ALGEMEENE ONTLEEDKUNDE.







ALGEMEENE
O \ T l E E ï) K I \ 1) E,
OF
LEER VAN DE SCHEIKUNDIGE Ei\ MORPHOLOGISCHE BESTANDDEELEN
VAST HET
MEiVSCHELIJK LIGCIIAAIII.
DOOR
Dr. ./. Ml E N h E,
Hoogleeraar in de Ontleedkunde enz. enz. te I-Ieidelber-.
IN HET NEDERDUITSCH OVERGEBRAGT,
ONDER MEDEWERKING VAN DEN SCHRIJVER GEDEELTELIJK OMGEWERKT EN MET AANTEEKENINGEN VOORZIEN
DOOR
Dr. C. E. 1IËÏI8IDS,
Practiserend Geneesheer Ie Amsterdam.
HET 5 PLATEN, OP STAAL GEGRAVEERDE AFBEELDINGEN BEVATTENDE EN VELE in DEN TEKST GEDRUKTE UOUTSNEÊ FIGUREN.
TWEEDE DEEL.
NEDERL. MAATSCHAPPIJ
TER BEVORDERING DER GENEESKUNST
/
AMSTERDAM, HENDRIK FR IJ LI X K. 1850.



GKPKUKT. KIJ )5AK KI.S 10 >" KROBMR



INHOUD
VAX HET
T VV EED E DE E L.
Bladz
Over het weefsel van het hoornvlies ........ ]
Over het weefsel van de kristallens, het glasachtig
ligchaam en de daartoe behoorende vliezen ... 8
Physiologie 19
Over het bindweefsel *. 33
Maaksel —
Physiologie 66
Over het vetweefsel 85
Maaksel —
Physiologie 91
Over het elastische weefsel 95
Maaksel 
Physiologie 102



XIIOIII) VAN HET TWEEDE DEEL.
Bladz.
Over het voedingsvocht en de vaten, die vochten
voortbewegen 106.
I. Over den chyl en de lymphe 110.
1. Lymphe 111.
2. Chyl 121.
II. Over het bloed 133.
III. Over het bloedvatenstelsel 229.
Maaksel —.
Physiologie 279.
IV. Over het stelsel der chyl- en lymphevatcn . . 316.
Maaksel . . . —.
Physiologie . 334.
Over het spierweefsel . . 355.
Maaksel 356.
Physiologie 387.



OVER HET WEEFSEL VAN HET HOORNVLIES.
Het doorschijnende vlies, dat het voorste, kleinere kogelsegment van den oogappel vormt, bestaat uit vier verschillende vliezen, waarvan de twee eersten weder in verschillende lagen kunnen worden gescheiden.
Het eerste vlies is, wanneer wij van buiten af aan beginnen, het epithelium, eene voortzetting van de opperhuid, die de conjuncliva bulbi overtrekt. Deszelfs buitenste cellen zijn plat, de binnenste rondachtig, en worden naar binnen allengs kleiner; zij zijn met eene heldere vloeistof gevuld, worden terstond na den dood en door koking wit, en vormen het slijmig overtreksel, dat de cornea van doode oogen ondoorschijnend maakt, en nu eens voor het bindvliesplaatje van het hoornvlies (Zira), dan weder voor een plaatje van het hoornvlies zelf (Eble) , meestal echter voor doorgezweet en door verdamping verdikt humor aqueus is gehouden.
Het tweede vlies is het eigenlijke zoogenaamde hoornvlies. Het hangt zeer naauw met de sclerolica zamen, en laat zich ook na koking en maceratie niet dan met geweld van haar afscheiden. Met het bloote oog doen zich echter de grenzen dezer beide vliezen tamelijk scherp voor; óf zij liggen met schuinsche randen op de wijze van eenen schubnaad op elkander, óf de cornea wordt met van beide vlakten toegespitste randen in eene groef der sclerolica opgenomen. Volgens Yalentin (1) buigen zich op de plaats deiinvoeging zoowel de vezels, van het hoornvlies als die der sclerolica lisvoimig om, en de lissen van het ééne vlies grijpen als tanden in de uithohngen tusschen de lissen van het andere in. Het hoornvlies bezit een bladerig maaksel, en laat zich reeds met het mes, of door scheuring, maar niet door macereren, in een grooter of kleiner aantal van lamellen verdeelen. Elk dezer lamellen bestaat echter uit veel fijnere plaatjes, die slechts door mikroskopisch onderzoek
(1) Repert. 1030, s. 313.
II.
1



zigtbaar kunnen gemaakt worden. Wanneer ile cornea luodregt oi eenigzins schuins wordt doorgesneden, dan doet zich de doorgesnedene oppervlakte, daargelaten de donkerder strepen, waarvan zoo aanstonds sprake zijn zal, zeer fijn gestreept voor (PI. II, fig. 1), en aan de grens van eene dunne, horizontale snede, die men aan een versch oog op het gespannen hoornvlies met een scherp mes maken moet, komende omtrekken der afzonderlijke plaatjes, wanneer men langzamerhand de objectiel-lens digter bij het voorwerp brengt, na elkander, als tamelijk evenwijdige, maar onregelmatige lijnen te voorschijn. liet is niet mogelijk deze dunne lagen voor een grooter gedeelte van elkander af le scheiden; daarom kan het dan ook niet worden uitgemaakt, of elk dezer plaatjes onafgebroken de geheele uitgestrektheid der cornea inneemt, dan of zij met elkander zijn ineengevlochten. yalextin onderzocht perpendiculaire doorsneden van hoornvliezen, die in houtazijn verhard waren, en vond, dat de doorsneden der plaatjes zich nagenoeg steeds tot langwerpige, rhomboïdale, aan beide uiteinden toegespitste mazen vcieenigen: in de mazen liggen vezels, welke de rigting der eerste regthoekig of nagenoeg regthoekig snijden. Het maaksel der lamellen laat zich aan de randen van afgesnedene, vooral echter aan die van afgescheurde stukjes, onderzoeken. Zij schijnen niet overal op dezelfde wijze gevormd te zijn. Somtijds ziet men grootere fragmenten, fijn gekorreld, zonder eenig spoor van vezels; somtijds steken er langere of kortere, hoogst teedere en weeke, ligt korrelige vezels uit, die volkomen plat en 0,002—0,003 " breed zijn. Hier en daar ligt er op zulke vezels een donker, smal, aan beide uiteinden toegespitst ligchaainpje, regt uit, halvemaanvormig ol gekronkeld, soortgelijk als de verlengde kernen van de overlangsche vezelen van het haar (Fig. 1, cc), of eene reeks van puntjes (Fig. 1, bb)\ zelden hangen er twee of meer kernen door lichtere gedeelten aaneen. Aan grootere stukken van het hoornvlies volgen de verlengde kernen dikwijls tamelijk regelmatig in de lengte op elkander, en liggen de afzonderlijke, overlangsche rijen, in gelijke afstanden van de breedte der vezels, naast elkander; maar zij komen ook geheel en al zonder orde en verstrooid voor. Het fraaist doen zij zich aan verticale doorsneden voor, die men van stukken gedroogd hoornvlies maken kan. Elke rij van kernen vertoont zich



dan als eene donkere, hier en daar opgezwollene, nu en dan afgebiokene streep. De strepen vormen zeer regelmatige en aan elkander evenwijdige lijnen, regt of golfvormig. Zie de afbeelding. De genoemde vezels loopen niet zelden aan de uiteinden in fijnere, eenigzins ruwe fibrillen uit; zij schijnen zich ook, in de geheele lengte, in fijnere fibrillen te kunnen verdoelen, want nu en dan vertoont een dun stukje hoornvlies slechts zulke fijne strepen, die, wanneer er verscheidene lagen op elkander liggen, elkander onder regte hoeken snijden.
Vatten wij dit alles te zamen, en vergelijken wij het met die weefsels, waarvan het fijnere maaksel meer voor onze hulpmiddelen toegankelijk is, dan kunnen wij besluiten, dat het hoornvlies uit lagen gevormd wordt, en elke laag uit platte celvezels, die onvolkomen ontwikkelde kernvezels naast zich bezitten en daardoor van elkander worden afgescheiden. Do celvezels kunnen zich, even als de bundels van het bindweefsel, in fibrillen scheiden. De vezels moeten elkander in alle rigtingen doorkruisen, daar zich hetzelfde beeld in elke loodregte doorsnede van het hoornvlies voordoet. Steeds zijn de grenzen der vezels weinig scherp, gekorreld, slechts bij gedempt licht en hoofdzakelijk, door den indruk der strepen, die zij in massa vertoonen, waar te nemen.
Door behandeling met azijnzuur worden, even als in andere weefsels , ook de kernen in de cornen duidelijker. De zelfstandigheid der celvezels wordt terstond doorschijnend. Het azijnzuur, waarmede zij gedigereerd worden, wordt door bloedloogzout nedergeslagen. In kokend water zwelt het hoornvlies op, wordt wit, geleiachtig, en eindelijk opgelost. De waterige oplossing vertoont de reactiën van chondrine (Muller, Poggendorff's Annalen, XXXYJII, SI3).
De derde laag van. het hoornvlies vormt eene zeer vaste, kraakbeenachtige lamelle, de membrana Demoursii of Descemefii (1), die in alle eigenschappen met den voorsten wand der capsula lenlis volmaakt overeenkomt. Zij is volstrekt structuurloos, glasachtig doorschijnend, en wordt, even als glas, slechts door de schaduw aan de randen en op plaatsen, waar zij omgebogen is of plooi]en vormt,
(1) Van de verschillende benamingen, welke dit vlies draagt, zijn deze alleen de juiste. avrisbekg, naar wien liet dikwerf genoemd wordt, spreekt van een zeer fijn vlies, dat van de cornen op de iris overgaat, en zieli van de aelitervlal\fder i/is op de copsulct lentis voortzet. In lateren tijd werd liet gewoonlijk
1*



waai neembaar. De plaatsen, waar zij zich ombuigt, doen zich als geelachtige strepen voor, die door twee donkere en regte lijnen Worden bepaald; daaraan laat zich de dikte van het vlies meten; de breedte der strepen namelijk beloopt 0,007 ". Even zoo dik doet zich het Demouus-scIic vlies voor, wanneer men het aan eene verticale doorsnede van het hoornvlies, daarmede verbonden, onderzoekt (PI. II, fig. 1,o). Zulk eene doorsnede is zeer geschikt om het verschil tusschen de beide vliezen zigtbaar temaken. \an het hoornvlies afgescheiden, rolt het zich op; in wijngeest blijlt het jaren lang doorschijnend; in kokend water en zuren wordt het niet veranderd. Het laat zich daarom gemakkelijk bereiden, wanneer men de vliezen van liet oog in kokend v\ater doopt, waaibij liet eigenlijke hoornvlies troebel en zijne verbinding met het glasachtig vlies losser wordt. Het üemours-Sche vlies gaat niet op de iris over, maar aan zijnen buitensten randvoorbij haar, en aan de scleiolicn nog een eindwegs naar achteren. ïusschen de sclerotica en het lig. ciliare houdt het met eenen scherpen rand op (1).
Op het DrcMOuns-sche vlies volgt eindelijk naar binnen, als vierde laag, een eenvoudig plaveisel-epithelium, waarover reeds vroeger sprake was. Het eindigt aan den buitensten rand der iris.
Van deze vliezen bezitten het buitenste en binnenste epithelium en het I)em0urs-Scbe vlies geene vaten; wanneer derhalve het hoornvlies zijn voedingsvocht door bloedvaten erlangt, dan kunnen deze ót' slechts tusschen het buitenste epithelium van het eigenlijke hoornvlies, óf in de zelfstandigheid van het laatste, óf eindelijk tusschen dit en liet demours-Sche vlies liggen. Inderdaad is er bij de vrucht een net van haarvaten, in verbinding met de vaten van de con-
als membrana humor is ,„,uei beschreven, waarbij men eveneens van de onjuiste vooronderstelling uitging, dat het DEMOORS-scl.e vlies slechts een gedeelte van eenen wcivliesachtigen zak was, die de voorste oogkamer bekleedcn en tot de afscheiding
der waterige vloeistof medewerken zou.
(1) jacon, in de Med, Chir. Transact. XV, P. 2, p. 504. C. Ii. Reiciiert (Bemerhungen zur tergleicl,enden Naturforschung u. s, w. 1845, p. 90) houdt het DESCEMET-Sehe vlies voor eene veranderde laag van het hoornvlies; hij zegt dat het laatste in de diepste lagen reeds het maaksel van het vlies van Descemet nabijkomt, geene strepen of kernrudimenten vertoont, en zonder afgescheidene grenzen in het eerstgenoemde vlies overgaat. IIenle (Canstatt's Jahreslerichl, 1845. I, 53) is tegen deze waarneming opgekomen. Yert.



junclioa sclerolicae, onder het uitwendig overtreksel van het hoornvlies aanwezig. De takken ontstaan deels onmiddellijk uit de vaten der conjuncliva bulbi, deels uit eene grootere kransslagader, dié den rand van het hoornvlies omringt en naar beide zijden takken afgeeft. Deze vaten zijn door J. Müi.ler ontdekt, in mijne inaugurele dissertatie afgebeeld en beschreven (1), en ook door Römer(2) weder gezien. Mij gelukte het niet ze tot het midden van het hoornvlies te vervolgen; Römer zag hunne einden in de diepte buigen, en vermoedt, dat zij in de zelfstandigheid der cornea dringen. Bij volwassenen kent men door Schlemji een ringswijs kanaal, dat dikwijls met bloed gevuld is en van de bloedvaten uit kan worden opgespoten, in de zelfstandigheid van het hoornvlies, digt bij deszelfs groef (5). Dit kanaal wordt voor eenen aderlijken boezem gehouden , maar ontvangt, voor zooveel men weet, geene takken uit de cornea (4). \ oor het overige zijn er bij volwassenen in de weefsels, die tot het hoornvlies behooren, geene vaten te ontdekken; ook bij het mikroskopisch onderzoek zijn mij geene andere voorgekomen. Wanneer zij ook al in ontstokene oogen op de voor- en achtervlakte der cornea en in hare zelfstandigheid gevonden worden , zoo als in de inspuitingen van Sciiroeder van der Kolk (Müller's Physiol. I, 215), dan kan dit nog niets voor hare aanwezigheid in gezonden toestand bewijzen, daar er in uitgezweete lymphe overal nieuwe vaten worden gevormd. Men kan daarom niets anders aannemen , dan dat het geheele hoornvlies het voedingsvocht niet anders dan onmiddellijk, en wel door de waterige vloeistof verkrijgt, waarmede zij doortrokken wordt. Door tusschenkomst dezer vloeistof wordt de stofwisseling mogelijk gemaakt, zonder welke er aan geene levensverschijnselen van het hoornvlies, noch aan het ontstaan van woekeringen daarin, aan de vorming van likteekens en de resorplie van uitgezweete stoffen eenigzins te denken valt.
Algemeen meende men dat hel hoornvlies geene zenuwen bezat, totdat Schlemm (Berl. Encyclop. IV, 22) in de oogen van
1 i) De membrana pupillari, p. 44, Fifj. VIIT.
(2) V. Ammon's Zeitsclirift, V, 21 , Taf. /, Fig. 9, 11.
(3) Schlemm, Rüst's Uanibuch d. Chir. III, 333. Uetziüs. MiiLLER's Archic 1334, S. 292, Römer, t. a. p.
(4) Do plaats van dit kanaal schijnt bij dieren door liet cannlis Fottfanac t< worden ingenomen, dat echter tnssclien cornea. scleroticn en iris ligt



dieren zenuvftakken vond, die uit de nar ei ciliares ontslaan, digt bij de sclerolica liggen, over het ligamenlum ciliare naar voren gaan, en zicli aan de groef in den rand van hel hoornvlies begeven , waar zij door hunne fijnheid onzigtbaar worden. Arnold (1) hield deze draden voor takjes van vaten ; Bochdaleck (2), Yalextin (3) en Pappeniieim (4) hebben de opgaven van Sciilem.m bevestigd. Pappeniieim lelde bij het zwijn 18 stammetjes; bij ossen zijn de dikste 0,0'ó'" dik. I)e bundels liggen meestal eenvoudig, maar vormen ook plexus. De doormeting der primitiefvezels bedraagt 0,0012"'. Yalentin meent opgemerkt te hebben, dat de draden de cornea doorboren en anastomoses met de zenuwen der conjuctiva vormen. Voor hun bestaan pleit ook de gevoeligheid der cornea, die niet aan het plaatje van het bindvlies kan worden toegeschreven, omdat daarvan slechts de opperhuid over de cornea heengaat. Ik wil hierbij nog doen opmerken, dat er zich tusschen dit epithelium en het eigenlijke hoornvlies geen bindweefsel bevindt, hetgeen men zou kunnen vermoeden, maar dat de onderste cellen van het epithelium onmiddellijk op de buitenvlakte van het hoornvlies liggen (5).
Het hoornvlies bestaat, volgens Valentin (6), in de achtste week nog uit korreltjes van 0,0072"'—0,0048'" doormeting. Later merkt men tusschen onduidelijke en in elkander verwarde draden van 0,0012"' breedte kogeltjes op van 0,0036'" doonneting. Het onderscheid tusschen sclerolica en cornea wordt eerst in de 10!e tot 12lle week duidelijk; van de vierde, volgens v. Ammon (7) zelfs van de tweede maand af, zijn beide reeds door eene kringswijze lijn gescheiden. De cornea is des te meer gewelfd en betrekkelijk dikker, naarmate het embryo jonger is, en ook bij pasgeborenen nog betrekkelijk dikker dan bij volwassenen.
(1) Das Auge des Menschen, S. 27.
(2) Bericht über die Versammlung der Naturforscher in Prag , 1837, S. 182.
(3) De functionibus nervorum, p. 19.
(4) V. Ammon's DIonalschrift, 1839, S. 281, Taf. II, Fijj. 5—8.
(5) De zenuwen van liet hoornvlies kon Puhkühje door middel van azijnzuur zeer duidelijk maken. Zij zouden uit de nervx ciliares der eene zijde in die der andere overgaan, doeh schenen zicli niet tot in de coijunciiva uit te strekken (MüllER'S Arohiv , 1845, p. 281). Vert.
(6) Entwickelungsgeschiclite, S. 191.
(7) Zeilschrifl fiir Ophthalm. II, 505.



Het vezelige maaksel van liet hoornvlies was reeds aan Leeüwe.nhCi.k [Opera, III, 77) bekend; in enkele afgescheurde plaatjes zag hij maxitnam per se invicem implexarum pellucidarum struirum copiam, quarum mullus esse vasa snnguifera slaluebam, sed adeo tenuia, ut nullos glabulos nut materiam sanguinem rubrum reddentem intra se admitterent. Op eene andere plaats (t. a. p. 291) maakt hij gewag van het epithelium van het hoornvlies, dat uit eene groota menigte van plaatjes, die even als schubjes over elkander liggen, zou bestaan. Treviramjs (Beitr iïge zur Phjs. der Sinneswerkzeuge, Heft I, 1828, S. 12) vond talrijke lagen van vezels, Lautit (l'Institut, 1834, N". 57) elkander doorkruisende vezels, die rimpelig waren, en iels sterker dan peesvezels. AVsrkeck (v. Ajimon's Zeitsch. f. Op/ith. 1835, S. 5) schijnt niet het eigenlijke Dediours-soIic vlies, maar het binnenste epithelium als membranahumutis aquei te beschrijven. Hij geeft eene afbeelding (Taf. I, Fig. 1) van een net van watervaten in hetzelve, hetwelk niets anders is dan de tusschenruinUen der cellen. Werneck wil dit vlies bij het foetus tot op de voorvlakte der iris vervolgd hebben, van waar het op de membrana pupillaris zou overgaan en haar voorste blad zou vormen, terwijl het achterste tot eenen weivliezigen zak zou behooren, die de achterste oogkamer zou bekleeden. Ëene scheiding der membrana, pupillaris in twee bladen is noch mij, noch aan andere waarnemers mogelijk geweest. Berres (Mikrosk. Anat. 183G, Taf. XII, Fig. 1) beeldt de binnenste cellenlaag van het hoornvlies als tepclvormig ligchaam van het Dejiocrs-scIic vlies af, en t. i. p. Fig. 3 de vezels van het hoornvlies. Vale min (Hepertor. 1836, I. 311) beschreef het eerst de vezels en bare rigting naauwkeuriger; in versclien toestand zouden zij licht, doorschijnend, kleurloos, in water troebel zijn, en er kunnen uitzien, alsof zij uit kogeltjes zamengesteld waren. Het schijnt, dat Vaieniin ook bij de vogels de uitgerekte kernen gezien heeft, toen bij hier kraakbeenligchaampjes zocht. Hij zag rondaclitige, ongelijke ligchaampjes, bij de gans 0,0084, bij de muscb, 0,0024'" in doormeting, op de vcrschillendste noogten verspreid. Het DEMOORS-Sche vlies kwam hem meercndeels als een structuurloos vliesje voor: bij het paard merkte hij eene eenvoudige laag, van zeer fijne, evenwijdig loopende draden, reeds in versclien toestand op, duidelijker na koking in wijngeest of water. Hij de vogels volgt het DiMODRS-sche vlies, wanneer men aan versche oogen het ligamentum ciliare van het hoornvlies losmaakt, in zijne gelieele uitgestrektheid het ligamentum ciliare. Daardoor verklaart zich de door nuj en eenige vroegere waarnemers (De membrana pupillari p. 23) beschrevene soort van pupillair vlies bij de vogels, dat van den buitensten rand der iris zijnen oorsprong neemt. Iets soortgelijks zag IIeich ook bij een zwijnen-embryd {de membr. pupill. p. 5). In dit vliesje zag Vil. ent in ovcrlangsche en dwarse vezels, elkander regthoekig overkruisende van 0,0012" doonneting. Ofschoon ik bij menschen, berkaauwende dieren en zwijnen neene vezels gezien heb, zoo kan ik niet bestrijden, dat zij bij sommige diersoorten kunnen voorkomen. Eindelijk gaf Donhé (l'Institut, 1837, K°. 220) eene beschrijving van bet hoornvlies en het Demoürs-scIic vlies, volgens welke het eerste uit zich overkruisende en verwikkelde draden bestaat, bet tweede echter zonder regelmatige structuur zon zijn en met de weivliezen overeenkomen.



OVER HET WEEFSEL VAN DE KRISTALLENS, HET GLASACHTIG L1GCHAAM EN DE DAARTOE REHOORENDE VLIEZEN.
Van de doorschijnende deelen van het oog is de kristallens het meest onderzocht en liet naauwkeurigst bekend. Zoo als men weet, is zij in eene vliezige kapsel besloten, wier voorste wand vrij in de achterste oogkamer uitkomt, terwijl de achterste wand in de ronde groef van het glasachtig ligchaam rust, waaruit zij na eenige maceratie gemakkelijk kan worden losgemaakt. De achterste wand is aanmerkelijk dunner dan de voorste, en heeft eene dikte van niet meer dan 0,003'"; die van den laatsten schat ik daarentegen op 0,00S"'. De kapsel der lens bezit bij volwassenen geene vaten, en kan verder noch in vezels, noch in plaatjes worden ontleed. Zij doet zich, met het ongewapende oog gezien, volmaakt waterhelder, onder het mikroskoop eenigzins geelachtig en korrelig, als mat glas voor; zij is volkomen glad, vast en stijf, zoodat zij zich ligt in groote, hoekige plooijen legt, en, nadat zij geledigd is, ineenrolt, zonder zich zamen te trekken. In kokend water, wijngeest en zuren wordt zij noch opgelost, noch troebel. In deze eigenschappen komt zij, zoo als vermeld is, met het Dejiourssclie vlies volkomen overeen. Op soortgelijke wijze gedragen zich, zoo als later zal worden aangetoond, ook het binnenste overtreksel der retina en het buitenste overtreksel van het spiraalplaatje der slak, dat de uitbreiding der gehoorzenuw bedekt; met dit onderscheid evenwel, dat in de beide laatst genoemde vliezen op de vrije oppervlakte afzonderlijke celkernen liggen. Wanneer deze vliezen ook in hunne ontwikkeling zoovele punten van overeenkomst aanbieden, waarvan thans nog niets met zekerheid bekend is, dan zullen zij misschien later in een bijzonder organisch systeem mo-



gen vereenigd en gepasl met den naam van glasvliezen bestempeld worden.
Met de binnenvlakte der kapsel komt onmiddellijk de buitenvlakte der lens in aanraking; stukken van de bovenste lagen deilaatste blijven nagenoeg steeds aan de kapsel kleven, wanneer men er deze aftrekt; schijnbaar scheidt zich echter de lens gemakkelijk of moeijelijk van de kapsel, naarmate hare buitenste lagen meer of minder vast met elkander verbonden zijn. Bij vele dieren, en gewoonlijk ook bij de menschen, bevindt er zich, vooral aan den voorsten omtrek der lens, eene hoeveelheid vloeistof tusschen hare elementen; deze scheiden zich dien ten gevolge ligt van elkander; bij het splijten der kapsel blijven er eenige aan de kapsel hangen , andere vloeijen naar buiten, en de hoofdmassa der lens treedt terstond van zelf uit haar omhulsel; bij de herkaauwende dieren en bij het zwijn daarentegen zijn ook de buitenste lagen der lens naauw met elkander verbonden, en er is eenig geweld toe noodig, om ze te scheiden en de lens naar buiten te dringen. De vloeistof, welke zich terstond uit de geopende kapsel uitstort, wordt het liquor Morgagni genoemd; men zegt, dat zij zich tusschen de lens en de kapsel bevindt, en dat zij bij de laatstgenoemde dieren en bij den mensch tusschen de achtervlakte der lens en de kapsel in geringere hoeveelheid aanwezig is, of ontbreekt. Inderdaad is echter het humor Morgagni reeds lenszelfstandigheid en bevat het dezelfde cellen, die aan lenzen met eene vaste oppervlakte de buitenste laag vormen.
Deze cellen, welke aan de voorvlakte der lens eene veel dikkere laag uitmaken dan aan de achtervlakte, ziel men liet best, als men de kapsel er aftrekt en zóó plooit, dat hare vlakte, die naar de lens toegekeerd is, den rand vormt. Op den rand zitten de cellen in onregelmatige hoopjes. In het liumor Morgagni drijven zij afzonderlijk en lot kleine vliesjes vereenigd rond (PI. II, ^)- Verdund zoutzuur maakt ze duidelijker, door coagulatie van den inhoud. Zij bezitten een zeer fijn huidje, zijn bleek, volkomen waterhelder en van geene bestendige grootte. De grootste bezitten in doormeting tot 0,012"' (1). In velen wordt er
* — v
(1) 0,003—0,0253 '/ hij hazen, voln-ens MEm-ADRENS. I)c kernen 0,001, de oei 0,012"', Werneck.



nog een ovale, korrelige cytoblast gevonden van eene aanzienlijke grootte, die, nadat zij eenigen tijd aan de inwerking van water is blootgesteld geweest, zich nog duidelijker vertoont. Dikwijls is het lichte blaasje slechts aan ééne zijde op den cytoblast geplaatst, zoodat de omtrekken van beiden even als twee kringvormige schalmen van een ketting in elkander schijnen geschoven (Fig. 2, C). Ook komen er afzonderlijke cytoblasten voor (B). Bij dieren zijn zij volkomen rond of ovaal; bij menschen ziet men ze meestal eenigzins afgeplat en polygonaal, even als in de epitheliën der sereuse vliezen, met eene zeer regelmatig in het midden van den wortel gelegene kern. Uit Werneck's beschrijving moet men besluiten, dat de cellen naar het middelpunt der lens toe in grootte toenemen. Ik heb groote en kleine cellen dooreen gevonden. Indien het water verdampt, dan worden zij donker, korrelig en rimpelig; giet men er weder water bij, dan zwellen zij op en worden volkomen doorschijnend.
Op de cellenlaag volgen naar binnen eigendommelijke vezels, zonder dat ik bij volwassenen overgangsvormen kon aantoonen. Volgens Valentin kan men echter ook in oudere lenzen de overgangen van cellen in vezels, waarvan later sprake zijn zal, waarnemen. Ook de vezels zijn zeer bleek, plat, kristalhelder, in verschen toestand met volkomen regte omtrekken, die, als de vezels digt naast elkander liggen, zich als verhevene, lichtere lijnen voordoen (Fig. 5,A,B). De vezels, die het digtst bij de oppervlakte liggen, bezitten eene breedte van 0,0036"' (1) in doorsnede ; meer naar het centrum der lens toe worden zij iets smaller; de binnenste zijn ongeveer slechts half zoo breed. De dikte der vezel bedraagt, volgens Treviranus, zoowel aan de buitenste als binnenste 0,0004—0,0008"'. Volgens Corda vormen hare doorsneden in de breedte uitgerekte zeshoeken, hetgeen door Werneck en Rud. Wagner mede bevestigd wordt (2). Elke vezel is aan haar uiteinde smaller en loopt in eene stompe punt uit; aan den grootslen omvang der lens zouden zij het breedst zijn, en ook in dikte van den omvang af naar de polen toe afnemen. Op vele plaatsen komen er zeer kleine donkere puntjes tusschen de
(1) 0,0012'" Werneck, 0,0032 de buitenste, 0,0024 de binnenste; Trevjramis.
(2) Wirkeck, Ammon's Zeilschr. V, Taf. If, Fig. 10 —12.



vezels voor, die er een korrelig aanzien aan geven. Ook worden de zijdelingsche randen der vezels naar de kern der lens toe eenigzins ruw, als 't ware getand, en grijpen met de tanden in elkander in (Fig. 3, C). JNu en dan zag ik, van de inbuigingen der randen af aan, regelmatige dwarse rimpels over de oppervlakte der vezels heenloopen, hetgeen ook door Werneck en Wagner is opgemerkt; de laatste vergelijkt ze met de dvvarsstrepen der spieren. Ook de vezels der lens worden na coagulatie met zoutzuur veel duidelijker, en laten zich alsdan gemakkelijk uiteen trekken en afzonderlijk bereiden. Phosphorzuur maakt ze hard, zonder ze gelijktijdig ondoorschijnend te maken (H'unefeld, Phys. Chem. II 915).
Door de geheele dikte der lens zijn de vezels hoogst regelmatig naast elkander gerangschikt. De vezels eener laag zijn echter veel vaster met de zijranden aan elkander gehecht, dan met hunne vlakte aan de vlakten der vezels van de boven en onder gelegene laag. Om die reden kan men, vooral na behandeling met zoutzuur, de lens gemakkelijk in plaatjes scheiden, waarvan het eene,even als de schillen van ajuin, steeds het andere insluit (1). Misschien bevindt er zich vloeistof tusschen de afzonderlijke plaatjes. Naar het centrum der lens toe liggen zij digter op een, en vormen de kern. Het specifieke gewigt der geheele lens van een os, die 50 grein woog, bedroeg 1,076b; van alle kanten afgeschild tot op een stuk van 6 grein had zij een specifiek gewigt van 1,194 (Ciiexevix). Elk plaatje heeft denzelfden vorm der kapsel, en in elk loopen in het algemeen de vezels als meridianen van de voorste pool onafgebroken over den buitensten rand of aequator deilens heen naar de achterste pool. De beide polen echter zijn geene punten, maar figuren van eenen bepaalden vorm en grootte, met cellen opgevuld, en de vezels loopen derhalve ook in geene twee centra te samen, in welk geval zij naar den aequator toe óf bree-
(1) In de verharde lens van een pasgeboren kind vond IUknoveb, wanneer zij naar de as toe doorgesneden werd , eene naar voren concave, in liet midden geplaatste spleet, waardoor de lens in een voorst biconvex en een achterst concaafconvex gedeelte werd gescheiden, het voorste gedeelte zou aan chromiumzuurpracparaten sterker gekleurd, liet achterste gedeelte lichter en misschien iets weeker zijn. Uaenover vestigt de opmerkzaamheid op de overeenkomst van dit maaksel met dc zamenstelling onzer achromatische lenzen (uit een biconvex crownglas en een concaaf-convex flintglas; Cakstatt's Jahresb. 1!MG, I, 54). Veiit.



der worden óf uiteenwijken moesten; maar zij eindigen grootendeels naast elkander, en wel, volgens Werneck's beschrijving (1), op de volgende wijze: Op de voorvlakte der lens merkt men eene driehoornige figuur op, of eenen driehoek met gebogene, naar buiten concave zijden, waarvan gewoonlijk eene punt naar boven, de beide anderen naar onderen en zijwaarts gerigt zijn. In deze
figuur loopen de vezels in eene nog niet genoeg onderzochte zelfstandigheid te niet; aan de concave zijden eindigen zij naast elkander; aan de punten slaan zij zich als een gewricht om; misschien komen zij ook in eene lijn, die men als de voortzetting der punten denken kan, van beide zijden te zamen. Eene soortgelijke opening, maar
van eenen anderen vorm , vertoont zich op de achtervlakte der lens; het zijn twee, met de convexe ran¬
den naar elkander toe gekeerde halvemaanvormige figuren, die door eene dwarse strook verbonden zijn , of een vierhoek, met zeer sterk uitgeholde zijden. Ook hier eindigen de vezels gedeeltelijk aan de concave randen; voor een ander deel gaan zij aan de hoeken in elkander over. Zel¬
den, volgens Werneck slechts in hoogen ouderdom, is ook de opening van den achtersten kapselwand driehoornig (2); bij eenen man van 96 jaren vond hij slechts eene kleine,
(1) V. Ammon's Zeitschr. f Ophthalm., IV, 13, Taf. I, Fig. 8.
(2) Volgens A. IIasnover (Mülier's Arcliiv, 1845, p. 478) zou Werneck ten opzigte dezer figuren zich aan eenige onnaauwkearigheid hebben schuldig gemaakt. Even als de opening aan de voorvlakte zou die aan de achtetvlakte uit drie schenkels bestaan, maar in eene omgekeerde rigting:
Gewoonlijk vallen de vereenigingspunlen der 3 lijnen, volgens hem, zoowel op de voor- als achtcrvlakte juist in de as cn naauwkcurig tegenover elkander; dikwijls echter zou de as der lens midden tussehen de heide vcreenigingspnntcn
/



niet volkomen ronde schijf, waaruit de vezels strualswijze naai de peripherie heengingen. Yan de plaats af aan, waar de vezels zijn afgebroken, splijt zich, zoo als bekend is, de oppervlakte van de lens bij eene ligte drukking in drie segmenten (zulk eene splijting zou zelfs in het levende oog door zamengedrongen zonlicht, door middel van eene sterke lens, veroorzaakt worden (1)); elk segment wordt echter ook ligt verder in regelmatige deelen verdeeld, naarmate er zich secundaire openingen tusschen de vezels ook op andere plaatsen bevinden. Volgens Huschke (2) komen er bij het loetus en bij jonge kinderen drie van de pool uitgaande hoornen of spleten, zoowel op de voor- als op de achtervlakte, voor. Bij gevorderden ouderdom vormen er zich 10—13 bijkomende spleten. Naar elke spleet convergeren de vezels van de naar elkander toegekeerde randen van elke twee segmenten. Deze vorming van spleten stelt Huschke zich zoo voor, dat verscheidene naast elkan-
doorgaan, doordien geen van heidon alsdan in het middelpunt zouden liggen,
en dan kan er, wanneer de heide verticale schenkels in bovenstaande figuur kort en onduidelijk zijn. een beeld ontstaan als dat, hetwelk door Werneck is waargenomen. De hoeken der openingen zijn meestal even groot; dikwijls zijner slechts twee aan elkander gelijk, en de derde is kleiner ofgrooter; somtijds verschillen zij alle van elkander. De drieschenkelige spleet doet zich nu eens als eene fijne donkere lijn voor, dan weder is zij breeder en met eene lichte massa opgevuld, die zich, na behandeling met chromiumzuur, structuurloos of fijnkorrelig voordoet. Indien de opening breed is, dan vormen de vereenigingspunten der drie schenkels drie hoeken met concave randen ; binnen in de lens raken de middelpunten dezer driehoeken aan elkander, terwijl de van de hoeken van eiken driehoek uitgaande punten in het midden tusschen de 2 punten van den anderen driehoek vallen. De vezels ontstaan van de drieschenkelige figuur zoo, dat de laagste vezel van de eene oppervlakte der lens zich in het midden van den hoek tusschen de twee schenkels legt, en op de tegenovergestelde vlakte juist aan het einde van eenen schenkel van de spleet dezer oppervlakte raakt. De overige vezels verlaten, parallel met deze, de zijde eens schenkels onder eenen spitsen hoek, en raken op de tegenovergestelde zijde weder aan de zijde eens schenkels. (Verg. Canstatt's Jnhresbericht, 18iG, I, 54). Veht.
(1) e. H. Weber, Hiidemundt's Anat, I, 222.
(2) V. Ajimok'S Zeitschr. III, 22.



der liggende vezels van haar centraal uiteinde af aan weder worden opgeslorpt, en, korter geworden, zich naar den rand van haar segment wenden. Zoo bestaat elk segment uit vezels, waarvan de middelste tot aan de pool der lens reiken, maar de zijdelingsche des te vroeger eindigen, naarmate zij digter bij den rand van het segment liggen. Ilij houdt het vlakker worden der lens op hoogeren leeftijd voor het gevolg dezer van het centrum uitgaande resorptie. Yoor het overige staan ook de bijkomende spleten van de beide vlakten der lens niet tegen elkander over, en Husciike houdt daarom alle vezels voor.even lang, omdat de langste, dat zijn de middelste van een voorst segment, wanneer zij op de achtervlakte overgaan, de buitenste, derhalve de kortste van een achterste segment worden.
Yan het glasachtig ligchaam weten wij niets verder, dan uit het eerste, ruwe onderzoek blijkt. Dat het grootendeels uit vloeistof bestaat, ziet men bij de scheuring of insnijding van hetzelve, en dat de vloeistof in vliezige vakken zou ingesloten zijn, maakt men daaruit op, dat er bij de insnijding telkens slechts een gedeelte der vloeistof wordt ontlast, en het ijs zich bij bevriezing slechts in afzonderlijke schubjes vormt. Het vlies is echter niet te praepareren, noch aan den buitensten omtrek, noch van binnen, noch in de ronde groef, wanneer men er de lens heeft uitgenomen ; of er een van het mazenweefsel van het glasachtig ligchaam afgescheiden omhullingsvlies, eene hyaloïdea bestaat, is niet zeker (1).
(1) Brücke lieeft concentrische vliesjes aan liet glasachtig ligchaam van runderen en schapen beschreven, en ze later oolc aan bevrozene glasachtige ligchamen bereid; hij kon ze niet slechts aan de wegsmeltende ijsplaatjes opligten, maar ook door opblazen uitspannen. Afzonderlijke stukjes vertoonden onder het mikroskoop geene structuur, en van de draden, die volgens PiPPENDEiM's mcening het glasachtig ligchaam zouden doortrekken, kon niets door hem worden waargenomen.
Brücke heeft niet uilgemaakt, of de vliezen, die bet glasachtig ligchaam der zoogdieren doortrekken, zich allen van voren met de hyaloïdea vereenigen, dan wel of zij volkomen geslotene en in elkander ingeslolene zakjes vormen. Volgens IlAN.NOver (HIüiier's Archiv, 1845, v. 467) is dit laatste werkelijk het geval, waarvan men zich het ligtst aan paardenoogen, daarna aan de oogen van katten, honden, ossen en schapen, die eerst in chroimumzuur verhard zijn, kan o\ertuigen. Het glasachtig ligchaam daarentegen van den mensch, waarvan Brücke (Müller's Arcliir, 1815, p. 130) meldt, dat het even als dat der herkaauwende dieren gevormd is, is volgens IIanisover (MüUKR's Archiv, 1815,



In zeer versche oogen, wanneer het netvlies zich nog niet van het glasachtig ligchaam zuiver laat afnemen, kan men het binnenste, structuurlooze overtreksel van het eerste ook wel als het buitenste overtreksel van het glasachtig ligchaam aanzien; na eenige maceratie volgt het echter steeds de retina. In alcohol wordt de oppervlakte van het glasachtig ligchaam melkachtig; in water gekookt trekt het zich tot een klein, donker punt ineen (Berzelius). Dit coagulum is waarschijnlijk van vliezige deelen van het glasachtig ligchaam afkomstig. Brewster is van meening (2), dat de Mowches volantes schaduwen van draden zijn, die in de cellen van het glasachtig ligchaam drijven.
Het is ook niet anatomisch aan te toonen, dat de hyaloïdea aan den voorsten omtrek van het glasachtig ligchaam zich in twee bladen splijt, dat het eene blad onder de achtervlakte der lens heengaat, het andere de voorvlakte bedekt, en dat het kanaal van Petit tusschen den rand der capsula lentis en twee plaatjes van de hyaloïdea gevonden wordt. In elk geval moet men aannemen, dat de hyaloïdea in de buitenste lamelle, de zoogenaamde Zo-
467; op cene geheel cn al eigenaardige wijze zamengcstcld. Het bestaat namelijk, even als een sinaasappel, uit enkel sectoren, die de bogen naar buiten keeren, terwijl alle hoeken in de oogas bijeenkomen. Op eene loodregte doorsnede van een in chromiumzuur verbard oog merkt men eene menigte straalswijze strepen op, die de grenzen der sectoren zijn. De as, waarbeen zij convergeren, is, zoo als men vooral duidelijk bij pasgeborenen ziet, bet catialis hyalo ideus. waarin de arte/ia centralis loopt; verscheidene stralen, die dikker zijn dan de overige, gaan van dit kanaal uit. De hoeken der sectoren reiken intusschen niet geheel cn al tot aan de as; bet gedeelte van het glasachtig ligchaam, dat het digtst bij het kanaal ligt, is schijnbaar textuurloos, misschien slechts, omdat bier de sectoren te fijn worden, om te kunnen worden onderscheiden. hannover heeft aan 2 oogen ongeveer aan elk 180 sectoren geteld; hij wil niet bepalen, of elke sector zijne bijzondere wanden heeft, dan wel of elke twee eenen gemeenschappelijke wand bezitten; hij gelooft niet dat de sectoren van binnen door dwarswanden zijn afgedeeld. De hyaloïdea met de van baar uitgaande wanden vormt derhalve een vliezig skelet voor het vloeibare gedeelte van het glasachtig ligchaam, dat intusschen ook niet geheel en al waterig is, daar het in chromiumzuur-praeparaten eene geleiachtige dikte aanneemt. De wanden der sectoren zijn onder het mikroskoop doorschijnende, structuurlooze membranen, met een aantal kleine korreltjes bedekt, die slechts als een toevallig nederslag te beschouwen zijn. V&RT.
(2) VInstitut, N°. 370.



nula Ziimii, huur karakter verandere, of dat nieuwe lagen aan haar worden toegevoegd.
In de zonula namelijk komen kogeltjes en vezels voor, waarvan de eerste juist de bovenste laag vormen, die hel digtst bij de processus ciliares gelegen is, en de laatste de onderste laag uitmaken. De kogeltjes zijn cytoblasten, rond en ovaal, plat met een en twee kernligchaampjes, van 0,0026—0,004"' doormeting. Zij liggen naar buiten eenvoudig uitgespreid, tamelijk digt opeen. Meer naar de lens toe groeperen zij zich in afzonderlijke plooijen, waartusschen openingen overblijven ; de plooijen loopen straalsgewijs van buiten naar binnen, bezitten golfvormige zijranden , afgeronde punten, en zijn, met één woord, naauwkeurige afdruksels van de processus ciliares. Somtijds, namelijk slechts in de oogen van witte konijnen, heb ik tusschen de kogeltjes lijnen kunnen ontdekken, die lot de omtrekken van cellen zouden kunnen behooren. Bij de beschouwing der zonula van boven ziet men de vezels reeds zeer goed tusschen de kernen doorschijnen. Nu en dan volgt de laag van korreltjes ook de prosessus ciliares, waarmede zij misschien als eene soort van opperhuid in eene nadere betrekking staat dan met de zonula; alsdan vertoonen zich de vezels volkomen in hare geheele uitgebreidheid. Zij zijn grootendeels zeer dun, van 0,0006"' tot eene onmeetbare fijnheid; nu en dan ziet men echter ook veel dikkere, die er als bundels der lijne vezels uitzien, zonder evenwel eene duidelijke vezelige zamenstelling te vertoonen (PI. II, fig. 4). Dikwijls komen er drie of meer vezels op één punt bijeen en vertoont er zich op het vereenigingspunt een fijn knobbeltje, misschien het overblijfsel ecner cel, waarvan de vezels oorspronkelijk uitgingen (r/). ^ oor het overige zijn de vezels glad en zeer bleek, en men doet wel, ze met zoutzuur donkerder te maken, om haar beloop verder na te gaan. Dit beloop is óf regluit óf in grootere boogswijze lijnen gekromd ; in het algemeen gaan zij dwars over de zonula van den buitensten rand naar de lens toe, maar doorkruisen elkander daarbij onder scherpè hoeken; zij liggen meestal in grootere bundels, echter nooit zeer digt opeen, en laten kleinere ruimten daarlusschen nagenoeg ledig over. Daardoor doet de zonula zich ook bij de beschouwing met het bloote oog of met zwakke vergrootingen vezelig of geplooid voor.



Ik heb hier blootweg verhaald, wat men ziet, wanneer men het op de gewone wijze bereide en met den naam zonula bestempelde vliesje mikroskopisch onderzoekt. Eene andere vraag is het, of men deze laag van vezels of korreltjes, even als de zonula ijl het algemeen, als iets zelfstandigs moet beschouwen. Gewoonlijk is de zonula hier en daar zwart getingeerd, en men noemt deze zwarte kleuring een afdruksel van het pigment der processus ciliarcs; het zijn echter wezenlijke pigmentcellen, die zich van de processus ciliares hebben losgemaakt; dien ten gevolge is de scheiding eene kunstmatige, en men zou zoowel het pigment als de daaronder liggende lagen als een door geweld vaneengescheiden binnenst overtreksel van het corpus ciliare kunnen beschouwen, dat aan het glasachtig ligchaam is blijven hangen. Yan de kogeltjes is dit boven twijfel verheven, want de losgescheurde processus ciliares bezitten een soortgelijk overtreksel, dat zich op hunne voorvlakte voortzet. De bovenste lagen der cellen, waaruit dit overtreksel bestaat, smelten dikwijls tot een structuurloos vlies ineen. Aan de losgemaakte processus ciliares ziet men alsdan een lichten en breeden zoom, die de golfswijze omtrekken der processus volgt; hij is ligt korrelig, en laat na behandeling met azijnzuur cytoblasten erkennen; het digtst bij den rand is hij gelijkmatig licht, slechts met enkele, verstrooide kernen voorzien, die aan den rand uitsteken. Wat de vezels der zonula aangaat, deze zullen eerder eene versterkende laag der hyaloïdea daarstellen.
Om de scheikundige eigenschappen van de afzonderlijke bestanddeelen der lens te leeren kennen, wordt deze tot pap gewreven en onder bijvoeging van water gefiltreerd. Hetgeen op het filtrum overblijft, zijn waarschijnlijk de vliezige omhulsels der cellen en vezels. Hunne hoeveelheid bedraagt in 100 deelen 2,4. 0 Uit het fdtraat kreeg Berzemus:
water ö8;0_
eiwitachtige stof 55,9.
alcohol-extract met zouten 2,4.
water-extract met sporen van zouten . . 1,5.
100,0
I)e eiwitachtige stof der lens vertoont punten van overeenkomst met de verschillende eiwitachtige bestanddeelen des bloed's, en is II. 2



misschien een mengsel daaruit. Bekend is de troebelheid der lens na den dood; zij is, wanneer de lens in water bewaard wordt, binnen 6—12 uren volkomen tot stand gebragt. Zij begint in de kern ; daarna vormt er zich een concentrische kring aan den omtrek, en naar den omtrek doet het centrum zich allengs weder licht voor. Dit proces houdt Valentin (1) voor het gewone ; een paar malen zag hij echter ook als donkere kern eene driehoekige figuur, waarom zich een omgekeerde driehoek vormde, die wederom door eenen driehoek werd ingesloten, die in ligging met den eersten overeenkwam. Deze troebelheid moet men aan eene vrijwillige (?) stremming der lenszelfstandigheid toeschrijven, die, even als bij de vezelstof, na den dood begint, en ook bij eene gebrekkige voeding der lens schijnt voor te komen. Verder coaguleert zij, even als eiwit, in de hitte, door wijngeest'en zuren, echter niet tot eene zamenhangende, maar tot eene korrelige massa, even als het bloedrood. Dit wordt blijkbaar door de membranen der elementaire cellen en vezels veroorzaakt, die de gestremde eiwitdeeltjes van elkander scheiden. Overigens verhoudt zich de eiwitachtige zelfstandigheid der lens, volgens Berzelius, even als de globuline, die misschien niet meer dan een mengsel van eiwit en omhulsels der bloedligchaampjes is; kokende alkohol trekt daar eenig vet uit. Zij bevat, volgens Mulder, 0,25 pet. zwavel, maar geen phosphor, en zal dien ten gevolge uit 15 atomen proteïne en 1 atoom zwavel bestaan. Simon (2) vond kaasstof in de kristallens. Det water- en alcoholextract zijn eveneens identisch aan het water- en alkohol-extract van het bloed vocht; hare zouten zijn eveneens melkzure potasch, keukenzout, pliosphorzure kalk en eenig ijzerverzuursel. De asch bedraagt 0,005 van het gewigt der versche kristallens. Het specifiek gewigt der lens van menschen is 1,079 (CnENEVix).
Het glasachtig ligchaam kan door uitpersing in eene ligt slijr mige vloeistof en een hoogst fijn, vliezig deel gescheiden worden; door filtreren wordt de vloeistof volkomen helder; overblijfselen van het vlies, die haar slijmig maakten, blijven waarschijnlijk op het filtrum achter.
(1) V. Ajimom's Zeitsvhrift f. Oplitli. III, 331,
(2) Med. Chemie , S. 76.



De vloeistof is zoutachtig en bevat zoo weinig eiwit, dat zij door koking slechts opaliseert; zij bestaat volgens Berzelius , in 100 deelen, uit:
water 98,40
keukenzout en eitractaardige stof 1 42
albumine 016
in water oplosbare zelfstandigheid (misschien een kalkzout) 0,02.
De vloeibare inhoud van het glasachtig ligchaam heeft eene zamenstelling, die met het in de oogkamers bevatte humor aqueus zeer veel overeenkomst bezit. Bij eene ontleding van het laatste uit het ossen-oog, waaruit ook het glasachtig ligchaam voor de bovengenoemde analyse genomen werd, vond Berzelius:
water 98jl0
keukenzout en een spoor van alkohol-extract . 1,15 albumine, sporen.
in water oplosbare eitractaardige stof . . . 0,75.
100,00.
Het soortgelijk gewigt van hel humor aqueus is bij menschen 1,0053.
physiologie.
liet glasachtig ligchaam en de lens schijnen onafhankelijk van elkander te ontstaan ; het glasachtig ligchaam gelijktijdig met de retina uit een kogelig blastema, aan welks wanden zich de mergzelfstandigheid als het ware nederslaat, zoo als in de hersenen het merg eerst aan de wanden der hersenblazen te voorschijn komt, de lens door inbuiging van het vlies, met welks oppervlakte zij aanvankelijk nog, even als eene klier, door eene naauwe uitlozingsbuis verbonden is (1).
De vezels der lens ontwikkelen zich uit cellen, die bij jonge embryones de kapsel geheel en al vullen. Bij het foetus van een schaap van 6'" lengte vond Yalentin (2) aan de geheele oppervlakte en nagenoeg tot in het midden der lens niet anders dan
(1) IIcscïike in Meckel's Archiv, 1832, S. 17 en v. Ajimok's Zeitsclirift, IV, 274.
(2) v. Ammon s Zeilschr. III, 329. Enturichelungsgesch, S. 203.
g) *



groute, ronde blaasjes, waai tusschen zich schubvormige ligchaampjes bevinden. Slechts in het midden lagen vezels. Bij embryones van 8 " lengte was de vezelkern grooter; zij breidt zich des te meer uit, naarmate het foetus ouder wordt. De schubvormige ligchaampjes houdt Valentin voor overgangen van de blaasjes tot vezels. Zij ontstaan daardoor, dat de korreltjes eene overlangsche rigting aannemen en ineensmelten. Nog bij volwassenen nam Yalentin sporen waar van insnoeringen op de plaatsen, waar zij aan elkander waren gehecht. Bij dieren, op het tijdstip der geboorte , bestaan de buitenste vezels uit duidelijk te onderscheiden korreltjes; eerst meer naar binnen worden zij gelijkvormiger en vaster. De grootte der korrels bedroeg in de vierde maand 0,0024 "—0,0048'", in de vijfde 0,006"', de dikte der vezels gemiddeld 0,0056"'. Eveneens zag Werneck de cellen (hij noemt ze vruchtkorrels) der lens zich rozenkransvormig rangschikken en tot vezels aaneengroeijen (1). Ik houde, uit analogie, deze voorstelling voor juister dan die, welke Sciiwann (2) gegeven heeft, volgens welke elke cel zich onmiddellijk in eene vezel zou verlengen. Daarmede is ook in tegenspraak de door Schwann zelf medegedeelde en door Valentin bevestigde waarneming, dat aan de vezels nog meer kernen voorkomen. Volgens eene latere opgave van Yalehtin (5), zouden de vezels zich door fijne lijnen nog verder in fibrillen verdeelen. Eene dwaling is hier zeer ligt mogelijk, daar men doorschijnende, diepere lagen voor afdeelingen in eene hoogere houden kan. Aangaande de eerste vorming der cellen zelve ontbreekt het aan onderzoekingen; evenwel verdient het vermelding, dat Sciiwann bij oudere embryones van hoenders grootere cellen zag, die een-of twee kleinere cellen binnen in zich bevatteden. (4)
(1) v. AmmOn's Zeitsclir. V, 414.
(2) Mikrosh. Unters. S. 100.
(3) R. Wagnf.r's Phys., I, 138.
(4) Om te ontdekken of de vezels der lens, gedurende den groei van dit orgaan, in breedte, dan wel in aantal toenemen, bepaalde Harting (Recherches mier ométriques p. 57) eerst bij eene zeer zwakke vergrooting de doormeting der lens, vervolgens bij eene sterkere vergrooting de doonneting der vezels aan den omtrek der kristallens. De doormeling der lens diende om baren omvang te leeren kennen, en dit getalgedeeld door de breedte der vezels, gaf het aantalder



Zoo lang de doorschijnende deelen van het oog in hunne vorming begrepen zijn, krijgen zij zeer aanzienlijke vaten, die men door opspuiting bij embryonen zeer ligt duidelijk kan maken. In vroegeren tijd komt er uit de vaten der retina, op de plaats, waar de gezigtszenuw naar binnen gaat, een stam, welks dikste tak, midden door de as van het glasachtig ligchaam, eerst naar de ronde groef loopt en zich daarop verdeelt, terwijl van de plaats al aan, waar het vat in het glasachtig ligchaam gaat, talrijke zijtakken zich door hetzelve verspreiden, tot aan den buitensten rand der zonula voorlloopen, en zich daarop naar binnen, naar de ronde groef wenden., waar zij zich met de takken van het centrale kanaal verbinden. Deze takken sluiten zich van den buitensten omtrek van het glasachtig ligchaam af aan naar de as toe, zoo dat het glasachtig ligchaam , op eenen zekeren tijd , uit een buitenst vaatloos, en een binnenst van vaten voorzien kogelsegment bestaat (1). Eindelijk verdwijnen de vaten van het glasachtig ligchaam geheel cn al, uitgezonderd de enkele centrale vaatstam, de art. capsularis, die zich somtijds nog terstond aan den wortel gaffelvormig verdeelt. De vaatuitbreiding op de zonula Zinnii, die aanvankelijk een intermediair net tusschen de centrale en peripherische stammetjes van het glasachtig ligchaam vormde, stelt zich, wanneer deze verdwijnen, naar buiten met andere vaten in verband, die óf tot de binnenvlakte der retina, óf tot de processus cUiares behooren, en stelt ecne gemeenschap daar tusschen de art. capsularis, de vaatuitbreiding in de ronde groef en de vaten der retina of clioroïdea (2). De vaatuitbreiding der ronde groef is ech-
vczels aan de hand. De getallen, die liij op die wijze verkreeg Ieeren, dat van de vierde maand van liet foetus leven af tot aan de geboorte toe de hoeveelheid der lensvezcls nagenoeg niet vermeerdert, terwijl hare breedte toeneemt, dat daarentegen na de geboorte de vergrooting der lens cenig en alleen door vorming van nieuwe vezels plaats heeft. Vert °
(1) Reich, De membraiia pupillari, Fi«j. 4.
(2) Werneck heeft reeds opgegeven (.Wed. chir. Zeilung, 1323, I, S. 15) dat injectie-massa uit de art. caysularis in de vasn «nrtimsm nvommi l1,
zag (Membrana pup. p. 29, Fig. 5, 6) een onvolkomen ringvormig vat aan den
imiiLiirunu aer zonula, waarin de stammetjes van deze ïnmonddcn, cn in andere, opgespotcne oogen de stammetjes der zonula zich in liet corpus ciliare verliezen. Arnoid (v. AMMOK's Zeitschr. IV, 33) bestrijdt de juistheid dezer



ter slechts een gedeelte van eenen vaatrijken en geslolenen zak, die, als eene buitenste kapsel, de lens met hare geheele vaatlooze kapsel insluit, en de vaten van den achtersten kapselwand verdeelen zich derhalve aan deszelfs buitenrand zoo, dat slechts een gedeelte op de zonula, een ander gedeelte op den voorsten wand der buitenste of vaatrijke kapsel overgaat, die ook van hare zijde weder door vaten uit de zonula versterkt wordt (1). Aanvankelijk omgeeft de buitenste vaatrijke kapsel de binnenste, vaatlooze zoo naauw, dat het niet gemakkelijk is, beiden te scheiden. Later, wanneer, bij het groeijen van het oog, de lens met hare vaatlooze kapsel betrekkelijk kleiner wordt en van het hoornvlies naar den bodem van het oog wordt teruggetrokken, wanneer gelijktijdig de iris van buiten af naar de oog-as toegroeit en zich met haren binnensten rand aan de vaatrijke kapsel bevestigt, dan wordt deze hier en daar van de eigenlijke kapsel der lens meer bepaald geschei-
waarneming, en meent, dat de vaten der zonula voortzettingen van de vaten van liet glasachtig ligehaam zijn; als vaten van liet glasachtig ligehaam ziet liij namelijk de vaatnitbreiding op de binnenvlakte van bet netvlies aan. LiNGENBECK [De retina, p. 10) komt hierin met Arnold overeen; hij zag eveneens vaten uit de vaatplaat der retina, die aan het glasachtig ligehaam hingen, in de zonula overgaan, en verklaart zich tegen het gevoelen van hen, die meenen, dat de vaten der zonula met die van het corpus ciliare zamenhangen. De vaten, die in liet corpus ciliare overgaan, en die ik aan de zonula toekende, zouden tot het pars ciliaris relinae behooren. Desniettemin geeft Langekbeck de verbinding der tasa capsulo'pupillaria met die der zonula, die der zonula met den circulas venosus retinae, van den circulus venosus met het pars ciliaris retinae, en derhalve middellijk, door de laatsten, de gemeenschap van de vaten der zonula met die der choroïdea toe. Mij komt het voor, als of wij ten laatste alle regt aan onze zijde behielden. Aan den buitenrand der zonula , waar de mergplaat van het netvlies eindigt, staan misschien de vaten der zonula even zoo goed met die der retina als met de vaten der processus ciliares in verbinding. Het door mij vermelde ringswijze vat zou allezins met den aderlijken boezem der retina identisch kunnen zijn. Ik zal hierop bij de beschrijving van liet netvlies nog terugkomen.
(1) Aan den binnenrand der zonula, waar hare vaten anastomoscs vormen met de vaten van den voorsten cn achtersten kapselwand, staan zij door zijtakken ook met elkander in verbinding, en vormen op dis wijze eene soort van kransvat om den rand der kapsel. (Z. Mascicm, Prodr. tab. XIV, fig. 36; Arkold, Tab. anat. fase. II, Tab. III, fig. 12; Werxeck in v. Ammon's Zeitschr. IV, Taf. I, Fig. 4; Berres, Mikrosk. Gebilde, Taf. XIV, I'ig. 5.) In mijne afbeelding (t. a. p. Fig. 6) was juist deze plaats door een overblijfsel van den voorsten kapselwand verborgen gehouden.



den en in verschillende afdeelingen verdeeld. De achterste helft, die met de ronde groef in verband staat, blijft in den naauwsten zamenhang met de lens, ofschoon het niet zelden gelukt, deze met hare geheele vaatlooze kapsel uit de ronde groef te verwijderen, zoodat het haarvatennet daarin achterblijft; de voorste helft verwijdert zich allengs van den voorsten wand der eigenlijke capsula lentis. Van zijnen buitensten rand gaat zij, als eene buis, die kegelvormig naauwer wordt, door de achterste oogkamer voorbij den pupilrand der iris naar de voorvlakte, waar zij zich digt bij den voorsten rand bevestigt; des te digter, hoe jonger het embryo is. Dit kegelvormig stuk is de membrana capsulo-pupillaris. liet tusschen de aanhechtingsplaats aan de iris gelegene centrale gedeelte van den voorsten wand, die de pupil sluit, is de membrana pupillaris. Verg. de doorsnede in mijnen Disseri. de membrana pupillari, Fig. 7. Reicii, t. a. p. Fig. 6. Valentin in v. AmjiOiVs Zeitschrift, III, Taf. V, Fig. 1.
Ten tijde, waarop de vaatrijke capsula lentis met de iris in aanraking komt, ontvangt zij een nieuwen toevoer van bloed door de ciliaarvaten, die van de voorvlakte der iris op de membrana pupillaris overgaan en met de takjes der arteria capsularis anastomoseren.
De binnenste kapsel heb ik vaatloos genoemd; in dien toestand werd zij door Reicii, Yalentis (t. a. p.) en von Ammon (1) steeds gevonden , en in de meeste gevallen is door mij hetzelfde waargenomen; tweemaal evenwel ontdekte ik ook in deze kapsel vaten, eerst aan het eene oog van een nagenoeg voldragen schapen-foetus (2), en later weder in de beide oogen van een menschen-foetus van zeven maanden. In liet eerste oog was de voorste helft der vaatrijke kapsel, membrana pupillaris en capsulo-pupillaris, niet aanwezig; daarvan heb ik echter helaas niets opgeteekend en er blijft alzoo vrije ruimte voor het vermoeden, dat in deze zeldzame gevallen, ten gevolge van eene anomalie in de ontwikkeling, de vaatrijke kapsel zich van de binnenste niet heeft gescheiden, of liever nog aan de voorvlakte met haar is aaneengegroeid. Ik geloof niet, dat ik het wezenlijke pupillair en capsulo-pupillair vlies door geweld
(1) Zeitschrift fiir Ophthahn. II, 517.
(2) De membrana pitpillari. p. 34.



heb gescheiden en op die wijze als een overtrek der kapsel heb verkregen, hoewel dit allezins ligt mogelijk is en dikwijls aanleiding gegeven heeft, om aan den voorsten kapselvvand bloedvaten toe te kennen ; het zou mij anders hebben moeten gelukken , in oogen van zoo gevorderden ouderdom de vaatlaag van de eigenlijke stijve kapsel op te ligten ; ook spreekt daartegen de eigenaardige vaatverspreiding, die vooral bij het menschen-foetus van de rangschikking der vaten in het pupillair vlies zeer verschilde. Terwijl de stammetjes namelijk van de achtervlakte op de voorvlakte overgingen , scheidden zij zich op den grootsten omvang der lens in afzonderlijke, smalle bundels, waartusschen ledige ruimten overbleven, en kwamen alsdan aan den buitenrand der voorvlakte door anoslomosering weder grootendeels bijeen; zij lieten slechts drie in het voorste middelpunt aan elkander rakende openingen over, die de gedaante der driehoornige openingen tusschen de vezels in de'voorvlakte der lens nogmaals vertoonden. Het pupillair vlies heeft een tamelijk gelijkvormig vaatnet met groote mazen ; in deze kapsel echter gingen de vaten nagenoeg evenwijdig tot op het midden en de anastomoserende takken onder zeer scherpe hoeken van het stammetje af; de buitenste en kortste van elk driehoekig veld, tegenover de punten der driehoornige figuur, bogen in elkander om; de middelste en langste schenen in het middelpunt door een zeer fijn haarvatennet met elkander verbonden. Aan eene lens waren de vaten der voorvlakte veel talrijker dan die der achtervlakte, waaruit men het besluit trekken moet, dat ook dit capillairstelsel, even als dat van den capsulo-pupillair zak, toevoer dooide zonula Zinnii ontvangt.
Naar builen van het capsulo-pupillair vlies heeft Reich (1) nog een vaat- en structuurloos vlies gezien, dat van de zonula Zinnii naar de achtervlakte der uvea ging'; een eveneens vaatloos, maar uit korreltjes zamengesteld vlies, dat zich van de zonula Zinnii tot aan de uvea uitstrekte, werd door Yalentin (2) gevonden. Valentin vermoedt, dat zijn vlies naar buiten op dat van Reicii ligt; het is echter mogelijk, dat beide identisch, of liever ver-
(1) t. a. p. p. 37.
(2) t. a. p. S. 320. Entwickelungsgesoh. S. 200.



■
schillende ontwikkelingstrappen van hetzelfde vlies zijn, daar Valentie zoo min als Langenbeck (1) beiden tegelijk in hetzelfde oog gevonden hebben. Het is zeer goed denkbaar, dat dit vlies een epitheliuin-aardig overtreksel van de voorvlakte der processus ciliares in het embryo vormt, dat zich bij het afscheiden der proces sus ciliares daarvan losmaakt en tusschen zonula Zinnii en uvea blijft uitgespannen, even als toch ook het capsulo-pupillair vlies, wanneer het voltooid is, zich waarschijnlijk in den hoek tusschen de voorvlakte van het corpus ciliare en de achtervlakte der iris verliest, zonder overigens met deze vlakten naauwkeurig te zijn verbonden, daar het te lang is, om regt uitgestrekt door de achterste oogkamer heen te gaan. Het door mij t. a. p. met o aangeduide kanaal (tusschen den buitenwand van het capsulo-pupillair vlies, den achterwand der iris en den voorwand van het corpus ciliare) zou dientengevolge vervallen. In volwassenen komt er inderdaad eene cellenlaag, soortgelijk als die der zonula Zinnii, en als eene voortzetting daarvan, op de voorvlakte van de processus ciliares voor.
Haar de vaten van den capsulo-pupillair zak zich zoowel met het bloed der slagaders als met dat der aders vullen, is het inoeijelijk eene duidelijke voorstelling te verkrijgen van de wijze, waarop het bloed in deze vaten circuleert. Nog steeds heeft voor mij eene opvatting (2), die ik reeds vroeger heb medegedeeld, de meeste waarschijnlijkheid voor zich, dat namelijk de art. capsularis en de vaten der iris bloed aanvoeren, hetwelk door de stammetjes der zonula Zinnii in de aders van het corpus ciliare en de choroïdea terugvloeit. Wel heeft Langenbeck (5) een vat beschreven, dat de art. capsularis zou vergezellen, en door hem voor de ader wordt gehouden, die aan de genoemde slagader zou beantwoorden; maar het bewijs, dat het, van de art. capsularis gescheiden, in de aders der retina overgaat, is niet geleverd, en het komt mij waarschijnlijk voor, dat Langenbeck door de zoo menigvuldige dupliciteit of vroege bifurcatie der art. capsularis op een dwaalspoor is gebragt.
(1) De retina , p. 124.
(2) De memhrana pupillari, p. 30.
(3) De retina, p. 115.



In dezelfde mate, waarin de capsulo-pupillair zak zich \an de lens verwijdert en als haar voedingsorgaan overtollig wordt, wordt zij allengs van het centrum naar de peripherie toe armer aan vaten. De mazen tusschen de grootere takken sluiten zich het eerst; het blijven afzonderlijke vaatbogen, dikwijls ook stammen, die dwars over het pupillair vlies loopen; eindelijk, omstreeks de geboorte of kort na dien tijd, verdwijnen de vaten geheel en al, en de vliezen lossen zich in het liumor aqueus op. De vaten van de membrana capsulo-pupillaris schijnen zich van de iris naar de kapsel toe te sluiten. De vaten der ronde groef en hunne verbindingstakken met de vasa ciliuria en die van het netvlies over de zonula schijnen in volwassenen te blijven bestaan. ZiN'N zag de vaten in den achtersten kapselwand in ossenoogen (1); Muller eveneens (2), Walter (5) heeft ze bij volwassene mensehen opgespoten. Langenbeck (4) spoot bij den os vaten der zonula op, die met de vaatplaat der retina zamenhingen, aan de kapsel echter lisvoimig eindigden en niet op den achterwand overgingen. Bertiiold (5) zag de art. capsularis, waardoor het glasachtig ligchaam met de retina zamenhing, in het oog van eenen otter. De wijze, waarop er troebelheden in den achtersten kapselwand ontstaan in enkele kringswijze gedeelten, die onder het bereik van afzonderlijke vaatstammetjes vallen, pleit voor het aandeel van deze vaten in de ontwikkeling van deze ziekte, en dientengevolge indirect voor het bestaan blijven der vaten. Opmerkelijk komt het mij intusschen voor, dat ik nimmer, noch in de ronde groef, noch in de zonula, bij het mikroskopisch onderzoek van geinjicieerde oogen, haarvaten kon ontdekken, terwijl zij overigens aan doorschijnende deelen, b.v. aan het pupillair vlies, zoo ligt te herkennen zijn. Bij het foetus wordt door de elasticiteit der art. capsularis, na deszelfs scheiding van de retina, het achterste gedeelte van hel glasachtig lichaam naar voren getrokken, en zoodoende eene trechtervormige uitholing gevormd, eene groef, die als Area Martegiana wordt be-
(1) Observationes gufiedctiti botan. et ttnolont, p. 2«*.
(2) Physiulogie, I, 215.
(3) De voiis oculi, p. li.
(4) De retina, p. 102.
(5) v. A.MMON's Zeitschr., IV, 1G0.



schreven. Bij volwassenen heeft Valentin (1) deze groef niet gevonden; zij bestaat daarentegen, volgens Sommering (2). In zieke, vooral cataract-oogen, vormen er zich vaten zoowel op den voorsten als achtersten kapselwand.
Het moet derhalve nog onbeslist blijven, of de vloeistoffen van het oog in volwassenen nog steeds toevoer van bloed door eigene vaten ontvangen, dan wel of zij slechts middellijk uit de bloedvaten van de overige vliezen van het oog gevoed worden. In elk geval is de laatste bron van zeer veel gewigt, en zeker hepft de natuur om geene andere reden door vlechten, netten en vaatklieren (bij de visschen) den omloop van het bloed door de vaatrijke vliezen van het oog zoo zeer bemoeijelijkt, en vooral voor eene langzame beweging van hetzelve door de aders zoo zeer gezorgd, dan om het doorzweeten daaruit van het weiachtige gedeelte van het bloed en het doortrekken der inwendige organen van het oog met hetzelve te begunstigen. Men moet zich dientengevolge de choroïdea en processus cüiares ook als voedster der oogvloeistoffen denken, en het wordt ons uit dien hoofde begrijpelijk, hoe stoornissen in de bloedbeweging dezer deelen op het glasachtig ligchaam en de lens terugwerken. Sciiroeder van der Kolk toonde mij in zijne verzameling een praeparaat van een aan glaucoma lijdend oog, dat zoo wel met betrekking tot het ontstaan dezer raadselachtige ziekte als voor liet voedingsproces der inwendige deelen van het oog allerbelangrijkst is. Eene onregelmatige laag van uitgezweete en gestolde vezelstof, waarschijnlijk ten gevolge ecner ontsteking, bedekte de inwendige vlakte der choroïdca. Aan deze vreemde stof tusschen de clioroidea en de van haar afhankelijke weefsels schreef Sciiroeder van der Kolk (3) zoowel de atrophie van het pigment (vanwaar de groenachtige kleur) als van het glasachtig ligchaam toe. Bij een gebrekkigen toevoer van voedingsvocht wordt de lens dikwijls zeer snel duister, zoo als na verbranding van de uitwendige deelen van het oog, dikwijls slechts langzaam, zoo als in hoo-
(1) v. Ammon's Zeitschr., III, 338.
(2) Sulzb. Zeitung. 1823, III, 382.
(3) Die deze Maarneming; later liecft bekend gemaakt ia tic Verhandelingen van liet genootschap ter tecoi dcring der genees- en heelkunde te Amsterdam. Deel I. St. 1. Veiit.



«en ouderdom. Deze troebelheid begint in het midden en schijnt, even als de troebelheid na den dood, hare oorzaak in eene vrijwillige (?) stremming der vezelstof te vinden. Hetzelfde grijpt bij de verduistering der lens in arthritis plaats. In andere dyscrasiën daarentegen worden de kapsel en de lens het eerst aan de oppervlakte veranderd, die met het voedingsvocht het eerst in aanraking komt. Misschien roept hier het bloed door eene gebrekkige menging ziekelijke afwijkingen in de vorming der deelen te \ooischijn. Men heeft in zulke lenzen dikwijls phosphorzure kalkaarde aangetroffen. Hiermede willen wij natuurlijk de mogelijkheid van een zelfstandig lijden der lens geenszins ontkennen, te minder, daar wij in het geheele ontwikkelingsproces liarer vezels eene zelfstandige werkzaamheid hebben opgemerkt.
Of overigens de vezels van volwassene lenzen door het bloed blootelijk gevoed worden, dan of er van buiten steeds nieuwe lagen worden gevormd, terwijl, in dezelfde mate waarin deze allengs meer naar binnen geplaatst worden, die van de kern worden opgelost, is niet bekend. De laatste zienswijze heeft weinig waarschijnlijkheid voor zich.
Ik moet hier nog gewag maken van eene in het vergeetboek geraakte waarneming van Duhamel (1). Bij vogels, die met meekrap gevoed worden, kleuren zich de beenderen, zoo als bekend is, rood. Van de weeke deelen vond Duiiamel slechts het glasachtig vlies (capsule vitree) rood gekleurd. Zou zij misschien ook ziekelijk verbeend geweest zijn? (2)
De lens, die uit de kapsel verwijderd is, wordt geregenereerd> wanneer de kapsel, welke haren vorm bepaalt, niet te zeer gekwetst is. De eerste, die na depressie der lens eene onvolkomene regeneratie waarnam, is Vrolik (3). Cocteau en Leroy d Etiolle (4), Middlemore (8) en C. Mayer (6) hebben daaromtrent proeven aan
(1) Acad. de Paris, 1739, Mém. p. 7.
(2) FlOI'HENS (Ann. des sc. nat. XIII, 102) nam waar, dal de licenige ring in liet oog der vogels na voeding met meekrap roodgekleurd wordt, en uit daarom liet vermoeden, of het deze ring is. die Dcdamei als capsule vitree liceft oprrcgcvcn.
(3) Bccbneu , Waarneming van eene ontbinding der cri/stdlvogten, 1301.
(i) KnORiEr's Notizen XVI, 289.
(5) t. p. XXXIV, 302.
(6) Graefe u. Waltber's Journal, XYH, 521.



zoogdieren in het werk gesteld. De laatste vond de lens na 7 weken nagenoeg zoo groot als de oude, maar ringvormig, daar er zich op de plaats, waar de voorste kapselwand geopend was, geene lensstof had gevormd. Zulke ringvormig geregenereerde lensstof beschreven ook Sommering (1) en Day (2) uit menschenoogen, na reclinatie der cataract. In de geregenereerde lensstof vond Werneck geene vezels (5).
Vrij belangrijke verwondingen genezen, zonder een spoor achter te laten; slechts in de ingesnedene kapsel vertoont zich aanvankelijk eene troebele streep, die echter later verdwijnt (4). Volgens Werneck (5) laten gestokene wonden van de kapsel en lens geen spoor achter, wanneer slechts de cellenlaag der lens of de openingen tusschen de vezels getroffen zijn; indien er echter een grooter aantal der vezels zelf gekwetst wordt, dan volgt er troebelheid der lens.
Het is hier de plaats niet om te onderzoeken, in hoeverre het vezelig maaksel der lens en hare bladerige structuur op de breking der lichtstralen invloed uitoefent. Leeuwenhoek en Reil maakten uit het vezelige maaksel der lens op, dat zij van eenen musculeuzen aard was. Hoewel zich daartegen te regt laat inbrengen, dat niet alle vezels zamentrekbaar zijn, mag men aan den anderen kant aan de lensvezels de contractiliteit niet om die reden ontzeggen, dat zij in hunne chemische en physische eigenschappen niet met het eigenlijk gezegde spierweefsel overeenkomen. Er zijn gladde en niet dwars gestreepte, er zijn lijmgevende contractile vezels, en de spieren van vele lagere dieren zijn even zoo waterhelder, als de vezels der lens. Hetgeen echter volstrekt tegen hare irritabiliteit spreekt, is het gemis van zenuwen in de lenszelfstandigheid.
Bij den mensch bezitten de vezels der lens eenigzins ruwe randen, die takkig in elkander grijpen. Bij lagere gewervelde dieren ontwikkelen zich deze takken tot goed gevormde tan-
(1) Organ. Veriinderung naoh Staaroperationen, S. 27, 39, 60.
(2) The Lancet, 1828, Nuvemb.
(3) v. Ammok's Zeitichift, IV, 21.
(4) Dietbicd, Verwundungen des Linsensysterns. Tübingen, 1824, S. 76
(5) t. a. p. S. 18.



den, zoo als Brewster ontdekt heeft. Zij zijn het duidelijkst en grootst bij de visschen, waar elke tand ongeveer het vijfde gedeelte van de breedte der platte vezels bezit (1). liet aan tal der tanden aan eene lensvezel van den kabeljaauw schat Brewster op 121500. Soortgelijke vezels vond hij ook bij hagedissen en vogels; onder de zoogdieren zijn de tanden bij de meesten onduidelijk; bij de elefanten zouden zij geheel en al worden gemist. Treviranus vond ze bij vele zoogdieren duidelijk in de kern; daarbuiten waren zij niet aanwezig.
Ook de openingen in de voor- en achtervlakte der lens, waarin de vezels bijeenkomen, bezitten bij verschillende dieren zeer eigenaardige vormen. Bij den kabeljaauw convergeren zij volgens Brewster als meridianen in eene voorste en achterste pool; bij andere visschen, bij kikvorschen, hazen en konijnen , wordt de plaats der pool door eene regte lijn van voren en achteren vervangen, die zich beide onder een regten hoek snijden. Driehoornige figuren van voren en achteren, welker stralen echter ook niet tegen elkander overstaan, bezitten de katten, zwijnen, herkaauwende en andere zoogdieren. Twee kruisen, die elkander niet bedekken, worden bij den walvisch, zeehond, beer en elephant gevonden. Eindelijk komen er ook asymmetrische figuren voor bij de schildpad en eenige visschen, en zamengestelde door verdeeling der eenvoudige stralen.
Brewster, Pltilos. transact. 1853, p. 323; 1836, P.I, p. 53. (Müller's Archio, 1837, XLVIII)-; Husciike in v. Ammon's Zeilschrift f. Ophthalm. III, 20, Taf. I; Treviranus, Beilrage, II, 81, IV, Fig. 62—67, Werneck in v. Ammoü's Zeilschrift, V, 415, Taf. I, II; Sciiwann, MiIcroslc. Unters. S. 102, Taf. I, Fig. 15.
Leeuwenhoek heeft het maaksel der lens zeer zorgvuldig onderzocht (O pp. T. 111, p. GG, sq.); hij ontleedt haar in plaatjes; elk plaatje bestaat uit vezels en bezit de dikte cener vezel; liet schijnt wel, dat hij daarmede de primitief ve-
(1) Uartikg heeft (in zijne Jlistologische aanteekeningen in v. D. Hoeven en DE Vriese, Tijdschrift, XII, 1, hl. 25) eenige belangrijke feiten omtrent delenzen der dieren medegedeeld. De lensvezels van den aal zijn niet zoo als die der overige visschen, getand. Bij Triton aquaticus en Molge punctuta vindt men de breedste vezels (0,01' '); zij worden naar het centrum toe puntiger. Vert.



zeis bedoelt, lioewel hij liet vermoeden uit, dat elke vezel weder verder zou kunnen ontleed worden, want hij geeft op, dat 10 vezels te zamen genomen nog niet zoo dik zijn als een haar (een haar schat hij op 0,02"'), en dat op den grootsten omtrek der kristallens 12000 vezels naast elkander liggen. De vezels schenen hem somtijds, hoewel niet altijd, toe als uit kogeltjes zamengesteld te zijn, misschien ten gevolge der boven beschrevene rimpeling. Hij zag de driehoornige figuur bij den os, den hond, het zwijn, de eenvoudig dwarse bij hazen en konijnen; hij zag eindelijk, dat de vezels, die op de eene vlakte het digtst bij den rand ombuigen, op de andere tot op het middelpunt doorgaan, en neemt aan, dat eene vezel zonder eind de geheele lens omspint. Camper (De quibusdam oculi partibus, 1*16, IIaller, Disp. anat. IV, 279, Fig. 8) heeft eveneens de vezels onderzocht en gevonden, dat zij in elk der segmenten, waarin eene lamelle der lons zich laat ontleden, aan den rand in de gelijkstaande vezels van het naastbij gelegen segment ombuigen. Leeuwenhoek hield het voor mogelijk, dat de vezels musculeus zijn; YodjiG [Platos, transact. 1793 , p. 172) houdt het voor uitgemaakt; de voorste en achterste opening tusschen de vezels zijn in zijne oogen pezen, waaraan de spieren zich hechten. Reil (Sattig, Lentis crystall. structura jibrosa. Hal. 1794) leerde de vezels door salpeterzuur duidelijk maken; hij vestigde de opmerkzaamheid op hare natuurlijke scheiding van elkander aan de polen en aan de daarvan uitgaande lijnen. Home en Baüer (Philos. transact. 1822, p. 79) vergeleken de lensvczels zeer gepast met draden van gesponnen glas. Ik spreek niet van den strijd, die er over ontstond, of dit maaksel gedurende het leven aan de lens eigen was, of eerst na den dood door stremming, door inwerking van scheikundige middelen enz. ontstond, voor welke meening zich mannen als Soemmering en Berzelics verklaard hebben, in den laatslen tijd heeft Aiinold weder het eerst de lens aan een naauwkeuriger mikroskopisch onderzoek onderworpen. Hem deden zich de vezels, misschien ook bundels van vezels, als buizen voor, die door dwarse en scheeve anastomoses met elkander in verbinding zouden staan. De buizen hield hij voor watervaten. Thans schijnt hij deze meening te hebben opgegeven. In de Icones anat. fase. II, Fig. 17—20, 25, beschreef hij de lensvezels op dezelfde wijze als Werneck en IIi'scuke , doch als zamengesteld uit kogeltjes. Hdscdke (v. Ammok's Zeitschrift III, 1833, S. 20) heeft zich bijzonder met het beloop der lensvczels bezig gehouden en Leecwemioek's waarnemingen gedeeltelijk bevestigd, gedeeltelijk verder uitgebreid. In hetzelfde jaar maakte Brewster zijne waarnemingen omtrent het getande maaksel der lensvezels bij de visschen bekend (Land. and Edinb. phil. mag. 1833, Decemb.). De ontdekker der cellen in de buitenste laag der lens is Pejrkinje (Vaiektin in v Ammon's Zeitschrift, III, 1833, 328). Valentin vergelijkt ze met ronde, op het water drijvende oliedroppels, en in verschen toestand zien zij er even zoo als deze uit. Terstond daarop beschreef Werneck ze (t. z. p. IV, 1834, S. G) uit het oog van volwassenen voor een gedeelte als binnenste lamelle der kapsel; voor een ander gedeelte, de dieperen, als een tusschenweefsel, dat lens en kapsel organisch verbindt. In de binnenste lamelle der kapsel zag hij cirkelronde plaatjes, cellen of blaasjes, van ongeveer 0,0048' ' doormeting, waartusschen zich fijne, takkige vaten heen kronkelen. De plaatjes zijn eytoblasten; de vaten zijn de omtrek-



ken der aan elkander rakende cellen. In het tusschenweefsel ontdekte liij teszij dige cellen van 0,012'" doormeting, die met elkander gemeenschap oefenen, en waarin liet liumor Morgagni circuleren zou. AVerneck's beschrijving der lensvezels werd in den tekst medegedeeld. Volgens Treviraküs (Tlcilriitje II, 1835, S. 80) zullen zij naar de beide polen toe spils toeloopen. Kraüse (Anat. I, 420, 183G) neemt twee zelfstandigheden aan, die in de zamenstelling der lens worden opgenomen, eene vormlooze, die door lucht, wijngeest enz. tot korreltjes zou stremmen, die slechts in de buitenste laag duidelijk zou zijn (cellen der buitenste laag) en vezels, die evenwijdig aan en op kleine afstanden van elkander de weeke zelfstandigheid doortrekken. De vezels zouden 0,0011—0,0015"' breed zijn, de afstand van elkander in de buitenste lagen 0,0038' in de kern 0,0030"' bedragen. Men ziet ligt in, dat Kraüse de donkere strepen, welke door de aanraking der vezels ontstaan , voor deze zelve en de vezels voor tusschenruimtcn gehouden heeft, waarom ook de tusschenruiinten naar de kern toe afnemen. Donké (l'Institut, 1837, N°. 220) vergelijkt de kernhoudende cellen van de buitenste laag der lens zeer juist met de epitheliumcellen, maar ziet deze laag voor de eigenlijke lenskapsel aan. Meier-Ahreks (Müller's Archic, 1838, S. 259) heeft liet eerst de cellen geïsoleerd in het liquor Morgagni waargenomen en haren vorm juist beschreven, maar de kern, of liever de betrekking van de kern tot de cel, over bet hoofd gezien; want uit zijne metingen blijkt, dat hij beide heeft waargenomen. Van de meening van Schwann (Mikrosk. Unters. 1839, S. 99) is reeds boven melding gemaakt.
Aan de zonula zijn door oudere en nieuwere waarnemers dikwijls vezels beschreven en zelfs voor museuleus verklaard, zoodanig dat zij de oorzaak voor de beweging der iris zouden uitmaken. Deze vezels zijn echter niet anders dan de bundels der zoo even beschrevene mikroskopische draden (z. Camper, IIaileri Disp. IV, 282). IIoscnKE (v. Ammom's Zeitschrift, III, 1833, S. 1) heeft de korrellaag der zonula waargenomen en daarin een bewijs meenen te vinden voor de voortzelling der retina o\er de processus ciliares. Eene soortgelijke waarneming werd door R. Wagner (v. Ammon's Zeitschrift III, 1833, S. 279) gemaakt. Als corona ciliaris der retina beschrijft hij de plooitjes der zonula; zij doen zich onder het mikroskoop voor als uit dezelfde lagen van zenuw kogeltjes bestaande, als bet achterste gedeelte der retina; deze laatste zijn slechts niet zoo opeengedrongen. Deze kogelljes worden tot in de buitenste punten gevonden. Het ziet er uit, als of de zen u w kogel tj es in cellen van het cell en weef sel lagen. Men vindt namelijk, dat de zenuwkogeltjes door fijne strepen, die hoekige of kruiswijze lijnen of zoomen vormen, omgeven zijn. Dikwerf meende hij ook in deze celweefselachlige grondlaag een vezelig of gestreept weefsel op te merken. De zenuwkogelljes waren 0,0033'" in doormeting, en schenen uit afgeplatte kogeltjes, derhalve lenzen, te bestaan. Ook Langenbeck (De retina, 183G, p. 26) verklaart de elementen der corona ciliaris voor het van de eigenlijke zonula onafscheidbare haarband-gedeelte der retina; de knobbelige vezels der retina zouden zich over de zonula voortzetten, maar fijner en de verbindingsdraden der kogelljes zoo leeder wrorden, dat zij terstond vaneenscheuren en dan slechts kogeltjes schijnen, die zonder orde in het rond liggen (de celkernen?). Daaronder



zouden varikeuse buizen liggen, dunner dan die in de eigenlijke retina, en met minder duidelijke opzwellingen (de vezellaag). Het diepst gelegen zou er eene voortzetting van de vaatplaat der retina op volgen.
Men moge nu deze korrels en vezels aan de zonula toekennen, of aan liet netvlies, en eene onzigtbare zonula daaronder aannemen, dan is de thans zoo algemeen verspreide meening, dat de zonula over de voorvlakte der kapsel heengaat, even onaannemelijk. De kapsel is een volkomen gelijkvormig vlies. Toen ik de anastomoscs van de vaten der zonula met die van de membrana capsulo-pupillaris bevonden had, maakte ik reeds het besluit daaruit op, dat de zonula aan den rand der kapsel moest ophouden, daar zij anders den eapsulo-pupillair-zak doorbreken zou. Arnold bestreed daarentegen het bestaan van het capsulo-pupiUair-vlies, omdat de corona ciliaris over de voorvlakte der lens heengaat. Hij ontleedde den voorsten kapsel wand in twee lamellen (Auge des Menschen, S. 110); Baerens verdeelde ze zelfs in drie (Monographia lentis crystallinae, §9), en zonder twijfel zouden er nog meer kunnen worden bereid, indien onze instrumenten fijner waren.
OVER HET BINDWEEFSEL.
Met den naam bindweefsel, tela conjunctiva, anders ook celweefsel (1), vormweefsel (2), duiden wij het weefsel aan, dat nagenoeg op alle plaatsen de openingen tusschen weefsels van eene meer bepaalde, physiologische beteekenis aanvult, en aan de oppervlakte van het ligchaam en van deszelfs holten, als ook aan den buitensten omtrek der organen, zich tot inhullende weefsels verdikt. Om deszelfs algemeene verspreiding, om de gemakkelijkheid, waarmede het op nieuw wordt gevormd, en om het geringe aandeel, dat het aan de hoogere dierlijke verrigtingen schijnt te nemen , heeft men het onder de zoogenaamde georganiseerde, dat is met bloedvaten en zenuwen doortrokkene weefsels de laagste plaats aangewezen, en in dat opzigt komt het aan de hoornige weefsels het meest nabij.
MAAKSEL.
De laatste elementen van het bindweefsel zijn lange en zeer fijne, weeke en waterheldere draden of cilinders of fibrillen van overal ta-
(1) Dezen naam verwerp ik om de toespeling op eene zarnenstelling uit cellen en om de bijzondere beteekenis, die de naam cellen in den jongsten tijd heeft verkregen. Den naam bindweefsel beeft J. Muller voorgesteld, Physiol. (, 450.
(2) Draadcilinderweefsel (Valentin) 7., Wagner's Handwörterb. I, 667.
Vert.
II. 3



melijk gelijke dikte en eene doormeting van 0,0005—0,0008 " (1). Hunne omtrekken zijn glad, scherp, maar licht; gedrukt en uitgestrekt zijn zij regt; anders loopen zij, ten gevolge van hunne elasticiteit, in zachte, dikwijls zeer regelmatige, golfswijze bogten (PI. II, fig. 13), en deze bogten zijn het, die aan alle uit bindweefseldraden gevormde deelen het fijn dwars gestreepte of bandachtige aanzien geven, dat aan de pezen zoo in het oog loopt. De elasticiteit van het bindweefsel vertoont zich aan levende en doode deelen, die uit hetzelve gevormd zijn. Het interstitiële bindweefsel trekt zich na de uitzetting weder zeer snel zamen; het ncurilenia van doorgesnedene zenuwen drijft zijnen inhoud naar buiten, bliezen, die door etter, water of gezwellen zijn uitgezet, krijgen in korten tijd hunnen vorigen omvang terug, zonder plooijen te vormen, wanneer de uitzetting maar niet te sterk is geweest. De elasticiteit is het geringst in pezen en banden, maar zij ontbreekt ook daar niet geheel. Voor een gedeelte is deze eigenschap afhankelijk van de bijmenging van een ander weefsel, zoo als later zal worden aangetoond. In massa en met het bloote oog beschouwd, bezitten de vezels van het bindweefsel eene witte kleur. Of de fibrillen vast of hol zijn, laat zich door regtstreeksche waarneming niet uitmaken; de wijze harer ontwikkeling pleit echter niet voor het laatste.
De fibrillen liggen zeldzaam afzonderlijk, meestal in bundels vereenigd naast elkander, en de bundels zijn door eene vaste, maar vormlooze kiemstof verbonden, zoo als zich reeds per analogiam laat vermoeden en door de beschouwing van fijne, uit bindweefsel gevormde lamellen laat bewijzen. Aan een dun plaatje der arachnoïdea b. v. vertoont zich tusschen de mazen der bindweefselbundels eene zeer matte en fijn gekorrelde, natuurlijk ook in dit geval vliesachtig uitgebreide stof, die de opene ruimten aanvult en vooral duidelijk wordt, wanneer men den rand van het afgesneden plaatje beschouwt. Daarop vormt zij tusschen elke twee bundels den rand,
(1) 0,001—0,002, in sereuze \liezen 0,003 U. AVagser (Eürdach's Phys. V, 114); 0,0012 Valentin (IIecker's Ann. 1835, S. 59); 0,0005—0,0009 JordaW; 0,0008 Trevirands; 0,0008 E. II. Weder; 0,0003—0,0008, in pezen 0,0016
0,0019 Kraüse ; 0,0003 Ecienberg (Tela elastica, p.26); 0,0006—0,0008Ger-
ber ; 0,0005—0,0006 IIarting (v.d. Hoeven en de Vrtese, Tijdschrift,\U, 183).



inet eene duidelijke en scherpe grens. Men neemt tot dit onderzoek een stukje van de arachnoïdea der hersenen aan de grondvlakte, waar zij even als eene brug over de plooijen der hersenen is heengespannen, nadat men vooraf het epithelium afgeschraapt of door maceratie verwijderd heeft (1). Bovendien is het
(1) Volgens Reiciiert (Eemerkungen zur vergleichenden ISaturfor schuilg im Allgemeinen und vergleic/iende Beobachtungen iiber das Bindegewebe und die verwandten Gebilde, Dorpat, 1845, p. 47 en volg;.) bestaat het bindweefsel niet uit bundels van fibrillen, die door eene structuurlooze grondmassa worden bijeen gehouden, maar is liet eene schijnbaar structuurlooze, met een kleiner of grooter aantal van kern-rudimenten voorziene, gelijkvormige, glasheldere of fijn gekorrelde, volstrekt vezellooze en onafgebrokene stof, die zich ligt in meer of minder regelmatige plooijen ligt, of zich toch aan de randen oprolt, die verder hier eene meer strakke, daar eene meer rekbare en taaije gesteldheid bezit, en zich eindelijk nu'eens ligter, dan weder moeijelijker of in het geheel niet, kunstmatig in vezels laat splitsen. Het vezelig aanzien van liet gewone bind- en peesweelsel zou slechts door de donkere en lichte strepen van de plooijen, waarin de homogene massa zich gelegd heeft, worden voortgebragt; de bundels, vezels en fibrillen, die bij splijting en ontrafeling zigtbaar worden, zouden kunstmatige producten der ligt splijtbare massa zijn. IIenie laat zich in zijn Bericlu iiber Histologie (Canstatt's Jaliresbericht, 1845, p. 55) omtrent deze meening van Reiciiert aldus uit: «Deze meening, welke de meeste onderzoekers naamvelijks eenige bespreking waardig zullen keuren, is moeijelijker te wederleggen, dan wel op het eerste vernemen toeschijnt. Zeker komt het bindweefsel, hoe weinig men het bij het praeparen. ook moge kwetsen, in de bekende, stijve fibrillen en bundels van fibrillen voor; maar daar er, om deze vezels en bundels te isoleren, altijd eenige beleediging van het weefsel noodig is, zoo zal men ook steeds kunnen blijven beweren, dat de beleediging van het weefsel de vezels gemaakt heeft, wanneer men zich slechts de neiging om in vezels gesplitst te worden in dezelfde mate groot voorstelt, als het aangebragte geweld gering was. Het bewijs, dat de vezels reeds vóór de bereiding aanwezig waren, moet dien ten gevolge nog op eene andere wijze worden geleverd, en dit is niet moeijelijk. Vooreerst moeten wij elk argument tegen de vezelige structuur van het bindweefsel afwijzen, dat aan iets anders dan aan het onderzoek van het bindweefsel zelf is ontleend. Het is toegegeven en reeds sedert lang bekend, dat de zelfstandigheid, welke bij ongewervelde dieren met het bindweefsel van hoogere dieren gelijk staat, zoo als de fijnste omhulsels der zenuwvezelen, spiervezelen, klierblaasjes, niet uit stijve, evenwijdige fibrillen bestaat. Daaruit is volgens mijne meening slechts het besluit af te leiden, dat de genoemde weefsels niet tot het bindweefsel behooren, doch niet, dat het bindweefsel geene vezels bezit. Reiciiert hecht daaraan een groot gewigt (p. G3), dat men met het compressorium het vezelig aanzien van het bindweefsel kan uit-
3*



bindweefsel steeds meer of minder met bloedvocht doortrokken en daardoor in verschillende graden van weekheid. De culis bevat volgens Wienholt 52,35 pet. eigenlijk weefsel, de vaten daaronder begrepen, en 57,50 pet. water; het overige is eiwit en extractive stof.
De bindweefselcilinders zijn zeer vast en kunnen eene aanmerkelijke drukking verdragen, zonder veranderd te worden ol te scheuren. De wijze, waarop zij zich jegens scheikundige reagentia gedragen , is nog weinig onderzocht. In koud water veranderen zij niet; in azijnzuur lossen zij ook wel niet op, ten minste niet na uren, maar zij verliezen hare witte kleur, worden doorschijnend, geleiachtig en broos. Aan de bundels gaat elk spoor van oveilangsche strepen verloren; zij worden gelijkvormig, fijnkorrelig, zwellen eenigzins op , en plooijen zich , wanneer zij niet door drukking uitgespreid worden gehouden. Dikwijls, en vooral bij beginnende
wissclicn. en dat zich dit "weder vertoont, nadat de drukking is opgeheven. Dit hangt alleen daarvan af, dat de bindweefselcilinders genoeg elasticiteit bezitten , om na eene belangrijke uitrekking hunne cilindrische gedaante weder aan te nemen, en dat zij in uitgerekten toestand te doorschijnend worden, om de omtrekken duidelijk te laten herkennen. Iets soortgelijks grijpt bij de behandeling met azijnzuur plaats. Azijnzuur verandert de bindweefselvezels in eene schijnbaar homogene massa; bij eene aandachtige beschouwing laten zich echter de omtrekken der opgezwollen fibrillen steeds nog herkennen. Bijvoeging van of afwassching met ammonia brengt ze in hare vorige gesteldheid terug. Eindelijk voerl Keichert tegen de vezelige structuur van het bindweefsel nog aan het uitwendig voorkomen van in water geweekte doorsneden van gedroogde pezen, die, in welke rigting men ook snijde, hetzelfde beeld van doorschijnende, in twee rigtingen fijn gestreepte lamellen vertoonen. Maar juist aan fijne doorsneden van gedroogde pezen kan men, zoo als Stadelmann's waarnemingen (verg. Canstatt's Jahres bericht, 1844) leeren, de zamenstclling der pezen uit fijne fibrillen bewijzen; de doorsneden der laatsten doen zich als kleine kringen of punten op de doorgesnedene oppervlakte voor. Stadelmann's dissertatie zal Reichert nog wel niet bekend geweest zijn, en de genoemde doorsneden der fibrillen zijn hoogst moeijelijk te verkrijgen. Iloe hem echter de polygonale omtrekken der vezels en bundels op de doorsnede konden ontgaan, is slechts daardoor te begrijpen, dat de vezels aan de nieuwe wet van het genetisch natuuronderzoek ten offer moesten vallen." Ten overvloede herinnert Henie nog aan de met spiraalvezels omw'ondene bindweefselvezels (bundels) aan de grondvlakte der hersenen en aan vele andere plaatsen, die toch wel niet voor plooijen of strepen van een vlies kunnen worden aangezien.
Vert.



inwerking van het azijnzuur, worden er zelfs onduidelijke en digt opeengepakte dwarsstrepen opgemerkt, die er uitzien als uit de fijnste kogeltjes te bestaan en aan de bindweefselbundels eenige overeenkomst met gemacereerde en door azijnzuur veranderde spierbundels geven. Bij eenige sterkere bundels vertoont zich, na behandeling met azijnzuur, in de as eene donkere, korrelige zelfstandigheid , die in eene soortgelijke verhouding tot de fibrillen staat als het mergkanaal der haren tot de bastzelfstandigheid. Het azijnzuur, waarin bindweefsel is gemacereerd geworden, geeft volgens Jordan met bloedloogzout geen nederslag, noch ook troebelheid. Daarentegen kreeg Valentin (1) uit de azijnzure oplossing van bindweefsel- en peesvezelen, door middel van bloedloogzout, een, hoewel gering, praecipitaat, dat echter eerst na 12—24 uren zigtbaar en in vrij azijnzuur, in overmaat van cyaniclum ferri et potassii en in eene groote hoeveelheid water weder opgelost werd. Gedroogd is liet bindweefsel eene geelachtige, brooze, doorschijnende zelfstandigheid, die in water weder week wordt. In koud water gemacereerd, gaat het niet ligt in rotting over. In kokend water schrompelen organen, die in hoofdmassa uit bindweefsel bestaan, zoo als de huid, aanvankelijk ineen, worden harder en stijver, daarna echter, na voortgezette koking, week, slijmig en doorschijnend, en lossen zich eindelijk op lot lijm, die bij verkoeling stremt. In alkohol en aether, in vette en vlugtige oliën blijft het bindweefsel, zoowel in koude als warmte, onveranderd. Door zuren en loogen, ook wanneer deze tot eenen zekeren graad verdund worden, wordt de culis reeds bij eene gewone temperatuur in lijm veranderd en vervolgens in warm water tot gelei opgelost. In aanraking met zelfstandigheden, die water binden, zoo als chloorkalk en bijtende potasch, schrompelen huid en pezen ineen, worden vast en doorschijnend , doch krijgen in water haar oorspronkelijk voorkomen terug. Weeke culis, in eene oplossing van kwiksublimaat gelegd, vereenigt zich allengs met het metaalzout, en wordt daarbij digler en harder; met de looistof verbindt zij zich eveneens tot eene vaste, in water onoplosbare, de rotting wederstand biedende stof, liet leder.
(2) MiilLER's Archir, 1830, S. 199.



In hel maagsap is zij moeijeiijker oplosbaar dan andere weeke weefsels (Bic ha t) (1).
De fibrillen van liet bindweefsel zijn, zoo als is opgmerkt, meestal in grooter of geringer aantal vereenigd tot afgeplatte bundels van eene zeer verschillende dikte. Deze bundels voegen zich weder tot dikkere bundels of tot vliezen aaneen, doordien zij nu eens evenwijdig naast elkander worden gelegd, dan weder zich in de verschillendste rigtingen doorkruisen. Waar het bindweefsel als eene losse, ligt verschuifbare en uitrekbare massa de tusschenruimten der organen aanvult, zijn de bundels ook zonder bereiding duidelijk, daar zij in alle rigtingen door en over elkander loopen en zich reeds aan het ongewapende oog als een netwerk van fijne vezelen voordoen. De breedte dezer bundels, die ik primaire bundels of, naar hunne ontwikkeling, celvezels van het bindweefsel noem, bedraagt ongeveer 0,003—0,006"'. De meeste primaire bundels bezitten geen bijzonder omhulsel; de fibrillen kunnen ligt uiteen getrokken worden en gaan, wanneer een bundel sterk krom wordt gebogen, van zelf uiteen. Op vele plaatsen echter worden zij omwonden en bijeen gehouden door draden, die zich in hunne mikroskopische en chemische eigenschappen van de bindweefsel-fibrillen onderscheiden, maar daarentegen in vele opzigten met de vezels van het veerkrachtig weefsel overeenkomen, dat wij later zullen beschrijven. Zij zijn schier nog fijner dan de fibrillen van het bindweefsel, volkomen glad en gelijkvormig, maar door veel donkerder omtrekken en in het bijzonder eigenaardig gekenmerkt door de vele belangrijke omwindingen, die zij in geïsoleerden toestand vertoonen. Om ze te herkennen, moet men het bindweefsel met azijnzuur behandelen. In azijnzuur worden de bindweefselbundels doorschijnend, zwellen op, en hunne vezelige structuur verdwijnt, maar de omgewondene draden blijven onveranderd. Zoo gebeurt het, dat een bundel, die slechts uit de gewone stijve fibrillen van het bindweefsel schijnt te bestaan, na behandeling met azijnzuur zich als een lichte, in afzonderlijke en dikwijls zeer regelmatige
(1) Vergelijk hiermede de waarnemingen van Donders en MoiDER, in Mclder's Proeve eener algemeene physioloyische scheikunde, p. 59i en volg. Vert,



afdeelingen ingesnoerde cilinder voordoet, en men merkt terstond op, dat de insnoeringen door een draad worden veroorzaakt, die spiraalvormig om de bundels loopt (PI. II, Fig. 7), of ook door enkele, op eenen grooteren of kleineren afstand van elkander om den bundel geplaatste, discrete ringen. Slechts zeldzaam mogt het mij niet gelukken, de omwindingen tot een enkelen draad terug te brengen; ik moet het echter desniettemin twijfelachtig laten , of er niet somtijds meerdere spiraaldraden aan eenen bundel voorkomen. Het fraaist vertoont zich het beschrevene maaksel aan het fijne en vaste bindweefsel, dat aan de grondvlakte der hersenen, onder de arachnoïdea, tusschen de vaatstammen en zenuwen ligt, en zich in afzonderlijke draden uitspant, wanneer men b. v. eenig gedeelte van den circulus Willisii van de hersenen aftrekt. Hier heb ik nooit te vergeefs naar spiraaldraden gezocht; maar er komen ook op andere plaatsen, in weivliezen, in het onderhuidsbindweefsel, in de cutis en zelfs in de pezen, enkele soortgelijke bundels voor, die door spiraaldraden omwonden zijn. En niet alleen worden de primaire bundels door spiraaldraden omwonden, maar ook dikwijls verscheidene primaire bundels op dezelfde wijze tot secundaire vereenigd (PI. II, fig. 6), in welk geval dan de windingen der spiraaldraden zeer wijd uiteenloopen.
In andere streken, waar de afzonderlijke primitiefbundels niet of zelden door spiraaldraden omwonden zijn, ziet men donkere vezels toch schier overal in grooter of kleiner aantal tusschen en over de bindweefselbundels heenloopen , wanneer men de laatste met azijnzuur doorschijnend gemaakt heeft. W anneer bindweefselbundels met eenige regelmatigheid evenwijdig naast elkander liggen , zoo als in de pezen, de fibreuze en sereuze vliezen, dan loopen de donkere vezels langs de randen der bundels meestal afzonderlijk en evenwijdig naast elkander, door lusschenruimten gescheiden , welke met de breedte der bundels overeenkomen. In het slappe bindweefsel onder de huid, in den panniculus adiposus en op andere plaatsen, schijnen zij talrijker, dikwijls ook dikker; hunne verhouding tot de bundels van het bindweefsel laat zich echter niet bepalen , daar zij zich na doorsnijding terstond terugtrekken 'en in wanorde geraken. Hun beloop is zeer eigenaardig gekenmerkt. Dikwijls zijn zij in groote uitgebreidheden regelmatig golfvonnig



(steeds met veel sterkere golvingen dan de bindweefsel-llbrillen) of liever kurkentrekkervormig omgewonden : nu eens gelijken zij met hunne onregelmatige bogten naar de afbeelding van een stroom op de landkaart; dikwerf ook winden zij zich hier en daar tot digle kluwens op, die bij den eersten aanblik voor opzittende knobbeltjes zouden kunnen worden gehouden (PI. II, lig. 8). Dezelfde vezel, die op deze wijze gekronkeld naast een bundel ligt, begint in haar verder beloop hem spiraalvormig te omwinden, en gaat verder op weder ter zijde van den bundel voort, zoodat er omtrent de identiteit der beide soorten van vezels, de spiraalvormig gekronkelde en de interstitiële, geen twijfel bestaan kan.
Naast de eenvoudige en de met spiraalvormig gewondene of interstitiële vezels voorziene bindweefselbundels komt er op vele plaatsen nog een andere vorm voor, die na behandeling met azijnzuur een ander voorkomen verkrijgt. Hier zijn ovale ligchaampjes, even als cytoblasten , of donkere, zeer langwerpige, en dikwijls halvemaanvormig of slangswijs of hoekig gebogene korreltjes en strepen van verschillende lengte en breedte, die meestal aan een of beide einden zijn toegespitst op de bundels, of, wanneer er verscheidene naast elkander liggen, daar tusschen geplaatst. Zij liggen meestal met den langsten diameter evenwijdig aan de lengte-as des bundels op grootere of kleinere afstanden achter elkander (PI. II, fig. 6. a, c) en vormen op deze wijze overlangsche rijen, waarvan er nu eens slechts weinige, dan weder een grooter aantal op éénenbundel voorkomen. Dikwijls ligt het een of andere ligchaampje dwars of Verscheidene zigzagvormig ten opzigte van elkander. Beide uiteinden, of één derzelve , zag ik zeer dikwijls in eene lange punt of in een fijnen, langen draad verlengd, die nu eens tusschen twee bundels voortliep, daar weder schuins over een of meer bundels heenging. Door zulke fijne draden hingen verscheidene der beschrevene korreltjes of verlengde cytoblasten aaneen, zoodat de korreltjes met hunne verbindingsdraden onafgebrokene golvende lijnen of spiralen vormden, die bij tusschenruimten dikker en fijner werden (Fig. 6. b). Neemt men hierbij nog in aanmerking, dat er ook aan de boven beschrevene spiraaldraden somtijds, hoewel zeldzaam, enkele knobbeltjes voorkomen, dan wordt het vrij zeker, dat de verlengde cytobldsten slechts vroegere ontwikkelingstrnppen der spiraaldraden



zijn, dat zij op veie plaatsen in zulke draden, kernvezels, veranderd worden en ineenloopen, doch op andere op vroegere trappen van metamorphose blijven slaan. Ik geloof zelfs eenige malen door behandeling met azijnzuur eene onverdeelde kernvezel in afzonderlijke, in de lengte naast elkander liggende korreltjes verdeeld te hebben , en het azijnzuur lost hier misschien de intermediaire, nog niet vastgewordene zelfstandigheid der draden evenzoo op, als zij de kernen der etterbolletjes in de afzonderlijke elementaire korreltjes splitst, die zich later onafscheidelijk met elkander verbinden.
Aan den anderen kant gaan de eerst genoemde spiraaldraden in eene andere, eigenaardige soort van vezels over , welke zich in massa tot vorming van die deelen aaneenvoegen, die onder den naam van «elastisch weefsel" worden zamengevat. Eene meer naauwkeurige beschrijving van deze vezelen zal in het volgende hoofdstuk worden gevonden; hier wil ik slechts vermelden, dat op zekere plaatsen, b. v. in de huid, de wei- en slijmvliezen en in het bindweefsel, dat de elastische banden en vliezen en de vaten omgeeft, vezels voorkomen, die op dezelfde wijze loopen als de interstitiële kernvezels, met dezelfde donkereen scherpe omtrekken, even zoo onveranderlijk in azijnzuur, die zich zeer duidelijk plat voordoen, dikwijls afwisselend dikker en dunner zijn, omdat zij nu eens de breede, dan weder de smalle oppervlakte naar boven keeren, en die zich van de kernvezels in de eerste plaats slechts onderscheiden door hare grootere doormeting , en vervolgens daardoor, dat zij zich hier en daar gaffelvormig verdeelen en ook kortere takken afgeven , die alsdan ringvormig omwonden zijn. Deze vezels zijn reeds zonder behandeling met azijnzuur ligt te onderkennen.
Uit de beschrijving van de bijzondere soorten van bindweefsel, die wij nu laten volgen, zal blijken, dat er zich op de verschillende plaatsen, waar het voorkomt, ook vrij standvastige verschillen in de vorming der kernvezels vertoonen. Eenigermate laat zich reeds bij de beschouwing met het ongewapende oog uit de wijze, waarop het bindweefsel zich ten opzigle van het azijnzuur gedraagt, tot de hoeveelheid en dik le der kern vezels besluiten. Uet bindweefsel wordt des te doorschijnender en geleiachtiger, naarmate het minder spiraaldraden in zijne zamenstelling opneemt.
liet bindweefsel vult óf de onregelmatige ruimten tusschen de



organen en derzelver deelen aan, b. v. tusschen de kwabjes der klieren, de bundels der spieren, óf zijne bundels vereenigen zich tot rastere -vliezen of dikkere vaste strengen. De eerste soort kan men slap of vormloos, de tweede digt of gevormd bindweefsel noemen (1).
In het vormlooze bindweefsel zijn de primaire bundels óf tot afzonderlijke, dikkere en dunnere balken verbonden, die netsgewijs dooreengevlochten zijn en menigvuldig met elkander anastomoseren, doordien enkele bundels van den eenen balk afgaan en zich aan den anderen aanleggen, óf zij zijn tot dunne plaatjes naauwkeurig en in verschillende rigtingen zamengevoegd, en de plaatjes zijn weder zoo op elkander geplaatst, dat zij celachtige ruimten insluiten , die door wijde openingen met elkander in verbinding staan. Van de laatste soort is het vormlooze bindweefsel overal, waar het in groolere massa opgehoopt is, b. v. onder de culis, op de oppervlakte der spieren, aan den hilus van grootere klieren. Door opvulling met lucht of water wordt zoowel de gedaante der celachtige ruimten, als ook haar onderlinge zamenhang zigtbaar. De lucht dringt, bij het opblazen van het bindweefsel en bij emphysema, van elke plaats van het onderhuids-bindweefsel over grootere uitgebreidheden verder; bloed, waterachtige exsudaten, etterafzettingen zakken volgens hunne zwaarte af; het opgehoopte water vormt, wanneer men het in lijken laat bevriezen, geen zamenhangenden ijsklomp, maar eene menigte van kleine scherfjes, waarvan elk eene cel vult. De vetcellen liggen eveneens in ruimten, wier grenzen door bindweefsel gevormd zijn, en alzoo in zekere mate cellen daarstellen ter opneming van het vet. Het spreekt van
(1) Op liet voetspoor van Borded (Tissu muqueux, p. G5) is men gewoonde soort van bindweefsel, die ik vormloos noem, in liet uitwendige, atmosplierisclie of omhullende, en in liet inwendige, parenehymateuze of organen celweefsel te verdeelen (Bicdat, Meckel, Rddoiphi, Kraüse). Beclard (Anat. gén. p. 127) onderscheidt, belialve liet parenehymateuze celweefsel (tcxlus cellulosus utipatus) nog het atmosplierisclie (/. r. strictus) en het buitenste of algemeene (/. c. intermedius). Het hier zoogenaamde gevormde bindweefsel wordt onder bijzondere namen, als weefsel der weivliezen, weefsel der pezen enz. beschreven. Denamen, welke ik bezig, werden het eerst door TrkyiRands gebruikt, en onder gevormd celweefsel dc wei vliezen verstaan. Hem is m. J. Weber gevolgd, die echter ook het glasachtig ligchaam, de kristallens en het hoornvlies daartoe brengt.



zelf, dat deze cellen niets gemeen hebben met het eigenlijke celvlies, dat hel vloeibare vet als cel-inhoud onmiddellijk omgeeft.
De grenzen tusschen vormloos en gevormd bindweefsel mogen niet scherp getrokken worden. Waar het bindweefsel twee vlakten met elkander verbindt, b. v. de ondervlakte der cutis en de bovenvlakte eener spier of de naar elkander toegekeerde vlakten van twee spieren , kan het gemakkelijk als vlies bereid worden ; op deze wijze zijn er eene menigte van zoogenaamde fasciën ontstaan en kunnen er nog dagelijks nieuwe beschreven worden. Werkelijk worden er ook in sterke ligchamen duidelijk afgescheidene en glinsterende vliezen om spieren of groepen van spieren gevonden, die bij zwakkere voorwerpen slechts met lagen van vormlooze bindstof overtrokken zijn. In den hilus of de porla der lever is het bindweefsel, dat de leverbuizen, de vaten en zenuwen omkleedt, slap vormloos; maar het verdikt zich aan de vaten tot een vast vlies, de ccijpsula Glissonii, zoodra deze in de vaste stof der lever ingaan. De tunica vaginalis communis is niets anders dan vormloos bindweefsel om ballen en zaadstreng. Zoo gaat ook nagenoeg overal, waar vaten en zenuwen door de weeke deelen heen loopen, het slappe bindweefsel der tusschenruimten allengs in de vaste vaat- en zenuwscheede over, en het slappe onderhuids- en onderweivlies-bindweefsel gaat allengs naar de oppervlakte toe in cutis en weivlies over.
De levenseigenschappen van het vormlooze bindweefsel zijn weinig bekend ; zijn rijkdom aan vaten en zenuwen is zeer verschillend, naarmate van de organen, wier tusschenruimten het aanvult. In het algemeen echter is het rijker aan vaten, dan de orgaandeelen zelve en de eigenlijke drager der vaten, die in het bindweefsel tusschen de fijnste deeltjes der organen netten (1) vormen. Of het zamentrekbaar is, is moeijelijk uit te maken.
Het gevormde bindweefsel komt voor in vliezen, schijven, blaasjes of strengen, die meestal een vezelig aanzien, eene gladde en des te meer glinsterende oppervlakte bezitten, naarmate de vezelbundels meer in ééne rigting en digter opeen liggen. Zijne phy-
(1) Eene afbeelding der valcn in hel bindweefsel tusschen de buikspieren geeft IiLll'lA.N'D . Icones anatomio-plnjsiol. 'J'ab. V . fig. 1.



siologische eigenschappen noodzaken ons, twee variëteiten van hetzelve vast te stellen, die daardoor wezenlijk van elkander onderscheiden zijn, dat de eene zich op zekere prikkels zamentrekt, de andere niet. Ik wil voorloopig slechts aan de huid van den balzak herinneren, die, hoewel uit bindweefsel gevormd, eene zoo in het oog loopende zamentrekbaarheid vertoont, dat de eerste waarnemers ze als spiervlies beschreven. Het digtst bij haar komt de culis. Inlusschen komt misschien aan al het bindweefsel een zekere graad van organisch zamentrekkingsvermogen toe,* welks veranderingen in het leven slechts minder in het oog loopen, maar door vergelijking met den toestand van het bindweefsel in het lijk en in ziekten duidelijk worden. Daarvoor pleit het doorzweeten van vloeistoffen door slijm- en weivliezen na den dood, de naar verlamming gelijkende slapheid der gewrichtsbanden bij hysterische lijderessen enz (1). Misschien ligt de grond voor de contractiliteit en haar gemis niet in verschillen van het bindweefsel, maar in deszelfs betrekking tot de zenuwen.
I. Tot het niet zamentrekbare bindweefsel, dat men ook fibreus of tendineus weefsel noemen kan, behooren :
1. De pezen. Zij bestaan uit evenwijdige bundels, die in eene kleinere of grootere massa digt bijeen liggen en van elkander door dunne lagen van slapper bindweefsel worden gescheiden. Deze lossen zich door maceratie het eerst op, en daardoor m orden de pezen in afzonderlijke strengen ontleed. Tusschen de primitiefbundels komen de kernvezels dikwijls onontwikkeld, in den vorm van afzonderlijke verlengde kernen, zelden als spiraaldraden voor. De platte pezen der oogspieren zijn als fibreuze vliezen gevormd. Wegens haar digt maaksel zijn de pezen zeer vast en bieden lang aan den invloed van scheikundige magten tegenstand. Zij kunnen daarom ook niet zoo gemakkelijk als de overige soorten van het bindweefsel in lijm veranderd worden. Zij zijn ook minder aan den ontledenden (?) invloed der afgietseldiertjes blootgesteld en gaan niet in rotting over. Zij bezitten eene slechts geringe elasticiteit, die echter toch aan dunne pezen door de golfvormige buigingen
(1) Brodie, Lectures on local nervous diseases, p. 71.



der vezels en het (laardoor ontstaande fijn bandachtige aanzien merkbaar wordt. Volgens Chevreul (1) bevatten zij in 100 deelen 62,05 water.
Van de verbinding: der pezen met de spieren zal bij de beschrijving van het spierweefsel sprake zijn ; met de omgevende deelen zijn zij óf door gewoon slap bindweefsel vereenigd, óf zij zijn zeer los door een bindweefsel omgeven, welks groote mazen door eene glasheldere, laaije en slijmige stof gevuld zijn. Dit is vooral daar het geval, waar een grooter aantal van pezen naast elkander of over beensleuven heenglijdt. Men noemt deze scheeden de slijmbeurzen of synoviaalscheeden der pezen (2).
(1) Cotisidérations générales sur l'analyse organ. p. 108.
(2) Lit liefde voor liet stelsel, volgens hetwelk de syiioviri ui sereuze vliezen bevat en sereuze vliezen overal gesloten moeten zijn, weiden de synoviaalscheeden der pezen als langwerpige zakken beschreven, die uit twee in elkander gesehovene, holle cilinders zouden bestaan, welke hare gladde oppervlakten naar elkander toekeeren, terwijl de binnenvlakte van den binnensten cilinder aan de pees, de buitenste van den buitensten cilinder aan het omgevende weefsel verbonden zou zijn. Aan gezonde deelen kon ik zulk een maaksel niet waarnemen; in opgeblazen toestand verhouden zich de slijmbeurzen als ander bindweefsel, met uitzondering alleen, dat hare mazen grooter zijn. Bij ziekelijke ophooping van vloeistof kunnen daarom toch steeds enkele interstitiële plaatjes verdwijnen en verscheidene cellen ineenvloeijen. Dat dit echter ook in ziekten niet altijd het geval is, bewijzen deknoopen, ophoopingen van water in afzonderlijke cellen der synoviaalscheeden.
[KonLRADSCH (recens. van Henie's allgemeine Anut. Güttiiig. gel. Anzeigen, 1843) is tegen deze opvatting omtrent de slijmbeurzen opgekomen. Hekie heeft daarop in C'anstatï's Jahresbericht (1844, I, 15) geantwoord, dat hij eene ruimte, rondom door bindweefselvezelen ingesloten en met bindweefselvezels en plaatjes doortrokken, eene bindweefsclmaze noemt, dat het onverschillig is, of de ruimte groot of klein is, de vezels, die de ruimte doortrekken, vele of weinig in aantal zijn, en dat er, daar een eenvoudig plaveisel-epithelium het eigenaardig kenmerkend bestanddeel van ware sereuze vliezen is, over het beslaan van sereuze zakken niet meer theoretisch getwist kan worden. Zulk een epithelium is in de meeste zoogenaamde slijmbeurzen, met name om de pezen van de uitstrekkende buigspieren der vingers en teenen, aan den voorarm, in den handpalm en voetzool niet te vinden, en het opblazen op grootere gedeelten hier ook niet mogelijk. Zijne polemiek was tegen de aangenomen leer omtrent de slijmbeurzen in het algemeen gerigt; de scheeden van de pezen der buigspieren aan de vingers had hij niet onderzocht, en later (1844) gevonden, dat zij inderdaad met een plaveisel-epithelium bekleed en dien ten gevolge, bij wijze van uitzonde-



2. De banden, met uitzondering van de elastische en de tusschengewrichtsbanden der wervelkolom. Het zijn Jagen van bindweefsel, die volmaakt op dezelfde wijze als de pezen gevormd, maar grootendeels plat, zelfs vliesvormig uitgespreid zijn. Het lirjamentum teres van de heupkom komt zelfs in uitwendigen vorm met de pezen overeen, terwijl de kapselbanden der grootere gewrichten, de membrana inlerossea en obturciloria den overgang tot de fibreüze vliezen vormen. De banden, die beenderen zonder gewrichten onbewegelijk v ere enigen, zoo als b. v. d e membranae inlerosseae, de apparalus ligamentosus tali, de bandmassa tusschen darm- en heiligbeen, de ligamenfa corruscantia van den thorax, alsmede de zijdelingsche versterkingsbanden der gewrichten, staan aan beide oppervlakten met los bindweefsel in verband; de banden, die gewrichtsholten omgeven of door gewrichtsholten loopen, worden aan de zijde, die naar de holte toegekeerd is, door een plaveisel-epithelium bedekt, dat de vlakte nog gladder maakt.
o. De bandschijven. Van de uit bindweefsel gevormde organen zijn deze de vastste, zoodat zij, op hun uitwendig voorkomen af, onder de kraakbeenderen gerangschikt werden (carlilaqincs interarliculares), waarvan zij zich door hunne mikroskopische bestanddeelen wezenlijk onderscheiden. Zij zijn echter weeker en buigzamer dan de kraakbeenderen, bezitten meer elasticiteit, en zijn daarom ook op die plaatsen aangebragt, waar de drukking van twee kraakbeenige oppervlakten op elkander moet worden vermeden,
ring, tot de weivliezen te brengen zijn. Reichert (MiiltER's Archiv., 1843, p. 229) vond op de binnenvlakte van de slijmbenrzen, bij bonden, katten en kalveren, talrijke, donkere, langwerpige kernen, zonder evenwel duidelijke omtrekken van cellen te kunnen onderscheiden. Hij ziet de laag, welke deze kernen bevat, voor een epithelium aan, en rekent dien ten gevolge de slijmbenrzen tot de echte sereuze zakken, daar er ook op vele plaatsen van ware sereuze vliezen soortgelijke overtreksels voorkwamen. Henie (t. a. p. p. 16) vond eveneens, dat de cellen der epitheliumlaag bij dieren veel menigvuldiger dan bij menschen in dunne, langwerpige plaatjes cn zelfs in korte vezels uitgerold zijn; maar het is hem nooit moeijelijk geweest, zc van elkander te scheiden. Intusschen komt het hem zelf, vooral na onderzoekingen aan de arachnoïdea van menschen, waarschijnlijk voor, dat de epitheliumlaag vele overgangen tot eenvoudige kernhoudende vliezen en tot werkelijke vezels vertoonen kan, en dat het epithelium van sereuze vliezen, even als dat der vaten, zich van tijd tot tijd in vezcllagen kan veranderen. VküT.].



tusschen de epiphyses van ecnige gewrichten. Bandschijven komen met name voor in het kaak gewricht, in het handgewricht tusschen het hoofdje der nlnaen het os triquetrum, en in het kniegewricht (1). Zij zijn door het synoviaalvlies overtrokken en door peesvezelen, welke zich van haren rand ontwikkelen, aan de gewrichtskapsel of aan het kraakbeen der epiphysis bevestigd. De bindweefselbundels zijn meestal evenwijdig naast elkander geplaatst, en loopen b. v. in de carlilarjo falciformis van het kniegewricht evenwijdig aan den scherpen rand. De schijven laten zich daarom evenwijdig aan den rand in vezels Scheuren, en zulk een vezel vertoont onder het mikroskoop evenwijdig aan den rand loopende bundels, met vrij talrijke en fijne kernvezels, die deels regtuit, deels golfvormig gebogen liggen; aan enkele herkent men nog door afwisselende opzwellingen de oorspronkelijke zamenstelling uit afzonderlijke kernen. Aan eene loodregt op de platte vlakte gevormde snede ziet men de doorsnede der bundels als areolae van 0,02—0,04'" doormeting met fijne afdeelingen binnen in de areolae; tusschen deze gaan de kernvezels heen, welke de areolae voor een gedeelte omgeven en insluiten, voor een ander gedeelte met afgesnedene uiteinden tusschen dezelve uitsteken en na behandeling met azijnzuur zigtbaar blijven (2).
(1) Dc cartilago interarticularis aan liet borstheen-sloutfllbaensgewricht be■ hoort niet hiertoe. Zij bevat ware kraakbeen zelfstandigheid en zal bij de vezelige kraakbeeuderen beschreven worden.
(3) Kodirabsch vindt liet (t. a. p.) mede ongepast, dat IIekie de bandschijven van de kraakbeenderen , waaronder men ze tot nog toe gerekend had, afscheidde en ze tot de weefsels bragt, die uit bindweefsel zijn gevormd. Als reden daarvoor geeft hij op, dat de meesten derzelve wel is waar naar den omtrek toe peesachtig zijn, maar naar het midden toe, hoewel spaarzaam, kraakbeenligchaampje» bevatten. Op het oogenblik, waarop het azijnzuur begint te werken, zou de kraaki beencel duidelijk zigtbaar worden; na eenigen tijd echter werden de celwanden zeer doorschijnend en bleven, slechts de celkernen duidelijk zigtbaar. Wanneer dit zoo is, zegt^HEME (t. a. p. p. 15), en derhalve deze cellen zicli scheikundig van de kraakbeencellen onderscheiden, dan is dit juist een bewijs, dat ze gcene kraakbeencellen zijn; de grondstof, waarin de cellen liggen, kan onmogelijk op hare oplosbaarheid of onoplosbaarheid invloed uitoefenen. En wanneer er zelfs hier er» daar echte kraakbeenstof binnen in de bandschijven voorkwam, dan zouden zij daarom toch evenmin tot de kraakbcenderen te brengen zijn, af» eene pees, waariis



Tot de bandschijven behoort, wat het maaksel aangaat, het zoogenaamde kraakbeen van het bovenste ooglid, tarsus, welks bundels vrij evenwijdig aan den bovensten halvemaanvormigen rand loopen, en openingen tusschen zich laten, waarin de acini der Meibomiaansche kliertjes liggen. Van hetzelfde maaksel zijn de labra curtilaginea van de gewrichtsholten, strepen eener vaste bandstof, die met name aan den rand der heupkom, aan het schouderblad en aan het bovenste einde der tibia tot vergrooting der gewrichlsoppervlakte bijdragen. De vezelbundels loopen evenwijdig aan den rand. Eindelijk behooren hiertoe de zoogenaamde vezelige kraakbeenderen der peesscheeden, waarvan er b. v. gewoonlijk één in de peesscheede van den musculus tibialis poslicus voorkomt.
4. De vezelige vliezen in eenen beperkteren zin. Daartoe worden gerekend te behooren:
a. De vaste, witte en glinsterende omhulsels, die als buitenst overtreksel van vele ingewanden tot beschutting van het weeke parenchyma of tot aanhechting van spieren dienen. Zulk een fibreus vlies bezitten de oogen (sclerotica), de ballen (albuginea), de nieren, de eijerstokken, de milt en de voorstanderklier, verder de corpora cnvernosa van de penis, clitoris en urethra. Ook de dura maler van hersenen en ruggemerg en het fibreuze vlies van het hartezakje behooren hiertoe. Deze laatsten onderscheiden zich echter werkelijk daardoor, dat hunne binnenvlakte met het parenchyma van het orgaan, dat zij bedekken, in het geheel niet, of slechts op enkele punten verbonden en grootendeels slechts los over hetzelve uitgespannen is, en even als de buitenvlakte van het orgaan met een epithelium bekleed wordt. Yan de vezelige omhulsels der overige ingewanden gaan naar binnen somtijds balken of vliezige platen af (milt, corpora cavemosa), die het parenchyma doortrekken en eene soort van skelet van hetzelve vormen. De binnenvlakte der sclerotica is door zeer korte en fijne draden van bindweefsel met ingestrooid korrelig pigment aan de buitenvlakte der choroïdea ge-
zicli op eenige kleine plek, zoo als aan de pees van den musc.peronaeus longus, kraakbeenmassa ontwikkelde. Reicdert (Bemerkungen aur vergleich. Nalurforschung im Allgem. etc., p. 151) meent, dat de bandscliijven dikwijls in eenen meer jeugdigen leeftijd vezelaclitig-kraakbeenig zijn, terwijl zij in lateren leeftijd bindweefselaardig worden. Yert.



hecht, die na de scheiding van beide als eene slijmige laag op de sclerotica blijven liggen, en mede tot hare lamina fusca worden gerekend.
Aan de buitenzijde zijn de libreuze omhulsels, wanneer zij vrij in holten liggen, met epithelium overtrokken, dat zich vervolgens in het epithelium van den wand der holte voortzet (ballen, milt), of zij zijn met de naburige deelen door los bindweefsel onmiddellijk verbonden, en zetten zich ook in andere fibreuze deelen onmiddellijk voort. Zoo zijn de pezen der oogspieren in de zelfstandigheid der sclerotica, de pezen der ischio- en bulbocavernosi in het fibreuze vlies der corpora cavernosa ingeweven. De dura maler der hersenen, die gelijktijdig omhulsel der hersenen en beenvlies van den schedel is, is in de eerste levensjaren zeer vast, later lossei met de beenderen verbonden, waarbij echter steeds nog zeer fijne vaatjes van het been naar de dura maler loopen (1). De dura maler van het ruggemerg is eene van het beenvlies der •wervelen en dcrzelver lirjamenla volkomen afgescheidene plaat; de verbinding van beiden wordt door zeer los bindweefsel tot stand gebragt, welks ruimten met serum en vetcellen gevuld worden.
Aan het ongewapende oog doen zich de fibreuze omhullingsvliezen óf volmaakt gelijkvormig voor, en dan vertoonen zich onder het mikroskoop enkel evenwijdige, niet duidelijk in bundels gescheidene vezels, die echter in verschillende lagen eene verschillende rigting schijnen te hebben, óf zij zijn uit grootere, dooreengevlochtene bundels geweven, waarvan elk weder uit evenwijdige vezels bestaat, terwijl de grootere bundels door lagen van los bindweefsel gescheiden worden. Van de laatste soort zijn de dura maler en het fibreuze hartezakje. Na behandeling met azijnzuur vertoonen zich tusschen en op de primitiefbundels vele ovale, dikwijls tot draden aaneengeregene korreltjes en ware kernvezels in grooter of kleiner aantal. Zeer talrijk en gelijktijdig het grootst en sterkst zijn zij in de fibreuze scheeden der corpora cavernosa, zoodat zij ook zonder behandeling met azijnzuur gemakkelijk te zien zijn. De
(1) VmK\ntt.(Mihroskopiscli-neurologische Beohachtungen. 1845. p. 283) vond, dat de dura mater van jonge individu's door middel van azijnzuur niet zoo doorschijnend werd als die van volwassenen, hetgeen op een chemisch verschil heenwijst.
Vert.
II. 4



binnenste laag der sclerolica bestaat uit vezels, die niet in bundels vereenigd zijn, door menigvuldige doorkruising een netwerk vormen, met belangrijke tusschenruimten, die met een vast, maar structuurloos vlies schijnen opgevuld. Zij bezitten de dikte en de optische kenmerken der bindweefseliibrillen, maar schijnen stijver en vaster te zijn, plooijen zich niet, en zijn niet oplosbaar in azijnzuur (PI. II, fig. 9). Daartusschen liggen celkernen, die ook voor een gedeelte in de vezels schijnen over te gaan.
b. Van hetzelfde maaksel als de duro, maler, is het fibreuze vlies, dat de borstholte van de buikholte scheidt, en aan de dwarse spierbundels, die van de wervelkolom en de ïibben hunnen ooisprong nemen, tot punt van inplanting dient, het centrum lendineum van het middelrif. Naar de beide hollen toe is het met eene laag van weeker bindweelsel overdekt, waarin zich taliijke vaten verspreiden. Deze laag met haar epithelium vormt het sereuze overtreksel van het middelrif; bovendien hangt het aan den hiatus oesopliageus en het foramen quadrilaleruin met het bindweefsel, dat de daardoor gaande kanalen omgeeft, en naar boven ook met het fibreuze hartezakje, onafscheidbaar zamen.
c. Het trommelvlies en de membrana tijmpani secundaria zijn fibreuze vliezen, waarover aan beide vlakten de opperhuid der holte heengaat, waarnaar de vlakten zijn toegekeerd.
(I. Het weefsel der klapvliezen in de aders, de watervatenen het hart bezit met het weefsel der fibreuze vliezen de grootste overeenkomst, reeds door deszelfs glinsterend, wit, vezelig aanzien, en door deszelfs mikroskopische eigenschappen. Zie Vaten.
e. Het neurilema is even als de overige fibreuze deelen gevormd, en hangt op de plaats, waar de gezigtszenuw in den oogbol treedt, onafgebroken met het fibreuze vlies van den oogbol zamen. Deszelfs weefsel onderscheidt zich slechts van dat der pezen door mindere vastheid en door de eigenschap, dat het minder scherp van het lossere en vormlooze bindweefsel is afgescheiden, hetwelk aan den eenen kant de tusschen ruimten, waar door de zenuwen loopen, aanvult, aan den anderen kant ook tusschen de afzonderlijke, tot eene zenuwstreng verbondene bundels indringt, lusschen de piimitiefbundels van het neurilema komen de kernvezels ongeveer in gelijken getale als tusschen de bundels der dura maler voor.



f. Van de fasciae werd reeds gemeld, dat er tusschen haar en de lagen van vormloos bindweefsel, dat grootere spiergroepen omgeeft, geene strenge grenzen bestaan. Wanneer zulk eene laag zich tot eene fasciq ontwikkelt, dan zetten er zich platte bundels van een fibreus maaksel in neder, en vormen óf een zamenhangend fibreus vlies, zoo als aan de voor- en buitenzijde der dij en aan de buitenzijde des schenkels, óf zij rangschikken zich in smallere, evenwijdige, dikwerf elkander doorkruisende strepen, zoo als aan den voorarm. Dikwijls komen er ook zulke strepen hier en daar verstrooid in spierscheeden uit vormloos bindweefsel voor, b.v. aan den musc. dcltoïdeus en glutaeus. Afzonderlijke verdikkingen der fasciae worden als banden onderscheiden, zoo als het lig. carpi commune, het lig. cruris transversum en crucialum. De peesvliezen van handpalm en voetzool zijn peesuitbreidingen, die van de met haar in verband staande spierlagen door vethoudend bindweefsel gescheiden zijn. Door de ligamenta intermuscularia gaan de fasciae in het beenvlies over; met de pezen van vele spieren (biceps, deltoideus, glutaeus maximus, tensor fasciae) staan zij in eén naauw verband, en kunnen zelfs als pezen beschouwd worden; zoo is b. v. de fascia van den reclus abdominis slechts de pees der schuinsche buikspieren. Van hare binnenste, naar de spieren toegekeerde vlakte ontspringen óf spiervezels, óf vezels van normloos bindweefsel, die dikwijls slechts spaarzaam zijn, en zoo los met het interstitiële bindweefsel der spieren zamenhangen, dat de binnenvlakte na de praeparatie zich nagenoeg glad voordoet, zoo als aan de scheede van den reclus abdominis.
Dikwijls zijn de fasciae, vooral die, welke digter aan het vormloos bindweefsel grenzen, met vezels van het elastische weefsel vermengd, waarop ik hierna hoop terug te komen.
g. Van de fibreuze vliezen zijn het been- en kraakbeenvlies (periosleum, perichondrium) door hunnen grooten rijkdom aan vaten eigenaardig gekenmerkt. Om in zoo fijn mogelijke takjes in de digte zelfstandigheid der beenschors in te dringen, vertakken zich de bloedvaten eerst hoogst menigvuldig binnen in net vaste bindweefsel, dat de beenderen, overtrekt. Dit bindweefsel met al de vaatvertakkingen vormt het beenvlies. Door de uit hetzelve in de beendereu dringende talrijke fijne vaatjes is het met
4*



de oppervlakte der laatsten bevestigd. Aan den anderen kant \eibinden zich daarmede pezen, peesvliezen en banden. Waarbeenige holten door voortzettingen van slijmvliezen bekleed worden, zoo als de voorhoofdsboezem, de kaakboezem en de trommelholte, is het bindweefsel van het beenvlies van dat van het slijmvlies niet te scheiden. liet beenvlies is veel rijker aan kernvezelen dan de fibreuze omhullingsvliezen.
5. De lunica nervea (tunica vasculosa, tunica propria) van het darmkanaal, de galblaas, pisblaas, het nierbekken en de pisleiders, en de uitlozingsbuizen van eenige andere klieren. Met den naam lunica nervea (in dien zin, waarin fibrae nerveae met peesvezelen op ééne lijn gesteld werden) duidde W illis de bindweefsellaag aan, welke zich aan het geheele darmkanaal tusschen de spierlaag en het eigenlijke slijmvlies bevindt, waarin de kringswijze spiervezels zich voor een groot gedeelte schijnen te verliezen en waardoor de vaten van de buitenvlakte des darmkanaals fijn vertakt tot het slijmvlies komen. Zij bestaat uit glinsterend witte, in de verschillendste rigtingen elkander doorkruisende bindweefselbundels, hangt van buiten met het interstitiële bindweefsel der spieren, van binnen met het weefsel van het slijmvlies zoo innig zamen, dat hunne scheiding eigenlijk zuiver kunstmatig is. Om die reden is het misschien geene fout, wanneer men het bestaan van dit vlies geheel en al ontkent en het als eene laag van vormloos bindweefsel beschouwt, die het voorkomen van een vlies slechts daardoor verkrijgt, dat zij tusschen twee vliezige lagen uitgespreid is. Bedenkt men intusschen, dat zelfs de fibreuze vliezen geene scherpe grenzen bezitten, let men op de betrekkelijk aanmerkelijke dikte, welke de laag bindweefsel vooral aan het darmkanaal heeft, dan zal er tegen hare verheffing tot een vlies zeer weinig in te brengen zijn, wanneer men daarbij in het oog houdt, dat alle fibreuze vliezen slechts verdigte bindstof zijn.
De bundels der tunica nervea bezitten slechts fijne kernvezels, zelden geïsoleerde kernen.
G. De tunica advenlilia van de vaten en de lange uitlozingsbuizen der klieren, naar buiten van hunne laag van kringswijze vezelen. Z. hieronder.
7. De sereuze vliezen. Hiervan onderscheiden wij twee soor-



*
ten. De eenè, die ik de echte sereuze vliezen noem, zijn aan hunne vrije oppervlakte rnet een plaveisel-epitheiium overdekt, aan de andere, onechte, membranae pseudoserosae, ontbreekt dit overtreksel. Allen dienen om de grenzen uit te maken van holten binnen in het ligchaam, die óf ledig en aan de wanden vochtig, óf met grootere hoeveelheden vloeistof gevuld zijn. De meesten vormen volkomen geslotene zakken.
a. Tot de onechte sereuze vliezen of zakken behooren de slijmbeurzen der spieren, pezen en huid. Het zijn eenvoudige en dunwandige, rondom geslotene zakken, met eene waterige of ook taaije en slijmige vloeistof gevuld, en uit digt bindweefsel gevormd. Men kan ze als bindweefselcellen beschouwen, die deels door vernietiging van tusschenwanden, deels door het opeendringen daarvan, vergroot zijn. Inderdaad vindt men ze nu en dan met draden en plaatjes, sporen van tusschenwanden, doortrokken. Zij komen voor tusschen spieren en beenderen, wanneer spieren over beenkanten heenglijden (b.v. aan den musc. iliacus interims) tusschen pezen en beenderen, in den hoek, welken het inplantingsuiteinde der pees met het been vormt, en onder de huid, waar deze over beenuitsteeksels wordt heen bewogen (bursa mucosa olecrani, pa/ellae) (1). Somtijds hangt de holte der slijmbeurs met de holte van een gewricht zamen, en misschien zet zich alsdan het epithelium van het gewricht in de slijmbeurs voort (2).
b. De ware sereuze zakken bezitten grootendeels een zamengesteld beloop. Om hare beschrijving, zoo als zij heden ten dage voorgedragen wordt, te verstaan, is het noodig, de zaak eenigzins uitvoeriger te behandelen.
Binnen in het ligchaam bevinden zich geslotene holten, waarin organen liggen , die hunne ligging ten opzigte van elkander en van de wanden der holte veranderen. Zoo Avel de wanden naar binnen , als de organen aan hunne buitenvlakte, zijn glad en vochtig en met eene laag van epitheliumcellen bekleed. Daar de holte gesloten is, hangt de epitheliumlaag der orgauen met de epitheliumlaag der wanden onafgebroken zamen, en beide vormen een een-
(1) Schreger , De lui sis mucosis suivu/tineis. Erl. 1823, fol.
(2) Verg. de noot op bi, 45. Yert.



voudig, op zichzelven gesloten overtreksel. Het overtreksel is voor het ongewapend oog eigenaardig gekenmerkt door zijne gladheid en glans, alsmede door eene eigenaardige soort van afscheiding, waarover later sprake zijn zal, en die wij voorloopig met den naam van sereuze afscheiding zullen bestempelen. Aan de eenvou¬
digste holten, b.v. in een gewricht, laat zich daarom het overtreksel vervolgen. Het kan worden aangetoond, hoe hetzelve het kraakbeen a verlaat, om op de binnenvlakte van de fibreuze kapsel b over te paan. Zoo gaat het ook op de plaats, waar een
tot nog toe door vormloos bindweefsel rondom bevestigd ingewand,
b.v. een darm, in eene geslotene noite van het ligchaam treedt, van de buitenvlakte van den darm op de binnenvlakte van den ligchaamswand over. Men stelle zich in de hiernevens geplaatste doorsnede in a den ligchaamswand, in c den darm voor, dan zijn beide van het begin tot het einde door vormloos bindweefsel b b aaneengehecht; in het midden echter, waar de darm in de holte treedt, zijn beide met het eigenaardig gekenmerkte epithelium d bedekt, waarvan men zich voorstellen kan, dat het
van boven en onderen van het eene weefsel op het andere overgaat. Zoo als hier aangeduid is, kan daarbij ook zoo wel over den ligchaamswand, als over den darm eene laag bindweefsel onder het epithelium geplaatst zijn. In beide lagen zijn haarvaten bevat, die op de plaatsen, waar zich de bindweefsellaag in twee platen verdeelt, met elkander zamenhangen.
De onafgebrokene zamenhang van het epithelium-overtreksel heeft intusschen tot het aannemen van een eigenaardig gevormd vlies, dat de holte bekleedt, geene aanleiding kunnen geven, daar deze eigenschap zich lot in den jongsten tijd aan de waarneming heeft onttrokken. Vroeger kon reeds den onafgebroken zamenhang der haarvaten daartoe leiden, toen men een vlies als drager van het vliesvormig uitgespreid haarvatennet beschouwde en vond, dat dit net



van de wanden op de oppervlakte der organen overging. Oin het bestaan van eene geslotene synoviaal-kapsel en hare voortzetting van de fibreuze gewrichts-kapsel op het gewrichts-kraakbeen te bevestigen, was het toereikend, dat er van de binnenvlakte deieerste bloedvaten op de oppervlakte der laatste overgingen, hetgeen bij jonge dieren dikwijls zeer fraai te zien is.
Een feitelijk bewijs voor de zelfstandigheid der sereuze omhulsels vond men echter op zekere plaatsen, waar het sereuze vlies vrij tusschen de wanden en organen of tusschen verschillende organen of eindelijk over inbuigingen der organen zelve scheen uitgespannen. Dit geschiedt op de volgende wijze:
1. Ruimten tusschen de organen of inbuigingen op hunne oppervlakte worden door grootere hoeveelheden vormloos bindweefsel opgevuld, dat zich naar de vrije oppervlakte toe allengs verdikt. Over dit bindweefsel zet zich het epithelium voort. Op deze wijze is b.v. tusschen uterus (a) en endeldarm (b)
een bindweefsel (c) uitgespannen, dat op de vrije oppervlakte met hetzelfde overtreksel als de vrije oppervlakte van den uterus en den endeldarm voorzien, als eene op zichzelf staande plooi er uitgesneden en als een
vlies beschouwd kan worden, dat van achteren met het spiervlies van den endeldarm, van voren met de zelfstandigheid van den uterus onafscheidbaar vergroeit. Zoo is het aan de hersenen, waar de arachnoidea brugvormig over de voren heen zou gaan. De voor zelve wordt met los bindweefsel aangevuld, welke bovenste laag zich met het epithelium gemakkelijk, hoewel steeds slechts kunstmatig, laat afscheiden, terwijl de onderste als pia mater blijft vastzitten ; boven op de kronkels daarentegen is de bindweefsellaag even zoo vast op zichzelve als met de hersenen en het epithelium verbonden. Op dezelfde wijze is het zoogenaamde buitenste blad van de arachnoidea van het ruggemerg gevormd; het is eene laag van digt bindweefsel, dat door zeer fijn en los bindweefsel met de binnenvlakte der dura maler verbonden en dien ten gevolge zeer gemakkelijk daarvan te scheiden is, terwijl het aan de binnenvlakte, die naar het ruggemerg



of liever naar het binnenste blad der arachnoïdea toegekeerd is, met epithelium is bedekt.
2. Grootere vaat- en zenuwstammen loopen door de holte van de wanden naar de organen, en omgekeerd. Ook deze krijgen een epithelium-overtreksel. In zekere gevallen gaat elke vaat- en zenuwstam op zichzelven van den wand der holte naar het ingewand; elk wordt dien ten gevolge op zichzelven rondom met epilhelium, ook wel met bindweefsel bekleed; en stelt men zich het epithelium in zulk een geval afzonderlijk voor, dan zou het overtreksel van den wand en dat van het orgaan elk een zak vormen, waarvan de eene in den anderen stak, en beide zakken zouden door holle cilinders verbonden zijn, in welker holte de vaat- en zenuwstammen lagen. Zoo is het gewoonlijk bij de arachnoïdea van hersenen en ruggemerg, en hier is dien ten gevolge het sereuze vlies, zoo ver het met de organen zelve vast zamenhangt, niet te bereiden en wordt het slechts uit analogie verondersteld. Menigvukliger echter zijn de vaat- en zenuwstammen door bindweefsel met elkander verbonden, de mazen tusschen de anastomoses met bindweefsel opgevuld, en zoo ontstaan er tusschen de ligchaamswanden, waarvan de vaten uitgaan, en de organen, waarnaar zij toe gaan, vliesvormige, vaatrijke platen, mesenteria, die aan beide oppervlakten met opperhuid bedekt worden ; op dezelfde wijze vormen zich de sereuze banden , b.v. van het buikvlies (waarloe ook het groote net behoort) tusschen de organen, wanneer er vaten en bindweefsel van het eene orgaan naar het andere overgaan. Ook in de hersen- en ruggemergsholte komen op deze wijze vrije plooijen van het sereuze vlies voor, wanneer toevallig eenige vaat- of zenuwstammen door bindweefsel verbonden zijn en dien ten gevolge het epilhelium niet de afzonderlijke stammen rondom overtrekt, maar zich van het eene naar het andere over het daartusschen uitgespannen bindweefsel heenslaat. (1) Het ligamenttim denticulatum
(1) Zulke bruggen dei' arachnoïdea over enkele zenuwen heb ik reeds voor langen tijd dikwerf gezien, met name bij jonge dieren, en tusscbcn de laatste liersen- en de ruggemergs-zenuwcn, ook eenmaal over de beide reukzenuwen lieengespannen. Naar de toenmaals lieerscliende begrippen omtrent de sereuze vliezen moest dit tot bet vermoeden aanleiding {reven. dat de arachnoïdea geen ccn-



van liet ruggemerg moet men als de fibreuze versterkingsvezelen eener bindweefsellaag beschouwen, die zijn blijven staan, eene bindweefsellaag, die, de vaten en zenuwwortels omgevende, daartusschen uitgespannen kan gedacht worden, misschien in vroegere levenstijdperken werkelijk uitgespannen was.
Aan de bruggen, plooijen en netten wordt derhalve gelegenheid gevonden, om de eigenaardigheden der sereuze vliezen te bestuderen, en hetgeen hier werd opgemerkt, werd aan alle gezamenlijke sereuze overtreksels toegekend. Uit het onderzoek der vrije plaatsen werd besloten, dat de sereuze vliezen uit vaatvertakkingen en bindweefsel gevormd waren, dat men ten onregte voor een eigenaardig gewijzigd weefsel verklaarde, dat zij eene buitenste, door bindweefsel aangehechte, en eene binnenste, naar de holte toegekeerde, gladde oppervlakte bezaten. Aan de netten, waar de bindweefseluitspreiding aan beide zijden glad is, nam men aan, dat er twee platen met de buitenvlakte tegen elkander aan lagen en onafscheidelijk verbonden waren, en dat de grootere vaten tusschen de beide platen heenliepen. Hetzelfde maaksel kan men ook aan vele aangegroeide sereuze vliezen aantoonen, want wanneer een niet al te vast bindweefsel de binnenste laag der ligchaamswanden vormt, zoo als aan den voorsten buikwand, over de spieren van het bekken enz., of wanneer over de oppervlakte van klierachtige werktuigen het interstitiële, lossere bindweefsel zich tot eene zamenhangende laag uitspreidt, zoo als aan de lever, dan kan ook dit bindweefsel (met de opperhuid) als een vlies er afgetrokken worden. Waar echter geen vlies van de ligchaamswanden of organen af te
voudige sereuze zak was, maar uit twee zakken bestond, waarvan de eene boven, de ander onder de wortels der zenuwen lag, zoo dat beide de scbedelliolte van binnen overtrekken, en aan de plaatsen, waar zenuwen naar buiten gaan, zich op deze en daarvan op het cenlraal-orgaan overslaan. Op deze wijze zouden de bruggen tusschen de zenuwen door twee tegen elkander liggende platen gevormd zijn, die aan de zenuwen uiteenwijken, om deze van boven en onderen, in het ruggemerg van voren en achteren te overtrekken. Daar intusschen deze bruggen zich geenszins standvastig vertoonden, en ook de vaten, die aan de grondvlakte der hersenen naar binnen gaan, tegenspraak opleverden voor de boven uitgesprokene meening, gaf ik haar op, zonder dat ik toenmaals in staat was, mij het verschijnsel le verklaren.



scheiden is en de opperhuid onmiddellijk op het vasle en gelijkvormige weefsel der fibreuze vliezen of het parenchyma der organen zelve bevestigd is, daar zou het sereuze vlies met de fibreuze of de zelfstandigheid der organen onafscheidelijk vergroeid zijn. Tegen de veronderstelde ineensmelting van een sereus met een fibreus vlies zou niets in te brengen zijn, daar de vorm-elementen van beide dezelfde zijn. Iioe echter, wanneer het epithelium van een zoogenaamd sereus vlies op iets anders dan bindweefsel rust, aan de achtervlakte der cornea en in de hersenholten, waar de fliminerende epithelium-cilinders onmiddellijk op de zenuwzelfstandigheid geplaatst zijn? Zeker is de epitheliumlaag het eigenaardige kenmerk der sereuze vliezen. Van haar zijn de gewigtigste eigenschappen der laatste afkomstig, die juist op de eigenaardige gesteldheid der vrije oppervlakte berusten. Deze laag zet zich ook inderdaad onafscheidelijk over de vlakten voort, waarmede men aanneemt, dat het weivlies onafscheidbaar is verbonden ; maar wanneer de vrij uitgespannen gedeelten van sereuze vliezen, als het ware, als hun monster zullen gelden, dan is ook het bindweefsel een wezenlijk bestanddeel, daar het de verhouding der vaten en de physiologische en pathologische eigenschappen der sereuze vliezen bepaalt. Men zal alzoo wel het best doen, door de sereuze vliezen, even als de uitwendige huid en de slijmvliezen, als zamengesteld te beschouwen , en wel zamengesteld uit een epithelium en eene bindweefsellaag, die geen van beiden mogen ontbreken. Het epithelium der cornea (membrana Demoursii) en het flimmer-epithelium der hersenholten moeten dien ten gevolge van de sereuze vliezen worden uitgesloten. De bindweefsellaag onderscheidt zich gewoonlijk, voor zoo verre zij tot het sereuze vlies behoort, van het lossere (ondersereuze) bindweefsel door eene meer regelmatige rangschikking der vezels, zoodat zij digter bij fibreus weefsel komt, en, zoo als is aangemerkt, daarin kan overgaan. Hare dunste gedeelten, in vrije stukken van de nrachnoïdea der hersenen, bestaan uit vrij evenwijdige, dikwerf anastomoserende bundels, welke dien ten gevolge een netwerk met langwerpig rhomboïdale mazen vormen en zich overigens verhouden als vormloos bindweefsel. Waar de aracliuoïden vaster is, en aan de sereuze vliezen van borst en buik onder anderen , liggen de vezels digt naast elkander in verscheidene lagen,



en de vezels der eene laag overkruisen zich dikwijls in een regten hoek met die der volgende. Eigenaardig kenmerkend is ook in vele sereuze vliezen de groote hoeveelheid van kernvezels, die dikwijls aan hunne binnenvlakte zich tot eene zamenhangende laag vereenigen en ook in hunne mikroskopische eigenschappen het elastische weefsel zoo zeer nabij komen, dat men ze wel voor een bijzonder elastisch vlies, dat tusschen het epithelium en het bindweefsel geplaatst is, zou mogen aanzien.
Men mag echter niet uit het oog verliezen, dat de scheiding van het sereuze weefsel van het subsereuze steeds eene kunstmatige is, waarbuiten men alleen ten dienste der ontleedkundige beschrijvingen niet kan. De eenige uitzondering slechts vormen de sereuze overtreksels der gewrichtskraakbeenderen, welker bindweefsellaag streng afgescheiden tusschen het epithelium en het kraakbeenweefsel ligt.
Vele punten van verschil in de ontleedkunde der sereuze vliezen worden door deze wijze van opvatting gedeeltelijk uit den weg geruimd, gedeeltelijk verliezen zij het gewigt, dat er in het belang van zekere dogmatische beginsels aan werd gehecht. Rudolpiii's veel betwiste meening, dat de sereuze vliezen geene vaten bezitten, en dat de daaraan toegeschrevene vaten zich in het subsereuze bindweefsel bevinden (1), zou de juiste zijn, wanneer men het epithelium op zichzelf alleen voor sereus vlies verklaarde, waaraan Rudolpiii zeer zeker niet gedacht heeft.
Wat den strijd omtrent het beloop van vele sereuze vliezen betreft , zoo hebben de pogingen, om ze overal als geslotene zakken te beschrijven, vele ongegronde beweringen in de wereld gebragt. Werd er op de eene of andere plaats van eene geslotene holte een epithelium of eene laag bindweefsel gevonden, die naar een sereus vlies geleek, dan moest dit terstond een gedeelte van eenen sereuzen zak zijn. Men herinnere zich de menigvuldige sereuze zakken in de oogkamers, de verschillende beschrijvingen der arachnoïdea, en hare verlengsels in de hersenholten, enz. Daar desereuze opperhuid meestal bewegelijke, in geslotene holten opgehangene deelen overtrekt, zal zij gewoonlijk, zoo als boven reeds is
(1) Grundriss der Physiol. I, 101.



aangemerkt, eenen gesloten zak vormen. Zij houdt echler niet op, een sereus vlies te zijn, wanneer de zak zich op de eene of andere plaats naar buiten opent, hetgeen, zoo als bekend is, met den buikvlieszak aan de inwendige opening der trompetten bij de vrouw het geval is. Evenmin als echter het gesloten zijn een wezenlijk kenmerk van sereuze vliezen is, even zoo min moet ook elke geslotene holte met een sereus vlies bekleed zijn, zelfs niet wanneer zij met serum is gevuld. In de slijmbeurzen ontbreekt, zoo als vermeld is, de opperhuid (1), en in de oogkamers bezit de achtervlakte der cornea een epithelium zonder bindweefsel, de voorvlakte der iris bindweefsel zonder epithelium, en op het-pigment der uvca en den voorsten wand der lenskapsel ontbreken beide. Of deze of .gene vlakte met een sereus vlies bekleed is, kan geen onderwerp van vermoeden en strijd meer zijn. Deszelfs beide lagen kunnen, waar zij voorkomen, mikroskopisch worden aangetoond (2).
Tot de sereuze vliezen behooren, onder de hier opgegevene bepalingen de synoviaalkapsels, het borstvlies, het hartezakje, liet buikvlies, het scheedevlies der ballen, het spinnewebvlies van hersenen en ruggetnerg (5). Ook de plexus choroïdei bezitten een
(1) Verg. de noot op bl. 45. Yert.
(2) Uit de beschouwing van liet ontleedkundig maaksel der sereuze vliezen verklaart zich het pathologische feit, dal hunne afzonderlijke deelen in eene veel naauvvere sympathie met de organen slaan, die zij overtrekken, dan met elkander. Terwijl een sereus vlies van los bindweefsel op een fiiireus vlies of een kraakbeen overgaat, verandert het ook deszelfs anatomisch karakter5 ginds is het ujk, hier arm aan vaten en zenuwen. Van daar het in het oog loopend verschil in de verhouding van het synoviaalvlies, waar het de kapsel en waar het het kraakbeen overtrekt. Ginds kan het ontstoken en verdikt zijn, terwijl het hier deszelfs normaal voorkomen onveranderd behoudt.
(3) En sommige slijmbeurzen , verg. de noot p. 45. Vert.
De door Aiïnold aangenomene arachnoïdea van het oog [dus Ange des Venschen, S. 33), die de buitenvlakte der choroïdea en de binnenvlakte der sclerotica zou overtrekken, beslaat niet. Tusschen beide vliezen loopen talrijke bindweefselbundels, die hij dieren zeer vast eu dik zijn, hij menschen echter, ten minste op den tijd, waarop de oogen kunnen worden onderzocht, teer en los. In liet bindweefsel liggen pigmentcellcn en cellen van onrijp bindweefsel, die ook mij vroeger verleid hebban in ARNOLD'S meening te deelen (AIUlirR's Arcliiv, 1333, S. 116).



overtreksel van eigenaardig gevormde epitheliumcellen, die men met de bovenste bindweefsellaag der plexus als een sereus overtreksel daarvan kan beschouwen. Dit staat echter met de arachnoïdea in geen onmiddellijk verband, want over de kleine hersenspleet is het spinnewebvlies duidelijk als eene brug uitgespannen, en aan de groote hersenspleet gaat het epithelium van de oppervlakte der hersenen op de vena tnagna Galeni over, en daarmede naar de dura maler. De hersenspleet zelve wordt door bindweefsel opgevuld, dat ook de in- en uitgaande vaten naauw omgeeft, even als een omhullingsvlies daarvan, en eerst daar weder epithelium verkrijgt, waaide vaten, met hunne vertakkingen tot den plexus choroïdeus verbonden, vrij binnen in de holte loopen.
Het epithelium der sereuze vliezen is gewoonlijk plaveisel vorm ig: nu eens vormt het eene enkelvoudige, dan weder eene zamengestelde laag; zie boven. Alleen op de buitenvlakte der franjes aan de trompetten bestaat het uit ciliëndragende cilinders, zoo als de opperhuid van het slijmvlies der teeldeejen zelve (1), en hier gaat ook het sereuze vlies allengs in slijmvlies over. Hoezeer ook de meer ontwikkelde, klier'houdende slijmvliezen in hun uitwendig voorkomen van de sereuze vliezen verschillen, zijn er toch ook op andere plaatsen, zoo als later zal worden aangetoond , intermediaire, aan de sereuze vliezen zeer na verwante vormen van slijmvliezen, b. v. het slijmvlies der trommelholte. Het wezenlijke onderscheid berust ten laatste in het anatomisch beloop, daar de slijmvliezen op de oppervlakte des ligchaams zich naar buiten openen, terwijl de sereuze vliezen gesloten zijn. Dat echter ook dit onderscheidingsteeken aan de sereuze vliezen kan ontbreken, en alzoo eene gestreng systematische scheiding onmogelijk is, wordt uit het voorafgegane duidelijk.
8. De vaatrijke vliezen van de hersenen en het oog, pia mater en choroïdea. Het eigenaardig kenmerkende dezer vliezen is, zoo als hunne namen reeds te kennen geven, de groote rijkdom aan vaten, en wanneer anders de bloedvaten om het bindweefsel aanwezig schijnen te zijn, zoo is hier veeleer het bindweefsel om
(1) Bij lagere dieren komt cr ook op andere sereuze vliezen flimraer-rpitlirlium voor.



de vaten aanwezig, en dient het slechts om eene vlakke uitspreiding dezer laatsten te dragen en te bevestigen. De vaten zijn niet tot voeding der vliezen zelve bestemd, waarin zij zich verspreiden, maar dienen voor andere werktuigen, aan wier oppervlakte zij geplaatst zijn. Yan de beide genoemde vliezen gelijkt echter de pia maler meer aan het beenvlies, daar de vaten zich in haar op het fijnst verdeelen, om in capillaire stammetjes aan de oppervlakte der centraalorganen daar binnen in te dringen. De choroïclea gelijkt aan de culis: zij draagt de geheele vaatuitbreiding alleen; geen stammetje treedt buiten hare oppervlakte uit, en zoo verhoudt zij zich in denzelfden zin als matrix tot het zwarte pigment, als de culis tot de epidermis. De pia maler hangt dien ten gevolge met de hersenen door vaten onafscheidbaar zamen ; de choroïdea is slechts met het pigment aaneen gekleefd, en wordt door maceratie van hetzelve gescheiden. Beide zijn ook door haar maaksel onderscheiden , daar de pia mater, die uit afzonderlijke bundels los is ineengeweven, digter het vormloos bindweefsel nabij komt, terwijl de choroïdea daarentegen een digt, vast en glad vlies daarstelt.
Uit hetzelfde gezigtspunt als de vaatrijke vliezen zijn ook de plexus te beoordeelen, die daarmede in verband staan, in de hersenen de plexus choroidei, in het oog de processus ciliares, met dit onderscheid alleen, dat de vaten hier nog meer overwigt over de verbindende stof bezitten. De vaatrijke vliezen zijn vaatuitspreidingen, die de oppervlakte bekleeden; de plexus zijn digte vaatkluwen, die in holten indringen. Over deze laatste zal bij de beschrijving der bloedvaten uitvoeriger sprake zijn.
Na de beschrijving der afzonderlijke, uit gevormd en niet zamentrekbaar bindweefsel gevormde organen moeten wij nog het een en ander omtrent deszelfs vaten en zenuwen in het algemeen in het midden brengen. Met uitzondering van de zoo even vermelde gevallen, waarin het bindweefsel de drager van vaten voor andere organen is, is het aantal der vaten nooit zeer groot en vrij wel in omgekeerde verhouding tot de vastheid der weefsels. Zij zijn het geringst in aantal in de pezen en fibreuze vliezen, talrijker in de sereuze vliezen, het talrijkst in de tunica nervea, die echter ook in physiologische beteekenis reeds meer aan de vaatrijke vliezen nadert. Zoo is ook het gedeelte van het synoviaalvlies, dat



met de fibreuze gewrichtskapsel verbonden is, vaatrijker dan dat, hetwelk het kraakbeen overtrekt, en bij volwassenen schijnen aan het laatste de bloedvaten geheel en al te ontbreken. In de pezen loopen zij in het losse bindweefsel tusschen de bundels; in de dura maler hoofdzakelijk aan de buitenzijde, die het beenvlies van den schedel vormt. Over de vormen der bloedvatennetten vergelijke men het hoofdstuk over het haarvatenstelsel. Ook omtrent de watervaten moet ik naar de plaats verwijzen, waar over deze organen zal gesproken worden.
Van de hier bijeen vermelde weefsels zijn de pezen geheel en al ongevoelig; niemand heeft er ook zenuwen in waargenomen. Aan eenige fibreuze vliezen zijn zenuwen aangetoond; doch ook daarvan is het twijfelachtig, of zij wel in de zelfstandigheid deivliezen eindigen (1). In de dura mater zijn het takken van den iierv. trochlearis, dikwijls in verbinding met eenen belangrijken tak van den plexus carolicus, die tusschen de platen van het harde hersenvlies in die plooi van hetzelve loopen, die van het processus clinoideus poslerior tot aan de punt van het rotsbeen uitgespannen is, en naar den sinus transversus zich voortzetten (2). Volgens Auxold verliezen zij zich in het binnenste vlies van dezen aderboezem (3). Vrij belangrijke zenuwen gaan naar de fibreuze gewrichtskapsels toe, met name naar die der knie; hare eindtakken zijn echter nog niet bekend. In het beenvlies zijn zij twijfelachtig. Volgens Fontana (4) gaan van het spierachtige gedeelte des middelrifs zenuwen in het pezige gedeelte over, zonder zich daarin verder te verspreiden (?). In geen geval kan echter het aantal deizenuwen in de fibreuze deelen belangrijk zijn; daarvoor pleit reeds de gevoelloosheid dezer deelen. In de choroïdea zullen, zoo als Krause opgeeft (5), takjes der nervi ciliares dringen, gedeeltelijk
(1) Bidder , Neurolog. Beabachtungen. Dorp. 1836, S. 9 en vol;;.
(2) Kopftlieil il. veget. Nervensysterns. Ileidelb. 1831, S. 200.
(3) Pappenheim (Comptes rendus, 1844, T. XIX, N°. 11) meent, dat de zenuwen in de fibreuze weefsels talrijker zijn, dan men tot nog- toe geloofde; zij zouden hoofdzakelijk de kleine slagaders vergezellen, en lissen en vlechten vormen. Vert
(4) Viperngift, S. 383.
(5) A»at. I, 412.



echter door dit vlies naar de retina gaan. \ olgens alle overige waarnemers gaan de haarbandzenuwen onvertakt tot aan het litjamentum ciliare. Dat de tunica ncrvea van het darmkanaal door de zenuwen moet worden doorboord, die zich naar het slijmvlies begeven , spreekt van zelf.
Hoe het met de zenuwen op de sereuze vliezen gesteld is (hier is geen sprake van de stammen, die tusschen sereuze platen naar andere organen loopen), is eveneens nog niet door waarneming opgehelderd. Volgens IIaller en Bichat , wekt de beleediging van gezonde sereuze vliezen geen pijn op; andere feiten maken het intusschen waarschijnlijk, dat de zenuwen zich op de oppervlakte van sereuze vliezen op soortgelijke wijze verspreiden, als op de , uitwendige huid en op slijmvliezen, en zelfs in grooter aantal, dan op de meesten der laatstgenoemden. Zoo als bekend is, is de ontsteking van sereuze vliezen, b. v. van het buikvlies en het borstvlies, veel pijnlijker dan de daarmede gelijkstaande slijmvliezen van het darmkanaal en de longen, en er komen ook ligter reflexbewegingen voor na eene oppervlakkige prikkeling van het sereuze bekleedsel, dan van het slijmvlies des darmkanaals (1).
II. Het gevormde, contractile bindweefsel onderscheidt zich van het niet zamentrekbare slechts door de geschiktheid, van zich op eenen prikkel zamen te trekken. Contractile, uit bindweefsel gevormde deelen zijn :
1. De uitwendige huid. Ontleedt men het vaste, witte weefsel, dat na verwijdering der epidermis en zoo veel mogelijk volkomene bevrijding van het losse onderhuids-bindweefsel overblijft, om het mikroskopisch te beschouwen, dan ziet men, dat het in hoofdmassa uit bindweefsel-bundels bestaat, die elkander op velerlei wijzen doorkruisen (2); daar echter ook vele andere
(1) Z. mijne patho!. Unters. S. 93.
[Bocrgery (Comples ren dus, 184.", Sepiemb. p. 5GG) gelooft door maceratie in salpeterzuur een zeer rijk net van /.enuwen op de sereuze vliezen te hebben bereid, terwijl Pappekheim (t. z. p. Decemb. p. 1218) beeft medegedeeld, dat deze methode alleen bundels van bindweefselvezeïs zigtbaar maakt. De zenuwen zullen volgens laatstgenoemden fijn en zeer gering in aantal zijn. en beter door behandeling der vliezen met azijnzuur kunnen worden bereid. Vert.]
(2) De vlechten van bindweefselvezels, waarait de huid bestaat, zijn volgens



elementen, haarzakken, klieren, zenuwen en vaten eene wezenlijke bijdrage tot vorming der culis leveren, zoo zal hare meer naauwkeurige beschrijving, als een zamengesteld weefsel, eerst later mogelijk zijn. Of ook het weefsel der slijmvliezen hiertoe mag gerekend worden, moet ik onbeslist laten. Aan het begin van vele slijmvliezige kanalen zou men het wegens hunne overeenkomst en hunnen onmiddellijken zamenhang met de culis kunnen vermoeden; bij andere, b. v. zulke, die zonder plooijen te vormen aan beenderen vastgehecht zijn, is daarentegen aan contractiliteit niet wel te denken. Ook is het bindweefsel, zoo als later zal worden aangetoond, niet het eenige, misschien niet eens het wezenlijke element der slijmvliezen.
2. De tunica darlos, die met de voorvlakte van het scrotum digt verbonden en eigenaardig gekenmerkt is door het in het geheel overlangsche beloop der bindweefselbundels. De anastomoses der bundels (hier worden altijd slechts secundaire bundels bedoeld, want de primitive bundels anastomoseren nergens) ontbreken echter ook hier niet, en bij eene meer naauwkeurige beschouwing vertoont er zich een netwerk van in de lengte uitgerekte, ïhomboidale mazen, wier langste doormeting loodregt op de dwarse : plooijen van het gerimpelde scrotum staat. Het weefsel der tunica i dartos doet zich reeds voor het ongewapende oog vezelig voor; van ander bindweefsel onderscheidt het zich door zijne roode kleur, welke het aan de groote hoeveelheid van bloedvaten verschuldigd i is. Soortgelijk bindweefsel komt ook onder de uitwendige huid der penis voor; het seplum scroti bestaat uit gewoon en fibreus bindweefsel. Naar binnen gaat de tunica dartos in zeer los bindi weefsel over.
o. Het weefsel van de tusschenschotten der corpora caveri nosa penis (urethra en clitoris?), misschien ook in geringeren graad
K. II. LACMGaRTNER (Neue Untersucliuvgen in den Gehieten der Physiologie und dei praJctischen Heilkunde, p. 59) op dezelfde wijze als doek gevormd, daar de. draden zich in liet algemeen loodregt doorkruisen en afwisselend de eene i over den anderen heengaat. Deze rangschikking der vezels zal zigtbaar zijn, wanneer men de huid tusschen twee glasplaatjes allengs in water laat losweelien, i waarbij vooral aan den rand van het huidstukje de doorkruising der dikke vezels I dikwijls zeer duidelijk zigtbaar wordt. ViBT
11 5 '



de fibreuze scheede zelve. Van de binnenvlakte der laatste gaan binnen in de sponsachtige ligchamen deels dikke, wit glinsterende, fibreuze verlengsels, deels fijne plaatjes en cilindrische draden, die veelvuldig onder elkander anastomoseren en waarvan elk binnen in zich een bloedvat bevat. De plaatjes en draden bestaan uit bindweefselbundels. Door de plaatjes en draden worden celachtige ruimten omschreven, die alle wel met elkander zamenhangen, maar des te volkomener van elkander zijn afgesloten, naarmate de plaatjes breeder zijn. In het corpus cavernosum urethrae, in het achterste gedeelte van het corpus cavermsum penis, en verder naar voren aan de zijwanden, worden meer plaatjes, van zeer verschillende dikte, als tusschenschotten gevonden. In het middelste gedeelte van het corpus cavernosum penis daarentegen, rondom de arleria profunda, ziet men nagenoeg niets anders dan fijne balkjes, zoodat het geheel meer het aanzien van eene enkele, met draden doorvlochtene holte verkrijgt.
Overigens gedragen zich de bundels van liet bindweefsel in de genoemde deelen even als in het losse bindweefsel. In de ledeihuid zijn de kernvezels het talrijkst, nu en dan ook ongewoon dik, en loopen meestal tusschen de bundels, zeldzaam ei om heen. In de kleinste tusschenschotten der penis ziet men dikwerf nog discrete kernen 5 in de grootere komen kernvezels en menigvuldige overgangen tusschen kernen en vezels voor.
4. Het contractile weefsel van het vlies van overlangsche en kringswijze vezels der aders én watervaten. Daarover hoop ik later gelijktijdig met de overige vliezen der vaten te handelen.
PtlYSIOLOGIE.
De zamentrekking van het bindweefsel der tunica darlos maakt zich kenbaar bij de beschouwing der huid van het scrotum. Daalde bundels van het contractile weefsel overlangs naast elkander loopen, legt zich de huid in dwarse plooijen; te gelijk echter wordt zij digter, vaster, en verkort zich in zichzelve, door de zamentrekking der bundels, die onmiddellijk in de huid zijn ingeweven en elkander in elke rigting doorkruisen. Deze laatste wijze van zamentrekking vertoont de uitwendige huid op de overige oppervlakte



van liet ligchaam. Daarbij zinkt zij ineen, en de mondjes der haarzakken , die bij eene turgescerende huid dieper liggen, doen zich op uitpuilingen voor, omdat de haren niet zoo ligt terugwijken en de zelfstandigheid der lederhuid om de uiflozingsbuis en deze om het haar sterker bevestigd is. _ Dit voorkomen der huid is onder den naam van kippenvel bekend. De haarzakken kunnen door de zamentrekking van het geheele huidweefsel ook hunne schuinsche rigting eenigzins veranderen en het haar zich daardoor oprigten, te berge rijzen. De borsttepels bestaan uit dezelfde contractile zelfstandigheid, die in rust vlak uitgespreid ligt, bij prikkeling echter zich van de punt af aan zamentrekt, en daardoor cilindrisch wordt en allengs meer uitsteekt. Door de zamentrekking van het schotweefsel der corpora cuvernosa schrompelt de penis ineen; het bloed wordt uit zijne mazen gedrongen; hij wordt daardoor te gelijk harder en vaster en aan den eikel bleeker.
De irritabiliteit van het bindweefsel onderscheidt zich van die der spieren door de wijze der zamentrekking en door haar gedrag jegens prikkels. De zamentrekking stelt zich slechts langzamerhand in, nog langzamer dan bij de onwillekeurige spieren, en duurt alsdan langer dan bij deze laatste. Zij is niet aan een enkel oogenblik gebonden, zoo als bij de spieren van den tronk, noch rythmisch en peristaltisch voortgaande, zoo als bij de spieren der ingewanden, maar breidt zich gemakkelijk, ook wanneer zij door uitwendige oorzaken is opgewekt, over eene grootere uitgebreidheid uit. Eene zeer eigenaardige eigenschap van het contractile bindweefsel is daarin gelegen, dat het niet willekeurig en niet door regtstreeksche prikkeling tot uiting van deszelfs werkzaamheid wordt aangezet, maar slechts óf sympathisch, door verandering van den opwekkingstoestand van sensibile, misschien ook door prikkeling van eigenlijke spierzenuwen, of door algemeene toestanden der centraalorganen. De tunica darlos reageert niet op het galvanismus, niet op mechanische prikkeling, maar daarentegen op kitteling van de uitwendige huid des scrotums, op aanwending van koude op de huid. Zij tiekt zich zamen bij hevigen aandrang tot stoelgang of urinelozing, nu eens ten gevolge van de prikkeling der gevoelszenuwen van den endeldarm en de blaas, dan weder sympathisch met de sluitspieren dezer deelen, zoo als ook onwillekeurige spieren met
S4



willekeurige sympathisch kunnen zamenwerken. Kippenvel, oprigting der borsttepels enz. doen zich in de koude, op het vernemen van onaangename geluiden enz. voor. Tot de algemeene toestanden , die van uit het ruggemerg den tonus van het bindweefsel verhoogen, behoort met name vrees en schrik, en hier verbindt zich de zamentrekking der huid óf met kramp, of met verlamming van andere willekeurige en onwillekeurige spieren.
Door andere aandoeningen en door uitwendige aanwending van warmte wordt het bindweefsel slapper, hetgeen zich het duidelijkst aan de huid van het scrotum voordoet. Deze wordt alsdan volmaakt glad en ongeschikt om het gewigt der ballen te dragen en deze, volgens hare bestemming, te ondersteunen. Verslapping van het bindweefsel stelt zich ook in zekere naar verlamming gelijkende en in zwakte-toestanden in, to gelijk met algemeene spierzwakte, een bewijs te meer, dat de normale tonus van het bindweefsel niet het gevolg van eene bloot phvsische elasticiteit is. De corpora cavernosa worden slap na doorsnijding van de nervi dorsales penis, zoodat bij paarden de roede bloedrijker wordt, en uit het praepulium te voorschijn treedt, zonder voor oprigting geschikt te zijn (1).
Dat de zamentrekkingen van het bindweefsel, even als die der spieren, van het zenuwstelsel afhangen, blijkt uit de zoo even opgenoemde feiten. Ook ontbreekt het niet aan zenuwen, die zich naar de huid en de tunica dartos begeven. Of deze echter wel tot het bindweefsel behooren , of welke daarvan, hoe zij zich in hetzelve verspreiden, in welk verband zij met andere bewegingszenuwen en met de gevoelszenuwen staan, is nog niet door feiten uitgemaakt; hetgeen zich daaromtrent laat vermoeden, zal ik bij het zenuwstelsel mededeelen.
Omtrent het eerste ontstaan van het bindweefsel heeft Schwann het volgende medegedeeld (2). In eene geleiachtige zelfstandigheid, het cytoblaslcma van het bindweefsel, vormen zich cellen in steeds grooteren getale, en hoe meer hare hoeveelheid toeneemt, des te
(1) GüntBer, Untersuchungen und Erfalirungen ini Geblete der Anatomie, Physiologie und Thierarsneikunde. Hannover 1837, S. 64.
(2) Mikrosk. Dnters., S. 133 en volg.



witter wordt de massa. Schwann onderscheidt drie soorten van cellen, waarvan slechts de eerste, die zich ook liet vroegst vertoont, algemeen is en tot vorming van het eigenlijke bindweefsel wordt aangewend. De tweede soort ontwikkelt zich tot vetcellen; de verdere ontwikkeling der derde is onbekend.
De eigenlijke bindweefselcellen vertoonden zich het eerst als korrelige kogeltjes met eene kern, waarin één of twee kernligchaampjes werden waargenomen. Dat zich deze cellen om de vooraf bestaande kern vormen, is waarschijnlijk, daar men geene cellen zonder kernen, maar vele kernen zonder cel ziet. Deze cellen worden in twee tegenovergestelde rigtingen toegespitst, zeldzaam naar meer kanten toe, en verlengen zich in bleeke, fijn korrelige vezels, waarvan het beloop in het algemeen regt is. In dit tijdperk zou alzoo de bindweefselcel een spilvormig iigchaampje daarstellen, welks middelste opzwelling de celkern ruimer of naauwer omgeeft en dikwijls zoo digt oin haar ligt, dat de vezels onmiddellijk van de kern schijnen uit te gaan. Velen zouden zijdelings afgeplat zijn, zoo als men bij het wentelen derzelve opmerkt. De vezels geven dikwijls takken af, en verliezen zich eindelijk in een bos van hoogst fijne draden. De splitsing van de oorspronkelijke hoofdvezel cn de fijnere gaat nu naar het cellenligchaam voort, zoodat later onmiddellijk daarvan een vezelbundel uitgaat; eindelijk splitst zich hel geheele cellenligchaam eveneens in vezels, de kern ligt aanvankelijk nog op den vezelbundel en wordt daarna opgesloipt. 01 de cel aanvankelijk hol is, of hare holle, wanneer zij beslaat, zich in de vezels voortzet, werd niet waargenomen; intusschen houdt Schwann het uit analogie met de stervormige pigmentcellen voor waarschijnlijk. Hij vindt het moeijelijk, zich bij deze wijze van vorming er eene voorstelling van te maken, hoe de vezels bij de splijting van de beide uiteinden af aan in het cellenligchaam juist op elkander liefién; ook bepaalt hij niet, of de vezels zelve na hare splijting verder in de lengte groeijen, zoodat uit elke cel een geheele bundel voortkomt, dan of de vezels van verschillende cellen in de lengte met elkander ineen smelten, en dien ten gevolge elke bundel uit meerdere, in de lengte aancengeregene cellen beslaat.
Ma een zeker gering aantal van eigene onderzoekingen en uit



analogie met andere weefsels, waarvan ik de ontwikkeling naauwkeuriger heb nagegaan, is mij de juistheid dezer voorstelling twijfelachtig voorgekomen. Vezelbundels als voortzettingen van afzonderlijke cellen zijn door mij niet waargenomen. Menigvuldig zijn er cellen, die zich naar twee kanten toe in eene fijne vezel schijnen te verlengen; bij eene meer naauwkeurige beschouwing blijkt het echter, dat de voortzettingen der cel niet smaller zijn dan zij zelve, maar even als de cel plat, en dat zij het liefst den smallen kant naar boven keeren, terwijl de cel op de plaats der kern plat op het glas ligt. Men kan niet loochenen, dat er onder de elementen van het nog onrijpe bindweefsel cellen voorkomen, die zich naar verschillende kanten toe in vezels verlengen; ook \alentin heeft zulke cellen gezien en afgebeeld (lj; maar het is nog de vraag, of deze cellen in eigenlijk bindweefsel overgaan, en het komt mij waarschijnlijker voor, dat zij zich tot vaten of tot eene eigenaardige soort van vezels vormen, die ik boven uit de zonula en lamina fusca heb beschreven (zie Plaat II, fig. 4,9). Waar men zeker is alleen bindweefsel te vinden, zoo als in de pezen, daar liggen de kernen aanvankelijk digt naast en achter elkander, in overlangsche rijen gerangschikt, in eene gelijkvormige zelfstandigheid ; later worden zij langer en steeds dunner, wijken verder uiteen, en daarna laat zich het weefsel in platte vezels scheiden van de breedte der primitive bindweefselbundels, die de verlengde kernen aan hare zijden hebben, deels achter elkander, deels met elkander - afwisselend. Hoe deze kernen in spiraalvormige en interstitiële vezels overgaan, heb ik bij hare beschrijving en in het algemeene gedeelte uitvoerig opgegeven, en ik zal dus hier omtrent dit punt in geene herhaling treden. De verdeeling der celvezel in de afzonderlijke fibrillen grijpt eerst later plaats, wanneer de vezel van de omgevende deelen door behoorlijke grenzen naauwkeurig is onderscheiden, en wordt op vele plaatsen nooit regt duidelijk, zoodat de bundel ook in volwassenen er even als een eenvoudige, onvolkomen overlangs gestreepte bundel uitziet.
In Plaat II, fig. 6, ziet men verscheidene primitive bundels met hunne meer of minder in hare ontwikkeling gevorderde kernvezels
(1) Repertorium, 1838, Taf. I, Fig. 2, d.



door eene gemeenschappelijke spiraalvezel omwonden. In het algemeene gedeelte bij de beschrijving der kern vezels heb ik mijn geH voelen omtrent de hypothesen, die hierop kunnen worden gegrondvest, reeds kenbaar gemaakt.
Schwann's derde soort van cellen (over de tweede zal bij het vetweefsel sprake zijn), welke in het bindweefsel uit de oogholte en aan den hals bij het embryo van het zwijn in groot aantal voorkwamen, onderschèidt zich van de eerste daardoor, dat zij zich niet in vezels verlengen en veel grooter worden, ja zelfs de grootte der grootste vetcellen bereiken, waarvan zij zich door haren inhoud onderscheiden. Zij bezitten eene kern, die zich steeds het eerst aan het onderzoekend oog voordoet; de cel is bleek en óf volkomen helder en doorschijnend, óf zij bezit eenen kondigen inhoud, die steeds het eerst in de nabijheid der kern zigtbaar wordt. Sciiwann uit het vermoeden, dat deze cellen bij hare verdere ontwikkeling met elkander gemeenschap gaan oefenen, en hare holten alsdan met de ledige ruimten zouden overeenkomen, die men door opblazing van het bindweefsel verkrijgt. Echter komt hem zelf deze uitlegging onwaarschijnlijk voor, en is hij meer geneigd ze voor eene variëteit van vetcellen te houden, waarin geene ontwikkeling van vetcellen tot stand komt. Het zijn welligt dezelfde cellen, die Yalentin (1) in den navelstreng in de doorschijnende gelei vond, welke de mazen aanvult tusschcn de netsgewijs verbondene bindweefselbundels (2).
(1) R. AVagiulr, Phijs. I, 13".
(2) IUlCHERT (Bemerkumjen etc., p. 108) heeft eenige bijdragen geleverd voor de geschiedenis van de ontwikkeling des bindweefsels in liare eerste tijdperken: de grondslag van bet bindweefsel wordt gevormd door ronde kerncellen, aanvankelijk zoo digt opeengedrongen, dat er van eene tusschen-celslof naauwelijks sprake zijn kan. Wanneer de vorming van bloedvaten begonnen is, dan zijn de cellen uiteen geweken, door eene doorschijnende, halfvloeibare tusschen-celslofgescheiden, welke, bij de poging om de cellen te isoleren, ligt aan het celvlies blijft hangen. Naast de eigenlijke bindweefselcellen komen cr voor, die van fijne puntjes of fijne korreltjes voorzien zijn: de eerste zouden zich lot vetcellen ontwikkelen, de laatste in den toestand van vermeerdering begrepene cellen zijn. Bij den verderen voortgang der ontwikkeling worden de cellen ovaal, staan wijder uiteen, en laten zich uit de tusschen-celslof, die intusschen eene kraakbeenige hardheid beeft aangenomen , niet meer afscheiden. De omtrekken der celvliczen, die aanvankelijk nog



Bü den mensch zijn , volgens Valentin (1), de peesvezelen reeds tegen het einde der derde maand als doorschijnende cilinders te herkennen en van de spiervezelen bepaald gescheiden. Hij noemt ze dikker dan later; waarschijnlijk zag hij ze vóórdat zij in iibrillen waren verdeeld. Het interstitiële bindweefsel is in het begin der vierde maand op vele plaatsen, b.v. aan den rug, volkomen gevormd (2).
Van alle weefsels wordt, op de opperhuid na, geen zoo gemakkelijk geregenereerd als het bindweefsel. Verlies van zelfstandigheid, waarin dit weefsel alleen betrokken is, wordt dien ten gevolge vrij volkomen weder aangevuld, en het likteeken is van den normalen vorm later slechts daardoor onderscheiden, dat het uit vast verscherp zijn, worden allengs meer en meer onbestemd, verloonen zich daarna nog slechts als eene matte schaduw om de kern, die intusschen ook langwerpig is geworden, en verdwijnen eindelijk geheel. Van nu af aan zou de glasheldere en gelijkvormige bindstof de eigenschap verkrijgen om zich in rimpels en plooijen te leggen.
EichhOIT (Müiler'S Archiv, 1845, lleft V, p. <435) gelooftde ontwikkelingsgeschiedenis van het bindweefsel in de longen te hebben nagegaan, door eenige afgeschraapte stof van de doorsnede van kinderlongen onder het mikroskoop te brengen. Hij vond daarin vrije kernen, ronde en ovale kerncellen, verlengde en aan de randen met elkander verbondene cellen, eindelijk kernen, die door fijne jvezels met elkander verbonden schenen, vezels, die in azijnzuur bleeker werden. Hij brengt als zijn gevoelen uit, dat deze verbindingsdraden uit de cellen, niet uit kernen ontstaan, en de genoemde vezels peesvezels zijn, beide, volgens IIenie, zonder voldoende bewijsgronden (verg. Canstatt's Jahresbericht 1845, I, p. 56).
Vert.
(1) Entwichelungsgeschichle, S. 270.
(2) Omtrent den groei van hel bind- en peesweefsel hebben de mclingen van IIarting eenige ophelderingen gegeven. De 'breedte der bindweefsel-fibrillen (verg. zijne Recherches etc., p. 53) bedraagt bij het foetus 0.0010—0,0014, bij volwassenen 0,0007—0,0017 ''; zij neemt derhalve in de latere levenstijdperken niet aanmerkelijk toe, waarvan het gevolg is, dat het aantal der fibrillen zich moet vermeerderen, hetgeen , zoo als IIarting gelooft, door splijting zou plaats hebben. Eene vergelijking van de pezen van embryones met de gelijknamige pezen van volwassenen deed zien, dat zich in den ouderdom hoofdzakelijk het vormlooze bindweefsel tusschen de peeshundels vermeerdert, en dat de peesbundels wel is waar in dikte, maar ook in aantal toenemen. De doormeting der primaire bundels bedroeg bij pasgeborenen O,OOG—0.0138, bij volwassenen in een geval 0.0107 tot 0,0228, in een ander geval 0,0138—0,0259. bij eene vrouw 0.0128—0,0238 ''.
Vert.



bonilene en elkander doorkruisende bindweefselbundels bestaat, en dien ten gevolge in losse deelen vaster, in pezige losser is dan de gezonde deelen (1). Wanneer met het bindweefsel gelijktijdig andere weefsels beleedigd zijn, die minder tot regeneratie geneigd zijn, dan vormt na de genezing het bind weefsel alleen het likteeken, zoo als men dit b. v. bij diepere wonden der cutis ziet, van welker gezamelijke organen alleen het bindweefsel met een klein aantal van vaten en zenuwen weder op nieuw worden gevormd, welke het doorschijnende , gladde en glinsterende likteeken vormen. Hetzelfde bindweefsel neemt ook de plaats van andere weefsels en organen in, wanneer deze vernietigd zijn en de organiserende kracht niet groot genoeg is voor hunne regeneratie. Aan de uiteinden van doorgesnedene zenuwen vormt zich het eerst zenuwzelfstandigheid, aan de afgebrokene einden van een been nieuw been, maar beide slechts in eenè beperkte mate; en wanneer de beide vormsels, die van de beide uiteinden uitgaan, elkander niet bereiken, dan wordt de overgeblevene ruimte door bindweefsel aangevuld.
Physiologisch wordt het gevormd in de plaats van geoblitereerde vaten, de navelvaten, den dticlus Botaïli, en vormt het banden, die minder vast zijn dan de vezelige ; pathologisch ontstaat dien ten gevolge ook accidenteel bindweefsel het gemakkelijkst. De gewone uitwassen der huid, de weeke wratten, polypen en mollusca, de zoo menigvuldige fibreuze gezwellen binnen in het ligchaam, bevatten grootendeels bindweefsel op verschillende trappen van deszelfs ontwikkeling. Waar zich met of zonder ettering binnen in het ligchaam een exsudaat organiseert, wordt het eerst bindweefsel gevormd. Het vormt de georganiseerde pseudo-menbranen der sereuze en slijmvliezen; wanneer er na eene ontstekingachtige uitzweeting eene verharding of hypertrophie achterblijft, dan wordt deze veroorzaakt door de ontwikkeling van bindweefsel of door de vermeerdering van het interstitiële bindweefsel, en dit kan in eene zoodanige mate plaats grijpen, dat daardoor de normale zelfstandigheid in hare voeding beperkt, eindelijk ineengedrongen
(1) Over de genezing der peeswomlen raadplege men: PaüLI , De vulneribus sanandis , p, 3C3. ■— V. Ammon , Plxysiolorjia tenoloniiae experimentis illustraln. Dresd. 1037. —- PlUOGOFr, Ueber die DurcJiscJuieidung der Acliillessehne als operativ-orthopaedisches Heilmiltel. Dorp. 1840.



cn atrophiscli wordt, en bij eene hypertrophie van het bindweefsel de omvang der organen desniettemin in het geheel afneemt, zoo als b. v. bij de zoogenaamde cirrliosis van lever en longen.
Of bij de regeneratie van sereuze vliezen de opperhuid op nieuw gevormd wordt, is nog niet uitgemaakt. Thomson kon, als hij een stuk der pleura had weggenomen, geen likteeken vinden (1). Gewoonlijk echter wordt een sereus vlies na kwetsing of ontsteking niet op nieuw gevormd, maar de sereuze oppervlakten groeijen onmiddellijk met elkander aaneen, of er vormen zich strengen, brides, uit bindweefsel. Indien ontwrichte beenderen buiten het gewricht blijven liggen, dan vormt er zich op dc plaats, waarop zij rusten, dikwijls een zak, die veel overeenkomst bezit met de synoviaalvliezen, en wordt ook met vloeistof gevuld (2). Men bezit geene meer naauwkeurige onderzoekingen daaromtrent.
Bij de regeneratie en accidentele vorming van bindweefsel worden de vezels waarschijnlijk op soortgelijke wijze als bij de eerste vorming uit cellen voortgebragt (5), en men vindt achtereenvolgend hunne verschillende ontwikkelingstrappen, wanneer men de granulatie op etterende oppervlakten van boven naar onderen toe laagswijze beschouwt. De jongste cellen (de bovenste laag) vertoonen daarbij het eigenaardige, dat hare kern uit 2—4 kleinere korreltjes is zamengesteld, of, wanneer zij eenvoudig is, in even zoovele stukjes door maceratic in water of door behandeling met azijnzuur kan worden verdeeld (4).
(1) E. H. Weber cn IIildebrandt's Anulum. I, 376.
(2) PaCX.1 , De ruin. sunand. p. 95.
(3) Vcrgcl. It. Fhoriep, Klin. Ku]>fe>t. 11 Lief., Taf. LXl (Pseudomembran des Uerzheulels). — üe.nie, Schleim- and Eiterbildung, S. 55 cn volg. (Gratiulalionen, directe Reuiiiun).— G. Simoji', in .Müeeer's Archiv , 1339, S. 17 (Kondylomc).
(4) Omlrcnl dc regeneratie van liet bindweefsel in exsudatcu worden liij F. GüNSblrg ( Die pathologische Geu-ebslehre lid. I, S. 4, 9) eenige opmerkingen aangetroffen, die, zoo als Henle zegt (verg. Caüstatt's Jahresbericht, 1845, Bd. I, S. 56) niet goed zijn te begrijpen. In de diepere lagen van een pleuritisch exsudaat kwamen langwerpig ovale cellen voor van 0,0065—0,0090' ' lengte, met eene kern van eene langwerpig ovale gedaante en die uit verschillende ligchaampjes en ondoorschijnende kernmassa (?) gevormd was, vrij of lidvorniig (?) tot ciiinders verbonden. In dc diepere lagen waren dc ccllcn volkomen tot vezels



Het onrijpe bindweefsel verschilt ook in zijne scheikundige eigenschappen van het volkomen ontwikkelde. De huid van het foetus geeft bij koking geen tot gelei stollend lijm; na eene koking
aaneengeregen; de intercellulaire grensvlakten waren verdwenen; eene mergstreep in de as der vezel duidde op de wijze van baar ontstaan (?). In een exsudaat van liet pericardium werd eene groote hoeveelheid lang uitgerekte, van eenen staart voorziene cellen gevonden, in geheele rijen met elkander ineengesmolten, niel meer door tusschenwanden gescheiden, tot eene vezel verbonden; zij bevatteden, behalve de kernligchaampjes, nog vele moleculaire massa's ter grootte eener stip.
H. ZwiCKT [Die Metamorphose des Thrombus, 1815, p. 25, 43) beschrijft de ontwikkeling van het bindweefsel uit dej vezelstof van den bloedprop op de volgende wijze: «Met het einde der tweede week doen zich in de homogene massa eerst vele rondachlige kernen voor, die in den beginne geheel en al onregelmatig verstrooid liggen, maar zich allengs in rijen rangschikken cn eenigzins verlengen. Cellen kon ik om deze kernen bij hare eerste verschijning niet ontdekken; aan den rand ziet men hier en daar smalle plaatjes, meestal zonder kern, uit de massa uitsteken, die men, bij eene goede verbeeldingskracht, voor halve, gedeeltelijk nog in de zelfstandigheid stekende, in de lengte uitgerekte cellen houden kan; het geheele coagulum laat zich echter nergens in eene groote hoeveelheid van zulke celvormige elementen ontleden. De kernen worden nu smaller en langer , vormen regelmatige rijen, en zoodra dit geschiedt, laten er zich van het weefsel enkele breedere vezels, in den beginne slechts op eene kleinere uitgestrektheid, afzonderen, waarop een of meer kernen achter elkander liggen. Nu vertoonen zich hier en daar, hoewel ook zeer zelden, enkele rondachtige kerncellen, en tusschen de langere vezels korte, smallere plaatjes, dikwerf met kernen, die zeer veel punten van overeenkomst met vezelcellcn aanbieden; enkele liggen ook nog op de ongescheidene zelfstandigheid. Dit zijn echter slechts hoogst zeldzame verschijnselen in vergelijking van de overige breede vezels, en de nog onverdeeld schijnende massa, die zich niet in zulke langwerpige vezelcellen laat ontleden. De breede vezels scheiden zieh nu op eene steeds groot ere lengte af; tegen het einde der vierde week bestaat het geheele coagulum uit afzonderlijke, breede vezels, die van de organische spiervezels niet zijn te onderscheiden, maar slechts als onverdeelde bindweefselbundels te beschouwen zijn, en allengs overlangs in afzonderlijke fibrillen worden gesplitst, die in den beginne zonder eene bepaalde rangschikking en verward heenloopen , zich eerst in de zevende tot achtste week tot evenwijdige bundels aaneenvoegen , en op die wijze een volkomen ontwikkeld bindweefsel daarslellen. Gelijktijdig worden de kernen steeds smaller en langer, krommen zich, en sluiten zich eindelijk tot zeer dunne, sterk gekromde, in azijnzuur onoplosbare kcrnvezels aaneen.
Deze voorstelling komt volmaakt overeen met liet schema, dat de schrijver in het eerste deel van de ontwikkeling van het bindweefsel en cenige andere Vezel weefsels heeft gegeven, volgens hetwelk het cyloblastema, wanneer de kernen gevormd, in rijen gerangschikt en verlengd zijn, zich onmiddellijk in vezels splijt.



gedurende 24 uren waren de in vezels verlengde cellen onveranderd, en slechts het cytoblastema opgelost, dat ze verbindt. De vloeistof vertoonde na doorzijging de reactiën van het pyine, met dit onderscheid, dat bij gene de troebelheid, door zoutzuur voortgebragt, in eene overmaat van zoutzuur niet weder werden opgeheven (Schwann). Op dezelfde wijze reageert de zelfstandigheid der granulatiën en condylomata (G. Sijion).
Het bindweefsel is geen afscheidings-orgaan. Vet, dat gewoonlijk als afscheidingsproduct van het bindweefsel beschouwd wordt, omdat het in deszelfs tusschenruimten voorkomt, is een georganiseerd weefsel, dat in eigenaardige cellen gevormd wordt, en tot het bindweefsel in geene andere betrekking staat, dan het pigment ongeveer tot de cutis. De bloedvaten van het bindweefsel leveren slechts deszelfs voedingsstof. Ook komen er vrije vetcellen voor, zonder bindweefsel, bij de lagere dieren en ook bij visschen in de holte van het wervelkanaal. De vloeistof, die in het interstitiële bindweefsel gevonden wordt, verschilt niet van het bloedvocht, dat alle weeke organische zelfstandigheden doortrekt en tot derzelver voeding gebezigd wordt. In klieren bestaan er bijzondere elementaire cellen , die het bloedvocht opnemen, veranderen en dan aan de oppervlakte uitstorten , terwijl zij zichzelven daarmede voeden, groeijen en eindelijk daarin worden opgelost. Met de elementaire cellen der klieren komen in het bindweefsel de elementaire cilinders
ln de gele ligchamen daarentegen ontstaan, volgens Zwickt, de bindweefselvezels werkelijk uit cellen, die aanvankelijk afgescheiden en verlengd zijnen eene kern bezitten. Daarop Iaat Zwicky volgen, dat deze waarneming slccbts dejuistlieid zijner waarnemingen omtrent den thrombas bevestigd beeft. «Zoo daaruit al volgt, dat dit bindweefsel niet in alle gevallen op de door Menie aangegevene wijze ontstaat, dan is de cel vorming, wanneer deze in den beginne werkelijk plaats beeft, toch zoo duidelijk en algemeen, dat men tot baar niet uit slechts enkele, dikwijls nagenoeg niet als cellen te herkennen elementen besluiten mag." Jül. Vogel (Paihol. Anal. des menschl. Kuipers, S. 141) geeft bij de regeneratie van bet bindweefsel eveneens de beide genoemde ontwikkelingswijzen toe, maar voegt er nog eene derde bij, waar namelijk de bindweefselvezels zonder spoor van celkernen of cellen onmiddellijk uit het amorphe vaste cytoblastcem zouden voortkomen. Dezelfde natuuronderzoeker gelooft te mogen aannemen , dat reeds vier of vijf dagen na de verschijning van bet cytoblastema bindweefsel vezels daarin ontwikkeld kunnen zijn, hetgeen IIenle in eene hoogc mate onwaarschijnlijk voorkomt. (Verg. IIeme t. a. p. 1845, p. 57.) Yert.



overeen, en dien ten gevolge zou hun inhoud, indien zij hol waren, aan het afscheidingsproduct der klieren verwant zijn, maar niet de vloeistof, die er om heen spoelt. Deze is niets anders dan bloedwel, die, ten gevolge van de porositeit der vaatwanden, door deze heenzweet, in eene grootere of kleinere hoeveelheid, naarmate van den tonus der vaten, van de drukking, die zij ondervinden, en de consistentie van het bloed.
Het bindweefsel is slechts bij voorkeur met bloedwei gevuld, omdat het bij voorkeur uitrekbaar en elastisch is, en op de verschillende plaatsen, waar het voorkomt, wordt het des te gemakkelijker met wei doortrokken, naarmate het slapper dooreengeweven en rijker aan bloedvaten is. Yandaar dat bij algemeene waterzucht, uit welke oorzaak zij ook ontsta, het bindweefsel der oogleden en des scrotums, wegens deszelfs slapheid, dat de enkels gelijktijdig wegens de drukking der bloedkolom, die zij te dragen hebben, steeds het eerst zuchtig gezwollen worden. Eene grootere hoeveelheid vloeistof wordt standvastig in het bindweefsel der pia maler onder de arachnoïden gevonden* (1); de verwijdering van hetzelve brengt hevige congestie-verschijnselen voort; in korten tijd wordt het weder gevormd. De afscheiding van hetzelve schijnt door de luchtledige ruimte in de hersen- en ruggemergholte begunstigd te worden.
Wat van het interstitiële bindweefsel geldt, vindt ook bij het gevormde zijne toepassing en wordt door de beschouwing van het laatstgenoemde slechts bevestigd. Pezen, banden en fibreuze vliezen zijn het minst tot sereuze afscheiding of infiltratie geneigd, omdat zij zeer vast zijn en zeer ann aan bloedvaten. Eene eigendommelijke verhouding wordt bij de sereuze vliezen waargenomen. In hun strak weefsel kan zich even zoo min als in fibreuze vliezen eene aanmerkelijke hoeveelheid vloeistof opeenhoopen; des te gemakkelijker wordt echter het bloed vocht uit de in eene vlakte uitgespreide vaten in de holten uitgestort, waarvan zij de grenzen uitmaken. Deze zijn in den normalen toestand ledig, en dan liggen hare wanden onmiddellijk legen elkander, of zij zijn met eene kleine hoeveelheid vloeistof gevuld.
(1) Mac end ie, Journ. de Phys, VII, 1.



Yan den eertijds aangenomen sereuzen damp kan, na hetgeen daartegen door S. Davy (1), J. Muller (2) en E. H. Weber (5) is in het midden gebragt, geene sprake meer zijn. Of de holte der arachnoïdea vloeistof bevat, is nog aan twijfel onderworpen; in het borstvlies, het hartezakje en het buikvlies is hare hoeveelheid gering; zij hoopt zich echter na den dood meer op, ook wanneer gedurende het leven de voorwaarden voor eene vermeerderde uitzweeting niet aanwezig waren. Dikker en taaijer is de wei dei sereuze gewrichtskapsels; zij wordt synovia (lidvocht) genoemd; en de sereuze vliezen, die het insluiten of, zoo als men zegt, afscheiden , worden door eenige ontleedkundigen, nevens de pseudosereuze vliezen, als synoviaalvliezen onderscheiden. Alle sereuze vliezen nemen grootere hoeveelheden van serum op, zoodra onder de bovenvermelde omstandigheden de doorzweeting uit de bloedvaten ten gevolge van algemeene of plaatselijke oorzaken verhoogd is. Zoo als bekend is, kan dit proces door inspuiting worden nagemaakt , daar de gekleurde deeltjes van de ingespotene massa in de haarvaten wordt teruggehouden, terwijl de vloeistof als een kleurlooze dauw op de oppervlakte der holte verschijnt. In de synoviale vliezen komt de wei slechts uit het vrije gedeelte van het sereuze vlies, niet uit dat, hetwelk met het kraakbeen is aaneengegroeid (4).
Op die wijze laten zich derhalve ook de uitstortingen in sereuze holten verklaren, zonder dat men evenwel de sereuze vliezen als de afscheidingswerktuigen beschouwen mag. Ik kan zelfs niet eens aan hunne opperhuid eenen wezenlijken invloed toekennen; want indien hunne cellen ook al hier en daar vele punten van overeen komst met de cellen der afscheidende vliezen aanbieden, zijn zij daarentegen op andere plaatsen, b.v. in de gewrichten, plat en als het ware verdroogd, even als de cellen der epidermis; het zijn ook juist de epitheliumcellen der sereuze vliezen, die'bij eene eenigzins snel vermeerderde doorzweeting het eerst afgestooten worden;
(1) Pliylos. transact. 1822, II, 273.
(2) Physiol. 1, 428.
(3) De civitatibus c. li. materiis solidis et liquidis plane e.vpletis in PosiNF.LLI Additamentn quaedam ad pulsus cognitionem. Lips. 1838.
(4) Gekdrin, Beschreibung der Entziindung, iibers. v. IlADtüS, I, 49.



eindelijk biedt de vloeistof in de slijmbeurzen, waaraan de opperhuid ontbreekt (1), zeer vele punten van overeenkomst rnet het lidvocht der gewrichten aan. Ook de scheikundige analysen van den inhoud van sereuze zakken, die men wel is waar grootendeels bij ziekelijk vermeerderde ophoopingen onderzocht heeft, hebben geleerd, dat het zoogenaamde afscheidings-product van sereuze vliezen in scheikundige kenmerken met bloed vocht overeenkomt. De vloeistof, welke het hartezakje, de pleura, het buikvlies bevochtigd, is strembaar (2), des te meer, hoe krachtiger en beter het dier gevoed is, en hoe geringer het serum is; zij stremt sneller bij oude dieren dan bij jonge; in zeldzame gevallen bevat de wei in waterzucht grootere hoeveelheden vezelstof (zie het scheikundig gedeelte). Newson vestigt reeds op de overeenkomst van hydropische vloeistoffen met bloedwei de opmerkzaamheid; Berzei.ius vergelijkt ze met bloedvocht, dat met 7 maal zijn volumen zuiver water verdund is.
De ruggeinerg-vloeistof van een gezond paard is door Ciievreul (5) quantitatief onderzocht. Hij vond:
water 98,180.
osmazoom 1,104.
eiwit 0,05ö.
zoutzure soda 0,610.
onderkoolzure soda. ...... 0,060.
phosphorzuren kalk en sporen van koolzuren kalk 0,009.
99,998.
De synovia is met tamelijk gelijke resultaten door Margueron, Vauqueun en Bostock (4), door Joim, en door Lassaigne en Boissel (5) onderzocht. Zij bevat, als opgeloste bestanddeelen, eiwit, extractiefstof, chloorsodium, chloorpotassium , koolzure soda , koolzuren en phosphorzuren kalk. De koolzure zouten zijn waarschijnlijk bij de verbranding uit melkzure ontstaan. Yauqueun vond
(1) Verg. de noot op pag. 43.
(2) IIewsON, Experim. int], II, 103.
(3) Magendtê, Journul de phys. VII, 82.
(4) Meckel's Archiv, IV, G07.
(5) Gmelin's Chemie, II, 1G32,



in het gewrichtssmeer van den elefant eenige vlokken, die liet voorkomen van gestremde vezelstof bezaten, misschien afgestooten epithelium. In het gewrichtssmeer van menschen is volgens Lassaigne en Boissel vet bevat, In 100 deelen synovia van een paard vond John:
water 92,80.
eiwit 6,40.
niet strembare dierlijke zelfstandigheid (cxtractiefstof) met koolzure en zoutzure soda 0,60.
phosphorzuren kalk 0,115.
sporen van salmiak en phosphorzure soda
99,98.
De ziekelijk opgehoopte sereuze vloeistof der hersenholten (na eene comateuze koorts) bevat volgens Haldat (1):
water 96,8.
chloorsodium 1)8.
eiwit 0>6.
slijm 0,3.
gelei 0,9.
phosphorzure soda en kalk
99,8.
Met den naam gelei en slijm schijnen deels epitheliumvlokken, deels extractiefstoffen aangeduid te zijn, die door looizuur werden nedergeslagen.
Marcet (2) en Berzelius hebben de vloeistof van eenen hydrocephalus met soortgelijke resultaten onderzocht. Berzelius vond:
water 988,30.
eiwit 1,66.
zoutzure potasch en soda 7,09.
melkzure soda en osmazoom .... 2,32.
soda 0,28.
waterextract met een spoor van phosphorzure zouten 0,38.
~~1000,00.
(1) Meckel's Archio, VII, GO.
(2) Me die o- chirurg. 4ra?isact. H, 3G0.



indien er inet liet bloed, dat in de raten rondloopt, tengevolge van ziekte abnormale stofïen vermengd zijn, b.v. galkleurstof, vet of pisstof, dan worden ook deze in hydropische vloeistoffen geI vonden.
Het bindweefsel dient derhalve liet organisme niet als afscheidingswerktuig, maar hoofdzakelijk, zoo als de naam moet uitdrukken,
Ials verbindend weefsel, door zijne vastheid, zamentrekbaarheid en elasticiteit; verder, waar het losser is dooreengeweven, daardoor, dat het aan de deelen , die het omhult, eene zekere bewegelijkheid | veroorlooft en ze steeds weder in hunne oorspronkelijke ligging
I terugbrengt. De verschuiving der huid over de spieren, de plaatsveranderingen der slagaderen bij den pols, de bewegingen der oogen in hunne holten, de menigvuldige bewegingen der spieren en ingewanden zijn slechts daardoor mogelijk, dat eene elastische zelfstandigheid alle deelen verbindt. Hoe ligt rekbaar echter deze zelfstandigheid is, blijkt daaruit, dat de ballen door middel van den cremaster tot aan den buikring kunnen worden opgetrokken, ! zonder dat het scrotum de beweging volgt, zoodat derhalve de i zwaarte van de huid des scrotums alleen reeds toereikend is, om il het celweefsel, dat zich tusschen de tunica dartos en tunica vagi^ nalis testis bevindt, tot zoo grooten afstand uit te rekken.
Het bindweefsel en de daaruit gevormde organen verhouden zich bij de gewervelde dieren in de hoofdzaak, zoo als bij den mensch. Omtrent de aan hetzelve beantwoordende weefsels van ongewervelde dieren ontbreken ons nog grondige onderzoekingen (1).
Het schijnt, dat het contractile weefsel der corpora cavcrnosa bij het paard door een weefsel vervangen wordt, dat in uitwendig voorkomen en in deszelfs mikroskopische en chemische eigenschappen met het weefsel der onwillekeurige spieren overeen-
j (1) KÜELIK ER (Entwickelungsgeschiclue der Ceplialopoden, 1 liii, p. 98) beschrijft liet bindweefsel der ceplialopoden, dat van liet bindweefsel der gewervelde dieren cenigzins onderscheiden en niet in flbrillen gespleten is. Vergelijk verder omtrent bet weefsel, dat het bindweefsel bij de ongewervelde dieren vervangt, Reiciiert, Bemerltungen zur vergleichenden Naturforschung itn Allgemeinen und vergleichende Beohachtungen iiber dus Bindcgewebe und die vertvandten Gebilde. 1345, p. 52. Vert



komt, maar even zoo min als het bindweefsel op eenen galranischen prikkel reageert. J. Muller, Berl. encycl. Wörterb. Art. Erection. Yalentin, Mülleii's Archiv, 1858, S. 200.
Wanneer men de meeningen vergelijkt, die omtrent den aard van het bindweefsel op verschillende tijden hebben geheerscht, dan leert men liet mikroskoop hoog waardeeren. Later dan de overige, tot eene grootere massa zich bijeenvoegende elementaire deelen van het ligchaam is er op het vormlooze bindweefsel acht geslagen, en door de oudere ontleedkundigen is het slechts bij gelegenheid aan een onderzoek onderworpen. Nadat eerst Maipighi , van de beschouwing van den panniculus adiposus uitgaande [De otnento, pinguedine et adiposis ductibus in Opera onmin, 1684), aan hetzelve een celachtig, met de honigraten overeenkomstig maaksel toegeschreven en Albiscs (Specim. inaug. ex h. novam tenuium hominis intestinorum desct iptiuiiem, L. B. 1 <22) door opblazing ook aan de netten liet celachtig maaksel aangetoond had, nadat op deze gronden het dierlijk bindweefsel met het stijve bindweefsel der planten verkeerdelijk op ééne lijn gesteld was, verklaarden Borbeu (Recherches sur le lissu muqueux, Paris 1767) en C. F. Woiff (IV. A. acad. Petrop. VI, 1790, p. 259) hetzelve voor eene geleiachtige, vveeke zelfstandigheid, zonder vorm en maaksel, zonder vezels en vaten, die slechts door uitrekking in draden en platen zou uitgespannen worden en na den dood door stremming tot vezels en platen zou verstijven. De uitstckendste geleerden van lateren tijd, Blcmenbach(Inslit. physiol. Gott. 1798, p. 21), DüuifiGER (Was ist Absonderuvg? 1819, S. 20), Meckel [Anat, 1814, I, S. 116), BcdOlphi (Physiol. I, 1821, S. 73) en IIedsixger (Histologie, 1822, S. 124) sloten zich aan deze meening aan, en de natuurphilosofen vonden in het celweefsel de eenvoudigste, algemeene oorspronkelijke stof (Urstoff), waaruit de anderen zich ontwikkelden. Zij verwisselden gelijktijdig het bindweefsel met het doorschijnende en zoogenoemd vormlooze blastcma, het aggregaat van elementaire cellen, waaruit alle weefsels van het embryo ontstaan. Aan deze meeningen is het bindweefsel vele der in lateren tijd in zwang gekomene namen, als slijmweefsel, oorspronkelijke dierlijke slof, vormweefsel en anderen, verschuldigd. Zelfs Trevirinds, die in het jaar 1816 (Ferm. Schr. I, 125, fig. <4) het bindweefel uit teedere, lichte, gekronkelde cilinders en kogeltjes zag zamengesteld, trok deze meening later weder in, en uitte het vermoeden, dat de draden door het uileentrekken der vormlooze slijmstof waren ontslaan (E. II. \\ eiihr, Hildebr. Anat. I, 136), hetgeen ook E. II. Weber bevestigde (t. z. p. 237).
Eene bclere opvatting van het vormloos bindweefsel, die op mikroskopisch onderzoek gegrond was, bezaten reeds Mcts (Muscul. artif. fabricn, 1751, p. 283), die het vlies, dat de pezen omgeeft, onderzocht, en FoNTANA (Viperngift, S. 389, Taf. V, fig. 4, 5). De laatste verloor echter het vertrouwen, daar hij dezelfde gekronkelde vezels, die hij in het lossere bindweefsel, in het neurilema, de pezen, fibreuze en celvliezen naauwkcurig waarnam, later ook in de haren, tanden, beenderen, ja aan alle anorganische zelfstandigheden verzekerde te hebben w aargenomen. Sedert de invoering van verbeterde mikroskopen, en wel sedert het jaar 1833, zijn alle onbevooroordeelde waarnemers het omtrent de structuur



van liet bindweefsel volmaakt eens, en liet is ten gevolge van de eigendommelijke gesteldheid der primitiefvezels, die door allen is erkend, hoven twijfel verheven.
dat de draden en plaatjes geene kunstproducten zijn, en ook in liet levende lic-
i cliaam op dezelfde wijze hestaan, als zij zich hij de bereiding voordoen cn door v. Bergen (Progr. de membr. cellulosa, 1732, Halieri Disp. sel. III, 79), IIalier (Elem. pliysiol. I, 8) en Biciiat (Anat. gen. 1, 58) zijn voorgesteld.
Nagenoeg gelijktijdig en onafhankelijk van elkander hebben Kiiacse (Anat. I,
1833, S. 13), R. Wagner (Vergl. Anat., 1834, S. Gl), Laütb, (VInstitut,
1834, n°. 57) en Jordan (Müller's Archio, 1834, S. 419, Taf. IX, lig. 1—4) de elementaire deelen van het bindweefsel met gepaste vergroolingen onderzocht, en vooral heeft Jordan het zoo beschreven, dat zijne opgaven sedert dien tijd
| slechts konden bevestigd worden. Kradse nam behalve de draden klompjes waar die door uitrekking gedeeltelijk in vezels konden veranderd worden, zonder twij] 'c' bijgemengde en opgerolde kernvezels; R. AVagner geeft de dikte der vezels te hoog op, cn heeft zeker ook, behalve de primitive fibrillen, primilive bundels gemeten; Lauth heeft daarin gedwaald, dat hij aan de elementaire cellen van liet bindweefsel varicositeiten heeft toegekend, die door dunnere gedeelten zouden i zijn gescheiden.
In overeenstemming met Jordan werd het bindweefsel ook beschreven cn afgebeeld door R. Frorjep (Giüge, Observat. nonnull. microscop. 1835, lig. 1, 2, 5), Treviranos (Beilrage, Heft 2, 1835, S. 15, Heft 4, fig. 1), Pailücci ([filters. über d. Zellgewebe, 183G, fig. 9), Val ent w (Verlauf und Enden der Nerven, 1836, Taf. III, fig. 9), Gdrjlt (Pliysiol. 1837, Taf. I, S. 19, fig. 1, 3), Skey (Philosoph. trans. 1837, Tab. XVIII, fig. 4), v. Byiandt (Disq. circa telam ceUulosam, 1838, p. 29), E. H. Weber (Rosenmüller's Anat. 1849, S. 44), Gerber (Allg. Anat. Taf. I, fig. 19, Taf. IV, fig. 73, c). Pallüccl neemt ook eene korrelige massa aan, die, door zich in rijen te vereenigen, draden zou vormen; hij werd daartoe door eene optische misvatting geleid, waarover reeds in de inleiding sprake was. Onder den naam van peripherische lijinplievaatjes beeldt Berres op verscheidene plaatsen geïsoleerde vezels van los bindweefsel af {Mikrosk. Gebilde, 1836, Taf. V, fig. 1,4,6). De beteckenis, die hij er aan toekent, is, zoo als van zelf spreekt, zuiver willekeurig.
Aan veel minder twijfel was de zamenstelling van het gevormde, fibreuze weefsel onderworpen. Van de peesvezels gaf Leeuwenhoek reeds eene zeer karakteristieke afbeelding (Opera, T. II, p. 110, fig. 13); maar hij kende daaraan verkeerdelijk een spiraalvormig in plaats van een gekronkeld beloop toe. Zelfs aan de sereuze vliezen werden de primitiefdraden door Ba-glivi (Opera omnia, 1704, p. 399) en Mots (Musc. fabrica, 1751, p. 283) herkend.
Fontana's afbeelding der pcesvezelen (Viperngift, s. 386, Taf. VI, fig. 3, 4) < en zijne opgave omtrent de punten, waarin zij van spier- en zenuwvezelen zijn onderscheiden, is hoogst naauwkeurig. Nieuwe afbeeldingen worden bij Jordan ! (%• 5i6), Glüge (fig. 3), Eüienberg (De tela elastica, 1836, fig. 7), Berres (fig. 24), Gdrii (fig. 7, 8), Gerber (Fig. 49—52) gevonden. Treviranüs zegt ■ van de fibreuze vezels, die hij bandvezels noemt (Beitrüge, Ileft 2, 1835, S.76) dat hare bundels in de sclerotica in eene schcede zijn ingesloten, die in wijngeest
6*



zulke dwarse rimpels verkrijgt, als ia de scheeden der xennwen «orden waargenomen. ScHWANN vond vroeger (Berl. encyclop. Wörterl. Art.Gefasse, 1830, S. 217) cel- en peesweefcel daarin eeriigermate van elkander onderscheiden, dat de vezelige structuur der bundels bij de pezen terstond, bij liet bindweefsel eerst na eenigen tijd en na behandeling met water duidelijk werd, en dat de vezels in de pezen misschien iels donkerder en minder gekronkeld waren. Later (MtkroskUnters. I8S9, S. 148) brengt hij liet onderscheid terug tot de hoeveelheid van het cvtoblastema, die in het vormlooze bindweefsel grooter is, en eindelijk gee t hij toe, waarin ik zeer met hem instem, dat het onderscheid tusschen vezels van liet celweefsel van verschillende plaatsen enz. zoo groot is, als tusschen de meest fewone peesvezels en de menigvuldigste celweefselvezels. Gerber (t. a. p. S. wil een mikroskopisch onderscheid tusschen de peesvezels en de vezels van het contractile bindweefsel hebben opgemerkt. De laatsten zouden zich namelijk door eene cenigzins dikkere doormeting, eene roodachtige kleur en »eene bijzonde.e soort van doorschijnendheid" eigenaardig kenmerken.
De kernvezels van het bindweefsel zijn tot op den jongsten tijd over liet liooM gezien of de bovenvermelde, door kiucsE waargenomene klompjes moesten daartoe te breneen zijn. Wel spreekt Leeuwenhoek op vele plaatsen van spiraalvormige omwindingen der pezen en beeldt ze zelfs af [Opera, II, f123 fig. 2); 1liet is echter ligt te zien, dat hij slechts de golfvormige bogten bedoelt. De dikkere, zonder behandeling met azijnzuur ziglhare kernvezels, die reeds aan de clastisc ie naderen en niet wel gestreng daarvan zijn af te scheiden, hebben ScB™ en HüLENBERG (t. a. p. S. 16 , 20) als elementen van het elastische weefsel beschreven , die hier en daar in het bindweefsel verspreid zouden voorkomen
De geïsoleerde, nog niet tot vezels ineengesmolten kernen beschreef ik het eers aan de tunica adventitia van de vaten der hersenen als kernen van een cpithelium, dat de vaten in de hcrsenzelfstandigheid zou vergezellen (MullER's Arcluv,
1838 S. 118). Kemak zag ze voor gedeelten van organische zenuw vezelen aan
(Sust' nerv. structura, 1838, p. 25). De verschillende beteekemssen, die er later aan werden toegekend, heb ik reeds in het algemeene gedeelte opgegeven. Gerber beeldt, Taf. VI, Fig. 10G, cc, eenigzins onnaauwkeung een net af, dat de van het neurilema uitgaande varikeuze celstofvezels (kernvezels) in de mazen tusschen de eindtakken der zenuwen zouden vormen. De ruimten, ie in < e aanbe ïaa a beelding door het net der varikeuze vezels zouden worden ingesloten, sclnjnen mij toe overdwarse doorsneden van bindweefselbundels te zijn.



OVER HET VETWEEFSEL.
Het vet behoort tot de weelsels, wier maaksel langen tijd is miskend geworden. Men beschouwde het als eene stol', een ruw voedingsproduct, dat in de tusschenruimten van het bindweefsel, door de afscheidende werkzaamheid der bloedvaten of van het bindweefsel zelf, afgezet en ter gelegener tijd weder opgenomen werd.
Het vet is daarentegen, waar het in zamenhangende lagen en als zelfstandig vormsel voorkomt, steeds in eigendommelijke blaasjes of cellen bevat, die wij vetcellen noemen. Deze cellen worden allczins in de celachtige ruimten van het bindweefsel gevonden; zij kunnen zich daarin ophoopen en verdwijnen; inaar de holte der vetcel is niet één met de holte der bindweefselcellen, en de wand der vetcel is geen bindweefsel; de ruimten in het bindweefsel zijn onvolkomen gesloten en staan met elkander in verband; de vetcellen zijn rondom gesloten , en de inhoud laat zich niet uit de eene in de andere voortstuwen. De vetcel laat zich isoleren, en elke cel heeft hare eigene wanden ; de bindweefselcellen ontstaan door plaatjes, waarvan elk den gemeenschappelijken tusschenwand van verscheidene ruimten vormt. Eindelijk zijn de vetcellen veel
kleiner dan de gewoonlijk, b.v. door opblazing te vormen ruimten in los bindweefsel. In elke bindweefselcel is een grooter of kleiner aantal vetblaasjes ingesloten, waartusschen slechts .afzonderlijke bindweefselbundels als het ware toevallig heenloopen. De wanden der bindweefselcellen scheiden de vetblaasjes in grootere "roepen
en verbinden ze tot de kleine kwabjes, waarin zich met name het
losse vet der orbita, het vet der vrouwelijke borst enz. voordoet. De vetcellen (PI. II, fig. 12) zijn rond of rondachtig, en bij de
7 ~«I in Jiewiuuui ui u V7 L/ L;; i_.o LU ILl Uil
waarbij het vet bloeibaar blijft, volmaakt glad. Bij de verkoeling worden zij onregelmatiger, dikwijls door wederkeerige drukking polyedrisc.il, dikwijls doen zij zich plat voor, en met indrukken en
mievpnliprlpn PVPTÏ ï»1c rrolmonrl ymrno 1\\ 1'. 
-v, ^ ^^nnvvu MUO. iJ\Z ul l ICU CCIJC UUUI lUCUM**



van 0,018—0,056"'(1). De grootste komen het meest voor, maar er zijn ook nog kleinere. Zij zijn zeer eigenaardig gekenmerkt door hare effene, glinsterende en sterk lichtbrekende oppervlakte, hare scherpe en donkere omtrekken bij doorstralend licht, hare als zilver glinsterende randen en hare witachtige kleur in het midden bij opvallend licht. Door deze kenmerken onderscheiden zij zich van alle andere mikroskopische voorwerpen uit het dierlijk ligchaam; slechts met vetdroppels zou eene vergissing mogelijk zijn. Daarliet vet zich namelijk niet met water of met eene waterige oplossing vermengt, doet het zich daarin, ook zonder isolerend omhulsel, in afzonderlijke deeltjes voor, die, even als de vetoogen der soep, meestal, hoewel niet altijd, van kringvormige grenzen voorzien zijn. Zulke vetoogen van eene mikroskopische fijnheid worden steeds bij de cellen van het vetweefsel gevonden, daar deze door de bereiding voor een gedeelte stukgedrukt en beleedigd worden; men ziet ze dikwerf in vethoudende vloeistoffen, in den etter, de melk, de chijl, naast de regelmatige elementen dezer zelfstandigheden. De vetdroppeltjes komen echter in alle mogelijke grootte voor: de grootere, van de doormeting der eigenlijke vetcellen, zijn niet kogelvormig, maar plat, lensvormig; hunne omtrekken zijn lichter dan die der vetcellen. De vetdroppeltjes laten zich door drukking of door schudding en omroering der vloeistof (en onder, het mikroskoop) verdeelen; even zoo gemakkelijk vloeijen de afzonderlijke droppeltjes, vooral bij eene langzamerhand plaats grijpende verdamping van het water, tot grootere droppels en eindelijk in groote, onregelmatige vlekken bijeen. Hoofdzakelijk echter zijn de vetdroppels «en vetcellen van elkander onderscheiden door de reactiën der laatste, waarop wij zoo aanstonds nader zullen terugkomen , die op de aanwezigheid van een vliesvormig omhulsel berusten en het bestaan daarvan aantoonen.
Het omhulsel der vetcellen is gewoonlijk zoo teeder, dat het niet met zekerheid als eene van den inhoud onderscheidene laag kan worden waargénomen. Wel merkt men dikwijls om den
(1) 0,015—0.02 BÉCLA1U); 0,02—0,057 ItASFAIi; 0,009—0,045 Kraüse; 0,01 1ot 0,05, in het vervel kanaal 0,006—0,01 Gemier; 0,003'—0,035 IlARlifiC (v. d. Hoeven en de Yriese . Tijdschrift, VII, 182).



donkeren omtrek der vetcel nog een smallen, lichten zoom op (lig. 12, A); maar het is onmogelijk zich te verzekeren, dal deze niet het resultaat eener optische misvatting is. Bij een rhachitisch kind vond Schwann (1) intusschen het celvlies nagenoeg zoo dik als het bloedligchaampje van eenen mensch breed is. Wanneer het dik is, dan ligt er eene celkern van eenen ronden of ovalen vorm, nu eens afgeplat, dan weder niet, in de dikte van den wand. Zeer dikwijls is de wand op do eene of andere plaats heuvelachtig gezwollen, en op deze plaats ligt de kern, of sporen van haar (fig. 12, Ca). Somtijds komen er twee kernen voor; dikwerf ontbreekt ook de kern geheel en al. Bij hare opslorping blijft er aanvankelijk eenige korrelige zelfstandigheid op hare plaats over, die eindelijk ook verdwijnt, of er vormen zich binnen in de kern of in haren omtrek kleine vetdroppels, die steeds meer toenemen (Schwann) (2).
Somtijds zag ik in menschen-lijken aan sommige vetcellen een of twee eigenaardige stervormige figuren, digt onder de oppervlakte der cel (fig. 12, B,D,E). Van een middelpunt gaan in alle rigtingen langere of kortere stralen uit, nu eens over de halve oppervlakte der cel, dan weder slechts over een klein gedeelte van haar, naarmate de cel grooter of kleiner is. De stralen zijn somtijds afgebroken, met kleine korreltjes vermengd, en steeds zijn er daarvan verscheidene, als het ware als voortzettingen der stralen, aan de uiterste punten dezer geplaatst. Deze figuren bezitten eene geelachtige kleur; zij zijn vliesvormig plat, zoo als men ziet, wanneer men de cel van ter zijde beschouwt, dan vormen zij eene uitpuiling aan den tand. Zij zouden wel metamorphosen van de celkern kunnen zijn, doch bezitten meer overeenkomst met kristalvormige nederzettingen. Ik zou ze voor stearine-krislallen houden, maar zij schijnen in aether onoplosbaar te zijn. In azijnzuur blij-
(1) Dlikrosk. Luiers., S. 140.
(2) II. C. B. Bendt (Haandbog i djr al nu u de li ge Anatomie wed. saerligt liensyn til Mennesket or/ lïunsdijrene, 1846, p. 122) merkte aan de veleellen dikwijls een klein rondaclitig" punt op, dat veel overeenkomst bevat met een kernligchaampjc; zeldzaam zag; I»ij eene, zeer zelden zelfs 2 blijvende, roridaclitige kernen, die van kcrnligcbaampjes voorzien waren (verhel. IIenle, in Canstatt's Jahresb. 1846, p. 01). Vert.



ren zij onveranderd en drijven na vernietiging der ceJ vrij in het rond (1).
Wanneer eene vetcel sterk gedrukt wordt, dan treedt óf het vet in eene zamenhangende laag langs alle kanten naar buiten en het blaasje behoudt zijnen oorspronkelijken vorm, óf men ziet den inhoud, waarschijnlijk uit eene scheur, op ééne plaats uitvloeijen en zich in een grooten droppel verzamelen, die nog met het rimpelig korrelige en zamengevallen omhulsel als door een smallen steel of hals zamenhangt. Enkele aaneenhangende vetblaasjes plaatste ik op een glasplaatje in een horlogieglas, en bragt ze zoo lang met aether in aanraking, dat zij niet verder veranderden; zij verloren daarbij allengs de witte kleur, en werden eindelijk zoo fijn en doorschijnend, dat zij nog slechts bij zeer getemperd licht konden worden waargenomen. Maar zij werden toen wel niet geheel en al opgelost. Hetgeen er overbleef, bezat den vorm en de grootte, der vetblaasjes, was zeer doorschijnend, fijn korrelig, maar vertoonde bij geene enkele wijze van behandeling eenig spoor van afgescheidene korreltjes of vezels.
Wanneer men op de velcellen azijnzuur brengt, en daarbij elke drukking, zelfs het bedekken met een glasplaalje vermijdt, dan doet zich de oppervlakte terstond hier en daar met kleine droppeltjes, als met paarlen bedekt, voor; uit enkele cellen vloeit het vet in fijne, maar aanhoudende stroomen uit, en verzamelt zich terstond weder tot groote droppels, waaronder de cel zelve steeds kleiner wordt; na eenigen tijd ziet men geene vetcellen meer, maar slechts enkele, breede en onregelmatige veteilandjes of zeeën in het rond drijven. Azijnzuur maakt het celvlies bij gevolg meer doordringbaar en schijnt hel ten laatste op te lossen. Ik moet hierbij de opmerkzaamheid vestigen op het onderscheid,
(1) De stervormige figuren in Je vetcellen zijn ook door Vogel waargenomen (Anleituug sum Gebrttuche des Mikroskops, S. 289, Taf. UI? ^'u' -)' eïl verklaart ze voor groepen van margarine kristallen, wier vorm zeer karakteristiek i-;, en, behalve bij liet margarinczuur, nergens zou gevonden worden. [Volgens A. F. Günther {Lehrh. d. Allg. Physiol. p. 2G3) verdwijnen zij bij verwarming der cel en zijn zij na de bekoeling niet altijd weder te vinden. .1. UïRTl (Lehrl. tl. Atint. I. 4") trof ze bij den kasuaris aan de beide polen dcrzelfde velcel aan.
VERT.]



dat de cellen van liet vet en die van het bloed in hare verhouding len opzigte van azijnzuur vertoonen. Van beiden wordt het omhulsel in sterk azijnzuur opgelost; bij eene langzame inwerking worden echter de bloedligchaampjes eerst grooter, en bersten voor dat de schil is opgelost; de vetcellen worden van den beginne af aan kleiner. Dit onderscheid kan slechts daarin gelegen zijn, dat bij de bloedligchaampjes de inhoud zelf eene,scheikundige aantrekking op het azijnzuur uitoefent, en dit bij gevolg in de holte der cel doet indringen, terwijl bij de vetcellen de inhoud zich niet met azijnzuur kan vermengen en er daarom geene endosmose plaats heeft (1).
Er komen ook nog andere vormen van vetcellen voor, die misschien slechts ontwikkelingstrappen der tot nog toe beschrevene zijn. In een waterzuchtig lijk vpnd ik het vet in het bindweefsel onder de huid van den schenkel weinig opeengehoopt en eigenaardig gekenmerkt door eene sterk gele kleur, die bij de beschouwing met het bloote oog reeds merkbaar was. Onder het inikroskoop zag men op het eerste gezigt ronde en ovale, gele vetblaasjes, waarvan de grootste 0,00S3, de meeste 0,0044"' doormeting bevatteden ; zij lagen afzonderlijk en in tamelijk regelmatige afstanden van elkander, zoo dat zij een zeer fraai beeld gaven; de meeste dezer vetblaasjes waren met hoopjes van kleinere, even eens geelachtige vetkogeltjes omgeven. Bij eene zorgvuldige*bereiding bleek het, dat elk der grootere blaasjes met de in het rond liggende kleinere in eene lichte, gekorrelde, meestal ovale cel ingesloten was, welker langste doormeting niet ligt meer dan 0,012'" bedroeg. Deze cellen lagen afzonderlijk langs de haarvaten; van daar hare regelmatige verdeeling. Aan vele vetblaasjes ontbrak de schil; om anderen was zij zeer naauw; enkele malen lagen er twee groote blaasjes met verscheidene kleinen in eene schil bijeen. Aan de grootsten waren, hoewel zeldzaam, soortgelijke stervormige figuren zigtbaar, als hierboven bij de gewone vetcellen werden beschreven.
(1) Volgens Moeder cn Donders (Proeve enz., 638) Lieden de vetcellen langen tijd aan de inwerking van polassa wederstand. Na toevoeging van water weid een buitenst vlicsje, waarvan IIexie (Canstatt's Jahresb. 1846, 1, Gt) meent, dat liet uil bindweefsel cn haarvaten bestaat eindelijk opgelost, maar bleef liet binnenste onveranderd. Yert.



De vetcellen komen bij den mensch slechts in het losse bindweefsel voor, en wel in eene vrij wel zamenhangende laag in het onderhuids-bindweefsel, als vetrok, panniculus adiposus, verdei in het subsereuze bindweefsel, in de netten en mesenteriën, in de voren van het hart, om de nieren, enz. De panniculus adiposus is het dikst aan de voetzool, aan de billen en om de borstklieren; zij ontbreekt geheel en al slechts aan de geslachtsdeelen en oogleden. Overigens is zijne dikte zeer verschillend ; hij is bij kinderen en bi) vrouwen gewoonlijk dikker dan bij mannen. Op de buitenvlakte der synoviaalvliezen, vooral in de plooi, waar het synoviaalvlies in het kraakbeen overgaat, komt eveneens in eene grootere of kleinere hoeveelheid vet voor, en dringt het somtijds, terwijl het het synoviaalvlies als eene plooi voor zich uitdrijlt, in de holte der gewrichten in (Glandulae mucilaginosae, Havers). In eene meer parenchymateuze massa wordt het vetweefsel in den oogkuil gevonden, waar het ook bij de sterkste magerte niet geheel en al ontbreekt, in het wervelkanaal, en op vele andereplaatsen, waar onregelmatige hollen tusschen spieren moeten worden aangevuld , eindelijk in de grootere en kleinere holten der beenderen, als beenmerg (1). Grootere vetophoopingen, als het ware vetgezwellen, komen typisch bij eenige menschenrassen voor, b.v. het vetkussen boven de billen van de vrouwen der Ilottentotten. Overal wordt het met talrijke bloedvaten doorweven; grootere vetcellen worden zelfs door fijnere haarvatentakjes omsponnen en hangen door de vaten dikwijls als druiven aan een steel zamen. Yolgens Mascagni bezit elke vetcel eene slagader en ader.
De inhoud der cellen van het vetweefsel, en dien ten gevolge deszelfs hoofdbestanddeel, met betrekking tot de quantiteit, is het vet, welks scheikundige eigenschappen gelijktijdig met die der overige vetsoorten vroeger zijn besproken. Behalve het eigenlijke vet, vond Ciievreul in den reuzel eene walgelijk naar gal riekende en 'smakende gele stof (0,06 %) met chloorsodium, azijn- (melk-) zure soda, sporen van koolzuren kalk en ijzerverzuursel.
(1) Over de vetcellen in do klieren, welker afgescheidene slof vel bevat, zal bij de klieren sprake r.ijn.



PHYSIOLOGIE.
Van alle weefsels wordt het vet het gemakkelijkst gevormd en weder vernietigd; bij eene goede voeding en rust hoopt het zich terstond op, zonder echter in gezonde menschen eene zekere mate te boven te gaan; het verdwijnt even zoo snel, wanneer het ligchaam een verlies van vochten ondergaat, of wanneer de middelen, om het verlies te herstellen, ontbreken. Bij de dieren wordt het ook typisch, op zekere tijdperken, in eene groote hoeveelheid ontwikkeld , om later weder gedeeltelijk te worden geresorbeerd, b.v. bij de insekten gedurende den toestand van larve en bij de in den winter slapende zoogdieren voor den winterslaap, enz.; bij den mensch schijnt er geene periodieke toe- en afneming van het vet plaats te grijpen. Onder begunstigende omstandigheden hoopt het zich echter ligter in de eerste levensjaren en in lateien leeftijd, na het veertigste levensjaar op, dan op den ouderdom van knaap, jongeling of eersten mannelijken leeftijd.
In het embryo zag Valentin (1) het eerste spoor in de veertiende week aan den voetzool en handpalm, op welken tijd er wel nog geene vettrosjes, maar geïsoleerde blaasjes te zien waren. Op het einde der vierde maand is het reeds zeer duidelijk in afzonderlijke, tamelijk scherp van elkander afgescheidene kwabjes te herkennen. In het midden der vierde maand vond Yalentin de gemiddelde doormeting der cellen "slechts 0,008—0,010'", in de achtste tot negende maand 0,012 — 0,024"'. Bij het kalf zijn de grootste cellen half zoo groot als de grootste bij den os; even zoo zijn de vetcellen van een achtjarig kind half zoo groot als die van eenen volwassenen (Baspail) (2). De gele kleur van het vet neemt
(1) Enlwickelungsgeschiclite, S. 272.
(2) Harting (Recherches, 51) vergeleek de velcellen van dezelfde ligchaamsplaatsen op verschillende leeftijden. Uit de getallen, die liij verkreeg, volgt, dat de velcellen, zoo als RaspaIL en Vaientin hebben opgemerkt, met den ouderdom grooter worden. Daar echter in het oog de doormeting der vetcellen van volwassenen het dubbel bedroeg van die van pasgeborenen, terwijl die van den handpalm bij volwassenen drie maal de dqprmeting van die van pasgeborenen bereikt, besluit Harting verder, dat de vetcellen in dezelfde verhouding groeijen als hot deel, waartoe zij behooren. Hij noodigt ten slolle uit om te onderzoeken, of zij bij magere personen kleiner, bij vette grooter zijn, en of dien ten gevolge bij vermagering de grootlc of het aantal der vetcellen afneemt. Vert.



met den ouderdom toe, zoo als men reeds uit de vergelijking van het vet bij een kalf met dat bij ecnen os zien kan ; de vastheid schijnt met de jaren iets te verminderen.
Het vormingsproces der vetcellen is nog niet volkomen duidelijk. Het is nog niet uitgemaakt, of de cytoblast daar, waar hij zich laat vinden, het eerst gevormd wordt, en of hij in het algemeen een noodzakelijken trap der ontwikkeling voorstelt (1). Wij zagen toch in zijne plaats ook wezenlijke, slechts kleinere vetblaasjes, waarom de cel, even als om eenen cytoblast, geplaatst was. Binnen in de cel vormen zich alsdan nieuwe vetkorreltjes, en het is de vraag, of ook in de groote cellen het vet, dat de geheele holte aanvult, uit ineengeloopene kleine blaasjes ontstaat, of er dien ten gevolge in vroegere tijden eene andere zelfstandigheid in de eel bevat is en door het vet wordt verdrongen, dan wel of het celvlies zich gelijktijdig met den aanwas van het vet uitzet. Dit hangt met eene andere pathologische vraag zamen, of namelijk het vlies der vetcellen iets standvastigs en deszelfs inhoud iets veranderlijks is, dan wel, of cel en inhoud te zamen ontstaan en verdwijnen. BÉclard (2) zegt, dat met het vet ook de vetblaasjes verdwijnen. Hunter (3) daarentegen meent de vetcellen in ledigen toestand te hebben kunnen onderscheiden. Volgens Gurlt (4) bevatten de cellen bij magere dieren wei in plaats van vet. Het kan echter wel niet worden uitgemaakt, of de cellen, die serum bevatten, dezelfde zijn, die vroeger vet inhielden. De vermagering, die na bloed- of ander vochtverlies, alsmede in snelverloopende ziekten en in vele dyscrasiën ontstaat, heeft haren grond óf in eene oplossing der vetcellen wegens gemis van voedsel, óf in eene uitstorting van haren inhoud door de celwanden. Het laat zich denken, dat, even als na hevige koortsen de cellen der opperhuid en de haren af-
(1) KÖLIIKER (Enlwiekelungsgeschichte der Cephnlojioilen , 1814, 103) /-egt, dat de \clcellcn uit de oogholte bij dc sepiën waarschijnlijk uit kcrncelleu gevormd worden, doordien de kernen verdwijnen en er vet in de holte wordt afgezet. Vert.
(2) Annt. gén. p. ISO.
(3) Remarks oh the celluLir memhrant, in /lied. ubs. and inq. Vol. ff, f,ond. 1737 (aangehaald bij BÉCLAnp).
(4) Phjtiul , S. 20.



sterven, omdat gedurende eenen tijd lang hunne aanraking met normaal voedingsvocht is opgeheven geweest, zoo ook de vetcellen, in hare voeding belemmerd, zich afstooten, waarop het vet met het bloedvocht en andere vloeistoffen, die in de tusschenruimten deiweefsels bevat zijn, door de watervaten worden opgenomen, voor een gedeelte ook door endosmose in de bloedvaten dringen en zich met het bloed vermengen. Factisch is het bewezen, dat in de genoemde gevallen, vooral na herhaalde bloed-onttrekkinoren, het vetgehalte van het bloed aanmerkelijk is toegenomen en het vet dikwijls als room boven op het bloed drijft.
Onder zekere omstandigheden hoopt zich het vet op de gewone plaatsen in eene abnormale hoeveelheid op, en er ontstaat eene ware hypertrophie van het vetweefsel, vetzucht. Tot eenen zekeren sraad is vetheid een teeken van gezondheid en van kracht der vormingswerkzaamheid. Yan eene bovenmatige voortbrenging van vet maakt echter veeleer eene zekere zwakte den grond uit; zij stelt zich dikwijls na uitputtende ziekten in, even als waterzucht, en ik zou mogen vermoeden, dat zij haren grond in hetzelfde verbroken evenwigt tusschen uitzweeting en opslorping van het bloedvocht vindt, met dit verschil alleen, dat in het eerste geval het plasma meer geneigd is om cellen te vormen. Zeer ligt wordt er ook op ongewone plaatsen vet gevormd, b.v. in het bindweefsel, dat de plaats van geëxstirpeerde klieren, de milt, de ballen enz. inneemt (1). In compacte massa's, die dikwerf eenen aaninerkelijken omvang verkrijgen, komt het vetweefsel accidenteel voor als lipoma.
Het vet der verschillende dieren is minder door den vorm der cellen onderscheiden, dan door de scheikundige gesteldheid van den inhoud. Het is vaster en weeker, talk-, smeer- of olieachtig, naarmate er betrekkelijk meer stearine of elaïne in aanwezig is. liet vet der verscheurende dieren, der pacliydermata en der vogels komt in dit opzigt het digtst bij dat van den mensch: veel vaster is het bij de herkaauwende en knaagdieren; olieachtig bij de celacea en visschen.
Ook komt er bontgekleurd vet bij de dieren voor, namelijk bij vele vogels onder de huid van den snavel en de voeten
(I) JANSSEN, De pingneiluie< p. 80.



(Berzelius, Thiercliemie, S. 575) en bij de lagere cruslacea (Asciierson in Müller's Arcliiv, 1840, S. 46). De kleur der iris hangt bij de vogels van vet af, dat in droppeltjes, misschien ook in cellen is opeengehoopt (R. TVagner in v. Ammou's Zoitschrift, III, 286; Krohn in Müller's Arcliiv, 1857, S. 561). Bij den mensch vond ik geen vet in de iris, en hier moet de verschillende kleuring slechts op verschil in de doorschijnendheid en ophooping van het korrelige pigment berusten.
Maifigjji (De omcnto, pinguedine et adiposis ductihus, Opera, 11, p. 41, 1686) beschreef zeer naauwkeurig tic kwabjes van liet vetvlies. Hij merkte op, (lat in elk kwabje cene menigte van vetblaasjes bevat is; of echter elk ilezer een bijzonder vliesje bezat, kon niet Morden uitgemaakt; men zag slechts, dat zij aan de vaten hingen, even als de druiven aan baren steel. Het beenmerg vond bij van een soortgelijk maaksel. IIaveus (Osteol. nova, 1691, p. 167, Tab. I, fig. 3) zag bet beenmerg in kwabjes, de kwabjes uit blaasjes bestaan, die olie uit bet bloed afscheidden cn bevatteden. De blaasjes deden zich onder bet mikroskoop even als een hoopje paarlen voor. Bij de beschrijving van het velligchaam der insekten maakt Swammerdam [Bill. nat. 1737, p. 311) ook melding van het vet der zoogdieren. liet zou uit kleine, glinsterende deeltjes, als zandkorrelljcs, bestaan, alle van dezelfde grootte. Hij onderscheidde een vlies, dat bij het smelten naar den bodem zonk; dit is slechts bindweefsel. GrïiTzmacher {De ossium medulla, 1748, fig. 3) gaf cene afbeelding der vetblaasjes uit het beenmerg. De eerste grondige beschrijving leverde IIaspau (Brescbet, Repert. T. 111.2 Trim. 1827, p. 165, T. VI, 1828, 4 Trim., 136). Hij ging daarbij van bet onderzoek van bet zetmeel uit, als welks analogon in het dierlijke ligchaam hij het vet erkende; bij stelde de vetblaasjes op dezelfde wijze afzonderlijk daar, als men gewoon is zetmeel te bereiden, door namelijk bet vetweefsel op eene baren zeef stuk te wrijven, waarover en waardoor een fijne waterstraal geleid werd. De doorloopende, melkachtige vloeistof werd opgevangen en doorgezegen. Raspau koos voor deze onderzoekingen hoofdzakelijk de vastere en verstijfde vetsoorten der herkaauwende dieren; hij vond dien ten gevolge de vetcellen bij het mikroskopisch onderzoek van kantige vlakten voorzien, die uit de drukking kunnen worden verklaard, welke zij op elkander uitoefenen. Die van liet zwijn waren van cene cenigzins afwijkende gedaante, rondaclitig ovaal, even als zetmeelkorrels. Ilij herkende de kleine korreltjes binnen in de cel; de door de kern of de stervormige figuren gevormde uitpuiling zag hij voor cencn hilus aan, waardoor de vetblaasjes met den wand der cel zamenhingen, waarin zij gevormd zijn. Door koking in alkohol op den objectdrager zag hij de vetblaasjes opzwellen cn eindelijk in twee tot drie stukken springen, die niet verder veranderd werden, terwijl zich een gedeelte er van in de alkohol oploste. Hij maakt daaruit bet besluit op, dat zij uit een in alkohol onoplosbaar omhulsel cn eenen oplosbaren inhoud bestaan, maar houdt de zelfstandigheid van het omhulsel voor stearine, die van den inhoud voor elaïne. Kracse (Anat. 1833, S. 14) en Val ENT IN (IIecker's Annalen, 1835,



S. G5) verklaren liet vlies der vetblaasjcs voor celstof. Te regt merkt Valentin op, dat liun polyedrisclic vorm eerst na den dood door compressie ontstaat. Voor de gelijkvormige, niet vezelige structuur van liet vliesje verklaarde zich cl'lil.t Phys. 1837, S. 19). De vezels op de oppervlakte van hetzelve schrijft liij aan liet aanhangende bindweefsel toe. Iloe juist hij gezien heeft, bewijzen ten laatste de onderzoekingen van Schwann (Mikrosk. Vnters. 1839, S. 140), waardoor de beleekenis van dit vliesje, als een celvlies, opgehelderd en de aanwezigheid van den cytoblast, ten minste bij lagere gewervelde dieren en in vroegere levenstijdperken der hoogere, is bevestigd.
OVER HET ELASTISCHE WEEFSEL.
MAAKSEL.
Het elastische weefsel is na aan het bindweefsel verwant, niet alleen door zijne chemische en physische eigenschappen, maar ook door de wijze, waarop het in het ligchaam voorkomt, daar z'jne elementen na eens verspreid in andere vormsels zijn ingeweven , dan weder in massa tot platte banden en vliezen vereenigd ziin . welke zich dnnr hunne helnnoriike vpèrkrnr.htiorTieirl en. wnn-
y.-j-» 0 — ;
neer zij eene zekere dikte bezitten, door hunne gele kleur reeds bij eene oppervlakkige beschouwing genoeg van andere weefsels onderscheiden.
De elementen van dit weefsel, die men aan de gele banden der wervelkolom gemakkelijk isoleren en waarnemen kan , onderj scheiden zich gemakkelijk van de eigenlijke bindweefsel-flbrillen, moeijclijk van de kernvezels (1), die de uit bindweefsel gevormde organen doortrekken en tusschen de bundels van het bindweefsel heenloopen. Even als deze blijven zij in azijnzuur onveranderd en vooral kenbaar aan hunne scherpe, gladde, meestal donkere randen. Zij zijn, even als de kernvezels van het bindweefsel, van eene zeer verschillende dikte, en de dikkeren hebben het voorkomen van
(1) Gdnther (Lehrb. il. Phys. p. 365) verklaart zich voor de identiteit der elastische en kernvezels. Harting (Recherches, p. 57) gelooft de elastische vezels als bundels te moeten beschouwen, daar zij niet zoo als de bindweefsel-fibrillen en soortgelijk als de bindweefselbnndels, bij volwassene dieren dikker zijn dan bij jonge. Vert.



platte, solide banden Met betrekking tot den vorm lalen zich drie variëteiten onderscheiden.
De eerste variëteit komt ook in het beloop met de kernvezels van het bindweefsel overeen. De vezels bezitten hetzelfde sterk gekronkelde beloop, en geven niet of slechts zelden takkert af; zij zijn dunner dan de grootere massa van de vezels der beide volgende variëteiten, gemiddeld 0,0007"' in doormeting (1). Het eenige onderscheid tusschen deze elastische vezels en de kernvezels van het bindweefsel berust daarop, dat de laatste afzonderlijk tusschen de bundels van het bindweefsel liggen, nu eens evenwijdig aan elkander, dan weder elkander in verschillende rigtingen doorkruisende, terwijl gene, in de lengte naast elkander geplaatst en tot grootere massa's vereenigd, zelve bundels vormen, waarin slechts hier en daar een klein aantal van bindweefselbundels voorkomt. Dit onderscheidis slechts betrekkelijk, en men kan dien ten gevolge, nu en dan in twijfel verkeeren , of eenig weefsel tot het elastische weefsel moet worden gebragt, dan wel tot bindweefsel, dat rijk is aan kernvezels. Deze variëteit ziet men het fraaist in de eigenlijk zoo te noemen onderste stembanden van het strottenhoofd, tus • schen de beide platen der slijmvliesplooi, die gewoonlijk als ligcimenturn vocale inferius beschreven wordt.
Als type der tweede variëteit beschouwen wij het weefsel van de ligamcnta flava der wervelkolom (PI. II, fig. 10). Zij bestaat uit betrekkelijk zeer dikke vezels, die minder regelmatig golfrormig gekronkeld, maar in grootere bogen of in den vorm eener S gekromd zijn, en dikwerf takken afgeven, die nu eens zeer kort, dan weder langer en alsdan ringvormig gewonden, of golfvormig, ook wel wederom gaffelvormig gespleten zijn. Aan de eigenlijke kernvezels kan men geen uiteinde opmerken dan het afgesneden einde, dat door de praeparatie kunstmatig is voortgebragt; bij deze tweede takkige variëteit daarentegen komen dikwijls korte fragmenten voor, als stukken van arabesken gewonden en vertakt. Zonder dat de takken in den stam voorafgevormd zijn, neemt toch de dikte der vezels gewoonlijk van het eene einde naar de takken
(1) 0,0007'" uil tic ademlialings-\vrrklui;;en. Kolenberg.
[0.0007—0.002"' Eendt : 0,0005- 0.003"' SnARPEr. Vert.J



toe allengs af; ook doen zich de breedere somtijds overlangs gestreept voor en met enkele overlangsche spleten , even als een lak, welks houtbundels door buiging en doorknakking uiteengeweken zijn. De breedste bezitten eene breedte van 0,0004—0,0029"'; de fijnste, korte takken zijn nagenoeg niet breeder dan de primaire bindweefsel-fibrillen (0,0005'") (1).
Eene derde variëteit bestaat daarin, dat de takken van eene veerkrachtige vezel zich verdeelen en weder bijeenkomen, of zich * tegen naastbij gelegene stammen aanleggen en daarmede ineensmelten. Op vele plaatsen zijn de tusschenruimten in verhouding tot de doormeting der vezels zeer groot, en de anastomoserende takken loopen onder scherpe hoeken weg, zoodat zij vrij wel de ' rigting der stammen volgen, en over het geheel het beeld van evenwijdige en overlangs loopende vezels door de anastomoses niet gestoord wordt. Op andere plaatsen zijn de anastomoses zoo talrijk en de tusschenruimten met betrekking tot de vezels zoo klein, dat men veeleer gelooven moet een netvormig doorboord vlies ' met grootere en kleinere, ronde of ovale openingen voor zich te hebben (PI. II, fig. 11). Enkele ineenloopende takken worden reeds in de gele banden gevonden. Als hoofdweefsel wordt echter deze vorm in het elastische vlies der vaten (zie later) gevonden. Zij komt als eene zamenhangende laag op de oppervlakte van verscheidene uit bindweefsel gevormde vliezen voor, en staat dieper met de interstitiële kernvezels in een zoodanig verband, dat er ook hier geene grens tusschen de elementen van de veerkrachtige laag en de kern vezels te geven is.
De uit elastisch weefsel zamengestelde deelen bezitten eene veel grootere elasticiteit en veel geringeren zamenhang dan die, welke uit bindweefsel gevormd zijn, zoo als blijkt uit de vergelijking van de gele banden der wervelkolom met de even sterke fibreuze banden of pezen. De gele banden bezitten ook niet het vezelig voorkomen der fibreuze; zij laten zich niet zoo goed in bundels ontleden, maar scheuren ook ligt in de dwarste, en vertoonen alsdan
(1) 0,0008—0,0020 Laütiï ; 0.0008—0,0023 in het ligamentum nuchae van den os; 0,001G in de ligamenta flnvu van den menscli, Eoiekbep.g ; 0,0018— 0,0025 Gerbeb; 0,0008—0,0012 Kiuuse.
II. 7
■



op de scheur scherpe randen. De broosheid van dit weefsel vertoont zich ook reeds aan de elementaire vezels, die zoo ligt in kleine fragmenten met scherp afgebroken uiteinden verdeeld worden, en loopt vooral in het oog bij vergelijking met het bindweefsel, dat bij eene grootere fijnheid eene veel meer belangrijke uitrekking toelaat, zonder te scheuren, en, wanneer het scheurt, zich als eene taaije zelfstandigheid aan beide kanten langzaam en kronkelend terugtrekt. De gele banden smelten bij verhitting, zwellen op , en laten na eene volkomene verbranding eene kleine hoeveelheid witte asch achter, die hoofdzakelijk uit phosphorzuren kalk bestaat. Berzelius vond de gele banden van den mensch na eene koking gedurende 16 uren in water onveranderd; eene kleine hoeveelheid lijm, welke hel water alsdan opgelost houdt, zou van bindweefsel afkomstig zijn, dat aan de banden aanhangt en ze doordringt. Uit den nekband van den os verkreeg Eiilenberg (p. 17), na eene koking gedurende verscheidene dagen, eene aanzienlijke hoeveelheid lijm (14 gr. uit 31 gr.). De ligamenta {lava werden door zamengedrongen azijnzuur zelfs na eene digestie van verscheidene weken niet opgelost of verweekt. In zwavel-, salpeter- en azijnzuur lossen zij zich, volgens Berzelius, zonder ontleding en langzaam bij eene gewone temperatuur op, sneller bij verdunning en zachte verwarming. Op dezelfde wijze gedragen zij zich ten opzigte van bijtende potasch. De oplossingen door zuren werden noch door potasch, noch door bloedloogzout, maar wel door galnoten-aftreksel nedergeslagen. Het nederslag, daardoor voortgebragt, is grootendeels in kokend water en alkohol oplosbaar. Eulenberg vond het elastische weefsel in verdunde zuren moeijelijk en met name in verdund zoutzuur nagenoeg in het geheel niet oplosbaar; slechts in verdund zwavelzuur zou het zich spoediger oplossen. Hij bevestigt deszelfs onoplosbaarheid in azijnzuur (1).
(1) Valentin (mülier's Archic, 1838, S. 224) verkreeg uit de elastische vezels, die de binnenste laag der pleura vormen, wanneer liij ze gedurende een kwartier tot een half uur met zamengedrongen azijnzuur in een zandbak trok, eene oplossing, die, na eenigen tijd te hebben gestaan, vrij sterk door cijanidum ferri et potassii werd nedergeslagen. Hiermede was echter in elk geval bindweefsel vermengd.
[Volgens'Mulder (Proeve ene., bl. COS en volg.) behoort het lot de algemeenc



In het menschelijk ligchaam brengen wij de volgende deelen tot het veerkrachtig weefsel:
1. De gele banden der wervelkolom, die aan de zijdelingsche gedeelten der wervelbogen van den ondersten rand der eene naar den bovensten rand der daarop volgende gaan. De vorm der primitiefvezels dezer banden is reeds beschreven. De vezels loopen in het algemeen overlangs, liggen digt naast elkander, en zijn i slechts met eene zeer kleine hoeveelheid bindweefselbundels doorweven, zoo dat men groote gedeelten van haar weefsel onder het mikroskoop kan brengen, zonder een bundel bindweefsel te ontmoeten. Het buitenste omhulsel der banden wordt door een vormloos bindweefsel gevormd met een klein aantal van ingeslrooide kernvezels, dat zich van ander bindweefsel door de sterke en digte golfvormige bewegingen onderscheidt. De bindweefselbundels binnen in bezitten dikwijls in het oog loopende scherpe omtrekken en een minder duidelijk vezelig maaksel, dan op de meeste andere plaatsen. De gele banden onderscheiden zich van de fibreuze ook door de wijze, waarop zij aan de beenderen bevestigd zijn. Dit i schijnt zonder tusschenkomst van bindweefsel te geschieden. Men kan ze met een pincet zoo van den wervel losrukken, dat er niets I van aanhangen blijft, maar de vlakte van het been, waarmede zij ! verbonden zijn, geheel ontbloot wordt (1).
eigenschappen van veerkrachtig weefsel, van, in water gekookt, geen lijm te j geven. Na 40 uren kokens zijn de draden als onveranderd. Aan kokend sterk I azijnzuur biedt het zeer lang wederstand, maar wordt daarna in het zuur langzaam, dat is na vele dagen kokens opgelost. In de gewone temperatuur is liet in sterk azijnzuur onveranderd. In zoutzuur met eenig water verdund, wordt het hij digestie opgelost. De oplossing, met ammonia onzijdig gemaakt, geeft eene i organische stof, die in ,alkohol en water oplosbaar is. Salpeterzuur ontleedt zuiver , veerkrachtig weefsel, zonder xanthoproteïnezuur voort te hrengen. Eene matig sterke potassa-oplossing lost het eindelijk volkomen op tot eene doorschijnende gelei, maar niet dan na vele dagen. Dat vermogen van veerkrachtig weefsel, om zeer moeijelijk in sterk azijnzuur en potassa opgelost te worden, geeft gelegenheid om hetzelve gemakkelijk zuiver te verkrijgen. De zamenstelling van zuiver veerkrachtig weefsel, zegt Mclder , is naar de analysen van J. W. R. Tiianüs C52 I 1180 NU 014 > eene zamenstelling, die zoo wel uit analysen van het zuivere weefsel afgeleid, als bevestigd is door eene verbinding, die veerkrachtig weefsel met • chlorium aangaat. Vert.]
(J) E. H. Web er , Hiidebr. Anat. I, 367.
7*



2. De banden of vliezen, die de kraakbeenderen van het strottenhoofd, de luchtpijp en hare takken met elkander en het strottenhoofd met het tongbeen vereenigen. Lautii (1) beschouwt als de plaats van oorsprong van het elastische weefsel van het strottenhoofd de onderste helft van den hoek van het schildvormig kraakbeen tusschen de inplanting de musc. thyreoarytaenoidei. Vandaar gaan deszelfs vezels in den vorm van een zamenhangend vlies eenigzins naar boven, naar achteren en naar beneden. Het gedeelte, dat naar achteren gaat, hecht zich aan den bovensten rand van het ringvormig kraakbeen en van achteren aan den voorsten hoek der grondvlakte van het bekervormig kraakbeen en aan deszelfs voorsten kant; het zet zich als eene dunne laag onder het slijmvlies van den ventriculus Morgagni voort, en overtrekt ook de bovenste stembanden. Langs den ondersten rand krijgt het een bundel van versterkende, van voren naar achteren loopende vezels, die het ligamentum llnjreoarylacnoideum inferius vormen, en tusschen het slijmvlies en de spier liggen. Het gedeelte, dat naar beneden gaat, wordt eveneens door een platten bundel versterkt, het lig. cricolhyreoideum medium. Dunner is de laag van het elastisch weefsel in de trachea; nog dunner en fijner, netvormig in de luchtpijptakken; daar vormen de vezels, waar zij eenigzins opeengehoopt liggen, de gele strepen, die door het slijmvlies heenschemeren. Zij loopen overlangs onmiddellijk onder het slijmvlies, tusschen dat en de spieren of kraakbeenderen. Op de buitenvlakte van het strottenhoofd en de luchtpijptakken komen eveneens elastische vezels voor, maar zeldzamer en zonder eene bepaalde rigting. Van het midden der achtervlakte van het cart. cricoidea gaat een kort en iets dikker ligament, uit elastische vezels , naar den achtersten spierachtigen wand der trachea, en spreidt zicli daarin uit. In het ligamentum thyreoëpiglotticum, glossoëpiglotlicum en stylohyoideum worden veerkrachtige vezels gevonden (2).
Wat den vorm betreft, behoort het grootste aantal dezer vezels tot de eerste variëteit. Overal neemt aan de zamenstelling der vliezen en ligamenten het bindweefsel een wezenlijk aandeel. Nog
(t) Mém. de l'Acad. de médiciiie, 1835. (2) EoLENBERC, p. 13.



het zuiverst komt het veerkrachtig weefsel in den ondersten stemband voor.
5. Eene laag van elastische vezels omgeeft van buiten den slokdarm en maakt het verband uit tusschen zijnen voorsten wand en den achterwand der ademhalingswerktuigen. De vezels zijn niet zeer talrijk, maar van eene in het oog loopende breedte, en weinig vertakt. Soortgelijke vezels komen ook tusschen het spiervlies en slijmvlies van het spijsverteringskanaal voor, van den oesophagus tot aan de cardia en aan het onderste gedeelte van den endeldarm eenige duimen ver naar boven (Eulenberg).
4. In vele fasciën komen hier en daar elastische vezels in zulk eene hoeveelheid voor, dat het twijfelachtig worden kan, ol men deze vliezen als elastische of fibreuze beschouwen moet. Daartoe behoort b.v. de fascia lata, en met name, zoo als ook Eulenberg aanvoert, haar binnenste gedeelte, dat aan den neerdalenden tak van het schaambeen zijnen oorsprong neemt; verder de fascia supcrficialis en het ligamcnlum suspensoriuni penis, de fascia der borstspier, vooral aan haren ondersten rand, die van den bovenarm , den rug van de hand en voet enz. \ ele dezer elastische vezels bezitten de kenmerken der kernvezels van het bindweefsel: zij zijn fijn en onvertakt; maar ook de tweede en derde variëteit is op de genoemde plaatsen niet zeldzaam.
£}. Onder het epithelium van vele sereuze vliezen vertoont zich, zoo als reeds vroeger is opgemerkt, op vele plaatsen eene zamenhangende en digt opeengedrongene laag van elastische vezels, die meestal tamelijk evenwijdig aan elkander loopen en door anastomoses, die onder scherpe hoeken van de stammen afgaan, met elkander zamenliangen. Het meest loopt deze laag aan het buikvlies in het oog, dat den voorsten buikwand en de onderste oppervlakte van het middelrif overtrekt, aan de buikvlies-banden der lever en het overtreksel der galblaas; minder aan het buikvliesovertreksel van het darmkanaal; het ontbreekt aan het overtreksel der nieren en der lever. De pleura der borstwanden bezit eene elastische laag, maar niet het borstvlies der longen; ook aan het hartezakje ontbreekt zij. In het sereuze vlies van hersenen en ruggemerg en in de synoviaalvliezen is zelfs het aantal der kernvezels van niet veel beteekenis.



De doormeting der breedste elastische vezels van het peritoneum bedraagt 0,0014—0,0026 ". Hare omtrekken zijn gewoonlijk minder donker dan die der elastische vezels op andere ligchaamsplaatsen.
6. In de cutis vindt men, vooral wanneer men haar met azijnzuur doorschijnend heeft gemaakt, elastische vezels in groote menigte, die wel is waar aan den eenen kant in de kernvezels van het bindweefsel overgaan, maar waarvan velen ook alle eigenaardige kenmerken van de vezels in de gele banden vertoonen.
7. Van de rokken der vaten behoort slechts de buitenste rok der slagaders, die onmiddellijk naar binnen op haren bindweefselrok volgt, tot het elastisch weefsel, en wel tot de derde variëteit. Een soortgelijke, maar dunnere elastische rok met overlangs beloop komt in de aders eveneens onder den bindweefselrok voor. Ten onregte zijn de andere vaatrokken (de middelste en binnenste) tot het elastische weefsel gebragt. Ik verwijs daaromtrent naar het hoofdstuk, waar het maaksel der vaatrokken in deszelfs geheel zal worden voorgedragen (1).
piiysiologie.
Van de physiologische eigenschappen van het elastische weefsel is slechts weinig bekend. De gele banden, de eenige organen, waarin het alleen en in grootere massa voorkomt, schijnen geene zenuwen en slechts een zeer gering aantal vaten te bezitten. Indien men den middelsten rok der slagaders uitzondert, dan kunnen wij aan de elastische vezels geene levendige contractiJiteit toekennen. Hare ontwikkeling is op verschillende wijze voorgesteld. Schwann (2) geeft van het ligamentum nuchae slechts op, dat het bij een schapenfoetus graauw en doorschijnend, onduidelijk overlangs vezelig was en vele celkernen bevatte,' maar rekent de elastische vezels tot die, welke door verlenging, vertakking of splijting in vezelen van elementaire cellen ontstaan. Valentin (5) zag in den nekband eigen-
(1) Arnold (Handb. d. Anatomie, I, 226) deelt niet in dit gevoelen van IIeniê, en verklaart zoo wel de overlangsche als de dwarse vezels van het middelste vlies voor elastisch weefsel. Vert.
(2) Mikrosk. Unters., S. 151.
(3) MüUER's Archic, 1840, S. 216. R. WiCNER's Physiol. I, 137.



dommelijke, gekorrelde, van buiten met kleine moleculen bezette ■vezels door ineensmelting van primaire cellen gevormd worden. Van elastische vezels zou aanvankelijk nog geen spoor aanwezig zijn. Zij verschijnen eerst later, en nemende vroegere, afgeplatte, in hare wanden gekorrelde cellen tusschen zich, ontstaan dien ten gevolge, zoo als Yalentin aanneemt, óf als eene circumpositiezelfstandigheid, óf op soortgelijke wijze als de beenzelfstandigheid met hare tanden in het kraakbeen voortdringt. Gerber (1) beschouwt de tusschencelstof als de grondlaag der elastische vezels. De oorspronkelijke elementaire cellen zouden zich namelijk in de rigting der oorspronkelijke vezeling verlengen, plat en spilvormig worden, zonder zich intusschen onder elkander te verbinden. Er ontstaat tusschen de cellen een net van tusschencelstof, die zelfstandig georganiseerd wordt, terwijl de cellen pf verdwijnen óf blijven. Het komt hem echter waarschijnlijk voor, dat er zich ook in de tusschencelstof eerst holle cellen vormen, die tot elastische vezels ineenloopen. Door de vergelijking met de ontwikkeling van het bindweefsel en deszelfs kernvezels wordt nog eene andere hypothese aan de hand gedaan. De door Valentin waargenomene, uit ineengesmoltene cellen gevormde vezels zouden aan de bundels van het bindweefsel, de elastische vezels aan deszelfs kernvezels kunnen worden tegenovergesteld, die, zoo als boven is aangetoond, zich eveneens tusschen de bindweefselbundels ontwikkelen. Daar deze uit de kernen ontwikkeld worden, zoo zou per analogiam eene soortgelijke wijze van ontstaan voor de elastische vezels kunnen worden aangenomen. Bij de groote verwantschap tusschen de kernvezels van het bindweefsel en de elastische vezels en den allengs plaats grijpenden overgang van de eerste tot de laatste zou men tot het besluit kunnen komen, dat het elastische weefsel slechts een gewijzigd bindweefsel is, in dier voege, dat bij de eenvoudige, met bindweefsel vermengde el'astische vliezen de insterstitiële kernvezels slechts toevallig als eene bovenste, zamenhangende laag ontwikkeld worden, terwijl zij daarentegen in de gele banden allengs de overhand verkregen hebben en eindelijk het ingehulde bindweefsel volkomen hebben verdrongen. Ook bij de be-
(1) Allg- Aiiat.. s. 119.



schrijving der vaatrokken zullen wij nog op feiten kunnen wijzen, die deze meening ondersteunen.
Misschien grijpt zoo wel het een als het ander plaats en ontslaan de elastische vezels zoo wel uit kernen der primaire cellen, als vrij uit de tusschencelstof (even als de vezels van het vezelig kraakbeen).
De uit elastisch weefsel gevormde organen dienen, even als die, welke uit gevormd bindweefel bestaan, als banden ter verbinding van beenderen en kraakbeenderen, als vliezen ter vorming van zakken , ter begrenzing van holten en ter omhulling van spieren. Zij verzekeren echter het voordeel zoo wel eener grootere uitzetbaarheid als eener vastere ondersteuning, waardoor zij aan de uitzettende kracht beter wederstand bieden en de spieren hun werk gemakkelijker maken, waar eene aanhoudende werkzaamheid van hare zijde gevorderd wordt. Wanneer dien ten gevolge b.v. de spieren, die de wervelkolom naar voren buigen, die de bekervormige kraakbeenderen naar achteren trekken of de epiglottis naar beneden drukken, den tegenstand der elastische banden moeten overwinnen, dan wordt daarentegen de opgerigte stand der wervelkolom en het openstaan der stempleet, hetgeen de gewone toestand is, reeds door hunne elastische banden alleen bewerkt. Een elastische band kan reeds alleen als antagonist van spieren werkzaam zijn, zoo als b.v. bij den mensch het ligamentum glossoëpiglotticum, daar bij den mensch de niusc. glossoëpiglolticus, die de dieren bezitten, gewoonlijk ontbreekt.
Bij de dieren komt elastisch weefsel ook nog op andere plaatsen en hier ook nu en dan in grootere massa's voor, dan over het algemeen bij den mensch. De nekband (1), die bij de zoogdieren van de doornwijze uitsteeksels der rugwervels naar het achterhoofd gaat, bestaat uit elastische vezels. Yerder behooren daartoe bij de katten de banden., die de klaauwen terugtrekken, bij het paard en eenige andere dieren een gedeelte van het oogholtevlies (Bendz in Mülleu's Archiv, 1841, S. 196), bij
(1) Vergel. omtrent de dwarse doorsnede van den nekband en zijne scheikundige eigenschappen Stadelmann, Sectiones transver sae partium elementarium corporis humani, 1844, p. 10, en omtrent liet laatste ook Mulder en Donders, in Mclder's Proeve enz., bl. 603 cn 604. Vert.



de vogels de pezen der spier, die de slagwiek houdt uitgespannen, en bij eenige soorten van struisachtige vogels een ronde band, die de penis terugtrekt. Eulenberg brengt ook nog tot het elastisch weefsel eene weinig elastische, pezige streng, die in het wervelkanaal der visschen over het ruggemerg in eene eigene scheede ligt, en uit weinig dooreengevlochtene, zeer fijne, elastische vezelen, met peesvezelen vermengd, bestaat (p. 18).
Reeds Bichat maakt melding van het verschil tusschen de gele banden en de andere pezen (Anat. génér. III, 218); Clooüet vestigde de aandacht op hunne overeenkomst met den middelsten rok der slagaders, den nekband en het vlies der longen (Anat. de l'liomme, 1821, I, 5), en vereenigde beide als elastisch systeem, waarbij allengs nog meerdere vormsels kwamen, die door elasticiteit en eene gele kleur eigenaardig gekenmerkt waren. De eigendommeiijke vezels van dit weefsel werden door Laüth (VInstitut, 1834, Pi". 57) ontdekt. Onder de leiding van SCHWANN ondernam later Kolenberg een uitgebreiden mikroskopischen en chemischen arbeid omtrent het elastisch weefsel, met inbegrip van de middelsten slagaderrok (De tela elastica, 183G), waarhij ik, voor zoo ver het eigenlijke elastisch weefsel betreft, na herbaalde onderzoekingen omtrent hetzelve nagenoeg niets had bij te voegen. Dat de anastomoses der elastische vezels door verdeeling der eenvoudige vezels zouden ontstaan, en de daarvan nitgaande takken niet vooraf in den stam gevormd zijn, zoo als Ladtü en Eulenberg opgaven en Gcblt schijnt te bevestigen (Physiol. 1837, S. 21, Taf. 1, Fig. 9), heeft tot eenigen strijd aanleiding gegeven. RHüschel (De arteriarum et venarum strucluru 1836, p. 4) houdt het voor waarschijnlijk, dat de vezels in den nekband van den os uit fijne vezels zamengesleld zijn; bij geeft hare doormeting als 0,00625'" op, waaruit zich vrijelijk vermoeden laat, dat hij geene primitiefvezels voor zicli gehad heeft. Van dezelfde meening is Vale.ntin (Repertor. 1837, S. 51), omdat men op de plaats der bifurcatie eene in den stam ingaande lijn ziet, omdat de elastische vezels van het chorion van Python tigris, na behandeling met bijtende potasch, langs geheele streken eene zamenstelling vertoonen uit evenwijdig naast elkander liggende draden, verder (MUller's Arclriv, 1838, S. 223) omdat de elastische vezels bij grootere dieren grooter zijn dan bij kleinere, terwijl wel de bundels, maar niet de elementaire deelen der weefsels met de grootte van bet dier in verhouding plegen te staan. Of de vezels van het chorion werkelijk tot de elastische behooren, is intusschen twijfelachtig; de overige tegenwerpingen acht ik van minder gewigt. Zeker zet zich de splijting van de plaats, van waar een tak uitgaat, een eind wegs in den stam voort, maar ook slechts een eind wegs, en wat de doormeting der elastische vezels betreft, zoo worden er bij alle dieren grove en fijne naast elkander gevonden. Voor de eenvoudigheid ook der breedere vezels pleit daarentegen de wijze harer ontwikkeling, welke der vermoedelijke typen zij ook volgen.
RaDSCHEL, die de vezels van het elastische weefsel en die van den middelsten rok der slagaders voor idenlisch houdt, meent dat de vezels hol zijn, omdat zich



aan de laatstgenoemde op de vlakte eene gepuncteerde lijn en op de doorsnede een centraal punt voordoet. Op deze eigendommelijke eigenschap van de vezels der slagaders zal ik in een volgend hoofdstuk terugkomen. Aan de vezels der weefsels, waarover wij hier hebben gesproken , wordt niets daarvan opgemerkt.
Afbeeldingen van elastische vezels, behalve de reeds genoemde, worden bij Sket, Philos. transact 1837, Tab. XIX, fig. 4, en Gerber, Allg. Anat., Taf. II, Fig. 49, Taf. II/, Fig. 54, gevonden.
OVEK [IET VOEDINGSVOCUT EN DE VATEN, DIE VOCHTEN VOORTBEWEGEN.
De grondlaag ook van het meest zamengestelde organische ligchaain is een blaasje, dat de geschiktheid bezit, om aan hetzelve vreemde zelfstandigheden van buiten in zich op te nemen en op eene zekere wijze te veranderen, waardoor het groeit en nieuwe blaasjes voortbrengt, die eindelijk alle, volgens eene in den kiem van den beginne af aan huisvestende wet ontwikkeld en verbonden, het organische ligchaam constitueren. Wanneer deze geschiktheid zich zal doen blijken, dan moet het oorspronkelijke blaasje met stoffen van bepaalde scheikundige eigenschappen omgeven zijn; de stoffen moeten luchtvormig of in vloeistoffen opgelost zijn, om, onder den invloed der warmte, den wand te doordringen. Zonder deze omstandigheden zou de voor ontwikkeling vatbare kiem voor altijd onontwikkeld blijven sluimeren. De stoffen, waarmede zich het blaasje of de cel doortrekken en door tusschenkomst waarvan zij groeijen en nieuwe cellen vormen kan, zijn de voedingsmiddelen inden uitgestrektsten zin des woords; daartoe behoort ook de zuurstof, die in vloeistoffen opgelost of gasvormig door de dampkringslucht aangevoerd wordt.
Maar niet alleen voor haren groei en tol de opneming van nieuwe zelfstandigheden heeft de levende cel behoefte aan voedsel; ook door de wederkeerige werkzaamheid, waarin de elementaire deelen van een organisme tot elkander staan, die zich door datgene



kenbaar maakt, wat wij de physiologische verrigting noemen, ondergaat elk derzelve onophoudelijk veranderingen, die daardoor weder in het gelijk worden gebragt, dat een nieuwe toevoer van voedsel en eene ruiling van bestanddeelen tusschen haar en het reeds georganiseerde mogelijk is. Zoo worden er ook door toevallige uitwendige invloeden (prikkels) veranderingen in de levende stof te voorschijn geroepen, die, zonder hare vernieuwing, op hare vernietiging zouden moeten uitloopen. De vernietiging wordt ons daardoor kenbaar, dat de wederkeerige werkzaamheid, waarop de physiolo'gische functie berust, ophoudt, en dat de stof, aan zichzelve overgelaten, in het groote huishouden der schepping wederom tot voedingsmiddel voor andere organismen wordt.
Zoodra de ontwikkeling van den kiem, hare afscheiding in hare verschillende systemen en de betrekking dezer systemen tot elkander is in het leven getreden, dan is vernieuwing der stof, hetgeen wij onder het woord »voeding" verstaan, voor elk derzelver een noodwendig vereischte. Wij hadden reeds gelegenheid om op te merken, dat ook de schijnbaar anorganisch gewordene voortbrengselen op de oppervlakte van het ligchaam, de hoornachtige vormsels, leven, en slechts leven door de voeding, die zij van hunne matrix erlangen. Intusschen loopt de taaiheid van het leven der afzonderlijke organische elementen, dat is de tijd, tot waarop zij zonder blijvend nadeel voedsel kunnen ontberen, bij de verschillende organische elementen uiteen. Hoe snel echter de stofwisseling zijn kan en nu en dan zijn moet, bewijst de oogenblikkelijke uitputting der hersenwerkzaamheid bij gebrek aan slagaderlijk bloed.
Het bestaan der organische stof, haar groei, zoowel als hare voeding, is derhalve aan den toevoer van voedingsmiddelen ten naauwste verbonden.
Deze toevoer grijpt zeer eenvoudig en op de gemakkelijkste wijze bij de lagere planten , b. v. bij de gisting-schimmel, plaats, die slechts uit eene cel of uit meerdere bestaan, welke in rijen met elkander zijn vereenigd. Elk dezer trekt onmiddellijk uit de middenstof, waarin zij geplaatst zijn, de voor haar geschikte stoffen tot zich. Bij de meer zamengestelde organismen is het noodig, daargelaten de eenigzins noodzakelijke toebereiding der voe-



dingsmiddelen, dat zij verkleind en opgelost worden, en eenen zoodanigen vorm verkrijgen, waardoor elk organisch element met de versche voedingsvochten in aanraking kan komen. Zeer algemeen komen zij daarom Lij de dieren in eene inwendige holte, het spijsverteringskanaal, en worden van daar, voorzoo ver zij gebruikt kunnen worden, door het ligchaam verspreid. Dit schijnt bij eenige dieren door onmiddellijke vertakking van het spijsverteringskanaal te geschieden, zoo als bij de hydrae, de polygastrische infusoriën, lintwormen, medusen (?). De inhoud dezer holte wordt, nadat hij het ligchaam doortrokken, assimileerbare stoflen afgegeven en afgestootene opgenomen heeft, óf wederom door den mond óf door eenen anus ontlast. De opneming van zuurstof (ademhaling) kan mogelijk door de huid of, bij de medusen, door de maagwanden plaats hebben, daar de maagholte slechts door zeer dunne wanden van dc ademholten gescheiden is. Wanneer men uit de nog op dit oogenblik zeer gebrekkige onderzoekingen over de planariën en trematoden een besluit trekken mag, dan gaat bij deze dieren het voedingsvocht uit de laatste takken van het vertakte darmkanaal onmiddellijk in een vaatstelsel over, en wordt, nadat het door het ligchaam is rondgevoerd, bij de trematoden door een eigendommelijk afscheidingswerktuig aan het achterste uiteinde van het ligchaam weder uitgestooten. Bij de meeste en met name bij de hoogere en beter gekende dieren echter ontspringt er op de binnenste wanden van het darmkanaal een op zich zelf gesloten stelsel van buizen, waarin de voedingsvochten niet door opene mondjes, maar door imbibitie of opslorping overgaan; zij komen door tusschenkomst van dit stelsel van buizen in een bijzonder orgaan, de kieuwen of longen, met de zuurstof van het water of de lucht in aanraking; zij verspreiden zich door het geheelc ligchaam, en worden, nadat zij door de stofwisseling met de vaste deelen onbruikbaar geworden zijn, niet in massa weder uit het ligchaam verwijderd, maar deels op nieuw aan den invloed der zuurstof blootgesteld, deels door tusschenkomst van bijzondere organen in eene zekere mate gezuiverd. Zulke organen zijn de klieren, of, om algemeener te spreken, de afscheidende vliezen, wier elementaire deeltjes, even als alle andere, zich uit het voe-



dingsvocht met bepaalde stoffen doortrekken, maar vervolgens hunnen inhoud buiten de grenzen van het organisme naar buiten uitstorten.
Het is hier niet de plaats, om verder toe te lichten, op hoe zeer uiteenloopende wijzen de voedingsvochten dezen hunnen loop door het ligchaam volbrengen. Eene vereenvoudiging dezer laatste is ook bij het meest ontwikkelde organisme daardoor tot stand gebragt, dat de op nieuw opgenomene voedingsstoffen niet regtstreeks tot de ademhalingswerktuigen komen, maar met de uit het ligchaam terugkeerende vochten. Daarmede komen zij bij den mensch en de dieren, die hem het meest nabij komen, in het regter hart, en van daar gaan zij naar de longen. De uit de longen terugkeerende vloeistof, het slagaderlijk bloed, verspreidt zich in het ligchaam door buizen, wier laatste takken fijn genoeg zijn, om gelegenheid te geven, dat haar vloeibare inhoud gedeeltelijk naar buiten trede en er stofwisseling tusschen haar en de omliggende zelfstandigheden plaats grijpe. Langs een dubbelen weg keert alsdan het voedingsvocht, dat zijne assimileerbare zelfstandigheden of een gedeelte daarvan verloren, en sloffen, die uitgestooten moesten worden, opgenomen heeft, naar het hart terug, deels in onmiddellijke voortzettingen van de laatste vertakkingen der slagaders, die zich weder tot stammen vereenigen, namelijk in de aders van het ligchaam, deels in bijzondere buizen, die, waarschijnlijk eveneens als geslotene buisjes ontslaande, in het parenchyma der organen wortel vatten. Dit zijn de lymphe-vaten. Zij nemen het vloeibare gedeelte van het voedingsvocht op, dat bij de voeding buiten de wanden der vaatvertakkingen getreden is, misschien ook andere vloeibare stoffen, die middellijk, uit de elementaire deeltjes der organen, in de holten van het ligchaam in de tusschenruimten van paren* chymateuze organen afgezet worden. De lymphevaten komen echter, nadat zij zich tot stammen vereenigd hebben, eindelijk weder met de aders van het ligchaam vóór hare inmonding in het hart bijeen; het grootste gedeelte daarvan verbindt zich nog vroeger met de chylvaten, en zoo vormen lymphe- en chylvaten te zamen slechts een stelsel, het watervaatstelsel in ruimeren zin.
De uitscheiding van het onbruikbare geschiedt gedeeltelijk reeds uit het aderlijk bloed in de longen, gelijktijdig met de opneming



van zuurstof en volgens de physische wetten der gasopslorping door haar geconditioneerd, gedeeltelijk door de werkzaamheid der klieren, nu eens uit het slagaderlijk, dan weder uit het aderlijk bloed, in de lever.
Bij de lagere dieren grijpt ingevolge de waarnemingen, die wij eenmaal als juist hebben aangenomen, eene eenvoudige beweging der voedingsvochten door het ligchaam plaats, daar zij als het ware aan het eene einde naar binnen en aan het andere weder naar buiten gaan. Bij de hoogere dieren daarentegen doet zich de vochtbeweging als circulatie voor, waaraan aan den eenen kant langzamerhand door een aanhangsel nieuwe stof wordt toegevoegd, terwijl aan den anderen kant evenveel allengs afvloeit, zoo nogtans, dat ook het afgevloeide voor een gedeelte wreder door een aan* hangsel in de circulatie terugkeert. De in de circulatie rondloopende vloeistof is bloed; het door de aanhangsels aangevoerde is lymphe en chyl.
Ik zal mij nu het eerst met de beschrijving dezer vloeistoffen bezig houden , en daarna met de buizen, waardoor zij worden voortbewogen.
De drie vormen of trappen van het voedingsvocht hebben dit met elkander gemeen, dat zij uit een vloeibaar gedeelte, het plasma volgens C. H. Schultz (bloed- en lymphevocht, liquor santjuinis en lymphae), en uit mikroskopische ligchaampjes bestaan, die in de vloeistof drijven. In de meeste gevallen wordt na den dood ook een gedeelte der vloeistof vast door stremming, sluit de ligchaampjes in, en vormt daarmede den bloed- en lymphe-koek, cruor, placenta. De achterblijvende vloeistof is het bloed-en lymphe-serum, een plasma, waaraan het strembare gedeelte onttrokken is. Zoowel het plasma als de ligchaampjes zijn in de verschillende voedingsvochten verschillend.
i. over den ciiyl en de lymphe.
Chylus, chyl, heet het ruwe voedingsvocht, dat het begin der opslorpende vaten des dannkanaals vult, in denzelfden toestand, waarin het, gedurende de spijsvertering, onmiddellijk uit den inhoud der darmen wordt opgenomen. Het verschilt derhalve, wat zijnen oor-



sprong betreft, wezenlijk van de lymphe, want terwijl de chylvaten uit den inhoud van het darmkanaal, de door speeksel, maag- en alvleeschsap en gal opgeloste voedingsmiddelen opnemen, krijgen de lymphevaten hunnen aanvoer uit de deelen van het plasma des bloeds, dat uit de bloedvaten is uitgestort, misschien ook uit opgeloste en vloeibaar gewordene gedeelten van het parenchyma. Daar intusschen de chylvaten gelijktijdig de lymphevaten van het darmkanaal en ook bij nuchtere dieren met ecne heldere, doorschijnende, naar het geelachtige zweemende vloeistof gevuld zijn (1), zoo worden reeds terstond chyl en lymphe met elkander vermengd. De lymphe krijgt des te meer de overhand, naarmate de opslorpende vaten zich verder van het darmkanaal verwijderen, totdat eindelijk in den duclus tlioracicus het chyl met de lymphe van nagenoeg alle ligchaamsdeelen bijeenkomt. Om de eigenschappen van het chyl te leeren kennen, moet men het derhalve zoo digt mogelijk bij de plaats zijner opslorping onderzoeken, of de inhoud van den ductus tlioracicus ten tijde der spijsvertering met dien, welke er na een lang vasten in gevonden wordt, worden vergeleken. Reeds door de allengs toenemende bijmenging van lymphe moet de inhoud deiopslorpende vaten van het darmkanaal naar den ductus tlioracicus allengs worden veranderd. Het schijnt echter, dat ook in de vloeibare en vaste stoffen van het chyl zelf eene langzame metamorphose plaats heeft, waardoor het eerst meer aan de lymphe en eindelijk meer aan het bloed gelijk wordt, eene metamorphose, waarvan wij de oorzaken later zullen nagaan.
Om de bloedvorming van het begin af na te gaan, moeten wij met de beschrijving van het chyl beginnen. Daar wij echter nergens chyl zonder lyinphe, maar wel lymphe zonder chyl kunnen waarnemen, zoo is het doelmatiger, eerst de lymphe te leeren kennen, om daarna te zien, welke eigenaardige eigenschappen van den inhoud der chylvaten op rekening van het bijgemengde chyl komen.
1. Lymphe.
Men verkrijgt deze vloeistof uit de doorgesnedene lymphevaten
(1) Tiedemaïw en Gjielin, Verctauung, II, 7G.



van levende of pas gedoode dieren (1); J. Muller en H. Nasse (2), als ook Marciiand en Colberg (5) hebben gelegenheid gehad ze uit toevallig verwonde lymphevaten van den mensch te onderzoeken. In beide gevallen was de wond, die wegens de aanhoudende uitvloeijing der lymphe hardnekkig aan de genezing wederstand bood, op den rug van den voet. Door heenstrijken over de groote teen naar de wond toe kon men eene hoeveelheid, somtijds in den vorm van een straal, te voorschijn brengen. Nasse verzamelde in eenen dag 5 drachmen; Marchand en Colberg kregen in 12 uren l'/2 grammen. Bij kikvorschen en visschen is het gemakkelijk, grootere hoeveelheden, zeker niet zonder bijmenging van bloed, uit de wijde lymphevaten te verkrijgen; bij kikvorschen uit de dij, wanneer men de huid doorsnijdt en in eene zekere uitgebreidheid, met besparing der grootere bloedvaten, van de spieren losmaakt; bij visschen na de opening der oogholte van onderen (4). Brande (5) en ChevreUL (6) ontleenden de lymphe aan de borstbuis van dieren, die eenigen tijd lang gevast hadden.
Door uitzetting of beleediging der lymphevaten kan de lymphe zich ook tot grootere hoeveelheden in gezwellen verzamelen en voor het onderzoek op die wijze toegankelijk stellen (7). Yan den etter der zoogenaamde koude en congestive abscessen onderscheidt zich deze vloeistof door hare strembaarheid.
De lymphe uit de lymphevaten is dun vloeibaar, helder, doorschijnend, bleek geelachtig, of eenigzins naar het groenachtige zweemende. Haar specifiek gewigt bedraagt 1,057 (Marchand en
(1) Leeuwenhoek, Opera, III, 11; Mascagni, E'insaugende Gef. S. 40; Ueüss en Emmert in Scüerer's Jour». Bd. V, Heft 6, S. G91; A. Muller (praes. Gmelin) Diss. experimenta circachijlum sistens. Heidelb. 1819; I,eüret et LassAIGXE, Rech. phys. et chim. pour servir u l'hist de la digestion, Paris, 1825, p. 161; Vogel, Eiter und Eiterung, S. 8G.
(2) J. Muller, Phys. I, 25G; H. Nasse in tiedeimann u. Treviranüs ZeitscJirift, V, 18.
f3) Müller's Archiv, 18-38, S. 129.
(4) MUller's Phys. t. a. p. Arcliiv, 1840, S. 123.
(5) Phil. transact. 1812, T. 1, p. 90.
(6) Magendie, Précis elementaire de physiol. 2f; éd. II, 192.
(7) F. Nasse, Horn's Archiv, 1817, Heft I, S. 377; Friedreicü, t. i. p. 1819, Heft I, S. 3G3; Krimer, Physiol. des Blutes, I, 147.



Colberg); in de borstbuis is zij, volgens Magendie, somtijds geelachtig, somtijds roodachtig of wezenlijk rood, des te meer, hoe langer het dier gevast heeft. Emmert vond, dat zij in de nabijheid van de inmonding der borstbuis in de vena jugularis bij een nuchter paard zeer veel overeenkomst bezat met het aderlijk bloed; aan de lucht blootgesteld, werd zij lichter, en stremde ook, even als paardenbloed, met eene spekkorst (1). In de lymphevalen der milt is de lymphe gewoonlijk rood, als verdunde roode wijn (2). Zij is reukloos (Magendie kent haar een reuk naar sperma toe), bezit een zuiver zoutachtigen smaak, en reageert sterk alkalisch (5).
De lymphe bevat ligchaampjes, in kleinere hoeveelheid dan het bloed, en van verschillende gedaanten. In de lymphe van den kikvorsch is het grootste aantal der ligchaampjes rond, van 0,003"' doormeting, fijnkorrelig, en van eenen zeer'bestendigen vorm en
(1) Reil's ArcTiiv, VIII, 108.
(2) Tiede.mann u. Gmelin , Veher die Wege, auf welchen Substanzen ins Blut ge langen, S. 35, 33, 45—48; J. Müller's, Pliysiol. 1, 258, 5G2.
(3) G. Herbst (Das LympJigefass-System und seine Ver richt uiig, nach eigene Unters. dargestellt, 1844, S. 225) schat de hoeveelheid der lymphe in het menschelijlc ligchaam op Vso der hoeveelheid bloed. Hare eigenschappen zijn zelfs in normalen toestand niet steeds dezelfde, omdat de nieuwe vorming' der lymphe onder den invloed staat van vele voorwaarden, die veranderlijk zijn. Z.ij is óf waterhelder en kleurloos, óf witachtig troebel, zuiver wit, óf met roodachtig gekleurde vermengd. De lymphe der ledematen is gewoonlijk hot minst gekleurd; die uit de watervaten der lever dikwijls graauw-geelachtig; in andere ligcliaamsdeelen verschilt zij naar gelang van den telkens veranderden toestand des ligchaams. Sterk roodgekleurde lymphe levert een bewijs op voor eene afwijkende algemeene of op eene bijzondere wijze veranderde werkzaamheid van een bepaald orgaan.
Bij de verzameling der lymphe, zegt Herbst, moet elke schudding van het ligchaam worden vermeden, even als ook bij het dooden van dieren, die tot proefnemingen bestemd zijn, omdat daarvan eene vermeerderde bijmenging van bestanddeelen des bloeds het gevolg is. Verg. verder t. a. p. S. 231 en volg.
A. Koiiiker (Ann. d. sciences nat. 1846, p. 100) heeft twee wegen opgegeven, waarlangs bloedligchaampjes in den inhoud der watervaten in den staart van kikvorschlarven geraken: ten eerste, wanneer door het bersten van fijne bloedvaten de bloedligchaampjes in het parenchyma en vervolgens, hetgeen zeer dikwijls en ligt geschiedt, in de gekwetste watervaten geraken; ten andere door regurgitatie uit de aderen, wanneer de toegang van het aderlijke bloed tot het hart bemoeijel ijkt is. Vert.



grootte; to gelijk komen er ook veel grootere voor, van 0,006 ' doormeting, en deze zijn glad, geelachtig, naar het roodachtige overhellende, voor een gedeelte elliptisch en eenigzins plat. De grootere ligchaampjes bestaan, zoo als zich door behandeling met azijnzuur laat waarnemen, uit eene schil en eene kern. De schil wordt bleek, doorschijnend en lost zich op; de nablijvende kern gelijkt aan de zoo even genoemde kleinere ronde ligchaampjes, maar is somtijds ook veel grooter, en wordt dan door het azijnzuur in twee tot drie der ronde ligchaampjes gescheiden (1).
Van de lympheligchaampjes der hoogere dieren en van den mensch zijn de meeste, vooral in de groote stammen der lymphevaten, eenigzins grooter, en zelfs tweemaal zoo groot als de later te beschrijven bloed ligchaampjes van hetzelfde dier (2); zij bezitten bij den mensch 0,002—0,00ü'" doormeting, zijn rond, gedeeltelijk glad (PI. IV, fig. 1, E,abcerj), deels korrelig (t. z. p. d), of van gladde omtrekken voorzien met eene korrelige oppervlakte (f). In allen worden, wanneer zij gedurende een korteren of langeren tijd in water hebben gelegen, kernen zigtbaar, die iets kleiner zijn dan bloedligchaampjes (0,0012—0,002") (5), eenvoudig, rondachtig, met eene centrale donkere vlek (c), of onvolkomen verdeeld (/;), of uit twee tot drie korreltjes zamengesteld. Aan de meeste dezer kernhoudende lymphe-ligchaampjes is naau-
(1) B. ItEINHARDT (in TlUUBE, Beitrlige sur experimentellen Pathol. u. Physiol. 184G, Heft It, 193) verklaart de kernen der Iymphe-ligchaampjes voor blaasjes. Gedestilleerd water doet van de ligchaampjes eerst het celvlies zwellen, eindelijk bersten en ineenvallen; de overblijvende, scherp omschrevene, meestal eenigzins korrelige kern zou daarna opzwellen, bleek worden, en eindelijk plotseling bersten met een vrij sterken ruk. liet ineengevallen vlies der kern zou nu eene kleine, zeer bleeke, dikwijls naauwelijks bij getemperd licht waarneembare massa vormen, die somtijds-door azijnzuur iels donkerder en duidelijker zou worden.
VjERT.
(2) Schlossberger (Roser u. WCNDERUCn's Arcflil', 184G, Ileft III, 391) beeft de ligchaampjes beschreven uit de lymphe, die een paard uit een gewond lymphevat van den voet verloor; de grootste waren steeds nog kleiner dan bloedligchaampjes (van bet paard? verg. Henle, Canstatt's Jahresb. 184G, I, 61) gekorreld, velen van eene kern voorzien; eenigen waren volmaakt rond, anderen meer elliptisch. ^ ERT'
(3) 0,0014—0.002' ' bij het konijn (VOGEL).



welijks eenige kleuring op te merken; vele, met name de kleinere, bezitten echter reeds duidelijk de geelroodachtige kleur der bloedlichaampjes. II. Nasse nam waar, dat na lang vasten het aantal der roode ligchaampjes grooter is (1). Behalve deze ligchaampjes komen er ook nog andere voor, welke naar hunne kernen gelijken, afzonderlijk en ook tot 2 en 3 aaneenhangende. Zij zijn in water en azijnzuur onoplosbaar; zelden bevat de lymphe nog kleinere puntvormige ligchaampjes, die veel overeenkomst met de pigmentligchaampjes aanbieden, of grootere vetdroppels. Bij stremming worden de lymphe-ligchaampjes deels in liet coagulum ingesloten, deels blijven zij in het serum opgehangen. Hunne betrekkelijke hoeveelheid heeft Krijier (2) bij benadering bepaald, door de lymphe uit den ductus thoracicus, nadat de vezelstof door slaan verwijderd is, uit te droogen. 1000 deelen lieten bij een os 12, bij een schaap 9, bij een hond 15 deelen achter, bestaande uit de vaste deelen der lymphe en uit de ligchaampjes (3).
(1) F. u. II. Nasse, Unters. II, 24.
(2) Physiol. de JBlutes, 1, 127.
(3) In tle lymphe komen volgens IIerbst (t. a. p. S. 229) de volgende kogeltjes voor: 1. Bloedkogeltjes in zeer grooten getale, zoo wel in de ongekleurde, waterheldere, als in de troebele en roodachtige lvmphatische vloeistof. Ilun aantal neemt toe, naarmate de kleur der lymphevaten sterker wordt. In grootte en overige eigenschappen komen zij overeen met die, waarover bij de ehyl (p. 146) zal worden gehandeld. 2. Lymphe-kogeltjes, die met de chylkogeltjes of met de melkkogeltjes overeenkomen (namen bij Herbst van gelijke beteekenis). Ilun aantal rigt zich cenigermate naar de hoeveelheid der door de chylificatie aan liet bloed toegevoerde melkkogeltjes. Bovendien schijnen zij echter ook door de rescorptie van het in het ligchaam afgezette vet en andere organische stoffen in de lymphe te geraken, daar zij zelfs, na lang vasten, in den ductus thoracicus voorkomen, waarheen zij, onder zulke omstandigheden, slechts door de lymphevaten kunnen gebragt zijn. Ten opzigle der grootte kan men verscheidene soorten onderscheiden. 3. Zeer kleine moleculaire kogeltjes. Zij doen zich \ooral na eene zeer rijkelijke voeding voor; hun aantal is echter steeds veel geringer dan in de chyl. Zie verder omtrent de verschillende verhouding van de lymphe-bestanddeelen onder verschillende omstandigheden IIerbst, t. a. p. S. 23G—252.
A. F. Günther (Lehrh. d. allg. Phys. 1845, p. 244) beschrijft uit de lymphe tweederlei ligchaampjes: 1. Kleinere en ronde, van 0,001 — 0,003"', die met vet kogeltjes overeenkomst bezitten, en deels afzonderlijk voorkomen, deels lot 3 en 4 aaneenhangen; zij zijn menigvuldiger in de kleinere chylvalen dan in den ductus thoracicus. Van vclkogeltjes, die daarnaast ook zullen voorkomen, wil
8 *



Na 10—1 i> minuten stremt de lyrnphe tot eene heldere, trillende, kleurlooze gelei, waaruit zich terstond een spinnewebachtige
G. ze door liunnen meer bepaalden vorin en grootte ondersclieiden. 2. Grootere (bij den mcnsch 0,0025—0,0030"') ronde of eenigzins ovale, volkomen doorschijnende blaasjes, met gladde randen, waarin nu eens eene kern zigtbaar wordl, dan weder verscheidene, die iets kleiner zijn dan de eerst genoemde ligchaampjes, inaar overigens daarmede gebeel en al overeenkomen. Ilij gelooft daarom, dat de Ivmplie-Iigcbaampjes, door de aaneenheebting van verscbeidene kleinere ontstaan , die met een gemeenschappelijk omhulsel worden voorzien.
Een groot aantal variëteiten der lymphe-ligchaampjes, die eveneens in twee groepen gerangschikt worden, is door II. Nasse (ia. R. AVagneu's Handuörterb., II, 3G3) aangevoerd. Over het algemeen zijn zij kleurloos, licht, sterk doorschijnend en glinsterend, niet volkomen kogelvormig, somlijds platrond, korrelig, en wel grof- of fijn-korrelig, tot volkomene gladheid toe. Ilij onderscheidt donkerder en bleekere ligebaampjes; de eerste zouden de meest gewone zijn, en daarvan komen 3 varieteiten voor: 1. de grootslc soort (tot 0.003G" en daarboven), zonder neiging om zich te groeperen, vrij donker, in azijnzuur eene groote kern vertoonende, die met een weinig slijmiger omhulsel omgeven is; 2. de kleinere soort, dikwijls tot vlokken vereenigd, vertoont in azijnzuur niet altijd een slijmigen omtrek, maar dikwijls slechts eene met donkere ligebaampjes aan den rand voorziene of donkere, weinig gekorrelde kern; 3. nog kleinere, donkerder ligebaampjes, niet altijd kogelvormig, die in azijnzuur niet kleiner worden en geen omhulsel vertoonen. De blcekc ligebaampjes zijn zoo zeldzaam, dat men ze voor toevallig bijgemengde of voor buiten de regelmaat gevormde ligebaampjes zou kunnen houden. Daarvan bestaan de volgende vormen: 1. groote kogels, die somtijds reeds van zelf eene kern laten doorschijnen; in azijnzuur vertoonen zij een groot omhulsel en eene kleine kern, die ook onregelmatig gevormd, zich als bet ware verdeelende zijn kan; 2. bleeke, niet zeer kleine ligebaampjes, zonder kern; 3. bleeke, fijn korrelige, die zich door water en azijnzuur in korreltjes verdeden; 4. bleeke, fijn korrelige, niet duidelijk omsebrevene ligebaampjes, welker verhouding jegens azijnzuur niet werd uitgevorscht. In water zouden de donkere ligebaampjes kleiner, de bleekere grooter worden, de laatste voornamelijk doordien zij zich afplatten. Waar zich eene kern vertoont, is zij nagenoeg steeds eenvoudig, somtijds met kernligchaampjes voorzien; zeldzaam ziet zij er uit, alsof zij uit een hoopje los opeengehoople korreltjes bestond; dikwijls beeft zij eene boon- of niervormige gedaante; zamengeslclde kernen kwamen slechts voor in de lymphe der milt bij een kalf, dat te voren rijkelijk met melk gevoed was. Bloedligchaampjes kon Nasse in de meeste gevallen niet vinden; in de lymphe der milt kwamen er echter gewoonlijk eenige voor, en na vasten bevatte de lymphe der milt nagenoeg slechts bloedligchaampjes en slechts zeer zelden lymphe-ligchaampjes. Overgangen tusschen deze bloed- en lymphe-ligchaampjes kon Nasse nu evenmin als vroeger ontdekken. Vetdroppeltjes en pigment-moleculen, welke



massa afscheidt en eindelijk tot een klompje zamentrekt; de daar bovenstaande, eenigzins geelachtige, ligt opaliserende vloeistof bezit
zich hoofdzakelijk in de Ivmplie uil watervaatsklieren bevinden, lioudt liij voor toevallige bijmengselen.
Naar vaste punten van onderscheid tusscben de ligchaampjes uit de verschillende streken van liet watervaalstelsel heeft Nasse te vergeefs gezocht. Na don doortogt der lymphe door de klieren kwamen hem de ligchaampjes in doorsnede iets grooler dan vroeger voor, en het door azijnzuur daar te stellen omhulsel scheen te zijn toegenomen. Hij vergeleek de chyl- en lymphe-ligchaarnpjes uit de vaten boven de lies- en darmscheilklicren. liet onderscheid was niet Tan beteekenis: de chyl-ligchaampjes bezaten slechts eene minder regelmatige gedaante, en cr kwamen in de lymphe zelden zoo groote ligchaampjes voor als in de chyl. Hierin werden hoopjes van hleeke kogeltjes gevonden met eene doormeting van
0.003—0,0065"', nooit echter van 0,009'", zoo als Gncur en Deiafond opgeven. De parcnchymcellen der klieren verschillen van de lymphe-ligchaampjes, waarmede zij over het geheel nog al overeenkomen, in de volgende punten:
1. zij zijn gemiddeld iets grooler, hoewel haar grootste gedeelte kleiner is dan de groole lymphe-ligchaampjes; 2. zij zijn alle bleeker dan de donkerder soort der lymphe-ligchaampjes; 3. in water zwellen zij sterker op, en in azijnzuur worden zij niet zoo donker als de lymphe-ligchaampjes, en verkrijgen geen omtrek.
Nasse houdt de kleinere ligchaampjes, die in azijnzuur niet veranderd worden, voor de jongere, voor kernen, waaromheen laler een omhulsel geplaatst wordt. Daar de kernen een korrelig maaksel bezitten, zouden zij, volgens zijne meening, door vereeniging der kleinste korreltjes ontstaan zijn: zij zoöden, wanneer zij ook al niet juist zoo vooraf bestonden, als zij zich na behandeling met azijnzuur voordoen, toch ook in geen geval bloolé kunstproducten zijn. Door het azijnzuur werd de kernzelfstandigheid tot eene vaste, omschrevene massa vereenigd, terwijl bijtende ammonia de korreltjes, waaruit zij bestaat, uiteen deed gaan.
R. llemak (Diagnostische u. jiathogenetische Unters. 1845, p. 105) onderscheidt eveneens twee soorten van ligchaampjes in de lymphe, die echter met de beide soorten van Nasse niet identisch zijn. De eerste vorm is, volgens des schrijvers eigene woorden, van de grootte lot de dubbele grootte der kleurloozc bloedligchaampjcs. In verschen toestand gelijkvormig. Bij eene nadere beschouwing merkt men er eene ovale of ronde, doorschijnende plek aan op, welke het grootste gedeelte van het ligchaampje inneemt. Deze lichte plek vertoont zich mee,,tal vakvorrnig, uit 2—1 afdeelingen zamcngesteld, waarvan elk eene donkere plek bevat. In waler doet zich op de plaats der lichte plek een ovaal of rond blaasje voor, dat de donkere plekken (kern of kernligchaampjes ?) maar niet de afdeeling in vakken laat waarnemen. Slechts zelden doen zich twee met elkander zamenhangende blaasjes voor. Itet blaasje vertoont zich door het vlies van het lymphe-ligchaampje digt ingesloten, en slechts zelden ziet men cenige korreltjes in de smalle tusschenruimten. In vele gevallen doet z:ch, na de bijvoeging van water in deze lymphe-ligchaampjes, op de plaats der lichte plek geen



ongeveer de dikte van amandelolie (Marchant en Colberg); zij opaliseert nog, wanneer zij met 50 deelen water vermengd is (M. en C.). Leuret en Lassaigne zagen de stremming der lymplie uit een menschen-lijk, derhalve nog eenen geruimen tijd na den dood, plaats grijpen (p. 165). In jongeren leeftijd, bij zwakte, bij eene karige voeding grijpt de stremming langzamer plaats en krijgt het coaguluöi eene mindere vastheid (Hewson). liet bedroeg uitgeperst, volgens Emmert en Reitss, 1,08 pCt., gedroogd volgens Nasse 0,66, volgens Marchand en Colberg 0,52 pCt. Het coagulum in vezelstof, met een gedeelte der lymphe-ligchaampjes. Het coagulum der lymphe uit den duclus thoracicus en uit de lymphegezwellen bevat bloedrood, dat, aan de lucht blootgesteld, lichter, in koolzuur donkerder, in zwavelwaterstofzuur groen wordt; dat het aan de ligchaampjes gebonden is, mag na de resultaten van het mikroskopisch onderzoek nagenoeg niet meer betwijfeld worden. Ook neemt de hoeveelheid der vezelstof van het begin des lymphestelsels naar de inmonding in de bloedvaten toe. Lij een paard, dat gevast had, gaf de lymphe van den plexus lumbalis 0,25, die van den duclus thoracicus 0,42 gedroogde placenta (1).
Het serum der lymphe bestaat voor het grootste gedeelte uit water (92—96 pCt.) en bevat eiwitstof, die door middel deigewone behandeling stremt en afgescheiden wordt, eenige andere dierlijke zelfstandigheden, ook eene kleine hoeveelheid vet, dat, zoo als vermeld is, mikroskopisch aangetoond en ook door aether uitgetrokken kan worden, voorts zoutzure, phosphorzure, zwavelzure en kool- (melk-) zure alkaliën en ijzerverzuursel. De salpeter-
kleurloos eenvoudig of zamengesteld blaasje, maar een eenvoudig of dubbel, rond of ovaal, glad, matgeel, schijnbaar vast ligebaam met eene centrale plek; waar zich twee zulke ligebaampjes vertoonden, nam bet lymphe-ligcbaampje somtijds na de bijvoeging van water eene biscuit-xormige gedaante aan ; elke aangezwollen einde bevatte dan een ovaal of rond glad ligebaam. Remak's tweede soort van lympheligchaampjes is kleiner (tot op de helft) dan de kleurlooze bloedligchaampjes, aanvankelijk homogeen, weinig korrelig; onder bijvoeging van water vertoont er zich eene centrale, met eene kern overeenkomstige plek, en in haren omtrek eenige korreltjes; zij worden door water niet opgelost. Hunne lichtgele kleur herinnert aan de kleur der bloedligchaampjes, zonder die echter volkomen te bereiken.
Vergelijk verder de noot op bl. 124 en volg. Vert.
(1) tledemann u. Gmeiin, Verdauung, ii, 83.



zure oplossing van het stremsel, met potasch-oplossing vermengd, wordt bruinachtig, en levert bij toevoeging van blaauwzure potasch en zoutzuur een praecipitaat van Berlijnsch blaauw; met galnotenaftreksel wordt zij zwart (1). Of het ijzerverzuursel in het serum bevat of aan de in de wei opgehangene ligchaampjes gebonden is, kan niet worden beslist.
Wij voegen de resultaten der verschillende quantitative analysen der lymphe hier bijeen, met de opmerking, dat de ligchaampjes van het plasma niet werden gescheiden en deels met de vrijwillig afgescheidene vezelstof, deels met de wei verbonden bleven.
De lymphe van het paard bestaat, volgens Leuret en Lassaigne, uit:
water • 92,ï)00.
vezelstof 0,530.
eiwit Ji,756.
chloorsodium 1
chloorpotassium ( 1 454
soda f
phosphorzuren kalk ]
100,000.
Bij het eiwit zijn in deze analyse ook alle extractive bestonddeelen bijgeteld, daar, na de afscheiding der fibrine, de vloeistof uitgedroogd, het overblijvende tot asch verbrand en al het verbrande voor eiwit gehouden werd.
Ciievreul heeft eveneens de lymphe van het paard ontleed, en gevonden:
water 92,64.
vezelstof 0,42.
eiwit 6,10.
keukenzout 0,61.
koolzure soda 0,18.
phosphorzuren kalk en magnesia . . ] koolzuren kalk j 0,0j.
100,00.
(1) emmert in iuii's Archiv, viii, 15s.



Deze analyse stemt met de vorige zeer na overeen, en lijdt aan dezelfde gebreken.
De lymphe van menschen werd door Gmelin, Marchand en Colberg onderzocht.
Volgens de analyse van Gmelin bestaat de lymphe van den mensch uit:
water 96,10.
eiwit 2,75.
vezelstof 0,25.
zoutzure, koolzure en phosphorzure soda en speekselstofaardige zelfstandigheid
(water-extract) 0,21.
osmazoom (wijngeest-extract), keukenzout
en melkzure soda 0,69.
100,00.
Marchand en Colberg geven op:
water 96,926.
vezelstof 0,520.
eiwit 0,454.
osmazoom (en verlies) 0,512.
vette olie en kristalachtig vet . . . . 0,264.
chloorsodium 
chloorpotassium I
koolzure en melkzure potasch . . I
zwavelzure kalkaarde j
phosphorzure kalkaarde . .. . . 1 ijzerverzuursel I
T 00,000
Berzelius uit het vermoeden, dat ten koste van het eiwitgehalte bij deze analyse het gehalte aan fibrine te groot is uitgevallen. Intusschen kan de verhouding dezer beide stoffen tot elkander zeer veranderlijk zijn, daar de cene in de andere schijnt over te gaan. (Zie later.)



2. Chyl.
De chyl uit het begin der opslorpende vaten is melkwit (1) en stremt niet; op weg naar den duclus thoracicus gaat zij bij -vele zoogdieren door verscheidene rijen van klieren, waarin de chylvaten vele kronkelingen maken en met bloedvaatnetten omsponnen zijn. Nadat zij de eerste reeks van klieren is doorgetrokken, wordt hare kleur geelachtig Avit, met eene zeer zwakke, roodachtige tint; ook dan echter stremt zij slechts zelden; later wordt zij strembaar. In den duclus thoracicus van een paard, dat tijdens de spijsvertering gedood was, vormde zij eene roodachtig witte, melkachtige vloeistof, die na weinige minuten stremde. Het serum geleek naar eene roodachtig-geelachtig-witte melk; de placenta was aanvankelijk bleek, bij eene verdere zamentrekking in de lucht levendig vermiljoenrood (2).
De witte troebelheid, nu eens in eene meerdere, dan weder in eene mindere mate aan de chyl eigen, is van de daarin opgehangene fijne vetkorreltjes afhankelijk, zoo als in het algemeen slechts vet of fijn verdeelde organische deeltjes aan de dierlijke vloeistoffen eene witte kleur mededeelen, terwijl slijm-, etter- en lymphekogelljes daarentegen de voorwaarde voor eene gele kleur daarstellen. «ij de stremming wordt het vet slechts voor een kleiner gedeelte in de placenta opgenomen; voor het grootste blijft het in de wei verdeeld, waaruit het zich somtijds even als een room naar boven afscheidt. Wanneer het melkachtige serum met aether wordt geschud, wordt het allengs helder, en bij de verdamping van den aether blijft er des te meer vet achter, deels olieachtig, deels vast, naarmate het serum troebelachtiger geweest is. De hoeveelheid van het vet rigt zich naauwkeurig naar het genotene voed-
(1) Bij de vogels is zij gewoonlijk helder; maar Dcmêril zag haar ook eenmaal wit. Annal. d. sc. nat. III, 386.
(2) Tiedemann u. Gqielin, Verdauung II, 75. Verg. AVerner (praes. Actenrieth), Diss. sisietis experimenta circa nudum, quo chymus in chylum ir.ulatur, 1800, p. 85; emmert, ilell's Archiv, VIII, 149; VANOCELIN in Meckel's A/chiv, II, 2G2; Marcet , t. a. p. S. 268.
[Eenen zeer uitvoerigen, vooral op eigene zorgvuldige onderzoekingen steunenden arbeid leverde in dit opzigt ook Gpstav ilerbst . Das Lymphyef'dss-System und sei/ie Verrichtung, 1814, S. 139—224.] A ert.



sel. «ij nuchtere dieren is de chyl nagenoeg helder; weinig troebel is zij na het genot Tan vloeibaar eiwit, vezelstof, lijm, zetmeel, kleefstof; sterk troebel na het genot van melk, beenderen, vleesch; het sterkst na het gebruik van boter (1). Onder het mikroskoop doet zich het vet voor in den vorm van groote, vlakke droppeltjes en kleine, kogelronde, of eenigzins onregelmatige, heldere en doorschijnende kogeltjes met donkere randen, van zeer uiteenloopende grootte, van naauwelijks meetbare kleinheid tot 0,008 " doormeting; zij worden in aether opgelost, maar zouden zich na de verdamping van den aether weder vertoonen (Schultz). Hunne hoeveelheid is des te grooter, naarmate de chyl inelkachtiger is; zij is het grootst vóórdat de chyl door de klieren is heengevoerd ; bij dieren, die gevast hebben, worden er in de vaten aan gene zijde der klieren nagenoeg geene meer gevonden (2). Daarentegen schijnen, bij eene zeer vette en rijkelijke voeding, de vetkogeltjes onveranderd tot in de bloedvaten te geraken. Daarvoor pleiten vele gevallen van een melkachtig aanzien van het bloed bij zogende dieren (5).
Behalve de vetkogeltjes komen er in de chyl nog andere mikrosko-
(1) TlEDESUNN cn GMELIN, t. a. p. II, 85.
(2) C. II. Scjiuitz, Circulalion, S. 39.
(3) J. Muller, Pht/siul. 1, 2G0.
[II. MüLLER [Zeitschr. ƒ. ralion. Medicin. 1815, lid. III, p. 204) maakte gelijktijdig met Nasse (z. hl. 11G) zijne onderzoekingen omtrent de mikroskopischc bestanddeelen van chyl en lymphe hekend. Zij komen in vele punten daarmede overeen; maar vele resultaten dcrzelve zijn stelliger dan die van Nasse. Behalve door het groote aantal van waarnemingen zijn zij ook van alle vroegere onderzoekingen gunstig onderscheiden door de groote zorg, waarmede liet voorkomen der chyl in de verschillende streken van het watervaatstclsel werd vergeleken. Omtrent het vetgehalte der chyl blijkt daaruit, dat in de vcrsche of zuivere chyl het vet gewoonlijk slechts in den vorm van hoogst kleine en gelijkvormige, lichte, stofachlige deeltjes bevat is, die de vloeistof gelijkmatig troebel maken, en dat grootere vctblaasjes, van den vorm der pigmentmoleculen tot aan de groote, ronde en onregelmatige droppels, meestal óf toevallige bijmengselen óf door incenvloeijing der moleculen ontstaan zijn. Dit ineenvloeijen wordt door water, vooral wanneer de chyl vooraf eenigzings ingedroogd was, en door azijnzuur | in het leven geroepen: aether lost de moleculen op. Ten gevolge van deze rcactiën bestaan de moleculen uit vet en een eiwitachtig omhulsel, dat ze voor incenvloeijing beveiligt, door uitdrooging berst, door azijnzuur en somtijds ook door



pische ligchaampjes voor, die het uitvoerigst dooi'C. II. Schultz (I) en II. Nasse (2j beschreven zijn, hoewel niet met volkomen overeenstemmende resultaten.
Volgens Scliultz zijn zij aan den rand minder donker, korrelig, en, hoewel over het algemeen rond, toch niet zoo regelmatig, maar voor een gedeelte ovaal of hoekig. Hunne doormeting wisselt bij konijnen en paarden tnsschen 0,0005—0,0008"'af. Hunne hoeveelheid neemt in dezelfde mate toe, waarin de hoeveelheid der velkogeltjes afneemt, en wordt grooter na den doortogt door de klieren. Ook zullen de gladde vetkogeltjes allengs in deze korrelige vormen overgaan, en zullen er tusschenvormen voorkomen, die door behandeling met aether snel inschrompelen en vet daaraan afgeven, dat, na verdamping van den aether, in de gedaante van oliekogeltjes zou achterblijven. De zeer korrelige ligchaampjes worden in aether niet veranderd. Deze houdt Schultz voor voltooide lymphekogeltjes,
water -wordt opgelost, In Hen ductus thuracicus schijnen moleculen minder dijjt opeengedrongen, maar daarentegen iets grooter te zijn, dan in de opslorpende vaten van liet darmschcil; z.ij gaan gedurende de spijsvertering zelfs in liet bloed over. Dat er nevens deze moleculen ook vet in opgelosten, zeepvormigen toestand in de opslorpende vaten lievat is, wordt, volgens Mülier (S. 223), door liet volgende bewezen. In de heldere lymphe van vastende dieren, waar de moleculen en vetdroppels ontbreken of zeer spaarzaam zijn, komen door azijnzuur mikroskopisclie veldroppelen te voorschijn, hetgeen door uitdrooging en door bijvoeging van water niet geschiedt, en doorloopend is de hoeveelheid van den door azijnzuur ontstanen vetdroppel grooter, dan bij behandeling van dezelfde chyl met water. Grootere vetdroppels schijnen in zeldzame gevallen in zuivere en onveranderde chyl, steeds echter eerst in de grootere vaatslammen voor te komen; misschien draagt gebrek aan proteïnegehalte, in verhouding tot het vet, het zijne tot hunne vorming bij.
Een andere soort van ligchaampjes, die zich zoowel van de velmoleculen als van de vetdroppels gemakkelijk laten onderscheiden, is bleeker, matter en minder scherp dan de laatste, en grooter dan de eerste, van 0,0001—0,0005"' doormeting; zij zijn dikwijls in hoopjes van 2, 3 tot G en meer vereenigd, en, zoo als het schijnt, door eene teedere zelfstandigheid bijeengehouden. Er worden overgangen gevonden tot ligchaampjes, waarbij het aantal der korrelijes niet meer te bepalen is, daar de Jaatste schijnbaar in elkander overgaan, en die naauwelijks nog van ware, buitengewoon korrelige en van onregelmatige omtrekken voorziene chvlligchaampics te onderscheiden zijn. V£RI.]
(1) t. a. p. S. 40, 45.
(2) F. u, 11. Nasse, Unters. II, 6.



en Lij meent, dat zij naar de kernen der bloedligchaampjes gelijken, en nog binnen den ductus tlwracicus zich met eene schil voorzien.
H. Nasse (1) onderscheidt eveneens, behalve de vetdeeltjes der chyl, twee soorten van kogeltjes, lichte en donkere, maar hij geeft hunne doormeting van 0,0024—0,0036 " op. De donkerder zouden eenigzins hoekig, homogeen of fijn korrelig, de lichtere grover korrelig zijn. Daarnevens worden er gevonden van eene onbepaalde gedaante, die bleek zijn en eene verschillende grootte bezitten, als uit kleine partikeltjes zamengesteld schijnen, en eene fijn korrelige massa, waardoor vele kogeltjes met elkander zijn verbonden. Hetgeen Nasse als donkere kleurstofkogeltjes der chyl beschrijft, zijn zonder twijfel de fijnste, puntvormige vetdeeltjes, die ook door andere waarnemers zijn opgemerkt. Kogeltjes uit de chylvaten van het kalf werden door azijnzuur kleiner; eene kern kwam er echter niet te voorschijn. In de chyl van een os vertoonden zich na behandeling met azijnzuur eene menigte korrelige, veel kleinere ligcliaampjes, van 0,0012—0,002"' doormeling, waarvan er somtijds twee aan twee aaneen gehecht waren. Nasse houdt ze voor ineengeschrompelde chylkogeltjes (2) ; ik vermoed, dat het slechts de kernen derlaatsten zijn, die na oplossing der schil overbleven. Overigens laat zich veronderstellen, dat de chylkogeltjes terstond veel overeenkomst met de lymphekogeltjes krijgen, want in de stammen der chylvaten kunnen beide niet meer worden onderscheiden.
Het scheikundig aan te toonen onderscheid tusschen chyl en lymphe, alsmede tusschen den inhoud van den ductus thoracicus ten tijde der spijsvertering en daarna, bepaalt zich hoofdzakelijk tot een overwegend gehalte aan vet en gebrek of geringe gehalte aan vezelstof in de chyl. S.cuultz (5) vond in de melkachtige chyl
(1) Verg. ook lief geen Nasse later nog' in een zeer uitvoerig artikel over de chyl geleverd heeft, in AVagner's Handicörterb., I, 221, en Herbst, t. a. p.
Vert.
(2) Nasse (Wagner's Uandwörlerb. I, 250) is tegen deze uitlegging zijner woorden door IlEJïLE opgekomen; liij beweert nergens te hebben gezegd, dat de chyl-ligcliaampjes door azijnzuur ineenschrompelen, maar wel, dat zij door azijnzuur kleiner werden en daardoor werden opgelost. Vert.
(3) bodisson (Heller's Archiv f. phys. te. pathol. Chemie, 1844, p. 241) onderscheidt insgelijks tweederlei soort van ligcliaampjes in de chyl: de eene, onregelmatig en in aether oplosbaar, wordt gevormd door veldroppels, door bij-



van een pas gevoed paard 0,48 pCt., in nagenoeg heldere chyl na afgeloopen spijsvertering 1,50 pCt. vezelstof. De heldere chyl
voeging van valer kunstmatig voortgebragt; de andere regelmatige kunnen weder in twee soorten worden verdeeld, de kogeltjes (Globulins), zeer klein, kleurloos, half doorschijnend, spaerisch en glad, en de kogels (Globules), rond en plat, met verscheidene kernen voorzien, kleiner dan de blocdligchaampjcs.
Volgens II. Muller (t. a. p.) zijn de eigenlijke chyl- of lymphe-ligchaampjes hl eek, witachtig, matglinstercnd, fijn korrelig, met niet zeer scherpe, eenigzins oneffene, het licht niet sterk brekende omtrekken. Hunne gedaante wijkt zelden veel van den korreligen vorm af; hunne grootte beweegt zich meestal tusschen
0.002 0,004 ' ; er komen echter ook kleinere en veel grootere voor; de grootste
ligchaainpjes zijn menigvuldiger in de fijne vaten dan in den ductus tlioracicus, w'aar bepaaldelijk ligchaampjes van eene gemiddelde grootte worden aangetroffen. Eenige malen was het opmerkelijk, boe aan den eenen kant ligchaampjes van de grootte van 0,0022—0,0027, aan den anderen van 0,0038—0,004"' menigvuldig voorkwamen, terwijl die van eenc gemiddelde grootte slechts zeldzaam werden gevonden. De hoeveelheid der chylligchaampjes neemt van de takken naar de stammen toe; uit zeer fijne, nog aan den darm onderbondene vaatjes kreeg Hiili.kb meermalen chyldroppels, die gccne of slechts enkele ligchaampjes bevatteden; in het verder beloop door het darmscheil zijn de chylligchaampjes spaarzaam cn slechts bij uitzondering onmiddellijk voor de klieren in even zoo grootc hoeveelheid aanwezig, als daar acliter; in den ductus tlioracicus doen zij zich door de bijmenging van lymphe, die armer aan ligchaampjes is, weder iets minder talrijk voor.
In zeer vcrsche chyl zijn van de korreltjes geene kernen en omhulsels te onderscheiden ; door eene langzame bijvoeging van water zwellen zij echter eerst op, worden donkerder, gladder en meestal kogelig, wanneer zij het vooraf niet waren, cn daarna vormen er zich allengs enkele lichte punten aan den omtrek , door welker ineenvloeijing een lichte ring ontstaat, die datgene, vat nu kern moet worden genoemd, insluit. De kern ligt dan óf in het midden, ór, hetgeen menigvuldiger "voorkomt, excentrisch aan het omhulsel; zij is aanvankelijk niet kleiner, misschien eer grooter, dan het oorspronkelijke ligchaampje m zijn geheel; later •«ordt zij nagenoeg steeds kleiner. Zij is aanvankelijk graauwachtig, ligt korrelig, doorschijnend, en wordt later donker, ondoorschijnend cn duidelijker korrelig, zoodat men één punt of 2—4, maar ook G—10 en meer, duidelijk ziet tevoorschijn treden. Dikwijls en bij eene langzame cn aanhoudende inwerking van water veranderen zich in de chyl enkele kernen, die reeds vroeger een scherper en meer glinsterend aanzien bezaten, in kleine, gladde, geelachtig glinsterende, gelijkvormige, meestal volkomen ronde ligchaampjes, die naar vetdroppels gelijken. Tusschen deze gladde en de gewone, korrelige kernen komen alle mogelijke middeltrappen voor; maar wanneer er door eenc snelle inwerking van het vater korrelige cellen ontslaan zijn, worden zij door eene voortgezette behandeling



van een nuchter paard bevatte echter slechts 56 pCt. Het drooge overblijfsel van het serum der chyl, dat uit den duclus thoracicus
met water -wel gladder, maar niet meer volkomen gelijkvormig. De duidelijkheid en dikte der omhulsels, die door water worden voortgebragt, verschillen zeer: cenige zijn naauwelijks bij getemperd licht waar te nemen; andere bezitten dikke omtrekken: de eene kan men naauwelijks als eene lijn om de kern herkennen, de andere zijn 3-—-4 malen zoo dik als de oorspronkelijke doormeting. Even zoo afwisselend is hunne resistentie: vele blijven in water uren lang onveranderd; vele lossen zich, naauwelijks zigtbaar geworden, weder op, of bersten, en laten dan lichte droppels naar buiten treden, die zich allengs ten koslen der cel vergrooten, de kern ineendringen, en zich ten laatste van haar afscheiden, of oplossen en verdwijnen. Dezelfde veranderingen als het water, maar sneller, roept verdund azijnzuur in het leven; zaïnengedrongen azijnzuur lost de omhulsels op, eer zij nog door afscheiding van de kern regt duidelijk geworden zijn; de kern zwelt niet op, maar wordt terstond iets kleiner, sterk korrelig, met scherpe maar onefTene randen. Op dezelfde wijze wordt zij door wijngeest en verdunde mineralen zuren aangedaan. Zelden worden de kernen in azijnzuur geheel en al glad en glinsterend. In chyl, die met aclher was geschud , vertoonden de ligebaampjes zich zonder omhulsel, glinsterend; door verdunde loogen werden bleeke kernen zigtbaar, die vervolgens met het schijnbaar berstende omhulsel plotseling verdwenen.
Er is een aantal ligebaampjes in de chyl, die van de tot nog toe beschrevene afwijken; in de eerste plaats en het menigvuldigst die, welke in alle eigenschappen met de boven beschrevene korrelige kernen overeenkomen, maar in water geen omhulsel krijgen; daarvan worden er grootere en kleinere gevonden tot 0,004"', terwijl ook aan de kleinste, ligchaampjes dikwijls zeer duidelijke omhulsels ontstaan. Welke ligebaampjes een omhulsel verkrijgen, en welke zonder omhulsel blijven zullen, laat zich vóór de bijvoeging van water niet uitmaken. Verder komen er, meestal in ligebaampjes van meer dan gemiddelde grootte, afwijkende kernvormen voor, langwerpige in ronde of ovale omhulsels, halve maan- en Zi'ie»!«-vormige of geheelerial onregelmatige, de laatste vooral in niet versche of geperste chyl. Ilicr en daar komen er ligchaampjes met en zonder omhulsel voor, die uit kleine en groote, aan den rand uitstekende korreltjes zijn zamengesteld, alsmede omhulsels, waarin, in de plaats der kern, slechts enkele, van elkander afgescheidene korreltjes bevat zijn; eindelijk, maar zeer zelden, omhulsels met 2—3 of meer duidelijke, geheel gescheidene kernen van verschillende grootte, die nu en dan, in ovale ligebaampjes, wijd uiteenliggen. Al deze vormen schijnen niet gemakkelijker door water of door azijnzuur te ontstaan, en de vormen, die het water in bet leven riep, werden door azijnzuur niet wezenlijk veranderd, namelijk niet verder ontleed.
Wat nu de verdceling van deze soorten van ligchaampjes in het watervatenstelsel betreft, zoo werden de omhulsels betrekkelijk bet meest in de fijnere vaten van het mesentcrium gemist; die er gevonden worden, 'zijn voor een gedeelte onduidelijk en bieden aan uitwendige invloeden niet lang tegenstand; de naar



van een kort te voren met haver gevoerd paard genomen was, bevatte, volgens Gmelin, in 100 deelen:
bruin vet, het eerst met alcohol uitgetrokken IS, 47.
geel vet, het laatste uitgetrokken . . . 6,3 S. vleeschextraet, melkzure soda en keukenzout 16,02. in water oplosbare extraclive slof met koolzure en weinig phosphorzure soda . . 2,76.
albumine öö,25.
koolzuren en phosphorzuren kalk . . . 2,76.
98,61.
buiten tredende kogeltjes zijn talrijk en worden langzaam opgelost; de kernen zijn groot, dikwijls onregelmatig, ook na eene langere inwerking korrelig. In den tluctus thoracicus ontbreken de omhulsels nagenoeg niet; zij zijn duidelijk en met scherpe grenzen voorzien; de naar buiten tredende kogelljes zijn spaarzaam, dikwijls bij een duidelijk bersten van bet omhulsel naauwclijks zigtbaar, de kernen gladder, kleiner, geelachtig glinsterend, van gelijke grootte. Nooit komen er zulke ligchaampjcs in de kleine vaten voor, maar daarentegen dikwijls ligchaampjes, welke met die uit de kleine vaten overeenkomen, in de grootere. In de uit klieren door insnijding verkregene vloeistof zijn de onregelmatige kernen vooral menigvuldig; de chyl, die zonder beleediging er uitgenomen wordt, gelijkt aan die der vaten. Over bet algemeen zijn de onregelmatige en onduidelijke kernen in de takken menigvuldiger dan in de stammen. Bloedligcbaampjes schijnen in de fijnere vaten niet voor te komen: in den ductus thoracicus zijn zij nagenoeg standvastig, talrijker bij nuchtere dieren dan bij gevoederde; ook in de lymphe der milt was liun aantal betrekkelijk groot.
Door deze resultaten der waarneming werd Muller tot de volgenden opvattingeu omtrent de ontwikkeling der chylligchaampjes gebiagt: In de fijnste vaten ontstaan door agglutinatie verscheidene kleinere conglomeraten van korrels, die de korrelige kernen daarstellen, en naar den ductus thoracicus toe, door eene langzamerhand plaats grijpende, meer en meer innige vereeniging in de kleinere, gladde en Waasachtige kernvormen overgaan. De geagglutineerde korrels schijnen gelijktijdig de bouwstof voor de omhulsels te bevatten, en niet zoo zeer eene nieuwe schil te krijgen, als wel zich door de bijeenvoeging der onoplosbare kernbestanddeclen in schil en kern te scheiden. Daarom worden de kernen van de takken naar de stammen toe kleiner. De schil schijnt echter aan de buitenvlakte tot eene vliesachtige laag verdikt te worden en eenen vloeibaren inhoud in te sluiten, waarvoor de endosmotische verschijnselen, de gladde omtrekken en de moleculaire bewegingen binnen in bet ligchaampje kunnen pleiten. Chylligehaampjes met eene zamengestelde era zullen juist in de fijnere opslorpende



Het resultaat van deze onderzoekingen is, dat het voedingsvoclit op den weg naar de bloedvaten allengs armer aan vet en daaren-
vaten, waar de vermeerdering liet levendigste plaats heeft, zoo zeldzaam zijn, dat er aan eene vermeerdering' der kernen en ligebaampjes door verdeeling of endogene voortplanting wel niet te denken is.
Eenige van liet bovengenoemde afwijkende feiten, en eene nog meer afwijkende verklaring er van, hebben kölliker en Fahrner (J. C. Fahrner, de glohulorum sanguinis in mammalium enihryonibus atque adultis origine. Diss. inaur. 1815, p. 19, volg., onder de leiding van Kolliker geschreven) medegedeeld. K. geeft toe, dat verreweg de meeste ligebaampjes der cbvl zonder bijvoegsels niet als kernboudende cellen te herkennen zijn, en dat andere, die onder geene enkele omstandigheid een omhulsel vertoonen, niet het aanzien van gewone kernen hebben; maar bij vindt in alle zuivere chyl zekere ligebaampjes, die zonder twijfel hunne kerncellen- of kern-natuur duidelijk vertoonen. Köliiker en Fahrner noemen een gedeelte der chylligchaampjes zelfs naakte kernen, liet zijn ronde, eenigzins afgeplatte, in water onveranderlijke ligebaampjes van 0,001—0.002"' doormeting, korrelig of blaasvormig met ingeslotene korreltjes, waarvan het eene of andere door zijne grootte uitmunt; somtijds zouden zij als door een krans van fijne korreltjes omgeven zijn. Deze kernen kwamen slechts in het begin der chvlvaten en in takken van eenen middelmatigen omvang voor, en ook daar slechts zeldzaam. De ligebaampjes zonder omhulsel, die Muller nog in den ductus thoraclcus meent te hebben gezien, zijn, volgens Faiir.ner, de door scheuring van hloedligcbaampjes vrijgewordene kernen. Verder werpen Kölliker en Fahrner aan Müller tegen, dat de scheiding in omhulsel en kern niet alleen door water en azijnzuur kunstmatig bewerkt kan worden, maar in zeldzame gevallen reeds in zuivere chyl is waar te nemen, en dat dien ten gevolge de soortgelijke vormsels, die meestal eerst na behandeling met de genoemde middelen te voorschijn komen, door het reagens niet eerst geschapen, maar slechts duidelijk gemaakt worden. Van het celvlies meent Faürner, dat het in water en azijnzuur niet wordt opgelost, maar vooral aan ligebaampjes uit fijne vaten gemakkelijk berst, en zich dan naauw om de kern zamentrekt, of deze er uitdrijft en spoorloos verdwijnt (?). De vormen, waarop Ivöluker en Fahrner vooral de opmerkzaamheid vestigen en waaraan zij eene bijzondere beteekenis voor de ontwikkeling der lympheligchaampjes hechten, zijn elliptische en meer of minder diep aan ééne zijde of ringvormig ingesnoerde, biscuit-\ormige cellen van 0,006—0,008'" lengte en 0,001—0,005"' breedte. Zulke cellen kwamen in het eene "dier nagenoeg in bet geheel niet, in bet andere in groote hoeveelheid voor, zelden in de fijnste vaten, iets menigvuldiger in de borslbuis, het meest gewoonlijk in vaten van middelmatige dikte. Terwijl de ronde lymphe-ligchaauipjes eenvoudige, platte, ronde of elliptische kernen bezitten, vinden Köliiker en Fahrner in de elliptische en ingesnoerde cellen nagenoeg steeds 2 kernen; 3—4 laten er zich zeer zelden in de lymphe ligebaampjes daarstcllen; Fahrner ontmoette echter eenmaal, misschien



tegen rijker aan vezelstof en cruor wordt, en dat ook in de lymphe het gehalte aan vezelstof en c.ruor toeneemt, wanneer de eerste van den beginne af aan niet dadelijk ontbreekt.
als ziekelijker! toestand, in dc lymphe vaten onder de Cijslema cliyli hij konijnen groote, ronde cellen, die nagenoeg alle zonder aanwending van water 2—i kernen vertoonden. De beide kernen der elliptische cellen zouden steeds tegen de wanden aanliggen, zelden digt bijeen, in de meeste gevallen door eene aanzienlijke tusschenruimte gescheiden, en zelfs aan d-e tegenovergestelde polen der cel. Zij bezitten eene dotrmeting van 0,0025—0,004"', zwellen in water aanvankelijk op, om later weder lot haren oorspronkelijken omvang terug te keeren, en worden in zamengedrongen azijnzuur snel en ongeveer '/i van hare doormeting kleiner. FiHBNEB verklaart ook deze kernen voor blaasjes; hij besluit daartoe, zonder nadere gronden op te geven, uit dc vermelde verhouding ten opzigte van water en azijnzuur, en wil en teeder, maar duidelijk vlies, zoowel aan de grooterc als aan dc kleinere hebben opgemerkt.
De verhouding der lymphe-ligchaampjes ten opzigte van water beschrijft Fahrner op dc lolgende wijze: terwijl de kernen opzwellen, wordt dc inhoud der cellen homogeen, somtijds eenigzins geelachtig, en zijne korreltjes verdwijnen; wanneer zich vervolgens dc kern weder zamen trekt, dan wordt de inhoud helder, en de korreltjes der celkern, onder anderen ook de nucleolus, worden beter onderscheiden.
Eene eigenaardige gedaanteverandering der lymphe-ligchaampjes, dooi Whabion Johes ontdekt, is Fahrner almede dikwijls voorgekomen. Zij worden namelijk, waarschijnlijk door uitzweeting van den inhoud, getand cn zelfs stervormig, doordien de rand hier en daar met al dieper cn dieper wordende inhammen wordt voorzien.
In de grootcre lymphe-vaten cn in den ductus ihoi tu icus vindt Faürner , even als al zijne voorgangers, bloedligchaampjes, inaar heeft te vergeefs moeite gedaan om er kernen in te ontdekken, hetgeen met de boven vermelde opgave, dat de door muller in den ductus thoracicus gevondene lymphe-ligchaampjes zonder omhulsel kernen zouden zijn van geborsten bloedligchaampjes, Ln tegenspraak is. Eindelijk moelek wij nog de waarneming van Köllikeb vermelden, dat bijna altijd ccn zeker aantal lymphe-ligchaampjes bruine of langs ééne zijde afgezette pigmentkorreltjes bevat, hetgeen hun eenige overeenkomst met zekere cellen van het parenehyma der lever of met vele pigrnentcellen geeft.
Ten gevolge van het aangevoerde schrijft Köllikeb aan de lymphe-ligchaampjes van den ductus thoracicus een tweeledigcn oorsprong toe: de grooterc zouden die zijn, welke gestadig, maar eenvoudig gegroeid zijn; dc kleinere zouden vooreen gedeelte denzelfden oorsprong hebben; voor een ander gedeelte, en wel voor liet kleinste, zouden zij door verdeeling uit de cellen ontstaan zijn, die verlengd, ingesnoerd cn met eene dubbele kern voorzien waren. Als middcntraptusschen dcafsnoering cn volkomenc verdeeling der cellen verwijst Kölliker naar het voorkomen van elke twee met de platte vlakte Aan elkander hangende ligchaampjes. Of dc scheiding door eene volkomenc afsnoering of door endogene celvorming plaats hccfl,
II. 9



Dat het vet van de voedingsmiddelen afkomstig is, is uitgemaakt. Het is zoowel in de chym als in de chyl aangetoond ] in gene kan het ook mikroskopisch in de gedaante van grootere eilandjes en strepen Morden waargenomen (1). Zijne hoeveelheid rigt zich naar het vetgehalte der voedingsmiddelen: het komt slechts in de chyl voor; in de lymphe wordt het niet gevonden, of ten minste in geene grootere hoeveelheid dan in het bloed en vele andere vloeistoffen. Ook het eiwit en de extractive stoffen, alsmede de zouten, kunnen van buiten af in het begin der lymphevaten geraken , terwijl het onbeslist moet blijven, of de genoemde stoffen, die in de chym bevat zijn, uit de voedingsmiddelen bereid zijn, of
laat hij onbeslist. Het ontstaan van 2 kernen in de elliptische cellen grijpt volgens de meening van KÖlliker, op die wijze plaats, dat de kernen zich verlengen, 2 nucleoli krijgen, en in zich, zoo als hij verzekert in één geval te hebben waargenomen, 2 nieuwe blaasvonnige kernen voortbrengen, die, vrij geworden, eerst met de ellene oppervlakten aan elkander raken en daarna vaneen wijken. De vermeerdering zou in de vaten van middelmatige wijdte, met name in de stammen, digt onder de cysternu chyli plaats hebben. Zij zou verklaren, waarom men in den ductus thoracicus nagenoeg slechts ligchaampjes van 0,003—0,004'" vindt, terwijl in de vaten van eene middelmatige wijdte ligchaampjes van 0,005"' en daarboven voorkomen. De vorming der eerste cellen, in het begin der chylvaten, grijpt volgens Köllikeh om de vrije kernen plaats; omtrent de vorming der kernen eindelijk geven zijne waarnemingen geene oplossing; intusschen spreekt Fahrner de meening van Muller tegen, dat zij oorspronkelijk aggregaten van elementaire korreltjes zouden zijn, omdat zij zich daarvan door hare regelmatige omtrekken en gladde oppervlakte onderscheiden.
Wijarton Jones (Philos. tra?is(ict. 1846, lï, 82) vond in de lymphe van den ductus thoracicus bij zoogdieren en mcnschen drie soorten van ligchaampjes, welke ook in het bloed worden teruggevonden: 1. korrelige cellen met grove en fijne korrels; 2. behalve cellen, die overgangen tusschen korrelige en kernhoudende vormen, de laatste zoowel in ongekleurden als gekleurden toestand , gekleurde kernhoudende, terwijl de ongekleurde kernhoudende de hoofdmassa uitmaken; 3. een groot aantal van vrije, blaasvormige kernen, meer of minder sterk gekleurd, maar slechts zelden zoo sterk, als de meeste bloed ligchaampj es, die door azijnzuur en water slechts weinig worden aangedaan. Ilier en daar zou de ledige schil eener kerncel en de blaasvormige kern daarnaast eens te zien geweest zijn, als of de laatste juist uit de eerste naar buiten was getreden. De zaak was zeker buiten twijfel omgekeerd, dat is, wat W. Jones eene ledige schil noemt, is een blaasje van eiwitachtige stof, uit de kern naar buiten getreden, zoo als II. Muller heeft aangetoond (verg. IIenle. in Canstatt's Jahresbericht^ 1846, f, 62). Vert.
(1) Schcjltz. t. a. p. S. 43.



door de spijsverteringsvochten geleverd worden. Daarentegen is het zeker, dat vezelstof en cruor als zoodanig niet uit het darmkanaal worden opgenomen, maar eenen anderen oorsprong hebben, üe lymphevaten, welke zich met het plasma van het bloed doortrekken, schijnen daaraan hunne vezelstof te ontleenen. In de cliylvaten laat zich de latere verschijning dezer sloffen op tweederlei wijze verklaren: 1. Er kan bij de chyl vezelstof en cruor van buiten af bijgemengd worden, en de afneming van het vet kan alleen betrekkelijk zijn, doordien het verdund wordt. Reeds daardoor, dat de chylvaten ook de lymphevaten van het darmkanaal zijn, of zich ten minste terstond met de laatsten verbinden, wordt er naar de eerste vezelstof toegevoerd. Daar intusschen ook in de lymphe de vezelstof allengs toeneemt, en in elk geval de cruor er op nieuw aan wordt toegevoegd , zoo moeten er nog andere bronnen voor deze stollen bestaan. Daaromtrent ontbreekt het niet aan veronderstellingen. Er kan eene uitwisseling van vochten plaats grijpen tusschen de lymphe en het bloed, doordien er zich een groot aantal bloedvaten op en tusschen de lymphevaten verspreidt, waartoe door de fijne verdeeling der' lymphevaten in de lymphekliercn gelegenheid gegeven is; er kunnen, zoo als men dikwijls heeft aangenomen, door de lymphevaten van enkele organen, aan de massa der lymphe in den ductus tlioracicus nieuwe stoffen toegevoegd worden, b. v. cruor door de lymphevaten der milt. Volgens het gevoelen yan Tiedemann en Gmelin (1) zouden de milt en de darmscheilklieren bloedrood en vezelstof uit het slagaderlijke bloccL bereiden, en de lymphevaten der milt zouden als het ware de uitlozingsbuizen dezer klier daarstellen. De rijkdom der lymphe aan cruor en vezelstof, die in de lymphevaten der milt bevat is, schijnt voor de juistheid dezer hypothese te pleiten.
2. De chyl, met name haar vet en eiwit, kan allengs in vezelstof en cruor overgaan, en deze verandering moet het gevolg zijn óf van den invloed der lympheklieren (hetgeen niet waarschijnlijk is, omdat deze klieren bij de lagere gewervelde dieren ontbreken) óf van eene zelfstandige ontwikkeling der vochten.
Geene dezer meeningen laat zich door de feiten, die voorhanden zijn, regtstreeks bewijzen of wederleggen. Nemen wij echter de
(tl Verdatiung, II, 77 en volj.
9 *



mikroskopische ligchaampjes van de chyl en lymplie mede in aanmerking, dan wordt de zelfstandige ontwikkeling der chyl waarschijnlijker. Daar, zoo als later blijken zal, de bloedvaten nergens onmiddellijk in lymphevaten overgaan, en ook de wortels der chylvaten in de darm vlokken gesloten zijn, zoo kunnen slechts opgeloste stoffen in de holte der lymphevaten geraken, en de ligchaampjes moeten daar binnen gevormd worden. liet plasma der chyl en der lymphe is, om met Schwann te spreken, het vloeibare cytoblastema der ligchaampjes. Indien er derhalve in de eindtakken van het lymphatische stelsel cellen voorkomen, soortgelijk als de bloedkogeltjes, dan kunnen deze slechts uit de ligchaampjes der lymphe gevormd zijn, doordien hunne schil zich uitzet en cruor vormt. Overweegt men verder de overeenkomst der talrijke kleine vetkorreltjes in de chyl met de elementaire korreltjes, waaruit de kernen der etterligchaampjes gevormd worden, de overeenkomst van de zamengestelde kernen der lymphekogeltjes met de kernen der etterligchaampjes, dan zou men kunnen vermoeden, dat de kleine vetkorreltjes der chyl zich tot 2 en 5 bijeenvoegen, oin kernen te vormen, die zich daarna met eene schil omgeven en zoo lymphe-Jigchaampjes worden. (1) Volgens Schultz heeft er allezins eene metamorphose van de kleine vetkorreltjes der chyl in lymphe-ligchaampjes plaats, maar op eene andere wijze. Ik moet daarbij eerst op een verschil in de benamingen de aandacht vestigen. Hetgeen ik, in overeenstemming met de meeste nieuweren, »lymphe-kogeltjes" noem, de kogeltjes, welke in de grootste, voor het onderzoek toegankelijke lymphevaten de hoofdmassa vormen, zijn cellen, die reeds uit kern en schil bestaan; bovendien komen de ligchaampjes, welke de kern uitmaken, zoo als ik boven zeide, ook afzonderlijk vrij en tot 2 en 5 verbonden voor. De lymphe-ligchaampjes, volgens Sciiultz, zijn echter eenvoudig, zonder schil, en zouden derhalve de kernen onzer lymphe-kogeltjes zijn. Zij zouden ontstaan, doordien de cellen en gladde vetkorreltjes allengs korrelig en in aether onoplosbaar worden, en om elk dezer zou zich vervolgens eene schil vormen, die
(1) Nasse verklaart zich daartegen, en raeeut dat rij aanvankelijk losse agglomeraten van eiwit en vctdeeltjes zijn; dat zich in liet midden van liet agglomeraat eerst later eene kern vormt, die naderhand mede uiteengaat en zich in de bloedligdiaainpjes verdeelt, enz. Verg t. a. p. 1, S. 213. Yert.



ze eerst naauw omgeeft en allengs wijder,wordt, eindelijk vezelstof opneemt, en zoo meer en meer de schil der bloedligchaampjes nabij komt. Ik moet erkennen, dat deze opgaven mij verdacht voorkomen, vooral om reden, dat de kern der bloedligchaampjes veel grooter is dan de korrelige lymphe-ligchaampjes volgens de meling van Schultz. Reeds Hewso.n' heeft de meening voorgedragen , dat de lymphe-ligchaampjes tot kernen der bloedbolletjes worden. Men heeft de tegenwerping gemaakt, dat de lympheligchaampjes gewoonlijk grooter zijn dan de kernen der bloedligchaampjes, ja nu en dan grooter dan het geheele bloedligchaampje (J. Muller, R. Wagner). Het is thans niet moeijelijk, de strijdpunten tot genoegen der beide partijen te beslechten. Als Hewson onder lymphe-ligchaampjes de vrije, elementaire korreltjes verstond, dan meent hij te regt, dat zij kernen eerst van de ongekleurde en vervolgens van de gekleurde cellen der lymphe worden. De tegenpartij van IIewson heeft daarentegen de voltooide cellen der lymphe voor oogen gehad, die zelve reeds uit kern en schil bestaan. Deze worden zeker geene kernen der bloedligchaampjes; hoe «ij in bloedligchaampjes overgaan , later worden aangetoond.
Korreltjes van den vorm en de grootte van de elementaire korreltjes der chyl komen ook in de lymphe voor; daaruit laat zich het besluit opmaken, dat ook in het begin der lymphevaten, in de kennis waarvan wij nog niet ingedrongen zijn, de nieuwe cellen op dezelfde wijze ontstaan als in de chyl; in de lymphe slechts in eene zoo veel kleinere hoeveelheid, als de vloeistof armer is aan nieuwe, voor ontwikkeling geschikte zelfstandigheden.
II. over iiet bloed.
Het bloed is eene tamelijk dikke vloeistof van eene bekende kleur, nu eens lichter, slagaderlijk, dan weder donkerder, aderlijk. Zijn specifiek gewigt bedraagt bij -{- 15° 1,052—1,057; het wordt door bloedverlies, herhaalde aderlatingen enz. verminderd (1). Het bezit eenen zoulachtigen, eenigzins walgelijken smaak, eenen eigendommelijken reuk, Italilus, die bij mannen slerker zou zijn dan
(1) II. Davï. Meckel's Arcliiv, I, 131: II. Nasse , Blui, S. 128.



bij vrouwen. Uit de ader gelaten, stremt het gezonde bloed terstond tot eene zamenhangende, geleiachtige massa, die zich steeds meer en meer zamentrekt en eene heldere, geelachtige vloeistof uitperst (1). Dit is de bloedwei; de bloedkoek bestaat uit de gestolde vezelstof van het plasma en de daardoor ingeslotene bloedligchaampjes. Ook stremt het bloed, wanneer het in de aderen stilstaat (zie het scheikundige gedeelte. Vezelstof). liet bloed gaat ligt in rotting over, bij 12—18" R.tusschen den derden en vierden dag, bij oude lieden spoediger dan bij jonge (2).
Er zijn tweederlei soort van ligchaampjes in het bloed. De eene, verreweg de talrijkste, zijn terstond eigenaardig gekenmerkt door hunne geelachtige kleur; wij zullen ze de gekleurde bloedligchaampjes noemen: de andere zijn kleurloos, bij de lagere gewervelde dieren veel kleiner dan de gekleurde bloedligchaampjes van dezelfde dieren, korrelig, en bezitten veel overeenkomst met dc lymphekogeltjes; zij zullen ongekleurde bloedligchaampjes genoemd worden.
De gekleurde bloedligchaampjes zijn bij alle gewervelde dieren zeer glad en glibberig, zoodat zij ligt aan^lkander glijden, voorts schijfvormig, plat, bij den mensch en de meeste zoogdieren rond, bij den mensch van 0,0028—0,0052"' doormeting (5) en {—\ maal zoo dik als breed (4) (PI. IV, fig. 1, A. B). De vlakten zijn nu
(1) II. Nasse, t. a. p. S. 21 en volg.
(2) HcNTER, Blut\ Enlzundung enz. I, 202. I.acer in IIecker's Annalen, XVIII, 208.
(3) 0.0037"' Jdrin; 0,00C"' Eller; 0,0013'" Della Torre ; 0,0024"' Kater (Philos. trans. 1818, p. 185); 0,003"' Prévost en Ddmas; 0,0034—0,004'" Rüdolphi; 0,004"' Hodgkin en Lisier; 0,001—0,0013"' Uaspail ; 0,0024"' E. II. Weder; 0,00270—0,00420 " J. Mülieh; 0,0025—0,0033"' R.Wagner; 0,0024-0,003 " Berres; 0.0032—0.0033'" 11. Nasse ; 0,0018—0,0038'" IIariing; 0,0024—0,0048"' Brons.
(4) '/4—Vs z0° 'ü'1 a's breed, J. Muller ; 0,0008—0,0012'" dik, Kraüse;
0.0006—0,0008"' R. Wagner ; 0,0007'" II. nasse ; 0,OOOG"' IIarting ; 0,001"' brüns.
[GüNIDER (Lelirb. d. Physiol. 1845. I, 297) geeft de doormeting der roodc bloedligcbaampjes als 0,0025—0,0033"' op, Lebeht (Physiol. patlwloyigue, 1815,
1, 44) als 0,0022—0,0026'"; van een groot aantal melingen bedroegen bij IIarting (Recherches etc. p. 41 en volg.) de kleinste gemiddelde doormeting 6,7 mmm. en de grootste 8,2 mmm. De dikte der bloedligchaampjes van volwassenen bedroeg



eens effen, clan weder convex, zoodat beide in een stompen rand -zamenkomen ; niet zelden zijn de schijljes naar de vlakte gebogen, waardoor zij zich concaaf, napvormig uitgehold kunnen voordoen; zij zien er daarom , wanneer zij op den rand geplaatst zijn, als meer of minder fijne, regte of gebogene staaljes uit (Fig. I, A. b). De gekleurde bloedligchaampjes bezitten eene groote mate van elasticiteit, weekheid en buigzaamheid; doordrukking onder het mikroskoop (1) en bij het dringen door de bloedvaten van levende dieren ziet men ze zich verlengen, inbuigen, afplatten, en, wanneer de drukking ophoudt, hunnen vroegeren vorm weder aannemen. Zij zijn zwaarder dan het serum, zelfs zwaarder dan het plasma van het bloed, en zinken daarin des te ligter, naarmate zij grooter zijn, omdat in dezelfde mate de adhaesie door de zwaarte wordt overtroffen. Daarom zinken zij snel en volkomen in het bloed van kikvorschen, langzaam en slechts weinig in het geslagen bloed van zoogdieren en menschen. (2)
In het menschen- en katten-bloed zinken volgens J. Muller (3) de bloedligchaampjes binnen eenige uren 4—6 " onder het niveau der vloeistof; in schapen- en ossenbloed zinken zij in 12—24 uren slechts 1^"', zijn ook na verscheidene dagen nog hangende, en zinken niet geheel en al op den bodem. In zekere ziekten, bij vele dieren ook in gezonden toestand, zinken zij sneller, en het plasma stremt op de oppervlakte, zonder bloedbolletjes in te sluiten. Hierop
gemiddeld 1,70 mmrn. IIarting berekent, door de centrale depressie weg te denken en dc bloedligchaampjes als kleine cylinders Ie beschouwen, liet volumen van een bloedlichaampje op 76,3 kubiek mmin. Er zouden 13,114,000 bloedligchaampjes op een kubiek millimeter gaan. Indien men het specifieke gewigt der ligchaampjes met het water gelijk stelt, dan weegt een bloedlichaampje TiTrnnnr milligram. Stelt men het gchalle van het bloed aan ligchaampjes op ' 12 pCt. dan bevat een kilogram bloed 1,573,G80,000,000 ligchaampjes, en wanneer het menscbelijk ligchaam 10 kilogrammen bloed bezit, dan houdt bet niet minder dan 15 billioencn bloedligchaampjes in. Vert.]
(1) Ascderson, Müiler'S Arcliiv, 1837, S. 456, K. wigner, IIecker'S Annalen, 1834, S. 139.
(2) ScnailDT (Liebig's Annalen, 1847, Bd. 61, 156) heeft getracht het specifieke gewigt van verscheidene dierlijke stoffen te bepalen. Voor de bloedligchaampjes met hun gehalte aan ijzeroxyde en phosphomiren kalk vond hij het = 1,2507; zonder deze anorganische sloffen = 1,2090. VERT.
(3) Physiol. 1. 109.



berust de vorming der spekhuid. Op de oorzaak van dit verschijnsel zal ik later terugkomen.
In volkomen verschen toestand doen zich de gekleurde bloedligchaampjes meestal eenvoudig, homogeen voor; bij eenige is reeds terstond in het begin, bij andere wordt terstond na de uitvloeijing eene centrale, donkere plek ziglbaar, waarvan de beteekenis aan de fijne bloedligchaampjes van menschen en zoogdieren moeijelijk is te bepalen. Men heeft daarom omtrent dit punt eene oplossing gezocht in de groote bloedligchaampjes der lagere gewervelde dieren, en ook hier wil ik eerst opgeven, wat men met name bij kikvorschen en het geslacht Triton waarneemt, en daarna eerst verder onderzoeken, in hoeverre zich dezelfde omstandigheden bij den mensch laten aantoonen. De gekleurde bloedligchaampjes van den kikvorsch zijn eveneens plat, maar ovaal; zij bezitten eene langste doormeting van 0,012 ", eene kortste van 0,007 "; de bloedligchaampjes van den Triton cri status zijn 0,015o" lang, 0,0071 " breed en i/8—V,0 zoo dik als breed. In de bloedligchaampjes van deze dieren wordt na de uitvloeijing de centrale plek duidelijk; ook ziet men eene daarmede overeenstemmende welving aan de beide vlakten; maar ook hier is geen spoor daarvan zigtbaar, zoo lang het bloed nog levendig door de aderen rondloopt, waarvan men zich bij de beschouwing van den bloedsomloop in doorschijnende deelen overtuigen kan.
In de wei van het bloed en in andere eivvithoudende vloeistoffen behouden de bloedligchaampjes deze gedaante gedurende eenen langen tijd; zij schrompelen slechts ook in de wei na eenigen tijd iets ineen; men onderzoekt ze daarom het best uit geslagen bloed of uit versch bloed, dat men met bloedwei verdund heeft; ook van den bloedkoek van het gestremde bloed kan men gemakkelijk bloedligchaampjes afstrijken. Voegt men water bij de wei, dan worden de veranderingen grooter. Allengs zet het bloedligchaampje zich tot een gladden kogel uit, waarvan de doormeting kleiner is dan de langste doormeting van het ovale ligchaampje, maar grooter dan de kortere doormeting; liet wordt daarbij bleek, terwijl zich de vloeistof, die ter verdunning gebezigd is, met de kleurstof rood kleurt, en laat de centrale plek steeds duidelijker doorschijnen. Na langeren tijd, en vooral wanneer er steeds meer



water bij gevoegd wordt, zijn de bloedligchaampjes zoo doorschijnend en kleurloos, dat de centrale plek slechts door eenen bleeken hof omgeven schijnt. Men kan alsdan de buitenste omtrekken der bleeke kogeltjes door jodiumtinctuur weder duidelijk maken. Wanneer zij zich op den objectdrager heen en weder wentelen, dan ziet men, dat de plek niet, zoo als het in den aanvang scheen, in het midden, maar excentrisch aan den binnenwand des kogels ligt. Zij laat zich nu duidelijk als een vast, rond en ovaal ligchaampje herkennen, dat zich als de cytoblast tot de hem omgevende cel verhoudt. Hewson en Sciiultz geven op , dat het binnen in de cel heen en weder rolt (1). Eindelijk scheurt de cel, en valt alsdan óf als een smalle, lichte zoom om de kern zamen, óf zij trekt zich zamen, nadat de kern is uitgedreven, tot een vormloozen lap of vliesje. De kern blijft onveranderd. Volgens H. Nasse (2) zou zij in enkele korreltjes uiteenwijken, die zich in het blaasje zouden verdeelen. Zij is nu eens rondachtig, korrelig, dan weder meer ovaal, glad, met scherpe omtrekken, eveneens plat; wanneer zij ovaal is, dan ligt hare langste doormeting gewoonlijk, maar niet altijd, evenwijdig aan de langste doormeting van het ovale bloedligchaampje. De kern der bloedligchaampjes bezit bij den Triton cristatus 0,006 " lengte op 0,005"' breedte.
Indien men het bloed terstond met grootere hoeveelheden water vermengt, dan grijpen de genoemde veranderingen zoo snel plaats, dat zij buiten het bereik der waarneming vallen; de kogeltjes bersten terstond en vallen om de kern zamen.
Hieruit blijkt, dat de bloedligchaampjes van den kikvorsch cellen zijn, door een vlies gevormd, dat in deszelfs wand de celkern draagt en de kleurstof insluit. De kleurstof maakt een van het buitenste omhulsel verschillend bestanddeel van het ligchaampje uit, want de schil blijft na de uittrekking van het pigment kleurloos achter. Sciiultz (5) zag na de verwijdering van de kern eene lichte plek op de plaats, waar de kern gezeten had, terwijl het overige gedeelte van de schil zicli nog gekleurd voordeed, een
(1) scbültz, Circulalitm, s. 18.
(2) F. ü. ii. Nasse, Uiilers. ii,' TC
(3) Circulation. S. 21.



bewijs, dat de kleur slechts aan de schil gehecht is, Naar de verschijnselen bij behandeling met water te oordeelen, is de kleurstof binnen in de blaasjes in vloeibaren staat bevat. Het water wordt door de blaasjes of cellen van het bloed opgenomen, waardoor zij tot berstens toe worden uitgezet; het water vermengt zich daarbij met hunnen gekleurden inhoud, aanvankelijk dikwijls ongelijkvormig, zoodat de bloedligchaampjes er gevlekt of gestreept uitzien; het verdunt den inhoud, waarop deze zich ook in de omgevende vloeistof verdeelt (1). Het geheele proces is dien ten
(1) F. Arnold geeft (Handb. d. Anat. d. Mensclien, Bil. II, S. 39G) een zeer geschikt middel op, om de groote en zamengestelde bloedligchaampjes der naakte kruipende dieren te ontleden. Met een scherp mes maakte hij doorsneden van het in den vorm van gelei gestolde bloed, waarbij gelijktijdig de bloedschijven in verschillende rigtingen werden doorgesneden. Door zamenpersing der stukken drukte hij daarna het bloedrood voor een gedeelte uit de schil, waarna het zich in de vroeger lichte vloeistof verdeelde. Door deze waarneming gelooft Arnold de hcerschendc meening omtrent het maaksel der bloedligchaampjes te hebben omver geworpen, die namelijk, dat het celvlies eencn vloeibaren inhoud zou bevatten. IÏenle [Jahreshericht. 1346, p. G2) meent, dat zich de genoemde waarneming zeer goed met deze voorstelling verdraagt, wanneer men zich den inhoud slechts als taai vloeibaar voorstelt, zoodat hij zich met water niet zoo gemakkelijk vermengt. Deze zijne eigenschap blijkt ook daaruit, dat het water, hetwelk in de bloedligchaampjes indringt, aanvankelijk slechts hier en daar den rooden inhoud verdringt, en vrij lang daarvan blijft afgescheiden. Voor de heerschcnde meening omtrent liet maaksel der bloedligchaampjes pleiten behalve vele bekende feiten, (ander anderen de waarnemingen van John Qdekett (Edinb. med. and sur//. Journal, April, 1843, N. G3) ook nog eene nieuwe proef, door Donders en Jansen (Piederlandsch Lancet, 184G) in het werk gesteld, waarbij, zonder bijmenging van vreemde zelfstandigheden, het vlies der bloedligchaampjes afzonderlijk werd daargcsteld. Brengt men namelijk eene kleine hoeveelheid kikvorschenbloed op een objectief, en bedekt men het snel met een dekglaasje, dan blijven de bloedligchaampjes uren lang onveranderd; langzamerhand echter verliezen zij, bij de langzame verdamping der bloedwei, een gedeelte van hunnen inhoud, en worden geplooid en getand. Indien er nu eenige drukking op de bloedligchaampjes wordt uitgeoefend, dan nemen zij de zonderlingste vormen aan: eenigen verlengen zich; anderen verdeelen zich nagenoeg, zoodat de beide helften slechts door eene dunne insnoering verbonden blijven, nog anderen buigen zich om hunne as, draaijen zich "haakvormig, enz. Als men zulke ligchaampjes met eene taaije, slijmachtige stof vermengt, vormen er zich bij zekere rigtingen, waarin men de drukking uitoefent, enkele smallere en breedcre luchtruimten, door welke men de bloedligchaampjes sneller eu trager kan laten heenvloeijen.



gevolge een verschijnsel der endosmose. De omhulsels dei' bloedblaasjes gedragen zich even als andere organische vliezen; de meer zamengedrongene oplossing van binnen neemt, wanneer de middenstof, waarin zij drijven, verdund wordt, van buiten water op, en geeft daarvoor een gedeelte der stoffen, die zij bevatten, aan de buiten geplaatste middenstof af.
Even als het water, maar minder snel en hevig, werken ook zeer verdunde waterige oplossingen van eiwit en zouten van het bloed, b. v. speeksel, humor aqiteus, verdund wit van kippeneieren, verder verdunde minerale zuren; even zoo, maar veel sneller dan water, verandert verdund azijnzuur de bloedligchaampjes. liet zuringzuur zag Hünefeld (1) op dezelfde wijze als het azijnzuur werken; eveneens het phosphorzuur en melkzuur. Urine gedraagt zich als serum, en, wanneer zij zeer verdund is, als water (Hewson, Sciiultz).
Tamelijk sterk zamengedrongene oplossingen van keukenzout, koolzure potasch en ammonia, salmiak en suiker doen de bloedligchaampjes niet aan, of brengen slechts kleine veranderingen in hunnen vorm te weeg. Ook dit laat zich uit de wetten der endosmose verklaren.
Het laat zich a priori opmaken en wor.dt door de ondervinding bevestigd, dat zeer sterk zamengedrongene oplossingen der genoemde stollen water aan de bloedligchaampjes onttrekken en deze daardoor doen ineenschrompelen; zij worden zeer plat, buigen en rimpelen zich, eene verandering, die reeds in het bloed, dat aan zich zelf is overgelaten, door de verdamping der wei ontstaat (2).
Bij deze beweging nu lioopt zicli in elk bloedligchaampje (le zwaardere, gekleurde inlioud in liet voorsLe gedeelle, dat weder glad en gespannen wordt, op, terwijl liet achterste gedeelte van liet blaasje als een geplooid vliesje wordt nagesleept, even als of elk bloedligcliaampje van eenen staart voorzien was, en dit staartvormige gedeelte, dat niets anders is dan liet ledig gebleven gedeelte van liet blaasje, is volstrekt ongekleurd, wit, lialf doorschijnend. Komt liet blocdligchaampjc weder tot rust, dan verdeelt zich op nieuw de inhoud door het geheele blaasje.
Vert.
(1) Chemismus in der thier. Organisalion, S. 50.
(2) Uit de snellere verdamping laat zich verklaren, waarom IiRCNS de bloedligchaampjes in den zomer van eene andere gedaante vond dan in den winter. (Allg. Anat. S. <54).



Door water opgezwollene bloedblaasjes nemen in eene zamengedrongene zoutoplossing voor een gedeelte hunnen vorigen, platten vorm weder aan (1); voor een ander gedeelte worden zij onregelmatig zamengetrokkene, kleine kogeltjes. Die, welke hunnen vorigen vorm hebben herkregen, zijn niettemin doorschijnender en dunner, daar zij een gedeelte van den kiemenden inhoud aan het water hebben afgestaan. De kern is gemakkelijker te onderscheiden (2).
Vele zelfstandigheden veranderen de bloedligchaampjes daardoor, dat zij den inhoud der cellen doen stremmen; de ligchaampjes schrompelen dan ineen, worden kleiner, zonder eene bepaalde gedaante, maar de omtrekken van schil en kern dikwijls des te duidelijker. Op deze wijze werken zwavel- en salpeterzuur, aluin, wijngeest, chloor. Na behandeling met de genoemde zuren worden de bloedligchaampjes in water onoplosbaar; na behandeling in wijngeest kunnen zij in water weder opzwellen (Sciiultz). Iodium verhardt de omhulsels, zoo dat de ligchaampjes .daarna in water niet ligt veranderen (Sciiultz). Zamengedrongene oplossingen van zwavelzuur koper-oxyde en ijzer-oxyde in water, met kikvorschenbloed vermengd, veroorzaken eene troebelheid der bloedwei door vorming van onoplosbare verbindingen; daarbij worden de bloedligchaampjes onregelmatig, naar de vlakte gebogen, zeer dun, maar behouden hunnen ovalen vorm. C. G. Mitscherlich(3), die deze proeven heeft gedaan, vermoedt te regt, dat deze verschijnselen door verandering en vermindering van den inhoud der
(t) Niet volkomen juist is, volgens IIenle, dc opgave van IIarting (Recherches, ]>. 45), dat de doormeting der bloedligchaampjes in waterige vloeistoffen toe- en in zamengedrongene afneemt. Zij worden in zamengedrongene oplossingen platter, zwellen in water tot eene kogelvormige gedaante op, maar kunnen daarbij, terwijl zij in dikte toenemen en daarna donkere randen krijgen, ten opzigte van de doormeting der vroegere vlakte kleiner worden. IIarting brengt daarvoor zelf een voorbeeld bij: in de vloeistof van bet glasachtig ligchaam zouden de bloedligchaampjes kleiner worden, door het afgeven van vloeistof, zoo als IIarting meent. Maar liet glasachtig ligchaam bevat eene veel minder zamengedrongene vloeistof, dan het serum van het bloed is; de ligchaampjes moeten er derhalve water in opnemen. Vert.
('2) Dit is reeds door IIewsON waargenomen. Exp, inq. III, 37.
(3) Müli.er's Arcliiv, 1838, s. 5g.



bloedligchaampjes ontstaan. Door zwavelzuur koper-osyde-eiwit, in eenig zoutzuur opgelost, en door zwavelzuur ijzer-oxyde-eiwit zwollen zij op, ongeveer tot 2—4 maal hunnen normalen omvang; dezelfde stoffen veranderden, wanneer zij door de huid van het dier werden opgeslorpt, de wei van het bloed in de vaten, maar niet de bloedligchaampjes. Gal zou volgens Hüjjefeld (1) de bloedligchaampjes oogenblikkelijk oplossen; de kernen hielden zich nog eenen korten tijd staande, en vervielen daarna in afzonderlijke deeltjes, die eindelijk ook, vooral na eenige verwarming, verdwenen. Ik ken nagenoeg geene zelfstandigheid, waarin de ligchaampjes van kikvorschenbloed zich zoo goed houden , als in versche ossengal (2). II'unefeld heeft een groot aantal proeven over de werking van verschillende organische en anorganische zelfstandigheden op de bloedligchaampjes in het werk gesteld, die echter weinig waarde bezitten, omdat er geen acht is geslagen op den graad van zamengedrongenheid der aangewende reagentiën. Daargelaten hare specifieke werkzaamheid, doen alle oplossingen, die wateriger zijn dan serum, de bloedligchaampjes opzwellen, en vernietigen het omhulsel werkelijk of schijnbaar; alle meer zamengedrongene op-
(1) t. a. p. S. 49.
(2) Platjver (Allgem. Phys. 1844, S. 292) is dc meening van UüNEFïlD toegedaan, dat gal de omhulsels der bloedligchaampjes oplost, en voegt daarbij, dat eene waterige oplossing der gekristalliseerde zure galzure soda, alsmede cene oplossing van pisstof, op dezelfde wijze werkt, maar bij cene voortdurende werking en in zamengedrongen toestand ook dc kernen aandoet. Op dc mededeeling daarvan laat Henle (Jaliresb. 1844, S. 1G) volgen, dat hij eveneens slechts kan herhalen, dat naar zijne waarnemingen de gal dien invloed niet steeds uitoefent, dat het op haren graad van concentratie aankomt, en dat dien ten gevolge de gal, indien zij de bloedligchaampjes aandoet, door haar watergehalle en door den invloed der endosmose werkzaam is. Of de zure galzure soda op zichzelve eene aan de plantenzuren analoge oplossende kracht bezit, mag ook slechts met het oog op hare verhouding in verschillende graden van concentratie worden bepaald, even als de veranderingen der kernen, na gedurende geruimen tijd met haar in aanraking te zijn geweest, niet mogen worden beoordeeld zonder vergelijking met de veranderingen, die zij na cene langere aanraking met zuiver water of zoutoplossingen ondergaan. Von Gorüp-Uesanez (in zijne vertaling van Dojini's Microscopie, 1846, S. 5G) heeft in dit opzigt de mecning van Henie bevestigd. F.enc tamelijk zamengedrongene oplossing van gezuiverde ossengal veranderde de ligchaampjes aanvankelijk in het geheel niet, en decil zc later ineenschrompelen.
Vert.



lossingen doen ze gewoonlijk ineenvallen. Zoo trekken zich de bloedligchaampjes zamen in barnsteen- en wijnsteenzuur, in arsenigzuur, dat er in poedervorm bijgevoegd wrordt, in koolzure ammonia enz. zeker slechts door de meerdere digtheid van het omgevende medium. In azijnzure, salpeterzure, cyanzure en mierenzure ammonia, alsmede in keukenzout, vond IIünefeld de bloedligchaampjes wel is waar in de eerste uren niet veranderd, maar na langeren tijd tot op de kernen na opgelost. (Werden ook soms de ineengeschrompelde ligchaampjes voor kernen gehouden ?) Morphine, veratrine, strychnine oefenen geen invloed op de bloedligchaampjes uit, even zoo min het blaauwzuur, dat in dampen wordt aangewend; in de coniine verdwenen de bloedligchaampjes (1). In olie rimpelen zij zich (2).
De bijtende loogen lossen zoowel de schil, als de kern en den inhoud op; volgens Hewson en Scüultz zouden zich de blaasjes evenwel in potasch-hydraat niet oplossen, maar ineenschrompelen. Zamengedrongen zoutzuur lost blaasjes en kern tot eene dikgeleiachtige, roodachtige massa op (Sciiultz). Zuiver azijnzuur lost, zoo als J. Muller en Schultz opgeven en ik bevestigd heb gevonden, de schil op, maar doet de kern niet aan; deze doortrekt zich daarbij met de kleurstof der bloedblaasjes. Volgens IIünefeld (5) lost zamengedrongen azijnzuur bij eene temperatuur van SCT ook de kernen op (4). Hij houdt het hoofdbestanddeel der kernen voor
(1) IliiNEm», t. a. p. S. 56.
(2) AscHEnsori, Mülieb's Archiv, 1010, S. GO.
(3) t. a. p. S. 51.
(4) Donders [Hollandische Beitrfige, 181U, S. 5G) vond,dat de bloedligchaampjes, wanneer men liet Moed inet eene verzadigde polaschoplossing vermengt, donker geel worden; zij werden zelfs na verscheidene uren niet opgelost; voegde men er waler bij, dan zwollen zij op en werden kogelvormig; nog meer water maakte ze blceker, maar als daarbij azijnzuur werd gevoegd, schrompelden zij weder ineen en werden duidelijker; eindelijk werden zij werkelijk opgelost. Na eene voorafgegane langdurige inwerking van alcohol werden zij door polasch veel langzamer, maar op gelijke wijze veranderd. Eene verzadigde polaschoplossing is een heerlijk middel, om de ligchaampjes van gedroogd bloed weder zigtbaar en duidelijk herkenbaar te maken. Omtrent den invloed van azijnzuur merkt bij (t. a. p. p. GO) op, dat zich de bloedligchaampjes tlechls dan, als versch bloed met zamengedrongen azijnzuur in overmaat vermengd wordt, oplossen, terwijl deze



vet, omdat hij ze in aether, in eenigzins verwarmde terpentijnolie, zwavelkoolstof en in warme amandelolie zag verdwijnen (1). J. Müller (2) en F. Simon (5) zijn van meening, dat de zelfstandigheid der kernen aan de vezelstof verwant of werkelijk vezelstof is.
In het bloed, dat met koolzuur is geschud, zwellen de blaasjes eenigzins op; zij worden over het geheel of op sommige plekken donkerder; na schudding met zuurstof worden zij doorschijnender en gelijkmatig lichter (4).
oplossing onder bijvoeging vari kleine hoeveelheden zuur slechts schijnbaar is: in liet eerste geval ontstaat door bijvoeging van ammonia slechts een korrelig nederslag; in het tweede vertooueu zich de onbeschadigde bloedligchaampjes weder zelfs nog na een uur. Vert,
(1) t. a. p. S. 100.
(2) Physiol. I, 119.
(3) Med. Chemie. I, 39.
(4) Schüitz, Circulation, S. 27. Ook H. Nasse , (F. u. 11. Nasse, Unters. II, 99) vindt de met koolzuur doortrokkenc ligchaampjes eenigzins opgezwollen.
[Volgens H. Nasse (Wagnek's Handwörterb., I, 1842) brengt koolzuur in de ronde bloedligchaampjes eene troebelheid in het midden te weeg; zij krijgen gelijktijdig ecnen breederen kleurslofring, worden donkerder, iels dikker (ten minste op eene zijde) en kleven sterker aaneen. Den tegenovergestelden invloed oefent de zuurstof uit. De uitgeholde plaats van het bloedligchaarnpje wordt gelijkmatig licht, de klcurstofring smaller, de overgang van deze lot gene cchter minder 6cherp.
Door middel van een bepaaldelijk daartoe zaïncDgesteld apparaat, dat de gelegenheid aanbood om eenen aanhoudenden luchtstroom door de tusschen twee glasplaten onder het mikroskoop luchldigt ingeslotene bloedligchaampjes te leiden, heeft E. üarless (Monographie uier den Einfluss d. Gase nuf die Farm der Mutkörperchen von Rana temporat ia, Erl. 1846) den invloed van verscheidene gassoorten op den vorm van de bloedligchaampjes van den kikvorsch nagegaan. De veranderingen zijn grootendeels identisch met die, welke door verdamping of bijvoeging van water worden in het leven geroepen: aan den eenen kant worden zij donkerder, rimpelen zich, worden platter, vormen, plooijen en straalvormige ophoopingen der kleurstof; aan den anderen kant zwellen zij tot kogels op, worden de omtrekken bleeker, zoo zelfs dat zij onzigtbaar worden, bij welke metaïnorphosen de kern meestal onveranderd blijft, of slechts weinig grooter of kleiner, meer rondachtig of ovaal wordt. Eenige raaien zag hij ook ophoopingen van kleine blaasjes langs de omtrekken van het' bloedligchaarnpje, even als IIenle ze reeds na eenvoudige bijvoeging van water of zoutoplossing zag ontstaan. IIarless zegt zelf, dat de gassen meestal door verandering der endosmosc zullen werken; misschim echter liecfl hij niet eens overal de werking der gassen, maar nu en dan



Door droogen wordt de kern der bloedligchaampjes zeer duidelijk zigtbaar ; na hunne verbranding, door gloeijing der glasplaat, blijven er duidelijke overblijfselen der kern en ligte sporen der omhulsels achter, van de gedaante der geheele bloedblaasjes (1).
Uit het bloed van den kikvorsch beschrijft H. Nasse (2) eene andere soort van ligchaampjes, waarvan het hoofdkenmerk is, dat zij sterk gekleurd zijn, geene kern bezitten, en door water, onder ineenschrompeling, weinig ontkleurd worden. De middelste ruimte, waarin de kern gewoonlijk ligt, is van de overige zelfstandigheid nog te onderscheiden, licht, niet korrelig en als met vloeistof gc-
ook de toevallig bijkomende invloeden waargenomen. Dit vermoeden wordt daardoor opgewekt, dat dezelfde stof niet altijd hetzelfde uitwerksel te weeg bragt], en verder door de omstandigheid, dat meermalen gedurende den toevoer van hetzelfde gas in het begin de tcckenen van de concentratie der vloeistof (door verdamping), later die der verdunning werden waargenomen. Jiuilen kwestie is van alle medegedeelde resullaten het belangrijkste, dat koolzuur de omhulsels der bloedligchaampjes oploste, nadat zij meermalen (8 lot 9 maal) afwisselend met zuurstof waren in aanraking geweest. Dat inderdaad de afwisseling der gassoorten de oorzaak der oplossing is, wordt daardoor bewezen, dat koolzuur of zuurstof op zichzelve een half tot een uur lang in aanraking met het bloed kan worden gelaten, zonder dat er eene zoodanige oplossing wordt waargenomen. Een eigenlijk chemisch-altererende invloed op de kleurstof van het bloed schijnt slechts door chloor, jodium en phosphor-waterslof te worden uitgeoefend, waarvan de eerste de bloedligchaampjes ontkleurt, de tweede ze eene oranjekleur mededeelt, de derde ze zwavelgeel kleurt. Veelvuldig wordt, zoo als te begrijpen is, de invloed der gassen door de zelfstandigheid, waarmede het bloed vooraf doortrokken was. gewijzigd.
IIarless (t. a. p. S. 30) heeft reeds door verdunning der lucht boven de bloedligchaampjes eene verandering van bunnen vorm voortgebragt, die bij de instrooming van lucht terstond weder week. In het luchtledige werden de ligchaampjes geplooid eii met puntjes omzoomd. Hemee (Jaliresb. 1816, S. 61) twijfelt er niet aan, dat deze verandering aan de verdamping van het water eu de concentratie van de wei is toe te schrijven.
Volgens E. v. Bibra cn E. IIarless [Die Wirkung des Schivefelaetliers in vhemiscfier ttnil plitjsiologischer Beziehuny, 181", S. 137) warden de bloedligchaampjes, indien zij aan aetherdainpen worden blootgesteld, zeer snel getand; door bijvoeging van water wordt terstond do normale vorm weder hersteld. ÏVa de inademing van aether werden de bloedligchaampjes bij den mensch in het geheel niet, bij de dieren slechts in enkele gevallen getand gevonden. Vert.
(1) IIarting , v: d. Hoeven en de Vriese, Tijdschrift, VII, 212.
('2) !•'. u. II. Nasse. Unters. II, 71.



vuld. Nasse houdt het niet voor waarschijnlijk, dat zich uit deze ligchaampjes de kern heeft losgemaakt. Op gronden, die wij later zullen ontwikkelen, mag men vermoeden, dat zij binnen in het blaasje is opgelost.
De tot hiertoe medegedeelde waarnemingen zijn aan de groote bloedligchaampjes der kruipende dieren gedaan en daaraan gemakkelijk bevestigd te zien. Het onderzoek van de bloedligchaampjes der zoogdieren en des menschen is wegens hunne kleinheid niet zoo gemakkelijk. De schil en de kleurstof schijnen zich scheikundig evenzoo te gedragen, als de schil en de kleurstof der lagere dieren, inet uitzondering misschien alleen, dat zij iets langer aan de veranderingen, die zij in water ondergaan, weerstand bieden (hewson). Ook komen er enkelen voor met eene kern, die door water en azijnzuur zigtbaar kan worden gemaakt. In verreweg het grootste aantal echter sluit de schil geene kern in. Hoe het komt, dat desniettemin ook deze zich kunnen voordoen alsof er kernen aanwezig waren, zal ik zoo aanstonds opgeven.
Wanneer men de bloedligchaampjes met wei of zoutoplossing onderzoekt, en de vloeistof door verdamping meer wordt zamengedrongen, dan blijven de ligchaampjes plat, maar krijgen een korrelig, aan den rand als het ware getand aanzien (PI. IV, fig. I, C) en worden steeds kleiner, buiten twijfel door eene ongelijkmatige doorzweeting van hunnen inhoud en eene ongelijkmatige zamentrekking der omhulsels, want met bijvoeging van water of serum kan men den gladden vorm weder herstellen. Hetgeen zich aan den rand als tanden voordoet, vertoont zich, van de vlakte gezien, als een korreltje, waarvan niet gemakkelijk te zeggen is, of het van builen op het ligchaampje geplaatst, dan wel binnen hetzelve bevat is; dikwijls ontstaan er verscheidene korreltjes in eenen kring, zoodat zij gezamenlijk den omtrek van eene groolere, centrale of excentrische kern vormen, lleeds de onregelmatigheid der vormen moet in dit opzigt twijfel doen ontstaan, en de dwaling wordt uitgemaakt, zoodra inen de bloedligchaampjes heen en weder laat bewegen, waarbij de korreltjes aan den rand komen te staan
(Fig. l,C,b).
Een andere grond voor misvatting is daarin gelegen, dat de bloedligchaampjes zeer spoedig na de uitvloeijing óf aan den rand
II. 10



eenigzins opzwellen, óf zicli eenigzins naar de vlakte buigen, waardoor het onmogelijk wordt, den omtrek en het midden gelijktijdig duidelijk te zien; waarvan het gevolg is, dat, naar mate van de plaatsing van het object, nu eens een donkere ring met een licht midden (fig. 1, A, a), dan weder eene lichte schijf met een donker centrum (fig. 1, A, b) gezien wordt. In het eerste geval bevindt zich de rand, in het tweede geval het centrum op den juisten afstand van den focus (1). Dit beeld wordt des te bepaalder, naarmate de vorm der bloedligchaampjes zich op de aangegevene wijze verandert, en eeno bijzondere omstandigheid begunstigt deze verandering. De bloedligchaampjes des menschen en der zoogdieren bezitten namelijk de merkwaardige eigenschap, van zich in geslagen bloed en in het plasma, ook wanneer het met serum of zoutwater verdund is en er geene wezenlijke stremming plaats heeft, met de platte oppervlakten tegen elkander aan te leggen en lange zuilen te vormen, die zich als geldstapels voordoen. In volkomen gezond en versch bloed ziet men de zuiltjes zeer sierlijke, takkige figuren vormen, doordien zich op den zijwand van een stapel een andere zich met zijne eindvlakte vasthecht enz. (PI. IV, fig. 1, F). Houdt men zulk eenen stapel in het oog, en voegt men slechts eene kleine hoeveelheid water of verdunde zoutoplossing bij het bloed, dan ziet men de afzonderlijke ligchaampjes zich in de dikte uitzetten en uiteendringen; de vroeger regte en smalle randen worden gezwollen (fig. 1, D, f), de grenzen tusschen do afzonderlijke ligchaampjes aan den rand der zuil door inkervingen aangeduid , en gewoonlijk buigen zich alle ligchaampjes naar eene vlakte, zoodal zij er als in elkander geschovcnc schoteltjes uitzien
(1) Volcens W. A. llüri e (Chemie u. MikrosJeop am Krankenbetle. 1847, S. 50, noot) heeft IIeni.e een misslag begaan, toen liij schreef, dat nu eens de rand, dan weder liet centrum der bloedlichaampjes donker is, naarmate de eerste of de laatste zich in den focus van het mikroskoop bevinden; een doorschijnend liVcliaam moet in den juisten focaalafstand zich licht voordoen. IIenle {Jaliresb. 1847, 4G) antwoordde daarop, dat dit verwijt op een misverstand bernst; IIeni.e wilde met licht en donker slechts de intensiteit der kleur aangeven, die natuurlijk des Ie hooger is, naarmate het beeld minder verstrooid wordt. Of overigens de Yerstrooijings-kringen lichter of donkerder worden dan het zuivere beeld, hangt slechts daarvan af. of bet object zich aan deze of gene zijde van den focus bevindt. Yert.



(fig. 1, D, e); (laarbij schijnt ook de omvang dikker te worden dan het centrale gedeelte. Op den rand geplaatst, zijn zij nu eens halvemaanvormig (c, q), zeldzamer biconcaaf (</), van de vlakte echter gezien met eene zoo duidelijk omschrevene middelste plek of kern (a, b) voorzien, dat men het proces in zijn ganschen zamenhang moet hebben opgevat, om niet in dwalingen te vervallen. De kern of plek is niets anders, dan het uitgeholde en gelijktijdig verdunde centrum der schijf, dat zich, naar de plaatsing van het mikroskoop, licht of donker voordoet. Brengt men, wanneer de bloedbolletjes dezen vorm bezitten, eene grootere hoeveelheid water of azijnzuur daarbij, dan zwellen zij op, en het voorkomen van eene kern verdwijnt. Eerst wordt slechts het omhulsel door het indringende water uitgezet, naar boven opgeheven en dikwijls zeer duidelijk over de uitholing heengespailnen, terwijl de taaije, gekleurde inhoud nog zijnen vroegeren vorm behoudt, of zich in afzonderlijke droppels scheidt; allengs wordt het mengsel gelijkmatig, de bloedligchaampjes worden rond, dikker en in gelijke mate bleeker. Bij eene voortdurende behandeling met azijnzuur of water worden zij volkomen doorschijnend en schijnen op eens te verdwijnen; nog langen tijd ziet men echter, bij eenige inspanning, den objectdrager met fijne, kringvormige lijnen, overeenkomende met de omtrekken der bloedligchaampjes, bedekt. Zelden verkleinen zich de ligchaampjes, krijgen zij scherpere omtrekken en worden zij kogelrond. Dit scheen plaats te grijpen, wanneer ik ze met keukenzout en daarna met azijnzuur behandelde. Bij het beschreven proces van metamorphose en oplossing,, dat ik naar welgevallen door bijvoeging van water of van zout kon bevorderen of tegenhouden (ik heb hetzelfde bloedligchaampje meermalen na elkander afwisselend rond en weder plat gemaakt), heb ik toch nagenoeg geen spoor van kern te zien gekregen ; de oplossing was volkomen (1). Somtijds nam ik in de schil, nadat zij door water of azijnzuur was opgezwollen, 2 of 3 verspreide, puntvormige korreltjes waar; maar ook deze schenen niet ovei te-blij
(1) G. Zimmermam (Rüst's Magazin, lid. I,XVf, Heft 2, 1817, S. 202) heeft onder de gekleurde bloedligchaampjes van den menscli nooit kcrnliondende aangetroffen , ook niet na groot bloedverlies of in de reconvalescentie na lievige ziekten. Vert.
10"



Ten. De kleinte van het voorwerp kan daaraan geene schuld hebben, want aan de lymphe-ligchaampjes, die niet veel grooter zijn, ziet men de kernen zeer duidelijk, en als ik, ter vergelijking, slijmligchaampjes, die niet volle drie malen grooter zijn dan bloedligchaampjes, bij eene driemaal zwakkere vergrooting onderzocht en met azijnzuur behandelde, dan kon ik het voorkomen van de kern en zelfs hare ontleding zonder moeite waarnemen.
Zamengedrongene zoutoplossingen maken de bloedligchaampjes breeder en plat; waren zij vroeger uitgezet en napvormig, dan werden zij door behandeling met eene zamengedrongene oplossing van keukenzout zeer onregelmatig, verbogen; de rand blijft eenigzins gezwollen; het centrale gedeelte echter wordt zoo plat als een schubje , en kan er daardoor als eene onregelmatige opening in het midden, maar ook als eene kern uitzien (1).
Ik moet hier nog van den invloed melding maken, dien de eigenschap der bloedligchaampjes, van zamen te kleven en zuiltjes te vormen, op de verschijnselen der stremming uitoefent. Deze eigenschap schijnt oorzaak te zijn, dat bij de stremming alle of nagenoeg alle bloedligchaampjes zich met de vezelstof verbinden. Laat men bloed onder het mikroskoop stremmen, dan doen er zich terstond slechts enkele afzonderlijke korreltjes en vele klompjes voor; worden de laatste door middel van azijnzuur doorschijnend gemaakt, dan ziet men daar binnen de bloedkorreltjes op de
(1) Eene zeer zonderlinge en onverklaarde vormverandering lieeft LlNDWORM (in IIenie u. Pfeüfer's Zeitschrift ƒ. rat. Med. Bd. VI, 1847, S. 2GG) aan bloedligchaampjes van den menscli waargenomen, die achtereenvolgens niet gom-, keukenzout- of suikeroplossing werden behandeld. De meesten verlengden zich tot nagenoeg liet dubbele hunner doormeting, en verden gelijktijdig zoo plat, dat zij, van den rand gezien, naar regte of Svormig gebogene, aan de uiteinden toegespitste vezeltjes geleken. Ligehaampjes van kikvorschen- en duivenbloed, ook de etterligchaampjes, vertoonden niets daarvan; de genoemde reagentia, in omgekeerde orde of gelijktijdig aangewend, leverden slechts de gewone vormen van in een schrompeling; met keukenzout en daarna met gom behandeld, werden de bloedligchaampjes bijzonder klein en onregelmatig, dikwijls puntvormig.
C. H. SCHÜIIZ (Poggendorif's Annalen, 1845, N°. X, S. 297) heefl eenige mededeclingcn gedaan omtrent de veranderingen der bloedligchaampjes in verschillende geneeskrachtige zelfstandigheden , die echter geene waarde hebben, daar de schrijver op de concentratie der vloeistof en de verschijnselen der en1'osmose geen acht geslagen heeft. Vert.



opgegevene wijze verbonden. Wanneer het plasma zeer zamengedrongen is, en meer nog, wanneer het zeer verdund is, dan wordt de gedaante der bloedligchaampjes zoo veranderd, dat zij niet aaneenkleven. De stremming is dan óf geheel en al onvolkomen, óf er verbindt zich len minste een gedeelte der ligchaampjes niet met den bloedkoek, en deze zijn het waarschijnlijk, die in het serum het roode sediment vormen, dat in ziekten dikwijls waargenomen, maar nog niet mikroskopisch onderzocht is.
Zonder twijfel is de vermeerderde neiging der ligchaampjes van aan een te kleven eene der oorzaken, en misschien de meest gewone, voor de vorming eener spekkorst. De vorming der spekkorst, die, zoo als bekend is, een patho-gnomonisch verschijnsel van ontslekingsziekten is, berust in de eerste plaats daarop, dat de gekleurde bloedligchaampjes vóór de stremming zinken, en dien ten gevolge eene meer of minder dikke laag van het plasma^ op de oppervlakte stremt, zonder ligchaampjes in te sluiten. Of het bloed stremt langzamer dan gewoonlijk, óf de bloedbolletjes zinken sneller omlaag. Dat het ontstokene bloed langzamer stremt, is wel door velen opgegeven, inaar ook even zoo dikwerf is het tegendeel waargenomen (verg. H. Nassë, Blut, S. 26 en volg). De ligchaampjes zijn specifiek zwaarder dan het plasma van het bloed , en zouden dien ten gevolge terstond onder het niveau zinken, indien nie' de kracht der adhaesie aan de zwaarte in don weg stond. Hoe meer bloedbolletjes echter zamenkleven, des te kleiner wordt de oppervlakte, die zij le zamen genomen aan het plasma aanbieden, des te ligter zal dien ten gevolge de zwaarte de overhand krijgen en des te sneller het zinken plaats grijpen. Inderdaad scheidt zich het bloed, dat tot de vorming eener spekkorst geneigd is, reeds terstond bij de uitvloeijing uit de ader in vlokken, die in het heldere serum drijven, terwijl het gezonde bloed eene gelijkvormig gekleurde vlakte aanbiedt (1). Zeker zou het mogelijk zijn, dat eene vermindering in het specifieke gewigt van het plasma, of eene vermeerdering in het specifieke gewigt der bloedligchaampjes, het sneller zinken dezer luatsten veroorzaakte; maar normale bloedlig chaampjes zinken niet sneller in scrum van bloed, dat eene spek -
(1) H. Xisse, Blut. S 33.



korst vonnt, en bloedligchaampjes uit bloed, dat eene spekkorst vormt, niet sneller in ander serum (1). Yan waar het komt, dat de bloedligchaampjes zamenkleven, en waardoor de neiging daartoe verhoogd wordt, is niet bekend. Het schijnt, dat de hoeveelheid der vezelstof in het plasma daarop geen invloed uitoefent, daar de zuiltjes zich ook in geslagen bloed vormen. II. Nasse is van meening (2), dat overmaat van eiwit of gebrek aan zouten in het plasma het zamenkleven bevordert. (3)
Mij hebben reden om aan te nemen, dat zekere stoffen aan de bloedligchaampjes dezelfde veranderingen, die zij buiten de vaten doen ontstaan, ook na resorptie, door de maag of langs andere wegen, binnen de vaten van het levende ligchaam kunnen voortbrengen. C. H. Sciiultz (4) heeft daarop de opmerkzaamheid gevestigd, dat na een rijkelijk genot van drank het serum geelachtig, zelfs roodachtig gekleurd kan zijn; want de kleurstof der bloedligchaampjes is niet absoluut onoplosbaar in het plasma,
(1) IIewson, Exp. inq. I, 47.
(2) F. u. II. Nasse, Unters. II, 149.
(3) G. GPUIVER (Edinb. rneil. and satrj. Journul, 1845, Oclob. p. 3G0) bezigde paardenbloed, dat ook in normalen toestand eene dikke spekkorst vormt, oin proeven te nemen ter opsporing van de oorzaak van dit verschijnsel. Daarbij kwam bij tot bet resultaat, dat de bloedligchaampjes ten minste tweemaal zoo snel in het plasma van liet bloed zinken dan in wei; zij zinken in het begin veel langzamer dan later, het snelst in het plasma tusschen de derde en zesde minuut. Door bijvoeging van dunne zoutoplossingen of van urine werd bet zinken vertraagd en werd er eene dunnere spekkorst voortgebragt; door bijvoeging van eene oplossing van zout in slijm greep bet zinken veel sneller plaats en vormde er jich eene dikkere spekkorst; serum en plasma kwamen in dit opzigt overeen. De reeds door IIünter beschrevene klompjes in bloed, dat eene spekkorst vormt, in tegenoverstelling van de gelijkmatige roodheid van bloed, hetwelk dit niet doet, is ook door Güliiver waargenomen, die zich ook met Nasse en Henle heeft overtuigd, dat de bloedligchaampjes in het eerste geval zich in den vorm van gcldstapels opeenhoopen. Zoutoplossing, urine, siroop deden de verbinding der ligchaampjes oogenblikkelijk ophouden; slijm bragt ze weder in het leven. Bijvoeging van zout bij het slijm begunstigt de werking van het laatste. Serum van het eene dier doet dikwijls de bloedligchaampjes van een ander snel aaneen kleven. Al deze waarnemingen bewijzen, dat de spekkorst het gevolg is van de aaneenkleving der bloedligchaampjes door verhoogde viscositeit van het bloedvocht. Yert.
(4) IIcrELAND's Journal, 1838, Apr. S. 24.



maar des te minder oplosbaar, naar male hel lualsle njkei aan zouten is. Dieren, die in langen tijd niet gedronken hadden, leverden eene kleurlooze wei (1). Op deze omstandigheid berusten misschien de eigenaardige invloeden van eene waterachtige voeding , van aanhoudend drooge en vochtige weersgesteldheid. Sciiultz (2) geeft ook op, dat bij eenen kikvorsch, dien hij gedurende hel leven jodium in den mond had gelegd, de bloedligchaampjes daarna langer aan de inwerking van het water wederstand boden, en vermoedt, dat daarmede de therapeutische werking van het jodium zamenhangt (5). Bij kikvorschen, die in koolzuur of waterstof
(1) C. II. Scnoi.tz (Fr. Sijion's Beitriige zur phys. uiid pathol. Clicmie u. Hikroskopie, 1843, Heft 5, S. 567) onderzocht liet liloed van eenen verhongerden Proteus, die 15 maanden zonder voedsel geleefd had en daarna uitgeput stierf. De bloedligchaampjes vertoonden zich in de verschillendstc vormen geplooid en in verschillende graden zoo verkleind, dat velen naauwelijks het vierde gedeelte hunner gewone grootte bezaten. Zij waren hoekig, getand en slechts zeer licht gekleurd, inaar vast cn stijf. Het bloedplasina was in verhouding tot het aantal blocdblaasjes zeer verminderd, maar overigens niet veranderd. Het leveren poortadcrbloed vertoonde daarentegen in liet plasma, zoowel als in de blaasjes , meerdere veranderingen. Dc laatste waren door eene vuile kleurstof geheel donker, maar hadden op de plaats der opgeloste kern eene lichte plek. De blaasjes waren ook kleiner geworden, niet ineengeschrompeld, maar rondachtig, knolvormig, in den hoogsten graad vau oplossing, niet meer vast, maar ligt uilgewisclit. Het plasma was gekleurd, korrelig, met naar vet gelijkende, gele kogeltjes. (De lever was zeer donker).
Iets soortgelijks nam Schultz waar in hel bloed vau eene na vier weken vaslens uitgehongerde kat. In liet plasma was echter eene grootere hoeveelheid kleurstof opgelost. De atropbisclie blocdblaasjes waren ook nog vast, maar zoo afgestorven , dat zij door zuurstof niet meer rood gekleurd werden. Hetzelfde vertoonde zich in liet bloed van een konijn, dat reeds na tien dagen vastens gestorven was.
V ert.
(2) Circulalion, S. 19.
(3) Donnet (Annal. de chim. et de jiJiys. 1847, Oct., T. XXI, p. 189)heefl, zoo als schijnt, de reeds door J. Muller ontdekte verhouding van het bloed ten opzigte van suikerwater nog eens ontdekt. Het bloed, uit eene ader gelaten, ving hij onmiddellijk in eene verzadigde suikeroplossing op (3 deelen water, 1 deel suikersiroop, •§ deel bloed). Dit mengsel liet zich filtreren en in dc doorgezegene vloeistof vormde zich dan eerst na eenigen tijd een geleiachtig fibrine-coagulum, soortgelijk maar niet zoo standvastig als dat van ontstoken bloed, lu het llltraat bragt hij, voor dat de stremming nog had plaats gehad, verschillende zelfstandigheden, waardoor bij lot het resultaat kwam, dal, 1. zwakke oplossin-



verstikt waren, bezaten de bloedligchaampjes dezelfde gedaante, als die zij door schudding met koolzuur aannemen (1).
Terwijl voor de mikroskopisch-chemisehe proeren meestal de kernhoudende bloedligchaampjes der lagere gewervelde dieren gebezigd werden, heeft men de scheikundige analysen in het groot nagenoeg alleen met bloed van zoogdieren en menschen in het werk gesteld, lan den inhoud der blaasjes leert de mikroskopische waarneming, dat hij in water en azijnzuur oplosbaar is. Wij hebben opgegeven, hoe, na het indringen van het water binnen de bloedligchaampjes, water en kleurstof aanvankelijk in van elkander geseheidene droppels liggen en eerst langzamerhand zich gelijkmatig vermengen, waaruit schijnt te volgen, dat de kleurstof, hoewel vloeibaar en vormloos, toch eene zekere dikte bezit, ongeveer als die van eene taaije gom-oplossing.
Bij de scheikundige onderzoekingen der bloedligchaampjes werden schil en inhoud niet van elkander afgescheiden. Men scheidt de bloedligchaampjes af, door het geslagen bloed met ten minste viermaal zijn volumen eener zamengedrongene oplossing van zwavelzure soda te vermengen en door te zijgen, waarbij wel een ge-
gen van zuivere of koolzure Ioogen, 2. oplossingen van verschillende onzijdige zouten, als salpeter, keukenzout, jodur. potass., zwavelzure soda enz., 3. afkooksels van plantaardige stoffen, die veel tannine bevatten, b. v. galnoten, kina, bistorta enz., 4. zeer verdunde oplossingen van zuren, b. v. zwavelzuur, azijnzuur, zuringzuur, 5. alle alkalische of zure dierlijke vloeistoffen, b.v. alkalische gal, ontlede, ammoniakale etter, pis, maagsap, zure melk, de stremming der vezelstof verhinderen $ dat daarentegen 1. volkomen onzijdige, noch zuur noch alkalisch reagerende dierlijke vloeistoffen, als vcrsche melk, 2. oplossingen van zeer krachtige, plantaardige vergiften, als azijnzure morpliine, cicuta-afkooksel, nux vomica, digitalis, belladonna, en zelfs oplossingen van arsenigzuur, geenen invloed op de stremming van de vezelstof of het bloed uitoefenen. Bonnet verdeelt dien ten gevolge de genoemde zelfstandigheden in vier klassen, a. die noch de bloedligchaampjes noch de vezelstof veranderen: bloedwei, suikerwater; b. die op beide invloed uitoefenen, namelijk de bloedligchaampjes oplossen en de stremming der vezelstof verhinderen: loogen, vele ammoniazouten, verdunde zuren; c. die de bloedligchaampjes oplossen, maar zonder werking op de vezelstof zijn, b. v. water; d. die de vezelstof opgelost houden, maar de bloedligchaampjes niet aandoen: onzijdige zouten. Bonnet gelooft dat zich hieruit veel laat afleiden voor de werkingswijze van deze stoffen als geneesmiddelen. Veiït.
(1) ScnciTZ t. a. p. S. 27.
-



deelte door het filtrum gaat, maar het grootst gedeelte achterblijft, of door uittrekking van den bloedkoek met water (1). In het eerste geval is men zeker van slechts opgezwollene bloedligchaampjes te verkrijgen; in het laatste geval zou volgens Berzelius het bloed-
(1) Dmias (Arclrives d'anatomie, 1846, Mei, p. 181) heeft opgemerkt, dat na eenigen tijd de vloeistof aanvankelijk licht, later sterker gekleurd, doorloopt, en doet gelijktijdig een middel aan de hand, om de bloedligchaampjes gedurende eeneu langeren tijd onveranderd op het filtrum te houden, namelijk door aanhoudend een stroom dampkringslucht er door te leiden. Hieruit maakt Ddmas het besluit op, dat de bloedligchaampjes leven en respireren, dat zij, zoo lang zij ademhalen en levend zijn, hunnen vorm behouden en aan den invloed van zouten tegenstand bieden, dat zij echter door dezelfde zouten worden ontleed, wanneer hun leven door onttrekking der lucht heeft opgehouden. Eene soortgelijke meening werd vroeger ook verkondigd doorM. Barrt [Philosoph. Transact., 1811), die na den dood van het dier aan de bloedligchaampjes bewegingen waarnam, die met trekkingen overeenkomst hadden en van snelle vormveranderingen gepaard gingen. De bewegingen, door Barrt waargenomen, verklaarde Nasse (Wagner's Handwörterbuch, I, 1842) voor een verschijnsel derimbibitie. De meening van Ddmas werd door Marchand bestreden. Hij toonde de onhoudbaarheid dezer mystieke, eenen scheikundige slecht staande verklaringswijze aan, en stelde dit met eene proef verder in hellicht; de in eene glauberzout-oplossing bevatte ligchaampjes behielden ook door schudden hunnen vorm en slagaderlijke kleur (zonder twijfel, zegt IIeni.e (Jaliresbericht, 184G, S. G3) kan in het experiment van Dgmas de dampkringslucht door eene indifferente gassoort vervangen worden), en zij behielden die zelfs, wanneer zij in rust bleven, met uitzondering eener laag, die zich op den bodem van het vat nederzette. Uit deze proeven leeren wij derhalve slechts, dat zich zelfs in liet met glauberzout behandelde bloed een donkerrood sediment vormt, dat door liet filtrum niet wordt teruggehouden. Van welken aard dit sediment zij, is slechts door het mikroskopisch onderzoek uit te maken; de benaming »ontlede bloedligchaampjes" is onnaauwkeurig en «verstoorde bloedligchaampjes" is onjuist, want de kleurstof van verstoorde bloedligchaampjes zou zich, daar zij in water oplosbaar is, in het water verdeden. Het is niet eens zeker, dat de ligchaampjes van het sediment zicli anders verhouden, dan die der overige vloeistof, want donkerder moeten zij zich reeds om die reden voordoen, dat zij in eene digtere massa opeen liggen. Onpartijdig meent Henle (t. a. p.) het vermoeden te mogen uiten, dat het sediment uit de door vezelstof-partikeltjes bijeen gehoudene klompjes van bloedligchaampjes bestaat, die zich steeds nog in geslagen en doorgezegen bloed bevinden, en dat liet ook de slijmige vezelstof is, door welks tusschenkomst de ligchaampjes het filtrum passeren. Evenwel mag ook niet uit het oog worden verloren, dat, daar de ligchaampjes van hetzelfde bloed zich niet op dezelfde wijze gedragen en tot verschillende ontwikkelingstijdperken beliooren, ook eenige sneller dan andere in dezelfde zoutoplossing veranderd worden.
VERT.



rood in het water opgelost zijn; volgens Prévost en Dumas is het eveneens slechts opgezwollen. De waarheid ligt in het midden, daar door behandeling met water zoowel geheele, opgezwollene ligehaampjes, als hun opgeloste inhoud verkregen worden (1). Het magma der bloedligchaampjes is hetgeen de scheikundigen bloedrood, cruor, noemen. liet bestaat uit de eigenlijke kleurstof van het bloed, haematine, die door alcohol kan worden uitgetrokken; hare eigenschappen zijn reeds in het scheikundig gedeelte opgegeven; verder uit een organisch, niet in alcohol oplosbaar bestanddeel, de globuline volgens Bebzelius , uit potasch, phosphorzuren kalk en water. 100 deelen gedroogd bloedrood bevatten ongeveer 94,ö deelen globuline en ö,5 haematine (2). Ik heb getracht te bewijzen, dat de globuline uil eiwit en uit de omhulsels der bloedligchaampjes, wier chemische aard nog onbekend is (5), bestaat, en
(1) Poggiale (Compl. rend. 1847, T. XXV, p. 110) kwam tot liet resultaat, dat bloed, hetwelk elliptische bloedligchaampjes bezit, zich niet volgens de genoemde methode laat analyseren, omdat het daarmede eene kleverige, gelatineuse massa vormt, die zich niet laat filtreren. De kleine hoeveelheid vloeistof, die doorliep, was nagenoeg kleurloos en werd na verloop van eenige minuten in eene doorschijnende gelei veranderd. In dit geval vond Poggiale eene suikeroplossing liet beste middel om de bloedligchaampjes af te scheiden. Verg. over de methoden van onderzoek onder anderen ook SI. Ij. Figüier (Annal. de chim. et de ■plujsique, 1844, Aotit), Zimmermann (IIceeland's Journal, 1843, Stuk I) IIecoüerei en Hodier [Compl. rend. 18 Nov. 1844). Vert.
(2) SonmiDi (Liebig's Annalen, 1847, Bd- 61, S. 165) kwam door van fibrine bevrijd bloed met een tienvoudig volumen koud zoutwater, van het specifiek gewigt der wei, te vermengen, de vloeistof van de na 12—18 uren gezonkene bloedligchaampjes af te gieten, de vermenging met een tienvoudig volumen zout water en afgieting te herhalen, tot dat de vloeistof zich vrij van alhumen vertoonde, en vervolgens met alcohol en aetlier uit te koken, tot het resultaat, dat de op die wijze volmaakt zuiver verkregene bloedligchaampjes in 100 deelen 1,179 pCt. ijzeroxyde en 0,126 pCt. phosphorzuren kalk bezaten. Stelt men nu met HIclder het ijzergehalle der zuivere bloedkleurstof op 9.5 pCt. ijzeroxvde, dan zouden dien ten gevolge de 'zuivere bloedligchaampjes uit 12,41 haematine en 87,59 globuline bestaan (Scherer in Canstatt's Juhresb. 1847, 92.)
Vert.
(3) De zelfstandigheid, die de omhulsels der bloedligchaampjes vormt, is volgens V'ircbow (IIemie u. Pfeüfer's Zeitscluift f. rat. Med. 1846, Bd. IV, p. 282) aan de vezelstof zeer na verwant, misschien daarmede identisch. Nadat men de bloedligchaampjes met lot poeder gebragt salpeter of keukenzoEt stukgewreven heeft, kunnen de met water ontkleurde omhulsels door verschuiving en drukking



deze opvatting krijgt thans nog meer grond van waarschijnlijkheid voor zich, wegens de bestendige uitwisseling van bestanddeelen, die er tusschen de bloedligchaampjes en [het plasma door endosmose plaats heeft. De haematine bedraagt niet volkomen het ^ gedeelte van het gewigt der geheele bloedligchaampjes; de omhulsels zullen wel naauwelijks op van het gewigt der bloedligchaampjes te schatten zijn: het grootste gedeelte der bloedligchaampj es en het grootste gedeelte van het mengsel uit schil en inhoud, dat men globuline noemt, maakt derhalve de eiwilhoudende zelfstandigheid uit, die na de uittrekking der haematine in de bloedligchaampjes overblijft. Ik zal ze met- den naam van ontkleurden inhoud bestempelen (l).
met liet dekglas tot eene volkomen gelijkmatige, ligt korrelige, met de vezelstof overeenkomstige massa en voor een gedeelte in gladde, aan de randen omgeslagene en geplooide stukjes, veranderd worden, en deze verandering grijpt ook zonder drukking, bij rijkelijkcn toevoer van water plaats, evenwel niet, wanneer er reeds terstond water in overmaat wordt bijgevoegd. Vincnow schrijft de aaneenvoeging der omhulsels in ket eerste geval aan de chemische, losmakende werking der zouten toe; misschien is de mechanische vernietiging der blaasjes door het wrijven niet zonder invloed. De massa is in salpeterwater oplosbaar, wordt in azijnzuur aanvankelijk donkerder, zwelt daarin later echter tot eene wolkachtige zelfstandigheid op, die door bloedloogzout weder digter, vast en elastisch wordl.
Volgens Ddmas (Compt. rend. de l'Acail, T. XXII, pag. 900) leverde eene analyse van de bloedligchaampjes cener vrouw het volgende resultaat:
koolstof 55,1
waterstof 7,1
stikstof 17,2
zuurstof 20,G.
Eene analyse van honden- en konijnenbloed leverde ongeveer dezelfde getallen op. De ligchaampjes waren boven zwavelzuur gedroogd, door koking met alcohol en aether van vet en vervolgens door afwassching met water, waarin zij daarna onoplosbaar zijn, van aanhangende zwavelzure soda bevrijd. Uit deze analysen zou blijken, dat hun vlies tot de albumineuse stoffen behoort, terwijl het grootere koolstofgehalte van de koolstofrijke kleurstof zou afhangen. Vert.
(1) Denis schat bij de bloedligchaampjes de omhulsels op 2, de kernen op 98 °/(i. 5Icn moet weten, dat volgens zijne mcening de bloedkoek enkel uit bloedligchaampjes bestaat; dat hij de kleurstof, die kan worden uitgetrokken (haematine), voor de zelfstandigheid der omhulsels, en alles wat achterblijft, de vezelstof met de omhulsels en den ontkleurden inhoud der bloedligchaampjes, voor de zelfstandigheid der kernen houdt.



De meeste scheikundige proeven zijn met de geheele bloedbolletjes in het werk gesteld, waarbij het alzoo twijfelachtig blijft, welk aandeel de verschillende bestanddeelen (schil, haematine en ontkleurde inhoud) aan de reactiën hebben (1). Onder de reactiën der bloedligchaampjes is de meest belangrijke hunne kleurverandering uit het licht scharlakenroode in het donker bruinroode, waardoor slagaderlijk en aderlijk bloed van elkander zijn onderscheiden. Stollen, die het donkere bloed licht kleuren, zijn: zuurstof, zamengedrongene oplossingen van zouten met eene alkalische basis, en van suiker; en niet alleen in de lucht wordt het bloed door zouten en suiker rood gekleurd, maar ook in het luchtledige, en zelfs in eene atmospheer van waterstof, stikstof en koolzuurgas (2). Newbigging (5) maakte de opmerking, dat donker bloed in een kopje licht rood wordt op do plaatsen, waar hel kopje met groen chromium-oxyde geverwd is, en Taylor (4) bevestigde, dat kleuren, die chromium-oxyde bevatten, aan het bloed eene lichte kleur mededeelen. Daarentegen wordt lichtrood bloed in aanraking met koolzuur of door vermenging met zuiver gedestilleerd water donker; zwavelig zuur en andere zuren , in kleine hoeveelheden met het bloed geschud, veranderen zijne kleur van rood in zwartbruin; op dezelfde wijze werken oplossingen van salpeterzuur zilver en bismuth-oxyde, van azijnzuur koper en andere koperzouten, zoutzuur ijzer, braakwijnsteen, azijnzuur zink, voorts afkooksels van vingerhoedskruid, tabak, laurierkerswater en looistofhoudende stoffen (ü). Stikstof-oxydule- en stikstof-oxyde-gas kleuren het lichte bloed donker purperrood. Men beschouwt deze
(1) Volgens Dcmas (Archives d'Anatomie etc. 1846, Mai, p. 101) is de werking tier verschillende zouten niet gelijk; phosphorzure soda en wijnsteenzure soda en potascli (Seignettezout) gedragen zich als glauberzout; daarentegen zou liet bloed, na verzadiging met chloruretum potassii. sodii en ammonii, door de zuurstof niet meer licht gekleurd "worden, maar «donker en violet" blijven. Hoe dit met de bekende werking van het keukenzout kan zamengaan, verklaart Henie niet te begrijpen. Vert.
(2) Ghegori en Irvine, l'Institut, N° Gi : Stevigs, Lond. med. gas. 1834, May.
(3) Edinb. netv pltil. journ. 1839, Oct.
(4) The Lancet, 1840, Febr.
(5) IlAMBCRGER, E.vp. circa sanguinis coagulalionem . p. 32. 42.



■veranderingen gewoonlijk als het gevolg van scheikundige veranderingen, die de haematine door de genoemde zelfstandigheden, met name door zuurstof en koolstof, ondergaat (1); eene scheikundige verandering kan inderdaad in eenige gevallen plaats grijpen, zoo als ook de waterige oplossing der kleurstof door zwavelloogen groen, door zwavelwaterstof eerst groen en daarna violet gekleurd wordt. Yoor de meer gewone oorzaak houde ik echter eene verandering in den aggregaattoestand der kleurende stof. Het loopt in het oog, dat dezelfde zelfstandigheden aan het bloed eene lichtroode kleur mededeelen, die de oplossing der kleurstof in de wei verhinderen, en den platten vorm der bloedligchaainpjes laten bestaan of wederom in het leven roepen, zoo als zouten en suiker in zamengedrongene oplossingen, terwijl daarentegen het bloed zich in zuiver water, dat de kleurstof oplost en de kogeltjes doet Opzwellen, donker kleurt. Hamburger (2) heeft zelfs waargenomen, dat zoutzure zouten in eene verdunde oplossing het bloed donker, in eene zamengedrongene oplossing licht kleuren , en dat citroenzuur, in verdundo en zamengedrongene waterige oplossing, de stremming van het bloed verhindert en hetzelve eene donkere kleur mededeelde, terwijl het daarentegen, in zeer weinig vochtig gemaakten toestand bij liet bloed gevoegd, ook wel de vezelstof opgelost hield , waar de donkere kleur in lichtrood veranderde. Ook door zuringzuur, zoowel in kristalvormigen als opgeloslen toestand, werd het bloed donkerder. Volgens de vroeger medegedeelde waarnemingen van Schultz, worden de bloedligchaampjes in zuurstof eveneens plat, en zwellen zij in koolzuur op. Met betrekking tot den aggregaatstoestand der kleurende zelfstandigheid zijn alzoo bloed, dat met zoutoplossing of zuurstof, en bloed, dat met water of koolzuur behandeld is, in de volgende twee punten van elkander onderscheiden: 1. dat in het eerstgenoemde hel plasma helder, de kleurende stof in afzonderlijke partikeltjes opgehangen is, terwijl in het laatste de kleurstof voor een gedeelte met het plasma verbonden en dien ten gevolge gelijkmatiger verdeeld is; 2. daardoor, dat de kleurende
(1) Molder (Bulletin de Keerlande, 1839, |>. 83) lioudl liet voor waarschijnlijk, dat de haematine in liet slagaderlijk Moed melaalaardig ijzer, in liet aderlijke koolslofijzer lievat.
(2) t. a p., p. 37.



deeltjes in het eerste geval schijven met nagenoeg platte vlakten, in het tweede geval schijven met convexe vlakten of kogeltjes zijn. Uit deze omstandigheden beide laat zich het verschil van kleur tusschen het lichte en donkere bloed verklaren. Wanneer echter het bloed daardoor donkerder zou worden, dat de kleurstof zich gelijkmatiger door de vloeistof verdeelde, dan kon het bloed, nadat het eenmaal donkerder geworden is, door zuurstof of zouten niet meer lichtrood gekleurd worden, hetgeen toch het geval is (1), want het pigment zou bij de zamentrekking der ligchaampjes niet meer geheel en al daarin kunnen terugkeeren. Ons blijft alzoo slechts de hypothese over, dat de kleur van het bloed van den vorm der bloedligchaampjes afhankelijk en des te lichter is, naarmate de ligchaampjes platter, zijn. Soortgelijke gevallen, waarin zich de kleur met den aggregaatstoestand verandert, komen ook in de anorganische natuur voor. Cinnaber, die verhit en langzaam afgekoeld woidt, is rood, snel afgekoeld, wordt hij zwart, liet versch gesublimeerde kwikzilver-jodide is geel; bij verkoeling verandert zijne kleur in scharlakenrood, en door drukking grijpt deze verandering zelfs oogenblikkelijk plaats (2).
(1) Muller , Physiol. I, 320.
(2) Brüch (Henle u. Pfeufer's Zeilsclirift ƒ ral. Meel. 1844, Bd. I, 440) is tegen deze meening opgekomen. Hij heeft toegegeven, dat de kleurverandering des bloeds van de verandering van den vorm der ligchaampjes afhangt; aan de zuurstof en het koolzuur kent hij echter eenen zoodanigen physischen invloed niet toe, maar komt tot de vroegere meening terug, dat zij op eene chemische wijze werken, omdat hij in tegenspraak met Scher"er vond, dat met water behandeld bloed, d. i. eene haematine-oplossing, inderdaad door schudding met zuurstof en koolzuur licht en donker gekleurd werd. Ilij meende, dat de proef van Scderer (t. a. p. 1843, S. 288), die het gas slechts door de haematine oplossing heen leidde, niet voldoende is om de verbinding van de kleurstof met het gas te bewerken, en verklaart het verschil in de door hen beide verkregene resultaten uit het verschil der aangewende methoden. Dit beweren van Brdch beeft tot eenen langen voortgezetten en vrij hartstogtelijken strijd tusschen de genoemde geleerden aanleiding gegeven, waarin zich C. Reuter (IIenle u.
1 feufer s /.distinifl ƒ rat. Meihcin, Bd. 111, S. 1G5) direct gemengd heeft, terwijl Molder, Donders, Magncs, HIarciund en Harless zich meer zijdelings daarbij hebben doen hooren. Uit zijne in 1843 gedane proeven kwam Scderer tot hel resultaat, dat de lichtere roode kleur van het bloed afhankelijk was van daarin opgehangene, kleine, licht reflecterende ligchaampjes. en dat als



De waterige oplossing van het bloedrood (d. i. water met opgeloste kleurstof en opgezwollene bloedligchaampjes) begint bij -j-
deze door bijvoeging van gedestilleerd water verdwijnen, liet bloedoogenblikkelijk donker wordt; dat de genoemde kleurverandering op geene oxydatie der liaematine berust, daar gedestilleerd water geene desoxydatie der baematine, en zouten geene oxydatie kunnen voortbrengen, en verder daar zuurstof bet met water verdunde bloed niet meer rood kleurt (bij liet door versch geslagen ossenbloed, met 2 tot 3 hoeveelheden water verdund, zuurstofgas, zelfs een uur lang, stroomen, en bet werd niet weder lichtrood), terwijl deze kleur, wanneer zij op eenc oxydatie berustte, noodwendig ook in liet verdunde bloed moest worden opgemerkt. Hij merkte verder op, dat, daar 2 chemisch zoo verschillende middelen, als zuurstof en onzijdige zouten, in onverdund bloed eene lichlere roode kleur doen ontstaan, en aan den anderen kant water en koolzuur het bloed donker kleuren, terwijl de physische werking van de zouten en het water zoo ligt is waar te nemen, ook ten opzigtc van de werking van zuurstof en koolzuur, zoo als ook Schditz, Nasse en anderen deden, eene physische verandering van den vorm der ligchaampjes inogt worden aangenomen. Ilij meende verder, dat een concaaf partikeltje meer licht kon reflecteren, dan een meer convex; dat eene vloeistof des te meer licht reflecteert, naarmate zij meer witte ligchaampjes bevat, en dat eindelijk een donker ligehaam door een digtcr wit omhulsel zich lichter rood voordoet, dan door een dun uilgezet doorschijnend vlies, en vestigde eindelijk nog daarop de opmerkzaamheid, dat bij den omloop van het bloed dooide longen koolzuur en water, derhalve twee zelfstandigheden, die de eigenschap bezitten van het bloed donker te kleuren, zich zoo als bekend is van het bloed scheiden, terwijl eene met nieuwe partikeltjes bezwangerde vloeistof, namelijk de melkwitte chyl, kort te voren bij het bloed gemengd werd.
Tegen deze proeven en gevolgtrekkingen van Scuerer is liriccn opgekomen (z. b.). De verandering van den vorm der bloedcellen door zuurstof en koolzuur werd door laatst genoemden ontkend. Zuurstof cn koolzuur zouden niet alleen in staat zijn de kleur van het bloed te veranderen, maar elkander wederkeerig uitdrijven. Hoofdzakelijk echter komt hij op tegen de proef van Sciierer , waarbij deze zuurstofgas door met water verdund bloed gedurende langen tijd liet heenstroomen, daar hij door schudding van met waler verdund bloed met lucht of zuurstof de roode kleur hooger zag worden, hoewel niet zoo hoog als in bloed, dat niet met water verdund was. Hij onderscheidde de kleur het best bij doorstralend Jicht cn sterke verdunning met water. Eenc oplossing van baematine in water onderging door schudding met zuurstof cn koolzuur dezelfde verandering. Het bloed was vooraf door een dubbel filtruni, om de bloedligchaampjes af te scheiden, doorgezegen. Dientengevolge, cn naar aanleiding van eene proef met indigo, stelde Brcch het buiten twijfel, dat de beide gassen de baematine zelve kleuren, en zeer waarschijnlijk, dat zij met haar eenc scheikundige verbinding aangingen. Eene even lichlroode oplossing van baematine, onder de luchtpomp gebragt, gaf aanleiding tot eenc levendige gasontwikkeling; de lichlroode klein



60° te opaliseren, en stremt volkomen bij G6,5°; eene zamengedrongene oplossing is alsdan nog rood. Het stremsel van hoogrood
bleef daarbij onveranderd. Brüch meende daarom, dat slechts een gedeelte van de door de vloeistof geabsorbeerde zuurstof met de liaematine scheikundig verbonden werd, terwijl een ander gedeelte slechts was opgelost en in het luchtledige ontweek. Hij was dien ten gevolge van meening, dat de kleur van het bloed op driederlei wijze veranderd wordt: 1. door scheikundige verandering der haematine (zuurstof en koolzuur); 2. door de aan- of afwezigheid van bloedcellen of andere opgehangene licht reflecterende ligchaampjes (met veel water voorzien bloed); 3. door verandering van de gedaante en de reflecterende oppervlakte der bloedcellen (zamengedrongene zoutoplossing, met weinig water voorzien bloed).
De beide partijen waren het derhalve daarover eens, dat de lichtere kleur door zouten en suiker en de donkerdere kleur door gedestilleerd water afhankelijk wa* ren van de gedaante der ligchaampjes, die in het eerste geval plat, in het laatste kogelvormig waren; zij waren het echter oneens omtrent den invloed, dien koolzuur en zuurstof uitoefenden; terwijl Scberer meende, dat zij slechts den vorm der kleurende deeltjes veranderden, trachtte Brccii door proeven te bewijzen, dat zij de chemische gesteldheid der haematine veranderden, indien de eerste mecning juist was, moesten zuursiof en koolzuur in de opgeloste haematine geene kleur-vcran— deringen veroorzaken; in het laatste moest ook de haeinatine-oplossing, na "verwijdering der ligchaampjes, door zuurstof licht, door koolzuur donker geklcuid worden. Omtrent dit punt bleven echter de waarnemingen verschillen. Reuter />. _ \ i ^ nmovpn lïprlmnlrl. Als hii rlnnr df! hnemaline-
^t. u. y J Ü — jl J
oplossing eenvoudig zuurstofgas liet lieenstrooracn, merkte liij ook geene hoogere roode kleur op; wel echter, wanneer zij met zuurstof werd geschud. Wanneer hij echter de zoo geschudde vloeistof rustig liet staan lot dat alle blaasjes en schuim verdwenen waren, dan bezat het bloed weder zijne vroegere kleur. Hij geloofde daarom, dat de door schudding ontstane blaasjes oorzaak van de lichtere kleur waren; hij meende dan ook op te merken , dat als het bloed 11a de schudding in eene vlakke schaal werd uitgegoten, waarhij de gasblaasjes sneller verdwenen , ook het bloed sneller zijn vorige kleur terug kreeg. Ook met kool- j zuur geschud bloed loonde zich, zoo lang de blaasjes niet waren opgestegen, lichter rood. De proef van Brcch met indigo werd eveneens door Recter herhaald : hij meende echter, dat niet de onttrekking van zuurstof, maar de in de vloeistof lang opgelost blijvende blaauwe indigo-deeltjes oorzaak van tle donkerdere kleur waren. Redter heeft bovendien ook de door verscheidene schrijvers reeds waargenomene gedaante-verandering der blocdligchaampjes door koolzuur en zuurstof opgemerkt, en wel zoo, dat hij de met koolzuur geschudde bloedligchaampjes van die, welke met zuurstof geschud waren, kon onderscheiden. Tegenover do meeniiig van Bnccn, dat, indien er dan ook al gedaante-veranderiug plaats heeft, zij toch zeer gering zou zijn, doet Redter opmerken-, dat dit zeker bijéén blocdligchaampje mogelijk is; maar dat bij de groote hoeveelheid der bloedligchaampjes dc verandering van elk ligchaampje, lioe gering dan ook, op de massa



en donkerrood bloedrood bezat dezelfde roodlalc-kleur. Alcohol en zuren doen de waterige oplossing van het bloedrood eveneens strem-
cen groot resultaat geeft. Reuter meent eindelijk de oorzaken van het verschil in kleur tusschen slagaderlijk en aderlijk bloed tot de volgende punten te moeten brengen: 1 bevat liet aderlijk bloed meer water, waarvan, zoo als bekend is, de donkerder kleur van liet bloed afhangt; 2°. bevat het aderlijk bloed meer koolzuur, waardoor eveneens eene donkerder kleur wordt veroorzaakt; 3°. laten de omhulsels van de aderlijke bloedligchaampjes de kleurstof meer doorschijnen» ÜRücn heeft (Uenle u. 1'feufer's Zeilschrift f. rat. Med. 1845, Cd. III, S.308) getracht de door Reuter voor zijn gevoelen aangebragte gronden te ontzenuwen. "ij heeft aangemerkt, dat door schudding van het bloed met zuurstofgas de chemische verbinding van beide stoffen bevorderd wordt, omdat zij daarbij in eene meer innige scheikundige aanraking met elkander komen, en verder, dat door eenvoudig heenleiden van zuurstofgas bet met water verdunde bloed allengs lichtrood en bij dezelfde proef met koolzuur donkerrood wordt, terwijl hij eindelijk herhaalt, dat door afwisselend schudden met koolzuur en zuurstof zoowel het bloed, dat niet, als dat, hetwelk wél met water vermengd was, donkerrood en weder lichtrood gekleurd kan worden, dat echter het schudden met koolzuur gewoonlijk dikwijls met vcrsch koolzuur en zoo lang herhaald moet worden, dat alle zuurstof uitgedreven is. Daar Reuter echter de waarheid van het door Brucii waargenomene verschijnsel erkende, en slechts in de verklaring er van verschilde, werd de taak van den laatsgenoemde iets ligter. Reuter had de hoogerc kleur van ingeslotene luchtblaasjes afgeleid; Bnucn trachtte de gelegenheid daarvoor weg te nemen, door aan zijne proef te herinneren, waarbij gezouten bloed, zonder vormverandering zijner ligchaampjes, door koolzuur en zuurstof van kleur veranderd werd ; hij merkte op, dat met zuurstof geschud bloed een dag lang, en nadat alle luchtblaasj es reeds lang naar boven gedreven zijn, zijne kleur behoudt, en dat lichtrood bloed, nadat zorgvuldig alle luchtblaasjes afgestreken waren, onder kwikzilver omgestort, geen spoor van luchtblaasjes ontwikkelde. Dat Reuter de door zuurstof roodgekleurde hacmatine-oplossing na eenigen tijd zwart zag worden, schrijft Broch aan beginnende rotting toe, waarhij hij teregt herinnert, dat juist het boven opdrijvende schuim van het bloed het meest geschikt is, om het verschil in kleur, na schudding met verschillende gassoorten, op te merken. Reuter had opgegeven, dat schudden met koolzuur aan hel bloed dezelfde kleur zou mede declen als schudding met zuurstof; Brucii bleef bij zijne meening, dat met koolzuur geschud bloed donker wordt, en verklaart de tegenspraak van Reuter daaruit, dat deze laatste onzuiver, met dampkringslucht vermengd koolzuur gebezigd en de proef niet lang genoeg voortgezet zou hebben. Eindelijk heeft Brüch ook nog de proef van Scherer herhaald, en is, zonderling genoeg, tot het resultaat gekomen, dat eene haematine-oplossing ook bij doorstrooming van zuurstof lichtrood gekleurd wordt. In eene noot, die Scderer bij het genoemde opstel van Reuter gevoegd heeft, verklaarde hij, dat hij er niet aan getwijfeld heeft, dat de bij de respiratie opgenomene zuurstof zich grootendcels met de liaematine verbond, maar dal hij dit niet voor de oorzaak van de kleurverandering des blocds hield. Bnucn meende daarin eenige tegenspraak te vinden met het vroegere
II. 11



inen. Voegt men bij eene oplossing van bloedrood een droppel azijnzuur, en vervolgens eene ter verzadiging van het zuur nood-
beweren van Schoer, dat de kleurstof door de zuurstof niet veranderd werd. Op deze hoogte bevond zich bet gesel 1 i I tusscben de genoemde geleerden, toen G. Mag nes (I'oCGEKDOr.rï's Annalen, 1845, lid. G6, S. 177), die reeds vroeger zijne aandacht op de in bet bloed bevatte gassoorten gevestigd bad, belangrijke onderzoekingen bekend maakte. Ilij geraakte in cenen wetenschappelijken strijd met Gay Ixssac (Annal. de Chimie et de I'hys. T. XI, p. 5), die zijne proeven en de daaruit opgemaakte gevolgtrekkingen bestreed, op gronden die door Magnus wederom zijn ontzenuwd. Op grond van zijne onderzoekingen neemt MagnüS aan: 1°. de warmte der longen is niet grooler dan die van andere ligchaamsdeelen; 2°. bet slagaderlijko lichtroodc bloed wordt door schudding met koolzuur even zoo donker, als het uit do haarvaten komende aderlijk bloed, waarom het zeer waarschijnlijk is, dat dit laatste ook daar ter plaatse door opneming van koolzuur donker, dat is aderlijk wordt; 3°. in de beide bloedsoorten worden zoowel vrije zuurstof, als vrij koolzuur aangetroffen, de eerste evenwel meer in bet slagaderlijke, het laatste meer in het aderlijke; 4°. de slagaderlijke kleur van het bloed kan niet door eene chemische verbinding van zuurstof met bet bloed, en met name met de haematine veroorzaakt worden, want schudding met koolzuur, hetwelk toch niet desoxyderend werken kan, zou in dat geval het bloed niet weder donker kunnen kleuren , en schudding met dampkringslucht de slagaderlijke kleur niet weder kunnen herstellen; terwijl men bet toch afwisselend kan doen, zoo dikwijls men wil. Iloe kan men zich voorstellen, zegt Magnds, dat bet eenmaal geoxydeerde bloed, zonder gedesoxydeerd te zijn, voor de tweede en derde maal, en zoo dikwijls men w il, weder geoxydeerd zou kunnen worden? 5°. dat het uitgeademde koolzuur niet door oxydatie in de longen gevormd wordt, maar in de haarvaten; en dat het daarin eene grootere hoeveelheid opneemt, dan het bloed onder de in de longen aanwezige drukking ; geabsorbeerd houden kan. Dut bij eene aderlating niet veel koolzuur ontwijkt, zou daarvan afhangen, dat bet bloed in het olgemeen een groot opslorpingsvermogen voor gassen heeft, en dat het in dit geval niet genoeg van alle kanten i met de lucht in aanraking komt. Niet al bet koolzuur zou derhalve in de longen uit het aderlijk bloed ontwijken en bet slagaderlijko een gedeelte daarvan behouden. Uit zijne proeven is dan ook gebleken, dat het slagaderlijk bloed koolzuur bevat, maar minder dan het aderlijk, hetgeen op dcszelfs vorming in de haarvaten heenwijst. Uit vroegere proeven van Magnüs was reeds gebleken, dat de beide | bloedsoorten vrije zuurstof bevatten, die onder de luchtpomp vrij werd. Uit zijne latere proeven bleek duidelijker nog, dat het slagaderlijk bloed meer zuurstof feabsorbeerd bevat, dan bet aderlijke; en wel dat in het aderlijk bloed de zuurstof '|5 tot 'Ij gedeelte van bet daarin gevondene koolzuur, en bet slagaderlijk daarentegen '/3, zelfs */a van het koolzuur bedroeg. Gat-Lüssac is tegen deze proeven en gevolgtrekkingen opgekomen. Volgens zijne berekeningen, steunende op de getallen, die Magncs bad verkregen, zou er in liet slagaderlijke meer koolzuur dan in het aderlijke zijn. Zijne berekeningen bleken echter minder juist ie zijn, en Magnds had niet de absolute hoeveelheid koolzuur, maar slechts I



zakelijke hoeveelheid loog, dan wordt het bloedrood, dat met het zuur verbonden geweest is, gestremd nedergeslagen; het overige
<]<; relative hoeveelheid ten opzigte van de zuurstof opgegeven. Op zijne berekeningen steunende, kwam hij ook op tegen de door Magnus opgegevene oorzaak van de kleurverandering, door het verlies van koolzuur in de longen. Ten eerslc zou het niet hewezen zijn, dat het aderlijk bloed koolzuur in de longen afgeeft, en ten tweede de overblijvende hoeveelheid koolzuur te groot zijn, om daaruit het verschil in kleur te verklaren. Magncs heeft daar tegen aangevoerd, dat het eerste juist uit dc bewezene grootere betrekkelijke hoeveelheid koolzuur ten opzigte van de zuurstof in het aderlijk bloed blijkt; tegen het tweede beweren voert hij aan, dat het bloed na verwijdering van het koolzuur niet zoo licht rood wordt, als het slagaderlijke is, .en dat het schijnt, dat de opslorping van verschillende gassoorten ook verschillende kleurveranderingen voortbrengt; dat het eindelijk waarschijnlijk is, dat de roode kleur van het slagaderlijk bloed niet alleen van het ontbrekende koolzuur, maar ook van de opslorping van zuurstof afhankelijk is. In het algemeen wordt, zegt hij, de meening, datkleurverandering van vloeistoffen door eenvoudige opslorpingen van gassoorten kan worden in het leven geroepen, door de bekende onderzoekingen van Peligot omtrent dc werking van het stikstof-oxvdegas op de ijzeroxydulc zouten zeer bevestigd,
Gay-Lüssac heeft verder, op vroegere opgaven van Magncs voortbouwende, berekend, hoeveel zuurstof het slagaderlijk bloed geabsorbeerd bevatten moet, en hiervoor 14,97 op 100 volumen bloed gevonden, daar het niet alleen een aan het uitgeademde koolzuur gelijk volumen zuurstof bezitten moet, dat tot vorming van het koolzuur gebezigd wordt, maar nog '/, meer om het uitgeademde water voort te brengen. Daaruit zou volgen, dat steeds '/3 meer zuurstof wordt ingeademd dan koolzuur wordt uitgeademd. SIagkcs heeft daartegen in het midden gebragt, dat de in de haarvaten uitgescheidene zelfstandigheden ook zuurstof kunnen bevatten, en dat zij niet als eenvoudige koolwaterstof verbindingen te beschouwen zijn. Omtrent het absorptie-vermogen van het bloed voor zuurstof is Gay-Lcssac verder door eene reeks van berekeningen, steunende ook op de ademhalingsproeven van liOüRC.ERr, tot het resultaat gekomen, dat het slagaderlijke bloed 22,45 volumen procenten zuurstof, dat is 21,2 maal meer dan zuiver water zou opnemen. Dit zou wel is waar niet onmogelijk zijn, maar was door SIagnüs niet aangetoond. Omtrent dit punt heeft Magnds nieuwe proeven in het werk gesteld, welke bij hein tot de volgende resultaten hebben geleid: 1°. Dat de hoeveelheid -zuurstof, welke het bloed opnemen kan, bij schudding met dampkringslucht toereikend is, om te kunnen aannemen dat de geheelc ingeademde hoeveelheid lucht door het bloed wordt opgeslorpt. 2°. Dat door schudding met koolzuur nagenoeg de gcheele hoeveelheid der door het bloed opgenomene zuurstof weder kan worden afgescheiden. Zoo gaf kalfsbloed ll.G pCt. zuurstof af, en nam daarvoor 154,0 acn koolzuur op; daarna nam het, op nieuw met lucht geschud, 15,8 zuurstof op en gaf 138,4 koolzuur af; eindelijk werd het meermalen met koolzuur geschud en gaf 9,9 zuurstof af, terwijl het 92,1 pCt. koolzuur absorbeerde; daaruit bleek tevens, dat de zuurstof niet chemisch met het bloed verbonden was, maar slechts eabsorbeerd daarin bevat. 3°. Dat veel koolzuur door weinig zuurstof (13,1) en
11 4



blijft opgelost; hetzelfde wordt waargenomen, wanneer men er eerst loog bijvoegt, en dit naderhand met zuur verzadigt. Galnoten-
omgekeerd, weinig zuurstof door veel koolzuur wordt verdrongen. Bij de ademhaling wordt daarentegen nagenoeg hetzelfde volumen koolzuur uitgeademd, als zuurstof werdt ingeadomd. Maar liet aderlijk bloed bevat ook niet zooveel koolzuur, als liet bloed, dat met dit gas gesebud is; en evenzoo bevat do lucht in de longen nagenoeg i pCt. koolzuur, die daar stagneert, zoodat het bloed niet met zuivere dampkringslucht in aanraking komt. Eindelijk komt liet bloed in de longen met deze lucht niet onmiddellijk, maar door de membranen der longcellen in aanraking. 4°. Dat bet bloed 1 */a maal zijn volumen aan koolzuur en 10—12'/a volumen procenten aan zuurstof uit de lucht kan opnemen, derhalve 10—13 maal meer dan water onder dezelfde omstandigheden. Onder de, de absorptie zoo zeer begunstigende omstandigheden, waaronder bet bloed in de longen verkeert (de grootst mogelijke oppervlakte en aanraking), zou de hoeveelheid der opgeslorpte
zuurstof nog wel grooler kunnen zijn. Uit slagaderlijk bloed van oude paarden kon Magnüs door schudding met koolzuur 10,'j en 10,0 zuurstof en 2,0—3,3 stikstof afscheiden. 5°. Uit verdere berekeningen van Magkds, steunende op de hoeveelheid bloed die volgens J. MüIIER of Valejytin elke minuut door de longen gevoerd wordt, blijkt dat het bloed niet meer dan hoogstens de helft van de zuurstof bij do ademhaling opneemt, die er in het geheel in gevonden wordt. Deze helft wordt derhalve telkens in de haarvaten verbruikt, en de rest, dat is de andere helft, blijft in het aderlijk bloed.
Ook R. F. hürchand (ennmann u. Mahchand's Jouni fpract. Chemie, 1045, Bd, 35, S. 385) heeft in bovengenoemden zin onderzoekingen in bet werk gesteld en is, hoewel langs ecnen ceriigzins anderen weg, eveneens lot het resultaat gekomen, dat bij de ademhaling de zuurstof door het bloed slechts opgeslorpt en niet chemisch met hetzelve verbonden wordt, dat zij met het slagaderlijk bloed in het haarvntcnstelsel komt en eerst daar chemische verbindingen aangaat. Uit zijne proeven bleek ook verder: 1. dat bloed van koolzuur door waterstofgas volkomen bevrijd, onverschillig of het vezelstof bevat dan niet, bij opvolgendo doorstrooming van zuurstofgas nagenoeg geen spoor van koolzuurgas opleverde, zoodat er aan ecne nieuwe vorming van dat gas bij doorstrooming van zuurstof niet te denken was, 2. dat zoowel aderlijk als slagaderlijk bloed door waterstof ecne zeer donker bruine kleur verkrijgt, die bij opvolgende doorstrooming van zuurstof terstond weder in de roode kleur overgaat, 3. dat de vezelstof ongeschikt is om onder opneming van zuurstof koolzuur te ontwikkelen, welk verschijnsel eerst bij de rotting der vezelstof zou worden waargenomen; betzelfde geldt van de wei cu eiwit van kippeneijeren. (lij bevestigde voorts de waarneming van John Da vr, dat bij de gasabsorptie cenige temperatuurverliooging in het bloed plaats grijpt. Door koolzuur werd het ongeveer 0,9° C., door zuurstof slechts ongeveer 0,1° C. verwarmd. Wat de kleur van bet bloed aangaat, vond bij, dat het ook met water verdund , na schudding met zuurstof, in opvallend licht niet merkbaar, maar slechts bij doorstralend licht lichter rood gekleurd zich vertoonde. Schudding met koolzuur maakte het dan weder donker. Ileeft men bloed gedurende een korten tijd lot 40° C. verwarmd en sterk uitgepompt, en voegt men er daarna zwavelzure soda hij. dan



aftreksel slaat het bloedrood uit het water met cene bleekroode kleur neder. liet gestremde bloedrood (1) bezit eene groote overeen
wordt het lichter rood dan gewoonlijk, omdat liet donker kleurende koolzuur ontbreekt. HIarciiand maakt uit een en ander liet besluit op, dat de baematine, dooi de zouten en gassoorten niet chemisch veranderd wordt en dat de kleurverandering aan geene chemische, maar aan physische oorzaken is toe te schrijven. Een latei artikel (t. i. p. Bd. 88, S. 273) heeft hij nogmaals aan dit onderwerp gewijd. Bij verwijdering der zuurstof onder de luchtpomp zag hij het bloed donker worden; hij herhaalde de proeven van Scherf.r cn Brücii, en kwam op nieuw tot het resultaat, dut de invloed der gassoorten slechts eene mechanische is. Eene verandering van den vorm der ligchaampjes, bij schudding met koolzuur cn zuurstof, kou MaRCIiand niet opmerken. Wat Hariess daaromtrent waarnam, is door mij reeds medegedeeld.
Na de bekendmaking van deze resultaten, cn naar aanleiding van de laatste medegedeelde proeven van Brdcd , heeft Scherer de vraag aan een nieuw onderzoek onderworpen [Jahreslericht, 1846, S, 124). Hij beeft vcrscli geslagt ossenbloed met 8 deelen water vermengd, die omgeroerde vloeistof over verscheidene fillra verdeeld , en wanneer na een uur zooveel van omhulsels bevrijd bloed doorgeloopen was, als hij voor de proef noodig achtte, de hoeveelheid in twee helften verdeeld. De cene helft werd in eene Woolf'scIic llesch gebragt en aan den invloed van doorstroomend zuurstofgas blootgesteld. De tweede bals der llesch werd voorzien van eeno buis, die het gas afleidde en zich onder 8 duimen water opende, zoodal het zuurstofgas, door de drukking terruggehouden, niet te snel het bloed verliet. Op die wijze werd 2 uren voortgegaan. Bij vergelijking met de andere, helft van het gefiltreerde bloed werd er gedurende en na dezen tijd volstrekt geene hooger roode kleur van het bloed waargenomen. De proef werd nu geëindigd, liet bloed in een ander vaatwerk gedaan. Na daarin 24 uren te hebben gestaan, was bet, zoowel als bet niet met zuurstof behandelde, donkerrood geworden. Een gedeelte van hetzelve werd nu op nieuw met zuurstof op do aangegevcne wijze behandeld. Reeds na een half uur was het nu, bij vergelijking inel het. overige bloed, in bet oog loopend licht rood geworden. Zelfs na 3 uren op die wijz.t behandeld to zijn, kon het echter niet zoo licht rood verkregen worden, als een gedeelte van dit bloed, dat met lucht geschud werd. liet op die wijze of dooi schudding licht rood gewordene bloed werd weder donker bij doorstrooming van of schudding inct koolzuurgas. Deze proef scheen Scherer toe, de uilcenloopendc resultaten, welke hij tegenover Brdcü verkregen had, te verklaren. Bezigt men namelijk zeer verscli geklopt cn met water verdund bloed, of zeer versch gefil trcerd bloed, dan zou door beide manipulatiën het bloed onder den invloed der lucht en hare zuurstof grootcndeels van zijn koolzuur door verdringing beroofd zijn, cn dan door zuurstof niet meer lichter gekleurd worden. Bezigt men echtei bloed, dat na de genoemde behandeling cenigen tijd gestaan heeft, dan zou zich, bij de voortgaande ontbinding onder den invloed der zuurstof, weder koolzuui gevormd en hel bloed donker gekleurd hebben. Hij veronderstelt, dat dit me'
(1) Verg. de noot, Deel I, hl. 89,



komst met fibrine; het bevat eveneens een vast vet, wordt dooi kokend water insgelijks veranderd, en verbindt zich met zuren op
liet bloed, dat Erech bezigde, heeft plaats gehad. Daarop laat Scüerer eene bestrijding volgen van de meening Tan Brüch, dat de zuurstof zich chemisch met de haematine zou verbinden, op gronden, door Maghds opgegeven. Behalve het voorbeeld van dc werking van stikstofoxydegas op ijzeroxydule zouten, hetgeen 'iIagnüs voor de kleurveranderingen van vloeistoffen door eenvoudige opslorping van gassoorten heeft aangewezen, herinnert Scüerer daarbij, dat ook lacmustincluur, niet koolzuur geschud, van kleur verandert, terwijl door schudding met lucht of zuurstof de oorspronkelijke kleur weder hersteld wordt. Niemand, zegt hij, zal bier eene chemische verbinding als oorzaak daarvan willen vinden. Galkleurstof, in alkalische vloeistoffen geel en in water oplosbaar, wordt door zoutzuur groen gekleurd en nedergeslagen; het nedergeslagene, met water afgewasschen, vertoont, scheikundig onderzocht, geen spoor van zoutzuurgehalte; indien dit eene chemische verbinding geweest was, dan zou bet zoutzuur niet door afwassching met water verwijderd zijn geworden. Dit zijn physisehe veranderingen der vloeistoffen. '
IIenle [Juhresbericht, 1846, S. G4) houdt het, na de belangrijke proeven en resultaten, door Magjiüs en Marcdand bekend gemaakt, ook voor eene uitgemaakte zaak, dat bet koolzuur en de zuurstof met de bloedügcbaampjes of de haematine niet chemisch verbonden, maar slechts in de vloeistof opgelost zijn, en dat ook de kleurverandering der opgeloste haematine niet aan eene in de gewone beleekenis zoogenaamde chemische verbinding, inaar aan eencn geheimzinniger» physiscben invloed is toe te schrijven. Hij stelt daarbij tevens in het licht, hoe Scüerer van deze nieuwe wending der zaak gebruik heeft gemaakt, om voor het laatst over dit punt sprekende cenen, zoo als hij scheen te gelooven, eervollen terugtogt aan te nemen. Scderer scheen daarbij te willen vergeten , dat hij de kleurverandering der baematine-oplossing door gassoorten heeft ontkend, ente wil. Jen doen gelooven, dat hij in het algemeen voor de meening geijverd heeft, dat de kleurverandering van het bloed op physisehe gronden berustte. Brccu heeft eindelijk (Zeilsclir. ƒ. rat. Med. Bd. V, S. 4i0) zijne iheening omtrent de chemische oorzaak der kleurverandering van het bloed zoo goed als opgegeven; hij heeft gezegd, van gecne chemische verbinding, maar van chemische inwerking, van geen geoxydeerd bloed, maar-van »znurstoffig" bloed te hebben gesproken; hij heeft ontkend: 1°. dat de opneming van chyl aan bet bloed eene lichtere kleur zou geven, omdat het bloed in het regler hart niet lichter is dan ander aderlijk bloed, en bovendien de melkwitte kleur der chyl niet van lympheligchaampjes, maar van vetbolletjes afhangt, die voornamelijk in de chylvaten, maar niet in den xductus thoracicus worden gevonden; 2°. dat het omhulsel der bloedligchaampjes wit is, daar de omhulsels in water verdwijnen, zoodra alle kleurstof naar buiten is getreden, en dat de verdikking er van, ook wanneer zij te bewijzen was, geen invloed op de kleur uitoefent, maar wel de concentratie van den gekleurden inhoud; 3°. dat aderlijk bloed meer water bevat dan slagaderlijk, terwijl juist bet omgekeerde plaats heeft. (Z. Simon's Med. Chemie, Ed. II, S. 103). Scherer heeft daarop (Jaliresbericht. 1817, S. 89) spijtig geantwoord :



dezelfde wijze tot neutrale, in zuur water onoplosbare verbindingen. In zuiver water zijn deze laatste met eene donkerbruine kleur
hij heeft daarbij erkend, in zijne eerste proeven (Zeitschrift f. rat. Med. Bil. I, S. 283) de opslurping van gassen over het hoold te hehhen gezien en verzuimd te hehhen het met water verdunde bloed met gassoorten te schudden; hij heeft totgegeven , dat hij aan de onnaauwkeurige proeven van Redter een te onbepaald vertrouwen geschonken heeft, en daarvoor redenen ter verontschuldiging ingebragt, en eindelijk nog eenige proeven bekend gemaakt, waaruit blijkt, boe langzaam de chemische verbinding met de bloedligchaampjes en hunne kleurstof plaats grijpt, hoe van deze verbinding koolzuur en waarschijnlijk ook water dc producten zijn, en hoe slechts bet bloed als vloeistof en in zijn geheel, niet echter bare kleurstof de zuurstof zoo snel opneemt; dat eindelijk deze opneming in den aanvang niets anders dan eene bloote absorptie is; alle argumenten, waarmede hij de laatste pogingen van Brbcii, om zijne meening te bandhaven, tracht te ontzenuwen. Op het tegenwoordige standpunt van onze wetenschap zijn als oorzaken van de kleurverandering des bloeds volgens Scherer op te geven: 1. opslorping van verschillende gassoorten, 2. aan- of afwezigheid van licht reflecterende ligchaampjes, 3. verandering van den vorm der bloedligchaampjes.
G. J. Mclder [Physiulogische Scheikunde, 1844, i':'c Stuk, hl. 369 en volg,} nam de waarheid der waarneming van Scderer aan, dat versch geklopt bloed met 2_3 vol. water vermengd, bij doorstrooming van zuurstof, zijne eenmaal bekomene donkere kleur blijft behouden. Daarop en op de eigenschappen van de proteine-oxyden steunende, gaf hij eene eigendommelijke chemische verklaring vooi bet verstil)il van kleur in aderlijk en slagaderlijk bloed: door de bijkomende zuur slof gcoxydeerd proteine zou als eene dunne laag om liet celvlies der bloedligchaampjes worden nedergeslagen en hunne roode kleur dempen; in de haarvaten zou deze buitenste laag weder verloren gaan, daar zij voor dc stofwisseling gebezigd zou worden. Koolzuur zou bet vlies der bloedligchaampjes geleiachtig en doorschijnend maken. Zelfs den biconcaven vorm der bloedligchaampjes leidde Molder van de afzetting van een proteine-oxyde af, dat, zoo als de spekkorst ver toont, de neiging bezit, om aaa de randen gezwollen en in bet midden concaaf te worden. De hoogere roodheid van het bloed door zouten schreef. Molder niet zoo zeer aan het plat worden der ligchaampjes door endosmose toe, als wel aan het digter worden en de stremming van het omhulsel door zouten.
Donders (NederlandscTi lancet, 184G) ontkende den zigtbaren invloed der gassoorten op het met water vermengde en gefiltreerde bloed niet, maar geloofde, dat er in de doorgeloopene vloeistof steeds nog moleculen, kernen, ontkleurde ligchaampjes enz. genoeg waren, om in geoxydeerden en ondoorschijnenden toe stand bet bloed lichter te kleuren. IIjlnle heeft (in zijn Jaliresb. 1846, S. 64, 1827, S. 65) omtrent dc hypothesen van Mulder aangemerkt, dat zij gccne wederlegging behoeven, zoodra de grond, waarop zij gedeeltelijk zijn gebouwd, vervalt, wanneer het namelijk is toegestemd, dat eene zuivere haematine-oplossin» dezelfde kleurverandering ondergaat. Omtrent het aangevoerde van Donders zegt Hlnle. dat dit zeker niet regtstreeks is te wederleggen, omdat men 1. niet weet



oplosbaar. Door zamengedrongen azijnzuur wordt liet gestremde bloedrood in eene bruine gelei veranderd, die in water tot eene roodbruine, halfheldere vloeistof wordt opgelost; uit de azijnzure oplossing wordt het bloedrood door ammonia weder nedergeslagen; door bloedloogzout wordt het bruin nedergeslagen. Ook minerale zuren slaan het uit de azijnzure oplossing neder. In eene verdunde bijtende potasch-oplossing zwelt het bloedrood tot eene bruine, in laauw water oplosbare gelei op; wanneer het in overmaat van potasch opgelost en de oplossing door warmte zamengedrongen wordt, dan vertoont de vloeistof eene groene kleur, even als de gal. Uit de oplossingen in zuren en loogen wordt het bloodrood door looizuur nedergeslagen.
De asch der bloedligchaampjes bedraagt 1—1 ^ pCt. van het gedroogde bloedrood; zij is roestbruin, en reageert alkalisch. Berzelius verkreeg van 1,3 deelen asch:
koolzure soda en een spoor van phosphorzure . 0,3.
phosphorzure kalkaarde 0,1.
kalkaarde 0,2.
basisch phosphorzuur ijzeroxyde 0,1.
ijzeroxyde 0,K.
koolzuur en verlies 0,1.
Het ijzergehalte daarvan komt alleen op rekening der haematine (1).
De hoeveelheid der bloedligchaampjes, met betrekking tot de wei en het plasma, kan men bepalen door filtreren van het geslagen bloed, en ook door van het gewigt der placenta het bekende gewigt der vezelstof af te trekken. De bloedligchaampjes blijven grootendeels op het filtrum achter, wanneer men het bloed, zoo als is opgegeven, met eene oplossing van zwavelzure soda vermengt. Volgens i,e Canu (2) bedragen de bloedligchaampjes, op
hoeveel partikeltjes er noodig zijn, om zulk eene werking; voort te brengen, en 2. of de zuurstof de partikeltjes werkelijk witter en digter, en koolzuur ze gelatincus maakt. De gronden echter, die tegen de chemische verbinding der gassen met de bestanddeel en der haemaline-oplossing aangevoerd zijn, strijden ook legen deze chemische theorie. Vriil.
(1) E. IIariess (Müiler's Arcluv, 1837, S. 118) vond in het bloed van vele weekdieren, dat door koolzuur blaauw gekleurd werd, in de plaats van het ijzergehalte der hoogerc dieren, koper. Yert.
(2) litudes cltim, sur le srtiig Jittmciin. Paris, 1837,



deze wijze bepaald, ongeveer 12 pCt. van het bloed. Denis (1) geeft hunne hoeveelheid bij mannen als 11,05—18,6, gemiddeld 14,9, bij vrouwen als 7,14—16,71, gemiddeld 12,77 pCt. op. Personen van een sanguinisch temperament zullen meer bloedligchaampjes bezitten dan phlegmatische; in ontsteking, chlorose en na herhaalde aderlatingen vond Denis hun aantal verminderd; het vermindert volgens F. Simon (2) ook met den ouderdom; intusschen moet men opmerken , dat deze meening op niet meer dan drie analysen van zieke ligchamen gegrond is. Simon vond in 1000 deelen bloed: bij een kind van jaren 115, bij een meisje van 28 jaren 106, en bij een man van 55 jaren 77 deelen blocdligchaampjes.
Ook de tweede soort van kogeltjes in het bloed, de kleurlooze bloedligchaampjes of de gewoonlijk zoogenaamde lymphekogeltjes, beschrijf ik eerst, zoo als men ze bij de kruipende dieren, met name bij de kikvorscben vindt. Zij zijn kleiner dan de gekleurde ligchaainpjes, bij den kikvorsch 0,005"' in doormeting (R. Wagner) (3), maar nagenoeg tweemaal zoo groot ols de kernen der laatste, kogelig, hoewel niet volkomen cirkelrond, maar eenigzins platgedrukt, ook onregelmatig, kolfvormig, nu en dan ook tweemaal zoo lang als breed; zij bezitten eene ligt korrelige oppervlakte, soortgelijk als de grootere kogeltjes der lymphe, en even als deze veranderen zij in water niet of langzaam, en worden door azijnzuur in eene schil en kern ontleed; de laatste is nu eens eenvoudig, dan weder uit 2 of 5, zelden 4, geheel of nagenoeg geheel gescheidene ligchaainpjes zamengesteld. Ilunne hoeveelheid is veel geringer dan die der gekleurde bloedligchaampjes. Uit de tellingen, welke Will (4) met bloed uit de schenkelader en uit het hart van den kikvorsch heeft in het werk gesteld, is gebleken , dat de gekleurde ligchaainpjes gemiddeld ongeveer 5i maal talrijker zijn dan de ongekleurde; bij een kikvorsch, die meer dan 5 maanden honger had geleden, kwam op 16 gekleurde bloedligchaampjes slechts één ongekleurd voor. Nadat het bloed van een
(1) Recherches expérimentales sur le saiig humain. Paris, 1830.
(2) Med. Chemie, I, 325.
(3) 0,0032—0,0057"' 11. Lebert. VERT.
(4) K. Wagner, Beitriige. II, 22.



gezonden kikvorsch twee uren gestaan had, waren in één droppel uit de bovenste laag onder ü!5 gekleurde 10 ongekleurde ligchaampjes. Dit verschijnsel laat zich daaruit verklaren, dat de grootere gekleurde bloedligchaampjes sneller naar den bodem moeten zinken dan de kleinere, die de adhaesie moeijelijker overwinnen; intusschen levert deze proef, volgens Wagneh, niet telkens hetzelfde resultaat op.
In de capillaire vaten van het levende dier bewegen zich de ongekleurde bloedligchaampjes steeds yiaar de wanden van het vat toe, in eene laag van plasma, waarin, bij eenen normalen bloedsomloop, slechts zelden een gekleurd ligchaampje dringt. Zij rollen draaijend, veel langzamer dan de gekleurde bloedligchaampjes, hoewel over het algemeen hunne snelheid tot de snelheid der gekleurde ligchaampjes in eene zekere verhouding staat. Zij rusten dikwijls gedurende eenen langen tijd aan de wanden, en worden eerst door den stoot van een gekleurd ligchaampje weder vlot gemaakt. In het midden van den stroom bewegen zij zich met eene grootere snelheid; maar zij schijnen naar de wanden te worden gedrongen en alsdan de meer langzame beweging aan te nemen. Hoogst waarschijnlijk berust dit verschil in snelheid daarop, dat de ongekleurde ligchaampjes eene ruwe, kleverige oppervlakte en eene veel geringere elasticiteit bezitten dan de gekleurde, waardoor de hun medegedeelde beweging veel vroeger verzwakt en vernietigd wordt (1).
BÜ de vele punten van overeenkomst tusschen de ongekleurde bloedligchaampjes en de ligchaampjes der lymphe scheen niets zekerder te zijn, dan dat zij uit de lymphevaten in de bloedvaten geraakt waren; zij werden daarom ook zonder verder onderzoek als lympheligchaampjes in het bloed aangeduid. Soortgelijke ligchaampjes ontstaan echter ook uit de gekleurde bloedligchaampjes, en wel telkens, als het bloed zich gedurende eenen langeren tijd in een vat ophoopt (2). Wanneer eene kikvorsch-larve uit het water onder het mikroskoop gebragt werd, dan vond men slechts weinige ongekleurde ligchaampjes; nadat zij echter 4—0 uren op de glasplaat gelegen en slechts weinig water gekregen had, waarbij
(1) AscilERSOfi, JIülLER's Archiv, 1837, S. 453.
(2) lï. H. Woïli, t. a. p., 1338, S. 4G2.



liet bloed dikwerf stilstaat en zich eerst langzamerhand weder in beweging stelt, waren alle aderen vol ongekleurde kogeltjes. Een kwartier uurs lang kon het bloed stilstaan, zonder dat het veranderde; na eenen langeren tijd kleefden de bloedligchaampjes aan elkander, hechtten zich aan de wanden en wentelden zich daar naar toe ; daarbij namen zij terstond eene ronde gedaante aan en werden allengs van hunne roode kleur beroofd. Hoe het daarbij met de kern gesteld was, is niet ontdekt. Ik vermoed, dat zij eenvoudig zijn zal, en misschien laten zich juist aan de eenvoudige kern de bloedligchaampjes, die door slasis rond en bleek geworden zijn, van de lympheligchaampjes onderscheiden.
Met de kleurloooze bloedligchaampjes der kikvorschen komen die der overige lagere gewervelde dieren in het algemeen overeen. Bij de zoogdieren en den mensch vond ik eene zeer kleine hoeveelheid ronde, korrelige, bleeke kogeltjes in het bloed (PI. IV, fig. 1. E), iets grooter dan de gekleurde bloedligchaampjes (tot 0,00u"'), menigvuldiger in het serum dan tusschen de bloedligchaampjes van het cruor. Dikwijls liggen zij in kleine hoopjes bijeen. De kern is in eenigen reeds terstond duidelijk; in anderen wordt zij dit door water of azijnzuur. Zij is eenvoudig, of bestaat uit 2 of 5 korreltjes, waarvan de grootere in het midden ingedrukt zijn, waar zich eene donkerder plek vertoont. Overgangen tusschen eenvoudige en verdeelde kernen worden gevonden in de opgegevenc splijting der eenvoudige kernen. De kernen liggen meestal excentrisch; zij zijn in azijnzuur onoplosbaar; de schil wordt eerst glad, doorschijnend, en wordt daarna opgelost. In deze en alle andere opzigten komen de kleurlooze bloedligchaampjes met de voltooide lympheligchaampjes overeen. Van ineengeschrompelde gekleurde bloedligchaampjes zijn zij onderscheiden door de fijnheid der granulatie, door de grootte, en vooral door de kern.
Volgens eene waarneming van Asciierson schijnen deze ligchaampjes ook bij de zoogdieren langs de wanden der vaten te drijven. Hij zag in dc darmscheilvaten van eene muis afzonderlijke kogeltjes, die aan de wanden waren blijven hangen, maar grooter schenen dan de bloedligchaampjes (1).
(1) t. a. p. S. 435.



Dat deze ligchaampjes niet, zoo als de laatst genoemde kleurlooze bloedligehaampjes van den kikvorsch, door metamorphose uit de gekleurde bloedligehaampjes ontstaan, is tamelijk zeker, want men kan niet wel aannemen, dat zich in de cellen, wanneer zij toevallig in de vaten blijven zitten, naderhand eene kern vormt. Het zijn derhalve ware lympheligchaampjes, uit de chijl afkomstig, en dio in het tijdperk verkeeren, waarin zij in gekleurde bloedligehaampjes worden veranderd. Want dat zij allengs daarin overgaan, kan wel niet regtstreeks worden waargenomen, maar het is mij toch, zoo als boven gezegd is, dikwijls voorgekomen, dat er zich onder een hoopje oogenschijnlijk aan elkander zeer gelijke, gekleurde bloedligehaampjes, na behandeling met azijnzuur, eenige kernhoudende bevonden, die ook niet grooter waren dan de gekleurde bloedligehaampjes. In deze was de kern steeds eenvoudig, waaruit ik het besluit opmaak, dat zij eenen lateren ontwikkelingslrap vormen dan de grootere doorschijnende lympheligchaampjes. De gekleurde bloedligehaampjes met kernen vormen den overgang tusschen lympheligchaampjes en rijpe en kernlooze bloedligehaampjes.
Daarentegen komen er somtijds in versch bloed korrelige en bleeke bloedligehaampjes voor, die op het eerste gezigt overeenkomst bezitten met lympheligchaampjes, en derhalve niet eerst door de methode van onderzoek kunnen zijn voortgebragt. Door azijnzuur worden zij eerst glad en eindelijk opgelost, zonder eene kern achter te laten. Volgens Donnè (1) zijn zulke ligchaampjes wit en sphaerisch, zonder kern, grooter dan bloedligehaampjes, en vooral talrijk in het bloed van waterzuchtigen. Deze soort komt waarschijnlijk overeen met de door stagnatie veranderde bloedligehaampjes van den kikvorsch (2).
1) Archiv gén., 1838,-T. I, p. 125.
(2) Volgens Al. Donnê (Cours de microscop. 1844, p. 41) zettende zich kleurloozc ligcliaampjes, wanneer men geslagen Moed in een glazen huisje aan zich zelve overlaat, op de oppervlakte der roode bloedligehaampjes af en deelen aan de bovenste laag eene lichtgraauwe kleur mede. Zij laten zich van de roode bloedligehaampjes ook daardoor scheiden (p. 83), dat men een droppeltje bloed langzaam tusschen twee glasplaten laat indringen. De gekleurde ligchaampjes verspreiden zich terstond ten gevolge van hunne gladheid naar alle kanten. ter-



Het vloeibare bestanddeel van het bloed, het plasma, is na verwijdering der vezelstof helder, of, door kleine hoeveelheden van
w ijl de ongekleurde dadelijk blijven liggen en zich in kleine eilandjes verzamelen, in de nabijheid van bet punt,'waarvan uit de vloeistof indrong.
L. Mandl (Manuel d'anat. gén. 1843, p. 252), onderscheidt twee soorten van kleurlooze bloedligchaarnpjes, eene soort inet splijtbare kern, die bij ware lympheligchaampjes noemt, en eene andere, van eene ronde of ovale gedaante, gekorreld, die uit eene" boeveelheid kleine moleculen schijnen te beslaan en zich onder de oogen van den waarnemer zouden vormen. Zij zouden bet product van de stremming der vezelstof zijn, en werden daarom globules fihrineux genoemd. Bovendien merkte Mandi. zelfs nog moleculen van gestold eiwit op, dat door de zouten der wei zou gestremd zijn, terwijl, zoo als bekend is, de zouten liet eiwit zoo weinig doen stremmen, dat zij veeleer de stremming zelfs der vezelstof verhinderen.
Alle latere waarnemers komen daarin overeen, dat de ldeurloozc bloedligchaarnpjes meer of minder overeenkomst met de lymphe-ligchaampjes bezitten. II. Nasse (Wacneu's Uandwört. IX, S. 378) vindt, dat bun diameter zich tusschen dezelfde grenzen beweegt, als de doormeting der lymphe-ligchaampjes, maar dat de gemiddelde doormeting hooger uitvalt. De donkere soort voert den boventoon; cenigen bezitten centrale, in het roodachtige spelende plekken. De meesten worden door azijnzuur ontleed en reeds door water gemakkelijker in omhulsel en kern gescheiden dan de ligchaampjes der lympbe ; bet omhulsel is betrekkelijk grooter en van eene vastere gesteldheid, in water moeijelijker oplosbaar, de kern niet rond, maar hoekig, hoonvormig of gekerfd, als uit 2 naast of boven elkander geplaatste korreltjes zamengesteld, somtijds duidelijk uit 2—3 korreltjes gevormd. Eenige kernen bezitten eenen indruk in het midden, anderen eenen roodaebtigen schijn. Zelden kwamen er kernen voor, die uit 2 of 3 door eene tusschenruimte gescheidene korrels bestonden; het duidelijkst vertoonde zich dit in het bloed van een kalf, dat 24 uren gevast had. De gemiddelde grootte van de kernen dezer ligchaampjes is geringer dan die van de ligchaampjes der lympbe; waar er een afzonderlijk voorkwam, bezat het 0.002—0,0024'" doormeting. II. Muller (Zeitschr. ƒ. rat. Med. 1845, Bd. 111, S. 238) vond in zijn eigen bloed en in bet bloed van verschillende dieren, na de spijsvertering, het aantal der kleurlooze bloedligchaarnpjes aanmerkelijk vermeerderd, hunne omhulsels duidelijk, zich langzaam oplossende, de kernen bij liereiding door water gladder, door azijnzuur korreliger, gewoonlijk eenvoudig, zelden onregelmatig of zamengesteld; in nuchteren toestand daarentegen werden in de meeste der gekleurde ligchaampjes door middel van azijnzuur zamengeslclde kernen bereid. Volgens A. Külliker (Zeitschr. f. ral. Med. 1845, Bd. IV, S. 147) en J. C. Fahrner {De glolul. sang. etc. origine, 1835, S. 25) zijn bet de groote ligchaampjes der lympbe, die, in bet bloed overgegaan, in plaats van de vroegere eenvoudige kern 2—4 en meer vertoonen, en wel niet slechts in water en azijnzuur, maar ook zonder eenige bijvoeging. De kleinere lymphe-ligchaampjes vonden zij onveranderd terug.



opgelost bloedrood of galpigment, geelachtig, groenachtig of roodachtig geel, niet zelden melkachtig, door bijgemengde vetdeeltjes (1).
R. Remak (Unlers. 1855, S. 110) zag in konijnenblocd, behalve de beide aan de cbvl en lymphe eigene kleurlooze cellen, nog twee soorten van ligchaampjes, namelijk de gekorrelde, die verscheidene kernen bezitten , en andere, die na behandeling met water zich als klenrlooze blaasjes, met eene aan den -wand geplaatste, roodachtige, met de bloedligcbaampjes overeenkomstige kern voordeden. Het aantal der kleurlooze ligchaampjes vond Remak over het algemeen grooter in aderlijk bloed dan in slagaderlijk.
Uit de vergelijking der kleurlooze bloedligcbaampjes met de ligchaampjes der lymphe volgt terstond (z. IIenle's Jahresbericht, 134G, S. G5) onze kennis van den oorsprong der eerste. Men is bet eens, dat zij voor bet grootste gedeelte van de lymphe afstammen, en daaromtrent kan men slechts oneens zijn, of niet een gedeelte er van, of een bepaalde vorm, eerst in bet bloed wordt voortgebragt. II. Muller (t. a. p. S. 260) vermoedt dit van de meerkernige kleurlooze ligchaampjes, omdat bun aantal in het bloed betrekkelijk het grootst is op tijden, waarin de minste ligchaampjes door de lymphe aan het bloed worden toegevoegd • daar nog aan bet eind van den ductus thoracicus enkele ligchaampjes van het vroegste ontwikkelings-tijdperk voorkomen, zou eene regeneratie der ligchaampjes in bet bloed niet onwaarschijnlijk zijn. Remak (t. a. p. S. 111) voert de reeds vermelde omstandigheid aan, dat het aantal der kleurlooze ligchaampjes in aderlijk bloed grooter is dan in slagaderlijk, als een bewijs daarvoor, dat in het bloed zelf kleurlooze ligchaampjes kunnen ontstaan. Dat met name de gegranuleerde ligchaampjes, die slechts in het bloed en niet in de lymphe worden gevonden, door verandering uit lymphe-ligchaampjes ontstaan, komt hem onwaarschijnlijk voor, om reden dat de lymphe-ligchaampjes gewoonlijk eene centrale, de gegranuleerde ligchaampjes van het bloed eene laterale kern bezitten. Het bloed van den regter boezem en de longslagaderen scheen hem toe niet meer gegranuleerde, maar meer ware lymphe-ligchaampjes te bevatten, dan het aderlijk bloed.
Iloudt men de vorming van kleurlooze ligchaampjes in het bloed voor zeker, dan heeft men verder te onderzoeken, op welke wijze en waar dat plaats heeft. Met deze vraag heeft Remak zich het meest bepaald heiig gehouden en tot dat einde hoofdzakelijk van waarnemingen aan dieren gebruik gemaakt, bij welke na aanzienlijk bloedverlies het bloed in regeneratie begrepen en de boeveelheid der kleurlooze, met name der gegranuleerde ligchaampjes zeer was toegenomen. II. Muller betwijfelt niet, dat de meerkernige bloedligcbaampjes, even als de lymphe- en ctter-ligchaampjes, vrij in het plasma ontstaan. Remak gelooft aan deze wijze van vorming niet, omdat hij te vergeefs naar kleinere en minder volkomene beginselen van de gegranuleerde ligchaampjes in het bloed gezocht heeft;
(1) Kastner, Das ueisse Blut, Erlangen, 1832. S. 35.



Volgens II. Nasse (1) is de wei van bloed, dat met eene spekkorst voorzien is, gewoonlijk zeer helder. Het specifieke gewigt
hij houdt steeds nog eene vroeger uitgesprokene meening staande, dat namelijk de gegranuleerde ligchaampjes in de epitlielium-ccllen der bloedvaten gevormd worden, hoewel nieuwere navorsehingen aan gezonde dieren hem geene bevestigende resultaten opleverden, en hij geeft verder toe, dat de bloedligchaampjes zich door endogene voortplanting kunnen vermeerderen, en dat juist de gegranuleerde, meerkernige cellen moederkernen van bloedligchaampjes zijn.
Omtrent de betrekking van al deze vormen van ongekleurde bloedligchaampjes lot de eigenlijke bloedligchaampjes loopen de meeningen nog zeer uiteen. Ten opzigle van de meerkernige is men het zelfs niet daaromtrent eens, of zij in het algemeen bestemd zijn om in bloedligchaampjes te worden veranderd. Nasse (t. a. p. S. 392) houdt ze voor abnorme, gebrekkig ontwikkelde lymphe-ligehaampjes, omdat zij zich hoofdzakelijk in waterig bloed, na aderlating enz. laten vinden. Kölliker (t. a. p. S. 147) en Faürker (t. a, p. S. 25) verklaren ze, zoo als gemeld is, voor metamorphosen der groote lymphe-ligehaampjes, en wel voor eene soort van in ontwikkeling teruggaande vormsels; het vlies zou dikwijls als het ware in oplossing begrepen zijn, zeer teeder en hier en daar als vernietigd; de kern zou waarschijnlijk door eene langzame ontleding hare oplossing te gemoet gaan. II. Muller daarentegen vermoedt, dat zij, in het bloed geregenereerd, op eeno van de gewono cenigzins afwijkende wijze in den overgang tot bloedligchaampjes begrepen zijn. De meervoudige kernen zouden, even als in de etter, de nog onvolkomen ineengesmolteno deelen van eene later eenvoudige kern zijn; het einddoel der gewone lymphe-ligehaampjes en der meerkernige ongekleurde bloedligchaampjes zou alzoo hetzelfde zijn , en do verschillende ontwikkelingsgang misschien uit een verschil in het blastema, met name uit een verschil in het vetgehalte, zijn af te leiden ; bet plasma van het bloed en de etter zouden elkander welligt in zamenstelling meer nabij komen, dan beide aan het plasma der cliyl, en reeds in de aan vet arme en betrekkelijk aan proteïne rijke lymphc van vastende dieren schijnen de meervoudige kernen minder zeldzaam te zijn.
Dat de gewone, cenkernige, klcurloozc bloedligchaampjes in gekleurde overgaan , wordt van geene enkele zijde ontkend; maar bij de beide oudere voorstellingen van dezen overgang, waarvan elk nog een verdediger heelt, is eene nieuwe derde gekomen. 1°. Kon namelijk het cclvlies van het lymphc-ligchaampje het vlies van het bloedligehaampje worden, en zich, terwijl de kern verdwijnt, met kleurstof vullen. Dit gevoelen zijn Nasse, Fahbneii en Kölliker toegedaan. Kölliker voert, behalve de analogie met andere cellen en met name met de bloedligchaampjes der lagere gewervelde dieren, de volgende gronden daarvoor aan: «. de kleine lymphe-ligehaampjes van den ductus thoracicus zouden even zoo groot en nu en dan zelfs iets kleiner zijn dan bloedligchaampjes; b, hun vlies zou zich ten opzigte van alle reagentia op dezelfde wijze gedragen als het vlie3
fl) Blut. S. 77.



der wei bedraagt 1,027—1,029; het is van eenen zoutachtigen smaak, en reageert alkalisch. Het plasma bevat verscheidene in
der bloedligchaampjes; c. Iiunne kernen zouden iets kleiner zijn dan die der jongere lymphc-ligohaampjcs; d. de lielit geelachtige kleur der genoemde ligchaampjcs zou hare zitplaats hebben 1: i sscl ï en schil en kern; e. de ligchaampjcs zouden door hunne geringe afplatting de gedaante der bloedligchaampjes nabij komen. Deze ineening zou als bewezen mogen worden beschouwd, wanneer er gekleurde bloedligchaampjes met kernen in het bloed van volwassenen gevonden werden. Köttrker cn Faürner hebben er even als H. Muller te vergeefs naar gezocht, zelfs bij -zwangeren en bij dragtige schapen, waar Nasse ze wilden gezien hebben. Müller kon ook aan de Ijmphe-ligchaampjcs niets ontdekken, wat op ccne ontleding of verdwijning der kern heenduidde. Zij was, zelfs in de rijpste lymplieligchaampjes , niet merkbaar kleiner dan een bloedligchaampje. Er bleef dan niets over, dan aan te nemen, dat het verdwijnen der kern zeer snel, nagenoeg plotseling en zonder eenig spoor achter te laten, plaats had.
2°. Kon de kern van het lympheligchaampje, na oplossing der schil, een bloedligchaampje worden. Aan deze meening sluit zich onder de nieuwsten Rebiak aan. Hij had vroeger de kleurlooze met een of meer roodachtige ligeliaampjes gevulde blaasjes voor lympheligchaampjes verklaard, waarin zich uit de kern, of om deze uit den korreligen inhoud, roode bloedligchaampjes ontwikkeld hadden, cn had aangenomen, dat de laatste door het verdwijnen van liet celvlies vrij waren geworden. Thans voegt hij daarbij, dat liet verschijnen der roode kogeltjes binnen kleurlooze blaasjes ook wel daarvan kan afhangen, dat zich de roode inhoud der blaasjes in kogelvorm zamentrekten van het kleurlooze celvlies losmaakt. Nog andere gronden tegen deze opvatting worden door Muller en Köiliker aangevoerd. Müller brengt daartegen in, dat men gccne geborslcne ledige omhulsels vindt, cn dat het omhulsel gedurende de geheele ontwikkeling nan vastheid toe- en niet afneemt, hetgeen het geval zou moeten zijn, indien het zich ten laatste oplossen zou. Overigens ontkent hij slechts, dat de verschillende in een blaasje bevatte kernen bloedligchaampjes zijn of kunnen worden, zonder de overeenkomst van de kern der cenkernige ligchaampjes met bloedligchaampjes te ontkennen; integendeel doet hij zien, hoezeer de gladde, ronde, door cene zeer lichte schil nagenoeg zonder verderen celinhoud ingeslolene kernen aan het einde van den duclus thoracicus naar die bloedligchaampjes gelijken, die door water of azijnzuur slechts kogelvormig en doorschijnend worden, zonder te worden opgelost. Hij vindt zulke kernen met cene centrale depressie even als de bloedligchaampjes. Dit alles bestrijdt KoIliker: hij geeft niet toe, dat telkens werkelijke bloedligchaampjes in kleurlooze blaasjes ingesloten zouden zijn; hij meent, dat er geene kernen bestaan, die niet in water en azijnzuur kleiner, donker of bruinachtig worden, dat de kernen nooit den vorm of de kleur der bloedligchaampjes volkomen aannemen, cn dat hare inhoud niet ophoudt korrelig te zijn. liet zou zoo kunnen schijnen, wanneer men ze met weinig water vermengt; dan zouden de kernen der lympheligchaampjes niet



water opgeloste zelfstandigheden; het water bedraagt, nadat de vezelstof is afgescheiden, 88 —90 pCt. der vloeistof (1); door bloed-
allcen uit den duclus thoracicus, maar ook uit fijnere takken, glad, glinsterend en geelachtig worden; terwijl zij, bij eene ruime bijvoeging van water, weder liet gewone donkere, gekorrelde aanzien zouden aannemen.
Eene derde en eigendommelijke hypothese is die van II. Müllkr, volgens welke ten slotte het omhulsel van het lympheligchaampje met het buitenste vlies der kern, die rood en blaasvormig geworden is, zou ineenvallen en vergroeyen. Tot deze meening gaf aanleiding liet voorkomen, dat vele bloedligclmampjes, voor dat de inhoud volkomen is opgelost, in water aannemen, waarbij zich namelijk een vlies over de depressie in het midden schijnt uit te spannen. Ook IIenle [Jahresbericht, 1846, S. 6G) heeft dikwijls deze gedaante aan de met water behandelde bloedligehaampjes opgemerkt; maar liet kwam hem niet mogelijk voor uit te maken, of de roode massa nog door een bijzonder vlies bedekt, dan wel of er slechts water tusscben haar en het omhulsel ingedrongen was. Ook MiiLlER heeft deze bedenking geopperd, en Kölliker meent, dat bet slechts de rand zou zijn van bet bloedligchaampje, die, wanneer het ligchaampje op zijn kant staat, zich als eene over de depressie heengespannen lijn zou voordoen. II. Muller 'gééft echter verder in overweging, dat eene vliesachtige opligting der depressie aan kernen, die nog door een omhulsel omgeven zijn, niet voorkomt, dat liet omhulsel met de kleuring en afplatting der kern allengs naamver wordt en zich zonder waarneembaren celinhoud om dezen aanlegt, bij vele ligchaampjcs zich zelfs schijnbaar minder gemakkelijk en wijd uitzet.
Onder den naam van etterccllcn heeft Heller (in zijn ArcJiiv, 1845, S. 303) een- en meerkernige kleurlooze bloedigchaampjes afgebeeld en zich diets gemaakt een nieuw middel te hebben gevonden, om de ettercel in het bloed te herkennen, daar bij opmerkte, dat in stilstaand bloed de kleurlooze ligcliaampjes zich op de oppervlakte verzamelen. De ligcliaampjes, die gewoonlijk onder den naam van kleurlooze bloedligehaampjes worden begrepen, tracht AVharton Jones (Philos. transact. 1847, Part II) naauwkeuriger te scheiden en in hunne betrekking tot elkander voor te stellen. Uij onderscheidt in kikvorschenhloed: 1. gegranuleerde cellen, en daaronder weder a grofkorrelige en b fijnkorrelige; beide soorten bestaan uil een celvlies, een korreligen inhoud en een nucleus, die zich dikwijls als eene lichtere plek voordoet en na oplossing der korreltjes in azijnzuur overal duidelijk wordt; 2. kernhoudende cellen, en wel a kleurlooze en b gekleurde. De laatste zijn de zoogenaamde gekleurde bloedligehaampjes; de eerste, die zich door den homogenen inhoud van de gegranuleerde cellen onderscheiden, worden met de gegranuleerde cellen onder de kleurlooze bloed- of lympheligcliaampjes van bet bloed begrepen. In de gegranuleerde cellen zijn de korreltjes meestal aan eene zijde opeengehoopt; niet zelden neemt men hunne (moleculair-) bewe-
(I) Zie de opgaven van verschillende waarnemers bijeenverzameld bij II. Nasse, Blut, S. 115.
II. 12



rerlies wordt de hoeveelheid er van vermeerderd (1). De wei, die bij de stremming zich het eerst van den koek scheidt, bevat, vol-
gingen Linnen in de cel waar. Water en verdund azijnzuur maken er eenekern in zigtbaar; wordt er sterker azijnzuur bijgevoegd, dan ontstaat, in plaats van écne kern, de scliijn van twee of meer kleineren , hetgeen slechts van eene sterke ineensclirompeling van den celwand der eenvoudige kern 7.011 afhangen. Evenals 11. Miitl.Eit, die aan het beeld slechts eene andere beteekenis geeft en het op eene andere -wijze verklaart, deelt Wh. Jones de waarneming mede, dat in hetzelfde bloed door water eenvoudige, door azijnzuur verdeelde kernen te voorschijn komen. Slechts zelden vertoonde ook water in de doorschijnende cellen eene verdeelde kern. Dikwijls doen zich de randen getand, zelfs stervormig voor (zonder twijfel liet gevolg van het naar buiten treden van enkele eiwitblaasjes, die de massa der kern zamendrukken (IIenie)). De ongekleurde kerncellen, wier omhulsel ten gevolge van zijne doorschijnendheid ligt wordt over het hoofd gezien , zijn rond of ovaal. Volgens Jones bestaan er geene kernen zonder omhulsel; zijne afbeelding(Fig. 3) bewijst intusschen, dat bij de uit kernen naar buiten tredende eiwitdroppels voor afgestootene omhulsels gehouden heeft. De kern, aanvankelijk rond en blaasvormig, neemt allengs den ovalen vorm en de vaste gesteldheid aan, die zij in gekleurde bloed]igebaampjes vertoont. Met deze vormen van het kikvorschenblocd vergelijkt Jones de ligchaampjes van het bloed van een 1 </J' lang runderfoctus; het bevatte grof- en fijnkorrelige gegranuleerde cellen, gekleurde cn ongekleurde kerncellen, en daarbij nog kleine, met. de gekleurde bloedligchaampjes van het volwassene dier overeenkomstige ligchaampjes. De gegranuleerde cellen bezaten 0,0065—0,0080'". De zoo even vermelde dwaling, die aanleiding geeft om bij 3en kikvorsch het bestaan van naakte kernen te ontkennen, wordt ook hier begaan. De gekleurde bloedligchaampjes waren iets grootcr dan bij het volwassene dier. In oudere embryoncs neemt bet aantal dezer ligchaampjes toe, de hoeveelheid der kernhoudende gekleurde bloedligchaampjes af. liet bloed van volwassene zoogdieren bevat dezelfde soorten; de gegranuleerde cellen zijn eveneens dikwijls stervormig met uitsteeksels voorzien; in water worden zij weder uitgespannen tot 0.005'" doormeling, en de korreltjes binnen in de cel worden bewegelijk; de doormeling der korreltjes bedraagt ongeveer 0,0005"'', van dieder kernen 0,003; onder dezelfde omstandigheden als in kikvorsehenbloed ziet men in de plaats van eene kern er verscheidene. Dekleurlooze kerncellen van het menscbenbloed bezitten eeneblaasvormige kern. Ivernhoudende gekleurde cellen kon Jones in het bloed van menschen zonder bijzondere reagentia niet vinden, wel echter in het bloed van paarden cn elefanten. Na bijvoeging van water kwamen ook in het mcnschcnblocd gekleurde ligchaampjes met kernen te voorschijn. De gewone gekleurde lichaampjes der zoogdieren verklaart Jones voor kernen, die door het bersten der kernlioudende bloedligchaampjes vrij geworden en naderhand met kleurstof doortrokken zouden zijn-, en wel omdat zij naar elkander gelijken: l.tenopzigtc
(1) II. Nasse , t. a. p. S. 148.



gens Thackrath (1), minder yaste bestanddeelen dan de later afgescheidene (2).
van de grootte: de grootte van de blaasvormige kernen der kerncellen komt juist overeen met de grootte der gekleurde bloedligcliaampjes bij de verschillende diersoorten; 2. ten opzigte van den vorm. Wel is waar zouden de kernen bij de zoogdieren inet ovale bloedligcliaampjes rond (de kameelsoorten) zijn; maar ook de bloedligcliaampjes dezer dieren zouden grootendeels rond zijn, en zoo schijnen de kernen eerst, nadat zij vrij geworden zijn, tot cene elliptische gedaante uit te groeijen. Zoo als bekend is, vertooncn de zoogenaamde gekleurde bloedligcliaampjes met betrekking tot de intensiteit der kleur zeer verschillende graden. Jones houdt de bleekcre voor de jongere, die pas van hunne cel bevrijd zijn; 3. ten opzigte van het maaksel. Hierbij uit hij de eigendommelijke en zonderlinge meening, dat de contour, die de bekende centrale depressie van bet ligchaampje omgeeft, de binnenste omtrek van den celwand, en de ruimte der depressie derhalve de holte van het ligchaampje is. Deze holte zou zich het eerst met kleurstof vullen, terwijl de wand kleurloos zou blijven (blijkbaar een optische misleiding, IIenie); later zou zich ook de dikke wand met kleurstof doortrekken.
Als onderscheid tusschen de blaasvormige kern der kcrncellen en de voltooide
(1) liiquiiy into the nature and projierties of the blood, 2d ed. Lond. 1834, p. 41, 232.
(2) Volgens Becocerel en Rooier (Nouv. recli. s. Ie sang. 184G) is de physiologische zarnenstelling der bloedwci de volgende: In 1000 dcelen zijn gemiddeld bevat 90 deelen vaste stollen, waarvan 80 albumine, 8 extraclicfstof en zouten en 2 vet. De hoeveelheid vaste stoffen in den physiologisehen toestand zou afwisselen tusschen 8G en 95, of nog meer tusschen 88 en 92. Het gemiddeld specifiek gewigt der wei zou 1027.5 zijn en het zou zich tusschen 102G,5 en 1028,5 bewegen. Het laatste bij krachtige, goed geconstitueerde en goed gevoede gezonde voorwerpen. De invloed van ouderdom, geslacht enz. zou nog niet uitgevorscht zijn.
Daar de uitgedroogde vaste bestanddeelen der bloed wei, zoowel als die van het bloed, zeer snel vochtigheid uit de lucht aantrekken, zoodat 9,0 grammen gedroogde wei, na 24 uren in eene kamer vrij gestaan te hebben, 9,638 en na 24 uren 10,755 wogen, terwijl 19,901 grammen gedroogd bloed, na 10 minuten weder gewogen, 20,067 gr. opleverden, moeten zij -«orden gewogen terwijl zij nog warm zijn.
Even belangrijk is volgens hen de verdamping van het water uit het bloed, wanneer het openstaat. Bloed, dat de lucht eene oppervlakte van 27 □ centimeters aanbood en terstond na de aderlating 13.242 gr. woog, had na2 uren 0,172 en na 24 uren 1,732 gr. vocht verloren bij eene temperatuur van 16—17° c., zoodat derhalve terstond na de aderlating het bloed 185,01 , na 24 uren echter 212,9 vaste deelen op dc 1000 geven zou.
Vert.
12 *



Dc wezenlijke en bestendige vaste deelen van het plasma zijn de volgende:
1. Vezelstof wordt verkregen door het kloppen van het bloed,
bloedligchaampjc voert Jones aan, dat 1. die kern liet licht sterker breekt dan de bloedligchaampjes, en 2. dat water en azijnzuur de kern niet even als de bloedligchaampjes aandoet. Kr zou dien ten gevolge tusschen beiden een chemisch verschil bestaan; maar er komen overgangen voor, daar de weinig gekleurde hloedligcliaaitipjes in beide opzigten zich soortgelijk als de kernen gedragen, eri, zoo als bekend is, niet eens alle roode ligchaampjes zich even snel in water en azijnzuur oplossen. Deze laatste houdt Jo.xes voor de jongere, en het zal wel eene fout van zijn geheugen zijn, dat hij aan de meeste schrijvers de tegenovergestelde meening toeschrijft.
De vergelijkende en embryologische onderzoekingen, alsmede de waarnemingen over de lymphe (z. de noot op bi. 129) in verband beschouwende, onderscheidt Jones 3 ontwikkelingsphasen der bloedligchaampjes: 1. gegranuleerde cellen; 2. kernhoudende, homogene cellen; deze vormen zich uit de eerste door oplossing der korreltjes en afscheiding van kleurstof; 0. eene phase, die slechts bij de zoogdieren gevonden wordt: vrije, zich allengs met kleurstof vullende kernen.
A. W. HassALI [Tlie microscopie anatomy of the human body in health and disease, 1846, Londón) houdt de bleeke kernhoudende bloedligchaampjes der eijerleggende gewervelde dieren voor latere ontwikkelingstrappen dan de gekleurde, omdat bij de eerste dikwijls veel grooter vond dan de laatste.
Eene waarneming van Ecker (Zeitschrifl f. rat. Medicin, 184", Heft 1, S. 87) heldert dc veranderingen, welke stilstaande bloedligchaampjes ondergaan, en hunne ontleding in fijnere korreltjes, op. Deze fijne, in water onveranderlijke korreltjes namelijk, van 0,0004—0,0008 " doormeting, vertoonden zich dikwijls, vooral wanneer zij ecnigen tijd in water hadden gelegen, door eene hoogst bleeke tusschenslof tot ligchaampjes van 0,0022"' doormeting verbonden. De aanwezigheid eener zoodanige tusschenslof bleek ook daardoor, dat bij liet ronddrijven der korreltjes kring- of halvekringvorrnige groepen daarvan hunne betrekkelijke ligging tot elkander behielden. Daar in hetzelfde extravasaat getande, in water niet meer veranderbare bloedligchaampjes voorkwamen , maakt Ecker hieruit op, dat de kleurstof der laatste in afzonderlijke korreltjes is gescheiden, die, aanvankelijk nog door de overige zelfstandigheid der bloedligchaampjes bijeen gehouden, na oplossing der laatste allengs uiteenvallen. Ilij houdt de haematine-korreltjes voor identiscli met de korreltjes der gekleurde ontstekings-kogeltjes en korreltjescellen. Deze ontstaan uit bloedligchaampjes, die in zeldzame gevallen na de aggregatie vaneenvallen, gewoonlijk echter zich eerst tot kogeltjes opeenhoopen, nadat zij vaneengevallen zijn.
Vincnow (in zijn Arcliiv 1847, Heft 2, S. 379) heeft dezelfde vormen gezien, maar ontkent, dat de korreltjes gekleurd en door scheiding der haematine ontstaan zouden zijn, daar de graad hunner kleur, wanneer zij er eene hebben moeten, niet in het minst met dc liaematineklcur overeenkomt. Volgens



of door uitwassching Tan clen bloedkoek. Volgens de laatste methode valt hare hoeveelheid grooter uit (1), omdat een grooter gedeelte
zijne meening zijn Je ineengeschrompelde en met korreltjes bezette bloedligchaampjes geheel en al ontkleurd, "worden steeds meer en meer kleiner, cri eindelijk opgelost. Zoowel de korreltjes als liet \lies bieden volgens VlRCDOW aan het water tegenstand, worden in zamengedrongene oplossingen van bijtende loogen reeds in de koude, voorts ook in zamengedrongen azijn- en zwavelzuur opgelost, in verdund azijnzuur iets bleeker. De veranderingen der bloedligchaampjes, wier kleurstof niet is naar buiten getreden, beschrijft VlRCilOW op de volgende wijze: afzonderlijk, meermalen groepsgewijze bijeenverzameld, worden zij kleiner en donkerder; de opeengehoopte smelten met elkander in een, en later vormt óf het geheele aggregaat een afzonderlijke, digte, bij drukking uiteenspringende pigmentkorrel, óf er ontslaan verscheidene in den vorm van klaver, moerbeziën enz. zamengestelde korrels. Deze gaan uit het roodc en gele dikwijls in het bruine tot het zwarte over; zij worden in kristalachtige massa's veranderd of in kleine korreltjes ontleed, al hetgeen echter evenzoo aan de afgescheidene en in andere zelfstandigheden geïmbibeerde haematine op dezelfde wijze zou plaats» hebben.
Aan eene verandering <ler hoopjes van bloedligchaampjes in cellen schijnt Virchow niet te gelooven. Hij heeft aan den rand der korrels eene kleurlooze zelfstandigheid waargenomen, maar zich niet kunnen overtuigen , dat deze zoom do beteekenis van een van den inhoud afscheidbaar vlies zou bezitten. Aan den anderen kant vond hij epitheliumcellen, kleurlooze bloedligchaampjes, korreltjescellen , en vele andere vorm -elementen, door opgezojrene haematine nu eens gelijkmatig, dan weder met uitzondering van de kern, dan weder slechts de kern gekleurd. (Volgens Zlmmermann (Rdst's Magazin, Bd. LXVJ, Ileft 2, S. 191) worden de kernen der kleurlooze bloedligchaampjes niet door zuivere, maar wel door azijnzure haematine gekleurd.) Vnicnow zegt niet, en slechts de afbeeldingen laten liet cenigermate raden, dat hel eene verklaring is, die hij aan de elementen geeft, welke Henle en anderen als hoopjes van bloedligchaampjes beschreven hebben, die in overgang tot korreltjcsccllen begrepen zijn. Hij heeft dergelijke hoopjes van korreltjes in colloïdkysten der nieren gezien, waar zij, naar zijne mecning, niet door infiltratie konden ontstaan zijn, omdat de colloïdrnassa voor haematine niet permeabel is; maar hij wil liet ontstaan dezer ligchaampjes in het midden laten.
Intusschen is de verandering der stilstaande hoopjes van bloedligchaampjes in korreltjes- en pigmentcellen van andere kanten meermalen bevestigd, hetzekerst door de waarnemingen aan lagere gewervelde dieren , waar de karakteristieke vorm der plal-ovale en kernhoudende bLoedligchaampjcs voor geen twijfel gelegen-
(1) Maitland (An experimental essay on the phtjsiol. of the hluod, Lond. 1838) deelt dit feit mede, en trekt daaruit het besluit, dat de kernen der bloedligchaampjes uit vezelstof bestaan, daar hij het gedeelte der bloedligchaampjes, dat na de verwijdering der vezelstof achterblijft, voor de kernen houdt.



van ontkleurde bloedligehaampjes, globuline, in de vezelstof blijft ingesloten. De hoeveelheid der vezelstof is veranderlijk. In zooveel
beid overlaat. Eoker (t. a. p) vond onveranderde bloedligehaampjes, een of meer, in korrelijcscellen ccne hersen-apoplexie; hij merkte aan vele der geelachtig-korreligo kogeltjes van 0,003—0,022''', die in een veranderd apoplectisch extravasaat van eune schildklierkwab bevat waren, onder bijvoeging van water een duidelijk celvlies op, en waar de korreltjes niet te digt lagen, ook ecne kern. Dezelfde schrijver [Zeitschrift f. rat. Med. 18-17, Heft II, S. 261) en Külliker hebben gelijktijdig in de milt van vele dieren een focus van metamorphose van bloedligchaainpjes in korreltjescellen ontdekt, en Landis (Beiltiige sur Lekte iiber die Verrichtung der Milz, Zurich 1817) heeft, onder K()fiiker's leiding, dit onderwerp verder vervolgd. Volgens Ecker komen er in de miltpulpa der zoogdieren, nevens de bekende cellen en kernen, ook cellen voor, die bloedligehaampjes insluiten. Eenige daarvan (bij het kalf van ongeveer 0.003 ") bevaltederi één bloedligehaampje, dat, wanneer het na het bersten van het celvlies naar buiten trad, in water bleek werd en verdween; daar naast somtijds slechts eene fijnkorrelige massa; andere (van 0,0015'") bevatleden 2 bloedligchaainpjes en daar nevens eene fijnkorrelige massa, nu en dan ookeenekorrelige kern. Er bestaan cellen (van 0,0065—0,015 ") met y—10 en meer bloedligehaampjes: haar vorm is nu eens rond, dan weder onregelmatig; nu eens is er eene kern aanwezig, dan weder niet. Bij de meeste is het celvlies duidelijk, bij enkelen maakt zich in het w al er van het hoopje bloedligehaampjes slechts eene laag van korreltjes los, zonder dat men liet bersten van eeu vlies opmerkt. In andere cellen vindt inen, in plaats van de bloedligehaampjes, slechts gele of bruine, tot zelfs zwartachtige korrels; daartusschen komen groole cellen voor van 0,015"' en meer, die met ineengeschrompelde, in water niet meer veranderende, gele bloedligehaampjes en gele korreltjes gevuld zijn. Ook onder de vrije bloedligchaainpjes der milt wordeiï talrijke overgangen gevonden van normale tot ineengeschrompelde, en nergens vindt men een zoo aanmerkelijk verschil in de grootte der bloedligchaainpjes als in het bloed der milt.
In de inilt van kikvorsclien en tritons vindt men nevens normale bloedligehaampjes rondachtige en goudgele, die in water niet veranderen en geene kern vertoonen; andere zijn tot onregelmatige, verzadigd gele korreltjes ineengeschrompeld; in andere heeft zich de kleurstof in verscheidene partikeltjes verdeeld; nog andere zijn in een aantal, somtijds nog zamenliangende, gele, bruine of zwartachtige korreltjes ontleed. Daarnaast komen cellen voor van de grootte van normale bloedligehaampjes of grooter, een of meer der genoemde ineengeschrompelde bloedligehaampjes en talrijke korreltjes bevattende, die in water onveranderlijk zijn; cellen, die alleen fijnere of grovere, geelachtige of donkere korreltjes insluiten; eindelijk grootendeels blecke of slechts weinige korreltjes bevattende cellen.
Volgens KötliKER zijn cellen der milt, die bloedligehaampjes bevatten, het fraaist en keurigst bij kruipende dierente zien, minder gemakkelijk bij vissclien, het minst gemakkelijk bij zoogdierenen vogels. Bij den menseh, wiens milt Kouiker nog niet. in



mogelijk gezond bloed bedraagt de gemiddelde hoeveelheid dei' gedroogde vezelstof in 1000 deelen, volgens Dénis, 2,7 bij mannen,
verschen toestand onderzoeken kon, waren onveranderde, in cellen ingeslotene bloedligcliaampjes niet te herkennen; daarentegen vertoonden zich in vele gevallen eene groote hoeveelheid goudgele, in cellen zich bevindende korreltjes. Voor Kölliker is de waarschijnlijkste gang dezer verandering die, dat in stilstaande gedeelten van het miltbloed, terwijl de ligchaampjes kleiner worden en zich opeenhoopen, nieuwe kernen ontslaan, die zich met een of meer der veranderde bloedligcliaampjes cn een gestremd gedeelte van het blocdplasma omhullen, vervolgens door vorming van een vlies om deze deelen in cellen veranderen, waarbinnen de ligchaampjes in hun geheel, of nadat zij alvorens ontleed zijn, in gele tol zwarte pigmentkorrels overgaan, die ten slotte bleeker worden. Eenigzins gewijzigd droeg Kölliker deze theorie in het congres van Zwitserschc natuuronderzoekers voor (Landis, t. a. p. S. 11), waar het ontstaan van cellen , die bloedligcliaampjes bevatten, zoo werd voorgesteld, dat een hoopje van gestold plasma met een of meer bloedkogeltjes »na de ontwikkeling van eene kern binnen in hetzelve" zich met een vlies omgeeft. Op dezelfde plaats voegt Kölliker er bij, dat de ontkleurde korreltjes-cellen allengs kleiner worden, en in donker gekorrelde cellen van 0,008 tot 0.004'" overgaan, die van miltparenchymcellen steeds nog door haren rijkdom aan korreltjes cn hare dikwijls nog geelachtige kleur zijn onderscheiden. De plaats der verandering zijn bij amphibiën de bloedvaten; de cellen, die bloedligcliaampjes bevatten, liggen dikwijls in de haarvaten in rijen achter elkander, en laten zich door drukking in groolere aderstammen drijven. Bij insckten liggen -zij óf in blazen, die als verwijdingen of aanhangsels met de vaten in verbinding staan, óf in rondachtige, meer of minder scherp oinschrevene hoopjes van de grootte der blazen, li ij de zoogdieren schijnen zij zich in de caverneuze ruimten te bevinden, waarmede de aders der miltpulpa beginnen; zij kwamen ten minste in de haarvaten der milt niet voor.
Ecker cn Kölliker (in zijne eerste mededeeling) hebben geene zwarigheid gemaakt, om de verandering der bloedligcliaampjes in korrelt jes-cellen in de milt als een plivsiologisch proces te beschouwen, dat gelijktijdig geschikt was oni de beteekenis der milt op te helderen. Later is Kölliker, cn met hem Landis, meer geneigd de meening Ie omhelzen, dat de verschijning van eenen pathologischcn aard cn met de bekende nieiamorphosen der extravasaten op ééne lijn te stellen zou zijn. Kölliker zegt: »aan den eenen kant schijnen zeer gevvigtige gronden voor liet normale van liet verschijnsel te pleiten, namelijk het zoo te zeggen constant voorkomen daarvan bij zoo vele en met name ook hij inden natuurtoestand levende dieren, als amphibiën cn visschen; verder liet bestaan van schijnbaar volkomene gezondheid, ondanks de groote hoeveelheid der zich ontledende bloed kogeltjes; ten derde het voorkomen van bloedligcliaampjes houdende cellen in bloedvaten, die van do algemeene circulatie volstrekt niet afgesloten ziju ; ten vierde liet gemis van soortgelijke standvastige, in korte tusschenruimten zich herhalende veranderingen van het bloed in andere organen. Aan den anderen kant



2,G bij vrouwen. H. Nasse geeft als gemiddelde hoeveelheid 2,5 op. Le Canu en Stankius (1) stelden vele metingen, zoo aan
leiden mijne nieuwe waarnemingen aan visschen tot de meerling', dat de veranderingen abnorme verschijnselen zijn. Bij deze grijpen 1°., zoo als nu gebleken is, de veranderingen der bloedligchaampjes in de milt niet binnen in de bloedvaten, maar in kleine extravasaten plaats : 2°. worden in visscben zulke extravasaten en veranderingen der bloedkogelljes niet alleen in de milt, maar op dezelfde wijze ook in andere prganen gevonden, met name in de nieren, de lever, het buikvlies; zeer constant zijn zij in de eerste; in het huikvlies en de lever vertoonden zij zich nu eens spaarzamer, dan weder menigvuldiger, alleen bij karpers en zeelt standvastig. Neemt men bij deze feiien nu nog in aanmerking, dal bij zekere dieren, b. v. bij de kat, het schaap en anderen, de veranderingen der bloedligchaampjes in de milt zeer zelden worden aangetroffen, verder, dat zij, zoo als ik nu eveneens gevonden heb, in hunne voortgaande ontwikkeling niet steeds op gelijke wijze met de toestanden der spijsvertering ineenvallen, zoo kan men zich moeijelijk \art de gedachte aan het abnorme van liet verschijnsel losmaken, vooral niet, wanneer men bedenkt, dat soortgelijke bepaald niet-physiologische verschijnselen, als de kleine bloeduitstortingen in de longen, bronchiaalklieren en de schildklier van den mensch en die in de lymphe-klieren en het mesenterium van het zwijn, het konijn enz. eveneens gedeeltelijk zich als nagenoeg constante verschijnselen voordoen, deels met volmaakt gelijke veranderingen der bloedkogcltjes verhonden zijn. Dat het ontstaan der bloedligchaampjes-houdende cellen in de milt met de spijsvertering en resorptie in geene bepaalde verhouding staat, blijkt, ten minste voor het konijn, uit de talrijke onderzoekingen van J. landis (Beitrage sur Lehre iiber die VerricJitung der MHz); intusschen houdt hij tocli een physiologisch verband der onderwerpelijke processen tot andere, minder regelmatig periodieke verschijnselen der sanguificatie niet zoo geheel en al onmogelijk, en uit hij het vermoeden, dat door de teruggaande metamorphoseder bloedligchaampjes in de milt telkens plaats gemaakt wordt voor de zich nieuw ontwikkelende ligchaampjes op andere plaatsen."
Het einddoel der korreltjescelleu is, hare vorming moge normaal of pathologisch zijn, wegens hare menigvuldigheid even interessant. ecker en kölliker (Mittheilungen, S. 12) hebben de korreltjescellen in het bloed van den stam der miltaders, de laatste bij Triton en Bufo ook in de levertakken der poortader gezien; ecker vermoedt dien ten gevolge, dat zij op de eene of andere wijze tot de vorming der gal worden gebezigd; köliiker hecht eenige waarde aan de overeenkomst van de pigmentcellen der lever van vele amphibiën met deze pigmentcellen der milt. Beide waarnemers denken ook aan de mogelijkheid, dat de gegranuleerde en ontkleurde cellen ten slotte als lymphe-kogeltjes met het bloed circuleerden; ecker brengt daartegen de verhouding van de grootte der cellen bij reptiliën in. Voor deze meening was eene vroegere waarneming van vlrchow aan
(i) ucfeiand's Journal, 1838, Nov. S. 3 en volg.



gezonden als aan zieken, in het werk , en verkregen daardoor gemiddeld Teel hoogere cijfers: Le Canu 4,298, Stannius 5,ü95. Bij dezen laatsten wisselt de hoeveelheid af tusschen 1,054 en 7,083: de kleinste hoeveelheid vond hij bij menschen, wier toestand het meest aan de gezondheid nabij kwam; de grootste bij zieken, die aan ontstekingen, vooral aan longontsteking leden. Ook bij teringlijders was de vezelstof vermeerderd. Jeknings (1) verkreeg uit ontstoken bloed, als gemiddelde hoeveelheid van acht gevallen, 7,528. Het bloed van zwangere vrouwen is rijk aan vezelstof (2): volgens jVasse (5) bevat het gemiddeld 5,9 deelen op 1000. In scheurbuik is de hoeveelheid vezelstof verminderd. Gewoonlijk is gelijktijdig met de vezelstof ook de hoeveelheid der overige vaste bestanddeelen vermeerderd. Rijkdom aan vezelstof komt echter ook bij vermindering der overige vaste deelen, met name der bloedligchaampjes, voor (4).
tc voeren, die hij opzwelling der milt liet aantal der kleurlooze bloedligchaampjes aanmerkelijk zag toegenomen. Misschien behoort hiertoe ook de door Reinoardi medegedeelde verandering van kleurlooze bloed- in vethoudende korreltjescellen.
Dikwerf reeds is de misslag begaan, dat men de kernen van jonge epitheliumcellen voor bloedligchaampjes heeft gehouden , waarom zich cene schil zou gevormd hebben. Eicuiiolt keerde (z. Uenle's Jahresb. 1846, S. 67), in een opstel over het longenweefsel, deze dwaling oin, door de kernen van de epitheliumcellen der longen voor bloedligchaampjes te verklaren, die later vrij zouden worden.
Verscheidene waarnemers hebben onder de mikroskopischc beslanddeclen van vloeibaar ïloed ook de afgestootcne epithcliumplaatjes der vaten genoemd. 11. Lebert (l'hjsiol. patliol. 1845, Tom 1) wil deze dikwerf in de kleine vaten der hersenen en in de poortader van verscheidene zoogdieren hebben gevonden. Hunne doormeting zou 0,0065—0,000'" bedragen.
De elementaire ligchaampjes van het bloed van 0,002—0,0025" , die door Zimmermann (Rost's Mag. 1847, Bd. LXVI, .S. 176) beschreven zijn, kan Hekle (t. a. p. 1848, S. 49), naar zijne beschrijving, van de kleinste in kern en schil ontleedbare lympheligchaampjes niet onderscheiden. Veiit.
(1) Transact, of the jiiov. meel. and surgical association, III, 66.
(2) Tiiackrath, t. a. p. S li7.
(3) t, a. p. S. 94.
(4) Ecne wijziging van de fibrine,namelijk de door Giov. l'olll [Omodei Annal.. Agoslo e Sellemhre 1845) zoogenaamde paralibrine. zou somtijds in liet bloed voorkomen, en deze zelfstandigheid zou, even als men vroeger van Stiuiil's plilogiiton meende, het bloed door zijne aanwezigheid lichter maken . zoo zelfs dat



2. Eiwitstof, 68,G in 1000 deelen bloed, 78,4U in 1000 deelen wei (le Camj). Bij mannen bedraagt, volgens Dénis , de gemiddelde hoeveelheid in 1000 deelen bloed 65, bij vrouwen 68. Bij lieden van een lymphatisch temperament en in ontsteking is het gehalte aan eiwitstof grooter (1).
o. Kaasstof, door Gmelin in ossenbloed aangetoond. 4. Yet. In vele gevallen, waarin zijne hoeveelheid vermeerderd is, deelt het, zoo als wij vroeger hebben opgemerkt, aan de wei eene witte kleur mede, en is derhalve waarschijnlijk in den vorm ^an dezelfde mikroskopische kogeltjes in het bloed bevat, als in de chyl. IIewsoa (2) zag in de wei rondachtige kogeltjes, kleiner dan de bloedligchaampjes, die hij met de melkkogeltjes vergelijkt; hunne grootte was echter bestendiger, en kwam ongeveer met de grootte der kleinste melkkogeltjes overeen. Wordt de stremining van het bloed door middel van koolzure: potasch vertraagd, zoodat de bloedligchaampjes beginnen te zinken, dan is de bovenste laag van het plasma witachtig, en dil hangt waarschijnlijk van de vetdeeltjes al, die boven drijven. Zoowel bij de vrijwillige stremming, als bij de kunstmatige coagulalie van het eiwit, wordt het vet dooide coagula ingesloten en kan door middel van heeten alkohol of aether daaruit gelrokken worden. Helder bloedwater, met aether geschud, geeft eveneens vet daaraan af; een gedeelte van het vet schijnt daarom ook op de eene of andere wijze in het bloed opgelost bevat te zijn, wanneer men niet liever wil aannemen, dat zijne hoeveelheid in gewone wei te gering is, om eene merkbare tioebelheid daar te stellen. lot de in het bloed bevatte vetsoorten rekent men cholestearine, seroline cn de eigenlijke verzeepbare vetten (margarine en elaine-zure glycerine) van het menschelijk ligchaam. Berzelius vermoedt (3), dat het bloed alle vetsoorten
liet gedefibrin eerde bloed dan zwaarder zou wegen v dan hel bloed vóór de afscheiding der vezelslof.
Verg. verder ook de noot Deel I, lil. 37. Vert.
(1) De verschillende meeningen omtrent den vorm, waarin de albuminc in het bloed opgelost is, vindt men bijeenverzameld bij c ëhdehlin (I.iebig's Annalen, 1841, Bd. XLIX, lleft 3). ' V£RT-
(2) E.vj). in ij. , Hl.
(3) Chemie, IX, 88.



'bevat, die in verschillende dcelen des ligchaams voorkomen, en rekent daaronder het phosphorhoudende hersenvet, welks bestaan volgens de nieuwere onderzoekingen van Frémy nog aan twijfel onderworpen is. Lb Canu vond phosphorhoudend vet noch in de wei, noch in de vezelstof, en Berzelius gelooft om die reden, dat het de bloedligchaampjes vergezelt. De alcoholische oplossing van het vet uit het bloed kleurt het lakmoes rood; een bewijs, dat het vet zich voor een gedeelte in denzelfden zuren toestand, als na de verzeeping, in het bloed bevindt. Voor een gedeelte lost het zich ook in bijtende potaschloog op.
De hoeveelheid van het vet is, zoo als uit het voorafgegane blijkt, niet altijd dezelfde. Ciievreul (1) verkreeg uit 1000 deelen gedroogde vezelstof 40—45 deelen vet, II. Nasse (2) 57 , bij ontsteking, iets meer. In de heldere wei vond le Canu 2,0—2,8, Nasse 0,5—1,0. Bij leverontsteking bevat de wei, volgens Traill(5), 24—45 in 1000.
5. Eene kleine hoeveelheid minder naauwkeurig bepaalde dierlijke zelfstandigheid blijft, nadat de vezelstof en eiwitstof met het vet verwijderd zijn, in het bloedvocht, in verbinding met de zouten en met niet te bepalen hoeveelheden der volgende bestanddeelen achter, en wordt door verdamping verkregen. Zij is deels in alcohol, deels in water oplosbaar. Het gedeelte, dat in alcohol oplosbaar is, is volgens Berzelius de zelfstandigheid, die door koking der albumineuze bestanddeelen, derhalve door hunne ontleding, ontstaat; verder het mengsel der onder den naam oosmazoom" zamengevatte extractiefstoffen. De in water oplosbare zelfstandigheid wordt door looistof nedergeslagen, en is waarschijnlijk identisch met de andere, door koking van albumineuze bestanddeelen gevormde, in alcohol onoplosbare zelfstandigheid en het water-extract. Er blijft na de digestie eene in water en alcohol onoplosbare zelfstandigheid, een rest van gecoaguleerd eiwit over, dat vroeger door vrij koolzuur alkali opgelost was geweest.
6. Galkleurstof bevindt zich, na de boven bij dc beschrijving
(1) Magendie, Juurn. rle plujs., IV, 123.
(2) Blut, S. 350.
(3) Edinb. med. and surg. Joitm., XIX. 320.



ran dc bestanddeelen der gal aangevoerde waarnemingen van le Canu, Sanso.v , Dexis en anderen, niet alleen bij icterischen, maar ook bij gezonden in het bloed (1).
7. Pisstof, volgens de proeven van Marciiand; z. he*t scheikundig gedeelte (2).
8. Eenige riekstoffen. Denis (3) onderscheidt: a. eene knoflookachtige, aan liet vet gebondene riekstof; b. eene specilieke, in elke species eigenaardig gekenmerkte riekstof, die door eene vlugtige olie zou veroorzaakt worden, door uittrekking met kouden alkohol hierop overgaat, en na behandeling van het bloed met zwavelzuur vooral opgemerkt zou worden (4) ; eindelijk c. eene veran-
(1) In liet ossenbloed ontdekte Sanson eene eigendommelijk blaauwe kleurstof, Ilij sloeg- geslagen bloed, dat met zes deelen Mater verdund was, metloodazijn neder. De nederslag werd met alcohol uilgekookt en kleurde dezen blaauw. Gelijktijdig nam de alcohol een vet op, dat door aetlier verd uitgetrokken. De blaauwe zelfstandigheid is in water, kouden alcohol en aetlier onoplosbaar. Door loogen wordt z>j groen, door zuren weder blaauw, door chloor gebleekt.
(2) Ook Straal (Preuss. Vereinszeitung, 1 817, N°. 47) wil op de volgende wijze uit 4 oneen normaal bloed de pisstof hebben aangetoond; het bloed werd met een drievoudig volumen watervrijen alcohol vermengd, doorgezegen , en het alcohol-extract tot op ongeveer </ia verdampt; door bijvoeging van eene waterige oplossing van zuringzuur wil Strahl bij 80-voudige vergrooting onder fïet mikroskoop kristallen van zuringzure pisstof herkend hebben. Onlangs verscheen op nieuw een opstel, te zamen met N. Liererkühn uitgegeven, getiteld I/ar/isaure i/is Blut, 1848, waarvan ik nog geene nadere kennis heb kunnen nemen.
Vert.
(3) lissai, p. 156.
(4) Larrdel heeft reeds vroeger opgegeven, dat door bijvoeging van zuiver zwavelzuur uit het bloed een specifieke reuk ontwikkeld wordt, die in gereglelijke geneeskundige gevallen dienst kon doen. J. de Gravjna [Ann. unieers. iti Omodei, 1843) heeft daaromtrent nieuwe onderzoekingen bekend gemaakt, welke lot het resultaat hebben geleid, dat het bloed van den incnsch en van de verschillende dieren, onder bijvoeging van het genoemde zuur, ecnen reuk afgeeft, die met de huid- en longen-uitwaseming van den mensch en dc verschillende dieren volmaakt overeenkomt, zoodat daarnaar de onderscheiding bij eenige opmerkzaamheid en oefening niet moeijelijk kon zijn. E\en zoo gelooft Gravjna de mecning van Dénis, dat deze reuk van het bloed aan nieuw ontstaande verbindingen van deszclfs bestanddeelen met zwavelzuur zon toe le schrijven zijn, le moeien bestrijden, daar zich dezelfde reuk ook zonder zwavelzuur bij beginnende ontleding van het bloed ontwikkelt. Dc reuk van mensclienblocd zou zelfs bij verschillende individuen steeds standvastig zijn, en wel een mengsel van zuurachtigen en knoflookachtigcn reuk. bij het eene individu slechts sterker, bij andere minder.



derlijke riekstof, die van de voedingsmiddelen zou afkomstig zijn.
9. Zouten, en wel:
a. Van soda en potascli met melkzuur, vette zuren, koolzuur, phospliorzuur en zwavelzuur; cliloorsodium in bijzonder groote hoeveelheid. Het kristalliseert bij verdamping van het overblijfsel, na verwijdering der bloedligchaampjes, der vezel- en eiwitstof en der vetten.
b. Ammonia in verbinding met melkzuur.
c. Kalkaarde en bitteraarde met phospliorzuur. Zij zijn door verbinding met de albumineuze bestanddeelen in oplossing gehouden, en volgen haar bij de stremming.
De hoeveelheid der zouten berekent II. Nasse (1), volgens de analysen van Denis , op 11,98 gemiddeld in 1009 deelen bloed. In de wei bedraagt hunne normale hoeveelheid, volgens Berzelii'S, 10,1, volgens i.e Canu 8,G, volgens Nasse 10,5. Bij eene aan peritonitis lijdende zogende vrouw vond hij slechts !5,o, bij zwangeren gemiddeld uit 4 gevallen 6,0 (2).
Zoo werden er ook proeven met liet bloed van verschillende zieken in liet werk gesteld, alsmede onder liet gebruik van verschillende geneesmiddelen, en de zuurachtige, walgelijk knoflookachtige, specifieke reuk lileef steeds dezelfde, slechts van verschillende sterkte bij de verschillende individuen. Vert.
(1) Blut, S. 111. „
(2) t. z. p. S. 118.
C. Enderiin (Liebig's Annalen, 1844, Bd. XL1X, Heft 3) heeft proeven in het werk gesteld, waaruit zou volgen, dat er geene bijtend of koolzuur alkali in het bloed gevonden wordt, omdat men in de ascli geen koolzure loog, zoo als tot nog toe algemeen was aangenomen, vindt, maar slechts driebasisch phosphorzureloog (3 Na O, P2 O5). Dit laatste zout en het cliloorsodium zouden de albumine in opgelosten toestand houden. Scherer heeft (in zijn Juhreslericlit, 1845, S.103) daartegen eenige bedenkingen in het midden gebragt. Volgens de methode, dio Enderlin gevolgd heeft, vond hij in 100 deelen bloedwei van menschen:
«. in water oplosbare zouten. b. in water onoplosbare stoffen.
driebasisch phosphorzure soda . 22,100 phosphorzuren kalk 3,G36
cliloorsodium 54,760 phosphorzure bitteraarde .... 0,769
chloorpotassium 4,416 ijzeroxyde met eenig phosphor-
zwavelznre soda 2,461 zuur ijzeroxyde 10,770
83,746 15,175
J. Lieuig (Annul, tl, Chem, u. Pharmacie, 1816, Bd. 57. S. 126) hcefteenc



Onder de wezenlijke bestanddeelen hebben wij eenige opgenoemd, die in normaal bloed steeds moeijelijk kunnen worden aangetoond, hetgeen wel waarschijnlijk daardoor wordt veroorzaakt, dat zij te veel verdeeld zijn , en nagenoeg even zoo snel weder uit het bloed worden verwijderd, als zij er in geraakten of er in gevormd werden. Ik bedoel de kleurstof der gal en de pisstof. Hare hoeveelheid wordt van meer beteekenis, zoodra het orgaan, dat bestemd is om ze af te scheiden, verwijderd of onwerkzaam wordt. Daarom vindt men eene rijkelijke hoeveelheid pisstof in het bloed na exstirpatie der nieren, na beleediging harer zenuwen, gedurende de Bright'sche ziekte en andere ziekten der nieren;
proef medegedeeld, om de afwezigheid aan te toonen van koolzure loogen in liet bloed vnn planten-etende dieren. Marcband [Journ.f pract. Chem. 181G , Cd. 37, S. 321) is zoowel legen de resultaten van Enderun als tegen die van Lieeig opgekomen, heeft zijne bedenkingen tegen de juistheid der door hen gemaakte gevolgtrekkingen in liet midden gebragt en eene nadere proef hekend gemaakt, waardoor hij tot het besluit komt, om bij zijne vroegere ineening, dat liet bloed koolzure zouten bevat, te blijven volharden. Magendie (Comptes retidus. 1816, 1. XXIII, S. 189) nam waar, dat ook het bloed in eene booge male de eigenschap bezit om zei meel in suiker en dextrine te veranderen. Ook het circulerende bloed zou dit vermogen bezitten. Iïij eenen hond, die gedurende verscheidene dagen met gezoulene aardappelen en vet gevoed was, tot dat de urine van het dier Joogachtig reageerde, bevatte het bloed veel suiker en gelijktijdig dextrine; de pis was daarentegen vrij van suiker. Ook in liet bloed van paarden, die uitsluitend met haver gevoerd waren, kwamen suiker en dextrine voor. In het bloed van ossen kon J. Liebig (l. a. p.) geen pisstof of suiker aantoonen.
Ledman (Erdmakn u. MarcdanjTs Journal, 1847, 15d. 40, S. 133) heeft ter beslissing van den strijd omtrent de aanwezigheid van koolzuur alkali in het bloed eenige belangrijke proeven met runderhloed gedaan, waaruit de volgende verhouding der zoulen zich in 3 proeven voordeed:
I. II. III.
zwavelzure soda — 4,100. 3,630. 4,382.
driebasisch phosphorzure soda . . = 3,722. 3,688. 3,708.
koolzure soda — 15,830. 18,052. 16,626.
chlooralkaliën = 75,481. 73,945. 75,030.
Op aanzoek van v. Liebig heeft IIenneberg (Liebig's Annalen, 1847, Bd. 41, S. 255) een onderzoek in het vverlc gesteld omtrent de anorganische bestanddeelen van hoenderbloed. Hij vond in 1000 deelen: water 813,3, vaste deelen 186,7, asch 11.29. In 100 deelen asch waren bevat: potaseh 18,20, soda 29,24, chloorsodium 0,47, zwavelzuur 1,48, phosphorzuur 41.27, kiezelaarde 0.96, magnesia 0.95, kalk 2.08, ijzeroxvde 5.35. Vert.



door liet pigment tier gal wordt liet plasma van liet bloed gekleurd in ziekten der lever, bij verhindering in de afscheiding der gal. Met uitzondering der biline en der lijmgevende zelfstandigheden, komen derhalve alle nadere bestanddeelen van het ligchaam in het bloed voor (1), en, zoo als ik getracht heb in het algemeen gedeelte waarschijnlijk te maken, praeëxisteren zij in het bloed, d. i. zij gaan uit de voedingsmiddelen in het bloed over, of worden daaruit in het bloed gevormd, en gevormd zijnde, door de vaste deelen uit het bloed aangetrokken.
Behalve de genoemde stoffen beval het bloed veranderlijke, toevallig bijgemengde stoffen uit de voedingsmiddelen en medicamenten, welke hunnen weg door het bloed moeten nemen, om in de excrcta te geraken. Toevallige bijmengselen noem ik ook de normale excreta, wanneer zij na de afscheiding, bij verhinderde uitlozing, door resorptie weder in het bloed worden opgenomen.
Nevens de vaste bestanddeelen zijn ct in het bloed gassoorten opgelost, zuurstof, koolzuur en stikstof. Het middel, om ze af te scheiden, is door Magnus aan de hand gegeven (2). Gemiddeld bedroeg liet volumen der uitgedrevene lucht -p'^, somtijds -!• van het volumen des bloeds; maar dit is slechts een klein gedeelte der hoeveelheid, die in het bloed bevat is. Het door waterstof uitgedrevene koolzuur was gelijk aan ± van het bloedvolumen. Over de betrekkelijke hoeveelheid dezer gassoorten zal aanstonds sprake zijn.
Jk maak hier nogmaals melding van de uitkomsten, die Denis uit 83 analysen als gemiddelde verhouding van de afzonderlijke bestanddeelen des bloeds verkreeg:
Mannen. Vrouwen.
Bloedligchaampjes 14,9 12,77.
Fibrine 0,27 0,26.
Albumine 5,7 5,90.
Water 76,7 78,70.
(1) Melksuiker schijnt ten minste, ten tijde der laclatie, in liet Moed aanwclig te zijn. Zie de daarover handelende afdeeling in het scheikundig gedeelte.
(2) POGGENDOltlT's Annalen, XL, 583.



Onder de auantitative annlvsftn flflr hlnorlw^i 7Ün li#»t maacf /V«
• J (J
detailleerd die van Denis en Le Canu.
Volgens Denis bevatten 1000 deelen wei:
water 900,000
eiwit 80,000
soda 0,500
kalk . . . .)
0,200
magnesia, sporen )
zwavelzure potasch 0,800
zwavelzure soda 0,800
phospliorzure soda 0,400
chloorsodium 4,000
oliezure en margarinezure soda
vlugtig vetzuur (boterzuur?) aan' . . 3,000 soda gebonden . ... J
pliosphorzuren kalk 0,500
geel galpigment j ^ ^
blaauwe zelfstandigheid, sporen)
seroline 1,167
cerebrine . ) cholestearine j
Le Canu's analysen gaven :
water 90,600 90,100
eiwit 7,800 8,120
extractaardige stoffen 0>379 0,460
chloorsodium en chloorpotassium . . 0,600 0,552
koolzure soda, met phospliorzure en
zwavelzure soda 0,210 0 200
koolzure kalkaarde en bitteraarde) „ „
, , , „ .. , , • • 0r07l 0,087 phospliorzure kalk- en bitteraarde;
vet 0,220 0,540
99,900 99,859 In aanmerking nemende de bestanddeelen des bloedkoeks bere-



kent eindelijk le Canu de zamenstelling van het geheele bloed op de volgende wijze:
water 78,015 78,559
vezelstof 0,210 0,556
eiwitstof 6,509 6,942
bloedlichaampjes 15,500 11,965
kristalachtig vet 0,245 0,450
vloeibaar vet 0,151 0,227
alcohol-extract 0,179 0,192
water-extract 0,126 0,201
zouten met alkalische basis . . . 0,857 0,750
aardzouten en ijzerverzuursel . . 0,210 0,141
verlies 0,240 0,259
100,000 100,000 (1)
(1) A. Decoüep.el en A. Rooier (Co nipt. rend. 18 Nov. 1844) waren in (le gelegenheid om van 19 gezonde personen (11 mannen en 8 vrouwen) tusscïien de 21 en GG jaren, die zich allen in betrekkelijk gezonden toestand bevonden, het bloed te onderzoeken. Bij de 11 mannen kwamen zij tot de volgende zamensteiling van het bloed:
gemiddeld. grootste. kleinste,
digiheid van bet bloed zonder vezelstof 1060,2 1062 1058
digiheid der wei 1028 1030 1027
water 779 7G0 800
bloedligehaampjes 141,1 152 131
albumine 69.4 73 62
vezelstof 2,2 3,5 1,5
extraciiefstoffen en vrije zouten . . . 6,8 8,0 5
vetten 1.600 3,255 1,00
seroline 0,020 0,080 sporen
cerebrime 0,488 1,000 0,270
cholesterine 0,088 0,175 0,030
zeepen 1,004 2,000 0,700
Anorganische besianddeelen in 1000 deelen bloed:
ehloorsodium 3,1 4.2 2 3
oplosbare zouten 2,5 3,2 2 0
aardphosphalen 0,334 0,7 0,225
Ü*er 0.5G5 0,G33 0,508
Uit deze resultaten maken zij de volgende besluiten op: 1. de afwisselingen in de verhouding van de hoeveelheid der afzonderlijke stoffen in normaal bloed zijn
II- 13



Het slagaderlijk en het aderlijk bloed zijn hoofdzakelijk van elkander onderscheiden door de hoeveelheid der gassoorten,
niet groot en waarschijnlijk geconditionneerd door ouderdom, constitutie en voeding. 2 de gewoonlijk als gemiddelde hoeveelheid voor de hloedligchaampjes opgegevcne 127 is te klein. 3. de gemiddelde hoeveelheid filirine 2,2 is lager dan de algemeen aangcnoinene op 3; zij gelooven echter voor de juistheid te kunnen instaan. De invloed van den ouderdom maakt zich hoofdzakelijk slechts kenbaar door cene vermeerdering der cholesterine tusschcn het 30ste en 70ste levensjaar, en bovendien schijnt in het 50—70ste levensjaar het gehalte aan vezelstof iets te verminderen. Ten opzigte van den invloed der constitutie werden gccne merkbare verschillen opgemerkt; evenwel meenen zij uit het onderzoek van pathologische gevallen liet besluit te mogen opmaken, dat bij eene bepaald zwakkere constitutie het aantal der hloedligchaampjes, de hoeveelheid albumirie en daarmede de hoeveelheid vaste bestanddeelen in het algemeen kleiner moet zijn. Eveneens is het met de voeding gesteld ; ook in dit opzigt maken zij uit pathologische gevallen het besluit op, dat het aantal hloedligchaampjes bij eene slechte voeding vermindert, maar de overige stollen slechts weinig. De hoeveelheid cholesterine zou daarbij grooter worden.
Van fle 8 vrouwen, van 22—58 jaren , die deels uit gewoonte, deels wegens plaatselijke hoofdpijn, zonder plethora universalis, aan amenorrhea of eczema lijdende, zich aan eene aderlating onderwierpen, was de constitutie bij 3 sterk, bij de 5 overige goed; de voeding was, zoo als in het algemeen bij werksters, minder krachtig dan bij de mannelijke individuen. Het onderzoek leverde op:
gemiddeld. grootste. kleinste.
digtheid van het bloed 1057,6 10G0 1054
digtheid der wei 1027,4 1031) 102G
water 791,1 773 813
bloedligchaainpjes 127,2 137,5 113
albumine 70,5 75.5 G5
vezelstof 2,2 2,5 1,3
extractiefstoflen en zouten 7,4 8,5 G.2
vetten 1,620 2,860 1
seroline 0,020 0,060 sporen
cerebrine 0,464 0,800 0,250
cholesterine 0,090 0,200 0,025
zeepen . \ 1,046 1,800 0,725
anorganische stoffen.
chloorsodium 3,9 4,0 3,5
oplosbare zouten 2,9 3,0 2,5
aardphosphaten 0,354 0,650 0,250
ijzer 0,511 0,575 0,486
Hieruit blijkt, dat de getallen bij de vrouw aan grootere speelruimte lijden dan



die zij beide opgelost bevatten. De proeven van Magnus bewijzen, dat in het slagaderlijk bloed zich meer zuurstof in ver¬
bij den man, dat liet soortgelijk gewigt gemiddeld geringer is, dat liet bloed der vrouw minder vaste deelen en meer water, met name ecbter minder bloed ligchaampjes bevat, dan dat van den man. Ook bij de vrouw neemt bij gevorderden leeftijd de hoeveelheid eholesterine toe. Het gewigt van het ijzer staat, zoo als altijd, met de hoeveelheid hloedligehaampjes in eene juiste verhouding.
De menstruatie vertoont vooral haren invloed op de hoeveelheid der hloedligehaampjes. Vóór hare intrede vindt men ze meestal minder dan 127 voor 1000. Vangt zij niet goed aan, is zij onvolkomen of onregelmatig, dan blijft de hoeveelheid der kogeltjes onder de genoemde gemiddelde hoeveelheid; van hetoogenblik af aan, waarop zij zich normaal vertoont, klimt die verhouding en wisselt zij tusschen 127 en 137 af: ten tijde, dat de menstruatie ophoudt, daalt het getal hloedligehaampjes weder onder het gemiddelde van 127.
De invloed der zwangerschap maakt zich kenbaar voornamelijk door eene vermindering der bloedligchaampjes, vermindering der albumine, geringe stijging van het gehalte aan fibrine en phosphorhoudend vet, en vermeerdering van het gehalte aan water.
Van 9 zwangere vrouwen, tusschen de 20 en 41 jaren oud, van verschillende constitutie, tusschen de 4de en 7''e maand zwanger, die aan plethora leden, werden de volgende getallen verkregen:
gemiddeld. grootste. kleinste.
digtheid van het bloed 1051,5 1055,1 1046,2
digiheid der wei ....... 1025,i> 1026,8 1023,6
water 801,6 
bloedligchaampjes 112,6 127,1 87,7
albumine 66.1 68,8 62,4
fibrine 3,5 4,o 2,5
extraetiefstolTen en zouten .... 6,6 8,7 4,7
cellen 1,*J22 2,519 1,158
anorganische hestanddeclen:
chloorsodium . . . 3;2 3,9 2,3
oplosbare zouten 2,4 2 8 1,8
aardphosphaten 0,425 " 0 690 0,282
ijzer 0,449 0,490 0.370
Ondanks deze armoede van het bloed aan vaste bcstanddeelen, waren er toch verschijnselen van plethora aanwezig, die na eene aderlating aanmerkelijk verbeterden.
IIeidenreich (Neue med. cliir. Zeitung, 1847, N°. 31) heeft de resultaten bekend gemaakt, welke hij verkregen heeft door het bloed langs electrische wegen te ontleden. Zimmerman (Heliek's Arcliiv, 1847, IV, S. 385) heeft proeven in het werk gesteld omtrent de quantitative verandering van het bloed bij zijne
15*



houding tot het koolzuurgas bevindt dan in het aderlijke, daar de zuurstof in de hoeveelheid gas, die uit aderlijk bloed verkre-
uitvloeijing uit slagaders, waaruit blijkt, dat het watcrgelialte toe- cn liet gclialte aan albumine en bloedligcliaampjes afneemt. Bij honden verkreeg hij de volgende getallen voor:
het eerst uitgevloeide het laatst uitgevloeide gedeelte. gedeelte.
■water 800 813
overblijfsel van het serum . . 66,7 63.7
bloedligcliaampjes 131,2 121.0
Zijne berekeningen zijn gemaakt volgens de methode van Aimral cn Gavarret.
IOGGIale (Cumptes rend. 1847, T. XXV, p. 110) heeft onderzoekingen in het werk gesteld, met het doel om omtrent de werking van liet keukenzout licht te verspreiden. Van eene reeks van dieren heeft bij uitvoerige bloed-analysen bekend gemaakt; de dieren waren alle welgevoed en gezond; de door hen geleverde getallen zijn de gemiddelde uit 3 analysen, die van het bloed van elk dier werden gemaakt. Bij den mensch kwam hij vóór en na het keukenzout-regime tot het volgende resultaat:
Aoór het keukenzout- na het keukenzoutregime. regime.
*ater . . 779.92 767,60
bloedligcliaampjes 130.09 143.00
albumine 77.43 74,00
fibrine 2,10 2,25
vet 1,13 1,31
zouten en extractiefstoffen . . . 9,33 11,84
1000,00 1000.00
In water oplosbare zouten,
chloorpotassium cn chloorsodium . 4,67 6,40
chloorcelcium 
phosphorzure soda 1,37 1.68
zwavelzure soda . 0,44 0,42
koolzure potasch cn soda.... 0,48 0.56 In water onoplosbare zouten:
pliosphorzuren kalk 0,67 0,72
ijzeroxyde 1.26 1,50
koolzuren en zwavelzuren kalk , . 0,34 0,38
verlies 0,10 0,18
9,33 11,84
Kr waren gedurende 3 maanden dagelijks 10 grammen keukenzout gebruikt. Poggiale (Compt. rend. 1847, T. XXV, p. 198) heeft ook het bloed van pasgeborenen onderzocht, en kwam tot het resultaat, dat het bloed der placenta met



gen wordt, ten hoogste |, dikwijls slechts 1 van het gevonden koolzuurgas bedraagt, terwijl het in het slagaderlijk bloed ten
liet bloed van het foetus, ten opzigte van liet gehalte aan water en vaste bestanddeelen, overeenkomt. Voor het bloed der placenta vond hij de volgende zamenstelling:
water 744,25
bloedligebaainpjes 172,15
fibrine 1,90
albumine 69,26
vet 2,15
zouten en extractiefstoffen . . . 10,31
1000,(JÜ
I)c zouten bestonden uit:
chloorsodium 5,06
cliloorpotassiuni 0,33
cliloorcalcium 0,12
pliosphorzure soda 1,06
koolzure potasch 0,18
koolzure soda 0,2)
zwavelzure soda 0,45
pliosphorzuren kalk 0,44
ijzeroxyde 1,99
koolzuren en zwavelzuren kalk. . 0.20
verlies 0,27
10,31
Hieruit maakt hij het besluit: 1°. dat de hoeveelheid vaste deelen van het foetusbloed grooler is dan die van het bloed van volwassenen; 2°. dat het bloed van pasgeborenen rijk aan ligehaampjes en arm aan fibrine is; 3°. dat de hoeveelheid albumine en vet gelijk is aan die bij volwassenen ; 4°. dat het ijzer erin eene grootere hoeveelheid aanwezig is. Ook bij verschillende pasgeborene dieren heeft hij een dergelijk onderzoek in het werk gesteld en de resultaten er van bekendgemaakt.
Jules Bêciard (Ann. de chim. et de phys. T. XXI, p. 506) heeft een vergelijkend onderzoek in het verk gesteld omtrent het bloed van honden, waaruit hoofdzakelijk gebleken is, dat het bloed der millader veel armer aan bloedligchaampjes, maar daarentegen rijker aan albumine is, dan ander bloed, en waaruit hij het besluit opmaakt, dat het niet de bestemming der milt is, nieuwe bloedligehaampjes voort te brengen , maar integendeel ze op ie lossen. De resultaten van zijn onderzoek omtrent de bestanddeelen van het bloed uit verschillende aders zijn als volgt:
halsader. slagader. millader. poorlader.
water 778,9 750,6 746,3 702,3
albumine 79,4 89,5 124,8 70,6
bloedligehaampjes en vezelstof . 141,72 159,9 128,9 227.1



minste | en somtijds bijna de helft uitmaakt. Het slagaderlijk bloed is rijker aan water (1); de onderzoekingen, die ten opzigte van het gehalte aan vezelstof werden in het werk gesteld, gaven resultaten, die elkander tegenspreken (2). Volgens Prévost .en Dumas (5) bevat het slagaderlijk bloed, gemiddeld, nagenoeg één procent van zijn gewigi meer aan bloedligchaampjes dan het aderlijke; de op zichzelve staande analysen vielen intusschen zeer verschillend uit, en het uit de gezamenlijke waarnemingen getrokkene besluit kan onmogelijk juist zijn: want in dat geval moest, zoo als Berzelius daartegen heeft ingebragt, wanneer het bloed bij eiken omloop één procent aan bloedligchaampjes verloor, na 15 omloopen het geheele gehalte aan bloedligchaampjes verloren en op nieuw gevormd zijn, terwijl toch de cruor tot de stoffen behoort, die het langzaamst geregenereerd worden. Mayer (4), IIering (S) en II. Nasse (6) hebben eene tegenovergestelde meening bekend gemaakt, dat namelijk aderlijk bloed rijker aan bloedligchaampjes zou zijn, en dit is ook waarschijnlijker; het onderscheid berust echter vermoedelijk niet op vermeerdering der bloedligchaampjes, maar op vergrooting en opzwelling er van.
Omtrent de afwijkingen, die de zamenslellinft van liet bloed in verschillende ziekelijke toestanden hij menschen en dieren ondergaat, is, behalve door vele anderen, veel bekend gemaakt door: P. A. Piorry et D. I.héritier [Traité des alterations du sa/tg, 1840), Andral (Essai d'hematologie p'itliologique, 1843), andral et gavarret [Modifications de proport. de quelq. princ. du suny dans les maladies, 1843), Andral et Delafoisd (De la composition du sang de quelq. animaux domestiq. dans Vétat de santé et de mal ad ie, 1843) A. Becocerei. u. a. IiODIER (Unters. u. Neue Unters. ü. d. Zusammensetz. d. Blutes u. s. w. übers. von Dr. Eisenmann, 1845 en 1847) en veel bijeenverzameld in een zeer polemisch werk van Dr. Gcstav Zjhimermann (Veler die Analyse des Blutes und die pathologischen Krasenlehren enz. Berlin, 1847).
vekt.
(1) II. Nasse, Blut, S. 341.
(2) t. a p. S. 333. Verg. J. Muller, Physiolog. I, 119.
(3) Bibl. unio. de Genève, XVII, 312.
(4) Meckel'S Archiv, 1817, S. 537.
(5) Physiol. für Thier'drzte, S. 132.
(6) Blut, S. "343.



Kruier (1) en Kaltenbrunner (2) vinden de ligchaampjes van het slagaderlijk bloed kleiner en scherper van omtrekken, dan die van het aderlijk bloed, hetgeen met de resultaten overeenkomt, die Schultz door behandeling van bloed met koolzuur en zuurstof verkreeg. Volgens Sciiultz (3) zijn in het aderlijk bloed de meeste ligchaampjes donkerder en zwaarder, en het bloed zou ziclx dien ten gevolge, ook zonder toetreding der lucht, wanneer het slechts stilstaat, in een bovenst slagaderlijk en een onderst aderlijk gedeelte scheiden. Om redenen, die gemakkelijk begrepen kunnen worden, is het echter zeer moeijelijk omtrent dit punt lot een zeker oordeel te geraken. 15. Wagner (4) vindt in de ligchaampjes van het aderlijk bloed slechts meer in het oog loopende variëteiten in grootte dan in die van het slagaderlijke, en J. Muller ontkent dit onderscheid. Het verschil in kleur, dat men aan het bloed in massa waarneemt, zou, na onze boven uitgedrukte meening, aan de afzonderlijke ligchaampjes niet zigtbaar zijn. Overigens moeten er tusschen slagaderlijk en aderlijk bloed nog verschillen bestaan, die thans nog verborgen en welligt van scheikundigen aard zijn (S). Bisciioff maakte de waarneming, dat vogels, bij infusie van aderlijk bloed van zoogdieren, terstond sterven, terwijl zij de infusie van slagaderlijk bloed zeer goed verdragen (6).
Het bloed, dat onmiddellijk uit de vaten der huid door bloedzuigers of bloedige koppen verkregen wordt, zou, volgens eene proef van Pallas (7). meer strembare bestanddeelen bevatten dan het aderlijk bloed. Denis verklaart daarentegen het tegenoverge-
(1) i'hrjsiol. Unters. S. 228.
(2) E.vperimenta circa statuut sanguinis. p. 71.
(3) IliFEUfiD's Journal, 1330, April, S. 8.
(i) Ijeiti üge , II. 18.
(5) Verg. de noot op 1)1. 150 en volg. \V. Procter (The Lancet, Mai, 1845) lieeft de proeven bijeenverzameld, die door Mulder, Valentin en Scherer omtrent de kleurstof van liet bloed, liet verschil in kletir van liet slagaderlijk en aderlijk bloed, de veranderingen der proteïne in liet ademhalingsproces en de vorming van proteïne-oxyden gedaan zijn. Vert.
(6) Müller's Archiv, 1838, S. 351.
(7) Journ. de chim. mcd. 1828, Oct.



stelde (1): hij nain waar, zoo als uch verwachten liet, dat het bloed uit kleine vaten na eens Tier naar het slagaderlijke, dan weder meer naar het aderlijke gelakt (2).
Het bloed der pocrtader vindt Scuültz (3) dcnke der dan ander aderlijk bloed. Het z u noch door zuu.jLfgas, noch docr zouten róód gekleurd werden, niet streirmen of slechts een verdeeld coaguluu geven. Het zou rijker zijn aan wate", cruor en vet, en aimer aan eiwii dan gewoon aderlijk bloed. "V l^cns IIewson zou ook het aderljk bioed '!er milt niet stremmen (4) Vrij algemeen is men -an gevoelen, dat stondenbloed niet strembaar is. Deze meening is onjuist. Zij schijnt haar atstasn aan die gevallen ontleend te hebben, waarin het slondenbloed, wegens sluiting der scheede, zich in vloeibaren toestand in de baarmoeder heeft opgehoopt; maar ook ander bloed blijft dikwerf vLeibaar, wanneer het in grootere hoeveelheden in de holten van het ligchaam ingesloten is. In het stondenbloed, dat op de normale wijze afgescheiden werd, heb ik dikwijls aanzienlijke coagula gezien. In gevallen, waarin vele slijmligchaampjes en epiteliurn cellen uit de scheede met hetzelve vermengd zijn, zal de stremming slechts onvolkomen plaats grijpen. Overigens bezit het stondenbloed scheikundig geene bijzondere eigenaardige kenmerken (5).
(1) Récherches, p. 72.
(2) L. Hopff (Juhrb. f. p/act. Pharrn. XII) lieeft bloedvlekken op eene linnen broek als zoodanig scheikundig herkend, door de gelijktijdige aanwezigheid van eiwit en ijzer scheikundig aan te toonen, nadat de citgesnedene bevlekte plaatsen, op plantaardige kleurstoffen beproefd, een negatief resultaat hadden opgeleverd. Pi uia (A/mali di Chim, applic. alta uiedic. 1816, April) heeft in een geval, -waarin de bloedvlekken reeds waren uilgewasschen, door het vermoeden geleid, dat daarbij de gestolde vezelstof in het weefsel zou blijven hangen, het weefsel door middel van zamengedrongen zwavelzuur vernietigd, waarbij de fibrine onveranderd en als een trillend net overbleef en vervolgens door potasch kon worden uitgetrokken. Het zou vervolgens blaauwzuur en bij de destillatie ammonia ontwikkelen. Ilij gelooft evenwel niet, dat daardoor een positief bewijs voor de aanwezigheid van bloed geleverd wordt, maar wel dat, wanneer de bovengenoemde reaciiën niet worden opgemerkt, de afwezigheid van bloed wordt aangetoond. v£ri.
(3) Circulntion S. 130 cn volg.
(4) Exp. inq. III, 134.
(5) Heilbot. De atresia vaginae, p 18.



De eerste vorming van het bloed heeft gelijktijdig met de vorming der bloedvaten in een zeer vroeg tijdperk der ontwikkeling pleats. Volgens de hieronder mede te deelen waarnem ngen schijnt het, alsof de bloedligchaampjes binnen eene soort van stervormige cellen ontstonden, die dcor vertakking en ineensmelting der takken het haarvatenslelsel daorstellen • de bloedligchaampjes zouden dien ten gevolge endogene vormsels zijn der haarvatencellen. SciiWAN'N (1) herkende reeds aan de oorspronkelijke haarvatencellen de geelroodachtige kleur. In deze cellen, die men in doorschijnende vliezen, b. v. in het pupillair-vlies, in de ruimte der mazen van reeds gevormde haarvatennetten vrj liggen ol als blinde uitwassing aan een der tot een net verbondene haarvaten ziet, doen zich het eerst fijne korreltjes voor, en daarnaast verscheidene, tot vier grootere kogels. Andere bezitten op ééne plaats eene soort van kern, die verscheidene kogels bevat. Yalentin, aan wien wij deze waarneming verschuldigd zijn (2), is onzeker, of deze kernen, dan wel de daarin bevatte kogels, zich tot bloedligchaampjes ontwikkelen; maar hem komt het eerste waarschijnlijker voor, omdat de bloedligchaampjes der in de nabijheid gelegene, reeds volkomen ontwikkelde haarvatennetten dikwijls 1—3 soortgelijke lig cliaampjes excentrisch insluiten. In de aren vasculosa van het kippenei heeft Reiciiert (3) het ontstaan van jonge cellen, die hij voor bloedligchaampjes houdt, binnen in de grootere, fijnkorrelige cellen nagegaan. Er vertoonde zich eerst een fijnkorrelig nederslig, dat van de celkern der moederc?l scheen uit te gaan; in de fijnkorrelige zelfstandigheid zag men vervolgens afzonderlijke donkere plekken, veroorzaakt door j.nge cellen daajbinnen. Boor bersting der moedercel werden de laatste vr j; zij waren minder doorschijnend dan de bloedligchaampjes van het volwassene dier, en van eene kern voorzien.
Bij het hoen zijn de bloedligchaampjes in de vaten aanvankelijk kleurloos en van eene zeer verschillende grootte; daarna ontwikkelen zij zich tot kogels van 0,0072"', en worden rood ge-
(1) Mikrosk. Unters. S. 187.
(2) MüLLER's Ar chic, 1340, S. 218.
(3) LuiuicLelu/if/sleten . S. 213, Fijj. 12.



kleuril (1); de afplatting en de ontwikkeling van den ovalen vorm giijpt eerst later plaats. Ook worden de bloedligchaampjes bij de vooitgaande ontwikkeling absoluut kleiner (Hewson, Pré vost en Dumas). R. "VYagker (2) nam bij embryones van Vcsperlilio muTinus van 8 lengte de bloedligchaampjes waar in den vorm van kogelvormige blaasjes van 0,0035—0,0066'", meestal 0,005'" doormeting, terwijl zij bij volwassene dieren 0,0020—0,0025'" meten. Na behandeling met water werden e:' aan de eerstgenoemde kernen zigtbaar van 0,0016—0,002 '. Bij schapen-embryones van lengte kon Wagner geen merkbaar onderscheid in grootte meer zien. E. II. MX eber (3) vond de bloedligchaampjes van een G lang tund-embrjo nog meer dan grooter dan die van volwassene ossen. Bij een hazen-embryo van 4waren de meeste bloedligchaampjes slechts weinig grooter dan die der moeder; de eerste waren gemiddeld 0,00243, de laatste 0,00208'". De bloedligchaampjes van een zwijnen-embryo van 8£" lengte (van den schedel tot aan de punt van het stuitbeen) waren in grootte gelijk aan de bloedligchaampjes van het volwassen zwijn. De bloedligchaampjes van een menschen-foetus, van 12 weken oud, maten volgens E. II. Weber meestal 0,0042'"; hun diameter verhield zich alzoo tot die der bloedligchaampjes van volwassene menschen als 3:2, eenige waren nog grooter, andere iets kleiner; overigens bezaten zij reeds eene platte gedaante (4). De
(1) Wlemin, Enttcickelungsoesch. S. 289.
(2) Beitrage, II, 3G. Icon. phys. Taf. XIII. fi<r. 3. \\ ? 12.
(3) Jiieile, De virihus duphnes mezerei. Diss. inaug. Lips. 1830.
(4) I)e meting-en van Hartikg (Récherches p. 41, volg.1 Iccrcn, dal dc eigenlijke bloedligchaampjes hij een embryo van maand merkbaar kléiner "/.ijn dan bij een voldragen kind, en dat zij eerst eenige weken na de geboorte hunne blijvende grootlc bereiken. Als gemiddelde doormeting bij een embryo van 3f maand vond hij 0.0053 mm. zich bewegende tusschen 0,0043 en 0.0070: bij een doodgeboren voldragen kind als uitersten 0,0047 en 0.0004 mm. en gemiddeld 0,0057; bij een kind van 8 maanden tusschen 0,0060 en 0,0080 min. gemiddeld 0,007G. liet komt hem dien ten gevolge voor, dat de ademhaling vereischt wordt, om de ontwikkeling der bloedligchaampjes te voltooijen. Deopgaven , dat het embryo grootcrc bloedligchaampjes bezit dan de volwassenen, hebben derhalve tot de vroegere tijden van het foetuslcven betrekking. J!ij een foetus van .'!§ maand was geen enkel ligcliaampje in bloed, dat de gemiddelde grootte der voltooide bloedligchaampjes bereikte, veel minder o\ er trof. Bij het embryo van 3 maanden zijn zij volgens



sphaerische bloedligchaampjes van het embryo schijnen vveeker te zijn dan de platte van de volwassenen. Yalentin vond ze terstond, nadat hij ze uit de vaten verwijderd had, vol wratten, ongelijk, grootendeeJs regtlijnig begrensd, tetraëdrisch, polyëdrisch. In azijnzuur zouden zich de bloedligchaampjes van het embryo niet oplossen (l).
Het uitvoerigst werd de ontwikkeling der bloedligchaampjes van den kikvorsch en met eenigzins uiteenloopende resultaten door Baumgürtner (2) en Sciiultz (5) beschreven Beide vónden de bloedkogeltjes aanvankelijk kogelrond (0,02—0,08 " doormeting, Sciiultz), uit digt opeen gedrongene, nagenoeg teerlingvormige en scherp begrensde kleine ligchaampjes zamengesteld, die naar de elementaire korreltjes van den dojer geleken, en zoowel door Baumgürtner als door Sciiultz legtstreeks als dojer-korreltjes werden aangeduid. Deze dwaling is reeds door Yalentin (4) uit den weg geruimd: zoo wel de dojer-kogeltjes als de eerste bloedligchaampjes zouden rond zijn en in elementaire korreltjes ontleed worden; maar de dojer-kogeltjes en de ligchaampjes, waaruit zij bestaan , zouden kleiner zijn dan de bloedkogeltjes en hunne ligchaampjes. Ook is een regtslreeksche overgang niet bepaald aangetoond , en zelfs wanneer volgens de zoo even medegedeelde waarneming van Beiciiert de dojercellen van de area vasculosa moedercellen van bloedligchaampjes worden, dan zijn de korreltjes, die daar binnen gevonden worden, nieuwe vormsels en niet identisch met de elementaire korreltjes, waaruit de dojercellen zijn ontstaan. Deze zijn dan reeds weder verdwenen.
De genoemde ondoorschijnende, uit korreltjes zamengestelde bloedligchaampjes veranderen van gedaante verder op de volgende wijze: volgens Baumgürtner ontslaan er allengs lichtere
de vroegere waarnemingen van Weder en de nieuwste onderzoekingen van Külliker [leitschr. f rat. Med. 1845, IV, S. 112) gedeeltelijk nog grooler. In liet begin der vierde maand moet dien ten gevolge hij den mensch de vorming der regelmatige gekleurde ligcliaampjes zijn voltooid. \ert.
(1) Valentin in li. Wagneii's Physiol. S. 134.
(2) Nerven v. Blut S. 45 . 64.
(3) Circulation S. 20.
(4) Entwickelungsgesch. S. 297.



punten, even alsof er een of meer dojer-kogeltjes verdwenen waren of zich in eene doorschijnende zelfstandigheid veranderd hadden; de verandering ging steeds meer en meer voort, tot dat op den zesden dag na de voor de eerste maal zigtbare bloedbeweging bet grootste gedeelte van het kogeltje licht was en nog slechts weinige kleine korreltjes op zijne oppervlakte vertoonde. »Ik geloofde eenigen tijd,'" zegt BAUMGaRTNER, »dat de dojer-kogeltjes dooreen teeder vlies in een blaasje ingesleten waren ; het komt mij echter waarschijnlijker voor, dat zij zelve de grenzen van het kogeltje vormen , en allengs in de oppervlakkige zoo als het schijnt vastere en meer vliesachtige laag overgaan." Op den laatstgenoemden dag deden zich de kogeltjes, in massa, met het bloote ocg beschouwd, eenigzins roodachtig voor, nadat zij er eerst graauw en vervolgens geelachtig uitgezien hadden. Na dien tijd verdwenen de korreltjes volkomen ; daarentegen verscheen er allengs een ring in den omtrek van het kogeltje, die zeer doorschijnend was, het begin der schil. De kogeltjes rolden nu niet meer, en werden allengs plat en elliptisch. Volgens deze beschrijving ontstaat eerst de kern uit elementaire korreltjes, en vervolgens daarom beende cel. Zoo zag ijaumgartner het ook bij de hagedissen ; maar hier vertoonde de schil eveneens in den beginne verdeelingen in korrels, die vroeger verdwenen dan de korrels der kern.
De lichte plek, die zich op sommige plaatsen voordoet, werd ook door Sciiultz waargenomen; hij noemt ze eene Juclublaas, en meent op de lichte plaatsen te hebben opgemerkt, ebt een eigen vlies de geheele massa korrels omgeeft. Later liggen volgens Sciiultz de korrels slechts digt tegen den binnenwand der blaas, en het centrum doet zich ledig voor. Zij zijn eerst gelijkmatig over den geheelen binnenwand verspreid; vervolgens worden sommige kleiner ; er ontstaan ook aan den wand grootere, lichte plekken; allengs wordt een geheel halfrond vrij tot op enkele ligchaampjes, die dikwijls lineair of kringvormig gerangschikt zijn. De ligchaampjes zouden zich ook somtijds losmaken, binnen in rondwentelen, en zich op eene andere plaats weder vasthechten. Terwijl door het verdwijnen der korreltjes de lichte plaatsen aan den wand toenemen en hunne massa zich slechts als eene fijne laag van korrels hier en daar voordoet, onderscheiden zich enke-



len door hunne grootte. Omstreeks dezen tijd zetten zich ook de beide uiteinden der bloedblaasjes uit; zij worden eivormig, smaller, maar zijn nog niet plat. Nu verdwijnen de ligchaampjes tot op een of drie, de bloedblaasjes worden plat, aan de randen snijdend, aan de polen spits, even als de bloeoligchaampjes van vol. wassenen; eindelijk wordt de zamengestelde kern eenvoudig, doordien de kleinere ligchaampjes tot een grooter ineensmelten ol verdwijnen, zoo dat er slechts een overblijit. Ook dit is aanvankelijk bultig, ongelijk, maar wordt later plat en elliptisch. Zoo lang nog de kleine korreltjes op den binnenwand der blaasjes verslrroid liggen, zijn zij graauwachtig wit. De kleuring ontstaat eerst gelijktijdig met de vorming van de eenvoudige kern, zoo als het schijnt, in ster- of straalvormige strepen, van den omtrek naar de kern toe of in omgekeerde rigting voortgaande. De vorming der bloedblaasjes is met het verdwijnen der kieuwen geëindigd (1).
(1) Al. Donnê (Cours de microscopie clc. lC44.p. 89)spootmelk in de bloedvaten, ten einde de ontwikkeling der bloedlichaampjes na te gaan. Hij begon met kikvorsclien, naarmate van bunne dikte, 2—4 grammen melk in de bloedvaten te spuiten; de dieren scbenen door deze operaiie niets te Ljden. Men zag eenige dagen lang de melkkogeltjes, meest tot hoopjes opgestapeld, met de bloedligchaampjes in de haarvaten circuleren; zij verdwenen later, zonder dat men zeggen kon, wat er van geworden was. Iiij vogels en zoogdieren bleef de melkinjcetic eveneens zonder in bet oog loopende gevolgen; duiven, raven en boende) s verdroegen 5—10, konijnen en kleine bonden 15—20 grammen koemelk, zonder andere verschijnsels voort te brengen, dan eene voorbijgaande, ligte verdooving; groolere honden en jonge zwijnen konden tot GO grammen verdragen. Alleen paarden maakten eene standvastige uitzondering, waarvan de grond door Donké niet kon worden gevonden. Van 7 paarden overleefde geen enkel de operatie, en een half glas vloeistof werkte evrn zoo zeker, als verscheidene liters. De dieren vielen als door den bliksem getroCen neder, en stierven na 1 2 uren. Donné verzekert, dat bij elke storende bijomstandigheid zorgvuldig heeft vermeden. Een ezelveulen verdroeg de inspuiting beter; het viel wel is waar eerst kugchcnd neder, maar kwam later weder bij.
Onmiddellijk na de operatie vindt men in bet bloed, dat op eene verwijderde plaats van bet ligchaam uit de ader is gelaten, de melkkogeltjes onveranderd terug; na 48 uren zijn zij volkomen verdwenen; onderzoekt men in den tusschentijd de verschillende afscheidingen, met name de urine, dan vertoont zich geen spoor van de elementen der melk, noch kaasstof, noch kogeltjes. IIenie oppert, de vraag (z. Jahresbericlit, 1845, S. 18), of DossÉ ook de gal heeft onderzocht. In bet "bloed grijpen intusschen de volgende veranderingen plaats: na ongeveer



Behalve de eigenlijke bloedligchaampjes onderscheidt Valentl\ (1) kleine, rondachtige kogeltjes met moleculair-beweging, die
2 uren hebben zich reeds de kleinste melkkogelijes tot 3—4 vereenigd en met een eiwit- (? — IIenle) laag omgeven, die eene soort van blaasje er om vormt; de grootere bezitten een soortgelijk omhulsel en worden terstond daar binnen ontleed; een zeker aantal is nog onveranderd. Iets later gelijken de eerste ligchaampjes nagenoeg volkomen aan de kleurlooze bloedligchaampjes, maar spoedig veranderen ook deze; de binnenste kernen verdwijnen en worden opgelost, de blaasjes worden afgeplat en vertoonen reeds eénelichte roodachtige kleur; zij bieden slechts nog- langer tegenstand aan het water en het azijnzuur, dan de eigenlijke bloedligchaampjes. Eindelijk na 24—48 uren is alles tot den normalen toestand teruggekeerd. Bij de vergelijking van het bloed uit verschillende organen gelooft Donné tot het resultaat te zijn gekomen, dat vooral in de milt de verandering der kleurlooze bloedligchaampjes in gekleurde plaatsheeft. AVcl is waar vertoonde het bloed in de vaatstammen der milt niets eigendommelijks; maar als uit de milt het ingeslotene en als hel ware met het weefsel van het orgaan verbondene bloed er wfed uitgeperst, werd er eene zoo groote hoeveelheid ongekleurde ligebaampjes gevonden, dat zij nagenoeg het aantal roode overtroffen, en dat wel in alle overgangstrappen tot de laatste. IIenle (t. a. p.) heeft opgemerkt, dat de waarnemingen van DONNÉ juist kunnen zijn, zonder dat daardoor nog bewezen is, dat de nieuwe ongekleurde bloedligchaampjes regtstrecks of op de door hem voorgestelde wijze uit de inelkligchaampjes voortgekomen waren. Wat hij omtrent het bloed der milt zegt, berust, volgens IIenle, in elk geval op eene dwaling, op eene vermenging van de parenchyma-kogeltjes der milt met het bloed.
Omtrent de eerste vorming der bloedligchaampjes hebben Prévost en Lebert bij kikvorschen en hoenders waarnemingen gedaan. Bij den kikvorsch ontstaan volgens hunne meening (Annal,. de sc. nat. 1844, Avril, p. 207) de bloedligchaampjes regtstreeks uit de kerncellen (globules organoplastiques) van het embryo, wier korrelige inhoud zou verdwijnen, terwijl in gelijke mate de kern duidelijker zou te voorschijn treden; later nemen de ligebaampjes eene geelachtige kleur aan en gaan van den ronden in den clliptischen vorm over. Vogt (t. z. p. Juillet, p 49) merkte daartegen op, dat volgens hunne metingen de kernen der globules organoplastiques nagenoeg den omvang van het geheele bloedligchaampjc van den volkomen ontwikkelden kikvorsch bezitten. Ilij betwijfelt daarom, dat de bloedligchaampjes regtstreeks metamorphosen van die groote cellen zouden zijn, maar wil evenwel ook niet als zijne meening uitspreken, dat zij uit hare kernen ontslaan, en meent, dat zij misschien het resultaat zijn van eene opvolgende reeks van nieuwe generatiën, waarvan elke volgende steeds meer aan de volkomcne gedaante nabij komt. Bij boenders vertoonden zich volgens Prévost en I.ebert (t. a. p, Mai, p. 233) bloedligchaampjes, na ecnen broeitijd
(1) F.ntwickelungsgesch. S. 297.



hij ten onregle voor identisch houdt met de ongekleurde bloed- of de zoogenaamde lymphe-ligchaampjes in het bloed van volwasse-
van 34 uren, eerst in kleine hoeveelheid in sommige haarvaten der aren pellucida, maar noeli buiten de vaten, noch in het hart. Dit begint eerst «enige uren later zijne bewegingen. Nergens verloonen zich kernen zonder omhulsel; nergens worden overgangen gevonden tusschen de bloedligchaampjes en de overige elementen van het embryonale vormsel. Gene zijn rond, eenigzins plat, van 0,0035—0,005 " doormeting, nagenoeg kleurloos; de kern is, zoolang zij binnen de vaten zijn, niet zigtbaar, en vertoont zich ook daarbuiten slechts onduidelijk. Opliet 42ste uur bedraagt de grootte der bloedligchaampjes gemiddeld 0,0015—0,0055' '; zij zijn reeds geelroodachlig, schijfvormig, van eene excentrische kern voorzien. Op het 48ste uur komen er elliptische voor; hun aantal is aanmerkelijk toegenomen. Ilunne doormeting neemt later iels af; de kern, van 0,0022—0,003"', bevat dikwijls eenen nucleolus van 0,001"' en somtijds daarom heen eenige fijne korreltjes, die ook tusschen de kern en schil worden aangetroffen. Verscheidene bloedligchaampjes bevatten twee kernen. Op den vierden dag des broeitijds is de roode kleur zeer duidelijk; de ovale vorm begint den boventoon te voeren, maar ouk op den achtsten dag zijn er nog vele ronde. Van dien tijd af aan worden kleurlooze ligchaainpjes in het bloed opgemerkt, van 0.0025—0,0035'" doormeting, dun, plat, schijfvormig, ligt biconvex, voor een gedeelte van eene kern voorzien. Als een gewigtig onderscheid in de ontwikkeling van het bloed bij den kikvorsch en het hoen zou derhalve moeten worden beschouwd (t. a. p. Oetobre, p. 228, 240), dat de bloedligchaampjes der laatste niet door onmiddellijke verandering uit de voringscellen ontslaan. Veeleer zullen zij in de vaatplaat [aire angioplnstique) en binnen de vaten ontstaan uit eene stof, welke de vaten uit de cellen der aren vasculosa (aire liémoplastique) opnemen Deze bezillen eene doormeting van 0,008—0.018'" en zijn met korreltjes en kleine blaasjes gevuld. Zij nemen aanvankelijk nagenoeg de geheele kiemschijf in, maar worden allengs naar den omtrek der area pellucida heengedrongen, en omgeven, zoodra zich de vaatplaat heeft afgescheiden, van boven en onderen het gedeelte daarvan, dat builen de aren pellucida ligt. Gedurende den eersten dag des broeitijds nemen zij ten koste van opgeslorpte elementen des dojers aanmerkelijk in hoeveelheid toe; later verzamelen zij zich om de zich vormende vaten, waardoor de uren vasculosa het aanzien van arborisatie verkrijgt. Eindelijk verliezen zij hunne omhulsels, krijgen eene onbestemde gedaante, en verdwijnen bieren daar, daar zij sneller voor de vorming van bloed worden, gebezigd, dan op nieuw voortgebragt.
K. II. BüDMGanTNER (ISeue Untersucli. 1845, S. 141) leverde eene ontwikkelingsgeschiedenis der kikvorsehen ■ bloedligchaampjes, die in de hoofdzaak met zijne vroegere voorstelling overeenkomt. A. Köllikek (Zeitschr. f. rat. Uled. 1845, Bd. IV, Heft 1) en J. C. Fahrner (De glohulor. sang. in mammul.embryonibus alque adultis origine, 1845) hebben de eerste ontwikkeling der bloedligchaampjes aan de embryones van zoogdieren en menschen trachten toe te lichten. In overeenstemming met de meeste nieuwere waarnemers meenen zij,



nen, en in zeldzame gevallen dojer-krgeitjes, waarvan hij vermoedt, dat zij door een pathologisch proces in de holte van het vaatstelsel geraakt zijn.
dat de eerste cellen des hlueils van de in andere organen voorkomende kernhoudende voriningcellen niet verschillen, en dat zij in bloedligchaarnpjes overgaan, door hunne korreltjes te verheien en /icli met gekleurde vloeistof te vullen. Zij vormen zich, volgens deze natuuronderzoekers, eerst binnen de vaten uit decentrale cellen der aanvankelijk vaste beginsels van bet hart en de groote vaten. De overeenkomst der eerste bloedligchaarnpjes met c!e cellen, waaruit de vaafwanden aanvankelijk bestaan," wordt ook door R. Re juk [Uuters. 1845, S. 113) gereleveerd ; .lij wil zelfs hij een boender-embryo van 30 uren de afstooting eener wandcel door de zamentrekking van bet hart onmiddellijk hebben waargenomen. De eerste vorming is afgeloopen, wanneer er geene nieuwe vaten ineer uit solide beginsels ontstaan en wanneer de wanden der bestaande vaten volkomen vezelig zijn geworden. Dit tijdstip is n:et naauwkeurig te bepalen; maar ook daaraan laat zich voigens Remak bet einde van het eerste tijdperk herkennen, dat de gelijkmatig groote, kleurlooze, niet korreltjes gevulde ligchaampjes uit bet bloed verdwijnen en andere ontwikkelingsvormen te voorschijn treden. Dit deed zich hij schapen-embryones voor van ongeveer 10"' lengte, en reeds bij embrvones van 3^ " waren er nog slechts in het bloed der lever cellen van den oorspronkelijken vorm te vinden. Voor den tijd na deze eerste vorming neemt KÖLLlKin aan, dat de bloedligchaarnpjes op tweederlei wijze in aantal toenemen, namelijk 1. door endogene vorming of verdeeling der voltooide en 2. uit ongekleurde, nieuw in de lever ontstane cellen. Wat in de eerste plaats de vermeerdering der bloedligchaarnpjes door verdeeling belre.'t, zoo beeft Remak vroeger bij hoender einhryones eene dergelijke vermeerdering aangenomen; thans echter verklaart hij (t. a. p. S. 100), dat bij zich overtuigd heeft, dat de peer- en biscuitvormige gedaanten hun ontstaan te danken hebben aan eene kunstmatige, door de groote weekheid der jonge ligchpampjes begunstigde uitzetting. Köliiker daarentegen treedt voor de vroegere meening van Remak op; bij menschen- en schapenembryones vond hij grootcre ronde en langwerpige bloedligchaarnpjes met eenvoudige, langwerpige of ingesnoerde of met 2, 3 en zelfs i ronde kernerf, verder bij schapen-embryones groote ingesnoerde bloedligchaarnpjes met 2 kernen in verschillende graden van insnoering, eindelijk tot 2, zelden tot 3 of 4 verbondene, halfkogelvorinige kleinere ligchaampjes, en besluit hieruit tot eene vermeerdering der ligchaampjes, die van deze laatste zelve uitgaat, en wel zoo, dat een grooter gewerden ligchaampje, naarmate van het aantal der daarin ontstane kernen, in 2—4 nieuwe wordt ontleed, waarbij niet kon worden uitgemaakt, of de vermeerdering van kern en cel door verdeeling, dan wel door endogene vorming plaats bad. Vormen, welke op deze soort van vermeerdering der bloedligchaarnpjes heenwezen, werden bij jongere schapen-embryones mcnigvuldiger dan bij andere aangetroffen, bij embryones van meer dan ll'" lengte slechts in het bloed der



Het is waarschijnlijk, dat in volwassenen, bij normale en accidentele nieuwe vorming en regeneratie van vaatrijke weefsels, bloed -
lcvcr, en ook daarin bij toenemendcn ouderdom steeds spaarzamer, zonder evenwel zelfs bij 13"' lange embryones geheel en al te ontbreken.
G. Owen Rees [Lond. med. Gaz. 1845, overgedr. in IIeiler's Archio, 184G, p. 233) meent zich overtuigd tc hebben van de vermeerdering der bloedligcbaampjes door verdeeling, terwijl hij het bloed onder het mikroskoop op eene temperatuur van 100° F. hield. Sommige hadden den vorm van een zandlooper; anderen waren nog niet juist in het midden ingesnoerd; beide werden, wanneer de warmte aanhield, in 2 gelijke of ongelijke deelen gescheiden, waarvan elk zich weder als een bloedligchaampje voordeed. Bloed van individuen, die zich onmiddellijk vóór het onderzoek veel hadden bewogen, zou betzelfde verschijnsel aanbieden.
De vorming van nieuwe ligchaampjcs in het bloed der lever beschrijft Köllikek op de volgende wijze: Nieuw ontstane kleine kernen omhullen zich eerst met korreltjes en daarna met vliezen, en vormen bleeke cellen, die vervolgens, meer of minder vergroot, óf onmiddellijk óf na van hen zelf uitgaande voorafgegane vermeerdering, in gekleurde bloedligcbaampjes overgaan. Deze vermeerdering der ongekleurde ligchaampjes wordt uit soortgelijke vormen opgemaakt, en de wijze, waarop zij tot stand komt, evenzoo onbeslist gelaten als bij de gekleurde bloedligcbaampjes van liet embryo. De regeneratie van bloedligcbaampjes vond KöLiiker gedurende het geheele foetus-leven vrij .wel gelijk; de kleurlooze en weinig gekleurde bloedlichaampjes konden in het leverbloed een derde der geheele inassa uitmaken. In het bloed der overige vaten waren kleurlooze ligchaampjes bij menschen- en schapen-embryones spaarzaam en steeds verder ontwikkeld; slechts bij hagedissen-embryones waren zij in alle vaten even talrijk, zoo dat bij deze eene vorming van bloedligcbaampjes uit nieuwe ongekleurde cellen in de geheele bloedmassa moet worden aangenomen.
Dientengevolge zo.u de lever inderdaad de beteekenis bezitten, die Beichert er vroeger, zonder wezenlijken grond, aan toekende, de beteekenis namelijk van bij het embryo bloedvormend orgaan te zijn. Kóiiiker's onderzoekingen bepalen zich tot de zoogdieren: E. II. Weber (Zeitschr. ƒ. rad. Med. 1845, Bd. IV, Ileft 1, S. 1G0) schrijft aan de lever van het hoen en den kikvorsch, en bij de laatste zelfs niet alleen gedurende het foetus-leven, eene soortgelijke verrigting toe. De lever van het boen krijgt, volgens de vroegere mededeelingen van Weber , kort vóór dat het dier het ei verlaat, eene gele kleur, doordien het uit den dojerzak geresorbeerde overblijfsel der dojermassa in de galkanaaltjcs wordt afgezet; daar ondergaat de dojerstof allengs eene verandering, waardoor aan de eene zijde gal, aan de andere bloedligcbaampjes ontstaan, die door bloedvaten opgenomen worden. Eene soortgelijke kleurverandering nam Weber in de lever van kikvorschen in het voorjaar waar, ten tijde van de voltooijing der geslachtswerktuigen; ook hier is de kleur van sterk lichtbrekende kogeltjes afkomstig, die in de galkanaaltjes opgehoopt zijn. In dezelfde male, waarin zij weder
II. 14



ligchaampjes en bloedvaten op dezelfde wijze ontstaan, als bij het embryo, maar daaromtrent ontbreken ons nog waarnemingen.
verloren gaan. vindt men daar tusselien bleeke, doorschijnende kogeltjes, waarvan Weber vermoedt, dat zij bloedligcliaampjes worden. Ook op andere tijden komen er uit de doorgesnedenc lever van kikvorsehen bloedligcliaampjes te voorschijn van zoo verschillende ontwikkeling, als uit geen ander orgaan. Waar zij zich vormen, kon niet bepaald worden; Weber gelooft, dat de plaats, waar zij gevormd worden, aan de wanden der fijnste leverkanaaltjes, misschien in de levercellen zelve is, maar heeft geen enkel in ontwikkeling begrepen bloedligchaampje in eenc levercel gevonden. Iloe zij vervolgens in de bloedvaten komen, moest eveneens twijfelachtig blijven. Dat bet door hier en daar plaats grijpende resorptie der vaatwanden zou geschieden, zoo als Weber meent, houdt Kölliker voor onwaarschijnlijk, die liever aanneemt, dat de nieuwe bloedligcliaampjes in de haarvaten zelve ontslaan, daar de bouwstoffen voor hunne vorming, ook wanneer de lever ze leveren moet, in vloeibaren toestand de vaatwanden kunnen doordringen.
Köliiker heeft de vraag geopperd, waarin de grond voor dezen invloed der lever op de bloedvorming gelegen is, en vindt die in de omstandigheid, dat het met nieuwe plastische stollen uit placenta of dojer terngkeerende bloed eerst in de lever komt. Dat zich de regeneratie tot de lever beperkt, en deze niet reeds vroeger in de navelader of nog later in de holle ader of in het regter hart plaats beeft, tracht hij daaruit te verklaren, dat de nieuw opgenomene stoffen ecnen zekeren tijd noodig hebben, eer '/ij zich beginnen te organiseren, en dat zij in de lever juist lang genoeg verwijlen, 0111 bet einde dier organisatie te bereiken. Zal deze hypothese, die men wel eenc kunstmatige noemen mag, cenigc geldigheid verkrijgen ,dan moet, zoo als Küli.iker zelf verlangt, de vorming van bloedligcliaampjes in de lever naauwkeurig tezamen vallen met de ontwikkeling der navel- cn darmscheil-aders daarin; zij moet bare hoogste ontwikkeling verkrijgen op het tijdstip, waarop al het bloed dezer ader door de lever gaat en met de ontwikkeling van den ductus venosus verminderen, waarbij gelijktijdig weder in het geheele bloed nieuwe bloedcellen ontstaan. Voor bet geval, dat de beslissing ten nadeele van 1 KoLLIKER's hypothese mogt uitvallen, heeft IlENtE (Jahresbericht, 1846, S. 69) eene andere geleverd, en de vraag geopperd, of gcene als het ware foetale ductus tJioracicus (die dan zeker eenen anderen naam moest verkrijgen) de darmaders : naar de lever vergezelt eii voor de lever in de aderstammen inmondt.
Het bloed der milt, schildklier, borstklier en bijnieren beeft Fadrner bij bet embryo onderzocht, en daarin geen verschil met hel bloed van andere ligchaams- ■ deelen gevonden.
liet laatste tijdperk in de ontwikkelings-geschiedenis van bet bloed is de overgang der kernhoudende bloedligcliaampjes in kernlooze. Deze zijn, volgens Költt- | ker, bij schapen-embryones van lengte nog niet aanwezig, bij 9"' lengte i zeldzaam, en maken eerst bij 13"' lengte de meerderheid uit. De kern wordt, boe ouder, dat is hoe platter en meer gekleurd de bloedligcliaampjes worden, i,
.



In de granulatiën zag ik ovale, naar beide zijden in puntige verlengsels uitgerekte cellen, grooter dan de overige cellen der zelfstandigheid, tot op 0,011'" doormeting, die eenen korreligen inhoud bezaten en in azijnzuur werden opgelost, waarna de ligchaampjes, die den inhoud uitmaakten, met eene celkern achterbleven (1). Misschien waren dit beginselen van haarvaten en bloedligchaampjes.
Doch niet alleen binnen de holte van nieuwe vaten, maar ook daarvan onafhankelijk , schijnen in volwassenen de bloedligchaampjes met het bloedplasma bestendig geregenereerd te worden. Wij hebben hunne ontwikkeling door het plasma der chyl en de lymphe tot aan de voltooijing der eenvoudige kern vroeger nagegaan, en durven aannemen, dat de meest ontwikkelde, reeds gekleurde ligchaampjes der lymphe met de gekleurde , kernhoudende bloedligchaampjes identisch zijn. Wel zijn gene steeds iets grooter, maar ook de bloedligchaampjes zwellen op en worden grooter onder omstandigheden, die in de lymphe bestendig gegeven zijn, namelijk bij vermindering van de opgeloste, vaste bestanddeelen van het plasma. Dat de bloedligchaampjes plat en die der lymphe
fles te kleiner, gelijkertijd homogeen als een vet droppel ije, en schijnt langs dezen weg eindelijk opgelost Ie worden. Of alle kernhoudende bloedligchaampjes deze metamorpliose doorloopen, wil Külliker niet beslissen; in liet bijzonder echter komt bet hem voor, dat de elliptische en rende groole ligchaampjes, die zich bij schapen-embryones vertoonen, niet in kernlooze bloedligchaampjes overgaan, maar óf tot endogene vermeerdering óf lot oplossing bestemd zijn.
Küuiklr (Ann. des sc. nat. 18i G, p. 92) meent, dat de ontwikkeling der bloedligchaampjes van den kikvorsch plaats heeft uit de gegranuleerde embryonale cellen van de as der vaten, even als bij de hoogere dieren.
De meening van Rejiak en anderen, dat de gekleurde bloedligchaampjes aanvankelijk als kernen in kleurlooze blaasjes bevat zijn, houdt VlRCnow (in zijn Archie, 1847, Heft II, S. 385) voor eene dwaling, waartoe de doortrekking van de kernen van kleurlooze bloedligchaampjes met afgescheidene baematine aanleiding gegeven heeft. Hij bevestigt (Heft I, S. 176) de mededeeling van Kölliker , betreffende het voorkomen van kernhoudende, gekleurde bloedligchaampjes in embryones. De nieuw gevormde bloedligchaampjes der gezwellen gelijken volgens IïFiüCH (Bösart. Geschwülsle, 1847, S. 313) aan de normale; cenigen bevatten kernen. Verr.
(1) Sclileim u. Eiter S. 58.
14 *



vond zijn, is even zoo min een bewijs tegen de identiteit van beiden, want ook de bloedlichaampjes worden door verdunning van het plasma en onder cene menigte andere invloeden rond, en na al de bewijzen, die wij voor eene zelfstandige verandering der cellen in schubjes, vezels, cilinders enz. hebben aangevoerd, zal de onderstelling, dat ronde vormen in platte en elliptische overgaan, niet te gewaagd schijnen. Yoor de hoogere gewervelde dieren cn voor den mensch blijft hier nog bij te voegen, dat, wanneer de kleurstof in de bloedligchaampjes zich bijeen voegt en de schil zich afplat, te gelijk de kernen worden opgelost of geresorbeerd , cn dat alzoo de voltooide bloedcel een eenvoudig, vloeistof bevattend blaasje is. Waarschijnlijk doorloopen ook de bloedligchaampjes van lagere dieren deze gedaante-veranderingen, maar het aantal van voltooide ligchaampjes is in hun bloed betrekkelijk zeer gering. Het plasma der lymphe en der chyl, en eindelijk nog liet plasma van het bloed, zijn de geboorteplaats, in eene zekere mate het cytoblastcma der bloedligchaampjes. Gewoonlijk bevat het bloed slechts weinig onrijpe cellen ; somtijds, namelijk na de spijsvertering, zijn er daarvan meer aanwezig (1); onder zekere omstandigheden kunnen zelfs nog de elementaire korreltjes der chyl onveranderd in de bloedvaten overgaan. Gelijktijdig met de ligchaampjes wordt het plasma der chyl zelf veranderd: het wordt rijker aan vezelstof, in het algemeen aan vaste deelen.
]\Ta een matig bloedverlies neemt de nieuwe vorming van bloedligchaampjes en in gelijke mate die van het plasma toe, zoo als aan den eenen kant bewezen wordt door de vermeerderde resorptie cn de vermeerderde behoefte aan voedsel, aan den anderen kant daardoor, dat de zamenstelling van het bloed niet wezenlijk wordt veranderd. Gaan er grootere hoeveelheden bloed verloren , dan vormen zich de bestanddcelen van het plasma weder sneller dan de bloedligchaampjes, en van de bestanddeèlen van het plasma het snelst het water, vervolgens de vezelstof. Wanneer de hoeveelheid bloed aanmerkelijk verminderd is, dan nemen de opslorpende vaten niet meer alleen bloedvocht, maar ook andere stoffen, voornamelijk vet,
(1) Zeer talrijk 7..nj Schctliz de onrijpe vormen (lymplicligcliaampjes) in liet bloeil orns del'ants. IWiiLLER's Archiv. 1339, S. 252.



uit hel parenchyma op ; op liet uit de ader gelaten bloed doel zich een huidje van vet (1) voor, en het ligchaam vermagert (2).
Daar er door de chyl- en lymphevaten aan het bloed steeds nieuwe cellen toegevoerd worden, zoo moest allengs de hoeveelheid der ligchaampjes zich lot in het oneindige vermeerderen, indien niet op de eene af andere wijze ook de reeds gevormde uit den bloedsomloop weder verwijderd werden. Dat dit geschiedch moet, liet zich wel met zekerheid gevoelen ; maar hoe het geschiedt, is nog niet bekend. Een lijd lang geloofde men, dal de ligchaampjes het voedende bestanddeel van het bloed uitmaakten , zich aan de wanden aanlegden en in het parenchyma verdwenen ; dit zou een resultaat van mikroskopische waarneming zijn; alle nieuwere waarnemers hebben het eenstemmig verworpen. Schultz (5) neemt aan, dat de lever de overtollige en onwerkzame bloedligchaainpjes afscheidt, en dat zij ter bereiding der gal worden verbruikt. Maar eene klier kan slechts vloeibare bestand deelen uit het bloed verwijderen. Mij komt hel het waarschijnlijkste voor, dat de bloedligchaampjes te niet gaan, zoo als zij ontstaan zijn: in hun cytoblastema vormen zich sommigen bestendig op nieuw, en zoo worden zij misschien, wanneer zij eene zekere gedaanteverandering doorgeloopen en eenen zekeren ouderdom bereikt hebben, in het plasma weder opgelost, juist zoo als andere cellen, b. v. de kliercellen, zich op eenen zekeren ontwik kelingstrap van zelve los maken of bersten, en haren inhoud uilstorten. Daarvoor pleit ook de waarneming, dat bij behandeling met water of azijnzuur de gevoeligheid der ligchaampjes zoo zeer verschilt; eenigen veranderen terstond, anderen , digt daarnaast liggende, eerst na langeren tijd. Reeds IIewson heeft zich daarovei verwonderd (4), en ook Schultz en Nasse hebben het opgemerkt (li).
(1) Marshall Hall, Ueber Blutentsiehung. Deulscb bearb. von Bresslel , Bcrl. 1837, S. 66.
(2) Verg. de Noot op bi. 162 en volg. \ert.
(3) Circulation, S. 72. IIcfela.nd's Journal, 1838, April, S. 3.
(4) Exp. int/. III, 39.
(5) Even onvolkomen, zegl IlENLE (l. a. p. 1816. S. 67), als omtrent de regeneratie, is onze kennis van bet verdwijnen der bloedlichaampjes. Dal de rijpe bloedlichaampjes in dezelfde mate verwijderd worden, als er nieuwe worden aangevoerd,



De inhoud der bloedligchaampjes zou op deze wijze in het bloed teiugkeeien, en men zou ze, tot dat men er meer van weet, als
kan voor de volwasscue menschen bevestigd worden. Dat dien ten gevolge de levensduur der bloedligchaampjes tamelijk kort, en een vrij groot aantal steeds liet tijdperk van hunnen ondergang nabij is, leeren de proeven van f. Bidder (Huilers Arclur, 1845, S. 46) omlrent de hoeveelheid chyl, die door den ditctus thoracicus naar het bloed wordt gevoerd. Aan vloeibare lymphe ontlast zich, volgens deze proeven, uit de horsthuis binnen 24 uren, eene hoeveelheid, welke met het 5de gedeelte van het gewigt des ligchaams en derhalve aan de geheele bloedmassa gelijk zijn kan. Is nu ook de inhoud van de horsthuis minder rijk aan ligchaampjes dan het bloed, zoo zal men toch zonder overdrijving kunnen aannemen, dal in 2—3 dagen ook de mikroskopische beslanddeelen van het bloed vernieuwd worden.
I!ij de hypothese, dat de kernen der lympheligchaampjes in bloedligchaampjes overgaan, lieeft men een voortgaanden overgang uit den onoplosbarën in den opgelosten toestand aan te wijzen, die met de wezenlijke oplossing van het omhulsel en de verdeeling van den inhoud in het bloed zou eindigen. Bij de andere hypothesen zou, wanneer de bloedligchaampjes door oplossingen het plasma verdwijnen zouden, het vlies eerst vaster en van een zeker tijdstip af aan weder oplosbaar moeten worden. Algemeen houdt men de minder oplosbare, aan reagentia langer tegenstand biedende bloedligchaampjes voor de jongere, omdat zij kleine! zijn en omdat zij, zoo als II. Muller aanvoert, meer naar de in lympheligchaampjes ingeslotcne gekleurde kernen gelijken. Steeds blijft het nog der overweging waardig, of nog niet op eenige andere wijze de meer dan voltooide bloedligchaampjes uit het bloed kunnen worden verwijderd. Wij worden daartoe cenigzins geleid, wanneer wij ook al niet juist van pathologische gevallen tot de normale verhouding mogen besluiten, door de verandering der ligchaampjes in toevallig naar buiten getredene of stilstaande, zich allengs ontkleurende stremsels. II. Zwicky {Die Metamorpliose des Thrombus, 1845, S. 33) heeft in dit opzigt den bloedprop van onderbondene vaten onderzocht, en gevonden, dat het grootste gedeelte der bloedligchaampjes in de eerste weken spoorloos, óf door oplossing óf door bersting der omhulsels, verdwijnt, dat echter een klein gedeelte eerst eene scheikundige verandering van het omhulsel en van den inhoud ondergaat, waardoor gene vaster en digter wordt, deze eene geel- of bruinroodachtige en zelfs zwartachtige kleur verkrijgt, en het geheele ligchaampje in water en azijnzuur onoplosbaar wordt. Het behoudt aanvankelijk nog zijnen schijfvorm, maar wordt steeds kleiner, puntvormig, en is eindelijk verdwenen. Grootere en kleinere ligchaampjes zijn tot kleinere en grootere kogelvormige hoopjes bijeenverzameld,
die door azijnzuur losser worden. Deze verandering kwam eerst op den 12 15
dag in de bloedproppen voor, die nog vele onveranderde bloedligchaampjes bcvatteden. Welke soort van ligchaampjes aan dit laatste proces is onderworpen, welke regtstreeks wordt opgelost, kan niet worden uitgevorscht. — Verg. verder omtrent de atrophie der bloedligchaampjes do noot op hl. 140. De verkleining der



drijvende klieikorreltjes kunnen beschouwen, die uit liet plasma eene stof aantrekken, misschien veranderen, en haar voltooid, door hare oplossing, aan het bloed teruggeven. Men zou daaruit kunnen verklaren, waarom zij , hoewel niet het regtslreeks voedende, dan toch het levendmakende bestanddeel van het bloed zijn, zoo dat, zoo als Prévost en Dcmas (i), Dieffenbach (2) en Bischoff (5) opgeven, bij verbloedingen niet door serum en niet door fijn verdeelde vezelstof, maar wel door geslagen bloed het leven weder kan worden teruggegeven.
In de vier klassen van gewervelde dieren zijn de bloedligchaampjes het kleurende bestanddeel van het bloed , en rood ; het plasma is kleurloos. Wat den vorm betreft, zoo zijn de ligehaampjes overal plat; bij de zoogdieren rond, even als bij den menseh; bij de vogels, kruipende dieren en visschen elliptisch. Eene uitzondering onder de zoogdieren maken de kameel en paka, die wel eveneens kleine, maar elliptische bloedligcliaampjes bezitten (Mandl) , onder de visschen de cyclostomen met ronde bloedligchaampjes (R. Wagner). In grootte komen de bloedligchaampjes der apen met die van den mensch overeen, die der overige zoogdieren zijn kleiner, en die der knaagdieren en herkaauwende weder kleiner dan die der vleeschelende; volgens Wagner in verhouding van 20 (mensch): VS (vleeschetende): 12 (herkaauwende). De bloedligchaampjes der overige klassen van gewervelde dieren zijn alle grooter dan die van den mensch. Prévost en DümAS, R. Wagner, Mandl, II. Nasse en IIarting hebben een groot aantal melingen in het werk gesteld. Ik voeg er een paar eigene waarnemingen bij : de bloedligchaampjes van de musch vond ik gemiddeld 0,0041' lang op 0,0025'"
iigcliaampjcs van stilstaand bloed, waarbij zij gelijktijdig onoplosbaar in watei cn azijnzuur worden cn ziel» lol conglomeraten, soortgelijk als de ontstekingskogeltjes, aaneenvoegen, werd ook door II. Muller (Zeitsclir. f. rat. !\led. Bd. V, Heft. 1, S. 140) twee malen in teruggehouden slomlenblocd opgemerkt, dat door de operatie van de alresia vaginae werd geloosd. ^ erx.
(1) Meckel's Archiv, VIM, 308.
(2) Die Transfusion des Blutes. Berl. 1838.
(3) MüLLER'S Archiv, 1835, S. 347.



breedte, Rana lemporaria 0,012 op 0,007'", Leuciscus duhula 0,004—0,006'" op 0,002—0,004'". Yan alle bekende dieren heeft de Proleus anguineus de grootste bloedlichaampjes, 0,02ö'" lang, 0,012—0,016'" breed (R. Wagn°er). De kleurlooze bloedligchaampjes (lympheligchaampjes) der kikvorsehen hebben wij reeds boven beschreven. Zij schijnen volgens R. Wagner bij de dieren in eene juiste verhouding lot de grootte der bloedligchaampjes te staan, maar zijn evenwel van eene minder standvastige grootte. Zij zijn over het algemeen ïond, kogelvormig of eenigzins platgedrukt, en van eenen niet zeer regelmatigen vorm.
Het bloed der ongewervelde dieren bevat eveneens inikroskopische ligchaampjes, die echter meestal kleurloos en kogelrond, van eene onbestendige grootte en minder talrijk zijn. liet talrijkste zijn zij bij de cephalopoden (R. Wagner). Volgens w aamemingen ,• die ik voor verscheidene jaren gedaan en thans niet herhaald heb, bezaten zij bij Helix pomatia eene doormeting van 0,0055—0,0040'", schijnen uit afzonderlijke korreltjes te bestaan, maar scheiden zich, ook bij eene steike diukking, niet in korreltjes. Ik vond geene kern; Milne Edwards schrijft ze eene centrale kern toe. Eiireniserg meent bij Luiicix en Ilelix bloedligchaampjes gezien te hebben met eene doorschijnende schil en eene gekorrelde kern. In v\ater zwellen zij op, worden hoekig, mismaakt, maar lossen zich niet op; in azijnzuur blijven zij onveranderd. Door verdamping der vloeistof worden zij getand. In het bloed eener rups van Sphinx liguslri bezaten de ligchaampjes 0,002 0,006 in doormeting, waren spaarzamer dan bij Helix, maar kwamen overigens in vorm en verhouding ten opzigte van reagentia daarmede overeen. De bloedligchaampjes van den rivierkreeft meten 0,0015—0,007'"; zij zijn rond, volgens IIewson vlak, met eene centrale kern', maar worden na den dood terstond tot rondachtige onregelmatige kogels; volgens R. Wagner zijn de korreltjes bijeengehouden door eene doorschijnende zelfstandigheid, en sluiten zij eene lichte, ringvormige plek in, even als het kiemblaasje in den dojer. De bloedligchaampjes van eene kleine



Loplomcra vond Wiegjiann langwerpig, nan de beide einden toegespitst, als naviculae. De bloedligchaampjes van den bloedzuiger schenen mij glad toe, aanvankelijk rond, na iets langer gestaan te hebben eenigzins hoekig, zonder kern, niet meer dan 0,0001"' in doormeting. R. Wagner geeft hunne doormeting als 0,0020—0,0025'" op, en noemt ze gekorreld.
Over de vormen der bloedligchaampjes in de gewervelde dieren: Mayer, Froriep's Neue Notizen, N°. 190 (vindt onder de bloedligchaampjes van den dromedaris ronde en ovale); Gulliver, Ann. of nat. kist. 1859 December (de bloedligchaampjes van Lama en Paka elliptisch; de kleinste bezit het muskusdier, van 0,0008—0,0012'"); Owen, Lond. rned. gas. 1859, Nov. (bloedligchaampjes van den elephant, den rhinoceros, het gordeldier, de giraffe en den dromedaris, die der laatste elliptisch 0,0051"' op 0,0021"'). Mandl , Ann. des. sc. nat. 2e Sdr. XII, 189 (krokodil, proteus).
De bloedligchaampjes der Tardigrndae beschrijft Doyère, Ann. des sc. nat., 2e Serie, XIV, 510. Zij zijn kleurloos bij Milnesia en Macrobiolus, gekleurd bij Emydium, deels zamengesteld, korrelig, deels eenvoudig. De korreligen ovaal of polyedrisch, 0,068'" in doormeting, de eenvoudigen van 0,0016—0,0020'" en daaronder.
Bij ongewervelde dieren komt gekleurd plasma voor. liet is blaauwachtig bij Helix en Astacus, groenachtig bij de meeste insekten (Hewson noemt ook de bloedligchaampjes der insekten groen), rood bij de anneliden, geelachtig bij de echinodermala (Tiedemann). Het bloed scheidt zich meestal in cruor en serum, maar langzaam; bij Hirudo vormen zich slechts enkele vezelstof-vlokken.
Hewson, Exp. inq. III, 11, sq. Prévost et Dumas, Biblioth. univ. de Genève XVII, 215, 294, vertaald in Meckel's Archiv, VIII, 501; Burdach, Physiol. IV, 17; R. Wagner, Beilrage, I, 5, II, 7, 59. Dezelfde, Mension. micromélriq. p. 5 en Icon. plnjsiol. Tab. XIII. Eiirenberg, Structur des Seelenorganes. Schultz, Circulalion, S. 55. Mandl, Anat. microsc., Liv. 1. Milne Edwards, Ann. des sc. nat. 2C Serie, XI, 49, H. Nasse in F. und U. Nasse, Unlcrs.



II, b2, Harti.ng in v. d. IIoeve\ en de Vriese, Tijdschrift, VII, 177.
Poli, Tcstacca, I, 45, Tab. II, fig. 1—5 (Mollusken) Milne Edwards in Breciiet, Re'pert. III, P. 1, p. 29, Tab.
fijj- 9 (Mollusken), \, JVordmann, Milcrograph. Beilrarje, II, 75 (Lernaeën), Wiegmann in zijn Archiv, 1839, I, 111 (Laemopoden) (1).
Of MALriCDl {Epist. anat. de omento elc. 1G8G, p. 42) onder de oliedroppels, die te gelijk met liet bloed in de lever zouden instroomen, bloedlichaampjes verstaan bebbe, Iaat zich niet bepaald uitmaken; dat bij echter de blocdkorreltjes gekend heeft, blijkt uit eene plaats zijner Opera posthuma {p. 92): vSanguis in artcriis minimis jiarum rubescit et mixtos habet ylobulos quasi subluteos, lil quikus non vidi molum rotationis." LeeuWenhoe&'s beschrijving der bloedlichaampjes van den mcnsch {Opera, II, 421) verscheen het eerst in de Pkilos.
(1) Latere waarnemingen omtrent de bloedlichaampjes van gewervelde en ongewervelde dieren zijn medegedeeld: door G. Gclliver in een aanhangsel bij Gerber's Algem. Ontleedk., Londen 1842 (Hij beeft de bloedligchaampjes gemeten van 175 verschillende zoogdieren en 204 vogelsoorten. De resultaten zijn overgenomen in Valentin's Bepert. Bd. VIII, S. 171 en volg.) Later heeft hij zijne verstrooide medcdeelingei) omtrent bet bloed van gewervelde dieren bijeenverzameld in de Proceedings of the Zoolog. Soc. 1845, N°. CLII, en de bloedligchaampjes van Bradipus didactylus (Ann. of natural History, 1845, p. 123) beschreven, en eindelijk zijn de door hunne kleinte eigenaardig gekenmerkte bloedligchaampjes van bet muskusdicr (uit de Annals of nat. 11 i story. IV0. 128, overgenomen in Scdlejden u. Fboeiep's Notizcn, 1847, Bd. III, p. 282); voorts door Whartok Jones (Philosopfi. Transact. 1840', P. II), almede van vele gewervelde en ongewervelde dieren, en door II. O wen (Lectures oh tlie comparative anatomj and physiology of the vertebrale animals, London, 1838, P. I. Fishes, p. 13) (gewervelde dieren), verder door II Muller (Zeitschr. f. rat. Med. 1845, Bd. Ilf, S. 272) (kleurlooze bloedligchaampjes der vogels); Al. Dojnné (Cours de microscop. 1844, p. 70, Atlas, F. G—16) (bloedligchaampjes van den kameel en kikvorsch); II. L. C. Barkow (Der Winterschlaf, 184G) (Mollusca); ii. Lebert en Cu. Robin (JIüLLERS Archie, 13fG, S. 121) (Mollusca, Crustacea); 1. wlll (Hor nu tergestinae, oder Beschreibung und Anatomie der im Ilerbst 1843 lei Triest beolachteten Ahalephen, 1844, S. 37) (gekleurde bloedligchaampjes der meduscn); G. New met {Ann. d. sciences naturelles, 1845, lom. IV. S. 3G4) (bloedligchaampjes der inseklen); A. de Qdaireeaces (Ann. d. sc. nat. 184G , Juin. p. 379, Oetob. p. 241) (Anneliden); de waarneming van Ketzios en J. Muller, dat bet bloed van Amphio.vus gecne mikroskopische deeltjes bezit, werd door A. te Qratrefages bevestigd {Ann. des sc. nat. 1845, I. IV, p. 3G4). V'eRT.



Transact. 1071: nlstud vero memorabile mihi videhalur. quod plerique globuli cui vamen quoddam sive sinum inlus recedenlem liaberent, veluti si vesiculam aqua plenum Jiabeamus et medium vesiculae, per impressionem digiti, quasi fovea vel scrobieulo quodam cxcavemus. El curn isti globuli, figura plana digesli (dum enim rariore ordine dispersi jacent, prae summa molliludine figurant induunl plu nam), confertius sibi adjticent, quandoque figuram induunl ovatam; quando curvamina illa, de quil/us mox egi, si re sinus etiam sunl longiusculi." Het bloed van zalmen ving Leeuwenhoek in glazen buisjes op, en onderzocht liet daarin vloeibaar (VI, 217): alle ligcbaampjes waren ovaal en vlak, en badden, wanneer zij den rand naar boven keerden, eene naauwelijlis merkbare dikte. Op een glas uitgespreid, deden zij zich na de verdamping van het liquor sanguinis uit kogeltjes zaïnengesteld voor, meestal 6 in getal, en elk dezer zes kogeltjes bestond weder uit zes. De meesten waren in het midden lichter; eenigen waren dat meer dan anderen In de afbeeldingen zijn de kernen duidelijk aangegeven. Enkele opgaven, namelijk metingen, worden gevonden bij Jorin (Pliilos. transact. XXIX, 1714, p. 7G2), Mii.es (t. z. p. 1740—41, p. 4G0), Senac (Traité du coeur, 1749, II, 656), Moïs (Muscul. falrica, 1751, p. 300), Swammerdam [Bijbel der Natuur, 1752 , S. 329), Eller (Acad. de Berlin, 1753, VII, 1), BüTT (De sponlanea sanguinis separalione, Edinb. 17G0, in Sandifort, Tlies. II, 401) en AVeiss (Acta helvet. IV, 340, V, 351, 1760), Sénac overtuigde zich, doordien hij de bloediigcliaampjes van den menscli liet rollen, dat zij lensvormig waren; in het midden zag hij eene plek, die zich nu eens licht, dan weder donker voordeed. Ook de ligcbaampjes van het kikvorsehenbloed vond hij zoo plat als linzen. Swammerdam vergeleek de laatste, wanneer zij op den rand stonden, met kristallen staafjes. Muts zegt, dat de ligcbaampjes bij den mensch en de zoogdieren rond zijn, bij vogels, kruipende dieren en visschen elliptisch, maar ook bij deze laatsten kwamen kleinere, ronde ligcbaampjes voor. In het midden vond hij eene plek, die er nu eens als eene verhevenheid, dan weder als eene uilholing uitzag, meestal gelijkmatig donker. P. 100 zegt hij: Even als een stuk gom zich langzamer in gomslijmdan in zuiver water oplost, zoo blijven ook de bloediigcliaampjes in hun serum verscheidene dagen onveranderd; in water echter smelten zij (liquescunt), kleuren het water rood, en zijn terstond in vele kleinere kogeltjes ontleed. Uott zeide bepaald, dat de ligcbaampjes, hoe gering ook in aantal, toch het eenige kleurende bestanddeel van het bloed waren.
In liet jaar 17G0 verschenen voor het eerst de waarnemingen van heuaTorüe, later uitvoerig medegedeeld en uitgebreid in zijne Nuove osserv. 177G, p. 82, Tav. XIV. Bij eene zwakke vergrooting zag hij de kogeltjes met een zwart punt in liet midden; sterker vergroot, werd het punt tot eene ronde begrensde plek, welke della Torre voor eene opening hield; bij nog sterkere vergrooting deden zich de ligchaampjes als een ring voor, die in den omtrek licht en in liet midden donker was. De sterkste vergrootingen vcrloonen den ring uit verscheidene stukken zamengesteld, onregelmatig (blijkbaar de korrelige vorm van beginnende verdamping). Deila Torre merkte reeds op, dat de bloediigcliaampjes zich gaarne tot zuiltjes aan elkander leggen, en geeft eene goede afbeelding van zulke zuil-



tjes (Fig. 4). Hij merkte de elasticiteit der bloedlichaampjes op, wanneer enkele door oenen naauwen gang tusschen twee hoopjes heenstroomden. 1'on (Testacea, I, 47, 1791) sluit zich in de beschrijving der menschelijke bloedligchaampjes aan deila Torre aan, maar merkt evenwel op, dat de opening in het midden, bij eene zekere wijze van verlichting, zich als eene umbo voordoet; Fontana (Viperngift, 1787, S. 43) verklaart zich daartegen, omdat onder het mikroskoop alle kogeltjes zich als ringen voordoen, maar geeft toch van de bloedligchaampjes van het konijn eene afbeelding met eene centrale plek (Taf. V, Fig. 13).
Het eerste volkomene en grondige onderzoek van het bloed en zijne mikroskopische bestanddeelen is door IIewson geleverd. Reeds Sénac en Bütt hadden aangetoond, dat de bloedkoek uit strembare Iymphe (vezelstof) en uit kleurende ligebaampjes bestond, die met water weggespoeld konden worden; IIewson toonde aan, dat in bloed, waarop eene spekkorst gevonden wordt, of waarvan door zouten de stremming was opgehouden, de ligebaampjes zinken, en de daarboven staande, kleurlooze vloeistof, afgeschept, door water stremt [Exp inq. I, 1771. p. 11). Ten opzigte van de bloedligchaampjes, wederlcgde bij de van Leeuwenhoek afkomstige dwaling, dat zij bij den menseh en de zoogdieren korrelig zouden zijn, eene dwaling, waartoe deze groote natuuronderzoeker door bespiegeling, in tegenspraak met zijne waarnemingen, gekomen was [Exp. inq. III, 1777, p. 1, sq. eerst verschenen in de Philos• trtmsact. 1773); bij leerde het bloed met scrum en verdunde oplossingen van verschillende onzijdige zouten verdunnen, om het verdund te behouden, zonder dat de vorm der ligebaampjes veranderd werd. Zoo deden zij zich van verschillende grootte en vorm hij verschillende dieren voor, maar overal plat, met eene donkere plek in het midden. Die van den menseh vergeleek bij met een guinje. Door water, dat meer zout bevat dan de wei, worden zij eenigzins gekromd, worden platter, en de schil legt zich vast om dejkern (p. 14, 31). Als zoodanig beschouwde hij namelijk de plek, als een vast gedeelte, midden in een vlak blaasje, dat o\erigens hol en ledig of met eene fijne vloeistof gevuld zou zijn (p. IC). Dit bewees hij aan bloedligchaampjes van visschen en kikvorsehen, door bijgieting van water, waarna de blaasjes, kogelvormig, dunner en doorschijnend, eindelijk opgelost werden en de kogelvormige kern overbleef; in de kogelvormige blaasjes rolde do kern los in bet rond, of zat aan een gedeelte vast. Van de bloedligchaampjes des menschen geeft IIewson op, dat zij door water kogelvormig worden, en dat bij goed licht en bij eene sterke vergrooting ook de daar binnen rondrollende kern zigtbaar was (p. 20); terstond daarop laat hij zeer juist volgen, dat water de donkere plek in bloedligchaampjes van den menseh doet verdwijnen; in bloedligchaampjes uit de millader kon hij gcene kern herkennen (p. 135). In rottend bloed en door bijvoeging van rottend serum worden de ligebaampjes moerbczievormig; eenige gingen te niet; in andere deed zich de kern in de lengte gedeeld voor (p. 23); in het bloed van den aal werden de blaasjes gespleten en trad dc kern naar buiten. De neiging der bloedligchaampjes, om rollen te vormen, is aan den voortrede!ijken waarnemer niet ontgaan (p. 28). Van p. 32 af volgen cr zeer uitvoerige chemische onderzoekingen der bloedligchaampjes, waaruit het besluit getrokken werd, dat de aanwezigheid van zouten in de wei een noodzakelijk vereischlc is, om den vorm der



bloedligchaampjes tc beliouilen, en dat ccne te groote, zoowel als cene te kleine hoeveelheid van zouten nadeel ig werkt.
Op aansporing van Caldani en Spallanzani, die liet werk van Hewson met oen wel te begrijpen mistrouwen ontvingen, beeft SIagju (Nuove osservaz. microscopiche, 1776) de resultaten van IIewson aan een nieuw onderzoek onderworpen; bij beeft er niets wezenlijks bijgevoegd, maar volgde ze en bevestigde zo van punt tot punt door naauwkeurige onderzoekingen. Hetzelfde geschiedde later onder de leiding van Döiljnger in Duitscbland door J. C. ScnMlDl (Ueber die Blulkörner, 1822, S. 23 en volg.); deze laatste vond alleen de vergelijking van bloed bolletjes van den menscb met euinjes cenigzins overdreven; zij geleken
veeleer naar zamengedrukte kogels met een gezwollen, verhevenen rand. Heeds Schmidt boudt de onttrekking van water voor de oorzaak, waardoor de lichaampjes in verzadigde zoutoplossingen ineenvallen (S. 30). De kern miste bij slechts in de slangen na behandeling met water (S. 35). In de ligchaampjes van dc eend zag bij de kern bewegelijk, bij den menscb niet (S. 33). Zijne bijecnzameling van vroegere meeningen is zeer volkomen en grondig.
Intusschen hebben oppervlakkige en verkeerd uitgelegde onderzoekingen dit onderwerp in eencn staat van verwarring gebragt, waaraan bet lang heeft moeten lijden. Het werk van llome en ilacetl (Philos. transact. 1818, p. 172) staat als bet ware daar als kenmerk van den zondenval in de geschiedenis van liet bloed, en liet was de taak van denjongsten tijd, de eerste naïve voorstelling weder in liet leven te roepen, die onder het streven naar physiologisch begrip en ten gevolge van pliysiologische theoriën was verloren gegaan. IIome en Bader zagen bj de stremming de bloedkogeltjes zicb aaneenvoegen en vezels met zijdelingscbe insnijdingen vormen. (Zij waren alzoo door water reeds opgezwollen.) Dc vezels waren even zoo breed als eene spiervezel (primitiefbundel). De kogeltjes waren daarbij bleek geworden en hadden aan uitgebreidheid verloren (in de vlakte, terwijl zij in dikte waren toegenomen). Deze zeer juiste waarneming verklaarden IIome en Bader op die wijze, dat eene buitenste laag kleurstof zich losgemaakt en de kernen achtergelaten had, en dat deze en andere vezels van het levende ligchaam uit kernen der bloedligchaampjes gevormd werden. Zij hielden zich aan de uitspraak van IIewson, dat water de schil oplost en de kern onopgelost laat, zonder te vermelden, hetgeen reeds door ^odng en Brande was opgemerkt (Philos. transact. 1812, p. 103), dat matige hoeveelheden water de bloedlichaampjes niet aandoen, maar slechts de kleurstof uittrekken, terwijl dc kogeltjes kleurloos opgehangen blijven. Volgens de verklaring van IIome en Bader werd de verhouding van de grootte der kern en der schil natuurlijk eene geheel andere: de kern had slechts cene ongeveer % kleinere doormeting dan het gcheelc ligchaampje.
Bij Prévost en Ddmas (Bibliot. unie. de Gein;re, T. XVII, 1821, p. 215,
Ofiil -unrrlcn irnmlp waarnemingen n-evonden omtrent den vorm en ue frroolte
der bloedligchaampjes van verschillende dieren, en omtrent de gesteldheid van de kern, in overeenstemming met IIewson, wonderbaarlijk vermengd met soortgelijke dwalingen, als die door IIome en Bader voorgedragen zijn. Dc roode blaasjes, die zich van dc kern afscheiden, zouden ccne soort van gelei zijn, de overblijvende



kernen (eveneens kleurstoflooze blaasjes) tot spiervezels worden. In de afbeelding daarentegen (Tab. III, % 2) is liet de indruk in bet midden van de inenschelijke bloedlichaampjes, die licht en als eene kern voorgesteld wordt, die eene opzwelling in het centrum zou veroorzaken. Op dezelfde plaat is een bloedligchaampje van den salamander met eene gescheurde schil afgebeeld, door welker opening de ovale kern duidelijker doorheenschijnt. A. Meckei (Meckel's Archiv, 1819, S. 189) onderscheidde aan de menschelijke bloedligchaampjes kern en schil, maar meent, dat de schil slechts losser is en daarom het eerst wordt opgelost RDDOLPBI [Physiol. I, 1821, S. 144) deelde het een en ander omtrent den vorm der bloedligchaampjes mede; hij zag de uitpuiling op de platte vlakten bij kruipende dieren, de donkere centrale plek bij den mensch. Neckzig {De sanguine, 1823, p. 6) verklaart, even als Fontana, de lichtere of donkere centrale plek voor eene glinsterende plaats; maar bij merkt zeer juist op (p. 9), hoe de ligchaampjes in water ontkleurd worden en opzwellen, en hoe zij bij de stremming onverlet in de vezelstof ingesloten worden. Ca nes (Seiler, Naturlehre, I, 182g", Taf. I, fig.^ 1, G) zag de bloedligchaampjes (door water veranderd) als kogelvormige blaasjes. Delle Coiaje (Suil' epiderm. 1827, Tav. I, fig. 1) gaf eene afbeelding van de centrale plek der bloedligchaampjes van den mensch, en meende, dat zij bij eene sterkere vergrooling uit kleine, kringvormige kogelljes zamengeslcld schenen. Hodgkin en Lister (Phil.mag. 1827; Froriep's Notixen, XVIII, 241) herkenden de bloedligchaampjes van den mensch als schijven met uitgeholde vlakten, zonder kern, die in stilstaand bloed wrattig, in water kogelvormig werden, en zich gaarne met de platte vlakten tot rollen aaneenvoegden. Scdültze (Vergleicli. Anat. 1828, S. 115) merkte aan gedroogde kogelljes van Salamandra de gekleurde schil en de doorschijnende of graauwachtige kern op. Wedemeuer (Meckel's Archiv, 1828, S. 345) beschreef aan de bloedligchaampjes der hagedissen de kern en den doorschijnenden ring; de kernen, niet altijd in bet midden, schenen somtijds in den omtrek aan de blaasjes te ontsnappen. Zij bleven in water onaangedaan, terwijl de blaasjes zich oplosten. Bacmgürtner (Nerven und Blut, 1830, S. 4G) geloofde aan de bloedligchaampjes der kikvorschen 3 deelen te zien: 1. eene rondachtige kern, 2 eene dunne, vliesvormige, de kern omhullende laag, 3. eenige vloeistof tusschen de kern en de buitenste laag. Volgens Donné eindelijk (Tfièse sur les globules, 1830, p. 13) bestaan de bloedligchaampjes uit een skelet van vezelstof, in welks mazen bloedrood en eiwit bevat zouden zijn. Dit zou door water worden uitgetrokken, de bloedligchaampjes daarbij onzigtbaar worden, maar n.iet worden opgelost.
Door deze zeker elkander voor een gedeelte tegensprekende meeningen komt E. II. Weber (IIilbebrandt's Anatomie I, 1830, S.154), terwijl bij alle stemmen bijeen verzamelt en slechts te weinig weegt, tot bet besluit: dat het nog door geene voldoende waarneming bewezen zou zijn, dat de op bet midden van de platte oppervlakte der bloed korreltjes zigthare plek eene in de bloedkorrelljes verborgene ongekleurde kern is; deze plek zou waarschijnlijk veeleer afkomstig zijn van eenen lichtglans. Na dezen afval deed J. MüLIïb (Poggeïvdorff's A/mal. 1832, Physiul. 1, 101) weder eene in de gevolgen belangrijke schrede terug tot eene juistere kennis, door ccne reeks van onderzoekingen, die de opgaven"van



IIewsON bekrachtigden cn voor onzen tijd bevestigden. Behalve de door IIewsom opgegevene middelen ter onderzoeking der ligchaampjes ried hij verdunning van het bloed met suikeroplossing of geslagen bloed aan, waarin de ligchaampjes onveranderd blijven; hij toonde aan, dat azijnzuur de schil oplosten de kern onaangeroerd laat. Bott en IIewson hadden bewezen, dat de stremming van het bloed niet van de aaneenvoeging der bloedligcliaampjes afhangt; Muller toonde aan, dat de vezelstof in het algemeen niet in de gedaante van korreltjes vóór de coagulatie in bet plasma aanwezig was. I>. Wagker (Beitrage, Heft 1, 1833, Heft II, 1838, Mens. microm. 1834) breidde in het bijzonder het vergelijkend-anatomisch gedeelte van ons onderwerp uit. Kern cn schil waren nu weder aangetoond, maar de natuur van beide was nog aan twijfel onderhevig en de benamingen waren door de bijeenverzameling van verschillende waarnemingen in verschillende betcckenissen gebezigd. Als kern waren beschreven: 1. wezenlijke kernen; 2. de door water kogelig en schijnbaar kleiner gewordene, van de kleurstof beroofde bloedligchaarnpjes van den mcnsch zonder kern (Home en Baüer, PrévOst ciiDcmas, A. Meckel); 3. de door opzwelling in^water gebarstene en ineengeschrompelde schil met de kern bij de lagere gewervelde dieren. R. Wagner (Bei!rage. I, 10) merkte dien ten gevolge in de kernen van de ligchaampjes uit kikvorscbenbloed, die hij door behandeling met waler meende te hebben daargesteld, hier cn daar cene binnenste kern op, cn Wagner zoowel als Muller werden daardoor tot het denkbeeld verleid, dat water de zelfstandigheid der schil allengs zou oplossen, doordien zij allengs kleiner werd en verdween. Het eigenlijke maaksel der schil, als een blaasje met vloeistof gevuld, was derhalve nog niet op nieuw herkend; de gewone voorstelling was, dat zij een vast, zwammig, met de kleurstof doortrokken weefsel was. Toen daarbij nog kwam, dat in zeer versch bloed en inde vaten van levende dieren de centrale plekken zoo zelden waarneembaar zijn,ontstond daardoor dc vraag, of niet de scheiding in bet algemeen het eerste teeken eener ontleding, eener stremming na den dood zou wezen. De grondigste natuuronderzoekers, Kracse (Anat. I, 1833, p. XII), Wagner (Beitriiye, 1, 3G), Valentin (Entwickelungsgeschichte, 1835, S. 296), alsmede reeds vroeger Wedemeijer (SIeckel's Archic, 1828, S. 353) en Blainville (Cours dephys. I, 1820, p. 212) verklaarden zich voor dit gevoelen. Raspail (Breschet, Repert. T. VI, 1828, 4e trim. p. 14G), die meent, dat de bloed!igchaampjes van den mensch, maar ook die van den kikvorsch, eenvoudige ciwitkogelljes zijn en zich allengs volkomen in waler oplossen, gelooft, dat de oppervlakte door infiltratie met water eer doorschijnend wordt dan het binnenste, en dat daardoor de schijn van cene kern ontstaat; Berres (Mikrosk. Anat. 1836, S. 78) neemt aan, dat een damp hij de verkoeling zich tot een droppel verdigt, betgeen de kern van het blocdligchaampje zou daarstellen. Het was noodig op nieuw op IIewson de aandacht te vestigen, die de processen bij de opzwelling en ineenvalling der blaasjes en dc inembraneuze gesteldheid van de schil aantoonde; het was noodig deze proeven te herhalen. Dit geschiedde door C. II. Schultz (Circulation, 1836, S. 1 7 en volg.) R. Wagner schijnt mij den twijfel te ver te drijven, wanneer hij tegenover deze feiten het ontstaan der kern nog aan een stremmingsproces toeschrijft (Beitrage, II, 1838, S. 14). Het werk van Scucltz heeft waarschijnlijk slechts



daarom niet terstond dien ingang gevonden, die hetzelve toekwam, omdat hij ter liefde eener vroegere dwaling en tegen alle physische wetten in, den inhoud der blaasjes voor eene luclitvormige vloeistof verklaarde.
Eindelijk was ten opzigte der bloedligchaampjes van den mensch en de zoogdieren nog eene schrede terug le maken. Leeüweniioek had ze juist beschreven. Daar men echter begon te vergelijken en een gemeenschappelijk plan van organisatie in de dierenwereld op den voorgrond stelde, werden de bloedligchaampjes der hoogste gewervelde dieren, even als die der lagere, voor kernhoudend verklaard. De oorzaak dezer dwaling heb ik reeds boven opgegeven. Het menigvuldigst zag men als kern de centrale depressie aan: zoo geeft J. Muller op, dat hij de bloedligchaampjes laag uitgehold zag en bij eene zekere verlichting eene scherp begrensde centrale plek waarnam; Schcltz [Circulation, S. 19) maakt de kern door jodium ziglbaar, hetwelk de blaasjes kleurde, terwijl de centrale plek licht bleef; K. AVagner (Beilriige, II, 32) beschrijft haar alsrondachtig, centraal en als een donker bullje in de schotelvormige uitholing (zijne afbeeldingen, namelijk in de Icones pliysiol., zijn zeer getrouw, en vertoonen inderdaad mets van eene kern, maar eenen indruk); ook bij Berres (Mikrosh. Anatomie, Taf. IV, Fig.4) en in Ehrenberc's afbeeldingen (ünerlcannle Structur, Taf. II) is de centrale uilhohng als kern opgevat. De geïsoleerde kernen van Ehrenberg, en waarschijnlijk ook die van Kraose (Müller's Arnhio, 1837, S. 4), zijn de door water onregelmatig gewordene en geborstene blaasjes. Hetgeen na behandeling met azijnzuur overblijft, zijn zeker kernen. Deze hebben Muller, Kraüse {Anat. S. XII) en AVagner (IIecker's Annalen, 1834, S. 135) juist gezien, en zij waren dien ten gevolge des te meer geregtigd, aan de bloedligchaampjes der zoogdieren eene kern toe te schrijven. Dat zij in enkelen ontbreekt, heeft SonCLTZ reeds (Circulation, S. 72, en in een later opstel, IIdïelakd'sJournal,
1838, April, S. 5) toegegeven, en het verdwijnen der kern als het begin van cenen staat van teruggang aangemerkt. II. Nasse (F. u. II. Nasse, Unters. II,
1839, S. 1, 145) -heeft eveneens uit het liikvorschenbloed kernlooze ligchaampjes beschreven, en opgegeven, dat in de ligchaampjes der zoogdieren zulk eene kern niet bestaat als in die der andere gewervelde dieren (1). Om zich echter te overtuigen, hoe gering betrekkelijk het aantal van kernhoudende bloedligchaampjes is, moet men het azijnzuur onder het mikroskoop er langzaam bijvoegen , terwijl men een groot aantal bloedligchaampjes te gelijk overziet en in het oog houdt. Beschrijft men derhalve, zoo als billijk is, de bloedligchaampjes naar den regelmatigen en meest ontwikkelden vorm, dan moet men E. 11. Weiier (RosenMüLLER's Anat. 1340, .S. 30) gelijkgeven, die, hoewel hij tegenwoordig de kern van de bloedligchaampjes der kikvorsehen niet meer ontkent, toch verklaart dat men aan bloedligchaampjes van den mensch en de zoogdieren de kern niet van' buiten onderscheitien kan, en dat hetgeen men daarvoor gehouden heeft, een
(1) II. Nasse (Wagker's Handwörterb., 1,90) vond de kernen bij menschen het talrijkst in liet bloed van zwangere vrouwen, en hare rudimenten in nagenoeg alle bloedligchaampjes. " y£nT



lichtglans of eene schaduw is, die daardoor ontslaat, dat de schijven der bloedligchaampjes zich krommen en convex-concaaf worden.
lliiNEFELD (Chemismus, 1840, S. 105) neemt aan, dat de omhulsels der bloedlichaampjes (van kikvorschen) uit twee vliezen bestaan; dat het binnenste vlies, hetwelk eerst de vloeistof van het bloedligchaampje insluit, onderden invloed van koolzure ammonia zich rimpelt en van het buitenste terugtrekt. Deze dwaling wordt verklaard, wanneer men zich de wijze te binnen brengt, waarop de door endosrnose opgenomene vloeistoffen zich langzaam met den inhoud der blaasjes vermengen. Aanvankelijk zijn zij afgescheiden te zien, even als dat met water en rooden wijn het geval is, wanneer men den laatsten er zeer langzaam bijvoegt; misschien kan ook in het eerste oogenblik de buitenste laag der kleurstof stremmen ; in korten tijd echter gaan zoutoplossing en kleurstof volkomen en gelijkmatig in elkander over.
De kogeltjes der chyl waren eveneens aan Leedwenhoek reeds bekend (Opera, lil, 11). Hij zag cliyl uit een lymphevat van hel darmkanaal zich in coagulum cn serum scheiden: het coagulum bestond uit eene lichte zelfstandigheid, waarin ligehaarnpjes ingestrooid waren, ongeveer \ zoo groot als blocdligchaampjes, die van 2—6 aaneen hingen; dergelijke ligehaarnpjes dreven ook in de wei, met een groot aantal van nog veel kleinere ligehaarnpjes. Delia Torre (Nuove osserv. 1776, p. 82) vond in de chyl onregelmatige partikeltjes, die den ronden vorin naderbij kwamen. Over lymphe ontvingen wij de eerste meer uitvoerige mededeelingen van Hewson (E.vp.inq. II, 100, 111, 67). Voor bet mikroskopisch onderzoek bezigde hij de vloeistof, die hij door uitpersing van lymphe-klieren verkreeg, maar ook den inhoud van lymphe-vaten, namelijk der borstklier (III, 81). Aan het onderzoek van de vloeistof uit klieren kan men weinig waarde hechten, daar hier niet alleen de korreltjes van het parenchyma, maar zelfs etter en tuberkelstof onder kunnen loopen. Toen hij de lymphe met serum of zout waler verdunde, ontdekte hij er mikroskopische partikeltjes in, vele punlen van overeenkomst aanbiedende in grootte en vorm met de kernen der bloedligchaampjes, onoplosbaar in serum en zoutoplossing, maar oplosbaar in water, llij hield de lymphe-klieren voor de afscheidings-werktuigen dezer korreltjes, de lymphe-vaten als het ware voor de uillozingsbuizen der lymphe-klieren (III, 122). In de lymphe der lymphevaten zag hij een gedeelte dezer ligehaarnpjes met eene roode schil omgeven; hij trok daaruit het besluit, dat het lymphevat de schil afscheidt, of de in zich bevatte vloeistof zoo verandert, dat daarin de vorming van schil en kleurstof geschiedt. In de korreltjes der borstklier vond hij overeenkomst met de lympheligchaampjes, en verklaarde daarom de borstklier voor een afscheidingsorgaan van kernen der bloedligchaampjes (p. 127) en een hulpwerktuig der lymphe-klieren. De milt daarentegen, wier lymphe-vaten eene vloeistof bevatten, die meer overeenkomst met het bloed aanbiedt, noemde hij het afscheidings-werktnig der kleurstofomhulsels; zij zou daarmede de kernen beklecden, die zonder omhulsel in het bloed geraakten (p. 133), en zou cvenzoo een hulpwerktuig der lymphevaten zijn, als de tbymus dit is van de lymphe-klieren. Het eerste gedeelte van dit kunstmatig gebouw, de veronderstelde vorming der lympheligchaampjes door de lympheklieren, werd omvergeworpen door J. Muller, llij en II. Nasse namen de ko-
II. is



geitjes ill de lymphe der lympbe-vaten waar, vuur dat zij door de klieren gegaan was, en Muller zag de kogeltjes in de cliyl aan deze zijde der darmscheilklieren. »Ü verbeterde ook de opgave van IIewson, dat chyl- en lymphe-kogeltjes in water oplosbaar zouden zijn. Maar omtrent de vraag, of de lymphe-ligcbaampjes de kernen der bloedligcliaampjes konden leveren , verkeerde men lang in het onzekere. Eerst was het noodig, de ligebaampjes der cliyl en lymphe zelve naauwkeurigcr te kennen en van elkander te scheiden. Onder dezen naam zijn met elkander verward: 1. de kleine, uit vet bestaande elementaire ligebaampjes, waaruit zieh celkernen vormen; gedurende deze ontwikkeling schijnen de elementaire korreltjes eenc scheikundige verandering te ondergaan, waardoor zij in aether moeijelijk of geheel en al onoplosbaar worden, misschien door ontwikkeling van bel uit eene proteineverbinding bestaande buitenste vlies. 2. Naakte celkernen, die men met name bij kikvorsehen menigvuldig aantreft. 3. Onrijpe cellen, die uit eenvoudige of verdeelde kernen en eene bleeke, naauw insluitende schil bestaan. Bovendien werden groolere vetdroppels en nederslagen van vet of eiwit of andere stoffen, die zich in de gedaante van de fijnste puntvormige partikeltjes voordoen, deels als bijmengselen onderscheiden, deels juist onder het getal der cliyl- en lympheligchaampjes opgenomen. Vandaar het gemis van overeenstemming in de opgaven omtrent de grootte, den vorm en de scheikundige eigenschappen dezer elementen. Daar de elementaire ligebaampjes bet rijkelijks! in de cliyl bevat zijn, zoo wil ik deze uitsluitend chylligchaampjes noemen. De cellen met kernen, onverschillig of zij zich in cliyl of in lymphe vertoonen, zullen lymphe-ligcbaampjes en de naakte kernen zullen kernen der lymphe-ligcbaampjes genoemd worden. Eindelijk kan men, wanneer men de vloeistof, waarin zij voorkomen, buiten spel laat, de gekleurde cellen als bloedligcliaampjes aanduiden, die nu eens eene kern, dan weder geene kern bezitten. Uit de chylligchaampjes ontstaan dien ten gevolge de kernen der lymphe-ligcbaampjes; hieruit de lymphe-ligchaampjes zelve; uit de lymplieligchaanipjes de bloedligcliaampjes. In de cliyl komen chyl- en lymphe-ligcbaampjes, in de lymphe en in het bloed komen lymphe- en bloedligcliaampjes met elkander vermengd voor, met dit onderscheid evenwel, dat de eerste in de lymphe, de laatste in het bloed de overhand hebben. Chylligchaampjes gaan echter ook in lymphe en bloed, bij wijze van uitzondering, somtijds in'groote hoeveelheid over. Na deze voorafgaande opmerkingen zal bet niet moeijelijk zijn , de nieuwere onderzoekingen te verklaren. Tiedemann en Gmelin verklaarden datgene, wat aan de chyl eene witte kleur geeft voor vet, omdat de chyl door schudden met aether helder werd. J. MülLEK (Physiol. I, 259) kwam daartegen op, omdat de chyl wel is waar door aether helder werd, maar de kogeltjes niettemin onveranderd overblevenHetgeen overbleef waren lymphe-ligchaainpjes en hunne kernen, misschien ook een gedeelte der elementaire korreltjes, welke cp de zoo even opgegevene wijze veranderd waren. Hem schenen de lymphe-ligchaampjes kleiner toe dan de bloedligcliaampjes. H. Nasse (Tiedemann u. Treyirancs Zeitschrift, X, 1838, S. 23) hield ze voor grooter. Kradse (Anat. 1, 499, 1836) onderscheidde in de chyl doorschijnende, grootere en spbaerische vetdroppelljes, tot op 0,005'" doormeting, en talrijke, roodachtige, witte, ondoorschijnende ligebaampjes van 0,0009—0,0015"', elementaire korreltjes en kernen. Valektin (Repertor. I, 182G, S, 278) nam



eveneens grootere vetdroppels waar, die onder de oogen van den waarnemer ineen vloeiden , en eigendommelijke ligchaampjes , niet naauwkeurig rond, met eene centrale plek en eene doormeting van 0,0024'" (lymphe-ligchaampjes). Over de gladde en korrelige lymphe-ligchaampjes volgens de beschrijving van SonotTZ (Circulation , 183ö, S. 40, 45) heb ik reeds gesproken; wat de grootte aangaat, zijn beide elementaire korreltjes: de eerste zijn nog geheel in aether oplosbaar; de .andere schrompelen slechts ineen, en zijn derhalve waarschijnlijk van een vaster omhulsel voorzien. Alle kernhoudende ligchaampjes der chyl en der lymphe heeten bij ScnuiTZ bloedhlaasjes. Gdrlt's chylkogeltjes (Vergleich. P/iysiol. 1837, S. 138), van 0,0036"' doormeling, schijnen vetdroppels te zijn, daar hij ze ook in het dunne darmkanaal vond. Volgens Bischoff (Müller's Archiv, 1838, S. 497) bevat de chyl talrijke, kleine vetkogelljes, die in aether worden opgelost, en grootere ligchaampjes, van de doormeling der bloedligchaampjes, in geringer aantal. Deze laatste beschouwt Bischofï als de eigenlijke ehylkorreltjes; hunne boeveelheid is in den ductus thoracicus tqcgenornen. Ook zij zouden in aether worden opgelost, zeker eene fout in de waarneming. R. Wagner, die reeds in het jaar 1834 (IIecker's Annalen S. 129) waarnemingen omtrent de lymphe-ligchaampjes medegedeeld, maar daartoe slechts de onbestemde vloeistof uit lymphe-klieren gebezigd heeft, beschreef in eene latere, meer uitgebreide verhandeling [Beitrage, II, 1838. S. 24) de lymphe-ligchaampjes als teedere, fijngekorrelde, ronde kogeltjes, meestal 0,0025—0.0033"' in doormeting, enkelen 0.0016, anderen tot 0,005 " groot; in de chyl kwamen nog grootere verschillen voor tot 0.0066"', daarnevens vele kleinere moleculen, en een troebel, fijnkorrelig wezen, eene soort van nederslag. Wagner merkte op, dat de lymphe-ligchaampjes door azijnzuur sterker gekorreld en in het midden donkerder werden, zoodat zich eene soort van kern scheen te vormen. Deze heeft J. Vogel (Eiter untl Eilerunr/, 1838, S. 87) bij korreltjes van 0,0025—0,0033"' doormeting afgebeeld; intusschen is het niet zeker, of hij wezenlijke lymphe-ligchaampjes, dan wel parenchyma-cellen der lymphe-klieren voor zich heeft gehad. Onjuist is het in elk geval, dat de kern van die ligchaampjes steeds eenvoudig zou zijn en daarin van etter-ligchaampjes zou verschillen. Ik heb getoond, dat de kernen der lymphe-ligchaampjes volkomen dezelfde gedaanteverandering doorloopen als die der etterligehaampjes; slechts ten opzigte der grootte zijn beide onderscheiden.
De beschrijving der chylligchaampjes door II. Nasse (Unters. II, 1839, S. 6) is ter bepaalder plaatse medegedeeld. De elementaire korreltjes der chyl voert hij als kleurstof-kogeltjes (1) aan; zijne chylligchaampjes zijn waarschijnlijk voltooide cellen. De kern vond hij niet, en hij hield de door azijnzuur ontbloole kernen voor ineengeschrompelde ligchaampjes. Slechts eenige dezer ligchaampjes zag hij door
(1) Vergelijk de noot op blz. 124. T. z. p. is Nasse ook opgekomen tegen eene andere beschuldiging, door IIenIE (blz. 124) geuit, namelijk, dat hij de kleurstofpartikeltjes met de vetpartikeltjes of elementaire korreltjes van de chyl zou verward hebben. Hij heeft uitdrukkelijk vermeld, dat zij scheikundig van elkander zijn onderscheiden (Unters. Bd. II. S. 8) en meer andere punten opgegeven, waarin' zij van elkander verschillen. Vert.
15*



een groot, bleek omhulsel omgeven, dat na bijvoeging van azijnzuur allengs werd opgelost. De met azijnzuur behandelde cbylligcliaampjes der kat bezaten geen oniliulsel, maar «sporen van eenen slijmigen bol'." In alle lympbe-ligcliaanipjes uit de vaten der milt merkte bij echter na bijvoeging van azijnzuur kernen op, en wel in de meesten drie, in weinigen slechts één. Deze lagen niet altijd in bet midden, maar ook in den omtrek, nu eens verspreid, dan weder in één punt vcreenigd. Middeltrappen tusschen deze ligchaampjes en blocdligebaampjes zouden volstrekt niet voorkomen. De meeste onderzoekingen heeft ook Nasse aan den uitgepcrslen inhoud der lymphe-klieren in het werk gesteld. Hij vindt de lymphckogelljes in de klieren kleiner, een bewijs, dat hij ligchaampjes uit bet parenchyma der klieren mede ter vergelijking gebezigd beeft. De ligchaampjes der cliyl, die Gerber afbeeldt (Allg. Anat. 1840, lig. 23, B) , schijnen deels oliedroppels, deels elementaire korreltjes te zijn. Zeer juist heeft Brons [Allg. Anat. 1841, S. 137) twee soorten van lymphe-ligchaampjes, namelijk oliedroppels en eigenlijke lyinphe-ligchaampjes, onderscheiden, waarvan de laatsten eene eenvoudige of dubbele kern bezaten.
Keeren wij nu tot de vraag omtrent de verhouding van de lymphe ligchaampjes tot de bloedligchaampjes terug. IIewson ging gene, zoo als wij hebben opgemerkt, tot in de bloedvaten na, en hield ze voor kernen der bloedligchaampjes; Grcitijcisen (Physioguosie, 1812, S. 89, 162), die te regt opmerkte, dat de lymphcligchaampjes in het bloed (hij noemt ze blocdblaasj es) grooter zijn dan de bloed kogeltjes, in verhouding van erwten tot linzen, nam aan, dat de eerste als bet ware de eijeren der bloed kogeltjes waren, dat zij uiteen zouden springen en de bloedkogeltjes voortbrengen. Juist in tegenspraak met llEWSON meent aljoo Groiihdisen, dat de kernen der lyinphe-ligchaampjes tot bloedligchaampjes worden. Wedemeijer geloofde (Meckel's Archiv, 1828, S. 346) onder de bloedligchaampjes enkele, vrij drijvende kernen in de vaten te hebben gezien. Donné (Thèse etc. 1830) ontdekte in kogelijes van het bloed van zoogdieren de granulatiën, waarvan er gewoonlijk 3 zouden zijn. J. Müller beschreef die zoogenaamde kernen, die wij als kleurlooze bloedligchaampjes hebben beschreven, naauwkeuriger uit het bloed van kikvorschen en zoogdieren, cn toonde hunne identiteit met lymphe-ligchaampjes aan. Dezelfde meening werd, na talrijke onderzoekingen, door Wagner uitgesproken (IIecker's Annalen, 1834, S. 129), en doorhem werd bij Triton zelfs de bij opvolging plaats hebbende toenadering van de lymphe-ligchaampjes tot de bloedligchaampjes waargenomen. Als kernen der bloedligchaampjes konden zij evenwel zonder verdere bewijzen toch niet beschouwd worden, daar zij, zoo als Müller vond en Wagner cn Vaientin [Repert. 1837,S. 71) bevestigden, wel voor een gedeelte klein zijn en overeenkomst bezitten met de kernen der bloedligchaampjes, maar ook dikwijls grooter zijn dan deze, en daar zij kogelvormig zijn in dieren, die platte en elliptische kernen van bloedligchaampjes bezitten. Tc regt herinnerde daarentegen Schbltz (t. a. p. S. 37), dat ook nog onder de kernen der bloedligchaampjes verschillende vormen voorkomen, cn dat deze ligchaampjes in het algemeen niet als iets blijvends en onveranderlijks mogen beschouwd worden. Maar ten onregle schrijft hij het plat worden der kernen aan eene drukking door de platte bloedblaasjes loe. Even als IIewson, houdt hij de



milt voor iict werktuig, dat hoofdzakelijk de vorming van omhulsels bewerkt.
Nadat het was aangetoond, dat de grootere lymphe-ligchaampjes zelve uil kern en schil bestonden, was het gemakkelijk den waren zamenhang op te helderen. Zoo als wij gezegd hebben, heeft Vogel deze ontdekking gedaan; juister echter beschreef li. IlVasse (Unters. II, 1839, S. 35) de zamengestelde kern aan de lymphe ligchaampjes in het bloed. Mandl (Anat. microsc. 1833, p. 8) maakt op de overeenkomst der lymphe-ligchaampjes in het bloed met ctter-ligchaampjas opmerkzaam, zonder het maaksel van de eene of andere regt te kennen. Inderdaad kunnen echter in vele der talrijke gevallen, waarin men de aanwezigheid van etter in het bloed mikroskopisch meent te hebben aangetoond, de klcurlooze bloedlichaampjes voor etter-ligchaampjes zijn gehouden.
Op de doorschijnende laag van plasma aan de wanden der vaten, die Hallen, Spallanzani en Blainville reeds hadden opgemerkt, heeft onlangs 1'oisecille du opmerkzaamheid gevestigd {Mém. des sarants étrangers, T. VII, 1835) en gevonden, dat bloedligchaampjes, die toevallig in deze strooming geraken, zich langzamer bewegen. Hij maakte daaruit bet besluit op, dat het plasma aan de wanden langzamer stroomt dan in het midden. Schültz (S. 46) zag eveneens ligchaampjes langs de wanden heenrollen, die hij voor de met het bloed vermengde lympheligchaampjes hield. Op eene andere plaats daarentegen (S. 17!)) verklaart hij de heldere laag van het plasma voor den vaatwand zelf, die zich verdikken en verdunnen zou. Men moet met hem erkennen, dat deze soort van contractie en expansie zeker van alle bekende soorten ten eenenmale zoude verschillen. E. II. Weber (Müller's Archiv, 1837, S. 2G7) geloofde, dat de lichte vloeistof, waarin de lympheligchaampjes drijven, ware lymphe en in een lvmphevat bevat zou zijn, dat het bloedvat zou omgeven, eene dwaling, die door Mater (FRORlEr's Nulizen. 1837, N°. 49) en Ascherson (Müller's Arcliiv, 1837, S. 452) is in het licht gesteld. Be laatste erkende als grond der meer langzame beweging de eigenaardige gesteld beid der zoogenaamde lymphe-korreltjes, hunne ruwe en kleverige oppervlakte. Aan deze verklaring hebben Weber zelf (t. z. p. 1838, S. 450), Wagner (Beitrage, II, 33) en Glcge [Bulletin de l'academ. de Brux. 1838, N°. 10) hun zegel gehecht, en Weber deelde gelijktijdig de gewigtige ontdekking mede, dat in stilstaand plasma de oude bloedligchaampjes den vorm van lymphe-ligchaampjes aannemen.
Volgens Wagner (Beihiige, II, 33, 35) ontbreekt de lichte laag van plasma in de haarvaten der longen. Glcge beweert ze ook hier te hebben gezien.
%
III. OVER HET BLOEDVATENSTELSEL.
De beweging der vloeislof in het gesloten buizenstelsel der bloedvaten wordt onderhouden door eën zamenlrekbaar werktuig, het hart, dat bij zijne zamentrekking het bloed uitdrijft. De buizen, die bet uit het hart opnemen en door het ligchaam, alsmede door de longen verspreiden, zijn de slagaders; de v-iten, die bet



uit liet ligchaam en de longen terugvoeren, en bet, bij de diastole van het hart, daarin uitstorten, zijn de aders; de fijnste en laatste vertakkingen, waardoor het bloed uit de slagaders in de aders overgaat, worden haarvaten genoemd.
Het h aarvatenstelsel is het physiologisch gewigligste gedeelte van de organen der circulatie, bet gedeelte, waarin de stofwisseling met de organen of bij de longen met de omgevende middenstoffen plaats grijpt. Terwijl de slagaders licht bloed aanvoeren, en de aders donker bloed terugleiden, vormt het haarvatenstelsel in zekeren zin een indifferent reservoir, waaruit de elementaire deeltjes putten en waarin het bloed veranderd wordt. Dit blijkt ook ten opzigte van de strooming des bloeds door de haarvaten; want terwijl deze in het algemeen steeds in eene rigting plaats heeft; uit de slagaderlijke stammen naar de aderlijke, zoo kan toch, zoo als het mikroskopisch onderzoek geleerd beeft, in de afzonderlijke capillaire stammetjes de rigting van den stroom zich omkeeren, en b. v. in
6 d Jen verbindingstak a tusschen twee evenwijdige
a stammetjes, nu eens van b door a naar e, dan
c e weder van c door a naar d, en in a derhalve
zoowel op- als afwaarts gaan.
Bij de continuiteit der slagaders en aders door de haarvaten kan intusschen de grens tusschen deze en gene niet streng bepaald zijn. Anatomisch kan men ze slechts bepalen, als het tusschen de slagaders en aders gelegen gedeelte van het vaatstelsel, waarin de buizen door het afgeven van takken niet meer merkbaar fijner worden, en dé takken onder elkander, een gelijkvormig net van in grootte en in begrenzing vrij wel overeenkomende mazen vormen. Spuit men zulk een net gelijktijdig van de zijde der slagaders en der aders op met verschillend gekleurde en stollende vloeistoffen, dan is het van het toeval afhankelijk, hoe ver de eene en de andere voortdringt, en dikwijls ziet men in het midden van een afzonderlijk stammetje de beide kleuren elkander ontmoeten. In hoe verre zich de haarvaten door het maaksel hunner wanden van de slagaders en aders onderscheiden, zal later worden opgehelderd.
Het verschil der haarvaatnetten hangt af: 1. van het kaliber der buizen; 2. van de doormeting der ruimten daartusschen; en 5. van den vorm der ruimten, waarvan de buizen de grenzen



vormen. Zij zijn in liet algemeen vlakvorrnig uitgespreid op vliezen in alle rigtingen, parenchymateus in parenchymateuze organen. Inlusschen is (lit onderscheid meer schijnbaar dan wezenlijk, want ook in de vliezen hangen de netten eener laag door anastomoses met de naast daar ondergelegene zamen, b. v. op sereuze vliezen met die van het subsereuze bindweefsel, en aan den anderen kant vormen zelfs in spieren, zenuwen en klieren, even als in den panniculus adi/iosus, de haarvaten afzonderlijke, vliezige lagen, die, naar den vorm der elementaire deeltjes, nu eens holle kogels, dan weder cylinders vormen, naarmate zij óf kogels óf cylinders omspinnen. Het verdient echter opmerking, dat het niet steedd de primitieve kogels of vezels der weefsels zijn, die door het liaarvatennet omgeven worden. Bij de vet- en kliercellen is het zeker dikwijls het geval; bij andere weefsels is het daarom reeds onmogelijk, omdat de laatste elementaire deeltjes fijner zijn dan de haarvaten. Zoo is het bij de spieren, het bindweefsel, de zenuwvezelen gesteld. De cylinders, die in deze weefsels door vaatvertakkingen omsponnen worden, zyn primitiefbundels der elementaue ■vezels, dikwijls zelfs secundaire bundels, zoo als dit bij de afzonderlijke weefsels nader zal worden in het licht gesteld. Met betrekking tot de haarvaten verhouden zich ook de klierbuisjes even als primitive bundels: zij worden door haarvaten omsponnen, zonder dat deze verder in hunne zelfstandigheid indringen. Eenigermate, maar niet standvastig, rigt zich de verspreiding der haarvaten naar de verspreiding van hel inlerstiliële bindweefsel, dat in de organen indringt. Van de buitenste vlakte af aan is dit bindweefsel de drager deivaten. Zij gaan b. v. in de klieren van den hilus uit en loopen tusschen de kwabjes heen steeds met het bindweefsel mede, dat de kwabjes vaneen scheidt. Ook komt er nergens interstitieel bindweefsel voor zonder vaten, maar omgekeerd kunnen de vaten dieper indringen dan de bindweefselbundels; en dat hun bestaan in het algemeen niet, zoo als men dikwijls aannam, aan de aanwezigheid van bindweefsel gebonden is, ziet men aan de hersenen ten stelligste.
1. Het kaliber der buizen rigt zich naar de doormeting der bloedligchaampjes. De fijnste zijn nog wijd genoeg, om de bloedljgchaampjes, het een achter het ander, door te laten: vandaar



bezitten bij den mensch de fijnste niet veel minder dan 0,005" doormeting. Volgens de metingen van E. II. Weber (1) aan 0pgespotene en gedroogde lieberkühN'sche praeparaten bezitten de ïaarvaten van hersenen en zenuwzelfstandigheid eene gemiddelde doormeting van 0,003"; maar aan dezelfde praeparaten zag ik ook vaten van 0,002", en nog iels fijnere. Onder de haarvaten aan de oppervlakte der slijmvliezen en der huid waren volgens >> eber slechts enkelen van 0,005"; de meeste bezaten niet veel minder dan 0,004". Ik vond aan eene injectie van het Schneiderscie vlies van Lieberkühn de fijnste vaten van 0,004", in het s ijinvhes van het verhemelte weinigen onder 0,006, daarentegen in het slijmvlies van den oesophagus velen van slechts 0,005.
alentjn (2) geeft op als doormeting van de fijnste vaten in de maag 0,0057, in het dunne darmkanaal 0,0048". In praeparaten van menschenlongen zag ik vele vaten van 0,005 en no<* kleinere; in de vlokken van den dunnen darm de meesten niet boven 0,0052". In de spieren behooren vaten van 0,005"' tot de dikste. De grootsten komen in het beenmerg voor, waarin reeds \aten van 0,010 zich lot de vorming van haarvaatnetten vereenigen. In het beenvlies der tandkas meten de kleinste 0 0048 m het celvlies eener slagader 0,008"'; allen aan LiEBERKüL'sché praeparaten. De doormeting van de haarvaten der nieren «reeft J. Müller (5) als van 0,0057-0,0069'" op, van die der processus ciliares als 0,0064'". Wanneer in deze gevallen ook al door de met geweld geschiedende opspuiting de vaten ten koste der tusschenruimten bovenmatig mogten zijn uitgezet, komt dit door de ineenschrompeling bij het droogen wel weder bij. Met de genoemde opgaven komen ook overeen de metingen, die E. H. AYeber (4) bij sterk met bloed gevulde vaten van de huid des scrotums van een pasgeboren kind heeft gedaan. De naauwste haarvaten bedroegen 0,0037'". In het verbeenende roode kraakbeen der knieschijf waren met bloed gevulde^ haarvaten van 0,0077.'" Ik heb de doormeting van de fijnste haarvaten, nadat ik ze van
(1) hudjebiukdt's Anatomie, iii, 45.
(2) hecker's Annalen, 183j, s. 277.
(3) Gland. secern. p. 112.
(4) t. a. p.



de omgevende stof had afgescheiden, genieten in de hersenen en de retina. Zij hadden eveneens niet minder dan 0,0020—0,0025"'.
Valentin heeft, ter vergelijking van de gemiddelde doormeting der haarvaten van verschillende organen, eene tabel vervaardigd, waaruit ik, hoewel mij de resultaten niet volkomen juist schijnen, om de methode het een en ander mededeel. De fijnste vaten der mergzelfstandigheid als 1 aangenomen, verkreeg hij voor de overigen de volgende betrekkelijke waarde:
Longen 0,97
Nervus medianus 2,3
Biceps brachii 5,5
Lederhuid 5,6
Darmvlokken 4,4
Dunne darm 4,9
Maag 5,4
Nieren 5,o
MALPiGHi'sche ligchaampjes . . 7,09
Daar zekere deelen, die in gezonden toestand doorschijnend en bloedledig schijnen, zoo als b. v. het bindvliesplaatje van het hoornvlies, in ontsteking belangrijk rood kunnen worden , zoo nam men aan, dat deze deelen wel is waar vaten bezaten, maar zoo naauw, dat bij eene normale gesteldheid alleen hel vloeibare gedeelte van het bloed, het plasma, daarin werd bewogen, en slechts in ziekte de roode bloedligchaampjes er indrongen. Men noemde deze vaten vasa serosa. De juistheid van deze gevolgtrekking ontkent E. H. Weber (1) te regt, want, daargelaten dat vaten zich op nieuw vormen kunnen , zoo zou eene eenvoudige laag van naauwere haarvaten, ook wanneer zij bloedligchaampjes bevatteden, met het bloote oog niet zigtbaar zijn, en aan de deelen, waarin zij zich bevinden, geen rood aanzien geven. Men heeft bij de waarneming van den bloedsomloop bij levende dieren opgemerkt , dat door de kleinste vaten zich dikwijls langen tijd slechts doorschijnende vloeistof en bloedkogeltjes op groote afstanden bewegen ; dit feit laat zich even zoo goed als een argument
(1) IIiLDJiBpajsDT's Anatomie, III, 49.



vóór als tegen de hypothese van sereuze vaten bezigen. Krause (ij meikte in opgespotene deelen vaten op van eene kleinere doormeting, dan die der bloedligehaampjes, b. v. in den tnusc. tibialis vaten van slechts 0,0008"'; zij waren in kleiner aantal, meestal dwarstakken van grootere. Ilier moet men vermoeden, dat de opspuiting niet volkomen geweest is. .Het eenige leit, dat mij bekend is, en dat voor het bestaan van sereuze vaten schijnt te pleiten, is het volgende. In de zelfstandigheid der hersenen zijn de fijnste haarvaten buisachtige cylinders, met ovale korreltjes (celkernen) bezet. an deze vaten , en als takken daarvan , gaan diaden af, uie zelfs bij eene 500-voudige vergrooting eene naauvcelijks meetbare dikte bezitten en op regelmatige afstanden met dezelfde ovale celkernen bezet zijn, zoodat zij zich slechts als verbindingsdraden voordoen. De zamenhang dezer draden met de bloedvaten maakt het waarschijnlijk, dat zij vloeistof voortbewegen; in geen geval zouden zij in staat zijn bloedligehaampjes op te nemen. Overigens komen zij slechts in geringe hoeveelheid voor; in een stukje platgeperste hersen-zelfstandigheid, dat het geheele gezigtsveld bedekt, ziet men er dikwijls slechts een tot drie boogvormig loopen. Zij zijn gemakkelijk aan versche kalfshersenen te vinden, daar zij bij het platpersen der hersenzelfstandigheid, even als de fijnste bloedvaten, hunne gedaante en hunne donkere omtrekken behouden (2).
2. De wijdte der mazen is eenigermate van de opvulling der buizen afhankelijk; hoe meer deze gevuld zijn, des te naamver schijnen de tusschenruimten. Nogtans komen er ook bovendien standvastige verschillen bij de verschillende weefsels voor. Tot het gemiddelde kaliber der buizen staat de wijdte der mazen in geene bepaalde verhouding; maar in het algemeen hebben de deelen met de fijnste haarvaten ook betrekkelijk in verhouding tot de
(1) MiillER's Arehiv, 18J7, S i.
(2) In lateren tijd zijn dikwerf waarnemingen van haarvaten gedaan, die Ie fijn zouden zijn om bloedligehaampjes op te nemen. Scbcltze vond er zulke in de epidermis, Trevirancs {Beiiriige, II, 09) in de vliezen van l.ct oog. Dit berust op eene dwaling, waarover wij reeds vroeger hebhen gesproken ; de tusschen-celgangen tussel.cn polygonale cellen of de omtrekken van aan elkander rakende cellen werden namelijk voor een net van vaten aangezien.



buizen, en zelfs absoluut, de wijdste mazen. De tusschenruimten in de vaatnetten van de mergzelfstandigheid der hersenen zijn volgens E. H. Weber 0,0142"' breed en 0,025''' lang, in de lengte derhalve 8—10 maal, in de breedte 4—6 maal grooter, dan de doormeting der haarvaten. Aan de haarvaatnetten der slijmvliezen en der huid zijn de mazen dikwijls slechts 5—4 maal, dikwijls slechts even zoo wijd als en zelfs nog naauwer dan de vaten. Aan het beenvlies, waarvan de vaten ongeveer dezelfde doormeting bezitten als de vaten van het slijmvlies, zijn de tusschenruimten veel grooter en onregelmatiger; aan het celvlies eener slagader zag ik ze nu en dan 10 maal zoo wijd als de buizen; maar dan schenen in de tusschenruimten reeds de vaten eener diepere laag door. In de nieren vond J. Muller de doormeting der haarvaten in verhouding tot de tusschenruimten als 1 : 5—4; aan eene LiEBERKÜniVsche injectie van de alvleeschklier vond ik mazen en buizen van tamelijk gelijke doormeting. liet naauwst zijn de mazen in de longen, waar zij nagenoeg doorloopend fijner zijn dan de buizen, en nu en dan smalle spleetjes daartusschen vormen (PI. III, fig. 1). Ter vergelijking van den rijkdom aan bloed van verschillende deelen zijn deze opgaven zeer bruikbaar; in het algemeen moet men zich echter in het levende ligchaam de mazen betrekkelijk wijder voorstellen, daar bij het 'droogen de weeke tusschenruimten meer ineenschrompelen dan de opgespotene vaten.
Uit de vergelijking van de betrekkelijke wijdte der buizen en der mazen in verschillende weefsels blijkt, dat de tusschenruimten betrekkelijk des te naauwer zijn, naarmate het bloedverbruik grooter is; zij zijn het naauwst in de klieren der huid en der slijmvliezen, het wijdst in de zenuwen, de fibreuze deelen, de sereuze vliezen, enz. Zij zijn dien ten ge'volge ook naauwer in organen, die groeijen, b. v. in de verbeenende kraakbeenderen bij kinderen, dan in de voltooide. Men kan zich voorstellen, dat, van de haarvaten af, het parenchyma der weefsels een eindwegs met de voedende bestanddeelen van het bloed wordt doortrokken, des te verder, naarmate die bestanddeelen door de naastbij gelegene minder veranderd worden. Een goed beêld van deze omstandigheid leveren de weiden, die, ter verbetering der kuituur, met



een stelsel van kanalen kunstmatig doortrokken worden. Daaruit trekt de bodem vocht aan, en het gras groeit in de onmiddellijke nabijheid der bevochtigende kanalen het weligst; dikwijls ziet men in het midden van eene der mazen, die door zulke kanalen worden ingesloten, het gras verdord en droog. In het organisme is, zoo als men verwachten kon, het stelsel van voedende kanalen zoo aangelegd, dat ook het meest van allen verwijderde punt van elke tusschenruimte eene toereikende voeding verkrijgt. Maar ook hier is die groei het weligst in den omtrek der buizen, en zoo lang er eene vermeerdering der zelfstandigheid plaats heeft, vormt zich de nieuwe om of over de bloedvaten, en dringt de ïijpere naar buiten. Daarom groeijen de epidermis en epithelia van de vaatrijke matrix af aan; daarom vormen de beenderen nieuwere lagen om de mergkanalen , enz. Hieruit volgt gelijktijdig, dat de indeeling der weefsels in vaatlooze en vaalhoudende in een physiologisch opzigt, wanneer men daarmede een verschil in hunne voedingswijze wil aangeven, ontoereikend is, en dat het onderscheid slechts in de verspreiding der vaten en den toevoer van hetvoedmgsvocht berust. Is een zamenhangend, vaatrijk vlies met eene vaatlaag overdekt, dan kan midden in eene maze van het eerste een punt even zoo ver en zelfs verder van de voedingsbron verwijderd zijn, dan de bovenste laag van het vaatlooze vlies. En waar de laag van vaatloos weefsel dikker is, daar juist zien wij in de het naast daaronder gelegene vliezen een naauw vaatnet, dat veel meer leveren kan, dan de behoefte van het weefsel, waarin het zich verspreidt; een vaatnet, dat, volgens zijne physiologische beteekenis, blijkbaar meer tot de laag behoort, die wij, in een anatomisch oogpunt, vaatloos noemen.
Het duidelijkst komt deze verhouding bij de vaatvlechten aan het licht, waarover wij reeds bij de beschrijving van het bindweefsel in het voorbijgaan gesproken hebben, de plexus choroidei der hersenen en de proccssus ciliares in het oog. Plexus noemt men namelijk organen, welke bij den eersten oogopslag uit niets anders dan vaatvertakkingen schijnen te bestaan. Men ziet er een of meer slagaders ingaan, zich zoo menigvuldig mogelijk vertakken , tot dat zij eindelijk aan de oppervlakte een met zeer naauwe mazen voorzien haarvatennet vormen, waaruit het bloed zich in



de aders verzameld en in de stammen derzelve terugkeert. Aan de vaatstammen hangen deze organen als aan steelen en spreiden zich naar het vrije einde toe wijder uit. Bij eene meer naauwkeurige beschouwing merkt men op, dat er, behalve de vaten, een los bindweefsel, als drager der vaalvertakkingen , aanwezig is, hetwelk de plexus helpt bijeen houden. De vaatvlechten der hersenen zijn met een eigendommelijk, vroeger beschreven plaveisel-epitheliurn overtogen; die van het oog zijn met pigmentcellen bedekt, welke door de vaten der plexus gevoed worden. Welhgt strekt zich echter de werkkring der laatsten nog verder dan dit vaatloos overtreksel uit. Van de processus ciliures ten minste komt het mij waarschijnlijk voor, zoo als ik reeds vroeger opmerkte, dat zij aan de oneigenlijk zoo genaamde afscheiding der waterige vloeistof, en middellijk ook aan de voeding van het hoornvlies en de kiistallens, een wezenlijk aandeel hebben. Zoo als bekend is, vormt zich het humor aquaeus, wanneer het is verloren gegaan, zeer spoedig weder; ook vermeerdert deszelfs hoeveelheid dikwijls zeer snel, eene omstandigheid , waarvan de vermeerderde spanning en de verhoogde glans van het hoornvlies in opwekkende gemoedsaandoeningen afhangt. Uit deze feiten kan men het besluit opmaken, dat de vaten, die middellijk of onmiddellijk het liumor aquaeus leveren, talrijk en voor eene snelle verwijding vatbaar moeten zijn; aan deze vereischten kan het sereuze vlies van de voorste oogkamers, waaraan men gewoon is de afscheiding van het waterachtig vocht toe te schrijven, zelfs wanneer het bestond, niet voldoen.
5. Wij moeten nu nog over de verschillen uitweiden, die door de geometrische figuur der ruimten ontstaan, waarvan de buizen de grenzen uitmaken.
Wij willen twee hoofdvormen onderscheiden, de rondaclitige mazen en de langwerpig uitgestrekte. De eerste vorm is de meest gewone, met name in de deelen, die een zeer digt haarvatennet bezitten, zoo als de longen (PI. III, fig. 1)» de klieren, de membrana Ruyschiana, de lederhuid en vele slijmvliezen. De kringvormige gedaante der tusschenruiinten, die de grondvorm is, veitoont intusschen vele onregelmatigheden, daar zij zich aan den eenen kant tot smalle spleetjes reduceren , aan den anderen kant eenen wezenlijken vierkanten of polygonalen vorm naderen. iNage-



noeg volkomene quadraten vormen de mazen aan eene Lieberkühn'sche injectie van de huid van den arm (PI. III, fig. 2). Ook in het buitenste vlies der slagaders gaan de buisjes van het wijde capillairstelsel nagenoeg onder regte hoeken in elkander over. Langwerpig uitgerekte mazen zijn die, waarin met eene zekere gelijkvormigheid de eene doormeting, de overlangsche, de andere, de dwarse, aanmerkelijk overtreft. Zij komen in alle deelen voor, waarin de haarvaatnetten lijne buizen of vezelbundels omspinnen , het duidelijkst in de spieren (PI. III, iig. 4) en zenuwen. In deze deelen hebben de tussehenruimten gewoonlijk den vorm van een oblongum, waarvan de smalste zijde dikwijls slechts het tiende gedeelte van de langste uitmaakt. De langste zijde loopt evenwijdig met de lengteas der vezels of buizen. Uitgerekte, maar meer ovale mazen komen evenwel ook op andere plaatsen voor: in het slijmvlies van den neus zijn zij 5—8 maal zoo lang als breed, ovaal en aan beide zijden toegespitst (PI. III, fig. 5); ook in het slijmvlies der pisblaas zijn de wijde mazen grootendeels in eene rigting langer.
De beide soorten van mazen, zoowel de ronde als de langwerpig uitgerekte, verkrijgen weder bij eenige grootte een verschillend aanzien, naarmate de insluitende buisjes regt of gekronkeld loopen : in de zenuwen, spieren en pezen kan men een capillair stammetje dikwijls in eene lange uitgestrektheid volkomen regt zien loopen; in de vliezen, in het interstitiële bindweefsel, in het vetvlies zijn de buisjes wijder, en gelijktijdig eenvoudig of golfvormig gebogen. Het schijnt, dat zelfs in de kleinste deelen van het vaatstelsel, even als in de groote stammen, door den gekronkelden loop der buizen er voor gezorgd is, dat zij zonder nadeel eene grootere uitzetting zouden kunnen verdragen.
Eene variëteit van de langwerpig uitgerekte mazen, die van de eigenaardige gedaante der vaste deelen afhankelijk is, vormen de lissen. In de kleinere tepeltjes der huid en der slijmvliezen, met name de tong, ziet men een vat opgaan, ombuigen en weder nederdalen, zeldzamer in langere en dikkere papillen ook dwarse verbindingstakjes tusschen het opgaand en nederdalend takje. Men is gewoon zich voor te stellen, dat het opgaande vat slagaderlijk, het nederdalende aderlijk is; dat het eerstgenoemde stammetje uit



een aan de grondvlakte des tepels loopend slagaderlijk vat ontspringt, het laatste naar een daarmede overeenkomend aderlijk vat heenleidt. Dit is zeker slechts zeldzaam het geval. De lis is veeleer slechts eene maze van het haarvaten-stelsel, óf eene eenvoudige uithuiging van een capillair stammetje, óf een zijdelingsche tak, die in denzelfden stam terugkeert. In de handpalm-vlakte der vingers en in de voetzool komen zulke lissen zeer digt op eene groote uitgestrektheid voor; in de grootere tepels der tong liggen er eveneens velen digt naast elkander (1); in het slijmvlies van het verhemelte zag ik ze zeer fraai aan een gedroogd Lieberkühn'scIi praeparaat van het Berlijner Museum; op grootere afstanden komen zij aan praeparaten van de huid der oogleden en het slijmvlies des slokdarms voor; aan de laatsten op vrij regelmatige afstanden van
0.018—0,020" (PI. III, fig. 6). Uier zijn ook de stammetjes deilissen korter, golfvormig, nagenoeg gekruld; aan die der huiden der tong ziet men ze regt en lang uitgestrekt.
Wij zijn genoodzaakt, behalve de haarvaatnetten met ronde en langwerpig uitgerekte mazen , ook het bestaan van eenen derden vorm aan te nemen, die tusschen beide staat, of liever van beiden een tamelijk gelijk deel uitmaakt. Deze onregelmatige netten, met ronde, langwerpig uitgerekte, drie- , vierhoekige en polygonaal begrensde tusschenruimten, zijn zeer menigvuldig in de minder vaatrijke deelen en tusschen buizen van een grooter kaliber, b.v. in het beenvlies (PI. III, Kg. B), in het interstitiële bindweefsel.
Eindelijk beslaan er ook nog vaten, die met het karakter der slagaderlijke, boomvormige vertakking toch reeds het maaksel en de verrigting der haarvaten bezitten. Een voorbeeld van deze soort levert de vaatverdeeling op den achtersten kapselwand (2). Ongeveer in zijn middelpunt treedt het slagaderlijke stammetje, de art. capsularis, naar binnen, vertakt zich steeds fijner tot aan
(1) Sommering, Icon. organi guslus, Tab. I, Fig. 7. —Berres, Mikroskop. Anatomie, Taf. III, Fig. 1, Taf. VIII, Fig. 4, 7, 10. Volgens Berres maakt in eene papil liet vat verscheidene opklimmende en neerdalende bogten, vóór dat liet in den stam terugkeert.
(2) ZlNN, Descrijjt. oculi hum. Tab Vlf, Fig. 3; AYrisbekg, Comment. f.
1, Fig. 4: Sommering , Icon. oc.uli, Tal). VI, Fig. 5; ilenle, Membruna pap\llaris, Fig. 3; Langenbeck, Retina, Tab. I, Fig. 4.



den rand toe en hangt met de haarvaatnetten der wicmbvanu capsulo-pupillaris en later met die der zonula zinnii zamen, waardoor het bloed in de venae ciliares terugkeert.
Van de gewone wijze, waarop de slagaders in de aders overgaan, wordt eene merkwaardige uitzondering gevonden in de sponsachtige ligc-hamen der penis, der clitoris en der pisbuis, wier weefsel men met den naam van evccliel gewoon is aan te duiden. Het eigenaardige daarvan berust hoofdzakelijk daarop, dat de slagaders en aders niet door zulke fijne haarvaatnetten, als in andere deelen, zamenliangen, en de overgang van gene in deze plotseling plaats heeit, daar de laatste slagadertakjes, die grootendeels nog met het bloote oog zigtbaar zijn, op eens in de aanzienlijk wijde oorsprongen der aders inmonden. De wijze, waarop deze ininon • ding plaats heeft, is het onderwerp van eenen nog niet uiteremaakten strijd.
Van den wortel van het corpus cavernosum af aan gaat de art. profunda penis daarin, en loopt zoo tamelijk in de as van den cylinder eenigzins gekronkeld naar voren. Hare grootere en kleinere takken liggen in het boven bèschrevene plaat- en balkenweefsel der sponsachtige ligchamen, en wel zoo, dat zij in de lamellen netten vormen, en in elk balkje een aan zijne dikte evenredig vat regt of schroefvormig gewonden loopt. J. Muller (1) neem" twee soorten van takken der art. profunda aan, rami nutritii, die zich in het balkenweefsel verspreiden en voor zijne voedino dienen, en daarin ook onafgebroken in aders overgaan, en rami helicini, blind eindigende, rankvormig gekromde aanhangsels of uitwassen der arleria profunda, die vrij in de cellen of mazen der corpora cavernosa uitsteken, en volgens het vermoeden van Muller , door openingen aan de punt, het bloed bij de erectie onmiddellijk in de mazen der corpora cavernosa uitstorten. Hunne doormeting bedraagt 0,07—0,08'". Zij gaan deels afzonderlijk bier en daar al, deels in kleine hoopjes, waardoor kwastjes van ö—10 en meer slagadertjes ontslaan; in het laatste geval hebben de slagadertjes een gemeenschappelijk stammetje, dat zich terstond in de afzonderlijke slagaderen verdeelt (2).
(t) Archiv, 1835, S. 202.
(2) J. Muli.er, t. a |>. Taf. til, 1'ijr. 1 — 5, Fij. 7, Archiv1838, Taf. V.



Vale.ntin (1) verklaarde deze arteriae helicinae voor kunstmatig gevormde, aan de eene zijde afgescheidene balken der penis, die zich ten gevolge van hunne elasticiteit, en vooral ook omdat het vat daarbinnen een kurkentrekker-vormig beloop heelt, rankvormig krommen. In het achterste gedeelte der penis, waar de lamellen dikker en de balken plat, vast en onvertakt zijn, gaat daardoor een eenvoudig stammetje van den eenen wand der maze naar den tegenoverstaanden, en vormt ecne anastomose tusschen de in de wanden gelegene slagaders. Hier laten zich geene arteriae helicinae vormen. Verderop, waar de balken zicli menigvuldig verdeelen en onder elkander anaslomoseren, komen ook tusschen de fijnste slagadervertakkingen in de balkjes menigvuldige anastomosen voor. Dikwerf gaan van een balkje en het daarin aanwezige stammetje straalvormig fijnere balkjes en fijnere stammetjes in alle rigtingen uit. De mazen zelve zijn ook buiten de erectie steeds met bloed gevuld; zij vormen hel begin der aders, en zijn met hetzelfde vlies als de aders overal inwendig bekleed. Wanneer men aan een praeparaat, waarvan zoo wel de slagaders als de mazen met lijm zijn opgespoten, de injectiestof met een pincet uit de mazen verwijdert, dan blijft deze in afzonderlijke, zeer kleine, trechtervormig naar buiten gaande spleten der maze hangen; en gaat men deze verder terug na, dan komt men aan een in een dun balkje loopend slagadertakje. Aan het corpus cavernosum van het paard en den ezel ziet men deze spleten, door middel der loep, ook zonder injectie, wanneer men de maze onder water uiteen trekt. Daar de arteriën in de wanden der aderlijke ruimten met elkander anastomoseren, is daarvan het gevolg, dat op elke plaats, waar eene slagader zich door het vermelde spleetje in de aderlijke ruimte opent ten minste twee takken zijdelings moeten worden afgegeven aan de beide wanden, die de aderlijke ruimte begrenzen. Hechten zich nog bovendien op dezelfde plaats balkjes aan, dan verdeelt zich ook de slagader in verscheidene takken, welke afgesneden kwastjes vormen. De veneuze mazen van het sponsachtig ligchaam gaan eindelijk in de uitvoerende aders der penis over, zoo als men het best ziet.
(1) Müllers Arvhiv. 1830, S. 1G2 en volg.
II.
16



wanneer men de ruimten splijt en naar liet mazen-weefsel der penis toe vervolgt.
In een aanhangsel lot Yalentin's verhandeling verklaarde J. Muller, na herhaald onderzoek bij zijne eerste beschrijving te blijven. Krause had ze reeds vroeger bevestigd (1), en IIyutl (2) zag niet alleen in de penis van den mensch en het paard arleriae hclicinae, maar ook een analoog vormsel in de erectile organen aan den hals en den kop van den kalkoenschcn haan: hier bezitten de slagaders takken, die regelmatig in aders overgaan, en andere lakken, die zeer kort, slangvormig gekromd en naar de oppervlakte van den ereclilen kam naar boven loopen, en met eene verwijding blind eindigen. De doormeting der verwijding bedraagt 0,008 — 0,016 " (3).
Het was vooruit te zien, dat de beslissing moeijelijk zijn moest bij een onderwerp, waaromtrent zulke uitstekende waarnemers het niet eens konden worden. Inderdaad, nadat ik veel moeite aan de zaak besteed heb, waag ik het niet mij voor de eene of andere meening bepaald te verklaren. Iïet kurkenlrekker-vormig beloop der slagaders in de fijne balkjes zie ik juist zoo, als Valentin het beschreven heeft; ook moet ik hem daarin gelijk geven, dat bij eene soortgelijke bereiding slechts weinig arleriae helicinae te voorschijn komen, en dat haar aantal in dezelfde mate toeneemt, als men het weefsel der corpora cctvcrnosa aan stukken snijdt of scheurt. Aan den anderen kant gelukle het mij niet arteriae helicinae, volgens zijne opgave, te vervaardigen. Snijdt men onder het mikroskoop een balkje met kurkentrekker vorinig loopende slagaders, of zij opgespoten zijn of niet, aan stukken, dan blijven de einden liggen, of vormen slechts wijde bogen, die men met de sterk gekromde, kolfvormige arleriae helicinae niet verwisselen kan. De wijze, waarop rankvormige uitwassen van slagaders kunstmatig ge-
(1) Müller's Arclriv, 1837, S. 31.
(2) OesterreicJi. Jahrb1838, XIX. 349.
(3) Erdl (Müller's Archiv, 184J, S. 421) neemt liet bestaan van arleriae helicinae aan. Valentin (Repert. 1841, S. 131) houdt de door Ilrr.tl in de kammen der vogels beschrevene arleriae helicinae voor lissen, vier schenkels elkander bedekten.



vormd worden, komt mij voor eene andere te zijn. Zij ontstaan, ook zonder scheiding der balkjes, doorbloote uitrekking. De bindweefsellaag van liet balkje, dat in zekeren zin de scheede voor de kleine arterie vormt, is namelijk verreweg meer uitrekbaar dan de arterie zelve. Bij elk mechanisch geweld scheurt dientengevolge, zoo als men zelfs van de grootere slagaders weet, haar eigenaardig vlies. Door hare elasticiteit trekt zich de doorgescheurde slagader terug, rolt zich op, en doet zich voor als knopje of rank aan haren stam. Daaruit is gelijktijdig te verklaren, waarom uit de punt van zulk eene arleria helicina, die toch open staan moet, geene massa uittreedt. De celscheede vormt een overtreksel over liet ineen gerolde vat, en verstopt het. liet voorste gedeelte der celscheede, waaruit zich de slagader teruggetrokken heeft, blijft ledig en vormt een draad, die van den wortel der arleria lielicina schijnt uit te gaan en tot hare aanhechting schijnt te hebben gediend. In Müller's afbeeldingen zijn op vele plaatsen deze draden te zien.
Het valt niet te betwijfelen, dat een groot, ja het grootste gedeelte van de rankvormige aanhangsels der slagaders, die zich bij den eersten oogopslag volmaakt als de door Muller afgebeelde art. Iwlicinae voordoen, zulke kunstproducten zijn. Als ik aan uitgesnedene stukken van sponsachtig weefsel het bindweefselvlies met azijnzuur doorschijnend maakte, kon ik binnen in de ranken de omgebogene, dwars afgescheurde overblijfselen van slagaders nagaan: bij vele, die er eerst volmaakt glad en kolfachtig uitzagen, vond ik, als ik het praeparaat heen en weder schoof, het verborgene, afgesneden uitziende gedeelte, dat zich tegen den stam had aangelegd; bij andere echter gelukte mij dit, ondanks alle zorg, niet. Ik weet niet of ik aannemen moet, dat in deze gevallen bijzondere omstandigheden mijne moeite hebben verijdeld, dan wel, dat er, behalve de kunstmatig voortgebragte, valsche arteriac hclicinae, ook natuurlijke en echte bestaan. Misschien gelukt het eenmaal door fijne doorsneden van opgespotene en gedroogde caverneuze ligcliamen tot een bepaald resultaat te geraken.
Ik moet hier nog van eene andere eigendommelijkheid ia het beloop der haarvaten melding maken: ik bedoel de MALPHiGische ligchaampjes of glonteruli der nieren. Het zijn rondachtige, zeldzamer ovale, met het bloote oog nog even zigtbarc korreltjes van
16*



0,08—0,10 " doormeting, evenwel ook kleiner, 0,03"' lang, 0,04 " breed (1), die bij alle gewervelde dieren in de bast-zelfstandigheid der nieren voorkomen. Zij liggen in bijzondere uitholingen der bastzelfstandigheid, waaruit J. Muller (2) ze door middel eener naald kon opligten, en bestaan uit eene kluwvormige, dikwerf ineen gekronkelde omwinding van een enkel haarvat (5). Muller zegt, dat de ligchaampjes van de kleinere slagaders uitgaan; volgens de afbeelding hangen zij echter niet de fijnste haarvaatnetten zamen; ook vind ik aan de opspuitingen der glomeruli van verschillende dieren door Hyrti. , die in liet Berlijner Museum worden gevonden, dat het vat, hetwelk er ingaat, dezelfde doormeting heeft, als de haarvaten der nieren in het algemeen , en deze doorinetin<r gewoonlijk onveranderd door alle omwindingen behoudt, tot dat het zich eindelijk met de netten der overige vaten verbindt. In versche nieren, en vooral in zulke, waarin vóór den dood bloedophooping heeft plaats gehad, herkent men de glomeruli ligt aan hunne roode kleur. Ook in deze vorming zien wij weder een toestel, om de beweging van liet bloed door de klieren te vertragen en daardoor de wisseling van bestanddeelen met het afscheidende weefsel te bevorderen (4).
(1) li. H. Weder, IIilderrandt's Anatomie, IV, 330.
(2) Gland. secern., p. 101.
(3) Zie de afbeeldingen van HusCDKE, tledemanlï und TbevuuNCS, Zeitschrift, IV, Heft 1, Taf. VI, fig. 8; Muller, t. a. p. Tab. XIV, fig. 9; Berres, Mikrosk. Anat., Taf. X, %. 2; Kbagse, in MiilLER's Archiv, 1837, Taf. I, fig. 3; R. Wagner, Icones physiolog., Tab. XX, fig. 3, G.
(4) Berres heeft een zeer kunstig, maar onhoudbaar stelsel van de vormen der liaarvatennetten opgesteld. Hij onderscheidt (Mikrosk. Anatomie, S. 38) capillaire en intermediaire vaten: onder de eerste verslaat hij de kleinste slagadertjes en adertjes; onder de laatste de eigenlijke haarvaatnetten. De intermediaire vaten beslaan bloot uit den binnensten rok en «daarover uitgestorte, levende, plastische massa van het orgaande capillaire bezitten contractile lagen. Tegen de benaming, hoewel zij met de hcerschende in tegenspraak is, zou ik niets in het midden brengen, wanneer zij consequent volgehouden was; maar, of een vat capillair dan wel intermediair zij, wordt slechts naar den vorm der nelten bepaald. Het lijnvormige vaalnet der spieren b. v. wordt capillair genoemd, ofschoon zijne vaten, zoo als blijken zal, slechts een eenvoudigcn rok bezitten; daarentegen worden de vaten der clioroidea, die niet tot de kleinste bc-hooreii en in elk geval verscheidene rokken bezitten, onder de intermediaire geteld.



I)e wijze, waarop de grootcre slagaders en aders zich verspreiden, is uit de ontleedkundige beschrijving van het ligchaam bekend. Ik wil slechts kortelijk herinneren, dat in liet algemeen de takken van de stammen onder scherpe hoeken uitgaan, dal gewoonlijk het kaliber der buizen naar den omtrek toe allengs afneemt, dat echter aan de groote vaten nu en dan eenige overeenkomst met den vorm der haarvaatnetten in dit opzigt ontslaat, dat een grooler of kleiner aantal lakken, die zoo tamelijk dezelfde doormeling behouden, van den eenen stam naar den anderen gaan. Zulke verbindingen noemt men nnastomoses, en wanneer zij zeer talrijk en de tusschenruimten betrekkelijk onbelangrijk zijn, plexus. Deze laatste komen het menigvuldigst aan aderlijke stammen voor, en zijn om den endeldarm, den hals der blaas en den wortel der roede nu en dan zoo digt, dat zij zich door niets anders dan door hare grootte van de naauwste haarvaatnetten onderscheiden. De boomachtige takverdeeling blijft lot in de fijnste slagaderlijke en aderlijke takken bewaard, maar ondergaat eenige wijzigingen, naarmate van het maaksel der organen en den vorm der tusschenruimten. Wanneer een vat, uit de diepte naar boven gaande, op eene vlakte komt, dan stralen de takken divergerend naar alle kanten uit, en doen zich ster- of wervelvormig voor, naarmate de fijnere takken
Keurige afbeeldingen van verschillende liaarvaalnetlen vindt men in groolen getale in IÏERRE5, hIitcrosk. Anut., Taf. II, III, VI—XV. Arnoid, Icon. mint., Fase. II, Tab. I, % 17, Tab. II, fig. 19—21 , Tab. III , fig. 7, 21, Tab. V, f.g. 23, 24, Tab. IX, fig. 3, Tab. X, fig. 14—20, Tab. XI, fig. 12, 13, lt. Wagker, Icon. physiol., Tab. XIV, fig. 1—5, Tab. XV, fig. 1—7, 'lab. XVIII, fig. 13, Tab. XX, fig. 8—13.
Enkele goede afbeeldingen geven Zinn, Oc. hum. Tab. II, fig. 3 (Plexus choroid.); soemmerihg. Icon. ocul. hum., Tab. VI, fig. 1,3, 7; dezelfde. Icon. org. auditus, Tab. !V, fig. 22 (Saccus hemiellipt.); dezelfde, Icon. org. olfaclus, Tab. II, fig. 6; dezelfde, Denksclir. d. Baiers. Acad., Dd. 1, Taf. I ^hersenen), Bd. VII (choroidea), PrOOHasca, De carne musculari, Tab. VI, fig. 5; döllinger, Vasa sanguif. vill. fig. 4—7: de/.elfde, Meckel's Archiv, 1820, Taf. IV, fig. 13—15 (spieren); JIascagni, Prodromo, Tab. II, fig. 7, 8, Tab. III, fig. 41, 42 (huid); IIeisseissen, Ban der Lungen, Taf. III; IÏBLE, Bau u. krunkh. d. Bindeliaut, Taf. II, fig. 11; J. Mul.l i,li, (ïland. secerti. Tab. X, fig. 11 (lever); Marshall Hall, Circulation, PI. VIII (long der schildpad); Klich , de memhr. pupill. Fig. 1 ; ScbüLZ, Circulation, Taf. VII (zwemvlies van den kikvorsch).



eerst in de vlakte of reeds van uit de diepte af aan uitstralen. Het eerste grijpt b.v. in de kwabben der lever plaats, bet tweede in de tepeltjes der tong. Liggen de slagader en de daarmede overeenkomende ader tegenover elkander aan de randen van fijne lamellen ol plaatjes, dan gaan de in bet baarvaatnet intredende takjes, dwars en evenwijdig aan elkander, van de slagader naar de ader, en geven daardoor bet aanzien van eenen kam, b.v. aan de kieuwen.
Gewoonlijk worden derhalve de slagaderlijke en aderlijke takken allengs door steeds voortgezette splijting fijner. Maar er*kornen enkele uitzonderingen voor, die voor verschillende organen karakteristiek zijn. In de longen b.v. verliezen zich nog vrij aanzienlijke stammen in een gelijkvormig haarvaatnet, hetgeen men in het bijzonder aan de longen van kruipende dieren ligt kan waarnemen (1). In de choroïdea gaan terstond uit éénen stam, als het ware van één punt, eene massa van tamelijk evenwijdige, fijne takken af; zij verdeelen zich op hare buitenste vlakte niet veel meer, en vormen eene sierlijke soort van draaijingen, die als vnsa vorlicosa bekend zijn. De vaatbundels, die op deze wijze door eene plotselinge verdeeling van eenen stam ontstaan, zijn met den naam van wondernetten bestempeld geworden.
Van de wijdte en verbinding der vaten hangt de snelheid der bloedstrooming af. Hoe geringer het lumen der buizen is, des te meer wordt de bloedsomloop door wrijving vertraagd. Hetzelfde geschiedt door anastomosen, deels omdat bet bloed eenen absoluut verderen weg te maken beeft, deels door bet verlies van kracht bij de ontmoeting van stroomen. liet verwijlt dien ten gevolge in een orgaan des te langer, hoe fijner zijne vaten zijnen hoe meer ingewikkeld hun beloop is. Wegens de allengs langzamer wordende strooming moet bet lumen der takken te zamen genomen wijder zijn dan dat der stammen, en de aders moeten talrijker en wijder zijn dan de slagaders. Bij de aders, die dikwerf aan drukking zijn blootgesteld, waren bovendien nog plaatsvervangers noodig : aan dit doel beantwoorden de huidvaten aan de extremiteiten, die overal met de dieper liggende anastomoseren. Zoo kan ook de massa van het bloed, dat op elk oogenblik in eenen bepaalden omtrek
(1) R. WaGiN£B , Icon. phys., Tab. XV, fij. 1, 2.



bevat is, afwisselen, wanneer gelijktijdig de snelheid veranderd wordt.
Terwijl ik nu op de beschrijving van liet beloop der bloedvaten de beschrijving hunner structuur laat volgen, wil ik weder met de fijnste haarvaten een begin maken, en aantoonen, hoe door aanzetting van verschillende lagen zich daaruit allengs de dikkere vaatstammen ontwikkelen. Het komt nu in de eerste plaats daarop aan , dat wij de haarvaten in eenen voor het onderzoek geschikten toestand en afzonderlijk verkrijgen. Daartoe zijn bij voorkeur de centraalorganen van het zenuwstelsel en de retina geschikt. De haarvaten van deze laatste krijgt men geïsoleerd en als een zamenhangend net, wanneer men dit vlies eenigzins in water macereert (aan inenschenoogen is dit gewoonlijk niet eens noodig), een stukje er van op eene glasplaat uitspreidt, en dan, door herhaalde opdroppeling van water en afspoeling, het zenuwinerg in afzonderlijke kleine fragmenten verwijdert. Er blijft een naauwelijks waar te te nemen vliezig vlokaclitig weefsel terug, dat niets anders is dan het net der grootere en kleinere vaten, en dat door bedekking met een glasplaatje gemakkelijk zóó wordt uitgespreid, dat men de afzonderlijke stammetjes kan vervolgen. Wil men zeker zijn om terstond bij de eerste proef een goed praeparaat te verkrijgen , dan behoeft men slechts eene plaats uit te kiezen, waardoor een grooter, nog met bloed gevuld vat loopt. Steeds worden in de onmiddellijke nabyheid daarvan de fijnste haarvaattakken gevonden. Op eene soortgelijke wijze gaat men te werk aan de hersenen en het ruggemerg. Ileeft men, door hunne zelfstandigheid in te snijden, een klein, nog met het bloole oog zigtbaar en aan zijnen Moedigen inhoud kenbaar vat gevonden, dan is het voldoende, dit op de minst kunstige wijze er uit te trekken of uit te snijden , en door afspoelen het aanhangende merg te verwijderen. Zeer geschikt tot het onderzoek van fijnere vaten zijn ook nog de volgende plaatsen : dep ia maler der hersenen , en vooral deszelfs plooijen, welke tusschen de kronkels van de oppervlakte der halfronden indringen ; trekt men zulk eene plooi uit, dan doen zich aan haren rand onder het mikroskoop steeds eene hoeveelheid van afgescheurde takjes voor, die reeds lot de bastzelfstandigheid der hersenen behooren; verder de losse bindweefsellagen, welke zich in



de holte van het ruggemerg tusschen de banden en de dura maler van het ruggemerg bevinden, met name die, welke op de gele banden liggen ; eindelijk de fijnere balkjes van het corpus eavernosum penis, die nn en dan nagenoeg niets anders zijn dan haarvaten, met eene buitengewoon dikke bindweefsellaag omgeven. ~\S anneer men aan deze deelen het uitwendig voorkomen van de fijnste vaten heeft leeren kennen, dan zal men ze terstond in alle weefsels, die vaten bevatten, bij de ontleding van hunne kleinste deelen ontmoeten; nogtans hangt het hier meer van het toeval af. Zelden zal men een bundel zenuw- of spiervezelen onder het gezigt krijgen, waarin niet, onder de elementaire deelen van het zenuw- en spierstelsel, ook enkele, even als de zenuwvezels en spierbundels en in dezelfde rigtiiig overlangs loopende haarvaatjes voorkomen. In deelen, die uit bindweefsel bestaan, zijn zij zelden terstond zigtbaar, maar men vindt ze, wanneer het bindweefsel door middel van azijnzuur doorschijnend wordt gemaakt. In vele dunne en doorschijnende vliezen, b.v. in het pupillair vlies, de zonula Zinnii en den achtersten kapselv.and van het foetus, in het vlies der halfcirkelvormige kanalen, in het beenvlies van het labyrinth, ziet men ook zonder inspuiting de haarvaatnetten, die zich echter op deze plaatsen niet van het vlies, waarin zij zich verspreiden, laten isoleren.
De haarvaten van verschillende deelen zijn even zoo verschillend in bouw als in wijdte: de fijnste en eenvoudigste komen in liet zenuwweefsel en de spieren voor. De fijnste vaten, die zich door hunnen zamenhang met de grootere stammen, en dikwijls door hunnen bloedigen inhoud, nog bepaald als zoodanig laten herkennen, zijn volmaakt gelijksoortige of zeer fijn korrelige, lichte en met matig bleeke omtrekken voorziene strepen van 0,002'" breedte, die van de beide randen naar de as toe iets lichter worden, maar voor het overige niet het aanzien van buizen bezitten, daar zelfs de omtrekken op de meeste plaatsen eenvoudig zijn (PI. III, fig. 7). Zij bestaan uit een volkomen structuurloos vlies, waarin bij geene enkele soort van verlichting strepen of vezels herkenbaar zijn. Zeer eigenaardig kenmerkend zijn echter voor deze buisjes de ligchaampjes, die wij zoo aanstonds nader zullen beschrijven, die, van boven gezien, in de strepen ingesloten schijnen (fig. 7, A) bij be-



schouwing van ter zijde echter meestal buiten de wanden uitsteken (fljj. 7, b), voor een gedeelte vrij, slechts uitwendig daarop liggende, voor een ander gedeelte, zoo als het schijnt, in de zelfstandigheid van den wand ingesloten, zoodat de omtrekken van den wand voor het ligchaampje uiteen wijken en zich boven en ouder hetzelve voortzetten, om zich aan de tegenovergestelde zijde weder met elkander te vereenigen; zeer zelden gaat de wand van buiten regt over de ligchaampjes heen, terwijl deze van binnen in het lumen uitsteken (fig. 7, a). De meeste dezer ligchaampjes bezitten de gedaante en de grootte der gewone celkernen, ook hunne eigendommelijke kernligchaampjes ; zij zijn nu eens rond, dan weder ovaal, de ronde gemiddeld 0,002G'" in doormeting, de ovale tot 0,0042"' lang; andere daarentegen, meestal iets kleinere, zien cr als het ware ineengeschrompeld of uitgedroogd uit, en zijneenigzins geelachtig, met donkere en onregelmatige omtrekken. Door behandeling met azijnzuur worden de ligchaampjes niet veranderd; het structuurloos vlies daartusschen wordt bleek, maar niet cfpgelost. Aan de fijnere vaten ziet men de kernen gewoonlijk slechts in eene eenvoudige lij , en wel in tamelijk regelmatige afstanden van 0,004—0,012 ", nu en dan ook zeer digt achter elkander (fig. 7, G); zij liggen hier en daar afwisselend aan beide zijden [a), op andere plaatsen aan dezelfde zijde achter elkander: maar zelfs in de fijnste vaten komen ook aan de beide randen, juist tegenovergesteld aan elkander, celkernen voor. Op de plaatsen, waar de haarvaten zich verdeden, wordt zeer dikwijls eene celkern gevonden in den hoek, dien de beide uiteenwijkende buisjes vormen. De ovale kernen zijn met hare langste doormeting evenwijdig aan de lengteas van het vat; zelden zijn zij ten opzigte daarvan eenigzins scheef gebogen.
liet zal wel niet noodig zijn hierbij nog te doen opmerken, dat ook bij deze methode van bereiding nergens aan de fijne vaten poriën of openingen zijn waar te nemen.
Niet ligt wordt dit eenvoudige maaksel gevonden aan vaten, wier doormeting 0,001)"' te boven gaal, en het is daarom, dat wij hier reeds opmerken, dat in weefsels, wier fijnste buizen een dikker kaliber bezitten, over het algemeen geene haarvaten voorkomen van den zoo even beschrevenen, eenvoudigste!) vorm. Aan vaten



van 0,001)4'" döormeting zag ik reeds 5—4 overlangs ovale (1) kernen op eene gelijke hoogte naasl elkander in den omvang van het vat; vandaar al' aan begint nu de vorming van nieuwe lagen naar twee zijden toe. Naar binnen van het tot nu toe beschouwde primaire vlies treedt eene eenvoudige laag van celkernen te voorschijn, die door hare bleekheid en standvastig ronden vorm eigenaardig gekenmerkt zijn (fig. 8, d.); zij liggen digter bijeen dan de kernen van het primaire vaatvlies, hoewel nog door aanzienlijke lichte tusschenruimten gescheiden, even als de kernen der eenvoudigste epitheliën, waarnaar zij over het algemeen gelijken. Men make daaruit evenwel als mijne meening niet op, dat elke kern in eene afzonderlijke cel zou ingesloten zijn ; integendeel schijnt veeleer een zamenliangend dun vlies haar drager te wezen. Deze cellenlaag is het epithelium der vaten. Van b uiten zet zich om het primaire vlies eene laag af, die aan de vaten een zeer eigendommelijk, niet gemakkelijk te ontraadselen aanzien geeft. Duidelijk onderscheidt men namelijk aan vaten van 0007'" doormeting reeds den wand (fig. 8. /;. h) van de inwendige holte (o), en de doormeting van de eerste bedraagt ongeveer j—g van het lumen van het vat. De wand, dien men als in overlangschedoorsnede ziet, bezit naar binnen eenen gladden omtrek ; de buitenste omtrekken zijn gewoonlijk zeer fijn gerimpeld , en het blijkt, dat de uitpuilingen veroorzaakt worden door kleine, zeer donkere ügchaampjes {fig. 5. rj g), die in de dikte van den wand schijnen te liggen ; zij zijn regt of naar het lumen van het vat toe halvemaanvormig gebogen, en iels langer dan breed, gemiddeld van 0,0018"' lengte tot 0,0012"' breedte. Deze ligchaampjcs zijn echter slechts de schijnbare loodregte doorsneden van groote (fig. 8, ce), die in de buitenste laag van den vaatwand ingesloten zijn, meestal dwars ovaal oin liet vat heen loopen en aan de vaten van het zoo even beschreven kaliber zelden minder dan den halven omvang van het vat en zelfs meer innemen. Zij bezitten eenige
(1) Ik zal kortheidshalve overlangs ovaal de kernen noemen, vier langste doormeting evenwijdig is aan de lengte-as van liet val; dw ars ovaal die, wier Jangsle doormeting de Icngle-as regtlioekig snijdt.



overeenkomst met de overlangs ovale kernen van liet primaire vaatvlies, en zijn, even als deze, zoo lang zij nog eenc zekere breedte bezitten, van kernligcliaampjes voorzien (fig. 7. B. /ƒ".), die lateiverdwijnen. De langere en smalle dwars-ovale keinen zijn ook donkerder, korreliger, dikwijls aan beide uiteinden toegespitst, ol in korte, spitse verlengsels uitgetrokken. Zoodra de buitenste laag met de dwars-ovale kernen te voorschijn komt, doen zich ook op het primaire vlies, in plaats van de oorspronkelijke celkernen en zeker door metamorphose, deze ligchaampjes voor, welke in alle opzigten naar die der buitenste laag gelijken, maar wier langste doormeting steeds in de lengte-as van het vat blijft. Daaibij komen zij digter bij elkander, en sommige krommen zich halvemaanvormig (PI. III, fig. 9, d). Vaten met de dwars- en overlangs ovale ligchaampjes vertoonen bij eene matige vergrooting eene buitenste laag van dwarsstrepen, zoodat zij uit twee vezellagen, eene kringvormige en eene overlangsche, zamengesleld schijnen. Bij eene meer naauwkeurigj beschouwing en liet gebruik van sterkere linzen (men behoeft ten minste eene vergrooting van 500 malen) laat zich intusschen de ware grond van deze strepen herkennen.
Van nu af aan wordt het maaksel meer zamengesleld ; aan buizen , die nog zonder bereiding tot mikroskopisch onderzoek gebezigd kunnen worden, van 0,01—0,20 doormeting, vertoont liet zich niet ligt duidelijk, wanneer men de vaatwanden door middel van azijnzuur niet doorschijnend gemaakt heeft. Somtijds is liet noodig de lagen ook in een zoo veel mogelijk geïsoleerden toestand, en in hunne elementen ontleed, uit kleinere en grootere vaten te vergelijken. In liet volgende zijn alle feiten bijeen verzameld, die langs deze verschillende methoden zijn gevonden. Ik ga daarbij liet onderscheid tusschen slagaders en aders voorbij, en zwijg van de niet geringe verschillen, die in de verhouding van hetzelfde vat in verschillende individuen en van vaten van gelijk kaliber in hetzelfde individu voorkomen, en wil als liet ware het ideaal van een bloedvat voor oogen stellen, met de opmerking nogtans, dat zulke idealen allezins in de werkelijkheid gevonden worden. De dikste vaten zijn echter juist niet de volmaaktste.
Aan de volmaaktste vaten moet men zes verschillende vliezen of



rokken onderscheiden, waarvan de meeste weder door opcenhoopinjj meer ol minder dikke lagen kunnen vormen.
liet eerste of binnenste vlies is het plaveisel-epithelium, waaro\er reeds sprake was; aan de fijnste vaten doet het zich voor, als een eenvoudig, korrelig vlies, waarin de celkernen slechts in eene zekere orde zijn afgezet. Dikwerf bezit het volmaakt denzelfden bouw, als het epithelium van sereuze vliezen; in andere getallen zijn de kernen ovaal, de cellen hoogst bleek en zoo plat, dat
zij, op haren kant staande, zich slechts als dunne, in het midden 
de plaats, waar de kern ligt, — eenigzins opgezwollene draden voordoen (PI. I, lig. 2). Op den rand van een stuk toegevouwen en zainengedrukt vaatvlies is het epithelium bij eene sterke vergrooting naauwelijks als eene bijzondere laag te onderscheiden; het best neemt men het waar op den vrijen rand van uitgesnedene aderlijke klapvliezen (11, I, fig. 5). Aan een klapvlies van de vena sapliena bedroeg zijne dikte 0,001 Si'". De vorm der afzonderlijke plaatjes ol cellen is tamelijk regelmatig elliptisch of verschoven rhombisch; wanneer zij groeijen, dan verlengen zij zich hoofdzakelijk in ééne rigting, in de lengteas van het vat; afzonderlijk gezien, vormen zij dan platte vezels (PI. I, fig. 2, a), die zich op de plaats der kern breed en naar de beide uiteinden toe smal en toegespitst voordoen, omdat hunne uiteinden zich gaarne zoo nederleggen, dat zij een der smalle kanten naar boven keeren. Dit epithelium kan ontbreken, of liever, na resorptie der kernen , in de volgende laag veranderd worden.
De tweede laag vormt een vlies van een eigen dom mei ijk maaksel; ik zal haar het gestreepte of gevensterde vaatvlies noemen. Het is een hoogst fijn, waterhelder, tamelijk stijf en brokkelig vlies, hetwelk dit karakteristieke bezit, dat het, in grootere lappen afgescheiden, zich van boven en onderen oprolt (PI. III, fig. li). Meer nog is het eigenaardig gekenmerkt door fijne en digt" opeen gediongene stiepen, die, over het geheel genomen, overlangs en slechts zelden, en als er verscheidene lagen Tan dit vlies voorkomen dwars loopen, zich menigvuldig vertakken en door middel der takken, die onder scherpe hoeken uitloopen, onder elkander anastomoseren. De strepen zijn nu en dan hoogst bleek en niet dan



zeer inoeijelijk te zien, inaar worden ook donkerder en duidelijker, en hangen van vezels af, die met den eenen vcand van liet \lies (ik kon niet ontdekken, of dit op den binnensten of buitensten plaats had) vast en onafscheidbaar verbonden zijn, zoo als men ziet, wanneer zich de vrije rand toevallig naar boven, naai het oog toekeert. Men merkt alsdan gelijktijdig op, dat de vezels plat zijn, niet meer dan 0,0006 " dik en weinig breeder, en dat liet vlies zelf zoo tamelijk dezelfde dikte bezit als de vezels, lusschen de vezels verstrooid worden grootere en kleinere, meestal ronde, doch ook nu en dan zeer onregelmatig breede, als het ware gescheurde gaten gevonden (lig. 11, o, b, c), die duidelijk als zoodanig herkend worden, wanneer zij aan den rand komen te liggen, van waar zich de lamelle ineenrolt (/>. c). Deze openingen ori deze vezels veroorzaken, dat de stukken van het gestreepte vaatvlies zich aan de randen meestal zeer onregelmatig getand, uilgesneden, of als het ware van den rand af ingescheurd voordoen. Het blijft steeds een bijzonder toeval van geluk, wanneer men er in slaagt, grootere stukken van dit vlies kenbaar daar te stellen ; het splijt zich slechts in de lengte; bij zijne teerheid en broosheid echter is het niet ligt mogelijk het geïsoleerd af te trekken en aan vaten, waar het slechts in eene eenvoudige laag voorkomt, mislukt om die reden elke poging, om een binnenst vlies in overlangsche strepen af te scheiden. Hier vertoont het zich slechts, wanneer men van binnen zoo veel mogelijk fijne strepen van het kringvormige, zoogenaamde middelste vlies in eene dwarse rigling aftrekt, en deze nog, zoo lang dit doenlijk is, in fijnere dwarse vezels verdeelt. Het gestreepte vlies blijft alsdan op de binnenvlakte dezer vezels zitten, en steekt hier en daar aan den eenen of anderen rand over deze vezels uit. Door behandeling met azijnzuur wordt het duidelijker, daar het azijnzuur het middel-te vlies doorschijnend maakt, zonder het gestreepte vlies aan te doen. In andere gevallen komt het gestreepte vaatvlies in meer talrijke lagen voor, die te zamen een vliesje vormen, dat zich bij de zamentreklung der vaten na den dood in fijne overlangsche plooijen legt, die reeds met het bloote oog als witte strepen zigtbaar zijn. Het laat zich met het pincet opligten en in de lengle afstrijken. Dan echter zijn de afzonderlijke lamellen zoo naauw aan elkander ver-



honden, dat zijn grondvorm geheel en al onkenbaar is, en men slechts een netvormig weefsel van hoogst fijne vezels voor zich meent te hebben, waaraan nog even een over het algemeen overlangsch beloop der anastomoserende vezels is op te merken. Inderdaad schijnt het, alsof naar buiten toe de eigenlijke membraneuze grondlaag verloren ging, ongeveer als door resorptie en als of het aanvankelijk gevensterde vlies in afzonderlijke vezels werd ontleed (PI. III, fig. 12). Het proces dezer vezelvorming grijpt derhalve op de volgende wijze plaats: eene laag van cellen (epithelium) gaat na resorptie der kernen in een homogeen vlies ov.er; hierop vormen zich, waarschijnlijk door afzetting van fijne korreltjes, vezels, terwijl intusschen het vlies zelf eerst gedeeltelijk (van openingen voorzien) en eindelijk geheel en al opgelost wordt. Afzonderlijke stukken van het gestreepte vaatvlies vindt men ook tusschen de lagen der volgende vliezen; ik zal daarop later terugkomen.
De derde laag is eigenaardig gekenmerkt door dikkere overlangsche strepen, welke uit de overlangs-ovale kernen van het primaire vaatvlies ontstaan. Zij is misschien niets anders dan eene verdere ontwikkeling van dit vlies, wanneer men niet wil aannemen, dat zij oorspronkelijk op deszelfs buitenste of binnenste oppervlakte ontstaat, en dat daarna het primaire vaatvlies verdwijnt. Somtijds gaan de cellen van liet epithelium in de vezels van dit vlies onmiddellijk over, en alsdan ontbreekt het gestreepte vaatvlies. Deze derde laag is gewoonlijk eenvoudig; in dikkere, met name aderlijke vaten kan zij echter door opeenstapeling der lagen vrij sterk worden. Men kan haar overlangs vezelvlies noemen. Aan kleinere vaten, van ongeveer 0,01"' doormeting, is deze laag niet wel te isoleren; men ziet slechts, dat, omgeven door de kringvormige laag, donkere lijnen op regelmatige afstanden van elkander overlangs loopen, en dat deze lijnen, menigvuldig afgebroken, meer dan duidelijk uit de verlengde overlangs-ovale kernen zamengesteld worden. Zij zijn nog korrelig, bezitten eene tamelijke breedte en ook wel een gekronkeld beloop, wanneer de afzonderlijke stukken, die zich overlangs aan elkander hebben aangesloten, gekronkeld üi halvemaanvormig gebogen liggen, en de holle zijden van die halvemaanvormige inbuigingen afwisselend regts en links geplaatst zijn. De overeenkomst van deze strepen en van hare wijze van



ontstaan met de kernvezels van het bindweefsel (PI. II, fig. 6, b) en de donkere overlangsche vezels der haren (PI. I, fig. 16, d) is niet te ontkennen. Dat een cigendommelijk vlies de ruimten tusschen de evenwijdige strepen aanvult, is slechts een vermoeden.
l»ij vaten van een eenigzins dikker kaliber is het bestaan van deze laag niet meer twijfelachtig. Door eene eenigzins onzachte behandeling toch van het praeparaat wordt het overlangsche vezelvlies verscheurd en trekt het ziel) terstond naar beide zijden terug (PI. III, fig.'10, na)-, zeldzaam steekt zij aan de doorsnede over de kringvormige laag uit. In deze gevallen wordt de dwars doorgescheurde rand van het vlies, dat de drager der overlangsche strepen is, tusschen de einden der overlangsche'strepen zigtbaar. Wanneer men nu eene groole atk:r opensnijdt en, wanneer het mogelijk is, de fijnste binnenste laag overlangs aftrekt, dan bekomt men (natuurlijk met stukken van het epithelium en van het gevensterde vlies, wanneer deze voorhanden zijn) een bleek en korrelig vlies, dat door donkere, overlangs loopende strepen, in platte, in de lengte'naast elkander liggende vezels schijnt gescheiden; en zich aan den rand der strepen ook in vezels splijt. Het bezit, even als het gevensterde vlies, de neiging om zich in de lengte op te rollen. De afstand tusschen deze strepen van elkander, en dien ten gevolge de breedte der platte vezels, aan wier rand zij naar beneden schijnen te loopen, bedroeg aan een vat van 0,4 ' doorineting 0,05"', aan de vena brachialis 0,005—0,00G'"; de dikte der donkere strepen of vezels reeds niet meer dan 0,0009"'; in dikkere vaten beginnen deze, wanneer zij geisoleerd zijn, of een eindwegs over het vlies uitsteken, zich rankvorinig te klommen, even als de elastische vezels; zij bieden daarmede nog meerdere punten van overeenkomst aan, daar zij zich door zijtakken met elkander verbinden, die óf onder scherpe hoeken afgaan en een net van rhomboïdale mazen daarstellen, óf ook in eene dwarse rigting heenloopen en zich verder in takken splijten, zoo dat de oorspronkelijke overlangsche strepen slechts weinig meer te herkennen zijn. Steeds echter zijn de mazen van het net veel wijder dan in het eigenlijke elastische weefsel, en de vezels zelf bleeker dan die van het ligamentum nuchae en het elastische slagadervlies. Even als de elastische, blijven ook deze donkere vezels in azijnzuur



onveranderd, terwijl de zelfstandigheid der daar tusschen gelegene platte strepen licht en doorschijnend wordt, zonder ecliter geheel en al te worden opgelost. Er zijn ook nog grootere aders, waaraan het niet onmogelijk is, een binnenst vlies overlangs af te trekken, maar waar ook de ajnsle lamellen terstond overdwars scheuren. In zulke aders schijnt van het overlangsche vezelvlies slechts het nel der takkige vezels zonder verbindende zelfstandigheid te zijn overgebleven. Trekt men de dwarsbundels uit elkander, dan doen zich daartusschen overlangs loopende, netvormig anaslomoserende vezels voor, met ledige mazen, maar van aanmerkelijke dikte (11. III, lig. 13), en zulke vezels steken ook dikwijls over de randen der dwarsbundels van boven en onderen uit. Van den andeicn kant ziet men, zoo als vermeld is, het overlangsche vezelvlies der aders tot eene dikke laag ontwikkeld, bij menschen menigvuldig, bij dieren nooit, zoo dat deze hypertrophie wel ziekelijk te noemen is. De vezels, waaruit alsdan het overlangsche vezelvlies beslaat, bezitten het karakter ol der bindweefselvezels, en worden ook in fijnere fibrillen verdeeld, óf'der vezels van het kringswijze vezelvlies, welke wij zoo aanstonds zullen beschrijven.
De drie tot nog toe beschrevene lagen hebben met elkander de overlangsche rigting der ovale celkernen en der vezelvorming, waar die voorkomt, gemeen. In de nu volgende vierde laag is de langste doormeting der ovale kernen dwars, en de vezels omgeven liet vat kringswijze. Daarom wil ik deze laag kringswijs vezelvlies noemen. Zij bereikt den grootsten omvang, en van haar hangt hoofdzakelijk de aanmerkelijke dikte van den wand van grootere vaten af. In welken vorm zij zich het eerst voordoet, is reeds vroeger door ons opgegeven. In zijne verdere ontwikkeling volgt bet denzelfden gang als het overlangsche vezelvlies; maaide splijting der gelijkvormige grondlaag in platte vezels of vezelbundels treedt duidelijker te voorschijn, terwijl daarentegen de inlerstitiële donkere strepen (kernvezels) meer op den achtergrond geraken. Eerst aan vaten van 0,01ü—0,02"' doormeting veranderen de korrelige dwars ovale kernen (PI. III, fig. 8, 9, e) in donkere strepen (Fig. 10, (!), die langer en absoluut smaller zijn, 0,00o" lang op 0,0008"'breedte ; zij liggen meestal regt, somtijds ook eenigzins scheef om het overlangsche vezel vlies,



nan dunnere vaten in eene eenvoudige Jaag, oan dikkere vaten in onderscheidene lagen op elkander. Stelt men zicli liet vat overlangs opengesneden en uitgespreid voor, dan zouden zij een stelsel van dwarslijnen vormen; in elke dwarslijn liggen bij grootere vaten onderscheidene donkere strepen, in overlangsche rijen, zonder elkander met hare punten te bereiken; waar op deze wijze in eene dwarslijn eene opening overblijft, ligt er in de naastvolgende bovenste en onderste eene streep, volgens het volgende
schema: . De afstand dezer dwarslijnen van elkander bedraagt 0,0027—0,0059 ". Deze breedte moesten ook de vezels bezitten, wanneer de vliezige grondlaag, waartoe de strepen behooren, zich daarmede overeenkomstig in vezels verdeelt, aan wier rand of in wier midden zich de strepen bevinden. Dat dit zoo is, is reeds aan de Fijnere vaten waar te nemen ; want als deze scheuren en men den vrijen rand van het dwarse vezelvlies aandachtig beschouwt, dan ziet men daarlangs eene bleeke, korrelige zelfstandigheid over de dwarsstrepen heen steken en met eene zekere regelmatigheid haren omtrek herhalen.
De verdere ontwikkeling wordt door het onderzoek van grootere slagaders toegelicht. Wanneer men, nadat de binnenste lagen verwijderd zijn, van het zoogenaamde middelste vlies fijne strepen overdwars aftrekt en deze verder in de dwarste splijt (PI. III, fig. 14), dan vertoonen zich, vooral aan den rand van het praeparaat, platte, zeer lichte en korrelige vezels van 0,0024—0,0056"'breedte, die ligt in kleinere stukken van 0,020'" lengte breken, en dan aan de uiteinden nu eens afgerond (f), dan weder puntig (e), of eindelijk ook dwars afgeknot (a, c, cl, q) zich voordoen. Eenige daarvan zijn volkomen gelijkvormig; aan weinigen merkt men eene celkern op (c). Het meerendeel is óf met eene zamenhangende, fijne, donkere streep (f, g), óf met eene rij van donkere puntjes (a, b), of eindelijk slechts met afzonderlijke puntjes geteekend (e). De donkere streep en de rij van puntj.es komen, de eene als voortzetting van de andere, op dezelfde vezel voor. Zij loopen nu eens over het midden der vezel heen, dan weder, hoewel zeldzamer, langs haren rand. Buiten twijfel ontstaat deze streep uit de oorspronkelijke dwars-ovale kernen , en daaruit maakt zich ook de ontII. 17



wikkelingsgang Tan het klingswijs vezelvlies klaarblijkelijk kenbaar. In de aanvankelijk gelijkaardige laag ontstaan celkernen; deze worden langer en fijner, en kunnen opgeslorpt worden, zoodat aanvankelijk nog enkele puntjes overblijven. Elke kern eigent zich in eenen zekeren zin het haar het naast omgevende gedeelte van de homogene laag toe, zoodat dfize in afzonderlijke, aan de kernen beantwoordende plaatjes verdeeld wordt. Gewoonlijk echter blijft de scheiding der in denzelfden kringswijzen boog in overlangsche rijen aan elkander verbondene plaatjes achterwege, of er begint weder eene ineensmelting; want gewoonlijk verkrijgt men, bij de ontleding van het kringswijs vezelvlies, langere, aan elkander evenwijdige, regte vezels, die slechts zelden hier en daar ingesnoerd, als uit afzonderlijke stukken gevormd schijnen. Volgens Purklnje en Rauschel (1) kan men ze dikwerf als spiraalvormig loopende banden aftrekken, wanneer men eene grootere slagader in houtazijn geweekt , daarna gedroogd en in water weder week gemaakt heeft. Die der aorta ontstaan aan het hart uit eene peesachtige zelfstandigheid, welke zich in de gedaante van drie, naar het hart convexe bogen, tusschen het hart en het begin der aorta, bevindt. Zij gaan deels als dwarsvezelen tusschen de concaviteiten der bogen, deels ontwikkelden zij zich als overlangsche vezels van pezige knobbeltjes, die aan de drie vereenigingspunten der bogen liggen, gaan evenwel terstond als palmbladen uit elkander, overkruisen elkander, en gaan zoo in eene dwarse rigting over. (2) De beschrevene vezels bezitten eenige elasticiteit, scheuren echter bij eene eenigzins sterkere uitrekking , en zien er dan aan de uiteinden der breuk als afgesneden uit.
Bij deze vezels, die men te regt als de eigendommelijke vezels van het middelste slagadervlies beschouwen kan , behoort eene gaffelvormige verdeeling tot de zeer zeldzame uitzonderingen, maar komt desniettemin toch buiten twijfel voor. In het stelsel der strepen daarentegen, die uit de dwrars ovale kernen zelve ontstaan zijn, grijpt niet alleen eene verbinding in de lengte plaats, maar zij stellen zich ook door dwarse en schuins loopende takken met elkan-
(1) IliicscUEL, Art. et ven. struct. p. 14, • (2) t. i. p., p. 9.



der in verbinding (h, k) en vormen een aan de elastische vezelnetten soortgelijk weefsel, dat evenwel veel fijner is dan dat van het overlangsche vezelvlies, en fijner en wijder uit een, dan dat van het eigenlijke elastische weefsel, zoo als men gemakkelijk ziet, wanneer men door middel van azijnzuur de eigenlijke vezels van het middelste slagadervlies oplost en de donkere vezels geisoleerd daarstelt. (PI. III, fig. 15.) Reeds in de fijnere vaten liggen dikwijls de dwars ovale kernen zoo naar elkander toe gebogen , dat zij de vorming van een netwerk schijnen voor te bereiden. Deze donkere vezels zijn alzoo niet de wezenlijke elementen van het kringswijs vezelvlies der slagaders, waarvan zij slechts het kleinste gedeelte uitmaken ; zij verhouden zich veeleer tot de eigendommelijke vezels daarvan even als de kernvezels van het bindweefsel tot de bindweefselbundels; zij worden somtijds even zoo zelfstandig, maken zich los, en rollen zich vervolgens even als ranken op (fig. 14 h. 1.). Dit resultaat verkrijgt eenen belangrijken steun door de vorming van een overeenkomstig vlies in de grootere aders. Bij deze bestaat het kringswijs vezelvlies namelijk meestal uit echte bindweefselbundels, die onmiddellijk op de buitenvlakte van het overlangsche vezelvlies ontstaan. Ik heb echter ook gevallen waargenomen, waarin onmiddellijk op het overlangsche vezelvlies lagen volgden van dezelfde bleeke, gegranuleerde en met donkere strepen voorziene vezels als in het middelste slagadervlies, en waarin de vezels zich eerst verder naar buiten toe, even als bindweefsel-bundels, begonnen om te krullen, terwijl eindelijk ook de splijting in fibrillen er duidelijk in werd. De donkere vezels vormden op dit bindweefsel hetzelfde netwerk, als op de eigendommelijke slagadervezels, en gingen naar buiten toe eveneens in de lange, onvertakte kernvezels van het bindweefsel over. Ik mag intusschen één feit niet verzwijgen, hetwelk ik met de meening, dat de donkere strepen en vezels mei de kernvezels van het bindweefsel overeenkomen , niet kan vereenigen. Onder een betrekkelijk zeer groot aantal van dwars ovale kernen trof ik er twee of drie aan , ongeveer van den vorm als in fig. 9, e, is algebeeld, die evenwel nog eene kern met kernligchaampjes insloten. Mogelijk is het, dat dit eene eigendommelijke afwijking in de vorming is, waarbij eene kern om eene andere is ontstaan, of slechts
17*



een gezigtsbedrog, daardoor voortgebragt, dat de van de kern uitgaande verlenging zich plotseling en scherp tegen de oorspronkelijke kern nederlegde. In elk geval behoort het tot de zeldzame uitzonderingen.
Azijnzuur lost in fijne vaten het kringswijs vezelvlies op. zoodat de dwars ovale kernen in massa vrij ronddrijven; de eigendomrnelijke vezels van het middelste slagadervlies worden door azijnzuur bleek, doorschijnend, maar niet opgelost; de donkere strepen en punten blijven onveranderd. Azijnzuur is dien ten gevolge een goed middel, om ze in haren zamenhang daar te stellen.
In zeldzame gevallen krullen zich de eigendommelijke vezels van het middelste slagadervlies even als bindweefsel-bundels.
Eigenlijk bindweefsel komt echter in het kringswijs vezelvlies der slagaders niet voor, ook niet ter verbinding van deszelfs afzonderlijke lagen , zoo als dikwijls wordt opgegeven. Daarentegen heb ik somtijds, zoo als gezegd is, slukken van het gestreepte vaalvlies zelfs nog in de buitenste lagen van het kringswijs vezelvlies aangetroffen. RausciiEL (1) zag op alle fijne doorsneden der aorta de lagen der eigendonnnelijke vezels door middel van doorschijnende, fijne tusschenschotten afgescheiden, waarmede derhalve de eigendommelijke vezels in alle rigtingen doorweven moesten zijn, Als aan eene slagader, nadat zij met houtazijn behandeld en in water weder geweekt was, dit middelste vlies werd afgetrokken, dan werd het gemakkelijk in lagen gesplitst, die niet door vezels, maar door eene witte, kleurlooze, doorschijnende zelfstandigheid gescheiden Varen. Stukken daarvan bleven somtijds aan de dwarse vezels hangen. Ik twijfel er niet aan, of datgene, wat RausciiEL hier gezien heeft, zijn deeltjes geweest van het gestreepte vlies, waarvan men dien ten gevolge zeggen kan, dat het niet alleen het binnenste overtreksel van liet kringswijs vezelvlies vormt, maar ook deszelfs afzonderlijke lagen vfin elkander scheidt. RausciiEL telde in de aorta 44, in de carotis 28, in de art. axillaris IS door zulke tusschenschotten gescheidene lagen; in de andere slagaders zouden zij ontbreken. Naar buiten toe worden de stukken van het gestreepte vlies zeldzamer.
• (1) t. n. p., p. 11.



Eene vijfde laag, die van de tot nog toe beschrevene geheel en al verschilt, komt als een zamenhangend vlies slechts in slagaderen yan een grooter kaliber voor. Het is een vlies van waar elastisch weefsel. Alle vezels, die van eene geopende en uitgespannen slagader, van binnen af aan, in de dwarste kunnen worden afgetrokken, behouden de kenmerken van het zoo even beschrevene, kringswijs vezelvlies. Eindelijk echter komt men op een wit vlies, dat zich noch overdwars, noch in de lengte in vezels scheuren laat, maar altijd slechts in kleine lappen door het pincet wordt afgetrokken. Dit vlies bezit de vastheid van het elastische weefsel, terwijl het kringswijs vezelvlies teer en broos is; het eerste behoudt, met azijnzuur behandeld, volkomen zijne witte kleur, terwijl het laatste doorschijnend wordt; het eerste vlies bezit ook, hoewel het dunner is, toch eene veel grootere elasticiteit dan het kringswijs vezelvlies; het eerste eindelijk bezit de mikroskopische eigenschappen van het elastische weefsel in den volkomensten graad; het bestaat uit niets dan veelvuldig vertakte, dikwijls tot netvormige vliezen verbondene, dikke en donkere vezels. (PI. II, fig. 11.) In de aders komen afzonderlijke elastische, aan de dikkere kernvezels verwante vezels gewoonlijk slechts onder de volgende laag voor; somtijds echter schijnen zij aan de grootere aders, b. v. de veria cava infer. van den os, eveneens een vlies te vormen (1).
De zesde laag eindelijk, die men bindweefselvlies, celvlies, tunica udventitia noemen kan, gaat aan grootere vaten, die door bindweefsel loopen, onmerkbaar in het vormlooze bindweefsel over. Des te duidelijker echter vertoont zij zich aan de fijnere vaten, die men geheel onder liet mikroskoop brengen kan (PI. II, fig. 9, c), zonder intussc.hen volkomen standvastig te zijn. Hare vezels, welke met die van het gewone bindweefsel volmaakt overeenkomen, loopen steeds in de lengte, geslingerd, en zijn reeds aan de randen van vaten, die niet meer dan 0,01 doormeting bezitten, gemakkelijk te scheiden. Zij omgeven hier onmiddelijk het kringswijs vezelvlies, en blijven, als dit is doorgesneden en zich met de diepere lagen teruggetrokken heeft, als eene steeds nog tamelijk vaste buis over. Door behandeling met azijnzuur worden hare
(1) Eolenbf.rc. De lela elaslicu, p. 5.



vezels doorschijnend en worden er overlangs ovale, dikwijls in korte vezels overgaande celkernen zigtbaar (fig. 9, g g), welke alle vormen vertoonen, die wij aan de kernen hebben leeren kennen, waaruit zich de kernvezels van het bindweefsel ontwikkelen. Het aantal dezer kernen is gewoonlijk niet belangrijk; somtijds echter komen zij ook, vooral in de kleine aders, in grootere hoeveelheid voor.
De bindweefsellaag van grootere vaten is met fijne kernvezels, even als het gewone, vormlooze bindweefsel voorzien. Ook daarin bezitten de bundels een overlangsch beloop, hetgeen in de aders allengs in het ringvormige overgaat (1).
(1) vilektin (Wagner's Handwörlerbuch, 1842, I, S. 676) heeft door eigene onderzoekingen de waarnemingen van Henlb omtrent het maaksel der slagaders bevestigd. A. F. Günther [Lelirb. d. Allg. Anal. 1845, p. 284) vond lietepithelium in de art. cruralis van eenen gezonden man uit vierzijdige, lineair in rijen verbondene schubjes van 0,004—0,006''" breedte zamengesteld. Later beeft F. Arhold (ffatidb. d. jinal1846, II, 346) de meening bestreden, dat de vezels van het kringswijs vezelvlies naar spiervezelen geleken, dat het epithelium der binnenste oppervlakte als een hijzonder vlies moest worden beschouwd, dat de door IIenie als gevensterd vlies beschrevene membraan stijf en broos is en openingen zou bezitten, enz. h. C. B. iïendz (Handbor/ i der almindelige Anatomie etc. 1846, p. 282, Taf. iv), Molder en Donders (Physiolog. Scheikunde, 1846 bl. 664) bevestigden de opgaven van Henie. Bendz (t. a. p;) en J. G. Lessing (Verhandl. d. liamb. nuturwissenscli. Verein, 1846) leverden afbeeldingen van de verschillende vaatvliezen, welke met die van Henle overeenstemmen.
Meer uitvoerige mededeelingen omtrent het maaksel dei vaatstammen werden later door F. C. Donders en J. H. Jansen (Nederlandsch Lancet, 1847, bi. 473 en volg.), KöLLIKER (Mitllieilungen der sürich. naturf. Gesellsch. 1847, N°. 2. S. 22) en F Jas (TilE (l)(' telis epithehalibus in geilere et de vasorum satif/uiferorum parietibus in specie. Diss. inaug. Dorpat 1847,' p. 17, 22 en volg.) geleverd. De eersten hielden zich uitsluitend met de slagaders bezig, en bedienden zich daarbij van de reeds vroeger door Donders (Holland. Beitriige, 1846,) aanbevolen methode, om doorsneden van het gedroogde weefsel met reagentia te behandelen. Het onderzoek van gedroogde dwarse doorsneden leidde er hen toe om 3 lagen aan te nemen, waartoe zich de resultaten van andere onderzoekingen laten terugbrengen. Inderdaad zouden eigenlijk geene twee der op elkander volgende lagen, waarvan er zich b. v. in de aorta meer dan 100 lieten tellen, elkander volkomen gelijk zijn, zoo dat elk der drie door hen aangenomene lagen nog wel kleine punten van verschil in structuur lieten onderscheiden; grenzen echter, waarbinnen het weefsel wezenlijk verandert, worden oi' slechts 2 gevonden, en op die wijze de slagaderwand in een binnenst, mid-



Er blijft nu nog over, de eigendoinuielijkheden in het maaksel der afzonderlijke deelen van liet vaatstelsel op te geven, en de slagaders, de aders en het hart in het bijzonder te beschouwen.
deïst en buitenst vlies ontleed. liet buitenste bestaat uit afwisselende lagen vari bindweefsel en elastiselie vezels, die meestal in de overlangsche rigting der slagaders loopen. Terwijl de biudweefsellagen naar binnen dunner, de elastische digter en dikker worden, wordt het geheele vlies naar binnen vaster en elastischer. Op hetzelve past de naam van tunica elastico-conjunctiva; zij komt met de tunica adtentitia en eluslica van Henle overeen. liet middelste vlies beslaat uitlagen van eigendommelijke, bet meest met de gladde spiervezels overeenstemmende vezels, die kringsgewijs loopen, met fijne, elastische vezels doorweven zijn, en in vele slagaders met lagen van elastische vezels of met elastische plaatjes afwisselen. Men kan hetzelve tunica elastico-nmscularis noemen. Zij komt volgens Donders en Jansen met het kringswijs vczelvlies van Henle overeen; maaier koinen ook lagen van het door Henle zoogenaamde gevensterde vlies in voor. Het binnenste vlies bestaat uit onderscheidene lagen van elastische, overlangs loopende vezels, of uit plaatjes met meer of minder duidelijke overlangsche vezelvorming, die noch door bindweefsel, noch door spiervezelen worden afgebroken. Hunne vrije oppervlakte wordt dikwijls bedekt door een eenvoudig epithelium, dat zich in andere gevallen in een zamenhangend structuurloos vlies verandert. Donders en Jansen stellen voor dit vlies den naam tunica strata elastica voor; zij is identisch met het overlangs vezelvlies, en het gestreepte vlies met het epithelium van Menie. Er bestaat een groot verschil niet alleen met betrekking tot de absolute, maar ook tot de relative dikte dezer vliezen in vaten van een verschillend kaliber. Terwijl de dikte van het binnenste vlies over bet geheel aan de dikte van den wand in het algemeen beantwoordt, staan het buitenste en middelsle meestal in eene omgekeerde verhouding. Nergens is het buitenste vlies betrekkelijk dunner, dan in de aorta. In veel kleinere slagaders, b. v. in de anoztijma, carotis, axillaris, en vooral in de cruralis en poplitea en in de stammen van de holte des onderbuiks {coeliaca, mesenterica superior en renalis), wordt een dikker buitenst vlies met dikkere elastische vezels aangetroffen dan in de aorta. In bet algemeen is bet buitenste vlies des te dunner, naarmate het middelste meer met elastische platen doorschoten is, en in de aorta, waar de laatsten bet talrijkst zijn, is de eerste het dunst. Donders en Jansen geven in eene tabel uit onderscheidene metingen de gemiddelde dikte op van het buitenste en middelste vlies der belangrijkste slagaders, meestal aan hetzelfde lijk genomen. De maten zijn in honderddeelen van den millimeter uitgedrukt en aan dwarse doorsneden van gedroogde slagaders, die in water weder geweekt werden genomen. De aanwezigheid en het aantal der elastische platen in het middelste vlies zijn er bijgevoegd.
buitenst middelst
vlies. vlies. platen.
aorta (Sinus Valsalvae) .... 13 54 50 on volkom ene.
aorla (in het harlezakje) .... 4 80 65 vol komen e.
anonyrua ......... 40 60 20



Aan vaten van 0,01—0,02" doormeting kon ik geen standvastige punten van verschil vinden, waardoor hunne onderscheiding in slagaderlijke en aderlijke mogelijk kon worden. Wel kwamen
1 buitenst middelst
vlies. vlies. plaatjes.
carotis communis 25 45
carotis externa 22 33 17
carotis interna Luiten den schedel .13 31 9 onvolkomene.
,aV1;' 20 38 15 volkomene.
rrt,ebrallS 20 geene.
hasilaris ... i i A „
.... 11 ffeene.
axillaris .... qn «,r ^
J5 13.
radialis .... on «»«
0*1 geene.
ulnans ...... on or
o5 geene.
aorla 65 45.
coeiiaca ,a
11 1-J geene.
mesaraica superior i0 10 (,eene_
renalis or: 1Q
geene.
masaraica inferior . '>n 10
geene.
... 54 20 onvolkomene.
ïliaca communis 30 «n ,.
.... * 1 u lo zeer onvolkomene.
ïliaca interna 07 07 ..
... ■ • . 1ü zeer onvolkomene
ïliaca externa 9!? q«
o 4 geene.
cruralis (m het midden) .... 27 21 geene
P°Plitea 21 22
Aan de verdere bijzonderheden, die Donders en Jansen omtrent elk dezer vliezen mededeelen, ontleenen wij nog het volgende: Het buitenste vlies vertoont op zeer fijne, in water geweekte, dwarse doorsneden afwisselend breedere en smallere lagen; de eerste zijn bindweefsel: de laatste, die hier en daar ineenloopen, komen met de elastische lagen overeen, en vertoonen zich, bij eene zeer sterke vergrooting, uit eene rij van aan elkander rakende doorsneden van vezels zamengesteld, waaruit blijkt, dat de elastische vezels overlangs en in eene zeer eenvoudige rij liggen. Onder bijvoeging van azijnzuur zwelt het bindweefsel geleiachtig op en dringt de elastische vezels uit elkander, des te wijder, naarmate men digter bij de oppervlakte komt. De elastische vezels der binnenste lagen doen zich dikker voor dan die der buitenste, voorts plat en met de platte vlakte naar het lumen van het vat toegekeerd. Aan omgeslagene stukken bleek bet, dat de elastische vezels netten vormen, met langere mazen in de buitenste lagen dan in de binnenste; nagenoeg altijd worden de breedere vezels door smallere verbonden. In de meeste onderbuiks-slagaders worden de mazen reeds zoo naauw, dat men de lamellen als doorboorde vliezen met kleine openingen beschouwen kan, waarin de overlangsche rigting nog te herkennen is. De verschillende lagen vloeijen met alleen, zoo als reeds vermeld is, ineen, maar zijn ook dikwijls door grootere ruimten afgescheiden, waardoor slechts enkele, dwarse of schuinsche verbindingstakken heengaan.



er enkele dun vliezige voor, waarvan het kringswijs vezel vlies met betrekking lot de buitenste tunica advenlitia zeer dun was, andere, waaraan het geheel en al scheen te ontbreken, zoodat op de laag
Ten opzigte van liet kringswijs vezelvlies steunen de opgaven en afbeeldingen van Donders en Jansen met die van Hem.e vrij wel overeen. De breedte deivezels bepalen zij op 0,0025—0.C0G0 '; de kernvezels scheiden zij af door behandeling met potaseli, die de spiervezels oplost, zonder de kernvezels aan te doen. De elastische platen merkt men op dwarse en overlangsche doorsneden op als lichtere, glinsterende strepen van 0,0009—0,001ü'" dikte, van een nu eens regt,dan weder golfvorming beloop, op regelmatige afstanden van elkander van 00024—0,0090"' gelegen. Uier en daar zijn zij plotseling afgebroken, of worden door eene meer of minder regelmatige rij van vezeldoorsneden vervangen. Als men de doorsneden van het middelste vlies eenige uren of dagen lang in sterk azijnzuur macereert, dan zijn de spiervezels onzigthaar geworden; de elastische plaatjes zijn alsdan veel duidelijker, en kunnen door drukking en wrijving in groote stukken geïsoleerd worden. 3Ien vindt ze met de bekende openingen voorzien, voor een gedeelte nagenoeg geheel structuurloos of met fijne vezels bedekt, die volgens Donders en Jansen meestal ringvormig om de slagader loopen. Afzonderlijke plaatjes gelijken naar een digt net van elastische vezels.
De grenzen tusschen het middelste en. binnenste vlies zijn niet allijd met zekerheid vast te stellen; deze moeijelijkheid maakt zich vooral aan de aorta kenbaar. Ilier houden, zoo als men aan dunne overlangsche doorsneden ziet, de elastische plaatjes van het middelste vlies reeds op 1,045'" afstand van de binnenste oppervlakte menigvuldiger op, en er doen zich in hunne plaats doorsneden voor van meer of minder in rijen gerangschikte elastische vezels. Deze loopen in het algemeen nog ringvormig, maar vormen door menigvuldige anastomos-en een digt net. Allengs worden deze vezels minder, en op eens of langzamerhand vertoonen zich meer of minder uitgerekte, digte strepen, de grenzen van een aantal van lagen, die het binnenste vlies vormen. In dwarse doorsneden ziet men hierin niet zelden rijen van de fijnste puntjes, de doorsneden van overlangs loopende vezels, die in deze lagen voorkomen. De lagen worden in eene verzadigde potaschoplossing (zelfs na 24 uren) niet opgelost; ook in azijnzuur slechts bleeker en wat uiteengedrongen, hetgeen van de opzwelling eener sü uctuurlooze zelfstandigheid schijnt af te hangen, die de afzonderlijke lamellen verbindt. Daarvan is, zoo als Donders en Jansen aannemen, de lijm afkomstig, die Edeenberg uit het binnenste vaatvlies verkreeg. Door drukking buigen zij zich om en vertoonen de fijne vezels duidelijker. Somtijds zwellen de binnenste lagen in azijnzuur sterk op, worden gelatineus, en vertoonen ovale ligchaampjes, als kernen. De schrijvers beschouwen dit verschijnsel als het gevolg van eene ziekelijke depositie, of van het aankleven van eene kleine hoeveelheid gedroogde bloedvloeistof. Een duidelijk epithelium hebben zij door afschaving van de aorta niet verkregen. Het binnenste vlies der aorta zou men zich dien ten gevolge moeten voorstellen als zamengesteld uit eene groote hoeveelheid dunne, door eene structuurloze zelfstandigheid verbondene lamellen, waarop zich netten bevinden met overlangsche mazen en



der overlangs-ovale kernen van het bindweefselvlies terstond de digt opeengedrongene, groote en ronde laag van het epithelium volgde, en daarentegen weder vaten, waaraan het bindweefselvan hoogst fijne vezels; lamellen, die in hunne scheikundige eigenschappen het meest met de elastische plaatjes van het middelste vlies overeenkomen, waarvan zij zich overigens door .grootere dunheid en een minder glasachtig voorkomen onderscheiden. De meening van Hekie, dat eene dergelijke vermeerdering der gestreepte lamellen pathologisch is, -wijzen overigens Donders en Jansen niet regtstreeks van de hand; zij verklaren, dat hunne beschrijving betrekking heeft op slagaders, die zij voor gezond hebben moeten houden, maar dat zeker met betrekking tot de vorming van bet binnenste vlies eene groote verscheidenheid lieerschte. liet door Henle als gestreept en gevensterd beschrevene vlies heeft, zoo als de schrijvers opgeven, aan het binnenste vlies der aorta geen deel, doch is daarentegen in de meeste overige slagaders gemakkelijk te zien; maar ook hier zou het niet de binnenste laag, na het epithelium, dat overal aanwezig is, uitmaken. Het onderzoek van gedroogde dwarse-doorsneden, dat ongetwijfeld meer zekere resultaten belooft, dan de vroeger alleen in gebruik zijnde methode, die door lagen af te trekken, zou veeleer lecren, dat het in de meeste slagaders de grenzen tusschen het middelste vlies en het binnenste vormde. Zelfs in slagaders, als de art. cruralis, wier middelste vlies niet met elastische plaatjes doorschoten is, zou zich eene nagenoeg onafgebrokene streep vertoouen van ongeveer 0.001—0,015 '' dikte, op eenen afstand van 0,006—0,009"' van de binnenste oppervlakte, zoo op overlangsche als dwarse doorsneden; dit zou het gevensterde vlies zijn, dat men na eene maceratie der doorsneden gedurende meerdere dagen in azijnzuur door drukking en wrijving gemakkelijk isoleert. Meer dan ééne laag van hetzelve komt nergens voor. De vezels, die aan deze lamelle eigen zijn, hehooren tot de binnenste oppervlakte; maar ook de buitenste oppervlakte is meestal niet volkomen glad, maar door weinig verhevene, zelden met elkander verbondene dwarsstrepen (plooijen? Henie) gekenmerkt. Aan de buitenste oppervlakte van het gevensterde vlies verloonen zich somtijds overlangs loopende elastische vezels , waarvan het onzeker blijft of zij met organische spiervezelen doorweven zijn. Zoo dit niet het geval was, zou men ze tol het binnenste vlies moeten brengen. De lagen, die naar binnen van het gevensterde vlies voorkomen, heeft IIenle als jongere lagen daarvan, in overgang tot bet epithelium, waaruit zij zich ontwikkelen, opgevat. Donders en Jansen willen ze van het gevensterde vlies strenger gescheiden hebben. Aan deze lagen ontbreken de openingen, alsmede de neiging om zich op te rollen; zij zijn dunner, minder glinsterend, moeijelijker te isoleren,en blijven na behandeling met azijnzuur met elkander verbonden, terwijl de buitenste gevensterde plaat door wrijving terstond wordt afgescheiden. In andere opzigten komt intusschen hunne beschrijving roet die van IIenie overeen; zij vinden,even als Scdwann, dat de vezels des te dunner worden, naarmate 'men digter bij de binnenste oppervlakte komt; en de binnenste, meestal structuurlooze lamelle beschouwen zij zelfs als eenen overgangstrap tusschen het epithelium en de over-



vlies ia verhouding tot het kringswijs vezelvlies zeer onbeduidend was of ontbrak; in verreweg het grootste aantal echter was de betrekkelijke dikte der afzonderlijke lagen tamelijk standvastig, en
rige lamellen; enkele malen waren door allen duidelijke kernen gestrooid.
liet hoofdresultaat van hunne onderzoekingen brengen Donders en Jansen in de volgende voorden Lijeen: de slagaderwanden beslaan uit meer of minder regelmatige lagen van elastische vezels of plaatjes, die in liet buitenste vlies met bindweefsel, in het middelste met eene soort van organisch spierweefsel afwisselen, en in liet binnenste onmiddellijk aan elkander raken, terwijl in.eenige slagaders de elastische plaatjes van het middelste vlies worden gemist.
KÜLnKiiR's beschrijving van liet middelste vlies der slagaders wijkt hoofdzakelijk in zoo verre van die van IIenie af, dat hij als element der gladde spiervezels langere of kortere afgeplatte cellen (vezelcellen) met opliggende, eenigzins verlengde kernen beschouwt, en den overgang der kernen in kernvezels, alsmede de ineensmelting der cellen onder elkander, voor dit weefsel ontkent. In de aorta en den stam der ail. ■pulmonalis van den mensch bezitten de contractile vezelcellen in de binnenste lagen van het middelste vlies de gedaante van korte plaatjes; in de buitenste van lange, platte vezels. Zij zouden niet slechts met netten van elastische vezelen of gevensterde vliezen, maar ook met bindweefsellagen, die met overvloedige netten van dikkere kernvezels worden doortrokken, afwisselen. Slagaders van het kaliber der carotis r popiilea, tibialis ant. enz. vertoonen in het kringswijs vezelvlies overwegende musculeuze lagen met sierlijke, schroefvormige vezelcellen, en daar naast bindweefsel met overvloedige netten van dikke kernvezels. In nog kleinere slagaders (onder de 4/s'" doormeting) zou de tunica media slechts uit schroefvormige vezelcellen van 0.02—0,03'" lengte op 0,002—0,003"' breedte zijn zamengesteld; in de kleinsten eindelijk (tot op 0,007'" doormeting) zou de laag der musculeuze vezelcellen door eene eenvoudige laag van dwarsstaande, langwerpige of ronde cellen met dwars ovale kernen worden vervangen.
Ook in de vliezen der aders vindt KöUlKER de vezelcellen, die hij voor het contractile element daarvan litudt; in kleine hoeveelheid in de dunvliezige groote aderslammen, in eene meer belangrijke dikte in de kleinere dikvliezige aders. De vena porlarum en cava inf. van den mensch vertoonen naar buiten van het epithelium en van een eenvoudig of dubbel elastisch netvormig overlangs-vezelvlies eene eenvoudige laag van dwarse vczelcellen, met gewoon,dwarsloopend bindweefsel vermengd, waarop naar buiten weder overlangsloopende bindweefsel- en elastische lagen volgen. Zelden doen zich twee door overlangs-vezelvliezen gescheidene lagen van kringswijze vezels van de opgegevene gesteldheid voor. Kleinere aders, zoo als de renalis, spermatica, poplitea, bezitten een betrekkelijk dik kringswijs vezelvlies uit afwisselende dwars- en overlangsliggende lagen gevormd; de laatste bestaan uit netten met wijde mazen van elastische vezelen, de eerste uit bindweefsel met vele gemakkelijk te isoleren vezelcellen van 0,02 — 0.03''' lengte op OOOi—0,007' ' breedte. De kleinste aders werden slechts in het me-



Uit een vat, dat volgens de opgegevene kenmerken ongeveer voor eene ader kon worden gehouden, kwamen takken voort met eene overwegende ontwikkeling der kringswijze vezels. Ik moet daarom c genoemde punten van verschil voor toevallig houden. Aan deze kleine vaten zijn het overlangsche en het dwarse vezelvlies het meest standvastig; het gestreepte vlies Linnen het overlangs-vezelige liet zich reeds aan vaten van 0,2"' door hunne verscheuring onder
sentermm van een kind van 2 weken onderzocht; aders van 0,01—0,015/" waren zonder vezelcellen; die meer dan 0,028"' doormeting hadden; vertoonden eene eenvoudige laag; van dwarse, langwerpige cellen met dwars ovale kernen. De hersenaders, sinus, beenaders en de aderlijke ruimten der corpora cavernosa bezitten geen spoor van spiervezelen (dat is vezelcellen).
Terwijl volgens de meening van Külliker liet spiervlies der slagaders in enkel afzonderlijke, langwerpige plaatjes ontleed wordl, zou volgens Reichert, met wien JiiscnE overeenstemt, elke laag een eenvoudig, door langwerpige spleten doorboord vlies daarstellen. Ook Jüsche stelt drie lagen vast, maar slechts tttcederlei weefsel in de vaatwanden, bindweefsel en een aan de vaatvliezen eigendonim el ijk weefsel; uit het laatste zou de binnenste en middelste laag bestaan, uit het eerste grootendeels het buitenste vlies. Het binnenste en middelste vlies onderscheiden zich daardoor, dat de cellen, waaruit het weefsel zich ontwikkelt, met de langsle doormeling daar longitudinaal, hier dwars gerangschikt zijn, dat' wel niet overal aangetoond is, maar uit den vorm van het voltooide weefsel kan worden opgemaakt. De vezels van liet gestreepte vaatvlies beschouwt JüscnE met Reichert als plooijen; de openingen der buitenste lagen zouden «meer of minder" (minder, Henie) in de lengte uitgerekt zijn. De buitenste lagen van liet binnenste vlies gelijken naar die van het middelste; alleen zijn dë openingen eveneens meer of minder dwars verlengd, en loopen de vezelnetten (daaronder verslaan Reichert en JasCHE het door de openingen doorboorde vlies) dwars om de vaten. De overgang van het buitenste in het middelste vlies, of, zoo als bij de aders, waar het middelste meestal gemist wordt, in het binnenste, geschiedt overal zeer langzaam; slechts in de haarvaten, waar de tunica adcentitia eene zeer dunne laag vormt, schijnt dit anders te geschieden. Daarin stemt Jiiscne met Köiliker overeen, dal hij het bindweefsel overal niet alleen door de buitenste, maar ook door de diepere lagen zag heentrekken; zelfs in bet binnenste vlies, b. v. de aorta, vond hij liet; misschien moet men liet evenwel slechts als bege leider der voedingsvaten beschouwen.
k. Crisp [A treat/se on the structure, diseases and injuries of the blood■ vessels, 1817, p. 2) kent zich niet genoeg oefening toe, om in de vraag omtrent, het maaksel der slagaders Ie beslissen. Hij vroeg 3 ervarene microscopici, van welke hem 2 verzekerden, dat de slagaderwanden musculeus waren, en de 3de.dat zij het niet waren. (Verg. IIenle's J/ihresl/erichl, 1848, S. 50 en volg.)
Vert.



het mikroskoop aantoonen : de tunica advenlitia ontbreekt zelden, het epilhelium dikwijls; een elastisch vlies is niet aanwezig. Ik deel hier eenige metingen mede, waaruit men zich van de verhouding van de dikte der vliezen tot elkander en tot het lumen van het vat eene voorstelling kan maken. Aan een vat van 0,058"' doormeting bedroeg de dikte van het celvlies 0,007' die van het kringswijs vezelvlies 0,012"', de doormeting van het lumen, berekend en gemeten 0,020"'. De dikte van het overlangsche vezelvlies met de volgende lagen kan daarbij, als. onmeetbaar, builen rekening worden gesteld. Aan een ander vat van 0,155'" lumen mat het celvlies 0,005"', het kringswijs vezelvlies 0,086'", een zijtak daarvan van 0,0102'" doormeting , en bezat eveneens een celvlies van 0,005'". Aan een vermoedelijk aderlijk vat van 0,215"' doormeting had het kringswijs vezelvlies slechts 0,018"', het celvlies 0,006'". In dezelfde mate echter, waarin het kaliber der vaten toeneemt, komt het onderscheid tusschen slagaderlijke en aderlijke buizen duidelijker te voorschijn.
Hetgeen de slagaders op den eersten aanblik doet kennen, is de belangrijke dikte van het kringswijs vezelvlies en het elastische vlies. Aan het eerste hebben zij hare geelachtig witte of graauwwilte kleur, en de eigenschap van in ledigen toestand niet zamen te vallen, te danken; van het laatste is ten minste hoofdzakelijk hare elasticiteit afkomstig, die zoo groot is, dat b. v. de aorta van het zwijn, voor uitgerekt, zich weder op hare vroegere lengte terugtrekt. Schwann geeft op (1), dat de aorta van het zwijn zicli bij eene drukking van 160 millimeter kwikzilver voor t3t van hare lengte en voor TST in de peripherie uitzette. Hij berekent daaruit, dat hare holte voor is vergroot, en dat de retractie-kracht der kringswijze vezels tot de retractie-kracht der overlangsche vezels bij gelijke uitzetting en gelijke lengte zich verhoudt als 51721 : 11495, dat derhalve de overlangsche vezels vier tot vijfmaal zwakker zijn dan de kringswijze vezels. Aan dit verschijnsel heeft de resistenlie van het kringswijs vezelvlies een grooter aandeel dan de elasticiteit van het eigenlijke elastische vlies. Hierin werkt de kracht veel sterker in de overlangsche rig-
(t) Berl. Encyhlop. Art. Gefasse, S. 2*2ü.



ting der slagader dan naar den omtrek, zoo als het volgende eenvoudige experiment leert: laat men een overlangs opengesneden, quadraatvormig stuk ecner slagader aan zich zelf over, dan krult het zich naar buiten om, doch niet met de zijranden, maar met den bovensten en ondersten rand. Bij den pols bedraagt, volgens Poiseuille (1), de uitzetting der carotis van het paard ongeveer Het overlangsche vezelvlies ontbreekt aan de slagaders gewoonlijk; daarentegen komt het gestreepte dikwijls in talrijke lagen voor, wier vezels alsdan elkander kunnen overkruisen. Is het dik genoeg, om overlangs van het kringswijs vezelvlies te kunnen worden afgetrokken, dan wordt het door de ontleedkundigen als het binnenste slagadervlies beschreven. Ik geloof intusschen, dat zulk eene verdikking steeds iets ziekelijks is , daar zij bij dieren nooit en bij den inensch ook nagenoeg uitsluitend in lijken van oudere personen voorkomt, als er gelijktijdig in hetzelfde vat of ten minste in andere eene nederzetting van kalkaarde tusschen het zoogenaamde binnenste en middelste slagadervlies plaats grijpt. Het middelste of elastische vlies der schrijvers is ons kringswijs vezelvlies; het eigenlijk elastische is in verbinding met het bindweefsel , dat hetzelve van buiten omgeeft, als tunica externa of adventitia beschreven. De onderscheiding van het middelste vlies van het elastische is in een physiologisch en praktisch opzigt van gewigt: physiologisch, omdat bij de verwisseling van het kringswijs vezelvlies met het elastische en bij het gemis van ringvormige bindweefsel- of spiervezelen de contractiliteit der slagaders eene onbegrijpelijkheid Avas; praktisch is het van gewigt, dat er na scheuring der ligt breekbare binnenste en middelste vliezen door ligatuur of overmatige toesnoering, behalve het bindweefselvlies, nog een vast, elastisch vlies overblijft. De dikte der slagadeivliezen neemt van de takken naar de stammen toe, maar is aan de fijnere slagaders betrekkelijk grooter dan aan de grootere. De slagaders der schedelholte bezitten relatief de dunste wanden. Aan vaten, die eenen boog maken, zoo als de aorta, is het bolle gedeelte dikker, aan de aorta abdominalis is de wand , die naar de wervelkolom toegekeerd is, dunner dan de voorste.
(1) macekdje . Juurti. de physiol. ix, 44.



Het kringswijs vezelvlies der aders is veel dunner en heelt, in plaats van de eigendommelijke gegranuleerde vezels, óf geheel, óf ten minste in deszelfs grooter, naar buiten gelegen gedeelte, bundels van bindweefsel, welke van de overlangs loopende minder bepaald gescheiden en dikwijls daarmede doortrokken zijn. Men kan dit bindweefsel wel met het bindweefsel der huid, der tunica clarlos en het halkweefsel der corpora cavernosa als contractiel aanmerken. Aan den oorsprong der aders uit het hart wordt het door waar spierweefsel vervangen , dat aan de bovenste holle ader tot aan het sleutelbeen , aan de onderste tot aan het iniddeliif, aan de longaders tot aan de verdeeling der stammen in hunne takken kan worden vervolgd (1). De geringere dikte en het eigendommelijk maaksel van dit bindweefselvlies, dat aan het middelste en niet aan het buitenste der slagaders beantwoordt, veroorzaakt, dat de aders ligter zamenvallen; op het gemis van het elastische vlies berust hare geringere elasticiteit. Het overlangsche vezelvlies wordt in de grootere aders niet ligt gemist; van daar dat daaraan eene binnenste, overlangs-vezelige laag gemakkelijker te bereiden is, dan aan de slagaders. Ten opzigte van het gestreepte vlies en het epithelium, geldt van de aders hetzelfde als van de slagaders (2).
(1) RaoscnEL, t. a. p., p. 10.
(2) De bron van tegenspraak in de opgaven omtrent het maaksel van de vliezen der aders is door Norman Chevers (Lond. nted. gaz. 1845, p. 634) ontdekt, daar hij waarnam, dat liet beloop der vezels in verschillende deelen van liet aderlijk stelsel versehill. Met betrekking daarop laten zich twee klassen van aders vormen, uit- en inwendige, en met eenige uitzonderingen bestaat het zoogenaamde middelste vlies der aders in de inwendige aders slechts uit kringswijze vezels, in de uitwendige aders uit eene buitenste laag van kringswijze en eene binnenste laag van overlangsche vezels. De kringswijze vezels der inwendige adeis h. v. de vena cava inferior, vena pulmon., azygos, portarum, coronaria cordis enz., zijn dik en elastisch, bezitten eenen schoonen parelglans, en zijn ten minste in 4 of 5 lagen evenwijdig boven elkander gerangschikt; 'waar een vat in den stam intreedt, krommen zij zicli boven en onderdo opening boogvormig heen, en slechts bij wijze van uitzondering gaan zij op den intredenden tak, natuurlijk als overlangsche vezels, over. Dit is b. v. bet geval bij de venae renales en spermatitae, die onmiddellijk bij de inmonding in de vena cava en een klein eindwegs verder naar beneden over het binnenste vlies met overlangsche vezel» voorzien zijn, die verderop eveneens in kringswijze overgaan; van liet processus fa!ci fortnis, dat de beide venae iliacae communes scheidt, gaan weinige vezels



Eene eigendommelijkheid van vele aders is gelegen in de aanwezigheid van klapvliezen, eene soort van zakvormige kleppen, die met den vrijen, eenigzins hollen en verdikten rand naar binnen en boven naar het hart toe gerigt, door middfel van den buitensten steik conveien rand aan den binnenwand der ader vastgegroeid /.ij 11, zich bij den aandrang van het bloed van de peripherie af tegen den wand der ader aanleggen, bij eene tegenovergestelde strooming uitgespannen worden, en daardoor de terugvlooijing van het bloed verhinderen of ten minste bemoeijelijken , hetgeen vooral bij de zamendi ukking der aders van den tronk door de spieren van gewigt is. Zij beginnen reeds in takken van minder dan 1"' doormeting , en ontbreken onder de grootere slechts in de aders der onderbuiks-ingewanden en in eenige aders der bovenste ligchaamshelft; zij zijn daarentegen bij voorkeur menigvuldig, waar door
schuins naar boven op den wand der onderste holle ader over; de bovenste holle ader bezit in de nabijheid van den regter hartboezem overlangsche vezels. De vetiae jugulares internae bezitten regelmatig kringvormige vezels; in de buitenste hebben de kringvormige, iets minder regelmatig gerangschikt de bovenhand. De boezems der hersenen komen met de overige inwendige aders overeen. Het buitenste vlies (tunica adcentitia) der inwendige aders bestaat, even als dat der slagaders, uil elastische en bindweefselvezels.
Gaat men de vezels aan de rena iliuca communis naar beneden na, dan treft men meestal terstond enkele vezels aan, die zich uit de kringvormige in de overlangsche rigting ombuigen. Allijd evenwel verandert zich hun beloop onder de eerste klapvliezen, en de beide boven vermelde lagen doen zich alsdan streng van elkander afgescheiden voor; de overlangsche vezels schijnen zich nieuw hierbij te voegen, terwijl de laag van kringswijze vezels der inwendige stammen zich daarover voortzet. Aan vele uitwendige aders is nog de laag van kringswijze vezelen dikker dan die der overlangsche, zoo als in de schenkelader en hare hoofdtakken. De uitwendige aders der geslachtsdeel en gedragen zich als alle andere uitwendige aders; daarentegen gelijken de tenue epigastricae en mammariae internae naar inwendige aders, een zeer belangrijk verschijnsel, wanneer men ook al met, zoo als Cïievers doet, den grond daarvoor meent te moeten zoeken in de omstandigheid, dat deze vaten somtijds, bij sluiting der vena cava, hare plaats moeten vervullen. Het bestaan van een aanzienlijk overlangs vezelvlies (een fijn bezitten alle aders) schijnt veeleer met de ontwikkeling der klapvliezen zamen te hangen. Deze ontbreken over het algemeen in de inwendige aders, volgens NorMAN Chevers ook in de vetia epigastrica.
De beschrevene samenstelling maakt de uitwendige aders geschikt om uitzettingen in de lengte tegen te gaan; terwijl de inwendige meer schijnen toegerust om tegenstand te bieden tegen overmatige opvulling. V£HX.



zamentrekking der spieren de vaten ligt gedrukt worden, zoo als aan de extremiteiten. In kleinere vaten staan zij afzonderlijk, in dikkere meestal gepaard tegen elkander over ; zelden zijn er drie of ineer. liet epitlielium der vaten zet zich over de oppervlakte der klapvliezen voort, en wordt aan hunnen vrijen rand gemakkelijk als eene lichte, van de eigenaardig gekenmerkte kernen voorziene laag waargenomen. Aan de grootere klapvliezen liggen onder het epitlielium lagen van vezels als die uit het gestreepte vlies der vaten ; voor het overige bestaan de klapvliezen slechts uit bindweefsel, en wel uit een bindweefsel, hetwelk met dat der fibreuze vliezen de volmaaktste overeenkomst vertoont. Het zijn bundels met zeer fijne interstitiële kernvezels, of de rudimentaire, met elkander in rijen vereenigdc kernen daarvan. De meeste loopen evenwijdig aan den rand, en, naarmate van de dikte der klapvliezen, in een of meerdere lagen; aan de grootere klapvliezen komen ook vezel lagen voor, die de dwarsloopende overkruisen. Hier is de middelste laag van het bindweefsel losser dan de oppervlakkige, bevat ook wel vet (1), en men kan dien ten gevolge de klapvliezen in twee bladen ontleden. Dat zij echter duplicaturen van het binnenste vlies zouden zijn, is eene even zoo onjuiste voorstelling, als die, dat, van alle vaatrokken, in de haarvaten slechts de binnenste zou overblijven.
De ruimten in de mazen der corpora cavernosa, die, volgens de boven gegevene beschrijving, niets anders dan de luminti der aders zijn, zijn met plaveisel-epithelium bekleed ; dit overtrekt derhalve van buiten ook de balken, welke die ruimten doorsnijden; daarop volgt te gelijk, als buitenste vlies der aders en als tunica adventitia der slagaders, die door die balken loopen, een overlangsvezelig bindweefsel met kernvezels, dat door zijne dikte aan het elastische weefsel nadert, verder naar binnen het karakteristieke kringswijs vezelvlies der slagaders in eene meer of minder dikke laag en aan de binnenzijde daarvan het overlangsche vezelvlies.
Het weefsel, dat aan de vorming der wanden van het hart het meest wezenlijke aandeel heeft, zal in de volgende afdeeling worden behandeld. Behalve de spierlaag bezit het hart een bui-
(1) Vaiektjn, Repert. 1337. S. 2<Ï3.
II.
18



tenst weiachlig vlies en een binnenst vlies, endocardium , dat zich in de boezems dikwijls in grootere lappen laat afscheiden, en met het binnenste vlies der vaten, wanneer dit verdikt is, groote overeenkomst bezit. Het digtst bij de holte bestaat het uit een epithelium, de onmiddellijke voortzetting van het epithelium der vaten; daaronder volgt eene laag van de fijnste en meest ineengewikkelde vezels, even als die, welke zich in de vaten uit het gestreepte vlies vormen ; verder eene laag van aanmerkelijk dikkere elastische vezels, die men nagenoeg als een elastisch vlies zou kunnen beschouwen , en daaronder een bindweefsel, dat met het interstitiële bindweefsel tusschen de spierbundels van het hart zamenhangt. In de ventrikels is het endocardium over het geheel fijner, ook de laag van het gestreepte vlies dunner, en de dikke elastische vezels ontbreken geheel. Daarentegen laat zich de bindweefsellaag als een zamenhangend vlies gemakkelijk bereiden en afscheiden. De klapvliezen van bet hart bezitten hetzelfde maaksel als de klapvliezen der aders; de alrioventriculaire klapvliezen worden, zoo als bekend is, door de uitspreiding van de pezen der musculae papillares versterkt.
De scheikundige onderzoekingen der vaatvliezen hebben hoofdzakelijk betrekking op het kringswijs vezelvlies der slagaderen, waarbij eene scheiding der eigendommelijke gegranuleerde vezels van de daarop liggende donkere natuurlijk niet werd beproefd. Het verliest bij het droogen weinig water, volgens Eulenberg (1) 71 procent, wordt daarbij donkerbruin geel, zelfs zwart, harden broos, maar krijgt in water zijn vroeger voorkomen weder terug. Het gaat niet ligt in rotting over. In kokend water schrompelt het aanvankelijk ineen ; na langer koken wordt het gedeeltelijk in lijm veranderd. Eulesberg verkreeg uit 50 greinen droog middelst slagadervlies , na eene driemaal herhaalde koking met versch water, eerst 48 uren en daarna tweemaal 56 uren lang, 11 greinen gedroogde, in water oplosbare en daarmede eene gelei vormende zelfstandigheid. In azijnzuur, ook in kokend , zwelt het op, zonder te worden opgelost; zamengedrongene minerale zuren ontleden het en veranderen het in brij ; verdunde lossen het bij digestiewarmte
(1) De tela elastica, p. 13.



gemakkelijk op; de oplossing wordt noch door alkali, noch door bloedloogzout nedergeslagen ; echter kreeg Valentin (1) uit de azijnzure oplossing van het slagadervlies door bloedloogzout een gering nederslag. De zout- en zwavelzure oplossing wordt volgens Eulenbeug door galnoten-aftreksel nedergeslagen. Door bijtende potasch wordt het tot eene onheldere, ongekleurde vloeistof opgelost, die door zuren niet wordt nedergeslagen. Eene verzadigde alkalische oplossing, met eene verzadigde oplossing in zuur vermengd , wordt troebel en zet een gedeelte van het opgeloste af (Berzelius). Het middelste slagadervlies onderscheidt zich alzoo in vele opzigten van het spierweefsel, met name door zijne oplosbaarheid in salpeterzuur, zijne onoplosbaarheid in azijnzuur, verder daardoor, dat het lijm geeft, en dat zijne zure oplossing door bloedloogzout niet, of slechts weinig, wordt nedergeslagen. Van bindweefsel verschilt het daarin, dat het veel moeijelijker in lijm veranderd wordt, zich in kokend azijnzuur niet en in minerale zuren en bijtende potasch moeijelijker oplost. Ook door het maagsap wordt het niet zoo gemakkelijk als bind- en spierweefsel opgelost , zoodat het nu en dan nagenoeg onveranderd in de uitwerpselen wordt aangetroffen. Eulenberg heeft ook het binnenste vlies der slagaders, dat in de lengte kan worden afgetrokken, derhalve het epithelium en het plaatje van het gestreepte vlies, scheikundig onderzocht en met het kringswijs vezelvlies overeenstemmend gevonden. Na het droogen gaven 19 greinen van deze zelfstandigheid , 54 uren lang gekookt, 2 greinen gedroogde lijm (2).
(1) MiiUER's Archiv, 1838, S. 199. ,
(2) Dc scheikundige zamenstelling der bloedvaten is later ook door lUtJIDER eri Dom>ers onderzocht (Physiologisehe scheikunde, 1845, 6G4 en volg.). Volgens hen bieden de wanden der fijnste haarvaten aan potasch naauwclijks een uur tegenstand; de vezels van het gestreepte vlies, dat zich gemakkelijk laat afscheiden, blijven aanvankelijk onveranderd en worden na 1G uren minder duidelijk omschreven, daar zij opzwellen, zonder evenwel te worden opgelost. Dc behandeling met salpeterzuur en ammonia, waarbij onder anderen de spiervezelen geel gekleurd worden, terwijl bindweefsel- cn elastische vezelen niet worden veranderd, levert een nieuw bewijs op voor het musculeuze maaksel van bet kringswijs vczelvlics der slagaders. Wanneer inen, zegt Donders, fijne doorsneden van goed afgewasschcn en uitgetrokken en bij gewone temperatuur gedroogde vaatwanden op nieuw eenige uren in water laat staan, ze vervolgens op een gla?plaatje droogt,
18 *



De grootere bloedvaten, van 0,ö'" doonneting af, somtijds ook nog kleinere, bezitten voedende vaattakken: va sa vasorum. De arteriën der vaten ontspringen uit de takken, welke een stam afgeeft, gewoonlijk op eenen afstand van eenige weinige lijnen van den oorsprong eens taks uit den stam verwijderd ; zij komen nimmer onmiddellijk uit de holte van het vat, waarin zij zich verspreiden, somtijds echter uit eene andere slagader voort, b. v. de vaten van den arcus aortae uit de urtt. thymicae, bronchiales en oesophageae, die der art. iliaca communis uit de art. iliolumbalis en sacralis lateralis, enz. Gewoonlijk verzorgt hetzelfde stammetje de slagader en de daar naast liggende ader, de vena azygos krijgt hare slagaders uit de avtt. ocsopharjeae, pericardiacao en intercostalos. De veneuze stammetjes openen zich gewoonlijk onmiddellijk in den stam der ader, uit wier vliezen zij het bloed verzamelen; zij loopen onafhankelijk van de slagaders, en vergezellen deze niet, 7.00 als overigens gewoonlijk wordt waargenomen. De fijnere takken dezet' vaten vormen in het celvlies der slagaders en aders een tamelijk digt net van overlangsche mazen. Volgens E. Burdacii dringen slechts weinige daaruit in het kringswijs vezelvlies der slagaders, waai' zij zich, evenwijdig aan de dwarse vezels, verdor verspreiden E. H. Weder (1) vond zelfs geen vaten in het middelste vlies (2). Waarschijnlijk gedragen zich de vaten van een verschillend kaliber in dit opzigt verschillend, liet kringswijs vezelvlies der aders is echter rijk aan bloedvaten, en van daar ook tot ontsteking meer geneigd. Het binnenste vlies is in alle gevallen vaatloos (5).
daarop eenige droppels salpeterzuur bijvoegt, hoven de lamp verwarmt en eindelijk liet salpeterzuur met ammonia verzadigt, dan vertoont zicli slechts het middelste vlies der slagaders duidelijk geel, terwijl de overige even zoo min als de vliezen der aders ergens eene gele kleur of hoogstens slechts eene tint in het geelachtige vertoonen. Vert.
(1) Rosenmüiler's Anat. S. 51.
(2) Donders en Jansen (t. a p.) zagen in het middelste vlies der slagaders bloedvaten aan een opgespoten praeparaat van Scdroeder van der Kolk. JasciiE (t. a. p.) onderscheidde ze, niet opgespoten, met behulp van oen eenvoudig mikroskoop niet slechts in het middelste, maar ook in het binnenste vlies.
Vert.
f3) Verg. SlECKEl, A/ml. I, 154. E. bürdacn, Bericht der anatom. Ansiall in Königsberg, 1835.



De vaten schijnen in gezonden toestand niet en zelfs bij ontsteking slechts zeer weinig gevoelig te zijn, en dien ten gevolge geen of slechts weinig sensibile zenuwvezelen te bevatten; daarentegen is het buiten twijfel, dat zij door het sympathische zenuwstelsel met takken voorzien worden, waardoor waarschijnlijk haar tonus mogelijk wordt gemaakt. Het is bekend, en men kan er zich gemakkelijk van overtuigen, dat de takken van deze zenuw de slagaderen omgeven, en, hoofdzakelijk hare vertakking volgende, daarmede in de klieren en zoogenaamde afscheidende vliezen komen, ook in eenige takken van het ruggemergs-zenuwstelsel worden opgenomen, waarmede zij zich verder periphei'isch verspreiden. Van het hart weet men ook, dat takken van den sympalbtcus in zijne zelfstandigheid voorkomen. Moeijelijk is het uit te vorschen, of de laatste takken der zenuwen, welke de vaten omgeven, aan de vaatwanden zelve toebebooren. Dit wordt waarschijnlijk, wanneer de zenuwen zich op groote afstanden over de vaten verspreiden en daarop fijner worden, vooral wanneer de vaten naar organen gaan, die wij weten dat door ruggemergs-zenuwen overigens voldoende verzorgd zijn, en waaraan zij noch spierbeweging, noch gevoel schijnen mede te deelen. In dit opzigt moeten wij hier alzoo melding maken van de waarnemingen van Wrisberg (1), die van den N. Irigeminus en facialis takken naar de slagaders van het voorhoofd en het aangezigt en zelfs takjes van den N. Vidianus niet voedende takken der art. Vidiana in het wiggebeen zag gaan; verder die van Ribes (2), die zenuwen langs de carolis tot in de zelfstandigheid der hersenen, takken van den plexus brachialistot aan het onderste gedeelte der art. brachialis en hare takken, takken van het lendengedeelte van het zenuwknoopstelsel langs de art. cruralis tot aan de art. poplilea vervolgde. Rudolpiii (5) bereidde zenuwtakken op de carolis en art. vertebralis, die zich in het vat schenen te verliezen. Lugae (4) beschrijft zelfs de takken, welke uit de vaatzenuwen der art. brachialis in het middelste vlies indringen en zich daarop straalvormig zouden verspreiden, eene waar-
(t) Commentat. I, 3G8.
(2) Meckel's Archiv, 1819, S. 442.
(3) Berl. AcnJ. 1814—1815, S. 171.
(4) Reil's Archiv, IX, 551.



neming, die wegens de al te duidelijke af beelding weinig vertrouwen genoten heeft. Intusschen wil ook Pappeniieim aan vele slagaders de zenuwen tot in het middelste vlies hebben nagegaan (1). Schlemm £2) zag uit het achtste en negende ganglion thoracicum der linkerzijde draden naar de aorta dcscendens gaan en zich in hare vliezen verliezen. Takken van de cerebro-spinaalzenuwen naar de slagaders der'extremiteiten werden door Görikg (5) bereid (4).
Purkinje ontdekte aan de vaten der hersenen bij het schaap, en Valentin aan deze en vele andere vaten, nog fijne zenuwtakken (ö). Ook ik heb aan kleinere vaten, die men zonder ze te ontleden met sterk vergrootende lenzen beschouwen kan, dikwijls, na behandeling met azijnzuur, bundels van fijne zenuwvezels waargenomen. In een vat uit de pin mater van 0,215"' doormeting steeg zulk een bundel (van 0,009'" doormeting) aan den voorsten wand schuins naar boven, sloeg zich om den rand heen naar den achterwand, en zette hier zijnen loop in dezelfde rigting voort. Deze spiraalvormige omwinding der vaten door de zenuwen heb ik altijd slechts aan kleine stukken, maar hier dan ook zoo dikwijls gezien, dat ik het niet voor eene bloote toevalligheid houden kan. Eenmaal maakte zich ook van eenen bundel een fijnere, die slechts uit 2
(1) Gehörorgan , S. 67.
(2) Bert. Encycl. Art. Gefassnerven.
(3) De nervis vasa adcuntibus, p. 12.
(4) Met betrekking tot de vaatzenuwen is door J. Simon (« ptiysiological essay on tlie thymus gland, Lond. 1845, p. 39) medegedeeld, dat op kleine slagadertakken der borstklier een of een paar prirniliefzenuwvezx'ls voorkwamen, die zich in de vliezen schenen te verliezen. Een rijkdom van sympathische vezelen, zoo als Pappenheim in het genoemde orgaan wil hebben gevonden, kon SiMON niet ontdekken, en hij vermoedt, dat Pappenheim door netten van elastische vezels op het dwaalspoor gebragt is. Zeer waarschijnlijk is het, zoo als Pcrkinje (Müiier's Archiv, 1845, S. 292) meent, dat een specieel onderzoek der vaatzenuwen tot de overtuiging zal leiden, dat sommige deelen van het slagaderlijk stelsel zeer rijk aan zenuwen zijn, andere die volkomen missen, en dat de algemeene opgaven omtrent vaatzenuwen, die wij thans bezitten, zich niet meer lang j staande zullen houden. De aders der nieren ontvangen, zoo als C. Lddwig (Wag- f ner's Handu-örterb. 1845, II, S. 633) beweert, op geene enkele plaats zenuwen, : hoewel deze dikwijls midden tusschen eene slagaderlijke en aderlijke tak heenloopen. I
Vert.
(5) Valentin, Verlauf und Enden der Nerven, S. 71.
■



of 5 vezels bestond, los, en ging op het vat verder--voort. Op mikroskopische balkjes uit de corpora cavernosa penis trof ik somtijds fijne bundels van dezelfde soort van zenuwvezels aan. Bij den kikvorscli ontdekte ik zelfs eenmaal twee geslingerde zenuwvezels, die uit een ganglion voortkwamen, op een vat van niet meer dan 0,055'" doormeting.
Van de aders is het tot nog toe, behalve de genoemde vaten der hersenen, alleen de vena cava inferior, waaraan zenuwtakken zijn aangetoond. E. H. Weber vond ze bij het paard en het rund, Wutzer bij den mensch (IJ. Of de vaten van de navelstreng en de placenta zenuwen bezitten, levert nog steeds een punt van verschil op. Volgens de laatste onderzoekingen van Sciiott (2) laten zich zenuwen op de navelslagaders slechts ongeveer 1" ver boven den navelring vervolgen; op de navelader onttrekken zich de meeste zenuwen aan het oog nog vóór dat de ader door den navelring naar buiten gaat; een laat er zich gewoonlijk tot aan den na-.elring praepareren.
i'hvsiologie.
Oudere physiologen hebben de contractiliteit der vaten veel te hoog aangeslagen; zij hebben aan het middelste slagadervlies, dat zij zonder verder onderzoek als tunica muscularis aanduidden, eeu wezenlijk aandeel aan de voortbeweging van het bloed toegeschreven, de pols voor eene rythmische contractie van dat vlies en congestie voor een door de slagaders actief vermeerderden toevoer gehouden. Onze tijd begaat de tegenovergestelde fout. Nadat men zich overtuigd heeft, dat de kracht van het hart alleen voldoende is, om de circulatie tot stand te brengen, dat het middelste vlies der slagaders chemisch en mikroskopisch van het eigenlijke spierweefsel verschilt en aan het elastische weefsel verwant is, nadat men eindelijk tot de overtuiging is gekomen, dat eene vermeerderde werkzaamheid der slagaders de congestie, ontsteking en erectie niet verklaart, trachtte men hun aandeel aan het verschijnsel van den bloedsomloop tot hunne physische elasticiteit te beperken. De plaatselijke ophoopingen van het bloed werden nu eens aan
(1) E. II. Weber, IIildebrandt's Anat. III, 91.
(2) Die Controverte üher die Nerven des Nabelstranges Franlif. 183G.



vermeerderde aantrekking van hetzelve door liet parenchyma of door de zenuwen, dan weder aan eene spontane toestroom ing der bloedligchaampjes, dan eindelijk weder aan eene uitzettingskraoht der ^aste deelen toegeschreven, en slechts door weinigen werd daarbij op de levenswerkzaamheid der vaten gelet, die zich in alle geval toch niet geheel ontkennen liet.
liet aandeel, dat de contractiliteit van het hart en de vaten aan den bloedsomloop nemen, kan men met twee woorden zoo uitdrukken, dat van het hart hoofdzakelijk de bloedbeweging, van de vaten de bloedverdeeling afhankelijk is. Er zou noodwendig bloedsomloop moeten plaats hebben, al waren de vaten niets dun buizen; er zou in de kleine vaten eene aanhoudende bloedstrooming zijn , wanneer de slagaders slechts elastische buizen waren ; het bloed echter, dat van uit het hart gelijkmatig wordt voortbewogen, vloeit hier sneller, daar langzamer, slaat in grooteiehoeveelheid nu eens dezen, dan weder genen weg in, uit hoofde dat het lumen der buizen voor eene levendige verandering zijner doormeling vatbaar is.
Aan de grootere slagaderstammen is de levendige contractiliteit door regtstreeksche proeven aangetoond. Zij trekken zich bij bloedvloeiing zamen in dezelide mate als de doormeting der bloedkolom, welke ze uitgespannen houdt, kleiner wordt. Parry (1) geeft op, dat zich de ontbJoote carotis bij een schaap gedurende de bloeding van ||°" omtrek tot {«-" zamentrok: na den dood, waarna de contractie , maar niet de elasticiteit ophield, verkreeg zij weder eenen omvang van en deze maat moet derhalve
als de normale wijdte van het vat kleiner wordt, wanneer het noch door geweld uitgespannen, noch door zijne eigene werkzaamheid zamengetrokken is. Hewson (2) liet een ezel doodbloeden, en de nierslagaders waren als strengen zamengetrokken; na mechanische verwijding bleven zij openstaan , zoo als gewoonlijk. Vernaauwing van sommige slagaders van zoogdieren zagen Verscnuin (5), IIastisgs (4) en Jones (5) op mechanische prikke-
(1) lelie?' den arteriösen Puls, s. 40.
(2) Exp. iuq. ii, 14.
(3) De art. et ven. vi ivrilab. Exp. 5, 7, 8, 13, 14, 17, 18.
(4) Entzündung d. Sclileimh, d. Lungen, s. 28.
1,5) Proc. d. IVatur, Blutungen zu stillen, s. 8.



ling, Hunter (1), Fowler , (2), Parry (5), Tiedemann (4) en Hastings (8) na ontblooting der slagaders onlstaan. Zeer dikwijls nam men de zamentrekking der slagaders bij kikvorschen waar op prikkels, die niet onmiddellijk het vat, maar de huid aandeden. Thomson (6) en IIastings (7) bragten zamentrekkingen der grootere slagaders in het zwemvlies van den kikvorsch te weeg door het bevochtigen der huid niet spiritus salis ammoniaci, terpentijnolie, spaansche vliegen; Thomson ook, door de slagader eenigen tijd lang, maar zeer zacht, met de punt eener naald te prikkelen (S. 150), Wedemeyer (8) door het opleggen van keukenzout op het ontbloote mesenterium, ScuWANN>or aanwending van koude. Thomson kon door spiritus salis am.no,rioci het zelfde vat in een uur 8—9 maal tot zamentrekking opwekken. Schwann heeft de contractie gemeten. Toen hij bij eene hooge temperatuur der atmospheer op het onder het mikroskoop uitgespreide mesenterium van eene pad eenige droppels verscli, koel bronwater bragt, merkte hij op, dat de doormeting der slagader, die aanvankelijk 0,0724'" bedroeg, binnen 10—18 minuten allengs tot op 0,0276"' was zamengetrokken , en daarna eveneens allengs weder wijder werd, terwijl de slagader na een half uur ongeveer zijne vroegere breedte weder terugkreeg. Boor herhaald opdroppelen van koud water liet zich hetzelfde verschijnsel meermalen achtereen in het leven roepen. Zulke vernaauwingen der slagaders kunnen noch uit de verminderde hoeveelheid bloed , noch uit de verminderde werkzaamheid van het hart verklaard worden ; in beide gevallen moest de doormeting der vaten in gelijke verhouding in het geheele stelsel kleiner worden. In de genoemde proeven echter beperkte zich de contractie dikwijls tot eene enkele plaats van het blootgelegde vat; IIastings zag zelfs, dat een vat, hetwelk
(1) Blut. Entzündung, I, 234.
(2) Disp. inaug. de inflammatione, Z. iiastings, t. a. p. S. 21.
(4) Oppenheim, Experiment* circa vitam arteriarum. Mannh. 1822. Exp.
1, 9, 12.
(5) t. a. p. S. 29.
(6) Entzündung, I, 127.
(7) t. a. p. S. 59, 65.
(8) Kreislauf. S. 240.



bij de ontblooting glad en effen was, na eenigen lijd ongelijk en, even als de trachea, hier en daar ringvormig ingesnoerd werd , en Verschuir deed eene soortgelijke waarneming. Indien bloedverlies oorzaak der contractie was, dan mogt zij niet terstond en na den dood weder wijken, zoo als in de proeven van Versciiuir, Thomson, Parry en Schwann , en het vat mogt zich niet tot een kleiner lumen zamentrekken, dan het zelfs na den dood bezit, zoo als in Hunter's experiment, die de art. tibialis poslica van eenen hond na de blootlegging in korten tijd zoo zamengetrokken vond, dat bij hare doorsnijding het bloed door de opening slechts wegzijpelde. Proeven, waarbij de slagader, nog in zamenhang met het hart, op prikkeling sneller klopte, moeten zeer zeker op eene andere wijze verklaard worden ; plaatselijke zamentrekkingen na de aanwending van bijtende stoffen en op de plaats der prikkeling leveren geen stellig bewijs voor de organische contractiliteit, daar eene soortgelijke rimpeling ook na den dood door onttrekking van water plaats grijpt: maar het negative resultaat de galvanische experimenten (2) spreekt dit even zoo min tegen; het toont slechts aan, dat galvanismus niet het geschikte middel is, om de slagaders tot zamentrekking te nopen, even als dit ook met het contractile bindweefsel het geval is. In de kleine slagaders in het mesenterium van den kikvorsch meent overigens ^Vedemeyer (5) ook op galvanismus zamentrekking te hebben gezien.
Dat kleinere vaten , wanneer zij worden doorgesneden, na eenigen tijd ophouden te bloeden, berust wel-is waar voor een gedeelte op de stremming van het bloed en op de eigendommelijke elasticiteit der slagadervliezen, waarvan het gevolg is, dat zij zich in hunne celscheede terugtrekken , zich ook wel iets inrollen , waarop de celscheede zamenvalt en het lumen sluit: maar daarbij is intusschen ook de levendige contractiliteit der vaten werkzaam, zoo als Verschuir's regtstreeksche waarnemingen leeren (4) en men reeds daaruit zien kan, dat koude, die tot zamentrekking opwekt, ook
(1) Berl. Encyclop. Art. Gefüsse, S. 223.
(2) \£BSCHUIR, t. a. p. Exp. 22; IVïSTEJf, Jiecherch. de physiolog. p. 303; Wedemeteb, Kreislauf. S. G6; J. Müiler , Physiol. I, 205.
(3) t. a. p. S. 241.
(4) t. a. p. p. 22,



de bloeding het snelst bedaart. De raten der navelstreng trekken zich bij levende kinderen na de doorsnijding zamen, bij doode niet.
De hier medegedeelde experimenten zijn alle aan grootere slagaders in het werk gesteld. Hoe ver zich de irritabiliteit ten opzigte van de kleinere takjes uitstrekt, is door regtstreeksche waarneming niet ligt uit te maken. Want hoewel het dooi een groot aantal van waarnemingen vaststaat, dat de mikroskopische vaten van doorschijnende deelen door mechanische, chemische, galvanische prikkeling vernaauwd kunnen worden (1), waarbij het bloed gewoonlijk sneller vloeit (ik zwijg hierbij nog van de verwijding, die secundair en dikwijls ook primair volgt), zoo is deze proef toch te onzuiver, om voor geene meerdere verklaringen plaats te laten. Behalve de vaten komt daarbij ook de toestand van het parenchyma en van het bloed in aanmerking. Y\ anneer een scheikundig agens het bloed vloeibaarder maakt, dan zal het sneller stroomen, en eene bloot elastische buis, waarin het bevat is, zal zich zamentrekken (2). Het zelfde zou, wanneer er tusschen het
(1) Zij zijn nagenoeg alIe aan liet zwemvlies van kikvorschen in liet werk gesteld. Vele echter, waarvan men gewoon is melding te maken,.hebben betrekking op kleinere slagaders of aders. De vernaauwing der haarvaten is waargenomen door IIastings (t. a. p. S. «2) door middel van wijngeest, ijs, terpentijnolie, welke stoffen deels op het natuurlijke vlies, deels na vooraf kunstmatig bewerkte verwijding der vaten aangewend werden; verder door Koen (Meckel's /hchi'r. 1832, S. 126) met aether, door Prévost (Fhoriep's Kolizen, N. 838) met aconiet. E. Bordacji [Obs. nonn. microscop. p. 9) experimenteerde aan de haarvaten van het mesenterium van konijnen met keukenzout. Snellere strooming van het bloed, waarschijnlijk ten gevolge van eene contractie der vaten, zag Uasiihgs (S. 66) na aanwending van tinctura opii, WlLSOK Pdilip {Erkenntn. u. Cur d. Fieber, III, 36) na wijngeest. Emmert (Observ. microscop. p. 18) heeft in tegenspraak met de overige waarnemers snellere strooming van het bloed, maar zonder vernaauwing van het vat opgemerkt, daar de bloedligchaampjes zich slechts meer. naar de as van het vat bewogen, terwijl de laag van plasma brceder werd.
(2) Het is om deze reden niet hetzelfde, met welke middelen men experimenteert. Stoffen, die de strembaarheid van het bloed verminderen, mogen even zoo min gebezigd worden, als zulke, die de eiwitstof reeds in de vaten doen stremmen ; ten minste men moet in deze gevallen niet gelooven, de verschijnselen eener ware ontsteking voor zich te hebben. Het gemis aan overeenstemming in de proeven, welke ter opheldering van het ontstekings-proces zijn ondernomen, wordt voor een gedeelte reeds hierdoor verklaard.



bloed en het parenchyma eene wederkeerige aantrekking beslaat, misschien reeds daardoor plaats grijpen, dat tijdelijk deze aantrekking, door verandering van de eene of andere daartoe medewerkende zelfstandigheid, verminderd werd. En afgezien van deze veiklaring, die zeker op eene bloote hypothese berust, zoo is het onmogelijk, de werking van een prikkel op de kleinste vaten zoo te beperken, dat geene grootere ook mede worden aangedaan, en wanneer slagaderlijke stammen zich vernaauwen of veneuze zich verwijden, dan zal in beide gevallen de hoeveelheid bloed, die voor het oogenblik in de haarvaten circuleert, verminderd worden, de strooming wordt langzamer of de vaten worden naauwer. Daar ons alzoo hier de onmiddellijke waarneming geene oplossing aanbiedt, zoo kunnen wij slechts langs omwegen tot een oordeel omtrent de levens-eigenschappen der haarvaten geraken. Wij zullen er contractiliteit aan toekennen, wanneer wij er het weefsel in vinden, dat aan de slagaders het vermogen schenkt om zich zarnen te trekken.
Dezelfde omstandigheden maken het ook moeijelijker omtrent het contractie-vermogen der aders eene bepaalde uitspraak te doen. Niets is gemakkelijker te constateren, dan dat de oppervlakkige aders door aanwending van koude naauwer worden; maar dit kan door eenen verminderden toevoer van bloed , door vernaauwing deislagaders of haarvaten worden te weeg gebragt. Nogtans bezitten wij ook regtstreeksche, hoewel niet zoo talrijke experimenten omtrent de verhouding van grootere aders ten opzigte van onmiddellijk daarop aangebragle prikkels, van Yersoiiuir (1), Hastings (2), Marx (5) en Bruns (4). Yerschuir bragt de vena jugularis door aanraking met den vinger, door prikkeling met het pincet tot zamentrekking; Hasting druppelde terpentijnolie op eene groote ader van het zwemvlies van den kikvorsch ; zij begon na 10 minuten zich zamen te trekken, waarop het terugvloeiende bloed groolendeels zijnen weg door anastomoserende takken nam; na iets meer
(1) t. a. p. Exp. 10, 17, 13.
(2) t. a. p. S. 60, 71.
(3) Diatribe de structura ei vila venarmn, p. 71 serj.
(4) illg. Anot. S. 93.



dun een half uur hield de zamentrekking plotseling op. Dezelfde schrijver merkte zamentrekking op in eene blootgelegde ader van het oor van een konijn, op prikkeling van het scalpel 10 maal in een zeker veel grooter aantal proeven. Marx legde verschillende aders bij honden bloot, waarop deels van zelf, deels door aanwending van koude en zwavelzuur zamentrekkingen volgden. Hij verklaart uitdrukkelijk, dat de geprikkelde vaten dikwijls nog gedurende het leven, menïgvuldiger na den dood, hunnen vorigen omvang weder aannamen. Tiedemann (1) verzekert, dat blootgelegde aders zich steeds, zoo ver zij aan de lucht blootgesteld zijn, zaïnentrekken. Bruns (2) heeft eene ringvormige insnoering der vetia jugularis aan honden menigvuldig waargenomen.
E. II. Weber (5). voert wel is waar aan, dat hij aders door aanraking met de lucht zoo lang na den dood heeft zien zaïnentrekken , dat hij de contractie niet voor de werking eener levenskracht kan houden ; ik moet daarentegen herinneren, dat er omtrent den tijd, gedurende welken het leven nog in enkele deelen voortduren kan, niets te zeggen valt. Ik zag bij konijnen, volle vijf uren na den dood, het darmkanaal bij de opening der buikholte zich zaïnentrekken. I)e beweging der flimmer-werktuigen duurt, zoo als bekend is, nog eenen veel langeren tijd. Aan de aders in het rnesenterium der pad kon Sciiwann door koude geene in het oog loopend e zamentrekking te weeg brengen (4). Ik moet mij, nadat ik dezelfde proef meermalen heb in het werk gesteld, even zoo voorzigtig daaromtrent uitlaten, als Schwann ; het is veel moeijelijker, dan men zou willen gelooven, daarbij tot een bepaald resultaat te komen. — Aan de holle aders en longenaders, die musculeuze wanden bezitten, is de irritabiliteit aan geen twijfel onderworpen (li), en Muller (6) en Alltson (7) namen
(1) Vers. üher die Wege, S. 33.
(2) Allg. Anat. S. 93.
(3) IIildebrandt's Anat. III , 93.
(4) Berl. Encyclop. Art. Gefiisse, S. 241.
(5) Verscduir, t. a. p. p. 23.
(G) Physiol. I, 204.
(7) Froriep's Notizen, 1839, N. 220.



zelfs bij warmbloedige dieren spontane rhythmische zamentrekkingen waar, even als aan het hart.
Aan welke van hunne vliezen de slagaders hare irrilabiliteit verschuldigd zijn, is niet twijfelachtig.. De geringe verkorting, die bij eene levendige zamentrekking tot stand mag komen, kan'door het overlangsche vezelvlies of door de celscheede worden voortgebragt, de vernaauwing kan slechts van cirkelvezels afhangen, en zulke vezels bezit alleen het kringswijs vezelvlies. Wel is waar zou het van het elastische vlies moeijelijk uit te maken zijn, of in het net van zijne veelvuldig anastomoserende vezels de transversale of de longitudinale rigting de bovenhand heeft; de boven medegedeelde proef intusschen beslist voor de laatste. Daarbij komt nog, dat het elastische vlies mikroskopisch met weefsels overeenkomt, die bepaald niet contractiel zijn, terwijl het kringswijs vezelvlies zich door deszelfs maaksel aan den eenen kant aan het bindweefsel, aan den anderen kant, zoo als zal worden aangetoond, aan het weefsel der animale spieren aansluit, waarvan de contractiliteit onbestreden is. Hoe zekerder echter het vermogen der grootere vaten, om zich zamen te trekken, in hun kringswijs vezelvlies gelegen is, met des te meer vertrouwen mogen wij dit vermogen ook aan de kleine vaten toekennen , zoo ver zich het kringswijs vezelvlies daarin laat aantoonen. Dien ten gevolge zou slechts aan de kleine capillaire vaatjes van 0,007—0,005"' en daaronder dit vermogen ontbreken. De kleine aders verhouden zich anatomisch , en dien ten gevolge ook in hare levenseigenschappen soortgelijk als de kleine slagaders; bij de grootere aders is het kringswijs vezelvlies, dat hier meestal door waar bindweefsel gevormd wordt, over het algemeen zwakker, en daarmede overeenstemmend ook de vernaauwing van het lumen minder duidelijk. Of hare retractiekracht, in overeenstemming met de hoogere ontwikkeling van het overlangs vezelvlies en de overlangs vezelige celscheede, sterker is dan in de slagaders, moet nog worden onderzocht.
In de wijze van zamentrekking en in deszelfs verhouding ten oprigte van prikkels staat het Aveefsel van het vaatvlies in de naauwste betrekking tot het bindweefsel. Galvanismus werkt op geen van beiden; koude en mechanische irritatie vertoonen haar effect niet



plotseling, maar zoo dat de zamentrekking langzaam begint, eerst na langeren tijd (in de vaten binnen de 4—25 minuten, volgens Hastings) hare grootste hoogte bereikt, en langzamerhand weder ophoudt. Dat vele uitstekende waarnemers, zich op hunne proeven beroepende, aan de vaten geene contractiliteit toekenden, ligt daarin, dat zij eene snelle zamentrekking verwachtten, zoo als op prikkeling van animale spieren plaatsgrijpt (1). Even zoo uitgemaakt, als in het contractile weefsel der huid en der tunica dar/os, vertoont zich in de vaten de invloed van algemeene toestanden van het zenuwstelsel, met name gemoedsbewegingen, en dien ten gevolge komen algemeene bleekheid (door zamentrekking der vaten) en kippenvel meestal in verbinding met elkander voor, zoo nogtans, dat de bleekheid zich het eerst vertoont, en dien ten gevolge op geringere aanleidingen schijnt te ontstaan. In de vaten eindelijk, even als in het bindweefsel, blijft de reactie op eenen plaatselijken prikkel niet ligt tot die plaats beperkt, maar deelt zich aan de naastbij gelegene deelen mede, en schijnt, zoo als Hastings eenige malen waarnam, wormvormig, peristaltisch, te kunnen voortgaan, en in dat geval zou het zeker mogelijk zijn, dat eene slagader, door onderbinding aan den invloed van het hart onttrokken, of na het ophouden van den hartslag, het bloed allengs naar de takken toedreef, zoo als Parry aanneemt.
Ten gevolge van hunne contractiliteit verkeeren de vaten gedurende het leven voortdurend in eenen middelmatigen graad van zamentrekking, welke zich vertoont, als hunne mechanische uitzetting door het bloed vermindert, en waardoor zij eene kleinere
(1) Op het voetspoor van parkt en blchat hebben verscheidenen het vermogen iler slagaders en van het bindweefsel, om zich zamen te trekken, van de spierprikkelbaarheid onderscheiden en als spankracht, tonicity, beschreven. In zoo verre als daaronder eene kracht moet worden verslaan, die aan die weefsels slechts ten gevolge van hunnen aggregaatstoestand eigen is, is die onderscheiding blijkbaar valsch. Zij is echter ook onhoudbaar, wanneer zij slechts bestemd is om een wezenlijk onderscheid der pbvsiologische energie uitte drukken, want zulk een onderscheid bestaat niet. Ook de spieren bezitten tonus, eene voortdurende neiging om zich zaïnen te trekken, die bij verlamming der antagonisten wordt opgemerkt, en in de verhouding ten opzigte van prikkels heeft een zoo langzame overgang plaats, dat eene scheiding onmogelijk wordt. Dit zal ik in het volgende hoofdstuk, dat over het spierweefsel handelt, trachten aan te toonen.



il ooi meling verkrijgen, dan hun door de elasticiteit der vliezen zon toekomen. Hunne afwisselende expansie en contractie bij den pols is dei halve noch op die wijze actief, als men vroeger geloofde, noch ook zuiver passief. liet is zeker geene rhythmische zamentrekking, waarop remissie volgt, zoo als bij het hart; zeker geschiedt de vernaauwing na de uitzetting als in eene eenvoudig elastische huis: maar deze buis is niet elastisch ten gevolge van harén physischen aggiegaatstoestand, maar door de werkzaamheid van hare vliezen , en terwijl daardoor de omvang bepaald wordt, waarop de buis , aan zich zelf overgelaten, zich tracht terug te brengen, en'de tegenstand, dien zij bij de uitzetting uitoefent, zoo hangt de rhythmus der uitzettingenen zamentrekkingen, en voor een gedeelte ook hare excursie, van den bloedstroom af, welken het hart in de vaten drijft. Wil men zich een aanschouwelijk beeld van deze verhouding maken, dan sluite men den wijsvinger en duim der eene hand tot eenen ring toe, en dringe met de tegen elkander aangelegde vingers dei andere hand in rhythmische stooten in dezen ring in. l)e ring js door levende spierwerkzaamheid gesloten; maar de° spieren werken voortdurend, en daarom opent en sluit zich de ring bij het indringen en terugtrekken der andere hand even als een elastisch ligchaam. IJet sluiten is niet telkens eene nieuwe spierwerking, en de kracht, waarmede het plaats heeft, is bepaald door de energie, waarmede ik van het begin af aan de vingers in de gekozene stelling willekeurig houde. Het onderscheid beperkt zich slechts daartoe, dat bij de vaten die stelling niet willekeurig, maar dooiden natuurlijken tonus bepaald is, die door uitwendige invloeden verhoogd en verminderd kan worden. Voor het overige moet de zamentiekking der slagader door de physische elasticiteit van het middelste vlies en het eigenlijke elastische ondersteund worden, zoo al.> leeds daaruit blijkt, dat door rhythmische inspuiting ook aan lijken de verschijnselen van den pols kunnen worden voortgebragt. Zoo zien wij ook het spiervlies van den oesophagus uitwendig door een elastisch vlies omgeven, waardoor eene al te sterke uitzetting wordt tegengewerkt. Aan de slagaders schijnt echter, zoo als ik nogmaals opmeik, het elastische vlies hoofdzakelijk in de lengte werkzaam en de overlangsche uitzetting der slagaders bij de systole van het hart tegen te werken, hetgeen des te noodzakelijker is, daar con-



tractile overlangsche vezels óf niet aanwezig, óf slechts zeer zwak zijn.
Door het streven der slagaders, om zich na eene werktuigelijke verwijding zamen te trekken, wordt de aan het bloed door het hart medegedeelde stootswijze strooming in eene aanhoudende veranderd, zoo als door E. II. Weber zoo schoon beschreven is (1).
Ik heb dit onderwerp misschien met iets meer dan noodzakelijke uitvoerigheid behandeld, om het hooge gewigt, dat aan den pols te regt bij de beoordeeling van pathologische toestanden wordt toegekend. Zonder kennis zijner physiologische voorwaarden blijft dit teeken onverslaanbaar. Daarentegen leveren ook de menigvuldige wijzigingen van den polsslag bewijzen voor de contractiliteit der slagadervvanden. De hardheid van den pols geeft ons juist de maat der kracht aan, waarmede hij zich zamentrekt en aan den aandrang van het bloed tegenstand biedt: wij trachten hem weg te drukken, dat is, uit een klein gedeelte van de buis den inhoud in de naastbij zijnde deelen te drijven; en hoe ligter dit mogelijk is, des te geringer schatten wij de spanning der slagader. Waren deze "bloot elastisch , zoo zou de spanning steeds aan de uitzetting geëvenredigd zijn: de harde, gespannen en de weeke pols komen echter bij eiken graad van opvulling der slagader voor; menigvuldiger zelfs is de kleine pols harder dan de groote.
Daar de gemiddelde, normale doormeting der vaten het gevolg cener levendige zamentrekking is, zoo kan door het verminderen der zamentrekking, door atonie en verlamming van het kringsvvijs vezelvlies het lumen even zoo wel verwijd, als door kramp vernaauwd worden. Aan de grootere slagaders en groote aderstammen is aan de verwijding door hel vaste, elastische vlies een perk gesteld; zij is daarom ook zigtbaarder aan de kleinere vaten en de aders, waaraan het elastische vlies ontbreekt. Dikwijls wordt zij secundair, na eene zamentrekking door prikkeling, waargenoman. Aan het zwemvlies van een kikvorsch, die in heet water cedoopt was, trad in eene proef van HastiNgs (2) de verwijding
na ö minuten in; na het opleggen van ijs duurde de contractie
(1) De pulsu clc. p. 8.
(2) t. a. p. S. ü3.
ii.
19



een half uur; daarna volgde expansie. In Wedemeyer's (1) proeven duurde, na het opleggen van keukenzout, de contractie dei haarvaten van het net 5—4 minuten , en vervolgens stelde zich eene verwijding in, die hij aneurysmatisch noemt, misschien om aan Ie duiden, dat zij zich tot enkele plaatsen beperkte. Biirdach, die aan het mesenterium van jonge konijnen met keukenzout experimenteerde, zag de verwijding der vaten na !> minnten (2). Dikwijls is echter ook expansie der haarvaten het onmiddellijke gevolg eener prikkeling. Liquor ammonii, salmiak-en keukenzoutoplossing, die, op grootere vaten aangewend, ze tol zamentrekking aanzetten, veroorzaken terstond expansie der haarvaten, wanneer het zwemvlies geheel daarmede begoten en doortrokken wordt (5). Burdach (4) zag aan het mesenteiium van konijnen eene primaire verwijding ook door den prikkel der lucht, door verwarming met het brandglas, door branden met eene gloeijende sonde, door spaansche vliegen ontslaan; Ogsterreiciier (5) bij kikvorschen door wijngeest en verdunde zuren. Daarbij vloeit het bloed langzamer en staat eindelijk volkomen stil (6).
De normale voeding bestaat in eene doortrekking van het parenchyma met het plasma, dat door de wanden der fijne vaten heendringt; de hoeveelheid van doorzweetend plasma hangt echter niet alleen van de gesteldheid des bloeds, maar ook van de drukking en de snelheid, waarmede het wordt bewogen, alsmede van de porositeit der vaatwanden af. Zij moet dien ten gevolge veranderd worden, wanneer de doormeting der vaten verandert, en wordt zoo doende ten minste voor een gedeelte door de kracht bepaald, waarmede de fijne vaten zich zamentrekken. Vermeerderde j.
(1) t. a. p. S. 240.
(2) Observ. p. 9.
(3) Thomson, t. a. p. S. 131; Hastings, t. a. p. S. 62; Wedemeyer, t. a. p. S. 239; Mabshall Hall, Circulatioji, p. 167; Emmert, Ohserv. p. 19, houdt de expansie slechts voor schijnbaar, daar de laag van het plasma smaller wordt; Koen, Meckei's Archiv, 1332, S. 145, houdt de verwijding eveneens voor aan geen twijfel onderworpen.
(4) t. a. p. p. 8, 10, 11.
(5) Kreislauf,, S. 64.
(6) Volgens Thomson zou hot somtijds sneller vloeijen.



zamentrekking der haarvaten brengt bleekheid voort en gaat het uittreden van het plasma tegen ; hunne atonie en verlamming brengt roodheid voort en eene vermeerderde ophooping van plasma. Bit is reeds op physische gronden meer dan waarschijnlijk; want zoo het ook al niet proefondervindelijk is aangetoond, dat de endosmose gemakkelijker door dunnere vliezen plaats heeft, zoo is het
toch zeker, dat zij in eene regtstreeksche verhouding staat tot de grootte der permeabele oppervlakte , en derhalve sterker is in wijde vaten. Het wovdt echter ook bewezen door de betrekkelijke vermeerdering der bloedligchaampjes in de kleine aders, iets dat door alle waarnemers is opgemerkt (1), en zoo plotseling en plaatselijk, als het zich voordoet, slechts uit vermindering van het plasma kan worden verklaard. Naargelang van de hoeveelheid van heteïsudaat, de zamenstelling van liet bloed en het maaksel en de functie der organen, waarin de uitstorting plaats heeft, zijn ook de uitwendige verschijnselen daarvan en de gevolgen velschillend. Wij zien vermeerderden turgor en congestie, wanneer de hoeveelheid van het uitgezweete plasma gering is, ontstekingachtige of sereuze uitstorting en infiltratie, wanneer het zich in grootere hoeveelheid in holten of parenchymateuze organen ophoopt, vermeerderde secretie, wanneer het zich op de oppervlakte van afscheidende vliezen uitstort. Wanneer het bloed in massa stilstaat en het plasma de vaten verlaat, dan grijpen daarin, zoowel als in de bloedligchaampjes, eigendommelijke veranderingen plaats, die voor een gedeelte van de verschijnselen en de uitgangen der ontsteking de voorwaarde uitmaken (2).
Wanneer ik dien ten gevolge verlamming der haarvaten als' naaste oorzaak der congestie en ontsteking, der uitzweeling in het algemeen beschouw, zoo mag ik de tegenwerping niet vreezen, dat aan de fijnste vaten juist het contraciile vlies ontbreekt. Het gevolg is hetzelfde, als de fijnste takjes door den aandrang van het bloed slechts passief uitgezet worden; en als zij in het geheel niet voor
(1) KAlTEfiBRUNNER, Experimenta circa statuin satiguinis, p. 36; BaüMGürt-
ner, Nerven utid Blut, S. 109; Koen in Meckel's Archiv, 1832, S. 123; Emmert, t. a. p.
(2) Zie mijn Jahresbericht, MiiltER's Archiv, 1039, S. XXVI.
19*



uitzetting vatbaar waren, dan zou het plasma des te zekerder door hunne teedere wanden heendringen. Overigens komen er, zoo als uit de anatomische waarnemingen blijkt, in vele weefsels zulke zeer fijne, alleenlijk uit het primaire vaatvlies gevormde buisjes in het geheel niet voor. Het schijnt nagenoeg, als of die weefsels' wanneer hun aantal groot is, juist .aan deze omstandigheid hunne geringe neiging tot ontsteking te danken hebben, zoo als de zenuwen, zelfs de spieren, die toch in bloedrijkdom nagenoeg door geen ander deel worden overtroffen, terwijl omgekeerd juist in die organen, die tot exsudatie het meest zijn voorbeschikt, de fijnste vaten in zeer gering aantal aanwezig zijn of geheel ontbreken. De vliezen en klieren zijn het, die bij oorzaken, welke algemeen verlammend op het vaatstelsel werken, het eerst de gevolgen der congestie kenbaar maken, en onder de klieren is weder in de nieren door de wijdte der fijnste vaten en hunne kluwvormige windingen eene snelle verzameling van plasma het meest begunstigd. Het is hier niet de plaats om dit onderwerp verder na te gaan; ik kan evenwel niet nalaten, de opmerkzaamheid daarop te vestigen, hoe geheel anders liet met de zaak gesteld is, wanneer eene verdunning van het bloed, eene overlading van hetzelve met water en verminderde viscositeit de oorzaak van algemeene uilzweeting is, zoo als in de ]5right'sche ziekte, in vele dyscrasiën. In deze gevallen rigt zich de neiging tot exsudatie in verschillende weefsels slechts naar hunne meerdere of mindere vastheid, waardoor zij aan de ophooping van het plasma meerderen of minderen tegenstand bieden. Spieren en zenuwweefsels zijn alsdan niet uitgezonderd; de afscheiding der vliezen en klieren echter is zelfs verminderd, omdat het bloed zijn watergehalte reeds in het bindweefsel verliest.
In de sponsachtige ligchamen heeft de verslapping der vaatrokken eenen snelleren overgang van het bloed uit de slagaders in de aders ten gevolge, deels door uitzetting der aderlijke mazen zelve, deels door verminderde wrijving van het bloed tegen de wanden der verwijde slagaders, misschien ook door onmiddellijke uitzweeting van het bloedwater uit de kleinste slagaderstammetjes in de holte der aders, waardoor zijn weg korter wordt gemaakt. Overigens is, ter loops gezegd, wanneer de erectie volkomen zijn zal eene vernaauwing of sluiting der afvoerende aderstammen een



noodzakelijk vereischte, hoe dit dan ook geschiede , door uitwendigen druk of door de zamentrekking der aders zelve.
Eene eigenlijk physiologische vraag, maar die wij hier intusschen niet geheel en al onaangeroerd mogen laten, is deze, of de zamentrekkingen der vaten , even als die der spieren en waarschijnlijk ook die van het bindweefsel, van zenuwen afhangen. Deze meening, die mij vroeger op grond van analogie en om den invloed van gemoedsbewegingen op de haarvaten waarschijnlijk voorkwam (1), ontvangt op nieuw bevestiging door de boven medegedeelde ontleedkundige waarneming, dal nog aan zeer fijne vaten bundels van zenuwvezelen worden gevonden. Valentin (2) gelooft werkelijk zamentrekking der vaten door prikkeling van hunne zenuwen te hebben zien ontstaan. In dat geval beantwoordt derhalve, even als bij de spieren, de zamentrekking der vaten aan eene verhoogde, hunne expansie aan eene verminderde irritatie; de prikkels, waarop zamentrekking volgt, werken óf regtstreeks op de zenuwen der vaten, óf indirect, door sympathie (reflexbeweging), door tusschenkomst van daarmede in betrekking slaande gevoelzenuwen, en de vaten van de eene of andere plaats trekken zich na prikkeling van het vlies, dat ze bedekt, om dezelfde reden zamen, waarom de willekeurige spieren van een lid bij het kittelen trekken. Inderdaad werken vele prikkels, chemische en mechanische, op de vaten even als op de spieren en bij verlamming en doorsnijding , van de gezamenlijke zenuwen van een lid, of bij algemeene uitputting van het zenuwstelsel, zijn met de spieren dikwijls ook de vaten in verlamden toestand; er kunnen daardoor zelfs infiltratiën ontstaan, die met de ontstekingaardigen punten van overeenkomst aanbieden.
Tot zoo ver stemmen de verschijnselen in het vaatstelsel en in het stelsel der spieren, met name der onwillekeurige, volmaakt overeen. Eene moeijelijkheid is echter daarin gelegen, dat op zekere prikkels uitsluitend slechts het eene of andere stelsel reageert, zoo als de spieren op electriciteit, de vaten op koude, en dat in
(1) Pathol. Unters. S. 105; tot dezelfde meening geraakte te gelijker tijd Stilling, Spinalirritation, S. 163.
(2) De funct. iiervorum. p. 62.



vele gevallen, ja men kan zeggen gewoonlijk , de opwekkingstoestand der vaten en die van het animale zenuwstelsel elkander juist tegenoveigesleid zijn, zoodat met name op de zoogenaamde ontstekingsprikkels, op mechanische en chemische irritatie der gevoelzenuwen de sympathie der vaten zich niet door zamentrekking, maar dooi expansie kenbaar maakt, ten gevolge waarvan congestie of vermeerderde afscheiding plaats heeft. Men zou kunnen aannemen: 1. dat eene zamentrekking in de kleinste aders het bloed in het haarvatenstelsel terughoudt; dit wordt echter tegengesproken door de reglstreeksche waarneming aan doorschijnende geprikkelde •vliezen; of 2. dat er wel zamentrekking volgt, maar die na zeer korten tijd in verlamming overgaat; maar de vermeerderde toevloed grijpt oogenblikkelijk plaats; ol 5. dat de verlamming, zoo als in andere zenuwen, door eene meer hevige prikkeling terstond in het leven wordt geroepen; maar de congestie stelt zich reeds op de allerligtste prikkeling der gevoelszenuwen in, zoo als b. v. tranenvloed in het oog op eene bloote aanraking; of eindelijk 4. dat de zenuwen der vaten tot de animale zenuwen en vooral tot de centripetale in eene antagonistische verhouding staan, zoodat, in de zelfde mate, waarin de eenen opgewekt worden, de opwekking der anderen vermindert. Deze laatsie theorie, waartegen voor het oogenblik de minste bedenkingen kunnen worden ingebragt, heb ik op eene andere plaats verder uitgewerkt, waarnaar ik hier verwijze (1). Hoe echter ook de zamenhang zij, zoo moet men vaststellen, dat de grond voor congestie en hare gevolgen in atonie der vaten en der vaatzenuwen gelegen is; zij kan reglstreeks, te gelijk met atonie der animale zenuwen voorkomen — dit is de zoogenaamde passive congestie — of indirect en met verhoogde werkzaamheid der animale zenuwen (pijn , verhoogde warmte enz.) — dat is active congestie. "Van deze beide soorten der congestie, die ik de capillaire zou willen noemen, is te onderscheiden 5. de aderlijke, waarbij door bemoeijel ijkten terugvoer van het bloed in de grootere aders de kleine vaten secundair, in zekeren zin mechanisch uitgezet worden, en eindelijk 4. de sereuze congestie, die van eene ziekelijke ge-
(1) Patholoij. U?ilers. S. 142.



sleldheid der bloedwei of van het plasma aihangt, waardoor dit in de wanden der fijnste vaten niet meer wordt teruggehouden.
De eerste bloedvaten ontstaan, volgens de oudere opgaven, in eene laag tusschen de beide platen van het kiemviies, in de zoogenaamde Taaiplaat, daardoor, dat de zelfstandigheid van deze plaat voor een gedeelte vloeibaar wordt en zich in eilandjes en rivieren scheidt, volgens Yalentin (1) zoo, dat de vaatplaat zich op zekere punten verdikt, op andere wegsmelt, en zich openingen vormen, waarin de slijmplaat en de bovenste zamenhangende dojerlaag zich kussenvormig plaatsen. Deze kussens zouden het zijn, die men voor eilandjes van de zelfstandigheid der vaatplaat heeft aangezien; de bijeenverzamelde, door vervloeijing der vaatplaat ontstane, doorschijnende vloeistof tusschen de kussens zou zich vervolgens scheiden in de lichte vaatwanden en hunnen inhoud, het bloed. Schwann (2) beschrijft het ontstaan der haarvaten in het kiemviies op de volgende wijze. Onder de cellen, waaruit het kiemviies beslaat, vormen er zich eenige op zekere afstanden van elkander gelegene, door verlenging naar verschillende kanten toe tot stervormige cellen, de primaire haarvaten-cellen. De vei lengingen van verschillende cellen raken aan elkander, groeijen aan een , de tusscbenscholten worden opgeslorpt, en zoo ontstaat er een net van zeer ongelijkmatig dikke kanaaltjes, daar de verlengingen der primaire cellen veel dunner zijn dan de cellen-ligchaampjes. Deze verlengingen of verbindingen der cellen-ligchaampjes zetten zich echtei uit, tot dat zij gemeenschappelijk met de door den groei zich vernaauwende cellen-ligchaampjes eene gelijke dikte bezitten, en derhalve een net van gelijk dikke kanaaltjes vormen. De bloedvloeistof is de inhoud zoowel der primaire als der ineengesmoltene of secundaire haarvatencellen. Zij is, na eenen broeitijd van ongeveer 56 uren, van eene geelachtig roodachtige kleur; om dezen tijd ziet men nog enkele, onregelmatig stervormige cellen, die met het net nog niet schijnen zamen te hangen, en bij de
(1) Entwickelungsgesch. S. 288.
(2) MikrosJt. Unters. S. 138.



reeds verbondene bezitten de kanaaltjes eene onregelmatige dikte; Tan sommige gaan ook blinde takken uit. Aan den staart van jonge kikvorschlarven komen, behalve de gewone haarvaten, waarin het bloed zich beweegt, andere voor, welke naar die van het kiemvlies gelijken, eene zeer ongelijke doormeting bezitten, en hier en daar niet dikker dan bind weefsel vezels zijn, dikwijls ook dergelijke blind eindigende takken. Zij gaan in de gewone haarvaten over, en zijn dien ten gevolge misschien ook vaten, die nog in het tijdperk hunner ontwikkeling verkeeren. Daartegen pleit "echter, dat, zoo als Schwann zelf' opmerkt, de zelfde vormen ook in den staart van volwassene kikvorschlarven voorkomen , waar de ontwikkeling toch reeds voltooid moest zijn. De kernen , die in de wanden der eenvoudige haarvaten bij het embryo voorkomen en , zoo als ik heb aangetoond, ook in de haarvaten van het voltooide ligchaam voortbestaan, houdt Schwann voor de primaire celkernen. Na nieuwere waarnemingen, aan de doorschijnende vaatrijke vliezen van den capsulo-pupillairzak van jonge embryones gedaan, heeft Valentin (1) in de hoofdzaak deze meening omhelsd. In de ruimten der 'mazen van reeds voltooide haarvaten ziet men roodachtige ligchaampjes van 0,006"'doormeting, die zich korrelig voordoen, en gedeeltelijk nevens de korreltjes ondeischeidene, lot vier, kogeltjes bevatten. Aan eenige onderscheidt men eenen teederen wand. Yele dezer ligchaampjes liggen digt aan de haai vaten ; hun wand gaat, zoo het schijnt, in den wand van het haai vat over, zoo dat zij blinde bijaanhangsels der vaten vormen. In andere mazenruimten ziet men cellen, in vezels verlengd, die aan den wand van een nabij gelegen vat raken, en op eene plaats binnen in zich eene kern bevatten, die onderscheidene kogels insluit. De wanden dezer cellen zijn, even als die der eerste haarvaten , licht melkwit, onduidelijk vezelig, maar bedekken zich terstond met celkernen, cellen en vezels. De voorstellingen van Sciiwann en Talentin komen derhalve daarin overeen, dat zij het primaire vlies (membrana intima) der haarvaten voor identisch met den celwand en het lumen der vaten voor de cellenholte houden; de bloedligchaampjes echter beschouwt Schwann als jonge cellen,
(1) mülier's Archiv, 1840, s. 217.



die binnen in de haarvatencellen zijn ontstaan, Valentin als de kernen der haarvatencellen, terwijl hij aanneemt, dat de in de wanden der vaten liggende kernen later gevormd zijn. Het epithelium, dat het eerst binnen het primaire vaatvlies voorkomt, zouden beide voor endogene vormsels moeten verklaren. Hoe waarschijnlijk intusschen ook de theorie is, en hoezeer zij ook door de analogie met de stervormige pigmentcellen ondersteund wordt, zoo blijven er toch nog vele punten van twijfel over. Yooreerst moet de verbinding en de gemeenschap der holte van het haarvatennet met de grootere vaten worden nagegaan, daar men toch niet wel kan aannemen, dat ook de vaatstammen, en zelfs het hart, slechts verwijde en met het haarvatenstelsel gemeenschap oefenende cellen zijn. Misschien zijn het intercellulaire gangen, waarin de haarvaten zich openen, even als ook plantencellen in tusschencel ruim ten uitmonden (1). Eene tweede zwarigheid is daarin gelegen, dat de kernen van het primaire vaatvlies, die Scüwann voor de kernen van aaneengerijde cellen houdt, ten getale van twee, en zelfs meer, naast elkander kunnen liggen. Dit zou voor Valentin's meening pleiten, dat reeds de kernen van het primaire vaatvlies het begin eener nieuwe buitenste laag aanduiden, wanneer zij niet zoo dikwijls in den teederen wand volkomen ingesloten waren, en zelfs in het lumen uitstaken. Het is mogelijk, dat de beide soorten nevens elkander voorkomen, kernen der oorspronkelijke cellen en pasgevormde, of dat de cellen, waaruit haarvaten ontstaan, ook paarswijze en meer naast elkander kunnen liggen en zich zijdelings in elkander openen. Eindelijk blijft, wanneer het opgegeven ontwikkelings-principe in de hoofdzaak juist is, nog hierbij te voegen, dat het aantal van cellen, die zich stervormig vertakken, slechts gering zijn kan met betrekking tot het aantal der cellen, die onmiddellijk en onvertakt in elkander overgaan. Tot dit resultaat komt men na de beschouwing der haarvatennetten (PI. III, fig. 7) en door de schatting van de groote hoeveelheid kernen, die in een stammetje, b. v. in a, achter elkander liggen. Volgens de uitspraak van Reiciiert (2), die nogtans door zijne waarnemingen
(1) SCHWANN , Mikrosk. Vnters. S. 190.
(2) EntwicJeelungsleben, S. 23, "4, 137 en toIj.



niet voldoende gemotiveerd schijnt, wordt evenwel het principe zelf weder twijfelachtig. Fieiciiert sluit zich weder aan de meening van Baer aan, dat de bloedbanen door de bewegende kracht van het hart als het ware gebroken weiden, en dat de vaatwanden zich naderhand van de omgevende weefsels isoleren. Aan het peripherische gedeelte der membvana intermedia of in de cirea vcisculosa van het hoenderei liggen eerst fijne cellen gelijkmatig naast elkander. Wanneer het hart begint te polseren, dan vertoonen er zich onregelmatige donkere en lichtere plekken; in de laatste liggen de cellen eenigzins vergroot, steeds nog eenvoudig naast elkander, en smelten later zoo in een, dat de grenzen der cellen niet meer zigtbaar zijn, en de kernen in eene gelijkvormige zelfstandigheid schijnen te liggen. De donkere plaatsen zijn de met bloedligchaampjes gevolde bloedbanen; hunne wanden worden slechts aangegeven door een licht even zoom aan de bloedmassa, maar laten zich op geene wijze van de omgevende weefsels scheiden.
Het ontwikkelingsproces van de vezel'agen der vaten is bij het embryo nog niet voldoende onderzocht. Sciiwann geeft op (1), dat uit het middelste vlies der aorta van een zwijnen-embryo van 6" lengte door-verscheuring cellen verkregen worden van zeer uiteenloopende vormen, ronde, langwerpige, in een of meer uitsteeksels verlengde cellen, die alle met eene ïondachtige of langwerpige celkern voorzien zijn; bovendien zou de aorta reeds een netwerk van fijne, elastische vezels bevatten. Aan de voorstelling, die Valentin en Gerber zich van de vorming van het middelste slagadervlies hebben gemaakt, is door mij reeds bij de ontwikkelingsgeschiedenis van het elastische weefsel gedacht. Volgens die meening zouden de kernvezels in de intercellulaire stof ontstaan tusschen cellen, die granuleus worden, verdroogen, maar volgens eene juistere waarneming van Valentin ook in het volwassen dier nog voortbestaan. Aan den binnenwand der vaten van jonge embryonen komen volgens Valentin (2) onderscheidene cellenlagen van verschillende ontwikkelingstrappen boven elkander voor. De cellen voltooijen zich verder, naardien zij zich verlengen, spits en rhombisch wor-
(1) Mikrosh. Unters. s. 148.
(2) MüLLEU's Archiv, 1840, S. 215.



den, allengs in een eerst nog streepachtig, vervolgens gelijkvormig vlies overgaan, terwijl intusschen de celkernen verdwijnen. In verschillende lagen scheen echter de gang der ontwikkeling te verschillen, daar bij het afschaven zich nu eens kleine cellen, dan weder lange, platte banden, eindelijk ook in vezels verlengde
cellen voordeden.
Men kan de gapingen in de geschiedenis van de vorming der •vaten door het onderzoek bij volwassenen aanvullen, daar hun ontwikkelingsproces zich in zijne afzonderlijke tijdperken in zekeren zin op eene breedere schaal bij den allengs plaats grijpenden overgang der takken in de stammen kenbaar maakt, liet overlangsen het kringswijs-vezelvlies doen zich dien ten gevolge eerst, zoo als vroeger werd aangetoond, in de gedaante van waterheldere lagen •voor; daarin ontstaan celkernen, die zich in de eene of andere rigling verlengen, aan elkander raken en zich vertakken. Gelijktijdig wordt de homogene grondlaag iu platte vezels verdeeld, die op de eene vlakle de kernen of de daaruit gevormde donkere vezels dragen. In de binnenste laag van het overlangs-vezelvlies der aders kan de grondlaag geheel worden opgeslorpt; in de buitenste lagen der aders verandert zij zich in bindweefsel, en de ke>nvezels blijven zwak; in het kringswijs-vezelvlies verkrijgen de laatste de belangrijkste dikte en worden zelfstandiger.
liet gestreepte vlies schijnt uit het epilhelium te ontstaan, daar het deszelfs plaats vervangen kan en zijne verschillende ontwikkelingstiappen elkander van binnen, dat is van het lumen van het vat, naar buiten opvolgen. Tegen den regel zouden alsdan hier de nieuwe lagen aan de vrije oppervlakte ontslaan, hetgeen echter daaruit verklaard kan worden, dat juist de vrije oppervlakte met de voedende vloeistof, het bloed, in onmiddellijke aanraking is. Of de structuurlooze lamelle, die men na resorptie der kernen vindt, uit ineengesmoltene kernen gevormd is, dan of eene scheiding der gelijkvormige massa in cellen in het geheel niet heeft plaats gehad, moet ik onbeslist laten, maar ik boude uit analogie bet laatste voor waarschijnlijker. Den waarschijnlijk verderen gang der ontwikkeling heb ik reeds boven opgegeven en ook opgemerkt, dat, bij wijze van uitzondering, uit de binnenste laag in de plaats



van een plaveisel-epithelium of in plaats van het gestreepte vlies terstond een overlangs-vezefvlies ontwikkeld wordt (1).
(1) lea opzigte van de ontwikkeling der haarvaten hebben de beide beslaande tegenstrijdige meeningen, ook later heide hare aanhangers gevonden. Kölliker (Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden, 1844, S. 84) gelooft met Scdwann aan hun ontstaan uit stervormig vertakte, aan elkander rakende, en zich in elkander openende kerncellen. De vorm der haarvaatnetten bij embryones van Sepia komt met de door Scdyvann gegevene beschrijving uit het kiemvlies van liet hoen overeen. Het zijn onregelmatige, meestal drie- of vierhoekige ruimten, die door takken, welke zij afgeven, met elkander in verband staan. 2—4 zulke takken gaan van elke ruimte uit, worden meestal spoedig smaller, en zijn in
het midden tusschen elke 2 ruimten het dunst. Zij meten gemiddeld 0,002 
0,004'", hereiken 0,006—0,008'" en zijn op de plaatsen, waar zij het fijnst zijn, naauwelijks nog door twee omtrekken omgeven. De doormeting der wijdere ruimten bedroeg 0,004—0,016 In de laatste, en waar de kanalen eene gelijkmatige breedte bezitten, onderscheidt men teedere vliezen en als inhoud eene fijn korrelige massa, en hier en daar kernen meestal zonder nucleolus. Op andere plaatsen zag men noch membraan, noch holte, maar slechts eene fijnkorrelige, van het omliggende weefsel scherp afgescheidene massa met spaarzame, meer of minder duidelijke overblijfsels van kernen. Takjes onder de 0,002"' vertoonden ook geene korreis meer, maar slechts eene bleeke, homogene zelfstandigheid. Kölliker gelooft ook, even als ScnwANN, enkele verlengsels der grootere celruimten blind te hebben zien eindigen, maar houdt het, bij zulke teedere objecten-, voor moeijelijk uit te maken, of de takken gescheurd zijn geweest al dan niet. Grootere vaatstammen bestonden uit een binnenst, structuurloos vlies, zonder spoor van aangrenzende overblijfsels van kernen, en een overtreksel van fijne vezels, die met de zich ontwikkelende spiervezelen punten van overeenkomst aanboden.
Prévost en Lebert gingen de ontwikkeling der haarvaten in den staart en de kieuwen van kikvorsch- en tritonlarven en in het bebrocide kippenei na. Ginds (Ann. d. sc. nat. 3e Sér. 1844, Avril, p. 221) zouden zicli nieuwe verbindingstaklcen t usschen de bestaande slagaders en aders slechts als intercellulaire ruimten tusschen de uiteenwijkende cellen van het parenchyma vormen. Bij het hoen zagen zij na eenen broeitijd van 32 uren (Mai, p. 281), dat de reeds voltooide vaten nu eens een licht, zijdelingsch uitwas vertoonden, dan weder een verlengsel vormden, dat een ander vat of een soortgelijk verlengsel van een ander vat bereikte. Deze verlengsels, even als de eerste vaten zelf, ontstaan volgens de meening der schrijvers (p. 206) door eene soort van losmaking (décollement) van het vlies der vaatplaat, ten gevolge der opneming van vloeistof door endosmose. Even als ScnwANN en Kóiliker zagen zij (p. 292) een groot verschil in de doormeting van een en hetzelfde haarvat. Zoo bezat b. v. één in het midden 0,007"', aan de beide uiteinden 0,025"'.
Plattner (SIüller's Archivy 1844, S. 525) bevestigt met betrekking tot de



Er ontstaan niet alleen in het foetus nieuwe haarvaten, maar ook in de deelen, die na de geboorte nog groeijen, zoo als reeds
vaatvorming in den staart van Iritonlarven de opgaven van Prevost en Lebert. Haarvaten schijnen nergens in het parenchyma onafhankelijk, maar steeds slee Is als uitwassen van reeds aanwezigen te ontstaan. Men vindt haarvaten, die p otseling, even als Winde zakken eindigen. Aan velen gaat van dit stomp uiteinde een dun, lang verlengsel uit, dat zich onmerkbaar verliest, en aan anderen ziet ■men, hoe 2 zulke uilloopers zich tot eenen geineenschappelijken hoog vereemgi hebben, die allengs in doormeting toeneemt. Zeer vroeg merkt men daaraan de dubbele omtrekken van eenen bijzonderen wand op, maar nergens celkernen, en de kernen, die in de voltooide haarvaten zigthaar zijn, moeten dien ten gevo ge in een later ontwikkelingstijdperk daarbij komen; zij kunnen geene kernen zijn van cellen, waaruit de haarvaten zich door ineensmelting gevormd hebben.
Bischoff (Eniwichelung d. Hunde-Eies, S. 941 sloot zich, nadat hij stervor mig vertakte cellen tussehen de slijm- en weivliesplaat van het kiemvlies aan een hondenei had waargenomen, ten opzigte van de ontwikkeling der vaten aan de meening van Schwann aan. R. Wagner (Physiologie, 1845, p. 162) deelde eene waarneming mede, die de boven medegedeelde meening van Piatner bevestigt: er kwamen namelijk bij kikvorschlarven hoekvormige (en blind eindigende? Menie) verlengscls aan haarvaten voor, waarin somtijds enkele ïnge-
drevene bloedligchaampjes bleven steken. Door soortgelijke feiten meent evenwe Köllïker (Zeüsehr. ƒ. rat. Med. 1845, IV, S. 118), dat dc meening van Schwann niet wordt wederlcgd, daar men slechts behoeft aan te nemen, dat e cellen, die de haarvaten vormen, ook nog na de ineensmelting de geschikthei bezitten om verlengsels af te geven. In de volgende voorstelling meent hij dc verschillende, elkander voor een deel tegensprekende opgaven tot een geheel te kunnen brengen, met uitsluiting van de in elk geval onhoudbare meening van ReIcbert, dat het bloed, door het hart voorgestuwd, zich in het losse parenchyma zelf eenen weg baant: de eerste vaten, die zich vormen, ook wanneer zij de doormeting der latere haarvaten niet te boven gaan, zullen vaste cellenmassa's zijn, die "door geene grenzen van de omgevende, gelijkvormige cellenmassa zijn gescheiden. Eerst langzamerhand, te gelijk met een proces van vloeihaarwordinginde as, zou eene begrenzing der vaatwanden plaats hebben; de wanden zullen vezelig worden en door opstapeling en inmenging van nieuwe vezels groeijen. In de tusschenruimten tussehen deze primaire stammen zullen uit stervormige cellen de latere haarvaatnetten ontstaan, uit cellen, wier stervormige verlengsels zich gedeeltelijk in elkander, gedeeltelijk in de primaire stammen door resorptie zouden moeten openen. Köluker geeft overigens loe, dat deze stellingen misschien niet voor alle dieren gelden, daar hij Sepia ook groote, oorspronkelijke vaten met slructuurlooze wanden voorkomen, en dat er misschien vaten bestaan, die uit ïneengesmoltene cellen gevormd en vervolgens van huiten met vezels bedekt zijn, namelijk de aan de haarvaten grenzende vaten met vezelige wanden, die als binnenste laag een structuurloos vlies bezitten.



van de staarten der kikvoischlarven is vermeld, en waarschijnlijk zelfs nog in latere levenstijdperken aan zulke organen, die perio-
Hel: resultaat van Köuiker's latere onderzoekingen omtrent de ontwikkeling der bloedvaten in den staart van lokvorschiarven {Ann. d. sc. nat. 184Ü, p. 94} is het volgende: in het begin bezitten alle vaten het karakter der fijnste haarvaten, dat is, zij bestaan uit een fijn structuurloos vlies met celkernen, die op de binnenste (? Henle) oppervlakte geplaatst zijn. De hoofdvaten van den staart verlengen zich, even als deze groeit, naar achteren daardoor, dat zij vcrlengsels afgeven, die zich met ronde, om het achterste uiteinde der chorda dorsalis liggende kerncellen zoo verbinden, dat zij slechts eene eenvoudige holte vormen. De eerste zijdelingsche vaten van den staart, die zich slechts als bogen tusschen slagader en ader voordoen, ontstaan door verbinding van verlengsels der art. en vena caudalis met zekere verlengde of stervormige cellen van den staart. Zoodra deze bogen gevormd en voor het bloed toegankelijk zijn, gaan er daarvan nieuwe verlengsels uit, die zich met nieuwe takkige cellen in verbinding stellen. Op die wijze strekt zich het haarvateunet steeds verder naar achteren uit en wordt te gelijk steeds digter door de ontwikkeling van nieuwe vaten tusschen zijue oorspronkelijke mazen.
De cellen, die tot vorming der haarvaten bijdragen, zjn slechts een gedeelte der talrijke stervormige cellen van den staart der kikvorschlarven, die door Sao wans en anderen beschreven zijn. Er bestaat daarvan eene soort, die met talrijke verlengsels voorzien is, en naar de pigmentcellen der huid van het volwassen dier gelijkt; deze dragen niet tot de vorming van het vaatstelsel bij; eene tweede soort, die eenvoudiger is, meestal slechts met 2—5 verlengsels, neemt aan de ontwikkeling van het haarvaatstelsel, maar ook aan die der lymphcvaten en zenuwen deel. De uitgroeisels uit de reeds permeabele vaten ontstaan op de volgende wijze: eerst vertoont zich, als zijdelingseb uitwas van het vb'es van een haarvat, een klein, kegelvormig bultje; dit groeit tot eene punt uit, buigt zich in de eene of andere rigling, en geeft een verlengsel af, dat in het begin dikwijls niet dikker is dan eene bindweefselfibrille. Het is vast, maar wordt na zijne verbinding met een verlengsel breeder, en eindelijk hol; bet hol worden gaat van het begin van het verlengsel naar deszelfs punt toe voort.
Hieruit is de eigendom mei ijke ongelijkvormigheid der haarvaten in vromere ontwikkelingstijdperken verklaarbaar. Zij zijn b,eed, waar zich bet ligchaam ecner primitive cel bevindt; smal, waar de verlengsels aan elkander raken. Later n3at dit verschil verloren. Het verdient nog opmerking, dat de eerste zijdelinssche vaten der k.kvorscblarven overal, waar zicli hunne kernen en de aan hei lichaam der cel beantwoordende verwijding bevinden, eene ophooping van vetkorreltjes vertoonen, die men in aUe embryonale cellen aantreft. Later worden zij opgeslorpt. J
Küllikek verklaart dien ten gevolge de vliezen der haarvaten met Scjïwaiw voor cel vliezen, en hunne kernen voor de kernen der primaire cellen, door welker uitgroeisels de vaten gevormd zijn. Menie (Jahresberichl, 1847, S. 68) herin-



disch aan massa en werkzaamheid toenemen, b. v. in den rozenstok der herthoornen, in den uterus, gedurende de zwangerschap enz. Deze vorming der vaten biedt eenige overeenkomst aan in hunne verschijnselen met de congestie, dat is met de toevallige verwijding van aanwezige vaten, en de verwisseling dezer beide processen"heeft aanleiding gegeven, dat congestie en ontsteking als teekenen eener verhoogde levenswerkzaamheid der organen zijn beschouwd. In elke soort van plastisch exsudaat, in de granulatiën en schijnvliezen worden gelijktijdig met nieuwe bindweefsel- en andere vezels ook nieuwe haarvaten gevormd (1), en hun ontstaan schijnt hier op dezelfde wijze plaats te hebben als in het kiemvlies, niet zoo, dat oude vaten zich in de nieuwe zelfstandigheid verlengen, maa'r daardoor, dat zich van enkele middelpunten uit netten ont-
nert, dat deze verklaring niet regtstreeks op de haarvaten der hoogeic dieren mag worden overgebragt, waar de kernen zeer dikwijls buiten op den vaatwand en onderscheidene bijeen in den omtrek van een vat of achter elkander op een
haarvaattakje liggen. ..
Ten opzigte van de ontwikkeling der grootere vaten bleef Kölliker bij zijne
boven gegevene beschrijving volharden.
De door Bischoff (z. b.) beschrevene stervormige cellen van de vaatplaat van liet kiemvlies, die als de beginsels der bloedvaten beschouwd werden, zijn volgens Reichert (MuLLER's Archiv, 1846, S. 221) rimpels van liet omlmllingsvlies, dat zich bij het uittreden van vloeistof uit de blaas plooit. De vermeerdering der haarvaten in het embryo vindt, zoo als Engel (Zeitschr. f. Wiener Aerzte, 1847, S. 152) aan embryones van het schaap van 1'/» 2 'lengte waarnam, op die wijze plaats, dat van de wanden der voltooide valen rijen van spilvormige, allengs tot een gelijkvormig lumen uitgezette cellen uitgaan; gewoonlijk ontstaan zij daar, waar eene kern in den wand van het vat ligt; deze doet zich zelfs in eene fijne punt uitgerekt voor. Het middelste, met dwarsovale kernen voorziene vlies zou eerst na de geboorte en wel door vergroeijing van dwars uit-
gerekte cellen ontstaan.
Later zijn nog door A. Cocrtï (Ann. d. sc. nat. 1848, p, 1) omtrent de ontwikkeling der vaten in het kiemvlies en de navelblaas van liet kippen-embryo eenige opmerkingen medegedeeld. Volgens hem zouden de kanalen in de vaatplaat eerst als openingen ontstaan, en de organisatie van cellen zou eerst naderhand in liet parcnchyma, dat de opene ruimten scheidt, plaats grijpen. Uit zulke cellen, die zich laagswijze en in overlangsche rijen zouden vereenigen, zouden aanvankelijk de vaatwanden worden gevormd. De ontwikkeling van haarvaatnetten uit stervormig uitgroeijende en anastomoserendc cellen,zoo als door Schwank en Köiiiker worden beschreven, neemt Codrty niet aan. Vert.
(1) Allen Thomson, Froriep's Notizen, N". 783.



wikkelen, die ten laatste eerst met de reeds bestaande haarvaatnetten in verbinding treden (1). Zoo is ook heden ten dage het ontstaan van nieuwe vaten in de verschillende gezwellen niet meer te ontkennen, daar de meesten er van vaten bevatten, en nu en dan zelfs in latere ontwikkelingstijdperken meer dan in vroegere, liet zijn in zulke gevallen niet alleen haarvaatjes, die zich nieuw vormen, maar ook grootere stammetjes, die reeds het beloop en waarschijnlijk ook het maaksel der slagaders en aders bezitten.
Giootere slagaders vormen een likteeken, wanneer zij in eenen ligten graad gewond zijn, zonder dat het lumen daardoor wordt benadeeld (2); of echter hun eigendommelijk weefsel, dan wel eenvoudig bindweefsel het likteeken vormt, is niet onderzocht. Bij belangrijke verwondingen, b. v. wanneer door middel eener ligatuur de binnenste vliezen verscheurd zijn, sluiten zij zich door exsudatie, en worden door organisatie, deels der uitgezweete lymphe en deels van het bloedcoaguium, tot aan den naasten zijtak in vaste strengen veranderd; hetzelfde grijpt plaats, wanneer zij volkomen doorgescheurd zijn. De wonden der aders genezen, even als die van het bindweefsel, gemakkelijk, en zonder dat het lumen gesloten wordt (3).
Hetzelfde proces, waardoor bij de normale ontwikkeling sommige vaten van een gelijkvormig net groeijen en zich tot stammen ontwikkelen, kan in volwassenen plaats grijpen, wanneer door onderbinding of in het algemeen door obliteratie van eenen stam, het bloed genoodzaakt is, zijwegen in te slaan; er stelt zich alsdan
(1) Zie mijne verhandeling over slijm- en ettervorming, S. 58. Brüics, Allqem. Anat. S. 110.
(2) Padli , De vulner. san and. p. 6G.
(3) n. ZwiCKy (Die Metnmorphose des Thrombus, 1845, S. 64, 78) heeft het ontslaan van nieuwe vaten in den thrombus wel niet nagegaan, maar de dwaling wederlegd, alsof dit reeds in de eerste dagen zou plaats hebben, [n de vierde week eerst lieten zich, en wel van de plaats der ligatuur uit, indringende vaten opspuiten. Van dezen tijd af aan worden er wel dikwijls na inspuitingen maasvormige, roode lijnen op de oppervlakte der bloedprop gevonden, maar bij een naauwkeuriger onderzoek blijkt het, dat dit slechts stremmingen der' injectie-massa zijn. De bloedprop is in het begin zeer vaatrijk, later als zij kleiner en vaster wordt, verdwijnt een gedeelte der vaten weder. Vebt.
(4) 1. ichter , Dissert. de vulneratarum venarum sanatione, Tub. 1812 , p. 8.



een zoogenaamd collaterale bloedsomloop in, óf doordien zich vroeger aanwezige takjes verwijden, óf doordien zich in de om de slagader uitgestorte plastische stof nieuwe vaten vormen en zich met de beide afgescheidene stukken der slagader in verbinding stellen. Vergrooting der slagaders, niet alleen in de wijdte, maar ook in de lengte, waardoor zij een gekronkeld beloop aannemen, grijpt in organen plaats, die periodisch grooter werden, zoo als b. v. aan den uterus in de zwangerschap, verder in gevallen, waarin de beweging van het bloed door de haarvaten belangrijke hindernissen ondervindt. Aders verdikken zich eveneens (1), b. v. in het aneurysma varicosum, en blijven openslaan, wanneer zij worden ingesneden. Yan de eigenlijk pathologische veranderingen der slagaders wil ik slechts, als bijzonder karakteristiek, hare neiging tot verbeening vermelden. Door afzetling van kalkzouten in mikroskopische, ronde korreltjes lusschen liet kringswijs vezelvlies' en het gestreepte of het overlangs-vezelvlies, wanneer dit laatste aanwezig is, wordt de wand der slagader vast, doet zich van binnen met witte, als beenige plekken bedekt voor, verliest zijne uitzelbaarheid , en scheurt ligt (2).
De pbysiologische atrophie van vele organen, b. v. het pupillairvlies, begint met obliteratie hunner haarvaten, en deze, zoo als schijnt, met stremming van het 'bloed daarin. In het pupillairvlies kan men de vaten nog door middel van het mikroskoop onderscheiden, wanneer er noch bloedkogeltjes meer in worden
(1) Veipeaü, Aiiat. chirurg. I, 3G3. AVedemeter , Meckel's Arvhiv, 1823, S. 333.
(2) De vorming van den wand van ïjieuwe vaten in gezwellen heeft volgens C. Brdch [Die Diagnose der büsartigen Geschwiilste, 1847, S. 313) op die wijze plaats, dat in het blasteina, dat de bloedsleuven omgeeft, de kernen zich overlangs rangschikken, terwijl gelijktijdig liet blasteina overlangs in vezels gesplitst wordt, of eene soortgelijke vorming van strepen vertoont. De wanden van nieuw gevormde vaten vormen altijd slechts eene eenvoudige, betrekkelijk dunne laag, die óf structuurloos, óf, aan grootere stammen, een overlangs-vezelvlies is. Hoe de fijnere, capillaire vaten ontstaan, laat de schrijver in het onzekere: hij zag in het embryo ineensmeltende cellen; in nieuwe vormsels niet, maar altijd slechts sleuven of strucluurloozc vliezen. Alle nieuw gevormde sleuven of vaten zijn zeer lang, anastomoscren en verdeelen zich niet menigvuldig, en eindigen aan eene of beide zijden blind. Vert.
II. , 20



waargenomen, noch injectiernassa cr indringt. Werkt toevallig eene drukking op de vaten van eenig ligchaamsdeel, en worden deze daardoor gesloten, dan ontstaat er pathologisch atrophie, wanneer zij niet geheel en al aan den invloed van het bloedplasma onttrokken zijn; in het tegenovergestelde geval, derhalve bij sluiting van grootere vaatstammen, ontstaat versterving.
Ds eigendommelijke vorm van vaatverdeeling, dien wij aan de vaten der choroiuca hebben leeren kennen en met den naam van een wondernet hebben bestempeld, komt in menigvuldige wijzigingen en in vele organen bij de overige gewervelde dieren voor. J. Muller verdeelt de wondernetten in unipolaire of diffuse , en bipolaire of amphicentrische. Bij de laatste soort komen de vaten, die uit eenen stam zijn onl- < staan, terstond weder tot eenen stam bijeen, waaruit dan de i verdere vertakking op de gewone wijze plaats heeft. liet dif- , fuse zoowel als het amphicentrische wondernet kan een- \ voudig zijn, dat is, alleen door slagaders of alleen door aders gevormd, of ook dubbel, te gelijk slagaderlijk en aderlijk, j in welk geval de buizen der eene soort tusschen de buizen der andere soort ingeschoven zijn, zonder dat de beide stel- i seis met elkander gemeenschap oefenen. Niet zelden zijn in de bipolaire wondernetten de vaten tot compacte, klierachtige j organen verbonden, en deze vormsels worden ook als klieren 5 zonder uitlozingsbuis beschreven, b. v. de strotaderklier tier kikTorschen, de choroideaalklier der visschen. De zoogenaam- | de bijkieuw der visschen bezit volgens Müller's onderzoe- I kingen de beteakenis van een wondernet; zij is eigenaardig j gekenmerkt door haar gevederd, kieuwaardig maaksel, door 1 de fijnheid der kanaaltjes en door een uit teeder kraakbeenig I weefsel gevormd skelet der vedertjes. Somtijds bezit zij ech- j ter een meer klierachtig maaksel en beslaat uit onderscheidene j kwabjes. Dit vormsel komt verder voor aan de carolis van de j herkaauwende dieren, van het zwijn en den kikvorsch, aan de arleria ophlhalmica der herkaauwende dieren en katten, i aan de vaten der choroidea bij alle gewervelde dieren, aan de vaten der zwemblaas bij de visschen, aan de art. coeliaca bij Thynnus, Aiopias, Lamna, aan de poortader en de lever- 1



aders bij Thynnusx Auxis, Aiopias, Lamna, aan de art. bracliicilis en iliaca ext. van Bradypus en Lemur, aan de art. axillaris en cruralis bij de robben, aan de art. tibialis van eenige gallinacca. De wondernetten van hetzelfde vat zijn bij verschillende dieren nu eens unipolair, dan weder bipolair, waaruit zich het besluit laat opmaken, dat ook de physiologische beteekenis van beide soorten identisch is, en dat het er voornamelijk is toegelegd op eene vermindering van de snelheid van het bloed door vermeerdering der wrijving. In dit opzigt sluiten zich de wondernetten aan de glomeruli der nieren aan, waarin hetzelfde doel bereikt wordt door verlenging en omwinding, van een afzonderlijk vaatstammelje. In de dubbele wondernetten, waarin slagaderlijke en aderlijke stroompjes, slechts door dunne vaatwanden gescheiden, elkander voorbijgaan, kan ook een uitwisseling der in de beide bloedsoorten bevatte stoffen plaats hebben, even als dit tusschen de vaten der moederlijke en die der foetale placenta geschiedt. De diffuse wondernetten aan de maag en hel darmkanaal van Aiopias, de bipolaire wondernetten over de lever der Lamna''s, onder de lever van Tliynnus, de choroideaalklier, de klierachtige ligchamen van onderscheidene zwemblazen behooren tot deze laatste soort. In de klierachtige wondernetten kan mogelijkerwijze een<? verandering van het bloed door het parenchyma plaats grijpen, dal de bloedvaten verbindt, en daardoor zouden de wondernetten in beteekenis aan de bloedvaatklieren naderen, waarover later zal worden gehandeld.
Carlisle, Philos. trans. 1800, p. 98. T. I, II (Lemur, Bradypus); Yrolik, De peculiari arlcriarum extremitatum in nonnullis ammalibus disposilione, Amst. 1826 (Bradypus, Myrmecophaga, Lemur, «Meleagris Gallopavo); Bapp, Meckel's Archiv, 1827, S. 1 (carolis der zoogdieren); Barkovv, Meckel s Archiv, 1829, S. 30l> (vogels); IIuschke in Tiedemann und Treviranus Zeitschrift, IV, Heft 1, S. 113 (carotisklier der kikvorschen); Haiin, de art. anatis, Tab. I, fio-, 3 (wondernet der art. temporalis); Eschriciit en Muller, Ueber die arteriösen und venó'sen Wundernettc an der Leber
20 *



des Thunfisches, Berl. 1836. Barth , De relibus mirabilibus, Berol. 1857 (Aiopias); Bathke, Müller's Archiv, 1858, S. 415 (zwemblaas); W. Jones, Lonil. meel. gaz., 1858, Jan, (choroideaalklier); J. Muller, Arcliiv, 1840, S. 119, 1841, S. 265 (1).
De vlechten der groote slagaders en aders bereiken bij de dieren eene merkwaardige ontwikkeling. Hiertoe behooren de netten der tusschenribbige slagaderen en der venae iliacae bij de cvtacea en zeehonden. Bresciiet, IIist._anat. et physiol. d'un organe de nature vasculaire découvert dans les celacds, Pdris, 1856, Ba er, N.A. nat. cur.'os., XVII, P. 1, p. 39o; Burow, Müller's Arcliiv, ]858, S. 250.
Bij lagere gewervelde dieren zijn vaten met werkelijk musculeuze wanden menigvuldiger. Het begin der aorta is bij salamanders en visschen, de aders van den onderbuik zijn bij kikvorschen musculeus, zoodat zij, uitgesneden, zich nog rhythmisch zamentrekken. Wedemeyer, Meckel's Archiv 1828, S. 547 (2).
(1) J. L. C. ScnnOEDER van der Kolk en W. Vrolik (in de Bijdragen voor Dierkunde, uitgegeven door liet Zoologisch genootschap le Amsterdam, 1848) hebben eene zeer belangrijke soort van fijne wondernetten beschreven, die bij zoogdieren en vogels eenige aders omgeven. Vert.
(2) [Afbeeldingen der haarvaten werden gedurende de laatste jaren nog door verschillende schrijvers geleverd. A. F. Güntder (Lehrb. der allg. Aiiat. 1845, Taf. III, fig. 16) gaf eene afbeelding van de met kernen bezette haarvaten van het netvlies. Hij leverde bovendien (t. a. p. S. 485), na metingen aan LieberKuii-N'sche praeparaten, eenige opgaven omtrent de gemiddelde wijdte der haarvaten in verschillende organen. Zij bedroeg in de cellen van den dikken darm 0,005"', in de cutis 0,0037'", in het trommelvlies 0,0035'", in de huid van de toppen der vingers 0,002"' (? Henie, Jahresb. 1840. S. 70), in de longen 0.005"' (? IIenle), in de vlokken van den dunnen darm 0,0035"',in het slijmvlies der maat? 0,004—0.005'", in de spieren 0,0024"', in het ScnxEiDER'sche vlies 0,005"', in de grijze hersenstof 0,003"'. In het versche netvlies maten de haarvaten 0,0026'". Verder vinden wij goedgeteekende afbeeldingen der haarvaten met de bloedligchaampjes van den kikvorsch, bij A. AV. HaSSAI (The microsc, analomy etc. 1846, Pl. V, VI); II. C. B. ISesdt (Uandbog etc. 1846, S. 282, Taf. IV) nevens eene zorgvuldige, door eigene waarnemingen vermeerderde zamenstelling van de mazen der haarvaten aan verschillende ligchaamsdeelen in fig. 22 eene afbeelding van haarvaten eener darmvlok; bij Sïiarpet (Dr. Qüain's



Nadat, Ion gevolge van Harvït's groole ontdekking, de overgang van liet Moed uit de slagaders, door de haarvaten, in de aders door middel van physiologische •waarnemingen, door inspuitingen, eindelijk door de waarneming van den bloedsomloop in doorschijnende deelen in het algemeen eene uitgemaakte zaak was geworden, is men omtrent eeriige moeijclijker uit te vorschen punten in de anatomie der haarvaten tot op onze dagen in het onzekere gebleven, en verkeert men voor een gedeelte daaromtrent nog in dien toestand Zij betrclïen hoofdzakelijk de volgende drie punten:
1. Of er sereuze vaten bestaan, vaten, die te fijn zijn om bloedligchaampjes op te nemen, en die slechts de vloeibare bestanddeelen van het bloed doorlaten. Omtrent dit onderwerp is reeds boven het noodige vermeld. De deelen, waaraan men sereuze vaten toekende, omdat zij organisch groeijen en zich veranderen, en toeli in gezonden toestand niet rood zijn en niet kunnen worden opgespoten, bezitten óf ware bloedvaten, die nog kogeltjes bevatten, óf in het geheel geene valen , en voeden zich door imbibitie met bet bloedwater, dat ze omspoelt. Daartoe behooren bovenal de doorschijnende deelen van het oog, de cornea, de lens en hare kapsel, de Zonula zinnii, bet glasachtig ligchaam (1).
2. De oudere physiologen namen aan, dat alle afscheidingen door opene, de
Analomy, Part. II, 18!G, p. 109, 110) van haarvaten der spieren, bij Tonnen Bowman (The physiolog. anat. etc. 1845, p. 411, 438) van haarvaten der huiden longlepels. Van de valen in de huidlepels aan de toppen der vingers, onder den nagel, deelt J. IiYRTl (Le/irb. d. Anat. 1846, S. 377) mede, dat een vat, hetwelk naar de eerste papille ecner rij van tepels gaat, nadat het de eenvoudige vaatlis gevormd heeft, naar de tweede, derde enz. gaat, zoodat de nederdalende schenkel eener ansa niet als ader te beschouwen is. De haarvaten der longen werden door Carpenter (A manual of p/iys. 1847, p. 388) en Scbroeder van der Kolk (Adriani, De subtiliori pulmonum structura, 1847, p. 46, Taf. I) afgebeeld, die van het bind- en spierweefsel der longen en der maag ook nog door GEREACn (Ally. Jtnal., 1848), GiiKTHER (t. a. p.) en IIassal (t. a. p.).
Vert.]
(1) L Mande [Anat. microsc. 1845, p. 20G, PI. U, fig. 19) heeft eene afbeelding gegeven van bet haarvatenstelsel der kikvorscblongen, en meent valen te hebben gevonden, die te naauvv waren om bloedligchaampjesop te nemen, hetgeen volgens Henle [Juluesberichl, 1846, S. 69) geene wederlegging behoeft, daar hij er te gelijk bijvoegt, hoe de bloedligchaampjes zich verlengen, als zij des niettemin in zulk een vat geraken. Onderzoekingen aan opgespoten praeparalen van het hoornvlies hebben J. 1ïyrtl (I.ehr. d. Anat. 1846) doen besluiten, zich weder voor het beslaan van sereuze vaten te verklaren. Hij zag fijne vaatjes niet alleen in de conjuncliva-plaat, maar zelfs in de zelfstandigheid van bet hoornvlies indringen, echler nooit in aders ombuigen, maar als met afgesnedene uiteinden ophouden, en uit daarom het vermoeden, dat zij zich als fijnere, niet op te spuiten, valen nog verder uitstrekken, en met andere, die hen le gemoet komen, inmonden. * Vert.



zoogenaamde afscheidende en uitwasemende vaatmondjes geschiedden. Dat zulke mondjes in de vliezen, met naine in de sereuze, niet bestaan, is gemakkelijk te bewijzen. Zeer lang daarentegen heeft men aan derzelver bestaan in de klieren gedacht, vaar het onderzoek vooral bij den zamengestelden houw der afscheidiugsorganen in hoogere dieren moeijelijk is. De meening van Ilcïscn (De fabrica glandularum, 1722), die op grond van zijne inspuitingen den overgang der bloedvaten in klieren buiten twijfel stelde, werden ook Maller en de meeste physiologen van zijnen tijd toegedaan. MAM'loin [Opera potthuma, 1689) had reeds juist de acini der klieren als bet blinde begin van hare uitlozingsbuizcn aangezien en ze met de eenvoudige liuidklieren vergeleken; hij bragt evenwel zelfs aan den opgang zijner leer daardoor bet grootste nadeel toe, dat bij de glomeruli der nieren eveneens als acini beschreef, waarin zeker de overgang der bloedvaten gemakkelijk kon worden aangetoond, waarom dan ook reeds IIewsON (Exp. inq. II, 178) tegen Malpigui aanvoerde, dat de glomeruli der nieren slechts omvondene slagaders waren. Daarbij kwam, dat de acini van MiLPIGU I, ook in andere klieren, b.v. de lever, niet de laatste elementaire deeltjes, maar steeds nog kluwen van klierkanaaltjes en vaten waren, en daarom, wanneer de laatste niet bijzonder werden ingespoten, geheelenal alleen uit vaten schenen te bestaan. Eene juiste beschouwing omtrent de uiteinden van afscheidende kanalen, en de Terhouding, waarin de haarvaten daartoe stonden, kon , naast de argumenten uit de vergelijkende anatomie en de ontwikkelings-geschiedenis der klieren, slechts door een onderzoek der kanalen zelve en met name door hunne injectie van uit hunne uitlozingsbuizen worden geleverd. Op dezen weg heeft Huscuke ([sis, 1828, Heft 5 en 6) de blinde einden der nicrkanalen, E. II. Weber de laatste vertakkingen van de uitloozingsbuizen der speekselklieren en van het pancreas ontdekt. (Meckel's Archie, 1827, S. 274), en eindelijk J. Muller in zijne over nagenoeg alle klieren uitgestrekte onderzoekingen (GlnnA. severn. 1800) voor altijd en voor alle klieren uitgemaakt, dat de afscheidende kanalen blind beginnen en dat de bloedvaten, even als in alle andere weefsels, ook in de wanden der klieren geslotene netten vormen, wier buizen steeds fijner zijn dan de afscheidende buizen en blaasjes. Deze uitspraak is door alle nieuwere waarnemingen bevestigd geworden, en wordt dat ook, zoo als zal worden aangetoond, door het mikroskopisch onderzoek. Geheel onvoorwaardelijk is inlussehen ook bet resultaat dezer inspuitingen niet te vertrouwen; want evenzoo goed als eene injectie van uit de aorta in de nierkanaaltjes komen en eindelijk door de pisbuis ui tvloeijen kan , dat wel eiken praktischen ontleedkundige zal zijn overgekomen, even zoo goed kan, van de pisleiders uit, bet haarvatennet der nieren gevuld worden, na verscheuring van bet eene of andere stelsel van buizen, of door extravasaat.
3. Bij de waarneming van den bloedsomloop in de haarvaten van levende dieren zijn de wanden der haarvaten niet zigtbaar, en dien ten gevolge ontstond de vraag, of die wanden over bet algemeen wel zouden bestaan, en of de fijnste vaten niet veeleer bloote gangen in de zelfstandigheid zouden zijn. Bij het aannemen van deze onderstelling scheen bet veel gemakkelijker te begrijpen, hoe het bloed zijne voedende bestanddeelen onmiddellijk aan de vaste zelfstandigheid afstond; ja men geloofde zelfs te hebben gezien, hoe enkele kogeltjes daarvan zich onmiddellijk aan de



wanden aanliechteden cn lot parencliyma werden; liet kwam verder verklaarbaar voor, lioe hij de ontsteking liet Moed zich nieuwe wegen liaant, of graaft. Dollinger (IVus ist Absonderung? 1819, S. 25, Denksc/tr. d. bair. Akad. VII, 1821, S. 170) is de warmste verdediger dezer meening geweest, en vele, met name K.altenbrcnner [E:vp. de inflnmmat. 132G, p. 10G), OESTERREïCnER (Kreislnuf, 1820, S. 103), Meten [De primis vitae phaenomenis, 182C), Webemeïer (Kreislnuf, 1828, S. 202), Bacmgürtner (Nerven und Blut. 1830, S. 97) zijn liein nagevolgd; zelfsj K.RACSE (Anatomie, I. 1833, S. 23j trok 1:et beslaan van bijzondere wanden nog in twijfel. Daargelaten nog de argumenten voor bet beslaan van die wanden, die door de waarneming der circulatie als van zelf worden aan de band gegeven, door de gestadigheid der strooming, bet over elkander heengaan der stroompjes enz., zijn de haarvaten in opgespoten en niet opgespoten toestand als iets zelfstandigs aangetoond aan vele organen, waaraan het losse parencliyma ligt wegmacereert en bet losse vaalnet achterlaat. Dit geschiedde door Wjndschmann (Au/ is in umpliibiis structura, 1831, p. 33) aan het, plaataardig orgaan der vogelslak, aan de bastkanaaltjes van de nieren des eekhoorns door J. MüLLER (Physiol. I, 217), aan de vlokken van het dunne darmkanaal door Valentin lEntwickelungsgescli. S. 2fi9), aan de plexus choroidei der hersenen door Sceiultz (Circulation, 183G, S. 174). Als donkere grenslijnen of strepe/i werden de wanden der haarvaten gezien door Ueicdel [De sanguine, 17G7,p. 17), Spallanzani (Circulation, 1799, p. 169), Wedemeyer \Kreislauf, 1828, S. 200), Muller (Meckel's Archit, 1829, S.136), E. U. Weber (Hildebrandt's Anatomie, III, 1831. S. 35); of deze wanden intusschen eigendommelijke vormsels dan wel slechts verdikt parencliyma zijn, kon nog betwijfeld worden, en MüLLER hield het laatste voor waarschijnlijker. Treviranüs (Beitriige. II, 1835, S. 99fig. 76) heeft het eerst de vaten der kersen-zelfstandigheid geïsoleerd, en noemde hun vlies homogeen, daar hij dc kernen voor bloedligebaampjes aanzag. Schwann (Berl. Encycl., Art. Gefiisse, 1836, S. 223) zag aan de darmsclieilvaten van den kikvorsch bet kringswijs vezelvlies, en bewees daaruit de zelfstandigheid der haarvaten. Uit de boven medegedeelde onderzoekingen volgt wel is waar, dat de eirkclvezels niet aan alle haarvaten eigen zijn; dat echter ook de eenvoudigste wanden zelfstandig zijn en van het parencliyma verschillen, kan daarna aan geen twijfel meer zijn onderworpen (1).
(1) J. Engel (Zeitsch. Wiener Aerzte, 1847) heeft het maaksel der haarvaten in verschillende weetsels en leeftijden nagegaan, llij onderscheidt 3 soorten: 1. wandlooze gangen, die in de lever en milt gedurende alle levenstijdperken zouden voorkomen; 2. haarvaten, wier oorspronkelijk zelfstandige wanden lateimet het parencliyma volkomen ineensmelten; 3. zulke, wier wanden wel is waar met bet parencliyma onafscheidbaar vergroeijen, inaar mikroskopisch kunnen worden onderscheiden; 4. haarvaten, wier afzonderlijke bereiding gemakkelijk gelukt. Henle (Canstatt's Jahres bericht, 1848, 1, 50) merkt daartegen op, dat wij, daar Engel zijne nieuwe beschouwingen op de hem eigene bekende apodictische wijze mededeelt, waardoor cene controle onmogelijk wordt gemaakt, ons oordeel over zijne waarnemingen moeten opschorten, totdat hij die uitvoeriger zal hebben
■



In de leer van liet maaksel tier vaten heerscht, zoo jong als zij is, ecncgroote verwarring. Ik spreek niet van de verschillende meeningen omtrent liet aantal hunner vliezen, waarvan men er naar welgevallen, zonder acht te slaan op hun anatomisch verschil, van 1—7 en meer heeft aangenomen, doordien men nu eens te veel, dan wederte weinig scheidde, en vooral dikwijls het kringswijsvczelvlies, waar het dikker is. in onderscheidene lagen willekeurig ontleed heelt. Ik wil hier alleen melding maken van de waarnemingen omtrent het fijnere maaksel der afzonderlijke vliezen. Daarvan is het kringswijs vezelvlies der slagaders het meest onderzocht, en zijne elementen zijn als eigenlijke vaatvezels beschreven, maar gewoonlijk ook met de vezels van het elastische vlies verwisseld. Hodgkin en Lisier (Philos. Magaz. 1827, Froriep's Notizeii. XVIII, 243) zagen lange, regte, zeer teedere en gelijkvormige vezels, Scbultze {Allg. Anal. 1823, S. 12G) beschrijft ze als rondachtige, korte, zeer fijne, elastische en hroze vezels, die, onder scherpe hoeken met de naastbij zijnde verbonden, platle, handvormige bundels vormen, die het binnenste vlies der bloedvaten, deels ringvormig, deels in eene overlangscbe rigting loopende, omgeven en met zeer veel digt slijmweefsel verbonden zijn. De grootere slagaders zouden met vezels voorzien zijn, die meer met de peesvezels zouden overeenkomen, maar daarvan toch wezenlijk zijn onderscheiden door hunne ondoorschijnendheid, kortheid en netswijze verbinding tot bundels, alsmede door hunne scheikundige eigenschappen. I.adtd {l'histilut, 1834 , N°. 57), alsmede Schwann en Ecienbehg (Scdwann in de Encyclop., Eclenberg , De tela elastica, 183G) hebben van het overlangs-en kringswijs-vezel vlies slechts de donkere kernvezels gezien en ze voor elastische verklaart, omdat ze door hunne vertakkingen naar de elastische gelijken, omdat het weefsel van het vaatvlies in kleur en chemische zamenstelling met het elastische overeenkomt, het meest echter wel daardoor verleid, dat eigenlijk elastische vezels uit het elastische vaatvlies dikwijls te gelijk met die van het middelste vlies gezien zijn en de verschillende lagen niet zorgvuldig genoeg gescheiden werden. Om zijne physiologisehe eigenschappen onderscheidt Sohwann het weefsel van hel slagadervlies als contractiel elastisch weefsel. De overlangscbe vezels der slagaders overltruissen elkander, volgens I.aoth, onder scherpe hoeken; zij zijn somtijds dichotomisch. De transversale vezels snijden elkander onder minder scherpe hoeken , de eene zijn regt, de andere iets gebogen; cenige zijn cvlindrisch en glad, andere gelijken aan de overlangscbe vezels, nog andere eindelijk schenen uit eene rij van kogeltjes zamengesteld. Dit alles past volkomen op de kernvezels van bet overlangs- en kringswijs-vezelvlies. Scdwann (S. 216) beschrijft de vezels van het elastische vlies der slagaders en aders naauwkeurig en juist, maar houdt ze voor de elementen der tunica aiventilia. Deze vezels zullen ook naar die van het middelste
medegedeeld. Jnlusschen verwekt, volgens IIekle, de bestendige vermenging van waarneming en redenering, de manier om anatomisch maaksel naar de pathologische verhouding op te maken, in plaats van omgekeerd het eerste tot verklaring der laatste te bezigen, geen gunstig vermoeden omtrent de soliditeit der waarneming. Vert.



vlies gelijken, maar zich daardoor onderscheiden, dat hare verbindingen menigvuldiger zijn, en dat ze weinig neiging vertoonen om zich boogvormig te krommen (daardoor zijn inderdaad de kernvezels van het kringswijs vezel vlies van de eigenlijk elastische onderscheiden). Naast deze vezels zou men enkele, spaarzame celweefsel bundels zien; misschien zijn de cigendommelijke gegranuleerde vezels daarvoor gehouden. Van de ringvormige bindweefsel vezels der aders, die bij den mensch eene zeer dunne laag vormen, merkt ook Schwann op, dat zij zich van het gewone bindweefsel door scherperen omtrek en scherp afgeteekende uiteinden onderscheiden, en dat zij dunner zijn. Eülenberg geeft in fig. 5 eene afbeelding van de vezels van het eigenlijk elastische vlies der aders, die een netvormig \Iies zamenstcilen, dat zich onder het mikroskoop dikwijls ook geplooid voordoet, in fig G als vezels van het middelste slagadervlies nogmaals eene afbeelding van de elastische, in fig. 8 eene voorstelling van de kernvezels van het overlangsveiclvlies der aders, waarbij het eigenlijke weefsel is over het hoofd gezien. Bij de meting der slagadervezcls zijn intusschen ook de cigendommelijke gegranuleerde vezels er mede ondergeloopen. Veel juister beschrijft onder Pürkinje's leiding RaüSCDEL [De arleriarum et *venarum structura, 1836) de cigendommelijke vezels van het kringswijs vezelvlies, maar stelt ze op éene lijn met Scuwana's elastische; zoo komt het, dat hij de anastomoses der vezels ontkent, dieScnwANN gezien heeft, dat hij de kernvezels en kernen op de eigendom meiijke vezels, alzoo Scüwaisjn's elastische vezels van het middelste vlies, voor een kanaal der clastitische slagadervezels verklaart, dat nu en dan onvolkomen en slechts uit eene rij van puntjes zamengesteld zou zijn; vandaar komt het eindelijk, dat hij de doormeting der elastische vezels veel dikker aanneemt dan Scdwanjv, met name op 0.00G25' ', dat zeker ook voor de eigenlijke slagadervezels steeds nog de helft te dik is. De grond der dwaling is daarin gelegen, dat de vezels, die gemeten werden, niet waren geïsoleerd. Voor het overige houdt ook Rüuscjiel de eigendommelijke vezels der slagaders voor overeenkomstig met de elementaire vezels der gele banden: behalve de cigendommelijke vezels zou in de slagaders en aders eeneweeke fihra cellulosa worden gevonden, die de cigendommelijke vezels verbindt en in de aders peesachtig weefsel. Tot de tela cellulosa brengt Rüüschel ook de stukken van het gestreepte vlies, die in de aorta tusschen de afzonderlijke lagen van het kringswijs vezelvlies voorkomen (S. 12), en in de kleinere slagaders het overlangs-vezel vlies, dat zich in dwarse doorsneden als eene lichte streep tusschen het gestreepte eri het kringswijs vezelvlies voordoet (S. 13). Van de kleinste slagaders geeft RaüscnEL, overeenstemmend met Trevjranüs (Beitriïge. II, fig. 75) op, dat men daaraan zoo wel de overlangsche vezels van het buitenste, als de dwarse vezels van het middelste vlies onderscheidt; hij merkte de rij van kogeltjes langs den rand op, maar vermoedt niet zeer juist, dat zij door de krommingen der dwarsvezels ontstaan, die van den voorsten wand op den achtersten overgaan, daar zij veeleer door de kromming van de kern der dwarsvezels worden voortgebragt. Zij zouden nog aan slagaders van de doormeting van een bloedligchaampje duidelijk zijn waar te nemen (?), en daardoor zouden de fijnste slagaders van de aders nog zijn onderscheiden, waaraan die dwarsstrepen zouden ontbreken. De vaten der fijnste plexus verklaart RaüSCHEL om die reden alle voor aders. Aan de slag-



aders der pin muter zag Iiij de opzwellingen in de eigendommelijke vezels van liet middelste vlies (fig. XVII, D). De slagaderveiels volgens C. II. Scbdltz (Circulation, 1836, S. 220) zijn netvormig in lange mazen verbonden, dikker dan celweefsel (?). GüRLT's afbeelding van liet middelste vlies der slagaders (Pliysiol. 1837, Tab. I, fig. 10) scbijnt het elastische te moeten beleekenen. De vezelbundels der aders (Taf. I, lig. 11) zijn bindwcefselbundels. Sket [Phil. transact. 1837, p. 3G2) ontkende de overeenstemming van het kringswijs vezelvlies der slagaders met het elastische weefsel, en kende er overeenkomst met de organische spieren aan toe, maar heeft van deze even zoo min als van de slagaders de eigenlijke vezels, maar slechts de kernvezels gezien. In eene nieuwere dissertatie (R.0SENTBAL, Form. granulosa, 1830, p. 12) sluit Porkinje zich weder meer aan de meening van Scbwann aan, daar hij nu, in plaats van de eigendommelijke, gegranuleerde vezels, de netvormig verbondene kernvezels voor de eigendommelijke vaatvezels houdt, waaruit het middelste vlies beslaat. Ilij vond ovale, aan de beide uiteinden verdunde ligchaampjes, die in draden overgingen en plexus vormden. Dat Valentin (R. Wagner's Physiol. 1839, S. 137) naast de kernvezels van liet kringswijs vezelvlies de gegranuleerde vezels als verdroogde celwanden heeft •waargenomen, werd reeds medegedeeld. Hetgeen Gerber (/Mg. Anat. 1810, fig. 55) als elastisch weefsel van het middelste slagadervlies afbeeldt, zijn vezels van het wezenlijke elastische vlies. E. H. Weber (Kosenmüller's Anat. 1840, S. 50) verklaart de primitiefvezels van het middelste slagadervlies voor takkig, tot een net vergroeid, van eene kleinere doormeting dan de bloedligehaampjes, en zegt, dat zij van buiten dwars en slechts in de nabijheid van het binnenste vlies overlangs loopen. Deze beschrijving heeft alzoo weder betrekking op de kernvezels.
Niet beter heeft men zich bij de beschrijving van bet binnenste vaatvlies verstaan. Ik heb reeds vroeger vermeld, dat de onlleedkundigen onder dezen naam de geheele laag van vezels en vliezen begrijpen, welke zich overlangs laat aftrekken, derhalve, nevens bet epithelium, bet gestreepte en het overlangs vezelvlies, dat in gezonde vaten deze vliezen alle te zamen nog niet dik genoeg zijn, om'door middel der gewone bereidingsmethode te worden daargesteld, dat daarentegen in zieke slagaders en aders het gestreepte vlies zamengestelder wordt en dikker. Daarom kon ook Scbwann het binnenste vlies niet bij dieren, maar alleen bij menschen aftrekken. Daarom is ook dit vlies, nu eens als binnenste vlies, dan weder, wanneer het dikker geworden was, als eene overlangs loopende laag van het middelste vlies beschouwd geworden (IVapsCBEL, S. 13).
De vezels van het gestreepte vaatvlies zijn1 reeds door Mdts (Musb. fabr., 1751, p. 284) zeer goed gekarakteriseerd, als draden, niet dikker dan de fijnste spiervezelen, die overlangs loopen, evenwel niet regt, maar dikwijls gebogen,hoekig, ook gespleten, zelden evenwijdig aan elkander grenzende. IIobgkin en Lisier (t. a. p.) stellen ze als zeer teedere, gladde en gelijkvormige vezels voor, die zich in vele windingen doorkruisen en als het ware zijn zamengevlochten. Schwann heeft aan de slagaders de vezels van het overlangs-vezelvlies en van het gestreepte vlies gezien. Bij verwijdering van het middelste vlies komt hij op lagen, wier vezels met die van het middelste vlies overeenkomen, maar overlangs loopen (overlangs-vezelvlies); de naar binnen daarvan gelegene vertoonen vezels



van hetzelfde karakter, die slechts fijner en bleeker zijn, en des te fijner worden, naarmate inen digter bij de binnenste -vlakte komt; zij worden eindelijk zoo fijn, dat men ze niet meer met eene zwakkere, maar wel met eene sterkere vergrooting als vezels berkent, en onmiddellijk op de binnenste vlakte bevindt zich eene laag, waaraan zich ook bij de sterkste vergrootingen met zekerheid geen vezels laten aantoonen. Deze beschrijving past op het gestreepte vlies; ook in Euiekeerg's afbeelding (fig. 9) laten zich de vezels daarvan weder herkennen; zij zijn slechts onduidelijk, omdat onderscheidene lagen over elkander liggen. Aan de aders beschrijft Schwann als binnenste vlies slechts de kernvezels van bet overlangs-vezelvlics. Schwann houdt daarom bet binnenste vlies niet voor zelfstandig, maar slechts voor een verfijnd middelst vlies; eene meening, die Valestin (Mülier's Archiv, 1838, S. 195) na de beschouwing van den vrijen rand van de klapvliezen der aders tegenspreekt. Terwijl de gekronkelde adervezels (bindweefselvezels der klapvliezen) op eenigen afstand van den rand ophouden, zou deze alleen uit hetzelfde, doorschijnende binnenste vlies beslaan, dat slechts lichte en regtlijnige, gegranuleerde vczelstrepen vertoont. UaUSCflEl (S. 15) nain het vezelige maaksel waar van het binnenste (gestreepte) vlies, waardoor bet zich van het DEJiot'RS'iche vlies en de lenskapsel onderscheidde. Volgens E. H. AVeber (Rosebmülier's Anut. S. 49) en Glrlt bestaat het eveneens uit fijne vezeltjes, die volgens Gcrlt netten met naauwe mazen vormen (Physiol. S. 21). In de afbeelding (Taf. I, fig. 4) merkt men echter, dat Gorlt niet betzelfde vlies, als zijne voorgangers, maar het epitheliuin gezien heeft, welks kernen hij voor de interstiliën der mazen gehouden heeft. Dat een waar plaveisel.epitheliuin de binnenste vlakte der vaten overtrekt, is het eerst door mij waargenomen (Müller's Archiv, 1838, S. 127) en door ScHWAPiN (Hlikroskop. Unlers. S. 84), Valentjn (Müller's Archiv, 18i0, S. 215) en Rosentbai (form. granul, p. 12) bevestigd geworden. Over de metamorphosen van hetzelve hebben ScnwAKiN en Valentin opmerkingen medegedeeld. SciiWAfiN vermoedt, dat de cellen later tot eene gedeeltelijk structuurlooze laag ineensmelten, en dat sommige overblijvende kernen het aanzien van vlekken geven, die hij reeds vroeger in het binnenste vlies der vaten gezien en juister als openingen beschouwd had (de openingen van het gestreepte vaatvlies). Valentin is eveneens van meening, dat bij bet embryo de cellen van hel vaat-cpilhelium, nad.it zij den rhornbischen vorm aangenomen hebben, allengs in een eerst nog strepig en daarna gelijkvormig vlies overgaan (1).
Ik heb aan de fijnste vaten der pia mater en der hersenen celkernen gezien, maar zwarigheid gemaakt ze voor eene voortzetting van het binnenste epithelium
(1) II. Lebert (Physiol. palhol. 1845, I, p. 124) wil in de fijne vaten der hersenen van 0,004—0,006"' doormeting een epithelium van kerncellen hebben gevonden. Hem.e (Jahresb. 1846, S. 70) meent, dat bet de overlangs-ovale celkernen van het primaire vaatvlies zijn, die hij daarvoor heeft gehouden,
Vert.



te verklaren, omdat ik de vaten dezer organen ook van builen met epitheliumcellen bekleed zag, waartoe de genoemde kernen konden beliooren. Schwann (Mikroskup. Vnters. S. 134), die ze aan de haarvaten van kikvorscldarven terugvond, bewees, dat zij niet tot bet binnenste epilbelium konden beliooren; bij verklaarde ze voor de kernen der primaire baarvalencellen. De tegenwerpingen van Va ie min en mijne bedenkingen heb ik reeds boven bij gelegenheid van de ontwikkelingsgeschiedenis der vaten medegedeeld. De eerste, die deze kernen en dat wel ook in de vaten der zenuwzelfstandigheid beeft waargenomen, is, zoo als boven is aangevoerd, Trevirancs. Hij hield ze voor bloedligchaampjes. Enr.ENBERG (Unerk. Structur, Taf. II, fig. 2 ƒ, 36, 5e, Taf. lil, lig. 1 e, ia, 6c en anderen) verklaarde ze zelfs voor kernen der bloedligchaampjes, ondanks hunne ovale gedaante, en grondde zijne theorie daarop, dat de bloedkogolljes in bet capillaire stelsel hunne omhulsels aflegden en zenuwkogeltjes werden.
Eindelijk moet ik nog melding maken van de verschillende beteekenis, die aan de kernen in de tunica adtentitia en zelfs van bet kringswijs-en overlangs-vezelvlies der fijnste vaten gegeven is. ik hield ze, zoo als vermeld is, aan de hersenvaten voor kernen van cellen van een epilbelium, dat als voortzetting van het epilbelium der pia maler dc vaten binnen in de hersenen vergezelt. Tot de dradig aaneengeregene epitbeliën rekent ze Valentin (Müller's Arclriv, 1840, S. 218). Remak (De syst. tierv. structura, p. 25) hield ze voor kernen van organische zcnuwvezels, die langs de vaten loopen. Pürkinje beeft zoo wel de kernen van bet primaire vaatvlies, als de transversale kernen van het kringswijs vezelvlies en de overlangsehe van de tunica a/lventitia gezien (Uosenthal, Format. granulosa, p. 12), maar brengt al deze kernen als formatiu gratiulosa lot het buitenste cel vlies.
IV. OVER IIET STELSEL DER CIIYL- EN LYMPIIEVATEN.
Het gewigtigste gedeelte van dit stelsel is, even als bij de bloedvaten, een haarvaatnet, dat aan de oppervlakte van het ligchaam en van deszelfs holten vliesachtig uitgespreid is, en in parenchymateuze organen waarschijnlijk, overeenkomstig met de haarvaatnetten der bloedvaten, de afzonderlijke kwabjes en bundels omwindt. De vaten van het haarvaatnet ontvangen echter hunnen inhoud niet uit grootere stammen, maar zij doortrekken zich, zoo het schijnt, onmiddellijk met de vloeistof, die ze omgeeft; slechts naar eenen kant verzamelen zij zich in steeds wijdere stammen, die eindelijk met de bloedvaatstammen zamenkomen. Het lymphestelsel heeft alzoo met het bloedvatenstelsel slechls de capillaire netten en de veneuze takken gemeen; de slagaderlijke ontbreken.
Het capillair stelsel der lymphevaten kennen wij echter nog niet



zoo volkomen en zeker, als het capillair stelsel der bloedvaten. Alle methoden, waarvan men zich bij het onderzoek der laatsten bedient, laten ons bij de eerste in den steek. Opvulling met gekleurde zelfstandigheden, van de stammen uit, is wegens de klapvliezen even zoo min mogelijk, als eene opvulling der bloedvoerende capillaire vaten van de aders uit, en ook de natuurlijke inhoud der lymphevaten onttrekt zich door zijne kleurloosheid aan de waarneming (1).
Slechts in het darmkanaal vinden wij gelegenheid om den oorsprong der lymphevaten te leeren kennen, als zij gedurende de spijsvertering met chyl gevuld zijn, welks korreltjes en droppeltjes er eene glinsterend witte kleur aan mededeelen. Ilier verhouden zij zich op de volgende wijze:
De binnenvlakte van het dunne darmkanaal is bij den mensch en vele zoogdieren met vlokken, fijne en digt opeengedrongene aanhangsels bezet, die in water worden opgezet en aan de geheele oppervlakte een lluweelachtig aanzien geven. De vlokken zijn in ledigen toestand plat, deels haarvormig, lang en smal en zelfs met eene verdunde basis, deels klapvliesvormig met eene breede basis en eenen gebogenen vrijen rand. Wanneer hare lymphevaten opgevuld zijn, worden de smalle vlokken cylindrisch. De lengte dezer aanhangsels bedraagt 0,25—0,55 ", de doormeting der cylindrische 0,07—0,08"'. Zij zijn door het slijmvlies van het darmkanaal gevormd. dat, met een cilinder-epithelium bekleed, even als de vinger van een handschoen of als eene smalle plooi in de holte van het darmkanaal vooruitspringt. De smalle vlokken bezitten eene eenvoudige, centrale uitholing, die aan de punt blind, somtijds eenigzins kolfachlig verwijd begint, en in de as tot aan de basis loopt; de breede vlokken bezitten óf ingelijks een eenvoudig kanaal, dat aan den eenen kant gesloten begint en langs den gebogen rand heengaat, om zich aan den anderen kant in de diepte te verliezen, óf twee kanalen, die naast elkander op het hoogste gedeelte der plooi met blinde, dikwijls rankvormig gekromde punten ontspringen , en, van daaruit divergerende , elk digt
(1) Vergelijk de noot op bl. 320.



aan den zijrand van het plaatje hunnen weg vervolgen (1). Men ziet deze kanalen, wanneer men de vlokken, van de opperhuid bevrijd, rnikroskopisch beschouwt, door twee donkere randen begrensd ; men ziet ze op dwarse doorsneden der vlokken als ronde openingen; in met chyl gevulde vlokken zijn zij de zitplaats der als zilver glinsterende witte kleur. Gaat men de lymphevaten na, die de bloedvaten van het darmkanaal vergezellen, en, wanneer zij chyl bevatten, tusschen de platen van het net gemakkelijk worden gevonden, naar de holte van het darmkanaal toe, dan ziet men ze in de interstitiële bindweefsellagen tusschen de afzonderlijke vliezen van den darm netten vormen, die zich tot aan de buitenste oppervlakte van het slijmvlies voortzetten (2). Men kan twee lagen onderscheiden, eene binnenste, die tusschen het slijm- en spiervlies, en eene buitenste, die tusschen het spiervlies en het sereuze vlies gelegen is. De binnenste bestaat uit netten met langwerpige mazen, wier langste doormeting dwars op de as van den darm staat. Deze laag neemt takjes op, welke uit het binnenste vlies komen en bij scheiding van het binnenste van het spiervlies worden doorgesneden. Zij geeft naar den anderen kant eene menigte van fijne takjes af, die het spiervlies doorboren en zich dan met de buitenste laag vereenigen , welke uit overlangs loopende, eveneens met elkander zamenhangende vaten bestaat, die veel dikker zijn, bij den leeuw zelfs ter dikte van eene penneschacht (FohMAKn). Uit beide netten gaan fijne stammen in eene schuinsche rigting af naar de lympheklieren aan den concaven rand van den darm. Uit de fijnste vertakkingen van het binnenste net, wier doormeting ongeveer 0,02" bedraagt, gaan, zonder merkbaar fijner te worden, verlengsels onder een regten hoek naar het lumen van den darm en in de vlokken af, en deze verlengsels zijn het, die het boven beschrevene centrale kanaal der vlokken vormen. Wordt de darm van de binnenvlakte gezien, dan neemt men een stammetje waar, dat door de binnenste laag van het slijmvlies bedekt en daardoor minder levendig glinsterend, horizontaal loopt, regts
(1) Verg. mijne Symbolae ad anatom. villorum, Fig. 12, A.
(2) Crüiksdank, Einsaugende Gef. Taf. ii, Fig, 1; Sheldok, Abs, sysl. PI. II; 1.ACTII, Essai, p. 21; FOHMANff, Anut. Unters. S 28.



en links takken afgeeft, die in de vlokken opstijgen, en eindelijk zelfs in eene vlok eindigt. De bloedvaten van het slijmvlies vormen, zoowel op deszelfs oppervlakte als in de vlokken, veel fijnere netten, die zicli tot het chylvat op geene andere wijze verhouden, dan in klieren met een buisachtig maaksel tot de klierkanalen.
Zoo zag ik voor eenige jaren het begin der lymphevaten in de vlokken aan een mensch, die gedurende de spijsvertering gestorven was, waar zij sterk met chyl gevuld waren (1). Aan het zelfde stuk stelde Sciiwann het middelste kanaal daar door inspuiting met kwikzilver van uit de duidelijk zigfbare lymphevaten der mucosa (2). Vogel en volgens Vogel's verklaring ook R. Wagner hebben in soortgelijke gevallen hetzelfde waargenomen (5). Bij minderen turgor is dikwijls het centrale kanaal door eene afgebrokene rij van grootere vetkogeltjes aangeduid. Zeer dikwijls is bij menschen en dieren slechts deszelfs punt met een vetdroppeltje gevuld, dat zich door drukking laat verdeelen en in het centrale kanaal naar den wortel der vlok toe laat bewegen (4).
Of echter dit kanaal, dat ik sedert dien tijd op de aanstonds te beschrijven wijze ook in niet gevulden toestand dikwijls wedergezien heb, het wezenlijke begin der lymphevaten is, wordt door eene waarneming van Krause (!5) onzeker. \ olgens Krause ontstaat het opslorpende vaatstammetje in het midden der vlok, welks wijdte slechts 0,0139" bedraagt, uit onderscheidene kleinere opslorpende vaten, die voor een gedeelte met vrije uiteinden beginnen, voor een gedeelte netswijze verbonden zijn en met elkander gemeenschap oefenen. De grootere van deze opslorpende vaten, die onmiddellijk in het hoofdstammetje overgingen, bezaten eene doormeting van 0,0123"', de kleinste 0,0061"'.
Krause vond het zoo aan 14 afzonderlijke vlokken meer of minder duidelijk, daar in eenige slechts het middelste, dikkere lyin-
(1) Symbolae ad anatom. vil!. Fijj. 12, A. (3) J. Muller , Physiol. I, 2G5.
(3) Schmidt'S Jafirb. XXVI, 102.
(4) Böbm, Kranke Darmschleimliaut, Taf. II.
(5) Müller's Archiv, 183", S. 5.



phevat gevuld was. Lymphevaatjes van 0,02—005'" gingen ook van sommige LiEBERKüihVsche klieren uit (1).
(1) In de vlokken vonden L. Mandl (Annt. microsc. 1845, I, 231) en A. F. Güntber (Lehrb. d. allg. P/u/s. 1345, S. 490) een centraal cliylvat, dat zich, volgens Mandl, in twee blinde, zakvormige uiteinden zou verdeel en. Günther geeft in Taf. IV, fig. 17, eene afbeelding van zulk een vat, dat aan bet uiteinde in eene dikke arnpulla verwijd is 5 maar de afbeelding schijnt, zoo als HemE (Jahreshericht, 1846, S. 71) meent, niet naar de natuur te zijn genomen, maar uit anderen zaïnengesteld. R. Remak (Dicignost. und palhogenet. Unters. 1845, S. 108) zag in de darm vlokken van een konijn de met chyl gevulde vaten boogvormig langs den rand der vlok loopen; dat hij naar de waarnemingen van Henle een vat in het centrale gedeelte der vlok dacht te vinden, is niet Henle's schuld; daar deze laatste (verg. h. b. bl. 317) uitdrukkelijk zegt, dat slechts de smalle vlokken een centraal, de breede vlokken daarentegen een langs den rand loopend chylvat bezitten. De vlokken der knaagdieren zijn echter, zoo als bekend is, nagenoeg altijd breed, bladvormig (zie IIenle's Jahresh., 1846, S. 61).
Aan de punt der darm vlokken van den mensch vond E. V. Web er (Archiv. d unat. génér. et de phys. 1846, p. 14) dikwijls onder de spijsvertering 2 groote met chyl gevulde cellen, die met kleinere cellen gevuld en met epitheliurn bekleed waren. Beide kwamen in aanraking met elkander: de eene bevatte eene vette en doorschijnende, de andere eene witte en ondoorschijnende (maar ook vette? Henle) zelfstandigheid. De meeste darmvlokken van den mensch bevatten, volgens hem, slechts één lymphevat; onderscheidene en anastomoserende lymphcvaten worden, in de breedere vlokken gevonden. Indien de vlokken zich aan haar vrij uiteinde verdeelen, dan doen dit ook de chyl vaten en geven een tak naar elk gedeelte der vlok af. Zeer kleine watervaatlakken, niet dikker dan de capillaire bloedvaten, ontspringen uit de even genoemde vaten; haar net is even zoo digt als de blocdvaatnetten. Als zij met chyl gevuld en uitgezet zijn. dan maken zij de vlok ondoorschijnend; zij zouden daardoor aan vele ontlecdkundigcn zich als eenvoudige ampullae hebben voorgedaan.
Op de volgende wijze beschrijft E. H. Weber (Müller's Arcliiv, 1847, S. 400) de chylvaten van het darmkanaal: De chylvatcn, die in de tunica propria der darmen van den mensch naast de aders liggen, geven in de darmvlokken takken af, die zich daarin in kleine takken verdeelen en eindelijk een net van chylvaten vormen, welks tusschenruimten minstens evenzoo naauw zijn, als die van bet haarvatennet, dat de slagaders en aders verbindt. De doormeting der lïleinste buisjes van dit net is ten minste even zoo klein als die der bloed voerende haarvaten. Een soortgelijk net nam de schrijver waar in de tusschenruimten tusschen de darmvlokken in een geval, waarin de chylvaten zeer volkomen met chyl gevuld waren; aan de wanden der lieberkünn'sche klieren vond hij daarentegen zulke met chyl gevulde vaten niet.
Vert.



In andere deelen zijn, om de aangevoerde redenen, de wortels der lymphevaten aan nog veel meer twijfel onderworpen (1). BÜ de gewone wijze van ze te praepareren, kan hunne kunstmatige opvulling met kwikzilver niet zonder geweld of kwetsing geschieden. Er bestaan twee methoden:
1. Uit een grooter vat wordt de injectie-massa naar de takken teruggedreven en teruggestreken, daar de klapvliezen voor eene sterkere drukking eindelijk wijken. Op deze wijze stelde Haase (2) en Lauth (3) de fijne lymphevaten der huid daar. Maar bij deze handeling blijft het onzeker, of men tot het begin is doorgedrongen ; ook kunnen er verscheuringen plaats hebben, waardoor dan
(1) HeRbst (Giill. gel. Anz. 15 Nov. 1847) gelooft den oorsprong der watervaten in andere weefsels op liet spoor te zijn gekomen. Reeds in het jaar 184G liad hij in liet bindweefsel op de voorste vlakte der dikke zenuwen van den voorpoot van het paard eene groote hoeveelheid cilindrische uitpuilingen opgemerkt, die in haren regelmatigcn vorm, in rangschikking en in maaksel eene merkwaardige overeenkomst vertoonden met de darrnvlokken. Voortgezette mikroskopische onderzoekingen lieten die uitwassen als de onbeschadigde, blinde wortels der watervaten herkennen. Hare lengte bedroeg 0,083'' , en hare breedte 0.033"'; zij waren door bindweefsel verbonden, digt opeengedrongen, zeer elastisch, week, halfdoorschijnend, en van eenen tamelijk gelijken vorm. Deze wortels zijn niet gelijkmatig in het bindweefsel verspreid, maar. op sommige plaatsen in massa en in verschillende lagen opgehoopt. Het is om die reden, dat men somtijds lang te verpeefs naar deze wortels zoekt, terwijl zij zich eenen anderen keer op den eersten aanblik voordoen In den dikken darm van katten en honden waren de wortels der lymphevaten gemakkelijker te vinden, (n een van het epithelium en de oppervlakkigste laag van het slijmvlies bevrijd groot stuk van het binnenste vlies zag IIebbst aan de vrije randen en op spleten de blinde wortels, die naardedaimvlokken gelijken; hare lengte bedroeg bij de kat 0.,06—0,1"', hare breedte
0 010 0.033 ". Omtrent deze mededeeling wordt door Henle (Juhresb. 1849,
S. 40) opgemerkt, dat het jammer is, dat Hehbst geen melding daarbij maakt van de klieren des dikken darms van de kat en den hond, die door deze bereiding geïsoleerd worden, en waarop zijne beschrijving overigens tamelijk goed
past. |n de luchtpijp zouden deze walervaatwortels, ten gevolge van het vaste
maaksel van het slijmvlies, in verschen toestand minder 'gemakkelijk zijn te bereiden. Vert-
(2) De vasis culis et inlestinorum, p. 5, 14.
(3) Ess(li sur les taissenu.r lymphat. p. 13.
li* 21



ook Haase dikwijls het kwikzilver uit de poriën der huid zag te voorschijn komeri.-
2. De c'anul wordt naar goedvinden in de huid, het bindweefsel enz. ingevoerd; eerst ontstaiat een eïtravasaat, en tan daar uit vullen zich de stammen der lymphevaten, zoo als dit dikwijls toevallig van een eïtravasaat öit de bloedvaten geschiedt. Zoo gaan dë meesten, fonma,\x,• Arnoi.d , Bresciiet, Pamzza te werk. De methode is zeef goed, om de lymphevaatstammen aan te tooncn, maar laat geene gevolgtrekking omtrent hunne wortels toe. Terwijl men bij de eerste methode niet zeker is, tot aan het begin door te dlirigeii, zoo schijnt rtien zidi hier nog vóór het begin te bevinden. Het orgaan vertoont, op deze wijze opgespoten, gewoon lijk slechts digt opeengedrongene, met kwikzilver gevulde cellen, die zich in alle deelen op dezelfde wijze verhouden, en overal veel digter zijn dan de fijnste bloedvaatnetten. Daar nu in het slijmvlies van liet darmkanaal, waar de resorplie zeker het levcndigst is, de wortels der lymphevaten wijder en minder talrijk zijn dan de bloedvaten, en zelfs nog door bloedvaten omsponnen warden, zoo is het niet waarschijnlijk, dat in eenig ander weefsel of op eenige andere plaats de hoeveelheid der lymphevaten die der bloedvaten zoo zeer zou overtreffen. De digt opeengedrongene cellen, die in deze gevallen worden opgespoten, zijn niets anders, dan de celachtige ruimten van het bindweefsel. Fohmann en Arnold hebben daarom de cellen van het bindweefsel zelf voor het begin der lymphevaten gehouden, omdat van daar uit de lymphevaten konden worden gevuld ; maar dikwijls, al geschiedt dit dan ook niet zoo ligt, dringt het kwikzilver ook in de bloedvaten, een zeker bewijs dat er verscheuring heeft plaats gehad. Hoe ligt dit rtiogelijk is, toonen de proeven van Muller (Physiol. I, 266), die daardoor, dat hij een stuk darm boorde-vol met melk vulde en dan tusschen de vingers drukte, de melk in de chylvaten in zag dringen ; de vetkogelljes der melk kunnen zonder scheuring van het slijmvlies daarin niet komen.
Het doelmatigst zou het door Mascagni aangewende middel zijn, gekleurde vloeistoffen in holten in te spuiten en hare opslorping aan de eigene werkzaamheid der lymphevaten over te laten. De



injectie moet niet te lang na den dood plaats hebben: bij volwassenen binnen G—8 uren; bij kinderen zou zij echter nog 48 uren na den dood gelukken (1). Mascagni wendde daartoe een mengsel van laauw water en inkt aan en maakte daarmede zeer fijne netten in de pleura, het peritoneum enz. zigtbaar. Lautii (2) heeft van dit middel eveneens met goed gevolg gebruik gemaakt. Anderen, b. v. Cruikshank en ook mij, gelukten deze proeven in het geheel niet, en men moet omtrent Mascagni's opgaven wantrouwend worden, daar de kleurstof van den inkt, zoo als bekend is, niet opgelost, maar slechts in fijne vaste deeltjes verdeeld is, die even zoo min als vermiljoenkorreltjes in geslotene vaten kunnen indringen. Misschien is ook bij deze inspuitingen eene drukking noodig' geweest, die de vaten deed scheuren. Ilij, die de inspuiting der lymphevaten volgens Mascagni's methode wilde in het werk stellen, zou zich in elk geval van eene opgeloste kleurstof moeten bedienen. Of intusschen dit middel tot het doel leidt, is ook nog een punt van kwestie, daar vele stollen door de lymphevaten niet schijnen te worden opgenomen, en vooral daarom, dat, zoo als ik tot mijn spijt heb ondervonden, de geheele oppervlakte van een sereus vlies zich met de kleurstof doortrekt, zoodat afzonderlijke vaten niet meer kunnen worden onderscheiden. Ik meende de wortels der lymphevaten in het peritoneum daardoor zigtbaar te kunnen maken, dat ik eene oplossing van bloedloogzout in laauw water in de onderbuiksholte van een levend dier spoot, dit aldaar eenige minuten liet vertoeven, vervolgens de wanden zorgvuldig afwiesch en daarna eene oplossing van zwavelzuurijzer inspoot, dat eveneens eenige minuten werd teruggehouden. De geheele holte van het peritoneum kleurde zich gelijkmatig blaauw, met een nederslag, dat zich niet liet afwasschen.
Het is dien ten gevolge tot nog toe slechts waarschijnlijk, dat de wortels der lymphevaten op alle vliezen netten vormen, zoo als zij op het slijmvlies van het darmkanaal zouden doen, wanneer er geene vlokken waren, en zoo als zij inderdaad op het vlokkenlooze slijmvlies van het darmkanaal bij lagere gewervelde dieren doen.
(1) F as. lymphut. kist. p. 14, 22.
(2) Essai. p. GO.
21*



Bij de kruipende dieren en visschen kunnen zij van de stammen uit ingespoten worden, daar hier geene klapvliezen aan het voortloopen van het kwikzilver in den weg staan. De buizen, die ten koste der interstitiën door kwikzilver uitgezet zijn, doen zich alsdan als uitgerekte en anastomoserende, digt opeengedrongene cellen voor (1). In andere deelen zijn de netten, die men, naar hun uitwendig voorkomen en naar de methode van bereiding, met eenige zekerheid voor capillaire lymphevaatnetten houden kan, uithuizen gevormd , die met hel bloote oog nog waarneembaar zijn. De tusschenruimten van het net zijn meer of minder wijd, hetgeen voor een gedeelte van den graad der opvulling afhangt. Bij den mensch zaor Lautii (2) door terugvloeijing van het kwikzilver uit eene liesklier de huid der lies hier en daar met een net van lijne vaten zoo digt bedekt, dat men niet de punt eener naald in de tussclienruimten kon brengen. In andere gevallen zijn de ruimten der mazen in verhouding tot de doormeting der buizen steeds nog tamelijk wijd. Eigenaardig kenmerkend is voor de lymphevaatnetten , dat de doormeting der buizen zich overal tamelijk gelijk blijft; verder zijn zij eigenaardig gekenmerkt door den regthoekigen en uitgerekten vorm der mazen, wier langste doormeting in de netten van verschillende lagen elkander overkruissen (5). In alle vliezen liggen de fijnste netten het diglst bij de oppervlakte, en dikkere daaronder in de diepte (4).
(1) FOBMANN, Saugadersystem der Wirbelthiere, Bil. i, 1827. pamzza, Ossetvuzioni antropo-zootomino-fisiologiche. Pawa, 1830 Dezellde, Sopi ail siste mti liiifiitiva dei rettili. 1'avia 1SJ33.
(2) t. a |>., p. 13.
(3) Giraldis (l'lnstitut, 1Ü47, i\°. GU9) geeft liet verschil der capillaire watervaatnelten in de cutis, de slijm- en w ei vliezen op. In de laatste zijn de vaten der oppervlakkige nellen digIer en fijner; de daarvan in de diepte gaande takken komen in de tunica nervea tot een net van polygonale mazen bijeen, -waarvan de lakken op de verbindingsplaatsen met boezemachtige verwijdingen voorzien zijn.
Vert.
(4) Afbeeldingen van fijnere lymphe-vaattakken van den menscb, behalve van die van het darmkanaal, werden geleverd door: W£rner et Feller, Vasorum lacleorum descriptio, Tab. II!, IV ^lever): EIaase, De vasis cutis et intestmorum, Tab. I, fig. 2 (lederhuid); Mascagni, Prodromo, Tab. VI, fig. 4 (longen); Dezelfde, Historia, Tab. 1, fig-6 (sereuze vlakte der levér); Breschet et Rocssel de Yaczl'51e, Ann. d. se. nat. 2e Sér., Tom. II, PI. XII, fig. 39—il (leder-



Nog moeijelijker dan op de vliezen is de bereiding der lymphevaten in het parenchyma der organen, vooral daarom, dat de massa, die Ier injectie gebezigd wordt, niet verhardt, en dien ten gevolge bij elke proef ter bereiding terstond uitvloeit. Wij moeten ons vooreerst daarmede vergenoegen, te weten, dat ook uit het vormlooze bindweefsel, uit de klieren, de spieren, zelfs de beenderen, watervaten ontstaan. In de klieren oefenen de dieper gelegene watervaten met de oppervlakkige gemeenschap en hunne stammen komen aan den hilus met de stammen der oppervlakkige vaten bijeen, zoo als dit het naauwkeurigst van de testes door Panizza beschreven is (1). De watervaten in het
corpus cavernosuiri van den penis hangen met die der uitwendige huid aan de punt van den eikel zamen (2). Cruikshank (5) zag watervaten in het ligchaam van eene rugwervel ingaan, en hunne takken zich door de zelfstandigheid van den wervel verspreiden, eene waarneming, die Sommering (4) en Bonajiv (li) bevestigen. Zij kunnen, zoo als van zelf spreekt, slechts in de mergkanalen liggen (6). Even als de bloedvaten verspreiden zich de watervaten in de tusschenruimten der orgaandeelen, zonder intusschen, zoo het schijnt, zoo ver in te dringen als de bloedvaten; zij behooren alzoo het naast tot hel vormlooze bindweefsel, liet bindweefsel is echter niet de eenige en uitsluitende drager der
liuid); Biïeschet, Syst. lymphat. PI. I, lig. 7—13 (slijmvlies), PI. II, fig. 1 (sereus vlies van liet hart, naar eene teekening van Lactü), fig. 2 (endocardiurn); Panizza, Osservazioni., Tab VI—-VIII (tunica vaginalis); Arnold, Tab. anaft Fase. I, Tab I, fig. t, 2. Tab. II, fig. 1, 1 (hersenvliezen), Fase. II, Tab. II, fig. 7 (conjunctiva), Tab. IX, fig. 15 (lederhuid); Fohmann, Mém. sur les vuisseaux lymphat. Pl. J, II, (lederbuid) PI. III, VI, VII (slijmvlies), PI. VIII (opper vlakte van bet hart), Pl. X (araclinoidea).
(1) Osservaz. p. 23.
(2) t /.. p., p. 17.
(3) Etnsaugentle Gefiisse, S. 172.
(4) Anat. IV, 501.
(5) Breschet , Sysl. lympkat. p. 40.
(6) Gros (Co nipt. rend. 1846, '1'. XXIII, p. 110G) houdt dc aanwezigheid van watervaten in de beenderen, ten minsteinde mergkanaaltjes, voor buiten twijfel.
vert.



lymphevaten, zoo als men wel geloofd heeft. In de vlokken, waarin de lymphevaten wortel vatten , is geen bindweefsel aanwezig.
Volgens Mascagni (1) zijn nog de diepe lymphevaten der klieren door bloedvaatnetten omweven, die met de eigendommelijke haarvaten der klier in verbinding staan.
Nog zijn intusschen de lymphevaten niet in alle deelen gevonden, waarin men grond had hunne aanwezigheid te vermoeden. Daar zij oorspronkelijk de bestemming hebben, het uit de bloedvaten uittredende plasma op te nemen, zoo laat het zich verwachten, en de ondervinding bevestigt het, dat zij in de deelen, die geene bloedvaten bezitten, ontbreken, derhalve in de zoogenaamde hoornweefsels, de tanden, zekere kraakbeenderen , de kristallens en anderen, maar ook in de zelfstandigheid der hersenen en van het ruggemerg, in het oog, in het inwendige oor en in de placenta werden zij tot nog toe niet gevonden. Dat zij hier werkelijk ontbreken, is evenzoo en om dezelfde redenen onzeker, als dat zij overal aanwezig zijn, waar men ze door middel der opgegevene hulpmiddelen heeft gemeend zigtbaar te maken. Arnold (2) zag bij de injectie van de watervaatnetten der hersenholten takken gevuld worden, die tot aan den wand der holte gingen, maar hier wegens hunne fijnheid scheurden, zoodat het kwikzilver zich steeds in de hersenholten uitstortte. Deze vaten schijneïi in de zelfstandigheid der hersenen te wortelen.
De buizen van de haarvaatnetten der lymphevaten verzamelen zich tot stammen, die, aan elkander tamelijk evenwijdig, grootendeels met de aders medeloopen, maar talrijker en naauwer zijn dan de hun vergezellende aders, en zich van de bloedvaten in het bijzonder daardoor onderscheiden, dat zij door talrijke anastomoses zamenhangen (5) en nagenoeg steeds vlechten vormen; verder daardoor, dat de doormeting der stammen slechts zeer langzaam naar den ductus thoracicus toe toeneemt, en op groote uit-
(1) Historia. Explic. Tab. II, fig. 8.
(2) Bemerk, iiber d. Bnu d. Ilirties utid Riicleenmarkes, S. 105.
(3) S. Lane (Todd's Cyclop. 1848, p. 217), die de Jymphevaatstammen der extremiteiten dikwerf in ongevulden toestand van de klieren af naar de peripherie toe praepareerde, is tot de overtuiging gekomen, dat anastomosen tusschen de takken vrij zeldzaam zijn. Vert.



gebreidheden nagenoeg onveranderd dezelfde blijft. Zij gaan meestal in eene regte, zelden in eene gekronkelde rigting, voor een gedeelte digt onder de oppervlakte, v«or «en ander deel in ,de diepte met de diep gelegene vaat- en zenuwslanunen mede. Hun aantal is zeer aanzienlijk; men neemt ongeveer 30 oppervlakkige stammen aan den schenkel en lo—10 aan den arm aan. Hoe digter de lymphevaten bij het hart komen, des te wijder worden de netten, des te grooter de tusschenruimten en bij hoogere dieren verliest zich eindelijk deze netvorm volkomen in den du dus Ihoracicus, maar ook deze bestaat somtijds uit langgerekte mazen.
Op vele plaatsen van het ligchaam, met name in den kniekuil en de lies, in de okselholte, aan den hoek der onderkaak, aan den hals, aan den hilus der longen, in liet net en aan deszelfs aanhechting wordt de loop der lymphevaatstammen door de lympheklieren afgebroken, aan wier oppervlakte zij zich plotseling in eene menigte van takken verdeelen , die door opvolgende verdeeling steeds fijner worden, terwijl aan den anderen kant fijne takken zich weder tot afvoerende stammen verbinden, en als zoodanig hunnen loop vervolgen. De afvoerende stammen worden dikwijls voor de tweede en derde maal op dezelfde wijze verdeeld en weder bijeenverzameld, eer zij den duclus ihoracicus bereiken. Slechts zelden bereikt een lymphevat den duclus Ihoracicus, zonder door eene klier te zijn gegaan (1).
Bij den mensch en de zoogdieren schijnen zich de gezamenlijke lymphevaten van alle ligchaamsdeelen ten laatste tot eenige hoofdstammen te vereenigen, waarvan de dikste, duclus ihoracicus, de lymplie uit de onderste ligchaamsdeelen, de buik- en borstholte en uit de linker bovenste ligchsamshelft in de linker vena subclavia voert, terwijl een of een paar andere, veel fijnere stammen uit de lymphevaten der regter bovenste extremiteit en de regterhelft van het hoofd ontstaan en in de vonae jugulares hunner zijde inmonden. Bij wijze van uitzondering wordt eene inmonding van den duclus Ihoracicus in andere aderstammen, in de onderste holle ader, de vena azygos, of eene anastomose tusschen den duclus
(1) Crüikshakk , t. a. p., S. 72.



thoracicus en de genoemde aders, zelfs met de venae lumbures waargenomen (1).
liet maaksel der fijnste lymphevaten laat zich in de vlokken zeer goed onderscheiden, wanneer men deze van hun cilinderepithelium ontbloot en door middel van azijnzuur doorschijnend gemaakt heeft (PI. V, fig. 26). In de as en om het centrale kanaal vertoont zich alsdan eene laag van smalle en in de lengte uitgerekte, aan de beide uiteinden spits toeloopende, ïlonkere ligchaampjes of celkernen (d d), die punten van overeenkomst aanbieden met de verlengde celkernen der vaatvliezen; zij liggen alle met de langste doormeting evenwijdig aan de lengte-as der vlok, op tamelijk regelmatige afstanden achter en naast elkander, even als de oor spronkelijk gescheidene kernen der kernvezels in het overlangs vezelvlies der fijnere bloedvaten. Ik kon noch een epitbelium binnen in deze lagen, noch dwars-ovale kernen daar buiten om onderscheiden. Onmiddellijk daarop naar buiten volgen zeer kleine donkere korreltjes in eene onregelmatige laag (c), en vervolgens, binnen een ligt gegranuleerd weefsel, grootere en kleinere celker nen en korreltjes (a a f), die tot het slijmvlies en zijne haarvaten behooren. De wortels der lymphevaten in de vlokken bestaan dien ten gevolge, even als de fijnste haarvaten, uit een enkel vlies, en dit vlies komt, ten opzigte van, zijn maaksel, met het overlangsvezelvlies der aders overeen, want dat de overlangs-ovale kernen in een bijzonder vlies liggen, mag op analogie af wel buiten twijfel gesteld worden.
Het uitwendig voorkomen der darmvlok, na behandeling met azijnzuur, levert een nieuw bewiis op voor de juistheid der boven gegevene beschrijving van de wortels der lymphevaten. De overlangsovale kernen reiken niet tot aan de punt der vlok en komen kort vóór de punt bij elkander, waar, zoo als wij aannamen, het blinde
(1) Ono, Pathui. Anat. I, 365; Wützer in Müii.er's Archir, 1834, S. 311; (in dit geval was het bovenste einde van den ductus thoracicus vergroeid of Iqn minste zeer vernaauwd.) Bbïschi.t , Sysl. lymphat. p. 111.
[A. Nchn (Müller's Archiv, 1848, S. 173) heeft een aantal waarnemingen bekend gemaakt. waarbij walervaatstammetjes in aders van den onderbuik en het bekken inmondden. Vert.]



begin van het chylvat gevonden wordt. Zoo er nelten dei chylvaten aanwezig waren, moesten ook eenige kernen schuins en dwars loopen ; dit komt niet voor; daarentegen heb ik somtijds eeiie rangschikking der overlangs-ovale kernen gezien, die ik niet geheelenal weet te verklaren.
Er deden zich namelijk, op eenigen afstand van de punt, aan ééne of beide zijden van het middelste kanaal soortgelijke en eveneens overlangs liggende kernen voor, die door eene aanzienlijke tusschenruimte van het middelste kanaal waren gescheiden, vrij digt aan den rand der vlok, somtijds afzonderlijk, somtijds ook in rijen achter en naast elkander (be). Men zou kunnen vermoeden, dat hier kleinere, aan het middelste kanaal evenwijdige buizen verder naar achteren ontstonden en digter langs den buitensten omtiek heen liepen; maar het laat zich ook denken, dat het centrale vat zich terstond na zijn ontstaan snel en tot aan den rand der vlok verwijd heeft, en dat de grootere tusschenruimte tusschen de overlangs-ovale kernen slechts iets toevalligs was.
De verdere ontwikkeling der vliezen heb ik aan de opslorpende vaten niet zoo nagegaan, als aan de bloedvaten•*, maar het laat zich verwachten, dat zij volgens dezelfde wetten plaats heeft. De grootere lymphevaatstammen en de ductus thoracicus zijn op de volgende wijze zamengesteld.
De eerste of binnenste laag wordt gevormd door een plaveiselepithelium, dat zich even zoo verhoudt, als het epithelium der bloedvaten, en door een homogeen vlies met celkernen kan worden vervangen. De tweede laag laat zich, te gelijk met het epithelium, in zeer fiine draden en strepen aftrekken, is dien ten ge¬
volge een overlangs-vezelvlies; zijne elementen komen grootendeels met de bindweefselbundels overeen, en bezitten ook fijne, niet vertakte, maar zeer sterk gekronkelde en gewondene kernvezels; voor een deel en vooral in de binnenste laag bezitten zij het uitwendig voorkomen van de gegranuleerde vezels van het middelste slagadervlies, en zijn evenzoo van kernen en donkere overlangsche strepen voorzien, die terstond tot eenvoudige kernvezels ineensmelten, maar geen takken afgeven en geen net onder elkander vormen, ook niet zoo breed worden als de kernvezels van het overlangs- en kringswijs-vezelvlies der bloedvaten. Eindelijk



komen alle soorten van overgangsvormen tusschen de laatst genoemde gegranuleerde vezels en de bindweefselbundels voor. De bundels liggen niet volkomen evenwijdig, vooral naar buiten toe, maar vormen «en net van rhomboïdale, zeer in de lengte uitgerekte mazen, dat reeds met het bloote oog zigtbaar is.
Op het overlangs-vezelvlies der lyniphevalen volgt naar buiten toe een kringswijs vezelvlies van verschillende dikte, dat niets anders dan bindweefselbundels schijnt te bevatten, die bijzonder gemakkelijk in afzonderlijke fibrillen worden ontleed. De bundels zijn somtijds zoo gerangschikt, dat zij breede, onafgebroken ringvormige banden daarstellen, die door even zoo breede tusschenruimten gescheiden zijn; vervolgens doen zich aan het bloote oog dwarsstrepen in den wand van het vat voor, die door oudere waarnemers voor musculeus zijn gehouden (1).
De dwarse vezellaag gaat allengs in het vormlooze bindweefsel over, dat het lymphevat omgeeft. Eerst vormen de bindweefselbundels netten met wijdere mazen, wier langste doormeting dwars ligt; vervolgens verandert zich allengs de rigling van haar beloop in eene schuinsche, zoodat zij elkander in verschillende rigtingen overkruisen. Ifoe losser de laag wordt, des te meer nadert het karakter der donkere kernvezels aan dat der elastische vezels; het digtst bij het kringswijs vezelvlies zijn zij breed, eenvoudig ligt gekronkeld, dikwijls takkig, zonder evenwel een bijzonder vlies te vormen, zoo als in de slagaders. Het bindweefsel, dat de lymphevaten het naast omgeeft, bevat gewoonlijk veel vet (2).
(1) Verg-, mijne Symbolae, p. 2, fig. 1.
(2) Ia de stammen der lymplievaten zijn, volgens A. Kölliker (Mittlieil. d. Ziirich. naturf. Gesellsch., 1847, K°. 2, S. 24), de gladde spiervezels (,vezelcellen) spaarzaam, in de kleine takken rijkelijk aanwezig. In de horstbuis van liet paard volgt op liet epithelium en een elastisch overlangs-vezel vlies eene dunne, dwarse laag, die hoofdzakelijk uit bindweefsel met kernvezels bestaat en weinige vezelccllen bevat; bet buitenste vlies, dat uit bindweefsel en elastische vezels bestaat, loopt in eene overlangsche rigting. Lymphevaten van den ple.rus aort. inf. van den mcnsch, van '/4—1 'A doormeting, bezitten naar buiten van het epithelium en een elastisch overlangs-vezel vlies eene dikke laag van dwarse vezel» cellen, 0,03 0,04''' lang, moeijelijk te isoleren en met eenig bindweefsel vermengd ; naar buiten daarvan eene overlangsche laag van bindweefsel met kernvezels. Een lymphevat van liet net van een konijn van Vg"' doormeting vertoont van binnen naar buiten : 1°. epithelium . 2°. elastische, fijne, overlangsche vezels -



Over het geheel zijn de wanden der lymphevaten doorschijnend, fijner dan die aan even dikke bloedvaten, maar veel uitzetbaarder en v-aster, zoodat zij de drukking van eene v*eel hoogere kwikkoiom uithouden, zonder te scheuren (1).
De klapvliezen zijn in de dikkere lymphevaat-stammen, evenals in de aders, gewoonlijk paarswijze tegenover elkander geplaatst. Zelden komen er drie of een eenvoudig klapvlies voor (2). Zij zijn in de meeste lymphevaten veel talrijker dan in de aders, en worden slechts in den duictus Ihoracicus iets zeldzamer. Aan de inmondingsplaats van takken zijn liet eenvoudige plooijen, even als het klapvlies van Bauhimus aan den dikken darm. In de fijnere takken, b. v. in de watervaten der lever, zijn zij onvolkomene, ringvormige zoomen, die bij eenige uitzetting van liet vat het terugvloeien niet meer verhinderen (Lauth). Aan vaten van '—| " doornieting zijn zij nog met het bloote oog te vinden; aan fijnere worden zij, volgens Valentin (5), door middel van het mikroskoop waargenomen. Of ook de fijnste takken klapvliezen bezitten, is niet uitgemaakt; in de vlokken is niets waar te nemen, wat daarop kan wijzen, en de boven medegedeelde waarneming van Sciiwann, die de vaten der vlokken van fijne stammetjes der mucosa uit met kwikzilver vulde, pleit daartegen. Volgens Foiijiann (4) ontbreken zij in de fijne vaten der huid en der spieren. Even als de aderklapvliezen zijn de klapvliezen der lymphevaten slechts uitspansels, die uit bindweefsel zijn gevormd en met epilhelium overtrokken ; op de plaats, waar zij van den wand van het vat ontspringen, worden daarin zeer duidelijk kringswijze vezels gevonden, die het uitwendig voorkomen bezitten van het fibreuze weefsel; deze vezels zijn minder uitrekbaar dan de wanden van het vat
in eene eenvoudige Jaag; 3°. bindweefsel met kernvezels en vezelcellen, dwars, in eene eenvoudige laag; 4°. overlangs loopend bindweefsel met lternvezels.
Vert.
(1) Werner et Feller , Descriptiof p. 15; Sheldon, Ilist. of the alsorb. syst., p. 27.
(2) Volgens Herbst (Veler das Lymphgefasssystem, 1811) heeft dit: nooit plaats.
Vert.
(3) Repert. 1837, S. 72.
(4) Mém. sur les vaisseau.v Igmpliat., p. 2, 25.



lusschen de klapvliezen; van daar aan de uitgezette watervaten de insnoeringen, die aan de klapvliezen beantwoorden, en de bekende knobbelvormige opzwelling daartusschen, terwijl zich aan de zamengevallene lymphevaten, de plaatsen, waar zich klapvliezen bevinden, als opzwellingen voordoen (1).
Het maaksel der lymphekl ieren is nog niet voldoende bekend. liet zijn ovale en rondachtige, meestal platgedrukte ligchaampjes van 1'" tot meer dan 1" doormeting, met eene gladde oppervlakte, de grootere door een fibreus vlies omgeven, dat met het losse bindweefsel binnen in de klier onafgebroken zaïnenhangt. De meeste zijn roodachtig, de klieren van het darmscheil gedurende de spijsvertering wit, die der longen zwart, der lever geel. Men ziet aan deze ligchaampjes, op de oppervlakte zoo wel als van binnen, talrijke watervaatvertakkingen, die aan den eenen kant uit eenvoudige stammen voortkomen , en naar den anderen kant zich wreder in minder talrijke, maar wijdere stammen verzamelen , soortgelijk ^ls de bloedvaten in de kliervorrnige wondernetten. De lymphevaten met de bloedvaten, welke zich op hunne wanden verspreiden, en met een vormloos bindweefsel, dat de tusschenruimten aanvult en vet bevatten kan, schijnen, na de opvulling der watervaten met kwikzilver, alleen de klier zamen te stellen; misschien zijn ook sommige, met name de kleinere lyinpheklieren, niets anders dan lymphevaatkluwen (2). In de grootere watervaatklieren, en met name in het pancreas Aselli der dieren, bezit de oppervlakte een meer celachtig of druifachtig voorkomen en bij de verscheuring vindt men in eene melkachtige vloeistof ronde en, zoo het schijnt, vaste ligchaampjes, soortgelijke als de acini van vele kluwvormige klieren (glandulae conglomeratae), die nog zeer goed met het bloote oog zijn te onderscheiden (5). Elk bestaat uit een digt hoopje van mikroskopische, ronde ligchaampjes, van 0,0015—0,002"'doormeting. Zij bezitten eene donkere, punt-
(t) Afbeeldingen van Buesciiet et Roussel de ViCzeME, Ann. d. sc. na!., 2e Sér. T. II, PI. XII, fig. 42—45; Bbescïïet, Syst. lymphal. PI. I, 1—3.
(2) Gerber {Allg. Anat. S. 166) onderscheidt deze kluwen als valsche of halve I klieren.
(3) H&wsoir, Exp. iuq. III. 51, Pl. II.



vormige vlek in het midden, eene eenigzins bultige oppervlakte, zijn somtijds met een bleek en naauw omhulsel omgeven, en blijven in azijnzuur onveranderd. \ele waarnemers vonden na het uitwasschen en droogen der lympheklieren holle, celachtige ruimten daarin, wijder dan de fijnste lymphevaten , die met elkander in verband stonden; het komt mij zeer waarschijnlijk voor, dat deze ruimten de ronde ligchaampjes bevat hielden, die ik met de acini vergeleek. Wat de beteekenis der cellige ruimten en dezer korreltjes aangaat, zoo zijn twee verklaringen mogelijk: 1. de ruimten zijn varicositeiten der lymphevaten zelve; de vloeistof, die zij bevatten, is lymphe ; de naar acini gelijkende ligchaampjes.moesten alsdan placenta der lymphe zijn. Daarbij zou hun regelmatige vorm moeijelijk te verklaren wezen. Ook zijn de ronde korreltjes, waaruit zij bestaan, wel is waar soortgelijk aan de ligchaampjes der lymphe en hunne kernen, maar zij onderscheiden zich toch daardoor, dat zij niet door azijnzuur in elementaire korreltjes gesplitst worden, zoo als de meeste lymphe-ligchaampjes zonder omhulsel, en zelfs die, welke met eene schaal omgeven zijn. 2. De lymphe-vaatnetten loopen tussclien de acini heen; deze, door wanden uit bindweefsel gescheiden, stellen alsdan het eigenlijke parenchyma der klier zamen ; dit parenchyma moesten die waarnemers, die de cellen gezien hebben, vooraf hebben uitgewasschen. In het eerste geval zou het maaksel der lympheklieren zich niet wezenlijk van het maaksel der wondernetten onderscheiden; volgens de tweede voor het oogenblik meer waarschijnlijke meening komen zij meer met de zoogenaamde bloedvaatklieren , milt, thymus, enz. overeen, klieren zonder uitlozingsbuizen, wier cellen eene stof bereiden, die in het bloed terugkeert (1).
(1) L. MaNdl (t. a p ) wil de lympheklieren nu eens uit gewondene kanaaltjes mei of zonder verwijdingen, dauweder uit kwahjes zamengesteld hebben gevonden. Van de eerste soort -zouden de lympheklieren der milt zijn, van de tweede die van het net.
GOODSIR (Anat. and pathulog. observations, 1845. p. 44) nam waar, dat de watervaten bij den ingang in de watervaatsklieren bun buitenst, meestal ook hun binnenst vlies verliezen; bijzondere veranderingen zou daarbij bet binnenste vlies ondergaan: het zou dikker en ondoorschijnender worden en uit 2 lagen bestaan, eene buitenste, zeer fijne en eene binnenste, dikke en korrelige. De buitenste



De watervaten bezitten voedende bloedvaten, die vooral 111 de lympheklieren talrijk zijn; of zij ook zenuwen bezitten, is niet zeker. Zenuwtakjes, die naar de lympheklieren gaan, werden menigvuldig waargenomen (1), en Schreger (2) gelooft ook, dat zij zich in de klieren verspreiden ; daarentegen meent J. C. VValter (5) , dat de zenuwen, die naar de lympheklieren schijnen te gaan, slechts daar doortrekken, om zich naar andere deelen te begeven.
physiologie.
Zijn de vliezen der lymphevaten contractiel? De physiologische experimenten pleiten daarvoor vrij overtuigend. Als men de buikholte van een dier gedurende de spijsvertering geopend heeft, ziet men de tot berstens toe gevulde chylvaten zeer spoedig hunnen inhoud verwijderen en zamenvallen. Dit kan niet bloot de werking der elasticiteit na de verbloeding zijn; want de vaten worden daarbij naauwer, dan zij na den dood zijn (4), en blijven gevuld, wanneer inen een dier met volle chylvaten later dan 24 uren na den dood opent (b). Zeker is dan ook de chyl voor een gedeelte
laag zon op regelmatige afstanden ovale, holle ligchaampjes (celkernen) bevatten, en door behandeling met azijnzuur in schubjes ontleed worden, waarvan elk eene kern insluit. De korrelige Jaag zou geheelenal uit kcrnhoudende, digt opecngedrongene deeltjes bestaan, die bier en daar in grootere boeveelheid opeengehoopt zijn. Zij bezitten 0,0024"' doormeting, zijn kringvormig v en bevatten eene eenvoudige of zamengeslelde kern. Azijnzuur maakt ze duidelijker en iets kleiner, zonder ze op te lossen. De laag van deze ligchaampjes (misschien slechts uit de lymphe afgezette lympheligchaampjes, Henle) zou des te dikker worden, naarmate men meer in het midden der klier komt; zij zou zich in de epitheliumlaag der water vaatstammen voortzetten. Volgens Goodsir vervalt de strijd, of de watervaatklieren slechts capillaire lymphevaten, dan wel celachtige verwijdingen tusschen de inen uitgaande lymphevaten bezitten, daardoor, dat beide gevallen voorkomen.
Yjsrt.
(1) Werker et Feller, p. 22; IIewson, Exp. inq. III, 52; Soemmering, Anat. IV, 516; Ereschet, Syst. lympliat. p. 98.
(2) Beitriige, i, 249, Taf. II, fig. 3, 4.
(3) Tab. tierv. thor. Praef. >
(4) Mecrel, Anat. I, 228.
(5) FomiANN, Verbindung <1. Saugadern mit d. Venen, S. 33; Brons, Alhj. Anat. S. 12l>.



gestold. Mojon wil zelfs eene peristaltisch voortgaande beweging aan de met cliyl gevulde lymphevaten van het mesenterium hebben waargenomen (1). Maakt men in een onderbonden lymphevat eene kleine opening, dan spruit de inhoud in eenen straal uit, zoo lang er in de vaten leven aanwezig is, terwijl na den dood de chyl slechts droppelswijze uitvloeit (2). Ook dit zou het gevolg der stremming kunnen zijn. Blootgelegde lymphevaten vernaauwen zich, tot dat zij volkomen gesloten zijn (5). Niet alleen bijtende chemische zelfstandigheden brengen contractiën der lymphevaten voort. Meckel zag ze na aanwending van warm water, Sciireger op mechanische prikkeling ontstaan (4). Valehtifj kon daarentegen na prikkeling met het mes en aanwending van koud water geene zamentrekkingen aan lymphevaten opmerken. J. Muller (5) liet op den ductus thoracicus eener geit eene sterke galvanische kolom werken; hij zag geene zamentrekking, maar na eenigen tijd scheen de buis op deze plaats iets naamver, en vertoonde onderscheidene zeer onbeduidende insnoeringen. Dit zou, wanneer het een gevolg 'der galvanische prikkeling' was, des te merkwaardiger zijn, daar de vliezen der bloedvaten op galvanismus niet reageren.
Na dit alles is wel is waar de irritabiliteit der lymphevaten nog geene uitgemaakte zaak ; komt echter bij het niet geringe aantal van bevestigende waarnemingen nog de overeenkomst van het maaksel der lymphevaten met de aders, dan mag men vermoeden, dat voortgezette proefnemingen gunstig voor de irritabiliteit der eerste zullen beslissen, vooral wanneer zij worden in het werk gesteld in de verwachting, van eene langzaam toenemende en op dezelfde wijze weder afnemende vernaauwing van het lumen en geene snelle zamentrekking, als in de animalé spieren, te zien. Een grond te meer daarvoor is daarin gelegen, dat zonder haar de vochtbeweging door de lymphevaten thans een onoplosbaar raadsel zou zijn.
De verrigting der lymphevaten is, vloeistoffen en daarin opge-
(1) Ann. d. sc. nat. 2C Sér. II, 230.
(2) Tiedemann und GsiELirf, Vers. ü. tl. IV., S. 23, 67.
(3) Siieldon, Absorb. syst. p. 27;'Tiedemann und Gjielin, t. a. p., S. 33; Valentin, Repert. 1337, S. 244.
(4) De irrilabilitate vasorum Itjmphaiicorum, p. 40.
(5) Physiol. I , 275.



loste stoffen op te nemen, die zich in de holten van het ligchaam en in de tusschenruimten der weefsels bevinden (1). Daartoe behooren de Tan buiten opgenomene en noodzakelijkerwijs door het spijsverteringsproces vloeibaar gemaakte voedingsmiddelen en andere vloeibare stoffen, waarmede de oppervlakte der vliezen in aanraking gehouden wordt; verder zelfstandigheden, die door normale of ziekelijke oplossing van organische weefsels voortgebragt worden, boven alles echter het plasma van het bloed, dat door de vaatwanden gedrongen en door uitwisseling met de vaste bestanddeelen tot de voeding dezer gediend heeft. De vloeistof, die in de lymphevaten bevat is, en die, waarmede de interstitiën der organen en de sereuze holten bevochtigd zijn, is in de hoofdzaak dezelfde. Hewson (2) zegt, dal, als de sereuze vloeistof in de buiken borstholte niet stremt, ook de lymphe der lymphevaten niet stremt, en dat deze vloeistoffen, die elk voor zich zoo zeer veranderlijk zijn, toch altijd in elk afzonderlijk geval aan elkander gelijk blijven. J. Muller merkt hetzelfde (3) met betrekking tot de lymphe en het bloedplasma op. Bij kikvorschen, die honger hadden geleden, stolde het bloed niet, en ook de lymphe niet. Dit geldt natuurlijk slechts voor de normale omstandigheden der uitzweeting: want in ziekten van afzonderlijke organen kan zich eene waterachtige, niet strembare vloeistof in groote hoeveelheid ophoopen, zonder dat het bloed en de lymphe zich wezenlijk veranderd voordoen. In zoo verre als de lymphevaten bloedplasma opnemen) zijn zij een noodzakelijk lid in de keten der circulatie. De eigenlijke chylvaten niet medegerekend , schijnen zij in verschillende weefsels - in juiste proportie tot de bloedvaten te staan en
(6) R. AVagner houdt het voor waarschijnlijk, dat fijn verdeelde, slechts mechanisch bijgemengde ligchaampjes opgeslorpt kunnen worden (Phystolog. S.276). Ilij voert als bewijzen aan. dat de fijn verdeelde kwikzilver-moleculen der grijze kwikzalf, van 0,0005'" doormeting en grootere, door inwrijving m het bloed geraken, en dat bij een aan den ann getatoweerd soldaten-lijk cmnaher in de okselklieren gevonden werd. Ten opzigte van het eerste laat zich opmerken, dat de grijze zalf steeds nog vloeibaar kwik bevat, dat slechts door het vet in droppeltjes gescheiden is. Bij het tatoweren echter worden, zoo als hekend is, de huid en daarmede de oppervlakkige lymphevaten verwond en geopend.
(2) Exp. ivq. II, 106.
(3) Physiol. !, 271.



daar het talrijkste te zijn, waar volgens vroeger ontwikkelde wetten liet ligtst eene ophooping van het bloedplasma plaats kan hebben, aan de oppervlakte van sereuze vliezen en in het vormlooze bindweefsel. Indien zij in de hersenen werkelijk ontbreken, zou men kunnen zeggen, dat zij hier eerder dan ergens anders te ontberen zijn, wegens de fijnheid der haarvaten binnen in de hersenzelfstandigheid en wegens den vasten, beenigen wand, die belangrijke uitstortingen moeijelijker maakt. Daarbij mag nog herinnerd worden, dat wezenlijke extravasaten in de hersenen veel menigvuldiger dan in andere organen achterblijven , en zich tot kysten vervormen, waarin de vezelstof als buitenst omhulsel het vloeibare serum insluit. Om den normalen turgor te behouden, moeten de lymplievalen in gezonden toestand steeds even zoo veel plasma wegvoeren, als de bloedvaten uitzweeten , en de turgor blijft normaal, zoo lang de werkzaamheid der lymphevaten en de uitzweeting uit de b'.oedvaten in gelijke mate dalen en stijgen. Is de uitzweeting in die mate toegenomen, dat de opslorpende vaten tot verwijdering van het plasma niet meer toereikend zijn, dan ontstaat er hydrops met zijne menigvuldige wijzigingen, waarbij, zoo als den ontleedkundigen b^end is, de lymphevaten steeds sterk met vloeistof gevuld en daarom gemakkelijk te vinden zijn. Slaar ook bij eenen normalen toestand der bloedvaten kan zich waterzucht door sluiting der lymphevaten ontwikkelen, zoo als de phleijmasia alha en de oedemateuze zwelling der ledematen bewijzen, wier lymphevaten door de opneming van een dierlijk gift ontstoken en verstopt worden. Mascagni (1) nam waar, wanneer hij zijne voeten uren lang in warm water staan liet, dat de liesklieren met eenige pijn opzwollen , en uit den eikel van den penis eene vochtigheid uitzweette. 11 y verklaart dit zeer juist daaruit, dat de watervaten van tien schenkel, door eene groote hoeveelheid vloeistof uitgezet, aan de watervaten van den penis den afvoer hebben belet; daar echter de bloedvaten voortgingen dezelfde hoeveelheid vloeistof af te zetten, zoo vloeide een gedeelte weder over het slijmvlies weg. I.ater deed zich daarbij hoofdpijn op en eene catarrhale uitvloeijing uit den neus; of ook deze, zoo als Mascagni meent, door overvulling
(1) Ge ach. d. einsaug. Ge fits se, s. 31.
ii.
22



Tan den duclus thorackus zijn ontstaan, zal wel moeijelijk te bewijzen zijn (i).
Dat de lymphevaten opslorpen, is buiten twijfel. De zoo even aangevoerde feiten, de regtstreeksche waarneming aan de chylvaten, proeven met gekleurde en door reagentia ligt herkenbare stoffen de gele kleur van de watervaten der lever bij verstopping der galbuis, de roodachtige in watervaten, die uit extravasaten komen, de opzwelling en ontsteking der lympheklieren, die hare vaten van ontstokene plaatsen verkrijgen, dit alles zijn onwederlegbare bewijzen voor dc opslorping door watervaten. Maar hoe, door welke krachten zij opslorpen, is nog niet uitgemaakt. Men heeft aan eene capillaire attractie gedacht; maar met haarhuizen zouden zich de watervaten alleen dan laten vergelijken, wanneer zij opene mondjes bezaten. Anderen namen aan, dat door het opstijgen der lymphe luchtledige ruimten ontstonden, waarin nieuwe vloeistof moest indringen: dit zou evenwel alleen dan mogelijk zijn, als de wortels der Ijmphcvaten vaste wanden bezaten; week, als zij zijn, zullen zij in ledigen toestand even zoo ligt door de drukking der lucht van buiten zamengedrukt, als door opstijgende vochten gevuld worden. Daar de wortels der chyl- en lymphevaten door geslotene en permeabele dierlijke vliezen gevormd worden, en toch altijd met een minimum van vocht doortrokken moeten worden gedacht, zoo kan ook het indringep van vloeistof daarin alleen op de wetten der endosmose berusten, die echter helaas van het physische standpunt nog te weinig zijn onderzocht, om eene toepassing op het detail der organische processen toe te laten. De wijzigingen, die plaats hebben, wanneer eene drukking op eene der vloeistoffen werkt, die door dierlijke vliezen gescheiden zijn, zijn niet onder-
(1) Als bij sluiting der lymphevaten liet uit de bloedvaten uitzwcetendc plasma cenen hoogen graad van plasticiteit bezit, dan zal in plaats van hydrops of minsarca eene soort van liypertropliie het gevolg zijn. Vet- en bindweefsel, die zich het gemakkelijkst op alle plaatsen ontwikkelen, zullen het eerst in ziekelijke hoeveelheid worden voortgebragt. Zouden niet vele plaatselijke vetophoopingen, zou niet zelfs de elepJutntinxis op deze wijze ontstaan? Uit den zamenhang tusscben de lymphevaten der genitalia en die der onderste ledematen zou het raadselachtige verschijnsel verklaard worden, dat bij de laatstgenoemde ziekte de wanstaltigheid zich in deze declen gelijktijdig vertoont.



zocht, en de invloed, welken de gesteldheid der vliezen zelve uitoefent, is nog niet te berekenen. Wanneer dien ten gevolge de physische wetten, zoo ver als wij ze kennen, niet toereikend zijn om de resorptie door watervaten te verklaren, geeft dit nog geen regt om eene heerschappij van bijzondere krachten aan te nemen, ten gevolge waarvan de watervaten het vermogen zouden bezitten om, met eene vrije en zich naar de omstandigheden verstandig schikkende keuze, zekere stollen tot zich te trekken en andere te versmaden.
Het is waarschijnlijk, dat de lymphe, wanneer zij zich eenmaal in de wortels van het lymphevaatstelsel bevindt, door de zamentrekking der grootere takken en stammen, eene soort van peristaltische beweging, verder gebragt wordt. Door de rigting der klapvliezen moet elke zamentrekking dienen om ze naar het hart voort te bewegen. De eerste opneming van lymphe of chyl, b. v. door de wortels der lymphevaten in de vlokken, is een zuiver physisch proces, het verder opstijgen een gevolg van levende werkzaamheid. Men kan hierbij liet boven medegedeelde verschijnsel begrijpen, dat dikwijls slechts de punt van het centrale kanaal der vlok met een vetdroppel gevuld gevonden wordt, Ihetgeen namelijk door Bühm (1) uit choleralijken wordt beschreven.
Vergelijken wij de watervaten met de aders, waaraan men ook, wij zullen straks zien met welk regt, eene opslorpende werkzaamheid toekent, dan zijn beide hoofdzakelijk daarin van elkander onderscheiden, dat de in de aders bevatte vloeistof met de aan het bloed door het hart medegedeelde kracht van binnen naar buiten, het plasma, dat de lymphevaten omgeeft, met dezelfde kracht van buiten naar binnen drukt, waardoor bij de eerste de uitzweeting, bij de laatste de opslorping begunstigd schijnt te worden. Zij ondeischeiden zich verder daardoor, dat de aders steeds vol en door vloeistof uitgezet, de watervaten van tijd tot tijd ledig of nagenoeg ledig zijn, eindelijk daardoor, dat de vochtbeweging in de adeis door eene vis a terrjo, in de watervaten waarschijnlijk door de werkzaamheid der buizen zelve , mogelijk wordt gemaakt. Deze drie momenten komen mij voldoende voor ter verklaring
(1) Die kranke Darmschleimhaut, S. 13.
22*



van het onderscheid in de resorptie door aders en watei vaten.
Men kan bewijzen, dat het bloed in het haarvatenstelsel geen vloeistof opneemt, maar afgeeft; want daar aan het hart altijddoor vochten toegevoerd worden, zou de bloedmassa in het oneindige aangroeijen 3 wanneer niet op de plaatsen, waar de vaatwanden permeabel zijn, een gedeelte van den inhoud weder naar buiten trad. De aders slorpen derhalve niet op dezelfde wijze als de lymphevaten op, dat is, er dringt geen vloeistof, en met name geen water, van buiten af in haie holte. De stoinn echtei, die opgelost in de vloeistoffen binnen en buiten de wortels der aders bevat zijn, wisselen met elkander bestanddeelen, volgens de wetten der endosmose , en wanneer alzoo ook plasma naar buiten doorzweet, en wel een des te meer waterachtig plasma, naarmate de in het parenchyma bevatte vloeistof meer is zamengedrongen, zoo worden toch te gelijk opgeloste stoffen van buiten opgenomen. Slaat men alleenlijk acht op de hoeveelheid der vloeistof, dan grijpt in de aders altijd uitzweeting plaats, geen opslorping; alleen opgeloste gassoorten of vaste stoffen, zouten, vergiften , die in de interstitiën •van het parenchyma bevat zijn, gaan daarbij in het bloed over, en maken hunne werking door het bloed kenbaar. Ook vet wordt uit den chym in de bloedvaten van het darmkanaal opgenomen (1). Zulk eene opslorping moet natuurlijk ook dan voortduren, wanneer de ductus llioracicus onderbonden is (2), of wanneer de lymphevaten van een deel onderbonden en doorgesneden zijn , en dit alleen nog door bloedvaten met hel overige organisme zamenhangt, zoo als in de proeven van Magendië en Delille (5). De opslorping door aders moet ook veel vroeger hare werking uiten, dan die door de lymphevaten, omdat van de plaats der opslorping het bloed vroeger dan de lymphe naar het hart en verder naar de organen gevoerd wordt. Blaauwzure potasch, die in de longen gespoten was, vond Mayer reeds na 2—5 minuien in het bloed , en veel vroeger
(1) Meckel, De vasis lympliat. p. 13; TlEDEJUKN und Gmeun, Vers. iiber die If'ege, S. 8, 13; Westrcmb, Eimaugungskr. der Venen, S. 22.
(2) Brodie, Reil's ArcJiiv, XII, 162.
(3) Meckel's Arcliiv, 1816, S. 250; bevestigd door Emmert en R.ipr, 1.1 p. 1018. S. 192.



in het bloed en in het linkerhart, dan in de chyl en in het regterhart (1). Zij komt alzoo, ondanks de uitzweeting uit de bloedvaten , door uitwisseling van bestanddeelen in het bloed, door opslorping met haar vloeibaar voermiddel in de watervaten. Maar er zijn stoffen, die alleen door de bloedvaten en niet door de watervaten worden opgenomen, en deze omstandigheid heeft bij voorkeur aanleiding gegeven, om aan de watervaten een zeker begrip, eene kennis des goeds en des kwaads toe te schrijven. Tiedemann en Gmelin (2), als ook Westrumb (3), vonden reuk- en kleurstoffen, welke zij bij dieren in de maag gebragt hadden, niet in de chyl, eenige malen in het bloed en de urine, zouten dikwijls in het bloed, zelden in de chyl terug. Andere waarnemers kwamen bij hunne experimenten tot tegenovergestelde resultaten (4). Overeenstemmend daarentegen vonden Emmert (5), Schnell (6), Sciinabel (7), Ségalas (8) en Westrumb (9), dat narcotische vergiften, na onderbinding der bloedvaten, niet doodelijk werkten. Emmert bragt, nadat hij de aorta abdominalis onderbonden had, in de wond des eenen schenkels blaauwzure potasch, in die van den anderen een anguslura-aftreksel. De urine reageerde op berlijnsch blaauw, maar er deden zich geene vergiftigings-toevallen op. Blaauwzuur, in eene wond gebragt, werkte almede niet, zoo lang de aorta onderbonden bleef; toen echter na 70 uren de ligatuur verwijderd werd, deden zich vergiftigings-toevallen voor. De vergiften moeten alzoo in de lymphevaten veranderd worden, óf er niet indringen, óf daardoor niet worden voortgeleid. Wij hebben geen grond om het eerste aan te nemen, te minder, daar in de
(1) Meckel's ArcJtiv, 1817, S. 485.
(2) Vers. ü. d. IPer/e, S. 1G, 29, 44.
(3) t. a. p., S. 23.
(4) IIau.ep, , Mem. phys. VII, G2, 207: IIckter Med. comment. I, 42; BicMENBAcn, Instit. phys. EJ I, §. 426; Lister atid JIdsgbave, Phil. transact. XIII, p. G.
(5) Meckel's Archiv, 1815, S. 178.
(6) Historia veneni upas antiarum, Tub. 1815, p. 31.
(7) De effeclibus veneni radicum veratri ril bi el hellebori nigri, Tub. 1817. p. 17.
(8) Magendie, Journ. de phys. 11, 117.
(9) t. a. p , S. 52.



zoo even vermelde proef het blaauwzuur zicli na eene digestie van 70 uren met de dierlijke vloeistoffen in de wond, ia Scii.vell s proef liet strychine zich na 8 uren onveranderd toonde; het tweede is onwaarschijnlijk, daar de vliezen der lymphevaten van die der bloedvaten niet verschillen, en alzoo voor dezelfde zelfstandigheden permeabel moesten zijn: nu blijft de derde onderstelling nog over. Wanneer de beweging der lymphe door zamentrekking der vaalvliezen plaats heeft, dan houdt zij op, zoodra invloeden veihunmend op de vaatvliezen werken; dat nu narcotische vergiften de bewegingen van het hart verlammen, vooral wanneer zij op deszelfs binnenste oppervlakte werken , is door de proeven van Muller en IIenry (1) bekend. Op deze wijze zou zich niet alleen het uitblijven der vergiftigings-toevallen in de aangevoerde experimenten laten verklaren, maar ook een argument voor de musculeuze natuur der lymphevaten laten bijbrengen. Men moet alleen de eerste proef van Emmert met die wijziging in het werk stellen, dat het ijzerzout en het vergift in dezelfde schenkelwond gebragt worden. 15ij de aders is het oin het even, of haar spiervlies dooi de aangebragte vergiften verlamd wordt, al dan niet. De beweging grijpt dan langzaam plaats door de verwijding der kanalen; maar zij grijpt toch plaats door den stoot, die van het hart uitgaat. Metaalaardige vergiften verstoren misschien door scheikundige ontleding de werkzaamheid der lymphevaten, wanneer zij zamengedrongen worden aangewend, liet zou alzoo op de hoeveelheid aankomen, die voor de proef gebezigd werd; van daar de verschillende resultaten der proeven.
Uit deze beschrijving van de opslorping door aders blijkt gelijktijdig, dat wij, ondanks den bewezen overgang van zouten en vergiften onmiddellijk in het bloed, aan de bloedvaten desniettemin de geschiktheid moeten ontkennen om extravasaten, hydropische vloeistoffen, etter enz. op te nemen; of het moest zijn eenigermate in de zeker zeldzame gevallen, dat hunne digiheid geringer zou zijn dan die van het bloed. Het nut der aderlating ter bevordering der opslorping, dat men gewoon is als een bewijs voor eene opslorping door aders aan te voeren, laat zich op eene
(1) Zie miuler's Physiol. i, 192.



andere wijze eren zoo goed verklaren. Als er bloed onltrokken wordt en de bloedmassa vermindert, dan trekken zich de vaatvliezen tot een kleiner lumen zamen; zij worden daardoor digter, de uitzweeting wordt beperkt, en als de lymphevaten slechts in gelijke mate in hunne werkzaamheid voortgaan, dan moet de hoeveelheid der vroeger uitgezweete vloeistof verminderd worden (1).
(t) Rob. Willis (The americ. Jouni. 1813) houdt voor <le hoofdorganen dor o islorping de aders, steunende op de wetten der endosmose, dat de absorberende vloeistof digter moet zijn dan die, welke opgeslorpt moet worden, hetgeen met het aderlijke bloed in de haarvaten ten opzigte van de lymphe liet geval i=. 0"k G. robinson (Lond. med. Gaz. 1844, p. 426, 487, 519) trachtte door proeven aan te toonen, dat het slagaderlijk gedeelte der haarvaten voedingsvlocislof uitzweet, terwijl de aderlijke haarvaten daarentegen het werk der opslorping volbrengen. G. IIerbst (Das Lymphgefüsssystem enz. 1844) meent, dat de chylen lymphevaten niet slechts vloeibare, maar ook kleine vaste deelen uit het bloed kunnen opnemen. Hij vond de opgaven van Mascagm (zie blz. 323) bevestigd, maar hield de roode kleur desniettemin voor het produkt van door de verwonding opgewekte ontsteking. F. ISarthez (Des propriet es eleclives des vaissenttx absurbans chez l'homme et les animatie, 1814) heeft voornamelijk getracht het verschil der opslorping door de aders en de lymphevaten aau 1c toonen. Hij neemt aan, dat alle dierlijke zelfstandigheden in het lymphevaatslelsel, maaralle ligt op te nemen delfstoffelijke en plantaardige stoffen daarentegen in de aders overgaan, F. Oesterlen zag ingewreven kwik in den metaalstaat in de bloedmassa worden opgenomen. Hij zette zijne onderzoekingen met kool voort (Henle's Zeitschr. 1847, lid. V, S. 434); hij voedde 5 konijnen, 1 katje cn 2 jonge hanen met zoo veel mogelijk fijn verdeelde en met water al'gewrevene houtskool 5—G dagen lang. Nagenoeg alle dieren bleven daarbij gezond, liet bloed der darmsclieiladers bevatte betrekkelijk zeer weinig kooldeeltjes. De kleinste maten 0—1'20(»"'; andere daarentegen bezaten reeds \ l30—'/ïoo'" lengte hij Vi=o—7i"o" breedte. Enkele bereikten zelfs ecne groolte van 1 e0—Vao'" cn D0S rneC1'- "et '>'ocd van de poortader der lever, van het regler hart, de longen, de milt vertoonde dezelfde lichaampjes in vrij ruime hoeveelheid. Zij kwamen daarentegen in die der nieren en de onderste holle ader minder talrijk voor. De inhoud\an de horsthuis der kat vertoonde ze niet; zij werden ook in de gal en de urine gemist. Voeding met Berlijnsch blaauw leverde in de hoofdzaak dezelfde resultaten. II. F. Eberüard (Versuche über den Uebergang fester Stoffö von Darm und Ilaut aus in die Saftemassn des Kürpers, 1847) bevestigde deze opgaven door eigene waarnemingen, llad hij aan een konijn G uren te voren kwikzilver op de afgeschoren linkerzijde van den buik ingewreven, dan vond hij kwikzilver-kogeltjes in het bloed ccner huidader dier plaats, maar niet aai de tegenovergestelde zijde. Kooldeelljes zag hij zoo wel in het bloed als in dc lymphe van bet net terug. De kleinste deeltjes van zwavelbloernen, die aan eenen hond werden toegediend,



De omloop van het bloed, hoewel in de hoofdzaak slechts van den hartstoot afhankelijk, wordt nog door vele omstandigheden
werden in den clivl der darmscheilvaten, de horsthuis, de darmscheiladers en liet poortaderbloed teruggevonden. Eberbjrd vermoedt daarom, dat ook vel., hetwelk even zoo glibberig aaneenhangend als kwikzilver is, onmiddellijk overgaat, en dat zich de eijeren van ingewandswormen op gelijke wijze door het ligeh^am kunnen verspreiden. ISooissoji (Gazelle mëdic. 18J-4, N°. 26, 27, 31, 33, 37 en 4! , Compt. rend. XVIII, p. 83.1), IIerbsT (t. a. p), wllus [Lond med. Gaz. 1844, April, G5—70) en Valentin zijn de meening toegedaan, dat de chyl niet alleen door opslorping, maar door een afscheidingsproces gevormd wordt. IIerbst releveert met dit doel de wijze, waarop de wortels der chylvaten in de darmvlokken door l)loedvaatnetten peripherisch omsponnen worden, liet lynipbevaalstelsel echter zelf zou een noodzakelijk en naauwkeurig berekend verbeteringstoeslel voor de bloedmassa zijn. Willis trachtte deze laatste hypothese door eene reeks van theoretische gronden te ondersteunen. Ook Th. Fekwick [The Lancet, 1845, p. 29,03, 84, 118) trachtte liet wezen der cliyl- en lymphe-opslorping door eene reeks van vreemde en eigene onderzoekingen op te helderen. Zijn hoofilidée komt hierop neder, dat de werkzaamheid der lympbevalen zonder de medewerking van het cireuleerende bloed onmogelijk is; bij verschillende proeven kwam hij tot het resultaat, dat de chylvaten eener darmlis, waarvan de bloedvaten onderbonden zijn, noch strvchnine, noch warme melk, noch chyl, noch emulsie opnamen, hetgeen wel bet geval was in nabijgelegene darmen, waarvan de vaten niet onderbonden waren. Dat bij enkele onderbinding der poortader de werking van in het darmkanaal gebragte nux tomica na eenigen tijd in volle male bij proeven van anderen werd waargenomen, verklaart hij op die wijze, dat hoewel hierdoor eene volkomene circulatie van het bloed is belet, toch altijd eene drukking van uit de slagaders plaats heeft, en het in de haarvaten bevatte bloed niet onmiddellijk stilstaat. Fenwick trachtte verder aan te toonen, dat de eenvoudige onderbinding van een darmstuk en de daardoor ontstaande congestie den overgang der stoffen in de lymphevaten verandert; geene der door hem in de onderbondene darmstukken gebragte sloffen werd opgenomen, maar de darmstukken werden door de veneuze congestie zwart gekleurd, zonder dat zich ergens bloed-extravasaat liet waarnemen, en de chylvaten bevatteden, in plaats der in de darmen gebragte opgeloste stoffen, bloed of plasma. Uit de anatomische gesteldheid maakte hij voorts het besluit op, dat de melkvaten met de uitlozingsbuizen der afscheidende klieren op ééne lijn te stellen zijn, en beroept zich daarbij onder anderen op de resultaten, door Uobtnson bij de onderbinding van de nierader eens konijns verkregen. Hierbij ontstond niet alleen overvulling der niervaten, maar ook de afgescheidene pis was met bloed vermengd; werd de congestie verminderd, dan werd het bloed in de urine gemist, maar de pis bevatte eiwit, en in de piskanaaltjes was liquor sanguinis uitgestort. Ook de gesteldheid en hoeveelheid van het bloed oefent, volgens zijne waarnemingen, invloed op de eigenschappen der chyl uit.
Henle en Behr vonden door eene reeks van proeven, dat de narcotische ver-



gemakkelijker gemaakt en bevorderd, waaraan men gewoon is den naam Tan hulpkrachten Tan den bloedsomloop te geven. Zulke begunstigende omstandigheden komen ook bij de beweging der lymphe en des chyls in aanmerking. In het bijzonder behooren hiertoe de zamentrekkingen van het darmkanaal en de zamendrukking Tan zijn inhoud, waardoor deels de opneming des chyls door de vlokken, deels zijne voortbeweging binnen de darmwanden bespoedigd wordt. Poiseuillh (1) zag de korreltjes in de ehylvaten eener muis zich zeer langzaam en stootswijze sneller bewegen. Elke Tersnelling had gelijktijdig plaats met eene zamentrekking van het darmstuk, waarvan het vat uitging. Bij de snelste strooming bewogen zich de chylkorrelljes intusschen steeds nog langzamer dan de bloedligchaampjes in de nabijgelegene bloedvaten; in de remissiën stonden zij somtijds geheel en al stil.
giften de werkzaamheid der lymphevaten veranderen. Wordt dc aorta van een konijn onder de nierslagadcrs onderbonden, dan wordt bloedloogzout, in eene wonde aan den schenkel gebragt, opgenomen; voegt men daarbij eene oplossing van strychnirie, dan beeft er geen vergiftiging plaats, en meestal ook niet de opslorping van bet bloedloogzout; men trachtte dit te verklaren daardoor, dat de narcotica bet contractie-vermogen van de wanden der lymphevaten verlammen, en daarmede een hoofdmoment voor de beweging der lymphe werkeloos maken. In. f. W. Blschoff herbaalde deze proef en zag, hoewel langzamer dan wanneer de bloedsomloop voortduurde, niet alleen het bloedloogzout in de lymphe opgenomen, inaar ook narcose ontslaan; hij maakte de wond echter aan de dij. IIenle heeft daarop de vraag geopperd, of niet de verschillende zitplaats der wond bet verschil der resultaten heeft kunnen veroorzaken. Op aansporing van Henie heeft daarop Th. v. Dcscn (Henie u. Pfecfeu's Zeitsclir. 1846, Bd. IV, S. 3G8) dit onderwerp nogmaals nagegaan. Hij merkte daarbij zelfs geen overgang van het bloedloogzout in de pis op, wanneer de wond aan den schenkel werd gemaakt; eenmaal vertoonde bet zich na verwonding der dij. Ddsch nam dien ten gevolge aan, dat de positivo resultaten, die Biscdoff verkregen heeft na verwonding der dij, als gevolgen van den collateralen bloedsomloop moeten worden beschouwd. Dit laatste is door Bischoff weder ontkend; hij heeft zijne waarnemingen aan drie levende konijnen herhaald, en beeft bierbij zelfs twee malen positive resultaten verkregen, wanneer de wond aan den schenkel werd aangebragt (Hehle's Zeitsclir. Bd. V, S. 293). Ij. FbSnkel [De resorptione vasorutn lymphuticorum <n!juiictis nonnultis experimentis 1847) bevestigde de resultaten van Biscdoff, dat verdoovende vergiften alleen of met andere stoffen, zelfs na de onderbinding der aorta onderden oorsprong der nierslagaders, door dc watervaten worden opgenomen, De opneming geschiedt slechts langzamer. ^ £RT*
(1) BrESCDET , 'lyst. hjmphat. p. 212.



Over de verrigting der lympheklieren kunnen wij, bij de gebrekkige kennis van haar maaksel, tot geen bepaald inzigt geraken. Zijn zij bloote vaatklieren, dan bestaat haar nut hoofdzakelijk slechts in eene vertraging van de beweging der lymphe, en daar de lymphe het cytoblastema is, waarin de bloedligchaampjes zich vormen, zoo zijn zij als het ware voorbereidingsklassen, waarin de jonge bloedligchaampjes vertoeven, oin rijper geworden in het bloedleven te treden ; daarnevens zal altijd eene uitwisseling door endosmose plaals hebben tusschen de lymphe en het bloed der vaten, die zich in den wand der watervaten verspreiden, waardoor het bloed dunner en de lymphe meer zamengedrongen wordt. Bestaat er echter in de lympheklieren eene bijzondere klierzelfstandigheid, dan is zoowel haar produkt, als tic wijze, waarop dit in de lymphe of het bloed overgaat, verder uit te vorschen. Men voelt zich geneigd, aan de lympheklieren nog eene bijzondere beteekenis toe te schrijven, omdat zij bij ontstekingen en na de opneming van zekere, met name dierlijke vergiften eene bijzondere sympathie kenbaar maken, en in de klierziekte zelfs primair en zelfstandig schijnen ziek te kunnen worden. Maar dit alles levert volstrekt geen bewijzen. Bij de ontsteking stort zich een dikker, tot het voortbrengen van cellen waarschijnlijk in eenen hoogeren graad voorbeschikt plasma uit, te gelijk in vermeerderde hoeveelheid in het parenchyma, en zoo ook in de beginsels der lymphevaten ; de wijdere lymphevaattakken en stammen ondergaan daardoor geen nadeel; zoodra de stammen zich echter weder in capillaire netten oplossen, zoo als in de klieren, komen ook de nadeelen te voorschijn, die op eene ziekelijke verhouding van de wijdte der buizen tot de dikte der vloeistof en tot haren rijkdom aan vaste ligchaampjes berusten. Om die reden lijden de lympheklieren ook alleen bij ware ontstekingen, waarin de hoeveelheid van het exsudaat door atonie der vaten vermeerderd en de neiging tot vorming van nieuwe cellen in het plasma groot is, en niet bij uilzweetingen van hydropischen aard ten gevolge van verminderde digtheid van het bloed. Hare verhouding bij ontsteking en bij ontstekingaardige toestanden is om die reden een gewigtig, nog niet in voldoende mate erkend, diagnostisch moment. Bij de opneming van dierlijke vergiften, b. v. na verwondingen aan lijken,



zijn de klieren niet alleen betrokken; zij zijn liet slechts liet eerst, omdat de schadende stof er het langst in vertoeft; maar het h;mgt slechts van de hoeveelheid af, dat ook de lymphe-vaatstammen en eindelijk zelfs de aders ontstoken worden. Als grond der klierziekte wordt, volgens een geprezen stelsel, eene overwegende ontwikkeling van het lymphatische stelsel opgegeven. Of zich daarmede eene bepaalde voorstelling laat verbinden, wil ik niet uitmaken. Zeer opmerkingswaardig komt mij echter eene door yelpeau in het werk gesteld onderzoek (1) voor, waarbij het bleek, dat onder 900 scrophuleuze kinderen, die aan ontsteking der lympheklieren leden, bij 850 velerlei ziekelijke toestanden der huid en der slijmvliezen, der gewrichten en des bindweefsels werden gevonden , die aan bet klierlijden waren voorafgegaan. Zoo in de andere, zeldzamere gevallen plaatselijke ontstekings-verscliijnsels niet aangetoond werden, ten gevolge waarvan de lympheklieren ziek konden zijn geworden, dan moet men bedenken, dat ook in hel normaal afgescheiden plasma eene ziekelijk verhoogde neiging tot celvorming kan gelegen zijn, waarvan de gevolgen in het lymphesLelsel overeenkomen met de gevolgen van een ziekelijk uitgezweet plasma met normale neiging lot vorming van lymplieligchaampjes.
Omtrent de eerste vorming der lymphevalen is weinig bekend. De klieren bestaan volgens Valentin (2) bij embryones van 5—4 lengte uit kluwen van lymphevaten. De stammen aan den bals waren bij embryones van 5" lengte reeds duidelijk. In den ouderdom zouden de klieren in omvang afnemen (5); volgens oudere ontleedkundigen, b. v. Ruysch, ook in aantal; dit wordt evenwel door Cruiksiiank tegengesproken. De lymphevaten zijn voor eene vergrooting en verwijding geschikt, even als de bloedvaten, zoo als de groei der watervaten van den uterus en de borsten ten tijde der zwangerschap en der lactatie bewijzen (4). Zij verbinden zich weder bij de vereeniging van gescheidene deelen, en ontslaan met de bloedvaten op nieuw in toevallig bijkomende deelen en pseudomembranen (S).
(1) Arch. génér. 1836, Janv.
(2) Mülleh's Archie, 1836, S. 173.
(3) haller, Elem. jihys. VII, 214; crüiksiiank , t. a. p , s. 67.
(4) wrisberg, Commentat..1, 4gi.
(r>) KöUIOR {Amiales cl. sc. nat. 1816, p. 07) ontdekte de lymphevaten in



Ia vele opzigten wijkt liet lymphevaatstelsel ia de dierenwereld van dat van den mensch af. «ij de ongewervelde dieren kent men geen watervaten; waardoor hunne verrigting vervangen of ontbeerlijk wordt gemaakt, is eveneens onbekend. BÜ de visschen ontbreken de vlokken en de lymphe-
<len staart der kikvorschJarven, cn verspreidde gelijktijdig licht over Imnne ontwikkeling. Zij liggen met de bloedvaten in dezelfde vlakte, en overkruisen zich daarmede in verschillende rigtingen. Kr worden twee overlangsche hoofdstammen gevonden, en. daarvan gaan meestal regthoekig eene menigte van takken uit, iels talrijker dan de slagadertakken, die zich lioomvonnig vertakken en zich van de bloedvaten onderscheiden door de zeldzaamheid, misschien zelfs het gemis van anaslomosen, alsmede ook daardoor, dat zij met puntige, weinig vertakte takjes< die fijner zijn dan de fijnste haarvaten, eindigen. Ten opzigtc van het maaksel gelijken zij aan de laatste, in zoo verre zij uit een homogeen vlies met platte celkernen bestaan; hunne wanden zijn slechts dunner en de vetligchaampjes om de kern talrijker. In uitwendige gedaante onderscheiden zij zich van de bloedvaten door talrijke kronkelingen en eene groutc hoeveelheid meer of minder toegepunte uithuigingen eu verlengsels. Deze punten van verschil doen zich het duidelijkst in jongere larven voor; in oudere worden de bloed- en watervaten meer aan elkander gelijk, maar de oppervlakte der laatste blijft altijd meer rimpelig en rood. Klapvliezen zijn nergens zigtbaar. De inhoud der watervaten is waterbelder; slechts zelden ziet men Jympheligchaampjes of puntvormige korreltjes. Dezegeven ons de gelegenheid de beweging der lymphe na te gaan, die veel langzamer is dan de bloedbeweging, maar onafgebroken aanhoudt. De contractiliteit der capillaire watervaten vergelijkt Koluren met de contractiliteit der fijne bloedvaten. Zonder zich gedurende het leven merkbaar zamen te trekken, vernaauwen zij zich toch na den doodf en zetten zich later weder uit.
De ontwikkeling dezer vaten gelijkt volkomen die der bloedvaten; de stervormige cellen, waaruit de eerste ontslaan, gelijken reeds aan de laatste vertakkingen der voltooide watervaten.
Dikwerf kon Köiiiker verbindingen tusschen de capillaire watervaten en de bloedvaten waarnemen; dikwijls zag hij daardoor den overgang van bloedlichaampjes in de watervaten bewerkstelligd worden. Hij houdt deze verbindingen evenwel voor pathologisch, daar zij bij eene regelmatige bloedstrooming niet voorkwamen. Zij schenen het gevolg te zijn van bersling der'bloedvaten en gelijktijdige doorboring der lymphevaatwanden. Het is mogelijk, dat zij in enkele gevallen als primitieve anomaliën, aangeboren gebreken, moeten worden beschouwd waar zich b.v. geen spoor van extravasaat laat vinden.
Bij embryones van drie maanden vond A. F. GuNTUer (LeJirb. 1848, S. 139) in den kniekuil de lympheklieren als weeke, ronde knobbeltjes met eene gladde oppervlakte, waarheen lymphevaten gaan, die volstrekt geen klapvliezen bezitten, cn die door hunne vtecdere fijnheid*' van de bloedvaten zijn onderscheiden. Ouder bot mikroskoop ziet men die knobbeltjes uit enkel kernhoudende cellen



vaten -vangen ook op het darmkanaal als eenvoudige netleri aan; zij bezitten geen klapvliezen en geen klieren. De laatste ontbreken ook bij de kruipende dieren, en komen bij de vogels slechts aan den hals en in gering aantal voor; op andere plaatsen schijnen zij door vlechten van fijnere takken te worden vervangen. Bij vele zoogdieren zijn de gezamenlijke klieren van het darmscheil tot ééne massa, het pancreas Aselli, vereenigd (waarnevens ik intusschen bij de kat en den mol nog eene kleine klier vind), yvaaruit een of een paai kanalen den chyl naar den ductus thoracicus voeren.
De lymphevaten der kruipende dieren zijn eigenaardig gekenmerkt door hunne wijdte, daar zij nu en dan slechts eenvoudige zakken en buizen vormen, in wier as de bloedvaten loopen. Bij de repliliën komen bijzondere bewegings-organen der lymphe voor, de door Muller en Panizza ontdekte spieiachtige lympheharten, die nu in alle orden zijn aangetoond.
Bij vele zoogdieren worden regelmatige verbindingen gevonden tusschen den ductus thoracicus en de aderstammen der borstholte, die bij den mensch slechts bij wijze van uitzondering schijnen voor te komen. Bij de overige gewervelde dieren komen ook inmondingen van sommige watervaattakken in enkele adertakken voor; b. v. monden bij de vogels de lymphevaten van den schenkel gedeeltelijk in schenkel- en bekkenaders (Fohmann) in, en bij de kruipende dieren voeren de lymphevaten van den schenkel de lymphe in de vem iscliiadica (Muller).
Zie de aangevoerde werken van Hewson, Fohmann, Panizza, Macendie , Mém. sur les vaisseaux lymphat. des oiseaux; Journ. de phys. I, 47 ; Lautii, Ann. d. sc. nat. III, 081 (vogels).
Over het pancreas Aselli: Asellius, in Mangeti, Bibl. anat. T. II, Tab. 99, Fig. 1 (hond); Budbeck, t. z. p. T. II,
zamengeste'd, waaraan nog geenc bepaalde rangschikking, nog geene aanduiding van vaten Icon worden onderscheiden. Bij embryones van 4 tot 5 maanden zijn de cellen digter en ondoorschijnender geworden, liet eerste spoor van klapvliezen deed zich \oor bij embryoncs \an 5 maanden, in den \oim van donkere dwarsstrepen. VïRT.



Tab. 100 , lig. 2, 5 (hond); Rosentüal , N. A. N. cur. T. XV , P. 2, p. 555 (Phoca).
Over lympheharten: Panizza, t. a. p. ; Muller, Phil. transact. 1855, P. I, Arcliiv, 1854, S. 20G, 1840, S. 1, l)ie Lynipltltcrzen der Schildkröten, Berl. 1840. E. Weber, Müller's Arcliiv, 1855, S. 5515, Taf. XIII, Fig. 5—10. Valentix, Müller's Arcliiv, 1859, S. 17G.
Op den 23 Julij 1622 ontdekte Aseili aan ecnen levend geopenden Iiond de ehylvaten, als wier gemeenschappelijken slani Pecocet in liet jaar 1649 d enduclus thuracicas herkende. In 1651 werden door RüDBECK de lymphevaten gevonden, en van dezen lijd af aan aan de wal er vaten liet werk der resorptie, dat volgens de leer van Galeis aan de aders was toegeschreven, onbestreden toegekend. In den daaropvolgenden tijd hielden ziel) de waarnemers hoofdzakelijk hezig niet de uitvorsching van het anatomisch heloop der lymphevaten; de verdiensten, die zich op dit gebied Aibikds, Meckel, IIewson, Crgiksbakk, Haase en^Jascagni verwierven, zijn bekend. Over liet begin en het einde der lymphevaten, alsmede over het maaksel en de verrigting der walervaatsklieren, deed zich echter terstond \crschil van meening op, dat tot op den huidigen dag nog niet is uitgemaakt.
Daar fijne inspuitingen uit de slagaders dikwijls in de lymphevaten overgaan, hield zich een tijd lang de meening staande, dat de slagaders voor een gedeelte met opene mondjes in de lymphevaten eindigden. Nog Haller spreekt van den overgang van slagaders in watervaten. Volgens onze tegenwoordige kennis van het bloedvatenstelsel behoeft deze meening niet in het bijzonder te worden wederlegd. Of watervaten op de wanden der slagaders ontstaan, welke meening het eerst door IIajiiserger (Pht/siol. med. § 409) werd uitgesproken, is moeijelijk uit te maken, maar verklaart in geen geval de opslorping van het plasma door de watervaten, daar liet plasma slechts door de haarvaten naar buiten komt, die evenwel geen lymphevaten bezitten, en ten minste in de vlokken fijner zijn dan de beginsels der lymphevaten.
De vlokken werden van den vroegsten tijd af aan als de deelen beschouwd, waara.in de oorsprong der watervaten, meer dan ergens anders, voor de waarneming toegankelijk is. Na Aselli namen de oudere ontleedkundigen opene, opslorpende poriën aan, daar men zich zonder deze geene opneming van vloeistof kon voorstellen, maar drongen niet dieper in de beschrijving der chylvaten in de vlokken zelve in. [Iet eerst nam Brunn (Glnnd. duodeni, 1687, Ed. alt. 1711, p. 56) de vlokken zoowel in gevulden als in ledigen toestand waar; in gevulden toestand beschreef hij ze als de wortels der melkvaten, welke boven de oppervlakte van bet slijmvlies uitstaken, in ledigen toestand als buisjes. Dat de eerstgenoemde wortels en deze buisjes hetzelfde waren, werd niet door hem opgemerkt. I'eyek [Misc. phys. med. Dec. II, 1038. p. 275) onderscheidde de met chyl gevulde vlokken van de melkvaten: de laatste zouden fijner zijn, en een enkel eerst uit het zamenkomen van onderscheidene vlokken ontstaan. Ecne aanduiding van hel centrale kanaal der laatste is het eerst door Leedwenboek (O pp. IIT,



G3) waargenomen, want hij zag in de vlokken de vetblaasjes (uit liet voedsel) in ecne overlangsche rij achter elkander nu eens op zekere afstanden van elkander, dan weder digt opeengedrongen; zij kwamen hem ovaal voor, hetgeen hij daardoor verklaarde, dat het watervat te naauw was, dan dat zij de gelegenheid konden hebben om zich in alle rigtingen uit te zetten.
Nuauwkeuriger zijn de beschrijvingen van I.teberküiin {De fabrica et rictione vUlorum, 1745). Naar elke vlok loopt een enkel, van klapvliezen voorzien (?) melkvat: dit zet zich in eene ovale hlaas (ampulla) uit. Als hij in de slagaders der vlok lucht blies of was inspoot, maakte hij, door verscheuring, eene holle zigt haar, die hij voor identisch met de ampulla hield, en waarvan bijleerde, dat zij met eene celachtige, zwamachtige zelfstandigheid opgevuld was, en dat slagaders en aders met opene mondjes in de ampulla uitstaken. Aan de punt der ampulla maakt hij eene opening zigtbaar, daar hij, zonder het zoogenaamde darmslijm af te wasschen, het binnenst huiten gekeerde darmstuk, met het slijmvlies naar buiten, over eenen ring spande, en in water drijvende, derhalve bij eene matige vergrooting, beschouwde. Hetgeen zich hier aan hem als openingen voordeed, waren galen in ket epithelium, waarvan ligt enkele cilinders uitvallen, ofookgrootere, ten opzigle van de andere zich onderscheidende cilinders. Tegen de ampulla van LlEBBRKüns kwam IIewsON op (Exp. inq. II, 1774, p. 182), die het begin der melkvaten niet slechts hij den mensch, maar ook bij de dieren netvormig» vond. CliDlKSDANK (Clark, Verm. Ahli. 1782, S. 270) nam eene kolfachlige opzwelling van de wortels der lyrnphevaten in de vlokken aan, maar trok zijne woorden evenwel in zijn grooter werk weder in; hier deelt hij mede, dat hij de vlokken met cbyl gevuld, deels tot kleine blaasjes opgezwollen, deels met een middelst kanaal gezien beeft, dat uit straalvormige takken ontstond, die aan de geheele oppervlakte der vlokken naar huiten zich openen {Anat. of llie absorb. ress. 1790, Uebers. S. 54). Hoe ligt Lieberkudn misverstaan werd, kan Hecermank's uittreksel bewijzen, die als resultaat mededeelt (Physiol. 1753, Th. III, § 120G): de melkvaten ontspringen met dunne wortels uit de holte der darmen naast de vlokken, breiden zich hierop in kleine blaasjes uit, en gaan daarop in de zoogenaamde tunica nervea der darmen. Hedwig (Disquis. ampull. 1797, § 18) verstond onder ampulla de geheele vlok, Prochaska daarentegen (InstUut. 1805, § 742, noot) de veronderstelde openingder vlok. Hcbolpdi heeft de verdienste, deze openingen voor altijd uit de anatomie verbannen te hebben (Reil's Arcliiv, IV, 1800, S. GG, 75, 345, 393). Het kanaal der vlokken zag hij hij eene muis somtijds tot in de punt dringen en kolfvormig eindigen, t. z. p., S. 51); bij het embryo van een zwijn deden zich hem de vlokken op de dwarse doorsnede hol en ledig voor (Anatom. physiol. Abhandlungen, S. 47). Deze waarneming bevestigden A. Meckel (Mecol's Arcliiv. 1819, S. 316) en J. MiillER (Physiol. I, 252); de laatste zag in de breede, platte vlokken der dieren onderscheidene, van de basis naar het uiteinde gerigte, blind eindigende kanalen, digt naast elkander, als een onregelmatig netwerk. De nieuwere waarnemingen van Kraüse en mij werden boven in den tekst gemeld. Voor het netvormig begin der watervaten in de vlokken heeft zich Valentie verklaard (Repert. 1838, S. 100; Müiler'» Archiv, 1839, S. 179); hij houdt zelfs de door Kracse beschrevene meervoudige



blinde stammetjes in ééne vlok niet voor wezenlijk afgescheidene wortels, maar sleclits voor deelen van een onvolkomen aangevuld net, waarin enkele openingen gebleven waren. Wanneer dit ook al juist zou zijn, waaromtrent latere waarnemingen moeten beslissen, zoo is toch het bewijs, dat hij uit de verhouding der lymphevaten in de lever trekt, niet bindend. Dat aan andere deelen, dan aan vlokken, de lymphevaten met afzonderlijke, geslotene punten zouden aanvangen, heeft niemand onzer voorgewend; ik zag zelfs de centrale kanalen der vlokken veelmeer slechts als uitwassen van het capillaire net aan, dat het darmslijmvlies bedekt. De schijn van een centraal kanaal kon ook niet door overmatige opvulling en uitzetting van het net ten koste der interstitiën ontstaan zijn, zoo als Valentw meent, daar men ze even zoo goed in niet opgespotene vlokken waarneemt.
Tot het aannemen van openingen heeft zich onlangs weder Treviranüs laten verleiden (Beihiïge, II, 1835. S. 105). Van al deze dwalingen is, zoo als men thans bewijzen kan, hoofdzakelijk bet mikroskopisch voorkomen van het epithelium en bet slijmvlies oorzaak. Nu eens zag men, zoo als Lieberkühn, gaten in bet epithelium voor openingen van lymphevaten aan; dan weder vatle men, zoo als Croikshank (verg. zijne Taf. II, lig. 3) en Trevirancs, de kerr^n der cpitheliurncellen als openingen op; de zijdelingsclie omtrekken der cilindrische cellen hield de laatste voor de grenzen van lymphevaten, die aan de openingen hun begin namen. Is het epithelium afgewasschen, dan kunnen de kernen en puntjes van het slijmvlies, en zelfs vetblaasjes, zich als groefjes en openingen voordoen (Hewso.n, Prochaska [?], Muller, Plnjsiol. I, 2G5). De openingen eindelijk, die Boni (Viae lacleae c. h. 1741, IIaLLER, Disp. au ut. I, 619) en SbeldON (Hist. of the absorb. syst. 1784, p. 37) opgegeven hebben, zijn openingen der darmklieren, die Sheldon als vlokken beschrijft.
De ampulla van Lieberküün heeft in Bönm onlangs een verdediger gevonden. [Die kranke Darmschleimhaut, 1833, S. 43, Taf. 11.) Büna zag in choleralijken zeer dikwijls, wat men ook hier en daar in andere lijken waarneemt, dat de vlok aan hare vrije punt een vetdroppeltje insluit. Uit de holte, waarin het droppeltje geplaatst was, liet het zich somtijds in bet centrale kanaal naar de basis der vlok heendrijven; menigvuldiger trad het bij de drukking of bij be» handeling met bijlende potasch aan de punt der vlok naar buiten. Of dit door eene normale opening geschiedde, laat Boom onbeslist, en mijns inziens kan men dit verschijnsel ook zonder het aannemen van zulk eene opening op eene voldoende wijze verklaren. De holte, waarin het vetdroppeltje zich bevindt, is blijkbaar het begin van het chylvat, en wanneer men dit, wegens deszeifs kolfvormige gedaante, die het somtijds vertoont, ampulla noemen wil, dan is daartegen niets in te brengen. Lieberkühn hield echter de ampulla voor eene eigendommelijk
gevormde holte, waarin zich vaten oplossen en die door celachtige tusschenseholten in vakken verdeeld was; zulk eene ampulla is niet aanwezig, en hare aanwezigheid wordt ook niet daardoor bewezen, dat het vetdroppeltje zich bij de drukking in afzonderlijke lagen of kleinere droppeltjes scheidt. Eene geheel en al oorspronkelijke, naar ik hoop, onjuiste voorstelling van den oorsprong der ehylvaten is door Gerder voorgedragen (Allg. Anat. 1840, S. 164); de kernen der epitheliumcellcn, die de vlokken bedekken, zouden holle, gesteelde blaasjes zijn, de



holten zouden door hunne steelen met een grooter lympheblaasje, dat zich ook als een net voordoet, zamenhangen; vandaar gaan de fijnste lymphevaten uit, enz. De waarnemingen van Fohmann en Panizza, waardoor de meening van de opene wortels der lymphevaten in het darmkanaal en andere deelen zoo grondig werd wederlegd, heb ik reeds boven vermeld.
Ik moet hier nog melding maken van eene opgave van Breschet en Roussei. de Vaüzême omtrent de wortels van het watervaatstelsel in de huid (Ann. d. sc. nat. 2e Ser., T. II, 1834, p. 204). Als opslorpende vaten der huid beschouwen zij kleine takjes, die digt onder de oppervlakte der epidermis en nog in de zelfstandigheid der laatste aanvangen, zich netvormig verbinden, eindelijk tot stammetjes ineenloopen en in de culis zouden indringen. Breschet heeft later hierbij gevoegd (Si/st. lymphat. 1836, p. 28), dat de punten der vaten in de epidermis niet vrij en geïsoleerd beginnen, maar door lissen zamenhangen. Deze waarneming blijft nog slechts in dit opzigt te verbeteren, dat de takjes niet in de zelfstandigheid der epidermis liggen, maar in de tepels der cutis, die tot digt onder de oppervlakte der huid voortdringen; verder, dat de beschrevene vaten niet tot de watervaten, maar tot het bloedvaten-stelsel behooren, daar de massa daaruit, zoo als de schrijvers zelve opgeven, in de bloedvaten der cutis overgaat.
Ik kom tot een tweede punt van verschil, omtrent het einde der lymphevaten. De vraag is, of sommige watervaatstammen ook in sommige aderstammen overgaan, hetgeen, daar het bij de lagere gewervelde dieren een gewoon verschijnsel is, ook bij den mensch en de zoogdieren werd aangenomen. Maar het maken van gevolgtrekkingen van de eene klasse van dieren tot de andere is hier des te minder geldig, wijl in het bloed daarmede in verband staande verschillen voorkomen. Het gemis van de kern in de bloedligchaampjes is bij de zoogdieren regel, bij de overige gewervelde dieren uitzondering; hieruit volgt, dat bij de eerste de bloedligchaampjes rijper in het bloed overgaan dan bij de laatste. Daartoe zullen zoo wel de talrijke klieren, als de lange weg, dien de lymplie van de meest verwijderde deelen heeft af' te leggen, het hunne bijdragen. Uit opgespoten lymphevaten gaat de massa dikwerf in de wortels der aders over, zoo als omgekeerd uit de slagaders in de lymphevaten; maar Panizza verzekert, dat telkens, als dit geschiedt, de fijnste bloedvaatnetten op de wanden der lymphevaten opgevuld zijn, waardoor alzoo de overgang een gevolg der porositeit of verscheuring der wanden schijnt te zijn (Ossetv. p. 38). Een opene overgang van een duidelijk lymphevat in eene ader, hetgeen alleen een stellig bewijs zou opleveren, heeft zelfs Fohmann, die de gemeenschap tusschen de beide stelsels verdedigt, zoo min als Laliii en Panizza bij zoogdieren gezien, en onder de lateren heeft zich slechts Vaientin (i?epert. 1838, S. 100) daarvoor verklaard. Hodgkin , in naam eener commissie te Dublin, geeft wel is waar ook toe, dat zulk eene gemeenschap kan voorkomen, maar houdt die gevallen voor eenvoudige varieteiten (Report of the Brit. ctssoc. 1837, p. 289). In de lympheklieren is de overgang der massa uit de lymphevaten in da aders zeer gewoon; de oudere Meckel (Lindner , De lymphat. systemate, 1787, p. 78), Fohmann (Verbind. der Saugadem mit den Venen, 1821, S. 23 voln-.), liadto (Essai, p. 35), Rossi (Archiv getier. X, 1826, p. 430) en Luchtmans (Frorïep's Nolizen, XI,I. 1834, S. 183) meenden, dat dit zonder scheuring ge-



schicdde, en derhalve dooreenen natuurlijken zamenhang der beide stelsels, zonder evenwel dezen zamenhang anatomisch te hebben bewezen. Ter ondersteuning dezer meening voeren zij aan, dat de aanvoerende lymphevaten eener klier de afvoerende in aantal dikwijls ver overtreffen, en dat de aders, die uit eene klier komen, dikwerf met dezelfde vloeistof gevuld zijn, als de lymphevaten. Bij de verwijding, waarvoor de lymphevaten vatbaar zijn, komt bet mij voor, dat bet eeisteargument slechls weinig bewijst, en het tweede is niet meer afdoende, wanneer men in overweging neemt, dat zelfs de wortels der darmaders strepen van melkachtige vloeistof, d.i. van vet, kunnen opnemen. Ook is de oveigaog in aders, hoe menigvuldig hij ook zij, toch geenszins standvastig, en zelfs Foumakn en Lsctil verklaren, dat uit de zelfde klier nu eens opgespoten lymphevaten en aders, dan weder alleen lymphevaten of alleen aders kwamen. ANTOMMATiCJlt (Férussac, Biillehti, XVIII, 161) zag zelfs slagaders zich van de lympheklieren uit opvullen. Om dezen overgang van watervaten in bloedvaten daar te stellen, was gewoonlijk eene belangrijke drukking noodig, en het kwikzilver moest met den vinger voortgestreken worden, waarop het zich dan plotseling in de aders voordeed (MiSCAGKI, p. 47). Somtijds ontslaat er extravasaat; ontstaat dit niet, dan kan dit juist daarvan afhangen, dat de massa door de aders gemakkelijk afvloeit. Het schijnt d'en ten fevolce, dat in deze klieren hetzelfde, maar veel gemakkelijker, plaats heeft, wat wij bij de injectie van watervaten door slagaders of klierkanalen zien gebeuren, en, zoo als MiilLER herinnert (Physiol. I, 2G9), bij de injectie van bloedvaten door klierkanalen en omgekeerd; stremming der lvmphe binnen in de klier, ziekelijke verstopping der vasa efferentia kan de verscheuring begunstigen. Bestonden er, zoo als FODMAJiN (S. 44) van het pancreas Aselli der P/toca meent, lympbeklieren zonder afvoerende lymphevaten, dan zou er zeker niets overblijven, dan eenen overgang der lymphe in de aders aan te nemen. Zijne opgaven zijn echter door Rosenthai (z. b.) en Knox (Froriep's Notizen, Vilt, S. 49) weder-
leSd (*)• , .. ,
Van de lympheklieren maken wij vooreerst melding van de meenirig, dat zij cellen bevatten, waarin aan den eenen kant de aanvoerende vaten lymphe uitstorten, en uit welker wanden deze door de afvoerende vaten weder wordt opgenomen. Wekker en Feiler (Vasor. lac/eor. descript. 17C4, p. 22) namen in elke klier eene enkele bolte waar. Malpjgui [De glund. conglob. p. 1) en Crciksitank (S. 77) zagen de geheele klier uit holle, celachtige ruimten bestaan, die met elkander in verbinding waren en door de stammen konden worden gevuld. Deze beschouwing van de cellen der klieren is van de tegenovergestelde, volgens welke de klieren slechts kluwen van vaten zonden zijn (J. F. Meckel, Vas. lymphat. 1757, p. 37; MasCAGNI p. 45; Ladth, Essai, p. 25), niet wezenlijk onderscheiden; de cellen zijn, volgens hunne meening, slechtsnormale ofdoor.de bereidingsmethode voortgebragteof ziekelijke verwijdingen der vaten, en als zoodanig zijn zij ook verklaard door Lactii
(1) Den overgang van kleine lymphevaten in adertakken wil J. IITUIL (Lehrb. d. Anut. 1846, 106) bij koudbloedige dieren door de overtuigendste, niet met kwikzilver ppgcspotcnc praeparaten bewijzen. Vert.



(p. 28), E. II. Web er (Uildebrandt's Anat. I, 111), Burdach [Physiol. V, 28), Meckei. [Anat. I, 225). Sommering [Anat. IV, 518), waar bij aanneemt, dat de klieren deels uit ineengekronkelde vaten, deels uit cellen beslaan, verstaat daaronder insgelijks slechts opspuitbare cellen. De genoemde ontleedknndigen merken te regt op, dat elk huisachtig orgaan, b.v. de bal, opgeblazen of opgespoten en gedroogd, er op de oppervlakte of op de doorsnede celachtig zou uitzien. Geheel 'els anders echter zijn de boven beschrevene actui, die juist na de opspuiting der klier ongevuld blijven. Daartoe behonren misschien de glomeruli van Horsen [De fabrica gland. p. 65), die noch hol zijn, noch vloeistoffen zouden bevatten, in elk geval echter de door IIevvson vermelde en afgebeelde korrelij es [E.vp. intf. III, G3), die Mascagni ten onregle voor velblaasjes verklaart (p. 45), en liet eneliijma volgens Pcrkinje [TSaturf. in PragS. 175), dat hij met de klierkorrelijes vergelijkt.
Het weefsel der lymphevaatvliezen is eerst in den laatsten tijd een onderwerp van mikroskopisch onderzoek geworden. De oudere onfleedkundigen onderscheiden twee vliezen, een glad binnenst vlies, dat hij de uitzetting bet eerst scheurt (de overlangsche vezels met het epithelium), en een buitenst, met kringswijze vezelen, die slechts na de oppervlakkige beschouwing van haar beloop door eenigen voor musculeus~ gehouden werd. Ik deelde mijne waarnemingen omtrent de heide bindweefsellagen der lymphevaatstammen in de Si/mbolae (1837, p. 1) mede. Vaiem'N ontkent [liepert. 1837, S. 213) het bestaan van bijzondere, dwars loopende vezels; het grootste gedeelte zou overlangs loopen en mazen vormen, wier ruimten door bindweefselbundels, die er in alle rijlingen doorgaan, zouden opgevuld worden. Hij beschrijft eigendommelijke, van bet bindweefsel verschillende vezels, die zich in vrijen toestand kronkelen en eene doormeting van 0,0018"' bezitten; bij het veulen bevatteden zij fijnere en niet anasfomoserende primitiefdraden. Kraüse [Anat. 2te Aufl. 1841, S. 45) vermoedt, dat dit elastische vezels zijn; daartegen pleit echter hare breedte en het splijten in fibrilleu. Waarschijnlijk zijn het de zelfde hindweefselbundels met nog onduidelijke overlangsche vezeling en scherpe omtrekken, welke ik uit de binnenste laag der lymphevaten en aders beschreven heb. De binnenste oppervlakte der vezelige midde'laag wordt, volgens Vaientin, door een dun, structuurloos, zeer vast aangegroeid vlies bedekt, dat met het door mij beschreven epithelium (MiitLER's Arcliiv, 1838, S. 128) identisch schijnt te zijn. Volgens Kraüse beslaat de tunica inlima uit meestal longitudinale, ligt gekronkelde, elkander schuins overkruisende fibrillen (de kernvezels van het overlangs vezelvlies?). Aan de door mij gegevene beschrijving sluit zich Bbons aan (Allg. Anat. 1841, S. 123); maar hij ontdekt ook enkele elastische vezels, met welken naam zonder twijfel de kernvezels zijn bedoeld.
OVER HET SPIERWEEFSEL.
Onder spieren verstaat men organen, uit vezels gevormd, die op zekere prikkels zich in de rigting der vezels verkorten. Het vermogen van zich op prikkels zamen te trekken, wordt irritabiliteit
25*



of contractiliteit (prikkelbaarheid of zamentrckbaarheid) genoemd. De irritabiliteit berust op de wederkeerige werking der levende deelen, en verdwijnt met den dood. Zij biedt daarom een wezenlijk verscliil aan met de elastische of physische contractiliteit: het streven van uitgezette deelen, om tot hunne normale uitzetting terug te keeren, en die ook aan de geisoleerde, doode organen blijft bestaan.
Wij hebben reeds in de voorgaande afdeelingen twee soorten van vezels leeren kennen, die volgens de gegevene definitie tot het spierweefsel moeten worden gebragt: de contractiele bindweefselvezels en de gegranuleerde vezels van het vaatvlies. Daar de eerstgenoemde vezels in hare mikroskopische en chemische eigenschappen zooveel punten \an overeenkomst met het fibreuze weefsel aanbieden, en de laatste zich in hare langzamerhand plaats hebbende ontwikkeling slechts gelijktijdig met de beschouwing van het weefsel der overige vaatvliezen lieten nagaan, kwam het mij doelmatiger voor, ze, met achterstelling der systematische orde , op die plaats te behandelen. Nogtans bestaan er ook nog physiologische en chemische punten van verschil, waardoor de afscheiding eenigermate wordt geregtvaardigd. Want indien ook al het contractiele bindweefsel en liet kringswijs vezelvlies der slagaders, met het weefsel, dat wij thans zullen beschrijven, de geschiktheid met elkander gemeen hebben om zich op prikkels te verkorten, zoo zijn toch de uitwendige prikkels , die ze tot zamentrekking aanzetten, niet de zelfde; de vroeger beschrevene irritabele vezels reageren op koude, de volgende niet; de eerste daarentegen reageren niet op galvanismus, dat tot de werkzaamste prikkels voor de thans te beschrijven organen behoort. Chemisch onderscheiden zich de eigenlijke spiervezels van de vroeger behandelde weefsels daardoor, dat deze bij de koking geheel of gedeeltelijk in lijm overgaan, terwijl daarentegen de spieren nagenoeg geen lijm öpleveren. W ij zouden alzoo de benaming »spiervezelen" tot die contractiele vezels kunnen beperken, die voor galvanismus gevoeligheid vertoonen en door koking niet in lijm worden veranderd. Daarbij is het evenwel altijd geraden, zoowel van een physiologisch als van een anatomisch standpunt, de gezamenlijke irritabele vezels als eene zamenhangende, door velerlei overgangen verbondene rij op te vatten, zoo als nog aan het einde van dit hoofdstuk zal worden aangetoond. Aan het



chemisch verschil is bovendien weinig waarde te hechten; want blijkbaar wordt ook bij de koking het slagadervlies slechts voor een klein gedeelte in lijm veranderd, en het zelfde geschiedt, docli in eene nog geringere mate, bij eene langdurige koking van vele spiervezels, zoodat het schijnt, alsof het geven van lijm van eene stof afhangt, die met de spieren in eene kleinere hoeveelheid vermengd is, dan met het kringswijs vezelvlies der slagaders. Misschien leveren de kernvezels de lijm. Wanneer er lijmgevend bindweefsel bestaat, dat zich op galvanismus zamentrekt, dan moet dit chemische onderscheidingskenmerk geheel wegvallen.
In hare morphologische kenmerken komen namelijk de echte, voor galvanismus gevoelige spiervezels voor een gedeelte, zoo liet schijnt, met het contractiele bindweefsel, voor een gedeelte met de gegranuleerde vezels der vaatrokken overeen; voor een gedeelte vertoonen zij eigendommelijke, van beiden afwijkende vormen ; en dien ten gevolge kunnen wij drie soorten van spiervezels onderscheiden (1).
1. Spiervezels met de kenmerken van het bindweefsel. Hiertoe behoort misschien het contractiele weefsel der iris; ik zeg misschien, omdat aan den eenen kant de onderzoekingen omtrent het maaksel der iris nog geen voldoende overeenstemming vertoonen, oin ze als gesloten aan te merken, en aan den anderen kant hare physiologische terugwerkingen nog te weinig gekend en te raadselachtig zijn (2). Alleen in een scheikundig opzigt is hare
(1) Goede en karakteristieke afbeeldingen van spierbundels en vezels, zoowel der gladde als der gestreepte, vindt men in de werken van Suarpev (Dr. Qcain's anatomy, 1846, Lond. P. II, p. CLXIV, CLXVIM, CLXXXll) en 11. li. Todii and W. Bowman (The physiolog. anatomy and physiology of man% 1845, Vol. T, p. 153, 159, 1 Gl); eene afbeelding der door behandeling met azijnzuur daar te stellen kernen van varikeuze spierbundels bij J.G. Lessing [Verhand, d. Hamb. Vereins, 1846, Taf. II, fig. 15); van gestreepte spiervezels voorls bij A. \V. IIassall (ïhe microscop. anatomy of the liuman body, 1847, pl, XLI, fig. 1, 4, pl. XI,II en XLI1I, fig. 1,5, 6), AV. P. Carpenter (A manual of physiolog. 1846, p. 199, 200), C. ,T. M. Langenbeck (Mikrosk. anat. Abbildnngen, 1846, Paf. V, VII) en bij II. C. B. Bendz (Handbog i der almindelige Anatomie', 1847, Taf. V, fig 8—11). K. v. Erlach (Müller's Arcliiv, 1847, Heft IV, p. 313, Fig. 9—10J geeft afbeeldingen van varikeuze spiervezelen bij gepolariseerd liclit. Vert.
(2) A. F. Günther (Lehrh. d. ally, Physiol. 1845, S. 369) vond de conlrac-



of contractiliteit (prikkelbaarheid of zamentrckbaarheid) genoemd. De irritabiliteit berust op de wederkeerige werking der levende deelen, en verdwijnt met den dood. Zij biedt daarom een wezenlijk ver schil aan met de elastische of physische contractiliteit: het streven van uitgezette deelen, om tot hunne normale uitzetting teiug te keeren , en die ook aan de geïsoleerde, doode organen blijft bestaan.
Wij hebben reeds in de voorgaande afdeelingen twee soorten van vezels leeren kennen, die volgens de gegevene definitie lot het spieiweefsel moeten worden gebragt: de contractiele bind weefsel vezels en de gegranuleerde vezels van het vaatvlies. Daar de eerstgenoemde vezels in hare mikroskopische en chemische eigenschappen zooveel punten van overeenkomst met het fibreuze weefsel aanbieden, en de laatste zich in hare langzamerhand plaats hebbende ontwikkeling slechts gelijktijdig met de beschouwing van het weefsel der oveiige vaatvliezen lieten nagaan, kwam het mij doelmatiger voor, ze, met achterstelling der systematische orde, op die plaats te behandelen. Nogtans bestaan er ook nog physiologische en chemische punten van verschil, waardoor de afscheiding eenigermate wordt geregtvaardigd. Want indien ook al het contractiele bindweefsel en het kringswijs vezelvlies der slagaders, met het weefsel, dat wij thans zullen beschrijven, de geschiktheid met elkander gemeen hebben om zich op prikkels te verkorten, zoo zijn toch de uitwendige prikkels, die ze tot zamentrekking aanzetten, niet de zelfde; de vroeger beschrevene irritabele vezels reageren op koude, de volgende niet; de eerste daarentegen reageren niet op galvanismus, dat tot de werkzaamste prikkels voor de thans te beschrijven organen behoort. Chemisch onderscheiden zich de eigenlijke spiervezels van de vroeger behandelde weefsels daardoor, dat deze bij de koking geheel of gedeeltelijk in lijm overgaan, terwijl daarentegen de spieren nagenoeg geen lijm öpleveren. Wij zouden alzoo de benaming »spiervezelen" tot die contractiele vezels kunnen beperken, die voor galvanismus gevoeligheid yertoonen en door kolung niet in lijm worden veranderd. Daarbij is het evenveel altijd geiaden, zoowel van een physiologisch als van een anatomisch standpunt, de gezamenlijke irritabele vezels als eene zamenhangende, dooi velerlei overgangen verbondene rij op te vatten, zoo als nog aan het einde van dit hoofdstuk zal worden aangetoond. Aan het



chemisch verschil is bovendien weinig waarde te hechten; want blijkbaar wordt ook bij de koking het slagadervlies slechts voor een klein gedeelte in lijm veranderd, en het zelfde geschiedt, doch in eene nog geringere mate, bij eene langdurige koking van vele spiervezels, zoodat het schijnt, alsof het geven van lijm van eene stof afhangt, die met de spieren in eene kleinere hoeveelheid vermengd is, dan met het kringsvvijs vezelvlies der slagaders. Misschien leveren de kernvezels de lijm. Wanneer er lijmgevend bindweefsel bestaat, dat zich op galvanismus zamentrekt, dan moet dit chemische onderscheidingskenmerk geheel wegvallen.
In hare morphologische kenmerken komen namelijk de echte, voor galvanismus gevoelige spiervezels voor een gedeelte, zoo liet schijnt, met het contractiele bindweefsel, voor een gedeelte met de gegranuleerde vezels der vaatrokken overeen; voor een gedeelte vertoonen zij eigendommelijke, van beiden afwijkende vormen ; en dien ten gevolge kunnen wij drie soorten van spiervezels onderscheiden (1).
1. Spiervezels met de kenmerken van het bindweefsel. Hiertoe behoort misschien het contractiele weefsel der iris; ik zeg misschien, omdat aan den eenen kant de onderzoekingen omtrent het maaksel der iris nog geen voldoende overeenstemming vertoonen , om ze als gesloten aan te merken, en aan den anderen kant hare physiologische terugwerkingen nog te weinig gekend en te raadselachtig zijn (2). Alleen in een scheikundig opzigt is hare
(1) Goede en karakteristieke afbeeldingen van spierbundels en vezels, zoowel der gladde als der gestreepte, vindt men in de werken van Süarpet (Dr. Qcaih's anatomy, 1816, Lond. P. II, p. CLXIV, CLXVIII, CLXXXII) en R. B. TOflii and W. Bowman (The physiolog. anatomy and pliysiology of mant 1845, Vol. T, p. 153, 159, 1 Gl); eene afbeelding der door behandeling met azijnzuur daar te stellen kernen van varikeuze spierbundels bij J.G. Lessing {Verhand, tl. Hamb. Vereins, 1846, Taf. II, fig. 15); van gestreepte spiervezels voorls bij A. \V. IIassall (7lie microscop. anatomy of the human body, 1847, pl. XLI, fig. 1, 4, pl. Xlill en XLIII, lig, 1, 5, 6), W. P. Carteinter (A manual of pliysiolog. 1846, p. 109, 200), C. J. M. Langenbecic [fthkrosk. anat. Ahhildungen, 1846, laf. V, VII) en bij II. C. B. Bensz (Jlandbog i der almi?idelige Anatomie', 1847, Taf. V, fig 8—11). K. v. Erlach (Müiler's Archiv,1847, Heft IV, p. 313, Fig, 9—10; geeft afbeeldingen van varikeuze spicrvezelen bij gepolariseerd licht. Vjsrt.
(2) A. F. Günther (Lehrh. d. ally. Physiol. 1845, S. 369) vond de conlrac-



overeenstemïning met liet spierweefsel zeker. Ik vind in de iris van den menscli en de gewone zoogdieren, behalve vaten en zenuwen en de ingestrooide pigmentcellen , niets dan bundels van fijne, gladde, golfvonnig gebngene fibrillen, volmaakt als bindweefselbundels. De fibrillen zijn, vooral bij dieren, gemakkelijk van elkander te scheiden, en bij den inensch met talrijke kleine, in de lengte uitgerekte celkernen bedekt. Krause zegt (1), dat andere dan celstof- en zenuwvezels in de iris niet aanwezig zijn. Niets anders schijnen de vezels te zijn, die Schwann in de iris van het zwijn praepareerde (2). De opgaven der vroegere' waarnemers, zonder kennis van de mikroskopische eigenschappen van het bindweefsel, zijn zonder waarde. Volgens Valentin daarentegen (5) koinen de eigendommelijke vezels der iris, die met bindweefsel doorvlochten worden, met de «niet gestreepte spiervezels
tiele vezels der iris, even als IIenle, overeenkomende met de bindweefselvezels; liij geeft echter hare doormeting als 0,0025"' op, en releveert daarbij het gemis van fijnere vezeling; IIenle (Jahresl. 184G, S. 71) verklaart alsdan niet te weten, waarin zij zieli van de gladde spiervezels zouden onderscheiden. ValertiN rekende ze reeds in 1842 (Wagner's Ilandwörterb., I, 719) tot deze klasse, door hem eenvoudige spiervezels genoemd. Met Valentin werden laler gladde spiervezels in de iris gevonden door A. K.ülliker (Mlttheil. d. Ziiriclier iiiiturforsch. Gesellsch, 1847, N°. 2, p. 18), L. Mandl (Anat. microsc. 1847, Livr. XX, p. 3G3), Pi. 15. Todd and W. Bowman (The physiological Anatomy etc. 1847, P. JH, p. 2G, 79) en E. Ehüoke (Anatomische Beschreibung d.mensclil. Augapfels, 1847, p. 18). Deze laatste onderscheidt ecnen kringvormigen vernaauwer der pupil, die aan den pupillairrand achter de hoofdmassa der vaten en zenuwen ligt, cenen radialcn verwijder en bovendien eene spanspier der choroidea, den onder den naam van Ligamenlum ciliarc bekenden graauwen ring op de buitenvlakte der choroïdea, waarin de vezels van achteren naar voren loopen. Het zijn de zelfde vezels, die Todd en Bowman met den naam van rnusc. cüiaris hebben aangeduid. De iris is derhalve niet meer tot het contractiele bindweefsel te brengen. Volgens A. Kölliker (v. Sjebold und küllikjir's Zeitsclir. f wissenschaftl. Zoölogie , 1843, Bd. I, S. 85) ligt er, behalve de door Brücke naauwkeorig beschrevene, aan den pupillairrand geplaatste sluitspier, nog een smalle spierring, 0,025'" breed, digter bij de voorste oppervlakte der iris, in de streek van den kleineren vaatcirkel. Den verwijder der pupil kon Külliker niet, zoo als Brücke, tot aan den rand van de glasplaat van liet hoornvlies nagaan.
Vert.
(1) Anat. F, 413.
(2) J. Müller, Physiol. II, 36.
(3) Repen. 1837, S. 247.



van andere ligchaamsdeelen volkomen overeen. I)e bundeis beschrijven stukken van bogen, waarvan liet meest convexe gedeelte zich tegen het analoge convexe gedeelte van eenen anderen boog aanlegt; het grootste gedeelte der boogvormig loopende vezelbundels begeeft zich in de rigting van het Ugumenlum ciliare naaide pupil, en zou dien ten gevolge overlangsche vezels daarstellen; een ander gedeelte zou kringsgewijs loopen, concentrisch aan den rand der pupil. Buitenste overlangsche en binnenste cirkelvormige vezels der iris geeft ook Lautii op. De bewegingen, die de iris volbrengt, pleiten almede voor deze rangschikking; want het is zeker, dat de grootste mate van verwijding, even als de vernaauwing der pupil, van eene aclive contractie van het regenboogvlies afhangt, en Arnold (1) heeft het zelfs waarschijnlijk gemaakt, dat beide toestanden door prikkeling van verschillende zenuwgroepen worden voorlgebragt. Er blijft echter, bij de aanneming van eene zoo bepaalde rangschikking der vezels, nog de verklaren over, hoe het komt, dat ook kunstmatige, aan den buitenrand der iris gelegene pupillen, even als de natuurlijke, voor eene uitzetting en zamentrekking vaibaar zijn (2).
Op de iris volgende, zouden de vliezen der lymphevaten tot deze klasse van spieren te brengen zijn, als J. Muller s boven vermelde waarneming zich bevestigt en zij zich op galvanische prikkeling werkelijk vernaauwen. Ook zonder dit onderscheiden zich de watervaten van de overige vaten , daar hunne zanientrekkingen niet eenvoudig tonisch, maar peristaltisch zijn.
2. Spiervezelen met de kenmerken der vezels van het middelste slagadervlies. Ontleedt men het spiervlies der maag of des darmkanaals, of het spiervlies van eene uitlozingsbuis, b. v. van het veis deferens, zoolang mogelijk in vezels, dan worden er soortgelijke, dikwijls zeer lange plaatjes, als in het kringswijs vezelvlies der slagaders en het overlangs vezelvlies der aders, gevonden, en met de zelfde kernen en de zelfde metamorphose der kernen tot donkere strepen (PI. IV, fig. 2); over het midden van het plaatje loopt overlangs nu eens eene langere of kortere en betrek-
(1) Auge d. Menschen, S. 74.
(2) E. H. Weber, Tractatus de motu iridis, Lips. 1821. p. 39.



kelijk breedere, aan de einden toegespitste geelachtige, korrelige vlek (A, a), dan weder eene lange smalle, fijne, donkere streep (D, b), dan weder eindelijk eene afgebrokene rij van fijne puntjes (E, d). In weinigen is de kern spoorloos verdwenen (B. Bj; somtijds maakt zich hare vroegere zitplaats kenbaar door eene opzwelling (C). Behalve deze plaatjes, die in de nabijheid der sereuze oppervlakte het menigvuldigst voorkomen, verkrijgt men afzonderlijke fragmenten van breede, zeer platte , stijve vezels. Deze liggen in het spiervlies meestal evenwijdig aan elkander, in grooter of kleiner aantal tot bundels vereenigd; zelden gaan zij door schuinsche anastomosen in elkander over. Daartusschen en daarover loopen de kernvezels, die dikwijls een soortgelijk netwerk zamenstellen, als de kernvezels van het middelste slagadervlies; in andere gevallen zonder takken af te geven, even als de kernvezels van het bindweefsel gekronkeld tusschen platte en gegranuleerde vezels heenloopen. Altijd zijn zij veel lichter, teerder en minder talrijk dan in het vaatvlies. Azijnzuur lost de gegranuleerde vezels op en laat de kernvezels over (PI. IV, fig. 5); men moet deze echter kennen en zoeken, om ze bij hare fijnheid weder te herkennen. De gegranuleerde vezels der maag en des darmkanaals vertoonen dikwerf reeds eene onduidelijke verdeeling in fijnere, stijve en evenwijdige fibrillen (fig. 2, A); die der pisleiders daarentegen komen , vooral naar de nieren toe, digter aan de bindweefselbundels, daar zij uit haar regt beloop in een golfvormig gekronkeld overgaan (D) en zich eveneens allengs in fijnere overlangsche fibrillen splijten. De breedte der gegranuleerde spiervezels bedraagt 0,0024—0,0056'", de breedte der fibrillen ongeveer 0,0008"' (1).
(1) De organische spiervezelen zijn volgens Fr Arnoid [Unndb. d. Anat. 1843, Bil. I, S. 250) afgeplatte breede draden met eene platte oppervlakte en cenen ligt getanden rand, V700 lijn breed. Zij bestaan uit een paar draden, die door eene fijne, donkere streep van fijne korreltjes van elkander gescheiden zijn. Elke primitiefdraad zou spiraalvormig gewonden zijn, even als aan de ilwarsgcstreepte spieren; de kronkelingen zouden alleen niet zoo regelmatig zijn en niet op elkander passen 5 van daar dat er geen dwarse strepen zouden te herkennen zijn. Ook zij vertoonen bij de rotting, even als de dwarsgestreeptc vezels, hier endaar eene knobbelige opzwelling. De door VaLektin (AVagner's fla?idwörterb. I, 1842, 718) genoemde «eenvoudige spiervezels" worden door hem beschreven als platte,



Deze soort van spiervezels, die men met den naam van gladde, ongelede, ook wel organische of onwillekeurige bestempeld heeft,
hleeke vezels, die in liare natuurlijke verbinding gemakkeiijk een onduidelijk korrelig voorkomen aannemen, met vele opliggende kernen, veel smaller dan de dwarsgestreepte vezels, en bezitten eene gemiddelde breedte van 0,006"'. Somtijds vertoonen zij nog fijne overlangselie strepen, uf worden ook iu vezels ontleed. Azijnzuur maakt de kernvorming duidelijker.
De breedte der gladde spiervezels berekent A. F. Güntiier (Lehrb. 1815, S. 3G9) op 0,0020—0,0025"', bare dikte op 0,0006—0,0008"'.
Volgens SlADELMANN (Sectiones transversae part. element, c. h. 1844, p. 16) doen zich de gladde spiervezels op de dwarse doorsnede als onregelmatige, hoekige, eivormige, door donkere omtrekken begrensde figuren voor. De doormeting der ronde bedraagt 0,0012'"; de hoekige bezitten in de langste doormeting 0,0022—0,0024"'. Daar tusschen komen dikwerf donkere, veelal in rijen gerangschikte puntjes voor.
II. C. B. IJendz [Ilandbog i der almindelige Anat. 1847, p. 384, 385) beschrijft de platte spierbundels als platte, korrelige, bleekgele, naar het roodachtige overhellende cilinders, zameDgesteld uit zeer fijne, onregelmatig golfvormige vezels van 0,0012—0.0020'" doormeling, wier boglen het korrelig voorkomen schijnen voort te brengen; tusschen de vezels liggen tamelijk groote, ovale kernen. Volgens A. W. IIassal (The microscopie anatomy etc. 1847, p. 338, pl. XII, fig. 2) zijn het breede, eenigzins platte vezels, die langwerpige, korrelige kernen insluiten; even zoo worden ze door Erücke (t. a. p.) beschreven, die daarbij voegt, dat zij zeer spoedig na den dood veranderen, brokkelig worden en in stukken ontleed worden, waarvan elk een of meer kernen draagt. Köilikeu (Mittheilangen etc. 1847, PP. 2, S. 18) komt tegen deze en de heerscliende meening omtrent het maaksel der gladde spiervezelen op, en meent, dat zij uit betrekkelijk korte, geïsoleerde vezels bestaan, waarvan elke eene kern bevat, en derhalve met eene verlengde cel overeenkomt. «ij onderscheidt drie, overigens niet naauwkeurig van elkander te scheiden vormen: 1. Korte, rondaclitige, spilvormige of regthoekige plaatjes, overeenkomende met vele cpitheliumplaatjes, van 0.006 " breedte en 0,01'" lengte; 2. Vrij lange plaatjes van eene onregelmatig regthoekige, spil- of knodsvormige gedaante, en met getande of van franjes voorziene randen en uiteinden, 0,02—0,04"' lang, 0,003—0,007"' breed; 3. Spilvormige, smalle, cilindrische of ligt afgeplatte vezels, met regte of ligt golfvormig loopende uiteinden 0,02—0,1'" lang, 0,002—0,01"' breed. Wat de hool'dm>ssa van deze vezels aangaat, zoo bestaan al deze plaatjes uit eene homogene, weeke, bleekgeelachtige zelfstandigheid, waarin dikwerf zeer fijne korreltjes in verschillende hoeveelheid, somtijds ook grootere en in rijen gerangschikte vetkogeltjes voorkomen. Elk zou eene bleeke kern bevatten, die zich meestal als een lang, cilindrisch staafje met afgeronde uiteinden voordoet, zeldzaam langwerpig rond, nagenoeg nooit spilvormig, maar dikwijls gekronkeld is, zonder echter in kernvezels over te gaan. De lengte der kernen zou afwisselen tusschen 0,004—0,016"', hare



behooren hoofdzakelijk tot de ingewanden. Zij worden in het darmkanaal gevonden, van de onderste helft des slokdarms tot aan den anus, in de uitlozingsbuizen, die zich in het darmkanaal openen, met name in de galbuizen, in de uitlozingsbuis der alvleeschklier, der speekselklieren en der galblaas, verder in de pisblaas en de pisleiders, in het vas defercns en de zaadblaasjes. In de trachea volgt terstond op het slijmvlies, de laag van elastische vezels,
breedte van 0,0003—0,0013"'; het kernligcfiaampje ontbreekt. In hoogst zeldzame gevallen bevat eene vezel twee (ligt bijeen staande, rondachtig langwerpige kernen, of eene zelfs meermalen ingesnoerde kern; de zamenhang der afzonderlijke cellen zou in onderscheidene spiervliezen nu eens grooter, dan weder geringer zijn; in het laatste geval laten zij zich gemakkelijk isoleren, in het eerste ziet men onder het mikroskoup niets anders dan eene slreepachtige bleeke zelfstandigheid met vele kernen. De vezelcellen van Kölliker zijn ook in dit handhoek door 11eme afgebeeld en waren hem bekend, liet verschil hunner meeningen (z. zijn Jahresbericht, 1848, S. 55) bestaat daarin, dat Kölliker voor regel houdt, wat door IIenle als uitzondering is beschreven. Ilein komt het waarschijnlijk voor, dat, terwijl het blastema zich in lange, kerndragende vezels splijt, slechts enkele kernen met liet daarbij behoorende blastema zich in spilvormige plaatjes verlengden; het zal i volgens IIejsle , daarop aankomen,of Kölliker een spiervlies geheelenal of ten minste grootendeeJs in zulke plaatjes ontleed heeft, uan wel tot de zamenstelling der massa uit plaaijes besloten heeft, nadat het hem gelukt is enkele af te scheiden. Bij de onderzoekingen, door Henle wederom in het werk gesteld, gelukte het hem zeker niet, vezelstukken, die meer dan eene kern dragen, uit te praepareren; daarentegen kon hij noch aan het spiervlies der vaten, noch aan dat \an het darmkanaal regelmatige afbrekingen der vezels of hare omtrekken zien, die de grenzen van afzonderlijke cellen zouden aangeven. Voor den overgang der kernen in kernvezels pleiten hem ook nu nog de verschijnselen aan kleinere slagaders. Kölliker houdt de bovengenoemde elementen niet overal voor conlractiel, maar ook voor het eenige, onwillekeurig contractiele weefsel; het conlractielebindweefsel zou hierbij wegvallen, en wel te eer, daar het bindweefsel van alle contractiele deel en Aczelcellen bevat. IIenle zegt daaromtrent (t. a. p.) dat, zoo belangrijk als deze overeenstemming van maaksel en verngling zijn zou, toch eerst eene naauwkeurige opgave van de proportie der vezelcellen tot het bindweefsel beslissen kan, of de eerste niet tot de volkomene bindwreefselbundels in de zelfde verhouding staan, als tot de gladde spiervezels; in de aders en lymphevaten ten minste komt hem haar aantal betrekkelijk zeer gering voor. In v0n SiEBOLD und KöLLIKER's Zeitsclirift f, wissetisch. Zoölogie, 1848, Bd. ï, Heft 1, heeft Kölliker nog weder uitvoerige mededeelingcn omtrent de gladde spiervezels gedaan, ter bevestiging ook zijner vorige opgaven; de beschrijving van J.Gerlach(//<iw^. d. allg. u. spec. Gewebelehre, 1848, S. 100) sluit zich aan die van IIenle aan. Zie verder ook de noot op hl. 364 en volg. Vert.



die in afzonderlijke overlangsche bundels verdeeld zijn , en zoowel over de kraakbeenderen als over het achterste vliezige gedeelte heenJoopen. Vervolgens komt eene laag Tan dwarse, gladde spiervezels voor tusschen de achterste opening der kraakbeenderen, die echler niet regtstreeks van den eenen rand des kiaakbeenigen ïings naar den anderen gaan, maar van de voorvlakte van elke kraakbeenige streep, eenige lijnen vóór zijnen rand, ontspringen. De vezels zijn eigenaardig gekenmerkt door baar licht, slijmachtig voorkomen, en dit schijnt daarvan af te hangen, dat er nagenoeg in het geheel geen kemvezels voorkomen, maar de kernen, hoewel zeer in de lengte uitgerekt, van elkander gescheiden blijven. Buiten over de spiervezelen ligt bindweefsel, met vele, onregelmatig ingestrooide dikke kernvezels. Verder op aan de luchtpijptakken en in de long, zoolang er nog kraakbeenige strepen voorkomen, behouden de vertakkingen der luchtpijp dit maaksel. Als nu hare laatste uiteinden eenvoudig vliezig worden, veranderen zich te gelijk dc overlangsche, elastische vezels der binnenste laag mede in gladde spiervezels; de buizen worden geheel en al gelijk aan de uitlozingsbuizen der klieren. Zij bestaan uit het (ilimmerende) slijmvlies, uit eene laag van overlangsche, gladde spiervezelen, wier bundels altijd nog openingen overlaten, en uit volkomen ringvormige, insgelijks gladde dwarsvezels, waarop eindelijk weder eene laag van overlangs gerangschikte bindweefselbundels volgt. Aan de fijnste bronchiaaltakken komen ook metamorphosen der kernen en vezels voor, even als in andere gladde spieren. Ik heb dit maaksel nog aan takken van 0,2 dooi meting gezien, wanneer het gelukte ze te splijten, en ook wanneer ik ze onbeschadigd onder het mikroskoop gebragt en met azijnzuur dooischijnend gemaakt had. De traanwegen, de uitlozingsbuizen der borsten en der CowpER'sche klieren bij de beide geslachten heb ik niet onderzocht; maar de laatste bezitten waarschijnlijk ook contractiele wanden, daar de melk dikwijls in een straal uit den borsttepel spuit, en het vocht der Gowper sche klieren bij de vrouw somtijds eveneens in een straal zou worden uitgedreven (1). Aan eenen uterus van den mensch met eene rijpe vrucht zag
(1) TiedïMANN, von den Cowper'schen Drüsen des Weibes, s. 1(>.



Schwann (1) zeer platte vezels, van de breedte der primitiefbundels der varikeuze spieivezelen , zonder dwarsstrepen ; Lautii daarentegen (2) bundels, welke met die van het hart overeenkwamen, met duidelijke, overlangsche strepen, zeldzame en golfvormige dwarsstrepen (5).
5. Spiervezelen met dwarsstrepen, ook gladde, varikeuze, animale spiervezelen genoemd. De roode en duidelijk vezelige spieren van den tronk en van het hart bestaan uit deze elementen. Zoo als bekend is, worden de spieren, vooral door koking, gemakkelijk in dikkere platen of prismatische vezels ontleed , en elk dezer vezels laat zich na eenige maceratie, maar ook reeds in verschen toestand, in eene groote hoeveelheid fijne draden ontleden, draden, die aan de spieren van den mensch met het bloote oog nog even zijn waar te nemen, bij kikvorschen daarentegen de dikte van een haar bereiken, hoewel er ook hier veel fijnere bestaan. Deze draden zijn de primitiefbundels der spieren; de eerstgenoemde vezels, die uit een zeker aantal van primitiefbundels zamengesteld en door bindweefselscheeden van elkander gescheiden zijn, kan men secundaire spierbundels noemen. Er bestaat een zeer geschikt middel om de spieren in hare primitiefbundels te scheiden: stukjes vleesch namelijk, welke tusschen de tanden zijn blijven zitten en gedurende eenen nacht in de vloeistoffen van den mond zijn gedigereerd, worden terstond bij de bevochtiging met water, en zoo noodig door eene ligte drukking, in fijne, regte en vrij stijve, witte draden ontleed, die zich onder het mikroskoop als primitiefbundels laten herkennen. Het beloop der geïsoleerde primitiefbundels onder het mikroskoop is of regt of gekronkeld, zeldzamer spiraalvormig gewonden. De afzonderlijke bogten der gekronkelde zijn meestal in scherpe hoeken tegen elkander afgezet, zigzagvormig (PI. IV, fig. 4, E,Fj; de hoeken der zigzagbogt zijn meer of minder puntig. De lengte eener lijn tusschen de beide
(1) Mikroskop. Vnters. S. 1G7.
(2) L'Inslitut, 1834. N°. 70.
(3) Omtrent liet voorkomen en de verspreiding der gladde spiervezelen zijn in de laatste jaren door vele schrijvers, maar vooral in den laatsten tijd door A. Kölliker , uitgebreide onderzoekingen in liet werk gesteld. K. H. Baomgürtneh (Pi'cue Untersuch. 1Ü15, S. 18) heeft aan gebradene vogelmagen opgemerkt, dat



schenkels eener zigzagbogt (fig. 4, F, o) bedraagt 0,009—0,016 de lengte eener schenkel (6) gemiddeld 0,0047"'.
de gladde vezels, op de wijze van los gevlochtene haai'staarten, ia sclierpe hoeken dooreenloopen. Elke vezel zou, zoo als na eene lange maceratie in water blijkt, zelf weder uit zeer fijne, als Jiaarstaarten doorecngevlochtene primiticldraden bestaan. J. Molescüot merkte met de gladde spiervczelen overeenkomende vezels nog in bronchiaaltakjes op van 0.06"' doormeting, en overtuigde zich, dat zelfs de wanden der longblaasjes daardoor gevormd worden [De Malpigliianis pulmonum vesiculis. Diss. inaug. Ileidelb. 1845, p. 37). Later [Hollïmd. heitrdge etc. 1846, S. 17) beeft bij bet musculeuze maaksel der fijnere bronchiën en der longblaasjes door scheikundig onderzoek met salpeterzuur en ammoniak aangetoond. Het voorkomen van gladde spiervezelen in de'longblaasjes werd door A. K.ölliker (Mittheil. d. Ziirich. naturf. Gesellsch. 1847, Nü. 2) eerst bevestigd, doch later (v. SlEBOLD u. koLLlKER's Zeitsclir. f. tvissenscli. Zoölogie, 1848, Bd. I, Heft 1) weder ontkend. Dit laatste deden ook A. Adriani [De subtiliori puim. struct. Diss. inaug. Trnj, ad Rlien. 1847, p. Gl), die ze zelfs in de fijnere bronchiaaltakken niet meer vinden kon; voorts A. F. Güntiier (Lehrb. 1848, S. 220) en o. Kostlik (Griesihger's Arcltiv, 1848, Heft IV, S. 289); ook in de vliezige bronchiaaltakkcn vond Koluker (Zeitsch. t. a. p), in tegenspraak met Henle, de laag van overlangsche vezels niet muskuleus, maar uit bindweefsel en veel fijnere en dikkere elastische vezels zamengesteld. rossigxoi [Recherch. sur la structure intime du poumon de l'homme etc. 1846, p. 66) heeft welde kringswijze spiervezels aan deze organen juist berkend, maar de overlangsche, die tusschen de elastische vezels liggen, over het hoofd gezien, en aan Henle ten onregte te laste gelegd, dat hij die elastische vezels zelve met spiervezelen beeft verwisseld. [L. llEiME's Jahresbericht, 1846, S. 69.) In de tunica dartos komen volgens R. B. Todd en W. Bowman (The physiological anat. 1845, Vol. I) gladde spiervezels tusschen de'bindweefselvezels voor; daaraan en niet aan bet bindweefsel zou dien ten gevolgede contractiliteit der tunica dartos zijn toe te schrijven. Hunne waarneming werd door A. Köiiiker (Mitth. t. a. p.) bevestigd; bij vervolgde de spiervezelen ook in het onderhuidsbindweefsel van den penis en [ZeitscliA. a. p.) op het voorste gedeelte van den bilnaad; zoowel in de tunica dartos als in bet onderhuidsbindweefsel van den penis vormen zij, in verbinding met bindweefsel en kernvezels, vrij breede, netvormig met elkander vereenigde bundels; in de balken der corpora cavemosa zijn de spiervezels almede met bindweefsel en kernvezels verbonden. Omtrent de vezels der iris vergelijke men de noot op bl. 358. Todd en Bowman hebben (t. a. p. 1847, P. III) als musculus coclilearis eene laag van gladde spiervezels beschreven, die van den buitenwand der slak naar den rand der vliezige lamina spiralis gaan. KöUIKER (Zeitsch. t.a.p.) houdt deze musc. coclilearis voor eenen band; zijne vezels gelijken, volgens hem, meer naar fijne stijve bindweefselbundels met onduidelijke vorming der fibrillen; zij laten zich niet in afzonderlijke vezelcellen scheiden, en loopen dikwijls in fijne, zelfs gespletene fibrillen uit. De kernen zijn onregelmatig, rond of langwerpig rond ofspilvormig



De breedte der primitiefbundels bij den mensch en de zoogdieren is zeer verschillend. De meeste bezitten0,005—0,006"', maar
met onregelmatige randen. liet netvormig voorkomen van liet gedeelte dezer vezelmassa, dat zich aan de zonula membranacea vasthecht, hangt, volgens Kölliker, niet van de verbinding dezer vezels zelve af, maar van den buitensten, bij het lsalf 0,072"' breeJen rand der zonula, die hier als een gevensterd vlies wordt, en langwerpige mazen van 0,01'" lengte en 0,004"'' breedte vertoont. In de laag van kringswijze vezels van den twaalfvingerigen darm vormen de spierbundels, volgens A. F. Middeldorpf (DeglcmdulisBruimianis, 184G,p. 8), onvolkomene ringen; hij beschrijft als stratum submucosum van het geheele darmkanaal eenelaag van 0,045'" dikte, uit de fijnste, overlangs loopende, somtijds onder zeer scherpe hoeken overkruiste, organische spiervezelen gevormd. Deze Jaag zou onmiddellijk onder bet slijmvlies liggen, en zich daardoor van de tunica nerven onderscheiden, dat zij in azijnzuur niet doorschijnend wordt. In dit opzigt onderscheidt zij zich echter ook van de gladde spiervezels (IIenle, Jaliresb. 1848, S. 55). Volgens Kölliker (Zeitschr. t. a. p.) zijn de vezclcellen van het darmkanaal eigenaardig gekenmerkt door een knobbelig voorkomen, en bovendien daardoor, dat de uiteinden dikwijls zeer fijn uitloopen en niet zelden op groote uitgestrektheden fraai spiraalvormig gewonden zijn. De knobbeltjes zijn óf langwerpige, door belangrijke vernaauwde gedeelten verbondene opzwellingen, óf smallere dwarsstrepen, die naar rimpels gelijken. Op deze laatste maakte Hole reeds (in zijn Jahresb. 1845, S. 20) vroeger opmerkzaam, en verklaarde ze voor bet gevolg van kronkelingen. kölliker houdt het voor waarschijnlijk, dat het zamengetrokkene en dien ten gevolge dikkere plaatsen der vezels zijn. Bij zijne vroegere onderzoekingen (Mitlheil. t. a. p.) vond Kölliker voorts de vezelcellen in de eijerleiders, de zwangere en niet zwangere baarmoeder en de vagina. In de zwangere baarmoeder bezitten de veielcellen der buitenste laag 0,04—0,12'" lengte, bij 0,0025—0,01''' (! — IIenle) breedte, die der binnenste lagen 0,018—0,034''' lengte op 0,003—0,00G"' breedte. Aan de uitlozingshuizen der kleine klieren, namelijk der druifvormige slijmkliertjes, de baarmoederklieren, de smeerklieren en kleinere zwectklicren, even als die der borsten (die toch zoo duidelijk contractiel zijn — IIenle) kent Kölliker geen gladde spiervezels toe. In den wand der klierkanalen zelve vond hij ze aan de groote zweetklieren der okselholte. Aan den haarzak beschrijft Kölliker drie lagen, waarvan de middelste uit elementen bestaat, die naar de gladde spiervezelen gelijken; de behaarde plaatsen der huid bevatten, volgens hem, rondom het bovenste gedeelte der haarzakken, en de smeerklieren meestal in geringer aantal, bundels van gladde spiervezels, die zich van buiten naar binnen aan de haarzakken schijnen te hechten. Zeer ontwikkeld, en reeds aan bet blootc oog door bare bleek roodachtige kleur ■zigtbaar, zijn de spierbundels in de borsttepels en haren omtrek, in de eerste netvormig, in de laatste kringswijze gerangschikt. Op onbebaarde huidplaatsen, namelijk in den handpalm en voetzool, heeft Kölliker te vergeefs naar spiervezels gezocht. Volgens zijne nieuwere onderzoekingen (Zeitschr. t. a. p.) komen in de zweetklieren ook bier en daar spiervezels voor, met name in die van den hand-



er komen ook bundels van 0,0176"' breedte voor, en weder andere, zeer dikwerf, die niet meer dan 0,002—0,005""meten. Alleen de kleinste komen den cilindrischen vorm nabij; de grootere zijn
palm. den balzak en de anusstreek. De kanalen der oorsmeerklieren bezitten onder liet epithelium eene laag van overlangsclie spiervezel en, en naar buiten daarvan in sommige gevallen dwarse, fijne kernvezels met bindweefsel. In den ductus Jiepaticus van den mensch en zijne takken komt slechts bindweefsel met kernvezels voor ; in den duclus cysticus van choledoclius komen bundels van gladde vezels voor, maar zwak en spaarzaam; in de galblaas vormen de vezels eene zamen, hangende spierlaag, die eveneens zeer teeder is. Ilare vezelcellen zouden daardoor eigenaardig zijn gekenmerkt, dat de kernen onduidelijk en dikwijls geheel en al onzigtbaar zijn. De muskuleuzc vezelcellen ontbreken in de buis der alvleeschklier, in de uitlozingsbuizen der traanklier bij bet kalf, en in de traankanaalljes, den traanzak en de traanbuis van den mensch, in de uitlozingsbuizen der speekselklieren, met uitzondering van den ductus Wharlonimius bij den mensch, waar zij eene moeijelijk aan te toonen laag van overlaugsche vezels vormen. Bij het kalf ontbreken zij ook in deze buis. In de uierkelkjes, het nierbekken en de pisleiders zijn van buiten overlangsebe en van binnen dwarse vezels; in den omtrek der blaas voegt zich daarbij eene binnenste overlangsebe laag, terwijl de laag van ringvormige vezels onduidelijk wordt. In liet corpus trigonum der pisblaas zijn de spiervezels met vele bindweefsel- en elastische vezels vermengd. K-Ölliker beschrijft als binnenst spiervlies van den hal eene laag van gladde spiervezels, aan de binnenzijde der tunica vaginalis communis. In het vas dejerens ligt onder het slijmvlies eene teedere laag van overlaugsche vezels, daarover eene laag van dwarse en schuinscbe vezels, en bet meest naar buiten eene dikke overlangsehe vezellaag. Dit maaksel zet zich in het kanaal des bijbals voort, maar in zijne fijnste deelen waren de spiervezelen niet met zekerheid waar te nemen. De ductus ejuculalorii vertoonen tot hij hunne uitmonding overlangs loopende vezels. liet buitenste vlies der prostuta en de door Valemjn aangeduide roodachtige en netvormig dooreengevloehtene vezels daarbinnen z'jn nagenoeg geheel nit gladde spiervezels zamengesteld. De pisbuis is binnen dcprostata door eene dikke spierlaag omgeven; de vesicula prostatica bevat, vocral naar den bndein toe, tamelijk veel spierweefsel. De CowPER'sche klieren bezitten een teeder musculeus omhulsel, maar geen spieren in de uitlozingsbuis. Minder dan in de pars prostatica is in de pars membrunacea der pisbuis bet spierweefsel ontwikkeld. In de corpora cavernosa is de pisbuis door mnsculeuze overlangsehe vezels omgeven, die met de spiervezels van het caverneuze balkweefsel zamenhangen. In de pisbuis der vrouw bevat liet binnenste overlangsehe vezelvlies slechts weinig vezelcellen; het dikke buitenste kringswijs vezelvlies daarentegen wel. Uitvoerig beschrijf!. Kölliker de museulatuur van den uterus en descheede, waarvan de eerste vooral daardoor belangrijk is, dat zij te gelijk bijdragen levert voor de ontwikkelingsgeschiedenis der vezelcellen. Buiten de zwangerschap zijn de spierelemcntcn van den uterus moeijelijk te herkennen, omdat zij met veel bind-



plat, zoo als men op dwarse doorsneden van secundaire bundels en bij het wentelen der primaire bundels onder het mikroskoop ziet, doch niet zoo plat als de ongelede spiervezelen. De grootere primitiefbundels zijn door donkere, dikwijls evenwel afgebrokene overlangsche strepen weder in smallere bundels onvolkomen afgedeeld (fig. 4, D) (1).
Yele en met name de fijnere primitiefbundels bezitten een
weefsel met langwerpige cn rondachtige kernen vermengd zijn. In de vijfde maand der zwangerschap zijn de vezelcellen in de buitenste en middelste lagen zeer lang (tot 0,12"'); in de binnenste lagen worden zij korter (0,034—0,018"') en gaan eindelijk in eene cellenlaag over, die te gelijk met vormingscellen van liet bindweefsel en zulke verlengde cellen het binnenste gedeelte der spiermassa vormt en los met do decidua, liet losser geworden slijmvlies van den uterus, verbonden is. De vormingscellen der musculcuze vezelcellen zijn 0,01—0,013"' groot, bleek, meestal ligt gekorreld, rondachtig of met kortere of langere verlengsels voorzien. Ook in de buitenste lagen van het spiervlies komen bier cn daar jongere vezelcellen voor, met name vele spilcellen cn kleine rondachtige celletjes, misschien vormingselementen voor bindweefsel, vaten of zenuwen. In bet verder beloop der zwangerschap schijnen de musculeuze vezelcellen zich niet meer nieuw te vormen, maar slechts voortdurend in grootte toe te nemen. Aan eenen uterus uit de tweede helft der zesde maand bezitten zij in alle lagen Vio— iU"' lengte. Zij zijn spilvorrnig, in bet midden 0,004—0,006'" breed, 0,002"' dik, worden naar de uiteinden toe allengs smaller, en loopen in hoogst fijne punten uit. Behalve kernen van ongeveer 0,012'" lengte, bevatten zij eene streepachtige en korrelige, fijne en bleeke zelfstandigheid, die dikwerf, vooral na bijvoeging van zuren, zich als eenen eigendommelijken inhoud voordoet. Na de geboorte nemen zij zeer veel in lengte af; drie weken na de bevalling waren zij ongeveer 0,03'" lang, en met tamelijk veel grootere cn kleinere, in rijen geplaatste vetkorreltjes gevuld; spiervezels worden ook vrij rijkelijk in de ligamenta uteti anterioru en posleriora, en spaarzaam in de lig. ovarii, ook in de breede baarmoederbanden gevonden. De ronde baarmoederbanden zijn geheel cn al spierachtig. De elementen van bet spiervlies der scheede zijn voor een gedeelte overlangs, hoofdzakelijk echter in de dwarste geplaatst. Vekt.
(1) O. Kohlradscii (Gült. gel. Anz. 1843, St. 26) meent zich overtuigd te hebben, dat de primitieffibrillen der varikeuze spiervezels uit kogeltjes zijn zamengesteld, en voert mede als bewijs daarvoor aan, dat gemacereerde spieren in kogeltjes van gelijke grootte worden ontleed. Op de dwarse doorsnede doen zich volgens Stadelmann (Sectiones transversae, 1844, p. 12) de varikeuze spiervezels (primitiefbundels) ovaal voor, 3 of 4 zijdig, meestal van 0,022—0,0208'" doormeting; de kleinste bezaten 0,0120—0,015"', de grootste 0,0336"'. De doorsneden der fibrillen deden zicli als kleine ronde puntjes voor van 0,0007'".
Vert.



structuurloos en ligt gegranuleerd, vliezig omhulsel, (lat \an den vezeligen inhoud wel is te onderscheiden. Men merkt dit omhulsel op plaatsen op, waar de inhoud door drukking of uitrekking gescheurd is en zich naar de beide kanten teruggetrokken heeft, in welk geval de zamengevallene scheede zich over de plaats der breuk voortzet. Men herkent hetzelve ook aan de verhouding deibundels ten opzigle van azijnzuur. Wel is waar worden door zainengedrongen azijnzuur zoowel scheede als inhoud opgelost; aan het verdunde azijnzuur biedt evenwel de scheede een tijd lang tegenstand, terwijl de inhoud licht wordt en opzwelt. Alsdan vertoont zich de primitiefbundel aan de beide zijden door donkere lijnen begrensd, en aan het uiteinde, waar deze grenslijnen ophouden, zwelt de inhoud, als eene kogelige massa over de doorgesnedene oppervlakte uit; ook in het beloop eens bundels wordt somtijds eene plek der scheede opgelost; de inhoud vormt dan op zulke plaatsen kogelachtige of ook eenzijdige buikige opzwellingen, waaraan de donkere omtrekken ontbreken. Nogtans is, zoo als gezegd is, de scheede geenszins aan alle primitiefbundels eigen en kan aan bundels van dezelfde plaats, zonder eenigen regel, bij de eene aanwezig zijn en bij de andere ontbreken (1).
Dikwijls is de oppervlakte eens primitiefbundels met afzonderlijke, meer of minder talrijke celkernen bedekt, die door behandeling met azijnzuur duidelijk worden; zij zijn óf breed, overlangs ovaal, met kernligchaampjes voorzien (lig. 4, A,a, D,a««) , óf in langere of kortere, smalle aan de beide uiteinden toegespitste strepen uitgerekt, die halvemaanvormig- gekromd of ge¬
kronkeld zijn, even als de ligchaampjes in den wortel der haren, óf zij zijn eindelijk in rijen van 5, 4—6 kleine donkere korreltjes veranderd. De kernen liggen nu eens geheel en al uiteen, dan weder zijn zij met elkander afwisselend, of tegenover elkander aan de randen geplaatst, dan weder eindelijk liggen zij op de oppervlakte der bundels in grootere hoeveelheid, zoo als in de nevensstaande figuur is voorgesteld.
(1) Volgens J. Geri.ach (llaiidb. tl. allg. Anat. 1848, S. 100) ontbreekt liet structuurloos omhulsel aan versche spiervezels nooit. Vert.
II. 24



3Ieestal liggen zij regt, evenwijdig aan de lengteas, somtijds echter ook schuins en dwars. Staan enkele juist tegenover elkander, dan stellen zij zich nu en dan door fijne draden met elkander in verband, en vormen hoogst fijne en uitgerekte strepen. Van eenen overgang dezer in langere, golfvormige, takkige of zelfs spiraalvormig loopende draden heb ik mij bij den mensch en de zoogdieren niet kunnen overtuigen, hoewel de verlengde kernen dikwijls insnoeringen aan den rand maken, terwijl zij , van de eene vlakte schuins opklimmende, zich om den rand omslaan. (Bij den kikvorsch komen er nogtans ook enkele bundels voos, die, even als bindweefselbundels, door spiraalvezels omgeven zijn.)
Het is de vraag, of de beschrevene kernen tot het omhulsel behooren of lot de zoo aanstonds te vermelden primitiefvezels. Men kan zich de primitiefvezels eens bundels weder in afzonderlijke bundeltjes verdeeld en tot deze bundeltjes de kernen in dezelfde verhouding denken, als de kernen de gladde spieren tot hare vezels. Waarschijnlijker is het eerste, dat zij namelijk in het omhulsel der spierbundels liggen; want men ziet ze niet in de diepte der bundels, maar dikwijls daarentegen aan den rand uitsteken, en zij hebben dikwijls eene schuinsche en dwarse rigtiug, terwijl de primitiefvezels altijd slechts aan elkander evenwijdig en overlangs loopen (1).
Hetgeen de animale spieren van de beide vroeger genoemde soorten van spiervezelen en van alle andere weefsels onderscheidt en eigenaardig kenmerkt, is de vorming van strepen op de bundels , die zoowel dwars als in eene overlangsche rigting over de bundels heengaan, en dat wel bij voorkeur nu eens in de eene, dan weder in de andere rigting. Slechts in het hart treft men, vooral in de naaste omgeving van het buitenste en binnenste bindweefsel-overtreksel, bundels aan, die slechts eenvoudig ligt korrelig, even als de gladde spiervezels, maar daarbij golfvormig gekronkeld zijn, even als bindweefselbundels, en zoo als het ware
(1) Ook Stadeliuann (t. a. p.) zag dwarse doorsneden van kernen alleen in de tusschenruimten, niet in de bundels zelve. Volgens A. W. Hassail (The mic/oscop. Anatomy etc., 1847, p. S42) beliooren zij alle tot de sclieede, en zijn meestal in vezels ingesloten, die naar de gladde spiervezels gelijken.
Vert.



tusschen beide het midden houden. Andere komen in het hart en somtijds ook in de spieren van den tronk voor, die eenen meer fijn korreligen inhoud schijnen te bezitten, maar welker korrels of puntjes in geen bepaalde lijnen gerangschikt zijn. Deze korrels, die ook aan duidelijk vezelige spieren dikwijls tusschen en om de vezels liggen, zijn geen produkt van optische misleiding. De draden kunnen door azijnzuur opgelost worden; de puntjes, fijner dan eenige andere, die in het dierlijk ligchaain voorkomen, verstrooijen zich en blijven onopgelost. In volkomen ontwikkelde spieren echter, zoo als de groote meerderheid der spieren van den tronk zijn, ontbreken de genoemde strepen niet, en alleen de verhouding der overlangsche streepvorming tot de dwarse wisselt af, zoodat beide in omgekeerde rede der duidelijkheid staan.
Er zijn bundels, vooral onder de door maceratie bereide, die door eenvoudige en regte, aan elkander evenwijdige, overlangs loopende strepen afgedeeld zijn (PI. IV, fig. 4, F). De afstand van deze strepen van elkander beloopt ongeveer 0,0006"' (1), zoo als men door regtstreeksche meting kan nagaan, nog zekerder echter op die wijze, dat men de breedte van eenen geheelen bundel meet, en deze vervolgens door het aantal strepen deelt. Om de rekening zooveel mogelijk te vereenvoudigen, kan men telkens 10 strepen aftellen, en het verkregen tiental door 10 deelen. De overlangsche strepen zijn niets anders dan de grenzen van fijnere vezels, de zoogenaamde primitiefvezels der animale spieren. Zijn de primitiefbundels schuins doorgescheurd of doorgesneden, dan ziet men deze vezels aan de doorgesnedene oppervlakte in zeer korte afstanden , afzonderlijk of ten getale van 2 of 5 verbonden, even als trappen over elkander uitsteken (fig. 4, D). liet is niet altijd zoo gemakkelijk, zulke eenvoudig overlangs-gestreepte spierbundels van bindweefselbundels te onderscheiden; men herkent ze aan de scfierpte en donkerheid der overlangsche strepen, aan de geelroodachtige kleur, aan de hoekige, zigzagvormige kronkeling; elke
(1) 0,0006"' Lauth (VInstitut, 1834, N°. 70); 0.0009—0,0012"' KrausE; 0,001—0,0012"' R. AVagner (Mens. microm.)-, 0,0004—0,0003'" Theviranus (Beitriige II, 69); 0,000"—0,0012'" Ficinos; 0,0007 " Sket; 0,0024"' MiiLlER (Physiol. II, 33); 0,0005—0,0006"' Hartig; 0,0005—0,0006'" Brüns.
24*



twijfel wordt echter weggenomen , wanneer men , zoo als gewoonlijk , op andere plaatsen van denzelfden bundel de karakteristieke dwarsstrepen ziet te voorschijn komen.
Het naast aan dezen vorm sluit zich een andere aan, waarin altijd nog de overlangsche streepvonning den boventoon voert: de strepen zijn geen eenvoudige lijnen, maar als uil digte rijen van donkere puntjes zamengesleld (fig. 4, A, de bovenste helit). Nu nemen de puntjes in breedte loe en de dwarse streepvorming krijgt de overhand (zie dezelfde figuur, de onderste helft). Wanneer de puntjes regelmatig in rijen naast elkander liggen, dan loopen de dwarsstrepen over den geheelen bundel; dikwijls nemen zij slechts een gedeelte van denzelven in (fig. 4, D, E); dikwijls zijn zij ook in hun beloop meermalen afgebroken ; zij kunnen eene scliBinsche of golfvormige rigting bezitten en kunnen eindelijk geheel en al onduidelijk worden, wanneer de puntjes, hoewel overlangs regelmatig in rijen vereenigd, in de breedte niet op elkander treffen. Nu en dan hangt het slechts van de willekeurige intentie af, of men, zoo als in het nevensstaande veld van regelmatig naast en boven elkander gerangschikte pun-
tjes, de overlangsche of dwarse rigting wil vervolgen.
De afstand der dwarsstrepen, op de boven opgege-
vene wijze gemeten, bedraagt aan deze bundels eveneens gemiddeld 0,0006'". De dwarsstrepen gaan hier even zoo goed, als daar de overlangsche strepen, gewoonlijk door de geheele dikte des bundels, en wanneer men aan eenen dikkeren bundel allengs het focus verandert, dan doen zich aanhoudend andere en wederom andere dwarsstrepen in het focus tot op de onderste vlakle des bundels voor, een bewijs, dat zij niet tot de scheede behooren (1) Dikwijls heb ik ze aan bundels, die ik met azijnzuur had behandeld, nog in den uit de scheede uitgezwollen inhoud herkend. Door maceratie en eene zachte drukking (2) worden de bundels werkelijk overlangs in primitief-
— I
(1) P. Harting heeft zijne vroeger genile mcening, dat de dwarse strepen tot de scheede zouden behooren, later (Histologisohe nanteekeningen, in van der Hoeven en de Vrïese, Tijdschrijt, Deel XII, 1845, ld. 31) weder ingetrokken.
Vert.
(2) Om in den zomer de handels in water te weeken en de verbindende zelf-



vezels van de opgegevene breedte ontleed. Deze bezitten aan den kant der schaduw dikke, donkere omtrekken, die golfvormig gebogen of afwisselend smaller en breeder zijn (fig. 4, k,d). Waar slechts weinige vezels bijeen liggen, ziet men, dat de donkere puntjes, waaruit de dwarsstrepen zamengesteld zijn, telkens aan de grens van elke twee vezels en wel door de breedere donkere plekken der randen gevormd worden (/). Naarmate het focus veranderd wordt, strekt zich de schaduw der omtrekken over de geheele vezels uit, en zij doen zich óf licht en donker gestreept (e) óf uit in digte rijen vereenigde, glinsterende kogeltjes gevormd (c), óf eindelijk uit geïsoleerde, fijnere, volmaakt donkere puntjes zamengesteld voor, die door smallere en lichtere vezels met elkander in rijen veieenigd zijn (6). Wij bevinden ons hier nagenoeg aan de grenzen der toegankelijkheid onzer optische hulpmiddelen, en de onmiddellijke waarneming alleen kan moeijelijk uitmaken, welke plaatsing van het focus en welke der verschillende beelden juist zijn, of dien ten gevolge de spiervezel eenvoudig en fijn gekronkeld of gestreept of uit kogeltjes zamengesteld of varikeus, bier en daar opgezwollen zij. Andere gronden voegen zich echter daarbij, om het waarschijnlijk te maken, dat de verschijning van kogeltjes van elke soort op eene optische misleiding berust en baren grond slechts in eene fijne kronkeling der primitiefvezels heeft, waardoor het gebeurt, dat altijd slechts enkele plaatsen in het focus liggen en de andere verstrooid gezien worden. Daarvoor pleit 1°. de onbestendigheid der dwarsstrepen en de onmiddellijke overgang van regte vezels in varikeuze, 2'. de verschijning van fijne dwarsstrepen aan het bindweefsel, wanneer het na behandeling met azijnzuur begint op te zwellen en zich te rimpelen.
Eindelijk komen er primitiefbundels voor, waaraan de overlangsche strepen geheel en al onmerkbaar, hoogstens door donkere, op grootere afstanden loopende, voorachtige lijnen aangeduid zijn, de dwarsstrepen daarentegen in het oog loopend duidelijk en scherp gezien worden (fig. 4, C, G). De afstand tusschen de afzonderlijke dwarsstrepen is hier gewoonlijk aanzienlijker, tweemaal zoo wijd
standiglieid op te lussen, londer de spieren aan rotting of verstoring; door infusosiën Moot te stellen, raadt Scuwann aan, strychnine hij het water Ie voegen.



en wijder, dan de afstand der dwarsstrepen aan de zoo even beschrevene bundels en dan de dikte der primitiefvezels. Naarmate der verlichting doen zich de dwarsstrepen als breede, donkere lijnen op eenen lichten grond, of als lichte strepen op eene donkere oppervlakte voor; zij doen zich echter niet als rijen van kogeltjes voor, behalve op plaatsen, waar de strepen der bovenste en onderste vlakte, in eene overkruiste rigting loopende, elkander snijden (C). Deze soort van strepen schijnt tot de oppervlakte des bundels beperkt te zijn: eene schuins doorgesnedene oppervlakte doet zich aan de randen scherp begrensd en naar de as toe slechts bleek, - ligt korrelig voor. Aan den rand der bundels beantwoorden de donkere strepen aan meer of minder diepe insnoeringen (G). Dikwerf ook ziet het er uit, alsof breede banden, door de donkere strepen begrensd, zich aan den rand spiraalvormig voortgaande op de onderste oppervlakte begaven ; dikwijls schijnen naar ééne zijde toe , of naar het midden van de oppervlakte eens bundels, de donkere tusschenruiinten tusschen de banden grooter te worden. Door maceratie en drukking scheiden zij zich in dikwijls zeer korte stukken, die aan de dwarsstrepen glad uiteenwijken. Is een bundel ongelijk afgescheurd, dan ziet men geen overlangsche vezels uitsteken, maar afzonderlijke stukken der dwarse banden schijuen afgescheurd en overgebleven te z'jn (G). Beschouwt men al deze waarnemingen te zamen, dan is niets waarschijnlijker, dan dat deze primitiefbundels, wanneer zij ook al van binnen eenigermate overlangsvezelig zijn, toch van buiten door breede ring- of spiraalvormige banden omsponnen worden, en wel zoo, dat gewoonlijk de afzonderlijke omwindingen van den band naauwkeurig tegen elkander aanliggen en geene tusschenruimte overlaten. Desniettemin geloof ik, dat men op zijne hoede moet zijn, dat ook van deze voorstelling bewezen worde, dat zij het resultaat van optische misleiding is, en dat in deze bundels de primitiefvezels misschien slechts in de hoogste mate gekronkeld zijn. Voor het opmaken van het eerstgenoemde besluit ontbreekt nog het alles afdoende bewijs; ten minste mij is het nog niet gelukt, den veronderstelden dwarsband los te maken en afzonderlijk daar te stellen, hetgeen toch bij de spiraaldraden der bindweefselbundels, bij de spiraalvormige vezels van de tracheae der insekten



mogelijk is. Aan tien anderen kant komen er, zij dit dan ook al zeldzaam, toch onmiskenbaar tusschenvormen voor, die tusschen de primitiefbundels met dvrarse strepen der eerste en der tweede soort liet midden houden, bundels met donkere, lineaire strepen en smalle tusschenruimten daartusschen, andere met korrelige, afgezette strepen en breede tusschenruimten. Ook mag niet over het hoofd worden gezien, hoe dikwijls de stukken van primitiefbundels van de eerste soort scherp, dwars afgescheurd zijn, zonder dat primitiefvezels aan den rand uitsteken (I).
(1) Omtrent de oorzaak der dwarse strepen loopen de meeningen nog- zeer uiteen. Nadat Vacentin alle over dc vorming der dwarsstrepen medegedeelde meeningen van "sIandi., Skev, Gerber , Leeuwenhoek , Sciiwann, Joh. Müueh , Bncr;s en Bowmann (Wagner's Handwörterh. 18S2, S. 711 en volg.) getraelit. heeft te wederleggen, heeft hij als de zijne, die hem het waarschijnlijkst voorkwam, de volgende hekend gemaakt: de vorming der dwarsstrepen heeft haren grond in eene toevallig varikeuze gesteldheid van de primitiefdraden der spieren. Deze zijn oorspronkelijk van geene opzwellingen voorzien, maar krijgen, als vormelijke uitdrukking van eenen zekeren graad van zamentrekking, regelmatige, door korte tusschenruimten gescheidene, zeer kleine varikositeiten, die bij hare regelmatige plaatsing de vorming van dwarsstrepen in het leven roepen. Deze kunnen derhalve tot enkele spiervezeldeelen, zoowel in de lengte als in de breedte, beperkt zijn, en juist bij geheel versche spieren óf geheel en al ontbreken, óf, als zij reeds bestaan, weder verdwijnen. Dit laatste schijnt bij voorkeur onder den invloed van water plaats te hebben. Beschouwen wij de spieren, die aan een levend of nog prikkelbaar dier ontleend zijn, dan missen wij juist dikwijls de dwarsstrepen, terwijl zich óf geïsoleerde overlangsche draden, óf eene meer onbepaalde overlangsche vezeling, óf breedere, volkomene of onvolkomene overlangsche afdeelingen voordoen. Afzonderlijke spiervezelen, die dwarsstrepen vertoonen, verliezen die, vooral onder inwerking van water, onder het oog van den waarnemer, en doen zich dan overlangs gevezeld voor. Reeds deze waarnemingen en de veranderlijkheid der dwarsstrepen-vorming in het algemeen kunnen bewijzen, dat de varikeuze gesteldheid der primitiefdraden niets oorspronkelijks is, maar eerst onder zekere voorwaarden ontstaat. De dwarsstrepen vertoonen zich echter juist aan oudere spiervezels, wijngeest-praeparaten enz. standvastiger, en zij blijven bestaan tot dat de vezels door maceratie worden ontleed. Daarom gelooft Valentik, dat juist deze varikeuze regelmatige opzwellingen misschien als het resullaat der toniciteit gedurende het leven zoowel als na den dood kunnen worden beschouwd. Hij gelooft niet, dat /ij oorspronkelijk aan alle vezels aanwezig zijn en eerst na opneming van water verdwijnen. De oppervlakkige primitiefvezels worden ligter varikeus, dan die in de diepte, meer naar het centrum gelegen zijn. Valentin houdt ze daarom, in dit opzigt voor contractieler. VolginsM, BAHAr(£««cef, 1842, Vol. 1. N'.5), ontslaan de dwarsstrepen daardoor, dat. de spiraalvormige vezels, die zich uit.



Volgens Jacquemin (1), Skey (2) en Valentin (5) wordt in de as van alle primitiefbundels eene holle ruimte of kanaal gevonden, die met eene geleiachtige zelfstandigheid zou gevuld zijn; of dit kanaal met een vlies bekleed is, laat Valentin onbeslist. Skey
de kernen der bloedlichaampjes vormen, en die, ten getale van twee of meer, even als een touw ineengevvonden, een vezelhundel vormen, allengs met hunne spiraalvormige windingen naauwer opeensluiten. Fr. Arnued (Jiandb. d. Anat. 1843J. schijnt zich aan die veel bestredene meening aan te sluiten. Eene nieuwe, maar volgens IlENLE (Jahresb. 1845, S. 20) onhoudbare verklaring er van gaf daarna Goodfellow (Land. physiol. Juum. 1844, Jan.). Hij meent, dat elke übrille eene bijzondere scheede bezit, en dat deze met dwarse septa voorzien is; in de tnsschcnruimlen, door de septa gescheiden, zouden rectangulaire (?) ligcbaampjes of schijfjes liggen. A. F. Günther (Lehrb. t. a. p.) leidt ze van fijne zigzag-buigingen der spierfibrillen af. Tot eene eigendommelijke meening kwam K. II. liACMGiiRTNER (Nette Unters. 1845, S. 23). Ilij stelde zijne onderzoekingen in het werk aan spieren van kreeften, die eerst volkomen gedroogd werden, vervolgens in water werden gelegd tot dat zij volkomen waren gemacereerd, en naar omstandigheden nog door drukkingen heen en weder schuiven onder het mikroskoop uitgespreid werden. Daarna deden zich de librillen als haarslaarten voor, de spierbundel als uit zulke dooreengevlochtene haarstaarten geweven. De schijn van varicositeit der afzonderlijke fibrillen hangt volgens IUomgürtmr van de lichtpuntjes af, die op dc plaatsen ontstaan, waar de weefseldraden elkander doorkruisen. De dwarsstrepen der oppervlakte worden door draden voortgebragt, die twee naauvv gewondene elkander te gemoet loopende spiralen vormen. Om zulke draden er uit te trekken en te isoleren, zou men spieren eerst moeten bevochtigen, vervolgens onder aangewende drukking tusschen twee glasplaatjes volkomen laten droogen, des anderen daags weder een weinig bevochtigen en de glasplaatjes heen en weder bewegen. De schijn van dwarsstrepen zou overigens niet door de draden zelve ontstaan, maar veeleer door eene lichtbreking, welke zich bij hunne overkruising zou vormen (S. 51). Kven eigendominelijk is de voorstelling, die C. J. M. Liifgenbeck [Lekte d. Beweqtmgsorgane, 1846J er zich van gemaakt heeft; fibrillen zouden namelijk overlangs naast elkander liggen en de ruimten der overlangsche vezels door dwarsvezels aangevuld worden (!—IIenle) en daardoor de dwarsstrepen worden voortgebragt. Ed. \Veber (YV'agner's Ilandwörterb. 184C, lid. lil, Abtli. 2) meent, dat de dwarsstrepen slechts tot de oppervlakte behooren en door plooijing der onuitrekbare scheede voortgebragt. worden. IlENLE (Jnhresh. 1347, S. 69) komt daartegen met het afdoende argument op, dat hij ze ook in de diepte der bundels zag. a. W. Massale (t. a. p ) is met Fjcinds en IIenee van meening, dat de dwarsstrepen der spierbundels van de strepen der fibrillen, en de strepen der fibrillen van bare regelmatige kronkeling afhangen. Vert.
(1) Tsii, 1835 , S. 437.
(2) Pullos, transact. 1837, p. 377.
(3) MiiLLER's Archiv, 1840, S. 207. Bert. Encycl. Art. Aluskeln. S. 209.



spreekt van een geleiachtig overtreksel der overlangsche vezels aan hare binnenste naar de centrale holte toegekeerde vlakte, dat zich derhalve tusschen de vezels en de huis zou moeten bevinden. Aan geheele bundels zouden zich, wanneer men het focus langzamerhand verandert, eerst dwarse, daarna overlangsche vezels voordoen, vervolgens eene structuurlooze laag, daarop wederom overlangsche en eindelijk dwarse vezels. Somtijds wil Skey het centrale kanaal als opening op schuinsche doorsneden hebben waargenomen; maar hij geelt toe, dat dit maaksel niet allijd volkomen duidelijk is. Valentin voert als nader bewijs voor de aanwezigheid eener inwendige holte aan, dat versche spierbundels, dwars doorgesneden, zich dikwijls in hunnen geheelen omtrek te binnenst builen keeren, zoodat er eene soort van meer of minder trechtervormige ingangsholte ontstaat. Dit verschijnsel heb ik ook dikwijls waargenomen; maar ik moet bekennen, dat ik mij noch daardoor, noch door eene der andere opgegevene methoden van liet bestaan van het centrale kanaal met zekerheid heb kunnen overtuigen. Aan de bundels met breede dwarsstrepen ziet men van binnen slechts eene eenvoudige, gelijkvormige zelfstandigheid; aan die met smalle of zonder dwarsstrepen zag ik de vezeling bij elke plaatsing van liet focus, en in elk geval is liet onwaar, hetgeen Skey heeft medegedeeld, dat de overlangsche vezels altijd verder naar binnen dan de dwarsstrepen zouden liggen. Ik heb zeer fijne dwarse doorsneden van primitiefbundels gemaakt, door stukken van gedroogde spieizelfstandigheid overdwars af te schaven, en liet afgeschaafde in water te weeken; de doorgesnedene oppervlakten zagen er volmaakt gelijkvormig fijn gepunteerd uit, en deze punten, de doorsneden der primitiefvezels, ontbreken ook in het centrum niet. Daarentegen heb ik aan spierbundels, met name die van hel hart, die ik niet azijnzuur doorschijnend gemaakt had, dikwerf een verschijnsel waargenomen, dat mij voor het bestaan eener eigendommelijke as- of mergzelfstandigheid, zoo als men ze zou kunnen noemen, schijnt te pleiten. Grootere en kleinere donkere korreltjes (fig. 4, B, na) lagen in smalle, onregelmatige, overlangsche rijen in het midden der bundels; van het eene hoopje korrels tot aan het andere zetteden zich twee donkere lijnen voort even als wanden van een kanaal, dat de korrel-



tjes insluit. Men kan deze korreltjes ligt met die verwisselen, welke na eene gedeeltelijke resorplie der in het omhulsel gelegene kernen overblijven; maar zij liggen dieper, en onderscheiden zich ook door de breede strepen, die van hen uitgaan. Neemt men hierbij nog in aanmerking, dat in de onrijpe spierbundels van het embryo vóór de volkomene ontwikkeling der primitiefvezels de aanwezigheid van een vasten of hollen cilinder in de as zoo duidelijk en nagenoeg door alle waarnemers gezien is, dan mag men de juistheid der door de genoemde onderzoekers gegevene beschrijving niet in twijfel trekken; en alleen dit wil ik voor onbeantwoord houden, of de inergzelfstandigheid zich in alle spierbundels bestendig afgescheiden houdt, en of zij niet door de vezelige bas [zelfstandigheid allengs kan worden verdrongen (1).
Gelede bundels bezitten alle spieren, die van het skelet afkomen: daartoe belmoren ook de spieren van het oog, van het inwendig oor (2), verderde spieren van het tongbeen, van de tong en het zacht verhemelte, de spieren van het strottenhoofd en de sluitspieren van het keelgat, de huidspieren (subcutaneus colli bij den mensch), de buitenste sluitspieren van den anus en de spieren van den bilnaad (3); van de openingen des ligchaams uitgaande varikeuze vezels een eindwegs langs de kanalen naar binnen, en verliezen zich vervolgens langzamerhand. Aan den slokdarm reiken
(1) Ook Stadeuunn (Sectiones transversae elc. 1814, p. 12) vond niels. dat op liet hes taan van een centraal kanaal heenwees. H C. li. Bendz (t. a. p.) heeft de holte wedergewraden. Men zou haar het gemakkelijkst herkennen aan geweekte doorsneden van gedroogde spieren, waar Henle en Stadelmann ze evenwel te vergeefs zochten, liet menigvuldigst zou zij in jongere individuen gevonden worden, maar niet constant in alle bundels* 7. ij ligt, volgens Bendz. altijd in dc as der hundels, en hare wijdte staat in geene verhouding tot hunne dikte. Zij bedroeg hij een lam 0 002"' in eenen primitiefhundel van 0,000''' doormeting, liet kanaal bevat eene eiwitachtige, somtijds korrelige vloeistof. J. ar Holst (De structura muscul« in geilere et aimulat. musc. in specie obset'V. niicrosc. 1846) zag de holle in het embryo, maar ontkent dat zij in de voltooide spieren zou voorkomen. Vert.
(2) J. Muller, l'hysiol. II, 380.
(3) Als eene merkwaardige uitzondering verdient vermeld te worden, dat bij het paard eene bleeke, aan de onderzijde der penis gelegene spier (Gcrit, Vergleich. Au ut. I, 205, II, 106) ongestreepte bundels i1p7.il (Vaientin, Kepeit 1338, S. 10G).



zij, volgens Schwajvn (1) en Skey (2), over liet eerste derde gedeelte tot daar waar hij zich in de borstkas begeeft; volgens Ficinus (5) en Valentin (4) zetten zij zich tot aan de cardia voort, en loopen hier straalvormig uit, terwijl de gladde bundels "der maag tandvorrnig in de tusschenruimten der stralen zijn ingevat. Zoo vond ik het ook bij het schaap. liet onderste gedeelte van den endeldarm bevat varikeuze bundels (5). Tan de bilnaadspieren uit strekken zich gelede bundels, als constrictor, over het pars membrunacca der pisbuis uit; de gladde spieren nemen van den hals der blaas haren oorsprong (6J. Tot de animale spieren behooren, wanneer men op het maaksel der bundels let, het hart, de het digst bij het hart gelegene einden der groote aderstammen, en bij de kruipende dieren de lympheharten (7); of ook de uterus daartoe behoort, wordt nog betwijfeld. Zie boven.
De chemische eigenschappen der spieren zijn ten opzigte van hare afzonderlijke elementen nog weinig onderzocht. De bundels en vezels schijnen in water en wijngeest slechts weinig te Teranderen; lang gemaceïeerd scheiden zij zich gemakkelijker in de primitiefvezels, en worden overlangs in afzonderlijke stukken ontleed, In kokend water trekken zij zich in den beginne zamen en worden vaster; na langeren tijd echter worden zij weder week. In zamengedrongen azijnzuur worden, zoo als door ons gezegd is, zoowel de scheeden als de primitiefvezels opgelost; in verdund azijnzuur zwellen zij op, worden broos en doorschijnend, en wordt nu eens de transversale, dan weder de longitudinale streepvorming duidelijker zigtbaar; de kernen der scheede blijven daarbij onveranderd. In koolzure potasch worden de vezels vast; de golfvormig gebogene, maar overigens cilindrische vorm der primitiefvezels wordt zeer duidelijk (Ficinus). De spieren behooren tot de deelen, die het ligtst in rotting overgaan. De veranderingen, die
(1) J. Muller, P/iysiol. U, Sri.
(2) t. a. p., p. 381.
(3) De fibra muscul. p. 13.
(4) Reperl. 1837, S. 86.
(5) Ficinus, t. a. p., p. 16.
(6) J. MULLER, Organ. Nerven d. Geschlechtsorgan., S. 19.
(7) Trevimxos, Beitrilge. II, 72: Valentin, Müller's Archiv, 1830, S. 177.



zij in het maagsap ondergaan, zijn door Sciiultz (I) beschreven. Zij blijven in hare verbinding naast elkander, maar scheiden zich overlangs in stukjes, die steeds kleiner worden , en worden eindelijk in kleine, ronde kogeltjes ontleed. Yalentin beschrijft eene slingerachtige schommeling, die de versche spierbundels in aanraking met water vertoonen (2). Zij kan een half uur en langer aanhouden.
De uit de spiervezelen zamengestelde organen zijn eigenaardig gekenmerkt door hunne roode kleur, die aan de animale spieren gewoonlijk veel levendiger is dan aan de organische, hoewel er ook bleeke animale en hoogroode organische spieren beslaan. Zoo is b.v. de spierzelfstandigheid van de maag der vogels donker, hoewel uit ongelede bundels gevormd, de animale spierzelfstandigheid der visschen is grootendeels bleek, en bij vele vogels (korhoen) wisselen in het stelsel der animale spieren donkere en lichte lagen elkander at. De roode kleur kan reeds op dezen grond niet van het bloed van de haarvaten der spieren afkomstig zijn, daar deze zich overal zoo tamelijk gelijk verhouden; zij vertoont zich ook , hoewel zwak en als eene geelachtige schemering, aan de geïsoleerde primitief-bundels onder het mikroskoop. Zij moet alzoo worden voortgebragt door eene met de zelfstandigheid der spier verbondene kleurstof. Deze kleurstof komt met het bloedrood daarin overeen, dat zij, door water uitgetrokken, in de lucht lichter, in zwavel-waterstof donker wordt. Sciiwann (3) zag echter de bleeke spieren des karpers eens bij de maceratie in de koude in den winter na eenigen tijd sterk rood worden. Dit verschijnsel laat zich uit de reactiën der haematine niet verklaren, maar berust ook waarschijnlijk in het geheel niet op de kleurstof der spieren, daar Gruituuisen uitgewasschene en volkomen witte vezelstof van het bloed na eenigen tijd rood zag worden (4).
«ij de scheikundige ontleding der spieren in het groot verkrijgt men hare eigendommelijke zelfstandigheden, verontreinigd door de produkten, die het bindweefsel, de bloedvaten en het bloed, de
(1) De alimeiitorum concoctione, p. 34.
f2) Berl. Encijd. Art. iïlushelbeivepung, S 187.
(3) I. Muller, Vhysiul. II, 31.
(i) Beitr. z. Physiogit. S. 184.



lymphevaten en de lymphe, (le zenuwen en het vet leveren. In 100 deelen versch vleesch, van ossen, zijn bevat:
Berzelids. Bkaconnot. Sciii-ossbekgep. (I).
in koud water onoplosbare stoffen 17,70 18,18 17,ij
oplosbaar eiwit en kleurstof 2,20 2,70 2,2
alcohol-extract met zouten . . . 1,80 1,94 1,0
water extract met zouten . . . 1,05 1,15 1,3 albuminehoudende, phosphorzure
kalk 0,08 sporen
water (en verlies) 77,17 77,05 77,5
100,00 100,00 100,0.
Aan de zelfstandigheid, die na uittrekking met kond water en verdamping van het water gedroogd overblijft, kan door koking de uit het bindweefsel afkomstige lijm, door aelher het vet onttrokken worden. De rest, IS,8 procent, gedraagt zich als vezelstof en zwelt met azijnzuur tot eene gelei op, die zich door digestie in water oplost. Een klein gedeelte van vliezig weefsel wordt daarbij als graauwe stof op den bodem nedergeslagen. Dit aandeel van vezelstof behoort deels tot het bloed, deels tot het spierweefsel. De door uitpersing verkregene vloeistof, die de in water oplosbare stoflen van het bloed en het spiervleesch bevat, is niet alkalisch, zoo als het bloed, maar kleurt het lakmoespapier rood. De zure reactie hangt van melkzuur af, dat deels vrij, deels aan alkali gebonden, door alkohol kan worden uitgetrokken (2). Over de extractief-stoflen zie men het scheikundig gedeelte.
(1) Unlers. über '7. Fleisch versch. Thiere, S. 40.
(2) Volgens Enderun (Liebig's Annalen, 1814, April) reageert versch vleesch niet zuur, maar nagenoeg altijd ligt alkalisch of neutraal; hij vond langs oenen regtstreeksen weg geen melkzuur. Even als van het Moed, heeft ook Enderun de anorganische zouten van het spiervleesch (ossenvleesch) bepaald, en daarvoor de volgende verhoudingen gevonden. In 100 deelen asch waren bevat:
A. In water oplosbare deelen:
Driebasisch phosphorzure soda .... 45,100.
Chloorsodiurn en chloorpotassium. . . 45,93G.
Zwavelzure soda sporen.
13. In water onoplosbare deelen :
Phosphorz. kalk, phosphorz. bitleraar de en phosphorzaur ijzerveizuursel . . G,840
97,87(i.



Van de aangevoerde analysen zijn twee met gewoon spiervleesch, eene (Bracoxnot) met de zelfstandigheid van het hart in het werk g'esteld; overeenkomstig deze gedragen zich scheikundig de iris (1), het spiertlies van het darmkanaal (2), der baarmoeder (5), der galbuis en der galblaas van den os en der pisleiders van het paard (4) en het hypertrophische spiervlies van den pisleider der menschen ^5). De vezels dezer uitlozingsbuizen worden door koking duidelijker, vaster, donkerder, en schrompelen eenigzins ineen; na eene langer dan 24 uren voortgezette koking had het water slechts weinig lijm opgenomen, en de vezels waren weeker geworden (6).
De vastheid der spieren is geringer dan die der pezen; de ani-
Uitvoerige onderzoekingen zijn door Liebig in liet werk gesteld omtrent de door Chevredl (zie Deel I, bi. 79) in de vleeschvloeistof ontdekte Kreatine, en liet melkzuur (Anti. tl. Chem. u. Pharm. 1817, Bd. G2, Heft 3). Uitvoerig zijn door hem de eigenschappen en zamenstelling der kreatine beschreven, zoowel als van de Kreatmine, die bij verdere behandeling der vloeistof kan worden verkregen . Beide werden door hem bestendig en van dezelfde gesteldheid in de urine van menschen aangetroffen. Verder werd door Liebig uit de kreatine nog eene nieuwe organische basis verkregen, door hem Sarcosine genoemd, waarvan de zamenstelling aan die der eerstgenoemde zelfstandigheid beantwoordt, nadat zij de elementen van pisstof heeft verloren. Bovendien werd door Liebig nog een zuur revonden, inosine-zuur genoemd, en eindelijk melkzuur, benevens anorganische zouten. Belangrijk zijn de gevolgtrekkingen, die Liebig uit de verhoudingen dezer sloffen onderling afleidt, even als die, welke hij put uit de betrekkelijke hoeveelheden soda en pota^ch, die in het bloed en in de vleeseh-vloeistof bevat zijn. (>regorv (Liebig's Ann. Bd. 64, S. 100) heeft vergelijkende onderzoekingen omtrent de in verschillende vleeschsoorten voorkomende hoeveelheden kreatine in het werk gesteld. Verschillende andere scheikundigen, Schiossberger, Dr. f. Wudler, Heintz en Engelhardt hebben deze resultaten gedeeltelijk bevestigd, gedeeltelijk uitgebreid. Vert
(1) Berzelids, Chemie, IX, 530.
(2) t. z. p. S. 199.
(3) J. Muller, Physiol. II, 31.
(4) Meijer, De musculis in duet. efferent. p. 30.
(5) Toortoal, MiiLLER's Arclüv, 1840, S. 163.
(6) Virchow beeft de algemeen aangenomene identiteit van de proteine-zelfstandigheid des spierweefsels met de gestolde vezelstof van het bloed bestreden (z. Henle's Jahresbericht, 1847, S. 69). De eigendommelijke zelfstandigheid der spieren heeft de reactiën ten opzigte van azijnzuur met alle proteineverbindingen gemeen, maar onderscheidt zich van de bloed vezelstof daardoor, dat zj, zoo als Berzelios opgeeft en Virchow bevestigt, in eene oplossing van koolzure'potasch vast wordt, terwijl de vezelstof van het bloed daarin wordt opgelost. Ook G. J.



inale spieren verdragen, zonder te scheuren, eene grootere uitrekking dan de organische, en deze wederom eene grootere dan de slagader-vezels. Zij zijn slechts weinig elastisch. Nogtans kunnen zij bij eene langzamerhand plaats hebbende ontwikkeling van gezwellen , in de zwangerschap enz. eene belangrijke verlenging ondergaan, en naderhand, wanneer de uitzettende oorzaak geweken is, terstond weder lot hunnen vorigen toestand terugkeeren. Spieren, die over gezwellen zijn uitgespannen, worden daarbij dikwijls zeer plat, dun, en scheiden zich in onderscheidene bundels. Prévost en Dumas vonden, dat de uitgezette buikspier van een zwan-
Mdlder [Physiolog. Scheikunde, 1846, bl. 655 en volg.) houdt rle identiteit der spiervezelen met vezelstof niet voor bewezen; hij meent, dat de primitiefvezels even als zij uit dikkere en dunnere kogeltjes zamengesteld zijn, zooook uit 2 daaraan beantwoordende stollen bestaan, uit vezelstof en prcteinbioxvde, waarvan du een door vele oplossingsmiddelen ligter wordt aangedaan dan de andere. IIlm.e zegt daaromtrent (t. a. p.), dat liij eene optelling der gronden voor en tegen deze meening voor overbodig houdt, daar het voorkomen van dikkere en dunnere afwisselende kogeltjes niets dan optisch bedrog is, afkomstig van eene kronkeling der vezels, die men dikwijls genoeg geheel glad en homogeen aantreft. Voor de oorzaak van de roode kleur der spieren houdt G. J. Mulder alleen het bloed, hetgeen -volgens Henle alleen reeds daardoor -wordt wederlegd, dat bij hetzelfde dier, b. v. bij duiven, in de borststreek bleeke en donkere spieren zonder onderscheid des vaatrijkdoms voorkomen.
De gladde spiervezels worden volgens SIdlder en Donders (t. a. p en Holland. Beitriige, 1846, S. 55, 62, G5) in potasch korrelig, en vervolgens in water snel opgelost; met salpeterzuur en ammoniak behandeld, vertoonen zij eene gele kleuring. In sublimaat worden de gladde spieren donker, korrelig, moeijclijk splijtbaar; in zamengedrongen zwavelzuur geleiachtig, hetgeen weder na bijvoeging van azijnzuur verdwijnt. In azijnzuur worden zij bleek, zwellen echter slechts weinig op, en onderscheiden zich daardoor van het bindweefsel; na langeren tijd worden zij nog bleeker, moeijelijk te onderscheiden, maar laten zich door ammoniak weder herstellen. De gestreepte spierbundels zijn in potasch na 5 uren volkomen verweekt; de kernen zijn, met name bij amphibiën, opgezwollen, en nemen door bijvoeging van water het voorkomen van ronde cellen aan.
Volgens J. Gerlach (Handb. d. Gewebelehre, 1848) maakt zamengedrongen wavelzuur de spiervezelen terstond bleek, en lost ze na eene korte inwerking volkomen tot eene gelei op; in salpeterzuur worden de spiervezelen bleeker, maar de dwarsstrepen der varikeuze duidelijker.
Door digestie met potasch worden, volgens Donders [Huil. Beitriige, Bd. I. s267), de gestreepte spieren opgelost, zonder kernvezels achter te laten.
Vert.



ger kikvorsch wijfje zich J harer lengte en vervolgens door galvanische prikkeling nogmaals der lengte verkortte, die zij na de doorsnijding verkregen had (1).
De primitief-bundels der gelede spieren en dikwijls ook de primitief-vezels der ongelede (wat men bij de laatste als elementaire vezels beschouwt, beantwoordt aan de primitief-bundels deieerste) voegen zich, door zich overlangs tegen elkander aan te leggen, tot secundaire bundels bijeen, waarvan elk eene fijne, uit bindweefsel gevormde scheede bezit, die bij de koking in lijm overgaat. In deze scheede verspreiden zich talrijke vaten en zenuwen, en dringen van oaar in capillaire takjes in de tusschenruimten der primitief-bundels, nooit echter binnen in deze. De secundaire bundels zijn gewoonlijk prismatisch, maar tamelijk platgedrukt. Zij bezitten groolendeels eene breedte van £—i'". In de grootere spieren van den tronk liggen ook de secundaire bundels overlangs naast elkander; op eene overlangsche doorsnede ziet men ze door fijne witte lijnen van elkander gescheiden. Vastere bindweefselscheeden verbinden weder een aantal secundaire bundels tot dikkere, meestal driezijdig prismatische fascikels van 2"' breedte en meer. Al deze bindweefselscheeden hangen onder elkander en eindelijk met de meer of minder fibreuze fascia zamen, die elke spier van buiten omgeeft. De platen, die zich daarvan uit tusschen de tertiaire bundels, zoo als men deze laatste noemen moet, naar binnen begeven, ziet men zeer fraai aan de spieren met lossere bundels, zoo als de deltoideus en glutaeus maximus.
Eindelijk worden er door de spierbundels deels cilindrische, of den cilindrischen vorm nabij komende, vaste massa's gevormd, de eigenlijke zoogenoemde spieren, deels vliesachtige uitbreidingen, spiervliezen, die óf in eene vlakke laag holten afsluiten óf tot buizen gevormd zijn en kanalen omgeven. In de spieren en de vlakke spiervliezen, buikspieren, mylohyoideus, levator ani, diaphragma, komen in het menschelijk ligchaam alleen evenwijdig gerangschikte bundels van varikeuze vezels voor; in de tong en in het hart zijn secundaire bundels van varikeuze vezels op velerlei wijze dooreengevlochten , en in het hart gaan zelfs secundaire bundels
(1) Magendie, Journ. de phys. Hf, 314.



door anastonioses in elkander over. In liet spiervlies van de maag cn de blaas verbinden zich de gladde bundels tot fascikels, en vlechten zicli -vervolgens dooreen, door belangrijke bindweefsellagen tegelijk geïsoleerd en verbonden. In de overige spiervliezen is de hoeveelheid van het bindweefsel gering, en het ontbreekt in de uitlozingsbuizen geheel en al. De spiervezels liggen dan naast elkander en laagswijze op elkander, dikwijls in verschillende lagen in eene verschillende rigting. In het darmkanaal is eene dunne overlangsche laag naar buiten, eene fijnere laag van kringswijze vezels naar binnen, het digtst legen het slijmvlies aan, gelegen. In de uitlozingsbuizen is het omgekeerd: op het slijmvlies volgt eerst eene laag van overlangsche vezels, die in het vris deferens nagenoeg de geheele dikte van het spiervlies uitmaakt, en zich overlangs laat afscheuren; daar buiten om eene dunnere laag van dwarse vezels (J). Door deze rangschikking der vezels slaan dien ten gevolge de uitlozingsbuizen tot de vaten, met name tot de aders, in eene naauwere betrekking, dan tol het darmkanaal. Aan de zaadblaasjes (2) en de galblaas gaan de spiervezelen over de verdubbelingen van het slijmvlies heen, waardoor dit plooijen en verlengsels naar binnen vormt.
Over den eigendommelijken vorm der haarvaatnetten in de spieren in het algemeen , was vroeger reeds sprake. Yolgens de beschrijving van Prociiaska (5) gaan de vaten op onderscheidene plaatsen in de spier in, loopen schuins tusschen de bundels door, en volgen de rigting daarvan eerst dan, als zij fijner zijn geworden. De fijnste takjes vergezellen en omgeven de bundels, door dwarse anaslomoses verbonden. Aan de pezen zouden zij blind
(1) Aan het hypertrophische spiervlies van eenen nreter vond Todrtdai eene overlangsche vezcllaag naar huilen (Müiler's Archiv, 1840, s. 162). Meijer (De ilucl. efferent. p. 31) beschrijft aan den ureter van het paard drie lagen: een" binnenste overlangsche, eenigzins ruime, eene middelste, digte, ringvormige, en eene buitenste, longitudinale, die uit de blaas opklimt en zich naar de nieren toe verliest. Aan de galblaas van den os bestond de buitenste laag uit twee spieren, die van den darm opklimmende, overlangs tot aan den fundus liepen cn naar de zijden takken afgaven, die overdwars liepen. De tweede laag was ringvormig, dikker aan den hals; de derde schuins, in twee elkander overkruisende rigtingen; de vierde overlangs.
(2) E. II. Web er. in Kretzscbmar, Lincam. phi/nul. morb. ï.ips. 1S3G.
(3) Disquis. atial -pftysiot., p. 99.
H. 25



eindigen of lisvormig ombuigen. Geen vat zou zich van de sp ierzelfstandigheid in die der pezen voortzetten. De verdeeling der zenuwen zal in het volgende hoofdstuk behandeld worden; voorloopig wil ik alleen opmerken, dat de motorische zenuwen talrijk zijn, de sensibile, naar de geringe mate van gevoeligheid te oordeelen, slechts spaarzaam.
Het schijnt, dat in de gestreepte spieren elke primitiefbundel onafgebroken van het ééne einde naar het andere loopt, daar men aan losgemaakte stukken noch verdeelingen noch vrije uiteinden ziet; de sluitspieren moeten in dit opzigt nog worden onderzocht. Somtijds wordt er aan eene zijde eene pees gevonden, zoo als in het buitenste gedeelte der orbicularis palpebrarum, en dan gaan de vezels waarschijnlijk in een onafgebroken boog van den eenen rand der pees naar den anderen. In andere gevallen, b.v. aan de binnenste laag van dezelfde spier, zouden de vezels in zich zelve moeten terugkeeren of ineengevlochten zijn. In de gladde spieren komen ook slechts zelden afzonderlijke, puntig toeloopende of anostomoserende vezels (bundels) voor; men moet daarom vermoeden, dat ook in de spiervliezen de overlangsche vezels voor het grootste gedeelte onafgebroken, de cirkelvormige ringvormig gesloten of spiraalvormig loopen. De spieren van den tronk, met uitzondering der sluitspieren, hangen aan hare uiteinden met langere of kortere pezen of fibreuze vliezen zamen, maar worden ook door zulk weefsel in het midden van haar beloop hier en daar afgebroken. De zaïnenvoeging der spieren aan hare pezen schijnt door eene naauwkeurige ineenvlechting te worden bewerkt, waarbij volgens Valentin (1), Gurlt (2) en Gerber (j) de spierbundels smaller worden of afgerond eindigen. Aan het einde der spierbundels zetten zich de peesvezelen in den geheelen omtrek aan, even als een vinger der eene hand, wanneer die door de vijf vingeren der andere hand kringswijs omvat wordt (Valentin). Dat, zoo als Ehrenberg opgaf (4), elke spierdraad in eenen peesdraad overgaat, is op zich zelf onwaarschijnlijk, en wordt ook door de bovengenoemde onderzoekingen tegengesproken. Door koking, waar-
(1) Verlauf u. Enden d. Nerven, S. 08.
(2) Vergletch. Physiol. S. 26, Taf, I, Fig. li.
(3) Allg. Anat. S. 131, Fig. 51, «.
(4) Unerk. Structur, S. 42.



door spier- en peeszelfstandigheid ineenschrompelt, misschien ook een los, de verbinding ondersteunend bindweefsel in lijm opgelost wordt, scheiden zich de spieren glad en zonder scheuring van hare pezen af (1). Aan de cilindrische spieren zijn de pezen altijd dunner dan de spieren ; deze komen daarom om de pees naar de as toe bijeen, en komen eindelijk onder eenen hoek op de peesbundels te staan. Gewoonlijk wordt daarbij de pees geheel door de spiervezelen oinvat, en gaat zij in de as der spier verder op naar boven, dan van buiten, terwijl zij zich allengs uitbreidt en dunner wordt; dikwijls gaan de peesvezels een eindwegs op de oppervlakte der spier voort. Als bij plattere spieren de spierbundels zich slechts van eene of van twee zijden aan de pees aanvoegen, dan ontstaan de halfgevederde en gevederde spieren: komen eindelijk de bundels uit den spierbuik aan het eene of andere uiteinde om onderscheidene afzonderlijke pezen bijeen, dan vormen zich veelhoofdige of veelstaartige spieren. Aan het hart worden de pezen eenigermate door de fibreuze ringen aan de slagaderlijke en aderlijke monden der kamers en aan de wortels der klapvliezen vervangen. Eigenlijke pezen evenwel bezitten de rnusculipapillarcs (2).
PHYSIOLOGIE.
Door hare levendige wederkeerige werking met de zenuwen be-
(1) i'appenheim (Specielle Gewebelehre d Auges, 1842) vond bij dwars {gestreepte spieren slechts eene juxtapositie; bij niet dwars gestreepte gingen de priinitiefdraden der spieren onmiddellijk in de pezige aanhechtigen over. Volgens Valentin (Wagner's llandwürterb. 1842) eindigen de dwars gestreepte spiervezels meestal afgerond, maar loopen aan baar uiteinde dikwijls ook puntig toe. Zij worden door de peesvezels rondom omgeven. Fr. Arnold (Ilandb. d. Anat. 1842) zag almede geenen onmiddellijken overgang tussclien spier- en peesvezelen. De spiervezelen eindigen naar zijne waarnemingen afgerond ol' kegelvormig, de peesvezels wijken uiteen en zetten zich een eind wegs gekronkeld over en tusschen de sjjieruiteinden voort. A. W. Hassai.1 (t. a. p. 1847, p. 346) deelt mede, dat daar, waar de spiervezels zich schuins aan de pees hechten, descheede der eerste zich over de oppervlakte der laatste voortzet, en dat een gedeelte der peesvezelen zich over de uiteinden der spierbundels uitstrekt en zich daarmede en met hunne scheede ineenweeft. Volgens J. Gerlach (Ilandb. der Gewebclehre, 1848) eindigen de spierdraden aan de pezen afgerond; de bind weefsel vezels van liet peesweefsel nemen haren oorsprong van de scheede der spierdraden.
Vert.
(2) Pai.TCKI, De tnuscu'osa cordis structura. Wralisl., 1839, 8.
25"



zitten de spieren het vermogen, om zich in de rigting der vezels te verkorten, waarmede eene evenredige opzwelling in de dikte verbonden is. Zoo lang de zamenhang met de zenuwen voortduurt, bestaat er in de gezonde spieren, even als in het contractiele bind^ weefsel en de vaatrokken, een matige graad van verkorting. Daarop berust de tonus, de spanning der levende contractiele deelen inden staat van rust, die, omdat zij bestendig is, voor eene physische gehouden werd. Maar zij wijkt met den dood, terwijl de physische elasticiteit voortduurt; zij verdwijnt ook, wanneer de zamenhang der spierzenuwen met de centraalorganen voortdurend is opgeheven. Alles, wat den toestand der zenuwen kan veranderen, doet ook de spanning in de spieren veranderen. De graad van den tonus der laatste is daarom even zoo goed als de contractie der vaten en des bindweefsels, een maatstaf voor de energie van het zenuwstelsel in het algemeen , en plaatselijke alteratie van afzonderlijke zenuwen heeft plaatselijke contractie of expansie in het spierstelsel ten gevolge.
Wat men gewoonlijk spierprikkels noemt, de omstandigheden, die zamentrekkingen in de spieren voortbrengen, zijn alzoo zenuwprikkels. A. v. Humboldt (1) bewees, dat spieren, waaruit de zenuwen met hare fijnste takken zooveel mogelijk volkomen uitgepraepareerd worden, door galvanismus niet meer worden aangedaan; J. Muller zag eens, dat, na vernieling eener zenuw door hevige scheuring en spanning de spieren hare prikkelbaarheid verloren (2); de scheiding der zenuwen van de hersenen en het ruggemerg heeft na korten tijd uitputting van de prikkelbaarheid der spieren ten gevolge (5\ Volgens Güntüer en Schön (4) vermindert bij konijnen de prikkelbaarheid 12 uren na de doorsnijding der zenuw, en is na 8 dagen gewoonlijk geheel en al vernietigd. Als een bewijs voor de afhankelijkheid der spierprikkelbaarheid van het zenuwstelsel moet verder aangevoerd worden, dat dezelfde
(1) Gereide Muskei- tind Nervenf. i, 10-s, 105, 23g.
(2) Archip, 1834, S. 21G.
(3) fowler , Experiment^ and observations t elutice to the injlttence latelij discoeered ly Mr. galvani, ]). 118; k.r1mer, Physiol. Vnlers. S. 140: sticker, in MiilLER's Archiv, 1834, S. 202; ii. nasse in F. u. ii. nasse, l'tilers. 1, 94; steinrück, De tierv. regen. p. 66; valektin, Funct. nerv. p. 125.
(4) miitler's Archie, 1840, S. 274-



stoffen, die door liet bloed de werkzaamheid der centraalorganen benadeelen, zoo als de narcotica, ook in plaatselijke aanraking met de spier hare irritabiliteit opheffen (1), en dat alles, wat voor de spieren een prikkel is, ook op de sensibile zenuwen prikkelend werkt; en omgekeerd, wat hierin de opwekking vermindert, ook op de spieren verlammend werkt. liet meest afdoende argument echter levert Valentin (2), die aantoont, dat kleine stukjes spierzelfstandigheid van kikvorschen, die onder het mikroskoop gebragt worden, slechts dan op galvanismus reageren, wanneer zij nog enkele zenuwvezelen bevatten (5). Doen er zich andere gevolgen voor, naarmate een prikkel op den zenuwstam of op de spier zelve aangebragt wordt, dan laten zij zich voldoende uit toevallige omstandigheden verklaren. Zoo wekken chemische prikkels ligter trekkingen op aan de ontbloote spier, dan door den zenuwstam (4), omdat zij gemakkelijker door het spiervleesch dan door het vaste neurilema dringen. Na doorsnijding der zenuwen ontstaan nog gedurende langeren tijd trekkingen na prikkeling der spieren, dan op prikkeling der zenuwen (Günther en Sciiön) , waarschijnlijk alleen daarom, dat de peripherische uiteinden der zenuwen langeren tijd onveranderd blijven dan de stam, die digter bij de plaats der verwonding gelegen is.
Wanneer de boven beschrevene kronkelingen, die men ook lang na den dood en dikwijls na de koking der spierbundels, alsmede
(1) 11. WlIVTT. in zijn Zeitschr. Neue Edinb. Versuche, übers. u. fterausge' geben zu Altenburg, II, 312: J. Muller, Physiol. II, 52.
(2) t. a. p. p. 124.
(3) Valentin (Physiol. 1844, Bil. II, S. GG) heeft later deze zijne vroegere, tegen de spierprikkelhaarheid uitgevallene proeven getracht te wederleggen door het positieve resultaat der inwerking van het water. Ilij heeft gezien, even als Bowman, dat zich geïsoleerde spiervezelen in water hoog- ol' slangvormig krommen, inknikken, insnoeren en slingervormig heen en weder bewegen. Henle (.Jahreslericht, 1845, S 20) zegt, dat men moet erkennen, dat van het eerste, hovengenoemde negatieve resultaat slechts een omzigtig gehruik kan worden gemaakt, maar meent, dat men ook aan dit positieve geene grooterc bewijskraeht kan toeschrijven, omdat zich het water ten opzigte der eigenlijke spieren niet als een prikkel gedraagt. Het zou dien ten gevolge op de geïsoleerde spiervezel óf slechts chemisch, door imhibilie, óf op eenc wijze werken, die met de werking der prikkels op levende en van zenuwen voorziene spieren niets gemeen heeft.
Vert.
(4) J. MiiUEn, Physiol. II, 52.



in verlamde spieren vindt, naar diegenen gelijken, die zich gedurende het leven onder den invloed der zenuwprikkeling voordoen, dan zou men moeten aannemen, dat, hoewel de gewone prikkels in het levende en door middel der zenuwen op de spieren werken, desniettemin ook langs andere wegen hare zamentrekking mogelijk is, of ten minste, dat de zamentrekking na de scheiding van de zenuwen kan blijven bestaan. Yan de 1 ij k verst ij ving, die volgens Somjier's talrijke waarnemingen (1) zich niet vroeger dan 10 minuten en niet later dan 7 uren na den dood vertoont, weet men nog niet, of zij op eene met de levende zamentrekking overeenkomstige kronkeling der spieren of op eene eenvoudige stremming en verdigting harer zelfstandigheid berust. Yoor een aan het spierweefsel eigen, niet bloot door de stremming van het bloed zijner vaten afhankelijk verschijnsel moet men haar echter reeds houden om reden, dat andere niet minder bloedrijke deelen, b.v. de klieren, eene soortgelijke verharding na den dood niet vertoonen (1).
Daar de reactirn der spieren van de wederkeerige werkzaamheid tusschen zenuw- en spiervezels afhangen, zoo moeten er ook toestanden der spiervezels bestaan, die, door hare betrekking tot de zenuwen te veranderen, eenen invloed op hare prikkelbaarheid kenbaar maken, en waardoor de spiervezel voor de inwerking der zenuwen meer of minder gevoelig wordt. Men kent echter zulke toestanden niet, daargelaten de meer belangrijke organische ziekten der spieren, die dan ook wel gewoonlijk de zenuwen mede aandoen en verlamming ten gevolge hebben.
De punten van verschil, die de spieren in hare physiologische energie vertoonen, naarmate zij willekeurig worden bewogen of niet, zich rhythmisch of aanhoudend zamentrekken enz. moeten dien ten gevolge ook meer berusten op verscheidenheden in de bewegingszenuwen, dan in die der spiervezelen zelve (5). Ik stel daarom,
(1) De signis mor tem hominis absolulam indicantihus, P. II, Havn. 1833.
(2) Dat de lijkverstijving ook de organische spieren aandoet, wordt door eene eenvoudige proef van Valentin (Phys. II, 86) bewezen; in eene glazen buis, die in eenen met water gevulden darm bevestigd was, steeg onder zekere voorzigtigbeids-maatregelen, die liet darmstuk voor uitdroogen en verdampen moesten beveiligen, 'het water ongeveer 24 uren na den dood, en zonk later weder op een standvastig niveau. VïRT.
(3) Als bewijs van een stoffelijk onderscheid tusschen willekeurig en onwille-



hetgeen daaromtrent te zeggen valt, tot de beschrijving van hel zenuwstelsel uit. Nogtans treffen met de eigendommelijkheden van de verrigtingen der spieren eenigermate ook eigendommelijkheden van het maaksel zamen, en slechts in hoe verre zich tusschen deze beide punten eene betrekking laat aantoonen, moet hier onderzocht worden, waarbij te gelijk het oog op de overige contractiele weefsels gevestigd wordt. Dit zal terstond uit het volgende tabellarisch overzigt blijken:
Onwillekeurig. Willekeurig.
Reactie op koude, Reactie op koude, Reactienieiopkou-Reactienietopkouniet op mecliani- op mechanische, de, maar op me- de, inaar op mesche of galvanische maar niet op gal-chanische en gal- chanische en galprikkels. vanische prikkels, vanisthe prikkels, vanische prikkels.
Bindweef- Cutis, tunica dar-
sel. tos, corpora ca- Vliezen der aders. Iris? watervaten? vernos l.
.. Spiervlies der in-
a e (1) Slagader-vliezen. gcwanden en uit-
sPIeren" lozingshuilen (2).
Hart- en vliezen Spieren van den Gestreepte derrhythmischbe- tronk en de wor-
spieren. weegbare vaten, tels van inwendige
kanalen (3).
I. II. III. IV.
keurig beweegbare spieren zou men kunnen aanvoeren, dat de Trichina spiralis, een ingewandsworm, die zijne zitplaats in de zelfstandigheid der spieren heeft, in alle spieren van den tronk, in den slokdarm tot V onder het keelgat, maar niet in het hart gevonden wordt, welks vezels toch ook varikeus zijn. (Biscnorr in Heidelb. Ann. VI, Ileft 2.)
(1) Hiertoe behoort misschien het weefsel der corpora cavernosa van het paard.
(2) Bij de bewijzen, die in J. Miiu.er's Physiol. (I, 472) voor de contraclilileit der uitlozingsbuizen en den peristaltischen rhythmus harer bewegingen aangevoerd worden, zijn sedert gekomen: Meijer, De musculis in duet. ejferent.; IIaüsmann, Zeugung des tveibl. Eies, S. 18. De eerste biertoe beboorende waarneming is wel door Verscücir [De irritab. arler. p. !Ï5) aan den ureter van den hond gedaan. — Valentin (Funct. nerv. p. 64) zag zamentrekkingen der ureteres en zaadblaasjes op prikkeling bunner zenuwen ontstaan. Aan de bronchiën, en wel aan takken van s/i—1" doormeting, merkte Wedemeijer (Kreisl. S. 71) eene langzame vernaauwing van liet lumen op galvanische prikkels op.
(3) De slokdarm ten minste gedraagt zich ten opzigte van prikkels even als (le spieren van den tronk. Volksiann in MiiHER's Arcliiv, 1810, S. 493.



Er vertoont zich hier zeker eene trapswijze ontwikkeling in ile physiologische verrigting door de drie groepen van contractiele vezels heen, die wij anatomisch hebben gescheiden, nogtans niet op die wijze, dat de eene groep in eene zamenhangende reeks de andere opvolgt, maar zoo dat de eene groep in de andere invat. Duiden wij in deze tabel de overlangsche rijen met I—IV aan, dan vinden wij onder I en II contractiele weefsels, die zich op prikkeling langzaam zamentrekken, eene poos in zamengetrokken toestand blijven, terwijl vervolgens de zamentrekking langzamerhand ophoudt; onder III, daargelaten de iris, spieren met eene peristaltische zamentrekking, die bij het darmkanaal langzaam op den prikkel volgt, bij het hart snel, onder IV spieren met eene spoedige en spoedig ophoudende zamentrekking. De snelheid deicontractie is dien ten gevolge het eenige onderscheidingsteeken, dat uitsluitend aan de gestreepte spieren, ten opzigle van de overige, toekomt, en met het maaksel der vezels in betrekking zou kunnen staan. Overigens is deze tabel slechts geldig voor den mensch en de naast aanverwante diersoorten. In andere klassen komen variëteiten in de verspreiding van de verschillende soorten van spieren voor; of zich daarmede soortgelijke veranderingen in de functie verbinden, is niet bekend (1).
(1) Omtrent de verspreiding en functie der tieide soorten van spiervezelen hebben wij door E. Webeii (K. IVagmer's Hundwörterb. Bd. Ili, Ablli. II, S. 28) belangrijke mededeelingen ontvangen, die aantoonen, dat de betrekking tusschen vorm en verrigling inniger is, dan men tot nog toe geloofd beeft. De gestreepte bundels zijn zonder uitzondering die, "welke zich snel zamentrekken, de gladde langzaam en aanhoudend contracticl. Hetzelfde orgaan kan in verschillende dierklassen, naarmate het gladde of varikeuze spieren bezit, animale of organische contractiliteit vertoonen. Zoo volgt aan het darmkanaal van Cyjterinus tiiicta, dat volgens de ontdekking van Keiciiekt bij uitzondering gestreepte spierbundels bezit, de zamentrekking onmiddellijk op den aangebragten prikkel; de slokdarm, bij de knaagdieren geheel met gestreepte, bij de vogels met gladde spiervezelen voorzien, vertoont ginds animale, hier organische beweging; de slokdarm van honden cn katten, in welks spiervlies gestreepte en gladde vezels vermengd zijn, zoodat in eene diepere laag naar beneden de gladde gevonden worden, trekt zich van bo ven op de wijze der animale, van onderen te gelijk op die der animale en organische beweging zamen, dat wil zeggen, de contractie volgt snel op den aangebragten prikkel, maar er blijft daarna eene insnoering achter. Met een soort-



Prévost en Dimas hebben bij den kikvorsch en bij warmbloedige dieren de verhouding der spiervezels, zoowel der gladde als der gelede, gedurende de zamentrekking onderzocht (1); zij vonden, dat de bundels in den staat van rust regt, onder de prikkeling door een galvanischen stroom tamelijk regelmatig zigzagvormig gebogen zijn. Een spierbundel van den kikvorsch van 1,8"' lengte maakte acht zulke buigingen: eene zijde der buiging was derhalve 1,3:16 = 0,09"' groot; een tegenover de buigingshoek gedachte regtelijn, die de beide beenen tot eenen gelijkbeenigen driehoek sloot, bezat 0,1 c6"'. De spier bad zich door deze kromming, volgens de berekening, 0,25 harer lengte zamengetrokken, hetgeen met de resultaten der regtstreeksche meting (0,27) vrij wel overeenkomt. De punten der buigingshoeken waren altijd op dezelfde plaats en dat wel telkens daar, waar van eenen bundel van zenuwvezels, die overlangs tusschen de spierbundels lag, enkele vezels afgingen, om dwars over de spierbundels heen te loopen. Bij de vrijwillige spierbeweging, b.v. bij de ademhaling, volgen de kronkelingen elkander als golven op, die over de spier naar beneden loopen (Ficinus, Valentin (2), Gerber). Behalve deze nog met het bloote oog zigtbare knievormige buiging, neemt Lautii (3) eene regtstreeksche verkorting van den bundel aan, waarbij de scheede zich zou rimpelen en dwarsstrepen vormen. Deze soort van zamentrekking zou bij eene ligtere prikkeling dan de zigzagbuiging plaats hebben, maar ook aan de zigzagvormig gebogene bundels nog bovendien zijn waar te nemen. Zonder de juistheid der waarneming te willen betwijfelen, houd ik toch hare verklaring voor onjuist. De scheede der spierbundels is zoo fijn, dat zij, zoo lang de spiervezels daarin ingesloten zijn, onmogelijk waarneembare rimpels vormen kan. Hetgeen Lautii daarvoor hield, moeten óf de dikkere dwarsstrepen der primitiefbundels óf fijne zigzagbuigingen geweest zijn, die bij eene zwakkere vergrooting zich ligt als dwarsrimpels voordoen. Het is
gelijk verschil in liet maaksel der iris hij vogels en zoogdieren hangen ook gelijksoortige verschillen in de physiologische reactie zamen. Tot de ongewervelde dieren strekt zich echter deze wet niet uit. Vert.
(1) Magendu, Journ. de phys. MI, 306.
(2) Funct. nerv. p. 132.
(3) l'Institut, 1834, N°. 70.



jammer, dat Laijtii niets over de verhouding dezer rimpels tot de dwarsstrepen heeft medegedeeld. Zulke fijnere zigzagbuigingen, die door mij boven aan doode spieren beschreven zijn, heb ik. ook aan volkomen versche spieren dikwerf gezien. Zij zijn nagenoeg 20 maal fijner dan de door Prévost en Dumas vvaargenomene. Het zou van belang zijn te weten, of zij ook bij levende zamentrekking binnen de groote huigingen voorkomen, zoo als mij de waarneming van Lautij doet vermoeden. Valentin (1) neemt aan, dat zich eerst inbuigingen op grootere afstanden vormen, en alleen bestaan, als de verkorting weinig is; wanneer zij sterker worden, ontstaan er op eiken afstand nieuwe inbuigingen, 6—8 en meer. Wanneer het laatste plaats heeft, zou de verkorting grooter moeten zijn, en desniettemin berekent Valentin ze ook evenals Prévost en Dumas slechts op 0 023—0,029. Overigens is het wel mogelijk, dat deze fijnere vorm van kronkeling, hoe regelmatig zij ook zij, tot de levende zamentrekking der spieren in het algemeen in geene betrekking staat, maar slechts het gevolg is eener physische verkorting. Eene soortgelijke, niet minder scherpe zigzagbuiging komt aan de zenuwen voor.
Eindelijk zou nog eene verkorting der animale spieren denkbaar zijn door eene nog fijnere kronkeling der primitiefvezels. Wanneer wij de vorming der dwarsstrepen goed nagegaan en verklaard hebben, dan kan de regte primitiefvezel zich in eenen meerderen of minderen graad golfvormig en zelfs spiraalswijze oprollen; de dwarsstrepen zouden alsdan het gevolg der ligtste zamentrekking zijn; waarop eerst de fijne en daarna de grovere zigzag-buiging zoude volgen. De fijnste dwarsstrepen der bundels zag E. II. Weder (2) in den staart van levende kikvorschlarven gedurende hare rust. Valentin zag gedurende de zamentrekking de dwarsstrepen, die hij overigens voor varikeuze opzwellingen houdt, zich snel opligten (5). Als na doorsnijding der zenuwen de prikkelbaarheid der spieren allengs verdwijnt, dan worden ook de dwarsstrepen langzamerhand onduidelijk, en aan volkomen verlamde spieren zijn
(1) Funct. nerv. p. 131; Berl. Encyclop. Art. Muskelhewegung. S. 184.
(2) Rosenmülier's Anat. S. 92.
(3) Berl. Encyclop. Art. Mushelbewegung, S. 188.



zij, op zeldzame uitzonderingen na, geheel en al uitgevvischt. De primitiefvezels ziet men slechts zuiver cilindrisch of ligt knobbelig (1). Hoe deze kronkeling dan nog zoo lang na den dood kan blijven bestaan, blijft zeker daarbij nog te verklaren (2).
Men heeft de vraag opgeworpen, of, behalve deze buigingen, bij de zamentrekking der spier nog eene verdigting plaats heeft, of zij zich telkens even zoo veel in de dikte uitzet, als zij in de lengte afneemtj dan wel of zij een kleiner volumen bezit, dan in den
(t) Sket, t. a. p. p. 378; Valentin, Funct. nerv. p. 126.
(2) Gedurende de zamentrekking werden de varikeuze spieren later door A. DONïiÉ (Cours de microsc. 1344, p. 114) aan de tong, door ValepïTIN (P/iys. Bd. II, 1344, S. 33) aan de keelstreek der kikvorschen -waargenomen. Donné zag slechts eene eenvoudige verkorting, even als in een eaoutschoukdraad; Vaientin daarentegen met de meeste vroegere waarnemers eene duidelijke zigzagvormige buiging. Dit heeft, zoo als hekend is, ook nog na den dood in verschillende graden plaats. Van de groote, volkomene, hoekige inbuigingen gaan, volgens Valentin, ongeveer G—10, van de kleinere, onvolkomene 10—18 op eene lijn. In elke schenkel van zulk eene buiging kunnen weder 3—10 kleinere golfvormige of zigzagbuigingen voorkomen. De hoek, waaronder de bundels zich knievormig buigen, valt meestal tusschen de 80 en 120 graden. Aan de gladde spiervezelen uit de maag van den kikvorseh maakt zich, zoo als Valentin (S. 81) opgeeft, de hoogste graad van verkorting eveneens door golfvormige of zigzagbuiging kenbaar. Met Howman komenE. Weber (Arcliiv. génér. d'anat. 1846, p. 9 ; Wagner's llandwört. 184G, S. 62) en Wailer (Lond. and Edin. philos. mag. 1816, p. 271) daarin overeen, dat de gestreepte spieren zich gedurende de zamentrekking niet zigzagvormig buigen, maar dat deze soort van knicvormige buiging veeleer aan de spierbundels voorkomt, die, zonder gecontraheerd te zijn, passief, door de verkorting van den afstand der inplantingsplaatsen, verkort worden, hetgeen namelijk aan het einde eener zamentrekking plaats heeft, wanneer enkele bundels vroeger dan andere ophouden zich zamen te trekken, of de uiteinden der geïsoleerde spier, ondanks de ophoudende zamentrekking, zich niet van elkander verwijderen, maar aan het glas vastkleven. Dezelfde grond bestaat voor de rimpels en plooijen, welke over de zamengetrokkene spieren schijnen heen te gaan. I)e verkorting der werkzame spier is volmaakt gelijkvormig, zoodat zij zooveel in dikte toeneemt, als zij in lengte verliest. Eene geringe verdigting der spier heeft echter daarbij, volgens Weber's proeven (llandwört. t. a. p., S. 53), werkelijk plaats. Omtrent deenergie der spieren deelt E. II. Weber (Arcliiv. génér. p. 16) verder mede, dat zij nagenoeg even zoo lang na den dood blijft bestaan, als die der ciliën van het llimmerepithelium. Een hartoor van een kikvorseh, in bloed bewaard, zette in de grootste zomerhitte 60 uren lang zijne zamentrekkingen voort, die zelfs nog door koude vertraagd, door warmte versneld konden worden. Vert.



toestand van rust. De laatste veronderstelling, reeds op zich zelve onwaarschijnlijk, daar de spier geene zamendrukbare vloeistoffen bevat, wordt door de overeenstemmende proeven van Carlisle , Blanc, Barzellotti, Prévost en Dumas (1) wederlegd. Erman (2) vond, dat het water in eene gegradueerde buis bij de zamentrekking der spier zonk, maar zoo weinig, dat het niet in aanmerking kan komen.
Sciiwann heeft bewezen (5), dat de kracht der spier in regte rede met de contractie afneemt, even als bij de elastische ligchamen ; zij is bij de spier in de rust, bij elastische ligchamen in de uitzetting het grootst; bij de spier in den toestand der grootste zamentrekking, bij elastische ligchamen in den toestand van rust = 0. Daarmede worden de theoriën wederlegd, die de zamentrekking uit aantrekking der atomen ten opzigle van elkander verklaren, daar de bekende aantrekkende krachten toenemen in die mate, waarin de elkander aantrekkende deelen nader bij ellsauder komen.
De spiervezelen ontwikkelen zich bij liet embryo uit cellen , die in een geleiachtig cytoblastema ontstaan. Men ziet eerst ronde, met een tot twee kernligchaampjes voorziene kernen, in overlangsche rijen met elkander vereenigd, die zich met teedere, doorschijnende, in water ligt berstende wanden omgeven. Terwijl deze iets grooter worden en zich vooral overlangs uitzetten, ontstaan hier binnen om de kern kleine, geïsoleerde, ronde korreltjes. Door resorptie der tusschenwanden smelten de celholten ineen en de ineengesrnoltene cellen stellen buizen daar, die aan de verbindingsplaatsen dikwerf eenigzins ingeknikt zijn. Aan den wand der buizen ontwikkelen zich glasheldere, dunne, overlangsche draden, de latere primitiefvezels. Tot zoover stemmen de oudere en nieuwere waarnemingen van Yalentin (4) en die van Sciiwann (8) overeen. Vanhier af aan echter wijken de opgaven van beide van elkander af.
(1) Magendie, Journ. de phys. III, 308.
(2) Gilberi's Ann. XL, 1.
(3) J. Müller's Physiol. II, 59.
(4) EntwickelungsgeschrS. 26"; MiillER's Archiv, 13H), S. 1!)8.
(5) Mikrosk. Utilers. S. 15(J.



Schwann is van meening, dat de celkernen, die aanvankelijk binnen in de buis, vrij digt aan elkander en grootendeels met de langste doormeting in de dwarse as liggen (IJ, bij verdere ontwikkeling en te gelijk met de uitzetting der buisin de lengte zich van elkander verwijderen en in de rigting der buis verlengen, waarbij zij gelijktijdig naar buiten zouden moeten worden gedrongen. Want aan rijpere spierbundels zag hij overlangs-ovale kernen op den buitensten wand, voor een gedeelte zelfs daarvan losgemaakt (2). De binnenste holte was bij dezen ontwikkelingstrap nog op te merken, de kleinere korreltjes daar binnen schenen geresorbeerd. De primitiefvezels zouden dien ten gevolge als secundaire nederzetting binnen in de oorspronkelijke cel eerst aan de wanden ontstaan, en ze allengs volkomen opvullen. De celwand zou tot eene structuurlooze scheede worden, die Schwann aan de primitief bundels der insekten en visschen gezien heeft. De overlangs-ovale kernen op de scheede, die, zoo als men thans weet, ook in volwassenen niet zelden zigtbaar zijn, zouden de gemetamorphoseerde oorspronkelijke celkernen zijn. De plaatsen, waaraan de spierbundels door bereiding en onder de inwerking van het maagsap in stukken vallen (zie boven), als ook de buigingshoeken bij de kronkeling, zouden, volgens het vermoeden van Schwann, de lengte aangeven, waartoe zich het uit ééne cel ontstane stuk eener spiervezel heeft uitgezet. Tot zoo ver Schwann, aan wien zich Pappeniieiji (5) en Reichert (4) aansluiten. Volgens Valentin bestaat de centrale holte gedurende het geheele leven voort; de oorspronkelijke celkernen blijven een tijd lang binnen in haar bestaan, waarschijnlijk in eene eiwitachtige vloeistof, en worden vervolgens met de kleinere korreltjes weder opgeslorpt. De glasheldere overlangsche draden ontwikkelen zich om de celkernen en om de centrale holte misschien, hetgeen Valentin onbeslist laat, buiten op den oorspronkelijken celwand. Intusschen neemt de hoeveelheid dezer draden ten koste der centrale holte naar binnen
(1) Verdauung, S. 111.
(2) Entu ichelungsleben, S. 241.
(3) t. x. p. Taf. IV, Fijj. 1,2.
(4) Fig. 3.



toe; zij krijgen een gegranuleerd voorkomen; vervolgens verschijnen vrij plotseling de dwarse strepen. De knievormige buigingen, die reeds aan «embryones zijn op te merken, liggen voor een gedeelte op de plaats der tusschenwanden, derhalve aan de grens van twee primaire cellen, voor een gedeelte echter ook op andereplaatsen. Of de scheede der rijpe spierbundels aan den oorspronkelijken celvvand beantwoordt, is dien ten gevolge aan twijfel onderworpen. Valentin houdt het voor mogelijk, dat zij een nieuw vormsel om de primitief-vezels is, en dat de oorspronkelijke celwand, waarop de primitief-vezels worden afgezet, als begrenzingsvlies der centrale holte overblijft of geresorbeerd wordt. De overlangs-ovale kernen der scheede vormen zich in het cytoblasteina, dat tusschen de primitiefbundels overblijft. Ilier zouden kernen ontstaan en vervolgens cellen met eenen waterhelderen inhoud, die zich in overlangsche rijen met elkander verbinden, zich vervolgens afplatten, in lengte toe- en in breedte afnemen , en een vlies van rhomboïdalc cellen vormen, die zich wederkeerig insluiten (even als het epithelium der vaten). De vernaauwing neemt toe, en er vormen zich door ineensmelting der cellen, overlangs, varikeuze draden (het dradig aaneengeregen epithelium van Valentin) ; daarvan gaat een gedeelte verloren, een ander gedeelte in bindweefsel over; om eiken spierbundel blijft eene laag voortdurend bestaan, in wier interstitiën waarschijnlijk een structuurloos vlies aanwezig is, de vroeger vermelde scheede. Ook aan de platte spiervezels onderscheidt Valentin, ondanks hare platheid, de centrale holle met hare kernen.
De juistheid dezer laatste meening moet ik in twijfel trekken en vermoeden, dat Valentin de kernvezels voor centrale kanalen gehouden heeft, zoo als dit RausciiEL aan de slagader-vezelen overkomen is. Met betrekking tot de varikeuze spierbundels schijnt mij zijne voorstelling waarschijnlijker toe dan die van Sciiwann. Dat de kernen op de scheede der bundels met de oorspronkelijke celkernen identisch zouden zijn, is reeds om die reden onwaarschijnlijk, dat men niet kan inzien, hoe de aanvankelijk dwarsovale kernen later in de lengte groeijen en de aanvankelijk in de holte ingeslotene kernen buiten op den wand der buizen zullen geraken , verder omdat onderscheidene daarvan op gelijke hoogte naast elkander liggen, en dien ten gevolge celholten niet slechts over-



langs, maar ook dwars met elkander ineengesmolten moesten zijn. Het wordt echter ook door Valentin's waarnemingen wederlegd, ' die, na de vorming der overlangsclie vezels, de kernen nog in eene binnenste centrale holte waarnam. Is dien ten gevolge de scheede een secundair produkt, zoo als uit Valentin's beschrijving schijnt te volgen, uit afgeplatte en tot membranen ineengesmoltene cellen gevormd, dan zijn de primitiefvezels als secundaire nederzettingen over eenen uit met elkander in rijen vereenigde cellen bestaanden cilinder te beschouwen. Dit wordt des te waarschijnlijker, wanneer wij de ontwikkeling van het haarweefsel met die van het weefsel der spieren vergelijken. De gladde spierbundels worden, even als de overlangsche vezels der haren, uit een cytoblastema gevormd, dat zich volgens de rigting der kernen in vezels splijt, die somtijds later in fibrillen worden verdeeld. Eene scheiding in inhoud en scheede is niet waar te nemen : de kernen verhouden zich in het begin in beide gelijk, maar gaan later aan de haren grootendeels verloren , en ontwikkelen zich aan de spieren tot kernvezels. In de gladde spiervezels der pisblaas van eene pasgeboren kat zag ik nog in het geheel geen kernvezels, maar alleen ronde celkernen. Komen de gladde vezels in dikte en maaksel met de elementaire vezels van het haar overeen, dan moet men de varikeuze bundels daarentegen met het geheele haar gelijk stellen. In beide eene centrale, door dwars geplaatse celkernen gekenmerkte as, waarvan de kernen later verdwijnen, in beide overlangsche vezels,die zich oin deze as ontwikkelen, in beide eindelijk eene scheede om de overiangsche vezels. Alleen de typus, waarnaar de overlangsche vezels ontstaan, is misschien in de spieren eene andere, daar de primitiefvezels der laatste niet door de verdeeling van celvezels schijnen te ontstaan, maar zich onmiddellijk uit eene gelijkvormige zelfstandigheid schijnen te ontwikkelen. Mogelijk is het, dat tot hare vorming de fijne puntvormige ligchaampjes gebezigd worden, die ik somtijds in varikeuze spieren in de plaats der vezels en daarnaast aantrof. Zij zijn het menigvuldigst in de fijnste bundels, en worden niet in de dikste gevonden (1).
(1) Fh. Arnold [f/aiidb. d. Anat. 1843, S. 250J beschrijft de ontwikkeling



De scheede der spieren kan men zeker met een epithelium cn allereerst met het epithelium der vaten vergelijken. Of het te
van het spierweefsel op de volgende wijze: uit liet roode bloed sclieidl zich homogene vloeistof af, die tussclien het celweefsel, dat, de primitiefbundels verbindt, de gedaante van elementaire korrelljes aanneemt. Deze vereenigen zich tot eenvoudige, fijn gegranuleerde bundels, waarin groolere, lichte korrels (even als de kernligchaanipjes der vormingskogels) verdeeld zijn. De bundels vestigen zich het eerst aan den omtrek, terwijl het midden nog korrelig blijft, totdat eindelijk de geheele bundel uit evenwijdige overlangsche vezels beslaat, wier spiraalwindingen nog niet digt en niet zeer regelmatig gelegen zijn. Eerst later vertoonen zich de dwarsstrepen door verkorting der primitieve vezels en door het digter worden der windingen. De verdere ontwikkeling heeft van het midden naar den omtrek plaats; in het midden vormen zich bij nieuwe vorming van spierzelfstandigheid nieuwe vezels, terwijl de peripherische worden ontleed en in de vochtmassa teruggevoerd.
Volgens A. Köluker (Entwickelungsgesch. d. Cephalopoden, 1844, S. 74) bestaan in het midden van het embryoleven de trechterspieren der Sepiae uit kerncellen; later bevatten zij spilvormige cellen met ronde kernen; eindelijk vezels met langwerpige kernen, die in het begin nog hare kernligchaampjes bezitten, later echter, terwijl zij zich steeds meer verlengen, deze verliezen, en in eene korrelige onregelmatige massa worden verdeeld. Deze spiervezelen schijnen flien ten gevolge met de gladde spieren der gewervelde dieren tot ééne klasse Ie behooren. PnÉVOST en Lebert (Ann. d. sc. nat. 1844, Avril, p. 202, 215) beschrijven het ontstaan der varikeuze spiervezelen van den kikvorsch op de volgende wijze: in larven van ongeveer 2'" lengte, terstond na de vorming der wervelplaten en der cliorda dorsulis, en vóór dat zich het eerste bewijs van het hart vertoont, hebben willekeurige bewegingen plaats, voortgebragt door ware spiervezelen, welke dwars over de chorda dorsalis en aan de beide zijden der wervelplaten liggen. Het -zijn niets anders dan zich naar de beide zijden verlengende cellen, die in den beginne ovaal zijn, later cilinders vormen met afgeronde uiteinden; van binnen bevatten zij in rijen gerangschikte kogeltjes; zij bezitten 0,025"' lengte op 0,002"' breedte, vereenigen zich later ten getale van 3 of 4, om dikkere bundels te vormen, die tot 0,009"' doormeting verkrijgen, cn waar binnen zich de primitielïibrillen vormen. — De zelfstandigheid van het hart zou aanvankelijk eveneens uit kerncellcn van 0,001" bestaan, die tamelijk digt bij elkander in eene korrelljes bevattende grondstof gelegen zijn. Ten tijde dat het hart zich in kamer en boezem gescheiden heeft, zou men de omhulsels der cellen naauwelijks meer kunnen herkennen, en het zou zelfs schijnen, alsof de zelfstandigheid meer uit hare kernen zamcngestcld is. Deze zouden korreliger geworden zijn en slechts van binnen nog doorschijnend. In eenen lateren tijd zouden de cellen minder talrijk zijn en zeer bleek, en er vertoonen zich overgangsvormen van deze tot spierbundels met eenen korreligcn inhoud, maar zonder primilieffibrillen. IIenie, van wien wij dit overnemen, zegt (in zijn Jahresb. 1845. S.



■
eeniger tijd uit werkelijk gescheidene cellen bestaat, wil ik niet beslissen; de ontwikkeling der kernen daarentegen gelijkt naar die>
20), dat liet niet zijne schuld is, wanneer in deze voorstelling tegenspraak wordt gevonden. Lij het hoen (t. a. p. Dlai, p. 289, Oct. p, 237) vonden Piïévost en Lebept in de eerste dagen van den broeitijd het hart uit kerncellen Linnen in eene fijn gegranuleerde intercellulairstof gevormd. In het 55s*e uur zou men een aanlal vrije I;ernen waarnemen van 0,003"' doormeting en eene netvormige tusschencelstof, die een vezelig voorkomen heeft; in het 62ste lmr verloonen zich in de hartzelfstandigheid, behalve de kernen en de goedbewaarde kerncellen van O,00G5''' doormeting, een aantal platte en langwerpige ligchaampjes; eerst in het 95ste unr komen er duidelijke spierbundels voor, die misschien in eene uit opgeloste cellen gevormde kiemstof kunnen ontstaan zijn, naast kernen, kerncellen en draadvormige ligchaampjes. Primiticflibrillen binnen in de spierbundels zou men eerst in bet 140ste „ür herkennen.
K. H. Baümgürtxer [Nette Vnters. 1845, S. 14G) heeft ook eene ontwikkelingsgeschiedenis van de spieren bij den kikvorsch geleverd, die de vroeger door hem gegevene voor een gedeelte verbetert. De rangschikking der vormingskogeltjes in rijen beschrijft hij als vroeger, maar ziet ze "thans in kerncellen overgaan en zich vervolgens door ontwikkeling van nieuwe cellen in de tusschenruimtcn der oudo vermeerderen. Het omhulsel verdwijnt tot op eene dunne Jaag dojcrkorrels; de kern groeit; de vormingskogels worden daardoor lichten te gelijk plat, vierhoekig, en openen zich naar boven en onderen in de rigling der toekomstige vezels zoodat rij kleine zakken vormen. De wand der zakken zou uit vezels, elke vezel uit moleculaire korreltjes, elk moleculair korreltje uit eene centrale kern en een peripheriscli omhulsel bestaan. De doormeting dezer korreltjes wordt op 0,0006"' opgegeven. Door maccratie (en rotting — He.nle) in water zouden zich de moleculaire korreltjes in afzonderlijke korreltjes en rijen daarvan scheiden [monaden en vibrioncn — Uenle (Jahresb. 1846, S. 72)]. Binnen in de zakken zouden zich nieuwe vormingskogeltjes en nieuwe zakken ontwikkelen. A. F. Günther (Lehrbuclt, 1845) heeft nog bij cmbrvones van schapen van 1|" lengte de zamenstelling der spiervezelen uit in rijen verbondene, kubiekvormige cellen opgemerkt. Bij embryones van 2"—2§" lengte waren de tusschenwanden der cellen verdwenen, de kernen donkerder geworden, in de dwarste uitgezet, daarbij ook diVter opeengedrongen, hetgeen slechts van hunne vermeerdering of van eene zamentrekking der vezels kan afhangen. Of de vezels, waardoor de kernen later ingesloten en naar binnen gedrongen worden, zich op het vlies der oorspronkelijke vezel of aan deszelfs binnenwand vormen, wil Günther niet beslissen.
Volgens eene latere mededceling van A. Kolliker [Ann. d. sc. nat. 184G, p. 93) vormen zich bij kikvorschen de primitiefbundels der spieren van den kop en den romp uit embryonale cellen; die van de spieren der extremiteiten uit cellen zonder korreligen inhoud. De cellen smelten ineen tot eene buis, nadat zij in rijen gerangschikt zijn; de primitieffibrillen ontslaan, door metamorphose van den inhoud, óf rondom aan de binnenvlakte der huis, óf slechts aan een harer zijden • in het
II. 2G '
I



welke wij in het binnenste vaatvlies hebben waargenomen. De meeste worden geresorbeerd ; andere worden in donkere vezels ver-
cerste geval (spieren van de extremiteiten der kikvorschlarve) liggen de celkernen nog langen tijd in de as der spierbundels; in het tweede geval (spieren van kop en romp) liggen zij tusschen de fibrillen en den buitenwand der buis.
Omtrent de ontwikkeling der spieren zegt H. C. B. Bendz [Handbog etc. 184/), dat men reeds vroeg bij bet embryo rondachtige kernen in de geleiachtige massa opmerkt, waaruit de spieren zich vormen. De kernen, in rijen gerangschikt, krijgen spoedig een zeer licht en fijn celvlies, dat eene lichte vloeistof insluit. De cellen groeijen in de lengte en smelten in rijen tot een cilinder ineen, waarvan de tusschenwanden later verdwijnen. Er ontslaat zoo een kanaal, gevuld met eene eiwitachtige zelfstandigheid en elementaire korreltjes, die de kernen dei oorspronkelijke cellen insluiten. Aan de binnenvlakte van het kanaal wordt daarna eene geleiachtige inassa afgezet, die zich overlangs in hoogst fijne vezels (de spierfibrillen) splijt, welke ook terstond de eigendommelijke kronkeling aannemen. De boeveelheid der laatste neemt in die mate toe, als de nederzetting tegen de celholte aan voortgaat, terwijl te gelijk hare kernen en elementaire korreltjes verdwijnen. Het oorspronkelijke celvlies zou dien ten gevolge de scheede uitmaken der latere spierbundels. Op eene andere wijze stelt J. AB IlOLST (De structura muscul. 1846) de ontwikkeling van bet spierweefsel voor: bet eerste tijdperk nam bij waar in de spieren van den rug of de onderste ledematen van het bebroeidc hoen van den 4den tot 5den dag en in een rundfoetus van 9"' lengte. Naast cellen en kernen doen zich alsdan in het blastcma kleine, bet licht sterk brekende en met donkere randen voorziene, regte of eenigzins gekronkelde fragmenten voor van 0,0012"' breedte en eene 6—10 maal grootere lengte. De eene *ijn gelijkmatig breed, de andere met opzwellingen voorzien, die de plaats van eene celkern aanduiden, welke nu cn dan ook duidelijk doorschijnt. Deze beginsels van bet spierweefsel, wier ontstaan uit eene cel door de kern wordt bewezen, liggen aanvankelijk meestal gescheiden; maar sommige plaatsen zicli reeds zoo naast elkander in rijen, dat de contour, die ze van elkander scheidt, verdwijnt, cn men de vergroeijing nog aan de gaffelvormige uiteenwijking der uiteinden herkent; zeer zelden duiden lijnen of punten de grenzen aan. In een later tijdperk, ongeveer nacenen 2 dagen langeren broeitijd, worden er korte draden van dezelfde gesteldheid, maar van eene 2 tot 3 maal grootere breedte gevonden; zij zijn somtijds doorschijnend, de uiteinden als afgesneden, het meest doen zich donkere strepen en punten op de oppervlakte voor, en eene splitsing der uiteinden in filamenten van de breedte der vroegere. De latere draden zijn uit de vroegere zamengevoegd en kunnen dikwerf nog kunstmatig ontleed worden. In het derde tijdperk is de lengte cn breedte dezer elementen toegenomen. Het mikroskopische beeld wijzigt zich allengs in dier voege, dat de bundels meer verlicht, de randen lichter worden en de lijnen duidelijker te voorschijn treden, die de zamenstelling der bundels uit draden aangeven. Eene spier uit dit tijdperk vertoont onder het eenvoudige mikroskoop vezels van breedte en meer; onder het zamengesteldfc



onderd, maar krijgen niet de dikte en ontwikkeling als die in het vaatvlies. Het aantal der kernen is, zoowel in gladde als in varikeuze spieren, grooter bij jonge dieren dan bij oudere.
mikroskoop ziet men, vooral op dwarse doorsneden, dat deze vezels uit 5—8 bundels lieslaan. Tussclien de bundels en fibrillen ligt eene cellen en kernen bevallende slof, die gedeeltelijk lot vorming van nieuwe spiervezelen, gedeeltelijk tot vaten en zenuwen, maar grootendeels tot bindweefsel, in den zin van Reichebt, als ook lot de scheeden der primiliefbundels gebezigd wordt. De spierbundels zijn nu dikwerf aan de randen gestreept, in bet middelste gedeelte liebt, gelijk aan buizen, wier bolle doorschijnend is, en niet zelden met plekken met donkere randen voorzien is, die naar kernen gelijken. Het buisvormige maaksel vertoont zich vooral duidelijk op dwarse doorsneden, waar de bolle licht, de wand met donkere, radiale strepen, die zijne zamcnslelling uit draden aangeven, doortrokken is. De massa der doorschijnende as schijnt niet vloeibaar, maar geleiachtig een door do fascikels ingeslolen blaslema te zijn. De wezenlijke kernen, die zich aan vele fascikels voordoen, liggen meestal niet van binnen, maar op de oppervlakte, en slechts somtijds komen er kernen tusschen 2 bundels voor. Verder zou bet voorkomen van buizen, die kernen insluiten, ook door de dwarsstrepen worden voortgebragt, die bij de zamentrekking der spierbundels hoofdzakelijk in bun middelste gedeelte le voorschijn komen. Ten slotte komen er ook vezels op de plaats van de doorschijnende as te voorschijn, bet blaslema tusschen de bundels vermindert, en hunne buitenste scheede wordt gevormd. Volgens,deze voorstelling beantwoorden alzoo de fibrillen der volwassene spieren aan de oorspronkelijke fragmenten, en ontstaan alzoo uit eene enkele cel; de fibrillen voegen zich lot. bundels, de kleinere bundels tot grootere bijeen, en de doorschijnende as wordt waargenomen, wanneer tusschen de verbondene bundels onontwikkeld blaslema ingesloten blijft.
De gladde spiervezelcellen van Köluker (t. a. p. zie de noot op blz. 3G1) ontslaan, volgens hem, elk uit eene eenkernige cel door de verlenging dezer en de ineensmelting van het vlies met den inhoud.
De waarnemingen-van H. Kramer (Müller's Archiv, 1843, S. GO) en J.GerLACn (Uantlb. d. Gewekelelire, 1848) omtrent de ontwikkeling der spiervezelen pleiten voor de door Schwann opgestelde theorie. Kramer ging ze aan embryones van kikvorsclien, Gerlach aan die van zoogdieren na. Rij den kikvorsch doet zicli de primitief bundel als eene teedere, met dojerplaatjes digt gevulde scheede, bier en daar ingesnoerd voor. Slechts op de ingesnoerde plaatsen is het buitenste vlies van den inhoud te onderscheiden. De tusschen elke twee insnoeringen gelegene massa beantwoordt in grootte cn inhoud aan eene embryonale cel. Later berint de inhoud, de dojerplaatjes, te verdwijnen; in bet midden of aan de eene zijde loopt nog eene rij daarvan door den bundel heen; ook deze wordt vloeibaar, en in de allengs lichter wordende deelen worden fibrillen en dwarsstrepen zigtbaar. De resorptie gaat niet overal van dezelfde plaats uit: somtijds ziet men bundels, die aan bet eene einde reeds fibrillen cn dwarsstrepen bezitten, en aan het andere nog geheel en al uit dojerplaatjes bestaan. In de willekeurige spieren verdwijnende
26»



Volgens Leeuwenhoek, Muys en Prociiaska zijn de primitiefbundels van jonge dieren fijner dan die van volwassenen (1). Hoe levendig in volwassene spieren de stofverwisseling met het
kernen vóór de dojerplaatjes; in spiervczelen van liet darmkanaal Wijven zij beslaan cn zijn ook nog, zoo als bekend is, bij bet volwassen dier tc vinden.
Vert.
(1) I'. IIartjng (Rccherch. mier om. 1845, p. 59) strekte zijne leerrijke, vergelijkende metingen der elementaire dee'en in verschillende levenstijdperken ook lot het spierweefsel uit. Hij vond voor de gladde spiervezelen van de maag bij pasgeborene kinderen gemiddeld 0,0028 mm. (0,0012'") bij volwassenen0,0056 mm. (0.0024"') en vermoedt, dat deze vergrooting zonder vermeerdering der vezels ongeveer voldoende is, om de vergrooting vin het spiervlies der maag te bewerken. Met betrekking tot de gestreepte spieren moet ik mij beperken metslechls de resultaten uit de vvijdloopige berekeningen mede te deelen:
1. liet interstitiële bindweefsel der spieren schijnt in het foetus minder over- • vloedig dan in pasgeborenen te zijn, maar schijnt na de geboorte niet meer in ) grootere male vermeerderd te worden, dan de eigenlijke spierzelfstandigheid.
2. De gemiddelde doormeling der primitief bundels bedraagt bij het foetus 0,0063, , hij pasgeborenen 0,0105 mm.; de verhouding is derhalve als 1:1,67. De doorine- • ♦ing der geheele spieren neemt gedurende denzelfden tijd in eene veel grootere verhouding toe, hetgeen alzoo aan eene vermeerdering van het aantal der primitief bundels toe te schrijven is. Deze vermeerdering zou door verdeeling kunnen plaats hebben, en daaruit zou kunnen worden verklaard, waarom onderscheidene waarnemers de spierbundels bij jongere embryones (vóór de verdeeling) dikker gevonden hebben dan bij oudere.
3. Ka de geboorte neemt de grootte der spierbundels toe tot omstreeks 5 malen en meer, dan de dikte der geheele spier; enkele spierbundels zouden derhalve i met elkander moeien ineensmelten [wanneer niet de aanwezige, smalle bundels I allengs verdwijnen en nieuwe dikkere daarvoor in de plaats ontwikkeld worden. I Henle (Jahresb. 1846, S. 73.)]
4. De spierfibrillen schijnen zicli na de geboorte tot ongeveer 1 /g van hare doormeting te vergroolen (0,0125:0,0142 mm.). De omvang der primitiefhundels neemt derhalve hoofdzakelijk door vermeerdering der fibrillen toe.
5. De afstand der dvvarsstrepen bedraagt gemiddeld bij het foetus 0,0024, hij pasgeborenen 0,0027, hij volwassenen 0,0034, en schijnt in regtstreeksche ver- t houding met de dikte der primitiefvezels toe te nemen. IIauting maakt hieruit het besluit op, dat de spierfibrille even zooveel in de lengte als in de dikte i grosit; dat overigens niet alleen de ruimte tusschen twee dvvarsstrepen, maar ook I liet aantal der laatste met den groei toeneemt, blijkt uit de vergelijking van de l lengte der geheele spieren uit verschillende levenstijdperken.
A. W. IIassall (The microscopie anatomy, 1847, p. 339) bevestigt, dat de t gestreepte spierbundels bij het embryo veel smaller zijn, dan die van volwassenen, f
Vert.



bloed zijn moet, bewijst haar rijkdom aan vaten. Wordt de toevoer van slagaderlijk bloed opgeheven, dan volgt er verlamming (IJ, waaraan zeker ook de verhinderde voeding der zenuwen aandeel heeft. De vermoeidheid doet zich reeds veel sneller voor, wanneer door spannende kleedingstukken de terugvoer van het aderlijke bloed vertraagd wordt, en wordt voor een gedeelte veroorzaakt door stilstand van het bloed ten gevolge van drukking. Wanneer de aorta abdominalis werd onderbonden, dan werd de verlamming na 8—10 minuten waargenomen; werd deze en de vena cava te gelijk onderbonden, zoodat het bloed niet kon uitstroomen, dan ontstond de verlamming eerst na 1G—20 minuten. Na onderbinding der ventte iliacae deed zich wel zwakte en waterzucht voor, maar er ontstond geene volkomene verlamming (2); waarschijnlijk bleef in het laatste geval de bloedsomloop bestaan door anastomosen der dij- en bekkenaders met de haemorrhoïdaaladers en de aders van den buikwand. Fowliïr (3) vond, dat de gevoeligheid voor galvanische prikkels in een der ledematen na onderbinding zijner slagader sneller verloren gaat, dan na doorsnijding zijner zenuwen. Nogtans blijft de prikkelbaarheid der spieren, zoo als bekend is, nog langen tijd na het ophouden van den hartslag en aan uitgesneden vleesch bestaan.
Wij hebben geen grond om aan te nemen, dat in het volwassen ligchaam eene voortdurende vernieuwing der spieren plaats heeft, zoo als dit b. v. met de opperhuid het geval is; wel echter worden er onder bijzondere omstandigheden nieuwe spiervezelen voortgebragt, en waarschijnlijk ook reeds gevormde atrophisch opgelost en geresorbeerd (4). Bij de vergrooting van den uterus in de zwangerschap ontstaat nieuwe spierzelfstandigheid; volgens Papfen-
(1) Abnemann, Reprod. d. Nerven, s. 2g; blcdat, Anat. <jèn. iii, 366; Emmert in Udfelahd's Journal, 1815, Miirz, S. 53.
(2) Ségalas in Magendie, Journ. de pliys. IV, 287.
(3) t. a. p. p. 122
(4) Volgens f. c. Donders (Holland. Beitriige, 1847, Bil. i, Heft 2, s 267) waren in de spieren van vermagerde (sedert 8 maanden vastende) kikvorselien de primitiefbundels niet in aantal, maar in omvang afgenomen. Vooral in de nabijheid van bet perimysium waren zij donnar, en, zoo als op dwarse doorsneden bleek, volkomen cilindrisch geworden. Vert.



heui (1) ook in het gedeelte van het buikvlies, dat de voorvlakte van den uterus bedekt. Elke aanhoudende beweging heeft eene bloedophooping in de spier en uitstorting van plasma ten gevolge, en wanneer deze gering is, wordt de uitgestorte zelfstandigheid in spierweefsel veranderd. Daarop berust de hypertrophie der spieren door oefening, de verdikking van de wanden van het hart en van de spiervliezen in de ingewanden bij hindernissen in de voortbeweging van den inhoud der kanalen. Wanneer het essudaat belangrijk is, b. v. bij ontsteking van het hart, dan gaat het niet in spier- maar in bindweefsel over; daaruit bestaat ook de zelfstandigheid der likteekens in spieren (2). Accidentele vorming van spiervezelen is niet waargenomen.
De spieren der gewervelde dieren komen in het algemeen met die van den mensch overeen; alleen in de verspreiding der verschillende vormen komen verschillen voor, waardoor de overgangen nog menigvuldiger worden. Zoo is bij de vogels en amphibiën de iris met varikeuze spiervezelen voorzien (3). Bij éenige visschen vond Iïeiciiert het spiervlies van het darmkanaal uit gestreepte bundels gevormd (4); aan de spier met gladde vezels , aan den penis van het paard , hebben wij boven reeds gedacht.
Onder de ongewervelde dieren bezitten volgens Valentin (5) en 11. Wagner (6) d einsecla, crustacea, cirrhipcdes en araclinid.es gelede spierbundels. De primitiefvezels van Erislalis tenax worden evenwel door Wagner (7) als glad, alleen met eenen eenigzins gekronkelden rand beschreven; hare dikte bepaalt hij op 0,001'". Rosentiial (8) vindt de dwarsstrepen bij insekten zeer duidelijk, duidelijker dan de overlangsche strepen.
(1) Müller's Arcliiv, 1840, S. 348.
(2) Paülï, Vuln. san. p. 43.
(3) Krohn in Müller's Archiv, 1837. S. 360. Vaientik, Bepert. 1837, S. 248.
(4) Uled. Vereinszeitung, 1841, N°. 10.
(5) Ilist. evol. sy.it. musc. p. 2.
(G) Müller's Archiv, 1835, S. 318.
(7) Taf. IV, Fig. 10 d.
(8) Fortnat. granul, p. 10.



IIarting heeft den afstand der dwarsstrepen bij vele insekten gemeten (1). Zelfs het spiervlies van het darmkanaal van insekten (Gryllotalpa) en kreeften bezit volgens Yalentin varikeuze bundels (2). Ficinus daarentegen (o) geeft op, dat de insekten gladde bundels bezitten, die eerst bij de zamentrekking (door knievormige buiging?) rimpelig worden. Bij de huisvlieg zie ik de spierbundels, versch onderzocht, nu eens dwarsgestreept, dan weder glad. De primitiefvezels der gladde bundels zijn eveneens glad, onvertakt, tamelijk stijf, 0,001—0,0012'" dik, door eene donker- en fijnkorrelige stof omgeven, die zich ligt losmaakt, en, zoo lang de vezels bijeenliggen, daaraan een gegranuleerd voorkomen en aan de bundels eenen onduidelijken schijn van dwarsstrepen geeft. De vezels wijken bij eene ligte drukking afzonderlijk uiteen. Eene afdeeling in bundels wordt reeds door de Iracheae aangeduid, die in vrij gelijke tusschenruimten overlangs loopen en omspinnende dwarstakken over de bundels zenden. In vele gevallen worden na behandeling met azijnzuur overlangsche rijen van overlangsovale kernen op zeer regelmatige afstanden zigtbaar, J. Muller (4) en ScnwANN (5) vonden bij insekten (larven?) eene vaste, structuurlooze scheede. Rosentiial heeft in de spierbundels der huisvlieg een centraal, door dwarse tusschenwanden verdeeld kanaal waargenomen.
Aan de cephctlopoda, rjcisleropocla, kokervormige acepliala, asciclia en ecliinodermala schrijft Wagner ongelede spierbundels toe; zoo ook aan vele enlhelmintha. Hunne bundels meten in den staart van Disloma duplicatum 0,008"'. Wagner zag ze in regelmatige zigzagbuigingen zamengetrokken. De gladde spieren van Helix beeldt Ficinus af (6). Salpa bezit echter, volgens de waarneming van Esciiriciit (7), varikeuze
(1) v. d. Hoeven en de Vriese, TtjdscJir. VII, 186.
(2) Funct. nervor. p. 121.
(3) Fibra muscul. p. 16.
(4) Physiol. 11, 42.
(5) Mikrosh. Unters. S. 165, Taf. IV, Fig. 4.
(6) t. a. p. Fig. 24, 25.
(7) Anatoniisk-pliysiologiske Uftdersögelser over Salpenie. Kjöbenh. 1840, p, 64, Fig. 16, 17.



spiervezels, en hare bundels zijn met regelmatig gerangschikte, volgens de afbeelding dwars-ovale kernen bedekt. Taenia en Hydra vond Wagner slechts een gelijkvormig korrelig weefsel.
Onder de annulata gelooft hij bij Tubifex., misschien ook bij Ilaemopis, vorming van dwarse strepen te hebben waargenomen; maar hij miste ze daarentegen bij tiirudo en Lumbricus. V olgens Trevirakus (1) ontbreken de dwarsstrepen bij den regenworm , en volgens Stanmus (2) bij Arenicola. Daarentegen schrijft Valektin f3) zoowel aan de bloedzuigers en regenwormen als aan de cephalopoda varikeuze spiervezels toe (4).
Voor liet spierweefsel begint liet eigenlijk histologisch onderzoek met IIOOK (1678), wiens waarnemingen, aan de Societas regia Londinensis voorgedragen, te gelijk met de geschiedenis der vroegere meeningen omtrent liet spierweefsel door mtjys zijn medegedeeld. mook ontleedde de spieren van kreeften in draden, niet dikker dan Vioo gedeelte van een haar, parelsnoeraclitig. Bundels, uit deze draden gevormd, van de dikte eens liaars, kwamen liein voor als een halsband uit eene menigte van afzonderlijke parelsnoeren gevormd. Hetgeen leecwenuoek van de spieren wist en op vele plaatsen verspreid en niet allijcl verstaanbaar mededeelde (O per. I, et, 58, b, 43, II, 1, 11, 56. 96, 100, 121. 135, 111,408) is hoofdzakelijk het volgende: De spier wordt uit haarfijne prismatische spiertjes (secundaire bundels) van verschillende dikte zamengesteld, die door vliesjes ge-
(1) Beilrilge, iv, Fig. 55, 5G.
(2) müller's Archiv, 1840, S. 355.
(3) Bepert. I, 191.
(4) F. Win (Ilorae tergeslivae, 1844, p. 17, 63) vond de spieren der akatephen soortgelijk aan de gladde der hoogere dieren. J. miitier had in de buikspieren van Amphiojcus de dwarsstrepen gemist, zoowel in den toestand van rnst, als in dien van zamentrekking. .4. de qdatrefages (Anu. d. sc. nat. 3e Sér. iv, p. 230) gelooft ze aan de zamengetrokkene buikspieren te hebben waargenomen. Omtrent het spierweefsel der insekten leze men P. harting (hislologische aanteebeningen, bl. 31); omtrent het maaksel van het hart en de overigespieren van ongewervelde dieren ii. lebert en Cu. robin (jiülier's Archiv, 1846, S. 123), omtrent de spieren der lagere annulata A. de qdatrefages (Amid.sc. nat. '1846, Octobr. p. 234), J. ab holst (de structura muscul. 1846, p. 5, 12); in de maag van Cobitis fossilis komen volgens J. bcbge (Momeranda d.yhys. 1848, S 137) gestreepte spiervezelen voor. De spieren van Nephelis zijn volgens F. leijdig (Kölliker's Bericht von.d. zoötom. Anstalt in Wtïrzburg, 1848, S. 16) platte buizen, met eene puntvormige massa gevuld. De spierzelfstandigheid der llijdrae beschrijft A. ecker (zur Lelire vom Bau und Leben der contraciilen Substang, 1848). vïrt.



scheiden lijn, welke na de drooging op dwarse doorsneden zigtbaar kunnen worden gemaakt, en dikwijls velblaasjes bevatten. Deze spiertjes bestaan uit fibrillen of siriae carnosae (pi imitief bundels) van het 9de tot 16(ie gedeelte van een hoofdhaar (1); zij worden insgelijks door fijne vliesjes omgeven, die men somtijds bij bet uitecntrekken opmerkt. Bij de insekten bezitten de fibrillcn ringvormige rimpels, die men slechts opmerkt zoolang de spier rust, maar niet wanneer zij zich uitstrekt. Deze rimpels zijn, zoo als uit Pl. II, fig. 6 en 7 op p. 114 blijkt, geen dwarsstrepen, maar knievormige huigingen. Up andere plaatsen spreekt Leeuwenhoek van digte kringvormige lijnen aan gedroogde flbrillen van zoogdieren. liet kan schijnen, zegt hij, alsof de striae carnosae uit kogeltjes hestonden, en hij beklaagt zich, dat hij zelf langen lijd de rimpelingen voor kogeltjes gehouden heeft. Elke stria carnosa bevat eindelijk een groot aantal van de fijnste draden, fibrae intiniae. Moeijelijk is het, de opgaven van BE IIeyde, Merï IÏ1D100, CowFER en anderen te verklaren, daar onder fibrae carneae nu eens secundaire, dan weder primitief bundels, dan weder eindelijk primitiefvezels verstaan worden. De IIeïdg {Experimenta circa sanguinis missionem, Ed. 2, 1686, p. 31) geeft op, dat de fibrae, tweemaal zoo dik als een baar, kristalhelder zijn, door overlangsche en dwarse strepen gekenmerkt. De overlangsche strepen schijnen van fibrillen af te hangen, die de fibrae zamenstellen: deze lagen nu eens evenwijdig, dan weder onregelmatig; somtijds zouden zij ook hier en daar ingesnoerd zijn, als uit langwerpige zakjes zamengesteld, maar dit zou zich naar de plaatsing van het mikroskoop kunnen veranderen. De dwarse strepen zouden even zoo ver van elkander verwijderd zijn als de overlangsche, somtijds gekronkeld; zij zouden afkomstig zijn van dwarsstrepen op de afzonderlijke fibrillen. Wanneer bier onder fibrae primitiefbundels en fibrillae primtiiefvezels verstaan werden, dan zou de beschrijving wonderbaar naauwkeurig wezen; maar het is waarschijnlijk, dat de eerste secundaire, de laatste primitiefbundels en de dwarsstrepen knievormige inbuigingen der bundels zijn. Van het hart en het darmkanaal zegt DE IlEYDE, dat de fibrae ontbreken, en dat er slechts fibrillae aanwezig zijn.— Het beloont wel de moeite, zich door de langdradige verklaringen van Moïs heen te werken (Musc. fabrica, 1751). Ilij ontleedt de spier in fibrae, fibrillae en fila, en neemt van fibrae en fibrillae drie, van de fila twee orden aan, zoodat elke fibra van de eersle orde een aantal fibrae van de tweede orde, elk der laatste weder onderscheidene fibrae van de derde orde, de fibra van de derde orde een aantal fibrillue van de eerste orde bevat, enz. Eene fibra der eerste orde moet dien ten gevolge zevenmaal in fijnere bundels ontleed worden, eer men tot de laatste fila zou komen. Maar Mots geeft reeds toe, dat in vele spieren enkele der middenlrappen ontbraken, en dat de fila van de eerste orde dikwijls nog maar uit twee naast elkander liggende draden bestonden Zijne fibrae en fibrillae van de eerste en tweede orde zijn meest tertiaire en
(1) Leeuwenhoek schat de doormeting van een haar op ongeveer V6oo duim = 0,02"', de doorfheting der primitiefbundels derhalve gemiddeld te jering op 0,002".



secundaire bundels; de fijnste fibrillen echter reeds primitiefbundels, zoo als daaruit blijkt, dat in gekookte spieren de jibrae terstond in fibrillen van de derde orde -worden ontleed (p. 34). De grovere fila zijn binnen de primitiefbundels zamenklevende primitiefvezels; zij zijn volgens Mcys zeldzamer en moeijelijker te zien dan de fijnere, en gewoonlijk wordt de fijnste fibrille terstond in de fijnste fila ontleed. Deze bezitten liet derde gedeelte der doormeting van een bloedligcbaampje van den mensch (p. 47, 278). De fibrillae, van bet 1) -e gedeelte van de doormeting eens baars, zag bij meestal cilindrisch of prismatisch, somtijds ook knobbelig, alsof zij in gelijke tusschenruimten door dwarse voren ingesnoerd en tusschen de voren opgezwollen waren; deze gedaante neemt, zoo als hij vermoedt, de bundel bij de zamentrekking aan (p. 23). Ook Müys kent aan de fijnste bundels (fibrillae) eene vliezige schede toe. De fijnste draden zijn óf regt óf gekronkeld, en, men moge ze in de bundels of afzonderlijk beschouwen, nu eens cilindrisch, dan weder knobbelig, en dezelfde vezel kan zelfs, zoo als Müys aanneemt, de eene of de andere gedaante vertoonen. De gladde spiervezels van de maag brengt Mors met die van het hart wegens hare menigvuldige vertakkingen tot eene bijzondere klasse (p. 151). Het kwam hem echter opmerkelijk voor, dat aan de maag de fijnere fila niet te isoleren en tot dikkere draden zoo naauw verbonden waren, dat de grenzen der afzonderlijke vezels in het geheel niet meer te onderscheiden zijn.
pbochasca {De carne rnusc. 1778) behandelt het onderwerp op meer eenvoudige wijze. Hij leert, dat door vliezige tusscbenschotten, voorzettingen dercelvliesscheede, de spier in fasciculi en lacerti, deze echter op dezelfde wijze in kleinere bundels verdeeld worden tot aan den laatsten bundel, die uit vezels zon beslaan, die eveneens elk nog eene celvliesscheede bezitten (primitiefbundels). De vezels zijn plat, niet geheel en al van gelijke dikte, en loopen door de gehcelc lengte der spier heen; zij bestaan uit draden, die almede niet volkomen rond, maar prismatisch zouden zijn, en tot '/„ gedeelte van de doormeting van een bloedligcbaampje zouden bezitten. Prochaska beschreef rimpels der fasciculi, die met bet bloote oog zigtbaar zouden zijn, rimpels der fibrae in alle mogelijke vormen, die er dwars overheen loopen, en er, van ter zijde gezien, een gekronkeld aanzien aan geven (knievormige inbuigingen), eindelijk fijnere rimpels der fila, waardoor zij zich, van ter zijde gezien, gekronkeld, van hoven gezien, als eene rij van blaasjes voordoen. Al deze rimpels ontstaan, volgens zijne meening, door de drukking van celweefseldraden, vaten en zenuwen, die dwars over de scheede der bundels heenloopen; ook neg de primitiefdraden zouden door vaten omgeven zijn. In de beschrijving der spieren van het hart en der ingewanden wijkt Prochasca niet van Müys af; hij zoekt het verschil slechts in de dooreenvlechting en daarin, dat in de laatstgenoemde deelen de fila dikker en niet tot fibrae verbonden zijn. Eerst door Fontana (Vigerngift, 1787, S. 384) werden de dwarsstrepen der primitieve spierbundels (bij gebruikt het eerst dezen naam, alsmede den naam primitiefvezels) tot zulk eene belangrijkheid verheven, en daarover de dwarse rimpels (door knievormige inbuiging) vergeten. Fontana vermoedt slechts, dat de dwarsstrepen der primitiefbundels door de op elkander sluitende afdeelingen der primitiefvezels zamengesteld worden. Deze zijn namelijk op gelijke afstanden door



lijnen afgebroken, die, op verschillende plaatsen gezien, voor kleine kogeltjes hadden kunnen worden aangezien. Somtijds zou inen kunnen gelooven, dat deze schijnbare kogeltjes even zoo vele rimpels waren. Merhem [Berl. Naturf. Freunde, 1783, IV, 411) verklaarde de spiervezels voor cilindrisch en hol, HIetzger (t. z. p. V, 377) voor vaste draden, roet golfvormige randen, niet knobbelig. Voor rimpels houdt ook Trevirancs (Verm. Schriften, 181G, I, 134) de dwarsstrepen der bundels, omdat zij door drukking verdwijnen; de elementaire cilinders komen hem identisch voor met de cilinders van het bindweefsel. «ij onderscheidt eerst spieren met het maaksel van het bindweefsel, zoo als die der Mollusca, die uit eene geleiachtige zelfstandigheid, zonder duidelijke vezels, of ten minste zonder dwarsplooijen der vezels bestonden. Deze zag hij reeds niet meer aan de schenkelspieren van een kalf, niet aan het hart van een kikvorsch, aan de maag der schol. Home en Bader (Philos. transact. 1818, p. 176, fig. 4—6, 182G, P. II, p. Gi) hebben, zoo als bekend is, de meening geuit, dat de spiervezelen uit kernen der bloedkogelljes gevormd zouden worden. Wat zij kernen noemen , zijn, zoo als wij vroeger hebben aangetoond, slechts de ontkleurde bloedligchaampjes; en hunne primitieve spiervezels zijn bundels, wier knievormige inbuigingen zich als insnoeringen voordoen. De verhandeling van Prétost en Dcmas (Magendie, Journal, lil, 1823, p. 303) mogen wij uit een anatomisch opzigt slechts daarom vermelden, dat zij de priiniliefbundels met den naam van secundaire vezels, de secundaire bundels als tertiaire vezels beschrijven. De dwarsstrepen schrijven zij aan de scheede toe, daar men ze aan verscheurde bundels niet zou opmerken; de primitiefvezels houden zij met Home en Miine Edwards voor zamengesteld uit kogelljes. Hodgkin en Lister (Philos. mag. 1837; ï'roriep's Notizen, XVill, 247) zagen de overlangsche en dwarse strepen der bundels, maar verklaren zich niet omtrent de beteekenis der laatste. Onder de nieuwere waarnemers hebben alle meeningen, die Mcrs, Procbasca en Fontana voor mogelijk verklaarden, hare bijzondere verdedigers gevonden. Volgens Kraüse [Anat. 1833, S. 57) bestaan de primitiefvezels elk uit eene rij van digt aaneenliggende, sphaerische kogeltjes van 0,0006—0,0009'" doormeting, die door eene waterheldere, taaije vloeistof bijeengehouden worden. Van dezelfde meening is Lacth (l'lnstitut, 1834, JX°. 70) en ook Jordan (MuLLER's Arcliiv, 1834, S. 428), die aan gemacereerde spieren de kogeltjes uit de celweefselscheede meent te hebben uitgeperst, Jacouemin [[sis, 1835, S. 473), die vermoedt, dat de ovale blaasjes in eene buis bevat zijn, eindelijk Gerber (Allg. Anat. 1840, S. 139). In de slappe spier kwamen hem de korreltjes der primitiefvezels elliptisch voor, gedurende de zamentrekking echter sinaasappelvormig, afgeplat. Hij voegt nogtans daarbij, dat het korrelige voorkomen somtijds van korte, golfvormige buigingen schijnt af te hangen. Volgens Jordan zijn de kogeltjes licht, de strepen daartusschen donker; zoowel de overlangsche als de dwarse strepen der bundels zouden door de schaduw tusschen de kogeltjes ontstaan. Schwann (MüUer's Physiol. 1837, S. 33) houdt de kogeltjes voor donker, en de tusschenruimten voor lichter en iets dunner. Voor dezelfde meening verklaart zich Brons [Allg. Anat. 1841, S. 306). Mater (Seelenorgan, 1838, S. 78) gelooft, dat de roodachtige kogeltjes door draden, zoowel in eene overlangsche rigling als in eene dwarse,



verbonden zijn. Valektin (IIecker's Pf. Annalen, II, 1835, S. G9) verklaart daarentegen de primiliefvezels voor regt' en gelijkvormig; even zoo Trevirancs (Beitrüge, II, 1335, S. 69); de korreltjes, die somtijds daarin bevat schijnen, zouden er slefchls van buiten aankleven, eene meening, die op hel onderzoek van inselUen-spieren schijnt gegrond te zijn. Volgens FlCIKDS (Fibr. musc. 1836, p. 19) is de versche spiervezel regt (zij werd onderzocht van een dier, dat door blaauwzuur gedood was), maar zou zij na den dood in eene rij van afzonderlijke lcogelljes worden verdeeld. Ook zou zij door golfvormige kronkeling den schijn van eene zamenslelling uit kogeltjes kunnen aannemen, en het zou zelfs gelukken, dezelfde vezel eerst van boven als uit kogelljes zamengesteld en vervolgens van ter zijde golfvormig gebogen te zien. Skey [1'lul. transact, 1837. p, 37(>) verklaard-! de primiliefvezels (filament*) voor regt; maar zij vertoonden dikwijls regelmatige indrukken van de dwarsstrepen der scheede. Valentin heeft na latere onderzoekingen zijne meening in dier voege gewijzigd (Berl. Encijcl. XXIV, 1840, S. 212), dat de primiliefdraden, in de rust glad, eerst, bij de contractie varikeus zouden worden, en wel zoo, dat zij «door afwisselende verhoogingen en dalingen in haren geheelen omvang rozenkr.msvormige opzwellingen vormen, onverschillig of bet hoogere gedeelle tot een eigen scbeedevormig gedeelte behoort, dan wel of het slechts de buitenste laag van den primitiefdraad uitmaakt. Het centrale gedeelte der laatste schijnt gelijkmatiger cilindrisch te zijn; ten minste, men ziet niet zelden aan oudere spiervezelcn van den mensch, wanneer men ze bij eene zeer sterke vergrooting en bij lamplicht beschouwt, door den rozenkransvormigen draad een witachtig, cilindrisch deel heenloopen, zelfs wanneer het focus volmaakt naauwkeurig is." Ik boude bet voor onmogelijk, omtrent het inwendige maaksel van een draad van deze fijnheid eene zekere waarneming te doen. In den nieuwen druk van zijn handboek (18il) verklaart Kraüse zich insgelijks voor den regten en gladden vorm der primitiefvezels; het knobbelige voorkomen zou bij beginnende rolting ontstaan, zelden aan versche vezels in het oogenblik der indrooging. Eene eigendominelijke voorstelling van het maaksel der gestreepte spieren werd voor korten tijd door Bowjian (Edinb. phil. Joum. 1811; Froriep's Notizen, N°. 366) geleverd. De primitief bundels zouden zich overlangs in draden laten ontleden en overdwars in schijven; zij zouden uit primitieve deeltjes bestaan, die, wanneer men ze in hunne verbinding overlangs bekomt, draden vormen, en schijven, wanneer men acht slaat op hunne zijdelingscbe verbindingen. Draden en schijven bestaan in den onbeschadigden bundel altijd gelijktijdig. De overlangsche strepen zijn schaduwen tusschen vezols, de dwarsstrepen schaduwen tusschen de schijven. In tegenspraak met Sket meent Bowman, dat de spierbundel geheel en al uit deze elementen bestaat en geene centrale holte insluit.
Naar het oordeel, dat omtrent het maaksel der vezels werd geveld, moest zich ook de meening omtrent de dwarsstrepen der spierbundels wijzigen. Lactii, JorBAN, ScnwANN, Gerber en Valentin herkenden daarin dezelfde kogeltjes of varikositeiten, als in de primitiefvezels, naast elkander gerangschikt. Aan deze voorstelling is die van Ficinüs eenigermale verwant; ook Ficincs houdt de dwars gerangschikte donkere puntjes der bundels voor identisch met de donkere puntjes der primitiefvezels, doch, zoo als vermeld is, beide niet voor varikositeiten, maar



voor rimpels der vezels. Intussehen spreekt reeds Laoth van dwarse rimpels der scheede Lij de contractie, en Kradse (hoewel vroeger met liet varikeuze maaksel der primitiefvezels instemmende) zag de dwarsstrepen insgelijks voor plooijen der celselieede aan. De verdedigers va» den gladden vorm der primitiefvezels zoeken de oorzaak der dwarsstrepen natuurlijk alleen in de celselieede, R. M agxer , Yaientin (in liet vroegere opstel), Tkeyiranos (Beitrage II, 1805, 71), Berres (Mikrosh. A/ial. 1836, Taf. VI, fig. 27, verklaring), I'llévost (Ann. il.se.nat. 2* Sër. VIII, 1837. p. 318), Torpin (Mahdl, Anat. microsc. 1838, p. 9).
Eene nieuwe meening omtrent de dwarsstrepen lieLben Raspah , Skeï en Mande voorgedragen. Iïaspail {Syst. § 15U9) zag slechts de dwarsstrepen, niet de overlangsche strepen der Lundels, en houdt de eerste voor spiraalvormige verdikkingen van den celwand, soortgelijk aan de spiraalvezels van de in de lengte uitgerekte planlencellen. Skey beschouwt den primiliefbundel (fibra) als eene buis, waarom eerst de overlangsche vezels (filuments) liggen, en dat wel in bundels [fibrillae] elk van 8—10 filumenla; de overlangsche vezels zouden door ringvormige draden (cellular threads) bevestigd worden, die met de buitenste deelen der filamenta naauwkeurig verbonden zouden zijn. Zij zouden lichte en verhevene, op de buitenste randen uitpuilende, smalle lijsten zijn. Mande (p. li) ziet bundels, die, voor een gedeelte nog met dwarsstrepen voorzien, aan liet eene einde in vezels opgelost zijn, en daar naast een draad (in de afbeelding zijn er onderscheidene) op veleilei wijze gewonden en gekronkeld (vezels van het inlerstitiele bindweefsel). Hoe zou, vraagt hij, deze draad, die niet tot de elementaire vezels der spier behoort, tot de aanwezigheid der dwarsstrepen kunnen bijdragen? Zij moet spiraalvormig om den bundel gewonden -zijn geweest. Eenigermatc schijnt zich ook Gerber aan deze meening aan te sluiten. Aan dwarsgestreepte bundels, zegt bij, doen zich dikwijls de onderste primitiefvezels cilindrisch voor, waaneer zij door liet afstrijken der buitenste, dwarsgestreepte vezels ontbloot worden , en men zou gelooven de openingen vaneen hier en daar afgestreken, dwars gerimpeld omhulsel te zien. (Dit voorkomen ontstaat, wanneer de dwarsstrepen niet over den geheel en bundel heen gaan, maar slechts enkele plekken innemen.) Geroer verzekert, spiraaldraden met digte kronkelingen om de versche primitiefbundels bij honden te hebben gezien, en beeldt ze ook af (Taf. IV, fig. 79). Misschien, zoo besluit hij, zijn de korrels, waaruit de primitiefvezels beslaan, in twee rigtingen te scheiden, naarmate hunne verbinding nu eens in eene overlangsche, dan weder in eene dwarse rigting inniger is. Zeker zou zich op die wijze het groote verschil tusschen nabij elkander gelegene primitief bundels in dit opzigt laten verklaren; maar de korrels zijn hoogst waarschijnlijk slechts optisch bedrog.
Als dwarsstrepen zijn in onze dagen dikwijls de fijne knievormige inbuigingen der primitief bundels beschreven geworden, die reeds door de eerste waarnemers met juistheid zijn herkend. Scncnz [De alimenl. concoctione, p. 34) zag ze buiten het focus als lichte tusschenruimten, die hij internodia noemt; Ficincs verwart ze op onderscheidene plaatsen met de eigenlijke dwarsstrepen, ofschoon hij op andere (p. 35) ook de fijne golfvormige buigingen, waardoor de zamentrekking geschiedt, zoo wel van de dwarsstrepen als van de grove knievormige inLuigingen van Prêyost en Do jus onderscheidt. Hiertoe schijnen ook de grootcre



dwarsstrepen Ie moeien worden gebragt, die Valertin (Syst. musc. evol., p. 3) en Müller (Phys. II, 41) aan insekten hebben waargenomen, alsmede verder do breede strepen, die Skeï (p. 373, fig. 2 «) en Mandl (Fig. 9) voor de dwarsstrepen der insekten bouden. De spiraalvezels daarentegen, die Mandl (fig. 14) als vezels der spiersclieede van insekten afbeeldt, zijn blijkbaar vezels der trachene > en voor niets anders kan ik de bij Sket (fig. 2 b) afgebeelde bouden (1).
Het is opmerkenswaardig genoeg, dat, terwijl in al deze verklaringen, van bet begin af aan, de celweefselscbeede der spierbundels eene zoo groote rol speelt, nog niemand er aan dacbt, deze te praepareren. Men was eigenlijk niet verder gegaan dan Leedwemjoek, die wist, dat op de dwarse doorsnede de primitiefbundels door smalle septa gescheiden zijn. Eerst Ficinds (p. 24) bereidde werkelijk bindweefsel vezels, die dwars of schuins over de bundels been liepen; maar deze lijn in geenen deele standvastig. De eigenlijke scheede werd eerst door Valentin gezien (IIecrer's Afin. 1035, 8. 71). ïlij bewees, zoo al niet bare levendige con" tractiliteit, ten minste haar bestaan, daar hij de uiteinden der primitiefvezels van eene gedurende de prikkeling doorgesnedene spier kringvormig naar buiten omgebogen zag. Muller onderscheidde aan insektenspieren de scheede als een lichten zoom (Pliys. II,' 42j, en Schwann leerde bet maaksel of liever het gemis van structuur daarin kennen (Mikrosk. Unters. 1G6). Schwann ontdekte ook de kernen der gestreepte en ongestreepte spieren, die daarna door Pappenheim (Verdauung, S. 111, 147, 132), Valentin (Müller's Archiv, 1340, S. 211) en fiosentnal [De forrnat. grnnulosa, p. 5) onk bij volwassenen gevonden en door de beide eerstgenoemden als aaneengeregen epithelium, door Rosenthal als formatio granulosa beschouwd werden. Wat IIosenthal nuclei daarvan noemt, zijn kernligchaampjes of onregelmatige korreltjes.
Met de gladde spiervezelen ging het als met de slagadervezels, daar nu eens hare ware elementen (de gegranuleerde primitiefvezels of bundels), dan weder de kernvezels, dan weder eindelijk de fijnste fibrillen zijn gezien geworden, waarin de primitiefvezels, hoewel zeldzaam, worden ontleed. Zoo komt het, dat omtrent hare dikte en haren vorm zoo zeer uiteenloopende opgaven bestaan. Lang werd ook nog het hart onder de organische vezels gerekend, tot dat Kradse, Ladtii en Wagner de dwarsstrepen zijner bundels ontdekten. Door allen, behalve Valentin, worden de netvormige dooreenvlechting en de menigvuldigheid der anastomoses in de organische spiervezelen vermeld, hetgeen nogtans, zoo als boven is aangetoond, slechts met betrekking tot de secundaire bundels en tot de kernvezels juist is. Het meest is het spiervlies van het darmkanaal en de blaas onderzocht. Kracse zegt [Anut. I, 1833, S. 65), dat zijne vezels bleeker, weeker en dikker zijn dan die der vaste spieren; Ladtii zegt van de overlangscbe vezels van het dikke darmkanaal, dat zij in zeer fijne bundels zijn zamengevat, van deszelfs kringswijze vezels en van de vezels van de maag en den uterus buiten de zwangerschap, dat zij niet tot bundels vereenigd zijn. Volgens R. Wagner (Bcrdacii's Phys. V, 1835, S. 147, 152) zouden zich willekeurige en onwillekeurige spieren op dezelfde wijze verhouden, de primitiefdraden van bet darmkanaal zouden 0,0025"' door-
(1) Verg. de noot op blz. 375.
Vert.



moting bezitten. Ficikus heeft eenige goede afbeeldingen, b. v. fig. 32 uit de maag der gans, waaraan ik de gegranuleerde en de kernvezels weder herken, maar houdt, met uitzondering van het gemis der dwarsstrepen en der talrijke anastomoses, willekeurige en onwillekeurige spiervezelen voor identisch. Skeï (p. 379, 380, Tab. XVIII, fig. 2, 3 en andere) heeft elastische vezels, en niet eens de fijne, die tusschen de bundels gelegen zijn, maar de dikke vezels van het elastische vlies van den oesophagus afgebeeld. Schwann gaf de doormeting van de vezelen des darmkanaals als 0,0007—0,0013'" op (Müller's Plnjs. II, 3G), waarbij de fijne primitiefbundels en kernvezels uitgezocht zouden moeten zijn. Als hij later uit de aanwezigheid der kernen aan de zoogenaamde organische vezels het besluit opmaakle, dat zij aan bundels van ander weefsel moesten beantwoorden (Mikrosk. l'nters. 167), bragt hij eerst licht in deze verwarde materie; zij dan ook al zijne vergelijking der gladde spiervezelen met de varikeuze spierbundels onjuist, en al kunnen de gladde vezels niet hloolelijk als varikeuze vezels beschouwd worden, die op eenen vroegeren ontwikkelingstrap zijn blijven staan. Valentin (Berl. Encycl. 1840) geeft de doormeting der gladde spieren als 0,0018" op; hij merkte de overlangsche strepen der vezels op, trekt daaruit het besluit, dat zij primitiefdraden bevatten, kent er ook een centraal kanaal aan toe, dat, zoo als ik vermeld heb, wel niets anders is dan de kernvezel. Naar de laatste opgaven van Kiucse {Anat. 2 Aufl. 1, 97) zouden de gladde spiervezelen meestal 0,0015'" breed en 0,0011"' dik zijn; de breedte komt mij hierbij te klein, de dikte veel te hoog opgegeven voor.
EINDE VAN HET TWEEDE DEEI,