig. 555; 3 en 4. No. 380 en 350) ten deele gaan zij lateraal en mediaal als gesloten bundels er doorheen en bereiken vooral de mediale afdeelingen van den thalamus.
Deze vezelmassa is als de rubro-thalamische bundel beschreven (fig. 555. rub. th.).
Er is derhalve een schematische schikking in de frontale mergstraling der roode kern. De rubro-petale systemen uit striatum en cortex, liggen ventraal van de rubro-fugale naar thalamus en cortex. Zoodra zij echter de frontale kernpool naderen worden de eerstgenoemde door de laatstgenoemde volkomen omhuld en krijgen de rubro-petale stelsels een centrale plaats.
De pathologische ervaring moet echter leeren, of deze sleutel, gegeven door de ontwikkelings-geschiedenis, voor de vezelschikking in het frontale merg der roode kern inderdaad past in het slot van de hier zeer gecompliceerde verhoudingen.
In dit opzicht zullen vooreerst belangrijk zijn, de veranderingen, die zich voordoen in de roode kern en haar frontale straling ten gevolge van pathologische processen, die streng beperkt zijn tot het caudale thalamusgebied. Dergelijke aandoeningen zijn in staat de rubro-thalamische straling met of zonder de rubro-corticale straling te vernielen, terwijl de veel meer frontaal geplaatste rubro-petale verbindingen er niet door gedeerd worden.
Om die reden wordt het onderzoek begonnen bij een dergelijken haard in de caudale helft van den thalamus.
Een groot conglomeraat van tuberkels, dat ongeveer 6 maanden bestond (zie Deel I, fig. 223), blijkt het caudale einde van den thalamus te hebben verwoest (fig. 556). De voorste af deeling er van neemt geen deel aan het proces.
De laterale kern en het voorste deel der mediale kern, de nucleus anterior en de bundel van Vicq d'Azyr zijn er normaal.
Caudaal van dien bundel is de thalamus echter geheel vernield. Fig. 556 brengt twee sneden van dien tumor in teekening. Fig. 556; A. gaat door den grootsten omvang, dien hij bereikt. De tumor is nagenoeg uitsluitend tot



den thalamus beperkt; plaatselijk raakt hij evenwel de caudale partij der capsula interna, daar waar de tractus rubro-corticalis gezocht mag worden.
Het striatum, de hersensteel, de substantia nigra en het corpus subthalamicum zijn vrij van tumor-weefsels (fig. 556; A). Ook de bundel h2 van Forel evenals de veel verder frontaal gelegen ansa lenticularis zijn ongedeerd.
F o r e I's veld h2 is hier een flink 'vezelveld. Men ziet het in de snede in aanraking met liet kamsysteem. De capsula interna ligt in meer frontale sneden geheel buiten den tumor. De vezelaanvoer uit de frontale hersenen is derhalve ongerept. De bundel van V i c q d'Azyr (fig. 556; A. V. dAz.) loopt vóór den tumor door het gezonde thalamus-gebied en is normaal.
Proximaalvan fig. 556. A breidt de tumor zich niet uit. Caudaal er van trekt hij zich in het pulvinar terug. De tumor vernielt dus het caudale einde van den thalamus en doorbreekt in de capsula interna den loop van den corticalen bundel.
Het valt dadelijk op, dat de thalamus-straling uit de roode kern volkomen ontbreekt. Het veld h2 van Forel (D é j é r i n e's faisseau thalamique in den hypothalamus, is ternauwernood te vinden.
Maar nog meer van belang is, dat alleen de binnenste vezels, het centrale gedeelte in de frontale straling der roode kern zijn overgebleven (fig. 556. B).
De laterale afdeeling is in dit voorste gedeelte der roode kern (fig. 556 ;B. bij a) geheel verdwenen. Alle vezels zijn daarin tenietgegaan en er is te dezer hoogte van de latero-ventrale kern nagenoeg niets overgeschoten. Alle vezels zijn er uit weg. Bovendien zijn de middelgroote cellen daarin bijna alle te gronde gegaan.
Evenzoo heeft de mediale afdeeling der frontale straling geducht geleden. Daaruit zijn een groot aantal vezels weggevallen (fig. 556; B. tr. ru. th. -)tr. rub. co.) evenals in den dorsalen mergmantel, ofschoon het vezelverlies er lang niet zoo volkomen is, als in den lateralen mergmantel. Het overschot van den fasciculus retroflexus, sterk geatrophiëerd (fig. 556; B. f.Mey.) omdat hij van het ganglion habenulae is afgesneden, maakt zich uit den dorsalen mergmantel los.
Opmerkelijk is het, dat het voorste einde der dorso-mediale kern, al is zij vezelarm en al zijn er een groot aantal middelgroote cellen uit verdwenen, toch veel beter behouden is dan de latero-ventrale, waarschijnlijk in verband met de niet volkomen vernieling van den rubro-corticalen bundel in de capsula interna.
Tegenover het sterke vezelverlies in de laterale en mediale afdeeling der frontale straling uit de roode kern, is van nog grooter belang, dat de intacte vezels, die in fig. 562. A in F o r e I's veld h2 samen waren gekomen, regelrecht overgaan in de intacte centrale afdeeling van dit frontale merg (fig. 556; B. str.ru.). Zelfs herkent men daarin dat beide afdeelingen van vezels, den hilus der kern binnengaan. De eene, de pallido-rubrale bundel, gaat rechtstreeks door den hilus heen, naar de centrale kern, die zeer weinig veranderd is (fig. 556; B. bij c.).



De andere bundel, gekenmerkt door de scheef doorsneden vezels, is mediaal er van geplaatst. Hij is de intacte tractus fronto-rubralis (fig. 556; B. tr. co. ru.),
Fig. 556.
Twee teekeningen van doorsneden door den hypothalamus en roode kern van een menseh met een groot tuberkel-conglomeraat in den thalamus.
A. door hypothalamus en het vooreinde van den tumor.
B. door de roode kern.
str. ru. = niet beschadigde tractus strio-rubralis, co. ru., of tr. do. ru. = niet ontaarde tractus cortico-rubralis, 'tr. ru. th. en tr. ru. co. = sterk' ontaarde tractus rubro-thalamicus en tractus rubro-corticalis, a. = laterale kern (atrophisch), b. = medio-dorsale kern, c. centrale kern. Beschrijving in den tekst.
I



intact, omdat de frontale straling in de capsula interna door den tumor niet geraakt is. Hij gaat naar de onderste afdeeling der, door den hilus in tweeën gedeelde, dorso-mediale kern.
Hier, in fig. 556. B, is dus de veranderde roode kern, wanneer zij haar verbindingen met den thalamus en gedeeltelijk ook met de parietaal-kwab verloren heeft, zonder dat de verbindingswegen uit het striatum en de frontaalkwab geleden hebben.
Fig. 557.
Drie sneden door den menschelijken thalamus, ten einde de uitbreiding van een kleinen
haard daarin, te doen zien.
AI. = aquaeductus S y 1 v i i, br. c. = bind arm der kleine hersenen, c. ƒ. = columna fornicis deseendens, c. I. a. = corpus quadrigeminum anterius, f. m. formatio medullaris frontalis nuclei rubri, g. I. = ganglion geniculatum laterale, n. c. = nucleus caudatus, p. p. = pes pedunculi cerebri, s. n. = zwarte kern, s. th. = nucleus van L u y s, th. = thalamus, ve. = hersenkamer.
De in fig. 556. A en B neergelegde ervaring leert ons dus een nieuw feit kennen. Niet alleen is zij in zeer bevredigende overeenstemming met hetgeen de mergontwikkeling van het 4-maandsch kind ons heeft geleerd, maar bovendien komt zij overeen met de experimenteele resultaten bij het konijn, die in fig. o'Mibis. zijn neergelegd.



De ongedeerde frontale schorsstraling loopt langs het voorste been der capsula interna, te zamen met de evenzeer ongedeerde vezels uit den nucleus pallidus (langs kamsysteem, ansa lenticularis en h2 van Forel) en gaat over in het centrale gedeelte der frontale straling uit de roode kern. Uitsluitend deze vezels zijn in het beschreven geval overgebleven.
De totale vernieling van het thalamus-gebied wordt gevolgd door een volkomen vezelverlies in den lateralen mergmantel van de roode kern en een bijna geheel verdwijnen van het frontale gedeelte der latero-ventrale kern.
De vrij belangrijke vernieling van de rubro-parietale straling in liet midden der capsula interna, berooft den dorso-medialen mergmantel der roode kern van vezels in sterker mate dan het geval geweest zou zijn, wanneer alleen de thalamus vernield was. Zij is tevens oorzaak, dat ook een groot aantal cellen in de dorso-mediale kern verdwijnen.
Met dit feit, blijken de gevolgen van kleine haarden in den thalamus goed overeen te stemmen.
Met dit doel wordt een kleine thalamus-haard beschreven, gevolg van een endarteritisch hersenproces.
De uitbreiding van dezen kleinen haard kan men overzien in drie door den thalamus gaande doorsneden (fig. 557).
Fig. 557, 1 gaat door het achterst derde gedeelte van den thalamus vlak vóór den haard, die in fig. 557, 2 aan de rechter zijde door zijn grootste uitbreiding wordt getroffen.
Nu is wel niet te ontkennen, dat, gelijk overigens dikwijls bij dergelijke chronische processen voorkomt, behalve deze haard, beiderzijds in den thalamus nog kleine plekjes van gedesintegreerd weefsel worden gevonden, waarmee voor de bespreking der roode kern rekening zal moeten worden gehouden. Maar den eigenlijken verweekingshaard dan ziet men in fig. 557, 2. Hij ligt in de ventrale, mediale en laterale kern aan het caudale emde, bereikt de regio subthalamica niet en evenmin dringt hij in de capsula interna door.
Mg. 557, 3 eindelijk geeft een snede, die onmiddellijk caudaal van den haard valt en beiderzijds door het pulvinar thalami heengaat.
De gevolgen van dezen kleinen haard in den rechter thalamus worden, hier door een foto, in fig. 558, voor de proximale afdeeling der roode kernen toegelicht.
In het ventrale gedeelte der doorsnede wordt de bind-arm getroffen, in het dorsale gedeelte de hilus. Men vindt den fasciculus retroflexus in het naar den dorsalen mergmantel gerichte open einde van den hilus (fig 558 f. Mey.).
De foto is vergelijkbaar met die, welke in fig. 554 is afgebeeld.
De centrale afdeeling der frontale straling van de roode kern gaat beiderzijds, als een stevige massa vezels door den hilus en voorziet een sterke centrale kern.
De laterale afdeeling er van is aan de linker zijde niet zeer vezelrijk (verg. 554) in verband met gedesintegreerde plekken in den linker thalamus.
WINKLER IV. „



Maar aan de zijde van den verweekingshaard, rechts, is het vezelverlies in de laterale afdeeling van het frontale merg en den latero-ventralen mergmantel der roode kern volkomen. Een latero-ventrale kern kan men nauwelijks vinden (fig. 558, n. ve. lat. (de)).
Ook de mediale afdeeling der frontale straling uit de roode kern en daarmee de dorsale mergmantel zijn rechts armer aan vezels dan links, en er is rechts
Fig. 558.
Een photo door roode kern van een mensch met een kleinen haard in den thalamus,
die in fig. 557 is afgebeeld. n. ve. lat. (de.) = de dientengevolge ontstane atrophie der ventro-laterale kern der rechter zijde.
een zichtbare atrophie in het proximale stuk der dorso-mediale kern, die door den hilus in tweeën wordt gescheiden.
De veranderingen zijn ten opzichte van den lateralen mergmantel en de latero-ventrale kern, ongeveer gelijk aan die, welke in fig. 556 zijn afgebeeld, ten opzichte van den dorsalen mergmantel en de dorso-mediale kern verschillen zij daarvan.
De dorso-mediale kern is in fig. 556 veel sterker veranderd dan in het hier beschreven geval.
Dit staat in verband met de vernieling van de rubro-corticale vezels, die in fig. 557, blijkens de plaatsing van den haard, ongedeerd moeten zijn.



Fig. 559.
Vier teekeningen naar sneden door een haard (x) in den linker thalamus opticus, ten einde de juiste plaatsing van dien haard te doen uitkomen a. I. = Ansa lenticularis, c. c. = Balk, c. /. = Fornix-zuil, c. i. = Capsula interna, g. ex. = Ganglion geniculatum laterale, q ha = Ganglion habenulae, n. c. = nucleus caudatus, th., n. a., n. lat., n. me., n. ret., n. ve. = Thalamus opticus, zijn voorste, laterale, mediale reticulaire en ventrale kernen, n. pall. — Nucleus pallidus, 'n. r. = Roode kern, p.p. = Pes pedunculi, put. = Putamen, s.ni. = Zwarte kern, s. th. = kern van L u y s, tr. opt. = tractus opticus, ve. I. = Zij-ventrikel.
DE PARS INTERMEDIA VAN DEN HERSENSTAM, ENZ.



Veel meer bewijzend nog voor deze vraag, is een kleine, acuut ontstane haard in den thalamus, afgebeeld in de vier sneden van fig. 559'.
Hij ligt, meer proximaal dan de vorige, in liet middelst derde gedeelte er van. Men ziet een kyste, te zijner tijd acuut door een embolus ontstaan, en langer dan 4 jaren door de lijderes gedragen.
No. 118 dezer reeks treft den thalamus, door het voorste derde gedeelte ongeveer daar, waar de bundel van V i c q d'A z y r den nucleus anterior verlaat. Deze doorsnede valt vóór de kyste.
No. 88 treft x bij het begin van de kyste, die in den nucleus lateralis is geplaatst en de oorzaak wordt van de verkleining dezer kern, die in alle doorsneden links zichtbaar is.
In No. 08 bereikt deze kyste haar grootsten omvang en deze snede beantwoordt ongeveer aan die, welke in deel I in foto 156. A is afgebeeld.
In No. 45, een snede, die den thalamus door het achterst derde gedeelte treft, ongeveer daar, waar de vorige verweekingshaard geplaatst was, is de kyste geëindigd.
Ook deze haard, die beperkt blijft tot de laterale en ventrale thalamuskernen der linker zijde, breekt nergens door in den hypo thalamus en raakt nergens de capsula interna.
De veranderingen, die deze kyste in het frontale merg en de latero-ventrale afdeeling der roode kern te weeg brengt, zijn in fig. 560 in teekening gebracht.
Fig. 560. A geeft de rechter roode kern weer, fig. 560. B de linker, aan de zijde der kyste.
Ofschoon de hier gevolgde sneerichting die van Forel is, is zij niet geheel en al dezelfde, als in fig. 554 en fig. 558.
Desniettemin blijkt uit die teekeningen, dat het frontale merg der roode kern aan de linker zijde zeer is verkleind. De frontale mergstraling uit de roode kern reikt ver lateraalwaarts in den hypothalamus, links tot dicht bij den haard.
In den hypothalamus bepaalt zich de verkleining van de linker zijde in de laterale afdeeling van de mergmassa uitsluitend tot de dorsale helft. De ventrale ervan heeft in het geheel niet geleden. Bovendien zijn uit de dorsale afdeeling alleen rubro-thalamische, geen rubro-parietale vezels verdwenen. Naarmate men dichter bij de roode kern komt, wordt evenwel de verdeeling tusschen de normale en de atrophische vezelmassa's geleidelijk een andere. De atrophische vezellaag omhult dan de normale.
De normale vezels worden als een laag zeer scheef getroffen vezels links en rechts naar het midden der straling gedrongen tegen de frontale pool der roode kern aan. Links zijn de vezels, die den ventro-lateralen mergmantel der roode kern vormen, in aantal zeer verminderd.
Minder vezels zijn weggevallen uit het dorsale merg, al is ook dit merkbaar kleiner.
In de roode kern zelf, herkent men beiderzijds onduidelijk den hilus.
De centrale kern, de spil waarom de beide andere zijn gerangschikt,



is in beide fig. 560. A en B, door een zwarte lijn omgrensd. Zij is slechts in geringe mate verkleind.
Fig. 560.
Twee teekeningen door de roode kernen behoorende bij de hersenen, die in fig. 559
zijn afgebeeld.
A. de rechter normale roode kern. B. de linker atrophische roode kern. (Beschrijving in den tekst).



Daarentegen springt nu zeer duidelijk in het oog, hoe sterk liet vezelverlies links is, vooral in de latero-ventrale kern. Deze is links ongeveer de helft kleiner dan rechts. Maar ook in de linker dorso-mediale kern is de vezelarmoede zeer opvallend.
Het geheel beantwoordt dus wederom aan hetgeen in fig. 556 en fig. 558 werd gezien.
Uit al deze waarnemingen blijkt hoe leerzaam vezelpraeparaten zijn voor de studie der roode kern.
Veel moeilijker is in al deze gevallen het oordeel over celpraeparaten, zoowel als men met karmijnkleuring der in chroomzure zouten geharde praeparaten, als wanneer men met N i s s I's kleuring na alcoholharding, onderzoekt.
Verschillende omstandigheden bepalen dit.
Ie. Als de zeer vezelrijke roode kern in eenige afdeeling de vezels verliest en haar reticula schrompelen, wordt die afdeeling veel kleiner. Dientengevolge komen de cellen veel dichter bijeen, zoodat het ondanks celverlies den indruk kan maken, alsof in de geschrompelde kern meer cellen liggen dan in de normale.
2e. Die indruk wordt in karmijnpraeparaten nog versterkt, omdat de geatrophiëerde vezelbundels, zoowel als de geschrompelde en sklerotisch geworden reticula, zich alle zeer intensief met karmijn kleuren en daardoor zeer gemakkelijk te zien zijn. In praeparaten volgens N i s s 1 ziet men van die reticula niet veel. Tusschen de dicht opeengedrongen cellen vindt men veel celresten, pyknotische cellen en het aantal kleine korrels en korrelhoopen toegenomen.
3e. Niet zelden ziet men tusschen de opeengedrongen, deels veranderde, deels normale cellen, enkele zeer groote cellen, meer dan in de norma. Vermoedelijk is dit te danken aan de omstandigheid, dat er na oude haarden, talrijke ongeschonden verbindingen, die de roode kern bezit, krachtig hebben gefunctioneerd. Evenals bij den hemispheer-loozen hond (fig. 541) kunnen dan cellen functioneel liypertrophiëeren.
Maar ondanks al deze bezwaren is het niet moeilijk ook in karmijnpraeparaten vast te stellen, dat alle haarden in den thalamus gevolgd worden niet alleen door vezelverlies, maar ook door celverlies, zeer sterk in de lateroventrale kern, minder sterk in de dorso-mediale.
In de roode kern, aan de zijde van den haard, die in fig. 559 is afgebeeld, wordt in het meest proximale stuk der latero-ventrale kern geen cel meer gevonden. Maar bijv. in sneden, die beantwoorden aan de afbeelding van fig. 560. is het celverlies groot. Het karmijnpraeparaat, dat in fig. 561 is geteekend, beantwoordt aan het vierkantje in fig. 560.
Fig. 561. A is ontleend aan de normale roode kern, fig. 561. B aan de roode kern gelijkzijdig aan den thalamus-haard, ongeveer daar, waar in fig. 560 een vierkantje is geplaatst.
Op den eersten aanblik schijnt de kern met haar intensief gekleurde



Fig. 561.
Cel-praeparaat uit de latero-ventrale kern, naar een karmijn-praeparaat.
A. in de normale roode kern van fig. 560. B. in de roode kern aan de zijde van den thalamus-haard van fig. 560.
In fig. 560 is door een □ de geteekende plaats aangegeven.
.



en atrophisclie vezelbundels, met haar geschrompelde reticula zeer veranderd.
Maar het aantal cellen is slechts weinig afgenomen. De meeste zijn kleiner, maar er zijn ook een aantal normale cellen en enkele zeer groote in. Bedenkt men echter, dat het hier afgebeelde stuk der geatrophiëerde kern in fig. 561. B beantwoordt aan een veel grooter stuk dan fig. 561. A, dan volgt noodzakelijk, dat er te weinig middelgroote cellen zijn. Dit blijkt uit de vele zeer kleine celresiduen, die men vindt.
Daarnaast echter vindt men enkele normale zeer groote cellen.
Naarmate men caudaalwaarts komt, nemen de veranderingen in intensiteit af.
Een dergelijk beeld wordt ook in de medio-dorsale kern, maar minder intensief en minder ver caudaal-reikend gevonden.
Minder intensief, omdat de dorso-mediale kern veel meer verbindingen bezit, bijv. de verbindingen met de parietale hersenschors (vergelijk ook fig. 566 en fig. 567) dan de latero-ventrale kern.
Minder ver caudaal reikend, omdat de bind-arm-vezels in de mediodorsale kern veel verder frontaal doordringen dan in de latero-ventrale.
Haarden, die tot den thalamus beperkt blijven, oefenen dus invloed uit op de roode kern. Zij zijn vruchtbaar voor de studie der centrale verbindingen, welke deze kern met den thalamus maakt.
De studie er van veroorlooft ons de volgende meeningen uit te spreken:
le. Er gaan een groot aantal vezels uit de roode kern naar den thalamus, maar zij bereiken niet het meest frontale gebied er van.
Zij verschijnen eerst, nadat de strio-rubrale en de cortico-rubrale vezels zich, in meer frontale vlakken, tot een afzonderlijken bundel, in liet veld h2 van Forel (fig. 556. A) hebben vereenigd.
2e. De efferente rubrale stelsels naar den thalamus ontspringen vooral langs den lateralen mergmantel der roode kern, veel minder, maar toch nog merkbaar langs den dorso-medialen mergmantel. In de frontale mergstraling aangekomen, omhullen zij eerst de, in het centrum er van gelegen, afferente rubrale stelsels uit pallium en cortex (fig. 556. B). Tijdens hun verderen loop in het frontale merg der kern, plaatsen zich de efferente stelsels, medio-dorsaal van de afferente stelsels (fig. 555 en fig. 560).
3e. De rubro-corticale vezels gaan vrij ver occipitaalwaarts, door het achterste been der capsula interna als een gesloten bundel daarin over. Zij maken een deel uit van de vezelstraling naar de wandkwab (vergelijk ook fig. 555, fig. 556. B en fig. 569). Deze vezels vormen het rubro-corticale of beter het rubro-parietale stelsel.
4e. De meeste rubro-thalamische vezels verlaten het frontale mergveld der roode kern langs het veld h1 van Forel (den faisceau thalamique) in een min of meer gesloten vezelbundel, die dus in een meer frontaal niveau dan de tractus rubro-parietalis wordt getroffen.
Deze vezels begeven zich naar het middengebied van den thalamus. Vooral



de mediale kern, in mindere mate ook de latero-ventrale kernen nemen die vezels op.
Maar terwijl het frontale merg langs den ventralen thalamus-rand strijkt, dringen niet alleen langs het veld h1, maar ook daarbuiten voortdurend vezels den thalamus binnen. Zij gaan vooral in de ventrale en ventro-laterale kernen.
Bij den mensch zijn de verhoudingen min of meer gelijksoortig aan die, welke bij het konijn experimenteel werden gevonden en in fig. 545 schematisch werden afgebeeld. Ook bij den mensch zijn er twee stroomen van vezels, die naar den thalamus gaan.
5e. Al deze rubro-thalamische vezels gaan naar haarden in het middelste en caudale thalamus-gebied door axipetale degeneratie te gronde. Dan verdwijnen in beide zijdelingsche mergmantels, maar verreweg het meest in den latero-ventralen mergmantel der roode kern, een groot aantal vezels en gaan in bepaalde afdeelingen der roode kern de vezels met hun middelgroote oorsprongscellen teniet.
In verband met de beide vezelstroomen naar den thalamus zijn de veranderingen in de roode kern tot twee bepaalde gebieden beperkt.
a. Met den lateralen mergmantel gaan de frontale afdeelingen van de latero-ventrale kern soms geheel, meestal grootendeels teniet (fig. 556, fig. 558, 560. B en 561. B). De vezels en de middelgroote cellen verdwijnen daar (fig. 561. B).
b. In mindere mate is dit ook het geval met den dorsalen mergmantel der roode kern en met het frontale gedeelte van den nucleus medio-dorsalis (fig. 556 B, fig. 566 en fig. 569 links).
Op de centrale kern oefenen thalamus-haarden zeer weinig invloed uit.
Op het caudale kern-einde der roode kern is de invloed dezer haarden ten naaste bij nul. Dit maakt D é j é r i n e's opvatting begrijpelijk, dat het hemispheren-deel der roode kern tot het fronto-laterale gedeelte er van beperkt zou zijn.
Het is noodzakelijk de afwijkingen te kennen, welke de, tot den thalamus beperkte, laesies in de roode kern te voorschijn roepen, voordat men zich kan wagen aan de studie van meer omvangrijke weefselvernieling in de hemispheer, vooral wanneer ook het striatum daardoor wordt getroffen.
Dan echter wordt die studie bijzonder vruchtbaar.
Vooreerst omdat men bij dergelijke haarden een telkens herhaalde controle en tevens een bevestiging vindt der zooeven verdedigde stellingen. In de tweede plaats, omdat het gelukt, wanneer men tenminste over een genoegzaam aantal van dergelijke laesies beschikt, om elk der hier beschreven efferente, zoowel als afferente rubrale stelsels, stuk voor stuk te isoleeren, te midden van geatrophiëerde partijen.
I it een grooter aantal dergelijke, tot dit doel onderzochte haarden, worden er, tot toelichting, twee hier nader uitgewerkt.
De keuze dezer twee haarden is bepaald geworden door de omstandigheid, dat zij, hoezeer ook verschillend in uitbreiding in de hemispheer, overeen-



stemmen in een ongeveer gelijke uitbreiding der verwoesting van het striatum. Beide haarden hebben voor de studie van hersenstelen en bruggekernen reeds belangrijke diensten bewezen en ook voor de studie der roode kern hebben zij groote waarde.
De haard, van welken het eerst de invloed op de roode kern zal worden nagegaan, is reeds afgebeeld in deel II, fig. 335, A—C.
De veranderingen dientengevolge in het distale eind van den hersensteel veroorzaakt, vindt men geteekend in fig. 336 en die der nuclei pontis in deel III, fig. 470.
Deze haard heeft de verbindingen tusschen hersensteel met de frontale en temporale lobben volledig, met de parietale lobben gedeeltelijk, maar zeer onvolledig, verbroken. In den hersensteel zijn alleen parieto-pontine vezels overgebleven. (Deel II, fig. 336.)
Bovendien is het voorste gedeelte van het striatum (fig. 335. B) er volledig door verwoest.
In de volgende afbeeldingen (fig. 562—566) wordt thans een overzicht gegeven van de veranderingen, dientengevolge ontstaan in de regio subtha lamica, het frontale merg der roode kern en in de frontale afdeeling dier kern, ten einde een inzicht te krijgen in de verbindingen, die de frontale lobben en de nucleus pallidus met de roode kern maken.
In fig. 562 (No. 120 der reeks) is een teekening weergegeven eener doorsnede door het vooreinde van den thalamus. De snede treft het foramen M o n r o i en het begin van den derden ventrikel. Zij gaat tusschen chiasma opticum en corpus mammillare door de basis cerebri.
De haard, links, is massief zwart gekleurd.
Aan de normale zijde, rechts, onderscheidt men vooreerst het striatum. De nucleus caudatus springt in den lateralen ventrikel uit, die door het foramen M o n r o i, waarin de tela chorioidea, tusschen columna fornicis en habenula met den derden ventrikel samenhangt.
De kamer is door de substantia grisea centralis omgeven, waarin de columna fornicis descendens wordt getroffen, en de substantia grisea gaat over in de substantia perforata, waartegen de tractus opticus ligt, die links vrij sterk is geatrophiëerd.
Het grooter gedeelte van het striatum aan de normale zijde wordt door de lenskern, den nucleus lentiformis gevormd.
De laterale afdeeling dezer kern, het vezelarme putamen nuclei lentiformis wordt door de capsula externa van het claustrum (hier niet meer geteekend, zie fig. 569) gescheiden en door de lamina medullaris limitans, die zich van de capsula interna tot aan de ventrale vlakte van het striatum uitstrekt, afgegrensd van den vezelrijken globus pallidus nuclei lentiformis of kortweg den nucleus pallidus.
Daarin worden nog twee laminae medullares gevonden. Van hen is de buitenste volledig en loopt van de ventrale vlakte der lenskern tot aan de capsula interna.



Zij is de lamina medullaris completa van den nucleus pallidus. De binnenste bereikt de capsula interna dikwijls niet, is onvolledig, de lamina medullaris incompleta van die kern.
Alle drie laminae medullares loopen uit in een vezelbundel, de ansa lenticularis of den lusvormige lenskernbundel, die de ventrale grenslijn van de lenskern vormt en haar afgrenst tegen de regio innominata, welke dus de aan de basis zichtbare substantia perforata in zich sluit.
Deze laminae medullares verdeelen den nucleus pallidus in drie geledingen, een buitenste lid, P1, een middelste lid, P2 en een binnenste lid, P3.
De capsula interna, een omvangrijke vezelmassa, dringt van de corona
Fig. 562.
Snede door de hersenbasis bij een haard, die links een groot deel van het striatum verwoest (verg. fig. 335, Tome VII). De snede gaat door het foramen M o n r o i, achter het chiasma en vóór het corpus mammillare door het voorste einde van den thalamus opticus (No. 120 der serie).
radiata uit eerst dwars door het striatum tusschen nucleus caudatus en lenskern heen, vervolgens tusschen lenskern en het voorste deel van den thalamus. Hier is de thalamus nog slechts door zijn voorste kern (n. ant. th.) en laterale kern geraakt (n. lat. th.).
De capsula interna bereikt hier echter nog niet de basis cerebri. De hersensteel wordt nog niet getroffen. Tusschen het einde der capsula interna



en de basis cerebri strekt zich het binnenste lid van den nucleus pallidus P3 uit, waaromtrent eenige bijzonderheden te vermelden zijn.
Vooreerst buigt zich de ansa lenticularis hier in een boog rondom de ventrale punt van den nucleus pallidus. Zij gaat over in een vrij omvangrijk vezelveld, waaruit onder meer de onderste thalamus-steel, pedunculus inferior thalami voortkomt.
Maar naar dit veld streven ook andere vezels, direct uit P3, die niet door den boog der ansa gaan, maar rechtstreeks op dit veld toeloopen.
Bovendien heeft het gedeelte van P3, dat ventraal, onder de capsula interna ligt, een bijzonderen vorm. Het bestaat uit op elkander gestapelde strooken grijze stof, die zich, zooals in de volgende sneden zal blijken, voortzetten tusschen de vezels der capsula interna en van den hersensteel. Die strooken zijn een deel van P3, zij worden doorboord door vezels uit P3 en geven zelf vezels af, die alle naar het veld gaan, waaruit de onderste thalamussteel ontspringt.
Deze, de capsula doorborende vezels, vormen het begin van E d i n g e r's kamsysteem. Een groot aantal dezer vezels, die dus uit de ansa lenticularis, uit grijze strooken in den steel en uit het kamsysteem, alle uit P3 afkomstig zijn, gaan met den pedunculus inferior mede naar den thalamus. Zij vormen E d i n g e r's strio-thalamisch stelsel. Van het kamsysteem wijken echter de meeste vezels naar den hersensteel af, welken zij doorkruisen zonder er in over te gaan. E d i n g e r vat deze vezels samen in den naam, tractus striopeduncularis, maar de beteekenis ervan is meer ingewikkeld.
Deze beide stelsels ontvangen vezels uit het striatum, maar onderling verschillen zij zeer, naar den verderen loop, dien zij nemen. Een deel dezer uit den nucleus pallidus ontsprongen vezels gaat o. a. naar den nucleus ruber.
Behalve deze vezels bevat de ansa lenticularis nog andere vezels. Reeds te dezer hoogte wordt zij langs haar ventrale zijde vergezeld van een grootcellige kern, die haar van vezels voorziet en ook rechtstreeks vezels naar het vezelveld zendt, dat tegen de ventrale pool van den nucleus pallidus ligt.
Deze kern is op M e y n e r t's voorbeeld, door Ganser en Edinger nucleus ansae lenticularis genoemd; door Kölliker werd zij als nucleus basillaris beschreven, en door O. V o g t misschien meer objectief, nucleus substantiae innominatae geheeten. Ten slotte is zij door A y a 1 a, als pendant van den nucleus subthalamicus, nucleus hypo-lenticularis gedoopt. Bovendien onderscheidt hij haar van een andere grootcellige kern, die meer frontaalwaarts en medio-dorsaal van de commissura anterior wordt gevonden, ofschoon zij te dezer hoogte met den nucleus hypo-lenticularis samenhangt, en waaraan hij den naam geeft van nucleus sub-putaminalis.
Deze nucleus hypo-lenticularis hangt nu op vele plaatsen samen met de grijze strooken in P3. Zoowel P3, als de grijze strooken, als de nucleus basillaris hebben in de pathologie der paralysis agitans een zekere rol gespeeld.
De haard aan de linker zijde in fig. 362, die in meer frontale sneden (zie deel II, fig. 335 B) geheel het striatum heeft vernield, is zwart gekleurd.



Hij begint zich te dezer hoogte reeds te verkleinen, verwoest het putamen nog geheel en P1 nog grootendeels. Van den nucleus pallidus worden echter de ventrale gedeelten van P2 en van P3 herkenbaar.
Daar er bovendien in de capsula anterior geen enkele vezel uit de frontale kwab is overgeschoten, ontbreekt de capsula interna er feitelijk en is het vooreinde van den thalamus hier secundair in vollen omvang geatrophiëerd.
Opmerkelijk is het, dat, bij deze omvangrijke verwoesting van het putamen en van het voorste stuk van den nucleus pallidus, zoodra de haard deze afdeeling vrij laat, er een wel vezelarm en klein, maar toch een typisch gebouwd stuk van P2 en P3 te voorschijn komt.
Bovendien is thans de uitbreiding van dit overschot van P3, daar er volstrekt geen capsula interna is, recht gemakkelijk te overzien. Deze omstandigheid is van belang, en in volgende sneden (fig. 563 en fig. 564) zal blijken van hoe groot belang zij is voor de kennis der grijze strooken in capsula interna en hersensteel, die niets met de capsula interna hebben uit te staan maar van den nucleus pallidus afhangen en tot aan de substantia nigra reiken.
In verband met oudere onderzoekingen van Kinnier Wilson, O. V o g t, Riese en anderen is hetgeen in fig. 562 gezien wordt zeer begrijpelijk. Het putamen zendt geen andere dan strio-pallidaire vezels uit. Vandaar de vezelarmoede in P2 en P3. De nucleus pallidus is echter een zeer zelfstandige kern en zoodra zij uit den haard vrij komt, zenden de groote cellen dezer kern, hun vezels op normale wijze in de ansa lenticularis of direct in het groote vezelveld, waaruit ook de pedunculus inferior thalami ontspringt en waarin verschillende vezelstelsels, bijv. voor het corpus subthalamicum, voor de substantia nigra, voor de roode kern en voor de strio-olivaire baan bijeenliggen.
Dit geheele pallidum-systeem is hier aanwezig, maar als een miniatuursysteem. Het is in sterke mate gereduceerd, gelijk vergelijking met de rechter zijde leert, maar het ontbreekt niet volkomen.
Men kan dus uit fig. 562 het besluit trekken, dat de vezelstraling uit de frontale hersenkwab volkomen is verdwenen (vergelijk ook Deel II, fig. 336). De vezelstraling uit den nucleus pallidus is tot een minimum gereduceerd, maar ontbreekt niet geheel. De voorste kernen van den thalamus zijn in verband met de sterke atrophie van den pedunculus inferior nagenoeg geheel verdwenen.
De gevolgen hiervan worden nu door de volgende teekeningen duidelijk gemaakt.
Fig. 563 is de afbeelding eener doorsnede (links No. 128, rechts No. 130) der reeks, welke het stamganglion, direct achter het foramen M o n r o i treft en aan de basis het corpus mammillare doorsnijdt. De columna fornicis descendens gaat daarin over en de bundel van Vicqd'Azyr ontspringt eruit.
Aan de normale zijde gaat de machtige capsula interna tusschen thalamus en striatum door en bereikt de hersenbasis.
De thalamus is grooter geworden. Er zijn meer kernen getroffen. De nucleus reticularis rust tegen de capsula interna, de voorste kern (n. ant. th.)



is al scherp afgegrensd, de laterale kern (n. lat. th.) is grooter geworden, de mediale kern (n. med. th.) en de ventrale kern (n. ve. th.) beginnen.
Naarmate de capsula interna de basis nadert, doorboren haar veel vezelbundels uit P3. De grijze strooken, die reeds in fig. 562 werden beschreven, liggen derhalve hier ook in den hersensteel. Desniettemin kan men nog vaststellen, dat het geheel der strooken in den steel een deel is van P3 uit den nucleus pallidus. De ansa lenticularis wordt hier niet meer over de volle lengte geraakt. Men vindt haar ventraal van P1 en P2. Ook de meest caudale rest van haar bocht tegen de mediale punt van P3 is nog getroffen.
De nucleus hypo-lenticularis (n. hypol.) tusschen tractus opticus en P2 hangt met de grijze strooken samen.
Bovendien ziet men, dat dwars door den hersensteel, deels uit de extracapsulaire afdeeling van P3, deels uit de grijze strooken in den steel, deels uit den nucleus hypo-lenticularis vezels gaan, die een scherpe ombuiging maken bij den medialen rand van den steel en daardoor gelijken op een kam, waaraan het kamsysteem van E d i n g e r zijn naam ontleent.
Zij gaan over in het gesloten veld van merghoudende vezels, het veld h2 van Forel (h2) of de fasciculus lenticularis subthalamici (Dé j ér ine). In datzelfde veld zijn ook de vezels gekomen, die langs de bocht van de ansa lenticularis in het veld, mediaal van de capsula interna, zijn geweest (zie fig. 562). Nu nemen zij het ventrale gedeelte van dien fasciculus lenticularis in beslag.
De pedunculus inferior thalami is niet meer getroffen. Alle vezels die thans uit ansa of kamsysteem komen, hebben andere bestemming en behooren niet meer tot het strio-thalamisch stelsel. Onder haar bekleeden de vezels voor de roode kern, de tractus pallido-rubralis (tr. pall. ru.), een belangrijke plaats.
Omdat alle vezels van de capsula interna aan de linker zijde zijn verdwenen, kan men aan die zijde der teekening, het geïsoleerde pallidaire systeem zeer fraai overzien.
De haard verwoest nog het putamen geheel en het buitenste lid van den nucleus pallidus nagenoeg geheel. Hij is zwart geteekend.
Het wegvallen der vezels uit de frontale hersenkwab en de intensieve verkleining van den nucleus pallidus met ansa lenticularis, kamsysteem en pedunculus inferior thalami heeft tot gevolg, dat het vooreinde van den thalamus geheel is verdwenen.
Slechts de habenula is intact. De voorste kern zoekt men tevergeefs. De laterale en mediale zijn slechts aangeduid. De thalamus is dientengevolge geschrompeld en relatief gesproken veel verder caudaal getroffen dan links.
Het veld h2 van Forel is sterk gereduceerd. Wel kan men bijzonder fraai den oorsprong van dit veld uit de vezels van het kamsysteem, direct uit P3 en uit de grijze strooken, vaststellen. Het is een miniatuur geworden, vergeleken met de norma, want tegenover het stevige mergveld der rechter zijde is dit veld in sterke mate atrophisch. In dit atrophische veld ligt o. a. ook de pallido-rubrale bundel, van welken nagenoeg niets over is.



DE PARS INTERMEDIA VAN DEN HERSENSTAM, ENZ.
ö
Fig. 563. ? p
cl "
Snede (No. 128 links en No. 130 rechts derzelfde serie als fig. 562). Zij gaat door het corpus mammillare en ckj
door het frontale begin van h2 van Forel. I"J C3
Sri O 0,5
<ri- (W
ook de bundel, die uit de frontale schors afkomstig is, de tractus corticorubralis (tr. co. ru.) of beter de tractus fronto-rubralis. Aan de rechter zijde wordt die eerst in de volgende doorsnede geraakt (fig. 564).



Dorsaal van dit volkomen vezellooze veld, ziet men in den hypo-thalamus nog een betrekkelijk vezelrijk veldje naar de laterale thalamus afdeeling gaan. Ook deze vezels zijn aan de rechter zijde nog niet geraakt, omdat de thalamus samengeschrompeld is. Voor zoover zij een gesloten bundeltje vormen, zal het weldra duidelijk worden, dat zij de meest naar voren gelegen vezels van den rubro-corticalen bundel zijn.
Daartoe is het echter noodzakelijk de volgende afbeeldingen te beschouwen; allereerst die, welke in fig. 564 is weergegeven en beantwoordt aan No. 140 der reeks.
De daarin geteekende doorsnede treft de stam-ganglia door den overlangs geraakten bundel van V i c q d'A z y r, die aan de normale, rechter, zijde in den nucleus anterior thalami overgaat en aan de zijde van den haard, links, nagenoeg volkomen tot atrophie is gekomen.
Voorts treft zij beiderzijds het frontale einde van het corpus subthalamicum. In verband met het ontbreken van de frontale schorsstraling in de capsula interna heeft het frontale deel dier kern, links nagenoeg alle vezels verloren.
De weinige intacte vezels, die hier uit het atrophische veld van den fasciculus lenticularis in de ventro-mediale pool der kern naar binnen stralen, plaatsen zich langs de mediale grensvlakte van den nucleus subthalamicum. Aan de rechter zijde is deze toevoer veel machtiger en is de geheele kern ook veel grooter.
Aan de normale zijde is de capsula interna tusschen striatum en thalamus in gevat en gaat over in den pes pedunculi, thans vrij aan de oppervlakte.
De thalamus is in het middelst derde gedeelte getroffen. Zijn voorste kern (n. ant. th.) neemt den bundel van V i c q d'A z y r op. De reticulaire, laterale, mediale en ventrale kernen zijn grooter geworden, dan zij in fig. 563 waren.
De lenskern bereikt thans haar grootsten omvang en haar nucleus pallidus wordt nog altijd ventraal door de ansa lenticularis begrensd.
Het binnenste lid van den nucleus pallidus, P3, ligt hier grootendeels in den pedunculus cerebri. De extra-pedunculaire afdeeling er van is klein, de grijze strooken in den steel zijn machtig, cel- en vezelrijk. Zij zetten zich ver ventraal in den steel voort en naderen er de substantia nigra. Het is niet gemakkelijk een scherpe grenslijn tusschen strooken en zwarte kern vast te stellen. Toch meen ik niet dat zij samen één kern vormen. De substantia nigra ligt latero-ventraal van het corpus subthalamicum.
Voorts gaan de grijze strooken van P3 lateraalwaarts tot aan den nucleus hypo-lenticularis, welke zijn plaats tusschen tractus opticus en P2 heeft behouden, maar in deze snede eindigt.
Eindelijk grenzen de grijze strooken hier bijna onmiddellijk tegen den nucleus subthalamicus, omdat de groote toevloed van vezels uit het kamsysteem naar het veld h2 van Forel, te dezer hoogte heeft opgehouden.
Daarentegen wordt dit veld aan de normale zijde thans versterkt door



een aanvoer van vezels in een bundel, die zijn oorsprong ver dorsaal in de capsula interna (hier nog uitsluitend frontale schors-straling) neemt. Deze bundel was het, die in fig. 563 als een vezellooze uitlooper der vezel-
WINKLER IV.
10
Fig. 564.
Snede (No. 140 beiderzijds) derzelfde serie als fig. 562. Zij gaat door den bundel van V i c q d'Azyr treft in den hypo - thalamus het veld h1 van Forel, de zona incerta en het veld h2 van Forel.



looze capsula interna naar het veld h2 van Forel werd waargenomen.
Dit veld bouwt zich dus op uit een pallidairen bundel, wiens oorsprong in de sneden fig. 562, 563 en 564 duidelijk zichtbaar is en links is geatrophiëerd en uit een frontalen cortex-bundel, die links geheel vezelloos is.
Dit veld h2 van F o r e 1, onze fasciculus lenticularis, convergeert naar den bundel van V i c q d'A z y r, die ventraal rust op de laatste rest der columna fornicis descendens, welke het corpus mammillare omvat, eer zij er in verdwijnt.
Het voor ons doel meest belangrijke is thans het gedeelte van den hypothalamus tusschen den bundel van Vicq d'A z y r en den nucleus subthalamicus.
Behalve het veld h2 richt zich nog een ander, betrekkelijk vezelrijk veld, uit de geatrophiëerde straling der roode kern naar den thalamus, divergeerend met den bundel van Vicq d'Azyr. Het is door Forel als het veld h1 beschreven. De naam fasciculus thalamicus hypothalamici (D é j ér i n e) leent zich minder tot verwarring.
Reeds is gebleken, dat langs dit veld vezels uit de roode kern naar den thalamus gaan (fig. 556), want bij thalamus-haarden verdwijnt een belangrijk deel uit dit veld.
Dit is ook hier het geval, gelijk duidelijk wordt, als men de linker zijde met de normale helft vergelijkt.
Te dezer hoogte heeft de haard, die in het temporale gedeelte der hemispheer doorgaat, de lenskern verlaten.
Hoewel zeer verkleind, is het occipitale einde van de lenskern herkenbaar, een miniatuur, maar in alle onderdeelen aanwezig.
In de corona radiata wordt de parietale schors-straling zichtbaar, maar zij bereikt de capsula interna nog niet.
Het corpus subthalamicum, hier bij gemis der frontale schors-straling vezelloos, wordt door een zeer gereduceerd veld h2 bedekt. Daaruit zijn ook alle frontale schorsvezels (fig. 564. tr. co. ru.) verdwenen en dit volkomen vezellooze stuk, ligt dorsaal van het sterk geatrophiëerde pallidaire aandeel van h2 (fig. 564. tr. pall. ru.), zoodat de gelijkenis met (fig. 555) de doorsnede door den hersenstam van een kind van 4 maanden groot wordt.
Maar tusschen h2 en den zeer verkleinden bundel van Vicq d'A zyr, worden de vezels, die naar den thalamus gaan, eveneens in sterke mate geatrophiëerd gevonden.
Dat is niet verwonderlijk. Immers in verband met de groote verwoesting, in de frontale en temporale hemispheer, is er niet veel overgebleven van den thalamus, noch van de frontale afdeeling er van, noch van zijn mediale af deeling.
Er zijn dientengevolge ook talrijke rubro-thalamische vezels uit de mediale afdeeling der roode kern weggevallen.
Maar opmerkelijk blijft het, dat er tusschen de verdwenen vezelmassa's twee betrekkelijk vezelrijke bundels zijn overgebleven, die zich naar de



capsula interna en naar de latero-ventrale thalamus-afdeeling richten.
De beteekenis dezer twee bundels wordt eerst duidelijk door fig. 565 en fig. 566.
In fig. 565 zijn twee doorsneden afgebeeld der zieke zijde.
PQ
p
S. ©
©
* £ • ,-s ^
^ O O
W r. O CO W *0
C tH
hr ö ®
^ ^ CD
S "3
T5 .3
CO ©
08 > CD
•-H © -f-J
^ O
<D <D
I £
N O -2 rj
■ë a S
.3 "+i Ö
-H & «
~ 3 cö io g 00 *43
© % fi «5 3 Cö . Cl)
o|
Ét, O 3
rH CO
CQ © ©
ö
<D CO CO
^33
5 6 S a -S ^
;3 cö cö rC * -P
2 ° °
>s
O
z fl fl
^0 0)
. rÖ
^ .3 .3
ö -p -p
© C»_| <4H
-"Ö © ©
§43-3 M © o
© T3 "O
0 © ©
> fl fl
co co
H
© ©
T3 T3
<i «



Fig. 565. A beantwoordt aan No. 149, fig. 565. B aan fig. 155 der reeks.
In fig. 565. A dringt de parietale schorsstraling uit de corona radiata in de capsula interna door, in fig. 565. B bereikt zij den thalamus en den pes pedunculi. Het corpus subthalamicum wordt door haar van vezels voorzien en slechts de ventrale pool er van blijft vezelloos. De substantia nigra is sterk gereduceerd.
Nu echter wordt in den hypothalamus in fig. 565. A het frontale merg der roode kern getroffen.
De latero-ventrale afdeeling van dit mergveld heeft alle vezels verloren. Niet alleen toch zijn de frontale cortex-vezels voor de roode kern daaruit verdwenen, maar ook de vezels, die naar de mediale tlialamus-afdeeling gaan, zijn daaruit nagenoeg weg.
De parietale schors-straling, hier aangevangen, ontvangt ook dadelijk vezels uit het frontale mergveld der roode kern. Maar tevens begint, onder invloed der parietale schors-straling, de latero-ventrale thalamus-afdeeling betere kernen te vormen, en daarheen richten zich een aantal thalamusvezels uit het frontale mergveld der roode kern.
Sterker spreekt dit alles in fig. 565. B, die de roode kern met het frontale mergveld er van, door haar top treft.
De sterker geworden parietale schors-straling heeft het corpus subthalamicum nog meer van vezels voorzien. Op de zeer gereduceerde substantia nigra schijnt zij hier geen invloed meer te oefenen.
De ventro-laterale afdeeling van het frontale merg der roode kern is hier geheel vezelloos en een driehoekig vezelloos veld op den top der roode kern behoort eveneens tot de practisch geheel verdwenen fronto-rubrale en pallido-rubrale bundels. Er is ook geen hilus (vergelijk ook fig. 566) en alleen de vezelarme nucleus medio-dorsalis der roode kern is getroffen.
De beide laterale en dorsale mergmantels zijn smal, maar er gaat een vrij stevige bundel, direct uit de frontale straling der roode kern over in de corona radiata van de wandkwab.
Dit is de, in dit geval, behouden rubro-parietale bundel.
Bovendien verkrijgt de latero-ventrale thalamus-afdeeling een meer normaal aanzien, een ventrale kern ontwikkelt zich en ook daarheen stralen intacte vezels.
Aldus wordt ten slotte de roode kern gevonden, zooals zij zich in fig. 566 voordoet, beiderzijds No. 169 der reeks.
Aan de normale rechterzijde is de capsula interna, die ook hier de parietale schors-straling bevat, tusschen thalamus en lenskern te vinden. De vezels uit de frontale schors-straling liggen reeds alle in de mediale afdeeling van den hersensteel.
De grijze strooken in den steel dringen tot aan de substantia nigra door.
Nucleus subthalamicus, substantia nigra en roode kern worden getroffen. De roode kern wordt door den hilus in tweeën gedeeld.
Dorsaal ligt de nucleus dorso-medialis. Ventraal stralen de bind-arm-



■
Fig. 566.
Snede No. 169 derzelfde serie als in fig. 562 is afgebeeld. Zij treft beiderzijds de roode kern. Beschrijving in den tekst.



vezels in den nucleus centralis, die door den nucleus ventro-lateralis omvat wordt. Krachtige mergmantels omgeven de roode kern, die in het frontale mergveld overgaan.
I it dit mergveld gaat de rubro-corticale bundel direct in de parietale schors-straling over. Het overige gedeelte van het frontale merg kan slechts met behulp der voorafgaande doorsneden (fig. 562, 563 en 564) worden ontleed.
Nu echter is de linkerzijde der doorsnede zeer leerzaam, vooral als men ook fig. 565. B met fig. 566 links vergelijkt.
De verkleinde lenskern wordt niet meer getroffen. De krachtige thalamoparietale straling ontspringt uit vrij flinke, ventrale en laterale thalamuskernen en gaat door de capsula interna naar de corona radiata van de wandkwab.
Deze twee vrij goed gevormde kernen staan in tegenstelling met de volslagen geatrophiëerde mediale thalamus-helft.
Aan de roode kern is geen hilus zichtbaar.
De intredende tractus pallido-rubralis en tractus fronto-rubralis bevinden zich in het nagenoeg vezellooze driehoekige veld, dat de centrale afdeeling uitmaakt van het frontale merg der roode kern.
Tot zoover ziet men hier het omgekeerde beeld van hetgeen in fig. 556 geteekend was. Daar, bij een haard, die den gelieelen thalamus in het middelste en caudale derde gedeelte vernielde en bovendien den rubro-corticalen bundel beschadigde, was het geheel van vezels uit het striatum en uit den lobus frontalis cerebri ongedeerd. Het intacte driehoekige centrale veld stond te midden van de geatrophiëerde omhulling in het frontale merg der roode kern. Hier is het omgekeerde het geval. Het driehoekige centrale veld bevat geen vezels meer.
Maar die vergelijking gaat niet geheel op, want hier is nog meer te gronde gegaan. Van den nucleus ruber zijn de centrale kern en de latero-ventrale kern verdwenen. Eenige bind-arm-vezels loopen recht door van de kernbasis naar haar frontale merg, langs liet overblijfsel der roode kern, die uitsluitend door een vezelarme dorso-mediale kern vertegenwoordigd is.
Dat de laterale kern ontbreekt, is niet onbegrijpelijk, want de mediale thalamus-afdeeling is geheel verdwenen. Als men aanneemt (waartoe thalamushaarden ons nopen), dat de hoofdmassa der vezels van de roode kern naar de mediale kern-partijen gaan, dan is er alle reden voor den ondergang der laterale kern, zoo goed, als dit in fig. 356 het geval was.
De centrale kern is verdwenen, omdat de uit den nucleus pallidus en cortex frontalis door den hilus binnendringende vezels daar eindigen.
Maar toch zijn er nog intacte vezels in het frontale merg der roode kern. Ten deele zetten zij zich direct in de capsula interna, d. w. z. in de intacte parietale schorsstraling voort (fig. 556. links. tr. ru. co.). Ten deele gaan zij, als de intacte rest der rubro-thalamische vezels in dat, wat over is van de ventro-laterale kern van den thalamus (tr. ru. th.).
De medio-dorsale kern is zeer vezelarm. Alle er door loopende vezels



naar den hilus zijn verdwenen, maar overigens heeft zij wat haar cellen aangaat,weinig geleden, en is het celverlies gering. Daaruit zou men moeten afleiden, dat het in de eerste plaats de dorso-mediale kern is, die met de parietale hersenschors in verbinding treedt en dat zij bij voorkeur haar vezels zendt naar het ventro-laterale gedeelte van den thalamus.
Al het hier neergeschrevene geldt uitsluitend voor het dorso-frontale gedeelte der roode kern.
In het caudale einde er van worden minder duidelijke veranderingen waargenomen, waarop wij terugkomen. Zeker niet in de pars magno-cellularis, maar ook zeer weinig in het caudale deel der latero-ventrale kern.
Resumeert men het resultaat van het hier beschreven geval, dan luidt het als volgt:
Een groote verwoesting der linker hemispheer, ten gevolge waarvan in de corona radiata slechts de parieto-pontine en de thalamo-parietale straling, in den hersensteel slechts de parieto-pontine schorsstraling zijn overgebleven en de fronto-mediale thalamus-kernen tot volkomen atrophie zijn gebracht, een verwoesting, die zich tevens in het striatum uitbreidt, nucleus caudatus en putamen nagenoeg volkomen en het grootste deel van den nucleus pallidus beschadigt — oefent invloed op de roode kern.
Die invloed kan als volgt worden beschreven:
le. de fronto-rubrale vezels zijn geheel verdwenen;
2e. de pallido-rubrale vezels zijn nagenoeg geheel verdwenen;
3e. als gevolg daarvan zijn alle vezels, die den hilus binnengaan, afwezig. De hilus ontbreekt en het frontale gedeelte der centrale kern is in sterke mate geatrophiëerd;
4e. de rubro-thalamische vezels voor de mediale thalamus-kernen zijn verdwenen;
5e. als gevolg daarvan is de laterale mergmantel zeer dun en de frontale afdeeling der latero-ventrale kern sterk geatrophiëerd;
6e. de rubro-parietale vezels en de rubro-thalamische vezels naar de ventrale thalamus-kernen zijn behouden;
7e. als gevolg daarvan is de medio-dorsale kern, ofschoon vezelarm, als een vrij intacte kern te vinden.
Ofschoon er dus met behulp van de pathologische anatomie en der ontwikkelingsgeschiedenis eenige richtingslijnen merkbaar worden, volgens welke, de frontale verbindingen der roode kern in het frontale merg er van een plaats vinden, wordt er toch, om der volledigheids wille nog een waarneming meegedeeld.
Zij verschilt van de vorige, die een althans gedeeltelijk behouden parietothalamische schors-straling (de parieto-spinale was grootendeels vernietigd, zie fig. 336) bezat, daarin, dat juist deze schors-straling volkomen was vernietigd, terwijl de temporale schors-straling volkomen ongedeerd en de frontale gedeeltelijk en juist in het voor ons belangrijke gedeelte behouden was.



De waarneming is ontleend aan een groote verwoesting der linker hemispheer, die in deel II, fig. 333. A is afgebeeld.
Fig. 567.
Doorsnede door de stamganglien (No. 165 der reeks) van hersenen, waarin de linker hemisphaer een grooten haard bevat, die de wandkwab en het striatum gedeeltelijk vernielt. De snede gaat door het vooreinde van den thalamus en het corpus mammillare. Beschrijving in den tekst.
De temporale en occipitale windingen zijn onveranderd, de parietale zijn verwoest, de frontale windingen, die daaraan grenzen, evenzeer, maar niet die aan de frontale pool en aan de basis.



Het voorste been der capsula interna bevat dus een kleine (zie fig. 333. B) frontale schorsstraling, die niet door den haard wordt doorbroken en afkomstig is uit de polaire en basale windingen der frontaal-kwab.
Als gevolg van deze verwoesting zijn in den pes pedunculi (zie deel II, fig. 334) alle vezels uit de centrale afdeeling verdwenen. Lateraal is een forsche temporo-pontine bundel aanwezig, mediaal een veel zwakkere fronto-pontine straling.
In fig. 567 is een doorsnede geteekend, die het vooreinde van den thalamus treft en door het corpus mammillare gaat. Zij beantwoordt aan No. 165 der serie door deze hersenen en is vergelijkbaar met fig. 562.
Aan de gezonde rechter zijde krijgt men een overzicht van het stelsel der ansa lenticularis, die zich langs de mediale punt van den nucleus pallidus dorsaalwaarts buigt en de beschrijving er van kan geheel beantwoorden aan die welke van fig. 562 is gegeven.
Nog duidelijker dan daar, ziet men hoe het binnenste lid, P3, van den nucleus pallidus, zich ventraalwaarts onder de capsula interna voortschuift. Voorts is het merkwaardig, dat een geïsoleerde en aaneengesloten bundel der capsula, onmiddellijk tegen het extra-capsulaire gedeelte van P3 aanligt en dat het juist dit gedeelte der frontale schorsstraling is, dat aan de linker zijde bewaard is gebleven.
Aan de linker zijde, heeft de verwoesting, die zwart is gekleurd, zich uitgebreid over het putamen en P1, en over een groot deel van P2.
De haard neemt in het striatum dus ongeveer dezelfde plaats in, welke hij in de vorige waarneming bezat.
Evenals daar is het stelsel der ansa, van P3 en van het kam-systeem gereduceerd en een miniatuur-systeem geworden.
Het belangrijke verschil tusschen fig. 562 en fig. 567 is, dat in fig. 562, de capsula interna geheel vezelloos is en dat in fig. 567 een gesloten bundel, die onmiddellijk tegen P3 aanligt, daarin behouden is gebleven.
Deze bundel zal blijken een groot deel van den fronto-rubralen bundel te bevatten. Deze bundel der frontale schors-straling oefent een zeer belangrijken invloed op het voorste gedeelte van den thalamus, bepaaldelijk op den nucleus anterior, zooals een vergelijking van fig. 564 en fig. 566 met fig. 568 en fig. 569 duidelijk maakt.
De atrophie in het voorste gedeelte van den thalamus is in deze waarneming veel geringer, dan in de vorige en het eerste gevolg daarvan is, dat de bundel van V i c q d'A z y r, die in fig. 564 in sterke mate tot atrophie was gekomen en de daaraan beantwoordende doorsnede van fig. 568 weinig of in het geheel niet heeft geleden.
Fig. 568 (No. 197 dezer reeks) treft namelijk de stamganglia evenals fig. 564, den bundel van V i c q d'A z y r over zijn volle lengte. De basis der hersenen wordt in fig. 568 echter iets meer caudaal geraakt. De snede gaat door de commissura prae-mammillaris en treft in den hypothalamus het frontale einde van de kern van L u y s en der substantia nigra.



De linker zijde, waarin de haard is gelegen, geeft echter een geheel ander beeld te zien dan fig. 564.
De haard laat hier de ventro-laterale af deeling van den nucleus pallidus vrij. In de medio-dorsale afdeeling van P1 en P2 wordt hij nog gevonden.
De capsula interna is vezelloos. De door den haard niet gedeerde frontale vezelstraling ligt hier reeds in den pes pedunculi. Men vindt de vezels er van tegen de substantia nigra aan ((fig. 568, tr. fr. pont.).
Op hun weg daarheen strijken die vezels langs het corpus subthalamicum en gaan er gedeeltelijk in over. Te dezer plaatse is dus de kern van L u y s veel vezelrijker dan in fig. 564, waar zij op dit niveau bijna alle vezels miste Slechts de vezels, welke ontsprongen uit het atrophische vezelveld, dat door de ansa lenticularis gevoed werd, treden in fig. 564 de ventrale pool dezer kern binnen.
Men vindt diezelfde vezels in fig. 568 (ansa) terug, links in een atrophisch veldje vereenigd, rechts als een krachtig veld met breede uitstraling in het corpus subthalamicum.
De substantia nigra, die lateraal door intacte frontale vezels wordt begrensd, is sterk geatrophiëerd, maar de plaatselijke celverandering daarin is eenigszins anders dan in fig. 564.
Voorts treft het dadelijk, dat de ansa lenticularis, P3 van den nucleus pallidus en de door de merglooze capsula interna heentrekkende vezels van het kamsysteem, in sterke mate gereduceerd zijn.
Van het meeste belang is ook hier weer het geatrophiëerde veld in den hypothalamus, dat tusschen het corpus subthalamicum en den bundel van V i c q d'A z y r wordt gevonden.
Een groot deel der atrophische vezels uit ansa en kamsysteem is links dorsaal en frontaal van het corpus subthalamicum in den geatrophiëerden pallido-rubralen bundel overgegaan. Rechts rust dan ook een stevige bundel op die kern, links bevat deze, dorsaal van het corpus subthalamicum, gelegen bundel nauwelijks vezels meer.
Daarentegen straalt een zeer groot deel van den in fig. 567 zichtbaren intacten frontalen schorsbundel, direct in het veld h2 van den hypothalamus. dorsaal van den gereduceerden pallido-rubralen bundel uit. Dit is de frontorubrale bundel, wiens vezels, gedeeltelijk door de commissura praemammillaris heen, naar de overzijde gaan.
Dorsaal van dezen bundel zendt de vezellooze capsula interna, waarin de parietale schors-straling (hier atrophisch) reeds verschenen is, een nagenoeg vezelloozen uitlooper in den hypothalamus. Dat deze geatrophiëerde bundel aan den rubro-corticalen bundel beantwoordt en dus tevens een rubro-parietale bundel blijkt te zijn, spreekt duidelijk in fig. 569.
Ten slotte vindt men lateraal daarvan een wel vezelarm veld, in vergelijking met de rechter helft der afbeelding, dat ten deele in den bundel h1 van Forel overgaat, en waarin rubro-thalamische vezels aanwezig zijn.
Men vindt derhalve dezelfde bundelrangschikking als vroeger beschreven



Fig. 568.
Doorsnede door de stam-ganglia (No. 197 derzelfde reeks als de vorige figuur). Zij gaat door liet voorste derde gedeelte van den thalamus. De commissura prae-mammillaris en de bundel van V i c q d'A z y r worden getroffen. Beschrijving in den tekst.
'ZK5I 'MVXSKHSHHH (I KVA VICIHKH3IXI SaVd Hd



is, terug. Vier bundels, van welke er twee, de pallido-rubrale en rubro-parietale bundels zijn verdwenen, de fronto-rubrale weinig heeft geleden en de rubrothalamische meer.
Op den thalamus doet zich al in fig. 568 de invloed der intacte temporale schors-straling bemerken. De mediale thalamus-kern wordt veel grooter.
Dit wordt eerst recht sprekend in fig. 569 (No. 218 der reeks). Deze afdeeling gaat door het dorso-frontale deel der roode kern en haar frontale merg en is vergelijkbaar met fig. 566.
Deze beide afbeeldingen, geven, wat den thalamus aangaat, een algeheele tegenstelling te zien.
In fig. 566 is de parietale schorsstraling grootendeels intact, de temporale en frontale schors-straling zijn vezelloos. Als gevolg daarvan is de lateroventrale thalamus-afdeeling vrij goed ontwikkeld, maar van de mediale en voorste kernen is niets over.
In fig. 569 is dit omgekeerd. De temporale en frontale schorsstraling zijn min of meer ongedeerd. De voorste en mediale kernen zijn dan ook vrij goed ontwikkeld. De parietale schors-straling is weg, de latero-ventrale kernpartij eveneens.
In de normale, rechter helft van fig. 569 worden in den hypothalamus de substantia nigra, het corpus subthalamicum en de roode kern met hare frontale uitstraling getroffen.
De substantia nigra, rechts gelegen tusschen hersensteel, corpus subthalamicum en roode kern, dringt met haar dorsale uitloopers door tot nabij de grijze strooken van P3 in den hersensteel en gaat er wellicht in over. Links is zij in sterke mate atrophisch.
Het corpus subthalamicum heeft aan de zijde van den haard veel vezels verloren. Niet in die mate als, toen de temporale en frontale schorsstraling verdwenen waren, in fig. 565. A en B is afgebeeld. Ook is het vezelverlies daarin anders verdeeld. In fig. 565. B waren in den lateralen sector der kern de meeste vezels verloren gegaan. In fig. 569 is het vezelverlies in de eerste plaats in den medialen sector der kern.
Van groot belang is weder de vergelijking der dorso-frontaal van de roode kern gelegen vezelstraling der rechter en linker zijde.
Uit den dorsalen rand dezer vezelstraling maakt zich aan de rechter zijde een vezelbundel los, die rechtstreeks kan vervolgd worden in de capsula interna, die hier de parietale straling bevat.
Aan de linker zijde, waar de capsula interna vezelloos is, omdat zij te dezer hoogte de verwoeste parietale schorsstraling bevat, is deze bundel vezelloos (fig. 569. tr. ru. co.). Het vezelverlies in dien bundel is tevens oorzaak van de vezelarmoede in het dorsale merg der roode kern aan de linker zijde.
Overigens mag rechts de machtige fronto-dorsaal van de roode kern gelegen vezelstraling, die haar als een waaier omvat, als een voorbeeld gelden van alle détails, die men in het normale praeparaat kan zien. Links is dit veld belangrijk verkleind. Niet alleen omdat de vezels der rubro-parietale



'zks 'kivxsi^asaah N:aa kva viaawaaiNi shvj aa
.big. obv.
Doorsnede door de stam-ganglia (No. 218 derzelfde reeks als de twee vorige figuren). De snede treft het middelste derde van den
thalamus en de roode kern.



verbinding teniet zijn gegaan. Die verkleining wordt in de tweede plaats bepaald door het nagenoeg volkomen verlies van de pallido-rubrale vezels.
Links gaan de laatste uitloopers van het kamsysteem nog door de kern van L u y s heen. Enkele smalle vezeltjes er van gaan in de meest ventrale étage van het frontale merg der roode kern over.
Rechts ligt een dichte laag vezels in de ventrale étage van dit merg, en ook dorsaal op het corpus subthalamicum in den bundel h2 van Forel. De instraling van kamvezels is hier echter geëindigd.
Daarentegen ziet men rechts den frontalen schorsbundel, die in fig. 568 uit de capsula interna als een gesloten bundel binnenstraaide, nu aan den top der roode kern zich waaiervormig uitbreiden (fig. 569 tr. front. ru.).
In verband met het sterke vezelverlies in den linker pallido-rubralen bundel is de hilus der roode kern, rechts een warnet van door elkaar heen loopende vezels, links zeer vezelarm.
De hilus is niet verdwenen, zooals in fig. 565. B en fig. 566, want de betrekkelijk intacte fronto-rubrale vezels stralen er in uit.
Andere merkwaardige bijzonderheden neemt men waar in de straling van de roode kern naar den thalamus (fig. 569. tr. ru. th.).
Die straling schijnt uit twee afdeelingen te bestaan. Magere atrophische vezeltjes gaan uit het latero-ventrale atrophische thalamus-gebied daarin over. Uit het minst veranderde mediale thalamus-gebied, zijn echter veel vezels in een stevigen bundel vereenigd (tusschen fig. 568 en fig. 569 in en niet geteekend) naar het frontale merg der roode kern gegaan.
Die vezels treft men in deze snede weder, als het veld van stevig merghoudende vezels, tusschen de magere vezeltjes, die naar de atrophische laterale thalamus-kern gaan.
In fig. 566 was het mediale thalamus-gebied door secundaire atrophie te gronde gegaan en ontbraken deze hier behouden vezels. In verband daarmee (zie zoowel fig. 556 als 565. B en fig. 566) was de laterale mergmantel der roode kern nagenoeg geheel verdwenen en een latero-ventrale kern was er nauwlijks te vinden.
In fig. 569 is de laterale mergmantel sterk verkleind (vergelijk ook fig. 558 en fig. 560) evenals de latero-ventrale kern. Maar geenszins zoo sterk als in de vorige waarneming.
Vergelijking met de rechter zijde in fig. 569, leert evenwel, dat het mediale thalamus-gebied wel het minst veranderde gebied is, maar toch in vrij sterke mate heeft geleden. Men mag dus een gedeeltelijke atrophie van den lateralen mergmantel der roode kern verwachten.
Maar uit de vergelijking der twee laatste waarnemingen volgt:
le. dat de latero-ventrale kern (in de frontale afdeeling van den nucleus ruber) geheel verdwijnt, als de temporale straling met de mediale thalamuspartij is verdwenen;
2e. dat zij, relatief gesproken, intact blijft als de temporale straling en de mediale thalamus-partij intact blijft.



De latero-ventrale kern zendt dus de meerderheid van haar vezels naar de mediale afdeeling der thalamus-kernen en misschien ook een deel er van naar de temporale schors.
Anders is het met de dorso-mediale kern. In fig. 566 is er, als gevolg van verwoesting van de frontale en de pallido-rubrale bundels geen hilus. Als gevolg van het ongedeerd blijven van een deel der parietale schors-straling, is de latero-ventrale kern-partij wel sterk veranderd, maar gedeeltelijk aanwezig. De dorso-mediale kern, uitermate vezelarm, in fig. 566, omdat alle de door haar passeerende vezels weg waren, had daar echter, vooral wat de middelgroote cellen aanging, weinig geleden.
In fig. 569 is dit anders. De parietale schorsstraling is vernietigd, de latero-ventrale kernpartij is sterk beschadigd door secundaire atrophie en hier is het niet twijfelachtig, dat de dorso-mediale kern een sterk veranderde kern is. Wel gaan er veel intacte vezels met den intacten fronto-rubralen bundel mede, door de dorso-mediale kern heen en zoeken den hilus. Zij is daarom vezelrijker dan in fig. 566. Maar de celpraeparaten leeren, dat het celverlies in deze dorso-mediale kern zeer groot is. De dorso-mediale kern — dit is de vrucht der vergelijking van de beide laatst-beschreven waarnemingen met elkander — zendt: le. haar vezels ten deele naar de laterale en ventrale kern-partij van den thalamus, maar geeft 2e. vooral den oorsprong aan vezels van de roode kern naar den cortex cerebri, aan den rubro-parietalen bundel.
Ten slotte is er de centrale kern, die in fig. 566 niet was weer te vinden. In fig. 569 is er, ondanks het verlies van de pallido-rubrale vezels, in verband met het behoud der frontale vezels, een vrij belangrijk stuk van overgeschoten.
Het resultaat der in deze paragraaf beschreven pathologische veranderingen in de frontale verbindingen der menschelijke roode kern, na haarden in thalamus, hemispheer en nucleüs pallidus, is voldoende in overeenstemming met hetgeen de mergontwikkeling er van bij het kind van 4 maanden ons heeft geleerd.
Dit veroorlooft ons om deze verbindingen in een schema te vereenigen. In fig. 570 is een schematische voorstelling der frontale verbindingen der roode kern beproefd.
De roode kern is voorgesteld door twee elkander snijdende vlakken. De doorsnede A, op de grens van het middelste en caudale derde gedeelte der roode kern, treft haar in een vlak loodrecht op den hersensteel.
De doorsnede B staat daarop onder een hoek van 60—70°, snijdt door snede A, langs den dorsalen rand der roode kern, volgens F 1 e c h s i g's sneerichting, loodrecht op de hersenbasis.
De efferente, uit de roode kern ontsprongen verbindingen, zijn rood geteekend. De afferente, naar de roode kern toevoerende verbindingen, zwart of gestippeld. De volgende verbindingen zijn geteekend:
le. De dorso-mediale kern zendt een stevigen bundel naar de parietale hersenschors. Deze verlaat de kern langs haar dorsalen mergmantel, kruist



Fig. 570.
Zwart: De rubro-petale wegen. Massief zwart: Tractus fronto-rubralis. Gestippeld zwart: Tractus pallido-rubralis. Rood: De rubro-fugale wegen. Massief rood: Tractus rnbro-corticalis. Gestippeld rood: Tractus rubro-thalamicu3.
Schema der frontale verbindingen van de roode kern.
ZNE 'KVISNÜSHHH NHd NVA ViaïWHaMI SHV<I HO



de afferente bundels, gaat in het groote merg veld der roode kern over, neemt daarin als de meest dorsale en caudale bundel plaats en gaat regelrecht in de parietale schors-straling der capsula interna over. Dit efferente stelsel is de rubro-corticale bundel.
2e. Een niet minder belangrijk efferent stelsel wordt door rubro-thalamische vezels opgebouwd. Van den sub 1. genoemden bundel gaan, terwijl hij langs den ventralen thalamus-rand strijkt, vezels over in de ventro-laterale kern-partijen van het diëncephalon. Ook de dorso-mediale kern zendt derhalve rubro-thalamische vezels uit. Het meerendeel dezer vezels ontspringt echter uit de latero-ventrale kern. Zij gaan langs den later alen mergmantel uit de roode kern frontaalwaarts, omvatten de afferente vezel-stelsels en komen eveneens in de dorsale étage van het frontale merg veld te land. Zij bereiken het middengedeelte van den thalamus, de meeste langs den faisceau thalamique (h1 van Forel). Te zamen vormen deze vezels het rubro-thalamische stelsel.
3e. Uit den globus pallidus ontspringen een groot aantal pallido-fugale vezels voor de roode kern. Deze vezels komen:
а. langs de ansa lenticularis, uit p1 en p2, omkringen den nucleus pallidus en den ventralen rand der capsula interna;
б. langs de vezels van het z.g. kamsysteem. Deze worden geboren: a. uit ansa-vezels, die door hersensteel en capsula interna heengaan; (3. uit vezels, die dwars door den hersensteel gaan uit p1 en p2 en vooral
uit het extra-capsulaire gedeelte van p3;
/. uit vezels, die uit de grijze strooken van p3 ontstaan, welke in den hersensteel ver caudaalwaarts doordringen.
Al deze vezels gaan door den faisceau lenticulaire (h2 van Forel). Zij vereenigen zich in den meest ventralen bundel van het groote frontale mergveld der roode kern. Dan kruisen zij de efferente vezels en treden door deze omhuld in het laterale gedeelte van den hilus binnen naar den nucleus centralis. Dit, voor de roode kern afferent, stelsel is de pallido-rubrale bundel.
4e. Uit de schors der frontale hersenen, met name uit voorpool en basale windingen gaan vezels, die in het voorste been der capsula interna een gesloten bundel vormen, tegen p3 van den nucleus pallidus aan gelegen. Zoodra de pallido-rubrale bundel in het veld h2 is gekomen, plaatsen zich die vezels dorsaal er van. Zij vergezellen hen in de ventrale étage van het frontale mergveld, worden door de efferente stelsels omhuld en gaan in de mediale afdeeling van den hilus over, dwars door de medio-dorsale kern heen. Dit stelsel draagt den naam van fronto-rubrale stelsel.
4. Nadere ontleding der caudale verbindingen van de menschelijke roode kern.
De frontale verbindingen der roode kern verdienen met recht den roep van ingewikkeld te zijn. Wel zijn zij in het algemeen, bij mensch en dier volgens hetzelfde schema gebouwd, maar in de vorige bladzijden is voldoende gebleken, hoeveel grooter bij den mensch de samengesteldheid dezer verbindingen is, dan bij het dier.
WINKLER IV.
11



Desniettemin zijn de caudale verbindingen der menschelijke roode kern stellig nog samengestelder en wat erger is, zij zijn nog minder goed bekend dan de frontale. Dit geldt ook van dieren.
De pars magno-cellularis bij den mensch is klein en in distale richting verplaatst. Zij zendt een rubro-spinalen bundel uit op soortgelijke wijze als dit bij dieren beschreven is, maar al dadelijk valt het op, dat het veld, hetwelk in het tegmentum der V a r o 1 's-brug en medulla oblongata als het rubro-spinale veld wordt aangeduid, veel te groot is, om uitsluitend door een zoo kleine kern te worden voortgebracht. Te zijner tijd wordt daarop teruggekomen.
De mesencephale verbindingen met de roode kern zijn, in verband met de geringe ontwikkeling van het menschelijk mesencephalon, naar den achtergrond gedrongen en klein.
Daartegenover staat echter:
a. dat de cerebellaire verbindingsweg, de bind-arm, bij den mensch van buitengemeenen omvang en samengesteldheid is;
b. dat de verbindingen der roode kern met het tegmentum van de V a r o 1 's-brug, medulla oblongata en waarschijnlijk met het ruggemerg (afgezien van den rubro-spinalen bundel), naar mijne meening, zeer veel aanzienlijker zijn en van grooter beteekenis, dan wij, bij onze gebrekkige kennis dezer wegen gewoon zijn aan te nemen.
Wat den bind-arm betreft, merken wij op, dat hij na zijn oorsprong uit de kleine hersenen, na kruising in de commissura van Wernekink — overgaat in de z.g. witte kern van Stilling. Van daar uit dringen zijn vezels, zooals beschreven werd, verschillend ver in de roode kern door. Sommige gaan er zelfs doorheen.
De laterale bind-arm-vezels dringen niet heel ver frontaalwaarts door. Zij verdwijnen daar, waar de latero-ventrale kern, waarin zij eindigen, gelatineus is geworden. De middelste bind-arm-vezels dringen verder frontaalwaarts door en gaan naar de centrale kern. De meest mediaal geplaatste bind-armvezels reiken het verst in frontale richting. Hun einde wordt bepaald door het gelatineus worden der dorso-mediale kern. Zij worden bovendien vergezeld van vezels, die door de roode kern heenloopen, zonder daarin te worden onderbroken. Men kan dit gemakkelijk aantoonen.
Bij omvangrijke hersen-defecten, die ten naasten bij alle frontale verbindingen met de roode kern verbreken en lang genoeg hebben bestaan om hun oorsprong of einde in de roode kern teniet te doen gaan, blijft datgene in de roode kern relatief onveranderd, wat onder den invloed der caudale verbindingen staat. Allereerst handhaaft zich alles wat onder de heerschappij van den bind-arm staat. Maar dit gedeelte ondergaat toch wel, zij het dan tertiaire veranderingen. Soms wordt het functioneel hypertrophisch, bij jonge wezens, bijv. bij op jongen leeftijd geopereerde dieren (hond van Z e 1 i o n y-P a v 1 o v) en bij kinderen. Bij lang bestaande hersenhaarden, bij oudere personen komt het daarentegen dikwijls tot tertiaire atropine.



Frontaal kan de latero-ventrale kern bij zulke haarden teniet gaan, het caudale gedeelte er van ondergaat geen of veel minder sterke veranderingen. Evenzoo is het in de beide andere kernen. Maar het relatief weinig veranderde deel der centrale kern reikt verder frontaalwaarts dan dit deel der latero-ventrale, en het betrekkelijk weinig veranderde deel der dorsomediale kern wordt nog verder frontaalwaarts aangetroffen. De hemispherenlaesie, gaat, zooals Dejerine terecht beschreef, scheef door de roode kern.
Tengevolge van deze verhoudingen wordt het mogelijk, — nadat de studie der zeer veranderde dorso-frontale afdeelingen der roode kern volgens F o r e 1 's snee-richting (fig. 565, fig. 566) verricht is — het caudale gedeelte ervan nog volgens M e y n e r t's sneé^richting te onderzoeken.
In dit van den bind-arm afhankelijk gedeelte bepalen zich de veranderingen in hoofdzaak tot die, welke wij als tertiaire atrophie opvatten.
Aldus wordt in fig. 571 een doorsnede geteekend door het caudale einde der roode kern, getroffen volgens Meynert's snee-richting, uit dezelfde hersenen, waarvan de dorso-frontale afdeeling der roode kern, volgens 1' o r e 1 s snee-richting in fig. 565 en in fig. 566 is afgebeeld. Bij den eersten oogopslag schijnt het, alsof de twee roode kernen, in dit caudale gedeelte, niet heel veel van elkander verschillen. Nauwkeurig onderzoek leert echter anders.
De linker kern (fig. 571 L) is in haar geheel kleiner1).
De snede treft hier beiderzijds vooreerst den nucleus ventro-lateralis. Deze is links (fig. 571. n. ve. lat.) niet onbelangrijk kleiner dan rechts, vooral in de laterale afdeeling. Maar er is geen noemenswaard verschil aan weerszijden in de beiderzijds aanwezige middelgroote cellen. Alle vezelbundels er in zijn links smaller dan rechts. Hetzelfde is met den nucleus centralis het geval (fig. 571. n. ce.).
In het dorso-mediale veld, beiderzijds nog niet tot een gelatineuse dorsomediale kern geworden, maar opgebouwd uit een dicht veld van vezels der witte kern met weinig grijze strooken er tusschen (verg. fig. 547 en fig. 548) zijn aan de linker zijde niet alleen de vezelbundels smaller, evenals in de andere kernen, maar een groot aantal vezels zijn verdwenen.
Naast bind-arm-vezels, en zij vormen de meerderheid, die in de verschillende roode-kern-afdeelingen blijven, bestaan er bind-arm-vezels, die ononderbroken door de roode leem heengaan, en bij groote defecten verdwijnen. Het meerendeel dezer vezels gaat door het gebied der dorso-mediale kern en door het dorso-mediale merg.
Deze vezels hebben wij bij het konijn reeds ontmoet (deel III, fig. 493). Daar eindigen zij in den thalamus. Bij den mensch gaan zij niet alleen daarheen maar ook naar de parietale en temporale hersenschors. In snee-reeksen uit hersenen, van welke de parietale kwab geheel was teniet gegaan (fig. 567—569) is het verlies van vezels in het dorso-mediale mergveld nog veel aanzienlijker dan in fig. 571.
») De reeks doorsneden werd hier omgekeerd opgeplakt. De linker zijde, die overal met L is gemerkt, ligt dus aan de rechter zijde, en dit is, in alle teekeningen, tot aan fig. 578, het geval.



Er is dus links in de caudale afdeeling der roode kern een dubbele verandering. Ten eerste zijn alle bind-arm-bundels uit dunner vezels opgebouwd dan rechts, en ten tweede zijn er uit den dorso-medialen mergmantel veel vezels verdwenen.
Fig. 571.
Teekening eener doorsnede door het caudale einde der roode kern, volgens M e y n e r t's snee-richting, behoorende bij de serie, die in fig. 565 en 566 door het dorso-frontale einde (F o r e I's snee-richting) is afgebeeld. L. = links. R. = rechts.
Sterker nog spreekt de atrophie, als meer caudaalwaarts de roode kern plaats maakt voor de witte kern (fig. 572. A). Dan is de witte kern aan de linker zijde veel kleiner. De bundeltjes, die haar samenstellen, worden gevormd door vezels, smal, mager, dun en zeer dicht op elkander gedrongen. Opmerkelijk mag het verder genoemd worden, dat de hier zeer verkleinde linker witte kern (fig. 572. A) volstrekt niet samengaat met een te verwachten verkleining



en atrophie van den gekruisten, rechter, juxta-ventriculairen bind-arm. Immers, wanneer men fig. 572. C beziet, waar het halvemaan-vormige bind-arm-veld uit de kruising is vrijgekomen, dan is liet veeleer de aan de atrophische witte kern gelijkzijdige, linker, bind-arm, welke zich kleiner voordoet, dan de daaraan gekruiste, rechter bind-arm.
De sleutel voor dit merkwaardige feit vindt men in hetgeen zich afspeelt tijdens de vezelkruising in W e r n e k i n k's commissuur. Dit is in foto fig. 572. B zichtbaar en in fig. 573. B geteekend.
De hier bedoelde snede treft het midden van Wernekin k's commissuur. De kruising der bind-arm-vezels is in vollen gang. Daarnaast echter ziet men, dat zich uit de dorso-mediale vlakte der rechter witte kern, bundels van grove vezels losmaken (fig. 572. B, en fig. 573. B, rechts bij a.) die zich in een vijftal lagen, dwars door het tegmentum heen, in latero-dorsale richting, begeven naar de meest dorsale afdeeling van het halvemaan-vormige bind-armveld. Ook uit de atrophische linker, witte kern (fig. 573. B, links bij a.) ontspringen dergelijke vezels, maar smal, mager en in de foto bij dezelfde vergrooting zelfs nauwelijks zichtbaar.
Een aantal dezer vezels komt ontwijfelbaar uit het dorsale gedeelte van den gelijkzijdig en bind-arm voort en bestaat rechts uit flinke, links uit magere, atrophische vezel-bundels.
Intusschen is de werkelijke kruising van bind-arm-vezels in Wernekin k's commissuur in vollen gang, ten deele zelfs reeds voltooid. Aldus is er aan de rechter zijde een ventraal veld van reeds gekruiste bind-armvezels, afkomstig uit de linker (atrophische) witte kern en bestemd voor den rechter juxta-ventriculairen bind-arm.
Dit veld bestaat uit atrophische vezels en is scherp onderscheiden van het overeenkomstige ventrale veld van bind-arm-vezels aan de linker zijde (fig. 572. B en fig. 573. B, bij b). Want dit wordt gevormd door de stevige vezels, die door de normale witte kern, rechts, werden geleverd en na kruising in den linker juxta-ventriculairen bind-arm overgaan.
Er vindt in de commissuur van Wernekink slechts een gedeeltelijke kruising plaats. Vezels uit de kleine hersenen worden naar de gekruiste witte kern gevoerd. Een dorsaal gedeelte der vezels komt uit de gelijkzijdige roode kern, kruist niet, wordt bestanddeel der gelijkzijdige witte kern, en gaat in den gelijkzijdigen bind-arm over.
Daarbij valt op te merken, dat de linker bind-arm (fig. 572. C en fig. 574. A), die misschien iets kleiner is dan de rechter, mediaal en lateraal vergezeld wordt van twee stellig geatrophiëerde eigen bind-arm-kernen. Uit die kernen zijn allereerst weggevallen de, in lengte-richting getroffen vezels, welke die kernen passeeren en in hoofdstuk XII, § 5 nader zijn bewerkt. Zij zijn vezels, afkomstig uit den lemniscus lateralis, den tractus spinalis N. V en het corpus juxta-restiforme.
Dit feit zou er toe nopen om te onderstellen, dat cerebellaire vezels, die tijdelijk in den bind-arm loopen, de gelijkzijdige roode kern zoeken en



z&a 'imv\ls-n;tlsh5rh .nraa jslva viaaHHHiNi savj aa
R Fig. 572 L
Vier photo's om de atrophie van den bind-arm (rechts) te demonstreeren na het groote hersen-defect in fig. 562 tot 566 afgebeeld.
Beschrijving in den tekst.



er zelfs doorheen gaan, waarvoor dan het cel ver lies in de eigen bind-armkernen kan pleiten.
Eindelijk zullen wij zien, dat een zeer groot aantal vezels, die in de witte kern zijn, in het geheel geen bestanddeel van den bind-arm worden, maar zich caudaalwaarts in het tegmentum voortzetten.
Bij den mensch vormt de bind-arm een partieele decussatie. Het aantal ongekruiste vezels is niet onbeteekenend, want in fig. 572. C en D is er eer atrophie van den bind-arm gelijkzijdig aan de atrophische witte kern. Maar men mag daaruit nog niet besluiten, dat de ongekruiste vezels alle uit het cerebellum afkomstig zijn, vooral omdat een vrij groot aantal vezels der witte kern in het gelijkzijdig tegmentum caudaalwaarts loopen.
De hier beschreven verhoudingen worden op dezelfde wijze gevonden op de serie door den hersensteel, ontleend aan de in fig. 567—569 afgebeelde hersenen.
Ofschoon men dus aan Demole moet toegeven (deel III, pag. 364), dat groote hersendefecten in het frontale hersengebied, aanleiding kunnen geven tot een tertiaire atrophie der witte kern, behoeft dit niet te voeren en heeft hier feitelijk niet gevoerd tot atrophie in den gekruisten bind-arm. De partieele kruising van den bind-arm heeft hier gecompenseerd. Bind-armen en kleine hersenen zijn hier niet tot atrophie gekomen. Weliswaar is het ongekruiste aandeel van de verbinding tusschen nucleus dentatus en roode kern, niet zoo aanzienlijk, als van andere vezels, die in de witte kern bijeenliggen, maar ook van deze vezels komt het, naar mijn meening, tot een partieele kruising.
Het resiütaat der vorige bladzijden is dus:
a. dat een aantal bind-arm-vezels, langs het dorso-mediale mergveld der roode kern haar ononderbroken passeeren;
b. dat niet alle bind-arm-vezels in de commissuur van Wernekink kruisen.
Voor zoover de roode kern langs den bind-arm caudale verbindingen uitzendt, moet men in het oog houden, dat er in de witte kern een groot aantal vezels van verschillende herkomst bijeenliggen. Het meerendeel er van wordt gevormd door gekruiste bind-arm-vezels uit de kleine hersenen. Een deel er van is echter uit den gelijkzijdigen bind-arm afkomstig. Een ander deel er van gaat in het gelijkzijdig tegmentum caudaalwaarts.
De beoordeeling der caudale verbindingen der roode kern met het tegmentum is bij den mensch buitengewoon moeilijk. Vooropgesteld wordt, dat het bestaan en de plaats van den tractus rubro-spinalis algemeen en ook door mij wordt aangenomen. Men krijgt echter den indruk alsof het aan dezen bundel toegewezen veld, te groot is om afkomstig te kunnen zijn uitsluitend van den kleinen nucleus magno-cellularis.
Eveneens staat vast de door von Monakow ontdekte, tractus rubrotegmentalis cruciatus, de verbinding tusschen de grootere cellen der menschelijke roode kern met het gekruiste tegmentum der V a r o 1 's-brug en medulla



oblongata. Nadere studie, eener door M a s u d a reeds beschreven, vernietiging van het caudale einde der rechter roode kern, leerde von Monakow een sterke atrophie van groote cellen (Hauptzellen) kennen in de dorso-mediale kern van den gekruisten, linker, nucleus ruber. Omtrent het einde van dien bundel is echter weinig bekend.
De in de vorige bladzijden beschreven gevallen geven evenwel aanhechtingspunten voor de meening, dat er naast deze gekruiste wegen ook belangrijke gelijkzijdige verbindingen tusschen roode kern met het tegmentum van V a r o 1 's-brug, medulla oblongata en ruggemerg bestaan. Men kan al in fig. 571 zien dat, latero-dorsaal van de roode kern, tegen haar dorsale mergveld aan en er mee samenhangend, lateraal van den fasciculus longitudinalis posterior, een omvangrijk vezelveld gevonden wordt. Het is in fig. 571, rechts benoemd als tractus pallido-tegmentalis (tr. pall. te.).
Ook in fig. 548, 549 en 550 kan men dit veld weervinden, dat zich in het frontale mergveld der roode kern frontaalwaarts voortzet (fig. 550. tr. pall. te.). Dan gaat het verloren tusschen de menigte aanvoerende en afvoerende vezels, die met de roode kern verbindingen maken. Caudaalwaarts gaat dit veld geleidelijk over in den tractus centralis tegmenti of den centralen lintbundel (Bechterew), een naam, dien men aan het weinig scherp omschreven veld midden in het tegmentum gegeven heeft (fig. 572. A—D). De vezels, die door Wallenberg vereenigd zijn onder den naam van tractus strioolivaris of strio-olivairen bundel, waarmee dan een pallido-olivaire bundel bedoeld wordt, maken er deel van uit (fig. 574—577). Bij de omvangrijke vernietiging van het striatum, inclusief van den nucleus pallidus, die in fig. 562—566 werd afgebeeld, heeft dit veld aan de gelijknamige, linker zijde (fig. 571 links) het grootste aantal efferente vezels uit den nucleus pallidus verloren.
Dit veld, waaraan voorloopig de nietszeggende naam van tractus pallido-tegmentalis gegeven is, blijkt echter een zeer samengesteld veld te zijn. Bij nauwkeuriger toezien onderscheidt men er twee afdeelingen in. De dorso-laterale is opgebouwd uit een aantal geïsoleerde bundels, door smalle grijze strooken van elkander gescheiden. In de ventro-mediale af deeling mist men die grijze strooken. De fijnere vezels dezer afdeeling vormen met elkander een massief vezelveld, dat met het frontale mergveld der roode kern samenhangt.
Het vezelverlies in den tractus pallido-tegmentalis (fig. 571. links) blijkt in de ventro-mediale afdeeling vooral, zeer intensief te zijn. Er is daarvan te dezer plaatse al heel weinig overgeschoten, de vezels zijn er bijna alle uit verdwenen. Ook de dorso-laterale afdeeling is (fig. 571. links) in sterke mate verkleind, maar er zijn daarin nog een aantal geatrophiëerde bundels aanwezig.
Uit de volgende figuren (fig. 573—fig. 578) blijkt, dat het massieve fijnvezelige vezelveld van den tractus pallido-tegmentalis, door den tractus centralis tegmenti heen, regelmatig kan vervolgd worden tot in den mergmantel van den nucleus olivaris inferior. Dit is dan de door Wallenberg



beschreven strio-olivaire bundel, of, zooals hij hier genoemd wordt, de tractus pallido-olivaris, tot atrophie gebracht, door de vernieling van den nucleus pallidus.
Er doen zich bij het volgen van den pallido-tegmentalen bundel in caudale richting een aantal merkwaardige bijzonderheden voor. Op het oogenblik, dat de roode kern heeft plaats gemaakt voor de witte kern, ligt de pallidotegmentale vezelmassa, met haar beide afdeelingen vrij in het tegmentum, dorso-lateraal van de witte kern.
Fig. 573. A brengt dit in teekening. Zij is ontleend aan dezelfde doorsnede, van welke fig. 572. A een foto gaf, maar de teekening is, evenals van fig. 573—578 op dezelfde schaal als fig. 571. Men ontmoet dus in fig. 573. A en B, evenals in fig. 572. A en B, de beschreven vezelbundels, die rechts normaal, links atrophisch uit de witte kern in den gelijkzijdigen bind-arm overgaan. Deze bundels moeten dwars door het pallido-tegmentale veld heenbreken. Het schijnt dan (fig. 573. A) alsof de meest proximale étage dezer vezels in dit veld overgaan. Dat dit liet geval is, blijkt verder uit het feit dat beide afdeelingen van dit veld, zeer belangrijk in omvang zijn toegenomen, zoodra de witte kern en de streek der commissuur van Wernekink voorbij zijn (fig. 574. B vergeleken met fig. 571).
De rechter tractus pallido-tegmentalis wordt vergroot met vezels uit de rechter witte kern, de linker met vezels uit de linker witte kern. Gedurende de verwarrende vezelkruisingen (fig. 573. B) kan men geen juist oordeel vellen, maar. als de bind-arm een juxta-ventriculaire plaats heeft ingenomen, kan men dat wel.
In fig. 574. A blijkt echter, dat de pallido-tegmentale vezel-massa, versterkt met vezels, die daarin vrij plotseling uit de gelijkzijdige roode kern langs de witte kern zijn overgegaan, in het midden der formatio reticularis tegmenti lateralis heeft plaats genomen. Dan is zij geworden tot tractus centralis tegmenti pontis. In dien weinig scherp omschreven bundel liggen dan zeer verschillende systemen bijeen.
Allereerst gaan hierin over de efferente pallidaire vezels, die in de aaneengesloten, fijnvezelige, ventro-mediale afdeeling der pallido-tegmentale vezel-massa, in fig. 571 links verdwenen zijn.
Fig. 574. A (dezelfde doorsnede als foto fig. 571. C) leert ons echter, dat er aan de linker zijde een vrij belangrijk aantal vezels aan het fijnvezelige ventrale veld zijn toegevoerd. In fig. 574. A is echter de volkomen scheiding der ventrale, fijnvezelige, compacte afdeeling, van de dorsale, uit de door grijze strooken in bundels uiteengespleten afdeeling, nog niet geheel voltooid. Wel is dit het geval in fig. 574. B, ter hoogte van de sensibele trigeminus-kern en van daar blijft dit het geval in alle caudale sneden (fig. 575 en fig. 576).
Volgt men dan den loop van dit compacte veld in de ventrale afdeeling van den centralen tegmentum-bundel langs de formatio reticularis, dan ziet men het overgaan in het dorso-laterale gedeelte van den mergmantel der nuclei olivares inferiores (fig. 576).



R .Fig. 573. L
Twee teekeningen naar doorsneden door den bind-arm bij een groot defect in de mensohelijke hersenen (zie fig. 562—566) ten einde den vezeltoevoer uit den gelijkzijdigen bind-arm, in den tractus pallido-tegmentalis te demonstreeren. Beschrijving
in den tekst.
A. Snede door de witte kern. B. Snede door de commissura van Wernekink. a. bundel uit den gelijkzijdigen bind-arm. 6. bundel uit den gekruisten bind-arm.



Uit dezen tractus pallido-olivaris zijn echter aan de linker zijde de eigenlijke pallidaire vezels (zie fig. 571) nagenoeg geheel weggevallen, en toch ontbreekt deze bundel bij de olijfkernen niet geheel. Er zijn uit de gelijkzijdige roode kern in de streek van Wernekin k's commissuur tertiair atrophische vezels bijgekomen, die in ditzelfde veld naar den nucleus olivaris inferior loopen (fig. 576). Zij vormen een rubro-pallidairen bundel, die met den pallidoolivairen bundel in hetzelfde veld loopt.
Er loopen dus in het compacte, ventrale veld van den tractus centralis tegmenti, van fig. 574. B tot 577, aan de rechter zijde twee bundels, de tractus pallido-olivaris (links verdwenen) en de tractus rubro-olivaris (links atrophisch).
De tractus strio-olivaris van W allenberg in het ventrale veld van den tractus centralis tegmenti wordt ten gevolge der pallidum-verwoesting in twee bundels verdeeld. De eene, de tractus pallido-olivaris (fig. 571. links) verdwijnt geheel, de andere, de tractus rubro-olivaris (fig. 574 tot fig. 577) wordt tertiair atrophisch.
De vezels van beide bundels zijn echter in den tractus centralis door elkander heen gevlochten.
De dorso-laterale afdeeling van den tractus centralis tegmenti, bevat evenwel vezels, die niet naar de onderste olijfkern gaan. In fig. 571 links, blijkt het, dat de vezels der dorsale afdeeling zich iets anders hebben gedragen dan die, welke naar de onderste olijfkern gaan. Zij zijn niet verdwenen, zooals gene, maar zij zijn verkleind en tot smalle bundeltjes aaneengesloten, waaruit ook een aantal vezels zijn weggevallen.
De weggevallen vezels behooren, evenals de pallido-olivaire vezels, tot een efferent systeem uit den nucleus pallidus, maar dit is niet het geval met de atrophische vezelbundels. Zij behooren veeleer tot het groote afferente systeem, dat uit de formatio reticularis tegmenti pontis en oblongatae ontspringt en omhoog, naar nucleus ruber en striatum toeleidt. Dit systeem verdwijnt niet, maar wordt tengevolge van de laesie in het striatum atrophisch.
In fig. 571 liggen dus rechts in de dorsale afdeeling twee bundels. De eene, die uit de plaats van de laesie efferente vezels voert, is links weg. De andere, die afferente vezels voert naar de plaats van de laesie toe, is links geatrophiëerd.
Maar, als de dorsale afdeeling de streek der commissuur van W e r n ek i n k passeert, vrijkomt uit de vezelkruisingen (fig. 574. A) of nog beter in fig. 574. B), en dan volkomen is gescheiden van den strio-olivairen bundel, blijkt eerst, hoe omvangrijk de vezelvermeerdering is geweest, die zij uit de gelijkzijdige roode kern door die commissuur heeft ontvangen.
Beiderzijds is die vezeltoewas aanzienlijk, maar aan de linker zijde blijkt de toegevoerde vezelmassa atrophisch te zijn. Alle bundeltjes, die de dorsale afdeeling samenstellen, zijn smaller en de reticula, die hen scheiden, zijn smaller en minder celrijk dan aan de rechter zijde.
Het is niet gemakkelijk te zeggen, of de uit de roode kern toegevoerde vezel-massa's, die aan de linker zijde tertiair zijn geatrophiëerd, ten opzichte



JMg. 07 4.
Twee sneden door de V a r o I's brug, ten einde de onderscheiding tusschen den tractus pallido-tegmentalis en den tractus pallido-olivaris in den tractus centralis
tegmenti toe te lichten. Beschrijving in den tekst.
A. door den bind-arm. B. door den oorsprong van den N. trigemimis. tr. pall. tegm. = tractus pallido-tegmentalis, tr. pall. ol. — tractus pallido-olivaris.



der roode kern, efferent of afferent zijn. Vermoedelijk gaan er uit die kern twee stelsels, die als gevolg der striatum-laesie tertiair geatrophiëerd zijn, zoowel een efferent, als een afferent stelsel.
Naarmate men meer caudaalwaarts komt, ziet men echter in het dorsale gebied van den centralen tegmentum-bundel, de grijze strooken tusschen de vezelbundels in omvang toenemen. Zij vloeien zelfs tot een eigen kern samen, die het eerst in de mediale af deeling van het pallido-reticulaire veld zichtbaar wordt. Aldus is al in fig. 574. B een kern in dit veld zichtbaar. Ter hoogte van den oorsprong van den N. facialis en van den N. abducens (fig. 575. A) is deze kern, de nucleus pallido-tegmentalis of nucleus pallido-reticularis zeer duidelijk aanwezig. In de grijze strooken tusschen de bundels en in de hier genoemde kern gaan een groot aantal vezels uit het pallido-reticulaire veld over. Na den vezel-toewas uit de roode kern, neemt de omvang van het veld door afgifte van vezels aan die kern geleidelijk weder in omvang af en als het niveau der onderste olijf-kern bereikt is, is het veld veel kleiner geworden dan het ter hoogte van Wernekin k's commissuur was.
Aan de dorsale afdeeling van den centralen tegmentum-bundel, aan deze, door grijze strooken onderbroken of zelfs van een eigen kern voorziene, afdeeling wordt dus hier de naam gegeven van den pallido-reticulairen bundel. Daarnaast moet men rekening houden, dat in dit veld bovendien een vezelbundel uit de formatio reticularis naar het striatum aanwezig is, een tractus reticulo-striatalis, die met liet efferente stelsel samenloopt.
In dit hoofdstuk wordt echter alleen het efferente systeem behandeld en daarbij dezelfde gedachtengang gevolgd, als bij de ontleding van den strio-olivairen bundel.
De pallido-reticulaire vezels zijn links in fig. 571 verdwenen.
In de streek der commissuur van W ernekink, komt uit de roode kern een aanzienlijke toevoeging van vezels (links van atrophische), voor dit stelsel, (fig. 575. A). Evenals voor den rubro-pallidairen weg zou dus voor fig. 571 gelden, dat er de pallido-reticulaire baan verdwenen is. Wat daarin aan atrophische bundels over is, behoort tot het afferente stelsel naar het striatum. Maar in fig. 575. A en B komt daarbij het stelsel uit de gelijkzijdige roode kern. De rechter tractus rubro-reticularis is goed ontwikkeld, de linker tractus rubro-reticularis is atrophisch.
De vezels van den pallido-reticulairen en van den rubro-reticulairen bundel liggen door elkander heen.
Zoodra een eigen kern in dien bundel is gevormd, neemt de pallidorubro-reticulaire bundel vrij snel in omvang af. Een groot aantal vezels gaat daarin over. Is de olijfkern bereikt, dan ligt het kleiner geworden veld van dien bundel nog altijd als te voren dorsaal van den pallido-rubro-olivairen bundel.
Caudaalwaarts (fig. 576. A en B) gaat deze in den mantel der olijf kernen over, terwijl men zal zien, dat de pallido-rubro-reticulaire bundel zich naar de laterale afdeeling der zijstreng-kernen begeeft.



Fig. 576.
Twee sneden ten einde de onderscheiding van de beide tractus van fig. 574, ieder in een oorsprongs-bundel uit nucleus pallidus en uit nucleus ruber, toe te lichten.
Beschrijving in den tekst.
A. door den oorsprong van de N. VII en N. VI. 11 door den frontalen rand der oliva inferior. tr. pall. ol. de., tr. pall. ol. s. — tractus pallido-olivaria dexter en sinister, tr. ru. ol. de., tr. rub. ol. s. = tractus rubro-olivaris dexter en sinister (atrophisch), tr. pall. te. de., tr. pall. te. s. = tractus pallido-tegmentalis dexter en sinister, tr. ru. sp. de., tr. ru. sp. s. = tractus rubro-spinalis dexter en sinister.



Het pallido-tegmentale veld van fig. 571 gaat dus inderdaad over in den tractus centralis tegmenti. Het wordt echter door vezels uit de gelijkzijdige roode kern versterkt. Dan gaat het, in twee onderscheiden systemen, deels als pallido-rubro-olivaire bundel, deels als pallido-rubro-reticulaire bundel caudaalwaarts. De eerstgenoemde verliest zich in den mantel der onderste olijfkernen. De laatstgenoemde put zich uit in de reticulaire kernen in de formatio reticularis van pons V a r o 1 i en medullae oblongatae.
In de hier beschreven (fig. 574—576) doorsneden is echter ook het gedrag van den rubro-spinalen bundel of beter van het veld, waarin hij ligt, opmerkelijk. Dit veld is herkenbaar als het vrijkomt uit de ventrale punt van het halfmaanvormige bind-arm-gebied (fig. 574. B). Het blijkt dan, dat dit veld gekruist aan de atrophische roode kern, dus in de rechter helft der praeparaten, zeer belangrijk kleiner is, dan aan de linker zijde. Al de overige atrophieën waren homolateraal aan de atrophische roode kern.
In fig. 574. B, dorso-mediaal van de ventrale lemniscus-kern, in fig. 575. A, latero-dorsaal van de oliva superior, in fig. 575. B, tusschen facialis kern en trigeminus-streng, in fig. 576 en in fig. 577. A, medio-ventraal van den spinalen trigeminus-streng, altijd is het rubro-spinale veld in sterke mate geatrophiëerd, gekruist aan de zijde der atrophische roode kern. Dit steunt de meening, dat al deze atrophie een tertiaire atrophie zou kunnen zijn van efferente systemen. De vraag moet dus rijzen of het hier geatrophiëerde veld, gezien de geduchte reductie van de pars magno-cellularis in menschenhersenen, niet veel te groot is te achten, en niet veel meer dan den rubro-spinalen bundel bevat.
Het ware zeer wel mogelijk, gezien de overeenkomst in structuur met de gelijkzijdige pallido-reticulaire bundels, dat ook dit veld een toe was aan vezels ontvangt uit den tractus rubro-reticularis cruciatus van von Monak o w. Deze vraag wordt van nog meer belang als men het lot der twee bundels, den tractus-pallido-rubro-olivaris en den tractus pallido-rubro-reticularis verder onderzoekt.
In fig. 576. A, door het frontale derde van den nucleus olivaris inferior, legt de olivaire bundel zich aan tegen den mantel der olijfkernen. Rechts (fig. 576. A, tr. pall. ol. de.) is die bundel krachtig, links (fig. 576. A, tr. pall. ol. s. atr.) daarentegen klein. Ook is de laterale olijfkern rechts vezelrijker dan links, maar zonder celverlies.
Geleidelijk (fig. 576. B) gaat dan de fijnvezelige bundel over in den eigen mantel der olijfkernen, en daar alle olijfkernen links kleiner en vezelarmer zijn dan rechts, voorziet hij, waarschijnlijk alle kernen, niet alleen de hoofdkern.
De pallido-rubro-reticulaire baan, ofschoon reeds in fig. 575, door afgifte van vezels aan de reticulaire kernen in het tegmentum der V a r o 1 's-brug verkleind, ligt nog altijd dorsaal van den vorigen bundel.
Volgt men deze baan caudaalwaarts, dan verplaatst zij zich iets in laterale richting en ligt langs den ventralen rand en in de laterale afdeeling van den nucleus funiculi lateralis (fig. 576. B).



Fig. 576.
Twee sneden ten einde 1°. den overgang van den tractus pallido-rubro-olivaris in den naergmantel van de onderste olijf-kernen en 2°. den overgang van den tractus pallidorubro-reticularis in het mergomhulsel van den nucleus funiculi lateralis (in B),
toe te lichten.
A. Door het frontale 3de gedeelte der onderste olijf-kernen.
B. Door het midden der onderste olijf-kernen.
Beschrijving in den tekst. Letters als in fig. 575.



Rechts (fig. 576. tr. pall. tegm. -f- tr. ru. tegm.) dringen de bundeltjes in een omvangrijken nucleus funiculi lateralis door, links (fig. 576. tr. pall. te. atr.) is het aan dien bundel grenzend deel van den nucleus funiculi lateralis klein en geatrophiëerd.
Het rubro-spinale veld, dat langs den medio-ventralen rand van den tractus spinalis N. V is geplaatst, nadert echter meer en meer den dorsalen rand van het laterale gedeelte der zijstreng-kern.
Dit veld is rechts atrophisch (fig. 576. B. tr. ru. sp. atr.) en grenst aan een atrophisch deel der zijstreng-kern.
Dientengevolge komen er eigenaardige verhoudingen. Van den rechter nucleus funiculi lateralis, d. w. z. van zijn laterale afdeeling, is de ventrolaterale helft, onder den invloed van een normalen tractus pallido-rubroreticularis grooter en vezelrijker dan links; onder den invloed van het geatrophiëerde rubro-spinale veld en van den tractus rubro-tegmentalis cruciatus wordt de dorso-laterale afdeeling der zijstrengkern aan de rechter zijde atrophisch en vezelarm.
Links zijn die verhoudingen omgekeerd.
De innervatie der zijstreng-kernen en bepaaldelijk van haar laterale afdeelingen, vindt dus, voor zoover zij uit pallidaire en rubrale vezels geschiedt, gekruist en ongekruist plaats.
Bij den mensch moeten dus in het rubro-spinale veld, andere, voor de zijstreng-kern bestemde vezels loopen, dan de rubro-spinale vez'els uit de pars magno-cellularis alleen, en het ligt voor de hand de onderstelling te maken, dat deze vezels voortkomen uit den tractus rubro-tegmentalis cruciatus van von Monakow, en door den tractus centralis tegmenti naar de zijstrengkern worden geleid. Dit geschiedt zeker niet in die mate bij honden, katten of konijnen.
Voor deze onderstelling pleit veel. Vooreerst is het veld van den rubrospinalen bundel bij den mensch veel te groot, vergeleken met de reductie der pars magno-cellularis. Ten tweede is de overeenkomst in bundel-structuur tusschen dit veld en den homolateralen tractus pallido-rubro-reticularis zeer groot. Ten derde bestaat een verwantschap in beider verhouding tot den nucleus funiculi lateralis. Ook pleit daarvoor de omstandigheid, dat de tractus centralis tegmenti der rechter zijde in fig. 574—576 als normaal beschreven, toch bij vergelijking met normale praeparaten, veel kleiner is, dan zij in normale praeparaten pleegt te zijn.
Den meesten steun echter krijgt die onderstelling, als men den loop der twee gelijkzijdige pallido-rubro-tegmentum-bundels bestudeert, nadat de nuclei olivares inferiores en de nuclei funiculi laterales zijn voorbijgegaan en hun overschot in caudale richting verder wordt gevolgd.
Fig. 577. A geeft daaromtrent reeds belangrijke aanwijzingen. In deze doorsnede door het caudale einde der olijf-kernen, ter hoogte van de decussatio der lemnisci, vindt men de beide bundels tusschen het laterale stuk der mediale olijf kern en den voor hoorn der medulla spinalis.
WINKLER IV. 10



De tractus pallido-rubro-reticularis ligt lateraal van den voorhoorn, evenals in fig. 576. A en B dorso-mediaal van den tractus spino-cerebellaris ventralis. Rechts (fig. 577. A. tr. pall. ru. ret.) ziet men ventraal er van breede
Fig. 577.
Twee sneden ten einde den loop van den tractus pallido-rubro-olivaris en van den tractus pallido-rubro-reticularis in de caudale medulla oblongata toe te lichten. Beschrijving
in den tekst.
A. Ter hoogte van de decussatio der lemnisci. B. Ter hoogte van de decussatio pyramidum.
reticula, die de ventrale helft der formatio reticularis medullae samenstellen. Links zijn deze reticula bijna geheel afwezig (fig. 577. A. tr. pall. ru. ret. atr.). Links echter ziet men daarentegen een krachtig rubro-spinaal veld



(fig. 577. A. tr. ru. sp.) boven op de breede dorsale helft der formatio reticularis medullae, dat aan de rechter zijde zeer smal is en dorsaal door den atrophischen rubro-spinalen bundel wordt begrensd.
De tractus pallido-rubro-olivaris verdwijnt in de rest van de zijstreng en is daar moeilijk van andere vezels te onderscheiden.
Ongeveer dezelfde verhoudingen kan men vaststellen in fig. 577. B, al heeft de voortschrijdende ontwikkeling van den voorhoorn in deze snede ter hoogte van het midden der pyramiden-kruising, de beoordeeling moeilijker gemaakt.
De vorm van het ruggemerg is hier duidelijk geworden. De normale rechter pyramide gaat met een deel harer vezels over naar de linker zijde, de vezellooze verlaat de linker helft. In verband daarmee, is de rechter voorhoorn, onder den invloed der atrophische pyramide, minder massief ontwikkeld dan de linker, vooral in zijne laterale af deeling.
De voorstreng-grondbundel is beiderzijds als een afzonderlijken bundel naast de pyramide te herkennen.
De spino-cerebellaire wegen scharen zich beiderzijds langs de laterale medullaire oppervlakte. Links zijn uit het lichte veld van Heilweg vrij veel vezels verdwenen. De beide tegmentum-bundels zijn beiderzijds overgegaan in de zijstreng-resten, maar hun verhouding onderling, tegenover de kleine-hersen-banen en het rubro-spinale veld zijn dezelfde gebleven als in fig. 577. A.
Rechts (fig. 577. B. tr._pall.ru.ret.) bestaat een breede gelijkzijdige pallido-rubro-reticulaire bundel en daaraan grenzend een breede strook der formatio reticularis.
Links (fig. 577. B. tr. pall. ru. ret.) is zoowel de pallido-rubro-reticulaire bundel als de aangrenzende formatio reticularis verkleind. Rechts (fig. 577. B. tr. ru. sp. atr.) is het rubro-spinale veld en de daaraan grenzende formatio reticularis klein, links daarentegen machtig.
De homolaterale innervatie der formatio reticularis medullae oblongatae et spinalis overweegt echter sterk over de gekruiste. De atrophie van den ongekruisten tractus pallido-rubro-reticularis en de daaraan grenzende formatio reticularis is dan ook overal in fig. 576 en fig. 577 zichtbaar.
Het eenige, wat men in fig. 577 B van den pallido-rubro-olivairen bundel zeggen kan, is, dat hij in de zij-streng-rest overgaat. Men verliest hem daarin als een zelfstandigen bundel.
Het ruggemerg, dat bij deze serie behoort, stond, jammer genoeg, niet te mijner beschikking. Wel bezit ik een reeks soortgelijke doorsneden, als in fig. t>71—o77 zijn afgebeeld, afkomstig van de hersenen met de striatumvernieling, van welke de gevolgen in fig. 567 zijn neêrgelegd. De atrophie der beide pallido-rubrale verbindings-systemen is, in de V a r o I's-brug en in de medulla oblongata, nagenoeg identisch aan die, welke in de voorafgaande bladzijden beschreven is. Het is dus wel geoorloofd om het ruggemerg der andere reeks te benutten voor de studie der voortzetting van den pallidorubro-reticulairen bundel in het ruggemerg.



Eenige afbeeldingen van doorsneden door dit rnggemerg leeren ons (fig. 578), dat tot ver in liet ruggemerg dezelfde verhoudingen gevonden worden, die in fig. 577. B aanwezig zijn.
In de hals-zwelling (fig. 578. C. 4 en C. 8) is nog duidelijk zichtbaar,
Fig. 578.
Eenige teekeningen van ruggemergs-doorsneden om den verderen loop in het ruggemerg van den traetus pallido- rubro-reticularis toe te lichten. a. aan de rechter, gekruiste, zijde van den haard. a1. aan de linkerzijde, gelijkzijdig met den haard.
dat medio-ventraal van het vezellooze pyramide-zijstreng-veld, rechts en gekruist aan de atrophische roode kern (fig. 569) een sterke pallido-rubroreticulaire bundel ligt.
Daaraan grenzend is de rechter processus reticularis medullae (bij a.) vooral in ventrale richting veel grooter dan de linker (bij al).



Naarmate men lager in het borstmerg (Tli. 2, Th. 8, Th. 12) komt, wordt het verschil tusschen de beide processus reticulares medullae steeds minder duidelijk, maar het blijft herkenbaar. In de lendenzwelling (L. 2) is het zelfs nog te zien. Dan verdwijnt de ongelijkheid.
Men zou kunnen tegenwerpen, dat de vergrooting der grijze stof te dezer plaatse schijnbaar is en een gevolg van de inbuiging en configuratie-verandering der aangrenzende grijze stof tegen het zeer verkleinde zijstrengoppervlak bij deze lang bestaande atrophie van het pyramide-zijstreng-veld.
Dit kan echter nimmer voeren tot vergrooting van een bepaald onderdeel der grijze stof en het zou niet te verwachten zijn, dat dit zich in alle doorsneden op dezelfde wijze zou voordoen.
Alles bijeengenomen kan men de in de laatste alinea gegeven uiteenzettingen omtrent de caudale verbindingen der roode kern samenvatten in een schema.
Dit schema, in fig. 579 afgebeeld, moet voor de menschelijke roode kern in verband worden bezien met het schema voor de frontale verbindingen (fig. 570) en met het schema (fig. 545) voor den nucleus ruber van het konijn.
Ehinencephale verbindingen en verbindingen met de substantia grisea centralis zijn in al die schemata met stilzwijgen voorbijgegaan. Niet omdat zij zouden ontbreken. Integendeel. Naar mijne meening zijn zij omvangrijk genoeg. Maar omdat er zoo heel weinig van bekend is.
Dit schema leent zich dan tot een algemeene resumtie van den bouw der roode kern, zooals zij in deze paragraaf beschreven is.
Deze resumtie luidt als volgt:
1°. De aanvoerstelsels uit de lemnisci en uit het mesencephalon voor de roode kern eindigen, zoowel bij lagere zoogdieren als bij den mensch, in de afdeeling, die als cornu lateralis werd beschreven. Deze kern vormt te zamen met de pars magno-cellularis, waaruit de rubro-spinale bundel, de spinale uitvoerbaan, zijn oorsprong neemt, het mesencephalo-spinale deel der roode kern, het palaio-rubrum. Bij mol, konijn, hond en kat is dit een zeer omvangrijk deel der kern, bij de apen wordt dit deel meer en meer caudaal geplaatst en gereduceerd. Bij den mensch is die reductie zeer sterk en gaat de caudale verplaatsing zoover, dat dit gedeelte niet meer in de eigenlijke roode kern, maar in de witte kern van Stilling is gelegen. Ook bij den mensch mag men van dit gedeelte der kern, als van het palaio-rubrum spreken*
2°. Daarnaast staan de jongere meer frontaal geplaatste gedeelten. Bij den mol is deze dorso-reticulaire afdeeling der roode kern nog klein, evenals bij den egel, bij het konijn reeds aanzienlijk grooter, bij hond en kat neemt zij nog sterker in omvang toe. Bij apen overweegt dit deel over het palaiorubrum. Bij den mensch vormt dit gedeelte de geheele, daar als roode kern beschreven formatie en heeft het een belangrijke omvorming ondergaan.
Dit geheel is op samengestelde wijze ingeschakeld, tusschen cerebellum eenerzijds, tusschen striatum en thalamo-cortex anderzijds. Als gemeenschappelijk uitvoerpad benut het nog wel de oudere gekruiste rubro-spinale ver-



binding, maar daarnaast verkrijgt het andere gekruiste verbindingen (tractus rubro-reticulaire cruciatus, von Monako w).
Eerst nog later voegen zich daarbij ook ongekruiste verbindingen, bijv. met de onderste olijfkernen en met de formatio reticularis pontis, nucleus funiculi lateralis medullae oblongatae, en processus lateralis medullae spinalis. Zij zijn de tractus pallido-rubro-olivaris en de tractus pallido-rubro-reticularis, die tot in het ruggemerg doorloopen.
Men kan dit gedeelte, de cerebellum-striatum-thalamo-cortex-afdeeling der roode kern, in tegenstelling met het oudere deel er van, het neo-rubrum noemen.
3° De groote aanvoerweg voor de roode kern is bij alle zoogdieren uit het gekruiste cerebellum afkomstig. De bind-arm-vezels kruisen in de commissuur van W ernekink en daarna dringen zijn vezels meer of minder ver in het caudale gedeelte der roode kern om er meerendeels te eindigen. Bij het konijn kan men al vaststellen, dat enkele bind-arm-vezels de roode kern passeeren en doorloopen naar den thalamus. Bij hoogere dieren en bij den mensch is het aantal vezels, dat niet in de roode kern onderbroken wordt, grooter.
De bind-arm-vezels gebruiken, zoowel het palaio-rubrale uitvoerpad, als de uitvoerwegen die aan het neo-rubrum zijn toebedeeld.
Bij de meeste dieren is de bind-arm-kruising volkomen, bij den mensch is zij een partieele kruising en gaan er bind-arm-vezels naar de gelijkzijdige roode kern.
4°. Bij de lagere zoogdieren is het mogelijk om het caudale gedeelte der roode kern tot volslagen atrophie te brengen, als de spinale, mesencephale en cerebellaire verbindingen verbroken zijn, d. i. als het tegmentum der overzijde halfzijdig wordt doorsneden (von M o n a k o w).
Desondanks blijft er ook bij hen een frontaal gedeelte der roode kern ongedeerd voortbestaan. Dit gedeelte neemt bij de hoogere apen in omvang toe. Op zijn beurt wordt het te gronde gericht, als hemispheer, striatum en thalamus vernietigd zijn. Onder die omstandigheden kan, in het jonge dier, de caudale afdeeling der roode kern, het palaio-rubrum, zelfs hypertrophisch worden.
5°. De neo-rubrale frontale afdeeling der roode kern staat door verschillende, bij den mensch zeer machtige vezel-stelsels, met de omgeving in verbinding.
Twee dezer vezel-stelsels ontspringen uit de roode kern, voeren dus efferente vezels. Zij zijn:
«. het rubro-thalamische vezel-stelsel (de tractus rubro-thalamicus), dat vooral naar de ventrale en mediale thalamus-kernen gaat.
|ï. het rubro-parietale vezel-stelstel, (de tractus rubro-parietalis) dat bij lissencephale dieren nog nauwelijks aanwezig, bij den mensch een stevigen bundel vormt.
Daarentegen ontvangt de neo-rubrale afdeeling der roode kern twee andere vezel-stelsels van af f eren te vezels. Zij zijn:



Fig. 579.
Schema der verbindingen, die uit den nucleus pallidus en uit de roode kern caudaalwaarts gaan.
Zwart: de centri-fugale wegen uit den "nucleus pallidus. massief: de tractus pallido-olivaris. gestippeld: de tractus pallido-reticularis.
Rood: de centrifugale wegen uit de roode kern. massief: de tractus rubro-olivaris. gestippeld: de tractus rubro-reticularis homolateralis. met kruisen: de tractus rubro-reticularis cruciatus. gestreept: de tractus rubro-spinalis.
ü H
hj
fe B 02
s
H H 5J B
H ö
M >
<
fei
ö H
W
K
g w
H
!z|
cc H
k
ö % N



«. een fronto-rubraal vezelstelstel (de tractus rubro-frontalis).
(i. een pallido-rubraal vezelstelsel (de tractus pallido-rubralis).
Al deze vier stelsels zijn in de voorafgaande paragrafen uitvoerig beschreven. De beide laatstgenoemde bundels loopen, nadat zij de capsula interna verlaten hebben, vereenigd verder. Zij vormen de ventrale afdeeling van het frontale merg der roode kern. Voordat zij daarin binnentreden, doorboren zij de dorsale laag er van, die door de twee eerstgenoemde bundels wordt opgebouwd, dan komen zij in het midden van het frontale merg en gaan als een centrale mergkegel in den hilus der roode kern.
De pallido-rubrale bundel dringt de centrale kern der roode kern binnen. De fronto-rubrale bundel blijft iets meer mediaal en gaat ten deele in het dorso-mediale merg der roode kern over.
De twee eerstgenoemde bundels omvatten, als zij de roode kern verlaten, den centralen mergkegel der twee vorige. Dan gaan zij verder als het dorsale bestanddeel van het frontale merg. De tractus rubro-thalamicus ontspringt uit de ventro-laterale kern, wijkt spoedig in den thalamus af, en voorziet de ventrale kern en de middelste partijen van de overige thalamus-kernen.
De rubro-corticale bundel ontspringt voornamelijk uit de dorso-mediale kern, ofschoon ook de latero-ventrale kern aan zijn oorsprong bijdraagt, en gaat naar de parietale kwab.
6°. Het frontaal geplaatste neo-rubrum zendt ook in caudale richting efferente stelsels uit. Vooreerst de reeds genoemde tractus rubro-reticularis cruciatus (von Monako w). Bij lagere dieren experimenteel aangetoond, is hij bij den mensch door pathologische ervaring vastgesteld. Bij den mensch vindt men daarnevens homolaterale wegen, die deels uit den nucleus pallidus, deels uit den nucleus ruber langs den tractus centralis tegmenti naar beneden gaan. Als zoodanig hebben wij onderscheiden:
«. een pallido-rubro-olivairen bundel, die uit nucleus pallidus en uit roode kern naar den mergmantel der nuclei olivares inferiores gaat.
een pallido-rubro-reticulairen bundel. Hij gaat uit den nucleus pallidus en uit den nucleus ruber naar de formatio reticularis pontis, medullae oblongatae en medullae spinalis, waar hij op de te voren beschreven wijze ook de zijstreng-kern van vezels voorziet.
Uit den samengestelden bouw van de roode kern blijkt wel, dat haar functie eerst in verband met die van het cerebellum, striatum, mesencephalon en thalamo-cortex kan worden behandeld.
Zoolang dit nog niet behandeld is, kan dus van de roode kern nog weinig orden gezegd. Wel zullen wij telkens op de roode kern terug moeten komen, bij de behandeling van de substantia nigra en van den nucleus van L u y s, die ons nu eerst moeten bezighouden.



§ 3. De substantia nigra Sömmeringii of de zwarte kern. a. Algemeene beschouwingen.
Inleiding.
Het eerst door V i c q d'A z y r in 1786 beschreven als „locus niger crurum cerebri , wordt onder dienzelfden naam, de zwarte kern ook door Sommering in 1/91 behandeld. G a 11 kent haar als ,,substance noireatredu cerveau (1810) en I! n r d a c h (1865) stelt nauwkeurig de begrenzing vast van deze kern, die hij de ,,schwarzgraue Schicht" in den hersensteel noemt.
L u y s maakt zeer kort melding van die kern, hij noemt haar ,,substantia nigra Sömmeringii" en zooals TaratoSano waarschijnlijk heeft gemaakt, is het aan den invloed van het veel gelezen handboek van L u y s te danken geweest, dat de zwarte kern alom den naam draagt van substantia nigra Sömmeringii, ofschoon V i c q d'A z y r de ontdekker er van was.
De zwarte kleur dankt de kern bij den mensch aan een eigenaardig pigment, dat in de groote zenuwcellen der kern wordt gevonden. Bij dieren vindt men dit pigment niet. Alleen bij den mensch komt het in de cellen dezer kern en op enkele andere plaatsen, bijv. in den locus coeruleus voor.
Het wordt ook bij het pasgeboren kind niet aangetroffen en verschijnt eerst met het tweede of derde levensjaar. Het is een zonderling pigment. Het verschilt volkomen van de geelachtige pigmenten (lipoiede), die zeer dikwijls bij het ouder worden der zenuwcellen, daarin worden aangetroffen. Een lipoied is het niet, het kleurt zich niet met osmium-zuur of Soedan III. Het is een melanin, dat evenals het retinale pigment door chloor in statu nascendi ontkleurd en misschien geheel vernietigd wordt.
Het is in het protoplasma der groote zenuwcellen aanwezig, wordt echter ook in de makro-gliacellen gevonden. De aanwezigheid van zulk een pigment, uitsluitend in bepaalde zenuwcellen van den mensch na het derde levensjaar, heeft al veel pennen in beweging gebracht. Men heeft verband gezocht met allerlei functies, die in of na het derde jaar tot ontwikkeling komen als bijv. 's menschen opgerichten gang, zijn spraak, enz.
Tot op zekere hoogte kan men met Forel zeggen, dat het M e y n e r t is geweest, die de zwartgrijze laag in den hersensteel tot den rang eener kern heeft verheven. M e y n e r t's gedachten onderstelden, dat de substantia nigra een oorsprongs-station voor vezels van den hersensteel zou zijn. Die vezels zouden afkomstig zijn, ten deele uit de stamganglien, ten deele uit de hersenschors, en ten slotte ook uit de substantia nigra.
De kern is zeer rijk aan vezels, die er evenwijdig aan de lengte-as van het zenuwstelsel doorheen loopen. M e y n e r t dacht, dat een groot deel er van in den pes pedunculi overging en hij vatte het geheele vezel-stelsel in de zwarte kern, samen in den naam van het stratum intermedium, de, tusschen lemniscus en hersensteel in geplaatste, vezellaag. Eenige der daar gevonden vezel-stelsels, leerden wij reeds kennen in de beide pedunculi lemnisci van Déj érine



of de latero-pontine bundels van Sclilesinger, die lateraal en mediaal in de zwarte kern, in de ventrale afdeeling der zwarte kern worden gevonden. (Deel III, hoofdstuk X, pag. 23.)
Inderdaad vindt men die vezels in de ventrale afdeeling der substantia nigra en wij hebben toen gezien, dat zij meerendeels van den steel in het stratum lemnisci overgaan en daarin neerdalend degenereeren. Ofschoon de meening van Meynert in het algemeen niet juist is en de zwarte kern niet is een oorsprongs-kern voor de vezels van den hersensteel, gaan wel vezels uit het stratum intermedium tijdelijk in den hersensteel over en zij zijn, zooals wij uiteen hebben gezet, langs allerlei wegen bestudeerd geworden.
Langs vergelijkend anatomischen weg hebben K ö 11 i k e r, maar vooral Zie hen en Tarato Sano getracht de kern juist te begrenzen en de verbindingsmogelijkheden bij verschillende dieren te weten te komen.
Met behulp der histologische methoden hebben vooral Italiaansche onderzoekers, Mingazzini, Amaldi, Mirto, later ook C a j a 1, beproefd de cel-territorien in de zwarte kern af te bakenen en de richting hunner axonen te bepalen.
Door experimenteelen arbeid hebben ontzaglijk veel onderzoekers na v o n Monakow en Déjérine als Langley, Spitzer en Karplus en onlangs nog F e r r a r o gepoogd, inzicht te krijgen in de verbindingen der zwarte kern. Ook patholoog-anatomische arbeid is in aanzienlijke hoeveelheid aangedragen. In verzamelwerken als van Lewy, Jacob, L o t h a r en anderen is de literatuur daarover vastgelegd. Desondanks is de substantia nigra nog altijd een der minder goed bekende kernen van het centrale orgaan. Wel heeft zij in de laatste jaren veel van zich doen spreken, als een middelpunt ,dat een groote rol zou spelen bij bepaalde door hypertonie met spontane nevenbewegingen gekenmerkte ziekten. Uitgaande van een toevallige waarneming van Broussais, hebben Tetriakow en Foix, die meening nader uitgewerkt. Maar diezelfde meening is uitgesproken voor de roode kern (Rademaker), voor den nucleus pallidus (L e w y, S p a t z), voor den nucleus basillaris (J a c o b), en kan eerst worden getoetst, wanneer het geheele systeem dezer kernen behandeld zal zijn.
Wat de begrenzing der substantia nigra betreft, zoo loopt hij, die haar uitsluitend aan dwarse doorsneden wil bestudeeren, gevaar, haar uitbreiding te onderschatten. De zwarte kern is een zeer groote kern, de grootste der pars intermedia. Distaal hangt haar einde samen met de nuclei pontis, bij dieren zoowel als bij menschen (zie ook Deel III, fig. 457). Tusschen hersensteel en lemniscus medialis is zij ingeplaatst. Zij hangt door grijze strooken, die den lemniscus doorboren en bij verschillende dieren in omvang zeer verschillen, samen met de formatjo reticularis tegmenti. Het frontale einde der kern reikt ver frontaalwaarts tot in den hypothalamus, dringt tot aan de capsula interna door. Daarin zijn eveneens grijze strooken gelegen, die in de vorige paragraaf beschreven zijn, als uitgaande van p3 van den nucleus pallidus. De zwarte kern dringt tot dicht bij die strooken door.



Het was wel te voorzien, dat de substantia nigra door verschillende onderzoekers, geheel of gedeeltelijk in verband zou worden gebracht met al de omliggende kernen en daarvan zou worden afgeleid. Dit is ook inderdaad het geval.
Sommigen brengen, althans haar medio-distale gedeelte, met de ponskernen in verband. A m a 1 d i bijv. meent de gepigmenteerde cellen door de nuclei pontis heen, tot in den locus coeruleus te kunnen vervolgen. Hij ziet in den locus coeruleus en in de zwarte kern samen een functioneele eenheid, die van de stamganglia tot aan de oblongata reikt.
Weer anderen zien in de zwarte kern, althans in haar caudo-dorsale afdeelingen een uitgroeiing van de reticulaire tegmentum-kernen. S a n o vertoont neiging die richting te gaan.
M i r t o ziet in de zwarte kern een uitgroeisel van den nucleus pallidus, die uit de grijze strooken van p3 in de capsula interna, waarmee zij samenhangt, overgaat.
Zeer bijzonder is de door S p a t z verdedigde meening. Hij steunt daarbij op de groote hoeveelheid ijzer, die zoowel in den nucleus pallidus als in de substantia nigra wordt gevonden. Toont men langs chemischen weg het daarin opgehoopte ijzer aan, dan blijken nucleus pallidus en substantia nigra een samenhangend kerngebied, dat meer ijzer bevat, dan ergens anders in het zenuwstelsel in eenig kerngebied wordt gevonden.
Om de beschrijving der substantia nigra te vergemakkelijken, heeft S a n o haar in twee lagen verdeeld, in een vezelrijke celarme ventrale, en in een minder vezelrijke, maar celrijke dorsale laag.
De ventrale af deeling breidt zich in netvormige grijze strooken uit tusschen de vezels van den hersensteel. De béide pontine bundels en andere stelsels van het stratum intermedium worden daar aangetroffen. Zij is dientengevolge vezelrijk, maar celarm. Sedert Sano noemt men die laag: de area reticulata substantiae nigrae. Cellen ontbreken in deze niet, maar liggen ver uiteengespreid in de grijze reticula.
De dorsale af deeling, de area compacta substantiae nigrae wordt door een kenmerkende gelatineuse grondsubstantie gevormd. Daarin liggen de talrijke cellen groepsgewijze bijeen. Daarin worden tevens zeer vele, maar veel fijnere vezels, van het stratum intermedium aangetroffen.
Die indeeling is algemeen aangenomen.
Ook de cellen, die in de zwarte kern worden aangetroffen, hebben in hooge mate de aandacht der zoekers tot zich getrokken. Sedert Mingazzini is men het er over eens, dat de cellen in twee lagen zijn geschikt. De dorsale wordt gevormd door pyramide-vormige cellen, met de basis ventraalwaarts gekeerd. In de ventrale vindt men, naast deze pyramide, ook veel atypische cellen.
Latere onderzoekers, M i r t o, Amaldi, C a j a 1, bevestigen allen, dat de axonen dezer cellen zeer rijk zijn aan collateralen, dat cellen van het 2de type van G o 1 g i er niet in voorkomen en dat de meeste axonen in het tegmentum overgaan.



In een zeer nauwkeurige studie over de substantia nigra heeft J u 1 i u s B a u e r beproefd, orde te brengen in de celgroepeeringen, die men in de substantia nigra en meer bepaald in de area compacta vindt.
Hij onderscheidt een mediale groep, die ver caudaalwaarts, een laterale celgroep, die eveneens, al is het dan niet zoo ver als de mediale, aan het caudale einde wordt gevonden. Tusschen beide in ligt een intermediale celgroep. Aan het caudale einde vindt men haar nog niet, hooger op neemt zij snel in omvang toe, kan daar zelfs in een dorsale en in een ventrale afdeeling worden onderscheiden. Aan het frontale einde schiet alleen de intermediale celgroep over.
Ofschoon die beschrijving wel in velerlei opzicht beantwoordt aan hetgeen men bij verschillende dieren en vooral aan hetgeen men bij den mensch ziet, is de cel-verspreiding in de zwarte kern te samengesteld en van te vele verbindingen afhankelijk om in zulk een globaal schema te kunnen worden geperst.
Juist over de verbindingen, die de substantia nigra met andere maakt zijn de meeningen zeer verdeeld. Von Monakow rekent haar tot de hemispheren-kernen, die na wegneming der hemispheer verdwijnt, en naar mijn meening heeft hij gedeeltelijk gelijk. D é j é r i n e meent, dat de vezels van den hersensteel, als zij de substantia nigra passeeren, plaatselijk er mee in aanraking komen. Ook dit is, naar mijn meening, juist. M i r t o, S p a t z en onlangs ook F e r r a r o meenen, dat de substantia nigra afhangt van het striatum; wat evenzeer een deel der waarheid in zich sluit. B a u e r, Spitzer, Karplus en Sano verdedigen krachtige verbindingen met het mesencephalon.
Het meeningsverschil is dus groot genoeg. Al de genoemde schrijvers voeren krachtige argumenten aan, die voor hun meening pleiten en tot op zekere hoogte hebben allen gedeeltelijk gelijk.
De zwarte kern is nog geenszins zoo goed bekend, vooral niet, wat haar verbindingen betreft, om al te rechtvaardigen, dat daaraan bepaalde physiologische beteekenis wordt gehecht.
Desondanks zijn er ook vaststaande verbindingen aan te wijzen, die de substantia nigra, evenals de roode kern, ieder een eigen, maar tevens een zeer bepaalde plaats aanwijzen in het geheel van samenwerkende stelsels, ontsprongen uit mesencephalon, striatum, cerebellum en hersenschors. Daardoor kan dit gebied grooten invloed oefenen op den tonus der spieren.
b. De zwarte kern bij lagere zoogdieren. Haar verbindingen met het mesencephalon. De mesencephale afdeeling der zwarte kern of het palai o-n igrale gebied.
De studie der substantia nigra zal hier begonnen worden met een onderzoek van het caudale gedeelte der zwarte kern bij den mol. In verband met het gemis der oogen, zijn bij dit diertje eenige bijzonderheden zeer duidelijk



zichtbaar geworden. Daardoor wordt licht geworpen op bepaalde verhoudingen, welke bij alle zoogdieren, zelfs bij den mensch nog wel voortbestaan, maar wegens de groote samengesteldheid van het geheel niet duidelijk voor de hand liggen.
In een Weigert -praeparaat (zie fig. 580 A) door het caudale einde der kern, ziet men de substantia nigra tusschen hersensteel en lemniscus medialis, mediaal begrensd door het ganglion interpedunculare, dorsolateraal door de formatio reticularis tegmenti en het ganglion geniculatum mediale.
Bij den mol bezit de pes pedunculi ook aan haar ventrale oppervlakte nog een eigen kern, door Ganser in zijn monographie der mollen-hersenen als nucleus infra-peduncularis beschreven.
De mediale lemniscus bestaat er uit twee massieve vezelvelden. Het meest mediale (fig. 580. Ie. med. me.), gaat naar den thalamus door (tractus spino-thalamicus). De meer laterale afdeeling (fig. 580 le. med. la.) gaat in het middelste merg van den voorsten heuvel over, te zamen met den tractus spino-tectalis (E d i n g e r). Beide massieve vezelvelden zijn door een laag minder dicht opeen-liggende vezelbundels van den medialen lemniscus met elkander verbonden.
Men onderscheidt in de substantia nigra gemakkelijk de ventrale area reticulata (fig. 580. ar. ret. s. nigra), met de grove vezel-bundels van het stratum intermedium en de dorsale area compacta (fig. 580. ar. co. s. nigra) met de verspreide fijne vezels er van.
De aandacht wordt echter getrokken door twee flink ontwikkelde bundels van vezels, die in fig. 580 A met x en y zijn aangeduid. De eene, y, ligt lateraal, is uit vrij grove vezels opgebouwd, ontspringt uit de laterale afdeeling der substantia nigra.
De andere, x, wordt gevormd door in horizontale richting getroffen vezels, die in het mediale gedeelte de substantia nigra binnenstralen.
Het schijnt alsof de eerstgenoemde bundel van vezels, die wij, in navolging van B a u e r fibrae nigrae-mesencephalicae zullen noemen, naar het diepe merg van den voorsten heuvel van het mesencephalon straalt.
Deze bundel (fig. 580 A), ook door Ganser bij den mol beschreven, is bij weinig dieren zoo duidelijk als bij den mol, ofschoon de vezels, die hem samenstellen, bij alle zoogdieren, ook bij den mensch, voorkomen, al mogen zij dan wel of niet in een aaneengesloten bundel vereenigd zijn. Bij de muis zijn deze vezels door C a j a 1 in zijn handboek beschreven en afgebeeld (cf. fig. 154). Hij vergelijkt dien bundel met een bundel golvende haren (fibres ondulées, comme un bouclé de cheveux frisées). Bij alle dieren komen zij voor.
S a n o beschrijft hen bij egel, kat, varken, aap en mensch, in een systeem, waaraan hij den naam Dl geeft. Spitzer en Karplus gelukte het, die vezels tot degeneratie te brengen, na een steek in het laterale gedeelte der substantia nigra. Met M a r c h i-methode zagen zij die vezels in het diepe merg Van den voorsten heuvel overgaan. Onderweg geven zij onder



loodrechte hoeken collateralen af, die de substantia grisea centralis en zelfs de oogspieren zoeken. Julius Bauer ziet derhalve vele redenen om er
Fig. 580 A.
Teekening van een doorsnede door het eaudale einde der substantia nigra van den mol. A. Van een W e i g e r t-praeparaat voor de fibro-architectoniek. x — vezels uit Hatsche k's kruising, y = nigrae-mesencephale vezels.
efferente vezels in te onderstellen. Hij geeft haar den naam van fibrae nigraemesencephalicae en in zijn atlas der menschelijke hersenen teekent ook Marburg die vezels en beschrijft hen onder den naam van fibrae rectae. Dit, bij alle zoogdieren aanwezig, vezel-stelsel, is bij een dier als den mol,



zonder oogen, maar met een sterk ontwikkeld mesencephalon, tot bijzonder sterken omvang uitgegroeid.
Wanneer men daarnaast een cel-praeparaat door het caudale einde der substantia nigra (fig. 580 B) beziet, dan vindt men in het laterale einde der area compacta, daar waar in fig. 580 de bundel y ontspringt, een opeenhooping van slanke pyramide-vormige of veelhoekige cellen. Deze opeenhooping is in fig. 580 B onder den naam van laterale kern of nucleus lateralis
Fig. 580 B.
Teekening van eer) doorsnede door het caudale einde der substantia nigra van den mol.
B. \ an een thionine-praeparaat voor de cel-arc.hitectoniek der zwarte kern.
substantia nigrae afgebeeld. Uit deze cellen ontspringen de fibrae nigraemesencephalicae, gelijk straks duidelijk zal worden (fig. 584).
Maar naast dezen gesloten bundel, die de substantia nigra verlaat, ziet men tevens in het W e i g e r t-praeparaat (fig. 580 A), dat langs den dorsalen rand der zwarte kern talrijke fijne vezeltjes uit de formatio reticularis tegmenti en uit de roode kern overgaan naar de zwarte. Daarenboven komt er aan het mediale einde een vrij groot aantal, hier horizontaal getroffen vezels binnen, welke in fig. 580 A als x zijn geteekend. In meer proximaal gelegen sneden blijken deze vezels uit de middellijn afkomstig. Zij kruisen rakelings over den dorsalen rand van het ganglion interpedunculare. Zij kruisen de middellijn nog meer ventraal dan de kruising van F o r e 1, en gaan door een decussatie, die men wel den naam geeft van de decussatie van Hatschek, naar de overzijde.



Bij het konijn, van welk dier in fig. 581 A en B, twee doorsneden door het caudale einde der zwarte kern, naar een Weigert- en een karmijnpraeparaat, zijn geteekend, vindt men hetzelfde als hetgeen men bij den mol
Fig. 581 A.
Teekening van een doorsnede door het caudale einde der substantia nigra
van het konijn.
A. Naar een Weiger t-praeparaat. (Beschrijving in den tekst.)
vindt. De fibrae nigrae-mesencephalicae zijn hier niet in een massieven bundel, als bij den mol vereenigd, maar zij verlaten toch in groote getale de laterale afdeeling der zwarte kern (fig. 581 A tr. ni. mes.) en ook in het karmijnpraeparaat (fig. 581 B) is dit zeer goed te zien. Het blijkt daar (fig. 581 B) eveneens, dat zij zich uitbreiden tusschen talrijke pyramide-vormige cellen, die wel niet zoo opeengedrongen liggen als bij den mol, maar toch met elkander een afgrensbare kern vormen, ook hier lateraal geplaatst en ook hier met den naam nucleus lateralis substantiae nigrae aangeduid.



In beide teekeningen is echter veel duidelijker de herkomst te zien der vezels, die in praeparaten aan den mol beschreven werden als de horizontaal getroffen bundel x en in de mediale afdeeling der zwarte kern binnenstralen.
Fig. 581 B.
Teekening van een doorsnede door het caudale einde der substantia nigra
van het konijn.
B. Naar een karmijn-praeparaat. (Beschrijving in den tekst.)
Bij het konijn gedraagt zich de lemniscus medialis als bij den mol en bij de overige zoogdieren. Men onderscheidt ook hier twee massieve velden, één mediaal en één lateraal lemniscus-vekl, door minder massief opeengestapelde lemniscus-vezels met elkander verbonden. Ventraal van den lemniscus en lateraal van het ganglion interpedunculare vindt men den pedunculus mammillans. Opmerkelijk is dan, hoe in de middellijn, vezels vlak boven het ganglion interpedunculare door H a t s c h e k's kruising heen, mediaal van den lemniscus in de richting van den pedunculus mammillaris gaan (fig. 581. A. B,
WINKLER IV. , 0



d. HA.). Zij loopen dan tevens tusschen talrijke, veelhoekige, middelgroote cellen door, die deels tusschen ganglion pedunculare en lemniscus, dorsaal van den pedunculus mammillaris zijn gelegen, deels tusschen de vezels van den lemniscus zijn ingeschoven, deels eindelijk overgaan in een cellaag langs den dorsalen rand der area reticularis substantiae nigrae geplaatst. Deze cellen vormen met elkaar een mediale kern in de caudale afdeeling der substantia nigra, die, naarmate de lemniscus zich in dorsale richting verplaatst (zie ook fig. 583. B), inniger met de area reticularis samenhangt, maar geleidelijk overgaat in een lateraal gerichten uitlooper langs den dorsalen rand der substantia nigra, welke tot in de area compacta reikt.
Ditzelfde zag men overigens ook in het cel-praeparaat van den mol (fig. 580). Want in deze mediale celgroep en haar dorso-medialen uitlooper vindt men dergelijke middelgroote veelhoekige cellen als in de laterale celgroep.
Bij het konijn wordt echter het mediale gebied naast de substantia nigra (evenals bij de meeste dieren, die in het bezit zijn van voor het optisch zenuwstelsel nog belangrijk mesencephalon) gecompliceerd door het binnentreden van den tractus peduncularis transversus.
Tusschen pes pedunculi en pedunculus mammillaris dringt deze bundel (zie fig. 582. A) den hersensteel binnen, slaat zich om den medialen hoek van de substantia nigra heen en loopt langs haren dorsalen rand verder. Hij gaat dwars door de bovenbeschreven mediale kern heen en wordt door haar lateralen uitlooper vergezeld. Hij geeft vezels aan deze kernen af. C a j a 1 laat hem grootendeels in dien lateralen uitlooper eindigen, dien hij tot de roode kern rekent.
De tractus peduncularis transversus gaat echter niet met de roode kern, maar in nog veel sterker mate verbindingen aan met de substantia nigra. Even caudaal van de intrede van dezen bundel in den hersenstam, komt er in de substantia nigra een zeer belangrijke verandering tot stand, omdat vrij plotseling, tusschen laterale en mediale kern in, een nieuw gebied naar den voorgrond treedt.
Een ronde kern ontstaat vrij plotseling tusschen beide kernen in de area compacta en doet de area compacta dorsaalwaarts uitpuilen (fig. 582. A). Zij dringt den lateralen uitlooper der ventrale kern ter zijde en is in deze teekening met den naam: nucleus intermedius substantia nigrae aangegeven.
Weiger t-praeparaten leeren al, dat de tractus peduncularis transversus ook daarheen vezels afgeeft.
Op dat oogenblik bestaat de zwarte kern dus uit onderscheiden kernen:
a. den nucleus medialis met haar dorso-lateralen uitlooper;
b. den nucleus lateralis, uit welken de fibrae nigrae-mesencephalae ontspringen;
c. den nucleus intermedius.
Men kan evenwel den tractus peduncularis uitschakelen. Hij verdwijnt beiderzijds, als men beide oogbollen, kort na de geboorte exstirpeert (v o n



® , Fig- 582. \
Twee photo's door de substantia nigra, daar, waar de tractus peduncularis transversus binnenkomt.
A. Var een normaal, volwassen konijn. B. Van een volwassen konijn, bij hetwelk kort na de geboorte beide oogen ziin geenucleeerd. c.g.i. — ganglion geniculatum mediale. f.Mey. = fasciculus retroflexus. f. n. mes., f.mes.ni. = fibrae nigraemeseneephahcae, librae mesencephalico-nigrae. le.m.m., Ie.m.lat. = lemniseus medialis, mediale afdeeling, laterale (Edinger's) atdeelmg. ra. int. s. ra., ra. lat. s. ra., n. med. s. ra. = intermediale, laterale, mediale celophooping in de zwarte kern. ra. ru. = roode
kern. tr. p. tr. = tractus peduncularis transversus.
O 3 ö
{0 P-
s ^
cd
N i-l
c
PT*
® U
® p
ss ts "2 3
p o
►§ p*
p ^
p Sr* » ® ë-
CTC3
5' g-
h» ®' aq' P*
P en 5b
cc i-s CO ®
• a
p p'
m-s t—i
ctq cd cd
O- ï?
cd cd
cd ^
p 3
3
>-s ®
®
SI <
O C Pu (W* P-I ®
3
& e4-



Men ziet dan de mediale kern, tusschen den pedunculus mammillaris (fig. 582. B, p. ma.), fasciculus retroflexus (f. Mey.), lemniscus medialis (le. m.m.) en substantia nigra, overgaand in de area reticulata der laatstgenoemde kern en met haar lateralen uitlooper langs den dorsalen rand er van.
De mediale kern en de laterale uitlooper zijn kleiner geworden, hebben veel vezels verloren, maar ditzelfde is het geval met den nucleus intermedius en met de area reticulata.
Het blijft echter bij vezel verlies. Cel verandering vindt men in de substantia nigra dientengevolge niet.
Het is bekend, dat het aan vonGudden is gelukt, om door een kleine insnijding in den lateralen hersensteel, zonder het tectum of de corpora geniculata te kwetsen, bij konijnen zeer wijde, reactie-looze, pupillen te verkrijgen, ofschoon er geen stoornis in te zien was. Bij dit experiment is vermoedelijk de tractus peduncularis transversus, als hij zich uit den caudalen uitlooper der radiatio optica losmaakt en om den hersensteel heenslaat, doorsneden.
De tractus peduncularus transversus is dus als aanvoerbaan uit het optische stelsel voor de substantia nigra en naar de kern van L u y s, misschien ook naar de roode kern, op te vatten. Hij voert in de eerste plaats vezels naar de mediale kern en haar dorso-lateralen uitlooper, ook naar de area reticulata, en eindelijk zelfs naar de intermediaire kern. Desniettemin zijn de talrijke vezels, die in de mediale afdeeling en in den dorsalen rand van de substantia nigra worden aangetroffen, slechts voor een klein deel uit den tractus peduncularis trans versus afkomstig.
Om deze vezels verder te ontleden moet men den voorsten heuvel van het mesencephalon beleedigen en de degeneratie, die daarvan het gevolg is, aan M a r c h i-praeparaten bestudeeren. Zulk een experiment is reeds in deel I meegedeeld en in fig. 30 afgebeeld.
Toen werd beschreven, hoe er drie homo-laterale bundels ontaardden, die als tractus tecto-pontinus, tractus tecto-reticularis, tractus tecto-bulbaris door van Gehuchten werden onderscheiden.
Behalve de tractus tecto-bulbaris (fontaine-straling), interesseert ons hier, dat een groot aantal vezels door de commissuur der voorste heuvels heen naar de overzijde gaan. Zij gaan vervolgens wederom langs de fontainestraling en langs het middelste merg van den voorsten heuvel der andere zijde in ventrale richting. Met den homo-lateralen tecto-bulbairen bundel degenereeren een aantal vezels, die door het tegmentum heen gaan en dan de middellijn overschrijden. Wel gaat de groote massa dezer vezels in meer caudaal niveau door M e y n e r t's kruising in den praedorsalen bundel over, waarop vroeger in deel I werd gewezen, maar een aantal er van zoekt in meer frontaal niveau de meest ventrale afdeeling der commissura Wernekink en gaat door H a t s c h e k's kruising boven het ganglion interpedunculare naar de mediale afdeeling der substantia nigra. Dit is in fig. 583 A zichtbaar.
De vezels, die door de commissuur der voorste heuvels naar de overzijde



Fig. 583.
Twee teekeningen, van door March i-degeneraties zichtbaar wordende veranderingen, die van de beleediging in liet corpus quadrigeminum
uitgaan naar de contra-laterale substantia nigra.
A. Door het frontale einde van den achtersten heuvel. B. Door het midden van den voorsten heuvel van het mesencephalon. Aq. = Aquaeductus S y 1 v i i. c. ge. me., ped. c. ge. me. = corpus en steel van het corpus geniculatum mediale, c. q. a., c. q. p. = voorste en achterste heuvel van het mesencephalon. med. sup., med. med., med. pr. = oppervlakkig, middelste, en diepe merg van den voorsten heuvel, s. gr. sup., s. gr. med., s. gr. pr. = oppervlakkig, middelste en diepe grauw van den voorsten heuvel, c. Wem. = bind-armkruising. d. Mey., d. For., d.HA. = kruisingen van Meynert, Forel en Hatschek. f.retr. = fasciculus retroflexus. g.i.p. = ganglion interpedunculare. Ie. = lemniscus. s. n. = substantia nigra. ar. ret., ar. comp. = area reticulata en area compacta der zwarte kern. n. interm., n. lat., n. med. = intermediaire, laterale en mediale celophooping der zwarte kern.
•zku 'MvxsxasaaH jsiaa rva viaaKHaiNi snva aa



gaan (fig. 583. A en B), degenereeren langs of naast de fontaine-straling in ventrale richting, loopen door het tegmentum heen, en gaan vervolgens als een vrij omvangrijke bundel van zeer fijne vezels, mediaal van de fibrae nigro-mesencephalicae, deels in het laterale gedeelte, deels in den dorsalen
Fig. 584.
Teekening der substantia nigra van een konijn, dat bijna twee jaar lang de de wegneming van het rechter mesenceplialon (fig. 286 A) heeft overleefd. A. Linker substantia nigra. ar. comp., ar. ret. = Area compacta en area reticularia der zwarte kern. d. HA. = Decussatio Hatschek. j.mes.nig.; f.ni.mes. = fibrae mesencephalico-nigrae, fibrae nigrae-meseneephalicae. Ie. med. la., Ie. med. me. = laterale en mediale afdeeling van het mediale lint. n. interm., n. med., n. lat. = nuclei intermedialis, medialis en lateralis der zwarte kern, p. mam. — pedunculus mammillaris.
rand der substantia nigra over. Aldus komen er uit den gekruisten voorsten heuvel van het mesencephalon door liet diepe merg en de formatio reticularis tegmenti heen, twee bundels naar de substantia nigra.
De eene (a. fig. 583. B) komt, na kruising, meer lateraal en voorziet de



dorsale randzóne der zwarte kern van fijne vezels. De andere (b. fig. 583. B) komt, na kruising, inHatsche k's commissuur mediaal binnen en voorziet de mediale helft der dorsale randzóne dezer kern.
Van de laatstgenoemde gaat een deel met M e y n e r t's bundel mede, tot in het laterale ganglion habenulae, de overige vezels blijven meerendeels in de zwarte kern, al gaan er ook enkele in de roode kern over.
Terwijl het experiment van Karplus en Spitzer, de efferente natuur der fibrae nigrae-mesencephalicae uit de laterale kern der substantia nigra heeft aangetoond, leert ons fig. 583, dat een groot deel der fibrae effe-
Fig. 584.
B. Rechter substantia nigra.
Zie verklaring der geabriveerde woorden pag, 198.
rentes tecti, langs twee wegen, afferente vezels naar de zwarte kern toevoeren en haar mediale, dorsale en laterale afdeeling, ten minste in de caudale helft, van merghoudende vezels voorzien.
Bauer heeft derhalve gelijk, wanneer hij deze twee vezel-stelsels scherp tegenover elkander stelt.
De fibrae -nigrae-mesencephalicae (Bauer) zijn met M a r b u r g's fibrae rectae gelijk te stellen, de fibrae mesencephalicae-nigrae (B a u e r) met de fibrae efferentes tecti van Marburg.
In verband met deze verbindingen, heeft éénzijdige wegneming van het mesencephalon bij het konijn, als het die operatie langeren tijd overleeft, een vrij constanten invloed op de gekruiste zwarte kern. Deze is bijv. zeer



goed zichtbaar in de figuur, die in deel II, fig. 286 in E is afgebeeld en die in fig. 584. A en B nader wordt ontleed aan een karmijn-praeparaat. Deze teekeningen hebben betrekking op een twee jaar na de operatie gestorven konijn, bij hetwelk rechts-zijdig (fig. 286 A) het mesencephalon is verwijderd. Fig. 584 A geeft weder de linker, verkleinde substantia nigra.
De verkleining berust in de eerste plaats op verlies van vezels. In de mediale en laterale af deelingen, alsmede langs den dorsalen rand der zwarte kern mag dit verlies bijzonder sterk worden genoemd. De vezels in de kruising van Hatsehek, rechts (fig. 584. B) aanwezig als een fraaie, weinig gekleurde boog, dorso-lateraal van het ganglion inter-pedunculare, zijn links ontaard, dientengevolge intensief rood gekleurd (fig. 584. A. d. Ha.) en als een veel smallere zóne zichtbaar.
De mediale kern, te dezer hoogte, zoowel medio-ventraal van den lemniscus medialis (fig. 584. A. Ie. med. me.) als in de area reticulata is aan de linker zijde klein en vezelarm. De dicht opeengedrongen cellen hebben weinig verandering ondergaan.
Zeer sterk is liet vezelverlies langs den dorsalen rand der zwarte kern. Vooral ter hoogte van het verbindings-stuk tusschen de twee massieve afdeelingen van den lemniscus medialis. In dezen lateralen uitlooper der mediale kern zijn bijna geen vezels meer over, maar de opeengedrongen cellen zijn nauwelijks veranderd.
Ook de laterale kern is zeer verkleind. De rijke strooken der fibrae mesencephalo-nigrae, die haar- voorzien, zijn links (fig. 584 A) verdwenen en doen zich voor als roode opeenliggende striemen, die de plaats innemen van de fraaie lichte vezelbundeltjes, die rechts (fig. 584 B fi. mes. ni.) in die kern uitstralen.
De laterale kern links is rijk aan slanke, pyramide-vormige cellen en verschilt daarin van de laterale kern der rechter zijde (fig. 584 B n. lat.), waarin deze cellen nagenoeg ontbreken en waar tevens de fibrae nigraemesencephalicae sterk gereduceerd zijn. Ondanks het celverlies is echter de laterale kern der substantia nigra in verband met vezels, die van het caudale zenuwstelsel daarin overgaan, een vrij omvangrijke kern gebleven.
Er blijven evenwel, ondanks den omvangrijken vezel-uitval na mesencephalon-vernieling, een groot aantal vezels over, die van de zwarte kern uitgaan. Zij vormen korte verbindings-wegen, die uit de zwarte kern, deels naar de roode kern gaan, deels naar de lateraal er van gelegen formatio reticularis tegmenti.
De overeenstemming der resultaten van vergelijkend onderzoek, van de degeneratie-methode en van de atrophie-methode rechtvaardigt de volgende conclusies:
1°. De laterale kern van het caudale einde der substantia nigra zendt een efferenten bundel uit. Fibrae nigrae-mesence'phalicae gaan door het diepe merg naar het mesencephalon.
2°. De mediale kern, de dorsale rand en de laterale kern van het caudale



einde der zwarte kern ontvangen talrijke vezels uit het mesencephalon: deze vezels, fibrae mesencephalo-nigrae, werpen zich
a. door de commissura meseneephali naar de laterale helft van den dorsalen rand der zwarte kern;
b. door de kruising van Hatschek naar de mediale helft er van.
3°. De substantia nigra zendt talrijke korte verbindingen naar de roode kern en naar de formatio reticularis tegmenti.
Dit caudale deel der substantia nigra is bij alle zoogdieren aanwezig. Bij het konijn geldt dit ongeveer tot daar, waar de tractus peduncularis transversus binnen komt.
Dit caudale gedeelte ontvangt een omvangrijken vezel-toevoer uit direct zintuigelijke vezel-bundels.
Over den tractus peduncularis transversus, die met den tractus opticus, na exstirpatie van het oog, bij het konijn te gronde gaat, werd reeds gesproken. Die tractus maakt vele verbindingen met de mediale en de medio-dorsale afdeelingen van het caudale einde der zwarte kern.
Maar ook de beide lemnisci zenden er een groot aantal vezels heen, zooals men gemakkelijk kan vaststellen na elke éénzijdige verwonding in het tegmentum der oblongata. Om dit te doen uitkomen is fig. 584 geteekend.
Een steek door het rechter corpus trapezoides heeft (fig. 584. A) tevens den rechtszijdigen lemniscus medialis getroffen. Als gevolg van dien steek (zie ook fig. 283. A, deel II) degenereeren beiderzijds met M a r c h i-methode, de dwarse vezels van het corpus trapezoides met de laterale afdeeling van den lemniscus lateralis (fig. 584bis. B). Zoodra deze, bij den overgang naar den achtersten heuvel van het mesencephalon, langs het meest caudale einde van de laterale kern der substantia nigra, strijkt, geeft de lemniscus lateralis talrijke vezels daaraan af (fig. 58ébis. C). Zij zijn vezels uit het gebied van den N. octavus.
Voorts degenereert de lemniscus medialis, die vooral in zijn laterale afdeeling getroffen is, opwaarts.
Deze vezels scharen zich, zoodra zij ter hoogte van den hersensteel dorsaal van de substantia nigra komen, langs haar dorsalen rand (fig. 584bis. C, D, E) en geven er voortdurend vezels aan af. Dan gaan zij gedeeltelijk door naar den thalamus, gedeeltelijk naar het middelste merg van het mesencephalon.
Aldus ontvangt het caudale einde der zwarte kern langs den dorsalen rand een groot aantal vezels, die proprio-receptieve, zoowel als tactiele en vitale impulsen aandragen.
Eindelijk leert al het normale praeparaat, dat de pedunculus mammillaris in de caudale afdeelingen in voortdurende uitwisseling van vezels staat met de mediale kern der substantia nigra, en hetzelfde geldt in meer proximale niveaux van den fasciculus retroflexus en van den bundel van v o n G u d-



Fig. 584bis.
Omhoog gaande degeneratie na een steek, die door het corpus trapezoides heen, den linker lemniscus treft. Als gevolg daarvan degeneraties van lemniscus-vezels naar de
substantia nigra.
DB PARS INTERMEDIA VAN DEN HERSENSTAM, ENZ.



den. Het caudale einde der substantra nigra, staat derhalve onder den invloed van olfactorische, optische, vestibulaire, proprio-receptieve, alsmede van huid-impulsen. Het zendt een vezel-stelsel uit naar den voorsten mesencephalen heuvel en ontvangt daaruit een groot aantal vezels terug. Zij zendt vezels uit naar de roode kern. Bovendien werd door Morgan, in een der laatste afleveringen van de Journal of comparative Neurology, aangetoond, dat ook een bundel uit den nucleus van L u y s naar en tusschen de cellen dezer caudale mediale kern loopt (zie § 4. p. 000).
Deze bundel verlaat den nucleus subthalamicus uit diens medio-ven tra le pool, heeft de gedaante eener omgekeerde komma, d. w. z. een komma, wier kop ventraal staat, en straalt deels gekruist, maar grootendeels niet gekruist, in deze kern, die Morgan niet tot de substantia nigra rekent.
Waarheen de cellen der mediale kern in de caudale afdeeling der substantia nigra hare axonen zenden is onvoldoende bekend. Zeker niet naar den cortex cerebri of naar het striatum.
W ant de caudale, tot nu toe beschreven afdeeling der substantia nigra, mag als haar oudste gedeelte worden beschouwd. Immers wij zullen weldra zien, dat de cellen uit de hier beschreven laterale en uit de mediale kern geheel onveranderd blijven, wanneer het dier de wegneming van cortex te zamen met het striatum geruimen tijd overleeft (fig. 587), ofschoon in dat geval de rest der cellen in de zwarte kern spoorloos verdwijnt.
De richting, die de axonen der middelgroote, slanke, veelhoekige cellen dei mediale kern en haar lateralen uitlooper, inslaan, doet vermoeden, dat zij öf in de vezels van den hypothalamus, öf in de substantia grisea centralis overgaan. In de vezels van den hersensteel kunnen er niet veel overgaan, want, als de steel partieel degenereert, neemt men daar, waar hij het caudale einde der substantia nigra passeert, geen afneming van de vezels daarin waar. Waarschijnlijk gaat dus de meerderheid dezer vezels in de substantia grisea centralis.
Als de mediale kern tusschen fasciculus retroflexus, pedunculus mammillaris en lemniscus is ingesloten, vergewist men zich gemakkelijk, dat beide reukbundels vezels er mee uitwisselen en wellicht gaan er ook axonen uit de slanke cellen er van met die vezelbundels mede.
Bij alle dieren komt dit oude gedeelte der substantia nigra voor. Het blijft over, als door wegneming van hemispheer te zamen met het striatum, het proximale, neo-nigrale gedeelte, tot atrophie wordt gebracht (zie No c dezer paragraaf). Ook bij den mensch. In fig. 585 is daarom de mesencephale afdeeling der zwarte kern in schema gebracht.
Alle aanvoerende stelsels naar de zwarte kern uit de zintuigelijke gebieden zijn daaiin rood geteekend. M o r g a n's bundel kon daarin niet worden opgenomen.
Massief rood is de laterale lemniscus geteekend, Hij voorziet in het meest caudale gebied der substantia nigra haar nucleus lateralis. Gestreept rood is de diencephale lemniscus geteekend. Het tectale gedeelte van den lemniscus



.big. 050.
Schema van het palaio-nigrum. Aanvoerende zintuigs-wegen zijn rood gekleurd. massief rood: lemniscus en meseneephalon-wegen; gestippeld rood: wegen uit den lemniscus medialis naar het meseneephalon; gestreept rood: wegen langs den thalamuslemniscus; roode kringetjes: wegen langs den tractus peduncularis transversus; roode kruisjes: wegen uit het rhinencephalon.
Uitvoerwegen, d. z. de fibrae nigro-mesencephalicae, zijn zwart.



is gestippeld rood. Door beide wordt de middelpartij van den dorsalen rand der zwarte kern van vezels voorzien.
De tractus peduncularis transversus, die de mediale kern binnengaat tot aan den dorsalen rand der substantia nigra, is door roode kringetjes aangeduid, en de reukbundels, fasciculus retroflexus en pedunculus mammillaris, zijn met roode kruisen aangegeven. De fibrae mesencephalicae-nigrae zijn weder massief rood.
Tegenover die machtige toevoer-stelsels naar de oudere afdeeling der substantia nigra uit de elementaire zintuigsgebieden staan de uitvoerwegen uit dit oude uit nigra-gebied, die zwart geteekend zijn. De fibrae nigraemesencephalicae en talrijke verbindingen met de roode kern.
c. Het proximale gedeelte der zwarte kern, het p a 11 i d o-c erebrale gedeelte er van, of hetne o-n i g r u m. De invloed van.striatum en van hersenschors op het n e o-n igrum. Pallid o-n igrale en cortic o-n i g r a 1 e toelei dingswegen voor de substantia nigra. De verbindingen met het striatum en cortex, de nigropallidaire en nigr o-c orticale banen.
In de voorafgaande bladzijden is voldoende gebleken, dat het oudere gedeelte der substantia nigra uit alle zintuigs-gebieden toeleidingswegen ontvangt, terwijl haar uitvoerwegen beperkt zijn tot de korte verbindingen met roode kern en substantia grisea centralis en tot de iets langere met de voorste heuvels van het mesencephalon.
Tot op zekere hoogte is dit palaio-nigrum een zelfstandig gebied. Wel zullen wij later er op wijzen dat verbindingen uit hooger niveau met het palaio-nigrum, mogelijk en zelfs waarschijnlijk zijn, maar het palaio-nigrum, kan niet, zooals het neo-nigrum, tot atrophie worden gebracht door verwijdering van het striatum met de hemispheer.
Na zulk een operatie gaat bij alle zoogdieren, bij konijn en hond, ook bij den mensch, de overgroote meerderheid der cellen in de zwarte kern te gronde, gelijkzijdig, als de operatie éénzijdig wordt verricht. Onder die omstandigheden blijft er evenwel aan het caudale einde een omschreven ongedeerd gebied in de zwarte kern. Het is juist dat gedeelte, dat ongeveer beantwoordt, aan hetgeen hier als het palaio-nigrale gedeelte is beschreven.
Tot toelichting dezer uiteenzetting is in fig. 586 het resultaat in teekening gebracht, van hetgeen door éénzijdige verwijdering van hemispheer -f- striatum op de substantia nigra derzelfde zijde, bij het konijn, teweeg wordt gebracht. In fig. 586. A is een snede door het caudale einde der zwarte kern der niet geopereerde, normale, zijde afgebeeld. In dit thionine-praeparaat herkent men zoowel de mediale kern met haar latero-dorsalen uitlooper, als de laterale kern van het palaio-nigrum.
In fig. 586. B, de afbeelding eener snede op dezelfde hoogte aan de



geopereerde zijde vindt men beide kernen terug. Maar zij schijnen verplaatst.
Dit komt niet alleen daar vandaan, dat alle vezels uit den hersensteel gemist worden, maar ook omdat alle cellen, wier axonen naar striatum
Fig. 586.
Doorsneden door het caudale einde der substantia nigra van een konijn, zes maanden nadat éénzijdig hemisphaer en striatum verwijderd zijn.
A. Aan de niet geopereerde zijde. B. Aan de geopereerde zijde.
en hemispheer gaan, verdwenen zijn. Zeer veel cellen zijn uit de laterale kern, meer nog uit het middenstuk weggevallen, het minst uit de mediale kern.



Alle verdwenen cellen maakten deel uit van het neo-nigrum, dat vooral met het intermediaire gedeelte ver caudaalwaarts reikt.
De nucleus posterior, door F e r r a r o in de substantia nigra beschreven, beantwoordt min of meer aan het palaio-nigrum. Wil men echter recht doen wedervaren aan de experimenten van Bauer, van S p i t z e r en K a r p 1 u s en ook aan die, welke in de vorige bladzijden zijn meegedeeld, dan moet men in dien nucleus posterior minstens twee kernen onderscheiden. De laterale kern van het palaio-nigrum, oorsprong der nigro-mesencephale verbinding en de mediale kern met haar latero-dorsalen uitlooper, die de fibrae mesencephalo-nigrae ontvangt.
Ofschoon Ferraro er de aandacht op vestigt, dat zijn nucleus posterior door striatum-exstirpatie bij het konijn niet te gronde gaat, kent hij het palaio-nigrum nog niet.
Evenals andere schrijvers, die zich bezighouden met de indeeling der celgroepeering in de zwarte kern, bedoelt hij, bij de beschrijving zijner celgroepen, die, welke hier tot het neo-nigrum worden gerekend.
Ook Bauer, die de mesencephale verbindingen der zwarte kern zoo goed kent en zoo uitstekend behandelt, heeft, zoodra hij de celgroepeering der zwarte kern beschrijft, uitsluitend het oog op het neo-nigrum.
Inderdaad kan men met hem in het neo-nigrum, een mediale, een tweelagige, intermediaire kern, en een laterale kerngroep aanwijzen. Zij hebben andere beteekenis dan de kerngroepen in het palaio-nigrum.
Op B a u e r's indeeling steunt, afgezien van zijn nucleus posterior, die van I e r r a r o. Hij kent een mediale kern en een laterale kern, maar de laterale kern splitst hij in drie onderdeelen, een latero-dorsale, een latero-ventrale en een latero-externe. Ook in de thans te geven beschrijving van het neo-nigrum is B a u e r's indeeling tot grondslag genomen en wordt daarin een mediale, een intermediaire, en een laterale kern, onderscheiden.
Maar, daar een tegenstelling tusschen het neo-nigrum en het palaionigrum hier wordt vastgehouden, wordt een eenigszins gewijzigde beschrijving der kerngroepeering in het neo-nigrum noodzakelijk.
De beschrijving van het neo-nigrum begint met de beschrijving van vezelpraeparaten der zwarte kern, bij het konijn. Van het neo-nigrum reikt de intermediaire kern het verst caudaalwaarts. Dit was al duidelijk in het onderzoek der fig. 586. A en fig. 586. B. Uit de intermediaire kern (dorso-lateralen uitlooper) waren in fig. 586. B verreweg de meeste cellen te gronde gegaan, minder in de laterale, liet minst in de mediale, die te dezer hoogte nog grootendeels uitsluitend een palaio-nigrale kern is.
In het W e i g e r t-praeparaat kan men de intermediaire kern van het neo-nigrum, zoodra zij begint, zeer goed herkennen. Zij is een vezelarme kern, dorsaal geplaatst van den latero-dorsalen uitlooper der mediale kern van het palaio-nigrum. Zij bezit slanke cellen (fig. 586. A).
Wanneer de tractus peduncularis tranversus binnentreedt (fig. 582. A en B),



is de ontwikkeling dezer nieuwe intermediaire kern al ver gevorderd. In meer caudale sneden (fig. 587) ziet men, hoe snel zij, vergeleken bijv. met fig.
Fig. 587.
Snede door de substantia nigra van het konijn, caudaal van den binnentredenden tractus peduncularis transversus. Weiger t-P a 1-praeparaat.
586. A, uitgroeit. Zij doet den dorsalen rand der substantia nigra in dorsale richting uitpuilen, en van nu af is de zwarte kern voor het grootere deel uit neo-nigrum gevormd. De mesencephale verbindingen hangen er niet meer



mee samen. Zij liggen naast elkander in het diepe merg van den voorsten heuvel.
De zeer snelle groei en de sterke differentiatie, zoowel van de intermediaire kern als van het geheele neo-nigrum, die minder in dorsale, maar vooral in medio-laterale richting plaats vindt, wordt de oorzaak, dat de zwarte kern tusschen ganglion inter-pedunculare en ganglion mammillare haar grootsten omvang bereikt. Zij wordt dan tevens in vorm zeer gewijzigd.
Het palaio-nigrum wordt door het jongere uiteengedreven, het mediale deel mediaalwaarts, het laterale deel later aal waarts.
In de naar een vezel-praeparaat ontworpen teekening (fig. 588. A) is dit zichtbaar. De mediale kern van het palaio-nigrum (fig. 588. A. b.) gaat mediaalwaarts. Ingeklemd tusschen den fasciculus retroflexus (fig. 588. A. tr. M e y n e r t) en den pedunculus mammillaris (fig. 588 A. ped. mam.), respectievelijk, dorso-mediaal en ventro-mediaal van haar geplaatst, blijft zij latero-dorsaal door den lemniscus medialis (fig. 588 A. Ie. me. med.) nog afgegrensd van de substantia grisea centralis.
Haar laterale uitlooper (fig. 588. A. b.) komt zeer steil te staan, want de sterke groei van het neo-nigrum, bepaaldelijk van de inter-mediaire kern, heeft tusschen het oudere gedeelte der mediale kern en den hersensteel, een nieuw gedeelte geplaatst.
Er is een nieuwe mediale kern ontstaan in fig. 588 met b2 aangegeven. De mediale kern van het palaio-nigrum gaat op die wijze geleidelijk over in de substantia grisea centralis.
De kern, die door Bauer en ook door Ferraro de mediale kern wordt genoemd, vertegenwoordigt te dezer hoogte nog zoowel het palaionigrum (fig. 588. b1—b1), als het neo-nigrum. In het cel-praeparaat vindt men de gewone lange slanke pyramiden (fig. 588. B. b1 en b2) met haar lengte-as in alle richtingen, behalve in den lateralen uitlooper, waar zij transversaal gerangschikt zijn. In het vezel-praeparaat is de oude mediale kern veel vezelrijker dan de nieuwe.
Met de laterale kern van het palaio-nigrum (fig. 588. A. c.) vindt een soortgelijke verschuiving lateraalwaarts naar het corpus geniculatum mediale plaats. Het neo-nigrum plaatst zich als nieuwe kern (fig. 588. A. c2) tusschen den hersensteel en de oude kern in. In het vezel-praeparaat is nog een grenslijn tusschen beide zichtbaar. In het cel-praeparaat (fig. 588. B. c2) is dit het geval niet. Ferraro's nucleus lateralis externus behoort te dezer hoogte dus zoowel tot het palaio-nigrum als tot het neo-nigrum.
Daarentegen is de intermediaire kern hier (fig. 588. A. a1 plus a2) een zeer machtige kern geworden, waar in het vezel-praeparaat (fig. 588. A. a1 plus a2), zoowel als in het cel-praeparaat, twee lagen zijn, een ventrale en een dorsale af deeling.
De ventrale afdeeling, in fig. 588. B. a2 genoemd, komt overeen met Ferraro's nucleus latero-ventralis. Zij heeft op alle frontale sneden een kring-vormige gedaante en dringt de steelvezels ver voor zich uit.
De dorsale afdeeling der intermediale kern, in fig. 588. B. a1 genoemd,
WINKLER iv. 14



Fig. 588.
Twee doorsneden door de zwarte kern caudaal van het corpus mammillare.
A. Volgens \\ e i g e r t-P a 1. B. Cel-praeparaat door thionine. Oj. = dorsale afdeeling van de intermediale kern. a2. = ventrale afdeeling van de intermediale kern. 6j., b1. — mediale kern met haar dorso-lateralen uitlooper, van het palaio-nigrum. c•. = laterale kern van het palaio-nigrum. 62. = mediale kern van het neo-nigrum. c2. = laterale kern van het neo-nigrum. x. — pallido-nigrale vezels.



^ ^ ^ d°°r F 6 r r a r 0 als nucIe«« latero-dorsalis be-
ZiJ ]lgt als een smalle strook boog-vormig om de ventrale afdeeling heen bestaat uit groote, slanke pyramiden met haar lengte-as in transversale ïchtmg, dxe voordat de latero-dorsale uitlooper der oude mediale kern steil gaat staan en ter zijde wijkt, een voortzetting er van schijnt te zijn (zie ook
1 , a\ n l. ngt Samen m6t de mediaIe kern (b2) en met de laterale
kern (c2). Gezamenlijk met hen vormt de latero-dorsale uitlooper een halter-
ventrale afdeeling der intermediale kern
(lig. 588. B. c2 + a2 + a1 + b2).
Li ï d6Ze *aatff!n0emde afdeeling liggen in fig. 588. A de intensief gekleurde veze bundels, die reeds in fig. 587 daarin zichtbaar waren en hier* zijn genoemd Men rekent hen gewoonlijk tot de latero-pontine vezels, maar al gaan een deel dezer vezels stellig in den lemniscus over, het gezamenlijk stelsel er van is een zeer ingewikkeld, straks nader te beschrijven, stelsel Daarin loopen vooreerst vezels, waardoor de substantia nigra met den
teruggekomenUS ^ zal Worden
De hier geteekende doorsnede is een sleutel voor het verstaan der cel-
groepeenng in het neo-mgrum, want de zwarte kern neemt in meer proximale sneden snel in omvang af. p e
Wat in fig. 588 nog over was van het palaio-nigrum is in fig. 589 ver-
XTcenÏal ^ ^ g6W°rden met de substantia
gnsea central* en wordt niet meer tot de substantia nigra gerekend
WnT0° ™i °Ud? Iat6raIe k8rn verdwenen- In P^ats daarvan verschijnen latero-dorsaal van de zwarte kern, tusschen haar en corpus geniculatum
mediale, de nucleus subthalamicus of de kern van L uy s (fig. 589. n s th )
dehvnotT 1 T;enSteel rUStend 6n tuSSchen deze kern en den thalamus,' hypothalamus (fig. 589. hyp.) met Forel's bundel h2 en de zone incerta
richW ^ Van hGt ne0"nigrum reikt ^enmin ver in proximale
ricnting en is hier nagenoeg voorbij.
kenUfTZaT t ^ (% 589' A" ^ en de intermediaire
kern (fig. 589 A. a plus a2) dicht opeen. Het vezel-stelsel * in de intermediale
kern is den hersensteel reeds dicht genaderd. Hier reeds beginnen zich de
veze s om te buigen, die dwars door den hersensteel heen zullen gaan, in
vezelrijke uitloopers, door welke de nucleus subthalamicus met den nucleus
pallidus in meer proximale sneden samenhangt (zie ook fig. 598). Zij nemen
den lol 7' f 1 °Vereenkomstig is en gelijkgesteld mag worden aan den loop der vezels van het menschelijk kam-systeem
In het cel-praeparaat (fig. 589 b.) vindt men hetzelfde als in het vezelpraeparaat. Hypothalamus en kern van L u y s dringen de zwarte kern van het corpus geniculatum af. In alle kernen, die hier tot het neo-nigrum gere-
striatumbth' fT ^ T611 16 gr°nde ak ^ hemisPheer te zamen met het ïatum b,j het dier wordt weggenomen, en om die reden wordt in de substantia



Fig. 589.
Twee doorsneden door de zwarte kern ter hoogte van het corpus mammillare. Alleen
het neo-nigrum is hier nog aanwezig.
A Vezel-praeparaat volgens W e i g e r t-P a 1. B. Cel-praeparaat met thiomne. a , a _ dorsale en ventrale afdeeling der intermediale kern. b2. = neo-mediale kern. hyp. = Hypothalamus. n. sth. = Nucleus L u y s i i.



nigra zelfs een neo-nigraal gedeelte ondersteld. Het bestaat uit een mediale en uit een laterale kern verbonden door een boogstuk, de dorsale •afdeeling der intermediaire kern, benevens een zich in den hersensteel voorwelvende kern, de ventrale afdeeling der intermediaire kern.
F e r r a r o, op konijnen experimenteerend, heeft aangetoond, dat bij die dieren de verwoesting van het striatum voldoende was, om alle cellen uit het neo-nigrum te doen verdwijnen.
Bij dit dier is de invloed van den cortex cerebri voor het neo-nigrum slechts van luttel beteekenis. Maar wat bij het konijn aan het caudale einde der zwarte kern overblijft, na de exstirpatie van hemispheer en striatum samen (zie fig. 586. B), is F e r r a r o's nucleus posterior, die met het palaionigrum ongeveer overeenkomt.
Bij de hoogere dieren, ook bij den menscli, kan men een palaio-nigrum van een neo-nigrum onderscheiden en het neo-nigrum in een dergelijk schema rangschikken, als bij het konijn werd ontwikkeld. Het schema is echter, zooals experimenten leeren en de pathologische anatomie bevestigt, meer ingewikkeld geworden, naarmate zich de invloed van de hersenschors meer doet gelden.
Wat de experimenten aangaat, is het resultaat van het wegnemen van hemispheer te zamen met liet striatum voor het celverlies in de zwarte kern bij den hond, hetzelfde als bij het konijn.
In fig. 590 is een teekening afgebeeld van het cel-praeparaat der zwarte kern van een normalen hond. De geteekende doorsnede der zwarte kern valt tusschen ganglion interpedunculare en ganglion mammillare op de grens van het onderste en middelste 3de deel d$r kern.
In die teekening vindt men de mediale kern, de laterale kern en de twee-lagige intermediaire kern terug, evenals zij in fig. 588 bij het konijn werden beschreven. Die kernen hebben ongeveer dezelfde grenzen als daar.
Vergelijkt men echter deze teekening met fig. 591, waarin een afbeelding is gegeven van een cel-praeparaat ter zelfder hoogte door de zwarte kern van een hond, drie jaren nadat hemispheer te zamen met het striatum zijn verwijderd, dan blijkt ook de verdere analogie in den bouw der kern.
De teekening is genomen uit de serie van de hersenen van den hond, die door Zeliony in Pavlov's laboratorium was geopereerd en vier jaren geleefd had, terwijl links de hemispheer en het striatum volledig waren weggenomen.
Uit die teekening blijkt dan, dat verreweg de meeste cellen uit de zwarte kern verdwenen zijn, zonder eenig spoor na te laten. Een aantal er van echter zijn overgebleven. Zij zijn het, die tot het palaio-nigrum behooren.
Allereerst bevat hier een deel der mediale kern (fig. 591. n. med. p.)enhaar dorso-lateralen uitlooper (fig. 591. proc. lat. n. med.) nog vrij veel cellen.
De mediale kern bestaat dus te dezer hoogte bij het normale dier (fig. 590) al uit een oud en uit een nieuw gedeelte. Ofschoon dit in het normale praeparaat allerminst als een afzonderlijk gedeelte herkenbaar is, blijkt het, dat haar laterale uitlooper nog aanwezig is. Maar de laterale kern en de intermediale



i;. 4 •:v *
' ' ^ ? . 'V °° r>ïtfnPVvi
;,• - . >. ' ; ra?QV-»' -•*. A -
-• -••• ?•*•:«. . " «*•* p ' • *"i Tfl. ■-
a• • .•«•• \*• ••• v "f r* :
i •/•> y' ^ # i' • \ -1" v 1 ; ' ■' s;,*1
; v'v'- .. "'V V-; -
> ■ .• i' -'C» . «- • !> . -V - , - $
p ■ 15
ZNH 'WVISKSSHSH X3(I KVA VraSKHftX^I SHVJ aa
„ . Fig. 590.
e-praeparaat van de substantia nigra van een normalen hond tusschen ganglion interpedunculare en corpus mammillare.



r i r, .<*- 1
. ... - - v *. »
• t «.■•' /f* « / • #• .' »*
- ' " . -TnfHi&fr' \%
. «>"':• ■/. '*> .♦?» , 4. <•* :'•■■. 'v -
. »*„ -'••'■•.'• ■ v v « » (fj .?'• '
' ".'•••• 1 f:; • ••r, *• •
*.* ' ". % •: v <:r • .
- • "• .'x ■■ ■ ■ .■■ '. * 'v; : j j«. ' • . . *"• -• , • •..'. •
V.' - rad JU ' ' *'x.: ;Jïrrn>d^ .
' " . . | „ „ fuiérttlis
'zna 'ittvxsjsassah raa jscva viaaivtaaiki shvj aa
c,_ ~d' - * ■«•



kern bezitten geen cellen meer. Dit experiment heeft dus dezelfde beteekenis als fig. 586 bij het konijn.
Op experimenteele gronden staat derhalve vast, dat bij konijn en hond het caudale deel der zwarte kern, het spino-mesencephale aandeel zich langs
Fig. 592.
Vier sneden, die een overzicht geven van een haard, welke den nucleus pallidus heeft verwoest, zonder den hersensteel in sterke mate te kwetsen.
den medialen rand der kern verder frontaalwaarts uitstrekt dan langs den lateralen rand.
Maar wanneer F e r r a r o meent, dat alle cellen van het neo-nigrum verbindingen met het striatum maken, dan geldt dit slechts voor het konijn, niet meer voor hond en kat en allerminst voor den mensch.



Want daar leert de pathologische anatomie afdoende, dat groote striatumhaarden volstrekt niet voeren tot algemeen celverlies in de frontale afdeelingen der zwarte kern. Dit was al gebleken bij de groote haarden, die in fig. 564—570 zijn afgebeeld. Ondanks de vernieling van het grootste deel van het striatum, zelfs als het, zooals daar het geval is, gepaard ging met een omvangrijk verlies van de hemispheer, bleven er in de substantia nigra cellen over. In het eene geval was naast het striatum de frontale en temporale straling der hersenen vernield, in het andere geval de parietale straling en overeenkomstig daarmee verschilde de plaatsing der overgebleven cellen in het neo-nigrum.
Het ligt dus voor de hand de vraag te stellen, of de cellen der zwarte kern. die afhangen van liet striatum, een andere localisatie bezitten dan die, welke van de hemispheer afhangen, dan wel of zij diffuus door alle kernen heen zijn verspreid. Om die vraag op te lossen wordt eerst mededeeling gedaan van de gevolgen, die een kleine haard in het striatum heeft op de cellen der menschelijke zwarte kern.
De in fig. 592 geteekende haard heeft langer dan een jaar bestaan, is subacuut ontstaan en gaf een stationnair ziektebeeld. Matige, halfzijdige stijfheid met eigenaardige meêbewegingen in de linker lichaamshelft met linkszijdige half-blindheid. Vier schetsteekeningen geven een voldoende uitbreiding van den haard, wiens frontale einde in fig. 592. A (135) wordt geraakt. Deze snede gaat door het infundibulum en te dezer plaatse is de haard streng gelocaliseerd in den nucleus pallidus.
In fig. 592. B (104) dringt de haard voort in de richting van den tractus opticus, maar blijft nog in hoofdzaak tot den nucleus pallidus beperkt.
De snede gaat thans door het corpus mammillare.
De grootste uitbreiding bereikt de haard in fig. 592. C (75), waar hij den tractus opticus bijna geheel vernielt. In geringe mate dringt hij ook in de capsula interna, maar daar de snede ook door de pars intermedia en hersensteel gaat, vrij ver naar achter. In elk geval heeft de haard geen aanleiding gegeven tot degeneraties in den hersensteel.
Ten slotte eindigt de haard in den carrefour sensitief, zooals de meest occipitaalwaarts vallende snede door de corpora geniculata, in fig. 592. D (32) duidelijk doet zien.
Deze haard wordt gevolgd door belangrijk celverlies over de gansche lengte der zwarte kern. Een scherpe localisatie kan men dit celverlies niet toewijzen. Celverlies wordt in alle kernen van het neo-nigrum gevonden, maar niet overal even intensief. Twee kernen hebben betrekkelijk weinig geleden. In de mediale kern zijn verreweg de meeste cellen bewaard gebleven en ook in de ventrale afdeeling der intermediaire kern is het celverlies niet belangrijk. Daarentegen heeft de laterale kern de meerderheid van de cellen verloren en in de dorsale afdeeling der intermediaire kern is wellicht het celverlies nog veel grooter dan in de laterale kern.
De foto in fig. 593 geeft hier een afbeelding van. Zij is genomen op de grens tusschen het caudale en middelste derde deel der zwarte kern, met



liet doel beide helften gemakkelijk te kunnen vergelijken, ofschoon de ver-
Fig. 593.
Photo van de menschelijke substantia nigra (zie fig. 592), ter demonstratie van het celverlies
in de intermediaire kern.
houding in de groepeering der verdwenen cellen nog sterker spreekt hoe verder men frontaalwaarts komt. Daar is de dorsale afdeeling der interme-



diaire kern en de laterale kern bijna celloos. Ook in de weergegeven figuur is het celverlies in die kernen zeer sprekend.
Tengevolge van een haard in het striatum gaan dus een groot aantal
ceUen m de zwarte kern te gronde. Ofschoon dit celverlies niet scherp gclo-
caliseerd is en alle kernen van het neo-nigrum aantoonbaar zijn, overweegt
et m de dorsale afdeelmg der intermediaire kern en vooral in de frontale aideehngen der laterale kern.
,fiQ EVenf1™ alS] biJ de zeer groote striatum-haarden, die in fig. 563 en fig 569 zijn afgebeeld, gelukt het in dit geval om de substantia nigra van al haar cellen te berooven.
Want een deel der cellen van de substantia nigra hangt af van de hersenschors zooals zoowel Déjérine als von Monakow ons reeds hebben gelee!d. Door Dejermeis opgemerkt, dat lang bestaande hersenhaarden die gevolgd worden door partieel verlies van vezels in den hersensteel, aaneic mg geven tot celverlies in de substantia nigra. Dit celverlies is er gelokaliseerd zoodanig, dat de cellen, die grenzen aan de plaats waar de ontaarde steelvezels zich bevinden, tenietgaan, en die welke begrensd worden door intacte steelvezels, ongedeerd blijven.
Deze waarneming van D é j é r i n e kon ik volkomen bevestigen in de
twee omvangrijke hersenhaarden, die in § 2 zijn gebruikt voor de studie van de roode kern.
Slechts een zal ik er van beschrijven. De haard, die in deel II fig. 335 is afgebeeld, en die een vezel-degeneratie geeft in den hersensteel in deel II fig. 336 ge eekend werd in de vorige paragraaf bij fig. 563—566 nader beschreven JSaast een ongeveer volkomen verwoesting van het striatum (fig. 563) bestaat een volkomen verwoesting v.n de frontale en temporale hersenen
, 7 '' De omvangrijke atropine in den hersensteel (deel
üg. 336 p. 375) leert ons, dat de laterale en mediale afdeeling der steel-
nontin V'''r ''V '"'" ®'ec',fcs U1 ^et midden ls een deel van de parieto-
Tordt . 0°ge,<leerd SeMe™. die <■—' langs de substantia nigra
wordt aangetroffen, als een intact vezelveld.
der Jwfrf' T 18 'n 6611 fot° §ereProduceerd naar een karmijn-praeparaat zwarte kern. De intacte parieto-pontine vezels (a) vormen een door
rmijn weinig gekleurd, wit, vezelveld langs de substantia nigra, gevat
Zfr«e, H ek """ kirmijn rOSe geldeUrde'
aideeiingen van den hersensteel (b en c).
Het celverlies in de laterale kern is hier zeer intensief, sterker dan daarin werd gevonden bij den straks beschreven haard in het striatum (fig. 593) de dorsale afdeeling der intermediaire kern is het eveneens. Ook in de
in rJrertegT hgg6n ^ de Ultacte vezels der Foetale straling,
de ventrale afdeeling der intermediaire kern, nog een groot aantal cellen
;en andere plaatsing der cellen, die in de zwarte kern overbleven, vindt
men m het tweede geval (zie deel II fig. 333, 334 en deel IV fig. 566-569)
Naast de verwoesting van het striatum heeft de parieto-frontale haard de



centrale afdeeling van den steel doen wegvallen (fig. 334), maar de laterale afdeeling is ongedeerd gebleven, de mediale afdeeling gedeeltelijk.
Fig. 594.
Photo door de menschelijke substantia nigra, als (rechts) in den hersensteel geen andere dan parieto-pontine vezels zijn overgebleven.
Hier liggen de overgebleven cellen nog het meest in de laterale en in



de ventrale kernen van het neo-nigrum. De intermediaire kern is nagenoeg
geheel verdwenen.
De hier beschreven feiten kan men samenvatten in de stelling: De cellen der zwarte kern, die behooren bij de frontale, parietale of temporale steelstraling, grenzen aan en liggen verdraai in de zwarte kern, dicht bij die stralingen. De cellen, welke bij het striatum behooren, worden dorsaalwaarts er van gevonden. Maar langs welke wegen, de axonen der cellen van de zwarte kern het striatum of den cortex cerebri bereiken, daaromtrent is heel weinig bekend.
Toch is deze vraag van groot belang.
Zij voert ons terug naar de in hoofdstuk IX behandelde vezel-systemen, die uit de opercula ontsprongen, in neerdalende richting degenereeren en uit den hersensteel in den lemniscus overgaan.
De twee lemniscus-stelen van D é j é r i n e loopen in het striatum intermedium der substantia nigra en geven (zie ook fig. 344) aan die kern vezels af.
In hoofdstuk IX is dan ook een deel der substantia nigra beschouw d als een kern, ingeschakeld tusschen deze vezel-systemen en de kernen van de lilde en IVde hersenzenuw, op soortgelijke wijze, als een deel der nuclei reticulares pontis was ingevoegd tusschen hen en de kernen der Vide en Vilde hersenzenuw.
Na hetgeen in deze paragraaf werd behandeld, ligt het voor de hand, dat daarvoor uitsluitend dat deel der kern in aanmerking komt, dat hier als palaio-nigrum is behandeld.
De in hoofdstuk IX behandelde centrifugale verbindingswegen uit de opercula zijn ten deele verbindingswegen uit phylogenetisch jongere afdeelingen van het zenuwstelsel met dit palaio-nigrum.
Maar de zwarte kern is een zeer ingewikkelde kern en wat in hoofdstuk IX omtrent die zoogenaamde verdwaalde pyramiden-stelsels is meegedeeld, bedoelde slechts een eerste kennismaking met dit ingewikkelde vezel-geheel te zijn en was uitermate onvolledig.
Immers die systemen omvatten veel meer dan de beide pedunculi lemnisei van D é j é r i n e. Bepaaldelijk het laterale vezelveld in het stratum intermedium der zwarte kern, D é j é r i n e's pedunculus profundus lemnisei of Schlesinger's latero-pontine bundel is een zeer ingewikkeld stelsel, veel samengestelder van bouw dan deze onderzoekers het zich hebben gedacht. Men vindt dit vezelveld in alle doorsneden der zwarte kern bijv. in fig. 548, 549, 550. Men ziet in fig. 548 wel, dat een deel der laterale steelvezels door dit veld heen naar den lemniscus medialis gaat, maar nog veel grooter is het aantal vezels, dat uit de centrale af deeling der steelvezels daarheen gaat.
Trouwens ook in de oorspronkelijke figuren van D é j é r i n e (verg. fig. 344), en van Schlesinger, alsook in alle figuren (fig. 342 A, fig. 343), die bij de beschrijving der aberreerende pyramiden bespreking vonden, is tweeërlei oorsprong dezer vezels, uit de laterale en uit de centrale steel-



afdeelmg, duidelijk zichtbaar. Dr. Ronge, die in mijn laboratorium een studie van het vezelveld in het laterale gebied van het stratum intermedium der zwarte kern maakte, onderzocht het o. a. bij een kind met olivo-pontinecerebellum-atrophie, gecompliceerd met defecte ontwikkeling der voorhoofdsen wandlobben der groote hersenen.
Daar kon hij vaststellen, dat er naast den lateralen pedunculus voor den lemmscus (lateralis of Flechsig's Bündel vom Fusz zur Haube) en naast den medialen pedunculus lemnisci (medialis of Meynert's Bündel vom Fusz zur Haube) nog een tusschengelegen bundel, een intermediaire pedunculus lemnisci bestaat, dien hij van het operculaire gedeelte van de \\ andkwab en van den nucleus pallidus afleidt.
Trouwens in normale menschenhersenen kan men dezen intermediairen pedunculus, ook aan de bijzondere intensieve kleuring van zijn vezels in het Weiger t-praeparaat, altijd weervinden.
Deze bundel bevat zonder eenigen twijfel ook een systeem, verwant aan hetgeen bij het konijn in de ventrale afdeeling der intermediaire kern (zie fig. 588 en fig. 589) met x werd aangeduid. Dit systeem is echter stellig niet afhankelijk van den cortex cerebri.
Men kan bij het konijn de voortzetting dezer vezels in den nucleus pallidus vaststellen (vergelijk ook fig. 598). Deze, van den nucleus pallidus afhankelijke, vezels blijven voor het meerendeel in de substantia nigra (of ontspringen er), want het complex der bundels x wordt caudaalwaarts voortdurend kleiner, zoodat ten slotte weinige vezels er van in den lemniscus overgaan.
Bij den mensch is het corticale aandeel, dat voor den intermediairen pedunculus lemnisci bestemd is, veel sterker dan bij het konijn, maar verbindingen uit het striatum naar de substantia nigra (of van de zwarte kern naar het striatum) ,zijn bij menschen niet minder machtig.
P o p p i, een der laatste onderzoekers dezer systemen in het stratum intermedium, maakt er, volkomen terecht, opmerkzaam op, dat bij den mensch een zeer krachtige verbinding tusschen den nucleus pallidus en de zwarte kern bestaat.
Zij komt langs het kam-systeem en langs de ansa lenticularis tot stand en loopt in het intermediaire gedeelte van het stratum intermedium der zwarte kern. Gemakkelijker dan op frontale doorsneden, die P o p p i bestudeerde, kan men den oorsprong dezer verbinding uit het kam-systeem aantoonen, aan sneden, die evenwijdig aan het sagittale vlak, het frontale einde der substantia nigra treffen.
Zulk een doorsnede is in fig. 595 afgebeeld. Steel en capsula interna
zijn daar overlangs getroffen. Het kam-systeem doet zich dan voor als een
reeks velden met dwars of scheef getroffen vezels, midden in den hersensteel.
Die vezels buigen zich in groot aantal uit het kam-systeem in de substantia
nigra om en gaan dan evenwijdig aan de lengte-as, in caudale richting dooide kern heen.
Onder bepaalde omstandigheden kan men dit vezel-systeem zelfs bijzonder



duidelijk overzien. Het is namelijk niet zoo heel zeldzaam, dat ook dit stelsel een aberreerend stelsel wordt, d. vv. z. op eenigszins abnormale wijze, zijn weg in caudale richting door het zenuwstelsel neemt.
q . - *ig. 595.
•^HSSisS£»-SrSS««



Het kan ook voorkomen, dat zich heel hoog uit den nucleus pallidus, uit het voorste been der capsula interna een bundel losmaakt, die als een verdwaalde bundel, midden door het corpus subthalamicum heenloopt, dan in het intermediaire vezelveld der substantia nigra verder gaat, om ten slotte ten deele in de zwarte kern over te gaan, ten deele ook een intermediairen pedunculus lemnisci te vormen, ten deele weer in den hersensteel terug te keeren.
In fig. 596 is een teekening gegeven van zulk een abnormaliteit. In dit geval was de verdwaalde bundel dubbelzijdig en zeer krachtig, maar daarom ook zeer leerzaam. In fig. 596 A, een snede die het corpus mammillare treft, begint dit systeem. Aan het mediale einde der capsula interna, die hier nog alleen vezels uit de frontaaikwab bevat, vormt zich uit vezels van P3 van den nucleus pallidus, grootendeels langs het kam-systeem, maar ook langs de ansa lenticularis, een vezelveld. Het is in fig. 596. A, x genoemd.
In normale hersenen zal dit vezelveld zich grootendeels aansluiten aan de capsula interna, maar in fig. 596 is dit het geval niet.
Zooals uit fig. 596. B blijkt, wijkt die bundel in dorso-mediale richting af en komt midden in den nucleus subthalamicus te liggen. Hij wisselt vezels uit met deze vezelrijke kern. In caudale richting verder loopend, verlaat de bundel x deze kern weer en gaat over in de substantia nigra.
Daar ligt hij in fig. 596. C, in het dorsale gedeelte van het intermediaire veld van het stratum intermedium der zwarte kern. Hij is intusschen veel kleiner geworden, omdat de uitwisseling van vezels met de kern van L u y s en met het stratum intermedium steeds voortduurt.
Voortloopend in caudale richting, gaat de bundel x, die altijddoor vezels verliest en kleiner wordt,, wat meer ventraalwaarts. Aldus ziet men hem in fig. 596. D.
Thans maakt hij deel uit van het steeds machtiger wordende veld van den pedunculus intermedius lemnisci. Daardoor neemt hij zelfs weer in grootte toe.
Men kan hem daarin vervolgen totdat de bruggekernen en de nucleus reticularis ventralis tegmenti pontis bereikt zijn. De bundel gaat deels met den intermediairen pedunculus lemnisci door die kern heen in het stratum lemnisci over, voor een grooter deel keert hij met vezelbundels in de interne af deeling van den hersensteel terug.
De beteekenis van dezen verdwaalden bundel is waarschijnlijk de volgende: in elk zenuwstelsel volgt een klein deel der in hem vereenigde vezels den hier beschreven weg, maar in dit geval werd het aantal zeer groot en er ontstond een zelfstandige bundel. Die bundel ontspringt uit de meest mediale vezelbundels der frontale capsula interna ,maar het grootste vezeltal ontleent hij aan den nucleus pallidus, langs kam-systeem en ansa lenticularis.
Een klein aantal zijner vezels gaat over in het stratum lemnisci. Tot zoover staat hij op één lijn met de op lager niveau verdwaalde bundels in hoofdstuk IX beschreven. Maar die bundel x opent een beter inzicht op al



de z.g. pedunculi lemnisci. Niet alleen van de corticale opercula, ook en vooral van den nucleus pallidus gaan vezels uit, die in het stratum lemnisci pontis overgaan.
Bovendien loopen daarmee vezels samen, die uit de opercula en uit den
Fig. 596.
Een verdwaalde pallido-subthalamische en pallido-nigrale bundel (x.). Zie tekst. A. In de capsula interna. B. In de kern van L u y s. C. In de area compacta der substantia nigra. D. In de area reticulata der substantia nigra.
nucleus pallidus gaan: a. in den nucleus subthalamicus, b. in de substantia nigra.
Voor de hier beschouwde zwarte kern gaan dus centri-fugale systemen uit cortex en nucleus pallidus. Zij zijn cortico-nigrale en pallido-nigrale systemen. Zij loopen met de pedunculi lemnisci samen. Wat den intermedialen
WINKLEB IV.
15



pedunculus lemnisci aangaat, zijn die systemen in fig. 596. bis, inden verdwaalden bundel x met hem vereenigd. Dergelijke overwegingen gelden eveneens voor de laterale en mediale lemniscus-stelen. In al die lemniscus-stelen loopen
vezels, die voor de substantia nigra zijn bestemd.
De bundel x is daarmee echter nog niet afgehandeld. Want er is nog meer. Uit beide in fig. 569 en in fig. 566 gegeven afbeeldingen blijkt, dat aan de zieke zijde, links, in het frontale deel der substantia nigra, als gevolg van vernieling van het striatum, alle in de lengte-as van het zenuwstelsel loopende vezels van stratum intermedium teniet zijn gegaan.
Meer caudaalwaarts komen er weer nieuwe vezels in, afhankelijk van de intacte vezelstralingen in den hersensteel en in plaats verschillend naarmate er in den hersensteel een afdeeling is, die normale vezels bevat.
n if i , , ïf , Het tenietgaan dezer
Dezellde verdwaalde bundel in den pes profundus , . . ,, __
(intermedialis) van den lemniscus. VeZels 18 niet alleen' Zelfs
niet in de allereerste plaats,
gevolg van het wegvallen der centrifugale systemen voor de substantia nigra,
die in de vorige bladzijden werden beschreven.
Want, door het experiment der wegneming van de hemispheer samen met het striatum verdwijnen alle cellen uit het neo-nigrum.
Bij den mensch worden striatum-haarden gevolgd door celverlies in de dorsale afdeeling der intermediaire kern en der laterale kern. Partieele hemispheer-haarden worden gevolgd, frontaal door celverlies in de mediale kern, parietaal door celverlies in de ventrale afdeeling der intermediaire kern, temporaal door celverlies in de laterale kern, bepaaldelijk in meer ventrale af deelingen der zwarte kern.
Waren inderdaad de in fig. 569 en in fig. 566 tenietgegane vezels in het stratum intermedium, niet anders dan centrifugale vezels naar de zwarte kern, dan zou het sterke celverlies daarin raadselachtig blijven.



Er loopen echter daarin niet alleen centrifugale vezels, ook centripetale. Na lang bestaande haarden kunnen door axipetale degeneratie, zoowel de vezels als de cellen der centripetale systemen geheel verdwijnen.
Juist om he^ geduchte celverlies in beide gevallen in de substantia nigra waargenomen (zoowel in fig. 566 als in fig. 569) moet men aannemen, dat het centripetale stelsel eer machtiger is dan het centrifugale.
\ ooral geldt dit voor de nigro-pallidaire verbinding, die gepaard ging met totaal celverlies in de dorsale middenafdeeling der zwarte kern (fig. 593). Maar ook de minder sterke nigro-corticale verbindingen zijn in beide gevallen, op verschillende wijzen tenietgegaan, al naar gelang de plaats der in den hersensteel overgebleven vezels. Ook deze centripetale systemen, bepaaldelijk die voor den nucleus pallidus, loopen in den verdwaalden bundel met de centrifugale samen.
Het stratum intermedium der zwarte kern is dus zeer ingewikkeld. Daarin loopen le. pedunculi lemnisci uit opercula en nucleus pallidus, 2e. centrifugale systemen uit opercula en nucleus pallidus voor N. subthalamicus en substantia nigra, 3e. centripetale systemen uit de zwarte kern voor nucleus pallidus en opercula.
In fig. 597 is het neo-nigrum met zijn verbindingen in schema gebracht. Dit schema beoogt overzichtelijk te blijven. Wilde men daarin alles tot uitdrukking brengen, dan zou de teekening al te verward worden. Er is dus geen rekening mee gehouden, dat al die verbindingswegen door elkander heen grijpen. Vastgelegd is, dat de verbindingen der zwarte kern met den nucleus pallidus dorsaal liggen van die met den cortex cerebri, ofschoon zij door elkander heengaan. Evenzoo, dat de verbindingen met de frontale hersenen mediaal, die met de parietale hersenen in het midden, die met de temporale hersenen lateraal zijn geplaatst, ofschoon ook daarin een zoo strenge localisatie slechts in beginsel geldt.
^ eggelaten zijn alle verbindingen, die door het stratum intermedium heentrekken om in den lemniscus over te gaan.
\ an de centrifugale, uit nucleus pallidus en cortex ontsprongen, banen voor de substantia nigra, van de cortico-nigrale en pallido-nigrale banen dus, is alleen het begin geteekend (zwart), omdat men zich gemakkelijk kan voorstellen, dat deze stelsels in beginsel denzelfden weg in omgekeerde richting volgen, als de stelsels, die door de zwarte kern naar nucleus pallidus en cortex worden uitgezonden. Laatstgenoemde'zijn rood geteekend.
Massief rood is het machtige stelsel uit de substantia nigra naar het striatum geteekend, het nigro-pallidaire stelsel. Het is met I aangegeven, ontspringt uit de dorsale celmassa's der kern, reikt ver frontaalwaarts en gaat deels door de ansa lenticularis, deels door het kam-systeem in h2 naar den nucleus pallidus en het striatum.
Gestippeld zijn de drie minder machtige nigro-corticale wegen aangegeven. Het nigro-tem'porale stelsel loopt in de laterale afdeeling van het striatum intermedium, ontspringt uit de ventrale cellen der neo-laterale kern.



Fig. 597.
Schema van het neo-nigrum bij den mensch en zijn verbindingen met nucleus pallidus
en met cortex cerebri.
Zwart: wegen uit schors en striatum naar het neo-nigrum; massief: de tractus pallidonigralis; gestippeld: de tractus cortico-nigralis; rood: de wegen uit het neo-nigrum naar nucleus pallidus en cortex; massief: de tractus nigro-pallidus; gestippeld: de
tracti nigro-corticales, II, III, IV.



Het reikt niet ver frontaalwaarts en gaat in de groote massa van T ü r c k's bundel in het temporale operculum. Het is met II aangeduid.
Het nigro-parietale stelsel is het sterkste der drie. Het vindt zijn plaats in de middenpartij van het striatum intermedium en gaat tot ver frontaalwaarts in het parietale operculum over. Het ontspringt uit cellen der ventrale afdeeling van de intermediaire kern en is door het cijfer III aangeduid.
Het nigro-frontale stelsel in de mediale afdeeling van het striatum intermedium gelegen, ontspringt uit de ventrale cellen der mediale kern en wendt zich naar het frontale operculum. Het is aangeduid door het cijfer IV.
d. Samenvatting der ons bekende, in de vorige paragrafen toegelichte, anatomische, experimenteele en
klinische gegevens over roode en zwarte kern.
Er bestaat samenhoorigheid tusschen roode en zwarte kern, ofschoon haar beteekenis volslagen verschilt.
De grondslag van haar verschil wordt duidelijk, als men bedenkt, dat de roode kern door machtige uitvoerstelsels verbonden is met de formatio reticularis van V a r o I's-brug, medulla oblongata en ruggemerg en dat de zwarte kern zulke uit voer-ver bindingen mist.
Zoolang bij zoogdieren de functie van het mesencephalon nog belangrijk is tegenover geringe ontwikkeling van den thalamo-cortex, cerebellum en neo-striatum, bestaat het spino-mesencephale aandeel der roode kern, hier als palaio-rubrum beschreven, voort in een flink ontwikkelde pars magnocellularis, cornu lateralis, enz.
Met dit palaio-rubrum werkt het palaio-nigrum samen, omdat het uit alle zintuigelijke gebieden aanvoerwegen heeft ontvangen en door een betrekkelijk gering aantal uitvoerwegen met het palaio-rubrum is verbonden. Laatstgenoemde verbindingen zijn deels indirecte (via het mesencephalon), deels directe (korte verbindingen).
Naast den grooten toevloed van centripetale impulsen, die het palaiorubrum uit het verlengde merg en het mesencephalon reeds ontvangen heeft, voegt zich dus een nieuwe toevloed, ditmaal van de impulsen, die in het palaio-nigrum zijn verwerkt.
Hoe groot echter het aantal der aanvoerwegen moge zijn, die op het palaio-rubrum zijn geconcentreerd, het heeft daartegenover slechts de beschikking over een enkel gemeenschappelijk uitvoerpad, den tractus rubrospinalis.
De functies, die zich in het palaio-rubrum afspelen, worden echter door dien uitvoerweg gestempeld tot functies voor de motiliteit van romp en ledematen.
Naarmate echter voortschrijdende ontwikkeling van striatum, thalamocortex en cerebellum het oudere mesencephalo-rubrale systeem uitbreidt, verjongt, en de elementaire functie er van wijzigt, wordt het nieuwere roode-



kern-stelsel veel meer ingewikkeld, ofschoon het beginsel van zijn bouw en van zijn werking niet anders wordt.
Er komt een steeds omvangrijker wordend neo-rubrum tot stand, dat zijn hoogtepunt in het menschelijk zenuwstelsel bereikt.
Tegenover de nu waarlijk geweldig geworden aanvoerwegen, die het neo-rubrum toestroomen, langs den bind-arm uit het cerebellum, langs de pallido-rubrale en de fronto-rubrale wegen uit striatum en frontaal-kwab, heeft de roode kern in haar nieuwe gedaante toch nog alleen te beschikken over een nog betrekkelijk eenvoudig gemeenschappelijk uitvoerpad naar het caudale zenuwstelsel.
Dit caudale uitvoer-systeem is echter niet meer zoozeer eenvoudig gebleven, dat het 'niets anders omvat dan den tractus rubro-spinalis. Er is, schier gelijktijdig, ook uit den nucleus pallidus een zelfstandige uitvoerbaan ontstaan. In innigen samenhang met deze ontwikkelt zich het uitvoersysteem uit de roode kern. Er ontstaan naast en in onafscheidelijk verband er mee een tractus pallido-rubro-reticularis en een tractus pallido-rubro-olivaris.
Vooral de tractus pallido-rubro-reticularis is voor ons hier belangrijk. Een groot systeem wordt er hier mee bedoeld. Het maakt den indruk alsof het ontspringt uit een samenhangend veld van groote cellen, geschikt in de lengte-as van den hersensteel, nu eens tot grootere dan weer tot kleinere celophoopingen vereenigd.
De meest proximale opeenhooping dezer cellen treft men aan als nucleus hypo-lenticularis (basillaris). Dan volgt de nucleus pallidus. Caudaalwaarts volgen op deze groepen de groote cellen van het neo-rubrum, daarop de pars magno-cellularis van het palaio-rubrum. Steeds verder caudaalwaarts vindt men dan de groote cellen in de reticula der formatio reticularis tegmenti, vooral in de reticula tusschen de bundels van den tractus centralis tegmenti. Daarna bepaalde cellen van den nucleus funiculi lateralis en eindelijk die van den nucleus van von Monakow, die het caudale einde der reeks uitmaken.
Dit uitvoer-systeem kan bij sommige dieren nog zeer eenvoudig zijn. Het kan b.v. alleen uit een tractus rubro-spinalis bestaan. Meestal is het samengestelder. Er wordt een tractus rubro-tegmentalis, naast den tractus rubrospinalis gevormd. Dan echter functioneert het al in een samengestelder geheel. Dan werkt het samen met de efferente systemen van het striatum, als tractus pallido-rubro-reticularis. Het functioneert naast en geheel onafhankelijk van de corticale uitvoerwegen door den pes pedunculi.
Het bezit van twee, van elkaar onafhankelijke, uitvoerwegen is een kenmerk van alle dieren, die het gebracht hebben tot de ontwikkeling van een thalamocortex, derhalve van alle zoogdieren. Zij alle bezitten twee onderscheiden stelsels, één stelsel uit den nucleus pallidus en een ander uit de parietale hersenschors, die evenwel in zooverre met elkander overeenkomen, dat zij in staat zijn de terugleiding te dragen van signalen uit de meest proximaal gelegen afdeelingen van het zenuwstelsel naar de fundamenteele reflexbogen van het ruggemerg.



Deze signalen evenwel zijn wezenlijk verschillend, omdat zij in verschillende afdeelingen van het centrale orgaan gevormd worden.
Oorspronkelijk zijn langs oudere, meer simpele, pallido-rubro-reticulaire uitvoer-systemen alleen signalen naar het ruggemerg geleid, die in het palaiostriatum, in het palaio-cerebellum, in het mesencephalon, in het palaiorubrum en in het palaio-nigrum geboren zijn.
Naarmate het samenwerkende geheel, en dus ook het uitvoer-systeem ingewikkelder geworden is, kwam de noodzakelijkheid tot verwerking van signalen uit neo-striatum, neo-cerebellum, zelfs uit bepaalde, oudere gedeelten der hersenschors, de opercula. Daarvoor werd het ontstaan van een neorubrum en een neo-nigrum noodig.
Intusschen arbeidde ook het pallium corticis samen met de corticocaudale wegen en in samenhang met pontine kernen en cerebellum.
Nimmer echter werden dezelfde signalen aan onze twee onderscheiden stelsels toevertrouwd. De wegen uit het striatum en het oudere geheel ontsprongen, vervoerden andere signalen dan de cortico-caudale wegen. Men moet deze tegenstelling tusschen corticale en strio-rubrale uitvoerwegen in gedachten houden, als men een oordeel wil vormen over de experimenten, die op dit gebied, vooral in de laatste jaren b.v. door Dr. Eademaker verricht zijn geworden.
In het algemeen schijnt het vastgesteld, dat het tenietgaan der corticocaudale verbindingen geen of slechts geringen invloed uitoefent op de stijfheid of tonus van romp en ledematen.
Wordt daarnevens door een snede vlak onder de roode kern, het pallidorubro-reticulaire systeem vernield, dan ontstaat daarentegen in romp en ledematen omvangrijke spierstijfheid. Indien het rubrale oorsprongsveld van dit systeem overweegt, zooals bij konijn, hond en' kat, dan is het zelfs voldoende voor het ontstaan der spierstijfheid, als tegenover het caudale einde der roode kern, de middellijn wordt gekliefd, d. w. z. F o r e I's kruising of de kruising der beide rubro-spinale banen wordt doorgesneden.
Doet zich, gelijk bij den hond, de invloed van het pallidaire oorsprongsgebied voor dien bundel reeds in sterke mate gelden, dan wordt na de exstirpatie van hemispheer met striatum al een beginnende spierstijfheid in de ledematen waargenomen.
Bij den mensch, waar het pallidaire en neo-rubrale oorsprongsveld voor dien bundel overwegen boven het palaio-rubrale-oorsprongsgebied, leert ons de kliniek, dat het ontstaan van spierstijfheid samengaat met het wegvallen van den pallido-rubro-reticulairen bundel onverminderd of daarbij de corticocaudale uitvoer-stelsels intact zijn gebleven.
De ziekte van P a r k i n s o n is, als zij met groote stijfheid gepaard gaat, een goed voorbeeld daarvoor. Evenals Oscar en Cécile Vogt, zie ik daarin een vaatziekte. Richt deze ziekte groote verwoestingen aan le. in den hypothalamus; dan kan daar plaatselijk het pallido-rubro-reticulaire stelsel geheel vernield worden;



2e. in de roode en zwarte kernen; dan volgt daaruit in verband met sub le een sterke atrophie in den tractus centralis tegmenti.
In alle door mij onderzochte gevallen worden zulke veranderingen inderdaad gevonden Zelfs zijn zij, naar mijne meening, de meest vaststaande ervaring op het gebied der pathologie van paralysis agitans.
Langs experimenteelen, zoowel als langs klinischen weg is, naar mijne meening, het feit vastgesteld, dat een dubbelzijdig verlies der pallidorubro-reticulaire verbindingen tot algemeene spierstijfheid voeren kan, die zich uitstrekt over alle spieren van gelaat, romp en ledematen met gewoonlijk uitzondering der oogmusculatuur. De stijfheid en het ontstaan er van is daardoor evenwel nog allerminst verklaard.
De voorstelling ligt voor de hand, dat door het wegvallen van een verbindingsweg, van zoo groot belang als de pallido-rubro-reticulaire baan is, een zeer groote hoeveelheid impulsen vrijen toegang kan krijgen tot de fundamenteele reflexbogen en deze in overprikkeling kunnen houden.
Zij zijn echter impulsen van andere beteekenis dan die, welke langs corticocaudale wegen aan de fundamenteele ruggemergs-reflex-bogen worden verstrekt, want de algemeene stijfheid is even sterk, zoo niet sterker, als ook deze wegen samen met den tractus pallido-rubro-reticularis verwoest zijn (onthersenings-stijfheid), dan wanneer dit niet het geval is (doorsnijding van F o r e I's kruising bij intacte hemispheer).
Uit dit alles kan men afleiden:
Het gemeenschappelijk efferente pad geleidt een eindsignaal, product van een groot aantal elkander in evenwicht houdende signalen, die vooral in thalamus, striatum, cerebellum, roode kern, zwarte kern en mesencephalon zijn verwerkt.
Verschijnt dit eindsignaal niet in de fundamenteele reflex-bogen, dan is de spierstijfheid daar, ofschoon wij niet juist weten door welke impulsen zij bepaald wordt.
Met het oog op de beteekenis der zwarte kern moet nog een ander punt toegelicht worden.
Te voren (bldz. 105) werd het ziektebeeld van Benedikt vermeld, dat pathologisch-anatomisch gekenmerkt was door een tuberkel aan het ventro-caudale einde der roode kern en klinisch door een verlamming van den N. III, alterneerend met spierstijfheid der gekruiste ledematen met athetotische of choreatische bewegingen in de stijve spieren.
Het wegvallen van het pallido-rubro-reticulaire uitvoerpad, hier ventrocaudaal, dus vooral voor de gekruiste zijde vernield, is er voor de gekruiste spierstijfheid verantwoordelijk. De nevenbewegingen worden daardoor niet verklaard. Veeleer komen zij op een lijn met de choreatische bewegingen zonder spierstijfheid, zooals Bonhoeffer ze leerde kennen bij aandoeningen in het traject van den bind-arm, van af den nucleus dentatus tot aan de roode kern.
Dergelijke bewegingen kennen wij soms met, soms zonder spierstijfheid



bij de chorea van Huntington, of met spier stijfheid bij de athetose doublé.
Wij zullen later hebben te bespreken, binnen welke grenzen het werk van Oscar en CécileVogt ons geleerd heeft, dat dergelijke bewegingen deel uitmaken van het „syndröme du corps strié". Zij worden waargenomen bij diepgaande afwijkingen in het neo-striatum, ook na aandoeningen van den thalamus, of van lijden van het fronto-parietale, vooral operculaire, schorsgebied. Maar daarop kunnen wij thans nog niet ingaan.
Desniettemin bestaat er een klinisch feit, dat pathologische aandoeningen der zenuw-afdeelingen, welker uitvoerwegen staan op het oorsprongsgebied van het gemeenschappelijke uitvoerpad, dat wij als tractus pallido-rubro-reticularis hebben leeren kennen, aanleiding kunnen worden tot het ontstaan van vrij hoog georganiseerde meebewegingen in de extremiteiten als choreatische en athetotische bewegingen zijn. Te midden van die af deelingen speelt de zwarte kern haar eigen rol.
Bij de meest eenvoudige organisatie werkte palaio-nigrum en palaiorubrum met het mesencephalon samen. Deze drie kerngroepen voorzagen alle instellingen langs tractus rubro-reticularis en tractus rubro-spinalis. Het palaio-nigrum blijft als verzamelkern van impulsen uit alle zintuigsgebieden een hoofdbestanddeel in dit samenwerkend geheel. Ook later, als een neo-nigrum zich in samenhang met de opercula met het striatum en met het neo-cerebellum ontwikkeld heeft, blijft de substantia nigra een elementair aandeel nemen aan de vorming van het eindsignaal voor het gemeenschappelijk uitvoerpad.
Men kan zich dit zeer goed voorstellen, dat bij functie-stoornissen in de zwarte kern, er een onregelmatig werkend eindsignaal tot stand komt. De ordening der prikkels, door substantia nigra en roode kern omgezet in een spierstijfheid belettend eindsignaal, zooals de norma dit eischt, komt niet tot stand, het wordt onregelmatig.
Iets dergelijks schijnt bij de ziekte van Parkinson het geval te zijn.
De daaraan ten grondslag liggende vaatziekte in den hypothalamus kan den tractus pallido-rubro-reticularis geheel en al vernielen. Dan is er ook sterke spierstijfheid maar zonder beven, wanneer er nog niet iets anders is gebeurd (paralysis agitans sine agitatione).
Is die vernieling onvolkomen en de spierstijfheid onvolkomen of slechts matig ontwikkeld, dan kan door gebrekkige verwerking der impulsen in zwarte of roode kern een elementaire stoornis ontstaan in het eindsignaal, in elk geval van anderen aard en stellig meer elementair dan bij functiestoornis in de overige toevoer-wegen op het gemeenschappelijk uitvoergebied, die bijv. uit cerebellum of uit striatum daarop inwerken en welke zich uiten kan als chorea of athetose.
Het is een onvergetelijke verdienste van WertheimSalomonson te hebben bewezen, dat een tremor bij paralysis agitans ontleed kan worden in de drie componenten van een drie-assig ruimtelijk coördinatie-systeem, zoodanig dat de uitslagen der componenten onderling afwisselen, dat de



tremoi alterneerend is en dat het bevende lid in de ruimte dergelijke figuren beschrijft, als door Lissajousin twee vlakken bij interfereerende geluidsgolven zijn beschreven.
Kort geleden werd in dezelfde kliniek, thans onder leiding van professor Brouwer, door Dr. de Jong, W e r t h e i ni's gedachte weer opgevat en in de richting uitgewerkt, dat het beven bij paralysis agitans gevolg is van prikkels uit de buitenwereld.
De slapende lijder aan de ziekte van Parkinson beeft niet, maar hij vangt met beven aan, zoodra prikkels, hetzij huid- ,geluids- of andere prikkels hem treffen, zonder dat zij hem wekken. Eerst, als hij gewekt is, wordt het beven bij hem weer maximaal.
In den hier verdedigden gedachtengang is de oorzaak hiervan, dat, naast een onvolkomen beschadiging van het gemeenschappelijk uitvoerpad er een functie-stoornis bestaat van de substantia nigra of van het caudale gedeelte van de roode kern. De langs dit pad vervoerde eindsignalen zijn afwisselend en onregelmatig geworden. Slechts gedeeltelijk wordt de spierstijfheid toegelaten, en als dit het geval is, nu eens in de eene, dan weer in de andere der haar samenstellende componenten. Aldus wordt een alterneerende tremor geboren.
De meening van K 1 e i s t, dat de tremor bij de ziekte van Parkinson de meest elementaire meebeweging is, die wij kennen, onderschrijf ik dan ook geheel.
Maar, de opvattingen van Tetriakoff onderschrijf ik slechts gedeeltelijk.
Naar mijne meening worden veranderingen in de zwarte kern gevonden bij de lijders aan de ziekte van Parkinson, als zij tijdens hun leven gebeefd hebben. Bij lijders aan paralysis agitans sine agitatione, gewoonlijk met sterke spierstijfheid gepaard, behoeft dit niet het geval te zijn.
Nog een opmerking, alvorens deze paragraaf te sluiten.
Door de zwarte kern heen loopen in het stratum intermedium de pedunculi lemnisci. Zij geven, bij hun degeneratie wordt dit duidelijk, vezels af aan de substantia nigra op dezelfde wijze, als zij het aan de nuclei pontis doen en stempelen de eerst-genoemde kern, evenals de laatstgenoemde, tot tusschenstations tusschen proximale uitvoerbanen en motorische kernen in hersensteel, V a r o I's-brug, en de zijdelingsche kernen der medulla oblongata. Al zijn deze wegen, op grond der in de vorige bladzijden gegeven uiteenzettingen, geen eigenlijke corticale, maar alleen operculaire en pallidaire banen, toch wordt door de straksgenoemde innervatie een deel van het palaio-nigrum daardoor gemaakt tot een tusschen-station voor de kernen der lilde en IVde hersenzenuwen.
Evenwel blijkt er in de kliniek niet veel van een direct corticalen invloed op de oogspierbewegingen. Het eenige stellige corticale effect daarop, dat men, zelden permanent, waarneemt, is de geconjugeerde zijdelingsche deviatie der oogen. Dit effect wordt echter niet overgebracht via de zwarte kern, maar, na



operculaire en frontale laesies (zie Deel III hoofdstuk X, pag. 85), over de nuclei reticulares pontis via den nucleus N. VI en dan naar de hooge oogspierkernen.
Daarentegen zijn dwangstand der oogen naar boven, beneden of in convergentie-stand bij hemispheren-aandoeningen niet vastgesteld, wel bij die van het mesencephalon.
Een dubbele innervatie, door cortico-caudale en operculo-pallido-rubrowegen, hier voor alle musculatuur verdedigd, geldt nog voor den nucleus N. VII. Daar is er een uit de wandkwab en een uit het striatum (M o n r a d-K r o h n).
Op den nucleus N. VI is een dubbele innervatie nog aantoonbaar, al treedt de cortico-caudale innervatie reeds naar den achtergrond.
Een eigenlijke cortico-caudale uitvoerweg naar de hooge oogspier-kernen kan anatomisch niet worden aangetoond. Wellicht treedt daarvoor de pallidocaudale in de plaats.
In elk geval is de innervatie der hooge oogspierkernen uit het proximale zenuwstelsel anders dan die der meer caudale motorische kernen.
Het is niet onmogelijk, dat daarmee samenhangt, dat algemeene spierstijfheid zich, als zij voorkomt, over gelaat, romp en ledematen uitstrekt, maar op de bewegingen der oogen heel weinig of geen invloed uitoefent.
§ 4. De frontale bestanddeelen van de regio subthalamica.
De nucleus subthalamicus. De nucleus zonae incertae. De fasciculus thalamicus hypothalamici (hl van Forel) en de fasciculus lenticularis liypothalamici (li2 van Forel).
a. Inleiding.
In de vorige paragraaf is er, bij de beschrijving der zwarte kern op gewezen, en in fig. 589 werd het geteekend, dat het frontale gedeelte der substantia nigra geleidelijk kleiner wordend, zich mediaalwaarts verplaatst. Op dat oogenblik wordt dan het laterale gedeelte der pars intermedia gevonden tusschen de lamina medullaris ventralis thalami en de capsula interna.
Dit gedeelte is dan de regio subthalamica van het diëncephalon geworden en wordt gewoonlijk kortweg hypothalamus diëncephali genoemd.
Op dwarse doorsneden heeft dit zenuwveld den vorm van een langgerekten driehoek, gelijkbeenig, van welken de lateraal geplaatste top eerst tegen het corpus geniculatum laterale aan ligt, en in meer frontale sneden grenst tegen den nucleus reticulatus (Gitterschicht) thalami. Haar mediaal gelegen basis rust tegen de substantia grisea centralis, daarvan gescheiden door den bundel van V i c q d'A zyr. Forel heeft bij zijn beroemde bewerking dezer af deeling van het centrale orgaan een aantal lagen in dien hypothalamus onderscheiden.
De meest ventrale laag er van wordt gevormd door een even vezelrijke als celrijke kern, door Forel onder de namen van de kern van L u y s of van het corpus subthalamicum beschreven.



Inderdaad heeft L u y s, als de eerste, in 1865, deze kern beschreven onder den naam van „bandelette accessoire de 1'olive supérieure".
L u y s verstond onder ,,olive supérieure", wat wij thans de roode kern noemen. Een aantal der efferente vezels uit het frontale merg der roode kern, zouden volgens L u y s in laterale richting, aanvankelijk evenwijdig aan elkander loopen en daarna weer convergeeren naar den hersensteel, zoodat deze vezels tusschen zich sluiten de ellips-vormige kern, door L u y s als „bandelette accessoire" beschreven.
M e y n e r t heeft die kern niet afzonderlijk beschreven, maar haar beschouwd als een deel der substantia nigra.
Forel daarentegen leert de kern van L u y s nauwkeurig waardeeren als een kern, die de gedaante heeft van een spoel van 7,5 m.M. lang, 10 m.M. breed en 3,4 m.M. dik. De spoel rust op de dorsale vlakte van de capsula interna, is dorsaal en ventraal omgeven door een kapsel van evenwijdig loopende vezels, die zich vereenigen daar, waar de laterale pool der kern gevonden wordt.
De dorsale vlakte der spoel is meer convex dan de ventrale, maar de mediale vlakte staat open tegen de substantia grisea centralis. Daar stralen een groot aantal vezels de kern binnen of ontspringen er uit.
Overigens gaan zoowel langs den ventralen als langs den dorsalen rand der kern, talrijke vezels in die kern over, welke dwars door de capsula interna zijn heengebroken (kam-systeem) en is de kern door commissuur-vezels met die der andere zijde verbonden.
Voor deze kern van L u y s is door Henle het eerst de naam van corpus subthalamicum gebruikt.
Zij zou, volgens Forel, alleen in menschen- en apen-hersenen voorkomen, en bij lagere zoogdieren nog niet behoorlijk gedifferentieerd zijn.
Evenwel weten wij door R a m o n y C a j a 1, dat juist deze kern, zoowel wat haar vorm, als haar verhouding tot haar omgeving betreft, een der meest constante kernen is, die in het zenuwstelsel der zoogdieren, ook der lagere zoogdieren worden aangetroffen en door een commissuur met die der andere zijde vereenigd, een der meest kenmerkende kernen der zoogdieren-hypothalamus is.
De nucleus subthalamicus vormt dus de meest ventrale laag van den hypothalamus. De dorsale lagen er van zijn nog rijker aan vezels dan de kern van L u y s, maar daarentegen armer aan cellen.
Vooreerst treft men in de dorsale afdeeling aan: het door Forel zoogenoemde veld h, een dicht vezelveld, waarvan het frontale merg der roode kern deel uitmaakt, met zijn beide uitloopers hl en h2, die reeds herhaaldelijk werden beschreven.
Het veld h van F o r e 1 is, gelijk wij zagen, niet af te scheiden van de vezelmassa, die wij als de frontale mergstraling uit de roode kern hebben leeren kennen. Beide behooren bij elkander, in zoo sterke mate, dat men eigenlijk van twee verschillende namen voor hetzelfde veld zou kunnen spreken.



Ook Forel is die meening toegedaan, als hij in meer caudale sneden een groot aantal dezer vezels in den thalamus laat overgaan (onze rubrothalamische vezels, de bundel BATli van F o r e 1).
Meer proximaal, terwijl nog altijd de straling in den thalamus voortduurt, volgt dan het eigenlijke veld k van Forel in engeren zin.
Daarmee hangen samen:
1°. F o r e I's bundel h1, of de fasciculus thalamicus hypothalamici (Déj érine), die ten deele overgaat in de lamina medullaris ventralis thalamici, ten deele vezels werpt in de capsula interna (naast onze rubrothalamische vezels, ook rubro-corticale vezels cf. pag. 12 fig. 504).
2°. F o r e I's bundel h2, of de fasciculus lenticularis hypothalamici (Déj erin e), die in en met de kapselvezels van het corpus subthalamicum, als een ventrale bundel verder loopt.
De oorsprong dezer vezels uit de frontale hersenen en via het kam-systeem uit het striatum is eveneens in de vorige paragraaf uiteengezet (cf. pag. 12 en 142 fig. 504 en 563).
Tusschen beide in transversale richting getroffen bundels, h1 en h2, vindt men de zona incerta van Forel, die lateraal met den thalamus (Gitterschicht) samenhangt en mediaal tot de substantia grisea centralis reikt. Zijn echter de velden h, h1, h2, voorbijgegaan, dan grenst de zona incerta direct aan de lamina medullaris ventralis thalami.
Men vindt dezen bouw bij alle zoogdieren terug. Konijn (fig. 589, fig. 598), hond (fig. 599. A, fig. 601), bezitten die structuur evenzeer als aap (fig. 600) en mensch (fig. 596).
Maar de hypothalamus en vooral het corpus subthalamicum zijn bij den mensch relatief en absoluut omvangrijker dan bij de andere zoogdieren.
C a j a 1 heeft terecht in de zeer cellenrijke zona incerta een eigen kern beschreven, een onregelmatig begrensde ophooping van middelgroote multipolaire cellen, waaraan hij den naam geeft van nucleus zonae incertae (zie fig. 598). De cellen zijn van anderen bouw en gedragen zich ook anders dan de cellen van den nucleus van L u y s. Men noemt deze kern ook wel de kern van C a j a 1.
De bestanddeelen van de regio subthalamica, tusschen lamina medullaris ventralis thalami en capsula interna of hersensteel gevonden, zijn derhalve:
1°. de nucleus subthalamicus of de kern van L u y s;
2°. het frontale merg der roode kern met het veld h van F o r e 1 en de twee uitloopers er van: de fasciculus thalami hypothalamici (hi), en de fasciculus lenticularis hypothalamici (h2);
3°. de zona incerta met den nucleus zonae incertae of kern van C a j a 1.
Er is in de vorige paragraaf reeds zoo veel over de sub 2° genoemde velden, over het frontale merg der roode kern en de velden h, h1 en h2 geschreven, dat zij in het hier bedoelde plan slechts bijkomstig worden behandeld. Daarentegen moeten nog enkele bladzijden gewijd aan de beschrijving van de kern van L u y s en van de kern van C a j a 1.



b. Nucleus subthalamicus en nucleus zonae incertae.
Het caudale einde van den nucleus subthalamicus werd bij liet konijn in fig. 589 reeds geteekend. In fig. 598 is nu bij hetzelfde dier een doorsnede door het midden derzelfde kern afgebeeld, zoowel naar een vezel-praeparaat, als naar een cel-praeparaat.
Zoodra de substantia nigra (fig. 598 a1, a2 en 61) haar frontale einde nadert, sluit zich de hypothalamus daaraan, geplaatst tusschen hersensteel en thalamus. De hypothalamus dringt van lateraalwaarts in mediale richting voort. Hij wordt te dezer hoogte gevormd door de kern van L u y s (fig. 598. A. n. subth.) en de zona incerta (fig. 598. z. ine.).
Bij het konijn bezit de nucleus subthalamicus nog niet den volkomen regelmatigen spoelvorm, zooals bij den hond (fig. 599. A), bij den aap (fig. 600) en den mensch (fig. 569). De ventrale grenslijn der kern is bij het konijn tegen den pes pedunculi ingebogen. Zij doet zich voor als een tegen den hersensteel gekartelde rand, omdat de kern door een reeks naast elkander gelegen vezelstrengen, die dwars door den hersensteel heengaan, met het striatum wordt verbonden.
Bij het konijn dringt echter het striatum, evenals bij alle andere lagere zoogdieren en bij den mensch, ver caudaalwaarts met grijze strooken in den hersensteel voort.
In de hier geteekende figuur 598. A, vindt men het striatum in twee stukken gesplitst. Ten deele ligt het tusschen radiatio optica (fig. 598. a. rad. opt.) en hersensteel. Aldus ventraal van den hersensteel gelegen, komt dit gedeelte, zoodra eenige sneden frontaalwaarts de gezichtsstraling in het corpus geniculatum laterale is overgegaan, als p3 van den nucleus pallidus ventro-lateraal van de capsula interna voor den dag.
Voor een ander deel ligt de p3 van den n. pallidus als een door vezelstrooken doorboorde grijze massa tusschen de vezelbundels van den hersensteel in. Aldus komt het overeen met soortgelijke grijze strooken in den menschelijken hersensteel, die caudaal tot aan de substantia nigra voortloopen. Ook deze door ons tot p3 gerekende af deeling van het striatum vindt men in fig. 598. A terug.
Beide striatum-afdeelingen zijn door vezelrijke strooken met den nucleus subthalamicus verbonden en die strooken bepalen de karteling van de ventrale grens vlakte dezer kern.
Naar die verbindings-strooken richten zich ook de vezelbundels in het stratum intermedium der zwarte kern, die wij in de vorige paragraaf hebben leeren kennen, onder den naam van «-bundels (fig. 588 en 589 x).
Bij het konijn is dus een deel terug te vinden van datgene, wat wij bij den mensch hebben beschreven onder den naam van kam-systeem. Het gaat uit van p3 van den nucleus pallidus, deels in, deels lateraal van den hersensteel. Dit stelsel brengt o. a. den nucleus pallidus zoowel met de zwarte kern als met den ventralen rand der kern van L u y s in oogenschijnlijk directe verbinding.



Fig. 598.
De nucleus subthalamicus en de zona incerta van een konijn.
A. Naar een Weiger t-P a 1-praeparaat. B. Naar een thionine-praeparaat. alt a2, bj, h.. — substantia nigra. c. ge. lat. = corpus geniculatum laterale. /. V. d'Az. = bundel van V i c q d' A z y r. c. fo. = columna fornicis. h1, h2 = fasciculus thalamicus en fasciculus lenticularis van den hypothalamus. la. med. = lamina medullaris ventralis thalami. Ie. med. = lemniscus medialis. me. fr. n. ru. = medulla frontalis nuclei rubri. n. med. th., n. ve. th. = mediale en ventrale thalamus-kernen. n. pall. — pallidum. n. s. th. = nucleus subthalamicus. rad. opt. = radiatio optica, z. ine. = zona incerta.



Ook langs den dorsalen kernrand vindt men bij het konijn (fig. 598. A) den overlangs getroffen vezelbundel terug, dien men mag beschouwen als overeenkomend met den bundel, die in menschen-hersenen als h2 van Forel beschreven werd.
De bouworde der regio subtlialamica bij konijn en bij mensch is dus zeer nauw aan elkander verwant. Het is daarom reeds waarschijnlijk, dat er behalve pallido-rubrale wegen (zie fig. 536bis), in h2 van Forel, naast pallido-nigrale en nigro-pallidaire wegen, bovendien ook vezels uit den nucleus subthalamicus naar den nucleus pallidus, zoo goed als in omgekeerde richting loopen. Bij het konijn vinden zij in hoofdzaak hun weg langs den ventralen kernrand, omdat de bundel h2 van Forel bij dit dier nog weinig gedifferentieerd is, maar die bundel is stellig aanwijsbaar.
De cellen van den nucleus subthalamicus zijn bij het konijn van tweeërlei aard: zij zijn groote cellen en zeer kleine cellen.
De groote cellen (fig. 598. B) bezitten een langgerekten spoelvorm, lang en smal. Haar lengte-as staat min of meer loodrecht op de richting der vezelbundels van den pedunculus cerebri. Langs den rand van den hersensteel vindt men althans eenige transversale rijen van groote cellen. Naar het midden der kern neemt de regelmaat in de plaatsing der rijen af. Mediaal is het aantal cellen grooter dan lateraal. Deze cellen zijn bij het konijn slechts weinig kleiner dan lateraal, wat bij den mensch zeer duidelijk is. Ongemerkt gaan de cellen over naar die der substantia nigra. De cellen van het corpus subthalamicum zijn meer spoelvormig, minder polygonaal dan die der zwarte kern. Zij zijn ook kleiner. Maar in de frontale afdeeling van de zwarte kern nemen de cellen in omvang af, haar veelhoekigheid wordt minder_duidelijk, zoodat een scherpe scheiding tusschen de cellen van de frontale substantia nigra en van de kern van L u y s moeilijk te trekken is.
De hier bedoelde kleine cellen van het corpus subthalamicum zijn zeer veel kleiner dan de groote cellen; zij liggen met deze in dezelfde gelatineuse, zich met karmijn zeer intensief kleurende grond-substantie, waarin bovendien een zeer rijk netwerk van zeer vele, fijne, merghoudende, zenuwvezels wordt aangetroffen.
De verbindingen, die het corpus subthalamicum met het overige zenuwstelsel maakt, zullen hier bij den hond ontleed worden, ofschoon zij bij het konijn zich soortgelijk voordoen.
In fig. 599. A vindt men een afbeelding der regio subthalamica naar een Vezel-praeparaat van den hond. In deze figuur neemt men ongeveer hetzelfde waar, als bij het konijn het geval was. De kern van Luys (fig. 599. A. n. subth.) heeft er reeds de haar kenmerkende spoelvormige gedaante verkregen, die zij bij alle hoogere zoogdieren bezit. De toevoer van vezels langs den ventralen rand der kern van Luys bestaat nog wel, maar veel grooter is het aantal vezels geworden, dat de kern bereikt langs meer dorsale afdeelingen, langs de mediale pool der kern en vooral langs den dorsalen kernrand.
Op deze wijze ziet men thans ook den scherp gedifferentieerden vezel-



Fig. 599.
Twee sneden door den nucleus subthalamicus en van de zona ineerta bij honden naar W e i g e r t-P a I-praeparaten. A. Van een normalen hond. B. Van een hond zonder hemispheer en striatuxn (Z e 1 i o 11 y-P a v 1 o v).
WINKLER iv. 15



bundel (fig. 599. A. h2) verschijnen, die met den fasciculus lenticularis hypothalami gelijk mag worden gesteld, en die bij alle hoogere zoogdieren wordt weergevonden.
In den hypothalamus ziet men verder de frontale mergstraling uit de roode kern, waarheen zoowel de fasciculus lenticularis (fig. 599. A. h2), als de fasciculus thalamicus hypothalami (fig. 599. A. h1) convergeeren. Tusschen beide bundels in vindt men de zona incerta met haar kern van C a j a 1.
Deze doorsnede heeft dus zeer veel overeenkomst met de doorsneden, die door den hypothalamus van den mensch in fig. 566 en in fig. 569 zijn afgebeeld.
Yentraal begrensd door den nucleus subthalamicus en de capsula interna, dorsaal door den fasciculus thalamicus (hl van F o r e 1) en de stria medullaris ventralis thalami, ligt dan de zona incerta met haar kern, die lateraalwaarts voortschrijdt tot aan den nucleus reticulatus thalami en het corpus geniculatum laterale. Mediaalwaarts reikt zij tot aan het frontale merg der roode kern.
Ook bij den aap zijn de verhoudingen dezelfde als bij den hond en bij den mensch.
Als voorbeeld is in figuur 600 een doorsnede geteekend van den hypothalamus naar een Weiger t-praeparaat van Macacus Rhesus. Men kan daarbij volstaan met dezelfde beschrijving als die, welke van den hond gegeven is. In dit vezel-praeparaat vindt men eveneens de kern van L u y s dorsaal van de capsula interna en van de substantia nigra. Zij is verbonden met de vezels, die uit den globus pallidus dwars door de capsula interna en door de substantia nigra heen, in de kern van L u y s overgaan (verg. het kamsysteem bij den mensch). Zij is door den fasciculus lenticularis hypothalamicus (fig. 600. h2) dorsaal begrensd en daardoor afgescheiden van de zona incerta. Men herkent daarin de kern van C a j a 1 en den fasciculus thalamicus hypothalami (fig. 600. h1). Kortom al haar afdeelingen zijn bij het konijn, bij den hond, bij den aap, op geheel overeenkomstige wijze gebouwd als bij den mensch.
Voordat wij thans den invloed van groote hersenen en kleine hersenen op de kern van L u y s gaan bestudeeren, merken wij op, dat de kleine hersenen geenerlei invloed noch op het vezel- noch op het cel-praeparaat dezer kern uitoefenen. In figuur 602 is een photo afgebeeld van een cel-praeparaat van een hond, die zes maanden zonder cerebellum heeft geleefd. Er verdwijnen dan in die kern noch vezels, noch cellen, zij kan als een normale kern van L u y s gelden en mag als een normaal cel-praeparaat dezer kern beschouwd worden. Trouwens ook de teekening in fig. 600 was ontleend aan het zenuwstelsel van een Macacus, die een jaar zonder cerebellum had geleefd.
Bij konijn, hond, aap en mensch is ook het cellen-beeld der kern vrij gelijkmatig en bij allen op dezelfde wijze gebouwd. Langgerekte, smalle, spoelvormige middelgroote cellen, met haar lange afmeting transversaal geplaatst; zijn, samen met zeer kleine cellen, gelegen in gelatineuse tusschenstof, rijk aan fijne merghoudende vezels, die zich met karmijn intensief kleurt.



In medio-ventrale richting hangt ook bij allen de caudale helft van den nucleus subthalamicus met de substantia nigra samen. De cellen dezer beide kernen zijn moeilijk van elkander te onderscheiden. De groote cellen in de
Fig. 600.
Doorsnede door den hypothalamus van Macacus Rhesus, die sedert 12 maanden
zonder cerebellum heeft geleefd.
a. Ie. = ansa lenticularis. c. ƒ. = columna fornicis. c. po. = commissura posterior. f. Mey. = fasciculus retroflexus. n. zo. ine. — kern der zona incerta (C a j a 1). hx, h2 = veld van Forel, put., plt p2, p3 = putamen en nucleus pallidus van den nucleus lentiformis. s. th. = kern van L u y s.



A
mediale af deeling der kern van L u y s zijn kleiner dan die in de laterale af deeling bij hond, aap en mensch.
Bij de menschelijke kern van L n y s zijn de cellen bovendien voorzien van een eigenaardig soort pigment, Het is in fig. 601 geteekend. In fig. 601. A van een cel der kern van Luys en in fig. 601. B van een cel der substantia nigra. Aldus ontbreekt zelfs aan het frontale einde der zwarte kern, de mogelijkheid om met behulp van het pigment de cellen der zwarte kern en die der
kern van Luys, van elkander te kunnen onderscheiden.
F o r e I's meening, dat de nucleus subthalamicus bij de lagere zoogdieren nog niet gedifferentieerd zou zijn, is dus stellig niet juist. Bij muis, mol, rat, konijn, kat, hond, vindt men die kern evengoed terug, als zij bij aap en bij mensch gevonden wordt.
Fig. 601.
Cellen uit de frontale afdeeling der substantia nigra en uit de kern van Luys.
A. Groote cel uit de kern van Luys. B. Groote eel uit het frontale 'einde der substantia nigra. Beide bevatten het pigment, dat de cellen der substantia nigra kenmerkt, b. Kleine cel uit de kern van Luys.
Het is thans noodig na te gaan, hoe zich het corpus subthalamicum gedraagt tegenover experimenteele of pathologische beleedigingen in het proximaal gelegen zenuwstelsel, nadat een enkel woord is gewijd aan de ontwikkeling van de kern van Luys, vergeleken met die der substantia nigra.
In beide opzichten gedraagt zich de kern van Luys anders dan de substantia nigra. De nucleus subthalamicus is reeds zeer vroeg in de foetale hersenen aangelegd, ongeveer in denzelfden vorm, als men hem bij den volwassen mensch vindt. Reeds bij het foetus van 8 c.M. vind ik de kern van Luys duidelijk herkenbaar. In het foetus van 23 c.M. zijn reeds de daarin aanwezige neuroblasten grooter in de laterale afdeeling dan die, welke in de mediale afdeeling worden gevonden. In het foetus van 8 c.M. is ook de sub-



stantia nigra gevormd, maar niet volkomen. Het schijnt, alsof zich van de zwarte kern het eerst de dorsale afdeeling aanlegt, alsof zich de ventrale
Fig. 602.
Photo van een cel-praeparaat door den hypothalamus van een liond, die langer dan zes maanden zonder
cerebellum heeft geleefd. n. s. th. = kern van L u y s. n. zon. ine. — kern van C a j a 1.
afdeeling, die wij als afhankelijk van de hersenschors hebben leeren kennen, later vormt dan de dorsale afdeeling.
Ook tegenover experimenteele ervaringen gedraagt de kern van L u y s zich geheel anders dan de zwarte kern.



Het wegnemen van het cerebellum oefent bij konijn, hond, kat of aap geen in\ loed op liet corpus subthalamicum uit, noch op de vezel-structuur der kern (fig. 600), noch op de cel-verhoudingen daarin (fig. 602).
Door von Monakow is er op gewezen, dat de kern van L u y s evenmin noemenswaardige veranderingen ondergaat, wanneer het pallium in zijn geheel of gedeelten er van worden verwijderd.
K o d a m a, die het materiaal van het Z ü r i c h e r-instituut heeft verwerkt, is evenzeer de meening toegedaan, dat de geheele of gedeeltelijke verwijdering van het pallium geen invloed op de kern van Luys doet gelden. Hij is geneigd, Mingazzini's tegengestelde meening in verband te brengen met het feit, dat de mediale afdeeling der kern al in de norma kleiner cellen bevat dan haar laterale afdeeling. Die kleinere cellen zouden voor gedegenereerde cellen zijn aangezien.
Wat het materiaal der verzameling te Utrecht betreft, kan ik meedeelen, dat de wegneming eener geheele hemispheer of van stukken er van bij konijnen, niet samengaat met verandering in de kern van Luys, en evenmin is dit het geval na deze operatie bij katten en honden.
Er worden, na niet gecompliceerde wegneming eener hersenschors, eenige maanden na de operatie geen veranderingen in het corpus subthalamicum waargenomen, zelfs niet wanneer de hemispheren-verwij dering gepaard was gegaan met wegneming van het cerebellum.
Zoodra echter bij het wegnemen der hemispheer, het striatum gekwetst wordt, dan blijft het corpus subthalamicum niet langer onveranderd.
In fig. 603 is het corpus subthalamicum geteekend van den herhaaldelijk genoemden hond van Z e 1 i o n y-P a v 1 o v, die 4 jaren zonder hemispheren heeft geleefd, en wel aan de zijde, waar het grootste deel van het striatum door de operatie vernietigd was. De cel-atrophie is in de kern zeer intensief. Zij is diffuus over de kern verbreid, zonder voorkeur voor de kleinere, mediaal gelegen cellen, of voor de grootere cellen der laterale kern-af deeling.
Nog meer sprekend is de cel-atrophie in den nucleus subthalamicus, die in fig. 604 is afgebeeld. De teekening is ontleend aan het corpus subthalamicum van een hond, die door dr. Rademaker is geopereerd. De linker hemispheer is 97 dagen vóór den dood weggenomen, de rechter 77 dagen en het cerebellum 38 dagen vóór den dood. Bij de wegneming van de rechter hemispheer is het striatum volkomen onbeschadigd gebleven. Bij het wegnemen van de linker hemispheer daarentegen is het striatum geheel en al mede weggenomen. Bovendien is beiderzijds het achterste gedeelte van het diëncephalon min of meer beschadigd en ten gevolge van de hemispherenexstirpatie in sterke mate tot atrophie gebracht.
Het is in dit geval opmerkelijk, dat het rechter corpus subthalamicum, ofschoon verkleind, maar zeer weinig veranderingen in vezel- of celbouw vertoont. Het linker is in fig. 604 afgebeeld, naar een cel-praeparaat.
Er zijn in de linker kern van L u y s, vooral in haar grootcellige afdeeling, maar weinig cellen, die niet gedegenereerd zijn. De kleincellige mediale



afdeeling is beter, maar ook zij heeft cellen verloren. Bovendien zijn met het kam-systeem, dat aan de zijde van het vernielde striatum geheel is
verdwenen, de meeste vezels in het corpus subthalamicum teniet gegaan. Dit, te zamen met een aanzienlijk celverlies in de grootcellige kern vooral, is de reden van de belangrijke verkleining der kern.
De meening, dat een deel der cellen van de laterale afdeeling der kern van L u y s afhankelijk is van het striatum, vindt bovendien steun in het
Fig. 603.
Photo van een cel-praeparaat door den hypothalamus van een hond, die eenige jaren heeft geleefd zonder hemispheer en striatum (Z e 1 i o n y-P avlo v). n. sub. — kern van L u y s. n. z. ine. = kern van C a j a 1.



feit, dat vezels uit het kam-systeem in groote getale naar die kern toegaan.
Desniettemin gaan, ondanks vernieling van cortex + striatum en cerebellum, niet alleen nooit alle cellen in het corpus subthalamicum te gronde,
Fig. 604.
Photo van een cel-praeparaat van een hond, bij wien door Dr. Rademaker zijn weggenomen:
97 dagen vóór zijn dood linker liemispheer en striatum.
77 dagen vóór zijn dood rechter hemispheer zonder striatum.
38 dagen vóór zijn dood het cerebellum.
n. subth. = kern van L u y s. n. zon. ine. = kern van C a j a 1.
maar er blijven daarin zelfs een groot aantal onveranderde cellen, bovenal in het mediale gedeelte, bestaan.
Men kan dus resumeeren:



1°. Noch vezels, noch cellen verdwijnen in de kern van Luys na exstirpatie der hemispheer.
2°. Noch vezels, noch cellen verdwijnen in de kern van L u y s na exstirpatie van het cerebellum.
3°. Na exstirpatie van het striatum wordt door het wegvallen van het kam-systeem (met ansa lenticularis), een sterk vezel verlies in de kern van Luys te voorschijn geroepen. Een groot aantal der grootere cellen in de laterale afdeeling, gaat dientengevolge eveneens teniet, en een minder groot aantal der groote cellen verdwijnt in de mediale afdeeling er van.
4°. Desondanks gelukt het niet om de kern van Luys geheel te doen verdwijnen, wanneer gelijktijdig cortex, cerebellum en striatum zijn weggenomen.
Een deel der kern, en naar het mij toeschijnt vooral het mediale gedeelte er van, blijft onder al die ongunstige omstandigheden ongedeerd.
Vermoedelijk is de reden hiervan, dat de kern van Luys verbindingen met de substantia grisea centralis bezit.
De caudale verbindingen der kern zijn door Lawrence 0. Morgan1), met behulp van M a r c h i-degeneratie, na verwonding der kern, aangetoond.
Hij heeft bewezen, dat elke plaatselijke laesie der kern gevolgd werd door de M a r c h i-degeneratie van een bundel, die langs den dorsalen kernrand en uit haar mediale pool zijn oorsprong neemt. Deze bundel loopt tusschen substantia nigra en pedunculus cerebri in den vorm eener omgekeerde komma, (daarmee bedoelend, dat de kop ventraal is geplaatst), deels gelijkzijdig, deels door het commissuur-systeem der beide kernen, ook gekruist, naar een bepaalde kern der substantia grisea centralis.
Morgan beschrijft haar als een kern, die mediaal van de substantia nigra is gelegen, maar rekent haar niet daartoe. Bij de substantia nigra is in § 3 eveneens deze grootcellige kern beschreven, maar als de mediale kern van het palaio-nigrum, die haar cellen niet verliest na de exstirpatie van het striatum.
Deze verbindingsweg is een voor de kern van Luys efferent systeem. De cellen in het palaio-nigrum nemen haar op, maar ondergaan geen verandering, als de verbindingsweg, volgens M a r c h i's methode, gedegenereerd wordt gevonden. Zij is een verbinding met de substantia grisea centralis, waarin zich ook het palaio-nigrum geleidelijk vereenigt.
Aldus komt de kern van Luys met een belangrijke afdeeling van het sympathische zenuwstelsel in samenhang, en worden de proeven van K r e y d 1 en K a r p 1 u s, die bij beleediging der kern pupil verwijding zagen ontstaan en derhalve pupilvezels over die kern doen loopen, meer verstaanbaar.
[) Lawrence O. Morgan. The Journal of comparative Neurology. Dec. 15. 1927. T. 44. No. 2.



c. De nucleus subthalamicus bij den mensch.
Bij den mensch is de bouworde van het corpus L u y s i i niet verschillend van die, welke bij de hoogere zoogdieren beschreven werd. Ook daar vindt men bij omvangrijke haarden, wanneer zij het striatum vernietigen, vezelen celverlies, en blijft de kern van L u y s onveranderd, wanneer zelfs omvangrijke haarden, die het striatum sparen, in kleine hersenen of groote hersenen worden aangetroffen ook dan, wanneer zij na vele jaren van bestaan, ter autopsie komen.
Aldus ziet men bij den grooten striatum-haard, die in fig. 562—566 werd geteekend, het vezelverlies in de linker kern van L u y s in fig. 564 zeer duidelijk. Maar alleen aan het frontale einde der kern. In fig. 565 en 566 neemt de vezelaanvoer weer toe, al blijft de kern steeds kleiner, links dan rechts.
Daar, waar het vezelverlies sterk is, zijn er ook veel cellen, bepaaldelijk in het laterale gedeelte, weggevallen.
Iets dergelijks wordt ook gezien in den, in fig. 567—569 afgebeelden hersenhaard. Er is dientengevolge wederom een atrophie gekomen van ansa lenticularis en „Kam-systeem" en daarmee is het frontale gedeelte van de kern van L u y s zeer sterk veranderd. In fig. 568 is er bijna volslagen vezelverlies in het frontale deel der kern. Weliswaar is dit in fig. 569 weder aangevuld door nieuwen aanvoer van vezels, maar de kern is toch kleiner gebleven dan aan de zijde, die voor controle dient. Daar, waar het vezelverlies is, is ook de meerderheid der cellen verdwenen, maar nauwelijks zijn de vezels wedergekeerd, of ook het aantal cellen is weder nagenoeg normaal te noemen. In dit opzicht maakt de kern van L u y s een scherpe tegenstelling met de substantia nigra, van welke de cellen onder dezelfde omstandigheden meerendeels verloren zijn gegaan.
Bij menschen hangt dus ook de kern van L u y s van het striatum af, en de groote, het striatum insluitende hersenaandoening doet er een deel van verdwijnen. Dit is een frontaal deel der kern.
In de in fig. 562—566 behoorende kern van L u y s is een grooter deel teniet gegaan, dan van die, welke bij fig. 567—569 behoort. In den eerstgenoemden haard zijn juist de basale, operculaire windingen mede vernield en is er van de frontale corticale straling niets overgebleven en in dit geval is er van de kern van L u y s veel grooter stuk veranderd dan in het laatstgenoemde geval.
Het schijnt dus niet onmogelijk, dat de kern van L u y s bij den mensch verbindingen met de frontale hersenschors, bepaaldelijk met het operculum frontale maakt.
Het gelukt echter niet, zelfs bij zulke groote hersen-haarden, om de kern van Luvs in haar geheel tot atrophie te brengen. Er blijft altijd een groot caudaal stuk over, waar men noch vezelverlies, noch celverlies in kan aantoonen.



Men kan dit caudale deel, als men wil, het oudere deel van het corpus subthalamicum noemen. In vergelijking met de normale menschelijke kern van L u y s is dit gedeelte omvangrijk, veel omvangrijker dan bijv. het gedeelte, dat in § 3 is beschreven als palaio-nigrum, is, ten opzichte van de normale menschelijke substantia nigra.
Voor dit vezelrijke gedeelte der kern van L u y s, dat, na groote haarden, zooals in fig. 562—569 beschreven werden, overblijft, is de herkomst der verschillende vezelstelsels niet verklaard. Zij zijn waarschijnlijk niet van den thalamus afkomstig. Wel kunnen zij afkomstig zijn uit den hypothalamus, uit de roode kern en uit het mesencephalon. Dat uit de kern van L u y s vezels naar de substantia nigra en naar de substantia grisea centralis overgaan (M o r g a n), hebben wij gezien.
De vermoedelijk omvangrijke verbindingen der kern met de substantia grisea centralis, leenen er zich toe, om gezien te worden in het licht van verbindingen, die een autonome kern maakt met gedeelten, die met het sympathische zenuwstelsel in nauw verband staan.
Dit zou in overeenstemming komen met de experimenten van K r e i d 1 en K a r p 1 u s, die bij een steek in de streek der kern pupil verwijding zagen ontstaan.
d. Samenvatting.
Bij een samenvatting der in dit hoofdstuk neergelegde anatomische gegevens zal wel in de eerste plaats ter sprake moeten komen, of aan de pars intermedia cerebri een gemeenschappelijke functie mag worden toegeschreven.
Dit is niet waarschijnlijk. Haar samenstellende onderdeelen gedragen zich zeer verschillend tegenover de verwijdering van cerebellum, striatum of hersenschors en zij verschillen te veel. Aan een gemeenschappelijke functie kan nauwelijks gedacht worden. Wel komen voor een betrekkelijk zelfstandige functie de onderdeelen zelf in aanmerking. In de eerste plaats de roode kern.
Zij is geplaatst tusschen de groote en kleine hersenen in.
Zij is door den bind-arm in het bezit van een machtigen aanvoerweg voor cerebellaire impulsen, wier overdracht naar thalamus en cortex, door machtige rubro-thalamische en rubro-corticale verbindingen verzekerd is.
Langs cortico-rubrale en strio-rubrale banen staan haar wegen ten dienste tot ontvangst van impulsen uit cortex en striatum.
Daartegenover bezit zij, zoowel gekruiste als ongekruiste rubro-reticulaire en rubro-spinale uitvoerwegen, die door hun verbinding met de formatio reticularis pontis, bulbi en medullae spinalis den indruk maken gemeenschappelijke paden te zijn, die velerlei impulsen afkomstig uit het mesencephalon, cerebellum, striatum en frontale cortex, overbrengen naar de in het tegmentum van pons en oblongata en in het ruggemerg gelegen motorische kernen.
Een dergelijke bouw mag het vermoeden wekken, dat deze kern een belang-



rijke rol moet spelen, in de eerste plaats voor de rangschikking van bewegingsimpulsen, en wel van bewegings-impulsen, die in cerebellum, striatum en cortex verwerkt en dus zeer hoog georganiseerd zijn. Deze impulsen moeten vereenigd worden tot samenwerking, verschillend en wisselend in elke tijdseenheid, maar toch moeten zij streng noodzakelijk bepaald zijn, wat tonus en tijdsorde betreft, om den geschikten, in hoofdzaak tonischen, grondslag te geven voor de corticale (willekeurige) bewegingen. Deze kunnen zich zonder dien grondslag niet juist uiten. Zij gebruiken hem, als noodzakelijke voorwaarde voor hun ontstaan, maar, zij spelen zich volkomen onafhankelijk van hem af, langs andere (cortico-spinale) stelsels.
Dit alles wil dus zeggen, dat de roode kern een groote rol moet spelen bij het evenwichts-behoud, den opgerichten gang en bij eiken vorm van locomotie.
Op verschillende wijzen komt dan de functie der roode kern tot uiting.
Vooreerst leert men uit de experimenteele resultaten bij R a cl e m a k e r's doorsnijding der kruising van Forel verkregen, dat door vernietiging der rubro-spinale bundels, algemeene stijfheid in de spieren te voorschijn komt.
Deze spier stijfheid schijnt in de eerste plaats afhankelijk van het gemis van het palaio-rubrum en is vooral bij die dieren duidelijk, bij welke het palaio-rubrum overweegt boven het neo-rubrum.
Naarmate echter het cerebellum en cerebrum in omvang toenemen, ziet men het neo-rubrum zich ten koste van het palaio-rubrum ontwikkelen, zoodat men het palaio-rubrum bij den mensch in sterke mate gereduceerd vindt.
Het is opmerkelijk, dat na wegneming van het cerebrum en cerebellum, een intensieve hypertrophie van ditzelfde palaio-rubrum wordt waargenomen, dat in Rademake r's experimenten wordt buitengesloten. De verklaring daarvan mag gezocht worden in de omstandigheid, dat bij het wegvallen van het meerendeel der jongere aanvoerende banen, vooral van cerebrum en cerebellum, en daarmee de atrophie van het neo-rubrum, het resteerende, niet atrophieerende deel der roode kern, het palaio-rubrum zich instelt tot compensatie van het gestoorde evenwichts-behoud en van de gestoorde locomotie en door functioneelen overarbeid tot hypertrophie gedwongen wordt.
Dit wijst op een lange phylogenetische geschiedenis der roode kern en bevestigt opnieuw, de, op grond van anatomische gegevens, uitgesproken onderscheiding tusschen palaio-rubrum en neo-rubrum.
Zelfs mag men verwachten, dat de vergelijkende anatomie, bij studie en vergelijking van de pars intermedia cerebri bij mesencephale dieren (visschen, amphibien), striatum-dieren (reptilien, vogels) en thalamo-cortexdieren (mammalia) nog belangrijke bijzonderheden zal leeren kennen over het complex van cel-ophoopingen, dat hier, bij zoogdieren als een gemeenschappelijke kern, de roode kern, is beschreven.
De tonus-veranderingen zijn echter niet alleen de stoornis, welke de klinische waarneming gewoon is op rekening te stellen van een lijden der roode kern.
Wij hebben er op gewezen, dat de ziekte van Benedikt, halfzijdige



spierstijfheid met choreatische of athetotische bewegingen in de stijve ledematen, met vrij groote regelmatigheid, werd waargenomen na vernieling der gekruiste roode kern, meestal door een tuberkel, in de jeugd verkregen en met welk lijden jaren wordt geleefd.
Wij hebben opgemerkt, dat Bonhoeffer het bewijs heeft gebracht, voor het ontstaan van choreatische bewegingen bij een lijden van den bind-arm in zijn loop tusschen nucleus dentatus cerebelli en roode kern.
Maar choreatische of athetotische bewegingen kunnen ook ontstaan bij lijden van andere toevoerwegen naar de roode kern.
V o g t legt nadruk op het tot stand komen dier bewegingen bij lijden van het striatum, en bij de chorea van Huntington is onder meer, in sterke mate het striatum veranderd.
C h a r c o t zag dergelijke bewegingen aan de zijde, die sensibiliteitsstoornissen vertoonde, bij lijden in den carrefour sensitif.
Anderen zagen dergelijke bewegingen bij lijden van den thalamus, van de parietale hersenen en zelfs bij lijden van de frontale hersenen.
Het blijkt dus wel, dat door lijden van velerlei localisatie in de hersenen, choreatische of athetotische bewegingen in het leven kunnen worden geroepen.
Zij zullen het gemakkelijkst geboren worden, wanneer zulk een lijden in de jeugd is ontstaan en onvoldoende compensatie der weggevallen functie heeft plaats gevonden. Dan wordt geen voldoende organisatie verkregen van den grondslag, waarop de willekeurige bewegingen, zullen zij juist en snel worden verricht, moeten rusten. Deze vinden in dien grondslag, öf een tonus, die niet is aangepast aan het tijdstip, waarop zij zich moeten afspelen, öf zij treffen daarin grootere of kleinere remmingen aan, dan die welke zij behoorden te ontmoeten.
De roode kern staat aldus als een middelpunt in een groot cerebellocerebraal systeem, maar daarnevens bestaat een ander cerebello-cerebraal systeem, dat er functioneel volkomen van verschilt.
In het eerste stelsel werken de uitvoerende wegen uit de roode kern samen met de uitvoerbanen, welke uit het striatum zijn ontsprongen. Zij vormen te zamen een groot geheel van bij-pyramiden-stelsels. Zij geven aan de spieren een tonischen grondslag. Eerst wanneer deze behoorlijk functionneert, kunnen de uitvoerende wegen van het tweede stelsel — het pyramidenstelsel — de willekeurige bewegingen er op enten, die slechts onder voorwaarde, dat het eerste intact is, snel en juist kunnen worden uitgevoerd.
Maar, tot het eerstgenoemde stelsel, van hetwelk de roode kern een middelpunt is, omdat uit haar een gedeelte der gemeenschappelijke uitvoerwegen ontspringen, behoort ook de zwarte kern.
Reeds door M i r t o werd de substantia nigra van het striatum afgeleid, ook door S p a t z werd zij, wegens haar groote ijzergehalte, met het striatum tot een geheel vereenigd. F e r r a r o toonde aan, dat de meerderheid harer cellen verdwijnt, na verwijdering van het striatum.
Inderdaad gaat het grootste gedeelte der substantia nigra teniet, als



cortex-striatum worden weggenomen. Dit gedeelte is in § 3 als neo-nigrum beschreven.
Het palaio-nigrum wordt echter daardoor niet gedeerd.
Dit ontvangt een groot aantal aanvoerende vezels uit kernen van de verschillende zintuigszenuwen. Het kan deze impulsen overdragen langs fibrae nigrae-mesencephalicae naar liet mesencephalon en aldus weer indirect met de 100de kern in verbinding treden. Bovendien brengt een groot aantal fibrae nigrae-rubrales directe verbindingen tusschen zwarte en roode kern tot stand.
Bij de bespreking der substantia nigra is dan ook uiteengezet, dat het ons geenszins onmogelijk toeschijnt, wanneer het lijden der zwarte kern bc teekenis kan hebben voor een even diepe als elementaire bewegingsstoornis, die als alterneerende tremor bij paralysis agitans kan worden waargenomen.
De mesencephale afdeeling der zwarte kern — het palaio-nigrum — behoort dus eveneens tot het groote geheel van hetwelk het pallidum en het palaiorubrum uitvoerwegen naar het ruggemerg uitzendt.
Maar zelf bezit het palaio-nigrum, zoomin als het neo-nigrum uitvoerwegen naar het caudale zenuwstelsel.
Naast en tegenover de roode en zwarte kernen staat echter de kern van L u y s.
Het wegnemen van groote of kleine hersenen heeft geen invloed op de vezels of de cellen dezer kern. Eerst als het striatum mede is verwijderd gaat een groot aantal \ ezels en een kleiner aantal cellen daarin te gronde, maar zelfs de verwijdering van cerebrum + striatum + cerebellum is niet in staat de meerderheid der cellen te gronde te doen gaan.
Daarentegen staat de kern van L u y s door belangrijke verbindingen (de bundel van Morgan) in verband met de substantia grisea centralis en met het palaio-nigrum van beide zijden en zij is door een krachtig commissuur-systeem met die der andere zijde verbonden.
Physiologische experimenten van KreydlenKarplus hebben haar leeren kennen als een kern, langs welke sympathische pupil-innervatie wordt geleid.
Mogelijk is het dat door de kern van Luys verbindingen met het autonome zenuwstelsel worden aangehaakt aan het groote cerebello-cerebrale systeem, van welke ook roode en zwarte kern deel uitmaken.
Maar dit systeem kan eerst in zijn geheel worden overzien, als in het volgende hoofdstuk ook het striatum behandeld is.











REGISTER.
A.
A chterstreng.
Wegneming van de — 44
Kernen van de — Zie: nuclei funiculi dorsalis.
Amaldi 186, 187
Aimnons-hoorn 90
Ansa lenticularis 10, 11, 12, 116, 117,* 122, 123, 131, 139, 140, 141, 142, 144, 153, 154, 161, 222, 224, 227,
243, 249, 250
Aquaeductus Sylvii 3, 109, 111, 128
Archipallium 7, 10
Area compacta substantiae nigrae 187,
189, 191, 194, 197, 198, 225
— limbica 81
— praecentralis 81
— reticulata substantiae nigrae 187,
189, 194, 196, 197, 198, 200, 225
Ariëns Kappers 4, 33
Arteria cerebelli inferior posterior.
afsluiting van de — 32, 108
Athetose doublé 233
Atrophie.
olivo-pontine-cerebellaire — 222
Ayala 140
B.
Bandelette accessoire de Volive supérieure
(Luys) 236
Basis cerebri 139, 143, 145, 147, 149
Bauer (Julius) 188, 189, 190, 199, 207, 209
Bechterew.. 50, 53, 104
centrale tegmentum-bundel van —. Zie: tractus centralis tegmenti.
Benedikt.
syndroom van — 105, 232, 252
Bonlioeffer 232, 253
Boyce 50, 53, 104
Brachium conjunctivum 2, 9, 15, 17, 21,
27, 29, 30, 35, 38, 39, 71, 89, 96, 100,
101, 110, 118, 121, 128, 129, 167, 170,
172, 232
atrophie van het — 70, 71, 72, 85,
166, 167
doorsnijding van het — 43, 44, 66,
67, 69, 74, 96
— juxta-ventriculare 165, 169, 170
kruising van het — 21, 33
vezels van het — 24, 27, 35, 38, 42,
45, 51, 57, 102, 104, 114, 119, 150,
164, 182
posticum corp. quadr. posterioris. 109
Broussais 186
Brouwer 234
Bruggekernen. Zie: nuclei pontis.
Bulbus olfactcrius 7
Bundel. Zie ook: fasciculus, tractus.
— van Bechterew. Zie: tractus centralis tegmenti.
— van Déjérine (fasciculus thalamicus hypothalami). Zie: veld h, van Forel.
— van Déjérine (fasciculus lenticularis hypothalami). Zie: veld h2 van Forel.
— van Flechsig, Bundel vom Fusz zur Haube, pedunculus lemnisci lateralis 222
- van Forel. Zie: veld van Forel, veld hy en h2 van Forel, van von Gudden 201
— van Meynert, Pedunculus lemnisci medialis van Déjérine 222
— van Meynert. Zie: fasciculus retroflexus.
— van von Monukow. Zie: tractus rubro-tegmentalis cruciatus.
— van Türok 229
— van Vicq d'Azyr. Zie: fasciculus Vicq d'Azyr.
* Vet gedrukte cijfers slaan op in de onderschriften der afbeeldingen voorkomende om sehrij vingen.
Winkleb iv. 17



Burdach 185
Buzzard, Farquliar 105
C.
Cajal (Ramon y) 68, 186, 187, 189, 194,
236, 237
fibres ondulées de — 189
nucleus van —. Zie: nucleus.
Capsula interna 10, 11, 12, 123, 126, 131, 138, 139, 140, 141, 143, 144, 145, 147, 150, 153, 154, 186, 187, 224,
225, 235, 237
Cellen uit de subslantia nigra 244
— uit de kern van Luys 244 i
Centrale buisgrauw 99, 117
Cerebellum 2, 4, 14, 167, 182
— exstirpatie 96, 249
-— looze hond 96, 246, 248
— looze Macacus 242
Charcot 105, 253
Chiasma opticum 7
Chorea van Huntington 233, 253
Claustrum 138
Colliculus anterior mesencephali 52
Collier, Jaincs 105
Columna descendens fornicis 7, 9, 12,
52, 68, 116, 117, 128, 181, 138, 141,
146, 239, 248
Commissura anterior 10
— mesencephali 201
— posterior 52, 243
— praemammillaris . . 83, 153, 154, 155
— van Wernekink 15, 29, 43, 44, 57, 65, 75, 100, 101, 118, 119, 162,
165, 167, 1j69, 170, 171, 173, 182,
196, 197
Corpus callosum 131
■— geniculatum laterale 13, 52, 80,
235, 239, 242
— geniculatum mediale 52, 197
— juxta-restiforme 96, 165
— mammillare 5, 7, 9, 50, 78, 111,
141, 143, 146, 152, 212
— quadrigeminum anticum. 30, 109, 128 doorsnijding van het — 43, 57, 58,
61, 196, 197
— quadrigeminum posticum 30
doorsnijding van het — 57, 61, 62,
75, 76, 197
— subihalamicum 1, 4, 12, 14, 117, 123, 141, 144, 146, 147, 158, 224, 225, 237, 240, 244, 246, 247, 248, 251
haard in het — 106
Zie ook: nucleus Luys.
— trapezoides.
steek in het — ; 201, 202
I).
Decussatio Forel = decussatio tegmenti ventralis 9, 17, 19, 24, 30, 45, 47,
101, 102, 191, 197, 231, 232 Hatsehek 190, 191, 193, 196, 197,
198, 199, 200, 201
— der lemnisci 178
— Meynert = decussatio tegmenti dorsalis 9, 16, 17, 30, 46, 101, 102,
118, 196, 197
— pyramidum 178
— tegmenti dorsalis. Zie: decussatio Meynert.
— tegmenti ventralis. Zie: decussatio Forel.
Déjérine 12, 105, 123, 137, 163, 185,
186, 187, 219 bundel van — (fasciculus thalamicus
hypothalami). Zie: veld hj van Forel, bundel van — (fasciculus lenticularis hypothalami). Zie: veld h2 van Forel, 's pedunculi lemnisci .. 185, 221, 225
Demole 167
Diëncephalon .. 1, 2, 4, 8, 10, 14, 51, 77
Exstirpatie van het — 83, 84, 85
Dusser de Barenne 96
E.
Edinger 7, 10, 12, 33, 66, 67, 116, 122, 140 Kam-systeem van —. Zie: kamsysteem.
strio-thalamisch stelsel van —.. . . ... 140 tractus strio-peduncularis van — (kam-systeem). Zie: tractus.
— 's laterale en mediale afdeeling van den lemniscus medialis 195, 198
F.
Faisceau lenticulaire van den hypothalamus (Déjérine). Zie: veld h2 van Forel 12
— thalamique van den hypothalamus (Déjérine). Zie: veld h1 van Forel 12
Fasciculus. Zie ook: Tractus.
— longitudinalis posterior 16, 30, 42,
46, 47, 104, 105, 111, 118, 168



■— praedorsalis 16, 17, 19, 104, 106, 196
— retro-flexus Meynert 5, 7, 8, 9, 13, 14, 21, 24, 26, 30, 52, 54, 68, 77, 79, 80, 89, 101, 103, 105, 109, 110, 111, 114, 116, 117, 120, 121, 126, 129, 195, 196, 197, 199, 201,
205, 243
— Vicq d'Azyr 7, 8, 9, 12, 13, 25, 52, 68, 77, 79, 116, 117, 125, 126, 132, 141, 144, 145, 146, 153, 155, 235, 239
Ferraro 186, 188, 207, 209, 211, 213, 216
— 's kernen van het neo-nigrum. . . . 207 Zie ook: nucleus.
Fibrae. Zie ook: vezels.
— efferentes tecti (Marburg) 199
— mesencephalicae-nigrae 111, 195,
198, 200, 201, 205 -— nigrae-mesencephalicae (Bauer)
189, 190, 191, 192, 195, 198, 199
— rectae (Marburg) 190, 199
Fibres ondulées (Cajal) 189
Fleclisig' 122, 159
Bundel van —• (Bundel vom Fusz zur Haube = pedunculus lemnisci
lateralis) . 222
Foix 186
Fontaine-straling (Meynert) 16, 17, 30, 35, 39, 47, 57, 61, 63, 89, 92, 103,
104, 110, 198 doorsnijding van de — 43, 58, 59, 64,
69, 71, 76
Foramen Monroi 138, 139
Forel 12, 43, 132, 185, 235, 236, 237, 244
bundel BATh. van — 237
bundel van —. Zie: veld h, h,, h„ van Forel.
kruising van ■—. Zie: decussatio van Forel.
FormaUo reticularis medullae oblongatae
178, 179
— reticularis pontis 182, 184, 229
— reticularis tegmenti 8, 16, 123, 169, 171, 175, 186, 189, 191, 198, 200,
201, 230
Fornix 8
Frontaalkwab.
Verbinding van — met N. ruber. . . 138
G.
Gall 185
Ganglion geniculatum laterale 52, 111.
128, 131
geniculatum mediale 52, 54, 111,
189, 194
- habenulae 5, 7, 9, 10, 80, 116, 120,
126, 131, 199
— interpedunculare 5, 9, 13, 14, 17,
LI, 21, 30, 189, 191, 193, 194, 196, 197 subthalamicum. Zie: Nucleus Luys.
Ganser 140, 189
Gehuchten, (van) 57, 196
tractus tecto-bulbaris van — 196
tractus tecto-pontinus van — 196
tractus tecto-reticularis van — 196
Oitterschicht van den thalamus 125
Globus pallidus van den nucleus lentifor-
mis 7, 9, 138
Zie ook: Nucleus pallidus.
Gudden, vön 43, 195, 196
bundel van .— 201
Guillain 105
Grünfeld 83
— 's tractus strio-rubralis. Zie: Tractus.
H.
Haenel 106
Halban 105
Hatsehek 15, 20, 26, 27, 29
decussatio —. Zie: decussatio.
— 's pars magno-cellularis N. ruber
34, 66, 68 —■ 's pars parvo-cellularis N. ruber
21, 34, 48, 66, 68 Haupt-zellen in de roode kern van von
Monakow 168
Hemispheer.
exstirpatie van de — 44, 83, 84, 85,
87, 89, 92, 182, 205, 213, 226, 249
haard in — 146, 151, 152, 217,219
Henle 236
Hersenstam.
doorsnijding van den — 50
Hersensteel. Zie: pedunculus cerebri.
Hilus van den nucleus ruber. Zie: nucleus ruber.
Horteg'a 73
Hypothalamus 1, 2, 3, 7, 9, 12, 14, 52, 53, 54, 77, 79, 81, 97, 115, 116, 122, 123, 124, 127, 132, 144, 145, 147, 148, 153, 186, 211, 212, 231, 237,
238, 243, 245, 247
haard in den — 106
vaatziekte van den — 233
Hypothalamus diencephali 235



I.
Infeld 105
Infundibulum 7
J.
Jakob 186
Jong, de 234
K.
Kam-systeem van Edinger (tractus striopeduncularis) 7, 12, 116, 122, 123, 140, 142, 144, 153, 154, 158, 222, 223,
224, 227, 238, 247, 248, 249, 250 Karplus 186, 188, 189, 199, 207, 249, 251, 254 Kern. Zie ook: nucleus.
— van Stilling = witte kern 15, 16, 24, 26, 27, 29, 69, 101, 102, 103,
162, 164, 165, 167, 169, 170, 181 zwarte —. Zie: substantia nigra.
Kleist, von 234
Kodama 246
Kölliker 140, 186
Kreidl 249, 251, 254
L.
Ladame 108
Lamina medullaris completa nuclei pallidi 139
— medullaris incompleta nuclei pallidi 139
— medullaris limitans nuclei pallidi 138
— medullaris ventralis thalami 235,
237, 23!»
Langley 186
Lemniscus 16, 25, 33, 69, 71, 89, 92,
96, 104, 112, 181, 197
doorsnijding van den — 43
pedunculi — (Déjérine) 221
vernieling van den — 61, 105
— vezels 35
Lemniscus lateralis 16, 30, 39, 57, 58,
59, 62, 76, 90, 165, 201, 203
vernieling van den — 44
Lemniscus medialis 17, 24, 30, 46, 58, 76, 100, 101, 109, 110, 111, 186,
189, 196, 197, 198, 200, 204, 239
atrophie van den — 90, 91
laterale afdeeling van den — (Edinger)
195, 198
mediale afdeeling van den — (Edinger)
195, 198
steek in den — 201
vernietiging van den — .... 44, 57, 63
I'Cwy 186
Lissajous 234
Lobus olfaclorius 7
Locus coeruleus 187
— niger crurum cerebri (Vicq d'Azyr) 185
Lothar 186
Luys 7, 185, 236, 254
kern van —. Zie: nucleus.
M.
Magnus - 87
Mahaim 39, 41, 43
Marburg 190
— 's jibrae efferentes tecti 199
— 's fibrae rectae 190, 199
Marie, Pierre 105
Masuda 168
Medulla oblongata. . . 2, 162, 168, 184, 229
doorsnijding der — 44, 46, 47, 49, 53, 108 Medulla spinalis.... 2, 162, 180, 184, 229
halfzijdige verwoesting der - - 108
Mergmantel.
latero -dorsale — der roode kern 112
Mergstrepen. Zie: striae medullares. Mesencephalon 5, 33, 51, 96, 104, 181,
188, 201, 229, 231, 233
doorsnijding van het - - 66, 74
exstirpatie van het - -.. 44, 61, 62, 199
steek in het — 58, 60
vernieling van het — 200
Meynert 2, 116, 140, 185, 186, 236
decussatio —. Zie: decussatio. fasciculus —. Zie: fasciculus retroflexus.
fontaine-straling van —. Zie: jontainestraling.
— 's pedunculus lemnisci medialis. . 222
Mingazzini 186, 187, 246
Mirto 186, 187, 188, 253
Monakow, von 15, 20, 29, 34, 35, 37,
43, 48, 57, 61, 65, 73, 107, 108, 110, 111, 167, 168, 182, 186, 188,
219, 246
— 's cornu laterale van den nucleus ruber 39
Hauptzellen van — 168
— 's latero-ventrale randzone van den
n. ruber 102
— 's nucleus dorso-reticularis N. rubri 41
— 's nucleus gelatinosus N. rubri.. . 41



— 's nucleus pararubralis 41
tractus rubro-tegmentalis cruciatus van —. Zie: Tractus.
Monrail Krohn 235
Morgan, Lawrence 0 249, 251, 254
N.
Neo-cerebellum 231, 233
Neo-nigrum 203 205, 207, 208, 209, 210, 212, 213, 216. 217, 227, 228, 231, 233
Neo-rubrum 182, 184, 230, 231
Neo-striatum 231, 233
Nervus abducens.
oorsprong van den — 174
Nervus facialis.
oorsprong van den — 174
Nermis oculomotorius 15, 30, 31
radices van den — 21, 24, 26, 27,
29, 30, 42, 46, 69, 92, 111
verlamming van den — 105, 232
Neuro-biotaxis 34
Nissl 51
Nuclei brachii conjunctivi 17
Nucleus amygdalae 7, 10
— ansae lenticularis 140
•— basillaris (n. hypo-lenticularis)
140, 142, 144, 186, 230
— Caial (n. zonae incertae) 235, 237,
238, 242, 243, 245, 247, 248 caudatus 128, 131, 138, 151
— dentatus cerebelli 167
— funiculi dorsalis 2
— funiculi lateralis 2, 173, 175, 176,
177, 182, 230
— hypo-lenticularis. Zie: n. basillaris.
— infra-peduncularis 189
— lemnisci ventralis 175
— lentiformis 138, 144
- Luys (n. subthalamicus). Zie ook:
corpus subthalamicum 3, 4, 13, 14, 123, 128, 131, 153, 158, 196, 203, 211, 212, 224, 225, 227, 235, 238, 239, 240, 241, 242, 243, 244, 245,
246, 247, 248, 249, 250, 254
— v. Monako>v 230
Nervi abducentis 235
— Nervi facialis 235
— Nervi oculomotorii 47, 76
— Nervi trigemini 172
— olivaris 2
— olivaris inferior 123, 168, 169,
171, 174, 175, 176, 177, 181, 184
— pallidus 9, 10, 11, 12, 13, 81, 83, 123, 131, 138, 139, 140, 141, 142, 144, 150, 151, 161, 168, 169, 171, 183, 184, 186, 187, 211, 222, 224, 225, 227, 228, 230, 238, 239, 240, 243
P1 van — (buitenste lid van den —)
139, 141, 142, 153, 154, 161 P2 van — (middelste lid van —)
139, 141, 142, 153, 154, 161 Pa van — (binnenste lid van —) 139, 140, 141, 142, 144, 153, 154, 156,
158, 161, 186, 187, 224, 238 vernieling van den —.... 168, 169, 216 Nucleus pallido-tegmentalis (pallido-reti-
cularis) 173
— pontis (nuclei) 1, 2, 8, 13, 186,
187, 235
— praebigeminalis 51, 52, 53, 54, 55,
56, 58, 77, 111, 112
— proprius corporis restiformis 2
radiationis Meynert 16
— reticularis ventralis tegmenti 224
— ruber 1, 2, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 23, 24, 25, 27, 28, 29, 30, 32, 34, 35, 36, 37, 40, 41, 42, 50, 52, 53, 54, 55, 57, 60, 73, 74, 89, 90, 93, 96, 97, 98, 99, 104, 109, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 118, 120, 122, 124, 127, 130, 131, 133, 134, 135, 136, 147, 149, 157, 159, 161, 162, 163, 164, 167, 168, 169, 171, 173, 175, 180, 181, 182, 183, 184, 194, 195, 201, 229, 230, 232,
233, 234
centrale merg van den — 29, 39, 42,
43, 45, 46, 47, 48, 51, 69, 89, 92, 96 cerebellum-striatum-thalamo-cortexafdeeling van den —. Zie: neorubrum.
cornu laterale van den 39, 41, 42, 43, 45, 46, 47, 59, 60, 63, 64, 65, 71, 74, 75, 76, 83, 84, 89, 92, 94, 96, 97, 100, 101, 102, 103, 104, 108,
118, 137, 181, 229
haard in den —- 105, 106
Hauptzellen (v. Monakow) van den— 168 hilus van den — 120, 121, 123, 126,
129, 150, 151, 158, 161, 184 mergmantel van den — 16, 21, 24,
26, 43, 122 dorso-mediale — van den —. 129,
136, 137



frontale — van den — 13, 16, 50, 51, 53, 54, 56, 77, 79, 81, 97, 114, 116, 117, 118, 119, 120, 122, 123, 124, 125, 126, 128, 130, 132, 136, 137, 138, 150, 161, 168, 184,
236, 237, 239, 242 laterale — van den — 13, 16, 129, 136 latero-ventrale — van den - 130, 137 proximale — van den — 16
neo-rubrale afdeeling van den — 67, 68, 69, 97, 99, 100, 104, 110, 118,
182, 184, 230, 231
nucleus centralis van den — 110, 111, 112, 114, 119, 120, 121, 123, 126, 127, 132, 137, 150, 151, 159, 161,
162, 163, 184
— dorsalis (yon Monakow) van den 41, 45, 48, 64, 65, 71, 72, 75, 83,
87, 89, 92, 96, 97
— dorso-medialis (von Monakow) van den — 111, 112, 114, 119, 120, 121, 126, 127, 129, 130, 134, 136, 137,
148, 150, 151, 159, 161, 163, 184
— dorso-reticularis (von Monakow) van den — 39, 41, 42, 43. 45, 46, 47, 48, 49, 50, 53, 59, 61, 63, 71,
72, 73, 76, 83, 92, 94, 96, 110, 181
— gelatinosus (von Monakow) van den — 41, 42, 43, 45, 46, 47, 48, 49,
50, 53, 59, 61, 63, 71, 73, 94
— latero-ventralis van den -— 102, 110, 111, 112, 114, 119, 120, 121, 126, 129, 130, 132, 134, 135, 150,
158, 159, 161, 162, 163, 184
— minimus (Mahaim) van den — 41,
42, 45, 46, 47, 49, 53, 63
— para-rubralis (von Monakow) van
den — 41, 47
palaio-rubrale afdeeling van den —
67, 68, 96, 97, 99, 100, 101, 102, 110, 118, 181, 182, 229, 230, 231, 233 pars magno-cellularis (Hatschek) van den — 20, 21, 23, 24, 26,
27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 41, 42, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 55, 56, 59, 63, 64, 66, 69, 71, 72, 75, 76, 83, 84, 87, 92, 94, 96, 97, 99, 100, 101, 102, 103, 104, 106, 107, 108, 118, 151,
162, 177, 181, 229, 230, 247 pars parvo-cellularis (Hatschek) van den — 4, 20, 21, 23, 24, 26, 27,
28, 29, 30, 32, 33, 34, 35, 45, 47
steek door de — 19, 75, 76, 78, 83,
84, 85, 86, 87, 88
— ten opzichte van bind-arm-doorsnijding. .... 69, 70, 72
cerebellum-exstirpatie 94, 96
doorsnijding van de jontaine-straling
59, 60, 61 hemispheer-exstirpatie 89, 91, 92, 95,
137, tot 159 liemispheer-haard 89, 91, 92, 95, 137,
tot 159
lemniscus-vernieling 65
doorsnijding der medulla oblongata
44, 45, 46, 47, 49, 65, 108 doorsnijding van het mesencephalon
44, 63, 64, 65 doorsnijding van den rubro-spinalen
bundel 44, 48
striatum -haard 137—151
tegmentum-exstirpatie.. 43, 44, 65, 66
thalamus-haard 128 137
Nuclei substantiae nigrae.
Nucleus intermedialis 194, 195, 196, 197, 198, 207, 208, 210, 211, 212,
213, 217, 218, 219, 226
dorsale afdeeling van —■ 213
mediale afdeeling van — 213
ventrale afdeeling van.. 222, 226, 229 lateralis der — 191, 192, 194, 195, 197, 198, 200, 201, 203, 205, 206, 207, 210, 211, 213, 217, 219, 226, 227
— latero-dorsalis — (Ferraro). . 207, 211
— latero-externus — (Ferraro). 207, 209
■— latero-ventralis — (Ferraro) 207,
209, 211
— medialis der — 194, 195, 196, 197, 198, 200, 201, 203, 205, 206,
207, 209, 210, 211, 213, 217, 226
— posterior — (Ferraro) 207, 213
Nuclei thalami I 52, 81
— anteriores 125, 131, 132, 139, 141,
144, 153
- laterales 51, 52, 53, 54, 79, 81, 85, 87, 97, 117, 125, 129, 131, 132,
137, 139, 142, 144, 150
— mediales 77, 79, 81, 85, 87, 97, 117, 125, 129, 131, 137, 142, 144, 156,
182, 239
— postero-dorsales 51, 52, 53
— postero-laterales 51, 52, 53, 54
— reticulares 131, 141, 144, 235, 242,
250, 251



— ventrales 7, 51, 52, 53, 77, 79, 81, 85, 87, 97, 117, 125, 129, 131, 132,
137, 142, 144, 150, 182, 184, 239 Nucleus rubro-spinalis (Kappers,
Edinger) 33
Zie: pars magno-cellullaris.
— Stilling' (witte kern) 15, 16, 24, 26, 27, 29, 69, 101, 102, 103, 162,
164, 165, 167, 169, 170, 181
— sub-putaminalis 140
— substantiae innominatae 140
Nucleus zonae incertae. Zie: nucleus Cajal. Nystagmus.
optische — 99
0.
Oliva inferior 105
kernen van de —. Zie: nucleus. Operculum... 225, 227, 229, 231, 233, 250
P.
Palaio-cerebellum 231
Palaio-nigrum 188, 203, 205, 207, 209, 210, 213, 221, 229, 231, 233, 234,
249, 251
Palaio-rubrum 181, 182, 229, 230, 231, 233 Zie ook: palaio-rubrale afdeeling van den nucleus ruber bij N. ruber.
Palaio-striatum 231
Pallidum. Zie: nucleus pallidus.
Pallium 4, 14
verwijdering van — 90
Paralysis agitans 232, 233, 254
Parkinson.
Ziekte van — 231, 233, 234
Pars intermedia
— medullae spinalis 3
— pedunculi cerebri 1, 2, 3, 5, 6, 7,
8, 9, 10, 11, 13, 14 Pars magno- en parvo-cellularis n. rubri. Zie: nucleus ruber.
Pavlov 89, 91, 96, 106, 213
Pedunculus cerebri 4, 13, 22, 30, 90, 91,
141, 186, 219, 228 pes — 1, 2, 30, 52, 128, 131, 153, 185, 189
Vernieling van den — 106
Pedunculus lemnisci (Déjérine) 185, 221,
225, 227, 234
— lemnisci intermedius (Ronge) 222,
224, 226
— lemnisci lateralis (Flechsig) 222
lemnisci medialis (Meyncrt) 222
— mammillaris 193, 194, 196, 198,
201, 205
— thalami inferior... 7, 8, 10, 140, 141
Pons Varoli 1, 2, 13, 19, 123, 172
Poppi 222
Potter 81
Probst 83
Processus reticularis medullae.. . . 180, 181
Prosencephalon 4
pars septalis — 4
pars striatalis — 4
pars tectalis — 7
Pulvinar thalami 117, 129, 153
Putamen nuclei lentiformis 83, 131, 138,
141, 142, 151, 243
Pyramide 2, 179
— zijstrengveld 180
R.
Rademaker ... 69, 105, 186, 231, 246, 252 Radiatio mesencephalica N.V 30
— Meynert. Zie: fontaine-straling.
— optica 9, 52, 239
Randzone
dorso-mediale — N. rubri (von Mona-
kow) 109
Latero-ventrale — N. rubri (von
Monakow) 102, 108, 108, 109, 110
Regio incerta hypothalami. Zie: zona incerta.
Regio subthalamica .. . . 3, 4, 138, 235, 240 Zie ook: hypothalamus.
Reukwindingen 7, 10
oorsprong der - 4
Rhinencephalon ... 4, (>, 7, 10, 14, 68, 90
Riese 141
Rouge 222
s.
Sano, Tarato 185, 186, 187, 188, 189
systeem D 1 van — 189
Schicht, schwarzgraue, van Burdach .. . 185
Schlesinger 186, 221
latero-pontine bundel van — 221
Schors-exstirpatie 89, 203, 246
Sherrington.
Common path van — 66
Snuffelorgaan van Edinger-Luys 7
Sömmering 185
Spatz 186, 187, 188, 253



Spitzer 186, 188, 189, 199, 207
Stamgangliën 150, 155, 157, 223
Stilling- 15
witte kern van —. Zie: kern.
Stratum intermedium substantiae nigrae 2, 185, 186, 187, 189, 209, 221, 222,
223, 224, 225, 227, 234, 235,' 238 Stria medullaris thalami
— intermedia 79
— ventralis 79^ 242
Stria olfactoria lateralis 7
Striae medullares striati jq
Striatum 4, 9, 10, 14, 82, 83, 97, 116,
124, 138, 139, 151, 152, 171,' 188,'
205, 233, 238
aanleg van het — 4
exstirpatie van het — 44, 83, 84, 85, 87, 90, 168, 182, 203, 213, 217, 219,'
226, 246, 249, 250 Substance noireatre du cerveau (Gall).. 185 Substantia gelatinosa centralis medullae. 3
— grisea centralis 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14, 16, 17, 24, 30, 68, 71, 76, 97, 111, 114, 118, 138,
190, 203, 209, 211, 235, 249, 251
— nigra Sömmeringii 1, 3, 9, 12, 13, 14, 16, 24, 42, 52, 101, 103, 112, 123, 141, 147, 185, 186, 187, 188, 189, 190, 191, 192, 193, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 200, 201, 203, 205, 206, 208, 211, 212, 214, 215, 218, 220, 221, 222, 223, 225, 229*
233, 234, 289
Nuclei —. Zie: Nuclei.
stratum intermedium —. Zie: Stratum.
ten opzichte van
hemispheren-haard 90, 91, 148, 154,
226, 227
striatum-haard .... 217, 218, 226, 227
thalamus-haard 128, 131
Substantia perforata 138
Syndrome du corps strié 233 |
Systemen. Zie ook: tractus.
cortico-rubrale 99
fronto-rubrale 122 161
pallido-rubrale 122 158
nigro-jrontale 229
nigro-parietale 229
rubro-corticale 86, 89, 97, 99
rubro-fugale 83, 125, 160
rubro-petale 83, 125, 160
rubro-tegmentale 97
rubro-thalamische. . . . 85, 86, 89, 97, 161
T.
Tegmentum.
- van den hersensteel 1 2
vernieling van het — 43, 44, 66,
67, 104, 105
— van de VaroVs-brug 2
vernieling van het— 108, 162, 167, 168
Tetriakow 186, 234
| Thalamus opticus 50, 80, 90, 125, 126, 128, 137, 138, 139, 141, 144, 146,'
148, 152, 155, 157, 163, 201
exstirpatie van den — 87 89
Gitterschicht van den — 125
haard in den — 56, 125, 129, 131,
132, 136, 150, 182 lamina medullaris ventralis van —.
Zie: lamina. stria intermedia thalami. Zie: stria.
Thalamo-cortex 230
Tractus centralis tegmenti (Bechterew) 123, 168, 169, 171, 172, 173, 175,
177, 230, 232
— cortico-nigralis 205, 227, 228
— cortico-rubralis .. . 121, 124, 127, 143 —• fronto-rubralis 127, 153, 154, 156,
158, 159, 160, 184,' 230
— latero-pontinus (Schlesinger) 186
— nigro-corticalis 205, 227, 228
— nigro-pallidaris.. . 205, 227, 228, 240 opticus 52, 111, 131, 138
vernieling van den — 217
— pallido-nigralis 205, 225, 227, 228, 240 -— pallido-olivaris 133
— pallido-reticularis 123, 173, 183
•— pallido-rubralis 123, 126, 142, 150,
154, 156, 160, 161, 184, 230, 240
— pallido-rubro-olivaris 175,176, 178,
179, 182, 184, 230
— pallido-rubro-reticularis 173, 175, 176, 177, 178, 179, 180, 182, 184,'
230, 231, 232, 233
— pallido-rubro-tegmentalis. . . . 179, 230
— pallido-spinalis. Zie: tractus strioolivaris en tractus thalamo-spinalis.
— pallido-subthalamicus 225
- pallido-tegmentalis 168, 169, 170,
172, 174, 177
— peduncularis transversus 68, 194,
195, 196, 201, 204, 205, 207, 208
— reticulo-striatalis 173
- rubro -corticalis (parietalis) 120,
121, 124, 125, 126, 127, 129, 144,
150, 156, 159, 160, 161, 182, 184



— rubro-olivaris 171, 174, 183
— rubro-pallidaris 171
— rubro-parietalis. Zie: tractus rubrocorticalis.
— rubro-reticularis .. 173, 183, 230, 233
— rubro-reticularis (tegmentalis cruciatus (von Monakow)) 66, 75, 167,
175, 177, 182, 183, 184
— rubro-spinalis 18, 19, 20, 31, 32, 45, 50, 55, 59, 92, 97, 104, 105, 106, 108, 162, 167, 174, 175, 177, 181,
183, 229, 230, 233 doorsnijding van den — 20, 32, 35,
43, 44, 48, 53, 66, 75
— rubro-tegmentalis. Zie: tractus rubro-reticularis.
— rubro-thalamicus 81, 116, 117, 118, 120, 121, 124, 125, 127, 156, 158,
160, 182, 184
— spinalis N. V 165
— spino-cerebellaris 178, 179
— spino-tectalis (Edinger) 189
—- spino-thalamicus 189
— - strio-olivaris (Wallenberg, tr. thalamo-spinalis en tr. paUido-spinalis) 104, 105, 123, 141, 168, 169, 171,
172, 174
Zie: tr. thalamo-spinalis.
— - strio-peduncularis (Edinger) 7, 12,
116, 140
Zie ook: Kam-systeem.
— strio-rubralis 83, 97, 116, 117, 118,
120, 121, 123, 124, 127 -—- strio-thalamicus 7, 10
— tecto-bulharis (fontaine-straling van Gehuchten) 196
— tecto-pontinus 196
—- tecto-reticularis (van Gehuchten).. 196
— thalamo-spinalis (Wallenberg') 50,
53, 55, 56
Zie ook: tr. strio-olivaris. Trigeminus-streng 33, 44
Y.
Varol's brug. Zie: pons Varoli.
Veld.
— h van Forel 12, 147, 236, 237
- ht van Forel 12, 13, 126, 136, 137,
145, 146, 157, 161, 235, 236, 237,
239, 242, 243
— h, van Forel 12, 13, 81, 83, 123, 126, 136, 142, 143, 144, 145, 146, 157, 158, 161, 227, 235, 236, 237,
239, 240, 242, 243
— van Heilweg 179
Vezels. •
bind-arm— door den nucleus ruber 163, 182
cortico-rubrale — 120, 136
jronto-rubrale — 151, 158
latero-pontine— 211
lemniscus — 202
nigro-temporale — 227
pallido-fugale — 123, 161
pallido-nigrale— 210
pallido-rubrale — 151
parieto-pontine — 219, 220
rubro-corticale —.... 130, 136, 150, 237
rubro-fugale — 17
rubro-parietale — 132, 136, 148, 151, 156
rubro-petale — 16, 120
rubro-spinale — 177
rubro-tegmentale —- 85
rubro-thalamische — 132, 136, 137,
146, 150, 151, 154, 161, 237
strio-pallidaire — 141
strio-rubrale — 120, 136
Vicq d'Azyr 185
fasciculus —. Zie: fasciculus.
locus niger crurum cerebri van -—... 185
Vogt, Ceeile 231, 233, 253
Vogt, Oscar. ... 9, 140, 141, 231, 233, 253 V oor streng-grondbundel.. 179
w.
Wallenberg 50, 53, 56, 104, 123, 168
tractus strio-olivaris en tractus thalamospinalis van —. Zie: tractus.
Wernekink 15
commissura van —. Zie: commissura.
Wertheim Salomonson 233, 234
Wilson, Kinnier 83, 141
Winkler 81
Z.
Zeliony 89, 91, 96, 106, 241
hond van Zeliony-Pavlov. . 162, 213, 246
Ziehen 186
Zijstreng.
wegneming van — 44
Zona incerta van Forel 12, 123, 143, 145,
237, 238, 239, 241, 242.