HANDBOEK DER NEUROLOGIE



HANDBOEK
DER
NEUROLOGIE
EERSTE GEDEELTE
DE BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL
HAARLEM DE ERVEN F. BOHN N.V. 1933



1)E BOUW VAN HET ZENUWSTELSEL
een poging tot samenvoeging in een functioneel geheel, van de in plaats onderscheiden wegen en centra, langs welke zintuigsindrukken zich reflectorisch kunnen uiten
DOOR
De. C. WINKLER
Oud-Hoogleeraar in Neurologie en Psychiatrie aan de Rijks-üniversiteit te Utrecht
DEEL V
HET CORPUS STRIATUM EN HET DIËNCEPHALON
HAARLEM DE ERVEN F. BOHN N.V. 1933







VOORWOORD
Toen ik, ruim vijftien jaren geleden, op mij nam, een beschrijving te zullen geven van den bouw van het centrale zenuwstelsel, gelijk hij géworden was door de nieuwere onderzoekingen, wist ik, dat, op een scherp omschreven anatomisch gebied, een betrekkelijke afsluiting tot stand was gekomen.
Op dit gebied waren scherpe richtingslijnen aangelegd.
Von Gudden, Forel en Von Monakow hadden een experimenteele anatomie geschapen en in het groote geheel van het centrale zenuwstelsel, bepaalde bijeenbehoorende onderdeelen aangewezen. Flechsig had de sprongsgewijze plaats vindende ontwikkeling der mergscheeden in dit geheel benut, om de structuur dezer onderdeelen scherper te ontleden.
E d i n g e r's school in Frankfurt, waarin zich spoedig A r i ë n s K a p p e r s op den voorgrond wist te plaatsen, had de vergelijkende anatomie der lagere gewervelde dieren, tot uitgangspunt gemaakt om de wording van den bouw der onderdeelen in het centrale orgaan der hoogere zoogdieren te verstaan.
CajalenGolgi hadden de partieele zilver-impregnaties voor hetzelfde doel pasklaar gemaakt. A p a t h y, Bethe, Donaggio, later ook Bielschowsky hadden de beteekenis van het fibrillen-apparaat in de zenuwcellen en zenuwvezels doen uitkomen, N i s s 1 had de beteekenis van het tigroied in de zenuwcel naar voren geschoven.
De samenhang tusschen zenuwcel en zenuwvezel was tot een onderwerp van discussie geworden. De mogelijkheid van het bestaan van een neuron was verdedigd. De bouw van den synaps was van meer nabij onder de oogen gezien.
Alle getrokken richtingslijnen schenen hetzelfde doel te beoogen.
Snel drongen zij in de kliniek door. Er ontwikkelde zich daar een leer der localisatie van functies voor het centrale orgaan.
In Frankrijk werd zij verdedigd, zoowel door de school van V u 1 p i a n, bij monde van Déi érine en Mevr. D é j é r i n e-K lumpke, als door de school van C h a r c o t, bij monde van Pierre Marie. In Duitschland werd zij gedragen door Wernicke, NothnagelenLich t'h e i m, in Oostenrijk door Obe rsteiner en Marburg, in Zweden door Henschen, in Italië door M i n g a z z i n i en in Engeland, zoowel door Sir V i c t o r H o r s 1 e y, die als eerste een gelocaliseerden tumor cerebri verwijderde, als door Sir Thomas Mott en Henry Head.
Ook in de physiologie van het centrale zenuwstelsel drongen de richtingslijnen door. Onder Sherringto n's leiding ontstond in Oxford de meening, #dat het zenuwstelsel ,,integreerend" de reflexen opbouwde, en uit deze school ontwikkelde zich die van M a g n u s en De K 1 e y n in Nederland, welke op den in Engeland gegeven grondslag de wording der lichaams-



houding (M a g n u s), de beteekenis der labyrinth-reflexen (De Kleyn), het tot stand komen van functies als het staan (Rademake r) uitwerkte.
Van Cambridge uit werd door L a n g 1 e y de structuur van het substraat voor het vegetatieve zenuwstelsel, voor de eerste maal ontgonnen.
In Petersburg begon P a v 1 o v geheel zelfstandig met de ontginning van de voorwaardelijke reflexen, als een eerste stap op den weg eener experimenteele studie van de physiologische functie der hersenschors, een studie, die, na de revolutie, in Moskou werd voortgezet.
Wel had ik dus in 1916 het recht om Go e the na te zeggen: ,,Wenn die Könige bauen, haben die Karrner zu tun". Want deze eerste mannen der wetenschap hadden gebouwd, maai' er bleef nog een geweldige hoeveelheid arbeid te doen over.
Zij was dringend noodig. Immers al spoedig bleek het, dat de getrokken richtingslijnen, hoe juist ook in beginsel, toch nog volkomen onvoldoende waren voor de kennis van de structuur van het zenuwstelsel.
Het bleek, dat van de schors-architectuur nauwelijks iets meer bekend was, dan een verwarrende hoeveelheid in bouw verschillende velden, aan wier physiologie men zelfs nog niet durfde denken. Het bleek, dat de structuur van het sympathische en van het autonome zenuwstelsel zeer samengesteld was en dat men mocht zeggen, dat de anatomie er van nauwelijks uit de kinderschoenen was gekomen. Een localisatie-leer gefundeerd door architectonische verschillen in het centrale orgaan, moest voor alle meer gecompliceerde psychische functies te kort schieten. Van alle zijden (P i e r r e M a r i e, Von Monakow, Henry Head enz.) werden bezwaren tegen de toepassing er van op de spraak aangevoerd.
De psychiaters, door den eersten stoot der wordende anatomie, bijna allen gedrongen naar de studie van de structuur van het zenuwstelsel, voelden zich teleurgesteld, toen de resultaten door hen bereikt, eigenlijk slechts dienden, om localisaties, die zij als vaststaand hadden beschouwd, te weerspreken, en heel weinig vruchten afwierpen voor hun klinischen psychiatrischen arbeid.
Het gevolg was een sterke teruggang van het aantal autopsiën in en om de krankzinnigengestichten en een merkbare verkoeling in de verhouding tusschen de Psychiatrie en de Neurologie.
Voor den psychiater kwam het structuurbeeld van het zenuwstelsel op de tweede plaats te staan. Hij wierp zich op de histo-pathologie van de hersenschors en zocht in de philosophie en in de psychologie steun voor de ontwikkeling van nieuwe denkbeelden, die ten goede zouden komen aan de klinische psychiatrie.
In Nederland kwam het in Amsterdam onder de auspiciën van Prof. Brouwer tot de wording van een zelfstandige Neuro-chirurgische Kliniek, die zich met de Psychiatrie niet bezig hield.
Misschien wel dientengevolge bleef de psychiatrische kliniek te Amsterdam in zeer innige voeling met de Neurologie. Zij wierp zich met ijver op' de histopathologie der hersenschors bij verschillende psychosen.



In Leiden was de scheiding tusschen Neurologie en Psychiatrie eveneens voltrokken. In Utrecht en Groningen bleven evenwel de Neurologie en de Psychiatrie in de hand van één Hoogleeraar vereenigd.
In de gestichten in Nederland was er echter veel veranderd. Van Meynert af tot aan Wernicke waren de gestichten werkplaatsen geweest, waar gezocht werd naar de architectuur van het zenuwstelsel. De teleurgestelde psychiaters, die van de anatomie niet datgene verkregen hadden, wat zij hadden gehoopt, werkten daaraan weinig meer. Onder den invloed van de school van S. Ramon Y Cajal begon men thans de studie der histo-pathologie van het zenuwstelsel met zilver-impregnaties. Men leerde de macro-gliacellen in haar beteekenis verstaan, haar protoplasmatische en fibreuse vormen onderscheiden en stellen tegenover de micro-gliacellen. Hier weer leerde men de oligo-dendro-gliacellen onderscheiden van de microgliacellen in engeren zin, de meso-gliacellen of de cellen van Hortega. Voorts was het treffend, hoe weinig men zich in Nederland bekommerde om hetgeen er in Italië, Frankrijk, Engeland of Amerika werd gearbeid op het psychiatrisch gebied.
Bovendien ging de klinische psychiater, ontgoocheld door de weinige hulp, die de anatomie hem had gegeven, meer dan te voren steunen op philosophie en op psychologie. De experimenteele psychologie beantwoordde al spoedig niet aan de verwachtingen, die men er van gekoesterd had. Ten slotte beproefde men, voor den dagelijkschen klinischen arbeid, aansluiting te zoeken aan bepaalde vooropgestelde meeningen, minder omdat zij bewezen waren, dan wel omdat zij steunden op onderstelde psychologische overwegingen. Er ontstonden aldus psycho-analytische behandelings-methoden, zooals die van Freud en Adler, die, hoe éénzijdig zij ook mochten wezen, weldra vlijtig beoefend werden. De psychiater begon droomen te ontleden en meende op die wijze een inzicht te zullen krijgen in een onderbewust wezen, dat de werkzaamheid van het bewuste wezen op zeer bijzondere wijze, regelde. Hij oordeelde, dat er complexen werden gevormd, die hij, de psychiater kon oplossen, of wel hij ontdekte conflicten, wier schadelijken invloed hij bestreed en meende dat alles in werkelijkheid gebeurde, zooals hij het zich had uitgedacht.
Hij maakte zich zelfs wijs, dat hij zich zou kunnen indenken in den kring van het gemoedsleven zijner zieke patiënten en werd phenomenoloog. Alle leerstellingen werden ten slotte in de psychiatrie mogelijk. Wel leed het twijfel, of van dat alles aan de patiënten veel ten goede kwam. De psychiatrie werd echter verrijkt met een ongelooflijke hoeveelheid nieuwe namen, al draaide zij dan ook altijd in denzelfden kring rond.
In dit tijdperk van groote verwarring is door Von Monakow en M o u r g u e een poging gedaan om weder eenheid te brengen in de Neurologie en de Psychiatrie. Ter anderer plaatse heb ik mijn oordeel en mijn bewondering voor hun boek ,,Introduction biologique a 1'étude de la neurologie et de la psycho-pathologie" kenbaar gemaakt. Ik kan er hier over zwijgen.



Ondanks dit reuzenwerk blijft toch de noodzakelijkheid bestaan om de brake velden, die tusschen de richtingslijnen overblijven, aantevullen en te bewerken. Deze arbeid kan slechts geschieden door vele personen, die ieder de architectuur van het zenuwstelsel beschrijven op de wijze, zooals zij het gezien hebben. Elk dezer verhandelingen zullen dan bijdragen kunnen vormen voor een latere kennis van den bouw van het centrale orgaan, gelijk deze zich voordoet uit experimenteele, embryologische en pathologische en vergelijkend anatomische gezichtspunten.
Maar elk dezer verhandelingen zal een zeer persoonlijk cachet moeten dragen. Met opzet heb ik de schors der hersenen niet behandeld. Ik zal haar ook niet behandelen. Mijn oprechte overtuiging is, dat men met het onderzoek er van op den verkeerden weg is. Naar mijn meening kunnen schorsvelden, welker aantal onrustbarend is toegenomen, niet uitsluitend met behulp van celstructuur bepaald worden. Om echter daarnaast te stellen: de vezelstructuur dezer velden, hun onderlinge verbindingen, hun gedrag tegenover volkomen of gedeeltelijke doorsnijdingen der corona radiata of tegenover gedeeltelijke schors-exstipaties, — dat alles zou een kritisch onderzoek aan een zeer omvangrijk materiaal noodzakelijk maken. Daartoe voel ik mij niet in staat.
Dit werk geeft een voorstelling van het zenuwstelsel, gelijk ik het meen gezien te hebben.
Het zou mij weinig moeite gekost hebben om eenige vellen druks hierbij te voegen, welke de titels aangaven van de voor dit werk benutte literatuur. Ik heb dit echter achterwege gelaten, omdat het al zoo dikwerf is gedaan.
Ik heb velen te danken voor de hulp en ondersteuning bij mijn werk.
Allereerst gaat mijn dank uit naar het bestuur van het „RemmertAdriaan-Laan-fonds, dat mij in de gelegenheid stelde om de vijf deelen, waaruit dit werk is opgebouwd, uit te geven.
Dan ben ik het hoofd der psychiatrisch-neurologische kliniek te Utrecht, Professor Dr. L. B o u m a n, zeer erkentelijk voor de vrijheid van beweging, die hij mij in de kliniek heeft gelaten en de van zijn kant altijd beschikbare hulp, wanneer er aanvullend onderzoek noodig werd.
Ook De Erven B o h n hebben reden om van mij een woord van dank te verwachten voor de voortreffelijke uitvoering van het werk, en ik stel er prijs op een bijzonder woord van dank te richten tot de Firma Enschedé, bepaaldelijk tot den heer Hagedoorn voor de verwerking der platen.
Ten slotte kan ik niet genoeg waardeeren de hulp van mijn echtgenoote, die door de bewerking van het register, een arbeid heeft verricht, die boven mijn lof is verheven, en Mej. E. D. Alma, die door de voortreffelijke zorg voor de correctie der drukproeven, mijn taak zeer heeft vergemakkelijkt.
Dr. C. C. D e 1 p r a t was als altijd weer bereid, de zorg voor de eindcorrectie op zich te nemen. Zijn hul]) is het uiterlijk van het boek zeer ten goede gekomen.
Dr. C. W i n k 1 e r.



INHOUD
Blzd.
HOOFDSTUK XIV. Het corpus striatum 1—199
§ 1. Inleiding. De stamganglia van boven gezien. Het corpus striatum. Het diëncephalon, de omgeving van het foramen M o n r o i, de ventriculus lateralis, de tela' chorioidea
en de ventriculus tertius 1—15
§ 2. Plan voor het onderzoek van de stamganglia .... 15—17 § 2a. Beschrijving der stamganglia, meer in het bijzonder van het striatum, aan de hand van doorsneden, die in verschillende richtingen door menschelijke hersenen zijn
aangebracht 17 54
§ 3. De ontwikkeling van de stamganglia bij zoogdieren
en bij menschen 54—116
a. tot aan de myelinisatie 54—94
b. nadat de myelinisatie is ingetreden 94—116
§ 4a. Enkele experimenteele ervaringen over het striatum
bij konijnen, honden en katten (macrosmatische zoogdieren) 173
§ 4b. Enkele verbindingen van het menschelijk striatum met
andere afdeelingen van het zenuwstelsel 173—193
§ 5. Samenvatting 193—199
HOOFDSTUK XV. Het diëncephalon 200—358
§ 1. Inleiding. Begrenzing. Epithalamus. Thalamus, Sub-
stantia grisea • centralis ventrien li tertii 200—205
§ 2. De epithalamus 205—234
a. het tuberculum anterius 207—221
b. ganglion habenulae en taenia thalami 221—234
§ 3. De thalamus opticus 234—333
a. de normale thalamus bij konijnen 234—259
b. experimenteele ervaringen over de kernen van den thalamus bij het konijn 259—286
c. de kernen in den normalen thalamus van hoogerer zoogdieren en bij menschen 286—301



Blzd.
d. Bijdrage, die de pathologische anatomie van den menschelijken thalamus levert tot de kennis van de
de functie van dit orgaan 301—333
1°. de studie der afwijkingen in den thalamus,
secundair aan ander plaatselijk lijden .... 301—305 2°. de studie der primaire aandoeningen van den thalamus in verband met de klinische verschijnselen bij de dragers er van en haar betee-
kenis voor de functie van den thalamus . . . 305—333
§ 4. De substantia grisea centralis van het diëncephalon . 333—351 § 5. Samenvatting van hetgeen de bouw van den thalamus
ons kan leeren 351—358



HOOFDSTUK XIV.
HET CORPUS STRIATUM.
§ 1. Inleiding. De stamganglia van boven gezien. Het corpus striatum, het diëncephalon, de omgeving van het foramen M o n r o i, de ventriculus lateralis, de tela chorioidea en de ventriculus tertius.
Wanneer men, uitgaande van de groote sagittale hersengroeve, geleid dooide vezelstraling uit den hersenbalk, het mes inzet, deze straling doorsnijdt en de zijventrikels openlegt; vervolgens het corpus callosum en de daaronder liggende fornixzuilen met fimbriae en tapetum verwijdert; eindelijk de ependvm-bekleeding van den 3den ventrikel wegneemt; — dan wordt de dorsale vlakte zichtbaar van het aan de basis gelegen hersengedeelte. Dan krijgt men de dorsale vlakte te zien van hetgeen men van oudsher gewoon is onder den naam van de basale ganglia of van de stamganglia te beschrijven.
Zij bestaan uit 1. het mediaal, tegen den 3den ventrikel aan gelegen, diëncephalon en uit 2. het lateraal gelegen, in den lateralen ventrikel uitpuilende corpus striatum. Onderling zijn zij gescheiden door een glanzend wit, dun vezelbandje, de stria cornea der oudere schrijvers, of, zooals het later genoemd is, de stria semicircularis, of gelijk de nog betere uitdrukking is, de stria terminalis.
Indien men deze operatie, door welke men niets anders dan de dorsale vlakte dezer stamganglia te zien krijgt, verricht op hersenen, welker kamers door een geringen graad van liydrocephalus internus eenigszins zijn verwijd, dan is zij bijzonder gemakkelijk en voor het overzicht der stamganglia zeer aanbevelenswaard.
Fig. 605 geeft daarvan een voorbeeld.
Frontaal ziet men het dwars doorsneden vooreinde van den hersenbalk, de knie van den balk of genu of het rostrum corporis callosi (fig. 605 c. call.). Daaronder zijn eveneens de beide, naast elkander gelegen, neerdalende fornixzuilen (fig. 605 c.f.d.) dwars gekliefd. Zij vormen frontale grenzen voor den derden ventrikel, loopen langs de commissura -anterior cerebri (fig. 605 c. ant.) en langs de lamina terminalis (fig. 605 la. te.) ventraalwaarts verder in den wand van den derden ventrikel en gaan voort naar het corpus mammillare.
winkler v. 1



Langs den eenigszins verwijden derden ventrikel (fig. 605 V. III) vindt men dan, ter weerszijden van deze kamer, het diëncephalon, meer bepaaldelijk den thalamus opticus (fig. 605. Diëncephalon).
Fig. 605.
Teekening van de dorsale vlakte der stamgangliën, wanneer de laterale ventrikels zijn geopend, de balk en de fornix-zuilen verwijderd zijn, met het tapetum en de tela
chorioidea van den derden ventrikel. c. ant. = commissura eerebri anterior. c. call. = doorsnijdingsplaats in liet frontale einde van den hersenbalk, c. f. d. = doorsnijdingsplaats der beide fornix-zuilen. c. gr. me. = commissura grisea eerebri medialis. c. post. = commissura eerebri posterior. c. q. a. = colliculus anterior mesencephali. cauda n. ca., caput n. ca. = staart en kop van den nucleus caudatus. epiph. = epiphysis eerebri. f. Mo. = foramen Monroi. n. ant. th., n. la. do. th., n. hab., pulv. = nucleus anterior, nucleus latero-dorsalis thalami, nucleus habenulae, pulvinar. n. hab = ganglion habsnulae. str. te. = stria terminalis. t. ch. = tela chorioidea venticuli lateralis. v. lat. = zij-ventrikel, v. III. = derde ventrikel.
Het heeft den vorm van een ellipsvormig lichaam, langs denlateralen wand van den derden ventrikel en dezen begrenzend.
De grijze kernmassa's van dien thalamus hangen in de middellijn met



die van de andere zijde samen en daardoor wordt dwars door het voorste derde gedeelte van den derden ventrikel een verbinding tusschen de twee thalami gevormd, de middelste grijze hersencommissuur of de commissura grisea media cerebri (fig. 605 com. gr. med.).
Het occipitale einde van den derden ventrikel, ter plaatse waar de grens tusschen mesencephalon en diëncephalon wordt gevonden, wordt dorsaal bedekt door de pijnappelfdier, de glandula pinealis of de epiphysis cerebri (fig. 605 epiph.), die hier tusschen de beide voorste heuvels van het mesencephalon wordt ingeperst. Door twee dunne bandjes, de pedunculi conarii, hangt zij samen met witte vezelbundeltjes, die aan weerszijden den medio-dorsalen grenswal van het occipitale einde des derden ventrikels vormen. Maar de epiphyse bedekt den eigenlijken oorsprong der laatstgenoemde bundels, die in de ganglia habenulae aan het occipitale mediale gedeelte van den thalamus is te vinden. De bundels zelve dragen den naam van habenulae (fig. 605 hab.), worden echter tegenwoordig de taeniae thalami genoemd. Voorts ziet men, onmiddellijk frontaal onder den epiphvsis cerebri, de commissura posterior cerebri of de achterste hersencommissuur loopen (fig. 605 c. post. ce.), die op de plaats waar de aquaeductus Sylvii in den derden ventrikel overgaat, den laatstgenoemde dorsaal bedekt en dus tevens een grens is tusschen mesencephalon en diëncephalon.
Op de dorsale vlakte van het diëncephalon, dat tusschen stria terminalis en ventriculus III geplaatst is, neemt men eenige ondiepe gleuven waar.
Door één er van, die in het frontale gedeelte lateraal ontspringt en naar de taenia thalami toe convergeert, wordt een frontale voorwelving van den thalamus begrensd. Deze voorwelving, het tuberculum anterius, nucleus anterior thalami of voorste thalamuskern (fig. 605 n. ant. th.), is daardoor afgescheiden van de latero-dorsale afdeeling van den thalamus (fig. 605 n. lat. do. th.).
Dit tuberculum anterius neemt den uit het corpus mammillare ontsprongen bundel van V i c q d'A z y r op.
Vereenigd met de taenia thalami en met den nucleus habenulae (die door M e y n e r t's fasciculus retroflexus verbonden is met het ganglion interpedunculare) is dit een zeer oud gedeelte van den thalamus. Gezamenlijk wordt dan die afdeeling van het diëncephalon gewoonlijk onder den naam van epithalamus beschreven.
Men onderscheidt den epithalamus als een afzonderlijke afdeeling, omdat, zoowel de nucleus anterior thalami, als het ganglion habenulae met gedeelten van het rhinencephalon zijn verbonden, of door krachtige verbindingswegen samenhangen met rhinencephale onderdeelen van de pars intermedia cerebri.
Tegenover dit gedeelte van den thalamus staat dan de dorso-laterale afdeeling van den thalamus, welker dorsale wand aan den lateralen ventrikel grenst en gevormd wordt door veel jongere kernen voor secundaire wegen uit zintuigelij ke zenuwen, welke in die kernen onderbroken worden en daardoor op indirecte wijze met de mantelvlakte der hersenschors verbonden worden.



Het occipitale gedeelte van den thalamus, altijd nog lateraalwaarts vergezeld van de stria terminalis, wijkt lateraalwaarts af, verliest zijn mediale begrenzing door de stria thalami zoowel als door den derden ventrikel en steekt dan met een afgeknot gebogen einde in den lateralen ventrikel uit. Dit caudale einde, ietwat ventraalwaarts omgebogen, is bekend onder den naam van pulvinar thalami (fig. 605 pulv. th.) en wij hebben het bij de behandeling der vezeleindigingen van den tractus opticus leeren kennen als een thalamusdeel, waarin nog een aantal vezels uit dien bundel overgaan.
Naast de mediale voorwelving van het diëncephalon ziet men lateraal, gescheiden van haar door de taenia terminalis, de voorwelving in den lateralen ventrikel van den dorsalen wand eener afdeeling van het corpus striatum, namelijk van den nucleus caudatus of staart-kern (fig. 605 n. caudatus). Men is gewoon daaraan een kop of caput nuclei caudati (fig. 605 cap. n. c.) te onderscheiden van een staart of cauda nuclei caudati (fig. 605 cauda n. c.). Kop en staart puilen over hun geheele lengte in den lateralen ventrikel uit. Frontaal vooral is de kop zeer groot, zoodat hij nog voorbij het foramen M o n r o i in den voorhoorn van den lateralen ventrikel reikt. Hij wordt in occipitale richting snel dunner en gaat over in de cauda nuclei caudati, steeds mediaal vergezeld van de stria terminalis. Met de stria wijkt de cauda in laterale richting af bij haar loop in occipitale richting, totdat zij gezamenlijk omslaan in den ondersten, sphenoidalen hoorn van den lateralen ventrikel en dan in frontale richting terugloopen.
Zij maken beide deel uit van den lateralen kamerwand, blijven dit doen als zij in den ondersten hoorn zijn omgebogen, maar dan is de dorsale vlakte van de cauda nuclei caudati haar ventrale vlakte geworden.
De nucleus caudatus doet zich, van dorsaal gezien, dus voor als een komma met een dikken, aangezwollen kop en een lang uitgetrokken en omgebogen staart, die tusschen de stria terminalis en den medialen hemispherenwand uitgespannen is.
Langs de mediale zijde van den nucleus caudatus ligt de tela chorioidea, die aan de linker zijde nabij het foramen M o n r o i is afgeknipt en aan de rechter zijde eenigszins ter zijde is geschoven. De tela chorioidea ligt evenwel slechts schijnbaar (fig. 605 t. ch.) vrij in den ventrikel. Zij heeft den, tot een enkele laag ependym-cellen gereduceerden, medialen wand der hemispheer, die de stria terminalis met de fimbria fornicis verbindt, voor zich uitgedrongen, maar blijft zelve buiten den kamerwand gelegen.
De z.g. groote hersenspleet is geen spleet. Zoodra de tela chorioidea, met den er mee verbonden hemispherenwand wordt weggenomen, komt er echter een spleet. Aldus loopt de tela chorioidea, gevoed door de arteria chorioidea, altijd door venae opnemend uit het corpus striatum, langs de stria terminalis, tot aan het foramen Monroi toe. Dan ontlasten zich uit haar de beide venae terminales in het dak van den 3den ventrikel. Ook daar dringt de tela weer schijnbaar in de kamerholte. Zij is, te zamen met het dak van den derden ventrikel bij het hier geteekende praeparaat weggepraepareerd.



De beide venae terminales echter vereenigen zich in de vena magna G a 1 e n i, die zich in den sinus rectus werpt.
Men kan de verhouding tusschen kamerwand en tela chorioidea zeer goed afbeelden op een dwarse snede, die het hemispherenblaasje en het diëncephalon treft, en haar daarin half schematisch teekenen. Dit is in fig. 606 geschied. De snede toont ons het hemispherenblaasje en het diëncephalon als gesloten blaasjes. Van de fimbria fornicis uit gaat de ependymbekleeding (de kamerwand dus) voort als de mediale wand van den lateralen ventrikel. Zij wordt ingestulpt in vele plooien en hecht zich weder aan de taenia terminalis. Dit geschiedt, zoowel van de fimbria fornicis onder het corpus callosum, als daar, waar de fimbria fornicis tegen den ammonshoorn ligt, in den achtersten hoorn tweemaal, omdat de vorm van den lateralen ventrikel meebrengt, dat hij in de dwarse snede tweemaal wordt geraakt (fig. 606 bij a.).
De instulpingen van den ependymalen wand worden door de bloedvaten der tela geleverd, waartegenaan dan de kliercellen van den eigenlijken wand der tela chorioidea zijn gelegen.
Ditzelfde gebeurt ook in het dak, dat als een verdunde wand van het centrale orgaan den derden ventrikel bedekt. Tusschen de twee taeniae thalami is het dunne dak van den derden ventrikel uitgespannen, dat door de tela in ventrale richting wordt gedreven (fig. 606 bij b.).
Ofschoon meer gecompliceerd ziet men ook in den 4den ventrikel dergelijke verhoudingen tusschen tela chorioidea en den ependymalen kamerwand, als die, welke bij den lateralen ventrikel en bij den derden ventrikel beschreven zijn.
De bodem van den 4den ventrikel wordt door de fossa rhomboidea gevormd, de dorsale vlakte ervan is tot een ependym-dak verdund.
Aan het caudale einde is van den obex calami scriptorii af, tusschen de beide taeniae ventriculi IV, de dunne ependym-laag van het dak uitgespannen, dat met het velum anterius mesencephali, eveneens aan die taeniae bevestigd, samenhangt. Tusschen myelencephalon en metencephalon dringt de tela deze ependym-laag in den 4den ventrikel voor zich uit. In die laag is een gat, het foramen Magendie, door de meesten een gepraeformeerde opening genoemd, daar men het reeds vroegtijdig in het foetus kan aantoonen, door anderen echter als een toevallige, door verscheuring ontstane opening aangemerkt. In elk geval is hier, in dat foramen Magendie, een plaats waar de kamerholte zou samenhangen met de subarachnoidale lymph-ruimte, rondom het ruggemerg.
Aan het frontale einde vormt het velum medullare anterius mesencephali, tusschen de brachia conjunctiva cerebelli uitgespannen, aanvankelijk het ventrikeldak. Alleen zijdelings is de dunne, ééncellige ependym-bekleeding van het ventrikeldak.
Daartusschenin, waar de ventrikel op zijn breedst is en de vorm van zijn dak in het fastigium door de vallecula cerebelli gevormd wordt, wordt, zooals



wij vroeger hebben gezien, in den recessus lateralis ventriculi IV, het laterale gedeelte van het dunne ventrikeldak zijdelings, langs den zijwand der medulla oblongata gevonden. In dien recessus gaat ook de tela, die zich aan weerskanten tusschen mesencephalon en myelencephalon voortschuift, en dringt
Fig. 606.
Half-schematische dwarse doorsnede door de hersenen van een mensch, ten einde de
verhouding tusschen tela ohoiroidea en den kamerwand te laten zien. c. Amm. = A m m o n's hoorn. c. c. = hersenbalk, c. ƒ. = columna fornicis met fimbria fornicis. c. int. = eapsula interna, co. rad. — corona radiata. c. g. lat. = corpus geniculatum laterale, fimb. = fimbria fornicis. n. ca. = nucleus caudatus. n. lent. = nucleus lentiformis corporis striati. n.r. = nucleus ruber. n.s.th. = nucleus subthalamicus. p. p. = pes peduncularis cerebri. pons. — V a r o I's brug. s. ni. = substantia nigra. int.t v. III. = ventriculus lateralis, derde ventrikel, v. chor. = vena chorioidea. o. = plaats, waar de tela chorioidea in den lateralen ventrikel dringt. b. = plaats, waar de tela in het dak van den derden ventrikel dringt.
daarlangs tot aan den hersenbasis, onder den naam van den mikei van
Bochdalek door.
Daar is de tela niet meer met een laag ependym-cellen overtrokken, hetzij dan omdat de tela door het dak van den ventrikel is heengedrongen, hetzij dan omdat het in aanraking met het vocht der subarachnoidale ruimte verloren is gegaan. In het ventrikeldak vindt men echter tei hoogte van



den recessus aan weerszijden wederom een opening in de dunne ependym-laag — de foramina van Luschka —, die wederom als plaatsen worden aangezien, waardoor de ventrikelholte samenhangt met de subaracbnoidale ruimte rondom de hersenen.
Ook hier zijn weer de gevoelens verdeeld, of de foramina Luschka gepraeformeerde openingen zijn, waar doorheen de tela chorioidea is gegroeid of accidenteele, gevormd bij het doorgaan der tela-vaten en hun rekking bij dien groei der tela chorioidea is ontstaan.
In ieder geval worden door vele schrijvers het foramen M a g e n d i e
en de beide foramina Luschka voorgesteld als openingen, waar het vocht der kamerholten in verband kan komen met dat, wat zich in de subarachnoidale ruimte bevindt.
Wat nu de algemeene vorm van de hersenventrikels aangaat, zoo moge opgemerkt worden, dat de hersenkamers overal gelijk te stellen zijn aan de holte, die als het centrale kanaal in het foetale ruggemerg wordt gezien en daar nog zeer omvangrij k i s. In elk der 5 hersenblaas jes wordt derhalve deze holte aangetroffen.
De vorm dezer holten kan men bestudeeren aan afgietsels, die gemaakt zijn door in de hersenventrikels een vloeistof te spuiten, die later stolt, bijv. was. Na de verwijdering der hersenen krijgt men een figuur zooals in fig. 607 is afgebeeld, naar het voorbeeld van Rauber. Men herkent dan in de eerste plaats den eigenaardigen vorm, dien de laterale ventrikel, de holte aan het hemispherenblaasje, van boven gezien, bezit.
Men onderscheidt daaraan een middenstuk, de -pars centralis ventriculi, dat naar voren toe in de frontale kwab uitloopt in een kommavormigen voorhoorn of den frontalen hoorn (fig. 607 c. fro.) der kamer. Naar achteren toe zendt dit middenstuk een hoorn in de occipitale kwab, den eveneens kommavormigen achterhoorn of occipitalen hoorn (fig. 607 c. occ.). Tevens zendt dit middenstuk in de temporale kwab een ondersten hoorn of een temporalen hoorn (fig. 607 c. sph.) der kamer uit. Deze vorm houdt verband met de boogvormige kromming, die het mantelstuk rondom de insula maakt.
Fig. 607.
Afgietsel der hersenholten volgens Rauber.
L. — laterale ventrikel. M. = foramen M o n r o i. III. = ventriculus tertius. Aq. = Aquaeduetus Sylvii. IV. = ventriculus quartus met recessus. c. c. = centrale kanaal van het ruggemerg. c. fro. = frontale of voorste hoorn, c. occ. = occipitale of achterste hoorn, c. sph. = temporale of onderste hoorn.



Het middenstuk wordt door den hersenbalk gedekt, evenals de frontale hoorn waartegen het caput nuclei caudati een inbochting maakt. Ten deele is dit ook het geval met den achterhoorn, aan wiens dorsalen top men het splenium en den forceps major vindt. De fissura calcarina dringt tegen den medialen kamerwand in en vormt er de vogelspoor of den calcar avis. De onderhoorn heeft eveneens een indrukking van de fissura collateralis en draagt aan zijn ventralen wand een ammonshoorn, die in den uncus temporalis eindigt.
Door het foramen Monroi (fig. 607 M.) hangen de beide kamers met elkander en met den derden ventrikel samen. (fig. 607 III). Deze is de buisvormige holte van het diëncephalon en gaat door den aquaeductus Sylvii (fig. 607 Aq.), die de holte van het mesencephalon is, over in den vierden ventrikel (fig. 607 IV). Deze vertegenwoordigt ten deele de holte van het mesencephalon, ten deele, vanaf den recessus ventriculi IV, die men duidelijk herkent, de holte van het myelencephalon.
Zulk een was-afgietsel van de gezamenlijke kamers geeft, weliswaar een ruw, maar toch een bruikbaar overzicht van den vorm, dien zij bezitten. Somwijlen kan een juiste kennis van dien vorm in de kliniek van groote waarde zijn.
Men krijgt van dien vorm, en bepaaldelijk van dien van den lateralen ventrikel, een weliswaar nog ruwer overzicht, wanneer men bij het leven van den zieke, nadat men eerst dezelfde hoeveelheid vocht heeft laten afvloeien, een bepaalde hoeveelheid lucht in de ventrikels brengt. Vervolgens, nadat de patiënt in een gunstige positie is gebracht, om de lucht, die het hoogste punt zoekt, in den te onderzoeken ventrikel te loodsen, maakt men een bitemporale X-foto van den schedel, en krijgt op de plaat een luchtschaduw in den vorm van den ventrikel, zooals men hem van terzijde ziet.
Men kan dit op verschillende manieren doen.
De zekerste wijze van doen is, als men na schedelpunctie een canule direct in den ventrikel steekt, een 10—20 cM3. ventrikelvocht laat afvloeien en daarna dezelfde hoeveelheid lucht direct in den lateralen ventrikel injicieert.
Een andere minder zekere en ook meer gevaarlijke wijze van doen is schijnbaar gemakkelijker. Men doet een gewone lumbale punctie in den sacralen lumbaalzak, laat een IS—25 M3. vocht afvloeien en injicieert een even zoo groote hoeveelheid lucht in den lumbalen zak. Ausculteert men dan het halsgedeelte van de wervelkolom, dan hoort men de ingespoten lucht met een gorgelend geluid omhoog stijgen. Zij vult de cysternen, passeert langs het foramen Morgagni den vierden ventrikel, aquaeductus Sylvii en derden ventrikel en komt tenslotte in den lateralen ventrikel terecht.
Men kan dan weder in een bepaalde positie van den patiënt een bitemporale X-foto van den schedel maken en het laterale lichtschaduw-beeld van den lateralen ventrikel te zien krijgen.
Dit onderzoek van de hersenventrikels, om, nadat zij met lucht zijn



gevuld, een oordeel over hun vorm te krijgen, is in de moderne kliniek een belangrijke rol gaan spelen.
Men kan daardoor algemeene verwijding der laterale ventrikels aantoonen, zooals zij bij hydrocephalus internus, secundair bij tumoren of primair voorkomt. Een dergelijk voorbeeld is in fig. 608 A. afgebeeld. Het is een
Fig. 608 A.
Twee positieven van bitemporale X-foto's na lucht-injectie in den ventriculus
lateralis.
A. Na een lucht-injectie in den zij-ventrikel, door schedel-punctie, bij
secundairen hydrocephalus internus.
B. Na een lucht-injectie in den zij-ventrikel door lumbale punctie bij lobaire
hersen-atrophie.
a. = middenstuk van den lateralen ventrikel, b. — voorhoorn. c. = achterhoorn. d. = onderhoorn van den ventrikel.
positieve afdruk van een negatief, vrij sterk verkleind, van een hydrocephalus internus bij een hersentumor, door injectie van lucht direct in de hersenkamers. Men herkent het zeer uitgezette middenstuk (o) met voorhoorn (6), achterhoorn (c) en onderhoorn (d). De rechter laterale hoorn is zichtbaar geworden, omdat de vrouw met de linker schedelzijde op de plaat lag en dus de lucht in den rechter zijhoorn steeg, maar toch is er ook lucht in den linker zijhoorn, die eveneens vooral aan het frontale einde doorschemert.



Men kan echter ook bij een lobaire atrophie der hersenen, de lucht zoowel in de subarachnoidale ruimten als in de kamer te zien krijgen, als men van den lumbalen zak uit de lucht injicieert.
Dit is in fig. 608 B. geteekend. Ook hier is de positieve afdruk van een negatief weergegeven, genomen bij een lijderes aan zulk een lobaire atrophie. Men ziet in de eerste plaats welk een groote hoeveelheid lucht in de cysternen is gekomen, die in het occipitale gedeelte een sterke schaduw geven. Tevens is er door de belangrijke atrophie van de frontale hersenkwab een luchtschaduw van grooten omvang, welke tusschen de voorhoofdswindingen is ingedrongen, die dientengevolge zichtbaar worden. Eindelijk ziet men de
B
Fig. 60S B
lucht, wederom in den rechter lateralen ventrikel en herkent daarin een middenstuk (a), een voorhoorn (b) gedeeltelijk door de luchtschaduwen over de windingen van de voorhoofdskwab bedekt, een achterhoorn (c) en een onderhoorn (d).
Maar ook in talrijke andere gevallen kan deze z.g. ventriculo-graphie van belang zijn. In moeilijke gevallen, wanneer hersengezwellen aan één zijde den lateralen ventrikel of één zijner hoornen dichtdrukken, kan zij de diagnose helpen stellen. Zij kan de beslissing brengen, of een hersengezwel al dan niet van hydrocephalus internus wordt vergezeld.
Er is echter nog een belangrijk punt, waarop bij de bespreking der hersenventrikeis de aandacht moet worden gevestigd. Niet alleen hun vorm is belangrijk en in de kliniek is de kennis van de verandering in dien vorm



van groot gewicht, maar bovendien vindt men tegen die ventrikels de tela chorioidea. In de norma bestaat zij uit een stroma van klierweefsel met zeer dunwandige en uiterst fijne capillaria, van elkander gescheiden door zeer weinig tusschenstof.
Behalve de fijne vezels vindt men in dit stroma, soms geïsoleerd, soms groepsgewijze bijeengeplaatst, enkele groote cellen met zeer grof gekorreld protoplasma, die soms ook tusschen de kliercellen indringen. Want tegen de wanden der capillaire vaten aan liggen cellen van een cubischen vorm zoodanig, dat haar binnenvlakte direct aansluit tegen den uiterst dunnen bloedvaatwand.
De kliercellen zijn als druiventrossen rondom die bloedvaten geschikt en in het fijnkorrelige protoplasma dezer cellen zijn, sedert L u s c h k a, een aantal grove donkere granula bekend en ook groote re, meestal ongekleurde druppels en korrels, die den indruk maken, alsof zij in de hersenkamer worden uitgestooten.
Hier en daar vindt men tusschen die kliercellen een grootere cel met grofkorrelig protoplasma, welke ook in het stroma der tela wordt aangetroffen.
Deze tela chorioidea speelt in de huishouding van het zenuwstelsel ongetwijfeld een belangrijke rol, al kennen wij de beteekenis er van nog slechts zeer onvolkomen.
Men vindt bij het menschelijk foetus van 30—150 millimeter lengte, in de kliercellen van de tela een sterke afzetting van glycogeen, dat in grootere of kleinere druppels, met een ammoniakale karmijnkleuring als die van Best, door een intensief roode kleur, zichtbaar kan worden gemaakt. Deze druppels worden in de hersenkamer uitgestort en er blijft dan in de kliercel tijdelijk een vacuole achter. Vermoedelijk wordt dit glycogeen, al weten wij niet hoe, voor den verderen bouw van het groeiende zenuwstelsel gebruikt.
Men vindt het trouwens ook elders dan in de tela, bijv. in den uitlooper der pia mater van de ventrale ruggemergs-spleet, maar de cellen der tela van een jong humaan foetus kunnen er tot berstens toe mee gevuld zijn.
Bij den volwassene vindt men in normale omstandigheden geen glycogeen meer in de tela. De stof schijnt voor het volwassen zenuwstelsel niet, in het begin van het wordend zenuwstelsel wel noodig.
Nog meer licht werpen Goldman n's onderzoekingen met injectie van z.g. vitale kleurstoffen, op de functie dezer tela.
Wordt bij een konijn, intraveneus, 20—40 cM3. eener vitale kleurstof, bijv. eener 1% oplossing van" trypaan-blauw ingespoten, dan wordt het zenuwstelsel niet blauw gekleurd. Maar wel worden er in de tela chorioidea elementen gevonden, die de vitale kleurstof opnemen.
Allereerst kleuren zich in de tela, na een éénmalige injectie, de grofkorrelige cellen, die zich in het stroma en ten deele tusschen de kliercellen bevinden, intensief blauw. In verband met soortgelijke celreacties in andere weefsels, die de injectie met vitale kleurstoffen, waartoe behalve trypaan-



blauw ook pyrrhol-blauw behoort, heeft Goldmann deze grofkorrelige cellen dan ook „pyrrholcellen" genoemd.
Men kan echter de vitaal-kleuring door intraveneuse injectie opvoeren en in eenige dagen opnieuw een dergelijke hoeveelheid trypaan-blauw in de ader spuiten.
Het zenuwstelsel blijft altijd wit. Het dier reageert met geen enkel ziekteverschijnsel op de injectie. De tela evenwel wordt blauw. Nadat de pyrrhol-cellen verzadigd zijn, begint zich de blauwe kleur ook aan de granula der kliercellen te hechten. Het lumbaalvocht wordt echter niet blauw.
Zoodra echter een 1 % trypaan-blauwoplossing in den lumbalen duraalzak, of in de subarachnoidale holte der hersenen wordt ingespoten, wordt het beeld van het geïnjicieerde dier een geheel ander.
Reeds een hoeveelheid van1/2cM3., ingespoten in den duralen ruggemergszak, is voor het dier een doodelijke dosis. Met de pia-uitloopers indringend in het ruggemerg kleurt het al spoedig de zenuwcellen en het geheele zenuwstelsel wordt blauw gekleurd. Zelfs als er in de hersenen nog schijnbaar ongekleurde plekken overblijven, vindt men er toch enkele gekleurde gangliën-cellen.
Uit deze onderzoekingen van Goldmann volgt dus voor de kennis der functie van de tela chorioidea een tweede feit.
Behalve dat de tela een stof, met name glycogeen blijkt te kunnen opzamelen en in het zenuwstelsel verdeelen, bezit het in zijn weefsel elementen, met name de pyrrhol-cellen, die stellig bepaalde stoffen kunnen opnemen en daardoor afweren van het zenuwstelsel, dat er door geschaad kan worden. Zijn de pyrrhol-cellen verzadigd, dan vervullen ook de kliercellen een analoge functie. De tela wordt blauw, maar het zenuwstelsel blijft ongedeerd en het dier leeft zonder ziekteverschijnselen voort, als de schadelijke stof door het bloed wordt ingevoerd. Zoodra echter de vitale kleurstof onmiddellijk met het zenuwstelsel in aanraking wordt gebracht, kleurt zich het zenuwstelsel blauw en het dier sterft.
Geheel in den gedachtengang van E h r 1 i c h, de vader van de- leer der werking van vitale kleurstoffen, vormt dus de tela chorioidea een barrière die de schadelijke bestanddeelen in — Goldman n's proeven het trypaanblauw — tegenhoudt en het zenuwstelsel er voor beschermt. Deze barrière weert een groot aantal stoffen af. Iodkalium langs het darmkanaal of langs de bloedbaan in het lichaam gebracht, wordt niet in het lumbale vocht teruggevonden (Sicard). Evenmin kwikzouten (R o t k y). Het ligt dus voor de hand, dat de tela chorioidea in de therapeuthische behandeling van ziekten van het zenuwstelsel, een rol van "groote beteekenis moet spelen.
Von Monakow is de man geweest, die voor de eerste maal een poging heeft gedaan om de hierboven beschreven eigenschappen der tela chorioidea te vereenigen in een algemeene hypothese over de functie, die de tela chorioidea, de ependym-cellen der kamerwanden en een bepaald gedeelte der reticulaire uitloopers der gliacellen bij de stofwisseling in het zenuwstelsel zou kunnen spelen.



Hij heeft die functie weergegeven in een schema, waarvan een reproductie, met zijn goedvinden, in fig. 609 is gegeven.
Fig. 609.
Schema. Volgens v. M o n a k o w.
Planche II, p. 340 der Introduction biologique etcetera de C. v o n M o n a k o w et
J. M o u r g u e.



Die hypothese steunt op de volgende overwegingen.
Gaat men uit van den afvoer van het cerebro-spinale vocht uit het hersenweefsel, dan vindt men algemeen aangenomen, dat dit vocht de hersenen langs enkele hoofdwegen verlaat.
1. gaat het uit de wijdmazige vochtruimten der subarachnoidale ruimte deels direct over in de aderen, en door de granulaties van Pachioni, in den hersensinus en zelfs in de diploë-aderen.
2. gaat het langs perivasculaire en peri-neurale lymphspleten in den lvmphweg over en langs den lymphweg wederom in de aderen.
De derde, vrij algemeen aangenomen weg, door welke het kamervocht, dat in den ventriculairen vochtzak is opgesloten, zou ovei'gaan in het vocht der subarachnoidale holte, nl. door de openingen die men als het foramen Magendie en de foramina van L u s c h k a vindt, wordt daarentegen door vonMonakow bestreden. Anatomisch onderzoek heeft hem geleerd, dat bij het seriaal onderzoek van menschelijke foetale hersenen, deze openingen niet als gepraeformeerde openingen voorkomen. Zij missen bovendien een eigen ependymale omgrenzing en zij zijn ook bij zoogdieren niet aanwezig. Voor von Monakow blijft de inhoud der kamers, het vocht van den ventriculairen zak, overal scherp gescheiden van den inhoud der subarachnoidale ruimte. Luschka's en M a g e n d i e's openingen dienen voor het doorgaan van chorioidale bloedvaten. Langs de groote hersenspleet wordt de scheiding der beide vochtzakken door een enkele laag ependymweefsel gevormd. Maar de scheiding tusschen beide is volkomen. Men kan dit alles in het voorafgaande schema (fig. 609) lezen.
Het weefsel der tela chorioidea, zoowel die der laterale ventrikels, als die van den 3den ventrikel wordt door de arteria chorioidea (fig. 609 artère chorioidienne) gevoed. Uit het bloed wordt datgene opgenomen (endocrine hormonen) wat voor de stofwisseling in het zenuwstelsel kan noodig zijn, maar ook datgene vastgelegd, wat eventueel het zenuwstelssl zou kunnen schaden.
Wat voor het zenuwstelsel noodig is, wordt in de kamer afgescheiden, om vandaar, zij 't als vormelementen, zij 't als chemische stoffen, het zenuwstelsel binnen te gaan.
Dit voor het zenuwstelsel noodige vocht, gaat van de kamerholte uit, tusschen de ependym-cellen door in de spleten en in de reticulair gerangschikte uitloopers der glia-cellen en bereikt in langzaam voortschrijdend tempo de hersenschors (zie de pijltjes in fig. 609). Eenmaal in den cortex aangekomen, voorziet die vochtstroom de zenuwcellen van alles wat zij noodig hebben en uit het bloed alleen niet kunnen krijgen. De metabolische stofwisselingsproducten dezer zenuwcellen worden dan afgestaan aan de uitloopers der gliacellen. Zij vormen als gliakamercellen van Held of de membrana limitans gliae, welke tegen de membrana intima piae grenst en daarmee vergroeid is. Aldus bereiken zij de ruimte van Vircho w-H i s en dringen naar de subarachnoidale ruimte voort. Van daaruit kan het direct in de aderen



of langs den weg der granulaties van P a c h i o n i of langs de perivasculaire of peri-neurale lymphspleten de bloedbaan weer bereiken.
Deze hypothese steunt dus op de volstrekte scheiding der ventriculaire holte, waarin het voedingsvocht voor de schorscellen is opgesloten en der subarachnoidale ruimte, die de door de zenuwcellen verwerkte stoffen bevat.
Inderdaad is het kamervocht anders in chemische samenstelling dan het subarachnoidale vocht, dat zich tot in de cysternen voortzet. Ook de drukking, waaronder de beide vochtmassa's staan, is verschillend.
Voor vonMonakow vormt dus de tela chorioidea, te zamen met de ependym-cellen van den kamerwand en de glia-elementen, die een rol spelen bij de voortgeleiding van dezen langzamen voedingsstroom voor de hersencellen, tevens een barrière, die veel schadelijks voor het zenuwstelsel afweert. Die barrière staat dus tusschen de bloedvaten en het eigenlijke zenuwstelsel in. Van de endocrine hormonen laat zij zooveel door als noodig voor het zenuwstelsel is, het te veel er van weert deze barrière af.
Von Monakow kon deze barrière benadeelen door de inwerking van bepaalde vergiften (veronal) en hij heeft deze hypothese tot werkhypothese gemaakt voor het verstaan van sommige zenuwziekten, als de schizophrenie, voor welke niet altijd afwijkingen in de hersenschors worden gevonden. Het is echter buiten het bestek van een handboek over anatomie om dit hier verder uiteen te zetten.
§ 2. Plan voor het onderzoek der stamganglien.
Het is van zelf sprekend, dat men door de aanschouwing der dorsale of bovenste vlakte van de stamganglia, zooals zij zich hebben voorgedaan in de geopende kamers der menschelijke hersenen, nauwelijks meer van die stamganglia leert kennen, dan het feit, dat zij bestaan.
Wil men er meer van weten, wil men hun grenzen tegenover hun omgeving bepalen, hun structuur onderzoeken, de beteekenis begrijpen der onderscheiding van diëncephalon en striatum, van hypothalamus en van regio innominata, dan doet men verstandig, volgens een regelmatig plan dit onderzoek aan te vangen.
Dit plan volgt een voor de hand liggend schema.
1. Vooreerst begint men aan doorsneden in verschillende richtingen door de stamganglien van menschelijke hersenen, de grenzen ervan tegenover de omgeving vast te stellen en scherp het diëncephalon en het striatum van elkander te onderscheiden. In vezelpraeparaten en in celpraeparaten wordt hun normale structuur en die der omgeving nagegaan en daarbij ook gelet op de verbindingen met de omgeving, die reeds in normale menschelijke hersenen zichtbaar zijn. Vanzelf wordt daarbij zoo noodig ook die omgeving beschreven.
2. Vervolgens doet men wel, om aan de hand van foetaal menschelijk materiaal er zich van te overtuigen, hoe de wording der stamgangliën zich voordoet. Men zal zich hebben af te vragen of men het recht wel heeft de



onderscheidingen tusschen striatum en diëncephalon, die de normale doorsneden schijnbaar duidelijk doen uitkomen, zooals de nucleus caudatus, de lenskern, de regio innominata van het striatum, en de thalamus opticus en de voorste afdeeling van den hypothalamus van het diëncephalon, ook door de ontwikkelingsgeschiedenis recht van bestaan hebben.
3. Daarna behoort men zich door vergelijking met de stamganglia der gewervelde dieren, vanaf visschen, amphibiën, reptiliën, vogels en van lagere zoogdieren, rekenschap te geven van de overeenkomst en van het verschil met die in het menschelijk zenuwstelsel.
Eerst op dien grondslag kan het mogelijk worden om,
4. met behulp van experimenteele laesies bij lagere zoogdieren en
5. met behulp van pathologisch anatomische laesies bij menschen, den invloed van andere gedeelten van het zenuwstelsel op de stamganglia te bepalen en daardoor beproeven zich een voorstelling te maken omtrent de rol, welke de stamgangliën in het zenuwstelsel zouden kunnen spelen. Door deze overwegingen wordt het plan voor de twee volgende hoofdstukken bepaald, al moet men zich er rekenschap van geven, dat een dergelijk veelomvattend onderzoek, door één mensch niet in voldoenden omvang kan worden verricht.
Toch zal een dergelijk plan worden nagestreefd. Tegelijkertijd zal echter van nu af aan een min of meer kunstmatige scheiding worden voltrokken, omdat de beide stamganglia afzonderlijk, ieder in een eigen hoofdstuk, moeten worden behandeld.
Het eerst wordt het striatum beschreven. Het is veel eenvoudiger gebouwd dan het diëncephalon, het speelt een relatief zelfstandige rol in de functie van het zenuwstelsel, waardoor de mogelijkheid eener meer eenvormige structuur wordt gegeven.
Daarna in het volgend hoofdstuk komt het diëncephalon aan de beurt, dat bij den mensch voor het grootste gedeelte door den thalamus opticus wordt vertegenwoordigd. Dit is een orgaan, dat mag worden voorgesteld als een verzameling van kernen. De meeste zijn ingeschakeld tusschen de aanvoerende sensorische wegen uit het menschelijk lichaam, het oog, het oor, het algemeene (gnostische) gevoel en de hersenschors. Het bestaan er van is gebonden aan het bestaan der ongeschonden hersenschors. Zij verdwijnen nagenoeg geheel als de hersenschors verdwijnt, terwijl het striatum dientengevolge nauwelijks, en slechts in geringe mate wordt veranderd. Toch zal, terwijl het striatum wordt behandeld, het onmogelijk zijn om het diëncephalon en speciaal den thalamus opticus buiten bespreking te laten.
Een overzichtelijke beschrijving der stamganglia zal telkens moeten stilstaan bij de verbindingen, die er tusschen striatum en thalamus bestaan.
Bovendien zullen wij weldra een zeer moeilijk vraagstuk zien rijzen, als wij over den globus pallidus van de lenskern hebben te spreken. Dan zal blijken dat deze kern, die zoo scherp is afgegrensd van het putamen nuclei



lentiformis, slechts gedeeltelijk van het striatum afhangt, dat door het hemispheren-blaasje wordt gevormd, maar waarschijnlijk ook voor een deel afkomstig is van het diëncephalon.
Om al die overwegingen zullen wij, ofschoon in de eerste plaats in dit hoofdstuk het striatum aan de orde is, telkens ook over het diëncephalon moeten spreken.
§ 3. Beschrijving der stamgangliën en meer in het bijzonder van het striatum aan de hand van doorsneden, die in verschillende richtingen door de menschelijke hersenen zijn aangebracht.
Om de begrenzing der stamganglia te leeren kennen, beginnen wij met een beschrijving van enkele doorsneden, die in verschillende richting door de menschelijke hersenen zijn vervaardigd.
Allereerst met de beschrijving eener doorsnede, die de hersenen in horizontale richting, dus evenwijdig aan hun lengteas treft.
De hier in fig. 610 geteekende doorsnede gaat vrij hoog door de dorsale vlakte der stamganglia.
Zij treft hen dorsaal van de commissura anterior cerebri, niet ver er van af. Zij doorsnijdt dus de fornix-zuil, die occipitaal-waarts van deze commissuur in dorso-ventrale richting naar de hersenbasis loopt, in dwarse richting (fig. 610 col. forn.). De fornix-zuil hangt aan het septum pellucidum en tusschen de beide septa in wordt de ventriculus septi pellucidi (fig. 610 V. sept. peil.) nog juiöt geraakt.
Deze doorsnede leert ons
1. dat het caput nuclei caudati, ofschoon het vrij voorspringt in den wand van den ventriculus lateralis (fig. 610 V. lat.), nog door een vrij omvangrijke strook der substantia grisea centralis (fig. 610 s. gris. cent.) gescheiden blijft van de witte stof der hersenen.
2. Dat de nucleus caudatus behalve in zijn caput, dat frontaal tegen den voorhoorn aan ligt, nog eenmaal ver occipitaal-waarts getroffen wordt, waar zijn cauda tegen den onderhoorn van den ventrikel is geplaatst.
3. Dat de capsula interna, als een knievormig gebogen vezellaag, met vezels, die in verschillende richting getroffen zijn, ten deele dwars door het striatum heenloopt en het ten deele van den thalamus afscheidt.
Het voorste been (fig. 610 crus anterius c. int.) en ten deele ook de knie (fig. 610 genu) der capsula interna scheidt het striatum in twee deelen. Frontaal ervan ligt het caput nuclei caudati, occipitaal ervan ligt de nucleus lentifornrs, waarin men een vezelarm putamen nuclei lentiformis en een vezelrijke nucleus pallidus of globus pallidus (fig. 610 n. pallidus) nuclei lentiformis onderscheidt.
Voorbij de knie vormt het achterste been (fig. 610 crus posticum c. int.) de scheiding tusschen de lenskern en den thalamus opticus, die zich veel verder in occipitale richting uitstrekt dan de nucleus lentiformis.
4. Dat de laterale begrenzingsiijn, die de stamganglia van de insula der
winkler v.
2



Fig. 610.
Horizontale snede door de stamganglia, dorsaal van de commissura anterior cerebri. (Beschrijving in den tekst.)
HET CORPUS STRIATTTM.



hemispheer afscheidt, gevonden wordt in een strook witte stof, die den naam draagt van de capsula externa. Deze scheidt den nucleus lentiformis af van het claustrum, dat door de schors der hemispheer is gevormd, en dit wordt op zijn beurt door de capsula extrema van de schors der insula afgegrensd.
Al deze vier op begrenzing en plaatsing der stamgangliën betrekking hebbende, algemeene gezichtspunten zijn in fig. 610 zonder meer duidelijk en wij moeten nu nog even stilstaan bij de onderdeelen ervan.
Wij kennen dus nu van het striatum twee onderdeelen, een vezelarmen nucleus caudatus en een nucleus lentiformis, die door het voorste been der capsula interna van elkander gescheiden zijn.
De nucleus caudatus loopt in een grooten boog, waarvan de koorde in het sneevlak van fig.. 610 hgt, over dit sneevlak heen en wordt dus frontaal in het caput, occipitaal in de cauda geraakt. Naar de taenia terminalis toe, ziet men het caput nuclei caudati zich voortzetten in den nucleus accumbens septi (fig. 610 n. acc. septi), een kern, die klinisch van weinig belang is, maar uit het oogpunt der ontwikkelingsgeschiedenis, bij vergelijking van menschenen dierenhersenen, van beteekenis wordt.
De nucleus lentiformis ligt lateraal van de capsula interna en hangt door enkele vrij breede grijze strooken met het caput nuclei caudati samen. Of beter gezegd, het putamen nuclei lentiformis, welks grijze strooken door het crus anterius capsulae internae heen, met het caput nuclei caudati verbonden zijn, maakt daarmee een geheel uit, dat in scherpe tegenstelling komt te staan tot den nucleus pallidus.
Dit putamen nuclei lentiformis is door een strook merghoudende vezels de stria medullaris externa (fig. 610 str. med. ext.) van den nucleus pallidus of het pallidum scherp afgescheiden. Behalve deze zijn er nog twee andere vezelstrooken ongeveer evenwijdig aan de eerste.
Al deze mergstrepen hangen samen met de aan de basis van het pallidum gelegen en dus hier niet geraakte ansa lenticularis, maar zij verdeelen het pallidum in drie gedeelten, Pj, P2 en P3. Het kan van belang worden er hier reeds de aandacht op te vestigen, dat volgens O s c a r en Cécile V o g t, de nucleus pallidus door de merglamelle, die op de lamina externa volgt, in twee gedeelten wordt gescheiden, nl. in den nucleus pallidus externus (onze Px) en in den nucleus pallidus internus (onze P2 P3). De nucleus pallidus internus wordt dan door de derde merglamel in tweeën gescheiden, den nucleus pallidus internus lateralis (onze P2) en den nucleus pallidus internus medialis (onze P3). De nucleus pallidus wordt bovendien door een vezelrijke strook afgescheiden van de capsula interna en deze vezelrijke strook wordt door hen als de lamina limitans nuclei pallidi beschreven.
Voorts hangt het binnenste lid van den nucleus pallidus door de capsula interna heen, door een groot aantal bundels van dwars getroffen vezels, samen met het voorste einde van den thalamus.
De nucleus pallidus ligt dus tusschen het achterste been der capsula interna en het putamen ingeschoven. Hij hangt door het voorste been heen



met het frontale einde van den thalamus samen. Maar aan het occipitale einde komt het putamen weder tegen het crus posticum capsulae mternae en lost zich dan in een aantal stukjes op (fig. 610 n. 1. r. Ie.), die het retrolenticulaire gedeelte der capsula interna begrenzen.
De doorsnede treft den thalamus even ventraal van den nucleus anterior, en de daaruit ontsprongen bundel van Vicq d'A z y r (fig. 610 V. d Az.) is als een dwarsdoorsneden vezelbnndel ventraal van die kern zichtbaar. De thalamus reikt met zijn pulvinar thalami veel verder occipitaal-waarts dan de nucleus lentiformis. Zijn reticulaire kern (fig. 610 n. ret. th.) begrenst hem tegen de capsula interna. De mediale en de laterale kernen zijn m vrij grooten omvang geraakt. Daarentegen ligt de snede te ver dorsaal om meer dan een kleine punt van de ventrale thalamus-kernen en te ver ventraal om meer dan een kleinen sector van de voorste thalamus-kern af tesnij den. Men kan aan den thalamus, zoowel de taenia terminalis (tusschen hem en nucleus caudatus) als de taenia thalami (tegenover de grens der voorste en middelste kern) waarnemen.
De eerste kennismaking met de grenzen en de bestanddeelen der stamgangliën in een horizontale snede door menschenhersenen, vullen wij dadelijk aan met de beschrijving eener sagittale doorsnede.
Uit de horizontale snede hebben wij geleerd, hoe de capsula interna eigenlijk de scheidingslijn tusschen thalamus en lenskern wordt en hoe zij het striatum in twee onderscheiden deelen verdeelt, alsmede dat de laterale begrenzing van het striatum tegen de insula der hemispheer gevormd wordt door de capsula externa met het claustrum.
Uit de beschrijving der sagittale doorsnede willen wij nu beproeven de dorsale en ventrale grenzen der stamganglia te leeren kennen. Met dit doel voor oogen is in fig. 611 een doorsnede van menschenhersenen afgebeeld, die sagittaal is, dat is dus evenwijdig aan het sagittale vlak midden door de hersenen. De snede is echter zoo ver lateraal van de middellijn gekozen, dat in het frontale einde de ventrikel niet meer en de substantia gnsea centralis slechts even wordt geraakt. Dientengevolge is het caput nuclei caudati slechts even getroffen. Maar daartegenover staat dat de cauda nuclei caudati over een vrij groote lengte tegen de haar begrenzende witte hersenmassa ligt en eerst weer tegen den ventriculus lateralis aangrenst (fig. 611 V. L.), als de zich geleidelijk verder lateraal-waarts uitbreidende ventrikel wordt
geraakt.
De cauda wordt aan het occipitale einde nog vergezeld van en dorsaal begrensd door de substantia grisea centralis (fig. 611 s. gris. centr.). Naarmate men meer frontaal-waarts komt, wordt deze echter vervangen door een vrij dichte, uit verspreide bundels van overlangs getroffen vezels opgebouwde vezellaag, welke in de substantia grisea centialis is ingebed. Met elkander vormen die vezels le den fasciculus longitudinalis inferior of den fasciculus fronto-occipitalis (zie fig. 611) en 2e het stratum subcallosum.
Substantia grisea centralis, stratum subcallosum en fasciculus fronto-



HET CORPUS STRIATUM
Fig. 011.
Een sagittale doorsnede door de menschelijke stamganglia, die vrij ver lateraal van de middellijn valt. (Beschrijving in den tekst.)



occipitalis liggen tusschen den dorsalen rand der cauda nuclei caudati en den balk. Ook deze wordt weder als een de kamer bedekkende laag aangesneden (fig. 611 corp. callosum), zoodra de kamer zelf in het occipitale gedeelte wordt geraakt. De snede valt ver genoeg lateraal om de fornixzuilen of de fimbria fornicis niet te raken. Maar in het frontale gedeelte der doorsnede worden steeds tusschen den balk en de cauda, de substantia grisea centralis en de daarin geplaatste vezelbundels gevonden.
De thalamus, ofschoon hij niet volledig is geteekend, breidt zich veel verder in occipitale richting uit dan de lenskern, hij wordt door de overlangs getroffen taenia terminalis bedekt. De taenia thalami wordt uit den aard in deze lateraal vallende snede niet gevonden en van het tuberculum anticum valt evenmin iets in de teekening.
Daarentegen worden andere thalamus-kernen, omgeven door den nucleus reticularis (fig. 611 n. ret. th.) en daardoor gescheiden van de capsula interna, wel door de snede getroffen, bijv. een groot stuk van den nucleus lateralis thalami (fig. 611 n. lat. th.), een kleiner stuk van den nucleus ventralis (fig. 611 n. ve. th.) en een zeer klein stuk van den nucleus medialis thalami. Het pulvinar thalami ligt aan de occipitale thalamus-pool. De beteekenis van zulke sagittale sneden voor het overzicht van de beide bestanddeelen van het striatum is echter zeer groot. Nucleus caudatus en lenskern zijn ook hier gescheiden door het voorste been der capsula interna (fig. 611 crus anticum). Het achterste been dezer capsula (fig. 611 crus posterior) dat, naar achteren toe, overgaat in den pedunculus cerebri, scheidt in deze snede het pallidum (fig. 611 n. pallidus) van den thalamus.
In den nucleus pallidus onderscheidt men weer de drie mergstrepen, die hem in drie geledingen verdeelen. De drie mergstrepen loopen echter uit in een mergstrook, die langs de basale grens van den globus pallidus loopt, de ansa lenticularis (fig. 611 ansa le.), en als een lus om zijn basalen rand, tevens de basale grenslijn van den nucleus pallidus vormt. Deze le.nske.mlus wordt in de substantia innominata vergezeld van den grootcelligen nucleus basilaris (fig. 611 n. bas.) of nucleus ansae lenticularis zooals Meynert of nucleus hypolenticularis zooals de Leipziger school met Oscar en Cécile Vogt deze kern hebben genoemd.
Verder lateraal wordt de basale grenslijn overgenomen door den dwarsgetroffen vezelbundel, die het massieve stuk der commissura anterior cerebri vormt (fig. 611 c. ant.), dat naar de slaapkwab gaat. Hier ter plaatse is deze commissura nog niet naar de slaapkwab afgebogen en sluit het putamen met haar basalen rand nog tegen de laterale reukhersenen aan. Men herkent de stria olfactoria lateralis langs de laterale reukwinding.
Van de drie geledingen van den globus pallidus sluit het binnenste lid, P3, aan den pes pedunculi en gaat daarin over door een reeks, wel vezelrijke maar toch grijze, celrijke strooken der lamina limitans die men in het laterale gedeelte ervan vindt.
Evenals de horizontale sneden ons van de lenskern de laterale begrenzing



in de capsula externa, en de mediale begrenzing in de capsula interna heeft leeren kennen, doet ons de sagittale snede, de dorsale en ventrale grenzen van het striatum zien. De dorsale grens van den nucleus caudatus is voor zoover zij niet door de kamer wordt gevormd, de substantia grisea centralis, het stratum subcallosum en de fasciculus fronto-occipitalis. Zij vergezellen
Fig. 612.
Een frontale dwarse doorsnede, loodrecht op de lengte-as der menschelijke hersenen, op het oogenblik, dat de hersenbalk door de middellijn heenbreekt en de laterale ventrikel nog niet is geopend. (Beschrijving in den tekst.)
den nucleus caudatus, zoolang zij in den voorhoorn en in het middenstuk van den ventriculus lateralis uitpuilen. Zij gaan met haar in den onderhoorn om dan aan haar ventrale zijde te komen.
De dorsale grens van de lenskern blijft de capsula interna. Maar de ventrale grens wordt door de ansa lenticularis, de commissura anterior



cerebri, de reukhersenen en, zooals wij straks zullen zien, de amandelkern (zie fig. 618) gevormd.
Na deze eerste kennismaking met de plaatsing en de begrenzing der stamganglia aan horizontale en sagittale sneden, is het gewenscht die studie aan transversale sneden voort te zetten en dan tevens een aanvang te maken met de studie der structuur dezer zenuwmassa.
Daartoe zijn sneden gekozen, die de hersenen treffen volgens hare lengteas, dus in de sneeriehting van F o r e 1.
Er is, gelijk van zelve spreekt, een zeker aantal van deze transversale sneden noodig. Zij beginnen met de in fig. 612 afgebeelde doorsnede, die de hersenen treft, als de balk nog in zijn forceps anterior is getroffen en zich gereedmaakt om naar de overzijde over te gaan, dus door het meest frontale einde der z.g. knie van den balk, het ,,genu corporis callosi" (fig. 612 genu c. callosi).
Van deze knie uit straalt de balk de witte stof binnen, aanvankelijk zoowel dorsaal als ventraal van den nog niet geopenden ventrikel. Deze balkstraling (fig. 612 radiatio corporis callosi) omvat de stevige laag der substantia grisea centralis (fig. 612 subst. grisea centralis), die frontaal van den lateralen ventrikel ligt. Zij breekt als het ware door de witte hersenstof heen, scheurt de vezelmassa's ervan uiteen en gaat met een groot deel harer vezels, zoowel dorsaal als ventraal van de substantia grisea centralis, over in den fasciculus fronto-occipitalis (fig. 612 fase. front, occipitalis). Deze band van gelijkmatig en intensief gekleurde, dwarsgetroffen vezelbundels vindt men in den lateralen wand van de substantia grisea centralis.
Deze, in normale hersensneden, zichtbare verbinding van den balk met den fasciculus fronto-occipitalis is niet zonder belang. Bij balklooze hersenen toch, d. w. z. bij hersenen, van welke geen of slechts een zeer klein deel der meest frontale balkvezels de middellijn overkruisen, groeit die fascikel uit tot een zeer machtigen bundel. Hij voert dan de groote massa der balkvezels, als ongekruiste balkvezels, in occipitale richting. Maar de balkvezels wenden zich niet alleen daarheen. Een groot aantal dezer vezels gaat ook in de witte stof zelf over.
Het middelpunt ervan wordt hier gevormd door den pedunculus coronae radiatae (fig. 612 pedunc. coronae radiatae), hier eveneens gevormd door een band van dwars doorsneden vezelbundels. Uit den voet der corona radiata komen de witte spaken naar de windingen, de radii circonvolutionum (fig612 radius circ.) voort, die echter ten deele ook bestaan uit de kleinere boogbundels, de fasciculi arcuati (fig. 612 fase. are.), die de windingen onderling, vooral met de naastbijgelegen windingen, verbinden.
De substantia grisea centralis is zeer rijk aan fijne vezels. Die, welke daarin centraal zijn geplaatst, worden, omdat zij evenwijdig aan het ependym van de kamer loopen en deze op het punt staat open te gaan, overlangs getroffen. Om dezelfde reden zijn echter de vezels, die de centrale grijze stof omgeven, dwars geraakt. Alleen de meest laterale vezels, die voor een groot deel overgaan in den fasciculus fronto-occipitalis, worden weer overlangs getroffen.



Hen kan men samenvatten in den naam van het stratum subcallosum. Zoodra echter de kamer opengaat, verschijnt zeer spoedig de kop van den nucleus caudatus, zooals in fig. 613 is weergegeven.
Deze doorsnede treft de hersenen transversaal en gaat door de knie van den balk (fig. 013. gen. c. call.) onmiddellijk achter de opening van de kamer.
Fig. 613.
Transversale snede door de frontale hersenen door den voorhoorn van den ventriculus lateralis. (Beschrijving in den tekst.)
De geopende voorhoorn van den lateralen ventrikel (fig. 613. V. L.) heeft een driehoekige gedaante. Uit de knie, die dorsaal en ventraal door de stria Lancisi i (fig. 013. str. lanc.) wordt begeleid, komt de balkstraling voort, die evenals in fig. 612 de substantia grisea centralis (fig. 613. s. gr. ce.) aan de dorsale en aan de ventrale zijde omvat en door beide armen van deze forceps anterior overgaat in den fasciculus fronto-occipitalis (fig. 613. f. fr.



occ.) zoowel als in den pedunculus coronae radiatae (fig. 613. ped. c. rad.).
Deze snede wijkt echter van die in fig. 612 daarin af, dat de kop van den nucleus caudatus (fig. 613. caput n. caudati), van de mediale zijde uit, tusschen het dorsale en het ventrale stuk der substantia grisea centralis een plaats gaat innemen. Aldus dringt het caput n. caudati, den fasciculus fronfco-occipitalis naar lateraal, tegen den pedunculus coronae radiatae aan en omhoog. Zoowel dorsaal als ventraal wordt de kop der staartkern begrensd door een dikke laag der substantia grisea centralis, die langs den lateralen kamerwand samenhangen en hem daar bedekken. Tegelijkertijd ziet men vezelbundels uit den fronto-occipitalen bundel in het caput nuclei caudati overgaan en merkt men op, dat deze bundel een toewas heeft gekregen uit fijne, zich weinig intensief met P a I's methode kleurende vezeltjes, die dientengevolge veel lichter aanzien hebben dan de vezels, die uit den balk daarin zijn overgegaan. Deze weinig intensief gekleurde vezelbundeltjes nemen in den fasciculus fronto-occipitalis, naarmate men meer occipitaal-waarts schrijdt, nog toe.
Zij gaan met hem in de dorsale afdeeling van de capsula interna over. Zij zijn daar op bepaalde plaatsen geschikt en maken dan tevens een scherpe tegenstelling met de zeer intensief gekleurde vezelbundels, die uit den pedunculus coronae radiatae in de ventrale afdeeling der capsula interna overgaan.
Deze weinig intensief geklemde en fijne vezels gaan stellig voor een groot deel naar het caput nuclei caudati, hetzij direct, hetzij dat zij een tijd lang in de substantia grisea centralis hebben geloopen. Men ziet hen aanvankelijk verschijnen tegen de naar de substantia grisea centralis toegekeerde laterale vlakte van den fasciculus fronto-occipitalis. Later blijven zij de dorsale en laterale helft der capsula interna innemen.
Behalve dat balkvezels overgaan in den fasciculus fronto-occipitalis, ziet men, dat de meest dorsale balkvezels zich in een fraaien boog naar den pedunculus coronae radiatae wenden. Tevens begint in deze snede de directe instraling van vefcels uit de schors, die dwars door de corona radiata heen in den balk overgaan. Hier is dit zeer duidelijk voor dë vezels uit F. III.
Overigens blijft de constructie der witte stof in de hersenen dezelfde als in fig. 612.
Van uit den pedunculus coronae radiatae dringt in elke hersenwinding een spaak en fasciculi arcuati verbinden de windingen onderling.
Volgt men, van nu af, de doorsnedenreeks verder in occipitale richting, dan volgt op de verschijning van het caput nuclei caudati in de substantia grisea centralis een zeer snelle vergrooting van het striatum, en het indringen van de capsula interna in het striatum, waardoor nucleus caudatus en nucleus lentiformis van elkander worden gescheiden.
Fig. 614 brengt een doorsnede in teekening, die door het meest frontale einde van de capsula interna is gelegd.
In deze doorsnede wordt de balk (fig. 614. c. call.) nog door de knie heen aangesneden. De ombuiging er van langs het ventrale einde is echtei bijna ten einde en de ventrale arm van de knie, die nog altijd den ventralen rand



van den ventrikel, alsmede de ventrale vlakte van het striatum omvat, is tot een smalle strook witte stof geworden. De dorsale arm van de knie, die vran hier af in het middenstuk van den balk overgaat, loopt als een machtige laag van overlangs doorsneden vezels, dorsaal langs den ventriculus lateralis
Fig. 614.
Een volgende frontale doorsnede uit dezelfde reeks en in dezelfde richting, als de capsula interna juist door het striatum is heengebroken en het meest frontale deel van de lenskern van den nucleus caudatus afscheidt. (Beschrijving in den tekst.)
(fig. 614. \ . I.) en verder in een reeks sierlijke bogen over de substantia grisea centralis heen, die dorsaal door dien arm wordt begrensd.
De beide armen zijn in de middellijn nog verbonden door het septum pellucidum, tusschen de bladen waarvan, de ventriculus septi pellucidi (fig 614. Y. se.) is uitgespannen.



Het striatum (fig. 614 caput n. caudati) dringt tot ver in den lateralen voorhoorn wand van den ventrikel voort en welft hem in een, naar de mediale zijde, convexen boog.
Het ventrale stuk der substantia grisea centralis is in belangrijke mate verkleind. Men ziet het als een smalle strook gelegen op den ventralen arm van den balk en langs de basis van de lenskern, tusschen deze en het beginnende claustrum.
Het dorsale stuk der substantia grisea centralis is echter nog zeer machtig (fig. 614 s. gr. ce.). De balkstraling, die dorsaal over haar heenloopt, geeft in allerlei richtingen vezels af. Haar vezels gaan over:
1. in vezels, die alle structuur der boogvormige stelsels doorbreken en rechtstreeks afgaan op de spaken der nabijgelegen windingen.
2. in vezels, die langs een zeer grooten boog, ver van de substantia grisea centralis, door de witte stof heen, doorloopen naai' den pedunculus coronae radiatae (fig. 614 pe. c. rad.).
3. in vezels, die langs een veel kleineren boog, direct langs de substantia grisea centralis heenloopen en overgaan in den fascicülus fronto-occipitalis (fig. 614 f. fr. occ.).
De smalle zone van donkergekleurde, dwarsgetroffen vezelbundeltjes in het laterale stuk der substantia grisea centralis behoort hiertoe. Deze donkere vezelbundeltjes gaan mede langs de capsula interna en worden aan de mediale zijde der verspreide vezelvelden dier capsula, als geïsoleeule donkere veldjes gezien.
Maar naast deze donkere vezelveldjes uit den balk, ziet men in den fasciculus fronto-occipitalis in de tweede plaats een groot aantal veldjes die uit fijnere en veel lichter gekleurde vezeltjes zijn opgebouwd.
Ter hoogte van de substantia grisea centralis vindt men bundeltjes dezer lichtgekleurde fijne vezeltjes lateraal geplaatst van de sub. 3 genoemde, veel donkerder gekleurde, balkvezels en deze vezels gezamenlijk vat men wel samen in den naam van het „stratum subcallosum .
De fronto-occipitale bundel gaat met zijn dubbel vezelstelsel in het voorste been der capsula interna over en wel op zoodanige wijze, dat de lichte vezel bundels vergezeld van de sub. 3 genoemde balkvezelbundels er de mediale plaats innemen. Lateraal ligt de groote stroom van donkere vezelbundels, die uit den pedunculus coronae radiatae (samen met de sub. 2 genoemde balkvezels) in het voorste been der capsula interna overgaan. Deze donker gekleurde vezelstroom uit de corona radiata gaat echter nog niet veel verdei dan tot op het midden der capsula interna. Van de ventrale zijde uit dringen nog nauwelijks vezels uit de corona radiata in de capsula interna. Daar wordt zij uitsluitend opgebouwd uit licht gekleurde vezelbundeltjes. Het heeft dus den schijn alsof de licht gekleurde bundels van fijne vezels voor het striatum of voor de substantia grisea centralis zijn bestemd. Niesslvon Mayendorf heeft dan ook op deze lichtgekleurde bundels in het Weiger tpraeparaat gewezen. Het voorste been der capsula interna is aan zijn frontale



einde dan ook meerendeels uit deze vezelvelden opgebouwd, en men ziet in fig. 614, dat zoowel het caput nuclei caudati als de nucleus lentiformis, die hier voor de eerste maal geraakt is, over hun geheele oppervlakte bedekt zijn door een groot aantal dezer fijne bundeltjes, die zich telkens zoowel ventraal als dorsaal aansluiten aan de hoofdmassa der onderbroken vezelvelden der capsula interna. Overigens is de structuur der witte stof hier vrijwel gelijk aan die, welke in fig. 613 werd beschreven. Men leert dus uit de in fig. 614 weergegeven teekening, dat het frontale gedeelte van het crus anterius capsulae internae nog maar voor een zeer klein deel uit hemispheer-vezels wordt opgebouwd. Het grootste deel zijnervezels, de licht-gekleurdefijne vezelbundels wordt eraan toegevoerd uit het striatum en uit de substantia grisea centralis.
De nu volgende beschrijving der teekening, die in fig. 615 is weergegeven, zal ons over die verschillende soorten vezels in het voorste deel der capsula interna nog meer bijzonderheden leeren. De daarin afgebeelde doorsnede is ontleend aan dezelfde transversale serie van menschenhersenen als fig. 613 en fig. 614.
Zij gaat door het chiasma Nervorum opticorum (fig. 615 chi. N. opt.), door den tractus opticus (fig. 615 tr. opt.), dat ventraal het infundulum ventriculi lateralis (fig. 615 Inf.) afsluit en door de commissura cerebri anterior (fig. 615 comm. co. ant.), die de middellijn overkruist. Verder snijdt zij het middenstuk van den balk (fig. 615 c. cal!.).
De knie en de ventrale ombuiging van het rostrum van den balk, die nog in fig. 614 zichtbaar waren, zijn nu niet meer getroffen. In de snede ligt weer de voorhoorn van den zijventrikel (fig. 615 V. L.), die even frontaal van het foramen M o n r o i getroffen wordt. Die voorhoorn wordt dorsaal begrensd door het middenstuk van den balk, mediaal door de neerdalende fornixzuil (fig. 615 c. forn.), die langs de commissura cerebri anterior strijkt en naar de substantia grisea centralis van den derden ventrikel streeft. De fornixzuil wordt vergezeld van de lamina terminalis (fig. 6151a. term.), welke de ventrale begrenzing van den voorhoorn op zich neemt en waaruit de taenia terminalis (fig. 615 taen. term.) ontspringt, die op de laterale grensvlakte van den voor hoorn wordt gevonden.
Verder wordt de laterale vlakte van den voorhoorn gevormd door het daarin voorspringend caput nuclei caudati (fig. 615 caput n. caudati) en in den latero-dorsalen hoek door de nog altijd omvangrijke substantia grisea centralis (fig. 615 s. gr. ce.) met het stratum subcallosum.
De lenskern van het striatum wordt door deze doorsnede voor de eerste keer in de serie zoodanig getroffen, dat de verdeeling in twee onderdeelen aanwezig is. Het putamen (fig. 615 putamen) hangt direct met den nucleus caudatus samen door krachtige grijze strooken, die door het dorsale deel der capsula interna heengaan. Door een strook witte stof, de stria medullaris externa (fig. 615str. med. ext.) is het putamen afgescheiden van den nucleus pallidus (fig. 615 n. pallidus), welke tusschen commissura en capsula interna is ingewrongen.



Putamen en nucleus pallidus zijn beide rijk aan bundeltjes met lichtgekleurde vezels, maar in den nucleus pallidus is de vezelrijkdom overwegend.
De lenskern wordt in haar geheel door de commissura cerebri anterior begrensd en daardoor tevens afgescheiden van de regio innominata (fig. 615 Reg. innom.). Daarin neemt men den nucleus basillaris waar, ventraal langs de commissura gelegen (fig. 615 n. bas.). Zelf steunt de regio innominata hier nog op de reukhersenen, van welke de reukwindingen met het snuffelorgaan van E d i n g e r (fig. 615 n. L u y s-E d i n g e r) in de snede liggen. Lateraal wordt het putamen nuclei lentiformis, dat ventraal met de reukhersenen samenhangt, door de capsula externa (fig. 615 c. externa) van het claustrum gescheiden en dit wordt door de capsula extrema (fig. 615 c. extrema) tegen de schors der insula (fig. 615 Insula) begrensd.
Aldus wordt het striatum in haar beide onderdeelen getroffen, zoodra de capsula interna (fig. 615 c. interna) er doorheen breekt. De capsula interna is echter zeer veranderd, sedert zij in fig. 614, nog alleen tusschen putamen en nucleus caudatus werd getroffen. Tusschen de Verspreide vezelvelden der capsula interna heen worden putamen en nucleus caudatus in fig. 614 door breede grijze strooken met elkander verbonden
Die strooken zijn thans op een tweetal teruggebracht. Zij deelen nog de dorsale afdeeling der capsula interna in overigens veel omvangrijker vezelvelden in. Haar ventrale afdeeling bestaat nu uit een aaneengesloten vezelveld. Ook nu wordt de capsula interna uit vezels van verschillende herkomst opgebouwd.
1. Vooreerst uit vezels uit den pedunculus coronae radiatae. Daarin komen zoowel schorsvezels als balkvezels, die langs den meest lateralen, wijdsten boog uit den balk in dien pedunculus overgaan.
Deze vezels, als vroeger kenbaar aan hare groepeering in zeer donker gekleurde vezelbundels, vormen de intensief zwartgekleurde ventro-laterale afdeeling der capsula interna en zijn veel verder in ventrale richting doorgedrongen, dan dit in fig. 614 het geval was. Zij vormen een groot aaneengesloten veld in de ventrale afdeeling der capsula interna.
2. Vervolgens uit vezels, die langs den meest medialen boog uit den balk in de dorso-laterale afdeeling der substantia grisea gaan en zich langs de dorso-mediale afdeeling van den fasciculus fronto-occipitalis plaatsen. Deze vezelbundels vindt men langs den medialen rand als lichte bundels in de capsula interna weder.
3. Daarnevens uit vezels, die langs den centralen boog uit den balk in den fasciculus fronto-occipitalis overgaan. Deze donkere vezelbundels vindt men ook in de capsula interna midden tusschen de lichtere vezelbundels verspreid.
4. Eindelijk uit de lichtgekleurde bundels van fijne vezels, die wij hebben leeren kennen als vezels, die met de substantia grisea centralis en het striatum samenhangen. Men ziet deze vezels zoowel in den fasciculus fronto-occipitalis als in de dorso-mediale afdeeling der capsula interna. Zij



komen daar in tegenstelling met de veel donkerder gekleurde vezelmassa's, die in de ventro-laterale afdeeling der capsula worden gevonden.
Het loont de moeite om deze lichte vezels te bezien in verband met evenzeer lichtgekleurde vezelbundeltjes van den nucleus pallidus.
Vergelijkt men de donkergekleurde ventrale afdeeling der capsula interna
Fig. 615.
Een verdere frontale doorsnede uit dezelfde reeks en in dezelfde richting, die het chiasma opticum, de commissura cerebri anterior en het meest frontale einde van den nucleus pallidus treft. (Beschrijving in den tekst.)
met de lichtere der dorsale afdeeling, dan blijkt het. dat de uit de hemispheer afkomstige vezels in de ventrale afdeeling der capsula interna zijn gelegen. Wel komen er in de dorsale afdeeling nog hier en daar verspreide donkere bundeltjes voor, maar de vezels uit het striatum en uit de substantia grisea centralis vormen de lichtgekleurde velden in de dorsale afdeeling der capsula interna.



Zoolang de capsula interna tusschen putamen en nucleus caudatus heenstrijkt, is zij nog onderbroken in vezelvelden, waarin de rangschikking tusschen de lichtere en donkere velden blijft, zooals zij beschreven werd.
Maar als de capsula interna tusschen nucleus pallidus en de frontale begrenzing van den thalamus (fig. 615 fibr. front. zon. th. opt.) doorgaat, verandert het mikroskopische beeld. De donkere vezelbundels zijn in een gesloten veld vereenigd. Dit veld wordt ventraal door de lichtgekleurde vezelbundels van den n. pallidus begrensd. Dorsaal wordt het omvat door de evenzeer lichtgekleurde vezels van een aaneengesloten veld, waarin de vezels zijn gelegen, die den thalamus frontaal bedekken.
Het dorsale en het ventrale lichtgekleurde veld worden vereenigd door een evenzeer lichtgekleurd veld, dat de meest ventrale punt der capsula interna uitmaakt. Aldus omvatten de lichtgekleurde vezels van den nucleus pallidus en van de vezels, die den thalamus frontaal bedekken, het donkere veld der hemispheerenvezels in de capsula interna.
De beschrijving van fig. 615 leert ons dus dat de capsula interna, zoover het haar voorste been betreft, volstrekt niet alleen hemispheer-vezels voert.
In de dorsale afdeeling der capsula interna liggen de hemispheer-vezels lateraal, de striatum-vezels mediaal.
In de ventrale afdeeling der capsula omvatten de striatum-vezels de hemispheer-vezels.
Deze opvatting onderstelt tevens, dat de frontaal van den thalamus gelegen vezels, striatum-vezels zijn, die met den thalamus samenhangen, een vraag, die met het oog op de herkomst van den nucleus pallidus van groot gewicht kan worden.
Nog meer bijzonderheden omtrent de medio-ventrale afdeeling van het crus anterius capsulae internae vindt men echter in fig. 616. Deze figuur is de teekening eener transversale doorsnede, genomen uit de reeks van den zelfden volwassen man, van wien doorsneden in fig. 612—615 zijn afgebeeld. Deze snede gaat aan de linker zijde door de plaats, waar in het foramen M o n r o i (fig. 616 f. Mo.) de ventriculus lateralis (fig. 616 V.L.) samenhangt met den ventriculus tertius. Aan de rechter zijde is men dezen samenhang al voorbij en men ziet daar, zoowel dat de groote hersenspleet gesloten is en haar wand uit de tela chorioidea (fig. 616 tela) in den lateralen ventrikel dringt, als dat het dak van den derden ventrikel is gevormd en een ander deel der tela (fig. 616 tela V. III) in den derden ventrikel ligt.
De derde ventrikel, rechts door een dak afgesloten, links door het foramen Monroi overgaand in den voorhoorn van den zijventrikel, wordt aan de basis begrensd door den tractus opticus (fig. 616 tr. opt.) kort nadat hij uit het chiasma is vrijgekomen, alsmede door de z.g. commissuur van Mevnert (fig. 616 c. Mey.), die de middellijn o verkruist.
De zijwand van den derden ventrikel wordt door de substantia grisea centralis (fig. 616 s. gr. ce.) gevormd. De neerdalende fornixzuil is daarin doorgedrongen (fig. 616 c. forn.) en wordt na haar ombuiging als een dwars-



getroffen bundel zichtbaar, die naar het corpus mammillare gaat. De fimbria fornicis (fig. 616 f. for. de) hangt aan de ventrale zijde van den balk en vormt de mediale begrenzing van den voorhoorn (fig. 616V.L.), die hier eindigt en in het middenstuk van den lateralen ventrikel overgaat. Evenzoo eindigt hier het caput nuclei caudati en gaat in den staart van deze kern over.
De dorsale en laterale grenzen van den voorhoorn zijn weinig veranderd, in vergelijking met fig. 615. Mediaal echter van de taenia terminalis (fig. 616 taen. term.) komt tegen het foramen M o n r o i een voorwelving tot stand, die als eerste begin van het diëncephalon mag worden aangezien en al dadelijk door de taenia thalami (fig. 616 ta. thalami) wordt begrensd tegen den derden ventrikel.
Alles wat thans dorsaal van de capsula interna is gelegen, mag echter, al behoort het tot het diëncephalon, nog niet tot den thalamus worden gerekend. Wel dringen de laterale kern van den thalamus (fig. 616 n. lat. th.) en de voorste kern van den thalamus (fig. 616 n. ant. th.) tot hiertoe door. Daar is een deel van het diëncephalon dat hier met het striatum (P3) samenhangt. Men herkent het striatum, dat dorsaal wordt begrensd door substantia grisea centralis (fig. 616 s. gr. ce.) met het stratum subcallosum en door den fasciculus fronto-occipitalis (fig. 616 tr. fr. occ.), lateraal door de capsula externa (fig. 616 c. externa) tegen het claustrum en ventraal door de commissura cerebri anterior (fig. 616 c. ant.), die na de overkruising zich heeft omgebogen en in de lengte-as naar de amandel-kern en de slaapkwab loopt, benevens door de lamina perforata of de regio innominata (fig. 616 reg. innominata), waarop het striatum rust.
Tevens herkent men in het striatum den nucleus caudatus en de n. lentiformis, die door de capsula interna worden gescheiden, welke tevens de mediale grensvalkte van de lenskern vormt.
Bepaaldelijk de -lenskern is hier in grooter omvang getroffen dan in fig. 615 het geval was. In den nucleus pallidus (fig. 616 pallidum) zijn nu drie striae medullares te onderscheiden. De stria medullaris externa (fig. 616 str. me. externa) scheidt het pallidum van het putamen af. Tusschen haar en de stria medullaris intermedia (fig. 616 str. me. int.) ligt het buitenste lid, Px van het pallidum (fig. 616 Pj). Tusschen laatstgenoemde stria en de stria medullaris interna of profunda (fig. 616 str. me. pr.) ligt het middelste lid, P2 van het pallidum (fig. 616 P2). Het binnenste lid, P3 van het pallidum (fig. 616 P3) ligt mediaal van de stria medullaris profunda. Alle drie striae gaan naar de \ entrale zijde van het pallidum over in de ansa lenticularis (fig. 616 ansalent.), een band van witte stof, die de ventrale grensvlakte van den nucleus pallidus vormt en zich in een fraaien boog rond de mediale punt van de capsula interna heenbuigt om dan in den pedunculus thalami infenor (fig. 616 p. th. inf.) over te gaan.
Het \ alt echter op dat het binnenste lid, P3 van den nucleus pallidus, dat door een vrij krachtige lamella limitans pallidi van de capsula interna is gescheiden, niet alleen kan begrensd blijven tusschen stria medullaris
WINKLER V. o



profunda en capsula interna. Deze afdeeling breidt zich langs den medialen rand der capsula interna uit zelfs tot langs de dorsale zijde der binnenste kapsel, blijft mediaal door de ansa lenticularis begrensd en hangt dan verder samen met vezels, die op de frontale vlakte van den thalamus gelegen zijn.
Fig. 616.
Een frontale snede uit dezelfde reeks en in dezelfde richting als de voorgaande, die het frontale einde van den tractus opticus, het foramen M o n r o i en het frontale begin van den thalamus treft. (Beschrijving in den tekst.)
De capsula interna, ofschoon nog altijd opgebouwd uit soortgelijke vezels als bij fig. 615 werden beschreven, heeft een veel meer horizontale plaatsing gekregen, dan zij in meer frontale doorsneden vertoonde.
Men kan er eigenlijk twee gedeelten in onderscheiden. Het meest laterale gedeelte ligt tusschen putamen en nucleus caudatus. Een stevige grijze strook



verbindt deze twee kernen door de capsula interna heen. Maar bovendien zijn er een groot aantal smalle grijze strooken, die de beide kernen tusschen de vezels der capsula interna heen verbinden. Het ventrale deel ervan voert hemispheer-vezels en is donker gekleurd, het dorsale is licht gekleurd met enkele donkere velden daartusschen in en voert meerendeels striatum-vezels, d. w. z. vezels uit den nucleus caudatus en het putamen.
Het meer mediale gedeelte der capsula interna, tusschen den n. pallidus en het diëncephalon geplaatst, maakt een geheel anderen indruk dan het laterale gedeelte. Het is een massief veld, niet langer door grijze verbindingsstrooken onderbroken. Het donkere ventrale veld, naar mijn meening, voortgekomen uit hemispheer-vezels, wordt evenwel versterkt door een groot aantal lichte vezels, die uit P3 van den nucleus pallidus voortkomen, en in de lamina pallidi limitans tegen het donkere veld der hemispherenvezels plaats nemen. Men ziet in deze snede hoe dit veld zich uit de stria medullaris profunda opbouwt.
De striae medullares zenden dan ook volstrekt niet alleen haar vezels naar de ansa lenticularis.
Een deel dezer vezels gaat dwars door den mediaalsten bundel van den hersensteel heen. Een ander deel der vezels gaat door de ansa heen in den pedunculus thalami inferior (fig. 616 p. th. inf.), die overigens ook door talrijke vezels van de regio innominata wordt gevoed. Een derde deel der vezels gaat ook buiten de ansa om langs den medialen rand der capsula in het dorsaal van de capsula gelegen veld van P3. Aldus hangt dit veld samen met het dorsaal van het ventrale donkere massieve veld gelegen, dorsale, eveneens massieve, lichte vezelveld, dat op den thalamus rust.
Uit fig. 616 ervaren wij dus, dat het mediale veld der capsula interna g' leidelijk een andere beteekenis krijgt dan het laterale veld er van. Beide afdeelingen vertoonen een groot verschil in structuur.
De nucleus pallidus voert aan de capsula interna een eigen vezelveld toe, dat daarin een zeer mediale maar ook een dorsale plaats inneemt. Dit vezelstelsel heeft een eigen beteekenis. Het vormt verbindingen met den nucleus subthalamicus en met de substantia nigra. Somwijlen slaat dit stelsel den weg in van een verdwaalden bundel en als zoodanig werd dit stelsel in Deel IV fig. 596 beschreven.
Vervolgen wij thans onze beschrijving van transversale doorsneden door de bespreking van fig. 617. In die figuur is een teekening afgebeeld van een snede, ontleend aan dezelfde reeks als de daaraan voorafgaande figuren waren. Zij treft de stamganglia ter plaatse, waar voor de eerste maal de thalamus diëncephali (fig. 617 thalamus) wordt getroffen, door haar verst frontaal ïeikende kernen, en waar tevens de 3de ventrikel geheel is gesloten.
De derde ventrikel (fig. 617 V. III.) doet zich hier voor als een spleet, die dorsaal bedekt is door een eigen ependymwand, die haar begrenst tegen de vaatrijke pia-mater-plooi, die ver tusschen hemispheer en diëncephalon doordringt en hen van elkander scheidt. Uit dien wand ontspringt beiderzijds



de tela chorioidea voor den derden ventrikel (fig. 617 tela V. III.). Lateraal wordt de ventrikel omgeven door zijn eigen substantia grisea centralis (fig. 617 s. gr. ce. V. III.), die zich ook langs de basis ervan voortzet. Haar grootste breedte bereikt zij in het latero-ventrale gedeelte, waar zij ongeveer ter hoogte van den tractus opticus (fig. 617 tr. opt.), die veel verder in laterale richting is gelegen dan in fig. 616, aanstoot tegen de regio innominata. Bovendien vindt men in de substantia grisea centralis de neerdalende fornixzuil (fig. 617 c. f. de.) op haar weg naar het corpus mammillare veel meer ventraal dan in de vorige figuur. De substantia grisea centralis nadert hier de plaats, waarin zij in het tuber cinereum overgaat.
De stamganglia worden dorsaal door den ventriculus lateralis begrensd (fig. 617 V. L.), waarin de tela chorioidea (fig. 617 te. la. V. L.) het ependym der groote hersenspleet van de ventrale zijde uit binnendringt. De staart van den nucleus caudatus (fig. 617 n. caudatus) welft het laterale ventrikelgedeelte voor zich uit en blijft door de taenia terminalis (fig. 617 taen. term.) afgescheiden van het diëncephalon, van hetwelk de thalamus tegen het mediale gedeelte van den lateralen ventrikel en tegen de substantia grisea van den 3den ventrikel grenst.
Door zonale vezels van het ependym des zijventrikels afgescheiden, zijn er in den thalamus duidelijk drie kernen zichtbaar, vooreerst de nucleus lateralis thalami (fig. 617 n. lat. th.), die op de capsula interna rust, er van afgescheiden door den nucleus reticularis, en verder de nucleus anterior thalami (fig. 617 n. ant. th.). Door de taenia thalami (fig. 617 ta. th.) blijft de thalamus gescheiden van den straks genoemden uitlooper der pia mater, welke hemispheer en diëncephalon van elkander scheidt.
De fimbria fornicis (fig. 617 fi. fo.) blijft vooralsnog haar plaats onder den balk (fig. 617 c. call.) behouden.
Het striatum heeft zijn plaats tusschen ventrikel en regio innominata (fig. 617 reg. in.) behouden. De commissura cerebri anterior (fig. 617 c. ant.) is veel meer lateraal-waarts geschoven en begrenst hier het putamen (fig. 617 putamen) tegenover de regio innominata. De nucleus pallidus (fig. 617 pallidum) wordt van de regio innominata gescheiden door de ansa lenticularis (fig. 617 ans. lent.). Zij geeft, nadat zij zich om den medialen rand der capsula interna heeft heengeslagen, nog altijd vezels af aan den pedunculus inferior thalami (fig. 617 ped. th. inf.), die echter ook een aanzienlijken vezeltoevoer ontvangt, die uit de amandelkern (fig. 617 n. amygd.) door de regio innominata heen, zich daarin begeeft.
De breede grijze strook, die tot nu toe het putamen met den nucleus caudatus verbond, wordt in deze doorsnede overbrugd door een vezel massa, die hoofdzakelijk uit schorsvezels bestaat en zich in de ventrale afdeeling van de capsula interna werpt. Dientengevolge krijgt de staart van den nucleus caudatus hier de gedaante van een paddestoel met steel en kop.
In den nucleus lentiformis herkent men het putamen en den nucleus pallidus met zijn drie striae medullares en de drie geledingen der laatstgenoemde kern.



De sterkste verandering heeft echter het mediale gedeelte van de capsula interna ondergaan.
De laterale afdeeling bestaat nog altijd uit een ventraal donker gekleurd veld en een dorsaal lichter gekleurd veld, dat geleidelijk in den fasciculus
Fig. 617.
Een frontale snede, uit dezelfde reeks en in dezelfde richting als de voorgaande, die behalve het frontale einde van den tractus opticus en het foramen Monroi, door de ansa lenticularis en de laterale kern van den thalamus opticus gaat. (Beschrijving
in den tekst.)
fronto-occipitalis overgaat (fig. 617 f. fr. occ.). Zij wordt door smalle verbindingsstrooken tusschen putarnen en cauda nuclei caudati onderbroken.
De mediale afdeeling der capsula interna is het meest veranderd. Ventraal vindt men er nog altijd liet massieve, aaneengesloten veld van donkere vezels. Mediaal vooral voegen zich daarbij vezels, die uit P2 en uit P3 afkomstig zijn,



welke zich tusschen het donkere veld en de bocht der ansa plaatsen en aldus het vezelveld dat in fig. 616 het eerst ontmoet werd, nog versterken.
Dit mediale veld wordt ook door grijze strooken onderbroken. Zij hebben echter niets gemeen met de grijze strooken, die als verbindingsstrooken tusschen putamen en nucleus caudatus in de laterale capsula interna werden gezien. Zij zijn een deel van de binnenste geleding, van P3, van de binnenafdeeling des nucleus pallidus. Die geleding schuift zich, van de laterale zijde uit, in de capsula interna voort en de strooken kunnen tot ver caudaal in den pedunculus cerebri vervolgd worden. Als de substantia nigra, van de mediale zijde uit, dergelijke grijze strooken tusschen de vezelbundels van den hersensteel inzendt, kan men de grijze strooken van P3 nog altijd waarnemen.
De thans te beschrijven teekening, fig. 618, is die eener volgende doorsnede uit dezelfde serie der vorige teekeningen.
Zij treft de stamganglia door het begin van de commissura cerebri media (fig. 618 c. ce. me.), door het frontale einde der corpora mammillaria (fig. 618 c. mam.) op het oogenblik dat de commissura cerebri anterior (fig. 618 com. ant.) de basis van het striatum verlaat en uitstraalt in den lobus temporalis en in de amandelkern (fig. 618 n. amygdalae).
De ventriculus tertius (fig. 618 V. III) wordt door de grijze commissura media in twee stukken gedeeld. Het dorsale deel ervan wordt door het dak van den derden ventrikel begrensd, uit welke aan weerszij den de tela chorioidea van den derden ventrikel (fig. 618 tela. v. III) de kamer binnendringt.
Het ventrale deel ervan wordt omgeven door de substantia grisea centralis van deze kamer (fig. 618 s. gr. ce. V. III). Deze is hier tot tuber cinereum geworden, in welks basis beiderzijds het corpus mammillare wordt gevonden, dat van nu af de ventrale grens van den ventriculus tertius wordt.
De begrenzing van den thalamus opticus is weinig verschillend van die in fig. 617.
Dorsaal wordt hij, vanaf de taenia terminalis (fig. 618 ta. ter.) door den lateralen ventrikel begrensd, en blijft daar van gescheiden van de veelgrooter geworden laag zonale thalamus-vezels. Het mediale gedeelte der dorsale begrenzing wordt op zich genomen door den uitlooper der pia mater tusschen hemispheer en diëncephalon en door de taenia thalami (fig. 618 ta. th.). Mediaal grenst hij aan de substantia grisea centralis van den derden ventrikel. Ventraal rust hij met zijn laterale gedeelte op het laterale stuk der capsula interna, wier vezels er in beginnen uit te stralen, maar tusschen het mediale stuk der capsula interna en den thalamus is hier de pars intermedia geschoven, die als hypothalamus (fig. 618 hyp.) thans duidelijk herkenbaar is. Eigenlijk was reeds in fig. 617 de eerste aanduiding van den hypothalamus zichtbaar in het veld der laag van lichte, dorsaal van de capsula interna gevonden vezels. Maar hier herkent men er de bundels hx en h2 van Forel (fig. 618 hj en h2) en de tusschen beide gelegen zona incerta (fig. 618 z. ine.) zoowel links als rechts.
Deze hypothalamus sluit aan de substantia grisea centralis van den



derden ventrikel, die in de commissura media door den thalamus wordt doorbroken, als hij zich met die der andere zijde verbindt. Meer ventraal vormt deze substantia de begrenzing van den thalamus, nog meer ventraal begrenst zij den hypothalamus, en in haar meest ventrale afdeeling, waar
Fig. 618.
Ben frontale snede, uit dezelfde reeks en in dezelfde richting als de voorgaande, die den gesloten derden ventrikel, het frontale begin van het corpus mammillare treft, alsmede de voorste eoramissuur als deze naar de slaapkwab afwijkt. (Beschrijving in den tekst.)
de neerdalende fornixzuil (fig. 618 c. f. de) het corpus mammillare genaderd is, is zij het breedst. Daar sluit de substantia grisea centralis tegen de substantia innominata, waarin de nucleus basillaris (fig. 618n.basil.) nog zichtbaar is. De thalamus is echter in deze teekening reeds veel grooter geworden.



Langs de capsula interna vindt men den nucleus reticularis thalami (fig. 618 n. ret. th.), waarop, als op een onderlaag, het overige kernstelsel van den thalamus rust.
Sterk is het dorso-mediale gedeelte van den thalamus, de nucleus anterior thalami (fig. 618 n. ant. th.) veranderd. Aan de rechter zijde vormt deze kern, den in den lateralen ventrikel vooruitspringenden knobbel, dien men het tuberculum anterius thalami noemt. Beiderzijds neemt deze kern den bundel van Vicq d'A z y r op (fig. 618 f. V. d'Az.). Deze wordt rechts door het midden, links langs zijn frontalen rand getroffen.
Links ziet men, hoe die bundel den nucleus lateralis (fig. 618 n. lat. th.) afscheidt van den nucleus medialis thalami (fig. 618 n. med. th.), die beide veel grooter geworden zijn. De gezamenlijke kernen worden omvat door den nucleus reticularis thalami (fig. 618 n. ret. thal.), die als een band langs de capsula interna loopt.
In het striatum heeft de sterkste verandering plaats gevonden in het binnenste lid, P3 van den nucleus pallidus. Dit deel dringt in de meest mediale af deeling der capsula interna met grijze strooken, waarin dergelijke groote cellen worden gevonden, als ook in P3 worden gezien.
Aldus komen er in de capsula interna twee, door grijze strooken onderbroken afdeelingen. Het laterale deel wordt hoofdzakelijk onderbroken door verbindingen van het putamen, alsook door strooken, die uit het 1ste lid van den nucleus pallidus naar den nucleus caudatus gaan. Dan volgt een ononderbroken middenstuk en daarop volgt, als het meest mediale stuk van de capsula interna, een eveneens door grijze, maar vezelrijke, strooken van P3 onderbroken stuk. Dit laatste stuk ligt dorsaal van den tractus opticus en men kan dit stuk ver in caudale richting vervolgen. Zelfs dan, als de substantia nigra van de mediale zijde uit zich tusschen den hersensteel en den thalamus dringt, en eveneens een aantal grijze strooken tusschen de vezels van den hersensteel zendt, kan men nog altijd de voortzetting van het hier bedoelde, door strooken van P3 onderbroken mediale gedeelte van de capsula interna in den hersensteel aantoonen. Het ligt daarin dorsaal van den tractus opticus. Op het oogenblik, dat het corpus mammillare wordt getroffen en het begin van den hypothalamus is gevormd, zooals in fig. 618 is geschied, komt er een einde aan de frontale afdeeling der stamganglia in deze serie.
Voordat wij echter verder gaan met de beschrijving der occipitale afdeeling ervan, is het gewenscht even stil te staan bij een drietal bijzonderheden, die ons bij de verdere studie van het striatum telkens weer te pas zullen komen.
De eerste daarvan heeft betrekking op de wijze, volgens welke in menschenhersenen de neerdalende fornixzuil en de bundel van Vicq d'A z y r met het corpus mammillare samenhangen, om nadat dit ganglion gepasseerd is, uit de doorsneden te verdwijnen.
Deze vraag noopt ons een afbeelding te geven op een iets grooter schaal



dan de vorige teekeningen en in fig. 619 het corpus mammillare te behandelen.
Dan moge er aan herinnerd worden, dat reeds vroeger bij de bespreking der reukhersenen van zoogdieren (Deel I, p. 10—25), opmerkzaam is gemaakt op het welbekende experiment van von Gudden. Dit leerde, dat als de A m m o n shoorn met de fimbria fornicis bij konijn of kat wordt weggenomen, de fornixzuil tenietgaat en met haar de klein-cellige laterale kern van het corpus mammillare, maar dat de mediale kern van dit ganglion, waaruit de bundel van V i c q d'A z y r ontspringt, onder die omstandigheden ongedeerd blijft. In deel I, fig. 12, p. 24 is dit experiment in teekening gebracht. Bovendien werd daar al gewezen op het vezelpraeparaat en het celpraeparaat naast elkander van het menschelijk corpus mammillare in Deel I, fig. 17, p. 33, naar welke teekening wij hier verwijzen. In fig. 619 zien wij, hoe ook bij den mensch het corpus mammillare uit minstens twee onderscheiden kernen bestaat (fig. 619 links, n. med. en n. later. corp. mammillare). De neerdalende fornixzuil straalt (fig. 619 links) in de laterale klein-cellige kern binnen en omvat met haar vezels de laterale zijde van het corpus mammillare. Deze klein-cellige laterale kern neemt snel in omvang toe en rechts ziet men, dat, terwijl de fornixzuil voortgaat met daarin uit te stralen en het corpus mammillare lateraal blijft omhullen, die kern zich sterk heeft vergroot en de geheele basale vlakte van het ganglion inneemt.
De mediale kern (fig. 619 n. med. c. m.) wordt dientengevolge naar de dorsale middellijn van het corpus mammillare gedrongen en uit die kern met ietwat grooter cellen dan in de laterale kern worden aangetroffen (Deel I, fig. 17) ontspringt van de mediale en dorsale vlakte de bundel van V i c q d'A z y r (fig. 619 f. V. d'Az.).
Schijnbaar gaat de fornixzuil en de bundel van V i c q d'A z y r langs het corpus mammillare in elkander over, in werkelijkheid is hun scheiding een absolute.
De twee andere bundels, die bij konijn en kat duidelijk zijn, zijn bij menschen klein. De bundel van von Gudden of de fasciculus ad tegmentum (fig. 619 f. ad. tegm.) gaat naar het tegmentum en ontspringt daar uit de kern van von Gudden om naar het mediale ganglion te gaan.
De pedunculus mammillaris (fig. 619 links. ped. mam.) ontspringt uit de grootcellige laterale kern van het corpus mammillare. Deze kern ligt echter bij den mensch lateraal van het corpus mammillare in de pars intermedia.
De neerdalende fornixzuil en de bundel van V i c q d'A z y r, die tot nu toe steeds in de transversale sneden werden gevonden, lossen zich op in het corpus mammillare en behoudens een kleine rest der fornixvezels, welke in de commissura post-mammillaris kruist, maken zij caudaal van het corpus mammillare geen deel meer uit van de transversale doorsneden.
Behalve deze is er nog een andere bijzonderheid, die in fig. 619 de aandacht trekt, namelijk de zeer snelle, omvangrijke vergrooting, welke in de weinige sneden, die tusschen fig. 618 enfig. 619 inliggen, door den menschelijken hypothalamus wordt bereikt.



HET CORPUS STRIATUM
Fig. 619.
Een frontale doorsnede door het midden van het corpus mammillare 'om de verhouding te doen zien tusschen de daarin ontspringende fornix-zuil en den bundel van Vieq d'Azyr. (Beschrijving in den tekst.)



Lateraal van het corpus mammillare en van den bundel van V i c q d'A z y r, die door ons als deelen der reukhersenen tot de substantia grisea gerekend werden, ziet men dat in den hypothalanius een buitengemeen sterk ontwikkeld vezelveld is gekomen. Dit vezelveld h van Forel (fig. 619 h). wordt, zooals in Deel IV werd uiteengezet (zie b.v. fig. 596), in de eerste plaats opgebouwd uit vezels van de radiatio frontalis der roode kern, want het grootste deel dier straling gaat er in over.
Hier valt het op, dat het wordt opgebouwd uit bundels met dwarsdoorsneden vezels. Maar het veld splitst zich in twee velden, waarin de richting der vezels verandert. Daar vormen zij bundels met overlangs getroffen vezelrichting.
De dorsale dezer bundels, hx van Forel (fig. 619 hL) of de fasciculus thalamicus van den hypothalanius voert, gelijk wij hebben gezien, voornamelijk centripetale vezels naar den thalamus (verg. Deel IV, fig. 560). De ventrale dezer bundels, h2 van Forel (fig. 619 h2) of de fasciculus lenticularis van den hypothalamus voert, zooals wij eveneens hebben uiteengezet, centrifugale vezels uit het striatum naar de roode kern en verder naar het tegmentum van pons V a r o 1 i en van medulla oblongata (verg. Deel IV, fig. 564 enz.).
Tusschen de beide bundels in ligt de zona incerta (fig. 619 z. ine.), terwijl de kern van Luys (fig. 619 n. sth.) tusschen h2 en den hersensteel wordt gevonden.
Tegelijkertijd echter begint zich voor de eerste maal de substantia nigra (fig. 619 s. ni.) te vertoonen. Haar vindt men mediaal van den hersensteel, ventraal van de kern van Luys (fig. 619 rechts, n. sth.) en lateraal van de grootcellige laterale kern van het corpus mammillare. Onmiddellijk als zij is ontstaan, dringt de substantia nigra van dorsaal en mediaal uit met grijze strooken in den hersensteel. Dit is voor ons van belang. Meer bepaaldelijk toch zal dë aandacht worden gevraagd voor de verhouding tusschen deze grijze strooken en de vezelstrooken in de caudale af deeling der capsula interna of van den hersensteel. Vooral ook zal de verhouding besproken worden der grijze strooken, die van de substantia nigra aan de mediale zijde uitgaan en van die van den nucleus pallidus, dorsaal van den tractus opticus, dus lateraal in den hersensteel binnendringen.
De derde bijzonderheid, die voor ons van genoeg belang is, om thans reeds besproken te worden, is een overzicht te geven van de celstructuur, die kenmerkend is voor de frontale afdeeling van den nucleus lentiformis van het striatum. Er is daarom in fig. 620 een afbeelding gegeven van het cellenbeeld, dat, volgens N i s s I's methode gekleurd, in het striatum zichtbaar wordt op de plaats, waar de commissura cerebri anterior, eer zij uitstraalt in de slaapkwab, nog subputaminaal is gelegen. Daar is het mogelijk om tegelijkertijd het basale deel van het putamen, een groot deel van den nucleus pallidus en den nucleus hypolenticularis of basillaris (verg. Deel IV, p. 140) te overzien.



Bovendien is ter wille van de overzichtelijkheid deze doorsnede niet ontleend aan de hersenen van een normaal kind, maar aan het striatum van een 4-jarig kind, dat ten gevolge van een matig sterken, niet samengestelden, chronischen hydrocephalus internus was gestorven. In zulke gevallen toch lijdt het striatum zeer weinig, maar het wordt door de onvolko-
Fig. 620.
Cel-praeparaat volgens N i s s 1, uit het striatum van een kind van 4 jaren met een chronischen hydrocephalus internus. Het is geteekend ter plaatse, waar de commissura anterior cerebri subputaminaal is gelegen en de nucleus pallidus, putamen en nucleus basillaris tegen elkander grenzen. (Beschrijving in den tekst.)
men functie der hersenschors gedwongen door het overnemen van belangrijke functies. Dientengevolge komt het, bepaaldelijk in het uitvoerende gedeelte ervan, zoowel in den nucleus pallidus als in den nucleus basillaris tot vergrooting der daarin aanwezige, groote cellen. Dit is een soortgelijke compensatorische hypertrophie, als wij in de groote cellen der roode kern bij



dieren hebben gezien na wegneming van de hemispheer (zie Deel IV, fig. 540 en fig. 541).
Men meene echter niet, dat deze laesie eenigen invloed uitoefent op de algemeene structuur van het celbeeld. Deze keuze is uitsluitend geschied, omdat de tegenstellingen in de algemeene structuur nog duidelijker voor den dag komen, dan dit in het normale striatum het geval is.
Beziet men dan fig. 620, dan valt het op, dat het putamen in het N i s s 1praeparaat is opgebouwd uit een onnoemelijk groot aantal kleine, meestal pyramidevormige cellen, met een duidelijke kern en vrij veel protoplasma. Deze kleine cellen wisselen onderling in grootte en liggen in groepjes van 5—20 bijeen, van elkander gescheiden door vrije ruimten, die dikwijls beantwoorden aan de daartusschen gevonden kleine vezelbundeltjes.
Tusschen die kleine cellen in worden hier en daar enkele groote cellen gevonden van denzelfden aard als die, welke in den nucleus pallidus worden waargenomen. Zoodra men echter, uit het putamen komende, de lamina medullaris limitans heeft overschreden en in den nucleus pallidus is overgegaan, wordt het cellenbeeld volkomen anders.
Zooals het eerst door Ramsay Hunt met oordeel des onderscheids is beschreven, wordt de nucleus pallidus bijna uitsluitend opgebouwd uit groote cellen. Deze cellen, drie- of veelhoekig, pyramidenvormig of spoelvormig, hebben een duidelijke groote kern met een kernlichaampje en een groote hoeveelheid protoplasma met N i s s I's tigroid.
Er bestaat dus een zeer scherpe afscheiding tusschen putamen en nucleus pallidus. In het vezelbeeld wordt zij in de lamina medullaris externa gegeven. In het celpraeparaat door een plotseling veranderende celstructuur, in het putamen zeer kleine cellen (waartusschen hier en daar een verspreide groote cel) die onmiddellij kgrenzen aan den nucleus pallidus, waarin de groote cellen overwegen.
Daarenboven vindt men rondom de commissura anterior en langs de ansa lenticularis den nucleus hypolenticularis of nucleus basillaris geplaatst. Deze kern is opgebouwd uit cellen, die niet of nauwelijks verschillen van de cellen in den nucleus pallidus. Zij liggen echter veel dichter opeen, en omdat zij zoo dicht op elkander zijn gedrongen, krijgt men wel den indruk alsof zij grooter zouden zijn dan de cellen van den nucleus pallidus, wat voor enkele dezer cellen ook het geval is.
Door het celpraeparaat wordt dus de indruk gewekt van een volkomen tegenstelling tusschen putamen en nucleus pallidus, terwijl nucleus pallidus en nucleus basillaris veel overeenstemming in hun celbouw vertoonen. En meer nog, de bouw van den nucleus pallidus en van den nucleus basillaris, hun samenstelling, nagenoeg uitsluitend uit groote cellen, hun gezamenlijke uitvoerweg in de ansa lenticularis, dit alles wijst er op, dat daarin een uitvoerend systeem te zoeken is.
Vatten wij na deze uitweiding wederom de beschrijving op van onze reeks transversale doorsneden, die thans caudaal van het corpus mammillare door de stamganglia gaan.



In fig. 621 is een teekening gemaakt van een doorsnede, die slechts even caudaal van dit ganglion valt. Fornix en bundel van V i c q d'A z y r worden niet langer getroffen, de hypothalamus is in belangrijke mate in omvang toegenomen en bestaat uit de voor hem kenmerkende vier lagen, de fasciculus thalamicus (fig. 621 hj), de zona incerta (fig. 621 z. ine.), de fasciculus lenticularis (fig. 621 h2) en de nucleus subthalamicus (fig. 621 n. sth.). Bovendien wordt hier voor de eerste maal de onderhoorn van den ventriculus lateralis (fig. 621 cornu. V. lat.) getroffen. Dientengevolge is tevens de nucleus caudatus tweemaal geraakt, de eene keer, daar waar hij in het middenstuk van den lateralen ventrikel voorspringt, de andere keer, waar hij langs den ondersten hoorn van dien ventrikel is gelegen (fig. 621 cauda n. caud.), en waar hij door de substantia grisea centralis en het stratum subcallosum van het putamen gescheiden blijft.
De cauda hangt ook bij den onderhoorn samen met het putamen. Maar zooals men in fig. 621 ziet, is de samenhang tusschen de cauda en het putamen aan den bovenkant verbroken, omdat thans de zeer machtige instraling uit den pedunculus coronae radiatae (fig. 621 pe. co. rad.) in de laterale afdeeling der capsula interna is begonnen.
De lenskern is intusschen in omvang verminderd en het eerst vermindert de omvang van de middelste geleding in den nucleus pallidus, P2, terwijl de buitenste (Pj) en de binnenste geleding (P3) nog omvangrijk genoeg zijn. Wat er intusschen met de capsula interna geschiedt, wanneer zij over begint te gaan in den pedunculus cerebri (fig. 621 ped. eer.) is merkwaardig genoeg om er even bij stil te staan.
Vergelijkt men deze fig. 621 met fig. 618, dan wordt men getroffen door het feit, dat in fig. 618 het meest mediale stuk der capsula interna daar gevormd is door een eigenaardig vezelveld. Dit veld is uiteengedrongen door een groot aantal grijze strooken van P3, waarin dezelfde groote cellen worden gevonden, die voor den nucleus pallidus kenmerkend werden gevonden. Die vezels waren tevens donker gekleurd, veel intensiever dan de overige lichtgekleurde vezelbundels van het striatum en zij wierpen zich, ook in fig. 618 reeds, in den bundel h2 van Forel. Zij vormden het begin van het door E ding er zoogenoemde „Kammsysteem".
In fig. 621 ziet men, dat ditzelfde, meest mediale veld op zijn plaats is gebleven. Het ligt nog altijd dorsaal van den tractus opticus en is aan de grijze strooken te herkennen. Hetwordt niet vooruitgeschoven in den hersensteel. Daarentegen ziet men in diezelfde fig. 621, dat het dorsale, donkergekleurde, vezelveld der mediale afdeeling der capsula interna, hetwelk in fig. 618 tegen het meest mediale veld grensde, in een 5-tal sierlijke zuilen hier dwars door het meest mediale veld (P3) heengaat, om de basale vlakte van den hersensteel te vormen, waarin het, zooals later wordt vermeld, het meest mediale stuk zal innemen.
Ook het dorsale, lichter gekleurde vezelveld der mediale afdeeling maakt deze doorbreking door het in fig. 618 nog meest mediaal gelegen veld mede,



maar niet in die mate als het zwartgekleurde veld dit deed, en het blijft er steeds dorsaal van gelegen.
Vooreerst gaan een groot deel dezer dorsale lichtgekleurde vezels over
Fig. 621.
Een frontale doorsnede, uit dezelfde reeks en in dezelfde richting als fig. 614—618, die de stamgangliën treft caudaal van het corpus mammillare. (Beschrijving in den tekst.)
in den hypothalamus, zij voorzien aldus, zoowel de zona incerta als den nucleus subthalamicus van lichtgekleurde vezels. Voorts doorbreken een



aantal lichte vezelstrooken ook de grijze strooken van P3, blijven altijd dorsaal van het donkere veld en worden tenslotte een deel van het stratum intermedium in de zona reticulata der substantia nigra.
Terwijl dit alles gebeurt, gaan de grijze strooken uit P3 voort het veld h2 van Forel met donkere vezels te voorzien. Men ziet die vezels als zwarte dwarse doorsneden, als stippen dus, in die strooken. Zij gaan in groot aantal van daar in den fasciculus lenticularis hypothalamici. Alleen door de hier beschreven verhouding van den vezelloop, kan een beeld in de vezelstructuur worden verkregen, dat door E d i n g e r met den naam van het kamsysteem kon worden begiftigd.
Vezels uit het donkere ventrale veld, dat in fig. 618, in de mediale afdeeling der capsula interna werd beschreven, breken in ventro-mediale richting, dwars door een systeem heen, wier vezels loodrecht daarop in dorso-mediale richting de h2 van Forel voorzien.
Daardoor kan de schijn ontstaan, alsof de laatstgenoemde vezels, nadat zij als de tanden van eenen kam, loodrecht op de richting der eerstgenoemde zij n afgegaan, omslaan en in den steel van den kam, de bundel h2 van Forel overgaan.
De hersensteel ontstaat niet op de wijze uit de capsula interna, (zooals de heerschende voorstelling het doet voorkomen), zoodanig, dat de capillaire vezels zich geleidelijk in dezen voortzetten. Het stuk der capsula interna, dat in fig. 618 het verst mediaal ligt, blijft op zijn plaats dorsaal van den tractus opticus. Het ligt hier dorsaal in den hersensteel. Dit stuk wordt doorbroken, eerst door het ventrale stuk der mediale afdeeling, van hetwelk de vezels langs de basis van den hersensteel tot vèr mediaal doorgaan en vervolgens door de vezels van het dorsale stuk ervan, dat in het stratum intermedium der substantia nigra te land komt.
Er is echter nog een omstandigheid, die het geheel hier eenigermate meer samengesteld schijnt te maken. Ventraal van den nucleus subthalamicus is thans de substantia nigra ontwikkeld en die kern dringt met grijze strooken, van medio-dorsaal uit, den hersensteel binnen. Aldus van de mediale zijde uit, in laterale richting opdringend, naderen deze grijze strooken tot die, welke dorsaal van den tractus opticus gevonden worden. Deze gaan van P3 uit en dringen van lateraal uit de vezels van den hersensteel uiteen.
Wie nu echter van meening moge zijn, dat deze strooken in elkander overgaan, dwaalt. Er blijft steeds een opmerkelijk scherpe grensscheiding bestaan tusschen de strooken van P3, wier dwarse doorsneden voorzien zijn van dikke vezels voor het kamsysteem, die naar h2 doorgaan en tusschen de strooken die door de substantia nigra worden uitgezonden.
In fig. 621 ziet men bij x x, de scheidingslijn tusschen beide soorten van grijze strooken heel scherp. Men kan in eiken menschelijken hersenstam, die in deze richting wordt gesneden, die scheidingslijn scherp aantoonen. De strooken van P3 geven het kamsysteem af, de strooken uit de substantia nigra doen dit niet. Zij zijn van den aanvang af de zitplaats van zeer fijne vezels, die wij in het stratum intermedium der substantia nigra zien afwijken.



Bij de volgende doorsnede, die in fig. 622 geteekend is uit dezelfde reeks van transversale doorsneden, welke in de voorafgaande figuren werden weergegeven, zetten de hier beschreven verhoudingen zich voort. Deze doorsnede raakt den hypothalamus in zijn grootsten omvang. Men herkent er in de substantia nigra (fig. 622 s. ni.), den nucleus subthalamicus (fig. 622 n. sth.) en de zona incerta (fig. 622 hx en h2).
Men ziet verder dat de omvang van het striatum voortdurend afneemt. Het
Fig. 622.
Een frontale doorsnede, uit dezelfde reeks en in dezelfde richting als de fig. 614—618, welke den hypothalamus door zijn grootsten omvang treft. (Beschrijving in den tekst.)
putamen is veel kleiner geworden en de laterale vlakte, die niet meer door een claustrum van het occipitale einde der insula wordt gescheiden, neemt een eigenaardigen gelobden vorm aan (fig. 622 put.), omdat het doorbroken wordt door smalle dwarsbalken van vezels, die weldra breeder zullen worden en het putamen in brokken zullen oplossen (zie ook fig. 623). De nucleus pallidus wordt nog alleen door P2 vertegenwoordigd, en wat er van P3 is overgeschoten, bevindt zich in de grijze strooken, dorsaal van den tractus opticus gelegen (fig. 622 P3).
WINKLEB V. 4



De laatste vezels uit E d i n g e r's kamsysteem zijn nog zichtbaar. Zij gaan uit de grijze strooken van P3, die nog altijd de dwars-doorsneden dezer dikke vezels bevatten, over in den bundel li2 van F o r e 1.
In fig. 621 hebben wij het doorbreken der vezels van de ventrale af deeling der capsula interna gezien, zoodanig, dat zij, na door de strooken van P3 te zijn heengegaan, in de mediale afdeeling van den hersensteel zijn gekomen.
De onderlinge plaatsing dezer vezels is onveranderd gebleven, de laag donkere vezels blijft de ventrale steellaag opbouwen en de lichtere dorsale laag gaat zeer geleidelijk, zonder dat men een grenslijn kan aanleggen, over in het stratum intermedium der substantia nigra.
Maar die ventrale afdeeling, welke reeds in fig. 615 was zichtbaar geworden, is uit de frontale afdeelingen der hersenen voortgekomen. De donkere vezels waren deels uit den pedunculus coronae radiatae, deels uit de balkvezels der frontale hersenschors ontstaan, de lichtere vezels uit de substantia grisea centralis, het striatum en de frontale opercula. Al deze vezels liggen, in fig. 622, in de mediale afdeeling van den hersensteel.
Hetzelfde spel van doorbreking dwars door de grijze strooken van P3 speelt zich in fig. 622 op nieuw af. Maar thans is het de dorsale afdeeling der capsula interna, zooals zij zich in fig. 618 voordeed, die haar vezels door P3 heenzendt, om de middelste partij der steelvezels te gaan vormen. Deze vezels zijn uit de wandkwab afkomstig. Zij gedragen zich juist als de vezels uit de frontale hersenen het in fig. 621 hebben gedaan. Ook deze vezels behouden hare onderlinge plaats, de donker gekleurde vezels ventraal, de lichter gekleurde dorsaal.
Geleidelijk gaat op deze wijze de hersensteel zich opbouwen uit de capsula interna, zoodat al de vezels der laatstgenoemde door P3 heengaan. Maar de grijze strooken van P3 blijven altijd door een scherpe grenslijn (fig. 622 bij x.x.) gescheiden van die uit de substantia nigra, welke tengevolge van haar toeneming in grootte, de grijze strooken in latero-dorsale richting op zijde drukt.
De nucleus caudatus blijft tweemaal getroffen. Eens in het middenstuk van den ventriculus lateralis, eens in den onderhoorn ervan. Men vindt die kern in beide doorsneden vergezeld van den fronto-occipitalen bundel (fig. 622 f. fr. occ.), die haar van de substantia grisea (fig. 622 s. gr. ce.) scheidt.
Zoowel de onderhoorn wordt door de fimbria fornicis (fig. 622 fi. fo.) gesloten, als het middenstuk van den ventrikel door de fimbria van den neerdalenden fornixzuil (fig. 622f.de.) gesloten wordt. Van den fornix uit, ontspringt de tela chorioidea (fig. 622 tela V. lat.) voor den lateralen ventrikel. Naarmate echter het striatum kleiner wordt, neemt het thalamus-aandeel van het diëncephalon in grootte toe, en in fig. 622 heeft de thalamus nagenoeg zijn grootsten omvang bereikt.
Met dien der andere zijde hangt de thalamus door de commissura grisea media cerebri (fig. 622 c. gr. me. ce.) samen. Men herkent in den thalamus meerdere kernen, die door den nucleus reticularis thalami (fig. 622 n. ret. th. gedragen en van de capsula interna worden afgescheiden. Zij zijn geschikt rondom het centre médian van Luys (fig. 622 c. me.), dat met den nucleus



intermedius thalami (fig. 622 n. int. th.) verbonden is. Mediaal van dit centre médian vindt men de nuclei mediales thalami (n. med. th.), medio-dorsaal de rest van den nucleus anterior thalami (n. ant. th.), latero-dorsaal de nuclei laterales thalami (n. lat. th.) en ventraal de nuclei ventrales thalami (n. ve. th.). De thalamus rust op den hypothalamus, die nadat hier zijn grootste omvang is bereikt, snel plaats maakt voor den nucleus ruber en de substantia nigra. Dit blijkt uit fig. 623, die hier als de meest occipitaal vallende snede door het striatum, tevens als laatste dezer serie geteekend is.
Deze snede raakt het meest occipitale einde van het striatum, de roode kern (fig. 623 n. ruber) en het corpus geniculatum laterale (fig. 623 c. gen. lat.), terwijl de hersensteel begonnen is zich in de Y a r o l s-brug te ontplooien. Van den nucleus pallidus is niets meer te vinden. Ook de grijze strooken van P3 in den steel zijn verdwenen. Daarentegen is het putamen (fig. 623 putamen) zeer veranderd. Door een aantal strooken van merghoudende vezels doorbroken, ligt dit putamen, als een reeks klompen van grijze stof in de hier zoogenaamde retro-lenticulaire afdeeling der capsula interna. Zij loopen nog een eindweegs door, om geleidelijk te verdwijnen. Daarentegen wordt de staart van den nucleus caudatus nog altijd tweemaal getroffen, eens in het middenstuk van den lateralen ventrikel en eens in den onderhoorn. Ook de staart is in omvang verminderd en ligt in de substantia grisea centralis, totdat de beide doorsneden ervan, daar waar de onderhoorn in het middenstuk overgaat, zich met elkander vereenigen. Dan wordt tevens het laatste deel van den n. caudatus getroffen.
De hersensteel gaat met zijn mediale afdeeling, die wij uit het voorhoofdgedeelte der hersenschors zagen ontspringen, in den pons Varoli over, om er, gelijk reeds werd vastgesteld, in de dorsale kern der ventrale kernformatie van de V a r o 1 s-brug een einde te vinden.
Ook de middelste uit de parietale gedeelten der hersenschors afkomstige vezelmassa begint haar ontplooiing in de V a r o 1 s-brug, waar zij ten deele de peri- en intrapedunculare kern zoekt en ten deele als pyramide doorgaat.
Het laterale gedeelte van den hersensteel is nog niet in de Varolsbrug binnengetreden, maar staat op het punt daarin over te gaan.
Intusschen is het corpus geniculatum laterale en het driekante mergveld van Wernicke (fig. 623 We.) op de plaats gekomen aan de basis der hersenen, waar in meer frontale sneden de nucleus pallidus werd gevonden.
Men ziet dan ook, hoezeer de vezels, die van nu af aan in de capsula interna mochten overgaan, gedwongen zijn een groote bocht om dat ganglion heen te maken.
De hypothalamus (fig. 623 hyp.) is nu bijna verdwenen en daarvoor is in de plaats gekomen de roode kern, waarin het tweelagig frontale merg overgaat. Men herkent in de roode kern, den hilus, de mantelvlakte en de verschillende kernen, die haar samenstellen.
De substantia nigra is thans door haar grootste breedte getroffen en het



is niet moeilijk een stratum gelatinosum, zoowel als een stratum intermedium daarin te herkennen met de overlangs loopende bundels in de laatstgenoemde laag, waaronder Schlesinger's tractus pontinus lateralis en M e y n e r t's bundel „vom Fusz zur Haube" dadelijk in liet oog vallen.
De thalamus is achter de commissura grisea medialis cerebri getroffen.
Fig. 623.
Een. frontale doorsnede uit dezelfde reeks en in dezelfde richting als fig. 614—618, welke het occipitale einde van den nucleus lentiformis en de retro-lenticulaire afdeeling der capsula interna, alsmede het corpus geniculatum laterale en de roode kern treft.
(Beschrijving in den tekst.)
Hij verschilt weinig van de beschrijving, die wij er bij fig. 622 van hebben gegeven.
Hiermee kan de behandeling der reeks transversale doorsneden, welke ons van af fig. 612 tot fig. 623 heeft bezig gehouden, een einde nemen.
Vatten wij de resultaten, die wij daardoor hebben verkregen, samen, dan zijn zij de volgende:
1. In het frontale gedeelte van het striatum dringt het voorste been der capsula interna binnen en scheidt daarin den kop van den nucleus caudatus



en het putamen van den nucleus lentiformis van elkander af. Daar ter plaatse treft men in de capsula interna een zeer groot aantal, zeer fijne, zich volgens Weiger t-P a 1 weinig intensief kleurende vezels aan. Zij hangen samen behalve met den nucleus caudatus en met het putamen, ook met de substantia grisea centralis. Zij komen eenigszins in tegenstelling met de dikkere, zeer intensief gekleurde vezels, die hetzij direct, hetzij langs de balkstraling, van de schors afhangen. In het frontale gedeelte van het voorste been der capsula interna overwegen deze dunne, slecht gefingeerde vezels, en nemen een plaats in dorso-mediaal van de meer intensief gekleurde, (fig. 614).
2. Op het oogenblik, dat in de lenskern door een stria medullaris externa de splitsing van de lenskern in twee afdeelingen is begonnen (fig. 615), en dus het putamen begrensd wordt tegen den nucleus pallidus, van welken het eerste begin, de buitenste geleding, duidelijk is zichtbaar geworden, is het verschil tusschen de lichte en donkere vezels in de capsula interna nog duidelijk aanwezig. De capsula interna is daar in twee zones gescheiden, een dorsomediale zone, die uit lichte vezels is opgebouwd en een latero-ventrale, die uit donkere vezels bestaat.
3. Zoodra het foramen M o n r o i is getroffen en de scheiding van de lenskern in een putamen en in een nucleus pallidus volledig is geworden (fig. 616), blijkt de binnenste geleding dezer kern, P3, een zeer eigenaardige plaats in te nemen. Deze geleding ligt rondom de mediale punt der capsula interna heen, zoowel ventraal, mediaal als dorsaal ervan. Men krijgt den indruk, alsof dit deel van den nucleus pallidus met het diëncephalon samenhangt en althans voor een deel tusschen den thalamus diëncephali en de capsula interna ligt. Overigens maakt de nucleus pallidus in zijn geheel den indruk van een zelfstandige, scherp begrensde kern. Van het putamen is zij gescheiden door de lamina medullaris externa, van de regio innominata door de ansa lenticularis, die convergeert naar de lamina pallida limitans, de vezelrijke streep, die hem tegen de capsula interna begrenst. Aldus ontstaat de driehoekige kern, die echter in de frontale afdeeling aan den top nog niet gesloten is en om de mediale punt der capsula interna heengrijpt.
4. Zoolang het foramen Monroi getroffen wordt (fig. 617) en nog even daarna, als reeds een deel van den thalamus is gevormd (fig. 618), blijft de indruk bestaan, dat althans het mediaal van de capsula interna gelegen deel van P3, veeleer met het diëncepha lon samenhangt, dan met de rest van het striatum. Het is ook dit gedeelte, dat zich in den hersensteel voortzet (fig. 621, fig. 622), hoewel het altoos, lateraal van de substantia nigra gelegen, scherp daarvan gescheiden blijft (fig. 621 x x).
5. Een aantal zeer dikke vezels, die al zeer vroeg merghoudend worden, ontspringen echter, zoowel langs de ansa lenticularis als en vooral uit de grijze strooken van P3. Zij vormen met elkander het kamsysteem van Edingeren gaan ten deele door den bundel h2 van Forel naar de roode kern, ten deele ook geven zij een aandeel aan de formatio reticularis en aan de nuclei olivares inferiores. Zij zijn als zoodanig in Deel IV beschreven.



6. Zij komen echter in tegenstelling te staan tot de groote massa veel fijnere vezels, die vooral in de frontale gedeelten, zoowel langs de capsnla interna, als langs de ansa lenticularis in nucleus caudatus, putamen en thalamus overgaan en voor een deel in de substantia nigra haar oorsprong hebben.
7. Op het oogenblik, dat de substantia nigra door haar grootsten omvang is getroffen (fig. 623), zijn ook de grijze strooken van P3 in den hersensteel verdwenen. Voordat dit het geval is, zijn deze strooken doorbroken door de vezels, die uit de capsula interna naar den steel gaan. Zij komen daarin zoodanig terecht, dat de dikke vezels ventraal blijven en wel de frontale vezels in de mediale afdeeling, de parietale vezels in de intermediaire en de temporale vezels in de laterale afdeeling van den steel overgaan.
De fijnere vezels blijven dorsaal gelegen. Zij stooten tegen de fijne vezels van het stratum intermedium der formatio reticulata der substantia nigra en niet weinige ervan gaan daarin over.
8. Er bestaat een zeer kenmerkend onderscheid in de celstructuur, welke eenerzijds in het putamen en in den nucleus caudatus en anderzijds in den nucleus pallidus wordt aangetroffen. De nucleus pallidus, alsmede de nucleus basillaris is uit zeer groote cellen opgebouwd. Het putamen bestaat daarentegen uit zeer kleine cellen, evenals de nucleus caudatus. Tusschen die kleine cellen in worden echter ook enkele groote cellen aangetroffen.
§ 3. De ontwikkeling der stamganglia bij zoogdieren en menschen. a. Tot aan de myelinisatie.
Na de ruwe beschrijving van horizontale, sagittale en transversale sneden door de stamganglia der normale menschenhersenen, die wij in de voorafgaande bladzijden hebben gegeven, is er door ons een voldoende orientatie verkregen, om met behulp van de studie der embryonale ontwikkeling van menschenhersenen, naar nieuwe details der stamganglia te zoeken. Het is voor dit doel echter noodzakelijk om beknopt en in vogelvlucht een overzicht te geven der ontwikkeling van het zenuwstelsel der gewervelde dieren in de eerste dagen, ten einde daardoor de studie van menschen-embryonen begrijpelijk te doen zijn.
Derhalve volgt hier een kort overzicht van het begin der ontwikkeling van het zenuwstelsel.
Wanneer de voor ons doel weinig belangrijke 'primitieve streep of nota primitiva, alsmede de primitieve sleuve of fossa primitiva reeds op den terugweg zijn van haar ephemeer bestaan, vormen zich, capitaal daarvan, uit de epitheelcellen in het buitenste lciemblad of den epiblast van het schildvormige embryo, aan weerszijden van de middellijn, verdikte plaatsen. Daar zij naast de middellijn in de lengteas van het lichaam zijn gelegen en elkander daar aanraken, brengen deze verdikkingen, de medullaire platen, zooals men hen noemt, een in de middellijn gelegen inzinking van den epiblast tot stand. Deze inzin-



king, die als de medullaire groeve wordt beschreven, en waarnevens de beide medullaire platen zich verheffen, is als eerste aanleg van het zenuwstelsel te beschouwen.
De groeiende medullaire platen schuiven verder omhoog, stooten weldra met hun dorsale randen tegen elkander, omsluiten op die wijze een daartusschen gelegen holte, die overal door de medullaire platen gesloten wordt. Aldus ontstaat de eerste aanduiding van het centrale ruggemergs-kanaal.
Aanvankelijk hangen de medullaire platen dorsaal nog met den epiblast samen, maar weldra gaat de verbinding er mee verloren en dan ligt onder den epiblast een zelfstandige holle buis, de neurale buis, of de medullaire buis. Die buis wordt de aanleg zoowel van het ruggemerg als van de hersenen.
Aan de voorpool van het embryo verwijdt de neurale buis zich. Er ontstaan achter elkander, drie onderscheiden, elkander opvolgende verwijdingen, de zoogenaamde hersenblaasjes. Men noemt die blaasjes:
1. het voorste hersenblaasje of prosencephalon.
2. het middelste hersenblaasje of mesencephalon.
3. het achterste hersenblaasje of metencephalon.
Dit stadium van drieblazige hersenontwikkeling in het embryo wordt bij den mensch al in het begin der 2de week bereikt. Het duurt slechts kort.
De eerste verandering, die plaats vindt, is, dat een stuk van den lateroventralen wand van het voorste hersenblaasje zich daarvan gaat afscheiden. Weldra vormt dit een zelfstandig blaasje, dat met het lumen van het prosencephalon samenhangt en door een hollen, met ependym bekleeden en aanvankelijk zeer wijden steel er mee verbonden blijft.
Het nieuwe blaasje is de z.g. oogblaas. Het bestaat dus uit een stuk van den wand van het prosencephalon.
In den steel groeit de later zich ontwikkelende N. opticus naar binnen, maar het blaasje zelf groeit naar de laterale lichaamsoppervlakte. Het wordt dan ingestulpt door de, van buiten af tegemoetgroeiende lens van het oog. Dientengevolge wordt de oogblaas tot oogbeker.
De vroegere buitenwand van het prosencephalon, nu naar binnen gedrukt, wordt tot retina of netvlies, terwijl zijn binnenwand, waartegen de retina wordt aangedrukt, zich tot het retinale pigment ontwikkelt. De retina van het oog vormt zich dus in haar geheel als een deel van den wand van het prosencephalon.
Zeer kort daarna ontwikkelt zich, en wederom uit den ventrolateralen wand van het voorste hersenblaasje, op nieuw een blaasje van geheel andere beteekenis. Dit secundaire blaasje, dat het hemispherenblaasje of het telencephalon (eindhersenen) genoemd wordt, ontwikkelt zich in ventrale richting en sleept de rest van het primaire hersenblaasje, dat van nu af diëncephalon heet, met zich, eveneens in ventrale richting.
Tengevolge van dezen, in ventrale richting gaanden groei ontstaat er een z.g. kopbuiging, die uit den aard ook ventraal is gericht. Het mesencephalon wordt daardoor de meest proximaal voorspringende zone van het embryo en wordt aan den top der foetale hersenen gevonden.



Dit stadium van hersenontwikkeling noemt men het vierblazig stadium. De beide uit het prosencephalon voortgekomen blaasjes, het telencephalon en het diëncephalon liggen derhalve voor of frontaal van de kopbuiging. Het mesencephalon bedekt den top ervan en het metencephalon wordt achter of occipitaal van de kopbuiging gevonden.
Het vierblazig stadium duurt eveneens zeer kort, want onmiddellijk aansluitend aan de vorming der kopbuiging, wordt het oorspronkelijke achterste hersenblaasje de zitplaats van nieuwe veranderingen. Er ontwikkelt zich daarin een tweede foetale buiging, de nek-buiging, die loodrecht op de kopbuiging staat. Ook het meten¬
cephalon wordt dientengevolge in twee afzonderlijke blaasjes verdeeld.
Het voorste dezer nieuwgevormde hersenblaasjes, het kleineher senblaasje of cerebell-encephalon ligt frontaal van, boven de nekbuiging. Met zijn basalen rand, de latere aanleg voor den pons V a r o 1 i, ligt het als de bruggebuiging, tegen den achterrand en occipitaal van de kopbuiging.
Het achterste der nieuwe blaasjes ligt onder, caudaal van de nekbuiging. Het is als het oblongata-blaasje of het myelencephalon bekend, en zijn wand zet zich onmiddellijk voort in dien van de caudale neuraalbuis, inden aanleg van het latere ruggemerg.
Op dit oogenblik is daardoor het vijfblazig stadium der hersenontwikkeling bereikt, die men bij m.M. reeds volledig ontwikkeld
te zien krijgt, en waaruit de hersenen voortkomen.
In fig. 624 is, naar een teekening van Victor Mihalkowicz, een afbeelding weergegeven van een menschelijk foetus van ongeveer 50 m.M., bij driemalige vergrooting.
Daarin herkent men het vijfblazig stadium der hersenontwikkeling gemakkelijk. Wij zien dan 1. Het telencephalon (fig. 624 telenc.) of hemisphaerenblaasje, het secundair uit het prosencephalon ontstane hersenblaasje, dat ver ventraalwaarts reikt en met het rhinencephalon (fig. 624 olf.) verbonden is.
2. Het diëncephalon, het primaire voorste hersenblaasje (fig. 624 Dienc.)
Fig. 624.
Menschelijk foetus van ongeveer 50 m.M. lengte uit de 7e week. Drie maal vergroot volgens
von Mihalkowicz. Aur. = ooraanleg. cereb. = cerebell-encephalon. Dienc. — diëncephalon. k.b. — kopbuiging. Mesenc. = mesencephalon. myelenc. = myelencephalon. N.b. = nekbuiging. Oc. = oogaanleg. olf. = tractus olfactorius. opt. = opticussteel. po. = pons-buiging, telenc. = telencephalon.
het menschelijk foetus van 25 m.M.—30



waarvan de basis samenhangt met den steel (fig. 624 opt.) van den oogbeker. Beide blaasjes zijn frontaal en ventraal van de kopbuiging (fig. 624 k.b.) gelegen en begrenzen haar naar voren toe.
3. Het mesencephalon of het middelste hersenblaasje (fig. 624 mesenc.) dat thans aan den top der hersenvlakte ligt en de kopbuiging naar boven begrenst.
4. De voorste afdeeling van het oorspronkelijke achterste hersenblaasje, het cerebell-encephalon (fig. 624 cereb.), welker ventrale basis, (fig. 624 po.) de ponsbuiging, de diepe insnijding der nekbuiging (fig. 624 N.b.) frontaal begrenst.
5. De achterste afdeeling van het oorspronkelijke metencephalon, het myelencephalon (fig. 624 myelenc.), dat de nekbuiging caudaal begrenst en zich caudaal geleidelijk voortzet in de neurale buis van het ruggemerg (fig. 624 m. sp.).
Bezien wij thans datgene, wat zich in de eerste dagen afspeelt in den wand dei blaasjes, die het zenuwstelsel vormen, en beginnen wij de beschrijving ervan, met hetgeen er gebeurt in den wand van de neurale buis, waaruit het latere ruggemerg voortkomt.
Aanvankelijk is die wand opgebouwd uit een massieve laag cellen, die zich krachtig deelen en rondom het centrale kanaal zijn gelegen. Weldra differentieeren zich langs den periferen wand dezer cellaag de eerste echte zenuwcellen of neuro-blasten. Zeer vroeg ontstaat, langs de ventrale periferie van dien wand, de aanleg voor motorische of effectorische zenuwcellen, de eerste aanleg van den ventralen hoorn. Weldra volgen, langs de dorsale periferie van den wand, nieuwe cellen, sensorische of receptorische zenuwcellen, als de aanleg voor den dorsalen hoorn. Door deze differentiatie wordt de oorspronkelijke cellaag verdeeld in een buitenste cellaag (de ,,aussere Mantelschicht van H i s) waaruit zenuwcellen voortkomen en in een binnenste cellaag (de ,,inneve Mantelschicht van H i s) waaruit zich zoowel ependymcellen als gliablasten, naast zenuwcellen ontwikkelen. Beide lagen geven celuitloopers naar de buitenste laag, de randzone van het ruggemerg (de ,,Randschleier" van H i s), zoodat het wordende ruggemerg dan uit de beide cellagen, de grijze stof, binnenin en de randzone, de latere strengen, daaromheen, bestaat. Beide vormen kringen rondom het centrale kanaal.
De ventrale celgroep snelt in ontwikkeling de dorsale vooruit. De cellen er van zenden uitloopers, axonen, uit, die de randzone doorboren en tot de ventrale ruggemergswortels worden. Spoedig groeien ook naar de dorsale celgroep andere vezels toe, de dorsale ruggemergswortels; ook zij doorboren de randzone. De randzone wordt door die wortels op een natuurlijke wijze verdeeld.
De ventrale wortels scheiden beiderzijds van de randzone een stuk af, dat door H i s grondplaat is genoemd, en gelegen is tusschen de wortels en de door H i s zoogenoemde bodemplaat, die het ventrale einde van het centrale kanaal bedekt.



De vereenigde dubbelzijdige grondmaten met de enkele mediale bodemplaat omvatten dus dat gedeelte van het ruggemerg, dat men het motorische of effectorische gedeelte ervan zou kunnen noemen en het is wenschelijk, om van dit gezamenlijke stuk, dat van den aanvang af een continu stuk is, met B o k te spreken onder den naam van de basale plaat van het ruggemerg.
Het stuk der randzone, dat tusschen de ventrale en de dorsale wortels in is gelegen, werd door H i s aangeduid met den naam van de vleugelplaat of de alaire plaat. Zij Omvat het receptorische gedeelte van het ruggemerg.
De beide latero-dorsale vleugelplaten hangen niet met elkander samen. De dekplaat, die het dorsale deel van de canalis afsluit, scheidt hen van elkander. Wel kunnen zij onder bepaalde omstandigheden secundair met elkander vergroeien, gelijk in het ruggemerg. Elders daarentegen, bijv. in de medulla oblongata blijft de dekplaat als de dorsale wand van den IVden ventrikel bestaan.
Die verschillende differentiaties in den wand van de neurale buis oefenen een invloed uit op den vorm der grenslijn in de holte, welke er door omsloten wordt. De in groei vooruitsnellende ventrale celgroep, de voorhoorn dus, welft die holte naar binnen en er ontstaat dientengevolge boven die voorwelving een ondiepe groeve. H i s heeft die groeve, den sulcus limitans genoemd. Door den sulcus limitans en door de ventrale wortels der beide zijden wordt op die wijze een ventraal stuk ruggemerg afgescheiden, nam. de basale plaat volgens Bok en de ventrale cellengroep, die uitsluitend effectorische functies bezit.
Daarentegen wordt door den sulcus limitans en de ventrale wortels, aan de dorsale zijde een stuk afgescheiden, nam. de vleugelplaat en de dorsale groep, die in de eerste plaats een receptorische functie vertoont.
Dientengevolge wordt de sulcus limitans voor het ruggemerg van een zekere beteekenis. Men zou er daar een sulcus in kunnen zien, die de effectorische functies, gebonden aan de ventrale celgroepen en de basale plaat, afscheidt van de receptorische functies aan de dorsale groep en de vleugelplaat eigen.
Wanneer men deze schematische denkwijze geheel gerechtvaardigd acht, kan men zich gemakkelijk voorstellen, dat men dien sulcus limitans als de meest belangrijke groeve van het zenuwstelsel heeft beschouwd. Men heeft getracht dien sulcus limitans overal in de hersenblaasjes vast te stellen, daar men die groeve wenschte te gebruiken als een scheidingslijn tusschen het effectorisch en het receptorisch gedeelte van het zenuwstelsel.
In het ruggemerg van den mensch is dat nog betrekkelijk gemakkelijk. Bij een foetus van 7 maanden kan men die groeve (zie fig. 625 I s. 1.) nog gemakkelijk herkennen. Ook in het myelencephalon gaat dit nog eenvoudig genoeg, zelfs op lateren leeftijd. Daar is de dekplaat weer te vinden in het ependym van den -ten ventrikel, die de dorsale vlakte van de kamer bedekt . In den bodem echter vindt men tusschen de motorische vaguskern en de sensible vaguskern een groeve (fig. 625 II s. 1.). Wanneer men van daar langs de motorische vaguswortels een lijn trekt, dan wordt daardoor een ventro-



Fig. 625.
Zes doorsneden op verschillende hoogten bij een foetus van 7 maanden, ten einde den loop van
den sulcus limitans tot aan het mesencephalon te doen uitkomen. s. I. = sulcus limitans. ar. ov. C. It. = area ovalis corporis restiformis. Burd. = nucleus euneatus. f. are. = fibrae arcuatae internae. f. I. p. = fasciculus longitudinalis posterior. Goll. = nucleus gracilis. I.A.K. = corpus juxta-restiforme. Monak. = nucleus von Monakow. n. se. V., n. mo. V. = nucleus sensibilis et motorius Nervi quinti. n. VII. = nucleus Nervi facialis. n.IV. — nucleus Nervi trochlearis. r. me. F., r. se. F., r. mo. V. = radix mesencephalicus, sensibilis et motorius Nervi quinti. r■ X. = radix Nervi vagi. r. XII. = radix Nervi hypoglossi. r. VII. = radixNervi facialis. r. VI. = radix Nervi abducentis. r. III. = radix Nervi oculomotorii. X. m., X. re. — nucleus magnocellularis et nucleus parvo-cellularis Nervi vagi. XII. = nucleus N. hypoglossi.



mediaal stuk, grootendeels oorsprong van effectorische vezels, gescheiden van een latero-dorsaal stuk der medulla oblongata, dat meerendeels perceptorische elementen bevat. Ook in den pons Varoli van het cerebellencephalon gaat dit nog, als men van de groeve, zijdelings van de facialisknie (fig. 625. III s. 1.) een lijn langs den uittredenden N. facialis trekt. Dan verkrijgt men een dergelijke scheiding. Eveneens kan men in 't hoogere gedeelte van de V ar o 1 s-brug den sulcus limitans bepalen, lateraal van de door de motorische qiüntus-kern (fig. 625 IV s. I.) veroorzaakte welving in de kamer. Een lijn van daar naar den uitgaanden motorischen quintus-wortel getrokken, zou opnieuw een receptorische en effectorische verdeeling in het leven roepen.
Ook in het mesencephalon kan men een dergelijken sulcus limitans (fig. 625 V en VI s. 1.) herkennen, zoowel lateraal van de trochlearis-kern als van de kern van den N. oculomotorius.
In meer orale doorsneden wordt het echter moeilijker om een sulcus limitans te bepalen.
Strikt genomen is er in het diëncephalon al geen reden meer om te spreken van een groeve, die de plaats der effectorische kernen zou afscheiden van de plaats der receptorische, want het gesegmenteerde gedeelte van het centrale zenuwstelsel is in het mesencephalon geëindigd en het schijnt mij toe, dat elke poging om de metamerie van den kop nog verder voort te zetten, tot op heden mislukt is.
Wel reiken de motorische kernen (nuclei N. IV en N. III) verder oraalwaarts dan de receptorische (nucleus sensibilis N. V), maar verder dan tot in het mesencephalon reikt het duidelijk gesegmenteerde gedeelte van het zenuwstelsel niet. Omdat evenwel de sulcus limitans niets meer is dan een schematische lijn, zou het geoorloofd zijn andere onderstellingen te overwegen. Men zou kunnen meenen dat het van zelf spreekt, dat in de volgende hoogere niveaux met den sulcus limitans niet bedoeld kan zijn een scheidingslijn tusschen de kernen van aanvoerende en afvoerende ruggemergszenuwen, die er niet meer zijn.
Men zou zich kunnen voorstellen ,dat men daar beproeven kan om met den sulcus limitans de scheidingslijn aan te geven, tusschen secundaire stelsels uit de receptorische kernen eenerzijds en de evenzeer secundaire vezelstelsels anderzijds, die uit de hoogere gedeelten van het zenuwstelsel voor de effectorische kernen worden uitgezonden. Te meer, omdat men in de laatstgenoemde nog gemeenschappelijke paden voor de motorische kernen kan zien.
Zulk een onderstelling zou misschien kunnen aansluiten aan den, in het rijk der gewervelde dieren, geldenden regel eener plaatselijke stabiliteit der receptorische kernen tegenover een plaatselijke labiliteit met betrekkelijk gemakkelijke verschuifbaarheid der effectorische kernen, zooals die onder den invloed van Kappers' leer der neurobiotaxis tot uiting is gekomen.
Maar ook bij een wijziging in dezen zin van de beteekenis, die men aan den sulcus limitans toekent, komen er nog een aantal moeilijkheden voor den dag, wanneer men met stelligheid de voortzetting van den sulcus limitans zou vaststellen.



In het Herseninstituut en in de verzameling van Prof. Bolk heb ik de keurige was-reconstructies van jonge foetale menschenhersenen mogen bestudeeren. Maar ik moet erkennen, dat deze modellen mij in den aanvang eer verwarden, dan hielpen.
Daarin waren minstens een drietal, meer of minder diepe inzinkingen langs den binnenwand van het telencephalon te zien, die geen van alle direct met den sulcus limitans van het mesencephalon samenhingen en dus alle drie of geen van drieën als zijn voortzetting konden worden aangezien.
Daarmee zijn wij in het midden der moeilijkheden aangeland.
H i s, de vader van den sulcus limitans, meende dat het orale einde van het telencephalon gezocht moest worden, onmiddellijk vóór het chiasma
opticum, in de inzinking, die later recessus praeopticus werd genoemd. Hij meende voorts, dat men den sulcus limitans mocht vervolgen in een groeve, die men langs den dorsalen wand van het telencephalon beschreven heeft onder den naam van den sulcus Monroi.
In het door hem voor den sulcus limitans gegeven schema, dat in fig. 626 is afgebeeld, trekt hij dus den sulcus limitans van het mesencephalon af, door naar den sulcus Monroi en laat dezen eindigen in den recessus praeopticus, waarin hii de frontale nool der
hemispheren ziet. Volgens dit !rchema va" llen, sulous limitans vol«ens H1 s, i gaat door het myelencephalon, metence-
schema, dat ons den schema- phalon isthmus en mesen0epha]on heen om zich
tiseerenden geest van H i s voort te zetten in den sulous Monroi en in
leert kennen, zou dus het ge- den recessus te eindigen.
heele pallium en daarnevens
het geheele striatum behooren tot het dorsaal van den sulcus limitans gelegen gebied, dus tot de vleugelplaat van het telencephalon. Beide behoorden dus tot het receptorisch gedeelte van het zenuwstelsel.
Terecht echter wees von Kupffer erop, dat de voorstelling, alsof de sulcus Monroi, die, gelijk wij weldra zullen zien, van dorsaal uit, tusschen tela en pallium-wand naar binnen dringt, naar den recessus praeopticus te vervolgen zou zijn, of in den sulcus limitans zou kunnen overgaan, op groote bezwaren stuit. Bovendien is de recessus praeopticus niet de orale pool van het telencephalon, maar veeleer van het diëncephalon.
De orale pool van het telencephalon is, volgens von Kupffer, bij
Fig. 626.



de anamniers en bepaaldelijk bij sommige visschen, te zoeken in de plaats waar de neuraal-buis met de intestinaalbuis naar voren toe samenhangt, dus in de plaats waar de neuroporus anterior de lamina terminalis doorboord heeft, in den tijd, toen er nog samenhang was tusschen de neurale holte en de darmholte.
Von Kupffer construeerde dus een ander schema, waarin hij de scheiding tusschen de ventrale en dorsale helften van het centrale orgaan heeft vastgelegd zonder van een sulcus limitans te spreken. Dit schema is in fig. 627 weergegeven. Hij erkent een metamerie van het foetale kopeinde en tracht de grensscheiding tusschen de voorste hersenblaasjes aan vaste punten te binden. Aldus wordt de scheiding tusschen diëncephalon (fig.
Fig. 627.
Schema volgens von Kupffer, waarin wordt aangegeven, hoe de dorsale en ventrale afdeelingen der hersenblaasjes, zich schikken om een lijn, die van af het myelencephalon, door metencephalon, mesencephalon, diëncephalon en telencephalon heen, doorloopt naar de plaats, waar de neuroporus door de lamina terminalis heendringt.
627 Di.) en telencephalon (fig. 627 Tel.) door een lijn (fig. 627 a a.) aangeduid, die van de paraphyse naar den recessus praeopticus is getrokken.
De naar de orale pool van het telencephalon, den neuroporus anterior, doorgetrokken scheidingslijn wordt in dit schema een scheidingslijn tusschen de ventrale en de dorsale helften van de voorste hersenblaasjes, en kan dus evenzeer als sulcus limitans worden opgevat.
Er komen in dit schema geheel andere gezichtspunten voor den dag, dan in het schema van H i s en het onderscheid tusschen deze beide schemata is werkelijk zeer groot. Men ziet dat het best, wanneer men beide schemata overdraagt op een schema der zoogdierhersenen, gelijk dat in fig. 628 geteekend is.
In het schema van H i s behoort dan, gelijk reeds werd gezegd, het



geheele pallium benevens het geheele striatum tot de vleugelplaat der hersenen. Daarentegen wordt in het schema van von Kupffer een groot deel van het striatum bepaald als een ventraal van den sulcus limitans gelegen hersendeel en dus toebedeeld aan de basale plaat van het voorste hersenblaasje.
Men ziet dit alles met een enkelen oogopslag in fig. 628. Maar er blijkt daaruit nog iets anders.
Tusschen het niet zoo stellig vaststaande orale eindpunt van het telen-
*'ig. 628.
Schema van zoogdier-hersenen, waarin de voorstellingen van H i s en von Kupffer vereenigd worden. (Zie de beschrijving in den tekst.)
cephalon en het chiasma opticum liggen nog zeer verschillende deelen. Van onder naar boven gaande, ontmoet men eerst den recessus praeopticus, waarin H i s, den sulcus limitans deed eindigen. Dan volgt de hemispherenwand, die langs rhinencephalon en striatum overgaat in de lamina terminalis. Daarin laat von Kupffer den neuroporus anterior ergens eindigen. Maar nog hooger doorkruist de commissura anterior cerebri de lamina terminalis en daar de neuroporus volstrekt niet als een mathematisch punt is aan te zien, maar veeleer in een spleet door de lamina terminalis heendringt, kan de vraag rijzen, of er nog niet een derde, in die buurt eindigende groeve denkbaar is.
Want op den binnenwand van het menschelijk telencephalon leert men drie groeven kennen. Het staat dan wel vast dat de meest mediale daarvan, door H i s als sulcus limitans beschreven is. Voorts is de middelste dezer groeven door von Kupffer naar den onderrand van den neuroporus beschreven, maar er blijft daarnevens nog een derde groeve over, die naar den bovenrand van dien neuroporus vlak tegen de commissura anterior gericht is.



Inderdaad vindt men in een reeks doorsneden, die de hersenen van een menschelijken foetus van 25 m.M. treffen, de drie groeven, welke in aanmerking komen, zoo duidelijk mogelijk.
Daarom is van een buitengewoon fraai geconserveerde, met carmijn gekleurde, en zonder fout gesneden ononderbroken serie van een foetus van 25 mM., dat zich in de verzameling van Prof. Bolk bevindt en door mij kon worden bestudeerd, een reeks van ] 3 doorsneden in fig. 629 afgebeeld. In de middenfiguur (629 No. 7) ziet men inderdaad de drie straks al genoemde groeven.
De sulcus Monroi (fig. 629 s. M.) dringt den medialen wand van het telencephalon voor zich uit en is tegen de tela chorioidea en mediaal er van gelegen. De beide andere groeven zijn in fig. 629 met de letters x en y benoemd. Met y is de meest laterale groeve bedoeld, x ligt tusschen den sulcus Monroi en de laterale groeve y in.
De sulcus Monroi dringt van dorsaal uit, tusschen pallium-wand en tela naar binnen. Men kan die groeve in fig. 629 van No. 6—13 volgen. Wil men deze groeve in overeenstemming brengen met de meening van H i s, dan kan men zich voorstellen, dat deze groeve langs den medialen rand der tela in No. 6 of in No. 5 de basis van het telencephalon bereikt, dus zoo ongeveer waar wij den recessus praeopticus moeten zoeken. Die groeve zou dan den tweeknobbeligen aanleg van liet striatum mediaal begrenzen en het striatum zou, in zijn gedachtengang, tot de vleugelplaat behooren. A r i ë n s Kappers neemt dezen gedachtengang van H i s over, rekent het striatum tot een receptoriseh hersendeel en herkent eveneens daaraan twee knobbels, van welke de meest mediale door hem met den naam palaio-striatum, de meest laterale met den naam van neo-striatum wordt bestempeld.
Maar deze groeve is de eenige niet, die in fig. 629 zichtbaar wordt. Een andere, vrij scherp insnijdende groeve, hier x genoemd, scheidt de beide knobbels van den aanleg voor het striatum van elkander. Men kan deze groeve, als men wil in overeenstemming brengen met de groeve die von Kupffer beschrijft, als men haar in fig. 629 No. 7 laat overgaan, langs den lateralen rand der tela chorioidea in de lamina terminalis (fig. 620 1. t.).
Overigens kan men ook deze groeve in frontale richting tot No. 3 en in occipitale richting tot No. 11 volgen. Zij scheidt in den aanleg van het striatum de beide knobbels van elkander. Men ziet dan tevens dat in deze beide knobbels stelsels voorkomen van met vocht gevulde holten. Alle schrijvers maken op deze holten opmerkzaam en het is buitengesloten, dat zij door hardingsfouten als kunstproducten zouden moeten worden opgevat, wat dan ook door geen der betere onderzoekers wordt gedaan. In den medialen knobbel ziet men het stelsel dezer met vocht gevulde ruimten in No. 5—No. 10. In den lateralen knobbel beginnen zij als zij in den medialen knobbel zijn verdwenen, en men ziet hen in No. 10—No. 13, waar zij eindigen.
Indien de groeve tusschen de beide knobbels een scheidingslijn voorstelde tusschen vleugelplaat en basale plaat, dan zou de mediale knobbel basaalplaat en de laterale knobbel vleugelplaat zijn.



Fig. 629.
13 teekeningen van doorsneden in frontale richting door de hersenen van een menschelijk foetus van 25 m.M. lengte. 1.1. = lamina terminalis. s. M. = sulcus M o n r o i. str. = aanleg van het striatum. x. = groeve tusschen de beide knobbels van den
striatum-aanleg. y. = groeve tusschen striatum en pallium.
HET CORPUS STRIATUM.
WINKLER V.



Er is echter nog een derde groeve in fig. 629 zichtbaar. Zij is met de letter y aangeduid. Zij scheidt de laterale af deeling van het striatum af van het pallium. Prof. B o k meent, opgrond van de verschillen in richting, die de axonen der zenuwcellen inslaan, welke aan weerszijden dezer groeve zijn gelegen, dat ook deze groeve een rol zou kunnen spelen bij de scheiding tusschen alaire en basale platen. Ware dit inderdaad het geval, dan zou zelfs het geheele striatum, d. w. z. de beide knobbels, die dit ganglion in eersten aanleg vertoont, niet tot de vleugelplaat gerekend moeten worden. Men zou moeten aannemen, dat het striatum in zijn geheel in de basale plaat ontstond.
Tegenover al deze verschillende mogelijkheden, die tot allerlei in wezen tegengestelde uitkomsten leiden, schijnt het mij dus wel verstandig den sulcus limitans in het diëncephalon en telencephalon als een grenslijn tusschen het effectorisch en receptorisch zenuwstelsel te laten vervallen en hem te laten eindigen, daar waar zijn natuurlijk einde is, in het mesencephalon1).
Wil men beproeven de scheiding tusschen basale en vleugelplaat in de beide voorste hersenblaasjes door te voeren, dan zal men naar andere criteria moeten omzien. Zulke criteria zijn er inderdaad.
Prof. Bok heeft er bij het ruggemerg opmerkzaam op gemaakt, dat de vleugelplaten daar secundair met elkander verbonden zijn, omdat bij de sluiting der neurale groeve, de neurale wallen links en rechts met elkaar vergroeien. Daarentegen hebben de linker en rechter grondplaat steeds in de middellijn met elkander samengehangen, ook vóór de instulping der neurale groeve, toen zij het dekkende ectoderm (H i s' bodemplaat) dezer groeve vormden.
Bok drukte dit uit in de stelling: de basale plaat is primair continu.
Past men dit kenmerk toe op het telencephalon, dan ziet men in fig. 629 No. 7 dat de lamina terminalis met de daaronder liggende commissura cerebri anterior den indruk van een primaire continuiteit maakt, evenals in No. 8 en No. 9 de basis van het diëncephalon dit doet. Neemt men de primaire continuiteit als criterium, dan bestaat zoowel in het telencephalon als in het diëncephalon een basale plaat. Daaraan kan, ook om andere redenen, moeilijk worden getwijfeld. Beproeft men echter met behidp der drie beschreven groeven te bepalen, hoe de alaire plaat aan de basale plaat sluit, dan bereikt men zijn doel alleen, als men zijn fantaisie den vrijen teugel laat.
Men kan met evenveel recht alle drie groeven voor de scheiding van vleugel- en basaalplaten gebruiken als geen van drieën.
Samenhang tusschen de drie groeven en den sulcus limitans in het mesencephalon heb ik, die toch ook vrij veel foetaal materiaal heb gezien, nooit kunnen vaststellen.
Maar er bestaat een andere mogelijkheid, die men wellicht voor de scheiding tusschen de alaire en de basale platen zou kunnen gebruiken.
Tot nu toe hebben de met vocht gevulde holten in den aanleg van het
') Ook anderen hebben die meening verdedigd, bijv. Kuhlenbeck.



striatum, nimmer een verklaring gevonden. Toch zou het begrijpelijk zijn, indien zulke holten, juist daar en dan tijdelijk werden gevonden, waar weefsels met verschillende eigenschappen tegen elkander aankomen, en men mag wel de onderstelling maken, dat weefsel met receptorische functie verschilt van weefsel met effectorische functie.
Hadden deze holten een dergelijke beteekenis, dan zou het vraagstuk er veel eenvoudiger uitzien.
Voor zoover het ons striatum betreft, zou er dan in den lateralen knobbel nog een stukje van de basale plaat over zijn. Daarin zou een restje van de basale plaat gevonden worden, ofschoon verreweg het grootste gedeelte door de vleugelplaat werd geleverd.
De nucleus caudatus zal zich, zooals wij straks zullen zien, vooral uit dien lateralen knobbel ontwikkelen.
Veel grooter en omvangrijker zou dan de basale plaat zijn in den medialen knobbel van het striatum en bovendien zou zij samenhangen met de basale plaat van het diëncephalon (fig. 629 No. 8 en No. 9).
De holten in den medialen knobbel zijn omvangrijker dan in den lateralen knobbel. Het wordt door deze opvatting begrijpelijk, dat de mediale knobbel, waaruit, ten deele althans, de nucleus lentiformis ontstaat, twee scherp onderscheiden deelen, wat hun celbouw betreft, laat aanwijzen. Het grootcellig deel ervan, de latere nucleus pallidus, zou van de basale plaat uitgaan, ten deele afkomstig uit die van liet telencephalon, ten deele uit die van het diëncephalon. De vleugelplaat, zoowel van den medialen als van ^ den lateralen knobbel, zou zich dan tot het putamen ontwikkelen.
Tevens verstaat men dan, dat de nucleus pallidus onmiddellijk vergelijkbaar wordt met andere hypothalamische vormsels, als den nucleus basillaris, het corpus subthalamicum en de substantia nigra, die evenzeer uit de basale plaat voortgekomen zijn, maar de drie laatstgenoemden uit die van het diencephalon. Eindelijk zou ook de omvangrijke caudale uitlooper van den nucleus pallidus in den hersensteel gemakkelijk te begrijpen zijn, daar die kern zoowel uit de basale plaat van den medialen knobbel uit het telencephalon als uit die van het diencephalon voortkomt.
Het vraagstuk van den sulcus limitans laat zich derhalve als volgt resumeeren.
lc. H i s heeft den naam van sulcus limitans in het ruggemerg. aan een
scheidingsgroeve gegeven, tusschen de alaire en de basale platen, die hij
tevens beschouwde als een groeve, die de receptorische en effectorische
gedeelten van het zenuwstelsel van elkander afscheidde. Hij kon dien sulcus
limitans tot in het mesencephalon betrekkelijk gemakkelijk vervolgen. Maar
om die lijn voort te zetten tot in het diëncephalon en mesencephalon moest
lnj schematiseeren. Hij deed dit en trok de groeve door over den sulcus
M o n r o ï heen tot aan den recessus praeopticus. Dit is de sulcus limitans van H i s.
2e. VonKupffer maakte bezwaren tegen deze schematische onder-



stellingen van H i s. Hij trok een scheidingslijn tusschen de ventrale en de dorsale helften van het zenuwstelsel door naar de plaats, waar bij de lagere gewervelde dieren, bepaaldelijk bij visschen, de neuroporus anterior door de lamina terminalis heenging en de neurale holte met de darmholte in samenhang bracht. Ofschoon von Kupffer er niet een sulcus limitans in ziet, geldt deze lijn, gewoonlijk als de sulcus limitans van von Kupffer.
3e. Er is echter niemand, die de overgang tusschen den sulcus limitans in het mesenceplialon in een dezer beide groeven, hetzij in den sulcus M o n r o i (fig. 629 s. M.), of in de groeve x in fig. 629 werkelijk heeft vastgesteld.
4e. Men neemt echter aan den binnenwand van het telencephalon, zoowel in wasmodellen als in een reeks doorsneden, bij een foetus van ^ 25 m.M. lengte 3 groeven waar. Van deze drie zijn in fig. 629 de sulcus M o nr o i (s. M.) en een andere, welke met de letter x is aangegeven, te identificeeren met de groeve van H i s en met de groeve van von Kupffer. Daarnaast is nog een derde groeve, die met de letter y is aangeduid.
5e. Door prof. Bok werd opgemerkt, dat deze groeve, die pallium en striatum-aanleg van elkander scheidt, gekenmerkt was door een eigenaardige rangschikking in den stand der haar omgevende cellen. Omdat de axonen der cellen tegen het pallium aangeplaatst, een andere richting inslaan, dan die in den lateralen striatum-knobbel, meende hij de groeve eveneens te kunnen gebruiken voor een scheiding van de alaire en basale platen.
6e. Om al deze redenen zal men wel doen, een sulcus limitans als scheidingsgroeve tusschen de alaire en basale platen voor de frontale hersenblaasjes te laten vervallen. Men opent zich, als men haar in oorspronkelijken zin aanvaardt, slechts willekeurige gezichtspunten. Daarentegen bestaat er alle reden om aan te nemen, dat er in het diëncephalon en in het telencephalon een basale plaat bestaat. Men kan den gedachtengang van Bok overnemen en vaststellen, dat er een van den aanvang af verbonden eenheid aan de basis dezer beide blaasjes bestaat. In het telencephalon wordt die verbinding in de lamina terminalis, in het diëncephalon in de basis ervan gezien (fig. 629, No. 7 en No. 8).
7e. Voorts worden er in de beide knobbels van den striatum-aanleg stelsels van met vocht gevulde holten aangetroffen. Onderstelde men, dat deze later verdwijnende vormsels in den aanvang de scheidingsvlakten tusschen de alaire en basale platen vormden, dan kon men zich op meer eenvoudige wijze een voorstelling van die verhouding voor het striatum maken. Voor den lateralen knobbel (K a p p e r s' neostriatum) was er dan maar een klein gedeelte basale plaat. Voor den medialen knobbel (Kappers' palaiostriatum) was de basale plaat veel grooter en hing met die van het diëncephalon samen. Uit haar ontwikkelde zich dan o.a. de grootcellige nucleus pallidus.
Veel te lang wellicht hebben wij stilgestaan bij het vraagstuk van den



sulcus limitans en ons standpunt omtrent de betrekkelijke waarde dezer groeve uiteengezet.
Thans moeten wij de verdere ontwikkeling der beide voorste hersenblaasjes bespreken.
De ontwikkeling van de hersenschors uit het pallium-aandeel van het telencephalon, zal ons hier, uit den aard der zaak, slechts kort bezighouden, daar 't niet mijn voornemen is een beschrijving der hersenschors in dit boek te beproeven.
Men moet evenwel voor oogen houden, dat alles wat hemispheren-wand zal worden, dus later tot hersenschors en witte stof der hemispheer zal uitgroeien, ontstaat uit den moederbodem van cellen, die tegen den ventrikelwand is aangelegen, en dus van binnen naar buiten toe groeit, (fig. 630).
Om dit duidelijk te doen uitkomen zijn in fig. 630 A en 630 B een paar teekeningen weergegeven van doorsneden door de hemispheer van een menschelijk foetus, in A van een foetus van 27 m.M., in B van een foetus van 55 m.M. (vergelijk ook de doorsneden daarvan in fig. 631 en fig. 632).
In fig. 630 A bestaat de wand van de hemispheer, die later uit schors en de verschillende lagen der witte stof zal bestaan, nog alleen uit de matrix van cellen tegen den ventrikel aan, die dat alles leveren moet.
Tegen de pia mater (fig. 630 A. p. m.) aan bevindt zich nu reeds een celarme zone. Daarentegen wordt de ventrikelwand (fig. 630 A. V. 1.) begrensd door een membraan met dubbelen contour, waartegen enkele ronde kernen der latere ependymcellen gevonden worden. Deze is de ependym-laag (fig. 630 A. a). Daarop volgt van binnen naar buiten gaande, een vrij dichte, dubbele laag cellen, die door een reeks bloedvaten (fig. 630 bij x) van elkander gescheiden zijn.
Deze cellen (fig. 630 A. b c) zijn in radiair gerichte rijen gerangschikt en nemen naar buiten toe in aantal af, totdat de cellen in minder aantal opeengehoopt en niet meer in radiaire rijen geschikt zijn, een veel minder dichte laag vormen (fig. 630 A. d), die geleidelijk overgaat in de celarme laag (fig. 630 A. e) tegen de pia mater aan.
Eigenlijk kan men in dit stadium nog niet van een schorsaanleg spreken, al mag in verband met hetgeen verder gebeurt, worden aangenomen, dat de schors in de laag d van fig. 630 A gevormd zal worden, en de witte stof tusschen c en d in. Want bij den foetus van 55 m.M. is de ontwikkeling van de schors al veel verder voortgeschreden, zooals de teekening in fig. 630 B aantoont. (Hiermee kan men ook de teekeningen in fig. 632 vergelijken).
Ook in fig. 630 B ziet men de ependym-laag (fig. 630 B. a) scherp tegen den ventrikel begrensd door een membraan en enkele vrij ver uiteengelegen ependym-cellen. De ependym-laag is van nu af blijvend. Van binnen naar buiten volgt dan de eigenlijke matrix-laag, die als in fig. 630 A, ook hier uit twee lagen, door bloedvaten gescheiden, wordt opgebouwd (fig. 630 B. b + c). De naar binnen gekeerde, tusschen de bloedvaten en het ependym gelegen laag b bestaat uit talrijke in radiaire rijen gerangschikte cellen, terwijl de



Fig. 630.
Twee sneden door den wand van het pallium in verschillende stadiën van ontwikkeling.
A. door den pallium-wand van een foetus van 27 m.M.
B. door den pallium-wand van een foetus van 55 m.M.
a. = ependym-laag. &.= binnenste matrix-laag en
c. = buitenste matrix-laag. Zij zijn van elkander door een vaatrijke laag x. gescheiden.
d. = schors + vezelaanleg.
d. 1—4 = verschillende
gedeelten ervan.
e. = helle zone onder de
pia mater p. m. = pia mater. V. I. = ventriculus lateralis (zie de beschrijving in den tekst).



naar buiten gekeerde laag c, zeer celrijk is en daardoor een meer massieven indruk maakt. Aan deze laag sluit dan de meer naar de peripherie gelegen laag, die hier in fig. 630 B met de letter d is gemerkt. Zij kan in meerdere deelen worden verdeeld. In dj staan de cellen gerangschikt in rijen, radiair tegenover den pallium-rand, nog vrij dicht opeen. In d2 vormen die cellen naast de rijen ook groepjes, maar zij zijn daarin veel minder dicht opeengelegen. De groepjes hangen door een veel lichtere laag d3 heen samen met een zeer dichte, massieve cellaag, die van nu af den naam schorslaag verdient, maar steeds door de celarme laag van de pia mater blijft gescheiden. Men krijgt hier dus den indruk, dat de massieve cellaag d4, de schorslaag, haar cellen heeft verkregen, doordat de in rijen gerangschikte cellen uit de matrix c, en de groepjes in dx, d2 en d3 daarheen zijn getogen. Daarmee is de schorsaanleg gevormd en tevens de daaronder gelegen, veel minder cellen bevattende en dus veel lichtere aanleg (fig. 630 B. d3) voor de witte stof van den hemispherenwand.
Voorloopig blijft, terwijl de scheiding tusschen schorslaag, laag der corona radiata en ependymalen celmoederbodem steeds scherper tot uitdrukking komt, de celaanvoer uit den ependymalen moederbodem naar de schorslaag voortbestaan. Weldra echter houdt die aanvoer op en begint de schorslaag zelf zich in twee deelen te verdeelen. Door de celarme zone van de pia mater gescheiden, verdeelt zich de massieve cellaag der schors in twee lagen, De eene is de zeer dichte cellaag, die tegen de corona radiata aangelegen is, de andere, minder dicht, grenst tegen de celarme zone. Daarmee is dan de tweelagige schorsaanleg bereikt, gelijk zij in fig. 633 zichtbaar is. Bij den foetus van 80 m.M. lengte is dit de feitelijke toestand.
Op dat oogenblik zijn in den hemispheren-wand scherp te onderscheiden, de schors, de daarondergelegen corona radiata, die harerzijds door de matrixcellen van het ependym wordt begrensd.
De schors bestaat dan uit drie lagen. De celarme zone onder de pia mater vormt er de buitenste laag van, de beide zones door den moederbodem van het ependym geleverd, vormen er de middelste en de binnenste laag. De scheiding tusschen corona radiata en de schors is scherp, maar de moederbodem dringt geleidelijk nog in de corona radiata door en begrenst haar slechts onscherp.
Niet overal is de ontwikkeling der schors even ver gevorderd. Bepaaldelijk in de insulaire streek is de schors veel minder ver voortgeschreden dan in den pallium-wand. Maar de moederbodem tegen het ependym voert naar die tweelagige schors geen nieuwe cellen meer toe.
Van nu af schrijdt de evolutie der schors zelfstandig voort, zonder verderen aanvoer van buiten. Er schuift zich, uitgaande van de massieve buitenste laag, een tweede dunnere massieve laag in, tusschen de cellen der binnenste lichtere zone. Daardoor ontstaan er twee afdeelingen boven elkander in de schors en zoodra bovendien de lichtere zone tegen de corona radiata aan verdicht en zich steeds scherper afscheidt tegen de corona radiata, als een vrij massieve



grensvlakte, is het type van de zeslagige schors bereikt, dat zich verder kan ontwikkelen, naarmate de functioneel verschillende hersenvelden dit zullen eischen (fig. 636).
Deze lagen zijn dan van huiten naar binnen:
a. de celarme zone tegen de pia mater aan, die men de moleculaire laag noemt.
b. de rest der oorspronkelijk uit den moederbodem van het ependym aangevoerde, buitenste, massieve cellaag. Zij is de laag der kleine pyramiden of korrels en vervult de rol van een receptorisch veld.
c. de buitenste helft der uit den moederbodem van het ependym aangevoerde binnenste, lichtere cellaag. Zij is de laag der pyramiden en vervult de rol van een effectorisch veld.
d. de laag die secundair uit de oudere massieve, buitenste cellaag is voortgekomen. Zij wordt de korrellaag en heeft weer de rol van een receptorisch veld.
e. de binnenste helft der uit den moederbodem van het ependym voortgekomen binnenste, lichtere cellaag. Zij wordt de laag der groote cellen en verricht weder effectorische functies.
/. de laag, die door de secundaire verdichting van de in e beschreven laag ontstaan is. Zij wordt de laag der multiforme cellen, en verricht eveneens effectorische functies.
Aldus doet de hersenschors zich voor als een door de buitenste laag van den ependymalen moederbodem geleverd, naar de oppervlakte verhuisd aandeel der grijze stof. Zij bestaat uit twee op elkander gestapelde gedeelten, functioneel waarschijnlijk van zeer verschillende beteekenis, die door de korrellaag van elkander zijn gescheiden. In de bovenste afdeeling vormt de laag der kleine pyramiden een receptorische afdeeling, terwijl naar binnen toe een breede laag pyramiden, de uitvoerende functie verricht.
In de onderste afdeeling is de korrellaag de receptorische laag, terwijl de laag der groote cellen, de rol op zich neemt van uitvoer op verren afstand, en de laag der multiforme cellen, de effectorische functie voor nabijgelegen pallium-deelen op zich neemt.
Wordt de schors van het onderliggende zenuwstelsel afgescheiden, dan verandert er in de bovenste afdeeling weinig (N i s s 1), maar de onderste afdeeling gaat onder die omstandigheden bijna geheel te gronde. Slechts van de multiforme laag blijven er een aantal cellen over.
Na deze vluchtige uitweiding over de ontwikkeling van den lateralen en dorsalen wand van het secundaire hersenblaasje, het telencephalon, tot de schors en de witte stof van den wand der hemispheren, zullen wij ons nu wenden tot ons eigenlijk onderwerp, de ontwikkeling van het striatum uit den ventralen wand van het telencephalon.
Reeds bij de doorsneden door de hersenen van een foetus van 25 m.M. (fig. 629) zagen wij op een bepaalde plaats in het frontale deel van den ventro-



lateralen wand van dit hersenblaasje een knobbelvormige verdikking ontstaan, die zich in den ventrikel voorwelfde en al spoedig door een groeve, daar x genoemd, in twee knobbels werd onderverdeeld. Die tweeknobbelige aanleg groeit tot het striatum uit.
Hetzelfde vindt men terug in de doorsneden der hersenen van een foetus van 27 m.M. van welke in fig. 631 een drietal teekeningen zijn afgebeeld, omdat de sneerichting een eenigszins andere is dan die, waarin de foetus
Fig. 631 A.
Drie teekeningen van doorsneden door de hersenen van een foetus van 27 m.M. lengte. De sneerichting is loodrecht op de lichaams-as.
A. door het meest ventrale of vooreinde van liet telenceplialon.
B. door het foramen Monroi.
C. door het occipitale einde van het telenceplialon.
/. M. — foramen Monroi. jiss. Mo. = sulcus Monroi. x. = scheidingsgroeve tusschen de beide knobbels van het striatum. y. = scheidingsgroeve tusschen den pallium-wand en den lateralen knobbel van het striatum. V. III., V. lat. = ventriculus tertius en ventriculus lateralis. tel. = telenceplialon. str. = striatum.
van 25 m.M. was getroffen. Door de sterke kopbuiging van het laatstgenoemde is het telencephalon bijna in een horizontale richting geraakt.
Toch ziet men in fig. 631 A, dat in den ventralen wand van het telencephalon de aanleg van het striatum met een knobbelvormige verdikking begint. Voorts ziet men, dat, evenals in fig. 629, ook in fig. 631 B. de groeve x dezen knobbel in tweeën deelt, dat een laterale groeve, de groeve v de verdikking afscheidt van den pallium-wand en dat door een mediale groeve, de sulcus Monroi (fig. 631 B. fiss. Mo.) de knobbel wordt afgescheiden van het diëncephalon. Deze knobbels dringen den ventriculus lateralis voor zich uit en vernauwen hem.



Bovendien dringt sagittaal in fronto-occipitale richting de scheidingsgroeve in, waardoor het telencephalon in de twee hemispheren-blaasjes wordt gedeeld, die daaruit voortkomen.
Deze groeve draagt de falx cerebri en vernauwt den lateralen ventrikel
Fig. 631 B.
aan de dorsale zijde. Aldus wordt de mediale vlakte van dezen lateralen ventrikel vernauwd. De van lateraal en mediaal uit vernauwde plaats wordt het foramen Monroi, waardoor de beide ventrikels met den derden ventrikel samenhangen (fig. 631 B-f M).
De eerste aanleg van het striatum begint nu frontaal van het foramen Monroi en reikt tot voorbij dit foramen in occipitale richting.



\ran het diëncephalon is die aanleg in zijn frontale gedeelte door den sulcus M o n r o i gescheiden, al doet die groeve zich hier op een eenigszins andere wijze voor dan in fig. 629. Toch ziet men in fig. 631 B en C dat in den medialen knobbel weer de stelsels van met vocht gevulde holten voorkomen en er is ook geen scherpe scheiding tusschen den medialen knobbel en den wand van het diëncephalon.
Nog beter ziet men dit in fig. 631 C waar het telencenhalon voorbij het
foramen M o n r o i getroffen is en juist nog het diëncephalon omvat, terwijl de tela-instulping nog aan zijn medialen wand zichtbaar is. I)e bovenrand van den lateralen knobbel steekt nog boven het foramen M o n r o i uit (fig. 631 C.str.) en van den medialen knobbel ligt de laatste rest in den dorsalen wand van het diëncephalon.
Deze beelden voeren tot de meening, dat de fissura Monroi overgaat in de groeve, die men in den dorsalen wand van het diëncephalon ziet en dat er ook hier geen scheiding is tusschen de basale platen van telencephalon



en diëncephalon. Overzichtelij kei' echter is dit reeds gebleken door de figuren, die in fig. 629 zijn afgebeeld.
Men kan echter in deze sneden niet vaststellen, dat al wat zich uit die twee knobbels gaat ontwikkelen, scherp onderscheiden deelen moeten zijn. Integendeel uit beide komt thans reeds de onderliggende celmassa voort, die zich tot striatum zal ontwikkelen. Het eerst ziet men dan het putamen nuclei lentiformis ontstaan. De nucleus caudatus ontstaat, daarin deel ik volkomen K o d a m a's meening, eerst veel later.
Van den aanleg voor den nucleus caudatus is zelfs bij den foetus van 38 m.M. lengte nog nauwelijks iets te zien. Een nog weinig gedifferentieerde celmassa aan den binnenkant van de beide knobbels vormt dan den aanleg van het striatum, ofschoon op dat oogenblik al een capsula externa scherp is afgeteekend, de lenskern in haar beide onderdeelen is aangelegd en de capsula interna reeds duidelijk te onderscheiden is.
Eerst bij den menschelijken foetus van 50—55 m.M. lengte kan men, maar nog alleen als men dat gaarne wil, de plaats aanwijzen, waar de nucleus caudatus zich gaat ontwikkelen. Toch bestaat die aanleg ook daar nog alleen uit een vrij dichte, niet gedifferentieerde celmassa, die wat lichter is getint dan de dichte celmassa der knobbels en vlak daaronder is gelegen. Maar van den kop van den nucleus caudatus is'nog geen spoor te zien (fig. 632 A. n. caud.), terwijl op dit oogenblik de nucleus lentiformis in alle opzichten een herkenbaar met de volwassen kern te identificeeren orgaan is geworden (zie fig. 632 B).
Door twee, de hersenen horizontaal treffende sneden wordt in fig. 632 A en B een voorstelling gegeven van den stand der hersenontwikkeling op den leeftijd van 50—55 m.M. foetus-lengte.
Door de eerste, fig. 632 A, zijn de beide voorste hersenblaasjes vrij hoog getroffen, daar waar de aanleg van het striatum dien van het diëncephalon dicht genaderd is. De sulcus M onroi wordt door zijn bodem overlangs getroffen, tot daar waar de stria terminalis (de lamina terminalis is niet geraakt) eindigt en de tela chorioidea uitzendt in het occipitale deel van den zijventrikel.
De schorsaanleg dezer hersenen is veel verder gegaan sedert fig. 631. de teekening der schors van den foetus van 27 m.M. lengte.
Een dichte cellaag, tegen de celarme laag onder de pia mater, vormt thans de schors. Daaronder is de aanleg der corona radiata met den moederbodem van cellen tegen het ependym aan.
In de streek der latere insula schijnt de schors minder ver ontwikkeld dan elders. Toch schijnt zij meer samengesteld, omdat zich tusschen de scherp afgeteekende capsula externa het begin van den aanleg van het claustrum heeft ontwikkeld.
Men herkent in deze snede weder de beide knobbels van den aanleg voor het striatum. Hier zijn zij echter horizontaal aangesneden. De sulcus Monr o i wordt overlangs door zijn bodem geraakt. De groeve, die het pallium van de knobbels afscheidt (fig. 632 A. y), wordt tweemaal geraakt in den voor-



hoorn en in den achterhoorn. De groeve, die de twee knobbels verdeelt (fig. 632 Ax), ziet men in den wand van den ventricnlus lateralis en dan waarschijnlijk nog eenmaal daar getroffen, waar de stria terminalis eindigt. In den medialen knobbel herkent men weer de stelsels van met vocht ge vu Ide holten.
De capsula interna is thans duidelijk. Men herkent hare knievormige
Fig. 632.
Twee sneden horizontaal door het telencephalon van een menschelijk foetus van
55 m.M. lengte.
A. Snede door de plaats, waar striatum en diëncephalon elkander raken, door de diepte van den sulcus M o n r o i.
B. Snede door de capsula interna.
Aq. = Aquaeductus S y 1 v i i. c. ant. = commissura cerebri anterior. co. po. — commissura cerebri posterior. c. ext. = capsula externa. c. int. = capsula interna. Ins. = insula R e y 1 i i. n. caud. = nucleus caudatus. n. lent. = nucleus lentiformis (putamen). n. pall. = nucleus pallidus. V. III., V. lat. — ventriculus tertius en lateralis.



buiging en men ziet. dat zij den nucleus caudatus van het putamen der lenskern afscheidt.
Want tusschen het voorste been der capsula interna en de dichte laag cellen van beide knobbels ligt een lichtere celzone, die men als aanleg voor den nucleus caudatus mag aanzien. Hier echter wordt die aanleg door beide knobbels als matrix voorzien.
Tusschen het voorste been der capsula interna en tusschen de capsula externa ziet men het begin van het putamen der lenskern. Maar evenmin als er iets van het caput nuclei caudati te zien is, neemt men de zijdelingsche welving van het putamen waar.
Hoe volledig echter het striatum bij den foetus van 50 m.M. lengte al is aangelegd, maakt fig. 632 B duidelijk.
Deze snede treft de hersenmassa door de commissura anterior en door de commissura posterior cerebri. Men overziet daarin den geheelen aanleg van het striatum tusschen welke de capsula interna doorgaat. Het voorste been daarvan is hier al wat minder duidelijk zichtbaar geworden dan het in fig. 632 A was. Maar toch kan men aan de mediale zijde er van de cellenmassa van den nucleus caudatus herkennen aan wiens ventrale grens men de commissura cerebri anterior ziet voorbijgaan. Veel duidelijker te onderscheiden is, aan de laterale zijde van het voorste been de nucleus lentiformis. Zij wordt verder mediaal begrensd door de knie en het achterste been der capsula interna. In dezen nucleus lentiformis herkent men het putamen dat door de capsula externa van de schors wordt gescheiden en door een stria medullaris externa mediaal wordt begrensd.
De geheele lenskern heeft den vorm van een driehoek, het putamen heeft den vorm van een trapezium. In het striatum ziet men mediaal van den aanleg der stria medullaris externa, de nog dicht opeengedrongen celmassa, welke als aanleg voor den nucleus pallidus mag worden aangezien. Deze nucleus pallidus hangt door celbanden, die dwars door de knie der capsula interna heengaan, samen met het diëncephalon en ook van het diëncephalon uit ziet men van die celbanden in de richting van den nucleus pallidus loopen. Men krijgt hier den indruk, dat de nucleus pallidus zich, althans ten deele, van ventraal uit tegen het trapezoied van het putamen heeft aangeschoven, zeker niet dat die kern uit het putamen zou zijn ontstaan.
Eindelijk herkent men tegen den achterhoorn van het telencephalon den lateralen knobbel, die hier als matrix voor den staart van den nucleus caudatus fungeert en waaronder de lichtere celzone, die scherp tegen het achterbeen der capsula interna afgegrensd, wordt gevonden. Zij mag als aanleg voor den staart van den nucleus caudatus worden aangezien. Aan het vooreinde ziet men wel de basis van de celbegrenzing der fissura M o n r o i, lateraal er van is alles, wat men als een kop van den nucleus caudatus zou kunnen aanzien.
Nog fraaier dan dit het geval is in fig. 632, ziet men den stand der ontwikkeling van het striatum bij een reeds veel ouderen foetus, van ruim 80 m.M. lengte.



Tn fig. 633 is van zulk een foetus een horizontale snede geteekend. die in een zeer hoog niveau de stamganglia treft. Ook in deze snede geldt nog, dat de algemeene vorm van de lenskern en al haar onderdeelen al duidelijk zijn gevormd, terwijl de nucleus caudatus zich nog in het allereerste begin zijner ontwikkeling bevindt. Noch van een kop van den nucleus caudatus, noch van een zijdelingsche verbreeding van het putamen is er iets te zien.
De geheele ontwikkeling der hersenen is evenwel veel verder voortgeschreden dan zij in fig. 632 was.
In den pallium-wand bijv. heeft de hersenschors overal reeds het tweelagig stadium bereikt, ook in de insula. De corona radiata is overal duidelijk zichtbaar scherp gescheiden van de schors en iets minder scherp van den moederbodem tegen den ventrikelwand.
Men ziet voorts, dat deze moederbodem nog altijd direct overgaat in de nog altijd duidelijke celknobbels, waaruit het striatum zal ontstaan. Dit is zoowel het geval in den frontalen ventrikelhoorn, als in den occipitalen ventrikelhoorn.
Maar terwijl er in den occipitalen hoorn nog maar één knobbel zichtbaar is, de laterale, onder welken de staart van den nucleus caudatus duidelijk herkenbaar wordt, ziet men in den frontalen ventrikelhoorn nog duidelijk de beide knobbels. Wel begint de scheidingsgroeve x tusschen deze beide knobbels te vervlakken, maar zij is nog zeer goed herkenbaar. De sulcus M o n r o i scheidt deze knobbels van het diëncephalon. Onder deze beide knobbels hei kent men datgene wat tot aanleg zal worden van een kop van den nucleus caudatus, die hier, evenals in fig. 632, uit beide knobbels wordt aangelegd.
Men mag dus niet zeggen, dat de kop van den nucleus caudatus ontstaat alleen uit den lateralen knobbel van den striatum-aanleg. In later tijd wordt hij uit dien knobbel gevormd. Eerst in latere ontwikkelingsstadia neemt deze de \ oi ming van den kop op zich, zoo goed als hij hier reeds begonnen is met de vorming van den staart van die kern. Hier ligt dus de staart van den N. caudatus uitsluitend onder den lateralen knobbel, maar de eerste aanleg van den kop van den nucleus caudatus wordt niet alleen door den lateralen knobbel, maar ten deele nog door den medialen knobbel gevormd.
Terwijl echter de aanleg voor den nucleus caudatus, ofschoon thans duidelijk herkenbaar, in fig. 633 nog klein is, is de aanleg voor de lenskern thans zoo ver voortgeschreden, dat men die kern in alle onderdeelen even goed als bij den volwassene kan definieeren. Slechts de zijdelingsche frontale welving ontbreekt nog aan het putamen. De aanleg der lenskern vult de driehoekige ruimte geheel op. welke overblijft tusschen de capsula interna en de capsula externa, die beide thans op de gewone plaats zijn aangelegd, maar slechts liet hoogste gedeelte van den nucleus pallidus is geraakt.
In de capsula interna, die veel machtiger is dan zij in fig. 632 zichtbaar «as, onderscheidt men een voorste been, een zeer machtige knie en een niet minder machtig achterste been. Tegen de knie dringt de sulcus M o n r o i aan. De capsula interna bevat reeds veel merglooze vezels, maar er gaan



Fig. 633.
Teekening eener horizontale snede door de hersenen van een menschelijk foetus van
80 m.M. lengte.
c. f. = columna fornicis. c. ext., c. int. = capsula externa en interna, cor. — aanleg van den cortex cerebri. Ep. = moederbodem voor het striatum. f.Mo. - foramen Monroi. Ins. = Insula K e y 1 i i. n. cciud., n. lent. put., n. pctll. — nucleus caudatus, putamen nuclei lentiformis, nucleus pallidus. V. III., V. lat. = ventriculus tertius en lateralis. s. Mo., x., y. = sulcus Monroi en scheidingsgroeven van het striatum.



nog altijd rijen van cellen dwars door het achterste been heen, die een verbinding maken tusschen diëncephalon en nucleus pallidus. Het putamen van den nucleus lenticularis heeft zijn trapezdied-achtigen vorm behouden en ofschoon een stria medullaris externa in deze snede niet zoo scherp is als in lager gelegen sneden, ziet men toch duidelijk een scheiding tusschen het veel celrijker putamen en den lichteren, en minder celrijken nucleus pallidus. De nucleus pallidus is echter niet overal zoo weinig celrijk. In lagere sneden is hij nog de dichte celmassa, gelijk men hem in fis. 632 en in fig. 634 ziet.
Het diëncephalon is eveneens verder in ontwikkeling gevorderd dan in
fig. 632. Maar het is hier zeer hoog aangesneden. Men herkent hier in de eerste
plaats den nucleus reticulatus thalami, die het diëncephalon afscheidt van de
capsula interna en ook den nucleus anterior, die tegen den sulcus M o n r o i grenst.
De rest van den thalamus schijnt te dezer hoogte een weinig gedifferentieerde celmassa, waarin toch evenwel een nucleus lateralis en een nucleus medialis zijn aangeduid.
Toch zijn op dat oogenblik de thalamus zoowel als de hypothalamus reeds tot in détails aangelegd. Dat is echter in een horizontale snede, die zeer hoog valt, zooals in fig. 633 geteekend is, niet te zien. De hypothalamus is hier in het geheel niet geraakt, behalve in een zeer klein gedeelte tegen den hersensteel aan. Om te zien hoever deze differentiatie gevorderd is, moet men sagittale sneden onderzoeken.
In fig. 634 is een sagittale doorsnede afgebeeld. Zij gaat door de hersenen van een menschelijk foetus, die jonger is dan de foetus, waarvan in fig. 633 een horizontale doorsnede is geteekend. Deze foetus toch is slechts 70 m.M. lang en de afgebeelde doorsnede valt vrij ver lateraal van het sagittale middenvlak. De snede treft alle 5 hersenblaasjes.
Het myelencephalon wordt langs zijn lateralen wand getroffen, zoodanig, dat het dak van den 4den ventrikel met de tela chorioidea, waarin het overgaat in den recessus lateralis ventriculi IV, gezien wordt.
De ventrale wand, of de bodem van den 4den ventrikel, wordt gevormd door den nucleus triangularis (fig. 634 n. tr.), zichtbaar als een celrijke vlek langs dien wand. Die kern wordt vergezeld van de radix descendens N. VIII (fig. 634 vest.). Men ontmoet haar als een lichten overlangs loopenden band, die aan zijn ventrale zijde ook een eigen kern bezit. Nog meer ventraal van deze area acustica vindt men den tractus spinalis N. V (fig. 634 tr. sp. V) met den donkergekleurden aanleg der formatio gelatinosa. In de vezelmassa van dien tractus herkent men al, nog merglooze, zenuwvezels.
Het cerebell-encephalon, dat nog slechts even is aangelegd, hangt gedeeltelijk over den 4den ventrikel en gedeeltelijk langs het onderste gedeelte van den aquaeductus S y 1 v i i. De nekbuiging is hier zichtbaar.
Veel verder is echter het ventrale gedeelte van het cerebell-encephalon in ontwikkeling gevorderd, daar de bruggebuiging, hier reeds als pons
WINKLER V. _



Fig. 634.
Teekening eener sagittale snede door de hersenen van een menschelijken foetus van 70 m.M. lengte. Aq. = Aquaeductus S y 1 v i i. c. a. c., c. po. c. = commissura eerebri anterior en posterior. c. com., ca. hor. = canalis communis en canalis horizontalis labyrinthi. cochl. = cochlea labyrinthi. c. ant., c. post. — colliculus anterior en posterior mesencephali. eer. = cerebell-encephalon. Co. = cortex-aanleg. Co. ra. = corona radiata. Dienc. = diëncephalon. Ep. = moederbodem voor den nucleus caudatus. Ess. = pontine cellenband van E s s i c k. g. V. = ganglion G a s s e r i. Mes. = mesencephalon. n. caud. = nucleus caudatus. n. ant. th., n. lat. th., n. med. th., n. ret., n. ve. th. = nucleus anterior, lateralis, medialis, reticularis en ventralis van den thalamus opticus, n. hypol. = nucleus basillaris of hypolenticularis. n. mo. V. = nucleus motorius. N. quinti. n.ru. — nucleus ruber. n.s.th. = nucleus van Luys. n.tr. = area acustica (nucleus triangularis). ol. sup. = oliva superior, poll., put. — nucleus pallidus en putamen nuclei lentiformis. p. pe. = pes pedunculi. po. V. = pons V a r o 1 i., r. am. = rami ampuI!;ires N vestibularis. r. mes. V. — radix mesencephalicus N. quinti. s. ni. = substantia nigra. t. ch. = tela chorioidea. tent. = tentorium. tr.sp. V. = tractus spinalis N. quinti. V .lat., V. IV. = ventriculus lateralis en quartus. Vest. = radix descendens N. VIII.



V a r o 1 i (fig. 634 po. V.) herkenbaar is. Op de V a r o 1 s-brug ziet men den als een massieven celband aanwezigen, band van E s s i c k (fig. 634 Ess.), waaruit de ponskernen zullen ontstaan.
In het tegmentum ziet men de motorische kern van den N. trigeminus (fig. 634 n. mo. V.), wier cellen, reeds in dit jonge stadium, tot welgevormde neuroblasten zijn uitgegroeid, alsmede den mesencephalen wortel dezer zenuw (fig. 634 r. mes. V.). Overlangs getroffen ziet men dezen wortel als een lichte striem, langs het centrale buisgrauw, tusschen dit en den binnensten heuvel van het mesencephalon omhoog gaan.
De snede valt te ver lateraal-waarts om den 4en ventrikel in den aquaeductus te zien overgaan. Men ziet echter, dat het mesencephalon zijn plaats als de dorsale vlakte van den foetus reeds heeft verloren, maar omgroeid en verdrongen door de twee voorste hersenblaasjes, dorsaal-waarts is geplaatst. Men herkent de beide heuvels van dit blaasje (fig. 633 c. ant. en c. post.), terwijl de commissura cerebri posterior (fig. 634 c. po. c.) door den frontalen wand van den voorsten heuvel loopt.
\ ooi ons doel blijft vooral belangrijk, datgene wat de beide voorste hersenblaasjes ons te zien geven, bepaaldelijk, wat van het diëncephalon en striatum getroffen is. Het striatum strekt zich uit tusschen de groeve y en den sulcus Monroi (fig. 634 s. M.), die het van het diëncephalon afgrenst. Tusschen sulcus Monroi en commissura cerebri posterior vindt men het diëncephalon.
Men onderscheidt in het diëncephalon, den thalamus opticus, waarin een aantal, in sagittale richting getroffen kernen gedifferentieerd zijn, als gevolg van den aanleg der striae medullares. Tegen het striatum en tegen den hypothalamus worden die kernen begrensd door een nucleus reticularis thalami, die den thalamus omringt. Voorts herkent men in de dorso-laterale diëncephalus-helft, den nucleus praebigeminalis, die niet tot den eigenlijken thalamus behoort, tusschen thalamus en mesencephalon.
Eindelijk ziet men den hypothalamus, een aaneengesloten veld aan de ventrale vlakte van mesencephalon, diëncephalon en striatum, frontaal van de bruggebuiging. Daarin ziet men verschillende kernen aangelegd.
Vooreerst het laterale gedeelte van de roode kern (fig. 634n.ru.), die men ongetwijfeld nog moet rekenen tot de ventrale afdeeling van het mesencephalon. Van deze kern is slechts de laterale (kleincellige) afdeeling getroffen. Vervolgens ziet men de substantia nigra (fig. 634 s. n,.) en den nucleus subthalamicus of de kern van Luys (fig. 634 n.st. h.). Deze betrekkelijk groote spoelvormige kern staat (tengevolge van de nog altijd zeer duidelijke kopbuiging) met haar lengte-as bijna loodrecht op die der substantia nigra, in plaats van, zooals dit bij volwassenen het geval is, in het verlengde dezer kern te vallen.
Deze beide kernen behooren stellig tot het diëncephaal gedeelte van den hypothalamus.
Dan echter komen door de capsula interna van den thalamus gescheiden



de nucleus pallidus (fig. 634 pall.) en de ventraal er van gevonden nucleus hypolenticularis of basillaris (fig. 634 n. hypol.), die men veeleer tot den hypothalamus van het striatum zou kunnen rekenen.
Al deze kernen ontstaan in de bodemplaat. Zij ontstaan als afzonderlijke lichamen en er is eigenlijk geen reden om hen niet als afzonderlijke kernen te beschouwen. Men maakt dus de wel rechtmatige onderstelling, dat het ventrale gedeelte van de hersenen dat onder mesencephalon, diëncephalon en striatum is gelegen, als gelijkbeteekenend met de bodemplaat van het myelum en der oblongata is te stellen.
Voor het striatum is nog altijd een zeer omvangrijke moederbodem aanwezig. Ver lateraal als deze doorsnede wordt getroffen, is alleen de laterale knobbel van dezen moederbodem geraakt. Daaronder ziet men den kop en den staart van den nucleus caudatus (fig. 634 n. caud.) tot ontwikkeling gekomen. De sterk ontwikkelde capsula interna, waaraan men zelfs in de sagittale snede nog een voorste been, een knie en een achterste been kan onderscheiden, scheidt het, op de commissura cerebri anterior rustend, putamen (fig. 634 put.) van den nucleus caudatus af; dan gaat zij over in den pes pedunculi, zoodanig, dat de nucleus pallidus en de nucleus hypolenticularis mediaal en de n. subthalamicus, de substantia nigra en nucleus ruber lateraal van de capsula interna of pes pedunculi zijn gelegen.
Men merkt dus ook in deze snede weer op, dat de nucleus lentiformis veel verder in zijn ontwikkeling is voortgeschreden dan de nucleus caudatus, maar ook, dat de wording van den nucleus pallidus anders geschiedt, dan alleen door uitgroeiing uit het putamen der lenskern.
Men krijgt veeleer den indruk, dat de nucleus pallidus in wording overeenkomst bezit met de substantia nigra en den nucleus van L u y s. In elk geval, dat de nucleus pallidus behoort tot de grondplaat van het zenuwstelsel.
Van nu af aan zet de lenskern haar ontwikkeling voort, betrekkelijk onafhankelijk van die welke de nucleus caudatus doormaakt.
Van den nucleus caudatus is er van het caput nog zeer weinig te zien. Evenmin van eenige frontale welving in het putamen. Zelfs als men een grooten sprong maakt en de doorsneden door foetale hersenen van 23 c.M. bestudeert, is er nog groot verschil tusschen het achterste gedeelte van het striatum, dat veel verder is ontwikkeld dan het voorste.
De lenskern is thans weldra een kern geworden, waarin alle onderdeelen zijn ontwikkeld, ofschoon merghoudende vezels er nog niet in worden gevonden.
Ten einde dit toe te lichten is in fig. 635 de teekening eener doorsnede van een foetus van 23 c.M. gegeven, in transversale richting (in de richting van Forel). Deze figuur geeft een afbeelding, met Oost-Indischen inkt geteekend op een fotografischen afdruk van een karmijn-praeparaat, van welke daarna het zilver door een oplossing van cyaan-kalium is verwijderd.
Zij treft de stamganglia ongeveer door hun grootste breedte. De balk (fig. 635 c. call.) is reeds gevormd en straalt in de corona radiata uit. Onder



■
JLlg.
Teekening op een foto eener dwarse doorsnede door een karmijn-praeparaat der hersenen
van een menschelijk foetus van 23 c.M. lengte (in F o r e I's richting). a. lent. = ansa lenticularis. c. ant. = commissura anterior cerebri. c. call. — corpus callosum. c. ext., c. extr., c. int. = capsula externa, extrema en interna, cla. — claustrum. co. ra. = corona radiata. Ep. = moederbodem voor den nucleus caudatus. ƒ. fo. = fimbria fornicis. h1, h2 — velden h1 en h2 van Forel. Ins. = insula. n. ant., n. lat., n. cent., n. med., n. ret., n. vent. = nucleus anterior, lateralis, centre médian, reticularis en ventralis thalami. n.s.th. = nucleus subthalamicus. n. z. ine. = zona incerta. n.hypol. = nucleus basillaris. pall., put., p1, p2, p3 =nucleus pallidus, putamen, geledingen van den nucleus pallidus. rp. pe. = pes pedunculi. t. ch. = tela cliorioidea. tr. opt. = tractus opticus. V. lat. = Ventriculus lateralis.



hem vindt men de fimbria fornicis (fig. 635 f. fo.), verbonden met de stria terminalis, uit welke de tela chorioidea in den ventriculus lateralis dringt. Deze is intusschen door de machtige ontwikkeling der corona radiata in sterke mate vernauwd.
De ependymale moederbodem (fig. 635 Ep.) boven den nucleus caudatus, overtreft in omvang nog vele malen den nog maar kleinen aanleg van die kern. Deze moderbodem staat, wat zijn omvang aangaat, in sterke tegenstelling met dien, welke tegen den medialen kamerwand gevonden wordt. Te dezer hoogte is echter de balk doorgebroken .en heeft ook den moederbodem in tweeën gesplitst. Men kan dus zoowel boven het corpus corporis callosi als boven de balkstraling in de capsula interna, nog altijd cellen van den moederbodem zien, die tegen de corona radiata (fig. 635 co. ra.) voortdringen en geleidelijk in aantal afnemen tot deze celarme zone bereikt is.
Uit de corona radiata dringen nu machtige nog volkomen merglooze vezelstralingen naar de capsula interna door. Steeds worden tusschen de vezel stralingen in het begin harer ontwikkeling cellen gevonden, in i'ijengeplaatst, evenwijdig aan de vezelrichting. Ook de capsula interna is rijk aan merglooze vezelmassa's en vertoont een opvallende gelijkenis met de capsula interna, zooals zij, rijk aan mergbezittende vezels, bij den volwassene in fig. 622 werd afgebeeld.
De capsula interna scheidt den nucleus caudatus van het diëncephalon en het diëncephalon van den nucleus lentiformis af. Maar de lenskern, zoowel als de hersenschors zijn in ontwikkeling zeer veel verder gevorderd dan in fig. 634 het geval was.
De schors der insula R e y 1 i i heeft evenals overal elders het 6-lagig type bereikt. Zij wordt door de capsula extrema gescheiden van het claustrum, dat door de capsula externa tegen het putamen wordt begrensd.
Het putamen nuclei lentiformis rust op de commissura cerebri anterior. Het is betrekkelijk vezelarm, hoewel er radiale stralen van merglooze vezels in te zien zijn. Door een duidelijke stria medullaris externa wordt het putamen van den nucleus pallidus afgescheiden en de laatstgenoemde kern wordt door twee andere striae medullares, evenals bij den volwassene, in drie geledingen, Pi, p2, p3 verdeeld. Ook is er een lamella medullaris limitans tegen de vezelrijke, maar merglooze capsula interna zichtbaar.
De striae medullares loopen in de ansa lenticularis over (fig. 635 a. lent.) en deze scheidt den nucleus pallidus af van den nucleus basillaris (fig. 635 n. hypol.) of hypolenticularis. Kappers zoowel als Ernst de Vries beschouwen den nucleus basillaris en den nucleus pallidus gezamenlijk en rekenen beide tot hun palaio-striatum. De nucleus basillaris strekt zich uit tot nabij den tractus opticus.
De pes pedunculi, waarin de capsula interna overgaat, vertoont den eigenaardigen bouw van vezellagen, cellagen en er doorheen loopende vezels, die wij bij den volwassene hebben leeren kennen. Men vindt daarin, nog mergloos, ook de vezels van E d i n g e r's kam-systeem aanwezig, die uit



den nucleus pallidus naar den hypothalamus gaan. In den hypothalamus herkent men te dezer hoogte vooreerst de kern van Luys (fig. 635 n. s. th.) en dan, dorsaal van deze kern, het veld h van Forel met zijn heide uitloopers h1 en h2 (fasciculus thalamicus en fasciculus lenticularis van den hypothalamus). Men ziet ook de zona incerta, zoowel tusschen deze beide vezelstriemen in gelegen als dorsaal van h1; alles door de stria medullaris ventralis thalami van den thalamus gescheiden.
Ook de thalamus is ver in ontwikkeling voortgeschreden. Omgeven door den nucleus reticularis, die den thalamus tegen de capsula interna begrenst, ziet men gegroepeerd rondom het „centre médian" van Luys, een aantal door de striae medullares afgescheiden kernen.
Maar tegenover deze vergevorderde ontwikkeling van lenskern en diëncephalon, staat de nog maar zeer weinig vergevorderde ontwikkeling van den nucleus caudatus, die zich voordoet als een kleine knobbel onder den zeer machtigen moederbodem, thans uitsluitend gevormd uit den lateralen knobbel van den aanleg voor het striatum, maar steeds door een aanduiding van den sulcus M o n r o i van den thalamus opticus gescheiden.
Van nu af aan wordt de laterale ventrikel immer meer door de altijd nog in omvang toenemende corona radiata vernauwd en behalve de moederbodem voor het striatum, die nog steeds machtig blijft, reduceeren zich de cellagen boven het ependym, totdat slechts een enkele cellaag overblijft, in de eerste plaats langs den medialen rand van den lateralen ventrikel.
In fig. 636 is nog een andere teekening naar een karmijnpraeparaat afgebeeld, wederom op een foto aangebracht met daarop volgende verwijdering van het zilver. Deze doorsnede gaat door de hersenen van een menschelijk foetus van 27 c.M. Zij is eveneens een transversale snede volgens de sneerichting van Forel, maar zij valt een weinig verder occipitaal-waarts dan de snede, die in de vorige figuur werd afgebeeld. Zij beoogt in de eerste plaats den aanleg te doen zien van het kam-systeem van E d i n g e r.
Men ziet dus in fig. 636, dat de balk niet meer naar de andere zijde overgaat. Zijn splenium is al gevormd en de forceps corporis callosi grenst hieraan den A m m o n s-hoorn (fig. 636 c. Am.), die de fimbria fornicis draagt. De snede valt niet genoeg ver occipitaal om den onderhoorn te treffen. Zij valt vlak voor dien hoorn, maar gaat nog door de rest van het putamen (fig. 636 put.) en door de retro-lenticulaire afdeeling ervan. Ook is de nucleus pallidus in zijn occipitale einde nog geraakt.
Het meest belangrijke in deze doorsnede is weer, het feit, dat de moederbodem van den nucleus caudatus, de celheuvel dus, die zich boven den staart dezer kern (fig. 636 n. ca.) bevindt, nog altijd eenige malen zoo groot is als de betrekkelijk kleine kern, die daaruit voortkomt. Voorts is het ependym van den lateralen ventrikel reeds in sterke mate gereduceerd en het allermeest over den medialen kamerwand, waar reeds een ependym van één cellaag wordt gevonden.
De schors is nu overal van zeslagig type en de corona radiata differentieert



Fig. 636.
Teekening eener doorsnede door het occipitale einde der stamgangliën uit de hersenen
van een menschelijk foetus van 27 o.M. lengte. c. Am. = cornu A m m o n i s. c. a. — Commissura cerebri anterior. c. /. = columna fornicis. c. me. — centre médian van den thalamus. co. — cortex, co. ra. = corona, radiata. Ep. = moederbodem voor den nucleus caudatus. /. d. = fascia dentataƒ. for. = fimbria fornicis. h2 = veld h2 van Forel. ka. = kamsysteem van Eding e r. n. ca. = nucleus caudatus. n. lat. th., n. me. th., n. re. th., n. ve. th. — nucleus lateralis, medialis, reticulatus, ventralis thalami. n. s. t. = kern van L u y s. pul. = putamen. pall. = nucleus pallidus. p. pe. = pes pedunculi. spl. c. c. — forceps corporis callosi. str. sag. = stratum sagittale. tela. = tela chorioidea. V. I. — ventriculus lateralis. V. rl'Az. = fasciculus Vicq d'A z y r.



zich meer en meer. Nog altijd blijft er een groote celmassa aan de mediale zijde van de corona radiata over, waaruit overal waar vezels ontstaan zullen, celbanden evenwijdig aan de vezelrichting ontstaan.
Een vrij goed ontwikkeld stratum sagittale (fig. 636 str. sag.) ziet men begrensd tegen de regio innominata door de voorste commissuur.
Tusschen den nog kleinen staart van den nucleus caudatus en het occipitale einde der lenskern gaat een machtige vezelstraling naar den thalamus. Ventraal daarvan ziet men uit den nucleus pallidus het kamsysteem (van E d i n g e r) ontspringen. Zij doorboort in sierlijke bogen de capsula interna en het onder den nucleus subthalamicus gelegen gedeelte van den pes pedunculi binnen en gaat voor een groot deel over in den fasciculus lenticularis hypothalami (fig. 636 h2).
Ook in deze snede ziet men dus weer de tegenstelling tusschen de snel in ontwikkeling voortschrijdenden nucleus lentiformis en de nog door een grooten celheuvel, die hem tot moederbodem strekt, bedekten nucleus caudatus, welke nog in het begin zijner wording verkeert.
Overzien wij thans, wat de studie van het zenuwstelsel der menschelijke embryonen ons verder heeft gebracht voor de kennis van het striatum. Vooreerst hebben wij gezien, dat er, zoodra het ruggemerg is aangelegd, in den wand van het centrale kanaal een groeve wordt gevormd. Deze groeve werd door H i s met den naam van sulcus limitans bestempeld. Hij zag in die groeve de lijn, die de basale plaat, het effectorische deel van het ruggemerg afscheidde van de alaire of vleugelplaat, het receptorische deel der medulla. Daarom hechtte hij aan die groeve een groote beteekenis.
Deze groeve kan gemakkelijk gevolgd worden, zoolang er een gesegmenteerd zenuwstelsel kan worden aangetoond, d. w. z. totdat de laatste der motorische kernen waren verdwenen, dus tot in het mesencephalon.
Tot zoover kon men met eenig recht in die groeve de scheidingslijn tusschen het effectorisch en receptorisch deel van het zenuwstelsel blijven zien en in deze opvatting heeft die sulcus limitans een groote systematiseerende beteekenis gehad en bezit die ook thans nog.
Er bestaat echter geen voldoend feiten-materiaal om deze groeve verder dan het mesencephalon door te trekken, hetzij over den sulcus M o n r o i naar den recessus praeopticus, hetzij naar de lamina terminalis en daaraan tevens nog dezelfde beteekenis te blijven vasthechten. Het schijnt dat ook elke poging mislukt is, die beproefd is om op grond van deze doorgetrokken lijn, een oordeel te verkrijgen over wat in het striatum als basale plaat en wat als vleugelplaat mocht worden aangezien.
Toch kan niemand ontkennen, dat de nucleus pallidus met zijn groote cellen (zie fig. 620) een geheel anderen bouw heeft dan het putamen of de nucleus caudatus, die in hun kleincelligen bouw met elkander overeenkomen. Evenmin zal iemand betwijfelen, dat er tusschen nucleus pallidus en de twee andere kernen een groot verschil bestaat, wat hun verbindingen betreft. De nucleus



pallidus is een kern, die o.a. enkele belangrijke, lange, uitvoerbanen uitzendt naar het caudale zenuwstelsel (zie deel IV). Het putamen en misschien de nucleus caudatus ontvangen lange aanvoerbanen, maar zenden, blijkens W i 1 s o n's proeven, slechts korte banen naar de naaste omgeving uit.
Kortom er is een tegenstelling tusschen den nucleus pallidus, een xiitvoerkern eenerzijds en het blok, putamen -|- nucleus caudatus, ontvangkernen, anderzijds.
Die tegenstelling komt cchter niet volkomen tot uitdrukking, wanneer men den nucleus pallidus den naam geeft van „palaio-striatum" en den naam ,,neo-striatum" voor de twee andere kernen reserveert.
In den aanvang worden zoowel van het putamen als van den nucleus caudatus de achterste gedeelten aangelegd en wel door beide knobbelvormige celheuvels van den striatum-aanleg (fig. 631, 632 en 633). Toch is naar mijn meening de achterpool van het putamen een orgaan, dat vóór den nucleus caudatus wordt aangelegd. Ook is de geheele lenskern bij den foetus van 23—27 c.M. reeds herkenbaar in zijn later blijvenden vorm. Maar de nucleus caudatus wordt op dat oogenblik nog gevoed door een cellenheuvel, die vele malen grooter is dan de kern zelf, en daaruit wordt tevens nog materiaal geleverd aan de voorpool van het putamen.
Kortom, het achterste einde van de lenskern schijnt een orgaan van ouder datum te zijn dan de nucleus caudatus, maar dit rechtvaardigt nog niet een deel er van, den nucleus pallidus, als het palaio-striatum aan te zien.
De nucleus pallidus moet volgens een ander criterium worden bezien. Zoowel door zijn bouw, als door zijn verbindingen gedraagt hij zich als een uitvoerkern. Als men de gegevens voor het ruggemerg hier toepast, behoort de nucleus pallidus zich dus te ontwikkelen uit de basale plaat van den aanleg.
De voorstelling van Bok overnemend, hebben wij een basale plaat aangetoond, als een van den aanvang af aan weerszijden verbonden plaat in het telencephalon (fig. 629 Nr. 7) en in het diëncephalon (fig. 629 Nr. 8 en 9).
Beide platen gaan echter zoo geleidelijk in elkander over, dat men bij den foetus van 25 m.M. niet kan zeggen, welk gedeelte der basale plaat van de celheuvels voor het striatum uit het telencephalon en welk gedeelte ervan uit de basale plaat van het diëncephalon moet worden afgeleid.
Wij zijn hiermede beland midden in den strijd der meeningen op dit gebied. Dat de ontwikkelingsgeschiedenis van het menschelijk embryo ons geen recht geeft om van den nucleus pallidus uitsluitend te spreken als van een palaio-striatum, hebben wij reeds vermeld.
Kappers evenwel, nadat hij door vergelijkend-anatomische onderzoekingen gekomen was tot een driedeeling van het pallium, in een archi-cortex (ammonshoorn), palaio-cortex (rhinencephalon) en neo-cortex, die een wereldberoemdheid heeft verkregen, was langs dienzelfden weg tot een driedeeling in het striatum gekomen. Het archi-striatum wordt met den nucleus amygdalae gelijkgesteld, het palaio-striatum (den nucleus basalisof hypolenticularis)homologiseert hij met den nucleus pallidus van den mensch, en het putamen -\- den



nucleus caudatus vergelijkt hij met het neo-striatum der lagere zoogdieren. K o d a m a geeft aan het striatum en bloc, door hem van een embryologisch standpunt bezien, den naam van „palaio-cerebrum".
Ik heb niet het geringste bezwaar om van vergelijkend-anatomisch standpunt een dergelijke driedeeling van het striatum aan te nemen, zooals men in de volgende paragraaf zal zien, maar van menschelijk embryologisch standpunt bestrijd ik, dat de nucleus pallidus aangelegd wordt, voordat het putamen der lenskern is ontstaan.
Voorts zijn van geheel andere zijde stemmen opgegaan ter bestrijding van de meening, dat de nucleus pallidus uit den moederbodem van het voorste hersenblaasje zou ontstaan.
S p a t z heeft de meening geuit, dat de ijzer-rijkdom van den nucleus pallidus een argument zou zijn tegen zijn ontstaan uit het telencephalon, dat slechts weinig ijzer bevat en vermoedde om die reden, dat deze kern bij het diëncephalon, dat rijk is aan ijzer, zou behooren.
Deze meening vindt hij bij het onderzoek van menschelijke jonge embryonen bevestigd en hij wekte Kuhlenbeck tot een dergelijk onderzoek op.
Deze kon vervolgens bij een foetus van 38 m.M. vaststellen, dat de eerste aanleg voor den nucleus caudatus uit den wand van het diëncephalon zijn oorsprong neemt.
J a k o b nam deze meening over. Ook hij nam aan, dat de nucleus pallidus uit den wand van het diëncephalon ontstaat en aanvaardde de schematische teekening door S p a t z ontworpen, die den nucleus pallidus teekent, alsof hij bij den thalamus behoort.
Hochstetter, die zooal niet de meest omvangrijke, dan toch stellig de best geconserveerde verzameling van menschelijk foetaal materiaal in Europa bezit, is voorzichtig genoeg, om zich over het hier aanhangige vraagstuk niet beslist uit te spreken en stellig niet zoo beslist als de eerstgenoemde schrijvers het doen voorkomen. Maar hij laat de mogelijkheid open, dat de straks genoemde voorstelling ,,de nucleus pallidus ontstaat uit het diëncephalon" juist zou kunnen zijn.
Daarentegen wordt die meening scherp bestreden door K o d a m a, die een ander standpunt inneemt. Hij betoogt, dat er in de eerste 4 weken nog niet mag gesproken worden van een vorming van den nucleus caudatus uit de cellenheuvels voor het striatum. Aanvankelijk wordt er alleen celmateriaal voor den nucleus lentiformis aangelegd en wel uit beide celheuvels. In dit celmateriaal is tevens de aanleg voor den nucleus pallidus aanwezig.
Ook ik ben van meening, dat er inderdaad in den aanvang eigenlijk niets gezien wordt van een aanleg van den nucleus caudatus onder de celheuvels van den moederbodem en dat deze aanleg eerst bij den foetus boven de 25 m.M. duidelijk gaat worden.
Maar omtrent den eersten aanleg van den nucleus pallidus kan ik noch K o d a m a's meening, noch die van Spatz, Kuhlenbeck of Jakob in allen deele onderschrijven.



Het is, naar mijn meening, uitermate moeilijk om met stelligheid bij een menschelijk foetus te zeggen, of de eerste aanleg van den nucleus pallidus uit teleneephalon, diëncephalon of uit beide hersenblaasjes voortkomt, omdat er in de basale plaat der beide blaasjes, waaruit deze kern voortkomt, slechts kunstmatig een scheiding is aan te brengen. Bepaaldelijk zijn bij den foetus van 38 m.M. de verhoudingen zeer samengesteld.
Daarom worden in fig. 637 A en B teekeningen door het embryonale zenuwstelsel van zulk een foetus afgebeeld. Zij zijn evenals de vorige gemaakt, door op een foto te teekenen, dan het zilver op te lossen, waarna de teekening overblijft. Men herkent bij den eersten aanblik in fig. 637 A weer den dubbelen celheuvel, boven de plaats, waar zich het striatum vormt. De capsula externa is aangelegd, maar onder den lateralen celheuvel zoekt men zelfs in dit geval en in deze snede nog tevergeefs, naar iets wat op een aanleg van den nucleus caudatus zou gelijken.
Een deel van het wel herkenbare putamen nuclei lentiformis ligt tegen de capsula externa aan. Onder den medialen celheuvel, waarin men de transitoire met vocht gevulde ruimten ziet, verschijnt een ander deel van den aanleg van het putamen. Daarin meent Kodama ,moet men tevens den aanleg voor den nucleus pallidus zoeken. Maar indien dit zoo is, moet men er ook op wijzen, dat dit gedeelte van den aanleg direct samenhangt met den moederbodem van het diëncephalon, zoodat de mogelijkheid open blijft voor een gedeeltelijk ontstaan van den nucleus pallidus uit den basalen wand van het diëncephalon (fig 637 B).
Dit alles is overigens geheel in overeenstemming met hetgeen in fig. 629 gezien werd. De aanleg van het striatum en van het diëncephalon gaan zoo geleidelijk in elkander over, dat er geen grensscheiding tusschen beide is te maken. Het wordt volstrekt niet gemakkelijker, wanneer men de nauwkeurige teekening beziet, die in fig. 637 is weergegeven, ter plaatse waar de capsula interna, in eersten aanleg zich gaat vormen De dubbele cellenheuvel boven het striatum is hier door den sulcus M o n r o i afgescheiden van het diëncephalon, en van een duidelijken aanleg van den nucleus caudatus is ook in deze doorsnede nog nauwelijks iets te zien.
Wel echter ziet men het putamen en dit schijnt hier eenigszins bijzonder, omdat het ten deele midden in de capsula interna schijnt te liggen, van welke het eerste begin zoowel uit den schorsaanleg als uit den aanleg van het striatum schijnt te ontstaan (fig. 637 B).
Deze voortzetting van de celgroep, die bij het putamen behoort, in de capsula interna, zal men wel als nucleus pallidus moeten aanzien, maar zij is volstrekt niet uitsluitend in samenhang met de celgroep onder den dubbelen celheuvel. Talrijke celgroepen, die met den wand van het diëncephalon in samenhang zijn, gaan eveneens in dien uitlooper.
Wanneer die foetus een normaal ontwikkeld foetus is, dan moet men aannemen, dat een stuk van den nucleus pallidus zich gaat opbouwen uit



Fig. 637.
Twee sneden door het zenuwstelsel van een foetus van 38 m.M. lengte. A. door het foramen Monroi. B. door de capsula interna, c. ext., c. int. = capsula externa en capsula interna, c. infer. = cornu inferior. Dienc. = diëncephalon. Falx. = sulcus sagittalis cerebri. ƒ.Mo. — foramen Monroi. Inf. — infundibulum. p. pe. = pes pedunculi. pall. = nucleus pallidus. put. = putamen. s. Mo. = sulcus M o n r o 1. Str. = aanleg van het striatum. Telen. = telencephalon. tel. ch. = tela chorioidea. th. = thalamus. V. lat., V. III. =
ventriculus lateralis en tertius.
HET COBPUS STRIATUM.



den putarnen-aanleg, en een ander meer caudaal gelegen stuk zou voortkomen uit den wand van het diëncephalon.
Mij komt het dus voor, dat Spatz, Kuhlenbeck en Jakob het recht niet hebben om den nucleus pallidus uitsluitend van het diëncephalon af te leiden. Voorts dat K o d a m a wel gerechtigd is om het putamen, althans ten deele, aan te zien als een oorsprongs-celgroep voor den nucleus pallidus. Maar ook zijn de drie bovengenoemde schrijvers gerechtigd, om althans voor het caudale stuk van den nucleus pallidus een oorprong uit den wand van het diëncephalon te eischen.
Jk zou dus de voorstelling willen verdedigen, dat de nucleus pallidus ontstaat, zoowel uit het ventrale deel, dat wil dus zeggen de basale plaat van het telencephalon als uit de basale plaat van het diëncephalon en datde grens der basale plaat voor die blaasjes niet is aan te geven.
Het schijnt mij dus toe, dat de nieuwe voorstelling van Spatz eenigszins gesteund wordt in de ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel van den foetus van 25—40 m.M. lengte. Maar men zal daartoe moeten breken met de voorstelling, dat men den sulcus limitans mag doortrekken voorbij het mesencephalon en er daar ter plaatse toch de beteekenis aan mag blijven hechten, die zij in het ruggemerg en verlengde merg ontwijfelbaar bezit, nam. een scheidingslijn te zijn tusschen de receptorische en effectorische af deelingen van het centrale orgaan.
In de beide voorste hersenblaasjes is de basale plaat op andere wijze van de vleugelplaat gescheiden dan in het ruggemerg. Hoe, staat nog geenszins vast. Alleen staat wel vast, dat de vleugelplaat dorsaal ligt van de basale plaat, maar de groeven in het ependym van het diëncephalon hebben een andere beteekenis en scheiden deze beide platen niet meer van elkander.
b. nadat de myelinisatie is begonnen.
Keeren wij na deze uitweiding over den eersten aanleg van het striatum terug tot de voortzetting der beschrijving van doorsneden der menschelijke foetale hersenen. Wij merken dan op, dat wij tot nu toe, zelfs bij een foetus van 27 c.M., d. w. z. in het begin der 5de zwangerschapsmaand, nog geen merghoudende vezels in het striatum hebben kunnen aantoonen. Dat is in overeenstemming met andere onderzoekers, die het begin der myelinisatie daarin stellen tegen het einde der vijfde zwangerschapsmaand.
Vezels zijn er overigens dan al genoeg, vooral in den nucleus pallidus en vele neuroblasten daarin zijn al ongeveer tot zenuwcellen uitgegroeid. In het putamen vindt men eveneens neuroblasten in groot aantal, maar in den nucleus caudatus zijn slechts enkele neuroblasten te zien.
Dientengevolge ontstaat er een vlekkige teekening, bepaaldelijk m het putamen, minder duidelijk in den nucleus caudatus, die men in fig. 63o zeer goed kan waarnemen.
Kodama maakt daarop opmerkzaam en herinnert dan aan den status marmoratus, die door Oscar en Cécile Vogt bij ontwikkelingsfouten



in het striatum werden beschreven. Kodarna meent, dat die toestand gevolg zou kunnen zijn van de vlekkige structuur, die in de allereerste ontwikkelingsstadia van het putamen wordt gezien en dat deze wellicht het uitgangspunt voor den status marmoratus zou kunnen zijn.
De eerste mergvorming in het gebied der stamganglia begint echter eerst eenigen tijd nadat de aanleg zoover gevorderd is, als wij hem in fig. 635 en fig 636 hebben geschilderd, dat wil zeggen tegen het einde der 5e zwangerschapsmaand. Dan neemt zij in de 6e maand snel in omvang toe.
De myelinisatie begint dan aan het occipitale einde van den nucleus pallidus, waarop die in het occipitale gedeelte van het putamen volgt. De mergvorming van het occipitale gedeelte van het putamen gaat vooraf aan die in het frontale gedeelte van het putamen zoowel als aan die van den nucleus caudatus.
F 1 e c h s i g kende het feit, dat de frontale afdeelingen van den nucleus caudatus en van de lenskern bij de geboorte nog volkomen mergloos waren. Hij wist, dat eerst in de 5e tot 6e maand na de geboorte de mergbekleeding der eigen vezels in die frontale gedeelten begon.
Ofschoon er sindsdien meermalen studiën zijn verricht over het bezit van merghoudende vezels in het striatum bij kinderen in het eerste levensjaar (Walther Riese, C. en O. V o g t), is toch Kodama de eerste geweest, die regelmatig de volgorde der myelinisatie aan opeenvolgende stadia van ontwikkeling heeft bestudeerd. Hij beschikte voor dit onderzoek over het reusachtig groote materiaal dat in het Herseninstituut te Ziirich door C. von Monakow was verzameld en kon een welgeordend overzicht samenstellen van de toeneming der merghoudende vezels van de 5e maand in het foetale leven af tot aan 9 maanden na de geboorte.
Hij heeft daarvan een schema gegeven, dat ik in fig. 638 heb overgenomen. Men ziet het eerst mergscheede bezittende vezels komen in het occipitale gedeelte van het binnenste lid van den globus pallidus. Deze merghoudende vezels gaan dan in de ansa lenticularis over naar de kern van L u y s. Zij zijn door een rechte roode lijn in fig. 638 aangegeven.
Snel voegen zich in de eerstvolgende maand merghoudende vezels daarbij. Zoodat in de zesde maand al vezels in den bundel h2 van Forel merghoudend zijn geworden, welke eveneens den nucleus van Luys van vezels voorzien. Voorts passeeren deze vezels (als het kamsysteem van E d i n g e r) de capsula interna, versterken niet alleen de vezelmassa van het corpus L u v s i i, maar gaan over in de zona incerta, in den ventralen thalamus, in het tegmentum en in de formatio intermedia der substantia nigra. Deze vezelmassa's zijn aangegeven met een roode door kruisjes gevormde lijn in fig. 638. Deze vezels vormen met elkander een eerste middelpunt van myelinisatie.
Een tweede middelpunt van vroegtijdige mergvorming is verder te vinden in de commissura van M e y n e r t.
Iets later ziet men, in fig. 638 aangegeven door een roode lijn met kringen, dat ook in de commissura supra-mammillaris merghoudende vezels beginnen te verschijnen.



Fig. 638.
Schema der mergontwikkeling vanaf de 5e maand in het foetale leven tot aan 6 maanden na de geboorte volgens K a d a m a. rood: rechte lijn mergontwikkeling gedurende de 5e foetaalmaand.
lijn met kruisjes „ „ „ 6e foetaalmaand.
lijn met kringen „ „ „ 7e foetaalmaand.
gestippelde lijn „ „ „ 8e foetaalmaand.
zwart: rechte lijn ,, „ „ 9e foetaalmaand.
gestippelde lijn ,, bij het pasgeboren kind.
lijn met kringen „ bij het kind van 2 maanden,
lijn met kruisjes „ bij het kind van 6 maanden.
HET CORPUS STRIATUM



Zij alle vormen vezels in de binnenste geleding van den globus pallidus. Daarna, in de 8ste zwangerschapsmaand, gaan ook de vezels in de buitenleden van den globus pallidus myeliniseeren. Zij loopen door de meer frontale afdeeling der ansa lenticularis (de ansa peduncularis) heen en volgen langs den pedunculus thalami inferior hun weg naar het voorste gedeelte van den thalamus. Tevens heeft dan ook de bundel hx van Forel merg gekregen. Tegelijkertijd is nu in de substantia perforata anterior de mergvorming begonnen en gaat vandaar over in het putamen (het occipitale gedeelte) en in de capsula externa.
Deze vezels zijn door een roode gestippelde lijn in fig. 638 aangeduid.
Eerst in de laatste zwangerschapsmaand verschijnt dan myelinisatie in de putamino-pallidaire vezels. Bovendien beginnen zich dan enkele vezels, die uit de capsula interna in den globus pallidus overgaan, met merg te omhullen. Deze ziet men als een doorgetrokken zwarte lijn in fig. 638.
Eerst na de geboorte worden de vezels van den nucleus caudatus naar de lenskern merghoudend. Zij zijn weergegeven door een zwarte gestippelde lijn in fig. 638, weldra gevolgd (in de tweede maand na de geboorte) door een zwarte lijn door kruisjes gevormd.
Maar eerst in de 5e—6e maand na de geboorte begint de mergscheedevorming in de eigen vezels van het putamen en van den nucleus caudatus, alsmede in het stratum subcallosum, die in het schema van fig. 638 door een zu'arte lijn met kringen zijn voorgesteld.
Men kan dit schema, ofschoon het in enkele details nog door voortgezet onderzoek zal moeten worden volgebouwd, gebruiken als een leidraad, waarmee men de mergvorming kan verstaan, die men bij het juist voldragen kind en kort na de geboorte waarneemt.
In fig. 639 is een doorsnede geteekend, die de stamganglia treft in een richting loodrecht op de hersenbasis van een voldragen, iets te vroeg geboren kind.
Zij gaat door het midden van de lenskern heen, ongeveer daar, waar zij tegen het frontale einde van den nucleus subthalamicus aan rust en doorsnijdt tevens de uittredende wortels van den N. oculomotorius, die rijk aan merghoudende wortelvezels zijn (fig. 639 R. N. III). Zij treft het striatum dus in zijn occipitaal gebied.
Men ziet dan aan de linker zijde 1. dat de nucleus pallidus (fig. 639 I>X-I3.J) reeds zeer veel merghoudende vezels bevat, ofschoon nog altijd veel meer in de binnenste dan in de buitenste geledingen er van, 2. dat alle striae meclullares te zamen met de ansa lenticularis merghoudend zijn, 3. dat de vezelmassa in de stria medullaris limitans, welke het binnenste lid afscheidt van de op dit oogenblik nog vrijwel merglooze capsula interna, van alle deelen het sterkst is gemyeliniseerd en 4. dat van de substantia perforata anterior vezels met pas aangelegd merg overgaan in de ventro-occipitale afdeeling van het putamen.
Vervolgens herkent men in de zich door elkander vlechtende vezelmassa's, het kam-systeem van E d i n g e r (fig. 639 Ka. S.) met vlak voor de geboorte al ver gevorderde myelinisatie. Merghoudende strooken van dit systeem
WINK1ER V.



Fig. 639.
Snede door het middelste gedeelte van den nucleus lentiformis van een menschelijk nagenoeg voldragen foetus, c. ext. en c. int. = capsula externa en capsula interna, f. jorn. = fimbria fornicis (mergloos), h1 en h2 = bundels van Forel. ka. S. = kamsysteem van Edinger. n. s. th. — corpus L u y s i i. n. ru. nucleus ruber. Pons Var. = V a r o 1 s-brug. p. p. — pes pedunculi. rad. n. r. = straling uit de roode kern. R. N. III. = oculomotoriuswortel. reg. s. th. = regio incerta. Thai. =
thalamus opticus. Tr. opt. = tractus opticus.



doorkruisen den mergloozen hersensteel. Voor een deel gaan zij verder in den bundel h2 van Forel, maar ook loopen zij langs de ventrale zijde in het corpus subthalamicum, dat evenzeer in vrij sterke mate van merg voorzien is. In den bundel hx van F o r e 1 is de myelinisatie begonnen, alsmede in het ventrale deel van den thalamus, in zijn reticulaire kern en in de eigen mergstraling der roode kern. Er zijn dus vlak voor de geboorte reeds verschillende stelsels van vezels uit den nucleus pallidus van merghoudende vezels voorzien.
1. stelsels, die uit den nucleus pallidus afkomstig zijn en langs ventralen weg direct, of langs dorsalen weg door den bundel h2, den nucleus subthalamicus binnendringen en hem van merg voorzien.
2. stelsels, die uit den nucleus pallidus afkomstig, door het kamsysteem heen, gedeeltelijk in den hersensteel afwijken (zie ook de rechterzijde der fig. 639) en gedeeltelijk door h2 of langs de ondervlakte van het corpus subthalamicum, in de zona incerta en dan naar het tegmentum of in de formatio intermedia der substantia nigra gaan.
3. stelsels, die naar den thalamus gaan, a. hetzij langs den (in deze figuur niet zichtbaren) pedunculus thalami inferior naar het voorste gedeelte ervan; b. hetzij langs den bundel hx van Forel naar den nucleus reticularis thalami; c. hetzij direct in het ventrale gedeelte van den thalamus. Overigens zendt de thalamus vlak voor de geboorte nauwlijks mergbezittende vezels naar de schors uit. Wel ontvangt de thalamus behalve de bovengenoemde vezels, ook vezels uit de eigen mergstraling der roode kern, die alreeds gemyeliniseerd is.
4. stelsels, die uit den nucleus pallidus komen, door den bundel h2 (en hj) van Forel heen, loopen naar de straling der roode kern en daarin verder gaan, ten deele naar de roode kern toe, ten deele in het tegmentum en dan nog verder caudaal-waarts (als pallido-olivaire en pallido-reticulaire banen), of wel, stelsels, die langs dien weg den nucleus pallidus bereiken (olivo-pallidaire en re ticulo-pallidaire banen).
5. stelsels, die uit de substantia perforata anterior overgaan in de capsula interna en in de ventrale afdeeling van het putamen.
Al deze stelsels bevatten bij het pasgeboren kind vezels, die flink van merg zijn voorzien.
Overigens zijn er in de capsula interna niet anders dan zeer zwakke bundels merghoudende vezels, die in de parietale kwab overgaan. De capsula interna en de hersensteel zijn in deze snede overigens mergloos.
De rechter helft van de in fig. 639 geteekende doorsnede is niet minder belangrijk dan de linker helft. De pars intermedia is hier evenals het striatum iets verder caudaal-waarts getroffen dan aan de linker zijde. De top der roode kern is hier geraakt. De daaruit ontsprongen straling is zwak, maar duidelijk merghoudend en richt zich naar den thalamus toe. Dorsaal ervan vindt men eveneens van merg voorzien, den fasciculus thalamicus hypothalami (hx van F o r e 1) ,die zich in den nucleus reticularis thalami voortzet.
Ook het corpus L u y s i is merghoudend. Evenzoo bezitten de deze



kern dorsaal omsluitende fasciculus lenticularis hypothalami (h2 van F o r e 1) zoowel als de vezelmassa, die ventraal die kern van de substantia nigra afscheidt, merghoudende vezels.
Men ziet de krachtig gemyeliniseerde strooken van het kam-systeem van Edinger de capsula interna dwars doorboren en evenals aan de linker zijde der fig. 639 zijn er in de capsula interna zeer zwakke bundels gemyeliniseerde vezels voor de wandkwab. Overigens is de capsula interna mergloos.
Bovendien ziet men — en dat is wel het meest belangrijke in deze snede — dat uit de strooken van het kam-systeem en uit de merghoudende vezels van Po van den nucleus pallidus, een gemyeliniseerde bundel in het hier lateraal gelegen gedeelte van den hersensteel overgaat en zich naar den pons V a r o 1 i wendt. Deze bundel ligt in het meest laterale gedeelte van den hersensteel. Hij behoeft niet verward te worden met het pyramide-stelsel, dat in dezen foetus ternauwernood met myelinisatie is begonnen en langs den hersensteel in de V a r o 1 s-brug en vervolgens in de medulla oblongata doorloopt. Bovendien heeft deze bundel niets uit te staan met de gemyeliniseerde vezels, die in de capsula overgaan naar den lobus parietalis, of met die welke uit den lemniscus afkomstig zijn. Deze bundel is een pallidaire bundel, die op zijn verderen weg zich gedraagt als een nevenpyramide. Hij gaat over, voor een groot deel in den latero-pontinen bundel en daarmede in de formatio intermedia van de substantia nigra, en komt eindelijk in de centrale afdeeling van den lemniscus te land, die reeds in sterke mate gemyeliniseerd is.
Maar ik zou niet durven beweren, dat er geen van deze merghoudende vezels overgaan in het werkelijke pyramidenstelsel.
Deze in fig. 639 aan de rechter zijde zichtbare bundel zou dan niet alleen een nevenpyramide - aandeel bevatten, maar bovendien een aandeel en een zeer vroeg myeliniseerend aandeel, worden van de pyramide zelf, die dus al zeer vroeg uit den n. pallidus haar oorsprong zou nemen.
Bij dit niet geheel voldragen kind zijn in den centralen bundel van het tegmentum pontis, zoowel de tractus pallido-rubro-olivaris als de tractus pallido-rubro-reticularis eenigermate van mergscheeden voorzien.
Maar er zijn in de hersenen van dit kind geen merghoudende vezels in den nucleus caudatus of in het frontale gedeelte van het putamen te vinden.
Men ontvangt een nog meer sprekenden indruk van de volgorde der mergvorming in de onderdeelen van het striatum, wanneer men haar onderzoekt bij een kind van 4 maanden na de geboorte.
Daarom zijn in fig. 640—fig. 643 drie doorsneden door het striatum van zulk een kind in teekening gebracht die elkander van frontale in occipitale richting opvolgen.
Deze sneden zijn met opzet dik gemaakt (70 u), want de bedoeling is alle, ook fijnere merghoudende vezels met Weiger t-P a I's methode gekleurd te krijgen. Voorts zijn zij met opzet loodrecht op de basis cerebri genomen, zoodat zij geheel vergelijkbaar worden met de teekeningen, die in fig. 612 en volgende werden afgebeeld.



In fig. 640 is een snede geteekend, die zeer ver frontaal het striatum treft. Deze snede gaat door den balk, de voorste commissuur en het septum pellucidum. Zij raakt het striatum, daar waar de frontale punt van den nucleus pallidus wordt gevonden. Zij is te vergelijken met de snede, die in fig. 614 van een kind van een jaar werd gegeven.
Fig. 640.
Snede door het frontale deel van het striatum bij een kind van 4 maanden.
No. 524 der serie (vergelijk fig. 614). c. ant. = commissura anterior. c. c. = corpus eallosum. c. ext., c. int. = capsula externa en capsula interna. F. I—F. III. = frontale windingen, g. olf. med. = gyrus olfactorius medialis. Insula = Insula R e y 1 i i. n. caudatus = nucleus caudatus. n. pall. = nucleus pallidus. putamen = putamen nuclei lentiformis. str. sc. = stratum subcallosum. tr. olf. lat. — tractus olfactorius lateralis. tela = tela chorioidea ventriculi lateralis.
V. s. pe. = ventriculus septi pellucidi.



Frontaal van deze snede vindt men nog geen merg; nergens, noch in de frontale windingen, noch in den balk, noch in het striatum.
Voorts is in deze snede met den balk ook de commissura anterior nog geheel mergloos. In het septum pellucidum vindt men enkele zwak merghoudende vezels, die tot het fornix-gebied behooren. In de spaken van de frontale windingen is in fig. 640 een spoor van mergvorming zwak zichtbaar en in verband daarmede begint er ook een aanduiding van merg in het voorste been der capsula interna te verschijnen.
De nucleus caudatus en het putamen, alsmede het stratum subcallosum zijn volkomen mergloos. Men vindt een aanduiding van fijne merghoudende vezels in de frontale pool van het binnenste lid van den nucleus pallidus, maar ook hier is de mergvoorziening uiterst gering te noemen. Goed merghoudend is eigenlijk alleen de stria olfactoria lateralis, ofschoon ook de gyrus olfactorius medialis rondom de kerngroepen van E d i n g e r's snuffelorgaan met mergontwikkeling is begonnen.
Veel verder voortgeschreden is de mergscheede-vorming als men occipitaal-waarts gaande, de gyri centrales nadert. In fig. 641 is een snede afgebeeld, die door het achtereinde van het chiasma nervorum opticorum gaat en het voorste einde van den thalamus treft.
De doorsnede kan vergeleken worden met fig. 616. Ook in deze doorsnede zijn de spaken der frontale windingen nog zeer weinig voorzien van merghoudende vezels. Maar toch begint er in den balk een aanduiding van mergontwikkeling te komen, en in de capsula interna, van welke hier het voorste en achterste been worden getroffen, is de mergvorming verder voortgeschreden dan in fig. 640 het geval was. De commissura anterior heeft geen merg, ook het fornix-stelsel, zoowel de fimbria fornicis en vooral de columna fornicis descendens bezitten nog slechts enkele gemyeliniseerde vezels, ten gevolge waarvan daar de mergvorming even zichtbaar wordt.
De nucleus caudatus en het putamen zijn eveneens practisch gesproken, volkomen mergloos. Wel is daarentegen de capsula externa duidelijk in het bezit van eigen merghoudende vezels.
Evenwel is in den nucleus pallidus, bepaaldelijk in de buitenste geledingen, de myelinisatie verder gevorderd. Een stevig gemyeliniseerde lamina medullaris externa scheidt hem van het putamen af. De eigen vezels der buitenleden zijn merghoudend. Zij zetten zich, de mediale punt der capsula interna doorborend, voort in den pedunculus thalami inferior, deels omkringen zij in sierlijke bogen van merghoudende vezels het binnenlid van den nucleus pallidus. om evenzeer in den pedunculus inferior thalami over te gaan.
De pedunculus inferior thalami (fig. 641 p. inf. th.) is merghoudend en neemt zijn oorsprong uit drieërlei vezelstroomingen.
1. uit de buitenste geleding van den nucleus pallidus gaan dorsaal van de hier zeer frontaal aangesneden mediale geleding, tusschen deze kern en de capsula interna, merghoudende vezels, die onmiddellijk tegen de merglooze mediale pool der capsula interna aan zijn gelegen. Deze lamina



Fig. 641.
Snede door het striatum ter hoogte van het chiasma bij hetzelfde kind.
No. 467 der serie (vergelijk met fig. 616). an. lent. = ansa lenticularis. c. ext., c. int. = capsula externa en capsula interna, c. f. d. = columna descendens fornicis. c. ant. — commissura anterior. c. Mey. = commissura Meynert. c. ca. = corpus callosum. ch. opt. — ehiasma opticum. f. fo. = fimbria fornicis. F. I., F. II, F. III. = voorhoofdswindingen. n. ant. th. = nucleus anterior thalami. n. caud. = nucleus caudatus. p. inf. th. = pedunculus inferior thalami. p. c. int. = pedunculus capsulae internae. str. me. ext. — stria medullaris externa. tr. opt. = tractus opticus, tela = tela chorioidea.' V. la. = ventriculus lateralis.



medullaris limitans vormt de meest laterale der vezelstroomingen, die in den pedunculus inferior thalami overgaan.
2. uit het buitenlid van den nucleus pallidus gaat ventraal van het binnenlid een zeer machtige vezelstrooming, die door de ansa lenticularis heen, het machtigste, centraal gelegen aandeel vormt voor den pedunculus thalami inferior.
3. uit de lamina perforata anterior gaan eveneens merghoudende vezels, die den grootsten, meest mediaal geplaatsten boog vormen en die eveneens een vezelstrooming voor den pedunculus inferior vormen, waarin de nucleus basillaris is gelegen.
Dit frontaal gelegen stelsel van boogvezels (vergelijk het schema van Kodama, fig. 638), begint veel later met mergbekleeding, dan het stelsel van vezels dat straks (fig. 642) zichtbaar zal worden. Het kringt rondom de mediale punt van de capsula interna heen en heeft een geheel andere beteekenis dan het volgende stelsel. Om die reden wordt dit deel dan ook wel als ansa ■peduncularis onderscheiden van het volgende, dat als de echte ansa lenticularis bekend is.
Opmerkenswaardig zijn in fig. 641 echter nog een paar andere bijzonderheden. Vooreerst blijkt, dat in de meest mediale geleding van den nucleus pallidus de eigen vezels nog nauwelijks en in uiterst geringe mate gemyeliniseerd zijn. Evenmin als dit het geval was in fig. 640.
Er bestaat een groote tegenstelling tusschen de, van eigen gemyeliniseerde vezels rijkelijk voorziene buitenste geleding van den nucleus pallidus en de vezels van de mediale geleding, welke aan dit frontale einde nog nauwlijks met mergbekleeding zijn begonnen.
Bovendien ziet men medio-ventraal de capsula interna opgebouwd uit velden, die nog volkomen vrij zijn van elke mergvorming. Zij gaan ten deele over in de eveneens merglooze laterale afdeeling van den pedunculus cerebri, ten deele gaan zij over in de straling van de roode kern, welke reeds in fig. 555 besproken werd.
Zij komen stellig voor een deel uit de nog merglooze voorhoofdswindingen voort, maar zij stammen ook voor een deel uit den nog volkomen mergloozen nucleus caudatus en het putamen en ook uit het hier nog merglooze frontale gedeelte van den nucleus pallidus, waarin ook ternauwernood merg wordt gevonden.
De nervus opticus, het chiasma opticum en de tractus opticus echter zijn sterk gemyeliniseerd.
Kortom uit fig. 641 blijkt, dat een belangrijk stelsel, de pedunculus thalami inferior merghoudend is en op verschillende wijze wordt samengesteld en ook dat de eerste kennismaking met de lamina limitans nuclei pallidi bij dit kind van 4 maanden, bepaald wordt door een zeer sterke mergvorming dezer stria medullaris.
Bezien wij thans in fig. 642 de teekening eener snede, die uit dezelfde serie, door de hersenen van een kind van vier maanden, het striatum in meer



Fig. 642.
Snede door het occipitale deel van het striatum ter hoogte van het corpus mammillare,
waar het tegen den nucleus subthalamicus aansluit. ans. leut. = ansa lenticularis. c. a. = commissura anterior. G. ant. = gyrus centralis anterior. c. c. = corpus callosum. c. pr. m. — commissura supra-mammillaris. c. ra. = corpus mammillare. F.IF. III. = voorhoofdswindingen. /./. = fimbria fornicis. hl en h2 = bundels van b o r e 1. k. s. kamsysteem van Edinger. n. caud. = nucleus caudatus. n. a. th., n. I. th., n. m. th., n. ret. th., n. ve. th. = nucleus anterior, lateralis, medialis, reticularis en ventralis thalami. ?i. poll. = nucleus pallidus. ïi. s. th. = nucleus van L-uy s. p.p. = pes pedunculi. str.med. n.pall. = striae medullares nuclei pallidi. tela = tela chorioidea. tr. opt. = tractus opticus. V.la. = ventriculus lateralis. z. ine. = zona incerta.
.



occipitaal niveau treft. De snede gaat door het frontale gedeelte van den nucleus subthalamicus en klieft de commissura praemammillaris. Zij is vergelijkbaar met de snede, die in fig. 618 is afgebeeld.
De mergscheede-vorming is thans overal toegenomen. Vooreerst is de gyrus centralis anterior getroffen, die flink op weg van mergvorming is en in verband daarmede stroomen nu merghoudende vezels in groot aantal den balk en de capsula interna toe. Maar het stratum subcallosum en de nucleus caudatus zijn volkomen mergloos. Evenzoo de commissura anterior cerebri en men mag, practisch gesproken, ook zeggen het fornix-systeem.
Boven alles valt echter de waarlijk geweldige toeneming der merghoudende vezels in de geheele lenskern op. De capsula externa is een vrij stevige merghoudende bundel geworden, die zich van de capsula interna af tot aan de commissura anterior uitstrekt.
In het putamen verschijnen, in volkomen tegenstelling met hetgeen in fig. 640 en fig. 641 gezien werd, op eenmaal een groot aantal merghoudende vezels. Niet alleen loopen er grove merghoudende vezels doorheen in de richting loodrecht op de striae medullares nuclei pallidi, maar er is in het putamen bovendien een dicht netwerk van eigen fijne vezels merghoudend en daardoor zichtbaar geworden, zoodat men het nauwlijks kan onderscheiden van een volwassen putamen, zooals het in fig. 618 is afgebeeld.
Vervolgens is het aantal merghoudende vezels in den nucleus pallidus nog veel sterker geworden, dan het in fig. 641 het geval was. Alle striae medullares kenmerken zich door het bezit van intensief zwart gekleurde zenuwvezels. Dit geldt niet alleen van de stria medullaris externa, maar ook en in de eerste plaats van de stria limitans, die de merglooze ventro-mediale afdeeling der capsula interna tegen den nucleus pallidus begrenst. Deze stria is zeer sterk merghoudend en zendt een tal van merghoudende vezels dwars door de nog merglooze laterale afdeeling van den hersensteel heen. Want de merghoudende vezels uit de parietale schors zijn wel in de capsula interna gedrongen en dringen daarin op tegen het merglooze deel ervan, maar zij zijn slechts gekomen tot ongeveer daar, waar de stria medullaris externas van den nucleus pallidus uit de capsula interna schijnt te ontspringen.
Met de striae medullares zijn thans ook alle geledingen dezer kern van merghoudende vezels voorzien. Niet alleen van doorgaande vezels loodrecht op de striae, maar ook van een eigen zeer krachtig fijn vezelvlechtwerk.
Bovendien gaan de striae over in de zeer intensief gemyeliniseerde ansa lenticularis en dit sterk zwart gekleurd systeem vormt te zamen met de vezels uit de stria limitans het eveneens donker zwart gekleurde systeem, dat onder den naam van het kamsysteem van E d i n g e r is bekend, den hier mergloozen hersensteel doorboort en dan in het niet minder zwart gekleurde stelsel van Forel's bundel h2 overgaat.
Deze intensief gemyeliniseerde ansa lenticularis heeft een geheel andere beteekenis dan de meer frontaal gelegen, eerst sedert kort merghoudende, ansa peduncularis. Uit de ansa lenticularis ontwikkelt zich het kamsysteem,



terwijl de ansa peduncularis overging in den pedunculus inferior thalami.
Het kamsysteem is het oudste dezer beide stelsels. Daarin worden de eerste merghoudende vezels van het striatum in de 6e —7e foetale maand gevonden. Eerst eenige maanden later verkrijgt het stelsel voor den pedunculus thalami inferior merg. Dit kamsysteem bestaat echter uit meerdere en zeer verschillende stelsels.
1. daaruit gaan vezels zoowel naar de ventrale, als door F o r e I's bundel h2 naar de dorsale zijde van de kern van Luys. De laterale grootcellige kernafdeeling van het corpus subthalamicum is sterker merghoudend dan de mediale kleincellige kernafdeeling ervan.
2. een aantal vezels gaan langs den ventralen rand des bundels h, over in de commissura supramammillaris en deze vezels worden weer versterkt door andere, die uit het corpus subthalamicum en uit het veld h van Forel in die commissuur overgaan.
3. voorts gaan vezels en wel de hoofdmassa der vezels uit den bundel h2 van Forel over naar het veld, dat deels uit F o r e I's veld h, deels uit de straling der roode kern is opgebouwd en voorzien den thalamus in zijn ventrale gedeelte. Tevens echter is de bundel hx gemyeliniseerd en voorziet den nucleus reticularis thalami.
Bovendien echter vindt men onder deze vezels ook die, welke naar de roode kern en dieper afdalen en aldus naderen tot de volgende.
4. Er gaan voorts vezels uit het sterk gemyeliniseerde kamsysteem over in den hersensteel en dalen tusschen merglooze vezels in het laterale gebied van den hersensteel naar beneden. Hier vinden wij den vezelbundel weer, dien wij in fig. 639 in zijn lengterichting hebben afgebeeld en die ten deele als latero-pontine bundel langs de substantia nigra in het centrale lemniscus-vekl komt, ten deele niet als nevenpyramide doorgaat, maar met de pyrami de-vezels gemengd wordt.
Ten slotte blijft ons nog over het merglooze veld in de capsula interna te beschrijven, dat wel in hoofdzaak een bestanddeel wordt van de laterale vezelmassa in den hersensteel, maar ook afwijkt in de zona incerta, waar het de middelste vezellagen vormt en waardoor het overgaat in de straling der roode kern.
Overzien wij thans, wat wij door de studie van de ontwikkeling van het menschelijk zenuwstelsel voor het striatum hebben geleerd.
"V ooreerst heeft het ons doen zien, dat er nog zeer sterke verschillen bestaan tusschen de resultaten, die de studie van foetaal menschelijk materiaal afwerpt voor de anatomie van het striatum en die, welke geleverd worden door de studie der vergelijkende anatomie.
De laatstgenoemde brengt ons een tegenstelling tusschen een palaiostriatum — dat den nucleus pallidus en den nucleus basillar is omvat — en een neo-striatum, waarin de nucleus caudatus met het putamen nuclei lentiformis met elkander worden vereenigd.



Men zon met behulp der studie van foetaal menschelijk materiaal deze slotsom volstrekt niet mogen trekken.
Zooals in den aanvang van dit hoofdstuk werd vooropgesteld, schijnt het striatum zich te ontwikkelen, voor een groot deel uit het telencephalon, maar voor een caudaler deel ook uit het diëncephalon en de verdere gang van ontwikkeling heeft een doorloopende karaktertrek. Het striatum ontwikkelt zich in occipito-frontale richting, zoodanig, dat het frontale deel er van eerst wordt aangelegd, wanneer het occipitale gedeelte ervan zich al gereed maakt merg te gaan vormen.
Dit eerst aangelegde stuk bestaat echter niet alleen uit den nucleus pallidus. Het omvat ook het occipitale stuk van het putamen en dit komt in tegenstelling te staan tot het frontale gedeelte dezer kern.
Op den leeftijd van 4 maanden na de geboorte is het occipitale stuk van het putamen gemyeliniseerd, het frontale stuk ervan en de nucleus caudatus krijgen eerst merg rondom eigen vezels in de 6e maand na de geboorte en missen het nog volkomen in de 4e maand. Daarentegen is de nucleus pallidus in het occipitale stuk sterk gemyeliniseerd op den leeftijd van 4 maanden na de geboorte, maar het frontale stuk ervan, voornamelijk bestaande uit de binnenste der geledingen dezer, heeft dan nog nauwelijks merg gekregen.
Bovendien ontspringen uit de occipitale afdeeling en uit de frontale afdeeling van het striatum vezelstelsels van verschillende beteekenis.
Een zeer samengesteld vezelstelsel „het kamsysteem", ontspringt in het occipitale gedeelte, uit de striae medullares van den nucleus pallidus. Het gaat door de ansa lenticularis naar het kamsysteem. Het begint zich reeds met merg te voorzien in de 6e foetale maand. Het stelt het striatum in verbinding met den nucleus van L u y s, met de substantia nigra, de roode kern, met het ventro-laterale gedeelte van den thalamus en met het caudale zenuwstelsel.
Dit stelsel van vezelbundels is veel samengestelder dan het stelsel, dat in de frontale afdeeling een oorsprong vindt. Dit laatste gaat vooral uit van de stria limitans en van de striae medullares der buitenleden van den nucleus pallidus. Het gaat door de ansa heen naar den pedunculus inferior thalami. Het begint de myelinisatie in de 8e maand van het foetale leven en verbindt het frontale striatum met den epithalamus.
Beide vezelstelsels zijn van elkander geheel onafhankelijk (fig. 641 en fig. 642). Het is dan ook niet geoorloofd om beide stelsels bijeen te voegen en door elkander heen te beschrijven.
Stellig bevat het kamsysteem een strio-thalamische en een thalamo-striatale straling, die naar de latero-ventrale en mediale thalamus-kernen toegaan. Ook de pedunculus inferior thalami bevat een strio-thalamische straling, maar uitsluitend voor den epithalamus, het tuberculum anterius thalami. Men ziet bij dezen gang van de ontwikkeling voor zich datgene, wat door von Monakow bestempeld is met den naam van verhuizing der jongste functies naar de voorpool van het zenuwstelsel.



Ook de ontwikkelingsgeschiedenis zou het mogelijk maken te spreken van een palaio-striatum, indien men aanneemt, dat het occipitale gedeelte van de geheele lenskern, putamen zoowel als nucleus pallidus ouder is dan het meer frontaal gelegen gedeelte. Daar tegenover staat dan een neo-striatum, dat het frontale deel van liet putamen met den nucleus caudatus omvat en waarbij het frontale stuk van den nucleus pallidus behoort.
Het eerste is 4 maanden na de geboorte reeds volkomen gemyeliniseerd, het tweede begint dan pas zich te myeliniseeren. De twee doorsneden in fig. 641 en fig. 642 geteekend, liggen ver uiteen. Tusschen hen ligt de volle breedte van het corpus mammillare. De mogelijkheid, dat vezels van het eene in het andere stelsel overgaan, is gering, maar al was dit het geval, dan zou dit toch het gewicht dezer argumentatie niet ontzenuwen.
Desniettemin blijven de moeilijkheden zeer groot, omdat hetgeen de ervaring der vergelijkende anatomie tegenover dit alles stelt, waarlijk uitstekend gedocumenteerd is.
Zooals overbekend is, heeft Kappers, op Edinger's voorbeeld, in zijn meesterwerk over de vergelijkende anatomie van het zenuwstelsel, de voorstelling uitgewerkt, dat het telencephalon, de hersenschors, zich laat indeelen in drie onderafdeelingen: De palaio-cortex — de aanleg der reukwindingen — ligt aan de basis, de archi-cortex — de aanleg tot de formatie van den Ammons-hoorn — ligt aan de mediale zijde, de neo-cortex — het pallium — ligt aan de dorsale zijde van het hemisphaer-blaasje.
Het pallium, dat zich tusschen palaio-cortex en archi-cortex bevindt, bereikt bij de zoogdieren een geweldige ontwikkeling, buigt de archi-cortex mediaal-waarts in en rolt haar op tengevolge waarvan de eigenaardige, aan een hoorn herinnerende formatie van den Ammons-hoorn in het leven wordt geroepen.
Die indeeling rust op een schat van détailwerk, is, naar ik meen, overal en terecht aangenomen en heeft zeer belangrijke diensten aan de wetenschap bewezen.
Het ligt nu voor de hand, dat Kappers beproefd heeft deze indeeling ook voor het striatum,dat toch zelf als een deel van het telencephalon is, door te voeren.
Wederom wordt die studie door een eerbiedwekkende hoeveelheid onderzocht materiaal van allerlei gewervelde dieren gesteund en aldus wordt ook in het striatum een palaio-striatum — nu de nucleus pallidus en de nucleus basillaris —, een archi-striatum — de nucleus amygdalae bij den mensch —, en een neo-striatum — de nucleus caudatus + het putamen — onderscheiden. Die indeeling wordt van de laagste tot de hoogste gewervelde dieren doorgevoerd, al komt onder bijzondere omstandigheden bij sommige dieren in de plaats van het palaio-striatum ook een epistriatum en al kan bij zeer sterke ontwikkeling van het neo-striatum (vogels) hier het ontstaan van een hyper- en een ecto-striatum worden gevonden.
Zooals bekend is, draagt Kappers deze indeeling voor het men-



schel ijk striatum over in een eenvoudig schema, dat reeds meermalen werd genoemd. Een palaio-striatum, vertegenwoordigd door den nucleus pallidus, een archi-striatum, door den nucleus amygdalae hij den mensch gegeven, en een neo-striatum, dat nucleus caudatus + het putamen omvat.
Voorts blijkt dat de eerste aanleg van het striatum aanvankelijk van het rbinencephalon uitgaat en dat de commissuur, die bij het striatum behoort, de commissura anterior cerebri, aanvankelijk door vezels uit het rhinencephalon wordt gevormd.
Het valt dus niet te ontkennen, dat er tusschen de ervaringen, verkregen door het onderzoek der ontwikkeling van het menschelijk striatum en die, welke steunen op den grondslag der vergelijkende anatomie, op het oogenblik zeer groote verschillen bestaan.
Desniettemin ben ik er innig van overtuigd, dat het onmogelijk is, om uitsluitend op grondslag van de ontwikkeling van het menschelijk striatum een oordeel te vellen vóór of tegen de juistheid der uitkomsten van de vergelijkende anatomie. Maar bovendien meen ik, dat de oplossing dezer tegenstrijdigheden niet geheel en al onmogelijk is. De volgende overwegingen steunen die overtuiging.
Het is een, naar mijn meening. onweerlegbaar feit, dat het vezelstelsel uit het frontale striatum —- dus de ansa peduncularis met den pedunculus inferior thalami voor het tuberculum anterius thalami — eerst in de 8e foetale maand merghoudend wordt.
Dit stelsel is dus jonger, want de myelinisatie geschiedt later dan de reeds in de 5e foetale maand beginnende merg vorming van het stelsel, dat uit het occipitale gedeelte van het striatum voortkomt. Dit nog veel samengestelder stelsel, dat door de ansa lenticularis en het kamsysteem heen in verband wordt gebracht o.a. met de ventro-mediale gebieden van den thalamus, is het oudste der beide stelsels, die öf volkomen óf nagenoeg onafhankelijk van elkander zijn.
Tn verband hiermee is het niet zonder belang te achten, dat (zie fig. 640) in de 4e maand na de geboorte, nog alleen de tractus olfactorius lateralis flink met merg is bekleed.
Alle andere secundaire wegen, die uit het rhinencephalon naar den epithalamus voeren — als de fornix-zuilen, de bundel van V i c q d'A z y r, de commissura anterior —- zijn op dat oogenblik nog nauwlijks met mergvorming begonnen. Maar het striatum voorziet door een pedunculus thalami inferior, het tuberculum anterius thalami, al sedert de geboorte af, van merghoudende vezels.
Bedenkt men nu, dat het tuberculum anterius thalami, althans bij den mensch, afhangt van rhinencephalon en voorhoofdswindingen, dan kan men zich de voorstelling maken, dat de mergvoorziening voor deze kern uit het frontale striatum gereed is op het oogenblik, dat de mergvoorziening zal beginnen in een geheel, dat behoort bij een nieuw hooger georganiseerd stelsel, waarin epithalamus met de voorhoofdswindingen zal worden samengevoegd.



Men zou dit ook op andere wijze kunnen uitdrukken, als men zeide: zoodra de jongste verbinding uit het striatum, haar eindpunt, het tuberculum anterius van den thalamus van merg heeft voorzien, heeft het tevens deze kern gereed gemaakt, om de nog jongere verbinding aan te gaan, die het tuberculum anterius thalami en de frontale hersenschors met rhinencephale impulsen zullen vereenigen. Door fig. 640 en fig. 641 worden deze verhoudingen duidelijk gemaakt. Maar eigenlijk is iets volkomen soortgelijks het geval met het stelsel, dat uit het occipitale gedeelte van het striatum — het kamsysteem dus — de latero-mediale partijen van den thalamus van merg voorziet. Daar is in de vijfde foetale maand de eerste ontwikkeling van merg begonnen. Snel neemt zij daarin gedurende de beide volgende maanden toe (vergelijk schema 638).
Bij het pasgeboren kind is de myelinisatie in dit stelsel reeds ver gevorderd. De latero-ventrale partijen van den thalamus hebben op dat oogenblik uit het striatum talrijke merghoudende vezels verkregen (fig. 639). Dan is er echter tevens een begin van mergvorming zichtbaar geworden in de vezelsystemen, die uit het caudale zenuwstelsel naar die afdeeling van den thalamus zijn toegevoerd.
De kern van Luys, de substantia nigra Sommering i, de roode kern met bindarmen, de lemnisci, alle zijn begonnen met mergvorming in vezels, die voor deze afdeeling van den thalamus zijn bestemd (fig. 639).
Maar tevens is, evenals bij het pasgeboren kind, de allereerste aanduiding van mergontwikkeling in bepaalde stelsels der corona radiata zichtbaar geworden. Zij verbinden het latero-ventrale thalamus-gedeelte met den lobus parietalis van de hersenschors (zie fig. 639).
Het is ook juist dit latero-ventrale gedeelte, dat bij den mensch van de parietale hersenschors afhangt. In de 4e maand na de geboorte is deze thalamus-schorsverbinding echter volkomen gemyeliniseerd (fig. 642).
Men ziet dus dat het kamsysteem, hetwelk zich vroeger myeliniseert dan de pedunculus inferior thalami, zich inderdaad op dezelfde wijze gedraagt als het laatstgenoemde.
Men kan ook voor het kamsysteem de uitdrukking bezigen, die voor den pedunculus inferior thalami gebruikt werd.
Het kamsysteem myeliniseert tegelijk met de ventro-laterale thalamus-afdeelingen. Is dit geschied, dan ontvangen die gedeelten merg uit het caudale zenuwstelsel, die daar een groot geheel van secundaire sensumotorische impulsen heenvoeren en eerst in laatste instantie beginnen ook de stelsels naar de parietale hersenwindingen, die dit geheele complex samenvoegen. Op het oogenblik der geboorte zijn de verhoudingen der mergvorming in de thalamusafdeelingen, die door het kamsysteem worden voorzien, ongeveer op dezelfde lijn te stellen met die, welke zich in den pedunculus inferior thalami voor den epithalamus, 4 maanden na de geboorte afspelen. In het kamsysteem is de ontwikkeling van merg dan al iets verder gevorderd, dan zij in het epithalamus-systeem 4 maanden later is. Want op het oogenblik der geboorte



ziet men uit h1( uit de roode kern, uit h2, uit de lemnisci goed gemyeliniseerde vezels naar de ventro-mediale afdeeling van den thalamus gaan, 4 maanden later is de mergvorming uit secundaire rhinencephalon-stelsels naar den epithalamus, als b.v. fornix-stelsels en bundel van V i c q d'A z y r nog slechts aangeduid. Bovendien is op het oogenblik der geboorte de myelinisatie in de systemen der corona radiata voor de parietale schors juist aangeduid, 4 maanden later zijn de stralingen der corona radiata voor de voorhoofdswindingen daarentegen nog geheel vrij van mergvorming.
Deze feiten schijnen mij toe van belang te zijn, omdat hierin de mogelijkheid is gegeven tot een verzoening der resultaten der vergelijkende anatomie, met die, welke de myelinisatie van het zich ontwikkelend menschelijk striatum ons heeft leeren kennen.
Het meest occipitale deel van het striatum treedt al vroeg in samenwerking met een thalamo-parietaal geheel, dat, gelijk uit de verbindingen met het caudale zenuwstelsel blijkt, in hoofdzaak dienstbaar is geworden voor een georganiseerde ordening der bewegingen, zoowel aan de extremiteiten als van den romp en kop.
Het meest frontale striatum-gedeelte treedt eerst daarna in samenwerking met een thalamo-frontaal geheel, dat blijkens de verbindingen uit de substantia grisea centralis en het rhinencephalon, die dit geheel voeden, een geordend vegetatief geheel doet vermoeden.
Dit laatste geheel is echter specifiek menschelijk en wordt, althans in omvang van eenig belang, nog slechts bij de anthropoiede apen aangetroffen.
Om dit toe te lichten, begin ik te herinneren aan een talentvolle specialiseering, die Judson Herrick zich heeft veroorloofd (J u d s o n Herrick. The brain of rats and men).
Hij schrijft een schema van ontwikkeling neer, waarin hij visschen en amphibiën beschouwt, als zijnde in hoofdzaak mesencephalon-dieren. Reptiliën en vogels hebben daarenboven een striatum tot ontwikkeling gekregen, soms zelfs zeer hoog gespecialiseerd. Hij noemt die geslachten dan ook striatumdieren. Want zij bezitten nog nauwlijks een hersenschors. Een thalamocortex ontwikkelt zich eigenlijk eerst bij de zoogdieren. Zij zijn dan ook als thalamo-cortex-dieren te beschouwen.
Tegenover al de hier genoemde groepen komen echter in den gedachtengang van Judson Herrick, apen en menschen te staan.
Zij bezitten in de voorhoofdskwab een middelpunt, in staat om het geheel, dat in de thalamo-cortex-dieren is gegeven, op te voeren tot samenwerking op een nog hooger niveau.
Zij zijn dus voorhoofds-thalamo-cortex-dieren geworden.
De laatste groep is door Frederick Tilney in zijn groot werk „The brain from ape to man. 1928." aan een nauwkeurig onderzoek onderworpen en hij geeft een overzicht der ontwikkelingsgeschiedenis dezer groep.
Hij brengt de ontwikkeling dezer voorhoofdshersenen in beeld en dit beeld is door mij in fig. 643, met eenige wijziging in het kleurenbeeld, over-



genomen. T i l n e y noemt dit het psychisch deel der hersenen en volgt de progressieve ontwikkeling van dit deel vanaf Tarsius en de Lemuriden; waar het nog slechts is aangeduid, tot aan den mensch.
In fig. 643 is dit gedeelte door een stippeling duidelijk gemaakt, terwijl in de oorspronkelijke figuur, een veel fraaier kleurendruk, alle functioneel
mg. ö43.
Schema door Frederick Tilney ontworpen (fig. 450 op pag. 989. The Brain from ape to men, Vol. II, Paul B. Hoeber, New-York) van de progressieve uitbreiding der voorhoofdshersenen, van af Tarsius door de Lemuriden en Simiae heen, via de anthropoiden tot aan den mensch. Dit. voorhoofdsgedeelte ia gestippeld.
verschillende onderdeelen der hersenen een eigen kleur hebben verkregen.
Bij tarsius, het spook-aapje, waar ook E 11 i o t-S m i t h den oorsprong van den aap-menschenstamboom ziet, is het nog nauwlijks aangeduid. Bij de lemuriden en bij de simiae neemt het in omvang toe. Bij gibbon en vooral bij de anthropoiede apen is het reeds een belangrijk stuk der hersenen geworden, totdat het bij den mensch een buitengemeen grooten omvang
WINKLER v.



heeft verkregen en nog meer samengesteld is geworden, doordat het gebied der spraak-fnnctie er deel van uitmaakt.
Dit zoogenaamd psychisch gedeelte der menschenhersenen behoort zeer zeker tot de phylogenetisch jongst verkregen hersengedeelten. Het is in verband te brengen met de verschuiving der jongst verkregen functies naar de voorpool van het zenuwstelsel.
Dit schema is nu zonder twijfel geheel en al in overeenstemming met hetgeen de studie der myelinisatie in de voorpool der hersenen ons heeft geleerd.
Tevens maakt dit schema ons echter duidelijk, wat bedoeld wordt, als men zegt, dat de frontale windingen een specifiek menschelijk gedeelte deihersenschors zijn. Al is, naar mijn meening, er nog geen recht om aan dit deel psychische functies toe te kennen bij uitsluiting van andere hersenschors-gedeelten, toch omvat het de hoogst ontwikkelde afdeeling dezer functies. Maar ook blijkt er uit, dat het resultaat der studie der myelinisatie in het voorste hersenpoolgebied der menschen niet gebruikt mag worden tot het vormen van een oordeel over de resultaten, die de vergelijkende anatomie der lagere gewervelde dieren afwerpt voor de ontwikkelingsgeschiedenis. Beide raken elkander niet aan. Wel mag men veronderstellen, dat ook bij andere zoogdieren, welke niet op de wijze van apen en menschen het voorhoofdsgedeelte der hersenen op een zelfstandige wijze ontwikkeld hebben verkregen, toch de allerhoogste functie naar de voorpool is verschoven. Wanneer dus bij andere zoogdieren in het striatum soortgelijke stelsels worden teruggevonden als men bij den mensch vindt, dan beteekent dit niet, dat zij geheel én al dezelfde functie behoeven te verrichten.
Inderdaad zullen wij zien, dat men zelfs bij lagere, nog lissencephale zoogdieren, als b.v. bij het konijn, den pedunculus thalami inferior en het kamsysteem terugvindt, zij het dan op veel eenvoudiger wijze gebouwd dan zij bij den mensch zijn. Ook bij het konijn, is de pedunculus thalami inferior jonger (myeliniseert later) dan het kamsysteem. Maar het is niet geoorloofd, daaruit het besluit te trekken, dat de nuclei anteriores thalami van het konijn zouden zijn gelijk te stellen met het tuberculum anterius thalami van den mensch.
Ook bij het konijn geldt het, dat de jongst verkregen functie verhuist naar de voorpool van het dier, dat het frontale striatum-gedeelte een jongere functie bezit dan het occipitale gedeelte ervan, maar die functie is niet dezelfde, als die welke bij menschen een rol speelt.
Zal de vergelijkende anatomie controle ondergaan door de chronologie der myelinisatie, dan moet voor elk behandeld dier, naast de vormbeschrijving ook de volgorde der myelinisatie beschouwd worden. Totdat dit geschied is, kan er geen oordeel gevormd worden of de resultaten dezer beide richtingen van onderzoek overeenstemmen. Thans staan zij naast elkander. Het is niet alleen niet uitgesloten, maar zelfs aannemelijk, dat in één opzicht het resultaat der vergelijkende anatomie geldig is en in een ander opzicht dat der ontwikkel ingsgeschiedeni s.



Dat de nucleus pallidus het oudste deel van het striatum is, geldt inderdaad voor een nog weinig gedifferentieerd striatum. Wordt het hooger georganiseerd, dan komt in elke nieuwe differentiatie voor den dag, dat het oudste gedeelte ervan occipitaal is gelegen van het nieuwe. Maar ook in dit gedeelte blijkt weer de nucleus pallidus het oudere deel te zijn. Want inderdaad myeliniseert het daar, voordat het putamen zich met merg bekleedt.
In dier voege gaat het verder, tot op het oogenblik, dat zich bij het putamen een nucleus caudatus voegt. En bij den mensch vindt men nog na de geboorte, dat reeds het putamen in het occipitale striatum-gedeelte gemyeliniseerd is, terwijl in het frontale gédeelte nog de frontale nucleus pallidus zonder merg is evenals het putamen en de kop van den nucleus caudatus, ofschoon ook dan weer de nucleus pallidus in dit frontale gedeelte tegen de 4e maand, zich het eerst van merg gaat voorzien, voordat het in dit bij behoorend deel van putamen en nucleus caudatus tot mergontwikkeling komt.
De verschillen, die er tusschen de ervaringen der menschelijke hersenontwikkeling en de vergelijkende anatomie bleken te bestaan, zijn verschillen, voor welke een oplossing te vinden moet zijn. Op deze wijze kunnen beide methoden elkander aanvullen.
Er kan een palaio-striatum zijn, dat als nucleus pallidus wordt gesteld tegenover een neo-striatum, waarin het putamen + de nucleus caudatus wordt gesteld, maar daarnevens kan men spreken van een palaio-striatum, dat occipitaal is gelegen van een frontaal neo-striatum.
Deze redeneering is op het oogenblik nog van weinig belang, maar zij zal groote beteekenis krijgen als de resultaten der experimenteele anatomie beoordeeld zullen worden.
Intusschen kan datgene, wat in deze paragraaf gezegd is over de ontwikkeling van het menschelijk striatum in de volgende zinsneden worden samengevat.
1. De bodemplaat voor het striatum vormt zich deels uit het telencephalon, deels uit het diëncephalon en groeit uit tot den nucleus basillaris en tot den nucleus pallidus.
2. De groei van het menschelijk striatum vindt in een occipito-frontale richting plaats, zoodanig, dat het frontaal gelegen gedeelte ervan steeds jonger is dan het occipitale gedeelte.
3. In de 5e maand der foetale ontwikkeling is het occipitale gedeelte van het menschelijk striatum gereed om merg te gaan vormen. Het frontale gedeelte ervan is dan nog lang niet zoo ver ontwikkeld, de kop van den nucleus caudatus en de frontale aanzwelling van het putamen zijn dan nog nauwlijks aanwezig.
4. Eerst tegen het einde der 5e maand van het foetale leven of in het begin der zesde, komen de eerste merghoudende vezels in het kamsysteem naar den thalamus. Daarentegen wordt de eerste mergontwikkeling in den pedunculus thalami inferior eerst gezien in de 8e maand van het foetale leven of tegen het einde der zwangerschap.



5. Uit het occipitale gedeelte van het striatum ontspringt een eigen stelsel — het kamsysteem van E d i n g e r. Uit het frontale gedeelte ervan ontspringt eveneens een eigen stelsel — de pedunculus thalami inferior.
Om die reden is het gewenscht een ansa lenticularis te onderscheiden, die in het kamsysteem overgaat, van een ansa peduncularis, die haar weg naar den pedunculus inferior thalami inslaat.
Beide stelsels zijn van elkander volkomen of nagenoeg volkomen onafhankelijk. Beide maken verbindingen met den thalamus, maar zij haar met geheel verschillende thalamus-gedeelten verbonden.
.6. Het is om die reden gewenscht, om op grond der ontwikkeling der menschenhersenen een onderscheid te maken tusschen een ouder occipitaal gedeelte van het striatum en een jonger gedeelte dat frontaal daarvan is gelegen.
7. Deze onderscheiding staat volstrekt niet in tegenspraak met de resultaten van het onderzoek der vergelijkende anatomie. Men moet aanvaarden, dat een palaio-striatum, een nucleus pallidus, overal ouder is dan een neo-striatum, het daarbij behoorende putamen, eventueel ook de nucleus caudatus.
Want in elke verschillende étappe bij de ontwikkeling in occipito-frontale richting, gaat de mergontwikkeling in den nucleus pallidus vooraf aan die van het daarbij behoorende putamen.
§ 4. Enkele experimenteele ervaringen over liet striatum hij konijnen, honden en katten (makrosmatische zoogdieren).
Tot nu toe werden in de voorafgaande paragrafen van dit hoofdstuk de vormbeschrijving en de ontwikkeling van het menschelijk striatum besproken. Thans zal het noodig zijn iets naders te weten te komen over de verbindingen, die het striatum met andere afdeelingen van het zenuwstelsel maakt.
Daartoe zou in de eerste plaats de experimenteele weg aangewezen zijn. Evenwel werd er in het einde der vorige paragraaf op gewezen, hoe gevaarlijk het is om resultaten die bij lagere zoogdieren bereikt worden, mee te laten spreken bij de beoordeeling van den bouw van het menschelijk striatum en vooral, wanneer de dieren makrosmatische zoogdieren zijn.
Immers, het moet waarschijnlijk worden geacht, dat bij die zoogdieren een bepaald gedeelte van het menschelijk striatum moet ontbreken. Bepaaldelijk geldt dit voor een deel, dat in het caput nuclei caudati en in de aanzwelling van het putamen bij den mensch is gelocaliseerd. Tot op zekere hoogte zal dit gedeelte afhankelijk moeten zijn van de ontwikkeling der voorhoofdshersenen, dus van iets, wat specifiek menschelijk is. Zoogdieren zullen dit gedeelte öf in het geheel niet of ternauwernood bezitten. Ondanks een zekere gelijkenis, die het frontale striatum-gedeelte dezer zoogdieren met het menschelijk striatum vertoont, is het om die reden niet geoorloofd, dit gedeelte ervan zonder nadere toelichting, met dat van den mensch te vergelijken.



Daarnaast echter staat het feit, dat bij makrosmatische zoogdieren, zooals konijnen, katten of honden zijn, een zeer omvangrijk rhinencephalon met een belangrijken lobus piriformis bestaat. Men is wel gedwongen te onderstellen, dat een bepaald frontaal gedeelte van het striatum dezer dieren bij hen evenzeer afhangen moet van deze geweldige hersenmassa. Maar juist die hersenmassa is bij den mensch in sterke mate gereduceerd. Makrosmatische zoogdieren bezitten dus in de frontale afdeeling van het striatum iets wat bij den mensch in sterke mate gereduceerd is, terwijl zij daarin het specifiek menschelijke gedeelte missen. De nucleus accumbens septi, bij de makrosmatische zoogdieren groot, bij den mensch klein, ofschoon niet ontbrekend, is een deel van dit striatum-gedeelte, maar niet het eenige.
Aan den anderen kant is er ook waarschijnlijkheid, dat zoowel bij den mensch als bij andere zoogdieren een ander deel van het striatum, zij het dan het occipitaal geplaatste gedeelte ervan, wel met elkander vergelijkbaar zal zijn, al is ook dit deel bij de zoogdieren zeer vereenvoudigd. Ten einde dit in het licht te stellen, moeten wij beginnen met de bespreking van dat gedeelte van het striatum, dat door Kappers met den naam van archi-striatum is aangeduid. Bij den mensch is dit de nucleus amygdalae en daarheen gaat ook bij den mensch een niet omvangrijke straling uit het rhinencephalon, die er langs het, bij den mensch kleine, parietale gedeelte der commissura anterior wordt heen geleid.
Ook het konijn en de makrosmatische zoogdieren bezitten iets dergelijks. Wanneer men de plaats van den menschelijken nucleus amygdalae bepaalt, dan ziet men die kern door bepaalde bundels (fig. 618) begrensd. Uit die figuur ervaren wij, dat de commissura anterior er met haar parietalen tak, dorsaal overheen loopt, dat zij dorsaal van den onderhoorn, eventueel van den Ammonshoorn is gelegen en dat de fimbria fornicis en de tractus opticus aan de mediale zijde der kern geplaatst zijn. De nucleus amygdalae ligt dan ventraal van het occipitale gedeelte der lenskern.
Beziet men dan bij de makrosmatische zoogdieren, b.v. bij het konijn, horizontale doorsneden door de hersenen, dan vindt men daar, reeds in zeer basaal vallende sneden (b.v. fig. 645 A), dorsaal van den onderhoorn van den zijventrikel en van den Ammons-hoorn, een ver occipitaal geschoven stuk van het striatum. Dit stuk wordt van de hersenschors afgescheiden door een smallen band van witte stof, dien men een capsula externa zou kunnen noemen, wanneer hij niet van uit de corona radiata, hier in hoofdzaak de optische straling, in occipito-frontale richting liep, dus in omgekeerde richting als bij den mensch, maar hij eindigt tegen het parietale stuk der commissura anterior cerebri. Mediaal wordt dit stuk door de fimbria fornicis van den Ammons-hoorn en door den tractus opticus begrensd. Deze betrekkelijk groote kern, die in veel opzichten gelijkt op het meer frontaal gelegen striatum, beantwoordt in plaats eenigermate aan den nucleus amygdalae van den mensch. Aanvankelijk beantwoordt die kern dus aan de amandelkern en in de eerste doorsneden (fig. 645 Am.) is zij ook met den naam van amandelkern aangeduid.



Wij zullen echter weldra zien, dat deze kern maar kort met den nucleus amygdalae is gelijk te stellen en meer dorsaal door de lenskern wordt vervangen.
Het konijn bezit slechts een zeer kleinen nucleus amygdalae, maar daarnevens strekt zich het striatum zeer ver in occipitale richting uit. Bovendien gaan er bij de makrosmatische zoogdieren belangrijke basale reukstralingen uit, die zoowel naar de frontale afdeelingen van het striatum, als naar het occipitale stuk er van gaan (fig. 645 B en C).
Bij experimenteele behandeling van het striatum van konijnen zal men er dus rekening mee moeten houden:
1. dat zij in het frontale, om en nabij den ventriculus olfactorius gelegen gedeelte van het striatum, een van het rhinencephalon afhangend gedeelte bezitten, wat bij den mensch een zeer gereduceerd gedeelte is en bij de makrosmatische zoogdieren een vermoedelijk belangrijke rol speelt, van welke wij ons geen voorstelling kunnen maken.
2. dat er bij hen daarentegen in het frontaal gelegen striatum-deel iets moet ontbreken, wat in samenhang met het voorhoofdsgedeelte der menschen-hersenen is ontwikkeld, en bij den mensch overheerscht.
3. dat het striatum dezer dieren ver in occipitale richting is verschoven en zich daar als een eigen kern voordoet, die den nucleus amygdalae begeleid, welke bij konijnen en andere makrosmatische zoogdieren zeer klein is en ventraal van de lenskern ligt, die in verband met groote Ammons-hoornformatie sterk en ver occipitaal-waarts is ontwikkeld.
Met deze beginselen van voorzichtigheid voor oogen, zal ik thans beproeven de veranderingen in het striatum van het konijn te beschrijven, die zich voordoen, wanneer bij dit dier bepaalde verbindingen worden doorsneden. Allereerst, wanneer tengevolge van doorsnijding van het tegmentum pedunculi cerebri, een groot deel der verbindingen van het striatum met het caudale zenuwstelsel vernietigd wordt. Het is mogelijk zulk een doorsnijding frontaal van de roode kern te verrichten en men kan bij zulk een experiment al of niet den pes pedunculi sparen.
Dr. Hondelink is zoo vriendelijk geweest deze operatie eenige malen voor mij te verrichten. Zij is eenvoudig genoeg. Na opening van het occipitale gedeelte van het schedeldak, klieft het mesje het temporo-occipitale gedeelte der hemispheer. Het dringt frontaal van het mesencephalon, door het corpus geniculatum mediale heen, den hersensteel binnen. Dan klieft het den hersensteel, zoo mogelijk zonder in de overzijde door te dringen en terwijl de voet van den hersensteel al of niet gespaard blijft.
In fig. 644 is een stereoscopische foto dei' hersenlaesie bij een konijn afgebeeld, waarin de betrekkelijk groote schorswonde zichtbaar is, die bij een dergelijke geslaagde operatie wordt gemaakt. Dientengevolge ziet men dan ook, dat de geheele hemispheer der geopereerde, linker zijde kleiner is dan de rechter en in den bodem der trechtervormige wonde ziet men den Ammonshoorn liggen, van welke het occipitale einde is afgesneden. Het dier heeft ruim 3 maanden na de operatie geleefd.



In fig. 645—fig. 647 zijn voorts een vijftal horizontale doorsneden door de hersenen van dit konijn afgebeeld, wier bedoeling is een toelichting te geven van de uitbreiding der verwonding, die aan een ononderbroken serie is onderzocht.
In fig. 645 A (No. 119 der serie) is een snede afgebeeld, die de hersenbasis treft door het infundibulum en het chiasma opticum. Het chiasma, alsmede de tractus en de nervus opticus zijn volkomen ongedeerd gebleven en de vezels er van zijn zonder eenig spoor van atrophie. Immers de steek dringt, zooals uit fig. 646 en fig. 647 blijkt, door het corpus geniculatum mediale
Fig. 644.
Stereoscopische afbeelding der verwonding bij een konijn, waar het tegmentom pedunculi cerebri aan de linker zijde is doorsneden (zie tekst).
caudaal van het corpus geniculatum laterale in den hersensteel en kwetst de radiatio optica volstrekt niet.
Voorts ziet men in het infundibulum het ventrale gedeelte van het corpus mammillare getroffen. Daarin is reeds zichtbaar de geringe atrophie van den neerdalenden fornix-bundel, die op rekening mag worden gesteld van de afsnijding van een gedeelte van den Ammons-hoorn, tengevolge waarvan de fimbria fornicis, die hij draagt, geatrophieerd is (zie fig. 646 en fig. 647).
Het meest belangrijk in deze snede is echter het basale gedeelte der hemisphaer, die door haar occipito-temporale afdeeling is getroffen. Aan de Imker, geopereerde zijde is zij kleiner dan rechts. Het meest verkleind is echter het subiculum cornu Ammonis (fig. 646 A. c. am.), alsmede de kern, die dorsaal van den verwijden onderhoorn des la teralen ventrikels ligt (fig. 646 A. am.). Deze kern is de aan het basale stuk van het striatum grenzende amandelkern;



die zich tot ver in occipitale richting vooruit heeft geschoven. Zij wordt van de hersenschors afgescheiden door een smalle, zich in frontale richting uitstrekkende mergstreep, die men een capsula externa zou kunnen noemen, zooals men later zal zien. De kern bevat tevens een deel van den nucleus lentiformis, mediaal waarvan de bij het konijn kleine nucleus amygdalae wordt gevonden.
In fig. 645 B (No. 167 der serie) ziet men de hersenbasis getroffen op het oogenblik, dat de hersenstelen den pons V a r o 1 i verlaten, om deel te gaan uitmaken van de hemispheer waarin zij overgaan. Het blijkt daaruit dat ook de pes pedunculi door de verwonding ongedeerd is gebleven. Wel is hij aan de linker geopereerde zijde iets kleiner dan rechts, maar flinke, door W e i g e r t's methode intensief gekleurde vezels gaan in de hemispheer over. Neemt men in aanmerking, dat de snede de rechter hemispheer hier bovendien in iets meer dorsaal niveau doorsnijdt dan de linker, dan zal men toegeven, dat er nauwlijks eenige pathologische afwijking in de basis van den pedunculus cerebri aanwezig is.
Het voorste gedeelte dezer teekening wordt ingenomen door het rhinencephalon. Men onderscheidt den lobus olfactorius mediahs met den overlangs getroffen ventriculus olfactorius en meer caudaal-waarts ziet men daarin de kerngroepen van het snuffelorgaan van E d i n g e r. Voorts ziet men den lobus olfactorius lateralis, die den tractus olfactorius lateralis (links en rechts getroffen) draagt en daarachter den gyrus piriformis, die door een groeve van het eigenlijke pallium is afgescheiden en dus tegen het optische schorsgebied grenst.
Ook in deze snede ontmoeten wij weder het in occipitale richting voortgeschoven stuk van het striatum (fig. 645 B. Am.), dat aan de geopereerde zijde kleiner is dan aan de rechter. Men ziet verder, dat uit het rhinencephalon zich vezelstralingen ter weerskanten van den ventriculus olfactorius losmaken, die ver in caudale richting loopen, deels in het tegmentum pedunculi, deels ook in deze occipitale striatum-kern overgaan. De geheel ventraal geplaatste amandelkern is nauwlijks meer geraakt. In deze snede wordt de verwijding van den lateralen ventrikel, bepaaldelijk van zijn onderhoorn, zeer duidelijk.
Ook de Ammonshoorn is getroffen. Hij is belangrijk verkleind evenals de fimbria fornicis, die hij draagt. Eveneens is dit het geval met de dwarsgetroffen columna fornicis descendens en den bundel van V i e q d'A z y r.
In fig. 646 C (No. 211 der serie) is de eerste horizontale snede afgebeeld, waarin men kennis maakt met de onmiddellijke gevolgen der toegebrachte verwonding. Bij de zwarte streep x, tegen de basis van het corpus geniculatum mediale aan, heeft het mesje den hersensteel geraakt. Dit was echter eerst mogelijk nadat dé mediale vlakte van het subiculum cornu Ammonis was afgesneden, en de laterale onderhoorn geopend was. Men ziet hoezeer deze hoorn in belangrijke mate verwijd is.
Al in deze snede neemt men waar, dat een streep van ontaarde vezels, door W e i g e r t's methode ongekleurd gebleven, opdringt naar de plaats waar de straling van den pes pedunculi in de capsula interna overgaat. Deze bundel



Fig. 645.
Doorsnijding van het tegmentum pedunculi cerebri. Drie teekeningen naar horizontale sneden door het ventrale gedeelte van konijnen-
hersenen, onder de plaats van verwonding.
, _ A. door het chiasma opticum B. door de basale vlakte der hersensteelen. 0. bij het begin der doorsnijding
cam - Zu wT ra„friatum' br' co" hr- P°-.= braohium conjunctivum, brachium pontis. bulb. olf. = bulbus olfactorius. c. am. — cornu Ammonis. c. ant. = commissura cerebri anterior. c. f. d. = columna fornicis descendens. c. i = cansula interna c.mam. — corpus mammillare. c. rest. = corpus restiforme. ch. opt. = chiasma opticum. f. f. = fimbria fornicis f Gu = fasciculus
fuda denfat6 a v V' IX /Tl" l posterior f Me. = fasciculus Meynert. f.ret. = formatio ret'icularis. fa.de. = nsl™ r n;I ? mterpedunculare. Ze. me., fe. te. = lemniscus medialis et lateralis. inf. = infundibulum. n. mot. V.
n. sens. V. — nucleus motorius et sensibilis J.. trigemmi. n.r. = nucleus ruber. n.s.tli. = nucleus subthalamicus /• III = radiculi N. oculomotorn. r. N.l. = radix N. trigemmi. str olf. lat. = stria olfactoria lateralis. V. la. int. = onderhoorn van den lateralen
ventrikel. I . olf. = ventriculus olfactorius.



is het gevolg van de doorsnijding van bepaalde, door de regio subthalamica heenloopende vezelsystemen, zooals uit de volgende doorsneden zal blijken.
Overigens kan men nog altijd vaststellen, dat de rechter hemispheer iets meer dorsaal is getroffen dan de linker. Rechts is er geen tractus olfactorius lateralis meer getroffen, links wel. Rechts is de instraling der capsula interna reeds tot aan de corona radiata doorgedrongen, links uog niet volkomen.
Tusschen tractus opticus en de aan de rechter zijde flink gevormde commissura anterior, hier het gedeelte, dat uit den temporalen cortex ontspringt, ligt nog altijd het occipitale stuk van het striatum.
Maar aan de frontale zijde dringt, als ware zij het voorste been der capsula interna, het rhinencephale gedeelte der commissura anterior, zeer intensief zwart gekleurd, occipitaal-waarts. Dit frontale deel der commissura anterior scheidt, te zamen met de frontale corona radiata, het frontale deel van het striatum in twee stukken.
Het meest mediale stuk gelijkt eenigszins op een caput nuclei caudati, het laterale gedeelte ervan wordt door een in occipitale richting loopende, smalle vezelstrook van de schors gescheiden, als ware het een capsula externa. Deze strook zal zich (zie fig. 646) met die uit de occipitale corona radiata vereenigen en dan zijn de beide stukken van het striatum tot één verbonden. Het occipitale stuk van het striatum is echter in fig. 645 C links nog altijd kleiner dan rechts. Uit het frontale gedeelte van dit striatum gaat een vrij machtige straling caudaal-waarts, die zich ook in het occipitale gedeelte vertakt. Zij gelijkt inderdaad eenigermate op dat van den mensch, maar zij wordt in de eerste plaats dooi het rhinencephalon beheerscht en zendt voor een groot deel vezels in de frontale afdeelingen der commissura anterior, die te dezer hoogte het leeuwendeel van het voorste been der capsula interna vormt.
Beziet men verder het occipitale stuk van het striatum, dan ziet men dat daarin twee gedeelten onderscheiden kunnen worden. De buitenste afdeeling, die men met het putamen zou kunnen vergelijken, is vezelarm. De med ale afdeeling is vezelrijk. Haar mag men met den nucleus pallidus vergelijken, te meer omdat tusschen de vezels der hier naar binnen stralende capsula interna groote cellen in grijze strooken worden gevonden (zie fig. 621). Deze instraling der capsulaire vezels is vergelijkbaar met hetgeen men bij den mensch het kamsysteem van E d i n g e r heeft genoemd.
Daarnaast echter ziet men tusschen den bundel van V i c q d A z v r en de mediale vlakte der capsula interna, een bundel fijne vezels verschijnen, dwars doorgesneden en loodrecht op de rhinencephale basale straling, die men in fig. 646 en fig. 647 zal terugvinden en die het begin is van den pedunculus
inferior thalami van het konijn.
Evenals bij den mensch maakt men dus bij het konijn kennis met twee onderscheiden stelsels in verband met het striatum. Het eene dat caudaal-waai ts gaat of van daar komt en dat met het kamsysteem vergelijkbaai is, het andere, dat naar de voorste kernen van den thalamus gaat, en als pedunculus inferior thalami is bekend. Het striatum bij het konijn is dus moeilijk genoeg te



verstaan. In de tot dusver- behandelde sneden bestaat het uit twee stukken. Een frontaal stuk schijnt een deel van het rhinencephalon uit te maken en ligt direct occipitaal van den ventriculus olfactorius. Een occipitaal stuk ervan schijnt veeleer bij het pallium te behooren en ligt direct latero-frontaal van de optische straling, die hier als corona radiata getroffen is.
In de beide eerstvolgende sneden, die in fig. 646. A No. 227 der serie en in fig. 646 B. No. 254 der serie zijn afgebeeld, om de dorsale uitbreiding der verwonding (wederom door een zwarte striem met x aangegeven) te leeren kennen, ervaart men dat deze beide stukken tot vereeniging komen.
In beide sneden is de linker onderhoorn nog open, als gevolg der afsnijding van het subic-ulum cornu Ammonis en is dientengevolge zoowel de Ammonshoorn als de fimbria fornicis waarin zij eindigt, tot atrophie gekomen. De snede is in het ganglion geniculatum mediale naar binnen gedrongen, heeft in fig. 646 A het veld van den lemniscus medialis reeds grootendeels en in fig. 646 B zelfs volkomen gekliefd. Voorts valt de snede frontaal van de roode kern, welker frontale straling eveneens door haar (fig. 646 B) doorsneden wordt.
Men ziet in beide sneden van de plaats der verwonding een bundel ontaarde vezels ontspringen. Deze vezels hebben hare mergscheeden verloren en in het Weiger t-praeparaat der capsula interna doen zij zich voor als verzameld in een licht gekleurd veld midden in de capsula interna, ventraal en dorsaal geflankeerd door stralingen van intensief zwart gekleurde vezels. De normale ventrale straling is in hoofdzaak de optische straling, die naar de corona radiata gaat. Deze is ongedeerd, omdat het corpus geniculatum laterale met daarboven geplaatste radiatio optica (fig. 646 B en fig. 647 A) door de snede niet is getroffen en uit haar bouwt zich dan ook in hoofdzaak de corona radiata op, die dus tot nu toe, d. w. z. in het ventro-occipitale-gedeelte voor een groot deel uit de optische straling bestaat.
De dorsale ongedeerde straling is eveneens een intacte straling, ten deele voor de hersenschors, ten deele voor een bepaald striatnm-gedeelte. Nog steeds wordt in beide figuren de rechter hemispheer iets meer dorsaal getroffen dan de geopereerde linker.
Rechts heeft het temporale, weinig intensief gekleurde gedeelte der commissura anterior cerebri zich van de z.g. capsula externa losgemaakt, links hangen beide nog samen. Bovendien streeft dit commissuur-gedeelte om het veel intensiever gekleurde rhinencephale deel der commissuur te bereiken. In fig. 646 A is dit rechts reeds bijna het geval. Links is dit daar nog niet zoo ver; het rhinencephale deel der commissura anterior ligt daar nog en behoort tot het voorste been der capsula interna in het rhinencephalon. Beide onderdeelen der commissura anterior hebben zich echter in fig. 647 A vereenigd en gaan te zamen naar de overzijde. Rechts gaat ook de scheiding tusschen een frontaal en een occipitaal stuk van het striatum verloren. De capsula externa, die uit het rhinencephalon occipitaal-waarts liep en die, welke uit de corona radiata frontaal-waarts ging, hebben zich



Pi
Fig. 646.
Doorsnijding van het tegmentum pedunculi cerebri bij liet konijn. Twee sneden door het onderste gedeelte van de experimenteele
verwonding. A. door de regio subthalamica. B. door de kruising der commissura anterior. x = de plaats der verwonding, br. co. = brachium oonjunctivum. c. Am. = Ammons-hoorn. c. ant. = commissura anterior. c. ƒ. d. = columna fornicis descendens. c. g. me., c. g. la. = oorpus geniculatum mediale et laterale, c. rest. = corpus restiforme. ca. int. (deg. int.) = capsula interna gedegenereerd en intact, cor. rad. = corona radiata. ƒ. I. p. — fasciculus longitudinalis posterior. f. fo. = fimbria fornicis. f.M. — fasciculus Meynert. la. me. ve. th. = lamina medullaris ventralis thalami. lemn., Ie. me., Ie. la. = lemniscus medialis et lateralis. n. IV. = nucleus N. trochlearis. n.ca. = nucleus caudatus. n. Ie. la. = nucleus lemnisci lateralis. n. pa, put. = nucleus pallidus, putamen nuclei lentiformis. n. ru. = nucleus ruber. n. s. th. — nucleus subthalamicus. p. inf. th. = pedunculus inferior thalami. r. III. = radix N. oculomotorii. s. ni. = Kubstantia nigra. tr. opt. = tractus opticus. V.d'Az. = fasciculus Vicq d'Azyr.
V. olf. = ventriculus olfactorius.
HET CORPUS STRIATUM.



met elkander vereenigd. Er is een lange capsula externa ontstaan, die in fig. 647 A nog duidelijker is geworden, welke het striatum van de schors afscheidt en het striatum begint eenigszins op dat van een mensch te gelijken.
Bovendien ziet men lateraal van de capsula externa, tusschen haar en de schors (zie fig. 647 A) een claustrum, dat door een capsula extrema van de schors wordt gescheiden. Kortom de vergelijking met het menschelijk striatum is hier eenvoudiger dan in de meer occipitale afdeeling der sneden.
Men ziet ook rechts (fig. 646 B). den nucleus caudatus tweemaal getroffen, frontaal door den kop, die echter nog in het rhinencephalon ligt, occipitaal door den staart, tegen en dorsaal van den onderhoorn. Daartusschen ligt een nucleus lentiformis, door de capsula externa van de schors gescheiden en men herkent daarin het vezelarme putamen en den vezelrijken nucleus pallidus. Links begint weliswaar de vereeniging der twee stukken ook, maar zelfs in fig. 646 B is die vereeniging nog niet volkomen.
In fig. 646 B, waar de commissura anterior getroffen is, op het oogenblik, dat zij de middellijn kruist, is echter nog iets anders zichtbaar. De ventrale afdeeling der corona radiata, die zooals werd beschreven, de optische schorsstraling bevatte, is in de corona radiata overgegaan. Nu komt de beurt aan het veld der ontaarde vezels om in de corona radiata over te gaan. Daaruit zijn echter de naar de schors gaande vezels ontaard en bevatten geen merg meer. Het schijnt dus in het vezelgroepeeren alsof er geen vezels naar de corona radiata gaan en de lenskern schijnt om die reden direct samen te hangen met den staart van den nucleus caudatus. Deze ontaarde vezels gaan dus ten deele naar de schors en bereiken daar een veld, dat tusschen de occipitale en frontale afdeeling der schors is gelegen (zie fig. 647 A), waarin dan ook nagenoeg alle instralende vezels uitgevallen zijn. Ten deele dringen de ontaarde vezels echter in het striatum en een groot aantal vezels zijn dan ook, bepaaldelijk in den nucleus pallidus, weggevallen. Daarop wordt straks teruggekomen.
Deze beide doorsneden, fig. 646 A en B, gaan door de regio subthalamica. In fig. 646 A zijn dan ook rechts een flinke nucleus subthalamicus en een ongedeerde substantia nigra weer te vinden en in fig. 646 B 'is de ventrale pool van den thalamus en de stria medullaris ventralis thalami getroffen.
Aan de linker zijde is er van den nucleus subthalamicus, van de substantia nigra en van de stria medullaris ventralis thalami niets over dan. een vage massa van veranderde zenuwvezels en glia, zoodat men ook hier moet onderstellen, dat alles wat in de onmiddellijke nabijheid der verwonding is gelegen, volkomen is tenietgegaan.
Overigens ontmoet men weer in beide figuren den pedunculus thalami inferior, die naar de voorste thalamus-gedeelten omhoog gaat en als een veld met zeer fijne dwars doorsneden vezels zich voordoet.
Om het verdere dorsale gedeelte der toegebrachte snede te overzien, zijn ten slotte nog fig. 647 A. No. 298 der serie en in fig. 647 B. No. 364 der serie afgebeeld. In deze sneden wordt thans het achter den thalamus gelegen veld volkomen gekliefd, zoodat de heuvels van het mesencephalon



A Fig. 647. ® Doorsnijding van het tegmentum pedunculi bij het konijn. Twee doorsneden door het dorsale gedeelte van de experimenteele verwonding.
A. door corpora geniculata en thalamus. B. door mesencephalon en fimbria fornicis. x. = lidteeken der aangebrachte snede. Aq. = aquaeductus S y 1 v i i.br.p. = brachium posticum corporis quadrigemini. c. Am. = Ammons-hoorn. c. ƒ. d. = columna fornicis descendens. c. g. L, c. g. me. = corpus geniculatum laterale et mediale, c. q. a„ c. q. p. = corpus quadrigeminum anticum et posticum. cor. rad. = corona radiata, /., fo., f. fo. - fornix, fimbria fornicis. hab. -= habenula. n. III. = nucleus N. oculomotorii. n.caud. = nucleus caudatus. n. Ie. = nucleus lentiformis. n.a.th., n.la.th., n.me. th., n.ve.th. — nucleus anterior, lateralis, medialis en ventralis thalami. n. praeb. = nucleus praebigeminalis. p. inf. th. = pedunculus inferior thalami.
V. III., V. I. of V. lat. = ventriculus tertius et lateralis. F. d'Az. = fasciculus V i c q d'A z y r.



in hun geheel van de hersenbasis zijn afgesneden. Nog verder dorsaal gelegen sneden zijn. als onnoodig, niet geteekend.
In fig. 647 A heeft de verkleining der linker verwonde hemispheer geleidelijk het niveau-verschil der doorsneden van linker en rechter hemispheer uitgewischt. De doorsnede treft het dorsale gedeelte der capsula interna, die in de corona radiata uitstraalt, op ongeveer gelijke hoogte, beiderzijds.
Links ziet men in die straling (fig. C47 deg. c. int.) nog altijd den bundel met ontaarde zenuwvezels, als een, door W e i g e r t's methode, nauwlijks gekleurd veld in het ventrale deel der zwart-blauw gefingeerde capsula interna.
Links en rechts is er nu een aaneengesloten corpus striatum ontstaan. Het wordt gevormd door een naar achter gelegen, niet meer zeer duidelijk» in twee stukken gedeelde lenskern en door een nucleus caudat.us, die in den ventriculus lateralis voorspringt, tweemaal, ééns door den kop en andermaal door den staart is getroffen en door een voorste been uit de corona radiata van de voorhoofdshersenen van de lenskern wordt.gescheiden.
In de lenskern is nauwlijks meer een scheiding tusschen het putarnen en den nucleus pallidus waarneembaar. Wel schijnt aan de linker zijde de lenskern en vooral in het caudale stuk, armer aan doortrekkende vezels te zijn, dan dit rechts het geval is. Daarop wordt later teruggekomen.
Voorts worden in een groot stuk van de parietale afdeeling der linker hemispheer alle instralende schorsvezels gemist, die er rechts zijn. In den linker thalamus zijn de latero-ventrale afdeelingen verkleind en hebben bijna alle vezels en bijna alle cellen verloren. Ten deele is dit het gevolg van de doorsnijding van den lemniscus medialis, van het corpus geniculatum mediale en van de frontale straling uit de roode kern, ten deele ook van de niet onbelangrijke verwonding in het temporale gedeelte der linker schors. Daarentegen zijn de middelste en voorste kernen in den thalamus slechts weinig veranderd. Dientengevolge is de thalamus verplaatst; hij heeft een kanteling gemaakt, een kanteling naar beneden, die hier begint, maar veel duidelijker in fig. 647 B tot uitdrukking komt.
Beiderzijds echter staat het corpus geniculatum laterale ongedeerd en draagt een intacte radiatio optica.
De pedunculus inferior thalami en de bundel van V i c 'A z y r wijken af naar het voorste gedeelte van den thalamus. De columna fornicis is langs de commissura anterior naar de basis van het septum gegaan en ligt daar nu om over te gaan in de fimbria van den Ammons-hoorn. Alleen de bundel van M e y n e r t stijgt in het occipitale gedeelte van den thalamus omhoog.
Fig. 647 B treft de hersenen veel hooger, daar waar de fimbria fornicis van den Ammons-hoorn zich met de columna descendens fornicis vereenigt, als de balk de middellijn overschrijdt. De fimbria fornicis of de columna fornicis descendens is aan de linker zijde in vrij belangrijke mate tot atrophie gekomen, een atrophie reeds in de vorige doorsneden opgemerkt en beschreven.
De nucleus caudatus, hier niet langer door een voorste been der capsula interna afgescheiden van de lenskern, welft zich in den lateralen ventrikel.



Links is hij in belangrijke mate kleiner dan rechts. Straks zullen wij echter zien, dat er reden is voor de onderstelling, dat een belangrijk occipitaal stuk der hier nucleus caudatus genoemde kern, het voorstuk van den nucleus lentiformis is. Deze lenskern mist dus de frontale aanzwelling, die voor den mensch zoozeer kenmerkend is. De laterale ventrikel is, mede in verband met de verkleining van het striatum, in sterke mate, vooral in zijn occipitale gedeelte, verwijd.
De linker thalamus is verkleind en tengevolge van de atrophie der lateroventrale afdeeling is de nucleus anterior, waarin de pedunculus inferior thalami en de bundel van V i c q d'A z y r hun eindpunt of oorsprong vinden, naar beneden gezonken. Slechts de bundel van M e y n e r t, ongedeerd, is nog zichtbaar. Hij gaat naar het nog niet getroffen, in het occipitale thalamusgedeelte gelegen, ganglion habenulae.
Voorts gaat de snede door de basis der beide heuvels van het mesencephalon, die van de hersenbasis zijn afgescheiden en klieft tevens den tusschen thalamus en deze heuvels gelegen nucleus praebigeminalis.
Wanneer men thans de hoofdzaken der beschrijving in de vorige bladzijden gegeven, samenvat en de conclusies er uit trekt, dan heeft men het volgende verkregen.
Er is in de eerste plaats een deel der temporo-occipitale hersenschors vernield geworden, waardoor de verlangde operatie mogelijk werd gemaakt, en de hersensteel gekliefd kon worden. Deze snede spaart het corpus geniculatum laterale en deert ook het daarop gelegen aandeel der radiatio optica niet (fig. 647 A). Dientengevolge gaat er een intacte optische straling in de corona radiata (fig. 646 A en B).
Evenzeer spaart de snede door den steel den pes pedunculi en is ook de straling uit de schors door de capsula interna daarin ongedeerd, behalve dan enkele vezelbundels, die uit de temporale afdeeling van den cortex in den pes pedunculi overgaan.
Daarentegen doorsnijdt deze snede verschillende kernen en bundels:
1. het corpus geniculatum mediale, 2. den lemniscus, 3. de frontale straling uit de roode kern, 4. door de regio subthalamica heen, de rest van het dorsale gebied der formatio reticularis pedunculi, en 5. snijdt zij door den nucleus praebigeminalis heen, de heuvels van het mesencephalon van den hersenstam af.
Tengevolge van deze verwonding vindt men in de capsula interna een groot aaneengesloten veld van ontaarde en meerendeels verdwenen vezels. Dit veld is gelegen dorsaal van het, door sparing van het corpus geniculatum laterale, intact gebleven veld der optische straling naar de achterhoofdskwab (fig. 645 C, fig. 646 A en B, fig. 647 A).
Het is ventraal gelegen van een ander intact deel der straling in de capsula interna. Dit wordt gevormd door intacte zenuwvezels, die uit het ongedeerde deel van de temporale en de geheele parietale en frontale afdeeling der hersenschors naar den intacten pes pedunculi toegaan. Het veld met ontaarde vezels,



waaruit zeer veel vezels zijn verdwenen, zal ons thans nader moeten bezig houden.
Voorop moet worden gesteld, dat het in hoofdzaak zal worden gevormd door vezels, die volgens W a 11 e r's degeneratie-wet ontaard zijn. Na ruim 3 maanden zal er van zulke vezels wel niet heel veel meer over zijn. Wel kunnen er daartusschen ook vezels voorkomen, die door axipetale atrophie zijn vernield, wanneer de aangebrachte verwonding niet zeer ver van de plaats van haar oorsprong heeft aangegrepen, wat ten opzichte van het striatum hier het geval is.
In verband met de hierboven beschreven verwonding mogen wij aannemen, dat het aaneengesloten veld uit een aantal verschillende ontaarde bundels is opgebouwd.
1. Een bundel, die uit de gekwetste temporo-occipitale hersenschors, in caudale richting, tot W a 11 e r's degeneratie is gebracht. Hij gaat dorsaal van de optische straling in het veld van ontaarde vezels en waarschijnlijk draagt deze bundel ertoe bij, om het defect in de verbinding tusschen capsula interna en corona radiata te veroorzaken, dat wij in fig. 646 B hebben gezien, tengevolge waarvan de lenskern schijnbaar in den staart van den nucleus caudatus overgaat.
2. Een bundel, die als gevolg van de doorsnijding van den lemniscus medialis, in centripetale richting, tot W a 11 e r's degeneratie is gedwongen. Dit heeft meer dan één gevolg. Vooreerst gaat een klein deel dezer vezels door den „carrefour sensitif" heen, zonder onderbreking voort naar de parietale hersenschors. Het grootste deel der vezels van dezen bundel eindigt echter in de latero-ventrale kernen van den thalamus. Deze kernen bevatten echter noch vezels, noch cellen. Het te gronde gaan der thalamo-petale vezels, zoo dicht bij de kernen waarin zij eindigen, heeft de cellen in die kernen tot ondergang gedwongen en daarmee het systeem, dat uit den thalamus naar de parietale afdeeling der hersenschors gaat.
3. Vezelbundels, die als gevolg van de laesie der dorsale straling der roode kern en van het dorsale gedeelte van het tegmentum teniet gaan. Dit is een zeer gemengd geheel van vezels. Vooreerst een vezelbundel, die uit de roode kern ontspringt, door W a 11 e r's degeneratie verdwijnt en naar het „centre médian" van den thalamus gaat.
Vervolgens bundels uit de roode kern naar het striatum en uit het striatum naar de roode kern, de eerste door W a 11 e r 's degeneratie, de andere door axipetale ontaarding getroffen. Eindelijk vezelbundels, die uit het striatum verder caudaal-waarts gaan, of van meer caudale plaatsen van het zenuwstelsel het striatum zoeken. De laatste hebben dan door axipetale degeneratie geleden, de eerstgenoemde door die van W a 11 e r.
Met deze opvattingen voor oogen, moeten wij thans de veranderingen nagaan, die wij tengevolge van de verwonding in het striatum van dit konijn hebben kunnen vaststellen.
Allereerst in de vezelpraeparaten dezer kern. Om dit toe te lichten, winklbb, v. 9



zijn in fig. 648 teekeningen afgebeeld, waarin de vezelvoorziening van het normale konijn aan de rechter, niet geopereerde zijde is weergegeven (fig. 648 A) en waarin de vezeluitval is geschetst, die in het striatum aan de linker, geopereerde zijde (fig. 648 B) is waargenomen.
In fig. 648 A ziet men de zeer krachtige, normale, capsulaire straling o.a. instralen in den nucleus pallidus der lenskern op een eenigszins eigenaardige wijze. Er maken zich uit de capsulaire straling bundels los, die vrij plotseling in een geheel andere richting gaan loopen, dan de richting der straling aangeeft. Aangekomen in het meest mediale gedeelte van het binnenlid van den nucleus pallidus, slaan zij zich om en men ziet dan een aantal scheef overlangs getroffen bundels, die naar het laterale gedeelte van den nucleus pallidus gaan. Met eenigen goeden wil kan men deze wijze van ontbundeling naar den nucleus pallidus met die van het kamsysteem bij den mensch vergelijken.
Vervolgens kan men vaststellen, dat in dit binnenlid van den nucleus pallidus, tusschen de instralende bundels in, een eigen vezelstelsel voorkomt. Dit eigen vezelstelsel (fig. 648 A.a.) heeft veel overeenkomst met het eigen vezelstelsel van het putarnen. Het is op bijzondere wijze gerangschikt, omdat telkens min of meer ronde mazen open blijven tusschen de hen omgevende zenuwvezels, waardoor het den naam van een vezelnetwerk in het striatum verdient.
In dit vezelnetwerk vindt men evenwel talrijke bundeltjes met scheef getroffen zenuwvezels, die afkomstig zijn uit de bundels van de capsulaire straling. Zij zetten zich, terwijl zij steeds meer overlangs getroffen worden, voort door de middelste afdeeling (fig. 648 A.b.) en voorzien niet alleen de buitenste gedeelten van den nucleus pallidus, maar ook het putamen van overlangs gerichte vezelbundels, die in het putamen het eigen vezelnetwerk kruisen.
Men kan deze vezels de lengtevezels van het striatum noemen.
De middelste afdeeling, b. van den nucleus pallidus wordt vooral door overlangs getroffen vezels gevormd, die evenwel transversaal loopen in een richting loodrecht op de lengte-vezels in het striatum. Zij vormen met elkander de transversale vezels van het striatum.
Tegen het putamen aan kan men echter tusschen de transversale vezels in, een aantal veldjes van volkomen dwars getroffen vezeltjes waarnemen.
Zij gaan geleidelijk over in scheef getroffen vezelbundels en ten slotte in lengtebundels van het striatum op een meer dorsaal niveau. Zij vormen een grensgebied tusschen nucleus pallidus en putamen.
Al kan men dus den nucleus pallidus van een konijn moeilijk vergelijken met dien van een mensch, al komen daarin geen echte striae medullares voor, toch kan men er een binnenlid met een eigen netwerk en een buitenlid met talrijke longitudinale en transversale vezels en zelfs een begrenzingsstreep tegen het putamen aan, een stria medullaris externa in onderscheiden.
Van deze structuur is echter in den nucleus pallidus der geopereerde



Fig. 648.
Doorsnijding van het tegmentum pedis pedunculi bij het konijn. Striatum in vezelpraeparaten volgens W e i g e r t-P a 1
A. vezelpraeparaat van de normale lenskern.
B. vezelpraeparaat van de lenskern ter zelfder hoogte 4 maanden na de doorsnijding van het tegmentum.
tr. deg. = het veld van ontaarde vezels. (Zie beschrijving in den tekst.)
HET CORPTTSTSTRIATUM.



zijde heel weinig overgebleven, zooals uit fig. 648 B blijkt. Men vindt daar in de capsula interna vooreerst het veld met ontaarde vezels terug (fig. 648 B. tr. deg.). Uiterst magere vezelbundels stralen in gering aantal daar, waar dit veld aan den nucleus pallidus grenst, in het binnenlid er van. Even mager zijn de scheef getroffen vezelbundels, die in dit binnenlid behooren gevonden te worden.
In de middenzone, waarin nog talrijke transversale vezels worden aangetroffen, zijn slechts zeer grove lengte vezels, die in het putamen overgaan, weer te vinden. Alle andere lengtevezels zijn uit het putamen verdwenen. Het binnenlid van den nucleus pallidus is door den grooten uitval van vezels in sterke mate verkleind; maar niet alleen daardoor, want er is ook tusschenstof weggevallen.
De middelste laag der transversale vezels is schijnbaar het minst veranderd. De transversale vezels zijn in deze laag meer opeengedrongen dan aan de normale zijde (fig. 648 A), maar daar de geheele nucleus pallidus zeer verkleind is, mag dit begrijpelijk worden geacht. Daarentegen mist men tusschen de transversale vezels geheel de dwars doorsneden vezelbundels en is er daardoor geen scherpe afscheiding meer tegen het putamen; een stria medullaris vindt men niet meer. Ook het putamen is kleiner geworden, zooals trouwens reeds in de fig. 645— 647 zichtbaar was en behalve eenige magere grovere bundels, die in het putamen gaan, zijn alle overlangsche vezels, alle lengtebundels uit het putamen verdwenen. Daarnaast valt het op, dat het eigen netwerk in het striatum en bepaaldelijk in het putamen, veel dichter is dan in fig. 648 A. Het eigen netwerk is veranderd. Het is ruwer gebouwd. De mazen tusschen de vezels zijn kleiner en de vezels die hen omgeven, zijn dikker. Het verkleinde putamen schijnt aldus een meer in 't oog springend vezelnet te bezitten dan het normale. Dit was ook in fig. 647 B. duidelijk zichtbaar en heeft ons tot de onderstelling genoopt, dat de voorwelving, die hier in den ventrikel gevormd wordt, niet alleen uit den nucleus caudatus bestaat, maar ten deele ook door het putamen wordt gevormd.
Uit de vezelpraeparaten blijkt dus ten duidelijkste, dat, na de hier uitvoerig beschreven operatie, een vezelstelsel in het striatum verdwijnt, dat zich op eigenaardige wijze losmaakt uit de capsulaire straling en eenige verwantschap vertoont met het menschelijk kamsysteem.
Met dit stelsel verdwijnt het grootste deel der lengtevezels in het striatum.
Toch blijven er een zeker aantal arme vezelstralingen over, die uit de capsulaire stralingen in het putamen overgaan. Dit kan er op wijzen, dat als de geheel teniet gegane vezels, vezels waren, die door W a 11 e r's degeneratie waren teniet gegaan, er ook nog atrophische vezels kunnen zijn, die als gevolg eener axipetale atrophie geleden hebben.
Daarom is het noodig om ook celpraeparaten van het striatum te bezien en om die reden zijn in fig. 649 A en B twee celpraeparaten der lenskern afgebeeld ter zelfder hoogte als in fig. 648 werd weergegeven. Ook hier weer is fig. 649 A een teekening van het normale striatum der rechter zijde en



fig. 649 B een van het door de operatie veranderde linker striatum.
Men ziet in fig. 649 A hoe van de capsula interna uit, vezels in het binnenlid van den nucleus pallidus dringen, die het in eilandjes verdeelen, welke met karmijn zeer intensief rood zijn gekleurd en waarin een aantal zeer groote cellen worden gevonden met een vrij groote hoeveelheid protoplasma, die een groote heldere kern met een kernlichaampje bevatten. Deze cellen vindt men vooreerst in de eilandjes tusschen de instralingen uit de capsula interna, dus in het binnenlid. Zij nemen in aantal af in de streek der transversale vezels, ofschoon zij daar niet geheel ontbreken en zij nemen in aantal weer toe, als men de grens van het putamen nadert. Zij zijn ongelijk van grootte, wisselen tusschen 25 u en 40 ,u, maar zij overtreffen in grootte de veel kleinere, in groepjes geplaatste cellen, die men in het putamen vindt.
Kortom men vindt bij het konijn even goed de tegenstelling tusschen een grootcelligen nucleus pallidus en een kleincellig putamen, evenals men dit bij menschen vindt.
Vergelijkt men nu met fig. 649 A een eveneens met haematoxylin-karmijn gekleurd praeparaat uit de linker lenskern, dat in fig. 649 B is afgebeeld, dan ziet men dat ook aan de geopereerde zijde, die tegenstelling in het algemeen behouden is gebleven.
Men herkent in deze figuur weder het, door sterke glia-woekering veranderde en daardoor gemakkelijk in het oog springende ontaarde veld in de capsula interna, dat ook hier weer als tractus degeneratus is aangegeven (fig. 649 tr. deg.).
Dit veld dringt tot dicht aan den verkleinden nucleus pallidus door en daar waar ontaarde vezels direct binnentreden, zijn nagenoeg alle groote cellen verdwenen uit de eilandjes, die men door het wegvallen der vezels moeilijk meer kan waarnemen. Daarentegen zijn er in de eilandjes, die iets meer dorsaal van het binnentreden der ontaarde vezels tegen het putamen aan, zijn gelegen, nog vrij veel groote cellen te vinden, van welke er sommige heel goed geconserveerd zijn.
De meeste dezer groote cellen hebben echter veranderingen ondergaan. Sommige zijn gezwollen met wandstandige kern of zonder kern, in andere kernlooze cellen wordt het protoplasma korrelig, totdat eindelijk korrelhoopjes van grooteren omvang de plaats aangeven waar te voren een groote cel te vinden was.
Kortom de cellen in den nucleus pallidus worden in alle stadia van degeneratie aangetroffen en een blik op fig. 649 A is voldoende om te doen zien, dat er bij het binnenkomen der ontaarde vezels geen eilandjes (vergelijk ook fig. 648 A) meer te vinden zijn, zoomin als cellen. Deze plaats ligt het dichtste bij de operatiewonde. Naarmate men verder daarvan af komt, vindt men het aantal groote cellen in sterke mate ontaard, terwijl er evenwel altijd een aantal volkomen intacte cellen in den nucleus pallidus overblijven, waarschijnlijk, omdat de aanvoerende vezelbundel niet volkomen ontaard is, maar er dorsaal een klein stuk van is blijven staan.



Fig. 649.
Doorsnijding van het tegmentum pedunculi cerebri bij het konijn. Striatum naar celpraeparaten (haematoxylin-karmijn).
A. celpraeparaat der normale lenskern.
B. celpraeparaat der lenskern 4 maanden na de doorsnijding van het tegmentum.
(Zie beschrijving in den tekst.)



Wanneer men de cel verandering volgt en nagaat, hoe zij zich voordoet in de verschillende gedeelten van het striatum, dan kan men haar het best uitgedrukt aantoonen in het occipitale stuk, als dit nog volkomen is afgescheiden van het frontale stuk.
Ter toelichting hiervan is een tweetal afbeeldingen bijgevoegd naar teekeningen van haematoxylin-karmijnpraeparaten van dit occipitale stuk. In fig. 650 is van de rechter, niet geopereerde zijde dit stuk geteekend, zooals het is gelegen tusschen den tractus opticus en de commissura anterior cerebri en in fig. 650 B is dit zelfde stuk geteekend van de linker, geopereerde hemispheer.
Men kan in deze teekeningen waarnemen:
1. dat de nucleus pallidus der geopereerde zijde (fig. 650 B) belangrijk is verkleind ten opzichte der normale zijde.
2. dat die verkleining in de eerste plaats berust op een geducht vezelverlies, dat zelfs in het karmijn-praeparaat nog is waar te nemen, zoodat er van eilandjes in het ventrale deel van den nucleus pallidus niets is te zien.
3. dat echter in dien verkleinden nucleus pallidus ook een deel op rekening komt van het celverlies, dat in die eilandjes van grijze stof wordt waargenomen. Hoe meer men echter het putamen nadert, des te meer neemt het aantal groote cellen toe, voor een deel gedegenereerd, maar ook voor een deel intact.
Reeds uit het structuurbeeld van het occipitale stuk konden wij opmaken, dat het moeilijk anders dan een deel van de lenskern kon zijn. Het bestaat overal uit een grootcelligen, vezelrijken nucleus pallidus tegen een vezelarm, kleincellig putamen aan gelegen en onscherp daartegen begrensd.
De vaststelling van het feit, dat dit stuk dezelfde reactie vertoont na doorsnijding van het tegmentum pedunculi cerebri als de lenskern, zooals zij ter hoogte van de vereeniging van de occipitale en frontale stukken is geworden, bevestigt de juistheid dezer meening.
Bij het konijn is dus in verband met de sterke ontwikkeling van den Ammons-hoorn, de lenskern zeer ver in occipitale en ventrale richting verschoven.
De veranderingen, die in het striatum zijn waargenomen na doorsnijding \ an het tegmentum pedunculi, laten zich op de volgende wijze samenvatten.
In den nucleus caudatus zijn geen veranderingen waargenomen, noch in den kop, noch in den staart dezer kern. Ook is de verandering in het meer frontale gedeelte der lenskern öf niet aanwezig,, öf zeer gering. Wel echter is een groot stuk van de lenskern, vanaf het occipitaal vooruitgeschoven stuk, tot daar waar de vereeniging met het frontale stuk plaats vindt, in hooge mate veranderd. Daar kan worden vastgesteld: een geducht verlies van vezels in den nucleus pallidus en in mindere mate ook in het putamen. In de beide afdeelingen der lenskern zijn al de zoogenaamde lengtevezels verloren gegaan. In den nucleus pallidus zijn daarentegen een groot aantal zoogenaamde transversale vezels overgebleven en in het putamen ziet men als compensatie voor het wegvallen der lengtevezels een veel duidelijker en grover worden van de vezels, die het eigen netwerk van de lenskern vormen.



Fig. 650.
Doorsnijding van het tegmentum pedunculi cerebri bij het konijn. Occipitale stuk van het striatum naar liaematoxylin-karmijnpraeparaten.
A. celpraeparaat van het normale.
B. celpraeparaat 4 maanden na de doorsnijding. (Zie verder tekst.).



Maar naast het verlies van vezels staat aan de geopereerde zijde een groote verandering in de groote cellen van den nucleus pallidus. Ofschoon er een aantal onveranderd zijn gebleven, worden toch de meeste in een toestand van degeneratie aangetroffen en er zijn een aantal dientengevolge verdwenen. In het putamen schijnen de cellen iets kleiner geworden, tusschen de mazen van het eigen vezelnet, maar veranderd zijn ze overigens niet.
Deze waarneming wijst er in de eerste plaats op, dat de doorsnijding van het tegmentum pedunculi gevolgd is door het teniet gaan van een aanvoerend vezel-geheel, dat door de degeneratie volgens W a 11 e r verdwenen is en voor het grootste gedeelte aansprakelijk mag worden gesteld voor het vezelverlies in het striatum. Daarnevens echter staan de vezelstelsels, wier doorsnijding gevolgd is door axipetale vezelverandering en celdegeneratie, eventueel celverdwijning, en die dus als uitvoerende stelsels uit het striatum mogen beschouwd worden.
Wat de aanvoerende stelsels naar het striatum betreft, mogen wij onderstellen, dat zij in verschillende vezelbundels uiteenvallen.
A., vezels die uit den thalamus, de substantia nigra en de kern van L u y s naar het striatum gaan.
Immers tengevolge van de doorsnijding van den lemniscus medialis en het frontale merg der roode kern, alsmede der dorsale afdeeling van het tegmentum pedunculi zijn er in den thalamus en in de regio subthalamica diepgaande veranderingen tot stand gekomen. In den thalamus is de stria medullaris ventralis verdwenen en bevatten de latero-ventrale thalamus-kernen cellen noch vezels meer. Hetzelfde is ook het geval met den nucleus subthalamicus en met een groot deel der substantia nigra.
Over dit gedeelte van den thalamus hebben wij door Dr. Eaymond Morrison1) iets geleerd. Bij een hond, bij wien beide hemispheren waren verwijderd, rechts met uitsparing van het striatum en links met opóffering ervan, werd beiderzijds een nagenoeg volkomen celverlies in den thalamus gevonden als gevolg der schors-verwijdering. Aan de rechter zijde evenwel, waar het striatum gepaard was, werden op de grens van het ventrale en mediale kerngebied in den thalamus een aantal middelgroote intacte cellen gevonden te midden van dit geweldig celverlies. Die cellen waren aan de linker zijde, waar het striatum mede was weggenomen, niet te vinden. Morrison brengt haar derhalve met het striatum in verband en ziet in die cellen een striatum-aandeel van den thalamus.
In het hier beschreven geval zijn deze cellen, evenals de stria medullaris ventralis thalami geheel en al verdwenen. Men mag dus aannemen, dat de uit deze cellen ontsprongen thalamo-striale bundel teniet is gegaan en daarmee bijdraagt tot het vezelverlies in den nucleus pallidus. Eveneens zijn in het
') L. Rayinond Morrison, Anatomical studies of the central nervous system of dogs without forebrain or cerebellum. 1929. p. 26. Haarlem. De Erven Bohn.



hier beschreven geval de cellen uit de kern van Luys en de overgroote meerderheid der cellen uit de substantia nigra verdwenen.
Armando Ferraro1) heeft echter aangetoond, dat bij het konijn de cellen in de substantia nigra voor een groot deel te gronde gaan, wanneer bij dit dier het striatum wordt weggenomen en de dieren eenige maanden daarna worden onderzocht. Zijn bewijsvoering wordt nog gesteund door het feit, dat bij zijn proeven het occipitale stuk van het striatum stellig niet mede is verwijderd geworden.
Ook in het vorig hoofdstuk heb ik eveneens op het bestaan van nigro-striale vezels (fig. 597, p. 228, Bd.IV) en van subthalamico-striale vezels gewezen.
Het teniet gaan der vezels in de lenskern wordt dus niet alleen veroorzaakt door het van de verrichte operatie indirect afhankelijke cel verlies op bepaalde plaatsen in den thalamus, maar ook van het daarvan afhankelijke celverlies in den locus niger en de kern van Luys.
Een der oorzaken van het vezelverlies in het striatum der geopereerde zijde mag in dit geval worden toegeschreven aan de verdwijning van cellen in de drie hier genoemde kernen. Deze vezels vormen een gezamenlijk stelsel, dat in het schema van K o d a m a (verg. fig. 63) zeer vroeg merghoudende vezels krijgt en met gestippelde roode lijnen is aangegeven. Maar dit vezelgeheel is niet het eenig aanvoerend stelsel, dat naar het striatum toegaat.
B., de bundels, die uit de roode kern naar het striatum gaan.
In ons vorig hoofdstuk (fig. 534—537, p. 76—83) werd uiteengezet, dat de doorsnijding van het frontale merg een vezelverlies ten gevolge heeft dat ten deele in den thalamus overgaat, maar dat er tevens in de regio subthalamica een zoo groot aantal vezels teniet is gegaan, dat er ook een vezeltoevoer naar de roode kern moet worden aangenomen. Bovendien gaan er dan in de roode kern een aantal der groote cellen in de z.g. kleincellige afcleeling te gronde, gelijk ook hier het geval is.
Er is dus een vezelbundel teniet gegaan (vergel. Bd. IV, fig. 536 bis, 13. 82), die uit de roode kern komt en eveneens een deel wordt van het ontaarde vezelveld.
C., eindelijk komen in aanmerking voor het ontaarde vezelveld talrijke vezelbundels uit het meer caudaal gelegen zenuwstelsel, die teniet zijn gegaan als gevolg der doorsnijding van het tegmentum pedunculi. Ook deze zijn in het vorig hoofdstuk al aangeduid, ofschoon daar meer de aandacht is gevestigd op uitvoerende systemen, als de pallido-rubro-olivaire en de pallidorubro-reticidaire banen.
De hier bedoelde, voor het striatum aanvoerende stelsels willen wij echter bij het volgende experiment bespreken, daar zij in wezen niet verschillen, van hetgeen hier werd gevonden.
') Armando Ferraro. C'ontributo sperimentale allo studio della substantia nigra normale e dei suoi rapporti con la corteccia cerebrale e con il corpo striato. Arch. generale di Neur., Psich. et Psico-anal. 1925. Vol. VI. p. 26.



Wat daarentegen de uitvoerende stelsels van het striatum betreft, de doorsnijding er van is de aanleiding geworden tot een omvangrijke cel-degenera tie in het striatum.
Deze celdegeneratie blijft echter beperkt tot de groote cellen in den nucleus pallidus. Daarin verdwijnen er een groot aantal, voorts zijn er daarin talrijke groote cellen gezwollen, uiteengevallen of in korrelhoopjes veranderd, teiwijl in het putamen en in den nucleus caudatus hoogstens verkleining der cellen wordt gezien.
De nucleus pallidus is dus de uitvoerkern van het striatum.
Daarmede wordt niet bedoeld te zeggen, dat dit deeenigekernmetuitvoercellen zou zijn. Wellicht zijn er ook in het putamen enkele en verspreide cellen, die er bij hooren. Stellig waren ook bij dit konijn in den nucleus basillaris, die daar een tamelijk machtige kern is, een niet onbelangrijk aantal gedegenereerde groote cellen te vinden. Naast den nucleus pallidus staan dus de verspreide groote cellen in het putamen en in den nucleus basillaris. Maar de nucleus pallidus is de meest gewichtige van hen. Waarheen nu deze uitvoerbanen voeren is aan de hand van het bovenbeschreven experiment moeilijk na te gaan. Ten minste niet bij konijnen, die al zeer weinig degeneratie van vezels in caudale richting vertoonen, die met M a r c h i-methode zichtbaar kunnen worden gemaakt. Ook hierop wordt bij het volgende experiment teruggekomen.
Bezien wij thans een ander experiment, wederom bij het konijn. Daar is dezelfde operatie als bij het vorige beproefd, maar de radiatio optica is zoomin als de pes pedunculi geheel gespaard gebleven en behalve de doorsnijding van het tegmentum in de regio subthalamica is er bovendien een omvangrijke verwonding van den thalamus opticus tot stand gekomen.
In fig. 651 is wederom een stereoskopische foto der hersenverwonding I>ijgevoegtI. \ ergelijkt men haar met de foto die in fig. (tl4 werd gegeven, dan blijkt dadelijk, dat de schorsverwonding in het nu te beschrijven geval zich veel verder in frontale richting uitbreidt dan in de vorige waarneming, maar bovendien is deze schorsverwonding veel grooter.
Van deze konijnenhersenen is het voorste gedeelte naar Weigert1' a 1 en met karmijnkleuring bewerkt. Van den hersensteel en van het caudale deel der medulla oblongata zijn M a r c h i-praeparaten gemaakt en daar tusschen in is een stuk der V a r o 1 s-brug weder gewoon bewerkt.
Bovendien heeft dit dier ruim 2 maanden geleefd, terwijl het dier deivorige waarneming na 3 maanden werd opgeofferd.
De verwonding bij het tweede konijn aan den hersensteel toegebracht, is in fig. 652 afgebeeld. Omdat de plaats van doorboring der linker hemispheer meer frontaal ligt, dan in het vorige geval, kon de steelverwonding niet worden verricht, zonder tevens het frontale gedeelte van den A m m o n shoorn geheel en al op te offeren. Dientengevolge is de atrophie van de columna



fornicis descendens en der fimbria fornicis veel sterker aangeduid, dan dit het geval was in de vorige waarneming.
In fig. 652. 1 (No. 651 der serie) heeft het mes het caudale gedeelte van den voorsten heuvel van het mesencephalon geraakt. Deze wordt in fig. 652. 2 (No. 690 der serie) volkomen vernietigd. Dan dringt het mes in de diepte en in fig. 652. 3 (No. 724 der serie) ziet men, dat het door het midden der radiatio optica in den steel dringt, den nucleus praebigeminalis doorsnijdt en dwars door de beide corpora geniculata heen in de regio subthalamica terecht komt. Men ziet in deze figuur, dat de substantia nigra, de kern van L u y s en de zona incerta met de beide bundels van Forel vernietigd zijn,
Fig. 651.
Doorsnijding van den linker pedunoulus cerebri bij een konijn, ruim 2 maanden na die doorsnijding gedood.
Stereoscopische foto van de dorsale vlakte der hemispheren.
maar dat de pes pedunculi cerebri en de tractus opticus niet direct door het mes getroffen zijn.
Eerst in fig. 652. 4 (No. 765 der serie) volgt de volkomen doorsnijding van den lemniscus, evenals die van het restant der frontale straling uit de roode kern voor zoover die niet reeds in fig. 652. 3 doorsneden was. Voorts wordt hier de stria medullaris ventralis thalami geheel verwoest, alsmede een niet onbelangrijk stuk van de ventrale thalamus-kern. Van den thalamus zelf, die aan de rechter zijde van fig. 652. 4 door een aantal zijner kernen vertegenwoordigd is, wordt aan de linker zijde nog geen spoor gevonden.
Eerst in fig. 652. 5 (No. 792 der serie) wordt een der linkerzijdige thalamuskernen zichtbaar. Daar is het mes rakelings langs het ganglion habenulae



Fig. 652.
Doorsnijding van den pedunculus cerebri bij het konijn (zie tekst). Aq. = aquaeductus S y 1 v i i. c. f. d. — columna fornicis deseendens. c. g. la., c. g. me. = corpus geniculatum laterale et mediale, c. m., c. mum. — corpus mammillare. c. pr. bg. — corpus praebigeminahs. c.q.a. = corpus quadrigeminum anticum. de. fo. = decussatio ventrahs fornicis. ƒ. re. = fasciculus retroflexus. g. hab. = ganglion habenulae. inf. = ïniundibulum. Ie. = lemniscus medialis. n. la. th., n. me. th., n. re. th., n. ve. th. = nucleus lateralis, medialis, reticularis, ventralis thalami. n. ru. = nucleus ruber. n. N. III. — nucleus N. oculomotorii. n. s. th. — nucleus subthalamicus. p. pe. = pes pedunculi. ra. opt. = radiatio optica, s. ni. = substantia nigra. str. me. ve. = stria medullaris ventrahs thalami. V. III. = ventriculus tertius. V. d'Az. = fasciculus V i c q d'A z y r.
z. ine. = zona incerta.



heen gegaan zonder het te verwonden. Het ligt mediaal van de wonde en den fasciculns retroflexus, die ook in fig. 652. 4 zichtbaar was als een nagenoeg ongedeerde bundel en eindigt in dit ganglion.
De eerste echte thalamus-kern wordt hier zichtbaar. Zij is een deel van de mediale kern, namelijk den nucleus intermedius.
In fig. 652. 6 (No. 814 der serie) trekt het litteeken der snijwond zich uit de diepte van den hersensteel terug. Mediaal van het dorsale einde ervan ligt nog het ganglion habenulae. De derde ventrikel is nergens geopend en het dak ervan met de tela chorioidea is gewoekerd. Men herkent hier een grooter deel van de mediale thalamus-kern. Overigens merkt men op, dat er een niet onbelangrijke atrophie van den pes pedunculi aanwezig is en dat zoowel de radiatio optica als de tractus opticus der rechter zijde kleiner zijn, dan aan de geopereerde linker zijde.
Tot zoover de beleediging van den hersensteel in de diepte. Waarschijnlijk is het mesje bij het terugtrekken uit den steel weer iets naar voren geschoten en heeft een niet onbelangrijke en voor ons interessante dorsale verwonding aangebracht.
Fig. 653 geeft daarvan een afbeelding. Het litteeken is uit de diepte teruggetrokken. Maar dorsaal is er een vrij omvangrijke beleediging gekomen en meteen leert men er de volkomen verwoesting van het frontale gedeelte van den A m m o n s-hoorn uit kennen.
Men ziet in fig. 653 A (No. 864 der serie), dat zonder opening van den 3den ventrikel een directe verwonding van de laterale kern van den thalamus heeft plaats gevonden.
In fig. 653 B (No. 911 der serie) wordt aan de rechter zijde de instraling der capsula interna in de hemispheer geraakt. Links is het occipitale einde daarvan beleedigd. Ook gaat de verwonding oppervlakkig langs den nucleus caudatus. Die kern wordt slechts even langs de oppervlakte geraakt en weldra wordt zij (fig. 654) wederom gaaf aangetroffen. Het mes heeft dus den lateralen ventrikel geopend, ofschoon in alle praeparaten de 3de ventrikel met zijn gewoekerd dak ongedeerd is gebleven en bovendien heeft het zijn weg gevonden in den lateralen thalamus-rand.
De voorste thalamus-kern is thans oppervlakkig geraakt. Maar toch is de bundel van V i c q d'A z y r (fig. 652 en fig. 653 A) nagenoeg ongedeerd gebleven en bepaaldelijk is de pedunculus inferior thalami slechts zeer weinig veranderd.
Om nu ook de gevolgen onzer beleediging voor het voorstuk van het striatum te kunnen overzien, zijn in fig. 654 nog twee sneden door het frontale gebied der hersenen afgebeeld.
Fig. 654 A (No. 1001 der serie) treft hen daar, waar de commissura cerebri anterior door de middellijn gaat en waar dus tevens datgene ten einde loopt, dat wij in de horizontale doorsneden hebben beschreven, als het occipitale lenskern-gedeelte hebben leeren kennen (fig. 646 B) en waar dan ook het frontale striatum-gedeelte begint.
Ofschoon de kop van den nucleus caudatus even caudaal van deze plaats



Fig. 653.
Doorsnijding van den pedunculus cerebri bij het konijn (zie tekst).
A. door de capsula interna. B. door het vooreinde van den thalamus. c. a. commissura anterior. c. ani. = cornu Amroonis. c. ca. = corpus callosum. c. /. a. = columna forniois desoendens. ch. opt. — chiasma opticum. c. int. = capsula interna, cor. rad. = corona radiata. n. ca., n. pa., put. = nucleus caudatus, nucleus palhdus, putamen. n. ant., n. la., n. mt., n. me., n. ret., n. ve. th. = nucleus anterior, lateralis, intermedia, medialis, reticularis et ventralis thalami. p. pe. = pes pedunculi. p. mf. th = pedunculus inferior thalami. tr. opt. = tractus opticus. V. d'Az. = fasciculus Vicq d'Azyr. V. la., V.UI. = ventriculus lateralis et tertius.



Fig. 654.
Doorsnijding van den linker pedunculus cerebri bij het konijn (zie tekst).
A. door de overkruising der commissura anterior.
B. door het frontale gedeelte der hersenen.
x. = plaats der verwonding, c. a. = commissura anterior. cl. = claustrum. n. ca. = nucleus caudatus. n. pa., -put. = nucleus pallidus, putamen nuclei lentiformis. str. olf. lat. = stria
olfactoria lateralis



direct door het operatiemes is verwond en de laterale ventrikel is geopend, neemt men betrekkelijk geringe verandering waar in datgene wat liier links het striatum uitmaakt. Die kop is aanvankelijk stellig nog verkleind evenals het geheele striatum, maar scherp komt het in fig. 654 B (No. 1056 der serie) uit, dat, zoodra de ventriculus lateralis weer gesloten is, er nauwlijks meer van een verschil der linker zijde tegenover de rechter sprake is.
. Er is langs den ventrikel een smalle rand, waaruit vezels en cellen zijn weggevallen. Ook is de kop van den nucleus caudatus met den nucleus accumbens septi vergroeid, maar in den linker nucleus caudatus is te dezer hoogte weinig veranderd.
Meer intensief evenwel is de verandering in de linker lenskern van het voorhoofdsgedeelte, maar ik kom daarop straks uitvoeriger terug, aangezien die verandering, welke in de vorige waarneming ontbrak, niet van de hersensteel-verwonding afhangt.
Vatten wij thans de omvangrijke beleediging samen, welke bij dit tweede konijn is toegebracht, dan blijkt zij de volgende te zijn.
Er is een zeer omvangrijke schorsbeleediging gemaakt, die tot ver frontaalwaarts doorloopt. Zij gaat gepaard met een groote verwoesting van het middengedeelte der corona radiata en met een geheele vernieling van het frontale stuk van den A m m o n s-hoorn. Deze schorswonde is veel grooter dan in het eerst beschreven geval.
De partieele steelbeleediging, die aan de linker zijde werd toegebracht, is eveneens van grooter omvang dan zij in het vorige geval was.
De regio subthalamica is geheel vernield, de lemniscus en het frontale merg uit de roode kern zijn volkomen doorsneden en zelfs is in de diepte de stria medullaris ventralis tlialami met een gedeelte van de ventrale thalamus-kern direct vernield. Bovendien is in het meer frontale gedeelte het achtereinde van den kop van den nucleus caudatus gekwetst, de capsula interna beschadigd en zelfs zijn de voorste en laterale thalamus-kernen min of meer beleedigd.
De weerslag dezer zeer omvangrijke verandering op het striatum der geopereerde zijde is, wat de lenskern betreft, een wegval van vezels en cellen op volmaakt dezelfde wijze als in 'de vorige waarneming werd beschreven, maar veel intensiever. In wezen verschilt de thans gevonden striatum-verandering er volstrekt niet van.
Uit fig. 655 blijkt, dat bijna alle longitudinale vezels uit het occipitale stuk der lenskern zijn verdwenen, zoowel in den nucleus pallidus als in het putamen der linker zijde. Voorts kan men waarnemen (vergelijk ook fig. 653 B) dat nagenoeg alle vezels, die gelegen zijn op de grensscheiding tusschen putamen en nucleus pallidus, afwezig zijn.
Deze vezels, aequivalent als men wil aan de menschelijke stria medullaris limitans, mist men dus aan de geopereerde zijde.
Toch blijven er in den nucleus pallidus een betrekkelijk groot aantal transversale vezels over en men ziet in het putamen, dat in even sterke, zoo
WINLER Y. 1 o



HET CORPUS STRIATTTM.
Fig. 655.
Doorsnijding van den linker pedunculus cerebri (regio subthalamica) bij het konijn (zie tekst). c. Am. = cornu Ammonis. c. ƒ. d. = column» fornicis descendens. c. extc. int. = capsula externa en capsula interna, n. ca. = nucleus caudatus. n. pallput. = nucleus pallidus, putamen nuclei lentiformis. n. la. th., n. me. th., n. ret. th., n. ve. th. = nucleus lateralis, medialis, reticularis, ventralis thalami. F. d'Az. = fasciculus V i c q d'A z y r. ] .la. = ventriculus lateralis.



niet in sterker mate atrophisch is dan de nucleus pallidus, de vermeerdering en de verdichting van het eigen vezelnetwerk.
Tusschen het vezelverlies in het occipitale stuk van de lenskern is er, tenzij dan in de intensiteit, geen verschil tusschen dit geval en het vorige. Het is echter moeilijker te beoordeelen hoever dit vezelverlies frontaal-waarts reikt. Bij het vorig konijn was het frontale stuk van het striatum onveranderd. Hier schijnt dit niet zoo te zijn.
Men moet echter rekening houden met de omvangrijke beleediging in het frontale gedeelte der hersenschors, zoowel als met de kwetsing van den nucleus caudatus, die hier heeft plaats gegrepen. In de volgende waarneming komen wij evenwel op de veranderingen in het voorste gedeelte van het striatum, na laesies in de frontale hersenen, terug.
Maar alles bijeengenomen, kunnen wij toch zeggen, dat in beide gevallen de doorsnijding der regio subthalamica gevoerd heeft tot het wegvallen van nagenoeg alle lengte vezels in een bepaald stuk van het striatum.
Het is het occipitale stuk van het striatum, dat door een z.g. capsula externa, die naar het temporale gedeelte der commissura anterior loopt, van de schors wordt afgescheiden zonder door een claustrum begrensd te worden.
En wat de cellen aangaat, zoo geldt in het laatste geval voor ditzelfde occipitale stuk hetzelfde als in het eerste, maar wederom meer intensief. Fig. 656 geeft het weer. In deze teekening naar een karmijn-haematoxylinepraeparaat ziet men, dat de celdegeneratie in de groote cellen van den nucleus pallidus zeer omvangrijk is. Veel omvangrijker dan die welke in fig. 649 en fig. 650 is afgebeeld.
Slechts enkele der groote cellen in den linker nucleus pallidus zijn aan den ondergang ontsnapt. In den bloedrijken nucleus pallidus vindt men celresten of gedegenereerde cellen en de weinige intacte cellen worden het meest in de nabijheid van het putamen aangetroffen.
In het putamen der linker zijde zijn de kleine in groepjes geplaatste cellen veel kleiner dan rechts, maar zij zijn ook kleiner dan in fig. 649 en fig. 650.
Voor het striatum zijn er dus in de beide beschreven gevallen velerlei punten van overeenkomst.
Wordt bij het konijn de regio subthalamica en daarmee het kamsysteem vernield, dan ontstaat een bijna volkomen verlies van lengtevezels in de lenskern en verdwijnen de groote cellen in den nucleus pallidus ten gevolge van degeneratie. Dit geldt voor het occipitale stuk ervan. Het frontale stuk ervan en de nucleus caudatus verandert dientengevolge niet.
Door deze operatie valt het striatum der makrosmatische zoogdieren in twee stukken uiteen.
Het kamsysteem staat op omvangrijke wijze met het occipitale gedeelte der lenskern in verband. Lengtevezels vallen daarin dan weg, de groote cellen in den nucleus pallidus van dit stuk degenereeren.
Het frontale stuk van het striatum ondergaat slechts geringen invloed



Fig. 656.
Doorsnijding van den linker hersensteel (regio subthalamica) bij het konijn. Celpraeparaat van den nucleus pallidus.
A. der normale zijde. B. der geopereerde linkerzijde.



door de vernieling van het kamsysteem. Het verandert niet tengevolge van zijn doorsnijding. Het blijft evenals de pedunculus inferior thalami intact.
De makrosmatische zoogdieren leveren ons dus een voortreffelijk voorbeeld voor de onderscheiding van een dubbel systeem in het striatum. In het frontale stuk ervan, dat onder meer strio-thalamische wegen (pedunculus inferior thalami) naar de voorste kernen van den thalamus zendt, ziet men een stuk voor zich, dat verband houdt met het rhinencephalon en de frontale hersenen.
In het occipitale stuk, dat eveneens strio-thalamische banen uitzendt naar het midden van den thalamus, ziet men een striatum-stuk voor zich, dat door het kamsysteem verband houdt met zeer verschillende gedeelten, die wijzen op een samenhang met het sensu-motorische zenuwstelsel.
De verbindingen met het caudale zenuwstelsel zullen wij nu echter nader in oogenschouw moeten nemen, want het onderzoek van hersensteel, \ a r o 1 s-brug en medulla oblongata, caudaal van de plaats der verwonding, werpt voor ons doel niet onbelangrijke vruchten af.
Met in de M a r c h i-praeparaten. De veranderingen van weinig intensiteit, die daarmee kunnen worden aangetoond, zijn na ruim 2 maanden grootendeels verdwenen. Een stuk van den hersensteel en van de meest proximale V a r o I's-brug, alsmede een stuk van de caudale medulla oblongata met het cervicale ruggemerg, was desondanks toebereid voor M a r c h ionderzoek. In het stuk van de V a r o I's-brug werd opgemerkt, dat er nog wel M a r c h i-brokken in den pes pedunculi en in den lemniscus medialis diffuus waren verspreid, maar dat zij uit de formatio reticularis verdwenen waren, ofschoon daarin zeer belangrijke veranderingen in vezel- en celpraeparaten met andere methoden konden worden aangetoond. In het caudale einde der medulla oblongata was in de kruising der pyramiden geen M a r c h ikorrel meer te vinden, zoomin als in het ruggemerg, desniettemin was de pyramide sterk atrophisch en door glia-woekering veranderd. Ook kon men in de kernen van G o 11 en B u r d a c h der gekruiste zijde een belangrijk celverlies vaststellen en een partieele atrophie der lemniscus-kruising, maar M a r c h i-korrels vond men daarin in de praeparaten der caudale oblongata niet. Men mag dus wel aannemen, dat bij dit konijn alle March i-veranderingen, die niet zeer intensief waren, reeds waren verdwenen, al was op enkele plaatsen, bijv. in den zeer intensief veranderden pes pedunculi, nog M a r c h idegeneratie zichtbaar.
Het onderzoek van het caudale zenuwstelsel, verricht met behulp van vezel- en celpraeparaten, volgens de methode van Weiger t-P al of met karmijn, leert diepgaande veranderingen daarin kennen.
Allereerst leert het onderzoek van zulke praeparaten door de roode kern, die nog vrij ver caudaal van de verwonding is gelegen, dat haar kleincellige afdeeling in sterke mate verkleind is en bijna al haar cellen geatrophieerd zijn. Deze veranderingen zijn echter bij de bespreking der roode kern uitvoerig beschreven en het is onnoodig er hier nader op in te gaan.



Van belang is echter voor ons de diepgaande verandering in de V a r o I'sbrug en in de mednlla oblongata.
Daarmee bedoel ik niet de degeneratie der pyramide en de atrophie van den lemniscus medialis. Zij zijn van zelf sprekende gevolgen van de partieele vernieling der capsula interna en van de hooge doorsnijding van den lemniscus.
Ik heb hier op het oog de zeer sterke degeneratie en atrophiën, die in het laterale gedeelte der formatio reticularis tegmenti worden aangetroffen. In ons vorig hoofdstuk hebben wij erop gewezen, dat in de formatio reticularis lateralis, ventraal, een veld van aaneengesloten kleine fijnvezelige bundeltjes wordt gevonden. Daarin hebben wij o. a. den tractus pallido-rubro-olivaris een plaats aangewezen. Meer dorsaal vonden wij daar een veld van veel grootere vezelbundels met grover vezels, die door strooken van grijze stof van elkander gescheiden waren. De tractus pallido-rubro-reticularis was onder meer daarin gelegen.
Deze twee velden werden gewoonlijk gezamenlijk beschreven als een groote bundel met weinig scherp omschreven grenzen, waaraan B e c h t er e w den naam heeft gegeven van tractus centralis tegmenti.
Naast dwars doorsneden vezelbundels vindt men in de strooken der grijze stof vrij veel zenuwcellen, zoowel kleine als groote. Onder hen vallen dadelijk in 't oog de zeer groote, verspreide cellen van liet tegmentum, die in grootte volstrekt niet achterstaan bij die, welke in de kern van D e i t e r s worden aangetroffen.
Na de afscheiding van het pallidum van het caudale zenuwstelsel — want de snede door de regio subthalamica komt wegens de doorsnijding van het kamsysteem daarop neer ■— worden sterk ingrijpende veranderingen in den tractus centralis tegmenti waargenomen.
Wil men echter zulke veranderingen niet over het hoofd zien, dan is het noodzakelijk streng methodisch te werk te gaan, volkomen symmetrische plaatsen met elkander te vergelijken en rekening er mee te houden, dat de omgeving der plaatselijk afwijkende gedeelten dikwijls van plaats verandert.
Om in de V a r o I's-brug van het konijn een symmetrische plaats voor vergelijking te bepalen, doet men wel om haar zoodanig te kiezen, dat de formatio reticularis lateralis door scherp zich afteekenende bundels is begrensd. Bij uitstek leent zich daartoe de plaats, waar zij door de, het tegmentum doorsnijdende, wortelvezels van den N. facialis en van den abducens lateraal en mediaal begrensd wordt.
Op dit niveau kan men dan de plaats kiezen, waar de stria acustica van vonMonakow tusschen het dwars doorsneden genuN. VII en de overlangs getroffen radix N. VII naar binnen dringt en het caudale gedeelte der oliva superior wordt geraakt, die op het corpus trapezoides rust.
Dit veld is in fig. 657 in teekening gebracht. Mij persoonlijk zeggen teekeningen altijd meer dan foto's. Maar omdat velen aan foto's meer geloof slaan dan aan teekeningen, is naast elke teekening ook een foto der geteekende plaats in fig. 657 (2) er bij gegeven.



In fig. 657 A ziet men de rechter normale zijde en in fig. 657 B de linker geopereerde zijde. De laatste is al herkenbaar aan de onvolledige degeneratie der pyramide en de partieele atrophie van den lemniscus medialis.
In fig. 657 A ziet men dan aan de normale zijde de normale pyramide en den normalen lemniscus medialis. De laatste ligt tegen de middellijn in het corpus trapezoides met zijn drie kernen. Op het trapezoied rust de oliva superior. Men ziet ditzelfde in de foto fig. 657 (2).
De stria acustica zendt haar vezels, deels gekruist, deels ongekruist, naar een veld dorsaal van deze olijf. Dit veld is als een secundair ascendeerend acusticus-veld bekend en wordt aan de laterale zijde van den tractus centralis tegmenti tusschen de vezels van de stria acustica gevonden.
Tusschen de oliva superior en den naar buiten tredenden wortel van den N. facialis liggen in ventro-dorsale richting op elkander gestapeld:
1. de bundel van Gowers of de tractus spino-cerebellaris ventralis, die zich tusschen de vezels van het trapezoied bevindt en zich tot aan de periferie van den steel uitbreidt,
2. de tractus spino-thalamus of de bundel van E d i n g e r.
3. de tractus rubro-spinalis of de bundel van von MonakowP a v 1 o v. Deze breidt zich nog lateraal van den facialis-wortel, langs de kern van den tractus spinalis N.V. uit.
Te zamen met den tractus secundarius ascendens N. VIII begrenzen deze bundels dus den tractus centralis tegmenti lateraal. Aan de mediale zijde ervan vindt men den fasciculus praedorsalis, die grootendeels in de formatio reticularis medialis is gelegen, maar voor een kleiner deel nog in de laterale af deeling ervan. Meer dorsaal vindt men in de mediale reticulaire af deeling den fasciculus longitudinalis posterior en lateraal van dezen bundel, ventraal van de facialis-knie, een bundelveld, deels door ascendeerende secundaire trigeminus-vezels gevormd, deels door vezels van de vestibulomesencephalische baan.
De laatstgenoemde bundel begrenst den centralen tegmentum-bundel dorsaal. Aldus in het midden van de formatio reticularis lateralis gelegen, is echter de tractus centralis tegmenti zelf uit twee vrij scherp van elkander gescheiden velden opgebouwd. Ventraal in dit gebied ligt een aaneengesloten veld van dunne bundels, dicht opeengeplaatst van een eigenaardigen vorm. Tegen de oliva superior aan ligt een breed ventraal stuk, dat een dunnen uitlooper langs de instralende vezels der stria acustica (in lager niveau langs de „vezels uit de facialis-kern naar de knie") vrij ver dorsaalwaarts zendt. (Fig. 657 A en fig. 657 (2) A).
In dit veld hebben wij in het vorig hoofdstuk den pallido-rubro-olivairen bundel een plaats aangewezen.
Dorsaal in dit gebied neemt men een veld waar met veel dikkere vezelbundels, gescheiden door grijze strooken van grijze stof, waarin enkele groote cellen zijn gelegen. In dit veld werd in het vorig hoofdstuk de plaats van den pallido-rubro-reticulairen bundel gezocht.



HET CORPUS STRIATUM.
Fig. 657.
Doorsnijding van ilen linker hersensteel bij het konijn. Sneden door de formatio reticularis lateralis tusschen de uittredende facialis en
abducens-wortels. A. aan de gezonde rechter zijde. B. aan de geopereerde linker zijde. f.l.p., f.pr.d. = fasciculus longitudinalis posterior, fasciculus praedorsalis. ge. N. VII. = genu et radix N. facialis. Ie. = lemniscus medialis. n. trap. = nuclei trapezoidei. ol. sup. = oliva superior, py. = pyramide. r. N. VI. = radix N. abducentis. str. ac. M. = stria acustica v o 11 M o n a k o w. tr. p.r. ol., tr. p. r. re. — tractus pallido-rubro-olivaris en reticularis. tr. r. sp. = tractus rubro-spinalis. tr. sp. ce. ve., tr. sp. th. = tractus spino-cerebellaris ventralis (G o w e r s), tractus spino-thalamicus. tr. sec. N. VIII. = secundaire
ascendeerende Octavus-baan (v. M o n a k o w).







Vergelijkt men deze doorsnede dan met eene, die terzelfder hoogte van de geopereerde zijde is geteekend en afgebeeld in fig. 657 B, dan treffen ons verschillende bijzonderheden, die men ook in fig. 657 (2) B waarneemt.
Vooreerst valt de verkleining der pyramide en van den lemniscus medialis op. Van veel meer belang voor het hier nagestreefde doel is echter de geduchte vervorming, die het veld der formatio reticularis lateralis heeft ondergaan.
Het is duidelijk, dat de beide velden, die den tractus centralis tegmenti samenstellen, in belangrijke mate kleiner zijn geworden, dan zij in de norma zijn.
In fig. 657 A zien wij, dat aan de normale zijde het ventrale veld bestaat uit een bijna vierkant blok van fijne vezels, dat tegen de oliva superior rust en dat van daaruit een dorsale uitlooper omhoog gaat, langs de vezels, die uit de stria acustica, zonder kruising, naar het acusticus-veld gaan. Dit vierkante blok ziet men ook in fig. 657 B, maar de vezelbundels zijn nog dunner en liggen dooreengeworpen, niet zoo dicht opeen als in fig. 657 A, terwijl de dorsale uitlooper in sterke mate is verkort.
Daarnevens is aan de geopereerde zijde in misschien nog sterker mate het dorsale veld verkleind. De grijze strooken zijn daarin sterk geschrompeld. De dikke bundels, die het veld samenstellen, zijn veel dunner en schijnen veel onregelmatige!' gelegen te zijn dan in de norma.
Aldus is in het midden van de formatio reticularis een omvangrijke verkleining tot stand gekomen en de omliggende bundels dringen op, om het daardoor ontstane defect aan te vullen.
Dit heeft verplaatsingen ten gevolge.
De doortrekkende zenuwvezels, die het punt waar zij het zenuwstelsel verlaten, als een vast punt gefixeerd hebben, kunnen zich daar niet verplaatsen. Ook de dicht bij de middellijn gelegen velden, als de knie van den N. facialis en de kern van den N. abducens, kunnen slechts weinig aan de verplaatsing deelnemen.
De aanvullende velden zijn dus bij hun opschuiving wel gedwongen om de wortelvezels der doortrekkende zenuwen te verplaatsen, waar dit mogelijk is. Zij trekken dus het middelgedeelte der wortelvezels van den N. abducens in laterale richting en het middelgedeelte der wortelvezels van den N. facialis in mediale richting. Aldus wordt het middelgedeelte van de formatio reticularis lateralis versmald. De normale vorm van dit veld, een rechthoekig trapezium, wordt in het dorsale gedeelte een rechthoek, terwijl het ventrale gedeelte de gedaante van een rechthoekig trapezium blijft behouden.
Men ziet dan verder, dat de fasciculus praedorsalis van mediaal uit zich in laterale richting heeft verplaatst en omgekeerd, de bundels van de laterale zijde, mediaal-waarts naar het geatrophieerde centrum, naar den tractus centralis tegmenti, opdringen. Genoeg echter om duidelijk te doen uitkomen, hoe groote veranderingen deze centrale bundel heeft ondergaan en men kan dit zoowel in de teekening als in de foto van fig. 657 vaststellen.
Onderwerpen wij nu achtereenvolgens de beide velden, waaruit deze bundel is opgebouwd, aan een nader onderzoek, dan is het voor het overzicht



gewenscht, om te beginnen met het dorsale veld. dat daarin voorkomt.
Zeer belangrijke celveranderingen kunnen daarin worden vastgesteld en om die toe te lichten, zijn in fig. 658 teekeningen vervaardigd naar celpraeparaten.
In fig. 658 A is terzelfder hoogte als in fig. 657 A de normale zijde van een karmijn-haematoxyline-praeparaat geteekend, dus wederom de formatio reticularis tusschen de naar buiten gaande wortelvezels van den N. facialis en van den N. abducens en wel speciaal een stuk van het dorsale veld van den tractus centralis tegmenti.
De bundels, die grootendeels uit zeer fijne vezels zijn opgebouwd, zijn dientengevolge door de karmijn roze gekleurd en vertoonen een fijne stippeling, waartusschen af en toe het zonnebeeldje van een grootere dwars doorsneden zenuwvezel wordt gevonden. Talrijke vezels, in transversale richting door de grijze strooken loopend, scheiden de vezelbundels van elkander af. In die grijze strooken vindt men dan vrij veel cellen. Sommige dezer cellen zijn zeer groot, staan in grootte stellig niet achter bij die van de kern van D e i t e r s. Zij hebben een groote ovale kern met kernlichaampje en bezitten een groote hoeveelheid intensief rood gekleurd protoplasma, dat door het bezit van lange sierlijke uitloopers, de cel stempelt tot een groote polygonale cel. Deze cellen zijn in fig. 658 A met a aangeduid. Andere cellen, die ofschoon kleiner, nog altijd groot mogen worden genoemd, hebben een groote ovale kern met weinig omgevend en niet vertakt protoplasma (b in fig. 658 A).
Eindelijk ziet men er nog talrijke kleinere, meest pyramiden-vormige cellen. Glia-cellen komen er slechts sporadisch in voor.
Vergelijkt men met dit celpraeparaat een dergelijk uit de symmetrische plaats van het dorsale veld van den tractus centralis tegmenti, gelijk het in fig. 658 B is geteekend, dan wordt er geheel iets anders zichtbaar. De roze gekleurde fijnvezelige bundeltjes zijn stellig veel kleiner dan in de norma; zonnebeeldjes van grootere doorsneden vezels komen er nauwlijks meer in voor. Zij zijn zeer onregelmatig en de transversale vezels, die in de grijze strooken loopen, zijn minder duidelijk, de strooken zelf dunner. Bovendien ziet men er een groot aantal, de haematoxyline intensief opnemende korrels in, vermoedelijk microglia-cellen, die in grooten getale in het gedegenereerde veld zijn gekomen.
Wat echter boven alles treft, is het verlies der zeer groote cellen in het gebied van dit veld. De verspreide groote cellen in het tegmentum zijn in grooten getale te gronde gegaan. Sommige zijn pyknotisch geworden, andere zijn uiteengevallen en korrel hoopjes vormen de plaats, waar eens een groote cel lag. Maar er blijven altijd enkele intacte cellen over.
In enkele sneden is het aantal overgebleven groote cellen van het type a grooter dan in andere. Een telling der groote cellen in een twintigtal op elkander volgende sneden gaf aan de rechter zijde gemiddeld 8.4 cel per snede, aan de linker zijde gemiddeld 4.7 cel per snede.



Ongeveer de helft der groote verspreide cellen in het tegmentum is dus door de beleediging der regio hvpo-thalamica te gronde gegaan.
In veel minder mate hebben de minder groote, niet polygonale cellen geleden, die in vrij grooten getale nog in fig. 658 B worden gezien.
De kleinere zenuwelementen daar ter plaatse zijn nauwlijks in aantal
Fig. 658.
Doorsnijding van den linker pedunculus eerebri (regio subthalamica) bij het konijn.
Celdegeneratie in het dorsale veld van den tractus centralis tegmenti. A. de substantia reticularis der rechter zijde tussclien de wortelvezels van den N. abducens en van den N. facialis.
verminderd. Dit verlies van groote cellen is volstrekt niet beperkt tot het gebied van den pons V a r o 1 i. Van af de roode kern kan men in de V a r o 1 sbrug, in de medulla oblongata en zelfs in het cervicale merg overal het verlies van deze elementen vaststellen, ofschoon zij niet alle verdwijnen. Ongeveer de helft gaat verloren.



Bedenkt men nu, dat in ons vorig hoofdstuk werd beschreven, hoe bij den mensch een vernieling van het striatum gevolgd werd door een atrophie van hetzelfde dorsale veld, maar zonder een zoo sterk verlies van groote cellen in den tractus dorsalis tegmenti, dan begrijpt men, dat daar tot het bestaan van een pallido-rubro-reticulaire baan werd besloten.
Fig. 658.
B. de substantia reticularis aan de linker zijde ter zelfder hoogte (zie tekst).
Hier bij het konijn wordt de doorsnijding der regio-hypo-thalamica bovendien gevolgd door een degeneratief proces gepaard met celwegval op groote schaal in hetzelfde dorsale veld. Wij zijn derhalve verplicht aan te nemen, dat hier behalve de pallido-rubro-reticulaire baan in de eerste plaats een spino-bulbo-pontine-striatale bundel is uitgevallen.
Dit vezelsysteem bouwt zich op uit groote cellen, die in de strooken



tusschen de vezels van het dorsale veld in den tractus centralis tegmenti gelegen zijn. Reeds in de formatio reticularis van het halsmerg begint dit systeem. Op elk hooger niveau voegen er zich nieuwe bundels bij, totdat het ter hoogte van de roode kern zijn grootsten omvang heeft bereikt. Vermoedelijk is dit gezamenlijke reticulo-striatale vezelsysteem het meest belangrijke der aanvoerende stelsels uit het caudale zenuwstelsel naar het striatum. Maar de eenige aanvoerende baan is dit stelsel niet.
Wij moeten in dit verband ook rekening houden met het ventrale aaneengesloten vezelveid van den centralen bundel van het tegmentum.
Zooals wij daaromtrent in ons vorig hoofdstuk hebben uiteengezet, kan men bij den mensch, wanneer het striatum door een ziekelijk proces is vernield, het ventrale veld van den centralen bundel in het tegmentum atrophisch vinden. Dit atrophische veld kan men geleidelijk caudaal-waarts volgen en dan zien overgaan in den eveneens geatrophieerden mantel der benedenste olijf kern, waarin eveneens veranderingen kunnen worden vastgesteld. Bij het hier beschreven konijn is het niet anders. Men kan het ventrale veld, dat aan de geopereerde zijde uit dunner bundels met fijner vezels bestaat en in sterke mate verkleind is, vergeleken met de normale zijde, vervolgen tot langs den gelijkzijdigen lateralen wand van den nucleus olivaris inferior. Ook hier is de mantel dezer kern geatrophieerd. Maar tevens is het gevolg der doorsnijding van de regio hypothalamica, dat de homolaterale olijfkern belangrijke verandering ondergaat.
In de eerste plaats wordt zij aan de geopereerde zijde in het algemeen kleiner. In fig. 659 is een achttal doorsneden door de beide olijfkernen afgebeeld. Steeds is de linker kern kleiner dan de rechter. Voorts ziet men dat de vezels aan de laterale zijde der linker olijf, d. w. z. de voortzetting der vezels uit het ventrale veld van den tractus centralis tegmenti, kleiner zijn dan die der rechter olijf. Vooral is het laterale punt in de meer frontale gedeelten der kern (zie fig. 659 No. 272 en No. 256) veranderd. De windingen zijn er veel kleiner, de vezels zijn er uit weggevallen, de tusschenstof is verminderd en ofschoon de groote cellen onveranderd zijn, is een celvermindering daarin niet twijfelachtig. Er zijn echter uitsluitend kleine cellen verdwenen en dat wekt met het vezelverlies en het tenietgaan der tusschenstof den indruk van een sterk degeneratief proces in de laterale windingen van den nucleus olivaris inferior. Toch zal deze verandering nog toelichting vereischen. Vroeger werd reeds betoogd, bij de bespreking van het cerebellum, dat na totale exstirpatie der kleine hersenen, alle groote cellen in de onderste olijf kernen binnen enkele maanden zijn verdwenen. Desniettemin heeft het den schijn, wanneer men bijv. een jaar na deze operatie de onderste olijf kernen onderzoekt, alsof, ondanks het verlies van alle groote cellen, deze kernen toch celrijker zijn dan te voren. Dit is te wijten aan de vergrooting en wellicht ook aan de vermeerdering der kleine cellen in deze kernen.
De normale celbouw volgens het N i s s 1-praeparaat van den nucleus



Fig. 659.
Doorsnijding van den linker pedunculus cerebri (regio subthalamica) bij het konijn. Aan de zijde der operatie is de pyramide en het lint geatrophieerd en de olijf kleiner dan aan de rechter, niet geopereerde zijde (zie verder tekst).
HET CORPUS STRIATUM.



olivaris inferior toont ons (zie fig. 660 A), dat er in deze kern meerdere celvormen voorkomen.
1. de matig groote hoofdcellen. Zij zijn afgerond veelhoekige of pyramidevormige cellen met groote kern en kernlichaampje, vrij veel protoplasma, die in een aantal rijen, bij den mensch meestal 4—8, in de windingen der olijf zijn gelegen.
2. veel kleinere, nog meestal pyramide-vormige zenuwcellen die daar tusschenin zijn verspreid, met vrij groote kern en bijna geen protoplasma.
3. korrels, die aan mikroglia doen denken en er spaarzaam in voorkomen. Sedert K ö 11 i k e r is er over deze cellen veel te doen geweest, totdat C a j a 1 het onderscheid tussclien beide celsoorten in de olijf klaar heeft uiteengezet en hun tegenstelling duidelijk heeft doen uitkomen.
De groote cellen zenden hare axonen door den hilus heen naar de overzijde en na overkruising naar het cerebellum. Zij verdwijnen na cerebellum-exstirpatie dan ook alle.
Van den mantel uit treden de aanvoerende banen de olijf kern binnen en lossen zich in haar windingen op in bouquetten van eindboompjes.
De kleine cellen zijn zeer rijk aan dendrieten, die zich om de cel heen als een bouquet groepeeren en haar axon gaat nooit naar den hilus, maar steeds in den mantel der kern over.
De groote cellen en de kleine cellen zijn dus zeer verschillende elementen. De groote cellen zijn cellen, die door den hilus impulsen kunnen uitvoeren naar het cerebellum.
De kleine cellen zenden haar axon in den mantel der olijven en van dezen mantel uit ontvangen de olijven ook hare toevoerwegen.
De aanvoerbaan, die van frontaal uit de oliva inferior binnengaat, onze tractus pallido-rubro-olivaris, komt ook volgens C a j a 1 van verre „au dela du pont de V a r o 1 e".
Naar mijn meening ontspringt er uit de kleine cellen ook een uitvoerbaan. Zij verlaat deze kern, gaat in den lateralen mantel over en gaat van daar verder omhoog door het ventrale veld van den tractus centralis tegmenti, tot naar den nucleus pallidus.
Deze meening wordt in de eerste plaats gesteund door den cellenrijkdom der olijf, als men haar geruimen tijd na een totale cerebellum-exstirpatie onderzoekt.
Er zijn mij echter weinig feiten bekend, waarbij dergelijke celwoekering naast celverlies werd waargenomen. Bovendien is het in lijnrechte tegenspraak met de ervaring van C a j a 1, dat de axonen der hoofdcellen zonder eenig verband met den mantel der olijven blijven. En eindelijk maken deze ietwat grootere kleine cellen volstrekt geen degeneratie ven indruk.
Men moet dus wel aannemen, dat die cellen gewoekerde kleine cellen zijn en de onderstelling wagen, dat op het oogenblik der cerebellum-exstirpatie de beteekenis der kleine cellen vergroot werd, omdat striatum en roode



kern de functie van het cerebellum compenseerden. Men zou hierin dus een functioneele hypertrophie der kleine cellen in de olijf kunnen zien.
o <J « <»*>
W . O». « „• ®
-Tig. OtjlJ.
Celbeeld volgens N i s s 1 van den nucleus olivaris inferior bij Macacus rhesus.
A. bij een normalen aap. B. bij een aap, die 15 maanden zonder cerebellum heeft geleefd.
11



Na de afsnijding van het striatum van het caudale zenuwstelsel atrophieert dus het ventrale veld in den tractus centralis tegmenti. Deze atrophie kan regelmatig worden gevolgd in den lateralen mantel van de onderste olijfkern, in welker laterale windingen vezels verdwijnen en de kleine cellen tenietgaan, ofschoon de hoofdcellen onveranderd blijven.
Omgekeerd gaan na de exstirpatie van het cerebellum de hoofdcellen teniet en worden de kleine cellen grooter. Beide feiten wijzen er op dat de kleine cellen der onderste olijfkern de oorsprongscellen zijn voor den bundel, die door het ventrale veld van den tractus centralis tegmenti omhoog gaat naar het striatum.
Fig. 660 B is een teekening, ontleend aan de doorsnede eener olijf van een aap, die 15 maanden zonder cerebellum heeft geleefd. Vergelijkt men haar met de teekening in fig. 660 A van de laterale poolwinding van een normalen aap (beiden Macacus rhesus), dan ziet men dat alle groote cellen in fig. 660 B zijn verdwenen.
Maar dat wil niet zeggen, dat de olijfkern dientengevolge celloos is geworden. Oogenschijnlijk is de rijkdom aan kleine cellen eer grooter dan kleiner geworden. Het schijnt dat tengevolge der cerebellum-verwijdering vele kleine cellen vergroot zijn, tenminste er komen vrij veel grootere cellen te voorschijn dan de kleine, nu de hoofdcellen verdwenen zijn.
Eigenlijk doen zich twee mogelijkheden voor. Of de cellen, die grooter dan de kleine cellen zijn, zijn zeer verkleinde hoofdcellen, of wel zij zijn vergroot geworden kleine cellen der olijf.
Wat de eerste mogelijkheid betreft, zoo zou men zich kunnen denken, dat de axon der hoofdcel, eer hij den hilus bereikte, een collateraal naar den olijfmantel afgeeft. De door axipetale degeneratie beschadigde hoofdcel behoefde dan na cerebellum-exstirpatie niet volkomen te verdwijnen, maar zij kon zich van den onbeschadigden collateralen axon uit, gedeeltelijk herstellen.
Naast de reticulo striatale baan bestaat er dus ook een olivo-stricttcilehcitiïi.
Wij kunnen thans na de voorafgaande beschrijvingen de naar het striatum toevoerende wegen gemakkelijk in een schema vereenigen. In fig. 661 is dit geschied. Een reeks doorsneden van het eerste halssegment, van de medulla oblongata, van de V a r o 1's-brug, van den hersensteel en van de stamgangliën zijn boven elkander geteekend. De eenige schematiseering daarin is, dat de bundels hj en h2 van F o r e 1 in een doorsnede zijn getrokken. Men ziet dan twee groote systemen naar de caudale afdeeling van het striatum gaan.
A. Het systeem, dat uit een aantal der tot nog toe onbegrepen groote cellen uit de formatio reticularis tegmenti zijn oorsprong neemt, is met een massieve roode lijn aangegeven en met den naam van den tractus reticulostriatalis aangeduid.
In het hooge halsmerg ontspringt dit systeem al, want de groote cellen verdwijnen al in de formatio reticularis medulla, tot vrij ver in het halsmerg.



Fig. 661.
Schema der aanvoerwegen uit het centrale zenuwstelsel naar het striatum. massief rood: tractus reticulo-striatalis. gestippeld rood: tractus olivo striatalis.



In de medulla oblongata voegen zich nieuwe vezels bij dit systeem uit de formatio reticularis lateralis oblongatae, in de Varol's-brug uit het dorsale veld van den tractus centralis tegmenti pontis (fig. 658).
In den hersensteel voegen zich bij dezen steeds grooter wordenden bundel vezels, die haren oorsprong hebben in de laterale afdeeling der roode kern, eveneens uit groote cellen ontsprongen.
Eveneens voegen zich uit de substantia nigra vezels uit de groote cellen, die na striatum-exstirpatie te gronde gaan bij dit systeem.
Al deze groote cellen gaan homolateraal aan de doorsnijding van de regio subthalamica of na de striatum-exstirpatie te gronde.
Het systeem gaat van de regio subthalamica meerendeels door den bundel h2 van Forel en door het kamsysteem over in den nucleus lentiformis. Daar worden de vezels er van tot lengtevezels, zoowel van den nucleus pallidus als van het putamen. Naar den nucleus caudatus gaan deze vezels niet.
B. Naast dit systeem staat een ander. Het bouwt zich vooreerst op uit kleine cellen, die in den nucleus olivaris inferior naast de hoofdcellen worden gevonden. Het is in fig. 661 door een gestippelde roode lijn en met den naam „tractus olivo-striatalis" aangegeven.
De argumenten, waarop het bestaan van dit systeem steunt, zijn tweeërlei.
1. het tenietgaan van de kleine cellen in de homolaterale onderste olijfkern in betrekkelijk korten tijd, zoodra het striatum van het caudale zenuwstelsel wordt afgescheiden.
2. het grooter worden dezer zelfde cellen en wellicht ook hare vermeerdering in aantal in beide olijf kernen, na de exstirpatie van het cerebellum. Dit systeem loopt van de onderste olijfkern omhoog door het ventrale veld van den tractus centralis tegmenti.
Ofschoon dit moeilijk met zekerheid is uit te maken, wordt vermoedelijk ook dit systeem tijdens zijn weg omhoog, voortdurend versterkt door vezels uit kleine cellen langs zijn weg gelegen.
Want het maakt niet den indruk, of er alleen kleine cellen in de onderste olijfkern wegvallen na doorsnijding der regio subthalamica. Vooral na cerebellum-exstirpatie schijnt het alsof niet alleen de kleine cellen in de onderste olijfkernen grooter worden, maar ook die in de zijstrengkernen, in het tegmentum pontis en in de laterale afdeeling der roode kern. Dientengevolge bestaat dé mogelijkheid om een vergelijking te maken tusschen deze aanvoerbaan en die, welke ontspringt uit de dorsale kleincellige afdeeling der kern van L u y s (zie vorig hoofdstuk fig. 603, p. 247) en zich naar het striatum begeeft. Tevens is dan vergelijking mogelijk met de thalamo-striatale baan, ontsprongen uit kleine cellen in het midden van den thalamus gelegen, die door Dr. Morrison daar behouden werden gevonden na hemispheer-exstirpatie bij behouden striatum en die daarom als het thalamus-aandeel voor het striatum worden beschouwd.
Even goed als er een steeds in omvang toenemend aanvoerend systeem, uit groote cellen gevoed, naar het striatum voert, met zijn hoogste punt



in de substantia nigra, zoo zou er dan tevens een steeds aangroeiend systeem zijn, dat uit kleine cellen ontspringt. Van de onderste olijfkern af, wordt het langs den pons V a r o 1 i en den hersensteel steeds meer opgebouwd, totdat uit de kleincellige afdeeling der kern van Luy s en uit de mediale afdeeling van den thalamus, het de hoogste der naar het striatum strevende vezels omvat.
Deze beide systemen gelden echter alleen voor het caudale of occipitale gedeelte van het striatum. Het frontale gedeelte, dat daarnevens staat als een afzonderlijk geheel, heeft bij het konijn een geheel andere beteekenis, gelijk wij straks zullen zien. Toch zijn wij nog niet geheel klaar met het occipitale striatum-gedeelte.
Wij hebben reeds beschreven (vergelijk hiermee fig. 648), dat in horizontale hersendoorsneden van het konijn, een normaal vezelpraeparaat ervan, vooral in de nabijheid van het frontale gedeelte, een merkwaardige gelijkenis vertoont met den bouw van het menschelijk striatum.
Wij zagen in fig. 648 het putamen van den nucleus pallidus gescheiden door een rij van z.g. longitudinale, dwars of scheef geraakte vezels. Men kon dus van een lamina medullaris externa spreken. Mediaal daarvan werd dan de nucleus pallidus gevonden met longitudinale en transversale vezels en bovendien in het bezit van een eigen vezelvlechtwerk. Dit alles vinden wij in de transversale doorsneden van konijnen-hersenen terug.
In die welke meer caudaal de hersenen treffen, is een stria medullaris externa nog niet scherp ge teekend, maar toch is juist daar in het cel-praeparaat een zeer scherpe scheiding tusschen het kleincellig putamen en den nucleus pallidus, die zeer groote cellen bezit.
Naarmate men de plaats nadert waar het occipitale gedeelte van het striatum gaat samensmelten met het frontale gedeelte ervan, ziet men ook in de transversale doorsnede (zie fig. 662), bepaaldelijk in vezelpraeparaten een groote gelijkenis met het menschelijk striatum.
In fig. 662 ziet men het vezelarme putamen, scherp afgescheiden van den vezelrijken nucleus pallidus, door een duidelijk geteekende lamina medullaris externa.
In den nucleus pallidus neemt men deels longitudinale, deels transversale vezels waar, alle gebed in het vlechtwerk van eigen vezels, die in aantal toenemen naarmate men de capsula interna nadert, zoozeer dat zij daartegen aan, zelfs zeer dicht opeen zijn gelegen.
Bij den mensch neemt men te dier hoogte iets dergelijks waar. Men spreekt er dan van, dat zich daar de lamina medullaris limitans in sterke mate heeft ontwikkeld en dat uit deze lamina grootendeels de vezels voortkomen, die door de ansa peduncularis heen naar den pedunculus inferior thalami gaan. Dit is volkomen op dezelfde wijze het geval bij het konijn.
Men ziet in fig. 662 uit een zeer dichte binnenlaag van vezels, bepaaldelijk uit de lamina medullaris limitans, vezels afgaan, die zich als ansa peduncularis rondom den medialen rand der capsula interna heenbuigen en in den pedunculus inferior thalami naar den grootcelligen nucleus anterior thalami overgaan.



HET CORPUS STEIATTJH
Fig. 662.
Transversale doorsnede door de stamganglia van een konijn op de plaats van overgang van het occipitale in het frontale striatum-gedeelte (zie tekst), a. ped. — ansa peduncularis. n. ant. th., n. par. c., n. ma. c. = nucleus anterior thalami, parvo-cellularis en nucleus magnocellularis. re. lat. th. = nucleus lateralis thalami. n. re. th. = nucleus reticularis thalami. n. ca. = nucleus caudatus. p. inf. th. = pedunculus inferior thalami. put., n. pall. = putamen en nucleus pallidus nuclei lentiformis. s. me. ext. = stria medullaris externa. n = grijze
strooken in de capsula interna.



Deze verbinding van het striatum met de voorste thalamus-pool is dus bij het konijn juist als bij den mensch, volkomen onafhankelijk van den door de capsula interna heendringenden, het kamsysteem vormenden bundel h2 van Forel, die veel verder caudaal-waarts wordt gevonden.
Maar beide stelsels, de pedunculus inferior thalami en het kamsysteem behooren tot het caudale gedeelte van het striatum.
Dit gedeelte loopt echter spoedig na het in fig. 662 afgebeelde niveau ten einde en een kenmerk daarvan is, dat de scherpe scheiding tusschen putamen en nucleus pallidus door de lamina medullaris externa verdwijnt (zie fig. 663). Wat thans gebeurt is het volgende.
Men kan (in fig. 662 «) vaststellen, dat zich in het zeer vezelrijke binnenlid van den nucleus pallidus grijze plekken gaan vormen, die als grijze strooken doordringen in de capsula interna. Zij doen de vezels daarvan uiteenwijken en verdeelen hen. Zij bezitten een eigen vezelvlechtwerk en er ontstaat nu, iets meer mediaal dan te voren, in de lamina limitans en in de capsula interna, een nieuwe nucleus pallidus, die zich voordoet als een mozaiek van vezels en grijze vlekken. Zoodra dan de lamina medullaris externa verdwenen is en het putamen, door haar niet meer gescheiden van den nucleus pallidus, in deze kern overgaat, blijkt de nieuw ontstane nucleus pallidus een zeer dichte lamina limitans te bezitten (zie fig. 663 B).
Beziet men voorts het celpraeparaat te dezer hoogte, dan zijn daarin eveneens ingrijpende veranderingen ontstaan.
In het meest caudale gedeelte van het striatum, daar, waar bij het konijn een stria medullaris externa nog geen scheidingslijn of een slechts met moeite te herkennen scheidingslijn vormde tusschen putamen en nucleus pallidus, was in het celpraeparaat de tegenstelling tusschen het kleincellig putamen en de nucleus pallidus met groote cellen, zeer frappant. Geleidelijk, naarmate de stria medullaris externa meer duidelijk wordt, neemt de grootte der cellen in den nucleus pallidus eenigszins af, ofschoon er nog altijd een vrij scherpe tegenstelling tusschen de beide kernen blijft bestaan.
Maar als in het frontale gedeelte de lamina medullaris externa is verdwenen en er een nieuwe nucleus pallidus is gekomen, ziet men een uiterst geleidelijken overgang tusschen de kleine cellen in het putamen, die tegen de capsula externa aan zijn gelegen en die welke in de grijze strooken tusschen de vezels der capsula interna worden gevonden. Hoe meer men van de capsula externa uit mediaal-waarts gaat, des te grooter worden de cellen, maar van een tegenstelling tusschen kleine en groote cellen is er geen sprake meer. Die tegenstelling heeft opgehouden te bestaan.
Op het oogenblik, dat de commissura anterior met haar aandeel uit het rhinencephalon de middellijn overschrijdt (fig. 633 B) is de geheele lenskern, maar het meest de nucleus pallidus van bouw veranderd.
Lateraal-waarts is de frontale afdeeling van het striatum scherp tegen de schors begrensd door de capsula externa, vergezeld van het claustrum.
De rhinencephale afdeeling der commissura anterior begrenst haar



Fig. 663.
Twee transversale doorsneden door het frontale deel van het striatum bij een konijn na rechtszijdige wegneming van het rhinencephalon.
A. door den ventr. olfactorius.
B. door de kruising der commissura anterior.



ventraal. Tegen de capsula externa aan ligt het putamen, dat geleidelijk overgaat in den nucleus pallidus, die zich uitbreidt tusschen de vezels van het voorste been der capsula interna en een mozaiek vertoont van vezels en grijze strooken met eigen vezelvlechtwerk.
Men ziet die verandering bij het konijn zich onder zijn oogen voltrekken, maar ook bij den mensch kan men, al zijn de verhoudingen daar veel meer samengesteld, eigenlijk iets dergelijks waarnemen.
Dat treft onmiddellijk, wanneer men de afbeelding van fig. 641 door den pedunculus inferior thalami vergelijkt met die in fig. 042, die door het karnsysteem gaat.
In fig. 642 is het occipitale gedeelte van het striatum geteekend met het kamsysteem als de vertegenwoordiger van de vezelsystemen, die uit het striatum komen of er heen gaan.
In fig. 641 ziet men, hoe zich in het binnenlid van den nucleus pallidus in de machtige lamina medullaris limitans, zich als het ware een nieuwe, nog nauwlijks merghoudende nucleus pallidus heeft gevormd. Ook deze dringt naar de, bij dit nog jonge kind, nog merglooze capsula interna op, maar alles is hier op een veel samengestelder schaal gebeurd, dan bij het veel eenvoudiger gebouwde striatum bij het konijn.
Dit frontale gedeelte van het striatum en bepaaldelijk de hier z.g.n. nucleus pallidus gedraagt zich evenwel tegenover experimenteele ingrepen geheel anders dan het occipitale gedeelte ervan.
\\ anneer men bij het konijn een gedeelte van het rhinencephalon verwijdert, dan gaat in dit gedeelte van den nucleus pallidus de meerderheid der vezels te niet.
Om dit toe te lichten zijn in fig. 663 twee teekeningen van dwarse doorsneden geteekend door het frontale hersengedeelte van het konijn, met rechtszijdige gedeeltelijke rhinencephalon-exstirpatie.
In fig. 663 A ziet men, dat aan de rechter zijde de beide gyri olfactorii met den tractus olfactorius lateralis zijn weggenomen, zonder den ventriculus olfactorn te openen, bij een dier, dat ten naaste bij l1^ jaar heeft geleefd na de operatie. Dientengevolge is een groot deel der ventrale afdeeling van de corona radiata te dezer plaatse teniet gegaan, evenals de tractus olfactorius lateralis (fig. 663 B).
De uitbreiding der operatie-wonde is in fig. 663 A, aan de ventrolaterale zijde der doorsnede duidelijk zichtbaar.
In fig. 663 B ziet men dan, homolateraal aan de operatie, dat het meerendeel der vezels tusschen de strooken van den nucleus pallidus, of als men bever wil, in het medio-ventrale gebied van het voorste been der capsula interna verdwenen zijn.
Hier is dus een voorbeeld, dat een partieele verwoesting der hemispheer en meer bepaald van het rhinencephalon, gevolgd wordt door een sterk vezelverlies in hetgeen men gewoon is nucleus pallidus te noemen.
In het occipitale gedeelte van het striatum vindt men nooit als gevolg



eener partieele verwoesting der hemispheer, zonder meer, wegvallen van longitudinale vezels in die kern.
Kennelijk staat dit frontale gedeelte van het striatum onder den directen invloed van het rhinencephalon. Daarvoor pleit echter nog meer.
Want ook de strooken van grijze stof. welke zich tusschen deze geatrophieerde vezels bevinden, zijn dunner geworden. Zij zijn geschrompeld en kleuren zich met karmijn zeer intensief.
Een aantal der grootere in deze strooken gelegen cellen zijn ontaard. Zij zijn kleiner geworden, soms door comitiaal-cellen omringd, met wandstandige kern of kernloos en enkele zijn verdwenen.
Men zou dus tot het besluit moeten komen, dat er uit de schors van het rhinencephalon zoowel vezels in de hier geschilderde kern overgaan, als dat er vezels uit deze kern naar de schors van het rhinencephalon gaan. Niet alleen naar het rhinencephalon, maar ook naar andere zeer frontale schorsgedeelten, want elke verwoesting in het meest frontale gedeelte der hemispheren-schors doet in deze kern vezels, strooken en cellen degenereeren. Dit frontale gedeelte van den nucleus pallidus gedraagt zich dus anders dan het occipitale gedeelte ervan. Na schorsbeleedingingen zonder meer, ziet men nooit cel- of vezelverlies in het occipitale deel van den nucleus pallidus.
Het frontale gedeelte ervan verhoudt zich echter tot het rhinencephalon, veeleer als bepaalde thalamus-kernen zich tegenover beleedigingen van bepaalde schorsgedeelten verhouden.
Het frontale gedeelte van den nucleus pallidus moet dus bij het konijn wel een geheel andere beteekenis bezitten dan het occipitale gedeelte ervan.
Gaat men thans samenvatten, wat het resultaat is der experimenten bij konijnen, die in de voorafgaande bladzijden zijn beschreven, dan moet allereerst vermeld, dat zij er ons toe dwingen, om datgene wat men onder den naam van striatum samenvat, te ontleden in drie elkander in occipito-frontale richting opvolgende onderdeelen.
1. het meest occipitaal gelegen gedeelte van het striatum.
Dit wordt eigenlijk uitsluitend door de lenskern gevormd. Naar lateraal wordt het begrensd door een z.g. capsula externa, die van de corona radiata af in frontale richting loopt tot aan het, uit de temporaal-kwab afkomstige, deel der commissura cerebri anterior. Het strekt zich tusschen deze capsula externa en de capsula interna uit en reikt tot daar waar het stuk der commissura anterior uit het rhinencephalon zich met dat uit de slaapkwab vereenigd heeft (zie fig. 645 en fig. 653).
De aanvoerweg en de uitvoerweg voor deze afdeeling van het striatum ligt in de regio subthalamica, gaat uit de striae medullares (voor zoover zij aanwezig zijn) door het kamsysteem, van en naar den thalamus, den nucleus subthalamicus, de substantia nigra en de roode kern, van en naar de nuclei olivae inferiores en van en naar de formatio reticularis lateralis pontis, medullae oblongatae et spinalis.



De bouw van dit stuk der lenskern is gekenmerkt door een scherpe tegenstelling van den grootcelligen nucleus pallidus en het kleincellige putamen. Dit achterste gedeelte vooral speelt in verband met de verbindingen die het maakt, ongetwijfeld een rol voor de regeling van den tonus der spieren.
2. Het meer frontaal gelegen stuk van het occipitale gedeelte van het striatum.
Dit gedeelte bestaat niet langer alleen uit een lenskern, maar ook uit
het occipitale gedeelte van den nucleus caudatus.
Voor zoover het de lenskern betreft, is dit het stuk, hetwelk lateraal begrensd wordt door de vereenigde capsulae externae, namelijk die welke uit de corona radiata vergezeld van het claustrum in occipitale richting loopt naar het rhinencephale stuk der commissura anterior en die welke in frontale richting loopt naar het temporale gedeelte dezer commissuur (fig. 646 rechts).
Tusschen deze capsula externa en de capsula interna vindt men de lenskern, die duidelijk in een putamen en in een door een stria medullaris externa daarvan afgescheiden, grootcellig pallidum uiteenvalt (fig. 662).
Scherp is de scheiding niet tusschen het eerste, meest occipitale gedeelte en het hier bedoelde meer frontale gedeelte van het occipitale stuk. Geleidelijk (fig. 655 rechts) vindt zij plaats en aldus geeft het nog aan den aan- en uitvoerweg door het kamsysteem vezels af, maar naarmate de beide afdeelingen der commissura elkander naderen, wordt de aan- en uitvoerweg gevonden in den pedunculus inferior thalami, waarmee dan tevens in het binnenlid van het putamen een machtige stria medullaris limitans gevormd wordt (fig. 662).
Van den nucleus caudatus valt alleen te zeggen, dat hij hier nog niet met het putamen der lenskern samenhangt.
3. Tegenover de beide hier beschreven gedeelten van het striatum staat dan de frontale afdeeling ervan. Dit gedeelte omvat den kop van den nucleus caudatus, die met het putamen door het voorste been der capsula interna heen verbonden is.
De nucleus pallidus, die hier door het machtige vezelmassief der stria medullaris limitans zeer groot is, begint tusschen deze vezels in stevige grijze strooken te vormen. Deze strooken dringen tusschen de vezels der capsula interna in en bevatten cellen, die minder groot zijn dan voorheen.
Het putamen, nu van de schors afgescheiden door de capsula externa van het claustrum vergezeld, is niet meer door een lamina medullaris externa tegen den nucleus pallidus begrensd. Kortom de bouw van dit frontale stuk is geheel anders dan te voren.
Of dit frontale striatum-stuk een eigen aan- en uitvoerweg bezit, blijkt niet duidelijk. Het eenige wat men kan zeggen, is, dat de vezels van den nucleus pallidus nu equivalent schijnen te zijn aan de vezels van het voorste been der capsula interna en verdwijnen als het rhinencephalon of een gedeelte van de frontale afdeeling der hemispheer wordt weggenomen.
Deze experimenten, bij konijnen verricht, toonen ons aan, dat, overeen-
MH



komstig met hetgeen bij het menschelijk striatum werd vastgesteld, er volstrekt geen reden bestaat om een samenhang aan te nemen tusschen het kamsysteem en den pedunculus thalami inferior.
Beide stelsels zijn onafhankelijk van elkander. Dit schijnt mij het belangrijkste resultaat van het experimenteele onderzoek te zijn.
Wat nu den nucleus caudatus bij de makrosmatische zoogdieren aangaat, zoo moet worden opgemerkt, dat bij zeer talrijke schorsverwoestingen bij konijnen, honden en katten, ja zelfs bij de wegneming der geheele hemispheer met sparing van het striatum er eigenlijk nooit eenige belangrijke afwijking in het gespaarde striatum is waargenomen. Evenmin in den nucleus pallidus of in het putamen, tenzij dan in de voorste afdeeling ervan, zooals in de vorige bladzijden werd beschreven.
Daarom beschouw ik het striatum als een stelsel, dat onafhankelijk van de schors der hemispheren functioneeren moet.
In alle operaties door Prof. Rade maker verricht, werd, na verwijdering der hemispheer, wanneer het striatum gespaard was gebleven, de nucleus caudatus onveranderd gevonden. Dit is door Raymond Morrison bij den hond afgebeeld.
Voorts acht ik voor deze materie van groot belang het dubbele resultaat dat in de vroeger reeds vermelde experimenten van Kin nier Wilson werd gevonden.
Deze zag:
1. dat een beleediging door electro-caustiek, die beperkt bleef tot den nucleus caudatus, een M a r c h i-degeneratie doet ontstaan in vezels, die zich nooit verder uitbreiden dan tot den nucleus pallidus der geopereerde zijde en deze kern nooit overschrijden.
De nucleus caudatus zendt dus alleen strio-pallidaire vezels uit. Dit resultaat is in overeenstemming met het resultaat bij den mensch, als de nucleus caudatus is verwoest.
Zoodra echter de electro-caustische beleediging den nucleus pallidus raakt, vernietigd werd, kon hij vaststellen:
2. dat met M a r c h i-methode een vezeldegeneratie kon worden aangetoond, die door het veld hx van Forel heen gaat en naar de gelijkzijdige roode kern te vervolgen is en door de commissura praemammillaris heen de middellijn overschrijdt om ook de contralaterale roode kern te bereiken.
Bij die experimenten is echter slechts een gedeelte van den nucleus pallidus vernield geworden en is de volledige uitvoerweg uit den nucleus pallidus niet vernield geworden.
De uitvoerweg uit het striatum wordt echter in hoofdzaak door den nucleus pallidus geleverd.
Gewapend met deze kennis der experimenteele gegevens, moeten wij nu de verbindingen van het striatum bij den mensch weder opvatten.



§ 4. Enkele verbindingen van het niensehelijk striatum niet andere afdeelingen van het zenuwstelsel.
In de voorafgaande paragrafen hebben wij uiteengezet, dat zoowel de ontwikkelingsgeschiedenis van het niensehelijk striatum als het resultaat der experimenten bij het konijn, ons er toe dwingen in het striatum twee afzonderlijke, van elkander betrekkelijk onafhankelijke afdeelingen te onderscheiden.
De occipitale afdeeling snelt, gedurende de ontwikkeling, de frontale afdeeling ver vooruit. Zij is door het machtige kamsysteem van E d i n g e r met de rest van het caudale zenuwstelsel verbonden, en is aangelegd op een oogenblik, dat de frontale pas begint zich te vormen.
De frontale afdeeling ontwikkelt zich eerst veel later en bereikt door den pedunculus inferior thalami een verbinding met den epithalamus.
Experimenteele doorsnijdingen van den hypothalamus bij het konijn bevestigen deze hier neergeschreven beginselen.
Toch willen wij onze meening nog eenmaal afdoende bij den mensch toelichten. Wij benutten daartoe de stamganglia uit het zenuwstelsel van een kind, dat 4 maanden na de geboorte gestorven is. Dit heeft het voordeel 1. dat het kamsysteem op dien leeftijd volledig is gemyeliniseerd evenals alle uit de basis van het occipitale striatum komende of daarheen gaande vezelstelsels, terwij] de pedunculus inferior thalami daarmee eerst kort geleden is begonnen.
2. dat men niet al te zeer verward wordt door de elkander doorkruisende vezelmassa's, omdat in de capsula interna en in den hersensteel nog alleen de vezels die met de parietale lob der groote hersenen in verbinding zijn, van merg zijn voorzien.
Alle vezels, die met het voorhoofdsgedeelte der hersenen in verbinding staan, zijn nog volkomen mergloos. Volgt men in deze hersenen een serie van in Forel's richting gemaakte doorsneden, van occipitale in frontale richting, dan kan men de scherpe afscheiding der beide striatum-afdeelingen, alsmede het gemis van samenhang tusschen het kamsysteem van E d i n g e r en den pedunculus inferior thalami afdoend bewijzen. Met dit doel zijn in fig. 664 A—C een drietal doorsneden geteekend. Zij bedoelen den oorsprong van het kamsysteem toe te lichten.
In fig. 664 A (No. 355 dezer serie) is de teekening eener snede afgebeeld, die door het frontale derde deel der kern van L u y s, nog caudaal van het corpus mammillare valt. Hierin wordt het begin of, als men liever wil, het meest caudale gedeelte van het kamsysteem getroffen. De hier nog geheel merglooze, meest mediaal geplaatste afdeeling van den hersensteel wordt door de flink gemyeliniseerde vezels van het kamsysteem doorboord. Het kamsysteem is dus scherp afgeteekend tegen den hersensteel, door welken het heendringt en het draagt zijn naam met recht, omdat zijn oorsprongstakken uit het striatum, als de tanden van een kam door den hersensteel heengaan en zich in den bundel h2 van Forel vereenigen, in een bundel, die met het handvat van een kam vergeleken kan worden.



Fig. 664.
Drie doorsneden door de basis aan het occipitale corpus striatum bij een kind van 4 maanden na de geboorte. Kamsysteem. A. caudaal van het corpus mammillare. B. door het caudale einde van het corpus mammillare.
C. door het frontale einde van het corpus mammillare. c. f. d. = columna fornicis descendens. c. int. = capsula interna, c. ma. = corpus mammillare. h1 en h2 = velden h1 en h2 van F o r e 1. Ka. = kamsysteem. I. me. li. = lamina medullaris limitans. n. caud. — nucleus caudatus. n. s. th. - nucleus subthalamicus. p. th. inf. — pedunculus thalami inferior. s. ni. = substantia nigra. thal. = thalamus opticus, tr. opt. = tractus opticus.
V. d'Az. = V i c q d'A z y r's bundel.
HET CORPUS STRTATTIM.



De oorsprongsbundels voor het kamsysteem komen ten deele uit de ansa lenticularis, die weer is opgebouwd uit alle striae van den n. pallidusDoor de stria medullaris externa, intermedia en incompleta ontleent dit systeem, zoowel aan het buitenlid, als uit de beide binnenste geledingen van den nucleus pallidus zijn vezels. Voor een groot deel evenwel ontvangt het zijn vezels uit de stria medullaris limitans, welke men hier tegen de merglooze capsula interna gelegen vindt. Deze stria wordt, op dit oogenblik, meerendeels door de kamsysteem-vezels samengesteld.
De geheele nucleus pallidus is gemyeliniseerd, longitudinale, transversale vezels en eigen vlechtwerk zijn er merghoudend, alsmede alle striae medullares. In het putamen zijn nog alleen de longitudinale vezels sterk gemyeliniseerd en de myelinisatie van het eigen vlechtwerk is nog pas begonnen.
De vezels van dit kamsysteem gaan vooreerst direct over in de vezels van de kern van L u y s. De grootste massa der vezels loopen er dorsaal over heen en vormen het veld h2 van Forel. Dit veld ontvangt uit het kamsysteem de merghoudende vezels, ofschoon het nog niet volmaakt volledig met merg is bekleed.
In de zona incerta is de myelinisatie veel minder sterk, maar vrij sterk is daarentegen de mergvorming voortgeschreden in het veld h, van Forel, alsmede in het frontale merg der roode kern (dat hier buiten de teekening valt). Daaruit ontspringt F o r e I's veld hx, ofschoon ook vezels van het veld h2 daarin overgaan. De gemyeliniseerde vezels uit het veld hj wenden zich evenwel naar den thalamus.
In deze betrekkelijk ver occipitaal-waarts vallende snede is alleen het meer dorsale deel der capsula interna voorzien van merghoudende vezels. Zij voeren naar de parietale kwab (parieto-thalamische en thalamo-parietale straling) en zijn evenals de pyramide-vezels van merg voorzien.
Fig. 664 B (No. 388 der serie) geeft de teekening weer eener snede dooi de frontale pool van de kern van Luy s. Tevens treft zij het caudale einde van het ganglion mammillare. De gemyeliniseerde nucleus pallidus dringt tegen de nog merglooze capsula interna, voor. Het hier door zijn grootsten omvang geraakte merghoudende kamsysteem ontspringt steeds op dezelfde wijze als in fig. 664 A is beschreven; alleen de lamina limitans is nog sterker dan in de vorige snede.
Het veld h2 van Forel is thans zeer machtig en stoot aan tegen den bundel van \ i c q d'A z y r. Evenals in de vorige figuur is dit veld h2 door de weinig mergrijke zona incerta van het merghoudende veld h, van Forel gescheiden.
Van meer belang is echter fig. 664 C (No. 418 der serie). Deze snede treft het frontale stuk van het ganglion mammillare.
De gemyeliniseerde nucleus pallidus ligt hier nog aliijd tegen de merglooze capsula interna aan. Maar het kamsysteem heeft zijn einde bereikt. De kern van L u y s wordt niet meer getroffen en het meest frontale deel van het veld h2 van Forel eindigt hier in een ventraal puntvormig



uitgetrokken veld. De meest frontaal geplaatste oorsprongsbundels van het kamsysteem doorboren steeds de hier nog merglooze, ventrale afdeeling der capsula interna. Tegelijkertijd neemt men echter aan de basis van den nucleus pallidus een opvallende verandering waar. Uit de basis van den nucleus pallidus tusschen de laatste rest van het veld van h2 en de ansa lenticularis, die beide hier hun einde bereikt hebben, begint zich een straling te ontwikkelen, die zich om den hersensteel zal heenslaan, de ansa peduncularis. Daarmee begint tevens de eerste aanleg van den pedunculus inferior thalami, hier voor de eerste maal getroffen. Het doet zich voor als een veld, ventraal gelegen van het frontale einde van het veld h2, dus ventraal van het kamsysteem.
De pedunculus inferior thalami neemt, zooals de twee teekeningen in fig. 665 ons leeren, snel in omvang toe.
In fig. 665 A (No. 443 der serie) is een teekening eener snede afgebeeld, die al vrij ver frontaal van het ganglion mammillare het striatum treft. Tevens doorsnijdt zij den tractus opticus vlak voordat hij in het chiasma overgaat.
Van het kamsysteem of van het veld h2 van Forel is niets meer te bespeuren. Maar uit het binnenste lid van den gemyeliniseerden nucleus pallidus ontspringen een groot aantal vezels, die als ansa peduncularis het, hier merglooze, dwars doorsneden voorste been der capsula interna aan de ventrale zijde omkransen, om vervolgens door den pedunculus inferior thalami, in de hoofdkern van den nucleus anterior thalami over te gaan. Echter komen de oorsprongsbundels van dien thalamus-steel niet alleen uit de beide geledingen van den nucleus pallidus voort. Langs de regio innominata komen tal van andere vezels, welke de middelste laag der vezels vormen, die den hersensteel basaal omkransen. Ook deze helpen aan den opbouw van den pedunculus inferior thalami en in het midden dezer vezellaag ligt de micleus basillaris (M e y n e r t's nucleus ansae peduncularis). Eindelijk komen er uit de regio innominata zelf, dus uit het rhinencephalon, de meest naar binnen toe gelegen vezels, die den hersensteel omkransen.
Uit deze drie lagen vezels, le de uit den nucleus pallidus ontsprongen vezels vlak tegen den hersensteel aan, 2e de vezels uit den nucleus basillaris mediaal ervan gelegen, 3e de vezels uit de regio innominata, die de meest mediale laag vormen — uit deze drie lagen vezels bouwt zich de pedunculus inferior thalami op.
Fig. 665 B (No. 469 der serie) geeft de teekening eener snede door het caudale einde van het chiasma opticum. Nu wordt het beeld geheel beheerscht door den ondersten thalamus-steel, die zich op dezelfde wijze opbouwt als in fig. 665 A gezien werd. Hij gaat in den nucleus anterior thalami over. Hier is de pedunculus inferior thalami, de verbinding tusschen epithalamus en striatum, door zijn grootsten omvang getroffen.
Het is, naar het mij voorkomt, zelden mogelijk, de volmaakte scheiding tusschen kamsysteem en pedunculus inferior thalami zoo klaar te demon-



streeren, als bij de hersenen van zulk een kind van 4 maanden oud. Het schijnt mij dan ook onjuist om van het kamsysteem te spreken als van een strio-thalamische baan.
Fig. 665.
Twee sneden door het frontale corpus striatum bij een kind, 4 maanden na de geboorte.
pedunculus inferior thalami.
A. door het frontale einde van den tractus opticus.
B. door het chiasma opticum.
an. pcd. = ansa peduncularis. c. ƒ. d. = columna fornicis descendens. c. ant. = commissura anterior. c. Me. = commissura M e y n e r t. ch. opt. = . chiasma opticum. N. opt. = Nervus opticus, n. bas. = nucleus basillars. n. caud. = nucleus caudatus. n.ant.th., n.lat.th., n.ret.th. = nucleus anterior, lateralis, reticularis thalami.
tr. opt. = tractus opticus.
Zoowel in het kamsysteem als in den ondersten thalamus-steel loopen strio-thalamische; zoowel als thalamo-striatale bundels, maar door het kam-
WINKLER V. , 0



systeem loopen nog talrijke andere bundels, welke het corpus Luysii, de substantia nigra, de roode kern, de formatio reticularis en de onderste olijfkernen met het striatum in verbinding brengen. Daarom kan alleen dit occipitale gedeelte van het striatum een directe rol spelen voor de motiliteit der extremiteiten. Het frontale gedeelte ervan is alleen met den epithalamus verbonden en speelt daarvoor öf een indirecte rol. öf geen rol.
In dit verband wil ik nog even in het geheugen terugroepen, wat in het zenuwstelsel verdwijnt, wanneer het striatum in zijn geheel door een grooten haard, die geruimen tijd bestond, verwoest is geworden.
Daarvoor kies ik de hersenen eener lijderes aan arterio-sclerotische dementie met motorische aphasie, die sedert eenige jaren had bestaan, welke mij korten tijd geleden bereikten. Daarin was door een vrij grooten linkszijdigen haard vernietigd: de derde frontale winding met een deel van de voorhoofdskwab, het voorste deel der insula, een groot gedeelte van den nucleus caudatus, het putamen der lenskern geheel en de nucleus pallidus voor het grootste gedeelte.
Van deze hersenen zijn in fig. 666 A en B twee doorsneden geteekend door het frontale begin en het occipitale einde van den haard. De schijf, waarin de grootste uitbreiding van den haard lag, kon met het oog op histologische onderzoekingen niet seriaal verwerkt worden, ofschoon de uitbreiding er van
kon worden vastgesteld.
In fig. 666 A begint de haard (zwart bij X) de capsula externa te doorbreken, doorsnijdt ook het voorste been der capsula interna en dwingt den kop van den nucleus caudatus tot atrophie. Vervolgens wordt het geheele putamen en de nucleus pallidus vernietigd en in fig. 666 B ziet men dat aan het verste occipitale einde het putamen nog geheel door den haard is te gronde gericht.
Een deel der gevolgen van dezen haard blijkt al uit fig. 666 B.
Als gevolg van het verwoestingsproces in het frontale striatum-gedeelte is de staart van den nucleus caudatus ten opzichte van die der normale zijde sterk in omvang afgenomen en het tuberculum anterius thalami is in sterke mate verkleind. Overigens zijn door de vernieling van het merg der frontale hersenen (zie ook de degeneratie-vlek in de corona radiata links in fig. 666 B) ook andere kernen in den thalamus verdwenen en is deze in zijn geheel verkleind
en ingezonken. ..
De gevolgen van de vernieling van het occipitale striatum-gedeelte zijn
echter veel omvangrijker.
Van het kamsysteem (fig. 666 B. R. K sy.), dat aan de rechter zijde wordt getroffen, is links nagenoeg niets te vinden. In verband daarmee is er een belangrijke atrophie in de kern van L u y s en nog sterker in de substantia nigra. Zoowel vezels als cellen zijn in beide kernen in grooten getale tenietgegaan.
Beschouwen wij den hersensteel. die bij dezen haard behoort, dan blijkt weder een omvangrijke atrophie der pallido-reticulaire en pallido-olivaire
velden aan de zijde van den haard.
Ter toelichting daarvoor is in fig. 667 een doorsnede geteekend, die ongeveer door het middelste 3dc gedeelte van de kern van den N. oculo-



Fier. 66fi.
Twee doorsneden door een haard, die aan de linker zijde een groot deel van F III en
bijna het geheele striatum heeft vernield.
A door het frontale einde. B. door het occipitale einde van dien haard (zwart bij ^ )
r L r™fUI\anteri0r' C' am- = COrnu amrTlonis- c. ca. corpus callosum. c. ext ' c. int. - capsula externa en interna, c. m. = corpus maminillare. c. p. m. = commissura supramammillaris. C.rad. = corona radiata. cl. = claustrum. C. .4., C.P. C.M = gyrus centralis anterior, posterior, calloso-marginalis. f.fo. = fimbria fornicis KT = S/ 1 " ' A '' 7/', ' ■ frontalis superior,
r 7 kamsy?teem- »• «*• = nucleus caudatus. n. pa. = nucleus pallidus. n a th tralk tha we ;/re' " n" ve'l = nucleus anterior> lateralis,medialis, reticularis, ven' noral 1 K'V r = C°rpUS L U y S ' " *r" °P- te- °''6' = operculum frontale temn P' = l,es peduncnli- put. = putamen. ra. c. ca. = radiatio
2Z' gy™. rectus. s.me.ar. ^stria medullaris externa. s. m. =
^iibstantia nigra. Sub. = Subiculum cornu ammonis. tr. opt. = tractus opticus. T. ï, j-, n, i .v, — gyrus temporalis primus, secundus, occipito-temporalis. V. la, V. III = ventriculus lateralis, tertius. z. wc. = zona incerta.



HET CORPUS STR1ATUM.
Fig. 667.
Doorsnede van het pallido-caudale veld bij den haard in fig. 664. Aan de linker zijde is dit veld atrophisch (zie tekst) n. III. - nucleus N. oculomotorii. r.III. = wortel van den N. oculomotorius. f.l.p. = fasciculus longitudmalis pos erio, . In het pallido-caudale veld is door een lijn het pallido-reticulaire (dorsale) ongeveer van het pallido-olivaire veld afgescheiden.



motorius gaat, frontaal van de plaats waai' de roode kern een toewas van vezels naar de pallidaire velden zendt.
Beide velden zijn in sterke mate geatrophieerd. Vooreerst het ventrale, uit dicht aaneengesloten vezelbundels opgebouwde, pallido-olivaire veld, maar ook het dorsale pallido-reticulaire veld, gekenmerkt door grijze strooken tusschen de vezelbundels. Alle vezelbundels in deze velden zijn dunner en van glia-woekering vergezeld. Er zijn vezels weggevallen, de grijze strooken tusschen de versmalde vezelbundels zijn dunner en de daarin aanwezige cellen zijn voor een deel verdwenen.
Men kan de atrophie van deze beide velden door het tegmentum van den pons V a r o 1 i in den tractus centralis tegmenti vervolgen op dezelfde wijze als in fig. 574—576 (Deel IV) werd afgebeeld.
Tevens echter kan men vaststellen, evenals dat trouwens in de beide in Deel IV vermelde gevallen van lenskernverwoesting het geval was, dat er een belangrijke degeneratie van cellen, voornamelijk aan de zijde van den baard wordt waargenomen.
Vooreerst in de cellen der strooken, die de vezelbundels in het pallidoreticulaire veld uit elkander houden.
Als voorbeeld hiervan is een stuk van dit veld gekozen, in het tegmentum der V a r o I's-brug tusschen de uittredende wortels van den N. facialis en van den N. abducens, met de bedoeling een vergelijking te kunnen trekken met soortgelijke veranderingen, die men terzelfder plaatse bij het konijn ziet en die in fig. 658 werden afgebeeld.
Evenals bij het konijn ziet men dit gedeelte der formatio reticularis lateralis tegmenti pontis ook bij den mensch verkleind ten gevolge der atrophie van den tractus centralis tegmenti. Dientengevolge zijn de uitgaande wortelvezels van den N. facialis en van den N. abducens naar elkander toe verplaatst.
In een celpraeparaat van het pallido-reticulaire veld van dien bundel, ziet men als gevolg van den haard een geduchte verandering in de groote en middengroote cellen der grijze strooken tusschen de vezelbundels.
Fig. 668 geeft een afbeelding dezer intensieve verandering.
In fig. 668 A is de normale contralaterale helft weergegeven. Daar ziet men goed omschreven vezelbundels, waarin herhaaldelijk goed herkenbare zonnebeeldjes van grove vezels, tusschen de zeer fijne vezels worden gezien. Nergens ziet men glia-cellen. Flinke grijze strooken, waarin fraaie zeer groote en middelgroote cellen worden gevonden, scheiden op scherp geteekende wijze de vezelbundels vaneen.
Geheel anders is het beeld, dat men in de helft, gelijkzijdig aan den haard, m fig. 668 B leert kennen. De zenuwbundeltjes zijn daar onduidelijk begrensd. Zonneveldjes van grootere vezels vindt men er nauwlijks meer. Overal vindt men nieuwgevormde gliacellen, die er veel talrijker zijn dan aan de normale zijde. Boven alles echter blijkt, dat er van de groote en middelgroote cellen in de atrophische grijze strooken niet heel veel is overgebleven. De meeste zijn verdwenen en die er nog over zijn, zijn sterk ontaard.



Maar deze veranderingen in het grijze netwerk der formatio reticularis lateralis pontis et medullae oblongatae zijn niet de eenige celbeleedigmgen aan de zijde van den haard. Ook in de gelijkzijdige hoofdkern der onderste olijf en bepaaldelijk in het meer frontale laterale gedeelte ervan worden zij waa.rcrpnnmen Men kan de atrophie van het ventrale veld met aaneengesloten
bundels, door den tractus centralis tegmenti heen, volgen tot in den eigen mantel der olijven. Het amiculum olivae inferioris is dan ook met het bloote oog zichtbaar, en links in sterke mate verkleind ten opzichte van rechts.
Fig.]669 geeft nu de teekening naar een celprae paraat der olijf kernen.
Fig. 668.
Linkszijdige verwoesting van het striatum. Twee doorsneden door de grijze strooken van het pallido-reticulaire veld, ter hoogte van de uittreding van den radix N. VI en N.VII.
A. van de rechter zijde. B. van de linker zijde, gelijkzijdig aan den haard. In A. ziet men in de grijze strooken tusschen normale vezelbundels groote en middelgroote cellen. In B. zijn de zenuwvezels versmald, door glia-woekering onscherp begrensd en zijn deze cellen ontaard of verdwenen.
In fig. 669 A is van de normale rechter helft de laterale af deeling der
hoofdkern geteekend.
Men ziet, dat de pyramide aan de rechter zijde de olijf nog bedekt, maar dat er tusschen de pyramide en den latéralen kant der hoofdkern een dikke eigen mantel van de olijf (fig. 669 A amiculum olivae) zichtbaar wordt, die de windingen der olijfkern omvat en volgt.



Fig. 669.
Linkszijdige verwoesting van het striatum.
Twee doorsneden door de laterale afdeeling der onderste olijfkern.
A. door de rechter zijde.
B. door de linker zijde (haardzijde).
Het amiculum olivae is sterk geatrophieerd aan de linker zijde. De windingen der linker olijfkern zijn smaller en de kleine cellen zijn daaruit verdwenen.
HET CORPUS STRIATUM.



De windingen zijn breed. Daarin liggen de groote cellen, de hoofdcellen, in een zestal rijen verspreid en tusschen die hoofdcellen zijn een groot aantal kleine cellen verspreid.
In fig. 669 B, de afbeelding van hetzelfde gedeelte der hoofdkern, gelijkzijdig aan den haard, leert iets geheel anders.
De eigen olijfmantel (fig. 669 B amiculum olivae), hier niet door de pyramide bedekt, is veel smaller dan die der rechter zijde. De windingen van de olijf zijn veel smaller en doen zich ook voor het bloote oog als zoodanig voor. Die windings-atrophie berust in de eerste plaats op verdwijnen van tusschenstof, maar tevens op het teniet gaan van talrijke kleine cellen, die aan de normale zijde in groepjes bijeen liggen. Bovendien zijn de hoofdcellen iets kleiner dan aan de normale zijde.
Kortom er is een opvallende overeenkomst in het celverlies, dat bij konijnen wordt waargenomen na doorsnijding van den hypothalamus tusschen roode kern en striatum en de gevolgen van de vernieling van het striatum door een haard bij den mensch.
Toch moet er in verband met de atropliie der striaire systemen in het veld ter hoogte van de kern van den N. oculomotorius nog op een belangrijk feit worden gewezen. Het heeft betrekking op de hoeveelheid der atrophie van deze velden bij den mensch en het zou beteekenis kunnen krijgen voor het begrijpen van de striaire systemen.
Wanneer men de teekening, die in fig. 667 is afgebeeld, beziet, blijkt het duidelijk, dat, al bestaat er een belangrijke atrophie van vezelbundels in deze velden, toch ook een groot aantal vezels in dit veld ongedeerd zijn gebleven. Naar mijn meening kunnen de behouden vezels niet van het striatum afhangen. Zij moeten uit andere kernen daarin zijn gekomen, bijv. in verband staan met de roode kern, met mesencephalon of met den nucleus praebigeminalis (zie volgend hoofdstuk) van den thalamus.
Wel mag, in verband met de zeer vroegtijdige merg-ontwikkeling in het kamsysteem, worden aangenomen, dat de te gronde gaande striatumvezels daarin al van een vroeg jeugd-tijdperk af merghoudend zijn.
Dit is ook inderdaad het geval. Bij een kind in het eerste levensjaar zijn de striaire vezels in het veld ter hoogte van de kern der 3de hersenzenuw merghoudend. In fig. 670 B bijv. is dit veld geteekend bij een kind van één jaar. Het heeft daar een zekere grootte en bestaat uit vezels van waarschijnlijk zeer verschillende herkomst. Terzelfder tijd is echter bij zulk een kind in het eerste levensjaar de tractus centralis tegmenti, bijv. ter hoogte van de naar buiten gaande vezels der 6e en 7e motorische wortels, nog volstrekt niet de massieve merghoudende bundel, die hij bij den volwassene is.
Het veld, dat ter hoogte van de oculomotorius-kern de striaire systemen bevat, vergroot zich nog belangrijk, eer de leeftijd van den volwassene is bereikt.
Onderzoekt men echter dit veld in de hersenen van een lijder aan cliorea van Huntington, bij wien beiderzijds het striatum en bepaaldelijk de



Fig. 670.
Twee sneden door de kern van den N. oeulomotorius ter demonstratie van het veld waarin de pallidaire systemen zijn gelegen.
A. geatrophieerd bij een lijder aan chorea van Huntington.
B. normaal bij een kind van één jaar.



nucleus pallidus ten naastenbij geheel waren verdwenen, dan stoot men beiderzijds weder op een atrophie in dit veld. Men vindt daarin eveneens een reductie, die zeer belangrijk is. Dit veld bezit dan een omvang, zooals men het vindt na een haard in het striatum, d. w. z. dit veld heeft ongeveer dezelfde grootte als in fig. 667 aan de linker zijde werd afgebeeld. In fig. 670 A is het veld van den lijder aan chorea van Huntington afgebeeld en dan valt het op, dat het ongeveer even groot is als aan de linker zijde van fig. 666. Vergelijkt men echter fig. 667 en fig. 670 A met de afbeelding van het veld bij een kind van één jaar, in fig. 670 B, dan ziet men dat de atrophie van het veld tegenover de oculomotorius-kern zeer groot is. Het veld is ongeveer zoo groot als het gezien wordt bij een kind van één jaar, waar het nog in sterke mate moet uitgroeien.
Men kan dus zeggen, dat de reductie van dit veld door het wegvallen der striaire systemen, 't zij die door een haard of door een primair te gronde gaan van het striatum wordt in het leven geroepen, zoo groot is, dat het ongeveer gelijk wordt aan het veld van een kind op éénjarigen leeftijd, waarin de striaire systemen al gemyeliniseerd aanwezig zijn. De beteekenis van dit feit is zeker niet eenvoudig. In geen geval mag worden aangenomen, dat alleen datgene verloren gaat, wat het kind eerst in den loop der jaren aan de striaire systemen toegevoegd krijgt. Dat kan niet zijn, omdat deze vezels zeer vroeg merg krijgen. Er is dus veel meer aan vast, waarop ik echter niet inga. Ik vermeld alleen het feit.
Hoe dit echter zij, uit het bovenstaande is duidelijk gebleken, dat kamsysteem en pedunculus thalami inferior twee volkomen van elkander onafhankelijke systemen zijn. Bovendien blijkt voldoende, dat de nucleus pallidus, voor zoover hij in fig. 664, de basis der occipitale afdeeling van het striatum vormt, uit welke het kamsysteem ontspringt, anders is gebouwd, dan daar waar hij, als basis der frontale afdeeling van het striatum, oorsprong geeft aan den pedunculus inferior (fig. 665).
Het kamsysteem ontspringt uit alle geledingen van den nucleus pallidus langs de ansa lenticularis en uit de lamina medullaris limitans van de binnenste geledingen dezer kern (fig. 664).
De pedunculus thalami inferior ontspringt vooral uit de twee buitenste geledingen, langs de ansa peduncularis (fig. 665).
De occipitale afdeeling van den nucleus pallidus gedraagt zich anders dan de frontale afdeeling ervan.
Dit is niet in overeenstemming met de meening dat het striatum als een geheel zou functioneeren. In het palaio-striatum zijn twee onderscheiden afdeelingen en de vraag rijst of ook de beide kernen van het neo-striatum wel zoo gelijksoortig gebouwd zijn, als men gewoon is aan te nemen. De oudere onderzoekers, von Gudden, Flechsig, Wernicke namen, onafhankelijk van elkander vrij wel overeenstemmend aan, dat het striatum een onafhankelijk geheel was, dat afzonderlijk functioneerde en geen verbindingen met de hersenschors bezat. VonGudden steunde deze meening



op het feit, dat na de wegneming van den hersenmantel bij zoogdieren als konijnen, het striatum ongedeerd scheen gebleven; Flechsig leidde haar af uit zijn myelogenetische studiën en Wernicke steunde deze meening, door hetgeen de anatomie van menschenhersenen hem had geleerd.
Toen de nauwkeurige experimenten op apen van Kinnier Wilson geleerd hadden, dat de beleediging van nucleus caudatus of putamen niet gevolgd werden door M a r c h i-degeneratie naar de schors, scheen deze meening bevestigd te worden.
Oscar en Cécile Vogt konden dus de oude meening overnemen en uitspreken, dat er geen verbindingen tusschen hersenschors en striatum bestonden.
Nucleus caudatus en putamen zouden voorts ongeveer denzelfden bouw hebben en als een eenheid, het neo-striatum, staan tegenover den nucleus pallidus, die palaio-striatum werd genoemd en als de uitvoerkern van het striatum werd beschouwd.
De onderscheiding tusschen palaio- en neo-striatum was een vrucht der vergelijkende anatomie. E d i ng e r had het eerst er op gewezen, dat er bij visschen en reptiliën een basale bundel was, die uit het striatum ontsprongen, met den pedunculus inferior thalami vergeleken kon worden en A r i ë n s Kappers had bij de vergelijking van het striatum van een Varanus en der vogels voor het eerst een palaio-striatum (nucleus basillaris en nucleus pallidus) gesteld tegenover het neo-striatum (nucleus caudatus + putamen). Cécile en Oscar Vogt namen die onderscheiding over.
Desniettemin waren niet alle onderzoekers de meening toegedaan, dat het striatum een zelfstandig orgaan was.
Von Monakow heeft al zeer spoedig bezwaren tegen haar doen gelden. Wel stond ook hij met von Gudden op het standpunt, dat na schors-exstirpaties de nucleus caudatus en het putamen in ruwe trekken onveranderd bleven. Wel echter werden dientengevolge veranderingen in den nucleus pallidus gezien van zoodanigen aard, dat von Monakow meende van cortico-petale vezels voor den nucleus pallidus te moeten spreken.
WalterRiese werkte de beteekenis van den nucleus pallidus verder uit, zag evenals von Monakow daarin een eigen uitvoerstelsel, dat stellig den nucleus van Luys en de substantia nigra van vezels voorziet en vermoedelijk nog verder caudaal-waarts vezels uitzendt.
Met Kinnier Wilso n's experimenten is het bestaan van vezels uit den cortex naar den nucleus pallidus toe, volstrekt niet in tegenspraak, daar bij laesies van het striatum zulke vezels geen M a r c h i-degeneratie behoeven te vertoonen. Bovendien zijn zij later door C o e n e n aangetoond bij konijnen. Post-frontale operaties bij konijnen worden gevolgd door M a r c h idegeneratie van vezels in den nucleus pallidus.
Ook ik geloof, dat de sectorsgewijze veranderingen in den nucleus pallidus die gevonden zijn na verschillende operaties bij konijnen, wijzen op het bestaan van cortico-pallidaire vezels.
Naast deze vezels tusschen cortex en nucleus pallidus, die men als pro-



jectie-vezels uit de schors naar het striatum zou kunnen beschouwen, zijn er echter nog andere verbindingen tusschen striatum en cortex.
Minkowski, Coenen, K o d a m a, allen onderzoekers gevormd in de school van von Monakow. meenen terecht, dat er naast de genoemde projectie-vezels nog andere vezels van de schors naar het striatum gaan. De schors is ook door associatie-vezels met den nucleus caudatus verbonden.
Coenen zag, dat na frontale operaties bij het konijn associatie-vezels langs het stratum subcallosum heen, naar het striatum gaan. Zij konden door M a r c h i-degeneratie worden aangetoond. Het putamen blijft dan echter volkomen vrij van dergelijke door M a r c h i-degeneratie zichtbaar geworden vezels. Daardoor was er al twijfel gerezen of de bouw van den nucleus caudatus en van het putamen wel zoo heel gelijkwaardig was, als men het zich gewoonlijk voorstelde. Vooral echter werd daardoor al een ernstige schok toegebracht aan de zoo eenvoudige voorstelling alsof het striatum als een zelfstandig orgaan zou functioneeren.
In den allerjongsten tijd komt echter Gurewitsch met argumenten, welke de gangbare voorstelling over het neo-striatum volkomen onhoudbaar maken. Een vergelijkend onderzoek naar den celbouw in het frontale striatumgedeelte leert hem, dat er van een gelijksoortigheid in den bouw van putamen en nucleus caudatus geen sprake kan zijn.
In den kop van den nucleus caudatus onderscheidt hij 4 zeer verschillend gebouwde velden in de met N i s s 1 gekleurde celprae para ten. Een is er dorsaal gelegen. Een tweede is intermediair geplaatst en zet zich voort in den staart van den nucleus caudatus. Een derde ligt ventro-lateraal en een vierde, het ventrale veld, is identisch met den nucleus accumbens septi.
Deze velden zijn met schorsvelden vergelijkbaar. Zij verschillen door den vorm, de grootte en de rangschikking der groote effectorische cellen, zoowel als door den vorm, de grootte en de ordening der kleine receptorische cellen, welke niet zelden in lagen zijn geplaatst.
In het voorstuk, de aanzwelling van het putamen, vindt men drie soortgelijke, eveneens onderscheiden velden.
Gurewitsch is er van overtuigd, dat door zijn onderzoek een begin is gemaakt met een vergelijking van onderdeelen van den nucleus caudatus met schorsvelden. In elk geval ontneemt zijn onderzoek den bodem aan de meening, dat nucleus caudatus en putamen een gelijken bouw zouden vertoonen. Van het eenvoudige schema voor het striatum, door de oudere onderzoekers verdedigd en door Oscar en CécileVogt overgenomen, is dus eigenlijk niet veel overgeschoten.
Het frontale gedeelte van d.-ii nucleus caudatus en van het putamen staan als veel verder gedifferentieerde gedeelten tegenover het occipitale gedeelte ervan, evengoed als het frontale gedeelte op geheel andere wijze met den thalamus is verbonden als het occipitale gedeelte. Dit laatste maakt, behalve verbindingen met den thalamus, ook talrijke verbindingen met andere gedeelten van het caudaal ervan gelegen zenuwstelsel.



Het zon stellig de moeite loonen, indien men kon beschikken over een voldoende hoeveelheid materiaal, waaraan omhoog stijgende degeneratie der vezels naar het striatum was onderzocht. Zeer jonge haarden in de menschelijke oblongata, die de olijfkern en de formatio reticularis vernielden, zouden ons met behulp van March i-praeparaten onderzocht, veel omtrent degeneraties naar het striatum toe kunnen leeren kennen. Slechts enkele waarnemingen zijn in dit opzicht gedaan. Naar mijn meenine is de beste van deze, de waarneming van Babi n ski en Nageotte (Nouvelle Iconographie de la Salpétrière, 1902, No. 6 Nov.—Dec.).
In de medulla oblongata van een lueticus worden een 4tal haarden gevonden, dicht bijeen aan de linker zijde. Een dezer ligt in de formatio reticularis medialis en geeft aanleiding tot een omhoog gaande degeneratie van het gelijkzijdige lint, tot in den thalamus opticus. Twee andere liggen in de pyramide. De voor ons meest belangrijke haard ligt in de formatio reticularis lateralis en heeft de laterale afdeeling van de hoofdkern van de onderste olijf volkomen verwoest. De haard is kennelijk nog versch en de mogelijkheid bestaat, dat nog niet alle degeneraties tot ontwikkeling zijn gekomen. Desniettemin blijkt uit de figuren P. Q. R. S. dat overal in de formatio reticularis lateralis en bepaaldelijk in den tractus centralis tegmenti en ook in vezels van het kamsysteem (fig. S.), die den hersensteel doorkruisen, March i-degeneraties worden aangetroffen.
Er laat zich voor den mensch dus wel een schema van het striatum vaststellen en dat is in fig. 671 en 672 beproefd.
In fig. 671 is de schematische behandeling gegeven van het frontale gedeelte van het striatum.
Dit schema is neergelegd in de teekening van een snede door het frontale einde der stamganglia, welke de ansa peduncularis en den pedunculus inferior thalami treft en derhalve frontaal van het corpus mammillare is gelegen. Dit schema behandelt de frontale afdeeling van het striatum als een afzonderlijk stelsel. Met zwart zijn daarin alle effectoren geteekend, dus
1. de groote cellen, die in geringen getale uit het putamen. in toenemend aantal uit de geledingen van den nucleus pallidus en eindelijk in nog grooter aantal uit den nucleus basillaris overgaan in de ansa peduncularis. Dan loopen zij verder in den pedunculus inferior thalami om zich in de nuclei anteriores van den thalamus op te lossen.
2. de minder groote cellen, de schakelcellen, die
a. den nucleus caudatus verbinden met het putamen en omgekeerd,
b. den nucleus caudatus verbinden met den epithalamus langs korteren weg,
c. het putamen verbinden met den nucleus pallidus.
Rood daarentegen zijn de groote re cellen uit den epithalamus geteekend. die ten deele langs korteren weg den n. caudatus, de meeste echter langs de ansa peduncularis heen, den nucleus pallidus en het putamen zoeken.



Fig. 671.
Schema van het frontale striatum-gedeelte met zijn projectie-stelsel door ansa peduncnlaris en peduncnlus inferior thalami.
Zwart is de uitvoerbaan naar den epithalamus en de schakelcellen.
Rood is de aanvoerbaan uit den epithalamus.
Daarentegen is in fig. 072 het schema geteekend van de occipitale afdee]ing van het striatum, voor zoover liet de aanvoerende banen betreft. Het moet dus vergeleken worden met het schema, dat in fig. 579 (deel IV, p. 183) is geteekend voor de uitvoerende wegen, die uit den n. pallidus zijn ontsprongen.



In dit schema zijn de twee bovenste teekeningen ontleend aan het striatum. De bovenste (A in fig. 672) snijdt de stamganglia door het corpus mammillare, treft dus den hvpothalamus met het corpus subthalamicum en het kamsysteem. De volgende (B in fig. 672) ligt occipitaal ervan, treft het achtereinde der lenskern en gaat tevens door den hersensteel en de roode kern. De derde teekening (C in fig. 672) gaat door den hersensteel, de vierde (D in fig. 672) door de VaroI's-brug ter hoogte van de wortels der Vide en Vilde hersenzenuw, de vijfde (E in fig. 672) door het meest frontale deel der medulla oblongata en de zesde (F in fig. 672) door een cervicaal segment van het ruggemerg.
De aanvoerende banen zijn op de volgende wijze in dit schema weergegeven. De roode lijn I geeft een voorstelling der z.g. reticulo-striatale baan. Deze bundel begint al in de formatio reticularis medullae spinalis. In de medulla oblongata wordt hij versterkt door de axonen uit de groote cellen der formatio reticularis lateralis, vooral door die welke in het dorsale veld van den tractus centralis tegmenti zijn gelegen.
De belangrijkste versterking ontvangt de bundel uit de Va ro I's-brug, wederom uit axonen der groote en middelgroote cellen, gelegen in het dorsale veld van den centralen bundel. Maar ook in den hersensteel groeit die bundel nog altijd, omdat zich vezels uit de cellen der grijze strooken in het bovengenoemde dorsale veld er bijvoegen. Bovendien echter komen daarbij thans andere vezels.
len eerste uit de roode kern en bepaaldelijk uit de laterale en dorsolaterale afdeelingen dezer kern. Zij zijn aangegeven in lijn III, die dit contingent uit de roode kern bevat
Ten tweede uit de substantia nigra. De vezels uit de axonen der groote cellen der zwarte kern volgen aanvankelijk het stratum intermedium dezer kern. Dan echter vergezellen zij, als zij het dorsale gedeelte van het tegmentum hebben bereikt, het rubro-striatale aanvoerstelsel. Ook deze vezels zijn in bundel III van fig. 672 aangegeven.
\ oorts is in lijn II de olivo-striatale bundel aangegeven. Deze bundel, die uit de kleine cellen der olijfkernen is ontsprongen, is vanaf de medulla oblongata, door de formatio reticularis lateralis heen, door pons en hersensteel, te volgen in het massieve ventrale veld van den tractus centralis tegmenti.
Alle drie bundels bereiken in den hypothalamus het veld h2van F o r e 1 en gaan dus over in het kamsysteem, waardoor zij langs lamina medullaris limitans, langs ansa lenticularis en laminae medullares heen, den nucleus pallidus en het putamen van vezels voorzien.
Naast deze drie bundels gaan echter uit het corpus subthalamicum (n.1. in A fig. 672) een zeer groote hoeveelheid vezels direct als kamsysteem-vezels over in de lamina limitans en in de ansa peduncularis en voorzien de lenskern van aanvoerende vezels.
Eindelijk gaan uit het midden van den thalamus nog een aantal vezels door het kamsysteem naar de lenskern toe.



Fig. 672.
Schema van de aanvoerbanen naar het oecipitale striatum-gedeelte. Die banen zijn rood, en wel I. de reticulo-striaire baan, die voortdurend in omvang toenemend, uit de formatio reticularis lateralis van de medulla spinalis, de medulla oblongata en de V a r o I's-brug ontspringt. II. de olivo-striaire baan. III. de rubro-striaire baan en IV. de vezels uit den nucleus van Luys. V. de vezels uit de mediale afdeeling van den thalamus. A. Snede door het corpus mammillare. B. door het achtereinde van het striatum en den n. ruber. C. door den pes pedunculi. D. door den pons V a r o 1 i. E. door de medulla oblongata. F. door de medulla cervicalis.



Leest men dit schema in verband met het schema der pallidaire uitvoerwegen m fig. 579 afgebeeld, dan bemerkt men, dat het meerendeel der langere aanvoerwegen en uitvoerwegen in dezelfde banen loopen, namelijk in de beide velden van den tractus centralis tegmenti.
Het spreekt wel van zelf, dat zoo eenvoudig als hier in dit schema de aanvoerwegen voor het striatum zijn geteekend, dit geheel niet is. Met geen woord is melding gemaakt van vezels, die door den fasciculus longitudinalis daarheen omhoog gaan en met opzet is gezwegen over het gebied der commissura posterior, een der moeilijkste te ontwarren problemen van het centrale zenuwstelsel.
Samenvatting.
Nadat een nauwkeurige beschrijving is gegeven van het striatum, zooals c ït gedeelte van het volwassen menschelijk zenuwstelsel zich in vezel-praeparaten voordoet en nadat het groote onderscheid is gewaardeerd, dat er bestaat in vezel- en in celbouw tusschen de in hoofdzaak kleincellige en vezelarme kernen, die als nucleus caudatus en putamen bekend zijn, en den grootcelligen en vezelrijken nucleus palhdus, hebben wij het onderscheid tusschen die twee kernsoorten aanvaard. Daarmee erkenden wij tevens het bestaan van een neostriatum — de nucleus caudatus + het putamen nuclei lentiformis — en van een palaio-striatum - de nucleus pallidus -, gelijk dit voor het eerst door Ariëns Kappers was beschreven.
Vervolgens overgaande tot de bespreking van de ontwikkeling van het
striatum, bleek het evenals het aan Ariëns Kappers was gebleken,
dat het noodzakelijk was om nieuwe elementen naast deze eenvoudige indeeling te plaatsen.
Wij leerden kennen, dat in den sulcus limitans van H i s een voortreffelijke scheidingslijn gevonden werd, waardoor de basale plaat — voor effectorische functie bestemd — tegen de alaire plaat — van receptorische functie voorzien — werd begrensd,
Maar deze lijn eindigde in het mesencepbalon. Wel kon men beproeven deze lijn te vervolgen in het diëncephalon en telencephalon en dan vrij wel naar willekeur in een der drie groeven, die op de binnenzijde der voorste hersenblaasjes werden aangetroffen. Dan echter kwam men tot een, naar mijn meening, volkomen willekeurige onderscheiding der effectorische en receptorische afdeeling der twee voorste hersenblaasjes. Het werd dus een plicht om naar andere kenteekenen om te zien. Daartoe werd een gedachte van Bok benut, die betoogd had, dat de basale plaat moest worden beschouwd als een geheel, als een z.g. primair continue eenheid.
De toepassing van dit beginsel bracht ons het resultaat, dat er in het diencephalon en telencephalon een onderscheid kon worden gemaakt tusschen de basale en de alaire plaat, maar tevens dat het onmogelijk was uit te maken, waar de basale plaat van het telencephalon eindigde en waar die van het diencephalon begon, zoo geleidelijk gingen zij in elkander over.
WINKLER V.
13



Het meest, naar voren geschoven stuk der basale plaat — de latere nucleus basillaris — behoort wel stellig tot die van het telencephalon. Evenals een deel van den nucleus pallidus.
Maar het achterste deel der laatstgenoemde kern kan even goed uit de basale plaat van het diëncephalon zijn ontstaan. Het is bekend, dat S p a t z zich tot de meening heeft bekeerd, dat de nucleus pallidus een vormsel van het diëncephalon zou zijn, terwijl Kodama dit bestrijdt. Mijn eigen meening staat tusschen die van S p a t z en Kodama in, omdat ik alleen voor het meest occipitale deel van den nucleus pallidus een mogelijke afstamming uit het diëncephalon kan laten gelden.
Van veel meer belang echter dan dit punt, was de ervaring, dat het neostriatum en het palaio-striatum gezamenlijk in een frontaal en in een occipitaal stuk moesten worden onderverdeeld. Verscheidene argumenten noopten daartoe.
Vooreerst de ervaring, dat tegen het midden der 5de foetale maand, het occipitale stuk zoowel van het neo- als van het palaio-striatum ver in ontwikkeling was voortgeschreden en klaar was om met de myelinisatie te beginnen. Op ditzelfde oogenblik was er van het voorste gedeelte nog nauwlijks iets aangelegd. Van den kop van den nucleus caudatus of van de frontale aanzwelling van het putamen was nog niets te zien. De voorste afdeeling was nog bedekt met een dikke laag cellen, door een kiemheuvel, die hen doet ontstaan en die zich over den staart van den nucleus caudatus voortzette.
In de tweede plaats was daarmee in overeenstemming Kodama's ervaring, dat F 1 e c h s i g's meening, die de myelinisatie van het striatum in occipito-frontale richting doet voortschrijden, juist is en dat de eerste mergvorming in de 6e maand begint in de vezels van het kamsysteem naar den nucleus L u y s. Als het geheele kamsysteem merghoudend is geworden, begint eerst die in den pedunculus inferior thalami in de 8ste of 9de foetale maand, terwijl de mergvorming, die het laatst optreedt — in het stratum subcallosum en in den nucleus caudatus — zich tot 6 maanden na de geboorte laat wachten.
In de derde plaats, alweder in volkomen overeenstemming met het voorafgaande, bestaat er zeer bepaald een dubbel projectie-systeem uit het striatum. Zoowel bij den volwassene, maar nog beter bij een kind, vier maanden na de geboorte, kan men in de hersenen een kamsysteem uit de occipitale afdeeling zien ontspringen en een pedunculus inferior thalami uit de frontale afdeeling van het striatum. Zij doen zich als twee afzonderlijke bundels voor.
In de vierde plaats eindelijk is er door Gurewitsch de aandacht op gevestigd, al weder in overeenstemming met de drie voorafgaande feitengroepen, dat het voorste gedeelte van het striatum, d. w. z. de nucleus caudatus en de aanzwelling van het putamen een volkomen zelfstandigen op de schors gelijkenden bouw vertoonen, dus een veel grootere differentiatie vertoonen dan de rest.
In het striatum is dus een dubbel reflexstelsel aanwezig en het ligt voor



de hand, dat dit tweeledig reflexstelsel zich ook in de functie ervan zal moeten weerspiegelen.
Experimentee! heeft Rademaker geleerd, dat de z.g. onthersenings-
stijfheid in exquisiten vorm dan ontstaat, wanneer bij apen, honden, katten
o konijnen een snede het mesencephalon zoodanig doorklieft, dat de roode
-ern van de rest van het caudale zenuwstelsel wordt afgescheiden. Zelfs
an de doorsnijding van de kruising der beide rubro-spinale banen, die stijfheid in het leven roepen.
De roode kern oefent een grooten invloed op den spiertonus uit en Ka de maker deelt in zijn boek verscheidene gevallen mee van oude beleedigmgen, die tot de roode kern waren bepaald gebleven en met stijfheid m de gekruiste ledematen gepaard gingen. Voor de stijfheid, die een gevolg zou kunnen zijn van aandoeningen van het striatum of der hersenschors komen wij hierdoor echter niet verder.
Klinische onderzoekingen hebben gepoogd op dit gebied onze inzichten te verrijken. Vooreerst hebben zij getracht aan te toonen, dat elke aandoening die gepaard gaat mèt een tenietgaan van het pyramiden-systeem - de z «T residu-hemiplegie — een zeer bepaalde groep van verschijnselen omvat waaronder m de eerste plaats een stijfheid in bepaalde spiergroepen (adductoren, flexoren, pronatoren) der extremiteiten.
Ik geef toe, dat een revisie van het begrip der residu-hemiplegie dringend
noodzakelijk is omdat het bewijs nog niet is geleverd, of in gevallen, waarbij
cle vleugelstand der bovenste extremiteit en der flexie-adductie-contractuu-
der onderste extremiteit sterk is uitgesproken, ook niet tevens het striatum
door de aandoening is vernield. Tot zoolang neem ik aan, dat het wegvallen
der pyramide, die tot een residu-hemiplegie voert, de oorzaak wordt der beschreven spierstijfheid.
.••«MT'de kHnische waarnemingen hebben nog in een ander opzicht getracht s ijfheid te verstaan, die onafhankelijk moet zijn van het tenietgaan der pyrannden. Zij kwam voor bij paralysis agitans, als gevolg van post-encephalitische processen, bij de ziekte van W i 1 s o n en bij de pseudo-sclerose van tempellen O p p e n h e i m, alle bij ziekten van het centrale orgaan zonder medelijden der pyramide, bij z.g. extrapyramidale aandoeningen!
Die extrapyramidale stijfheid scheen dan wel afhankelijk te zijn van een ij en van het striatum. Dikwijls echter was extrapyramidale stijfheid vergezeld van bewegingsonrust als beven, rhythmische nevenbewegingen c oreatische en nog hooger gecoördineerde athetotische nevenbewegingen' reiteratie van bewegingen en zelfs tic-achtige handelingen, ofschoon deze' )t wegingsonrust ook herhaaldelijk gezien werd zonder stijfheid en zelfs met vermindering van spiertonus.
Deze stoornissen der motiliteit, die door Cécile en Oscar Vogt als een syndrome van het striatum werden beschreven, moesten ontleed worden en door tal van onderzoekers is die ontleding beproefd.
Den meest juisten en natuurlijken weg voor de ontleding dezer beide



reeksen van verschijnselen heeft, naar mijn meening, K 1 e i s t ingeslagen.
De drijfveeren der normale, zoowel extrapyramidale als pyramidale motiliteitsfuncties, noemt hij automatismen, reeds vrij hoog gecoördineerde en doelmatige reflexuitingen, wier receptoren in den 3den ventrikel, thalamus en schors te vinden zijn. Zij worden verder geregeld door de medulla oblongata (N. vestibularis), mesencephalon en cerebellum (nucleus ruber en nucleus dentatus), welke eveneens impulsen afgeven aan het striatum en de automatismen ordenen in tijd en in maat. Valt de juiste tijdelijke regeling weg, dan komt er bewegingsonrust en coördinatie-stoornis, en er ontstaat spiertonus of hypotonie als de regeling der juiste maat tekortschiet.
De oude gedachtengang van Hughlings Jackson keert nu evenals bij D u c li e n n e terug. Elke normale pyramidale of extrapyramidale bewegingsuiting behoeft een dubbele innervatie. De eene wordt verricht door de grovere spieren van romp en het bovenste deel der extremiteiten, die er de vastheid aan geeft, het statische bewegingsmechanisme van K 1 e i s t, de myostase. De andere door de fijnere spieren aan de distale extremiteitengedeelten, door mimische en spraakmusculatuur, het dynamische bewegingsmechanisme van K 1 e i s t, de snelle psycho-motorische uiting.
Aan deze geheele beschouwing ligt voor het striatum een dubbele inwerking op het caudale zenuwstelsel ten grondslag. Het voorste gedeelte van het striatum is bestemd voor den bovenbouw, het dynamische spel der fijnere bewegingen. Het achterste gedeelte ervan is bestemd \ oor den onderbouw, het statische geheel der romp- en extremiteiten-instelling, noodig voor dit spel (de myostase).
Overigens vindt men dezen gedachtengang terug bij velen der jongere schrijvers over de functie der hersenschors, als zij de wand-, slaap- en achterhoofdshersenen, de zintuigelijke vlakten der hersenschors, stellen tegenover de voorhoofdshersenen. De eerste geven den onderbouwvoor reflexmechanismen uit de zintuigelijke gewaarwordingen opgebouwd, en op dezen onderbouw grijpen de voorhoofdshersenen aan, met hetgeen hun uit „innerlijke roerselen" is toegevoerd en regelen die reflexmechanismen.
Daarbij komt nu nog iets. Kleist wijst er op, dat er in het striatum een zekere localisatie moet worden aangenomen en spreekt van een somatotopie van voren naar achteren. In het voorste gedeelte zou dan een localisatie voor de mimische en de spreekbewegingen bestaan, in het middelste voor de bovenste en in het achterste voor de onderste extremiteit.
Bij zijn vergelijkend onderzoek der velden in den kop van den nucleus caudatus en de aanzwel!ing van het putamen wijst G u r e w i t s c h er op, dat er bij ferae (roofdieren) een bepaald veld veel sterker aanwezig is dan bij menschen en wijst daarbij eveneens naar het onderzoek van Kleist.
Ik breng dit alles naar den voorgrond om er nadruk op te leggen, dat het in de lucht hangt, om in het striatum tweeërlei afdeelingen te onderscheiden, een voor de instelling der grove romp- en extremiteitenspieren voor bepaalde doeleinden en een ander voor de fijnere bewegingen van vingers,



mimische en spraakbeweging, welke bij een bepaalde instelling zullen worden gebruikt.
Of het al mogelijk is om met de anatomische gegevens, die thans in ons bezit zijn, het gebeuren in de onderdeelen van het striatum en de regio subthalamica te verstaan, waag ik evenwel te betwijfelen.
Naast de pyramidale stijfheid, zooals wij die kennen uit de residu-hemiplegie, heeft de kliniek het waarschijnlijk gemaakt, dat een dubbelzijdige aandoening van den nucleus pallidus of van zijn verbindingen met het caudale zenuwstelsel met dubbelzijdige stijfheid der ledematen gepaard gaat.
Stijfheid ontstaat ook, wanneer de met de uitvoerwegen samenloopende toevoerwegen naar den nucleus pallidus vernield zijn. Dan echter gaat de stijfheid gewoonlijk met spieronrust gepaard.
Als zoodanig acht ik beven waarschijnlijk, wanneer de aanvoerwegen uit de substantia nigra naar den nucleus pallidus zijn aangedaan en T etriakow's meening zou gecontroleerd moeten worden of bij paralysis agitans zonder den kenmerkenden allorhythmischen tremor, de substantia nigra wel veranderd is.
Bij lijden der toevoerbanen uit de roode kern (cerebellum en mesencephalon) treden choreatische bewegingen meer naar den voorgrond. Bonhoeffer's waarnemingen wijzen in die richting, evenals de ziekte van Benedikt dit doet.
Choreatische bewegingsonrust ontstaat echter niet alleen op deze wijze, maar ook wanneer andere aanvoerwegen zijn aangedaan. De hersenschors,' de thalamus en de nucleus caudatus zenden alle aanvoerwegen naar den nucleus pallidus. Stijfheid behoeft echter alleen te ontstaan, wanneer door de ziekte der aanvoerwegen een wegval van den nucleus pallidus of van de caudale uitvoerwegen plaats vindt.
Zoo heeft Pierre Marie volkomen terecht opgemerkt, bij het geven van zijn oordeel over de ziekte van W i 1 s o n, dat hij vele malen desintegratiehaarden had gezien in den nucleus caudatus en in het putamen bij ouden van dagen, maar bij hen niets had opgemerkt, wat ook maar eenigszins geleek op de groote stijfheid der ziekte van W i 1 s o n. Hij ziet inderdaad een bewegingsstoornis, sedert klassiek geworden als „l'homme aux petits pas", maar niets wat aan de ziekte van W i 1 s o n herinnert.
Trouwens noch de ziekte van W i 1 s o n, noch de ziekte van Hutchinson, noch de met tremoren of choreatische onrust gepaard gaande postencephalitische stijfheid, leenen er zich toe om een ontleding toe te laten van de functioneele beteekenis der onderdeelen in het striatum. Veel te samengestelde ziekelijke veranderingen maken den grondslag dezer ziekten uit. Veeleer zou dit mogelijk zijn bij aandoeningen van meer eenvoudigen aard.
Als voorbeeld moge gelden: in de eerste plaats, de door Charcot vroeger beschreven ziekte, waarbij éénzijdige athetose werd aangetroffen in stijve ledematen met stoornissen in het diepe gevoel en bij welke een haard werd gevonden in het achterste gedeelte der capsula interna (carrefour sen-



sitif). Naar mijn meening zal men daarbij mogen vermoeden een beleediging van den nucleus pallidus naast een aandoening der vezels, die door de achterste capsula interna naar de wandlob gaan. De eerste aandoening geeft de gekruiste stijfheid, van de tweede gaat de aanstoot uit, die uit de schors langs de pyramide een hoog gecoördineerde beweging doet ontstaan, die met de athetotische vingerbewegingen begint en met flexie in het elleboogsgewricht en adductie van den bovenarm eindigt.
Ook zal een nader onderzoek van gewicht zijn van de z.g. acute gevallen der chorea van Sydenham, die onder het beeld der chorea gravis te gronde gaan en bij welke in den regel een soms uitermate sterke hypotonie wordt waargenomen (chorea mollis). Het vermoeden ligt voor de hand, dat bij zulke lijders vooral de aanvoerbanen uit den thalamus, alsmede die uit den nucleus caudatus naar den nucleus pallidus teniet zullen zijn gegaan.
Niet minder zullen ook de aan tics verwante bewegingen, die bij de „Torsionsspasmus" worden aangetroffen, alsmede de lachdwang, de reïteratiebewegingen en de stereotype handelingen, welke bij lijders aan katatone verschijnselen worden beschreven, ons nog veel kunnen leeren. Zij zijn het uitgangspunt geweest van de ontleding, die door K 1 e i s t is gegeven.
Ten slotte moet ik nog wijzen op een andere, m. i. belangrijke klinische waarneming, die in verband kan worden gebracht met het in de voorafgaande bladzijden beschreven, dubbele projectie-systeem uit het striatum. Wanneer de aandoeningen van het meest caudale projectie-systeem voeren tot bepaalde storing in den tonus van spiergroepen, die tot de lichaamshouding samenwerken, dan is naar mijn meening, de reden daarvan te zoeken in de omstandigheid, dat de occipitale striatum-afdeeling ondergeschikt is aan de zintuigshersenen met hun uitvoerweg door liet pyramiden-systeem.
Het frontale gedeelte van het striatum is op soortgelijke wijze ondergeschikt aan de frontale hersenen. Deze hebben echter eerst bij apen, maar boven alles bij menschen een buitengemeen groote ontwikkeling bereikt (zie fig. 643). De kenmerkende eigenschappen, waardoor echter de mensch het cachet van het hoogste zoogdier verkrijgt, zijn: de spraak en de opgerichte gang. Voor het laatste is noodig een strekstand van het been, op welke de loopbewegingen geënt worden. Alle zoogdieren loopen met gebogen vier pooten.
Het kind heeft bij de geboorte ook nog de gebogen beenen (F o r s t e r). Zij verdwijnen eerst in het tweede gedeelte van het eerste levensjaar.
In den jongsten tijd maakt nu Verhaart (Gen. T. v. Ned. Indië, Dl. 71, 1931, afl. 7, p. 690) er opmerkzaam op, dat bij dubbelzijdige aandoeningen der voorhoofdskwabben, naast spraakstoornissen, gedwongen buigstanden der beenen worden waargenomen, die het opgericht loopen onmogelijk maken, ofschoon er van verlammingen geen sprake is.
En al veel vroeger was de frontale incoördinatie van den gang, de frontale ataxie bekend, die zich door het achterovervallen bij het gaan kenmerkt. Kortom er is een zeer groot onderscheid in de gangstoornis, als de elementen die den gang bij opgericht lichaam bepalen, gestoord zijn.



Hiermee zijn we dus gekomen midden in de stellig nog zeer hypothetische vraagpunten, die zich voor de kliniek van het striatum voordoen. Met de functieleer van het striatum en de daaraan verbonden kernen is het evenmin alles vaststaand. Toch mag men aannemen, dat de lichaamshouding, al wordt zij dan reflectorisch bepaald, onder den invloed staat van velerlei gebieden. In de eerste plaats wordt zij beheerscht door den uitvoerweg uit de hersenschors —- de pyramidenbaan —; in de tweede plaats door den uitvoerweg uit den nucleus pallidus — het kamsysteem met het veld h2 van Forel —; in de derde plaats door den uitvoerweg uit de roode kern — de rubro-spinale baan —. Alle drie versterken, wanneer zij tenietgaan, den tonus in spiergroepen, die tot de instandhouding der lichaamshouding meewerken.
Naast dit echter staat nog een ander gebied, dat het gaan mogelijk kan maken op het oogenblik dat het lichaam in een opgerichte houding is gekomen, zooals dat bij den mensch het geval is. Met de studie daarvan is nog slechts een begin gemaakt.



HOOFDSTUK XV.
HET DIËNCEPHALON.
§ 1. Inleiding. Begrenzing. Epithalamus, Thalamus en Substantia grisea centralis ventriculi III.
Ter weerszijden van den 3den ventrikel, vrij daarin uitpuilend, ligt het diëncephalon. De 3de ventrikel, het middelpunt ervan, mag worden beschouwd als liet bij het diëncephalon behoorend deel van de centrale holte in het zenuwstelsel. Door de foramina M o n r o i staat deze kamer beiderzijds in verbinding met het bij het telencephalon behoorend deel dezer holte of met den lateralen ventrikel.
De tela chorioidea, welke den medialen wand van het pallium naar den lateralen ventrikel toe heeft ingestulpt (de z.g.groote hersenspleet), is eveneens langs het foramen M o n r o i gegaan, maar komt vervolgens dorsaal te liggen op den, tot een enkele ependyma-laag verdunden, bovenwand van het diëncephalon, dat wil dus zeggen, boven op het dak van den 3den ventrikel.
In fig. 606 hebben wij de details daarvan afgebeeld en daarbij uiteengezet hoe de tela chorioidea van den 3den ventrikel samenhangt met de beide „dakvenae" van deze kamer (de venae chorioideae), welke zich in de vena magna G a 1 e n i uitstorten.
Naar voren toe vormt de commissura anterior cerebri een vrij scherpe scheiding tusschen de basis van het telencephalon, hier de lamina terminalis en die van het diëncephalon. Langs deze commissuur heen gaan naast elkander de voortzetting der beide fimbriae fornicis, als neerdalende fornixzuilen in ventrale richting verder. Tijdens haar loop in ventrale richting sluiten zij den ventriculus septi pellucidi tusschen zich in; dan gaan zij over in de substantia grisea centralis ventriculi III, buigen zich in occipitale richting om en loopen in die richting verder, ten einde het corpus mammillare te zoeken. Ook deze ganglia liggen naast elkander tegen de middellijn in de substantia grisea centralis. Ten deele eindigt elke fornixzuil in het laterale gedeelte van dit corpus mammillare, ten deele loopt zij verder, overkruist de middellijn, waardoor de ventrale kruising der fornixzuilen gevormd wordt. Naar achteren toe wordt de dorsale wand van het diëncephalon door de commissura posterior cerebri scherp afgescheiden van het mesencephalon.



Ventraal van deze commissuur versmalt de 3de ventrikel vrij snel en gaat over in den aquaeductus S y 1 v i i. Aan de oppervlakte van den lateralen ventrikel wordt beiderzijds de grens tusschen diëncephalon en nucleus caudatus gevormd door de taenia semicircularis of terminalis.
Deze taenia ligt nog in den lateralen ventrikel, volgt met den ventrikel en den nucleus caudatus, den naar voren open en lateraal uitwijkenden boog, dien het telencephalon rondom de insula beschrijft.
Het diëncephalon doet dit niet. Dientengevolge wijkt de taenia terminalis, naarmate men occipitaal-waarts komt, lateraal van het diëncephalon af. Het occipitale gedeelte van het diëncephalon is daar dan ook veel breeder dan het frontale deel ervan.
Het diëncephalon is als een wig tusschen de hemisphaeren gedreven.
Doorsneden (zie fig. 612—620) leeren dat de taenia terminalis alleen aan de oppervlakte diëncephalon en nucleus caudatus van elkander scheidt.
In de diepte wordt de scheiding tusschen diëncephalon en striatum grootendeels door de capsula interna voltrokken.
De groote vezelmassa, die, afkomstig uit de corona radiata, de stamganglia doorboort, is de, vooral op horizontale hersendoorsneden (fig. 610), zeer duidelijk knievormig gebogen capsula interna. Daar ziet men, dat het voorste been den kop van den nucleus caudatus en de aanzwelling van het putamen nuclei lentiformis van elkander scheidt. De knie, maar vooral het achterste been van de capsula interna, vormen de grenzen tusschen het diëncephalon en den nucleus lentiformis.
Eerst bij de retro-lenticulaire afdeeling der capsula interna, als de lenskern geëindigd is in een aantal dunne, handvormige strooken, ligt het diëncephalon direct tegen de corona radiata aan.
Aan de ventrale zijde ligt de thalamus-afdeeling van het diëncephalon tegen den hypothalamus aan, die er eigenlijk een deel van is. Wij hebben dien hypothalamus als de pars intermedia uitvoerig beschreven en gezien hoe als een voorste grenslijn ervan, de frontale projectiebundel uit het striatum, naar den epithalamus loopt. Occipitaal ervan ligt dus een driehoekig veld, geplaatst tusschen den voet van den hersensteel en den thalamus, de hypothalamus en in deze pars intermedia vindt men den occipitalen projectiebundel uit het striatum, het veld h2 van Forel.
Het diëncephalon bestaat dus uit twee symmetrische helften, ter weerszijden van den 3den ventrikel. Zij hangen echter met elkander samen door een grijze strook, die wegens den indruk, dien zij voor het bloote oog maakt, den naam van commissuur heeft ontvangen.
Zij is de commissura grisea cerebri, omdat zij grijs ziet, of wel de commissura mollis cerebri, omdat zij zeer gemakkelijk doorscheurt, of wel de commissura medici cerebri, omdat zij ongeveer in het midden tusschen de beide andere commissuren wordt gevonden. Zij bevat echter volstrekt geen vezels, die van de eene naar de andere zijde gaan, is dus geen commissuur, maar bevat bepaalde kerngroepen van den thalamus.



In elk der symmetrische afdeelingen van het diëncephalon kan men drie af deelingen onderscheiden:
1. den epithalamus.
2. den thalamus opticus.
3. de substantia grisea centralis rondom den derden ventrikel.
Wat den epithalamus aangaat, zoo is die naam ingevoerd door de vergelijkende anatomie. Eerst bij de zoogdieren vindt men een thalamus, die in verschillende kernen wordt onderverdeeld, van welke de meeste afhankelijk zijn van den, eerst bij zoogdieren aanwezigen als een uit zes cellagen opgebouwden, en in verschillende velden onderscheiden, mantel van het neo-pallium.
Bij lagere gewervelde dieren en bij vogels, die ondanks een zeer ontwikkeld striatum, nog geen zeslagig, in velden verdeeld neo-pallium bezitten, zijn de vertegenwoordigde elementen der thalamus-kernen van de zoogdieren nog geenszins volledig bekend.
Wel schijnt er al vroeg bij gewervelde dieren een in de eerste plaats van het rhinencephalon afhankelijk deel van het diëncephalon te worden gevonden, dat een deel uitmaakt van het tuberculum anterius der zoogdieren. Het vindt een plaats, frontaal en dorsaal van de andere thalamus-kernen. Bovendien hebben wij gezien, dat het dak van den 3den ventrikel aan zijn occipitale einde een eigenaardige klier draagt, die de namen conariurn, epiphyse, glandula pinealis of pijnappelklier draagt, welke zich ontwikkelt als een uitbochting van dit dak. Die klier is daarom nog niet gelijk te stellen met het z.g. parietale oog der voorwereldlijke hagedisachtige dieren. Wel is vastgesteld, dat dit parietale oog eveneens uit een uitbochting van het dak van den derden ventrikel is ontstaan, die als par-epiphyse bekend is en bij sommige nog levende reptiliën tot een rudimentair parietaal-oog uitgroeit. Deze beide uitbochtingen zijn derhalve in beteekenis geenszins aan elkander gelijk.
Maar de pijnappelklier hangt door de beide pedunculi conarii schijnbaar samen met den witten bundel, die langs den dorsalen rand van de substantia grisea centralis tot aan het tuberculum anterius doorloopt en als habenula of taenia thalami voortgaat.
Cartesius, die den zetel der psyche in de kamers zocht, kon dus de epiphyse nog vergelijken met iets dat tusschen psyche en lichaam instond, omdat deze klier, gelijk een koetsier met twee teugels — de habenulae — elk der beide hersenhelften vasthield.
Maar die meening berust toch op een anatomische dwaling. Want ventraal van de epiphyse ligt ter weerzijden het ganglion habenulae, eigenlijk uit twee celgroepen opgebouwd, die zoowel aan den pedunculus conarii als aan de habenula vezels toevoert.
Het rhinencephale aandeel van het tuberculum anterius, ganglion habenulae met de pedunculi conarii en de taenia thalami worden gezamenlijk onder den naam epithalamus beschreven. Onder dien naam worden zij van den eigenlijken thalamus opticus afgescheiden.
Wat de thalamus opticus aangaat, zoo is deze benaming het eerst gebruikt



door S ö m m e r i n g. Bij zijn studie over den loop van den N. opticus, volgde hij deze zenuw eerst naar het chiasma opticum, dat tegen de basis van het diëncephalon was gelegen, vervolgens daardoor heen in den tractus opticus, die den hersensteel scheef kruiste, en tenslotte overging in het occipitale einde van het diëncephalon. Voor Sommering deed zich dus dit occipitale eind van het diëncephalon, dat zich tot aan den derden ventrikel voortzette, voor, als het bed, waarin de N. opticus eindigt, of als de thalamus opticus.
Kant geeft in den brief, waarin hij Sommering bedankt voor de toezending van deze studie, zijn blijdschap er over te kennen, dat de indrukken van het netvlies, die men mag aannemen door den N. opticus te worden voortgeleid, in dien thalamus tot aan den derden ventrikel doorgaan.
Immers daar de psyche nooit een stoffelijk attribuut kan zijn (de mathematische ontwikkeling bracht Kant een formule met een functie V—1) worden de retinale veranderingen gebracht tot in den 3den ventrikel en in die holte is vocht. Vocht kan, zooals Lavoisier kort te voren water in twee gassen had ontleed, in gasvorm worden overgebracht. Aldus zouden de retinale indrukken in verband kunnen komen met de vluchtige (gasvormige) psyche, die in de kamers huisde.
Veel is echter sedert dien veranderd. Wel is de naam thalamus opticus gebleven, maar de beteekenis van dit orgaan, waartoe ook terecht de beide corpora geniculata worden gerekend, is geheel anders geformuleerd geworden. Ihans beschouwt men den thalamus als een orgaan, opgebouwd uit vele en onderling zeer verschillende kernen, die eenerzijds afhankelijk zijn van het neo-pallium en anderzijds in zeer innig verband staan met de uit verschillende zintuigszenuwen aangevoerde impulsen.
Zij liggen tusschen de capsula interna, den hypothalamus en de grijze stof rondom den 3den ventrikel, worden door eigen vezelstrooken van elkander afgescheiden, ontvangen vezels uit de retina (corpus geniculatum laterale), uit de secundaire octavus-vezels (corpus geniculatum mediale), uit den secundairen proprio-receptieven lemniscus medialis (n. ventralis en n. medialis thalami), uit de oppervlakkige huidsensibiliteit (nucleus lateralis thalami), en gaan te gronde, als een bepaald aan die kern gebonden schorsgebied vernietigd wordt.
Kortom, zij doen zich voor, tenminste voor het meerendeel, als kernen, ingeschakeld tusschen de secundair uit periphere zintuigen afgeleide, vezels en de daaraan beantwoordende schorsgebieden.
Over dien thalamus opticus en de kernen, die daarin zijn gelegen, zullen wij uitvoerig hebben te spreken, en het zal dan voldoende blijken, dat ook op dit moeilijke gebied nog nauwlijks de eerste schreden zijn gezet.
De laatste af deeling van het diëncephalon, de grijze stof, die den derden ventrikel omgeeft, is een zeer belangrijke afdeeling.
Men kan deze breede laag grijze stof verdeelen in een basaal of ventraal gedeelte, dat in zeer grilligen vorm, den basalen ventrikelwand uitmaakt en in een mediaal gedeelte of den medialen ventrikelwand.
De basale ventrikelwand hangt naar voren samen met de lamina terminalis



en vlak voor de plaats waar het chiasma tegen het diëncephalon rust, bekleedt hij de inbochting die de ventrikel basaal-waarts maakt en waaraan men den naam van recessus prae-opticus heeft gegeven. Dan begint tevens de eerste verbreeding der grijze stof, waardoor zij aan weerszijden met de lamina perforata anterior samenhangt en overgaat in het onder het striatum gelegen veld der regio innominata. Daar is dus de basale grijze wand zeer breed.
Ter hoogte van het chiasma vernauwt zich die wand, maar onmiddellijk daarachter maakt de kamerwand opnieuw een ventraal gerichte uitbochting ■— het infundibulum — die zich tot de achterlob van den hypophysis uitbreidt en er mee samenhangt.
De basale wand bekleedt dit infundibulaire gedeelte met een dikke laag, waar ineen viertal kernen. Onmiddellijk achter het infundibulum in engeren zin volgt de tuber cinereum, die vóór het corpus mammillare is gelegen en het bedekt. Ook deze wordt tot het infundibulaire gedeelte der substantia grisea centralis gerekend en behoort tot de belangrijkste af deelingen van de rondom den 3den ventrikel gelegen grijze stof.
Lateraal door den tractus opticus begrensd, strekt het infundibulaire deel zich uit, tusschen chiasma opticum en corpora mammillaria, die het occipitaal-waarts begrenzen. Dan bedekt het deze beide, tegen de middellijn aangelegen celgroepen, wordt lateraal-waarts door den hypothalamus begrensd, welke uit het veld h2 van Forel, de commissura supramammillaris over de corpora mammillaria heenzendt. Altijd aan den hypothalamus grenzend, gaat de basale wand zeer geleidelijk in den medialen wand van den 3den ventrikel over en vereenigen zij zich gezamenlijk tot de grijze stof rondom den aquaeductus S y 1 v i i.
De mediale wand van den 3den ventrikel reikt veel minder ver naar voren dan de basale wand het doet. Gelijk reeds beschreven werd, wordt het tuberculum anterius thalami er niet door bedekt en zoo ziet men in fig. 615, dat de basale wand, die de commissura cerebri anterior draagt, al is getroffen, terwijl het tuberculum anterius zich pas begint te vormen.
Zelfs als de columna fornicis descendens haar ombuiging begint en mediaal van het geheel gevormde tuberculum anterius ligt (fig. 616), is de mediale wand van het centrale buisgrauw nog niet begonnen. Daarna echter bedekt zij, behalve de mediale vlakte van het tuberculum anterius, ook die van den thalamus. Zij blijft van den thalamus aanvankelijk door de columna fornicis gescheiden. De mediale wand wordt vervolgens door de commissura media cerebri doorbroken en de substantia grisea centralis bedekt dan met een dun laagje de hierin gevonden nucleus reuniens thalami, dorsaal, zoowel als ventraal.
Achter deze commissuur vereenigt zich de mediale wand opnieuw met den basalen. Verder naar achter blijft de mediale afdeeling der substantia grisea centralis v. III van den thalamus gescheiden door den bundel van V i c q d'A z y r, en nog meer caudaal-waarts door den fasciculus retroflexus of den bundel van M e y n e r t, die tevens een scheidingslijn wordt tusschen diëncephalon en mesencephalon.



Achtereenvolgens zullen thans deze drie afdeelingen van het diëncephalon in behandeling worden genomen. Daarbij moet er rekening mede worden gehouden, dat de hypothalamus, die gedeeltelijk bij het striatum, gedeeltelijk bij het diëncephalon en gedeeltelijk zelfs bij het mesencephalon behoort, op grond van didactische, zoowel als klinische overwegingen, afzonderlijk werd behandeld en onder den naam van pars intermedia in hoofdstuk XIII werd besproken.
§ 2. De epithalamus.
Tot den epithalamus worden gerekend het tuberculum anterius ten deele, de nucleus habenulae en de taenia thalami. Op den eersten blik moge het vreemd schijnen en het zal wellicht een gevoel van onbehaaglijkheid wekken, wanneer het tuberculum anterius van de overige kernen van den thalamus wordt afgescheiden en afzonderlijk wordt behandeld.
Toch zijn niet onbelangrijke overwegingen de aanleiding tot deze groepeering, die er tevens toe bijdraagt om het m. i. nog altijd zeer verwarde vraagstuk der thalamus-kernen te vereenvoudigen.
In de eerste plaats toch staat het naar mijn meening vast (weldra zullen wij trachten het bewijs er voor te leveren), dat het tuberculum anterius voor een zeer groot gedeelte onder den invloed staat van het rhinencephalon, dus met het palaio-cerebrum, — iets, wat met geen der overige thalamus-kernen het geval is. Geen van hen verandert na beleedigingen van het rhinencephalon en dat doet het tuberculum anterius wel. Toch blijft het niet geheel zonder verbinding met het frontale gebied van het neo-pallium.
De eigenlijke thalamus-kernen staan boven alles onder den invloed van bepaalde gedeelten van het neo-pallium, van gebieden in de schors der occipitale, temporale en pariëtale lobben, die bij het zien, hooren en voelen een rol spelen. Het tuberculum anterius daarentegen staat onder den invloed van de phylogenetisch zeer oude zintuigen, als reuk en het meest elementaire voelen. Toch staat ook het tuberculum anterius voor een deel ook onder den invloed van de voorhoofdskwab, zoodat men mag onderstellen, dat er naast een zintuigelijk, phylogenetisch zeer oud gedeelte, ook een phylogenetisch veel jonger gedeelte in vertegenwoordigd moet zijn.
Dergelijke meeningen vinden een steun in de verbindingen van het tuberculum anterius, die op een geheel andere leest zijn geschoeid, dan die der overige thalamus-kernen.
Wij hebben gezien, dat de pedunculus inferior thalami er in over gaat. Deze komt uit den n. pallidus, den nucleus basalis en uit de basale windingen van het rhinencephalon. Maar niet alleen deze bundel, die het ganglion van de ventro-mediale zijde binnentreedt, gaat in het tuberculum anterius over.
Reeds een enkele blik op een vezelpraeparaat van een transversale snede door die kerngroep (fig. 672) leert, dat er vanuit de knie der capsula interna, vezels, rechtstreeks in het latero-dorsale gebied van het tuberculum anterius overgaan, de z.g. dorsale thalamus-straling. Bovendien weet men, dat het den bundel van V i c q d'A z y r uit het corpus mammillare ontvangt en dus



met de substantia grisea centralis is verbonden. Eindelijk is het door de taenia thalami verbonden met het ganglion habenulae.
Een dergelijke veelvuldigheid van efferente en afferente vezelbundels kennen wij bij geen enkele der overige thalamus-kernen. Misschien is er eenige verwantschap in bouw met het ganglion habenulae, dat na het tuberculum anterius de meest gecompliceerde verbindingen bezit.
Fig. 672.
Vezelpraeparaat door het tuberculum anterius thalami van het konijn. a = hoofdkern of kleincellige voorste thalamus-kern — voor zoover zij omvat wordt tussohen de beide takken waarin zieh de stria medullaris dorsalis thalami deelt, c. het deel der hoofdkern, dat tegen de substantia grisea centralis is aangelegen. b. de bijkern of de grootcellige voorste thalamus-kern. fibr dors. = dorsale vezels uit de knie naar de voorste kern. fibr. zonales = zonale thalamus-vezels.
n. ret. dors., n. ret. ventr. = dorsale en ventrale afdeeling der reticulaire tha-
lamus-kern. p. inf. th. = pedunculus inferior thalami.
Str. dors. th. = stria medullaris dorsalis thalami.
Str. term. = stria terminalis.
Str. thal. = taenia thalami.
V. d'Az — bundel van Vicq d'Azyr.
Dit ganglion is door de pedunculi conarii verbonden met den epiphysis. Voorts mag men onderstellen, dat zij ook verbindingen maakten met de paraphyse en in zoover zouden deze bundels dan overblijfsels zijn van een zeer oud zintuigelijk orgaan, het pariëtale oog der palae-olithische reptiliën, dat bij de mammalia verloren is gegaan. Eveneens is het door de taenia thalami



met het tuberculum anticum verbonden en wij weten, dat dit ganglion door den bundel van Meynert samenhangt met het ganglion interpedunculare, dat bij macrosmatische zoogdieren zeer groot is, al is het bij menschen nauwlijks meer aanwijsbaar. En dit ganglion interpedunculare is eveneens een product van de substantia grisea centralis. Verder zijn ons geen schorsverbindingen van het ganglion habenulae bekend, ja, zij bestaan waarschijnlijk niet. Daarom staat het zeker dichter bij het tuberculum anterius, dan bij een der overige thalamus -kernen.
Er zijn dus wel goede gronden om een deel van het tuberculum anterius en het ganglion habenulae los te maken van de overige kernen van den thalamus.
Achtereenvolgens zullen wij ons dus thans bezig houden met de drie bestanddeelen van den epitlialamus, met het tuberculum anterius, het ganglion habenulae en de taenia thalami.
a. Het tuberculum anterius.
In het vezelpraeparaat eener transversale snede door het voorste deel van het diëncephalon bij een konijn, doet het tuberculum anterius zich voor, als samengesteld uit twee kernen, die dorso-mediaal zijn gelegen van den nucleus reticularis thalami (fig. 672).
Daarin neemt men waar, dat uit de capsula interna, bepaaldelijk uit haar knie, een vezelbundel van overlangs doorsneden vezels, dicht onder de taenia terminalis doorloopt en rechtstreeks doorgaat naar het dorsaal gelegen kerncomplex van dit tuberculum.
Deze bundel kan men de fibrae dorsales thalamicae (fig. 672. fibr. dors.), of de dorsale thalamus-straling noemen. Wanneer deze bundel ongeveer de zonale thalamus-vezels of de fibrae zonales thalamicae (fig. 672. fibr. zonales) heeft bereikt, splitst hij zich in twee afzonderlijke bundels.
De meest ventrale dezer bundels gaat al spoedig, door velden van scheef doorsneden vezels heen, over in een grooten ventralen boog van dwars doorsneden vezelvelden. Deze boog heeft een dorsale opening en is gericht naaide taenia thalami. In dit praeparaat bereiken die vezels de taenia thalami niet. Deze ventrale boog van vezelvelden, die den naam draagt van de stria medullaris dorsalis thalami, is de ventrale grenslijn voor het tuberculum anterius en scheidt het af van den nucleus ventralis thalami.
De andere, dorsale bundel, aanvankelijk een directe vooi*tzetting der overlangs getroffen dorsale thalamus-vezels, beschrijft eveneens een naar de taenia thalami gerichten boog, echter met een ventrale opening.
Door deze twee vezelbogen wordt dan het grootste gedeelte van de hoofdkern van het tuberculum omsloten (fig. 672. a.). Zij is een kleincellige kern, een nucleus parvo-cellularis anterior van den thalamus (fig. 673).
De stria medullaris dorsalis thalami bereikt in dit praeparaat de taenia niet.
Dientengevolge blijft er nog een stuk van de hoofdkern tusschen het einde der stria en de taenia over (fig. 672. c.). Deze kern is van denzelfden bouw als de hoofdkern. Ook zij is een kleincellige kern, wordt medio-ventraal



begrensd door den pedunculus inferior thalami, die er in uitstraalt en zij buigt zich zelfs nog een eindweegs ventraal om de stria medullaris dorsalis thalami heen.
Juist op het grensgebied dezer twee kernstukken ziet men tegen de stria aan, een aaneengesloten veld van dwarsdoorsneden vezelbundels, welke de uitdrukking zijn van den in een waaiervorm uitstralenden bundel van V i c q d'A z y r, hier in het meest frontale gedeelte getroffen. Bovendien komt van de basale vlakte uit, de pedunculus inferior thalami hier naar deze kernen toe.
De beide kernstukken vormen den nucleus anterior thalami (a), den nucleus parvo-cellularis anterior, of de hoofdkern van het tuberculum anterius, die dus ventraal, door de stria medullaris dorsalis thalami, tegen de nuclei reticulares en ventrales begrensd wordt en dorsaal, tegen de bijkern van het tuberculum anterius door den dorsalen bundel, die een directe voortzetting der dorsale thalamus-straling is.
Maar deze dorsale bundel verlaat, aanvankelijk nog uit overlangsche vezels bestaande, de zonale thalamus-vezels, die meer dorsaal-waarts afwijken, en slaat eveneens de richting naar de taenia thalami in, die hij ook bereikt. Daarheen begeven zich ook de meerendeels dwars getroffen fibrae zonales thalami, die ook in boogvorm loopen, maar dorsaal zijn gelegen.
Omsloten door twee bogen, de voortzetting der dorsale thalamus-straling en de bundel van zonale vezels, vindt men dus een andere kern, die de gedaante heeft van een sikkel en de hoofdkern dorso-mediaal omvat.
Deze kern is de bijkern van het tuberculum anterius (fig. 672. b.), de nucleus anterior thalami (b), of de nucleus magnocellularis anterior.
d'H ollander geeft aan deze kern den naam van nucleus parataenialis externa en stelt haar tegenover de kern, die men aan de mediale zijde van de taenia vindt (fig. 672. d.), welke hij als nucleus parataenialis interna onderscheidt.
Deze onderscheiding kan ik niet overnemen. Zoowel de grootcellige bouw der bijkern, als het gedrag der kern tegenover beleedigingen van het rhinencephalon staan niet toe deze kern te vergelijken met die, welke aan den binnenkant der taenia thalami gevonden wordt en die tot de substantia grisea centralis gerekend moet worden. Het gebied der thalamus-kernen is al samengesteld genoeg en behoeft niet noodeloos nog samengestelder te worden gemaakt, dan het al is.
Volgt men dan celpraeparaten uit een reeks transversale doorsneden door de hersenen van een konijn, van frontale in occipitale richting, dan ziet men vrij plotseling aan het frontale einde van het diëncephalon de beide kernen, die het tuberculum anterius samenstellen, gewoonlijk gelijktijdig verschijnen. De hier geteekende snede (fig. 673) ligt nog iets meer frontaal dan de vorige (fig. 672).
Men neemt de hoofdkern (fig. 673. n. ant. th. (a)), waar, nog voordat, als gevolg van het instralen van den bundel van V i c q d'A z y r, het ventromediale stuk ervan is afgesneden.



De twee vezelbundels, in welke de dorsale bundel van thalamus-vezels, of de dorsale thalamus-straling, zich splitst, bereiken in deze doorsnede, tegen de middellijn, weder de taenia thalami. De zonale thalamus-vezels doen hetzelfde. Deze drie vezelstelsels convergeeren dus alle naar de middellijn. Zij sluiten daardoor twee kernen in, welke reeds zichtbaar zijn, voordat de taenia in den 3den ventrikel-wand vooruitspringt.
Fig. 673.
Celpraeparaat door den nucleus anterior thalami van het konijn, ra. ret. th. = nucleus reticularis thalami. ra. ant. th. (a) = kleincellige voorste kern of hoofdkern. ra. ant. th. (b). = grootcellige kern of bijkern.
Derhalve onderscheidt men:
le. de bijna cirkelvormige, ongedeelde hoofdkern, tusschen de beide bundels van de dorsale thalamus-straling.
2e. de sikkelvormige bijkern, tusschen den dorsalen bundel van thalamusvezels en de zonale thalamus-vezels.
De ronde hoofdkern (fig. 673. n. ant. th. («)) rust op den nucleus reticularis thalami, en wordt door den ventralen bundel uit de dorsale thalamus-
WINKI.BR V. J 1



straling, of zooals men dien bundel wel noemt, de stria medullaris dorsalis ihalami van deze kern afgescheiden.
Zij wordt opgebouwd uit kleine bolronde of pyramide-vormige cellen, min of meer in groepjes geplaatst en door perforeerende of z.g. transferente vezels van elkander gescheiden. In het laterale gedeelte der kern liggen de cellen vrij dicht opeen, maar naarmate men meer mediaal komt, nemen de transferente vezels in aantal toe, de celgroepjes liggen dan meer uiteen en meer verspreid. Deze kern is door von Monakow beschreven onder den naam van: nucleus anterior (a) thalami.
De bijkern (fig. 673. n. ant. th. (b)) is door von Monakow aangegeven met den naam van: nucleus anterior (b) thalami.
Zij bevat veel grootere cellen dan de hoofdkern, wordt daarom ook wel als nucleus magno-cellularis anterior, tegenover de laatste, die men dan nucleus parvo-cellularis anterior noemt, gesteld.
Inderdaad zijn vooral in het dorso-laterale gedeelte ervan de cellen vrij groot en veelhoekig. Geleidelijk worden zij in het medio-ventrale deel ervan kleiner en men krijgt vooral in het achterste gedeelte der kern den indruk, alsof er ook een kleincellige bijkern dorso-mediaal tegen de grootcellige bijkern is aangeplakt.
Aldus is het tuberculum anterius als het ware ingegraven in den dorsalen thalamus-wand. Naarmate de thalamus zich verder ontwikkelt, wordt het tuberculum anterius geleidelijk van den nucleus reticularis afgedrongen. Lateraal ervan komt de laterale kern, mediaal ervan de mediale kern en ventraal ervan de ventrale kern. Dan ligt (zie fig. 675 en 676) de bijkern, als een trapezium, dorsaal van de hoofdkern, maar deze blijft door de stria medullaris dorsalis thalami steeds afgescheiden van de aan haar grenzende kernen.
In een voortreffelijk onderzoek heeft D'H o 11 a n d e r aangetoond, dat er van de schors een groot aantal centrifugale vezels uitgaan, zoowel cortico-thalamische, als cortico-tectale vezels. Hij maakte gebruik van een waarneming van zijn leermeester, van Gehuchten, en nam aan, dat de z.g. axipetale degeneratie slechts dan ontstaat, wanneer de cellen, wier axonen zijn doorsneden, ziek zijn geworden. Zij begint, bijv. na doorsnijding van den stam van den N. facialis, eerst 13 dagen, nadat die doorsnijding is geschied. Daarentegen begint de z.g. degeneratie van W a 1 1 e r onmiddellijk na de doorsnijding.
Om dus de degeneratie van thalamo- en tecto-corticale vezels buiten te sluiten, onderzoekt hij konijnen, bij welke een groot deel van de hersenschors is weggenomen, binnen 13 dagen na de operatie.
Het resultaat is dan, dat een groot aantal vezels, die van dit standpunt gezien centrifugale vezels, of cortico-thalamische of cortico-tectale vezels moeten zijn, in volle ontaarding worden waargenomen. Voor zoover dit betrekking heeft op ons tuberculum anterius thalami is de ver frontaal gelegen, dorsale bundel thalamus-vezels in volle ontaarding, en evenzoo de beide



bundels, waarin deze bundel zich splitst. Het tuberculum anterius ontvangt dus vezels uit liet pallium.
Hij onderscheidt dan transjerente vezels, die bijv. dwars door de hoofdkern heengaan en terminale vezels, als zij er in eindigen.
Uit de dorsale thalamus-straling gaan naar beide kernen terminale vezels heen. Bovendien gaan, dwars door de hoofdkern heen, transferente vezels.
Maar niet alleen door dezen bundel van dorsale thalamus-vezels krijgt het tuberculum anterius vezelaanvoer. Het ontvangt er ook door den nucleus reticularis heen en langs de stria medullaris ventralis thalami, waarop wij later terugkomen. Bij het konijn komt echter de bundel, dien wij als de dorsale thalamus-straling beschreven, in de eerste plaats uit den lobus piriformis.
Het tuberculum anterius gedraagt zich evenwel op zeer bijzondere wijze tegenover bepaalde experimenteele beleedigingen van het rhinencephalon. Algemeene overwegingen wekken het vermoeden, dat het voor een groot deel met het rhinencephalon te maken heeft. Wij weten dit in de eerste plaats door het onderzoek van zoogenaamde arhinencephale hersenen. W a 11 h e r Riese vond bij een kind van jaar oud, waarbij het olfactorische stelsel geheel ontbrak, naast het gemis van bulbus, tractus en gyrus olfactorius, septum pellucidum enz., tevens de volkomen afwezigheid van het tuberculum anterius, evenals die van den bundel van Vicq d'Azyr.
Aan hersenen van cetacaeën, zoogdieren die in het water leven en waar het rhinencephalon in het foetale leven wordt aangelegd (Walther Riese), maar waar desondanks door de levensomstandigheden, de bulbus, tractus en gyri olfactorii later volkomen afwezig zijn, demonstreerde Prof. J e 1gersma mij onlangs, dat zij van het tuberculum anterius thalami geen spoor meer bezitten, evenmin als van den bundel van Vicq d' A z y r.
Ook bij de arhinencephale cyclopen-hersenen kan, wanneer er tenminste geen reukwindingen zijn, wat somwijlen wel het geval is, het tuberculum anterius ontbreken.
In overeenstemming daarmede zijn ook de experimenteele resultaten, die men bij het konijn gemakkelijk kan verkrijgen door reeds betrekkelijk geringe beschadiging van het rhinencephalon.
Wanneer men bij het konijn de kleine operatie verricht, die noodig is om den tractus olfactorius lateralis te klieven, dan ziet men al een duidelijke atrophie ontstaan in het gelijkzijdig tuberculum anterius thalami.
In fig. 674 A zijn twee teekeningen afgebeeld, genomen naar een foto van konijnenhersenen, in welke eenige maanden vóór den dood, de tractus olfactorius lateralis aan de rechter zijde, vlak achter den bul bus olfactorius is gekliefd. Dientengevolge is die bundel rechts dan ook volkomen verdwenen, terwijl hij aan de linker zijde als een flinke bundel kan herkend worden.
Tengevolge dezer operatie is echter ook een deel der reukwinding beschadigd en daarmee (vergelijk fig. 8 en fig. 9, Deel I, pag. 15) een partieele atrophie in het voorste been der capsula interna en naar het voorste deel van het striatum tot stand gekomen.



Tevens echter wordt deze operatie gevolgd door een stellig vrij omvangrijke atrophie van het meest frontale gedeelte van het rechtsche tuberculum anterius.
In fig. 674 B zijn daarvan een 4-tal praeparaten afgebeeld, ontleend aan een transversale serie doorsneden, van welke er 39 door het tuberculum anterius gaan. Dan verdwijnt het aan weerszijden terzelfder tijd. In fig. 1 verschijnen plotseling de beide kernen van het linker tuberculum, maai eerst in fig. 7 verschijnt het aan de rechter zijde.
Men herkent beiderzijds de grootcellige bijkern, maar de cellen in de linker bijkern en vooral van het mediale meer kleincellige gedeelte zijn meerendeels weggevallen en die welke er nog zijn, zijn ontaard.
Ook de hoofdkern is veel kleiner aan de rechter zijde dan aan de linker. Er zijn daaruit vooral kleine cellen verdwenen en terwijl de linker hoofdkern door talrijke fibrae transferentes wordt doorboord, ontbreken deze vezels bijna volkomen aan de rechter zijde.
Deze vezels komen langs den straks beschreven dorsalen bundel der thalamus-vezels, dus langs de dorsale thalamus-straling en deze is in fig. 16 dan ook links veel dikker dan rechts.
Het verschil tusschen de beide tubercula anteriora is in fig. 31 nog altijd ten nadeele van de linker zijde. Dan echter wordt dit verschil geleidelijk minder duidelijk en in doorsnede 39 eindigt beiderzijds het tuberculum anterius in dezelfde snede.
Summa summarum kan men dus als gevolg eener kleine beleediging van het rhinencephalon, aan de liomolaterale zijde der operatie veranderingen in het tuberculum anterius vaststellen: le. een wegvallen van vezels in den dorsalen bundel der thalamus-vezels en van fibrae transferentes door de hoofdkern; 2e. een belangrijk verlies van cellen, het meest der kleincellige afdeeling der bijkern, en ook in alle gedeelten van de hoofdkern.
Cel- en vezelverlies blijven echter beperkt tot het frontale gedeelte
van het tuberculum.
Belangrijk sterker uit zich deze atrophie van het frontale gedeelte van het tuberculum, wanneer de beleediging van het rhinencephalon gepaard gaat met verwoesting van het daaraan grenzend gedeelte der voorhoofdshersenen van het konijn, ofschoon zij dan wel van denzelfden aard is, en alleen in omvang verschilt.
Ter demonstratie ervan zijn in fig. 675 A, naar foto s van konijnenhersenen, 2 teekeningen afgebeeld, welke wederom eenige maanden na een dergelijke meer omvangrijke operatie gezien zijn. De eene teekening is van de dorsale zijde, de andere van de ventrale zijde gemaakt. Aan de dorsale zijde ziet men, dat aan de linker zijde, bij x, een vrij omvangrijk stuk van het voorhoofdsgebied verdwenen is. De velden 3, 6, 13, 5 en 7 zijn gedeeltelijk weggenomen.
Aan de ventrale zijde ziet men, dat ook hier de tractus olfactorius lateralis verdwenen is en dat de linker lobus piriformis in sterker mate geatrophieeid is. dun in fiff. 674.



Fig. 674.
Demonstratie van de gevolgen voor het tuberculum anterius van de
doorsnijding van den rechter tractus olfactorius lateralis. A. Twee teekeningen naar foto's van een konijn, waar aan de rechter
zijde de tractus olfactorius lateralis is doorsneden en verdwenen. 13. Vier teekeningen naar sneden door het tuberculum anterius, dat rechts in het voorste gedeelte is geatrophieerd. (Beschrijving in den tekst.)



De reeks van drie doorsneden in fig. 675 B geteekend, leert ons, hoezeer de atrophie in het voorste tuberculum sterker is, dan in het voorafgaande geval.
De reeks door het tuberculum bestaat uit 42 doorsneden en in 40 eindigt het rechter, in 42 het linker.
In de eerste 14 doorsneden wordt alleen het rechter getroffen, dan in doorsnede 14 verschijnt eerst het geatrophieerde linker tuberculum anterius.
De linker bij kern heeft alle kleinere cellen verloren en zeer vele van de grootere cellen.
De linker bundel van dorsale thalamus-vezels is aan de linker zijde veel smaller dan rechts. Alle fibrae transferentes zijn uit de linker hoofdkern weggevallen en een zeer groot aantal kleine cellen zijn tenietgegaan.
Nog in doorsnede 30 zijn deze verschillen ten nadeele van links duidelijk genoeg. Dan wordt het geleidelijk minder, totdat in doorsnede 40 het rechter en in 42 het linker tuberculum anterius verdwenen is.
Summa summarum is er bij een sterker beleediging van rhinencephalon, samen met een gedeelte der voorhoofds-hersenen, ook een meer omvangrijke atrophie aan het vooreinde van het voorste tuberculum thalami van denzelfden aard, als wanneer alleen het rhinencephalon is beleedigd.
Om echter het geheele tuberculum anterius te doen verdwijnen, is het noodig, dat naast de zooeven genoemde beleediging, ook een stuk van het striatum wordt verwoest.
Dr. Armando Ferraro (Contrib. sperimentale allo studio della substantia nigra etc. Arch. di Neurologia, Psychiatria e Psicoanalisi. 1925, Vol. I, f. III) heeft voor een ander doel in mijn laboratorium, bij konijnen, geheel of gedeeltelijk het striatum vernield. De door hem gebruikte series bevinden zich in mijn verzameling van praeparaten. Daaronder is er een, konijn no. 7, dat op 24 Maart 1924 geopereerd, tot 11 Juni 1924 leefde.
Dr. Ferraro heeft de daar aangebrachte beleediging uitvoerig beschreven. Er is een belangrijk stuk der schors vernield. De zones 18, 17, 20 en 22 bijna geheel, benevens 7, 5, 1, 3 en 13 gedeeltelijk. Zij hebben tot een belangrijke atrophie van den thalamus aanleiding gegeven, die ons echter hier nog niet zal bezig houden.
Daarbij zijn zoowel reukwindingen verwoest als een groot gedeelte der voorhoofdshersenen. Bovendien echter is de laterale rand van het voorste gedeelte van het putamen geheel en gedeeltelijk ook van den nucleus pallidus verwoest.
In fig. 676 A zijn, naar de foto's door Dr. Ferraro gegeven, twee teekeningen afgebeeld, een van de dorsale en een van de ventrale hersenen van dit konijn. Men ziet daarin, dat aan de linker zijde de hemispheer veel kleiner is dan aan de rechter, en dat aan de ventrale zijde, het linker rhinencephalon den tractus olfactorius lateralis mist, terwijl de linker gyrus piriformis sterk is geatrophieerd. Bovendien komt daarbij de beleediging van het voorste stuk van het striatum.
Van dit konijn is een ononderbroken reeks doorsneden door het vooreinde



Fig. 675.
Demonstratie van de partieele atrophie van het tuberculum anterius na beleediging van het rhinencephalon en van eenige voorhoofds-windingen.
A. Teekening naar een foto van een konijn, waar naast een deel van het linker rhinencephalon ook een aantal voorhoofds-windingen aan de hersen-basis zijn weggenomen.
B. Drie teekeningen van het tuberculum anterius, dat in het voorste gedeelte sterker is geatrophieerd dan het in fig. 674 het geval was.



van den thalamus in mijn bezit en de gevonden veranderingen in den thalamus zijn zeer omvangrijk, al zullen zij ons hier nog niet bezig houden.
Voor ons is echter van belang, dat er van het tuberculum anterius aan de linker zijde niets is overgebleven. Het aantal sneden door het tuberculum anterius der rechter zijde bedraagt 36. In snede 34 eindigt de bijkern, in snede 36 de hoofdkern. In fig. 676 B zijn er drie sneden geteekend. In No. 7 ziet men aan de rechter de bij- en de hoofdkern, die door de stria medullaris dorsalis thalami van den nucleus reticularis thalami gescheiden zijn. In No. 17 worden beide kernen getroffen, als zij boven elkander zijn gelegen en reeds door de omliggende laterale, mediale en ventrale kernen worden ingesloten.
In N°. 30 nadert het tuberculum anterius zijn occipitale einde.
Tegenover dit intacte rechtszijdige tuberculum anterius vindt men daarentegen aan de linker zijde volstrekt niets meer, wat op kernen gelijkt.
Zenuwcellen zijn er niet te vinden. In fig. 7 is door een lijn aangegeven waar de geheel en al ontaarde capsula interna, die uit een glieuse massa bestaat, gevonden wordt. In het midden van den thalamus vindt men een sterk glieus veranderde kern, zonder zenuwcellen, die de mediale thalamus-kern kan zijn en samenhangt met het op de plaats dier kern gelegen kringvormig gebied in fig. 14.
De habenula en de nucleus para-ependymalis zijn aan de linker zijde onveranderd, evenals de nuclei habenulae.
Uit deze reeks blijkt dus, dat het, indien een volkomen ondergang van beide kernen zal worden nagestreefd, noodzakelijk is, le. het rhinencephalon, 2e. een deel der voorhoofdswindingen te verwijderen, maar dat daarnevens noodzakelijk is om ook 3e. het voorste gedeelte van het striatum te vernietigen.
Dan eerst verdwijnt het tuberculum anterius geheel en daarmee de bundel van Vicq d'Azyr.
Het schijnt mij toe, dat het menschelijk tuberculum anterius zich op een soortgelijke wijze tegenover schorsbeleedigingen gedraagt, als dat van het konijn, al is bij den mensch waarschijnlijk het gedeelte, dat van de frontale hersenschors afhangt, grooter dan bij het konijn.
Maakt men een transversale serie door het menschelijk diëncephalon, dan verschijnen evenals bij het konijn, de beide kernen, die wij tot het tuberculum anterius gerekend hebben, nagenoeg tegelijkertijd.
In fig. 677 is uit een reeks, met thionine gekleurde doorsneden door het volwassen menschelijk diëncephalon, een der meest frontale sneden, bij kleine vergrooting afgebeeld.
Allereerst wordt men er door getroffen, dat de bij kern, die ook bij den mensch een grootcellige kern is, betrekkelijk klein schijnt te zijn.
Vergelijkt men haar met de hoofdkern, dan vooral schijnt zij veel kleiner, dan wanneer men die beide kernen bij het konijn, ten opzichte van elkander waardeert.
Bovendien zal men herhaaldelijk kunnen waarnemen, dat juist de bijkern



Fig. 676.
Pwee teekeningen ter demonstratie van een totale atrophie van het tuberculum acusticum.
A. Teekening naar een foto van een konijn, bij hetwelk door Dr. F e r r a r o, behalve rhinencephalon en voorhoofdshersenen ook het voorste deel van het striatum was verwijderd.
.Drie teekeningen van doorsneden door het tuberculum anterius, dat aan de linker zijde (L.) geheel is verdwenen.
I



in een aantal kleinere stukken is gesplitst die onderling samenhangen en men kan dit in sagittale sneden, die dicht bij de middellijn den medialen thalamuswand treffen, op de duidelijkste wijze waarnemen.
In verband met de experimenteele ervaringen bij het konijn, dat beleedigingen van het rhinencephalon in de eerste plaats haren invloed doen gelden op het voorste gedeelte van de bijkern, rijst het vermoeden, dat het kleine voorste gedeelte der menschelijke bij kern samenhangt met en gevolg is van de belangrijke reductie, die bulbus olfactorius, tractus olfactorius, gyri olfactorii en piriformis bij den mensch hebben ondergaan.
Fig. 677.
Doorsnede door liet meest frontale einde van een menschelijk diëncephalon (Thionine-praeparaat). fase. fibr. dors. th. — bundel van dorsale thalamus-vezels. n. ant. th. (a). = kleincellige hoofdkern van het tuberculum anterius, n. ant. th. (b). = grootcellige bijkern van het tuberculum anterius. n. peri-epend. = nucleus peri-ependymalis. n. ret. th. = nucleus reticularis thalami. str. med. dors. th. = stria medullaris thalami.
De hoofdkern bij den mensch wordt, gelijk uit fig. G77 blijkt, gevoed door een bundel dorsale thalamus-vezels (fig. 677. fase. fibr. dors. th.), die zich in twee bundels splitst, die haar tusschen zich invatten, en van welke de meest ventrale, de stria medullaris dorsalis thalami haar afgrenst van den nucleus reticularis en van den nucleus ventralis thalami.
Ook bij den mensch is dus een dorsale thalamus-straling te zien.
Naarmate men deze serie in occipitale richting verder onderzoekt, verandert echter dit beeld.
De teekening in fig. 678 gegeven, naar een verder naar achteren gelegen doorsnede dezer zelfde serie van thionine-praeparaten bewijst dit.



Dan is de bijkern, door de groote cellen nog altijd duidelijk van de hoofdkern te onderscheiden, veel grooter geworden en de overeenkomst tusschen het tuberculum anterius van mensch en konijn is belangrijk toegenomen.
De stria medullaris dorsalis thalami scheidt de hoofdkern af van den nucleus ventralis thalami, terwijl de directe voortzetting der dorsale thalamusstraling, de hoofdkern tegen de bijkern begrenst. De hoofdkern is thans door veel meer vezels doorboord, dan in de voorafgaande doorsneden.
De rijkdom aan fibrae transferentes neemt, naarmate men meer naar achteren komt, steeds toe, zoodat ten slotte de hoofdkern daardoor zelfs in twee of drie stukken wordt verdeeld.
Bij den mensch gebeurt het evenmin, dat tengevolge van haarden in het voorste gedeelte der hersenen het tuberculum anterius geheel verdwijnt. Sterk verkleind, maar nog altijd zichtbaar is het bijv. in fig. 665 B in hersenen, waar echter een omvangrijke verwoesting van het striatum, ook het voorste gedeelte van het tuberculum tot ondergang genoopt had.
Het gelukt dus naar mijn meening niet, om door een beleediging van het pallium zonder meer, bij zoogdieren of bij menschen, een vernietiging van het geheele tuberculum anterius tot stand te brengen.
Eerst als het rhinencephalon en de voorste afdeeling van het striatum bij zoogdier of mensch, tegelijkertijd met het voorhoofdsgedeelte van het pallium vernield zijn, verdwijnt het tuberculum anterius geheel en met deze kern ook de bundel van Vicq d'Azyr.
Daardoor onderscheidt zich het tuberculum anterius van de omliggende laterale, ventrale, reticulaire en mediale thalamus-kernen, die ieder na een min of meer bepaalde schorsbeleediging verdwijnen.
Om die reden wordt het tuberculum anterius gedeeltelijk beschouwd als te behooren tot den epithalamus. Voornamelijk het voorste gedeelte er van mag tegenover den thalamus gesteld worden. De epithalamus is ouder. Dit gedeelte ervan hangt voor een deel van het rhinencephalon af. Maar daarnaast is het voorste gedeelte van het striatum nog een deel van het telencephalon, waaraan het tuberculum anterius tevens ondergeschikt is. Ten slotte echter is het met de frontale hersenen verbonden, en bepaaldelijk met het voorste gedeelte van het pallium schijnt er een verbinding te zijn, waardoor een ander gedeelte der grootcellige kern van het tuberculum anterius weer tot den eigenlijken thalamus met pallium-verbindingen nadert.
Vatten wij thans samen, wat wij omtrent het tuberculum anterius thalami hebben geleerd.
Vergelijkend-anatomische gronden, teratologische gronden, experimenteele gronden en pathologisch-anatomische gronden doen ons een deel van dit ganglion kennen als afhankelijk van het rhinencephalon, en daarom als een deel van den epithalamus.
Vergelijkend anatomisch blijkt bijv. dat Cetaceën, zoogdieren die in het water leven en het geheele rhinencephalon met het voorste gedeelte van



het striatum door de levensomstandigheden hebben verloren, geen tuberculum anterius en ook geen bundel van Vicq d'Azyr bezitten.
Teratologisch is gebleken, dat bij arhinencephale kinderen, mits die arhinencephalie volkomen is, evenmin een tuberculum anterius thalami of bundel van Vicq d'A z y r wordt gevonden.
Experimenteel is gebleken:
le. dat bij vernietiging der geheele hersenschors, d. w. z. inclusief rhinencephalon en voorste striatum-gedeelte door von Gudden niet langer een tuberculum anterius of een bundel van Vicq d'A z y r wordt waargenomen. Zij gaan dan teniet.
2e. dat bij een oppervlakkige beleediging van het rhinencephalon, bijv. bij doorsnijding van den tractus olfactorius lateralis bij het konijn het voorste
Fig. 678.
Teekening eener doorsnede door de grootste uitbreiding van het tuberculum anterius
van den mensch (Thionine-praeparaat).
Fibr. dors. th. — dorsale bundel van thalamus-vezels, hab. = habenula. n. ant. th. (as), n. ant. th. (b). = hoofdkern en bijkern van het tuberculum anterius. n. lat. th., n. med. th., magn. cell. th. = nucleus lateralis, medialis en magno-cellularis. n. peri-epend. =
nucleus peri-ependymalis.
gedeelte en vooral de bijkern van het tuberculum anterius, cellen verliest en kleiner wordt. (fig. 674).
3e. dat de verkleining van het tuberculum anterius van voren naar achteren toeneemt, naarmate de laesie (fig. 675) van rhinencephalon en frontale hersenen bij het konijn meer omvangrijk is geweest.
4e. dat het slechts dan geheel teniet gaat, als bij het konijn, naast een omvangrijke verwoesting van het rhinencephalon, ook een deel van het striatum wordt vernield (fig. 676), en een deel der frontale hersenen verwoest wordt.
Pathologisch-anatomisch blijkt, dat bij den mensch het tuberculum eerst dan zeer klein wordt, als ook daar een belangrijke verwoesting van het voorste gedeelte van het striatum heeft plaats gevonden (fig. 665 B).



Aan dit alles wordt het recht ontleend het rhinencephale en striatale deel van het tuberculum anterius als een deel van den epithalamus afzonderlijk te beschrijven en tegenover de eigenlijke thalamus-kernen te stellen. Daarnevens zijn er verbindingen met de frontale hersenschors, die in de eerste plaats de hoofdkern weder tot de echte thalamus-kernen doet naderen.
Naast dit deel van het tuberculum anterius, dat om de rhinencephale en striatale verbindingen tot den epithalamus behoort, zijn er echter andere kernen, die ongetwijfeld geheel en al tot den epithalamus behooren.
b. Ganglion habenulae en taenia thalami.
Op de ventriculaire vlakte van het diëncephalon loopt dorsaal en mediaal langs den derden ventrikel de habenula of de taenia thalami, die in het ganglion habenulae overgaat.
Deze kern ligt verscholen onder de epiphysis, direct bij de grens van het diëncephalon tegen het mesencephalon.
Maakt men bij een konijn een reeks doorsneden, welke bij het mesencephalon begint, de epiphysis in zich sluit en naar voren toe in het ganglion habenulae eindigt, dan verkrijgt men een overzicht van de verhoudingen, die er bij dit dier in het grensgebied van mesencephalon en diëncephalon bestaan x).
Fig. 679 geeft afbeeldingen van vijf doorsneden door konijnenhersenen, die elkander door dat grensgebied opvolgen.
In fig. 679 A is het achtereinde van de epiphyse geraakt. Deze klier ligt tusschen de beide voorste heuvels van het mesencephalon en rust dorsaal op den bovenwand van den derden ventrikel.
Ventraal van dien ventrikel wordt de commissura cerebri posterior getroffen, welke hier tusschen dien ventrikel en den aquaeductus S y 1 v i i doorloopt.
Op de grens van derden ventrikel en aquaeductus S y 1 v i i treft men een eigenaardige woekering van ependyma-cellen aan, die bij vele zoogdieren en zeer gereduceerd ook bij menschen voorkomt: het subcommissurale ependymale orgaan. Bij den mensch en ook bij het konijn heeft die nieuwvorming van ependyma-cellen waarschijnlijk veel van haar beteekenis verloren, maar bij visschen en bij zoogdieren met lange staarten ontspringen uit deze ependyma-cellen vezelfibrillen, welke met elkander een eigenaardigen draad vormen, midden in de centrale holte van het zenuwstelsel gelegen en daarin tot ver distaal doorloopend over de volle lengte van het ruggemerg. D e n d y en anderen meenen, dat deze z.g. vezel van Reissner eigenlijk met een zenuw
1) Uit den aard der zaak kan ik hier niet ingaan op een specieele beschrijving der epiphyse en de verschillende uitbochtingen van het dak van het diëncephalon in dit grensgebied en dit te eer, omdat daarvan een uitvoerige uiteenzetting is gegeven door Tilney en Warren. (The American Anatomical Memoirs, 1919, No. 9. The morphology and evolutional significance of the pineal body).



Fig. 679.
Demonstratie van de epiphysis, pedunculi conarii, commissnra posterior, het subcommissurale ependymale orgaan en liet ganglion habenulae.
A. Snede door het achterste einde van de epiphysis.
B. Oorsprong van de pedunculi conarii, die onder de epiphysis een vezelveld vormen.
C. Einde der commissura posterior, terwijl de pedunculi conarii het ependymale orgaan naderen. ...
D. Voorste einde van de epiphysis. De pedunculi conarii liggen vrij in den 3den ventrikel-wand.
E. De pedunculi conarii gaan in de laterale afdeeling van het ganglion habenulae over. Aq. = Aquaeductus Sylvii c. post. = commissura posterior. c. q. ci. - corpus quadrigeminum anticum. Ep. = subcommissurale ependymale celwoekering. /. Mey. = fasciculus retroflexus (M e y 11 e r t). g. haben = ganglion habenulae. ped. con. = pedunculi conarii.
V. III. = ventriculus tertius.



niets uitstaan heeft, maar als een elastische draad in het zenuwstelsel, invloed oefent op de lichaamshouding bij staartdragende dieren.
Sargent heeft het eerst een meening uitgesproken over deze vezel van Reissner. Hij zag daarin een zenuw, langs welke het mogelijk werd, optische indrukken in kort geding op het geheele zenuwstelsel (op ependymcellen) over te dragen.
Dendy en Nicholls hebben die meening bestreden. N i c h o 11 s zag, dat die vezel, nadat zij het centrale kanaal door de geheele lengte doorloopen had en overal op dien weg verbindingen met ependym-cellen gemaakt had, het door den neuroporus posterior weer verliet en overging in het weefsel rondom het ruggemerg. Evenals Dendy merkte hij op, dat de vezel, indien zij wordt doorsneden, zich zeer sterk terugtrekt en in bogen en kronkels achterblijft. Hij meende er dientengevolge veeleer een elastischen draad dan een zenuwvezel in te mogen zien.
VictorHorsley bevestigde dit. Bij Macacus Rhesus kon hij er met W e i g e r t-P a I's methode niet de structuur van een merghoudende zenuwvezel in vinden.
Bovendien doorsneed H o r s 1 e y bij dit dier het ruggemerg met de vezel van Reissner ter hoogte van den zevenden halswervel en kon hij in een lager niveau er volgens March i-methode geen degeneratie in vaststellen. Hij stelde zich dus met Dendy en Nicholls op het standpunt, dat Sargent's meening onjuist was. Verreweg de meesten der latere schrijvers beschouwen om die reden R e i s s n e r's vezel als een sterk gespannen elastischen draad, die vanaf het subcommissurale ependym-orgaan, overal in verbinding staat met de ependym-cellen van het centrale kanaal en het ruggemerg weer verlaat door den neuroporus posterior en in het peri-medullaire weefsel eindigt.
Zoodra bij staartdragende dieren, want daar alleen komt de vezel van Reissner voor, de lichaamshouding wordt veranderd, kan de spanning in dien draad gewijzigd worden en door directe en mechanische prikkeling van het ependym en van het subcommissurale orgaan, reguleerend inwerken op de bewegingen van den staart van het dier, wat door Nicholls en Dendy bij haaien experimenteel werd aangetoond.
Bij niet-staartdragende dieren wordt de vezel van Reissner gemist. Noch bij den mensch, noch bij het konijn met zijn kleinen, weinig functioneerenden staart, heb ik die vezel ooit gezien, ook al bezit dit dier nog een aanwijsbaar subcommissuraal ependym-orgaan.
De overdracht van impulsen op het subcommissuraal-orgaan kan dan verder gaan langs vezels uit de commissura posterior naar den pedunculus conarii op het ganglion habenulae en van daar langs den fasciculus retroflexus tot aan het merg der roode kern, waar allerlei impulsen, die de lichaamshouding regelen, samenkomen.
Want men ziet verder, dat in fig. 679 A, aan de linker zijde, de z.g. pedunculus conarii een vezel veld vlak onder de epiphyse vormt.



In fig. 679 B komt ook de rechter pedunculus conarii in dit vezelveld en het is waarschijnlijk, dat in dit vezelveld deze beide bundels met elkander uitwisselen of dat hun vezels kruisen.
In fig. 679 C hebben de beide pedunculi conarii de epiphyse verlaten. Deze dringt op naar den 3den ventrikel en ligt schijnbaar los daarin, al blijft zij buiten het ependyma-dak ervan. De pedunculi conarii richten zich echter naar de commissura posterior en naar het sub-ependymale orgaan, dat op de grens van den aquaeductus S y 1 v i i en den 3den ventrikel, op het oogenblik dat de commissura posterior verdwijnt, zijn grootsten omvang bereikt (zie ook fig. 680).
In fig. 679 D is het vooreinde van de epiphyse nog getroffen. Zij ligt nog altijd, schijnbaar los in den 3den ventrikel.
De commissura posterior wordt niet meer gezien. De pedunculi conarii liggen vrij in den ventrikel-wand en gaan in fig. 679 E in het meest naar achteren gelegen gedeelte van het ganglion habenulae over, waaruit tevens in ventrale richting de bundel van Meynert of de fasciculus retro-flexus ontspringt, die naar het ganglion interpedunculare gaat.
De pedunculi vormen dus eenerzij ds een verbinding tusschen de epiphyse en het ganglion habenulae, maar anderzijds maken zij ook een verbinding met de commissura posterior en met liet daaronder gelegen subcommissurale ependymale orgaan.
Men ziet dit nog duidelijker in fig. 680, de afbeelding eener doorsnede door de epiphyse en de commissura posterior van een konijn, waar het ependymale orgaan, in zijn grootste uitgebreidheid op de grens van den aquaeductus S y 1 v i i en 3den ventrikel getroffen is.
De vezelbundeltjes van den pedunculus conarii laten zich vervolgen tot aan de commissura posterior en leggen zich tegen haar aan, terwijl zij er de meest dorsale bundels van vormen.
Bij den mensch kan men overigens dien dubbelen oorsprong van den pedunculus conarii evenzeer vaststellen.
Fig. 681 leert ons, dat het subcommissurale orgaan bij den mensch nog sterker is gereduceerd dan bij het konijn, maar dat het, evenals daar op de grens tusschen aquaeductus en derden ventrikel, aanwijsbaar is.
De in deze figuur geteekende doorsnede treft het zenuwstelsel onder de epiphyse eenigszins scheef. Aan de linkerzijde ziet men, dat de commissura posterior nog dicht tegen het sub-ependymale orgaan aanligt. Tevens neemt men dan waar, dat de laagsgewijze gerangschikte vezels dezer commissuur zeer geleidelijk overgaan in de vezellagen van den pedunculus conarii, dien men tot dicht bij de epiphyse kan volgen. Maar aan de rechterzijde is de commissura posterior reeds vrij ver van den ventrikel-wand afgeweken.
Aan die zijde schijnt het, alsof vezels van den pedunculus conarii direct in de epiphyse doordringen. Intusschen is aan die zijde ook het achtereinde van het ganglion habenulae geraakt en men ziet de vezels van dien pedunculus conarii in het achterste gedeelte ervan afwijken.



Fig. 680.
Verbindingen van de pedunculi conarii met de commissura posterior en met het subcommissurale ependymale orgaan bij den mensch. Aq. = Aquaeduetus Sylvii. comm. post. = commissura posterior. Ep. — subcommissurale orgaan. Ped. con. = pedunculus conarii. V. III. = ventriculus tertius.
WINKLER V. , -
15



De pedunculus conarii is echter volstrekt niet de eenige bundel, die in het ganglion habenulae overgaat. Machtiger dan deze is de taenia thalami of de habenula, die langs den dorsalen rand van den 3den ventrikel loopt, ook met het tuberculum anterius verbindingen maakt en het ganglion habe-
Fig. 681.
Afbeelding eener snede, die de menschelijke epiphyse en het subcommissurale ependymale orgaan (Ep.) treft. Links gaat de pedunculus conarii in de commissura posterior over. rechts in het ganglion habenulae. (zie tekst.)
nulae aan de mediale voorzijde bereikt om het dan, van dorsaal uit, geheel
met vezels te omhullen.
Maakt men een reeks transversale doorsneden door het ganglion habenulae van het konijn, van welke er een in fig. 682 is geteekend, dan kan men daarin een aantal feiten, hierboven vermeld, waarnemen.
De doorsnede in fig. 682 treft ongeveer het midden van dit ganglion en



een deel der taenia thalami (fig. 682. taen. th.) ligt als een nog gesloten bundel langs zijn dorso-medialen wand.
Maar de taenia is ook reeds naar den dorso-lateralen wand doorgedrongen.
Voor zoover er daar ter plaatse nog vezels van den pedunculus conarii over zijn (fig. 682. ped. con.), dan zijn zij zoo ver mogelijk in den lateralen hoek gedrongen. Het is echter zeer twijfelachtig of er van deze opeengestapelde vezelbundeltjes nog wel veel hehooren tot den pedunculus conarii. Want zij zijn, bij het konijn al, veel grooter in aantal, dan de vezels in den pedunculus conarii waren en het is dus veel meer aannemelijk, dat de vezels van dien pedunkel vrij snel in de laterale helft van het ganglion een einde vinden, en vervangen worden door de vezels uit de taenia thalami, die het ganglion van alle kanten dorsaal omhult.
Men ziet verder in fig. 682, dat er nog een derde bundel, de machtigste van allen, aan de ventrale zijde, het ganglion habenulae binnentreedt.
Deze bundel is de fasciculus retroflexus of de bundel van M e y n e r t, die door het, bij het konijn zeer sterk tot ontwikkeling gekomen, ganglion interpedunculare wordt uitgezonden.
Deze bundel zendt aan het ganglion habenulae zijn vezels toe, nadat hij zich eerst heeft uitgebreid tot een breed vezelveld, dat zich langs den geheelen ventralen rand van dit kerncomplex uitstrekt.
Aldus wordt het ganglion habenulae dorsaal omgeven door het vezelveld der taenia thalami, ventraal door het vezelveld uit den fasciculus retroflexus.
Uit dit laatste veld stroomen de vezels in drie stralingen het ganglion binnen.
1. De meest laterale straling gaat in deze snede al spoedig over in een veld van dwars doorsneden bundeltjes, die een tijdlang in den ventro-lateralen wand van het ganglion naar voren loopen. Zij gaat geleidelijk in de laterale afdeeling ervan over (fig. 682. 1.).
2. De centrale straling (fig. 682. 2.) gaat naar het midden van het ganglion habenulae en deelt het in een laterale en een mediale afdeeling.
3. De meest mediale straling (fig. 682. 3.) richt zich naar het mediale gedeelte van het ganglion habenulae, dat in deze snede tot aan de formatio gj isea centralis reikt en meer naar voren door den nucleus peri-ependymalis daarvan blijft gescheiden.
Op die wijze wordt het ganglion habenulae alvast in meer dan één kern verdeeld. Het wordt samengesteld door een complex van kernen, die ieder voor zich verschillend van bouw zijn.
Langs den medialen wand ervan vindt men een sikkelvormige kern, in wier ventrale punt de mediale straling van den fasciculus retroflexus binnentreedt. Zij is de mediale kern (fig. 682. n. med. hab.) van het ganglion, maar zij wordt, wegens de cellen, die haar samenstellen, ook de nucleus parvocellularis habenulae genoemd (zie fig. 683. n. pa. ce. ha.).
De afdeeling van het ganglion habenulae, die lateraal is gelegen van de centrale straling uit den fasciculus retroflexus, is de laterale kern ervan



(fig. 682. n. lat. hab.). Wegens de grootte der cellen, die men er in vindt, wordt zij wel de nucleus magno-cellularis habenulae genoemd (fig. 683. n. ma. ce. ha.). Terwijl de centrale straling zoowel de kleincellige als de grootcellige
Fig. 682.
Teekening van een doorsnede door een Weiger t-P a 1-praeparaat van het ganglion
habenulae van een konijn. ped. con. = rest van den pedunculus eonarii. taen. th. — taenia thalami. f. Mey. = fasoieulus retroflexus. n. hab. lat., n. hab. med. = nucleus habenulae lateralis en medialis.
V. III. — derde ventriculus.
kern van vezels voorziet, is de mediale straling alleen voor de kleincellige, en de laterale straling van den fasciculus retroflexus alleen voor de grootcellige af deeling van het ganglion habenulae bestemd.



De celstructuur van het ganglion habenulae ziet men nauwkeuriger in een celpraeparaat, zooals er bijv. in fig. 683 een afbeelding is gegeven eener met thionine gekleurde doorsnede ervan bij het konijn.
Dan ziet men de kleincellige kern opgebouwd uit zeer kleine cellen, die in rijen zijn gelegen waartusschen zoowel vezels uit de taenia, als uit den pedunculus conarii en den bundel van M e y n e r t uitstralen.
Fig. 683.
Teekening eener doorsnede door een cel-praeparaat volgens N i s s 1 door het ganglion habenulae van een konijn. f. Mey. — fasciculus retroflexus. n. p. ep. = nucleus para-ependymalis. n. pa. ce. ha., n. ma. ce. ha. = nucleus parvo-cellularis en magno-cellularis van het ganglion habenulae. ped. coti. = pedunculus conarii. taen. th. = taenia thalami V. III. - ventriculus tertius.
De laterale kern bestaat echter uit meer dan een kern. Het meest laterale gedeelte ervan bevat vrij veel grootere cellen, die groepsgewijze zijn gelegen in reticula. De reticula van grijze stof dringen tusschen de laterale vezelbedekking van het ganglion in en zijn de dragers dezer groote cellen. Daarentegen maakt het middelste gedeelte van het ganglion habenulae een eenigszins anderen indruk. De cellen zijn daarin nog iets grooter dan de laterale, groeps-



gewijze in reticula gelegen cellen. Zij liggen niet meer in vezelrijke reticula, maar in een meer homogene tusschenstof.
De bundel van M e y 11 e r t geeft echter zijn vezels aan alle drie
kernen af.
Fig. 684.
Teekening eener snede door het menschelijk ganglion habenulae (Weiger t-P a 1praeparaat). ƒ. JVIcy. — - fasciculus retroflexus. (j. pavci-cp. — nucleus para-ependymalis. fi. lat. g. hab., 'li. vicd. ff. Iiab. = nucleus lateralis en medialis van het ganglion habenulae.
Bij den menseh is het ganglion wellicht iets meer gecompliceerd gebouwd, maar toch zoodanig, dat het door zijn bouw nauw verwant is aan dien, welken wij bij het konijn hebben leeren kennen.
Ook daar ziet men in het vezelpraeparaat (fig. 684), dat, zoodra de



pedunculus conarii in het achtereinde is binnengetreden (verg. fig. 681), de taenia thalami het ganglion habenulae dorsaal omvat, en dat, gegeven de kleinheid van den pedunculus conarii, alle dorsale vezels ervan waarschijnlijk uit de taenia thalami afkomstig zijn.
Ook in fig. 684 neemt men waar, dat de fasciculus retroflexus overgaat in een vezelveld, dat het ganglion habenulae ventraal omvat en een lateralen, een centralen en een medialen bundel in het ganglion zendt. Onmogelijk is het niet, dat enkele vezels uit den pedunculus conarii direct in de vezels van den fasciculus retroflexus overgaan, zooals door vele schrijvers wordt beweerd.
Men krijgt voorts den indruk, dat het laterale kerncomplex meer gecompliceerd is geworden, ofschoon men er gemakkelijk twee groote afdeelingen in fig. 684 herkennen zal, van welke de meest laterale afdeeling rijk is aan overlangs doorsneden vezels, terwijl de meest mediale afdeeling door bundels dwars getroffen vezels wordt doorsneden en zich verder rondom eilandjes groepeeren, waarin vrij veel kleine cellen zijn gelegen.
In fig. 685 is, naar een N i s s 1-praeparaat, een afbeelding geteekend van het ganglion habenulae bij den mensch. Deze doorsnede is, ofschoon in frontale richting genomen, zeer scheef door het ganglion gegaan, zoozeer dat de pedunculus conarii (fig. 685. ped. con.) en het subcommissurale ependymale orgaan (fig. 685. Ep.) overlangs zijn getroffen. De pedunculus gaat in de kleincellige kern van het ganglion over, die evenals de grootcellige kern scheef is geraakt.
Men herkent voorts den fasciculus retroflexus, die het ventrale veld van het ganglion vormt en in drie stralingen, 1, 2 en 3, daarin binnentreedt.
De mediale straling ligt tusschen de kleincellige en grootcellige kern in, de laterale straling scheidt het ganglion habenulae af van den nucleus para-fascicularis, waarop wij in de volgende paragraaf terugkomen.
Ook bij den mensch bestaat de grootcellige kern uit celleneilandjes, die tusschen de vezels van de taenia thalami en van den fasciculus retroflexus r/'\]n gevat. Dit deel van den nucleus magnocellularis habenulae is zeer groot en het omvat het gedeelte ervan, waarin de geïsoleerde en tevens de grootste cellen van die kern worden gevonden. Dit laatste gedeelte is tusschen de centrale en de laterale uitstraling van den fasciculus retroflexus gelegen.
Vatten wij thans de bespreking van het ganglion habenulae samen, dat bij zoozeer ver uiteenstaande wezens als konijn en mensch, op nauwelijks verschillende wijze gebouwd is, dan komt men tot de slotsom, dat daarin een phylogenetisch zeer oud kerncomplex gegeven is.
Met de hersenschors bezit het geenerlei verbindingen, noch met den hersenmantel, het pallium cerebri, noch met het rhinencephalon.
Wanneer de geheele hemispheer, inclusief een groot deel van het rhinencephalon is verwijderd, dan vindt men geenerlei verandering in het ganglion habenulae.
Dit was bijv. het geval bij den hond, die door Z e 1 i o n y was geopereerd



Fig. 685.
Teekening eener doorsnede van het menschelijk ganglion habenulae (naar een thionine-praeparaat).
Cornm.post. = commissura posterior. Ep. = subcommissurale ependymale orgaan, n.pa.ce.hab., n.ma.ce.hab. = kleincellige of mediale, en groot,cellige of laterale habenula-kern. ped. con. — pedunculus conarii. taen. thal. = taenia thalami.
HET DIËNCEPHALON.



en door Ferraro is beschreven geworden. Ook bij den hond Robbie door Rademaker geopereerd, en door Morrison bewerkt, was dit het geval. Men vindt dan nauwelijks eenige verandering in de taenia thalami of in het ganglion habenulae, ofschoon, als bewijs dat het rhinencephalon was verwijderd, het tuberculum anterius thalami met den V i c q d'A z y rschen bundel in sterke mate geatrophieerd waren.
Het ganglion habenulae verschilt dus van de overige kernen van den thalamus. Het is onafhankelijk van eenig bepaald schorsgebied der hersenen, van welke deze wel afhankelijk zijn. Het verschilt ook van het tuberculum anterius thalami, want het is onafhankelijk van het rhinencephalon, waardoor gelijk wij gezien hebben de voorste thalamus-kern beheerscht wordt.
Men krijgt ook al 0111 deze reden den indruk, dat het ganglion habenulae, phylogenetisch gesproken, nog ouder is dan het tuberculum anterius.
In verband met den samengestelden bouw van het dak van den 3den ventrikel waar behalve een uitbochting, die aan het vooreinde tot epiphysis wordt, een andere uitbochting de par-epiphyse bestaat, die zich bij sommige, zelfs nog levende amphibiën ontwikkelen kan tot een z.g. pariëtaal oog in de middellijn, denkt men er vooreerst aan, dat door de pedunculi conarii het ganglion directen aanvoer kreeg uit een bepaald zeer oud en bij thans levende dieren niet verder tot ontwikkeling gekomen zintuigsorgaan. Bij zoogdieren en menschen is dit zintuigsorgaan tenietgegaan, maar de epiphysis is gebleven.
Daarnaast denkt men zich het ganglion habenulae in verbinding met het subcommissurale ependymale orgaan. Dit orgaan, bij staartdragende zoogdieren nog in verbinding met de door ons beschreven vezel van Reissner, is eveneens in staat geweest een directen aanvoer van zintuigelij ke impulsen over te brengen langs commissura posterior en pedunculus conarii naar het ganglion habenulae. Ook dat orgaan is bij konijn en bij mensch in volle regressie en de vezel van Reissner bestaat er niet meer.
Maar de resten der verbindingen in de pedunculi conarii zijn gebleven. \ an welken aard de functie van het ganglion habenulae moge zijn geweest, weten wij niet. Hoogstens kunnen wij daarover iets vermoeden. De fasciculus retroflexus, die langs den mantel der roode kern heenloopt en daarmede in innige verbinding treedt, gaat bij het konijn naar het ganglion interpedunculare, dat bij den mensch nagenoeg verdwenen is. De roode kern speelt een belangrijke rol voor het tot stand komen der lichaamshouding. De vezel van Reissner zou volgens de experimenten van Nicholls bij haaien een belangrijken invloed oefenen op den stand van den staart. Dat is alles wat wij ten opzichte van het subcommissurale ependymaire zintuigsorgaan kunnen meêdeelen. Welke functie een pariëtaal-oog mag hebben gehad, weten wij evenmin. Maar het zou mogelijk zijn, dat het ganglion habenulae een der oudste vertegenwoordigers was in een groote schakel van kernen, die met elkander de mogelijkheid opbouwen om de lichaamshouding snel en juist aan de buitenwereld aan te passen.



Een dergelijke voorstelling is zeker meer waarschijnlijk, dan wanneer men het een rol laat spelen bij het tot stand brengen der pupilreflexen.
Een orgaan, dat ondanks een verlies van de aanvoerende zintuigelijke indrukken, toch in die mate voortbestaat met slechts geringe regressie, gelijk het ganglion habenulae doet, moet wel een groote beteekenis hebben gehad voor de wording van principieele functies.
§ 2. De thalamus opticus. a. De normale thalamus bij konijnen.
Nadat onder den naam van epithalamus het tuberculum anterius ten deele, de taenia thalami en de nucleus habenulae in hun geheel zijn afgescheiden van de kernmassa's in het diëncephalon en een afzonderlijke bespreking hebben gevonden in de vorige paragraaf, wenden wij ons thans tot den thalamus opticus in engeren zin.
Onder dien naam is men gewoon een groot complex van kernen samen te vatten, die alle min of meer, maar toch in hoofdzaak afhankelijk zijn van het pallium cerebri.
Bijna al deze kernen zijn met de schors op dubbele wijze verbonden, zoowel door thalamo-corticale vezels als door cortico-thalamische vezels. Om die reden verdwijnen, 11a verwijdering der hersenschors, in die kernen zoowel de cellen, die er in aanwezig zijn, als de vezels die er binnen vallen. Zij vertoonen zich dan zonder cellen en vezels en zijn, zooals men dan zegt, volkomen te gronde gegaan.
Daarentegen zijn er ook in dit gebied kernen, die uitsluitend door vezels uit het pallium, gewoonlijk cortico-tectale vezels, worden voorzien, en geen thalamo-corticale vezels naar de schors uitzenden.
Na wegneming der hersenschors behoeven de cellen, die in zulke kernen worden aangetroffen, niet noodzakelijk te gronde te gaan en zij doen dat ook gewoonlijk niet.
Dit noopt ons in den thalamus kernen te onderscheiden, die, na schorsverwijdering, volkomen te gronde gaan en van kernen, die in dat geval geen of nauwelijks celveranderingen vertoonen.
Nadat vonMonakowin zijn baanbrekend werk van 1882 het onderzoek van den thalamus met behulp van de atrophie-methode had mogelijk gemaakt, hebben vele latere onderzoekers hun krachten aan de indeeling dezer kernen beproefd. Het gelukkigst zijn daarin geslaagd N i s s 1 en D' H o 1 1 a n d e r. Toch kan men nog geenszins zeggen, dat overeenstemming tusschen de verschillende schrijvers over alle punten, die dit onderwerp raken, verkregen is.
Beginnen wij dus met een beschrijving van deze groote menigte van kernen in de volgorde, waarin zij zich op transversale sneden voordoen, en beginnen wij tevens deze kernen bij het konijn te beschrijven, van welk dier de thalamus het best bekend is, maar vooral ook omdat zonder de kennis



van de thalamus-structuur bij dit dier, de menschelijke thalamus volkomen onbegrijpelijk is.
Dan zullen wij gebruik moeten maken niet alleen van celpraeparaten volgens N i s s I's methode of van vezelpraeparaten volgens Weigert, maar ook zullen wij rekening moeten houden met de eigenaardige tusschenstof, die op ongelijkmatige wijze in de verschillende kernen verdeeld, voorkomt, en zich met karmijn voortreffelijk kleurt.
Daarom is het naar mijn meening noodzakelijk om naast N i s s 1- en Weiger t-praeparaten, ook sneden te benutten, die met carminas-ammoniae gekleurd zijn, omdat deze kleurstof beter dan eenige andere, de tusschenstof tingeert.
Ik begin de beschrijving met een afbeelding, fig. 686, van een thalamusdoorsnede uit de hersenen van een konijn, die door het vooreinde van den thalamus is gemaakt. Zij valt onmiddellijk achter de doorsnede, die naar een vezelpraeparaat in fig. 672 is afgebeeld.
De afbeelding in fig. 686 is echter ontleend aan een praeparaat, dat een dubbelkleuring heeft ondergaan van carminas-ammoniae met haematoxyline volgens B ö h m e r. De in de verschillende kernen verschillend intensief gekleurde tusschenstof ervan is door een schaduw aangegeven, dichter, al naar dat de kleuring meer intensief is geweest.
De z.g. dorsale thalamus-straling, die in fig. 672 duidelijk op den voorgrond trad en in den thalamus overging, het tuberculum anterius omvatte en het onder den naam van stria medullaris dorsalis afscheidde van de meer ventraal gelegen kernen, is in deze snede reeds verdwenen en wordt niet meer in verbinding met de capsula interna getroffen.
Deze straling wordt uitsluitend aan het vooreinde van den thalamus aangetroffen.
In deze doorsnede is de dorsale straling voorbijgegaan, dat wil zeggen, dat zij niet meer met de capsula interna samenhangt. Thans straalt de capsula interna naar binnen, met een zeer breede instralingsvlakte, die den lateroventralen wand van den thalamus bestrijkt. Men noemt deze straling de middelste thalamus-straling in tegenstelling met de straks beschreven dorsale thalamus-straling en met de ventrale thalamus-straling, die wij nog zullen leeren kennen. Zij beheerscht het vooreinde van den thalamus. Zoodra echter de hoofdmassa dezer vezels den thalamus nadert, schuiven zich tusschen die vezels reticula van grijze stof, rijk aan cellen van zeer verschillende grootte. Aldus ontstaat over de volle breedte der stralingsvlakte een netvormige kern, die als een voorkern van den thalamus tusschen de stralingsvezels ligt. Deze kern is de nucleus reticularis thalami (fig. 686. n. re). Men kan die kern onclerverdeelen in een laterale of dorsale afdeeling (n. re. (a)) en in een ventrale afdeeling. Dit ventrale veld valt dan weder uiteen in de latero-ventrale of centrale afdeeling der reticulaire kern (n. re. (b)) en in haar mediale afdeeling of de ventrale afdeeling in engeren zin (n. re. (c)). Gezamenlijk vormen zij dan de reticulaire thalamus-kern.



In het dorsale veld vindt men een aantal groote en zelfs zeer groote cellen, ofschoon er van allerlei grootte in worden aangetroffen. Het ventrale gedeelte der kern grenst onmiddellijk tegen een zeer vezelrijke laag, die onder
Fig. 686.
Afbeelding eener met karmijn-haematoxyline gekleurde doorsnede door het vooreinde
van den thalamus bij een konijn. jibrae zonales. = zonale thalamus-vezels, jibr. dors. th. = dorsale thalamus-vezels. n. nnt. a., n. ant. b. = hoofdkern en bijkern van het tubereulum anterius. n. lat. a., n. lat. b. = dorsale en ventrale afdeeling der laterale thalamus-kern. n. ma. = nucleus magno-cellularis thalami. n. re. a., n. re. b., n. re. c. = ventrale, centrale en dorsale afdeeling der reticulaire kern. n. ve. = ventrale thalamus-kern. str. med. dors. th. — stria medullaris dorsalis. str. med. rent. th. = stria medullaris ventralis thalami. F. d'Az. — fasciculus V i c q d'A z y r.
den naam van stria medullaris ventralis thalami bekend is en gaat daarin geleidelijk over.
Een groot gedeelte van den thalamus wordt te dezer hoogte nog door het tubereulum anterius gevormd. De grootcellige bijkern ervan met haar mediaal



aanhangsel van kleinere cellen heeft haar plaats behouden tusschen de zonale thalamus-vezels en dorsale thalamus-straling (n. ant. b.), terwijl de hoofdkern (n. ant. a.) tusschen de voortzetting der dorsale thalamus-straling en de stria medullaris dorsalis thalami wordt gevonden, die haar van de ventrale thalamuskern (n. ve.) afgrenst. De bundel van V i c q d' A z y r, die hier uit het tuberculum anterius ontspringt, deelt de hoofdkern in een groot lateraal en een klein mediaal stuk.
In de hoofdkern is de tusschenstof vee] meer intensief gekleurd, dan in de bijkern het geval is.
Ventraal van de hoofdkern, ingesloten tusschen de stria medullaris dorsalis en de stria medullaris ventralis thalami, ligt de voor het eerst hier aan de voorpool getroffen nucleus ventralis thalami. Hij kleurt zich intensief met carmijn, bevat enkele groote cellen, maar meer nog middelgroote cellen en rust, door de stria medullaris ventralis thalami er van afgescheiden, op de ventrale afdeeling van den nucleus reticularis thalami.
Lateraal van het tuberculum anterius is intusschen de nucleus lateralis thalami gekomen. Deze kern kan men in twee afdeelingen splitsen.
Dorsaal ligt een kern rijk aan tusschenstof, waarin betrekkelijk kleine cellen liggen, die in groepjes van 8—20 bijeen zijn geplaatst. Zij is de dorsale afdeeling (n. lat. a.) der laterale kern. Van de grootcellige kern van het tuberculum anterius wordt zij door een eigen vezelbundel afgescheiden.
De andere, ventrale afdeeling (n. lat. b.) ervan, is veel vezelrijker. Talrijke scheef doorsneden vezelbundels gaan er door heen, de tusschenstof is nog vrij aanzienlijk, de cellen zijn er grooter en liggen verder uiteen dan in de dorsale afdeeling.
De zeer groote cellen, die tusschen deze afdeeling en de hoofdkern van het tuberculum anterius gezien worden, behooren echter niet meer tot dit gedeelte der laterale kern. Zij worden als een eigen kern beschreven.
Daarin worden de grootste cellen, die men in den thalamus kent, aangetroffen. Men noemt haar den nucleus magnocellularis thalami. Hier is de kern slechts door haar meest medialen top getroffen. Ook deze kern is rijk aan tusschenstof.
De volgende doorsnede (fig. 687) welke beschreven wordt, valt occipitaal van fig. 686 en is ter vergelijking geteekend naar een N i s s 1-praeparaat.
Men ziet wederom de capsula interna (fig. 687. c. int.) aan de ventrale zijde in de laterale kern uitstralen. Deze middelste thalamus-straling wordt al zeer spoedig door celrijke reticula onderbroken, welke tegen de laterale kern aan, de dorsale afdeeling der reticulaire kern (n. ret. thal. dors.) vormen.
De capsula interna is echter voor een deel al overgegaan in den pedunculus cerebri (p. ped.) en op dien hersensteel rusten zoowel de centrale afdeeling (n. ret. thal. centr.) als de ventrale afdeeling (n. ret. thal. vent.) der reticulaire kern.
Die reticulaire kern bevat cellen van allerlei grootte, waaronder enkele zeer groote.



Geen der thalamus-kernen bevat echter zoozeer groote cellen, als gevonden worden in den nucleus magnocellularis thalami (n. magnocell. th.). Thans doet die kern zich voor als een smalle band van groote cellen, die dorsaal van de stria medullaris dorsalis thalami ligt tusschen deze mergstreep en de beide afdeelingen van de laterale kern van den thalamus. Deze kern zullen wij om praktische redenen nog tot de laterale kern rekenen. Later zullen wij het geheele kerngebied dat bestaat, uit de twee afdeelingen van de laterale kern, uit alle afdeelingen van den nucleus reticularis thalami en uit den nucleus magnocellularis, samenvatten en behandelen onder den naam nucleus reticulo-lateralis. In deze snede wordt de laterale kern nog altijd opgebouwd uit een dorsale afdeeling (n. lat. th. a) met groepsgewijze geplaatste cellen en uit een ventrale afdeeling (n. lat. th. b.), veel vezelrijker en met grootere cellen.
De laterale en grootcellige kern zijn er gescheiden. Een uitlooper van de stria medullaris dorsalis thalami scheidt de laterale kern af van het tuberculum anterius, waarvan de hoofdkern en de bij kern nog altijd dezelfde plaats en begrenzing hebben, welke in fig. 672 en fig. 686 beschreven werden.
In sterke mate is, vergeleken met de vorige figuur, het mediale en het ventrale gebied van den thalamus veranderd. Allereerst is het ganglion liabenulae bij het konijn zeer groot, ofschoon het nog slechts aan zijn voorpool is geraakt. Het ligt thans naast de taenia thalami (habenula). Men onderscheidt daarin een mediale of kleincellige kern (n. hab. parvo-cellularis) en een laterale of grootcellige kern (n. hab. magnocell.).
Dit ganglion puilt overal, ook met zijn frontale einde, in den derden ventrikel uit. Langs den wand van dien ventrikel volgt dan mediaal de nucleus para-ventricularis of peri-ependymalis, een kleincellige kern, die langs den 3den ventrikel wordt gevonden en overal tegen de ependym-bekleeding van dien ventrikel aanligt. Daar echter te dezer hoogte de thalami van beide zijden door de z.g. commissura cerebri mollis met elkander zijn vergroeid, is de peri-ependymale kern (n. peri-epend.) in twee stukken gescheiden. Een dorsaal stuk dezer kern ligt in den 3den ventrikel en een ander ventraal stuk ervan ligt tegen den ependymalen wand van het infundibulum van dien ventrikel.
De commissura mollis bestaat uit de beide, met elkander vergroeide helften van den thalamus en in dien wand vindt men echter een eigen, onparige kern, die men den naam geeft van de intermediaire thalamuskern of de centrale thalamuskern (n. centr. th.). Hier ziet men die kern als een in de middellijn gelegen ronde kern, met middelgroote cellen. Daardoor is zij goed te onderscheiden van de peri-ependymale kern met zeer kleine cellen.
Tevens echter herkent men een dorsalen vleugel dezer centrale kern, die tusschen de dorsale peri-ependymale kern en de mediale thalamus-kern is gelegen. Evenzoo ziet met het begin van een ventralen vleugel, geplaatst tusschen de ventrale afdeeling der para-ependymale en de mediale kern.
Nadruk moet echter worden gelegd op de thans voor het eerst beschreven



HET DIËNCEPHALON
Fig. 687.
Afbeelding van een N 1 s s I-praeparaat uit het voorste derde gedeelte van den thalamus bij een konijn. (Beschrijving in den tekst.)



mediale thalamus-kern, die gevonden wordt als een groote ronde kern (n. med. thal. a.) met middelgroote cellen tusschen tuberculurn anterius en de intermediaire kern langs de mediale thalamus-vlakte. Deze kern zal weldra omvangrijker worden.
Zeer in omvang toegenomen, als men haar vergelijkt met de in fig. 686 beschreven kern, is de ventrale kern van den thalamus (fig. 687. n. ventr. thal.). Zij wordt nog altijd dorsaal door de stria medullaris dorsalis en ventraal door de stria medullaris ventralis begrensd, maar in latero-mediale richting breidt zij zich thans van den nucleus magno-cellularis tot aan den bundel van Vicq d'Azyr uit.
Zij bevat cellen van allerlei grootte, van zeer groote af tot zeer kleine toe en men kan er een drietal afdeelingen in onderkennen.
Allereerst een laterale afdeeling (n. vent. tb. c.), tusschen nucleus magnocellularis en de middelste afdeeling van den nucleus reticularis. Deze afdeeling bevat wel de grootste cellen, die in de ventrale kern voorkomen.
Vervolgens ziet men een mediale afdeeling. Van haar dringt een dorsaal stuk (n. vent. th. 1>.) voor tot aan de mediale kern, en een ventraal stuk (n. vent. th. a.) tot aan den bundel van V i c q d' A z y r, die hier den thalamus van het centrale buisgrauw afscheidt.
In de beide laatst beschreven doorsneden heeft nog een groot gedeelte van het voorste gedeelte van den thalamus gestaan onder den invloed van de dorsale thalamus-straling uit de capsula interna, die in fig. 672 is geteekend, al was de samenhang tusschen die straling en de corona radiata reeds in beide doorsneden niet meer aanwezig. De invloed van de middelste thalamus-straling is uitgekomen bij de vezelvoorziening van de laterale, ventrale en mediale thalamus-kernen, maar op het oogenblik, dat zich de nucleus geniculatus lateralis tegen den lateralen thalamus-rand plaatst, verdwijnt het tuberculum anterius, en dan worden alle op dat oogenblik getroffen kernen uitsluitend door de middelste thalamus-straling van vezels voorzien.
De volgende afgebeelde doorsnede, fig. 688, is ontleend aan een karmijnhaematoxyline praeparaat. Zij treft den thalamus op het oogenblik, dat de dorsale afdeeling van den nucleus geniculatus lateralis (n. gen. th. ext.), rijk aan tusschenstof en middelgroote cellen, zich bij den thalamus voegt, en er den lateralen rand van vormt.
Deze kern wordt vergezeld van een haar dorsaal bedekkende vezellaag, die weldra den dorso-lateralen thalamus-rand zal omgeven en den naam draagt van radiatio optica (rad. opt.).
Te dezer hoogte is de bijkern van het tuberculum anterius reeds verdwenen. Het achterste einde van de hoofdkern (n. ant. th. a.) is juist nog getroffen, maar van een stria medullaris dorsalis thalami is niets meer te vinden. Deze mergstriem loopt ten einde, zoodra de ventrale begrenzing van het tuberculum anterius niet meer noodig is en dit niet meer wordt getroffen.
Daarentegen valt thans de krachtige middelste straling uit de corona radiata door de capsula interna heen, den thalamus binnen (vergelijk fig. 689)



HET DIËNCEPHALON.
Fig. 688.
Afbeelding van een karimjn-h^ uit het middelste derde gedeelte van den thalamug bij een ^
de nucleus geniculatus lateralis tegen hem aanlegt. (Beschrijving in den tekst.) '
WINKLER V.



en richt zich naar het midden van den thalamus, waar men misschien van een „centre médian ' van Luys (c. M. th.) zou kunnen spreken.
Evenals in de vorige sneden wordt deze instraling door reticula van grijze stof, waarin een aantal zeer groote cellen voorkomen, onderbroken en kan men daarin onderscheiden een dorsale af deeling, die de instraling uit de capsula interna onderbreekt (n. ret. th. dors.) en een andere, ventrale afdeeling, die op den hersensteel rust. De laatstgenoemde kan men weder onderverdeelen in twee kernen, van welke de meest laterale, de centrale afdeehng der reticulaire kern vormt (n. ret. med. th.) en de meest mediale de ventrale afdeeling dezer kern in engeren zin (n. ret. th. vent.). Geleidelijk zet deze afdeeling zich voort in de stria medullaris ventralis thalami, die veel vezelrijker is, maar ook veel cellen bevat. De stria rust op de regio subthalamica,
die haar ventraal begrenst.
De laterale kern wordt nog in beide afdeelingen, zoowel in haar ventrale (n. lat. th. b.), als in haar dorsale afdeeling (n. lat. th. a.) getroffen en heeft thans haar grootste uitbreiding bereikt. Het ganglion habenulae is slechts weinig veranderd, maar de mediale kern, de intermediaire kern en de ventrale kern hebben groote veranderingen ondergaan.
De mediale kern strekt zich dorsaal van en over den bundel van V i c q d' A z y r heen tot aan de intermediaire kern uit. Men kan van de mediale kern hier een laterale afdeeling (n. med. th. c.) met kleinere cellen, een dorsale afdeeling (n. med. th. a.), wier tusschenstof zich zeer intensief kleurt, met veel grootere cellen en een ventrale afdeeling (n. med. th. 1).), die, in de eveneens sterk gekleurde tusschenstof slechts kleine cellen bezit, onderscheiden.
De intermediaire kern, die door haar ligging in de middellijn (n. ce. th.), de peri-ependymaire kern (n. perip.) in twee deelen scheidt, heeft thans de gedaante van een kern met twee vleugels. De dorsale vleugel (al. do. n. ce.) gaat tusschen het bovenstuk der peri-ependymaire kern en de mediale kern heen, de ventrale vleugel (al. ve. n. ce.) tusschen het onderstuk der peiiependymaire kern en de mediale kern. Ook deze kern neemt de kleuring der tusschenstof gretig aan en is daardoor nauwlijks van de mediale kern af te grenzen. Later spreken wij van alle afdeelingen der mediale kern, gezamenlijk met de intermediaire kern, als van een dorsale of mediale thalamus-kern.
De ventrale kern, die thans bijna haar grootsten omvang heeft verkregen, ligt tusschen de straling der capsula interna en den bundel van V i c q d' A z y r, door de stria medullaris ventralis gescheiden van den hypothalamus. Deze stria gaat in de reticulaire kern over. Tusschen haar en de laterale kern vindt men nog altijd een stuk van den nucleus magno-cellularis (n. magnoc. th.) vertegenwoordigd.
Deze kern wordt door sommigen zoowel om haar groote cellen als om haar plaatsing, wel eens beschouwd als de meest laterale uitlooper dei mediale kern. Door mij wordt zij bij de laterale kern gerekend.
De zeer groote ventrale kern, die wel van alle de meest intensieve kleuring



der tusschenstof vertoont, ofschoon zij door talrijke dwars of scheef doorsneden vezelbundels wordt doorbroken, bevat cellen van allerlei grootte. Zeer groote cellen worden vooral gevonden in de naar de stria medullaris ventralis toegekeerde helft. Daarentegen ook zeer kleine in de afdeelingen, die aan de mediale kern grenzen. Men kan haar in 4 afdeelingen splitsen. Drie ervan ïggen ieder tegen de afdeelingen der reticulaire kern, waarmee zij door de celnjke stria medullaris heen samenhangen. Het minst springt die samenhang in het oog voor de meest mediale, tegen den bundel van V i c q d'Azyr aan gelegen afdeeling dezer kern (n. ventr. th. b.). Duidelijker is de samenhang van de centrale afdeeling der ventrale kern (n. ventr. th. a.) met de beide kernen in de centrale afdeeling der reticulaire kern. Zij zijn nauwlijks van elkander te scheiden. Nog minder duidelijk is de afgrenzing van de dorsale afdeeling der reticulaire kern en de laterale afdeeling der ventrale kern (n.\entr. th. d.). De dorsale afdeeling der ventrale kern (n. ventr. th. c.) gienst tegen de laatste rest van het tuberculum anterius.
Men zou ook kunnen zeggen, dat de hier gevonden thalamus-kernen gerangschikt zijn rondom een middelpunt, het z.g. „centre médian". Zij ïggen dan zoodanig, dat de ventrale kerngroep dit centrum ventraal omvat De laterale kerngroepen zijn er latero-dorsaal van geplaatst en de mediale kerngroepen bevinden zich dorso-mediaal ervan.
Het m dit celpraeparaat beschreven gedeelte van den thalamus wordt zooals in vezelpraeparaten nog duidelijk blijkt, beheerscht door de machtige vezelstraling uit de corona radiata, die door de capsula interna in den thalamus overgaat Zij volgt op de eerste, in fig. 672 geteekende, dorsale thalamusstrahng. Wij hebben deze straling daarom de middelste thalamus-straling genoemd en zij is verreweg de machtigste der drie stralingen. Want wij zien inderdaad drie thalamus-stralingen, van welke de dorsale de kleinste de middelste, de grootste en de straks te beschrijven ventrale straling tusschénin staat. De middelste straling is in fig. 689 naar een vezelpraeparaat van den thalamus uit konijnenhersenen geteekend en afgebeeld.
Men ziet °P het oogenblik dat de nucleus geniculatus lateralis (n. ge lat th.) zich tegen de laterale zijde van den thalamus heeft geplaatst, de krachtige middelste thalamus-straling den thalamus binnengaan.
Binnen haar ontwikkelen zich weder (in fig. 689) de drie afdeelingen van den nucleus reticularis (n. re. th.), met dien verstande, dat de dorsale afdeeling ervan op de capsula interna (c. int.), de centrale op den pes pedunculi (p ped ) en de ventrale zelfs gedeeltelijk op de regio subthalamica (hyp.) rust. Deze straling gaat m haar laterale gedeelte rechtstreeks over in den nucleus geniculatus laterahs en in den nucleus lateralis (n. lat. th.).
Tusschen het ganglion habenulae (g. hab.) en het veel kleiner geworden
complex der laterale kernen, is intusschen het eerste begin van een nieuwe kern gekomen.
In navolging van N i s s 1 duid ik deze kern aan met den naam van den nucleus praebigeminalis thalami (n. pr. bi.), omdat men haar tot aan de



heuvels van het mesencephalon volgen kan. D' Hollander spreekt van die kern, als van den nucleus posterior thalami en daar er vele vezels uit do volgende, straks te bespreken ventrale thalamus-straling in deze kern overgaan, vezels door D'Hollander bestempeld met den naam van cortico-tectale
Fig. 689.
Teekening een er doorsnede door den thalamus van een konijn naar een WeigertP a 1-praeparaat ter demonstratie van de middelste thalamus-straling. Zie tekst, C. f. d. = columna fornicis descendens. c. int. = eapsula interna, c. me. — centre médian. ƒ ja _ fimbria fornicis. f. ret. = fasciculus retroflexus. g. hab. = ganglion habenulae. hyp. = regio subthalamica. n. ge. lat. th., n. lat. th., n. cent. th., n. med. rh„ n. pr. bi., n. ret. th., n. vent. th. = nucleus geniculatus lateralis, centralis, medialis, praebigeminalis, reticularis en ventralis thalami. p. ped. = pes pedunculi cerebri.put. = putamen nuclei lentiformis. n. para. f. tet. = nucleus para-fascicularis. str. me. ve. = stria medullaris ventralis thalami. ta. th. = taenia thalami. tr. opt. = tractus opticus. V. III. = ventriculus tertius. F. d'Az. = fasciculus V i c q d'A z y r.
vezels, ziet ook deze schrijver er een vooruitgeschoven kern uit het mesencephalon, een praetectum in.
Van deze kern uit kunnen ook thalamo-efferente vezels naar het caudale zenuwstelsel gaan. De andere thalamus-kernen zenden zulke vezels niet uit.



De middelste capsulaire thalamus-straling zendt echter eveneens vezels uit haar latero-dorsale afdeeling naar die praebigeminale kern.
Naast de latero-dorsale afdeeling der straling ziet men echter een aantal meer ventraal geplaatste vezelbogen de laterale kern en het middelpunt, waarom zooeven de kernen waren gerangschikt, doorbreken en in het mediale kerncomplex overgaan.
Het valt echter op, dat in het middelste gedeelte der capsulaire thalamusstialing een groot aantal velden van dwars- of scheefgetroffen vezels voorkomen, die met de overlangs getroffen vezels een zeer complex-vezelveld vormen, vooral mediaal van den nucleus reticularis. Er ontstaat dus al in de middelste afdeeling der capsulo-thalamische straling een veld van dwarsgetroffen vezels, dat in omvang toeneemt als de ventrale afdeeling dezer middelste thalamus-straling zich boven den hypothalamus (regio subthalannca) eveneens oplost in soortgelijke velden van dwars getroffen vezels.
Dit gezamenlijke veld van dwars doorsneden vezels met reticulaire celvelden gemengd, rekenen wij tot de stria medullaris ventralis thalami. Het is dus een door cellen onderbroken vezelveld, dat in zijn mediale gedeelte geheel op de regio subthalamica rust, daartegen den thalamus ventraal begrenst cn uit de middelste thalamus-straling der capsula zijn vezels ontvangt.
L it dit veld, dat, wat de meest ventrale afdeeling betreft, nog direct door de vezels uit de capsula interna wordt gevoed, stralen talrijke vezels in het ventrale en in het mediale kerncomplex van den thalamus uit.
Daar de bundel van Vicq d'Azyr intusschen weer meer ventraal is gekomen, ligt hij niet langer als een scheidingslijn tusschen de ventrale en de mediale kerncomplexen. Hij scheidt thans den hypothalamus van de substantia grisea centralis af.
Voorts ziet men in de middellijn den nucleus intermedius thalami (n. cent. th.). Maar er moet nog op een kern opmerkzaam worden gemaakt, die hier voor de eerste maal gevonden wordt, naast den uit het ganglion habenulae ontsprongen bundel van Meynert of fasciculus retroflexus. Deze kern is de nucleus parafascicularis, welken naam ik aan D' H o 11 a n d e r's arbeid ontleen, en omringt den fasciculus retroflexus.
De eerstvolgende teekening, fig. 690, wordt nog altijd beheerscht door de middelste thalamus-straling. Zij is genomen naar een doorsnede, die in een eenigszins andere richting door den thalamus valt als het geval was in fig. 689, maar zij leent zich uitstekend ter demonstratie van den thalamus, als er gctn samenhang meer is tusschen de capsula interna en den hersenstam.
Op de plaats, waar de nucleus geniculatus lateralis, de hersensteel en de tractus opticus elkander naderen, wordt de laatste rest der middelste thalamus-straling gevonden. De thalamus wordt, zoodra die instraling voorbij is, zoowel dorsaal als lateraal begrensd door de radiatio optica (fig. 690, rad. opt.), die voor een groot deel in den tractus opticus (tr. opt.) overgaat.
Uit den tractus gaan vele vezels in den nucleus geniculatus lateralis over,



maar eveneens wordt deze kern door de radiatio optica van vezels voorzien.
De kern is veel grooter geworden en wordt door een bundel, die van de radiatio optica uitgaat in twee afzonderlijke kernen gescheiden, een dorsale (n. gen. lat. do.) en een ventrale (n. gen. lat. ve.) af deeling der kern.
Beide kernen zijn gekenmerkt door een zeer vezelrijke mediale helft, terwijl de laterale helft vezelarm en celrijk is.
Langs de binnenzijde der kern gaat de rest der middelste thalamus-straling op in den nucleus lateralis (n. lat.) en in den nucleus praebigeminalis (n. pr. bi.).
Behalve de vergrooting van den nucleus geniculatus lateralis is er in den thalamus weinig verandering gekomen, zoolang men hem met de doorsnede in fig. 689 vergelijkt. Men ziet het ganglion habenulae (g. hab.) met den bundel van Meynert (f. retr.). De laatste is vergezeld van de kern (n. pa. fa.), die wij als nucleus parafascicularis hebben leeren kennen.
Vervolgens ziet men den nucleus praebigeminalis en de laterale kern langs de dorsale zijde van den thalamus.
De laterale kern is echter zeer verkleind en wordt door een bundel uit de middelste capsulaire straling vrij scherp afgescheiden van een ventraal ervan gevonden kern.
Eigenlijk was die kern ook al in fig. 689 te zien. De scheiding was toen echter nog niet zoo scherp als zij thans is. Men kon haar toen nog tot de laterale kern rekenen.
Juist de plaats van deze kern aan het occipitale einde van den thalamus heeft de bestaande verwarring gesticht. Door velen is zij om die reden onder den naam van nucleus posterior thalami (n. post.) beschreven als een zelfstandige kern. Maar het komt mij voor, dat deze kern juist op de plaats ligt waar tevoren de nucleus lateralis was gelegen en het schijnt mij toe, dat er geen enkele reden is om haar daarvan af te scheiden.
Want zij plaatst zich tusschen nucleus praebigeminalis en nucleus geniculatus lateralis in, juist op de plaats waar de laterale kern behoort te zijn. Bij het konijn is zij klein, bij andere zoogdieren wordt zij grooter. Eerst bij den mensch wordt zij zeer groot en den nucleus geniculatus lateralis naar beneden dringend, komt zij als het pulvinar thalami aan de dorso-occipitale punt van den thalamus. Dit pulvinar van den mensch is dus de sterk ontwikkelde nucleus lateralis.
Overigens heeft er in fig. 690 geen verdere verandering in den thalamus plaats gegrepen, die er in fig. 689 niet reeds was. De bundel van V i c q d' A z y r is nog verder ventraal-waarts op zijn weg naar het corpus mammillare gekomen. De hypothalamus (hyp.) is veel machtiger geworden. De fasciculus thalamicus of de bundel h1 van F o r e 1, maakt zich uit den thalamus los. Tevens is er echter één wezenlijke, voor het konijn karakteristieke verandering ontstaan, op het oogenblik, dat de hersenstam los is geraakt van de hemispheer der hersenen.
Wanneer dit gebeurd is, zijn alle bundels die uit de capsula interna bestemd zijn voor bestanddeelen van den thalamus, buiten samenhang met



de straling, maar zij zijn binnen het gebied van dit orgaan gekomen en zij 1 iggen nog bijeen. De talrijke velden van dwars doorsneden vezelbundels, welke worden gevonden in het machtige, massief gevulde veld, door ons
Fig. 690.
Teekening eener doorsnede door den thalamus van een konijn, naar een WeigertP a 1-praeparaat, daar, waar de hersenstam niet meer samenhangt met de capsula interna.
(zie tekst).
g. hab. = ganglion habenulae. c. f. d. = columna fornicis descendens. f. retr. == fasciculus retroflexus. hyp. = regio subthalamica. n. gen. lat. do., n. gen. lat. ve. = nucleus geniculatus lateralis, dorsalis en ventralis. n. ce., n. lat., n. med., n. pr. bi., n. vent. n. ret. = nucleus centralis, lateralis, medialis, praebigeminalis, ventralis en reticularis thalami. n. pa. fa. — nucleus parafascicularis. p. ped. = pes pedunculi. rad. opt. = radiatio optica, str. med. ve. = stria medullaris ventralis thalami. tr. opt. = tractus opticus. 1 . III. = ventriculus tertius. V d'Az. = fasciculus V i c q d'A z y r.
beschreven als de stria medullaris ventralis thalami, langs den ventralen thalamus-rand, zijn voor verreweg het grootste deel bundels, die uit de capsula interna afkomstig zijn.



Waar in fig. 687—689 een directe, uit de capsula interna zich in den thalamus voortzettende straling werd gezien, zal in fig. 690, als deze middelste straling voorbij is, de vezelstraling naar de kernen van den thalamus slechts kunnen plaats vinden, nadat de capsulaire vezelbundels eerst een eindweegs in de stria medullaris ventralis thalami, langs den ventralen wand van den thalamus zijn doorgeloopen. Dan echter stralen deze vezels den thalamus binnen en die straling moet dus noodzakelijk een ventrale thalamus-straling zijn. Immers zij wordt opgebouwd uit vezels der capsula interna, welke zijn overgegaan in de stria medullaris ventralis thalami, die de ventrale thalamusbegrenzing vormt. Uit het laterale gedeelte ervan wenden zij zich dorsaal-waarts naar de thalamus-kernen.
Teneinde zich een voorstelling te kunnen maken van deze straling, die kenmerkend is voor het occipitale 3de gedeelte van den thalamus bij het konijn, is fig. 691 geteekend. Zij treft een vezelpraeparaat door een iets meer occipitaal gelegen niveau, maar verschilt in belangrijke mate van de voorafgaande figuur. De thalamus, nu hij niet meer in samenhang is met de hemispheer, is ook hier nog door de radiatio optica bedekt en deze gaat grootendeels in den tractus opticus over. Tegen de middellijn aan vindt men ook hier weer het ganglion habenulae (fig. 691. n. hab.) dorsaal, maar de daaruit ontspringende bundel van Meynert (f. retr.) is een flinke bundel geworden en blijft vergezeld van zijn eigen kern, den nucleus parafascicularis (n. pa. fa.).
De lateraal geplaatste nucleus geniculatus lateralis (n. gen. lat.) is vrij veel in omvang toegenomen, als hij wordt vergeleken met de relatief nog kleine kern, die in fig. 690 gevonden werd. De kern bestaat nog altijd uit een dorsale en een ventrale afdeeling, die beide in een laterale en een mediale kern gescheiden kunnen worden.
Maar de dorsale vlakte van den thalamus, tusschen ganglion habenulae en nucleus geniculatus lateralis in, heeft een sterke vormverandering ondergaan. Op de plaats waar de laterale kern behoorde te zijn, wordt thans een scherp begrensde kern gevonden. Deze kern is het, die door vele schrijvers de nucleus posterior thalami wordt genoemd (n. post. th.).
Wij blijven haar nucleus lateralis noemen. Zij reikt tot aan de radiatio optica, uit welke zij stellig vezels ontvangt. Scherp wordt zij tegen den nucleus geniculatus begrensd.
Ook de nucleus praebigeminalis (n. pr. bi.) is veel grooter geworden en hij maakt een geheel anderen indruk dan in fig. 690, omdat er in zijn mediale gedeelte een groot aantal dwarsgetroffen vezeltjes voorkomen.
De grensscheiding tusschen den nucleus posterior der oudere schrijvers of onzen nucleus lateralis en den nucleus praebigeminalis is zeer weinig scherp, zoo weinig, dat het alleszins begrijpelijk is, dat men in meer occipitale sneden de beide kernen moeilijk meer van elkander kan afgrenzen, gelijk ons straks nog duidelijker zal worden.
Het meest is echter de stria medullaris ventralis thalami (str. me. ve.) veranderd. Deze ontvangt niet langer vezelbundels uit de capsula interna.



Fig. 691.
Teekening van een doorsnede naar een vezelpraeparaat door het occipitale derde gedeelte van den thalamus bij een konijn ter demonstratie van de ventrale thalamus-straling.
(Beschrijving in den tekst.)
c. f. d. = eolumna fornicis descendens. f. re.tr. = fasciculus retroflexus (M e y n e r t). n.hab. = nucleus habenulae. n. L. = nucleus subthalamicus. n. gen. lat., n.med., n. pa. jas., n. pr. bi., n. vent. = nucleus geniculatus lateralis, medialis, parafascicularis! praebigeminalis en ventralis thalami. n. cent. — nucleus intermedialis thalami. p. ped. = pes peduncuh. ra. ve. = ventrale thalamus-straling. x. = bimdel uit de ventrale thalamusstraling naar de radiatio optica, rad. opt. = radiatio optica, str. med. ve. = stria medullans ventralis. tr. opt. = tractus opticus. V d'Az. = fasciculus Vicqd'Azyr.



gelijk in fig. 690 nog het geval was. Zij is thans een machtig vezelveld geworden, bijna uitsluitend opgebouwd uit dwars doorsneden vezelbundels, waartusschen echter ook cellen worden gevonden. De regio subthalamica dorsaal begrenzend, loopt dit veld langs de volle breedte van den ventralen thalamus-rand.
Uit het laterale gedeelte dezer stria maakt zich nu een eigen vezelstraling los, de radiatio ventralis thalami (ra. ve.), die zich richt naar de thalamuskernen, die er dorsaal van zijn gelegen.
Allereerst gaat onder een bijna loodrechten hoek van de radiatio ventralis thalami een vezelbundel af, die direct naar de radiatio optica gaat en een zeer scherpe grenslijn maakt tusschen den vereenigden nucleus lateralis en praebigeminalis tegen den nucleus geniculatus lateralis.
Die bundel voorziet beide kernen van vezels, eer hij zich in de radiatio optica verliest. De ventrale thalamus-straling gaat vervolgens in dorsomediale richting verder en scheidt allereerst de dorsaal geplaatste kernen af van de ventrale thalamus-kern (n. ve.). Zij voorziet den nucleus lateralis ook langs zijn ventrale vlakte en gaat, terwijl zij ook den nucleus praebigeminalis een ventrale grenslijn geeft, ten deele over in een groot aantal kleine vezelbundeltjes, die hier veldjes van dwarsgetroffen vezels vormen, welke van nu af kenmerkend worden voor den nucleus praebigeminalis en door die kern heen samenhangen met de veldjes van het oppervlakkige merg, dat in den voorsten heuvel van het mesencephalon gezien wordt.
Tenslotte kan men die straling vervolgen tot in den nucleus parafascicularis (n. pa. fa.), die den fasciculus retroflexus begeleidt.
D' Hollander heeft er op gewezen, dat 11 dagen na de verwijdering van de hersenschors, zoowel de stria medullaris ventralis als de ventrale straling, met M a r c h i-behandeling een zeer sterke ontaarding vertoonen. Een groot aantal dezer gedegenereerde vezels gaan door den nucleus praebigeminalis heen in het oppervlakkige merg (het optische aandeel) van den voorsten mesencephalen heuvel (het tectum opticum) over.
D'Hollan-der onderscheidt evenwel deze vezels, die hij corticotectale vezels noemt, scherp van de cortico-thalamische. Deze vezels loopen niet alleen uit den tractus opticus door de radiatio optica naar het laterale einde van het oppervlakkige merg van den voorsten mesencephalen heuvel, maar zij bereiken dien heuvel ook langs den weg onzer ventrale thalamusstraling, die zich met een tak in de radiatio optica werpt. De ventrale straling wordt door D'Hollander met den naam van parafasciculaire straling aangeduid en hij geeft zelfs een schema van den gecompliceerden loop, welken zijn cortico-tectale vezels in de stria medullari ventralis nemen, voordat zij haar einddoel — de radiatio optica en het mesencephalon — bereiken.
De ventrale straling is hiermee niet ten einde, want ook de ventrale kern wordt er door voorzien en voor zoover deze er nog is, ook de mediale kern (n. med.). Deze is evenals de intermediaire of centrale kern (n. cent.) veel kleiner geworden en staat op het punt om te verdwijnen.



In het celpraeparaat neemt men ten opzichte der kernverdeeling hetzelfde waar. In fig. 692 is te dezer hoogte een deel van den thalamns naar een cel-
Fig. 692. •
Teekening eener doorsnede door liet occipitale derde gedeelte van den thalamus van een konijn, ten einde de ventrale thalamus-straling te demonstreeren.
(naar een celpraeparaat). fa. >etr. = fasciculus retroflexus. n. gen. lat., n. intermed., n. med., n. pr. bi., n. vent. = nucleus geniculatus lateralis, intermedius, medialis, praebigeminalis, ventralis. pes ped. = pes pedunculi. ra. ve. th. = radiatio ventralis thalami. rad. opt. = radiatio optica. siria meduU. ventr. = stria medullaris ventralis.
praeparaat geteekend, tevens met de bedoeling om de verschillen, die in de cellen van de ventrale thalamus-kern aanwezig zijn, te doen uitkomen.



Men ziet dan in fig. G92 den nucleus geniculatus lateralis (n. gen. lat.), die gretig de carmijnkleuring met de tusschenstof heeft opgenomen, onvolledig geteekend. De dorsale af deeling ervan bevat matig groote pyramide-vormige cellen, en wordt evenals de ventrale afdeeling, waarin de cellen kleiner zijn, van vezels voorzien uit de radiatio optica (fig. 692. rad. opt.). Maar tevens ontvangen beide kernen vezels uit de radiatio ventralis thalami (ra. ve. th.), die, ontsprongen uit den lateralen hoek der stria medullaris ventralis (stria medull. ventr.), tusschen den nucleus geniculatus lateralis en den nucleus ventralis dorsaal waarts loopen.
Deze straling geeft spoedig een vezelbundel af, die den nucleus geniculatus lateralis afscheidt van den eveneens onvolledig geteekenden nucleus lateralis thalami en gaat dan verder tusschen deze kern en de ventrale kern.
Deze nucleus lateralis neemt eveneens begeerig karmijn in zijn tusschenstof op, vooral in de nabijheid van den nucleus geniculatus. Hij bevat kleinere pyramide-vormige cellen, die naarmate men den eveneens onvolledig geteekenden nucleus praebigeminalis nadert, weer in groepjes zijn gelegen. Tevens ziet men in deze teekening nog een bundel uit de radiatio ventralis thalami, welke nucleus lateralis en prae-bigeminalis van elkander scheidt.
De radiatio ventralis voorziet verder zoowel den nucleus ventralis als de rest van den nucleus medialis en richt zich naar den nucleus parafascicularis (n. parafascicul.), die rondom den bundel van Meynert (f. retr.) is gelegen.
In het ventrale deel van den thalamus, die hier op den hypothalamus rust, waarin men den nucleus van Luys (n. subth.) herkent, ontwikkelt zich het allereerste begin van den nucleus geniculatus medialis (n. gen. med.), hier nog nauwelijks van den nucleus reticularis te onderscheiden.
In de ventrale kern ziet men cellen van zeer verschillende grootte.
In den ventro-lateralen hoek der kern, met sterk gefingeerde tusschenstof, vindt men zeer groote cellen, die in grootte niet achterstaan bij die welke in den nucleus magno-cellularis worden gevonden. Vandaar worden in dorsale richting deze cellen steeds kleiner. Vooral echter is dit in mediale richting het geval, zoodat de kleinste cellen worden gevonden, daar, waar de nucleus ventralis aan den bundel van Vicq d'Azyr grenst.
In fig. 692 A is echter de nucleus geniculatus lateralis nog eens afzonderlijk geteekend. Hij is afgebeeld in een meer occipitaal niveau, om een beter inzicht in den celbouw dier kern te geven.
De radiatio ventralis thalami (r. opt. ventr.) is er machtig en een vrij stevige bundel ervan begrenst den medialen rand van den nucleus geniculatus lateralis, om over te gaan in de radiatio optica, die den latero-dorsalen thalamus-rand vormt en den nucleus geniculatus lateralis lateraal bedekt. In de kern zelf herkent men de beide dorsale en de beide ventrale onderkernen. De latero-dorsale kern bevat eenige rijen vrij groote cellen, die langs den lateralen rand ervan, vlak onder de radiatio optica worden gevonden en geleidelijk in grootte afnemen. Dan volgen de kleinere cellen, die de mediodorsale kern opbouwen en waaruit ook de latero-ventrale kern is opgebouwd.



Fis?. 692.
Teekening eener doorsnede door het occipitale einde van den nucleus geniculatus lateralis
in konijnenhersenen. Cellen-praeparaat volgens N i s s 1. n. gen. lat. (dors) en (vent). = dorsale en ventrale afdeeling van den nucleus geniculatus lateralis. n. pr. bi. = nucleus praebigeminalis. rad. opt. = radiatio optica, p. ped. = pes pedunculi. rad. th. vent. = radiatio ventralis thalami. str. med. vent. = stria medullaris ventralis. tr. opt. — tractus opticus.
Deze structuur is veel duidelijker, wanneer men het achtereinde van den nucleus geniculatus lateralis beschouwt, dan wanneer men haar in het vooreinde ziet. Zij is niet zonder eenig belang. Want bij andere dieren blijft deze kern niet lateraal tegen den thalamus liggen. De nucleus geniculatus lateralis



wordt verplaatst en wel zoodanig, dat zij wordt omgeslagen naar de basis der hersenen toe op een eigenaardige wijze.
Dit gebeurt door verschillende samenwerkende oorzaken. Vooreerst wordt de radiatio optica steeds minder omvangrijk. Men bemerkt dit reeds bij katten en' honden. Het hoogtepunt wordt echter bereikt bij apen en menschen, waar, naarmate de schorsfunctie der extremiteiten (de dexteriteitsbewegingen) van grooter beteekenis worden, het mesencephalon van minder gewicht wordt en daarom gereduceerd wordt. In samenhang met de vermeerderde extremiteiten-functie worden de ventrale en laterale thalamuskernen tot zeer omvangrijke organen.
De schorsstraling voor deze kernen, — de middelste thalamus-straling — wordt dientengevolge zeer krachtig en zij loopt langs den medialen rand van den nucleus geniculatus lateralis, welker radiatio optica gereduceerd is.
Aanvankelijk (bij katten en honden) blijft het voorste deel van den nucleus geniculatus lateralis nog in de zeer vergroote middelste thalamusstraling geplaatst. Het voorste gedeelte dezer kern maakt nog een deel van den thalamus uit.
Weldra echter (bij apen en menschen) wordt de nucleus geniculatus lateralis geheel naar lateraal toe omgeslagen en komen de groote cellen, die bij het konijn lateraal langs de radiatio optica liggen, als rijen ventraal gelegen groote cellen van aap en mensch voor den dag, terwijl de geheele kern buiten den thalamus is gedrongen.
Mensch en aap bezitten derhalve geen radiatio ventralis thalami meer.
Deze straling sluit zicli aan de middelste thalamus-straling aan, die als een machtige straling niet meer voortloopt in de stria medullaris ventralis om een afzonderlijke straling te vormen voor de aan het achtereinde van den thalamus gelegen kernen.
Toch blijft de nucleus geniculatus lateralis een thalamus-kern, die zich ook door zijn aanleg als de meest laterale kern ervan voordoet. Later (fig. 705 en 706) kom ik op de omwerping dezer kern in ventrale richting terug.
Na deze uitweiding over den nucleus geniculatus lateralis bij hoogere zoogdieren, vatten wij de beschrijving van den konijnen-thalamus weder op. Snel nadert, van nu af, de thalamus zijn caudale einde.
In fig. 693 is een teekening gegeven van een snede, die de commissura posterior treft en tevens gaat door het vooreinde van den voorsten heuvel van het mesencephalon (fig. 693. c. q. a.). De radiatio optica gaat er in over. Zij hangt echter ook samen met de twee thans hoe langer hoe moeilijker van elkander te onderscheiden kernen, van welke de meest laterale kern wellicht nog de nucleus lateralis kan zijn, ofschoon beide kernen zoo weinig van elkander verschillen, dat men ze te zamen beter als nucleus praebigeminalis definieert.
Zij voert vezels aan van zeer verschillende herkomst.
1. een aantal vezels stamt uit den tractus opticus. Die vezels vormen daarin een corticaal aandeel voor het mesencephalon en gaan langs den lateralen rand van het zenuwstelsel.



Fig. 693.
Teekening van den thalamus van een konijn, ter hoogte van de commissnra posterior, teneinde den overgang te demonstreeren van den nucleus praebigeminalis in den voorsten
heuvel van het mesencephalon. (Weigert-Pa 1-praeparaat). Aq. — aquaeductus Sylvii. e. f. d. — columna fornieis descendens. c. OU. = commissura G u d d e n. c. ina. — corpus mammillare. c. po. = commissura posterior. c. q. a. corpus quadrigeminumanterius. hyp. = regio subthalamica. ƒ. rei. — fasciculus retroflexus. n. ge. lat., n. lat., n. gen. med., n. pr. bi., n. pa. fa., n. ve. = nucleus geniculatus lateralis, lateralis, geniculatus medialis, praebigeminalis, parafascicularis en ventralis thalami. p. ped. = pes pedunculi. ra. ve. = radiatio ventralis thalami. rad. opt. = radiatio optica. str. med. ve. = stria medullaris ventralis. tr. opt. = tractus opticus. V. III. = ventriculus tertius. V. (TAz. = fasciculus V i c q d'A z y r.



2. een ander deel der vezels is in vorige sneden uit de radiatio ventralis thalami hierheen gekomen. Tusschen de bundels der mergstriemen, die den nucleus geniculatus lateralis van den nucleus posterior en dezen van den nucleus praebigeminalis afscheiden, zijn zij naar de radiatio optica gegaan. Ook deze vedels loopen langs den lateralen rand van het zenuwstelsel.
3. Nog een ander deel der vezels bouwt zich op uit de tallooze veldjes van dwars doorsneden vezels, die thans in grooten getale in de kern worden gevonden, die wij als nucleus praebigeminalis hebben beschreven.
Zij treden door de ventrale vlakte in het mesencephalon. Al deze vezels gaan in de beide bovenste lagen van den voorsten mesencephalen heuvel, over en vormen in het oppervlakkige merg ervan, de laatste uitbreiding van het cortico-tectale optische stelsel, dat in de oppervlakkige grijze stof van dien heuvel een voorloopig einde vindt.
De nucleus lateralis en de nucleus praebigeminalis zijn dus geleidelijk tot één kern versmolten. Van nu af aan is die kern een praetectale kern, een nucleus praebigeminalis geworden, daar de nucleus lateralis ongeveer tegelijkertijd met den nucleus geniculatus lateralis verdwijnt. Tenminste bij het konijn.
De nucleus geniculatus lateralis is reeds zeer veel kleiner geworden (n. gen. lat.). Hij wordt niet langer door de radiatio ventralis thalami (ra. ve. th.) begrensd. Want er is tusschen hem en die straling een nieuwe kern gekomen, de nucleus geniculatus medialis (n. gen. med.), hier voor de eerste maal geraakt.
Het overblijfsel van de radiatio ventralis thalami scheidt thans den nucleus geniculatus medialis van den nucleus ventralis (n. ve.), die eveneens op het punt staat van te verdwijnen.
Wat van de radiatio ventralis over is, zendt nog altijd vezels in de nuclei praebigeminalis en ventralis en is nog altijd gericht naar de parafasciculaire kern (n. pa. fa.), die thans, nu de fasciculus retroflexus (f. ret.) volkomen vrij is gekomen van het ganglion habenulae, dezen bundel van M e y n e r t omgeeft.
Krachtig is nog altijd de stria medullaris ventralis thalami. Ook deze put zich door stralingen naar den aangrenzenden nucleus ventralis thalami uit. Maar zij vloeit ook samen met de zeer machtige straling, die uit de roode kern afkomstig is en die in Bd. IV, p. 77—79 beschreven werd en in fig. 535 werd afgebeeld.
Met deze stria rust de thalamus op de intusschen zeer machtig geworden regio subthalamica, waarin men den nucleus subthalamicus herkent.
In de volgende doorsnede wordt het caudale einde van den thalamus bereikt. Het massief van de roode kern verschijnt op het oogenblik, dat de nucleus geniculatus medialis wordt getroffen, en dringt het caudale einde van den thalamus in dorsale richting.
Hoe dit geschiedt, is in fig. 694 in beeld gebracht. Zij geeft de teekening eener doorsnede naar een N i s s 1-praeparaat, dat iets meer caudaal-waarts ligt dan de vorige teekening.
Men ziet, dat de voorste heuvel van het mesencephalon weer grooter is



geworden en getroffen is door zijn twee buitenste, meest oppervlakkige lagen.
De lamina grisea superficialis bestaat hoofdzakelijk uit kleine ronde cellen en de lamina medullaris superficialis bevat tusschen de daarin uitstralende vezels van de radiatio optica, enkele, verspreid daartusschen gelegen, grootere cellen.
De radiatio optica heeft dus thans een grooten omvang. Zij straalt voor een deel door de ventrale vlakte van den voorsten mesencephalen heuvel, gemengd met vezels uit den nucleus praebigeminalis, dien heuvel binnen. Voor een ander deel blijft deze straling in den latero-ventralen hoek van dien heuvel en geeft er voortdurend vezels aan af.
Maar terwijl zij tevoren ventraal-waarts overging in den tractus opticus, kan men daarvan hier niet langer spreken. Eigenlijk was dat ook al in fig. 693 het geval. Maar in dit vezelpraeparaat herkende men duidelijk de commissura van v o n G u d d e n, op het oogenblik, dat zij zich gereed maakt het zenuwstelsel binnen te stralen (fig. 693. c. Gu.). De commissura van v o n G u d d e n vormt daar dan de grens. Tot zoover reikt de radiatio optica.
In fig. 694 is echter de commissura van von Gudden niet zichtbaar. Die commissuur wijkt af in den nucleus geniculatus medialis en valt juist buiten het geteekende veld van fig. 694.
De nucleus geniculatus medialis is echter in vollen omvang in fig. 694 getroffen. Men herkent er in de grootcellige kern, met haar groote veelhoekige cellen (n. gen. med. b.), die op doorsnede bijna cirkelrond is. Voorts de kleincellige hoofdkern (n. gen. med. a), met ronde of pyramide-vormige, veel kleinere cellen. En eindelijk, de smalle spoelvormige kern (n. gen. med. c.), die het ganglion geniculatum mediale lateraal, ventraal en mediaal omvat. Deze kern heeft een laterale en een mediale aanzwelling, die nog zichtbaar zijn, teiwijl de smalle ventrale band ervan, buiten het veld der teekening valt. Zij bestaat uit middelgroote, slanke, spoelvormige cellen, die men lateraal van de grootcellige kern, alsook tusschen de kleincellige kern en den pes pedunculi waarneemt.
Van den nucleus geniculatus lateralis is slechts het meest caudale einde getroffen (n. gen. lat.).
Langs de twee geniculaire kernen ziet men de laatste rest van de radiatio ventralis thalami (ra. ve. th.), die tusschen deze kernen en de caudale rest van den nucleus ventralis thalami (n. ve.) doorstraalt naar den nucleus praebigeminalis (n. praeb.). Nadat het occipitale einde der laterale kern er in is overgegaan, blijft de ventrale straling over. De stria medullaris ventralis (str. med. ve.) draagt nog altijd de rest der ventrale kern, loopt echter ten einde en hangt samen met de fronto-dorsale straling uit de roode kern (n. ru.).
De roode kern vormt een machtig veld. Er is hier nog alleen het laterale en het dorso-mediale deel van getroffen, waarin enkele zeer groote zenuwcellen voorkomen, tusschen middelgroote en kleine cellen.
Lateraal van de roode kern wijkt de lemniscus in dorsale richting af en maakt zich gereed om in de lamina medullaris medialis van den voorsten heuvel te gaan.
WINKLER V. 7 rn



Fig. 694.
Teekening naar een celpraeparaat volgens N i s s 1, door het oeeipitale einde van den
thalamus in konijnen-hersenen.
Aq. — Aquaeductus S y 1 v i i. c. po. — commissura posterior. c. gr. ce. = substantia grisea eentralis. c. qu. ant. = voorste heuvel van het mesencephalon. f. retr. = faseieulus retroflexus. lemn. med. = lemniscus medialis. n. gen. lat. = nucleus geniculatus lateralis. n. gen. med. (a), n. gen. med. (&)., n. gen. med. (c). = nucleus geniculatus medialis a, b, en c. n. pa. fa. = nucleus para-fascicularis. n. pr. big. = nucleus praebigeminalis. n. ru. = nucleus ruber. n. subth. = nucleus van L u y s. p. ped. = pes pedunculi. ra. f. n. ru. = radiatio frontalis nuclei rubri. rad. opt. = radiatio optica, str. med. vent. =
stria medullaris ventralis.



Boven den Aquaeductus S y 1 v i i (Aq.) ziet men de commissura posterior (c. po.) omgeven door het centrale buisgrauw (s. gr. cent.), waarin men de meest frontale bijkern van den nucleus N. III, den nucleus Darkschew 11 z berkent. Ten slotte vindt men tusschen de commissura posterior en de roode kern, den fasciculus retroflexus (f. retr.) met de eigen kern (n. pa. fa.), die de laatste vezels uit de radiatio ventralis tbalami opvangt.
6. Experimenteele ervaringen over de kernen van den thalamus bij het kon ij n.
Nu wij de verschillende kernen van den thalamus opticus bij het konijn hebben leeren kennen, rijst vanzelf de vraag, om welke reden eigenlijk omvang, uitbreiding en structuur van elk dezer kernen zoo uitvoerig en met zoo veel zorg beschreven werd.
Toch ligt de reden voor deze minutieuse beschrijving voor de hand. Toen C. v o n Monskow in 1882 voor het eerst dit complex van kernen experimenteel heeft bewerkt, meende hij te mogen besluiten, dat elk dezer kernen afhing van een bepaalde afzonderlijke schorszone. Hoezeer deze onderzoeker op dat oogenblik zijn tijd vooruit was, wordt wel duidelijk, wanneer men toegeeft, dat zelfs nog heden de indeeling der thalamus-kernen' zooals hij die in 1882 heeft gegeven, altijd de grondslag is gebleven voor alle latere onderzoekers. Toch zullen wij later (pag. 283) uiteenzetten, wat v o n fonakow werkelijk bedoeld heeft. Sedert dien echter is er een geduchte hoeveelheid arbeid, zoowel op experimenteel gebied als op dat der vergelijkende anatomie, besteed aan de studie van dit samengesteld geheel van kernen.
Zooals ik straks reeds heb opgemerkt, acht ik in de literatuur daarover twee gebeurtenissen van het meeste gewicht. De eerste gebeurtenis van beteekems was: N i s s I's doorsnijding van de corona radiata bij het konijn en de op die wijze verkregen, volkomen afscheiding van de hersenschors en den thalamus (1913), terwijl beide door de operatie niet werden gedeerd.
Het bleek toen, dat er een kern was, door N i s s 1 met den naam van nucleus praebigeminalis aangeduid, welke, ondanks de volkomen afscheiding, door doorsnijding der corona radiata tusschen thalamus en hersenschors tot stand gebracht, toch niet in sterke mate veranderde. De cellen dezer kern bleven weinig veranderd voortbestaan en men mocht dus aannemen, dat deze kern stellig geen vezels naar de hersenschors zond.
Korten tijd later (1922) gelukte het aan D' H o 11 a n d e r, met behulp der March i-methode, aan te toonen, dat er 12 dagen na de schors-exstirpatie bij het konijn, op een oogenblik dus, dat een axipetale degeneratie, volgens van Gehuchte n's gedachtengang, zich nog niet kon doen gelden, een ongekend groot aantal vezels in centrifugale richting ontaard waren.
Het aantal cortico-fugale vezels voor den thalamus was dus veel grooter, dan men zich ooit had durven voorstellen. Hij verdeelde deze vezels in corticothalamische vezels en cortico-tectale vezels en toonde aan, dat de laatste



niet alleen naar het tectum, maar voor een groot deel naar een prae-tectale kern gingen, waarmee hij N i s s I's nucleus praebigeminale kern bedoelde, al bleef hij die kern nucleus posterior thalami noemen.
Door deze beide waarnemingen is er een weinig orde gebracht in de verwarring, die ten opzichte van het caudale einde van den thalamus bestond, en die nog niet volkomen is opgeheven.
Daar was een kern gelegen, die haar cellen niet verloor als de geheele schors werd weggenomen (N i s s 1), ofschoon er een buitengemeen groot aantal cortico-tectale vezels (D' Hollander) heen gingen. Die kern mocht niet worden gerekend tot hen, wier vezels naar een bepaald schorsveld worden geprojecteerd. De oorspronkelijke opvatting van von Monakow moest dus ten opzichte van dezen nucleus praebigeminalis (nucleus posterior) worden gewijzigd.
Voorts was de arbeid van von Monakow de oorzaak, dat er van allentwege experimenteele en pathologisch anatomische onderzoekingen werden verricht over de verhouding, waarin elke kern afzonderlijk stond tot bepaalde heröengebieden.
Allereerst werd veel arbeid besteed aan het onderzoek van den nucleus geniculatus lateralis, die eenerzijds den tractus opticus opneemt en anderzijds een omschreven straling uitzendt naar de schors van de achterhoofdskwab.
Toen ik in 1917 in het eerste deel van dit handboek het optisch zenuwstelsel heb geschetst, hadvonMonakow zijn werk reeds verricht. Allereerst had hij de plaats van deze kern bij het konijn, lateraal tegen den thalamus aan, bepaald en ook het bewijs geleverd, waarom deze kern bij voortschrijdende ontwikkeling der laterale en achterste kernen van den thalamus in ventrale richting wordt gedrongen, zoodat deze kern bij den mensch geheel ventraal en buiten den thalamus wordt gevonden. Ik heb dit destijds in dit boek (Deel I, fig. 38—41, p. 85) ook toegelicht, al zal ik erop hebben terug te komen.
Voorts had von Monakow ook het bewijs geleverd, dat althans de beide dorsale afdeelingen van den nucleus geniculatus lateralis hare cellen en vele vezels verliezen, wanneer het occipitale gedeelte van de hersenschors
bij het konijn werd weggenomen.
Ofschoon elke twijfel aan de juistheid dezer meening was buitengesloten, was ik toch van meening, dat men, wilde men bij het konijn deze kern geheel doen verdwijnen, een zeer grooten omvang moest geven aan het defect in het occipitale gedeelte der hersenschors. Die meening heb ik door teekeningen toegelicht (Deel I, fig. 36 en fig. 37, p. 81 en 82).
Bovendien had von Monakow, door zijn uitvoerige studies over de pathologisch-anatomische uitbreiding der straling uit den nucleus geniculatus lateralis bij den mensch, vastgesteld, dat deze optische straling door het driehoekige veld van Wernicke heen, in den lateralen mergband dei strata sagittalia was gelegen. Ook dit werd door mij bevestigd, zoowel pathologisch-anatomisch door de demonstratie van de z.g. degeneratie-streep van Dé j ér ine (Deel I, fig. 48, p. 98 en ff.) als embryologisch door de demon-



stratie der z.g. mergstreep van Flechsig (Deel I, fig. 65, p. 104).
Dit feit staat dan ook heden volkomen vast, onverminderd de mogelijkheid, dat er nog vele vezels van andere herkomst in dit laterale sagittale mergveld gelegen zijn. Maar nog meer. VonMonako whad bij den mensch aangetoond, dat laesies in de dorsale lip der fissura calcarina, of in de dorsale afdeeling der strata sagittalia gevolgd worden door een volledig celverlies uitsluitend in de mediale helft of in den kop van den nucleus geniculatus lateralis. Bovendien gaan verwoestingen van de ventrale lip der fissura calcarina of van de ventrale afdeelingen der strata sagittalia bij langer bestaan steeds gepaard met het verlies van cellen in de laterale helft of in den staart dezer kern.
Daartegenover stond, dat bij personen wier oogen van af de geboorte waren verwoest, toch geen celvernietiging in deze kern kon worden vastgesteld. Ik kon al deze feiten bevestigen (Deel I, fig. 59, 60, p. 109).
Zij hadden aanleiding gegeven tot een belangrijken strijd tusschen Henschen en von Monakow over de beteekenis der localisatie van de optische straling in de achterhoofdskwab. Henschen zag in de schors der calcarina-streek, in de zone, die door Brodmann met den naam ,,area striata" was omschreven als een veld met zeer eigenaardigen 8-lagigen bouw (area 17), het veld, waarin men een directe localisatie van de retina zou mogen onderstellen. De dorsale helften der beide retinae waren derhalve niet alleen op de mediale helften van den nucleus geniculatus gelocaliseerd, maar ook op de dorsale lip der fissura calcarina. De ventrale helften ervan waren te vinden op de laterale afdeeling der geniculaire kern en op de ventrale lip der fissura calcarina.
Tusschen deze beide velden in, meende Henschen de localisatie van het punt van duidelijk zien, de streek der gele vlek te mogen onderstellen.
Hij localiseerde dit in de voorste punt van den bodem der fissura calcarina, daar waar D é j é r i n e een eigenaardige winding, de ]JTwinding, of den ,,pli cunéo-limbique had leeren kennen. Toen er werd vastgesteld, dat in deze winding geen area No. 17 (area striata) meer te vinden was en de pathologische anatomie haarden leerde kennen te dezer plaatse met hemianopsie, maar tevens met uitsparing van het gezichtsveld der gele vlek, moest dié meening worden opgegeven. Henschen verschoof toen de localisatie der gele vlek. Hij plaatste haar veel verder naar achteren. Hij plaatste haar nabij de occipitale pool, want te dier plaatse gingen de beide lippen der fissura calcarina eveneens in elkander over.
Von Monakow daarentegen kon een dergelijke simplistische opvatting der localisatie niet deelen. In geen geval was op de schors een eenvoudige fotographische reproductie der retina.
Het feit, dat de dorsale calcarina-lip de projectie bevatte der dorsale retma-helften, en de ventrale calcarina-lip die der ventrale, had hij zelf vastgesteld en nam ook hij aan. Maar hij steunde verder op het feit dat hemianopsieën tengevolge van aandoeningen der occipitale hersenen bijna altijd gepaard gaan met bewaard blijven van de opvatting der li chtindrukken in



het punt van duidelijk zien, met uitsparing van het gezichtsveld in de gele vlek.
De localisatie der gele vlek kon dus niet zoo eenvoudig zijn, te meer daar lijders met dubbelzijdige haarden in de achterhoofdskwab volstrekt niet blind waren, maar als door een nauwen koker zagen, terwijl dubbelzijdig het perifere gezichtsveld verdwenen was.
Deze ervaring bracht vonMonakowin verband met de ontwikkeling van het zien. Hij sprak ervan, dat, indien het proces der gezichtswaarneming langzaam werd vernield, zoolang mogelijk de waarneming in het punt van duidelijk zien behouden scheen te blijven. Daarom kon, zoo meende hij, geen sprake zijn van een localisatie der gele vlek. In de zone der gezichtswaarneming moest zij overal vertegenwoordigd zijn.
Ik heb in mijn eerste deel ook dezen strijd beschreven (Deel I, p. 101 etc.), en ik heb mij in dezen strijd weder partij gesteld vóór de opvatting van v o n M o n a k o w. Ik heb deze meening niet weerlegd geacht door de ervaringen, verkregen gedurende den Japan's-Russischen oorlog, welke door Inouye zijn meegedeeld. Evenmin acht ik haar weerlegd door de ervaring opgedaan in den wereldoorlog. Immers schampschoten langs de pool van de achterhoofdskwab, bleken somwijlen gevolgd te worden door het ontstaan van een centraal hemianoptisch skotom.
Dergelijke gevolgen van een zeer heftig trauma behoeven echter boven alles een autoptische controle. Tot nu toe hebben zij deze controle nimmer gevonden. Daarom blijven zij, naar mijn meening, volkomen ongeschikt ter bewijsvoering, dat de gele vlek gelocaliseerd zou zijn in het schorsveld, dat dicht bij de uitwendige verwonding is gelegen. Ik ben op dit standpunt blijven staan, ook toen de algemeene strooming der gedachten zich ten gunste van H e n s c h e n's meening begon uit te spreken en zelfs vonMonakow begon te wankelen.
Met groote vreugde heb ik om die reden de poging begroet, die door Prof. Brouwer en door Prof. Zeeman werd gedaan, om het vraagstuk naar de localisatie der gele vlek van een geheel ander oogpunt uit, te behandelen en opnieuw te bewerken.
Zeeman, de oogheelkundige, was in staat, om op geleide van den oogspiegel, zeer nauwkeurig, plaatselijk bepaalde, omschreven beleedigingen der retina van konijnen, katten en apen te verrichten. Konijnen en katten missen de gele vlek, maar bij den Java-aap (Cynomolgus fascicularis), die een gele vlek bezit, was Zeeman in staat, om haar gedeeltelijk, hetzij in het onderste, hetzij in het bovenste gedeelte, te vernielen.
Door Brouwer werd met behulp van M a r c h i's methode, de plaats vastgesteld, die de, tengevolge dezer beleediging, ontaarde zenuwvezels in nervus, chiasma en tractus opticus innemen. Ten slotte leerden zij een volkomen wetmatige uitbreiding der gelocaliseerde ontaardingsvlekken in den tractus opticus en in den nucleus geniculatus lateralis kennen.
Het resultaat dezer onderzoekingen werd neergelegd in verhandelingen door Brouwer en Zeeman geschreven en in de dissertaties hunner



leerlingen, Sjaaf, Overbosch, van Heuven en Biemond. Zij leeren ons de zeer nauwkeurig omschreven localisaties in den nucleus geniculatus lateralis kennen, als gevolg van plaatselijk verschillende, retinale verwoestingen.
Allereerst bij het konijn. Er blijkt daar, zooals door fig. 695 (overgenomen uit de dissertatie van Dr. Overbosch) wordt toegelicht, dat men op eenvoudige wijze een schematisch overzicht van de localisaties in den nucleus geniculatus lateralis geven kan.
De 4 retinale quadranten blijven ten opzichte van elkander in den nucleus geniculatus lateralis in dezelfde volgorde vertegenwoordigd, als zij in de retina waren gelegen. De onderste (ventrale) retina-quadranten vinden echter
= = temporaalonderquadrant + + + + = temporaalbovenquadrant • •••• — nasaalonderquadrant I M I I | = nasaa'bovenquadrant
Fig. 695.
Schematische voorstelling van de projectie der vier retina-quadranten op het gekruiste (boven) en ongekruiste (beneden) corpus geniculatum externum bij het konijn.
Naar de dissertatie van Dr. Overbosch.
in die kern een dorsale plaats, de bovenste (dorsale) retina-quadranten een ventrale plaats. De laterale retina-quadranten geven een mediaal geplaatste degeneratie-vlek in de kern, en de mediale quadranten brengen een lateraal geplaatste degeneratie-vlek daarin teweeg.
Met één oogopslag overziet men in de zinrijke schematische voorstelling van de kern, deze stellingen in fig. 695. Volkomen dezelfde rangschikking wordt weergevonden bij de kat. Zij-wordt toegelicht door fig. 696, die eveneens aan het proefschrift van Dr. O v e r b ojs c h is ontleend.
Nergens bij konijn of kat is gebleken, dat de ontaarde vezelvelden, die



door M a r c h i's methode na partieele retina-beleedigingen in den tractus opticus of in den nucleus geniculatus worden gezien, over elkander heengrijpen.
Deze dieren bezitten echter geen gele vlek. De Java-aap bezit er wel een. Daar gelukte het aan Zeeman, wederom op geleide van den oogspiegel, het bovenste gedeelte of het onderste gedeelte der gele vlek, afzonderlijk te vernietigen. Er gingen dan veel meer vezels te gronde in chiasma opticum, in tractus opticus en in de geniculaire kern, dan wanneer er in de periferie van het netvlies was geopereerd, en de ontaarde vezels werden ook in de voor de quadranten beschikbare velden gevonden, maar de vezels uit de gele vlek namen in den tractus opticus en in den nucleus geniculatus lateralis een zeer bepaald dorsaal veld in. Zij zijn er zoodanig gelocaliseerd, dat de bovenste (dorsale) gele-vlek-vezels, mediaal, de onderste (ventrale) gele-vlek-
Fig. 696.
Schematische voorstelling van de projectie der vier retina-quadranten op het gekruiste (boven) en ongekruiste (beneden) corpus geniculatum externum bij de kat. Naar de dissertatie van Dr. Overbosch.
vezels, lateraal in den nucleus geniculatus, een degeneratie-veld vormen.
Fig. 697, aan Brouwer en Zeeman ontleend (dissertatie van B i e m o n d), geeft een voorstelling der rangschikking van de vezelvelden in die kern, zoowel van de gele-vlek-vezels als van de vezels uit de retinaquadranten bij den Java-aap.
Het valt dus niet te betwijfelen, dat er in den tractus opticus en in den nucleus geniculatus een uiterst preciese rangschikking wordt gevonden voor de vezels der retinale quadranten en voor die uit de gele vlek.
■ = temporaalonderquadrant T "J" "t" T = temporaalbovenquadrant
T I—r +
;;;;;; = nasaalonderquadrant I I | I I = nasaalbovenquadrant



De omvang van het veld der gele-vlek-vezels is evenwel veel uitgebreider dan die welke is toebedeeld aan de velden der netvlies-quadranten, zelfs als men die welke voor monoculair zien gebruikt worden, optelt bij die welke voor het binoculaire zien worden benut.
Hun onderzoekingen omtrent de localisatie der retina en der gele vlek op de schors zijn nog niet afgesloten, maar wel wordt door hetgeen tot nu toe door Brouwer en Zeeman is gevonden, het afdoend bewijs geleverd, dat in geen geval een mathematische projectie der retina op de schors bestaat, zooals die door Henschen werd verlangd. Brouwer en Zeeman naderen dus in dit opzicht veel meer tot vonMonako w's meening. Maar zij verschillen ook weer van hem, omdat zij de gele vlek localiseeren op de hersenschors, op een veld echter, dat veel grooter is dan het localisatie-veld der retinale quadranten. Het gele-vlek-veld beslaat een groot deel der optische
I » » « » — macula boven 1f ^vl = macula onder
| = binoculair boven |i | = binoculair onder
llllllllllll = monoculair boven | | = monoculair onder
Fig. 697.
De projectie der verschillende retina-gedeelten op het corpus geniculatus externum. (volgens Brouwer en Zeeman).
zone (zie dissertatie van Heuven) aan de achterhoofdspool, terwijl de periferie der retina op een klein veld langs de beide wanden der fissura calcarina een plaats vindt.
Hun voorstelling wordt toegelicht op de wijze, die is weergegeven in fig. 698, ontleend aan de dissertatie van Biemond. Een groot veld voor de gele vlek aan de achterhoofdspool en een veel kleiner veld voor de periferie der retina.
Toch zal nog nader onderzoek moeten uitmaken, of er in dat kleine veld ook geen gele-vlek-vezels worden aangetroffen. Want, indien het ook bij den mensch zoo mocht zijn, dan schijnt het onbegrijpelijk toe, dat hemianoptische centrale skotomen bij lijden van de occipitaal-kwab betrekkelijk zeldzaam zijn. Zij zouden dan veeleer regel daarbij behooren te zijn.
Be onderzoekingen van Brouwer en Zeeman hebben echter een



groote beteekenis, omdat zij, voor de eerste maal, ons een juist inzicht geven in de localisatie der vezels uit de retina-quadranten en uit de gele vlek, zooals zij in den tractus opticus en in den nucleus geniculatus lateralis worden waargenomen.
Deze vondst, wanneer zij op menschen mag worden overgedragen, maakt vooreerst meer verstaanbaar, de kleine hemianoptische centrale skotomen,
= macula boven ||H = peripherie boven = macula onder Hl = peripherie onder Fig. 698.
De corticale optische projectie bij den aap (volgens Dr. van Heuve n.)
die bij drukking van tumoren op den tractus opticus niet zoo zeldzaam zijn. Tevens kan men er een argument uit putten tot voorzichtigheid bij de beoordeeling der eveneens meestal kleine hemianoptische centrale skotomen, die ontstaan zijn als een gevolg van een krachtig aangrijpende schedelverwonding. Het schijnt mij echter toe, dat het standpunt van Brouwer en



Zeeman een zeer groot veld voor de localisatie der gele vlek en een veel kleiner veld voor de localisatie van het perifere zien, veel meer nadert tot de meening van v o n Monakow, dan tot de meening van Henschen.
De centrale projectie op de schors uit de kernen van den thalamus schijnt mij overigens niet zoo eenvoudig toe, als men gewoon is haar voor te stellen.
Tot zoover voorloopig over den nucleus geniculatus lateralis, waarop wij later nog uitvoerig zullen moeten terugkomen.
Wat de overige kernen van den thalamus betreft, liggen de vragen nog iets anders. Toen von Monakow in 1882 voor het eerst de meening uitsprak, dat elke thalamus-kern een eigen veld op de schors zou bezitten, moest hij komen tot een bepaalde indeeling ervan.
Zij was ook voor hem beproefd door Burdac h en door Luys. Het laatst was zij gegeven door G a n s e r in zijn boek over de hersenen van den mol.
Von Monako w's uitgangspunt was de indeeling van Ganser. Hij liet haar eerst varen, toen hij door de onderzoekingen van M u n k, overtuigd was geworden van het bestaan van physiólogische schorsvelden.
Hij toonde toen aan, dat de verwijdering van M u n k's physiologisch schorsveld voor het zien bij het konijn gevolgd werd door een atrophie met celverlies in de dorsale afdeeling van den nucleus geniculatus lateralis. Hij wist echter beter dan iemand anders, dat dergelijke physiologische schorsvelden niet de projectie eener enkele kern uit den thalamus opnemen.
Vandaar ook, dat de eerste twee conclusies zijner verhandeling van 1882 luiden. ,,Nach Exstirpation umschriebener Rindenregionen neugeborener „Kaninchen gehen die von letzteren abhangigen Bahnen isolirt zu Grunde „und zwar ohne Rücksicht auf ihre physiologischen Bedeutung. Mit je einer „Rindenzone steht meist mehr als eine Bahn in genauer Beziehung."
Wat hij dus aan M u n k tot steun van de localisatie der zintuigsfuncties op de hersenschors gaf, nam hij vooraf al voor een groot gedeelte terug, door de erkenning, dat er geen physiologisch resultaat bereikt was en dat er meer dan één baan met elk projectie-veld in verband stond.
Sedert zijn tijd is in de plaats van het physiologisch schorsveld, de ,,area striata" of de 17e zone van Brodmann gesteld. Wel bezitten noch konijnen, noch katten, noch honden een duidelijke area striata, al heeft men getracht een bepaalde zone eenigermate daar aan te passen. Bij apen en menschen komt echter een scherp omschreven area striata voor.
In zeker opzicht is dit voor hen, die bij konijnen, katten of honden experimenteeren, gemakkelijk. Men kan het veld aan het occipitale schorseinde, dat men area striata noemen mag, zoo groot nemen als men maar wil. Ook zoo groot, dat bij de verwijdering ervan alle cellen uit den nucleus geniculatus lateralis verdwijnen. Dan echter wordt bij deze dieren de area striata veel grooter, dan ooit het physiologisch schorsveld van M u n k is geweest. Aan zulk een petitio principii -— om de niet scherp gedefinieerde area striata bij konijn, kat en hond zoo groot te maken, dat alle cellen in den nucleus geniculatus lateralis teniet gaan — lijden naar mijn meening, de meeste onder-



zoekingen, welke de stelling verdedigen, dat bij die dieren de wegneming der area striata gevolgd wordt door een volkomen atrophie der genoemde kern.
Bij apen heb ik zelf nooit beproefd de area striata te verwijderen. Daar bestaat duidelijk een area striata, scherp afgescheiden tegen de omgeving. Slechts eenmaal heb ik de hersenen van een aap onderzocht (Cynomolgus), bij welken Prof. Sherrington voor Dr. Ada Potter de achterhoofdskwab van de rest der hersenen had afgesneden, en heel wat meer dan de area striata verwijderd had.
Bij dien aap waren, bepaaldelijk in het mediale gedeelte een groot aantal cellen in den nucleus geniculatus lateralis behouden gebleven, ofschoon de strata sagittalia doorsneden waren.
Naar mijn meening is de projectie der kernen van den thalamus buitengemeen samengesteld en eigent zich volstrekt niet om geperst te worden in het keurslijf: „iedere kern bezit één bepaalde anatomisch scherp gekenmerkte schorszone".
Het slot van de experimenteele bemoeienissen daarmede zal dan ook gewijd zijn aan een bewijsvoering, dat bij konijnen elke ingreep op de schors veel meer in den thalamus tot atrophie brengt, dan de enkele kern, wier atrophie men beoogt.
Onder den indruk der experimenten van von Monakow (1882), heb ik deze onderzoekingen vele jaren later uitvoerig herhaald (1910—1913) en zeer vele partieele hersenschors-beleedigingen bij pasgeboren dieren, katten, honden en vooral konijnen aangebracht. Nog heden beschik ik over een dertigtal volledige series, die vanaf de geheele vernietiging der hersenschors gaan tot aan zeer kleine en oppervlakkige laesies toe. Toen deed ik de ervaring op, dat von Monako w's onderzoekingen volkomen juist en zijn tijd vooruit waren, maar bovendien leerden mij deze experimenten, dat daarnevens iets was, dat von Monakow volstrekt niet was ontgaan, maar dat ik eerst vele jaren later heb begrepen.
Inderdaad werpt iedere kern van den thalamus een projectie naar een bepaald schorsgebied. Dit gebied zou ik echter geenszins durven identificeeren met een zone van een bepaalden anatomischen bouw. Ditzelfde schorsgebied neemt even constant ook projecties uit andere kernen, andere banen als men wil, op, of zendt naar andere kernen projectie-stelsels uit.
Naast het hoofdgebied, waarheen een bepaalde kern met haar projectie streeft, zijn er altijd nog andere gebieden, waarheen diezelfde kern een minder omvangrijken bundel heenzendt of waaruit zij een straling ontvangt en er bestaat een zekere wetmatigheid in de verhouding dezer gebieden tot elkander.
Ik zal deze uitspraak toelichten en een viertal der meest sprekende gevallen uit deze verzameling beschrijven. Daartoe kies ik in de eerste plaats datgene wat er gebeurt, als men bij een konijn een der achterhoofdspolen wegneemt en maak er opmerkzaam op, dat alle proefdieren aan de rechter zijde zijn geopereerd.
Daartoe heb ik de serie X gekozen, die doorsneden bevat van een konijn, dat in Aug. 1911 is geopereerd en in Mei 1912 is opgeofferd. Naar mijn meening is de operatie goed gelukt en zijn de bevindingen er bij in fig. 699 afgebeeld.



Fig. 69y.
Teekeningen van foto's en doorsneden door de hersenen van een konijn, bij hetwelk kort na de geboorte de occipitale pool is weggenomen. (Beschrijving in den tekst).
A. Foto van de dorsale vlakte der aan de rechter zijde geopereerde hersenen.
B. Teekening eener doorsnede door het vooreinde van den thalamus.
C. Idem door het begin van den linker nucleus geniculatus lateralis.
D. Idem door het midden dezer kern.
E. Idem door het occipitale einde dezer kern.
F. Idem door den nucleus geniculatus medialis.



Vooreerst geeft foto 699 A een afbeelding der dorsale hersenvlakte van dit konijn. Men ziet daar, dat aan de rechter zijde de voorste heuvel van het mesencephalon bloot ligt, niet meer bedekt door de occipitale pool der hemispheer. Deze is verwijderd. Mediaal reikt de verwoesting vrij ver naar voren. De zijdelingsche gedeelten der laesie doen haar door een compensatorische opschuiving der temporale schors, schijnbaar minder omvangrijk voorkomen, dan zij in werkelijkheid is.
Op zich zelf beschouwd zijn dergelijke foto's niet zeer bewijskrachtig, omdat daarin nooit tot uitdrukking komt, hoe groot de verwoesting der corona radiata is, welke bij het pasgeboren dier, uit den aard der zaak, niet is te ontgaan. Vandaar dat de overige, zeer zorgvuldig met het teekenprisma overgetrokken figuren, 699 B-F, hierbij zijn gevoegd.
Men ziet daar, in fig. 699 D. R het begin der vernieling. Een bleeke band in het midden der corona radiata gelegen, vertegenwoordigt de degeneratie van zenuwvezels in de corona aan de rechter zijde, die nog niet onzichtbaar is geworden door den grooten toevloed van andere vezels.
In fig. 699 E. R wordt de corona radiata voor het eerst door het opereermesje geraakt en in fig. 699 F. R is de schors volkomen weggenomen met de onderliggende witte stof, terwijl de Ammons-hoom onverlet is en de kamer niet is geopend. Meer occipitaal-waarts blijft dit zoo en het is onnoodig verder occipitaal gelegen doorsneden over te leggen.
De ervarene ziet dan ook in fig. 699 C. R en vooral in fig. 699 B. R, dat de optische straling, die de meest ventrale en occipitale straling der corona radiata in de capsida interna uitmaakt, geheel verdwenen is en met haar is haar uitstraling in den thalamus en in de radiatio optica in zeer sterke mate gereduceerd.
Van den nucleus geniculatus lateralis, die zooals wij hebben beschreven uit twee dorsale en twee ventrale kernen bestaat, is aan de rechter zijde (fig. 699 C—F) alleen de medio-ventrale afdeeling overgebleven. De overige kernafdeelingen zijn ten naasten bij verdwenen. Evenals von Monakow heb ik de medio-ventrale afdeeling na schorslaesies nimmer zien verdwijnen.
Maar de overige af deelingen van den nucleus geniculatus lateralis zijn, zooals fig. 699 0, D en E leeren, aan de rechterzijde ten naasten bij volkomen verdwenen.
De stelling van von Monakow, dat deze kern voornamelijk een straling uitzendt naar de occipitaal-kwab der hemispheer, is dus stellig juist. Desniettemin moeten hierbij een tweetal opmerkingen worden gemaakt.
1. Het frontale gedeelte van den nucleus geniculatus lateralis heeft alle instralende vezels (fig. 699 C en fig. 699 D. R) verloren en ook alle zich daarin bevindende cellen, en de z.g. radiatio optica is dientengevolge veel smaller geworden. Er komen echter in fig. 699 E. R daarin een groot aantal vezels (cortico-tectale vezels) voor. Er zijn daar nog geen cellen in de laterodorsale kern en daardoor krijgt het den schijn, alsof de cortico-tectale, door dit ganglion heenloopende, vezels met de radiatio optica vereenigd zijn geworden.



Deze schijnt dus even dik, zelfs dikker dan zij aan de niet-geopereerde zijde is. Op dat oogenblik zijn er echter weer eenige cellen in de medio-dorsale kern te vinden. Het te gronde gaan van den nucleus geniculatus lateralis is dus niet volmaakt. In het occipitale stuk komen eerst vezels en dan cellen in de medio-dorsale af deeling der kern terug.
2. Behalve de nucleus geniculatus lateralis, is er echter nog een andere kern, die voor het grootste gedeelte verdwijnt tengevolge van de vernieling van de achterhoofdskwab en der optische straling. Ik bedoel den nucleus lateralis thalami.
Al in fig. 699 D ziet men, dat aan de niet-geopereerde, linker zijde, dwars door den nucleus geniculatus lateralis heen, talrijke vezels in den nucleus lateralis binnenstralen. Aan de rechter zijde ziet men daarvan niets, evenmin als van de laterale thalamus-kern.
In fig. 099 C, als de nucleus geniculatus lateralis zijn frontale einde heeft bereikt, ziet men aan de linker zijde (L.) uit de capsula interna een machtige straling door den nucleus reticulatus heen, naar den nucleus lateralis gaan. Aan de rechter zijde (R.) is die straling nagenoeg geheel verdwenen. De nucleus lateralis is zeer verkleind, heeft talrijke vezels verloren en ook een groot aantal cellen, ofschoon er nog altijd cellen worden gevonden in die kern.
De occipitale lob ontvangt dus niet alleen vezels uit den nucleus geniculatus lateralis en zendt er daarheen uit, maar zij zendt ook vezels naar en ontvangt er uit de laterale kern.
Eigenlijk geldt hetzelfde voor elk der overige thalamus-kernen.
Nemen wij als voorbeeld de partieele rechtszijdige schorsverwoesting, welkt in fig. 700 is afgebeeld. Hier is een stuk der hersenschors verwijderd, met de bedoeling om de ventrale thalamus-kern tot volkomen atrophie te brengen, zooals het door von Monakow was vastgesteld. Dit dier werd m Februari 1910 geopereerd en werd in Maart 1912 opgeofferd. De serie XXII, onder welk nummer zij bewaard wordt, is in eenige sneden door de ventrale thalamus-kern infig. 701 afgebeeld, en men ziet daarin dat de atrophie dezer kern vrij volkomen is.
In fig. 700 A1 en A2 zijn foto's weergegeven van de dorsale schorsvlakte en van de rechtszijdige zijvlakte der schors. De plaats beantwoordt vrij nauwkeurig aan die, welke door von Monakow aan het projectieveld der ventrale kern was aangegeven.
loch is de snede in de diepte iets te ver naar voren gegaan, zoodat, gelijk uit fig. 700 F, D en E blijkt, aan de rechter zijde een gedeelte der straling uit de voorhoofdskwab (fig. 700 F. c. int. d.) mede is getroffen.
De capsula interna is dus reeds ver naar voren ontaard. Het gevolg daarvan is een niet omvangrijke, maar toch duidelijke atrophie der beide kernen van het tuberculum anterius thalami.
Als het vooreinde van den thalamus in fig. 700 E geraakt wordt, verschijnen aan de Imker zijde de beide kernen van den nucleus anterior, die rechts nog niet gezien worden en als in fig. 700 D de gedegenereerde vezels der



Fig. 700.
Foto's van konijnen-hersenen en teekeningen van hersen-doorsneden, van een konijn (serie XXII), waarbij het naar achter gelegen gedeelte der parietale hersenen vermeld is. A1 en A2. = Foto's der dorsale en der rechter laterale hersen-vlakte van het dier. F. Teekening der meest naar voren gelegen doorsnede, welke fornix en commissura
anterior cerebri treft.
E. Teekening eener doorsnede door het begin van den thalamus.
D. Teekening eener doorsnede door het middelste derde van den thalamus. c. a. = commissura anterior cerebri. c. ext., c. extr. — capsula externa en extrema. c. int-, c. int. (d. of deg.) = capsula interna en capsula interna degenerata. cl. = claustrum. cor. rad. {d. of deg.) = corona radiata (degenerata). ch. opt. = chiasma opticum. c. /. d. — columna fornicis descendens. n. c. = nucleus caudatus. n. ant. a., n. ant. b., n. la., n ret n. me. = nucleus anterior o. en b., lateralis, reticularis en medialis thalami. p. th. i. = pedunculus thalami inferior. t. te., t. th. = taenia terminalis en taema thalami. tr. opt. = tractus opticus, tr. ol. la. = tractus olfactorius lateralis.



corona radiata in de capsula interna overgaan, is nog altijd het tuberculum anterius der rechter zijde veel kleiner dan dat der linker zijde.
Deze accidenteele neven-verwoesting mag, als voor ons doel van zeer weinig belang, buiten bespreking blijven.
In fig. 701 zijn echter een drietal afbeeldingen gegeven, die het occipitale einde der schorsvernieling doen zien.
In fig. 701 A is dit einde ongeveer bereikt. Men ziet daarin, dat de corona radiata uit de slaap- en de achterhoofds-gedeelten der hersenschors rechts volstrekt niet dunner is dan links en dat de radiatio optica, die de geheele laterale vlakte van den thalamus omvat, rechts en links ongeveer gelijk zijn.
In fig. 701 B stelt men hetzelfde vast en in fig. 701 C ziet men, dat de straling uit de slaap- en achterhoofds-kwabben volkomen ongeschonden in het ventro-occipitale gedeelte van de capsula interna overgaat. De occipitale straling is door de verwonding dan ook nergens geraakt.
In fig. 701 A is de ventrale kern, links, fraai. Ventraal begrensd door de stria medullaris ventralis thalami, gaan er stevige vezeluitloopers in haar over. Al deze vezels zijn aan de rechter zijde afwezig, in de kern zelve treft men nauwelijks cellen aan, en zij is in sterke mate verkleind.
In fig. 701 B ziet men de atrophie der stria medullaris ventralis aan de rechterzijde nog altijd toenemen en de vezels zoowel als de cellen uit de rechter ventrale kern zijn er geheel verdwenen. De kern zelve is bijna geheel vernield.
Nog sterker spreekt in fig. 701 C de atrophie der stria, het vezel- en het celverlies der ventrale kern aan de rechter zijde.
Men kan hier dus wederom vaststellen, hoe juist von Monakow het schorsveld voor de ventrale kern al in 1882 heeft bepaald, en ook hoezeer in serie XXII de occipitale en de temporale stralingen volkomen ongeschonden zijn gebleven.
Desniettemin is de nucleus geniculatus lateralis hier geenszins volkomen intact gebleven. In fig. 701 C en in fig. 701 B valt het reeds op, dat er veel minder vezels door de dorsale kernen van de rechter geniculaire kern heenstralen dan door die der linker. Ook is in fig. 701 A de geheele rechter kern kleiner dan de linker, terwijl daarin een aantal cellen verdwenen zijn.
In fig. 701 A eindelijk ziet men, dat de dorsale kernen rechts hare cellen hebben verloren en de doortrekkende vezels op de radiatio optica vallen op een dergelijke wijze als in fig. 699 E werd gezien.
Ondanks een ongedeerde optische straling zijn er dus in het meest occipitale einde van den nucleus geniculatus lateralis atrophische veranderingen gekomen.
Ook voor de ventrale kern gelden dus weer de twee zelfde opmerkingen als bij den nucleus geniculatus lateralis. Van het schorsveld haar door von Monakow aangewezen, gaat zij nagenoeg geheel te gronde, maar daarnevens veranderen ook andere kernen. Hier is vooral veranderd de nucleus geniculatus lateralis, ofschoon de occipitale straling er stellig ongedeerd is. Maaide laterale kern blijft aan de rechter zijde evenmin ongedeerd.
WINKLEB v. u



Fig. 701.
Drie teekeningen van sneden door de hersenen van het konijn No. XXII als in de vorige figuur.
A. Snede door het achtereinde der instraling uit de corona radiata in den thalamus.
B. Snede door het occipitale einde van het middelste derde gedeelte van den thalamus.
C. Snede door het achterste derde gedeelte van den thalamus. (Beschrijving in den tekst.)



Men kan ook, evenals ronMonakowhet heeft gedaan, den nucleus reticularis met de laterale kern te gronde doen gaan, wanneer men een laesie langs de mediale grensvlakte der hemispheren-schors aanbrengt
Dit wordt toegelicht door fig. 702, ontleend aan een dier, dat pasgeboren op 11 Juli 1911 werd geopereerd en op 25 Juli 1912 werd opgeofferd en als serie No. VI in mijn bezit is.
In fig. /02. I ziet men een foto van de dorsale vlakte der hemispheer. an de rechter zijde is het mediale grensgebied daarvan weggenomen en min of meer naar boven en buiten toe omgestulpt.
Zonder eenigen twijfel zijn dientengevolge de nucleus lateralis en de egrenzende nucleus reticularis in belangrijke mate tot atrophie gebracht.
I ig. 702 A geeft al dadelijk het bewijs daarvoor. In het laterale gedeelte is daar rechts de reticulaire kern, zoowel wat vezels als wat cellen betreft geheel verdwenen en hetzelfde geldt van de groote cellen in den nucleus magnocellulans. De beide afdeelingen van den nucleus lateralis hebben alle cellen en vele toevoerende vezels verloren, de ventrale afdeeling in sterker mate dan de dorsale, zoodat zij in elkander zijn gedrongen en de dorsale vlakte zich voordoet in den vorm van een punt in plaats van een gebogen lijn, welke men aan de linker zijde ziet.
Wat er in de laterale kern overblijft, zijn doortrekkende vezels
zooals nog duidelijker in fig. 702 B te zien is, ofschoon ook daar de
puntvormige dorsale vlakte en het totale verlies in cellen der laterale kern duidelijk is.
De meest belangrijke teekening is echter voor ons fig. 702 C. Daar begint zich de laterale kern te herstellen, ofschoon men er nog alle teekenen van atrophie in vindt. Deze teekening is vergelijkbaar met fig. 699 D, dus met de plaats waar tengevolge van de wegneming der occipitale pool, de laterale kern nog m sterke mate geatrophieerd was. In deze teekening, fig. 702 C, is echter nog iets anders merkwaardig.
Aan de met-geopereerde, linker zijde ziet men uit de laterale afdeeling der stna medullaris ventralis thalami, een groot aantal vezels in den thalamus uitstralen, die rechts niet aanwezig zijn.
Zij stralen voor een groot deel naar den nucleus lateralis, maar zij begeven
zich ook naar den nucleus geniculatus lateralis. In het vooreinde ontbreken
deze vezels dan ook. Daar zijn, in de beide dorsale afdeelingen dezer celgroep
de vezels geheel teniet gegaan en daarin zijn bovendien een groot aantal cellen verdwenen.
Als gevolg van de wegneming van den medialen hemispheren-rand, gaat dus vooreerst een stuk der reticulaire kern te gronde, te zamen met de daaraan grenzende laterale kern. Daarnevens echter wordt ook het voorste stuk van den nucleus geniculatus lateralis atrophisch.
Iets volkomen soortgelijks kan men vaststellen als het gevolg der exstirpatie van het temporale schorsgebied.
Xeemt men bij een pasgeboren konijn de temporale schorszone weg,



Fig. 702.
Teekeningen van konijnen-hersenen, waarin door een verwoesting der mediale hemispheren-rand, de laterale kern tot atropine is gebracht.
I. foto der dorsale hemispheren-vlakte met de verwoesting aan de rechter zijde. A teekening eener snede door het chiasma opticum.
B teekening eener snede door het occipitale deel der middelste thalamus-stralmg. C. teekening eener snede door het frontale einde van den nucleus gemculatus
lateralis •
am. = nucleus amygdalae. n. ant. a., n. ant. b., n. lat., a., n. lat.b., n. me., n. re., n. gen. I. = nucleus anterior a en b, lateralis a en b, medialis, reticulans, ventralis en geniculatus lateralis thalami.



dan gelukt het, zooals vonMonakow heeft aangetoond, om den nucleus geniculatus medialis tot atrophie te dwingen.
In fig. 703 en 704 zijn voorbeelden van zulk een operatie gegeven. Zij zijn afkomstig van een serie, die in mijn verzameling aanwezig is, gemerkt als serie IX, en die afkomstig is van een konijn, dat op 11 Aug. 1911 werd geopereerd en op 5 Mei 1912 werd opgeofferd.
In fig. 703 A is de foto afgebeeld der dorsale hersenvlakte van dit konijn. Daaruit schijnt de slotsom gerechtvaardigd, dat de aangebrachte beleediging uitsluitend is beperkt gebleven tot het temporale gedeelte der rechter hersenschors.
De 5 doorsneden, die naast deze foto in fig. 703 F—B zijn afgebeeld, omvatten het defect der rechter zijde in vollen omvang, vanaf het occipitale einde in fig. 703 F, tot aan het frontale einde in fig. 703 B.
Inderdaad blijkt ook uit deze doorsneden, evenals uit fig. 703 A, dat het occipitale schorsgebied van dit konijn door de operatie niet is gedeerd. Alleen zou men uit fig. 703 F kunnen lezen, dat misschien een klein stukje der occipitale straling geraakt zou kunnen zijn, ofschoon men in fig. 703 E, D en C kan vaststellen, dat er nergens een spoor van ontaarding in het dorsale gedeelte der corona radiata te vinden is, die aan de straling uit de achterhoofdskwab beantwoordt.
Als gevolg dezer beleediging is de nucleus geniculatus medialis in sterke mate geatrophieerd. Deze kern wordt in fig. 703 F door het achterste einde, in fig. 703 E door het middenstuk en in fig. 703 D door het voorste einde getroffen.
In al deze doorsneden is de rechter kern veel kleiner dan de linker. In alle drie afdeelingen der kern is het vezelverlies belangrijk en de groote meerderheid der cellen is uit de kern verdwenen. Intusschen is die kern, hoe belangrijk zij ook geatrophieerd moge zijn, niet geheel verdwenen.
Daarnevens is ook de rechter nucleus geniculatus lateralis sterk veranderd.
Het celverlies en het vezelverlies daarin is veel te groot, om in overeenstemming te zijn met de geringe laesie, die mogelijkerwijze, in het achtereinde der occipitale straling kan zijn aangebracht. Want, wanneer men in fig. 704 A de plaats ziet, waar de rechter temporale straling in de corona radiata ontaard is en nauwelijks meer merghoudende vezels bevat (fig. 704 A bij X), dan ziet men, dat ventraal van deze plaats de occipitale straling ook rechts machtig is gebleven en als een intacte straling in den hersenstam overgaat.
De nucleus geniculatus lateralis wordt in fig. 703 C en fig. 703 E getroffen. Deze kern is, rechts, vooral in de beide dorsale afdeelingen, maar ook in de laterale af deeling der ventrale kern in sterke mate verkleind.
Naast een sterk vezelverlies is er een groot verlies aan cellen in vast te stellen. Ofschoon dus de mogelijkheid bestaat, dat de randzone der occipitale straling door de operatie even kon zijn getroffen, is dit toch geen reden, om de sterke atrophie in het vooreinde van den nucleus geniculatus lateralis daarvan afhankelijk te stellen.



Fig. 703.
Teekeningen van de hersenen van een konijn, bij hetwelk de temporale hersenschors
reehts is weggenomen.
A. Foto van de dorsale hemispheren-vlakte met de verwonding rechts.
B. Snede door het midden van den nucleus geniculatus lateralis.
C. Snede door het achtereinde dezer kern.
D. Snede door het frontale einde van den nucleus geniculatus medialis.
E. Snede door het midden dezer kern.
F. Snede door het achtereinde der kern.



De stralingen uit het parietale of uit het mediale gebied der hemispherenschors zijn evenwel volstrekt intact gebleven. Zij kunnen door de laesie in het temporale gebied der schors ook moeilijk beleedigd worden. Desniettemin worden intensieve veranderingen zichtbaar aan het vooreinde van den thalamus.
Al in fig. /03 B nam men waar, dat de rechter nucleus lateralis, die zich daar mediaal van den nucleus geniculatus lateralis bevindt, kleiner is dan de linker en naarmate men meer frontale doorsneden onderzoekt, neemt deze verandering nog toe.
In fig. /04 A bijv. ziet men aan de rechter zijde (R.), dat zoowel het laterale stuk van den nucleus reticularis als de beide afdeelingen van den nucleus lateralis nagenoeg geheel zijn verdwenen.
De \ ezelstralingen uit de corona radiata, die daar de reticulaire kern doorboren, zijn mager en in die kernen zijn nagenoeg alle vezels weg. Ook is het celverlies in deze kernen zeer groot en men kan dit celverlies nog aantoonen in den nucleus magnocellularis, wiens groote cellen alleen in het meest mediale gedeelte behouden zijn.
Men kan ditzelfde aantoonen in fig. 704 B. Ook daar is nog altijd de straling naar de laterale kern in het dorsale gedeelte veel minder machtig en de laterale kern verkleind, vezel- en celloos. Zelfs begint een lichte atrophie van de ventrale kern op te vallen.
De beleediging van de temporale vlakte der hemispheer leert ons dus kennen een sterke atrophie van den nucleus geniculatus medialis, die overigens niet volkomen te gronde gaat, maar daarnevens een belangrijke atrophie \ an den nucleus reticularis, van den nucleus lateralis en van den nucleus geniculatus lateralis, en een geringere van den nucleus ventralis.
Zetten wij thans alles bijeen, wat uit deze vier experimenten mag worden afgeleid, dan blijkt er uit, dat de grondstelling van vonMonakow ongetwijfeld juist is. In de occipitale hersenen ligt een middenpunt der vezels uit den nucleus geniculatus lateralis en voor de uitzending van schorsvezels naar die kern. Datzelfde geldt zoowel voor de parietale hersenen ten opzichte \ an den nucleus ventralis, als voor den medialen hemispheren-rand ten opzichte van den nucleus reticulo-lateralis en tenslotte voor de temporale hersenen en den nucleus geniculatus medialis.
VonMonako w's onderzoekingen echter vallen in een tijdperk, dat de strijd tusschen Munk en G o 11 z over het bestaan eener localisatiehypothese in de hersenschors nagenoeg op het hoogste punt stond. Munk verdedigde toen, dat een scherpe localisatie van zintuigelijke functies op de hersenschors bestond. Hij had bepaalde, verschillende hersenzones aangewezen voor de plaatsen waar optische, acustische en sensu-motorische impulsen aankwamen.
Goltz had die voorstelling scherp bestreden. Hij had uitgesproken, dat er, naar zijn meening, zelfs geen korrel waarheid in M u n k's uiteenzettingen te vinden was; zelfs al was ten leste door hem toegegeven, dat de



Fig. 704.
Twee teekeningen van doorsneden door konijnen-hersenen, waaruit de temporale
hersenschors is weggenomen.
A. Door het occipitale begin der corona-instraling in de basale ganglia. Bij x. de gedegenereerde temporale straling.
B. Door het midden der corona-instraling in deze ganglia. (Zie tekst.)



hond, na vernieling der achterhoofdshersenen, stellig hemianoptische stoornissen te zien gaf, veel duidelijker, dan wanneer de voorhoofdshersenen verwijderd waren.
In dit stadium gaf von Monakow een anatomisch argument voor de stellingen van M u n k en deze aarzelde niet om er dadelijk (in 1884) ook gebruik van te maken, terwijl von Monakow de aangewezen man was, om het door M u n k bewerkte physiologisch materiaal, anatomisch te onderzoeken.
Maar von Monakow was een zeer voorzichtig man. Terwijl hij zijn conclusies formuleerde, die het argument voor de localisatie-theorie bevatten en aan M u n k in handen gaf in zijn strijd vóór de strenge localisatie-hypothese, sprak hij tevens, gelijk zoo aanstonds zal blijken, als zijn meening uit, dat elke schors-zone van M u n k meer dan één enkele baan opnam.
Wat in de hier beschreven gevallen werd gevonden, leert ons, om het zoo te formuleeren, dat hetgeen er geschiedt, noch volkomen gebeurt volgens de meening van Munk, noch volgens de meening van G o 11 z, maar dat de waarheid tusschen die beide meeningen in is gelegen.
Wat gevonden werd, is in fig. 705 in een schema vereenigd. Het leert ons
I. In het occipitale gedeelte der hemispheer ligt een omschreven zone (licht grijs met n. g. 1. benoemd) voor den nucleus geniculatus lateralis. In het temporale gebied der hemispheer ligt een dergelijke zone (gestippeld met n. g. m. benoemd) voor den nucleus geniculatus medialis. In het parietale gebied der hemispheer ligt een streek (met kringen en n. ve. genoemd) voor den nucleus ventralis. Langs den medialen hemispheren-rand ligt een streek (met kruisen en n. ret. -f- n. la. genoemd) voor den nucleus reticulo-lateralis.
Dit alles is overeenkomstig de meening van von Monakow en schijnt de meening van Munk te ondersteunen.
II. Wordt echter een dezer zones weggenomen, dan wordt niet alleen de kern voor welke het bestemd is tot atrophie gebracht, maar ook andere kernen ondergaan dit lot. In de eerste plaats ziet men bijna elke schorsbeleediging de reticulo-laterale kern veranderen. De nucleus geniculatus lateralis ondergaat ook een atrophie, als de mediale hemispheren-rand of de temporale schors wordt weggenomen en zelfs, maar in geringere mate, als de parietale schors verwijderd wordt. Met andere woorden kan men zeggen: Er ligt om elk dezer zones een uitgebreid schorsveld, van waaruit de betrokken kern nog kan beïnvloed worden. Die velden vloeien zeer geleidelijk uit en zoo is inderdaad de nucleus geniculatus lateralis niet meer te beïnvloeden als de frontale schorsgedeelten worden verwijderd. Om die reden zijn om die zones als middelpunten heen velden geteekend, min of meer willekeurig, daar het een schematische voorstelling geldt. Rondom de grijze zone ligt een door een grijze lijn begrensd veld (n. g. lat. a.), om de gestippelde zone een door een gestippelde lijn begrensd veld (c. g. m. a.), om het middelpunt met kringen een veld (n. ve. a.) door een lijn met kringen begrensd, en om het middelpunt met



Fig. 705.
Schema der projecties der thalamus-kernen op de hersenschors van het konijn. n. g. la. — nucleus geniculatus lateralis. n. g. me. = nucleus geniculatus medialis. n. ret. + n. lat. = nucleus reticulo lateralis. 11. ve. = nucleus ventralis. n. ant. = nucleus anterior.



kiuisen, een streek (n. ret. -(- n. lat. a.) door een lijn met kruisen begrensd. Al die lijnen zijn rondom de middenzones getrokken en al de daardoor ontstane velden verliezen naarmate men zich verder van het middelpunt verwijdert, hun invloed op de kern, welke zij beheerschen. Deze velden grijpen dus ver over elkander heen.
Het wordt aldus begrijpelijk, waarom G o 11 z een strenge localisatie-leer kon bestrijden en toch toegeven, dat er altijd hemianopsie werd gezien bij beleediging der achterhoofdshersenen, en hoogst zeldzaam bij laesies in de frontale hersenen.
Deze eigenaardige verhouding van de thalamus-kernen tegenover de velden op de hersenschors, waarheen hare projectiestelsels gaan, rechtvaardigt nog een andere stelling. Geen enkele zintuigelijke impuls, die in een thalamuskern eindigt en daarin wordt onderbroken, wordt zonder verbinding met een anderen impuls, verder naar de schors gebracht. Wellicht gebeurt het, dat de schors enkele ononderbroken mono-sensorische impulsen ontvangt. Maar uit den thalamus ontvangt de schors grootendeels pluri-sensorische impulsen, Uke zintuigelijke indruk, die door de eindorganen wordt overgebracht op een kern, wordt reeds subcorticaal verbonden met andere deels uit zintuigen, deels uit het eigen lijf afkomstige indrukken. Dit gezamenlijke product is het wat de schors ontvangt.
Bij de \ erwerking der impulsen, die uit de verschillende zintuigen worden aangevoeld, speelt de thalamus een groote rol. Deze kerngroep heeft een bijzondere plaatsing. Vooreerst ligt de thalamus rondom omgeven en innig \ ei bonden met de grijze stof rondom den ventrikel. Reeksen uit de substantia gnsea centralis afkomstige impulsen kunnen over den thalamus heen de schors worden toegeleid.
\ ooi ts is de thalamus het middelpunt, waar de secundaire vezels uit alle zintuigen heengaan. De aldus verkregen impulsen worden met elkander en met die uit de substantia grisea centralis verbonden. Het resultaat dezer associatie bereikt de schors. Dientengevolge ziet men den thalamus als een verbindend middelpunt voor alle zintuigelijke impulsen en voor alle impulsen uit het centrale buisgrauw. Daarin vindt men belangrijke organen.
Infundibulum en tuber cinereus spelen een groote rol bij de regeling dei stofwisseling voor zout, suiker, enz.. Onder omstandigheden kan men van daaruit experimenteel zelfs slaap opwekken. Kortom de elementaire stofwisselingsprocessen, de vegetatieve processen geven langs het centrale buisgrauw hun impulsen naar den thalamus en ontmoeten er de impulsen uit de verschillende zintuigen. De optische impulsen bijv. kunnen er verbonden worden met proprio-receptieve impulsen uit de oogspieren, waardoor een plaatsmerk voor dien impuls wordt voorbereid. Maar zij kunnen ook verbonden worden met impulsen uit het labyrinth, waardoor de verhouding van den optischen impuls tot de houding van het hoofd wordt voorbereid. En zij kunnen verbonden worden met de impulsen uit het centrale buisgrauw, waardoor de verhouding wordt voorbereid tot het geheel der stofwisse-



lings- en vegetatieve processen, waaruit de persoonlijkheid zich opbouwt.
Dit gezamenlijke geheel wordt naar de schors geleid, maar het is een geheel, dat nog volkomen onbewust is en waaromtrent de zelfwaarneming ons dus niets leeren kan. Door de zelfwaarneming zullen wij dan ook nooit te weten komen hoe die onderdeelen van het ons bewust wordende geheel er uit zien.
Maar wel leert ons de zelfwaarneming, dat als er iets wordt gezien, het wordt waargenomen op een bepaalde plaats of in een bepaalde richting en door de waarnemende persoonlijkheid. De gewaarwording is niet zoo eenvoudig, dat een enkele zintuigelijke impuls haar zou kunnen opwekken. Wil zij gewekt worden, dan is een onbewuste samenvoeging van verschillende zintuigelij ke impulsen noodzakelijk.
Een paar goed waargenomen gelocaliseerde aandoeningen van den thalamus bij den mensch, noopten mij in 1908—1913 de experimenten van vonMonakowte herhalen. Eerst toen is mij de formuleering zijner twee eerste conclusies duidelijk geworden, zooals in het volgende hoofdstuk zal blijken.
,,Nach Exstirpation umschriebener Rinden Regionen beim neugeborenen Kaninchen gehen die von letzteren abhangigen Bahnen isolirt zu Grunde und zwar ohne Rücksicht auf ihre physiólogischen Bedeutung. Mit je einer Rindenzone steht meist mehr als eine Bahn in genauer Beziehung, was een uitspraak, die weldoordacht werd gedaan, onverminderd, dat hij in zijne verhandeling de localisatie-hypothese verdedigde.
Toch moet er aan von Monako w's indeeling der thalamus-kernen een verandering worden aangebracht en is men zelfs daartoe gedwongen, sedert het niet geheel waar is gebleken, dat de thalamus opticus volkomen verdwijnt na schors-exstirpatie.
N i s s 1 heeft aangetoond, dat er aan het achtereinde van den thalamus een kern ligt, wier cellen na schors-exstirpatie blijven bestaan. Hij ziet in die kern een vooruitgeschoven stuk van den voorsten mesencephalen heuvel en D'Hollander toonde aan, dat daarheen een groot aantal z.g. corticotectale vezels gaan. Een projectie naar de schors zendt die kern niet uit. Zij valt echter samen met het grootste gedeelte van vonMonakows nucleus posterior.
Ofschoon deze kern ongetwijfeld een schorsaandeel van den thalamus is, is zij het niet in den zin der overige kernen, die alle vezels naar de schors toevoeren, ofschoon zij daarnevens vezels en zelfs zeer veel vezels van de schors ontvangen.
Indien wij dus de groote kernmassa van het diëncephalon bij het konijn indeelen, dan vinden wij allereerst:
I. den Epithalamus. Deze is maar ten deele afhankelijk van het pallium der hemispheer. Slechts voor een klein gedeelte is bij het konijn het tuberculum anterius afhankelijk van de windingen der voorhoofdshersenen.



Voorts wordt, zooals wij in de vorige paragraaf hebben uiteengezet, de epithalamus opgebouwd uit
a. den nucleus habenulae met de taenia thalami en de pedunculi conarii. Hij bestaat uit twee kernen, een kleincellige mediale kern en een grootcellige groep laterale kernen. Met het pallium is hij niet verbonden. Evenmin met het rhinencephalon.
Uit het ganglion interpedunculare ontvangt hij een eigen bundel, den fasciculus retroflexus van M e y n e r t, die met beide kernen van het ganglion samenhangt.
Hij zendt vezelbundels uit naar de epiphysis, de pedunculi conarii, hangt door de taenia thalami met de voorste thalamus-kern samen, en wordt zoowel door de pedunculi conarii als door de taenia met de commissura posterior verbonden.
b. het tuberculum anterius. Ook dit bestaat uit twee kernen, de kleincellige hoofdkern en de grootcellige bij kern. Het hangt af van
1. het striatum door den pedunculus inferior thalami;
2. het rhinencephalon door een eigen bundel, den mamillo-epithalamischen bundel van Vicq d'Azyr;
3. de voor hoof dswindingen.
De laatste verbinding, die bij hoogere zoogdieren steeds omvangrijker wordt, wijst er op, dat een deel van de voorste thalamus-kern een echte thalamus-kern is en in de volgende groep thuisbehoort.
II. den eigenlijken thalamus.
Deze omvat kernen, die afhangen van het pallium, maar op verschillende manier.
A. Kernen, die zoowel door cortico-thalamische, als door thalamocorticale vezels met het pallium der hemispheer zijn verbonden. Daartoe behooren
a. de nucleus geniculatus lateralis, die een uitvoerend vezelsysteem afgeeft naar en er een ontvangt uit een bepaaalde afdeeling van de occipitale hersenschors. Tegelijkertijd ontvangt die kern een machtigen vezelaanvoer uit den tractus opticus, waarin de netvliesvezels op strenge wijze zijn gelocaliseerd.
b. de nucleus geniculatus medialis, die op soortgelijke wijze een uitvoerend vezelsysteem afgeeft naar en ontvangt uit een middelpunt, dat in het temporale gebied der hersenschors is gelegen. Ook deze kern ontvangt uit de peripherie een aanvoer van secundaire en herhaaldelijk onderbroken vezelstelsels uit octavus-banen, zoowel uit de cochlea als uit het overige gedeelte van het labyrinth.
c. de nucleus ventralis thalami een vrij samengesteld kerncomplex, dat op soortgelijke wijze als de beide vorige kernen verbonden is met een bepaalde streek in het parietale gebied der hersenschors. Deze kern ontvangt voorts uit de peripherie de secundaire vezels uit de proprio-receptieve zenuwvezels, die er in twee bundels, een uit de kern van Go 11 en een uit de kern van Bur-



d a c li heengaan en daaraan langs den lemniscus medialis worden toegevoerd.
d. de nucleus reticulo-lateralis thalami. Daaronder verstaan wij een kerncomplex, dat uit de af deelingen der laterale kern, de reticulaire kern en den nucleus magnocellularis is opgebouwd, alsmede uit een deel van de kern, die bij het konijn wel nucleus posterior wordt genoemd. Dit complex is verbonden met een schorsgebied, langs den medialen mantelkant der hemispheer, waar het middelpunt ligt, dat zeer geleidelijk over een groot gedeelte der hemispheer is uitgebreid. Dit kerncomplex is aan de periferie verbonden door zeer gecompliceerde en nog niet voldoend bekende bundels, waarlangs impulsen voor aanraking, pijn en warmte tot haar worden geleid (tractus spino-thalamicus enz.).
e. de nucleus medialis of dorsalis thalami omvat een omvangrijk kerncomplex, waartoe ook de intermediaire thalamus-kern behoort. Dit kerncomplex is het minst goed bekend. Stellg bestaat er verwantschap tusschen deze kerngroep en de twee vorige beschreven groepen. Zij richt haar projectiesystemen en ontvangt hen uit een schorsgebied, tusschen de parietale en de mediale schorsgebieden gelegen. Wellicht is zij aan de periferie verbonden met den trigeminus-lemniscus.
Bovendien echter bevat deze kerngroep een celgebied, dat verbindingen aangaat met het striatum en eerst teniet gaat, wanneer naast de schors ook het striatum wordt verwijderd.
B. Kernen, die wel corticale projecties ontvangen, in de eerste plaats cortico-tectale vezels, maar die geen projectievezels op de schors werpen. Zij gaan dus door de exstirpatie van het pallium niet te gronde, haar cellen blijven onveranderd.
Daartoe behooren
a. de door N i s s 1 zoogenaamde nucleus praebigeminalis, die eigenlijk een in den thalamus voorgeschoven stuk van den voorsten mesencephalen heuvel is en b. de medio-ventrale afdeeling van den nucleus geniculatus lateralis, die evenmin door schors-exstirpatie tot atrophie wordt gebracht.
c. de laterale afdeeling van den nucleus geniculatus medialis, waaruit de commissura von Gudden ontspringt.
Aldus wordt de thalamus van het konijn een kerngroep, die van hetgeen door ons als epithalamus werd beschreven, in den nucleus anterior thalami nog een deel bevat met een projectie op het voorhoofdsgedeelte der hersenen, maar verder wordt opgebouwd uit de beide nuclei geniculati, een laterale, een ventrale en een mediale of dorsale kern, en waaraan als een praetectum de nucleus praebigeminalis is verbonden.
c. De kernen in den normalen thalamus van de hoogere zoogdieren en bij den mensch.
Het verschil, dat bestaat tusschen de nog eenvoudige thalamus-kernen van het konijn en de in volgorde meer samengestelde van kat, hond, aap en



mensch, wordt bepaald door een aantal met elkander samenhangende feiten, waarover wij in de voorafgaande paragraaf reeds hebben gesproken.
1. De voortschrijdende massale ontwikkeling der ventrale en vooral der laterale kernen. Zij hangt af van de functioneele ontwikkeling der extremiteiten. Bij het konijn, waarvan de extremiteiten nog slechts een zeer eenvoudige functie bezitten, is de laterale kern klein. Bij kat en hond worden de bewegingen der extremiteiten omvangrijker. Zij worden bij den gang alterneerend bewogen, de voorste extremiteiten worden als grijpwerktuigen gebruikt, de achterste spelen een zeer belangrijke rol als steunapparaten voor het lichaam. De laterale kernen en de ventrale kernen nemen in omvang toe. Bij den aap, die nog veel meer dexteriteits-bewegingen met de voorste extremiteit maakt, is de laterale kern nog veel grooter geworden, en de achterste extremiteit speelt in nog grooter mate een rol, deels als grijpwerktuig, deels als steunapparaat bij de lichaamshouding.
Bij den mensch eindelijk hebben de dexteriteits-bewegingen der voorste extremiteit een hoogtepunt bereikt, tot breien, teekenen en schrijven toe. Voorts is hij door zijn opgerichten gang in het bezit gekomen van een zeer hoog georganiseerd regelend geheel voor de lichaamshouding, waarin de achterste extremiteit een nieuwe rol speelt. Bij den mensch is dan ook de laterale kern uitgegroeid tot een omvangrijk pulvinar en is de ventrale kern zeer machtig.
2. De reductie van het mesencephalon, die toeneemt, naarmate de rol, die de hersenschors functioneel gaat spelen, grooter wordt.
Bij het lissencephale konijn bestaat een zeer groot aantal cortico-tectale vezels. Zij vormen een machtige, den nucleus geniculatus lateralis met een breeden mantel omvattende, radiatio optica, welke die vezels geleidt naar den, bij dit dier, hoog gedifferentieerden en grooten colliculus anterior mesencephali.
Bij gyrencephale roofdieren is de radiatio optica en de voorste heuvel van het mesencephalon minder gedifferentieerd en minder omvangrijk. Bij den aap is dit in nog sterkere mate het geval en bij den mensch is de radiatio optica maar klein en de dorsale wand van den voorsten mesencephalen heuvel tot een zeer dumie laag geworden.
Waarschijnlijk hangt dit samen met de grootere eischen, die aan de lichaamshouding worden gesteld, om zich aan te passen aan de steeds toenemende eischen der zoo uiterst omvangrijke en gespecificeerde dexteriteitsbewegingen.
Bij het konijn kan die aanpassing nog door het mesencephalon worden verricht, bij kat en hond worden de daarboven gelegen automatismen in gebruik genomen, bij den aap en nog meer bij den mensch, wordt het gespecialiseerde geheel dezer bewegingen bijna in vollen omvang door den thalamo-cortex verricht.
3. De zeer groote toeneming in omvang van de middelste thalamus-



straling, welke de steeds machtiger geworden laterale en ventrale kernen niet den cortex pallii in verband brengt, is het natuurlijk gevolg van hetgeen sub 1 werd genoemd.
Die toeneming geschiedt ten koste van de ventrale thalamus-straling, die bij het konijn nog midden in den thalamus ligt en daar (fig. 691) door een betrekkelijk machtige vezel-straling met de radiatio optica in verbinding staat.
Dit is al zeer merkbaar bij de kat. Zooals men in fig. 706 A en B ziet,
Fig. 706.
Het frontale stuk van. den nucleus geniculatus lateralis bij de kat. De kern wordt rondom door de middelste thalamus-straling ingesloten en er is nog slechts een kleine rest van de ventrale thalamus-straling aan haar middelste zijde te herkennen. (Beschrijving in den tekst).
A. Snede door het meest frontale gedeelte van den nucleus geniculatus lateralis.
B. Snede, welke iets meer achter A. valt.
c. f. d. = columna fornicis descendens. f. M. fasciculus retroflexus. ƒ. F. d'Az. — fasciculus V i c q d'A z y r. n. g. la. = nucleus geniculatus lateralis. n. hab. = nucleus habenulae. n. lat., n. intme., n. med., n. pr. bi., n. vent. = nucleus lateralis, intermedius, medialis, praebigeminalis en ventralis thalami. str. me. ve. = stria medullaris ventralis. s. ni = substantia nigra Sömmeringii. tr. opt. = tractus opticus.
in sneden dus, die door het voorste einde van den nucleus geniculatus lateralis vallen, is de middelste thalamus-straling zeer in omvang toegenomen en zoekt zij haar weg naar de laterale en ventrale kernen tusschen den nucleus geniculatus lateralis en den nucleus lateralis thalami, dat wil dus zeggen, langs den vezelbundel, die in fig. 691 met x is benoemd.
Men kan in fig. 706 A nog wel iets van de ventrale thalamus-straling aan de mediale zijde van den nucleus geniculatus zien, maar de stria medullaris ventralis is er veel kleiner geworden, of beter gezegd zij is in de middelste thalamus-straling opgegaan.



Voorts ziet men in fig. 706 A, dat een deel der middelste thalamusstraling ook ventraal van den nucleus geniculatus lateralis ligt. Deze kern wordt door die straling gevat als tusschen de bladen van een tang, van welke het dorsale blad verreweg het machtigste is. Zij wordt dus occipitaal-waarts en ventraalwaarts gedrongen, gelijk men het nog beter ziet op een volgende doorsnede, die in fig. 706 B is afgebeeld. De kop of het frontale einde van den nucleus geniculatus lateralis is naar achteren en beneden gedrongen en kantelt zoodanig, dat de laterale zijde meer en meer ventraal komt te liggen.
Het occipitale einde dezer kern, dat in fig. 707 is afgebeeld, heeft die -anteling al verricht. Nog ligt de kern dorsaal van den nucleus geniculatus medialis, maar zij wordt ventraal door den tractus opticus omvat en ligt meer en meer ventraal. De radiatio optica, die de kern omvat, is klein geworden en aan de dorsale zijde der kern ziet men, dat zij nog voor de laatste rest der middelste thalamus-straling wordt ingedrukt.
Wat bij de kat is begonnen en op kleine schaal heeft plaats gevonden, is bij den aap en vooral bij den mensch op veel grooter schaal tot stand gekomen!
Fig. 708 geeft een voorstelling daarvan. Zij is een afbeelding van een Weiger t-praeparaat uit de hersenen van een kind van een jaar, gesneden volgens de snee-richting van M e y n e r t.
De doorsnede treft den voorsten mesencephalen heuvel en gaat tevens door het pulvinar thalami optici en de beide nuclei geniculati.
Bij den mensch echter hebben de ventrale kern en vooral de laterale kern een buitengewoon sterke ontwikkeling bereikt. De laatstgenoemde is naar achteren uitgegroeid tot het, in deze doorsnede getroffen, lijvige pulvinar.
e menschehjke middelste thalamus-straling beantwoordt door haar zeer
grooten omvang aan de sterke ontwikkeling dezer kernen. Zij heeft den
nucleus geniculatus lateralis in zijn geheel, zoowel het voorste als het achterste
stuk der kern in occipitale en ventrale richting weggedrongen. Daarbij heeft
zij tevens de kern, in zóó sterke mate doen kantelen, dat de rijen van groote
cellen (bij het konijn (zie fig. 692. a.) nog lateraal langs de radiatio optica
gevonden) bij den mensch ventraal worden aangetroffen. Ten slotte wordt die
kern met meer dorsaal maar lateraal van den nucleus geniculatus medialis gevonden.
In fig. 708 ziet men de meest naar achteren (occipitaal-waarts) gelegen afdeelmg der menschelijke middelste thalamus-straling. Voor een groot eel wordt te dezer hoogte die straling opgebouwd uit cortico-tectale vezels. Zooals men in fig. 708 ziet, gaan zij over in de radiatio optica (fig. 708. rad. opt.) en van daar in den voorsten mesencephalen heuvel. Voor een ander deel wordt zij ook door cortico-thalamische vezels gevormd. Die vezels omvatten het pulvinar thalami, voorzien deze afdeeling der laterale kern en stralen voorts in de beide nuclei geniculati uit.
De nucleus geniculatus lateralis wordt aan zijn dorsale zijde door de middelste thalamus-straling ingedrukt en daar ter plaatse ontspringen wederom een aantal vezels voor de radiatio optica naar den voorsten heuvel van het
WINKLER V.



mesencephalon. De ventrale zijde dezer kern wordt omvat door den tractus opticus. Deze kern ligt bij den menscb zoo ver ventraal gedrongen, dat alle afdeelingen der middelste thalamus-straling, voor zoover zij vezels naar de
Fig. 707.
Afbeelding eener snede, die het oceipitale einde van den nucleus geniculatusvan de katraakt. Dit ganglion is door den vermeerderden omvang der middelste thalamus-straling niet meer alleen in oeeipitale richting, maar ook in ventrale richting verschoven. (Zie verder tekst.)
achterhoofdskwab en naar de slaapkwab zenden, een grooten boog langs haar dorsale vlakte moeten beschrijven.
De straling naar de achterhoofdskwab gaat van den nucleus geniculatus lateralis zelf uit en bestaat zoowel uit aanvoerende als uit afvoerende schorsvezels. Vroeger hebben wij deze straling reeds leeren kennen in het z.g.



driehoekige veld van W e r n i c k e. Dit veld hebben wij in Deel I, fig 41 en fig. 42 geteekend en op pag. 89 beschreven. Het bestaat uit twee étages. De eene etage, dorso-mediaal daarin gelegen, wordt in deze snee-richting gevormd
Fig. 708.
Afbeelding eener doorsnede door het ganglion geniculatum laterale van den mensch De snede is genomen in de snee-richting van M e y n e r t, zoodat ook het pulvinar
en de mesencephale voorste heuvel getroffen zijn. ca. mes. = colliculus anterior mesencephali. c. gen. lat., c. gen. med. = nucleus geniculatus ateralis en medialis. c. post. = commissura posterior. lemn. = lenmiscus. n rub = nucleus ruber. pes ped. = hersensteel. r.fr.n.r. - radiatio frontalis nuclei rubri rad. opt. = radiatio optica, tr. opt. = tractus opticus. z= bundel van lemniscus naar nucleus geniculatus lateralis.
door overlangs getroffen vezels, die zich begeven naar het stratum sagittale laterale der vezellaag, die den onderhoorn dorsaal omgeeft en bestemd zijn voor de dorsale lip der fissura calcarina. Zij komen uit de mediale afdeelimr van den nucleus geniculatus lateralis (dorsale retina-helft).



De andere étage, die medio-ventraal in dit veld ligt, wordt opgebouwd door vezels, die, bij deze snee-richting, bijna dwars doorsneden worden.
Zij begeven zich naar het stratum sagittale laterale in de vezellaag, die medio-ventraal van den onderhoorn ligt. Zij zijn bestemd voor de ventiale lip der fissura calcarina en zij komen voort uit de laterale of staartafdeeling van den nucleus geniculatus lateralis (ventrale retina-helft).
Men kan dit alles in fig. 709 goed zien en eveneens ziet men daar, dat dorsaal van het veld van Wernicke, waarin men een straling naar de achterhoofdskwab mag zien, nog een andere straling, en wel de straling naar de slaapkwab (fig. 709. rad. ad. 1. temp.) om den nucleus geniculatus lateralis heenbuigt (bundel van T iirck).
Maar wat men in fig. 708 nog opmerkt, is, dat de nucleus geniculatus lateralis een toevoer uit den lemniscus ontvangt, die langs den ventralen wand van den nucleus geniculatus medialis heenstrijkt en er met den letter x (fig. 708. x.) is aangegeven. Omdat deze kern al een niet onbelangrijken toevloed van lemniscus-vezels krijgt, wordt het waarschijnlijk, dat de straling uit den nucleus geniculatus lateralis naar de hersenschors niet eenvoudig zal wezen. Mocht men vermoeden, dat het veld van Wernicke uitsluitend zou worden gevormd door optische vezels, die in de geniculaire kern waren onderbroken, dan wordt deze meening als te eenvoudig gekenmerkt, want ook de lemniscus zendt vele vezels naar deze kern.
Nog duidelijker zal de samengesteldheid van de occipitale straling blijken in fig. 709. Daarin is een afbeelding gegeven in een ietwat meer naar voren gelegen niveau, ontleend aan een W e i g e r t-praeparaat uit dezelfde serie, aan welke fig. 708 werd ontleend. In fig. 709 wordt echter de commissura posterior getroffen en men ziet daarin tevens, dat de hersensteel (fig. '09. p. ped.) zich in de V a r o I's-brug ontplooit. Voorts ziet men, dat dorsaal van den steel de substantia nigra wordt geraakt en in het stratum intermedium der zwarte kern ontmoet men den latero-pontinen bundel \ an Schlesinger, welker vezels overgaan in het centrale veld van den lemniscus pontis, gelijk wij dat bij de beschrijving der neven-pyramiden uitvoerig hebben vermeld. Men neemt in deze figuur zeer duidelijk de beide étages van het driehoekige veld van Wernicke waar.
Men vindt er de dorsale étage (fig. 709.1. do. W.), welker overlangs getroffen vezels schijnen uit te stralen in den kop van den nucleus geniculatus lateralis. Vervolgens ontmoet men er de ventrale étage (fig. 709.1. ve. W.), welker dwars getroffen vezels het bezwaarlijk maken haar uitstraling in den staart dezer kern te zien. Samen vormen die vezels een oorsprong voor de occipitale schorsstraling (fig. 709. r. ad. 1. occ.).
Dorsaal ervan is nog even in de teekening de temporale schorsstraling (fig. 709. r. ad. 1. temp.) geraakt. Nog verder dorsaal stoot men op den fasciculus fronto-occipitalis tegen de occipitale uitloopers van het putamen nuclei lentiformis, welke echter hier niet meer in de teekening is opgenomen.
De lemniscus uit de V a r o I's-brug (fig. 709. lemn.) ziet men door den



Fig. 709.
Afbeelding eener snede door de hersenen van een éénjarig kind volgens M e y n e r t's snee-richtmg van een W e i g e r t-P a 1-praeparaat. De nucleus geniculatus lateralis, liet veld van W e r n i c k e en het achterste gedeelte van den thalamus worden getroffen! br' con1' = bracchium conjunctivum. c. ge. lat., c. ge. med. = nucleus geniculatus lateralis en mediahs. c. po. = commissura posterior. f. re.tr. = fasciculus retroflexus. f la po = latero-pontine bundel. I. do. W., I. ve. W. = dorsale en ventrale étage van het veld van Wernicke. lemn. = lemniscus. n. lat., n. vent., n. ret. = nucleus lateralis, ventralis en reticularis thalami. n. caud. = nucleus caudatus. n. III. = nucleus N. oculomotorii. p. ped. = hersensteel. pons Varoli. = V a r o I's-brug. rad. I. oec., rad. I. temp. = occipitale en temporale straling uit de stamganglia naar de schors. s. ni. = substantia nigra Sömmeringii. W.Ed. — kern van W e s t p h a 1-E d i n g e r.
dat eeri deel dezer straling, in vereeniging met talrijke vezels, die onmiddellijk uit de laterale thalamus-kern ontspringen, langs den kop van den nucleus geniculatus heen, zich begeeft naar het driekante veld van Wernicke en daar zoowel tot in de dorsale als tot in de ventrale étage te vervolgen is. Bovendien kan men uit de ventrale kern (in fig. 709 bij 2) nogmaals een
hersensteel uitstralen in den thalamus, bepaaldelijk naar de ventrale kern (fig. 709. n. vent.), wier meest occipitale pool hier nog is geraakt.
De lemniscus straalt echter nog in een tweeden bundel naar den thalamus uit. Deze is hier slechts onvolledig getroffen. Men ziet echter (fig. 709. bij I.),



ombuiging van vezels zien. die zich wenden in de richting van het driehoekige veld van W e r n i c k e. Nog meer dorsaal kan men in de laterale kern (in fig. 709 bij 3) zelfs ten derden male een ombuiging van vezels vaststellen, die eveneens loopen in de richting van het veld van Wernicke, maar zich ook begeven naar de straling voor de slaapkwab.
De toevoer van vezels uit het lemniscus-gebied, die wij in fig. 708 naar den nucleus geniculatus lateralis konden vaststellen, maakte het reeds waarschijnlijk, dat in het veld van W e r n i c k e, zoowel vezels moesten voorkomen, die door den tractus opticus naar deze kern werden gebracht en er in werden onderbroken, als vezels uit den lemniscus, die hetzelfde lot ondergingen. In fig. 709 ziet men evenwel nog iets meer. Men ziet dat vezels uit het lemniscus-gebied, zoowel als vezels uit de ventrale en laterale kernen onmiddellijk naar het veld van Wernicke gaan.
De normale anatomie wettigt dus reeds het vermoeden, dat zelfs stralingen, die zeer eenvoudig schijnen, zooals de straling naar de achterhoofdskwab uit den nucleus geniculatus lateralis, veel meer samengesteld zijn, dan men gewoon was te vermoeden.
Toch is dit inderdaad het geval.
Niet alleen gaan er vezels uit den tractus opticus en uit den lemniscus naar de geniculaire kern, maar aan het driehoekige veld van Wernicke worden nogmaals directe lemniscus-vezels, zoowel als vezels uit de laterale en ventrale kernen toegevoerd. De radiatio ad lobum occipitalem is dus een zeer samengesteld geheel, en daarop zullen wij bij de bespreking der functie dezer kern in de volgende paragraaf terugkomen.
Behalve bij den menschelijken nucleus geniculatus lateralis moeten wij nu ook nog even stilstaan bij den nucleus praebigeminalis van den mensch, die, op dergelijke wijze als bij het konijn werd beschreven, lateraal van het ganglion habenulae te voorschijn komt. Deze kern toch wordt ingeperst tusschen de bij den mensch zeer sterk vergroot© laterale en ventrale thalamus-kernen.
Men ziet in fig. 710 deze praebigeminale kern getroffen in haar meest frontale einde. Deze figuur geeft een afbeelding naar een Weigertpraeparaat uit dezelfde serie en dus in dezelfde snee-richting, door de hersenen van een kind van één jaar oud. De doorsnede treft het ganglion habenulae (n. hab.), waarin de taenia thalami reeds is overgegaan en dat lateraal wordt bedekt door den fasciculus retroflexus van M e y n ert.
Lateraal ervan ziet men den nucleus praebigeminalis (n. pr. bi.), aan de dorsale zijde begrensd door den nucleus lateralis thalami (n. lat.) en met zijn latero-medialen wand aandringend tegen de ventrale kern van den thalamus (n.vent.). De nucleus praebigeminalis is tegen beide kernen vrij scherp afgegrensd door een vrij dichten bundel merghoudende vezels.
Men ziet dat talrijke vezels uit het basale gedeelte der hersenen op deze kern toeloopen. De meest mediale rij dezer vezels gaan uit de substantia grisea centralis rechtstreeks naar die kern. Meer lateraal geplaatste rijen dezer



vezels stammen uit de stria medullaris ventralis (str. me. ve.), loopen in dorsale richting eveneens naar die kern en eindigen er. De vezels echter, die uit den medialen hoek der stria medullaris ventralis voortkomen, loopen linea recta
Fig. 710.
Teekening eener doorsnede door het frontale einde van den nucleus praebigeminalis der menschen-hersenen (naar eenWeigert-Pa 1-praeparaat). h = het veld van Forel. n. hab. = nucleus habenulae. n. lat., n. pr. bi., n. ret., n. vent. = nucleus lateralis, praebigeminalis, reticularis en ventralis thalami. str. med. ve. = stria medullaris ventralis thalami. F. d'Azyr. — bundel van Vicq d'Azyr.
naar den dichten merghoudenden vezelbundel door, die zich op de grens van den nucleus praebigeminalis- en den nucleus ventralis bevindt. Van daaruit stralen vele vezels in den nucleus praebigeminalis.



Men zou dezen bundel dus kunnen vergelijken met een soortgelijken bundel, die bij het konijn beschreven is (zie fig. 691) en daar van den lateralen hoek der stria medialis ventralis thalami uit, door de radiatio ventralis thalami heen, rechtstreeks op den nucleus praebigeminalis toeloopt.
Doet men dit, dan zou men er vezels in kunnen zien, die bij den mensch de plaats innemen, welke bij het konijn door de radiatio ventralis thalami ad nucleum praebigeminalem vertegenwoordigd waren.
Want het is juist dit gedeelte der radiatio ventralis, dat door de geweldige ontwikkeling der laterale en ventrale kernen bij den mensch in sterke mate wordt verplaatst en uiteengedrongen (vergelijk ook fig. 711).
Jn fig. 710 is er alleen de vezelstreep van overgebleven, die latero-dorsaal door de laterale thalamus-kern, ventro-mediaal door de ventrale kern en mediaal door den nucleus praebigeminalis wordt begrensd. Zulk een vezelrijk middelpunt blijft ook in meer frontale doorsneden voortbestaan, ook dan, als de nucleus praebigeminalis vervangen is geworden door de mediale thalamus-kern, die er dorsaal overheen woekert.
Men is gewoon dit middelpunt, waaromheen de thalamus-kernen gevonden worden, als het „centre médian" van L u y s te beschrijven. Men ziet het duidelijk in fig. 712, waar dan de laterale kern vergezeld van de reticulaire kern lateraal, de ventrale kern ventraal en de mediale of dorsale kern dorsaal van het „centre médian" worden gevonden.
In fig. 711 is dan de nucleus praebigeminalis in volledige ontwikkeling. Deze doorsnede uit dezelfde serie als fig. 710 is slechts een twintigtal sneden van de vorige verwijderd en ligt iets meer occipitaal dan deze. Men herkent er den nucleus praebigeminalis (n. pr. bi.), aan welker mediale zijde de fasciculus retroflexus van Meynert (f. r.) wordt gevonden.
Deze kern wordt door den sterk vergrooten nucleus lateralis thalami (n. lat.) naar beneden gedrukt. Een band van merghoudende vezels, die tevens de grenslijn tusschen nucleus praebigeminalis en nucleus lateralis wordt, scheidt beide kernen vaneen. Deze band komt uit de mediale afdeeling van de stria medullaris ventralis thalami (str. me. ve.) voort en maakt van daaruit een knievormige bocht. Van de stria uit loopt zij eerst in laterale richting, dan buigt zij zich dorsaal en daarna weer in mediale richting terug. Uit dezen band gaan voortdurend vezels in den nucleus praebigeminalis over, maar tevens ziet men, dat overal uit de stria medullaris ventralis talrijke vezels ontspringen, die in dorsale richting loopen, de ventrale thalamus-kern (n. vent.) doorboren en eindigen in de mergstreep rondom den nucleus praebigeminalis. Tenslotte gaat van den lateralen hoek der stria uit een tweede band van merghoudende vezels en richt zich eveneens naar den mergband rondom den nucleus praebigeminalis.
De zeer groote ventrale kern, die zich ventraal van den n. praebigeminalis iieeft gevormd, laat niet meer toe, dat, zooals dit bij het konijn het geval is, een enkele ventrale vezelstraling langs de ventrale kern heen, naar den nucleus praebigeminalis loopt. Deze straling dringt zij uit elkander. Een groot gedeelte



uei straling, me bij het konijn een lateraal gelegen straling was, dwingt zij haar te doorboren en dwars door haar heen den nucleus praebigeminalis te bereiken. Het laterale gedeelte ervan blijft als een scheidingslijn tusschen de ventrale en laterale kernen van den thalamus bestaan en het meest mediale gedeelte der straling wordt in dorsale richting verplaatst.
Teekening eener doorsnede van een W eTg Jrtp a 1-praeparaat uit de hersenen van n een-jarig kmd, occipitaal van de vorige, waarin de nucleus praebigeminalis snel z,Jn grootste uitbreiding bereikt
LTnW CaPSÏa ?trna' C°; rad- = COr°na radiata- C- CalL = —P-s callosum. Ep. = Ep.phys's^erebr, f. forn. = fcmbria fornicis. /. r. = fasciculus retro-flexus (M e y n e r t).
f 1 • 2' veIden van F o r e 1. n. cavd. = nucleus caudatus. n. lent. = nucleus lenti fornns n. latn pr. big., n.ret., n. vent. = nucleus lateralis. praebigeminalis, retTculans
p. ped. _ pes peduncuh. str. med. ve. = stria medullaris ventralis thalami.
V.dAz. = fasciculus V i c q d'A z y r. z. ine. = zona incerta.
Op die wijze komt de dubbele buiging, of wil men het liever de knievorm
Z ï", Tf'",d '0t ?and' Welke den "ucleus Prae'5igeminalis afscheidt e laterale en van de ventrale thalamus-kernen.
De laterale kern beeft het dorsale gedeelte van de mediale helft der
ventrale stralmg in ventrale richting verschoven, de ventrale kern doet



Fig. 712.
Afbeelding eener snede van den menschelijken thalamus, door het achterste derde deel
er van, naar een Weiger t-P a 1-praeparaat. c. call. = corpus callosum. c. ge. lat. = nucleus geniculatus lateralis. hyp. = regio subthalamica. n. cawl. = nucleus caudatus. n. lat. th.y ïi. ant. th., n. med. th., n. ve. th., n. ret. th. = nucleus lateralis, anterior, medialis, ventralis, reticularis thalami. c. tne. = centre médian van den thalamus. tcla v. lat. - telachorioideaventriculi lateralis. str. th. = stria thalami. str. te. — stria terminalis.
We. = het driekante veld van W e r n i c k e.



hetzelfde in dorsale richting met het ventrale gedeelte ervan en het middenstuk blijft met deze twee helften in verbinding.
Al deze vezels gaan door den nucleus praebigeminalis heen over in den voorsten mesencephalen heuvel en zijn dus, zooals wij gezien hebben, corticotectale vezels.
Verschil in het bouwtype van den nucleus praebigeminalis van den mensch en van het konijn bestaat er niet.
Men kan bij den mensch nog een rest van de ventrale straling bij het konijn, maar zeer gewijzigd terugvinden, althans in zooverre deze straling uit cortico-tectale vezels bestaat. Maar bij den mensch is de nucleus praebigeminalis veel meer in ventrale richting gedrongen, terwijl hij bij het konijn welker laterale kern veel kleiner dan die van den mensch is, aan de dorsale oppervlakte van den thalamus ligt.
Een der groote bronnen van verwarring bij de beschrijving van den thalamus is altijd de onderstelling geweest, dat er een nucleus posterior
thalami zou zijn. Bij het konijn is datgene, wat nucleus posterior wordt genoemd, liet achtereinde van den nucleus lateralis. Bij den mensch gaat diezelfde late-
ia P T3^in 0V01 'n I)U'v'nar thalami. Een nucleus posterior bestaat niet.
Bij beiden verdient echter de nucleus praebigeminalis een afzonderlijke beschrijving, omdat na beleediging der schors of der schorsstraling in de corona radiata, er wel veel vezels in die kern verdwijnen (cortico-tectale vezels), maar geen cellen. Deze cellen zenden hare uitloopers in de eerste p aats naar de roode kern en daarover zullen wij in de volgende paragraaf nader berichten.
Wanneer echter m sneden, die meer frontaal zijn gelegen dan de snede, welke in fig. 710 is afgebeeld, de thalamus van den mensch wordt bezien, op een oogenbhk, dat de nucleus praebigeminalis niet langer wordt getroffen^
plaatst zich de nucleus medialis thalami tusschen de taenia thalami en den nucleus lateralis, aan de dorsale zijde van den thalamus.
an wordt de thalamus, behalve door het tuberculum anterius, uit drie groote kernen opgebouwd. Aldus is hij afgebeeld in fig. 712, die in een ietwat andere richting is getroffen, dan het geval was in fig. 710. Dan ziet men gerangschikt rondom een vezelrijk middelpunt, het „centre médian" van
U y,S' een Iaterale kern met een reticulaire kern, die lateraal van dit middelpunt ligt een ventrale kern, die ventraal ervan wordt gevonden, en een mediale ern of dorsale kern, die er dorso-mediaal van is geplaatst. Die rangschikking vindt men in alle figuren, 618, 621-623 terug. Het „centre médian" doet zich dan voor als een middelpunt, waaromheen de drie groote kernen van den eigenlijken thalamus, van welken bij den mensch de nuclei geniculati min
of meer afgescheiden zijn, terwijl wij den nucleus anterior bij den epithalamus nebben beschreven.
Vatteri1 W1J thans de hoofdzaak samen van hetgeen wij over den normalen thalamus bij mensch en dier hebben meegedeeld, dan komt dit op het volgende neer.



]. Van de laagste zoogdieren af tot aan den mensch toe is de thalamus volgens hetzelfde schema gebouwd. Hij bestaat uit een complex van kernen, welker bestaan afhangt van het bestaan van den cortex pallii en uit een aantal kernen met andere beteekenis.
2. Het tuberculum anterius werd door ons gedeeltelijk tot den epithalamus gerekend. Het recht daartoe werd ontleend aan het feit, dat het rhinencephalon en het striatum een zeer belangrijken invloed op die kern doen gelden.
Toch mogen de oogen niet gesloten worden voor de omstandigheid, dat een afdeeling der frontale hersenwindingen, een aandeel van het pallium dus, een invloed heeft op een gedeelte dezer voorste kern.
Van dit gezichtspunt beschouwd, wordt die kern tevens een deel van den echten thalamus, zoolang de definitie geldt, dat de thalamus het kerncomplex omvat, waarvan het bestaan afhangt van het bestaan van den cortex pallii.
3. Tot het kerncomplex van den echten thalamus behooren dan
a. de nucleus geniculatus lateralis. Zijn bestaan is in de eerste plaats afhankelijk van het bestaan van den lobus occipitalis pallii.
b. de nucleus geniculatus medialis. Zijn bestaan is in de eerste plaats afhankelijk van het bestaan van den lobus temporalis pallii.
c. de nucleus ventralis thalami. Het bestaan ervan hangt in de eerste plaats af van de aanwezigheid van den lobus pariëtalis pallii.
d. de nucleus retico-lateralis thalami. Het bestaan dezer kern is gebonden aan de aanwezigheid van de lobi pariëtalis, temporalis en occipitalis.
e. de nucleus medialis thalami. Zijn bestaan hangt af van de aanwezigheid der lobi pariëtalis en frontalis.
ƒ. ten deele de. nucleus anterior thalami. Voor zoover het bestaan dezer kern afhangt van den lobus frontalis.
4. Naast dit kerncomplex bestaat echter de makroskopisch zichtbare thalamus nog uit een aantal andere kernen. Daartoe behooren
a. de door ons onder den naam van epithalamus beschreven kernen, die, zooals het ganglion habenulae volmaakt onafhankelijk zijn van het telencephalon of rhinencephalon, of wel zooals de nucleus anterior thalami ten deele afhankelijk is van het rhinencephalon.
b. een deel van den nucleus medialis thalami, binnen welke een bepaalde cellengroep afhangt van en te gronde gaat met het striatum.
c. de nucleus praebigeminalis, die tot op zekere hoogte afhangt van den cortex pallii, maar er alleen cortico-tectale vezels van ontvangt. Zoowe daardoor, als door zijn bouw en plaatsing is hij veeleer als een in den thalamus vooruitgeschoven stuk van het mesencephalon te beschouwen.
Deze kern, die door vernietiging of haarden in den cortex pallii of zijl straling, haar cellen niet verliest, oefent gelijk wij later zullen zien, een zekerei invloed op het cerebellum uit.



c. Bijdrage, die de pathologische anatomie van den menschel ij ken thalamus levert tot de kennis van de functie van dit orgaan.
Bezien wij thans iets nauwkeuriger de pathologische anatomie van den menschelijken thalamus, die grooten invloed heeft geoefend op de voorstellingen, die geleidelijk omtrent zijn functie zijn ontstaan, dan moeten wij erkennen, dat die voorstellingen nog altijd verkeeren in een tijdperk van wording.
De menschelijke pathologische anatomie dezer kern doet echter verschillende gezichtspunten kennen. Zij behandelt
1. de studie der aandoeningen van den thalamus, die secundair daarin zijn ontstaan na een lijden van het verlengde merg, hersenschors, corona radiata enz.
2 de studie der primaire aandoeningen van den thalamus, zoowel in verband met de verschijnselen bij de dragers dier afwijkingen waargenomen, als in verband met de secundaire zichtbare gevolgen in andere gedeelten van het centrale orgaan.
1. De studie der afwijkingen in den thalamus secundair aan ander plaatselijk lijden.
Na de voorafgaande paragrafen kan ik hierover kort zijn. De meest belangrijke afwijkingen, die, na beleedigingen in het caudale zenuwstelsel secundair in den thalamus werden waargenomen, zijn vroeger reeds behandeld.
Zoo werd meegedeeld (Deel I, fig. 154, p. 316), dat^vooral de ventrale' kern, maar ook de laterale kern van den menschelijken thalamus veel vezels verloor, als de lemniscus medialis atrophisch was geworden. Het daartoe gekozen voorbeeld was een spleet bij syringo-bulbie, die éénzijdig alle fibrae arcuatae had doorsneden en dientengevolge een volkomen atrophie van alle centripetale vezels in den gekruisten lemniscus medialis had vergprzaakt.
Ook bij het konijn kan men aantoonen, dat dubbelzijdige verwoesting der achterstrengkernen binnen eenige weken gevolgd wordt door een dubbelzijdige degeneratie van den lemniscus medialis, die dan met behulp der M a r c h i-methode kan worden aangetoond.
Omdat dergelijke experimenten niet dagelijks worden genomen, geef ik in fig. 713 een afbeelding van de gevolgen, die tot stand komen als met een fijne naald de streek der kernen van G o 11 en B u r d a c h beiderzijds vernield wordt. Deze operatie werd met een ander doel door Dr. Hondelink verricht. Door Dr. de Klevn werd zij in de K. Ak. v. Wetenschappen medegedeeld en zij is bijna zonder nevenbeleedigingen gelukt, al worden uit den aard der zaak, de aangrenzende tractus spinalis N. V en het corpus lestiforme getroffen. De daaraan beantwoordende degeneraties blijven hier evenwel onbesproken. In fig. 713 is in een reeks doorsneden afgebeeld, op



Fig. 713.
7 teekeningen van sneden door de hersenen van een konijn, dat 12 dagen lieeft geleefd, nadat de kernen van G o 11 en B u rd a e h beiderzijds zijn verwoest. M a r c h i-praeparaat, ter demonstratie van de ontaarding der beide lemnisci mediales.
A. Snede door het midden der operatie-wonde. B. Snede door de beide nuclei olivares inferiores. C. Snede door de V a r o 1 sbrug. D. Snede door het caudale einde van den hersensteel. E. Snede door den nucleus ruber en door den hersensteel. F. Snede door het caudale einde van den thalamus. G. Snede door het midden van den thalamus.



welke wijze de ontaarding der beide lemnisci met M a r c h i's methode zichtbaar wordt.
In fig. 713 A (No. 90 der serie) wordt het middelste gedeelte van het operatieveld afgebeeld. Nog voordat het centrale kanaal in den 4der ventrikel is overgegaan, ziet men hoe aan weerszijden de steek de achterstreng en daarmee haar kernen vernietigd heeft. Links is de kern van von Monakow nog gespaard. Beiderzijds wordt de laterale zijde der steekverwonding, die de achterstreng-kernen vernietigt, door den tractus spinalis N. V en het corpus restiforme begrensd. Van den medialen rand der steekwonde degenereeren fibrae arcutae, die dorsaal van de hier getroffen pyramiden -kruising overgaan in de met M a r c h i-korrels bezette kruising der lemnisci.
In fig. 713 B (No. 221 der serie) ziet men in het hoogere gedeelte der medulla oblongata, beiderzijds de lemnisci gedegenereerd en door Marchikorrels, die dicht opeenliggen, scherp afgeteekend tusschen pyramide en n. olivaris inferior gelegen.
In fig. 713 C (Nr. 403 der serie), die een afbeelding geeft eener snede door het corpus trapezoides, ziet men wederom beide lemnisci ontaard tusschen de naar buiten gaande wortelvezels van den N. abducens en de middellijn in het corpus trapezoides gelegen.
De korrels liggen hier minder dicht opeen, omdat er voortdurend intacte vezels aan de lemnisci worden toegevoerd, welke vooral ventraal en mediaal van de ontaarde vezels plaatsing vinden.
In fig. 713 D (No. 531 der serie), die de afbeelding geeft van een snede
door de V a r o I's-brug, ter hoogte van den achtersten heuvel van het mesen-
cephalon, ziet men, dat de ontaarde vezels van den lemniscus in laterale
richting gaan afwijken in den nucleus reticularis pontis. Het mediale gedeelte
van beide lemnisci is, zooals men waarneemt, hier uit geheel normale vezels opgebouwd.
Opgemerkt verdient te worden, dat er geen ontaarde vezels afwijken naar het mesencephalon. Noch in den achtersten heuvel, noch in den voorsten heuvel van dit hersengedeelte worden M a r c h i-korrels aangetroffen.
In fig. 713 E (No. 684 der serie) is de afbeelding eener snede geteekend, c ie door den hersensteel, de roode kern en den voorsten mesencephalen heuvel gaat. De ontaarde vezels van den lemniscus zijn nog verder lateraal-waarts a geweken, dorsaal van de substantia nigra en van den tractus peduncularis transversus. Van nu af wordt echter om de plaatsruimte alleen de linker emniscus geteekend, te eer, omdat er nauwelijks verschil in degeneratie tusschen de linker en de rechter zijde bestaat.
In fig. 713 F (No. 755 der serie) vindt men de teekening eener snede die door het caudale einde van den thalamus en de commissura posterior gaat.'
De ontaarde groep van lemniscus-vezexs ligt thans in de dorsale afdeeling van de stna medullaris ventralis thalami en wijkt in de dorsaal van deze s na gc egen ventrale thalamus-kern af. Zij blijft voornamelijk in het ventrale



gedeelte dezer kern. Dit blijft voortgaan, zoolang als er een stria medullaris ventralis wordt gevonden.
Meer en meer nemen de ontaarde vezels een dorsale plaats in de stria medullaris ventralis in.
In fig. 713 G (No. 805 der serie) vindt men de laatste afbeelding. Zij is een teekening naar een snede, die den thalamus treft door het frontale einde van den nucleus geniculatus lateralis en door de middelste thalamus-straling. Ten gevolge van de voortdurende uitstraling dezer ontaarde vezels in den thalamus, is het aantal dezer vezels in de stria medullaris ventralis zeer verminderd. Als de stria medullaris ventralis heeft opgehouden te bestaan en de ventrale kern verdwenen is, zijn ook de ontaarde vezels niet meer zichtbaar. Evenmin kan men ontaarde vezels in de laterale thalamus-kern vinden.
Het staat dus volkomen vast, zoowel bij den mensch als bij het konijn, dat de vezels uit de achterstrengkernen door den lemniscus heen overgaan in de ventrale kern van den thalamus, even goed als de tractus-vezels in den nucleus geniculatus lateralis een einde vinden. Bovendien werd er op gewezen, dat na éénzijdige verwoesting van de "ventrale kern, bij het konijn experimenteel, bij den mensch ten gevolge van ziekte, er een groot aantal cellen in de gekruiste kernen van Goll en Burdach tenietgaan.
Wij zullen bij de beoordeeling van de functie van den thalamus er mee rekening hebben te houden, dat wij met stelligheid de wegen uit de retina naar den nucleus geniculatus lateralis en die der proprio-receptiviteit naai den nucleus ventralis kunnen aantoonen. Minder stellig gehikt dit voor de wegen uit de cochlea en uit de halfcirkelvormige kanalen naar den nucleus geniculatus medialis, ofschoon daarvan de groote waarschijnlijkheid in hoofdstuk VIII werd aangetoond. Nog minder stellig is dit het geval met de wegen uit de huid-sensibiliteit, die voor zoover het die der extremiteiten betreft, naar de laterale thalamus-kern zouden gaan en voor zoover het die van den kop aangaat, naar de mediale thalamus-kern zouden afwijken.
Wij kunnen echter de bespreking van de veranderingen in den thalamus, die volgen op caudaal daarvan aangrijpende beleedigingen, hier verder laten rusten, om nog een oogenblik stil te staan bij de veranderingen, die na schoisaandoeningen of na verwoesting der corona radiata worden gezien.
De gevolgen van partieele schors-exstirpaties voor den thalamus bij het konijn hebben wij uitvoerig in de vorige paragraaf leeren kennen. En er was gelegenheid te over om in vroegere hoofdstukken de secundaire afwijkingen in den thalamus te bespreken, die bij menschen, na haarden met verwoesting der schors of der corona radiata gezien weiden.
Aldus hebben wij in hoofdstuk II van deel I (fig. 61, p. 109 en ff.) uitvoerig de afwijkingen in den nucleus geniculatus lateralis beschreven, welke volgden op verschillende aandoeningen der corona radiata van de achterhoofdskwab.
In hoofdstuk VIII (deel II, fig. 329, p. 353) hebben wij het tenietgaan



van den nucleus geniculatus medialis beschreven, gevolg van een atrophie van de slaapkwab. Ook hebben wij de omvangrijke atrophie leeren kennen van de laterale, ventrale en mediale kernen (Deel II, fig. 333, p. 370, fig. 335^ p. 373) na omvangrijke laesies in de middelpartijen der corona ra'diata.
In hoofdstuk XIII (Deel IV, fig. 564, p. 145, fig. 569, p. 157) hebben wij zelfs uitvoerige teekeningen van die veranderingen gegeven.
Daarnaast staat het vast, dat de nucleus praebigeminah's, die bij de experimenteele wegneming der geheele hersenschors (Deel I, fig. 35, p. 78) behalve een verlies aan vezels, vrijwel onveranderd blijft, ook bij zeer groote haarden in de corona radiata weinig atrophieert.
Men mag dus aannemen, dat een aantal kernen, die wij de hoofdkernen van den thalamus noemen, zoowel bij den mensch als bij de hoogere zoogdieren afhangen van den cortex pallii.
2. De studie der primaire aandoeningen van den thalamus in verband met
de klinische verschijnselen bij de dragers ervan waargenomen en haar beteelcenis voor de functie van den thalamus.
Primaire aandoeningen van den thalamus komen herhaaldelijk voor 1X> verschijnselen, die zich daarbij voordoen, hebben een groofcen invloed geoefend op de voorstellingen, die wij ons van de functie van dit orgaan geleidelijk hebben gemaakt.
Eigenlijk beginnen onze voorstellingen daaromtrent, toen W e r n i c k e een nieuw ziektebeeld invoerde, waaraan hij den naam gaf van „verlamming der tast voorstellingen '. Daarmee bedoelde hij een ziektebeeld, waarbij de rager, bijv. met de hand, aanraking, pijn- en warmte-prikkels waarnemen kan (wiens tastwaarneming derhalve behouden is), maar toch niet in staat is, om bij gesloten oogen, voorwerpen op den tast te herkennen. Dientengevolge scheen het hem toe, dat de tast voorstelling, uit de tastwaarneming a ge eid, verloren was gegaan. Tegelijkertijd merkte hij op, dat de lijders aan deze ziekte niet goed kunnen beoordeelen welken stand in de ruimte een extremiteit op een gegeven oogenblik inneemt, ja, somwijlen wisten zij zelfs niet of zij wel in het bezit waren der betrokken extremiteit of van de geheele lichaamshelft.
Bij een dezer lijders had Wernicke een verwoesting waargenomen van het gekruiste onderste wandkwabje en hij stelde zich voor, dat mogelijkerwijze in dit gedeelte der pariëtale hersenschors, de bij dien 'lijder behouden tastwaarnemingen verwerkt zouden kunnen worden, tot de bij hem verloren gegane tastvoorstellingen.
Het tenietgaan dezer scherp omschreven hersenwinding zou derhalve m staat zijn een ziektebeeld te geven, waarbij, ruw gesproken, de tastwaarneming ongedeerd of weinig gedeerd voortbestond, terwijl de tastvoorstellinc verloren was gegaan.
W e r n 1 c k e wist zeer goed, dat elke tastwaarneming, wilde zij op
WINKLER V.
20



correcte wijze tot stand komen, noodzakelijkerwijze gepaard moest zijn aan de waarneming eener bewegings-uiting of aan de herinnering eener verrichte beweging.
Deze laatste factor, een functie van het diepe gevoel (de proprio-receptiviteit dus) verleende de mogelijkheid: 1. om de tastwaarneming een ruimtelijk merkteeken, een plaatsmerk (L o t z e's locaalteeken) mee te geven en haar ergens te localiseeren. 2. om misschien ook aan de persoonlijkheid een nieuwe eigenschap toe te voegen en wel de eigenschap, dat de directe zintuigelijke tastwaarneming op een bepaalde plaats der huid gelocaliseerd wordt, en dus buiten de hersenen wordt geprojecteerd. Want de proprio-receptiviteit was in staat de mogelijkheid te scheppen om de direct zintuigelijke waarneming, waaraan zij wordt verbonden, te zien als iets heel bijzonders en wel als iets dat van elke andere voorstelling verschilt, nam. als een voorstelling, die ergens gelocaliseerd wordt'
W e r n i c k e meende dus, dat de verbinding tusschen de zintuigelijke tastwaarneming en die int de proprio-receptiviteit der extremiteiten plaats zou kunnen vinden in den gyrus pariëtalis inferior.
Hij wist zeer goed, dat de stoornis der proprio-receptiviteit een rol in de tastvoorstelling moest spelen, al was het alleen om het feit, dat de lijders bij de door hem beschreven verlamming, niet over den stand der getroffen extremiteit konden oordeelen, soms zelfs niet wisten dat zij in het bezit van het lid waren.
Mij interesseerde dit ziektebeeld in hooge mate, ook al omdat mijn leermeester Donders, in het laatste half jaar van zijn leven daaraan leed en het met de hem kenmerkende groote helderheid trachtte te ontleden.
De arbeid der Fransche school, van Pier re Marie, Roussy, L o n d e en anderen heeft intusschen het ziektebeeld van Wernicke verder uitgebreid en het bewijs geleverd, dat dit ziektebeeld herhaaldelijk wordt waargenomen bij een lijden van den thalamus. Die school heeft een ziektebeeld, het z.g. „syndröme thalamique" leeren kennen, waarin de door Wernicke beschreven verschijnselen even goed kunnen voorkomen, als bij een lijden van de onderste wandkwab.
Toen ik later in Amsterdam kwam en in de gelegenheid was om als hoogleeraar in de Neurologie de overweldigend groote ziekenbeweging in de hoofdstad te overzien, kostte het mij niet buitensporig veel moeite om van 1900—1910 een aantal lijders aan dit syndröme thalamique bijeen te brengen en hun lijden aan de autopsie te controleeren.
Met het oog op de belangrijkheid dezer anatomische gegevens zal ik eenige dezer gevallen beschrijven.
In fig. 714 is een snede door de hersenen geteekend, welke een haard in den thalamus treft. Zij is afkomstig van een vrouw van 77 jaren, die op 8 Januari 1908 een aanval van bewusteloosheid kreeg, gevolgd door de verschijnselen van een syndróme thalamique, aan welk lijden zij op 24 Maart daaraanvolgend overleed. Het geval is uitvoerig gepubliceerd (zie Proceedings



Of the „Kon. Akad. v. Wetenschappen 1908. II. p. 295. About the functionof tta ventral group of nuclei in the thalamus opticus)
Tijdens het leven werd vastgesteld: Tastgevoel, pijngevoel en warmtegevoel zijn aan de rechter zijde gestoord, vrij sterk aan het distale einde
Fig. 714.
Teekening van een haard in den thalamus bij een vrouw van 77 jaren met een reehtszijdig syndrome thalamique (Beschrijving in den tekst).
der extremiteiten minder in het proximale gedeelte ervan, nog minder aan en romp en met of nauwelijks in het gelaat. In veel sterker mate is de proprioreceptivitejt gestoord aan die zijde en in dezelfde verspreidingswijze Actieve noch passieve bewegingen worden in het distale gedeelte der extremiteit waargenomen, veel beter in het proximale gedeelte ervan eXtremiteit Voorwerpen worden met de rechter hand volstrekt niet herkend zii is volkomen astereognostisch rechts. Zij kan den stand der rechtsche ex'tremi-



teiten niet juist beoordeelen en zij klaagt er over, dat zij zich niet bewust is van het bezit der rechter extremiteiten en dit gemis betreurt. De autopsie leert een haard in den thalamus kennen, van welke de grootste uitbreiding
in fig. 714 geteekend is.
Die haard ligt in het occipitale einde van den thalamus. De ventrale kern is geheel verwoest, alsmede een groot deel van de laterale kern. De haard is kennelijk het gevolg van de afsluiting van een bepaald bloedvat en wij zullen opmerken, dat al deze haarden tot een klein gebied beperkt blijven.
In samenhang met dezer haard wordt eer matig sterke atrophie in den gelijkzijdigen lemniscus medialis en een belangrijk celverlies in de gekruiste achterstreng-kernen waargenomen. Het ligt dus voor de hand, dat in de ventrale kern een ontvangstation mag worden gezien voor proprio-receptieve impulsen.
Die impulsen zijn langs de vezels der achterwortels, langs de volle lengte van de achterstreng heen, overgedragen aan de kernen van G o 11 en B u rd a c h en van deze kernen uit zijn zij door den lemniscus medialis heen overgedragen aan de ventrale thalamus-kern. De verspreidingswijze der proprioreceptieve stoornis, die aan de distale einden der extremiteiten veel sterkei is dan in het proximale gedeelte, is in den peripheren loop der proprioreceptieve wegen al voorbereid. Immers (zie schema fig. 110. p. 199. Deel I) de lange wortelvezels der verschillende achterwortels bereiken, verschillend in aantal, de kernen van G o 11 en B u r d a c h. Uit thoracale achterwortels bereiken nauwelijks eenige vezels (zie schema fig. 110 D I XII. Dl. I p. 199) deze achterstrengkernen. Zij gaan meerendeels, na onderbreking in de gelijkzijdige zuilen van C 1 a r k e, via de gelijkzijdige spino-cerebellaire baan, naar de middenpartij der kleine hersenen, naar den vermis cerebelli en dragen langs dien weg bij tot de instellings-bewegingen van den romp op een lager niveau (mesencephalon). Die instelling heeft plaats in samenwerking met een groot deel der proximale spieren der extremiteiten.
Daarentegen heeft de instelling der extremiteiter-einden plaats via den thalamus en de schors en worden de proprio-receptieve impulsen die haar regelen, over lange banen in de achterstreng via de kernen van G o 11 en B u r d a c h, naar den gekruisten thalamus overgebracht.
Vandaar ook, dat in het syndröme thalamique, voor zoover de proprioreceptieve stoornis daarvan een deel uitmaakt, als kenmerkend verschijnsel wordt gezien, dat de localisatie der stoornis het sterkste is aan het distale gedeelte der extremiteiten, aan handen en voeten.
Tevens echter is het begrijpelijk, dat een dubbelzijdige aandoening der achterstrengkernen, door een tumor bijv., zich kan voordoen als gelijkend op het ziektebeeld van een dubbelzijdig syndröme thalamique.
Dit was bijv. het geval bij een patiënt uit mijn kliniek, bij wien door mij tijdens het leven een dubbelzijdig syndróme thalamique was gediagnostiseerd. Bij dien man werd door de autopsie een vermoedelijk luetische tumor



vastgesteld, die vlak onder de kernen van Gol 1 en Burdac h, de achterstrengen en het caudale einde dezer kernen volkomen had verwoest, maar het capitale einde der kernen, de oorsprongskruising der lemnisci en de lemnisci zelf volkomen ongedeerd had gelaten. Tn dit geval (vers. Dr. Gans. Over tastbhndheid enz. Diss. Inaug. Amsterdam 1915. p. 22) was de verspreidingswijze der propno-receptieve stoornis, zooals zij bij thalamus-haarden pleegt te zijn. De waarneming van passieve bewegingen was aan de distale gedeelten der extremiteiten, aan vingers en teenen, sterk gestoord, nauwelijks aan de groote gewrichten. De tast- en pijnprikkels werden daarentegen overal goed waargenomen.
Trouwens ook bij thalamus-haarden komt het somwijlen voor, dat de
waarneming van aanraking, pijn of warmte ten naasten bij ongestoord is
Dan zijn echter in sterke mate gestoord de waarnemingen van de proprio-
receptiviteit afkomstig, bijv. de waarneming van de grootte der W e b e r'sche
tastkringen (diacrisis), van de bewegingen, die aan een gedeelte van het
lid worden meegedeeld (passieve bewegingen) en van de bewegingen die
er willekeurig mee worden verricht, Zoo was het bijv. bij den kleinsten haard
in ( en thalamus, die ooit door mij werd waargenomen en die in Deel I. fig. 156.
p. 323 werd afgebeeld. Toch bestond bij die patiënt een volkomen astereognosie van de hand.
Daarnaast wordt echter in fig. 715 een hersendoorsnede in teekening gebracht, die door de grootste afmeting van een thalamus-haard gaat, en die aanleiding had gegeven tot het ontstaan van meer samengestelde verschijnselen
Vooreerst werden er behalve de stoornis der gevoelsfuncties een aantal nevenbewegingen gezien, van choreatischen aard, die mogelijkerwijze van een haard m den thalamus afhankelijk waren, maar misschien ook op rekening konden worden gesteld van een kleinen haard, niet grooter dan een hennepkorrel, die daarnevens in het putamen van den nucleus lentiformis werd gevonden.
Bij deze lijderes waren de gevoelsstoornissen ook van zeer bij zonderen aard. Er was aan de distale einden der beide extremiteiten een zeer sterke stoornis in de waarneming van aanraking, pijn en warmte. Daarentegen was de stoornis der proprio-receptieve waarneming daar gering. Zij bleef beperkt tot een vrij belangrijke vergrooting der tastkringen van Web er aan de vingers en tot bemoeilijking der waarneming van langzaam verrichte bewegingen, met de vingers. Toch was de astereognosie in de hand ook in dit geval volkomen.
Het schijnt dus wel, alsof een zeer sterke stoornis in de proprio-receptieve waarneming op zich zelf voldoende is, om de astereognosie te doen ontstaan. Ook flat de astereognosie nooit wordt waargenomen, als er niet eenige, zij het dan ook lichte stoornis der proprio-receptieve waarneming aanwezig is. In de meerderheid der gevallen van astereognosie is echter zoowel de waarneming bemoeilijkt voor de proprio-receptieve impulse'h, als die voor de impulsen van aanraking, pijn en warmte.



Fig. 715.
Afbeelding eener snede door de grootste uitbreiding van een thalamus-haard bij een syndröme thalamique.
(Beschrijving in den tekst).
HET DIËNCEPHALON.



Het niet herkennen van voorwerpen op den tast — de astereognosie — onderstelt dus in den regel de samenwerking van twee factoren.
De eerste, de hoofdfactor, is een product van de proprio-receptiviteit.
Een stoornis daarin schijnt volstrekt noodzakelijk te zijn. Zelfs bij verloren aanrakingsgevoel zijn er voorbeelden, dat men door aftasten, toch nog den vorm der voorwerpen bij gesloten oogen kan herkennen, als de proprio-receptiviteit ongedeerd is.
De tweede factor is een resultaat der sensorische huidfuncties en ondersteunt de eerste. Is er een geringe stoornis in de proprio-receptieve functies, dan ontstaat er ook een volkomen astereognosie, als daaraan gepaard gaat een sterke afwijking in de waarneming der huidsensibiliteit.
De voorstanders eener streng doorgevoerde localisatie-hypothese zullen de hier meegedeelde waarnemingen in verband brengen met de eindiging \an den lemniscus medialis in de ventrale thalamus-kern, en er een steun in zoeken voor de meening, dat het bestaan der ventrale kern een noodzakelijkheid is voor de waarneming der proprio-receptiviteit en haar verwoesting voert tot het ontstaan der astereognosie.
Wij weten met zekerheid, dat de lemniscus-vezels, die uit de achterstrengen afkomstig zijn, in de ventrale kern overgaan en men kan ook van die achterst! engkernen zeggen, dat zij voor de proprio-receptieve waarneming noodzakelijk zijn.
De lemniscus zendt evenwel nog een tweeden tak naar de laterale en mediale thalamus-kernen. Deze tak zou dan een aantal der vezels, die de huidsensibiliteit geleiden, aanvoeren en voor zoover het de extremiteiten betreft in de laterale kern overgaan, voor zoover het den kop betreft in de mediale kern.
Op die wijze zou de echte thalamus gestempeld worden tot een samenstel van kernen, die elk door een verschillenden aanvoerweg bestemd zijn voor een specifieke functie. De nucleus geniculatus lateralis door den tractus opticus tot een optische functie, de nucleus geniculatus medialis door vezels uit den colliculus posterior mesencephali tot een labyrinthaire functie, de nucleus ventralis thalami door de vezels uit de achterstrengkernen tot een proprioreceptieve functie, de nucleus lateralis thalami door de vezels uit de rest van den lemniscus tot een functie der huidsensibiliteit van de extremiteiten en de nucleus medialis thalami tot een functie der huidsensibiliteit van den kop *).
Tot op zekere hoogte is een dergelijke meening m. i. wel juist, maar zij is het niet geheel.
') Men ^an bij konijnen, tengevolge van de doorsnijding van den tractus spinalis trigemini, \\ a 11 e n b e r g's secundaire trigeminus-baan zien ontaarden en met M a r c h i-methode volgen tot in de mediale thalamus-kern. Dit was bijv. het geval bij de in fig. 713 geteekende achterstrengkern-verwoesting, waarbij tevens de trigeminusstreng beiderzijds geraakt was. Beide degeneratie-vlekken verloopen volkomen afgezonderd van elkander.



Want de hier beschreven waarnemingen laten ook toe de vraag te stellen, op welke wijze het herkennen op den tast tot stand komt. Dan springt het in het oog, dat de twee factoren, wier samenwerking een rol konden spelen bij het ontstaan der astereognosie, tot vei' in het perifere gedeelte van het zenuwstelsel worden voorbereid.
Astereognosie kan worden waargenomen bij lijden van achterstrengkernen, bij lijden van bepaalde thalamus-gedeelten (ventro-laterale thalamus-kern) en bij lijden van een bepaald gedeelte der hersenschors (gyrns pariëtalis inferior).
Gewoonlijk echter is zij vergezeld van tweeërlei stoornis in de waarneming, proprio-receptiviteit en huidsensibiliteit, en dan rijst er twijfel, of niet op al die verschillende niveaux in het zenuwstelsel, meer dan één stelsel van perifere impulsen worden verwerkt, een uit de spieren en een uit de huid afkomstig.
Wanneer echter naar achterstrengkernen, thalamus en schors in den regel meer dan één reeks impulsen van zoozeer verschillende qualiteit als die uit spieren en uit huid worden geleid, om daar te worden verwerkt, dan is de localisatie-hypothese niet meer alleen voor de hersenschors geldig; zij geldt dan ook voor den thalamus en daar kunnen al associaties of vereeniging van impidsen tot stand komen. En er pleiten nog andere ervaringsfeiten voor, dat het bijeenvoegen van meerdere zintuigsqualiteiten, voordat de schors bereikt is, geenszins onmogelijk is, maar al in den thalamus en misschien nog in meer caudale kernen begint.
Het syndröme thalamique is niet altijd zoo eenvoudig als de hier beschreven, altijd in een betrekkelijk klein gebied zich bevindende haarden zouden doen vermoeden. Soms is het veel meer samengesteld. Een der daarbij gevonden verschijnselen kan zijn de hemianopsie, die naar dezelfde zijde wordt gevonden, als aan de zijde waar de astereognosie wordt waargenomen.
Dit was bijv. het geval bij de volgende waarneming van het syndróme thalamique.
De lijderes vertoonde naast de stoornis der proprio-receptieve waarneming en die in de tast-, pijn- en warmte-waarneming aan de distale einden der rechtsche extremiteiten, de volkomen astereognosie van de rechter hand. Daarnevens werden een aantal langzame nevenbewegingen in die hand waargenomen.
Boven alles echter werd hemianopsie naar rechts waargenomen. Deze hemianopsie had iets bijzonders. Af en toe scheen er in de blinde gezichtsveldhelften toch wel iets te worden gezien. Maar ik miste toen nog de ervaring om haar behoorlijk te kunnen ontleden.
Bij de autopsie evenwel werd een haard gevonden, die in fig. 716 is afgebeeld. De teekening is ontleend aan een doorsnede, die de grootste uitbreiding van den haard treft
Men ziet dan duidelijk, dat de haard zoowel het achterste gedeelte der ventrale kern, als de laterale kern met het pulvinar verwoest en zoo dicht opdringt naar den nucleus geniculatus lateralis, dat de meest mediale vlakte dezer kern eveneens veranderd is.



In verband daarmee is de meest mediale afdeel ing van het veld van Wemicke evenzeer tenietgegaan en de haard dringt langs dit veld heen in de retro-lenticulaire afdeeling van den hersensteel.
Omdat de vrouw betrekkelijk spoedig overleed, werd er geen zekerheid verkregen, of de hemianopsie neiging vertoonde zich tot een quadrant-hemian-
Fig. 716.
Teekening van een haard in den menschelijken thalamus, gevonden bij een lijderes, ( ie tijdens het leven het „syndröme thalamique" met hemianopsie had vertoond.
(Beschrijving in den tekst).
opsie terug te trekken, dan wel of er andere redenen waren voor het somwijlen opklaren van het zien in het rechter gezichtsveld.
Weldra echter viel mij nog een andere ervaring ten deel. Op een drukken zittingsochtend der polikliniek meldde zich op 25 Febr. 1909 een 22-jarige jonge man aan, bij wien zich sedert Dec. 1908 een rechtszijdig syndröme thalamique had ontwikkeld. Zijn geschiedenis is uitvoerig meegedeeld in



„The Proceedings of de Kon. Ak. van Wetenschappen. 1911. XIII. p. 914. A tumour in the pulvinar thalami optici. A contribution to the knowledge of the vision of forms."
Wetende, dat de hemianopsie somwijlen het syndróme thalamique vergezelt, hield ik den jongen man een sleutelring voor in het rechter gezichtsveld. Hij werd daar niet herkend, terwijl de herkenning ervan in het linker gezichtsveld onmiddellijk plaats vond. Ik besloot tot opname van den patiënt, maar verwees hem tot advies over zijn halfblindheid, vooraf naar de ophthalmologische kliniek. Stel U mijn verbazing voor, toen mij van daar het bericht bereikte, dat er mogelijkerwijze een neurologische hemianopsie kon bestaan, maar dat de oogarts nergens een gezichtsveldbeperking kon vinden, noch voor het licht, noch voor kleuren, noch voor bewegingen. Men had zich op de oogheelkundige kliniek vroolijk gemaakt over de domme neurologie.
Bij nader onderzoek bleek, dat de hemianoptische stoornis inderdaad van bijzonderen aard was. Uitknipsels van 20 cM. middellijn, gekleurd of ongekleurd, maar van verschillenden vorm als driehoeken, cirkels, ruiten, harten of vierkanten, werden rechts gezien, maar nergens in hun juisten vorm herkend. Werden zij in het linker gezichtsveld gegeven, dan werden zij regelmatig op ± 25° van het blikpunt af, in den juisten vorm waargenomen.
De neurologische hemianopsie bleek in dit geval een hemianopsie voor vormen te zijn en de oogarts kende die soort van hemianopsie niet.
Zoolang de jonge man leefde, veranderde het syndróme thalamique zeer weinig. Er bestond aan de distale einden der extremiteiten een geringe stoornis van de waarneming der aanraking, iets sterker voor die van pijn en warmte, met nagenoeg volkomen verlies van elke proprio-receptieve waarneming. Daarbij een volkomen astereognosie der rechter hand. Geleidelijk werden de bewegingen met de rechter ledematen meer onzeker. Zij werden tenslotte verlamd, maar de hemianopsie voor vormen bleef vrijwel onveranderd voortbestaan tot aan zijn dood. Neuritis optica werd niet waargenomen.
Toen in Mei 1909 plotseling en overwacht de dood intrad, werd een tumor van het pulvinar thalami gevonden, die den onderhoorn van den ventrikel opvulde, den thalamus naar voren drukte (zie Proceedings en Opera Omnia Bd. V. fig. 1—6) en ook in het achterste gedeelte over den thalamus heengroeide.
Teneinde een overzicht te geven van de uitbreiding van dit gezwel, is in fig. 717 de teekening afgebeeld van een snede, die ongeveer het midden er van treft.
Dan ziet men, dat de tumor het pulvinar geheel verwoest, den thalamus aan het achtereinde omvat, in de laterale en in de ventrale thalamus-kernen overgaat en zelfs een uitlooper door de regio subthalamica geeft, die tot in de roode kern doordringt.
Aan de ventrale zijde van dit gezwel vindt men evenwel volkomen intact den nucleus geniculatus lateralis. Niet alleen is deze kern volkomen onveranderd gebleven, maar ook het veld van Wernicke is ongedeerd (in deze doorsnede is dit driekant veld niet getroffen). Maar de banen, die er doorheen



HET DIËNCEPHALON
Fig. 717.
eekening eener doorsnede door de hersenen van een liider die een tumnr in lw r>,,i ■ ,
lateralis Besnaard'is , ™ thalami droe8' waarb'J de nucleus gemculatus
A — UOSWUl VI
rijvmg in den tekst.)



loopen naar de laterale atdeeling der strata sagittaha (tig. 717. str. sag.j, hebben in het geheel niet geleden en evenmin de mergspaken der windingen rondom de fissura calcarina.
Het beschreven geval geeft dus een voorbeeld, hoe door een intacten nervus en een intacten tractns opticus een intacte nucleus geniculatus wordt bereikt. Ook deze kern is ongedeerd en zendt een eveneens ongedeerde geniculooccipitale straling uit naar de windingen rondom de fissura calcarina.
Inderdaad werd tijdens het leven ook geen spoor van stoornis gevonden in de waarneming van licht, van kleuren of van bewegingen in het aan deze kern gekruiste (rechter) gezichtsveld.
Desniettemin ontbrak er iets in de structuur van den nucleus geniculatus lateralis. Al de verbindingen dezer kern met den lemniscus en met den thalamus waren door het gezwel vernietigd, zoowel voor zoover zij direct op die kern afgaan, als voor zoover zij in het veld van Wernicke overgaan.
Het resultaat daarvan was, dat er een ernstig hemianoptische stoornis werd waargenomen. Ondanks het behoud der waarneming voor licht, kleuren en bewegingen, werden vormen in het rechter gezichtsveld volstrekt niet herkend, terwiji in het linker gezichtsveld, tot ^ 25° van het blikpunt af, de vormen onmiddellijk juist beoordeeld werden.
Deze lijder vertoonde dus, als men het zoo wil uitdrukken, de stoornis eener optische astereognosie in het rechter gezichtsveld. Evenals bij de astereognosie der hand, werden bij behouden zien van licht, kleur of bewegingen in dit gezichtsveld geen vormen herkend. Deze stoornis wordt evenzeer in den thalamus voorbereid, als dit met de astereognosie der hand het geval is. Zij ging er mee gepaard en zij is er ook ten nauwste mee verwant.
Vatten wij nu samen, wat ons deze waarnemingen van partieele verwoestingen in den thalamus hebben geleerd, dan is dit in de eerste plaats, dat wij kennis heb hen gemaakt met verweekingshaarden, die in den regel klein waren en alle ongeveer op gelijke plaats in het occipitale einde van den thalamus waren gelegen.
Dit is geen toeval. Het hangt samen met de bloedvoorziening in den thalamus, die wat het achtereinde betreft, is opgedragen aan basale arteries, welke van de arteria cerebri posterior ontspringen en loodrecht op den stam waaruit zij ontsprongen, de diepte ingaan. Een gedeelte dezer arteriolae gaan door de lamina perforata posterior heen naar den thalamus. Zij zijn ontsprongen uit dat deel der arteria cerebri posterior, dat tusschen de arteria basillaris en de arteria communicans posterior ligt en vormen de lilde hoofdgroep van basale slagaderen die Corning onderscheidt.
Een ander deel dezer basale arteries, C o r n i n g's IVde hoofdgroep, gaat lateraal van de arteria communicans posterior af, doorboort den hersensteel en den nucleus geniculatus lateralis en dringt zijdelings in den thalamus door.
Foix en Nic.olesco geven in fig. 235 van hun handboek een zeer



goed schema van de vascularisatie van den thalamus, dat ik ter verduidelijking der verhouding in fig. 718 overneem.
De arteria lenticulo-optica van D u r e t, die uit basale arteries der arteria S y 1 v i a e voortkomt, voorziet het voorste laterale thalamus-gedeelte en is voor ons geval van geen belang, zoomin als het voorste mediale gebied \an den thalamus, dat door de arteria chorioidea wordt gevoed.
Voor ons doel zijn belangrijk de twee groepen basale arteries, die uit de arteria cerebri posterior ontspringen. Al deze slagaderen zijn min of meer eindarteries en voorzien een gedeelte va n de basis van den thalamus in het occipitale gedeelte ervan.
De groep I gaat dwars door den nucleus ruber heen en kan, als er een wordt afgesloten, haarden van kleinen omvang geven, die een deel van de nuclei lateralis en ventralis thalami teniet doen gaan, al of niet gepaard met aandoening van den
hypothalamus. "18.
De groep II doorboort Schema van de vascularisatie van den [thalamus
den nucleus geniculatus volgens Foix en Nicolesco.
lateralis en als de meest De arteria lenticulo-optica (Duret) heeft betrekking
laterale ervan wordt ge- °P , .het V°°rSte thalamus"gedeelte (uit de arteria , , & media cerebri). De arteria chorioidea voorziet het
troffen, kan er nog aan voorste thalamus-gedeelte. De overblijvende arteriae de slaapwindingen een basales I en II voorzien het achtereinde van den verweekingshaard wor- thalamus. (Beschrijving in den tekst.)
den gevonden.
De kleinheid der basale arteries, haar relatief groot aantal, 3—5, bepalen dus de kleinheid van die haarden, ook hun ligging. Zij worden alle op plaatsen gevonden, die slechts weinig van elkaar verschillen, ook wanneer de vaatverandering niet altijd dezelfde arteria basalis treft. Voorts kunnen de verweekte plaatsen behalve in den thalamus, zich ook uitbreiden over den nucleus geniculatus lateralis en over de retrolenticulaire afdeeling der capsula interna.
In de tweede plaats is aan al deze kleine haarden een gemeenschappelijk ziektebeeld verbonden. Een waarnemingsstoornis op tweeërlei gebied, nam.



die van de huidsensibiliteit en van de proprio-receptiviteit. Die uit de huid geeft den tastimpuls, den pijn-impuls, den warmte-impuls, de proprio-receptiviteit voegt daaraan iets toe, nam. het plaatsmerk (L o t z e's Lokalzeichen) en localiseert de tastgewaarwording, pijngewaarwording of warmtegewaarwording, ergens in de huid.
Deze beide waarnemingsqualiteiten behooren onafscheidelijk bijeen.
Tengevolge van ziekte kan er een, de proprio-receptieve qualiteit geheel of nagenoeg geheel wegvallen en dan is er voor de tastwaarneming geen localisatie meer mogelijk, dus ook geen herkennen van vormen op den tast. Is echter de proprio-receptieve qualiteit slechts gedeeltelijk teloor gegaan, dan hangt het af van de intensiteit der stoornis in de huidsensibiliteit, of ditzelfde, de astereognosie dus, zal ontstaan.
In den regel zullen beide qualiteiten naast elkander zijn gestoord.
In de schors kunnen zij met elkander worden verbonden en wel zeer innig, zoozeer, dat als er ooit éen dezer impulsen tot de schors doordringt, de ander daar zeer dicht bij moet komen, opdat een gemakkelijke associatieve verbinding zal kunnen ontstaan.
Dergelijke overwegingen hebben mij genoopt om in 1913, de partieele schorsverwoestingen bij konijnen, die von Monakow in 1882 al verricht had, te herhalen. Met geen ander resultaat dan hij, maar door dien arbeid verkreeg ik een beter inzicht in de schijnbaar zoo eigenaardig geformuleerde conclusies zijner beroemde verhandeling.
In de schors mag nu de associatieve verbinding der beide sensorische qualiteiten kunnen plaats vinden, maar zij is stellig niet de plaats, waar zij uitsluitend plaats vindt. Ver in de periferie van het centrale zenuwstelsel wordt de verbinding van huidsensibiliteit en proprio-receptiviteit voorbereid. Allereerst komt zij in den thalamus tot stand en het product der verbinding wordt aan de schors overgegeven, die naar het mij voorkomt, uit den thalamus echter nimmer een mono-sensorischen indruk ontvangt.
Na Hughlings Jackson is het allereerst Wernicke geweest, die de gedachte heeft uitgewerkt, dat elke zintuigsimpuls noodzakelijk met een bepaalden proprio-receptieven impuls verbonden moet zijn. De zintuigelij ke gewaarwording der huid ontleent daaraan het plaatsmerk op de huid en elke zintuigelijke gewaarwording wordt steeds verbonden aan een localisatie in de ruimte. Daardoor onderscheidt zich de zintuigelijke waarneming, die zelf een voorstelling is, van elke andere voorstelling, welke de verbinding met een proprio-receptieve qualiteit niet bezit.
Want men mag het vaststaand achten, dat ook bij de optische waarneming een dergelijke voorafgaande verbinding moet voorafgaan, wil zij ontstaan.
Toch zijn er ook verschillen. Immers wij hebben kunnen vaststellen, dat onder bepaalde omstandigheden de nucleus geniculatus lateralis, toen hij van den thalamus was afgescheiden door een tumor, volkomen in staat bleek naar de schors impulsen te geven, waardoor het mogelijk werd om in de,



door die kern ontvangen, impulsen uit de gekruiste gezichtsveldhelften, als licht, kleuren en bewegingen waar te nemen. Maar de vorm der als lichtende,' kleurrijke en bewegende dingen waargenomen voorwerpen, werd niet herkend.
Dat werd begrijpelijk, omdat van den nucleus geniculatus lateralis waren afgescheiden zoowel de directe lemniscus-vezels naar deze kern, als de vezels uit den lemniscus en uit de ventrale thalamus-kernen naar het driekante veld van W e r n i c k e. De verbinding met de proprio-receptieve impulsen in den thalamus was niet meer mogelijk en vormen-zien kon niet meer plaats vinden.
Maar er bestaat in dit geval niet zooals bij de tastwaarneming een localisatie aan den lijve (Wernicke's Somatopsyche), die door aftasten het herkennen van den vorm mogelijk maakte. Bij de optische impulsen heeft een localisatie m de ruimte (Wernicke's Allopsyche) plaats gevonden. Door de retina wordt, om het zoo uit te drukken, de ruimte afgetast in verschillende richtingen.
Uit deze waarnemingen kan men, naar het mij voorkomt, iets meer te weten komen over de rol. die de thalamus bij de waarneming speelt. Althans voor de twee kernen, de ventro-laterale thalamus-kern en den~nucleus geniculatus lateralis. Wat bij de experimenteele anatomie door ons bij het konijn naar den voorgrond is gebracht, vindt in de klinische waarneming aan het ziekbed van den lijder met een thalamus-haard bevestiging.
De thalamus is door plaatsing en verbindingen in de eerste plaats er op aangewezen tot het maken van noodzakelijke verbindingen tusschen verschillende zintuigelij ke impulsen, die zich als een eenheid aan onze bewuste waarneming voordoen.
Daarmee wordt, ik herhaal het, niet bedoeld, dat in de schors soortgelijke verbindingen niet mogelijk zouden zijn. Integendeel. De experimenteele anatomie wijst er op, dat elk zintuigelijk middelpunt, meer dan één aanvoerende baan opneemt. Vandaar von Monakow's formuleering der vroeger meegedeelde conclusies. De eenheid, die de gelocaliseerde tast- of optische waarneming voor ons is, eischt echter, dat de verbinding tusschen de componenten der impulsen onmiddellijk moet kunnen zijn.
Nog minder wordt er mee bedoeld, dat de voorbereiding tot die verbinding nog niet veel vroeger in het perifere gedeelte van het zenuwstelsel zou zijn voorbereid.
Immers in de kernen van G o 11 en B u r d a c h komen, voor zoover het de extremiteiten betreft, de impulsen der extremiteiten bijeen. De formatio R o 1 a n d o cornu posterioris medullae, een continuïteit, die segmentsgewijze zich langs het ruggemerg voortzet, levert aan dezelfde lange achterstrengbundels, vezels, die „gnostische" impulsen aan die achterstrengkernen overbrengen. In die kernen is dus reeds verbinding mogelijk en de eigenaardige bouw dezer kernen, met nesten van cellen, (zie Deel I. fig. 152 en 153) pleit er voor, dat op zulk een laag niveau reeds de verbinding van de aanrakingsimpulsen met de proprio-receptieve beginnen, om langs den lemniscus medialis te worden doorgegeven naar de ventrale thalamus-kern.



De thalamus vertegenwoordigt echter die samenvoeging op een veel liooger niveau en zij komt duidelijk voor den dag in de astereognosie bij het lijden der latero-ventrale kerngroepen en in de hemianopsie voor vormen bij bepaalde aandoeningen van den n. geniculatus lateralis.
Maar voor andere kernen komen, al blijft dit beginsel bestaan, volkomen nieuwe problemen aan de orde. Zoo bijv. voor de impulsen, die uit de 8ste hersenzenuw omhoog gaan. De oriëntatie, ofschoon voor deze impulsen niet geheel teloor gegaan, treedt op den achtergrond. Daarentegen is de verhouding bijv. van labyrinth-impulsen tot statische of dynamische groepeeringen in het lichaam, als lichaamshouding, staan en gaan, door den arbeid van Magnus, de Kleyn en Rademaker eenigermate toegelicht.
Daaruit weet men, dat dit samengestelde proces, buiten den thalamus om, wordt geleid door impulsen uit labyrinth, proprio-receptieve impulsen, door impulsen uit de lichaamsoppervlakte enz.. Al deze verbindingen worden al ver in de peripherie van het centrale zenuwstelsel voorbereid.
De labyrinth-impulsen oefenen al dadelijk over de kern van D e i t e r s en den vestibulo-spinalen weg een belangrijken invloed op het geheele ruggemerg. Vervolgens worden proprio-receptieve impulsen uit het thoracale merg, over de zuilen van C 1 a r k e en over andere celgroepen, langs de beide spinocerebellaire wegen geleid naar den worm van het cerebellum, waarheen eveneens langs den directen vestibulo-cerebellairen weg van E d i n g e r labyrinth-impulsen komen, welke in dit groote plan van reflex-systemen een rol spelen.
Ook worden er langs den lateralen lemniscus een groot aantal labyrinthaire impulsen naar het mesencephalon geleid. En er gaan uit de formatio reticularis der medulla spinalis en uit die van het tegmentum der medulla oblongata, der V a r o 1's-brug en van den hersensteel, talrijke vezels omhoog naar roode kern en naar het striatum. Al deze onderdeelen nemen deel aan dit groote statische geheel van de lichaamshouding, dat door het striatum er door de schors benut kan worden.
Toch blijft deze zoo samengestelde functie als het staan nog mogelijk, zoolang nog het mesencephalon ongestoord voortbestaat, ook dan nog, als schors, striatum, cerebellum en thalamus er van zijn gescheiden. Het mesencephalon-dier kan „het staan" nog als een geordend geheel volbrengen.
De thalamus oefent, zij het dan slechts middellijk, een zekeren invloed uit om dit geheel dezer, op een zeer hoog niveau zich afspelende, zeer samengestelde bewegings-combinatie.
Men kan, althans in anatomischen zin, het bewijs leveren, dat er in het achterste gedeelte van den thalamus een gedeelte wordt gevonden, welker verwoesting na lang bestaan, zeer omvangrijke veranderingen in de kleine hersenen te voorschijn roept en een belangrijke afwijking te voorschijn brengt in de statiek van het lichaam.
In de eerste plaats komt de invloed, die het bestaan van den thalamus heeft op den bouw van het cerebellum, ter sprake bij een z.g. kleine-hersen-



atrophie, die onder den naam der gekruiste cerebro-cerebellaire atrophie bekend is geworden.
Destijds in hoofdstuk XII. p. 364, heb ik er op gewezen, hoezeer de overgroote meerderheid der schrijvers meent, dat de z.g. gekruiste atrophie van het cerebellum op een bepaalde wijze moest afhangen van de atrophie der groote hersenen. Zij stellen zich voor, dat de atrophie der groote hersenen gevolgd wordt door een atrophie der stee]vezels voor het caudale zenuwstelsel. Met die steelvezels zouden dus de lengtevezels in de V a r o I's-brug verdwijnen. Onder bepaalde omstandigheden (die men nog niet kent) zouden daarmee ook de gelijkzijdige ponskernen tenietgaan, de gekruiste middelste kleine hersensteel atrophieeren, en dientengevolge in de eerste plaats de gekruiste hemispheer van het cerebellum verkleind worden.
Ik zelf ben gedurende langen tijd deze meening toegedaan geweest en ik heb niet voldoende de tegenspraak gewaardeerd, die door Demole tegen deze meening werd ingebracht.
Demole zag een anderen weg, langs welken een dergelijke gekruiste cerebro-cerebellaire atrophie zou kunnen ontstaan. Deze weg ging over de gelijkzijdige roode kern, over den contra-lateralen bovensten kleine-hersen steel naai den nucleus dentatus. Zoodra ook deze kern ten onder ging, volgde de atrophie der hemispheer van het contra-laterale cerebellum. Daartegenover zou juist de cerebellaire atrophie weer de oorzaak zijn van het tenietgaan der cellen in de daaraan gekruiste kernen van de V a r o I's-brug en in de olijfkernen, alsmede van die in de gelijkzijdige zijstrengkernen.
De juistheid dezer meening werd mij onlangs, als het ware, gedemonstreerd door een waarneming van Dr. v a n A n d e 1 (Een geval van gekruiste cerebro-cerebellaire atrophie. Diss. Inaug. Utrecht. 1932).
Hij beschrijft daarin een voor het bloote oog aanwezige atrophie van de rechter cerebrale hemispheer gepaard met atrophie der hemispheer van het Imker cerebellum en hij vond bij de verwerking dezer hersenen een tumor in de rechter hersenhelft.
In fig. 719 is een van zijn teekeningen, die als fig. 16 van zijn proefschrift is afgebeeld, met goedvinden van den schrijver hier" overgenomen. Zij geeft de afbeelding eener snede, die het achterste gedeelte van dit aan de rechter zijde gelegen gezwel treft.
Deze tumor is ontstaan in het achtereinde van den balk, in den forceps major en verwoest den balk zoowel als de rechter columna fornicis. Hij dringt de sterk gezwollen en gewoekerde tela chorioidea voor zich uit en dwingt den vrij sterk ontaarden nucleus geniculatus lateralis tot een ventro-mediale \erplaatsing. \ erder vernielt hij, door samendrukking, het pulvinar, den nucleus geniculatus medialis en den nucleus praebigeminalis. Er zijn daarin geen cellen meer te vinden, evenmin als in de laterale, ventrale en mediale thalamus-kernen.
0°k is c*e straling uit die kernen naar den „carrefour sensitif" geheel verdwenen. Eerst in het tuberculum anfcerius worden weer cellen gevonden,
WINKLER V.
— 1



terwijl de stralingen naar bet voorste been der capsula interna vrij we) ongestoord langs den voorrand van den tumor loopen.
In samenhang met de plaatsing heeft dit gezwel verschillende anatomische
gevolgen.
Fig. 719.
Teekening van den tumor, gevonden bij een geval van atrophia cerebro-cerebellaris, overgenomen uit de dissertatie van Dr. van And el (Beschrijving in den tekst). caps. ext., caps. int. = capsula externa en interna, c. call. = corpus callosum. c. gen. lat. ' corpus geniculatum extemum. c. q. a. = corpus quadrigeminum anticum. comm. ant. = commissura antica cerebri. cornu. inf. v.l. = cornu inferius ventriculi lateralis. A v- v- W- = driehoekig veld van W e r n i c k e. /. forn. = fimbria fornicis. f. I. i. = fasciculus longitudinalis inferior cerebri. lat. p. b. = latero-pontine bundel van Schlesinger. l.m. = lemniscus medialis. lob. par. = lobus parietalis cerebri. n.III. = Nervus oculomotorius. n.n.JV. = nucleus Nervi trochlearis. n. caud. =. nucleus caudatus. n. opt. = Nervus opticus, pes. ped. = pes pedunculi. pulv. th. = pulvinar thalami. s. g. c. = substantia grisea centralis. s. nigra. = substantia nigra Sömmeringii. str. med. ext. = stria medullaris externa nuclei pallidi. sub. c. Amm. = subiculum cornu A m m o n i s. tela. ch. = tela chorioidea. toen. term. = taenia terminalis. tr. ni. mes. = fibrae nigrae-mesencephalicae. tr. opt. = tractus opticus. v. lat. = ventriculus lateralis. w. k. = witte kern van Stilling.



1. De vezels in den rechter hersensteel, cortico-pontine zoowel als cortico-spinale banen zijn zeer weinig veranderd. Men vindt hen terug als de onveranderde longitudinale fibrae pontis en als de onveranderde pyramide in de medulla oblongata der rechter zijde. Deze vezelstelsels kunnen derhalve moeilijk verantwoordelijk worden gesteld voor het zeer sterke verlies van cellen m de rechtszijdige kernen der ventrale formatie van de Y a r o 1's-brug.
2. Met de kernen van den rechter thalamus zijn de stralingen in het achterste been der capsula interna voor het grootste deel tenietgegaan. De corticale straling uit den nucleus geniculatus lateralis is niet volkomen vernield ofschoon ernstig beschadigd. Toch verklaart de gezamenlijke vernieling van vezels in het achterste balkeinde en fornix te zamen met de partieele verwoesting der optische straling, voldoende de atrophie der strata sagittalia en der windingen uit de achterhoofdskwab, die belangrijk is.
Te zamen met het verdwijnen van het achterste stuk van den balk maakt het tenietgaan van de temporale (T ü r c k'sche)straling, het volkomen verlies van merg en windingen in de temporale kwab begrijpelijk, evenals het tenietgaan der sensorische pariëtale straling, de sterke atrophie in het merg en in de schors van de pariëtale kwab verstaanbaar doet zijn.
Slechts centrifugale vezels worden er gevonden.
Eerst in den gyrus centralis anterior worden naast onveranderde centrifugale vezels onveranderde cellen van Betz gevonden. Overigens is de voorhoofdskwab en de temporale uncus in veel mindere mate tot atrophie gekomen dan de rest der hersenen.
De atrophie der rechter cerebrale hersen-hemispheer kan dus worden opgevat als een atrophie, die gevolgd is op een 30-jaar lang bestaande vernieling door het experiment der natuur, van alle vezels uit het achterste balkeinde en van de vezels, die uit den thalamus naar de schors gaan of van de schors naar den thalamus.
3. Het cerebellum is met het bloote oog te beschrijven als een atrophie
hnker cerebellaire hemispheer. Nader onderzoek leert echter, dat de intensiteit der atrophie zeer verschillend is verspreid. De volkomen atrophische verandering, waardoor zoowel de lamina granulosa als de cellen van P u r k i n j e ver wenen zijn, is in het voorste gedeelte der kleine hersenen op den vermis overgegaan en omvat daar tevens den lobus quadrangularis in vollen omvang. . leer naar achteren toe wordt de worm en een gedeelte van den lobulus semilunaris superior vrij normaal, maar de lobulus semilunaris inferior, de lobulus bi venter en de tonsilla zijn rechts volkomen geatrophieerd. De flocculus is normaal te noemen. Daarbij is de rechter hemispheer van het cerebellum geenszins normaal te noemen. Ook daar zijn de windingen en de lamellen klein en gapen de groeven. Ook daar zijn op verschillende plaatsen zoowel korreleellen als cellen vanPurkinje verdwenen. Dr.yanAndel heeft m zijn proefschrift die veranderingen op een bepaalde wijze in een schema gebracht en hij heeft, zooals te verwachten was, het celverlies in de rechter -ernen der V a r o 1's-brug, in de rechter onderste olijfkernen en in de linker



zijstrengkern, afhankelijk gesteld van de bijna volkomen atropine der linker
hemispheer van het cerebellum.
4. De thalamus-af wijking leert ook veranderingen in het caudale zenuwstelsel kennen, bijv. de atropine van den medialen lemniscus met eelverlies in de gekruiste linker achterstrengkernen. Deze atrophie is een z.g. retrograde degeneratie- Retrograde veranderingen ziet men ook in de rechter klemcellige afdeeling der roode kern, in de witte kern van S t i 11 i n g, in den linker bovensten kieine-hersensteel, terwijl er in den linker nucleus dentatus stellig een sterk verlies wordt waargenomen, ofschoon daar geenszins alle cellen zijn verdwenen.
Het moet dus naar mijn meening worden ontkend, dat de wording eener gekruiste atrophie der kleine hersenen in alle gevallen af zou hangen van een primaire atrophie der cerebrale hemispheer.
Deze waarneming maakt dit in hooge mate onwaarschijnlijk, want zij leert: le. dat de hersensteelvezels, de lengtevezels in pons en medulla oblongata ongedeerd waren en 2e. geeft zij een vingerwijzing, dat zoowel de atrophie der gelijkzijdige cerebrale hemispheer, als die der gekruiste kleine hersenen afhankelijk kunnen zijn van een ander lijden, in casu van een primair lijden van den thalamus opticus.
Desniettemin blijven er ook bezwaren bestaan tegen een meening, die tot uitgangspunt neemt, dat het voor het tot stand komen eenei gekiuiste kleine-hersen-atrophie, noodzakelijk is om een weg te volgen, die van den thalamus uitgaat en over de roode kern heen, langs bind-arm en nucleus
dentatus naar de overzijde loopt.
Neemt men aan, zooals het eerst door Mingazzini is beproefd, en in navolging van hem door D e m o 1 e verder is uitgewerkt, dat een reeks op elkander volgende stelsels door retrograde atrophie gesloopt wordt, dan kan men er komen. Men moet dan aannemen, dat achtereenvolgens de reeks aanvoerende stelsels, „roode kern — thalamus", „nucleus dentatus via bindarm — gekruiste „roode kern" en „cerebellaire schors — nucleus dentatus dooi retrograde atrophie worden gesloopt. Al kan men voor een volledige verklaring der gekruiste cerebro-cerebellaire atrophie, de retrograde atrophie niet missen, dan blijft er toch in dien gedachtengang iets onbevredigends.
Toch blijft er nog een andere mogelijkheid. Ook Dr. van Andel schijnt in afwijking van D e m o 1 e dit standpunt in te nemen, als hij den nucleus praebigeminalis een rol doet spelen bij de gekruiste atrophie van het cerebellum.
Van dezen nucleus praebigeminalis weten wij evenwel nog maar zeer weinig.
Door de oudere schrijvers (v. Monakow) was hij, bij het konijn, in 1882 beschreven onder den naam van nucleus posterior. Twintig jaren later, in 1902, werd een deel ervan door Münzer en Wiener als een zelfstandige kern beschreven, geplaatst tusschen nucleus posterior en nucleus geniculatus medialis, en nucleus suprageniculatus genoemd. Zij maakten er opmerkzaam op, dat het niet gelukte, om zelfs na groote schorsverwoestingen, de cellen in die kern teniet te doen gaan.



N i s s 1 had heel lang over de gevolgen van de doorsnijding der corona radiata voor den thalamus gewerkt. Als gewoonlijk kon deze zorgvuldige onderzoeker er niet toe besluiten zijn stuk te laten drukken. Toch had hij allerlei teekenmgen van den thalamus in handen gesteld van K ö 11 i k e r die deze teekeningen stellig niet juist heeft begrepen. Toen echter in 1913 Nis si's arbeid verscheen, bleek het duidelijk, dat Münzer en W i en e r s kern gedeeltelijk met den nucleus praebigeminalis identisch was. Ook het feit, dat de cellen in beide kernen, noch na doorsnijding der corona radiata, noch na schorsverwoesting tenietgaan, pleitte vóór die meening loch kon D' Hollander (1922) N i s s I's meening, dat die kern onafhankelijk van de schors was, bestrijden. Want zij ontving een groot aantal cortico-fugale vezels, volgens zijn meening, cortico-tectale vezels.
Hij meende in die kern, die hij nog tot den nucleus posterior blijft rekenen, een kern te zien. die wel door de schors beheerscht wordt, maar wier cellen geen axonen naar de schors toezenden. Hij ziet er een vooruitgeschoven mesencephalon, een praetectum in, maar ook een uitvoerkern van den thalamus.
In den allerjongsten tijd wordt door Posthumus Meyjes1) in zijn dissertatie (1932) deze kern wederom beschreven en bij het stelsel van den N. octavus ingedeeld. Op het voetspoor van M ü n z e r en W i e n e r noemt hij haar nucleus suprageniculatus, maakt er opmerkzaam op, dat die kern tal van vezels uit de schors ontvangt, maar dat de cellen, ondanks omvangrijke scliorsverwoestingen, in het geheel niet verdwijnen.
Het is dus allerminst in tegenspraak met de thans bekende experimenteele feiten, als men de onderstelling waagt, dat de cellen van dezen nucleus praebigeminalis of nucleus suprageniculatus, die er een deel van uitmaakt wier axonen niet gericht zijn naar de hersenschors, haar axonen zenden naar het mesencephalon en de roode kern, misschien zelfs wel naar den bind-arm, nucleus dentatus of cerebellaire hersenschors.
De waarneming van Dr.vanAndel staat dan ook volstrekt niet alleen.
Ik kan een soortgelijke waarneming meedeelen. Ook al zijn er omvangrijke verschillen tusschen de volgende waarneming en die van Dr. van Andel, toch pleit ook zij voor de waarschijnlijkheid, dat er in het achterste thalamusgedeelte een uitvoerend thalamus-gebied moet worden aangenomen.
De hersenen, waaraan die waarneming is ontleend, werden mij ter onderzoek gegeven door Dr. de Kleyn. Hij had ze van Prof. Güttigh uit Keulen ontvangen. Bij den drager ervan, een lijder aan een hersengezwel, had deze waargenomen, dat er normaal werd gehoord en alle reacties van den N. cochlearis geheel intact waren, maar tevens, dat de N. vestibularis der rechter zijde volkomen en die der linker zijde nagenoeg volkomen alle calorische prikkelbaarheid had verloren. Evenzoo ontbrak de draai-nystagmus en de galvanische nystagmus.
M F. E. Posthumus Meyjes. Experimenteel onderzoek omtrent de anatomie van het centrale acustisehe stelsel. Diss. Inaug. Utrecht. 1932.



720 A. Fig. 720. . 720 B.
Twee foto's der hersenen van een lijder aan tumor cerebri. die met een dubbelzijdige atrophie der kleine hersenen gepaard ging.
(Beschrijving in den tekst.)
A. Foto door het vooreinde van het. hier tweemaal geraakte gezwel.
B. Foto door de kleine hersenen, die aan de bovenzijde de korrellaag volledig hebben verloren.
HET DIËNCEPHALON.



Bovendien waren bij dien lijder, die van 1924—1931 onder behandeling was geweest, allerlei stoornissen van den gang waargenomen. Onzekerheid bij het gaan, vooral wanneer hij zich wilde omwenden. Bij het staan met gesloten oogen, maakte hij voortdurend afwisselende voorwaartsche en achterwaartsche bewegingen met den romp.
Bij de autopsie werd er inderdaad een hersengezwel gevonden. In fig. 720 A is er een snede door de hersenen afgebeeld, die door het voorste gedeelte van dit gezwel heengaat. Deze snede treft het gezwel tweemaal, vooreerst dorsaal in den ventriculus lateralis en dan, ventraal langs de ventrale basis van den hersensteel. De tumor drukt hier nog even op den thalamus, omhult naar achteren den rechter thalamus en dringt in het achterste gedeelte van den thalamus door.
Voorts is ter vergelijking in fig. 721 een snede door een meer occipitaal gedeelte van dit gezwel afgebeeld, waar de beide stukken er van zich vereenigd hebben en in den thalamus zijn voortgewoekerd. Men herkent den thalamus, begrensd tusschen de twee stukken der tela chorioidea, die mediaal tegen den fornix en lateraal tegen de stria terminalis aan zijn gelegen. Het weefsel van den thalamus is hier geheel en a.1 door tumorweefsel vervangen en zoowel de habenula, als de nucleus praebigeminalis zijn hier te zamen met den nucleus lateralis geheel vernield. Daar waar in fig. 720 de tumor nog op den thalamus drukt en zelfs vrij ver occipitaal-waarts is er geen celverandering in den thalamus meer waarneembaar.
Nog meer occipitaal-waarts eindigt de tumor in het pulvinar thalami en drukt den nucleus geniculatus lateralis in mediale en ventrale richting weg.
Dit gezwel neemt dus ongeveer dezelfde plaats in, als het geval was bij den tumor, die door Dr. vanAndel beschreven is geworden (zie fig. 719).
Merkwaardig is, dat daarmee gepaard gaat een vrij sterke atrophie der hemispheren der kleine hersenen, die aan de gekruiste zijde overweegt, maar ook in de ongekruiste hemispheer nog vrij intensief is. Daarentegen is er in den pons Varoli of in de medulla oblongata nergens celverandering in de ponskernen of in de onderste olijfkernen te ontdekken.
In een celpraeparaat, of in een dubbelkleuring van cellen en vezels kan men de uitbreiding dier atrophie reeds met het bloote oog herkennen, want de lamina granularis heeft een zeer groot aantal korrels verloren en kleurt zich dientengevolge niet meer.
In fig. 720 B is daarom een afbeelding gegeven van een kleine-hersendoorsnede, op ongeveer normale grootte, ontleend aan een coupe met dubbelkleuring \an We ige r t-Pa 1 met karmijn. Zij gaat door het vooreinde van het cerebellum. Het verlies van korrels in de lamina granularis strekt zich vooral aan de bovenvlakte der kleine hersenen uit. De korrels in de lamina granularis zijn daar in grooten getale verdwenen en men neemt deze ongekleurde lamina granularis wegens het gemis aan tegenstelling met de eveneens ongekleurde lamina molecularis aan de bovenzijde van het cerebellum niet waar, terwijl zij langs de onderzijde langs elke mergspaak, onmiddellijk als een intensief gekleurde laag, tusschen haar en de lamina molecularis, zichtbaar wordt. De



HET DIËNCEPHALON.
Fig. 721.
Teekening eener doorsnede door het gezwel, dat in fig. 720 is afgebeeld.
Het gezwel is hier in den thalamus gedrongen en heeft den nticleus praebigeminalis verwoest.
(Beschrijving in den tekst).



bovenzijde van de linker hemispheer is het sterkst aangedaan. Zij is dientengevolge ingezonken en vormt een hollen boog, maar de bovenzijde der rechter hemispheer is ook veranderd en eveneens in belangrijke mate. Zelfs ziet men, dat in dit voorste gedeelte der kleine hersenen ook de worm der bovenvlakte niet geheel vrij van de verandering is gebleven. Iets meer naar achteren toe komt ook het bovendeel van den worm vrij van de verandering en blijft evenals de flocculus in zijn geheel onveranderd.
In de streek waar de korrellaag veranderd is, zijn een groot aantal cellen van 1' u r k 1 n j e weggevallen, kennelijk in samenhang met de aandoening der korrellaag. Zij zijn ten naasten bij alle verdwenen, wanneer ook de korrellaag ten naasten bij verdwenen is, maar ook daar, waar nog een belangrijk aantal der korrels bestaan, zijn reeds een groot aantal der cellen van Purkinje ontaard.
Men kan in praeparaten volgens Bielschowsky aantoonen, dat de vezelkorfjes der korfcellen, die de cellen van Purkinje omgeven, reeds betrekkelijk vroeg verdwenen zijn, tegelijk met het meerendeel der tangentiale vezels, die overal op de grens van de moleculaire en de granulaire laag aanwezig behooren te zijn. Overal waar de korrellaag verdwenen is, zijn deze vezels tevens verdwenen, en als er nog korrels zijn overgeschoten, dan zijn ei altijd een groot aantal cellen van Purkinje ontaard en met haar, de korfjes van vezels, die haar omgeven.
Deze thalamus-tumor gaat derhalve, evenals die, welke door Dr. van Andel werd gevonden, gepaard met een omvangrijke atrophie van het cerebellum, het meest aan de gekruiste zijde ervan, maar ook vrij aanzienlijk in de gelijkzijdige hemispheer.
Het schijnt mij dus geoorloofd toe te onderstellen, dat er aan het achtereinde van den thalamus een celgebied wordt aangetroffen, een gebied door ons met den naam van nucleus praebigeminalis aangeduid, waartoe ook de nucleus supra-geniculatus behoort, welke het karakter van een uitvoerkern vertoont. Die uitvoerkern zendt haar axonen niet naar de hersenschors, maar naar roode kern en mesencephalon en misschien nog verder in de richting van het gekruiste cerebellum.
Wij zijn dus tot de slotsom gekomen, dat men de laatstgenoemde waarnemingen moeilijk anders zal kunnen begrijpen, dan wanneer men de aanwezigheid van een kern aanneemt in het achtereinde van den thalamus, die ten opzichte van mesencephalon en cerebellum in centrifugale richting vezels uitzendt.
Naar dit achterste gedeelte van den thalamus, meer bepaaldelijk naaiden nucleus geniculatus medialis, begeven zich evenwel de secundaire wegen uit het groote en samengestelde systeem van den Nervus octavus.
De vraag ligt voor de hand, of in dit gedeelte van den thalamus de impulsen uit het kern-gebied van de achtste hersen-zenuw wel op geheel dezelfde wijze verwerkt zullen worden, als de impulsen uit huid of retina, zooals wij dat eenige bladzijden te voren hebben uiteengezet.



Wij hebben daar uiteengezet, dat impulsen uit huid of retina vereenigd kunnen worden met die uit de proprio-receptiviteit, en dat in die vereeniging een voorbereiding mag worden gezien tot iets, wat onze bewuste ikheid ons leert kennen als een zeer bijzonder verschijnsel. Reeds in den thalamus en zelfs nog meer in de periferie van het centrale zenuwstelsel zijn de toebereidselen gemaakt voor het ontstaan van voorstellingen van bijzonderen aard. Zij worden de voorbereiding tot de voorstellingen, die voorzien van een plaatsmerk op de huid of in de ruimte, kortom tot voorstellingen, die buiten ons zelf zijn geprojecteerd, of tot waarnemingen.
Wij hebben er toen aan toegevoegd, dat Wernicke deze onderstelling heeft uitgewerkt, en aan de impulsen uit de proprio-receptiviteit de rol heeft toebedeeld, om dit nieuwe te kunnen toevoegen aan de impulsen uit huid of retina afkomstig.
Proprio-receptieve impulsen zijn impulsen, die in het eigen lichaam worden voortgebracht. Naar Wernicke's voorstelling helpen zij datgene opbouwen, wat hij „Somato-psyche" noemt. Daarentegen laat hij de impulsen uit de om-wereld de ,,AI lopsyche opbouwen en daardoor tot „gnostische impulsen worden.
Zoodra echter de beide impulsen worden samengevoegd, kan, naar Wernicke's meening, daaruit de voorstelling naar buiten gelocaliseerd en daarmee tot waarneming worden.
De ervaring leert ons, dat octavus-impulsen slechts voor een klein deel op analoge wijze als de impulsen uit huid of retina verwerkt worden. Immers geluids-indrukken worden wel eenigermate in de ruimte gelocaliseerd, maar stellig veel vager, dan aanrakings- of licht-indrukken.
De meerderheid der octavus-impulsen zijn echter geen geluids-indrukken. De indrukken uit het eigenlijke labyrinth — uit maculae en cristae afkomstig, zijn in alle opzichten aan de proprio-receptieve impulsen verwant. Zij ook gedragen zich als somato-psychische impulsen.
De eigen functie dezer impulsen heb ik reeds vroeger, in deel IV, pag. 363, besproken. Zoodra het hoofd door een prikkel van buiten wordt overgebracht in een, ten opzichte van het lichaam, abnormalen stand, dan beginnen de maculae en de cristae reflexen in het leven te roepen, waardoor het hoofd in den normalen stand ten opzichte van het lichaam terugkeert.
Door deze proprio-receptieve octavus-reflexen ontstaat een beweging, tegengesteld maar volkomen gelijk aan die, welke door den prikkel van buiten werd voortgebracht. Men kan dit antwoord een instellings-reflex op de eerst verrichte beweging noemen.
Door labyrinth-impulsen en andere proprio-receptieve impulsen worden zeer talrijke z.g. instellings-reflexen voortgebracht. Zij dragen met elkander bij tot de vorming van een groot, uitsluitend somato-psychisch en volkomen onbewust zich vormend geheel, dat men de „lichaamshouding noemt.
Teder wezen heeft een eigen lichaamshouding.
Ten slotte dragen huid- en retina-impulsen ook wel bij tot enkele instel-



lingsreflexen, ten bate van de lichaamshouding. De rol, die deze impulsen daarvoor spelen is echter onbeteekenend tegenover de proprio-receptieve en labyrinthaire impulsen. Even gering als de rol van deze laatste is ten opzichte van de gnosis, even gering is de rol der gnostische impulsen ten opzichte der lichaamshouding.
Het mesencephalon kan, ook wanneer de groote en de kleine hersenen verwijderd zijn, de lichaamshouding nog bewaren. De hersenschors en het striatum kunnen haar benutten, de kleine hersenen kunnen haar ordenen.
Dank zij den geweldigen arbeid van M a g n u s en zijn school, kennen wij een groot gedeelte der physiologische voorwaarden, die tot het ontstaan der lichaamshouding meewerken, de talrijke instellings-reflexen, waaruit zij wordt opgebouwd, ofschoon de kennis van deze instellings-reflexen aan ons bewustzijn onttrokken is.
Ook over den aard der ordening, die de kleine hersenen bewerken voor de lichaamshouding weten wij heel wat.
Hoe het in anatomischen zin daarbij zou kunnen toegaan heeft J e 1g e r s m a uiteengezet. Hij heeft ons geleerd, op welke wijze wij C a j a I's ervaring over de dubbele innervatie der cellen van P u r k i n j e (direct door klimvezels uit ruggemerg en octavus-kernen, indirect door mosvezels uit de axonen van bepaalde korrelcellen) kunnen benutten.
Proprio-receptieve impulsen uit de extremiteiten gaan, via achterstrengkernen, lemniscus medialis en nucleus ventralis thalami, naar de gekruiste pariëtale hersenschors, terwijl de proprio-receptieve impulsen uit den romp, langs Clarke's zuilen en tractus spino-cerehellaris dorsalis de cellen van P u r k i n j e bereiken, om dan via bind-arm en roode kern, naar de voorhoofdshersenen te gaan.
Volgens Jelgersma zullen deze impulsen met weinig tijdsverschil, ongeveer gelijktijdig in de hersenschors aankomen.
Wanneer de schors een stoot dicteert voor eenige beweging in de extremiteiten, langs den kortsten weg, over de pyramiden der medulla oblongata, zal die stoot altijd gepaard moeten gaan met een andere, die via de nuclei pontis, de gekruiste cellen van Purkinje waarschuwt. Ongeveer terzelfder tijd krijgt die cel uit de periferie bericht van hetgeen er door dien stoot en de gevolgde extremiteiten-beweging in den rompstand is gewijzigd. Het evenwicht van den romp vindt aanpassing aan die wijziging.
Op een dergelijke wijze spelen de cellen van Purkinje een groote rol. Zij zijn middelpunten in het cerebellum. Haar dubbele innervatie stelt deze cellen in staat een groote tijdsbesparing te bewerken. Zij treden in de plaats van hetgeen anders door celgroepen zou moeten worden gedaan.
Het zoogenaamde evenwichts-behoud, het behoud van een correcte lichaamshouding, aangepast aan elke willekeurige handeling is een gebeurtenis, een reeks van aangepaste instellings-reflexen, die volkomen onbewust, autofegulatorisch plaats vindt.
Trouwens ook van de physiologie der lichaamshouding zijn ons door



de onderzoekingen van M a g n u s, de K 1 e y n, Rademaker en hun leerlingen velerlei gegevens bekend geworden, al is van den opbouw er van ons niets bewust.
Wij weten eenigermate welke proprio-receptieve en labyrinthaire impulsen samenwerken, welken vorm van instellings-reflexen zij aannemen tot vaststelling der lichaamshouding. Wij weten binnen welke grenzen het mesencephalon nog in staat, is het behoud er van op zich te nemen. Wij weten hoe de lichaamshouding bij het gaan, het staan, en bij alle dexteriteits-bewegingen verandert en op welke wijze zij daaraan wordt aangepast. Wij weten, dat na het wegnemen van het cerebellum een aantal der haar samenstellende reflexen naar voren komen, terwijl er andere gedoofd of verlangzaamd worden en hoe dientengevolge het staan en het gaan worden veranderd.
Het komt mij pu voor, dat, hetgeen wij de lichaamshouding hebben genoemd — een summatie dus van instellings-reflexen — op een geheel andere wijze in het thalamo-corticale stelsel zal worden ingevoegd, dan dit het geval was met de proprio-receptieve impulsen, die gepaard aan de impulsen uit huid en retina daaraan de voorbereiding geven tot de verkrijging van een ruimtelijk plaatsmerk.
De lichaamshouding is meerendeels een somato-psychisch geheel. Een inschakeling op een zeer hoog niveau, als door Jelgersma werd beschreven voor de schors, eischte noodzakelijk een centripetale zoowel als een centrifugale verbinding der samenstellende elementen met de schors. Ditzelfde keert weer op een lager niveau. Met het achtereinde van den thalamus is er niet alleen een centripetale, maar ook een centrifugale verbinding met het mesencephale en het cerebellaire hersengebied. O]) een lager niveau, in het occipitale thalamus-segment, speelt zich op eenvoudiger wijze iets dergelijks af, als hetgeen er gebeurt, wanneer door de schors gedecreteerde dexteriteits-bewegingen de lichaamshouding daaraan weten aan te passen.
Deze aan den thalamus toegevoegde adaptatie der lichaamshouding is een door somato-psychische impulsen opgebouwd middelpunt. Zonder dit middelpunt, waaromheen zij gerangschikt zijn, zou er geen enkel hooger instellings-reflex behoorlijk tot uiting kunnen komen. Bovendien speelt dit middelpunt een groote rol bij de voorbereiding van datgene, wat ons bewustzijn ons later zal leeren kennen als de waarneming der tóheid.
Dit geldt niet alleen van de eigenlijke labyrinth-reflexen, die geen enkel ruimtelijk plaatsmerk bezitten, maar ook voor de octavus-reflexen uit de cochlea, die allo-psychisch inwerken, maar desondanks in sterke mate verbonden blijven aan het, door de labyrinth- (en andere proprio-receptieve) impulsen opgebouwde geheel van instellings-reflexen voor de houding van het lichaam.
De geluiden, ofschoon zij voorzien zijn van een vaag plaatsmerk in de ruimte, hebben voor ons niet in de eerste plaats een localiseerende beteekenis. Zij krijgen voor ons een veel grootere beteekenis, als zij verbonden zijn aan een groot somato-psychisch geheel, nauw verwant aan de lichaamshouding,



maar nu gevormd door de spieren van het strottenhoofd, keel, mond en lippen, waarmee de instellings-bewegingen voor de spraak worden verkregen. Dan eerst krijgen zij, na een omweg, secundair een gnostische beteekenis, die onderscheiden is van die der andere gnostische zintuigen.
Kortom, de impulsen uit den Nervus octavus vinden in den thalamus een andere verwerking, dan de impulsen uit de huidzenuwen of uit den Nervus opticus. De dubbele verbinding van het occipitale thalamus-segment met mesencephalon en cerebellum is de uitdrukking er van.
Die verbinding geeft ons te denken. De thalamus zal naar de schors rapporteeren, wat zich daarin afspeelt, dus ook de aanpassing aan het groote blok der instellings-reflexen. Daarmee rapporteert het tevens iets wat bij den opbouw van de ïfcheid tot uiting komt.
Uit den thalamus ontvangt de schors niet alleen de met een plaatsmerk voorziene impulsen uit de buitenwereld. Zij ontvangt ook impulsen uit de buitenwereld, die verbonden zijn aan een grooter somato-psychisch geheel, bestaande uit instellings-reflexen, waaruit de lichaamshouding tot stand komt, en waarmee een deel der voorbereiding voor de bewuste waarneming der ifcheid wordt gevormd.
§ 4. De substantia grisea centralis van liet diëncephalon.
In § 1 van dit hoofdstuk hebben wij, op pag. 203, de substantia grisea centralis van den 3den ventrikel of van het diëncephalon in twee gedeelten gescheiden. De mediale vlakte er van, welke het diëncephalon tegen den derden ventrikel begrenst, hebben wij gesteld tegenover de ventrale of basale vlakte der substantia grisea centralis. En voor zoover het dak van den 3den ventrikel niet door het ependyma der kamer of door de tela chorioidea wordt gevormd, hebben wij het als de habenula-afdeeling van den epithalamus afzonderlijk beschreven.
De meest belangrijke afdeeling van de substantia grisea centralis is, zonder twijfel, haar basale afdeeling. Over dit gedeelte is in de laatste 20 jaren een zeer groote hoeveelheid phvsiologische en anatomische arbeid verricht. Zij is begonnen, toen Kreydl en Kar p lus konden aantoonen, dat er na prikkeling van het fronto-mediale einde van den nucleus subthalamicus, pupil-verwijding, verwijding van de oogspleet en exophthalmos kon worden te voorschijn geroepen.
Aldus werd de aandacht gevraagd voor de mogelijkheid, dat er in de streek van het tusschen beide tractus optici gelegen gedeelte van de substantia grisea, rondom den derden ventrikel dus, gewichtige sympathische centra konden zijn gelegen. Sedert dien is in samenhang met de studies der ziekten van het hersen-aanhangsel en in verband met de functies, die men aan de hormonen van dit endocrine bouwsel toeschreef, belangrijk, zoowel experimenteel als klinisch werk verricht. Wederom wees dit op de aanwezigheid van belangrijke



vegetatieve functies, die zich in de substantia grisea centralis diëncephali afspeelden.
De regulatie van den groei aan de uiteinden der ledematen, de verdeeling der stofwisseling van liet lichaamsvet, de ordening der stofwisseling van de zouten (keukenzout, suiker, calcium en kali-zouten, enz.). Al deze processen
Fig. 722.
Sagittale snede (loor de basis van de substantia grisea centralis van een menscli, bij wien door een tumor in den IVden ventrikel, de Aquaeductus S y 1 v i i en
de derde ventrikel in sterke mate zijn verwijd. Aq. = Aquaeductus S y 1 v i i. eer. = cerebellum. ch. opt. — chiasma opticum. c. a. — commissura anterior. c. d. f. = columna descendens fornicis. c. ma. = corpus mammillare. Ep. = epiphysis. Hyp. = plaats, waar de hypophysis behoorde te liggen. Inf. = infundibulum. I. te. — lamina terminalis. mes. = mesencephalon. N. III. = Nervus oculomotorius. n. r. = nucleus ruber. p. V. = V a r o I's brug. r. inf. = regio infundibularis substantiae griseae centralis. t. c. — tuber cinereum substantiae griseae centralis. t.th. = taenia thalami. V. III en V. IV = derde
en vierde ventrikel.
schenen aanvankelijk af te hangen van hormonen der hypophysis, 't zij van de voorkwab, 't zij van haar achterkwab.
Naarmate men de ervaring opdeed, dat de verwijdering van het hersenaanhangsel slechts zeer voorbijgaand de zoo even genoemde stofwisselingsprocessen beschadigde, wendde men zich meer en meer tot de studio der infundibulaire zone rondom den derden ventrikel. Meer en meer rees toen het



vermoeden, dat dit gedeelte van het zenuwstelsel een reguleerenden invloed zou kunnen bezitten op de hormonen-afscheiding der hypophyse en haar gedeeltelijk beheerschen.
De streek, die dus voor ons van belang is, is de infundibulaire afdeeling der substantia grisea centralis en opdat men zich een juiste voorstelling zal kunnen maken van de gebruikelijke nomenclatuur, is in fig. 722 eene afbeelding van deze streek gegeven. Deze afbeelding is ontleend aan een sagittale snede door den menschelijken 3den ventrikel, die, te zamen met den aquaeductus S y 1 v i i, ten gevolge van een tumor in den vierden ventrikel in vrij sterke mate is verwijd. De hypophysis is weggepraepareerd, maar men ziet hoe de infundibulaire afdeeling der substantia grisea zich uitstrekt tusschen het chiasma opticum (fig. 722, ch. opt.) en het corpus mammillare (fig. 722 c. ma.).
De occipitale vlakte van het chiasma is bekleed met een laag grijze stof, die tot aan den frontalen wand van den hypophysen-steel reikt. Dit is de regio infundibularis (fig. 722 r. inf.) substantiae griseae centralis. Daarachter opent zich het infundibulum in den hypophysen-steel.
Tusschen den occipitalen wand van het infundibulum en het corpus mammillare vindt men op nieuw een strook grijze stof. Dit is het tuber cinereum (fig. 722 t. c.). Deze streek is in de laatste jaren experimenteel bewerkt en men heeft daardoor de noodzakelijkheid leeren inzien eener nauwkeurige anatomische kennis er van. Want van dit zeer celrijk gedeelte wist men, tot voor korten tijd, niet heel veel.
Met zekerheid is vastgesteld, dat langs het chiasma opticum en langs den tractus opticus een grootcellige kern werd gevonden. Meynert had haar beschreven en haar den naam gegeven van het „ganglion basale opticum". Hij wist ook dat die kern niets had uit te staan met het optisch zenuwstelsel. W ant, zoodra de oogen, bij den mensch, van de jeugd af, waren vernield en dientengevolge Nervi, tracti en het chiasma opticum volkomen waren verdwenen, bleef dit alles zonder eenigen invloed op deze kern. In deel I, fig. 25, p. 52 is van deze kern een afbeelding gegeven naar een praeparaat eener 77-jarige vrouw, die tengevolge van een gonorrhoische panophthalmie beide oogen had verloren. Tractus opticus en chiasma opticum zijn geheel verdwenen, maar M e y n e r t's ganglion basale opticum staat volkomen ongedeerd. Deze kern van Meynert zal men in de nieuwere literatuur terug vinden onder den naam van den ,,nucleus supraopticus".
Bovendien wist men, dat er langs den ependymalen wand van het infundibulum een kleincellige periventriculaire kern werd gevonden. Ook deze kern vindt men in de hedendaagsche nomenclatuur terug onder den naam van „nucleus paraventricularis".
Behalve deze beide welbekende celgroepen heeft men getracht er nog meer af te zonderen. Zoo geeft Dr. E. A. Spiegel een schema van de basale substantia grisea ,waarin hij een viertal min of meer scherp omschreven kernen daarin onderscheidt. Dit schema is door mij in fig. 723 overgenomen.



Men ziet daarin, dat deze onderzoeker naast de eigen celgroepen rondom de columna fornicis descendens (fig. 723 pf. Gr.) onderscheidt:
Een nucleus paraventricularis (fig. 723 n. p.), een nucleus supra-chiasmaticus (fig. 723 n. s. ch.), een nucleus supra-opticus (fig. 723 n. s. o.) en een nucleus tuberis cinerei (fig. 723 n. t.).
Terecht wijst echter G rii n t h a 1 er op, dat men bij den samengestelden bonw, dien deze vrij uitgebreide streek vertoont, met een dergelijk eenvoudig schema zich niet van de moeilijkheden mag afmaken. Toch heeft het didactische waarde, voor den beginner, die deze streek onderzoeken wil.
Wij danken aan Grünt h a I een zeer nauwkeurig onderzoek en beschrijving dezer streek bij den hond (Der Zellaufbau des Hypothalamus beim Hunde. Ztschrft. f. d. ges. Neur. u. Psych. 1929. Bd. 120. S. 158). Het is evenwel te uitgebreid om er nader op in te gaan.
In elk geval is er sedert 1911 een groote hoeveelheid arbeid over de celstructuur der basale substantia grisea centralis gedaan.
Van nog grooter belang is de beteekenis geworden van het onderzoek naar den loop der zenuwvezels in deze streek. Meerendeels
zijn zij mergloos, maar toch bestond er een gewettigd vermoeden, dat een groot aantal dezer vezels in den lobus der hypophyse, vooral de merglooze; daarin zouden overgaan (M a 11 o n e, F. H. L e w y).
Nadat P i n e s, voor de eerste maal. zulke vezels bij dieren had aangetoond, is het Dr. R. G r e v i n g, die, bij den mensch, met behulp van B i e 1schowsk y's en S c h u 11 z e's zilver-impregnatie, aantoonde, dat er zeer vele merglooze vezels in den lobus posterior van de hypophyse overgingen.
Hij kon tevens aantoonen, dat van den nucleus supra-opticus, en alleen van deze kern, een bundel vezels uitgaat, die door den hypophysen-steel, naar den lobus posterior er van doordringt.
Ter voldoening aan een mogelijke behoefte voor latere onderzoekers op dit gebied, neem ik in fig. 724 twee teekeningen over uit het werk van Gr e ving (Beitrage zur Anatomie der Hypophyse und deren Function.
Fig. 723.
De schematische voorstelling door Dr. E. A. Spiegel (Die Zentren fles autonomen Nervensystems. Heft 34 der Monographien etc. von O. Förster en K. Wilmanns. 1928. (S. 103) gegeven van de kernen
in de infundibulaire streek. n. p. = nucleus paraventricularis. n. s.ch. = nucleus supra-chiasmaticus. n. s. o. = nucleus supra-opticus. n. t. — nucleus tuberis cinerei. pf. Or. = peri-fornieale celgroepen. V.III. = ventriculus tertius. II. = chiasma opticum.



II. Ztschrft. f. d. ges. Neur. und Psych. 1926. Bd. 104. S. 466). Nadat Pines
bij zoogdieren iets dergelijks had aangetoond, ziet Greving dat er bii den mensch:
1° een bundel ontspringt uit den nucleus supra-opticus, die door den
lypop ysen-steel heenloopt naar deze klier. De afbeelding in fig 724 A (fig
4 uit Greving's werk) doet dit duidelijk zien. Dezen bundel' noemt hij
den tractus supra-optico-hypophyseos en is de uitdrukking van een centrifugalen
bundel naar het hersenaanhangsel. Dit is in overeenstemming met de bevinding
van h. H. Lewy, die de cellen in den nucleus supra-opticus ontaard vond na wegneming van de hypophyse.
2°; er is nog een tweede bundel door Gr e ving aangetoond. Deze ontspringt uit den nucleus paraventricularis. Hij is in fig. 724 B (fig. 6 uit Gr e ving) zichtbaar. Hij wendt zich naar het tuber cinereum. Hij draagt den naam van tractus paraventricularis-cinereus. Volgens G r e v i n g bestaat er dus een regulatorisch zenuwstelsel voor de hormonen uit de hypophysis in net basale deel der substantia grisea centralis.
Dit bestaat uit den nucleus paraventricularis, die via den tractus paraven ncularis-cinereus naar het tuber cinereum geleidt. Daar wordt de nucleus supra-opticus ingeschakeld, welke door den tractus supra-optico-hypophvseos
de impulsen op de klier overbrengt. Deze voorstelling wordt vrijwel algemeen aanvaard. e
In den allerjongsten tijd is er door Dr. H. Broers een voortreffelijk onderzoek ingesteld naar de functioneele rol, die deze streek zou kunnen spelen (Experimenteele diabetes insipidus. Diss. Inaug. Utrecht. 31 Mei 1939 ) Ook hij aanvaardt G r e v i n g's gedachtengang over den bouw der basale substantia grisea centralis en steunt dien.
Want hij vindt éénmaal, na een dubbelzijdige verwoesting van den nucleus supra-opticus (bij hond 16. 1. c. pag. 84-85) een totale atropine van den Iobus posterior der hypophysis en een andermaal (bij hond 10.1. c. pag 124)
achterkwIbZljdig6 Verniding d6Zer kern' een gelijkzijdige atrophie van de
Omgekeerd als F. H. L e w y, die na exstirpatie van de hypophyse celveran eringen zag ontstaan in den nucleus supra-opticus, ziet Broers na beleediging van den nucleus supra-opticus, atrophie van den lobus posterior hypophyseos. 1
Voor B r o e r s zijn de hormonen uit de achterkwab stoffen, die het zout uit de weefsels losmaken. Wegneming der hypophysis kan een voorbijgaande polyurie geven die echter spoedig door het tuber wordt gecompenseerd Dan worden in het gebied van het tuber cinereum rondom den nucleus supraopticus nieuwe hormonen voortgebracht.
„ 'I",,':"l7|IJ,li?l0 ™rnieling ™ het tuber elnereum (nuoleus supra-
opteus) werd door Broers een blijvende polyurie waargenomen, terwijl " : r te «r°"de g'°8- dergelijke ervaringen zijn ook door „deren O • ( a ra u g en E o u 8 s y). Dit alles moge ten bewijze strekken, dat
WINKLER V.



Fig. 724 A.
Twee teekeningen van de basale substantia grisea centralis van den raensch, overgenomen uit Dr. K. G r e v i n g's opstel (Zeitscbrift f. d. ges. Neur. und Psych. 1926. Bd. 104. S. 466. Abb. 4 en 6). Zij werden ontleend aan praeparaten met zilver-impregnatie volgens Schultze.
A. Oorsprong van den tractus supra-optico-hypophyseos uit den nucleus supra-optieus.
B. Oorsprong van den tractus paraventricularis-cinereus uit den nucleus para - ventricularis.
Fig 724 B.
A.
B.



een regelmatige en methodische experimenteele bewerking van dit deel van het zenuwstelsel begonnen is. Men mag aannemen, dat de door G r e v i n g aangenomen groepeering van kernen en banen werkelijk een centrum is maar dan voor zoutstofwisseling, dat met behulp van de hormonen uit den' Jobus posterior zijn functie vervult.
Het ligt voor de hand, al is het bewijs nog niet zoo streng geleverd, dat ook andere gedeelten van deze streek een rol spelen bij de stofwisseling 'voor vetten, voor suiker, en voor andere zouten dan keukenzout. Hier is in de laatste jaren een veld van onderzoek ontgonnen, waarvan men in de toekomst nog heel wat vruchten mag verwachten.
Ten slotte wil ik nog een overzicht geven van den bouw der infundibulaire afdeehng der centrale grijze stof bij het konijn en ik heb in fig. 725 in een drietal teekeningen den celbouw er van weergegeven.
Fig. 72oA gaat door het chiasma opticum en de regio infundibularis. Dorsaal tegen de laterale zijde van het chiasma valt dadelijk het grootcellig ganglion basale opticum in het oog, of, zooals het in de nieuwe literatuur wordt benoemd, de nucleus supra-opticus. De dicht opeengelegen matig groote ce len zijn de grootste, die in deze streek worden gevonden.
Langs het infundibulum ziet men een langgerekte rij van iets kleinere cellen, dan in de vorige kern werden aangetroffen. Deze kern is aangeduid met den naam van nucleus para-ejpendymalis. Men kan daar, in deze snede een drietal celgroepen onderscheiden, die echter niet altijd zoo duidelijk te onderscheiden zijn als m fig. 725 A het geval is. Alleen aan de dorsaalste dezer groepen wordt door de jongere schrijvers de naam nucleus para-ventricularis gegeven. Zij bestaat uit ietwat grootere, pyramide-vormige cellen dan de twee andere.
De beide andere laten zich in een ventrale groep en in een intermediaire groep verdeelen. De meest ventrale wordt dan gewoonlijk als nucleus suprachiasmaticus benoemd. Te dezer plaatse zijn de veel kleinere cellen veel c ie ter opeen geplaatst in een driehoek, die tegen het ependyma ligt. De cellen zijn de kleinste die in deze streek voorkomen. Deze kern beantwoordt aan den, in het schema van Spiegel en Zweig afgebeelden nucleus supra-chiasmaticus, in fig. 723 afgebeeld.
De middelste celgroep, die uit veel verder uiteengelegen kleine cellen bestaat dan de nucleus supra-chiasmaticus, schijnt laatstgenoemde van den nucleus para-ventricularis af te scheiden. Somwijlen is deze tusschenkern, gelijk in deze snede, duidelijk, soms is zij afwezig. Een eigen naam durf ik er niet aan geven.
In de centrale afdeehng van de regio infundibularis der substantia grisea vindt men tusschen de columna fornicis descendens, den nucleus supra-opticus en den nucleus para-ependymalis, een zeer grooten rijkdom aan cellen. Zij zijn van zeer verschillende grootte. Sommige dezer bereiken de grootte der cellen in den nucleus supra-opticus en hebben een polygonalen of pyramiden-vorm; kunnen zelfs als naar de centrale area toegeschoven cellen dezer kern worden opgevat. Andere zijn veel kleiner en niet weinige zijn weinig grooter dan korrels.



Naar het midden toe liggen de grootere cellen dichter bijeen en deze celverdichting wordt in ventrale richting sterker; deze celverdichting, die weinig scherp van de omgeving is gescheiden, kan men dan tot een eigen kern verklaren. Men kan haar dan identificeeren met den nucleus tuberis cinerei, ofschoon ik, om niets te praejudicieeren, haar heb aangegeven als nucleus
Fig. 725 A.
Drie doorsneden door de infundibulaire afdeeling der basale substantia grisea centralis van het konijn, ten einde het daar aanwezige celbeeld dezer streek te demonstreeren. A = een snede door de regio infundibularis en het chiasma opticum.
B = een snede door het tuber cinereum en de hypophyse.
C = een snede door het tuber cinereum en de hypophysis nabij het corpus mammillare. (Beschrijving in den tekst).
centralis infundibuli. Ik doe dit, omdat ik meen dat de nucleus tuberis bij den hond een meer laterale plaats inneemt.
In fig. 725 B wordt het tuber cinereum door de snede getroffen. Het chiasma is verdwenen en er voor in de plaats is de tractus opticus gekomen. De hypophysis is aangesneden door haar lobus anterior.
De nucleus supra-opticus ligt thans medio-ventraal van den tractus



opticus. De kern is weinig veranderd. Misschien is de celdichtheid er verminderd. Langs den tractus opticus hangt zij samen met een dorsaal van dien tractus gelegen groep van veel grootere cellen. Naar mijn meening komen
Fig. 725 B.
die grootere cellen overeen met die, welke door Grünthal bij den hond als pigmenthoudend zijn beschreven en daar als de „zona pigmentosa, hypothalami" zijn benoemd.
De nucleus para-ependymalis ziet er hier anders uit dan in fig. 725 A.



Het meest dorsale deel er van blijft nog gelijk te stellen met den nucleus para-ventricularis. Het meest ventrale is misschien met het achtereinde van den nucleus supra-chiasmaticus verbonden. Het middengedeelte der kern is nauwlijks als een eigen kern te herkennen.
Rondom de columna fornicis descendens liggen ietwat grootere cellen
Fig. 725 C.
verspreid, de eigen groepen van de fornix-zuil, maar het middenstuk van het tuber cinereum is, in vergelijking met fig. 725 A, heel weinig veranderd. Nog altijd ligt er in het midden van het tuber cinereum de nucleus centralis tuberis.
In fig. 725 C wordt het tuber cinereum geraakt op het oogenblik, dat het infundibulum op het punt staat om in den steel dei' hypophyse over te gaan. Het meest frontale einde van het corpus mammillare is nu bereikt. De nucleus



supra-opticus ligt ventraal van den tractus opticus. De nucleus para-ependymalis laat in zijn dorsale gedeelte de vergelijking met den nucleus para-ventricularis toe. Overigens vindt men langs het infundibulum slechts kleine cellen verspreid, die zich geleidelijk aansluiten aan de groepeering in het middengedeelte van het tuber cinereum, dat wij met den nucleum tuberis cinerei hebben gelijkgesteld.
Het meest veranderde deel is thans de basis van de hersenen. Vlak voor en om den hypophysen-steel is het weefsel eigenaardig gebouwd. Men bemerkt een groote gelijkenis tusschen het weefsel aan de basis der hersenen en den lobus posterior van de hypophysis.
Met eenigen goeden wil kan men, bij het konijn, het schema van S p i e g e 1-Z w e i g wel van toepassing verklaren, wanneer men de volgende gelijkstellingen maakt:
а. Het ganglion basale opticum staat gelijk met den nucleus supra-opticus.
б. De dorsale afdeeling van de om het infundibulum gelegen cellenmassa staat gelijk met den nucleus para-ventricularis.
c. Het frontale deel van de ventrale omhulling van het infundibulum staat gelijk met den nucleus supra-chiasmaticus.
d. De nucleus centralis infundibuli staat gelijk met den nucleus tuberis.
Men moet dan de verdere celgroepeeringen, die in het tuber cinereum
van het konijn voorkomen, buiten bespreking laten.
Ook, wanneer in een vezelpraeparaat volgens Weiger t-P a 1. de impregnatie goed is gelukt, kan men bij het konijn iets aantoonen van den vezelloop, dien Gre ving ons heeft leeren kennen, maar men krijgt den indruk, dat de vezels bij het konijn in veel grooter aantal worden gevonden dan bij den mensch.
In fig. 726 zijn drie teekeningen afgebeeld door de basale substantia grisea centralis diëncephali van een konijn, ontleend aan een goed gelukt Weiger t-P a 1 praeparaat.
Men ziet in fig. 726 A een snede door het chiasma opticum, welke dus tevens door de regio infundibularis gaat. Het chiasma opticum, de columna fornicis descendens, de pedunculus inferior thalami zijn tengevolge der vezelkleuring intensief zwart.
Daarentegen zijn de kernen als de nucleus supra-opticus, de nucleus paraventricularis en de nucleus centralis infundibuli vezelarm. Dorsaal van den nucleus supra-opticus vindt men een strook uiterst fijne vezels, scheef doorsneden, die vlak langs den dorsalen rand van het chiasma, den ventralen wand der substantia grisea vormen. Spaarzaam stroomen merghoudende vezels uit alle kernen naar deze randvezellaag toe.
In fig. 726 B is dit beeld volkomen veranderd. Ook hier zijn de kernen bijna zonder vezels. Hier echter loopen in den ventralen wand van het tuber cinereum, vrij vele, longitudinaal getroffen, maar merghoudende zenuwvezels. Langs den tractus opticus en langs den nucleus supra-opticus richten zij zich naar een veld vlak boven de hypophyse. Uit het tuber cinereum



Fig. 726 A.
Drie doorsneden door de infundibulaire afdeeling der basale substantia grisea centralis, naar een Weiger t-P a 1-praeparaat van het konijn, ten einde den loop der merghoudende zenuwvezels in deze streek te demonstreeren.
A. Snede door de regio infundibularis en het chiasma opticum.
B. Snede door het tuber cinereum en door de hypophyse.
C. Snede door het tuber cinereum in de nabijheid van het corpus mammillare.
(Beschrijving in den tekst.)
stroomen van alle kernen fijne, merghoudende vezels naar dit veld toe. Dorsaal van de hypophyse bevindt zich een vlechtwerk van zenuwvezels, van welke er een aantal overgaan in den steel der hypophyse.
Stellig is dit gewoonlijk beschreven als een deel van de commissura van



M e y n e r t. Men ziet echter, dat het latero-ventraal begrensd wordt door een eigen bundel, die volkomen beantwoordt aan G r e v i n g's tractus supraoptico-hypophyseos. De bundel, die mediaal dit veld begrenst, beantwoordt aan den tractus para-ventricularis-cinereus. Tusschen deze beide bundels in loopt echter nog een derde bundel naar dit veld, die uit den nucleus tuberis cinerei schijnt te ontspringen.
In fig. 726 C, waar het infundibulum op het punt staat om in den hypophysen-steel binnen te dringen, wordt de ventrale wand van het tuber cinereum al door den hypophysen-steel gevormd. Dan schijnt het alsof twee bundels,
Fig. 726 B.
die spaarzaam merghoudende vezels bevatten, hun vezels in dien steel zenden.
De laterale bundel komt overeen met den tractus supra-optico-hypophyseos, de mediale met den tractus paraventricularis-cinereus. Tusschen beide in gaat nog altijd een derde bundel in diezelfde richting, die van den nucleus tuberis (als de nucleus centralis infundibuli met hem gelijk mag worden gesteld) naar den hypophysen-steel loopt.
Het is begrijpelijk dat er veel minder merghoudende vezels dan merglooze, naar den lobus posterior van de hypophyse zullen gaan en dat er met behulp van een zilver-impregnatie, zooals G r e v i n g deed, veel machtiger vezelbundels zullen worden gezien. Maar er gaan niet alleen merglooze vezels uit het tuber cinereum naar den hypophysen-steel. Zij komen er uit de streek



Fig. 726 C.
der commissura van Meynert daarheen. En in dit verband mag ik er wel aan herinneren, dat jnist in die streek van den hypothalamus, in de commissuur van M e y n e r t, in de 6e maand van het foetale leven de eerste vorming van merg in de vezels wordt waargenomen.
Tot zoover over den bouw van het tuber cinereum van het konijn. Bij cerco-pithecus is die bouw door Friedemann (Die Cyto-Architectonik des Zwischenhirnes des Cercopithecus. Journ. f. Psych. u. Neur. 1912. Bd. 18.
S. 309), door G r ü n t h a 1 werd hij bij den hond, door M a 11 o n e en G r e v i n g bij den mensch beschreven.
Bovendien lijdt het geen twijfel, dat de basale substantia grisea centralis op allerlei wijze verbonden is met den thalamus.
Immers het voorste gedeelte van het tuber cinereum staat evenals de substantia perforata anterior door den pedunculus inferior thalami in directe verbinding met het tuberculum anterius thalami. Verder staat het tuber cinereum ook in directe verbinding met het corpus mammillare en via den tractus mammillo-thalamicus (bundel van V i c q d'A z y r) wordt er wederom



een verbinding met den nucleus anterior thalami verkregen. Eindelijk gaan er vele vezels uit het tuber cinereum over in de regio subthalamica en in den nucleus subthalamicus. Van daaruit worden direct of indirect, door tusschenkomst van het veld van Forel, de achterste thalamus-kernen, d. w. z. de nuclei praebigeminalis, ventralis en lateralis thalami bereikt.
Er zijn dus nog verbindingen genoeg, door welke de thalamus kennis kan erlangen van hetgeen zich in de substantia grisea centralis afspeelt.
Wel is er nog slechts een begin gemaakt met de kennis van hetgeen daar gebeurt, maar toch wettigen de boven aangevoerde experimenten van Dr. Broers de onderstelling, dat zich daar belangrijke gebeurtenissen op het gebied der stofwisseling afspelen.
Er zijn omtrent deze substantia grisea nog een aantal andere gegevens van pathologischen en experimenteelen aard, die ons een inzicht beginnen te geven van hetgeen daar geschiedt voor de physiologie van den slaap.
Ik zal daarover slechts een kort overzicht geven. In een uiterst eenvoudig en helder geschreven boekje heeft eerst onlangs L'H ermitte (Le Sommeil. 1931. Armand Colin. Paris) den slaap behandeld en ik verwijs naar de daar opgegeven literatuur. Van klinisch standpunt heeft S. A. K i n n i e r W i 1s o n (The Narcolepsies. Brain. 1928. Vol. LI. p. 63) een voortreffelijk overzicht gegeven van de pathologische slaaptoestanden, die mede aanleiding zijn geworden tot de hervorming onzer inzichten over de physiologie van den slaap. Eveneens verwijs ik naar de debatten over den slaap in Parijs in 1927 (Revue de Neurologie. Bd. 34) en in Baden Baden in 1928 (Zentrbl. f. d. ges. Neur. u. Psych. B. 51. S. 231)
De eerste, die van een centrum voor den slaap in den wand van den derden ventrikel heeft gesproken, is Mauthner geweest (1890). Toch heeft R aphael Dubois (1896), bij zijn studie van den winterslaap bij marmotten, \oor de eerste maal een centrum in de substantia grisea centralis aangetoond (Le centre du sommeil. 1901. Société de Biologie. Vol. 3. p. 229).
In dien tijd werd vrij algemeen aangenomen, zij het dan niet zonder tegenspraak, dat de oorzaak moest worden gezocht in een intoxicatie van het zenuwstelsel. Ofschoon ook Dubois zich aan deze voorstelling aansloot, laakte zijn onderzoek vergeten. De winterslaap, die bij vele zoogdieren voorkomt, is echter niet onmiddellijk te vergelijken met den normalen slaap, al was het alleen, omdat de temperatuur bij den normalen slaap nooit zoo sterk daalt als bij de hibernatie.
Bovendien echter bezitten een aantal marmotten een zelfstandige, tusschen het vetweefsel van de borst in gelegen klier, de z.g. hibernatie-klier, die tijdens de periode van slaap wordt verbruikt en tijdens de lente en zomer weer wordt gevuld en opgebouwd.
Desniettemin is de slaap aan den winterslaap nauw verwant. C u s h i n g en G o e t s c h (1915) toonden aan, dat de lobus anterior van de hypophyse tijdens den winterslaap kleiner wordt. Tevens zagen zij, dat gelijk ook Ge-



melli (1906) hacl opgemerkt, zoowel de acido- als de baso-phile cellen daaruit verdwijnen om door neutro-phile cellen te worden vervangen.
Hun scheen het dus toe, alsof de onvoldoende afscheiding van hormonen dezer klier, voor het ontstaan van den winterslaap noodzakelijk was. Dit klemde te meer, omdat de pathologische slaapzucht, een toestand, die nauw met slaap en winterslaap verwant was, betrekkelijk dikwijls bij aandoeningen van de hypohyse was waargenomen (Purves Stewart. 1909). Een soortgelijke pathologische slaapzucht werd echter door Har veyCus hing en zijn leerlingen waargenomen na wegneming van de hypophyse. Zelfs ging daarmee somwijlen gepaard vermeerdering van vetafzetting en atrophie der geslachts-organen.
Al dit voorwerk was reeds verricht, toen E c o n o m o den nadruk legde op de lethargie bij de encephalitis lethargica, destijds op haar rondreis door Europa. Deze lethargie trad daarbij zoozeer naar den voorgrond, dat vanzelf de vraagstelling kwam, of deze slaapzucht niet gelijk te stellen was met de slaapzucht, die ontstond na de wegneming van de hypophyse en bij de encephalitis lethargica door lijden van het zenuwstelsel zelf werd geboren.
De experimenteele bewerking van deze vraag zou evenwel toen ook nog niet uitgaan van de hier besproken ervaringen. Ook al leerde de kliniek meer en meer waarnemingen kennen van slaapzucht, die gepaard ging met lijden om en bij den derden ventrikel, zou de aanleiding tot experimenten op deze streek niet uitgaan van dezen klinischen gedachtengang, maar eerst ontleend worden aan de physiologische chemie.
Cloëtta en Thomann (1924) hadden aangetoond, dat tijdens de narcose met bepaalde slaapmiddelen, er in het bloed een bepaalde ionenverschuiving plaats vond tusschen calcium- en kalium-ionen. Tijdens den narcotischen slaap daalde het calcium-gehalte van het bloed en steeg er het kalium-gehalte, zonder dat men andere veranderingen in het bloed kon waarnemen. Na het ontwaken geleurde het omgekeerde.
Schier gelijktijdig berichtte G 1 a s e r, dat hij bij hystericae, door suggestie een hypnotischen slaap had verwekt en gedurende dien slaap het calciumgehalte van het bloed met 15—20% was gedaald. Omgekeerd vond hij, wanneer door suggestie een exaltatie-toestand werd opgewekt, dat dan het calciumgehalte van het bloed vermeerderd werd. Deze ervaringen noopten D e m o I e (Arch. f. exp. Path. u. Ther. Bd. 120. S. 229) om in de hersenen van katten soluties van 0,00015—0,0005 gram chloor-calcium in te spuiten. In den regel bleven injecties van dergelijke met carmijn of zwart gekleurde soluties van 0,0003—0,0008 gram chloor-calcium zonder resultaat. Alleen wanneer zij in het tuber cinereum werd ingespoten, ging het dier slapen, al naar de sterkte der solutie in lichte of in sterke mate en voor korter of langer tijd. De bijeenzetting zijner resultaten bij 29 gevallen, leerde Demole, dat de 9 slaapwekkende injecties te zamen een veld vormden, dat juist het terrein van het tuber cinereum omvatte, van af het chiasma opticum tot aan het corpus



mammillare toe, terwijl de 20 overige gevallen geen slaapverschijnselen op injecties in andere hersengebieden te zien gaven.
Deze onderzoekingen leerden verder, dat de injecties van kleine hoeveelheden kalium-chloride, in dezelfde streek, opwinding van het dier teweegbrachten, tot epileptiforme angst-reacties toe.
M a r i n e s c o en zijn leerlingen (1929) bevestigden deze waarnemingen en breidden die nog verder uit. Vooreerst zagen zij, dat de exaltatie der katten, na een injectie met kalium-chloride, na eenigen tijd voorbijging en dan eveneens plaats maakte voor slaap. Bovendien was het echter belangrijk, dat polaire galvanisatie van het tuber cinereum na eenigen tijd slaap deed ontstaan, wanneer de anode daarin was gebracht. En zeer spoedig begon men in te zien, dat eenvoudige verwonding van deze streek, voldoende was om slaap te doen ontstaan.
Daarmee zijn wij teruggekeerd tot de experimenteele onderzoekingen van Dubois of nog beter door Dr. Broers verricht. Ik herinner aan diens meening, dat de door hem opgewekte blijvende polyurie, na dubbelzijdige verwoesting van het tuber cinereum, niet de uitdrukking zou zijn van een stoornis in de water-regulatie in het lichaam, maar veeleer zou wijzen op een stoornis in de zout-regulatie daarin. De hormonen in de hypophyse en in haar steel gevormd, zouden het keukenzout in de weefsels gefixeerd houden.
Indien dit zoo is, zou men de vraag algemeener kunnen stellen. Men zou zich kunnen voorstellen, dat de stofwisseling voor vele zouten daar wordt geregeld, te meer, daar R. Dubois betoogt, dat dit centrum voor den slaap, veeleer een centrum is voor respiratie, circulatie en warmte-regulatie en tevens de glycogeen-stofwisseling in de lever regeert, en door auto-narcose van koolzuur zou het in werking worden gesteld.
Men zou dan, zooals D'H e r m i 11 e het uitdrukt, in D e m o 1 e's proeven met twee factoren rekening moeten houden. De eene is een physische gebeurtenis, de verwonding van het tuber cinereum, waardoor de hormoontoegang wordt belet. De andere is een chemische gebeurtenis, de plaatselijke ophooping van calcium-chloride, dat bij gebrek van hormonen niet verwijderd kan worden.
In elk geval is heden ten dage, na de onderzoekingen van D e m o 1 e, Mar ] n e s c o, Hess enz. het bestaan van een slaapcentrum, — als men tenminste bij een zoo eigenaardige localisatie van een regulatorische functie van een slaapcentrum mag spreken — vrij algemeen aangenomen.
Over de wijze, waarop deze regulatie tot stand wordt gebracht, is men echter zeer verdeeld.
Dat de hond, zonder groote hersenen, periodisch tijdvakken van waken en slapen vertoonde, wist men al, sedert G o 11 z den eersten hemispherenloozen hond had laten zien.
Vooral echter was uit P a v 1 o v's onderzoekingen der „voorwaardelijke reflexen gebleken, dat het bestaan dezer reflexen gebonden is aan een intacte hemispheren -sch ors.



Van nog meer belang echter was, dat onder bepaalde omstandigheden welke alleen waren te verstaan, als men een inhibitie der voorwaardelijke reflexen in de hersenschors onderstelde, de honden in slaap vielen of wel verschijnselen van den hypnotischen slaap vertoonden.
Dit resultaat van P a v 1 o v, een der eerste schreden op den weg eenei wezenlijke physiologie der hersenschors, schijnt op den eersten aanblik volkomen onafhankelijk en moeilijk in verband te brengen met D e m o 1 e's experimenten.
Slaap berust op inhibitie der hersenschors onder invloeden uit de buitenwereld, luidde P a v 1 o v's grondstelling. Is er echter wel veel tegen te zeggen, als men Demole's experimenten samenvat in de stelling: slaap berust op een aan de prikkels van het eigen lijf ontleende aandoening van de regio basalis der substantia grisea centralis diëncephali.
Zouden die twee stellingen onvereenigbaar zijn. Het komt mij voor van niet. Onderstelt men dat de prikkels uit het eigen lijf, d. w. z. de hormonen der endocrine klieren, welke tot regulatie van respiratie, circulatie, warmte en stofwisseling dienen, de hersenschors evengoed inhibeeren kunnen als, onder bepaalde omstandigheden, de voorwaardelijke reflexen, dan is er een eenvoudige overeenstemming tusschen beide groepen van experimenten bereikt.
Deze meening stelt zich op het standpunt, dat de streek van het tuber cinereum actief ingrijpt op het ontstaan van den slaap. Deze wordt overigens door de meerderheid der onderzoekers verdedigd. Wel staat daartegenover de z.g. blokkadehypothese, die het tuber cinereum een negatieve rol toeschrijft, nam. het beletten, dat bepaalde impulsen de schors bereiken. Deze meening heeft echter scherpe bestrijding gevonden, vooral door E c o n o m o.
Desniettemin liggen er in het probleem van den slaap nog vele moeilijkheden en rijzen er allerlei vragen. Hoever strekt de inhibitie der hersenschors, in den zin van P a v 1 o v, zich uit ? Schakelt zij ook het tuber cinereum uit ? Op welke wijze wordt het tuber cinereum geprikkeld? Mocht D u b o i s met recht prikkeling door koolzuur van het slaapcentrum onderstellen? Mocht P i é r o n, die honden, ingespoten met bloed van wakker gehouden honden, onmiddellijk zag inslapen, uit dit experiment afleiden: prikkeling van het tuber door hypno-toxin? Of zijn die prikkels uitsluitend de hypohysishormonen in den zin van Harvey Cushing en Broers?
Ik zou zoo kunnen doorgaan.
Een ding echter staat vast. De geheele basale substantia grisea centralis diëncephali is verbonden met den thalamus en daardoor met de schors.
Aldus maken wij weder kennis met een belangrijke functie van den thalamus. Levenswichtige functies worden er mee verbonden. Zij dragen in belangrijke mate bij tot de voorbereiding van de ontwikkeling van de persoonlijkheid. Zij worden door het ontstaan van slaap bij verwoesting van het tuber cinereum, als het ware ad oculos aangewezen in hun beteekenis voor de .persoonlijkheid.



Het thalamus-dier heeft echter de eigenschap behouden om in periodische tijdstippen te waken en te slapen.
Wat de thalamus van het tuber cinereum ontvangt, is iets geheel anders, als dit orgaan ontleent aan de impulsen der labyrinthaire en proprio-receptieve instellings-reflexen voor de lichaamshouding en het verkrijgt de impulsen uit het tuber ook op andere wijze.
Alles wat aan de voorbereiding meewerkt tot het groote samenstel, dat wij de persoonlijkheid noemen, doet dit op de daaraan gebonden eigen wijze, ook het tuber cinereum.
Wij hebben gezien, dat de substantia grisea centralis diëncephali in de eerste plaats verbonden is aan het tuberculum anterius thalami, langs den pedunculus inferior thalami en langs den bundel van V i c q d'A z y r. Impulsen uit het rhinencephalon worden vereenigd met impulsen uit het rondom het centrale kanaal gelegen zenuwstelsel en via het tuber cinereum naar de voorhoofdskwab overgebracht.
En het is juist de frontale hersenkwab, aan welke men gaarne de eigenschap toeschrijft om de rest der hersenen te kunnen inhibeeren.
De substantia grisea centralis zendt evenwel ook een deel harer vezels door den hypothalamus in het achterste gedeelte van den thalamus. Het gebeuren in het tuber cinereum, een der oudste functies door het zenuwstelsel geregeld, is daarmee gekomen in verband met hetgeen wij in de vorige paragraaf hebben leeren kennen als een orgaan voor de groepeering der instellingsreflexen. Het gebeuren, dat in het tuber cinereum plaats vond, geeft aan de wording er van een basis, waarop het zich ontwikkelen kan. Er zijn vele componenten die de voorstelling der persoonlijkheid voorbereiden. De stofwisseling-regulatie is de oudste er van. Dan eerst verschijnt de ontwikkeling der instellingsreflexen.
§ 5. Samenvatting van hetgeen de bouw van den thalamus ons kan leeren.
Wanneer thans een overzicht wordt gegeven van de denkbeelden, die uit den bouw van het diëncephalon voortvloeien omtrent zijn functie, dan komt een fundamenteel resultaat naar voren.
Het diëncephalon is als een tusschen-station ingeschakeld tusschen de hersenschors eenerzijds, buitenwereld en binnenwereld anderzijds Impulsen uit beide werelden moeten er doorheen, worden er in onderbroken en kunnen er met elkander verbonden worden.
De zintuigelij ke impulsen uit de buitenwereld slaan zeer verschillende wegen in, teneinde het diëncephalon te bereiken. Elk dezer impulsen streeft naar bijzondere verbinding met bepaalde zuster-impulsen. Die neiging tot verbinding begint zich al af te teekenen, zoodra de impuls uit eenig zintuig het centrale zenuwstelsel heeft bereikt. Zelfs nog meer perifeer-waarts wordt zij waargenomen.



In het diëncephalon echter treden dergelijke verbindingen naar den voorgrond en wel voor elk zintuig op een bijzondere wijze.
1°. de impulsen uit de huidoppervlakte (impulsen voor de waarneming van aanraking van pijn en van temperatuur),. Zij zijn van den beginne af (de huid is het alleroudste zintuig) daar, waar zij in de eindorganen van de huid worden opgevangen in innige verbinding met de impulsen, die uitgaan van de spieren welke de huid bewegen. Lang voordat een otocyste de huidgewaarwordingen komt steunen en eveneens lang voordat een vooruitgeschoven hersenblaas, als oogblaas verdere complicaties stelt, zijn deze huid-impulsen werkzaam.
Schroeder van der Kolk kende een bijzonderheid, die bepaaldelijk aan de uiteinden der extremiteiten geldend was. Hij wist, dat de spieren, die zich bevinden onder een huidstrook, door een bepaalden achterwortel geïnnerveerd, door den voorwortel van hetzelfde segment worden beheerscht en bewogen.
Langs de lange wortelvezels in de achterstrengen gaan, zoo leert ons de waarneming, in de eerste plaats proprio-receptieve impulsen uit de spieren naar de gelijkzijdige achterstreng-kernen en waarschijnlijk gaan er met hen enkele z.g. gnostische tactiele impulsen langs dien weg mede.
Verwoesting der beide achterstreng-kernen geeft verschijnselen van astereognosie aan beide handen, d. w. z. onvermogen om vormen op den tast te herkennen, ofschoon aanraking, pijn of temperatuur daar nog goed of vrij goed worden waargenomen.
Van de achterstreng-kernen uit, gaat het daarin verwerkte, langs den gekruisten lemniscus naar de ventrale thalamus-kern. Aan de hand van een aantal meegedeelde waarnemingen van haarden in den thalamus kon worden afgeleid, dat een aandoening van die kern astereognosie in de gekruiste hand in het leven riep.
Het meerendeel der impulsen van aanraking, pijn en temperatuur bereiken langs een geheel anderen weg de laterale kern van den thalamus. Nadat deze wortelvezels in den achterhoorn zijn onderbroken, gaan zij, via den gekruisten spino-thalamischen weg, door den wand van de gekruiste medulla oblongata heen, over in den lemniscus van E d i n g e r en worden geleid in de laterale thalamus-kern. Deze kern is dikwijls tegelijk met de ventrale kern vernield, wanneer er bij thala mus-haarden astereognosie wordt aangetroffen.
Wat in de ventrale en laterale kernen plaats vindt, kan als een nieuwe impuls, langs den thalamo-pariëtalen weg, naar de wandkwab worden geleid.
Dat, wat in de laterale kern geschiedt, wordt dan op het mediale gedeelte van de wandkwab geworpen, en datgene, wat zich in de ventrale kern afspeelt, op de laterale vlakte van die kwab. Elke onderbreking in een kern opent de mogelijkheid tot een verbinding van den impuls met vezels, die uit andere zintuigen tot dezelfde kern gekomen zijn. De, van den beginne af aan bestaande, nauwe verbinding tusschen tactiele en proprio-receptieve impulsen blijft in



den thalamus bestaan. De eigenaardigheid van den daarbij als componente der spierbewegingen werkzamen proprio-receptieven impuls speelt bij de voorbereiding tot datgene, wat ons bewust wordt, een bijzondere rol. Het geeft aan de daarbij behoorende voorstelling (de voorstelling der aanraking) een plaatsmerk (L o t z e's Localzeichen), d. w. z. de voorstelling wordt naar buiten gelocaliseerd en op de huid vastgelegd.
Een der meest elementaire functies van bepaalde thalamus-kernen komt bij de verwerking der impulsen uit de huid duidelijk voor den dag. In de ventro-laterale kern wordt een grondslag gelegd, waarop eenmaal de onderscheiding zal rusten tusschen de binnen ons gelocaliseerd blijvende voorstelling en de voorstelling, die naar buiten is gelocaliseerd en die wij met den naam van waarneming bestempelen.
Met de tactiele impulsen kunnen wij, als zij met de proprio-receptieve impulsen op behoorlijke wijze vereenigd zijn, ook vormen waarnemen.
2°. De optische impulsen.
Ondanks het feit, dat de oogblaas wordt aangelegd op een oogenblik, dat de huid-zintuigen reeds lang in werking zijn, bestaat er toch een groote verwantschap tusschen de epicritische of gnostische huid-impulsen en de impulsen uit de retina.
Deze worden langs den Nervus opticus, na een semi-decussatie in het chiasma opticum, naar de beide tractus optici verder gevoerd en vervolgens in den nucleus geniculatus lateralis. Ten gevolge van deze anatomische schikking ont\angt deze kern uit beide oogen de impulsen uit gelijknamige netvlieshelften. Door de gezichts-straling worden de daar verkregen nieuwe impulsen, via het driekante veld van W e r n i c k e en het stratum sagittale laterale, naar de beide lippen van de fissura calcarina in de achterhoofds-kwab overgebracht.
Omgekeerd is de achterhoofdskwab ook centrifugaal met de geniculaire kern verbonden.
Daarnaast is aangetoond, dat uit den lemniscus medialis vezels naar den nucleus geniculatus lateralis gaan (en ook naar de gezichts-straling), die voor het zien belangrijk moeten zijn. De onderstelling mag gewaagd worden, dat deze vezels centripetale vezels (proprio-receptieve impulsen) uit de oogspieren zijn, welke den weg van den Nervus trigeminus volgen en na onderbit king in den nucleus sensibilis N. V in de secundaire trigeminus-baan overgaan, die eveneens in de ventrale thalamus-kern eindigt.
Zoodra het, wat zelden voorkomt, gebeurt, dat, door eenig ziekte-proces, de geniculaire kern geheel en al van den thalamus geïsoleerd is geworden (fig. 717), dan kunnen „licht-, kleur- en bewegings-gewaarwordingen" nog min of meer correct worden doorleefd, maar de vorm der getoonde voorwerpen wordt niet langer herkend. Zulk een lijder is dus astereognostisch voor den v oi m der optische objecten, zoogoed als de lijder met een verwoesting der ventrale kern, astereognostisch voor tastvormen is.
De herkenning van vormen is slechts mogelijk, wanneer tast- of retina-
WINKLER V.



impulsen vereenigd met propiïo-receptieve, de cortex bereiken. In den thalamus wordt die verbinding tot stand gebracht.
Tevens wordt hier het verschil bemerkbaar, dat tusschen tast-impulsen en impulsen uit de retina bij hun verwerking bestaat. Huid-impulsen, innig verbonden met proprio-receptieve impulsen werken mede tot de localiseering der tast-waarneming op de huid. Door het aftasten van de huid wordt datgene voorbereid, wat wij later als de omgrenzing van het lichaam, van het eigen lijf, zullen leeren kennen.
Retina-impulsen, verbonden met proprio-receptieve impulsen der oogspieren, werken mede aan de voorbereiding tot de localiseering der optische waarnemingen in de ruimte.
De oogen tasten de ruimte af en bereiden daarmee voor, datgene wat wij eenmaal als de buitenwereld zullen leeren kennen.
Beide gnostische zintuigen eischen bij hun verwerking, 't zij in de laterale, 't zij in de geniculaire kern de medewerking van de ventrale thalamus-kern. Zonder deze zullen localisatie in de huid of in de ruimte slechts gebrekkig mogelijk zijn.
3°. De impulsen van den Nervus octavus. Zij zijn van tweeërlei aard.
a. De impulsen uit het slakkenhuis, die wij als geluid kennen. Zij komen uit de jongste afdeeling van de otocyste. De weg, dien deze impulsen inslaan, gaat over den Nervus cochlearis. Nadat zij in den nucleus ventralis N. VIII en in het tuberculum acusticum zijn onderbroken, is ons hun verdere weg nog geenszins met zekerheid bekend. Langs de banen van Flechsig, van von Monakow en van Held, over kruisen zij de middellijn, gaan in de laterale helft van den lemniscus lateralis en bereiken dan den achtersten heuvel van het mesencephalon. Van daar komen zij naar den nucleus geniculatus medialis en langs de geniculo-corticale straling tot de slaapkwab.
Uit deze impulsen wordt het hooren geboren, dat echter nooit in vormen kan geschieden en slechts een zeer vage localisatie bezit. Dit hooren heeft voor ons emotioneele leven een zeer groote beteekenis (muziek). Voor ons gnostische leven krijgt het hooren eerst beteekenis langs een gansch anderen weg, die in nauwe verwantschap staat tot de volgende afdeeling der octavus impulsen.
b. de meerderheid der impulsen uit den Nervus octavus geven in het minst geen aanleiding tot het ontstaan van geluiden. Geboren in de maculae of in de cristae, dus echte labyrinth-impulsen, zijn zij van statischen of van dynamischen aard, zij ontvangen prikkels door de bewegingen van het hoofd ten opzichte van den romp en wekken instellings-reflexen, die het hoofd weer in den uitgangs-stand terugbrengen.
Zij worden door den Nervus vestibularis geleid in den nucleus ventralis N. VIII, in den nucleus van D e i t e r s, in de kern van den neerdalenden vestibularis-wortel en in den nucleus Bechterew. Zij vervolgen langs het corpus trapezoides hun loop naar de laterale afdeeling en door de stria acustica (von Monakow) naar de mediale afdeeling van den



lateralen lemniscus, en bereiken het mesencephalon in zijn achtersten heuvel.
Deze labyrinth-impulsen werken samen met proprio-receptieve impulsen, aan welke zij nauw zijn verwant. Zij wekken een geheel van instellings-reflexen, dat wij lichaamshouding noemen. Daaraan is de stand van hoofd en oogen op een vaste wijze gekoppeld. Cerebellum, striatum of cortex cerebri passen de lichaamshouding aan bij het staan, bij het gaan en bij de dexteriteitsbewegingen. De wording van het geheel der instellings-reflexen tot een lichaamshouding, haar aanpassing aan elke verrichte beweging, 't zij staan, gaan of dexteriteits-beweging, blijft geheel en al aan de kennis van ons bewustzijn onttrokken.
Dit kent alleen het eindresultaat van al deze samenwerkingen, de lichaamshouding op een gegeven oogenblik.
Dit geheel van instellings-reflexen wordt, zooals wij gezien hebben, door het mesencephalon beheerd. Het is echter op een geheel andere wijze ingelijfd bij den thalamus als de tactiele en optische impulsen dit zijn.
Van dit geheel ontvangt de temporale schors al zeer weinig. Daarentegen bestaat er een centrifugale weg uit de pariëtale schors naar het achterste deel van den thalamus, naar den nucleus praebigeminalis, welke als een vooruitgeschoven mesencephalon mag gelden. Vandaar, dat deze kern, na verwoesting van de corona radiata geen cellen, maar alleen vezels verliest.
De kennis van de rol, die de labyrinthaire reflexen spelen, de kennis der verwerking er van tot instellings-reflexen en lichaamshouding met het mesencephalon als regelaar van dat alles, de kennis eindelijk, dat dit geheel als middelpunt dienst doet, waaromheen het staan, gaan en alle dexteriteitsbewegingen worden gerangschikt, die kennis is noodzakelijk, wil men verder de rol verstaan, welke door de geluidsgolven, rythmische prikkels uit de buitenwereld, wordt gespeeld.
Vezels uit de cochlea, die in den nucleus ventralis worden onderbroken, worden geleid langs het corpus trapezoides in de laterale afdeeling van den lateralen lemniscus, langs de stria acustica van von Monakow naar diens veld boven den nucleus olivaris superior en vervolgens in de mediale afdeeling van den lemniscus lateralis.
Ook deze vezels maken een deel uit van den grooten weg, dien de labyrinthaire vezels inslaan. Zij blijven echter vezels, die de jongst verkregen impulsen geleiden. Zij dragen bij tot de vorming van soortgelijke instellingsreflexen van imitatie ven aard als den ouderen labyrinthairen impulsen eigen was. Ontstaan uit de in een later ontwikkelingsstadium opgevangen geluidsgolven, verwerken zij deze rythmische impulsen tot imitatieve instellings-reflexen op groepen spieren, die eveneens eerst in een later ontwikkelings-stadium zijn ontstaan. Dit zijn de spieren rondom de keel-, neus-, mondholte. Aldus bewerkstelligen zij als instellings-reflexen de klanken, die zij uit het gehoorde reproduceeren en imiteeren.
Aanvankelijk zijn die klanken ook langs anderen weg, langs emotioneelen



weg, geboren. Geleidelijk maken de instellingsreflexen uit de geluidsgolven er een imiteerende klank-beweging van.
Op het hoogste niveau, dat bij dieren nog maar gebrekkig, bij den mensch tot veel hooger ontwikkeling is gekomen, worden deze klanken ook met de waarnemingen der gnostische zintuigen verbonden. Zij worden vast verbonden met woorden. Het komt tot echo-spraak en verstaan van woorden.
Ten slotte gaat, als ook denken in woorden mogelijk is geworden, de gnostische beteekenis dezer functie in sterke mate vooruit. Langs een omweg dragen de impulsen uit den Nervus octavus in hooge mate bij tot de verdere ontwikkeling van ons gnostische leven.
Bij deze octavus-impulsen komt een nieuwe functie van het diëncephalon naar voren en wel de inschakeling van een groot, onbewust, door instellingsreflexen opgebouwd, door het mesencephalon beheerd geheel, de lichaamshouding, d. w. z. een gedeeltelijke voorbereiding tot de voorstelling van de ikheid.
4°. De vegetatieve impulsen en die uit het rhinencephalon.
Wellicht schuilt in de verwerking dezer impulsen wel het meest interessante gedeelte van de functie van het diëncephalon.
Vegetatieve impulsen worden uit alle organen van het lichaam langs centripetale wegen geleid naar praevertebrale en vertebrale vegetatieve of sympathische ganglia.
Nog meer perifeerwaarts kunnen zelfs axon-reflexen plaats vinden en in de hoog-georganiseerde beweeglijkheid der ingewanden wordt zelfs door eigen groepen van zenuwcellen in den darm wand voorzien.
De twee ketens der praevertebrale en vertebrale kernen zijn vooruit geschoven deelen van het centraal zenuwstelsel. Het bestaat als het buikzenuwstelsel bij vele ongewervelde dieren.
Het is met het overige centrale orgaan in centrifugaal en centripetaal verband. Men is gewoon de, in de sympathicus-streng gelegen reeks van vertebrale celgroepen, als het eigenlijk sympathische systeem te onderscheiden van de praevertebrale celgroepen. Physiologische overwegingen geven den doorslag om in het laatste systeem van celgroepen een para-sympathisch systeem te zien. Het eerste dient in eerste instantie voor de innervatie der bloedvaten, het laatste in de eerste plaats voor de innervatie van klieren. Beide stelsels vinden in het centrale buisgrauw en in de daaraan grenzende paraventriculaire kernen (die in de medulla oblongata en in de sacrale afdeeling van het ruggemerg zich tot formeele z.g. parasympathische centra ontwikkelen) een centrale vertegenwoordiging.
Voorts wordt de substantia grisea centralis veel spoediger door chemische stoffen, die in de lichaams-vochten zijn opgelost, geprikkeld dan de rest van het centrale orgaan. Zulke directe chemische prikkels (koolzuur, hormonen uit de endocrine klieren, tal van verschillende zouten in het bloed) grijpen zelfs bij voorkeur daar aan, waar de hoogste vertegenwoordiging van de regulatie der stofwisseling, der respiratie, circulatie, van het temperatuursbe-



houd gezocht moet worden, in de grijze stof rondom den derden ventrikel.
Eindelijk komen er naar de substantia grisea centralis diëncephali nog talrijke vezel-banen uit het rhinenceplialon en zenden daarheen chemische prikkels uit de buitenwereld, evengoed als die streek chemische prikkels uit het eigen lichaam ontvangt.
Wat er in de substantia grisea centralis precies gebeurt, weten wij slechts in ruwe omtrekken, maar door de studie van de ziekten der hypopliyse en door den experimenteelen arbeid in de streek van het tuber cinereum, hebben voortreffelijke onderzoekers eenig licht op het functioneeren er van geworpen.
Wij zoeken daarin een gedeelte van het zenuwstelsel, waarin de meest levenswichtige verschijnselen geregeld worden. Zooals wij uiteengezet hebben, wordt in haar de wijdte der bloedvaten geregeld, de verdeeling der warmteproductie ondernomen, de uitgifte of terughouding van zouten beheerd, de werking van bepaalde endocrine klieren (hypophysis, geslachts-klieren) geleid, en de respiratie in hoogste instantie geremd of versneld. Zoodra deze streek der substantia grisea centralis beleedigd wordt, valt het proefdier in slaap.
Wat er echter in deze streek gebeuren moge, het wordt aan den thalamus van het diëncephalon en verder aan de schors overgedragen.
De eerste en minst belangrijke verbinding dezer streek wordt door vezels uit haar lateralen wand met de mediale vlakte van den hypothalamus, dus met het achtereinde van den thalamus en met het mesencephalon gevormd.
Er bestaat dus mogelijkheid om deze streek in verband te brengen met het groote middelpunt der instellings-reflexen, waaruit de lichaamshouding wordt opgebouwd.
Daarmee komen we tot een tweede elementaire functie van het diëncephalon .
Stellig hangt de voorbereiding tot de vorming van de voorstelling eener bewuste Ikheid voor een groot deel af van de wijze, waarop de stofwisseling van het individu geregeld is. De stofwisselingsprocessen zijn de oudste, die tot stand komen en de eerste, die door het individu worden waargenomen. Dan komt echter als een noodzakelijke hulp, het door octavus en proprioreceptieve reflexen ontworpen geheel der instellings-reflexen, waaruit de lichaamshouding wordt geboren. Eerst wanneer de stofwisseling is geregeld, om het leven voort te zetten en te onderhouden, en dus een regelmatig leven is geordend, kan daarbij ook de instelling mogelijk worden.
Zijn de instellings-reflexen met de stofwisselings-regulatie verbonden, dan draagt de aftasting der eigen lichaamsoppervlakte met behulp van huiden retina-impulsen er het hare toe bij, om de voorbereiding tot de voorstelling van de persoonlijkheid verder op te bouwen.
Naast de mogelijkheid tot de voorbereiding van het geven van een plaatsmerk aan hetgeen ons de gnostische impulsen hebben gebracht, wordt in het achterste deel van het diëncephalon een geheel voorbereid, waaraan ook de reguleerende zenuwstelsels voor de stofwisseling deelnemen. Deze voorberei-



ding geldt de voorstelling eener bewuste persoonlijkheid, waarvoor in het diëncephalon, door verbinding van de stofwisselings-regulatoren met die der instellings-reflexen en de plaatsbepalende impulsen voor de eigen lichaamsoppervlakte de eerste grondslag wordt gelegd. Gaat die grondslag verloren, dan valt het individu in slaap.
De tweede, maar veel gewichtiger verbinding, die de rhinencephale impulsen samen met die uit de substantia grisea centralis met de hersenschors maken, wordt door den pedunculus inferior thalami en via corpus mammillare door den bundel van V i c q d'A z y r in het leven geroepen. Deze verbinding is van zeer groote beteekenis.
De slaap kan, zoo redeneerde Claparède, nooit een passief proces zijn. L'H e r m i 11 e zeide het hem na en ik beken gaarne, diezelfde meening te zijn toegedaan.
P a v 1 o v meent dat de slaap een inhibitie is. Slaap ontstaat bij het experiment, als voorwaardelijke reflexen zullen worden gewekt zeer langen tijd na de inwerking van den prikkel, die hen zal mogelijk maken.
Prikkels van buiten inhibeeren volgens P a v 1 o v de hersenschors en deze inhibitie vindt kennelijk plaats door tusschenkomst van de voorhoofdskwab.
Chemische prikkels, vegetatieve impulsen, die van binnen komen, kunnen door tusschenkomst van het tuberculum anterius thalami eveneens de frontale hersenen tot het ontvouwen derzelfde inhibitie nopen, welke zij onder den invloed van lang uitgestelde voorwaardelijke reflexen ontvangen. Van het diëncephalon uit wordt wederom die inhibeerende invloed gewekt.
Hiermee kan ik de beschrijving van het diëncephalon eindigen. Tevens eindigt hiermee de beschrijving van het centrale zenuwstelsel, zooals ik gemeend heb het te mogen zien.



REGISTER
A.
Achterstreng 309, 331
Alaire plaat (His) 58, 64, 65, 67, 68,
94, 193
Allopsyche (Wernicke) 330
Amicvlum olivae 158, 182*, 184
Ammonshoorn 6, 8, 87, 88, 121, 126,
143, 146, 179 Doorsnijding van de — 118, 119,
120, 123
Exstirpatie van de — 41
Ontwikkeling van de — 109
Vernieling van de — 139, 142, 145
Andel. van — 321, 322, 323, 324, 325,
327, 329
Ansa lenticularis 22, 23. 33, 34, 36, 37,
45, 53, 54, 85, 86, 175 Mergvorming van de - 95, 97, 103,
104, 105, 106 Ansa peduncularis 104, 106, 116, 165,
166, 176, 177, 189, 190 Aquaeductus Sylvii 77, 82, 126, 141, 201.
222, 225, 255, 258, 334
Afgietsel van de — 7 8
Archi-cortex 90 jq9
Archi-striatum 90, 110, 117
Area acustica g 1 §2
— striata 261 267
Exstirpatie van de — 268
Ariëns Kappers 60, 64, 68, 86, 90, 109,
117, 187, 193
Arteria cerebri media 317
— posterior 316, 317
— chorioidea 14; 317
— lenliculo-optica 317
Astereognosie 309, 311, 312, 318, 320,
352, 353
Optische — 3jg
Atrofia cerebelli 323, 327, 329
— cerebri 323
— cerebro-cerebellaris 321, 322, 324
B.
Babinski igg
Banen (Zie ook: fasciculus en tractus). Olivo-pallidaire — 99
— striatale — 162 191 192
Pallido-olivaire — 99, 178, 181
- reticulaire — 99, 178, 181, 182
- rubro-olivaire — 138
— reticulaire — 138
Reticulo-pallidaire — 99
striatale — 158, 162, 191, 192
Rubro-spinale — 199
— striatale — 191; 190
Secundaire dorsale octavus — (Mona-
kow) 354
- intermediaire octavo — (Held).. 354 ventrale octavus — (Fleehsiff). . . . 354
Strio-pallidaire — 172
— thalamisclie — 177
Thalamo-striatale — 137, 164, 177
Basaalplaat 58, 64, 66, 67, 68, 75, 89, 90,
94, 193, 194
Bechterew 150
Benedikt 197
Best u
Betz. Cellen van — 323
Biemond 263, 265
Boelidalek. Ruiker van — 6
Bodemplaat (His) 57, 58, 84, 115
Bok 61, 64
Bonlioeffer 197
Brachium conjunctivum 121, 124, 293,
324, 325, 331
— pontis 121
posticum corp. quadrig 126
Brodmann 261, 267
Broers 337, 347, 349, 350
Brouwer 262, 264, 265, 266
Bulbus olfactorius 121, 211, 218
Bundel (Zie ook: Fasciculus en tractus).
— hl, h2, h3, van Forel, zie veld van Forel.
Vet gedrukte cijfers hebben betrekking op de pagina's waar platen staan, waarin het behandelde voorkomt.



Latero-pontine — (Schlcsinger) 52,100, 107 Mammillo-thalamische — Zieb.v.Vicq d'Azyr.
— van Meynert (von Fuss zurHaube)
52, 121, 124, 127, 128 (fase. retroflexus), zie Fasciculus.
— van Ttirck 292
— van Vicq d'Azyr 3, 20, 40, 41, 42, 124, 126, 127, 128, 141, 142, 143, 14(5, 174, 204, 205, 206, 208, 211, 236, 237, 240, 242, 244, 245, 246, 247, 249, 255, 285, 288, 295, 346,
351, 358
Atrofie, degeneratie van den 120.
216, 219, 220, 233 Mergvorming in den — .... 110, 112
c.
Cajal. Barnon y 160, 331
Calcar avis 8
Camus 337
Canales semicirculares 82, 304
Canalis centralis medullae 7, 55
Capsula externa 19, 20, 23, 33, 77, 80, 85, 86, 93, 96, 98, 101, 103, 120, 146,
147, 167, 171, 179, 272, 322
Haard in de — 178
Mergvorming in de — 97, 102, 106
Ontwikkeling van de — 92
Capsula extrema 19, 30, 85, 86, 125, 272 Capsula interna. 6, 17, 19, 20, 23, 33, 51, 52, 77, 80, 85, 93, 98, 101, 103, 120, 121, 124, 143, 146, 166, 174, 179, 205, 207, 235, 237, 244, 246, 248, 297, 322 Atrofie en degeneratie van de — 122, 127, 128, 133, 169, 171, 198, 216,
270, 271
Mergvorming in de — 86, 97, 99, 102,
104, 106, 107
Ontwikkeling van de — 76, 79, 84, 92 Vezelvelden in de — 26, 28, 29, 30, 31, 32, 35, 37, 38, 40, 43, 46, 48, 50, 53
Crus anterior — 17, 52, 201, 322
Atrofie van het — 211
Crus posterior 19, 78, 201
Degeneratie van het — 323
Caput en eauda nuclei caudati. Zie: Nucleus catidatus.
Carrefour sensitif 129, 197, 321
Cartesius 202
Cellen.
— van Betz 323
Gliakamer — 14
Korrel — 323
Purkinje — 323, 329, 331
Pyrrhol — 12
Telalclier — 11
Centre médian (Luys) 50, 85, 87, 88,
129, 242, 243, 244, 296, 298, 299
Cerebellencephalon 56, 57, 81, 82
Cerebellum 196, 197, 326, 334
Atrofie van het — 323, 327, 329
Exstirpatie van het — 158, 161, 162, 164
Charcot 197
Chiasma nervorum opticorum 31, 103, 121, 143, 177, 203, 204, 272, 276, 334,
336, 340, 343, 353 Atrofie en degeneratie van het — 262,
264, 355
Mergvorming in het — 104
Claparede 358
Clarke. Zuil van — 308, 320, 331
Claustrum 19, 20, 30, 33, 49, 85, 86, 125,
144, 167, 171, 179, 272
Cloetta 348
Cochlea 82, 304
— vezels 355
Coenen 187, 188
Colliculus mesencephali anterior 2, 82,
126, 141, 222, 255, 256, 257, 258, 287,
289, 291, 322
Degeneratie van de — 250
Vernieling van de — 140
Colliculus mesencephali posterior 82, 126,
311, 354, 355 Columna fornicis. Zie: Fornix.
Commissura cerebri anterior 1, 2, 18, 22, 23, 30, 81, 33, 36, 38, 39, 44, 63, 77, 82, 85, 88, 101, 103, 105, 121, 123, 124, 143, 144, 168, 177, 179, 200, 272,
322, 334
Mergvorming in de — 102, 106
Ontwikkeling der — HO
— cerebri media grisea (mollis) 2, 3,
39, 50, 201, 204, 238 posterior 2, 3, 77, 82, 83, 200, 221, 222, 223, 224, 225, 226, 232, 255,
258, 259, 265, 291, 293
Gudden 255, 257, 286
Meynert 32, 95, 96, 103, 177, 344, 346 postmammillaris 41
— praemammillaris 106, 172
supra?namrnillaris 45, 96, 105, 107,
179, 204
Conarium Zie ook Epiphyse 202
Corninfi' 316



C'omu Ammonis. Zie: Ammonshoorn. Corona radiata 6, 24, 79, 82, 84, 85, 87, 88, 124, 125, 126, 128, 129, 143, 179, 201, 240, 243, 272, 273, 274, 277, 280, 297
Atrofie der — 279
Doorsnijding der — 259, 270
Mergvorming in de — 111, 112
Vernieling van de — 305, 325
Pedunculus coronae radialae. Zie: Pedunculus.
Corpus callosum 1, 2, 6, 22, 23. 85, 103,
105, 143, 179, 297, 29S, 822
Mergvorming in het — 102, 106
Ontwikkeling van het —■ 84
Tumor in het — 321, 323
Vezels van het — 26, 50
Forceps anlerior — 24, 87, 88
Qenu — 1, 24, 25, 27
Radiato . Zie: Rcidiatio.
Rostrum — 1 29
Splenium — 8, 87. 88
Corpus geniculatum laterale 6. 52, 124,
126, 141
(Zie verder Nucleus geniculatum latererale).
Corpus geniculatum mediale . 124, 126, 141 Doorsnijding van het — 119, 123,
127, 128
(Zie verder Nucleus geniculatus
mediale).
Luys. Zie: Nucleus Luys. mammillare 1, 3, 33, 38, 42, 43, 96, 105, 109, 119, 121, 141, 174, 179, 192, 200, 255, 334, 346 Degeneratie van het — 41 !
— praebiget)iinalis. Zie: Nucleus praebigeminalis.
— quadrigeminum anticum en posticum. Zie: Colliculus mesencephali.
— restiforme 121, 124
striatum. 1—200, 217, 285. 286, 331
Atrofie van het — 211
Vernieling van het — 214, 216, 219, 220
- trapezoides 151, 354, 355
Cortex cerebri 70, 71, 72, 357, 358
Localisatie in de — 265, 267, 279,
281, 286
Ontwikkeling der — 79
Vernieling der — 259, 268, 271
Cristae. Impulsen der — 330
Crus anterior en posterior capsulae interna«. Zie: Capsula interna.
Cushing. Harvey 347, 348, 350
D.
Decussatio fornicis ventralis 141
— pyramidum 150
Déjérine 260, 261
Dekplaat 58
Deinole 321, 324, 348, 349, 350
Dendy 221, 223
Diacrisis 309
Diencephalon 1, 2, 5, 33, 53, 82, 83, 93,
200—358
Ontwikkeling van het — 55, 56, 66, 68, 75, 81, 90, 91, 94, 108, 115, 193, 194
Donders 306
Dubois 347, 349, 350
Duchenne 195
Duret 317
E.
Economo 348, 350
Ecto-striatum 109
Edinjfer 187, 352
Kammsystem van . Zie: Kammsystem.
Snuffelorgaan van —. Zie: Snufƒelorgaan.
Ehrlich 12
Elliot Smitli 113
Epiblast 54
Epiphysis cerebri 2, 3, 202, 206, 221, 222,
224, 226, 233, 285, 297, 334
Epi-striatum 109
Epithalamus 3, 108, 110, 111, 112, 173, 189, 190, 200, 202, 205, 219, 221, 284,
285, 300
Essick. Pontine celband van ... 82, 83 Exophthalmos 333
F.
Falx cerebri 74, 93
Fascia dentata 88, 121
Fasciculus arcuatus 24, 26
— fibrae dorsales thalami. Zie: Radiatio dorsalis thalami.
fronto-occipitalis 20, 23, 24, 25, 26,
28, 30, 33, 37, 50, 292, 322 von Oudden. Zie: Fase. ad tegmentum.
— lenticularis hypothalami. Zie: veld h2 van Forel.
— longitudinalis inferior. Zie: fase. fronto-occipitalis.



posterior.. 121, 124, 151, 152, 180
— Mcyncrt. Zie: bundel von Fuss zur Haube.
— Meynert. Zie: fase. retroflexus.
— praedorsalis 151, 152, 154
— retroflexus (Meynert) 3, 141, 142, 204, 207, 222, 223, 224, 227, 228, 229, 230, 233, 244, 246, 247, 248, 249, 251, 256, 258, 259, 285, 288,
298, 294, 296, 297 ad tegmentum (von Gudden) 41, 121.
— thalamo-hypothalami. Zie: veld h1 van Forel.
— Vicq d'Azyr. Zie: Bundel van Yicq d'Azyr.
Fastiguum 5
Ferraro. Armando - 138, 214, 233
Fibrae arcuatae 303
—- cortico-pontines 323
— cortico-spinales 323
— cortico-tectales 234, 244, 250, 259, 270, 284, 286, 287, 289, 299, 300, 325
— cortico-thalamicae 234, 250, 259,
285, 323
— dorsales thalamicae. Zie: radiatio dorsalis thalami.
— nigrae-mesencephalicae 322
— pontis 322
— terminales (d'Hollander) 211
— thalamo-corticales 234, 285, 323
— transferentes (d'Hollander) 211,
212, 214, 219
— zonales thalami 207, 208, 209, 286, 237 Fissura calcarina ... 8, 261, 291, 293, 316
— collateralis 8
— Monroi 75, 78
Flechsig 95, 186, 187, 194
Mergstreep van — 261
Flocculus cerebelli 323
Foix 316, 317
Foramen Luschka 7, 14
— Magendie 5, 7, 14
Monroi 1, 2, 7, 8, 32, 33, 34, 37,
53, 73, 74, 80, 93
— Morgagni 8
Formatio gelatinosa medull. oblong. ... 81
— grisea centralis ventrieuli III. Zie: Substantia gr. ce.
— intermedia substantiae nigrae. Zie: Stratum intermedium.
—• reticularis lateralis med. obl. 164,
170, 182, 189, 191. 192, 320 ■ pontis. 170, 181, 182, 192, 320
—• — medullae 158, 162, 170, 191,
192, 320
— — tegmenti peduneuli cerebri 121, 128, 150, 151, 152, 154, 155, 156,
157, 162, 320 Fomix (Columna fornicis) 2, 6, 17, 29, 32, 36, 39, 40, 41, 50, 80, 88, 103, 121, 126, 127, 141, 143, 146, 174, 177, 200,
244, 247, 249, 255, 272, 288, 334
Atrofie van de — 119, 120, 139
Myelinisatie van de — 102, 106, 110, 1 12
Vernieling van de — 321, 323
Fimbriae fornicis 4, 5, 6, 33, 36, 50, 85, 86, 88, 98, 103, 105, 121, 124,126, 179,
244, 297, 322
Atrofie der — 119, 120, 123, 140
Myelinisatie 102
Forster 198
Förster 336
Fossa primitiva 54
■— rhomboidea 5
Friedeinann 346
G.
Qanglia. Basale —- I, 280
Ganglion basale opticum 335, 339, 343
Gasseri 82
— — habenulae. Zie: Nucleus habenulae.
— interpedunculare. Zie: Nucleus interpedunculare.
Gans 309
Ganser 267
Gehuchten. Van — 210, 259
Gele vlek. Localisatie van de — 261, 262, 264
265, 266, 277
Gemelli 347
Genu corporis callosi. Zie: corp. call.
— Nervi VII. Zie: Nervus VII.
Glandula pinealis. Zie: Epiphysis.
Glaser 348
Globus pallidus nuclei lentiformis. Zie: Nucleus pallidus.
Goetsch 347
Goldmann 11, 12
Goltz 279, 281, 283, 349
Greving 336, 337, 338, 339, 343, 345
Grondplaat (His) 57, 58, 84
Griintlial 336, 341, 346
Gudden. von 41, 186, 187, 220
Gurrewitsch 188, 194, 196
Güttigh 325
Gyrus centralis anterior 106, 323
— frontalis III 178



— olfactorius 169, 211, 218
lateralis 120, 169
— — medialis 101, 102, 120, 169
— parietalis inferior 312
— piriformis. Zie: Lotus piriformis.
H.
Habenulae. Zie: Taenia thalami.
Held 14
Hemianopsie 312, 314, 316, 320
Hemisfeer. Exstirpatie van de — 137,
164, 172
Hemisferenblaasje 5
Hensehen 261, 262, 265, 267
Hersenschors. Zie: Cortex cerebri.
Hess 349
Heuyen. van — 263, 265, 266
Hibernatieklier 347
His 57, 61, 62, 63, 64, 67, 68, 89
Hoelistetter 91
d'Hollander 208, 210. 234. 244, 245, 250,
259, 260, 284, 325
Hondelink 118, 301
Hormonen.
Endocrine —- 14, 350
Hypophyse 337, 339, 348
Horsley. Vietor 223
Huglinsrs Jacksun 196, 318
Huidimpulsen. Zie: Impulsen.
Huidsensibiliteit 304, 311, 312, 318
Hyperstriatum 109
Hypophysis cerebri .... 204. 334, 340. 344
Atrofie van de — 337
Exstirpatie van de - 348
Lobus posterior van de — 204, 343, 347 Hormonen van de—.Zie: Hormonen.
Merglooze vezels in de — 336
Steel van de — 342, 345
Hypothalamus 15, 16. 38, 40, 41. 46, 49.
201, 245, 246
Doorsnijding van de - 173, 184
Haard in de — 317
Kernen in de — 83, 84
Vezelvelden in de 43, 47, 87
I.
Impulsen.
Gnostische - 319, 330, 331, 352, 353,
354, 357
Huid — 330, 352, 354
Labyrinth — 320, 330, 331, 332, 333,
351, 354, 355, 356
Proprio-receptieve — 307, 320, 330,
331, 332, 351, 352, 353, 354, 355
Retina — 330, 353, 354, 355
Infundibulum 119, 121, 141, 204, 334, 339 Stofwisselingsfunetie van het — 204,
283, 339
Inouye 262
Instellingreflexen 330, 331, 332, 333,
354, 355, 356, 357, 358 Instda Beylii 20, 30, 49, 76, 77, S0, 85,
86, 101
J.
Jakob 91, 94
Jelgersma 331, 332
Judson Herriek 112
K.
Kammsysteem (Edincor) 46, 48, 53, 88, 89, 98, 105, 106, 108, 110, 116, 122,
130, 147, 167, 170, 173, 174. 179, 186
Aanleg van het — 87
Atrofie van het — 178
Doorsnijding van het - 150
Myelinisatie van het - 95, 97, 100,
107, 111, 114, 115, 194
Vezels van het — 50, 86, 175, 177, 191
Kant 203
Karplus 333
Kinnier W'ilson 90, 172, 187, 194, 197, 347
Kleist 196, 198
Kleyn. de 301, 320, 325, 332
Kodama 76, 91, 92, 94, 95, 96, 104, 138, 194
Külliker 160, 325
Kreydl , 333
Kuhlenbeek 66, 91, 94
Kupffer. Ton — . 61, 62, 63, 64, 67, 68
L.
Labyrinth 82
— impulsen. Zie: Impulsen.
Lamina cerebelli granulosa 327, 329
— — molecularis 327, 329
— cerebri molecularis, multiformis,
, granulosa, pyramidalis 72
— - corp. quadrig ant. grisea super-
ficialis 257
— medullaris 257
— nuclei pallidi. Zie: Stria medullaris pallidi.
— medullaris thalami. Zie: Stria medullaris thal.



— perforata. Zie Substantia perforata.
— terminalis 29, 62, 63, 64, 65, 66,
68, 76, 89, 200, 203, 334
Lavoisier 203
Lemniscus lateralis 121, 124, 320, 354, 355
— medialis 121, 124, 141, 152, 159, 203, 257, 258, 291, 293, 302, 311, 322, 352 Atrofie van den — 150, 151, 154, 303,
308, 324
Doorsnijding van den— 127, 128, 129,
129, 137, 140, 145 Myelinisatie van den —.. 100, 111, 112
Vezels van den — 353
Lewy 336, 337
Lobulus biventer 323
Lobus frontalis 50, 114, 116, 215, 217,
285, 331
Exstirpatie van de — 216
Laesie van de — 147, 178, 214, 219, 220
— ten opzichte van Tuberculum anterius thalami 110, 286, 300
Lobus occipitalis 260, 269
Atrofie van den — 323
Exstirpatie van den 267, 268, 270,
271, 273
Laesie van den - 260
Localisatie in den -261, 262, 270,
281, 285, 300, 353 Lobus parietalis 50, 99, 100, 111, 272, 322
Exstirpatie van den 281
Laesie van den — 305
Localisatie in den — .... 279, 300, 352
Lobus pirijormis 117, 120, 211
Atrofie van den 214, 218
— quadrangularis cerebelli 323
— semilunaris inferior en superior. 323
Londe 306
Lotze. Loeaalteeken van — 306, 318, 353 Luschka 11
Foramen —. Zie: foramen.
Luys 30, 267
Nucleus Zie: Nucleus.
M.
Maculae ^530
Magnus 320, 331, 332
Mallone 336, 346
Mantelschicht (His) 57
Marie. P. — 197, 306
Marinesco 349
Mauthner 347
Medulla cervicalis 150, 156, 191, 192
— oblongata 100, 150, 156, 162, 164,
191, 192, 196
Medullaire buis 5£
-— groeve 56
— platen 54
Membrana limitans gliae 14
Mergstreep (Flechsig) 261
Mesencephalon 55, 56, 57, 60, 66, 67, 82,
89, 193, 196, 287, 308, 325, 331, 334,
356, 357
— -dieren 112, 320
Metencephalon 55, 56
Meynert 22, 335
—'s bundel von Fuss zur Haube. Zie: Bxindel.
—'s fasciculus retroflexus. Zie: Fase.
Mihalko>vicz 56
Mingazinni 324
Minkowski 188
Monakow. von - 12, 13, 14, 15, 95, 108, 150, 187, 188, 210, 234, 259, 260, 261, 262, 265, 267, 268, 270, 271, 273, 275,
277, 279, 281, 284, 318, 319, 324
Morrison 137, 164, 172, 233
Mourgue 13
Munk 267, 279, 281
Munzer 324, 325
Myelencephalon 56, 81
N.
Nageotte 189
Neo-cortex 90, 109.
Neo-pallium 202, 203, 205
Neo-striatum 64, 68, 90, 91, 107, 109,
110, 115, 116, 186, 187, 188, 193, 194 Nervus abducens 154
— cochlearis 325, 354
— facialis 154
Genu — 150, 151, 152, 154
— octavus 329
— oculomotorius 98, 293, 322, 334
opticus. 55, 119, 177, 203, 316, 353
Degeneratie van den — ... 262
Mergvorming in den — 104
— trigeminu-s 353
vestibularis 325, 354
Neurobiotaxis 60
Neuroporus anterior 62, 63, 68
— posterior 223
Nevenpyramide 100, 107
Nicolcsco 316, 317
Nicholls 223, 233
Niessl von Mayendorf 28



Nissl 72, 234, 243, 259, 260, 284, 286, 325
Tigroid van — 45
Nota primitiva 54
Nucletis accumbens septi 19, 117, 145, 188
albus (Stilling1) 322, 324
— amygdalae 24, 33, 30, 38, 90, 110,
117, 118, 119, 120, 276
— ansae lenticularis. Zie: N. basillaris anterior thalami 2, 3, 33, 36, 40,
51, 81, 82, 85, 103, 105, 108, 111, 114, 126, 143, 165, 166. 177, 17», 189, 205, 206, 207, 209. 211, 213, 215, 217, 218, 221, 226, 236, 284,
285, 286, 298, 300, 346, 347, 351 Atrofie van den178, 211, 212, 214, 216, 219, 233, 273 -—- anterior thalami magno-cellularis 206, 208, 209, 210, 211, 218, 219,
220, 236, 237, 272, 276 Atrofie van den — 212, 214, 216, 271
— anterior thalami parvo-cellularis 206, 207, 208, 209, 210, 211, 218,
219, 220, 236, 237, 272, 276 Atrofie van den —. 212, 214, 216, 271
— basillaris 22, 30, 39, 43, 44, 45, 54,
82, 84, 85, 86, 90, 104, 107, 176. 177, 205
Degeneratie in de — 139
Ontwikkeling van de —... 67, 115, 194
— Bechterew 354
Burdach 285, 302, 308, 319, 352
Atrofie en degeneratie in de — 149. 304 Vernieling van de — 301. 303, 309, 311 Ziekte van de — ., 312
— caudatus 4, 6, 16, 17, 19, 22, 23, 27, 29, 33, 40, 46, 50, 53. 54, 77, 80. 82, 88, 89, 101, 103, 105, 124, 126, 127, 128, 139, 143, 144, 146, 166, 172, 174, 177, 179, 187, 188, 189,
198, 201, 272, 293, 297, 298
Haard in de — 197
Mergvorming in de — 95, 97, 100, 102,
104. 106, 108, 194 Ontwikkeling van de — 67, 78, 79, 84, 87, 89, 90, 91, 92, 109, 110, 115, 116 Caput nuclei — 2, 4, 8, 17, 19, 25, 26, 29, 33, 116, 125, 171, 188. 196, 201
Atrofie van het — 178
Mergvorming in het — 115
Ontwikkeling van het — 76, 78, 79,
84, 194
Verwonding van het — 142
Cauda nuclei — 2, 4, 17, 19, 20, 22,
33, 36, 37, 46, 51, 89, 125, 188
Atrofie in de — 178
Ontwikkeling van de — 78, 79, 84, 87 Nucleus centralis infundibuli 340, 342,
343, 345 centralis intermedius 51, 238, 242, 244, 245, 247, 249. 250, 251, 286, 288
— Darkscheivitz 259
Deiters 150, 155, 320, 354
— dentatus cerebelli . 196, 321, 324, 325
funiculi lateralis 164, 324
genicidatus lateralis 240. 241, 244,
246, 247, 248, 249, 251, 252, 253, 254, 255, 258, 260, 269, 275, 276, 278, 281, 285, 286, 287, 288, 290, 291, 292, 293, 294, 298, 300, 304,
311, 315, 318, 322, 353 Atrofie van den — 270, 271, 273,
279, 281
Celverlies in den — 261, 277
Degeneratie van den — 262, 268,
316, 321
Localisatie in den — 263, 264
Projectie der retina op den —.. . 265
Vascularisatie van den 317
Vernieling van den 312, 327
Nucleus geniculatus medialis. (Zie ook: Corpus gen. med.) 249, 252, 255, 257, 258, 269, 278, 281, 285, 286, 291,
293, 300, 304, 311, 354 Atrofie van den — .... 277, 279, 305 Vernieling van den — 321
— habenulae 2, 3, 128, 141, 202, 205, 206, 207, 216, 221, 222, 223, 224, 226, 227, 228, 229, 230, 231, 232, 233, 238, 242, 244, 247, 249, 285,
288, 295, 300
— habenulae magno-cellularis 228,
229, 230, 231, 232, 238 habenidae parvo-cellularis 227, 228,
229, 230, 231, 232, 238
— intermedius thalami. Zie: N. centralis thalami.
interpeduncularis 3, 51. 121, 207,
224, 227, 233, 285 lateralis corporis mammillare. . 4, 43
— lateralis thalami 20, 22, 33, 36, 37, 40, 51, 81, 82, 85, 88, 105, 126, 141, 143, 146, 166, 177, 179, 220, 236, 237, 238, 242, 243, 244, 246, 247, 248, 250, 252, 256, 272, 276, 286, 287, 288, 289, 293, 295, 296, 297.
298, 304, 311; 347, 352



Atrofie in den —. 271, 275, 279, 301
Degeneratie in den — 129, 321
Vernieling van den — 142, 308, 312,
314, 317
— latero-dorsalis thalami 2
— lemniscus lateralis 124
— lentiformis corporis striatid, 16, 17, 19, 20, 22, 23, 27, 29, 30, 33, 36, 52, 53, 77, 80, 98, 120, 126, 127, 128, 131, 134, 164, 167, 170, 171, 191, 297
Atrofie van den — 135
Celstructuur in den — 43
Mergvorming in den — 106
Ontwikkeling van den 67, 78,
79, 84, 87, 89, 90, 91
—Vezelverlies in den — 147
Luys (corpus subthalamicum) 6, 35, 43, 46, 47, 48, 49, 67, 82, 83, 84, 85, 87, 88, 95, 96, 98, 105, 107, 108, 121, 124, 137, 141, 164, 165, 170, 174, 175, 179, 187, 192, 249, 252,
258, 297, 347 Atrofie van den — .... 125, 140, 178
Celverlies in den — 138
Mergvorming in den - 194
Prikkeling van den 333
magno-cellularis thalami 220, 236,
237, 238, 252, 275, 279, 286
— medialis corporis mammillaris.. . . 41
— medialis thalami 20, 22, 40, 51, 81, 82, 88, 105, 108, 126, 141, 143, 146, 179, 203, 220, 240, 242, 244, 247, 250, 251, 252, 272, 276, 286, 288,
296, 298, 300, 31J Atrofie van den — 321
— Monakow 303
— Nervi abducentis 154
— nervi oculomotorii 126, 141, 185, 186
— nervi octavi (ventralis) 354, 355
nervi trigemini (motornis) 82, 83, 121
(sensibilis).. 121, 353
— nervi trochlearis 124
— nervi vestibularis 354
olivaris inferior 53, 159, 160. 161,
165, 170, 178, 183, 302 Atrofie van den — 162, 164, 182,
184, 321, 323
Degeneratie van den 158
Haard in den — 189
— olivaris superior 82, 150. 151, 152...
— pallidus 16, 17, 19, 22, 30, 31, 33, 36, 43, 44, 77, 80, 82, 85, 86, 87, 88, 90, 93, 96, 101, 105, 124, 125, 127, 130, 143, 144, 146, 148, 160, 164, 165, 166, 170, 171, 176, 179, 186, 187, 190, 191, 197, 198, 199, 205 Atrofie van den — 132, 133, 135,
145, 147, 169 Celstructuur van den — 45, 54, 89, 167 Degeneratie van den —. . . . 137, 139 Mergvorming in den — 97, 99, 106,
169, 175
Ontwikkeling van den — 67, 78, 81,
84, 90, 91, 92, 94, 107, 108 Vernieling van den —.. 172, 178, 214 Pars pl nuclei pallidi (externa) 19, 33, 40, 46, 53, 86, 103, 105, 130, 175,
186, 189
Mergvorming in de — 97, 102, 104, 106 Pars p2 (intermedia) n. pallidi 19, 33,
37, 46, 49, 86, 105, 175, 186, 189
Mergvorming in de — 106
Pars p3 (interna) n. pallidi -19, 22, 33, 35, 37, 38, 40, 46, 48, 49, 50, 51, 54, 86, 105, 130, 132, 133, 167, 169, 176,
186, 189
Mergvorming in de — 95, 97, 100,
102, 106, 175 para-ependymalis 216, 218, 220,
227, 229, 230, 339, 341, 343 parafascicularis 231, 244, 245, 246, 247, 248, 249, 250, 252, 255, 256,
258, 259
— parataenialis (externa en interna) 208
- paraventricularis (peri-ependymalis) 238, 242, 335, 336, 337, 338, 339,
342, 343
— peri-epemdymalis. Zie: N. paraventricularis.
peripeduncularis 51
- pontis, dorsalis 51, 321, 323
posterior thalami (d'Hollander)
244, 246, 248, 260, 284, 299, 324, 325 praebigeminalis 83, 126, 141, 243, 244, 245, 246, 247, 248, 249, 251, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 286, 288, 294, 295, 296, 297, 299, 300, 305, 324, 325, 328, 329, 347,
Doorsnijding van den — ... 128, 140 Vernieling van den -— 321, 327
— praetectalis 260
— reuniens thalami 204
— reticularis pontis 303



— reticularis tlialami 20, 36, 40, 50, 81, 82, 83, 85, 88, 96, 99, 105, 107, 141, 177, 179, 209, 211, 218, 235, 236, 237, 238, 244, 247, 271, 272,.
276, 293, 295, 297, 298, 299
Atrofie van den — 275, 279
reticularis thalami centralis 242
— dorsalis . . 235, 237, 242, 243
— — — ventralis.. . 235, 237, 242, 243
— reticulo-lateralis thalami 281, 286, 300
— ruber 6, 43, 44, 51, 52, 53, 82, 98, 99, 107, 108, 121, 124, 129, 138, 141, 164, 170, 178, 197, 223, 233, 256, 258, 291, 302, 325, 329, 331, 334 Degeneratie van den 107, 324
— subthalamicus. Zie: N. Luys.
- swprachiasmaticus 336, 339, 342, 343
— - suprageniculatus 324, 325, 329
supra-opticus 335, 336, 337, 338,
339, 340, 342
— trapezoides 152
— triangularis 81
— tuber cinerei 336, 340, 343, 345
— ventralis tlialami 20, 22, 51, 82, 85, 88, 105, 126, 141, 143, 146, 179, 203, 236, 237, 240, 242, 244, 249, 250, 251, 252, 255, 256, 257, 276. 279, 285, 287, 288, 289, 293, 295, 296, 297, 298, 299, 300, 303, 311,
319, 331, 347, 352 Afdeelingen o, b, c en d van den —
240, 243
Atrofie van den — .... 271, 273, 321 Vernieling van den — 308, 312, 314, 317
Westphal-Edinger 293
Nystagmus 325
0.
Obex calami scriptorii 5
Octavus-impulsen. Zie: Impulsen labyrinth.
Oliva inferior. Zie Nucleus olivaris inf.
— superior. Zie: Nucleus — sup
Ontherseningsstijfheid 195
Operculum frontale 50
Oogbeker 55
— blaas 55, 353
Opponheiiu 194
Overbosch 263
P.
Pachionische granulatie 14, 15
Palaio-cerebrum 205
— cortex 90, 109
— striatum 64, 68, 86, 90, 107, 110,
115, 116, 186, 187, 193, 194
Paraphyse 62, 206
Par-epiphyse 202, 233
Parietale oog 202, 206, 233
Pars intermedia cerebri 3, 38, 41. 99, 201 Pars P1, P2, P3 nuclei pallidi. Zie: nucleus pallidus.
Pavlov 349, 350, 358
Pedunculus capsulae internae 103
— cerebri 43, 48, 51, 121, 141, 143, 144, 146, 148, 152, 156, 159, 164, 191
Laesie van den — 139
Myelinisatie van den — 100, 104,
107, 173
Pes — 6, 82, 85, 88, 98, 105, 141, 143, 179, 192, 244, 247, 249, 251, 253,
255, 258, 291, 293, 297, 302, 322
Atrofie van den — 142
Laesie van den — 86, 139
Pedunculus conarii 3, 202, 206, 222,
223, 224, 225, 233, 285, 297
— coronae radiatae 24, 26, 28, 30, 46, 50
— inferior thalami 33, 35, 36, 96, 103, 116, 122, 124, 125, 126, 127, 128, 143, 166, 167, 171, 172, 173, 174, 176, 177, 186, 187, 190, 206, 208,
272, 285, 346, 358 Myelinisatie van den — 104, 107,
108, 111, 114, 115, 194
— mammillaris 41
Pieron 350
Pines 336, 337
Pli cuneo-limbique 261
Pons varoli 6, 51, 82, 98, 191, 192, 293,
302, 334
Aanleg van den —- 56, 60
Celverlies in den — 156, 323
Myelinisatie van den — 100
Vezels van den — 164
Ponskernen. Zie: Nuclei pontis.
Posthumus Meyes 325
Potter 267
Praetectum 325
Proprio-receptieve impulsen. Zie: Impulsen.
Proprio-receptiviteit 306, 309, 310, 312,
318, 330



Prosencephalon 55, 56
Pulvinar thalami 2, 4, 22, 264, 291, 315, 322 Vernieling van het — 312, 314, 321, 327
Pupilverwijding 333
Putamen nuclei lentiformis 17, 19, 20, 43, 44, 45, 49, 51, 53, 80, 81, 82, 85, 86, 88, 90, 93, 96, 101, 107, 124, 125, 130, 132, 133, 143, 144, 146, 164, 165, 166, 167, 171, 179, 188, 189, 191, 194,
196, 197, 244
Degeneratie in het —. . . . 137, 145, 147 Myelinisatie van het — 97, 99, 100,
102, 104, 106, 116, 175 Ontwikkeling van het — 67, 84, 92,
94, 95, 108, 109, 110, 115
Vernieling van het — 178, 309
Vezels in het — 30, 35
Pijnappelklier. Zie: Epiphysis. Pyramidestelsel 51, 100, 150, 151, 152,
154, 159, 195, 199, 323
R.
Rademaker 173, 195, 233, 320, 332
Rcidiatio corporis callosi 24, 28
— frontalis (dorsalis) nuclei rubris 43, 98, 104, 107, 128, 129, 137, 138, 140,
145, 257, 258, 291
— optica 141, 240, 245, 246, 247, 249, 250, 252, 253, 254, 255, 256, 257, 258, 260, 261, 287, 288, 289, 353
Atrofie der — 142, 270
Doorsnijding der — 139, 140
Vernieling der — 271, 323
— parafascicularis 250
— thalami, dorsalis, intermedialis, ventralis. Zie: Stria thalami.
— Türck 323
Radix circonvolutionum 24
— descendens N. VII1 81, 82
— mesencephalica N. V ... . 82, 83, 121
— nervi abducentis 152
Rami ampullares nervi vestibularis. ... 82
Ramsay Hunt 45
Randschleier (His) 57
Rauber 7
Recessus lateralis ventriculi IV. 6, 7, 8, 81
— prae-opticus. 61, 62, 63, 64, 67, 204. Regio infundibularis substantiae griseae
334, 335, 339, 340, 343, 344, 350
— innominata. Zie: Substantia innominatu.
subthalamica 124, 137, 146, 148, 156, 159, 170, 197, 244, 245, 247,
255, 298, 347 Doorsnijding van de — 128, 140,
157, 158, 164
Tumor in de — 314
Vernieling van de -— 145, 147
Vezelverlies in de — 138
Reissner. Vezel van 221, 223, 233
Retina 55, 203, 261, 264, 265, 304
— impulsen. Zie: Impulsen.
— pigment 55
— quadranten 263, 264, 265, 266
Rhinencephalon 43, 110, 117, 118, 120,
123, 149, 170, 176, 202, 21 1, 215, 217,
285, 300, 357
Exstirpatie van het —. . . 169, 216, 233
Vernieling van liet — 212, 218, 219, 220
Riese 95, 187, 211
llotky 12
Roussy.. 306, 337
Ruiker van ISochdalek 6
s.
Sargent 223
Schema der kernen der infundibulaire
streek 336, 343
mergontwikkeling (Kodama) 96
- - stofwisseling van het zenuwstelsel
(Monakow) 13
— striatum aan en uitvoer banen 190, 192
— thalamuskernen 282
vascularisatie van de thalamus. . . 317
Scliröder van der Kolk 352
Septum pellucidum 17, 27, 101, 102
Sherrington 268
Sjaal 263
Sicard 12
Slaapcentrum 347, 349
Snuffelorgaan (Edinger). 30, 102, 109, 120
Somato-psyche 330
Sommering 203
Spatz 91, 94, 194
Spiegel 333, 336, 339, 343
Staartkern. Zie: Nucleus caudatus. Stamganglia 1, 2, 15, 16, 17, 18, 21, 36,
47, 54, 88, 201
Straling. Zie: radiatio.
Stratum gelatinosum substantiae nigrae 52
— intermedium — 48, 52, 54, 95, 99,
100, 191



— saggitale 88, 89, 260, 261, 268, 291,
292, 316, 323, 353
— subcallosum 20, 23, 25, 28, 29, 33,
46, 96, 101
Mergvorming in het —.. 97, 102, 106 Stria acustica (Mónakow) 150, 151, 152,
154, 354, 355
Stria comea 1
Stria Lancisii 25
Stria medullaris pallidi 33, 35, 36, 86,
97, 105, 106, 108, 170, 175
— externa 19, 29, 33, 45, 53,
78, 86, 103, 130, 166, 167, 175, 179, 322 Mergvorming in de — 102, 106
— limitans 19, 22, 33, 35, 45, 53, 86, 97, 145, 165, 167, 169, 171,
174, 175, 186, 191 Mergvorming in de— 102, 104, 106, 108
intermedia 33, 175
interna (profunda, inconi-
pleta) 33, 35, 175
Stria medullaris thalami 83, 87
dorsalis 205, 206, 207, 208,
209, 210, 211, 218, 219, 220, 236, 240, 243 Vezelverlies in de — 212, 214
- intermedialis 235, 240, 243, 244, 245, 246, 254, 276, 288, 289, 290
ventralis 87, 124, 141, 211, 236, 237, 242, 243, 244, 245, 247, 248, 249, 251, 252, 253, 254, 255,
256, 257, 258, 259, 288, 295, 296
Atrofie van de — 137, 272, 275
Degeneratie van de — . 250, 303, 304 Vernieling van de —.. . 125, 140, 145 Stria olfactoria lateralis. 22, 102, 121, 144
— semicircularis 1
— terminalis. Zie: Taenia terminalis.
— thalami. Zie: Taenia thalami.
Striatumdieren 112
Strümpell 194
Subcommissurale ependymale orgaan
221, 222, 223, 224, 225, 226, 231, 232, 233 Subicidum cornu Ammonis.. 119, 123, 322 Substantia grisea centralis uquaeducti
Sylvii 258, 259, 294, 322
ventriculi III 20, 22, 23, 24,
25, 26, 28, 29, 30, 31, 32, 36, 39, 53, 112, 200, 202, 204, 206, 283, 333, 334, 337, 338, 340, 344, 346,
347, 351, 357, 358 innominata 15, 16, 30, 33, 35, 39,
96, 99, 176, 204 Mergvorming in de — 97 104
— nigra Sommeringi 6, 35, 38, 40, 43, 48, 49, 50, 51, 54, 67, 82, 84, 96, 100, 108, 124, 137, 141, 164, 165, 170, 174, 179, 187, 191, 197, 288, 293, 322
Atrofie van de — 137
Celverlies in de — 138
Degeneratie van de — 125
Mergvorming in de — 97, 111
Vernieling van de — 140
Substantia perforata. Zie: subst. innominata.
Sulcus limitans (His) 58, 69, 60, 61, 62,
63, 66, 67, 68, 69, 89, 94, 193 Monroi 61, 64, 65, 67, 68, 73, 75, 76, 77, 79, 80, 81, 83, 87, 89, 92, 93
Sydenham 198
Syndrome thalamique 306, 308, 310, 312, 314 Systeem. Sympathisch en parasym-
pathisch — 356
T.
Taenia (Stria)terminalis 1, 2, 4, 20, 22,
29, 36, 76, 86, 201, 206, 272 Taenia thalami (habenulae) 3, 4, 20, 33,
36, 38, 202, 205, 206, 207, 208, 209, 220, 221, 226, 227, 228, 229, 231,
233, 244, 272, 285, 322, 334 Vernieling der — 327
— semicircularis. Zie: taenia terminalis.
— ventriculi IV 5
Tastkringen 309
Tastvoorstelling 305, 306
Tastwaarneming 305, 306, 319
Tectum opticum 250, 260
Tegmentum medullae oblongatae .. . 43, 320
— pedunculi cerebri 41, 99, 120, 121,
124, 126, 131, 134, 136, 320 Doorsnijding van het — 118, 129,
135, 137, 138, 139, 155, 156
— pontis 43, 100, 181, 320
Tentorium cerebelli 82
Tela chorioidea.. 1, 6, 11, 12, 14, 64, 76.
ventriculi lateralis 2, 4, 5, 14,
32, 36, 85, 86, 88, 93, 101, 103,
105, 298, 322
—IV 81, 82
III ... 5, 14, 32, 36, 38, 200 Telencephalon 55, 56, 61, 63, 66, 68, 73,
74, 77, 90, 93, 109, 115, 193, 194, 201 Tetriakow 197



Thalamiis opticus 2, 4, 16, 17, 20, 22, 34. 36, 38, 39, 50, 52, 54, 81, 83, 87, 89, 93, 96, 98, 116, 126, 127, 143, 164. 165, 170, 174, 188, 196, 197, 198, 200, 202, 203, 234, 235, L»36, 239, 240, 241, 244, 245, 247, 248, 249, 255, 256, 259, 269, 272, 274, 275, 283, 284, 285, 286, 298, 299, 300, 302, 305, 307, 310. 311, 319,
320, 328, 347, 350, 351, 357 Aandoeningen van den — 301, 305,
306, 312, 325
Atrofie in den — 128, 214, 268
Haard in den — 308, 309, 316
Localisatiehypothese voor den .. 312. Mergontwikkeling in den — 99, 107, 111
Tumor in den — 314, 327, 329
Thalarno-cortex 112, 287
— dieren 112
Thomanii 348
Tilney 112, 113, 221
Tonsilla cerebelli 323
Tractus centralis tegmenti 150, 151, 156,
157, 158, 160, 162, 164, 191
Atrofie van den — 154, 181, 182
Mergvorming in den — 184
Degeneratie in den — 189
Tractus mammillo-ihalamicus. Zie: bundel van Vicq d'Azyr.
olfactorius lateralis .... 101, 122, 272
Atrofie van den — 218
Doorsnijding van den — 220
Exstirpatie van den — 169, 212
Ontbreken van den — 212
Vernieling van den — 214
— opticus 4, 34, 37, 85, 96, 98, 103, 105, 124, 143, 174, 177, 203, 244, 245, 247, 249, 250, 253, 254, 255, 260, 272, 285, 288, 291, 311, 316,
322, 340
Atrofie van den — 142, 335
Degeneratie van den — .... 262, 264 Mergvorming in den — 104
— ólivo-striatalis 164
— pallido-rubro-olivaris 100, 150, 151,
152, 160, 181
— pallido-rubro-reticularis 100, 150,
151, 152, 157, 181
— paraventricularis cinereus 337, 338, 345
— reticulo-striatalis 162, 163
— rubro-spinalis 151, 152
— secundarius ascendens nervi VIII
151, 152
— spinalis N. V 81, 82, 311
— spino-bulbo-ponto-siriatalis 157
— spino-cerebellaris dorsalis 331
— spino-cerebellaris ventralis 151, 152,
308, 320
— spino-thalamicus 151, 152, 352
- supra-optico-hypophyseos 337, 338, 345 — trigeminus secundarius (Wallenberg)
311, 353
— vestibulo-cerebellaris 320
—vestibulo-spinalis 320
Trigeminus-lemniscus 286
Tuber cinereum 36, 38, 204, 283, 334, 335, 337, 340, 342, 343. 344, 345, 346,
347, 348, 351, 357
Vernieling van het — 349, 350
Tubcrculum acusticum 354
u.
Uncus temporale ventriculi lateralis 8, 323
y.
Vallicula cerebelli 5
Vascularisatie van den thalamus 317
Veld H van Forel . . 43, 87, 107, 295, 347
- H1 van Forel (fase. thalamo-hypoihalami) 38, 43, 46, 85, 87, 98, 105,
174, 246, 297
Degeneratie van het — 172
Doorsnijding van het — 140
Mergvorming in den — 97, 107,
112, 175
— H2 van Forel (fase. lenticularis hypothalami) 38, 43, 46, 48, 50, 85, 87, 88, 98, 105, 107, 164, 167, 173,
174, 191, 199, 201, 204, 297
Doorsnijding van het —- 140
Mergvorming in het — 95, 100,
106, 112, 175
— van Monakow 355
— van Wernieke 51, 260, 291, 292, 293, 294, 298, 311, 316, 319, 322, 353 Vernieling van het — 313
Velum medullare anterius mesencephali 5
Vena chorioidea 6, 200
— magna Galeni 5, 200
— terminalis 4, 5
V entriculographie 10
Ventriculus lateralis 1, 2, 4, 5, 6, 32, 73,
74, 77, 80, 82, 85, 86, 87, 88, 93, 103,
105, 126, 128, 143, 146, 322



Vorm van de — 7, 8, 9
olfactorius .. . 118, 120, 121, 168, 169
— quartus 5, 81, 82, 334, 335
Vorm van de — 7, 8
septi pellucidi 17, 27, 161, 200
- tertius 1, 2, 3, 4, 5, 6, 32, 35, 36, 38, 39, 73, 77, 80, 93, 126, 141, 143, 196, 200, 201, 222, 224, 225, 228, 229, 238, 244, 247, 255, 334. 336 Dak van de — 5, 6, 32, 38, 142,
202, 333
Verhaart 198
Vermis cerebelli 308, 320, 323, 329
Vezels. Zie: Fibrae.
Vleugelplaat. Zie: alaire plaat.
Virchow-His. Ruimte van — 14
Vogt. Cecile en Oscar — 19, 22, 94, 95,
187, 188, 194
V oorhoofds-thalumo-cortex-dieren 112
Vries, de — 86
W.
Wallenberg 311
j Warren 221
Weber. Tastkringen van — 309
Wernicke 186, 187, 305, 306, 318, 330
Wiener 324, 325
j Wilmanns 336
Winterslaap 347
z.
Zeeman 262, 264, 265, 267
Zeliony 231
Zenuwstelsel. Sensumotorisch — 150
Zona incerta 38, 43, 46, 47, 49, 85. 87,
95, 98, 99, 105, 107, 140, 141, 175, 297
— pigrnentosa hypothalami 341
Zwelg- 339, 343