der retina, en inen kan daarin een nieuw bewijs zien, dat de korreltjes der retina niet tot hare zenuwelementen behooren. De eigenlijke zenuwbuizen heeft bovendien niemand tot aan de zonula kunnen vervolgen (1), en de staafjes eindigen eveneens nog voor dat de retina het corpus ciliare bereikt.
In het menschen-oog komt een eigendommelijk vormsel voor, eene verdunning en gele kleuring van het centrale gedeelte van het netvlies, en derhalve juist op die plaats, welke de sterkste en duidelijkste gevoeligheid voor het licht bezit. Des te meer is het te betreuren , dat van de oorzaak van dit vormsel, bij de moeijelijkheid om versche menschenoogen te verkrijgen, nog zoo weinig bekend is. Het forumen centrale wordt door velen voor eene scheur der retina op hare dunste plaats gehouden; IIusciike (2) en Lan(jenbeck (3) geven op, dat bij eene mikroskopische beschouwing de opening geen scherpe randen vertoont, maar dat de randen in onregelmatige stukjes over de opening heen er in hangen; Huschke neemt aan, dat de gezamenlijke lagen der retina, hoewel dunner, over de plek heengaan. In versche oogen zou de schijn eener opening daardoor ontstaan, dat de gele kogeltjes der macula Int va zich meer verstrooid en meer van elkander verwijderd over de dunne plaats voortzetten. Arnold (4) vindt de randen ook met het gewapende oog glad; doch het zou niet altijd eene opening zijn, maar dikwijls, vooral in den ouderdom, slechts eene dunnere, merglooze plaats. Dalrymple (ö) had gelegenheid, een menschen-oog zeer spoedig na den dood te onderzoeken. Hij vond geene plica centralis, en in de plaats van het foramen centrale eene kleine bekervormige uitholing met eenen verhevenen rand. Langenbeck (6) vindt de mergkogeltjes gekleurd, de zenuwvezels on-
(1) Ik Iiel) vroeger aangetoond, dat de vezels, die inen voor zenuwen aanzag, geen zenuwhuizen, maar eigendommelijke vezels der zonula zijn. Tot de daar genoemde waarnemers, die zich om deze vezels voor de voortzetting der retina tot aan den rand der lens verklaarden, lielioort nog Bidder (Müuer's Archiv, 1841. S. 254).
(2) v. Amjion's Zeilschri/l, III, 17.
(3) De retina, p. 12.
(4) Auge des Menschen, S. 89.
(5) The nnntomy of the hu man eye. Lond, 1831, |>. 293.
(6) t a. ]>. p. 12.



veranderd over het foramen centrale verspreid; ook Gottsche (1) zegt, dat de zenuwen aan de ronde opening even zoo digt zijn , als op andere plaatsen; hem komt het daarentegen voor, dat het vaste vlies, het epithelium , ontbreekt. Yolgens Valentin (2) vindt de kleur der macula lulea haren grond in de korreltjes-laag; maai zouden slechts de korreltjes (cytoblasten ?), niet de grondmassa (cellen ?J gekleurd zijn. Aan het foramen centrale zou slechts de korreltjes laag ontbreken, terwijl de overige deelen der retina ongeschonden blijven. Overigens is het foramen centrale, volgens MiCHAëLis en Valentin, eene reeds van den omtrek der gele vlek af aan naar haar middenpunt loopende vore, die alleen des te dieper wordt, naarmate zij digter bij het centrum komt, en daar met een alge rond, kolfachtig uiteinde ophoudt. De rangschikking der vezels, zoo als MiCHAëLis ze beschrijft, heb ik reeds boven medegedeeld. Van de staafjes-laag deelt hij mede (5), dat zij zich aan liet foramen centrale tot eene eenvoudige korreltjes laag verdunt. In tegenspraak met de genoemde waarnemers, meent Bubow (4), dat de plaats der gele vlek boven de oppervlakte van het netvlies kegelvormig uitsteekt. Zijn mikroskopisch onderzoek is van geene waarde, daar hij de nieuwere onderzoekingen omtrent de mikroskopische elementen der retina onopgemerkt heeft gelaten. De macula lulea zou uit ligchaampjes bestaan, die naar het midden toe kleiner worden , en hier ongeveer slechts ■{—^ der grootte van de mergligchaampjes der overige vlakte van het netvlies bezitten. Aan den omtrek zouden zij grooter zijn, gelijktijdig in hunne omtrekken onduidelijker worden, en zicli allengs aan de mergkogelljes van het overige netvlies aansluiten. Zouden er niet in de gele plek van het netvlies van den mensch soortgelijke kogeltjes liggen, als die, welke aan het netvlies der vogels de gele kleur mededeelen? Deze bevinden zich aan de buitenvlakte van het Jacob-sche vlies, en inderdaad vind ik de gele kleur van de macula lulea van builen meer verzadigd, hooger, dan aan de binnenvlakte.
(t) Pfaff's lUiitheil. 1Ü3Ü, Ilefl 1, 2, S. 58.
(2) Re/ierl. 1837, S. 255.
(3) Müiler's Archiu, 1337, .s. XIII.
(4) t. 7.. p. 1340, S. 38.



Van do /dien amtralis deelt IIusr.liKE mede (1), dat zich het Jacob sche vlies, waaronder hij de staafjes-laag verstaat, mede in de plooi begeeft.
Op de plaats, waar de gezigtszenuw naar binnen treedt, moet de staafjes-laag afgebroken zijn; de korreltjes-laag eindigt volgens Valentin aan haren opgezwollen rand; de laag der grootere cellen, zou er zich over voortzetten.
In de zenuwwortels is het met de primiliefbuizen even zoo gesteld als in de stammen, met dit onderscheid, dat in de achterste wortels de fijnere, in de voorste de dikkere buizen de bovenhand hebben. Müller en Ehrenberg (2), Valentin (3) en Lersch (4) hebben geen onderscheid tusschen de buizen der achterste en voorste wortels gevonden. Emmert (5) daarentegen schrijft aan de voorste wortels dikkere primitiefvezels toe, en ik ben het met hem eens, nogtans opmerkende, dat, bij de groote veranderlijkheid van de doormeting der primitief-buizen in het algemeen, het onderscheid niet door enkele, toevallig gekozene metingen, gevonden wordt. Het blijkt echter daardoor duidelijk , dat het grootste aantal buizen in de achterste wortels fijner is dan in de voorste; verder, dat de dikste buizen der voorste wortels dikker zijn dan de dikste buizen van de achterste wortels; en eindelijk, dat het aantal der fijnste buizen in de achterste wortels veel grooter is dan in de voorste, waarin ook de reden gelegen is, dat zich, onder omstandigheden, waaronder zich varikositeiten vormen, meer varikeuze vezels in de achterste wortels dan in de voorste voordoen.
In de centraal-organen komen primitief buizen voor, welke van die der zenuwen niet wezenlijk schijnen te verschillen. Dat zij eene scheede bezitten, is bij de dikkere even zoo gemakkelijk en bij
(1) t. a. p. en t. z. p. IV, 285.
(2) Müller's Archiv, 1834, S. 3G.
(3) Verlauf und Enden der Nerven, S. 50.
(4) De reiinae structura. p. 7.
(5) Endigttngsweise der Nerven, S. 9.



de fijnere even 7,00 moeijelijk te zien. Men heeft hun bestaan meestal geloochend, oindat men verkeerdelijk daaruit meende te moeten verklaren , waarom in de centraal-organen zich de prikkeling eener zenuw zoo ligt aan de andere mededeelt. Zijn de buizen dik , dun stremmen zij, even als de dikkere buizen der peripherische zenuwen, van de peripherie af naar de as toe, nu eens volkomen, dan weder met uitzondering van een centraaldeel, hetgeen met de ascilinder overeenkomt; zijn zij dun, dan vormen zij ligt varikositeiten; de stremming is dan minder duidelijk; zij neemt tegelijk met eene volkomene metamorphose der zenuwbuizen eenen aanvang, waardoor zij in afzonderlijke kogeltjes ontleed worden. Deze kogeltjes zijn onregelmatig: de grootste hebben eenen dubbelen donkeren rand en een helder daar binnen gelegen gedeelte; de kleinere zien er geheel donker en korrelig uit. Naarmate het merg gemakkelijker uitvloeit, komen er ook grootere onregelmatige droppels en eilandjes tusschen schijnbaar onveranderde buizen voor, welke zich alsdan, naar gelang van den vorm der openingen, in dikkere of dunnere kolfvormige of takkige draden verdeelen. De witte of mergzelfstandigheid van het ruggemerg of der hersenen bestaat, daargelaten de niet talrijke bloedvaten, geheel uit bundels van zulke buizen, welke in het algemeen van het onderste gedeelte des ruggemergs naar de hersenen toe in dikte schijnen al te nemen. Yolgens Valentin (1) bevinden de dunste zich zonder onderscheid op alle plaatsen van de hersenen en het ruggemerg, de middelmatige op de meeste punten, de dikste aan het onderste gedeelte des ruggemergs. Hoe dikker hier de buizen zijn, des te meer heeft het getal dikkere buizen in het algemeen de overhand, terwijl naar het verlengde merg toe de dunnere het overwigt hebben. In het ruggemerg van den kikvorsch vond daarentegen Volkmann (2) de vezels boven den plexus brachialis dikker dan onder den plexus ischiadiaus.
De loop der buizen in de mergzelfstandigheid is bijna gemakkelijker door anatomische bereiding bij verharde hersenen en ruggemerg te beslissen, dan door ontleding door middel van het
(1) Müller's Arcliiv, 1834, S. 402.
(2) Müller's Arcliiv, 1838, S. 279.



graauwe zelfstandigheid, en vervolgen dan haren weg naar boven naar de hersenen. Dit bevestigt Pappenheim (1). In de hersenen stijgen de zenuwbuizen, allengs fijner wordende, van de basis naar het gewelf op (2). Op eenige plaatsen werd ook, behalve de commissuren, de overgang van enkele vezels of vezelbundels van de eene zijdelingsche helft naar de andere waargenomen. E. H. Weber (5) vond bij konijnen, dat op het voorste klapvlies der kleine hersenen de bundeltjes der wortels van de beide nervi Iroclileares in elkander overgaan, vele ook duidelijk op de tegenovergestelde zijde komen. Op het achterste klapvlies der kleine hersenen van den mensch heeft, volgens Valentin (4), eene kruising der van beide zijden komende vezelbundels plaats.
In het algemeen hebben de buizen in de strengen eene parallelle rigting; op zoo lijn mogelijke doorsneden van versche, gedroogde of verharde mergzelfstandigheid, ziet men eene daarmede overeenkomende fijne streepvorming. Het schijnt echter, alsof de buizen ook nog binnen de strengen, en zelfs in de schijnbaar gelijkvormige mergzelfstandigheid der hemisphaeren, in fijnere en fijnere, mikroskopische fascikels of secundaire bundels zijn zamengevat; want op regelmatige afstanden komt, na een zeker aantal fijne strepen, eene dikkere en donkerdere voor, waardoor een beeld ontstaat, ongeveer als dat van de doorsnede der cornea, Plaat II, Cg. 1. Leeuwenhoek heeft zulk eene doorsnede van gedroogde hersenen afgebeeld (5), waar de mikroskopische bundels loodregt op de hersenoppervlakte staan; de afzonderlijke bundels zijn daar niet
i overlangs, maar dwars gestreept, even als moiré lint; inderdaad doen zij zich in dien vorm bij gedroogde hersenzelfstandigheid voor. Dezelfde bundels vertoont de afbeelding van Bauer (6), •welke eene doorsnede van de menschelijke hersenen, 25 maal ver■ groot, voorstelt. Soortgelijke praeparaten heb ik uit versche hersenen verkregen, wanneer ik onmiddelijk na den dood van het
(1) Verdauung, S. 121.
(2) Ebrenbf.rg, t. a. p. S. 452.
(3) Trevtiukds. Beitrlige III, 100.
(4) t. a. p. S. 93.
(5) Opp. T. II, Tab. ad. p. 322, Fig-. 7.
(6) Philua. transact. 1824, P. I. PI. I, Fig. 2.
III.
5



PIA MATER.
verband met liet epitheliuin aan de inwendige vlakte der dura maler als een sereuze zak, arachnoidea, beschreven werd, die aan den eenen kant met het harde, aan den anderen met het vaalrijke hersenvlies onafscheidbaar ineengesmolten zou zijn. Ook daarover was reeds in de afdeeling over het bindweefsel sprake. Hier is nog slechts bij te voegen, dat het bindweefsel der pia maler ten deele nog tot den onrijpen vorm behoort, welke den overgang tot het epitheliuin en tot den vorm der gladde spiervezels daarstelt, en uit platte, kerndragende vezels bestaat, die niet in fibrillen worden ontleed. De kernen zijn overal zeer duidelijk, en zelden tot kern vezels verlengd.
PIIYSIOLOGIE.
Eer ik tot het eigenlijke onderwerp van dit onderzoek, de krachten der zenuwzelfstandigheid te beschrijven, overga, is het noodig, uit hetgeen de physiologie en pathologie opleveren datgene le herinneren, wat strekken kan om onze onvolkomene anatomische kennis van den loop der zenuwvezels binnen en buiten de centraalorganen tot een beter geheel te brengen. De vezel, die in eene spier eindigt, veroorzaakt trekkingen daarin, op welke plaats van haar beloop zij ook geprikkeld worde. Prikkels op de vezels, welke zich in de huid of de andere zintuigen verspreiden, worden van elke plaats in den vorm van specifieke gewaarwordingen tot het bewustzijn gebragt, zoo lang de vezels nog met het orgaan van het bewustzijn zamenhangen. In spieren eindigende of motorische vezels veroorzaken echter in geprikkelden toestand geen gevoel, sensibele geene beweging. Door deze eigenschap deizenuwen wordt het mogelijk, dat wij haar langs den experimentelen weg tot aan de centrale uiteinden nagaan.
Zoo hebben wij gevonden, dat langs het geheele ruggemerg de gevoelszenuwen door de achterste wortels en de beweegzenuwen door de voorste naar binnen gaan; want prikkeling der doorgesneden achterste wortels aan het peripherische afgesneden uiteinde veroorzaakt geene beweging; prikkeling van het centrale doorgesneden uiteinde veroorzaakt pijn; prikkeling van de doorgesneden voorste wortels aan het centrale uiteinde wekt geen gevoel op; prik-



VOORSTE EIN ACHTERSTE WORTELS.
keling van het peripherische uiteinde veroorzaakt zaïnentrekkingen iler spieren. Na doorsnijding der voorste wortels is de willekeurige beweging, d. i. de inwerking der centraalorganen op de spieren , — na doorsnijding van de achterste wortels is het gevoel, d. i. de inwerking der sensibele deelen op de centraalorganen, vernietigd. De motorische en sensibele zenuwen tier ingewanden begeven zich met de gelijksoortige zenuwen van den tronk naar het ruggemerg (1); of de motorische zenuwen van het bindweefsel en de vaten in de voorste of achterste woriels liggen, is niet uitgemaakt. liet laat zich derhalve ook nog niet met zekerheid bepalen, dat alle motorische vezels dooi' de voorste strengen naar buiten treden, al is het ook vrij zeker, dat er geene sensibele vezels door naar binnen gaan. "Voor de hersenzenuwen schijnt deze stelling zelfs niet eens in die uitgestrektheid, als zij bij het ruggemerg geldende is, door te voeren; want daargelaten de moeijelijkheid, om de verdere verspreiding der ruggemergstrengen in de hersenen na te gaan en de idensiteit van zekere hersenvezcl-bundels met de ruggemergstrengen vast te siellen, zoo zijn er hersenzenuwen met eenvoudige woriels, welke te gelijk sensibele en motosische zenuwen bevatten (2).
Omtrent het verder beloop der vezels na hare intrede in liet ruggemerg leert het anatomisch onderzoek slechts, dat zij naaide hersenen opstijgen en in het verlengde merg van de eene zijde
(1) Vaientin, Funct. nerv., p. 62.
(2) Volgens de nieuwste onderzoekingen van Magendie (Syst. nerveux), Vaientin (Funct. nerv.) en Volkmann (MiillEfi's Arcliiv, 1840, S. 475 en volg-.) is de trigeminus de eenige hersenzenuw, w elke met betrekking tot liare wortels met de ruggemeig-szenuwen kan vergeleken worden. De nerv. glossopharyngeus lieeft, wel is waar, ook een dikken sensibelen en fijnen motorisehenwortel (Volkmann, S. 490), maar onderscheidt zieli van de ruggemergs-zenuwen daardoor, dat beide wortels aan de vorming van bet ganglion aandeel hebben. De drie zintuig-zenuwen zijn zuiver sensibel; de n. trochlearis, abduccns en facialis zijn zuiver motorisch; of de n. accessorius sensibele vezels bezit, is twijfelachtig; de overige hetsen-zenuwen zijn gemengd. Den n. oculomotorius. welke hoofdzakelijk eene spierzenuw is, bevond Magendie (II, 21) weinig, Vaientin (p. 18) zeer sensibel; de n. varjus, welks sensibiliteit van vele kanten bevestigd is, beneegt-volgens Voikmann (S. 492) bet verhemelte, keelgat, slokdarm en den larynx; den n. hypoglossus, de spierzenuw der tong, hebben zoowel Vaientin (p. 59) als Voikmann (S. 518) sensibel gevonden.



ruggemergstrengen.
naar de andere, misschien ook in de rigting van voren naar achteren, elkander doorkruisen (1). Physiologische proeven en pathologische gevallen bewijzen, dat deze doorkruising der vezels van de beide zijdelingsche helften volkomen is, daar doorsnijding of ziekelijke verstoring van de eene zijde der hersenen boven de plaats der doorkruising in het verlengde merg, wanneer zij verlamming van het gevoel en de beweging veroorzaakt, bestendig aan de tegenovergestelde zijde van den tronk hare gevolgen kenbaar maakt; zij bewijzen verder, dat er onder het verlengde merg geen overgang van vezels van de eene zijdelingsche helft naar de andere plaats heeft; eindelijk, dat alle vezels onafgebroken in het verlengde merg overgaan: want bij prikkeling van het verlengde merg trekken zich alle door het ruggemerg verzorgde spieren zamen; een gezwel daarin kan tot krampen en pijnen in alle peripherische deelen aanleiding geven. Of er vezels uit de achterste strengen , van het ruggemerg in de voorste komen, en omgekeerd, maakt nog een punt van strijd uit. De onderzoekingen van van Deen (2),
(1) Door talrijke onderzoekingen meent van Deen (v. d. Hoeven en de Vriese, Tijdsclir. \l(, 71) dit resultaat van het mikroskopiseh onderzoek wederlegd te hebben. neemt aan, dat liet ruggemerg hij den kikvorsch, behalve de ach¬
terste en voorste witte strengen, uit eene substantia gelatinosa en spongiosa bestaat, dat gene, het digtst hij de achterste strengen gelegen, het gevoel tot stand brengt, de substantia spongiosa de beweging veroorzaakt, en dat dientengevolge de daarmede overeenkomende zenuwen in deze zelfstandigheden ingaan. De gevoelszenuwcn zouden in de gelatineuze zelfstandigheid overgaan, van daar de prikkeling óf naar de achterste strengen overbrengen, waardoor gevoel zou ontstaan, of naar dc spongieuze zelfstandigheid, waarop reflexbewegingen zouden volgen. De voorste strengen zouden den wil op de substantia spongiosa overplanten , en dat alles, omdat de doorsnijding van de achterste streng het gevoel niet geheel verlamt, en omdat gevoel en beweging verloren ging, ■wanneer de gelatineuze en spongieuze zelfstandigheid vernietigd werden. Zonder hier in eene kritiek der onderzoekingen te treden, die bijna alle zeer gecompliceerd zijn, wil ik slechts opmerken, dat van Deen de grenzen tusschen mergstrengen en de graauwc zelfstandigheid veel scherper stelt, dan zij in de natuur bestaan. Uit de onderzoekingen van Valentin, waarheen hij veelvuldig verwijst, heeft hij reeds kunnen te weten komen, dat de zenuwbuizen zich in de graauwe zelfstandigheid uitstrekken, baar doorloopen en bare kogeltjes omspinnen ; deze omstandigheid alleen verklaart de verschijnselen, die door hem werden waargenomen.
(2) v d. Hoeven en de Vriese, Tijdschr. V, 151; Scbmidt's Jahih. XXIII, 278.



welke Kürschner (1) met geringe wijzigingen herhaald en bevestigd heeft, bewijzen, dat de motorische vezels alleen in de achterste strengen loopen.. Wel is waar veroorzaakt prikkeling der voorste strengen pijn (2); maar hare gevoeligheid duurt, zoo als Magendie bewijst, slechts zoo lang, als de achterste wortels onbeschadigd zijn; zij hangt derhalve niet af van zenuwen, welke uit de achterste strengen, nadat deze in het ruggemerg zijn naar binnen gegaan, in de voorste strengen overgaan, maar van vezels, welke in de voorste strengen als het ware peripherisch ontspringen, en in de achterste strengen met de andere sensibele vezels haren weg in de hersenen vervolgen. Zoo wordt het verklaard, hoe de voorste strengen bij drukking en doorsnijding pijn doen, en hoe toch na hare doorsnijding de gevoeligheid der peripherische organen ongestoord blijft, hetgeen Baker (5) en van Deen (4) hebben aangetoond. Yalentin (15) besluit uit onderzoekingen op kikvorschen en konijnen, dat de zenuwvezels der uitstrekkende spieren in de achterste strengen overgaan, de zenuwen der buigspieren in de vóorste strengen blijven. Prikkeling der achterste strengen bragt uitstrekking, prikkeling der voorste buiging voort, zoowel van de bovenste als onderste eitremiteiten. Ging hij van de plaats, waar de zenuwen der onderste extremiteiten naar binnen gaan , verder naar boven, zoo moesten, om uitstrekking der laatste te veroorzaken, steeds diepere, digter bij de as gelegen gedeelten van het ruggemerg geprikkeld worden, en dan liepen er ook bewegingen der buigspieren onder. Op de plaatsen, waar de zenuwen van de uitstrekkende spieren des schenkels diep lagen, volgden op oppervlakkige prikkelingzamentrekkingen der buigspieren. Op de dwarse doorsnede van het onmiddelijk achter den vierden ventriculus doorgesneden ruggemerg bewerkte de prikkeling van het achterste (bij den kikvorsch het bovenste) deel van de achterste (bovenste) strengen uitstrekking der voorste extremiteiten; de prikkeling van het voorste (onderste) ge-
(1) Müller's Archiv, 1841, S. 115.
(2) Magendie, Syst. nerv. II, 150; Bddge, Unies, über d. Nervensystem.S. 12.
(3) Comment. ad quaest. physiol. p. 98.
(4) t. a. p.
(5) Futiel, nerv. p. 13J,



deelte derzelfde strengen uitstrekking der achterste extremiteiten; prikkeling van het achterste (bovenste) gedeelte van de voorste (onderste) streng buiging van den achtervoet, prikkeling van het voorste (onderste) gedeelte van de voorste streng buiging van den voorvoet. Dien ten gevolge neemt Yalentin aan, dat de vezels, terwijl zij naar boven gaan, tevens nader bij de as komen, en dat de nieuw ingaande vezels ook steeds aan de oppervlakte liggen (1). Ilij vindt het waarschijnlijk, dat de met de zenuwen der uitstrekkende spieren overeenkomende sensibele vezels, die de sensibele vezels van de rugvlakte der extremiteiten in de voorste strengen, de met de buigspiervezels overeenkomende sensibele zenuwen in de achterste strengen overgaan; een proefondervindelijk bewijs voor dit vermoeden kan ik niet vinden, en het schijnt eene bloote hypothese, opgesteld om de afwisseling in de beweging der buig- en uitstrekkende spieren te verklaren. In hoe verre zij daartoe dienstig is, kan eerst later onderzocht worden. De peristaltische bewegingen der ingewanden staan volgens Yalentin (2) gelijk aan de buig-, de antiperistaltische aan de uitstrekkende bewegingen; gene zouden door de aandrukking der voorste strengen tegen de wervelligchamen , deze door de aandrukking der achteiste strengen tegen de wervelbogen voortgebragt worden. Het is echter zeer onwaarschijnlijk, dat peristaltische en antiperistaltische beweging van verschillende zenuwen zou afhangen, daar klaarblijkelijk dezelfde spieren, slechts in eene andere opeenvolging, daarbij werkzaam zijn, en de proef zelve bewijst weinig, want wanneer het ruggemerg tusschen de wervelen en eene breede naald (acus largo) gedrukt wordt, wie zal dan nagaan, of de naald drukt of de wervel, of beide?
Budge (3) is eveneens van meening, dat het ruggemerg in zijne
(1) Deze proeven zouden beslissender zijn, wanneer Valgntin de voorste en achterste ruggemergsstrengen had gescheiden, om reflexie, d. i. liet overgaan der prikkeling van de achterste op de voorste strengen, te vermijden. Men zou hiertegen kunnen aanvoeren, dat oppervlakkige prikkeling van de achterste, zuiver sensibele strengen reflexbewegingen in de uitstrekkende spieren, diepe prikkeling daarvan reflexbewegingen in de buigspieren bewerkt. Ongetwijfeld moest dan ook prikkeling der voorste strengen ergens uitstrekkingen ten gevolge hebben.
(2) t. z. p. p. 13G.
(3) t. a. p. S. 15, 27, 39—51.



gansche dikte bewegingsvezels bevat, omdat prikkeling der achterste strengen bewegingen veroorzaakt (1), en omdat na zijne doorsnijding de beweging zich verzwakt toont (2). Met betrekking tot het beloop der vezels kwam hij tot andere resultaten dan Valentin, en vond, dat de motorische zenuwen, opstijgende, allengs digter bij de middellijn van het ruggemerg, d. i. l.ij de overlangsche voor komen (5), totdat zij zich eindelijk kruisen, wat bij de zenuwen der achterste extremiteiten reeds in het verlengde merg, bij de zenuwen der buik-ledematen in den pons Varolii geschiedt. De zenuwen der uitstrekkende spieren liggen volgens zijne proeven bij den kikvorsch achter de zenuwen der buigspieren, digter bij het staarteinde van de wervelkolom ; bij zoogdieren scheen het hem toe, dat de vezels der uitstrekkende spieren in de voorste streng liggen, de vezels der buigspieren deels in de achterste, deels in de voorste streng. JYogtans zouden de zenuwen tot zekere bewegingen naast elkander gerangschikt zijn, die van de buigspieren van eene extieinileit bijeen, die van de uitstrekkende even zoo; dikwijls zou er op eene beperkte prikkeling van het ruggemerg eene contractie ontslaan van eene enkele groep spieren. In strijd met de laatstgenoemde niet alleen, maar ook met de proeven van Magendie , deelde onlangs Longet aan de Fransche academie de resultaten van zijne proeven bij zoogdieren mede (4), volgens welke de voorste wortels en de voorste strengen in het geheel geen gevoel zouden bezitten: de voorste strengen zouden uitsluitend voor de beweging dienen; door de achterste strengen zoude geene spierbewegingen tot stand gebragt worden.
Uit het verlengde merg gaan de meeste, zoo niet alle zenuwvezels in de hersenen over; zij zetten zich door de brug van Varolius heen in de hersenschenkels, ten deele in de kleine''hersenen
(1) Door reflexie?
(2) Ook Baker lieeft dit waargenomen, maar uit de uitputting en liet vernis van het gevoel in de extremiteiten verklaard.
(3) Met de opgave van Bodge, dat de zenuwen der uitstrekkende spieren in liet ruggemerg van den kikvorsch verder naar achteren liggen dan de zenuwen der buigspieren, stemmen proeven van Engelhardt (Muller's Archiv 1341 s 206) overeen.
(4) Cowjjtes ren dus, 1810 , 28 pee.



voortzetting deh vezels ik de hersenen.
voort. De pons Varolii zelf is nog gevoelig (1) en veroorzaakt, wanneer hij geprikkeld wordt, bewegingen aan de tegenovergestelde zijde van den romp. De kleine hersenen schijnen in de diepere deelen gevoelig te zijn (2): prikkeling van hare onderste lagen in de nabijheid van het verlengde merg bragt trekkingen in de spieren van den tronk (3) te weeg; door oppervlakkige prikkeling van de kleine hersenen werden zamentrekkingen van de maag, den dunnen en dikken darm, de blaas, de ballen en den uterus opgewekt (4). Beleedigingen van de crura cerebelli ad corpora quadrigemina hebben volgens Rolando convulsiën ten gevolge (o); zoo ook de beleedigingen van de pons Sylvii zelf, volgens Flourens, IIertwig en Budge (6); prikkeling van den laatsten vermeerdert ook de bewegingen van den dunnen darm (7) en de contractie van de iris (8). Bij prikkeling van de thalami nerv. opl. nam Magendie eene trekking waar, welke pijn scheen aan te duiden; de corpora slriala waren zonder gevoel en zonder invloed op de beweging (9). Budge (10) kon door prikkeling van den thalamus nerv. opt. en van het corpus slriatum bewegingen van de maag en den dunnen darm in het leven roepen ; op de maag werken echter slechts de genoemde organen van de regter hersenhelft; de overige deelen der hersenen, namelijk de hemisphaeren van de groote hersenen (11), het corpus callosum (12), de rjlandula piluilaria enpinealis (15) staan in geene betrekking tot de spierbewegingen, of tot het gevoel; zelfs de hoogere zintuigen schijnen door verstoring
(t) J. Müuer, Physiologie, I, 840; Magendie, Syst. I, 21G ; Büdge t a p.S 30.
(2) Magendie, I, 216.
(3) Bcdge, t. a. p. S. 31.
(4) Bcdge, S. 148, 152, 153, 155, 159, 161, 174.
(5) Saggio sopra la strutlura del cervello, p. 128.
(6) Büdge, t. a. p. S. 32.
(7) t. z. p. S. 152.
(8) t. z. p. S. 188.
(9) t. a. p. I, 182, 183.
(10) t. a. p. S. 149, 152.
(11) J. MiiLtER, Phys. I, 852; Magendie, I, 175; Robert in Froriep, N. Nut. N®. 212.
(12) Magendie, 1, 181.
(13) t. a. p. I. 201, 202.



der hemisphaeren niet telkens en niet voor altijd verlamd te worden.
"Voor den lijneren bouw der centraal-organen blijkt uit deze physiologische feiten, dat de gevoels- en spierzenuwen van den tronk door den pons Varolii in den pons Sylvii, waarschijnlijk ook in de hersenschenkels overgaan, en hoogstens tot aan de thalami nerv. opt. doordringen; dat de zenuwen der ingewanden ten deele in de kleine hersenen eindigen (dikke darm , blaas, geslachtswerktuigen) , ten deele door de kleine hersenen en den pons Sylvii heen in de thalami nero. opt. en corpora striata overgaan (maag, dunne darm); geene zenuwvezel schijnt zich tot aan de hemisphaeren en de groote commissuur voort te zetten. De zenuwen van het hart echter, zoo als Büdge's proeven bewijzen (1), bereiken niet eens de brug van Varolius; de voorste strengen van het ruggemerg, van den vierden of derden halswervel tot aan het bovenste einde van het verlengde merg, zijn de eenige deelen der centraalorganen , door welker prikkeling de hartslag kan worden veranderd. Hoe het met de overige vaatzenuwen in dit opzigt gesteld is, is niet door proeven uitgevorscht (2).
Met betrekking tot den loop der vezels buiten de centraal-organen roepen wij eveneens physiologische feiten te hulp, om gapingen in het anatomisch onderzoek aan te vullen, of problematische op~gaven meei te bevestigen. ]iir was boven van zenuwlissen sprake, welke uit de centraal-organen uitgaan, en, na eenen korten weg te hebben afgelegd, weder daarin terugkeeren, zonder zich peripherisch
(1) t. a. p. S. 132 , 134.
(2) Dit resultaat geldt voorloopig slechts voor de zoogdieren. Het kan zijn, dat er bij lagere dieren eene andere orde heerseht, dat de zenuwen vroeger'eindigen, en de organen van den wil en het bewustzijn, zoo als men vroeger vrij algemeen aannam, zich verder naar beneden uitstrekken. Bcdge merkt op, dat prikkeling van het ruggemerg op eenigen afstand boven de plaats, waar zekere zenuwen naar binnen gaan, geene contractie der daarmede zamenhangende spieren meer veroorzaakt, en maakt hieruit bet besluit op, dat de motorische vezels spoedig, nadat zij in het ruggemerg zijn gekomen, ophouden (S. 41). Volgens van Deen (t. a. p. VII, 74) behoudt de romp van den kikvorsch gevoel onwillekeurige beweging, wanneer men den kop boven den oorsprong van den n. vugus afsnijdt; snijdt men hem een weinig achter den oorsprong dezer zenuw af, dan zijn gevoel en beweging uit den romp geweken, en blijven zij in den kop.
III. 6



ZEMJWlfSSEN.
te verspreiden. Bat deze lissen motorisch zonden zijn, was reeds a priori onwaarschijnlijk ; de later uitvoerig mede te deelen proeven van Yolkmann (1) leeren, dat zij sensibele zenuwen bevatten, en dat in dezelfde lis vezels in tegenovergestelde rigtingen, zoo wel van de hersenen naar beneden naar het ruggemerg, als van het ruggemerg naar boven naar de hersenen, kunnen loopen. Door Magendïe (2) weten wij', dat soortgelijke lissen van sensibele vezels in alle ruggemergszenuwen voorkomen. De voorste vlakte van het ruggemerg is gevoelig; de voorste zen uw wortels zijn het evenzeo. Bij de afscheiding van de achterste wortels echter gaat de gevoeligheid van de daarmede overeenkomende voorste wortels en van het digtstbij gelegene gedeelte van de voorste streng verloren; na de doorsnijding van de voorste wortels is hun peripherisch uiteinde gevoelig, het centrale niet. Het is dus zeker, dat gevoelende vezels uit de voorste streng door de beide Avortels in de achterste streng overgaan. Om te weten te komen, of deze vezels op de plaats, waar beide wortels zich tegen elkander aanleggen, dadelijk uit de eene in de andere ombuigen , sneed Magendïe de zenuwen, eenige (tot vier) lijnen onder de vereenigingsplaats door. De gevoeligheid van de voorste wortels en de voorste streng ging verloren : de sensibele vezels waren derhalve doorgesneden , en hare ombuiging uit de voorste wortels in de achterste zou aan gene zijde van het pnnt moeten plaats hebben, waar de zenuw gekwetst werd (3). Men komt hierbij op de gedachte, dat de ombuiging eerst bij de peripherisehe verspreiding der zenuwen zal plaats hebben ; met andere woorden, dat de zenuwvezels uit de voorste strengen ontspringen, zich naar de huid toe in takken splitsen, ombuigen,
(1) Mülier'S Archiv, 1840, S. 51".
(2) t. a. p. II, 77, 95, 98, 339, 342, 344.
(3) Kronenberg (Mülier's Archiv, 1839, S. 361) is tot een ander resultaat gekomen. Als hij aan het vereenigingspunt der beide wortels eene kleine insnijding maakte, zoodat de vereenigingshoek groot er werd, hief hij de gevoeligheid van den voorsten wortel op, en hij maakt hieruit het besluit op, dat het omkeeren der -vezels digt hij het -vereenigingspunt plaats heeft. Volkman» (t. z. p. 1840, S. 520) lieeft deze dwaling opgeheven. 1'.ven als Magendïe vond hij, dat in den vereenigingshoek de vezels der heide wortels wel is waar niet ombuigen, maar zich kruisen: zij worden dus door eene loodregte snede desniettemin beleedigd.



over kleinere of grootere groepen van zenuwen uitbreiden; zij inogt zich niet nu eens aan de geprikkelde, dan weder aan de andere zijde des ligchaams vertoonen, en hier ook dan nog, wanneer beide helften van het ruggemerg nog ergens door graauwe zelfstandigheid zamenhingen , zoo als in Volioiann's proeven (1). Men zal van het denkbeeld van zulk een anatomischen zamenhang van geprikkelde en reagerende vezels geheel en al moeten alzien, als men, zoo als ik gedaan heb (2), de reflex-beweging, als eene der verschillende mogelijke vormen van mededeeling in de centraal-organen, met de irradiatie van het gevoelen de beweging gelijk stelt. Dan blijkt het, dat van uit elke vezel zoo vele soorten van mededeeling kunnen plaatsvinden, als het ruggemerg doormetingen bezit: 1. Tan de eene zijde naar de andere, in symmetrische zenuwen; 2. naar boven en naar beneden in dezellde streng, van sensibele op sensibele, van motorische op motorische zenuwen; 3. van achteren naar voren, van sensibele zenuwen op motorische, misschien ook omgekeerd van motorische op sensibele (5). In het aangehaalde opstel heb ik getracht te bewijzen, dat de mededeeling plaats heeft volgens de contiguiteit der zenuwvezels in de centraal-organen , en wanneer het mij gelukt is, dit waarschijnlijk te maken, dan durf ik de stelling nu wel omkeeren , en uit de verschijnselen der sympathie tot de ligging der zenuwen in de centraal-organen besluiten. Het zijn twee hypothesen, die echter elkander aanvullen en ondersteunen. Men kan namelijk wel aannemen, dat de primitief vezels, bij haren oorsprong en loop in de hersenen en het ruggemerg, in die rij naast elkander liggen, en verder, dat zij in het algemeen aan de peripherie in die orde zich verspreiden, waarin zij na elkander uit de centraal-organen naar buiten gaan. Hiermede
(1) Müher's Archiv, 1838, S. 19.
(2) Pathol. Unters, S. 106.
(3) Hiertoe zouden de neuralgiën behooren, welke krampen en contracturen vergezellen. Men kan twijfelen, of zij eigenlijk sympathisch, d. i. gevolgen van de opwekking der spierzenuwen zijn, dan of zij niet veeleer gemeenschappelijk daarmede van eene derde oorzaak afhangen. Dit zal later nog ter sprake komen. Altijd zijn zij een bewijs daarvoor, dat gevoels- en bewegingszenuwen, welke digi bij elkander ontspringen, ligt gemeenschappelijk worden aangedaan.



overeenkomstig zijn het in het algemeen de naburige of op gelijke hoogte gelegene plaatsen der peripherie , welke met elkander, sympathisch of antagonistisch, in consensus staan. Pijn deelt zich in de omstreken van het aangedane deel mede; sterk licht brengt kriebeling in den neus te weeg, sterk geluid pijn in de tanden; sterk ingespannen spierbewegingen, b.v. van eenen vinger, deelen zich in de eerste plaats aan de nabijgelegene spieren mede (1). Zoo vertoonen zich in ligchamen , waarin geen deze orgaan door ziekte bijzonder ligt wordt aangedaan , de gevolgen van eene verkoeling der huid in den regel aan de inwendige organen , welke op gelijke hoogte liggen, ook wanneer tusschen deze en de huid geen vaat- of zenuwverband bestaat (2), b.v. in de longen na verkoeling van de borst, in het darmkanaal na verkoeling van den onderbuik, en huidprikkels of bloedontlastingen werken in ziekten der ingewanden het best, wanneer zij daartegen over op de oppervlakte des ligchaams worden aangewend. De uitzonderingen op dezen regel zijn echter bijzonder leerrijk, en juist bijzonder bevestigend voor onze stelling, omdat zij met eigendommelijkheden in den loop der zenuwvezels zamenhangen. Wanneer zekere, niet juist bij elkander gelegene of door verschillende zenuwstammen verzorgde spieren gaarne zamenwerken , b.v. de buig- en uitstrekkende spier van eene extremiteit, dan wordt dit verklaard uit de verdeeling van de primitiefvezels van eenen wortel door de plexus aan verschillende stammen. Wanneer, bij ziekte der ingewanden, sympathische pijnen en bewegin-
(1) Eigenlijk zouden de gevallen, waarin spieren van binnen uit gelijktijdig in werkzaamheid verplaatst worden , niet als voorbeelden van sympathische opwekkingen mogen dienen, omdat wij niet weten, in hoe verre niet in de opwekkende oorzaak zelve de grond der gelijktijdige aandoening gelegen is. Het komt echter voor, dat verlamde, d.i. aan den invlogd der bewegende oorzaak onttrokkene spieren, zich met willekeurig beweegbare sympathisch zamentrekken (Pathol. Vnters. S. 133; Magendie, t. a. p. I, 285; Van Deen, t. a. p. VII, 53); en dit bewijst, dat de grond van de sympathische bewegingen niet in de werking van den wil, maar in eene daarvan onafhankelijke organisatie moet worden gezocht.
(2) Verkoeling is, zoo als uit deze en andere gronden (Pathol. Unters. S.271) blijkt, een nadeelige prikkel, die door tusschenkomst der huidzenuwen cn niet door onderdrukking der secretie werkt.



gen zich op hooger gelegene plaatsen van den romp voordoen (1), dan wordt daardoor eene voldoende verklaring gevonden in de omstandigheid, dat de zenuwen der ingewanden eerst een eindweegs naar beneden loopen in den syrtypathicus, eer zij op de plaats harer verspreiding komen. Eigendommelijke veranderingen van de sensibiliteit en ontstekingen van den oogappel, die een gedeelte van zijne zenuwvezels van de bovenste halszenuw ontvangt, gaan gepaard met pijnlijkheid van de wervelkolom in de streek van den bovensten halswervel (2).
Bepalen wij hiernaar verder de ligging der primitiefvezels in de centraal-organen, dan wordt het waarschijnlijk, dat de vezels van alle uitstrekkende spieren ergens zamenkomen , even als de vezels van alle buigspieren; want bij tetanische krampen zijn nu eens de eene, dan weder de andere gemeenschappelijk aangedaan. Naar de overige soorten van consensus te oordeelen, komen in de centraal-organen de motorische vezels van eene spiergroep digt bij de sensibele vezels van de huidplaalsen welke die spieren bedekken. Prikkeling van de huid brengt reflexbeweging in de naastbijgelegene spieren voort (5) ; wanneer de aandacht op een zintuig-orgaan of een deel
(1) Voorbeelden vati deze soort van sympathie heb ik bijeenverzameld t.a.p. S. 110. Verg". Fiion. N. Not. III, N°. 48; Bddge, t. a. p. S. 176. Eene rijke literatuur en vele hiertoe behoorende gevallen bevat Stilling's werk over spinaalirritatie. De schrijver heeft zich eene ware verdienste verworven voor de leer der sympathiën daardoor, dat. hij de beteekenis der ruggepijn in de genoemde ziekte juister leerde beoordeelen en bewees, dat zij niet in het ruggemerg zelf haren grond heeft en bij drukking niet door compressie van het ruggemerg toeneemt, maar haren zetel in de achterste huidtakken van de ruggemergszenuwen heeft. De pijn in den rujj is derhalve even zoo min als andere ligchaamspijnen een direct verschijnsel van ruggemergslijden, maar eveneens een verschijnsel der irradiatie.
(2) Khemers, Wechself. S. 4G; Stilling, t. a. p. p. 522.
(3) Palhol. Unters. S. 114; Valektin, Funct. nerv. p. 100, 135. Ik heb boven het gevoelen van Valentlv aangehaald , dat de gevoelszenuwen van de buigzijde met de zenuwen van de uitstrekkende spieren in het ruggemerg zouden zamenkomen, en omgekeerd. Valentik (t. a. p. p. 134) meent op deze wijze den antagonismus der uitstrekkende en buigspieren te kunnen verklaren, dewijl de buigspieren met de sensibele zenuwen der uitstrekkende zijde te gelijk geprikkeld en in het onmiddelijk opvolgend oogenblik door de sensibele zenuwen der uitstrekkende zijde, ten gevolge van reflexie, de motorische zenuwen dier zijde opgewekt werden. Om te verklaren. waarom dc opwekking van de sensibele zenuwen



SYMPATHISCHE VERSCHIJNSELEN DER VAATZENUWEN.
der uitwendige huid gevestigd wordt, dan ontstaan in de spieren, die zich daar verspreiden, ligt onwillekeurige zamentrekkingen (1); doorsnijding van eene spier of eene pees verlamt het tastgevoel van de daaraan beantwoordende huidzenuwen, en bij contractuur worden zij door neuralgiën aangedaan (2); eindelijk staan de spieren der ingewanden, even zoo als hunne gevoelszenuwen, met hooger gelegene deelen van den tronk in sympathie. Yerder blijkt, dat zekere gevoels- en zekere beweegzenuwen bij voorkeur digt bij elkander moeten gebragt zijn, omdat telkens de prikkeling van de eene op de andere overgaat, b. v. de sensibele zenuwen van de glollis en de motorische der uitademingspieren, de gevoelszennwen van den penis en de motorische van het vas deferens (3). De consensus tusschen gelijknamige deelen van de beide zijdelingsche helften des ligchaams (4) duidt op eene toenadering der symmetrische zenuwvezels in de hersenen en het ruggemerg.
Voor de zenuwen van het bindweefsel en de vaten zijn de verschijnselen der sympathie des te belangrijker, hoe minder zich omtrent haar beloop langs een anderen weg liet uitvorschen. Ook hiervoor geldt als regel, dat zij aan de toestanden der peripherisch in hare nabijheid gelegene sensibele en motorische zenuwen deel nemen. In elk gedeelte der cutis wordt het bindweefsel digter en slapper, naarmate de bedoelde plaats verkoeld of verwarmd wordt. De borsttepel rigt zich op, het scrotum rimpelt zich, wanneer hunne sensibele zenuwen in ligten graad worden opgewekt; de haren rigten zich op bij hevige hoofdpijn (5). Neuralgiën uit inwendige oorzaken gaan met verwijding der vaten in de pijnlijke deelen en met vermeerderde secretie der nabijgelegene klieren gepaard (6); na prikkeling van de eene of andere
der uitstrekkende zijde op liare motorische overgaat, moet echter juist, aangenomen worden, dat deze zenuwen digt bij elkander blijven.
(t) Reeds bij eene aanhoudend staren op eene plek der huid hebben bijna onwillekeurig ligte trillingen der zich daaronder bevindende spieren plaats.
(2) Volgens Stromeyer's later te vermelden uitkomsten.
(3) Bcdge, t. a. p. S. 1G3.
(4) Pathol. Vnters. S. 107.
(5) t. z. p. S. 144.
(G) 1 z. p. S. 147.



gevoelszenuw van buiten openbaart zich de reflexie in de vaten zoo gewoonlijk juist op de geprikkelde plaats, dat men tot nog toe de verhouding der reflexie daarbij geheel miskennen, en de congestie voor een onmiddelijk gevolg van den aangewenden prikkel houden kon. Hier zijn het weder de uitzonderingen, welke den regel verklaren, de gevallen namelijk , waar congestie , vermeerderde turgor en afscheiding niet op de geprikkelde plaats zelve, maar op eene daarvan verwijderde plaats grijpt: in de traanklier bij prikkeling der conjunctiva, in de speekselklieren bij prikkeling van het slijmvlies des monds, in de proslala bij prikkeling van den penis. Wanneer vaatzenuwen aan de werkzaamheid der eigenlijke spierzenuwen deel nemen, hetgeen minder standvastig of minder gemakkelijk te bespeuren is, dan zijn het die der geprikkelde spieren zelve, of van de daarover uitgespreide huid, of van de nabijgelegene klieren (1). Diensvolgens zou men moeten aannemen , dat in de centraalorganen de vaatzenuwen tot de sensibele en spierzenuwen in dezelfde verhouding staan, als deze onder elkander; dat namelijk de vaatzenuwen in de centraalorganen ongeveer in dezelfde o.rde liggen, als aan de peripherie, en steeds het digtst bij de gevoels- en spierzenuwen, in wier nabijheid zij zich aan de peripherie verspreiden; wanneer het slechts beslist was, dat zij de centraalorganen in het algemeen bereiken. Bij de boven aangevoerde gronden, welke dit waarschijnlijk maken, kan ik nu nog eenige voegen; maar ook deze zijn niet geheel afdoende. Wanneer het zich liet aantoonen, dat de consensus tusschen de sensibele en vaatzenuwen telkens ophoudt, zoodra de zamenhang van deze of gene met de centraal-organen opgeheven is, dan zou daaruit de gevolgtrekking kunnen worden afgeleid, dat in de centraal-organen de oorzaak van deze sympathie even als van de
(1) In de Patliol. VntersS. 147, heb ik mij op eene waarneming van IIoliand beroepen. Uit eene onbekende oorzaak brak bij een overigens gezond man telkens, -wanneer bij sprak, kaauwde of in gemoedsbeweging geraakte, overvloedig zweet op de regterzijde van bet aangezigt uit. Door de goedheid van mijnen waarden collega, den lieer Dr. Giesker, ben ik in de gelegenheid geweest een geheel soortgelijk geval te zien. liij kaauwing werd eerst de huid der wang rood, namelijk van het onderste gedeelte, en spoedig daarop vloeide het zweet in droppels af; dit plaatselijk ongemak was na eene zenuwkoorts overgebleven.



reflexbewegingen gelegen is, en dat tevens de vaatzenuwen, even als de eigenlijk motorische, daarin hare wortels hebben. Inderdaad bestaan er eenige waarnemingen, dat ammonia causlica, op de (jonjunctiva van een konijn gebragt, welks n. trigemmus was doorgesneden, geene ontsteking opwekte (1), en dat, bij verlamming van den n. trigeminus en gevoelloosheid van het oog, de aanraking van hetzelve zonder tranenvloed kon worden verdragen (2). Wel is waar genazen de bedoelde zieken, en de oorzaak van de verlamming is anatomisch niet aangetoond; men mag echter vermoeden, dat zij in de hersenen of in den stam van de -zenuw, vgor dat zij in het ganglion gaat, gelegen was, omdat anders de vaatzenuwen van het oog mede verlamd zouden geweest zijn. Daaruit volgt verder, dat niet in het ganglion Gassen , maar in de hersenen, de reflex van sensibele op vaatzenuwen plaats grijpt. Andere gevallen, waarin, na doorsnijding van sensibele zenuwen, de reflexie op vaatzenuwen uitbleef en ontstekingsprikkels zich onwerkzaam vertoonden (5), zijn voor de onderhavige vraag niet beslissend, daar de gevoelszenuwen beneden de ganglia van de achterste wortels doorgesneden werden, waarin mogelijkerwijze de reflexie zou kunnen veroorzaakt worden ; even zoo min wil ik hiervan de in strijd zijnde waarnemingen van vermeerderde of verminderde prikkelbaarheid der vaatzenuwen in ledematen melding maken, die hemiplegisch, paraplegisch of door eenvoudige scheiding van het ruggemerg paralytisch waren, omdat, zoo als later blijken zal, in zulke ledematen de zenuwen niet verlamd, maar slechts aan den invloed van het bewustzijn onttrokken zijn, onder zekere omstandigheden zelfs in verhoogde opwekking verkeeren. Het mag echter niet verzwegen worden, dat
(1) Magendie's Jour71. de pliys. IV, 176.
(2) Bell's physiol. u. pat hol, Unters. d. Nervensy sterns. A. d. Engl. y. homberg. Berl. 1832, S. 221; C. Vogt in Müller's Archiv, 1840, S. 73.
(3) Hiertoe behooren de vermelde proeven van Hadsmann, orn de bevanging door middel van doorsnijding der bielzenuwen te genezen; verder de ondervinding, dat -wonden en beenbreuken in verlamde leden niet genezen, omdat de exsudatie achterwege blijft. Krimer, Physiol. Unters. S. 163; Scoroeder v. D. Kolk, Observ. auat. pathol. et pract. arqurnenti.'Amst. 1826, Fase. I, p. 15; Koning, De vi nervorum in ossium regeneralione, Traj. ad Rb. 1834; Miesciier, Injt. oss. p. 155; H. Nasse in F. u. II. Nasse, Unters. I, 11 L.



ledematen, wier zenuwen geheel van het ruggemerg zijn gescheiden, zich somtijds ook prikkelbaarder, meer geneigd tot ontsteking toonden, dan de onbeschadigde organen (1). Dit had namelijk in een geval plaats, waarin, een der armzenuwen doorgesneden zijnde, voorarm en hand gevoelloos en koud waren.
Men kan waarnemen, dat de mededeeling in de centraal-organen in de eene rigting menigvuldiger en eerder plaats vindt dan in de andere. De overdraging op zenuwen van dezelfde streng, en van sensibele op motorische van dezelfde zijde , schijnt met evenveel gemak te geschieden ; daarentegen breidt zich de opwekking moeijelijker op de zenuwen van de andere zijdelingsche helft uit. Volkmann (2) merkt op, dat bij kikvorschen , wier kop is afgesneden , ligte kitteling der teenen dikwijls alleen bewegingen van den voet in het leven roept, dat bij eenigzins sterkere prikkeling het geheele lid zich beweegt, waarvan een gedeelte wordt aangeraakt; hij maakt hieruit het besluit op, dat de mededeeling in de overlangsche doormeting van het ruggemerg gemakkelijker is dan in de dwarse doormeting, daar wel de eerste en derde wortel derschenkelvlecht van eene zijde verder van elkander liggen , dan de overeenkomende wortels van beide zijden, en desniettemin eene prikkeling der teenen van eene zijde zich gemakkelijker aan haren bovenschenkel dan aan de teenen van de andere zijde mededeelt. Van Deen deed soortgelijke waarnemingen (5). Hetzelfde vertoont zich bij mededeeling van het gevoel, naardien veel gemakkelijker eene geheele extremiteit vaneen punt uit pijnlijk wordt aangedaan , dan het overeenkomende punt van de andere extremiteit. Wanneer na sterkere prikkels van een lid zich de bewegingen nog verder uitbreiden , dan trekt, volgens Y olkjiann , eerst het gelijknamige lid van de andere zijde, en daarna eerst trekken de andere extremiteiten. Ook dit schijnen de proeven van van Deen (4) te bevestigen. Of echter deze verschijn-
(1) l'athol, Vnters. S. 163. — II. Nasse (t. a. p. S. 106) spreekt de proeven van krimer tegen, en zag; hij kikvorsehen aan extremiteiten met doorgesneden n. ischiadicus, of doorgesneden of beleedigd ruggemerg, eene hoogere roode kleur, wanneer hij eene oplossing van keukenzout op het zwemvlies hragt. Zouden zich de vaten wciligt door endosmose sterker hebben uitgezet?
(2) Müller's Arc/iiv, 1338, S. 35.
(3) t. a. p. VII, 75.
(4) p. 63.



selen van de ligging der primitiefvezels, dan wel van de rangschikking der graauwe zelfstandigheid afhankelijk zijn, is niet te beslissen.
Volgens hare physiologische eigenschappen kan men de zenuwen , of, juister gezegd, de zenuwvezels, in drie klassen verdeelen. De eerste verspreidt zich in spieren, onder welke benaming hier de gezamenlijke contractile weefsels moeten verstaan worden ; door eene inwerking van eenen onbekenden aard houden zij haar in contractie; veranderingen dezer zenuwen maken zich kenbaar door veranderingen in de werkzaamheid der spieren. Eene tweede reeks heeft hare eindlissen in sensibele organen: hare werkzaamheid is door geen middel objectief waar te nemen ; zij openbaart zich slechts, zoo lang het zelfbewustzijn in stand blijft en de organische voorwaarden, waarop haar zamenhang met de zintuigen berust , onverlet zijn , door eenen eigendommelijken vorm des bewustzijns, de aanschouwing of gewaarwording. Er zijn verschillende specifieke soorten van het gevoel: het gezigt,het gehoor, de reuk, de smaak en de tastzin, en, ten minste onder de gewaarwordingen van den tastzin, weder verschillende variëteiten; diensvolgens onderscheidt men in de klasse der zintuig- of sensibele zenuwen verschillende soorten en variëteiten , en noemt den vorm der aanschouwing, dien elk zintuig ons geeft, zijne specifieke energie.
is niet nader te omschrijven en, waar het orgaan ontbreekt, door niets te vervangen. De wijzigingen in de toestanden van sensibele zenuwen hebben wijzigingen in den vorm der aanschouwing ten gevolge, eigendommelijk in elk zintuig orgaan, en zoodoende bezit elk zintuig eenen zekeren kring van gewaarwordingen, die onder zeer verschillende invloeden altijd weder te voorschijn komen, en waarbuiten er zich geene vertoonen. Zoo wisselen b.v. de gewaarwordingen der huidzenuwen slechts tusschen het gevoel van koude, warmte, jeuken, hitte en branden af, en elke opwekking van binnen, elke aanraking, elke scheikundige alteratie dezer zenuwen , kan slechts eene der genoemde gewaarwordingen of een der daar tusschen liggende overgangen voortbrengen (1).
(1) Dit heeft echter alleen betrekking op de huidzenuwen. Andere zenuwen,



Laat men voorloopifj de eindlissen daar, dan is elke zcniiwTezel van liaren oorsprong in de hersenen tot aan de peripherie toe anatomisch geïsoleerd. Zij is het ook physiologisch, want elke vezel
zoo als Ij Ij de/.e liet geval is, gevoels- en bewegingsvezels bevat, dan is liet bewijs, dat vezels der derde soort daarin le vinden zijn, niet meer te leveren. He meeste aanhangers beeft, na de van vele kanten bevestigde proeven van FlodnE»s (Z. Muller , Physiol. I, C49; Bcdge, t, a. p. S. 63) de meening gewonnen, dat de kleine hersenen de zetel van den vil, in zekeren zin regulateurs der -willekeurige bewegingen zijn, omdat dieren na bare beleediging wel is waar nog trachten van plaats te veranderen, maar meestal niet in slaat zijn bun evenwigt te houden, en -wanneer slechts de eene kant beleedigd is, naar de beleedigde zijde rondwentelen. Daartegen valt op te merken: 1. dat dezelfde verschijnselen zich ook na doorsnijding van iele andere deelen voordoen, namelijk na doorsnijding van de crura ceiebelli ad pontem (JUgendie, Syst. nerv. I, 2G6), den pons Vlirolii (Ueeiwig, Exp. de effect, laesionum etc. p. 21), den pons St/lvii (Müll. Phys. I, 847), de tlialami optici (JIagendie, t. a. p. I, 240); 2. kunnen de abnormale bewegingen op eene soort van duizeligheid berusten. Flodrens vermeldt, dat ook gezonde duiven, indien men ze een oog toebindt, zich in eenen cirkel ronddraaijeo. Duizelighc-d ontstaat mijns inziens telkens, wanneer de oogspieren zich bewegen, zonder dat wij er bewustzijn van gehad of het gewild hebben. ))e voorwerpen bewegen zich over het gezigtsveld. en daar wij ons van geene beweging van bet oog naar de voorwerpen toe bewust zijn, schijnen o'e voorwerpen zelve te draaijen. In geringeren graad heeft deze schijnbeweging reeds plaats, wanneer bet hoofd door ligt trillende zamentrekkingen der halsspieren of door eenen levendigen polsslag van plaatsing verandert. Zij is, zoo als bekend is, zeer opvallend, wanneer men zich een tijd lang met opene of geslotene oogen naar eene rigting toe gekeerd beeft. I)e oogen, geftoon om de beweging naar dien kant toe, waarin zij plaats heeft, eenigzins vooruit te loopen, worden door de spieren dan nog naar dezelfde rigting toegetrokken, wanneer liet ligchaain stilstaat, en dien ten gevolge draaijen zich de voorwerpen schijnbaar terug in tegenovergestelde rigting. liet gevolg van zulke schijnbewegingen is: 1. verrassing, schrik en verlamming, niet minder dan wanneer men torens en muren bij eene aardbeving werkelijk zag wankelen; 2. onvermogen, om zich te bewegen en regtop te houden, omdat de punten, waarop men zijne bewegingen rigt, waarop men als bet ware afstuurt, geen vasten stand verleenen. Er is reeds eene zekere inspanning toe noodig, om in volslagen duisternis voorwaarts te gaan, en wanneer algemeen verlammende invloeden bet zenuwstelsel hebben getroffen, bij vrees, bij bedwelming door tabak, even als bij beginnende tabes, wordt de beweging geheel onzeker, wankelend, ja onmogelijk. Om dezelfde reden verliezen velen den moed en de kracht om te gaan of te staan op hoogten, waar zij een vast punt missen, om hunnen blik op te vestigen, en de onzekerheid van den blik kan ook bier eene schijnbeweging van de voorwerpen veroorzaken; 3. eene niet verder te verklaren neiging, om de bewegingen der oogen met het geheel© ligchaam te volgen, waarom



ELKE VEZEL IS GEÏSOLEERD.
kan op zich zelve geprikkeld worden en op zichzelve werken , zonder dat de nabijgelegene zenuwen daaraan deel nemen. Een enkel pont wordt roeiend, ziende gevoeld (bij zintuigen, die geene plaatselijke aanschouwing opleveren, zoo als het gehoor, de reuk en smaak, kan natuurlijk ook van hare onderscheiding geen sprake z'jn) ; een enkele spierbundel wordt van den zenuwstam uit in re-sterkte zamentrekking gebragt. In het ruggemerg en de hersenen is wel is waar de mogelijkheid gegeren, dat de zenuwen aan elkander hare opwekkingstoestanden mededeelen ; maar dit geschiedt ook niet alt'jd, en bij de meeste slechts ouder bijzondere voorwaarden, waarover later zal worden gehandeld.
Elke vezel is, behalve eenige geringe afwijkingen in doormeting, ran de hersenen af tot aan de peripherie toe anatomisch gelijkaardig, en even zoo is hare physiologische verrigting ook op alle plaatsen dezelfde. Hel is volkomen onverschillig, of men eene motorische vezel in de hersenen en het ruggemerg, of op de eene of andere plaats van haar beloop in de zenuwstrengen , of binnen in de spier plLkele: aliijd zal zij de spier doen trillen. Eene gevoelige vezel bvengt p'jn te weeg, onverschillig of zij in de huid, inden zenuwsiam of in de centraalorganen geprikkeld worde, en de gezigtszenuw gevoelt zich lichtend, wanneer een prikkel de retina treft, of wanneer hare vezels in de oogholte doorgesneden , of in den llialamus door congestie of een gezwel gedrukt worden. Dientengevolge heeft elk stuk van eene zenuwvezel de krachten van de gehee'e vezel; inderdaad blijft na hare gedeeltelijke vernietiging de functie in eenen stomp , welligt in het kleinste overschot, behouden. Bijzondere omstandigheden maken het moeijelijk, het doorslaande bewijs daarvoor bij elke soort ran zenuwen te leveren;
kinderen 7.'cli onwillekeurig hij duizeligheid , die door ronddraaijing is ontstaan, verder draaijen. Zoo gaat liet ook wel Iiij de dieren. Beleedigingen van de hersenen, den pons Varolii en den pons Sylvii hebben echter altijd krampen, d. i. onbewuste zamentrekkingen der oogspieren, ten gevolge. Gewoonlijk staat, zoo als alle waarnemers opmerken, een oog naar boven, het andere naar onderen. Dientengevolge zijn de zonderlinge bewegingen van beleedigde dieren slechts gevolgen van de convulsie of verlamming van zekere beweegzenuwen van het oog. Zij houden somtijds na eenigen tijd op, wanneer de krampen ophouden of de dieren aan de schijnbeweging zijn gewoon geraakt.
7*



13 IIAIÏE GAKSCIIE LE3GTE GELIJKAARDIG.
brengt men echter, hetgeen zich in een geval laat uitvorschen , op de analoge gevallen over, dan mag men de stelling ivel als algemeen doen gelden. Wanneer eene motorische zenuw wordt doorgesneden, dan kan het peripherisclie uiteinde niet meer op willekeurige intentie, maar wel op andere prikkels de spieren bewegen; het kleinste stukje spier trekt, zoo lang het nog een fragment van zenuwzelfstandigheid bevat. Ongetwijfeld wordt na Jangeren of korteren tijd de zenuw verlamd, maar alleen omdat de Voorwaarden voor hare voeding ontbreken; scheidt men haar in het ruggemerg door van eene dwarse doorsnede af, of wordt toevallig, door eene ziekte, haar beloop in het ruggemerg afgebroken , dan .blijft het peripherische gedeelte niet alleen prikkelbaar, maar kan ■zelfs spontane krampen en contractuur der spieren veroorzaken, waarin zij zich verspreidt (1). Of het centrale gedeelte van moiorische zenuwen , wier peripherisch gedeelte benevens de daartoe behoorende spieren verwijderd is, in den toestand blijft, waarin de werkzame zenuw zich bevindt, en of prikkelingen van het centrale gedeelte nog dezelfde veranderingen in den zenuwstomp veroorzaken, welke anders zamentrekking ten gevolge zoude gehad hebben, laat zich, zoo als te begrijpen is, niet regtstreeks uitmaken. Ilier wenden wij ons tot de sensibele vezels. l)eze kunnen tot aan het ruggemerg, en verder naar binnen in hetzelve, vernietigd worden , zonder hare levenseigenschappen te verliezen. De zenuwstomp en centrale doorgesnedene vlakte van het ruggemerg blijven prikkelbaar en gevoelig (2); het overschot der gezigtszenuwen , na exstirpatie van den oogbol, geeft, wanneer het in ontsteking geraakt, aanleiding tot ge•zigtsvoorstellingen (5). Deze doen zich nog voor, wanneer de gezigtszenuwen tot binnen in de hersenen atrophisch zijn (4), even als
(1) Pathol. Uniers. S. 128.
(2) Volkmakn (Müller's Arcln'v, 1840, S. 528) beweert, dat het oenIrale deel van eene doorgesnedene zenuw na langèren tijd haar sensibel vermogen verliest, -zonder op te geven, of dit het resultaat van eigen onderzoek is. Wel ligt ontaarden de in het litteeken gelegen uiteinden der primitiefvezels een eind weegs. Dat dit niet altijd het geval is, kan men aan amputatie-stompen zien.
(3) LlNCKE, Trad. de fungo medullari oculi. Lips. 1804.
(4) J. MüLLER, Phantast. Gesichtsersclieinungen. S. 30, IlEERMANiV, V. AlUMO.n's Zc'tschr 1838, S. 113. Blindgeborenen en zij, die tusschen het vijfde



hypothese der ce.ntrjfugaï.e e.n centripetale schenkels.
verlamde en zelfs geamputeerde deelen , zoo als bekend is, gevoeld worden a'sof zij aanwezig waren, en dikwijls schijnen pijn te doen». ^ at in de peripherisclie stukken van doorgesneden gevoelszenuwen plaats grijpt, daarover kan geene waarneming beslissen; weten wij noglans, dat sensibele zenuwen, zoo lang zij nog door liet zenuwinerg met de motorische in verband staan , reflexbewegingen te weeg brengen. Zij moeten derhalve ten minste de geschiktheid behouden , om door prikkels in dien toestand te komen , welke eene voorwaarde voor het bewustworden is, wanneer zij met het orgaan van het bewustzijn zamenhangen. Zelfs van de eigenlijk psychische verrigtingen laat zich aantoonen, dat zij in vél mink te deeleu van de zenuwzelfstandigheid, waaraan zij gebonden zijn, nog ongestoord plaats grijpen, liet ontbreekt niet aan gevallen, waarin menschen met atrophie of andere ziekelijke verstoring van een halfrond der hersenen, of na verlies van stukken dergroote hersenen, of na beleedigingen daarvan door kogels enz., in hunne verrigtingen van den geest op geencrlei wijze zijn benadeeld geworden. Bij dieren doet zich stupiditeit dan eerst voor, wanneer beide hemisphaeren weggenomen zijn, en het schijnt, dat de vernietiging volkomen zijn moet, daar Magendie eens zag (1), dat dieren, welke hij op die wijze verminkt had, zich daarna even als te voren bewogen en vrijwillig voedsel lot zicli namen.
De tot nu toe medegedeelde feiten bewijzen, dat elke vezel gelijkaardig is van de hersenen af tot aan het punt, waar zij volgens de vroegere meeningen zou eindigen. Daar echter op de plaats van hare peripherische ontplooijing, in de spieren en vliezen, de vezels niet eindigen, maar alle twee aan twee in elkander overgaan, daar, met andere woorden, elke vezel aan de peripherie slechts ombuigt en naar het centrum terugloopt, zoo doet zich de vraag voor, of ook de beide schenkels van zulk eene lis gelijkaardig zijn, dan wel of de vezel, aan de peripherie geen zevende levensjaar Wind geworden zijn, droomen niet van gezigtsvoorstellingen. Rit wordt deels uit iiet verlies van herinnering;, deels uit liet onvermogen verklaard, om de aandacht te vestigen op organen, die ons niet met de builcnwcreld in heirekking stellen.
(1) Syst. uerv, I, 234, 254.



komen, haar physiologisch karakter verandert. De sensibele vezels schijnen alleen bestemd , om indrukken van de uitwendige deelen naar de hersenen te leiden ; men heeft ze daarom ook centripetale genoemd; de motorische vezels daarentegen brengen in centrifugale rigting bevelen van de hersenen aan de spieren over. Overweegt men nu, hoe gevoel bewegingen ten gevolge heeft en hoe bewegingen, ten minste de hevige en krampachtige, tot gevoel aanleiding geven, dan moet men op de gedachte komen, dat van beide schenkels van eenc vezel de eene centrifugaal, derhalve motorisch, de andere centripetaal, sensibel is. Ileeft men zich eenmaal toegegeven, het onbekende, dat in de zenuwen werkzaam is, onder het beeld van eene stroomende vloeistof of stroomend beginsel voor te stellen , dan ligt de vergelijking met het vaatstelsel voor de hand, en men kan zich de vloeistof in den slagaderlijken , motorischen schenkel heen-, in den aderlijken of sensibelen terugvloeiend denken. Aanzetting van de strooming in de eene rigting zoude dan niet nalaten, de strooming in de andere levendiger te maken.
Wel meen ik reeds bewezen te hebben, dat de verschijnselen der sympathie in het algemeen niet uit eenen regtsL eekschen zamenhang der consensueel opwekbare vezels te verklaren zijn; inaar ik kan evenwel niet nalaten, dit onderwerp met bijzonde-e betrekking op een zoo gewigtig en raadselachtig feit, als de )isvo> ming is, nogmaals ter sprake te brengen. ])e peripherische eindlissen kunnen alleen verklaren, hoe op beweging gewaarwording rolgt; om op dezelfde wijze de beweging na gevoel te verklaren, 7,ouden gelijksoortige overgangen der vezels in elkander ook aan hei centrale uiteinde aangenomen moeten worden. Ik zeg aangenomen , ofschoon Yalentin en Carus verzekeren, eind-ombuigingslissen aa i de oppervlakte van de groote en kleine hersenen gevonden 5e hebben. De bevestigende waarnemingen van deze onde'zoekers zou ik niet tegenover de negatieve resultaten van m>j en andeien stellen ; maar dat de centrale lissen ombuigingen der sensibele en motorische zenuwen zijn, hebben Valenti^ en Carus niet bewezen , en van de lissen, die aan de hemisphaeren dei grooie hersenen voorkomen,' laat zich veeleer het tegendeel bewijzen, daardoor, dat prikkeling der hemisphaeren noch pnn noch beweging veroorzaakt. Maar toegegeven, dat door centrale lissen



elke twee zenuwen van het ligchaam zouden verbonden worden, dan kan hierin toch niet de oorzaak gelegen zijn, dat de opwekking van sensibele zenuwen op motorische overgaat, liet is door anatomische en physiologische feiten tot zekerheid gebragt, dat zoowel de motorische als de sensibele zenuwen der onderste ledematen zich tot in de hersenen uitstrekken ; eerst in de hersenen zouden derhalve de centrale ombuigingslissen der genoemde zenuwen te vinden zijn; maar de prikkeling der sensibele vezels van den _\oet deelt zich, zoo als reeds opgemerkt is, aan de motorische mede, wanneer het ruggemerg midden doorgesneden, derhalve de veronderstelde overgangsplaats verwijderd en de onmiddelijke zaïnenhang van den centi ipetalen en centrifugalen schenkel opgeheven is. llieruit volgt, dat het verschijnsel van de reflexbeweging er ons niet toe brengen kan, aan de beide schenkels van eene zenuwlis verschillende klachten toe te schrijven. Of deze hypothese beier ondersteund wordt door de gewaarwordingen, die spierzamentrekkingea vergezellen, zal nu nader onderzocht worden.
lleeds in het jaar 1S5G opperde Stromeijer, in zijn geschrift over verlamming van de inspiratiespieren, de stelling, dat, even als op gevoel beweging, zoo ook omgekeerd op beweging gevoel zou kunnen volgen, en dat zoowel willekeurige als onwillekeurige bewegingen sympathisch de sensibele zenuwen prikkelen. Wij scheen het 01,mogelijk toe, zulk eene overdragt te bewijzen, omdat motorische zenuwen niet van buiten, maar van binnen uit opgewekt worden , en dientengevolge de gewaarwordingen, die bewegingen vergezellen , door dezelfde inwendige oorzaak, als de laatste , zouden kunnen te weeg gebragt worden. Ik moet bekennen, dat mij deze twijfel door de nieuwe feiten, die Stromeijer sedert dien tijd heeft medegedeeld (1), hoe belangerijk zij op zichzelve ook zijn, niet geheel opgeheven toeschijnt. Stromeijer neemt aan, dat de spieren der zintuigen, van het oog, het oor, de tong enz., niet alleen aanwezig zijn, om de ligging der zintuigorganen mechanisch te veranderen , maar tevens om door hare intentie de ontvangvalbaarheid van het orgaan te verhoogen. Haar echter de noodzakelijk-
(1) De comhinatione actionis nervorum el moioriorum et sensoriorum. Erlang. 1839 , Bair. \Corresp.-BlatL Heft I.



heid van die spieren uit hare mechanische werkingen zeer goed en voldoende kan begrepen worden, zal het zich moeijelijk laten aantoonen, dat de natuur nog iets anders daarmede beoogd heeft. Het is een feit, dat met sterke inspanning der zintuigen zekere bewegingen gepaard gaan (het snuffelen, spitsen der ooren, fronzen van het voorhoofd enz.), maar het is de opmerkzaamheid, welke zoowel de zintuigen gevoeliger maakt, als ook, bewust of onbewust, de zamentrekking der spieren veroorzaakt. De pijnen, die krampen vergezellen, namelijk de kniepijn bij coxalgie met krampachtige buiging van het heupgewricht, leidt Stromeijer zelf met de krampen uit dezelfde bron af; hij beschouwt ze beide als gereflecteerd , en als grondoorzaak van beide de prikkeling van sensibele zenuwen van het heupgewricht door de ontsteking (1). Merkwaardig is het echter, dat de pijn heviger wordt bij pogingen om de krampachtig zamengetrokkene spieren uit te strekken, en dat zij opgeheven wordt, wanneer men de gecontraheerde spieren of hare pezen doorsnijdt. Van de pijn, die de kramp van den sphincler bij fissara uni vergezelt, is dit reeds door Boyer erkend. Dit zou werkelijk tot het besluit leiden, dat de opwekking van de sensibele zenuwen van de werkzaamheid der motorische afhankelijk is. Maar de proef is niet zoo zuiver, als zij op het eerste gezigt schijnt. Het is niet te begrijpen, waarom eene spierkramp ophoudt, wanneer de pees doorgesneden is; want de structuur van de spier en de motorische zenuwen worden daardoor niet veranderd: de spier blijft prikkelbaar, maar zij is slap en aan den invloed van den wil onttrokken (2). Er moet derhalve in de spanning van de zamengetrokkene spier eene oorzaak gelegen zijn, van welken aard die ook zijn moge, die de kramp onderhoudt , en deze kan ook de neuralgie onderhouden. Welligt is het de compressie van de door de spier liecn loopende en haar toebehoorende sensibele zenuwen. Dat de aangezigtspijn bij hen, die daaraan lijden, door bewegingen der aangezigtsspieren bij het kaauwen, spreken enz., wordt in het leven geroepen (5), pleit voor de
(1) De combin. p. 4.
(2) pirocoff, Ueber die Durchschneidung der AcJnllessehne. Dorp. 1830, s, 15.
(3) Homberg, Lehrluch d, NervenJcranhheiten. Berl. 1840, I, 31.



zamenwerking van sensibele en motorische zenuwen. Een merkwaardig proefondervindelijk bewijs daarvoor levert van Deen (1). Bij eenen kikvorscli werd de regter helft van het ruggemerg even boven den oorsprong der zenuwen van den voorpoot, vervolgens de linker helft in de streek van den derden wervel doorgesneden. Willekeurige bewegingen waren daarna alleen nog in den kop en in den linker voorpoot mogelijk. Werd de huid aan den kop geprikkeld , dan kwam de linker voorpoot, om den prikkel af te weren; bij zeer hevige inspanning van dezen poot, om van de plaats weg te komen, geraakten echter ook de verlamde ledematen in beweging, ja het dier liep een eind voorwaarts en sprong in de hoogte. Het zou dien ten gevolge kunnen schijnen, alsof de verlamming van den regter voorpoot en de achterpooten onvolkomen geweest was, te meer, daar er nog gevoel in aanwezig bleef. Nadat een gedeelte van hunne zenuwen doorgesneden was, konden de overige alleen bij zeer hevige inspanning de spieren tot zamentrekking brengen, zoo als dit dikwerf in paralytische ledematen voorkomt. Van Deen noemt echter de bewegingen der verlamde pooten onwillekeurig en gereflecteerd, en bewijst dit daardoor, dat zij in rust bleven, nadat de achterste wortels van de nog beweegbare linker voorste extremiteit doorgesneden waren. Hieruit blijkt tevens, dat de gevoelszenuwen van den vooipoot aan de opwekking zijner motorische zenuwen deelnamen ; en dit is niet zoo uit te leggen, alsof met den wil terstond eene intentie van de sensibele zenuwen van binnen uit plaats had, want dan zou de doorsnijding der achterste woftels geen invloed gehad hebben ; de werking der sensibele zenuwen zou van buiten af, door de contractie, moeten zijn opgewekt. Geschiedt dit echter onmiddelijk ? Van Deen is van meening, dat de beweging van den linker vooipoot door zijne huidzenuwen gevoeld en door deze de indruk op het ruggeTiiei'g ge'efleclee'd werd. Hoe de huid eene beweging zal gevoelen , kan men zich rnoeijelijk voorstellen ; daarentegen zoude het aanzetten van de extremiteit, bij ingespannen pogingen om te gaan of te springen , als een voldoend hevige prikkel op de gevcelszenuwen zijn aan te merken.
Maar zelfs de normale werkzaamheid der tastzenuwen is na de (t) t. a. p. VII, Gl. Exp. 47.



doorsnijding van daarmede in verband staande spieren en spierzenuvven , b.v. het tastgevoel van den duim na doorsnijding van den flexor pullicis, benadeeld, de liuid wordt verdoofd of pelsachlig. Aan deze feiten, waarvan wij de kennis almede aan Strümeijer te danken hebben, sluit zich weliigt eenc waarneming, die van Deen mededeelt (1), dat namelijk bij kikvorschen, bij welke men de vooiste zenuwwortels doorgesneden of waaraan meu de voorste strengen ontnomen heeft, prikkelingen van de huid veel later tot bewustzijn komen , of ten minste later uitingen van pijn ten gevolge hebben, dan bij onbeschadigde dieren. Zulke feiten pleiten veel beslissender voor eenen zamenhang van centripetale en centrifugale zenuwen, want zij schijnen te bewijzen, dat de verrigting van de eene aan de integriteit van de andere gebonden is. Er zijn proeven, welke omgekeerd bewijzen, hoe de bewegingen door vernietiging van het gevoel benadeeld worden. Telkens, nadat de takken van het vijfde paar in de schedelholte waren doorgesneden, zag Magendie (2) de spieren van het aangezigt verlamd, de oogen strak en onbewegelijk, de tong uit den inend hangende; nogtans sloten zich somtijds de oogleden , wanneer plotseling ccn sterk licht de oogen trof. Deze verlamming kan niei alleen daarvan afhangen, dat het gevoel in het aangezigt en de oveiige organen, in zekeren zin het bewustzijn van hun beslaan, verloren was, anders zouden alle gevoellooze deelen onbewegelijk moeten zijn. Het is echter ook geene verlamming van de motorische kracht, maar slechts van den invloed van den wil, want anders zou het gezigt, wanneer eene zenuw doorgesneden is, naar de andere zijde toegetrokken zijn, zoo als na doorsnijding van den n. facialis (5).
Tegen deze feiten, wier verklaring nog aan menige bedenking onderhevig is, kan men eene lange reeks van uitkomsten over stellen, welke geen twijfel daaromtrent overlaten, dat de verrigtingen
(1) t. a. p. VII, 89.
(2) Syst. nerv. II, 31, 30, 43.
(3) Stilling [Spinali/rit. S. 183) houdt de onbewegelijkheid van betcog voor krampachtig-, tctaniscli, voor liet gevolg van de prikkeling van liet vijfde paaiaan liet centrale uiteinde. Maar de oogen staan hij krampen niet regt, maar zien scheel, Ook past de verklaring niet op de tong.



van sensibele en motorische vezels onafhankelijk van elkander kunnen blijven bestaan. De vele gevallen, waarin verlies van beweging bij volkomen en onbeschadigd gevoel bestaat, en omgekeerd, hebben juist Bell tot zijne groote ontdekking geleid. Eenen anderen grond tegen de verbinding van motorische en sensibele vezels door de eindlissen heeft reeds Volkmann laten gelden (1). Hij merkt op, dat in vele deelen , b.v. de vliezen, zintuigorganen en ande>e, eindlissen voorkomen, waar geene bewegingen zijn op te merken; cr moeten derhalve zuiver sensibele eindlissen bestaan , even als om gelijke redenen de aanneming van zuiver motorische lissen in de spieren niet onwaarschijnlijk is. Verstaat men onder beweging, 7.00 als tot nu toe geschiedde, alleen de zamentrekkingen van het eigenlijke spierweefsel, en onder gevoel alleen de energiën van de eigenlijke zintuigzenuwen, dan is deze stelling volkomen juist. Er zijn slechts weinig organen, b.v. de maag, het darmkanaal enz., waar eenc zenuwlis te gelijk tot het vlies en de spierlaag kan schijnen te behooren. Aan het hoofd en de ledematen is het echter anatomisch in liet geheel niet te begrijpen, hoe eene centrifugale, motorische vezel, nadat zij in de spier hare lis gevormd heeft, er toe komen zou, om op haren centripetalen weg nog een zintuigorgaan of de huid aan te deen. ))e vezels, die in spieren lissen gevormd hebben, keeren weder in haren stam terug, en e(cnzoo die, waarvan de lissen aan de huid toebehooren. Reeds op dezen grond is het derhalve onmogelijk aan te nemen, dat de eene schenkel van eene lis in gewonen zin motorisch en de andere in gewonen zin gevoelig zijn zou.
Nogians bestaan er inderdaad in de zintuigorganen , met name in de cutis, beweegbare deelen, vaten en bindweefsel, en van de spieren zou men kunnen aannemen, dat het centiipetaal gedeelte van hare vezels niet de energie van het eigenlijke tastgevoel, maar eene zekere andere bezit, welligt de energie, om den graad van contractie der spieren waar te nemen , waarvoor men iceds dikwijls aan de spieren eigene gevoelszenuwcn heeft toegedacht. Zoo zouden er dan toch verschillende schenkels aan elke lis zijn? Ik geloof ook deze meening bij eene nadere beschouwing weder te moe-
(1) MuLLEU'S Arcliiv, 1340. S. 524.



de schenkels eener ms zij.n gelijkaardig.
ten opgeven. Want 1. zou, om den consensus tussehen sensibele en vaatzenuwen of zenuwen van het bindweefsel, zoo als deze be staat, te verklaren, bet bestaan van de periplierische lissen niet genoegzaam zijn , en er zouden centrale lissen moeten ondersteld worden, waartegen ik reeds het noodige heb in het midden gebragt; 2. zou het in de veronderstelling van zulk eenen zamenhang wel te begrijpen zijn, hoe sensibele en vaatzenuwen gelijktijdig opgewekt, maar niet hoe door opwekking van de eene de andere verlamd worden, hetgeen toch veel menigvuldiger geschiedt. Wat eindelijk 3. het bewustzijn van de spierzamentrekking betreft, hoop ik later aan te toonen , dat dit zonder sensibele zenuwen mogelijk is.
Zoo blijft er derhalve niets over , dan aan te nemen , dat de beide schenkels van elke zenuwlis gelijkaardig zijn, en dat elke vezel, van haren oorsprong in de centraal-organen af tot aan haar uiteinde daarin (wanneer oorsprong en uiteinde bestaan), dezelfde motorische of specifiek sensibele eigenschappen bezit. Yan eenipe vezels is dit reeds proefondervindelijk aangetoond; ik bedoel de boven volgens Yolkmann en Magebdie beschreven lissen van sensibele vezels tussehen elke twee zenuwstammen of elke twee wortels van denzelfden zenuwstam. De laatste zijn sensibel reeds in de voorste strengen van het ruggemerg, vervolgens in de voorste wortels en in de achterste wortels; het is.derhalve bijna buiten twijfel, dat ook het tussehen de eindstukken in de wortels gelegen middelste gedeelte, waarvan het beloop nog niet bekend is, de energie der tastzenuwen bezit. Eene zaak verdient overigens nog de aandacht, of men namelijk wel handelt, door de zoo even vermelde zenuwbogen met de schenkels en lissen van andere zenuwen op ééne lijn te stellen , of zij niet eerder alleen aan de schenkels beantwoorden en hare eindlissen in de voorste ruggemergstrengen liggen, die toch eigenlijk de plaats van hare peripherische verspreiding daarstellen.
Het tot nu toe ingestelde onderzoek heeft opgeleverd , dat elke zenuwvezel eenen steilen boog met twee betrekkelijk zeer lange schenkels vormt; men zou ze zich onder de gedaante van een hoefijzer kunnen voortellen, waarvan de zijtakken tot eene aanzienlijke lengte zijn uitgerekt. Ik moet nu nogmaals op de reeds in het voorbijgaan aangeroerde vraag terugkomen, of de zijtakken in de



CENTRALE LISSEN.
centraal-organen vrij eindigen, dan wel of zij weder tot bogen gesloten zijn. Vroeger werd alleen aangetoond, dat verschillende vezels niet door centrale lissen zamenhangen , ol" ten minste, dat door de aanneming van zulke lissen niets voor de verklaring der physiologische processen werd gewonnen. Nu is liet de vraag, of er niet tusschen identische vezels eene verbinding in de hersenen beslaat. Men heeft tot nog toe geene vrije uileinden, maar wel lissen in de hersenen gevonden. Pit pleit voor de laatste meening. Het is echter niet zeker, of de vezels, die lissen vormen, voortzettingen van de ligchaamszenuwen zijn , en wanneer zij het waren, dan is door anatomisch onderzoek welligt nooit te bepalen, of de centrale lissen tot elke twee schenkels van eene peripherische lis behooren , in welk geval elke zenuwvezel eene lang gerekte ellips zoude daarstellen , dan wel of de schenkels van verschillende lissen in elkander overgaan, waarvan het gevolg zou zijn, dat alle zenuwvezels deelen van eene enkele, onafgebrokene, gedurig heen en weder gewonden vezel waren. J)e volgende physiologische waarneming zou, naar het schijnt, daaromtrent licht kunnen verspreiden. Na eene dwarse snede door het ruggemerg zijn de onder de doorgesnedene plaats naar buiten gaande zenuwen wel is waar aan den invloed van den wil onttrokken, en niet meer in slaat om gevoels-indrukken Ie weeg te brengen, maar zij behouden hare eigendommelijke krachten, want de spieren, die van deze zenuwen afhangen , blijven prikkelbaar en de huidzenuwen geleidend en veroorzaken gereflecteerde bewegingen. Men mag echter hieruit niet hel besluit opmaken, dat er geene centrale lissen aanwezig zijn, maar alleen, dat zij voor de werkzaamheid der zenuwen geene hoofdvoorwaarde uitmaken. Hetzelfde resultaat, met betrekking lot de peripherische lissen, levert ons eene andere proef. Men moge de peripherische verspreiding van eene zintuigzenuw, als ook hare eindlissen exstirperen, zoo als bij de amputatie van een lid geschiedt, toch verliest de zennwslomp zijne verrigting niet. Dientengevolge laten wij het er bij berusten, hoe het met de primitiefvezels in de hersenen moge gesteld zijn, en vergenoegen ons daarmede, dat wij weten , dat de lissen, zij mogen bestaan of niet, ter verklaring van de werkzaamheid der zenuwen niet kunnen dienen , en dat eene zenuw-physio-



logie, die ze eisclit, óf op cene verkeerde onderstelling berust, óf eene juiste onderstelling onjuist verklaart.
Dit laat zich tevens in het midden brengen tegen de theorie omtrent de circulatie van een zenmvvocht, welke reeds bij de oudere physiologen geloof vond en na de ontdekking van de zenuwlissen en het buisvormige maaksel der zenuwen weder herleeft. Zonder te herinneren, hoe moe ij el ijk. de taaije inhoud der zenuwen in beweging moet te brengen zijn, en dat wij geene bewegende luacht in het beieik van het zenuwstelsel kennen , zoo bewijst de voortduring der zenuwwerking in de buizen, waarvan de zamenhang is verbroken, dat hier van geen eigenlijken omloop, nog minder van eene bestendige rigting daarvan sprake zijn kan. In de verminkte zenuwbuizen zoude ten hoogste eene heen- en wederslrooming van den inhoud kunnen plaats hebben; maar ik zie er geen reden voor, om zulk eene beweging aan te nemen.
Dientengevo'ge zullen wij ook het onderscheid tusschen sensibele en motorische zenuwen niet daarin zoeken, dat de rigting van den stroom van hel. zenuwvocht in beide verschillend is. Wanneer elke zenuwvezel eene geslotene ellips is, dan heeft elke vezel een centripeta'en en een centrifugalen schenkel, en men kan zich niet voorstellen, dat het tot een onderscheid in werkzaamheid den grond zou leggen , of de strooming door de ellips van links naar regts of omgekeerd plaats heeft; wanneer echter de vezels geene ellipsen z:jn , dan volt ooi; de slrooming weg.
Daargelaten nogtans ook de gedachte aan eene strooming van den zenuwinlioud, dan zou men toch kunnen aannemen, dat zij geschikt is om, even als de lucht of het water, zonder eigenlijke p'aatsvevandering, in trillingen of oscillatiën te geraken, dat deze trillingen in de motorische zenuwen eene centrifugale, in de sensibele eene centripetale rigting hebben, en dat om die reden de prikkels door motorische zenuwen van de hersenen naar de spieren, door sensibele van de peripherie naar de hersenen geleid worden. Trillingen of iets diergelijks, waardoor eeno verandering van een zeker punt aan een verwijderd punt kan worden medegedeeld, moet men ongetwijfeld in de zenuwen aannemen, omdat van elke plaats van de daarvoor geschikte zenuwen bewust gevoel of spiercontractie kan worden opgewekt, ofschoon gene eerst door contact



TRILLINGEN VAN IIET KENUWMERlï.
met de hersenen en deze door contact met de spier mogelijk is. Om dezelfde reden schijnt het, dat de trillingen, ooit wanneer zij van elk punt van eene geprikkelde zenuw zich in beide rigtingen verspreiden, in de motorische zenuwen alleen van Linnen naar huiten, in de sensibele alleen van buiten naar binnen zich voortplanten. Want alleen op de naar buiten gerigte trillingen reageert de spier door contractie ; alleen op de naar binnen gerigle komt het gevoel tol bewustzijn , en bij spierzenuwen zou de naar binnen, bij zintuigzenuwen de naar buiten voortgeplante prikkel aan de waarneming ontsnappen. Intusschen geven eenige proeven aanleiding om aan te nemen, dat motorische zenuwen werkelijk alleen in staat zijn in centrifugale, sensibele alleen in centripetale rigting te geleiden. J. Müi.ler kon bij kikvorschen, welke door vergiftiging in dien toestand gebragt waren, waarin opwekking van eene zenuw zich binnen in de centraal-organen ligt aan de andere zenuwen mededeelt, algemeene krampen door prikkeling van de schenkelzenuw slechts dan in het leven roepen , wanneer de achterste wortels onbeschadigd waren. Waren deze doorgesneden, dan bleef de prikkeling van de schenkelzenuw, die nu nog slechts door hare voorste wortels met het ruggemerg zamenhing, zonder gevolg (lj. Wanneer de prikkeling tier voorste motorische vezels zich tot hare centrale uiteinden evenzoo als tot hare peripherische kon voortplanten, dan hadden ook daarvan uit de overige motorische vezels tot werkzaamheid moeten gebragt zijn; men is des te meer geregtigd dit te verwachten, omdat na narcotisalie de bewegingszenuwen, die door den wil van het centrale uiteinde uit geprikkeld worden , de in de nabijheid gelegene vezels ongetwijfeld tot medewerking nopen, zoodat sympathische bewegingen ligter plaats hebben (2).
Met betrekking tot de gevoelzenuwen leeren de waarnemingen van Magendie, dat de vezels, die uit de voorste strengen in dc achterste overgaan, alleen in de rigting van gene tot deze prikkelbaar zijn, even als ook "Volkmann, als hij de door hem ontdekte lissen doorsneed, meestal alleen door prikkeling van het eene door-
(1) Pht/siel. I, 73?. (2; .Pathol. L'ntei s. S. 133.



CENTRIFUGALE E.N CENTRIPETALE GELEIDING.
gesnedene uiteinde pijn kon opwekken, terwijl het andere ongevoelig was geworden (1). Uit deze feiten volgt wel is waar niet noodwendig, dat de genoemde zenuwen alleen centripesaal geleiden, want het kan zijn, dat het eene gedeelte daarvan zich niet tot aan de hersenen , ja zelfs niet eens binnen in het ruggemerg voortzet, maar alleen tot de oppervlakte van het laatste behoort. Daarentegen schijnt mij de eenzijdige centripetale geleiding der gevoelszenuwen onwederlegbaar bewezen daardoor, dat bij prikkelbare dieren na de onthoofding geene reflexbewegingen ontstaan wanneer de achterste strengen van het ruggemerg op de plaats van de doorsnijding zelve geprikkeld worden (2). Daar het nu bewezen is, dat de beide schenkels van eene lis gelijkaardig zijn, zoo volgt hieruit, dat in beide de trillingen eene gelijke rigting hebben, dat zij in motorische zenuwen elkander in de peripherisclie eindlissen ontmoeten, in sensibele van de peripherische eindlissen uitgaan (5).
(1) bij de anastomose tusschen den uccessot ius en de tweede halszcnuw bleven beide uiteinden gevoelig. De gang der zenuwgeleiding was derhalve bier een dubbele, maar, zoo als men uit liet resultaat van andere proeven moet opmaken, door verschillende zenuwen.
(2) v. Deen, t. a. p. V, 151. Exp. VI, VII; Ivürscbner in Müueh's Arcliiv, 1841, S. 120.
(3) Ik kan niet nalaten bier aan eenije verschijnselen te herinneren, welke zich voor de aanneming van trillingen in sensibele zenuwen bijzonder gunstig voordoen. Zoo als bekend is, ontstaan reflexbewegingen slechts moeijelijk bij het doorsnijden eener zenuw, en even zoo brengt ook steken, snijden, hevige drukking op de huid niet ligt trilling of irradiatie van het gevoel teweeg, die toch bij dcTmecstevoorwerpen bij ligt herhaald strijken op de huid niet achterwege blijft. In het darmkanaal zijn door eencn hevigen prikkel alleen plaalselijke stricturen voort te brengen ; kittelen van eene niet grootere plaals veroorzaakt daarentegen uitgestrekte peristaltische beweging. Het schijnt derhalve, dat wij hierdoor levendiger of meer aanhoudende trillingen voortbrengen. Inderdaad duurt de nawerking der kuteling lang, men voelt zich genoopt, door eene zachte drukking, door oplegging van de vlakke band bet opgewekte gevoel tot zwijgen te brengen, en wanneer men zich hiervan met wilsinspanning zeer lang onthouden heeft, dan geschiedt bet dikwijls nog onwillekeurig in het eerste oogenblik, als men er niet aan denkt. Is bet niet" even als met de trillingen van een glas, dat door bestrijking tot klinken gebragt is, hetwelk men door den vinger er op te plaatsen dempt? Wanneer men jeuking doo°r krabben wil doen bedaren,dan geschiedtditookalleen met het doel, om dooreenen dieperen indruk, eene eigenlijke pijn, een meer oppervlakkig, zachter, maar minder gemakkelijk tè



Wanneer in de klasse der sensibele zenuwen zoo weinige verscheidenheden voorkwamen, als in de klasse der motorische, dan zou het mogelijk zijn zich voor te stellen, dat het verschil tusschen beide klassen alleen op de rigting der trillingen berustte, en men zou verder kunnen vragen, of ook dit verschil aan den eenen kant niet alleen van de inwerking eener zelfstandigheid, waarmede de zenuwen in de centraal organen in verband staan, aan den anderen kant van het weefsel, waarin zij zich verspreiden, zou afhangen. De zenuwbuizen zouden alsdan physiologisch identisch zijn, even als zij dit ten opzigte van hare uitwendige, zintuigelijk waarneembare kenmerken zijn. Daar er zich nu centripetale zenuwen van verschillende energie voordoen, moeten er, behalve de rigting der trillingen , nog andere punten van verschil in de gevoelende zelfstandigheid bestaan. Maar terwijl men het bestaan van deze erkent, laat men het toch nog in twijfel, of de zenuwen zelve verschillende krachten bezitten, dan wel of zij slechts daardoor verschillende gewaarwordingen opwekken, dat zij de prikkels of hare door prikkeling opgewekte toestanden in de hersenen aan andere, specifiek gewaarwordende zelfstandigheden mededeelen.
Ik geef aan de eerste opvatting de voorkeur, op de volgende gronden:
1. Na de scheiding van hersenen en ruggemerg behouden de motorische en misschien ook de overige zenuwen een tijd lang het vermogen om te reageren. Was hare kracht haar alleen dooide centraalorganen medegedeeld, dan zou men moeten aannemen, dat zij zich bij wijze van provisie in de zenuwen als het ware kon ophoopen en daarin eenigen tijd kon blijven bestaan. Zonder mij hier met een naauwkeuriger onderzoek omtrent deze hypothese in te
Verdragen gevoel te vervangen. Aan de schijnbaar in de rigting van liet beloopdcr zenuwen schietende pijnen hij neuralgie en drukking op eenen zenuwstam kan men geen gewigt -hechten, omdat 1. eene misleiding ligt mogelijk is, 2. de trilling juist de tegenovergestelde rigting zou behhen van die, welke wij in sensibele zenuwen v ei onderstel len, en 3. in elk geval veel langzamer zou moeten zijn dan die, welke gevoel overbrengt cn in eene geheel en al onmeetbare tijdsruimte eene aanraking tot bewustzijn brengt en de daaraan beantwoordende beweging in het leven roept,
III. 8



laten, meen ik te kunnen aantoanen, dat zij op liet onderhavige geval niet toepasselijk is. Want als de zenuwkracht niet slechts geleend en opgehoopt is, dan kan zij, eenmaal uitgeput, zich zelf niet opnieuw ontwikkelen. Eene van het ruggemerg afgescheidene zenuw, die door prikkeling verlamd is, herstelt zich nogtans na eenigen tijd wéder. Herhaalde malen gegalvaniseerd, houdt de zenuw van een afgesneden kikvorschschenkel op, zamentrekkingen te veroorzaken ; na eenige rust echter verkrijgt zij hare prikkelbaarheid terug.
, 2. Er bestaan zenuwvezels in de hersenen, met name in de hemisphaeren , welke, bij alle overeenkomst met de overige zenuwvezels, toch niet ter geleiding van gewaarwordingen of bewegingen bestemd zijn; ik meen waarschijnlijk gemaakt te hebben, dat zij in den zoo aanstonds te verklaren zin het orgaan van de hoogere psychische werkzaamheden zijn. Deze vezels derhalve zouden het zijn, die aan de overige haren opwekkingstoestand zouden mededeelen , waardoor zij tot specifieke sensatie zouden worden in staat gesteld. Wanneer wij echter aan de eerstgenoemde vezels het vermogen toekennen , in den vorm van licht, van geluid enz. te gevoelen , waarom zullen wij dit aan de peripheriscbe zenuwen
üelve ontzeggen?
Men zou waarschijnlijk daaraan ook niet gedacht hebben , wanneer men het begrip van gewaarwording scherper had opgevat. Het is bekend, dat in volkomen gezonden toestand bewegingen geschie den zonder deelneming van het bewustzijn , en dat, na dat de zamenhang tusschen de hersenen en de bewegende zenuwen opgeheven is , wel de invloed van het bewustzijn op de bewegingen ophoudt, maaide bewegingen zelve kunnen voortduren. Me analogie pleit daarvoor, dat -wij ook van de verrigting der sensibele zenuwen het aandeel van het bewustzijn afscheiden , en toestemmen , dat zintuigelijke waarnemingen mogelijk zijn, zonder tot het bewustzijn te komen. Wel kan men zich niet overtuigen, of in gevoelszenuwen, die voortdurend van de hersenen gescheiden zijn, het specifieke gevoel in stand blijft; maar dit laat zich bewijzen , dat het niet ophoudt, wanneer het bewustzijn zich voor een oogenblik aan de indrukken van eenig zintuig onttrekt, Bij zijnen terugkeer vindt het b. v. in het oog de nabeelden en andere verschijnselen van indrukken,



waaraan het zintuig intusschen was blootgesteld geweest, en , om in plaats van vele gronden er slechts nog eenen aan te voeren , de opwekking der opmerkzaamheid door zintuigelijke indrukken zou niet mogelijk zijn, wanneer de opmerkzaamheid, d. i. de deelneming van het bewustzijn , een noodzakelijk vereischte voor de gewaarwording was (1). Het is lastig , dat onze taal geen woord bezit, om de onbewuste werkzaamheid der zintuigen aan te duiden; ja wij zijn genoodzaakt zelfs elke werkzaamheid van de zintuigen eene eigendommelijke soort van bewustzijn, in de kwaliteit van kleur, toon, reuk enz,, te noemen. Het meest met de waarheid overeenkomende , al is het ook taalkundig wat aanstootelijk, komt het mij voor te zeggen, dat elk zintuig zijne eigene soort van bewustzijn bezit, dat echter het bewustzijn van een zintuig alleen dan als eene bezitting aan het voorwerp kan worden toegekend, en tot eene zelfbewuste aanschouwing kan verheven worden, wanneer zich de zintuigelijke aanschouwing met het denken daarover verbindt. Het denken is niet bloot een vorm van het bewustzijn , het is zelfbewustzijn en nog meer, het bezit de eigenschap, om elke actie der zintuigen, die door hetzelve sympathisch wordt opgewekt, of waardoor het opgewekt wordt, in eene zelfbewuste te veranderen. Dit is geene verklaring, maar slechts eene, zoo ik geloof, onpartijdige uiteenzetting van het feitelijke , zoo als het zichten gevolge van de waarneming voordoet. Voorwaarde van de zamenwerking van de zintuigen en het denken is de contiguiteit der voor de be doelde verrigtingen bestemde organen ; na hunne scheiding kan het bewustzijn der zintuigen even min als de motorische werking der bewegingszenuwen door het denken geleid worden. Blijven de zintuigzenuwen alsdan nog levendig werkzaam, dan moeten zij even zoo phantaseren in aanschouwingen, die niet tot zelfbewuste gewaarwording worden, als de bewegingszenuwen zamentrekkingen onderhouden, die niet door het zelfbewustzijn bevolen zijn; worden de huidzenuwen geprikkeld, dan moeten zij hare prikkeling nog evenzoo als pijn gevoelen, die echter niet tot eene zelfsbewuste pijn wordt, even als ook bij diep nadenken een geringe graad van
(1) Meer hierover in mijn opstel over liet ^elieugtn der zintuigen, Casper's Wochenschr. 1838, N°. 18 en Pat hol. Unters. S. 215.
8*



pijn ongetwijfeld gevoeld en toeli niet aan het zelfbewustzijn wordt medegedeeld , en eerst bij het ontwaken uit de verstrooijing tot zelfbewustzijn komt.
De zenuwphysiologie'wordt aan haar goed gevestigd eerste beginsel ontrouw, wanneer zij leert, dat de zintuigelijke hoedanigheden der dingen energiën der zintuigen zelve zijn , dat elk zintuig ten opzigte van de meest ongelijksoortige uitwendige invloeden in zijne eigendommelijke energie reageert, dat de energie van de eene zenuw door geene andere kan worden vervangen, en wanneer zij dan toch van eenen overgang der zintuigelijke verrigtingen in het sensorium , van eene omzetting derzelve in voorstellingen door de hersenen spreekt. In eene nog zoo zelfbewuste gewaarwording ligt niets, wat ons aanleiding kan geven om het verschijnsel van rood, glad, bitter enz., als eene eigenschap, als het praedicaat van een subject te erkennen, hetwelk zonder haar bestaan of gedacht worden kan , en als bij een ligchaam voor onze oogen de roode kleur verbleekt, dan is het wederom het oog niet, dat ons leert, dat het eerste roode en het laatste bleeke ligchaam identisch zijn. Roodzien en witzien zijn verrigtingen van het oog, welke geheel en al volkomen zonder eenige betrekking der beelden op elkander kunnen plaats hebben ; het aanschouwen der kleur heeft geene overeenkomst met het begrip van identisch- en verschillend- zijn, en deze begrippen zouden bestaan, ook wanneer er nooit gezigts-waarnemingen geweest waren. Maar ook nimmer zouden begrippen in staat zijn de aanschouwingen van een zintuig te vervangen, wanneer het ontbrak. Erkennen wij dan begrip en zintuigelijke gewaarwording als specifiek verschillende verrigtingen, zien wij het vermogen, om begrippen te vormen, aan een orgaan, een deel van het zenuwstelsel gebonden , dan mogen wij daaraan niet bovendien no de eigenschap toeschrijven, om zich lichtend, klankgevend enz. te gevoelen. Men moet liever aannemen, dat het eerste orgaan in de energie van het begrip reageert, even als het oog in de energie van de kleur, het oor in de energie van het geluid, enz. Daarnevens zou men, wanneer de zenuwen blootelijk geleiders zijn zullen , voor elk zintuig in de hersenen een bijzonder centraalorgaan moeten aannemen, waarheen de indrukken voortgeplant worden en waarin zij in specifieke gewaarwording overgaan.



Deze beschouwing omtrent de zenuwen heelt derhalve,-behalve de vroeger aangevoerde gronden, ook nog dit tegen zich, dat zij eene meer gecompliceerde verhouding onderstelt, dan ter verklaring noodig en voor bewijs vatbaar is. Of er binnen in de hersenen deelen van verschillende ontvangvatbaarheid voor prikkels bestaan, laat zich niet uitmaken; maar dit weet ik , dat, daargelaten ook de geleidende apparaten, de eene zenuw door invloeden wordt aangedaan, ten opzigte van welke eene andere zich geheel en al onverschillig gedraagt. Zoo verandert het licht uitsluitend den toestand der gezigtszenuwen ; door de riekstoffen worden alleen de reukzenuwen aangedaan, enz., terwijl andere prikkels, zoo als drukking en galvanismus, op elke zenuw werken. Men moet alzoo erkennen, dat er punten van verschil in de zenuwen beslaan ; men inoet hen een specifiek geleidingsvermogen toekennen: waarom niet liever onmiddelijk eene specifieke sensibiliteit?
Die physiologen , welke de zenuwen voor bloote geleiders houden , beschouwen de gangliënkogeltjes der graauwe zelfstandigheid als de organen van het gevoel, van de intentie tot beweging, in het algemeen als de organen van de werkzaamheden der ziel. Of zij door hun maaksel en hunne ligging daartoe geschikter schijnen dan de zenuwen zelve, mag ik niet beslissen; om de waarheid te zeggen, is de verbinding van deze krachten met de stof bij beiden even onbegrijpelijk. De gangliënkogels zouden, wanneer zij dragers der eigenlijke zenuwwerkzaamheid waren, even zoo als de zenuwen, bij eene in de hoofdzaak gelijkvormige'structuur, de meest verschillende verrigtingen moeten uitoefenen,. want bij alle gelijkheid, die de graauwe zelfstandigheid van de zenuwknoopen en het ruggemerg met de graauwe hersenzelfstandigheid vei toont, zou toch alleen de laatste tot bewuste gewaarwordingen opmerking van willekeurige bewegingen in staat zijn. En zoo komen wij nogmaals daarop terug, dat de meer eenvoudige hypothese voor een goed begrip der zaak niet minder dienstig is.
Wat zich uit de waarneming omtrent de krachten der'graauwe zelfstandigheid laat afleiden, is het volgende;
1. Wanneer zenuwen van den tronk, nadat zij uit het ruggemerg getreden zijn, worden doorgesnedén, dan verliezen de daarvan afhankelijke spieren terstond haren tonus; zij worden slap, en door



de werkzaamheid harer antagonisten, ook wanneer deze niet geprikkeld zijn, overwonnen. Zoo hangt b. v., wanneer de n. tiuixülnris inferior wordt doorgesneden, de onderkaak naar beneden ; na doorsnijding van den n. fucialis staat de mond scheef; na doorsnijding der schenkelzenuwen worden de beenen , volkomen verlamd, nagesleept. Dezelfde soort van verlamming heeft plaats, wanneer het ruggemerg wordt doorgesneden en onder die plaats vernietigd, in alle spieren, wier zenuwen onder de plaats der doorsnijding naar buiten gaan. Het vermogen om op prikkels trekkingen op te wekken, blijft langer in de afgescheidene zenuwen behouden , maar gaat echter ook na weken verloren. Blijven de zenuwen daarentegen, ofschoon van de hersenen gescheiden, met het ruggemerg, d. i. met deszelfs graauwe zelfstandigheid, in verbinding, dan blijven tonus en prikkelbaarheid zeer lang of altijd onveranderd. Het is derhalve de graauwe zelfstandigheid, welke de spierzenuwen in den middelmatigen graad van werkzaamheid houdt, die den tonus der spieren veroorzaakt; zij is echter ook de voorwaarde, die de zenuwen, in hare behoorlijke menging, voor prikkeling ge¬
schikt houdt. Men kan aan deze feilen eene verschillende verklaring geven, al naarmate men zich den normalen toestand van eene levende zenuw als volkomen rust of eenen matigen graad van opwekking denkt. Wanneer men, om in den geest te blijven eener reeds vroeger besprokene hypothese, de opwekking der zenuwen als eene trilling van den inhoud der buizen en de verschillende graden van opwekking aan verschillende snelheid of excursie der trillingen toeschrijft, dan rijst de vraag op, of het zenuwmerg gedurende het leven bestemd is, om telkens te rusten of bestendig te oscilleren, ongeveer even als de haren van het flimmer-epithelium zonder verdere opwekking golven, zoo lang zij leven.
Is rust de normale toestand van het ruggemerg, dan werken de gangliënkogeltjes even als een matigen prikkel. De graauwe zelfstandigheid is dan niet eene onmiddelijke voorwaarde voor de voeding der zenuwen , en men zou moeten aannemen , dat zij ook buiten de centraalorganen mogelijk is; eene van het ruggemerg gescheidene zenuw wordt dan alleen uit gebrek aan prikkeling veilamd en atrophisch, zoo als dit ook, ofschoon eerst na langeren tijd,,



bij zintuigzenuwen voorkomt, die door vernietiging van de peripherisclie verspreiding voor prikkels van buiten ontoegankelijk geworden zijn. Als men daarentegen Jigte trillingen van de zenuwen als hare noodzakelijke levensuiting beschouwt, dan is de invloed der gangliënkogels niet met eenen prikkel gelijk te stellen, maar voorwaarde van het leven , voorwaarde voor de voeding der zenuwen, zoo als zuurstof, warmte en voedingsmiddelen het voor de voeding der organische zelfstandigheid in het algemeen zijn. Het allengs voortgaande verlies van prikkelbaarheid in doorgesnedene zenuwen is alsdan door gebrek aan voeding veroorzaakt, welke zonder de gangliënkogels niet meer of slechts gebrekkig plaats heeft. Eenigen tijd zouden de normale menging en verrigting nog kunnen blijven bestaan, zoodat de zenuwen, zij het ook dan niet sterk genoeg om de spieren tegenover de antagonisten zaïnengetrokken ie houden, toch in staat zouden zijn, haar ten gevolge van eene opwekking van buiten lot zamenlrekking te brengen. Eenig venno gen, om hare zelfstandigheid te vernieuwen, moet men zelfs aan de zenuwen ook buiten hare verbinding met de gangliënkogels toekennen, omdat doorgesnedene zenuwen, die door prikkeling zijn uitgeput, zich weder herstellen.
Welke van deze twee meeningen de juiste zij, daaromtrent kan misschien eene proef oplossing geven. Het zou te onderzoeken zijn, of eene van het ruggemerg gescheiden zenuw, wanneer zij doelmatig, b. v. door een galvanischene stroom, werd geprikkeld, hare prikkelbaarheid langer behield dan eene niet geprikkelde. Voor het oogenblik schijnt het mij toe, dat de werking der gangliënkogels op de zenuwen eerder met voeding dan met prikkeling mag vergeleken worden, omdat er overigens geene prikkeling in den kring van het zenuwstelsel bestaat, die niet na Jangeren of korteren tijd uitputting te weeg brengt. Voor het overige moet voeding hier niet in den engeren zin omtrent zoo verstaan worden, als zouden de gangliënkogels uit het bloed eene stof afscheiden , die in de zenuwbuizen zou overgaan, ofschoon ook dit mogelijk is; wij begrijpen veeleer onder voedend vermogen alles wat dient om den normalen vorm en de normale menging van een weefsel in stand te behouden.
2. Zoodra de zenuwvezels in het ruggemerg ingaanzijn zij in



I
staat op elkander te werken, zoo dat óf de opwekking van de eene zenuw zich aan de andere mededeelt, óf de opwekking Tan de andere vermindert. liet geschiedt niet, zoo lang zij in de stammen nevens elkander liggen. Vrij algemeen wordt dit met een aan de electriciteit ontleend beeld zoo verklaard, dat de scheede der primitief vezels in de stammen isolerend werkt, doch in de centraalorganen fijner wordt en een overspringen van den prikkel niet verhindert. Deze verklaring is om meer dan eene reden onhoudbaar: 1. zijn de scheeden aan de fijnste peripherische zenuwvezels, b. v. in den n. opticus, niet dikker dan aan de vezels in de hersenen en het ruggemerg; 2. konden onder de gegevene onderstelling in alle gevallen de verschijnselen der sympathie, maar niet die van het antagonismus begrepen worden, die toch klaarblijkelijk uit hetzelfde beginsel moeten worden afgeleid; 5. is het in het algemeen niet te doen om te verklaren, waarom de vezels in de zenuwstammen niet op elkander werken, evenmin als het eenige opheldering behoeft, wanneer het eene ligchaam rustig blijft, terwijl het andere in beweging gebragt wordt; hetgeen ons verrast en verklaring behoeft, is veeleer, wat bij de eerstgenoemde meening wordt ondersteld, waarom de opwekking van de eene vezel op de andere overgaat. I)it vindt plaats, zoodra de zenuwvezels met de kogels van de graauwe zelfstandigheid in aanraking komen, en inderdaad weet men door de meermalen aangehaalde proeven van Yolkmann, dat elk gedeelte der graauwe zelfstandigheid geleidend is, en dat de prikkeling der gevoelzenuwen van de eene zijde des ligchaams op de spierzenuwen der andere zijde overspringt, wanneer de beide zijdelingsche ruggemergshelften op de eene of andere plaats nog door eene dunne plaat van graauwe zelfstandigheid zijn verbonden.
Zoo veel kan men omtrent de eigenschappen van de gangliënzelfslandigheid des ruggemergs proefondervindelijk vaststellen: zij oefent invloed op de voeding der zenuwen, en is de oorzaak, waardoor veranderingen van eene vezel op de nabijgelegene werken. Zoude men niet de tweede eigenschap als een in zekeren zin toevallig gevolg van de eerste mogen beschouwen? Wanneer de gangliënkogels noodzakelijke organen voor de voeding der zenuwen zijn, dan mag men onderstellen, dat verandering van eene ze-



nuwvezel veranderingen van daarmede zamenhangende gangliënkogels ten gevolge heeft, zoo als de alteratie van een orgaan, hetwelk zijn voedsel regtstreeks uit het bloed ontvangt, telkens alteratie der bloedmenging na zich sleept. Nu weet men reeds uit de anatomie van het zenuwstelsel, dat elke primitiefvezel met vele gangliënkogels en wederom elke gangliënkogel met een aantal primitiefvezels in aanraking is: wordt dien ten gevolge van uit eene vezel een gangliënkogel of eene reeks daarvan veranderd, dan zou zich door middel van deze kogels de verandering tot alle vezels uitstrekken, wier toestand van de veranderde kogels afhankelijk is. "Wanneer daarbij de eene of andere weegbare of onweegbare zelfstandigheid direct uit het bloed of indirect door de gangliënkogels op de geprikkelde zenuwen overgaat, dan zou het zich laten begrijpen, hoe zij op een grooteren of kleineren afstand van het brandpunt der prikkeling zou kunnen ontbreken, en op die wijze in den omtrek van de opgewekte gedeelten eene depressie zou kunnen ontstaan , waarop juist de antagonistische verschijnselen berusten. Waarin echter de grond gelegen is, dat dezelfde zenuwen nu eens in eenen sympathischen, dan weder in eenen anta<*onistischen consensus staan, en onder zekere zenuwen sympathie, onder anderen antagonismus menigvuldiger voorkomt, schijnt mij nog geheel en al onoplosbaar toe.
In de onderstelling, dat de krachten der gangliënkogels overal dezelfde zijn, kan men vermoeden, dat de zenuwknoopen als het ware hulporganen voor de voeding der zenuwen zijn, en dat tevens binnen in dezelve evenzoo een mededeeling tusschen de zenuwen, welke door haar heenloopen, plaats heeft. Yoor het laatste levert de waarneming eenige bewijzen. Als men het darmkanaal van een pas gedood dier digt bij het mesenterium afsnijdt en prikkelt, dan ontstaat er eene ringvormige zamentrekking, die een kort eindweegs peristaltisch voortgaat; wordt het darmkanaal met het mesenterium uitgesneden, zoo dat de knoopen der darmzenuwen of ten minste een gedeelte daarvan met het darmkanaal verbonden blijven, dan kan men van eene geprikkelde plaats uit de peristaltische beweging zich reeds veel verder zien uitstrekken; zoo lang het darmkanaal nog met het ruggemerg in verband staat, geraakt het door prikkeling van eene plaats in zijne geheele lengte in be-



weging (1). Hieruit blijkt, dat alle zenuwen des darmkanaals door het ruggemerg in eene geleidende verbinding geplaatst zijn, dat echter ook in de knoopen reeds de prikkeling van eene zenuw zich op eene grooter of geringer aantal uitbreidt. Dat het uitgesnedene hart, op de eene of andere plaats geprikkeld , zich geheel en met de normale afwisseling van systole en diastole contraheert, kan men verklaren door de kleine ganglia, welke in de zelfstandigheid van het hart liggen en zijne zenuwen met elkander verbinden (2). Voor eenen invloed der ganglia op de geleiding onder de zenuwen of op hare voeding schijnt ook het feit te pleiten, dat uit de proeven vanMAGENDiE is gebleken, dat namelijk aan de bewegingen der oogspieren minder nadeel wordt toegebragt, wanneer men den stam van den n. triycminus, dan wanneer men zijnen eersten tak beneden het ganglion doorsnijdt; daar men echter den invloed van den frigeminus op die bewegingen in het algemeen nog niet begrijpt , is ook eene voldoende verklaring van de wijze, waarop het ganglion daarin deel neemt, niet mogelijk (5). Ik ken geene feiten , welke regtstreeks bewijzen, dat de ganglia in staat zijn de krachten der zenuwen, die er doorheen loopen, te onderhouden. Wel blijft de prikkelbaarheid na de scheiding van het organismus
(1) Zie mijne Pathol. Unters. S. 92.
(2) Remak in Casper's Wochenschr. 1839. N3. 10.
(3) De mededeel ing tusschen de zenuwvezels van den eersten tak van den tri«* geminus en de hoofd massa van de motorische v ezels, die in den oculomotorius. trochlearis en abducens liggen, is alleen door de hersenen mogelijk, en na de doorsnijding van den stam van den tri ge minus opgeheven. In liet ganglion zou alleen eene mededeeling kunnen blijven bestaan tusschen de sensibele vezels varr den eersten tak en die vezels, welke daarvan af naar den n, oculomotorius (Sommering, Abbild. d. Auges, Taf. III. Fig. 6, u) en naar den trochlearis (KraüSE, Anat. I, 897) gaan. Verondersteld, dat deze vezels motorisch zijn, en dat een reflex der sensibele ter onderhouding van hare werkzaamheid noodig is, dan zouden de gangliënkogeltjes den reflex veroorzaken; verondersteld, dat het op znlk eenen reflex niet op aankome, dan zouden de gangliënkogeltjes de motorische krachten van de eerste vezels onderhouden. Het is zelfs mogelijk, dat de vezels ver]enp*sels van die zijn, welke van het ruggemerg .af door den sympnthicus in het ganglion gaan; zij zouden dan bij de doorsnijding van den stam van den frigeminus in het geheel niet beleedigd worden, en dat hare krachten, van welke soort zij ook zijn mogen, na de operatie in stand blijven, zou in het geheel geen besluit omtrent de verriglingen der gangliënkogeltjes toelaten.



langer in spieren, die door gangliënzenuwen worden verzorgd, b. v. in het darmkanaal en in het hart, dan in de spieren van den tronk ; maar ook in zamenhang met het ruggemerg verliezen de laatste hare prikkelbaarheid spoediger, en na afscheiding van het mesenterium blijven stukken van het darmkanaal langer prikkelbaar: derhalve wordt dit verschil daar niet door het gemis en hier niet door de aanwezigheid van graauwe zelfstandigheid te weeg gebragt; de grond rnoet in eigendommelijkheden van de zenuwen of spiervezels liggen (1). Daarentegen mag men ook niet beweren, dat de ganglia geheel zonder invloed op de zenuwvezels zijn , omdat de krachten de sympatische zenuwen zich niet onafhankelijk van de hersenen en het ruggemerg kunnen in stand houden.
liet schijnt , dat men de verstrooide massa's van graauwe zelfstandigheid als eene gemeenschappelijke bron voor de voeding en alzoo tevens voor de kracht der zenuwen kan beschouwen , zoodat zij elkander wederkeerig ondersteunen, maar ook quantitatief niet te zeer verminderd mogen worden , als niet het gansche systeem daaronder lijden zal. Zoo verklaar ik mij de zwakte, die volgens getuigenis van alle waarnemers in de bewegingen van de extremiteiten , en zelfs van het hart en de ademhalingsspieren (2), opgemerkt wordt, wanneer grootere gedeelten der hersenen weggenomen worden ; de vermindering van de kracht van het hart na vernietiging van een groot gedeelte van het ruggemerg, onverschillig op welke
(1) J. MüLLER zegt (Physiol. I, 738), dat de door den n. sympathicus \ootziene deelen zich in minderen graad nog blijven bewegen, wanneer hunne natuurlijke verbindingen met het organismus zijn opgeheven, en maakt hieruit het besluit op, dat alle van den n. stjmpatliicus afhankelijke, beweegbare deelen eene zekere onafhankelijkheid van de hersenen en het ruggemerg bezitten. Zij onderscheiden zich echter daardoor slechts betrekkelijk van die spieren, die door cerebro-spinaalzenuwen worden verzorgd. Tonus en prikkelbaarheid blijven na den dood langer in de spieren der ingewanden beslaan; men kan zeggen,dat zij later sterven, even als het zintuig van het gehoor bij stervenden later wordt uitgedoofd dan het gezigtszinluig. Op zekeren tijd brengt eene prikkeling nog in de spieren van den tronk, even als in die der ingewanden, bewegingen voort: daar zijn zij snel en spoedig voorbijgaande, hier langzaam en aanhoudend. Zulk eene prikkeling is reeds het uitsnijden. Een uitgesneden stuk spiervleesch kan eenige seconden lang trekken; een uilgesneden gedeelte van het darmkanaal herhaalt zijne peristaltische bewegingen gedurende onderscheidene minuien.
(2) Verg. Büdge, t. a. p. S. 122.



plaats (1); op die wijze is ook misschien de verlamming van de maag en het darmkanaal te verklaren, die Budge na doorsnijding en vernietiging van het lendengedeelte des ruggemergs zag ontstaan (2), daar toch de zenuwen, ten minste van de maag enden dunnen darm, op deze wijze niet beleedigd konden zijn.
De zenuwknoopen zijn dien ten gevolge hulporganen van de hersenen en het ruggemerg; zij kunnen niets, wat niet ook door de hersenen en het ruggemerg zou kunnen geschieden. Om die reden doen zij zich voor de verklaring van de processen in het zenuwleven zoo onverschillig voor, en daarom is het zoo moeijelijk, iets omtrent hunne toestanden te weten te komen, zoo lang de zenuwen nog met de centraalorganen zamenhangen. De gevolgen van hunne ziekte of vernietiging, voor zoo veel de pathologen daarvan weten te vertellen, zijn geheel en al onbekend (5).
Na dit onderzoek der krachten van het zenuwweefsel gaan wij nu tot de beschouwing over van de verhouding der zenuwen tot de invloeden van buiten. Yooraf moeten wij nogmaals herinneren
(1) J. MïcUER's I'hysiol. I, 193.
(2) Müller's Archiv, 1030, S. 396.
(3) Een feit, hetwelk altijd nog beloofde voor de beteckenis van deze raadselachtige organen gewiglig te zullen worden, was, dat zij uitsluitend aan sensibele zenuwworlels voorkwamen. Maar ook dit is ons door de nieuwste onderzoekingen ontvallen. Niet aan alle sensibele zenuwen komen gangüa voor; zij ontbreken, behalve aan de hoogere zintuigzenuwen, ook aan den vculomolorius; daarentegen komen zenuwknoopen aan molorische zenuwen voor, namelijk aan den vagus, glossopharyngeus en hypoglossus.
Dikwijls zijn de zenuwknoopen voor de oorzaak gehouden, waarom de bewegingen der ingewanden langzamer plaats hebben en haar gevoel niet zoo ligt tot bewustzijn komt, duisterder en onbepaalder is. De knoopen zouden als liet ware even als slechle of halve geleiders den stroom breken. Ik heb vroeger (Casper's Woelt en schr. 1838, N°. 19; Prtlh. Unters. S. 88) bewezen, dat liet gevoel van de ingewanden noch in intensiteit noch in bepaaldheidT voor de overige gewaarwordingen onderdoet, en op de laatstaangebaalde plaats (S 97) getracht aan te toonen, dat in de knoopen niet de reden van de langzame reactie der ingewanden kon gelegen zijn. Bracdet (Rech. sur les jonct. du syst. nerv. fj'fit• glionnaire, Paris 1830. p 352), Valentin (Funct. nerv. p. 70) vonden de ra mi communicantes gevoeliger, dan de uit de knoopen en den sijwpathicus uitgaande takken; wegens het overwegend groot aantal van gelatineuze vezels in de laatste kan men dit niet anders verwachten.



en als grond voor de volgende overwegingen niet uit het oog verliezen , dat de toestand, welken men gewoon is rust te noemen , de toestand, waarin de levende, gezonde zenuw zich bevindt, wanneer zij aan zichzelve overgelaten en door geenerlei invloed aangedaan is, niet als eene volkomene werkeloosheid kan worden voorgesteld , maar als eenen matigen graad van opwekking in de aan elke zenuw eigendominelijke energie. In de meeste deelen van het spierstelsel uit zich deze matige opwekking, zoo als vermeld is, door eene aanhoudende zamentrekking, tonus, die zelfs in den slaap en in llaauwten niet ophoudt: de uit contractiel bindweefsel gevormde deelen bezitten daardoor eenen zekeren graad van vastheid en van vermogen om wederstand te bieden ; de vaten , uitlozingsbuizen en holle ingewanden trachten uit dien hoofde eene bepaalde doormeting te behouden ; de spieren van het aangezigt en van den tronk zijn in die mate van zwelling, die de levende ligchamen van de doode onderscheidt; de onderkaak is opgeheven, de sluitspieren zijn gesloten, enz. Bij wijze van uitzondering rijst en daalt in sommige spieren en spiergroepen de opwekking in langere of kortere tijdsruimten, zoo als in het hart, de ademhalingsspieren (1), dc sluitspieren der oogleden , en misschien nog op vele andere plaatsen , met name de bij vaten en ingewanden, waar dit minder in het oog loopt; mogelijk zou het ten minste zijn, dat de periodieke se- en excretiën van eenen periodiek verminderden tonus der vaten en eene periodiek verhoogde werkzaamheid der uitdrijvende spieren afhingen of daarmede ineenvielen. De laatste grond van zulke rhythmische afwisselingen kan niet in iets uitwendigs, niet eens in eene prikkeling van het zenuwstelsel door andere organen of systemen van hetzelfde ligchaam gezocht worden; zij zijn typisch, door het idee der vorming bepaald, zoo als alle tijdelijke toestanden in de ontwikkeling en het leven der organismen, als levensouderdom, regeneratie der weefsels, kiemvorming, enz. De wederkeerig afwisselende werking der organen is slechts condilio siue qua non der voeding, en alzoo ook van de verrigtingen van
(1) Na verlamming der ademlialingszenuwen voor den wil kan dien ten gevolge de rhythmische beweging der ademhalingsspieren even zoo goed voortduren, als in andere spieren, die door beleediging aan den invloed van den wil onttrokken lijn, de toqifclie lamentrekking voortduurt.



het zenuwstelsel; invloeden van buiten kunnen slechts altererend op het maaksel, daardoor op de verrigtingen en eindelijk op den rhythmus in het zenuwstelsel werken (1). Dat de gevoelszenuwen in eene voortdurende werkzaamheid blijven, is moeijelijker te bewijzen , en de wijze , waarop deze werkzaamheid plaats heeft, moeijelijker te ieeren kennen, daar er ter vertegenwoordiging van de werkzaamheid der zintuigen opmerkzaamheid gevorderd wordt, die zelve reeds als prikkel moet beschouwd worden. Daar er nogtans voor de gewaarwording geene bijzondere intentie vereischt wordt (zie boven), daar ten allen tijde, en zelfs* in den slaap, het zelfbewustzijn door de zintuigen tot werkzaamheid kan worden geroepen, zoo moet men aannemen, dat de zintuigen voor de buitenwereld bestendig open staan, en dat hunne schijnbare onwerkzaamheid niet aan eene onverschilligheid der zintuigen voor invloeden van buiten, maar aan eene tijdelijke gevoelloosheid van het bewustzijn is toe te schrijven voor de beelden, waarin de zintuigen zich bewegen. Het algemeen gevoel is de som, de onverdeelde chaos van sensatiën, die door alle gevoelige deelen van het ligchaam tot het zelfbewustzijn worden gebragt; deze moeten bestendig en op eene bepaalde wijze aanwezig zijn, anders zou de verandering van eene enkele sensatie, b. v. in ziekte, geen zelfbewust gevoel worden. Ook zou het onmogelijk zijn, dat wij den afstand van twee geprikkelde punten in het gezigtsveld of aan de oppervlakte van het ligchaam beoordeelden , wanneer niet de daartusschen gelegene deelen zich, hoewel ongeprikkeld, toch rustende gevoelden. In het boven aangehaalde opstel in Casper's Wochensclirift heb ik reeds daarop de opmerkzaamheid gevestigd, hoe verschillend de gewaarwording der donkerheid in het oog: van de gewaarwording der opening van het gezigtsveld in de proef van Mariottg is. Een gevoel van gemis van een ligchaamsdeel, of liever een gemis van het bewustzijn van sommige deelen, komt bij hysterisch lijden in sensibele zenuwen voor. De zieken klagen, dat het hen te moede is, alsof deze of gene extremiteit ontbrak, en trachten zich door bewegingen, door het lid heen en weder te gooijen , van zijne aanwezigheid te verzekeren. Wat eindelijk het denken betreft, zoo twijfelt niemand,
(1) Verg. Pathol. Unters. S. 184.



of het zich gedurende het waken in eenen onafgebroken gang voortzet, nu eens door de zintuigen opgewekt, dan weder zelfstandig de gevoels- of bewegingszenuwen tot werkzaamheid brengende. In den slaap blijft het zelfbewustzijn met een minimum van levendigheid werkzaam. Dit bewijzen de droomen, waarover men somtijds in den slaap zelfs kan nadenken, het ontwaken op eenen vast vooraf bepaalden tijd, het ontwennen der kinderen aan kwade gewoonten door bedreiging van straf, enz. (1). Dat het vermogen , om een oordeel te vellen en te onderscheiden , in den slaap niet ophoudt, kan men door vele voorbeelden aanloonen : eene moeder ontwaakt door het schreijen van haar kind , en zelfs door het geruisch, hetgeen het bij het omdraaijen in bed maakt, en slaapt bij veel heviger, onverschillig geraas ongestoord door; onze naam, zacht uitgesproken, maakt ons ligter wakker, dan gelui of trommels; ja zelfs het tegenovergestelde van den prikkel, het ophouden van eenen prikkel, kan den slaap storen, zoo als het stilstaan van den molen, het uitgaan van het nachtlicht, het ophouden van een wagen, waarin men gedurende het rijden in slaap viel. Geheel en al is ook het vermogen tot het volbrengen van willekeurige bewegingen in den slaap niet opgeheven: men slaapt zittende, staande, zelfs gaande en rijdende, men spreekt en slaat in den slaap, en de nachtwandelaars ondernemen de meest zamengestelde willekeurige handelingen. Het denken is alzoo in den slaap slechts zwakker dan in wakenden toestand, en dien ten gevolge ongeschikt om eene sterk ingespannen werking der spieren willekeurig te onderhouden of door de gewone indrukken der zintuigen te worden aangedaan. Maar dan werken nog sterkere aandoeningen der laatste, of zulke, welke door hare hoedanigheid eene sterkere reactie bij het wakend denken zouden opwekken. Een geheel en al soortgelijke toestand is de llaauwte: in hare ligtere graden is het zelfbewustzijn niet opgeheven ; er bestaan zelfs flaauwten zonder verlies van de kracht om zich staande te houden (zenuwzwakke vrouwen hoorde ik zeggen, dat zij in llaauwte gezeten of gestaan hadden); een bepaalde wil , schaamte enz., kan de llaauwte verhinderen; hevige zintuigprik-
(1) Verg. Uitermann, v. Ammon's Moiialsschr. 1838, S. 11G.



kels wekken de lijders er uit op. Alleen in dit opzigt zijn slaap en flaauwte van elkander onderscheiden, dat het dalen van de werkzaamheid in de organen yan het denkvermogen daar normaal, op eene typische periodiciteit berust, hier abnormaal, toevallig, door onttrekking der levensprikkels of overprikkeling is in het leven geroepen, liet spreekt van zelf, dat het, naarmate van de hevigheid der inwerkende oorzaken, ook tot volkomene verlamming van het zelfbewustzijn komen kan, en om die reden is ook de slaap des te dieper, dat is, het zelfbewustzijn des te digter bij den toestand van verlamming, het ontwaken des te moeijelijker, naarmate er meer invloeden gedurende het waken hebben zamengewerkt, om de krachten uit te pulten.
Ik wil den gemiddelden graad van werkzaamheid in de zenuwen gedurende de zoogenaamde rust den tonus van het zenuwstelsel noemen ; daarmede strek ik slechts over het geheele zenuwstelsel een begrip uit, hetwelk men indirect voor een gedeelte hiervan, de spierzenuwen, sedert lang heeft aangenomen (1). De tonus is in de eerste plaats, zoo als boven werd aangetoond, afhankelijk van de inwerking der graauwe zelfstandigheid, middelijk van den toevoer der voedingsmiddelen door het slagaderlijke bloed ; hij houdt oogenblikkelijk op, zoodra de bloedsomloop gestremd is, en staat in eene vrij juiste verhouding tot den rijkdom van het bloed aan voedende bcstanddeelen. De tonus is oorspronkelijk verschillend bij verschillende individu's ; daarop hoofdzakelijk is het onderscheid der temperamenten gegrond. Ilij kan door toevallige omstandigheden bij hetzelfde individu gedurende eenen langeren of korleren tijd veranderd worden ; daarop berust de gemoedsstemming. Gemoedsstemming is kunstmatig of tijdelijk temperament; beide zijn individuele wijzen van reageren, het temperament op eene aangeborene organisatie gegrond en blijvend, de gemoedsstemming het gevolg van uitwendige invloeden en voorbijgaande.
(1) Onder tonus verstaat men namelijk de middelbare spanning- der contractiele vezels, die men voor eene physischc liield. Nadat liet bewezen is, dat deze spanning eene contractie is, door bet zenuwstelsel onderbonden en derhalve op de werkzaamheid van dit laatste gegrond, zal bet geoorloofd zijn, den naam tonus, in plaats van voor de zamenlrckking, voor de zamentrekkende kracht der zenuwen te bezigen.



Het individu wordt, in zooverre als tnen liet eene gemoedsstemming toeschrijft, te zamen met de veranderingen, welke de invloeden van buiten het reeds hebben doen ondergaan, weder als een gegeven, op zich zelf staand geheel beschouwd, en in aanraking met nieuwe invloeden zoo beoordeeld, alsof de gevolgen der vroegere een gedeelte van zijn wezen uitmaakten. Een mensch , 1). v., van een phlegmatiek temperament kan door eene mislukte onderneming enz. gedurende eenen langen tijd in eenen even zoo hoogen graad van opwekking verplaatst worden, als die, welke aan een ander, van een cholerisch temperament, aangeboren is. Hij is in eene cholerische stemming. Ten opzigte van het oude en nieuwe verdriet reageert hij als een phlegmaticus, ten opzigte van het nieuwe alleen als een cholericus. Dat zelfs de gemoedsstemming blijvend worden, of, wat hetzelfde is, het temperament veranderen kan, zal niemand ontkennen. Ik zeide, dat hel ver schil van het temperament en de gemoedsstemming met den grand van tonus in het zenuwstelsel overeenkomt. Onze diagnose der temperamenten l igt zich naar de in de rustende spieren, met name in die van het aangezigt, heerschende mate van contractie. Of het voorhoofd glad of gerimpeld, het oog uitpuilend of in zijne holte teruggetrokken, voor zich heen starend of fixerend, de mond ingetrokken, gesloten of slap, de onderlip door de kin opgeheven of neêrhangende is, de kaken tegen elkander aangedrukt of geopend zijn , dat alles draagt het zijne tot de uitdrukking van het temperament bij , en is wederom slechts uitdrukking van de spanning der rustende spier. De tonus in het vaatstelsel bepaalt den turgor en de kleur der huid, alsmede de neiging tot vetophooping, die zoo groot is bij het phlegmatische temperament, zoo gering bij liet cholerische. Met de energie in de spieren houdt de levendigheid van het denken en gevoelen gelijken tred. Daar echter in deze spheer het leven buiten de inwerking van prikkels voor de waarneming, zelfs voor de waarneming op onszelven , moeijelijk toegankelijk is, herkent men den meer levendigen tonus der denkende en sensibele organen niet onmiddellijk aan hunne opwekking, maar aan hunne opwekbaarheid. Ik heb op eene andere plaats aangetoond , dat de verhoogde prikkelbaarheid niets anders is, dan een graad van opwekking, en dat een orgaan slechts dan
III. 9



ziekelijk prikkelbaarder schijnt, wanneer het zich reeds in geprikkelden toestand bevindt (1). Te regt maken wij dien tengevolge, wanneer twee individu's door denzelfden prikkel in eenen verschillenden graad opgewekt worden, het besluit op, dat de opwekkingsgraad van het zenuwstelsel, of, hetzelve in rust gedacht, zijn tonus verschillend is. Waaraan men echter de levendigheid der reactie bij het denken en gevoelen moet afmeten, daarover zal later sprake zijn.
Indien men zich de zenuwen buiten de prikkeling volkomen onwerkzaam voorstelt, dan is het eenigzins wonderbaarlijk en geheel en al bijzonder, dat op elke prikkeling, daar eene zamentrekking, hier eene gewaarwording van licht of geluid volgt. Beschouwt men echter de levende zenuw als een ligchaain met bepaalde krachten , van hetwelk gewaarwording van licht of zelfbewustzijn evenzoo eene eigenschap is, als zamenhang of zwaarte van de eene of andere doode zelfstandigheid, dan is het te begrijpen, dat alles, wat de zenuw in het algemeen verandert, gelijktijdig ook de wijze verandert, waarop zij gevoelt of zamentrekking veroorzaakt (2), Ik wil daarmede niet zeggen, dat de levenskrachten , de krachten om te bewegen en te gevoelen , evenzoo het resultaat van den vorm en de menging der materie zijn , als dit voor de cohaesie en zwaarte het geval is; tegen zulk een vermoeden geloof ik mij voldoende gewaarborgd te hebben door datgene, wat ik aan het slot van het algemeen gedeelte gezegd heb. Maar hoe men ook hel raadsel van de lijdelijke verbinding der organische kracht inet de organische, stof tracht op te lossen of uit te drukken, het blijft niettemin zeker en door de ondervinding gesteund, dat de uitingen der krachten aan het bestaan van liet stoffelijke substraat gebonden en van zijne veranderingen afhankelijk zijn (5). Eene physische of chemische magt werkt alzoo óf niet op de zenuw, óf, indien zij haar stoffelijk verandert, verandert zij ook hare hoedanigheid om te bewegen of te gevoelen. Al wat ligchamelijk en buiten de specifieke zenuwen gelegen is, en, op haar werkende, hare energie of haren tonus verandert,
(1) Pathol. linteis. S. 121.
(2) t. z. p. S. 218.
(3) Verg. de noof Dl. I. bl. 279 en \oIfj. Veht.



noemen wij prikkel. De onweegbare vloeistoffen, hetzij men ze als sloffen, dan wel als krachten der stof beschouwe, mitsgaders de organen van het ligchaam zelf, zijn in deze definitie mede begrepen. liet bloed echter is, als de voedende stof, die den tonus doet behouden, geen prikkel, maar levensvoorwaarde (1).
Er zijn krachten of stoffen , die op vele of alle zenuwen werken. Mechanische drukking, bijv., verandert de spierzenuwcn, de gehoor-, alsmede de gezigts- en de tastzenuwen, ik geloof ook de reukzenuwen (2), en brengt, naarmate van hare natuur, zamentrekkingen voort, of gewaarwordingen van geluid, licht, gevoel of reuk ; alle zenuwen zijn voor galvanische prikkeling gevoelig. Daarentegen is het van alle zenuwen" slechts de opticus, welks zelfstandigheid door licht zoo veranderd wordt, dat daarna eene verandering van zijn bewustzijn plaats heeft, even als ook onder de massa der anorganisch-chemische verbindingen slechts weinige niet indifferent ten opzigte van het licht zijn en door hetzelve ontleed worden. Die prikkels, waarop een zintuig uitsluitend reageert en die het meest gewoonlijk zijne reactien opwekken , heeten adaequate of specifieke. De trillingen van den licht aether zijn voor hel oog adaequate prikkels. •
Door prikkeling wordt de werkzaamheid der zenuwen veranderd; zij doet zich nu eens verhoogd, dan weder verminderd voor, en
(1) De definitie onderscheidt zich van de gebruikelijke daardoor, dat deze den prikkel beschouwen als iels, hetwelk de werkzaamheid der zenuwen in het leven roept. Geheel en al consequent moest Br.owN bet bestaan van deprimerende prikkels ontkennen; ccne nederdrukking scheen hem slechts mogelijk toe door overprikkeling. De RASORi'sche school liet aan de feilen meer regt wedervaren, en stelde verzwakkende magten vast (contrastimulantia). Dit aannemende, beschouwt tfians de physiologie de prikkels als altererende invloeden, die echter voor een gedeelte gelijktijdig eene reactie opwekken, een streven van liet orgaan, om zich tegenover de verandering te handhaven en dien ten gevolge eene vermeerderde werkzaamheid (J. Muller, Pliysiol. I, 56). In zoo verre als de organische stof vatbaar is, om door prikkeling tot eene levensuiting te worden gebragt, wordt zij opwekbaar genoemd. Voor ons is opwekbaarheid juist slechts de vatbaarheid om veranderd tc worden, die de levende zelfstandigheid met alle andere gemeen heeft.
(2) De eigendommelijke gewaarwording, die inen ontvangt, Manneer de neus met stof of water gevuld wordt, kan ik ten minste niet anders dan reuk noemen.
9*



daarnaar verdeelt men de prikkels in exciterende en deprimerende. Voordat wij dit, onderscheid verder nagaan, is het wel der moeite waardig te vragen , hoe wij in het algemeen tot het oordeel omtrent verhoogde of verminderde opwekking geraken; want in gewaarwordingen, als rood en blaauw, koud en warm, bitter en zoet, is niets gelegen, wat ons regtstreeks omtrent de intensiteit van de werkzaamheid der betrokkene zenuwen iets wijzer maakt. 1°. Vooreerst zijn het de spieren, die door den graad van hare verkorting een on middellij ken maatstaf geven voor den graad van opwekking der motorische zenuwen. In de spieren , die zich rhythmisch zamentrekken, zoo als het hart en de ademhalings-spieren, wordt gelijktijdig de rhythmus versneld" door opwekkende invloeden , vertraagd door verzwakkende. Zoo leeren wij, bijv., drukking, galvanismus, hooge temperatuur juist als middelen kennen, om de spierzenuwen in eene levendiger werkzaamheid te verplaatsen , en besluiten hieruit, dat de verschijnselen , welke in de zintuigen op eene dergelijke prikkeling volgen, bijv. de pijn (1), gevolgen van eenen toestand van verhoogde werkzaamheid zijn. 2°. Van vele gewaarwordingen ondervinden wij , dat zij door de kracht der opwekking van elkander onderscheiden zijn , daardoor, dat zij door meetbare en vergelijkbare boeveelheden van denzelfden prikkel voortgebragt worden. Toonen van eene verschillende hoogte hangen zamen met geluidgolvingen van verschillende snelheid ; de kleuren hangen zamen met oscillatiën van verschillende lengte; het gevoel van koude en van warmte, van hitte en van branden hangt zamen met verschillende hoeveelheden der zoogenaamde warmtestof; maar desniettemin is de verschillende kracht der opwekking niet het eenige, waardoor de genoemde gewaarwordingen eigenaardig gekenmerkt worden. Zij staan gelijktijdig in eene niet vérder verklaarbare qualitatieve tegenstelling, waarop ik later nog moet terugkomen. 5°. De wijze , waarop eene zenuw bij beginnende verlamming of vóór den dood gevoelig is, kan eveneens als punt van uilgang dienen Onder deze omstandigheden ontstaat in de huidzenuwen het gevoel van koude, en
(1) Het is niet overtollig dit voorbeeld aan te voeren, daar Stilling onlangs eene theorie omtrent de verhouding der vaatzenuven tot de gevoelzenuwen op de tegenovergestelde meening gegrond heeft.



liet is derhalve aan le nemen, dat dit gevoel met eene verminderde, het gevoel van warmte met eene verhoogde opwekking zamenhangt. 4". Wanneer een prikkel de opwekbaarheid vei hoogt, dan volgt daaruit, volgens de boven gegevene definitie, dat hij ook de opwekking verhoogt, en omgekeerd. Door koude verliezen de spierzenuwen hare prikkelbaarheid (1) , worden de tastzenuwen stomp, door warmte opwekbaarder; eene reden te meer, om te erkennen, dat koude, dat is onttrekking van warmte, een deprimerende, toevoer van warmte een exciterende prikkel is (2). li3. Hoe meer eene zenuw is opgewekt, des te gemakkelijker breidt zich van haar de opwekking over het geheele stelsel of over die
(1) Valehtih, Fviict. nerr. p. 123.
('1) Juist in dit opzigt is liet onderzoek, dat ons liier bezig houdt, gewigtig voor de verklaring der dagelijks plaats hebbende processen; juist hierin echter is zij ook hijzonder lastig. Hoe veel is er niet over gestreden, of koude een opwekkende prikkel zijn zou, al dan niet, en hoewel de hoven aangevoelde gronden voor de deprimerende werking der koude schijnen te pleiten, hlijft er toch nog zoo menig punt van twijfel over. Zoo als bekend is, trekken zich bindweefsel en vaten door koude /amen en «orden door warmte slap. Hieruit zou men moeten opmaken, dat óf de zenuwen van deze vezels in eene geheel andere verhouding tut de uitwendige invloeden staan dan de eigenlijke spier- en gevoelzenuwen, óf dat hare contractie en expansie secundair, het gevolg van eenen antagonismus tusschen hare zenuwen en de huidzenuweu is, die men zich dan als het eerst door den prikkel aangedaan moet voorstellen. Ik heb de laatste dezer alternatieven bij eene vorige gelegenheid verdedigd (Palhol. Utiteis. S. 1 45), zonder de mogelijkheid van eene andere verklaring te ontkennen. Opmerking verdient het zeker, dal de zenuwen van bet bindweefsel ook door wrijving dercutis, bijv. aan den borsttepel, in eene verhoogde werkzaamheid geraken, en dien ten gevolge hier in eene directe sympathie met de huidzenuwen schijnen te staan; nogtans heeft men ook bij de opwekking der laatste door warmte en andere ontstekingsprikkels, vóór de verwijding der vaten, een kort tijdperk van vernaauwing waargenomen, en het zou te begrijpen zijn, dat de matige prikkeling eener huidzenuw de eonsensueel verbondene zenuwen eerst opwekt en vervolgens verlamt, terwijl eene sterkere prikkeling de verlamming terstond tot stand brengt. Eene tweede moeijelijkheid is daarin gelegen, dat aanhoudendekcude zulke hevige pijnen kan doen ontslaan ; dit zou men op die w ijze moeten verklaren, dat na eene langere zamentrekking de vaten in eerien toestand van verlamming overgaan, die zelf werderom,door bloedophooping en drukking, de sensibele zenuwen in eenen staat van verhoogde werkzaamheid verplaatst; op die wijze zouden zich de ontstekingen door koude laten verklaren (winterbuilen). Eene derde tegenwerping, die ik niet. weet te voorkomen, is de contractie van grootere ontbloote vaatstamrnen op regt-



zenuwen uit, die het naast met haar in sympathie slaan. Op deze stelling, die op waarneming berust, zal ik later terugkomen; ik maak er provisioneel gebruik van , om daarnaar dën opwekkingsgraad van sensibele zenuwen af te meten. Verhoogde neiging tot reflex-bewegingen en irradiatiën van eene andere soort heeft haren grond in verhoogde opwekbaarheid of opwekking der gevoelszenuwen. Deze zal, bij verhoogde levendigheid, zich ook aan het zelfbewustzijn mededeelen en aanleiding geven tot zelfbewuste voorstellingen.
Dit zijn de momenten, die bij de beoordeeling van den opwekkingsgraad in aanmerking komen , en door middel waarvan in hel concrete geval tot den aard der prikkels besloten wordt. De eene verminderen den tonus en de opwekbaarheid; zij heelen deprimerende; daartoe behooren bijv. de narcotica , plaatselijk aangewend; de andere, exciterende prikkels verhoogen de opwekking en de opwekbaarheid : beide soorten , zoo als men moet aannemen , werken door eene eigendommelijke, mechanische of chemische alteratie der zenuwzelfstandigheid. Wanneer deze alteratie niet Ie diep ingrijpt, dan duurt de voeding der zenuwen, hare stofwisseling met het bloed voort, de gealtereerde zelfstandigheid wordt daardoor allengs verwijderd en de stoornis weder uitgewischt, en zoo keert allengs de zenuw tot den normalen tonus terug. Het duurt eenigen tijd totdat na deprimerende invloeden de volle kracht en na exciterende de rust weder hersteld is. De waarnemingen der zintuigen, welke zich gedurende den overgang van de geëxciteerde zintuigzenuw tot rust vooidoen, en die langer dan het tijdstip der eigendommelijke prikkeling voortduren, heeten nabeelden; zulke beelden komen in alle zintuigen voor; ik wil tot voorbeeld slechts aan het gevoel herinneren, dat nablijft, wanneer men lang eenigen last gedragen heeft. Soortgelijke nawerkingen van de prikkeling vertoonen zich in de spierzenuwen , namelijk de ligte trekkingen na belangrijke inspanning. Iloe intensiver en
streeksche aanwending van koude, even als op mechanische prikkels. Indien zich ook hier nog sensibele zenuwen in de buitenste vaatvliezen zouden verspreiden en de contractie door koude antagonistisch 7.011 zijn, dan zou mechanische prikkeling expansie moeten te weeg brengen.



aanhoudender de prikkeling is, des te langer tijd wordt er gevorderd oin den tonus te herstellen, des te langer duurt na deprimerende prikkels de verlamming, des te levendiger en aanhoudender zijn na exciterende prikkels de nablijvende gewaarwordingen, wanneer niet, waarover wij straks meer zullen zeggen , gedurende de prikkeling reeds uitputting is ontstaan (1). Eindelijk kunnen opwekkende zoowel als verzwakkende invloeden met zulk een geweld inwerken, dat zij de zenuwen óf mechanisch beleedigen , óf op eene andere wijze zoo veranddren, dat hare normale structuur niet weder hersteld kan worden; alsdan is het gevolg, zoowel der exciterende als der deprimerende prikkels, volkomene verlamming , die bij prikkels der laatste soort direct, bij prikkels der eerste soort na de hevigste opwekking intreedt.
Het gebeurt nogtans, dat na de door exciterende prikkels voortgebragte opwekking de zenuw niet juist tot den vroegeren gemiddelden graad van werkzaamheid terugkeert, maar in zekere mate daaronder daalt. Op de opwekking volgt eene uitputting , waarin de gewone prikkels niet meer werken en de tonus geringer is, juist zoo, alsof direct deprimerende prikkels gewerkt hadden, en eerst uit deze uitputting herstellen zich de zenuwen weder. Dit verschijnsel kan men door eene hypothese verklaren: Men neme aan, dat deprimerende prikkels de aantrekking der zenuwen , of middellijk die der gangliën kogeltjes ten opzigte van de voedende bestanddeelen
(1) De duur der nablijvende gewaarwording is over liet algemeen aan den duur en de kraclit van liet objectieve beeld geëvenredigd ; desniettemin I<an zij ook na ligtere prikkels vrij lang aanhouden, wanneer niet een nieuwe indruk liet orgaan op eene andere wijze aandoet. Somtijds blijft men na een gesprek in gedacble en boort men nog de laatste woorden van een ander of van zich zelf met alle frisebbeid in bet oor nagalmen, als men na onderscheidene minuten weder tot zich zelf komt. Dikwijls verstaat men dan eerst eene rede, die vroeger slechts gewaarwording Tan geluid was. — De vorm, waarin zicb bet tot rust teruggekeerde orgaan gevoelt, wordt in de eerste plaats door de hoedanigheid van den prikkel bepaald. Het is te begrijpen, dat het nakomende beeld naar hel oorspronkelijk gelijken zal, bijv. in het oog, waar alleen de kleuren, om redenen, die wij laler zullen toelichten, in de contrasterende veranderd worden. Nogtans kan het ook anders zijn , als de prikkel zeer ongewoon was, of uit zijnen aard geena gelijkmatige voortzetting toelaat. Zoo hoort men na eenen hevigen slag een ruischen of bruisen, en zelfs harmonische toonen.



tics bloeds verminderen, en dat exciterende prikkels deze verwantschap verhoogen, dan kan na inwerking der laatste de verhoogde werkzaamheid slechts zoo lang voortduren , als het bloed voedende bestanddeelen toevoert. Zijn deze hieraan onttrokken, dan moet hetzelfde ontstaan, alsof de aantrekking der zenuwen ten opzigte van de voedende stoffen verminderd was: de werkzaamheid moet onder de normale maat dalen. Gesteld, het bloed bevond zich in een bestendig gelijkmatigen omloop, dan zou elke plaatselijke opwekking ten laatste eene algeineene vermoeijenis ten gevolge hebben, zoo als inderdaad plaats heeft. Voegt men nog hierbij, dat prikkeling eener zenuw evenzoo aan het centrale als aan hel peripherische uiteinde eene verwijding der vaten, tragere bloedbeweging , zelfs stilstand van het bloed te weeg brengt, dan moet zich lang voor de aigemeene vermoeijenis eene plaatselijke voordoen. In de geprikkelde deelen moet reeds de stofwisseling minder levendig en de uitputting voelbaar worden, voordat zich de invloed over het geheele organismus uitstrekt. Dit is werkelijk het geval.
Het laat zich niet miskennen, dat bij de levens-uitingen dei zenuwen twee momenten zamenwerken , die niet altijd aan elkander naauwkeurig beantwoorden. De werkzaamheid kan levendig en krachtig zijn, en in dezelfde mate lang voortduren. In andere gevallen nogtans laat zich eene onevenredigheid tusschen kracht en duur opmerken; heeft men het vermogen eener zenuw naar de eerste proef in het eerste oogenblik der prikkeling beoordeeld, dan ziet men zich bedrogen, want zij houdt het niet vol, en doet in het geheel minder dan vele andere, die aanvankelijk minder schenen te beloven. Men kent deze toestanden en heeft ze nu eens als onware sthenie, dan weder als prikkelbare of erethische zwakte of als erelhismus aangeduid ; zij schijnen op eene onevenredigheid tusschen de aantrekking van de voedende bestanddeelen des bloeds door de zenuwen en zijnen toevoer te berusten. Eene meer uitvoerige bespreking van dit onderwerp bespaar ik mij voor eene andere gelegenheid.
Uit den staat van uitputting, die door de secundaire werking van eenen exciterenden prikkel voortgebragt wordt, herstelt zich, zoo als vermeld is, de zenuw weder, doch niet alleen tot aan den graad van werkzaamheid, die zij vóór de opwekking bezat,



niaur tot eeuen hoogeren; want bij de eerstvolgende gelegenheid stelt zich de reactie ligter, de vermoeijing later in, en buiten de prikkeling is de tonus sterker. Dit loopt het meest in het oog bij de motorische zenuwen. De overwegende contractie van spieren , die dikwijls bewogen worden , geefl aan het gezigt met der lijd eene eigendommelijke uitdrukking, aan het ligchaam eene bijzondere houding, ook in de rust, waaraan men het karakter en beroep herkent. Daarop berust oefening en gewoonte.
BÜ de zintuigzenuwen komt het niet bloot op het meer of minder, maar ook op de soort der opwekking aan, die zich niet altijd tot een quantitatief onderscheid laat terugbrengen. Prikkels verhoogen niet absoluut de werkzaamheid der sensibele organen, zij verhoogen ze in eene bepaalde kwaliteit; de uitputting na de inwerking van exciterende prikkels is om die reden niet absoluut, maar slechts uitputting in den vorm , waarin het zintuig gereageerd heeft. Voor prikkels van eene andere soort is het zintuig niet alleen niet afgestompt, maar zelfs gevoeliger; hel gevoelt ze levendiger, wanneer zij van buiten worden aangeboden , en brengt ze in de rustspontaan voort. Er zijn in elk zintuig zulke aan elkander tegenovergestelde, contrasterende gewaarwordingen, die men ook harmonische noemt, omdat zij elkander bevorderen, en zich, wanneer zij te zamen of afwisselend werken, wederkeerig verhoogen. In het oog zijn licht en donker, rood en groen, en van de overige, elke twee complementaire kleuren, — in het ooide toonen van hetzelfde accoord en de accoorden van denzelfden grondtoon, — in de tastzenuwen warmte en koude contrasterende gewaarwordingen , en ook van den smaak en den reuk is het bekend, dat zij door andere kunnen worden verhoogd. Wanneer nu een prikkel de zintuigzenuwen tot eene eenzijdige reactie bepaalt, wanneer de vermoeijing eenzijdig is, dan is ook de herstelling der zenuwen in de rust eenzijdig, en verondersteld, dat in de gevoels- even als in de spierzenuwen de tonus door de herstelling na de uitputting verhoogd wordt, dan moet eindelijk de zintuigzenuw in die kwaliteit ligter reageren, en, aan zich zelf overgelaten, bij voorkeur in de kwaliteit reageren, die door prikkeling en oefening de sterkste is geworden. Door oefening wordt bij de sensibele zenuwen niet alleen eene in het algemeen vermeerderde



f
werkzaamheid, maar eene werkzaamheid in eenen bepaalden vorm habitueel.
Ik heb vroeger (1) een aantal waarnemingen megedeeld, om te bewijzen, dat beelden van voorwerpen, waarmede de zintuigen bij herhaling of aanhoudend worden bezig gehouden, vrijwillig en onalhankelijk van het denken, in de rust te voorschijn treden, en zich ook na prikkeling voordoen, wanneer er in den aard des prikkels niets ligt, wat het zintuig tot eene bijzondere uiting bepaalt. Drukking op het oog, momentanele congestie naar het oog of oor zijn zulke prikkels, die gewoonlijk slechts eene verschijning van licht, een bruisen doen ontstaan, maar die tot het weder voortbrengen van beelden, woordenen melodiën aanleiding geven, wanneer juist de neiging daartoe in de zintuigen bij uitstek ontwikkeld is. Yalentjn (2) en J. Mülleu (5) hebben soortgelijke waarnemingen gedaan. Men kan er niet aan denken , de wederkcering van zulke zamengestelde zintuig-verschijnselen uit de zoo even voorgedrageneeenvoudige hypothese te verklaren : het zou zelfs, indien dit noodig was, te bewijzen zijn, dat de oefening der zintuigzenuwen , wanneer zij op de opgegevene wijze plaats heeft, niet de grond der geheugen-beelden kan zijn; want 1». treft een gezigts-object, dat wij ons, door het dikwijls te beschouwen, inprenten, niet voor de tweede maal juist hetzelfde gedeelte van het netvlies; 2°. is bij de afwisseling van beelden , waaraan het oog blootgesteld is, zeker elke vezel op eene eigenaardige wijze geoefend, en de overeenstemming van velen dezer bij de reproductie van een voorwerp schijnt geheel en al onmogelijk. Desniettemin geloof ik, dat men de genoemde, op de ondervinding steunende analogie der sensibele en motorische zenuwen niet moet laten varen, wanneer zij ook al op het afzonderlijke geval geene toepassing veroorlooft.
\ an de prikkels, die van het begin af aan op de zintuigen gewerkt hebben, hangt derhalve zoowel de tonus der zintuigen, als de kwaliteit van hunne werkzaamheid buiten de prikkeling af. In
(t) Casper's Wocheiischr. t. a. p.
(2) Funct. nervor. p. 14.
(3) Physiol. II, 503.



welke kwaliteit ile zintuigen zouden reageren, wanneer zij nimmer door adaequate prikkels bepaald waren geworden, zou slechts door menschen kunnen worden ondervonden, wier oogen of ooren, bij gezonde zenuwen, van de geboorte af' aan voor indrukken van builen gesloten waren. Maar met zulke personen zou eene uitlegging omtrent den inhoud hunner gewaarwordingen, zoo als te begrijpen is, onmogelijk zijn. Wij vergenoegen ons daarom aan te nemen , dat het ongeoefende zintuig zich in zekere eenvoudige vormen van gewaarwording beweegt. In het bereik van den tastzin, den reuk en den smaak komen inderdaad sensaliën voor, die wij niet van buiten hebben ontvangen, die wij ons niet eens voor elkander begrijpelijk kunnen maken, omdat wij ze niet 'door voorwerpen van buiten opwekken, of met eene door voorwerpen van buiten opgewekte gewaarwording kunnen vergelijken. Meestal echter zijn in de zintuigen, die door de buitenwereld geoefend worden, de oorspronkelijke beelden door de inwerking van adaequate prikkels verdrongen , en het oog en oor houden zich zoo zeldzaam met andere dan verkregene gewaarwordingen bezig, dat men hierdoor zelfs lot de meening werd verleid, dat de bouwstoffen der zinluigphantasiën in het geheel slechts door de buitenwereld geleverd, hoogstens uit objective indrukken nieuw gecomponeerd zouden worden. Wanneer geene uitwendige prikkels of gedachten de werkzaamheid van het zintuig bepalen, dan komen er in zekeren zin uit den voorraad van die verkregene beelden enkele opdagen, die namelijk, welke in het bijzondere zintuig door oefening het sterkst en levendigst zijn. (Het is naauwelijks noodig op te merken , dat wij met het woord voorraad geene massa van opeengestapelde beelden, maar de som der reactiën willen aanduiden, die slechts mogelijkerwijze aanwezig zijn.) Maar juist de omstandigheid, dat het orgaan in eenen zekeren vorm werkzaam is, maakt het voor dien vorm en dat beeld moe, dat zich even te voren nog als het sterkste op den voorgrond plaatste; het wordt daardoor, dat het gevoeld wordt, het zwakkere, en maakt voor een ander plaats. Zoo wordt de afwisseling in de phantasmata der zintuigen verklaard. Dit blijkt reeds, zoo als Plateau gevonden en Tourtual bevestigd heeft (1), uit de ge-
(1) MiilLER's Archir, 1810. S. L\XX.



kleurde nabeelden, zoodat bijv. liet groene nabeeld van rood meermalen met rood afwisselt, eer er zich volkomene rust van het oog instelt.
15ij de motorische zenuwen hebben wij met den naam erethismus eenen toestand aangeduid, waarin de duur der reactie niet aan hare levendigheid beantwoordt, en de vermoeijenis zich sneller voordoet, dan men uit den graad der opwekbaarheid zou opmaken. Als er eene analoge abnormiteit in de zintuigzenuwen voorkomt, zou zij zich, volgens de vorige veronderstellingen, niet alleen daardoor kenbaar moeten maken, dal het zintuig sneller wordt uitput, maar ook op die wijze, dat het voor elke soort van gewaarwording terstond moede wordt. Bij de subjective werkzaamheid der zintuigen zou dit eene snellere afwisseling der gewaarwordingen ten gevolge hebben, eene soort van beeldenvlugt. Zulk een toestand laat zich werkelijk in vele koortsphantasiën waarnemen , en evenzoo in het onvrijwillige spel der zintuigen na opwekkingen, bedwelming door tabak enz., terwijl in andere gevallen een onwillekeurig zintuigverschijnsel, eene melodie enz,, tot walgens toe gestadig voortduurt. Men zou tonische en clonische phantasiën kunnen onderscheiden in denzelfden zin als tonische en clonische krampen.
De beelden van zintuigelijk waarneembare voorwerpen doen zich nogtans builen de objeclive waarneming zeldzaam met al de levendigheid der laatste voor. Gewoonlijk geschiedt dit slechts in droomen, ijlen en krankzinnigheid, waar zij tot misleiding van het oordeel aanleiding geven. Meestal zijn zij, vooral die willekeurig te voorschijn worden geroepen, flaauwer, vlugliger, en doen zich aan onze in de gewone vooroordeelen bevangene beschouwing meer als werkzaamheden van ons zeiven voor. Ik weet deze flaauwe beelden in tegenoverstelling van de subjective zintuigverschijnselen niet anders dan met den naam van zin t u i g elijke voorstellingen aan te duiden, hoewel ik mij ongaarne van die uitdrukking bedien, waarmede het spraakgebruik het begrip van de met bewustzijn gepaard gaande werking van den geest zoo naauw verbonden heeft, dat voorstellen en bewust worden dikwijls als synoniem gebruikt worden. Telkens, als wij met zelfbewustzijn gewaarworden, ontdekken wij eene tweeledige gebeurtenis in ons: het beeld in zijne door de energie van het werkzame zintuig bepaalde hoe-



danigheden , en het begrip van het beeld of de gedachte er over. Even zoo is het gelegen bij de voorstelling in den zin der psychologen; wij hebben het meer of min algemeen begrip, bijv. van een huis of van een bepaald huis, en het, hoewel flaauwe, dikwijls nagenoeg kleurlooze beeld daarvan (1). Als wij derhalve van de voorstelling, het aandeel, hetwelk de geest daaraan neemt, afscheiden , even als men haar reeds sedert lang van de objective gewaarwording gescheiden heeft, behouden wij den naam »voorstellingen" voor de eigendommelijke zin t u i ge lij k e verrigtingen, die wij aanstonds zoo naauwkeurig mogelijk zullen trachten te omschrijven; wij rangschikken ze onder de zintuigverschijnselen, en stellen beide tegenover de zintuiglijke begrippen, waarover lateisprake zijn zal.
Dat de organische grond der zintuigelijke voorstellingen met den organischen grond der zintuigverschijnsels identisch is, schijnt mij toe uit het volgende te blijken:
1. Het onderscheid tusschen zintuig-verschijnselen en zintuigelijke voorstellingen is eigenlijk slechts een kwantitatief verschil, en laat zich terugbrengen tot den graad van de intensiteit der zintuigelijke attributen Het sterkst sprekend is het verschil nog in het gebied van het gezigtszintuig; maar niet eens daarin is de grens streng af te bakenen. Willekeurige voorstellingen kunnen de levendigheid van objective indrukken verkrijgen (2). Aan den anderen kant herinnere men zich de nagenoeg kleurlooze, slechts in vormen spelende phantasmata van het oog, voor dat men inslaapt. Zonder twijfel heerscht in de gezigtsvoorstellingen eene zekere monotonie en — ik weet het niet anders uit te drukken—
(1) Ik kan mij voor deze meening op geene mannen uit ons vak beroepen, maai- toch eenc autoriteit aanvoeren, die men niet gering zal achten. Ldiiieu zegt in zijne strafrede tegen de beeldstormerij van de fanatieken te Karlstadl: »Zoo weet ik ook zeker, dat God wil hebben, dat men zijne werken zal hooren en lezen, in bet bijzonder het lijden van Chrisios. Zal ik het echter hooren en lezen, dan is het mij onmogelijk, om in mijn hart geen beelden daarvan 1c maken; want, of ik wil of niet, als ik Christds hoor, wordt er in mijn hart het beeld ontworpen van een man, die aan het kruis hangt.
(2) Zie de waarnemingen van CaRDAKCS en Göthe in J. Miil.LER's Plinnla.it. Gesichtserschein. S. 81.



bleekheid van kleur; zonder eenig onderscheid in kleur zou echter ook geene begrenzing denkbaar zijn, behalve dan, wanneer men, zoo als niet zelden gebeurt, in plaats van den vorm, de beweging voorstelt, en de grenzen als het ware in gedachte teekent. Nog meer verwant aan de gezigtsverschijnselen, dan de willekeurige voorstellingen , doen zich de onwillekeurige voor, die bij den loon eener stem, het noemen van eenen naam , plotseling verrijzen , en evenzoo snel weder verdwijnen. De onvolkomenheid van deze beelden heeft grootendeels haren grond in het aandeel, hetwelk het denken aan de voorstelling neemt. De herinnering aan eene streek, eene kamer, wekt hel beeld daarvan op met de gewone opvulling van het gezigtsveld; wij kunnen echter zulk een beeld niet beschouwen, zonder het als het ware Ie specificeren , en op afzonderlijke gedeelten meer bepaald de aandacht te vestigen ; en dan hebben wij niet meer het begrip van het oorspronkelijke beeld , maar een deel daarvan , en aan dit begrip beantwoordt weder de gezigtsvoorstelling , die in de plaats van het geheel treedt. Ook in den drooin verrast het ons somtijds, dat niet het geheele gezigtsveld consequent is aangevuld, maar, om zoo te zeggen, slechts het wezenlijkste deel, b. v. het hoofd van een persoon , gezien wordt. — Na elke levendige of aanhoudende zintuigelijke waarneming laat zich de overgang van het beeld in den vorm van de zintuigelijke voorstelling waarnemen. Dij gezigtsvoorwerpen worden eerst de kleuren bleeker, terwijl de omtrekken blijven, of deze laatste verdwijnen, terwijl nog enkele kleurtoonen in betoog blijven hangen , en het geheele beeld valt weg op eene moeijelijk te beschrijven, maar zeker een ieder wel bekende wijze, zoodat bijv. van een aangezigt de neus nog duidelijk is, wanneer de mond reeds door eene willekeurige inspanning als het ware uit den nevel moet worden te voorschijn gehaald. Zoo gaat van een muzijkstuk nu eens de melodie verloren , en enkele krachtige toonen blijven naklinken, dan weder het timbre, en slechts de melodie gonst nog lang in het oor op dezelfde, ik zou willen zeggen , abstracte wijze, als wij gewoonlijk melodiën plegen voor te stellen (1).
(1) Wanneer van eene zich verwijderende muzijk steeds zachtere toonen lot ons komen, dan kunnen wij de zachtste en derhalve meest verwijderde, niet meer van onze inwendige, derhalve het digtst hij zijnde, scheiden (Jean Pacl, Museum. Blicke in die Traumwelt, § 3).



Belangrijker dan de tot nog loe opgegevene punten van verschil zou de omstandigheid kunnen schijnen , dat wij het zintuigverschijnsel naar builen stellen, doch de voorstelling als eene eigene affectie erkenen; maar deze stelling is slechts voor de hoogere zintuigen waar, bij welke juist het naar buiten stellen eene aangeleerde, door het zaméntreffen met andere zintuigen veroorzaakte misleiding is, waartoe de grond bij de afzonderlijke voorstelling wegvalt. Ongetwijfeld schijnt het ons. alsof wij de voorstellingen van zigtbare voorwerpen, misschien ook gehoorvoorstellingen , even als de gedachten, van binnen in het hoofd voorlbraglen; voor de andere zintuigen is echter de plaats der voorstelling en de objective gewaarwording schijnbaar niet verschillend. Het begrip »ruig" wekt gewoonlijk de gezigtsvoorstelling van eene harige oppervlakte op, even als zich in het algemeen voorstellingen in het gebied der andere zintuigen zeldzaam, als het ware slechts in geval van noodzakelijkheid en zeer onvolkomen voordoen. Iloept men opzettelijk de daaraan beantwoordende gevoe 1 s-voorstelling in het leven, dan doet zij zich aan de vingers voor; willekeurige voorstellingen van reuk en smaak worden zoo zeker op den neus en de tong overgedragen, dat men zelfs zonder opzet de daaraan beantwoordende bewegingen van snuffelen en proeven maakt. Hieruit volgt, dat de schijnbaar verschillende plaats bij gezigtsphanlasmata geen wezenlijk onderscheid tusschen gewaarwordingen en voorstellingen dnarstell, maar dat zij op bijzondere, alleen aan het gezigtszintuig eigene omstandigheden berust, en dal wel óf in de kwaliteit van deszelfs energiën, ól' in deszelfs anatomisch maaksel.
2. De identiteit van zintuigelijke voorstellingen en gewaarwordingen vertoont zich in hare betrekking lot de eigenlijke verrigtingen van den geest, het denken en willen. Begrippen van zintuigelijke voorwerpen, alsmede hartstogtelijke opwekking geven aanleiding nu eens tot concrete zintuigelijke voorstellingen, dan weder tot werkelijke zintuigverschijnselen, naar mate van de intensiteit der psychische werkzaamheid en de opwekbaarheid van het zintuig. De voorstellingen, die door vrees worden opgewekt, klimmen dikwijls tot eenen graad van levendigheid, die omtrent de werkelijkheid der verschijning nagenoeg geen twijfel overlaat. Bij de gedachte



aan een geluid, een gezigt, dat wij verwachten, kan de voorstelling daarvan in elk oogenblik eene zintuigmisleiding worden, zoo als bij het luisteren en zoeken. Een zeer gewoon voorbeeld van deze soort van zintuigmisleidingen, die men voorgevoel zou kunnen noemen, levert de omstandigheid, dat wij eenen vinger, die wij in water willen doopen, om hem ligt te bevochtigen, somtijds meermalen na elkander droog weder terugtrekken , daar wij de natheid en koude gevoelden, vóór dat de vinger het water bereikt had. Wie heeft al niet de gewaarwording van regendroppels in het gezigt en de handen gehad, als hij regen vermoedde!
5. Zintuigelijke voorstellingen kunnen zich, even als de subjeclive zintuigverschijnselen, met de objective indrukken zoo verbinden, dat zij hiermede als het ware een geheel uitmaken. In eene reeks van snel op elkander volgende, gelijkmatige slagen, hoort men willekeurig achtsten, triolen, zestienden enz. naarmate men den 2(3en) jden 0f 4den s]ag; enz. willekeurig versterkt denkt. Bij de objective gewaarwording komt hier de voorstelling van een rhythmus, die in eene tijdsruimte onderscheidene tijdsruimten van den gehoorden rhythmus omvat, en het gevolg is hetzelfde, alsof objectief de 2de, 5de of 4Jo slag sterker ware. Iets soortgelijks heeft in het oog plaats, wanneer wij, in een veld van even ver van elkander af staande punten, nu eens dwarse, dan weder loodregte, dan weder diagonale lijnen zien. Op dezelfde wijze handelt men met de objective indrukken , door een handdoek tot een spook , eene wolk tot een dier, een in de verte rammelenden wagen tot een marsch van trommels te maken , enz. Wij hebben zoo even aan de zintuigmisleidingen bij het zoeken gedacht. Reeds in zoo verre, als zij zich in het objective gezigtsvekl voordoen, behooren zij hiertoe; meer nogtans om die reden, dat zij meestal eene objective waarneming tot basis hebben, in welker algemeene omtrekken als het ware het subjective beeld ingedragen wordt.
4. Uit de stelling, dat de zintuigelijke gewaarwording eene energie of kwaliteit van de zenuw is, volgt onvoorwaardelijk, dat de afzonderlijke zenuw geen twee indrukken te gelijk kan gevoelen: kon dezelfde vezel bijv. rood en blaauw gevoelen, dan moet zij te gelijk rood en niet-rood zien, hetgeen logisch onmo-



gelijk is (1). Wanneer dien ten gevolge de zintuigelijke voorstellingen zich met de objective verschijnselen niet tot een eenvoudig geheel kunnen verbinden, dan sluiten zij zich wederkeerig uit, en gevrooniijk hebben de laatste, als de sterkere, de overhand. Slechts weinige menschen kunnen zich, met opene oogen en bij helder licht, een beeld, eenig gezigt of eenige gedaante van een bekenden persoon willekeurig voorstellen ; nagenoeg niemand kan , terwijl hij eene melodie hoort, zich eene andere herinneren; hij zou ze zich alsdan hardop moeten voorzingen , en haar op die wijze ook tot objective sterkte moeten verheffen : daarentegen baden wij in gezigtsvoorstellingen bij het aanhooren eener symphonie, en fluiten eene melodie, of laten haar in het oor gonzen bij de meest ingespannen werkzaamheid van het oog. .Nog meer verhindert inde andere zintuigen een objective indruk de voorstelling van eenen anderen. Alle spelingen van den blik, wanneer men zich bezig houdt met voorstellingen, hebben slechts ten doel om de levendigheid van het subjective beeld ten koste van het objective te verhoogen : van daar het sluiten der oogleden , het rimpelen van het voorhoofd, het staren naar de zoldering of in de verte, enz. Bij geopende oogen brengt men de flaau we beelden van de voor te stellen voorwerpen meestal niet in het midden van het gezigtsveld voort, waarin de objective gewaarwordingen het naauwkeurigst zijn, maar in de weinig en onregelmatig verlichte zijdelingsche gedeelten
(1) Eene schijnbare uitzondering maakt liet oor; ik zeg schijnbaar, want er lijn twee hypothesen mogelijk, om de algemeene wet ook hier te regt te helpen. Men neemt óf aan, dat, zoo als in het oog, de verschillende indrukken verschillende plaatsen in de verspreiding der gehoorzenuwen treffen en alzoo naast elkander gevoeld worden, hetgeen niet tegen de physisclic voorwaarden van het hooren strijdt; óf men moet de combinatie weder als eenvoudige energie beschouwen, waarvan de elementen slechts gemakkelijker willekeurig kunnen worden gescheiden, dan de elementen der zamengestelde kleuren. Reuk en smaak zouden in dit opzigt den overgang van het srezigt tot het gehoor vormen. Inderdaad is door eiken toon eigenlijk een acooord gegeven, en de eerste is slechts de uitwendige prikkel, die de geheele melodie in het oor opwekt. Voortzettingen der melodie, waaraan gebrekkige harmonische opvolgingen ten grondslag liggen, zijn daarom even zoo onverdragelijk als deze. De mogelijke verbinding van geluiden tot eene eenvoudige perceptie schijnt uit het bekende feit te blijken, dat lieden met beginnende nerveuze doofheid in eene omgeving vol gedruisch beter hooren (verstaan) dan in eene rustige omgeving.
III. 10



daarvan; van daar dat de oogen zich dikwijls onwillekeurig ter zijde wenden, als zoude daardoor de flaauwe gewaarwording duidelijker worden. Waren er bij de voorstelling andere organen werkzaam dan bij de objective gewaarwording, dan zou het wel is waar te begrijpen zijn, hoe de laatste in het algemeen de eerste in den weg kan staan, maar niet, waarom de affectie van het enkele zintuig juist en alleen de tot zijn gebied behoorende voorstellingen niet zou laten opdagen. Of het oog, zoo lang het zich met voorstellingen bezig houdt, voor indrukken van buiten gesloten is, is moeijelijker empirisch aan te toonen; dat men onder die omstandigheden het objective niet waarneemt, laat zich reeds verklaren uit de onmogelijkheid om de opmerkzaamheid op onderscheidene voorwerpen gelijktijdig te vestigen. De volgende proef zou in dit opzigt beslissend zijn, indien iemand genoeg energie van wil bezat, oin haar uit te voeren. Men zou zich, terwijl het opene oog, zonder te fixeren , op eene éénkleurige vlakte rust, zich eene andere kleur moeten voorstellen; dan mogt, als men het oog sluit, het nabeeld van de eerste kleur zich niet voordoen. Voorliet overige zou ook eene complicatie van het voorgestelde beeld met het objective kunnen plaats hebben. Bij voorstellingen van vormen is dit ligt te begrijpen , en inderdaad is het minder moeijelijk, met opene oogen vormen, dat zijn omtrekken op den gekleurden grond der buitenwereld, voor te stellen, dan kleuren. Misschien doen zich zelfs gekleurde oppervlakten in de voorstelling zoo voor, als bijv. de vinger in het gewone gezigtsveld , wanneer men hem bij het fixeren van een ver afgelegen voorwerp voor het eene oog houdt, waarbij zich slechts de buitenste gedeelten gekleurd, de middelste doorschijnend en nagenoeg kleurloos voordoen.
5. Darwin merkt op (1), dat men bij het ontwaken minder door het daglicht verblind wordt, wanneer men veel van zigtbare voorwerpen gedroomd heeft. » Dit kan ," zegt hij verder , » door een ieder op den dag beproefd worden. Men sluite de oogen en bedekke ze met den hoed ; men denke eenige minuten aan eene melodie, en trachtte deze met zoo weinig inspanning van den geest, als mogelijk is, te zingen. Op eens neme men den hoed van de
(1) Zoonomie, I, 1, S. 377.



oogen weg, en opene ze: in eene seconde tijds zal zich de pupil zamentrekken; men zal echter den dag gedurende onderscheidene seconden lichter ontwaren , hetgeen van de ophooping der gevoelende kracht in de gezigtszenuw afhankelijk is. Daarna sluite men het oog weder, bedekke het, en djnke zeer levendig aan een dobbelsteen, — men vatte een duidelijk beeld van al zijne kanten rood gekleurd in het oog van den geest op, daarna groen gekleurd, en vervolgens blaauw ; eindelijk opene men het oog, en na de eerste seconde, waarin men op de zamentrekking van de iris rekenen moet, zal men niet de minste vermeerdering van het daglicht aanschouwen , of liever men zal niet in het minste verblind zijn , omdat de sensoriële kracht bij het denken aan de zigtbare voorwerpen verbruikt is."
Wanneer deze waarneming juist is, — ik stem toe, dat mij de beslissing zeer moeijelijk toeschijnt, — dan pleit zij zonder twijfel onwederlegbaar voor het aandeel der zintuigzenuwen aan de voorstellingen.
Overweegt men al deze gronden , dan zal men geneigd zijn aan te nemen, dat zinluigelijke voorstellingen (in de boven opgegevene beteekenis, zoo als ik nogmaals doe opmerken) en zintuigelijke gewaarwordingen noch ten opzigte van haar wezen, noch ten opzigte van haren organischen grond onderscheiden zijn, dat derhalve ook de zintuigelijke voorstellingen ver ri gt in gen, dat wil zeggen toestanden, der z in t uig zen uwen zij n. Dezintuigzenuw, als het orgaan, door welks tusschenkomst de buitenwereld en het denkende in ons met elkander in aanraking worden gebragt, kan van beide kanten tot eene uiting harer energiën worden opgewekt, die óf in den vorm van een zinluigelijk verschijnsel, óf in dien van eene zintuigelijke voorstelling plaats heeft. Het eerste doet zich , zoo veel wij weten , bij objective prikkels altijd voor; bij psychische affectiën daarentegen is het zintuig-orgaan gewoonlijk in den vorm van voorstelling werkzaam (1); men zou dus
(1) Daar op prikkels, die de zenuwen in bare gelieele uilgestrektheid aandoen, zoo als dit bij objective, van de peripherie uit -werkende indrukken het geval is, de reactie steeds als zintuigelijk verschijnsel volgt, zou men kunnen aannemen, dat het karakteristieke daarvan in trillingen van de geheele vezel bestaat, dat de invloeden van den geest van gewone sterkte, met name die van
10*



datgene, wat zich in de waarneming steeds verbonden vertoonde, als iets eenvoudigs, op zichzelf staands kunnen beschouwen, en de eerstgenoemde zintuigelijke beelden zelve voor eenen vorm van het zelfbewustzijn houden. Het is echter gemakkelijk aan te toonen, dat de zintuigelijke voorstellingen , even zoo goed als gewaarwordingen , onbewust en onwillekeurig kunnen bestaan. Het meest wordt men verrast door de bewustelooze voorstellingen van melodiën , terwijl de gedachten zich met iets geheel anders bezig hielden. Dat wij ons van het uitwendig voorkomen van een vreemd persoon of van een onbekend voorwerp een concreet zintuigelijk beeld hebben geschapen , ontdekken wij dikwijls eerst later door de verrassing, die door het contrast der werkelijke verschijning met onze voorstelling wordt veroorzaakt. Reeds de bepaalde situatie, waarin het willekeurig te voorschijn geroepen beeld, bijv. van een bekend persoon, zièh voordoet, is iets, wat de zintuiglijkheid zonder ons weten en willen er bijvoegt, en hier vertoont zich juist weder de invloed van het zintuigelijk geheugen; want de personen doen zich in de kleeding en houding voor, zoo als wij ze dikwijls, óf het laatst, óf op een belangrijk oogenblik , gezien hebben ; zeer ligt doet zich ook, in de plaats van het origineel, een portret voor, wanneer wij dit kennen , daar de indruk van het laatste meer aanhoudend op onze oogen gewerkt heeft, dan de onrustige, levendige gedaante zelf. Even zoo gaat het bij voorstellingen van het gehoor. Leest men den brief van een bekend persoon of het boek van eenen schrijver, welken wij hebben hooren spreken, dan klinken de woorden met den eigenaardigen toon en het accent van hun gesprek in het oor. Hiertoe moet ook worden gebragt, dat men in een opstel enkele, met spatie gedrukte stellingen , bij het stille lezen , in de gedachte luider hoort, even alsof zij werden uitgeschreeuwd.
De opheldering van omstandigheden, die slechts bij enkele zintuigen worden aangetroffen en op hunne bijzondere energie be-
*
den wil, slechts het centrale uiteinde opwekken, sterkere daarentegen ook daarvan uit de geheele zenuw in trilling brengen. Dat phantasmata na exstirpatie van de peripherische verspreiding eeuer zenuw nog mogelijk zijn, strijdt niet regtstreeks tegen deze hypothese, daar er toch altijd kortere of langere overblijfselen der vezels blijven bestaan.



trekking hebben, behoort eigenlijk niet tot den kring van ons tegenwoordig onderzoek ; maar ik moet toch in het kort van eene eigendommelijkheid van het gezigts- en tastzintuig melding maken , die tot gevolgtrekkingen omtrent het fijnere maaksel dezer organen en van het zenuwstelsel in het algemeen heeft geleid: ik bedoel het bewustzijn van ruimte. Elk zintuig-orgaan bestaat uit een zeker aantal van homogene vezels; maar inden neus, de tong, en waarschijnlijk ook in het oor, schijnen alle vezels telkens op gelijke wijze te reageren, of ten minste hare gewaarwording in eenen enkelen indruk te doen overgaan ; door het aantal der gelijksoortig aangedane vezels wordt slechts de intensiteit der gewaarwording verhoogd, en daarom kan een gedeelte der vezels verlamd zijn oi ontbreken, zonder dat daaruit voor het organisme een gemis voortvloeit. In het oog en in de taslzenuwen wordt wel is waar in de eerste plaats ook de intensiteit der gewaarwording door de hoeveelheid der gelijktijdig werkzame vezels bepaald; de hevigheid van pijnen rigt zich naar het aantal aangedane zenuwen: het licht wordt sterker waargenomen, wanneer beide oogen geopend zijn, dan wanneer slechts een enkel oog daaraan blootgesteld is; te gelijk echter komt de specifieke opwekking van de enkele punten der zenuwuitbreiding afzonderlijk tot het bewustzijn , en de som van specifiek opgewekte punten wordt in eene vlakte naast elkander en in betrekking tot elkander voorgesteld. Wanneer hier een gedeelte der zenuwuitbreiding verlamd is, dan maakt zich dit als eene gaping in de voorgestelde vlakte kenbaar. Deze eigendommelijkheid van het gezigts- en tastorgaan verklaart men op die wijze, dat in de cutis en in de retina de zenuwvezels hare uiteinden , of als het ware hare punten, naar de buitenwereld loekeeren , dat deze uiteinden, naast elkander gerangschikt, eene soort van mozaiek vormen, die uit zoo vele punten met een bijzonder gevoel bestaat, als er zenuw-uiteinden aanwezig zijn , dat van het peripherische uiteinde van elke vezel, door de geheele vezel heen, de indruk onvermengd naar het centrale uiteinde geleid wordt, en zich van daar uit aan het sensorium mededeelt, waarin eene soortgelijke hoeveelheid van op gelijke wijze gerangschikte punten aangenomen wordt, die begaafd zijn met het vermogen om bewust te gevoelen. Deze meening laat zich, met hetgeen de jongste onderzoo-



kingen omtrent hel beloop der zenuwen , inet name in de retina, geleerd hebben, niet Tereenigen. Men kan niet anders dan toegeven, dat de Tan Terschillende lichtgevende punten uitgaande lichtstralen, door de lichtbrekende middenstoffen Tan het oog weder in eén punt Terzameld, in aliquote deelen Tan eene en dezelfde vezel afzonderlijk geToeld worden. De Toorwaarden, welke de genoemde physiologische theorie veronderstelt, worden door de staafjes van het Jakobs-vlies gegeven , en de OTereenkomst, die zij in Tele reactiën met zenuwzelfstandigheid Tertoonen, geelt aanleiding om te Termoeden , dat zij het eigenlijk geToelende deel Tan het netvlies zijn, en dat het hunne Terandering is, die op de eene of andere wijze door tusschenkomst Tan de Tezels der gezigtszenuw naar de hersenen geleid wordt. Wanneer men zich echter de gevallen herinnert, waarin, na exstirpatie Tan den bulbus, phantasmata en droombeelden bleTen voort bestaan , zal men het niet wagen, deze beteekenis er aan toe te schrijven. Iloe eene Tezel verschillende aandoeningen Tan onderscheidene punten Tan haar beloop te gelijk naar de hersenen zou kunnen geleiden, is zeker niet in te zien ; maar het is ons reeds vroeger gebleken , dat deze Toorstelling onhoudbaar is, en wij merken hier slechts wederom eenen nieuwen grond op om te erkennen , dat de Tezel niet blootelijk geleidt, maar uit eigen kracht zelfstandig geToelt, en dat de zamenhang met de hersenen niet toot de sensatie, maar wel Toor het zelfbewust worden dezer onmisbaar is. De physiologische feiten, die OTerigens Toor de wederkeerige betrekking (correspondentie) Tan opnemende punten aan de peripherie met Toorstellende punten in het centrum schijnen te pleiten, laten gedeeltelijk eene andere Terklaring toe, gedeeltelijk worden zij geneutraliseerd door feiten, die er tegen pleiten. Het eenToudig zien met twee oogen zou men bij de eerstgenoemde theorie wel kunnen begrijpen, wanneer men teTens met J. Muller aanneemt, dat elke twee identische Tezels Tan beide oogen in het chiasma lot eene enkele ineenvloeijen (zie boven); maar zulke anastomoses mogen thans niet meer Terborgen blijven, en als men ze aanneemt, dan zouden niet alleen de Tormen, inaar ook de kleuren aan identische plaatsen Tan beide oogen tot eenen eenToudigen gemiddelden indruk moeten ineensmelten, hetgeen niet het geTal is.



Ten opzigte van den tastzin is voornamelijk de door Romberg zoogenaamde » wet der excentrische verschijning" voor de eerstgenoemde physiologische stelling gunstig. Eene tastzenuw geeft, op welke plaats van haar beloop zij ook geprikkeld worde, altijd de gewaarwording , als of de plaats harer peripherische verspreiding geprikkeld werd; de vezel schijnt derhalve in hare geheele lengte slechts de eene energie te bezitten, om het eene punt, waar zij ombuigt, te vertegenwoordigen. Dat nogtans de drukking op den stam te gelijk op de gedrukte plaats gevoeld wordt, is reeds door J. Muller toegestemd (1). Ik zal niet beproeven, deze tegenspraak op te lossen ; maar ik kan ook geene verklaring voor juist houden , die , om consequent te zijn, het eene of andere feit regtstreeks zou moeten loochenen (2). Omtrent de verklaring van eenige andere hiertoe behoorende proeven vergelijke men Mile in Müller's Archiv, 1858, S. 385.
Omtrent de energie van het denkorgaan hebben wij reeds in den loop van dit onderzoek op onderscheidene plaatsen ons gevoelen doen kennen, waar het er op aankwam, het aandeel van het zelfbewustzijn bij het gevoelen en het vormen van voorstellingen te onder scheiden van de werkzaamheid der zintuigen. Den vorm der aanschouwing, die aan het denken eigendommelijk is, nader te karakteriseren , ligt buiten de grenzen van dit werk. Men kan verschillende proeven doen, om door ontleding van de zamengestelde operatiën van onzen geest tot de eenvoudigste begrippen of kategoriëii op te klimmen; maar deze uit iets anders dan uit hen zeiven te verklaren , of uit het een of ander daar buiten te willen afleiden , zou even dwaas zijn, als dat men kleuren door toonen poogde aanschouwelijk te maken. Elke verklaring van het begrip veronderstelt juist dat, wat zij verklaren moet, en zoo deed het de
(1) Physiol. I, 701.
(2) Valehtin gelooft, met de door Gerber ontdekte ombuigingslissen van enkele primitiefvezels binnen in de zenuwstammen, te kunnen verklaren, waarom de stammen op de plaats, waar zij gedrukt worden, pijn doen [Funct. nervor. p. 84). Volgens mijne meening zouden deze lissen alsdan veel talrijker moeten zijn, en zon men ze op alle plaatsen moeten vinden.



pniJosopliische school (Loükk) , die zich vermeette de verstands-begrippen uit de zintuigelijke ondervinding af te leiden. De stelling: »n»7 in inlellectu, quod non ante fuerat in sensu," is zoo valsch, dat men liever, ten minste volgens physiologische beginselen , zou moeten meenen , dat er niets uit de zintuigen in het verstand kon overgaan. Wanneer uitwendige invloeden geene gewaarwording in de zintuigen kunnen voortbrengen, die niet reeds vroeger, als toestand van het zintuig, mogelijkerwijze aanwezig was, dan kan ook van buiten niets in het denkorgaan gelegd, maar slechts, wat daarin sluimert, ontwikkeld worden. In de wederkeerige werking met de buitenwereld worden de eenvoudige zintuig-energiën als het ware tot meer bijzondere ontwikkeld door de adaequate prikkels; aan het verschillend aantal trillingen van den lichtaether of dat der geluidgolvingen beantwoorden bepaalde beelden uit de schaal der kleuren en toonen van de toonladder, en deze vervangen, wanneer zij eenmaal zijn opgewekt, in de geoefende zintuigen, in de aangeleerde verbindingen en opvolgingen, de plaats der oorspronkelijke sensatiën. De adaequate prikkels voor het orgaan der ziel zijn echter de toestanden der zintuig-organen ; aan de aandoeningen der zintuigen beantwoorden zekere begrippen, de zintuigelijke ; hoe ver zij ontwikkeld worden, hangt van de oefening der zintuigen af. Het denken van het door de zintuigen ontwikkelde verstand staat tot het oorspronkelijke denken ongeveer in dezelfde verhouding, als de phantasiën van het ontwikkelde oog tot de eenvoudige vuurstralen en gekleurde plekken. Tot de oorspronkelijke begrippen terug te komen is zoo weinig mogelijk, dat wij zelts over de meest afgetrokkene dingen in vormen denken moeten, die ons door de zintuigen opgedrongen zijn. Wij moeten dat weten; wij moeten de vormen voor onverschillig houden, en individuën naast ons erkennen , wier geschiedenis en wier wijze van te gevoelen hen andere vormen heeft aangeleerd , om dan eerst regt goed overtuigd te zijn, hoe aan het »wat ieder in zijne taal zegt" eene aangeborene noodwendige erkenning ten grondslag ligt.
In zijne verhouding ten opzigte van prikkels sluit zich het orgaan van de eigenlijke werkzaamheid der ziel aan de zintuig-organen aan. Men weet, dat het zich vermoeijen en in duur van werkzaamheid oefenen laat. Er bestaan evenzeer contrasterende begrippen ,



als contrasterende kleuren, die vrijwillig met elkander afwisselen, zoo dat de vereeniging en opvolging van denkbeelden nu eens in gelijksoortige, dan weder in elkander tegenovergestelde voortgaat. Zelfs de toestanden, die van erethismus het gevolg zijn, kan men in verschillende soorten van krankzinnigheid en reeds in de dronkenschap waarnemen. Be psychische verrigtingen bezitten het karakter, nu eens der tonische, dan weder der clonische opwekking: in het eerste geval wordt eene gedachte bestendig vastgehouden en laat zich niet verdringen ; in het tweede springt het denken in eene wilde vlugt van den hak op den tak; indien de zwakte den hoogsten graad bereikt heeft, wordt geene gedachte meer ten einde gebragt, en midden in den zin houdt het gesprek op.
Het denkorgaan reageert, even als de overige zenuwen, in zijne eigendommelijke energie ook op andere dan de adaequate prikkels. Dat het door beide soorten van prikkeling niet eerst tot werk zaamheid gebragt wordt, is hier gemakkelijker te bewijzen dan bij de sensibele zenuwen; om zich echter te verzekeren, dat het hierdoor gewijzigd wordt, is moeijelijker. Bij de zintuigen kan men het gevolg eener prikkeling daarnaar afmeten, dat hare werkzaamheid, wanneer zij vooraf onopgemerkt bleef, zich na de verandering plotseling aan het zelfbewustzijn opdringt. Bit onderscheidings-kenmerk verlaat ons bij het denken, dat naar deszelfs wezen en bestendig zelfbewust is; hier vinden wij bewijzen voor de uitgesprokene waarheid slechts in de veranderde rigting en kracht der gedachten. Beide zijn van mechanische en chemische invloeden afhankelijk. Wie kan ontkennen, dat congestie naar het hoofd , drukking door een gezwel, of beensplinters, de geheele denkwijze van een mensch kunnen veranderen? Wie weet niet bij ondervinding, hoe een glas wijn in het bloed niet alleen de stemming opgeruimder maakt, maar ook te weeg brengt, dat zamenstellingen van denkbeelden zich als van zelf aan de hand geven, die men te voren misschien duister voorgevoeld , nagejaagd heeft, maar niet tot helderheid heeft kunnen brengen? Nog meer in het oog loopend zijn de veranderingen, welke in de intensiteit van het denken door zulke prikkels voortgebragt worden. Hierover straks meer.



Vroeger werd aangetoond, hoe in de centraalorganen, door middel van de graauwe zelfstandigheid, de opwekking van de eene zenuw op de andere werkt, en hare werkzaamheid nu eens verhoogt, dan weder vermindert. Zoo kan in zekeren zin de toestand van de eene zenuw tot prikkel voor eene andere worden, exciteren of deprimeren. Beschouwt men uit dit gezigtspunt de sympathiën , dan blijkt van zelf, hetgeen de waarneming bevestigt, dat namelijk de sympathie des te zekerder en in des te grootere uitgebreidheid zich laat gelden, naarmate de prikkeling sterker en de prikkelbaarheid nu eens van de eerst aangedane, dan weder van de zenuw die symphatisch wordt aangedaan, of van het geheele zenuwstelsel grooter is. Het zij mij veroorloofd , nogmaals op te merken, dat de graad der opwekbaarheid alleen door den graad der reeds aanwezige opwekking bepaald wordt. Met betrekking tot de zintuig- en bewegingszenuwen wil ik dit onderwerp niet verder nagaan, maar verwijzen naar mijne uitvoerige uiteenzetting in mijne pathologische onderzoekingen, blz. 118 en volg. Daarentegen kan ik niet nalaten eene toepassing van de wetten der sympathie op de verhouding van het zielsorgaan tot de overige zenuwen te beproeven. Hierdoor zullen, zoo als ik hoop, de tot nu toe voorgedragen meeningen omtrent de psychische verrigtingen nog meer bevestigd worden.
Bij het gewone, rustige en afgetrokken denken komt naauwelijks iets anders tot bewustzijn dan de gedachten. De kennisneming van den toestand van ons ligchaam is daarbij op den achtergrond gedrongen, ofschoon niet geheel geweken; anders zouden de veranderingen van het ligchaam niet de opmerkzaamheid tot zich kunnen trekken. De zintuigen bewegen zich onbewust in aanschouwingen, die hun door de buitenwereld worden aangeboden, of in geheugenbeelden of in voorstellingen, waarvan het karakter door den aard der begrippen wordt bepaald. In het zintuig van liet gehoor worden bijna regelmatig de gedachte begrippen door specifieke voorstellingen vergezeld: dit zijn de woorden, gehoorphantasmen , welke met de begrippen overeenkomen en als symbolen daarvan gebruikt worden (1). Overigens laat zich, zoo als ik
(l) Volgens tle theorie, die reeds door Herder omtrent den oorsprong; der spraak is opgesteld, fn de eerste plaats zijn het overigens de bewegingen der spraakwerktai-



ineen, de mogelijkheid van een denken zonder woorden niet ontkennen : het is sneller, duisterder, en wordt, voor zoo ver het ten opzigte van handelingen tot een resultaat leidt, tact of gevoel genoemd. De spieren van het ligchaam zijn bij het rustige denken aan haren normalen tonus overgelaten , of in eene werkzaamheid , die , eenmaal aangevangen, hijgde geringste intentie blijft voortbestaan.
Er bestaat eene andere soort van denken , waarbij ligchaam en ziel in eenen naamveren zamenhang schijnen te staan; hierbij wordt, wat in de ziel omgaat, op het ligchaam uitgedrukt, en in de zintuigen hebben veranderingen plaats, die weder tot zelfbewustzijn komen. Met de gedachte gaat het gevoel van de ligchamelijke veranderingen , van den verhoogden of verminderden tonusgepaard. Zulk denken heet hartstogtelij k; denken -{- (plus) zelfbewustzijn van de ligchamelijke veranderingen is neiging, gevoel of hartstogt. Objectief maakt zich de hartstogt kenbaar door de deelneming der motorische zenuwen ; de gedachte woorden worden uitgesproken; wat op rustige tijden zou gesproken zijn, wordt geschreeuwd; de spieren spannen zich sterker, of beven of worden slap; de vaten trekken zich zamen of verwijden zich, waardoor de turgor verhoogd of verminderd wordt, enz.
Feitelijk onderscheiden wij derhalve het hartstogtelijk denken van het rustige door de aandoeningen van sensibele of motorische zenuwen, die hiermede vergezeld gaan; en het is voor het verschijnsel onverschillig, in welk oorzakelijk verband de aandoeningen der ligehaamszenuwen tot het denken staan. Het denken* aan een dreigend gevaar is nog geen vrees, en is op zichzelf aangenaam noch onaangenaam ; het wordt eerst dan een pijnlijk, hartstogtelijk gevoel, wanneer beklemming der borst, hartkloppingen, enz. zich daarbij voegen. Dezelfde toestand doet zich voor in hartziekten, niet blootelijk in hare hevige vormen, waarbij zich werkelijk dyspnoea voegt, maar ook bij ligte nerveuze aandoeningen van het hart. Deze maken , dat er een onbepaalde angst, de zieken weten niet waarvoor, ontstaat, en dat, waar vrees mogelijk is, het denken terstond hartstogt wordt.
gen , die liet begrip als het ware sympathisch in liet leven roept, en eerst de door deze bewegingen ontstaande geluiden worden weder klank-gewaarwordingen.



NV anneer het denken de aandoeningen van de ligchaamszenuwen veroorzaakt, is dit een verschijnsel der sympathie; dat de mededeeling plaats heelt en hoe ver zij zich uitstrekt, hangt, volgens de bovengenoemde wetten , van de volgende omstandigheden af.
1. Van de sterkte van den prikkel. Indrukken van dezelfde soort veroorzaken eerst rustig denken, en vervolgens, wanneer zij zich herhalen en opeenhoopen, hartstogt, even als omgekeerd de hartstogtelijke opwekking, welke door eene gedachte in het eerste oogenblik werd in het leven geroepen, allengs en in dezelfde mate afneemt, als de scherpte van de gedachte door gewoonte wordt afgestompt. Als eene gedachte in zekerheid toeneemt, breiden zich de daaraan beantwoordende sympathische bewegingen uit. Op het oogenblik , waarop men iemand eene zachte of dubbelzinnige onaangenaamheid zegt, kan men den blik onzeker zien worden, eene ligte roodol bleekheid over het aangezigt zien gaan, die afneemt of blijft toenemen, naarmate het gesprek ten goede of ten kwade keert.
2. Van den staat van opwekking of de prikkelbaarheid van het zielsorgaan, omdat het'effect van de prikkeling met de opwekbaarheid toeneemt. In welke mate bloedaandrang naar de hersenen (bijv. bij beginnendenhydrocephalus), hersenontsteking enz. tot hartstogten aanleiding geven, is genoegzaam bekend. De dagelijksche ondervinding leert ons, dat contrasten de uitbreiding dersympalhiën van het denkorgaan bevorderen. Het is ook hier niet de plotselinge opwekking, maar de plotselinge overgang van den eenenvorm van opwekking in den anderen, die schokt, omdat door elke aanschouwing de prikkelbaarheid voor de tegenovergestelde verhoogd wordt, en deze derhalve, wanneer zij van huiten wordt aangeboden, als een heviger prikkel wordt waargenomen. Onvoorbereide droefheid is even nadeelig, als onvoorbereide vreugde, en zelfs wanneer in geene van beide tegenstellingen iets gelegen is, wat op zichzelf hartstogt zou opwekken, dan ontstaan toch door de snelle afwisseling symphatiën, lagchen of weenen. Wanneer men een persoon, aan wien men een treffend berigt heeft mede te deelen, allengs tot analoge gedachten brengt, dan doet men opzettelijk, wat ongeschikte verhalers van anecdoten, die de aardigheden aantoonen, onwillekeurig doen: men matigt de prikkelbaarheid, hierdoor de opwekking, hierdoor eindelijk de sympathische bewegingen. Het is even zoo met de



zintuigen ; een groot onderscheid toch is het, ol men plotseling in koud water springt, dan wel zich langzamerhand afkoelt.
5. Van den staat der opwekking of de prikkelbaarheid der ligchaamszenu wen. Dit blijkt vooral daaruit, dat enkele meer prikkelbare zenuwen , bij het denken, ligter en heviger worden aangedaan dan de overige. Toorn doet den borstlijder hoesten, bezorgt eenen onderbuikslijder diarrhaea of kramp in de galkanaleri, hartkloppingen aan de hartlijders; hysterischen krijgen »hare" krampen enz. (1) Het verhaal van eene treurige gebeurtenis kan bij sommigen in elk toevallig ontstoken ligchaamsdeel pijn veroorzaken. Op gelijke wijze zijn ook de onwillekeurige bewegingen, die den hartstogt te kennen geven, bijv. het lagchen , even als de reflexbewegingen , sterker in spieren, die ten gevolge van beroerte verlamd zijn, zoo als het belangrijke geval bewijst, dat A. Magnus mededeelt (2).
4. Overal, waar normaal, door de oorspronkelijke organisatie, of toevallig door voorbijgaande invloeden, de tonus van het geheele zenuwstelsel hooger is, ontstaan eerder sympathiën en wordt het denken eerder harlstogt. Wij hebben vroeger aan de cholerische en sanguinische temperamenten eenen hoogeren tonus toegekend : een gevolg hiervan is de bekende hartstogtelijkheid van de cholerischen en sanguinischen, welke men van elkander op deze wijze wederom zou kunnen onderscheiden , dat bij cholerischen tevens volharding, bij sanguinischen erethismus voorhanden is. Wat om trent de gemoedsstemming of luim boven in het algemeen werd gezegd, geldt even zoo met betrekking tot hel zieleleven. Het is eene tijdelijke overhelling tot het een of ander temperament, waarvoor door ligchamelijke ziekte , door wijn, en zelfs weder door eene hartstogt, aanleiding kan gegeven zijn. Ten gevolge van vasten , slaperigheid, narcotisatie , na uitputtende ziekten en vochtverlies , is met de neiging tot krampen en reflexbewegingen tevens de psychische prikkelbaarheid verhoogd. De grond voor de verhoogde opwekking is zeker in vele dezer gevallen niet gemakkelijk te vatten.
Ik geloof, dat elk soort van gedachten zich tot de sterkte van hartstogt kan verhellen , en kan noch in het streven voor, noch de
(1) Verg. J. MUller's Physiol., I. 834.
(2) MUller's Archiv, 1837, S. 258.



betrekking tot het individu zeiven met J. Mülleii (1) een wezenlijk vereischte ter opwekking van hartstogt vinden. Men wordt aangedaan door een verheven natuurverschijnsel, eene naïf voorgedragen waarneming of eene scherpzinnig doorgevoerde deductie, vooral indien zij met verrassing gepaard gaat; aan den anderen kant zijn wij in staat, voorwerpen, die gewoonlijk hartstogt opwekken , tot het onderwerp van rustig denken temaken. Wanneer men het lijden van eenen vreemden ziet, dan hangt het dikwijls van ligcharnelijke stemming af, oi men daaraan eene beschouwing knoopt, hoe liet ontstaan is, of hoe hem er af te helpen, dan wel of men beklemdheid, huivering, gevoel van medelijden of afkeer gevoelt. De begrippen van het aangename of onaangename zijn eigendommelijke , niet verder verklaarbare vormen der aanschouwing, maar op zichzelve even zoo min gevoel, als de gedachte, dat dit moet worden gezocht en dat vermeden , wil is. De genoemde begrippen worden eerst dan gevoel van lust en onlust, wanneer zij levendig genoeg zijn om sympathische bewegingen op te wekken, even als de gedachte, om den onlust te ontwijken, tot wil wordt, wanneer zij°de doelmatige bewegingen in het leven roept, hetgeen nu en dan zelfs zonder uitdrukkelijke innerlijke overtuiging , men zegt instinctmatig of onwillekeurig, geschiedt. Gedachten, die betrekking hebben op het individu zeiven, worden slechts daarom ligt hartstogt, dat zij, als ik het zoo zeggen mag, sterker gedacht worden. Hoe menigvuidiger mij eene wet door waarneming bevestigd werd, des te grootei is het contrast, en dus ook de ontsteltenis, wanneer de eerste tegenstrijdige waarneming zich voordoet; hoe meer ik gewoon ben, mijne gedachte op een goed of een persoon te vestigen , des te scherper gevoel ik den afstand na het verlies daarvan , des te dieper de droefheid daarover. ]Va deze en soortgelijke waarnemingen zou ik als grondstelling willen vaststellen , dat eene voorstelling des te intensiver is, naarmate zij veelzijdiger betrekkingen heeft, meer andere in zich sluit, en menigvuldiger met andere is herhaald geworden. Gedachten, welke eigene bezitting of verlies tot onderwerp hebben, moeten om deze redenen de meest intensive zijn. Maar ook blootelijk/afgetrokken meeningen
(1) Physiol. II, 573.



kunnen door eene soort van oefening of gewoonte hetzelfde gewigt verkrijgen: de inenschen vormen zich oordeelen, waaraan men niet raken mag; op deze wijze ontstaat de zoogenaamde »zwakke zijde" en het idee lixe. Even als overal tegenstellingen de opwekbaarheid verhoogen , en alzoo sympathiën begunstigen, even zoo ontstaat hartstogt eerst door de ontkenning van zulke liefgeworden voorstellingen. Eindelijk kan de intensiteit van de opwekking (hier derhalve de voorstelling) door de prikkelbaarheid der sympatisch deelnemende zenuwen worden vervangen : zonder dat eene voorstelling diepere wortels gevat heeft, wordt toch bij ligchamelijk vermeerderde prikkelbaarheid, bijv. in dronkenschap, door tegenspraak eerder hartstogt opgewekt.
Indien iemand mij overigens hiertegen wilde aanvoeren, dat voor hem in het algemeen het denken aan iets aangenaams of onaangenaams niet mogelijk is, zonder een spoor van gevoel, ik zoude zulk eene bewering niet regtstreeks durven tegenspreken. Ik zou mij echter de verhouding van deze gewaarwordingen tot die van den eigenlijken hartstogt zoo voorstellen, als de verhouding der zintuigelijke voorstellingen tot de zintuigverschijnselen ; het zouden matte, het denken vergezellende geheugenbeelden van vroegere aandoeningen zijn, die daarom niet minder tot de zinnelijkheid behooren.
Aan alle of de meeste hartslogten is eene reeks van sympathische bewegingen gemeen: zij beginnen aan het hoofd, en verspreiden zich, naarmate de hartstogt toeneemt, op den tronk naar naar beneden toe; een feit, dat alleen in staat zou zijn om te bewijzen, dat het denkorgaan zich in het hoofd bevindt. Van de sensibele zenuwen is deze soort van verspreiding genoegzaam bekend. Men zegt niet ten onregte, dat het iemand koud of warm langs den rug naar beneden loopt. Van de willekeurige spieren zijn het in de eerste plaats die van het voorhoofd en de oogappel, die eene hartstogtelijke opwekking kenbaar maken ; vervolgens vertrekt zich de mond , of zet zich tot glimlagchen ; zeer ligt wordt de stem veranderd; zij wordt hoog, schreeuwend of bevend, en weigert eindelijk geheel en al; al verder komen hierbij de menigvuldige krampen der ademhalingsspieren, eindelijk spanning, beving of verlamming der extremiteiten. Bij de ingewanden vangen de sympathische aandoeningen met het keelgat (gevoel van toesnoering),



het hart en de longen (lj aan , en gaan dan op het darmkanaal en de blaas over , zeker ook op de uitlozingsbuizen van de lever. De uitgesproken wet vindt haren sehoonsten steun in de veranderingen van den tonus der vaten. De vaten van het aangezigt worden in de eerste plaats vernaauwd of verwijd ; vandaar bleekheid of eene 100de kleur; eene in het oog loopende vermeerdering of vermindering van den turgor vertoont zich het eerst in de oogen door eene vermeelderde of verminderde welving van het hoornvlies waardoor het oog glinstert ol mat wordt; de afscheiding vermeerdert eerst in de traanklieren, in de zweetklieren van het voorhoofd en aangezigt, in de speekselklieren (het schuimbekken van woede); verminderde speekselafscheiding, die zich bij vele aandoeningen voordoet, maakt zich door droogheid in de mondholte kenbaar. In hoogere graden van schaamte of toorn of vrees breidt zich de roodheid over den hals en nek uit, en neemt ook de bloedophooping en afscheiding in de zweetklieren van den tronk, de nieren en klieren van het darmkanaal toe, terwijl eindelijk het bindweefsel van het geheele ligchaam meer gespannen of slapper wordt.
(1) Van liet gevoel van beklemming meen ik dat de verwijderde oorzaak in eene zamentrekking der fijnere luclitpijptakjes gelegen is. Wanneer deze samengetrokken zijn, wordt liet mocijelijk tle borst uit te zeilen, omdat de lucht niet in gelijke mate in de longen dringen kan. Er zou, -wanneer de luclitpijptakjes zich niet willen uitzetten, bij de verwijding van den thorax eene luchtledige ruimte tusschen de longen en de borstwanden ontstaan, en de inspiratie-spieren zouden buiten baren gewonen last nog de drukking van eene atmospheer te overwinnen hebben. Men ziet, bet is meer dan metapborisch, wanneer benaauwden zeggen, dat hun eene zwaarte van bonderden ponden op de borst of op bet hart ligtï die last is alleen wat te gering aangeslagen. Bij matige graden van vemaauwing der luchtpijptakjes ontstaat in zekeren zin een wedstrijd tusschen deze en de respiratiespieren. De laatste beproeven eene diepe inspiratie (zuchten), en indien zij gelukt, dan voelt men zich verligt. Zij geluld echter niet a't-jd; de spieren kunnen halverwege niet verder, de horst is »a!s toegenepen," en de inspanning te<ren de hindernis is even sterk en vermoeijend, als de tegenstand tegen eenen last zijn zoude.
De vreugde daarentegen heft de spanning- der luclitpijptakjes (even als die van de overige gladde spieren en van hel bindweefsel) op. Nu valt de steen van bet hart, de boezem ademt vrijer, de borst voelt zich verligt enz., omdat de ligt .uitzetbare luchtpijptakjes zooveel lucht opnemen, als door de verwijding van de borstholte slechts plaats hebben kan.



Uit het overzigt van deze verschijnselen blijkt, dat de consensus tusschen het denkorgaan en de overige deelen van het zenuwstelsel zich nu eens door sympathische, dan weder door antagonistische opwekking openbaart. Reeds op eene andere plaats (1) heb ik getracht de verhoogde prikkelbaarheid der ligchaamszenuwen in den slaap en de flaauwte uit een antagonismus tusschen de ligchaamszenuwen en het denkorgaan te verklaren; in het eerste geval schijnt zoodoende de tonus toe te nemen, even als hij in het laatste vermindert. Zou men niet de extase en werkelijk verhoogde scherpte van geest bij hen, die aan inwendige verlammingen koud vuur sterven, lot denzelfden grond mogen terugbrengen? Antagonistisch vermindert verder de tonus in de ligchaamszenuwen bij ingespannen denken en op één punt uitsluitend gevestigde aandacht: vandaar de slapheid van aangezigt, het openstaan van den mond, de langzame en diepe ademhaling, misschien zelfs de geringere gevoeligheid; en evenzoo wordt eindelijk de levendigheid van psychische aandoeningen door de ligchamelijke werkzaamheid verminderd ; de hartstogt wordt uitgeput door weenen, lagchen , tieren, schreeuwen ; men matigt ze willekeurig door gezigtentrekken, hoofdschudden en dergelijken. De voorwaarden echter, volgens welke in enkele gevallen sympathie of antagonismus ontstaat, wilden mij hier niet duidelijker worden, even als bij de betrekkingen der ligchaamszenuwen onder elkander. Zoo als vermeld is, worden dikwijls bij het nadenken de gelaatstrekken slapper; zij worden echter even dikwijls meer gespannen; de ligchaamsbewegingen, b. v. het gaan, worden somtijds vergeten, soms ook met groolere hevigheid voort gezet. Elke aandoening kan bleek en rood doen worden, somtijds beide na elkander, nu eens eerst bleek en dan rood, en dan weder omgekeerd. Dit is ook niet individueel, maar hangt van andere toevalligheden af; want hetzelfde individu wordt b. v. in toorn van daag rood en morgen bleek. Slechts dit is een regel, ofschoon ook niet zonder uitzondering, dat bij algemeene irradiatie de opwekking van de sensibele en de eigenlijke spier-zenuwen aan den eenen, en van de vaten van het bindweefsel en de luchtpijptakjes nan den anderen kant in omgekeerde rede vermeerdert of vermindert.
(1) Palho!. VnlersS. 131, 111.
11



I);it dit op bijzondere betrekkingen lusschen het orgaan der ziel en de eene of andere groep van zenuwen zou berusten, kan men niet meenen , daar de sensibele en de vaat zenuwen reeds onder elkander menigvuldiger in antagonistische dan in sympathische betrekkingen staan. In het algemeen kan men eenen directen invloed van het denken op de vaatzenuwen niet bewijzen; de veranderingen van de laatste kunnen even goed als secundair worden beschouwd, ten gevolge van eene prikkeling of depressie van overeenkomstige spier- en zintuigzenuwen ontstaan (1).
Hoewel de beschrevene veranderingen van het gevoel en de beweging zich bij de meest verschillende gedachten, wanneer zij slechts intensief genoeg zijn, kunnen herhalen, zoo is nogtans het onderwerp van het denken, of, wat hetzelfde is, elke specifieke vorm van de werkzaamheid van het zielsorgaan in zoo verre van invloed, dat zekere gedachten ligter en gewoonlijker van eene opwekking, andere van eene depressie der zenuwen vergezeld gaan. Men heeft om die reden de aandoeningen in exciterende en deprimerende verdeeld. Het gevoel van eene matige opwekking, b. v. van eene matige warmte in de tastzenuwen, en het gevoel van de energie in de spierzenuwen , is aangenaam; daarom zijn de exciterende aandoeningen meestal tevens aangenaam, de deprimerende onaangenaam. Men keerde nu de stelling om: men noemde de aangename gewaarwordingen exciterend, de onaangename deprimerend , en stelde zich voor, dat de gewaarwording van het aangename eene zuiver geestelijke verrigting was, van zekere voorstellingen vergezeld, en dat deze gewaarwording voordeelig en prikkelend op het ligchaam werkte, terwijl daarentegen het gevoel van het onaangename eene verlammende , nederdrukkende werking zou uitoelenen.
(1) De invloed van de gemoedsbewegingen op afscheidingen wordt naar liet boven medegedeelde op die wijze verklaard, dat in de eerste plaats de tonus der vaten en middellijk de uitzweeting van liet hloedplasma vermeerderd of verminderd wordt. Het is zoo doende te begrijpen, boe de afscheidingen spaarzamer of rijkelijker, dunner of meer zamengedrongen worden. Raadselachtig blijven echter nog bare eigendommelijke, qualitatievB veranderingen. Ofschoon het ook nog betwijfeld worden mag, of bet speekselder dieren in toorn werkelijk vergiftig wordt, zeker is het, dat het zog door gemoedsbewegingen schadelijke eigenschappen verkrijgt , en dat de contenta van het darmkanaal, met name de gassen, bij vrees een geheel bijzonderen reuk aannemen.



Er zijn echter, zoo als bekend is, ook onaangename gedachten, gedachten over tegenwerking van ons streven , die met het gevoel van onlust verbonden en toch zeer hevig exciterend zijn. Zoo is dan noch liet aangename altijd opwekkend, noch ook elke opwekking aangenaam, maar komt het op den graad en de zitplaats der opwekking aan. Ik zeg de zitplaats, en wil daarmede te kennen geven, dat, naar gelang van den inhoud der gedachte, de sympathische opwekking zich tot enkele groepen van zenuwen beperken of alvast bij voorkeur zich in enkele vertoonen kan. Wanneer b. v. het denken over een contrast tusschen eene beschrijving het de daarmede aangeduide sympathiën opwekt, dan geschiedt dit voornamelijk in den n. facialis en de ademhalingsspieren, en het lagchen moet al zeer hevig zijn, eer het van tranen vergezeld wordt. Voegen zich daarentegen bij de gedachte aan het verlies van eene dierbare bezitting consensuële opwekkingen, dan vloeijen de tranen eerder, de keel wordt eerder toegesnoerd gevoeld, dan de uitwendige respiratiespieren daaraan deel nemen. Bij hem, die door hartstogt wordt aangedaan, als hij weet, dat hij alleen of in eene vreemde, ongewone omgeving is, trekken zich da kringwijze vezels van de bronchiaaltakken zamen en hij krijgt een gevoel van zwaórte op de borst; het denken aan bijval, aan overeenstemming met datgene, wat wij voor waar houden, werkt op den musc. orbicuhiris palpebrarum en de spieren, die de mondhoek ter zijde trekken; denken aan tegenspraak tegen datgene, wat wij voor waar houden, werkt op den corrugator stipercilii en de spieren, die de onderlip opligten. Als de beschouwing van een dreigend gevaar eene reeks van gedachten veroorzaakt, hoe geheel anders zijn de sympathiën, al naarmate de gedachtenreeks besluit met het voornemen om het gevaar te gemoet te gaan, of met den wensch om het te vermijden , of rnet de erkenning der oorzaak, dat eigene schuld of die van anderen het berokkend hebben ! De spanning immers en kleur van het aangezigl, de toon van de stem, de wijze, waarop de ademhaling plaats grijpt, zijn genoegzaam, om moed, vrees, schaamte en berouw of verontwaardiging en toorn te onderscheiden, en wel met zulk eene zekerheid, dat wij aan die symptomen meer geloof schenken dan aan de heiligste verzekeringen.
Men mag het derhalve als een onloochenbaar feit aanmerken ,
11*



dat de werkzaamheden van het denkorgaan niet blootelijk sympathiën in de ligchaamszenuwen opwekken, maar dat ook, naargelang van den specifiéken vorm zijner werkzaamheid , andere en nogmaals andere ligchaamszenuwen tot medegevoel gebragt worden. Welke gedeelten van het zenuwstelsel bij het denken medewerken , en in welke wijze van opwekking zij dit doen, hangt niet alleen van den graad , maar ook van den vorm der prikkeling van het ziels— orgaan af, en daarin schijnt zich dit orgaan wezenlijk van de overige zenuwen te onderscheiden (1). Waarom echter een bepaald begrip juist deze en geene andere ligchamelijke werkzaamheid voortbrengt, is niet verder te verklaren en is ook niet verklaard, wanneer de werking daarvan op het ligchaam in die mate doelmatig schijnt, als zij dit in de aangevoerde gevallen niet schijnt. Gedachten, die op het geslacht betrekking hebben, veroorzaken eigendommelijke gewaarwordingen in den bilnaad, erectie en congestie in de klieren der genitaliën ; op gedachten , die door het zien van spijzen worden opgewekt, trekken zich de uitlozingsbuizen der speekselklieren zamen; op gedachten bij het aanzien van den zuigeling drijven de uitlozingsbuizen der mclkklieren haren inhoud uit; de herinnering van eenen walgelijken smaak veroorzaakt neiging tot braken, enz. Dit alles is wel teleologisch te verstaan, maar van het oorzakelijk verband tusschen deze begrippen en deze bewegingen
(1) In zoo verre men de sympathiën van de ligchaamszenuwen onder elkander, afgescheiden van den invloed van het deuken, kan beoordeelen, schijnt de mededeeling slechts volgens contiguileit plaats te hebben, en de uitbreiding zich alleen naar de sterkte der opwekking te regelen. Wel is waar is bij de zintuigen de hoedanigheid der opwekking niet onverschillig: krassende gehoors-indrukken bijv. hebben geheel andere gewaarwordingen en bewegingen ten gevolge dan muzikale, al zijn deze ook veel sterkere geluidsgewaarwordingen. Ook kan men bij eene menigte van figuurlijke voorstellingen eene betrekking van bepaalde aanschouwingsvormen van verschillende zintuigen tot elkander aantooncn. Wij spreken bijv. van eene koude, warme en brandende, van eene schreeuwende of schitterende kleur, van eenen brandenden of bijtenden smaak, van harde en zachte melodiën, van booge en lage toonen, enz. Maar in al deze en soortgelijke gevallen is het aandeel der" ziel niet uit het oog te verliezen, en is het onmogelijk waar Ie nemen , of deze analogiën onmiddellijk op de betrekking der zintuigen tot elkander berusten, dan wel daarop, dat de bepaalde zintuig-energie een bepaald begrip en dit 'weder eene daaraan beantwoordende energie in het eene of andere zintuig opwekt.



of gewaarwordingen is evenwel niet meer te begrijpen, dan van den zamenhang tusschen het bewustzijn van schuld en de congestie in de traanklier.
Ik houd het na al het voorafgegane voor genoegzaam geregtvaardigd, dat ik elke, ook de niet hartstogtelijke en zelfs de willekeurige inwerking van het denken op gevoel en beweging als het resultaat eener sympathie beschouw. Hoe meer door de opvoeding de begrippen worden afgezonderd en eigenaardig onderscheiden , des te menigvuldiger en eigenaardiger worden de gewaarwordingen en bewegingen, die den geest ten dienste staan. Indien de woede in het algemeen aandrijft tot schreijen, aanleiding geeft om zichzelven te slaan, met de voeten te stampen , enz., de specifieke woede , waarbij zich de voorstelling van het onaangename voorwerp voegt, zet tot schimpen aan en slaan tegen het object, en heeft men eerst eenmaal geleerd, hoe het voorwerp uit den weg te ruimen is, dan komt het in het geheel niet meer tot woede, maar tot doelmatige bewegingen, die het voorwerp verwijderen. Het bijzondere begrip veroorzaakt sympathisch, noodzakelijk, onwillekeurig het bijzondere beeld of de bijzondere beweging ; wat wij met den schijn van willekeur doen ontstaan , is alleen het begrip. De ziel bezit het vermogen , om, door het denken over het doel, de geheele rigting en ontwikkeling van eene gedaehtenreeks te bepalen, zoo als zij b.v. doet, wanneer zij zich met de oplossing van een mathematisch vraagstuk bezig houdt; zij moet derhalve ook op de gedachte weten te komen , waardoor eene als doel voorgestelde verandering in de zenuwen bereikt wordt. Dat echter het tot stand komen hiervan aan bijzondere organische voorwaarden gebonden is, ondervindt men maar al te dikwijls door de vruchteloosheid om zich iets te herinneren en door de vergeefsche moeite, om zekere bewegingen in te studeren. In beide gevallen moet men als het ware met geduld afwachten , of op het willekeurig vastgestelde inwendige voornemen de sympathische aandoening volgen wil. Zelfs tot de begunstigende momenten strekt zich de overeenkomst van deze sympathiën met de gewoonlijk gekende uit, zoodat bij eene matige opwekking van het zenuwstelsel door aandoening of wijn enz. de beelden en bewegingen voor de begrippen gemakkelijker gevonden worden. Men verwondert zich in zulke gevallen over zijne eigene vaardigheid , b. v. in het ge-



billik vuil eene vreemde taal of liet bespelen van een instrument. Wat eene mogelijke beweging tot werkelijkheid brengt, is niet de bestemdheid van den wil, maar de intensiteit, waarmede de beweging gedacht wordt, en de prikkelbaarheid van de spierzenuwen. Tot eene in den strengsten zin des woords willekeurige, voorbedachte beweging behoort de daaraan beantwoordende voorstelling (1) te gelijk met de overtuiging, dat de beweging voor het individu uitvoerbaar is. Het spraakgebruik noemt slechts die handelingen willekeurig, waaraan dit zelfstandige voornemen voorafgaat. De overgang van denken tot handelen vindt echter even goed plaats in gevallen, waarin ik mij een ander handelend denk; dit blijkt uit de zoogenaamde onwillekeurige bewegingen , waarmede men een onervaren rijder, kegelaar of worstelaar nagaat. Ilij komt ook tot stand, ik zou kunnen zeggen, voordat het zelfstandig voornemen in zijn geheel beslist is; men hangt tusschen twee alternativen, en heeft de eene reeds gekozen, zonder dat men nog eene regte beslissing met bewustzijn genomen heeft; eindelijk volgen er handelingen op gedachten, die volstrekt geen bewust voornemen tot handelen in zich
(1) De voorstelling, -waarop beweging volgt, is niet altijd, en misschien slechts in de minste gevallen, voorstelling van de beweging; het menigvuldigst is zij voorstelling van het doel. Daarom zijn wij, zoo als Volkers te regt opmerkt (MüLLEr's Arcliiv , 1838, S. 469), niet in staat bewegingen tcleeren, die volstrekt niet doelmatig zijn. Onder de door denken over het doel ingestudeerde bewegingen leeren wij later die ook zonder het voorgestelde doel volbrengen, door welke de houding van het ligchaam zigtbaar of voelbaar veranderd wordt, b. v. de bewegingen vari de spieren van den tronk; men kan de hand sluiten zonder iets te grijpen : in plaats van de voorstelling van het doel schijnt hier eene gezigts- of tastvoorstelling met de spierzamentrekkingen gepaard te gaan. Zelfs leert men enkele spieren, b.v. den palmaris Ion/jus, op deze wijze zaïnen te trekken, door op de huid, die over hare pees gelegen is, aanhoudend te staren. Bij inwendige spieren gelukt dit niet: men kan b.v. de larynx niet. in de hoogte brengen zonder eenea hoogen toon te zingen en de inspanning daartoe tc doen; het zacht verhemelte wordt willekeurig alleen opgeligt of neergelaten, door met den neus of den mond adem te halen. De spieren van de blaas en het darmkanaal laten zich, voor zoo ver men weet, zonder het voorgestelde doel van de excretie, niet tot werkzaamheid brengen, en toch kan de ontlasting, zelfs bij eene geringe opvulling, willekeurig plaats hebben , zoodra men zich in de hiervoor geschikte positie en omgeving plaatst. Hieruit blijkt tevens, hoe ervan de willekeurige bewegingen slechts allengs een overgang tot die plaats grijpt, die ieder onwillekeurig noemt, zoo als de erectie en de bewegingen bij gemoedsaandoening.



bevatten, handelingen, die ten deele zelfs niet eens doelmatig zijn. Bij ingespannen denken zegt men zich namelijk het slot van eene gedachtenreeks somtijds overluid voor; men spreekt ook hard op, wanneer inen zich door redenen legen eene onaangename vooistelling wil troosten ; men doet onwillekeurig eene in het oog loopende, geaffecteerde beweging na, of maakt er fratsen op, enz. Hiertoe behoort verder de aanstekelijkheid niet alleen van geeuwen en kramp, maar ook van willekeurige bewegingen, waardoor spraak •en schrift van vrienden, echtgenooten of geliefden naar elkander beginnen te gelijken. Temperamenten inet levendige sympathiën zijn voor zulke navolgingen meer geneigd dan andere, even als elke soort van de zoo even genoemde bewegingen bij verhoogde opwekbaarheid eerder lot stand komt. Men kan b. v. door narcotisatie met tabak in eene stemming geraken, waarin men van zichzelven niet geheel en al zeker is, en vreezen moet om onbetamelijke of beleedigende gedachten, die iemand juist door het hoofd gaan, werkelijk uit te spreken. Na zulke waarnemingen kan ik mij den toestand van vele krankzinnigen wel verklaren , die zich door de verzoeking tot afschuwelijke handelingen, tot eenen moord aangegrepen gevoelen, en in rustiger oogenblikken de bedreigden voor henzelven waarschuwen.
Uit de beschrijving, die wij hier getracht hebben te geven, kan het besluit worden opgemaakt, dat gevoel en wil geene bijzondere vermogens der ziel, veel minder nog aan bijzondere organen gebonden zijn. Het vermogen om te gevoelen en te bewegen bestaatjuist alleen in de geschiktheid van het zielsorgaan , om zich met de zenuwen der zintuigen en der spieren in sympathische betrekking te stellen. Bij de zintuigen is deze sympathie wederkeerig: gedachten veranderen de stemming der zintuigzenuwen , de stemming der zintuigzenuwen oefent invloed uit op de gedachten ; het beeld wekt een begrip op, het begrip roept het hieraan beantwoordende beeld in het leven. Tusschen motorische zenuwen en de ziel schijnt het verkeer slechts in ééne rigting, van deze op gene, plaatste hebben (1). Eene voor-
(1) Dc zoogenaamde spierziu, het bewustzijn van de zamentrekking in tic spieren , kan men niet als een bewijs voor de terugwerking der spierzenuwSh op bet ziels-



waarde voor de sympathie 111 bel algemeen is de contiguiteit der zenuwvezels: men denkt zich derhalve het zielsorgaan te regt als het ware in het middelpunt van alle naar de peripherie toe uitstralende zenuwen. Zoodra deze contiguiteit voor de eene of andere zenuw is opgeheven, wordt de sympathie tusschen haar en het denkorgaan onmogelijk; zij kan echter desniettemin voortleven, haren tonus behouden, en zelfs dan nog onmiddellijk door de werk zaamheid der ziel veranderd worden, wanneer deze door hare intensiteit tot uitgebreide irradiatiën aanleiding geeft. Omtrent zenuwen, die noctft dan bij gemoeds-aandoeningen door gedachten opgewekt worden, mag men ten gevolge van deze waarneming besluiten, dat zij niet tot in het zielsorgaan opklimmen. Daartoe behooren de zenuwen van het hart, van de vaten en van het bindweefsel, van de luchtpijptakken enz., en van de hartzenuwen althans hebben de waarnemingen van Budge geleerd, dat zij werkelijk in het verlengde merg ophouden.
Omtrent de ontwikkeling van de primitiefbuizen van hel zenuwstelsel zijn de eerste meer naauwkeurige onderzoekingen door Sciiwann medegedeeld (1). Met het bloote oog beschouwd, vertoonen zich de zenuwen van het embryo graauw en doorschijnend, en dit wel des te meer, naarmate het jonger is. Bij een zwijns-foetus van 5"lengte stonden de zenuwen geheel en al uit eene ondoorschijnende, korrelige zelfstandigheid met ingestrooide celkernen (2). Bij eenigzins
orgaan beschouwen. De meesten verklaren haar uit eigendommelijke gevoelszenuwen, die ziel» in de spieren verspreiden en door de zamentrekking geprikkeld worden. Ik houd ook dit niet voor bewezen. Bij de willekeurige bewegingen moet de zamentrekking reeds om die reden bewust zijn, dat deimpulsie, zoowel ten opzigte van haren duur, als intensiteit, bewust is. Geamputeerden meenen de ontbrekende ledematen te bewegen, wanneer zij de stompen bewegen (Valentin, Funct. nerv. p. 83). Hier ontbreekt de terugwerking door de zamentrekking der spieren geheel en al, en alleen bet bewustzijn van de intentie is aanwezig. Onwillekeurige bewegingen zijn echter werkelijk onbewust, wanneer zij niet van pijn vergezeld gaan of bet effect niet zigtbaar is. Dit bewijzen, volgens de boven gegeven verklaring, de schijnbewegingen ten gevolge van de onwillekeurige zaïnentrekkingen der oogspieren.
(1) Mikroshop. Unters., S. 170.
(2) De celkernen aan de embryonale zenuwvezels heeft Uaspail het eerst gezien (Chim. org. I, 375, pl. 14, fig. 5), en voor blaasvnrrriigc knoppen gehouden, waaruit zijtakken aan den stam uitgroeiden.



rrieer gevorderden ouderdom vormen zij bleeke, fijn gegranuleerde strengen, welke overlangs onduidelijk gestreept zijn; ook de ovale kernen liggen alsdan in overlangsche rijen , en zoodra het gelukt de vezels te isoleren, blijven aan elke vezel de celkernen, achter elkander geplaatst, vastgehecht. De vezels zelve zijn met bepaalde , maar niet donkere omtrekken voorzien, en hebben een bleek, gegranuleerd voorkomen. Schwann vermoedt, dat zij buizen zijn, en door aaneensluiting van de primaire cellen, waarvan de tusschenvvanden geresorbeerd worden, zijn ontstaan. De celwanden zouden, volgens zijne meening, tot vorming van de scheede der primitiefbuizen ineensmelten; de kernen, die bij volwassenen somtijds op deze scheede geplaatst zijn , of, volgens Sciiwann, aan hare inwendige oppervlakte liggen, zouden overgeblevene kernen der primaire cellen zijn; het zenuwmerg zou als eene secundaire nederzetting aan den binnenwand van het oorspronkelijke celvlies te beschouwen zijn. Te gelijk met de ontwikkeling van het merg zou de rest van de celholte door den ascilinder moeten worden opgevuld.
Sciiwann stelt nog eene andere hypothese omtrent de metamorphose van de embryonale zenuwvezels tot primitiefbuizen, deze namelijk, dat zich tegen elke vezel het zenuwmerg als een bast zoude aanleggen en de vezel zelve den cylinder oxis zou vormen. Hij gaat niet verder op deze meening door. Het komt mij echter voor, dat zij, naar al hetgeen later door Rosentiial (!) en Valentin (2) is waargenomen, en met betrekking tot de reeds meermalen besprokene analogie met de gestreepte spieren , beter is. Valentin vond in het centrum semiovale van de hersenen vezels, die door dwarswanden hare zamenstelling uit cellen verrieden; hare wanden bevatteden een vezelig vormsel, en de rondachtige en langwerpig ronde kernen lagen binnen in haar. Deze kernen worden bleek en verdwijnen, wanneer de primiliefvezels lichter worden. Rosentiial zag binnen in de primitief buizen kleine donkere punten, misschien overblijfsels van de geresorbeerde kernen van den ascilinder. Omtrent de uit in rijen geplaatste cellen be-
(1) Fortnalio granulosa, p. 30.
(2) MüllER's Archiv, 1840, S. 221.



staande vezels der ligchaamszenuwen zegt Yalentin, dat er eene zeer fijfi korrelige massa in kleine hoeveelheid aan haar is vastgehecht: of deze massa builen op of binnen inde cellen geplaatst is, blijkt uit zijne woorden niet; ik vermoed echter het eerste, en neem aan, dat de fijnkorrelige massa de eerste grondlaag van het zenuwmerg is. Hierom zoude zich, even als om de fibrillen der spierbundels, ten laatste een membraneus omhulsel vormen, waarin zich celkernen of ook vezels zouden kunnen ontwikkelen. De primitiefbuizen zijn dien ten gevolge onder de weefsels te tellen, die ik gecompliceerde bundels genoemd heb. Het is mogelijk, dat, even als bij de haren en spieren , de ascilinder in de fijnste buizen van den beginne af aan ontbreekt, in andere door de bastzelfstandigheid wordt verdrongen; op die wijze zouden zich de tegenstrijdige resultaten van het onderzoek van voltooide zenuwen verklaren.
De zenuwen groeijen niet van de hersenen uit naar de peripherie toe ; maar de cellen , waaruit zij ontstaan, zijn van het begin af aan in elk gedeelte van een orgaan met de overige cellen vermengd. De ontwikkeling van het merg zou echter, volgens Sciiwann (1) , van de stammen uit naar de peripherie toe voortgaan. In de staarten van jonge kikvorschlarven liggen voltooide zenuwvezels in het midden van den staart, en naar de peripherie toe , worden zij fijneren bleeker. Volgens eenige door Harting medegedeelde metingen (2) neemt met den groei van het ligchaam de dikte der primitiefbuizen toe. Hare gemiddelde doormeting in den n. ischiadicus bedroeg bij eenen jongen kikvorsch 0,0022"', bij eenen volwassenen 0,0056"', bij eene jonge pad 0,0021"', bij eene volwassene 0,0044'". Zijn de zenuwen van het embryo fijner, dan moeten zij ligter varikeus worden en het merg moet zich gemakkelijker in afzonderlijke droppels scheiden. Dat dit inderdaad het geval is, kan men uit de waarnemingen opmaken, waardoor Remak zich liet verleiden, om de varikeuze zenuwen en de zenuwen met afgebroken merg voor vroegere ontwikkelingstrappen der primitiefbuizen aan te zien.
De twijfelingen, die zich met betrekking tot de zenuwbuizen
(1) t. a. p., S. 177.
(2) v. i). Hoeven en de Vriese. Tijdschr. VII, 214.



voordoen, herhalen zich bij de gangliënkogels. Sciiwakn houdt hun buitenst omhulsel voor het oorspronkelijke celvlies; de ptimaire cellen, die in den bast van de hersenen der einbryones liggen, behoeven zich derhalve slechts uit te zetten en de puntvormige zelfstandigheid in hare holte voort te brengen, ^alentin (1) beschrijft de ontwikkeling der gangliënkogels in de hersenen op de volgende wijze: De hersenzelfstandigheid van een 1 lang runds-embryo bevat kernen van 0,0024"' doormeting, die zelden verdeeld zijn, meestal een kernligchaampje bevatten , en door waterheldere cellen omgeven zijn, waarvan de doormeting 0,006 bedraagt. De cellen bersten zeer ligt; zij liggen in den beginne digt bij elkander, en platten zich zelfs hierbij op enkele plaatsen tot vijf- of zeszijdige polyëders af. Er komen, ofschoon zelden, ook cellen zonder kern voor. Naar buiten aan de wanden der cellen vertoonen zich hierop enkele korreltjes, die spoedig in aantal toenemen, zoodat zich eene korrelige massa om elke cel in het bijzonder afgezet voordoet, en allengs de oorspronkelijke cellen voor deze korrelige zelfstandigheid geheel en al plaats maken. Bij embryones Tan 10" lengte bedraagt de gemiddelde doormeting van de kern 0,0056'", van de cel 0,0078"'; beide hebben derhalve in grootte nog iets gewonnen: de grondmassa doet zich aan fijne doorsneden om de cellen naauwkeurig omschreven voor, en vormt ronde of eivormige kogels, welke van binnen de oorspronkelijke cellen met hare kernen insluiten. Neemt men bij deze beschrijving in aanmerking, wat ik vroeger omtrent den vorm en het chemisch karakter der gangliënkogels heb medegedeeld, dan kan men het wel voor bewezen houden, dat de zoogenaamde kern der gangliënkogels (Plaat IV, fig. 7, B, b) met de elementaircel van andere weefsels overeenkomt, en dat de fijnkorrelige zelfstandigheid als het ware om elke cel een naauwkeurig omschreven stuk cytoblastema of intercellulairstof daarstelt. Of deze van buiten door een vlies wordt overtrokken , blijft voor de gangliënkogels in de centraalorganen onbeslist; in de gangliën zelve is het buitenste omhullingsvlies der gangliënkogels, dat met celkernen voorzien is, niet moeijelijk te onderscheiden (Plaat IV, fig. 7, A). Dit is derhalve een secundair
(1) t. a. p., S. 218.



vormsel. Wanneer zich binnen inde fijnkorrelige massa van eenen gangliënkogel nieuwe celkernen vormen, hetgeen volgens de verzekering van Yalentin niet zelden waargenomen wordt, dan is dit natuurlijk niet als een voorbeeld van endogene voortbrenging van cellen beschouwen. Hoe het geval te verklaren zij, waarin een gangliënkogel binnen in eene geslotene cel ligt (1), moet ik onbeantwoord laten.
De vormen, die men in de bastzelfstandigheid van de volwassene hersenen na elkander aantreft, wanneer men het onderzoek van de oppervlakte der heinispbaeren af naar de mergzelfstandigheid voortzet, bezitten zulk eene volkomene overeenkomst met de vormen, welke de gangliënkogel gedurende zijne verschillende ontwikkelingstijdperken doorloopt, dat ik niet kan alaten, het vermoeden uitte spreken, dal er nog na de geboorte eene tijdelijke of bestendige regeneratie der gangliënkogels plaats grijpt, in dier voege, dat zij op de oppervlakte bestendig nieuw gevormd worden en dat de oudere door de jongere allengs naar binnen worden gedrongen. Hoe de binnenste en oudste kogels te niet gaan, weet ik voorzeker niet op te geven; zij kunnen niet afgestoten, maar moeten opgelost worden. In dit opzigt is het gewigtig, dat azijnzuur de rijpe gangliënkogels uit de ganglia met cel en kern zoo veel sneller Ternietigt, dan de naakte cellen en hare kernen in de buitenste laag van den bast der hersenen.
Bij toenemenden ouderdom worden de hersenen vaster en armer aan water. Denis (2) verkreeg uit de hersenen van eenen pasgeborenen 89 procent water, van een driejarig kind 86, vaneen 20-jarig mensch 78, van een 78-jarigen 76 procent.
De zenuwzelfstandigheid is in staat zich te regenereren. Doorgesnedene zenuwen genezen weder; in het exsudaat, dat beide stompen verbindt, vormen zich van beide zijden af primitiefvezels, die elkander ontmoeten en met elkander ineensmelten, wanneer de afstand van de doorgesnedene uiteinden niet te groot was. Na de vereeniging herstelt zich de functie der zenuwen wederom meer of minder volkomen (5). Dit geschiedde in
(1) Schvvann , t. a. p., S. 182, Taf. IV, fig. 10, b.
(2) Rech, sur le sang humain , p. 30.
(3) c. O. Steinrceck. De nervorum regenenitio/ie, Berol. 1838 (bevat de



eene proef van Steinrueck reeds na vijf weken; maar zells na drie maanden en langer vertoonden zich soms de eerste sporen van weder aanvangende werkzaamheid. De primitiefvezels zijn op de plaats der doorsnede rondachtig, voor het overige onveranderd, even als ook Gluge ze in amputatiestompen zag (1); bij onvolkomene regeneratie zag Steinrueck, even als vroeger Fontana, enkele zenuwbundels van den slomp als witte, conische verlengsels in de zelfstandigheid van het litteeken uitsteken. H. Nassk merkt op, dat de vezels boven de plaats der doorsnede iets dikker zijn dan in dé daarmede overeenkomende onbeschadigde zenuwen, of ten minste zich ligter kronkelen, waardoor zij zich dikker voordoen. De tusschen de zenuwstompen afgezette plastische lymphe is derhalve als het ware het cytoblasteem van de nieuw te vormen zenuwvezels, en kan zich onder gunstige omstandigheden zoo metamorphoseren, dat zij tamelijk veel overeenkomst met normaal zenuwweefsel vertoont. In de meeste gevallen echter blijft het litteeken wanstaltig, eeltachtig, en de geleiding wordt slechts hersteld door enkele zenuwvezels, die door het litteeken heenloopen. De vezels loopen hierin , met bindweefseldraden omsponnen, nu eens evenwijdig aan elkander, dan weder elkander overkruisende. Zij hebben, volgens Steinrueck , Günther en Sciiön , geheel en al het voorkomen van normale primitiefvezels (2); volgens Nasse zijn zij iets smaller.
De herstelling van de verrigting in doorgesnedene zenuwen behoort tot de feiten, die onbegrijpelijk schijnen, wanneer men de zenuwen voor bloote geleiders tusschen bepaalde punten der peripherie en hieraan beantwoordend gerangschikte punten van de centraalorganen houdt; want het is ondenkbaar, dat uit eene massa van doorgesnedene uiteinden telkens de beide aan elkander passende uiteinden van eene vezel elkander vinden zouden, en toch zou zich, indien dit niet geschiedde, eene ongeneeslijke verwarring in de gewaarwordingen en bewegingen voordoen. Wanneer
oudere litteratuur); H. Nasse, in JIüuer's Archio. 1839, S. 405; GiiNTnER en Scuün• t. z. p. 1840, S. 270.
(Ij l'Instilut, 1838, NJ. 232.
(2) Steinrdeck, Tab. II, fij. 4.



wij aan de zenuwen zelve specifieke krachten en daarmede specifieke punten van verschil toekennen, moeten wij vrel is waar ook toegeven , dat motorische en sensibele vezels, indien zij toevallig zamengroeijen, onbruikbaar worden ; maar daarentegen zal toch; naar alle waarschijnlijkheid, een zeker aantal sensibele vezels weder sensibele, en een aantal motorische vezels motorische ontmoeten; en dit is voldoende, om de verbinding van de peripherische uiteinden der vezels met de centrale uiteinden te verkrijgen en de sympathie met het denkorgaan mogelijk te maken. Dit laatste zal zich door gewoonte in de nieuwe orde van zaken leeren schikken.
Wanneer doorgesnedene zenuwen niet meer aan elkander groeijen, dan verliezen de vezels van het onderste stuk niet alleen na eenigen tijd hare prikkelbaarheid, maar zij vertoonen ook zigtbare veranderingen in vorm. Valentin (1) vond wel is waar de vezels van het onderste stuk aan de gezonde gelijk, alleen iets sterker gekronkeld en minder doorschijnend; maar daartegenover stemmen H. Nasse (2), Günther en Sciiön (5) en Bruns (4) daarin overeen , dat het merg in zenuwen, die aan den invloed van de centraalorganen zijn onttrokken, zich binnen eenige weken evenzoo verandert en stremt, als na den doöd ; na 6—-8 weken vonden Günther en Sciiön de vezels plat, zamengevallen, nu en dan bandachtig; haar inhoud was als het ware verdwenen. In gevallen, waarin de zenuwstompen wel waren geheeld' maar de functie onvolkomen hersteld was, vertoonden zich een aantal prirnitiefvezels op deze wijze veranderd.'
De wezenlijke, aan het zenuwstelsel toebehoorende elementen , primitiefbuizen en gangliënkogels, zijn elkander in alle gewervelde dieren volkomen gelijk, behalve geringe wijzigingen in de doormeting van de buizen en kogels, en in de vormen en pigment ophoopingen van de gangliënkogels. Aanzienlijke wijzigingen worden er echter met betrekking tot de gelatineuze vezels van den n. sympatliicus gevonden , die, zoo
(1) Funct. nerv., p. 127.
(2) t. a. p. S. 409, 412. 413.
(3) t. a. p. 276 , 283.
(4) Allg. Anal., S. 144.



nis ik reeds opmerkte, bij de kikvorschen geheel ontbieken, en in het maaksel van het Jacobs-vlies. De staafjes van dit laatste zijn langer en dikker bij de lagere gewervelde dieren, het dikst bij reptiliën (bij den kikvorsch 0,015—0,020"' lang, 0,005'" dik); zij zijn bij eenige klassen regelmatig vermengd met vreefsels van eenen anderen vorm, waaraan Hannover den naam van dubbelstaafjes, coni gemini (Zwillingwpfen) geeft, en bij de vogels zeer sierlijk met verschillend gekleurde kogeltjes bedekt. Het meest in het oog loopend onderscheiden zich de dubbelstaafjes van de staafjes in het netvlies der visschen. Gene zijn'even zoo lang als het staafje met den fijnen draad ingesloten, waarin het achterste gedeelte der staafjes uitloopt. Zij bestaan uit ligchamen, die alle cylindrischzijn, maar daar, waar zij tegen elkander aan liggen , afgeplat en 2—5 maal zoo breed zijn als een staalje. Elk dubbelstaaije bestaat uit twee verschillende helften, eene binnenste en eene buitenste, die door fijne dwarslijnen van elkander gescheiden zijn: de binnenste helft is glad , naar binnen toe afgerond ; de buitenste eindigt naar buiten toe met twee conische punten , en bestaat uit eene meer fijnkorrelige zelfstandigheid. Eenigen tijd na den dood wordt de binnenste cylindrische helft breeder; de conische punten buigen zich haakvormig om , of verdwijnen geheel en al. Elk dubbelstaafje staat in het midden van eenen kring van staafjes, even als deze loodregt op de retina. De naar buiten gekeerde draden der staafjes en de punten van de dubbelstaafjes zijn vervat in vliezige, inet korrelig pigment opgevulde scheeden (pigmentscheeden), die tot aan de plaats der transversale afscheiding reiken. Bij de reptiliën ontbreken de dubbelstaafjes; bij de vogels komen cilindrische ligchamen voor, die nog doorschijnender zijn dan de staaljes, en zich na den dood op eene andere wijze veranderen ; zij worden rond of retortvormig, dragen een citroengeel kogeltje, of ook twee, om welke reden Hannover ze met de dubbelstaafjes der visschen vergelijkt. De staafjes zouden ook bij de vogels door pigmentscheeden omgeven zijn; deze zouden inwendig donkergeel zijn en aan de staaljes de donkergele kleur mededeelen, zoodat de staafjes met donkergele



kogeltjes bedekt schijnen ; de dubbelstaafjes met hunne citroengele kogeltjes zijn gevat in kegels van eene karmozijnroode kleur, waarvan de beide eindvlakten, wanneer zij omgeslagen zijn, zich als naast elkander liggende kogeltjes, een grooter en een kleiner, voordoen. Bij den kikvorsch staat, volgens Lersch, de fijne draad, waarin het staafje naar achteren uitloopt , nog in verbinding met een korrelig kogeltje; dit hangt met een kleiner ovaal ligchaampje zamen, hetwelk zelf een rond kogeltje draagt en in eenen fijnen, puntigen draad uitloopt. In het netvlies liggen de deelen derhalve in de volgende orde achter elkander: staafje, tepeltje, fijne punt daarvan, korrelig kogeltje, ligchaampje met het ronde kogeltjes, draad. Vergelijk Gottsciie in Pfaff's MitlheUunrjen, 1856, Ileft 5 en 6, S. 27; IIenle in Müller's Archiv, 1859, S. 170; Bidder, t. z. p., S. 571 , 1841 , S. 248; Hannover, t. z. p. , 'f840, S. 520; Lerscii, Do relinae struclura inicroscopica, Berol. 1840.
Onder de ongewervelde dieren heeft men bij de mollusca, insecta, arachnides, crustacca en annelides in de zenuwen dezelfde buizen en in de centraalorganen dezelfde gangliënkogels gevonden, als bij de gewervelde dieren. De gangliënkogels zijn dikwijls met groote sierlijkheid en regelmatigheid gerangschikt, met zeer onderscheidene pigmenten bedekt, in lange verlengsels uitgerekt. Treviranus, Beitr. II, G2 ; Valentin, \erl. u. Enclen d. Nerven, Taf. VIII; ëhrbkbekg, Unerk. Struclur, Taf. II; Rosentiial, Form. granulosn, p. 29 (kreeft); Pappeniieim, Geliörorrjan, S. 51. In eenige andere klassen zijn de zenuwen wel is waar anatomisch aangewezen , maar nog niet mikroskopisch onderzocht (echinoderma/a, pkmariae); onder de ingewandswormen vond ik bij den Echinorrhynchus (nodulosus) en Valentin bij Distoma (lanceolalum) met de gangliënkogeltjes en zenuwvezels overeenkomende ligchamen (Müller's Archiv, 1840, S. 518), die wij als centraalorganen beschouwden; zij liggen bij de Dislorna aan den pharynx, bij den Echinorrhynchus ringvormig om de geslachtsoperiing aan het achterste gedeelte des ligchaams.



Het maaksel van de zenuwen werd reeds door Lr.ro wemioek niet merkwaardige naauwkeurigheid beschreven. De zenuw bestaat, volgens bein, uit zeer fijne vaten of buizen, die overlangs loopen;eene zenuw ter dikte van een baar bevat 16 buizen. De bolle (de cylinder axis of bet lichte centrale gedeelte, na stremming aan de peripherie) heeft ongeveer 1/3 v;ul de doormeting der geheele buis. Op dwarse doorsneden van de zenuw vertoonen zich kleine heuveltjes, die daardoor ontstaan, dat de doorgesneden buis zich zamentrekt en den inhoud naar buiten drijft. Men ziet ook in het water, waarmede men doorgesneden zenuwen bevochtigt, eene groote menigte deeltjes drijven, die waarschijnlijk uit de buizen afkomstig zijn; men kan ze somtijds reeds binnen in de buizen onderscheiden, lïij fijne doorsneden ziet men de afzonderlijke buizen, en in elk daarvan eene donkere, langwerpige streep, de zamengevallen holte, liet ruggemerg verhoudt zich bij overlangsche en dwarse doorsneden, even als eene zenuw ; alleen schijnen de buizen iets grooter. (Opp. II, 309, fig. 1—3. De en 5ie figuur, die zenuwen met eene bijzonder duidelijke holte moeten voorstellen, zijn zonder twijfel afbeeldingen van fijne vaatjes van het ruggemerg.) De n. opticus bestaat, volgens LEEUWENHOEK (I, b, 102), uit vezels, optimo jure vasa nominandis, die met langzaam voortdrijvende kogeltjes gevuld zijn. Leeowenhoek was minder gelukkig in de anatomie der hersenen, die hij eerst droogde en dan in fijne doorsneden onderzocht (p. 328); de nu en dan vrij regelmatige zoogenaamde fibrillen tusschen de buizen zijn slechts spleten of scheuren tusschen de bundels der gedroogde zenuwzelfstandigheid. Hij vond echter ook in de hersenen van een visch en die van een os (I, «, 37; II, 433) vezels of buizen , waarvan eenige even dik waren als de buizen der zenuwen, de meeste veel fijner. Uit de graauwe zelfstandigheid beschrijft hij (I, «, 30) grootere en kleinere korreltjes, waarvan hij aanneemt, dat zij door stremming der zelfstandigheid ontslaan zijn. In de mergzelfstandigheid waren kogeltjes, uit eene dunne, doorschijnende, olieachtige stof, zoo vast verbonden, dat zij, bij eene poging om ze van elkander te scheiden , zich tot bet dubbelg hunner lengte lieten uitrekken; zij schenen inct draden in den vorm van een net doorweven. Het schijnt, alsof ook Leedwenhoek reeds het geïsoleerde beloop der zenuwvezels inet de volgende woorden heeft willen aanduiden (II, 351): Perexiliu vascula, e quibus maximum parlem nervus contexitur, suis etiam amiciuntur tuniculis; haud secus atque renne et arteriae• Istae tarnen tuni culae non inter se conglutinatae sunt, vel coalitae: verum, quod saepius observavi, cuilibet ncrvultt suus seorsum assignatus est locus; quilibet membranula sua contegitur, elc.
De door Ledermüller afgebeelde zenuwbuizen uit den n. opticus (Mikr. Gemüths- und Augenergötzunff, 17G3, Taf. LI) zijn alleen de scheeden van secundaire bundels, waaruit het merg met de primitief huizen is uitgeperst.
Della Torre (Nuove Osserv. 17G, p. 5G, Taf. IX, fig. 1—8) vond niets dan kogelljes in de bast- en mergzelfstandigheid van de hersenen; maar bij merkt op, dat de kogeltjes de neiging bezaten , om zich door drukking in overlangsche rijen met elkander te verbinden; ook de gezigtszenuw en andere zenuwen (fig. 9—12) bestaan uit kogeltjes, die zich van zelf en door drukking tot draden aaneenvoegen. Evenwel konden bij den n. ischiadicus de kogeltjes niet meer duidelijk
III. - 12



onderscheiden worden; men zag zc slechts hier en daar in de lusschenruimtcn \an de draden. Hoe verder de kogeltjes zich van de hersenen verwijderen, des te grooter is hunne neiging otn draden te vormen. Dezelfde wet, die wij heden uitspreken , maar slechls omgekeerd: hoe verder de draden van de hersenen, des te geringer hare neiging om in kogeltjes te worden ontleed. Van de retina (lig. 13) schijnt Deila Torre slechls de vaten gezien te hebben: het waren netvormig verbonden draden, met sporen van kogeltjes, waaruit zij zamengesteld zijn.
De physiologen hadden tot dien tijd toe, onafhankelijk van de anatomische onderzoekingen, een met het bloed analoog zenuwvocht aangenomen, dat in dc hersenen door de klierachtige , graauwe zelfstandigheid bereid, en door de zenuwen naar de peripherie gevoerd werd. Della Torre schreef nog aan de kogeltjes zulk eene .circulatie toe. Procüaska [Struct. nerv. 1779) bestreed deze hypothese door onbevooroordeelde waarnemingen, liet zenuwmerg (daaronder verstaat hij de zen uwzelfstandigheid, met uitzondering van het neurilema en zijne verlengsels naar binnen, derhalve scheede en inhoud der primitief huizen te gelijk) houdt hij ongetwijfeld voor eene voortzetting van het hersenmerg; het merg zou ook overal uit kogeltjes gevormd zijn (p. 68); maar de kogeltjes zouden zich niet kunnen bewegen, en niet drijven in eene vloeistof, zoo als bloedkogeltjes, maar digt en vast aan elkander liggen, zoodat zij zelfs door lange maceratie niet van elkander gescheiden worden. Zij zijn niet alle even groot, onregelmatig rond; het onderscheid tusschen het merg van de hersenen en dat der zenuwen bestaat slechts daarin, dat in dit laatste de kogelljes meer in overlangsche rijen met elkander verbonden zijn. liet behoeft naauwelijks opgemerkt te worden, dat Procdasea het gestolde zenuw merg, zoo als het zich geruimen tijd na den dood voordoet, voor zich gehad heeft.
Op de dwarsstrepen der zenuwen heeft Molhseili het eerst de opmerkzaamheid gevestigd (Continent. Bonon. III, 1755, p. 282, fig. 1,2) en ze voor de grenzen van afzonderlijke cellen gehouden. Fontana (Vipemgift, S. 362) verklaarde ze naauwkeuriger: hij kon ze alleen bij eene zwakke vergrooting waarnemen; met sterkere lenzen beschouwd, scheen de zenuw hlootelijk uit evenwijdige, zeer fijne en gekronkelde draden te beslaan, Fontana maakte hieruit het besluit op, dat de gekronkelde draden aan het bloote oog den indruk van dwarsstrepen gaven. Ten onregle heeft men later met Prêvost en Domas deze strepen alleen aan het neurilema willen toeschrijven. De draden, die Fontana primitieve zenuwcilindcrs noemt, kwamen hem doorschijnend voor, uit een fijn vliesje gevormd , met een licht, geleiachtig vocht en kleine kogelljes of ongelijke ligchaampjes opgevuld (p. 368). Hij zag andere, waarvan men gedacht had, dat zij met eene geleiachtige zelfstandigheid waren opgevuld, die hier en daar geborsten en in verschillende deelen gescheiden waren, zoodat men de gelei van den cilinder als afgebroken, of in groole doorschijnende onregelmatige massa's verdeeld, beschouwen kon. Eindelijk Icwam hij zoo ver, dat hij zich verzekeren kon, dat de wanden der oorspronkelijke cilinders geheel en al knobbelig en vol oneffenheden waren. Als hij de punt eener naald langs de zenuw liet gaan, om de cilinders van een te scheuren of van de oneffene oppervlakte te bevrijden, verkreeg hij er een, waarvan de helft uit eenen doorschijnenden en gelijkvormigen draad bestond, terwijl de andere helft bijna tweemaal zoo dik, ongelijk en bultig was; hij leidde nu hieruit af,



dat de oorspronkelijke zenuwcilinder uit ecnen doorschijnenden cilinder bestaat, die kleiner, gelijkvormiger en met eene andere zelfstandigheid, misschien van celvliesachtigcn aard, bedekt is. Het buitenste omhulsel scheen hem uit gekronkelde draden, de binnenste cilinder uit een bijzonder, doorschijnend, homogeen vlies gevormd te zijn, en met een geleiachtig, dik vocht gevuld. Hij is volstrekt niet verder deelbaar. Tot het buitenste omhulsel rekende Fontana ook nog de bindweefsel-vezels, die somtijds aan de zenuwen voorkomen. In de hersenen zag hij doorschijnende, onregelmatige cilinders, als darmen gewonden, somtijds takkig, en afgeronde of ovale ligchaampjes met eenen lichten zoom, kortom, de in water zich vormende coagula. Op Plaat IV, fig. tl, is eene buis uit de hersenen afgebeeld, die een lymphevat zon zijn. Het is klaarblijkelijk eene der zoogenaamde varikeuze zenuwvezels. Het netvlies, voor -welks onderzoek Fontana in het bijzonder konijnen-oogen aanbeval, bestaat volgens hem uit een straalvormig gedeelte, de zenuwvezelbundels, en een mergachtig gedeelte; het laatste bedekt de zenuwstralen van voren, naar de pupil toe, en is uit zeer kleine en doorschijnende, naauwkeurig met elkander vereenigde sphaeroïdische ligchaampjes van 0,0034'" doormeting zamcngesteld; deze hangen vast aan eene celstof, die hun tot steun schijnt te dienen (p. 378).
Treviranos (Ferm. Schr. I, 1816, S. 128) stemt ten opzigte van de zenuwen met Fontana tamelijk wel overeen, en beschouwt ze als vliezige buizen, die met eene taaije stof, het eigenlijke zenuwmerg, opgevuld en door scheeden van celweefsel tot bundels vereeriigd zijn. In het zenuwmerg onderscheidt hij zachte, ten deele doorschijnende, ten deele eenigzins donkere vliezige buizen, kogeltjes, die kleiner zijn dan bloedkogeltjes, en onregelmatige, dikwijls darmvorraige massa's, die uit eene vereeniging van kogeltjes schijnen ontslaan te zijn. In versche zenuwen vertoonden zich alleen de kogeltjes. Trevirands bevestigt ook de opgave van Fontana, dat eene buitenste scheede uit gekronkelde cilinders de primitief buizen omgeeft; hij zag echter deze cilinders slechts naast elkander zonder verbinding naar beneden loopen, meestal een aan elke zijde der buis (de dubbele omtrekken). Wanneer het buitenste vlies was afgescheurd, dan ontbraken ook de cilinders; zij waren verdwenen, nadat de zenuw 24 uren in alcohol bad gelegen. De genoemde elementen, waaruit de zenuwen bestaan , maken volgens Treviranos ook de zelfstandigheid van de hersenen en het ruggemerg uit; in de zenuwwortels liggen de kogeltjes in evenwijdige, overlangs loopende rijen zonder scheede naast elkander. In het ruggemerg liggen zij geheel en al zonder orde; tnsschen de kogeltjes be. vinden zich wijdere en naauwere cilinders; aan den rand van het praeparaat staken waterheldere vliezige buizen uit. Al deze deelen zijn gehuld in eene slijmachtige ongeorganiseerde slof.
Op eene andere wijze hebben Prévost en Dcmas aan de dubbele randen der zenuwen eene verkeerde verklaring gegeven (Magendie, Journ. Til, 1823, p.319, fig. 6); zij houden de primitief buizen (Fibres nerveuses seconilnires) voor zamengesteld uit vier naast elkander liggende draden, waarvan de beide buitenste donkerder en duidelijk uit kogeltjes gevormd zijn, terwijl de middelste zich slechts van tijd tot tijd voordoen. Deze kogeltjes zijn het resultaat van optisch bedrog, niet van de ontleding der zenuwzelfstandigheid. Kogeltjes der laatste soort
12*



beschreven, naar eigene onderzoekingen , ouk nog Barba (Osset v. microscop. 1807; Reil's Arehiv, X, 459), de gebroeders Wenzel (De penitiori cerebri structura, 1812, p. 27), IIome en Gaoer (Phil. trans. 1821, p. 25), Carcs (Seiier's Nalurlehre, 182G, Taf. I, fig. 8), schoitze (Vergl. Anat. 1828, S. 120), E. II. Weber (Hildebr. Anat. I, 1830, S. 2G1), Kracse (Anat. I, 1833, S. 31) en Mayer (Seelenorg. 1838, S. 58).
Volgens Kracse liggen de kogeltjes in de graauwe zelfstandigheid afzonderlijk, in de witte in rijen, deels afzonderlijk, elkander niet aanrakende, deels aan elkander rakende en bijna ineenvloeijende. Zoo vormen zij fibrillen; een aantal fibrillen leggen zich aan elkander, vorden door eene laag van de taaije massa aaneengekleefd, en daardoor ontstaan de Fibrae ncrveae (primitiefbuizen). iiobgkin en Lister (Froriep's Notisen, 1827, S. 247) vonden in de hersenen, wel is waar, ook onregelmatige korreltjes van verschillende grootte, maar gaven het vermoeden te kennen, dat zij een product van beginnende desorganisatie konden zijn. Raspaii (Brescdet, Repert. '1'. IV, 1827; IIedsinger's Zeitsclir. II, 309) beschreef de zenuwdraden weder als buizen, uit een doorschijnend vlies en eenen klcverigen, elastischen inhoud, die uitgeperst kon worden.
Van het jaar 1833 af, sedert het gebruik van het mikroskoop meer algemeen werd, ontstond er ook in de onderzoekingen omtrent het zenuwstelsel een nieuw leven. Voorzeker heeft zich met het aantal feiten ook het aantal dwalingen vermeerderd; maar zelfs deze dwalingen waren leerrijk; daarenboven heeft de laatste tijd eenige onderzoekingen van blijvende waarde aan te wijzen.
Edrenberg (Poggend. Annalen, Bd. XXVIII, 1833, S. 451, Taf. VI; uitvoeriger en met afbeeldingen in het jaar 1836 in de geschriften van de Berl. Akad. en afzonderlijk afgedrukt onder den titel: Auffallende und unerkannte Structur d. Seelenorganes) ging van het onderzoek van de graauwe zelfstandigheid der hersenen uit. Hier vond hij, behalve de grootere korreltjes (cytoblasten), fijnere kogeltjes, door weeke draden in rijen verbonden. Als voortzettingen hiervan vertoonden zich in de mergzelfstandigheid de varikeuze of gelede buizen of kanalen, parelsnoeren , waarvan de parelen elkander niet aanraken , maar door eenen draad gescheiden zijn. Van haren inhoud zou de melkachtige kleur afkomstig wezen. De varikeuze vezels van de bastzelfstandigheid bezitten alleen de wanden der buizen, niet den inhoud. Uit varikeuze huizen bestaan ook de hoogere zintuigzenuwen en een gedeelte van den sytnpathicus ; in de wortels van de overige zenuwen komen varikeuze vezels met cilindrische vermengd voor, en gaan allengs hierin over; de cilindrische vezels onderscheiden zich door de wijdere holte, en bevatten, ook in verschen en levenden toestand, een korrelig merg, dat zich door drukking laat uitdrijven, ëhrenberg onderzocht de hersen- en zenuwzelfstandigheid , op die wijze, dat hij ze door drukking tusschen glasplaatjes uitbreidde en met water verdunde: dien ten gevolge deden zich de fijnere zenuwen aan hem varikeus voor, en de inhoud der dikkere gecoaguleerd. Daar hij nu de geeoaguleerde zelfstandigheid voor merg houdt, komt hij ten laatste tot het resultaat, dat de hersenen niet uit zenuwmerg bestaan (Unerkannte Structur, S. 39).
De varicositeiten van de hersen- en vele zenuwvezels werden al spoedig een onderwerp van levendigen strijd. Zij werden bevestigd door J. MiitLER (Arcliiv,



1834, S. 3G), Laüth (l'lnstitut, 1834, N°. 73), VolkmaNN [Nette Beitr. 1836, S. 2), Langenbeck [De retina, 1836, p. 6, 48), Remak (SIüller s Archiv, 1836, S. 145). Lacth, Treviranus (zie hier onder) cn Remak vonden varikeuze vezels ook in de spinaalzenuwen, en Remak houdt de varikeuze voor eenen vioegeren ontwikkelingstrap van de cilindrische, omdat zij bij jongere dieren menigvuldiger worden gevonden. Jacodemin (Isis, 1835, S. 472) schijnt lot soortgelijke resultaten, als Ehre.n'BERG, door onafhankelijke onderzoekingen gekomen te zijn; ook IiERRES [Oeslerr. Jahrb. IX, 1835, S. 274, Mikroskop. Anat. S. 88) neemt blaasjes, die parelsnoervormig in rijen vereenigd of door buisjes verbonden zijn, als elementen van de zenuwzelfstandigheid aan, die hij naar de toevallige vormen in verdere afdeelingen verdeelt, werwaarts wij hem niet volgen. Ehrenbet.g hield de ruimte, die tusschen de aan elke zijde dubbele omtrekken van de varikeuze en cilindrische zenuwen is ingesloten, voor de dikte van den wand; de eigenlijke scheede of buis, die het merg bevat, heeft hij niet gezien. Te regt stelde derhalve Kraüse (Poggend. Annalen, XXXI, 1834, S. 113) de boven medegedeelde resultaten van zijne onderzoekingen tegenover de opgaven van Enrenberg; te regt verklaart hij de draden, die de afzonderlijke opzwellingen verbinden, voorvaste, uit eene taaije zelfstandigheid gevormde fibrillen , verkeerdelijk echter de verwijdingen voor boopen van korreltjes, die in de (solide?) fibrillen zouden zijn ingesloten, en als opzwellingen eerst dan zich zouden vertoonen, •wanneer door drooging of oplossing in water de verbindende strengen dunner geworden zijn. Valentin (Müller's Archiv, 1834, S. 404) erkent, dat uit de uitwendige kenmerken van de varikeuze vezels het bestaan van eene inwendige holte niet met zcl'erheid kan worden opgemaakt; nogtans zou de buitenste zelfstandigheid toch betrekkelijk vaster zijn: op dwars afgescheurde draden zou zich het lumen als een dubbele cirkel voordoen, en bij sterkere compressie zelfs de vloeibare, olieachtige inhoud uitvloeijen. Korreltjes zouden, ofschoon slechts zelden en eerst bij beginnende rotting, vooral aan de opzwellingen, ziglbaar zijn. Valentin is in het onzekere, of de varikeuze vezels even goed als de onregelmatige kogeltje* en droppels, die zich daarnevens in de bersenzelfstandigheid bevinden, een waar histologisch bestanddeel zijn, en niet veeleer »eene chemisch zuivere stof." Ilij zag soortgelijke draden en kogels, slechts met eene minder duidelijke afscheiding van de binnenste vloeibare en buitenste vastere zelfstandigheid , in de vctachtige slof, die uit hersenen cn ruggemerg, na eene lange bewaring in spiritus, te voorschijn treedt. Beslissend verklaarde het eerst Trevirancs de varikeuze vezels voor kunstproducten [Beitr. II, 1835, S. 25 en volg.), daar onder zijne oogen , na bevochtiging met water, de regte vezels zich kronkelden en varikeus werden. Hij onderscheidt, in de centraalorganen bast- cn mergcilinders, gene geelachtig, donker, gewonden, deze kleurloos, licht cn regt; de mergcilinders meer dan driemaal zoo breed als de bastcilinders. De zenuwcilinders, die eveneens knobbelig kunnen worden, vertoonen somtijds overlangsche strepen, en Trevirarcs wil daarin fijnere cilinders gezien hebben, die op de wijze van eenen darm gewonden en onder elkander ineengekronkeld waren (het gestolde merg). Ilij noemt de primitieve cilinders van het zenuwstelsel buizen, maar met niet meer regt dan Ehrenberg. want ook bij houdt de met den buitensten donkeren rand van het zennwmerg



evenwijdige loopende binnenste lijn voor de buitenste begrenzing van den inhoud (II, 29, 38, IV, Fig. 11), eene dwaling, waaraan zich nog'in den jongsten tijd Kraüse heeft schuldig gemaakt (Anat. 2te Aufl. ,T, 1831, S. 49, 50). De scheede wordt dien ten gevolge veel te dik opgegeven. Alleen bij de reukzen uw vezels van het lijk eens menschen (II, 34, IV, fig. 26) schijnt Trevirands het geval voor zich gehad te hebben, dat het zenuwmerg zich in enkele kogeltjes gescheiden heeft en de eigenlijke scheede daartusschen ledig heeft achtergelaten.
Yalentjn (Verl. u. Enden , 1836) en Emmert (Endigung d. Nerven, 1836, S. 9) zijn de eersten, van wie men met zekerheid beweren kan, dat zij het vliezig omhulsel van de hersen- en zen uw vezels gezien hebben. In lig. 7 en 8 geeft Valentin afbeeldingen van primitiefbuizen, waarvan de inhoud door drukking in kogeltjes gescheiden is, waarover de scheede zich onafgebroken voortzet. Ilij merkt op (S. 41), dat de fijnere, aan den buitensten omtrek evenwijdig loopende lijn in de varikeuze draden der hersenen niet als de binnenste grens van een wand beschouwd kan worden, daar eene soortgelijke lijn zich aan de door vernieling der vezels ontstane kogeltjes vertoont. Daarentegen zag hij na de uitpersing van den lichten inhoud, die terstond draden vormt, varikcus wordt en de dubbele begrenzing vertoont, twee fijne lijnen overblijven, die de ledige scheede aanduiden. Deze scheen hem zamengesteld uit overlangs loopende bindweefsel vezels (S. 20); de overlangsche strepen in fig. 17 schijnen ongetwijfeld daarvoor te pleiten, maar behooren misschien tot de bindweefselscheede van cenen secundairen bundel. Emmert verscheurde met eene naald de zenuwvezel, waarop de inhoud naar buiten kwam. Na de verwijdering van het klompje deed zich de vezel aan het geopende einde als eene zamengevallene, vliezige buis voor. Door drukking drong hij het zenuwmerg aan beide zijden van de naald terug; nadat de drukking opgeheven was, vloeide het weder bijeen. Na behandeling met zoutzuur ontstonden in de zenuwvezels van den kikvorsch insnoeringen, waaruit Emmert het besluit opmaakt, dat er kringwijze vezels bestaan, die zich sterker zamentrekken; maar dit kon ook het gevolg van eene ongelijkmatige stremming zijn. Den naar buiten getreden inhoud beschrijft Valentin, geheel overeenkomstig de natuur, als eene onregelmatig korrelige massa, die deels gebogene draden, deels geïsoleerde, onregelmatige ligchaampjes vormt, waartusschen zich olieachtige, doorschijnende, ook varikeus opgezwollene draadachtige vormsels en kogels van dezelfde stof bevinden. Dit alles zouden slechts veranderingen van eene oorspronkelijk lichte , kleurlooze, doorschijnende en olieachtige zelfstandigheid zijn. Ook het geval, waarin de uitgeperste inhoud van eene vezel langs haar geheel beloop of een eindweegs in het midden onveranderd blijft en slechts aan de zijden het begin van de genoemde veranderingen ondergaat, is door Valentin waargenomen (fig. 15). De varicositeiten aan de peripherische zenuwvezels en de zenuwwortels verklaart hij voor eene toevallige en eerst door drukking plaats hebbende verandering, ten gevolge van eene ongelijkmatige loslating van de teedere scheede, die gemakkelijk in hare draden wordt gescheiden (S. 24); en hoewel de wijze, waarop hij over de varicositeiten van de vezels der hersenen (S. 39) en der reukzenuwen (S. 52) spreekt, zou kunnen doen gelooven, dat hij ze voor oorspronkelijk hield, zoo beschrijft hij toch later (S. 93) uitvoerig, hoe hij door drukking de vezels in



fijne Jamellen der hersenen varikeus zag worden. E. II. AVübek (Trevirakes . Beilriige, III, 1837, S. 101) deed dezelfde Maarnemingen. Gottscbe (Pfafe's Mittlieilungen, 1836, Heft 5 u. 6, S. 17) vindt de zenuwvezels in de versclie retina niet varikeus, en lioudt de varicositeiten voor kunstproducten. K. licnoACH (Beilriige, 1837, S. 14 en volg.) bevestigde de opgaven van Emmert en Valentin .omtrent liet maaksel der zenuwen op alle punten. Bij liet liggen in «arm water zag hij den inhoud der zenuwprimitiefvezels vandescheede af naar binnen wijken, en daarin varikeuze buizen vormen met dubbele randen; hij zag verder, wanneer eene primitiefvezel, terwijl zij haren vloeibaren inhoud uitstortte, achteruit getrokken werd, in den uitgepersten inhoud draden ontstaan, die aan beide zijden beurtelings uilbuigingen vertoonden en zeer veel overeenkomst met de hersenvezeis bezaten (S. 28). Bordaoh ontkent dien ten gevolge eveneens de wezenlijkheid en oorspronkelijkheid van de varicositeiten in de hersenvezels; den grond daarvan zoekt hij in de neiging van den inhoud om de kogelvormige gedaante aan te nemen; in de dikkere zenuwbuizen zou deze neiging door de adhaesie van den inhoud aan de binnenvlakte der scheede worden tegengewerkt. Mayer (Seelenorgau, 1838, S. 47) beschouwt als de oorzaak van de varicositeiten de laaiheid en kleverigheid van de zelfstandigheid, die de witte vezelmassa vormt. Terwijl de vezels in de lengte worden uitgerekt, zou de binnenste »gefingeerde en meer opgeloste" zelfstandigheid, die zieh niet te gelijk uitzet, eenen knobbeligen of varikeuzen vorm aannemen. Harting (v. d. Hoeven en de Vriese, Tijdschr. 1839, bl. 1) leidtde varicositeiten van de inwerking van het water af. Eindelijk gaven ook J. MiilLEit (Archiv, 1837, S. 11), Voikmann (Müiler's Archiv, 1838, S. 275) en Remak (Froriep's N. Notizen, 1837, N°. 47) hunne vroegere meening op , en vereenigden zich met die van TreviraüDS ; en als Edrenberg (Akaleplien des rothen Aleeres, Berl. 1837, S. 221, noot) n u wel is waar toegeeft, dat de varicositeiten door drukking ontstaan. maar gelijktijdig beweert, dat binnen het levende ligchaam de vezels aan zulk cene drukking blootgesteld zijn, dan zal wel niemand dit met hem eens zijn, die in de kwestie omtrent de varikeuze vezels niet persoonlijk betrokken is. Niet eens in een diagnostisch opzigt kan ik aan de neiging der zenuwen, om varikeus te worden, zulk een gewigt toekennen, als de laatst genoemde waarnemers daaraan toeschrijven, al ware het dan ook, dat het er om te doen was om de zenuwvezels van de fijne vezels van andere weefsels te onderscheiden. Daar varicositeiten ook aan fijne periphcrisclie vezels, aan naar buiten getreden zenuwinerg en zelfs aan grovere zenuwhuizen voorkomen, kunnen zij noch door gedeeltelijke scheuring, noch door gedeeltelijke insnoering of zelfs levendige zamentrekking der scheede (Remak), noch ook door de scheede in het algemeen, veroorzaakt zijn. Wij leeren door bet varikeus worden der zenuwen niets meer, dan hetgeen de regtstreeksche beschouwing aan de hand geeft, dat wij namelijk fijne strengen van zenuwmerg voor ons hebben. Zij kunnen in eene scheede of vrij liggen.
Dit .onderwerp was naauwelijks beslist, toen zich eene nieuwe strijdvraag voordeed, die nog niet volkomen is opgelost. Remak (Froriep's Pi. Notizen, N'. 47, 1837) onderscheidde aan de cerebrospinaalvezels de volgende deelen: 1. een buitenst, celweefselachtig omhulsel uit fijne vezels, die gedeeltelijk in haar beloop tot knobbeltjes opzwellen, gedeeltelijk aan haren rand met verschillend gevormde,



meestal ronde, gesteelde ligchaampjes bezet zijn (de bindweefselvczels van het neurilema, die ecliler gewoonlijk onderscheidene vezels te zamen insluiten); de ligchaampjes van deze vezels zouden hij de drukking op de zenuwen te voorschijn komen en tot de dwaling hebben aanleiding gegeven, alsof zich een korrelig merg uit de buizen zelve uitstortte; 2. eene dun-vliezige, zeer contractiele buis van een donker en ruig voorkomen, hetgeen door hare talrijke, zijdelingsehe uithuigingen ontslaan zou; 3. een hleeke cn platte, door de contractiele buis ingesloten band, primitiefband, met regte randen, niet veel smaller dan de primitiefvezel zelve. Hij zag hem na aangewende drukking uit de zenuwmassa als het ware te voorschijn springen, dikwijls uit de ruggemergszenuwvezels, en zelfs uit fijne herseniezels uitsteken, cn kon hem aan dikkere vezels door de -wanden heen, somtijds ook een groot eindweegs van de buis bevrijd, waarnemen. Hij scheen meestal uit fijne, vaste vezels zamengesteld, die in haar beloop tot kleine knobbeltjes aanzwollen, en spleet zicli somtijds overlangs in 2 of 3 vezels. Eenige malen deed bij zich als eene spiraalveer voor, die op het punt is van zich af te winden. Door inaceratie zouden de primitiefbanden dunner worden, maar plat blijven. Eenige malen vertoonden zich aan de primitieve banden zijdelingsehe, langwerpige, vrij groote knobbels (deze zoowel als de zich splijtende primitiefbanden zijn haarvaten). RimaK ontkent het bestaan van een kogelvormig merg, en verklaart het schijnbaar voortloopen en uitvloeijen daarvan door eene voortschuiving der huizen zelve onder het neurilema. De kogelvormige massa's zouden overblijfselen zijn der vernielde buizen, die ligt stuk te drukken zijn. In een later werk (Ohserv. de syst. nerv. struct. 1838), waarbij ook afbeeldingen van cerebrospinaalvezels genoegd zijn, verklaart hij de eerstgenoemde celweefselbundels van het neurilema voor organische zenuwvezels, en de organische vezels in het algemeen voor primitiefvezels, waaraan de buis ontbreekt, Zij zouden dien ten gevolge met den primitiefband der cerebrospinaalvezels identisch zijn, wat in geen geval juist is. Onder organische vezels echter verstaat hij die, welke ik gelatineuze genoemd •heb, alsmede de kernvezels, die tusschen de gelatineuze vezels cn op vele andere plaatsen van het ligchaam voorkomen. Ik moest dit onderwerp reeds hoven , in den tekst, uitvoeriger behandelen.
Remak's meening omtrent de prirnitiefbuizen is zeer verwant aan die, welke eene halve eeuw vroeger door Fontana is uitgesproken. Fontana zag alleen den zoogenaamden primitief band niet verdeeld, omdat hij hem niet met vaten verwisselde, en uit eene geleiachtige, in eene fijne buis ingeslotene vloeistof gevormd. Wat Fontana en Remak de buis of scheede der primitiefvezels noemen, is het buitenste, gestolde gedeelte van bet merg. De eigenlijke en fijne scheede der zenuwhuizen heeft Fontana onderscheiden (zie boven); Remak heeft haar geheel en al over het hoofd gezien. Zijne beschrijving van den primitiefband past echter, de vertakking uitgezonderd, zoo goed op het ontledigd en zamengevallen, structuurloos omhulsel, dat ik meende geregtigd te zijn te veronderstellen (Mülier's Arcliiv, 1839, S. 174), dat Remak de ledige scheede voor den inhoud der buis had aangezien. Daar hij de primitiefhuizen, vóór dal zij voldoende geïsoleerd waren, zamendrukte, om den inhoud er uit te persen, moest het merg door scheuren der scheede er uit verwijderd en in de tussehenruimten



tussclien de afzonderlijke buizen verplaatst worden. Op die wijze was het verklaard, waarom Remak de aan het doorgesnedene uileinde uitzwellende korrelige zelfstandigheid, in tegenspraak met alle andere waarnemers, niet uit de buizen zelve, maar uit hare tusschenruimten komen zag, waarom hij het merg zoo ligt kwetsbaar, brokkelig, ligt afvallend vond, terwijl het toch overigens, door de scheede bijeengehouden, eene tamelijk groole vastheid bezit. Pappendeim nam eveneens de uitbreiding van den gestolden inhoud over de scheede waar, zoodat deze als een inwendige band omvat werd (Verdauung, 1839, Driickfeliler). Reeds vroeger had vatentin (Report. 1838, S. 73) de opgaven van Remak bestreden , maar zijnen primitief band voor den halfgestolden, olieachtigen inhoud gehouden. Schwann (Mikrosk. Unters. S. 174), die het eigenlijke, fijne omhulsel der zenuwbuizen terugvond, nam aan, dat onmiddellijk aan den binnenwand daarvan eene witte, vetachtige zelfstandigheid en daar binnen de band van Remak zou liggen, zonder nogtans liet laatste door eigene waarneming te bevestigen.
Porkinje gaf aan dit onderwerp eene andere wending. Zijne eerste waarnemingen omtrent de buisachtige gesteldheid van de elementaire zenuwcilinders deelde hij aan de vergadering van natuuronderzoekers te Praag mede (Bericht iiler die Vers. d. Aerzta u. Naturf. in Prag, 1838, S. 177, fig. 9, 10). Bij zeer fijne dwarse doorsneden door de zenuwbundels van versche en verharde zenuwen vertoonde zich aan den buitensten omlrek eene kringvormige dubbele lijn, beantwoordende aan het omhullende vlies van den zenuwcilinder; daarop volgde naar binnen toe een breedere kring, de laag van bet zenuwmerg, en in het midden eene meestal veelhoekige, volkomen doorschijnende plaats, die men als het binnenste kanaal van het zenuw merg zou kunnen aanzien. Aan dunne overlangsche doorsneden van verharde zenuwen deed zich midden in het zenuwmerg eene dunne doorschijnende streep voor. Deze waarnemingen wezen op eene organisch ingerigt maaksel binnen in het zenuwmerg; nogtans geraakte Pcrkinje daarna weder in twijfel omtrent de bestendigheid van dit verschil, daar hij in versche zenuwen onder laauw Water de zelfstandigheid van den zenuwdraad vloeibaar en geen spoor van een binnenst kanaaltje vond. Wat hier voor een centraalkanaal gehouden is, verklaarde hij later, nadat liet werk van Remak en de tegenwerpingen van Va lek ti X en mij waren bekend geworden, als eene in de as der vezel gelegene, solide- streng, die hij cylinder a.ris noemde (Rosenthal, Form. granulosu, 1839, p. 1G). Dien ten gevolge werden nu de volgende drie deelen als de elementen der primitief buizen vastgesteld: 1. eene buitenste , dikke, structuurlooze scheede; 2. eene hierdoor ingeslotene, vveeke, buisvormige mergmassa, vagina medullaris, die in den beginne doorschijnend is en spoedig na den dood stremt; 3. de ascilinder, die door drukking gewoonlijk met de mergsclieede te gelijk uit het buitenst omhulsel wordt uitgedrukt, en, van de mergscheede ontdaan, zich als eene doorschijnende, elastieke, echter niet platte, maar cilindrische vezel voordoet. Deze ascilinder is hetzelfde, wat Valentin, Bctrdach (Beitr. S. 26) en ik voor bet centraal, nog niet gestold gedeelte van het merg hebben gehouden. Valentin is ook nu nog van deze meening (Repert. 1840, S. 79). Herhaalde onderzoekingen hebben mij geleerd, dat de ascilinder in vele gevallen voorzeker vloeibaar is, maar zich ook menigvuldig als een vast weefsel



voordoet, even als Remak en Rosenthal opgeven, en, nadat liet gestremde merg is weggenomen, ook Jang doorschijnend en ongestold blijft, dat hij cilindrisch en plat en onregelmatig zijn kan. Pcrkinje doet echter zichzelven en mij onregt, wanneer hij zijnen ascilinder en Remak's primitiefband geheel en al voor identisch houdt. Ik wil niet meer ontkennen, dat Rehak ook werkelijk den cylinder axis gezien heeft, maar hij verwisselt hem klaarblijkelijk met de zamengevallen membraneuze scheede, en zijne beschrijving is meer naar deze, dan wel naar gene ontworpen. Ik heb mij aan dezelfde verwisseling schuldig gemaakt, maar omgekeerd ook in den cylinder axis alleen de zamengevallen scheede gezien . Voortaan zullen beide met elkander zoo zeer overeenkomende deelen beter onderscheiden worden.
In de gelatineuze zenuwvezels zou, volgens Rosenthai (t. a. p.p. 18), niet de vliezige, maar de mergachtige scheede ontbreken en de ascilinder zelden zigtbaar, onmiddelijk door de vliezige scheede ingesloten zijn. Dit is zonder twijfel onjuist. Rosenthai kent de fijnste, alleen uit het primaire vaatvlies bestaande capillairvaten niet; doordien hij ze voor gelatineuze zenuwvezels hield, kon zich het 1 urnen daarvan als een ingesloten cilinder aan hem voordoen.
Jk ben nu aan eene derde, belangrijke verwarring genaderd, die doordestaafjeslaag der retina werd veroorzaakt en die haren nadeeligen invloed voornamelijk in de Jeer omtrent de uiteinden der zenuwen openbaarde. De ontdekking van deze staafjes wordt aan Trevirands toegeschreven; intusschen heeft Leeuwenhoek ze reeds bij den kikvorsch gekend. Hij zegt (Opp. III, 79): Praeterea judicundum esset, plurimas pnr-tes, quae ulteriorem membranam constiiuehunt, esse glohulos venulis adhaerentes, sed ubi eosa ccuratius examinarem, comperi plerasque particulas esse ex tertia vel quarta parte longiores t/uam crassas; — maxime probabile judicuvi, particulas illas ullongas conficere corpus quoddam retibus nostris non dissimile: ullerior membranae (relinae) pars ex magna ijlobulorum constabat copia. Het weeke vlies, dat uit de staafjes bestaat en eenigen tijd na den dood van de retina kan worden afgescheiden, werd, zoo als bekend is, door Jacob als een eigendommelijk vlies van het oog beschreven en naar hem het Jacobs-vlies genoemd, maar menigvuldig met de pigmentlaag der choroïdea verwisseld, daar noch Jacob, noch de ontleedkundigcn, die zich na hem met deze zaak bezig bielden, de kenmerken van dit vlies genoegzaam herkenbaar opgaven. Eerst Hdschke (v. Ammon's Zeilschr. IV, 1835, S. 283) bewijst door bet mikroskopisch onderzoek van bet vlies, hetwelk hij voor het Jacohsche aanziet, dat hij daaronder de staafjeslaag verstaat; hij vond het zamengesteld uit eene eenvoudige laag van ontelbare, volkomen ronde, doorschijnende kogeltjes van 0,0020—0,0025'" doormeting, die hij voor zenuwkogeltjes houdt, en uit zenuwvezeltjes; naar ontwikkeling en maaksel te oordeelen, beschouwde hij het als nerveus, gevoelig voor het licht, als eene buitenste korrelige zenuwlaag, in tegenstelling van de meer vezelige, binnenste zenuwlaag, de eigenlijke retina. Ook Valentin (Repert. 1837, S. 249) beschrijft, zoo als reeds boven is opgegeven, de staafjes als elementen van het Jacobs-vlies; hij noemt ze tepeltjes, die eenen rondachtigen nucleus bevatten in de nabijheid van hun uiteinde, een beeld, waarschijnlijk door eene gedeeltelijke ombuiging ontstaan. Celweefsclvezels, die volgens Valentin



liet Jaeobs-vlies met de retina zouden vercenigen, zijn mij niet voorgekomen. ehrenberg (Poggekd. AntiBd. XXVIII, 1833,S.457, Unerk. Struct, S. 28, 35, 39) gewaagt, behalve van de korreltjes, die de uitbreiding van de gezigtszenuw van voren bedekken, ook van zekere staaf- of kolfvormige ligcliaampjes, welker zamenhang met de vaten en zenuwen onduidelijk bleef. Deze zijn, ten minste ten deelc, niets anders dan de staafjes van de achter de gezigtszenuw gelegene laag. R. AVagner (Bcrdacii's Phys. 1835, S. 143) beschreef ze het eerst als eene zamenbangende laag van de eigenlijke retina, en wel, zoo als zij zich voordoen, wanneer zij zich hebben omgeslagen. Achter de korreltjeslaag van de retina noemt hij eene laag van digt opeengedrongene vezels, die eene eenvoudige laag vormen, welke hij met de lijnen van de liuid aan de binnenvlakte der vingertoppen vergelijkt. Zij schenen altijd afgezonderd te loopen en zich niet te vereenigen, hadden eene liniaire begrenzing, even als celweefseldraden, en schenen meermalen onduidelijk geleed of ingesnoerd; enkele zag men aan den rand, waar zij ligt afbraken.
Ik maak hier nog van Langenbeck melding, die zijne dissertatie De retina wel is waar eerst in 1836 uitgaf, maar zonder van de ontdekkingen van Trevirancs kennis'te dragen. Hij geeft drie lagen van de retina op (p. 63), eene achterste korreltjeslaag, eene tweede flbreuze en eene derde vaatlaag. De beide eerste bestaan uit de varikeuze zenuwbuizen en de uit baar merg gevormde kogels; misschien zijn onder de korrels van de korreltjeslaag ook de opgerolde staafjes mede begrepen.
Treviranos (Beitr. 11, 1835, S. 42; 111, 1837, S. 91; IV, fig. 30 -37), die de staafjes ten deele in hunnen opgerigten toestand onderscheidde, verklaarde ze voor devrije, peripherische uiteinden van de primitieve zenuw buizen, en noemde ze papillen, om aan bare met de gevoel Lepeltjes der huid en tong analoge beteekenis te herinneren. De primitiefvezels der retina zouden zich digt naast elkander liggende op het netvlies uitbreiden, op eene bepaalde plaats van haar beloop de "horizontale rigting verlaten, tot de vertikale naderen, onder een schuinschen hoek naar de tegenovergestelde binnenvlakte van het netvlies overgaan, en hier als cilindrische, breede papillen eindigen. De papillen zouden nog een scheedevormig overtreksel door een verlengsel van de vaatplaat verkrijgen. Aan enkele stukken ontbraken dikwijls de tepelvormige uiteinden; Ihevirancs vermoedt, dat deze zicli afgezonderd hadden en aan het glasachtig ligchaam waren blijven kleven. Bij den kikvorsch kwamen de papillen uit donkere strepen, even als de vezels van eene veder uit bare schacht, te voorschijn. Bij de meeste zoogdieren en vogels kwam het hem voor, dat in elke papil slechts eene enkele zenuwbuis eindigde; bij den mol, de zwaan en de koudbloedige gewervelde dieren waren echter de papillen veel dikker dan de zenuwvezels, en bij den snoek (III, 95) zag hij den oorsprong der draden, -waarvan de papillen de buitenste uiteinden zijn, uit twee dunnere buizen knievormig omgebogen, en op de plaats der ombuiging kogelvormig opgezwollen staafjes. De bekende uitstralingen van de gezigtzenuw, in het netvlies van bet konijn en den haas, verklaarde Trevirancs dien ten gevolge voor vaten.
Ofschoon na hem niemand in slaat was den zamenhang van de staafjes der retina met de primiticfvezels van den opticus aan te toonen, zoo kwamen zijne



ontdekkingen echter niet de physiologische vooronderstellingen van dien tijd al te goed overeen, om niet den gunstigsten bijval te vinden. Gotische, die vroeger (MiitLER's Archiv 1834 , S. 457, Taf. VIII , fig. 7 , en PFAFF's Mittheilungen, 1836, lle!t 1 u. 2. S. 40) de straalvormige zenuwuitbreiding te regt als binnenste laag en daar builen op eene breiacbtig, in rondaeblige moleculen ontleed wordend vlies (de staafjeslaag) had Maargenomen, liet zich door Trevirancs verleiden, om de elementen van liet brei ach tig- vlies als zenuwen en als papillen van de retina te beschrijven (PrAFF's Mittheilungen, 1336, Heft 5 u. 6, S. 18). Uitvoerig beschrijft hij de warrelingen (Wirbel), die door het omvallen van de staafjes ontstaan (bij de visschen en zoogdieren verstaat hij echter onder warrelingen ook de grootero openingen tusschen de uitstralende bundels van de eigenlijke zenuwhuizen). Bij de visschen onderscheidt hij de staafjes van de papillen: de staafjes zouden afgebroken zenuwcilinders, de papillen iels van cenen arïderen aard zijn , waardoor de zcnuwcilinder heenging (S. 33). Er loopt óf slechts eene zenuw door eenen kogel vormigen tepel, óf er gaan twee zen uwen door den tepel, die zich, gekneusd, ook in twee tepels verdeelt. Mier zijn derhalve de naar voren gerigte opzwellingen van de dubbelstaafjes papillen genoemd, terwijl Trevirands daaronder de voorste opgerolde uiteinden der staafjes verstaat. Volgens de waarnemingen van volkmann (Beitr. 1836, S. 2), die vóór de uitgave van de bijdragen van Trevirancs gedrukt waren, liggen de varikeuze zenuwvezels van de retina van achteren en voren bedekt met eene uit kogeltjes zamengestelde zelfstandigheid (deels kogeltjes van het zenuwmerg, deels omgerolde staafjes, deels kernen van het epithelium). In een uiteengeplukt netvlies dreven kogeltjes en fijne vezels met ronde opzwellingen , die op een varikeus maaksel schenen te wijzen; de opzwelling deed zich echter altijd slechts aan het eene uiteinde voor. Bij den kikvorsch waren de vezels niet knobbelig, dik; aanzienlijke stukken daarvan dreven vrij in het water. Door Treviranus opmerkzaam gemaakt, berigt Volkmann in een aanhangsel, dat hij nu ook bij hoogere dieren de zenuwvezels glad en naar voren ombuigend vindt; nogtans zouden er, behalve deze gladde, ook varikeuze vezels aanwezig zijn, en met name zouden de straalvormige vezels der retina van den haas en het konijn geene vaten, maar varikeue vormsels zijn; of het zenuwen zijn, waagt hij niet te beslissen. E. II. Weber (Treviranus, Beitr. III, 1837, S. 9,9) verklaart deze vezels voor zenuwen, maar stemt ook met betrekking tot de staafjes met TreviRANüs overeen, en vindt, dat ze in kogels eindigen, die veel dikker zijn dan de staafjes. J. Muller (Archiv, 1837, S. XI) stelt de achterste 1 aag groote cellen met kernen bij den kikvorsch, die ten deele tot liet pigment behooren, met de breiaclitige laag in gottsclië\s vroegere beschrijvingen op eene lijn; hierop zoude alsdan de uitbreiding der zenuwfibrillen (omgehogene slaafjes) en de laag van staafvormige ligchamen (staande staafjes) volgen. Papillen kon hij bij zoogdieren niet vinden. Mayer (Seelenorgan, 1838, S. 51) beschrijft de staafjes als ontlede zenuw vezels op de voorvlakte van het netvlies; voor papillen verklaart hij de kleine korreltjes, die op eenige daarvan geplaatst zijn. Alle zenuwvezels zouden slechts schakels van dergelijke staafjes zijn. De tegenstrijdige meeningen met betrekking tot de papillen helderde ik op (Schmidt's Jahrb. 1338, No. IK, S. 338), door de verhouding der staafjes ten opzigte van water aan te toonen. Reeds



TiiKTlRANCS cn GonscnE hebben opgegeven , dat du staafjes na den dood in kogeltjes veranderen, Mater, dat zij zich krommen; ik vond, dat dit oprollen aan de voorste punt begint, en in eivvillioudend water slechts langzaam voortgaat, zoodat een tijd lang alleen liet voorste einde verdikt of kolfvormig opgezwollen is of een kogeltje schijnt te dragen, terwijl de versche staafjes geheel en al regt zijn. piemak (MiilLER'S Arc/iiv, 1839, S. 165) bragt nogtans de papillen weder ter sprake, als in de breedte uitgerekte tusschencellen tusschen de in rijen bij elkander gelegene langere cellen , de staven. In grootere dieren zouden zij door eene dwarse spleet van de staven gescheiden zijn; zij laten zich echter niet gemakkelijk afscheiden, en bij de afscheiding ziet men, dat een fijn draadje uit het binnenste van het staafje in de papil overgaat, liet komt hem namelijk voor, datde staafjeslaag eene over het geheele netvlies, ook over de plaats, waar de gezigtszenuw naar binnen gaat, zich uitstrekkende laag is van regelmatige, lijnregte vezels met menigvuldige dwarse spleten, terwijl alle staven elkander wederzijds met hare uileinden zouden aanraken , cn meer of minder vast met elkander vergroeid zouden zijn. Even alsGoTTSCUE, laat hij de vezels uit een gemeenschappelijk middelpunt uitstralen; ook zouden cr verlakkingen van enkele vezels voorkomen. De staven of stukken der vezels zouden stijf en broos zijn; met Mater schrijft hij haar eene soort van willekeurige beweging toe. Remak heeft ook de werkelijke zenuwvezels en hare plexus gezien, maar verplaatst ze naar de achterste zijde van de staafjeslaag. Als derde en achterste laag van de retina beschrijft hij, in overeenstemming met Muller, groote cellen, waarschijnlijk minder opgevulde pigmentcellen. Remak verklaart vrij zeker overtuigd te zijn, dat de zenuwbuizen niet in de staven ombuigen; wat hij ten deele uit zijne onj nis Ie beschrijving. te regt echler ook uit de tegenspraak afleidt, die zich bij de vergelijking van de verhoudingen der grootte voordoet, zoo als b. v. dat de primitiefzenuwbuizen van den lukvorsch 4 maal dunner zijn dan die van het konijn, en omgekeerd de slaven bij gene 4 maal dikker zijn dan bij deze. In eene aanmerking over dit opstel, waarin ik de door Remak voorgedragen dwalingen omtrent den aard der staafjes verbeterde, deelde ik tevens eenige feiten mede, die mij, al zij het ook indirect, schenen te bewijzen, dat Trevirancs juist gezien heeft. Daar ik de staafjes van vele dieren naar achteren in eenen bleeken draad verlengd zag, die zich in water evenzoo oprolde en zich als een daarop geplaatst kogeltje voordeed (de door eene dwarse streep gescheiden papil van vroegere waarnemers), daar cr staafjes voorkwamen, die veel langer waren dan de overige, en daar zich, nabehandeling met azijnzuur, langere slaafjes vertoonden, beschouwde ik de staafjes, zoo als zij zich gewoonlijk voordoen, als fragmenten van langere vezels; dat de bleeke draad in eenen stompen hoek het staafje verliet, was mij een bewijs voor het ombuigen der vezels op eene zekere plaats. De overeenkomst der staafjes in optische en hygroskopische eigenschappen met korte stukjes van fijne zenuw vezels cn de op de ombuigingsplaatsen der staafjes zich vertoonende varicositeiten pleitten naar mijne meening voor eene overeenstemming in chemische geaardheid. Den biceken draad aan de staafjes vergeleek ik met de zamengevallen scheeden van dc zenuwhuizen, waarvan zij voorzeker door hare gladheid genoegzaam verschillen.



Eene juistere meening omtrent liet maaksel van liet netvlies werd reeds door Michaelis (Müller's Archiv, S. XII) in liet jaar 1837 uitgesproken. Hij beschreef, als tunica Jacobi of sereuze laag van het netvlies, de laag van hoekige cellen aan de voorste vlakte van de choroïdea met de gekleurde kogeltjes, die bij vogels achter op de staafjes zitten; als tweede of korrelige laag de staafvormigc ligcliamcn, waarvan elk eveneens een kogeltje, maar op het voorste uiteinde, dragen zou. Op de korrelige laag volgt als derde laag de zenuw-uitstraling; de vierde laag eindelijk wordt gevormd door kogeltjes van (?) doormeting op regel¬
matige afstanden, meestal met een draad van verschillende lengte voorzien, die naar eene primitiefvezel gelijkt. Michaelis houdt deze draden voor de uiteinden der zenuwen. Tot soortgelijke resultaten kwam Bidder (Müller's Archiv, 1839, S. 371) en wederlegde daaruit grondig de stelling, dat de staafjes ombuigingen van de zenuwvczels zouden zijn. Hij toonde aan, dat de door Gottsche en Remak beschrevene draaijingen en warrelingen door het omvallen en verschuiven der staafjes ontstaan; hij wees op de punten van onderscheid tusschen zenuwvezels en relinastaafjes; hij herinnerde, dat de door mij ontdekte draad niet altijd onder eenen stompen hoek, maar dikwijls ook in eene regte rigting daarvan afgaat, en te vast is, om voor een zamengevallcn omhulsel gehouden te worden; hij stelde eindelijk de staafjeslaag wederom als Jacobs-vlies voor, en als deze naam niet geheel en al verbannen zal worden, schijnt het mij buiten twijfel, dat hij alleen ter aanduiding van de staafjeslaag zal kunnen dienen. Bidder beschreef de eigendommelijke flesehvormige gedaante van een deel der staafjes bij de vogels, maar ontkende ten onregte het haakvormig ombuigen bij de overige dieren. Ik voegde ook bij deze verhandeling een aanhangsel, waarin ik eene laatste ongelukkige proef deed, om de meening van Treviranüs te redden. Ik vooronderstelde dat, hetgeen Valentin als Jacobs-vlies beschreef, niet de staafjes van het netvlies konden zijn, daar hij ter bereiding van het oogwater aanwendde; de door hem beschrevene korreltjeslaag hield ik voor de opgerolde staafjes, zijne tepeltjes van het Jacobsvlies daarentegen, waaraan hij verkeerdelijk eenen nucleus bad toegekend, voor eene soort van cilinder-epithelium van de choroïdea, waartoe ik ook de flesehvormige staafjes van het netvlies der vogels en Gottsche's duhbeltepels in het oog van den visch bragt. Zoo verkreeg ik de slaafjes als zenuwuitbreiding, en de zenuwvezels als bindweefsellaag. Voortgezette eigene onderzoekingen, alsmede de tegenwerpingen van Valentin ter regtvaardiging van zijne gangliënkogels-laag {Repert. 1839, S. 67) en de jongste arbeid van Hannover over dit onderwerp (JIülier's Archiv, 1840, S. 320), hebben mij van mijne dwaling overtuigd. IIannover bevestigde niet alleen de opgaven van Michaelis en Bidder omtrent de ligging der staafjes en der gekleurde kogeltjes, maar wees ook de verhouding der duhbeltepels van Gottsche tot de staafjes bij de visschen aan, en vestigde op analoge vormsels bij andere dieren de opmerkzaamheid. Geheel eigendommelijk beperkt hij den naam retina alleen tot de staafjeslaag, terwijl hij het beslaan van het Jacobs-vlies ontkent, en daarentegen onder hersenzelfstandigheid van de retina de zenuwbuizen en de cellenlaag verstaat. De laatste houdt hij met Valentin voor analoog aan de graauwe hersenzelfstandigheid. Van zijne zoogenaamde pigmentscheeden



der staafjes «as reeds boven sprake. Daar werd ook medegedeeld, welk nieuws de dissertatie van Lersch, De retina structura microscopica, lierol. 1310 , omtrent de staafjes van de retina bij den kikvorsch bevat.
Eene wezenlijke ontdekking in de anatomie van bet zenuwstelsel behoort alleen tot den nieuwsten tijd: ik bedoel de gangliënkogels en de waarschijnlijk analoge kogels van de graauwe zelfstandigheid der centraalorganen. Men was zonder mikroskopisch onderzoek zooveel te Meten gekomen, dat de zenuwvezels door de gangliën heen gaan en slechts vlechten daarin vormen, en dat de mazen van deze vlechten door een weefsel van eene andere soort worden opgevuld. Winslow, Johnstopï en vele oudere ontleedkundigen vergeleken dit weefsel met de graauwe liersenzelfstandigbeid; Haase (De gangliis nervorum, Lips. 1772; Lddwig , Script, neur. min. X, p. 74) noemt het blootelijk celweefsel, Scarpa (Anntom. adnot. 1779, Lib. I, § VI) beschouwt het als een celweefsel, dat bij mageren met eene slijmachtige, bij vetten met eene olieachtige stof is opgevuld. Volgens Wbtzer (De gangliorum jabrica et usu, 1817, p. 5/) bestaat het uit cellen of blaasjes, die altijd met eene eigendommelijke, geleiachtige taaije pulpa zijn opgevuld; vet ligt er wel bij vette lijken binnen in Je tunica propria, maar niet in de holte der cellen of blaasjes zelve, wier inhoud nimmer verandert. Gelatineus noemt ook Lobstein (Nervi symp. fubr., 1823, p. G5) de substantia propria der gangliën. EnRENBEr.g (Poggend. Ann. 1833, XXV11I, S. 458) zag bet eertt inde spinaalgangliën bij vogels, behalve de zenuwen, groote, bijna kogelvormige (0,02"' dikke) onregelmatige ligchamen; hij vergelijkt ze bij eene klierzelfstandigheid, en stelt ze met de kalkzakjes van den kikvorsch op eene lijn; in de gangliën van den sympathicus vond bij alleen fijnere en dikkere gelede buizen en fijne korreltjes, even als die, -welke de retina bedekken, en hij maakt, terwijl bij het resultaat omtrent het maaksel der gangliën mededeelt, van de korrels in bet geheel geene melding. Op de VIIe plaat van zijne latere uitvoerige mededeeling (Vnerk. Struct. 1836) zijn de gangliënkogels van onderscheidene ongewervelde dieren afgebeeld; in de verklaring der afbeeldingen worden zij als knodsvormige, troebel gevulde organen vermeld. LaüTH (l Institut, 1834, N°. '3J vindt tusschen de buizen der spinaalgangliën groote, ronde, elliptische of onregelmatige massa's van graauwe zelfstandigheid, scherp begrensd; in het ganglion cetvicale supremum daarenboven kleinere kogeltjes, even als in de hersenen. De eerste juiste beschrijving van de gangliënkogels gaven Valentin (Verlauf uml Enden der Nerven, 1836, S. 77, 88) en pcrkinje (Bericht über die Versammlung in Prag.
1838, S. 179). Zij beschrijven hunne verlengsels en de celachtige omhulsels. Remak (Sysl. nerv. structura, 1838 , p. 8) liet van de gangliënkogels.iijne organische vezels ontspringen, en moest derhalve het bestaan van de celachtige omhulsels loochenen, eene dwaling, die door Valentijï (Hepert. 1838, S. *3, en Muller s A/cliiv,
1839, S. 150) op die wijze werd verklaard, dat Uemak deels de ware korte verlengsels der gangliënkogels voor organische vezels, deels aanhangende vliesstukjes van de celachtige scheede voor verlengsels van de gangliënkogels beeft aangezien. Eenige bijdragen tot de kennis van deze elementen leverden ook Volkmann (Müller's Archia", 1838, S. 291) en ScnwAMï (Mikrosk. Unters. 1838, S. 181). Het bestaan van de celscheede der gangliënkogelsbevestigde Rosentbal granulosa,



1839, p. 19). Wat Berres (Oeslerr. Jalirb, XXII, 1340, S. 417) als » Dunstzeilen aus der Wesenheit der Gangliën" beschrijft, alsmede de infusoriën, die Magendie (Sffst. nerv. 1839, II, 340) uit de spinaalgangliën door drukking te voorschijn brengt en met de Monas punctum vergelijkt, schijnen evenzoo gangliënkogels te zijn.
Omtrent de kogels der centraalorganen verstond men zich niet zoo goed. Wat Ebrenberg als korreltjes van de bastzelfstandigheid beschreef (Poggend. Ann. XXVIII, 1833, S. 451), zijn deels de fijne korreltjes der tusschenzelfstandigheid, die hij echter van de opzwellingen der varikeuze vezels niet onderscheidt, deels de eigenlijke celkernen. De laatste heeft ook Emmert waargenomen (Endigungsweise der Kerven, S. 8), maar voor openingen in de korrelige zelfstandigheid aangezien; cene dwaling, die naauwelijks te vermijden is, wanneer men de doorsnede niet zoo fijn maakt, dat men geïsoleerde kogeltjes aan den rand te zien krijgt. De verklaring van zijne kolfvormige ligchaampjes (Taf. II, flg. 15) in liet ruggemerg van het konijn is moeijelijkcr. Hij houdt het voor mogelijk, dat de lijnen, die de kolven schijnen te begrenzen, hogen van fijne vereis zouden zijn; zulke regelmatige ombuigingslissen zouden echter door anderen niet over bet hoofd gezien zijn. Misschien zijn bet in de lengte uitgetrokken droppels van naar buiten getreden zenuwmerg, even als de lakkige en kolfvormig opgezwollen hersenvezels bij Kuren berg (Unerh. slructur, S. 20, Taf. II, Fig. I, a, e.2,b en andere) en bij ReMAK (Observ. Tab. II, fig. 32, 33). BordaCII (Beitr. S. 34) heeft bet ontstaan van zulke vezels, die er als varikeuze kunnen uitzien, reeds juist aangetoond. Volksjann (Beitrage, S. 4) onderscheidt twee soorten van kogeltjes in de hersenmassa, doorschijnende met dubbele omtrekken, droppeltjes van het zenuwmerg, die bij zelf voor oliedroppeltjes verklaart, en onregelmatige, met donkere stippen gevulde klompjes. Pcrkinje ontdekte de met de gangliënkogels overeenkomende, gesteelde kogels in de hersenen. Valentin [Vei lauf und Enden, S. 99) beschreef ze naauwkeurig, maar nam ook in de buitenste laag van de bastzelfstandigheid volkomen gelijk gevormde kogels aan, dewijl hij vooronderstelde, dat de fijnkorrelige gesteldheid van de graauwe zelfstandigheid eerst door verbrijzeling van de kogels ontstond ; cene zeer weeke, celweefselachtige stof zou ze van elkander scheiden, en daarom zouden de afdeelingen tusschen de kogels ligt vernietigd worden. Porkinje (Bericht der Natuif. in Prag, S. 180) onderscheidt behalve de gangliënkogels grootere, uit eene gestippelde massa bestaande korrels zonder celkern in de graauwe zelfstandigheid van de kronkelingen, waarschijnlijk klompjes van de grondzelfstandigbeid, die eene of meerdere kleine celkernen volkomen omhulden. Verder doorschijnende, ronde en rondachtig-hoekige ligchaampjes van wasachtige consistentie aan de lamina cribrosu en stria cornea, die ik volgens de afbeelding alleen voor zenuwmerg-droppeltjes houden kan. De knodsvormige ligchamen met verlcngsels, die J. Mülier in het ruggemerg van eenen in wijngeest bewaarden Petromizon vond en met kruidnagels vergelijkt, zijn ook wel identiscb met de gesteelde gangliënkogels van Pcrkinje (Arcli. 1837, S. XVII). In de hersenen van den kikvorsch nam Dütrocbet [Mém. p. servir a l'hist. etc. 1837, II, 473) digt opeengedrongen, met stippen overdekte cellen waar, die hem toeschenen met de plantencellen overeen te komen. E. Bürdach nam in



de graauwe hersenstof eene fijn korre]ij>,e, met groote bolvormige ligcliamen vermengde massa «aar (Beitriige, S. 23). Deze zijn, even als de kogeltjes van VoiKMANN (MiiLLER's Jrchiv, 1830, S. 279), deels korreltjes van de grondzelfstandiglieid,deels mergdroppeltjes: de kleinste zijn volgens Volkman» onmeetbaar; de grootste gaan de doormeling van de zenuwvezels te boven , maar kwamen bij zorgvuldig onderzoek van herscnzelfstandigheid, die met eiwit bevochtigd was, niet voor. Remak (t. a. p. p. 15) schijnt de uit de kogeltjes van de graauwe zelfstandigheid in liet ruggemerg te voorschijn tredende verlengsels verder dan Purkinje nagegaan te hebben; maar bij kon evenmin eenen zamenhang daarvan met zenuwhuizen aanwijzen. /.ijn onderzoek van de gelatineuze zelfstandigheid werd boven medegedeeld.
Remak (t. a. p. p. 32) wil aan den rand der doorsnede van vcrsclie spinaalzenuwen flimmerbewcgingcn waargenomen hebben, die bij aan een flimmerepithelium op de binnenvlakte van liet neurilema toeschrijft: hij zag echter niet de oorzaak van de beweging. maar slechts de warreling van in water drijvende ligchaanipjes, die zonder twijfel door strooming van de vloeistof, ten gevolge eener gedeeltelijke vermenging van liet zenuwmerg met het water, werd veroorzaakt. VaLENTIN (Repert. 1838, S. 2G2) spreekt van fliinmerbewegingen der zenuwscheede , niet van het neurilema, dat eene menigte bundels omhult, maar van de afzonderlijke primitiefvezel. Brcns (Allg. Anat. 1841, S. 146) gelooft zc insgelijks ééns gezien te hebben. Ik heb ook hier nooit eene andere beweging gevonden dan die, welke de coagulatie van bet zenuwmerg vergezelt, en kan des te minder aan bet bestaan van eene flimmerbeweging, betzij in het neurilema, of in de primitiefbuizen, gelooven, omdat ik noch daar, noch hier, ooit een spoor van de cellen, of ook slechts de kernen hiervan, gezien heb, die van de flimmerende oppervlakte der centraalorganen de ciliën dragen. Den door Gerber [Allg. Anat. , fig. 88, 4, a, b en 5) afgebeelden flimmerkegel kan ik niet als zoodanig herkennen. Teekeningen van deze soort doen zich voor bij alle glinsterende en niet geheel effene oppervlakten, en daartoe is niet eens de kunstmatige verlichting noodig, die Gerber aanbeveelt.
(Vervolg. *) Dat de dubbele omtrekken der primitief buizen afhangen van de met den dood plaats grijpende stolling van het zenuwmerg, terwijl zij, vcrsch genoeg onderzocht, slechts uit eene heldere, doorschijnende, door een enkelvoudigen omtrek begrensde strook bestaan, gelijk Valentin, Emmert en IIenle leerden, werd door Haknover, Günther, Wagner en Bidder bevestigd, door Bodge, Todd, Bowman (1845) en Bendz nog niet erkend, en was door Kohlraoscii (Recension von ÏIeNLE's Al!//cm. Anat. Gölt. gel. Atizeigen, 1843, St. 24) te vergeefs bestreden.
Om liet doorschijnende omhulsel der primitiefbuizen af te zonderen van bet
*) In denzelfden trant als bovenstaand overzigt van Henle , en geheel in zijnen geest, zijn de tot op lieden in de leer van het zenuwweefsel aangebragte wijzigingen, waaronder hoogst gewigtigo ontdekkingen betrekkelijk den oorsprong en de uiteinden der zenuwen, hier opgenomen. Van de vorderingen der Physiologie, die hier hoofdzakelijk a's helpster der Anatomie diende, is geene afzonderlijke melding gemaakt.
III. 13



merg, had Henle azijnzuur aanbevolen, waardoor liet merg wordt uitgedreven; vlllntin ('Haudwörterb. der Phys. Art. Geivebe) beveelt tot hetzelfde doel wijnsteenzuur, waardoor het merg wordt aangedaan, op enkele plaatsen loslaat, en zoodoende ingetrokken plekken, waar alleen het zaamgetrokken omhulsel aanwezig is, overblijven. KoLLIKER (Mikrosk. Anut. p. 395) verwerpt het door Henle gebruikte azijnzuur (volgens dezen ten onregte), en behandelt de zenuwbuizen, om het merg er uit te drijven, met bijtenden natron; terwijl hij door koken in alkobol en volgens in acid. neet. concentr. den inhoud der zenuwbuizen met terugblijven van den ascilinder wil uitgedreven hebben; rookend salpeterzuur, en later toevoeging van kali, zou het vet in hleeke droppels doen te voorschijn komen, den ascilinder oplossen, het ledige omhulsel geel gekleurd en wat opgezwollen overlaten. Het omhulsel stelt Kolliker, op grond der verhouding tegen chemische reagentiën , in de nabuurschap van het elastisch weefsel, hoewel het laatste meer weerstand biedt aan alcaliën; hij stemt daarin met Melder en Lebmann overeen. De laatstgenoemde houdt met Kölliker den ascilinder voor ecne hoofdzakelijk eiwitachtige stofte. Leumann (Physiolog. C/tem. III, p. 117. 1851) zegt ten slotte, dat de door Henle voorgestane meening, volgens wien het zenuw merg geene emulsie, maar eene werkelijke oplossing of chemische verbinding is, naauwelijks meer betwijfeld kan worden. Volgens f,. steekt de ascilinder even als de pit eener kaars uit de zenuwhuizen uit, indien men ze met zoutzuur (geconcentreerd) of met salpeterzuur behandelt; bij koken van het praeparaat. met alkohol wordt de ascilinder nog duidelijker. Pcrkinje raadt sublimaat-oplossing aan.
Volgens Stars (Edinb. med. and surg. Journ. 1844, p. 289) blijft het zenuwmerg op een verwarmd glasplaatjc onderzocht vloeibaar, maar wordt pas korrelig bij bekoeling; volgens Bidder wordt het door rotting weder tamelijk helder en doorschijnend. Omtrent den ascilinder nu, die (zie boven p. 185) door Henle in overeenstemming met Valentin en Bdrdacd voor het centrale nog niet gestolde deel van het zenuwmerg gehouden is, zegt hij (1845), na vermelding der meening van Hannover, die den ascilinder reeds vóór de stolling als een troebele strook wil waargenomen hebben, en hem zelfs in de fijnste hcrserivezels niet miste, dat hij meer en meer zijne boven uitgesproken twijfeling (p. 18) blijft vasthouden, ja daarin nog verder gaan moet, naarmate hij de eigenaardigheden van het zenuwmerg meer leert kennen. Men wete, dat uit de vormlooze massa der grijze hersenstof, even als uit uitgevloeid zenuwmerg, kogels en vlekken zich vormen, welke nu eens geheel hleeke, dan weder donkere, soms dubbele omtrekken hebben; dat zich deze kogels tot draden van soortgelijke gesteldheid, die namelijk met regie of met varikeuze randen en zelfs met eenen ascilinder, zoo het schijnt, voorzien zijn, laten uitrekken. Men heeft met eene zeer taaije, rekbare en kleverige stof te doen, welke in water alleen in den beginne nog vloeibaar is, later echter vast wordt, en derhalve dan de eenmaal aangenomen vormen niet ligt weder laat varen; met eene slof, die, even als vet, het licht breekt, en evenzoo. in dunne lagen gezien, bleek, in dikkere donker zich voordoet. Platte strepen daarvan zijn dus op de vlakke zijde bezien bleek, op hun kant staande donker; varikeuze draden van dezelfde stof schijnen aan de opzwellingen donker, aan do dunnere plaatsen bleek, en deze lichtere insnoeringon



kannen naar omstandigheden voor vrij geworden ascilinders of voor ontledigde omhulsels aangezien -worden. Grootere hoeveelheden van uitgetreden merg veranderen door water somtijds in lagen van dunne concentrische vliesjes, die er even als ophoopingen van fijne vezels kunnen uitzien. Ja zelfs de achtergebleven sporen der vezels kunnen tot vergissing aanleiding geven, daar de glasplaatjes op plaatsen, vanwaar de vette stof zich heeft teruggetrokken, geen water opnemen.
U. Wagner (Neurolog. Unters., Göllinger Nacltr. 1850, No. 4) neemt tussehcn de brokkelige buitenste laag zenuwmerg en den ascilinder eene derde, met den ascilinder, naar gelang der verschillende streken des ligchaams, waaruit men zenuwen onderzocht, meer of minder lus zamenhangende laag van een bleek aanzien aan. Het gemakkelijkste zou men volgens hem den ascilinder verkrijgen in de primitief buizen der centraalorganen, vooral in de grijze stof ter plaatse, waar de primitiefbuizen ontspringen.
Bij gaffelsgewijze verdeelde zenuwhuizen (zie beneden) zag Czermak ook getakte ascilinders, die echter op de plaats der verdeeling niet de insnoeringen, welke men daar aan de primitief buizen vindt, vertoonden. (MiiLlER'S Archiv. 1819, p. 52. Veber die Houtnerven des Frosches.) Volgens 11. WAGNER gaan de insnoeringen juist tot aan den ascilinder, volgens Czermak nog verder voort, tot gelieele afscheiding der vertakking toe. Wagner houdt de fijne straalsgewijze uiteinden der zenuwen (zie beneden) in bet electrische orgaan , in de spieren en in de pacinische ligchaampjes voor den alleen nog overgebleven ascilinder. llEM.E heeft zich aan de pacinische ligchaampjes overtuigd, eveneens Köluker, dat het fijnste einde der zenuwvezel niets anders dan de dunnere voortzetting van de gebeele zenuwbuis is.
Het bleef nog steeds een onverklaard feit, dat aan dezelfde zenuwbuizen, al naar mate zij behandeld werden, nu eens een ascilinder te voorschijn komt, dan weder het geheele merg gelijkmatig stolt; en hoe meer kunstmiddelen er gevorderd werden om den ascilinder zigtbaar te maken, des te meer werd IIenle in zijn vermoeden gesterkt, dat hier bijzonderheden in de stolling van het zenuwmerg te gronde lagen. Volgens Sharpet (Qdain and Sdarpey Anatomy, 1848) bestaat er van den beginne af aan een onderscheid tusschen het aan den omtrek en het in het midden gelegen deel der zenuwvezels: dit wordt door het praeparcren, door den invloed der lucht enz-, alleen wat duidelijker. Daar nu in de laatste jaren schrijvers van naam, en daaronder vooral Köli.iker, den ascilinder in bescherming nemen, bestrijdt Henle hen in de volgende bewoordingen.
Men moet bij deze vraag twee punten wel onderscheiden, namelijk het bestendig voorkomen van den ascilinder en zijne oorspronkelijke aanwezigheid. De groole bestendigheid van den ascilinder, daaromtrent zijn allen het eens; Koliiker geeft zelfs geene uitzondering op dien regel toe, betgeen men in het midden kan laten. Gesteld, hij zij zoo algemeen, als K. wil, dan zou dit toch voor zijn oorspronkelijk aanwezig zijn alleen dan iets bewijzen, wanneer de chemischphysische wetten, van welke de veranderingen van het zenuwmerg na den dood afhangen, minder golden dan de organische. Men versta dit aldus: wanneer de inhoud der zenuwbuizen de neiging heeft om zich in eene donkere korst met een lichten
13*



as le scheiden, zoo zal dit onder gelijke voorwaarden in elke zenuwvezel geschieden. Wel is waar beroept Köllikïr zich daarop, dat de ascilinder of asvezel onder de meest verschillende omstandigheden, door koude. Mater, alkohol, aether, azijnzuur, chromzuur, sublimaat, jodium, zich altijd op dezelfde wijze vertoont; men kan echter uit deze reactiën niets meer opmaken, dan dat zij de natuurlijke scheiding van liet zenuwmerg in eene korst en een ascilinder niet storen of beletten, terwijl andere, b. v. de bijtende alcaliën, korst en as oplossen, en weder andere bet korrelige en beweegbare merg uitdrijven en de taaije asvezel ontblooten. Verwondert men zich, onder de reagentia der eerste soort ook aether en alkohol aan te treffen, zoo bedenke men tevens, dat de oplosbaarheid en smeltbaarheid der organische zelfstandigheden door hare wijze van mechanische verdceling veelvuldige beperkingen ondergaan. Iets anders is oplossen, iets anders is het opgeloste van plaats doen veranderen, en bijaldien celvliesjes ofcelscbeeden de opgeloste stof terughouden, gaat de inwerking van reagentiën spoorloos voorbij , en laat hoogstens eenige geringe veranderingen in omvang en in lichthrekencl vermogen na. Wat IlKiVLE van den beginne af aan wantrouwen tegen den ascilinder ' nboezemde, was dat vormsels, die zeer op cenen door zenuwmerg omgeven ascilinder geleken, onder omstandigheden te voorschijn kwamen, waar zij slechts kunstmatig uit vormloos zenuwmerg gevormd konden zijn, zoo b. v. in de fijn gewrevene zelfstandigheid van den u. opticus. Latere waarneming heeft hem in zijn wantrouwen steeds nog meer versterkt. Nadat hij door toeval geleerd had , dat bij grovere injectiën, wanneer de kleurstof niet tot voorbij de fijnste arteriën doordringt, slechts het vet der injectiestof de fijnste haarvaten vult, waardoor deze eene bedriegelijke gelijkenis op zenuwbuizen kunnen krijgen, maakte bij van deze waarneming gebruik om zich cilinders van half vloeibaar vet, ter dikte van gewone zenuwbuizen, te verschaffen. Van een stuk huid, dat met het tot injectiën gewoonlijk gebruikte mengsel van talk, was en terpentijn was opgespoten en daarna gedroogd, werden fijne sneedjes tusschen twee glasplaatjes onder het mikroskoop gebragt; een matige drukking was voldoende om het vet uit de doorgesneden vaten te doen uitzijpelen , deels in druppels, deels in lange kransen, die, even als de inhoud van zenuwbuizen, voorbij elkander schuiven zonder ineen te vloeijen, zich boogvormig of in een spiraal ineenkronkelen, wanneer de punt van den krans ergens wordt tegen opgehouden, en dan weder, wanneer deze laatste vrij wordt, veêrkrachtig uit elkander springen, of,ook wel , wanneer zij door kunstmiddelen waren uitgerekt, in golvende bogten zich weder terugtrokken. De droppels vertoonden dubbele en soms uit verscheidene lagen bestaande omtrekken, van welke lagen debinnenste er donker uitzag, en eene lichtere ruimte, die bedriegelijk op een ascilinder geleek, omsloot. Enkele malen ziet men ook deze lichtere as in eencn zeer bleeken dunnen draad overgaan. De temperatuur heeft op deze verschijnselen invloed ; als de glasplaatjes warm worden, vcrlileeken al de omtrekken, de strengen verliezen haar zelfstandig bestaan en haar vermogen om weêrstand te bicden; men behoeft alsdan op de keerzijde van het objectglaasje slechts wat aether te laten verdampen , om de pas genoemde verschijnselen weder te voorschijn te roepen.
liet ontbreken van den ascilinder in versche zenuwvezels werd met hare enkelvoudige begrenzing door Wagner (fieue Unlers. iiher den Ban tind die En-



digung der Nerven und die Structur der Gangliën, 1847) en lilDDER [zur Lehre vom Verhaltniss der Gavglienkorper zu den Nervenfasem, 1847), elk voor zich, aan de sidderrog gezien. 11. Mci.ler zag bij de Torpedo Electr. ook in de bleeke zenuwdraden eene schiftende stof. Met betrekking tot het omhulsel der primitiefbuis dient nog vermeld, dat Wagner aan de dikkere draden van den genoemden viseb, in het hier tevens dikkere omhulsel, niet alleen kernen, gelijk Uenie hij den kikvorsch (p. 8.), maar ook talrijke parallelle strepen, misschien van vezels afhankelijk, heeft aangetroffen.
In de takken der reukzenuw vonden Todd en Bowman geen mergstof; zij zijn korrelig, laten zich niet in fibrillen deelcn, zijn met kernen bezet, en gelijken op de gelatineuze vezels van den sympalhicus. Deze waarneming, door de beide genoemde en door Remak gemaakt, werd door Ecker (Zeitschr. ƒ. Wissensch. Zool. Heft I) bevestigd: hij onderzocht de reukzenuwen bij het kalf, en vond deze aan embryonale zenuwbuizen in elk opzigt gelijk. Bij den kikvorsch vond Blattmann (Mikrosk. Anat. Durstell. der Centralorg ane des Nervensyst. bei den Batrachiern, 1850) insgelijks de zenuwvezels van den olfactorius zonder merg; Stannics (Dos pcripherische Nervensi/stem der Fische 1849) zag hetzelfde bij de vissollen. Bij de laatste schijnen de handvormige strooken soms na den dood aan haar afgesneden einde fijn uit te rafelen; in overlangsche rigting ziet men er soms fijne, met een fijn korrelig beslag voorziene vezels in verloopen. Iets dergelijks werd door Harless en IIessling (Ueber die Verixstelung der Endfasem des Olfnct., Jenuische Aitnal. 1850, H. III) bij den kikvorsch opgemerkt. Volgens STANJflCS bestaan de zenuwbuizen bij Pelromyzon uit een fijn structuurloos, in water afgeligt wordend omhulsel, dat geen merg, maar eenen hleeken vasten band omsluit.
Met de merglooze zenuwvezels stelt KöLIIKER (IHikr. Anat. p. 404) de doorschijnende kernloozc zenuwvezels van de cornea en de hleeke vezels der pacinische ligchaampjes op ééne lijn; de laatste, zooals Henle gelooft, ten onregte, daar de zenuwvezel ook in het midden van het omhullende doosje op verscheidene plekken op eene gewone, donkere randen bezittende, zenuwvezel gelijkt, en , op haren kant gezien, door donkere omtrekken begrensd schijnt. Overigens houdt llEME het voor noodzakelijk om de embryonale, met kernen bezette vezels, gelijk ze in den olfactorius en in de eindverspreidingen van vele andere zenuwen voorkomen, van de enkelvoudige dunne, zoogenaamde hleeke vezels te scheiden, daar de laatste alleen wegens hare meerdere fijnheid en platdrukking er bleek uitzien, misschien ook wel, omdat zij slechts gedeeltelijk haren inhoud kwijt zijn (gelijk het geval is hij de met gangliënkogels zamenhangende vezels digt hij de gangliënkogels, wanneer het merg na het afgesneden einde is voortgedrongen.) Den geleidelijken trapsgewijzen overgang van donkere randen bezittende zenuwvezels in embryonale zag Kilian (Zeitschr. ƒ. rad. Meti. X. p. 41) aan de uterus-zenuwen van den mensch en aan de mesenteriaal-zenuwen van jonge dieren. Die overgang vindt, evenals liet dunner worden der vezels, niet altijd op dezelfde hoogte in alle vezels van een zenuwtak plaats; voor die van den uterus pas na de intrede van de zenuw in het weefsel. Des te meer naar binnen liggen die plaatsen van overgang, naarmate men den fundus uteri meer naar den hals toe onderzoekt.
Dat de Remak'scIic vezels, of gelatineuze, in de takken van den sympalhicus



inderdaad zenawvezels zijn, wordt door deze waarnemingen weder wat waarschijnlijker, enten deele worden de bezwaren daardoor uit den weggeruimd, die Köilikeu tegen Remak in liet midden brengt. Opmerkelijk blijft nog steeds de door Vaientik bet eerst in het licht gestelde zamenhang der REMAK'sche vezels niet de scheeden der gangliënkogels. De gelatineuze vezels met bindweefsel gelijk te stellen, verbiedt bet verschil in chemische zaïnenstelling.
Reeds een jaar vroeger, namelijk in 1849, zag men allengs de algemeene stemming Ier gunste van de remak'sche of gelatineuze vezels als werkelijke zenuwvezels zich verklaren. Alleen Kouikeu kon zich daarmede nog niet vereenigen, en schreef de grootere dikte der miltzenuwen bij het rund , bij vergelijking met die van den inensch en het zwijn, aan de bij het eerste dier buiten verhouding sterke ontwikkeling van fibreus weefsel in den vorm van remak'sche vezels toe. De waarnemingen en metingen, waarop hij zich beroept, leeren eigenlijk alleen, dat bij het kalf de miltzenuwen uit zeer fijne in het geheel met geen donkeren rand voorziene (remak'sche) vezels bestaan, even als men dit in de pacinische ligchaampjes en aan den olfactorius aantreft, zonder dat men daaruit een besluit voor den stand van zaken bij het volwassen dier mag trekken. Ecker , die dezelide waarneming maakte, dat namelijk zenuwtakjes alleen uit remak'sche vezels bestonden, en deze, soms geheel op zichzelve staande, naar miltblaasjes verloopen zag, gelooft juist daarom hare beteekenis als zenuwvezels niet te mogen ontkennen. Hetzelfde is liet oordeel van Geriach (Handb. der Gewehelehre 1848, p. 376, 379) hoofdzakelijk op grond der gelijkheid van gelatineuze met embryonale zenuwvezels en der door hemzelven, gelijk ook door Broch , bevestigde waarneming van Todd en Bowman (waarover boven reeds), dat de uitbreiding van den nerv. ol factor het karakter van gelatineuze vezels draagt.
Wij moeten thans stilstaan bij een ook physiologisch hoogst belangrijk geschilpunt, namelijk de al of niet zelfstandigheid van den nervus symjiathicus, die men door zuiver anatomisch onderzoek trachtte uit te maken. Men vergunne ons,om den gang van dit geschil vollediger te kunnen overzien, den hoofdinhoud hier weêr te geven van Bidder en Volkmann's verhandeling, getiteld: die Selbstandigkeit des sympalliisclien Nervensystems, durch anatomische Vntersuchungen nachyewiesen, Leipzig 1842; zij vatten die in de volgenden stellingen zamcn.
I. Er zijn in de zenuwstrengen twee soorten van vezels, die in verscheidene punten wezenlijk onderscheiden zijn.
Die der eerste soort vertoonen, wanneer zij niet geheel versch zijn, en zelfs dan nog dikwijls, dubbele omtrekken, en als inhoud eene schijnbaar brokkelige stof. Zij zien, in bundels vereenigd, er altijd wit uit, loopen met zeer zeldzame uitzonderingen naar de periplieric, ook in die gevallen, waar zij uit de eene zenuwbaan in eene andere overgaan, dus slechts naar ééne rigting. Deze vezels zijn in den regel tweemaal zoo breed als die der tweede soort.
llier tegenover staan de kenmerken der tweede soort van vezels als volgt: deze vertoonen zich bijna altijd, en zelfs lang na den dood, met enkelvoudige omtrekken. Gewoonlijk is er geen inhoud op te merken. In bundels bijeenliggende, hebben zij zeer dikwijls een grijs aanzien, 't geen niet afhangt van de bijmenging va» vreemde bestanddeelen, Zij loopen, bij den overgang in cpne andere zenuwbaan,



even zoo dikwijls naar liet middelpunt toe als naar de peripherie, dus meest naar beide rigtingen. Deze vezels zijn in den regel tweemaal smaller dan die der eerste soort.
(I. De vezels der eerste soort hebben gewoonlijk in die zenuwen de overhand, van welke men kan aantoonen, dat zij uit de hersenen en bet ruggemerg ontspringen, ten minste wanneer zij geen toevoer van den n. sympatliicus ontvangen. Men vindt ze daarentegen in den n. sympatliicus slechts daar, waar bare tegenwoordigheid door vertakkingen met de zoogenaamde animale zenuwen begrijpelijk wordt, weshalve bet geoorloofd schijnt ze cerebro-spinale vezels te noemen.
III. De vezels der tweede soort hebben in de sympathische zenuwen verreweg de bovenhand, zoo zelfs, dat zij B9/m0 , ja meer, van de hoofdbestanddeelen uitmaken. Ook in andere zenuwen komen zij zeldzamer voor , en baar aantal staat (ten minste bij sommige dieren en in bepaalde zenuwen) in evenredigheid met de vezels , die deze van den sympatliicus ontvangen hebben. Daarom schijnt het niet ongepast, deze tweede soort van vezels voorloopig sympathische te noemen.
IV. De cerebro-spinale vezels komen in het embryo vroeger tot ontwikkeling, zijn in vroegere ontwikkelings-tijdperken aan de sympathische gelijk, en staan in dit opzigt boven de andere; zij zijn elementen van een hoogere orde.
V. Op plaatsen, waar beide soorten naast elkander liggen, worden in de meeste gevallen geen overgangsvormen gevonden, ofschoon, wegens de afwisselende diameters der primitiefvezel in verschillende zenuwbanen, de dunste cerebro-spinale vezels van de eene plaats van het ligebaam soms naauwelijks dikker zijn dan de dikste sympathische vezels van eene andere plaats.
VI. Waar sympathische vezels in cerebro-spinale zenuwen voorkomen, zijn zij geneigd in bundels bijeen te liggen.
VII. Ofschoon in de grootere cerebro-spinale zenuwen beide vezelsoorten tamelijk gelijkmatig gemengd zijn, zoodat men eene dergelijke zamenstelling ook in de kleinere takken vermoeden zou, zoo vindt men toch in deze nu eens de eerste, dan ■weder de tweede soort van vezels in grooter aantal, ja soms hij uitsluiting aanwezig.
VIII. Zenuwtakken , die naar willekeurige spieren gaan, bevatten bij alle gewervelde dieren eene veel grootere boeveelheid van breede dan van fijne vezels.
IX. Die, welke naar onwillekeurige spieren gaan , bevatten bijna uitsluitend fijne vezels.
X. De zenuwen der uitwendige bekleedselen bezitten over het algemeen van geen der beide soorten eene in het oog loopende meerderheid.
XI. De met duidelijke gewaarwording begaafde slijmvliezen hebben bijna altijd in hunne zenuwen eene overmaat van sympathische vezels.
XII. De slijmvliezen, welke in gezonden toestand weinig of niets gevoelen, bevatten nagenoeg uitsluitend sympathische vezels.
XIII. De ingewanden der borst- en buikholte hebben zenuwen, waarin de cerebro-spinale vezels bijna geheel ontbreken.
XIV. De sympathische vezels ontspringen bij den kikvorsch voor verreweg bet grootste gedeelte uit de zenuwknoopen van de achterste ruggemergzenuwen en van den sympatliicus, want
1°. geven de verbindingstakken, door welke de sympatliicus met de ocrebro-



spinale zenuwen zamenhangt, aan deze zenuwen naar de peripherie meer vezel» af dan zij van liaar ontvangen. Zij kunnen niet bij uitzondering als wortels van den sympathicus gelden, daar de massa vezels, die schijnbaar uit het rtiggemerg ontspringt, niet eens gelijk staat met de hoeveelheid sympathische vezels in liet penpherisch gedeelte der ruggeraergzenuwen, veel minder dus genoegzaam is, om nog daarenboven eene verklaring van de elementen der eigenlijke sympathisclie takken te geven.
2°. J er wijl de sympathische verhindingstakken in eene spinaal zenuw zich hij uitsluiting naar de peripherie begeven, gelijk vaak het geval is, komen er, inde rigting naar bet centrum toe, in eene spinaalzenuw slechts zeer enkele sympathische vezels voor.
3°. De sympathische vezels komen in de rugg-emergzenuwen eigenlijk slechts voor in de rigting naar de peripherie en niet naar het centrum toe, indien men bij deze beschouwing het spinaalgangliou als punt van uitgang neemt. Er bevinden zich namelijk in de achterste takken van alle ruggemergzenuwen en in de voorste takken van de 4de, 5de en 6de sympathische vezels in zeer groote hoeveelheid, terwijl zij in den wortel slechts zeer enkel en op zichzelf staande voorkomen.
4°. In het algemeen slaat het aantal sympathische vezels in de cerebro-spinale zenuwen in eene zeer juiste verhouding tot de primitiefvezels, die blijkbaar van den sympathicus er ingekomen zijn.
X^ . De sympathische vezels ontspringen bij de zoogdieren ten minste niet uitsluitend van de hersenen en het ruggemerg; want
1°. ofschoon er in de wortels der spinaalzenuvven talrijke sympathische vezels voorkomen, welke misschien voldoende zijn om ook de bestanddeelen van dezelfde soort, in den loop dezer zenuwen voorkomende, daarvan af te leiden, zoo is het toch niet wel aan te nemen, dat zij nog daarenboven genoegzaam zouden zijn, om er alle vezels der eigenlijke sympathische takken van af te leiden.
2 . In de ingaande takken van verscheidene zenuwknoopen bevinden zich ongelijk minder sympathische vezels dan in de uitgaande, hetwelk des te zekerder eene vermeerdering der zenuvvmassa bewijst, omdat de uitgaande takken tegelijk dikker zijn dan de ingaande, zonder daarom meer vreemdsoortige bestanddeelen te bevatten.
XVI. Bij de vogels ontspringen de sympathische vezels waarschijnlijk uit het ganglion ». rmji, daar, wanneer wij ons niet bedriegen, de stam dier zenuw veel meer fijne vezels bevat dan hare wortels.
XVII. Bij de visschen bewijst de onevenredige dikte der over het algemeen aan fijne vezels rijke takken van den n. vagus bij de geringe dikte harer aan fijne vezels zeer arme wortels, dat in haar ganglion talrijke sympathische vezels ontspringen.
XVIII. Het is niet bewezen, dat de fijne vezels, die in de wortels der cerebrospinalezenuwen voorkomen, haren oorsprong nemen uit de hersenen en het ruggemerg; want
1°. was het mogelijk, dat deze vezels, uit den sympathicus of uit de spinaalganglia ontspringende, door de wortels naar binnen drongen, om zich in de centraalorganen zelve peripherisch te verspreiden;
2°. in den wortel van den n. oculomototius van een kalf bevinden zich fijne vezels, die duidelijk van den sympathicus en niet van de hersenen afstammen , in zoo



\erre zij met de hersenen niet zamenhangen , maar «el met den sympathicus, en de wortels -weder verlaten, om zich periplierisch in de araclinoïdea uit te breiden.
XIX. De door Valentin opgemaakte lex progressus wordt door het anatomisch onderzoek bewezen ongegrond te zijn, wijl het mikroskoop leert, dat de sympathische verbindingstakken hunne vezels in den stam van den sympathicus afgeven niet alleen naar het onderste gedeelte des ligchaams, naar beneden, maar ook naar boven, naar het hoofd.
«De voorliggende resultaten stemmen," zoo luidt liet slot van Bidder en Volkmann's verhandeling, « voorzeker weinig overeen met de gevolgtrekkingen uit viavisectiën en prikkelingsproeven door Valentin en Budge verkregen, daar volgens «hun onderzoek de symputliicus niets anders zou zijn, dan eene gewone hersen«zenuw. Iloe gewigtig deze tegenspraak ook schijnen moge, geloovcn wij toch dat de «weg van anatomische waarneming, dien wij insloegen, de veiligste is. AV"ij ken«nen de moeijelijkheden van physiologische proeven uit eigen ondervinding, en «hebben ons hij herhaling van vele, door onze voorgangers verrigte, proefnemin»gen overtuigd, dat de sympathicus onder alle zennwen juist die is, welke zich «het minst lot proefnemingen leent en vele zwarigheden oplevert , welke, zoo zij «den experimentatoren ook al bekend waren, ten minste door ben niet vermeld «zijn. Onder deze omstandigheden wagen wij het voor liet oogenblik nog niet, «over de verrigtingen van den sympathicus eene bepaalde uitspraak te doen, maar «wij gelooven toch, dat de medegedeelde anatomische feiten reeds menige physio«logische vraag beantwoorden."
Kort daarop verscheen het werk van A. K.0lliker, Die Selbstiindigkeit u. Abhiingigkeit des sympatJiisofien IServensy sterns dureti anatom. Beohach tangen erwiesen (Ziirich 1343), die daarin tusschen Bidder en Valentin het midden hield.
Hel feit, van hetwelk Bidder en Volkman uilgingen , dat namelijk de takken van den sympathicus in de gangliën aan omvang toenemen, werd van onderscheidene kanten door melingen bevestigd.
Dat echter de nieuw bijkomende zenuwvezelen van de overige onderscheiden moeten worden als sympathische, wijl die sympathische zenuwvezels anatomisch van de andere verschillen, zoowel door grootere fijnheid als door de andere boven reeds genoemde kenmerken, lokte veel tegenspraak uit. Valentin verwierp die onderscheiding van fijne en dikke zenuwvezels, op grond dat daartoe het verschil in dikte, tusschen de grofste der syinpatische en de fijnste der cerebro-spinale vezels te onbeduidend was. Uarting geeft in zijne Recherch. p. 74,(1845) eenige metingen van vezels uit de port. thoracica van den sympathicus, waaruit volgen zou, dat de grens van dikke en fijne vezels zou liggen boven 11 en beneden 13 m.m.m.; vezels van de tusschen gelegen dikte vond hij ergeene; zij waren óf dikker óf dunner, van 4—22 m.m.m. toe. Valentin beweerde verder, dat de fijne vezels, die de uit de ganglia tredende takken van den sympathicus bij den kikvorsch versterken, remak'sche, dus geen ware zenuwvezels volgens de toen heerschende opvatting zouden zijn; waarin ook Remak zelf later met hem instemde. Kölliker, die het eerste bezwaar van Valektin tegen de leer van B. en V. deelt, houdt echter met de laatstgenoemde de fijne vezels voor ware zenuwvezels. Het is zeker waar, zegt Henle , dat de dikte der vezels alleen geen regt geeft tot de



onderscheiding van sympathische en cerebro-spinale, want vezels van dezelfde fijnheid treft men ook in de hersenen en de zintuigzenuwen aan, en wat nog meer •/.egt, de dikkere cerebro-spinale vezels verdunnen zich naar de peripherie toe tot op den doormeter van sympathische. De overige kenmerken der sympathische vloeijen alle uit hare geringere dikte voort en laten zich daaruit afleiden; dit geldt voor hare vancositeit, voor hare enkele omtrekken, voor het gemis der, pas hij stolling van het merg intredende en dus daarvan afhankelijke, witte kleur. Chemisch verhouden de sympathische en cerebro-spinale zich volgens Donders [Beitrage I, p. G3) en Moeder (PUysiol. chem.) geheel gelijk.
lntusschen is het ontbreken in sommige, het overwegen in andere zenuwen van fijne vezels, een zoo het schijnt vaststaand feit. Dat de vermenging der beide soorten van vezels in verband staat met de verrigting der zenuwen, heeft Volkmann door herhaling zijner proeven op grootere schaal zoeken te slaven (Art. Pie rvenp hy s io log ie in Waghïr's Handw.), waarbij hij echter voor de huidzenuwen groote wisseling in de verhouding van fijne tot grove aantrof, en bij welke gelegenheid Henle de opmerking maakt, dat een vrij groot aantal vezels zich noch tot de ecne, noch tot de andere soort met zekerheid liet brengen. De benaming sympathische vezels kan, dit bedenke men wel, in tweederlei zin, namelijk anatomisch of ook physiologisch worden opgevat. Bij de eerste opvatting is elke vezel \an den n. sympalhicus, die dan als een afgesloten zenuwgebied wordt beschouwd ,
hetzij dik, hetzij dun, een sympathische vezel. Bij de tweede opvatting heet eene zekere klasse van physiologisch eigenaardige zenuwen sympathische, om het even uf zij uit de centraalorganen dan of zij uit de ganglia ontspringen. Kot lik En nu bewijst wel, dat de fijne vezels geen sympathische zijn in anatomischen zin, wijl zij ook in de hersenen voorkomen , maar erkent stilzwijgend, en daarin ligt juist de verdienste van Bidder en Volk.ua.nn's onderzoek, dat een aantal zeer fijne en daardoor goed te onderscheiden vezels uit de centraalorganen en uit de ganglia ontspringen, welke, naar hare peiïpherische verspreiding te oordeelen, voor de onwillekeurige spieren bestemd zijn. Het onderzoek van KÖILIKER bevestigt liet door de beide genoemde reeds medegedeelde, dat de centraalorganen grove en fijne, de ganglia alleen fijne vezels leveren; dat het aantal der uit de ganglia ontspringende fijne vezels, in verhouding tot die, welke uit de centraalorganen komen, bij den kikvorseh grooter is dan bij hoogere dieren, waaruit zich de geringere afhankelijkheid van diens hart en vaten van zijne centraalorganen verklaren laat. Het voorkomen van overgangen schijnt Henie toe niet zoo zeer tegen de onderscheiding van twee soorten te pleiten; voor bindweefsel en gladde spiervezel lieeft men toch eveneens overgangen.
Köluker bevestigt de stelling van B. en V., boven onder XlVgenoemd, dat de fijne vezels in de spinaaltakken van den sympathicus niet uit het ruggemerg, maar grootendeels uit despinaalganglia komen; gelijk ook het in St.XVIII geuite vermoeden, dat bij hoogere dieren en bij den mensch de vezels der ratni communicantes én naar het centrum én naar de peripherie uitstralen. Ilij bevestigt het inSt. XV gezegde, maar gelooft tevens, dat de fijne vezels van de plaatsen van oorsprong uit, niet enkel in den sympalhicus overgaan, maar ten deele ook met de spinaalzenuwen zich peripherisch verspreiden, wijl deze ook fijne vezels bevatten kunnen, zonder



dat men in dc rami communicanten centraal-vcrloopende aantrof. Ilij bevestigt St. XII en IX, en wijzigt St. VIII in dier voege, dat wel in den stam de naar willekeurige spieren gaande zenuwen liet meest dikke, maar dat zij toch in hunne peripherische verspreiding meer dunne vezels bevatten; evenzoo wijzigt bij St. X, wijl de huidzenuwen in de peripherie meer fijne vezels dan in den stam bezilten; dezelfde aanmerking geldt eindelijk nog de mueosae (XI).
Tegen eene scheiding van grove en fijne vezels, uit een anatomisch oogpunt, voerde Kölliker later nog den overgang van dikke vezels in dunne door herhaalde deeling aan. (Zeicschr. f. Wiss. Zool. 11. II, p. 123, 1849.)
11. Stannics (Das peripher. tiervensyst. der Fische, 1849) verbeterde do opgave van Bidder en Volkjiann (zie Steil. XVII), dat in de wortels van den vagus bij den snoek de dikke vezels de bovenhand zouden hebben; bij vond omgekeerd eene overwegende menigte fijne vezels. Tegen hunne op den doormeier der zenuwbuizen gegronde leer van tweederlci vezels, voegt hij zijne uit de anatomie der visschen geputte bezwaren bij die, welke Valentin en Köllikek vroeger geopperd hadden en thans nog volhouden (Valentin Lehrb. der 1'htjs., p. 605, en Köliiker Mikroskop. Au at om., p. 529). Hij zag namelijk in dc cerebro-spinale zenuwen , en vooral in die, welke naar de bij uitstek als tastwerktuigen dienende aanhangsels der visschen gaan, eenen overvloed van fijne vezels.
Stelsels van oorspronkelijk breede en oorspronkelijk smalle vezels zouden van bepaalde punten der medulla oblongnta ontspringen. Zoo meent ook Stannics verder, zoowel voor de gevoels- als ook voorde motorische zenuwen twee stelsels, aan hunnen oorsprong dikke en aan bunnen oorsprong fijne vezels, te mogen onderscheiden. Dat echter het onderscheid dezer stelsels meer in de plaats van oorsprong dan wel in de, hoewel op zichzelve standvastige, verschillen van doormeter gelegen is, daarvoor spreekt de afname in omvang aan de beweegvezels, waar zij zich aan de peripherie verdeelen, en verder nog de verschillende doorrneter van de uit de twee polen van een gangliënkogel ontspringende vezels, gelijk dit bij 1'elromyzon in den regel wordt aangetroffen. Doch wij locpen reeds te ver vooruit, op heigeen wij betreffende de ganglia nog moeten mededeelen.
Een hoofdresultaat van dit alles staat vast, dat namelijk in de ganglia vermeerdering van zenuwvezels plaats vindt. Door Engel is dit bijschaaps-embryonen (z. Anat. des n. Sympathicus, Prag, IV Jahrschr. 1850, B. III) bevestigd gevonden ; bij vergelijking der in- en uitgaande vezels aan de ganglia van den sympath. was het aantal dezer soms bijna dubbel zoo groot als clat van gene. De door Volkmann in Wagner's Handw. medegedeelde waarneming van Bidder, die in het doorschijnend septum atriorum van een kikvorsch zoo kleine takjes vond, dat hij de vezels tellen kon, en zich daardoor overtuigde, dat de eene tak van het ganglion meer vezels telde dan dc andere, zou des noods aog uit in de ganglia liggende lissen verklaard kunnen worden; komen die eindombuigingen daar voor, dan moet eene, zij het dan ook slechts schijnbare, vermeerdering van zcnuwvezels, mede hiervan het gevolg zijn. Lüschka (Nerven des Wirkelka?ials, ' 1850) zag midden in een ganglion van dc zijstreng des sympathicus, met lissen aanvangende zcnuwvezels, wier beide beenen naar den verbindingstak gerigt waren.



lleeds in 1844 gaven de waarnemingen van Hannover, Wili en Remak hij lagere, van KÜIUKEr bij lioogere dieren, opheldering omtrent de toename van vezels in de ganglia; zij vonden, dat de fijne vezels van de gangliënkogels ontspringen, of liever dat de verlengsels der laatste aanhangende stukken van zenuwvezels waren. Volgens den laatsten is het moeijelijk, de verlengsels der ganglienkogelszoo ver te vervolgen, tot waar zij duidelijk het karakter van fijne zenuw vezels hehhen aangenomen. Men onderzoekt het hest die gangliënkogels , welke geïsoleerd en toch rmg in hunne scheeden besloten liggen, en wier scheedeverlengsels niet te dik en niet met te veel kernen bezet zijn. Men vindt naast gangliënkogels zonder verlengsels eenemenigte andere, welke zich verlengen ineen peervormig uitsteeksel, dal even als de gangliënkogel zelf bleek, fijn gegranuleerd zich voordoet,"eene breedte van 0,0015 tot 0,0025"' heeft, en plotseling,hoewel zonder scherp afgesneden grens, gewoonlijk op 0.0015"' afstand van den kogel, donkere omtrekken, eene.. ligt gegranuleerden inhoud en gegolfde randen krijgt, met één woord. tot een fijne zenuwvezel wordt. Hannover schijnt de zenuwvezels niet overal van de scheedeverlengsels der gangliënkogels onderscheiden te hebben, daarbij ze nu eens uit de kogels zelve, dan weder uit eene, den gangliënkogel op eenigen afstand omgevende, lijn doet ontstaan; hij beweert op eene andere plaats, dat zij alleen van het celvücsje, niet van de kerr. ontspringen, en zoekt daar wederom het bewijs in, dat de kleine
op naakte kernen gelijkende ligchaampjes, welke hier en daar vezels afgeven, van eng
omsluitende celvhesjes omringd zijn. Ilij onderscheidde verder de gangliënkogels der hersenen van die der ganglia; de eerste zouden lichter, fijnkorrëliger zijn e.1 een steviger omhulsel hebben; doch deze onderscheiding, waarna hij de eerste als hersencellen betitelt, gaat niet door, daar ook de andere soort in de hersenen wordt aangetroffen. Zij hebben verschillende grootte; de kleinste zijn de kernen, die hij echter niet als zoodanig, maar als cellen beschouwt. Wili zag ook twee soorten van gangliënkogels: bij de eene is de ruimte tusschen kern en celvlies door een glasachtige, in water stollende stof aangevuld; hij de andere liggen in die glasachtige slof vele kleine ronde cellen, waarin geen kern te erkennen is. De aanhangsels der eerste verdeelen zich niet, en laten zich, verder vervolgd, van zenuwvezels niet onderscheiden; die der tweede splitsen zich meermalen, tot alleen zeer dunne vezeltjes overblijven; zij gaan van het omhulsel uit.
Hmn (Lehrb. tl. Anat. 1 84G), Rabciiffe IIali en Reichert overtuigden zich eveneens van den overgang der ganglienkogel-verlengsels in zenuwvezelen.
Nog op het eind van 184G deelde R. Wagner (Henle's Jahresber. über 1840, Anhang) zijne onderzoekingen betreffende het zenuwweefsel van den electrischen rog mede. Ilij zag hier, overal waar eene scherpe waarneming der gangliën mogelijk was, dat elke prim.t.cfvezel uit de centraalorganen in het ganglion gaat, midden door een gangliencel heen, of liever, de vezel treedt in de gangliencel, en elke gangliencel geeft naar de peripherie weder een zenuw vezel af, wier merg zich soms duidelijk in den gangliënkogel vervolgen laat. Niet eene enkele maal, onder duizenden die hij onderzocht, zag li ij slechts ééne of meer dan twee vezels ontspringen. De wet der geïsoleerde zenuwleiding blijft dus ook hier voor het electriscl.c orgaan ongeschonden bestaan. Deze merkwaardige verhouding der zenuwelemenlen komt hij den gewonen rog (rajn) en hij den haai (squalus) voor, en



mag ook wei voor den mensch en voor ile gewervelde dieren geiden; zij is bij de torpedo en raja juist daarom zoo veel duidelijker, wijl hier geene Remak'scIic vezels voorkomen. Jn de centraalorganen echter schijnen alle ganglienligehaampjes, in plaats van twee, meer vezels op le nemen of af te geven. Belangrijk voor de onderscheiding van de grove en fijne zenuwvezels is het feit, dat, hoewel het electrische orgaan alleen de dikke vezels bezit, toch van de gangliencclien, nu eens breede, dan eens smalle vezels onspringen. Tot zoover R. AVagner.
Gelijktijdig met R. Wagner (Göttinger Nacht-inkten en elders, ook in zijn Handwörterb. der Phys., Art. Symputhischer Nerv. etc.) werd hetzelfde door Ridder (Zur Lekte van dein Verhiiltniss der Ganylienkötper zu den NervenJas er 71, 1847) en Robin (<Vlnstitut, No. 087 en j\o. 099) ontdekt. Een gangliënkogel is, zoo als Ridder zich juist uitdrukte, eene verdikking van een zenuwvezel, of de gangliënkogel ligt in eene verwijding der zenuwbuis. Aan alle spinale en sympathische gangliën , eerst bij de torpedo en raja, daarna ook in de haiiganglia van den kikvorsch, verder bij visschen, bij vogels en bij verscheidene zoogdieren, troffen de drie genoemde waarnemers dezelfde verhouding aan. Voor het onderzoek der laatste dierklasse was het noodig het omhullend bindweefsel door azijnzuur doorschijnend te maken, zoo b. v. aan de wortels van den vagus en glossopharyngcus bij den hond, het kalf en de kat. De zenuw\ezel, welke den gangliënkogel insluit, loopt met de overige vezels van den wortelhundel parallel, of de gangliënkogel schijnt gesteeld, zoodat de vezel in een kogel schijnt te eindigen; dit is echter niets meer dan schijn, zoo als blijkt uit de vergelijking met andere gangliënkogels, waar die steel duidelijk uit twee naast elkander liggende vezels, eene in- en een uitgaande, bestaat-
Bidder zag voor de fijne en grove zenuwvezels dezelfde verhouding in de hersenzenuwen der visschen met beenig scelet; gedeeltelijk lagen de kogels in verwijdingen naar eenen kant van omgebogen vezels , wier beide beenen dus naar ééne rigting, Bidder vermoedt naar de peripherie, verliepen.
R. Wagner kon maar zelden het merg van de vezel in de gangliencel vervolgen ; gewoonlijk hielden beide met eene onbepaalde grensscheiding op. De zenuwscheede zet zich als omhulsel van den gangliënkogel voort; de inhoud der laatste is eene taaije massa, die daardoor na bersting van het omhulsel nog als een korrelige klomp blijft zamenhangen. De opvatting van Bidder is eenigzins anders; deze wil dat de gangliënkogel in de holte der zenuwhuis ligt, zoodat tusschen den kogel en de primitief-vczelscheede nog eene — soms, volgens hem, aan eene zijde met merg opgevulde —r tusschenruimte overblijft. Wagner wil dat beider inhoud in elkander zamenvloeit. Op de binnenzijde van het omhulsel zag Wagner in vele gangliencellen ééne laag lichte cirkelronde celletjes met kernen. Robin zag insgelijks in de grootere sphaerische gangliencellen (05'"), die hij van de kleinere (035/;/) meest ei- of peervormige onderscheidt, op de binnenvlakte van het omhulsel dezelfde celletjes, maar zonder kern; daarentegen zag hij aan de kleinere gangliencellen de pas genoemde celletjes met centrale donkere kernen voorzien. In de gangliënkogels van den sympathicus kon hij die eellenlaag maar zelden waarnemen , en soms zag hij niets dan eenige donkere geelachtige kernen. De korrelige inhoud van den sympath.■ gangliën zou donkerder en grover zijn. Ridder merkt



bij zijne histologische beschrijving der gannlienccllen op, dat de veelvuldige vormen, welke een uit zijne omhullende vezel uitgevallen gangliënkogel vertoont, liet gevolg zijn van beleediging en van de drukking, welke hare weeke massa bij het praepareren heeft ondergaan. Deze massa is wel elastiek, maar tevens zoo taai, dat zij in fijne glasachtige draden kan uitgetrokken worden, welke men wel eens voor zenuwdraden zal aangezien hebben. De geelachtige, fijn gepuncteerde massa, welke aan de gangliënkogels hun kennelijk aanzien geeft, vormt alleen een buitenste laag rondom eene homogene waterheldere stof; deze stof is het, welke, de buitenste laag doorbrekende, de uitloopers vormt. De gangliënkogels in den sympathicus van den gailus munten uit door de grootte van hun kern, die meestal, 008i/;/ doormeter heeft.
Robin beantwoordt de door hem geopperde vraag, of er twee soorten van gangliënkogels zijn, die aan elk der beide vezelsoorten, dikke en dunne, beantwoorden, toestemmend. Hij onderscheidt, gelijk wij reeds zagen, groote en kleine gangliënkogels. Wagner zoowel als Bidder sluiten zich hierin bij Robin aan, hoewel de eerste opmerkt, dat uit de kleinere , meer ovale gangliencellen niet zelden breede, en uit de grootere cellen smalle vezels ontspringen, terwijl eene cel, hoewel tot de kleinere soort behoorende, soms geheel rond kan zijn en tevens aan den eenen kant in eene dikke, aan den anderen kant in eene dunne vezel kan uitloopen.
Bidder wil, dat de grootere cellen, tot wier verdere karakteristiek bij nog rekent het bij hen uitsluitend voorkomen van een pigmentvlek, meer tot de cerebro-spinaal-ganglien behooren, de kleinere meer tot de sympathische; dat de eerste slechts tusschen de breede, de laatste tusscben de smalle vezels inliggen.
Met deze ontdekkingen is de theorie gevallen , die de gangliënkogels bij uilsluiting aan de sympathische vezels en zenuwen verbond , en uit hunnen invloed op de innervatie de eigenaardigheden van gevoel en beweging der ingewandszenuwen toeschreef; die leer heeft opgehouden, al wil men ook aan de breede en smalle zenuwvezels, aan de groote en kleine gangliënkogels nog een functioneel verschil toekennen.
Nu men weet, dat in cerebro-spinale vezels gangliënkogels voorkomen, ligt de vraag voor de hand , of zij physioiogisch van eenvoudige breede vezels verschillen. De gangliënkogels komen in de gevoelswortels van kersen- en rnggemergzennwen voor, en daarop steunt Wagner zijne stelling, dat alleen aan de gevoelsvezels deze gangliencellen eigen zijn, terwijl Bidder er het door hem gezochte anatomische onderscheid van gevoel- en beweegvezels in vindt. Volkmann daarentegen wil ze ook in motorische vezels gevonden hebben, waartegen Bidder aanmerkt, dat de door hem in spieren gevonden zen uw vezels met gangliënkogels wel alleen voor het spiergevoel bestemd konden zijn. Aan de pas gestelde vraag knoopt zich een andere: bevat elke gcvoelsvezel gangliencellen?
Wagner meent die bevestigend te mogen beantwoorden; toch is dit nog niet voldoende uitgemaakt. Evenzoo bevestigde Wagner , en met hem Bidder , de vraag, of eene zenuw vezel in haar beloop slechts eenmaal een gangliencel bevat; wijl geen zich van het tegenovergestelde van beide kon overtuigen. Het tegenovergestelde kwam aan volkmann waarschijnlijker voor; want daar elk ganglion van de grensstreng



des sympathicus liet mecrendeel zijner vezels uit naburige gangliën ontvangt, zoo moest het mogelijke aantal kogels buitengewoon afnemen, wanneer vezels, die in het eerste ganglion kogels in zieli opnamen, dit in het tweede ganglion niet herhalen konden. Later (Jahresber. 1849) is het Wagker en SlA.N.NICS meermalen voorgekomen, dat een vezel twee kort op elkander volgende gangliencellen insloot.
Hoe de gemelde ontdekkingen de vermeerdering der vezels in de ganglia, wat een uitgemaakt feit scheen, weder tot een betwist punt maken, is boven hij \Vagner's berigten reeds ter loops aangeduid. Wagner schrijft de toename in dikte der zenuwwortels aan verdikking der scheeden van het merg, ja van de primitiefvezels in haar geheel toe. Bidder verklaart hel verschijnsel in overeenstemming met zijne theorie aldus, dat de uit bi-polaire gangliencellen voortspruilende zenuwvezels, niet in eene tegenovergestelde rigting, maar beide naar de peripherie verloopen, hetzij beide uitloopers naast elkander uit den gangliënkogel te voorschijn komen, hetzij zij, terwijl zij aan het tegenoverliggende uiteinde ontstaan, toch, door ombuiging van een van hen, later parallel verloopen.
Volkmajw 'houdt het slechts in ééne rigting uit de gangliënkogels ontstaan van zenuwvezels vast, en wil, ter wille van de nieuwe feiten, niet op éénmaal al datgene verwerpen, hetwelk vroegere waarnemers, als Kölliker, Hannover, Will en anderen gezien hebben, en op grond waarvan zij het overwigt aan lijne vezels, dat aan de uittredende zenuw van een ganglion eigen is, hebben vastgesteld. l)it verschil tracht Heme bij te leggen door hetgeen bet onderzoek van het zenuwstelsel der hirudo, door Brüch verrigt, opleverde. Hier komen in de gangliën van de buikstreng knodsvormige gangliënkogels voor, die zich aan eenen kant in zenuwvezels verlengen; echter bevatten tevens de van deze ganglia afgaande takken vezels, in wier buikvormige verwijding gangliënkogels ingesloten zijn. Bidder en Wagner zagen eveneens in uitwendig gelijkvormige zenuwen vezels, welke gangliënkogels bevatteden. Uier is dus het ontstaan van een ganglion min of meer gebonden aan het toeval, dat do gezamenlijke kogelhoudende vezels binnen een klein bestek bij elkander brengt. Tegenover deze, zoo men wil, intet currente ganglia staan volgens Henle die, waarin vezels van nieuws af met een blind, een gangliënkogel insluitend, einde beginnen. Dergelijke ganglia, wanneer zij geheel zuiver op zichzelvc stonden, zouden als blinde aanhangsels van een zenuwtak moeten optreden. Mag men een dergelijk bestaan ook al in twijfel trekken, zoo is het toch veelvuldig het geval, dat een zoodanig oo/'sprongs-ganglion zich als eene verdikking aan een zenuwstreng aanlegt, en misschien bestaan er buitendien nog gemengde ganglia (in een nieuwen zin) die huikvormige verwijdingen en buikvormige einden van zenuwvezels te gelijk bevatten.
Tot staving van het gezegde zou kunnen dienen de waarneming door Wharton Jones (London 31 ed. Gaz. Nov. 1846) van een mikroskopisch ganglion, dat op een steel aan de zenuw vastgehecht was, verder de door Snow Beck (The nerves of the Uterus. Philos. trans. 1846, II, 216) op grond van zijn onderzoek beweerde stelling, dat elke in een ganglion liggende cel slechts een, en wel een pcripherische vezel afgeeft, dat de andere vezels er ongedeerd door heen gaan , en dat er zoo veel meer vezels uit- dan ingaan, als aan hetzelfde aantal gangliënkogels beantwoorden. Eindelijk geeft ook Wagner zelf, na gemeenschappelijk
.1



met ffiey verrigte nasporingen, voor liet kikvorschenhart loe, dal d&ar de gangliencellen niet tweevoudige, maar enkelvoudige vezel beginselen vertoonen. Lcdwig (Müller's Archir, 1848, II, p. 143) zag hetzelfde, en buitendien dikwijls gangliënkogels, die in geenerlei verband met primitiefbuizen stonden, b. v. waar, midden tusscben een groot aantal van deze, slechts een paar primitief\ezels doorloopen. Robin, Axmann (De gangliorum systematis struct. pen. 1847) trof in de ganglia van kikvorschen en tritons bipolare gangliënkogels aan, maar zeldzamer toch dan de unipolare. In de laatste zoude niet zelden een heldere strook van de kern der gangliencel zich tot aan de uittredende vezel uitstrekken, en soms kon A. den overgang van de eene in de andere duidelijk erkennen. Voorde hoogere dieren kwamen Kölliker, Gerlacb, v. Hessling al spoedig tot dezelfde slotsom , dat namelijk naast bipolare (Stannids, tiveestraliqe Wagner, ook unipolare), en deze zelfs in grootere hoeveelheid , benevens op zichzelf staande (apolate , Stannids) gangliënkogels voorkomen. Daarentegen houdt DOiNDKRS, en volgens hem ook IJarti>g, het niet voor twijfelachtig, dat , zoo als vooral ScnnoÈDER van der Kolk gezien schijnt te hebben, bij hoogere en lagere dieren de gangliënkogels meestal naar beide zijden in vezels overgaan; hij nam deze verhouding in het ganglion cervicde van den mensch waar. Niettemin gelooft Donders aan den oorsprong van zenuwvezels uit ganglia. Ilij zag namelijk , dat de in centripetale rigting uit den gangliënkogel uittredende vezels slechts voor een klein gedeelte haren weg naar hersenen en ruggemerg voortzetten, en voor twee derden weder naar de peripherie terugkeeren. T. C. Donders, Ontspringen alle zenuwbuisjes uit hersenen en ruggemerg ? TSederl. Lancet. D. III, pag. 729, 733.
Sta nni cs en Wagner houden het voor een moeijelijk uit te maken punt, of niet de vrije en de met één uitlooper voorziene gangliënkogels der overige waarnemers wel iets anders dan verminkte bipolare cellen zijn. liet antwoord op die vraag, zegt Henle (Jahresb. 50), wordt subjectief en hangt af van het vertrouwen, dat ieder voor zich van den eenen kant in analogie, van den anderen kant in de methode van onderzoek stelt. Tegenover Wagner , die zich op de analogie met de plagiostomen steunt, en Stannids, die aangaande de apolate minder bedenkingen heeft dan wel omtrent de unipolare. staan Valentin, die Henle's pasgenoemde waarnemingen herhaalde, Engel . en vooral Kölliker (Mikr. Anut. p. 505, 524 , 531), behalve de boven reeds genoemden. Alleen bij de plagiostotneti was het beslaan der ganglia, uit grootendeels bipolare cellen, hen beiden en zoo het schijnt, ook Jou. Mcller duidelijk. Bij Trirjla vond Stannids in een ganglion bipolare cellen , waarheide beenen naar de peripherie verliepen. Hetzelfde zagen ook Valentin, Schaffner en Bidder. Behalve de apolare, unipolare en bipolare cellen, die met een fijnkorrelige massa, de peripherische ganglia helpen daarstellen, vond Stannids bij de visschen, Schaffner bij den triton en bij den kreeft nog, hoewel zelden, cellen met drie stralen , waaromtrent Wagner vraagt, of het niet eene zeer vroegtijdige, reeds aan het ganglion zelf plaats grijpende verdeeling van een primiticfvezcl is.
Al bet tot nog toe over gangliënkogels gezegde heeft alleen betrekking op die der ganglia zelve; gaan wij nu tot de eigenlijk gezegde centraal-organen over, dan blijkt hunne textuur met die der ganglia zeer veel overeenstemming te heb-



ben; nicl alleen de uitkomst, ook de loop van liet onderzoek komt voorbelde in vele opzigten overeen. Wagker toch bad iri zijn voorloopig heiigt op bet einde van 181 (i gezegd,,, dat in de centraalorganen van de vissclien (torpedo), die liet ondervverp zijner nasporingen waren, alle garigliöncellen, in plaats van twee, meer uil loopers schenen te bezitten, en dat deze naar alle kanten stervormig uitschietende verlengsels zelve zich ook veder vertakken zouden. Beck zag, bijna te gelijker tijd , uit de gangliënkogels van hersenen en ruggemerg fijne zenuw vezels ontspringen, toen bet Wagner nog niet gelukt was den uit hetgeen hij zag hoogstwaarschijnlijk te noemen overgang van de uitloopers der gangliëncellen in zenuw vezels direct waar te nemen. Volgens Wagner en Bidder heide, ontbreekt aan de cellen hier de scherpe omtrek, die er elders aan eigen is; bier vindt dus hetzelfde plaats als bij de vezels der hersenen, die ook geen donkeren omtrek hebben. Het ontspringen van vezels uit gangliënkogels, hoe waarschijnlijk het hem na IIannover's beweren ook voorkwam, kon Bidder niet bevestigen. Deze onderzoeker gelooft twee soorten van gangliënkogels ook in de hersenen te mogen onderscheiden, kleinere en grootere; de meeste der aan de laatste soort eigene uitloopers hield hij voor kunstproduct. Axmann (De gangliorum systemalis strurt. penit, 1817) trof in het ruggemerg van kikvorschen en tritons bipolare gangliënkogels aan, uit welke een zenuwvezel naar de peripherie, eene andere naar bet centrum ging; dergelijke gangliënkogels waren intusschen zeldzamer dan de uriipolare.
Even als voor deganglia , stelde Köliiker (Zeitsch.f. wissensch. Zuöl. B. I, p.135) voor de hersenen en het ruggemerg vrije gangliënkogels vast, benevens andere met één, twee of meer uitloopers; die met één uitlooper zouden somtijds, die met meer dan twee nimmer, in zenuwvezels met donkere omtrekken overgaan. Volgens WaGNER, die dezelfde vier soorten van gangliënkogels voor de grijze stof aanneemt, hebben de veelstralige de bovenhand in het ruggemerg, en vooral in het verlengde merg en in het crus cerebri. Den overgang der uitloopers in echte zenuwvezels heeft Wagker, nadat zij door Lecckart in de hersenen eener TOjarige oude vrouvv op den bodem van den ventrio. qunrtus, in de substantia ferruginea ontdekt was, herhaalde malen kunnen nagaan. Bij die gelegenheid troffen zij ook de verbinding en vergroeijing van twee ganglieneellen aan. In bet corpus dentalum en olivare, inde substantia nigra verzekert W. vele bipolare kogels met werkelijk dubbele vezels, die er uit ontsprongen, gezien te hebben. Op zeer vele plaatsen der hersenen en in de hoogere zintuigzenuvven waren slechts kernen en gangliënkogels zonder uitloopers en zonder verbinding met zenuw vezels, alles te zamen in eene fijnkorrelige massa gehuld, voorhanden. Volgens Schroeder van der Kolk (Aanteele. vun het Provinc. Vtr. Gen. 1848), die fijne doorsneden van in wijngeest verharde hersenzelfstandigbeid onderzocht, zijn de ganglieneellen zonder uitzondering met uitloopers voorzien. Ook Koluker houdt het in zijne Mikrosk Anat., p. 482, voor waarschijnlijk, dat de apolare, die men vindt, toevallig verminkte cellen zijn; verreweg de meeste ganglieneellen der cent raai-organen beliooren tot de veelstralige met vertakte uitloopers.
Köli iker's handboek is rijk in details betreffende de gangliënkogels der menschelijke centraalorganen. In het filum terminale, p. 423, bestaat de grijze weeke massa uit ronde, van 0,005"' tot 0.006'" groote, kernhoudende bleeke cellen en talrijke
III. 14



fijne, bleeke vezels, van welke het zich niet liet uitmaken, of liet veriengsels van cellen dan wel de fijnste zenuwdraden zijn. De cellen der substantia gelntinosa aan de punt der achterste hoornen (p. 414, 425) meten 0,001"'—0,012'", en zijn met 1—3, hijna nimmer met meer dan 4, uitloopers voorzien : deze uitloopers zijn, althans zoo meent Kölukek,, de door PiliMAR als eigene vezels der gelatineuze zelfstandigheid beschrevene. Soortgelijke cellen in de grijze centrale stof van het ruggemerg kenmerken zich door vermeerdering der kernen ongeveer in een derde der cellen; vaak vindt men 2, ja soms 4—G kernen in eenc cel. Er schijnt, blijkens de grootere, langwerpige, enkelvoudige kernen met twee nucleoli, naast paarsgewijze aaneenliggende halfmaanvormige dubbele kernen, cene vermeerdering door deeling plaats te vinden. De uitloopers dezer cellen gaan, na veelvuldige vertakking, in vezelljes van 0,002"'—0,004"' over, wier uiLeinden zich aan het oog onttrekken. De bekende groote, veelstralige cellen, die, behalve in de substantia geltttinosa en grisea centralis, door het geheele ruggemerg verspreid zijn, bevatten aan de punt der voorste hoornen bijna steeds, maar ook op andere plaatsen vaak, pigment-klompjes (p. 416) Naast deze komen alleenstaande kleinere cellen voor, welke van ben tot aan de bleeke cellen der subst. gelntinosa eene volkomene overgangsrij vormen. In de door Kölliker dusgenoemde subst. ferruyineasuperior van hetcerebellum, aan den wand van den ventric. quartus, zijn de cellen meest spoel vormig, en loopeu uit in twee verderop zich vertakkende veriengsels; in den nucleus dentatus cerebelli hebben zij 2—5 veriengsels; in de grijze bastlaag van de kleine hersenen liggen naast de groote veelstralige cellen kleinere, van 004'"—008"', met verscheidene teedere veriengsels, die zich niet verder laten vervolgen. De groote cellen slaan in 1 tot 4 rijen, de punten met de grootere uitloopers naar buiten en met een dunneren uitlooper naar de subsi, ferruginea gerigt. Door talrijke veriengsels munten de gangliëncellen van de alu cinerea uit; door grootte, die van den bodem van den ventriculus iertius, welke zich door gemis van pigment van die der subst. ferrug. en van hel crus cerebri onderscheiden. De schors der groote hemisphaeren is ten opzigte der gangliënkogels op de volgende wijze zaamgesteld: (p. 476) In de oppervlakkige witte laag zijn ze spaarzaam, en liggen van elkander afgezonderd in veel fijnkorrelige grondzelfstandighcid. Zij zijn weinig kleiner dan hunne kernen, zoodat het celvliesje dikwijls niet te herkennen is (004'"—008 ''). De meeste, misschien alle, hebben één of twee uitloopers, die zich ten deele ver (tol 05' ') laten vervolgen, en vaak aan den rand van het praeparaat uitsteken. Grootere met pigment voorziene cellen worden alleen in de grijze stof der substantia reticul. alba aangetroffen. De op de witachtige laag naar binnen volgende zuiver grijze laag is rijk aan digt opeenstaande cellen van afwisselende grootte (0,003"'—0,016'''); de geelroodachtige laag heeft soortgelijke cellen, die alleen wat dunner gezaaid zijn. Tusschen de plexus van zenuwvezels, in de binnenste roestkleurige laag der schors van het cercbellurn, zag Köuiker (p. 448) geene andere bestanddeelen dan de van Porkinje ontdekte hoopen van donkere, ronde, 002"'—004'" groote ligchaampjes, welke hij voor vrije kernen houdt. In vele der groote vezelstrengen, in dei nucleus caudatus en lenticularis, zag hij talrijke, op rijen slaande langwerpige ligchaampjes, die



liij \oor vrije kernen wil liouden, hoewel zij vaak van geelachtige korreltjes verzeld zijn, gelijk die in de zenuwcellen voorkomen (p. 470).
Even als vroeger IIinle, vond Köuiker de grijze zelfstandigheid der centraalorganen op sommige plaatsen eenvoudig uit eene korrelige grondstof met ingestrooide kernen gevormd; hij lirengt echter hiertoe niet de schors der groote hersenen.
Even als Stannios, hij de petromyzon, onderlinge anastomose van de uitloopers der multipolare gangliëucellen meende te zien, zoo beschrijft Schroeder 1. d. Kolk netvormige anastomosen van de uitloopers dier cellen uit liet ruggemerg van den menscli. Hij verzekert in liet uiteinde van het ruggemerg, waar de cnuda equitiu begint, den overgang zoowel der achterste als der voorste zenuwwortels in de uitloopers der gangliëncellen waargenomen te hebben. R. Wagner zag in menschenhersens den overgang van den uitlooper cener multipolare cel in den ascilinder cener zenuwvezel. KoLLIKür (p. 425) kon zich nergens van dergelijke overgangen overtuigen.
Köuiker bestreed reeds in zijn Zeitsclir. ƒ. wiss. Zoöl., 15. I, de op de ontdekking van Wagner-Bidder Robin steunende voorstelling, alsof het structuurloos omhulsel der zenuwhuis, voor zoover daarin een gangliënkogel is ingesloten, slechts eene eenvoudige verwijding zou ondergaan liebhen ; veeleer ziet hij daarin eene versmelting van het celvliesje van de gangliëncel met bet omhulsel der zenuwbuis. Het komt bier alleen op bet begrip van gangliënkogel aan; vormt zich het celvliesje opvolgend om defl korreligen inhoud, zoo als dit uit analogie, en naar hetgeen men in de grijze schors der hersenen ziet gebeuren, waarschijnlijk is, dan kan men het, met nog geen vlicsje omhulde, rondom eene kern zaamgehoopte klompje van korrelige zenuwzelfstandigheid den naam van gangliënkogel niet ontzeggen. Gebruikt men de benaming van gangliënkogel en gangliëncel als svnoniein, dan is het geschilpunt reeds a priori beslist. Terwijl Bidder beweert, dat de donkere omtrekken der met uitloopers .voorziene gangliënkogels daarvan afhangen, dat tusschen de celmembraan en hun inhoud een dun laagje van den inhoud der zenuwbuis zich bevindt, is KöLLIKER van meening, dat de inhoud der gangliëncel, zoodra zij afzonderlijk ligt, bleeke randen heeft, wijl zij dan immer een platgedrukten vorm bezit, maar in de cel zelve donkere omtrekken vertoont, wijl zij dan eene spbaeriscbe gedaante heeft, om dezelfde reden, waarom vetcellen een donkeren, vetdroppen een bleeken omtrek hebben. Brüch merkt tegen Bidder aan, die den uit zijne scheede gevallen gangliënkogel een afzonderlijk omhulsel ontzegt, dat het hem aan bet ganglion Gasseri van een kalf gelukt is, even als aan Volkmann bij den kikvorsch, een volkomen gesloten, naakten gangliënkogel te doen springen, waardoor de korrelige inhoud ontlast werd en het om. hulsel ledig en zaamgevallen overbleef.
De electrische hersenkwabben van den sidderrog bevatten, volgens Wagners jongste mededeeling (Göttinger Nachr. 1851 , N°. 14), gangliënkogels, die geen afzonderlijk celvliesje bezitten. Uit hunne fijnkorrelige massa gaan verlengsels uit, die óf zonder vertakking in zenuwvezels overgaan, óf nu eens vertakt, dan weder enkelvoudig, op grooter of kleiner afstand van elkander gelegene gangliënkogels verbinden.
Nadat wij in het bovenstaande ons hoofdzakelijk met de gangliëncellen van hersenen
14*



cn ruggemerg liebhen bezig gehouden, moeien wij thans nog een en ander omtrent liet verloop der vezels in het laatstgenoemde orgaan hier bij voegen, om vervolge» de uiteinden der zenuwen eerst in "de centraalorganen nog verder na te gaan, en ten slotte bet periphcrisch eindigen der zenuwvezels af te handelen.
Met den loop der vezels in het ruggemerg hielden zich bezig stadelmann, Hannoveb, v. Deen en Büdge (Jahresber. 1844). De eerste keurde, om dien na te gaan , fijne dvarssneedjes uit gedroogde praeparaten zeer geschikt. Volgens den tweeden maken de mergvezels der commissuur, die dwars van de eene helft naar de andere loopen, eene uitzondering op den regel, dat het beloop der vezels parallel longitudinaal is. Van Deen onderzocht in wijngeest verhard ruggemerg, en besloot uit zijn onderzoek, dat de vezels der zenuwwortels op bet midden van bet ruggemerg dwars aan het beneden- en boven-deel schuins tusscben de eigenlijke, alle overlangslooperide, vezels van het ruggemerg indringen, maar nergens onmidde1 ijk in deze overgaan. Juist het laatste werd, lijnregt dus tegenover van Deen, door Godge beweerd. Dwarsvezels neemt hij niet aan; waar hij die zag, meende hij ze niet voor zenuw vezels te kunnen houden, maar voor verbindende vezels tusscben de gangliënkogels of hunne scheeden. Overigens verwerpt Biel, bij zijne beoordeeling van Stillings methode, dit door wijngeest verharden van het ruggemerg, daar inen dan geen ware zenuwvezels, maar alleen eene korrelige, gedccomponeerde stof te zien zou krijgen. Volkmann toonde later (1845), door vergelijking van den naauvvkeurig gemeten omvang der spinaalzenuwen met dien van bet ruggemerg op verschillende hoogte, overtuigend aan, dat niet alle vezels tot in de hersenen opklimmen. Voor den plaatselijken oorsprong der vezels spreekt ook E. Weber's waarneming, dat de motorische vezels dwars door het ruggemerg tot in de voorste witte commissuur dringen, wier dikte dan ook op verschillende plaatsen zeer onderscheiden is, en aan den omvang der naastbij liggende wortels van bewcegzenuvven beantwoordt. Den loop der zenuwvezels in het ruggemerg beeft Engel (Zeitsch. d. Wien. Aerzte , Nov. 1847) aan kikvorschpoppen nagegaan. In bet staart gedeelte komen slechts parallelle longitudinale vezels voor, welke met peripherische zenuwen zamenhangen. In het ruggedeelte verloopen dikke en fijne vezels overlangs en dwars, van welke de eerste alleen in de peripherieen voorste streng aanwezigziju en blijkbaar met beweegzenuwen zamenhangen, maar echter niet tol in de hersenen voortdringen , wat wel het geval is met de fijne overlangsche vezels, die daarentegen niet met peripherische zenuwen zamenhangen en pas in het lendengedeelte van het ruggemerg beginnen; zij stellen de achterste en zijdelingsche strengen daar. De laatste, fijne overlangsche, vezels zijn in de grijze zelfstandigheid, die hoofdzakelijk uit dwarsvezels bestaat, met deze gemengd. Eene dunne laag dwarsvezels schijnt de achterste cn zijdelingsche streng van buiten te bedekken. De dwarsvezels, die de geheele breedte van het ruggemerg innemen , beginnen ook pas in het lendengedeelte. Eene tweede soort , iets brecdere dwarsvezels loopt in elke helft van het ruggemerg van voren naar achteren, cn hangt'met de achterste zenuwwortels zamen. De breede vezels der voorste strengen, die als wortels der beweegzenuwen te beschouwen zijn, dringen in het ruggemerg schuins in de diepte, verloopen een paar wervels breed voort, cn eindigen dan met eene fijne punt. Zoo bedekt de eene bundel den anderen; de



iioojjsle en laatste houdt vlak onder de corpora quadritjemina op, en wordt dan dotir cene laag dwarsvezels bedekt. De achterste wortel met liaar ganglion, pas met de vorming der extremiteiten zigtliaar wordende, begint als een dunwandige cilinder, die ter plaatse van bet ganglion tot een kogel aangezwollen en déar met pigmentcellen, overigens inct overlangscbe kernen voorzien is. Tusschen de achterste en de zijdelingschc streng gaat deze cilinder dwars door, tot in de grijze stof, waar hij blind eindigt; terwijl bij als het ware de omhulling van bet ruggemerg voor zich uitdrijft. Wanneer bet nu tot werkelijke zenuwvezels gekomen is, eindigen ook deze met een stomp uileinde, zonder het midden van hetruggemerg te bereiken. De oplossing der ruggemergstrengen en hunne overkruising vindt niet in de med. ublongata, maar pas in de corpora quadrigemina plaats. De Iractus optici zijn de onmiddellijke voortzetting van dergelijke overlangscbe ruggemerghundels. Tot zoover Engel.
Voor het laatste punt, en ook in de hoofdzaak voor de zenuwwortels, beeft Blattmann (Central Fiervensystem der Batrachier, 1850, Ziirivh) dezelfde resultaten gekregen. Hij houdt het voor waarschijnlijk, dat alle langs vezels in de hersenen dringen; hij kon zich van het tegendeel althans niet overtuigen. De fijnere dwarsvezels overkruisen de andere op den bodem van den sulcuslongitud. anter.; dus bier bevindt zich de voorste witte eommissuur. Eene achterste witte cominissuur wordt algemeen verworpen, ook door Kölljker (p. 423). Deze maakt gebruik van in chromzuur verhard ruggemerg.
Volgens IIannover loopen de vezels in de ccntraalorganen meest parallel ; nimmer vindt er eene anastomose plaats; plexus zijn zeldzaam, hoewel de vezels elkander veelvuldig in verschillende lagen doorkruisen. Alleen in de buitenste witte aan de grijze schorszelfstandigheid grenzende laag loopen de vezels parallel aan de oppervlakte; overigens loopen zij naar de basis cerebri naar beneden toe, en gaan indezelfde rigting in het. ruggemerg voort, tot waar zij in de zenuwwortels zich ombuigen.
Centrale lissen namen lÏAUMGaftTNER en Gunther aan; de laatste spreekt zelfs van het ombuigen van gehecle bundels. Dit is ook ongeveer de slotsom , waartoe v. Hessiikg enkele jaren later voor den Cyprinus Alburnut (blei), Rol[.IK[.R (M'ihrosh. Annt. p. 477) voor den menscli kwam, zoowel voor de bastzellstandigheid vandegroote hemisphaeren , als voor die van het corpus striatum. In de kleine hersenen van den mensch zocht hij de door Valenliis en IIekleaangegeven eindlissen Ie vergeefs. De vezels loopen hier regtuit, afgezonderd van elkander, en worden eindelijk zeer bleek en fijn.
Boven (zie den tekst p. 43) was men tot het besluit gekomen , dat, voor zooverre de waarneming reikte, steeds de zenuwbuizen zich in lissen ombogen, dat zij dus geen vrij uiteinde hadden , en verder dat, daar de zenuwnatuur van fijnere en lichtere vezels, b.v. van de REMAK'sohe, verworpen of betwijfeld mogt worden , en zij bovendien in geen zamenhang met ware zenuwdraden stonden , de ware zenuwbuizen van het begin tot bet einde eene bijna onveranderlijke dikte behouden. Evenzeer als de beoordceling der llEMAK'sche vezels geheel veranderde, zoodat men thans wel degelijk hun zenuwnatuur moet huldigen, even groote wijziging en uitbreiding viel aan het leerstuk der zenuw-uiteinden ten deel. in de eerstvolgende jaren w erden de waarnemingen van lissen als peripherische zenuweinden nog zeer



vermenigvuldigd; 7.00 vond Kradsjs die in de tepels der mensclielijke huid, IIankover in de spieren; de genoemde beveelt, evenals Henle, ten einde de lissen van de gevoel zenuw vezels goed te zien, liet bovenste deel van het ondersle ooglid van den kikvorsch aan; Hannover (1844) gelooft echter reeds naast lissen ook splijting der primitiefbuizen in dunnere vezels of uiteinden , nu eens spits, dan eens stomp toeloopende, gezien te hebben.
Intusschen leerden de door IIENI.E (Ueber die pacinisehen Körjierchen an den Nerven des Dlenschen u. der Silugethiere, Ziirich 1844) en KoLLIRER zoowel als door May EB (Die pacinischeii Körperchen. Eine pliysiulog. Abhandl. Bonn 1844), nader mikroskopiscli onderzochte Pacinisclie ligchaampjes eene onbetwistbare uitzondering op den tot nog toe algemeen gcldigen regel kennen. De door Pacihi (Nuovi organi, scoperti nel corpo umnno. Pistoja 1840) aan de handpalmen, voetzolen en op de buikingewanden van den mensch ontdekte, hoewel reeds vroeger aan Vater (1741) als papillae nerreae bekende ligchaampjes vertoonen namelijk 1°. eene bifurcatie en 2°. vrije uiteinden van de in hen bevatte primitiefvezels.
Deze ligchaampjes nu, van ongeveer 1"' grootte, bestaan uit eene menigte in elkander genestelde blaasjes, van welke de binnenste digt op één liggen, de buitenste door eene eiwitachtige vloeistof iets verder van elkander gehouden worden. Alle deze lagen zetten zich in eenen eveneens concentrisch gebouwden steel voort, waarmede de ligchaampjes op fijne zenuwtakjes vastzitten. Midden door dezen steel heen loopt eene primitieve zenuwbuis naar het binnenste van het ligchaampje, om digt bij het aan de plaats van intrede tegenovergestelde uiteinde eenvoudig of met eene ligte aanzwelling te eindigen. Het weefsel der concentrische lagen, zoowel van den steel als van bet ligchaam, is bindweefsel; met gewone kernen en kernvezels onderscheidt men eene buitenste en eene binnenste dwarse laag; dan loopen zij in de eerste dwars, in de tweede overlangs.
De zenuwvezel beeft gewoonlijk dubbele donkere omtrekken , tot waar zij in de binnenste laag van het pacinisclie ligchaainpje wordt opgenomen, als wanneer zij plotseling smaller en plat wordt, waardoor zij, al naar de ligging van het geheele ligchaampje, nu eens breed en bleek, dan weder smal en donker verschijnt. Voordat zij eindigt, verdeelt de vezel zich meestal gaffelvormig, zeldzaam in drie takjes. Deze verdeeling van bet uiteinde der primitiefvezel komt ook voor in de veelsoortige verscheidenheden der ligchaampjes, die men als versmeltingen van verscheidene tot één beschouwen kan, namelijk wanneer de binnenste schaal zich naar het ■ peripherisch einde toe in tweeën deelt.
Pappenheim zag (184G. Compt. rend. XIII, p. 7G8) in een pacinisch ligchaampje eens verscheidene zenuwvezels intreden en in de binnenste schaal twee of drie lissen vormen; niet zoo zelden vormen de uit twee ligchaampjes uittredende vezels weder lissen ; ja, eenmaal zelfs zag men drie ligchaampjes door eene dergelijke lis verbonden. Pacinisclie ligchaampjes werden later ook gevonden aan de glans penis door Fick (Physiologische Anat. des Menschen, 1845). Herbst , in zijne aan vergelijkend-anatomische bijzonderheden rijke monographie (Die pacin. Körp. u. ilire Bedeutung, 1843), beeft deze tot nog toe alleen bij zoogdieren gevonden ligchaampjes ook bij vogels aan den metacarpus aangetroffen; later (1840) ook



«au de achterste extremiteiten eu aan liet palatum , en volgens W'ill zijn zij in <ie huid der vogels zeer talrijk.
De ligcliaarnpjes komen in de nabijheid van het elleboog-gewricht in massa zaamgelioopt voor; zij liggen niet enkel op, maar ook in de spieren. Köiliker (Mi/cr. Anat. p. 340) vond ze bij den menscb aan de zenuwen van beenderen, kort voor zij in het been, in zijn geval de tibia, binnendringen. De zenuwvezel wordt, volgens Heebst , binnen de capsel door een bloed- en lymph-vat vergezeld. In 1851 vond Herbst pacinische ligcliaarnpjes aan de tong bij verscheidene vogelsoorten , terwijl zij hij andere ontbraken. De leefwijze der eerste vogelsoorten schijnt met de zitplaats aan de tongzenuwen, en vooral aan de punt der tong, voor de betrekking dier ligcliaarnpjes tot den tastzin te pleiten.
Het komt ons voor, hier de plaats te zijn, om de ontdekking van tastligchaairipjes door Wagner met de daarvan door Köllikek (Zeitschr. ƒ. JV. Zoolog. 1852, II. I.) geleverde feitelijke beoordeeling te vermelden, niettegenstaande IIenle's meening daarover pas uit zijn berigt over 1852 zal blijken.
R. WaGNER beschrijft (Febr. 1852) zijne corpuscula taclus als op pijnappels gelijkende, uit opeengehoopte lagen bestaande ligchaampjes, met tussclien gelegen vocht en met eene stomp of ook wel vertakt eindigende zenuwvezel in het midden; die corpuscula taclus liggen in de huidtepels der vingertoppen en aan de punt der tong. Door Ko'lliker zijn ze buitendien ook in de lippen gevonden; volgens hem bezitten zij geen centrale, maar een omslingerende zenuwvezel, die een lis vormt rondom het harde ligchaampje, dat eenvoudig een bundel bindweefsel is, die door een dwars er omheen loopenden gordel van jong elastiek weefsel met vele kernen omsponnen is.
Küi.likkr (Mikrosk. Anat. p. 30) trof naar de conj unctiva palpetrarum toe rondachtige ligchamen aan, welke aan Gerber's zenuwkluwen herinnerden, 0,02"'— 0,028" groot, uit een of meer ineengerolde zenuwvezels van 0,002—0,005"' bestaande, in het klein op een glomerulus der nier gelijkende. Meestal ging één vezel het kluwen in en een er uit; soms kwamen er op eene intredende 2—4 uitgaande vezels. Dergelijke zenuwkluwen vond Kölliker ook elders.
Terwijl het aantal waarnemingen van zenuwlissen steeds klom, zoo kon men in 18i5 berigten , dat zij door BadmgKrtner in de huid en spieren, door GonIDER in de iris en canalis vestibull, door ICobelt en PURKINJE in verschillende deelen dergenitalia, door den laatsten in wei- en pees-vliezen , door Rüete en Pacini in de retina, ja zelfs in de pacinische ligchaampjes door Pappende!M (1846, zie boven) gezien waren, — was reeds eene andere wijze van eindigen der zenuwen ontdekt, maar zoo het scheen minder bekend, totdat op het einde van 1846 R. Wagner het gewigtige feit bevestigde, dat er eene dichotomische verdeeling en netvormige verspreiding der primitiefvezels bestond, gelijk die door Paoii Savi in het electrische orgaan van de torpedo was aangetoond. (Etui/, anat. sur le syst. nerv. 1844.)
In het electrisch orgaan deelt zich elke primitiefvezel in 12 tot 15 takken, die waaijersgewijze uit het knodsvormige einde van eene onverdeelde buis ontspringen. Deze takken verdeden zich weder dichotomisch , en vormen zoowel onder elkander, als met die van naastbijgelegen priinitiefvezels, schijnbare netten. Doch ook



hier lic-eft de venlceling haar einde niet bereikt: want uit deze scli ij 111 ui re netten komen weder alleriijnste takjes, die de elcctrische cellen met een fijn maaswerk omspinnen. Die netten intusschen, zoo als Wagner tegenover Savi zich overtuigde, zijn geen ware verbindingen of versmeltingen van de eene vezel met de andere, maar fijn uitloopende vezeleinden, die, digt in elkanders nabijheid verloopende, vaak op en over elkander liggen. De lioofdvezcl verliest in de takken allengs merg en dubbelen omtrek; de fijne takjes zijn bleek en niet meer dan lijntjes, zonder omtrekken. De omvang van de gezamentlijke takken is grooter dan die van den stam. Gelijktijdig met Sa'vi, althans vóór AVagner's mededeeling, hadden Jod. Muller en Brücke, bij eene reeks van waarnemingen op de oogspieren van den snoek, in plaats van zenuwlissen, zeer vaak werkelijke verdeelingen van primitief-buizen in twee buisjes gezien; ja, zij hadden gevallen ontmoet, waar aan een en dezelfde vezel twee tot drie op elkander volgende verdeelingen konden overzien worden, zoodat zij die peripherische verdeeling der zenuwbuizen als kenschetsend voor dc spieren beschouwen (Joh. Mulleus Iltmdb. der Phys. ile Aufl. 1844 , B. I, p. 524). YVagner en anderen hebben die ontdekking bevestigd en uitgebreid. Aan de oogspieren van kikvorseben en visschen kan men zich, mits zij zeer versch zijn, (want al zeer spoedig treedt na den dood eene soort van stolling van het interstitiële plasma en van de spierzelfstandigheid in, die de waarneming belet) gemakkelijk overtuigen van een verschijnsel. dat bij elke dierklasse en ook in het hart en in organische spieren is waargenomen. Met bijzondere zorg heeft Reichert de peripherische verspreiding van een beweegzenuw in eene dunne huidspier van eene rana temporaria nagegaan. (K. B. IIeichert XJeber das Verhalten der Nerven-faserti etc. etc. 1851. Müllers Arr/t. Heft I. p. 29.) llit herhaalde onderzoekingen van met 10 proc. kali-oplossing doorzigtig gemaakte praeparaten ontleende bij zijne beschrijving van hetgeen bet meest regel bleek te zijn. De vermeerdering der vezels door deeling is zoo aanzienlijk, dat een met 7—10 vezels in de spier tredend zenuwstammetje met 290—340 terminale vezeltjes eindigt. Vervolgt men die vezeltjes van het stammetje hooger op terug, dan bemerkt men, dat zij ook daar reeds door verdeeling in aantal toenemen. De verdeeling in tweeën is de meest gewone; die in drieën is niet ongewoon; die in 4 of 5 vezels is zeldzaam en komt alleen aan de eindvertakking voor. Bij de verdeeling worden de vezels plotseling smaller. Uit de eerste verdeeling volgen óf alle óf tenminste één vezel, die tot de hreede soort hehooren ; de breedc vezel der eerste verdeeling kan bij eene tweede en zelfs bij eene derde verdeeling dezelfde afmeting behouden ; maar eindelijk lossen toch sleeds alle hreede vezels zich in dunne op. Deze smalle vezels eindigen zelden onmiddelijk, meestal door eene ver uitgebreide vertakking. Als minder wezenlijk en als gevolgen van drukking, van stolling van bet merg enz., beschouwt Iï. de plotselinge plaatselijke verdikking van smalle vezels, zoodat zij op breede gelijken, de insnoering van deze, enz. Door drukking tan men het merg uit den stam in de takjes drijven. De vertakking volgt geen bepaalde rigting, boewei zij de spiervezels meestal dwars of schuins overkruisen. Het uiteinde van het zenuwvezeltje op de spiervezel loopt in een punt uit van 0008'" breedte; verdere verfijning kan men met de sterkste vergrooting niet ontdekken. Soms schijnt het uiteinde van



de zenuw \ezel wat gezwollen. Men ltan rekenen, dat elke spiervezel niet een terminaal zenuw vezeltje in aanraking komt. Duidelijke anastomosen of lissen , waartegen ook R. AVagner zich na zijne jongste onderzoekingen verklaart, waren nergens te hespeuren. Enkele zenuwvezels in de spier wijken van de pasgegeven beschrijving af; zij zijn smaller, worden ligler varikens, vertakken zich zelden, en dan slechts dichotomisch, en doorloopen de spier in groote hogen naar alle rigtingen; of zij uit de spierzenuw ontstaan waren, kan R. niet bepalen; hij houdt deze voor gevoelzenuwvezels.
T. Kilian [Die Endigutig symputli. Fasern. Zeitschr. f. rat. Med. 1840, Heft II, p. 221) vond zenuwvezel-verdeeling in den uterus; de laatste uiteinden verdwenen spoorloos in het bindweefsel. Na hem hadden GerlaCH [Gewebelehre, p.337), Bnüca (Zeitschr. ƒ W. Zool. I. p. 1U4), Uessung (Fror. Notis. N°, 177, 1849), aan organische en animale spieren, Ecker en Kölliker in de milt zenuwvezelverdeeling gezien. Tot nog toe spraken wij alleen van de verdeeling van beweegzenuwvczels; intusschen is hetzelfde verschijnsel ter zelfder tijd aan gevoelzenuwen waargenomen. Zoo zeide b. v. AVagner in een zijner berigten (1847) reeds, dat in het onderste ooglid van den kikvorsch vertakking van gevoelzenuwvezels door hem gezien was, en bevestigde deze waarneming door herhaald onderzoek [Handwörtb., Lief. XVII. p. 452). Bij bet nog steeds geringe aantal waarnemingen van verdeelii\g der gevoelzenuwvezels wekten die van Czerjiak (Müllers Arcli. 1849, H. III. p. 252, en Zeitschr. f. IV. Zool. 15. II, p. 105J meerdere belangstelling, wijl bij aan de huidzemnven bij den kikvorsch en aan de acusticus bij den steur soortgelijke verdeeling vond; volgens Stannids (Veher 1 heilutiaen der Primitiv-riihren in den Stammen . Aesten Uil(l Zweigen der Nerven, Arch. f. Phys. Ileilk. 1850, Heft I, p. 75) komt zij bij de visschen wel aan de motorische en gemengde cerebrospinaalzenuwen en aan den sympathicus, maar niet aan de zintuigzenuwen voor.
Zenuwvezel-verdeeling werd ook in andere organen opgemerkt (1851): aan de kliertjes der mondholte door Kölliker, in de arachnoidca door Ldschka, terwijl ook het jaar te voren rijken oogst van waarnemingen op dit gebied had opgeleverd. Behalve aan de beide genoemden heeft men aan Czermak, Vaiehtin, II. Muller, Scoaffner , Corti, Gegenracer, Letdig mededeelingen te danken van zenuwvezel-verdeelingcn in de cornea , scleroticn, retina. lig. ciliare, in pecsvliezen , zoo als dunt mater en periosteum, in papillen van de tong, in de huid , in de vagina, in de penis.
In centraalorganen had AVagner vroeger geen verdeelingen gevonden intusschen zouden zij, volgens IIessling (1849), in de hersenen bij visschen voorkomen, en volgens Harless en Schaffner (1850) ook bij de overige gewervelde dieren, voornamelijk op de grens van de grijze en witte zelfstandigheid. Kölliker evenwel bleef omtrent de vezel verdeel ing in het ruggemerg twijfel koesteren, en in de hersenen vond bij deze in het geheel niet (Mikr. Anat. p. 427 en p. 481); wel daarentegen lissen.
Niettegenstaande bet door vertakking in fijne vezeltjes eindigen der zenuvvvczels in zoo vele organen reeds was aangetroffen, moeten echter ook de lissen nog steeds als peripheriscli einde der zenuwvezels blijven gelden. Dit is b. v. het



geval in de spieren, waai- zij door Lebert, Valentin ca Rülliker gezien werden, hoewel de laatste hen daarom de vrije uiteinden niet ontzegt. Schaffner zag in de spier van een padde schijnbare uindlissen, waaruit fijnere vezels ontsprongen, welke door Kolliker voor overblijfsels van enbryonale bleeke vezels, die in de huid der repliliön niet ongewoon zijn , gehouden vierden. (Mikr. Anat. [). 513.) De GERBHB'sche nervi nervorum, lisvormige ombuigingen van vezels binnen een zenuwstam, vond Valentin aan de tragus bij de muis. Voor de gevoelzenuwen beeft men tot nasporing der lissen den acusticus vooral aanbevolen, b.v. Vmentin en Stannics. De laatste neemt bij de vissehen, te gelijk met duidelijke lissen, ook knopvormige uiteinden als waarschijnlijk aanwezig aan; docli zelfs de lissen worden door Kölliker in twijfel getrokken. Köliiker maakte in de huid van den inensch [Mikr. Anat. p. 28) lissen ziglbaar door behandeling met verdunde natrum-oplossing. Iloe zich deze lissen tot de oppervlakkige of dieper gelegene eindplexus verhouden, of zij anastomosen van twee afzonderlijke vezels dan wel van de takken van eene verdeelde vezel of eindelijk slechts sterke bogtcn van eene enkele vezel zijn , dit alles moest onbeslist gelaten worden.
Bij een hernieuwd onderzoek, waaraan H. MoiLER (It ürzb. Verhandl. II, p. 22) en R. Wagner (Göllinger Nachricht. 1851, N°. 14) het electrische orgaan onderwierpen, voelden zij zich bij het zien van de uiteinden der zenuwvezels, welke zelfs bij de sterkste vergrooting nog als enkelvoudige streepjes zich voordoen, niet ongeneigd de oude beschouwing van eene versmelting der zenuwen met de zelfstandigheid der organen tot de hunne te maken.
Ni nog een vlugtigen blik op enkele zintuigzenuwen geworpen te hebben, kunnen wij met de ontwikkeling van het zenuwweefsel besluiten.
Wij zagen boven (p. 58 en 190) het aantal lagen der retina op vier vastgesteld, namelijk: de staafjeslaag op de clwrioidea volgende, dan de zenuwvezels, vervolgens een kernenlaag , en eindelijk een cellenlaag; welke beide laatste lagen, volgens IIenle, voor een epilhelium en niet, zoo als Valentih wilde, met gangliëncellen identisch te houden zijn. Omtrent het einde der zenuwvezels (p. 38) bleef, men in het onzekere, daar Hannover het bestaan van lissen loochende, en vrije uiteinden zeker meent gezien te hebben.
Dat Pacim (Ciuovi Anti. di Bologna, 1845) zes lagen zag en aannam, verklaarde HenIF afhankelijk van optisch bedrog en minder geschikte praeparecrmethode, en bragt ze tot de pas genoemde vier lagen terug, hoewel hij in het onzekere bleef omtrent de laag van uiterst fijne, op de dunste hersenvczels gelijkende zenuwvezels (?), die onmiddelijk zouden volgen op de memhrana limitans of op het epithelium, dat de grens vormt tusschen retina en Cüipus vitreum ; bet kwam hem voor, dat Pacini tot de aanname van deze laag geleid werd door uiterst fijne parallele strepen van de binnenste oppervlakte der retina.
PACINI zoowel als Rüete (Handb. der Oplithalmol. 1845, IIoll. vert. p. 67, 1847) namen lissen aan de zenuwvezels van de retina waar.
Volgens Todd en BowjiaN (1847) volgt op de van binnen met kernen bezette hijaloidea eene laag doorschijnende cellen; de eigenlijke zenuwuitbreiding, die nu volgt, bestaat uit eene fibreuze laag van uiteengesprcide primiliefbuizen en uit eene met de grijze hcrsenzelfslandigheid te vergelijken cellaag; zij vordt door



ecnc laag kernen (stratum grunulusum) van (le slaafjeslaag afgescheiden. Ook volgens Bhücke [Anal. Besohr. des mensclil. AuyapJ. 1847) volgt op de uitbreiding der vezels van den opticus eene laag hersencellen, die in een lied van fijne vezels liggen, welke met het iu den loop der zenuwen voorkomend bindweefsel overeenkomen. Volgens Gerlach [handt, der Gewebelehre) liggen de cellen niet tusschen vezelen in, maar in een lijn korrelig, met dat der heisenen overeenkomend, stroma. De cellen, ter grootte van 0,0045'" — 0,0090"', volgens Gerlach van 0,006"' tot 0,008'", zijn kogelrond, en versch onderzocht zoo doorschijnend als oliedropjes; doch aldra verschijnt in hen eene kern, of in plaats daarvan een hoopje kleine korreltjes. Zeldzaam vindt men in eene moedercel twee dochtercellen. Van de voor de identiteit dier cellen met hersencellen pleitende reactie met acid. acelic, dat de gangliëncellen met hare kernen oplost, wordt bier geen melding gemaakt.
Hassail spreekt (1849) van eene laag gangliëncellen met stervormige verlengsels, die alleen in de menschelijke retina zou voorkomen en tot nog toe wegens bare teederheid en fijnheid over bet hoofd gezien was; Corti en Kölliker [mi/er. Anat. 518) bevestigden bet volgende jaar die waarneming; het gemakkelijkst slaagden zij aan in chromzuur bewaarde oogen. Bij varkens en schapen merkte Corti twee soorten van gangliëncellen der retina op, en meende, waarvan K. zich niet overtuigen kon, de verlengsels der grootere cellen, fijn varikcus en gaffelvormig gedeeld, in de zenuwvezels der retina te hebben zien overgaan. De anastomose van vertakte zenuwcellen, door H. Muller medegedeeld, komt aan Hekle twijfelachtig voor.
De nu volgende laag der retina bestaat uit korrels of kernen van 0.0025"'— 0.0035"' doormeter, die ter plaatse der macula lutea fraai geel gekleurd zijn. Dit pigment is ook volgens Todd en Bowman niet korrelig, maar gelijkmatig in alle de weefsellagen doortrokken, waaruit bet door water verdwijnt. Kölliker (Zeitschr. 1851) zag ook alle lagen gekleurd, en vond de gele vlek onmiddelijk na den dood, terwijl zij volgens HaRLESS pas naden dood ontslaan zou, en, zoo als deze meent, van doorgezweete bloedkleurslof zou afhangen.
Bij dezelfde gelegenheid, aan het lijk van eenen ter dood gebragten man, zag Kölliker (Zeitsclir. ƒ, Wissensch. Zoöl. 1851, Heft 1) de plica centrolis ontbreken , en het foramen centrale als een klein kuiltje aanwezig.
In bet voorbijgaan zij hier nog nopens den ncusticus gezegd, dat ook in hare takken bipolare gangliënkogels voorkomen, volgens Pappemieim , Stannids, Corti. De laatste zag de zenuwvezelen, na baren oorsprong uit de gangliëncellen dikker geworden, weder afnemen in omvang, hare donkere omtrekken verliezen, cn onduidelijk eindigen. Aan geene plaats van den acusticus kon Corti splitsing
van zenuwvezels bespeuren.
Bidder en Reichert (1847) te zamen gingen de ontwikkeling van bet zenuwweefsel na bij het kuiken, en wel van het ganglion gasseri met zijne takken. Op de plaats van het ganglion waren den 4^en dag reeds kerncellen te hespeuren. De zenuwen vertoonen bij haar eerste te voorschijn komen (den 7<ien dag) geen spoor van vezelen of buizen; zij bestaan uit eene grijze fijnkorrelige massa niet enkele kernen, soins met een kring als aanduiding ecner cel omge\cn. Den 9tltri



dag begint er cene overlangscho vezeling; den 10d™ en 1 1 den f].,g Jtomt liet mei-jj in den vorm van lichtere strepen tussclien donkere lijnen als omtrekken voor den dag. Eerst den 15den dag laten zich afzonderlijke buizen in de zenuw onderscheiden. Naarmate voor de holle dier buizen meer of minder grondstof "wordt gebezigd, \ertoonen de ontwikkelde zenuwen meer of minder bindweefsel (en gelatineuze vezelen, volgens IIem.e) tussclien de primitiefbuizen.
\olgens RemaK (Ueber ein selhstiindiges Darmnervensystem 1847), zijn de zenuwen bij baar eerste optreden vezelig. De homogene vezeling vertoont pas later kernen; zij hebooren dus niet bij oorspronkelijk alleenstaande en later tot vorming van vezels versmollene rellen , maar zij vormen zich opvolgend in de vezels. Deze zijn dus geene vertakte en versmoltene, maar wel verlengde cellen.
Volgens Scuafïner (Zeitschr. f. Rat. Med. B. V, H. 3), ontstaan de zenuwbuizen overal uit kernhoudende, met naar een of naar beide kanten in vezeltjes zich \ei lengende cellen, die, later ineensmeltende, hare kernen verliezen. De kernen, die vaak in het omhulsel van jonge peripherische vezels voorkomen, houdt bij voor nieuw gevormd.
Omtrent de ontwikkeling der zenuwbuizen, werd de Scbwann's theorie zoowel wederom aan kikvorschpoppen door KoLLIKER , alsook door Ecker (Zeitschr. f. Zuöl. 1848 , llejt I) aan bet electrische orgaan van torpedo galvanii bevestigd. Volgens KÖUIKER (l\ote sur le dévélopp. des tiss. chee les batrach. Anu. des Sc. Nut. 1846) ziet men éérst vertakte cellen met fijne uitloopers, die zich onderling vereenigen en op de plaats der vereeni^ing driehoekige verdikkingen vertoonen, die, naauwkeuriger bezien, uit celkernen en hoopjes van kleine korrels blijken te bestaan. Die vertakkingen of embryonale zenuwbuizen nemen later zeer in dikte toe, en binnen in ben ontstaan verscheidene buizen van 0,0008-0,0002"' doorm., die in het algemeen op de fijnste zenuwvezelen van volwassenen gelijken. Hare vorming gaat langzaam van den stam naar de takken voort.
Omtrent de zenuwhuizen en bare uiteinden bij den menscli houdt Koluren inet Gros in zijne Mikr. Aiiat. p. 533 het voor waarschijnlijk, dat bare ontwikkeling bij hoogere dieren geheel op dezelfde wijze plaats grijpt, als Scbwann die in den staart van kikvorschpoppen waarnam , namelijk door versmelting van stervol mig vertakte cellen. In de hersenen van menschelijke embryonen was reeds op het einde der tweede maand de vorming van buizen aangevangen, terwijl de witte zelfstandigheid dan fijn gestreept is, en pleksgewijze spoelvormige teedere cellen, hetzij op zich zelf staande, hetzij opéén slaande bevat. In de vierde maand zijn de vezels breedcr, de kernen ten deele verdwenen. De donkere omtrekken vertoonen zich eerst op bet midden van bet foetusleven , en eerder in bet ruggemerg dan in de hersenen. Bij dieren vond K.. de cellen, even als Vaientin ze beschrijft, meer rond van vorm. Ook de gangliënkogels houdt K. voor onmiddelijk uit embryonale cellen gevormd. Bij menschelijke embryonen uit de tweede maand bestond de grijze stof der centraalorganen in den regel uit bleeke, rondachtige kern cellen van 0,004—0,005'" doorm., zonder spoor van korrelige grondstof, die pas in de 16—17^ week kan opgemerkt worden. In de spinaalgangliën treft men cellen van 0,00G'"—0,008"' doorm., die alle naar beide kanten in fijne toegespitste verlerigsels uitloopcn, on groole, ten deele dubbele kernen met kern-



ligchaampjes bevatten. De trapsgewijze oirnorming van embryonale vezels in merghoudende, na de baring, in de zenuwen van den uterus, beeft F. Kiiian (Zeitschr. f. Rut. Med. Ji. X) bij menscben en dieren kunnen nagaan.
Het boven in den tekst p. 170 gezegde wordt door de volgende onderzoekingen bevestigd. HARTIKG (Recherch. p. 74, 18i5) trok uit zijne metingen van zeuinvvezels op verschillenden leeftijd het besluit, dat de relatieve boeveelheid neurilem en dat de doonneler der primitiefbuizen met de jaren toeneemt; bij bet foetus meten zij 0 0034, bij pasgeborenen 0,009-010, bij volwassenen 0,016. Op het einde der 4de maand schijnt het aantal zenuwveiels reeds voltallig te zijn.
Pappekaeim (Comples reitd. torn, XXIII, p. 7U8. 184ü) zag bij een 4" lang katlen-foetus nog geen pacinischeligchaampjes; bij een 4'/^duim lang foetus waren zij gering in aantal. De minst ontwikkelde bestonden uit een celhoopje, zonder holte, zonder zenuwvezel; alleen aan den Meel zag men den zamenbang met eene zennwvezel. De concentrische ringen werden langzamerhand , en wel de peripherische het eerst, zigtbaar.
L. Scdrader (E.tjterim. circa regenerat. Güll. 1850) vond in bet litteeken van doorgesneden ganglia, bij konijnen, noch zenuw vezelen , noch gangliencellen. ISrOWN Seoüabd (1851 Gazett. med. p. 30) wil in het litteeken van het doorgesneden en desniettemin weder werkzaam geworden rnggemerg, bij duiven , haast bindweefsel ook zenuwvezels met dubbele omtrekken en gangliëncellen gezien hebben.
In enkele adhaesiën van pleura en peritoneum werden door Vircbow eenige zenuwvezels aangetroffen. Als nieuw gevormde hersenzelfstandigheid beschrijft hij op den wand der zijdelingsche hersenholte voorkomende knobbeltjes ter grootte van een halve erwt, die uit fijne zcnuwvezelen, naast groote kernen en kernligchaampjes, in eene fijnkorrelige massa bestonden.



OVER HET KRAAKBEENWEEFSEL.
MAAKSEL.
De kraakbeenderen behooren tot de vastere deelen des ligchaams, maar bezitten bij hunne hardheid eenen tamelijken graad van elasticiteit en buigzaamheid. Dunne schijven, zoo als de kraakbeenderen van het oor en van den neus , kunnen sterk gebogen worden, zonder te breken; dikkere kraakbeenderen zijn broos; de vlakten op de breuk zijn glad , korrelig of vezelig. De vastheid , even als de kleur van de verschillende kraakbeenderen , die van melkachtig blaauw tot geel afwisselt, hangt van de zamenstelling af. Allen bestaan namelijk uit eene homogene grondstof, die nogtans vezelig worden kan, en uit blaasjes of cellen , die in een grooter 'of geringer aantal, in eene meer of minder bepaalde orde, tusschen de grondstof zijn ingestrooid. Liggen de cellen in eene heldere , doorschijnende zelfstandigheid , dan doet zich het kraakbeen wit of blaauvvachtig wit voor. De vezels daarentegen deelen het eene gele kleur mede, die des te meer in het oog loopt, naarmate het aantal vezels boven dat der cellen de overhand heeft. Het specifieke gewigt van de kraakbeenderen bedraagt 1,15—1,16 (Sciiübler en Kapff).
Men kan de gezamelijke kraakbeenige vormsels in twee groepen verdeelen , naarmate de grondstof homogeen of vezelig is. Kraakbeenderen met eene homogene grondstof noemt men echte of ware kraakbeenderen; die met eene vezelige grondstof worden dienovereenkomstig vezelkraakbeenderen genoemd. Daarbij moet nogtans opgemerkt worden , dat het ook aan overgangen tusschen beide groepen niet ontbreekt, vermits zich aan den eenen kant in de grondzelfstandigheid van eenige ware kraakbeenderen op lateien leeftijd bijna regelmatig vezels ontwikkelen, terwijl aan



den anderen kant de vezelige grondstof van vezelkraakbeenderen in vroegeren tijd homogeen schijnt te zijn.
Tot de echte kraakbeenderen brengen wij de trochlea, de kraakbeenderen van den neus en van den geheelen ademhalingstoestel, met uitzondering van de Santorinische, wigvormige kraakbeenderen en die der epiglottis , de corpuscula trilicea in de ligamenla hyotliyreoidea laleralia , de kraakbeenderen der ribben en het zwaardvormig verlengsel van het borstbeen, eindelijk de gewrichtskraakbeenderen, met uitzondering alleen van het dunne kraakbeenige overtreksel van de cavilas (jlcnoidca en het gewrichlshoofd der onderkaak. Aan dunne doorsneden van echte kraakbeenderen ziet men in de waterheldere of, even als mat glas, ligt korrelige plaatjes van de grondzelfstandigheid (Plaat V, fig. 6 , C) groefjes of holten van eene verschillende gedaante en grootte op verschillende afstanden vau elkander. Zij doen zich fijn gegranuleerd voor , even als de grondzelfstandigheid , maar nu eens lichter, dan weder donkerder, hetgeen wel alleen van de doorschijnendheid der grondzelfstandigheid en van toevallige wijzigingen der verlichting zal afhangen. Op zichzelve zijn zij, zoo als uit het volgende blijken zal, met eene lichte massa en de zoo aanstonds te beschrijven kogeltjes of blaasjes opgevuld, waarin men deels cellen, deels cytoblasten erkent. Kleinere holten van 0,006'" doormeting bevatten in zeer zeldzame gevallen slechts één klein, scherp begrensd, rond ligchaumpje van ongeveer 0,001'" doormeting. In andere schijnt dit ligchaampje door een fijn , korrelig iets omgeven, dat, volgens Sciiwan'n, het begin van een secundair blaasje zijn zou. Gewoonlijk treft men de secundaire blaasjes volkomen gevormd aan, als korrelige ligchaampjes van 0,005—0,005"' doormeting , ware celkernen , die door een of een paar kernligchaampjes gekenmerkt (1), somtijds ook, ofschoon zelden, door eene cel omgeven zijn. Dikwijls liggen deze kleine holten in groepen van 2—4 bij elkander (2). Vervolgens doen zich eenigzins grootere holten voor, die twee celkernen naast elkander insluiten. Bevat eene holte 2 celkernen , dan is nu eens slechts de eene door een bijzonder
(1) Schwann , Mikrosk. Unters. Taf. III , Fig. 1 , 2.
(2) t. a. p. Taf. I, Fig. 9.



blaasje omgeven , clan weder zijn het beide ; de kern ligt dan dikwijls niet in liet midden van de lot haar behoorende cel, maar digter bij den rand ; de cel gaat den omvang der kern niet ligt meer dan het dubbele te boven. Ook 5 en 4 kernen , niet of zonder omhullende cel, vertoonen zich in ééne holte. Zoo is b. v. op PI. V , lig. 6, B , eene holte afgebeeld , waarin , door eene brug van de donkere , korrelige zelfstandigheid (h) gescheiden, twee blaasjes liggen, c en d. Het blaasje c is met twee cytoblasten voorzien («,ƒ); het blaasje cl bevat eene cytoblast li, die zelf wederom door eene cel g wordt ingesloten. Eindelijk vindt men holten , die zich op het eerste gezigt eenvoudig voordoen en 2—4 cellen schijnen te bevatten, waaraan men echter, bij eene meer naauwkeurige beschouwing, smalle bruggen van de homogene grondstof tusschen de afzonderlijke cellen ziet. Deze vormen weder den overgang tot de duidelijk door de grondzelfstandigheid gescheidene, maar in groepen bijeenstaande holten met enkelvoudige kernen. De cellen van de naakte celkernen zijn door de wanden van de holten , waarin zij liggen , nu eens digt omsloten , dan weder door eene meer of minder aanzienlijke tusschenruimte daarvan gescheiden (fig. 6, A).
In den vorm der kernen , der cellen en der hen omsluitende holten heerscht de grootste verscheidenheid. De kernen zijn rond, ovaal , hoekig, of geheel en al onregelmatig (fig. 6, B, e), fijn-of grofkorrelig (f) of glad. Het kernligchaampje ontbreekt in de grofkorrelige cytoblasten ; in anderen is het enkelvoudig of dubbel ; het kan zich tot een vetdroppeltje ontwikkelen, en dikwijls bevinden zich onderscheidene fijne vetdroppeltjes binnen in de celkern. Door zamenvloeijing van deze in den aanvang geïsoleerde droppeltjes kan de geheele celkern onder zekere omstandigheden het voorkomen van een enkelvoudig vetblaasje verkrijgen (fig. 6 , A, m , B, h), en men moet aannemen , dat zij zich op zekeren tijd van hare ontwikkeling met vet vullen kan. De vethoudende cytoblasten zijn meestal grooter dan de korrelige. In hetzelfde kraakbeen (van eene rib) maten de grofkorrelige cytoblasten 0,005—0,005S"', de fijnkorrelige gemiddeld 0,005"', de vethoudende 0,0062—0,008"'. Wanneer de inhoud van de celkern in vet veranderd is, dan vertoonen er zich kleine, puntvormige vetdeeltjes , en zelfs grootere



vetdroppeltjes ook op andere plaatsen van de kraakbeencel, in de eerste plaats digt bij den omtrek van de cytoblast; het is mogelijk , dat op deze wijze de geheele kraakbeencel ten laatste eene eenvoudige vetcel wordt. Overigens komen de vethoudende cellen in de echte kraakbeenderen veel zeldzamer voor dan in de vezelkraakbeenderen , en in de eerstgenoemde, zoo het schijnt, alleen dan , wanneer ook de grondzelfstandigheid een begin van vezelvorming vertoont. Een zeer eigendommelijk voorkomen verkrijgen de kraakbeencellen dikwijls, terwijl de cytoblast fijnkorrelig blijft, door zich met kleine, verstrooide, zeer scherp begrensde kogeltjes op te vullen, die vooral om de kern opgehoopt zijn en deze bedekken. Misschien zijn het kalkaardige afzettingen ; ten minste, zij gelijken het meest op de kogeltjes, die men op het binnenste vlies van verbeende slagaders aantreft.
Wat den vorm betreft, zijn de blaasjes, die de kern in de eerste plaats omgeven, maar zelden naauwkeurig rond of ovaal, terwijl het zeer gewoon is, dat zij onregelmatig driehoekig, wig- of halvemaanvormig of vierhoekig zijn. Liggen er 2 cellen in eene holte bijeen , dan gelijken zij op bogen , waarvan de koorden naar elkander toegekeerd zijn ; zijn er 4 cellen in eene holte vereenigd , dan vormen zij te zamen een cirkel, en elke cel bezit ongeveer den vorm van een kwadrant, Door drukking nemen evenwel de cellen meestal eene regelmatig kogelvormige gedaante aan , en beweegt men door middel van het compressorium het gedrukte kraakbeenplaatje heen en weder, dan kan men zich gemakkelijk overtuigen, dat de kernen in de wanden van de kogelvormige cellen liggen.
De omtrekken der holten eindelijk volgen wel is waar gewoonlijk juist de omtrekken van de ingeslotene cellen , maar zijn toch ook niet zelden wijder dan deze, nu eens naar alle kanten, dan weder slechts in ééne rigting, zoodat b. v. eene rondachtige cel in eene elliptische hdlte ligt, en de middellijn van den cirkel met de kleine as van de ellips overeenkomt.
Nu is het de vraag, of de holten, waarin de kraakbeencellen of de kernen van kraakbeencelien bevat zijn , eenvoudige openingen van de grondzelfstandigheid , dan wel of zij inwendig met een bijzonder, van de grondzelfstandigheid onderscheiden vlies bekleed zijn? Is het laatste het geval, dan is het bekleedende
III. 15



vlies zelf als celwand aan te merken , als de wand van eene moedercel , die in zich eene nieuwe generatie op verschillende trappen van ontwikkeling bevat.
In het eerst hebben de holten zeker hel voorkomen van eenvoudige openingen of groefjes. Het sterkste licht toch vertoont zich aan de blaasjes, die er in bevat zijn, zoo als natuurlijk is, op de naar het invallende licht toegekeerde zijde van de oppervlakte; de hollen zijn echter aan de hiermede overeenkomende randen het donkerst; haar helder verlichte rand ligt aan dezelfde zijde, waar de donkere rand van de ingeslotene cellen ligt. Bij eene aandachtige beschouwing doen zich echter vele omstandigheden voor, die allen twijfel wegnemen, dat ten minste een deel der holten door een eigendommelijk vlies van de homogene grondzelfstandigheid is afgescheiden. Waren het eenvoudige openingen , dan moesten , wanneer er toevallig eene snede door heen ging, de cellen en celkernen er uitvallen, en de rand van de snede, op de plaats waar hij dooide opening gaat , eenen inham vertoonen. In plaats hiervan komt op de genoemde plaats somtijds een ligchaampje, dat de cellen en celkernen beval, buiten den rand der snede uitsteken (1). Vele holten zijn door twee aan elkander tamelijk evenwijdige lijnen begrensd , wier afsland van elkander aan de dikte van den celwand beantwoordt (fig. 6, A, k) ] deze dubbele omtrek kan niet het gevolg van eene eigendommelijke lichtbreking zijn, want op vele plaatsen, waar de celwand dikker wordt, wijken beide lijnen uit een, en sluiten eene donkerkorrelige zelfstandigheid tusschen zich in , die zich evenzeer van de lichte holte als van de bleekkorrelige grondzelfstandigheid onderscheidt (fig. 6, B, a). Deze waarneming bewijst tevens, dat de ligchaampjes, waarin de cellen en kernen zijn ingesloten , werkelijk blaasjes zijn en een van den inhoud afgescheiden omhulsel bezitten. In vele gevallen noglans schijnen de wanden der holten van de grondzelfstandigheid niet te verschillen. Hier zijn, zoo als blijken zal, de celwanden met de grondzelfstandigheid of met de oorspronkelijke intercellulairzelfstandigheid ineengesmolten. In het vervolg versta ik onder kraakbeenholten de tot hiertoe beschrevene holten in het al-
(1) Meckaüer. Cartilnginum structura. Fig. 1, e.



gemeen , zonder er op le lellen , of zij afgescheidene wanden bezitten , dan wel of zij eenvoudige cellen zijn, of zelfs nieuwe generaliën van cellen bevatten.
In de rangschikking der kraakbeenholten verloonen de verschillende echte kraakbeenderen vele bestendige eigendominelijkheden. Het kraakbeen, dat de gewrichts-uiteinden der beenderen bekleedt en bij de grootere beenderen eene laag van 2 " dikte vormt, bezit meestal kleine holten, die de cytoblasten nanuw omsluiten. De middellijn der cytoblasten bedraagt zelden meer dan 0,00315'". In ééne holte liggen er 2—4, somtijds echter ook een veel grooter aantal, digt tegen elkander, elk in eene naauwe cel; komen er meer dan twee voor, dan zijn zij gewoonlijk alle in eene overlangsche rij gerangschikt, zoodat de holten den vorm van lange, smalle kanalen hebben, die door in eene rij geplaatste kleine, kernhoudende cellen opgevuld worden. Meckauer zag zulke celrijen ter lengte van 0,125'". Bij de lange rijen was ik enkele malen in de gelegenheid om op te merken , hoe er door smalle bruggen van grondzelfstandigheid onderafdeelingen van telkens twee cellen worden gevormd. De cellen van eene rij zijn vierhoekig , de buitenste somtijds driehoekig , de grondvlakte naar de aangrenzende cel, de top naar buiten gerigt. Digt bij de vrije oppervlakte van het gewrichtskraakbeen liggen de kraakbeenholten met hare langste afmeting in een aan den vrijen rand evenwijdig vlak; zij zijn talrijker dan meer naar binnen, korter en eenigzins afgeplat, zoodat zij op eene loodregt op de vrije vlakte gemaakte doorsnede slechts 0,0025"' hoogte bezitten , terwijl de kleinste afmeting der diepere kanalen niet ligt minder dan 0,006"' bedraagt. Naar binnen toe en in de nabijheid van de vereenigingsplaats met het been worden de holten langer, en hare lengte-as
komt meestal loodregt op de vrije oppervlakte te staan, of in eenen schuinschen , van de perpendiculaire rigting weinig afwijkenden stand. Somtijds ziet men de afzonderlijke holten , ofschoon door breede
tusschenschotten gescheiden , toch zoo boven elkander gerangschikt, dat de hoogere de voortzetting van de onmiddellijk daarop volgende schijnt te zijn ; soms doen zich ook twee, onder eenen scherpen
1 o»



hoek uiteenwijkende holten als eene gaffelvormige verdeeling van eene voorgaande voor. Enkele inalen zag ik de omtrekken der holte van eene overlangsche rij van cellen zich tot de aangrenzende voortzetten , en hel scheen , alsof een deel der holte benevens
de ingeslotene cellen door de snede verwijderd was geworden. Net is wel mogelijk, dat deze hollen dcelen van een stelsel van langere kanalen zijn, die gekronkeld, misschien ook in zeld¬
zame gevallen gailelvormig verdeeld , door het kraakbeen, van de onderste vlakte naar de bo¬
venste toe, verloopen, en bn de snlntina gedeel¬
telijk in het eene, gedeeltelijk in het andere segment blijven. Uit dit maaksel wordt voldoende verklaard, waarom de gewrichts-kraakbeenderen eene vezelige vlakte op de breuk bezitten , en de oudere waarnemers meenden , dat ze uit vezels bestonden , die loodregt in de dikte van het kraakbeen verliepen. Bigt bij de vrije oppervlakte zijn zij meer bladerig, en kunnen in fijne plaatjes gescheurd worden (Meckaijer). De afgeplatte cellen van deze laag hebben met de epilheliumcellen van het synoviaal vlies eene zeer groote overeenkomst, en gaan ook dikwijls onmerkbaar daarin over ; gewoonlijk stelt echter eene laag bindweefsel de grens tusschen beide daar.
Bij de kraakbeenige overtreksels van kleinere beenderen is de hoeveelheid holten grooler en de oppervlakkige laag van platte cellen niet zoo duidelijk ; de buitenste zijn wel is waar klein , maar rondachlig ; slechts een klein aantal, dat in de nabijheid van het been gelegen is, bezit eenen elliptischen vorm ; de middelste laag vertoont rondachtige holten met een- of meervoudige cellen (1). -
In alle overige, meer zelfstandige, echte kraakbeenderen (Cartilagines figuratae, Meckauer) bevindt zich digt bij de vrije oppervlakte eene laag van afgeplatte kraakbeenholten , welke betrekkelijk des te dikker is, naarmate het kraakbeen dunner is, en b.v. aan de kraakbeenderen van de onderste ribben , die spits toeloopen , in de punt bijna alleen overig blijft (Meckaijir). Onmiddellijk op deze bastlaag volgende , liggen de kraakbeenhollen digter opeengedrongen ; zij zijn grooter en bevatten meer cellen , dan de meer naar binnen
(1) Meckader. t. a. p. p. 10.



gelegene. In dunne kraakbeenschijven, b. v. in de fijne kraakbeen deren Tan de neusvleugels en in de trochlea , valt dit onderscheid tusschen peripherische en centrale zelfstandigheid weg , en de geheele ruimte binnen de afgeplatte cellen is gelijkmatig met ronde, meestal eenvoudige cellen opgevuld, waartusschen de grondzelfstandigheid alleen smalle bruggen vormt. Aan de kraakbeenderen der ribben rangschikken zich de holten naar de as toe in overlangsche rijen , die op eene dwarse doorsnede straalvormig van de as naar deperipherie loopen; zij zijn ook hier eenigzins afgeplat, maar zoo , dat de breede vlakten in één vlak liggen, dat aan de verbindingsvlakte van het kraakbeen der ribben met de beenige rib evenwijdig is. Hierdoor wordt verklaard , waarom de ribbenkraakbeenderen ligt overdwars breken , en na eene zeer lange maceratie overdwars in dunne schijven worden opgelost (1).
Wij hebben reeds vermeld, dat zich in de grondzelfstandigheid van eenige echte kraakbeenderen bij volwassenen vrij bestendig vezels vormen ; hiertoe behooren voornamelijk de ribbenkraakbeenderen en het schildwijze kraakbeen. De grondzelfstandigheid vertoont zich eerst' hier en daar zeer fijn en glinsterend gestreept, als asbest; de strepen loopen tamelijk evenwijdig, in het schildwijze kraakbeen regt van de buitenvlakte van het kraakbeen naar binnen, in de ribbenkraakbeenderen straalvormig van de as naar den omtrek. Op de dwarse doorsnede , b. v. op een plaatje uit de rib, waarvan de vlakten aan de buitenste of binnenste oppervlakte van de rib evenwijdig zijn , doen zij zich als fijne, ronde korreltjes voor. Zij vormen bundels, die vaneenwijken, om de kraakbeenholten tusschen zich op te nemen. De vezelvorming komt op enkele plaatsen te voorschijn, en breidt zich van daar verder uit: aan de kraakbeenderen der ribben begint zij in de as, aan het schildwijze kraakbeen in enkele lamellen, en men ziet bij niet volmaakt effene doorsneden lichte, vormlooze en vezelige plaatsen met elkander afwisselen. In den beginne is de vezeling bleek, zeer fijn, en gelukt het niet enkele vezels af te scheiden; in latere tijdperken komen zij echter nu en dan aan den rand voor ; zij zijn stijf, niet dikker dan bindweefselfibrillen, en hebben somtijds het voorkomen , alsof zij uit in overlangsche rijen bij elkan-
(1) 11ÈRISSANT, Mém. de l'Acad. de Paris, 1748, p. 355.



der geplaatste korreltjes zamengesteld waren. Waar zij in eene grootere hoeveelheid zijn opgehoopt, wordt hare gele kleur zeer in liet oog loopend, en wordt het duidelijk, dat de gele kleur, die de genoemde kraakbeenderen soms op de doorsnede vertoonen , alleen van de vezels afkomstig is. Verdund azijnzuur maakt zoo wel de kraakbeencellen als de vezels duidelijker, en schijnt alleen op eene tusschenzelfstandigheid in te werken. De vezels blijven ook in geconcentreerd azijnzuur onveranderd. Het is opmerkenswaardig , dat te gelijk met de ontwikkeling van de vezels de kernen der kraakbeencellen grootendeels in vet veranderd worden , zoodat beide processen in eene zekere betrekking tot elkander schijnen te staan. Kraakbeenderen, die niet vezelig worden, bezitten ook nooit vethoudende cytoblasten. Aan de neiging tot vezelvorming schijnt echter ook de neiging tot verbeening verwant te zijn; de kraakbeenderen, welker grondzelfstandigheid in vezels verandert, zijn tevens die, welke in hoogeren ouderdom het meest gewoonlijk verbeenen ; terwijl ik daarentegen in de kraakbeenderen , die nooit sporen van verbeening vertoonen, zoo als de gewrichts-kraakbeenderen en de kraakbeenderen van den neus, ook nooit een spoor van vezeling heb aangetroffen (1). Deze vezels moet men niet verwisselen met eene soort van onduidelijke, bleeke, parallele streepvorming, die op eene laagsgewijze plaatsing van de homogene grondstof schijnt te berusten. De afstand van deze strepen van elkander is veel breeder. Ik zag ze bij ten deele verbeende ribbenkraakbeenderen, en zal later daarop terugko men (2).
(1) De perpendiculaire vezels, ilie Meckader (t. a. p. p. 10) in liet gewricblskraakbeen van de dij in de nabijheid van de inplanting van liet ligamenlum teres vond, schijnen hindweefselvezcls te zijn , en noch tot liet synoviaalvlies, nocli tot het genoemde ligamentum te beliooren.
(2) Volgens Kiudse (jénal., 2°, Aufl. I, 801 bestaat de intercellulairstof van de echte kraakbeenderen uit digt opeengedrongene, ruwe, echter niet gegranuleerde fihrillen. Ilij voegt er tusschen twee haakjes bij: »of lamellen'' van 0,002"' doormeting, die van de eene breede oppervlakte van het kraakbeen regt of alleen ligt golvend gebogen naar de andere loopen. Men ziet ze niet op doorsneden in eene andere rigting. Ik zou vermoeden, dat deze fibrillen inderdaad inet de zoo even vermelde doorsneden van lagen overeenkwamen, indien niet hij Kradse do opmerking werd gevonden, dat zij liet duidelijkst in de gewrichtskraakbccnderen voorkwamen. Hierin kan ik echter noch vezels, noch siropen vinden.



Tot de eigenlijke vezeikr aakbeen deren beliooren de li(jamen/a intervevltibrulici, de sync hondioses , de kraakbeenderen van het oor, de epiglottis, de cartilagines Suntoriniaww en Wrisberfjianae, het kraakbeen van de buis van liiustachius, verder de cartiluijo interarlicularis van het borstbeen-sleutelbeen-gewricht, en het kraakbeenige bekleedsel van de gewrichtsvlakten van het kaakgewricht (1). Een hoogere graad van buigzaamheid en elasticiteit, alsmede de meer of min bepaalde gele kleur, onderscheidt deze kraakbeenderen van de echte. Ilunne zamenstelling is overigens in de hoofdzaak dezelfde, en aan de tuba Euslachïus en de tusschenwervelbanden hebben zelfs de vezels hier en daar eene groote overeenkomst met de minder duidelijk ontwikkelde vezels in dt grond zelfstandigheid van de zoo even beschrevene echte kraakbeenderen. Overigens zijn de vezels van de vezel-kraakbeenderen gewoonlijk veel donkerder, rutver en dikker. In de tuba Eustachii, de lusschenwervelbanden, het bekleedsel van het kaakgewricht, in de symphysis ossium pubis en in het kraakbeen tusschen het sleutelbeengewricht loopen zij nog vrij evenwijdig, in de tusschen-wervelbanden en de symphysis der schaainbeenderen , naar het schijnt, loodregt van de eene der naar elkander toegekeerde beenvlakten naar de andere; in de kraakbeenderen van het oor en in de epiglottis (plaat Y, fig. 7, a, a) zijn zij menigvuldig in een hoek gebogen, als verward, en slechts zelden een lang eind weegs afzonderlijk na te gaan. De cellen van de vezelkraakbeenderen zijn gemakkelijker van hare vezelige grondzelfstandigheid te scheiden , dan van de homogene grondzelfstandigheid der echte kraakbeenderen ; zij vallen ligt uit de openingen, waarin zij liggen, of laten zich door eene matige drukking er uitpersen. Ook de cellen zijn nu eens enkelvoudig met eene enkele kern (fig. 7, A, B), dan weder bevatten zij onderscheidene kernen (C) of kernen met cellen. Vethoudende celkernen en cellen komen er in voor, en wel veel menigvuldiger dan bij de echte kraakbeenderen. Twee eigendommelijke vormsels der cellen heb ik, misschien door toeval,
(1) 'J'cn onregte beweert Meckader (t. a. p.), dat deie vlakten aan liet kraakbeenige bekleedsel gebeel en al ontbreekt. Zij is ecbler inderdaad zeer dim, en kan slechts door afschaven worden daargesleld.



tot nu toe slechts in de vezel-kraakbeenderen gezien. In de litjttmcnla intervevtebrulia vond ik enkele malen rondachtige, inet de gewone excentrische celkern voorziene cellen , die met eene in concentrische lagen afgezette zelfstandigheid gevuld schenen; er liepen van den buitenrand af concentrische strepen, de eene door de andere ingesloten, bijna tot aan het middenpunt van de cel. V ei der tiof ik in de epiglottis groote ovale en ronde cellen aan, wier langste afmeting dikte had tot 0,015 ", die alleen nog in het midden eene kleine, langwerpige holte vertoonden (Plaat V, fig. 8, a\, waaruit zich naar alle kanten fijne, vertakte kanalen bijna tot aan de oppervlakte begaven. De cel wand zou zich hier tot zoo ver hebben verdikt en bij de afzetting van nieuwe stof de openingen overgelaten, die zich als kanalen voordoen. Enkele bezaten een spoor van cytoblast op de eene of andere plaats van de oppervlakte (b), terwijl de donkere plek («), die op het eerste gezigt voor de kern zou kunnen worden gehouden, duidelijk binnen in de cel lag. De overeenkomst van de hiervan uitgaande kanaaltjes met de porenkanalen der plantencellen springt in het oog; bijzonder gewigtig echter is dit feit voor de verklaring van de zoogenoemde beenligchaampjes en van de kalkvoerende ka nalen in de beenderen.
In de verhouding van de vezelige grondzelfstandigheid lot de cellen doen zich ook bij de vezelkraakbeenderen vele punten van verschil voor. De grondzelfstandigheid heeft de overhand in de tusschengewrichts-banden, vooral in hunnen buitenslen omtrek; hier vertoonen zich in eene groote hoeveelheid van evenwijdige vezels dikwijls slechts weinige cellen , die meestal in rondachtige hoopen bijeenliggen; in de kraakbeenderen van het oor daarentegen zijn er plaatsen, waar de vezels slechts een fijn netwerk ter opname van cellen vormen ; de cellen liggen afzonderlijk en bezitten eene gemiddelde doormeling van 0,0058"' ; ovale cellen meten in hare langste doormeting tot 0,008'". De kern is slechts bij weinigen duidelijk, korrelig of vethoudend en heeft 0,0055'" doormeting. De balken tusschen de cellen zijn slechts 0,0018—0,005'" breed. Aan de dunste plaatsen van het oorkraakbeen hebben de cellen nog meer de overhand. In de epiglottis eindelijk van den mensch zijn de cellen, ook wanneer zij zich niet in eene gemeenschap-



pel ijke moedercel bevinden , niet eens afzonderlijk door bruggen van de grondzelfstandigheid gescheiden , maar liggen dikwijls in grootere lioopen digt bijeen (1).
De vezels van de eigenlijke vezelkraakbeenderen zijn van bindweefselvezels zeer onderscheiden, en onder de hier bijeengevoegde kraakbeenderen is er daarom geen , dat, zoo als men menigvuldig omtrent de vezelkraakbeenderen aannam , als een overgang tusschen kraakbeen en bindweefsel kan worden aangezien. Desniettemin komen er op eenige weinige plaatsen zulke overgangen voor. Reeds in de dunne bind weefsellagen van het synoviaalvlies, dat de gewrichtsvlakten bekleedt, ziet men altijd hier en daar kraakbeencellen ingestrooid ; in de carlilago inlerarlicularis van het borstbeen-sleutelbeens gewricht loopen afzonderlijke bindweefselbundels door de zelfstandigheid van het vezelkraakbeen. Aan den anderen kant ontmoet men enkele kraakbeencellen in de bandschijf van het onderkaaksgewricht, waar derhalve, indien men de kraakbeencellen voor het wezenlijke bestanddeel houdt, de tusschen-celstof als het ware door bindweefsel zou zijn verdrongen.
Een chemisch onderzoek van de afzondeilyke bestanddeelen van het kraakbeen is nog niet ingesteld ; noglans schijnen de cellen eene van de grondzelfstandigheid verschillende zamenstelling te bezitten. Het geheele kraakbeen, in water gekookt, wordt opgelost tot chondrine. Onderzoekt men het, alvorens de massa geheel en al is opgelost, dan vindt men de cellen nog onveranderd (-); hieruit volgt, dat de cellen door koking óf in het geheel niet óf veel langzamer veranderd worden dan de grondzelfstandigheid. De echte kraakbeenderen, waarin deze laatste het hoofdbestanddeel uitmaakt, worden om die reden reeds na eene koking van
15 18 uren volkomen tot gelatinerende chondrine opgelost; de
vezel-kraakbeenderen, waarin de cellen betrekkelijk de overhand hebben (oor-kraakbeenderen, epiglottis) , leveren eerst na eene
(1) De zoogenoemde vezelkraakbeenachtige massa, die de openingen tusschen liet wigge-, rots- en achterhoofdsheen aan de grondvlakte van den schedel opvalt, is even als de vroeger beschrevene handschijven ten onregte tot de kraakheendeien gebragt , en bestaat uit zuiver bindweefsel.
(2) Meckader, t. a. p. p. 4.



koking van 48 uren eene geringe hoeveelheid extract, dat niet stolt, maar zich in zijne reactiën geheel en al als chondrine verhoudt (1). Hetzelfde is het geval bij de kraakbeenderen van het foetus, die nog grootendeels uit cellen bestaan. In het maagsap zwellen eerst de cellen op en scheiden zich van de korrelige grondzelfstandigheid af; daarna lossen zij zich op, en latep alleen de cytoblasten over, die met andere kleine kogeltjes als vlokken naar de bodem zinken (2).
De vezelkraakbeenderen met een geringer aantal cellen, zoo als de ligamcnta interverlebralia , schijnen nog niet onderzocht te zijn. Muller Toert wel is waar aan, dat de vezelkraakbeenderen, waartoe hij, nevens de bandschijven der gewrichten en den tarsus, ook de tusschenwervelbanden brengt, eerst na langdurig koken lijm en wel gewone lijm geven. Hij grondt echter deze uitspraak alleen op het onderzoek van de carlilagines inlerarticulares van het kniegewricht, die uit gewoon bindweefsel gevormd zijn. De uit de kraakbeenderen verkregene-chondrine is troebel, misschien door de onopgeloste cellen of kernen. Met koud water uitgetrokken, leveren de kraakbeenderen dezelfde extractieve stollen als het vleesch, mat uitzondering van de kleurstof. De anorganische bestanddeelen van het kraakbeen , die volgens Fromiierz en Gugert (3) in de ribbenkraakbeenderen van eenen 20-jarigen man 5,402 p.Gt. uitmaakten, bevatteden in 100 deelen:
koolzure soda 5i>,068
zwavelzure soda 24,241
chloorsodium 8,251
phosphorzure soda 0,925
zwavelzure potasch .... 1,200
koolzuren kalk 18,527
phosphorzuren kalk .... 4,01S6
phosphorzurej magnesia . . 6,908 ijzeroxyde (en verlies). . . 0,999
(1) J. Muller , Poggend. Ann. XXXVIII, 314.
(2) Wasmaisn , De digestione, p. 28.
(3) Schweigger's Journ. L, 187.



Bij eene Ga-jarige vrouw bevatle de asch van dezelfde kraakbeenderen dezelfde stoffen in eene kleinere hoeveelheid ; maar de hoeveelheid phosphorzure kalk ging die van den koolzuren te boven. Het gehalte aan zwavelzuur leidt Berzelius van de verbranding van het zvvavelgehalte in de kraakbeenderen af. | van de kraakbeenzelfstandigheid is water (Cuevreul). Bij drooging worden de kraakbeenderen doorschijnend , maar niet zoo geel als pezen. De tusschen wervelbanden verhouden zich nagenoeg als de echte kraakbeenderen (Biciiat). Zij bezitten weinig neiging tot rotting.
De meeste kraakbeenderen missen vaten. De gewrichts-kraakbeenderen zijn aan de aangegroeide vlakte met de vaatrijke beenderen in aanraking; op de vrije oppervlakte worden zij door het synoviaalvlies bekleed, in welks bindweefsel nog bij pasgeborenen, en somtijds ook bij volwassenen, vaten van den rand af een eind weegs voortloopen en zich door injectie zigtbaar laten maken. Misschien bedekken zij in den beginne de geheele oppervlakte, en sluiten zij zich later naar den rand toe, waai het synoviaalvlies op den beursband overgaat. Maar noch uit het been noch uit het synoviaalvlies dringen bij volwassenen vaattakken in de kraakbeenderen. Bij de zelfstandige echte kraakbeenderen wordt de vrije oppervlakte door een vlies van vast bindweefsel, het perichondriutn, overtrokken. Hierin verspreiden zich vaten, die ook in eenige dikkere kraakbeenderen enkele takken voor de zelfstandigheid van het kraakbeen afgeven. Dit is namelijk bij de kraakbeenderen der ribben in het ligchaam van volwassenen het geval (1). Van hunne concave oppervlakte gaan kanalen meestal dwars naar het midden toe, en loopen dan een eind weegs in de as van liet kraakbeen. E. H. Weder , die dit aanvoert (2), houdt de kanalen , die zich door hunne roode kleur onderscheiden, niet voor bloedvaten., maar voor eene soort van mergbuizen , aan wier wanden zich eerst het bloed in fijnere slagaders en aders verdeelt. Bij verbeenende ribben van oude personen vind ik eene zeer duidelijke centrale mergholte met talrijke bloedvaten. Bij kleine kinderen zag Bruns bij eene overigens goed gelukte injectie nooit
(1) Lauto (Manuel de l'anatomiste, p. 13) liceft 7.c opgespoten.
(2) Meckel's Archta. 1-827, S. 237.



bloedvaten uit het perichondrium in de zelfstandigheid der kraakbeenderen indringen (1). Onder de vezelkraakbeenderen zouden de synchondroses van het bekken, ten minste gedurende de zwangerschap, vaten bezitten, en door opneming van bloed bij levendigere stofwisseling opzwellen.
Men kent geene zenuwen in de kraakbeenderen: op hunne prikkeling volgen geene teekenen van pijn (2).
PHYSIOLOGIE.
Bij de jongste zoogdier-embryones, die met betrekking tot de ontwikkeling van de kraakbeenderen onderzocht werden (zwijnsembryones van 5i" lengte), is de interceliulair-zelfstandigheid week, zoodat de cellen bij eerie geringe drukking uiteen vallen, en de cellen liggen zoo digt opeen , dal de door haar ingenomene ruimte zich tot de interceliulair-zelfstandigheid ongeveer verhoudt als 3:1. De cellen bevatten eene heldere vloeistof binnen eenen ligt korreligen wand, en eene ovale of ronde, niet platte cytoblast. Na behandeling met azijnzuur laat zich somtijds zelfs aan de cellen, die in de interceliulair-zelfstandigheid zijn ingesloten, de dubbele omtrek en alzoo de dikte van den cel wand onderscheiden (3). De interceliulair-zelfstandigheid is omstreeks dezen tijd klaarblijkelijk het overschot van een cytoblastema, dat waarschijnlijk vóór de cellen aanwezig en in de begrenzing voorhanden was, zoo als het kraakbeen die later vertoont. Hiervoor pleiten de algemeene ontwikkelingswetten, en in het bijzonder nog de omstandigheid, dat de interceliulair-zelfstandigheid den rand van het kraakbeen vormt, en zich zelfs over de buitenste cellen nog als een dun overtreksel uitbreidt (4). Hoe in het cytoblastema de eerste cellen ontstaan, is niet bekend. Bij die,
(1) Allg. Anat. S. 217.
(2) DöRWER , De gravioribus (juibusdum cartilagmuin mutationibus. Tubf. 1798, 8.
(3) Schwann , Mikrosk. Ujiters. S. 114. De hier medegedeelde waarnemingen zijn aan kraakbeenderen gedaan , die later in beenderen worden veranderd, i ot een zeker tijdstip is nogtans de ontwikkeling van het verbecnende en het blijvende kraakbeen dezelfde.
(1) SCflWANN, t. a. p. S. 112.



welke zich ia latere tijdperken, terwijl liet kraakbeen aangroeit, nieuw vormen, schijnt eerst de kern voltooid te worden; want men ziet rijpe kernen gedeeltelijk naakt, gedeeltelijk door naauvve en wijde cellen omgeven. In de chorda dorsalis van de visschen en kikvorschpoppen zag nogtans Schwann jonge cellen, die geene kern , of in plaats daarvan slechts een klein , op het kernligchaampje gelijkend ligchaampje, bezaten (1). De kern zelve wordt óf als korrelige massa om het primair gevormde kernligchaampje neergeslagen (zie Deel I, bl. 181), óf zij wordt uit gelijksoortige korreltjes zamengesteld, in welk geval het kernligchaampje ontbreken kan (Plaat Y, lig. G, B , /'). Even als in andere weefsels groeit de kern nog een tijd lang met de cel mede , vervolgens neemt deze laatste spoediger in omvang toe, en scheidt zich te gelijk meer bepaald in omhulsel en inhoud.
In de chorda dorsalis en in ecnige andere kraakbeenderen bij visschen en kruipende dieren zetten zich de cellen somtijds in die mate uit, dat zij aan elkander raken, de intercellulairstof geheel verdringen, of slechts zeer kleine ruimten tusschen zich overlaten (2). Dij de hoogere gewervelde dieren worden, terwijl de cellen in grootte toenemen , ook de daartusschen gelegen bruggen van intercellulairstof breeder. Behalve de vergrooting der cellen draagt hare vermeerdering in aantal en de vermeerdering der intercellulairzelfstandigheid lot den groei van het kraakbeen bij. Beide processen zijn op dubbele wijze denkbaar.
1. Nieuwe cellen kunnen zich vormen «) binnen in de oude, of b) tusschen deze, in de intercellulair-zelfstandigheid. Dit laatste nam Schwann (o) waar in het kieuwkraakbeen van de visschen en van de jonge larven van den pelobalcs fuscns; de nieuwe cellen ontstaan wel is waar in de grootste hoeveelheid in de buitenste laag van het kraakbeen , maar ook tusschen de jongst gevormde cellen in. Ilaar vorm hangt af van de ruimte, die voor hare uitbreiding beschikbaar is. Vorming van cellen in cellen werd aangetoond in de chorda dorsalis, in de kieuw-en schedelkraakbeenderen van de kikvorschpoppen. Gewoonlijk liggen in eene primaire
(1) t. a. p. S. 15.
(2) t. i. p. S. 14, 17,
(3) t. a. p. S 111.



cel een tot drie jonge cellen van verschillende ontwikkelingstrappen, die zich somtijds door gebrek aan ruimte tegen elkander afplatten. In eenige jonge cellen komt zelfs eene tweede eenigzins bleekere kern voor , misschien liet begin van eene derde generatie (1). De boven medegedeelde anatomische feiten leeren , dat de endogene ontwikkeling der cellen in de blijvende kraakbeenderen van volwassenen nog voortduurt. Volgens Meckauer (2) is zelfs het nestgewijs in elkander sluiten der cellen bij volwassenen duidelijker te zien dan bij het foetus en bij pasgeborenen. Of de voortbrenging van endogene cellen tot vergrooting van het kraakbeen bijdraagt, is daarom twijfelachtig , en er kunnen hieromtrent velerlei vermoedens worden geopperd. Daar in de rijpe kraakbeenderen de cellen dikwijls in groepen van 2—4 bijeenliggen, zou men kunnen aannemen, dat 2—4 in eene cel voorlgebragte dochtercellen allengs de moedercel opvullen, verdringen, zelfstandig worden, dat vervolgens strepen van intercellulairstof daartusschen ontstaan , en daarna elk der nieuwe cellen zelve wederom binnen in zich jonge cellen vormt enz., totdat het kraakbeen het einde van zijne typische ontwikkeling bereikt heeft. Men neme aan, dat er in eene moedercel (Plaat V, lig. 7, C) twee kernen ontstaan : vormt zich nu om elk ééne cel , dan heeft men na resorptie van den wand der moedercel twee cellen, zoo als in D, die door vorming van nieuwe intercellulairstof tusschen hen gescheiden worden (B). De gang van hel proces kan echter ook juist omgekeerd zijn : het kan zijn , dat de smalle brug van intercellulairstof tusschen twee cellen (B) geresorbeerd wordt, de cellen aan elkander raken (Dj, en ten laatste door vernietiging van den wand, die ze van een scheidt, tot eene cel met onderscheidene kernen (C) ineensmelten. Eindelijk kan men de meening opperen, dat de groepeering der cellen binnen in de grondzelfstandigheid met de endogene voortbrenging in hoegenaamd geen verband staat; dat zoowel de holten als do bruggen der intercellulairstof, van den beginne af, aanwezig blijven bestaan, en dat de dochtercellen niet bestemd zijn , om zelfstandige kraakbeenholten te vormen, maar binnen hare
(1) Schwann, t. a. p. p. 14, 23, 29.
(2) t. a. p. p. 3.



moedercellen ontstaan en te gronde gaan. Omtrent de kraakbeencellen met onderscheidene kernen (fig. 6 , B , c, fig. 7 , C) moet het erenzoo onbeslist blijven , ofdeeenekern aan de oorspronkelijke cel, de andere aan eene nieuw te vormen cel toebehoort, dan of beide de grondslagen van nieuwe cellen in eene reeds kernlooze moedercel zijn, en eindelijk, of elke kern vroeger hare bijzondere afgezonderde cel gehad heeft. Aan holten van echte kraakbeenderen , d e jonge cellen insluiten, heb ik nooit eene kern gezien, zelfs niet, wanneer hare wanden nog duidelijk van de intercellulairstof waren gescheiden; zij zou in een vroeger tijdperk geresorbeerdkunnen zijn.
2. De vermeerdering van de intercellulairstof vindt plaats:n. onmiddellijk, b. v. door afzetting van nieuwe lagen aan de oppervlakte bij de vergrooting van de kraakbeenderen ; b. middellijk of, juister gezegd, schijnbaar, daardoor, dat de celwanden zich verdikken, nu eens ten koste van de celholte, dan weder met gelijktijdige uitbreiding dezer laatste, en doordien de verdikte celwanden met de intercellulairstof ineensmelten. De holten , die in het laatste geval overblijven, zijn alsdan niet meer door vliezige wanden van de intercellulairstof gescheiden , maar openingen in de grondzelfstandigheid zonder meer. Cellen met verdikte wanden nam Schvvann (!) in de horda dorsalis bij visschen waar. Dat de verdikking door laagsgewijze afzetting en onder vorming van poren-kanaaltjes kan plaats hebben, heb ik bij de vezelkraakbeenderen van den mensch aangetoond. Aan de punten der kieuwstralen van eenen visch zag Schvvann de celhollen door fijne tusschenschotten gescheiden; verder naar den wortel toe werden de tusschenwanden der celholten steeds dikker, en de holten kleiner. Men kon onderscheiden, dat de lusschenzelfstandigheid der celholten uit de afzonderlijke wanden van de aan elkander rakende cellen gevormd was. Elke celholte vertoonde zich namelijk met eenen dikken ring, van haren eigendommelijken wand omgeven ; naar buiten tusschen deze ringen bleven drie- of vierhoekige met eene soortgelijke zelfstandigheid opgevulde tusschenruimten over, beantwoordende aan de oorspronkelijke intercellulair-zelfstandigheid. Nog digter bij den wortel hield de onderscheidbaarheid van de bijzondere wanden
(1) t. a. p. S. 1G.



grootendeels of geheel en al op, cn bleef slechts liet beeld over van eene homogene zelfstandigheid met afgescheidene holten (1). Om enkele dezer holten was nog een fijne ring overgebleven , die Scüwann als het spoor van den oorspronkelijken celwand beschouwt ; hij scheen hem te fijn toe, dan dat de geheele tusschenzelfstandigheid door de celwanden alleen gevormd kon zijn , en daarom neemt Scuwann aan , dat de intercellulairstof naar den wortel van den kieuwstraal toeneemt en de wederkeerige aanraking der celwanden verhindert. Ik geloof echter, dat zich uit dezelfde feiten een ander resultaat laat afleiden. Wat Schwann aan den wortel van den kieuwstraal voor den geheelen celwand houdt, was slechts de jongst afgezette laag binnen in de celholten , terwijl de oudere lagen benevens den oorspronkelijken wand reeds onafscheidelijk met de intercellulairstof en met elkander ineen gesmolten waren. Hoe zouden anders de celholten steeds kleiner hebben kunnen worden ? Eene nieuwe vorming van intercellulair-zelfstandiglieid binnen in het kraakbeen is derhalve door deze waarnemingen niet bewezen ; daarentegen schijnen zij voor eene laagsgewijze verdikking der celwanden te pleite". De celkern, die zich in den beginne builen op den verdikten celwand bevindt, moet vóór de ineensmelting van de celwanden inet de intercellulairstof opgeslorpt zijn. De vermeerdering van de intercellulairzeJfstandigheid door verdikking van de celwanden schijnt bij de vezelkraakbeenderen in het geheel niet, bij de echte, blijvende kraakbeenderen slechts zelden voor te komen , daar hier de kraakbeenholten meestal hare afzonderlijke wanden behouden ; zij is daarentegen zeer gewoon bij de verbeenende kraakbeenderen , zoo als in het volgende hoofdstuk verder zal worden uiteengezet.
In de intercellulairzelfstandigheid , zij moge primitief zijn of uit de verdikte celwanden zelve zijn gevormd , ontstaan vezels door een niet verder te verklaren proces, dat echter met de vorming van de bindweefsel- en andere vezels uit cellen niets gemeen heeft. °P geen enkel tijdstip, zelfs niet bij het eerste begin van vezelvorming , zijn daaraan beantwoordende cellen of kernen zigtbaar. Het spreekt van zelf, dat hier die kraakbeenderen worden uitgezonderd ,
(1) t. a. p. S. 18.



waarin de kraakbeencellen inet echte bindweefselvezels vermengd liggen.
De kraakbeenige overtreksels der gewrichten zijn in den beginne van het gedeelte van het kraakbeen, dat verbeenen zal, niet afgescheiden. Gedurende de verbeening Jigt tusschen het kraakbeen en het reeds volkomen verbeende gedeelte eene aanzienlijke laag van vaten, en beide gedeelten zijn gemakkelijk van elkander te scheiden. Reide bezitten oneffene oppervlakten, uitpuilingen en uitholingen, waarmede zij in elkander grijpen. Naarmate de verbeening naar de epiphyses toe voortgaat, verdwijnt de vaatlaag en wordt de aanhechting vaster (1). Nog bij pasgeborenen dringen vrij wijde, maar weinig vertakte kanalen met bloedvaten van de buitenste en door het gewrichtsvlies overtrokkene oppervlakte in het kraakbeen in, en wel zoo diep, dat zij het verbeenende kraakbeen van de epiphysis bereiken (2). De synchondroses van het bekken ontstaan , volgens Meckel, Seiler en E. H. Weber (5), uit kraakbeenige overtreksels van de naar elkander toegekeerde beenderen. Bij pasgeborenen scheidt eene vliezige, ondoorschijnende , dunne plaat de kraakbeenderen van de beide schaambeenen van elkander.
Wanneer de vorming van het kraakbeen voltooid is , dan trekken zich de vaten daaruit terug, en bij volwassenen geschiedt de voeding alleen door middel der vaten van het aangrenzende been en perichondrium , misschien bij de gewrichtskraakbeenderen ook middellijk uit het synoviaalvocht, dat uit de vaten van het vrije gedeelte van het synoviaalvlies en van de zoogenoemde üaver'sche klieren afkomstig is. De opneming van plasma geschiedt derhalve door inzuiging, en daarbij schijnen de kraakbeenholten van bijzonder nut te zijn. De tusschenwervelbanden zwellen , wanneer zij in water liggen, in het midden meer op dan aan de randen, waar het aantal cellen kleiner is. Zoo als bekend is, worden de gemacereerde kraakbeenderen dikwijls rood gekleurd door inzuiging van bloedrood , en deze roode kleur is des te levendiger, naarmate de cellen in verhouding tot de grondzelfstandigheid meer
(t) klcoat, Afiat. gén. III, 102.
(2) E. H. Weber, Meckel's Arch. 1827, S. 235.
(3) t. 7.. p., S. 238,
' III. 16



de overhand hebben, het aanzienlijkst bij de kraakbeenderen van het foetus. Bevat het bloed, in het levende ligchaam, ziekelijke kleurende bestanddeelen , b. v. galpigment, dan dringen ook deze in het kraakbeen in; daarom wordt het geel in de geelzucht (Biciiat). Daar de kraakbeenderen geene bloedvaten bezitten , zijn zij aan geene. soort van ziekte onderhevig, die in eene abnormale bloedbeweging haren grond heeft, aan geene ontsteking of hypertrophie (1); om dezelfde reden, daar zij de vaten niet noodig hebben, worden zij door drukking niet zoo ligt atrophisch, als de beenderen. Bij een aneurysma , dat door drukking op de wervelkolom de wervelligchamen vernietigt, blijven de ligamenta inlervertebralia langen tijd onveranderd. Atrophisch worden de kraakbeenderen slechts dan, wanneer de toevoer van het bloed in de weefsels, uit wier vaten zij hunne voeding bekomen, verhinderd is; de kraakbeenderen van zieke , met name van ontstokene gewrichten worden daarom even als door maceratie aangedaan, ruw, vervolgens als ingevreten, en eindelijk opgelost (2). Slechts dan, als de kraakbeenderen in been overgaan, vormen zich bloedvaten in hare zelfstandigheid. Dit geschiedt bij de verbeenende kraakbeenderen regelmatig ; bij andere, b. v. het schildwijze kraakbeen en bij de ribbenkraakbeenderen, is het in hoogeren ouderdom zeer gewoon ; andere, met name de gewrichtskraakbeenderen, verbeenen nooit, en het schijnt, dat aan ancylosis steeds eene vernietiging van het kraakbeenig gewrichtsovertreksel moet voorafgaan.
De kraakbeenzelfstandigheid regenereert zich niet. Na breuken daarvan heeft er geene exsudatie plaats; de vereeniging geschiedt slechts onvolkomen, en hoofdzakelijk door vergroeijing van het bindweefselachtig overtreksel (5). Daarentegen is de accidenteele nieuwe vorming van kraakbeenzelfstandigheid een menigvuldig voorkomend verschijnsel, al moge ook niet alles, wat men voor kraakbeenachtige massa's pleegt te houden , het karakter van ware
(1) Tenzij men, zoo als sommigen, het begrip van ontsteking in ruimeren zin neemt. Vert.
(2) Dörner, t. a. p.; Scbümer, De cm tilnginum articularium ex morbis mulalione, Groning. 183G. Gerdy, Arcli. gén., 1836, Févr.
(3) Dc liierop betrekking hebbende waarnemingen zijn verzameld door E. II. Weber, KIildfrrandt's A?iat. I, 305.



kraakbeenzelfstandigheid bezitten. Kraakbeenvorming schijnt dikwijls , ofschoon niet altijd, de ycrbeeningen vooraf te gaan , b. v. in de sereuze overtreksels van de ingewanden (1). In fibreuze en andere gezwellen ontwikkelen zich niet zelden enkele kernen van kraakbeenzelfstandigheid , die later verbeenen; kraakbeenmassa's ontstaan aan de buitenste zijde der synoviaalvliezen, steken als gesteelde gezwellen in de gewrichtsholten uit, en vallen eindelijk daarin los. Een gezwel, dat in mikroskopische en chemische kenmerken inet het kraakbeenweefsel overeenkomstig is, heeft J. Müller onder den naam Encliondroma beschreven (2).
Het nut der kraakbeenderen berust op hunne eigendommelijke vereeniging van vastheid en elasticiteit, waardoor zij aan weeke deelen tot steun dienen , en toch zekere bewegingen, door spieren of uitwendige drukking, toelaten. De synchondroses vormen zeer vaste en toch eenigzins zamendrukbare en uitzelbare verbindingen der beenderen ; de gewrichtskraakbeenderen matigen de drukking, waaraan de oppervlakten der beenderen blootgesteld zijn.
Enkele punten van verschil in het maaksel der kraakbeenderen van lagere gewervelde dieren , namelijk met betrekking van de verhouding der cellen tot de grondzelfstandigheid, werden reeds ter geschikter plaats medegedeeld. Verg. J. Muller, Poggendorff's Ann. XXXVIII, S. 537 en volg.
De sceletkraakbeenderen van ongewervelde dieren, b. v. van de sepiao, zijn mikroskopisch nog niet onderzocht. Uit het kraakbeen van den kop van den loligo verkreeg J. Müller geene lijmachtige stof. Vele andere vormsels brengt men wegens hunne hardheid en hun uitwendig voorkomen onder de kraakbeenderen , b. v. de kaken van de gasteropodes , hunne roede, de sluitbanden van de tvveeschalige schaaldieren, enz. Of het te regt geschiedt, moeten mikroskopische en chemische onderzoekingen eerst uitmaken.
Hoe gemakkelijk ter mikroskopische waarneming het kraakbeenweefsel zich ook laat toebereiden, en hoe gemakkelijk de vezels en ccHcn ook zijn daar te stellen, zoo
(1) Biciiat, t. a. p. p. 198.
(2) Buit und Tonnen der krankh. Geschwiïlste, S. 31.
16*



is toch het mikroskopiscli maaksel tot in den jongsten tijd niet alleen onbekend gebleven, inaar zelfs, vreemd genoeg, nog steeds niet onderzocht geworden. De LasoNE [Mém. de l'acad. de Paris, 1752, p. 170) spreekt van het vezelig maaksel der gewrichlskraakbeenderen; maar hij besluit hiertoe alleen daarom, wijl het gemaeereerde kraakbeen tot vezels wordt ontleed, en op de breuk vezelig is, hetwelk, zoo als boven is vermeld, zijnen grQnd in de ligging en rigting der kraakbeenholten heeft. E. H. Weber (Meckel's Arch. 1827,"S. 233) erkende eene vezelige breuk ook aan de kraakheenderen van het strottenhoofd en van het oor. K.radse (/Inat. I. 1833, S. 48) zag tusschen evenwijdige vezels kleine onregelmatige tusschenruimten, met weeke kraakbeenmassa opgevuld, en hierin ronde en platronde kanalen van 0,0011—0,0027 '' doormeting. R. Wagner (Vergleich. Anat. 1834, S. 62) vond aan dunne doorsneden in eene homogene massa eene menigte van kleine, ronde en hoekige korreltjes van de grootte der bloedligchaampjes bij den mensch. Pcrkinje deed de eerste hierop betrekkelijke waarneming aan beenkraakbeenderen, na uittrekking van de kalkaarde (Deutscb, Oss. struct. 1834, p. 20). Hij vond langwerpige, naar beide zijden in punten uitloopende ligchaampjes, die sedert met den naam van bee nligchaampj os bestempeld zijn. Van hunne beteekenis zal in het volgende hoofdstuk sprake wezen ; hier wil ik slechts voorloopig opmerken, dat zij niet aan de kraakbeencellen zelve, maar aan de openingen beantwoorden, die na de ineensmelting van de verdikte celwanden met de intereellulairzelfstandigheid overblijven. Valentin" [Entwic/eelungsgesch. 1835, S. 265, Hecker's iV. Ann. II, 71) stelt op ééne lijn daarmede, onder den naam van krnakbeenligchaampjes of kraakbeenkorreltjes, de holten van het kraakbeen, die eenen meer rondachtigen vorm bezitten , in haar midden verscheidene kraakbeenkorreltjes bevatten, en nu eens afzonderlijk, dan weder twee aan twee, of in grooter aantal, hij elkander liggen. In de tusschenzelfstandigheid van bet kraakbeen zag hij vezels, die somtijds de kraakbeenkorreltjes verdrongen. \V. en F. Arnold (Tiedemann u. Treviranus, Zeitschr. V, Heft 2, 1825, S. 227) vonden in eene uit kogeltjes bestaande grondzelfstandigheid ruimten van eenen rondachtigen of hockigen vorm, en daarin hoopjes van blaasjes van verschillende grootte, die ten deele vcthlaasjes schenen te zijn* In bet schildwijze kraakbeen van eenen 4O-jarigen man zagen zij vezelige plekken, die eene beginnende verbeening schenen te zijn. Vezels nam ook Miescher (l»jl. oss., 1836, p. 26) waar, binnen in de ribbenkraakbeenderen. Meckauer \Cart. structura, 1836) gaf onder de leiding van Pdrkinje eene volkomene en naanwkeurige beschrijving van alle kraakheenderen van het menschelijk ligchaam. Onder den naam acini verstaat hij zoowel de holten, als de ingeslotene cellen en de celkernen van het kraakbeen. Hij nam reeds waar, dat de hoopen van acini, waarvan sommige kleinere acini bevatteden, even zoo weder in een gemeenschappelijk omhulsel bevat zijn. De centrale acinus zou een blaasje kunnen zijn, met eene olieachtige zelfstandigheid gevuld. Dat echter de acini geene bloote uitholingen van het kraakbeen zijn, bewees hij, zoo als reeds vroeger Miescher, uit de omstandigheid, dat zij aan den rand der doorsnede uitsteken. De beteekenis van deze acini en een juist inzigt in hunne verhouding tot de grondzelfstandighcid. alsmede van hunne afzonderlijke deelen tot elkander, werd echter eerst door de



hoven, medegedeelde onderzoekingen van Scdwann omtrent de ontwikkeling van liet kraakbeenweefsel verkregen.
Het is belangrijk nog eenen blik op de classificatie der kraakbeenderen te werpen, en met name de verschillende beleekenissen te doorloopen, die de naam vezelkraakbeen verkregen heeft. Reeds Galenos onderscheidde onder de banden eene klasse als v£uoo^óv<?pwc?££ truv^scr^iOï, wegens hun kraakbeenachtig aanzien i eveneens handelden Vesaliüs en Weitbreciit, terwijl Haase [De fabrica cartilagitium, 17G7) dezelfde banden als eene varieteit der kraakbeenderen, cartilagines lig'ainentosae, aanvoert. Bicbat vereenigde het eerst deze kraakbeenachtige pezen met de tusschengewrichtskraakbeenderen en de kraakbeenderen van de zintuigorganen en der trachea tot een bijzonder stelsel [tela fibro-carlilaginosa), hetwelk het midden houdt tusschen hel kraakbeen- en vezelig weefsel, en kraakbeenzelfstandigheid in een vezelig weefsel als hel ware ingestrooid bevat. De nieuweren volgen grootendeels deze mecning, en verschillen alleen van gevoelen omtrent de deelen, welke tot dit slelsel moeten gebragt worden, daar zij het vezelig kraakbeenweefsel nu eens met het vezelig weefsel, dan weder met het eigenlijke kraakbeen weefsel als soorten van eene en deielfde klasse bijeenvoegen. BÉclard hragt den tarsus, de oor- en neuskraakbeendereu, de epiglottis en de ringen der luchtpijp weder tot het eigenlijke kraakbecnweefsel (cartilagines membraniformes). In de klasse van de vezelkraakbeenderen bleven derhalve de tusschenwervelbanden, de sympbyses, de tusscbengewrichtskraakbeenderen , de labru carti la «ine u en de peeskatrollen. Miescher verklaarde deze deelen voor eigenlijk fibreus, en scheidde ze geheel en al van de kraakbeenderen. Deze bragt hij in twee afdeelingen: echte, aan de verbeenende kraakbeenderen gelijk met kraakbeenligchaampjes, en sponsachtige of gele kraakbeenderen (kraakbeenderen van bet oor, epiglottis); de laatstgenoemde zouden bestaan uit een net, waarvan de mazen door eene homogene zelfstandigheid werden opgevuld, en somtijds een rondachtig of langwerpig ligchaampje hevatteden. Mecicaüeb rekent ook nog den tarsus tot de gele kraakbeenderen. Ilij erkende de identiteit der cellen van het sponsachtige kraakbeen en der kraakbeenligchaampjes. In strijd met Miescher neemt liij echter het bestaan van kraakbeenligchaampjes in de vezelkraakbeenderen aan. Hij vond ze in de tusschenwervelbanden, en meent ze in de halvemaanvormige kraakbeenderen van het kniegewricht gezien te hebben. Waarschijnlijk is hij hier door de epitheliuinplaatjes van het synoviaalvlies, die over de bandschijf heenliggen, in dwaling gebragt. J. Muller (Archiv, 1837, S. XLII) maakt op bet scheikundig verschil van kraakbeen en vezelkraakbecn opmerkzaam, daar gene chondrinc, deze lijm geven en zich als pezen verhouden, maar geeft de ontwikkeling van kraakbeenzelfstandigheid in de vezelkraakbeenderen, als iets toevalligs, toe, daar zich ook in de eigenlijke pezen kraakbeen kan vormen. Tot chemische onderzoekingen w erden echter tusschengewrichtskraakbeendercn gebruikt, welke voorzeker slechts pezen zijn. De tarsus schijnt hem toe tot de vezelkraakbeenderen te behooren. Gerber (Ally. Anat. S. 96) vermeldt Miescher's echte kraakbeenderen als eelkraakbeendercn , zijne gele kraakbeenderen als netkraakbeenderen ; de vezelof draadkraakbeenderen behandelt hij bij het bindweefsel, daar zij hoofdzakelijk uit elastische vezels beslaan.



Het was echter onmogelijk, over de rangschikking der vezelkraakbeenderen tot eene juiste opvatting te geraken, zoo lang in deze afdeeling organen van zulk een heterogeen maaksel hijeen gebragt werden. Ladth is de eenige, die op de verscheidenheid der vezels de opmerkzaamheid heeft gevestigd {Manucl de l'unutomiste, 1835, p. 14). Sommige, zegt hij, zijn evenwijdig, glad, met de peesvezels overeenkomende; andere gewonden, ruw, misschien uit kogeltjes zamengesteld. De vezels der tusschengewrichtshanden zijn, zoo als ik boven aangetoond heb, in azijnzuur onoplosbaar; de vezels van bijna alle zoogenoemde vezelkraakbeenderen zijn ware hindweefselvezels. Daar nu in de laatstgenoemde ook de kraakbeencellen gewoonlijk ontbreken, en zij zich scheikundig als bindweefsel gedragen, zoo is er geen grond meer, om ze van de eigenlijke banden te scheiden, behalve hun vorm. De vezels der tusschenwervelkraakheenderen daarentegen zijn geen bindweefsel. Zij zijn volkomen gelijk aan de vezels, die zich in de grondzelfstandigheid van de ware kraakbeenderen kunnen vormen en in de sponsachtige kraakbeenderen van Miescher nooit ontbreken. Eerder zou men ze, naar het voorbeeld van Kraüse (MülleR'S Archiv, 18">9, S. CXVI), volgens hare scheikundige eigenschappen , tot het elastische weefsel kunnen brengen, en de sponsachtige, gele of vezelkraakbeenderen voor cenen overgang tosschen kraakbeen en elastisch weefsel kunnen aanzien; daar zich nogtans in alle weefsels, deels uit de kernen, deels in de intercellulairstof, vezels kunnen vormen,die door hare chemische kenmerken, hare kleur, zelfs door haren vorm, met de elastische overeenkomen, en zich zulke vezels ook in de ware kraakbeenderen ontwikkelen, komt mij ook deze rangschikking van de vezelkraakbeenderen niet juist voor. De middelklasse tusschen bindweefsel en kraakbeen zou men geheel en al kunnen laten vervallen, indien niet in de gehcele dikte van de tusschenkraakbeenderen en in het kaakgewricht hindweefselvezels met kraakbeenligchaampjes ondereengemengd voorkwamen. Dit eene geval is voldoende, om te bewijzen, dat de middelklasse mogelijk is, en misschien komt zij toevallig hij den mensch, of normaal bij dieren, nog op andere plaatsen voor. Het is opmerkelijk, dat het kaakgewricht ook door het vezelkraakbeenachtige maaksel van dc gewrichtsovertreksels als in eenen anomalen toestand verkeert.
{Vervolg.) Met liet begrip van kraakbeen, zoo als dit tot nog toe bepaald werd, kon II. Meijer (Veler den Verknöclieiungsprocess. Mitth. der ZUriclier Nalurf. Gesellsch, 1849, en Der Knorpel und seine VerJenöcherung, Mulleus Arcfi,, Heft IV, p. 292, 1849) zich niet vereenigen. Het hapert, volgens hem, aan eene strenge bepaling van kraakbeencel, daar de aanname van eene dergelijke cel alleen berust op haar voorkomen in kraakbeen, en daar ook dit alweêr alleen naar zijne hardheid en graad van stevigheid bepaald wordt. Het een met het, andere vervalt, nu men in de weeke verlengsels der synoviaal-memhraan insgelijks kraakbeenligchaampjes ontdekt heeft. Het is om die redenen, dat Meijer, het kraakbeen als een in ontwikkeling verkeerend en tot verbeeniug bestemd weefsel beschouwende, de verbeening, of althans de vatbaarheid er voor, of ook wel de onmiddellijke zamenhang met been of verbeenend kraakbeen, als vereischten voor het begrip van kraakbeen stelt. In plaats van de verbeening nemen dc overige histologen naast de aanwezigheid



van cellen de chemische reactie als tweede hoofdkenmerk aan. Let men op dit laatste, wat Meijer niet gedaan heeft, dan heeft men het kraakbeen alleen nog van het binden van het elastisch weefsel te onderscheiden, en daartoe kunnen de cellen zeer goed dienen; ja men bezit in ben een veel praktischer onderscheidingskenmerk dan in de toekomstige verbeening. Mogen er dan ook al organen zijn, die dooide karigheid en bet onbestendig voorkomen dier cellen nader bij het bindweefsel staan, mogen ook al sommige deelen, uit bindweefsel bestaande, eene kraakbetjnige hardheid hebben, en er kraakbeenderen worden aangetroffen , zoo week als los bindweefsel, zoo beeft men, volgens Uenle , daarin slechts overgangsvormen te zien, die wel nimmer alle in eene bepaling, welke die ook zijn moge, zullen worden omvat.
Ten opzigte van de classificatie der kraakbeenderen in het algemeen, en meer bepaald ten aanzien van de plaats, die de vezelkraakbeenderen tusschen de andere weefsels moeten innemen, beerschte, blijkens het pas door Henle gezegde, eenige onzekerheid. De kleur, de chemische verhouding cu de aan elastische vezels herinnerende vorm van de vezels der fibro-uurtilagines schijnen haar wel eerder eene plaats bij het elastische dan bij bet bindweefsel aan te wijzen; maar ook dit schijnt minder juist, wijl soortgelijke vezels ook in ware kraakbeenderen zich ontwikkelen kunnen. Het chemisch onderzoek der afzonderlijke bestanddeelen van het kraakbeen, dat tot nog toe ontbrak (zie p. 232), door G. J. Melder (Physiolog. Chem.) en Donders verrigt (Ilollünd. Beitriign, B. I, Heft 12, 1847) had ook op de classificatie invloed. Donders onderscheidt, behalve ware en vezelkraakbeenderen , nog elastische kraakbeenderen. De eerste bevatten meest groote talrijke kraakbeenligchaainpjes in eene vrij rijkelijke, homogene of korrelige, hielen daar vezelige cbondrine-gevende tusschenstof. De vezelkraakbeenderen bestaan uit -enkele, vaak tot kernen of kernvezels teruggebragte , in rijen of in groepen liggende kraakbeenligchaampjes in een sterk ontwikkelde, cbondrine-gevende, vezelige stof, wier vezels door azijnzuur niet geleiachtig en slechts een weinig bleeker worden. De elastische kraakbeenderen beslaan uit vele digt opeenliggende, bijna ronde kraakbeenligchaampjes, die in wijdere mazen van een zeer fijn, digt netwerk van teedere elastische vezels zijn ingesloten. Die vezels, hij voorbeeld aan het oor en aan de epiglottis (wier afwijkend vczelbeloop ook aan JIenle in het oog viel, p. 230), hangen met de elastische vezels der huid zamen, waarvan men zich aan de dwarssneedjes van een gedroogd oor, na behandeling met azijnzuur of kali, overtuigen kan. Men ziet dan ook, hoe de mazen aan den rand van liet kraakbeen eerst alleen kernen, en meer naar het midden toe, waar zij wijder worden, cellen opnemen.
De grondstof van het ware kraakbeen vond Donders eerst, na dat het 9G uren in geconcentreerd azijnzuur gemacereerd was, een weinig veranderd. De cellen en kernen, op dezelfde wijze behandeld, zwellen reeds na 48 uur, worden ronder en bleeker. In zwavelzuur lost de grondstof reeds na 4 uren op, terwijl de kraaklieenligchaampjcs langer onopgelost blijven; de grondstof van vezelkraakbecn zwelt binnen 4 uren geleiachtig op, en lost dan weldra op; die van elastisch kraakbeen is pas na 7 uren geleiachtig opgezwollen, en vroeger dan deze lossen zich de ligchaampjesop. Men kan dus uit het laatste de ligchaampjes, uit de beide eerste de grondstof in zwavelzuur oplossen. Van de kraakbeenligchaampjes bieden de kernen langer weerstand dan de cellen, deze weder langer als de tusschenstof. Mulder onder-



scheidt len minste 4 zelfstandigheden in het kraakbeen: 1°. celwanden, die langzaam in kali en zwavelzuur oplossen; 2°. celkernen, die aan alle oplossingsmiddelen het langst weerstaan; 3°. de even moeijelijk oplosbare slof der kraak been lichaampjes; 4°. de tusschenstof, in kali en zwavelzuur gemakkelijk oplosbaar. De celvliesjes van het elastisch kraakbeen bieden aan kali en natron weerstand, en na uitwasschen met water en bijvoeging van azijnzuur zag Donders (Nederl. lancet 1851) zeer duidelijk, hoe er van de vliesjes vertakkingen afgaan in de tusschenstof, welke het karakter van elastische vezels dragen en met de elastische vezels van het perichondrium zamenhangen.
iVIet bijzondere zorg heeft D. de ontwikkeling van vezels in waar kraakbeen aan de nbbekraakheenderen nagegaan. Dit geschiedt op de volgende wijze: eerst verweeking en oplossing van de kraakbecnzelfstandigheid ; daarop in de verweekte massa vorming van cellen met endogene vermeerdering, te gelijk eerst korrelig en later, door het aan elkander rijjen der korreltjes, vezelig worden der tusschenstof.
Dat de gewrichtskraakheenderen van die vezeling niet uitgesloten zijn, gelijk boven (p. 230) in den tekst gezegd werd, is vooral door ëcker naauwkeurig aangetoond ; of echter de gcwrichlskraakbeendcren ook verbeenen , hetgeen men uit het door Henle t. a. pl. aangewezen verband van vezeling en verbeening zou mofeu vermoeden, blijft ons ook na het beweren van Hasse (1852), die degladde, gepolijste, beenige oppervlakte bij zoogenaamde afslijting der gewrichten als verheend gewrichtskraakbeen opvat, nog twijfelachtig. Dat te gelijk met deze veranderingen de kernen der kraakbeenligchaampjes vet bevatten, wordt t. a. pl. door Donders bevestigd, en is later (1850) nog door BergmaNN {Disquisit. microscop. de cartiliig. Mitav. et Dorpat.) waargenomen ; deomzetting der kernen invet kan Köi.liker(/Vi7cr. Anal. p. 316) niet gelooven, wijl vaak naast de veldropjes kernen voorkomen.
Donders houdt het voor moeijelijk, van bet vezel kraakbeen de vaste vezelige weefsels te scheiden, en maakt, bij bet onderzoek van menisci en soortgelijke deelen, hunne plaatsing van de volgende punten afhankelijk: 1°. of er kraakbeenligchaampjes in voorhanden zijn; 2°. of de vezels gemakkelijk te isoleren zijn, door azijnzuur bleek en geleiachtig worden of niet.- 3°. of zij bij koken lijm of cbondrin geven; kr>. of cr na behandeling met kali en water elastische vezels overblijven. Köuiker betitelt juist die deelen als vezelkraakbeenderen, welke, uit bindweefsel gevormd, een kleiner of grooter aantal van kraakbeencellen omsluiten, nu eens als eenvoudige cellen met tamelijk dikke wanden, dan weder moedercellen van verschillende grootte. Van een dergelijken aard zijn behalve de door het synoviaalvlies niet bedekte plaatsen van tusschen-gewrichlskraakbeenderen: 1°. de onbedekte plekken der labra glenoidea; 2°. die gedeelten der pezen, welke vrij in gewrichtsholten liggen of met een bursa niucosa en vuginue tendinum omhuld zijn; 3°. de drie laatstgenoemde deelen zelf; 4°. die gedeelten, welke, midden in een pees ingelascht, reeds als vezelkraakbeenderen bekend staan. Behalve op deze plekken komen er in de vaatrijkc, met epilhelium bedekte plaatsen van vele serosae en in hare vaatrijkc verlengsels alleenstaande of ook opeengehoopte kraakbeencellen voor. Gerlacii (Gewcbel.) brengt tot dezelfde rij van uit bindweefsel mettusschengestrooidc kraakbccncellcii bestaande deelen ook de tm sus van het bovenste ooglid. Later vond köuiker {Anal. phys. Itemcrh. in den Miuhc.il. d. Zxrich. Ges. 1850)



ook kraakbeencellen in de pezen en handen, waar deze zich aan liet been vasthechten ; zij dragen, doordien zij verheencn, tot den groei van het heen daar ter plaatse hij.
Donders (t. a. pl.) vond hij de vezelItraakheenderen , b.v. hij de ligamenla intervertebralia, in hun middelste gedeelte vele groepen van cellen en kernen in cene korrelige tusschenstof. Naar buiten toe ■wordt deze allengs vezelig ; de cellen en kernen verlengen zich, en liggen op rijen tusschen de kraakbeenvezels. Bij liet voldragen foetus zijn deze kraakbeenen voor bijna twee derde week en doorschijnend, gelijken op het corpus vitreum, en bevatten in een structuurloos struma cellen met kernen en kernligchaampjes, die in water opzwellen. Endogene celvorming werd niet waargenomen, maar wel eene vrije kern, die op eenigen afstand buiten eene groep cellen lag. In het peripherische gedeelte van het kraakbeen wordt de tusschenstof meer korrelig en eindelijk fijngevezeld; de cellen ordenen zich in rijen en worden smaller; er ontstaan tusschen de cellen onmiddellijk in de tusschenstof vezels en vrij tusschen hen in cellen; pas bij volwassenen treft men wc! eens twee kernen in ééne cel aan. Kleine stukjes tusschenwervelkraakbeen zijn, na gedurende een uur of vijf koken, reeds grootendeels opgelost, grootqre stukken na 48 uien nog niet; in het overgeblevene is naauwelijks nog een spoor van vezels te ontdekken; het afgefiltrcerde vocht bevat kernen en losse cellen, en reageer geheel als cliondrin. Later (1850) beschreef Kölliker in zijne ftlikrosk. Anat. de bestanddeelen der tusschenwervelhanden bij volwassenen en bij het kind, zonder ecliter beider verband aan te geven. Volgens Ratdke (FrOrief's Nolizen, 1847, IS. II, p. 205) is het vezelkraakbeen tusschen de wervels in den beginne van waar kraakbeen niet te onderscheiden. De synchondrosis sacro-iliaca bevat in het midden eene spleetvormige met eene soort van synovia gevulde ruimte; de kraakbeencellen zijn alle zeer groot, met vele dochtercellen en zeer verdikte wanden; de rondom dit gewricht liggende vezels brengt K. tot het bindweefsel, waartoe de vezels zijner vezelkraakbeenderen trouwens" meestal zouden beliooren , daar hij zich, ter bepaling hiervan , liever door de ontwikkelingsgeschiedenis dan door dc chemische reactie wil laten leiden.
Ratiike (t. a. pl.) en na hein Tom es (1848) noemen als eerste begin van het kraakbeen, welks ontwikkeling zij hij het kuiken nagingen, cellen met onduidelijke wanden, zamengehouden door eene zeer spaarzame tusschenstof, die later rijkelijker wordt, terwijl de cellen zich meer afscheiden en eindelijk in eene sphaerische of ovale holte van de tusschenstof komen te liggen. Later bevinden zich twee of meer cellen in eene dergelijke holte: hoe diè vermeerdering tot stand komt, wordt niet vermeld. Bkndt (184G) hield die holten voor moedercellen, eveneens GiimnER (1845), wijl zij soms aan den rand van het praeparaat uitsteken; waaruit echter Heicbert nog niet tot het aanwezig zijn van een celvliesje besluit, wijl dit verschijnsel voor hein in de stevigheid van den inhoud der holte hare verklaring vindt, en waarom dan ook eene vrij er tegen aan liggende kern gezien is kunnen worden.
I'révost en Lebert (Annales des Sc. nat. 181, Avr., p. 204) spoorden de wording der clwrdu dorsalis hij de kikvorsch na, en vonden in eene met fijne korrels doorzaaide tusschenstof eerst kernen, die later hlaasvormig werden en veel op



plantencellen geleken. Soms vertoonden die blaasjes laler een kern; maar de korrels der tussehenstof waren intusschen verdwenen. Wat Préyost en LeberT hielden voor blaasjesvormige kernen, beweerden Vogt (1814), en met hem Küuiker (1846), dat vergroote embryonale cellen waren, die haren korreligen inhoud verloren hadden; later ontstaan daarin nieuwe geslachten van cellen. Kramer (1848) (Mülleh's Archiv 9 II. I, p. 5G) spreekt van blaasjes of cellen, die eene enorme grootte bereiken, maar waariu bij de groote, bleeke kernen, die Schwann en Vogt beschreven, niet vinden kon.
Meijer neemt geene andere dan endogene vorming van cellen bij den groei van het kraakbeen aan, en die groei berust dus alleen op de toename van de tussehenstof en op de vergrooting der cellen, met of zonder endogene vorming. Vergrooting der cellen, zoodat de tussehenstof verdrongen wordt en de moedercellen elkander raken, ziet men aan den verbeeningsrand der diaphysen. Ter loops zij hier gezegd, dat de donkere lijn, die aan dunne sneedjes van het inet kraakbeen overtrokken gewrichtseinde der beenderen, been en kraakbeen scheidt, volgens Gerlacd door behandeling met verdunde zuren verdwijnt, en dus van eene ophooping van kalkzouten op de naar het kraakbeen toegekeerde beenvlakte afhankelijk moet zijn.
Volgens Meijer zijn vezeling en geleiachtige verweeking evenzeer regelmatige metamorphosen van het kraakbeen als de verbeening; de laatste is bij een vergevorderden graad der eerste niet meer mogelijk. Bij de vezeling van de tussehenstof atrophiëren de cellen door verdunning en oplossing van hun wand, waarna de kernen nog overblijven, maar eindelijk ook verdwijnen. Met dezen teruggang der cellen kan te gelijk de tussehenstof verweeken, welk proces met geheele oplossing van bet kraakbeen en vorming van holten eindigt. Deze holten kunnen, wanneer zij in de buurt van bet perichondrium liggen, vaten opnemen, maar staan met de vaatvorming in geen noodzakelijk verband. Het verweekte kraakbeen zou hetzelfde zijn als het kraakbeenmerg , waarvan sommige spreken. AVat de toestanden der cel op zichzelve genomen betreft, daaromtrent leert M, het volgende. Eerst is de cel zeer eng om de kern aangesloten, die later vrijer en dan van een donkeren inhoud omgeven wordt, en welke inhoud het kraakbeenligchaampje, zoo als Bidder dat beschrijft, zou zijn. Tegenover endogene vorming van nieuwe cellen staat de verenging van de holte der volwassen cel door verdikking van den celwand, waarmede de vorming van porenkanalen, bijv. aan ihachitische beenderen, gepaard gaat, en waarbij de kernen met optreden van vetdrappeltjes atrophiëren. Donders (1851) neemt voor waar kraakbeen hetzelfde aan, maar in de epiglottis, wijl hier het 1 urnen der cel niet afneemt, zou de verdikking door afzetting van buiten aan plaats grijpen; dus in tegenspraak met scnwann, die geene verdikking van den celwand aanneemt, dan alleen bij verbeening. IIarting (Reclierch. microm. p. 77) stelde vergelijkende metingen aan het tvveede rihbenkraakbeen in het werk, en \oiul; 1°. dat de kraakbeenligohaampjes zoowel vóór als na de geboorte in omvang toenemen; 2°. dat liet aantal kraakbeencellen (holten) na de geboorte steeds afneemt, hetgeen hij uit versmelting der holten door resorptie der tusschenwanden verklaart; 3*. dat het aantal endogene cellen voor en na de geboorte steeds toeneemt; 4°. dat bij bet einbryo holten en tussehenstof even veel plaats beslaan, maar dal bij het kind en bij volwas-



tenen de tusschenstof tweemaal meer plaats inneemt dan de liolten; 5°. dat ook de vorm der kraakbeenhollen zich eenigzins verandert, daar zij, eerst rond of naauweiijks elliptisch, bij pasgeborenen reeds driemaal zoo lang als breed zijn.
Als uitzondering op den regel, dat de kraakbeenderen geene vaten bezitten , komen enkele waarnemingen voor, zoo als die van Toïnbeg , waar in vezelkraakbeenderen fijne vaten werden aangetrollen, die bij evenwel tot bet vezelig weefsel rekent te bebooren ; van Engel, die in bet schildkraakbeen enkele vaten uit het perichondrium zag indringen; van Donders, die in ribbenkraakbeenderen bij volwassenen enkele bloedvoerende kanalen schijnbaar zonder wanden opmerkte, waarvan hij soms vertakkingen in bet kraakbeen kon vervolgen; van Külliker (Zeitschr. j. IViss. Zool. 1850, p. 200) die bij den os en bij bet zwijn vele vaten uit bet perichondrium in het kraakbeenig septum narium zag indringen, terwijl bij het kalf deze vaten door zenuwen verzeld waren.
Redfern (Monthly Journ. 1851, p. 201) zag wonden van gewrichtskraakbcenderen door fibreus weefsel volkomen genezen. De kraakbeencellen in de nabijheid der wondranden zijn aanmerkelijk vergroot; bun inhoud heeft zich in 3 tot i deelen als in kernen gedeeld; te gelijk is de tusschcnstof doorschijnender en weeker geworden, zoodat de cellen zich er uit laten persen. Naar het littecken toe verdwijnen de cehvanden, en er vormen zich vezels tusschen de kernen, die óf verdwijnen óf in kernvezels overgaan.



OVER HET BEEN WEEFSEL.
MAAKSEL.
Men verdeelt de beenderen, volgens hunne gedaante, in lange, cilindrische beenderen of pijpbeenderen, platte of breede, en korte ol onregelmatige beenderen. Aan de pijpbeenderen onderscheidt men het middelste gedeelte, diaphysis , van de uiteinden t extremiteiten of apophyses, die in vroegere levenstijdperken volkomen gescheiden zijn. De apophyses zijn dikker, onregelmatiger, meestal met verlengsels voorzien van verschillende gedaante, en, op zich zelf beschouwd , aan de korte beenderen gelijk.
In overeenstemming met het verschil in den uitwendigen vorm der beenderen, doen zich punten van verschil in het weefsel voor. Bijna alle beenderen zijn aan de oppervlakte glad of slechts met zwakke strepen en fijne openingen voorzien ; van binnen echter vertoont zich de zelfstandigheid nu eens digt, gelijkmatig compact, dan weder los , met groote openingen voorzien , of uit plaatjes en balkjes even als spons gevormd. In de meeste korte beenderen, b. v. de wervelligchamen, zijn de plaatjes hoogst fijn, in de meest verschillende rigtingen ten opzigte van elkander geplaatst; aan de oppervlakte alleen vormen zij eene onafgebrokene plaat, die de beencellen naar buiten , nogtans niet altijd volkomen , bedekt. In de platte beenderen komt zulke sponsachtige beenslof alleen in het binnenste gedeelte voor ; zij wordt diploë genoemd ; aan de oppervlakte ligt eene meer of minder dikke laag van het compacte weefsel. In de lange beenderen eindelijk zijn de cellen inwendig als het ware in eene enkele groote holte, de mergholte, zamengevloeid , waardoor alleen naar de extremiteiten toe enkele beenbalkjes heeuloopen. Wanneer de apophyses met het middenstuk ineengesmolten zijn , gaat het compacte weefsel der buis aan de uiteinden allengs in een sponsachtig weefsel over; de buitenste laag van de compacte zelfstandigheid wordt naar de



gewrichtsvlakte toe dunner; de bruggen van beenstof lusschen de openingen binnen in de apophyses worden steeds smaller, en de plaatjes fijner. Men kan de sponsachtige zelfstandigheid als celachtige (cellulosa) en netvormige (reticularis) onderscheiden, naar gelang de tusschenruimten door naauwere of wijdere openingen met elkander in verband staan. De tusschenruimten noemen wij mergcellen. Zij staan , even als de celruimten van het bindweefsel, alle met elkander in verbinding. Giet men kwik in eene kunstmatige opening aan het uiteinde van een pijpbeen of aan de oppervlakte van een breed of kort been , dan loopt het door alle tusschenruimten heen, en treedt door de natuurlijke openingen aan de oppervlakte van het been naar buiten. Zaagt men een been aan het eene einde door, en overtrekt men deszelfs oppervlakte met eene zelfstandigheid , die de poriën verstopt, zoo droppelt bij warmte langzamerhand al het merg uit het doorgezaagde einde (I).
De compacte zelfstandigheid en de plaatjes der sponsachtige stof zijn met naauwe, cilindrische kanalen doorloopen, die door fijne openingen met de mergholte of in sponsachtige beenderen met de mergcellen in regtstreeksche verbinding staan ; ook aan de uitwendige oppervlakte van het been openen zij zich vrij. Deze kanaaltjes, die men mergkanalen noemt, vormen een aan de capillairvaten gelijk netwerk , met naauwere of wijdere , rondachtige of uitgerekte mazen (2). Blinde uiteinden van enkele kanalen treft men alleen in pijpbeenderen aan, in de nabijheid van de met kraakbeen overtrokken gewrichtseinden. Hunne middellijn is zeer verschillend: de naauwste, van 0,00u—002"' middellijn (5), liggen het digtst bij de buitenste oppervlakte van het heen; nabij de mergholten zijn zij drie tot viermaal wijder, en gedeeltelijk tot cellen of blaasjes uitgezet, die zich óf onmiddelijk óf door fijnere kanalen in de mergholten openen. Somtijds ziet men afzonderlijke verwijde kanaaltjes tot grootere cellen ineenvloeijen , en men overtuigt zich, dat er langzamerhand een overgang van de kanaaltjes
(1) Bichat, Anat. gén. III, 25.
(2) Gerber, Allg. Annt., Fig. Gl—GG.
(3) O OG'" Ilowsnip; 0.014—0,037"' MiesCUER ; 0,01—0,04'" Kraüse; 0014—O.OGO'" Brons.



tot de mergcellen plaats heeft. Altijd worden ook de fijnere kanaaltjes in de nabijheid der buitenste openingen en vóór den overgang in de mergholten of mergcellen wijder , en loopen dikwijls trechtervormig in de laatste uit (1). Op de dwarse doorsnede zijn de mergkanaaltjes óf volkomen rond óf elliptisch , zelden onregelmatig prismatisch. De netten, die zij vormen, zijn in de meeste platte beenderen vrij gelijkvormig; in de pijpbeenderen echter is de langste afmeting der mazen evenwijdig aan de lengte-as van het been, en overtreft verreweg de dwarse afmeting , zoodat men evenwijdige, overlangs loopende kanalen meent voor zich te hebben , die slechts van plaats tot plaats door dwarse anastomoses met elkander in verbinding staan. In de schedelbeenderen loopen overlangsche kanalen divergerend van het tuber puriclalc naar de randen toe; in de voorhoofdsbeenderen gaan zij van den supraorbitaalrand naar den kroonnaad, in de scapula van den hals naar de basis.
De kanaaltjes zijn het, die, vooral wanneer zij in eene bepaalde rigting loopen , aan de beenderen het gestreepte of vezelige voorkomen geven , dat men reeds met het bloote oog waarneemt. Om zich van de pijpvormige gesteldheid van deze schijnbare vezels te overtuigen en haar beloop juister te leeren kennen, verschaft men zich overlangsche en dwarse doorsneden van beenderen, en maakt die door slijpen zoo dun , dat zij bij doorvallend licht mikroskopisch kunnen onderzocht worden ; of men snijdt fijne blaadjes in verschillende rigtingen uit beenderen , die in zoutzuur week zijn geworden. Kanalen, die men dwars doorgesneden heeft, b. v. bij doorsneden van pijpbeenderen , doen zich óf als openingen óf als donkere, door eenen dikken rand omgeven vlekken voor (Plaat V, fig. 9, a); wanneer de doorsneden niet zeer dun zijn, schijnt, behalve de bovenste opening, de onderste onduidelijk door. Gewoonlijk bevindt er zich in de kanalen eene ongelijke, vormlooze massa, die bij doorvallend licht donker, bij opvallend licht glinsterend wit is, en óf het kanaal geheel opvult, óf alleen aan de wanden gelegen is, en in het midden eene opening overlaat. Niet zelden treft de snede door een overlangsch
(1) Miescder, hifl. oss. p. 38.



kanaal hetzelve juist daar, waar er een anastomoserende zijtak uitgaat. Deze wordt dan gedeeltelijk óf geheel geopend, óf schemert uit de diepte door (1), als eene breede , gelijkvormige streep, — donker bij verlichting van onderen , helder glinsterend bij verlichting van boven. Bij overlangsche doorsneden van pijpbeenderen ziet men zulke strepen in eene groote uitgestrektheid longitudinaal verloopen en zich door zijtakken verbinden (2) : maar slechts «zelden vertoont zich een zijtak , die transversaal is doorgesneden.
De centrale holte der lange, de cellen der platte en sponsachtige beenderen en de fijne beenkanaaltjes bevatten een los bindweefsel, dat zeer rijk aan bloedvaten is, en in zijne mazen vele vetcellen insluit. Dit is het beenmerg. Het vormt binnen in de pijpbeenderen eene zamenhangende massa , die , even als elk vethoudend bindweefsel, in plaatjes kan worden gescheiden, en geeft strengvormige verlengsels in de mergkanaaltjes af (5). In deze schijnt het bindweefsel te ontbreken; volgens Miesciier was zelfs het vet niet meer in cellen bevat (4). Zal er werkelijk vrij vet in de mergkanaaltjes voorkomen, dan moet men aannemen, dat het celvlies zich opgelost heeft ; maar dit is voorzeker slechts bij uitzondering het geval. Het merg van de diploë en dat der sponsachtige beenderen bevat, in plaats van het vet, eene roode, geleiachtige zelfstandigheid. Deze bestaat, volgens Berzelius (5), op 100 deelen uit 75,5 water en 24,5 vaste stoffen , overeenkomende met die, welke in het vleesch voorkomen , eiwit, vezelstof, extractiefstoiïen met de gewone zouten en enkele sporen van vet, waarschijnlijk in niet grootere hoeveelheid, dan het ook elders bij proteïnevei bindingen wordt aangetroffen. In het merg uit den ongekookten humerus van een os maakte het vet 66 pCt. uit. Het overige bestond uit bindweefsel en vaten (1 proc.), en uit eene vloeistof,
(1) Miesciier, t. a. p. Tab. I, fig. 5.
(2) t. z. p. fig. 6.
(3) Als mergvlies of inwendig periostcum werd vroeger de buitenste laag bindweefsel van bet mergweefsel beschouwd, die bet laatste van de inwendige oppervlakte der compacte hecnzelfstandigheid afscheidt, liet spreekt van zelf, dat de afscheiding daarvan van het overige mergweefsel slechts kunstmatig is.
(4) t. a. p. p. 53.
(5) Chemie, IX, 5G1.



waarvan de bestanddeelen zich van vleeschextract niet onderscheiden (5 proc.).
De uitwendige oppervlakte der beenderen , met uitzondering van de met kraakbeen overtrokken gewrichtsvlakte, wordt door een vaatrijk , fibreus weefsel, beenvlies, periosteum, omgeven, waarvan ik het maaksel reeds vroeger uitvoerig beschreven heb. Door een zeer zacht beenvlies worden ook eenige beencellen bekleed , die met de neus- en trommelholten in vrije verbinding staan, met name de cellen van.het zeefbeen , van het wigbeen, de voorhoofds- en bovenkaaksboezems en de cellen van den processus mastoideus. Op de oppervlakte van het beenvlies bevindt zich hier eene laag van epitheliumcellen , plaveiselvormige in den processus mastoideus, flimmerend in de bijholten van den neus; zij geven aan de oppervlakte het karakter van een slijmvlies, waarom men gewoon is aan te nemen, dat een slijm- en fibreus vlies op de genoemde plaatsen met elkander onafscheidbaar verbonden zijn. Het beenvlies ontbreekt, zoo als vermeld is, op die plaatsen , die door gewrichtskraakbeenderen overtrokken worden. Hier is de oppervlakte van het been ruw, met eene menigte digt opeengedrongene, kleine verhevenheden bezet, die aan kleine verdiepingen van de opgegroeide kraakbeenvlakte beantwoorden. In elke verhevenheid van het been dringt een mergkanaal in, en loopt daarin blind uit, zoodat aldus het merg met zijne vaten zich tot digt bij de onderste vlakte van het gewrichtskraakbeen uitstrekt (1).
Uit het vaatnet van het beenvlies treden talrijke , grootendeels zeer fijne stammetjes door de bovenvermelde openingen van den bast in de mergkanalen in , en gaan in haarvaatnetten over, die aan de wanden der kanaaltjes en tusschen de daarin bevatte vetcellen zich uitbreiden, of in de naauwere kanaaltjes in de as daarvan verloopen. De fijnere stammetjes , die uit het beenvlies komen , zijn grootendeels slagaderlijk ; wanneer zij niet zijn opgespoten, dan vertoonen zij zich, wanneer men beproeft het beenvlies van de beenen af te scheiden, als zachte vezels , die beenvlies en beenderen verbinden en ligtelijk afscheuren. De netten, waarin zij zich binnen in de mergkanaaltjes oplossen, staan in verbinding
(1) Miescher, t. a. p. p. 42.



niet de capillairnetten van het merg in de beeneellen en van de mergbuizen, en kunnen derhalve aan deze deelen bloed toevoeren. De grootste hoeveelheid bloed verkrijgt eehter het merg door dikkere slagaders, de zoogenaamde arteriae nutriliae, die door ■ een schuinsch kanaal in het middenstuk, iets digter bij het boveneinde van het been , onvertakt tot in de inergholte doordringen, en dan takken naar boven en beneden uitzenden ; de sponsachtige beenderen hebben talrijke, maar minder aanzienlijke vasa nutritia.
De dikkere arteriae nutriliae worden door aderen vergezeld, die het bloed uit de vaten der mergkanaaltjes van de bastzelfstandigheid ten deele mede terugvoeren; daarenboven treden aderlijke vaten van een eigendommelijk beloop, gescheiden van de slagaderen, aan de uitwendige oppervlakte van het been naar buiten, en monden in de aderen van het beenvlies in. Zij zijn het uitvoerigst door Bresciiet beschreven 1). In het binnenste, vooral van de breede beenderen , vond hij een aantal wijde kanalen met compacte wanden, die zich op de wijze van gewone bloedvaten tot grootere takken en-stammen vereenigden. De wanden der kanalen zijn met openingen doorboord, waardoor zij de fijne adertakjes moeten opnemen. Zij doorloopen het sponsachtig weefsel, vervolgens de bastzelfstandigheid, en openen zich aan de oppervlakte met eene opening, die steeds naauwer is, dan het daartoe behoorende kanaal. Het gemakkelijkst maakt men ze aan droo^e beenderen zigtbaar, en wel aan de platte beenderen, b. v. van den schedel, daardoor, dat men de uitwendige compacte plaat met den beitel wegneemt, de kanalen op ééne plaats opent, en dan vervolgt. Bij sponsachtige beenderen is de bereiding vooral daardoor moeije1 ijker, dat de kanalen zich niet, zoo als bij de platte beenderen, in ééne vlakte, maar naar alle rigtingen toe verspreiden. De kanalen zijn met een doorschijnend en zacht vlies bekleed, dat vast aan den beenwand gehecht is, en te gelijk den wand der ader vormt. Het is slechts aan versche beenderen waar te nemen , en hier ziet men , hoe het klapvliesachtige plooijen vormt, die in vorm en dikte aan de aderklapvliezen gelijken. De aderen der diploë bezitten die klapvliezen niet; zij zijn slechts, even als de sinus van het harde hersenvlies, met vele vezelige draden doorloopen. De dun vliezige buizen zetten zich
(1) Ff. A. Ac ml- Fin/. cur. T. XIII. P. I, p. SCI.
III.
17



aan den eenen kant in fijne vaten voort, die uit het merg ontspringen ; aan den anderen kant, aan de oppervlakte der beenderen, gaan zij in de aderen van het beenvlies over. Van uit de slagaderen laten zij zich , om redenen die niet bekend zijn , niet opspuiten ; bijna bestendig vindt men ze echter na den dood met een zwart bloed of een stremsel opgevuld, dat zich in de nabijliggende bloedaderen uitstrekt. Deuxscu (1) beweert, dat de aderen hare kanalen niet geheel aanvullen , maar eene ruimte overlaten, die door merg wordt ingenomen. Hij vergelijkt diensvolgens de kanalen van Breschet met de mergbuizen van de compacte beenderen. Maar de kanalen , die Deutscii in de schedelbeenderen waarnam , wijken ook in hun beloop van de veneuze kanalen af, die Brescuet beschrijft: zij zouden uit eene wijde holte onder de knobbels der wandbeenderen ontspringen , en , vier in getal, zich naar de hoeken van het been verspreiden , waar zij blind zouden uitloopen. Zijn zij derhalve blijkbaar iets anders, dan de kanalen van Bresciiet, misschien slechts toevallis verwijde mergcellen van de diploe. Miescher (2) kon ze niet terugvinden , bevestigde daarentegen , volgens eigene onderzoekingen, de opgaven van Breschet (o).
Van de tegenwoordig nog twijfelachtige lymph-vaten der beenderen was reeds vroeger p. ö4 sprake. In de holten der beenderen van een ooijevaar zouden zij , volgens eene mededeeling van v. Heekeren (4), door Brugmans gevonden zijn.
Zenuwen, die in de holten der beenderen indringen, zijn er slechts door weinige waarnemers gezien. Zij vergezellen , volgens Duvernoy (5), Monro (6), Kunt (7) en Murray (8), de vasa nutritia. Het bestaan daarvan wordt bewezen door de gevoeligheid
(1) Oss. strucluri, p. 25.
(2) t. a. p. p. 58.
(3) Afbeeldingen der veneuze kanalen komen voor bij Breschet, t. a. p. en Rech. anatom. sur le système veineux, verder in Bichat, Anat. gén. T. III, pl. 3.
(4) De osteogenesi praelernaturali, Lngd. Bat. 1797, p. 3.
(5) Mém, de l'acad. de Paris, 1700, p. 196.
(G) Traite d'ostéol. p. 12.
(7) Continent, anatom. de nerv. hracliii. Göttingen, 1784. p. C.
(8) Lodwig, Script, neurol. min. IV, 252.



van liet beenmerg (1) en door de van binnen uitgaande beenontstekingen.
Nadat ik de holte der beenderen en de daarin gelegene deelen heb afgehandeld, ga ik over tot de beschrijving van het eigenlijke beenweefsel. Dit is met betrekking tot de laatstgenoemde elementen in alle deelen gelijk gevormd, vaat- en zenuwloos (2). Chemisch laat het zich door eene gemakkelijk uitvoerbare bewerking in twee zelfstandigheden scheiden, in eene organische grondstof, die inde meeste punten op kraakbeenstof gelijkt, maar uit lij ingevend weefsel bestaat, en in een anorganisch gedeelte, zijnde een mengsel van kalkzouten. Het laatste is in zoutzuur oplosbaar, en wordt dus door maceratie van een been in verdund zoutzuur uitgetrokken. Het beenkraakbeen, van den vorm van het versche been, blijft over , week , buigzaam en elastisch ; het wordt in water doorschijnend en bruinachtig; door drooging trekt hetzamen en wordt broos ; in kokend water lost het zich op, tot op eene. geringe hoeveelheid van eene vezelige massa na , die waarschijnlijk uit vaten bestaat. Het beenkraakbeen kan men door gloeijing van het versche been vernietigen en vervlugtigen, of door weeking van het been in warme kaliloog oplossen. Men verkrijgt dan de aardachtige deelen afzonderlijk ; eveneens in den vorm van het been, maar gemakkelijk wrijfbaar, daarom ligt uiteenvallende, van eene zuiver witte kleur. Worden beenderen eerst in zoutzuur van de kalkaarde bevrijd en dan met warm water gedigereerd, zoodat ook het kraakbeen begint op te lossen , zoo blijft alleen de inhoud der mergkanaaltjes , vet en vaten , als een wit, vezelig weefsel over , dat bij de minste beweging vernietigd wordt (3).
De beenaarde bestaat hoofdzakelijk uit phosphorzure en koolzure kalk met kleine hoeveelheden koolzure of phosphorzure magnesia en fluor-calcium. Wordt zij door het wit branden van beende-
(1) Z. de waarnemingen, verzameld bij Miescher, p. 55.
(2) Dectsch (t. a. p., p. 15) vond in dwarse en overlangsche doorsneden van week gemaakte heenderen zeer fijne, takkige lijnen, die liij, zonder voldoend bewijs, voor haarvaten houdt. Miescher (t.a.p., p. 57) zocht ze te vergeefs, en is van meening, dat zij door het droogen of door oneffenheid van de sneévlakten ontstaan.
(3) Berzeiics, Chemie, IX, 541.
17*



ren verkregen , zoo zijn er tevens zouten uit het beenkraakbeen en uit de dierlijke vochten bijgemengd, namelijk zwavelzure soda, gevormd ten koste van het zwavelgehalte van het kraakbeen en koolzure potasch. Het koolzuur van het kalkzout ontwijkt zoowel bij het gloeijen van het been, als bij het uittrekken der beenaarde door middel van zuren. Bepaalt men in het laatste geval de hoeveelheid van het vervlogen koolzuur, en voor gegloeide beenderen de hoeveelheid vrije, niet met phosphorzuur verbondene kalk, zoo vindt men beide in dezelfde onderlinge verhouding, als
in koolzure kalk.
De phosphorzure kalk is het basische zout, dat men kunstmatig kan daarstellen, hetzij door kleine hoeveelheden chloorcalcium in phosphorzure soda te droppelen , of door neutralen phosphorzuren kalk met ammonia in overvloed neêr te ploffen. Het bestaat, volgens Berzelius , uit 8 atomen calcium-oxyde, 5 atomen phosphorzuur; volgens Mitscherlich (1), uit drie atomen calcium-oxyde en een atoom phosphorzuur. Het is niet kristalliseerbaar, niet in water, maar wel in zuren, ook in melkzuur, gemakkelijk oplosbaar. Men praecipiteert de phosphas calcis uit de beenderen, wanneer men gebrande beenderen in zoutzuur oplost, filtreert, en het zuur door ammonia verzadigt. De vrije kalk uit het koolzure zout blijlt over. De aanwezigheid van fluor in de beenderen wordt daardoor bewezen, dat bij behandeling van gegloeide beenderen met zwavelzuur een destillaat verkregen wordt, dat het glas aantast en kiezelfluor-waterstofzuur bevat. De magnesia wordt verkregen, wanneer men gebrande beenderen in salpeterzuur oplost, met ammonia verzadigt, en dan het phosphorzuur met azijnzure potasch praecipiteert. De gefiltreerde vloeistof wordt door zwavelwaterstof van lood, met zuringzure ammonia van kalk bevrijd, gefiltreerd en gegloeid, waarop na uittrekken met water de magnesia zuiver overblijft. Geringe sporen van ijzer- en mangaan-oxyde zijn waarschijnlijk yan
het bloed afkomstig.
De verhouding, waarin de anorganische bestanddeelen voorkomen, blijkt uit de volgende quantitatieve analyse van Berzelius. Menschenbeenderen bevatteden in 66,70 deelen anorganische stof:
, (1) Chemie, II, 121



basische phosphorzure kalk met een weinig fluor-
calcium 53,04
koolzure kalk 11,50
phosphorzure (?) magnesia 1,16
soda en een weinig keukenzout 1,20.
Volgens Denis (1) stond de koolzure kalk tot de phosphorzure, in de beenderen Tan een 5jarig kind, als 10,00 tot 52,32, in de beenderen van eenen SOjarigen man als 6 tot 55 , bij eenen 78jarigen als 12,8 tot 44,9.
In de beenderen, die Berzelius ontleedde, maakt de organische stof 33,50 pCt. uit, wat echter niet alles kraakbeen was; 1,15 pCt. bedroeg de in warm water onoplosbare zelfstandigheid, vaten volgens Berzelius , en tot de in warm water oplosbare stof behoort behalve het kraakbeen nog het bindweefsel en de extractiefstof van het in de kanaaltjes bevatte merg. De verhouding van de anorganische tot de organische bestanddeelen in de beenderen , wisselt volgens den leeftijd, verandert bij ziekten, en is verschillend in verschillende beenderen van hetzelfde scelet; maar deze verhouding wordt niet enkel door het kalkgehalte van het beenkraakbeen, maar ook door de hoeveelheid en wijdte der mikroskopische mergkanaaltjes bepaald. Iloe meer de laatste de overhand hebben, des te kleiner zal schijnbaar het kalkgehalte van een been zijn, en het verschil wordt des te meer in het oog vallend, hoe minder het been gedroogd is, omdat het water hoofdzakelijk tot den inhoud der mergkanaaltjes behoort. Zoo geloof ik het te kunnen verklaren, waarom Berzelius vroeger (2) de verhouding van de dierlijke bestanddeelen tot de anorganische in sponsachtige en compacte beenderen gelijk vond, terwijl Bees (5) daarentegen, die de organische bestanddeelen in het algemeen hooger opgeeft, wijl hij de beenderen minder sterk droogde, in verschillende beenderen aanmerkelijke verschillen waarnam. Volgens zijne opgaven bevat de bastzelfstandigheid van de volgende beenderen:
(1) Recherches exper. sur le sang. p. 33.
(2) Chemie, 2^ Edit. IV, Afd. !, p. 141.
(3) Lond. and Edinb philns. mag. 1838, Anrj,



Anorganische Organische
bestanddeelen. bestanddeelen.
schouderblad 54,SI 45,49
borstbeen 56,00 44,00
metatarsus van den grooten teen 56,55 45,47
wervelen 57,42 42,58
ribben 57,49 42,51
sleutelbeen ... . . . 57,52 42,48
heupbeen 58,79 41,21
tibia 60,01 59,99
fibula 60,02 59,98
ulna ........ 60,50 59,50
radius 60,51 59,49
dijbeen 62,49 57,51
opperarmbeen 63,02 56,98
slaapbeen . . . . . 65,50 56,50 In het celvormig beenweefsel was bevat:
ribben 55,12 46,88
hoofd van het dijbeen . . . 60,81 59,19
Vergelijkende mikroskopische onderzoekingen moeten leeren. of in de opgegevene volgorde de hoeveelheid mergkanaaltjes afneemt, hetgeen naar het uiterlijk voorkomen vrij waarschijnlijk is, dan wel of de rijkdom van het kraakbeen aan kalkaarde toeneemt. Dat in ziekten het kalkgehalte der beenderen vermeerderen en verminderen kan , lijdt geen twijfel; nogtans ware het altijd de moeite waard , te onderzoeken , of bij ziekelijke verweeking der beenderen ook niet de verhouding der mergkanaaltjes verandert. Van de verschillen in chemische zamenstelling der beenderen naar den leeftijd zal later sprake zijn.
De physische' eigenschappen der beenzelfstandigheid hangen hoofdzakelijk van de verhouding der anorganische tot de organische bestanddeelen af. Aan eene goede menging hiervan heeft het been, behalve de bekende kleur, den eigendommelijken graad van hardheid en elasticiteit te danken, waardoor het in staat is, eene aanmerkelijke drukking te verdragen, zonder te buigen, en bij sterkeren druk te wijken , zonder terstond te breken. Bij kinderen en in ziekten, waarin de kalkaarde vermindert , wordt de buigzaamheid der beenderen vermeerderd, en zij krommen zich
.



onder den last van het ligchaam of door de werking "der spieren; bij grijsaards en in ziekten, welke een overwigt van kalkaarde met zich brengen , worden de beenderen bovenmatig broos en breekbaar. Het specifieke gewigt der beenderen is des te aanzienlijker, naarmate zij meer anorganische stof bevatten. Drooge beenderen hebben 1,91—1,97 sp. gew. (Sciiübler en Kapff) ; versche , volkomen gereinigde beenderen 1,87 (Krause) ; rachitische beenderen zijn specifiek ligter. Door de verbinding met kalkaarde wordt het beenkraakbeen voor rotting en verwering gevrijwaard. Het bleef bewaard in mumiën uit de Egyptische grafkelders, en zelfs bij fossile beenderen.
Daar het been in de eerste levenstijdperken kraakbeenachtig is en op eene zoo eenvoudige wijze in den kraakbeenachtigen toestand kan worden teruggebragt, zoo beschouwt men het met regt als een kraakbeen, dat met kalkzouten in zekeren zin slechts doortrokken, geïmpraegneerd is. Wij onderzoeken deszelfs weefsel aan verweekte, van beenaarde bevrijde stukken, en eerst daarna , op welke wijze de kalkaarde in het kraakbeen afgezet of daarmede verbonden is.
Isij njne doorsneden van verweekte pijpbeenderen (1) ziet men de lumina der mergkanaaltjes (a) door 4—12 en meer concentrische lijnen (c) omgeven, wier aantal des te grooter is, hoe wijder het inergkanaal is. Wanneer er eene ruimte tusschen deze stelsels
van concentrische kringen overblijft, dan wordt zij door evenwijdige lijnen (b) aangevuld, die evenzoo boogvormig verloopen, maar in veel wijdere bogen, concentrisch met den buitensten omtrek of met de doorsnede der mergholte (d) van het been.
Beschouwt men de overlangsche doorsnede van een
pijpbeen, zoo ziet men soortgelijke strepen op gelijken afstand van elkander; maar de meeste longitudinaal, aan de longitudinale mergkanaaltjes au evenwijdig ; alleen wanneer een verbindend kanaaltje, zoo als in b, dwars doorgesneden wordt, wat zelden gebeurt, zoo vertoont zich dit ook hier door concentrische strepen omgeven (op bijgaande figuurniet aan-
(1) Men verschaft ziili zonder nioeitf de fijnste doorsneden door hel afschaven, van hard gedroogde stukken.



geduid). Hieruit volgt, dat de concentrische en parallelle strepen de omtrekken van lamellen zijn , welke de mergkanaaltjes of mergholten omgeven. Men kan zich voorstellen. dat de mergholte door een stelsel van in elkander sluitende buizen omgeven zij , die uit elkander wijken en afgebroken zijn , om de mergkanaaltjes tusschen zich op te nemen , terwijl de wanden dezer laatste evenzoo door een zeker aantal in elkander passende buizen gevormd worden. Door middel van de opgegeven methode ziet men , dat het digtst aan de uitwendige oppervlakte der pijpbeenderen verscheidene in een onafgebroken kring rondloopende lamellen liggen , en dat de tot de mergkanaaltjes behoorende lamellen wat meer naar binnen toe voorkomen. In de platte beenderen bestaat de uitwendige bast uit plat op elkander liggende lamellen (1); in de korte en sponsachtige beenderen is het beloop der mergkanaaltjes en evenzoo der lamellen onregelmatig; nogtans zijn ook hier in enkele plaatjes de parallelle lagen wel te herkennen (2). Om de dikte der lamellen te meten, moet men zeer dunne doorsneden een wreinig zamendrukken , waardoor de doorsneden der lamellen als platte vezels uiteen wijken en geïsoleerd kunnen waargenomen worden. De doormeting van deze vezels bedraagt 0,0020—0.0055"' (5). Even ver liggen telkens twee evenwijdige strepen van elkander verwijderd.
De lamellen in de uitwendige bastzelfstandigheid der lange en platte beenderen, die in groote uitgestrektheid onafgebroken voortloopen, kunnen op verschillende wijze van elkander gescheiden worden. Wanneer het been met warm verdund zoutzuur behandeld wordt, neemt men eene merkbare ontwikkeling van koolzuur waar, waardoor de massa uiteenspringt en in bladen wordt gespleten, waarvan elk uit een zeker aantal fijnere blaadjes bestaat. De blaadjes, die men op deze wijze verkrijgt, vertoonen daarom, even als glimmerplaatjes, het verschijnsel der entoptische kleuren nog scbooner, wanneer men ze met de vlugtige olie uit
(t) Miescher, t. a. p. Tab. !, fi-j. VII a.
(2) Deutsch, t. a. p. Fi<j. 5.
(3) 0.006—0,012"' E. H. Weder (van runderbeenderen). 0,027' ' Dedtsch (zat wel eene drukfont zijn). 0,0027"' Miescher. 0,003—0,007"' Kracse. 0 003—0,004"' lifiDNS.
(4) Marx , hts 182G, S. 1033.



den bast van laurus cnssia bevochtigt. Door gloeijing en verwering, welke laatste invloed eene langzame vernietiging van de organische grondstof ten gevolge heeft, bladeren platte beenderen aan de oppervlakte af en vallen tot schilfers ineen, die elk uit een aantal der fijnste lamellen bestaan. Eindelijk kan men van de oppervlakte van geweekte beenkraakbeenderen met een mes gemakkelijk dunne plaatjes aftrekken, die, wel is waar, gewoonlijk altijd nog eene menigte op elkander geplaatste lamellen bevatten, maar soms, vooral aan de randen, slechts uit eene enkele lamel bestaan. In de plaatjes, die nog uit verscheidene lamellen zamengesteld zijn , vertoonen zich de mergkanaaltjes als overlangs loopende vezels, die tusschen de lamellen in, en verloopen enkele daarvan doorboren (1). De ontleding van een been in blaadjes, gelukt des te gemakkelijker, hoe grooter de laag van onafgebrokene evenwijdige blaadjes is, en hoe verder naar binnen de mergkanaaltjes beginnen. Bij de beenderen van runderen komen onder de oppervlakte slechts spaarzame mergkanaaltjes voor ; daarom werd bij deze veel vroeger dan bij den mensch het bladerige maaksel aangetoond. Onder de menschenbeenderen zijn , ter verkrijging van blaadjes, de lange pijpbeenderen bijzonder geschikt; verder de phalanges en de platte schedelbeenderen, zoowel aan de buitenste als aan de binnenste oppervlakte.
Wanneer men uit een pijpbeen fijne, dwarse of longitudinale lagen snijdt , zoo dat men fijne, dwarse of overlangsche doorsneden der lamellen verkrijgt, en deze door zachte drukking uiteen doet wijken, dan vertoonen de randen van de doorsnede van iedere lamel zich ineer of min regelmatig gegolfd, afwisselend ingedrukt, ongeveer als de vezels in de kern van de lens (Plaat II, Fig. 5, C). Dwars over de doorsnede , van den eenen golfvormigen rand tot den anderen, loopen fijne en digt opeengedrongen strepen , die op de geïsoleerde doorsnede van eene enkele lamel moeijelijk waar te nemen zijn, maar zeer duidelijk te voorschijn komen, wanneer verscheidene doorsneden van concentrische lamellen bij elkander liggen. Op de dwarse doorsnede van een pijpbeen voorts doorsnijden , van
(1) MiESCnER , t. a. p. p. 37.
(2) Ikows, AUg. Anat. S. 230.



uit den rand der mergkanaaltjes, straalvormige strepen het stelsel van concentrische lijnen, dat de mergkanaaltjes omgeeft; op de overlangsche doorsnede vertoonen zich strepen, die de aan de omtrekken der lamellen beantwoordende longitudinale lijnen regthoekig snijden (1). Men zou derhalve kunnen aannemen, dat door iedere lamel, van de eene vlakte naar de andere, korte vezels of naauvre kanaaltjes liepen. Het laatste is reeds daarom Avaarschijn1 ijker, omdat men deze strepen nooit buiten den rand van eene lamel ziet uitsteken , bij de beschrijving der beenplaatjes, waaraan de kalkaarde niet onttrokken is, zullen zich nog meer gronden daarvoor opdoen. De doormeting der kanaaltjes bedraagt naauwelijks zooveel, als de dikte vaneen bindweefselvezeltje, en hun onderlinge afstand is dikwijls niet veel grooter dan hunne doormeting. Afzonderlijke lamellen, op de oppervlakte beschouwd, zijn dikwijls zoo helder als glas of zeer fijn-korrelig, soms echter ook vezelig, en de vezels zijn dan óf bleek en als uit korreltjes zamengesteld, óf donkelen ruw, nooit echter in groote uitgestrektheid isoleerbaar, maar veelvuldig vertakt, dooreengeweven, met één woord, geheel identisch met de vezels van de vezelkraakbeenderen (Plaat V, Fig. 7). Vezels van deze soort treft men het inenigvuldigst in abnormaal verbeende kraakbeenderen aan , in verbeende ribbenkraakbeenderen , in schildkraakbeenderen , enz. Op de oppervlakte van gewone, homogene lamellen onderscheidt men gewoonlijk, bij sterke vergrooting, eene menigte van fijne, eenigzins donkere puntjes, die door duidelijke heldere tusschenruimten van elkander gescheiden en gelijkmatig over de geheele oppervlakte verspreid zijn. Hunne doormeting zal naauwelijks 0,0006"' bedragen; de tusschenruimten zijn iets grooter. Ik houd het met Deutsch (2) voor bewezen, dat deze punten de eindvlakten of openingen van de zoo even beschrevene vezels of kanaaltjes zijn, maar kan mij nogtans niet overtuigen, dat zij de gedaante van eenen driehoek hebben, zoo als Deutscii opgeeft.
Tusschen de lamellen van het beenkraakbeen ziet men, in grooter of geringer aantal, eigendommelijke vlekken of ügchaampjes,
(1) Dectscd, t. a. [>. Fi«j. 3—5.
(2) t. a. p. pi 17.



hier en daar verstrooid liggen, met scherpe, dubbele omtrekken, overigens helderder dan de eigenlijke kraakbeenzelfstandigheid. Hun vorm en ligging neemt men gemakkelijker aan fijn geslepen beenplaatjes waar, tot wier beschrijving ik nu overga.
Aan fijn geslepene dwarse doorsneden van pijpbeendereri ziet men, wel is waar, ook eene onregelmatige lijn concentrisch met het lumen van ieder mergkanaaltje loopen, maar deze lijn is ver van het lumen van het mergkanaaltje verwijderd ; zij is de uiterste grens van deszelfs wand of van het daartoe behoorende stelsel van ineengeplaatste buizen. Tusschen deze lijn en het lumen van het mergkanaaltje zijn de concentrische strepen, die men bij beenkraakbeenderen ziet, niet waar te nemen. Evenmin kan men de beenzelfstandigheid, die de holten tusschen de afzonderlijke mergkanaaltjes aanvult, noch aan den uitersten rand der pijpbeenderen, noch aan overlangsche doorsneden daarvan ontdekken. Een spoor daarvan ontstaat nogtans door de plaatsing der ligchaampjes, die ik zoo even vermeld heb, en welke men gewoon is met den naam van beenligchaampjes te bestempelen.
De beenligchaampjes (Plaat fig. 9 ccc, fig. 10) zijn soms rond, of tamelijk gelijk van zijden en veelhoekig , veeltijds ovaal, aan beide einden puntig uitloopende, ook wel zeer in de lengte uitgerekt, zoodat hunne breedte slechts een zesde deel van hnnne lengte bedraagt. Wanneer zij meer lang dan breed zijn , dan ligt hunne langste afmeting op de dwarse doorsnede, in eene met den omtrek van het mergkanaaltje concentrische lijn, waarom zij , bij eene zekere lengte , een naar het mergkanaaltje. toegekeerden concaven boog beschrijven; op overlangsche doorsneden ziet men ze grootendeels parallel met de lengte-as, of een weinig schuins daarop geplaatst. Hunne kleine middellijn ligt altijd in een vlak, dat de as der mergkanaaltjes onder eenen regten hoek snijdt. Hun vorm komt derhalve met eene schijf of lens overeen, waarvan de platte vlakten aan de vlakken van de lamellen des beenkraakbeens parallel zijn , en die men zich als het ware tusschen de lamellen zaamgedrukt denken moet. De grootte, welke de beenligchaampje in de geslepene beenplaatjes vertoonen , is zeer verschillend ; dit hangt ten deele daarvan af, dat eene doorsnede de lensvormige ligchaampjes nu eens in het midden , dan weder nabij de peripherie treft;



nogtans vindt men ook vrij standvastige minima voor hunne grootte in verschillende beenderen. In de rib van eenen volwassenen man b. v. hadden de meeste beenligchaampjes niet meer dan 0,004"' lengte op ongeveer 0,002 breedte ; in de pijpbeenderen van een iund vraren zij 0,0025—0,0085 " lang, en iets meer dan tweemaal zoo breed als lang; in een schedelbeen van den mensch vond ik ligchaampjes van 0,006—0,015"' lengte op 0,0010—0,0022'" bieedte (Ij. Dikwijls laat zich in de onderlinge ligging der beenligchaampjes en in hunne verwijdering van elkander eene zekere regelmatigheid niet miskennen. Zoo schijnen de buitenste in Fig. 9 , °P gelijken alstand van elkander te liggen, en zijn als aaneengeregen in eene met de mergkanaaltjes concentrische rij; eene tweede soortgelijke rij schijnt verder naar binnen te volgen ; dikwijls zag ik zulke concentrische rijen in nog veel regelmatiger afstand van 0,007—0,000 ", maar altijd veel verder uiteen, dan de dikte der lamellen van het beenkraakbeen bedraagt.
Slechts zelden vertoonen de beenligchaampjes zich helder, met donkere omtrekken, of zwak korrelig (Fig. 10, A, B), en dan gelijken zij volkomen op de overeenkomstige ligchaampjes van het beenkraakbeen; de meeste zijn bij opvallend licht glinsterend wit en korrelig, bij doorvallend licht donker geel; dikwijls ziet men ook het midden licht en de randen of punten donker, dikwijls omgekeerd, de randen en punten licht en in het midden als dunne donkere klompjes. In zoutzuur lost zich onder gasontwikkeling de korrelige stof op, die de ligchaampjes ondoorschijnend maakt. Het schijnt derhalve zeker, dat zij beenaarde bevatten, niet chemisch gebonden, maar in den vorm van een poedervormig praecipitaat, niet enkel in de wanden, maar ook in het binnenste gedeelte, en het wordt daardoor tevens waarschijnlijk , dat zij holten of openingen der zelfstandigheid zijn , en des te meer, daar men ze op doorsneden van beenkraakbeenderen nooit, zoo als de cellen der blijvende kraakbeenderen , aan den rand ziet uitsteken.
(1) 0.0084"' lang, 0,0048'" breed in de ulna, Valentin. 0,0048—0,0072"' in de langste, 0,0017—0,0030 in de smalste doormeting op de dwarse doorsnede van een dijbeen, Miescher. 0.0058—0,02"' lengte op 0,0014—0,0076"' breedte, Kracse. 0,0038—0 0132'" lengte op 0,0016—0.0045"'breedte, Jïrcns.



Zoolang (le beenligchaampjes nog met de korrelige zelfstandigheid opgevuld zijn, ziet men van hen op iedere doorsnede, en derhalve naar alle zijden toe, uiterst fijneen dikwijls na haren oorsprong toe veelvuldig vertakte vezels uitstralen, die onmiddelijke voortzettingen der beenligchaampjes en van hetzelfde milcroskopische voorkomen zijn. Aan de puntig uitloopende einden gaat het beenligchaampje allengs in die vezels over; van de bolle randen ontspringen de laatste dadelijk zeer fijn , met eene doormeting van ongeveer 0,0003'" (1), en worden spoedig nog iels dunner (2). Yaak vloeijen de vezels, die van een ligchaampje uitgaan , met de vezels van nabuiige ligchaampjes zamen (Fig. 10, C). Op eenigen alstand van de ligchaampjes nemen alle vezels eenen parallellen loop; in de dwarse doorsneden staan zij regthoekig op de peripherie der mergkanaaltjes (Fig. 9), in de overlangsche doorsneden regthoekig op de lengte-as" der beenderen (Fig. 10, D). Door dezen loop en door hunne doormeting blijken deze vezels alle identisch te zijn met de fijne kanaaltjes, die in de lamellen van het beenkraakbeen werden aangetoond. De overeenkomst wordt volkomen, wanneer men beenplaatjes met zoutzuur behandelt, daar dit aan de vezels, even als aan de beenligchaampjes, de witte kleur ontneemt. De strepen blijven dan nog zigtbaar, maar haar zamenhang met de ligchaampjes wordt onduidelijk, zoo als dit ook voor doorsneden van het beenkraakbeen het geval is; de meeste ligchaampjes schijnen gladde of hoogstens eenigzins getande randen (Fig. 10, A) te hebben. Evenzoo verhouden zij zich in de ziekelijk verweekte, osteomala-
cische beenderen (o).
Wij hebben een eigendommelijk stelsel van openingen en van daaruit ontspringende buisjes in het kraakbeen leeren kennen, en tevens gezien, dat in deze openingen en buisjes de kalkaarde in den vorm van een fijn praecipitaat is afgezet. Waarschijnlijk is echter de in deze ruimte neergelegde kalkaarde slechts een deel van den in de beenderen bevatten kalk ; een ander deel schijnt zich in eene chemische verbinding met het kraakbeen te bevinden, op
(1) 0.000g—0,0008'" Kradse.
(2) 0.0002—0,0003' ' J. Muller. 0,0004'' k.b1use. 0.0007—0,0009"' brüns.
(3) J. Muller , Arehiv, 1836. S. VI.



dezelfde wijze, en welligt slechts in eene andere verhouding, als er in niet verbeenende kraakbeenderen, en zelfs in lijm en chondrine, kalk is opgelost. Dat niet alle beenaarde in de kanaaltjes bevat is, daarvoor spreken de volgende gronden: 1. In beenderen, die uitwendig niet ziekelijk veranderd schijnen, vindt men dikwijls een grooter of geringer aantal der ligcliaampjes leêg. 2. In osteomalacische beenderen , waar volgens J. Muller de kalkkanaaltjes geheel helder zijn, ontbreekt toch de beenaarde niet geheelenal, maar is slechts verminderd. 5. Wanneer men aan dunne beenplaatjes de organische stof door gloeijen of koken met potasch onttrekt, zoo worden zij geheel wit, en buiten de ligchaampjes en kanaaltjes vertoont zich de kalkaarde, als een fijn poeder, overal in de tusschen gelegen ruimten (1). In dezen toestand kan zij echter vroeger niet aanwezig zijn geweest, omdat zij dan even goed zigtbaar had moeten zijn, als de kalkaarde in de kanaaltjes. Zij is, na de vernietiging der organische stof, als asch overgebleven.
ToJgens Krause (2) zijn de wanden der mergkanaaltjes met openingen van 0,0006"' doormeting zeer digt bezet; hij vermoedt dat de kalkkanaaltjes door deze openingen in de holten der mergkanaaltjes uitloopen. Wanneer er puntjes van de genoemde grootte op de wanden der mergkanaaltjes werkelijk kunnen onderscheiden worden, zal het .nogtans moeijelijk te beslissen zijn, of zij aan openingen dan wel aan blinde uiteinden der kalkkanaaltjes in den •wand van het mergkanaal beantwoorden.
physiologie.
In den eersten tijd van het foetale leven bevinden zich op de plaats der beenderen vaste kraakbeenderen, die in uitwendigen vorm, op weinige uitzonderingen na , aan het volwassen been gelijk zijn, maar zich echter chemisch van het beenkraakbeen van den volwassenen daardoor onderscheiden, dat zij door koking in chondrine niet in lijm kunnen worden omgezet (3). Dat de chondrine
(t) Miescder, t. a. p., p. 42. J. Müllsr, t. a. ]>., S. IX.
(2) Anat. 2te Aufl. 1 , 71.
(3) MiilLER, Poggend. Ann, XXXV11I,316. Schwahn ,mkrosk. Unters. S. 32.



slechts langzaam en in geringe hoeveelheid verkregen wordt en bij verkoeling niet tot eene gelei stolt, wordt veroorzaakt, zoo als reeds bij de kraakbeenderen werd vernield, door het betrekkelijk overwegend aantal cellen in verhouding tot de intercellulairstof. De oudere anatomen namen aan, dat beenderen óf uit kraakbeenderen óf uit vliezen ontstonden. Yooral gaf de vliezige gesteldheid, die de schedelbeenderen nog kort voor de verbeening vertoonen, aanleiding om een onmiddelijken overgang der vliezen in beenderen vast te stellen. E. II. Weber (1) merkt daartegen aan, dat de vliezige deelen , die in den beginne de plaats der schedelbeenderen innamen, niet op eens en in hunne geheele uitbreiding kraakbeenachtig worden, maar bij opvolgingen in gedeelten, even alsof zij tot de verbeening worden voorbereid; en Miescher(2) overtuigde zich door mikroskopisch onderzoek, dat het verbeenende plaatje door een smallen, kraakbeenachtigen rand wordt omgeven.
In mikroskopisch maaksel is in den beginne tusschen verbeenende en blijvende kraakbeenderen geen onderscheid ; daarom geldt, wat over de eerste ontwikkeling der kraakbeenderen in de vorige afdeeling medegedeeld werd, tevens voor het beenkraakbeen, Wij gingen het na lot op het tijdstip, waarop, in eene gelijkvormige grond.7,elfstandigheid, óf cellen met een daarin besloten nieuw geslacht verstrooid waren, óf afzonderlijke openingen zich voordeden, overblijfsels van de door de laagsgewijze verdikking van den wand aangevulde, oorspronkelijke cellen. Omtrent de in de kraakbeenderen der eerste soort ingeslotene mpedercellen werd aangetoond, dat zij somtijds eenen zelfstandigen wand hebben, terwijl in andere gevallen haar wand van de intercellulairstof niet gescheiden kan worden. Ik heb ze daarom kraakbeenholten genoemd.
De eerste schrede tot verbeening is de vorming van anastomo™ serende kanalen binnen in het vaste kraakbeen. Valentin beschrijft dit proces op de volgende wijze: (5) ^ ooreerst ontstaan afzonderlijke rondachtige holten, van eene in den regel kogelvor-
(1) Hiidebr. Jnat. I, 333.
(2) t. a. p. p. 15.
(3) Entwickeluiigsgeschiehte , S. 261,



mige gedaante, naar het midden der massa toe, echter iets nader aan de buitenste oppervlakte dan aan de centrale lijn zelve. Zij verlengen zich dikwijls, zoo dat zij den vorm van een aan beide zijden afgerond kanaal aannemen, en raken dan aan elkander; in de breedte schijnen zij slechts weinig toe te nemen. Intusschen hebben er zich ook reeds enkele dwarsgangen gevormd, volgens "Valentin daardoor, dat de van twee naburige kanaaltjes uitgaande zijdelingsche uitwassen tot elkander komen; naar ik vermoed , veeleer, doordien eene tusschen twee kanaaltjes liggende holte zich in de dwarse afmeting uiizet en eindelijk aan beide zijden zich opent. Hoe jonger het embryo, des te grooter zijn deze kanaaltjes in verhouding tot het kraakbeen; nogtans gaan zij slechts weinig de doormeting der mergkanaaltjes van den volwassenen te boven (1). De sponsachtige stof van het been ontstaat door de veelvuldige verbinding ,an de zich verwijdende kanaaltjes, zoodat de openingen grooter worden dan de tusschenruimten. Valentin's rondachtige holten echter, die, zich verlengende en ineensmeltende , het net van kanalen daarstellen, zijn niets anders dan de moedercellen of kraakbeenholten ; dit blijkt uit de beschrijvingen en afbeeldingen van Miescher (2), Meckaner (5) en Gerber (4) met zekerheid. Allen geven op, dat de kraakbeenligchaampjes of acini in het verbeenende middenstuk der kraakbeenderen opeengehoöpt staan, terwijl zij in de zuiver kraakbeenige uiteinden afgezonderd liggen, en dat daar groepen van beenligchaampjes door eene ronde of ovale lijn, den wand der moedercel, ingesloten worden. Miescher en Meckaner vinden in de platte beenderen de celgroepen in dezelfde orde achter elkander geplaatst, waarin later de mergkanalen loopen. I)e tusschenruimten tusschen de celgroepen worden eerst door afzetting van beenaarde vast , en dan moeten de celgroepen als openingen zich voordoen. Ook lossen zich, zoo als Gerber aantoonde, de jonge cellen binnen in de moedercellen allengs op, en verdwijnen naarmate de verbeening der tusschenzelf-
(1) Eene afbeelding daarvan, uit een schedelbeen van een mensehelijlc foetus van 2—3 maanden, geeft IUspail, Chim. org. P], XII, fin-, 5.
(2) t. a. p. p. 14 sq. Tab. 1 . lig. 1—4,
(3) Ctirt. structura, p. 12.
(4) /!%. Anat. S. 101. Fi^. 58, 60, 69.



slandigiieid voortgaat (1). De inhoud der rnergkanaaltjes van het kraakbeen, na oplossing der jonge cellen, is volgens Miesciier's beschrijving (2) eene doorschijnende, half vloeibare, gelei-achtige en taaije massa, meestal kleurloos, soms ook door opgeloste kleurstof des bloeds bruinachtig of troebel. Nieuw gevormde bloedvaten (5) loopen in groot aantal daar door ; de stammetjes liggen meest in het midden der kanaaltjes, soms meer nabij de wanden, en zenden fijne takken in de gelei-achtige zelfstandigheid. Door openingen aan de oppervlakte des kraakbeens, staan de stammen met de bloedvaten van het beenvlies in verbinding. De gelei-achtige zelfstandigheid, die Miesciier zeer juist k ra ak been merg noemt, kan met de bloedvaten uit de kanaaltjes getrokken worden , zonder te vervloeijen; nogtans schijnt het mij daardoor niet bewezen, dat zij door een vlies omgeven is.
In de tusschenzelfstandigheid zijn, nog voordat de afzetting van kalkaarde begint, de ledige beenligchaampjes en kalkkanaaltjes zigtbaar; de laatste vertoonen zich, zoo als Miesciier waarnam (4), onder dezelfde gedaante, als in het beenkraakbeen van den volwassene ; men mag daarom geen hoop voeden om bij het embryo den zamenhang daarvan met de beenligchaampjes aan te wijzen, daar dit bij volwassenen, na uittrekking der kalkaarde, niet gelukt. Over de beteekenis der beenligchaampjes en hunne takken zijn drie verschillende meeningen geuit:
1. Men houdt de beenligchaampjes voor cellen , de geheele grondmassa daartussehen voor intercellulairstof, en de kalkkanaaltjes voor voortzettingen der cellen, die derhalve van uit de cellen in de intercellulairzelfstandigheid moeten ingroeijen , ongeveer op dezelfde wijs als de uitloopers uit de stervormige pigmentcellen te voorschijn komen. Deze rneening houdt Schwann voor de waar-
(1) Fig. 69, E. F.
(2) t. a. p. p. 37.
(3) Ter injectie er van, die niet gemakkelijk gelukt, bediende zicli Miescder van een door Kiuose opgegeven middel: hij spoot afwisselend oplossingen van cliroomzure potasch en azijnzuur-loodoxyde in, waardoor een praecipitaat van chroomzuur Ioodoxyde in de vaten zelve gevormd wordt.
(4) t. a. p. p. 37.
III. 18



schijnlijkste (1) , en Kuause (2) sluit zich in deze aan hem aan. De celkern zou later verdwijnen; volgens Schwann (5) zou, na uittrekking der kalkaarde met zoutzuur, zelfs bij volwassenen nog een spoor daarvan te zien zijn; en Krause geeft eveneens op , dat in volwassene beenderen enkele lichtere beenligchaampjes voorkomen , die eene donkere, ronde, excentrische, scherp begrensde kern van 0,0028'" middellijn bevatten.
2. De beenligchaampjes worden als kernen van de oorspronkelijke elementaircellen, de kanaaltjes als verlengsels der kernen aangezien. Dit is de ineening van Gerber (4), Bruns (o) en G. H. Mayer (6). Op de fijne dwarse doorsnede van een paardentand zag Gerber de beencellen tot op de helft in het email dringen, en in iedere cel een of twee kernen. Mayer zag op de naadvlakten der schedelbeenderen rondachtige cellen, waarin de beenligchaampjes als kernen gelegen waren. Aan verbeenende ribben- of strottenhoofds-kraakbeenderen , deden zich naar binnen toe , onmiddelijk achter de afgeplatte kraakbeenholten der uitwendige laag, ronde cellen voor, waarvan elk eene kern bevatte. Deze cellen lagen meer nabij den rand afgezonderd van elkander ; meer naar binnen waren zij in groepen van 2 of 5 bijeengeplaatst; nog verder naar binnen zag men 2 of okernige eenvoudige cellen, die op hare beurt weder in groepen van twee of drie vereenigd waren. Deze groepen smelten eveneens weder tot enkelvoudige cellen ineen. Terwijl de cellen meer en meer ineensmelten, liggen de kernen van alle ineengesmoltene cellen óf afgezonderd nevens elkander, óf zij beginnen reeds te gelijk met de eerste ineensmelting der cellen een vergroeijingsproces onder elkander. Aan den rand der verbeening zijn altijd alle kernen van eene zamengestelde cel tot eene enkele versmolten, die door eene eenvoudige rondachtige of langwerpige cel omgeven wordt. Somtijds bevat zulk eene cel, die echter dan altijd iets grooter en meer uitgerekt is, twee zulke zamenge-
(1) Mikrosk. Vnters. p. 35, 115.
(2) Annt. 2e Uitjj. I, 71.
(3) t. a. p. p. 29.
(4) AUg. Atwt. p. 104.
(5) Allg. Anat. p 204. 252.
(G) MüUER's Archiv. 1841 , p. 210.



stelde kernen. l)e cellen hebben bij eenen meer of minder langwerpig ronden vorm, eene doormeting van 0,009—0,014'"; de zamengestelde kernen meten 0,004"'. Dat in verbeenende kraakbeenderen eene ineensmelting van cellen en kernen plaats vindt, schijnt mij na deze uitvoerige uiteenzetting niet twijfelachtig toe; maar wat Mayer heeft waargenomen, heeft, volgens mijne meening, geen betrekking op de vorming der kraakbeenligchaampjes, maar wel op die der mergkanaaltjes, in wier geschiedenis hierdoor eene gaping wordt aangevuld. Wij komen daardoor te weten, hoe de celgroepen in eenvoudige holten veranderen , eer zij zich tot het net van kanalen verbinden. Volgens Mayer zouden de ineengesmoltene cellen en kernen bij de laatste metamorphose, digt voor den rand der verbeening, aanzienlijk kleiner worden, de cellen 0,0052—0,0048"', de kernen 0,0008'" mill.). Aan deze opgave moet in elk geval eene dwaling tot grondslag liggen, want de opgegevene maat is naauwelijks juist voor eenvoudige cellen en de kernen daarvan. Cytoblasten van 0,0008"' doormeting komen nergens voor. Welligt zijn het kernligchaampjes, en datgene, wat voor cellen gehouden werd, kernen (1).
5. Men beschouwt de beenligchaampjes als de holten der cellen, wier verdikte en met elkander en met de intercellulairstof ineengesmoltene wanden de grondzelfstandigheid vormen, en de beenkanaaltjes als kanaaltjes, die uit de celholte in den verdikten celwand indringen, analoog met de poren-kanalen der plantencellen. Sciiwann heeft ook aan deze beteekenis gedacht, en aan de eerste alleen daarom de voorkeur gegeven, omdat hij overigens van de vorming van poren-kanalen geene analogie bij de dieren kende. Ik heb reeds bij de ontwikkelingsgeschiedenis der kraakbeenderen de gronden opgegeven, waarom ik de afzonderlijke kleine, met de beenligchaampjes overeenkomende openingen van zekere kraakbeenderen, die men met de celhoudende kraakbeenhollen niet verwarren moet, voor overblijfsels der celholte houde; ik heb voorbeelden van cellen aangevoerd, door wier verdikten wand vertakte kanalen, van uit de centrale holte, zich
(1) De afbeeldingen, die tot deze hypothese behooren, (zie PI. IX van het 4de stuk van het Archiv) geven hieromtrent geene opheldering
18*
.



verspreiden, en daarom aarzel ik niet-, mij voor deze laatste meening te verklaren. Waar de oppervlakte der beenzelfstandigheid vrij ligt, ziet men de omtrekken der cellen om de beenligchaampjes; deze laatste kunnen in dit geval gemakkelijk voor kernen der cellen genomen worden, zoo als dit met Geriier in de even aangevoerde gevallen bij de beenzelfstandigheid der tanden , en met Mayer bij de schedelbeenderen gebeurde. De eigenlijke celkernen schijnen , in den regel, buiten op de verdikte celwanden te liggen, en voor of gedurende de verdikking geresorbeerd te worden. In verreweg het grootste aantal gevallen bevatten de beenligchaampjes geen kern. Somtijds zijn zij, zoo als ook Meckauer opgeeft (1), door eenen lichten zoom (de laatst afgezette laag) omgeven , en dan kan de buitenste omtrek van dezen zoom als wand der cel en de binnenste als grens van de kern zich voordoen. Wanneer de door Schwann en Krause beschrevene kernen in de beenligchaampjes niet op zulk eene dwaling berusten, zoo moet men toegeven, dat óf bij uitzondering de kern aan den invvendigen wand der kraakbeencel kan liggen en door de pas afgezette lagen verder naar binnen worden geschoven, óf dat zich binnen in de verdikte cellen nieuwe cytoblasten vormen (2).
Wanneer het beenkraakbeen eerst uit eene massa van gelijkvormige cellen bestaat, dan kan men zich de veranderingen, die de afzetting der kalkaarde voorafgaan, zoo voorstellen , dat een gedeelte der cellen zich uitzet, nieuwe cellen binnen in zich teelt, en door ineensmelting tot een stelsel van buizen wordt; dat intussc'nen de overige, in de tusschenruimten gelegene cellen zich verdikken, totdat in elk nog slechts eene kleine holte met poren-kanalen over is , en verder met deintercellulairstof en onder elkander vergroeijen. Omtrent enkele punten blijft er intusschen nog veel te verklaren over, namelijk of de cellen van het eigenlijke beenkraakbeen zich van den beginne af aan geïsoleerd ontwikkelen , dan wel of zij een tijd lang ook door endogene vorming in aantal toenemen, of er na de vor-
(1) Cnrt. slructura, p. 14.
(2) Volgens IIeckacek (t. a. p. p. 12) komt in het embryo een eigendommelijke vorm van heenligehaampjes voor, die korte, met knoopen voorziene draden daarstellen en aan de oppervlakte des kraakbeens zeer menigvuldig zijn zouden. Misschien kernvezels van het periosteum.



ming der mergkanaaltjes nog nieuwe cellen in de intercellulairstof ontstaan , zoo als dit, volgens de uiteenzetting van Ggrber, er den schijn van heeft, enz.
Zoo lang liet been kraakbeen nog eene solide massa daarstelt, is er van eene verdeeling in bladen, zoo als zij bij volwassene zich vertoonen, niets te bemerken. Deze verschijnen eerst na de vorming der mergkanaaltjes: of dit door laagsgewijs voortgroeijen der zelfstandigheid van de mergkanaaltjes uit of door verdeeling der compacte zelfstandigheid geschiedt, laat zich niet beslissen; echter is mij het laatste waarschijnlijker, omdat de kalkkanaaltjes dikwijls onafgebroken door verscheidene lagen hunnen weg vervolgen. Dit zoude moeijelijk te begrijpen zijn, wanneer de eene laag na de andere zich uit eene bijzondere cellenlaag vormde. Ook zouden in het laatste geval de beenligchaampjes midden in de lagen moeten liggen, terwijl zij daarentegen het menigvuldigst juist telkens tusschen twee lamellen gevonden worden. De ontwikkeling van het plaatvormige maaksel schijnt nogtans, hoe zij ook tot stand kome, vóór de afzetting van beenaarde plaats te hebben; een spoor van lamellen vond ik in het nog kraakbeenige gedeelte van ribbcnkraakbeenderen, die in verbeening begrepen waren. Pfaauwelijks verbeende stukken van zeer jonge varkens-embryonen (van 3»" lengte) vielen, na uittrekking der kalkaarde door koken, in schilfertjes uiteen, die hetzelfde kleurenspel toonden, als, volgens Marx , de dunne plaatjes uit de beenkraakbeenderen van volwassenen (1).
Onmiddelijk nadat de mergkanaaltjes en de bloedvaten in de kraakbeenderen ontstaan zijn, begint de afzetting van kalkaarde: met het bloote oog zijn de zoogenoemde beenkernen zigtbaar; bij vergrooting ziet men een sponsachtig weefsel van beenzelfstandigheid , in welks mazen de vroeger vermelde celgroepen liggen (2). Het proces der verbeening heeft Schwann bij larven van pelobatcs fuscus nagegaan en uitvoerig beschreven (5). De kalkaarde zet zich vooral in de eigenlijke kraakbeenzelfstandigheid af; zij
(1) ScnwANN, t. a. p. p. 31.
(2) Miescder , t. a. p. Tab. I, Fi<j. IV.
(3) t. a. p. p. 32.



vertoont zich onder den vorm van afzonderlijke, uiterst kleine, donkere korreltjes, die somtijds tot grootere onregelmatige groepen in de kraakbeenstof vereenigd liggen. Sciiwann laat het onbeslist, of deze aan een eenvoudig depositum niet ongelijke afzettingen uit zuivere, niet aan het kraakbeen gebondene kalkaarde bestaan, derhalve slechts voorloopige afzettingen zijn, die zich later eerst in de beenzelfstandigheid gelijkmatig verdeelen , dan wel of deze kalkaarde reeds aan het kraakbeen gebonden zij, en het gelijkvormig voorkomen van het verbeende kraakbeen daardoor ontstaat , dat zich achtereenvolgens de geheele zelfstandigheid op dezelfde wijze met kalkaarde verbindt. In andere kraakbeenderen van hetzelfde dier zag hij geen groepsgewijze afzettingen van kalkaarde, maar de kraakbeenzelfstandigheid bevatte ze overal gelijkmatig verdeeld. Door zoutzuur werd het verbeende kraakbeen helderder, en men ziet, wanneer men de werking daarvan onder het mikroscoop gadeslaat, de grens , tot zoo verre de kalkaarde opgelost is, als eene scherpe lijn van den rand van het praeparaat naar binnen toe voortgaan. Komt deze lijn bij een beenligchaampje , zoo verkrijgt zij, in de eerste periode der verbeening, een inham van de grootte van het ligchaampje, omdat dit geene kalkaarde bevat. In latere perioden neemt men juist het omgekeerde waar: het beenligchaampje blijft als eene donkere, uitspringende bogt van de lijn over; ja , de lijn gaat verder voort, en laat het ligchaampje achter zich als eene donkere vlek, waaruit de kanaaltjes , eveneens donker, stervormig uitstralen. Na eenigen tijd verdwijnen in de eerste plaats de kanaaltjes, en dan wordt het ligchaampje bleek. Hieruit volgt, dat eerst de kraakbeenstof met kalkaarde bezwangerd wordt, en later pas de rest der celholten en de poren-kanaaltjes met een afzetsel van kalkaarde worden opgevuld.
De regelmatige verbeening begint in alle beenkraakbeenderen van een of meer punten uit, die men verbeeningspunten, puncta ossificationis, noemt. Bij de cilindrische beenderen ligt het eerste verbeeningspunt in het midden en in de as, en de afzetting der kalkaarde gaat naar de oppervlakte en de extremiteiten toe voort. Platte. parige beenderen hebben meestal één verbeeningspunt in het centrum, van waar de omzetting zich naar alle zijden toe uitbreidt; onparige beenderen hebben twee of meer symmetrische



verbeeningspunten; evenzoo verhouden zich de korte beenderen. Menigmaal blijven de van enkele punten uitgaande verbeeningen bij den volwassene afgezonderd ; er ontstaan naden in deelen van het skelet, welke in kraakbeenigen toestand slechts eene zamenhangende massa uitmaakten. Dit is b. v. bij het bekkeneel en het borstbeen het geval. In andere gevallen worden door de ossiiicatie kraakbeenderen tot een zamenhangend geheel verbonden , welke vroeger gescheiden waren. Zoo zijn nog lang na de geboorte de epiphyses der pijpbeenderen van het middenstuk gescheiden. In den vroegsten, kraakbeenachtigen toestand schijnen zij door perichondrium van elkander gescheiden te zijn; later , wanneer de afzonderlijke stukken beenderen geworden zijn, bevindt er zich eene laag kraakbeen tusschen hen , die eerst na voltooiden wasdom in been overgaat. Het os sacrum bestaat, zoo lang het kraakbeenachtig is, uit afzonderlijke wervelen ; het tongbeen ontstaat uit vijf kraakbeenstukken , de basis , de groote en de kleine hoornen , die bij pasgeborenen nog geheel en al kraakbeenig en tegen elkander aan geplaatst zijn. Eindelijk komen er beenderen voor, die eerst een enkel stuk uitmaken , vervolgens door de verbeening in meer stukken vervallen, en ten laatste weder tot één been ineensmelten ; daartoe behooren de darmbeenderen (1). Vele openingen en kanalen in den zamenhang der beenderen worden vóór den voltooiden groei door verscheidene afgescheiden stukken begrensd, en verwijden zich daardoor , dat de afzonderlijke stukken voortgroeijen , b. v. het achterhoofdsgat, het foramen obturatorium, het wervelkanaal. Nogtans is deze wet geenzins zoo algemeen geldig, als Serres (2) haar stelt; men behoeft slechts aan de foramina nutritia der pijpbeenderen te denken. De beenderen, die bij de volwassenen door gewrichtsvlakten aan elkander raken , zijn ook in hunne eerste beginselen reeds gescheiden.
De kraakbeenachtige grondlaag der wervelligch amen en der ribben onderscheidde Yalentin (5) reeds bij een 6 lang menschelijk embryo ; de eerste beenpunten nam Béclard bij een embryo van
(1) E. II. AVebeb, Meck. Arch., !827, p. 239.
(2) Meck. Archiv, 1822, p. 455.
(3) Entivickelungsgeschichte . p 258.



50 dagen waar (1). Sommering en Meckel stellen den aanvang der verbeening in de tweede maand. Het vroegst verbeenen , volgens Béclard, het sleutelbeen en de kaakbeenderenvervolgens die van den bovenarm en de dij, van den voorarm en hel been , de ribben, wervelen, schedelbeenderen; de knieschijf en de handwortel-beenderen verbeenen het laatst; het os pisiforme ee rst in het 6de—12de levensjaar. De middenstukken der pijpbeenderen toonen vroeger dan de epiphyses beenkernen. Deze opeenvolging ondergaat in vele gevallen verschillende wijzigingen. Men ziet echter, dat de verbeening niet in die volgorde voortgaat, in welke de kraakbeenderen te voorschijn kwamen.
De eerste beenkernen hebben overal, ook in de cilindrische beenderen, het weefsel der sponsachtige. Hunne oppervlakte is in den beginne onregelmatig, doch wordt spoedig met eene gladde beenplaat overtrokken , waardoor zij tegen de kraakbeenachtige deelen aan scherp ophouden. Deze laten daarom gemakkelijker, met eene voor het ongewapende oog glad schijnende oppervlakte, van de verbeende deelen los, even als de pulpa der in hare ontwikkeling veikeerende tand van de reeds verbeende tandscherfjes. De beenkernen van cilindrische beenderen breiden zich in de dikte spoedig tot aan de oppervlakte van het gevormde kraakbeen uit, en stellen dan korte cilinders met gladde eindvlakten daar (2). Aan de beenkernen van sponsachtige beenderen, de wervelligchamen , voetwortel-beenderen, enz., nam reeds Albinus de meest naar buiten gelegene laag van compacte beenstof waar (5). De beenpunten vergrooten zich, terwijl aan de oppervlakte laag voor laag zich in been omzet; tevens wordt van binnen , door eene voortgaande ineenvloeijing der holten en opslorping der tusschenwanden, de vroeger compacte zelfstandigheid sponsachtig, de cellen der sponsachtige zelfstandigheid vergrooten zich en vereenigen zich eindelijk in lange beenderen tot eene enkele doorloopende, maar zelden afgedeelde buis. Op gelijke wijze, maar altijd langzamer, groeit het been voort, wanneer de oorspronkelijke, kraakbeenachtige grondlaag
(1) Anat. gen. p. 461. E. H. Weder (Hiidedr. Anat. \, 333) merkt daarbij op, dat Béclard een embryo van 15 " lengte, voor 30—35 dagen oud houdt.
(2) E. II. Weder, IIildebr. Anat. F, 337.
(3) Acud. ridnot. I . VII r, 6.



volkomen schijnt omgezet zijn; er ontstaan aan de oppervlakte, tusschen been en beenvlies, nieuwe lagen van kraakbeen, die dan verbeenen, terwijl tevens de digtst bij de inergholte gelegene, oudste lagen verdwijnen, waardoor zich de holte verwijdt. Tot die slotsom geraakte men daardoor, dat men dieren, die nog in het tijdperk van hunnen groei verkeerden , met meekrap voederde.
Tusschen de meekrap en den phosphorzuren kalk bestaat namelijk eene chemische verwantschap in dier voege, dat de phosphorzure kalk , wanneer zij uit eene oplossing, die meekrap bevat, neergeslagen wordt, de kleurstof medeneemt. Wordt nu door middel van het voedsel meekrap in het bloed gebragt, zoo verbindt dit zich met de beenaarde, op het oogenblik, waarop deze tot het kraakbeen treedt, en al het been, dat gedurende de aanwezigheid der kleurstof in het bloed nieuw gevormd wordt, onderscheidt zich door de roode kleur. De werking vangt ongemeen spoedig aan. Flourens (1) zag het skelet van eene jonge duif levendig rood na een enkelen maaltijd van meekrap, die 6 grammen bedroeg, en reeds vijl uren na het gebruik daarvan. Het eerst bediende Dühamel zich van dit middel, om de wijze, hoe het been groeit, te leeren kennen (2). Nadat hij aan jonge dieren afwisselend een tijd lang meekrap en dan weder gewoon voedsel gegeven had , zag hij de pijpbeenderen uit afwisselend witte en roode lagen gevormd , die van de mergholte af naar de oppervlakte toe elkander in dezelfde orde opvolgden, als de verschillende voedingswijzen. De binnenste laag was derhalve de oudste ; de buitenste was het laatst gevormd, Flourens, die deze proeven met volkomen hetzelfde gevolg herhaalde , nam verder waar , dat in die mate , als er nieuwe lagen afgezet werden, de binnenste verdwenen. Bij een speenvarken , dat 20 dagen lang meekrap gekregen had , zag men op de dwarse doorsnede van het dijbeen eenen binnensten witten en eenen buitensten rooden kring ; hetzelfde been van een ander, dat eene maand langer met meekrap gevoed was , had zich geheel en al rood gekleurd , terwijl de binnenste ongekleurde beenlaag geresorbeerd was geworden. Werd na kortstondige voeding met meekrap
(1) Ann. des Sc. ?iai. 2e Série, Xllï, 103.
(2) Acad. de 1742, p. 354; 1743, p. 138.



het gewone voedsel weder toegediend , zoo vertoonde zich, al naarmate de dieren langer in het leven bleven, in den beginne de roode kring van buiten, dan tusschen twee witte kringen in, dan aan den binnensten rand, en werd hier allengs dunner, tot dat hij ten laatste verdween. Hieruit laat zich ligtelijk begrijpen, waarom, in eene eveneens door Duhamel ingestelde proef, een draad, die buiten om het been gelegd was, zich na eenigen tijd binnen in de mergholte bevond, üok in de lengte groeijen de pijpbeenderen door aanzetting van nieuwe lagen. Duhamel en Hünter(I) hadden dit punt reeds tot waarschijnlijkheid gebragt, naardien zij waarnamen, dat bepaalde, door inboren gemerkte punten der diuphyses, bij voortgaanden wasdom van het been, verder uil elkander gingen. Fi.ouiïens (2) bewees het op dezelfde wijze dooide voeding met meekrap, dat de beenderen door aanzetting aan de oppervlakte in dikte toenemen. Door wederopslorping van de oudere lagen wordt de mergholte langer. Op andere beenen dan de pijpbeenderen is deze methode nog niet toegepast geworden; Duhamel zegt alleen (5), dat bij platte beenderen geen bepaalde lagen kunnen worden onderscheiden. Bij volwassene dieren worden, na aanhoudend gebruik van meekrap, de beenderen eveneens rood, ofschoon minder schitterend, en des te later, hoe ouder het dier is. Bij volwassene duiven zag Flourens , na 18—22 dagen , nog geen spoor van kleur; na twee maanden waren de beederen naauwelijks zwak rozenrood gekleurd (4). Dit bewijst, dat de vernieuwing der kalkaarde zelfs bij volwassene, doch aanmerkelijk langzamer, voortgaat (5). Wanneer het ligchaam zijne
(1) Transact, of the suc. for the improrement of medicul and surgicnl knowledge, 11, 277.
(2) t. a. p. XV , 242.
(3) Acad. de Paris, 1743, p. 106.
(4) t. a. p. XIII, 103; XV, 247.
(5) Gibson (JIeck. Archiv, IV, 482) trachtte de resultaten van Ddiiamel's proeven te wederleggen, en de wijze, waarop de roode kleurstof met de beenderen zich vereenigt, op eene andere wijze te verklaren. Hij vond, dat beenderen eener jonge duif in zeer korten tijd door en door rood werden, en nam daarom aan, dat de kleurstof zieli met de reeds afgezette kalkaarde verbindt, en baar vervolgens wederom verlaat, omdat zij eene nog grootere verwantschap tot bet serum des hloeds dan tot de beenaarde beeft. Hij kwam tot dit besluit, omdat serum met



typische groolle bereikt heeft', dan worden er geen nieuwe lagen meer gevormd, maar de resorptie der binnenste lagen en deiplaatjes, die de mergkanalen scheiden, is daarmede niet geëindigd. De bastzelfstandigheid wordt in den ouderdom dunner, de cellen der sponsachtige zelfstandigheid verwijden zich, en de hoeveelheid merg neemt toe (1). i
Van de vaten van het beenvlies en van het beenmerg ontleent het plasma zijnen oorsprong, dat tot den groei, de voeding en vernieuwing der beenderen onontbeerlijk is ; aan het ongedeerd zijn van dit weefsel is derhalve het bestaan der beenderen gebonden, en vormafwijkingen der laatste ontstaan aldra door stoornis in den bloedomloop van het eerste. Wanneer de toevoer van bloed, van enkele punten uit, langzamerhand wordt afgesneden , ontstaat daaruit geen nadeel, omdat alle vaten van een been onder elkander zamenhangen en anastoinoserende takken zich langzaam verwijden kunnen. Biciiat (2) vond in een lijk , dat hij inficieerde , het for. nutr. der tibia volkomen gesloten, de arleria nutritia in eene streng veranderd; nogtans had zich hare splitsing binnen in de mergholte volkomen goed opgevuld , zonder twijfel door hare anastomosen met de vaten der sponsachtige zelfstandigheid in de apophysen. Worden de vaten aan de oppervlakte van het been allengs ontoegankelijk, zonder dat hun door anastomose bloed toegevoerd kan worden , dan is een wegteren, atrophie van het been daarvan het gevolg, b. v. bij de drukking van gezwellen, van aneurysmata en dergelijke op het beenvlies. Wordt de beweging des bloeds door het periosteum of in het merg snel en over grootere uitgestrektheid afgebroken , zoo als door ontsteking en exsudatie , dan sterft
rood gekleurde beenderen bij eene temperatuur van 98° F. zich rood kleurde . terwijl de beenderen in dezelfde mate bleeker werden. Hiervan zoude echter eene ontwikkeling van melkzuur in het serum de oorzaak kunnen zijn, dat liet kalkzout met de kleurstof oploste. Dat de beenderen bij het gebruik van meekrap geheel en al rood werden, hing waarschijnlijk daarvan af, dat op den tijd. waarop de proef werd genomen, de afzetting van kalkaarde in de reeds aangedane deelen nog niet geëindigd was.
(1) Seiler , Ai! 'do ui. corp. hum, senilis specimen, Erl. 1800, Ribes in Meck. Arch. 1320, S. 41 ü. Cdadssard , Rech. stir l'organisation des Vieillards, l'aris. 1822.
(2) Annl. gen- III, 11



liet been al", voor zoo ver liet aan den invloed van het bloed onttrokken is; het wordt necrotisch. Circuleert er eindelijk in de vaten van het been eene grootere hoeveelheid bloed , zoo dat het tot vermeerderde exsudatie, echter niet tot verstopping van de vaten komt, dan verandert het exsudaat in been weefsel , en het been wordt hypertrophisch , compacter, zwaarder , en ook dikker. Dit geschiedt echter slechts dan , wanneer de hoeveelheid van het exsudaat gering is; wanneer deze aanzienlijker wordt, kan er slechts een gedeelte in beenweefsel overgaan; het overige wordt etter.
Na een verlies van zelfstandigheid of eene scheiding in den zamenhang vormt er zich nieuw beenweefsel in het exsudaat, dat de vaten van het beenvlies, van het merg en van de fijne mergkanaaltjes le\eicn. Dit wordt eerst kraakbeen, dan, onder vorming van hollenen vaten, door afzetting van kalkaarde tot been. Macdonald merkte op (1), dat reeds op den derden dag, na de beleediging van een pijpbeen, de in den omvang daarvan afgezette gelei bij voeding met meekrap eene roode kleur aannam. De proef werd °P jon£je duiven genomen. Volgens de onderzoekingen van Miescher heeft de vorming van het nieuwe been alleen van het oude uit plaats, zoowel van deszelfs oppervlakte, als na eene breuk, van de breukeinden. De volkomene genezing van eene beenbreuk heelt plaats, wanneer de breukeinden genoegzaam tot elkander genadeid zijn, zoodat de van beide uitgaande nieuwe beenstof zamenkomt ; anders verandert het daar tusschen gelegene in bindweefsel en wordt er een kunstmatig gewricht gevormd. Intusschen zag Vrolik (2) in het kraakbeenweefsel, dat eene wond in het vooihoofdsbeen sloot, de verbeening in enkele punten beginnen ; en B. Klint (3) heeft zelf de reproductie van eene rib en eene volkomene nieuwe vorming der fibula bij honden waargenomen , nadat hij de rib volkomen ontwricht en de fibula met haar periosteum verwijderd had. In deze gevallen moet de nieuwe vorming van het been van de weeke deelen uitgegaan zijn. Een
(1) Uiss. de necrosi et callo. Edinb. 1795.
(2) Opmerkingen over de wijze, waarop de opening in den schedel na trepanatie wordt aangevuld. Amst. 1837.
(3) v. Grüpe's en 1. wmther's Journ. 1836; p. 513,



uitvoerig onderligt aangaande de verschijnselen , die de ontsteking en regeneratie van het beenvveefsel vergezellen, vindt men in Miescher's veelvuldig aangehaald geschrift, dat de overige literatuur over dit ontwerp onontbeerlijk maakt (1).
Toevallige beenvorming behoort tot de meest gewone pathologische verschijnselen. Zij is het menigvuldigst aan de oppervlakken der beenderen zelve (exostose), in de blijvende echte kraakbeenderen, waar zij, even als bij verbeenende kraakbeenderen, telkens door vorming van kanalen en vaten wordt voorbereid , in fibreuze en sereuze vliezen , in gezwellen van verschillende soort, en kan welligt in alle weefsels voorkomen. Intusschen wordt niet in alle gevallen , die men verbeeningen noemt, ware beenzelfstandigheid gevormd. Ware beenstof vond Miescher (2) , zoo als vermeld is , in blijvende kraakbeenderen , in verbeeningen van de dura maler, in verbeende zenuwen en in de zoogenoemde exerceer-beentjes; Valentin in verbeeningen van het oog en in de spat van het paard. Daarentegen waren, volgens Miesciier, in eene verbeende epiglottis slechts enkele beenpunten te zien , zonder het ware maaksel deibeenderen. Yerbeeningen der slagaderen hebben nooit de mikioskopische elementen van waar been. Het zijn in den beginne groepen van rondachtige of onregelmatige , bij opvallend licht witte kogeltjes van 0.0012"' doormeting (4); later, wanneer zij digter geworden zijn, zijn zij op de breuk bladerig, en de organische stof, die na behandeling met zuren overblijft, heeft geene bepaalde structuur (Meischer).
De beenderen dienen gedeeltelijk tot vorming van holten voor de ingewanden, met name de platte beenderen, deels tot ondersteuning van de weeke deelen, en , als een stelsel van hefboomen, tot beweging van het eigen ligchaam en tot aangrijpen en vasthouden van andere ligchamen. Zij worden in beweging gebragt door de spieren, en bieden daarom , door bijzondere uitsteeksels of verdiepingen , inplantingsplaatsen voor de pezen der spieren aan. Welke bewegingen mogelijk zijn , wordt bepaald door de ligging
(1) Ken kort uittreksel daaruit gaf ik in Müller's Archiv, 1838, p. XXIII.
(2) I'ifl. oss. p. 45.
(3) Repert. 183G, p. 317.
(4) Valentin, Repert. 1837, p. 2G8.



en rigting der .«pieren, door het punt van inplanting der pezen, en door den vorm der met kraakbeen overtrokkene, onderling bewegelijke gewrichtseinden der beenderen.
De beenderen der gewervelde dieren leveren, in de verhouding der organische en anorganische bestanddeelen en der afzonderlijke anorganische stoffen, onder elkander vele verschillen op ; in mikroskopisch maaksel nogtans zijn zij volkomen aan elkander gelijk. Eene opgave van J. Muller (Archiv. 1856, p. VIII), volgens welke bij vele visschen de beenligchaampjes en daarvan uitgaande kanaaltjes zouden ontbreken , heeft C. Mayer (Fror. N.Not. N°. 5) verbeterd. J. Müller ontdekte beenligchaampjes en stervormig daarvan uitgaande kanaaltjes ook in de dunne beenlaag, die de meeste kraakbeendereti der plagiostomata overtrekt. De holten in de beenderen der vogels zijn, zoo als bekend is, niet met merg opgevuld , maar nemen lucht op, zoo als bij de hoogere dieren de cellen van het tepelvormig uitsteeksel van het slaapbeen. Berzelius, Clwmie, IX, 545. Sedastian en Ferrandes de Barros, bij Berzelius, p. 548. J. Müller, in Poggerd. Annalen, XXXVIIf, 547.
Het met de beenderen overeenkomende zoogenoemde uitwendig skelet van vele ongewervelde dieren , der crustaceën en echinodermen , de schalen der mollusken, zijn chemisch door een overwegend gehalte aan koolzuren kalk van de beenderen onderscheiden. Haar maaksel is nog weinig onderzocht. Omtrent de cellen en kanalen van de kreeltschalen was reeds boven blz. 215 sprake. In de oesterschalen zijn. volgens Muller, de anorganische bestanddeelen in den vorm van mikroskopische kristallen afgezet ; de schaal van den zeeëgel stemt daarentegen in haar maaksel met de beenderen van hoogere dieren overeen.
Gmelin s Tlworet. Chemie II, 1475 en volgg. Valertir, llepert. 1856, p. 122, J. Müller, t. a. p. p. 551.
De ontdekkingen omtrent het fijnere maaksel der beenderen beliooren lnjna alle tot den laatsten tijd. Van de mikroskopische bestanddeelen van het beenweefsel zijn alleen de mergkanaaltjes aan de ondere anatomen bekend geweest, en slechts omtrent Leedwenhoek mag men het naauwelijks in twijfel trekken, dat hij ook de fijnere kalkkanaaltjes en de beenligchaampjes gezien heeft. Hij onderscheidt (Anatomia s. inier. rerum 1GÜ7, p. 201) vier soorten van buizen in de beenderen; de eerste soort, zoo klein en digt opeengedrongen, dat men ze niet ge-



makkelijk waarneemt, heeft hij in den beginne op dwarse doorsneden voor koreltjes gehouden, en diensvolgens aangenomen, dat de beenderen uil kogeltjes bestonden. Hij leerde ze later kennen als summitates tubulorum illorum, é quibus os componilur. Men zoude ze voor zeer fijne mergkanaaltjes kunnen houden. Maar in de Phil. transact. N°. 140. p. 1002 merkt bij op, dat bij in de beenderen fijne buisjes gezien heeft, gelijk aan die der tanden, maar niet zoo regt, wat geene betrekking op de mergkanaaltjes hebben kan. De buizen der tweede soort waren zesmaal zoo groot als die der eerste; zij deden zich als donkere vlakken voor. Waarschijnlijk zijn bet de beenligchaampjes. De buizen der derde soort waren veel grooter, in bepaalde orde, en, even als groote plantenvaten in concentrische kringen geplaatst. De vierde soort van buizen was zeer groot en zeldzaam.
Wat Leeuwenhoek voor de dikkere buizen heeft aangezien, werd door gelijktijdige en latere onderzoekers, die het gebruik van het mikroskoop veronachtzaamden, vezels genoemd. Volgens Gageiardi (Anat. oss. 1G89. p. 11), die zijne onderzoekingen aan gegloeide, uitgekookte en verweerde beenderen in het werk stelde, bestaat bet been uit lamellen (squamulae s. bracteae) en elke lamel uit filamenta, die in den schedel straalvormig, in bet dijbeen parallel loopen. De anastoinoserende kanalen tusschen de longitudinale beschrijft hij als claviculi ossei, die in openingen van de lamellen zouden zijn ingevoegd en ze met elkander zouden verbinden. De lamellen van Gagliardi en van zijne navolgers zijn plaatjes, die een groot aantal elementaire lamellen bevatten. Zoo kon Havebs (Osleologia nova. 1691 , p. 41) zelfs de afschilfering van aan beenziekte lijdende stukken als argument voor de lamelleuze structuur der beenderen aanvoeren. Den vezeligen bouw der lamellen bewijst Havers door de strepen aan de oppervlakte der pijpbeenderen; de mergkanaaltjes onderscheidt hij als poriën, die in de bast overlangs, in de nabijheid van het mergkanaal overdwars loopen , en geen bloed, maar merg voeren (p. 46). Dat de beenderen uil platen en de platen uit vezels zamengesleld zouden zijn , was spoedig de algemeen heerscbende meening; door den arbeid van Duhamel (Acad. de Paris. 1739, p. 1 ; 1742, p. 254; 1743, p. 99), van Lasöne (t. z. p. 1751, p. 98) en van Focgerodx (Mem. sur les os. Paris 1760) werd zij nog meer bevestigd, DdhameI verklaarde de laagsgewijze structuur uit de wijze van groeijen , terwijl bij aannam, dat bet beenvlies laagsgewijs in been werd omgezet; als bewijs voor het plaatvorrnige maaksel voert bij verder de afwisselende lagen van roode en wille beenslof aan bij dieren, die van tijd tot tijd met meekrap gevoederd waren. De dikte der lamellen geeft hij bij volwassenen op van 5 — 6"'. De vezels nam bij met behulp van bet mikroskoop waar. Zij zouden anastomoseren en eene kraakbeenachtige massa bevatten (1743. p. 126). Na voeding met meekrap vertoonde zich bij sterke vergrooting een netwerk van vezels (1639. p. 8') De Lasöne stelde de plaatjes daar aan beenderen van volwassenen, na behandeling met zoutzuur. De vezels liepen daarin meest longitudinaal, maar ook overdwars. Overigens beschouwde bij de balkjes der sponsachtige zelfstandigheid ook als beenvezels. Focgerodx ontleedde de beenderen in lamellen, door ben na uittrekking der kalkaarde in beet water te dompelen, waardoor de afzonderlijke lagen van zelve



288
losgingen. Ueicöel [De oss. oriu atq. slruclura, 1760. Sabdifort, T/ies. II, 181)
onderscheidde vezels en buisjes; fijne buisjes loopen schuins door de plaatje's, en
zijn wijd ^genoeg om een paardenhaar te bevatten. Aibinüs [Adnut. Acad.
L. VII. 1 /6b. c. 16) gelooft, dat de platen der bastlaag door inkrimping van de
aanvankelijk sponsachtige zelfstandigheid ontstaan, en de voormalige cellen als
gangen overblijven, waarin niet alleen merg, inaar ook vaten liggen. Wat hij
t. a. p. L. III, 'lab. V , fie. 2, als vaten der beenderen afbeeldt, zijn de merrkanaaltjes.
Malpighi (Opp.posth. 1G97, p. 47) dacht zich daarentegen den grondvorm van bet been als een gelijkvormig net van vezels, in wier mazen het verhardende beensap werd afgezet, en Scarpa (Penü. oss. structura, 1799) verwierp platen en vezels; vat men voor vezels hield, zouden korte, takkige lijnen zijn, die onder meer of minder seheeve hoeken aan elkander zonden raken , en de beenderen zouden uit eene netvormige of celachtige zelfstandigheid bestaan , die in platte en pijpbeenderen volkomen gelijk en in bet compacte weefsel alleen wat digter is dan in het sponsachtige. Bicdat (Anat. gen. III, 23, 23j sloot zich aan 'het gevoelen van Maipjgui aan, en noemde de scheiding der beenderen in platen eene kunstmatige. IlowsniP (lUedtco-chirurg. transact. VI, 1815, p. 268. VII, p ''• 1816, p. 393) verklaarde zich voor Scabpa, en beschreef tevens de mergkanlaltjes juist en naauwkeuriger dan zijne voorgangers. Hij zag ze aan de oppervlakte van het been en in de mergholte zich openen, met een vaatrijk vlies omgeven, en met eene witte, wasachtige stof gevuld.
Intusschen vond het lamelleuze maaksel wederom verdedigers in Caldani (Strultura delle ossa, 1804) en HIedici (Opusc. scientif. di Bulogna, II, 1818, p. 93) die hoofdzakelijk beenderen van dieren tot hunne onderzoekingen aanwendde»; Marx (Ists, 1826, S. 1038) bewees ze door de entoptische kleuren van dunne beenplaatjes, en E. II. Weber (IIiidebr. Anat. I, 1830, S. 320) geeft het ten minste voor de beenderen van dieren toe, ofschoon hij het bij menschenbeenderen niet voor bewezen houdt.
Een nieuw tijdperk voor de bearbeiding van het beenweefsel begon door PobKINJB, onder wiens leiding de dissertatie van Deutscd {De penit. oss. structura, 1834) geschreven werd. Op doorsneden van verweekte beenderen werden hier voor de eerste maal de elementaire lamellen en hunne laagsgewijze zamenvoeging aangetoond ; in de elementaire lamellen ontdekte Dectsch de ledige kalkkanaalties" volgens de waarneming van Pobkinje beschreef hij de beenligchaampjes in uitgetrokken en versche beenderen, als ovale of ronde vlekken, die soms eenigeovereenkomst met sommige infusoriën hadden, terwijl uit een rond ligchaam een korte streep als een staart naar buiten kwam. De betcekenis der beenligchaampjes werd hem met duidelijk. De kanaaltjes der lamellen verklaart hij voor de receptacula der kalkaarde, zonder ze echter in gevulden toestand gezien te hebben ; veeleer vermoedt bij, dat juist de opvulling de oorzaak is, waarom hij ze in versche beenderen met vinden kon. Trevirahds (Beitr. II, 1835. S. 93) beschouwde de heenligchaampjes als tussenruimten tusschen de lamellen, waar de laatstgenoemde niet onmiddelijk op elkander liggen, maar eene vloeistof tusschen zich bevatten. Miescder {hifl. oss'um, 1836. p. 42) toonde aan, dat zij met kalk gevuld en



aan den rand takken bezitten. » Ut coronae radiatae passim exoriatur species." De door Dedtsch ontdekte kanaaltjes vond liij ook in versche beenplaatjes en in lulke, wier organische stof door potassa caustica vernietigd was (p. 37); nogtan$ aarzelt bij ze voor kalkboudend te verklaren. In beenderen, waaraan bet kraakbeen onttrokken was, deed zich de kalkaarde als een wit, fijn poeder tusschen de beenligchaampjes voor. De overgang der ligchaampjes in de kanaalljes, waardoor beide als deelen van één zamenbangend kalkvoerend systeem te beschouwen zijn, werd eerst door J. Muller uitgemaakt. (Miesciier t. a. p. blz. 2G7; Archiv, 183G , 5. VI.) Deze bewees op eene beslissende wijze, dat er buiten de kanaaltjes kalkaarde in het kraakbeen aanwezig is; wat de w ijze der verbinding aangaat, zoo schijnt het hem toe, dat ook in het kraakbeen de kalkaarde slechts fijn verdeeld, niet chemisch gebonden zij. Ik'houd nogtans het laatste, wat volgens mikroskopische verhouding waarschijnlijker is, door zijne tegenwerpingen niet voor wederlegd. Ilij voert aan, dat men bij sterke vergrootingen in doorschijnende deelen van beenplaatjes iets fijnkorreligs bemerkt; maar dit neemt men ook aan "beenkraakbeen waar, na uittrekking van de kalkaarde. De kleuring der beenderen door eene roode kleurstof laat zich reeds alleen door de verbinding van laatstgenoemde met de in de kanaaltjes bevatte vrije kalkaarde verklaren, en bewijst derhalve niet, dat alle kalkaarde vrij is. Bij eene combinatie van de kraakbeenmoleculen met die van den phosphorzuren kalk tot zaniengestelde moleculen houdt Müller bet voor onmogelijk, dat het kraakbeen na uittrekking van bet kalkzout zijnen vorm behoude, en vasten zamenbangend blijve. Dat dit wel geschieden kan , zien wij, zoo als reeds Miescuer aanvoert, aan verkoold hout, waaraan toch klaarblijkelijk een groot deel van zijne elementen onttrokken is, die met de overgeblevene tot zamengestelde atomen verbonden .waren. Door de gemakkelijkheid, waarmede door zuren aan de beenderen de kalk onttrokken wordt, onderscheidt hunne zelfstandigbeid zich Ongetwijfeld van andere verbindingen van organische en minerale stoffen; intusschen is het wel mogelijk, dat de zuren alleen de in de kanaaltjes bevatte kalkaarde opnemen, of dat het kraakbeen , dat met kalkaarde oververzadigd is, een gedeelte daarvan ligter laat varen, en slechts zoo veel terughoudt, als in alle lijmgevende stoffen gevonden wordt. Müller maakte het eerst op het vezelige maaksel van het beenkraakbeen opmerkzaam. .De nieuwere onderzoekingen waren nog slechls op de ontwikkeling der beenderen en de beteekenis der beenligchaampjes gerigt.
Voor afbeeldingen van beenligchaampjes en kanaaltjes verdienen nog genoemd te worden: .J. Müller bij Miescber, Infi. oss. Tab. IV, fig. 1,2, en Poggend. Ami. XXXVIII, PI. IV, fig. 1. VilENTlN, Repert. I, PI. II, fig. 43, 44. Gbrlt, Vergl. Phys. PI. II, fig. 2. Gerber, Allg. Anat. PI. III, fig. 70.
{Vervolg.) Ten einde verwarring te voorkomen, herinneren wij hier ten overvloede, dat de mergkanaaltjes van IIenle, hij Kölliker ffaversische kanalen genoemd, wel moeten onderscheiden worden van de uitloopers der beenligchaampjes, de beenkanaaltjes, de canaliculi chalicophori van Müller. Kölliker (Mikrosk. Anat.) geeft op, dat voor de mergkanaaltjes de dikte hunner uit concentrische
III. 19



platen bestaande wanden, in geene vaste verhouding staat tot hunne wijdte; de dikste wanden treft men hij die van middelbare wijdte aan, en wanneer de wand soms aan den eenen kant van de buis wat dikker is, hangt dit van ongelijke dikte van één of meer platen af, en niet van het tusschen geschoven zijn eener onvolkomene plaat; want maar zelden zijn de platen onvolkomen, dat is, loopen de holte van het kanaal niet geheel rond. De BREScnET'sche aderkanalen der wervels vond Kölliker (t. a. p. p. 334) bij vele, vooral oudere, voorwerpen met merg gevuld, hoewel er overigens ook zeer wijde, uit de gewone rokken zamengestelde aderen, door arteriën en zenuwen vergezeld, in verliepen. Uierdoor worden dus de bezwaren versterk!, die Kobelt reeds opperde tegen de door Breschet gegeven beschrijving van het beloop der aderen in de diploë van den schedel.
Dat de inergkanaaltjes fijne vaatjes, vooral aderlijke bevatten, werd door Arnoid en Kobelt (1843) geleerd; vooral aan de schedel beenderen , zoo lang de naden nog niet vergroeid zijn, zou elke plaat een eigen aderlijk vaatnet hebben, dat op eene .bepaalde plaats zijn bloed naar buiten ontlast; bij oude lieden zou dan ook van dien kant de afvoering van bloed uit de hersenen belemmerd worden. Engel wilde (1847), met het oog op de vaten, de beenderen in tweeklassen verdoelen, namelijk platte beenderen, die, zelve zonder vaten, ze alleen van hun periosteum ontvangen, en spongieuza beenderen, welke hunne eigene haarvaatuetten bezitten. Bij de atropkia senilis van het scelet grijpt in de eerstgenoemde eene verdunning plaats; zoo als b. v. aan de darm- en schedelbeenderen; bij de tweede klasse van beenderen is dit het geval niet.
Zenuwen, die de vaten begeleiden, werden door Kobelt (1843), Engel (1847), Gros (1846) gezien; de laatste vond de takken der animale zenuwen, waar zij in het been dringen, soms.tot ganglia verdikt (misschien Pacinische ligchaampjes, zie boven p. 215, reg. 4). Ldscdka (1850) ging de zenuwen aan de wervel- en schedelbeenderen, Corti (1851) aan de lamina spiralis van den beenigen labyrintli na.
In het beenmerg vond Bobin (Gas. Mei. 1849, N°. 51) twee nieuwe elementen : 1°. sphaerische of veelzijdige cellen, die hij mergcellen wil genoemd hebben, van 0,006"'—0,008 " grootte, met eene regelmatig ronde kern van 0,0025"'—0,003"' en eene afwisselende hoeveelheid moleculairen celinhoud; 2°. platte, veelhoekige of onregelmatig ronde schilfers van ten minste 0,025—0,035"' middellijn, fijnkorrelig, 6—10 kernen bevattende, welke eens zoo lang als breed (0,0022"') zijn, en een of twee nucleoli insluiten. Beicle elementen zijn hij jonge voorwerpen veelvuldigcr; de laatstgenoemde schilfers zijn zeldzaam, en liggen gewoonlijk op de grens van het merg en de mergpijp. Voor Bobin had Engel (Zeitschr. d. u-ien. Aerzte, 1847, p. 377) cellen beschreven, die in de mergholten, tijdens hun ontstaan, naast eene kleine hoeveelheid vet worden aangetroffen, en, daar de talrijko kleine, ronde, bruin gekleurde cellen , in aanraking met de dampkringslucht, soms helder rood worden, aan de kanaaltjes het aanzien van bloedvaten geven. Het foetale merg bestaat, volgens Kölliker, deels uit vrije kernen, deels uit cellen met een of meer kernen; zij stammen niet, zoo als Bathke wil, van kraakbeencellen af, maar zijn nieuwe vormsels, waaruit zich vaten en zenuwen, bindweefsel en vet ontwikkelen zullen.



Uitvoerige chemische analysen werden door Staiik (Edinb. Jofirn. April 1845), maar vooral door v. bibra (C/tem. Vnters. u. Knoclien und Zahne. Schweinf. 1844) geleverd. De eerste vond, als gemiddelde uit een menigte analysen van gedroogde beenderen, de verhouding van de zouten tot het kraakbeen van het been als 2:1. De laatste vond, als standvastig bestanddeel der menschenbeenderen, even als vroeger Daobent, fluorium; de magnesia zou als pbosphas in de heenderen zijn. Als gemiddelde hoeveelheid anorganische bestanddeelen bij den mensch geeft hij op 68,82 pCt. Ken zijner belangrijkste resultaten is, dat de betrekkelijke hoeveelheid anorganische bestanddeelen grooter is bij oude dan bij jonge dieren, grooter in de beenderen van organen, welke veel geoefend worden; in de beenderen der extremiteiten dus grooter dan in die van den romp.
Fijner chemisch onderzoek stelden SIdider en Donders in het werk. Zij zagen het hoofdbestanddeel van het beenkraakbeen, na 5 uren in kali gemacereerd te zijn geweest, gedeeltelijk — na 10 uren in dezelfde stof gelegen te hebben, geheel—in water oplossen , zoodat maar enkele korreltjes overbleven. Na 5 uren in kali geweekt te zijn, zwollen de beenligchaampjes door water op, en zij vertoonden kernen, enkele nog met cellen omgeven, zoodat bet in uiterlijk aanzien veel op waar kraakbeen begon te gelijken. In zwavelzuur wordt bet kraakbeen van het been geleiachtig doorschijnend; bij toevoeging van water komen de beenligchaampjes elk met een of twee kernen voor den dag. IIe.nle meent, op grond der vergelijking van de grootte dier cellen en kernen der beenligchaampjes met die van de kraakbeenholten, te mogen betwijfelen,•of SI. en D., hetgeen zij in het kraakbeen van het been zagen, juist hebben opgevat.
Daarentegen is IIekie het met SIolder en Donders (Phijsiol. chem. p. HO! en Holland. Beitriïge, Heft i, p. 56, 66, 1846), met Todd en Bowmann (Phys. Anat. of man, 1845) en met J. G. Lessing (Veber ein plasmalisches Ge/iisssystem in allen Geweben, insbesundere aber in den Knochen und Zahhen, Verhandl. d. hamburg. Naturwiss. Vereins, p. 53, 61, 1845) ééns, dat de tot nog toe geldige stelling, volgens welke de beenligchaampjes en hunne kanaaltjes met een poedervormig afzetsel van kalkzouten gevuld zouden zijn , niet meer is vol te houden, maar dat zij gedurende het leven plasma bevatten, na den dood bij het droogen ledig of liever luchthoudend zijn, en ten hoogste als uitzondering, volgens SIulder, koolzure kalk houden. Reeds bij verandering van het brandpunt ziet men, gelijk Lessing juist aanmerkt, verscheidene ligchaampjes en kanaaltjes, óf overal, óf in het midden helder; in terpentijn vernis, dewijl deze vloeistof sterk bet licht breekt, verdwijnen zij geheel. Lessing vulde ze met chromaatgeel, door goed uitgewasschen sneedjes in geconcentreerde oplossing van acet. plumb. te laten liggen en later in chromzure kali te brengen. Hij ondersteunt zijne beschouwing, dat de beenligchaampjes of hunne kanaaltjes eigenlijk het voedingsvocht-voerende deel van het been zijn, nog door de opmerking, dat vaatvoerende mergkanaaltjes, op vele plaatsen van het been, in de sponsachtige zelfstandigheid, in den stijgbeugel van den mensch en van kleinere zoogdieren, in de bastlaag van de phalangen van kleine kikvorschen, geheel en al ontbreken. De korrelige gesteldheid en de bij opvallend licht witte kleur der verkeerdelijk zoogenoemde cnnaliculi chalicophori is- dus ten onregte als bewijs voor een kor-
19*



religen en anorgauischen inhoud aangevoerd, en heeft waarschijnlijk alleen inde eigenaardige gesteldheid der ivanden en in liet met-lacht gevuld zijn haren grond. De ontwikkeling van koolzuur-belletjes binnen in de kanaaltjes, bij.toevoeging van zoutzuur, kon buitendien niet voor een afdoend bewijs gelden, daar toch ook het koolzuur , dat uit het vaste omliggende been ontwikkeld wordt, in deze holten ( moot geraken.
H. Meter (18191 merkte aan, dat het indringen van kleurende vloeistoffen in de beenkanaaltjes geen onomstootelijk bewijs is voor hun niet gevuld zijn; de kleurstof toch kon ook de kalkkoureltjes, wanneer die in de holten lagen, kleuren, en volgens M. zijn deze werkelijk in enkele beenligchaampjes als een poedervurmig afzetsel aanwezig.
Donders (1847) zag terpentijn in de kanaaltjes indringen, maar alleen van eene breukvlakte, niet van eene ongeschonden beenoppervlakte uit; daarom betwijfelt hij, of zij daar wel vrij uitmonden. Op de met kraakbeen bedekte gewrichtseinden zouden zij, volgens Gerlach, eindigen, door zich onder een vrij scherpen hoek om te buigen, Tomes zag beenligchaampjes, welke in de tusschenruimte van twee of drie stelsels van concentrische platen lagen, naar allerigtingen beenkanaaltjes uitzenden , en zoo doende de beenligchaampjes van verscheidene stelsels met elkander zamenharigen. In den regel evenwel zouden de beenkanaaltjes niet naar buiten, maar naar binnen toe verloopen, dus naar het mergkanaal, in welks platenstelsel hunne beenligchaampjes zich bevinden. Krdkenberg (Mülier's Arch. 1849, p. 412) vond de onderlinge anastomose der-beenkanaaltjes niet somtijds, gelijk men vroeger geloofde, maar steeds aanwezig; er bestaat dus één doorloopend net van fijne kanaaltjes, die meestal van de meest nabij elkander liggende, soms ook van iets verder van elkander verwijderde beenligchaampjes ineenvloeijen; alleen aan de oppervlakte van het been en daar, waar de bedoelde kanaaltjes in eene mergbuis uitmonden, anastomoseren zij niet. De beenkanaaltjes ontspringen min of meer trechtervormig uit de beenligchaampjes.
J. Tomes (Osseous Tissue, in Todd's Cyclop. p. 847) wilde, dat de beenderen uit kleine korreltjes van 0,0008—0,002"' zouden zijn zamengesteld; Henie geloofde echter, dat deze korreltjes identisch zijn met de reeds door Dedtscd beschreven openingen der beenkanaaltjes, en die, dwars doorgesneden, aan de vlakte van een beensneedje een gestippeld aanzien geven. Köiiiker (Mikroskop. Anat. 290) beaamt deze verklaring niet, dewijl.zij ook op dwarssneden van lange beenderen en tusschen de uitloopers der beenholten (der beenligchaampjes) zigtbaar zijn. Intusschen vindt Henle zijne beschouwing hierdoor geenszins wederlegd, daar de beenkanaaltjes zich vertakken, en, van de spitse uiteinden der ligchaampjes uit, overlangs in de pijpbeenderen verloopen. Dc afbeeldingen van Köllikkr zelve versterken hem in zijne overtuiging.
Terwijl dc benaming beenligchaampjes naauwelijks meer te regtvaardigen was voor de ledige, althans met geen vaste stof gevulde holten , scheen zij echter meer dan ooit aan de werkelijkheid te beantwoorden, toen het Virchow in 1850 (Verhandl. der u-iirzb. Ges. p. 193,- Ueber Knochen- und Knorpel-K'órpercheti) gelukte, afzonderlijke beenligchaampjes met hunne uitloopers daar testellen. Na eenige uren maceratie in zoutzuur, verkreeg hij ze uit het atrophische



endereinde van een gebroken,tibia. Daar, bij de eerste inwerking van het zoutzuur, liet koolzuur in deze lichaampjes en in hunne uitloopers zich verzameld had, zoo moesten zij hol zijn en een van het overige "weefsel in chemische zainenstelling afwijkenden wand bezitten. Verder vond vlrciiow iri een enchondrom ligchaampjes, die aan beenligchaainpjes inet uitloopers vrij wel gelijk waren , hier en daar in een dubbel begrensd, vaak dikwandigomhulsel besloten lagen, terwijl de uitloopers, die buiten den ronden omtrek van het omhulsel uitsteken, door dunne4 en allengs fijn uitloopende verlengsels van dit zelfde omhulsel bekleed zijn. Gezegde verschijnselen maken het ViRCiiow aannemelijk, dat de beenligchaarnpjes in elkander gekrompene, endogene en in verlengsels uitgroeijende cellen zijn. Wilde men ook al het ligchaampje als celinhoud beschouwen en zijne uitloopers als openingen van den celwand, zoo moet toch het uitgroeijen dier verlengsels buiten den kring van den celwand, als een uitgroeijen der cel blijven gelden. Tegen het laatstgezegde is zeker niets in te brengen; en wanneer Vincnow's waarnemingen aan enchondrom zich voor normaal verbeenend kraakbeen bevestigen mogten, dan zou daarmede duidelijk zijn geworden, op welke wijze de porenkanaaltjes van onderscheidene cellen , in de tusschenstof voortdringende, elkander te gemoet groeijen, en eindelijk ineenvloeijen. In de bedoelde verhouding van atrophiërend been tegen zoutzuur kan IIekle echter evenmin als Kölliker (ülikroak. Anat. p. 550) eene wederlegging vinden van zijne opvatting der beenligchaampjes met hunne stralen; want daarmede laat zich zeer goed vereenigen, gelijk Kölliker opmerkt, het chemische onderscheid tusschen het been, dat onmiddellijk de holte begrenst, cn tusschen dat, hetwelk verder af ligt. Ol dit chemisch onderscheid werkelijk in gezond been bestaat, komt aan IIekle nog twijfelachtig voor; Kölliker vermoedt bet, oindat, na lang koken van hetbeenltraakheeu, de holten met hare uitloopers soms in het oog vallend scherp begrensd zijn. Dit zal intusschen ook het geval moeten wezen, wanneer de beenhollen hier en daar eene stof bevatten, die door koken stolt, zoo als b. v. hloedplasma, terwijl tevens het kraakbeen doorschijnender wordt. Ook Ddssead (Vergelijkend mikrosk. onderzoek van het heenweefsel, 1850) vermoedt, dat de wanden der beenholten eene bijzondere gesteldheid hebben, en met kalkzouten geïncrusteerd zijn , dewijl, bij langzame inwerking van verdunde zuren , beensneedjes van buiten af en van de vertakkingen uit worden aangetast; welk verschijnsel IIe.nle echter niet van de chemische verandering der beenzelfstandigheid, maar eenvoudig van het verdringen der lucht afhankelijk noemt. Buitendien houde men in het oog, dat de waarneming van VlRCiiOw tot een atrophiërend been betrekking heeft, welks wegterende organische grondstof zich misschien langer goed heeft kunnen houden in de wanden, die de met voedingsvocht gevulde holten onmiddellijk begrenzen.
Zonder hier de beschouwingen van Virchow en Donders (Lancet, Julij en Aug. 1851) betreffende de cellenleer, de aanname van bijzondere bindweefsel-, kraakbeen- en beenligchaampjes, de daaruit voortvloeijeude bestrijding van Henle's kernvezeltheorie en de door den laatsten in het Jahresbericht voor 1851 geleverde beoordeeling dier feiten en beschouwingen,— zonder dit alles hier in het



breedc na te gaan, zullen wij alleen datgene, wat de beenligchaampjes van naderhij betreft, vermelden.
IIenle nu zegt ter bestrijding van Virchow's voorstelling, volgens welke diens beenligchaampjes vertakte cellen zouden zijn , liet volgende: Niet elke holle ruimte, waarin eene kern ligt, is eene cel. In de beenderen moet, naar zijne meening, de ledige ruimte, die de kern bevat, voor het onaangevuld gebleven deel der celholte gehouden worden. Daarmede is de zelfstandigheid, die de holte het naast omgeeft, niet eens in strijd; want de laag van den verdikten celwand, die het laatst en het meest naar binnen toe is afgezet, kan toch immers nog van de oudste en buitenste onderscheiden zijn. Buitendien stemmen Henie's waarnemingen, betrekkelijk de zelfstandigheid van den wand der beenligchaampjes , met die van Vincnovv niet overeen. Wanneer H. gekookt been met zoutzuur uittrok, hield hij slechts eene slijmige, luchtblaasjes bevattende massa over, waarin hij bij voorzigtig onderzoek niets dan vetblaasjes en fijne vezelstukjes kon vinden. Het is dus eene chemische behandeling, die het kraakbeen alleen wat doorschijnender maakt, doch tevens de daarin aanwezige openingen en hare uitloopers scherper begrensd en meer dónker gekleurd te voorschijn doet komen. Wanneer er nu, bij deze of gene wijze van behandeling, werkelijk vormsels vrij worden, die er als beenligchaampjes uitzien, dan was het toch mogelijk, dat deze niets anders waren dan de in die holten bevatte en in dien vorm gestolde sloften. Dergelijke vormsels heeft li., na het koken, uit de platte kraakbeenholten van het foetus daargesteld. Op den kant gezien, deden zij zich voor als scherp begrensde en donkere kernen of cellen: maar op hunne vlakte beschouwd, vertoonden zij het onbepaald korrelige uiterlijk en de onregelmatige omtrekken van fibrin-stollingen. Qoekett (Lect. on histoloijv. Medical Times, 1851) heeft uit encliondromen de vertakte ligchaampjes afgezonderd . maar ze tevens van de kringvormige omtrekken van cellen omgeven gezien, waarom bij ze dan ook voor stervormig vertakte celkernen verklaart. Wij maken hier opmerkzaam, dat reeds Lessing (1846) van kraakbeenligchaampjes met gekartelde randen sprak, welke op de doorsnede van het verbeenende kraakbeen er uitvielen en vrij in bet vocht ronddreven, en verder, dat het later Vötsch (1848) uit verbeenenden callus soms gelukte, de tot op die hoogte reeds veranderde kraakbeence'ilen te isoleren.
Günther (1845) zag duidelijk scherp begrensde kernen in de beenligchaampjes van kinderen en volwassenen; Leydig (1850) vond ze bij visschen met beenig scelet; Kölliker (Mikrosk. Anat. p. 296) miste ze nimmer in de beenligchaampjes van een 18jarig individu. De kernen waren rond of langwerpig; nooit zag hij er verscheidene bijeen in ééne holte of met hulsels voorzien, gelijk Donders dit vroeger (1846) opgaf. Hij onderzocht dunne sneedjes van beenkraakbeen, die gedurende 1—3 minuten in verdunde natron of langeren tijd in water gekookt waren.
Wat de beenligchaampjes zijn, hoe zij ontstaan, daaromtrent heerseht nog altijd verschil van meening. IIenle vermeldt (p. 273) drie verschillende beschouwingen. De eerste beschouwingswijze is die van Schwann , volgens wien de beenligchaampjes cellen met stervormige verlengsels zijn, waarin de celkern soms nog aanwezig is.



Eene andere beschouwing werd door Gerber en G. H. Mayer (Müll. Arcli. 1841, S. 210) verdedigd: zij bielden de beenligchaampjes voor de kernen van oorspronkelijke elementaircellen; de beenkanaaltjes zonden verlengsels dier kernen zijn, terwijl bij de serbecning van bet kraakbeen eene versmelting van kernen en cellen zou plaats vinden, waardoor, volgens bunne meening, de vorming van beenligcbaampjes, volgens Henle die der merg kanalen, tot stand komt. Volgens eene derde opvatting; die door Henle wordt voorgestaan, zijn de beenligcbaampjes celbolten, wier verdikte wanden onderling en met de intercellulairstof versmelten, en in welke wanden de beenkanaaltjes analoog aan de porenkanaaltjes der plantencellen zich ontwikkelen. liet blijven bestaan der kern in de celbolte werd daarbij door II. in twijfel getrokken.
Elk dezer drie verschillende inzigten beeft ook later bij voortduring bare vooren tegenstanders gehad. De meeste onderzoekers belden naar de laatste, door Henle gevolgde opvatting over, voor welke in zijn oog nog steeds de meest afdoende gronden schijnen te pleiten. De schwann'sehe theorie beeft door de ontdekkingen van Vircdow en Donders (1850.en 1851), die zoo even, met de daarvan door Henle gegeven verklaring, door ons vermeld werden, een nieuw leven géitregen. De beschouwing, straks in de tweede plaats genoemd, werd te gelijker tijd door Qoekett voor de met die van het been overeenkomstige ligchaampjes van het kraakbeen, in een enchondrom waargenomen. Vroeger (1846) hadden ook Todd en Bowmann, en in Duitschland Lessing (t. a. p.) en Platneii (1844), de beenligehaampjes uit de kernen der kraakbeencellen, de beenkanaalljes uit de stralen der vertakte kernen afgeleid; de kernen blijven korrelig, terwijl celwand en tusschenstof verbeenen. Süarpet (in Qdains Anatomy) meende bij de verbeening der kraakbeencellen opgemerkt te hebben, dat bun inhoud de cel niet geheel aanvulde, maar als eene grof korrelige, onefiene en zelfs getande massa in het midden der holte overbleef. Wat Sharpet celinhoud noemt, gelooft Henle, dat de na verdikking der wanden overblijvende celholte is. Die verbeende kraakbeencellen evenwel hebben, volgens Sharpet, noch met de beenmassa in zijn geheel, noch met de beenligchaainpjes iets te maken , daar de eerste doür verbeening van opvolgend ontstaande vezels tot stand zou komen, terwijl de laatsten de tusschen de vezels overblijvende holten zouden zijn. Behalve Suarpeï kon ook Arnold de cclnatuur der beenligchaampjes niet erkennen; bij kent hen geene eigene wanden toe, en zelfs bet hier en daar zigtbaarworden van een soort van omhulsel, na de inwerking van zoutzuur, wil hij niet als bewijs voor bun zelfstandig bestaan laten gelden. Wat eindelijk de kraakbeenligchaampjes betreft, deze zouden verdwijnen bij de verbeening, en bunne plaats zou door de mergkanaaltjes ingenomen worden; in dit laatste punt stemt Platner met hem overeen.
Wanneer men de hier boven aangehaalde onderzoekers uitzondert, deelen alle de overige in het door IIenle verdedigde gevoelen nopens de natuur der beenligcbaampjes, als met porenkanalen voorziene celholten van kraakbeencellen, wier wanden zich verdikken, en als bij de verbeening der tusschenstof gewijzigde kraakbeenligchaampjes.
Zoo besehrijft Valentin, bij de verbeening, den overgang van kraakbeen-in beenligcbaampjes. De eerste zag hij door een lichte, in de tusschenstof ingepakte cel



omgeven, die later nog duidelijker wordt. De kraakbeenligchaampjes komen allengs digter bij elkander te liggen door verkleining der cellen, die eindelijk-versmelten. Volgens hetgeen hij verder waarnam, meent hij, dat bij de verbeening eene deeling der celkernen en endogene ontwikkeling van dochtercellen plaats grijpt.
Bidder (Müller's Arcliiv, 1843, p. 372—395) komt, bij het nagaan van de ontwikkeling van het been, omtrent de beenligchaampjes tot dezelfde slotsom als Henle. Intusschen beschrijft hij tweederlei kraakbeenligchaampjes: de eerste hebben hun korreligen inhoud behouden, en de begrenzing daarvan ziet er gekarteld en ingekorven uit; de andere zijn grooter, zien er lichter uit, en bezitten kernen om kernligchaampjes. De laatste zijn de voorloopers der mergkanaalljes, terwijl de eerstgenoemde door laagsgewijze appositie binnen in steeds kleiner worden, en ten slotte beenligchaampjes zijn. Te gelijkmet de verhandeling van Bibder gaf Fleischmann eene afbeelding van met stralen voorziene beenligchaampjes uit het wandbeen van een knaap, waar zij nog duidelijk van teedere celwanden omgeven zijn.. Bendt, Schmidi (1846), zoowel als Günther [Lehrb. der Phys. 1845), dragen omtrent de beenligchaampjes nagenoeg dezelfde beschouwingen voor als IIenle. Günther nam nog aan, dat zij met hunne uitloopers zich met kalkaarde aanvullen; te gelijker tijd, als de verbeening op die wijze voortgaat, blijven er plekken in het kraakbeen open, waar alleen eenige troebelheid zigtbaar is; later worden die plekken door resorptie uitgehold tot mergkanaaltjes, die derhalve even als de grootere mergholten ontstaan zouden; volgens Kölliker (1847) vindt die resorptie pas plaats in het volkomen verbeende weefsel; de op die wijze ontstane mergholten en kanalen vullen zich eerst met nieuw gevormde cellen, waaruit dan later vaten , zenuwen , bindweefsel en vet ontstaan. Daarentegen neemt Lessing (184G), bij het in overlangs in rijen zich schikken der kraakbeenligchaampjes, tevens eene endogene celvorming in hen aan, en uit deze celrijen zouden de mergkanaaltjes ontstaan. Het onderzoek van verbeenenden callus voerde A. vötsch (Die Heil. d. Knochenbrüohe p. prim. int. 1847) en dat van verbeenend rhachitisch been .4. Köllieer (Ilistulv/j. Bem. in zürich. Ges. 1847) al wederom tot gelijke uitkomsten, zoo voor 'dit punt als voor de verbeening in haar geheel, liet gemis van kalkafzetting in de tusscbenstof aan den verbeeningsrand van rhachitisch heen maakt dit hij uitstek geschikt om de verandering der kraakbeencellen op den voet te volgen (Köllieer en II. Metek). Later vond H. Meier (Ueher den Verknöcherungsprocess. Mittli. der cürich. Ges. en Der Knorf el mul seine Verknöcherung, Müller's Arch. 1849, ii. iv, p. 292) en onafhankelijk van hem Kölliker (Mikrosk. Anat. p. 312, 318) de vereenigingsplaats der synchondrosen niet de heenderen van het bekken even zeer geschikt voor het onderzoek, dat ook hier hetzelfde resultaat opleverde. liet draagt zeker niet weinig tot steun van de bedoelde beschouwingswijze bij, dat zij ook door II. Meter wordt voorgestaan, die toch vroeger gemeend had, dat de beenligchaampjes aan de stervormig vertakte kernen van kraakbeencellen beantwoordden. Door denzelfden, niet door Hasse, (zie p. 248) is in IIekie's Zeilschr.f. Bal. JUed. 1851, H. 1, p. 85, de verbeening van gewrichtskraakbeen als bij detrilus ossium plaats vindende voorgedragen.
Meter, wiens verhandeling, boe belangrijk ook, te uitvoerig is om ze hier tot in alle bijzonderheden over te nemen, onderscheidt drie soorten van kalkafzet-



ting of verbeening, namelijk: 1° in kraakbeencellen alleen, 2° in lusselienslof alleen, 3" in beide te gelijk. Het laatste is liet meest gewone geval; de beide andere komen zeldzaam voor; het eerste scbijnt bij de gehoorsteentjes en liet hersenzand. het tweede bij de verheening der lens en somtijds bij die der ribbenkraakbeenderen, plaats te grijpen. Bescuouwt men bij de gewone verbeening cellen en tusschenstof afzonderlijk, dan ziet men de laatste in bet kraakbeen óf homogeen óf vezelig. In de homogene tusschenstof, vooral wanneer zij als voorlooper van vezeling ligte troebelheid vertoont, komt de kalkafzetting voor in den vorm van eene homogene beenstof, zonder (hit men afzonderlijke korrels bespeuren kan; of wel, er heeft eene afzetting van grovere of fijnere korrels plaats. Die kalkafzetting gaat verder voort, hetzij met eene vrij scherpe grenslijn telkens de kraakbeencellen, die zij op haren weg ontmoet, insluitende, of met een meer verspreid optreden van korrels , het talrijkst rondom de kraakbeencellen, die dan meestal zelve verbeenende, als het ware omkorst worden. Dikwijls verloopt de in het eerste geval genoemde grenslijn golfvormig, daar zij in de onmiddelijke nabijheid der cellen verder vooruitsteekt dan in de tusschengelegene vrije plaatsen der intercellulairstof; zij omvat de cellen reeds vroeger, ten bewijze, dat er tusschen de kalkafzetting en de cel een naauw verband bestaat, en nimmer blijft die lijn achter de cellen terug. Dit is de meest gewone en meest algemecne verbeening. De vezelig geworden tusschenstof verbeent evenzoo, ten minste wanneer de vezeling nog niet zoo ver gevorderd is, dat zij eene gebeele oplossing der cellen met zich heeft gesleept. Is de vezeling volkomen, dan blijven de vezels bestaan, of worden tot mergholten, doordien zij zich oplossen, of wel, zij gaan , wat echter zeer zeldzaam is, in de af. gezette kalkmassa's verloren. Deze verbeening treft men bij oudere, nog niet volwassen individuen aan. Soms is er in het heen nog een spoor van vezels of strepen over. De verbeening van met vezelig weefsel gemengde tusschenstof kan men het best nagaan aan pezen en banden, ter plaatse waar zij in been overgaan; de vezels worden door de verkalking ongedeerd voorbijgegaan, ofwel, zij schijnen zelve met de kalkmassa gedrenkt te zijn, en vormen later met de tusschenstof één continuum. Ook hier blijft soins een spoor van vezeling en strepen over.
Eene verbeening van elastisch kraakbeen zag Meter tot nog toe niet, hoogstens tusschen de elastische vezels in.
De verbeening der kraakbeencellen biedt eenige opmerkelijke verscheidenheden aan. De kalkafzetting heeft óf plaats vóórdat de wanden der cel verdikt zijn, óf na de verdikking, en neemt iu dat geval tegelijk den verdikten celwand in, die met het overige versmelt. Bij de verbeening van alleenstaande 'kraakbeencellen met verdikten wand, wordt er dikwijls binnen in de cel kalk afgezet, zoo b. v. aan de tuba Eustachii, aan ribbenkraakbeenderen, aan die van de larynx.
Komt het tot verbeening, alvorens de celwand verdikt is, dan zet de kalk zich binnen in de cel af, hetzij fijn-korrelig, b.v. in de larynx kraakbeen deren, hetzij grofkorrelig , b. v. in de symphyses. Die korrels vloeijen tot een dikken celwand ineen, wier holte open blijft, of soms later nog wordt aangevuld, of wel de korrels nemen op eens de gebeele holte in (gewrichts-, symphysis-, ribben-kraakbeen); zoo kunnen moeder- en dochter-cellen, ja eene geheele cellenkolonie verkalken, waarbij de wanden der dochter-cellen met die der moeder en met de tusschenstof ver-



smelten, terwijl er niets anders overblijft, dan de uit de dochter-cellen ontstane beenligchaampjes in eene homogene grondstof.
Men onderscheidt het beenweefsel in subst. spongfosa en s. dura. De eerste zelfstandigheid ontstaat uit het oorspronkelijke kraakbeen-skelet; de tweede wordt later op de eerste als een verbeenend exsudaat van bet periosteum afgezet. Slechts voor enkele deelen is de oorsprong van de sponsachtige zelfstandigheid eene andere, namelijk in de diploë, de onderkaak, en voor een zeer klein gedeelte in de overige beenderen, ontstaat zij door plaatselijke oplossing van de harde beerizelfslandigheid. Zoodra de beenkern in bet oorspronkelijke kraakbeen zoover is voortgegroeid.datzij hetperichondrium bereikt, wordt dit tot periosteum, en begint de verbeening van het rondom door dit vlies afgezette exsudaat. Aan korte beenderen en epiphysen bereikt de zich vergrootende beenkern byna gelijktijdig alle punten van het perichondrium, en behalve op de gewrichtsvlakten wordt zij dus met ééne doorloopende beenafzetting van alle kanten belegd. l!ij de pijpbeenderen bereikt de beenkern opliet midden van de diaphyse spoediger de oppervlakte van bet perichondrium, dan aan de uiteinden : in bet midden wordt dus uit het periosteum eene beenlaag er omheen gelegd, terwijl de einden van het been nog kraakbeenig zijn en als zoodanig voortgroeijen. De verbeening aan weerszijden der eerste beenkern gaat weder met afzetting van verbeenend exsudaat uit het te gelijk naar beide einden verder uitgebreide periosteum gepaard; de aanwezige beenschors wordt door eene tweede, die aan de einden er overheen steekt, bedekt. Dit gaat telkens op dezelfde wijze voort, totdat het pijpbeen volwassen is. Men moet zich dus een pijpbeen voorstellen, als eene zandloopervormige, spongieuze stof, die door eene menigte concentrische harde beenkokers is ingesloten, welke op het midden bet talrijkst zijn, daar hier de grootste ruimte tusschen den zandlooper en den meer of min cilindrischen omtrek van een pijpbeen is aan te vullen. Men begrijpt hieruit, waarom de beenschors op bet midden van een pijpbeen bet dikst, bij pijpbeenderen ongelijk, bij korte heenderen overal even dik is. Eenigzins afwijkend is de beenvorming aan de schedelbeenderen, daar hier de beenschors soms reeds uit het perichondrium wordt afgezet, en het hier onderliggende kraakbeen soms geheel verdwijnt. Elke beenlaag, uit het periosteum afgezet, bestaat uit een inde vlakte uitgebreid netwerk, en gelegen op eenigen afstand van het onderliggende been, waarmede bet door kleine, loodregte balkjes verbonden is; de hierdoor gevormde mazen worden door inwendige beenafzetting steeds en<jer, en eindelijk gewone mergkanaaltjes. Deze gesteldheid der beenschors valt aan osteophyten het gemakkelijkst, maar ook aan de uitstekende beenkanten, waar spieren zich aanhechten, duidelijk genoeg in liet oog. De vorming van liet gezegde maaswerk geschiedt op de volgende wijze: eerst wordt er in het periosteum in den vorm van een net een blasteem afgezet, bestaande uit kernen, vervolgens uit jonge, dan uit oude kraakbeencellen, tot eindelijk de geheele laag verbeent door de concentrische afzetting binnen in de mazen van een dergelijk verbeenend blasteem.
Meter onderscheidt verder drie hoofdvormen van verbeening, namelijk lo de verbeening van bet foetaalkraakheen , boewei hij onder die benaming ook begrijpt de verbeening der buiten om liet been afgezette laag, zoo lang totdat het been volwassen is, 2° die van het zich ontwikkelende en 3° die van bet volkomen kraakbeen der zoogenaamde blijvende kraakbeenderen, waaraan eigenaardig is, dat de



cellen eerder dan de tussclienstof verbeenen; in de beide eerste soorten is liet omgekeerd. Het onder 1" bedoelde kraakbeen bestaat «. uit vele cellen met spaarzame tusschenstof, die liet eerst verbeent en dan de cellen insluit, welke eerst later, tamelijk ver reeds van den verbeeningsrand verwijderd, met verdikking harer wanden verbeenen en daardoor beenligcbaampjes doen ontstaan. Vóór die verdikking is de cel eerst lichter geworden en vertoont eerie kern; na de verbeening is soms nog rondom het beenligchaampje een lichtere kring midden in de verbindende tusschenstof, als aanduiding der vroegere cel, aanwezig. Men kan met niet veel moeite uit deze beenkernen bij bet foetus, door enkel wrijven tusschen een glasplaatje, het beenig netwerk van tusschenstof afgezonderd verkrijgen; vaten ontbreken hier. b. Talrijker vaten. van de ingesloten overblijfsels van het periosteum afkomstig, zijn eigen aan de ook tot het foetale kraakbeen gerekende beenlaag, die buiten om de pijpbeenderen wordt afgezet, en van de platte beenderen het hoofdbestanddeel uit-
I maakt. In deze schors is de tusschenstof aanzienlijker, en de daarin plaats vindende afzetting van kalkzouten fijnkorrelig. De afzetting laat-zich bet gemakkelijkst vervolgen aan de randen der schedelbeenderen van een zeer jong foetus, ook aan de naden bij jonge kinderen, wanneer men namelijk sneedjes vervaardigt parallel aan den rand, die den naad helpt vormen.
2°. Bij de verbeening van het zich ontwikkelende kraakbeen gaat eveneens die der tusschenstof aan die der cellen vooraf. Eigenaardig is hier het onmiddelijk achter den verbeeningsrand te voorschijn komen van aanstaande mergholten, die, daar zij reeds van den beginne af aan aanwezig en grooter zijn dan moedercellen, wel niet, gelijk men wilde, uit overlangsche rijen van cellen ontstaan, noch ook direct met de verbeening zamen hangen. Volgens Mey£R zijn zij bun ontstaan verschuldigd aan de oplossing van reeds volkomen gevormd been. Hoe de celrijnn zich daaronder verhouden, kan men het best zien bij jonge honden; de rijen vari moeder- en dochter-cellen kunnen voor een gedeelte in de mergholte betrokken worden , maar vertoonen dan toch voor het overige, alsof er niets bijzonders geschied was . de gewone verbeening. De moeder-cellen zijn dikwijls rondom de bevatte dochter-cel ingesnoerd; indien twee moedercellen met dieingesnoerde plekken aan elkander raken, blijft er tusschen haar in eene schijnbaar ledige plek , alsof het een beenligchaampje was, en dit mag wel de reden zijn, waardoor sommigen zich genoopt voelden.de beenligchaampjes voor eenvoudige spleten in de beenzelfstandigheid te houden. Zijn de moedercellen zeer groot, dan kan het voorkomen, dat cén gedeelte der moedercel nog onverbcende, builen den verbeeningsrand liggende dochtercellen bevat, aan bet andere einde door een mergholte ten deele is vervangen, terwijl zij op het midden verbeend is.
3°. De verbeening van reeds voltooid kraakbeen der zoogenaamde blijvende kraakbeenderen beeft, behalve bet vroeger verbeenen der cellen vóór de tusschenstof, nog dit eigenaardige, dat zich eene beenkern vormt, zelfstandig midden in dit kraakbeen; dat dus de verbeening eene zelfstandige is, en niet van bet aangrenzende been uitgaat. De gewrichtskraakbeenen zijn de eenige, die hierop eene uitzondering maken. Zoo ontstaat eene beenkern, waarin het pas later tot vorming van mergholten komt vóór het in het midden wegsmelten der beeftstof. In het vezelkraakbeen gaat het op dezelfde wijze. In de gele kraakbeenderen komen kraakbeen-



cellen met verdikte wanden dikwijls voor; De.vle vond die in de epiglottis, Meter in de kraakbeenderen van liet oor en der tuba Eustachii.
Uit de medegedeelde waarnemingen laat zich gemakkelijk verklaren, hetgeen de proeven over den groei van het been geleerd hebben , dat namelijk het been tot eene zekere dikte toeneemt, dat een bepaald stuk in de continuiteit van het been zijne lengte houdt, en dat dus het been alleen door aanzetting aan de uiteinden groeit.
De vorming van mergholten-, die zich eerst alleen tot het primitieve kraakbeen bepaalde en zich slechts even in de opliggende lagen uitstrekte, blijft gedurende eenigen tijd op die hoogte staan, om later in den ouderdom hoe langer hoe meer in de schorslagen in te dringen , waarvan natuurlijk grootere broosheid van het been het gevolg is. In het voorbijgaan zij bier herinnerd aan het vermoeden van Kölliker , dat de mergholten dikwijls onmiddelijk uit de kraakbeenkanalen ontslaan, daar beider holten aan den verbeeningsrand soms onmiddelijk in elkander vloeijen. In de platte schedel beenderen, wier ontstaan nit eene bindweefselaardige grondslag K. (1847) met Shapi'et aanneemt, zouden mergholten en mergkanalen deels oorspronkelijke openingen in het verbeenend vliezig weefsel zijn, deels door resorptie van reeds gevormd been ontstaan.
Wij moeten thans nog stilstaan bij den van oudsher (1) gevoerden , maar onlangs tusschen Meter (zie boven), Kölliker (Die Theorie des l'riniordiulschiideIs , Zeitschr. f. W. Zoöl. Heft II, III, p. 281, 1850) en lUienERT (Zur Controverse iiber den Primordiulscliüdel. MüLLERS Arch. 1849, H. V. p. 443, en Jaliresber. van denzeljdén p. AG) hernieuwden strijd over de beteekenis van het weeke vliezige weefsel, waaruit de schorslaag der pijpbeenderen en de, buiten op den uit waar kraakbeen bestaanden primordiaalschedel bevestigde, dek-beenderen zich vormen. Daarlatende het organologische gedeelte der strijdvraag betrekkelijk den primordiaalschedel, hrengt Henle alleen de histologische geschillen ter sprake, liet geschil komt hoofdzakelijk hierop neder, of men eene vliezige, weeke, ten deele vezelige, met er tusschen in gestrooide cellen voorziene en ten slotte verbeenende zelfstandigheid met Kölliker bindweefsel, met Meter eenvoudig kraakbeen of metREicnERT vezelkraakbeen zal noemen. De beslissing hangt af van de steeds min of meer w illekeurige bepaling van bindweefsel aan de eene, van kraakbeen aan de andere zijde. Maar juist van Kölliker's standpunt gezien, die uit bindweefsel gevormde organen, wanneer zij eenige kraakbeencellen bevatten, tot vezelkraakbeen brengt, komt bet Henle niet moeijelijk voor, zich met de beschouwing , die K. bestrijdt, te vereenigen. Het onderscheid toch tusschen de celgroepen der bedoelde membranen en tusschen ware kraakbeencellen datK. maakt, volgens wien deze door duidelijke celvliesjes en meer ontwikkelde kernen zich kenmerken, gene daarentegen van een meer onbepaalden aard zijn , dit onderscheid heeft niet veel te beteekenen. Hij vond inde verbeenende afzettingen van het periosteum geen chondrine, maar lijm; ook hierin verschillen zij niet van kraakbeenderen met uit bindweefsel bestaande tusschenstof (IC. vezelkraakbeendercn),
(1) Zie den tekstp. 217, en verder A. van der Boon, Geschiedenis der Ontleedh. in Woord-Nederland. 1851. Aldaar p. 72 — dit diene ter aanvulling van het door Kölliker in zijne Mikrosk.Anat.p. 374 gegeven historisch overzigt — wordt Ruisen genoemd, als reeds de verbeening van vliezige deelen voor den schedel aannemende.



misschien niet eens van liet epiphysen-kraakfaeen, dat ook lijm geeft, en waarvan K. alleen vermoedt, dat het cbondrine bevat (Zeitschr. f. IV. Zuöl. 1850. p. 283). De vezels van de periosteum-afzetting zag K. uit verlengde cellen ontstaan; maar daarmede is niet gezegd, dat de vezels van zijn vezelkraakbeen niet op dezelfde wijze zich vormen. Daar nu K. toegeeft, dat de vroeger voor waar kraakbeen kenmerkend genoemde afzetting vatikalkkruirnels ook in verbeenende vliezen kan voorkomen, en dat deze, alsdekbeenderen van den primordiaalschedel, aan de randen soms aan echt kraakbeen gelijk worden (p. 378 , 379) — een overgang , die ook Reicdert (t. a. p. p, 452 , 460) veelvuldig noemt—zoo wordt de systematische scheiding dezer beide been\ormende weefsels nog bezwaarlijker. Dat de mergkanalen voor het been met vliezige grondlaag van den aanvang af als openingen aanwezig zijn, dat zij door laagsgewijze afzetting aangevuld worden (wat trouwens ook voor de mergcellen der epiphysen schijnt te gelden), dus, in dat opzigt, van het been uit waar kraakbeen verschillen, daarin stemmen SlEyER, Reichert en Kölliker evenzeer overeen, als dat er in het pasgevormde been geenerlei onderscheid van beenligchaampjes of beenkanaaltjes valt op'te merken. AI. en K.. eindelijk vinden tusschen bet verbeenende vezelkraakbeenige blasteem en het reeds gevormde been een laagje van een week weefsel, dat M., volgens wien het blasteem zich in de lagen van het periosteum afzet, voor een laag beenvlies , K.. daarentegen voor daarvan onderscheiden verklaart, wijl het, even als verbeenend blasteem, uit jong bindweefsel, mergcellen en eigenaardige uit kernen zaamgepakte (zie boven en bij Iv. p. 364) ligchamen zou bestaan, met uitsluiting alleen van het aan het periosteum (in ontwikkelden toestand, voegt Menie er bij) eigene elastische weefsel. IIeiue vordert ten slotte nog nader onderzoek. Het door Robin (1851) ingestelde zal zijne wenscben nog wel niet bevredigd hebben.
Alvorens te vermelden, wat het in de laatste jaren nog voortgezet experimenteel onderzoek nopens den groei der beenderen heeft opgeleverd, moeten de uit IUrting's metingen voortvloeiende gevolgtrekkingen hier cene plaats vinden. Hij (Recli. microm. p. 80) vond, dat de mergkanaalljes kort na de verbeening wijder zijn dan naderhand; tegelijk is de doorsnede, die ten tijde der geboorte meer rond was, nu ovaal; sinds dat tijdstip worden zij weder ruimer. zoodat zij bij volwassenen wijder zijn dan bij hun eerste optreden. De mergholte der pijpbeenderen is betrekkelijk bij een embryo van 4 maanden veel ruimer dan bij een pas geboren kind; zij krijgt echter bij volwassenen weder eene betrekkelijk groote middellijn. De afzetting van buiten aan moet dus in den aanvang van bet embryonale leven sneller voortgaan dan de resorptie van binnen; later is het juist omgekeerd. De ruimte, die door de mergkanaaltjes wordt ingenomen , is, vergeleken met het vaste deel van bet been, bij het foetus 340 maal grooter dan bij jonggeborenen; bij de laatste en bij volwassenen heerscht bijna geen verschil. Hel absolute aantal mergkanaalljes neemt van de geboorte af aan steeds toe; bij pasgeborenen is het 7 maal grooter dan bij een embryo van 4 maanden , en bij volwassenen weder 7 maal grooter dan bij pasgeborenen. De betrekkelijke hoeveelheid mergkanaaltjes echter neemt met de jaren af, zoodat, op dezelfde ruimte, bij een kind slechts een derde, bij volwassenen een zesde der oorspronkelijke hoeveelheid voorkomt. De mergcellen of holten zijn bij pasgeborenen grooter dan bij volwas-



senen, en Jiuq aantal neemt absoluut en relatief sinds liet begin der verbeening toe. Hunne vermeerdering in aantal weegt echter niet op tegen het verlies, dat uit het kleiner worden van elk afzonderlijk voortvloeit.
Het proefondervindelijk onderzoek naar den groei der beenderen, meestal door middel van meekrapvoederiri» van zoogdieren en vogels, werd voortgezet door F. Floorens (Theorie experimentale de la formation des os. 1847), maar leverde geen nieuwe resultaten op. Wel bevatten zijne latere verhandelingen, in het aan* gehaalde werk bijeengebragt, vele bijdragen tot de kennis der beenontsteking. Buitendien werd hetzelfde middel gebezigd door E. von Bibra (C/tem. Vnlers. 1844), die uit zijne proeven afleidde, dat het beenmerg overal vroeger gekleurd wordt dan de beenzelfstandigheid zelve. Het opnemen der kleurstof uit het merg zou hij voor de oorzaak der kleuring houden, wanneer hem daarmede niet in stiijd scheen, dat volwassene beenderen ook van de uitwendige oppervlakte af gekleurd worden. Ook het onderzoek van Brcllè en Hogueni voerde tot uitkomsten geheel verschillende van die van Floorens en Dcbamei; de lagen, die bij het ophouden dér meekrapvoedering door de laatstgenoemde voor wit aangezien en daarom voor nieuw gevormd gehouden waren, vonden zij alleen wat lichter rood gekleurd, schijnbaar wit door het afsteken bij andere donkerder plekken, die er' naast lagen. Zij namen waar, dat de kleurstof, ook zonder dat de kalkaarde mede geresorbeerd wordt, verdwijnen kan; dus ontkleuring. De buitenste laag, die Dciiaimei. voor nieuw gevormd hield, is het vermoedelijk slechts ten deele, daar ook zij vele roode strepen bevat. IIenie (1844) zocht de tegenstrijdige resultaten te vereenigen door de aanname, dat voor elk mergkanaaltje dezelfde laagsgewijze groei geldt als voor het been in zijn geheel, en van daar de gestreepte roodheid, die Brdiié waarnam. Brüilé en Hdcoeki (Annal. des scienc. nat. Nov. 1845) verklaarden later de meekrapvoedering voor niet toereikende, om oud en nieuwgevormd been te onderscheiden, daar beide, zoowel de kalkaarde op het oogenblik der afzetting als de reeds aanwezige, gekleurd worden, gelijk uit de snelheid der kleuring blijkt. De snelle ontkleuring van eens gekleurde kalkaarde nemen zij niet meer aari, maar het been, wanneer het eens volwassen is, blijft zijne kleur behouden, en ontkleurt zich «tijdens zijn wasdom door resorptie van gekleurde lagen. De afzetting en resorptie zijn tot enkele plaatsen beperkt. De groei gaat niet enkel van buiten naar binnen, maar ook van binnen naar buiten voort; het laatste vindt vooral plaats aan de uiteinden. Vaak gaat zij aan den omtrek van een pijpbeen ongelijk voort, terwijl het been aan den eenen kant af- aan den anderen toeneemt. Tomes (Osseous Tiss. Todd's Cyclop. 1847) eindelijk bevestigde het vermoeden, zoo even door HENIE geuit, dat de roode kleur der beenderen van jonge, met meekrap gevoederde dieren niet alleen van de oppervlakte en van de rnergholte, maar van elk mergkanaaltje uitgaat, dus van elke vlakte, die met bloedvaten in aanraking is.



OVER DE TANDEN.
maaksel.
Elke tand bestaat uit twee deelen , de wortel en Je kroon. De wortel zit als eene wig in de tandkas ingedreven ; de kroon steekt vrij boven den rand der kaak uit. Tusschen beide in kan men nog, als hals van den tand, dat gedeelte onderscheiden, dat wel is waar buiten de tandholte ligt, maar toch nog door tandvleesch bedekt is. De kroon is eenvoudig en aangepunt bij de snij- en hoektanden, in 2—4 punten verdeeld bij de kiezen of maaltanden ; ook de wortel der laatstgenoemde is meer of minder diep in afzonderlijke stukken verdeeld, en diensvolgens eenvoudig of zamengesteld. De wortel en een gedeelte van de kroon is hol; de holte opent zich met een fijn gaatje of met meer (Havers, Rasciikow) aan de punt van deri wortel. Zij bevat eene weeke, vaat- en zenuwrijke zelfstandigheid, de tandkiem, die met het beenvlies der tandkas zamenhangt en door de opening aan de punt van den wortel in den tand indringt. Tanden met meer dan een wortel bevatten eene enkelvoudige centrale holte, die het door eiken wortel intredende kanaal opneemt, en een enkelvoudigen kiem met verlengsels of hoornen, die aan de wortels beantwoorden.
De kroon is hoofdzakelijk uit twee stoffen zamengesteld: de buitenste is vaster en glinsterend , en overdekt als een schors de binnenste zelfstandigheid; gene wordt email, deze tandbeen genoemd. De wortel bestaat inwendig voor het grootste gedeelte uit tandbeen, dat met het tandbeen van de kroon onafgebroken zamenhangt. Het email eindigt echter aan den hals van den tand, en in plaats daarvan 'erlangt de wortel dan een overtrek van eene eigendommelijke stof, die cement of bastzelfstandigheid genoemd wordt. Deze zet zich ook in eene dunne laag over het email van de tandkroon voort.
Het cement gelijkt, ten opzigte van het fijnere maaksel, in alle



opzigten op het been weefsel. Het heeft dezelfde met kalk gevulde holten met de stervormige verlengsels en kanalen, als de beenzelfstandigheid. De gemiddelde grootte der holten bedraagt 0,0062"', de doormeting der kanaaltjes 0,0001—0,001"'(Betzius). De laag van deze bastzelfstandigheid is het dikst aan den wortel, naar de punt toe, en in den inham tusschen twee wortels op de superficies alveolaris; zoo noemt namelijk Purkjnje de aan de kaauwvlakte tegenovergestelde vlakte van den tand. Bij eenen eenvoudigen wortel is zij niet zigtbaar en zet zij zich in den wortel voort; wanneer er echter meer wortels voorhanden zijn, dan staan deze niet onmiddelijk naast elkander, maar tusschen hunnen oorsprong blijft de superficies alveolaris vrij. De cernentlaag van den wortel is des te dunner, hoe jonger de tand is; bij oudere tanden wordt zij dikker, en vormt de zoogenaamde exostosen. Bij zaamgegroeide wortels komt, volgens Lindergr (1), ook ter plaatse waar zij vergroeid zijn, cement voor. Van de punt af allengs dunner wordende, laat het cement zich met het bloote oog niet verder vervolgen dan tot daar, waar het email-overtreksel van de kroon een begin neemt; intusschen heeft Frünkel (2) het eenmaal een klein eind weegs over het email heen vervolgd, en Nasmyth (5) beschreef, onder den naam van blijvend tandzakje, eene het email der menschentanden bekleedende fijne laag, die niets anders zijn kan dan cement. Na behandeling met zoutzuur verkreeg hij het als een lijn vliesje, dat zich in de tandkas uitbreidde , en den geheelen tand als een zakje overtrok. Het best ziet men het aan tanden , die pas zijn doorgebroken ; echter komen enkele overblijfsels er van ook aan afgesleten tanden voor. De buitenste laag van het vliesje zou vezelig, de binnenste netvormig zijn , als het ware uit zeshoekige cellen zamengesteld, misschien afdrukken der overeindstaande emailvezels. Nasmyth zag bij den mensch geen beenligchaampjes. Van den wortel laat zich bij menschentanden , wier beenaarde in zuren is opgelost, gemakkelijk het kraakbeen der bastlaag in den vorm van een vliesje aftrekken. Het is, vol-
(1) Zalinheilk. p. 171 , Taf. XI, fijr. 3.
(2) DenU structura, p. 7.
(3) Medico-chirurg. Transact. XXIf, 312.



gens FitaNKEL, bladerig, en schijnt minder stevig te zijn dan het kraakbeen van het tandbeen.
Op dwarse doorsneden vertoonen zich de in concentrische kringen geordende beenligchaampjes van het cement des tands (Retzius).
Volgens Lassaigne (1) bestaat het cement bij het rund uit:
dierlijke stof 42,18
phosphorzuren kalk. 55,84
koolzuren kalk 5,98
Het tandbeen of ivoor is in zijne zamenstelling naauw met been verwant. Het bestaat, even als dit, uit eene organische grondlaag, welke, na uittrekking der kalkaarde, gemakkelijk door koken in lijm verandert, en uil, de kalkzouten van gewoon been, alleen in eenigzins andere verhoudingen. Volgens Bekzelius bevat het tandbeen van den mensch:
kraakbeen 28,00
pliosphorzuren kalk en fluorcalcium. . . 64,50
koolzuren kalk . 5,50
phosphorzure magnesia 1,00
natron en chlornatrium 1,40
Volgens Pepys (2):
gelei 28
phosphorzuren kalk. 58
koolzuren kalk 4
water en verlies 10
De hoeveelheid dierlijke zelfstandigheid in verhouding tot de aardachtige bestanddeelen, en de hoeveelheid koolzuren kalk in verhouding tot den phosphorzure, is dus hier iets geringer dan in de beenderen.
Het tandbeen bestaat uit eene homogene grondlaag en uit ve-
(1) IIoüsseaü, Anat. compar. p. 262.
(2) Fox. Nat. hist. T, 92.
III.
20



zeis, die waarschijnlijk hol zijn. In de laatste is kalkaarde in poedervorm afgezet, en de homogene zelfstandigheid is met kalk— zouten , even als de grondlaag van het been, doortrokken. Door koken in bijtende kali wordt het kraakbeen uitgetrokken , en de aardachtige deelen blijven in den vorm van kleine, zamenhangende, ofschoon gemakkelijk fijn te wrijven, korrels achter. Het kanaal van den tandkiem zeil kan als een centraal mergkanaal beschouwd worden , waaruit andere kanalen ontspringen , die de zelfstandigheid des tands doorloopen.
VoJgens de beschrijving van Retzius namelijk , waarmede de nieuwere waarnemingen overeenstemmen, is de tandholte (««) over hare geheele binnenvlakte met eene menigte fijne openingen bezet, en deze voeren in kanalen , welke dwacs door de dikte van het tandbeen (d) tot aan deszelfs oppervlakte voorlloopen, waar dit aan het email (c) of aan het cement (b) grenst. Men ziet deze kanalen als 't ware als evenwijdige vezels op fijne doorsneden van het tandkraakbeen , dat men vooraf, evenwel niet al te lang, met zoutzuur behandeld en zoo doende van zijne kalkaarde bevrijd heeft; eveneens ziet men die vezels aan dun geslepene of aan de beenvlakte afgeschaafde plaatjes van het vaste tandbeen. Om deze voor de beschouwing met het mikroskoop geschikt te maken, dient men ze door water, olie of terpentijnvernis eene gelijkmatig effene oppervlakte
te geven. Bij volledige doordringing met vocht, verdwijnen echter de buizen weder, en wel van de fijnste takken af, al naar gelang zij door de vloeistof volkomen worden opgevuld. Bij den mensch vertoonen zich de digtst bijeengelegene buizen aan elkander evenwijdig; alle staan straalvormig op de holte van de tand gerigt; die aan de kaauwvlakte eindigen, zijn vrij wel perpendiculair, die aan de zijdelingsche gedeelten, horizontaal geplaatst. In tanden inet meer dan één wortel hebben de vezels zoowel van de kaauw-



vlakte (b) als van de alveokirvlakte (n), eene op de holte perpendiculaire stelling, zoodat het schijnt alsol hun beloop door de tandholte slechts afgebroken is (1). In de kroon der kiezen kan men zich den loop der vezels het best zoo voorstellen, dat men elke kies als
uit even zoo vele met elkander versmoltene hoektanden beschouwt, als de kroon punten heeft. Van gapingen in den loop der vezels hangt het waarschijnlijk af, dat de tanden zich , zoo als Rudolpiii (2) vond, na inwerking van zoutzuur op sommige plaatsen splijten.
Intusschen maakt Meckel (3) te regt de opmerking, dat de spleten niet zoo regelmatig, als Rudolpih opgaf, noch ook alleen tot de kroon beperkt zijn , maar zich ook in den wortel uitstrekken. Hier schijnen zij evenwel geheel en al van het toeval afhankelijk, men kan ten minste de splijting tot in het oneindige voortzetten. Slechts op enkele plaatsen, en ook op deze niet eens bestendig, gaan de buizen regelregt van de tandholte naar de uitwendige oppervlakte. Dergelijke plaatsen zijn die, welke aan de scherpe punten, hetzij ééne, hetzij meer, van de kroon en aan het begin van het onderste derde gedeelte van den wortel beantwoorden. Op de overige plaatsen hebben de meeste den vorm eener kromme lijn met drie bogten; de eerste bogt, het digtst bij de mergbuis, keert hare holte naar de kaauwvlakte van de tand , de tweede naar den wortel, de derde wederom naar de kaauwvlakte. Somtijds komt er nog eene vierde bogt bij , die aan de tweede evenwijdig is ; in den wortel komt aan de kortere buizen slechts eene eenvoudige S-vormige kromming voor. De bogten op aan elkander beantwoord dende plaatsen aan weerszijde schijnen in goedgevormde tanden naar eene zekere symmetrie te streven ; naar het midden van de kroon toe gaat het dus met de middelste bogten zoo, dat zij uiteen moeten wijken. Het regelinatigst vindt men deze bogten in schijfjes, die van de snijtanden in de rigting van voren naar achteren en evenwijdig met de as van de tand gesneden zijn. Zij brengen hier een gewaterden glans te weeg, of eene rij van weerschijnende, met
(1) Frünkel , t. a. p> [>. 10.
(2) Reil's Arch. III, 401.
(3) Zijn Arch. I!ï, 471.
20*



de tandholte concentrische strepen, zoo als reeds door Schregek werd opgemerkt (1).
Behalve de grootere bogten, ziet inen bij eene sterkere vergrooling, dat de buizen nog andere korte, digt op elkander volgende krommingen in den vorm eener golvende lijn bezitten 2). Op 1"' lengte komen wel 200 dergelijke krommingen. In de wisseltanden zijn zij over het algemeen geringer in aantal; ook zijn zij tegen de buiteneinden der buizen minder sterk dan op het midden van deze. Buitendien komen, voornamelijk in oudere tanden, meer en minder sterke bogten voor, welke in eene menigte van op elkander volgende buizen onderling overeenstemmen, en zoodoende strepen concentrisch met de doorsnede van de binnenvlakte des tands vormen, welke door overlangs loopende buizen zouden kunnen te weeg gebragt schijnen. Aan fijne sneedjes van tandkraakbeen worden de bogten door drukking geëfiend (5).
In hun geheele beloop van binnen naar buiten vertoonen de buizen gaffelvormige verdeelingen, en geven aan weerszijde fijne takken af, waaronder het lumen der buizen, vooral van het midden van het laatste derde gedeelte tot aan het buiteneinde, trapsgewijze kleiner wordt. De takken verdeelen zich wederom , en vullen gedeeltelijk de ruimten tusschen zich en de naast aangrenzende buizen aan; gedeeltelijk slaan zij zich over deze heen, en schijnen zich in de naast aanvolgende tusschenruimten voort te kronkelen (4). liet digtst bij de tandholte zijn de takjes zeldzamer, en vertoonen vaak niets meer dan kleine oneffenheden en punten. Het schijnt niet, dat de takken van verschillende buizen zich, behalve aan hunne einden, onderling verbinden. De middellijn der buizen vond ik bij den mensch , ook geheel en al in de nabijheid der tandholte, nimmer boven 0,001"' (5); naar het einde toe worden zij onmeetbaar fijn , of gaan in kleine, onregelmatig ronde, verstrooid liggende cellen over. De onderlinge afstand der
(1) Isenflamm en R0SEN5IÜLLER, Beitr. I, 2.
(2) Retzios in HliiUER's Arch. 1837, P], XXI , fijj. 2.
(3) FRaNKEL, t. a. p. p. 13.
(4) Retzics, t.. a. p. Tl. XXII. (5) 0.0023"' volgens Retzios; 0,0008— 0.0015'" naar Linderer; 0.0007"'—0.0023"' Kracse; 0.0013'"—0,0016"' in de nabijheid der tandholte, Brcns.



buizen is ia het midden ongeveer driemaal zoo breed als de middellijn van een buis; in den beginne liggen zij digter bij elkander.
De kanalen zijn met eene aardachtige stof gevuld, welke bij doorvallend licht zich als een uit fijne korreltjes zamengesteld klompje voordoet. Dwarssneden er van, op een donkeren grond gezien, doen zich voor als witte puntjes, en worden door middel van verdunde zuren doorschijnend; ook de aan den rand der breukstukken uitstekende fragmenten van buizen zijn stijf en wit; door zuren kan men ze buigzaam en doorschijnend maken (PI. V, fig. 11, b b) en de in de buis voortgaande oplossing met het oog volgen. Het schijnt, dat de wand der buis zelve met kalkzouten bezwangerd is, en dat de buis buitendien kalkafzetsels bevat, welke haar niet geheel opvullen, daar zij gekleurde vloeistoffen, b. v. inkt, door capillaire kracht gemakkelijk opneemt (1). Op dunne doorsneden van het tandbeen ziet men de lumina der buizen gedeeltelijk rond, gedeeltelijk ovaal (PI. V, fig. 12), al naar gelang de buizen regt of schuins doorgesneden zijn. Dikwijls is de snede midden door het luinen van eene buis gegaan, en dan vertoont zich aan den afgesneden rand een inham.
De regt doorgesneden buizen laten, gelijk reeds gezegd is, het licht door; de schuins doorgesnedene zijn gedeeltelijk of geheel donker. Het lumen van vele buizen is op geslepen dwarssneden door een tweeden kring omgeven , en de ring , die het lurnen begrenst, is iets donkerder en wat geelachtiger dan d« grondstof des tands (2). Pürkinje en Retzius houden dezen ring voor de doorsnede van den wand der buis, en zien daarin een bewijs, dat de stof, uit welke de wand der buis gevormd is, met de homogene grondzelfstandigheid van het tandbeen niet geheel overeenstemt. Het kan na de opgegeven feiten bijna aan geen twijfel onderhevig zijn, dat de beschrevene kanalen dien naam werkelijk verdienen, — dat zij hol zijn; maar htm wand houd ik voor onmeetbaar fijn,'en ik heb mij niet kunnen overtuigen, of de donkere ringen op eene dwarse doorsnede niet van een optisch bedrog afhankelijk zijn. In het tandkraakbeen, na uittrekking der kalkaarde, zijn zij niet zigtbaa;'.
(1) Volgens Porkinje en Muller, i.. Miescher r Infl. Oss p. 272.
(2) Retzids, t. a. p. PI. XXI, fig. 3, b.



Aan overlangsche sneedjes van tandbeen of van tandkraakbeen steken de buisjes dikwijls een eind ver uit: zij zijn wit, glinsterend en slijt in liet tandbeen; donker, fijngekronkeld, of gebogen als dunne vezels van elastisch weefsel, wanneer de kalkaarde er uitgetrokken is. ])e middellijn dezer buizen is gelijk aan de middellijn van liet lurnen op dwarssneedjes ter zelfder plaatse. Zij moest echter, gelijk van zelve spreekt, veel langer zijn, wanneer de ringen rondom het lumen tot den wand der buisjes behoorden.
Ik heb boven de grondzelfstandigheid van het tandbeen homogeen genoemd. Zij is aldus tot nog toe van de meeste waarnemers beschreven ; zoo vertoont zij zich ook aan fijn geslepen blaadjes van tandbeen op de overlangsclie en op de dwarse doorsnede, en op de dwarse doorsnede van het tandkraakbeen vertoont zich slechts zelden een net van fijne lijnen tusschen de buisjes, hetgeen op eenen meer zamengestelden bouw wijst.
Daarentegen is het aan overlangsche sneden gemakkelijk Ie erkennen, dat het geheele tandkraakbeen uit vezels bestaat, welke in dezelfde rigling verloopen als de tandkanaaltjes, zoodat elk kanaaltje telkens tusschen twee vezels in ligt (PI. V, fig. lij. Weekt men het tandkraakbeen slechts korten tijd in water, dan laat het zich met weinig moeite in vezels scheuren, die meestal, van de tandholte naar de oppervlakte toe , wigvormig in breedte en dikte toenemen. Elk dezer vezels is een bundel van inikroskopische vezels (a n), welke in kleur met de vezels van den middelsten slagaderrok, in vorm met de buitenste vezels van de lens veel overeenkomst hebben. Zij zijn eenigzins afgeplat, tot 0,0029"' breed, bleek , korrelig, en vooral aan de zijdelingsche randen , waar zij tegen elkander liggen, ruw, bijna gekarteld. Door azijnzuur worden zij eenigzins bleeker, maar lossen zij zich niet op.
Dat zij zich in tweeën splitsen of vertakken, heb ik niet gezien, en moet ik dus, wanneer het al eens moge voorkomen, voor eene zeldzame uitzondering houden. Wanneer derhalve de afgescheurde vezelbundels van binnen naar buiten in dikte toenemen, zoo kan dit niet het gevolg eener vermeerdering van vezels door deeling zijn, maar ik geloof veeleer, dal tusschen de vezels, welke het digtst bij de tandholte ontspringen, van plaats tol plaats nieuwe vezels worden ingeschoven, of omgekeerd, dat niet alle vezels van



| de oppervlakte van den tand tot aan de tandholte reiken. Gelijk i gezegd is , wordt in den regel de groeve tusschen efke twee vezels door een tandbuisje ingenomen. Dit steekt aan den sneêrand dikwijls ver voorbij de afgesneden einden der vezels uit; vaak echter 1 is het veel verder naar boven afgescheurd dan de tandvezels , en de I groeve ligt dan open en bloot; ook treft men meermalen verscheidene vezels aan, tusschen welke geene buisjes of slechts korte en | afgebrokene stukken der laatste liggen. Of deze toestand van nature zoo is, dan of de buis bij het praepareren is losgeraakt, durf ik | niet beslissen.
Men zou kunnen vermoeden, dat de scheiding der tandzelfstandigiieid in vezels slechts kunstmatig en steeds door het verloop der buizen bepaald was, daar toch eene homogene zelfstandigheid het gemakkelijkst daar moet afbreken, waar zij door den druk der op haar liggende buizen verdund is. Vergelijkt men echter de stukken tandkraakbeen met andere vezelige weefsels, bedenkt men b. v. hoeüeer de tandvezels op de eigenlijke vezels van den middelsten slagaderrok gelijken, hoe de tandbuisjes op de kernvezels der laatste (ook de gaffelvorm en de vertakkingen hebben beide gemeen) gelijken, zoo kan men niet betwijfelen, dat hunne vorming eenen natuurlijken oorsprong heeft. Een. afdoend bewijs daarvoor zal ons de ontwikkelings-geschiedenis van het tandweefsel aan de hand geven.
I)e vezelige bouw der grondzelfstandigheid breidt zich niet over het geheele tandbeen uit. Wanneer men aan den wortel scheurt, van de tandholte af naar de cementlaag toe, dan breken de vezels aan de binnenste oppervlakte van het cement onregelmatig af en het cement blijft als eene vaste plaat over. Eene dergelijke, doch veel fijnere plaat, die niet vezelig is, komt aan de kroon van den tand als grensscheiding tusschen tandbeen en email voor; het is eene dunne laag, waarin de tandkanaaltjes zich zoo fijn mogelijk vertakken en in ware beenligchaampjes overgaan. Hier is het tandkraakbeen even zoo structuurloos als het beenkraakbeen en het kraakbeen van het cement.
Het tand-email is nog armer aan dierlijke bestanddeelen dan het tandbeen. Het laat bij de oplossing in zeer verdunde zuren een veel teederder vliezig weefsel achter, waaraan een zwak-vezelige



bouw te bespeuren is. (1) Werkt het zuur er langer op, dan trekt het zich tot een bruin vliesje zamen , waarvan Berzelius geloofde, dat het alleen aan den binnenkant van het email, tusschen dit en het tandbeen ligt, en waaraan Retzius, bij het mikroskopisch onderzoek, eene menigte fijne, digt op een staande gaatjes waarnam. De dierlijke zelfstandigheid maakt in het tand-email, volgens Berzelius, slechts 1 proc. uit. De bestanddeelen er van zijn, volgens Berzelius :
phosphorzuren kalk en fluorcalcium . . . 88,5
koolzuren kalk 3 0
organische zelfstandigheid, alcali en water . 1,5
Lassaigne geeft daarentegen de hoeveelheid organische zelfstandigheid veel hooger op, namelijk :
phosphorzuren kalk . . koolzuren kalk .. dierlijke stof .
en daarmede stemt de analyse van Pepys vrij wel overeen, volgens wien het email bestaat uit :
phosphorzuren kalk 78
koolzuren kalk 6
water en verlies i 16
Het email bestaat uit solide, 4—6-zijdige zuilen of vezels, welke met hare eene eindvlakte op het tandbeen vastzitten , met de andere vrij aan de oppervlakte van den tand voorden dag komen. De oppervlakte van het tandbeen is ruw, en vormt eene menigte kleine, scherpe verhevenheden en verdiepingen, in welke de vezels van het email met hare binneneinden ingrijpen. De buiteneinden aan de oppervlakte van den tand zijn wat afgerond ; aan afgesleten of dwars afgeslepen tanden zijn de buiteneindvlakten plat,
(1) Frünkel, t. a. p. p. 8.
. 72 8
. 20



veelhoekig, volgens Purkinje vier-, volgens Retzius (1) zeshoekig.
Zoolang de "tand nog in het tandzakje verborgen is, is het einail week, laat zich gemakkelijk in de afzonderlijke zuilen scheiden , en deze vertoonen zich dan als kleine, hoekige naalden van 0,002"' middellijn (2), naauwelijks merkbaar dikker aan de buiten- dan aan de liinneneinden. Aan enkele ziet men kleine, digi op een staande dwarsstrepen , van welke eenige over de geheele zuil, andere slechts over een gedeelte er van zich uitstrekken. (5) Linderer (4) vond ze niet; mij kwam het voor, als waren het de einden van op elkander liggende, scheef afgesneden zuilen. Wanneer de tand doorgebroken en het email vast geworden is, moet men , om de zuilen in hunnen zamenhang- te zien, bruine schijfjes slijpen , welke volgens de lengte, midden door de tandholte , digt bij hare as gesneden zijn. De zuilen worden duidelijker, wanneer men de schijfjes een korten tijd in verdund zuur en dan in water legt (Fbünkel). Ook hier vertoonen zich de dvvarsstrepen op niet geheel en al gelijken afstand van elkander, terwijl zij nu eens over verscheidene vezels in ééne lijn voortloopen, dan eens om en om voor elke twee naast elkander liggende vezels afwisselen.
De rigting der email-vezels is in liet algemeen gelijk aan de ri»ting der tandbuizen, loodregt op de oppervlakte der tandholte, zoodat zij aan de kaauwvlakte perpendiculair staan, entegen de hals van den tand allengs horizontaal komen te liggen; zij zetten zich echter niet indezelfde rigting voort, als de tandbuizen, maar vormen daarmede eenen stompen, naar de as des tands openstaanden hoek. In elkanders nabijheid gelegene emailvezels loopen onderling evenwijdig, vaak in golfvormige en zelfs in zigzag-bögten; somtijds loopen de bogten van verschillende vezels tegen elkander in, en een gedeelte eindigt met schuins afgeknotte vlakken tegen de overige, zonder zelfs eens de oppervlakte van den tand te bereiken. Daarentegen komen in het uitwendige deel der kiezen stelsels van eveneens wigvormig in elkander gedrevene vezels voor , welke niet tot aan de oppervlakte van het tandbeen reiken. In de kroonen en
"Tl) t. a. P. PI. XXI, fig. 9.
(2) 0.0015—0,0023"' Kraüsg; 0,0013—0,0021'" Brons.
(3) Frünkel, l. a. p. Fig. G, Retzius, t. a p. Pl. XXI.
(4) Znhnheilk p 185.



in de tusschen in gelegene groeven van met verscheidene punten voorziene kiezen loopen zij in enkele punten als in een draaipunt uit.
Aan de oppervlakte van het email en op doorsneden er van ontdekt men met het hloote oog of met de loup velerlei strepen en figuren, in welker wijze van ontstaan men nog niet voldoende is doorgedrongen. Zeer regelmatige en golfvormige dwarsstrepen verloopen op de voorvlakte en rondom de kroon, met name aan de snij- en hoektanden, zeer digt op een, zoodat Retzius er 24 binnen ééne lijn telde. Leeuwenhoek (lj hield deze strepen voor de sporen , overgebleven van het doorgaan des tands door het tandvleesch, hetgeen in ettelijke tusschenpoozen zou plaats vinden. Volgens Retzius hangen zij daarvan af, dat de emailvezels in een zeker aantal gordels zijn afgezet, welke schuins van de kroon naar de punt opklimmen , en van welke steeds de eene een gedeelte van de naast er onder liggende, als de eene dakpan de andere , bedekt. Krause (2) onderscheidt door het geheele email heen blaauwachtig-witte en krijtwitte vezels, welke overeenkomstig gekleurde platte lagen vormen. De lagen liggen met hunne vlakten aan elkander, zouden met hunne randen naar de binnen- en naar de buitenvlakte der emaillaag gekeerd zijn , en verschijnen daardoor aan de oppervlakte , maar ook aan geslepene dwarssneedjes , als kringvormig geordende , afwisselende strepen , ter dikte van telkens twee lagen , hetgeen op neerkomt. 3Iij scheen dit gestreept zijn op de¬
zelfde wijze te worden voortgebragt, als het lintachtig aanzien van pees- en zenuwvezels, namelijk door eene golvende of zigzagvormige "kromming der emailvezels, die men aan dunne plaatjes van het nog weeke email van de oppervlakte van jonge tanden goed kan waarnemen.
Eene tweede reeks van figuren bestaat uit evenwijdige, meestal bruinachtige strepen, welke aan de punt des tands concentrisch met den rand van het tandbeen, aan de zijden bijna evenwijdig aan de as des tands loopen. (5) Met het bloote oog ziet men slechts een klein getal dier teekeningen ; met de loup komen tusschen deze 1 
(1) Opp. I, C, p. 5.
(2) Anat. 2B uitgave, I, p. 152.
(3) FRaNKEL, t. a. p. Fig. 1, cf. 2, i. Ketziüs , i. a. p. PI. XXI, fig. 7, (ld*. f-lSDEliER, PI. XXII , fig. 2, ƒ, y, o.



grovere nog fijnere te voorschijn. Schreger hield ze voor ile grenzen van drie verschillende lagen in het exnail; (1) iietzius is geneigd, ze van de op elkander vallende en dikkere dvvarsstrepen der emailvezels al' te leiden; purklnje (2) gelooft, dat zij door golvende bogten, — likderer, dat zij door het bij tusschenpoozen alzetten van het email gedurende deszelfs vorming te weeg gebragt worden.
Eene derde soort van strepen, Sciireger's vezelstrepen (5), verschijnt op overlangsche breuken van het email, wanneer men die inet de loup op eenen donkeren grond beschouwt. Zij zijn kort, wit, meest boogvormig, nu eens in gelijke, dan weder in ongelijke rigling met de emailvezels verloopende. Ook deze worden , volgens retziüs , door de zamenvallende evenwijdige schaduwen der dwarsstrepen in de emailvezels te weeg gebragt. Krause (4) leidde ze van eene kortere buiging eener geheele rij emailvezels af. Juister schijnt mij de verklaring van purkinje (5) toe, volgens wien zij daardoor zouden ontstaan, dat de bogten der golvend en evenwijdig verloopende vezels gedeeltelijk worden doorgesneden, en welke doorsneêvlakken het licht op verschillende wijze terugkaatsen.
Op de grens van het tandbeen en email vertoonen zich in het laatste spleten op tamelijk regelmatige afstanden gelegen , en welke van enkele uitstekende punten van het tandbeen uitgaan , en zich tot op eene zekere diepte in het email uitbreiden en vertakken, (ü) Hare beteekenis is onbekend. Spleten, waardoor de vezels in grootere bundels afgedeeld worden, komen ook in het weeke email van het foetus voor.
In de tanden van den mensch en der zoogdieren dringen noch vaten, noch zenuwen buiten de centrale holte uit in de zelfstandigheid van den tand; de pulpa, die aan de punt van den wortel met het beenvlies der tandkas zamenhangt, ligt maar. geheel en al los in de tandholte, en laat er zich zonder losscheuren uit-
(1) t. a. p. p. 3, fijj. 5.
(2) FflaNKEL, t. a. p. p. 16.
.(3; t. a. p. p. 5, fij. 7, 8.
(4) t. a. p. p. 153.
(5) Fuümcel, t. a. p. p. 17.
(,6) fhaskel, p. 17, lühdircr , p. 183.



nemen. Onder het mikroskoop vertoont zij zeer scherp begrensd» omtrekken. Men kan haar met weinig moeite tot dunne vezels volgens de lengte uiteenscheuren; en deze bestaan, behalve uit vaten en zenuwen, uit heldere , fijnkorrelige, eenigzins platgedrukte vezels, van de dikte en het voorkomen der gelalineuze zenuwvezels, op welke ovale, vaker echter reeds tot korte, dunne, gekronkelde, donkere vezels uitgerekte celkernen liggen. De lichte vezels splijten zich niet in vezeltjes, en de donkere uit kernen te voorschijn gekomen ligchaampjes vereenigen zich niet tot kernvezels. Aan de oppervlakte der tandpulpa ligt een weefsel, dat op het nader te beschrijven weefsel der slijmvliezen gelijkt. Het bezit in eene gelijksoortige grondlaag kleine donkere korreltjes, enkele eytoblasten , en zelf cytoblasten met enge cellen er om. Een gewoon epithelium is echter niet voorhanden. De vaatstammen loopen in de as der pulpa ; hare capillaire takken vormen overlangsche mazen; van de plexus en eindlissen der zenuwvezels was vroeger reeds sprake. (IJ
In het tandvleesch van het foetus en van pasgeborenen , digt bij den rand der kaak , ontdekte Serres (-2) tot groepen vereenigde korreltjes ter grootte van een gierstkorrel , op de Meiboomsche klieren gelijkende, met eene wilte stof gevuld. Zij konden door drukking ontledigd worden; onder het mikroskoop vertoonden sommige een bruin stipje midden in. Serres hield deze korreltjes voor klieren, welke hun'excretum, hetzij doorliet stipje, ingeval dit eene opening was, of door middel van doorzweeling door de wanden ontlasten. ISa het doorbreken der tanden zouden zij wijnsteen afzonderen, weshalve zij als wijnsteenklieren , glnndulae larlaricae, betiteld werden. Raschkow , (5) Frünkel (4) en Linde-
(1) De oudere ontleedkundigen , en oolc FRaNKEL nog(t.a. p p. 3), spreken van eene membrana dentis interna (het jieriosteum der tandkas wordt als membrnnu dentis exterma onderscheiden), en verstaan daaronder een vaatrijk vlies, dat de tandholte van binnen bekleedt. Zulk een vlies is niet voorhanden. Wanneer depulpa verwijderd is, ligt liet tandbeen bloot.
(2) Essai, p. 28.
(3) Meletemata, p. tl, lig1. 12.
(4) t. a. p. p.4.



ïter (1) onderzochten den inhoud der blaasjes mikroskopisch, en vonden, in eene heldere vloeistof, dunne, veelhoekige plaatjes met eene ronde kern, gelijk platgedrukte epitheliumcellen, ten deele met eene korrelige stof gevuld* Volgens Rasciikow zijn de blaasjes overal gesloten. Of zij bij volwassenen blijven bestaan , is nog niet uitgemaakt. Blandin (2) beweerde hft; Meckei. daarentegen heeft ze alleen tegen den tijd van het tanden-krijgen waargenomen , en houdt ze voor abcessen (3); Housseau (4) en Linderer hebben ze bij volwassenen niet gevonden. Yoordat dit punt is uitgemaakt, zou het overijld zijn, aangaande hunne verrigting te beslissen. Intusschen is de meening, door Serres daaromtrent geuit, niet zeer waarschijnlijk. Ik vermoedeerder, dat het slijmklieren zijn, en wel van de eenvoudigste soort, die als geslotene blaasjes hier en daar ontstaan, vervolgens zich openen en weder verdwijnen. Men kan vaak, inzonderheid 's morgens eer men de tanden gezuiverd heeft, door drukking op het tandvleesch, tusschen dit en den hals des tands, eene taaije, witte zelfstandigheid naar buiten doen uitpuilen, die uit niets anders dan slijmkogeltjes bestaat. Waarschijnlijk stammen deze af uit enkelvoudige, rondom den hals des tands zich openende klieren.
piiysiologie.
Tegen het midden der derde maand bevindt zich binnen in den verdikten rand der kaak eene rij witachtige en doorschijnende, uit een week teeder vliesje gevormde cellen of blaasjes, welke ieder de eerste beginselen van een melk- of wisseltand insluit. Reeds IIérissant (5) beschreef openingen in Jiet tandvleesch, welke met de tandzakjes in verbinding staan door kanalen, die zich bij het doorbreken der tanden zouden verwijden. Bonn (6) schijnt dezelfde openingen gezien te hebben, doch kon een borstel slechts tot eene zeer
(1) t. a. p. p. (!7. PI. III, fior. 4, G.
(2) Sysletn. dentuire , p. 61»
(3) Anatom. IV, 220.
(4) Anat. compar. p. 44.
(5) Acad. d. Paris, 1754, p. 433.
(6j De contin. memhranarum in Sandjf. Thes. II. 267.



geringe diepte er in roeren. Delabarre (1) vond de door Hérissant opgegeven kanalen in den gewonen toestand gevuld; maar na behandeling der kaak met verdund salpeterzuur zag hij groefjes in het tandvleesch, en op hunnen bodem een witachtig puntje, beantwoordende aan de aanhechting van een streng; uit dat puntje liet zich eene fijne sonde in het tandzakje inbrengen. Uit soortgelijke waarnemingen trok Arnold (2) het besluit, dat de tandzakjes instulpingen van het mondslijmvlies zijn; bij embryonen van de negende week merkte hij in den scherpen rand der kaak eene gleul met tien groefjes op , en nog iets later even zoo vele openingen, welke naar zakjes heenvoerden en een borstel doorlieten. Zij zouden zich aldra sluiten ; intusschen was het zakje van de tweede kies nog in de derde maand in open gemeenschap met de mondholte.
Deze aanname, welke met de meeste vroegere waarnemingen in strijd is , werd ook door latere schrijvers óf onopgemerkt voorbij gegaan óf bestreden.
Purkinjb en Raschkow (5) ontkenden het bestaan der groefje en openingen, en beweerden, dat de tandzakjes van den beginne af aan geheel vrij liggen en met het tandvleesch in geen verbinding staan. Daarentegen heeft Linderer (4) de openingen in den kaakrand teruggevonden , en het laatst gaf Goodsir (8) eene uitvoerige beschrijving van de eerste toedragt der zaak bij de ontwikkeling der tanden , waaruit blijkt, dat Arnold juist gezien , maar wat hij zag, niet geheel juist verklaard heeft.
Tolgens Goodsir ontstaan de tandzakjes en tandkiemen op de volgende wijze. Vooreerst, bij een embryo, zoo ongeveer van de zesde week , dat van de kruin tot aan de punt van het stuitbeen 7}/" mat, bevonden zich ter plaatse der kaken diepe smalle groeven tusschen de nog naauwelijks aangeduide lippen, en voorts een gladde , hoefijzervormige , uitspringende lijst, welke in de bovenkaak aan het eerste beginsel van het verhemelte beantwoordt. Aldra
(1) Odo?itologie, p. 10.
(2) Sulzb. Ztg. 1831, p. 236.
(3) Meletemata, p. 20.
(4) Zalinheilk. p. G8.
(5) Edlnb. med. and. Stirrj. Jaurn. XWI, 1, sij.



verhellen zich uit die groeve tussclien Je lip en die uitspringende lijst t\fee zoomen of wallen achter elkander, een voorste oi buitenste het digtst bij de lip , en een achterste of binnenste het naast bij de lijst. Tusschen beide wallen in loopt een ondiepe greppel, de oorspronkelijke tand-voor. De wallen worden steeds hooger, en de greppel in dezelfde mate dieper. Men moet de lip naar voren en de lijst naar achteren van elkander trekken , om de greppel met zijne wallen te zien.
Bij een embryo uit de zevende week, van 1 " lengte, was inde bovenkaak de buitenste wal geheel en al, de binnenste pas aan zijne ziidelinssche Hedeelten voltooid. De bui-
tenste wal (a) was aan zijnen binnenrand driemaal naar binnen gebogen , en verdeelde zoodoende de greppel in drie afdeelingen, van welke de achterste tusschen twee wallen in liep, de- middelste en voorste naar binnen toe nog open waren. In de onderkaak van hetzelfde embryo ontbrak daarentegen de buitenste wal; de binnenste bakende de sreppel naar de mond¬
holte toe af, en sloeg zich te gelijk als een gewelf op enkele plaat seu er over heen. Bij een twee maanden oud embryo strekte zich de binnenwal in de bovenkaak verder naar voren en achteren uit, en ook in de onderkaak was de greppel duidelijker begrensd en dieper. Op den bodem van de achterste afdeeling der greppel in de bovenkaak vertoonde zich een afzonderlijk staand tepeltje; een tweede verscheen op den rand van den wal in de tweede afdeeling; dit was ook naar buiten door een plaatje bedekt, hetwelk uit den wal was uitgegroeid. Op overeenstemmende plaatsen van de onderkaak waren twee tepeltjes van geheel en al gelijke gesteldheid. In de negende week waren
beide tepeltjes (1,»2) in grootte toegenomen ; de wallen raakten voor en achter den meest achterwaarts gelegenen tepel bijna aan elkander. Te gelijk rezen in iedere kaak aan weerszijde van het lippentoompje twee kleine, opgezwollen plekken naast elkander omhoog, elk voor zich aan de voorzijde door eenen verhevenen zoom bedekt.



De het digtst bij de middellijn gelegene was de grootste, en scheen het eerst ontstaan te zijn. Bij een 10 weken oud foetus hebben de papillen, onder 1 en 2 aangeduid, zich reeds in de zakjes teruggetrokken, welke als blaadjes van de grondvlakte der tepels af zijn opgegroeid, maar de tepels kunnen nog door de openingen der zakjes waargenomen worden ; de zoomen om de tepels, onder 5 en 4 aangeduid, zijn duidelijker geworden. Ook deze veranderen zich alras in opene zakjes, terwijl zij met soortgelijke zoomen aan de achtervlakte der tepels in aanraking zijn gekomen. In den buitensten hoek der greppel, achter den tepel onder 1, vertoont zich op den bodem eene nieuwe verheven plek, eerst in de bovenkaak, vervolgens, een of twee weken later, ook in de onderkaak. In de elfde tot de twaalfde week smelten de randen der wallen op de tusschenruimten tusschen de zakjes ineen; er blijft slechts een naad over, welke door de openingen, die naar de holte der tandzakjes voeren, is afgebroken. De wallen zijn van nu af aan de voor- en achterwand van den processus alveolaris geworden ; in den proeessus alveolaris van elke kaak liggen 10 zakjes; in ieder zakje een tepel. Ieder tepel zit met zijn voetstuk op den bodem van het zakje vast, en steekt met zijne punt in de dertiende week nog uit de opening van het zakje naar buiten, gelijk men op nevens¬
gaande overlangsche doorsnede van de kaak zien kan, waar de tandtepels door de ernaartoe gaande vaattakken gekenmerkt zijn. Elke tepel heeft reeds den vorm van de kroon des tands, voor welks vor¬
ming zij bestemd is. Aan den vorm des tandkiems beantwoordt ook eenigermate de vorm van de openingen der zakjes. De rand van de snijtand-zakjes is aan weerskanten ingesneden en is derhalve tweelobbig; de rand van het zakje voor den hoektand heeft een buitensten en twee binnenste lobben; aan de zakjes der kiezen zijn 4 of 5 lobben; elk lobje beantwoordt aan een knobbel deikroon, elke inkeeping aan eene harer groeven.
Yan nu af aan groeijen de tepels minder sterk dan de overige gedeelten der kaken; zij 'zinken derhalve in de zakjes terug, terwijl te gelijker tijd de openingen zich zamentrekken. Digt achter deze vertoont zich aan-eiken tandeen scherpe, halvemaanvormige inham, welks uitholing na de opening is toegekeerd: hiervan zal



later nog sprake zijn. Eerst in de zestiende week zijn de randen en de wanden der beide wallen zoo stevig met elkander vergroeid, dat zij niet meer gescheiden kunnen worden, en er ook op doorsneden geen spoor der eens bestaande spleet meer wordt aangetroffen , uitgezonderd een stevig, donker litteeken , dat zich van de vroegere opening van het tandzakje juist naar de raphe van het tandvleesch uitstrekt.
Van de gezamenlijke wisseltanden ontwikkelt zich derhalve het eerst de voorste bovenkies ; daarop volgt de hoektand van de bovenkaak, dan de binnenste, vervolgens de buitenste snijtand, ten slotte de achterste kies. In de onderkaak komen de kiemen in dezelfde orde, maar alleen wat later, te voorschijn. De blaasjes liggen in den beginne digt bijeen en onmiddelijk boven de stammen der tandkasvaten en der- zenuw, slechts door eene weeke zelfstandigheid, die zich tot draden laat trekken, van elkander gescheiden; op het midden van het vruchtleven worden de wanden tusschen de blaasjes en aan hunnen bodem vaster, steviger, allengs beenachtig, en ontwikkelen zich tot tandkassen. Eerst verbeent de bodem , en dan het tusschenschot van den bodem af naaiden tandkasrand toe. Aan het kraakbeenige deksel der tandkassen , het tandvleesch-kraakbeen, zijn de blaasjes als het ware met breede, vaatrijke stelen aangehecht; aan den tegenovergestelden kant, op den bodem der tandkas, gaan de vaten en zenuwen in een bundel uit den canalis alveólaris naar het tandzakje. De holte van het laatste is met eene taaije vloeistof gevuld , welke roodachtig, later geelachtig wit is, en, volgens Meissner's (l)analyse, eenig eiwit, phosphorzuren kalk, zoutzure en zwavelzure zouten, bij den mensch ook nog een vrij zuur (melkzuur), bij het kalf een vrij alkali bevat, hoofdzakelijk echter uit eene soort van slijm bestaat, dat bij toevoeging van water na eenigen tijd in fijne vlokken ten deele zwevende blijft, ten deele ^naar beneden zakt en door zuren stolt. Zonder twijfel zijn dit met slijm-ligchaampjes overeenkomende cellen, welke in de wei van den inhoud van het tandzakje óf vrij ronddrijven, óf losgeweekt van de wanden er in geraakt zijn. De hoeveelheid phosphorzuren kalk scheen
(1) meck. Archiv. iii, 612.
III.
21



met de beginnende ontwikkeling der tanden toe te nemen ; de absolute hoeveelheid vloeistof neemt echter af, naarmate de tandkiem in groei toeneemt.
De binnenvlakte van het tandzakje is glad , even als een sereus vlies; van haar rijst ter plaatse, waar de tandkasvaten naar binnen gaan, in onmiddellijk verband met het tandzakje de tandkiem omhoog, als een vast, uit cellen gevormd ligchaam, waarin zich later vaten en na langer tijdsverloop ook zenuwen ontwikkelen. Hare oppervlakte is overtrokken met een doorschijnend vast vliesje , de membvana praeformativa, dat geene vaten bezit en in eene structuurlooze grondlaag ronde korrels of holten bevat. De het naast daaronder liggende cellen staan op meer regelmatige rijen dan de meer naar binnen gelegene, zijn in de lengte uitgerekt en onder regte ol weinig daarvan verschillende hoeken naar de oppervlakte toe gerigt. Alle bevatten eenen nucleus (Scuwann). In de diepte zijn slechts rondachtige cellen aanwezig, en tusschen deze en de cilindrische vormen der oppervlakte komen allerlei overgangsvormen voor. even als bij het cilinder-epithelium, waarom eene meer breedvoerige beschrijving wel gemist kan worden. Terwijl nu de tandkiem groeit, gaan er nieuwe lagen van rondachtige cellen onder de oppervlakte in den cilindrischen vorm over, raken in de lengte aan elkander, en worden tot vezels, welke straalsgewijze van de as der pulpa naar de oppervlakte verloopen en op regelmatige afstanden met hare celkernen bedekt zijn. Deze, in den beginne rondachtig, worden allengs ovaal, veranderen in de bekende korte, gekronkelde ligchaampjes, en vloeijen eindelijk ook tot vezels ineen , waaraan ook dwars loopende takjes zigtbaar worden.
Wanneer de verbeening op handen is, rijst de membrana praeformativa tot ettelijke heuveltjes in de hoogte , welke de grondslag der latere verhevenheden zijn, en tusschen welke de emaillaag van den rijpen tand ingrijpt.
Tegenover den tandkiem , en, zoo het schijnt, eveneens in zarnenhang met het tandzakje, ontstaat het orgaan voor het email (de uitwendige pulpa van Hunteu ; organon adamantinae van Purkinje). Het stelt in den beginne, wanneer de tandkiem naauwelijks is aangeduid, een kogelachtig ligchaam met eenigzins ruwe opper-



vlakte daar, en bestaat van binnen uit korreltjes, welke langzamerhand een veelhoekigen vorm aannemen en door vezels verbonden zijn (lj. Misschien beantwoorden de korrels aan de beenligchaampjes, en de vezels aan de van hen uitgaande kanaaltjes. Naarmate de tandkiem naar de holte van het tandzakje voortgroeit, ontstaat er in het daar tegenover liggende email-orgaan een beantwoordend indruksel, dat allengs al dieper en dieper wordt, en wanneer zich de tandkiem (a), van de membrana praeformativa
(io) overtrokken, in eene soort van tepel van den vorm des toekomstigen tands veranderd heeft, die aan haren vrijen rand scherp afgesneden , aan hare basis ingesnoerd en op haar midden het breedst is, dan
zit het email-orgaan als een kap over den kiem , stelt als het ware een afgietsel er van daar, en laat gemakkelijk er van los. Wanneer het email-orgaan eens dezen vorm gekregen heeft, dan overtrekt de holte er van, die tegen de oppervlakte van den tandkiem aanligt, zich met eene laag langwerpige regelmatige cellen (d), welke alle loodre'gt.op de vlakte van het email-orgaan staan. De cellen zijn cilindrisch of polygonaal, aan beide zijden afgeknot, en, op cilinder-ephheliumcellen gelijkende, zijn zij, even als deze, ook met eene kern voorzien (2). Zij ontstaan op dezelfde wijze, als de vezels van den tandkiem, door verlenging van cellen , en worden tot vezels door versmelting van verlengde cellen. De kernen schijnen echter al spoedig te verdwijnen. Men ziet slechts bundels van verscheiden emailvezels door donkere lijnen van elkander gescheiden , en ook in deze geen kernvezels. In het eerst is de oppervlakkigste vezellaag naauwkeurig met het email-orgaan verbonden; allengs laat zij meer en meer los, en wordt een zelfstandig vlies, dat emailvlies, membrana adamantinae, genoemd kan worden. Het laat overal gemakkelijk van het parenchym van het dunner geworden emailorgaan los, behalve in de holten van de kroon der kiezen , waar het email-orgaan lot korten tijd vóórdat de bedoelde tanden doorbreken eene aanzienlijke dikte blijft houden.
Naar elk tandzakje loopt een tak der art. dentalis. Hij breidt
(1) Rasobkow, t. a. pl. tig. 7, «.
(2) SCHWANN, Mikrnshoi>. Unters. PI. III, fig. 4.
211
*



ev zich deels van buiten over uit, en anastomoseert niet takken, die uit het tandvleesch komen; uit dit vaatnet loopen takken over den wand van het tandzakje heen, tot aan de binnenste oppervlakte er van. De hoofdtakken der art. denlulis gaan naar de tand-pulpa, en vormen daarin vaatlissen. Het email-orgaan bezit geen vaten. Ook de buitenste laag van het tandzakje wordt allengs vaster, armer aan vaten, en ontwikkelt zich tot periosleum der tandkas, of versmelt daarmede, en thans ligt in het gesloten tandzakje , van den bodem er van in de hoogte rijzende, de tandkiem , die inmiddels naauwkeurig den vorm der toekomstige tandkroon heeft aangenomen, en aan de kiezen even zoo vele punten vertoont, als de rijpe tand er bezitten zal. De buitenste laag van den tandkiem vormt de membruna praeformaliva; de vorm der laatste herhaalt zich naauwkeurig in de membrana adamanlinae (1)' en deze eindelijk bekleedt op enkele plaatsen nog het verdunde parenchym van het email-orgaan, hetgeen van het bedekkende tandvleesch zijne vaten ontvangt, terwijl de pulpa onmiddelijk uit den canalis alveolaris van vaten verzorgd wordt.
Zoodra deze weeke deelen hunne ontwikkeling bereikt hebben, begint hunne verbeening, volgens Meckel (1), in de volgende orde:
(1) Gedurende den strijd over liet aanlal vliezen van liet tandzakje, en de \erhouding der vaten er in, is het emailvlies nu eens als een jjedeelte van liet landzakje, dan weder als een afzonderlijk vormsel beschreven. Ilu.nteil [Nat. Hist. )). 90) neemt twee lagen van het tandzakje aan, eene buitenste zonder en eene binnenste met vaten. Het email-orgaan en het emailvlies heeft hij onder den naam van buitenste papachtige zelfstandigheid zeer naauwkeurig beschreven. Volgens Biake daarentegen (Reil's Arcluv, IX, 315) is het buitenste blad van het tandzakje lós, vaatrijk, en het binnenste daarentegen vast en niet voor opspuiting vatbaar; dit binnenste blad is het emailvlies. Serres (Essni, p. 13), Fox (Pint. Hist. 1, 20), Meckel (Anat. IV. 214) en E. II. Weder (Hudebr. Anat. I, 212) noemen beide vliezen met vaten voorzien; zij hebben dus het tandzakje in twee bladen gescheiden en het emailvlies over het hoofd gezien. Volgens Dietrich (Anleilung das Alter der Pferde zu erkennen, 1822. p. 72) zou bet tandzakje vei'hconcn; hier is dus het emailvlies voor het tandzakje aangezien. Biciut (Anat. ge'». III, 114) en na hem Deiabarre (Odontologie, p. 10) schrijven aan bet tandzakje eene binnenste vaatlooze laag toe, welke op de wijze van een weivlics zich om den kiem heenslaan en dien overtrekken zou.
(2) Archiv. III, 562.



binnenste snijtand, voorste kies, buitenste snijtand, hoektand, achterste kies. De pulpa wordt zeer bloedrijk en zet aan de buitenste laag beenschilfers af, die zich allengs naar den wortel toe uitstrekken; aan de tanden met ineer dan ééne punt ontstaan aan elke punt zulke schilfers; zij gaan naar de groefjes der kaauwylakte en naar de zijvlakten voort, en raken in de eerste aldra aan elkander. Naarmate zij van buiten naar binnen in dikte toenemen, neemt de pulpa in omvang af, wordt smaller, trekt zich van de kaauwvlakte terug, en is eindelijk ingekrompen tot dien omvang, welken zij ook in den rijpen tand behoudt. Even als bij den volwassen tand, schijnen ook bij den aanvang der verbeening de binnenwand van het been en de buitenste laag van de pulpa alleen aan elkander te raken, maar niet onmiddelijk zamen te hangen, en het kleinste reeds verbeende schilfertje laat zich, zonder merkbaren weêrstand, van de pulpa -afligten. Naarmate de beenschilfers op de tandpulpa van builen naar binnen voortgroeijen, en van binnen nieuwe stof zich aan hen aanzet, zetten zich ook fijne laagjes email .op hare buitenste oppervlakte aan, en worden , door telkens nieuwe afzetting buiten aan, bij voortduring dikker. Met de toenemende dikte der emaillaag neemt het emailvlies in dikte af, en wanneer het email volkomen is gevormd, is ook het email-orgaan geheel of bijna geheel verdwenen.
Deze feiten, welke op het getuigenis van eene groote menigte waarnemers berusten en gemakkelijk bevestigd kunnen worden, zijn evenwel zeer verschillend uitgelegd. De zaak kwam hierop neder, dat men uitmaakte, of tandbeen en email slechts deposita op de oppervlakte der pulpa en van het emailvlies, met andere woorden, door hen uitgescheiden stoffen zijn, en of de vermindering in omvang der uitscheidende organen slechts eene toevallige omstandigheid, eenvoudig van de drukking der afgezette en verharde zelfstandigheden afhankelijk zij,— dan wel, of pulpa en emailvlies zelve verbeenen, even als het beenkraakbeen bij den overgang tot been, en of derhalve hunne vermindering in omvang noodzakelijk met de voortbrenging van tandbeen en email gelijken tred houdt.
De jongste onderzoekingen hebben ten voordeele der laatste meening beslist, welke reeds door de resultaten der chemische



analyse en door de vergelijking van het landweefsel met het beenweefsel een aanmerkelijk overwigt verkregen had (1).
(1) De eerste waarnemers koesterden eveneens deze meening, namelijk V01.cnei; CoiTER {Corp. part. tab. 1573, p. 59), de LasóNE (Académ. de Paris 1752, p. 1G5), Jodrdain (Essui, 176G, p. 55) en Berger (De dentibus, 1783, p. 4). Joordain mankte de opmerking, dat, wanneer men liet schilfertje afligt en met een sterke laup beschouwt, men fijne draadjes zoowel aan de binnenvlakte van bet tandscliilfertje, als aan de hoornachtige huid, dienaar binnen toe er op volgt, waarneemt. Iïicdat (Anat. yen. III, 148) en Sommering (Knochenlehre, p. 205) stellen ook nog het ontstaan des tands op deze wijze voor. Hémssant (Acad. de Paris, 1754, p. 433) maakte den overgang, doordien hij wel is waar het tandbeen voor verbeende pulpa, maar het email toch vooreen afgescheiden stof aanzag; bovendien zouden er in de tandzakjes kliertjes bestaan , die de gedaante van kleine blaasjes hadden, welke met eene lens van 3—4//f brandpunts-afstand zigtbaar zouden zijn. Hem volgden bodrdet (Art du dentisle, 1757. I, p. 25), BlaKE (Reil s Arcli. IV, 316) en Delabarrs (Odontol. 180G, p. 11), zonder evenwel h,et bestaan van die emailklict'?rt toe te geven. Hdnter (Nat. Uist. p. 90) houdt de email-pulpa zelve votr eene klier, welke het email afzondert; maar ook volgens zijne meening geschiedt de vorming van bet tandbeen door afzondering en laagsgewijze aanzetting van de pulpa uit. Deze beschouwing werd de algemeen heerschende, en werd door alle gezag hebbende onderzoekers tot op den jongsten lijd toe voorgestaan. Ik behoef slechts te noemen Rosenthal (ÏIeil's Arcli. X, 319) Cüvier (Dictionn. d. Sc. méd., art. dent), Fox (Nat. Hist. p. 22), Meckei. (Arcli. II!, 566), Serres (Essai, p. G2), Bürdach (Phys. II, 473), E.II. Weuer (Hiiderr. Artat. I, 20G), Jon. MulLER (Phys. I, p. 387), RlANDIN (Syst. dent. p. 521. Het cement is zelfs voor een neerslag uit het speeksel gehouden (Roosseau , Anat. comp. p. 208). Aan de roggetanden nam Muller de verbeening waar, maar hield dit voor eene uitzondering. Pdrkinje (Rascbkow , Meletam. p. 7) laat zich niet duidelijk er over uit. Hij zegt wel, dat de tnembrana praeformativa verbeent: er zouden zicli echter lagen van tandvezels tusschen haar en den tandkiem afzetten, germinis dentalis parenchymate materium suppeditante i verder^zouden (p. 8) de cellen van het emailvlies kliertjes zijn, welke de vezels afzonderen. Valentin (EntwicMungsgescli. p. 433) zegt: » Bijna scheen het mij, alsof de kogeltjes (deipulpa), zelve opgelost, tot vezels ineen vloeiden;" en Schwann (Mikrosk. üntersuch. p. 124) besluit zijne uiteenzetting der ontwikkeling van bet tandweefsel met de volgende woorden: »lk zou mij bijna voor de oudere beschouwing verklaren, dat de beenzelfstandigheid de verbeende pulpa is; de gemakkelijkheid, waarmede zij loslaat, pleit daar niet tegen, want inderdaad blijft er iets van de pulpa aan den tand hangen, en de scheiding moet des te gemakkelijker zijn, boe grooter het onderscheid in stevigheid is." Bepaald ten voordeöle dezer beschouwing uitten zich onder de nieuweren voor het eerst weder Leveillé (Blandin, Syst. dent. p. 74) en Owen (Ann. d. Sc. natur. 2e Serie, XII, 209).



De overeenstemming tusschen den tandkiem van het foetus en het tandkraakbeen van den volwassene is zeker niet minder dan die tusschen het beenkraakbeen voor en na de verbeening. Het tandbeen is derhalve verbeende tandkiem, en het onderscheid tusschen de verbeening van het kraakbeen en die van den tandkiem ligt hoofdzakelijk daarin, dat bij het kraakbeen de kalkaarde het eerst binnen in wordt afgezet, bij den tandkiem het eerst aan de oppervlakte (1); dat in het kraakbeen zich eerst ten tijde der verbeening holten en buizen voor de vaten ontwikkelen, in den tandkiem daarentegen de vaten bij voortgaande verbeening zich sluiten.
Ik weet niet op te geven, of de membrana praeformativa vroeger verbeent dan de vezels der pulpa, dan wel later; zij schijnt echter in allen gevalle de grondlaag van de laag met beenligchaampjes te zijn, welke in den ontwikkelden tand tusschen het email en het vezelige tandbeen in liggen. De vezels van den kiem verbeenen van buiten naar binnen , en naarmate zij van buiten kalkaarde opnemen , trekken zich de vaten van de oppervlakte terug, en gaan de in de diepte gelegene rondachtige cellen in cilindrische en deze in vezels over. De verbeende deelen hangen slechts los met de nog weeke zamen, en kunnen, gelijk bekend is, in den vorm van lijne schillers losgemaakt worden. Zulke schilfers zijn echter aan den binnenkant hier en daar met eene laag soortgelijke cilindrische cellen bedekt, als de oppervlakte der pulpa , en de vezels der nieuw gevormde beenzelfstandigheid gaan onmiddelijk in deze cellen over, even als de kanaaltjes waarschijnlijk met de kernvezels der tandpulpa zatnenhangen, wat mij intusschen nog niet gelukt is aan te toonen. De eigenlijke landvezels schijnen vast (solide) te zijn, en de beenaarde is chemisch met de in haar bevatte organische stof verbonden ; de kernvezels echter bevatten de kalkaarde in mikroskopisch waarneembare deeltjes, en zijn waarschijnlijk holle buizen, met eene vloeistof gevuld, waaruit de
(1) Raschkow (Melet. p. 5) nam in de kieien hij den haas, hij het varken en bij het hert steenachtige massa's waar, in den vorm van doorschijnende, ovale of rondachtige korrelljes, die in de as van den tand naar de kaauwvlakte er van in verscheidene onregelmatige rijen lagen. Ik heh dergelijke ook in de tandpulpa van volwassene menschen gevonden. Het schijnen vormloozc afzettingen te 7.ijn, die tot de regelmatige verbeening in geen betrekking staan.



kalkaarde neerslaat. Iloe intusschen hunne inmonding van den eenen kant met de tandholte, van den anderen kant met de celholten in het cement tot stand komt, is nog niet opgehelderd.
Zoodra het tandbeen eene zekere dikte bereikt heeft, begint de verbeening van het emailvlies, almede van de oppervlakte af, dat is te zeggen, het digtst van de membrana praeformativa af. Aan de losgemaakte emaillagen hangen buiten aan stukken van onverbeende vezels of cellen , en het is opmerkenswaardig , dat reeds de cellen, waaruit de emailvezels ontstaan , meest in zigzag naar elkander toe gebogen zijn, zoodat, wanneer eene pas verbeende cellenrij zich van links naar regts keert, de naast aanhangende nog weeke cellenlaag van regts naar links gerigt is.
Van de membrana praeformativa uit, gaat dus de verbeening in den tandkiem naar binnen , in het email naar buiten ; in den tandkiem tot aan de as, waar het overige gedeelte nog onverbeend blijft, in het email tot aan de emailpulpa , welke het allerlaatst in cement verandert. Welligt dat aan de vorming van het cement het tandzakje zelf deel heeft; voor de bastlaag van den wortel vermoedt Purkinje (1), dat zij door verbeening van het tandzakje gevormd wordt, en Nasmytii (2) toont aan, dat de bastzelfstandigheid van den wortel met die der kroon ook bij den mensch eenen doorloopenden zamenhang heeft; derhalve moet zij uit het tandzakje ontstaan. In het email gaat de verbeening in eene zekere mate nog verder voort dan in de overige zelfstandigheden van den tand ; want de organische zelfstandigheid neemt er nog meer af. Schwann (5) vermoedt, dat dit het gevolg zij eener chemische oplossing door de vloeistoffen der mondholte; intusschen is het niet wel te begrijpen, waarom zich dit tot het email bepalen zou , en waarom het tandbeen of cement niet ook aangetast zou worden.
Eerst tegen het tijdstip der geboorte, en wanneer de vorming van de tandkroon geheel voleindigd is, begint de ontwikkeling
(1) IIascbkow, Melet. p. 1.
(2) T. a. pl., p. 312.
(3) Mikrosk. Unters., p. 122.



van den wortel. De tandpulpa met liet zakje verlengt zich naar den bodem van den process. alveolaris toe ; ook dit deel der pulpa verbeent dan van binnen naar buiten , en tegen hare oppervlakte aan legt zich het eveneens verbeenende tandzakje en wordt cementlaag. Aan de tanden met verscheidene wortels begint de verbeening aan de alveolairvlakte, zoodra de kroon des tands voleindigd is, in enkele brugvormige strooken, waardoor de pulpa in afzonderlijke verlengsels gescheiden wordt. Zij begint in het midden der alveolairvlakte , en gaat van voren naar achteren naar den rand der tandkroon voort, zoodat de brug tusschen de wortels op een zeker tijdstip een scheef, ruitvormig plaatje daarstelt, welks scherpe hoeken van voren en van achteren tegen den rand der kroon zich aanleggen.
Op de vorming van den wortel, en, zoo het schijnt, van deze afhankelijk, volgt het doorbreken der wisseltanden, gewoonlijk in de volgende orde : het eerst breken de voorste onderste snijtanden door, dan de hoektanden, vervolgens de achterste kiezen (1). Aan het doorbreken gaat resorptie van het tandvleesch vooraf. IIérissant (2) onderscheidt een voorbijgaand en een blijvend tandvleesch ; het eerste verdroogt na het doorbreken der tanden, valt bij kleine stukjes af, en laat het blijvende tandvleesch achter. Omtrent de wijze, waarop de blijvende tanden ontstaan, zijn velerlei, maar nog niet goed met elkander overeenstemmende onderzoekingen bekend gemaakt. Reeds Fallopia beschreef openingen in den processus alveolaris achter de wisseltanden, waardoor eene cauda van het blijvende tandzakje naar het tandvleesch gaat, »iler den■ tis." Albinus (5) geeft op, dat de tandkassen der blijvende snijtanden zich achter de wisseltanden naar buiten, daarentegen de tandkassen der blijvende kiezen zich in de tandkassen der aan hen beantwoordende wisseltanden openen; de blijvende hoektanden nu eens op deze, dan weder op gene wijze. Met hem stemt Serres (4) overeen; het iler of gubernaculum denlis houdt hij
(1) Meceel's Archiv. III, 573. Blandlv, Sysl. denl. p. 100.
(2) Acad. de Paris. 1734, p. 420.
(3) Adnot. acad. II, 14.
(4) Essai, p. 36, 109.



voor hol. J. Meckel (1) vindt de openingen der tandkassen van de blijvende kiezen insgelijks achter de tandkassen der beantwoordende wisseltanden, in den achterwand der kaak, ten minste tot aan het 5de jaar; zoo ook Linderer (2). De eerste voorbereidselen tot de ontwikkeling der blijvende tanden worden volgens Goodsir reeds in de 14de of 15<le week gemaakt. De boven vermelde , halvemaanvormige indruksels achter de openingen van de wisseltand-zakjes worden de reserveholten voor de beantwoordende blijvende tanden. Zij worden dieper, en hunne wanden liggen tegen elkander, zonder aaneen te kleven. In de maand van het vruchtleven vertoont zich in hunne diepte eene plooi, de toekomstige tandkiem, en digt bij de opening twee andere plooijen , waaruit het zakje zich vormt. Wanneer het voltooid is, dan liggen de blijvende tanden digt aan den achterwand der zakjes voor de wisseltanden, in verdiepingen van dezelfde tandkas, zoodat het zou kunnen schijnen , dat zij uit deze waren uitgegroeid (5). Later, wanneer de wisseltanden doorbreken, trekken zich de zakjes der blijvende tanden in de tegenovergestelde rigting lerug ; hunne tandkassen vergrooten zich, en hangen eindelijk alleen nog door een soort van hals met de tandkassen der wisseltanden zamen. Door den hals loopen verbindende strengen, welke niet buisvormig zijn, gubernacula namelijk der blijvende tanden. Voor de drie laatste blijvende kiezen blijft een gedeelte der oorspronkelijke tandvoor achter de laatste wissel-kies open; hierin ontstaat eerst de kiem, en later het zakje voor de derde blijvende kies. Het zakje sluit zich ; ook de randen dér voor versmelten, maar niet hunne wanden; en zoo blijft tusschen het zakje van de derde blijvende kies en het tandvleesch eene met slijmvlies bekleede holte. Pas in de 7cle of 8ste maand na de geboorte verlengt zich deze holte naar achteren ; op haren bodem verschijnt eene papil, die van de vierde blijvende kies; het deel der holte, dat den tepel bevat, wordt afgesnoerd, en in het overblijvend gedeelte vormt zich ten slotte de kiem van de wijsheidskies.
(1) Arch. UI, 558.
(2) Zaknheilk. p. 70.
(3) Meckel, Arch. III. 557. Beu, Anut. of the tecth, p. Cl.



Ten tijde van het tandenwisselen worden , gelijk hekend is, eerst de wortels der wisseltanden geresorbeerd, waarop de kroon en los worden en uitvallen. Aan dit afsterven gaat de sluiting van den tak der tand-arterie, welke zich aan de wisseltanden vertakt, vooraf. Het heenkanaal, waarin zij ligt, wordt naauwer en wordt in het 9de jaar geheel aangevuld (1). Dat de nieuwe tanden, door drukking, de wortels der ouden zouden vernietigen, werd reeds door IIunter (2) en Albinus(5) wederlegd. Volgens Retzius (4) zwelt het tandzakje van den onder den wisseltand opschietenden en dezen vervangenden tand, ter plaatse, waar zij elkander raken, tot een vaatrijk, dik ligchaampje aan, dat een vocht zou afzonderen , om de wortels van de wisseltanden op te lossen. Deze verklaring zou geen steek houden, zoo, gelijk Hunter aanmerkt, de wisseltanden ook dan uitvallen, wanneer er geene'tanden , om ze te vervangen , voorhanden zijn. Het laatste wordt echter door Nasmyth (5)tegengesproken ; de wisseltanden zouden blijven, ingeval de hen vervangende tanden ontbreken. Yolgens Nasmyth zou het tandzakje vaatrijk worden en de wortels der wisseltanden absorberen. Bij het doorbreken volgen de blijvende tanden dezelfde volgorde als de wisseltanden.
De uitgegroeide tanden worden door het gebruik trapsgewijs veranderd: zij slijten af; het email der kaauwvlakte wordt gladgeslepen, de uitstekende punten worden effen en vlak, en vaak wordt zelfs het tandbeen ontbloot en als eene gele streep aan de kaauwvlakte zigtbaar. Volgens Phociiaska (6) wordt de holte van den tand, wanneer zij daarbij ontbloot raakt, daor nieuwe beenzelfstandigheid aangevuld. Bij vele dieren wordt het verlies, dat de tandkroon lijdt, door voortdurend bijgroeijen van den wortel hersteld ; vlekken worden opgeschoven, en een tand, die, na verwijdering van den tegenover hem staanden, niet meer af-
(1) Serbes, Essai, p. 17.
(2) Nat. Hist. p. 104.
(3) Adnot. acad. II. 12.
(4) Müll. Arch. 1838. p. CXVIU.
(5) t. a. j). p. 318.
(6) Adnot. anat. p. 14. ,



gesleten wordt, bereikt eene monsterachtige (1) lengte, b. v. de snijtanden der knaagdieren. Bij den mensch vindt eene dergelijke trapsgewijze herstelling niet plaats.
Op hoogen leeftijd houden de tanden, wel is waar, in enkele gevallen stand, maar toch vallen zij zoo vaak en bij anders gezonde voorwerpen uit, dat hunne atrophie wel als normaal beschouwd mag worden. Ook wordt de verbinding tusschen email en tandbeen in den ouderdom losser; bij de proef om dunne plaatjes te slijpen, scheiden zij zich veel ligter van elkander , dan zulks bij jonge tanden het geval is (2). In de» regel schijnt het uitvallen door eene verbeening van de tandpulpa voorafgegaan te worden, en dit is welligt de naaste oorzaak van het afsterven des tands. De nieuw gevormde beenzelfstandigheid gelijkt, volgens FrSnkel (5y, in de kroon op het tandbeen, in den wortel op het cement; volgens Nasjiytii (4) gelijkt zij op het tandbeen , maar is niet zoo regelmatig, en bevat ook geen beenligchaampjes. De tandkas wordt na het uitvallen van den tand ten deele geresorbeerd , ten deele met beenaarde aangevuld.
De niet zoo geheel zeldzame voorbeelden van een voor de derde maal tandenkrijgen bij oude lieden zijn bijeen verzameld door E. H. Weber (Hildebr. Anal. IV, 125), waarbij nog één geval van IIunter (Nat. Ilist., p. 88) en één van Linderer {Zuhnhdlk. p. 246) komt.
In den verbeenden tand zijn noch vaten , noch zenuwen. De tanden worden derhalve vaak, even als hoornweefsels, voor anorganisch geworden deelen verklaard, die met de voedingsvochten des ligchaams in geenerlei betrekking meer staan. Het is zeker waar, dat de barsten, die de zelfstandigheid van den tand soms gekregen heeft, niet meer digtgaan, dat stukken, die verloren gegaan zijn, niet op nieuw gevormd worden, en dat eene nieuwvorming, wanneer zij ook al eens plaats vindt, slechts aan de oppervlakte der pulpa wordt waargenomen.
Ook begint de caries der tanden gewoonlijk aan hunne oppervlakte inet eene oplossing der kalkaarde ; het bederf heeft buiten
(1) Lavagna, Carie dei denti, p. 15J. TENON.'Mém. de 1'Inst. an VI. p. 558
(2) Frünkel, t. a. pl., p. 10. ,
(3) p. 15.
(4) t. a. pi., p. 325.



aan den grootsten omvang, en liet vernietigde deel stelt in den
beginne zoowel in het email (o) , als in het tandbeen (b), eenen kegel daar', welks grondvlak naar buiten , welks punt naar binnen , naar de holte toe (c) gerigt is; l^t grondvlak van het carieuze gedeelte in het tandbeen is daarbij gewoonlijk wat breeder dan het daaraan rakende smalle einde van het
carieuze gedeelte in het email, hoewel smaller dan het grondvlak van het carieuze stuk in het laatste (lj. Derhalve schijnt men geregtigd tot het besluit, dat de caries der tanden van de caries der beenderen geheel en al verschilt, en slechts eene oplossing is in eene chemisch werkende stof, die van buiten af, dat is uit de mondholte, op den tand werkt. Was echter oplossing der tandzouten door de vloeistoffen der mondholte de eenige, en eene toereikende oorzaak der caries, dan moesten alle tanden gelijkelijk carieus worden, daar alle te gelijker tijd aan denzelfden invloed zijn blootgesteld. Inderdaad zouden somtijds door zuur speeksel alle tanden te gelijk carieus worden (2). Daar dit intusschen slechts zelden gebeurt, zoo moet er eene voorbeschikkende oorzaak voor de tanden, elk op zichzelve genomen, voorhanden zijn; dat die oorzaak binnen in zetelt,. blijkt daaruit, dat dikwijls symmetrische tanden carieus worden, en een dergelijk geval kan alleen in de voeding der tanden zijnen grond hebben. Gebrekkige voeding alleen brengt geene caries te weeg, want de wisseltanden en de tanden van oude lieden zijn dikwijls langen tijd los en vallen uit, zonder dat zij aangestoken zijn; kunsttanden worden ook wel aangedaan, maar dit is toch zeer zeldzaam (5). Wanneer echter de nadeelige invloed van buiten niet door aanhoudende stofwisseling tegengewerkt wordt, dan loopt het op verwoesting der tandzelfstandigheid uit. De schadelijke invloed , die de landen van buiten af aantast, wordt gewoonlijk voor chemisch gehouden ; met name zou eene zure geaardheid van de vloeistoffen der mondholte oplossend op de zouten werken. Dat een zuur speeksel
(1) LiNdereh, t. a. pl., p. 1G7.
(2) Regnart. aangehaald bij Dokné , Ili.it. de In salive. p. 47.
(3) Linderer, t. a. pl., p. 488.



de tanden kan aandoen, kan a priori niet ontkend worden ; maar met zuren behandelde tanden zien er toch geheel anders uit dan carieuze. Zeker speelt het organische bestanddeel der tanden in hunne ziekten eene hoofdrol. Het eigendommelijk aanzien van carieuze tanden en de rottige r^jk in vele gevallen wekken het vermoeden, dat parasitische dieren of planten deze verwoesting te weeg kunnen brengen, nu men eenmaal weet, welk eene massa van lagere plantaardige en dierlijke wezens zelfs tusschen zuiver gehouden tanden bestendig huisvesten (1). Dat naburige tanden elkander kunnen aansteken, dat het bederf door verwijdering der afgestorven plekken kan tegengehouden worden, laat zich bij deze vooronderstelling gemakkelijk begrijpen.
Voor het voortduren der stofwisseling in volwassene tanden pleit, buiten het reeds aangevoerde, ook hunne verandering , hun halfdoorschijnend worden bij hectische lijders. Eene wisseling der kalkaarde schijnt daarbij niet plaats te grijpen, en daarin zouden dus de tanden van de beenderen verschillen, wier kalkaarde , hoewel dan ook langzaam, telkens vernieuwd wordt. Meekrap kleurt, wanneer men jonge dieren daarmede voedert, alleen de lagen, waarin juist verbeening plaats grijpt, maar heeft geen invloed op den eenmaal gevormden tand (2). In rhachilis, waarin de kalkaarde aan de beenderen onttrokken wordt, blijven de tanden ongedeerd.
De bronnen, waaruit de tanden hunne voeding erlangen, zijn de volgende: 1°. De pulpa, als het ware de matrix der tanden, wijl daarin het voedingsvocht circuleert en ververscht wordt; in
(1) Leeowenboek (0/>p. III, 40) maakte liet eerst op de vibrionen en op eene soort van y.icli niet bewegende draadjes, die beide tnssclien de tanden voorkomen, opmerkzaam. De laatste werden naauwkeuriger door Büiumann (Miilt. Areh. 1840, p. 442) beschreven, liet koint mij zeer waarschijnlijk voor, dat zij eene plantaardige natuur hebben, en bet zoude wel der moeite waard zijn te onderzoeken , of zij niet tot bet ontstaan van den wijnsteen bijdragen.
(2) Hdnter, Nut. llist. p. 42. Blake, t. a. pl., p. 3S6. Linderer, p. 194. Fiodrens, Anti. tl. Sc. nat. XIII, 110. Volgens Hünter en Flooreks zou bet email door meekrap niet roodgekleurd worden; lil.AKE en LlBDERER vonden bet echter eveneens als het been gekleurd. De eerste deden hunne waarnemingen waarschijnlijk op een tijd, toen het email reeds verbeend was. Fj.odrens wil aan varkenstanden, na meekrapvoedering, gezien hebben, dat de buitenste lagen verdwijnen» al naarmate er zich binnen in nieuwe aanzetten.



geringere hoeveelheid kan het plasma in de tandholte zich uitstorten, en vandaar, door opzuiging in den tand, misschien wel bij voorkeur de buizen er van doortrekken. Bloedophooping en uitzweeting uit de vaten der pulpa heeft daarom voor den tand dezelfde gevolgen als uitzweeting^in het weefsel der huid voor de epidermis. Daaruit laat zich verklaren, waarom tandpijnen zoolang het carieus worden der tanden voorafgaan, wat niet zou kunnen gebeuren, wanneer caries alleen in vernietiging van buiten af bestond , en de pijn alleen door den prikkel der lucht of van de verwoeste tandzelfstandigheid te weeg gebragt werd. Het in het oog vallend gevrijwaard zijn van de onderste snijtanden is welligt van het beloop der vaten en zenuwen afhankelijk. 2°. Het poriosteum: dit levert in het bijzonder het voedingsvocht voor den wortel ; vandaar wordt de kroon zooveel zeldzamer carieus, en houdt dikwijls stand, wanneer deze vernietigd is. 5VDe vloeistof, welke tusschen tandvleesch en tand bevat is, bij drukking naar buiten puilt, en door haren rijkdom aan slijmligchaampjes zich als eene levende, plastische stof voordoet. De tand is er mede overtrokken; hij wordt stomp door stolling of oplossing der in hem bevatte elementen. Het stomp worden der tanden kan niet het gevolg zijn van het aangetast worden van het email, zoo als men gewoonlijk aanneemt, want dan kon het toch niet zoo spoedig weder verdwijnen. Er bestaat geene herstelling van het tandweefsel. Wat de kogels betreft, die men in olifants-tanden rondom door tandzelfstandigheid ingesloten vindt, mag men stellen , dat zij ten tijde der vorming in de weeke pulpa zijn ingedrongen. Toevallig gevormde tanden komen in beursgezwellen en met name in eijerstokgezwellen voor; zij zijn ten opzigte van hun weefsel nog niet nader onderzocht. Yersch verplante tanden kunnen door uitzweeting uit de pulpa (?) weder vastgroeijen. Hunter (1) slaagde er in, eenen tand in een hanenkam te doen ingroeijen,*zoodat zijne pulpa later opgespoten kon worden.
Onder de verschillende vormen van diertanden zijn in het bij-
(1) IS at. Iltst. p. 25G.



7.onder de zoogenaamde emailhoudende kiezen der herkaauwende dieren en der pachydermata merkwaardig. Hier verdeelt zich van den beginne af aan zoowel de pulpa als het email-orgaan in een aantal lobben, welke in elkander grijpen. Het email-orgaan bestaat uit eene vaatlooze laag, beantwoordende aan het einailvlies en uit een zeer vaatrijk parenchym , dat beantwoordt aan de pulpa van het email-orgaan. Het emailvlies ligt het naast bij de oppervlakte van den tandkiem en verandert in email; uit de emailpulpa ontstaat, terwijl zij allengs van de punten naar de basis of naar den rand van den tand toe verbeent, het cement, hetgeen indeemailhoudende tanden in eene zoo ruime hoeveelheid voorkomt. Blake , Diss. de den(iurn formalione, Edinb. 1780; Reil's Arch. IV, 529.
Bij de snijtanden der knaagdieren, de hoektanden van vele pachydermata en de kiezen der herkaauwende dieren , welke, zoo als reeds vermeld werd, ook. na het doorbreken voortgaan met groeijen, houdt het emailvlies niet zoo eensklaps aan den wortel op, maar strekt zich in de landholte uit, verbeent steeds van buiten, en groeit van binnen steeds aan. Op de binnenoppervlakte van het tandvleesch, dat tegen de doorgebroken kiezen der herkaauwende dieren aanligt, rust bij jonge dieren eene soortgelijke laag van perpendiculaire vezels, als in het emailvlies. Rasciikow. Melet. p. 11.
In de verhouding der eigenlijke tandzelfstandigheid tot de beenachtige komt de grootste afwisseling voor. Bij den menscli neemt de met beenligchaampjes voorziene laag alleen de buitenste oppervlakte van de tandkroon en van den wortel in; bij vele dieren is de geheele kroon met beenligchaampjes en de straalvormig daarvan uitloopende takjes doorweven; hier wordt dus eigenlijk de plaats van hel tandbeen door het cement ingenomen. Bij den losch en bij het schaap staan de beenligchaampjes tusschen de buisjes in, pn deze buigen zich om gene om; bij het patrd , bij den olifant en bij den neushoorn staan in de cavitas pulpae concentrische rijen van beenligchaampjes; bij den walrus is het email door schorszelfstandigheid vervangen, en door de geheele zelfstandigheid van den tand loopen in grooten getale lijne, overlangsche, bloedvoerende mergkanalen. Dergelijke komen ook voor in het cement van het paard (Gerber) , in de tanden van den snoek en van andere visschen. Van buiten op



liet cement merkte Nasmyth bij den os, den olifant en bij andere zoogdieren eene eigenaardige, bladerige laag op, die heldergeel tot donker-bruin gekleurd was. E. Mayer vestigde de aandacht op het pigment der tanden, b. v. der snijtanden van den bever, der kiezen van de lierkaauvvênde dieren ; het zou aan de opper\lakte van het email gebonden zijn, zonder eene afzonderlijke laag te vormen. Het houdt daar, waar het tandvleesch begint, met een scherpe grens op, en schijnt van de plantaardige voeding afhankelijk.
Bij de kraakbeenige visschen ontwikkelen zich de tandkiemen, even als bij de hoogere dieren, in eene gleuf van het slijmvlies der mondholte; er vormen zich echter geen zakjes en geen holten in de kaak , om de tandkiemen besloten te houden , maar zij blijven onbedekt, verkrijgen den vorm der tanden, verbeenen, en komen dan allengs uit hunne gleuf op den kaakrand naar buiten te voorschijn, om later weder af te vallen, terwijl zich intusschen nieuwe tepeltjes in de gleuf vormen.
F. CuviER, Dents des matnmifères. Paris, 1820. Heüsinger, Histologie, p. 199. Rousseau, Anatom. comparée du système dentaire. Paris ,1827. Betzius , t. a. p., p. 498. Linderer , t. a. p., p. 2S7. Owen, Annal. des sc. nat. 2e ser. XII, 210. Dezelfde, Odontography. Londen, 1840. PI. I (visschen).' Nasmyth, t. a. p. p., 315, C. Mayer, Metumorphose der Monaden, p. 24. Gerber, Allg. Anal. p. 111, fig. 67, 68.
Bij het vogelbekdier, bij eenige cetaceën en bij de vogels komen, in de plaats van tanden, vormsels, welke de teituur van het hoornweefsel bezitten. Camper, Observat. sur la struclure des célace's, p. 65. IIeusikger , Mstolog.,v. 197 (vogelbekdier, balein) Rousseau, t. a. p., p. 167, pl. XVI, fig. 9, 10 (vogelbekdier). Rosenthal , Abhandl. der Berl. Academ. 1829, p.'127 (balein). Brandt, Ueber den Zahnbau der Steller'schen Seekuh. Abhandl. <1. Petersb. Acad. 1832. IIesse, De ungularum barbae bnlaenae, dentium ornithorhxjnch. slrvclura, Berl. 1839.
Met den houw van liet tandbeen was onder de vroegere waarnemers alleen UF.0WENB0EK hekend (Opp. I. c.p. i). Volgens hem bestaan de tanden uit regie, dunne en doorschijnende buisjes, die in de tandholte ontspringen en naar den omtrek toeloopen, 6 700 maal fijner dan een haar; op de doorsnede gelijken zij op
IH. C)G)



korreltjes; in ivoor vcrloopen zij 'in zigzag. De vezelige houw van liet email daarentegen is herhaalde malen waargenomen: Gagliardi (Anatom. Oss. 1689, p. 61) erkende de vezels, nadat hij de tanden gecalcineerd had; Malpigdi onderscheidde (Opp. posthum. 169". p. 52) het email als substuntin jllumentosa, die aan den wortel ophield; de schors, die men aan den wortel ziet, zoude eerder eenc wijnsteenachtige stof dan wel een vezelachtig iets zijn. De la Hire (Acad. de Paris, 1699) voegde daarhij, dat de vezels loodregt op de kaauwvlakte staan, en Broossonet (t. z. pl. 1787. p 555). dat zij aan de zijden van den tand horizontaal liggen. Hèrissant (t. z. pl. 1758, p. 334) zegt, dat het tand-email zich daarin van been onderscheidt, dat het na behandeling met zoutzuur geen kraakbeen achterlaat, dat dus de vezels er van kristallen moesten zijn. Honter he-sch rij ft het email als kristallijn (Nut. Uist. 1780. p. 37), en vergelijkt het met gal- en blaassteenen.
Scdreger (ISENri. en Rosenm. Beitr. 18<t0. p. 2) ontdekte de boven beschrevene concentrische strepeu in het tandbeen; covier (Dict. d. So.méd. Bent. 1814), IlEOslftGER (Hislol. 1822. p. 201) en li II. Weber (IIiidebr. Anat. I. 206) beslolen daaruit tot eenen bladerigen bouw. Maar eerst in het jaar 1835 werd het tandbeen weder mikroskopisch onderzocht, en de'buisjes werden voor de tweede maal ontdekt door Porkinje (Frünkel, Vent. struct.), die ook hunne vertakkingen beschreef. PüRKINJE dntdekte verder den bouw van het cement en zijne verwantschap met been, alsmede de fijnere structuur van de emailvezels. J. Muller (Arch. 1836, p. 11) toonde aan, dat de kalkaarde in buisjes bevat is, dat echter ook de tussclienzelfstandigheid kalkaarde bevat; de vezels van het email beschreef hij als aan beide einden afgepunte naalden uit de nieuw gevormde laag email (Poggendorff's Ann. XXXVIII , p. 352. Pl. IV, fig. 2). PtETZius (Miill. Arch. 1837, p. 488) gaf, als slotsom zijner gelijktijdig met Purkikje in het werk gestelde onderzoekingen, eene zeer naauwkeurige beschrijving van het verloop der huizen in bet tandbeen en der vezels in het email, zoo als wij dit boven uitvoeriger hebben medegedeeld. Linderer (Zahnheilk. 1837, p. 168) bevestigde dit door eigen onderzoek. Schwann (Mikrusk. Unters. p. 117), aan wien wij juistere begrippen van het ontstaan van het tandweel'sel te danken hebben, ontdekte het eerst, dat het tandbeen bij het foetus eene vezelige structuur heeft, zonder dat hij echter de verhouding der buisjes tot de vezels op het spoor kwam. Krause (Anatom, tweede uitgave , 1841, p. 147) merkte aan tanden, die lang met zoutzuur behandeld waren, een eigenaardig aanzien op, alsof het tandbeen uit vezels van 0,0023—0,004"' zamcngesteld was. De cementlaag aan de kroon van menschentanden, en hare ontwikkeling uit het tandzakje heeft ons Nasmttu (MedicoCliir. Transact. XXII. 1839. p. 310) leeren kennen.
(Verrolg.) Hoezeer, het cement met beenweefsel overeenstemt en inderdaad niets anders is, ontbreken er toch bij den mensch, volgens Valentin (Pi. Wagner , Handtvürterb. d. Phys. p. 727), de mergkanaaltjes in, die bij daarentegen bij paarden wel aanwezig vond. J. Tom Es (A cour se of lecturcs on dental pliysiology and surgery, 1848) zag het cement, wanneer het in eenigzins groot ere hoeveel-



heid voorhanden was, ook bij den nicnscli met bloedvaten doorloopen: b.v. ineene kies zag hij eens twee vaten van huiten af er indringen , anastomoseren en drie takken afgeven; een andermaal zag hij een bloedvat in een kanaal , dat met eene verwijding eindigde, alsof er eene vaatlis in lag. De beenligchaampjes, of liever de beenholten , zijn voor de helft met een meer doorschijnenden kring van grondzelfstandigheid omgeven, die met eene cirkelvormige eenigzins gegolfde lijn scherp van het overige tandbeen is afgescheiden. De grondstof van het cement is bladerig, evenals van heen, maar minder regelmatig volgens czermak (1850). Deuitloopers der beenligchaampjes staan zoowel met elkander als met de buisjes of lianaalljes van het tandbeen in verbinding. De vertakkingen dier buisjes zelve gaan vaak in elkander over, en in de nabijheid van het email eindigen zij óf met eene uitzetting hunner holte, óf zij loopen fijn uit, totdat men ze niet verder kan vervolgen. Volgens Krükenberg (Müli. Arch. 1849, p. 412) komen er ook aan de vertakkingen der buisjes in het geheel geen blinde einden voor , maar anastomoseren zij alle met elkander; niet enkel die, welke bet naast bij elkander liggen, maar takjes van buizen, ti^sschen welke nog zes of meer buizen inliggen. Dit is vooral het geval in den wortel; in de kroon daarentegen vinden Tomes en Krükenberg, even als vroegere waarnemers, zijtakjes óf zelden óf in bet geheel niet aanwezig. Tomes merkte ook in het tandbeen soms groole, langwerpige holten op, die aan de eene zijde takjes opnemen en aan de andere zijde, zoo men wil, afgeven. Ilij beschrijft die holten alleen uit onvolkomen gevormde, aan onregelmatige dwarse groeven kenbare tanden; -in hun tandbeen zijn die holten óf overal verspreid, óf zij komen alleen naar de buitenste oppervlakte toe voor, waarmede zij dan parallel liggen. Zij gelijken op gangen tusschen ronde ligchamen van verschillende grootte, en zijn dus van onregelmatig boogvormige lijnen begrensd.
Omtrent deze door Tomes ontdekte ruimten in het tandbeen deelt Czermak (Würzb. Verh. 1850, p. 61, en Zeitschr.f. tv. Zool. 1 850, p. 295) nadere bijzonderheden mede. liet gedeelte tandbeen, dat het naast aan de tandholte grenst, doet zich in jonge tanden als dropstcen voor; het schijnt namelijk te ontstaan uitdezamensmelting van verscheidene ongelijk groote bollen. Bij jongere „ nog in hunne ontwikkeling verkeerende tanden ziet men op een eenvoudig in twee helften gespleten tand hetzelfde; die bollen liggen dan echter niet zoo oppervlakkig, maar binnen in de zelfstandigheid van den pas ontstanen tand. Doör zoutzuur verdwijnen zij, waarom Cz. het voor de anorganische slof houdt, die gedurende de verheening in den vorm van kogels wordt afgezet. De door onvolkomene-meensmelling der kogels ontstaande opene plekken, die soms zeer veel gelijkenis met beenligchaampjes kunnen hebben, noemt Cz. interglobulair-ruimten. Bij opvallend licht zijn zij wit om dezelfde reden als de beenligchaampjes. Cz. vindt 'die interglobulairruimten vooreerst op de grens, waar cement en tandbeen, ten tweede, waar de Jagen, in welke het tandbeen wordt afgezet, aan elkander raken; IIenle ook nog in de kroon van den tand. digt bij het email. De kogels worden volgens Czermak naar de peripherié toe in deu regel kleiner; het kleinst op de grens van tandbeen en cement; Henle vond ze digt hij de punten van den tand in allerlei grootte. Limderer's (Deutsche KUnik. 185U, j\°. 21) grondcellen, die bij de resorptie der wortels aan wisseltanden voor den dag komen, behooren hier te huis. Bate (London
22*



/Verf. Gas. 1850, p. 703) beschrijft de genoemde kogels als eeri areolair of cellenweefsel, hetgeen reeds in de wccke pulpa voorhanden zou zijn, en welks cellen, naarmate zij digter hij de verheenende oppervlakte komen, des te regelmatiger en van meer gelijke grootte worden. De kringen, in geslepen tandbeen, die Czermak en Bate met de jaarkringen in hout vergelijken, hangen af óf van interglobulairruimten, óf van golfvormige buiging, óf van plaatselijke uitzetting van tandhuisjes.
In enkele gevallen heeft Tomes bij den inensch in de zelfstandigheid van het tandbeen kanaaltjes ter opname van bloedvaten waargenomen: eenmaal liep het kanaal door de tandbeenmassa tusschen de beide wortels van een lies; een ander maal was bet met cement bekleed: steeds monden vele der in de buurt liggende tandhuisjes in de holte van zulk een kanaal in. Bij sterk afgesleten tanden wordt de tandholte door eene soort van secundaire afzetting van tandbeen enger, door eene achteraan komende verbeening dus van het buitenste gedeelte der pulpa. Zoodanig tandbeen is gewoonlijk met bloedvaten doorloopen, en op hunne kanalen staan de buisjes straalvormig geordend, even als om de eigenlijke holte der pulpa.
Tomes houdt ook de vezels van het email in het algemeen niet voor vaste vezels; maar geheel of ten deele zouden zij een fijn kanaaltje bevatten, dat aan pas gevormd email en in kleine stukjes zelfs aan de cmailvezels van volwassenen nog te zien zou zijn. Digt bij het tandbeen is het email vaak met langwerpige, onregelmatige kanalen doorsneden , die breeder zijn dan de emailvezels zelve, en deze onder een hoek snijden. V. Biora verkreeg de zuiltjes van het email afzonderlijk door fijndrukken tusschen twee metaalplaten. Czermak zag na bestrijking met verdund zoutzuur de dwarsstrepen der zuilen en de zuilen zelve duidelijker. Het naar builen toe dikker worden van het email scheen hem toe hoofdzakelijk van het dikker worden der enkele emailvezels af te hangen. Volgens hem zouden de verschillende gekleurde strepen, die men op doorsneden van email ziet, menigmaal afhangen van zeer talrijke dunne einailkanaaltjes, die in eene digte rij bijeen staan. Ledige ruimten komen vaak en in allerlei grootte, vorm en rigting in het email voor. Vele zijn kunstproduct, en mocijelijk van oorspronkelijk gevormde te onderscheiden. Nu eens gelijken zij op de fijne vertakkingen der tandhuisjes; dan weder zijn zij grooter en onregelmatiger; soins staan zij in bossen bijeen, vermoedelijk door Linderer onder den naam van graauwe vezelbossen beschreven. Czermak en Likderer nemen aan, dat de tandhuisjes zich hier en daar tot in de holten van het email uitstrekken. Volgens Tomes zoude het net van de zoo menigvuldig met elkander'anastomoserende takjes der tandhuisjes voor een soort van circulatie moeten dienen. In het tandbeen zou dus hetzelfde plaatsvinden als in het gewone been , en hiertoe behoort ook het cement", welks verbinding met het tandbeen bekend is. Lessing had reeds vroeger (1845), op dezelfde gronden als voor het beenweefsel door hem werden aangevoerd (zie hoven p. 291), aangetoond, dat de tandbeenbuisjes, ondanks hunne witte kleur, niet met kalklouten, maar wel met vocht gevuld zijn. In de uitgevallen tanden van oude lieden zijn de wortels doorzigtig als hoorn, en juist in deze vond Tomes de tandbeenbuisjes met eene op de grondstof gelijkende zelfstandigheid gevuld, waardoor zij dan ook moeijelijk te zien zijn.
Tomes neemt, even als voor het been, ook voor het tandbeen aan, dat de



grondstof er van uit korrels is zamengesteld, die digt bij de oppervlakte duidelijker, rondachtig, ongelijk van grootte, meestal 0,0012—0,0036"' in middellijn, en door eene in de tussehenruimten der korrels zigtbare stol' bijeen worden gehouden. Eene dergelijke zamenstelling uit korrels van 0,0012'" middellijn kent hij ook aan liet cement toe. Ja zelfs voor het email is hij niet ongeneigd om aan te nemen, dat de vezels er van haren oorsprong aan de ineensmelting van iijne moleculen te danken hebben, -wijl zij nu en dan op enkele plekken uit uiterst lijne afzonderlijke korreltjes bestaan.
Volgens Lessing heeft het tandbeen, daar waar het aan het email raakt, groefjes, waarin de email vezels rusten. Deze groefjes, die, van boven bezien, zich als cellen voordoen, zouden, volgens hem, aanleiding hebben gegeven tot de aanname cener tusschen tandbeen en email gelegene laag beemelfstandigheid.
Aan de tandvleeschklieren van Serres schrijft (Jeri.ach (Gewebel. p. 254) eene opene uitmonding toe; alleen dan, wanneer haar hals zich verstopt, doen zij zich üls geslotene blaasjes voor.
De ontwikkeling van het tandweefsel stelt Tonus zich op de volgende wijs voor. In een eerst areolair weefsel zouden zich cellen vormen, die zich vervolgens op rijen ordenen, dan in de lengte in onderscheidene cellen uiteen vallen, en eindelijk alle weder versmelten, om de landhuisjes te vormen, wier lumen in de afzonderlijke cellen als holte of kern vooraf reeds gevormd is. Het email zou uit verbeeniug van zuilvormige, met ovale kernen bedekte ligebaampjes ontstaan; die ligebaampjes zitten op een rijkelijk met kernen bedekt vlies (basement membrane), dat zelf wederom uit een areolair weefsel van stervormig vertakte cellen ontstaan zou zijn. Volgens Marccsen (Froriep's Tagesber. 1850, N". 283—285) ontstaan de vezels van het email door verbeening van cellen, die eerst polycdrisch, dan rond, vervolgens in vorm op cilinder-epitheliumcellen gelijken, en eindelijk hare kern verliezen. Volgens C. Spence Bate (Piotes oh the struct. of the teetli. London Medic. Gas. Aug., Oct. 1850) bestaat de emailpulpa uit kerncellen, uit een areolair weefsel, dat daar, waar het aan vezels raakt, kernen bevat, en uit een, deze beide bestanddeelen omhullend, taai plasma, dat door een uitwendig vlies omkleed en ter plaatse, waar bet email zich vormt, zonder vaten is. Eene laag doorschijnende , zeszijdigc, zuilvormige cellen scheidt het reeds gevormde email van hel vaatrijke gedeelte van het emailorgaan. Het emailorgaan van Nasmtii heeft gcene vaten, maar wel het gedeelte van bet tandzakje, dat er aan raakt. *



OVER DE GEBOORSTEENTJES.
Men vindt in den labyrinth der cephalopoden en van alle gewervelde dieren, met uitzondering der cyclostomata, ophoopingen eener witte, aardachtige zelfstandigheid, die met den naam van gehoor steentjes, otolithen, betiteld zijn. Nu eens zijn het vaste, inderdaad steenharde ligcliamen; dan weder zijn het weéke, gemakkelijk fijn te wrijven , na drooging poederachtige massa's. Bresciiet (1) beperkte den naam otolithen tot de eerstgenoemde, en sloeg voor de andere den naam otoconia voor, hetgeen Linke (2) door oorzand vertaalt. Deze onderscheiding schijnt mij toe overbodig te zijn en tot dwalingen aanleiding te geven; want zoowel de vaste gehoorsteentjes der beenige visschen, als de losser zamenhangende kalkhoopjes der hoogere gewervelde dieren, bestaan uit eene organische grondlaag met anorganische afzettingen; op de betrekkelijke hoeveelheden van gezegde bestanddeelen berusten de verschillen in hardheid, en die hardheid schijnt, wanneer men van de lagere naar de hoogere dieren voortgaat, allengs af te nemen.
Bij sepia en lolujo is het gehoorsteentje hard, even als bij de beenige visschen, en breekt gemakkelijk; volgens Carus (5) en B. Wagner (4) gelijkt het op een klierachtig kalkspaath-conglomeraat, uit fraaije, met scherpe kanten voorziene ruiten zamengeseld; bij octopus is het wat weeker dan bij de overige cephalopoden (5). De. otolithen der beenige visschen, waarvan er drie zijn in eiken labyrinth (6), hebben het uiterlijk van been, tamelijk gladde, effene oppervlakten, en de meest verschillende gedaante; er zijn
(1) Recherch. sur l'Organe de l'Ouie. p. 9.
(2) Handb. der theor. u. prakt. Ohren-heilkunde. Leipjig 1837. I, 203.
(3) Zootomie, I 350.
(4) Vergt, Anatom. p, 447.
(5) E. II. Weber, De aure et auditu, p. 11. Over de ligging en vorm dezer steentjes zie men dit werk en Brandt u. Ratzebtjrg, Med. Zool. II. 309.
(6) Bresciiet, t. a. pl. PI. I. fig. 2. Krieger de Otolithis. p, 21.



ronde, vierzijdige, langwerpige, cilindrische en platte; zij hebben gladde en gekartelde randen, en zijn enkelvoudig of met allerlei verlengsels voorzien (1). Fijngeslepen sneedjes dezer steenen zijn volgens Kuiegers beschrijving (2) gestreept, en schijnen uit afwisselend donkere en lichte lagen te bestaan; tot poeder gewreven, worden zij in fijne, vezelachtige ligchaampjes ontleed, en in soortgelijke ligchaampjes scheiden zij zich, wanneer men ze lang met verdunde zuren macereert, waardoor onder opbruisen hunne kalkaarde wordt opgelost. De vezels zijn veel langer dan breed, aan beide einden puntig toeloopend, van zeer ongelijke grootte; door zuren vallen echter ook de grootere zoo uiteen , dat zij op korte, dunne staaljes gelijken. De grootere zijn somtijds in het midden dunner, aan de beide einden getand en naar de lengte gestreept; waarschijnlijk liggen hier meer staafjes op elkander, die zich als een waaijer naar weerszijde uitbreiden ; dikwijls liggen zij kruiselings , of loopen stervormig in een punt zamen. De lengte der staafjes geeft Krieger op als van 0,001—0,01", de breedte als van 0,0001—0,001"'. Of het stukken van verkalkte vezels, gelijk de emailvezels, dan wel of het kristallen zijn, laat zich uit deze beschrijving niet opmaken (5), en het zal noodig zijn, het onderzoek met het oog op den bouw van het email te herhalen, en het weefsel der zelfstandigheid, welke na uittrekking der kalkaarde overblijft, naauwkeuriger na te gaan. Krieger zegt er niets meer van, dan dat zij de gedaante der otolithen behoudt en op eene tnembrana cellulosa gelijkt. Men zou ze, als de organische grondlaag der kalkaarde , het otolithen-kraakbeen kunnen noemen ; doch daarmede zij niet gezegd, dat zij juist den bouw van kraakbeen heeft.
Onder de kraakbeenige visschen hebben de steuren weeke , gemakkelijk fijn te wrijven otolithen; de otolithen der plagiostomen bestaan uit eene geleiachtige en uit eene krijtachtige stof. R.
(1) Afbeeldingen er van zie bij E. H. Weber t. a. pl.; bij Oïto in het Zeitschr. van Tiedemann u. 'JTreviranus. II. Pl. VI; Krieger t. a. pl. Pl. II.
(2) t. a. pl. p. 12.
(3) Joh. MiiUER bad reeds vroeger (Arcliiv 1838, p. 118) deze vezels zeer jnist inet den naam van emailligebaampjes bestempeld. Toen ter tijd werden echter de emailvezcls nog voor kristallen gehouden.



Wagner (1) vond in de steenachtige kernen in den voorhof van squalina kleine kristalkiiertjes, benevens hoekige cn rondachtige, groote klompen, met er in gestrooide, meer donkere ligchamen. In de vliezige buizen , welke van het achterhoofd naar den labyrinth voeren, ligt bij de kraakbeenige visschen eveneens eene krijtachtige massa, die uit zeer kleine, regelmatige kristallen bestaat. De ligchaampjes, welke de gehoorsteentjes zamenstellen, zijn ovaal, aan beide einden eenigzins puntig toeloopend , zoodat hunne lengte de breedte een weinig overtreft, van zeer verschillende grootte, niet boven 0,006"', de meeste 0,005'" lang en 0,005'" breed (2). ' In de kleine krijtklompjes der amphibiën , met.name van den kikvorsch, van de padde en van den hazelworm, ontdekte Husciike kristallen (5), die hij in den beginne voor lancetvormig en elliptisch hield, bij eene nadere bezigtiging echter voor (4) zeszijdige, met drie vlakten aan beide einden puntig toeloopende zuilen erkende (5). Valentjn maakt de opmerking, dat deze kristallen niet zonder orde daar liggen , hetgeen op het eerste gezigt er iels van heeft (6). Het gehoorsteentje der hagedissen, van den kikvorsch en van de adder is een rond of meer langwerpig plat ligchaampje, schijnbaar zonder regelmatigen kristalvorm ; wordt het echter op een zwarten grond en bij sterke verlichting door opvallend licht bezien, dan bemerkt men, dat de duizenden kleine kristallen zoo zamengevoegd zijn, dat er de gladste kogelvlakte uit tevoorschijn komt. Volgens Krieger (7) ligt, wel is waar, bij de kikvorschen één steentje in den ronden , zakvormigen aanhang van het vliezige vestibulum , maar toch zou ook het overige gedeelte van het vestibulum met eene melkachtige , dikke vloeistof gevuld zijn , die na het droogen een steenachtig overblijfsel van den vorm der omsluitende holte achterlaat. De kristallen zouden derhalve hier niet enkel in
(1) Vergl. Anatom. p. 453.
(2) Krieger t. a. pl. p. 13.
(3) Isis, 1833. p. 675.
(4) Terzelfder pl. 1834. p. 107-
(5) Over de spelingen van dezen grondvorm in de grootere kristallen der replilia en der vogels zie men Krieger t. a. pl. p. 17,
(G) Reperl. I 20.
(7) t. a pl. p 25.



het otolithen-kraakbeen ingestrooid, maar ook los in het vocht van den labyrinth verdeeld zijn ; het vocht van den labyrintli zou gelijk zijn aan de vloeistof, welke in de celachtige ruimten van de pia maler, in de schedelholte en langs het geheele ruggemerg, vooral aan de uitgangspunten der zenuwen bevat (1) is, en bij hel prikken in deze holten terstond er uitvloeit. De kristallen der genoemde vloeistof zijn van die van den labyrinth niet onderscheiden. De gewone grootte der kristallen bij de reptilia is volgens Krieger 0,002'" in delengte tegen 0,0012"'in de breedte; volgens Huschke dobberen die afmetingen tusschen 0,000ö"' en 0,014'".
de vogel%hebben de oorkristallen, zoo als Krieger opgeeft, ongeveer dezelfde grootte. Huschke , die ze ook hier het eerst beschreef (2), bepaalt de lengte voor de meeste op 0,005—0,01'" , maar vele zijn slechts 0,001'" lang; de breedte bedraagt gemiddeld 0,001—0,004"'; zij schenen hem toe bij kleine vogels iets kleiner te zijn dan bij groote. Zij zijn door een los slijmweefsel tot een hoopje zamengekleefd, maar zoo zwak, dat zij gemakkelijk er uitvallen; in de ampulla zijn zij op een vliesje uitgebreid , dat de gedaante eener halve maan heeft.
Wat eindelijk de oorkristallen der zoogdieren en der menschen betreft, deze zijn volgens het eenparig getuigenis der waarnemers kleiner dan die der pas behandelde dierklassen ; van daar is hunne gedaante moeijelijker te erkennen: toch trok Husciike (5) uit den vorm der donkere en lichte plekken het besluit, dat zij op dezelfde wijze gekristalliseerd zijn als bij de kikvorschen. Volgens Krause (4) zijn zij bij den inensch bijna allijd meer lang dan breed en dik, meest 0,004—0,0027"', ook wel 0,0016—0,0012"', enkele grootere 0,0081—0,0040'", zeer enkele van de kleinste soort 0,0012—0,0008"'. Hunne kanten en hoeken zijn zoo afgerond, dat zich de oorspronkelijke kristalvorm niet met zekerheid erkennen laat: meestal schijnen zij eene prismatische gedaante met puntig toeloopende einden te hebben ; niettemin komen er ook octae-
(1) Zie boven p. 8.
(2) Foor. Notiz. XXXIII, 33.
(3) Isis 1834. p. 107.
(4) SIüll. Arch. 1837. p. 1.



drische voor. Wharto.n Jones (1) schat het meerendeel der oorkristallen , welken hij overigens eenen regelmatigen vorm ontzegt, bij den volwassenen mensch op 0,004"' lengte; Krieger geeft voor de lengte der kristallen bij de zoogdieren op 0,0012"', voor de breedte 0,001'"..;
Over de ligging en verbinding der kristallen loopen de meeningen nog uiteen. In de zakjes van den labyrinth vormen zich twee hoopjes, welke vóór Huschke als massa's zenuwmerg beschouwd werden ; eenmaal vond echter Huschke ook in de vloeistof uit de cochlea van een kind hoopjes mikroskopische kristallen , van ongeveer 0,0006'" lengte, achtzijdige zuilen, die Biet vier vlakten puntig toeliepen (2).
Volgens Breschet (5) bevat het oor der zoogdieren twee otolithen, den eenen in den sncculus hemi-elliplicus, den anderen in den sacculus rotundus; zij vertoonen zich als kleine, glinsterende, in de vloeistof zwevende wolkjes; Breschet heeft ze afzonderlijk uit het oor van verscheidene zoogdieren afgebeeld (4). In gedroogde en niet gemacereerde rotsbeenen van menschelijke embryonen vond hij eveneens kleine hoopjes van eene krijtachtige stof, digt bij de punt der cochlea (5). Jn tegenspraak met deze waarnemers beweert Krause, dat de kristallen ten deele los in de vloeistof zwevende gehouden worden, ten deele aan de wanden der sacculi en in kleinere hoeveelheid zelf aan die der ampullen aanhangen ; zoo vond hij het in het gehoororgaan van den mensch , waar, welligt door beginnende rotting, de zamenhangende kristallen uiteen geraakt waren. Bij het kalf zag ook Yalentin (6) de kristallen in regelmatige, weeke hoopjes op de binnenvlakte van den vliezigen voorhof.
Wij bezitten chemische analysen der otolithen van visschen door Barruel (7) en Krieger (8), der kristallen uit het oor der vo-
(1) Todd. Cyclopedia. Art. Hearing-
(2) Isis 1833. p. 676.
(3) t. a. pl. p. 73, PI. IV.
(4) t. z. pl. Pl. V eii VI. ,
(5) t. a. pl. p. 113.
(6) Repen. 1838. p. 33.
(7) Breschet t. a. pl. p. 73.
(8) t. a. pl. p. 18.



gels van Huschke en Wackenroder (1) en der kristallen uit het wervelkanaal van kikvorschen door II. Rose (2). Volgens alle die onderzoekingen bestaan zij eigenlijk uit koolzuren kalk en eene niet nader bepaalde, dierlijke stof.
Uit otolithen van den tarbot verkreeg Barruel:
dierlijke stof . . 22,60 koolzuren kalk . . 74,51 verlies .... 2,89
Uit de poedervormige zelfstandigheid der otolithen van andere roggen :
dierlijke stof . . 75 koolzuren kalk . . 25
Uit Ito ja rubus:
dierlijke stof . . 22,60
koolzuren kalk . . 74,51
verlies .... 2,89
Uit Ra ja clavaia:
dierlijke stof . . 25,00
koolzuren kalk . . 75,80
koolzure magnesia . 1,20
Volgens Wackenroder's analyse zouden er sporen van phosphorzuur in de gehoorkristallen van den door hem onderzochten vogel zijn; in de kristallen van kikvorschen en in de otolithen van visschen konden Rose en Krieger geen phosphorzuur ontdekken. Wanneer ik de gedroogde kristallen uit de liquor spinalis der kikvorschen aan eene hoogere temperatuur blootstelde, zoo werd de oppervlakte van het poeder aldra gedurende weinige oogenblikken zwart, waarop de helderwitte kleur weder terugkeerde ; dit bewijst, dat ook met de afzonderlijke kristallen nog eene geringe hoeveelheid dierlijke stof verbonden is, maar het is mogelijk, dat zij uit
(1) Froiuep's Notiz. t. a. pl.
(2) FoGGEfiD. Ah». XXXIII, 467,



de vloeistol afstamde. Worden echter de kristallen onder het mikroskoop met zoutzuur behandeld, dan blijft, zoo als Krieger ontdekte, na de oplossing der kristallen, eene vliezige zelfstandigheid van ongeveer denzelfden vorm achter. Krieger houdt deze voor een celvliesje, waarin de kristal besloten is geweest. Hij voert daarvoor aan de volgende gronden (1):
1°. De elliptische vorm der afzonderlijke ligchaainpjes, waardoor de regte grenslijnen der kristalvlakten slechts doorschijnen, pleit er voor, dat de kristal van eene niet kristalachtige stof omgeven is.
2°. Bij aanwending van zoutzuur zetten de ligchaampjes zich uit, alvorens de oplossing begint.
5°. Brengt men eene zeer verdunde oplossing van chromzure kali of van chromzuur er bij, dan wordt de oppervlakte der ligchaampjes gestreept en ondoorschijnend, en gelijkt op een plaatje bindweefsel.
4°. De kristallen ontstaan op een tijd, waarop het geheele ligchaam nog uit cellen bestaat; zij moeten zich dus binnen in cellen vormen.
Afgezien van den laatsten bewijsgrond , waarin gesteld wordt, wat juist bewezen moet worden , zoo zouden de overige verschijnselen even goed te verklaren zijn uit de vooronderstelling, dat de kristal door een nederplofsel van organische stof, of van een gedeelte der geleiachtige stof, waarin hij juist ligt ingehuld, eenvoudig bedekt is. Met Krieger's beschouwing is moeijelijk te rijmen de buitengemeen afwisselende grootte der ligchaampjes, terwijl toch werkelijk organische vsrmsels in hunne afmetingen eene zeer standvastige grootte hebben. Overigens lost zich, volgens mijne onderzoekingen, verreweg het meerendeel der losse kristallen uit het ruggemerg van den kikvorsch volkomen en zonder overblijfsel in zoutzuur op. Ook Krieger heeft vrije kristallen gevonden; maar hij neemt aan, dat zij door verscheuring der cellen vrij zijn geworden.
De verhouding der kristallen tol de organische grondlaag moet dus in de hoogere dierklassen nog uitgemaakt worden.
Bij een schapen-embryo van 6—7" lengte verschijnen reeds de oorkristallen als zeer kleine, langwerpig-ronde ligchaampjes. Zij zouden bij drie of vier, even als kernligchaampjes, op eenen nu-
(t) t. a. pi. p. 14.



cleus vastzitten. Het getal der grootere kristallen zou, in verhouding tot de kleinere, bij het foetus aanzienlijker zijn dan bij den volwassene (1). Carus zag de kristallen bij slangen-embryonen ter lengte van 2" (2).
Het is niet twijfelachtig, dat de otolithen in betrekking staan tot de voortleiding van het geluid, daar zij in den vliezigeii labyrinth juist tegenover de uitbreiding der zenuwen zijn vastgehecht. Zij versterken het geluid; want geluidgolven uit vaste deelen zijn sterker dan die uit water (5).
T'oor de oudere litteratuur en de geschiedenis der ontdekking der otolithen verwijs ik naar Breschet t. a. pl. , p. 60, en naar Krieger t. a. pl., p. 52.
OVER DE KLIEREN.
De klasse der klieren is eene van die, welke de wetenschap in de ligtzinnigheid harer kindsheid schept , en die het haar later, wanneer zij tot rijper ontwikkeling gekomen is, veel moeite en zorgen baart, om ze te beperken en te regtvaardigen. Men hield in den beginne eerst alleen den uitwendigen vorm in het oog, en noemde elk week, rondachtig, vaatrijk en vandaar roodachtig of roodgekleurd orgaan eene klier, en het weefsel dier organen klierachtig. De meeste dier organen zijn bestemd om vochten op de oppervlakte des ligchaams of in opene holten er van te ontlasten, en te dien einde zijn zij met uitlozingsbuizen voorzien. Dit kenmerk werd met regt aldra van hooger gewigt gerekend dan de uitwendige vorm ; en zoo doende werden van de klieren alle die vormsels afgescheiden, aan welke men geene uitlozingsbuizen bemerken en geene afzonderende werkzaamheid toekennen kon, de watervaatklieren, de rjlandula piluitaria en pinealis, verder de
(1) Valentjn. Reperl. 1838, p. 33, cri U. Wagner's Plnjsiol. p, 138.
(2) Miill. Arch. 1848. p. 217.
(3) Zie J. IMüuer Physiol. II. G43,



zoogenaamde bloedvaatklieren, de milt, de schildklier, de bijnieren, de thymus. Daarentegen werden tot de klieren gebragt de kleine, in de dikte van verschillende vliezen verborgene instulpingen van deze, die wel niet de uitwendige gedaante, maar toch de physiologische beteekenis der klieren bezaten. Maar bij de klasse der klieren moeten nog getrokken worden de afzonderende holten of blazen, die gesloten zijn en slechts van tijd tot tijd op de inof uitwendige oppervlakte des ligchaams zich openen, en verderde organen , die soortgelijke holten bevatten , zoo als de eijerstokken. Yoor een orgaan, welks bestemming het is af te scheiden , is de afscheidende zelfstandigheid het wezentlijke, is hoofdzaak, en het doet er minder toe, op welke wijze het afgescheidene naar buiten gevoerd wordt. Zoo kan het gebeuren, dat dezelfde klier, b.v. de eijerstok en de bal, bij de eene diersoort eene behoorlijke en blijvende uitlozingsbuis bezit, en bij eene andere diersoort uit geslotene blazen bestaat, die door bersten haren inhoud ontlasten; buitendien, bij de eerste ontwikkeling vormen zich vele klieren op eenigen afstand van hare uitlozingsbuis; beide groeijen elkander te gemoet. Wanneer echter de uitlozingsbuis niet het wezenlijke bestanddeel der klieren is, is er ook geen bezwaar om de bloedvaatkluwen , met de later te vermelden uitzonderingen, tot de klieren te brengen. De zelfstandigheid, welke zich in de cellen van deze vormt, kan des noods eveneens door bersten der cellen in de bloedof watervaten geraken, of door de wanden der cellen heen op het bloed werken.
Als gemeenschappelijk kenmerk der klierzelfstandigheid blijft derhalve niets anders over, dan haar physiologisch vermogen om aan het bloed sommige stoffen te onttrekken, ook wel die om te zetten, niet in het belang harer eigene voeding, maar om die verder voort te bewegen, nu eens onmiddellijk naar de oppervlakte van het ligchaam, dan eens naar holten, met wier inhoud zij zich mengen, en waarmede zij , wanneer de holten open zijn, geheel of ten deele naar buiten gevoerd worden.
Deze bepaling, welke ik voorloopig-in thans gangbare termen heb uitgedrukt, over wier waarde of onwaarde eerst na de volledige uiteenzetting van het afzonderingsproces een oordeel kan geveld wórden, omvat alle de tot de klieren te rekenen vormsels; zij



grenst de klieren echter niet scherp tegenover de andere weefsels af, omdat zulk eene begrenzing eigenlijk niet mogelijk is. Beschouwt men twee organen , b.v. hersenen en nieren , naast elkander in hunne betrekking tot het bloed , dan -schijnt het wel is waar, alsof hier het bloed om het orgaan, ginds het orgaan om het bloed voorhanden zij ; het doel der wisselwerking schijnt hier voeding van het orgaan, ginds zuivering van het bloed te zijn: bij andere deelen wordt dit echter twijfelachtig; men kan niet beweren, dat b. v. het doel der epitheliumcellen niets anders zou zijn dan om ter beschutting te dienen en om vochten door het trillen harer haartjes in beweging te brengen, en in het algemeen dient zeker ieder orgaan het organisme niet enkel door datgene, wat het in ontwikkelden toestand oplevert, maar ook door de wijze, waarop het gedurende zijne voeding op de vochtmassa wijzigend inwerkt.
Wij rangschikken de klieren vooreerst in twee klassen : 1°. de klieren der huid en de slijmvliesklieren , wier holte óf op den duur, óf van tijd tot tijd, middellijk door opene kanalen, of ook onmiddelijk met de oppervlakte des ligchaams in verband staat. 2°. Vaatklieren , organen, die met de klieren overeenstemmen, welke echter niet met de oppervlakte des ligchaams, maar welligt met het lumen der vaten in verbinding treden. Vaak is ook de long bij de klieren geteld, en in velerlei opzigten sluit zij zich bij deze aan. De vertakkingen der bronchi kan men anatbmisch met de vertakkingen van de uitlozingsbuis van grootere klieren vergelijken. Physiologisch is de long, als een orgaan dat koolzuur en water afscheidt, met de klieren verwant; maar deze afscheiding geschiedt op eene van die der overige klieren verschillende wijze, en, volgens eenvoudig physische wetten, door verwisseling der gassoorten in het bloed met die, welke in den dampkring bevat zijn; er komen in de longen geene andere bestanddeelen voor dan de reeds beschrevene epitheliumcellen, de spiervezels der bronchiën en het bindweefsel, dat deze van buiten bekleedt, waarom ik het voor overbodig houde mij hier verder in hare structuur te verdiepen.



552
i. van de iiuid- en slijmvlies-klieren.
steuctddr.
In bijna alle slijmvliezen vindt men blaasjes of cellen van 0,012—0,03'" middellijn, die nu eens waterhelder, dan weder met een korreligen ^inhoud gevuld zijn , waardoor zij eene witte kleur krijgen. Slijmvliezen, die'men voor geheel klierloos houdt, zijn pleksgewijs met zulke blaasjes bezet; maar zoowel hare zitplaats als haar aantal is onbestendig: zij liggen nu eens wijd uiteengespreid, dan weder tot groepjes ZKamgehoopt, en schijnen op verschillende tijden en op verschillende plaatsen te ontstaan en weder te vergaan. Zij zijn rond of ovaal, volkomen gesloten, uit een structuurloos vlies gevormd , en liggen zoo in de dikte van het slijmvlies bedolven, dat zij dit niet ééns in den vorm van kleine heuveltjes opheffen , noch zelfs in de tunica nervea, na verwijdering van het eigenlijke slijmvlies, waarneembare indrukselen achterlaten.
Soortgelijke, maar grootere, gesloten, ronde zakjes, welke in groefjes van het onderslijmvliezig bindweefsel of der tunica verven opgenomen zijn , kent men sinds langeren tijd in verschillende slijmvliezen ; zij werden van oudsher als klieren beschouwd. Daartoe behooren de boven beschrevene glandulue tartaricae van liet tandvleesch; de glandulue agminatae en solilariae van de dunne darmen, misschien ook de glandulae lenticulares aan den ingang der maag en de zoogenaamde ovula Nahothi in den hals der baarmoeder. Onder deze zijn de kliertjes der dunne darmen door de onderzoekingen van Böiim (1) het naauwkeurigst bekend. De glandulae solilariae treft men overal door de dunne darmen verspreid aan; zij zijn met eene heldere of witte, korrelige stof gevuld , en vormen , naar gelang zij meer of min gevuld zijn , meer of minder sterke uitpuilingen , boven, welke het slijmvlies met zijne vlokken onafgebroken heenloopt. Yolgens Krause (2) hebben zij tusschen 0,1—0,1"' middellijn; het lumen der holte is ongeveer half zoo
(1) Glantl. intest. p. 9, 39.
(2) Men.. Arck. 1837 , p. 8.



groot en haar wand naar evenredigheid- dik. Van de oppervlakte bezien , doet zich haar rand voor als gevat in een regelmatiger! krans van fijne openingen (1), die in kleine buisjes leiden; de buisjes verloopen in de diepte en schuins op het blaasje , tot aan de buitenste oppervlakte er van; zij kunnen nog in zamenhang met de blaasjes uit het slijmvlies los geprepareerd worden. Intusschen kon Böhm geene gemeenschap tusschen de holte van het blaasje met dat der buisjes waarnemen ; hij vond alleen eenigzins lichtere plaatsen in den omtrek van het blaasje, die aan de kringen beantwoordden, en oppert naar aanleiding daarvan de vraag, of de buisjes niet identisch zijn met de kleine Lieberkühnsche klieren , welke men overal in de dunne darmen aantreft ; zij onderscheiden zich van deze alleen door den vaker voorkomenden langwerpigen vorm harer uitmonding; bij ziekten zijn zij even zoo dikwijls veranderd als de Lieberkühnsche klieren , echter niet vaker dan deze. De opeengehoopte zoogenaamde Peyersche klieren zijn van de glandulae solitaiiae eigenlijk alleen daardoor onderscheiden, dat de blaasjes te zamen met hunnen krans ven openingen in groepen opeen staan (2).
Van de linsvormige maagklieren zegt Sprott Boyd (5) , nadat hij eerst de verschillende, vaak met elkander strijdende beschouwingen der schrijvers over deze heeft aangehaald, dat zij nu eens aan de cardia, dan weder aan de pylorus voorkomen, soms ook wel geheel ontbreken. Menigmaal zag hij het slijmvlies der cardia door kleine, ronde of eivormige ligchaampjes opgeiigt, welke in het onderslijmvlies-bindweefsel lagen , er klierachtig uitzagen , maar zich niet op de oppervlakte van het slijmvlies openen. Biscuoff (4), die de linsvormige klieren ter zelfder plaatsen vond, en Pappenheim (5) konden almede geene opene mondjes ontdekken.
Gelijk bekend is, ontwikkelt het ei zich in geslotene zakken, de Graafsche blaasjes, en deze liggen in het weefsel van den eijer-
(1) BÖDM, Gland. Intest. Tab, I , li{j. 7.
(2) Miit.LF.R , Gland. Secern. Tab. I, fig. 11. Böhji. t. a. pl. Tab. I, fij. 2. Berres, Oeslerr. Jalirb. XXXI. 556, fifj. 6.
(3) Struclure of the Stomach. p. 26.
(4) MiilLER's Arch. 1838. p. 511.
(5) Verdauung, p. 10.
III. 25



stok, zijnde een vast, vaatrijk -weefsel van eenen eigenaardigen bouw. Het digtst bij de oppervlakte bevindt zich eene aanzienlijke laag van bindweefsel-vezels, met het epithelium van het buikvlies bedekt, welke men als een vezelig, met het weivlies versmolten omkleedsel beschrijft. Naar binnen toe wordt hel bindweefsel losser, zoodat eene wezenlijke grens tusschen het omkleedsel en het parenchym (het slroma, volgens vo;n Baer) inderdaad niet streng getrokken kon worden ; de mazen zijn opgevuld met tallooze kleine cellen en celkernen , die zich als een wit sap er uit laten drukken (1). De hoofdstammen der bloedvaten liggen bij de meeste dieren in de as van den eijerstok, door los bindweefsel omgeven, en zenden talrijke takken uit, die de vertakkingen der fijne stammetjes, welke er van de oppervlakte indringen, ontmoeten. De jongste Graafsche blaasjes, welke men, op hunnen inhoud af, bepaald als zoodanig erkennen en van de parenchymcellen van het stroma onderscheiden kan (ovisac, volgens Barry) (2), bezitten een enkelvoudig, structuurloos vlies; zij zijn in dezen toestand nog geheel onder liet omkleedsel van den eijerstok verborgen. Later breiden zij zich naar de oppervlakte van den eijerstok toe uit, drijven het omkleedsel voor zich uit en verdunnen het, ja worden zelfs bij de vogels en bij enkele zoogdieren tot gesteelde blaasjes. Het vlies van deze grootere blaasjes bestaat uit min of meer duidelijk van elkander gescheidene en tot fibrillen uiteen vallende bindweefselvezels, tusschen welke de donkere, uitgezette en gekronkelde celkernen in verscheidene met den omlrek van het ulwasje concentrische rijen achter elkander liggen. Op en tusschen hen in ziet men een net van lijne capillairvaten (5). De kleinste uit een structuurloos vlies gevormde blaasjes hebben volgens Barry 0,01—0,02"' middellijn; de middellijn der grootste bedraagt bij den mensch ongeveer 4"'; bij blaasjes van 0,5"' middellijn laten zich reeds zeer duidelijk bindweefselvezels onderscheiden.
Omtrent het meerendeel der hier bijeengenomen blaasjes is hel
(1) !>ermiardt, Symbol, p. 5. Eene niet geheel en al trouwe afbeelding geeft Gehbeis er van in zijne Allgem. Anat. Pi. II, fig. 27, 28.
(2) Philosoph. Transact. 1833. PI. II. p. 310.
(3) IÏERRES, Oeslerr. Jahtb. XXXI. p. 556.



aan geen twijfel onderhevig, dat zij onder zekere omstandigheden aan de oppervlakte openspringen (dehisceren), en dan , terwijl zij hun contentum ontlasten, na kortereir of langeren tijd in eenvoudige, opene groefjes veranderen, wier wanden door eene naauwere of wijdere opening in het vlies overgaan , waaronder zij zich ontwikkeld hebben. Zoo weet men namelijk, hoe de Graafsche blaasjes ten gevolge der congestie, welke op eenen vruchtbaren bijslaap volgt, eerst opzwellen en dan bersten, terwijl zij te gelijk met bloed worden opgevuld , dat zich allengs ontkleurt, organiseert en in eene litteeken-zelfstandigheid verandert, en ten slotte spoorloos verdwijnt. Of overigens alle Graafsche blaasjes, wanneer zij hunne volledige ontwikkeling bereikt hebben, blijven staan, of bersten, of weder inzinken, dit is eene vraag, tot welker beantwoording nog niet veel gedaan is. De weinige gevallen , waar men corpora litlea (zoo noemt men de in ontkleuring en organisering verkeerende extravasaten) zonder voorafgeganen bijslaap, met name gedurende de menstruatie (1), aantrof, komen niet in aanmerking tegenover de menigte van negatieve waarnemingen. Ook kon in die gevallen het bersten der blaasjes door eene soortgelijke opwekking en congestie, als bij den bijslaap, worden te weeg gebragt. Van den anderen kant moet men bedenken, dat de corpora lutea meer een gevolg van congestie dan van het bersten der blaasjes zijn, en dat, na een in zekeren zin bedaard openspringen van het blaasje, deze in het oog loopende inetamorphose zou kunnen ontbreken.
Bij congestieve en ontstekingachtige toestanden van het darmkanaal verdwijnt het deksel der solitaire en Peyersche klieren, zoodat zij opene groefjes worden (2)maar ook zonder zulke ongewone gebeurtenissen schijnen zij op bepaalde tijden zich te openen, ten minste laten zich bij die aanname de met elkander strijdige uitspraken van naauwgezette waarnemers tot één brengen. Böhm kon, zoo als reeds vermeld is, geene uitlozingsbuis vinden; alleen in hoogst zeldzame gevallen waren eenige blaasjes met een
(1) IIome, Philosoph. Transact. PI. I. p. 61. Verscheidene nieuwe waarnemingen van W. JOjNEs, Lee, Reid , Paterson en Biscdoff zie men in MiiLler's Arcli. 1840. p. CXLI11.
(2) Bönai, Gland. [niest, p, 19. Kranke Darmschleimhaul, p. G8.
23*



indruk in het midden voorzien (1). Krause (2) daarentegen verzekert, dat somtijds eene werkelijke uitmonding in het midden voorhanden is, en dat de straalvormig om liet zakje gestelde buisjes met het blaasje in open gemeenschap slaan; dat hunne inmonding aan de oppervlakte van het slijmvlies veel wijder is, dan die der Lieberkühnsche klieren; dat gene 0,05—0,07"', deze meestal slechts 0,03 en zelf 0,02"' melen ; dat gene langwerpig zijn en niet scherp begrensd, dewijl deze in schuinsche rigting van de blaasjes af naar omhoog gaan. Kraiise vermoedt, dat de gemeenschap der zakjes inet de buisjes doorEöiui juist door deze omstandigheid over het hoofd gezien is, dewijl zij belet, dat het licht door de uitlozingsbuizen heenschijnt ; het gelukte hem , den inhoud der buisjes door de klieren uit te drukken, en wanneer hij eene gekleurde vloeistof in de van buiten af geopende klier bragt, dan trad die op den binnenwand van den darm door de monden der buisjes eerder naar buiten, dan de geheele klierwand door opzuiging der vloeistof gekleurd was. Eene vergissing is zeker ook bij deze proeven mogelijk: door drukking kan de dunne wand tusèchen de zakjes en de buisjes scheuren; het omhulsel der zakjes moet op deze dunne plaatsen spoediger inet vloeistof doordrongen worden dan op andere, en zoo doende blijft het aan latere nasporingen voorbehouden te beslissen, of Böhm juist beschreven heeft dan wel Kraiise , en of de zakjes met de buisjes nu eens in gemeenschap staan , en dan weder niet. Belangrijk intus,schen blijft toch Krause's waarneming van eene centrale opening aan de solitaire en Peyersche klierzakjes. Aan Peyersche klieren beeldt ook Berres zulk eene opening af, terwijl hij de romdom de klier geplaatste buisjes juist als Lieberkühnsche klieren betitelt (5). Met die opening gelijken de klieren in het algemeen op de eenvoudige opene slijmzakjes van de dikke darmen (4), welke eveneens tusschen lijrie buisjes in verspreid liggen, en op zichzelve staan, met dit onderscheid alleen, dat de laalsgenoemde kliertjes meestal grooter zijn. Zij meten volgens Kraiise 0,5—0,6'". Wat betreft de
(1) Glnnd. Iniest, p 18.
(2) MüLL. Arch. 1837. p. 8.
(3) Oeslerr. Jahrb. XXXI. 556, fig. 6, b.
(4) Bon me. t. a. pi. Pi. Hl, fig. 9.



fjlnnêulne tnrtarieae van het tandvleesch, zijn nog de door Serres bij uitzondering waargenomene puntvormige openingen te vermeldan. Eindelijk moet ik uit de opgaven van Berres (1),Kraüse (2), Rönef (5) opmaken, dat ook de kleinere blaasjes, waarvan ik het eerst sprak, op verschillende slijmvliezen inet eene uitlozingsbuis voorzien kunnen zijn , ofschoon ik mij zelf daarvan nimmer heb kunnen overtuigen. Berres beeldt eenvoudige fleschvormige huidklieren af, van welke hij opgeeft, dat zij aan hunnen^ mond 0,02—0,05'" meten, en Kratise zegt uitdrukkelijk, dat er, met de rondachtige klierzakjes der darmen gelijksoortige, lollikels in alle slijmvliezen voorkomen, en voert als voorbeeld de conjunctiva en het slijmvlies van de bijholten van den neus aan. Uit de slijmklieren van de conjunctiva wil Romer door drukking eene geelachtige vloeistof naar buiten geperst hebben (4).
De hier beschrevene blaasjes, die ik klierblaasjes zal noemen, houd ik voor het morphologische grondbestanddeel van het klierweefsel. Uit hen, terwijl zij zich opeenhopen, volgens verschillende typen rangschikken en in elkander inmonden, worden de zaarngesteide klieren gevormd; alvorens ik verder mij hiermede bezig houd, wil ik eerst het weefsel, de wording en bepaaldelijk den inhoud der klierblaasjes nader uiteenzetten.
De wand der kleinste is volkomen helder en structuurloos; grootere zijn met verscheide lagen van celkernen bedekt, die zich in de bekende, gebogen en geslingerde, aan beide einden puntig toeloopende donkere ligchaampjes verlengd hebben, en die, hoe men ook de.blaasjes moge beschouwen, met hunne lengteas in lijnen liggen , welke met den wand des blaasjes concentrisch zijn. Bij nog grootere is ook de zelfstandigheid tusschen de kernen duidelijk vezelig en concentrisch met de omtrek gestreept. De overgang van' een homogeen, structuurloos vlies tot een, dat uit vezelbundels is zaamgesteld , komt ook hier, even als bij de vaten, tot stand door
(1) MikrosJcop. Anut. p. 140. Pi. IV, fig, 25.
(2) Anut., tweede uitgave 1. 160.
(3) V. Amuoh's Zeilschr. V. 33. Pl I, fig. 7.
(4) liij de kikvorsclien komen enkelvoudige, met een epilhelium bckleede opene en contractiele zakjes op alle plaatsen der uitwendige huid voor, volgens Aschersoü in Müll. Arch. p- 15, Pl. II.



afzetting van kernen, verlenging van deze, en scheiding der grondzelfstandigheid in bundels volgens de rigting der kernen. Wij willen het vlies , moge het structuurloos of tot vezels gesplitst zijn , de luniaa propria der klierblaasjes noemen.
Over de wording en de beteekenis der tunica propria laten zich voor het oogenblik bijna niet veel meer dan gissingen opperen. Wijl zij in den beginne structuurloos is, koint men alligt op het denkbeeld , dat het een celvliesje is, dat op de gewone wijze zich om eene celkern gevormd heeft; ik heb echter ook bij de kleinere blaasjes nimmer eene celkern gezien, en men zou dan moeten aannemen , dat die in vroeger tijd gesorbeerd was.
Het is mogelijk, dat zij oorspronkelijk als begrenzing eener in het vaste cytoblasteem ontstane opene plek van eene intercellulaire ruimte optreedt, oi wel dat zij uit afgeplatte en versmolten cellen zamengesteld wordt. JNopens de mvmhrana propria van het Graafsche blaasje is door de onderzoekingen van Bahry uitgemaakt , dat zij zich om eene massa van vetdropjes of cellen ontwikkelt, welke het kiemblaasje als kernhoudende, enkelvoudige cel omhullen. In dezen toestand ware het onrijpe Graafsche blaasje, Barry's ovisac, met eene zaamgestelde cel (zie boven p. 1815) gelijk te stellen, en de membrana propria zou dan aan het buitenste omhulsel der gangliënkogels (1) beantwoorden.
Wanneer er bij den inhoud der klierblaasjes mikroskopisch waarneembare deeltjes zijn gemengd, dan zijn dit in den regel elementair-korreltjes en die soort van cellen, welker kern uitéén
(1) Volgens de beschrijving, die Vaiïniin (Muil. Arch. p. 530) van de ontwikkeling der eijerstokken en der Graafsclie blaasjes geeft, zouden de laatste niet als klieren, maar als klier-inhoud besdiouwd moeten worden, daar zij op rijen in blindloopende buizen ontstaan zouden zijn, die in den beginne in'den eijerstok bevat zijn. ViliiNTiN vergelijkt deze buizen met de zaadkanaaltjes aan den bal. Zij bestaan, even als deze, uit een fijnvezeüg vlies, aan welks binnenvlakte zieli rondachtige, eenigzins gekorrelde epitheliaalbolletjes bevinden. Deoor-, spronkelijke, in het begin der huizen bevatte follikels hebben gemiddeld eene middellijn van 0,009—0,013'''. Terwijl zij in grootte en aantal toenemen, worden de buisjes zoo tegen elkander geperst en over elkander geschoven, dat de oorspronkelijke vorming later in het geheel niet meer te erkennen is. Het resultaat dezer waarnemingen weril door BlscnorF tegengesproken (MiiLt. Arch. 1839. p. CLXXV).



tot drie elementair-korrels gevormd is en gemakkelijk wederom daarin ontleed kan worden. De cellen (PI. V, fig. 22) zijn ovfcr het geheel niet van etterligchanmpjes te onderscheiden, wier meer naauwkeurige beschrijving ik reeds boven in het algemeene deel p. 155 gegeven heb. Zij hebben eene middellijn van 0,001—0,002". De verschillende ontwikkelings-trappen liggen met elkander gfemengd in de klierzakjes der darmen en elders (1). Die rijp zijn, zijn in den beginne glad ; in water wordt hare oppervlakte al spoedig ruw, als het ware fijnkorrelig; somtijds bevatten zij echter binnen in zich eene menigtg fijne, scherp begrensde, donkere korreltjes, die op kleine vetdropjes gelijken (2). Ik zag dergelijke met vetdropjes gevulde cellen, die twee lot driemaal zoo groot als slijmligchaampjes waren, enkele malen in Graafsche blaasjés van het konijn, die geen ei bevatteden. In de tandvleeschkliertjes worden de cellen plat en in verhouding tot den kern breed, even als epitheiium blaasjes; misschien liggen zij werkelijk in lagen tegen den binnenwand dei; tunica propria aan. Zeker is dit het geval bij de cellen van het Graafsche blaasje, die eerst zonder orde in de holte verspreid schijnen te liggen, maar later tot eene samenhangende, vliezige laag, even als het epitheiium der weivliezen, de binnenvlakte der tunica propria bekleeden, en van onder en van boven het ei zich terugtrekken, zoodat dit, in eene cellenlaag bevestigd, tegen den wand van liet blaasje aan ligt.
Biscuoff (5) zag eens bij een hond boven het ei de cellen tot cilindertjes, welke op de epithelium-cilinders van sommige slijmvliezen geleken, verlengd. De eigenlijke inhoud van het blaasje
(1) Eühm geeft voor de middellijn der korreltjes uit de Peterselie klieren van het konijn en van den os op 0,0024—0,0037"', Khacse voor die l>ij den mensch 0,0018—0,0022'''; de laatste schijnt alleen elementaire korreltjes voor zich gehad te hebben. Boom heeft elementair-korreltjes en cellen gemeten; eeriige zijner korreltjes bevatteden donkere vlekken. In de glandulae lenticulares van de maag vond Bischoff (MiiLL. Arch. 1838. p. 511) volkomen ronde korreltjes, kleiner dan bloedlichaampjes; Pappenheim (Verdauung p. 1G) ïigchaa nipjes vari 0,0037"' ovaal, nier- en boonvormig. somtijds met eene kern voorzien.
(2) Raschkow, Meletemat, fig. 12. llndekeb, Znhnheilk. tl. IIT, fig. 6, <!d uit de glandulae iartaricae.
(3) MUll. Arch. p. CLXXI.



is vloeibaar , helder, slschts met enkele vetdropjes en elementairkorreltjes gemengd (1). De nadere beschrijving van het ei zullen wij later laten volgen.
Gedurende dea tijd, dat de klierblaasjes open slaan, kan men het engere gedeelte, waarmede zij zich op de oppervlakte van het slijmvlies openen, als uitlozingsbuis onderscheiden. Eene indrukking van het slijmvlies gaat de uitlozingsbuis te gemoet, cn bij de solitaire en Peyersche klieren is welligt eene buisvormige instulping vin het slijmvlies als gedeelte van de uitlozingsbuis vooraf gevormd. Blijkbaar bestaat er eene zoodanige verhouding tusschen het Graafsche blaasje en de tubae, welke, als zelfstandig ontwikkelde uitlozingsbuizen, zich tijdelijk om den rand van het geopende klierblaasje aanliggen. Wanneer het blaasje open en eene uitlozingsbuis voorhanden is, dan zet zich het epitheiium van het blaasje in de opperhuid van het slijmvlies voort, en zijne tunica propria gaat in het weefsel van het slijmvlies over, en dan worden de blaasjes.instulpingen der mucosa door hetzelfde proces, waardoor de eerst geslotene haarzakjes in schijnbare instulpingen der huid veranderen.
Uit zulke blaasjes, bestaande uit eene structuurloze of door bindweefsel gevormde tunica propria, gevuld met cellen, welke
(I) Het is deze cellenlaag, welke v. Baer (IIedsinger's Zeitschr. 1!. 14G) en Bernüardt (Symbol. p. 10) onder den naam van membrana granulosa als eigen vlies van het Graafsche blaasje vermelden, terwijl zij de tunica propria voor een tot den eijerstok behoorend zakje, theca, aanzien en zelfs in twee lagen scheiden. ViLEHTIN'S membrana cumuli (Repert. 1838. p. 190) schijnt dezelfde cellenlaag te zijn; de membrana olliculi schildert hij als een vezelig vlies, dat aan de binnenvlakte met een epitheiium cellulosum voorzien is, welks langwerpig ruitvormige, concentrisch geordende cellen als het ware er opgeregen zijn. Waarschijnlijk heeft hij de kernen van de bindweefsel-bundels voor een epitheiium genomen. Pockees (Müll. Arch. 1836. p. 203) onderscheidt zelfs nog builen om de membrana granulosa drie lagen, waarvan hij er twee (PI. VI, fig. II, 2en3) tot de theca rekent, en de derde binnenste (t. z. pl. fig. 4) als het buitenste vlies van bet Graafsche blaasje beschouw t, dat na loslaling van het ei nog verscheidene dagen als eene met geelachtige wei gevulde blaas in het midden van het corpus luteum blijft liggen. Eindelijk verdeelt Berres (Oesterr. Jahrb. XXXI, 554) de membrana propria in eene tot den eijerstok behoorende theca en een bijzonder vlies, matrix vesiculae germinutivae (?) , dat met een teeder epitheiium bedekt is.



bij gelegenheid tot epithelium worden , kan men zich , gelijk gezegd is, alle klieren zaamgesteld denken. Eene uitzondering maken alleen de kleinste haarzakkliertjes en , voor zoo ver men tot nog toe zien kan en oordeelen mag, de lever. De haarzakklieren (1), welke in den regel paarsgewijze ter zijde van den haarzak in de dikte der huid liggen en door eene korte huis in den haarzak , digt onder zijne opening, uitmonden , bestaan uit kleine velcellen van 0,006—0,006'" middellijn, welke in rondachtige of eenigzins gelobde hoopjes van ongeveer 0,055"' middellijn bijeen liggen. Slechts zelden zijn de cellen geheel met vet gevuld; in den regel houden zij vet in den vorm van enkele, dikwijls vrij gelijkvormige drupjes van ongeveer 0,0018"' middellijn. Op het eerste gezigt ziet men alleen deze drupjes in eene schijnbaar homogene heldere zelfstandigheid verspreid, en men heeft een naauwkeurig onderzoek vooral van den buitensten omtrek van een hoopje noodig, om de aan de grenzen der enkele cellen beantwoordende inkervingen te zien. In vorm en grootte komen zij met die cellen overeen, welke in grootere smeerklieren den inhoud der klier blaasjes uitmaken. Zij zijn echter niet van een gemeenschappelijk omhulsel ingesloten, en zoo schijnt mij dan ook het uitlozingskanaal dier klieren niet anders te zijn dan eene overlangsche lij van vetcellen , die echter meestal gelijkmatig met vet gevuld zijn. De grenzen tusschen de cellen zie ik als dwarsstrepen van de uitlozingsbuis bij volwassenen in den regel nog eveneens, als G. Simon (2) die uit embryonen heeft afgebeeld , en slechts zelden scheen het kanaal mij toe eene enkelvoudige buis te zijn. Ook op R. Wagner's afbeelding vind ik de verdeeling in cellen aangeduid.
Trekt men van een versche lever het buikvlies voorzigtig af, dan blijven er toch steeds enkele stukjes leverparenchym aan vast
(1) Goblt, Miill. ArcJi. 1835, PI. IX, fig. 2. ArüOID Icon. anat. fase. Jl, fig. 10. II. AVagïsER , Icon. physiolog. PI. XVI, fig. 11, c. MAlPlGni [Opp. poslh. p. 95, PI. XVI, fit;. 10) heeft die het eerst, maar niet geheel en al juist beschreven. Hare uitlozingshuizen werden aangetoond door Dei ie C'HUJE, Epid. Umana. 1327. fig. 1, 3. Waarschijnlijk zijn Eicnnoim's weiholten in de huid (Meck. Arch. 1327. p. 43) ook niets anders dan haarzakklieren,
(2) Mali. Arch. 1841. PI. VIH, fig. 7,9.



zitten; op die plaatsen echter, waar de scheiding goed gelukt schijnt te zijn, is de oppervlakte der lever, welke vroeger glad was, thans veeleer oneffen; overal waar men de versche lever inscheurt, vertoonen zich uitstekende stompe bultjes. Scheidt men die dooi scheuren nog verder van elkander, dan valt de versche en nog gemakkelijker de wat geweekte lever in korrels, acini, of lobjes uiteen, welke zich bladvormig voordoen , zonder echter plat te zijn,
en met verscheidene stompe uitsteeksels voorzien, i-'" dik en 2 5'"
lang zijn (lj. Lven als wijngaard- of eikenbladen, zitten zij met
(1) Zij werden liet eerst door Wepfer (De dubüs anatomicis, epist. ad}. II. Paulum, Norimb. 1G64) aan eene gekookte varkenslever, daarna door Malpigbi (De lieptite, C. II) aan de menschenlever aangetoond. Volgens Malpigbi zouden zij in de menschenlever hexagonaal zijn. Aotenrietii heeft hunnen vorm naauwkeuriger beschreven. Hij noemt de korrels slervormig-bladerig of takkig-bladerig, in bet klein eenigzins op de blaadjes der kleine hersenen gelijkende. J. Muller (Gland. Secern. I'!. XI, fig, 11) geeft afbeeldingen van de aan de oppervlakte van een eekhoornlever doorschemerende lobjes, vergroot; dezelfde lobjes, alleen wat minder sterk vergroot, dunkt mij, zijn in fig. 12 6, uit de lever van het Guineesche biggetje daargesteld ; Muller beschouwt ze (p. 81) als de vertakkingen der galbuizen zelve. Uit de menschelijke lever zijn de lobjes bij eene geringere vergrooting afgebeeld door Müller (t. a. pl., fig. 13), Kiersan (Phil. transact. 183;;, Pl. II, Pl. xx, XXI) en R. Wagner (Icon. pltysiol. Tab. XVIII, fig. 1, A), waai ook de meest belangrijke Kiernansche afbeeldingen zijn overgenomen. Door maceratie losgemaakte lobjes uit de lever van den ijsbeer beschreef J. Muller (l'hysiolog. I, 443); zij stemmen in vorm met die bij den mensch geheel overeen.
Aan de oppervlakte der lever, zoolang zij nog met het buikvlies overtrokken is, ziet men nu eens ronde gele vlekken van ongeveer &•" middellijn, door iels breedere, roodachtige, netvormig zamenhangende streepjes van elkander afgeperkt, dan weder omgekeerd donkere rondachtigc vlekken, door lichtere strepen omgeven. Dit onderscheid in kleur, hetwelk meer of minder in het oog valt, gafFERREiN het eerst aanleiding om schors- en mergzelfstandigheid te onderscheiden (Mém. de Paris, 1 /53.p. 51); hij vond de lobjes van buiten lichtgekleurd, en noemde de lichte zelfstandigheid schors en de donkere binnen in gelegene merg. Adtenrieth (Keil s Arch. VII, 290), welke juist het geval voor oogen had, dat lichte vlekken door donkere strepen omgeven zijn, betitelt omgekeerd met den naam van mergzelfstandigheid de gele gedeelten, en noemt de meer donkere zelfstandigheid schors. Hem volgen Mappes (De pemtiori hepatis liumani structura. Tubingen 181/) en Meckel (Anat. IV, 430). Aütenrieth ging van het denkbeeld uit dat de gele vlekken aan de punten der leverlobjes beantwoorden, wier tusschenruimten door de wcekere roodbruine zelfstandigheid worden aangevuld. Wanneer deze Verklaring, welke ook J. MiilIER (t. a, pl. p. 84) beaamt, de juiste was,



korte stelen op de tukken van een vat vast: het val is de vena liepatica; de stelen zijn de takken der vena liepalica; even als bladnerven strekken zij zich in de as der lobjes tot aan de punt er van uit, en zenden op dien weg naar alle zijden fijnere takjes af; deze staan over de gelieele oppervlakte van de lobjes met een capillairnet in verbinding, dat uit de iijnste takken der poortader gevormd wordt. liet bloed uit de capillairnetten der leverslagader, die bijna uitsluitend tot de wanden der vaten en der galbuizen behooren, .werd reeds vroeger door de takken der poortader opgenomen (1).
Blijkbaar zijn de lobjes dat gedeelte der lever, waarin de alzondering der gal tot stand komt; maar hoe zij van binnen georganiseerd zijn , en bepaaldelijk hoe het secreluin uit hen in de uitlozingsbuis geraakt, daarover verkeeren wij, ondanks veelvuldige moeitevolle nasporingen, nog geheel en al in het duister. Mülleu vond bij het eekhoorntje de lobjes uit ontelbare langwerpige en cilindrische ligchaampjes zamengesleld, welke zonder een opgezwollei), maar met een blind uiteinde aan de oppervlakte der lever ophouden ; hij houdt ze voor buisvormig en voor de laatste vertakkingen van de uitlozingsbuis. Later (2) gelukte het hem met de lever van een konijn de kanaaltjes van de galbuis op te vullen. Na de opspuiting hadden zij eene dikte van 0,012—0,015'"; zij kwamen uit de diepte van elk lobje divergerend naar de oppervlakte toe, waarbij zij zich ook maasvormig verdeelden, zonder
dan was de onderscheiding dier heide zelfstandigheden niet ongegrond, ofschoon ook de namen niet goed pasten. Door KiERNiN weten wij echter, dat de verschillend gekleurde vlekken eigenlijk niet aan de lobjes en aan hunne tussclienruimten beantwoorden, maar dat de lobjes zelf, naarmate bun centraal of bun peripheriscb gedeelte meer of minder met bloed gevuld is, nu eens in bet midden, dan weder naar den omtrek donkerder gekleurd zijn (zie zijne afbeeldingen PI. XXI, fig. 2—4). De tusschenruimten der lobjes zijn, ten minste bij de zoogdieren, zoo smal, dat zij, zelfs met de loup gezien, naauwelijks als donkere, hier en daar wat breedere lijnen voor den dag komen.
(1) Malpighi merkte op, dat de lobjes aan de uiteinden van vaten hangen. J. MUlier (t. a. pl. p. 8G) beschreef bet centrale vaatje der leverlobjes met zijne vertakkingen; eene uiteenzetting van de vaatverspreiding in de lever, volgens den boven reeds vermelden zamenhang, werd door Kieünan gegeven.
(2) IIildekü. Anat. IV, 30G. Physiologie, p. 452.



merkbare toe- of afname van hunne dikte. Krause (1) kon de opgespoten galkanalen gewoonlijk nog tot eene dikte van 0,05"' tot hoogstens 0,026 " tusschen de lobjes erkennen; dan echter onttrokken zij zich plotseling aan het oog en aan het instrument, dat ze vervolgde, en schenen gebarsten te zijn. Eenmaal, aan de lever van een egel, toen, bij de injectie door middel van de luchtpomp, de lucht met groot geweld in de lever was gedrongen, vertoonden de lobjes zich aan de oppervlakte doorlucht uitgezet, en bleken bij matige vergrooting zamengesteld te zijn uit regelmatige, ronde, digt opeengepakte en door lucht sterk uitgezette blaasjes van 0,021 — 0,025'" middellijn. De opgeblazen blaasjes met het mes verder in de diepte te vervolgen, was natuurlijk niet mogelijk, en zoo doende blijft het steeds niet meer dan eene gissing, hoe waarschijnlijk Krause het ook tracht te maken , dat de blaasjes de verwijde uiteinden der galkanaaltjes zijn. In geen geval waren zij identisch met de blaasjes, die hij in de versche lever vond, en van welke zoo straks sprake zal zijn. Yooraf moeten wij nog gewagen van de opgave van Kiernan (2), volgens wien de zelfstandigheid der leverlobjes geheel uit een plexus van galvaten bestaat; deze zouden aan de oppervlakte der lobjes zich tot enkele takjes zamenvoegen, en deze takken zouden inmonden in de grootere galkanaaltjes, welke, benevens de peripherische bloedvaten en omgeven van bindweefsel, in de ruimten tusschen de lobjes zouden verloopen en zich in de diepte begeven. Bij de verklaring der afbeelding (o) bekent echter Kiernan, dat zijne beschrijving niet op werkelijk zien berust. Hij zag nimmer anastomoseren van galbuisjes op de gezegde wijze; hij besluit alleen dat dit zoo is, op grond van het overgaan der injectiemassa uit het galkanaal van het eene leverlobje in dat van een ander, en wijl in het ligam. laterale grootere galkanalen met elkander in gemeenschap staan. 1 olgens Ferrein's ontdekking verloopen namelijk talrijke galkanaaltjes, van den rand der lever af, in een, tusschen die platen van het buik vlies, welke het ligam. laterale vormen , en breiden zich
(1) MÜIL. Arch. 1837. ]>. 13.
(2) Philos. Transact. 1833, PI. II, p. 741,
(3) t. a. pl. Pl. XXIII, %. 3, overgenomen bij R. Wacner, Icon. })hys. Pl. XVIII, fi3. i.



zelfs over de ondervlakte van het middelrif uit. Kiernan vond, dat zij veelvuldig onderling anastomoseren, boogvormig naar de lever terugkeeren en plexus van fijnere kanaaltjes insluiten ; liet geheele vormsel zou als het ware een beginsel van eene lever daarstellen, de klier dus in haren meest eenvoudigen vorm.
Wanneer de leverlobjes uit op blaasjes gelijkende of blinddarmvormige uiteinden of uit plexus van galkanaaltjes bestonden, dan moesten zij ook zonder injectie met het mikroskoop zijn aan te toonen, even goed als zij volgens de straks te geven beschrijving aan andere klieren kunnen worden aangetoond. Uit het mikroskopisch onderzoek blijkt niets daarvan; dit leert veeleer, dat de actui der lever op eene van de overige klierlobjes geheel verschillende wijze gebouwd zijn. Het zijn hoopjes van digt opeengepakte en van alle kanten afgesloten, kernhoudende cellen, welke de mazen tusschen het vaatnet geheel opvullen. Uit levers, die wat gemacereerd zijn , kan men ze door afschrapen in groolen getale en afzonderlijk verkrijgen ; bij het scheuren van versche leverzelfstandigheid bekomt men ze ligt in enkelvoudige en in vertakte rijen aaneenhangend (PI. V, fig. 15), en wanneer men eene fijne doorsnede van een leverlobje beschouwt, dan zitten zij van buiten op de wanden der met bloed gevulde vaten nu eens in onregelmatige hoopen, dan weder in regelmatige korte rijen in de lengte achter elkander, welke rijen zich, wanneer men de overdwarse afdeelingen overziet, als kleine blinddarmpjes voordoen. De cellen hebben eene gemiddelde afmeting van 0,007"'; de kern is volkomen rond, soms eenigzins platgedrukt, van 0,0030 — 0,(1055 " middellijn, met een of twee kernligchaampjes voorzien. Door de drukking, welke de cellen op elkander uitoefenen, zijn zij veelhoekig, meestal vier- of vijfhoekig; zij hebben eene geelachtige kleur, bevatten eene menigte fijne, puntvormige ligchaampjes, die vast aan de wanden schijnen te zitten, vaak ook bij den mcns'ch en bij zoogdieren kleinere en groolere vetdropjes, die echter in volkomen gezonde levers niet voorkomen. Niet zelden zijn er kleinere cellen, welke de kern eng omsluiten, en grootere cellen met twee kernen voorhanden; ook komen er cellen voor, wier holten met elkander in gemeenschap schijnen te staan, tusschen welke ten minste geen middelschot zigtbaar is (vergelijk de afbeelding).



Hallman,\ vond cellen zonder kern (1). Behalve deze cellen ziet inen slechts vet in de tusschenruimten der leverlobjes, vezels in de wanden der grootere vaten en galkanalen, en cilindrische epitheliumcellen , die uit de laatste zijn losgeraakt; eigenlijke bindweefselvezels kon ik echter nimmer aan de oppervlakte der lobjes of tusschen hen erkennen, en ook Vogel zegt, dat het nergens duidelijk zigtbaar is.
Dat de beschrevene cellen bij de galbereiding de hoofdrol spelen , kan men niet in twijfel trekken. Wel is waar laat zich niet regelregt bewijzen , dat zij vloeistof bevatten en dat hun inhoud gal is, doch het eerste is reeds uit analogie met -andere cellen, en het tweede is wegens de kleur waarschijnlijk. Wanneer zij vet bevatten, dan kan men aien , hoe dit na verscheuring der cellen door drukking naar buiten komt; overigens worden zij door drukking alleen wat bleeker, zonder dat men er eene vloeistof ziet uitkomen (Hallmann). Yaak zijn ook enkele cellen geheel of ten deele donker, schijnen bij opvallend licht geel of geelbruin, en
(1) Pcr.kinje maakte het eerst van de cellen der lever melding op de vereeniging der Nalurforscher te Praag [Bericht 1838, p. 174); zonder van zijne ontdekking kennis te dragen, beschreef ik die cellen in Hcfelanii's Journal 1838, Mei, p. 8, en in Octob. 1838 namen Dbjardw en Berger (Fror. N. ISotiz. N°. 179) de zamenstelling der leverlobjes uit ovale ligchaampjes waar, die in regt.lijnige rijen zich van de oppervlakte naar de middellijn uitstrekken, uit eene vloeibare stof gevormd en met kleine olieachtige ligchaampjes vermengd zijn. Hallman» (De cirrhosi hepatis, 1839, p. 22) geeft hare gemiddelde afmeting int 46 melingen op als 0,0078 zij dobberde tusschen 0,0055 en 0,0139"'. J. Vogel (Anl. c. Gebr. des Mikrosk. p. 448) bepaalt hare middellijn op 1,010—0,013 ''; U. AVagner (P/ii/s. p. 257) op 0,0066—0,012; hij geeft tevens eene af beelding er van, Icon. Phys. Tab. XVIII, fig. \ ( B.
Kraose s beschrijving der leverlobjes past ten deele zeer goed op onze cellen. Hij vond kleine hoopjes ronde, digt opeen staande ligchaampjes van gele ot' dof bririnachtige kleur, van 0,013"' diameter, meestal langwerpig, 0.014"'lang en 0.010'" dik; somtijds onderscheidde hij eene lichtere, binnenste ruimte, die door een donkeren wand omringd is. De kern kan, daar Kraose de blaasjes niet isoleerde , gemakkelijk over het hoofd gezien zijn. Iets verder echter leest men: De ligchaampjes hingen door teedere celstofdraden, en zoo het scheen , ook door vaten zamen , door opspuiting der bloedvaten en hunnen 0,0032"' dikken wand gekleurd geworden, en deze kleuring zou afhankelijk geweest zijn van haarvaatjes, die voor een deel slechts 0,0018" middellijn hadden. Dit laatste kan wel niet op de cellen betrekking hebben.



dan laat zich duidelijk van den donkeren inhoud de afzonderlijke celwand onderscheiden (dezelfde). Aan het niet bestendig voor¬
komen van vet in de levercellen beantwoordt het afwisselende vet¬
gehalte der gal. Hali.mann's chemisch onderzoek der levercellen laat geen besluit omtrent hunnen inhoud toe ; zij houden zich goed in koud en in kokend water, worden ruwer, krimpen eenigzins in aether, alkohol en zuren, en lossen zich op in verdunde bijtende kali-oplossing ; dit alles laat zich verklaren uit de reactiën van het celvliesje.
Toegegeven, dat de cellen het secrelum der lever bevatten , dan blijft het toch aan verdere nasporingen overgelaten, om uit te maken, hoe het uit de cellen in de uitlozingsbuizen is geraakt, en hoe deze zich tot gene verhouden. Ik wil slechts eenige der mogelijke wijzen, waarop dit geschiedt, aanvoeren. Het kan zijn, dat de cellen bij rijen tot buizen ineenvloeijen , zich zoo doende in elkander en verder in de blinde einden van de uitlozingsbuizen der lever openen. Hoewel dit met de uitkomsten der injectie van Müller het ineest overeen zou stemmen, houd ik het echter voor onwaarschijnlijk, omdat men dan veel vaker die bij rijen ineenvloeijende cellen zien moest, dan werkelijk het geval is. Het was verder denkbaar , dat de cellen zich elk voor zich en op alle punten in de galkanalen openen, en dan even als follikels tegen deze aanzaten. Dergelijke lollikels worden aan de grontere galkanalen beschreven, waar men die voor slijm follikels houdt; op de binnenvlakte der lijnere galkanaaltjes komen twee rijen digt opeenstaande openingen voor, welke Kiernan (1) insgelijks voor mondjes van slijmzakjes verklaart, zonder daarvoor gronden aan te geven. Vormen de fijnste galkanaaltjes werkelijk plexus tusschen de lobjes, dan zou men moeten aannemen , dat de buitenste cellen van elk lobje het eerst met de galkanaaltjes in verbinding komen en zich in hen ontlasten, en dat allengs nieuwe cellên uit het midden van de lobjes opvolgend voortgroeijen. Eene derde vooronderstelling, welke mij het waarschijnlijkst voorkomt, is .de volgende : men denkt zich het parenchym der lever als eene vast opeengedrongene van vaten doorloopen massa van cellen , welke alleen
(1) t. a pl. [i. 723.



wat uiteenwijken, om cilindrische holle ruimten tusschen zich open te laten , waarin het cxcrcium zich verzamelt. De plaats, die dit inneemt, zou dus in den beginne niets anders dan een intercellulairgang zijn. Pas wanneer verscheidene dier tusschencelgangen zich vereenigen , ontstaat er, als ware het een wand voor hen, een eigen vlies («) , aan welks binnenzijde de cellen (b), even als een epithelium , zich aanleggen, terwijl
van buiten nieuwe lagen en eindelijk kringvormige vezels (e) gevormd worden. Het vloeibare excretum echter, dat de tusschencelgangen vult, zou óf uit de cellen daarin afgezet, óf door allengs voortgaande oplossing der opvolgend bijgroeijende cellen vrij moeten worden. Ik mag mij daarvoor op de analogie met de blaasvormige klieren der planten beroepen , van welke Meyen (1) zegt: De afgezonderde vloeistof vertoont zich het eerst binnen in de cellen, welke de klier vormen ; later echter springen die cellen in het midden der klier uit elkander, en er 'vormt zich dan eene holle , welke bij toenemenden ouderdom grooter wordt en zich met het necrelum vult, dat de kliercellen eerst in haar binnenste afzonderen , later echter ook naar buiten heen afzetten.
{Vervolg.) E. II. AVeber (Unters, iiber den Ban der Leber, en Annolalioties nnalomicae el physioloqicae, 1842) vond, dat de lever niet uit lobjes bestaat en oolc niet tot de glandulae conglomeratae behoort, maar dat de pulpa der lever als éérie doorloopendc, noch door spleten noeb door bindweefsel-tusschenschotten afbedeelde massa uit niets anders dan uit twee op allerlei wijzen dooreen gevlochten haarvaatnclten, bet eene van gal-, bet andere van bloed-voerende valen, is samengesteld. Meer uitvoerig /.ette bij dit later in Muil. Arch. (1843, p. 302) uileen; ter zelfder plaatse deelde ICrckenberg zijne onafhankelijk van We bek, doch met diens bevinding grootendeels overeenstemmende waarnemingen, en J. MUL1.er zijne bedenkingen tegen beider gevoelen, benevens eene verdediging der door hem zeiven voorgestane samenstelling der lever uit lobjes mede. AVebeb beriep zich voor het onderscheid tusschen de lever en alle andere klieren op de 'grootere fijnheid der uiterste galbuizen, welke die van alle andere uillozirigsbuizen overtreft; terwijl de
(1) I'flatizenpTiysiolorjie, II. 482.



mazen van liet. bloedvatennet zeer eng. maar toch juist groot genoeg zijn, om ilie fijne galhuisjes in zich op te nemen. Opspuiting leerde liein geene gemeenschap van gal- met bloedvaten kennen. Web er kwam tot zijne beschouwing van de structuur der lever langs verschillende wegen van onderzoek.
lo. Spoot hij de galbuizen op. Daardoor viel hare veelvuldige anastomose in bet oog. Bij 50-voudige vergrooting waren de engste nog zigtbare galbuizen geinjioieerd; verder op in fijnere, eerst bij sterkere vergrooting zigtbaar wordende buizen was de injectiestof niet doorgedrongen, dewijl zij te fijn, van binnen niet glad en buitendien met gal, die nergens heen kan, opgevuld zijn. ]els anders ziet men bij de injectie der onontwikkelde galbuizen aan de oppervlakte der/ossn transversa, longitudinalis sinistra, aan den wand der galblaas en aan de scherpe randen der lever; bier anastomosereri dikkere takken en vormen een netwerk. Deze onontwikkeld gebleven buizen zijn met cellen bezet, en hebben vele vertakte aanhangsels, die met gesloten, uit cellen bestaande einden ophouden. Ilij noemt ze vasa aberrantia hepatis, eene benaming gegrond op de overeenkomst met de vasa aberrantia llalleri aan den bal.
2°. Bij injectie der poort- en leveraderen zag bij, tusschen het capillaire vaatnet in, de soms met gal gevulde galkanaaltjes.
3°. Bij mikroskopisch onderzoek van dunne sneedjes versehe lever, zag hij de galkanaalljes, die daaraan kenbaar zijn, dat zij bijna alleen uit epithelium bestaan , welks ineengevloeide cellen men aan hare kernen als zoodanig erkennen kan. In de engste kanaaltjes zijn dcze#cllen tot rijen verbonden, en vormen doorliet verdwijnen harer tusschenschotten gevulde kanalen. In de wijdere kanalen liggen de cellen niet achter, maar naast elkander. De bedoelde epithcliumeellen, vroeger ook door Vaientin (Wagner's Uandw. d. Phys.) aldus genoemd, zijn de levercellen van ileni.e en andere schrijvers.
4°. Het onderzoek met opvallend licht van kikvorsehlever, in liet voorjaar, deed hem eveneens een galvatennet zien, als 5°. de op dezelfde wijze onderzochte lever van kuikens, 10—20 dagen nadat zij waren uitgekomen: de gal vaten zijn hier tweemaal dikker dan bij den mensch. Later (1848) wijzigde Weber zijne beschouwing ecnigzins, daar hij vond, dat de fijnste galkanaaltjes eene middellijn
van 0,0144 0.0156"', ja zelfs van 0.0174 ' hebben; de levercellen rekent hij
0.0092"' lang en 0.00G9'" breed; derhalve zouden 4 of meer cellen in de holte van een galbuisjc liggen, en op de doorsnede ziet men er ten minste 2 of 3. Of tusschen die cellen nog eene ruimte overblijft, daaromtrent uit Weber zich niet, ja, hij schijnt eerder geneigd die cellen als aanhangsels der galbuizen , in welke de holte der cellen zich opent, te beschouwen. Na dien tijd (1850) heeft bij dit aan eenen kant open zijn der cellen nog nader bevestigd meenen te vinden in de lever der kikvorschen en neemt ditzelfde ook voor hoogere dieren, boewei bet hier zeer moeijelijk waarneembaar zij, aan. Tegen deze reeds door het onbevooroordeeld mikroskopisch onderzoek w eersproken stelling pleit, om slechts één punt te noemen, dat de inhoud der cellen duidelijk vloeibaar en in levendige moleculair-beweging kan zijn, hetgeen bij bet voorhanden zijn eener opening inderdaad onmogelijk ware.
Krükenberg, die, zoo als pas gezegd is, tot betzelfde resultaat komt als Weber , zeft dat in dit doorloopende netwerk van capillaire gal- én bloedvaten, op
III. 24



elke lialve of 3/4 □ lijn een groot er bloedvaatje en een grootcr galvaalje komt, ten einde omloop en afvoering te bevorderen. Ten gevolge dezer inrigting krijgt de lever een eenigzins gelobd aanzien en verdeelt zich bij maceratie min of meer in kleine lobjes. Eene afscheiding dier lobjes door tusschensebotten van bindweefsel is, naar zijne overtuiging, nog door niemand waargenomen. Dergelijke bindiveefselsepta worden door J. Muller aangenomen en als zelfstandig bestanddeel der lever opgegeven; elk lobje heeft een omhulsel en bestaat uit daar binnen besloten liggende cellen. De voorstelling van den bouw der lever, door Weber en Krükenberg gegeven, werd later (1846) door Hyrtl, Bowman (Bodd, Die Krankheiten der Leb er, Vebers. von ilenocll. 1846), Williams en Mandl voorgestaan. IIirtl geeft ook, daarin tot J. MiU.ler naderende, het aanwezig zijn van bindweefselbundels in de lever toe, die echter niet tot het isoleren van lobjes zouden dienen. en overal met haarvaten doorloopen zijn.
Het bestaan der lever uit een dooreengevlochten netwerk van capillaire bloeden galbuisjes was in 1815 nog nader door Htrtl, Pages, Arnold, Tiieile en Hacker bevestigd. Omtrent dit punt heersebte ook vroeger tusschen Henle . Weber en Krükenberg geen verschil, maar wel liep hunne beschouwing der galkanaaltjes vrij wat uiteen; volgens llenle (yie boven p. 365)) toch zouden zij uit aaneengeregen, maar zelden in elkander zich'openende cellen bestaan; volgens den tweeden uit enkele of dubbele rijen van met elkander versmolten lever.cellen: de wand der buis is hier dus idcnliseh met het vliesje der levercel; volgens Weber eindelijk bestaan de buizen uit een afllbnderlijk vlies als wand, waarop de levercellen als epithelium bevestigd zijn.
Dat afzonderlijke vlies nu kon IIenle, hoe ijverig hij er naar zocht, niet ontdekken; en wat HIandl beweert, dat men om de rijen van levereellen niet zelden een zeer fijn omhulsel zien kan, trekt bij in twijfel. Ook Krükenberg's voorstelling komt hem voor, niet zeer door bet onderzoek van een verschc lever gestaafd te worden. Er ontbreekt nog steeds eene verklaring, hoe bet komt, dat het onderzoek van opgespoten levers een net van capillaire galvaten doet zien, terwijl men aan niet geïnjicicerde levers alleen strengen van aaneengeregen cellen ziet. Het meest heeft Theile zich moeite gegeven om deze uit de metliode van onderzoek voortspruitende tegenstrijdigheid te vereffenen. IIüschke (1844), Weber en Krükenberg nemen geene lobjes in de lever aan. Henie geeft hen daarin gelijk, te weten wanneer men dit in dion zin wilde opvatten, dat de leverzelfstandigheid door bindweefsel-tusschenschotten gescheiden was; maar er moet toch een anatomische grond zijn voor bet in regelmatige lobjes zich scheiden der levcrzelfstandighcid door scheuren, koken en macereren. Tdeile onderscheidt in denzelfden zin als Henle lobjes in de lever, die uit een rooden korrel , door gele zelfstandigheid omgeven, bestaan: de eerste is vochtiger, en zinkt daardoor bij droogen dieper in dan de gele zelfstandigheid, die als een verheven netwerk op de sneevlakte uitsteekt; de eerste geeft ook gemakkelijker mede, wanneer men met een mes over de sneevlakte schraapt, en van daar weder hetzelfde netvormige aanzien van de gele zelfstandigheid. Tdeile verbetert Kiernan's opgave van gele korrels, door roode tnsschenzelfstandigheid omgeven , in dier voege, dat dit niet van eene andere bloedvcrdeeling afhankelijk is, of van eene kleurverwisseling, maar



van liet op sommige plekken ontbreken der gele zelfstandigheid, waardoor de 100de korrels in elkander loopen. Dat dit kleurverschil niet alleen van de bloedvaten , maar ook van bet leverparenebym zelf afhangt, bleek Theile daaruit, dat., na ruimschoots water in de lever gespoten te hebben, hij), even als vroeger Mappes, het gemarmerde aanzien der lever niet verdwijnen zag; verder zag hij I beider zelfstandigheid onder het mikroskoop verschillend gekleurd, terwijl beider capillaire bloedvaten zich toch op dezelfde wijze voordeden. Bij het onderzoek van versche en van in wijngeest verharde lever zag hij rijen van levercellen, die : netvormig vereenigd en meestal straalsgewijze gerangschikt waren. Uit de dikte dier rijen mag men besluiten, dat zij, wanneer de cellen vrij groot zijn, uit niet | meer dan ééne in de breedte bestaan.
Naauwkeuriger dan zijne voorgangers beschrijft Theile de zoogenaamde galbuisklieren, wier openingen in dubbele rijen in den wand der galbuizen , zoo ver men die met de schaar vervolgen kan, gelegen zijn. Zij bestaan volgens Ijfin uit uitgerekte, in korte bogten verloopende kanalen , aan wier omtrek kleine uitholingen met ges teelde trosjes afwisselen; deze verdeelen zich in takjes, welke met die deinaastbij gelegene klieren anastomoseren (Wkber's casa aberrantia). In de fijnere galbuizen vindt men naast de in de lengte uitgerekte klieren ook eenvoudige trosjes. Inde porla he palis, dikker en grooter, zijn die klieren meer zaamgesteld en monden er soms 4 in ééne opening uit. In bet onderste gedeelte van den ductus cijsticus komen zij nog voor; in het hooger op gelegene deel er van en in de galblaas ontbreken zij. Of die klieren gal afzonderen, zoo als Kraose wil, dan wel slijm, zoo als Theile en Kiernan gelooven, is voor liet oogenblik nog onbeslist. Theile , die huiten de eigenlijke levermassa kanaaltjes in liet ligamentum triangulare sinistum enz. zag, welke zamenhingen met galbuizen, weerlegt daarmede Müller's vermoeden, dat het bloedvaten zijn; hij laat echter in het midden, of deze galbuisjes onontwikkeld dan wel reeds geatropbieerd zijn.
E. II. Weber heeft zich (1850) aan de praeparaten van Theile overtuigd , dat diens slijmkliereu der galbuizen identisch zijn met zijne vasa aberrantia; in diens opvatting deelt bij evenmin als Wedl (Veber die Iraubenjörmigen Gallengangsdriisen. Sitzungs-Bericht der K. K. Acad. 1850, p. 481), welke de in dubbele rijen staande openingen voor te groot houdt om de mondjes van die slijmkliertjes te kunnen zijn, die zelfs bij het varken niet boven 0,03''' afmeting hebben. Ook zag Wedl nimmer het anastomoseren dier gangen met de slijmkliertjes. Deze kliertjes komen bij den mensch in de drie hoofdgalbuizen voor, en verder op in de takken, tot zoo ver men die met de schaar kan vervolgen; in de laatste is hare uitlozingsbnis niet meer dan 0,009'" breed. De grootste rondachtige treft men in den ductus choledochus aan; zij meten daar 0,6"' in middellijn. De klierblaasjes zijn bij groepjes, even als ook de klier in haar geheel, door een vezelig omhulsel omgeven. Bij den mensch zijn de cellen meestal reeds door rotting vernietigd, en daardoor is dan ook de klier moeijelijker op te sporen.
Hoe de uiteinden der galbuizen met het net van levercellen in verband staa», daaromtrent bepaalt ook Theile zich alleen tot het opperen van eenig vermoeden. Hij neemt aan, dat het galvatennct, wat juist in het bloedvatennet past, uit eene «iemhrana propria en daarin besloten liggende levercellen bestaat. De mem-
24*



brana propria zoude cene voortzetting zijn van den wand der galbuisjes (ductus interlobulares); hun lumen is echter geheel door de cellen ingenomen; vandaar dat er geen injectiemassa indringt. Tusschen heide is slechts zooveel ruimte, dat de gal uit het midden van een lohje naar de peripherie kan wegvloeijen.
Wat Theile slechts vermoedde, beweert BaCKïr (Diss. de struct. Hep.) werkelijk gezien te hebben, namelijk een structuurloos, overlangs gevezeld vlies, dat de digt aaneen geregene, soms ook wel in' twee rijen liggende cellen omgeeft; slechts •wanneer hel vlies indroogt, of wanneer de cellen door opzuiging van vloeistof opgezwollen -zijn, en dus juist tegep de tunica propria aansluiten, wordt het vlies onzigtbaar. Onlangs heeft AVeja (Müll. Archiv 1851) de meening van Bacrer bevestigd; daar hij almede van in wijngeest bewaarde levers gebruik heeft gemaakt, is het zeer waarschijnlijk , dat ook hij de stollingen rondom ineengekrompen levercellen voor buisvormige kokers er van heeft aangezien. Misschien vindt hier de vroegere waarneming van HtJsCiiKjE (1844) hare plaats, die aan de levercellen soms een draadvormig verlengsel opmerkte, dat zich met andere dikkere uitsteeksels scheert te verhinden. Dat de inhoud der cel gal is, bleek aan Backer uit de kleurverandering door acid. nitric; dat de korreltjes uit vet bestonden, uit de oplosbaarheid in aether. Intusschen bekent ook Backer, dat de injectie dezer kanaaltjes, zelfs bij gebruik van chrooinzure kali, opgevolgd door azijnzuur lood, maar zelden gelukt. Daarentegen is SlMON (Ou the thymus gla/td. p. 72) het met Henle eens, dat de levercellen, zonder tunica propria, naakt tusschen de eapillairvaten der lever liggen. Later (1848) uitten zich Weber en Bowman omtrent dit vliesje eveneens; zij konden het niet ontdekken.
IIaNdfieid Jones ontleende aan het onderzoek van schapen, en konijnenlevers de volgende voorstelling (Phil. Transact. 1846, p. 473). In de leverlobjes zijn de cellen straalsgewijze en in rijen rondom de venn interlobularis als as geplaatst; deze celrijen beantwoorden aan een klierbuisje, welks holte door de wanden der aan elkander rakende cellen is afgedeeld; soins ontbreken die tusschenschotten , en dan gaat het secretum cel voor cel door naar den omtrek, terwijl de laatste cel aan eene galbuis raakt, zoodat, wanneer ook haar vliesje is doorboord , het secretum vrijen toegang tot de uitlozingsbuis heeft. De genoemde schrijver heeft in eene latere verhandeling (Phil. Trans. 184D. P. I, p. 109) zijne inmiddels door J. Letdt (Americ. Journ. of Ried. Sc. 1847) en door Carpenter (Todd's Cycloped.) aangenomen voorstelling laten varen, en beweerde nu, dat de galbuizen met blinde einden tegen hoopjes van levercellen raken, door deze omgeven zijn, en door endosmose het in de levercellen bereide secretum opnemen. Gelijk men ziet, is dit eene der boven door Hem.e geopperde hypothesen. H. Jones vond bij de fijnste galkanaaltjes het epithelium en het structuurlooze vlies als het ware tot ééne enkelvoudige, met kernen bedekte, membrana versmolten. Dergelijke kanaaltjes hebben eene middellijn van. 0,012"'; zij zijn dikwijls over eene groote uitgestrektheid zigtbaar, zonder zich te vernaauwen of takjes af te geven: enkele vertoonen een gesloten, maar niet bolrond uitgezet einde; andere schijnen hun buisvormig karakter te verliezen, terwijl de kernen zich verder uiteen verspreiden en de grondzelfstandigheid dof gegranuleerd wordt. Hij meent verder, dat de gal van de eene cel in de andere wordt overgevoerd, en vindt het bewijs daarvoor in het overal aan



ilc wanden der cellen opeengehoopt liggen der korrelige massa, terwijl liet midden vrij blijft. De tot aan den omtrek der lobjes genaderde vloeibare gal gaat óf direct in de galbuizen over, óf hoopt zich, bij sterkeklierwerking , in de ruimten tusscben de l^rjes (fissurae interlobulares) op, waaruit zij deels door de uitlozingsbuizen, deels door de bloedvaten opgeslorpt wordt. Bendz (1840) zag overal aan de cellen het celvlies volkomen aanwezig, zoodat ook hij niet kan aannemen. dat een*rij van dergelijke cellen een doorloopend kanaaltje vormt; liever neemt hij aan. dat die cellen, in buizen gelegen, telkens naarmate er binnen in het lobje nieuwe worden gevormd, worden voortgeschoven, tot dat zij eindelijk, naar den omtrek van het lobje tot in de interlobulaire gangen voortgedreven , zich oplossen , en haar inhoud vrij wordt.
Will (Ueber die Abso7iderung der Galle. 1849) laat de verhouding der levercellen tot de galbuizen onaangeroerd, houdt het echter voor zeker, dat zij vroeger of later (bij den kikvorsch pas in de galblaas) er inraken en opgelost worden. De vorming der gal zou even als die van het senten in endogene cellen plaats vinden; naar het schijnt zag W. de kernen, die hij aan de volkomen ontwikkelde lcvercellen ontzegt, daarvoor aan.
Werkelijk vooruitgegaan is de anatomie der lever door Gerlach (Gewebelehre). Even stellig als Henle, ontkent hij zoowel bet versmelten der cellen tot buizen, als het ingesloten zijn der cellen in buizen, die uit cene structuurlooze tunica propria bestaan. In verdunde kali-oplossing zag hij de enkele cellen van elkander loslaten; na het zien van het door Backer beschrevene praeparaat van Scdroeder v. d. Kolk , is hij overtuigd, dat diens capillaire galbuizen niet anders waren dan rijen van levercellen , wier wanden door wijngeest onduidelijk zijn geworden. Iri zijne beschrijving der galbuizen tot aan den omtrek der lobjes komt Gerlach met Kiernain , Tdeile en IIandfield Jones overeen, en even als de laatstgenoemde zag hij de buizen van 0,008—0,012'" alleen uit een structuurloos, met overlangs ovale kernen bedekt vlies bestaan. Deze buizen zenden takjes a£ in de leverlobjes, en deze vormen daar een net, welks mazen 0,04'" wijdte hebben. Hier houden de buizen nu plotseling op, of zij gaan, mede plotseling, in wijdere, onregelmatig begrensde, kanaaltjes over, die een net vormen, welks mazen slechts ongeveer 0.015'" bedragen. De omtrekken van dit netwerk zijn ongelijk, bepaald door de gedaante der aangrenzende levercellen, terwijl het capillaire bloedvaten-net gladde omtrekken beeft. Daardoor laat het een zich van het andere onderscheiden. Ter plaatse nu, waar die onregelmatige kanalen de voortzetting der galbuizen zijn, moeten ook de eigene wanden ophouden; want eene geringe drukking doet de korrels der injcctiestof (aan een korten tijd in wijngeest verbarden en opgespoten lever), die den loop dier kanaaltjes aanwijzen, naar alle kanten uiteen gaan. Hij ziet ze dus aan voor vrije, tusschen de levercellen heenloopende intercellulair-gangen, die hoogstens door de injectie iets verwijd zijn; dat zij dit werkelijk zijn, blijkt uit hunne onregelmatige omtrekken, alsmede daaruit, dat bij eenige drukking, behalve het bloedvaatnet, ook het peripherische galvatennet van een lobje door den inhoud der grooterc bloedvaten gevuld wordt, hetgeen zich niet anders laat verklaren, dan dat uit de gebarsten bloedvaatjes de stof in de interccllulairrnimte en vervolgens uit deze



zeer gemakkelijk in de galbuizen geraakt. Hekle herinnert bij deze gelegenheid, dat de voorstelling van GerlaC]} met die der boven door liem geopperde hypothesen, welke hij zelve voor de meest waarschijnlijke hield, overeenkomt; met dit verschil alleen, dat IIenle de fijnste galbuizen voor niet zoo eng gel^uden had, als zij werkelijk zijn, en dat hij verkeerdelijk ze tot aan haar uiteinde toe met een epithelium bekleed geloofde, welks cellen allengs van den cilindrischen vorm tot dien der levercellen zouden overgaan. Een wezenlijk punt wordt ook door gïrlacn niet uitgemaakt, of namelijk de gal door openspringen (dehisceren) der leverc^llen of wel door uitscheiding uit deze in de intercellulairruimten geraakt.
Metingen der levercellen, door IIarting [Reek- Mihrom., p. 82) verrigt, lceren omtrent den groei der lever, dat hare toename in grootte na de geboorte alleen uit de vermeerderde grootte der enkele levercellen zou verklaard kunnen worden; maar vóór de geboorte schijnt er ook vermeerdering van het aantal cellen te moeten plaats vinden.
Karsten (N. Act. Nat. cur. XXXI, P. I) en Schlemm (De llepute 1845) onderzochten de lever van ongewervelde dieren; bijdragen tot de vergelijkende anatomie der lever leverden Williams, Jones en JIeckel (184G); Köuiker (1847) vond, bij het tot de molluscen behoorendegeslacht Rhodope, de lever zaamgesteld uit gesteelde, structuurlooze blaasjes, die elk met 2—4 groote, kernhoudende, met een geelachtigen inhoud voorziene cellen gevuld zijn.
Nadat wij alzoo de anomale vormen van klieren hebben afgehandeld en uitgesloten, laten zich de overige klieren in drie groepen rangschikken: 1°. blinddarmvormige, 2°. trosvormige en 3°. netvormige. De blinddarmvormige klieren stellen wij ons voor, als samengesteld te zijn uit in de lengte aaneengesnoerde en in elkander open inmondende klierblaasjes, waarvan het eerste, het blinde einde, den bodem van het buisje vormt, terwijl het laatste, dat het digtst bij de oppervlakte der huid of van een slijmvlies gelegen is, op deze of in de vooraf gevormde uitlozingsbuis zich opent. Bij de maagklieren is het mij gelukt dezen ontwikkelingsgang aan tetoonen. Voor de overige blinddarmvormige klieren blijft het nog twijfelachtig ; de kortste zijn misschien niets meer dan een enkel verlengd blaasje. Trosvormige klieren ontstaan, doordien een grooter aantal hoopsgewijs bij elkander liggende klierblaasjes zóó met elkander versmelten, dat van elk oorspronkelijk blaasje slechts een klein gedeelte van den wand overblijft. (PI. V, fig. 15.) De holle segmenten, die de overblijfsels der enkele cellen zijn , begrenzen dan eene gemeenschappelijke holte, en het lumen van een klicrlobje vertoont eene



menigte bolvormige inhammen of recessus. Dat de vorming dier lobjes, die ik primaire noemen zal, op de gezegde wijze plaats vindt, maak ik op uit haren vorm, en verder daaruit, dat ik meermalen enkele gesloten klierblaasjes (PI. V, fig. 14, D) in het bindweefsel, dat de klier omgeeft, en in aanraking met deze laatste zag. Dit zou tevens bewijzen, dat bij volwassenen de klieren nog voor vergrooting vatbaar zijn. De netvormige klieren eindelijk , waartoe ik de nieren en de ballen reken, bestaan uit buizen, welke zich, even als de bloedvaten of als de mergkanalen deibeenderen, door anaslomose tot een net verbinden, en zelden of nooit blind eindigen. De wijze van hare zamenstelling kan men zich op de wijze der mergkanaaltjes zoo voorstellen, dat in eene gelijkvormige grondlaag (die, volgens de analogie met het ovarium, slroma moest heeten) op zich zelf staande klierblaasjes ontstaan en deels in de lengte inet elkander inmonden, deels door dwars liggende blaasjes zich met elkander in verband stellen, tot dat het stroma door de buizen geheel of bijna geheel verdrongen is.
Men kan niet verwachten , deze drie groepen streng van elkander gescheiden te zien. Er ontstaan overgangen zoowel daardoor, dat in verschillende gedeelten van een en dezelfde klier verscheidene vormen naast elkander voorkomen, als ook door vormen, welke in het midden tusschen de opgestelde typen staan. Ik zal bij gelegenheid op deze terugkomen.
Onder de blinddarmvormige klieren zijn de eenvoudigste, zoo als men die overal in het slijmvlies der dunne en dikke darmen meer of minder digt opeenstaande aantreft, regt en glad, over hare geheele lengte even wijd, uit eene volkomen strucLuurlooze , waterheldere tunica propria gevormd ; zij steken in opene plekken van het slijmvlies, en dikwijls ook van de tunica nerven , uit welke zij zich gemakkelijk, door schaven over de slijmvlies-oppervlakte , laten uittrekken. Op PI. V, fig. 19, is het blinde einde van eene klier uit de dikke darmen eener kat, en in fig. 25 c is het groelje van het slijmvlies afgeteekend, waarin de klier was bevestigd. Is deze volkomen met de secundaire cellen opgevuld, dan kan men de tunica propria niet onderscheiden ; men behoeft echter slechts veel water of verdund azijnzunr erbij te voegen, om, door



opzuiging der vloeistof, de heldere wand zich van den taaijen inhoud te zien verwijderen, en op plaatsen, waar het water is ingedrongen (a a), als een fijne streep te zien verschijnen (c). De naar Lieberküiin genoemde klieren in de dunne darmen van den mensch en de zoogdieren schijnen wel het kortst te zijn ; intusschen zijn zij nog niet voldoende bekend (1). De klieren in de dikke darmen ïym den mensch worden des te langer , naarmate zij digter bij het uiteinde van het darmkanaal staan, en in den endeldarm kunnen zij reeds met het bloote oog worden waargenomen (2) ; aan haar blinde uiteinde zijn zij eenigzins gezwollen (5). Bij de kat vond ik het blinde einde een kort eindweegs gaffelvormig verdeeld , als of er aan de punt oorspronkelijk twee klierblaasjes naast elkander hadden gelegen, en van terzijde met elkander vergroeid waren. Ik voer dit aan als een overgangsvorm tot de trosvormige klieren. De kliertjes der dikke darmen bij het Guineesche biggetje hebben eene lengte van 0,128 " op 0,028''' in middellijn.
Aangaande den inhoud der klieren heb ik talrijke onderzoekingen in het werk gesteld en mij overtuigd, dat die in gezonde klieren niet altijd dezelfde gesteldheid heeft. Somtijds is het geheele buisje opgevuld met eene taaije massa, in welke men niets dan elementairkorreltjes en slechts hier en daar eenige meer lichte, rondachtige plekken onderscheidt. Op PI. V, fig. 19, zijn in het
(1) Volgens Kradse (Anat. I. 497) zouden zij slechts ongeveer dubbel zoo diep zijn als dik, namelijk 0,05"' dik 0,02—0,03"' in diameter; Kiucse beeft echter de holte niet geheel onder het oog gehad, want op den bodem bemerkte hij, even als Lieberkübn (De fabric. et act. villorum p. 14), één of meer met witte vloeistof gevulde blaasjes, die hij voor het begin van watervaten hield; juist verklaart BünM ze reeds (Gland. Intest. p. 34) voor deeltjes opeengepakten inhoud. De mondjes der Lieberkülinsclie kliertjes vindt men afgebeeld bij Lieberküiw, t. a. p, Tab. II, III. Böbm, t. a. p. Tab. I, 2, 4,5,7. Van denzelfden, Die kranke Darmsclileimhaut. PI. I, fig. 10, 11. Henle, Symbol, fig. 12.
(2) Böhm, Gland. Intest. Tab. 1, fig. 8, 9 (van den mensch), Tab. II, fig. 1 (van den haas).
(3) E. H. Weber, in PcsiNEUr. Additamenta qunedam ad pulsus normali» cognitionem\ Lips. 1838. De middellijn bedraagt, volgens Weber, aan het mondje 0.003"' aan den bodem 0,053' ' ; de lengte 0,1 — 0,12'''.



onderste gedeelte duidelijke celkernen (b); hooger op zijn de celkernen in de diepte van een lichten zooin omgeven , en aan de oppervlakte ziet men ze in den wand van groote, fijn korrelige cellen (e e); d is eene vrij uitstekende cel, in welke de kern nog uit twee afzonderlijke elementair-korrels bestaat. In andere gevallen neemt de ontwikkeling van den klier-inhoud eene andere rigting. In de korrelige massa bevinden zich onderaan ook celkernen (fig. 20 A), vervolgens echter langwerpige, kegel- of cilindervormige ligchaampjes (B), met eene soort van kernligchaampjes en zonder kern, en menigvuldige vormen van meer of minder ontwikkelde epithelium-cilinders (C), digt bezet en eenigermate bedekt door donkere elementair-korreltjes (n). Men ziet een regelmatig cilinder-epithelium zich ontwikkelen, en wanneer dit volkomen gevormd is, dan staat het met het cilinder-epithelium van de darmoppervlakte in onafgebroken zamenhang: de klier vertoont zich dan, geïsoleerd en van éénen kant gezien, als eene centrale uitholing met een dikken , regelmatig dwarsgestreepten wand ; van boven gezien, doet zich de ingang der klier als een enge kring voor, die door de breede einden der epitheliuin-cellen begrensd is; van dien cirkel uit loopen straalvormige strepen , die beantwoorden aan de zijdelingsche omtrekken der cellen , naar den eigenlijken wand der klier, die als een wijdere, concentrische kring het lumen er van omgeeft. Het lumen der klier is des te enger en de door epillielium gevormde binnenwand der klier des te dikker, hoe meer de cilindertjes ontwikkeld zijn , hoe meer zich namelijk het onder den kern gelegen, puntig toeloopende einde verlengd heeft. Ik zag klieren van 0,025"' middellijn, wier lumen niet meer dan
0,005—0,006"' in diameter had, zoodat dus de dikte der epitheliumlaag, of de lengte der cilindertjes, bijna 0,010"' bedroeg. In den regel zijn zij korter (1).
Soortgelijke eenvoudige, blinddarmvormige klieren , als de pas beschrevene, komen op sommige plaatsen in de maag voor. In de
(1) Volgens Pappendeim (Verdauung, p. 14) zijn de epitbeliumeilinders dezer klierblaasjes 0,006—0,010'" lang, en aan de basis 0,003"' breed; voor de middellijn der klieren geeft bij op 0,035'", voor de middellijn van bet lumen hoogstens 0,012'".



■
maag van het varken nemen zij, volgens Wasmann, het cardiagedeelte, den blinden zak en het naastbij den pylorus gelegen deel in; zij hebben eene middellijn van 0,02—0,05"'. Het lumen bedraagt echter slechts het vierde gedeelte van de middellijn; de aan de wanden in eene enkele laag regelmatig gerangschikte epithelium-cilinders zouden derhalve 0,007—0,011 lengte moeten hebben.
Er is nog eene andere, meer zamengestelde soort van blinddarmvormige klieren in de maag, welke hoofdzakelijk tot de afzondering van het maagsap schijnen te dienen, en derhalve maagsapklieren genoemd mogen worden. Ter plaatse, waar zij liggen, is het slijmvlies dikker dan op andere plaatsen, donkerder, gladder, door wrongen en diepe groeven gekenmerkt. In de maag van het varken nemen zij, volgens Wasmann, het midden der groote curvatuur en de naast aan gelegen gedeelten van den voor- en achterwand in; bij het konijn vond ik ze aan den blinden zak der maag, en ook alleen hier vertoonde de vloeistof gedurende de spijsvertering eenen zuren reuken zure reactie; bij den hond en bij den mensch zijn zij, volgens Bisciioff , in de porlio pylorica geplaatst. Op grond van hare ontwikkeling en van hare gedaante kan men ze als een overgangsvorm tot de trosvormige klieren beschouwen. Bü het konijn zijn zij zeer lang en dun, en grootendeels uit eene eenvoudige rij blaasjes gevormd. De blaasjes, helder , zwak gekorreld, rondachtig of hoekig (PI. V, fig. 16, a), zijn in de diepte met eene duidelijke celkern voorzien, tegen elkander afgeplat, maar afgezonderd van elkander, en gemakkelijk vrij te maken. Er buiten op en op de grens tusschen elk paar blaasjes heb ik somtijds vrije celkernen gezien. Ilunne cytoblasten worden naar boven toe bleeker, de inhoud wordt meer korrelig, de grenzen verdwijnen (Z<); hooger op verdwijnen de tusschenschotten, en er vormen zich eenvoudige, ter plaatse der voormalige tusschenschotten eenigzins ingebogene buizen , die uit een structuurlozen wand met hier en daar er op liggende celkernen en uit eenen doorloopend korreligen inhoud bestaan (C). Eindelijk gaan de celkernen verloren, alsmede de naar binnen ingebogen randen. De korreltjes van den inhoud zijn elementair-korreltjes, die zich op de bekende wijze tot twee en drie vereenigen, zich met cellen
.



omgeven, en ten laatste vrij groote slijmligchanmpjes daarstellen, die men uit de klieren uitpersen kan, en die, gedurende de spijsvertering, in lagen van aanzienlijke dikte, even als een vlies, de in de maag bevatte stoffen omhullen.
Naast de pas beschrevene soort van klieren ziet men andere (PI. V, fig. 17), in welke de oorspronkelijke cellen nergens meer te erkennen zijn; zij stellen eenvoudige Buisjes met een blind einde als bodem daar; de van buiten er op liggende celkernen (b) en hare aderspattige uitzettingen laten echter geen twijfel over, of zij zijn langs denzelfden weg ontstaan.
Reeds aan de in fig. 16 afgebeelde klier komen als uitzondering twee cellen naast elkander voor, en deze verliezen bij het ineen vloeijen niet slechts het gedeelte van haren wand, dat naar de voor haar gaande en op haar volgende cellen is toegekeerd , maar ook het gedeelte, waarmee zij onderling in aanraking zijn. Men denke zich nu om de denkbeeldige as der klier drie en meer cellen als in een kring bijeengeschikt en vervolgens met elkander ineen vloeijende, dan verkrijgt men de uitgerekte buisvormige, met trosvormige uitwassen voorziene klieren van den mensch, van het varken en van andere dieren (1). Ook bij het varken en bij de kat, en waarschijnlijk ook bij den mensch, liggen in de diepste laag dikwijls enkele nog volkomen gesloten cellen , waaraan echter niet ligt eene kern gevonden wordt. Bij het varken bedraagt de middellijn der fijnere klieren 0,026"'; de middellijn van eene den vorm eens halven bols bezittende uitpuiling van den rand , die gelijk is aan de middellijn van een klierblaasje vóór de versmelting, meet tusschen 0,009 en 0,016"'. Volgens Krause zijn er gespletene en in twee, volgens R. Wagner zelfs in meer, blinde einden uitloopende klieren (2). De lengte dezer klieren bedraagt
(1) Vergelijk de afbeelding van Bischoff in miill. Arcli. 1838, PI. XIV, fig. 3 van den menscli, fig. 12 van den hond, fig. 15 en 1G van het varken.
(2) Gaffelsgewijze en meervoudig zich verdeelende, ja zelfs kwastvorrnig uitloopende blinddarmvormige klieren, treft men bij dieren aan. Vergel. J. Muller , Glanit. secern. PI. III, fig. 9, en R.. Wagner , Icon, physiolog. Tab. XVII , fig. 7. De onderkaaks-klier der vogels (Weder, in Meck, Arch. 1827, p. 28G, PI. IV, fig. 19—21) schijnt ook hicrloc te behooren.



volgens Wauner 0,5"'. Of deze klieren in de secundaire cellen zich tot een plaveisel- of zelfs tot een cilindervormig epithelium ontwikkelen kunnen, moet ik onbeslist laten (1).
Onder de huidklieren komen hier het naastbij de Meiboomsche
(1) De ontdekking van de blinddarnivormige klieren der maag behoort tot den jongsten tijd; Sfrott Boyd beschreef ze het eerst (1836) in zijne inaugurele dissertatie. (Oh the structure of the mucous metnbrane of the stomach.)
Wat men vóór hem, ten minste bij den mensch en bij de zoogdieren, maagklieren genoemd beeft, waren óf de onbestendige linsvormige klieren, óf enkel wrongen en verdiepingen van het slijmvlies. Sprott lioro toont aan, dat in de oppervlakkige verdiepingen of groefjes van het slijmvlies pas de mondjes der blinddarnivormige klieren, en wel van verscheidene bijeen in een gemeenschappelijk groefje, liggen. De middellijn der klieren bij het varken bepaalt bij op 0,04"'. Hij noemt ze cilindrisch , vezel vorm ig , zonder zich verder met haren fijneren houw en de verscheidenheden daarvan in te laten. . Uit de gladde klieren der cardia stamden de cilinders, uit de trosvormige van den fundus ventriculi de rondachtige cellen af, die ik verkeerdelijk als epitlicliumcellen van liet slijmvlies der maag beschreef (Symbolae, 1837, p. 10, 20); korrelige en kernlooze blaasjes van 0,006—0,007"' middellijn verkreeg ik uit eene menschen-maag en uit eene gedurende 8 dagen geweekte katten-niaag. In het laatste geval geloofde ik die uit de zakjes uitgeperst te hebben: zij hingen in den vorm van cilinders aan elkander, en vielen door schudden met water uiteen. Ik wil nog niet beslissen, of het klierblaasjes of cellen van den klierinhoud waren; in het laatste geval was het •verdwijnen van de kern opmerkelijk.
porkinje (Bericht d. Ntiturf. in I'rag. 1838, p. 174, fig. 1—8) heeft den fijncren bouw der maagklieren geschilderd; maar zijne schildering heeft alleen op de klieren inel cilinder-epithelium betrekking. In elk kliertje bevond zich een korrelige inhoud, welks korreltjes, aan de wanden concentrisch gerangschikt, naar het uiteinde der klier toe grooler werden, ten slotte slechts eene uit rondom één middelpunt gerangschikte vezeltjes bestaande zelfstandigheid. Naar de as toe bleef eene opene ruimte voor het vloeibaar gedeelte van den inhoud over. Elk korreltje was doorschijnend, met rond toeloopende hoeken, en bezat binnenin eene kern. Bischoff (Miill. Arclt. 1838, p. 513) onderscheidt eenvoudig en trosvormig eindigende kliertjes; maar den inhoud schijnt hij alleen bij de laatstgenoemde onderzocht te hebben, en ontkent daarom het bestaan van cilinders en epithelium. In de maag van liet varken zouden, volgens zijne opgave, alle klieren trosvormig zijn. (Of er bij uitzondering dergelijke ook voorkomen in den omtrek van de cardia?) Tegen Biscüoff verklaart Kracse (Miill. Arch. 1830, p. CXX), dat bij den mensch ten minsto het ondereind der klieren nooit trosvormig is ; ook het hobbelige uiterlijk zou alleen daarvan komen, dat zij geencn duidelijk vliezigerf wand bezitten en slechts ingezonken plekken in het weefsel van het slijmvlies zijn, van de korreltjes, welke digt opeenliggend hare binnenste oppervlakte bekleeden»



klieren der oogleden en de klieren der caruncula lacrymalis. Elke Meiboomsche klier is volgens E. H. Weber's beschrijving (1), die Joii. Müller beaamt (2), eene vliezige buis, welker wanden rondom en tot digt bij het mondje celachtig zijn, zoodat de klie-
Deze korreltjes, welke zich in zaïnenhangende strengen naar liuiten laleti uitdrukken, hebben 0,004—0,007'" middellijn en kernen van 0,002—0,003"', zelden van 0,0011"' (kernligchaampjes). Pappende»! leidt liet hobbelige uiterlijk der klieren in het pylorus-gedeelte van zamentrckking der scheede af(?); het epithelium \oud hij cilindervormig, maar ook plaveisel-epithelium trof hij aan, en verder vaak ovale ligchamen , met eene kern in liet midden {Verdauung. 1839, p. 18). Wasmann (De digestione, 1839) leerde, dat bet cilinder-epithelium slechts aan een deel der maagklieren, namelijk aan die welke glad zijn, eigen is; van de trosvormige, met name l)ij#het varken, gaf hij eene andere beschrijving. Aan de opgenoemde plaatsen zou namelijk het slijmvlies niet uit huisjes bestaan, maar uit vaste zuiltjes.van 0,03—0,05'" middellijn. De zuiltjes zouden zamengesteld zijn uit acini of cellen van 0,016—0,020"' middellijn, die elk voor zich rondom gesloten zijn en eenen eigenen wand bezitten. In de diepte zijn de zuiltjes door tussehenschotten van bindweefsel gescheiden, die naar de vrije oppervlakte toe ophouden; de oppervlakkige laag van het^lijmvlies zoude een gelijkvormig zamenvoegsel van cellen of acini zijn. De groefjes, die men op de oppervlakte van het versche slijmvlies opmerkt, beantwoorden in grootte aan de acini, die zich welligt door openbersten ontlast hebben. De inhoud der acini is onderin korrelig , met grootere ligchaampjos gemengd; hooger op liggen tegen de wanden der acini aan kleinere cellen, ieder van welke een der pasgenoemde ligchaampjes als kern bevat. Iloe digter bij de vrije oppervlakte van het slijmvlies, destegrooter en talrijker worden de cellen in de acini, en in hunne tusscbenruiinten, vooral naar bet midden der moedercel toe, vertoont zich, maar slechts in geringe hoeveelheid, de korrelige stof inct de vrije kernen, welke de acini in de diepte geheel alleen opvult. De wanden van den acinus of de moedercel worden tevens, hoe digter zij hij de vrije oppervlakte liggen, des te wijder en des te dunner, en daardoor komt het, dat op het eerste gezigt de bovenste lagen van het slijmvlies slechts uit onregelmatig aan elkander gevoegde cellen schijnen te bestaan. In de van de versche mucosa afgeschaafde stof vond WasMAKN korrelige zelfstandigheid, vrije kernen en ontwikkelde endogene cellen, de laatste ovaal of rondachtig, 0,006—0,008'" lang, 0,004—0,008 " breed, doorschijnend, weinig korrelig, bare kernen 0,002—0,003"' breed, plat. In water worden de cellen na eenigen tijd korreliger, gerimpeld, en schijnen zich'eindelijk op te lossen; de kern valt tot 2—3 ligchaampjes uiteen. Zij verhouden zich dus eveneens als slijmligchaampjes. De korrelige stot' bestaat uit korreltjes en kleine staafjes (waarschijnlijk niets anders dan de op bun rand staande platte korreltjes). Volgens
(1) JIeckel's Arch. 1827, p. 285.
(2) Gland. secern.p. 51 , Tab. V , fig. 2.



ren er als trossen uitzien , met dit onderscheid alleen, dat de druiven onmiddellijk met elkander ineenvloeijen, en niet door steeltjes zamenhangen; de celletjes hebben gedroogd 0,051—0,038' in de kleinste, 0,069—0,076'" in de grootste afmeting ; de grootste
Wasmann zouden zij zich in zuiver en in zuurachtig water oplossen, hetgeen ik betwijfel.
Wasmann's acini zijn onze klicrblaasjcs. Tusschen zijne opgave en mijne waarneming bestaat alleen dit verschil, dat Wasmann de klierblaasjes tot aan de oppervlakte toe afzonderlijk doet voortbestaan, en dan pas enkele zicli openen laat, terwijl zij mij toeschenen tot eenc buisvormige klier ineen te vloeijen. Wasmann stelde zijne onderzoekingen in het werk aan doorsneden van gedroogd, vooraf met gom-oplossing doortrokken inaagslijmvlies. Of hij daardoor in ccne dwaling vervallen is, of dat aan versche klieren, zoo als ik ze onderzocht, de grenzen der blaasjes minder waarneembaar zijn en mij daardoor ontsnapten, dit zullen latere nasporingen moeten beslissen. Todd [bondon Med. Gaz. 1839, Dcc. p. 427) geeft in fig. 4 eene afbeelding van een dwarse doorsnede van het slijmvlies der maag, die voor Wasmann's voorstelling schijnt te pleiten. liet zijn in hoopjes van 2—8 bijecnliggende, volkomen van elkander afgescheiden, ronde hgekige vlekken, met een donker punt in het midden, die Todd voor de doorsneden van buisjes houdt; het zijn echter blijkbaar niets anders dan doorsneden van blaasjes, en pas de grenslijn, die een hoopje insluit, beantwoordt aan den wand der buisjes, of volgens Wasmann der zuiltjes, liet is intussclien mogelijk, dat Todd's dwarse doorsnede van eene dieper gelegen plek genomen is, waar de blaasjes nog afgezonderd waren. Wagner (Icones. phys. Tab. XVI, fin-. 1, B) beeldt de maagklieren van den mensch trosvormig af, maar schijnt die gedaante voor een gevolg van drukking te houden [Phys. p. 190).
[Vervolg.) Betrekkelijk de maagsapklieren is R. Wagner van zijne pas in den tekst aangevoerde meening, dat hare uitlozingsbuizen zich in verscheidene armen zouden splitsen, teruggekomen, en beschrijft ze in zijne Physiologie (1845) te regt als eenvoudige, aan elkander evenwijdig loopende, vliezige buizen, met eenigzins gegolfde en hier en daar zakvormig uitgezette wanden.
Terwijl Henle's beschrijving der maagsapklieren aan bet onderzoek van konijnen ontleend is, schijnt die van Todd en Bowman , welke noch met die van andere onderzoekers, noch met de vroegere van Todd zelve overeenkomt, naar liet onderzoek van honden genomen te zijn. Over de geheele inwendige oppervlakte der maag zijn onregelmatige groefjes van ongeveer 0,06"' middellijn verspreid, reeds met het bloote oog waarneembaar, en met slijm, die men moet wegstrijken , aangevuld. Meestal gaan zij niet dieper dan tot '/» of '/s van de dikte van het slijmvlies; aan den pylorus zijn zij wijder en dieper; het epitlielium, dat die groefjes bekleedt, is cilindrisch. Het kwam hem voor, dat de epitheliumcellen, tot rijpheid gekomen, aan hare vrije einden zich openen en haren inhoud ontlasten; die vrijgevorden inhoud zou dan als slijm de groefjes aanvul-



afmeting ligt in de dwarse doorsnede der klier (1). Ten gevolge van dezen vorm zijn de Meiboomsche klieren met de trosvormige blinddarmvormige maagklieren verwant; hare blaasjes zijn echter, grooter en de tunica propriet vaster, op de meeste plaatsen 0,005'" dik, concentrisch met den rand gestreept, uit echt bindweefsel gevormd, hetgeen tegen het bindweefsel van den larsus alleen
len. Uit den bodem dezer groefjes dringen nu fijne buisjes, 2—4 uit elk groefje, de eigenlijke maagklieren, door de overige dikte van bet slijmvlies been. Die klierbuizen verdeelen zich herbaalde malen, verloopen min of meer gekronkeld, en houden digt bij den spierrok met een blind uiteinde op. Zij beslaan uit eene strucluurlooze tunica propria en uit een epitheliuin van rondachtigc, donker gêkorrelde ligehaampjes, die zelden eene duidelijke kern vertoonen ; de klieren zijn zoo eng, dat zij geheel door het epithelium zijn ingenomen , en naar het blinde uiteinde toe schijnen zij niets meer te zijn dan eene enkele rij epilheliumcellen. Een gemeenschappelijke met kernen bezette bindweefsellaag omhult de uit één groefje uitspringende klieren. Aan den jiylorus zeilen de groefjes zich tot wijdere, meestal met cilinder-epithelium bekleede buizen uit, van welke de meeste zich verder in korte maagsapklieren voortzetten met een blind, soms fleschvorinig uiteinde. *
Later (1849) hielden Frerichs [Verdnuung , in AVagner's Handwb.), GeRIACH (Gewebel.) en • Bruch (Henle's Zeitschr. f Rat. Bied. VIII, p. 277) zich met deze klieren bezig. Terwijl Brccii ze vingersgewijze verdeeld, trosvormig verlakt, ja soms de einden van nabij gelegene klieren met elkander in gemeenschap zag, bespeurde Frerichs noch van het een, noch van het andere iets. Gelijk bekend is, bestaat de inhoud gewoonlijk uit moleculen, kernenen cellen, en viel moleculen naar het blinde einde, cellen naar bet mondje toe. Frerichs vond inlusschen soms alleen moleculen en kernen, en soms in enkele gevallen reeds in het blinde einde digt opeengepakte cellen. IVa afloop der spijsvertering zijn de klieren zaamgevallen, hebben meestal in het geheel geene kernen en cellen meer, en bij omkeering komen er slechts enkele korreltjes te voorschijn.
(1) Verkeerdelijk stelt Berres (Mikrosk. Anat. p. 144, PI. XIII, fig. 2, 4) de Meiboomsche klieren zoo voor, als of uit de centrale uitlozingsbuis fijne buisjes hunnen oorsprong namen, die zich verdeelden, en waarop de blaasjes even als op steelen zouden vastzitten. De blaasjes zouden 0,06—0,096 ", de steelen 0,008—0,009"' meten. In Arnold's afbeeldingen van deze klieren [Icon. Anat. Fase. II, Tab, I, fig. 10, 11) hangen enkele blaasjes aan korte steelbn, die alle elk voor zich in de centrale uitlozingsbuis overgaan; de gedaante echter, die de klier op een dwarse doorsnede van een ooglid heeft (t. z. p. fig. 12), strekt veeleer tot bevestiging der voorstelling, die Weder en Muller er van geven; bij Gerber eindelijk (Allg. Anat. p. 77, PI. VII, fig. 158) zijn de Meiboomsche klieren van het kalf afgebeeld als hoog op in blinddarmpjes gespleten klierlobjes, die met eene korte uitlozingsbuis op het centrale uitlozingskanaal vastzitten.



door zijn verloop afsteekt (van dit alles overtuigt men ziel) gemakkelijk aan fijne overlangsche en dwarse doorsneden van niet al te hard gedroogde oogleden, die men dan op de óbjecttafel eenige uren in water weer laat opzwellen). Het lumen der blaasjes is gevuld met veelhoekige, eenigzins afgeplatte cellen. Deze bevatten grootere en kleinere blaasjes , die geheel het uiterlijk van vetdrupjes hebben, en door hunne donkere omtrekken veel sterker in het oog springen dan de bleeke cellen zelve, waarin zij besloten zijn. In het midden der laatste stelt zich vaak een grooter rond vetdrupje op den voorgrond, hetgeen de plaats van kern zou kunnen schijnen te bekleeden. Intusschen ziet men in de minder gevulde cellen eenen waren bleeken cytoblast met een kernligchaampje.
Eene andere soort van blinddarmvormige klieren ziet er meer zamengesteld uit, en kan op het eerste gezigt op de trosvormige gelijken, en wel daardoor, dat het ondereinde van het buisje zich tot een kluwen ineen wikkelt. Hiertoe behooren de zweetklieren der huid *en de oorsmeerklieren. De kluwen der laatste liggen diep in de huid, en zelfs tot in den pumiiculus üdïposus 'v hare uitlozingsbuis, d. i. de niet ineengerolde voortzetting van het klierbuisje, loopt, in een spiraal gewonden , tot aan de oppervlakte der huid voort. Breschet en Roussel de Yauzème (1) beelden zweetklieren van den mensch af, wier uitlozingsbuizen door dwarstakken met elkander in gemeenschap staan. Wanneer dit werkelijk zoo voorkomt, dan zou men daarin een overgang tot de netvormige klieren kunnen zien. Burciiuaudt (2) nam dergelijke anastomosen waar tusschen
(1) Annal. des Sc. nat. 2° Sér. II. PI. X, fig. 33.
(2) Observationes de uleri vaccini fabrica. Basil. 1834, lig. 1-
[Vervolg.) Maipigdi (Opp. 1687, Vol. II, p. 220) had reeds op de binnenvlakte van den uterus hij herkaauwende dieren klieren gevonden en ze voor afzonderende organen gehouden; na hem werden zij beschreven door Baee [TJeber die Ge/assverb. zwischen Muiter titid Frucht, 1828), door E. H.WebeR, door Eschriciit [De orfjatiis, t^uae resp. et nuti'. foetus inserciunt, tlalmae, 183/. p. 43), door Sharpet (London and Edinb. Montlil. Journ., Fehr. 1 842) bij den bond. Vóór den laatsten had Jonn Reid die in den menschel ijken uterus opgemerkt, maar geloofde nog niet, dat de decidua, uit het veranderd uterus-slijmvlies •ontstond. Volgen? Süarpey namelijk worden in den zwangeren uterus de vlok-



dc blinddarmvormige zakjes, die zich naast elkander op de binnenvlakte van den uterus der herkaauwende dieren openen, en E. H. Weder (1) maakte reeds op de analogie dezer slijmklieren met de kanaaltjes van nieren en ballen, die daaruit zou voortvloeien, opmerkzaam. Het gedeelte der zweetklier, dat het kluwen vormt, en liet in liet vetweefsel gelegen deel van de uitlozingsbuis bestaan uit een structuurloos vlies; dein de cutis en in de dikte der epidermis verloopende uitlozingsbuis doet zich voor als een kanaal zonder zelfstandige wanden. De klier bevat
ken van liet chorion opgenomen en passen juist in de holten der klieren van liet uterus-slijmvlies. De klieren zijn gedeeltelijk eenvoudige, korte, blind eindigende huisjes, gedeeltelijk meer zaamgesteld met eene in gekronkelde lakken zich verdeelende uitlozingsbuis; hare uitmondingen zijn met epithelium bekleed. Gedurende de zwangerschap worden beide soorten van klieren, over een groot gedeelte der oppervlakte van den uterus, groöter en wijder; de lange uitlozingsbuizen der tweede soort zetten zich tot met een epithelium bekleede en mef half Vloeibaar witachtig secreluin gevulde cellen uit, die dan eveneens chorionvlokkcn in zich opnemen. Jia'de geboorte, wanneer de decidua verwijderd is, krimpen de klierwanden weer ineen, en op de binnenvlakte van den uterus blijven alleen dc fijne in (Tn< Ij es der uitlozingsbuizen zigtbaar. Reichert (IVIütt. Arcli. 1843, Ber. Ueber 1842) zag deze, voor een groot deel de decidua uitmakende, klieren bij verscheidene zoogdieren cn bij den mensch, en merkte hare gekronkelde uillozingsbuizen en de celachtige uitzetting van hare blinde uiteinden op. De door E. II. Weber geziene verdeêfing der uitlozingsbuizen kon hij niet ontdekken. Ook BrscnOFF zegt (Vebsr die Gl. utriculares des Uterus des Menschen. Müll. Arch. p. 111, 184G) dat zij noch anastomosen, noch vertakkingen bezitten. De fijne mondjes zag ItEicnERT aan eenen, waarschijnlijk bevruchten, menschelijken uterus met het bloote oog. De klieren bestaan volgens hem uit elementaire kliercellen en uit eene tunica propria, die, even ali bij de blinddarmvormige klieren der darmen> in doorloopenden zamenhang staar met de tusschenlaag (IIenie) van het slijmvlies. In eenen menschelijken uterus, 14 dagen na de conceptie, bedroeg hare lengte volgens BiscnorF l'/a—1"'; AVeber zag ze eenmaal 3'" lang en 0,05—0,1"' dik, en van binnen met eilinder-epithelium bekleed; volgens Gereach hoogstens 0,05'" lang, en de middellijn van baar mondje 0,08"' (!). In den niet zwangeren uterus werden dezelfde klieren door II. Müeler (Veler den Bau der Molen, Wurzb. 1847) gevonden; bij een meisje, kort na de menstruatie, door Jansen (Heidelb. hl. Ann. 1848, p. 603). Ilare gedaante en structuur bij dieren beschreef Kilïan (Zeitschr. f. rat. Med. B. VIII, p. 66, en B. IX, p. 2).
%
(1) MiiuttutJsENy De aslhmate thymico ivfantum. Lips. 1837.
III. 23



eene fijn-korrelige zelfstandigheid en slijmligchaampjes; de zoogenaamde uitlozingsbuis is met een regelmatig plaveisel-epithelium bekleed (zie boren p. 257) (1). Aan de oorsmeerklieren, welke in het wezen der zaak geheel en al overeenkomstig met de zweetklieren gevormd zijn, zag ik den wand der tot een kluwen ineen gewikkelde buis in de lengte gestreept, en, na behandeling met
(t) A. Wendt beschreef, nadat Porkinje die ontdekt had, de spiraalvormige uitlozingsbuis [De epid. hutnana , 1833, MiiLL. Arcli. 1834 , p. 284, Taf. IV , lig. 3); Brescbet en rocssel de Vaczème (t. a. p. p. 192, pi. x, fig. 15, 22, 32) beschreef de eigenlijke klier als een suc legêrement renjlé, hoewel hunne afbeelding in fig. 22 het ineengekronkeld zijn overeenkomstig de natuur voorstelt. Gürli (müll. Arcli. 1835, p. 415, Taf. IX, fig. 1, 5) nam waar, dat de klier uit eene veelmalen ineengewondene buis bestaat, waardoor zij met het weefsel van den bal eenige overeenkomst heeft. Vergel. Hebbes Oesterr. Jahrb. XXXI, 416, fig. 5, 9. Eene fraaije afbeelding der klier met de bloedvaten geeft Wagner in de Icon. phijs. Tab. XVI, fig. 9. De dikte der kliertjes bij den mensch geeft hij op, als bedragende 0,16-0,25"', de middellijn der vliezige buis 0,04'", van het uitlozingskanaal 0,06'" (Physiol. p. 250). wagner zag het uitlozingskanaal soms in twee armen verdeeld, zoo ook Giraldes (Comptes ventlus, XIII, 1841, no. 7).
(Vervolg). Naar aanleiding van Piatner's beweren (Grundzüge einer allg. Plujs. 1844, p. 72), dat de uitlozingsbuis der zweetklieren uit drie vliezen bestond, namelijk binnenin slijmvlies, buitenom een weivliezig overtreksel, en in het midden een vlies, welks vezels in een spiraal gekronkeld zijn, terwijl dezelfde buis, volgens Kbaüse, uit een met plaat-epithelium bedekt bindweefselvlies bestond, deelde Henle het volgende als de slotsom zijner waarnemingen inede. De wand van de klierbuis, voor zoo verre die ineengekronkeld is, is enkelvoudig van zamenstelling, structuurloos; de wand van he#regte uitlozingskanaal daarentegen uit gladde spiervezels zaamgesteld. Een epithelium vond henls zelden, vaak eene celachtige massa, aan welks donkeren , gestippelden inhoud de klier hare, bij opvallend licht, witte kleur te danken beeft. Terwijl KötLlKER er niet in slaagde (Mikrosh. Anat. p. 158) bij volwassenen de tunica propria te isoleren, zegt Henle, dat door het koken van stukken huid de omtrekken der zweetklieren , ten gevolge van het opgelost worden van het vezelweefsel, tot aan de epidermis toe, zoo glad en scherp begrensd worden, dat men het bestaan vaneen zelfstandig vlies wel niet betwijfelen kan.
Hassall (The mikrosle. Anat. 1848) beweert van de zweetklieren in het algemeen, KöLLIKEr (Zeitschr. ƒ. Zool. b. I, II. I) van die der oksels, dat de kanaaltjes in bet kluwen zich meermalen verdeelcn, onderling anastomosercn, en



azijnzuur, met een meervoudige laag van kernen bedekt, welke ulle in de rigting der overlangsche as van het kanaal tot gekronkelde ligchaampjes verlengd waren. De gestreepte wand had 0,002ö"' dikte aan eene buis van 0,043"' middellijn. De uitlozingsbuis, regt en kort, heeft 0,025'" middellijn ; haar wand heeft eene dikte van 0,005"', en bestond uit in de lengte verloopende
in de okselholte ook korte, blind eindigende takjes afgeven. IIenie (Bericht über 1350) vond, in een gekookt stuk huid van de hand, aan één klier twee kluwen; de klierbuis zette zich namelijk, na één kluwen gevormd te hebben, nog verder in de diepte voort, en vormde daar liet tweede. Kraüse hield zich vooral bezig met de afmetingen en met de verspreiding dezer klieren. Het lumen van baren tubulus bedraagt volgens hem 0,015—0,018''', de middellijn van het kluwen onderaan dobbert tusschen 0.06—0,3'"; als gemiddelde grootte kan men 0.16"'stellen. Volgens zijne berekening bevat een □ duim huid van het voorhoofd , den hals, de borst, den buik enden voorarm tusschen de 1100 en 1300 zweetklieren; een □ duim huid van de wang , den nek , den rug, de billen, de dij en het been tusschen ruim 400 tot bijna 600 klieren; het talrijkst zijn zij aan den palm der hand (2736) en aan de zool van den voet (2685), terwijl er op den rug van de band bijna 1500 en op den rug des voets ruim 900 zijn. Soms tot groepjes van 3 en 4 bijeenstaande, ontbreken zij op andere plaatsen op een afstand van ','j—'V" weder geheel. Wgens wllson (Ou the management of the skin, 1847), die soortgelijke berekeningen in het werk stelde, zou haar aantal voor den handpalm zelfs ruim 3500 bedragen. Zeer in het oog vallend groote afmetingen treft men aan de zweetkliercn .van den oksel, waar het linnen van den tubulus 0,046'" en meer, de middellijn van het kluwen 0,3—1'" en zelfs bijna 2'" bereikt, liet is vreemd, dat deze klieren aan vroegere waarnemers ontsnapt zijn, daar men die aan een op was met de epidermis uitgespannen lap huid vrij gemakkelijk door wegpraepareren van bet bindweefsel kan daarstellen. Zulke groote klieren vond Robin ook in de liesstreek. IIorner vond deze groote zweetkliercn nog sterker ontwikkeld bij de negers. Kölliker beschreef (1847, Zür.Mitth. N°. 2) de buis, die het kluwen dier klieren vormt, als 0,06—0,13"' diameter bezittende, en bestaande uit eenige lagen epitheliumeellen, vervolgens eene enkele laag spierachtige vezelcellen, die soms naast hare kern nog gele korreltjes bevatten; dan volgen dwars-loopendebindweefseldraden met sierlijke kernvezels, en eindelijk eene kleine boeveelheid overlangsche bindweefseldraden, insgelijks met kernvezels. Over de vertakking dezer klierbuis is zoo even reeds gesproken. Haar inhoud bestaat, almede volgens Küluker (Mikrosk. Anat. p. 158), uit eene taaije, grijsachtig doorschijnende stof, die niets anders is dan fijne hleeke korreltjes, soms enkele kernen; somwijlen waren in eene wit-gele , vrij taaije massa grootere, donkere, niet of lichtgeel gekleurde ligchaampjes, kernen en polygonale cellen bevat; dit conlentum scheen uit de cellen, die soms dezelfde stof bevatteden, zijnen oorsprong te hebben genomen.
25*



bindweefseldraden (I). De binnenin bevatte cellen zijn echter van de endogene cellen der zweetklieren zeer onderscheiden , en gelijken meer op die der Meiboomsche klieren. Zij zijn rondachtig en langwerpig, van 0,0052—0,0064"' middellijn, met eene kern van 0,0025'", en opgevuld met kleine, donkere, meest hoekige korreltjes, de grootste van welke 0,0018"' middellijn hebben. Deze korreltjes glinsteren bij opvallend licht; bij doorvallend deelen zij aan de cellen eene geelachtige kleur mede; zij liggen vast binnen in de cellen besloten, maar digt aan de wanden, en steken somtijds aan den rand uit. Zoo lang de endogene cellen zich binnen in de klierbuis bevinden, ziet men alleen deze korreltjes, en men moet het contentum er uitpersen, om zich te overtuigen, dat zij nergens vrij liggen, maar in cellen bevat zijn. In het afgezonderde oorsmeer komen zij in onnoemelijk aantal vrij voor.
De zoogenaamde smeerklieren in streken der huid, waar geen haren zitten, b. v. aan de glans en aan de nymphae, zijn nog niet zoo naauwkeurig onderzocht, om te kunnen beslissen, of zij den bouw der haarzakklieren of der zweetklieren of der straks te beschrijven slijmkliertjes hebben (2). Eenvoudige zakjes, waarvoor
(1) Ia de afbeelding, die Arnold [Icon. Anat. fase. II, Tal). V, fig. 13) va» de oorsmeerklieren geeft, zijn slechts zwakke, bolvormige verhevenheden zigtbaar. Met de door R. AVagner gegevene voorstelling [Icon. physiol. Tab. XVI , fig. 11, A, 15) stemmen mijne waarnemingen geheel overeen, en ook Kraüse (Muil. Arch. 1839, p. CXV11) bevestigt die. Volgens Krause bedraagt de middellijn der buis 0,055"'.
[Vervolg). Dat, gelijk Kölliker [Mikrosk. Anat.) meent gezien te hebben, de oorsmeerklieren soms in het bovenste gedeelte van haarzakjes inmonden, baart bij Henle geen den minsten twijfel, daar hij hetzelfde waarnam aan de zweetklieren in de bebaarde huid des hoofds. Even als de zweetklieren bezitten de oorsmeerklieren gladde spiervezels in haren wand , en eveneens zouden zij, volgens Koliiker, geene tunica propria bezitten.
(2) De afbeelding van A. Wendt (Müll. Arch. 1834, Taf. IV, fig. G) schijnt de klieren der nymphen voor te stellen, zoo als zij zouden zijn. De klieren der voorhuid brengt Gdrlt (t. z. p. 1835, p. 410) tot de haarzakklieren..
[Vervolg.) De smeerklieren der nijmphae onderzocht G. SlMOlï [Ueber die sogenannten Tyson'sche Driesen auf der Eichel. Müll. Arch. 1844) en vond



«
men ze langen tijd hield, zijn zij wel in geen geval. YVat inen voor eenvoudige folliculi scbacei hield, zijn de normale of door ophooping van vethoudende cellen uitgezette haarzakjes, wier haren over het hoofd gezien of uitgevallen waren. \oor ik tot " de optelling en nadere beschrijving der trosvormige klieren overga, moet ik nog ten slotte opmerken, dat welligt teeds eenige der boven beschrevene gesloten klierblaasjes niet enkelvoudig, maar door versmelting van verscheidene blaasjes ontstaan mogen zijn.
Krause (1) zegt van de zakjes der solitaire en Peyersche klie%
hare uitlozingsbuizen nu eens Jlad, dan weder dwars-gestrcept; de takken, waarin lij zich verdeelden, doen zich altijd zoo voor, alsof zij uit aan elkander gevoegde cellen hestonden; of dit werkelijk het geval zij, dan of dit uiterlijk wordt te weeg gehragt door. het gekronkeld zijn der buizen, laat Simon in het midden.
Voor de haarzakklieren, die Henie hoven reeds, als van eene tunica propria verstoken , van de overige klieren had afgezonderd , moet ook Kolliker (Mikrosk. Anat.) het gemis van struetuurlooze tunica propria toegeven, hoewel hij juister de overlangsche rij van vetcellen, die Henle met eene uitlozingsbuis vergeleek, als inhoud van deze en de aangrenzende epitheliumlagcn der wortelscheede, als wand van de uitlozingsbuis betitelde. Kraüse (Wagner's Handt». Art. Haut.) had ze lot de trosvormige klieren willen brengen, en beschouwt ze als uit verscheidene acini zaamgesteld; volgens hem bezit de uitlozingsbuis, die uit een fijn vliesje beslaat, een bekleedsel van epithelium. Ook den naam van haarzakklieren verwerpt hij, wijl zij én aan de kleine labia voorkomen, waar men geen haren aantreft, én wijl op behaarde plaatsen sommige onmiddelijk op de huid uitmonden. Tegen het laatste kan men, gelijk ook Kraüse zelf doet, aanvoeren, dat de haren uitgevallen kunnen zijn, en tegen het eerste brengt IIenle het niet onbehaard zijn der labia in het midden. IlENlE vond namelijk de nymphae zoowel van binnen als van builen, lot aan het hymen toe, met regelmatig gerangschikte, zeer fijne, korte haartjes bezet, die hij, na ze eerst met het mikroskoop ontdekt te hebben, later gemakkelijk met liet bloote oog wedervond. Na Simon en Kraüse onderzocht Köiiiker (Anat. pliys. Bemerk. Zeitschr. f. Wiss. Zoolog. B. 11, 1849) de aan de glans penis en aan hét praeputium eigene Tyson'sche klieren. Het zijn eenvoudig huisvormice of eenvoudig trosvormige klieren: gene met een 0,048—0,12"' lange klierbuis, en met een regt, 0,1"' lang en 0,03—0,04'" breed uitlozingskanaal; deze met 2—3, hoogstens 5 eindblaasjes, 0,08—0,18"' in middellijn. De mondjes van beide soorten van klieren meten 0,02—0,0G'"; op het bloote oog doen zij zich als witte, niet boven de huid uitstekende puntjes voor. Zij komen bestendig voor aan het binnenblad van de voorhuid , vooral in de streek van hel frenulum en van den voorrand, 10—50 in getal; op de glans zelf ontbreken zij, of komen er in groot aantal, zelfs bij honderden aan hare voorvlakte voor.
(1) Muit. Arc/i- 1837. p. 8.



*
ren, dat men aan de binnenvlakte harer holle weinig verdiepte, door zeer lage uitsteeksels afgescheiden vakjes vindt, en aangaande de glandulae lenticulares der maag vind ik bij Bisciioff (1) de opmerking, dat de meeste uit verscheidene zakjes zamengesteld en met tusschenschotten doorloopen zijn.
(Vervolg.) De pasgenoemde solitaire en Peyersche darmklieren zullen door de jongste ontdekkingen van E. Broecke (Veber den Bau und die Bedeutung der Peferschen Drüsen. Denkschr. d. Wien. Acad. 1850, en in het Zeitschr. d. Wien. Aerzte, April 1851) van Fret en Erns# (l'eh. d. Anordn• d. Blutgefiisse der Darmhliuten. Diss. Zurich 1850) uit de rij der eenvoudige blinddarmvormige klieren naar eene geheel andere klasse van klierachtige organen, misschien naar die der bloedvaatkluwen, moeten overgaan. Zij hebben eene geheel andere physiologische beteekenis gekregen. Of zij intusschen tot het 1 ympliatische stelsel en onder de lymphatische klieren gerekend moeten worden, gelijk de genoemde onderzoekers willen, schijnt nog twijfelachtig ; want hoewel de in de Peyersche klieren bevatte ligchaampjes zeer veel op die der lymphatische klieren gelijken, hebben zij toch niet minder overeenkomst met die der bloedvaatklieren. Opspuiting van de watervaten der darmen, die Broecke door het inpersen cener in de darmholte gebragte gekleurde vloeistof, en dus door verscheuring van de mucosa, bewerkstelligde, had alleen het begin van die watervaten opgevuld, welke in de nabijheid der Peyersche klieren ontsprongen, en daarbij had zich iets van de injectiestof in het eene of andere klierblaasje opgehoopt. Dit feit schijnt voorloopig niets verder te bewijzen, dan dat ter plaatse, waar de darmen Peyersche klieren bezitten, de mucosa rondom en over de klieren heen dunner en gemakkelijker verscheurbaar is dan op andere plaatsen. Er loopt van vele dezer klieren , vlak onder haren naar het pcritonaeum toegekeerden kapselwand beginnende, een vezelbundel in de diepte; na behandeling met azijnzuur, vertoont die bundel soortgelijke donkere kernen, als er in de klier zelve bevat zijn. Een vat liet er zich niet in ontdekken, tenzij die vezels zelve den wand van een kanaal daarstellen, en soortgelijke bundels gaan ook van den wortel van een darmvlok uit. Maar noch van het eene, noch van bet andere orgaan zijn die bundels tot aan ontwijfelbare watervaten vervolgd, terwijl men toch den zamenhang van de centrale holte der darmvlokken met de watervaatnetten van de intestinaal-mucosa der met chylus gevulde darmwanden zoo stellig kan aantoon en.
Later leerde Broecke, dat de groote eenvoudige klieren der dikke darmen geheel denzelfden bouw hebben als de zakjes der Peyersche klieren. Dat de meer doorschijnende punt dezer klieren in de dikke darmen niet doorboord is, daarvan overtuigt men zich door de, na 24 uren maccralic in water opgezwol-
(1) Müu Arch. 1838, p. 311.



lcn, klieren van den kant van liet peritonaeum af te openen, zoodat men liet slijmvlies van buiten af beziet. De punt van deze en van de Peterselie kliei — blaasjes is doorschijnender en ecnigzins ingedeukt, wijl zij niet bedekt is door de spiervezels, die de bovenste naar de holte der darmen toegekeerde^ helft der klier omgeven. De onderste en grootste helft der klierblaasjes ligt in bet ondcr-
slijmvliezig bindweefsel.
Wat ten stelligste de lenticulaire darmklieren van de rij der cryptae mucosae moet doen schrappen, is baar door F bei ontdekte rijkdom aan vaten; de korrelmassa, die men, er uitgeperst, als slijmligchaampjes van den kliermhoud pleegt te beschouwen, is doorweven, en wordt gestut door een baarvaatnet, dat uit de tusschen de lenticulaire klieren verloopende vaatstammetjes zijnen oorsprong neemt. Henle heeft deze aan de lenticulaire darmklieren van een konijn gemaakte ontdekking eveneens bij konijnert met weinig moeite bevestigd gevonden. Men kan daartoe, behalve opgespoten praeparaten, ook stukken dann gebruiken, die nog versch in heet water gedoopt zijn, waardoor het bloed in de fijnste vaatjes stolt. Op elke overlangsche snede door de gedroogde klierblaasjes zal men de fijne, dunwandige en betrekkelijk wijdmazige haarvaat netten erkennen. Aan zulke praeparaten valt één punt vooral in bet oog, wat ook Erkst deed uitkpmen , dat namelijk de klier, hoe scherp zij ook aan den kant van het slijmvlies door een soort van membrana propria begrensd is, toch zonder bepaalde grenzen in de bindweefselmassa der submucosa overgaat.
Tot de trosvormige klieren behooren de kleine slijmklierljes der lippen en der wangen, van het gehemelte, der tong en van den slokdarm, van het strottenhoofd, der luchtpijp en der longpijpen, de Brunnsche klieren der dunne darmen, de slijmkliertjes der scheede, de tonsillen, verder de traanklier, de speekselklieren, het pancreas, de melkklier, de Cowpersche klier van beide geslachten , en de voorstander-klier. In de rangschikking der laatste bestanddeelen zijn alle in het algemeen aan elkander gelijk, en onderscheiden zich alleen in ondergeschikle punten, in betrekking tot hare massa, grootte, vertakking van de uitlozingsbuis, en dergelijke meer, hetgeen later zal worden opgegeven. De klierblaasjes vormen op de boven aangegevene wijze zaamgevloeide, cilindrische, konische of omgekeerd kegelvormige, met zijdelingsche, trosvormige uitwassen bezette, holle lobjes (Taf. V, fig. 14), en al naarmate een grooter of kleiner deel der blaasjes zelfstandig is blijven bestaan, ziet men den rand van een lobje slechts oppervlakkig golfvormig gebogen, even als in B B, en nog meer in C, of diep ingesneden. Diepere en oppervlakkige inhammen
.



komen nevens elkander zonder onderscheid in alle klieren voor; het blaasje,, dat den top van een kegelvormig lobje vormt (A) , is echter gewoonlijk het sterkst van het naast daaraanvolgende afgegrensd, ja somtijds in de rigting van de overlangsche as van een lobje verleugd; ook merkt men hier en daar blaasjes van twee- en drie-maal de lengte der overige op, regt of gebogen, welke op korte blinddarmpjes gelijken , en door een of twee insnoeringen haren oorsprong uit in de lengte aaneengeregen blaasjes verraden; nimmer echter staat een blaasje door een dunnen steel met de overigen in verband. Aan klieren, met scherp afgesneden, regten rand, zoo als het pancreas van het konijn (Tab. V, fig. 15), kan men, zonder verdere praeparatie, de eindblaasjes der lobjes (c,c) naast elkander zien liggen, indien men den rand onder het mikroskoop brengt en in allen gevalle met wat zwak azijnzuur doorschijnend maakt. De einden der lobjes zijn hier dwars afgeknot, de blaasjes daardoor soms hoekig, ver van elkander gescheiden, eenigzins verlengd, zoodat men zou meenen, de uiteinden van blinddarmpjes voor zich te hebben. De dwarse middellijn der klierblaasjes, die men aan de halfbolvormige uitwassen meten moet, is in eene en dezelfde klier vrij standvastig. Zij bedraagt aan de slijmklierljes der lip 0,015—0,022"', aan het pancreas 0,020—0,025'", aan een kliertje van het bronchiaal slijmvlies 0,045—0,054'". De fijnste cellen der prostata van den mensch meten volgens E. Iï. Weber 0,06—0,08'". De primaire lobjes hebben meestal ongeveer 0,6"' lengte en aan de breedste plaats 0,2'" breedte; doch men heeft er, die veel grooter en ook die veel kleiner zijn (1).
(1) E. II. Weber (Meck. Arch. 1827, p. 276. MüninAüsEN, De asthm. tliym.), J. Muller (Gland. secern. p. 112, Physiol. I, 458), Kraüse [Anat. op de daartoe betrekking hebbende plaatsen) en R. Wagner (Phijs. p. 253) hebben metingen der klierblaasjes medegedeeld, zoo als die, na opspn;ting met kwik of met was , zich aan de oppervlakte der klieren vertoonen. Ik laat hier eenige, uit deze gekozene, metingen volgen;
Uit de parotis van den mensch (Muller) 0,009"'.
» » » xi » hond (dezelfde) 0,021"'.
» » » » een pasgeboren kind (Weber) . . . 0,010"'.
» » » » » kind (R. Wagkeb) 0,016—0,032"'.
» eene speekselklier van den mensch (Kf adse) . . . 0,014—0,029"'. » de melkklier » » » (Weber) . . . 0,034"'.



Dc centrale holte van een klierlobje, waaraan de holten van elk afzonderlijk blaasje als 't ware zoo vele uitholingen zijn, neemt de plaats in van die gedeelten der oorspronkelijke blaasjes, welke wij ons voorstellen dat bij het onderling zamenvloeijen geresorbeerd zijn. Dit wordt in nevenstaande figuur aanschouwelijk gemaakt, waarin de wanden der vier cellen, voor zoo verre zij elkander
aanraken en geresorbeerd zijn, even als de denkbeeldige centrale holte, door gestippelde lijnen zijn aangeduid. Somtijds echter is de centrale holte wijder, dan zij volgens deze berekening zijn moest, of er staan meer blaasjes rondom haar heen, dan oorspronkelijk elkander konden aanraken. De vraag
is dus, of de holte door uitzetting wijder geworden is, of er oorspronkelijk klierblaasjes binnenin lagen, die geheel werden opgelost, dan wel, of er later nieuwe aan de wanden zijn bijgekomen. Eenije ma'en zag ik de centrale holte aan beide kanten door donkere, in de lengte verloopende, onregelmatig gebogen lijnen
schijnbaar begrensd. liet kan niet anders, of deze lijnen moeten aan den in de holte uitspringenden wand tusschen een paar blaasjes beantwoorden, en somtijds derhalve moeten de blaasjes in regelmatige overlangsche rijen geordend zijn.
Aan de grootere klierblaasjes is de tunica propria somtijds, hoewel zeldzaam, met eene laag verlengde celkernen bezet. Eene omzetting der tunica propria in bindweefsel heb ik niet gezien : dit mag welligt aan de cellen der prostaat het geval zijn , welke het mij nog niet gelukte te isoleren (1).
Uit de melkklier van den raensch (Wagner) 0,050—0.06B"'.
» » » » » » (Kraüse) 0,031—0,071"'.
» » Cowper'sehe klier (Kraüse) 0,02—0,04"'.
» » bronchiaalklier van den menseh (Weber) . . . 0,045—0,071"'. s » Harder'sche klier van den liaas (Muller) . . . 0,092"'.
(1) De eerste, die den wand der blaasjes van zaamgcstelde klieren, met liet oog op bare structuur, aan mikroskopisch onderzoek onderwierp , is Berres. Hij beschrijft die op verscheidene plaatsen [Mikroslc. Anat. 1836, p. 138, 154, 160) alshoornplaatjes, die met moleculen bezet zijn. Ik schilderde (MiiLL. Arch. 1838, p. 105) den wand, zonder op de cellen te letten , als homogeen, uitte echter bet vermoeden , dat zij uit vast verbonden bindweefseldraden bestaat. Met rert bragt Pappenueim



Wat <len inhoud der blaasjes betreft, er komen hier dezelfde mikroskopische bestanddeelen voor, als in de blinddarxnvormige klieren; elementair-korreltjes namelijk, cytoblasten en slijmligchaampjes zijn het meest gewoon. Nu eens vullen zij zonder eenige rangschikking het geheele blaasje op; dan weder liggen de cellen, tot een teeder epithelium geordend, aan de binnenvlakte van den wand, en kunnen zamenhangend in de gedaante van holle blaasjes naar buiten gedreven worden. Cellen met vetdropjes, die met de endogene cellen der Meiboomsche klieren overeenkwamen, trof ik in de Hardersche klier van het konijn aan. De blaasjes der melkklier hebben buiten het zogen een epithelium van kleine platte cellen van 0,0055"' in middellijn, wier kern eene middellijn van 0,0022"' heeft. Bij eene pas bevallen kraamvrouw vond ik, in plaats van epithelium, niets dan losse vetkogelljes; slechts hier en daar lieten zich tevens kernen naar buiten drukken. II. Nasse (2) nam in een dergelijk geval kleine plaatjes ter grootte van epitheliumplaatjes waar, waarop enkele vetkogeltjes zaten.
De kleinste slijmkliertjes der mondholte en der bronchiën, van gierstkorrel-grootte, zijn reeds uit verscheidene primaire lobjes zamengesteld; zelfs de Brunnersche klieren der dunne darmen, welke ten deele nog kleiner zijn, bestaan volgens Böiim (5) uit afzonderlijke lobjes, wier uitlozingskanalen in eene gemeenschappelijke uitlozingsbuis zamenkomen. Het eenige voorbeeld van enkelvoudige, onmiddelijk op de huid zich openende, trosvormige klieren leveren die kliertjes der tong op, welke E. H. TVeber enkelvoudige noemt. Yolgens zijne beschrijving (4) zijn bet zakjes, wier stipvormige mondjes op den rug der tong met het bloote oog zigtbaar zijn , door vliezige in hare holten aanwezige uitsteeksels in 5,6 en meer cellen gedeeld. Het moet intusschen in twijfel getrokken worden, of deze groote cellen met de mikroskopische klierblaasjes identisch zijn.
(Verdauung, 1839, p. 115) daartegen in, dat het vlies door maceratie niet tot vezels uiteen valt. Schwasn (Mikrosk. Vnlers. p. 197) gaf almede nopens de tunica propria der nieren te kennen, dat zij een elementair vormsel en niet uit bindweefsel zamengesteld seliijnt te zijn.
(1) Müll. Arch. 1840, p. 2G4.
(2) Gland. Intestin. p. 38.
(3) Meck. Arch. 1827, p. 280.



Het is niet gemakkelijk uit te maken, op welke wijze in de zamengestelde trosvormige kliertjes de primaire lobjes met de uitlozingsbuis in verband staan. Kwikopspuitingen der klieren, die het gemakkelijkst gelukken, laten geen verder praepareren toe. Meer levert de opspuiting met stollende massa's op, waarna men de lobjes uit elkander trekken en in verschillende rigtingen doorsnijden kan. E. H. "Weber heeft uit dergelijke praeparaten omtrent den fijneren bouw der 'trosvormige klieren resultaten gekregen, die ik niet anders dan op alle punten bevestigen kan. Met eenig geduld zal men ook in staat zijn, aan versche, met haar natuurlijk secretum gevulde klieren de fijnere takken van de uitlozingsbuis zoo ver naar binnen te vervolgen , en de lobjes zoo uit elkander te trekken, dat men de stukjes bij sterkere vergrooting en doorvallend licht beschouwen en zich te gelijk nopens het weefsel der wanden vergewissen kan. Eene matige drukking is dienstig om het voorwerp doorschijnender te maken; maar zij mag niet zoo sterk zijn , dat de blaasjes bersten en zich van hunnen inhoud ontlasten, wijl deze zich dan tot draden en strengen uit¬
rekt, en dit ligtelijk tot vergissingen aanleiding geeft.
Op de wijze der vaten vertakt zich de uitlozingsbuis eener klier in steeds fijnere takken; de fijnste takken, die zich wel is waar ook nog, maar zonder afname van haar kaliber, vertakken, hebben eene middellijn van ongeveer 0,080"', of weinig meer; zij zijn steeds nog, even als de hoofduitlozingsbuis, met dikke spierachtige wanden voorzien, en daardoor gemakkelijk te ontdekken. De dikte van den wand aan een tak van 0,085 " bedroeg 0,028"'. Deze takken ziet men soms regelregt in een klierlobje eindigen, zoodat de centrale holte van het klierlobje de onmiddelijke voortzetsing van het lumen der uitlozingsbuis is, en de spierrok der laatste, terwijl zij spoedig dunner wordt, in de tunica propria van het klierlobje overgaat. Yaker zitten 2, 5 en meer klierlobjes van verschillende grootte op den top van de laatste vertakking der uitlozingsbuis. Maar ook ter zijden zitten de lobjes hier en daar op de fijne takken der uitiozingskanalen, soms verscheidene op ééne plaats; en ik geloof bepaald gezien te hebben, hoe een tak van de uitlozingsbuis uit een bos van lobjes, waarin hij ingehuld was en scheen op te houden, weder naar buiten kwam,



om zich verder te verdeelen. Ter zijde aanhangende lobjes komen overigens ook aan dikkere takken der uitlozingsbuis voor; het menigvuldigst monden zij op die plaatsen, waar zich een stammetje in twee takken deelt, onmiddelijk in den hoek der verdeeling uit. De primaire lobjes der zaamgestelde trosvormige klieren hebben geen onmiddelijke gemeenschap met elkander, en de takken der uitlozingsbuis hebben onderling geen ander verband dan door hunnen oorsprong uit den ^emeenschappelijken stam(l).
(1) Ik heb de benaming acinus vermeden, wijl zij in verschillenden zin is gebruikt. Malpighi's acini, die hij voor de blinde uiteinden der uitlozingskanalen verklaart, zijn de nog met het bloote oog zigtbare, welligt niet eens primaire lobjes. E. H. Weker (Meelt. Arch. 1327, p. 293} noemt acini de blinde einden der uitlozingsbuizen, die door celachtige uitsteeksels worden afgedeeld, derhalve onze primaire lobjes, of de uiteinden er van. De meeste nieuwere passen de benaming op de klierblaasjes toe. Buitendien zijn de solide lobjes der lever, en zelfs de cellen, uit welke zij bestaan, met den naam van acini bestempeld.
Na een langen strijd, of de uitlozingskanalen binnen in de klieren blind eindigden of in de bloedvaten overgingen, werden de blaasvormig geslotene einden onder de trosvormige of, zoo als men ze gewoonlijk noemde, onder de geeonglomereerde klieren bet eerst in de melkklier aangetoond, door Duvernot (Comment, Petropol. XIV, 1751 , p. 200) in de met melk gevulde klieren van den egel, door Mascagki (Vasor. lympli. llist. 1787, Verlal. p. B. 22) in de met kwik opgespoten melkklieren bij den mensch. Wat echter deze waarnemers met het bloote oog in den vorm van kleine blaasjes aan de oppervlakte der klier waarnamen, waren geen elementaire blaasjes, maar lobjes. Hetzelfde geldt hoogst waarschijnlijk voor de fleschvormige blaasjes van CnuiKslUNK (Neuere Beilr. 1794, p. 20), welke trosvormig zamenhangende bet parenchym der melkklier uitmaken, en van de langwerpige straalvormig gerangschikte blaasjes van Meckei (Anat. IV, 1820, p. 577). Of Mascagni (ProcLrom. 1819, p 25) de elementaire blaasjes beschreven heeft, is bij gemis van bepaling der afmetingen niet uit te maken. Elk lobje der melkklier, zegt hij, scheidt zich in acini, en de acini weder in ronde cellen, die eik met een kanaal voorzien zijn. De eerste met zekerheid te duiden voorstelling der elementaire blaasjes gaf E. H. We li Eli (Meclc. Arch. 1827, p. 27G, 288), ontleend aan de parolis van den mensch en aan het pancreas van de gans. Reeds in deze verhandeling uit hij zich, hoewel nog weifelend, over het onderling zamenhangen der blaasjes. Elke tak eindigtin een trosje van cellen, die zeer digt op één zitten, zoodat men slechts aan verscheidene van deze cellen ééne uitlozingsbuis ziet, die met uitlozingsbuizen van tot hetzelfde trosje behoorende cellen in ééne grootc uitlozingsbuis zamenkomen ; ook aan de enkele cellen, waaraan men zulk een kanaal ziet, is dit zeer kort, en niet veel enger dan het blinde celletje, waarin het eindigt. Op vele plaatsen schijnt het, alsof de celletjes onmiddellijk met elkander zamenhangen, d. i., alsof de trosjes slechte



De uitwendige verscheidenheden der trosvormige klieren hebben haren grond in de vertakking van de uitlozingsbuis en in de rangschikking van het weefsel, dat de lobjes verbindt (stroma). Hoe
door celachtige uitsteeksefs, die in hunne holte inloopen, in cellen zijn afgedeeld. J. Muller stelde er, bij een zoo gering aantal voorbereidende onderzoekingen , in zijne uitgebreide nasporingen over de klieren (Gland. secern. 1830) bovenal belang in, om uit te maken, dat de klieren overal niets anders dan blinde instulpingen der huid zijn, en dat overal de capillairvaten zich op de wanden er van uitbreiden. Even als AVeber beschouw t hij , als het eigenlijke doel der klieren , de grootst mogelijke afzonderende vlakte in de kleinst mogelijke ruimte daar te stellen, en gaf eeri overzigt van den grooten rijkdom der vormen van vertakking, waardoor de natuur dit doel bereikt. De eindblaasjes beschrijft hij uit vele trosvormige klieren van gewervelde en ongewervelde dieren, die vóór hem niet onderzocht waren; en waar zij door injectie niet waren daar te stellen, maakte hij het bestaan er van uit hare ontwikkelingsgeschiedenis waarschijnlijk. Ilij beschouwt ze als de uitgezette einden der uitlozende kanaaltjes; hare verhouding tot de uitlozingsbuizen gaat hij echter meestal niet verder na: in de traanklier der vogels zag hij ze zonder steel op de uitlozingsbuis zitten (p. 52); de gesteelde blaasjes uit de melkklier van den egel (p. 48), welke bij 4-malige vergrooting gezien worden en tot 0.11"' afmeting hebben, zijn waarschijnlijk primaire lobjes. De 4de orde van Müller's natuurlijk systeem (p. 115) bevat trosvormige klieren, waaraan de celachtige aard der klicrlobjes erkend werd (.glandulae ex celiularum contextu spongioso compositae extus in lobulos parütue , duclibus exereloruts rumsosis). De overige zijn in de zesde, zevende en achtste orde verdeeld: in de zesde bevinden zich de klieren, wier uitlozingsbuizen van den begjnne af met trosjes bezet zijn; in de zevende en achtste zulke, bij welke alleen de laatste einden der buizen blaasvormig zijn uitgezet, en het onderscheid tusschen de klieren der beide laatste orden is alleen gelegen in de wijze, waarop de uitlozingsbuis zich vertakt.
Berres (Mihrosk. Anat. 1836, p. 138, 168, Pl. IV, fig. 23 en 24, PI. IX, fig. 2) beweerde bepaald, dat in de speekselklieren , in de traanklieren, indemelkklkr, in de prostata en in het pancreas de klierbessen, elk afzonderlijk, meteen steel op de fijnste takjes vastzitten; hij meet zelfs de uitlozingsbuis eener kern van 0,024'", en bepaalt die op 0,0024'". Met regt verklaart E. II. Weber zich daartegen. (Mühlhaüsen, Ast hm. hym. 1837). Aan de slijmklieren der trachea en der bronchiën en aan de melkklier overtuigde hij zich, dat de wanden van de uiteinden der uitlozingsbuizen uit cellen bestaan, die met wijde openingen in de gemeenschappelijke holte uitmonden. De wanden der fijnste uitlozingsbuizen vond hij eveneens met cellen van denzelfden vorm bezet, en bekent, dat de fijne takken van de einden der uitlozingsbuizen dikwijls niet onderscheiden kunnen worden. Weber schijnt aan de langere lobjes het spitse uiteinde van het onderste cilindrische gedeelte te onderscheiden, en dat laatste als voortzetting van de uitlozingsbuis te beschouwen. Daarin bestaat het eenige verschil tussAen zijne opvatting en de mijne.



dunner de hoofduitlozingsbuis eener klier, des te minder vertakkingen vinden er plaats, voor zij zich in het parenchym der klier verliest. Aan de kleinste slijmkliertjes zou derhalve de uitlozings-
Van de afbeeldingen, die op den vorm der fijnere uitlozingsbuizen , der lobjes en der blaasjes bef rekking bebben, zijn, behalve dezer ter loops aangevoerde, nog de volgende te vermelden: JIüeeer t. a. pl. Tab. II, fig. 10, Tab. IV, fig. 3 6 (Mèlkklier), Tab. V, fig. 6, 7 (Hardersche klier), Tab. VI , fig. 7 (Traanklier), fig. 13. (Speekselklier), Tab. XVII, fig. 4 (Pancreas), ISeeres t. a. pl. I»l. XVI, fig. 2. (Eene uitstekend fraaije afbeelding der opgespoten melkklier, waarin de ter zijde op de kanaaltjes vastzittende lobjes, in tegenspraak met de beschrijving, ongesteeld zijn voorgesteld). Gcrlt, Phys. Pl. lil, fig. 11, " (Slijmvlies van bet verhemelte). Bischoff, MüU. Arch. 1838. Pl. XIV, fig. G. 7. (Slijmklieren van den slokdarm en van het duodenum.) B. Wagner , Icon. phys. Tab. XVI, fig. 5. (Slijmklieren van de maag.) Tiedemann, Von den Duvernoyschen. Barlholinschen oder Cowperschen Drusen des Weibes. Heidelh. 1840. iaf. I, fig. 3.
Ten opzigte van de structuur des klierwands vind ik enkel de reeds aangehaalde ■waarneming van Berres (t. a. pl.), dat de trossen uit een hoornplaatje en uit moleculen bestaan. Onder bet eerste wordt zonder twijfel het structuurlooze vlies verstaan. Op Pl. IX, fig. 4, zijn de blaasjes uit de parotis afgebeeld. Purkinje (Naiurf. in Pratj, 1838, p. 174) nam de aanwezigheid van korrels, welke op de korrels van het secretum gelijken, waar in de laatste buisjes der speekselklieren, van bet pancreas en der slijmklieren. Hij noemt die enchym.ligcTiaamjtjes. Te gelijk beschreef ik (Müle. Arch. 1838. p. 104) dezelfde ligchaampjes , die ik uit kern en omhulsel zamengesteld en vaak tot vliezige stukken verbonden zag, als epithelium der klierblaasjes. De boven medegedeelde waarnemingen leerer», dat zij beide kunnen zijn, contentum of secretum en epithelium.
[Vervolg.) De naast de eenvoudige instulpingen van het slijmvlies (cryptae mucosne) voorkomende trosvormige klieren der mondholte en van bet bovenste gedeelte van het darmkanaal werden door Frerichs (Wagner's Ilandut. der Phys.), der luchtwegen door II. CRa5ier (De penitiori puim. hom. structura Diss. Berol. 1847) en Gereach beschreven en gemeten. De trosvormige klieren in de maag kon Frericbs niet duidelijk waarnemen; volgens Brocii komen zij zoowel in de streek van de cardia als van den pylorus voor, en gaan van daar in de Brunn'sche duodenaalklieren over. De jongste onderzoekingen van Ecker en IIenle (Zeitsch. f. rat. med. N. Ser. B. II, N. 3) hebben tot dezelfde uitkomst geleid; IIenee vond ze zelfs door de geheele maag verspreid; die, welke het digtst bij den pylorus gelegen waren, onderscheidden zich van de overige door meer cylindervormige gedaante en grooter duidelijkheid der kern en der cellen. C. H.Jones (Lond. Med. Gaz. Juli 1846) beeft aan de kleinere speekselklieren en aan de duodenaalkliertn van het rund de waarneming van Henee bevestigd, dat er naast de trosvormig versmolten blaasjes ook afzonderlijk staande kunnen voorkomen.



buis Tan 0,012'", wanneer men de lobjes niet uit elkander trok, zich onvertakt kunnen vertoonen, terwijl aan de grootere klieren hare vertakkingen zich ver laten vervolgen. In de kleine slijmkliertjes, die meestal eenen platten vorm hebben, stralen de takken van de uitlozingsbuis waaijervorinig van een punt naar alle kanten uit; het pancreas is daardoor gekenmerkt, dat de uitlozingsbuis bijna regt door de as der klier tot aan haren staart verloopt. De traan-, de melk-klier en de prostata hebben verscheidene uitlozingsbuizen. Ilier ontbreekt in zekeren zin de stam van de uitlozingsbuis en begint men terstond met de takken , of wel de lobjes zijn in verscheidene, eerst afzonderlijke lobjes tot eene massa zaamgevoegd. In het midden tusschen de vereenigde en deze zaamgevloeide klieren staan de zaamgehoopte klieren, zoo als de tonsillen zijn, waar enkele, digt opeengedrongen slijmkliertjes op een oppervlakkig uitgehold, met lage plooijen doorloopen, door eene soort van wal omvat gedeelte van het slijmvlies uitmon-
Volgens Salter (Todd Cyclop. p. 140) zijn de zoogenaamd eenvoudige slijmklieren aan den tongwortel reservoirs, waarin trosvormige kliertjes uitmonden; KöUikek (Würzb. Verh. U. II, p. 177) vermeldt hetzelfde van deze cryptae. Deze cryptae bestaan, even als die der tonsillen, uit een dikwandig zakje, van huiten door een vezelig omhulsel, van hinnen met eene voortzetting van het epithelium der mondholte bedekt, en daar tusschen in uit eene teedere, vaatrijke grondlaag, waarin eene menigte geslotene, alleen bij ziekelijken toestand berstende (?) blaasjes van 0,1'"—0,25'" middellijn bevat zijn. Deze blaasjes bestaan uit een schijnbaar structuurloos omhulsel , met een inhoud van kerncellen, die 0.004"' middellijn hebben, en vrije kernen, benevens eene kleine hoeveelheid alcalische , maar geen slijmstof houdende vloeistof. Denzelfden inhoud vindt men in de zakjes.
Volgens CliA51ER vormen in de trosvormige klieren der trachea zich op den binnenwand van het klierblaasje kernen van 0,0018—0,0025"', die meer naar hinnen toe met heldere en hoe verder van den wand des te grooter wordende cellen omgeven worden. Volgens Thomson (Goodsir's Annals of Anat. 1850, p. 33) meten de cellen, bevat in de trosvormige klieren van den oesophagus , 0,008—0,01 in de Brunnsche klieren 0,006—0,007'", terwijl hij voor die der Peyersche 0,004—0,007'", in de Lieberkuhnsche van dikke en dunne darmen 0,004'" opgeeft. Aan de trosvormige klieren van het bovenste gedeelte des darmkanaals meten volgens Frerichs de klierblaasjes 0,014—0,33"', de uitlozingsbuizen 0,03—0,1"', terwijl het midden soms buikvormig tot 0.25"' is uitgezet; de blaasjes der Brunnsche klieren meten 0.025—0,0G'"; die der prostata, volgens gertach 0'08—0,09'"; die der trosvormige Iracheaklieren (Cramer) 0,009—0,024'"; die van de pancreas lobjes (Nicoldcci. 184") 0.033 ".



den (1). Het weefsel, dat in de trosvormige klieren de ruimten tusschen de lobjes opvult, is bindweefsel. Eene dunne laag er van omhult een zeker aanttfl primaire lobjes, en verbindt die tot secundaire ; een aantal secundaire lobjes vormt de tertiaire. De bindweefseltusschenschotten tusschen de tertiaire lobjes zijn reeds vrij aanzienlijk; de lobjes zijn onregelmatig, rondachtig of stomphoekig , in den regel gemakkelijk vaneen te scheiden ; hare grenzen zijn aan de oppervlakte ook zonder praepareren zigtbaar. De kleinste slijrnkliertjes beantwoorden aan een tertiair lobje van de groote geconglomereerde klieren. De geheele ldier wordt omgeven door een doorloopend, meer of minder digt overtreksel van bindweefsel. Aan de prostata wordt het tot een dik vezelig vlies, zoodat ook geene verdere onderafdeelingen in de klier zigtbaar kunnen gemaakt worden. Geene trosvormige klier bezit een weivliezig overtreksel.
Tot de netvormige klieren behooren de nieren en de ballen. De afzonderende kanalen zijn regte of gekronkelde buizen, wélke door meer of minder veelvuldige anastomosen onderling in verband staan. Zij zijn grootendeels geheel glad en cilindrisch; alleen aan de piskanaaltjes komen insnoeringen voor, die ongeveer zoo veel, als de middellijn der buizen bedraagt, van elkander verwijderd liggen ; zij zijn echter zoo zeldzaam en zoo onbeduidend, dat men ze niet als bewijs voor het ontstaan der kanaaltjes uit aan elkander gerijde cellen zou durven aanvoeren. Het gaat gemakkelijk , de buisjes voor het onderzoek van hare strilctuur en van haren inhoud te isoleren. De zaadkanaaltjes, welke reeds voor het ongewapend oog zich als dunne, geelachtig witte', fijn gekronkelde vezels vertoonen, trekt men met naalden uit elkander; stukken der piskanaaltjes verkrijgt men door afschaven van de doorsnede eener nier, of door het uiteen scheuren van kleine stukjes. De mergzelfstandigheid scheurt gemakkelijk naar de lengte; men kan ze, even als spierbundeltjes, in fijne en fijnere vezels splijten, waar-
(1) Volgen? E. H. Weber (Meck. Arch. 1827, p. 292) zouden de verschillende uitlozingsbnizcn der tonsillcn onderling anaslomoscrcn.



Tan de laatste, met het bloote oog zigtbaar, toch nog bundels van piskanaaltjes zijn. De schorszelfstandigheid in bepaalde rigtingen te ontleden is niet mogelijk; nogtans is men zeker, telkenmale, wanneer men stukjes er van fijn uitrafelt en uit elkander scheurt, enkele piskanaaltjes aan de randen te zien uitsteken, of tusschen twee uiteengescheurde stukjes uitgespannen te zien. De kanaaltjes der mergzelfstandigheid (Tab. Y, fig. 18) loopen geheel en al regt, en aan elkander evenwijdig; die der schorszelfstandigheid zijn menigvuldig ineen gerold en gekronkeld (1); toch liggen zij eveneens vaak in bundels van zes en meer op elkander. Tusschen de piskanaaltjes in ziet men , voornamelijk in de schorszelfstandigheid, talrijke haarvaatjes (fig. 18, c) , die men aan hunne geringe middellijn en aan de overlangs-ovale, op de wanden uitstekende celkernen gemakkelijk erkent, ook dan nog, wanneer zij niet meer met bloed gevuld zijn. Pis- en zaadkanaaltjes hebben eene volkomen waterheldere, structuurlooze membrana propria, welke na uitdrijving van den inhoud zamenvalt en plooijen maakt, die men niet voor vezels moet houden. Aan de nierkanaaltjes vertoont zich haar rand als eene eenvoudige donkere lijn (fig. 18, A,B); aan de zaadkanaaltjes is haar omtrek aan beide zijden dubbel, en de aan den afstand dezer beide evenwijdige lijnen meetbare dikte van den wand bedraagt 0,001"'. Spaarzame, donkere, overlangs-ovale celkernen liggen somtijds in de dikte van den wand der zaadkanaaltjes: vaak volgen eenige van hen digt op elkander; dan weder ontbreken zij over eene lange uilgestrektheid ; nog zeldzamer komen zulke kernen van buiten op de piskanaaltjes voor.
De middellijn der piskanaaltjes bedraagt bij den mensch 0,009— 0,016"' (2), bij de kat tusschen 0,0054 en 0,0095"'; bij het schaap meten de dunste 0,0096"', de dikste 0,0148"' (5). Bij
(1) Hdschke , Isis, 1826, Taf. Vilt, fig. t.
(2) 0,016"', Ferrein (Acad. de Paris, 1749, p. 493); 0,0195—0,022" in descliors, 0,013'" in de mergzelfstandigheid der nier, digt bij den tepel, E. H. Weber; 0,009—0,012'", Berres; 0,017—0,055"' (!) indeschors,0,014— 0,027'" in de mergzelfstandigheid, 0,05"' in de basis van eenen tepel, Kradse; 0,01 G— 0,020"', R. Wagner: 0,016—0,033 ", Vogel.
(3) Volgens Müller meten bij het eekhoorntje de nierkanaaltjes 0,017'", bij het paard in de schors 0,016—0,021"', in het midden der mergzelfstandigheid 0,059'", in de nabijheid der niertepels 0,156"'.
III. 26



den mensch en Lij deze dieren kan ik niet bespeuren, dat zij in de mergzelfstandigheid wijder waren dan in de schors, zoo als gewoonlijk beweerd wordt, noch ook, dat zij in de mergzelfstandigheid standvastig naauwer zijn, zoo als E. II. Weber en Krause waarnamen; in de tepels, alsmede digt bij de uitwendige oppervlakte, zag ik buisjes van het dunste en zwaarste kaliber naast elkander. Bij het paard daarentegen is, volgens de metingen van Müli.er , de verwijding der buisjes naar den tepel toe onbetwistbaar. De zaadkanaaltjes meten bij den mensch gemiddeld 0,05—0,06 "; bij het konijn, buiten den tijd dat het dier loopsch is, 0,054"' (1).
De nierkanaaltjes worden door het contentum, de endogene cellen, zoo digt opgevuld, dat de membruna propria naauwelijks te zien is; men kan echter den inhoud uilpersen , of het losraken van den wand bevorderen door azijnzuur, dat in de kanaaltjes van buiten af opgenomen en pas langzamerhand met den taaijen inhoud gemengd wordt. Uitgeperst verschijnt het in vaste (solide) strengen , van den vorm der kanaaltjes , en blijft zijnen zamenhang ook bij eene matige drukking behouden. Worden de strengen sterker gedrukt , of door middel van het dekglaasje ginds en herwaarts geschoven, dan vallen zij uiteen. Zij bestaan uit kernhoudende cellen en naakte celkernen. De laatste (Fig. 18, A ,B,aa) zijn cirkelrond, plat, in het oog loopend korrelig, alsof zij uit kleine puntjes waren zamengesteld van 0,0035"' in middellijn ; van de kernen der slijrnligchaampjes onderscheiden zij zich daardoor, dat zij in water of azijnzuur niet uiteenvallen. In de piskanaaltjes der schors zijn de naakte kernen niet veelvuldiger dan in die der mergzelfstandigheid; de tusschenruimten worden aangevuld door eene heldere, geleiachtige stof, waarin fijne , donkere puntjes hier en daar zijn ingestrooid. Rondom enkele kernen vertoont zich een smalle, heldere zoom ; andere zijn van enge (b, b) of wijdere cellen (l) omgeven. De cellen lossen zich op in azijnzuur, niet in water. In engere kanaaltjes van de mergzelf-
(1) De middellijn der zaadkanaaltjes hij den mensch bepaalt Monbo (De testibus, p. 291 op 0,06"', J. Muller op 0,056'" (opgespolen op 0,123'"), Laoth op 0,054—0,079''' (opgespoten op 0.081"'), Berres op 0,006"', Krause op 0,079"' wanneer zij met semen zijn opgevuld, op 0,062"' wanneer zij ledig tijn, R. Wagner op 0,066"'. Bij den egel meten zij volgens J. Muller 0,016"', bij het eekhoorntje 0,174"'.



standigheid volgen dergelijke cellen elkander vaak over eene grooie uitgestrektheid paarsgewijze met de grootste regelmatigheid op, en worden aan de vlakten, waarmede zij naar elkander toe gekeerd zijn, wederkeerig zoo de een door de andere afgeplat, dat de tusschenzelfstandigheid geheel en al verdrongen wordt. In wijdere kanalen liggen de cellen wel is waar regelmatig, maarniet minder digt opeen. Enkele bereiken , zoo als ook SctiWANN bij varkensenbryonen zag (1), hier en daar zulk eene grootte, dat zij de kanaaltjes, zelfs de ruimere, geheel opvullen; zij zijn kogelrond, waterhelder, en op de plaatsen, waar zij liggen, kan het er veel van hebben, als of het midden van het kanaaltje met vloeistof gevuld is, en als of de kleinere cellen, gelijk een epithelium, alleen tegen de wanden aan lagen. Dat dit werkelijk telkenmale aldus voorkomt, daarvan hebben inijne jongste onderzoekingen mij niet kunnen overtuigen, en het scheen mij toe, dat de kanaaltjes tot in de papillen toe juist geheel waren opgevuld. Men ziet wel is waar ledige kanaaltjes in de papillen, maar ook in de schors, en daar niet veelvuldiger dan hier; en derhalve is men niet zeker, of niet bij het praepareren het contentum toevallig er uitgedrukt is geworden. Was of andere injectiemassa's, waarmede men, ofschoon niet zonder aanmerkelijke drukking (door middel der luchtpomp) , de piskanaaltjes kan opvullen, moeten óf de endogene cellen terugdringen, óf zich tusschen haar door eenen weg banen, óf ook wel de cellen doen bersten, zoodat haar vloeibare inhoud zich met de geinjicieerde massa vermengt (2).
De contenta der zaadkanaaltjes verschillen al naar gelang van den leeftijd, en bij dieren, welke slechts op eenen bepaalden tijd
(1) Mikrosk. ünters. p. 198.
(2) Berres (Mikrosk. Anat. 1836, p- 160) merkte de zamenstelling der kanaaltjes uit een hoorn pi aatje en uit blaasjes op. In Müller's Arch, 1838, p. 104, beschr.eef ik de endogene cellen als epithelium der piskanaaltjes; zoo beschrijft ook J. VoGEt ze (Anl. z. Gebr. d. Mikrosk. 1841. p. 454). Gloge (Anat. Mikrosk. Unlers. 1839, Tab. I, fig. 5, <7, h) hield ze voor etterbolletjes. R. Wagner (Icon. j/hi/s. 1839, Tab. XX, fig. 4) beeldt den celachtigen bouw der piskanaaltjes af, zonder zich over de beleekenis der cellen uit te laten. Pcrkinjk daarentegen (Naturf. in Prag, 1838, p. 175) noemt het enchym van de schorszelfstandigheid der nieren geleiachtig, en schijnt derhalve slechts ledige kanaaltjes gezien te hebben.
26*



loopsch worden, naar gelang van het jaargetijde. Bij konijnen zijn de kanaaltjes der ballen buiten dien tijd geheel en al met cellen gevuld, die op slijmligchaampjes gelijken; even zoo bij jonge dieren en menschen. Bij volwassenen zijn de wanden der uitgezette kanalen met een cilinder-epithelium bekleed; hunne holte wordt ingenomen door bestanddeelen , waaruit zich later de zaaddraden ontwikkelen zullen, en ook door ontwikkelde zaaddraden in kleinen getale. Ik zal deze vormsels later in hun verband beschrijven.
Bij de boven aangegeven methode van onderzoek, waarbij ik altijd slechts kleine, hoewel goed geïsoleerde stukjes van nieren en ballen op de objecttafel bragt, heb ik nimmer blinde einden en maar zelden vertakte kanaaltjes gezien. Het laatste bewijst, dat de buisjes zich alleen op betrekkelijk verre afstanden veideelen of onderling verbindingen aangaan. Uit het laatste zou men kunnen besluiten, dat de kanaaltjes ten slotte alle in elkander oveigaan, of, wat hetzelfde is, zich lisvormig ombuigen. Dit laatste is intusschen nog een betwist punt. Laüth vond bij zijne talrijke onderzoekingen (1) slechts eenmaal in den menschelijken bal het blinde einde van een zaadkanaaltje; daarentegen kon Joh. Muller (2) aan de groote zaadkanaaltjes van het eekhoorntje de blinde, niet gezwollen einden erkennen; meermalen was het stompe einde van een kanaal aan een ander zijdelings aangekleefd. Kraijse beweert ook in den menschelijken bal uiteinden te hebben aangetroffen , die zich onder het mikroskoop afgerond en blind eindigende voordeden (5), en volgens Berres (4) waren ze zelfs eenigzins bol opgezet. Bij de nieren is de beslissing nog moeijelijker. De oudere waarnemers (Ferrein, Schumlanski) maken alleen de opmerking, dat in de schorszelfstandigheid de piskanaalljes geslingerd verloopen. Dat zij daar eindigen, schijnt Huschke te vooronderstellen, zonder het gezien te hebben (8); voor het bestaan van gesloten einden
(1) Mem. de la soc. d'hist. nat. de Slrasb. T. I. p. 1.
(2) Glatid. secern. p. 108, Tab. XV, fig. 10.
(3) MiiLL. Arch. 1837. p. 21.
(4) Mikrosh. Anat. p. 152, Taf. IV, fig. 21.
(5) T. a. pl. p. 561. De buisjes'gaan tot aan de oppervlakte der nieren, beginnen hier zich te kronkelen, keeren dan met een boog terug, loopen "wederom naar beneden, en Terliezen zich zoodoende, terwijl zij onder het ineenkronkelen langzamerhand enger geworden zijn.



verklaren zich J. Müller (1), Krause (2), R. Wagner (5). Muller zag bij het eekhoorntje de kanaaltjes zich ten laatste een of meermalen verdeelen, en niet of naauwelijks gezwollen blind eindigen (4). Krause en Wagner bevestigden zijne waarnemingen voor de menschennieren. Tegenover deze onderzoekers staan E. W. Weder (5) en Cayla (6), volgens welke alle piskanaaltjes ten slotte lissen vormen. De aanwezigheid dier lissen werd door Krause en Wagner niet bestreden, en Müller zelf had ze reeds uit de paardennier beschreven en afgebeeld (7). Daar het nu zeker gemakkelijker gebeuren kan, dat afgescheurde of elkander bedekkende lissen voor blind eindigende kanalen gehouden worden , dan dat omgekeerd blinde buisjes het aanzien van lissen vertoonen, zoo geloof ik niet een misstap te begaan, wanneer ik de vrije einden der pis- en zaadkanaaltjes, indien die ook al mogen voorkomen, voor uitzonderingen aanzie (8).
In den bal vormen de buisjes een wijdmazig net (9), terwijl
(1) Gland. secern. p. 100, 11G.
(2) T. a. pl. p. 18.
(3) Icon. Physiol. Tab. XX, fig. 3.
(4) T. a. pl. Tab. XIV, fig. 4—7.
(5) Hildebr. Anat. IV, 338.
(G) Observations d'anatomie microscopique sur le rein des mammifères. Thèse presentie a la facultè de Paris. 1839.
(7) T. a. pl. p. 99, Tab. XV, fig. 1, 2.
(8) Niet weinig droegen IIcschke's en Müllee's onderzoekingen van vogelnieren cr toe bij, om bet geloof aan de blinde einden der piskanaaltjes te bevestigen. Aan de oppervlakte der nieren vallen de kanaaltjes, wanneer zij met pis gevuld zijn, door bunne witte kleur in 't oog. Reeds Galvani trok van de onderbinding der ureteren partij, om de vogelnieren met de urin zelve te injiciëren; Comment. Bonon. V, p. II, 1767, p. 500. De gevulde kanaaltjes zijn regte, met korte blinde zijtakken bezette, eindelijk zelve blinduitloopende spruiten. (Huschke t. a. pl. Pl. VIII, fig. 2, 5. Müller t. a. pl. Tab. XII, fig. 7, 10.) Een blik op deze afbeeldingen leert echter, dat deze spruiten verre weg bet kleinste gedeelte van het parenehym der nieren uitmaken. Zij zijn omgeven van eene roodachtige zelfstandigheid , en het zou met alle analogie strijden, ^wanneer zij niets anders dan het verbindende weefsel, dan stroma waren. Ik vermoed veeleer, dat zij bet wezenlijke gedeelte der nier zijn, waartoe de Huschke-sche kanalen zich als uitlozingsbuizen verhouden. Een nader onderzoek er van kan zeer belangrijk zijn.
(9) Men vergelijke de schematische voorstelling van Ladtii t. a. pl. Pl. III, fig. 19, overgenomen in Wagner's Icon. pliysiol. Tab. XIX, fig. 2.



loopsch worden, naar gelang van het jaargetijde. Bij konijnen zijn de kanaaltjes der ballen buiten dien lijd geheel en al met cellen gevuld, die op slijmligchaampjes gelijken; even zoo bij jonge dieren en menschen. Bij volwassenen zijn de wanden der uitgezette kanalen met een cilinder-epithelium bekleed; hunne holte wordt ingenomen door bestanddeelen , waaruit zich later de zaaddraden ontwikkelen zullen, en ook door ontwikkelde zaaddraden in kleinen getale. Ik zal deze vormsels later in hun verband beschrijven.
Bij de boven aangegeven methode van onderzoek, waarbij ik altijd slechts kleine, hoewel goed geïsoleerde stukjes van nieren en ballen op de objecttafel bragt, heb ik nimmer blinde einden en maar zelden vertakte kanaaltjes gezien. liet laatste bewijst, dat de buisjes zich alleen op betrekkelijk verre afstanden verdeelen of onderling verbindingen aangaan. Uit het laatste zou men kunnen besluiten, dat de kanaaltjes ten slotte alle in elkander overgaan, of, wat hetzelfde is, zich lisvormig ombuigen. Dit laatste is intusschen nog een betwist punt. Lauth vond bij zijne taliijke ondeizoekingen (1) slechts eenmaal in den menschelijken bal het blinde einde van een zaadkanaaltje; daarentegen kon Joh. Muller (2) aan de groote zaadkanaaltjes van het eekhoorntje de blinde, niet gezwollen einden erkennen ; meermalen was het stompe einde \an een kanaal aan een ander zijdelings aangekleefd. Krause beweert ook in den menschelijken bal uiteinden te hebben aangetroffen , die zich onder het mikroskoop afgerond en blind eindigende voordeden (5), en volgens Berres (4) waren ze zelfs eenigzins bol opgezet. Bij de nieren is de beslissing nog moeijelijker. De oudere waarnemers (Ferrein, Schijmlanski) maken alleen de opmerking, dal in de schorszelfstandigheid de piskanaaltjes geslingerd veiloopen. Dat zij daar eindigen, schijnt Huschke te vooronderstellen, zonder het gezien te hebben (5); voor het bestaan van gesloten einden
(1) Mem. de la soc. d'hist. nat. de Strasb. T. I. p. 1.
(2) Gland. sccern. p. 108, Tab. XV, fig. 10-
(3) MiiLl. Arch. 1837. p. 21.
(4) Mikrosk. Anat. p. 152, Taf. IV, fig. 21.
(5) T. a. pl. p. 5G1. De buisjes'gaan tot aan de oppervlakte der nieren, beginnen hier zich te kronkelen, keeren dan met een boog terug, loopen wederom naar beneden, en verliezen zich zoodoende, terwijl zij onder het ineenkronkelen langzamerhand enger geworden zijn.



verklaren zich J. Müi.ler (1), Krause (2),R. Wagner (5). Muller zag bij het eekhoorntje de kanaaltjes zich ten laatste een of meermalen verdeelen, en niet of naauwelijks gezwollen blind eindigen (4). Krause en Wagner bevestigden zijne waarnemingen voor de menschennieren. Tegenover deze onderzoekers staan E. W. Weijer (5) en Cayla (6), volgens welke alle piskanaaltjes ten slotte lissen vormen. De aanwezigheid dier lissen werd door Krause en Wagner niet bestreden, en Müller zelf had ze reeds uit de paardennier beschreven en afgebeeld (7). Daar het nu zeker gemakkelijker gebeuren kan, dat afgescheurde of elkander bedekkende lissen voor blind eindigende kanalen gehouden worden , dan dat omgekeerd blinde buisjes het aanzien van lissen vertoonen, zoo geloof ik niet een misstap te begaan, wanneer ik de vrije einden der pis- en zaadkanaaltjes, indien dié ook al mogen voorkomen, voor uitzonderingen aanzie (8).
In den bal vormen de buisjes een vrijdmazig net (9), terwijl
(1) Gland. secern. p. 100, 116.
(2) T. a. pi. p. 18.
(3) Icon. Physiol. Tab. XX, fig. 3.
(4) T. a. pl. Tab. XIV, % 4—7.
(5) IIildebr. Anat. IV, 338.
(6) Observations d'anatomie microscopique sur le rein des mammifères. Thèse presentie a la facultè de Paris. 1839.
(7) T. a. pl. p. 99, Tab. XV, fig. 1, 2.
(8) Niet weinig droegen IIcschke's en Müllee.'s onderzoekingen van vogelnieren er toe bij, om liet geloof aan de blinde einden der piskanaaltjes te bevestigen. Aan de oppervlakte der nieren vallen de kanaaltjes, wanneer zij met pis gevold zijn , door hunne witte kleur in 't oog. Reeds Galvani trok van de onderbinding der ureteren partij, om de vogelnieren met de urin zelve te injiciëren; Comment. Bonon. V, p. II, 1767, p. 500. De gevulde kanaaltjes zijn regte, met korte blinde zijtakken bezette, eindelijk zelve blinduitloopende spruiten. (Hcscdke t. a. pl. PI. VIII, fig. 2, 5. Müller t. a. pl. Tab. XII, fig. 7, 10.) Een blik op deze afbeeldingen leert echter, dat deze spruiten verre weg het kleinste gedeelte van het parenchym der nieren uitmaken. Zij zijn omgeven van eene roodachtige zelfstandigheid , en het zou met alle analogie strijden, ^wanneer zij niets anders dan het verbindende weefsel, dan stroma waren. Ik vermoed veeleer, dat zij bet wezenlijke gedeelte der nier zijn, waartoe de Huschke-schc kanalen zich als uitlo. zingshuizen verhouden. Een nader onderzoek er van kan zeer belangrijk zijn.
(9) Men vergelijke de schematische voorstelling van Ladtu t. a. pl. Pl. III, fig. 19, overgenomen in Wagner's Icon. physiol. Tab. XIX, fig. 2.



de zaadkanaaltjes, welke in het algemeen van het rele lestis naaide oppervlakte uitstralen, niet slechts aan de oppervlakte onder elkander verbindingen aangaan, maar ook in hun verloop zich vaak splitsen en dwarstakken aan elkander afgeven. Aan een gedeelte, dat losgewikkeld 45" lang was, telde Lauth 15 anastomosen (1). Naar het rele testis toe worden zij zeldzamer en ontbreken ten laatste. Alle deze kanaaltjes liggen , gelijk bekend is, in enge en talrijke omwindingen (2) tot in de nabijheid van het rete testis opéén. Daar monden wederom verscheidene van hen onder-scherpe hoeken in elkander in, en vormen een niet juist bepaald aantal van regte gangen (ductuli recti) van 0,11—0,21'" middellijn. (Deze en de volgende opgaven hebben betrekking op de door kwik uitgezette buizen.) Aan den naar de epididymis toegekeerden rand van den bal ligt het corpus Highmori, eene eveneens in den bal indringende verdikking der albuginéa, uit vast vezelig weefsel gevormd. Dit weefsel sluit een vrij digt net van regte of golfvormig gebogen buisjes van 0,11—0,24" middellijn in. In het net monden van de eene zijde de ductuli recti in; van de andere zijde kom de vasa efferenlia, 9—38 in getal, er uit, van welke afvoerende vaten het bovenste na eene menigte kronkelingen regttoe in het begin van den bijbal zich ombuigt, terwijl de andere verder naar beneden op eenen afstand van |—6" in hetzelfde kanaal overgaan; zoodat men de vasa efferentia zelf weder als anastomosen tusschen het rete testis en het kanaal van den bijbal beschouwen kan , totdat dit laatste, als eenvoudige uitlozingsbuis, langs den bal naar beneden loopt, en onderaan in den ductus deferens zich ombuigt. De vasa efferentia hebben in de nabijheid van het rele 0,18"' middellijn, worden echter naar den bijbal toe allengs naauwer, tot op 0,076 ''. Het vat van den bijbal meet aan zijnen oorsprong 0,12—0,53"', in het midden 0,15'", aan het einde, waar het in het vas dnferens overgaat, 0,13"'.
Of de piskanaaltjes in de schorszelfstandigheid anders dan paarsgewijze door eindlissen^zamenhangen, is niet ten volle uitgemaakt, maar toch zeer waarschijnlijk. J. Müller zag ze bij het paard soms gaffelvormig verdeeld, en volgens de afbeelding, Tab. XY,
(11 T. a. p. PI. I, fi3. 4, 5.
(2) T. t. p. fiff. 3.



fig. 2, ook veelvuldig anastomoseren. Volgens Cavia's beschrijving (van het paard en het varken) zijn er in de schorszelfstandigheid geene andere anastomosen dan lissen voorhanden; maar uit de lisvormende pisvaatjes der eerste orde ontspringen fijnere van eene tweede orde (1), welke onder eenen regten hoek uit deze uitloopen en na een aantal kronkelingen weder tot hen terugkeeren (2). In de mergzelfstandigheid loopen telkens 2 aan 2 de piskanaaltjes in elkander; het uit twee takken ontstaande stammetje vereenigt zich wederom met een derde, enz., zoodat alle, gelijk bekend is, ten slotte, als ware het in den top van eene pyramide, in de afzonderlijke papillen zamenkomen , en het aanta pisbuisjes naar de papillen toe telkens kleiner wordt (3).
Yolgens Berres (4) verdeelt zich een piskanaaltje tusschen zijnen oorsprong uit de papillen en den aanvang der schorszelfstandigheid 8—15 maal. Dat de uit die vereeniging voortkomende stammetjes bij den mensch en bij de herkaauwende dieren niet dikker zijn dan de oorspronkelijke buisjes, werd boven reeds aangemerkt; bij
(1) T. a. p. fig-. 1, C.
(2) Cati.a maakt nog melding van eene derde orde van pisvaten. Zij vormen een net, welks mazen in alle rigtingen de schorszelfstandigheid doorloopen; zij hebben over het algemeen hel voorkomen van liaarvaatnetten, en staan met de tweede orde van pisvaten in gemeenschap. PrÉvost , welke ze het eerst aan de nier van het varken aantoonde, hield ze voor een van de bloedvaten onafhankelijk stelsel van netvormige pisvaten; Cayla echter nam waar, dat zij met de capllairnetten in verband staan, en dat velschillende injectie-massa's, wanneer men de eene door de arterie, de andere door den ureter inspuit, elkander in deze netvormige kanalen ontmoeten. liet zijn derhalve geen pis-, maar bloedvaalnetten, en het komt hier alleen wederom op de vraag neder, in hoeverre de gemeenschap tusschen deze en de piskanaaltjes eene natuurlijke is, dan wel het gevolg van verscheuring. Het gewigt der bezwaren , die mij bewogen boven (p. 310 D. II) mij voor de laatste meening te verklaren, houd ik door de onderzoekingen Van Catla , hoe naauwkeurig die ook schijnen , niet voor ontzenuwd.
Bij de andere verschillen van meening omtrent den bouw der nieren en hij het geschiedkundig gedeelte zal ik hier niet verder stilstaan, maar verwijzen naar Müllek'S ook in dit opzigt volledig werk p. 11 , 95. Ten aanzien der vroegere onderzoekingen betrekkelijk den hal, kan men vergelijken 1. act li t. a- p. p- 2.
(3) Schumlanski. Slructura renum. Tab. II, Berres, Mikrosk. Anat. Pl.X, fig. 2.
(4) T. a. p. p. 15S.



het paard zijn zij wijder. Met dit onderscheid schijnt een ander, dat op de uitmonding der kanaaltjes betrekking heeft, zamen te hangen. Bij het paard openen zij zich onmiddelijk aan de punt der papillen; bij den mensch schijnen zij in kleine groeves of lollikels van 1—2"' diepte (duclus papillares, Ferrein) te eindigen, en de openingen, die men aan de punt der pyramiden ziet '1- 16), voeren niet onmiddelijk in de Bellinische buisjes, maar in die groefjes, wier wanden door de Bellinische buisjes doorboord worden (1). Ik heb bij het schaap, uit den top der pyramiden, naast stukken van piskanaaltjes steeds ook lappen van een fraai epitheliuin en vezels verkregen, die 0,002—0,003"' breed, plat en met ovale celkernen bedekt waren, even als onontwikkelde bindweefselvezels of gelatineuze zenuwvezels (PI. IV, f]g. 6), en ik twijfel er niet aan, dat deze de wanden en gene de binnenste bekleedsels der ductus papillares daarstellen. Ben zamenhang der piskanaaltjes met hunne uitlozingsbuis zal men zich dus het best op de volgende wijze voorstellen. De ureter zet zich tot eene wijdere holte uit (het nierbekken), en uit die wijdere holte ontspringt een aantal wijde, korte, cilindrische, soms gaffelvormig verdeelde kanalen — de nierkelken. De nierkelken loopen blind uit op eenen grond, die alleen door het slijmvlies gevormd wordt, terwijl het buitenste vlies in hel vezelig overtreksel der nieren overgaat. Het slijmvlies, dat het gesloten einde vormt, overtrekt de niertepels, en gaat daardoor trechtervormig in 4het lumen van den cilinder terug; het geeft echter te gelijk een aantal blind-eindigende follikels in de zelfstandigheid der niertepels af, op welker wanden eindelijk de piskanaaltjes zich openen.
Nieren en ballen vrorden van een vezelig vlies, de laatste bovendien nog van het plaveisel-epitbelium der tunica vaginalis, bekleed. In den bal dringen voortzettingen van het vezelig vlies als losse , veelvuldig doorboorde tusschenschotten naar binnen, en scheiden de massa van zaadkanaaltjes in enkele lobjes, die echter ook onder elkander door anastomosen zamenhangen. De lobjes loopen naar het rete kegelvormig puntig toe ; uit elk van hen gaan
(1) Ferrein, t. a. p. p. 506. Kysejtiurdt, Struct. renum. p. 12, fig;. 6, en Meck. Arch. 1823. p. 225. MeCKBL. Anal. IV, 46G.



1 of 2 (lucluli recli naar buiten (1). Krause (2) onderscheidt dergelijke lobjes ook in de nieren: elk Tan deze zou de kronkels van een enkel piskanaaltje bevatten, en ook aan de oppervlakte der nieren als een rondachtig korreltje van 0,07—0,11''' middellijn te voorschijn treden; zij zouden intusschen minder duidelijk door celstof gescheiden zijn. Ik heb nimmer een spoor van bindweefsel tusschen de piskanaaltjes gezien. Wat de ledige ruimten tusschen de piskanaaltjes en de vaten, wanneer er ten minste plekken open blijven, aanvult, moet eene geleiachtige homogene stof zijn.
[Vervolg.) De latere onderzoekingen der nieren hebben bijna alle betrekking op den bonw der Malpighische ligchaampjes en het onderling verband hunner samenstellende deelen; noch van het een noch van bet ander kon boven in den tekst sprake zijn, daar Bowman's ontdekkingen en nasporingen toen nog niet bekend gemaakt waren. C. Jxd wig (Beilrüge zur Lelire vom Mechunismus der Hamsecretion, Marburg 1843) is een der eerste die, na hetgeen boven daarvan in den text (Deel 11, p. 244) is mededeeld, op nieuw de vaatverdeeling in de nieren en de Malpighische ligchaampjes of glomeruli melding maakt. Volgens hem ontspringen uit de arterieuse vaatbogen , die op de grens van merg- en schorszelfstandigheid der nieren gelegen zijn, fijnere takjes, welke naar de oppervlakte der nier heenloopen. Hoofdzakelijk uit deze takjes ontstaan zeer regelmatig, twee aan twee, de eigenlijke haarvaten, die hunne verdeeling met de vorming van een vaatkluwen , glomerulus, beginnen; aan één haarvat zag bij nooit meer dan een glomerulus. Hyrtl (Beitriige s. Hamseeret. Zeitsclir. der Wiener Aerzte. 1846, p. 381), met wien Gerlaoh (1848) instemde, maakte op het groot verschil in dikte opmerkzaam, dat tusschen het in- en uitgaande vat, vooral bij de amphibiën, bestaat; bij Triion taeniatus heeft het uitgaande vat slechts de halve dikte van het ingaande. Volgens Lcn wig zouden er twee soorten van, door grootte als anderzins kennelijk onderscheiden, glomeruli zijn. De eerste soort, of de kleinere glomeruli, binnen in de nier, bestaat uit de onderling op allerlei wijze anastomoserende 4 of 5 takjes, die eerst uit de kleine slagader hunnen oorsprong nemen, om aldra weder tot een enkel vaatje — vas efferens van den glomerulus — in een te vloeijen. Hij neemt, even als Bowman en Berres. voor eiken glomerulus slechts één vas efferens aan. Om en tusschen dit vaatkluwen ligt eene massa, waarvan Lddwig niet verder de structuur kon ontdekken; of het een vliesje zij, laat bij dan ook in het midden. De tweede soort van glomeruli ligt meer naar de oppervlakte toe, en werd door Lddwig alleen bij den mensch aangetroffen; deze glomeruli zijn eens zoo groot, hebben veel dikkere vaten,
(1) De lobjes bestaan, volgens Ladth, uit een, twee of meer, volgens Berres (t. a. pl., p. 152) uit 6 tot 7 zaadkanaaltjes. A. Cooper (Bild. u. Krankh. der Noden, p. 6, Taf. II) hield de tusschensehotten voor volledige overtreksels der lobjes, hetgeen door Ladth wederlegd werd,
(2) T. a. pl.; p. 18. Pl. I, flg. 3.



minder tnssclienstof dan de eerste soort, waarmede zij overigens in bouw overeenkomen. Gedroogd doen zij zich voor als een kluwen van één enkel vat, zoo als R. Wagner dit had afgebeeld, liet vas efferens verdeelt zich aldra in verscheidene takjes, die met de naastbij gelegene een fijnmazig netwerk vormen , dat geene betrekking heeft op de daarlusschen liggende gekronkelde piskanaaltjes. Uit dit vaatnet komen dikkere takjes, welke de regelregt verloopende piskanaalljes vergezellen, verder lissen vormen, die, in omvang toenemende, eindelijk uitmonden in adersianimen, welke aan de bovengenoemde arterieuse bogen evenwijdig Ioopcn. Volgens PATRÜBAN (Prag. IV Jahrschr. 15. XV) ontstaan de glomeruli bij den mensch door de straalsgewijze of stervormige verdeeling van een slagaderlijk takje; op die zeer fijne capillaria zijn bij uitstek talrijke kernen aanwezig. Nicolücci (1847) en Totnbee beschrijven bet vaatkluwen als gevormd door een slagaderlijk en een aderlijk vat, die gewoonlijk aan dezelfde zijde, digt bij elkander, er indringen; de eersie beeldt zelfs een zenuwta!;je af, dat met de vaten naar den glomerulus loopt.
Stadeimann (Sect. transv. pari. elementar. diss. Turtc. 1844), diegedroogdepraeparaten onderzocht, vond tusscben de piskanaaltjesde doorgesneden Malpigbische ligchaampjes des te talrijker, naarmate hij digter bij de oppervlakte der schors kwam. Zij vertoonden zich als ronde of hoekige figuren, door een structuurloos vlies omgeven. Soms liggen zij in hoopjes van twee, drie of meer bijeen , op een onderlingen afstand van meestal 0.04"', soms slechts van 0.01", zeldzaam van 0,01"'. Stadelmann onderscheidde tevens tusschen de piskanaalljes in een vezelig stroma, wat ook door Johnson (Todo's Cyclop. Act. Ben.) aan dwarssneedjes afgebeeld werd, maar door Gerlach en Witticü (Virchow's Arch. B. III, p. 142,1349) niet als zoodanig erkend wordt. De door Bowman voorgedragen beschouwing van de verhouding der Malpigbische ligchaampjes lot de piskanaaltjcs vond onder de onderzoekers, die na hein kwamen, eerst enkele tegenstanders; maar ook zij eindigden met in zijne, thans algemeen aangenomene, beschouwing te deelen. Bowman beweerde voor de nieren der hoogere dieren, dat het omhulsel of het uitwendig vlies der glomeruli zich in de piskanaaltjcs voortzet, of dat de glomeruli in het blindloopende, eenigzins uitgezette begin der piskanaalljes zoo zijn uitgedrukt, dat zij er een overtreksel van ontvangen.
Reicdert (Bericht über die Fortschr. der Anal. in 1842. MiilLER's Arch. 1843, p. CCXX) verklaarde zich bepaald tegen de door Bowman aangevoerde feiten. Met geen mogelijkheid kon hij de sneedjes der nierzelfslandigheid zoo fijn maken, dat de glomeruli en bun omhulsel goed zigtbaar en levens hunne verhouding lot de piskanaaltjcs duidelijk werd. Werden de glomeruli geheel los gepraepareerd, dan ontbrak de kapsel. Zag men soms aan den rand van een fijn sneedje een groot gedeelte van een ligchaampje benevens het omhulsel, dan bleef toch de plaats van in- en uitgang der vaten in de overige massa verborgen. liet omhullend vlies was doorschijnend , homogeen; soms meende Beichert er een kern in te bespeuren; nergens echter een epithelium-bekleedsel, nergens eenig spoor van gemeenschap met een klierkanaaltje. Ter plaatse, waar de vaten in- en uitgaan, ging bet vlies allengs in de omgeving van het vns efferens teniet, zoodat men het niet verder vervolgen kon; daarom verklaart Keicïiert het omhulsel van den



glomerulus voor niets anders dan voor een de vaten begeleidend bindweefsel, dat minder vezelig dan wel homogeen en vliezig zich voordoet. J. Muller (noot op Reiciiert's verslag) had wel de waarnemingen van Bowjian toen nog niet herhaald, maar hield zich toch van de juistheid van diens ontdekking overtuigd, daar hij onder anderen aan de nieren der Myxinoïden de piskanaaltjes in blaasjes zag uitloopen. In het volgend jaar (1845) bevestigden slmon {Ou the thymas gland.) en K.öll1ker de door iïowman gegeven voorstelling, dat de kapsel van den glomerulus niels anders is dan de tunica propria van het aan zijn blinde einde kolfvormig uitgezette*piskanaaltjes, Ludnvig (Wagner's Handw., Ait. Nieren) aan de nieren van Coluber, Bidder (Müll. Arch. 1845, p. 508) bij triion taeniatus , bij vipera en lacerta agilis aan het voorste gedeelte der nieren van den triton zelfs zonder eenige praeparatie; somtijds is hier het piskanaallje ter plaalse, waar het in het kolfvormig einde overgaat, iels enger. Bendz e/i Nicoldcci vonden later (1847) hetzelfde bij het paard. De door IIyrtl (Handb, der A/iat. 1816) geopperde twijfel aangaande de gemeenschap der piskanaaltjes inet de Malpighische kapsels steunde op het niet gevuld worden der laatste bij volkomen goed gelukte injectie der piskanaaltjes. Intussclien geeft hij toe, dat hier welligt een klapvlies aan den hals van het piskanaallje aanwezig is, dat wel de urien laat afvloeijen , maar der injectiestof den toegang afsluit. Na dieu lijd (1850) heelt ook IIyrtl de meening van Bowman aangenomen. Aan onvolkomen geinjiciëerde nieren slaagde 1'atrcban er met de minste moeite in , om den zamenhang van buisjes en kapsel aan te toonen, daar de injectiestof bij afwisseling uit de eene in de andere gestreken kon worden. slmon (Medico-chir. Ti ansact. 1840". Vol. XXX, p. 141) beeldt eene kapsel af, waarin de glomerulus door den vloeibaren inhoud naar beneden gedrongen is; Toynbee (ibidem, p. 303) slaagde er in om de buisjes uit de kapsel le injiciëren, die hij niet als eene uitzetting van een buisje, maar als een zelfstandig vormsel beschouwt. Gerlach (1848) injicieerde de kapsels van uit de buisjes hij den kikvorsch, het schaap en hei paard; een derde gedeelte der kapsel blijft vrij van injcclieslof, en bij naauwkeuriger bezigtiging blijkt het de door de massa zamengedrukle glomerulus te zijn.
Tegenover de plaats, waar het piskanaallje in de kapsel overgaat, legt namelijk de glomerulus er zich tegen aan , en steekt er min of meer in uit, zoodat bij soms de helft der holte inneemt, meestal echter minder. Volgens Bidder, met. wien later (1848) Günther nog instemde, doorboort de glomerulus den wand der kapsel niet, zoo als Bowman en Gerlach en andere willen, maar dringt hem voor zich uit, zoodat die wand door drukking van den glomerulus kan afgeschoven worden, waardoor dan diens vaatlissen uit elkander gaan. AVaar de kapsel zich als omhulsel over den glomerulus heenslaat, is zij iels dunner; want wanneer door sterke drukking dat verwijde gedeelte berst, dan scheurt het altijd aan den rand, waar het vlies zich omslaat, af. Bidder en Gerlach (Müll. Arch. 1845, p. 378) merkten op, de eerste nog als uitzondering bij den salamander, de laatste als regel bij het schaap, dat in de kapsel van den glomeruhis twee piskanaaltjes uitloopen, met andere woorden, dat het zakje niet een blind einde, maar eene zijdelingsche uitzetting van een piskanaallje daarstelt. Patmjban (1847) deelde Gerlach's meening niet. en vond liet bij de slangen alleen als uitzonde-



ring, WllTlcn alleen bij visschen, Johnson nergens. Bowman had aan de pis— kanaaltjes in de nabijheid der kapsel, aan hunnen hals, een wimper-epithelium toegekend, daarentegen beweerd, dat de glomerulus naakt in de kapsel uitsteekt. De aanwezigheid van dat wiinpcr-epithelium werd alleen door Reichert (t. a. pl.) ontkend, maar te gelijkertijd door VaientiN (Phys. Ii. II. 1844), later (1845) door R. Wagner (Phys. p. 204), Simon (t. a. pl.), Lüdwig , Gerlach , Kölliker, en na hen (1847) nog door Bidder, 1'airdban (Prag. [V Jahrschr B. XV, p. 87, met fraaije afbeeldingen), en ook door Reichert zeiven meestal hij kikvorsehen en bij andere reptilia, bij raja clnvata, maar niet bij zoogdieren bevestigd gevonden. Volgens IIessling (Fror. Notiz. 1847, B. 11, p. 228) strekt zich de wimperbeweging hij de Tritonen door bet geheele piskanaaltje uit. Na hem werd de aanwezigheid van wimper-epithelium binnen op de kapsel bij amphibiën en visschen, dat zich bij de laalsten tot in de piskanaaltjes uitstrekt, herhaalde malen bevestigd (Cards). Het is alleen Gerlach , die in kippennieren wimperbeweging gezien wil hebben.
Wat nu den glomerulus betreft, heeft men eene reeks verschillende meeningen , die aldus op elkander volgen: vooreerst die van Bowiian, aan wien Johnson (Todb's Cyclop.) zich aansluit, welke den glomerulus voor geheel naakt houdt; dan Köluker , die aan de binnenvlakte van de kapsel een epithelium aanneemt, dat tevens de oppervlakte van den glomerulus bedekt; verder Gerlach, die aan elk der beide vlakten eene afzonderlijke cellenlaag toekent, zoodat het epithelium van het piskanaal als het ware door den glomerulus is ingestulpt; eindelijk Bidder , die, gelijk reeds gezegd is, van de tunica propria beweert, dat ie glomerulus baar niet doorboort, maar naar binnen instulpt, en diensvolgens vermoedt, dat een fijn plaat-epithelium, hetwelk de kapsel van binnen bekleedt, zich met de tunica propria over den glomerulus uitbreidt.
J. V. Carüs (Zeitschr. f Wiss. Zool. 1849, p. 58) onderscheidt driederlei verhouding van het epithelium der kapsel tot het vaatkluwen. Het epithelium gaat er namelijk op over, ter plaatse, waar de vaten naar binnen dringen; of die overgang vindt reeds vroeger plaats, zoodat dus alleen het onderste gedeelte van den glomerulus een epithelium bezit; of eindelijk zet het epithelium zich tot aan de plaats, waar de vaten in het kluwen dringen, over deze voort, terwijl de glomerulus daarbij alleen van onderen met epithelium bekleed is, 'twelk met dat van de kapsel in doorloopenden zamenhang staat.
Wat het epithelium en den inhoud der piskanaaltjes betreft, levert het onderzoek van nicolücci ongeveer dezelfde uitkomsten, als boven (p. 403) in den tekst vermeld zijn. Patrüban zag de kanaaltjes ten deele met rijkelijk cilinder-epithelium hekleed; ten deele geheel en al korrelig, deze laatste waren dikker, en zouden, volgens hem, alleeu met de Malpighische ligchaampjes in verband staan. V. Hessiing zag de kanaaltjes in de nabijheid van de kapsel óf met gewoon epithelium bekleed, óf met eene korrelige taaije massa, waarin kernen van 0,0011 '' middellijn lagen, óf het eene been van het kanaaltje was met deze korrels, het andere slechts met kernen van 0,0025—0,0038"' gevuld. Gairdner (Montlily Journal 1848, April en Aug.) beweert, dat in versche gezonde menschennieren liet regelmatige plaat-epithelium nimmer ontbreekt. Alleen ten gevolge van



ziekten of bij beginnende rotting zonden zij zich over eene aanzienlijke uitgestrektheid volkomen ledig en doorschijnend kunnen voordoen; nog vaker vindt men de kanaaltjes vrij van epithelium, maar in hunne wanden ovale kernen, die onge. veer een derde kleiner zijn dan de kernen der epilheliumcellen. De epithcliumcellen meten 0,009—0,011"', de kernen 0,0035 tot 0,0040'". Vaak liggen deze kernen vrij , en men treft gezonde nieren aan, "waarin naauwelijks eene volkomene epitheliumeel te vinden is. De vloeistof in de kanaaltjes zou volgens GaïrdNER geheel doorschijnend zijn, maar toch ook vaak troebel door een moleculair of zelfs duidelijk fijnkorrelig depositum, bestaande uit urin-zure magnesia, die door bijvoeging van azijnzuur oogenblikkelijk verdwijnt. Scdlossberger, v. Hessling en Virchow vestigden op deze neêrslagen de opmerkzaamheid; volgens de beide laatste zouden die in den regel bij kinderen, van 2—20 dagen oud, voorkomen. Johnson (Transact. Vol. XXIX. 1847) maakte op de vetdrupjes opmerkzaam, die, in gering aantal, in vele epilheliumcellen ook van gezonde nieren bevat zijn.
JVa de beschrijving van den bouw van het eigenlijke klierweefsel moeten er nu nog eenige opmerkingen over de uitlozingsbuizen worden bijgevoegd. Aan de eenvoudig- en trosvormig-blinddarmachtige klieren kan men klierholte en uitlozingsbuis niet van elkander onderscheiden ; aan de gekronkelde blinddarmvormige en aan de Meiboomsche klieren is dit wel doenlijk, zoo al niet door de structuur van den wand, die van het naast aanliggende bindweefsel niet scherp is afgegrensd, dan toch door de laag cellen op zijne binnenste oppervlakte, die steeds regelmatig tot een epitlielium geordend is, en met het gewone fijne plaveisel-epithelium ook dan nog overeenkomt, wanneer de endogene cellen der klier reeds vet bevatten, zoo als in de Meiboomsche en oorsmeerklieren.
In alle echt trosvormige klieren, van de kleinste al tot de meest zamengestelde toe, in de netvormige klieren en in de levei bestaat de uitlozingsbuis uit een betrekkelijk dikken spierrok, die nog steeds met eene enkelvoudige cellenlaag bekleed, naar buiten door bindweefsel aan de in de nabijheid gelegene deelen is bevestigd, zoodat men aan de uitlozingsbuizen, even als aan de vaten, eene tunica adventitia zou kunnen toeschrijven. De spierrok komt, gelijk reeds vroeger (p. 584) veerd opgemerkt, met die der vaten, en bepaaldelijk met die der aderen, daarin ofereen, dat de overlangsche vezellaag naar binnen , de ltringvezellaag naar buiten ligt; steeds is echter de overlangsche vezellaag veel dikker, en aan de uitlozingsbuizen van kleine slijmklieren , even als aan de fijnere verlakkingen der grootere, schijnt de kringvezellaag geheel te ont-



breken. Het epithelium bestaat meest uit cilindrische cellen (p. 502); plaveisel-epitlielium bezitten alleen de uitlozingsbuizen der kleinste slijmklieren en der melkklieren, verder het nierbekken en de nierkelken, terwijl in de ureteren en in de blaas een vorm voorkomt, die het midden houdt tusschen plaveisel- en cilinder-epithelium, en dien ik overgangs-epilhelium genoemd heb.
Men kan de verhouding der uitlozingsbuizen tot de klierkanaaltjes met de verhouding der vuatstammen tot de haarvaatnetten vergelijken. Hier zijn de haarvaatnetten, gelijk daar de klierkanaaltjes, het, in physiologischen zin , wezenlijke bestanddeel: de boomvormig vertakte buizen met hare spierwanden hebben slechts vloeistoffen af en aan te voeren. Volgens deze analogie heeft men geene strenge afscheiding tusschen de klierkanaaltjes en uitlozingsbuizen te verwachten ; intusschen schijnt de overgang niet minder trapsgewijs plaats te. hebben, dan tusschen de capillairvaten aan de eene, en arteriën en aderen aan de andere zijde. Bij de nieren is de inmonding der afzonderlijke kanaaltjes in de uitlozingsbuizen zeer scherp begrensd , en hoogstens laat zich voor de daclus papillares de vraag opperen , of zij bij deze of bij gene te rekenen zijn. In andere klieren wijst ons deels het epithelium , deels de spierrok den weg.
Hoe zich de spierrok in de trosvormige klieren verhoudt, werd boven aangegeven ; hoe ver zij zich van het veis deferens af uitstrekke, moet nog onderzocht worden. Wat het epithelium betreft, zoo behoudt het, wel is waar, in den bal den cilindrischen vorm zijner bestanddeelen tot in de klierkanaaltjes toe (1), en voor de trosvormige klieren zou ik niet durven staande houden , dat niet reeds in de fijnere takken der uitlozingsbuizen het cilinder-epithelium in plaveisel-epithelium overgaat; daarentegen heb ik mij overtuigd, dat zelfs de fijnere takken van de uitlozingsbuis der melkklier, wanneer gedurende het zogen de trosjes zich met vethoudende cellen vullen, hun bekleedsel van fijne, heldere plaveisel-cellen behouden. *
Aan de uitlozingsbuis van den bal kent men sinds Haller een
(1) In liet kanaal van den Lijbal werden de cilindertjes door Porkinje waargenomen. Naturf. in Prag. 183G. p. 174.



blind aanhangsel, het vas aberrans , hetgeen van het vos deferens daar ter plaatse ontspringt, waar dit zich in den bijhal ombuigt. Het is dikwijls zeer lang, veelvuldig gekronkeld, zelden gaffelvormig verdeeld of meermalen voorhanden. Volgens Lautii is het in den regel naauwer aan de inmondingsplaats dan aan het blinde einde; zijne middellijn bedraagt ongeveer 0,12"'; zijn bouw en inhoud zijn nog niet onderzocht. E. II. Weber (1) beschouwt het als een onontwikkelden tak van de uitlozingsbuis, en vond soortgelijke blinde, maar korte divertikels ook aan den ductus hepaticus en pancrenticus. De uitlozingsbuizen der lever, van den bal en der nieren gaan, vóór zij naar buiten zich openen , in blaasvormige vochthouders over, hetzij onmiddellijk, hetzij zoo, dat de blaas met eenen langeren ol' korteren steel op de uitlozingsbuis zit, en de conlentu er van slechts dan, wanneer de uitwendige opening gesloten is, teruggaande in de blaas geraken. In geringere mate komen zulke ruime holten, waarin het secrelum zich verzamelen kan, ook aan de melkkanaaltjes voor.
De klieren behooren tot de meest vaatrijke vormsels; de vaatstammen treden er óf op één punt in, en verdeelen zich van daar uit door de geheele klier (lever, bal, nieren), óf zij dringen reeds als fijnere takjes van verschillende grootte van de oppervlakte naar binnen. De stammetjes volgen het bindweefsel, dat de lobben en lobjes der klier van elkander scheidt; in den bal vertakken zij zich eerst het fijnst op de tusschenschotten der lobjes (2) ; in de nieren ziet men de fijnere aderstammeljes, aan de oppervlakte der schors, door hare anastomosen polygonale mazen vormen en naar binnen in de mazen takken afzenden , die de slagadertakken te gemoet komen (5) ; van de eigendominelijkheden der vaatverdee. ling in de lever is reeds gesproken. De capillaire takken omspinnen ten slotte met hunne netten de fijnere bestanddeelen, lobjes of buisjes; de vorm der mazen hangt af van de gedaante der fijnere bestanddeelen ; zij zijn langwerpig op buizen (4), gelijkvormig op
(1) MüüLIUDSEN , Asthm. thym.
(2) IjIDTH. t. a. pi., p. 7.
(3) Caïla. t. a. pl., p. 29, fij. 3.
(4) Zie bij Cebbes, Pl. XV, de afbeelding der zaadkanaalIjes met hunne vaten.



blaasjes (1). Over het tot een kluwen opeengerold zijn van capillairvaten in de nieren, zie men boven p. 244,1). II. De fijnste vaten liggen overigens noch in bindweefsel, noch, gelijk men gewoonlijk pleegt te zeggen, in den wand der afzonderende buisjes, maar vrij tusschen deze.
De verhouding der lymph-vaten binnen in de klieren is nog niet bekend.
Zenuwen kent men alleen in de grootere klieren, waar zij bij de vaten schijnen te behooren. Het zijn takken óf van het sympathische óf van het cerebrospinale stelsel; zij vormen plexus op de slagaders, met welke zij zich binnen in de klier verliezen. De takken van liet sympathische stelsel hebben, gelijk bekendis, zenuwknoopachtige verdikkingen , totdat zij in de klieren naar binnen gaan ; binnen in de klier zelve, ten minste in de nieren, konden echter Remak (2) en Pappenheim (3) geene ganglia meer ontdekken. J. Muller (4) vervolgde aan de nier van een paard de zenuwen tot ver binnen in de zelfstandigheid, en Pappenheim zag takken van minder dan 0,12"' middellijn met zenuwen omgeven. Volgens Müller verwijderen zich de zenuwtakken nimmer van de bloedvaten; dat intusschen ook aan de klier en aan de uillozingsbuizen zenuwen eigen zijn, bewijst de, hoewel doffe, gevoeligheid der eerste, en de onbetwiste zamentrekbaarheid, althans van de stammen, der laatsten.
Er is nog geen chemisch onderzoek van klierweefsel voorhanden; want alhoewel, gelijk tot nog toe geschiedde, eene klier in stukjes gesneden, fijn gewreven, gefiltreerd, uitgetrokken en met reagentia behandeld werd (5) , had men toch behalve de tu-
(1) Volgens Bewies (p. 138. Pl. IV. fig. 23) waren de klierkorrels der speekselklier van eenen ecnvoudigen aderkrans omgeven.
(2) Itled. Vereinszeit• 1840. N°. 2,
(3) MiiLL. Arch. 1840. p. 53G.
(4) Gland. secem. p. 113.
(5) Er bestaan dergelijke onderzoekingen van de lever door Braconnot , Fromhebz en Gügert (zie Gmelin's Chemie II, 1363), Berzelius (Chemie IX, 235), en door Eberle (Verdnuung, p. 178); van liet pancreas door Eberle (t. z. pl., p. 222) van de nieren door Braconkot (Gmelin t. a. pl.) en door Berzeliüs (t. a. pl., p. 400). Berzeiiüs vond het opmerkelijk, dat liet parenchym der lever zich grootendeels in water oplost. Ondertussehen is, hetgeen door het fillrinn gaat*



nica propria , de vliesjes der endogene cellen , de kernen en de elementair-korrels, den vloeibaren inhoud der cellen en den vloeibaren inhoud der klierkanaaltjes, ook nog de vliezen en den inhoud der uitlozingsbuizen , der bloed- en lymph-vaten , het interstitiële bindweefsel en de zenuwen voor ziöh. Het was des te meer gewaagd, uit zulke analysen een besluit te trekken, daar zij ten deele in een tijd vallen , toen de kennis van de naaste dierlijke bestanddeelen nog" ^onvolkomener was dan thans. Het is daarom ook voorbarig (1) , wanneer Eberle de zelfstandigheid der klieren gladweg voor identisch met het excretum verklaart. Natuurlijk moet, bij de opgegeven methode van onderzoek, de uitgetrokken klier soortgelijke producten leveren , als het secretum , en men moet er zich veeleer over verwonderen , dat Berzelius in de zelfstandigheid der nieren geen ureum kon ontdekken. Iets zuiverder zijn de proeven , genomen met slijmvliezen , welke met digt opeenstaande blinddarmvormijje klieren bezet zijn , met name het maagslijmvlies, daar in deze vliezen de hoeveelheid vreemdsoortige vormsels betrekkelijk geringer is (2) ; nogtans zijn ook deze 'analysen zonder eene naauwkeurigere scheiding der verschillende bestanddeelen tamelijk onvruchtbaar. Om waarde t-e hebben , hadden daarbij afzonderlijk in oogenschouw genomen moeten worden : 1°. de tunica propria , 2°. de endogene cellen met haar contentum , 3°. het
eene troebele vloeistof, die hoogst waarschijnlijk de door het fijnwrijven van elkander losgeraakte cellen zwevende hield. De nieren veranderden eveneens door wrijven geheel en al in eene vloeibare stof. Op het filtrum bleef eene vezelige massa (kanaaltjes, vaten, bindweefsfel) achter, die in hare reactiën met de massa van den vezeligen rok der slagaderen vrij wel overeenkwam, geen vezelstof en geen bindweefsel bevatte; de doorgeloopen vloeistof was troebel (door cellen en stukjes van deze).
(1) t. a. pl., p. XI.
(2) Eberle onderzocht het slijmvlies der muag, der dunne en der dikke darmen (t. a. pl., p. 127, 260, 341 , 855), en vond het, tot op een niet verder in rekening gebragt restant, met de respectieve secreta in overeenstemming. WasMIHN {De digestione, p. 13) toonde aan, dat alleen dat gedeelte van het maagslijmvlies, dat de trosvormig-blinddarmachtige klieren bevat, in zuren oplosbaar is, en even als het maagsap de spijzen doet verteren; de overige gedeelten zwellen in verdunde zuren alleen wat op; zij lossen na toevoeging van een slap zuur eiwit slechts langzaam op, en verliezen aldra hnn oplossend vermogen.
III. . 27



vloeibare gedeelte van den inhoud der klierkanaahjes. Wat de structuurlooze tunica propria aangaat, ik kan van haar alleen dit zeggen , dat zij onoplosbaar is in water en azijnzuur, en in dit opzigt zich in alle klieren op dezelfde wijze verhoudt. Het vliesje der endogene cellen schijnt in water te bersten , zonder zich op te lossen; door azijnzuur wordt het opgelost; de kern blijft terug, en ook hierin zijn de klieren , hoe ongelijk haar secretum ook moge zijn , aan elkander gelijk. Den inhoud der endogene cellen kon ik aan geen chemisch onderzoek onderwerpen ; maar de mikroskopische waarneming leert, dat zij vet bevatten in die klieren , wier secretum met vet vermengd is, ofschoon ook enkele drupjes vrij vet in de melkklier gevonden worden. Het is dus waarschijnlijk, dat de celinhoud verscheidenheden' zal vertoonen, die aan de verscheidenheden der afzonderings-producten beantwoorden. Zeker is dit al vast voor de vloeibare stof, die in de fijnste klierkanaahjes naast de cellen bevat is. wasmann ontdekte, dat,de onderste.de jongere en afzonderlijk liggende klierblaasjes der maag nog eiwit oplossen, en dus pepsin bevatten, wanneer zij nog geene endogene cellen , maar nog pas elementair-korreltjes insluiten. Deed ik de eindblaasjes van een klein klierlobje bersten, dan strekte zich het vloeibare gedeelte der uitvloeijende massa te gelijk in fijne , korrelige draden , die zich even als vezelstof-draden voordeden, uit; zij werden door verdund azijnzuur bleek , door bijvoeging van water weder donker ; met veel azijnzuur stolde de massa in eens, zoodat zij een donker vlies vormde. De vloeistof, die ik uit de speekselklieren en uit het pancreas drukte, vertoonde deze reactie niet.
De inhoud der klierkanaaltjes wordt voortdurend of op bepaalde tijden naar buiten ontlast, en verschijnt als se- of escretum aan de oppervlakte des ligchaams. In de meeste secreta treffen wij de mikroskopisché bestanddeelen van den inhoud der klierkanaaltjes aan, maar in zeer verschillende hoeveelheid ; in het eene maken zij een wezenlijk en noodzakelijk bestanddeel uit, terwijl zij in het andere slechts verspreid of in enkele vlokken voorkomen, en in de gal en in de pis schijnen onder gewone omstandigheden in het geheel geene moleculaire deeltjes bevat te zijn. Men kan derhalve de secreta , even als de voedingsvloeistof, scheiden in een vloeibaar deel, serum of.juister gezegd plasma, en in daarin zwevende



I
ligchaampjes. Bij de melk is dit sinds lang gebruikelijk ; de vloeistof, die overblijft, wanneer de ligchaampjes, zoovef het doenlijk is, en de kaasstof zijn afgescheiden, heet serum lactis, wei. Melkserum , -verbonden met het stolbare bestanddeel, zou plasma der melk genoemd moeten worden. Met de ligchaampjes der excreta moet men echter niet verwisselen de toevallig losgeraakte epitheliumcellen der uitlozingsbuizen of kanaaltjes, door welke het secretum heenvloeit en die het met zich voort spoelt. Zoodanige komen er ook voor in de gal en in de urien , en treft men naast de wezenlijke bestanddeelen in de melk, in het zaad, in het speeksel, in het slijmsap (1) aan, enz. liet spreekt van zelf, dat de op die wijze bijgemengde ligchaampjes gelijk staan met de cellen der opperhuidjes, waarover het secretum heengaat; zij hangen vaak nog in kleine huidlapjes zamen, zijn cilindrisch in de gal, plaveiselvormig, en bezitten eene onderscheidene grootte en graad van afplatting in het slijmsap en in het speeksel; in het zweet drijven epidermisplaatjes; in de pis en in het zaad platte, ovale en polygonale cellen uit de pisbuis, enz.
Van de eigenlijke ligchaampjes der excreta, d. i. van die , welke zij uit de klierblaasjes met zich voeren, zijn de slijmligchaampjes het meest verbreid ; zij worden ook speeksel- en zweetligchaampjes genoemd (PI. V, fig. 22). Men treft die in alle soorten van slijmsap , in de tranen, het speeksel, het zweet, den humor prostalicus, en het vocht der Cowpersche klier, dat na aanhoudende erectiën het mondje der urethra vochtig maakt. Het taaije beslag, dat gedurende de spijsvertering de maagwanden bekleedt, bevat insgelijks slijmligchaampjes , maar grootendeels met opgelost celvliesje. Overigens komen zij in alle vormen en ontwikkelingstrappen voor, zoo als wij die binnen in de klierblaasjes ontdekt hebben ; doch de grootere zijn menigvuldiger, en enkele bereiken eene middellijn van 0,007'"; ook elementairkorreltjes vertoonen zich, en daarnevens somtijds zeer kleine moleculen, waarvan men niet zeggen kan, of zij identisch zijn met de fijnkorrelige massa, die nu en dan aan den wand dér endogene cellen aanhangt, dan wel of zij neerslag zijn van de
(1) Met dezen naam bod oei ik, volgens Bürdach (Phys. V, 235), liet vloeibare afzonderinjjsproduct der slijmklieren.
27*



eene of andere organische of anorganische stof uit de wei van het secretum. Ontwikkelde cellen, wier kern zich in azijnzuur niet meer splitsen laat, komen onder de slijmligchaampjes zelden voor. Misschien zijn zij afkomstig uit zulke klierblaasjes, in welke de endogene cellen een epithelium begonnen daar te stellen. Bij stilstaan zetten zich de slijmligchaampjes , tenminste de grootere, op den bodem van het vat af, en vormen het grootste deel van het bezinksel, dat uit verscheidene excreta als bijgemengd slijm beschreven wordt (1).
(1) De bolletjes van het speeksel werden liet eerst door Ascn (Plat. spermalis 1756, p. 78) en door Leedweneoek (Philosoph. Transact. No. 106. 1764, p. 121) gezien, vervolgens door Tiedeiiann (T. en Gmeun, Verdnuung. 1826. 1. 6), E. H. Weder (Hildebb. Anut. I, 1830. p. 164), J. Muller (Phys. I. 508), Krause (Anat. I. 2te Abth. 1836. p. 450) en Sebastian, (van Setten De salivu, 1837. p. 12) nogmaals gevonden. Weber zag die rond, van ongelijke grootte; die in bet midden liggen , van O.OOi—0,005"'; zij zwollen in water op, verdeelden zich in kleinere stukjes, werden daarbij moerbeivormig, en vertoonden in het midden eene op de kern der bloedligchaampjes gelijkende vlek; volgens Kracse meten zij 0,0012—0,0025"'. Sebastian nam ze waar in bet speeksel,
'dat uit een fistel was opgevangen, en bewees daardoor, dat zij niet pas in den mond er bij gemengd worden. Niettemin gelooft hij, dat zij van de slijmligchaampjes naauwelijks onderscheiden zijn, en Krause betitelt ze zelfs met dien naam.
Gorn ontdekte de slijmligchaampjes (De piluita. 1748. p. 11), en doelde ook reeds op hunne kern (singulorum centra luciduni quid circumqiiaqite radians exhiben(). Zij werden gemeten door Weber (t. a. pl., p. 162), R. Wagner (Mém, microm. 1833) en Krause (Anat. I, 88). De opgaven dobberen tusschen 0,001 en 0,01"'. Dit hangt daarvan af, dat alles , wat in het slijm drijft, van de elementair-korrelljes af tot aan de epitheliumcellen der mondholte toe, onder den naam van slijmligchaampjes wordt bijeen genomen.
In het zweet onderscheidde Gurlt (Physiol. 1837, p. 195), behalve kleine stukjes der opperhuid: 1°. ligchaampjes van 0,0009—0003"', somtijds tot grootere bollen vereenigd, en 2°. kernhoudende, ten deele platte ligchaampjes van 0 007—0,028"'. De laatste schijnen schilfers der opperhuid, de eerste elementairkorrcltjes en slijmligchaampjes te zijn.
De nieuwere nasporingen betreffende de opperhuid leidden vooreerst tot het onderscheiden van epitheliumcellen en slijmligchaampjes, zonder welke een meer naauwkeurig onderzoek der laatste niet mogelijk was. Ten aanzien van hun fijneren bouw hangt de geschiedenis der slijmligchaampjes innig zamen met de geschiedenis der etterligchaampjes, waarover, voor zoo ver het noodig was ons daarmede in te laten, in het algemeene deel gehandeld werd. Inderdaad zijn beide in morphologischen zin met elkander identisch. In hoe verre zij naar wording en beteekenis gescheiden moeten worden, zal later worden nagegaan.



Een standvastig en wezenlijk bestanddeel van vele secreta vormen de vetblaasjes. Ik spreek hier niet van vetdrupjes, welke in vele organische vloeistoffen en zoo ook in het serum van menig secretum voorkomen, en mikroskopisch kunnen worden waargenomen , omdat zij zich niet met water vermengen; hoe zij van vetblaasjes te onderscheiden zijn, werd boven, p. 1, opgegeven. Men treft ze aan in slijm , in urien, in de gal, maar ook hier alleen onder pathologische omstandigheden; naast ware vetblaasjes neemt men ze in de melk waar.
De secreta, die bestendig vetblaasjes bevatten, zijn het oorsmeer en de melk. Misschien is ook het afzonderingsproduct der haarzaken Meiboomsche klieren, even als dat der overige huidsmeerklieren, met vetblaasjes gemengd; men krijgt dit echter van een gezond ligchaam niet in voldoende hoeveelheid noch afzonderlijk te zien. Het zoogenaamde huidsmeer, dat zich in de haarzakjes ziekelijk ophoopt, bestaat uit platte cellen, waarin het vet in enkele klompjes is afgezet. In het oorsmeer zijn de vetblaasjes zeer gelijk van grootte, namelijk 0,0018"', daarbij rond of eenigzins hoekig; de melkkogeltjes (PI. V, fig. 21, E) treft men in de meest verschillende afmetingen aan, van onmeetbaar fijn tot 0,014'"; echter zijn de grootere zeldzaam (1). Zij zijn meestal volkomen kogelrond, en hebben de optische kenmerken van vetcellen; de grootere zijn geelachtig, met een donkeren rand bij doorvallend , glinsterend als paarlemoer bij opvallend licht. In gezonde melk treft men ze in verbazende menigte aan , en men moet een droppel melk met veel water verdunnen, om ze elk afzonderlijk te onderscheiden; bij stilstaan stijgen zij naar boven toe, de grootere het eerst, wijl die in verhouding tot hunne massa de kleinste oppervlakte aanbieden en derhalve minder door adhaesie worden teruggehouden. Kleine melkbolletjes blijven ook na vele dagen in serum zweven en kunnen hiervan niet gescheiden worden; de grootere laten zich volgens Donné (2) ook door filtreren afzonderen.
(1) 0,0030'" ScniiLTZE; 0,0000—0,0037"', de meeste 0,0012'" Kiucse; tot 0.0044"'IUspail; 0,0008—0,0044'" doniné; tot 0,0022'" Fr. Simon ; tot 0,01'" H. Nasse; 0,0009—0,0041"' IIarting.
(2) Du lait, p. 10. VInstitut, N°. 312.



Vaak liggen zij in meer of min regelmatige hoopjes opeen , welke dan in het oog loopend donker er uitzien (D); evenwel schijnt dit in volkomen normale melk niet plaats te hebben.
Door behandeling met verdund azijnzuur veranderen de melkbolletjes langzamerhand op eene merkwaardige wijze. Eenigen van hen worden ovaal, even als paarlen , of ook biscuitvormig; bij anderen ziet men langzamerhand op een of meer plaatsen een kleiner bolletje te voorschijn komen, dat op den rand vastzit en allengs grooter en grooter wordt. Beschouwt men in dezen toestand den melkdroppel, dan schijnen de meeste bolletjes eene kern te hebben , wijl deze aan de melkbolletjes nieuw gevormde drupjes meestal óf regt naar boven óf juist naar onderen liggen, en hun omtrek door den omtrek der melkkogeltjes als door een concentrischen kring wordt ingesloten. Doet men den druppel uiteenvloeijen, dan blijkt die verhouding duidelijk. Aan de grootere melkbolletjes rekt, na langere inwerking van azijnzuur , het er op zittende bolletje zich tot een afgerond staalje uit, of ook wel tot een kort parelsnoer , terwijl achter het eerste bolletje aan den rand van het melkbolletje een tweede , vervolgens een derde ontstaat, die alle met elkander verbonden blijven (Fig. 21, F). De zoo veranderde molkbol heeft in uitwendig aanzien de grootste gelijkheid met de gistschimmels van bier en wijn {toruln cererisine, Türpin) , met dien verstande echter, dat het primitieve melkbolletje , uit hetwelk de uitloopers hunnen oorsprong namen , door zijne grootte uitmunt. Voegt men er nu nog meer azijnzuur bij , dan vertoonen de melkbolletjes zich met hunne nieuw-gevormde uitloopers als in elkander gevloeid, en met wel gladde, maar toch onregelmatige randen ; men ziet ze aan elkander raken eu zich tot groote vlekken vereenigen , die er geheel als gesmolten en onregelmatig uiteen gevloeid vet uitzien. Voegt men bij een tlroppel melk een paar droppels geconcentreerd azijnzuur, en brengt het mengsel vervolgens onder het mikroskoop, dan ziet men geene of slechts zeer weinige behoorlijke melkbolletjes meer; de meeste zijn tot een of tot meer onregelmatige vliesjes ineengevloeid, die men reeds met het bloote oog op de oppervlakte van den overigens helder geworden droppel erkennen kan. Dezelfde veranderingen komen in den loop van eenige dagen tot den stand, wanneer de



melk, aan zichzelve overgelaten , door omzetting der melksuiker zuur wordt (1).
De verhouding der melkbolletjes tegen azijnzuur bewijst, dat het geene eenvoudige vetdeeltjes zijn , maar dat zij in een zelfstandig vlies zijn besloten. De allengs plaats grijpende oplossing van dit vlies door azijnzuur geeft aanleiding tot de omzetting, die de melkbolletjes ondergaan , doordien de ingesloten stof vooreerst het omhulsel ongelijkmatig, uitzet, Tervolgens hier en daar naar buiten komt, en nu eerst in den vorm van droppeltje zich vertoont, dié, wanneer het omhulsel'geheel is opgelost, ineenvloeijen. Daarvoor pleiten nog andere feiten. Zoo heb ik de volgende proef dikwijls herhaald. Een droppel melk wordt gedurende verscheidene minuten met aether gedigereerd. Hij blijft wit, en onder het mikroskoop waren de melkbolletjes slechts weinig veranderd, eenigzins ruw, gerimpeld, en voor een gedeelte als in elkander gevallen. Ik voegde er wat azijnzuur bij, waarop de droppel helderder werd en de melkbolletjes de boven beschrevene veranderingen vertoonden. Werden nu, nadat het azijnzuur grootendeels verdampt was, wederom slechts een paar droppels aether er bij gegoten, dan verdwenen oogenblikkelijk alle mikroskopische bestanddeelen, die den droppel troebel gemaakt hadden , en eerst bij het verdampen van den aether schoot het vet in kristallijnen- bundels van naalden aan, of sloeg in groote droppels neder.
Ook in kokenden alkohol veranderen de melkbolletjes niet gemakkelijk. Voegt men er gedurende het koken, terwijl de vloeistof nog troebel is, en er grootere of kleinere vlokken in drijven , maar een ■weinig azijnzuur bij, dan wordt zij"oogenblikkelijk helder. De melkbolletjes zijn verdwenen, en verschijnen opk na de verdamping van den alkohol en van het azijnzuur niet weder. In plaats van deze bevat liet residuum kristallijnen naalden en kleine, donkere bolletjes van volmaakt gelijke grootte.
Aether en alkohol tasten dus de melkbolletjes niet aan, zoo
(1) Te gelijkertijd ontwikkelen zich in de melk de aan beschimmelen of aan gisting eigendommelijke elementen, die, gelijk gezegd is, in den heginne op veranderde melkbolletjes gelijken. TcRPltf (Ann. d. Sc. nat., 2<= Sér. VIII. 288) werd daardoor tot de verkeerde beschouwing verleid, dat de melkbolletjes zelve zich in schimmel omzetten.



lang zij hun omhulsel behouden, dat in azijnzuur wordt opgelost. Wordt echter melk gedurende langeren tijd of met groote hoeveelheden aether gedigereerd, of met zeer veel alkohol gekookt, dan verdwijnen de melkbolletjes ook , doordien het omhulsel dan door opzuiging berst; er blijft nu een korrelig, witachtig iets over, dat in azijnzuur oplost, en, zoo als Fr. Simon (1) aantoonde, uit de gebersten omhulsels bestaat. In het restant van ingedroogde en met aether uitgetrokken vrouwenmelk vond hij, behalve eene menigte onregelmatige stukken gestolde kaasstof, een aantal stukjes van bollen, en zelfs bijna ongedeerde bollen, waaraan slechts een klein schijije ontbrak, van de grootte van melkbolletjes.
Men behoeft niet te vragen, of in de bolletjes vet, en wel, met voorbijzage van de spaarzame vetdroppeltjes, al het gezamenlijke vet der melk bevat is. Zijne hoeveelheid bedraagt ia de menschenmelk, volgens Fr. Simon, ten hoogste 5,40, ten minste 0,80 procent. Het is een mengsel van stearine, margarine en butyrine; maar de hoeveelheid van het laatste is kleiner dan in de koemelk. Het smelt bij + 29° (Simon).
Welke stof het buitenste vlies der melkbolletjes vormt, is móeijelijker te beslissen. Waarschijnlijk is het, dat het uit kaasstof bestaat, die ook opgelost in de wei der melk aanwezig is, waarvoor men dus zou mogen aannemen, dat zij zich aan de oppervlakte van het vetdropje tot een vlies verdigt had. Daar de kaasstof der vrouwenmelk door azijnzuur niet wordt neergeslagen, zoo ontbreekt een der beste kenteekenen om deze van eiwit te onderscheiden. Overigens strijdt de chemische verhouding van het vlies niet met de aanname, dat het uit kaasstof bestaat. Galnotentinctuur, die de kaas.stof doet stollen, brengt vlokken van een zwak gekorreld aanzien te weeg, die de onveranderde melkbolletjes insluiten en doen zamenkleven. In azijnzuur lossen zich de vlokken weer op, de melkbolletjes verspreiden zich weder en veranderen verder op de boven opgegevene wijze. In aluin-oplossing blijven de melkbolletjes onveranderd.
Yan de ware melk onderscheidt zich het colostrum bij de koe (biest), het secrelum der melkklieren kort voor en kort na
(1) Mediz. Chemie. I. 75



de baring, onder het mikroskoop dpordeeigendommelijkeligchaampjes, die het bevat (PI. V, lig. 21, A—C). Zij zijn meest -volkomen rond, doch soms ook schijfvormig, plat of ovaal, niervormig, enz. Hun middellijn dobbert tusschen 0,0065 tot 0,0252"', en bedraagt als gemiddelde van 18 metingen 0,0111"' (1). Zeer duidelijk onderscheidt men aan hen eene weekere, meer doorschijnende, zwak korrelige massa, als .grondlaag, en kleine, scherp begrensde, ronde bolletjes, als vetbolletjes, die binnen die massa meer of min digt opeengepakt liggen, dikwijls ook, met name naar den rand toe, geheel ontbreken (B). De kleinste bevatten slechts enkele kleinere en vaak een grooter bolletje (A); in grootere colostrum-ligchaampjes komen een , twee of meer grootere vetbolletjes voor, die zich dan als hunne kernen voordoen (C), terwijl de overige meestal niet grooter dan pigment-ligchaampjes zijn. Gewoonlijk vertoont de rand van het colostrum-ligchaampje scherpe omtrekken, zoodat het het aanzien heeft als waren de bolletjes, die het zamenstellen, door een glad vlies besloten; in andere gevallen is de rand onregelmatig, en zij zien er nu als hoopjes van kleine korreltjes uit, van welke er zelfs hier en daar een buiten den rand van den korrelhoop uitsteekt (C). Volgens Donné (2) blijven de colostrumligchaampjes in alkaliën onveranderd , en lossen zich in aether op ; in waterige jodiumoplossing worden zij fraai geel gekleurd (5). Ook ik kon die ligchaampjes in colostrum, dat ik met aether geschud had , niet wedervinden ; wat er bij de oplossing geschiedt, kon ik echter niet nagaan, daar het bijna onmogelijk is bij de behandeling met aether de voorwerpen in het focus van het mikroskoop te houden. Gemakkelijker slaagt men hierin bij het gebruik van azijnzuur, en ik heb mij ten stelligste overtuigd, dat dit, wanneer het in genoegzame hoeveelheid wordt toegevoegd, de zelfstandigheid oplost, welke de kleine korreltjes verbindt, waarop deze óf van zelf óf bij ligte drukking zich verstrooijen. Echter zijn de colostrum-ligchaampjes niet, zoo als men welligt vermoeden zou, cellen -met korreligen inhoud, maar werkelijk
•(1) 0,0006—0,0096'" Harting. 0,005—0,01"' NASSE.
(2) t. a. pl., p. 23.
(3) Dosnê , Müll. Arch. 1839. p. 103.



hoopjes of aggregaten van korreltjes , die niet in een omhulsel besloten, maar in eene vormlooze zelfstandigheid opeengepakt zijn. Güterbock gelooft eens te hebben opgemerkt, dat na bijmenging ran aether de korreltjes der colostrum-ligchaampjes oplosten en een zeer doorschijnend vliesje achterlieten. Van de bovenvermelde conglomeraten van melkbolletjes zijn zij door hunnen regelmatigen vorm en de kleinheid der korreltjes te onderscheiden ; volgens Güterbock onderscheiden zij zich verder nog daardoor, dat de conglomeraten der melkbolletjes door drukking zich laten verdeelen, de colostrum-ligchaampjes daarentegen niet, en dat deze door jodium gekleurd worden, waarop de hoopjes der melkbolletjes niet reageren ; intusschen komen ook zoo regelmatig ronde of ovale hoopen van melkbolletjes en aan den anderen kant colostrumligchaampjes met zulk eene menigte grootere ingesloten vetdropjes voor (zie Fig. 21, C en D), dat men de gedachte aan den overgang van de eene in de andere niet geheel ter zijde kan stellen.
De melkbolletjes van het colostrum zijn, volgens Donné (1), nog onvolkomen gevormd, onregelmatig en van ongelijke grootte. Eenige zouden op groote oliedroppels gelijken; het meerendeel zou echter zeer klein zijn en eene soort stol in de vloeistof daarstellen; de meeste drijven niet vrij rond, maar zijn in hoopjes vereenigd. H. Nasse stemt met hem overeen. Ik vond in het colostrum geene grootere verscheidenheid in grootte dan in de melk ; ook komen de tot hoopjes verbondene melkbolletjes, gelijk reeds gezegd is, niet enkel in het colostrum voor, maar schijnen toch daarin veelvuldigerte zijn dan in de melk. Dokné is van meening, dat de colostrumkorreltjes eerst den 20sten dag na de baring uit de melk verdwijnen ; ik vond ze tot den lsten dag, zoo ook F. Simon en H. Nasse ; maar somtijds ontbraken zij reeds vroeger ; volgens-d'OuTREPONT (2) duren zij in den regel niet langer dan den derden dag. Gedurende de menstruatie kwamen zij weder te voorschijn ; Donjvé (3) zag ze ook in latere tijdperken, wanneer de melk-afzondering door ziekte ont-
(t) t. a. pi., p. 21.
(2) BüsCfl. Zeitschr. X. 1.
(3) t. a. p]. , p. 33.



aard was, en wil daaraan gezonde van slechte melk onderkennen (1).
Uit de medegedeelde feiten laat zich het besluit opmaken , dat de melk gedurende den laatsten tijd der zwangerschap en den
(1) Het eerst beschreef Leeuwenhoek (Opp. III, 112)de melkbolletjes; zij Iiebben volgens hem '/e der grootte van bloedligchaampjes, meestal tot 2, 3 en 4 samenhangende; aan de oppervlakte drijven er veel van verschillende grootte rond, die het vet of de boter schijnen tp bevatten. IIewson (Exp. inq. 1. 142) vergelijkt ze met de bolletjes van melkachtig serum; Treviranüs (ferm. Schr. I. 121) houdt ze voor vetbolletjes; e. 11. Weber (1Ih.df.br. Annt. I, 162) vermoedt, dat zij uit vet en kaas zijn zamengesteld, en IIaspail (Chim. Org. II. 181) wil met het mikroskoop gezien hebben, dat zij een eiwitachtig, doorschijnend, niet ge. korreld omhulsel bezitten. Hij verklaart de bolletjes ten deele voor eiwit-, ten deele voor vetbolletjes. Don.nÉ (Du lait. 1837. p. 11) wederlegde deze beschouwing daardoor, dat zij in aether alle verdwijnen. Hij houdt ze voor georganiseerd, wijl zij zich trapsgewijze ontwikkelen, eene vrij standvastige grootte hebben en niet ineenvloeijen; maar een. uitwendig omhulsel kon hij niet gewaar worden, ei] hij houdt het voor waarschijnlijk, dat zij eene celachtige grondlaag hebben Door de boven aangehaalde proeven, die ik in Froriep's Notiz, R°. 223, mededeelde, en door de reeds vermelde waarneming van Fr, slmon, houd ik het bestaan van, een vliezig omhulsel voor bewezen. Fcchs (Gcrlt en Herwig, Magaz. VII. 2) heeft inmiddels mijne proeven herhaald en bevestigd. II. Nasse (Müller's Arc/i. 1840, p. 260) onderscheidt olie- en roombolletjes. De laatste zouden zich door hunne ondoorschijnendheid en bun gefacetteerd aanzien doen kennen; zij ontstaan eerst buiten de melkklier, en -wel door omzetting der melkkogeltjes, tengevolge van het toetreden der lucht, zoo als Nasse meent; naar mijne meening, ten gevolge der afkoeling en bet vastworden van bet vet.
Donné (p. 17) gelooft, dat naast de melkbolletjes eene geringe hoeveelheid vet in de melk is opgelost, wijl aether de aanwezigheid van vet in gefiltreerde melk aantoont. Hij geeft echter zelf toe, dat er eene zekere hoeveelheid bolletjes door het filtrum gaat, en het beweren, dat, dit niet in verhouding staat tot het overblijvende vet, komt mij zeer gewaagd voor.
De colostrum-ligchaampjes werden door Donné ontdekt (t. a. pi., p. 22) en corps grunuleux genoemd. Ilij vergelijkt ze met ophoopingen van eene menigte kleine, in eene, doorschijnende schaal ingesloten korreltjes, in wier middelpunt zich vaak een bolletje bevindt, dat aan een waar melkbolletje gelijk is. Hij lïeernt aan, dat zij uit vet en uit eene eigendommelijkc slijmachtige stof gevormd zijn. F. Simon (Miiu. Arch. 1839. p. 11) bestreed hun bestaan en zocht Donné's dwaling op eene weinig aannemelijke wijze te verklaren. Nadat Donné zelf (t. a. pl., p. 182), Güterbock (t. z. pl., 184) en ik (t. a. pl.) ons voor de corps granuleux verklaard hadden, haastte hij zich zijne tegenwerpingen weder in te trekken (Müll. Arch. 1830. p. 187). Güterbock houdt ze voor cellen, welke met kleine op dc kernen der etlcrligchaampjcs gelijkende bolletjes zijn opgevuld. Hunne verhouding tegen azijnzuur pleit daartegen; inlusschen bestreed Nasse dc



eersten tijd van het kraambed eene zekere rij van metamorphosen doorloopt; maar om te bepalen, welke die ontwikkelingsgang in het bijzonder der melkbolletjes zij , daartoe zijn de waarnemingen
oplosbaarheid der verbindende stof in azijnzuur. Mandl (t. z. pl., p. 250) gelooft, dat zij door toevallig zamenkleven van kleinere bolletjes ontstaan, en voert ten bewijze aan, dat zij vaak grootere melkbolletjes insluiten. Ik kan bet met Donné niet eens zijn, wanneer hij slijmligehaampjes voor een standvastig en kenmerkend bestanddeel van het colostrum aanziet (p. 23). Ik heb die er nimmer in gezien, doch wil niet ontkennen, dat zij toevallig er in kunnen voorkomen, en dat zij vóór de ontwikkeling der melk in de melkklieren bevat zijn. Mogt eene grootere hoeveelheid er van met het colostrum of met de melk zijn gemengd, dan zou men tot ontsteking of abcesvorming binnen in de melkklieren mogen besluiten. Afbeeldingen der melkbolletjes zie men bij Donné, Du lait, fig. 1, Mamdl, Muil. Arch. 1839, Pl. X, fig. 4 en Gerber, Allg. Anat. Pl. 1. fig, 22, der colostrumligchaampjes bij Donné en Mandl, t. z. pl. fig. 5.
(Vervolg.) Behalve dc melkbolletjes zouden er volgens DONNÉ (Cours de microscop. 1844) in de -melk van de koe, der geit en der ezelin zeer fijne,heldere, uitkaasstof bestaande korreltjes voorkomen, die bij het filtreren der melk door het filtrum heengaan en op den bodem van bet vat zich afzetten. Daar zij ook in zoo-versch mogelijk gefiltreerde melk voorkomen, kan hij ze niet voor de door het zuur worden der melk stollende casein houden, hoewel dit laatste zich eerst in soortgelijke korreltjes vertoont.
Het bestaan van een eigen vlies aan de melkbolletjes werd door IIarting (Histolog. Aant. J. y. d. Hoeven, Tijdschr. XIII) op grond van eenige nieuwe proeven bestreden. Het, bij toevoeging van azijnzuur, helder worden van met alkohol gekookte melk zou, volgens hem, alleen van de oplossing der vlokken casein afhankelijk zijn; ook zonder azijnzuur -zouden de melkbolletjes in kokenden alkohol verdwijnen, hetgeen volgens Henle slechts dan plaats heeft, wanneer de melk niet meer versch is en door het gevormde melkzuur zuur reageert. Dat rijkelijke toevoeging van aether ook zonder zuur de melkbolletjes doet verdwijnen, heeft Henle reeds gezien, en uit bet bersten van het omhulsel door endosmose verklaard. Hoewel IIarting die gebersten omhulsels in de uitgedampte, met aether gedigereerde, melk niet vinden kon, staat echter de. positieve waarneming van Simon tegen de zijne over. Volgens Harting vertoont eene uit boter, gom en water gemaakte kunstmelk of emulsie niet alleen soortgelijke bolletjes als de melk, maar ook tegen azijnzuur verhouden zij zich op dezelfde wijze; waaruit hij besluit, dat het uiteenvallen der melkbolletjes in azijnzuur niet door de oplossing van het kaasslof-omhulsel, maar door chemische verandering van een der vetten, waaruit de boter bestaat, wordt tc weeg gebragt.
G. ReinhaRDT (Ueber die Entsteliuiitj der Kiirnchenzellen. Virceow'S und Reinhardt's Arch• I. 1847) houdt de colostrum ligchaampjes voor met vet gevulde, in teruggang zich bevindende, epitheliumcellen der melkklier, omdat hij in het s'ccretum der klier sommige bollen aantrof, die nog eene kern bevatten eji door



niet toereikend. H. Nasse , die in de blaasjes der melkklieren en naast de eolostrum-ligchaampjes in de melkschubjes met er aanzittende yetdeeltjes van de grootte van epidermis-ceilen zag, herinnert aan de vaak waargenomen ontwikkeling van vetbolletjes
water zich tot ecne cel laten uitzetten, als'ook omdat liij alle overgangsvormen van epitheliumcellen tot colostrum-ligchaampjes in de melkklier eener, twee dagen na den partus overledene, vrouw aantrof. Vijf weken rla de baring vond liij alleen melk-, maar nergens colostrum-bollen meer; evenmin in de borst van zogende dieren, waarom hij de colostrum-ligcliaampjes niet langer, zoo als men tot nog toe vermoedde, voor een ontwikkelingstrap der melkbolletjes wil gehouden hebben, maar de laatste onmiddellijk, zonder cehverking, uit de in de klierholte aanwezige sloffen gevormd denkt te zijn.
Even als Reinbardt. trok Lammerts v. Bceren (Nederl. lancet, V, 1819) uit zijne, vooral op konijnen in het werk gestelde, onderzoekingen bet besluit, dat de colostrum-ligcliaampjes in vetmetamorpliose verkeerende epitheliumcellen zijn._ wier plaveiselvormige zamenvoeging zij nog vaak vertoonen; naast deze vetkorrelcellen vond bij ronde, bleeke, min of meer vethoudqnde cellen, die van de eolostrum-ligchaampjes niet scherp zijn afgescheiden (in de colostrum-ligcliaampjes vond ook Gerlach soms eene kern); verder bleeke, nog kleinere, ligchaampjes zonder kern en zonder vetinhoud , die zelve kernen zouden zijn, en eindelijk uiterst fijne, bleeke, sterk lichtbrekende moleculen. Tegen reagentiën verhouden niet alle colostrum-ligchaampjes zich eveneens; sommige blijven bij digestie met azijnzuur nog na 24 uren bestaan; bijtende ammonia en spoediger nog bijtende potasch lost bare bindende tussehenstof op. Na de zogkoorls zijn de colostrum-bolletjes steeds verdwenen. Als slotsom van zijn onderzoek geeft v. Boeren op: 1° de melkholleljes ontwikkelen zich in de epitheliumcellen der melkklier, inzonderheid in die der klierblaasjes; 2®. bij de volkomene metamorphose worden de celwanden, de korrelige inhoud en de kernen dier cellen in het plasma opgelost; 3°. in het colostrum is dit proces onvolledig tot stand gekomen; 4°. de colostrum-bollen zijn hoogst waarschijnlijk door vet-ontwikkeling in de oudere .epitheliumcellen der klier ontstaan. Donders (ISederl. lancet, Julij 1850) vond de, door van Bderen uit bet onderzoe'k van zogende dieren opgemaakte, ontwikkeling der melk bevestigd in de borsten van aan febr. puerperal. overledene vrouwen. Eerst ontstaan in de klierblaasjes kernen, daaromheen fijnkorrelige cellen, die zich weldra onder verdwijnen van de kern met vet vullen, welk vet later vrij wordt. Enkele kernen schenen hem toe vrij te blijven, maar toch hunne kernligchaampjes te verliezen; zij kwamen als bleeke blaasjes in de nit de tepel gedrukte melk voor.
De vloeistof, die zich bij pasgeborenen uit de melkklier laat drukken, komt, volgens van Büeren, met colostrum overeen; maar de ligchaampjes zijn vèel kleiner dan die bij zwangere vrouwen. Tot hetzelfde resultaat komen Scanzoni en Kölliker (Wiirzh. Gesells. 1852), volgens welke de buisjes en holten in de klier door deze vetmetamorphose der cellen zouden tot stand komen.



in cellen ,• en uit het vermoeden, dat de melkbolletjes in den beginne in omhulsels besloten zouden zijn, die later te niet gaan. Men kart daarvoor nog ten bewijze aanvoeren, dat de melkklier, voordat de melkafscheiding zich begint in te stellen , slijmligchaampjes bevat. De melkbolletjes zouden zich derhalve volgens denzelfden typus ontwikkelen, dien ik voor de vetblaasjes van andere vethoudende secreta, b.v. van het oorsmeer, heb aangetoond. De digter opeenstaande en meer regelmatige opeenhoopingen van melkbolletjes, zoo als die in fig. 21, D, waren in dat geval als tot volkomen rijpheid gekomene colostrum-ligchaampjes, die op het punt zijn van uiteen te vallen, te beschouwen, waardoor de mogelijkheid van het aan elkander kleven van weleer afzonderlijke melkbolletjes niet zou uitgesloten zijn. Maar opdat dit vermoeden tot zekerheid worde, is één ding noodig, te weten, dat men aan de minder vethoudende colostrum-bolletjes de kern ontdekke. Nasse maakt van dezen geene melding; ik heb, ondanks alle daartoe in het werk gestelde moeite, nimmer eene ontwijfelbare kern gezien; de grootere vetbolletjes1, die men in allen gevalle voor- omgezette celkernen zou kunnen houden, zijn vaak twee, drie, ja meermalen in één ligchaampje voorhanden. Zoo blijft het dus nog onbeslist, of de in azijnzuur oplosbare grondlaag der colostrumligchaampjes de beteekenis eener cel heeft, dan of in de melk, even als in den chylus, de kleinere en grootere elementair-korreltjes of vetblaasjes geïsoleerd ontstaan en zich eerst later zamenvoegen.
Wij hebben het tot nog toe uitgesteld, de mikroskopische bestanddeelen der yoorttelings-vloeistoffen in hunnen zamenhang te behandelen, hoofdzakelijk daarom, wijl de rijpe vormen dezer bestanddeelen , wanneer zij ontlast worden, meer toegankelijk en naauwkeuriger bekend zijn dan de binnen in de klier verborgen liggende vroegere ontwikkelingstrappen. De onderzoekingen gingen van het voorwerp , zoo als het kant en klaar was, uit; en eerst later , in den jongsten tijd, gaf men zich de moeite om het van daar tot aan zijnen oorsprong na te gaan. Dezen weg zullen wij thans inslaan en met het zaad beginnen.
Het mannelijk zaad van bijna alle bekende dieren, bij welke men het onderscheiden kan, wemelt van draadvormige, vrij bewe-



gelijke ïigchaampjes, die men zaaddiertjes, spermatozoa, genoemd en onder dezen nnam zelfs in het zoölogisch systeem als een hijzonder soort van infusoria of embryonen opgenomen heeft. Met Kölliker, noem ik ze zaaddraden, om daardoor tevens duidelijk te kennen te geven, dat ik ze niet voor met zelfstandig leven begaafde en toevallige bewoners van het zaad, maar voor een soort van elementairdeelen van het .organisme houde, waarin zij zich vormen (1).
De zaaddraden van den mensch (PI. V, fig. 24, d, B) bestaan uit een donkerder, bij eene zekere wijze van verlichting geelachtig, breeder en wat afgeplat gedeelte, dat men kop, ligchaam of schijf noemt (fig. 24, B, a) , en uit een lang cilindrisch aanhangsel, de staart [b), die door eene insnoering van den kop is afgegrensd. De kop is , vlak bezien, peervormig; de punt, die somtijds dwars is afgeknot, is naar voren gerigt; op den kant staande, ziet de kop er uit als een van voren en van achteren puntig toeloopend staalje. Hij is .0,0019—0,002ö"' lang, aan het breedste gedeelte 0,0007—0,0015"' breed en ongeveer, ^ tot J3 maal zoo dik als breed. De staart heeft eene lengte van 0,0018—0.020'", heeft aan hare basis ongeveer ' der breedte van het ligchaam,
(1) Op de ontdekking' der zaaddraden slaat de volgende plaats bij Leeuwenhoek (O p. IV. 57); N. Haiitzoeker , Proeven der Doorsichtkunde s. specimina dioptrices. p. 234, zegt, dat hij de zaaddiertjes 167 8 in Ephem. triges. Erud. te Parijs hekend heeft gemaakt. Ik schrijf hunne ontdekking toe aan den Heer ÜAMM. Hij bragt mij (1676) stof van eenen lijder aan druiper, waarin hij diertjes met staarten gevonden had, die door rotting ontstaan zouden zijn. Zij leefden slechts 24 uren. ik onderzocht daarop versch zaad van den mensch , en vond ze er in. Zij Maren alleen in de vloeibare stof aanwezig; in de dikke waren zij onbewegelijk. Zij waren kleiner dan bloedligchaampjes r roodachtig, van voren stomp, van achteren spits, de staart 5—6 maal langer'dan het ligchaam. Leeuwenooek's beschrijving verscheen het eerst in de Philos. Trans. 1677 Dec. en 1678 Jan. en Febr. Overigens verwijs ik hen, die in het geschiedkundige belang stellen, naar Edrenbeiig's uitvoerige uiteenzetting [Infusions-th. p. 465). De nieuwere nasporingen beginnen met Pre vost én Dümas (A?in. de Sc. nat. 1 (1824) p. 107. 234), die volgens een vast plan eene rij van onderzoekingen over eene groote menigte dieren in het werk stelden, en Czermak (Beitr. zur Lehre v. d. Spermatozoen. Wien 1833), die beproefde de zaaddraden zoologisch te rangschikken. De talrijke tot den jongsten tijd behoorende bewerkingen van dit onderwerp zullen, wij in den'loop der nevensgaande uiteenzetting moeten aanhalen.



wordt echter spoedig dunner, en loopt in een onmerkbaar lijn puntje uit, dat men slechts met zekerheid zien kan, wanneer de draad met de punt van den staart vast zit, en met het overige gedeelte heen en weder slingert (1). R. Wagner (2) njm waar, dat de zaaddraden bij verschillende voorwerpen meestal van verschillende grootte worden aangetroffen, hoewel zij in hetzelfde ligchaam eene zeer standvastige grootte hebben. In het eene ligchaam waren zij rondachtig, 0,0012"' en daar beneden lang, in een ander alle 0,0020"'. Beide waren op het uiterlijk af krachtige individu's. Lallemand (5) maakt dezelfde opmerking: hij vindt ze somtijds of | kleiner dan zij in den regel zijn; maar hij houdt de kleinere vormen voor gebrekkig ontwikkelde, die steeds bij afgenomen vermogen, in een dunner zaad en tevensin geringer aantal voorkomen, zich minder levendig bewegen, en spoedig sterven zouden. De kop van een menschelijken zaaddraad schijnt een kleiner, nu eens meer donker, dan weder meer lichter bolletje in te sluiten (fig. 24, B, c) ; dit. is, naar ik geloof, slechts schijn, en hangt daarvan af, dat hij komvormig is uitgehold , even als de bloedligchaampjes der zoogdieren; daar hij kleiner is, en dus bij nog sterkere vergrootingen onderzocht moet worden dan deze, zoo is het nog ligter mogelijk in de dwaling te vervallen , die omtrent de bloedligchaampjes zoo lang geheerscht heeft (4). Overigens schijnt hij mij toe geheel homogeen
(1) Geheele lengte 0,0228'" Lampfedoff. De kop 0,0016—0,0018'" lang, 0,0012"' breed, 0,0009'/' dik, de staart 0,0037—0,0062'" lang, Kradse. De kop 0,0024"' lang, 0,0015"' breed, 0,0007'" dik, de staart aan hare basis 0,0004'" dik, geheele lengte (met den kop) 0,0019—0,021"'Düjardin. Lengte van den kop 0,0012—0,0016'" van den geheelen draad 0,020—022"' R. Wagner.
(2) Physiol. p. 13.
(3) Ann. d. Sc. nat. 2e Série, XV. 45.
(4) Reeds Prévost en Domas (Ann. d. Sc. nat. T. 1. p. 168, 169, PJ. I, fig. 3. IX. fig. 3. X. fig. 3. XI. fig. 4) namen eene centrale lichte vlek in de schijf van vele soorten van zaaddraden waar. Scbwakk en ik (Müll. Arch. 1835. p. 587) vonden dien bij den mensch, en verklaarden hem voor een op het zuignapje der diatomeën en cercariën gelijkend orgaan. Ik van mijn kant kwam spoedig daarvan terug, zoo als Wiegmann (Arch. 1837. II. 134) te kennen gaf, en behoef dus aan Edrenberg de prioriteit dezer ontdekking, waarop hij aanspraak maakt (Infttsoriê'n, p. 468), niet te betwisten. R. Wagner (Icon. phys. El. I. fig. I. cc.



te zijn en geen spoor van inwendige organisatie te bezitten (1).
fig. III, 4 a) beeldt het indruksel bij den mensch en bij den hond als eene ronde vlek af. J. MiiLLER (Phys. II, 165) gelooft, dat zich die vlek even als eene kern tot zijne cel zou verhouden. Lallemand (t. a. pl. p. 92) wil zelfs het vooraf bestaan er van bewezen hebben; daar om heen zou zich de massa van het ligchaam , even als het ei om het kiemblaasje, heenleggen. Met mijne tegenwoordige opvatting stemt Dujardin overeen (Ann. d. Sc. nat. 2e Sér. VIII, 293), daar hij zegt: La différence d'épaisseur du disque, en produisant sur la lumière un cffet de refraction, a fait croire d Vexistence dyun sucoir d'une ventouse, ou mè/ne d'un système d'organes intérieurs.
(1) Dit geldt niet alleen voor de kleine zaaddraden van den mensch, maar ook voor de veel grootere van vele zoogdieren, met name van het konijn, van het Guineesche biggetje, van de rat, enz., wier kop 0,003—0,005'" lengte heeft, waaraan men dus de inwendige organen, wanneer zij bestonden, gemakkelijker zou moeten erkennen. Toevallige strepen, oneffenheden der oppervlakte, inwendige of van buiten er aan hangende ligchaampjes kunnen allerlei teekeningen aan de oppervlakte voortbrengen, die echter niet standvastig zijn, en dan eerst voor openingen of omtrekken van doorschijnende organen zouden mogen gehouden worden, wanneer men daarbij, gelijk ik vroeger deed, van de vergelijking met bekende diervormen uitgaat. Aan de zaaddraden van den ram zag reeds Lëeüwenhoek eens twee heldere vlekken (Opp. IV, 284, fig. 2), éénmaal eene menigte puntjes binnen in (fig. 3), op een anderen keer (fig. 5) twee halvemaanvormige, door eene overlangsche streep verbondene strooken , en in het ligchaam der zaaddraden van het konijn (I, b, p. 168) teekent hij eene menigte kleine bolletjes, met een grooter bolletje in de nabijheid van denstaart. Yalentin vergeleek dergelijke vlekken bij de zaaddiertjes van den mensch met de ledige maag van polygastrische infusoria (Repert. I, 33). Onlangs heeft Valentin (N. A. Nat. cur. XIX, p. I, p. 237), voor de zaaddraden van den beer, en, in overeenstemming met hem, Gerber (Allg. Anat. p. 210) voor de zaaddraden van het Guineesche biggetje, sporen van inwendige organisatie beschreven. Aan beide einden van de overlangsche afmeting, zegt Valentin, zag men twee donkere, kringvormige vlekken, die in het midden donker waren, en steeds lichter werden, hoe digter zij bij de peripherie lagen. Tusschen beide in bevond zich eene menigte geheel en al heldere blazen, die van binnen doorschijnend en zoo fijn begrensd waren, dat zij alleen bij eene zekere wijziging van het lamp- of van het daglicht konden waargenomen worden. Voorloopig zou men de gissing mogen wagen, dat de inwendige blazen óf als maagblazen, óf, wat het waarschijnlijkst is, als de mikroskopische voorstelling van een binnen in gelegen ineengekronkeld darmkanaal zijn op te vatten, welks bogten, van boven af gezien, zich als ringen vertoonen moeten. De voorste ronde kring zon de mond-, de achterste de anns-opening beteekenen. Buitendien heeft Gerber ook nog de geslachtsdeelen als twee afgeronde, fijnkorrelige organen in het derde achterste gedeelte ontdekt. R. Wagner, y. Siebold en Kölliker houden den kop der zaaddraden voor homogeen.
UI. 28



Aan de punt van den kop merkte Wagner (1), hoewel over het geheel niet bestendig, een klein knobbeltje op (2).
De staart schijnt onmiddellijk aan den achterrand van het ligchaam (3) te zitten, en ligt in den regel met de overlangsche as van het ligchaam in ééne rigting; een paar malen zag ik echter bij versche en levendig zich bewegende zaaddraden het ligchaam met den staart eenen regten hoek vormen. De verbindingsplaats van den staart met het ligchaam, en het begin van dezen , is somtijds door eene lichte, zwak gekorrelde zelfstandigheid omgeven, welke een rond of ovaal, nu en dan een geheel en al regelmatig knobbeltje vormt, dat meestal iets langer en breeder dan het ligchaam is; ik zag het ook als eene heldere schijf, even als de steekplaat van een rapier, wanneer men zich het ligchaam van den zaaddraad als het gevest, den staart als de kling zou willen voorstellen.
Dujardin (4) betitelt dezelfde zelfstandigheid met den naam van lobj es, die aan de basis van den staart hingen, en somtijds symmetrische aanhangsels of een onregelmatig omhulsel daarstellen , dat van het ligchaam af was teruggetrokken (5). R. Wagner nam ze eveneens waar, maar houdt het voor een gevolg van plaats gegrepen verandering, b. v. na langdurig verblijf in urine bij gelijktijdig aanwezig zijn van etterachtige sedimenten (6). Ik moet
(1) Phys. p. 15. Icon. phys. PI. I, fig. 1 , <1.
(2) Aan de zaaddraden van Rhinolophus (fig. III, 4, c) was het duidelijker en regelmatiger, even als een puntige stekel, inaar ook niet bestendig en, 7,00 als men in eene noot leest, nimmer zoo duidelijk, dat er geen twijfelingen daaromtrent meer oprezen.
(3) lSij eenige zoogdieren (Mus Uypudaeus) is de staart in liet midden van liet komvormig ingedrukte ligchaam ingevat. Düjardin, t. a. p. PI. IX, lig. 9. Wagner, t. a. p. PI. I, fig. til, 8.
(4) t a. p. p. 239, PI. IX, fig. G, c, d d'.
(5) De zaaddraden van liet Guineeselie biggetje bezitten volgens Dujardin een volledig, geleiachtig omhulsel voor hun ligchaam, dat in ammoniak wordt opgelost en in water allengs, even als een zak, van bet ligchaam wordt afgeligt. Door drukking kan inen dit deel afzonderen; 11a den dood valt bet zamen, trekt zich over het ligchaam been terug, en geraakt er ten slotte geheel en al los van. Met den zak heeft het ligchaam dezer zaaddraden 0,0052'", zonder dien 0,0032'" middellijn.
(G) t. a. p. p. 13.



daartegen alleen dit opmerken, dat ik zaaddraden van den gewonen vorm, wanneer zij ook nog zoo lang gestaan hadden, nimmer'den pas beschrevenen vorm heb zien aannemen (1). Kleine, donkere korreltjes op onbepaalde plekken van den staart zijn niet zeldzaam, hetzij zij toevallig er buiten aan kleven , hetzij het slechts schijnbare, door kronkelingen van den staart ontstane, donkere punten zijn.
Men weet, dat het zaad onmiddelijk na de uitlozing geleiachtig is, en pas na eenigen tijd vloeibaar wordt. Ik heb (p. S6) het waarschijnlijk trachten te maken, dat die geleiachtige geaardheid van vezelstof afhangt, welke allengs in vlokken stolt en zich van het serum scheidt. Men vindt dergelijke vezelstof-vlokken en strengen in het vloeibaar geworden zaad, en dat wel niet enkel na de ejaculatie, maar ook dan, wanneer men het uit het vns deferens van versch geslagte dieren neemt. Yoordat deze vlokken zich afzetten , houden de zaaddraden zich óf rustig, óf hebben slechts trage bewegingen, enkele schommelingen; zelden verlaat er een zijne plaats; wanneer zich echter de vloeistof in stolsel en serum gescheiden heeft, dan beginnen de bewegingen levendiger te worden. Een gedeelte der zaaddraden raakt in de vezelstof-strengen verward; zij blijven óf rustig liggen, óf slingeren zich aan de oppervlakte heen en weder, óf krommen zich langzaam ineen , en schieten dan plotseling te voorschijn, blijkbaar om zich los te maken. Men ziet zulke vlokken rondom met zaaddraden digt bezet; ook aan andere, toevallig in de vloeistof zwevende ligchaampjes, b. v. epithelium-plaatjes, hechten zij zich vast. De vrij geworden zaaddraden stroomen in den beginne met ligt schokkende bewegingen door de enge gangen tusschen de gestolde massa's door; naarmate de vloeistof toeneemt, worden hunne bewegingen vrijer, zelfstandiger. Wanneer niets hen belemmert, dan wenden zij zich ginds en her; alleen de afgestorvene stroomen regt uit; de krachtigste snellen met behulp van hunnen staart, dien zij bij afwisseling buigen (Fig. 24, B) en uitstrekken, in zigzag voorwaarts, waarbij
(1) Als zeldzame ontwikkelings-ariomaliën vermeldt Wagnir (t. z. p.) eenen naar achteren toe in tweeën gesplitsten staart, of eenen enkelvoudigen staart met dubbelen kop. Hoe ligt hier intussehen vergissingen mogelijk zijn, doordien b. v. twee draden elkander gedeeltelijk bedekken, of doordien een staart zonder kop zich aan eenen anderen aanlegt, is van zelve duidelijk genoog.
28*



steeds de kop vooruitgaat. Hunne kracht is niet gering; kalkkristallen, die 10 maal grooter zijn dan hun eigen ligchaam, schuiven zij met gemak op zijde. Ik ben eens in de gelegenheid geweest, de saielheid van versche zaaddraden van den mensch te meten. Die, welke direct van een punt van de peripherie naar het midden van het gezigtsveld snelden, doorliepen, zonder hunne zigzagvormige zijsprongen in rekening te brengen, den 0,080"' langen weg in drie seconden. Zij hebben dus 7-j- minuut noodig, om een duim afstands af te leggen. Na eenigen tijd worden de bewegingen minder levendig: enkele zaaddraden worden rustig, springen na een| korte poos plotseling op , en keeren dan weder tot hunne rust terug; andere buigen zich zeer langzaam in enkelyoudige|bogten , en springen dan weder uit elkander, totdat eindelijk al het leven is uitgedoofd en de zaaddraden met regtuitgestrekten staart passief in de vloeistof ronddrijven. Somwijlen scheidt zich, voordat er rotting intreedt, het ligchaam van den staart (1); ik heb staarten zonder kop zich nog zien bewegen. Gedurende alle die plaatsveranderingen blijft de vorm der schijf onveranderd. Volgens Lampferhoff (2) zou de kop zich uitzetten en zamentrekken, en uit den langwerpigen vorm in den bolronden overgaan. Ik hou dit voor eene vergissing, die alligt daardoor te weeg gebragt kan zijn, dat men het ligchaam gedurende zijne draaijende bewegingen nu eens van den vlakken, dan weder van den scherpen kant onder het oog krijgt.
De zaaddraden behouden het vermogen van zich te bewegen , of korter gezegd, hun leven , naar omstandigheden langen tijd na den dood van het ligchaam, waaraan zij toebehoorden , of na de scheiding van dit. Lampferhoff vond ze nog levend in de zaadblaasjes van menschenlijken, en eerst 20 uren, nadat het zaad er uitgenomen en in een gedekt glas bewaard was, was alle beweging uitgedoofd. In de ballen van zoogdieren leven zij , volgens Dujardin, nog 13 uren lang; volgens Wagner zelfs 24 uren na den
(1) Scbwann en ik hebben dit bij den mensch waargenomen. Dujardin (t. a. p. fig. 8, /i) beeldt uit het zaad van het Guineesche biggetje, v. Siebold (Muil. Arch. 1837, PI. XX, fig. 15) uit het zaad van den kikvorseh losgelaten staarten af.
(2) Vesie. semin. p. 47.



dood van het dier. liet langst blijven zij in leven ter plaatse hunner bestemming, in den uterus en de tubae. Leeuwenhoek (1), Prevost en Dumas (2) zagen bij teven op den 7dendag, Bischoff (5) bij konijnen nog op den 8sten dag na de paring, levende zaaddraden in de tubae. De in de scheede achtergeblevene sterven vroeger (4). Om ze op de voorwerptafel zoo lang mogelijk in het leven te houden, is het het best, zich in het geheel van geen verdunningsmiddel te bedienen, en het dekglaasje op eenen vrij grooten droppel zoo er op te drukken, dat de laag onder het glaasje dun genoeg wordt en zich te gelijk daarom heen een soort van wal vormt, die het verdampen verhindert. Liggen de zaaddraden te digt opeen, en is er een middel noodig, om ze uiteen te breiden , dan bediene men zich van de gewone eiwithoudende vloeistoffen (eiwit, serum, speeksel enz.). Zuiver water, in geringe hoeveelheid er bijgevoegd, doet de bewegingen niet oogenblikkelijk ophouden ; zij worden veeleer in de eerste oogenblikken door de verdunning van het medium levendiger; in laauw water zouden zij zich langer goed houden dan in koud (Lampferhoff , Lallemand). Aldra echter sterven de zaaddraden; zij sterven oogenblikkelijk , wanneer men het zaad met de dubbele hoeveelheid water verdunt, en dan onder eigendommelijke verschijnselen: de staarten slaan zich namelijk zamen, vormen eene lis, en de punt rolt zich in een spiraal om het voorste regte gedeelte, even als een zweep om zijnen steel; somwijlen rolt zich de op deze wijze verkorte staart nog verder in elkander (5).
(t) Opp. I. D. p. 150.
(2) An?i. d. sc. nat. III, 122.
(3) MiilL. Arch. 1841, p. 16.
(4) R. Wagner , Physiol. p. 49. Bij insecten leven zij zelfs een half jaar lang1 binnen in het wijfje. Zie v. Siebold (Wiegm. Arch. 1839, I, 107).
(5) Bij de zaaddraden der zoogdieren is dit zeldzaam; zeer gewoon daarentegen bij de lange, haarvormige draden der weekdieren en insecten, die zich vaak tot leer enge ringen ineenrollen, maar ook dan nog zich zwak heen en weder bewegen, gelijk v. Siebold dit zeer fraai beschreven heeft (Müil. Arch. 1836, p. 19). Het eerst werden deze hygroskopische veranderingen door Lajipïebhoff, en wel aan zaaddraden van den mensch, waargenomen (t. a. p.). Zeer goed vergelijkt Düjakdiji ze met het oprollen van een draad saijet, dien men zeer sterk in elkander gerold heeft en dan eensklaps loslaat.



Deze veranderingen ondergaan de zaaddraden alleen in water en in vloeistoffen, welke door haar watergehalte schadelijk werken. Na andere wijzen van sterven en na den natuurlijken dood blijven zij regt uitgestrekt. Met regt noemt derhalve v. Siebold de beweging van het in en uit elkander rollen hyrjroskopisch; zij zijn het gevolg van het opzuigen van water en a priori laat zich daaruit afleiden, dat de schadelijke werkingen van het water achterwege blijven, wanneer het indifferente stoffen in genoegzame hoeveelheid houdt opgelost, en dat in organische vloeistoffen van afwisselende concentratie, zoo als urine, speeksel, gal, de zaaddraden nu eens sterven, en dan weder niet (1). Zij gaan dood door verdunde zuren en alkaliën, door de laatste sneller, en Donné is zelfs van meening, dat het alkalische slijm, dat in de vrouwelijke geslachtsdeelen bij congestie en irritatie in plaats van het normale, zwak zure secretum wordt aangetroffen, de zaaddiertjes doodt en eene oorzaak van onvruchtbaarheid zou kunnen zijn (2). Galvanisme tast ze niet aan, behalve door het aan de positieve pool vrij wordende zuur (5). Zij sterven spoedig door wijngeest, opiumoplossing (Lampferhoff), aqau Laurocerasi, en strychnine (Wagner). Het duurt lang, eer zij door rotting te gronde gaan. Donné kon ze zelfs na 5 maanden in rottende urine nog erkennen. Voorzigtig gegloeid, blijft er eene asch van den vorm huns ligchaams over (Valentin) (4).
(1) Donné beweert ('Nouv. exp. p. 7) t dat zij in speeksel en urine sterven ; Valentin stemt ten opzigte van het speeksel met hem overeen (iV. A. Nat. cur. XIX, P. I, p. 239); Wagner (Phys. p, 111) vond liet tegendeel. In Hoed, melk, etter en slijm leven zij lang (Donné); suiker- en zwak zoutwater brengen minder uitwerking te weeg dan water, of soms zelfs in het geheel geene (Wagner), al naar den graad van concentratie. LAMPFEimorF zag ze in zoutoplossingen sterven, maar niet in speeksel.
(2) t. a. p. p. 11.
(3) Prévost en Domas, Meck. Arch. 1823, p. 465.
(4) De zaaddraden van alle dieren verhouden zich bijna eveneens tegenover de opgenoemde reagentia. Vreemd genoeg worden zelfs de zaaddraden der vissollen door water, hoewel dan ook iets langzamer, op de beschrevene wijze aangedaan ; bij drooging vloeijen zij even als vele lagere infusoria uiteen , worden breeder, en nemen allerlei onregelmatige gedaanten aan (Ddjardin, t. a. p. p. 300). De zaaddraden van Planorbis worden volgens KölllKER door strychnin-oplossing niet gedood (Beilr. p. 68).



Behalve de zaaddraden mag men verwachten ia het zaad, zoo als het ontlast wordt, slijmligchaampjes uit de prostata en uit de Cowper'sche klieren te vinden; hunne hoeveelheid is echter naar
Hoe belangrijk de vergelijking der menigvuldige vormen van zaaddraden door liet gelieele dierenrijk zij, moet ik mij hier toch, hij de keuze uit hetgeen de onderzoekingen hieromtrent geleerd hebben, alleen beperken tot de resultaten, die physiologisch gewigtig zijn. Het gewigtigste is, dat die bewegelijke draden zoo algemeen in het vruchtbare zaad der dieren en, gelijk het schijnt, ook bij de planten voorkomen. Onder de dieren ontbreken zij alleen nog aan de klasse der infusoria, want zelfs bij de aan de raderdiertjes naauw verwante arctiscon heelt DoyÈbe ze onlangs ontdekt (Aitn. d. sc. nat. 2e série, XIV, 354). Interessant, is verder de door alle dierklassen (en zelfs ook bij de planten) algemeen verbreide lineaire vorm der hestanddeelen van het zaad; zij zijn óf volkomen liaarvormig, aan beide einden puntig uitloopend, óf aan het eene, het voorste einde, met een opgezwollen stuk, een soort van ligchaain voorzien, dat, vergeleken met het haarvormig gedeelte (de staart), altijd maar zeer kort is; het ligchaam is eene langwerpige of ovale verdikking van den draad (bij hagedissen en slangen), gegolfd of spiraalvormig gebogen (vogels), of het is duidelijk afgeknot, zoo als bij de zoogdieren envisschen. Eene uitzondering maken alleen de kreeften , voor zoo verre de bestanddeelen, die men bij hen in de ballen aantreft, noch draadvormig, noch bewegelijk zijn. I)e grondvorm is hier eene schijf, uit wier rand een of meer draden uitloopen (Henle , Müll. Arch. 1835, p 603;. v. Siebold, t. z. p. 1836, p. 26; Valentin, Repert. 1837, p. 39; Kölliker, Beitr. p. 7—14). Bij Mysis zag intusschen v. Siebold (Müll. Arch. 1837 , p. 433) haarvormige zaaddraden. Lallemahd (Atin. d. Sc. nat. 2e sér. XV, 80) verhaalt bij een gewone, in den coitus verkeerende krabbe fijne kapsels gevonden.te hebben. Jeder van deze bevatte 80—100 zeer kleine, peervormige zaaddiertjes, die geheel onbewegelijk in hun omhulsel lagen, en, nadat dit gescheurd was, eerst langzaam en later sneller zich bewogen. Deze zaadkapsels, die geheel en al eenvoudig zouden zijn, houdt hij voor identisch met de stralendragende schijfjes van anderecrustaoën, en noemt ook deze »kapsels", zonder daarin zaaddiertjes gezien te hebben. Wantrouwen tegen Lallemand's mededeelingen , boe welkom zij overigens mogen zijn, boezemt mij 1 zijn beweren in, dat in het begin der zaadkanaaltjes nog geene kapsels, maar vrije zaaddiertjes lagen, hetgeen bepaald onjuist is, en 2o.dat volgens K.öluker de straaldragende schijven zelve bij hoopjes in kapsels besloten zijn. Misschien waren zij het, die Lallemand bij de krab zag. Op de kapsels der zaaddraden moet ik later nog eens terugkomen.
Zonder dat de verschillende vormen der zaaddraden streng aan de verschillende dierklassen gebonden mogen zijn, is toch meestal één bepaalde vorm hij eene klasse of orde de heerschende, en binnen dezen hoofdvorm komen weder kleine, maar standvastige verscheidenheden, zelfs bij de naauwst aan elkander verwante soorten , voor.
Een feit van de hoogste physiologisehe beteekenis is eindelijk de door Wagneu waargenomen misvorming der zaaddraden bij bastaards van vogels.



evenredigheid uiterst gering; en men kan vele droppels onderzoeken, eer men er een vindt, ja eer men in het algemeen iets anders vindt, dan zaaddraden en de kleine rhomboëders van phosphorzuren kalk, welke zich te gelijk bij beginnende verdamping vormen. Krause (1) zag naast de zaaddraden almede slechts enkele, rondachtige korrels van 0,0018—0,0050"'; R. Wagner daarentegen (2) beschrijft als standvastig bestanddeel van het zaad de zaadkorreltjes, bleeke, fijn gegranuleerde, eenigzins afgeplatte ligchaampjes, met vrij donkere randen, van 0,002b—0,0055"'gemiddelde middellijn, dobberende tusschen 0,0016—0,010"', die ten tijde van den grootsten turgor van den bal het talrijkst zijn.
In de zaadblaasjes (5), het vas deferens, en ook in den bal, worden minder bestendig de volgende bestanddeelen waargenomen : 1°. kleine, glinsterende, het licht sterk brekende bolletjes, welke op kleine vetdropjes gelijken; deze waren zeldzamer in het vas deferens dan in den bal (R. Wagner) ; 2°. donkere bolletjes met moleculair-beweging (Yalentin (4), Wagner); Wagner zag ze in eene eigendommelijke beweging het gezigtsveld doorgaan. Lal-
Van de reeds vrij uitgebreide nieuwere litteratuur over het voorliggende onderwerp , wil ik alleen naar de reeds aangehaalde werken van v. Sieboid , Köliiker en naar Wagner's Pkysiologie verwijzen , waarin de rijkste eigene onderzoekingen naast eene aanwijzing van de hiertoe betrekking hebbende verstrooide verhandelingen vervat zijn.
(1) Anat. I, p. 553.
(2) Physiol. p. 8.
(3) Gelijk bekend is, werd het sinds Horter meermalen betwijfeld, of de zaadblaasjes tot bet bewaren van het zaad bestemd zijn. Hdnier's tegenwerpingen (Anim. Oeconom. p. 34) bewijzen alleen, dat de zaadblaasjes zich ook zelfstandig en met eene andere stof, dan met zaad, kunnen vullen, even als ook de galblaas, niettegenstaande de duclus eyslicus gesloten is, nimmer ledig gevonden wordt. In de laatste jaren zijn er zoo dikwijls zaaddraden in de zaadblaasjes aangetroiïen, zoo door mij (Lampfirboff , t. a. p.) als door Vaientin (Bepert. I, 280), door BrscnOFF (Miiu. Arch. 1838, p. 499), door J. Davt (Edinb. med. and surgic. Journ. L. 1), dat over de beteekenis dezer organen bij den mensch niet meer getwist kan worden. Davt zag zelfs somtijds zaaddraden in de zaadblaasjes, in gevallen, waar het vas deferens er geene bevatte, zoodat zij blijkbaar pas daar ter plaatse zich volkomen ontwikkeld hadden.
(4) Repert. I , 279. De overige daar beschrevene bestanddeelen schijnen tot het cpithelium der zaadkanaaltjes te behooren.



IEMAND (1) nam in het zaad van mannen, die door polluties verzwakt waren, en in den bal Tan lijken, glinsterende puntjes waar, die 10 maal kleiner dan bloed- of slijmligchaampjes waren, en die waarschijnlijk ook hier te huis behooren. Op eene andere plaats spreekt hij Tan Trijwillige bewegingen Tan kleine, ronde, glinsterende ligchaampjes in den bal Tan een coluber; op deze ligchaampjes moet ik straks nog terugkomen.
Valentin, alsmede Bischoff, die in de gelegenheid waren, de lijken Tan krachtige teregtgestelde misdadigers, terstond na den dood, te onderzoeken, konden in de ballen geene of slechts weinige zaaddraden ontdekken. Daarentegen zag Lampferhoff zaaddraden in leTendige beweging in den bal Tan een zelfmoordenaar; J. Davv Tond die onder 20 gevallen tweemaal, Lallemand onder 53 geTallen tweemaal; ook in den bijbal waren er geene aanwezig, en eerst in het vas deferens en in de zaadblaasjes Tertoonden zij zich. Bij menschen-lijken , en zelfs bij loopsche, pas gestorTen dieren , Terkreeg ik vaak uit het vas deferens voorwerpen, die ik in den bal te vergeefs gezocht had. Deze bevat alzoo de vroegere ontwikkelingstrappen der zaaddraden, tot wier beschrijTing ik thans overga.
Wanneer ik de tot op het oogenblik Toorhanden onderzoekingen, waarTan in de aanteekening nader rekenschap gegeTen zal worden , onder elkander Tergelijk en door elkander aanTul tot een geheel, dan geloof ik den Tolgenden ontwikkelingsgang, als aan alle gewenrelde dieren gemeenschappelijk, te kunnen opstellen. Het eerst zijn er fijn- of grofkorrelige bolletjes Tan 0,0053—0,005"' middellijn , waaromtrent Wagner het onbeslist laat, of zij nieuwe bestanddeelen, dan wel of zij veranderde epitheliumcellen zijn. Ik vermoed het eerste, dewijl de epitheliumcellen, ten minste bij de zoogdieren, cylindrisch zijn. De bolletjes worden grooter; vele er van hebben een donker ligchaampje in het midden. (2) Zij worden allengs bleeker, en nu vertoont zich binnen in hen een fijnkorrelig bolletje , verTolgens een tweede, en terwijl de oorspronkelijke blaas, die ik moedercel wil noemen, steeds meer en meer
(1) t. a. p. p. 38, 46.
(2) Wagner, in Muu. Ardi. 1836, PI. IX. 6. Icon. phys. Tab. I, fig. V. c.



uitzet (tot 0,02'" Wagner , 0,02—0,05"' Kölliker) , neemt ook het aantal der binnen in hen bevatte bolletjes of dochtercellen toe. (1) Somtijds munten de laatste door eene centrale vlek (2) uit en zijn dan overigens bleeker dan gewoonlijk (Kölliker). In elk van hen ontwikkelt zich een zaaddraad. De wijze, waarop dit geschiedt, heeft Kölliker bij het Guineesche biggetje naauwkeurig nagegaan. (3) De dochtercellen hebben hier 0,0055—0,005"' middellijn , en zijn met bleeke , maar afzonderlijk goed waarneembare, rondachtige korreltjes gevuld. Vooreerst verdwijnt langzamerhand deze fijnkorrelige inhoud, terwijl zich te gelijk de zaaddraad in spiraalvormige kronkels tegen den celwand afzet. Veelvuldig ziet men celletjes, die vooral aan éénen kant eene sterke ophooping van korrels hebben , terwijl het overige der cel zich als ledig voordoet. De korrels zouden, zoo als Kölliker meent gezien te hebben, onmiddelijk door in een te smelten, het ligchaam van den zaaddraad vormen. De gevormde zaaddraad ligt steeds zeer digt tegen den wand der cel aan ; hij maakt meestal twee en een halven omgang; gewoonlijk echter vertoont de cel zich zoo aan het oog, dat men het ligchaam van den zaaddraad van ter zijde ziet, en slechts één omgang van den zaaddraad te zien krijgt. Dit hangt daarvan af, dat de cellen, die met de ontwikkeling van den zaaddraad eene meer linsvormige gedaante hebben aangenomen, meestal op een hunner vlakke zijden liggen, waar de omgangen van den draad elkander bedekken. (4)
Volgens mondelinge mededeeling heeft Kölliker ook bij den mensch de zaaddraden zich op dezelfde wijze als bij het Guineesche biggetje zien ontwikkelen. De korrelige cellen (dochtercellen) , waarin de afzonderlijke zaaddraden zich vormen, hebben eene middellijn van 0,0025—0,0033'". In den bal hebben de korrelige cellen de overhand, in het vas deferens de opgerolde en
(1) Wagner, Moll. Arch. PI. IX, c. d. f. Icon, phys. Tab. I, fig. V. d.—-ƒ. Haumann, Muil. Arcli. 1840, Tab. XX, fig. 3. Vaientin, N. A. Nat. cur. P. I, Tab. XXIV, fig. 3.
(2) R. Wagner, Icon. Phys. Tab. I. fig. VII, «.
(3) Beitr. p. 56. PI. II, fig. 20.
(4) Kölliker herinnert aan de analogie van liet gezegde proces met dat. hetwelk Meijen bij Hypnum cupressiforme waarnam. Zie diens Physiol■ III. 209.



uitgestrekte zaaddraden ; in de holte Tan den bijbal kan men de verschillende ontwikkelingstrappen het best naast elkander aantreffen.
De schaal der dochtercel schijnt het laatst los te laten , en daardoor wordt de ingesloten zaaddraad vrij en rolt zich langzamerhand ineen. (Kölliker, Lallemand.) (1) Zijn op dit tijdstip de dochtercellen nog door de moedercel omgeven, dan komt de zaaddraad vrij in de moedercel te liggen, door den korreligen inhoud der voormalige dochtercel omgeven. (2) Wanneer de gezamenlijke dochtercellen opgelost zijn, dan ligt er een bundel zaaddraden vrij in een wijd omhulsel, de moedercel. De zaaddraden liggen somtijds zonder orde in het omhulsel verspreid. (5) In den regel voegen zij zich evenwijdig bij elkander, en groeijen , terwijl de korrelige massa, die ze omgaf, verteert. Het omhulsel wordt te gelijk dunner, en trekt zich naauwer om de zaaddraden zamen, zoodat het eene peervormige of ringvormige blaas daarstelt, in wier dikker gedeelte de koppen der zaaddraden liggen. (4) Het dikkere einde met de koppen zou , volgens Lallemand , steeds naar den bijbal toegekeerd zijn. (5) De smallere punt schijnt zich het eerst te openen ; in water springt de blaas open, en de zaaddraadbundels worden vrij; in den bal geschiedt dit misschien door resorptie der blaas. De vrij gewordene bundels "blijven echter dikwijls nog, zelfs na de evacuatie , op hoopen bij een liggen; zaaddraden met platte koppen zijn daarbij met de koppen in rollen op een gestapeld, even als geldstukken, terwijl de staarten alle naar eenen kant gerigt zijn. Onder welken invloed zij zich op deze wijze rangschikken, laat zich niet zeggen; intusschen wil ik hier aan het op soortgelijke wijze zamenkleven der bloedligchaampjes herinneren. (6)
(1) t. a. pi. PI. X. fig. 10.
(2) R. Wagner, Muil. Arch. t. a. pi. en Icon. Physiol. Tab. I, fig. V, g.
(3) haiimahk, t. a. pi. fig. 6.
(4) Wagner, Müll. Arch. t. a. pi; Icon. Phys. V, i, k.
(5) t. a. pl. p. 73.
(6) Reeds Leeuwenhoek (Opp. IV. 289) maakte de opmerking , dat de zaaddraden vaak bij 2. ja ook bij ïi en 10 bij elkander liggen, dat zij elkander aanraken, en dat één ligchaam verscheidene staarten schijnt te hebben. Vergel. Dujabdiw , t. a. p.



Bij het Guineesche biggetje en bij de muis zou, volgens Kölliker's beschrijving, de ontwikkeling slechts daarin van de pasbeschrevene gaan afwijken , dat de moedercel vroeger wordt opgelost dan de zaaddraden elk hunne eigene cel verlaten. Hij zag in hunne vorming nog verkeerende zaaddraden meestal in de vrijliggende, zelden in de ingeslotene cellen. Intusschen zou dit ook daarvan kunnen afhangen, dat de moedercel, die rijpere dochtercellen insluit, gemakkelijker verbroken wordt of uiteen berst. Bij het konijn en bij den beer zag Valentin (I) hoopen zaaddraden in cysten (moedercellen), en Kölliker trof zelfs bij de muis enkele malen twee zaaddraden in eene grootere cel aan.
Zoolang de zaaddraden in hunne afzonderlijke cel zijn gehuld, liggen zij geheel rustig; slechts eenmaal geloofde Kölliker eene ligte schokkende beweging aan het eind van het draadvormig gedeelte binnen de cel te hebben opgemerkt. Ook dan, wanneer zij na oplossing der dochtercel in de moedercel geraken , en zelfs wanneer zij ook deze verlaten hebben, vertoonen zij , zoolang zij in den bal liggen, geene beweging. Eerst in het vas deferens, waar zij misschien nog wat in omvang toenemen, beginnen hunne bewegingen. (2)
PI. IX, fig. 8, a. Gerber , Allg. dimt., fig. 233. R. Wagner [Icoti.pliys. Tab. I, fig. 11, c) beeldt ook uit den menschelijken bal zulke groepen af; indien ccbter de afbeelding juist is, dan liggen de zaaddraden hier niet, even als bij liet Guineesche biggelje, het konijn cni., met de platte vlakten op elkander, maar raken alleen met de randen aan elkander.
(1) Repen 1837, p. 145.
(2) Peltier (£'Inslitut, N°. 22G, 1838) beweert in den jaargang 1834 van de Sociité des sciences naturelles ontdekkingen omtrent de ontwikkeling der zaaddraden bij den kikvorsch gedaan te hebben. In den bal van jonge dieren bevinden zich , volgens hem , bolletjes met een korreligen nucleus; later verdwijnt het omhulsel, de nucleus wordt vrij, neemt eene peervormige gedaante aan , terwijl zich een aanhangsel er aan vormt, dat uit strooken bestaat, die elk uit een korreltje van den nucleus hunnen oorsprong nemen; die korreltjes worden dus de koppen, en die strooken zijn de staarten der zaaddraden. Volgens de nieuwere ■waarnemingen moet men deze gehcele voorstelling voor onjuist houden, en in allen gevalle komt dus aan R. Wagner de prioriteit der hier medegedeelde ontdekkingen toe. Wagner maakte in Mull. Arch. 1833 en in de Fragmenten zur Zeugung (1831) de ontwikkeling der zaaddraden van verscheidene vogels bekend (vergelijk de bijeenstelling daarvan in zijne Physiol. p. 20). De eerste en



Wanneer de bronstijd of het tot -voortteling geschikte levenstijdperk voorbij is, alsmede bij toestanden van groote zwakte, zijn de zaadkanaaltjes weder ledig. R. Wagner heeft ook dit proces
laatste ontwikkelingsstadiën heb ik volgens zijne voorstelling medegedeeld. Hij laat het onbeslist, of de eerste eenvoudige cellen een omhulsel om zich heen vormen, dan wel of zij »een hen eigen dikwandig omhulsel blaasvormig uitzetten" (?). Op grond van analogie geloof ik te moeten aannemen, dat de eerste eenvoudige cellen zich zelve tot de omhullende cel uitzetten, en dat de eerste ingeslotene korrelige cel binnen in gene nieuw gevormd is, zoo als dit buitendien toch ook vaststaat voor die, welke er later allengs bijkomen. Wagner ziet de dochtercellen verdwijnen, de moedercellen met een fijnkorreligen inhoud zich vullen, en binnen in de laatste de zaaddraden ontstaan, zonder omtrent de onderlinge betrekking dezer verschillende soorten van inhoud tot eene bepaalde uitkomst te geraken. VaIENTIN (Repert. 1837, p. 145) stelde een alternatief, dat wel het onderwerp scherper begrensde, maar toch ook de juiste toedragt der zaak niet vatte. »De buitenste bol," zegt hij, «dient blijkbaar voor kiemhouder; de binnenste bollen daarentegen zijn ten aanzien hunner heteekenis onbekend. Zoo veel is zeker, dat in de tevens met heldere vloeistof gevulde ruimte van den kiemhouder, de spermatozoa-bundels later voor den dag komen, en dat te gelijk met het verschijnen van deze de binnenste korrelige bollen allengs verdwijnen. Of de laatste echter onmiddellijk in de zaaddiertjes overgaan of niet, in het eerste geval dus voor kiemen, in het laatste geval voor dojer te houden zijn, is nog niet bepaald." Overigens verklaart VaLENTIN geheel met de voorstelling van Wagner in te stemmen, en v. Siebold (Müu. Arch. 1837, p. 436) bevestigt ze eveneens. Wagner heeft de kiemhouders met de daarin bevatte bollen reeds bijj den hond gezien; Valentin verzèkert, denzelfden ontwikkelingsgang bij kikvorschen, konijnen en beeren te hebben vervolgd. Hallmann (MüLL. Arch. 1840, p. 471) kwam, terwijl hij de wording der zaaddraden bij de roggen bestudeerde, tot hetzelfde resultaat; ook hij laat den overgang der dochtercellen in zaaddraden onverklaard. Tweemaal nam hij aan de moedercellen , waarin de zaaddraden reeds in bundels bijeenlagen, eene groote, volgens de afbeelding vrij onregelmatige, vlek, met donkere ligchaampjes, waar; die vlek houdt bij voor kern. Jammer, dat er geene afmetingen bij zijn opgegeven. Lallemand's ontwikkelings-geschiedenis van de zaaddraden der roggen (Ann. d. sc. nat. XV, 1841, p. 257), hoewel minder volledig dan die van IIaimann, en over het algemeen ver beneden het standpunt onzer kennis, vult in zoo ver eene gaping aan, dat hij de zaaddraden elk voor zich in den opgesloten toestand zag, de manière d faire croire, qu'ils sont contenus dans une vesieule trés tnince: er was eene 800-voudige vergrooting noodig, om tot de overtuiging te komen, dat dit niet het geval is. Reeds vroeger intusschen had Köiliker de ontwikkeling der zaaddraden in hunne cellen ontdekt. Ik geloof niet dat ik dwaal, wanneer ik zijne afzonderlijke zaaddraden-cellen met de ingesloten hollen van Wagner en Valentin identisch noeme, en ze tevens in de



van teruggang bij zangvogels nagegaan en op de volgende wijze beschreven: Ten tijde van het ruijen bevatten de va sa deferentia nog zaad, maar de zaaddraden zijn onbewegelijk en kwijnend.
liiemhouders weder terugbreng, waaruit zij zich te vroeg hebben losgemaakt. Met de verschillende ontwikkelingstypen, die Kölliker heeft opgesteld, zouden dus type 3 en 4 zamenvallen.
Lallemand (t. a. pl. p. 79) houdt de blaas, die de groepen van rijpe zaaddraden in den bal der vogels omgeeft, voor een uit de taaije vloeistof binnen de zaadkanaaltjes gevormd overtreksel. Zijne eigendommei ij ke beschouwingen over de ontwikkeling der zaaddraden bij de zoogdieren, de vogels en de reptiliën, en in het bijzonder der adders (p. 91), mag ik des te minder met stilzwijgen voorbijgaan, dewijl hij mi lm; Edwards , als deel genomen hebbende aan zijne onderzoekingen, aanhaalt. De ronde, glinsterende en vrij bewegelijke bolletjes in den bal, op welke reeds boven gelet is, zouden peervormig worden en een beginsel van een staart doen uitspruiten; in het begin van het vas defcrens was de kop onregelmatig en zeer doorschijnend, en vertoonde eene centrale kern, die op dit glinsterende bolletje geleek. Rondom het laatste had zich dus het overige gedeelte der zaaddraden gevormd.
De ontwikkeling der zaaddraden bij de ongewervelde dieren is nog niet zoo duidelijk. Dij de insecten liggen de zaaddraden in bundels, en de bundels zijn door een dun omhulsel omgeven, dat in water berst (v. Siebold, Müll. Arch. 183G , p- 18). AVelligt beantwoordt dit aan de moedercellen der gewervelde dieren; maar van de veranderingen van den inhoud er van is niets bekend. In den bal der tnedusae zag v. Siebold de blaasjes met eene fijn korrelige massa gevuld, die bij verdere ontwikkeling een gestreept aanzien verkreeg en zich tot bundels van zaaddraden omvormde (Beitr. p. 17). De haarvormige zaaddraden van vele ongewervelde dieren zijn, ook zelfs indien zij gedurende de paring worden uitgeworpen , in zeer zaamgestelde zaadkapsels bevat. Ik herinner aan de veel besprokene Needham'sche ligchaampjes der Cephalopoden (Philippi, in Müll. Arch. 1839, p. 301; v. Siebold, Beitr. p. 51; Carus, N. A. ISal. cur. Vol. XIX, Pl. I, p. 1; K.r0nn, in Fror. Notiz. N°. 244; Peters, in Müll. Arch. 1840, p. 98; Milne Edwards, Annal. des Sc. Nat. 2e Sér. XIII, 193) en de onlangs door v. Siebold ontdekte wonderlijke zaadpatronen van den cyclops castor [Beitr. p. 3G). Vormen ook deze houders zich het eerst, en ontstaan de zaaddraden binnen in hen ? Zal men ze als verder ontwikkelde moedercellen beschouwen? Nog ingewikkelder wordt de zaak bij de crustaceën, waar de straaldragende schijfjes, die welligt zelve zaadkapsels zijn, binnen in vliezige buizen liggen, die als het ware met een zuigmondje op eene vliezige vlakte, gelijk vruchten aan vertakte steelen, hangen. (Zie Külliker , t. a. p. p. 9 en volg.)
Wanneer overigens in de aangevoerde gevallen de ongewervelde dieren met de gewervelde daarin overeenstemmen, dat de zaaddraden binnen in cellen of cysten ontstaan, schijnt toch de meer gewone gang van zaken deze te zijn, dat de zaaddraden zich vrij , elk uit een bolletje, ontwikkelen , welke bolletjes óf aan de opper-



De met bolletjes opgevulde eellen in den bal worden zeldzamer, en verdwijnen aldra geheel; de zaaddraden, wanneer die er nog in bevat zijn, liggen niet meer in bundels, maar enkel en van elkan-
vlakte eener holle blaas zitten, óf in digte rondachtige hoopen bijeenliggen. Dc bolletjes schijnen zich óf naar eene óf naar beide zijden te verlengen, zoodat de niet volkomen rijpe zaaddraden nog eene ovale verdikking, nu eens aan de punt, dan veder in het midden -vertoonen. Bij de Paludina zou volgens v, Sïebold elke draad zich in een aantal fijne vezels splitsen. Bij Lymnaeus heeft Külliker aan de in verlenging verkeerende korreltjes celkernen gezien, zoodat het dus ware cellen zouden zijn (PI. I, fig, 12). Bij uitzondering komen volgens hem ook bij Anneliden, de korreltjes, die in zaaddraden zullen overgaan, in cysten voor. Voor details verwijs ik naar mijn opstel over Branchioldella, Miill. Arch. 1835, p. 584 en 1837, p. 84 in de aanteekening; naar v. Sïebold ter zelfder plaatse 1836, p. 240; voornamelijk echter naar Kölliker's bijdragen, waarin de ontwikkeling der zaaddraden voor de ongewervelde dieren uit alle klassen is uiteengezet.
(Vervolg.) Kölliker (Die Bildung der Samen/aden in Bliischen, Schweiz. Gesellsch. 1846) neemt aan, dat de zaaddraden , die eene verdikte plaats vertoonen , onvolkomen ontwikkeld zijn, en dat zij langzamerhand in de gladde overgaan, terwijl die verdikte plaats dienen zou om de verlenging, die zij ondergaan, goed te maken. Als .bewijs daarvoor voert hij de omstandigheid aan, dat die verdikte plaatsen aanzienlijker zijn aan de draden van den bal dan aan die van den bijbal.
Betrekkelijk de ontwikkeling der draden in engeren zin deelt K. nog het volgende mede. De blaasjes of kernen, waarin de draden ontstaan, komen nu eens alleen staande, dan weder 2—20 bij elkander, in ééne cel voor; het een zoowel als het ander treft men bij betzelfde dier aan; gedurende den bronstijd komen voornamelijk de grootere cysten voor. Hare teederheid en gemakkelijke vernietiging, vooral in water, mag wel de reden zijn, dat zij vaak over het hoofd gezien zijn. Eerst na het bersten der kernen liggen de draden in de cel. Is er slechts ééne kern voorhanden, dan legt de draad zich in een spiraal tegen den celwand aan; zijn er meer, dan liggen zij ongeregeld dooreen; zijn er zeer vele, dan liggen zij, gelijk hekend is, in bundels vereenigd. K. beveelt verdund azijnzuur of alkohol aan, om hunne ligging en ontwikkeling na te gaan , dewijl deze vloeistoffen de bewegingen der draden opheffen, zonder de draden zelve te vernietigen. De bedoelde cellen zitten, volgens Will (1849), onmiddelijk op den wand der zaadkanaaltjes, met wier epitlielium hij ze identisch noemt; Wagner en Leuckart erkennen we), hetgeen Will niet doet, de vormverschillen tusschen de epitheliaalcellen en de cysten, waarin de zaaddraden-vormende blaasjes ontstaan, doch houden het almede voor waarschijnlijk, dat die zaadcellen binnen in epitheliumcellen ontstaan zijn. Zij zagen blaasjes, waar de staart van den zaaddraad er buiten, de kop er nog in lag, en andere, die tot een smal verlengsel ter opname van den staart waren uitgerekt.



der afgescheiden. Daarentegen verschijnen in hen geelachtige, het licht sterk brekende bolletjes van ongeveer 0,0012'" grootte, die veel op vetbolletjes gelijken. Later vindt men in den bal alleen nog bolvormige of ovale ligchamen van 0,006—0010"', ophoopingen van groote, donkere, ronde moleculen of korreltjes, ten deele, zoo het schijnt, met eenigzins lichtere kern (1). Of gedurende den tot voortteling geschikten leeftijd de gevormde zaaddradraden, wanneer zij niet ontlast worden, zich oplossen, en er zich in hunne plaats nieuwe ontwikkelen, laat zich niet wel door de waarneming uitmaken, maar is daarom waarschijnlijk , wijl men bij loopsche dieren te dier tijde de onontwikkelde vormen in den bal aantreft. Men kan zich niet voorstellen, dat deze onontwikkeld zullen blijven wachten, totdat hunne inmiddels rijp geworden voorgangers plaats zullen gemaakt hebben.
In het excretum der vrouwelijke voorttelings-organen , dat door bersten van een klierblaasje in de tuba geraakt, bevindt zich, als wezenlijk bestanddeel, het ei (PI. V, hg. 25). Het is, gelijk boven vermeld is, in het Graafsche blaasje door eene laag kernhoudende cellen bedekt, die met de membrana granulosa zamenhangt, en neemt de cellen, die het bedekken, gelijk ook een deel der naast aangrenzende, met zich mede. Van boven bezien, schijnt het derhalve door een smalleren of breederen, onregelmatig afgescheiden ring van kernen en cellen omgeven, waarvan in fig. 23 een klein gedeelte is afgeteekend ; dit is v. Baer's discus proligerus. Yaak is de ring als met straalvormige spleten doorlooken (2), hetgeen waarschijnlijk een gevolg is van verscheuring of van splijting der membrana granulosa. Beschouwt men het ei in profil, d. i. in eene op den wand van het Graafsche blaasje loodregt staand vlak, dan wordt het wel is waar eveneens rondom door een zoom van cellen omgeven, maar deze zoom is aan de eene zijde smaller, en met een regelmatigen, gladden rand voorzien. Het is die kant, waarmede het ei vrij in de holte van het Graafsche blaasje uitsteekt. Dit geheele overblijfsel der membrana
(1) R Wagner, Physiol. p. 23.
(2) Bischopf in R. Wagnïr's Icon. plit/s. Tab. IV , fï<j 1.



(jranulosn gaat aldra verloren, terwijl het ei door de lubae heen weg gaat.
Van het overblijfsel der membraha granulosa bevrijd, is het ei, tot op het tijdstip, waarop het in de tuba intreedt, een met het bloote oog nog even waarneembaar wit puntje. De middellijn van het rijpe ei bij den mensch geeft Wh. Jones op, als bedragende 0,08"'; misschien is het ten tijde, dat het naar buitengaat, nog iets grooter (1).
Het bestaat uit eene heldere, structuurlooze, naar verhouding zeer vaste en dikke schaal, het chorion (fig. 23 a), en uit eenen vloeibaren inhoud , dojer, waarin eene digte massa van grootere en kleinere korreltjes en bolletjes bevat is (ddd). De kleinere zijn het talrijkst, zien er uit als pigment-moleculen, en bewegen zich even als deze; de grootere, die 0,002—0,005"' meten, gelijken op vet- of melkbolletjes, zoo door hun ronden vorm, als door hunne donkere randen en hunne glinsterende oppervlakte. Zij geven bij opvallend licht aan het ei het wit-geelachtige, glinsterende aanzien. Zij zijn in den buitensten omtrek van den dojer talrijker dan naar het midden toe. Maar eerst, wanneer hunne ontwikkeling begint, wordt het centrum geheel en al helder, en van het centrum uit allengs ook de overige dojer. Deze ligt digt tegen de inwendige oppervlakte van het chorion aan en heeft anders geen omhulsel, hoewel het somtijds in het bijzonder aan menscheneijeren gelukt, den dojer als een zamenliangende bol uit het chorion naar buiten te drukken (2). Ligt het ei in water, dan zuigt het dit op; het opgezogen water dringt den dojer, waarmede het zich niet terstond vermengt, van het chorion af, en ook daardoor kan de bedriegelijke schijn ontstaan, als of de dojer nog door een tweede vlies omgeven is. Dit gebeurt bij beginnende rotting (5). Wanneer het chorion trapsgewijze sterker gedrukt wordt, dan zet het zich tot een aanmerkelijken omvang uit, wordt tevens dun-
(t) Rijpe cijeren van andere zoogdieren meten 0.05 tot. hoogstens 0,1"'. Vergelijk Bernhardt, Symbol. p. 28. R. Wagner, Prodr. Hist. Gener. p. 28; Kiuuse in Müll. Arch. 1837, p. 29.
(2) WHARTON Jokes, Two papers on the ova etc. p. 10, fig. 5; BischOFF in Müu. Arch. 1839, p. CLXXI.
(3) Bernbardt, Symbol, fig. 23, Wharton Jones, t. a. p. fig G.
I"- 29



ner, scheurt eindelijk op eene plaats, en laat dan den inhoud langzaam naar buiten stroomen. Men overtuigt zich op die wijze, dat een taai, helder vocht de korreltjes verbindt; namelijk, wanneer men na het bersten van het chorion de drukking allengs doet toeen afnemen, in welk geval, b'ij het ophouden der drukking, de korreltjes, die reeds uiteengespreid schenen te zijn , weder in de holte van het chorion terugglijden. Door water wordt de vloeistof in fijne , naauwelijks gegranuleerde draden uitgetrokken. De spleet in het chorion (b) heeft altijd gladde randen. Men kan die naar willekeur fijner of dieper en gapender maken; bij de sterkste drukking splijt het chorion tot op het midden en zelfs verder, en gelijkt dan op een ring, waaruit een stuk is gesneden. Wanneer de inhoud er geheel is uitgeloopen en het chorion in elkander is gevallen, kan men echter nog, hoewel minder gemakkelijk, de beide concentrische kringen onderscheiden , die de dikte van het vlies aanduiden (1); zij bedraagt, bij de minst
(1) De door deze beide kringen ingesloten liolte is wel dat gedeelte van liet ei, over welks beteekenis de stemmen der geleerden het meest verschillen. V. Baer, de ontdekker van bet ei bij de zoogdieren, noemde den helderen kring, dien hij tasschen dojer en discus proligerus zag, de zuna pellucida i hij hield het gehecle ei der zoogdieren voor analoog aan bet kiemblaasje der vogels, en vergeleek daarom den lichten kring rondom bet ei der eersten met den lichten kring rondom bet kiemblaasje der laatste Vai.ENTIN vermoedde (Enhvickelungsgesch. p. 17) dat de ruimte met vloeistof is* gevuld. In de afbeeldingen bij Bernuardt wordt bijna overal de binnenste kring als dojervlies aangeduid; de buitenste kring vertoont zich door de er op liggende korreltjes der membrana granulosa minder scherp bepaald. De vergissing ten aanzien van den binnensten kring was des te gemakkelijker mogelijk, wijl bij zich somwijlen, gelijk ook op onze fig. 23, niet als eene eenvoudige lijn, maar als een lichter of donkerder zoom van eene zekere breedte voordoet." (Vergelijk BERNHARDT, fig. 22. Valentin in MÜU. Arch. 1836. p. 163.) Op de pas aangehaalde plaats rekent Valentw het tot de lijk-veranderingen van bet ei, wanneer bet dojervlies zich verbazend, soms tot CO maal toe, uitgezet en vergroot vertoont. Dit laat zich gemakkelijk verklaren, doordien namelijk het ei bij beginnende rotting zich eenvoudig van de membrana granulosa losmaakt, in welk geval men dan de zona pellucida gemakkelijk voor datgene erkent,wat zij is, namelijk een eenvoudig dik vlies. R. Wagner (Müli. Arch. 1835. p.334) noemt den buitensten kring chorion, den binnensten dojervlies; tusschen beiden in is eene smalle, doorschijnende ruimte. Kradse (t. z. pl. 1837, p. 27) zocht te bewijzen, dat die ruimte met aiwit is opgevuld, en dat derhalve de buitenste kring als ciwitvliesje beschouwd moest worden. Wharton Jones (t. a. pl, p. 7)



mogelijke drukking, aan rijpe eijeren ran het varken tot 0,01'".
Azijnzuur verandert het chorion in eene weeke pap, en schijnt het na langere inwerking op te lossen.
Alvorens het ei bevrucht is en zich gereed maakt, het Graafsche blaasje te verlaten (1), beval het binnen in zich, vlak onder het chorion , het Purkinje-sche of kiem-blaasje (fig. 23 e). Dit is een rond of naauwelijks afgeplat, waterhelder blaasje, dat bij den mensch, volgens Yalentiji 0,011"'-—0,25"', volgens Wagner niet boven 0,016'", volgens Wharton Jo.nes 0,015"' middellijn heeft (2). Zijne grootte is vrij standvastig, en het is derhalve betrekkelijk des te grooter, hoe kleiner het ei is. Het bestaat uit een glad, over het geheel structuurloos vlies, dat men, wanneer het kiemblaasje geïsoleerd is, door drukking kan doen bersten , en waaruit dan eene waterheldere vloeistof naar buiten komt. De laatste stolt door alkohol, zuren, in het algemeen door alle stoffen, die eiwit doen stollen, volgens R. Wagner (5) ook door azijnzuur. Aan de oppervlakte van het kiemblaasje, en waarschijnlijk digt aan den binnenwand van het fijne omhulsel, bevindt zich een korreltje van 0,053"'—0,005"' diameter (Wagner), van een verschillend uiterlijk , nu eens glad , glinsterend , met donkere omtrekken , even als een vetdroppel (4), dan weder fijn gegranuleerd (fig. 25, f), of eindelijk, wat bijzonder voor jongere eijeren
had intiissclien den breeden, lichten ring om den dojer voor niets anders dan het uitwendige omhulsel van het ei gehouden, dat ondoorschijnend en zeer dik was. BlsCBOFF (MiiLl. Arch. 1839. p. CLXXI) heaamde, tegen Vaientin en Kradse, deze beschouwing; en Wagner zegt nu almede (Pbys. p. 36)datde'zotia pellu. ciila niets anders schijnt te zijn , dan het optische beeld van een dik buitenste vlies. Ik aarzel niet mij even zoo bepaald als BlsCHOFF daarvoor te verklaren. BiSCH0FF heeft de verdere veranderingen van dit vlies in den uterus vervolgd, de vlokken er uit naar buiten zien groeijen, en daardoor den naam van chorion, dien het draagt, ten volle geregtvaardigd.
(1) Zie Bischoff in Wagner's Pltys." p. 98.
(2) Bij dieren geeft men op, dat het tusschen0,015"'en 0,02" beloopt. Volgens Valentjn (Entwicklungsgesch. p. 23) zou het bij het schaap en bij het varken 0,046'" kunnen bereiken.
(3) Physiol. p. 39.
(4) 1». Wagner, Icon■ phtjs. Tab. VI. fig. 2 At.
29*



geldt, uit verscheidene korrels, zaamgesteld (1). Wagner heeft het met den naam kiemvlek bestempeld (2).
In rersche, met de dojerbolletjes geheel en al gevulde eijeren is het kiemblaasje slechts uiterst zelden te zien. Bij het zamendrukken van het ei wordt het soms duidelijk, soms ook berst het eerder dan het chorion, en wordt dan na het uiteengebersten zijn van het ei te vergeefs gezocht. Wanneer het gelukt, dan vloeit een deel van den dojer naar buiten, en het kiemblaasje is dan in het helder geworden ei of in den naar buiten getreden inhoud midden onder de dojerbolletjes te vinden (5) en te isoleren. Wat het eerst in het oog valt, is in den regel niet de heldere omtrek van het kiemblaasje, maar de donkere kieinvlek. Toch wordt het waarnemen van het eerste somwijlen daardoor bevorderd, dat in den naasten omtrek er van de dojerblaasjes ontbreken of minder talrijk zijn. Bij beginnende rotting wordt het gewoonlijk vernietigd, hoewel Wiiarton Jones verzekert, het nog op den 8sted tot den 10den dag na den dood te hebben aangetroffen. In geen geval echter is het een vormsel, dat zoo zeer op eene zeepbel gelijkt, als Coste ons zou willen doen gelooven (4).
(1) t.. z. pl. Tab. II, fig. 8, d. Gerber, Allg. Annt. fig. 27 g.
(2) Wagner sprak in zijne eerste mededeelingen, Fror. Nol. N°. 944 , en in lijn Prodr. bist. gen. van kiemhlaasjes met verscheidene kiemvlekken hij zoogdieren, Valentin bragt daartegen in (Miiu. Arch. 183G. p. 166), dat bij sterke drukking de eenvoudige kiemvlek tot twee of meer vlekjes uiteenwijkt; en ook Wigner is tegenwoordig van oordeel (Phys. p. 37), dat de kiemvlek maar zeer zelden dubbel is. Bij kikvorschen, vissollen en kreeften zijn meer kiemvlekken, die dan op vetdruppeltjes gelijken, niet zeldzaam. (Wagner . Prodr om. fig. XVI. XXV, XXVI. Barry, Phtlos. Transact. 1838. Pl. II. fig. 31.) Intosschen ook bier kon ScIIwA\.\ bet uiteenwijken van eene vlek tot verscheidene met bet oog vervolgen (Mikrosk. TJnters. p. 49). en Wagner meent, dat men onder ben een grooter, doffer, eenigzins korrelig ligchaam zou kunnen onderscheiden, dat misschien voor de ware kiemvlek te houden is.
(3) Bernbardt Symbol, fig. 20. Bisgdoff in AVagner's Icon. phys. Tab. VI, fig. 2.
(4) Het geschiedkundig gedeelte van dit onderwerp is zoo ruimschoots besproken en tevens met de aanwijzing der litteratuur in de physiologische handboeken van J. Muller en R. Wagner en in Valentin's EnUvicktungsgeschichte zoo grondig uiteengezet, dat ik het voor onnoodig boud, daarbij verder stil te staan. Het is genoeg, zoo wij vermelden, dat in bet jaar 1827 het zoogdier-ei door v. Baer



Baar de kiemblaasjes betrekkelijk des te grooter zijn , hoe kleiner de eijeren zijn, zoo mag men daaruit het besluit trekken, dat de kiemblaasjes het eerst gevormd worden, zoo als ook Barrv bij de duif waarnam. In welke verhouding ten opzigte hunner ontwikkeling kiernblaasje en kiemvlek tot elkander staan, is voor de hoogere dieren niet uitgemaakt; in de eijerstokken van Atjrion vircjo ontstaat, volgens de voorstelling van R. Wagner (1), de kiemvlek het eerst. Hij heeft de grootte en vorm, en, in betrekking tot het kiernblaasje, ook de ligging van een cytoblast. Het is niet bekend, of de korrelige, gladde en vethoudende kiemvlekken toevallige verscheidenheden of verschillende ontwikkelingstrappen zijn. Wanneer het laatste het geval was, dan was naar de «analogie de omzetting in vet als het einde der ontwikkeling van de celkern te beschouwen; er zou dan, even als bij de kraakbeencellen , te gelijk vorming van enkele vetdropjes«in de cel, het kiernblaasje, plaats grijpen, en op die wijze zoude zich de bij dieren waargenomene schijnbare vermenigvuldiging van kiemvlekken laten verklaren. Volgens Barrv wordt het kiernblaasje eerst met oliedruppeltjes omgeven , vervolgens met cellen, en om deze heen groeit een structuurloos vlies. In dit stadium is er veel gelijkenis met de cellen, die wij zaamgestelde genoemd hebben , met name met de gangliënkogels; de cel met hare kern speelt zelve weder de rol van celkern. De verdere ontwikkeling is, wanneer Barrv (2) juist gezien heeft, geheel eigendommelijk , want van nu af aan zou
ontdekt, maar met liet twee jaren vroeger door Porktnje ontdekte kiernblaasje der vogels gelijk gesteld is, totdat in het jaar 1834 1e gelijker tijd Coste en Valentin, en kort daarop onafhankelijk van hen ook Wdarton Jones (bondon and Edinb. Phil. Mogas. VII. 209, voorgelezen aan de Royal Society, Junij 1835), het kiernblaasje in het zoogdier-ei aantoonden. De kiemvlek beschreef R. Wagner in 1835 en ging dien tevens door alle dierklassen na. Bij de zoogdieren schijnt Wuarton Jones dien almede als eene verhevenheid van het kiernblaasje te hebben opgemerkt. Uit een vergelijkend-anatomisch oogpunt is opmerkelijk het door alle dierklassen heen aanwezig zijn der eijeren (Valentin, Muil. Arch. 1836, p. 1G7, heeft ze ook bij raderdiertjes gezien), en buitendien hunne volkomene overeenstemming ten aanzien van hunne wezenlijke deelen. Van geen beleekenis is de hoeveelheid dojer, die zeer veranderlijk is , en evenmin de buitenste eivitlaag.
(1) Zie boven p. 153.
(2) Philos. Transact. 1838. P. II. p. 311.



liet uitwendige vlies der zaamgestelde cellen zich uitzetten (hel wordt de membraan van het Graafsche blaasje), en binnen in dit laatste zou om het kiernblaasje heen een nieuw vliesje ontstaan, waardoor het te gelijk met de dojer-zelfstandigheid wordt ingesloten. Op dit tijdstip pas verwijdert het ei zich uit het midden van het Graalsche blaasje, waarin het tot nu toe besloten lag, begeeft zich naar den rand, en verkrijgt een overtreksel van plaveiselvormige cellen.
Na de mikroskopische bestanddeelen of ligchaampjes der excreta, moeten wij thans nog het serum of plasma daarvan van naderbij beschouwen. De hoeveelheid er van is, gelijk reeds gezegd is, in verhouding tot de hoeveelheid der ligchaampjes zeer veranderlijk. Er vertoonen zich in verschillende secreta standvastige verscheidenheden , zoo 1). v. zijn gezonde melk en gezond zaad zeer rijk aan ligchaampjes, terwijl gal en urine in normalen toestand waarschijnlijk alleen uit serum bestaan. Naar omstandigheden wisselt de hoeveelheid ligchaampjes in hetzelfde secretum ook zeer af; en men kan in het algemeen zeggen, dat hun aantal betrekkelijk des te geringer is , hoe meer eene klier in eene gegevene tijdruimte afzondert , zoodat bij het af- en toenemen van de werkzaamheid der klieren de hoeveelheid ligchaampjes vrij standvastig schijnt te blijven, en alleen het gehalte aan plasma schijnt af te wisselen. Zooveel is ten minste zeker, dat ligchaampjes en vloeistof niet in gelijke verhouding toenemen. Van het zaad wordt gewoonlijk beweerd, dat het hij veelvuldige excretie waterachtiger wordt. Van de betrekkelijke hoeveelheid der ligchaampjes hangen ten deele de physische eigenschappen der excreta af. Zij zijn des te dikker, te minder vloeibaar, en des te meer gekleurd, hoe rijker zij zijn aan mikroskopische bestanddeelen, en vooral deelen de vetblaasjes aan de vloeistoffen eene zekere kleur mede, die bij verdunning eenigzins blaauwachtig wordt; slijmligchaampjes kleuren ze geel.
De lijvigheid, taaiheid en kleur der excreta wordt verder bepaald door de hoeveelheid en den aard der opgeloste stoffen. Het plasma der excreta is, even als het plasma van het bloed en der lympha, eene waterachtige vloeistof, waarin stoffen van organische of anorganische zamen,stelling opgelost, of, zoo als in sommige het



vet, fijn verdeeld zijn, welke stoffen zich deels door stolling laten afscheiden, deels na verdamping van liet water als overblijfsel verkregen worden. De hoeveelheid der vaste bestanddeelen is in de vloeistof der secreta niet minder onbestendig dan in het bloedplasrna, maar in den regel schijnt zij geringer te zijn en is vaak zeer onbeduidend. Het watergehalte in het bloedplasma kan men na de vroeger medegedeelde analysen op 895 per 1000 berekenen ; in de excreta daalt het niet ligt onder 920 en klimt tot 990. Volgens de in Berzelius' leerboek der chemie hier en daar verspreide analysen van dierlijke afzonderings-producten, bevatten de tranen 990 deelen water, het pancreatische sap van het paard 927—990, het speeksel 992 , het zweet 98S , maagsap 984, slijmsap 955, pis 955 (volgens Vogel tusschen 924 en 988), melk 914 , ossengal 904, zaad er 900 deelen van. Eene uitzondering maakt alleen de door Tuenaisd ontlede ossengal, die 875 water bevatte. Daar in al deze gevallen , met uitzondering der melk, noch de wezenlijke ligchaampjes, noch de bijgemengde epitheliumcellen waren afgescheiden, maar als slijm of eigendommelijke sloffen werden medegerekend , zoo valt de betrekkelijke hoeveelheid water nog hooger uit. Be afwijkende uitkomst van Thenard laat zich misschien daardoor verklaren, dat, na eene toevallige vervelling der galwegen, er vele losse stukken van hare opperhuid in de gal waren blijven hangen. Overigens neeint ook de hoeveelheid der opgeloste bestanddeelen bij vermeerdering van het secretum betrekkelijk af.
Over de qualitatieve verhouding der in het plasma der excreta opgeloste stoffen is het gewaagd iets te zeggen , dat als algemeene stelling zou mogen gelden. Voor vele secreta ontbreekt nog een naauwkeurig onderzoek, en zelfs voor de meermalen onderzochte is het aantal analysen nog gering in vergelijking met de massa van veranderingen, waaraan zelfs in gezonden toestand een secretum onderhevig is; eindelijk is voor de kleine hoeveelheden , met welke men te doen heeft, de methode van analyse en onderkenning altijd nog zeer onzeker. Wat zich bij zulke onvolkomene middelen over de hoedanigheid der secreta en bepaaldelijk over hunne verhouding tot het bloed laat zeggen , wil ik hier kortelijk bijeenzetten.



Van de in het bloedplasma bevatte stoffen (zie boven p. 445) komen in de excreta voor:
1°. Vezelstof, in het zaad , en misschien in het slijmsap. Iletbestanddeel van het zaad, dat tijdens de uitlozing geleiachtig is en later tot kleine vlokjes stolt, en de stof in het slijm, die in het water teedere , gestreepte vliesjes vormt (1), komen in hare hoofdkenmerken met de vezelstof overeen. In de urine werd zij enkele malen aangetroffen , zonder verschijnselen van een dieper , algemeen of plaatselijk lijden.
2°. Eiwitstof, in het oorsmeer en in het slijm (Bebzelius) , in het darmsap, in het succus pancreaticus en in de gal (?) (Gmelin), somwijlen in het speeksel (5).
3°. Kaasstof, in de melk , en volgens Gmelin in het speeksel, in het pancreas-sap en in de gal.
4°. Vet, in groote hoeveelheid in huid- en oorsmeer, in de gal (choleslearin) en in de melk.
5*. Extractiefstoffen, onder den naam van speekselstof en osmazoon, in alle eicreta met verschillende onbeduidende wijzigingen. Zie het chemisch gedeelte.
6". Galpigment.
7°. Pisstof.
8°. Melkzure, koolzure, phosphorzure en zwavelzure zouten en chlornatrium. Zij zijn in alle secrela voorhanden en zoo tamelijk dezelfde als in het bloed.
Er is derhalve, met uitzondering der riekende stoffen, niet één der nadere bestanddeelen van het bloedplasma, dat ook niet in het een of ander secretum zou voorkomen.
Daarentegen kent men eenige stoffen in de secreta, die tot nu toe nog niet in het bloedplasma zijn aangetoond, te weten:
1°. Bilin.
2°. Piszuur.
3°. Melksuiker.
4°. Vrij melkzuur.
(1) Vogel, Prodrom. disq. spulorum. p. 14.
(2) F. en H. Nasse, Unters. I. 207.
(3) Zie Vogel in Wagner, Physiol. p. 211.



b . IJzer, als oxyde in de ascli der inelk en van de gal gevonden.
6°. Zoutzuur in het maagsap.
7°. Pepsin.
8°. Een door azijnzuur stollende en in een maximum van azijnzuur niet weder oplosbare stof, welligt met het pyin verwant, in de slijmklieren.
9". Zwavelcyan , in het speeksel. De reactiën (zie boven p. 59), door welke de aanwezigheid er van wordt aangetoond, zijn overigens volgens het oordeel van Berzelius niet geheel en al beslissend.
10°. Verscheidene riekende stoffen, b. v. in het zweet, die zelfs in verschillende streken des ligchaams verschillen, de bekende aura seminalis , enz.
Vergelijken wij de verschillende secreta onderling, dan blijkt het, dat zekere stoffen aan alle gemeenschappelijk zijn , namelijk de extractiefstoffen en de zouten. Andere komen in verscheidene secreta voor, en zullen welligt in nog meer gevonden worden; daartoe behooren de proteïnverbindingen en het vet. Nog andere eindelijk ontmoeten wij slechts in enkele afzonderingen ; zoodanige zijn bilin en galkleurstof, pisstof en piszuur, melksuiker, zoutzuur. De stoffen, die meer algemeen verbreid zijn,'zijn in de meeste excreta in geringere hoeveelheid, en, naar het schijnt, zoo ongeveer in dezelfde verhouding bevat, als in het bloedplasma; intusschen is de pis absoluut rijker aan zouten en extractiefstoffen, en de melk rijker aan kaasstof, dan het bloedserum. Die bestanddeelen, wier afzondering aan enkele klieren is toevertrouwd, zijn in het afzonderingsproduct dezer klieren steeds in grooter hoeveelheid voorhanden dan in het bloed; zij zijn in het bloed slechts met moeite aangetoond, of ontbreken daarin geheel. Men kan die stoffen, welke een secretum uitsluitend of in grooter hoeveelheid bezit, dan het bloed ze bevat, de specifieke afzonderings-producten noemen. De overige producten hebben de secreta met de exsudaten, b. v. met den etter, gemeen, en deze zouden geen bewijs voor eene bijzondere betrekking der afzonderings-producten lot het bloed kunnen leveren. Specifieke afzonderings-producten kunnen er dan alleen voorhanden zijn, wanneer eene klier enkele bestanddeelen van het bloed bij voorkeur aantrekt of omzet.



PHYSIOLOG1E.
Of de klieren haar secretum uit het bloed alleenlijk afzonderen, dan of zij het door omzetting der bloedbestanddeelen bereiden, dal is de eerste vraag, die bij eene theorie over de afzondering le beantwoorden is. De feiten, met behulp van welke dit twijfelachtige punt moet worden uitgemaakt, wanneer dit althans op liet oogenblik kan uitgemaakt worden, heb ik 7,00 even bijeengebragt. Reeds vroeger (p. 208) kwam ik uit een meer algemeen gezigtspunt tot het resultaat, dat de afzonderings-producten zelfstandig in het bloed worden voortgebragt en, gereed gemaakt, uit het bloed door de klieren worden opgenomen. Dit vindt men thans daardoor bevestigd, dat een groot aantal zelfstandigheden aan de secreta en aan het bloed gemeenschappelijk toebehooren. Het blijft de vraag, tot hoe verre dit ook voor de overige stoffen bewezen of althans waarschijnlijk kan gemaakt worden, welke in de secreta en niet in het bloed worden aangetroffen.
Bilin is waarschijnlijk alleen daarom niet in het bloed voorhanden, wijl het door de lever voortdurend weder verwijderd wordt. Eene proef, waardoor dit zoo zeker uitgemaakt zou worden als door exstirpatie der niei'en het voorafbestaan van de pisstof in het bloed, laat zich ongelukkig niet in het werk stellen, en daarom kan men ook, hoe waarschijnlijk het uit analogie is, niet met volkomen zekerheid beweren, dat geelzucht door belette afzondering der gal, en ten minste niet altijd door opzuiging van de reeds afgezonderde gal, ontstaat. Misschien zou echter bilin ook in het gezonde bloed aangetoond kunnen worden, wanneer wij een middel bezaten , om de geringste hoeveelheden er van le ontdekken. Men kan niet bewijzen, dat het voorhanden is, maar men kan bewijzen, dat, indien het al voorhanden mogt zijn, het echter tot nog toe niet ontdekt zou zijn geworden. De galkleurstof in het bloed zou toch alleen door de kenmerkende reactie op salpeterzuur (1) erkend kunnen worden, en zelfs de pisstof zou, ondanks zijne vatbaarheid om te kristalliseren , niet direct uit het bloed kunnen daargesteld worden, daar liet aanwezig zijn er van alleen uit den
(1) Zie p. 88.



veranderden kristalvorm van het keukenzout wordt opgemaakt. Het vooral bestaan van de bilin in het bloed is derhalve niet bewezen noch wederlegd.
Hetzelfde geldt voor het piszuur. Het piszuur is niet slechts moeijelijkei' aan te toonen dan de pisstof, maar ook in oOmaal mindere hoeveelheid in de urine voorhanden. Dat een negatief resultaat hier geen waarde hebben kan, blijkt genoeg; overigens is ook dit negatieve resultaat nergens bepaald opgegeven.
Melksuiker is alleen in de melk bevat, zou derhalve ook alleen in het bloed van zwangeren en zogenden mogen gezocht worden, en, na ziekte of wegname der melkklieren, zich in grootere hoeveelheid moeten ophoopen. Dat zal misschien eenmaal door proeven op dieren, wier melkklieren geëxstirpeerd zijn, worden uitgemaakt (!); voor het oogenblik kan men ten voordeele dezer beschouwing slechts wijzen op de boven, p. 100, medegedeelde ondervinding van Schregeh , die in een exsudaat, na eene zoogenaamde melkmetastase, melksuiker gelooft gevonden te hebben.
Het melkzuur, dat in vele excreta voorkomt, is wel is waar ook in het bloed voorhanden, maar aan bases gebonden. Men zou derhalve aan de klieren het vermogen moeten toeschrijven om dit zuur uit zijne verbindingen los te maken. Hoe dit geschieden zou, zonder dat een sterker zuur de melkzure zouten ontleedt, kan men zich niet gemakkelijk voorstellen. Daarentegen is eene andere wijze van ontstaan van het melkzuur in de excreta denkbaar. In de melk ontstaat hij hoogst waarschijnlijk door eene vrijwillige ontleding van de melksuiker (zie pag. 102), somtijds nog binnen de klier, maar telkens eenigen tijd nadat de melk aan zichzelve overgelaten gestaan heeft. Stoffen, welke, even als de melksuiker, het vermogen hebben om melkzuur te vormen, kunnen ook in andere excreta voorkomen. Amylum, gummi en rietsuiker geraken door de voedingsmiddelen in het bloed; een gedeelte er van zet zich reeds in het bloed, ol op den weg er naar toe, in melkzuur om , dat naar de in het bloed aanwezige bases gaat, het koolzuur van deze verdringende; een ander gedeelte
(1) In liet Moed van gezonde melkgevende koeijen licliben Mitscberlicii, Hmeiik en Piedemann de melksuiker te vergeefs gezocht. Tiedemann en Tbevir. Zeilsclir. v. 1 7.



schuilt welligt in het mengsel van extraetive stollen, wordt met deze in de klieren overgebragt en eerst hier onder gunstige omstandigheden in melkzuur omgezet. Daarvan kan het afhangen, dat bijna alle secreta nu eens zuur, dan eens neutraal, dan weder alkalisch reageren, en de zure reactie, b.v. voor het speeksel, niet in het versch afgezonderde secretum gevonden wordt , maar pas dan intreedt, wanneer het een tijd lang in de klier of in de mondholte bleef staan.
Ijzer is wel niet in het bloedplasma, maar toch in het haematin der bloedligchaampjes aanwezig, en dit mag al ligt in geringe hoeveelheden uit het plasma zijn bijgemengd, daar de bloedligchaampjes in het waterige serum een gedeelte hunner kleurstof afgeven , en buitendien ook, gelijk vroeger werd aangetoond, wanneer zij hunne ontwikkeling doorloopen hebben, zich er in oplossen. In welke verbinding het ijzer in de secreta voorkomt, is niet bekend.
De vorming der overige aan de secreta eigendommelijke stoffen moeten wij onverklaard laten. De meeste er van, zoo als het pepsin, de riekende stoffen, het zwavelcyan, moeten eerst chemisch met meer naauwkeurigheid nagegaan en bepaald worden. Eene op het oogenblik onoverkomelijke moeijelijkheid levert de vorming van het zoutzuur in het maagsap op. Dat het ten koste van het chloor der in het bloed bevatte chloormetalen, met name van het chloornatrium, ontstaat, is wel aan geen twijfel onderhevig, maar in het bloed komt het niet voor, en men kan zich niet voorstellen, hoe de bestanddeelen van het bloed op elkander zouden werken, om het keukenzout te ontleden. Zal men zijne toevlugt nemen tot eene vergelijking der zenuwwerking met de electriciteit, die, gelijk Purkinje en Pappeniieim hebben aangetoond, het keukenzout van het slijmvlies der maag ontleedt ?
Niettegenstaande vele nog onopgeloste tegenstrijdigheden geloof ik, dat ook het resultaat van dit in meer bijzonderheden afdalend onderzoek voor de theorie pleit, die de klieren als afzonderingsorganen in den engeren zin van het woord, als filtra, beschouwt. Hare specifieke verschillen berusten op hare verwantschap tot bepaalde bestanddeelen van het bloed, die zij aantrekken, of aar» welke zij bij voorkeur den doortogt vergunnen.



De oorsprong dezer verscheidenheden kan wel nergens anders in gelegen zijn dan in het vlies, hetwelk wij tunica propria genoemd hebben. Wel is waar laat zich dit niet voor de meest eenvoudige klierblaasjes bewijzen, Avanneer zij, gelijk wij waarschijnlijk zochten te maken, bij den volwassenen voortdurend nieuw ontstaan en weder vergaan. Het vliesje en de inhoud ontwikkelen zich hier gelijktijdig, groeijen een tijd lang te zamen voort, en verdwijnen welligt ook te gelijker tijd, zoodat men niet zeggen kan, dat het eene de voorwaarde is voor het andere. Bij de hooger staande zaamgestelde klieren echter is de wand bestendig, terwijl de inhoud afwisselt. Voor deze ten deele vergankelijke klieren zou men moeten aannemen, dat het bloed nog in het ontwikkelde ligchaam de vatbaarheid bezit om eene kiemstof af te zetten, die zich in omhulsel en inhoud, d. i. in klierwand en secretum , scheidt. Voor de blijvende klieren bezit het bloed wel de contenta, ja op bepaalde tijdperken des levens ontwikkelt het die zelfstandig, maar deze hebben niet het vermogen om blaasjes of cellen te vormen, en het bloed heeft vooraf gevormde wanden noodig, om zich van de afzonderings-producten te kunnen ontdoen. Dit is b. v. het geval met de melk. Hare bereiding hangt het naast af, niet van eene verhoogde werkzaamheid der borstklier, want indien deze, om het even door welke oorzaken, werkeloos blijit of ophoudt te werken, dan vindt men niettemin de karakteristieke bestanddeelen in het bloed. Alleen voor de afscheiding dier bestanddeelen is de klier onontbeerlijk , en wanneer zij hare dienst weigert, dan blijft het bloed met de af te zonderen stoffen bezwangerd en wordt ongeschikt voor de voeding. Zoo is het met de gal en met de pis, wier wezenlijke bestanddeelen na onderdrukte afscheiding overal worden afgezet. Wel gaan zij dan ook in andere secreta over, doch niet door afzondering, maar door uitzweeting; zij werden door andere ' klieren niet aangetrokken, maar alleen doorgelaten. Hierover straks nog een enkel woord. Eene nog hoogere beteekenis, dan in de pas genoemde permanente klieren,, verkrijgt de klierwand in de eijerstokken en in de ballen. Aan haar is zelfs de typische ontwikkeling van het secretum gebonden. Men zou niet kunnen weten, of de stoffen, waaruit de voorttelings-vloeistoffen zich vormen, ten tijde der puber-



teit in het bloed ontstaan al of niet, want men erkent ze alleen aan de mikroskopische bestanddeelen; maar na exstirpatie der ballen blijven ook de verschijnselen, die met de huwbaarheid gepaard gaan, achterwege, ten bewijze, dat deze van het bestaan der klieren afhangt.
Er blijft nog over, voor de cellen der lever, na te gaan, of zij zich oplossen en voortdurend nieuw ontwikkelen, dan wel, of zij de binnen in haar bevatte vloeistof in de uitlozings-buizen laten doorzweeten. In het laatste geval zou de wand harer cellen aan de tunica propria der overige klieren beantwoorden; in het eerste geval waren zij met de endogene cellen der overige klieren te vergelijken , en dan was de intercellulaire zelfstandigheid der lever het wezenlijke gedeelte van haar klierweefsel.
Er is geen kwestie van, dat de tunica propria der klieren slechts door opgeloste bestanddeelen van het bloed doordrongen kan worden. De vloeistof, die in het lumen der klierblaasjes geraakt, verwekt echter aldra nieuwe cellen, en verhoudt zich tegenover deze als blasteem. Wanneer men een klierwand met een epitheliuin van cellen bekleed ziet, dan wordt het des te waarschijnlijker, dat deze cellen het zijn, die de specifieke stoffen uit het bloed aantrekken en in de holte afzetten, te meer'toog dewijl het vloeibare secretum door haar moet doorgaan, zelfs om maar in de holte der klier te geraken. Maar de aard dezer endogene cellen hangt van het cytoblasteem , de geaardheid van het cytoblasteem van den klierwand af. Welk aandeel derhalve ook de endogene cellen aan het afscheidings-proces later mogen verkrijgen , is dit toch steeds slechts als eene ondergeschikte rol te beschouwen.
In den bal en in den eijerstok maken de endogene cellen of haar product het wezenlijke deel van het secretum uit; en hare beteekenis kan niet twijfelachtig zijn. Over de beteekenis deiendogene cellen in andere klieren is op het oogenblik geen bepaalde uitspraak mogelijk. Daarover kan men de volgende gissingen opperen.
1". De endogene cellen zijn opperhuid, of hebben de bestemming om dit te worden. Waar zij zonder orde gerangschikt liggen , zijn zij nog niet tot rijpheid gekomen ; waar zij met het secre-



tum wegvloeijen , zijn zij toevallig (pathologisch) afgestooten, even als de epilhelium-cellen der huid door congestie en ontsteking worden afgestooten. Men zou zelfs aan een periodiek vervellen kunnen denken. Men stelt zich in dit geval de cellen, in betrekking tot de afscheiding, als passief voor. Die beschouwing is zeer verleidelijk , wanneer men voorloopig alleen het oog vestigt op de in den regel met een zoo regelmatig epithelium bekleede blinddarmvormige klieren der maag en der darmen; maar zij kan niet voor alle klieren gelden.
Het epithelium ontbreekt aan de meeste, gedurende den tijd dat zij met kracht afzonderen ; juist die, welke in aanhoudende werking zijn, hebben nimmer een volledig epithelium, zoo als de nieren ; in de eigenlijke maagsapklieren schijnt het zich ook nimmer te ontwikkelen. Z-al men aannemen , dat een orgaan gedurende zijn geheele bestaan naar eene volmaking streeft, die het nimmer bereikt, — dat de toestand zijner volle werking met eene onvolkomene ontwikkeling zamenvalt ? ik zou daarom liever het epithelium, waar het voorkomt, voor een soort van feestkleed wenschen aan te zien, dat de klier aantrekt, wanneer zij rust van den arbeid. Zelfs in de zaadkanaaltjes kwam het epithelium mij dan het fraaist voor, wanneer de voortbrenging van het eigenlijke secretum niet zeer krachtig was.
2C. De endogene cellen ontstaan bij toeval en zonder doel in het cytoblasleem, zoolang dit in het levende ligchaam vertoeft, wijl het eenmaal de eigenschap eener levende organische vloeistof is, cellen te vormen. In dit opzigt zouden de endogene cellen dan met de elter-ligchaampjes gelijk te stellen zijn, die zich in uitgezweete, zoogenaamde plastische stollen in overmate vormen , oin daarna te worden uitgestooten. De groote gelijkenis van het slijm en de etterligchaampjes pleit voor deze beteekenis; zij past echter niet op de klieren, wier lumen slechts cellen en bijna geen vloeistof bevat, zoo als de nieren, en nog minder op die, wier endogene cellen eene zoo eigendominelijke ontwikkeling hebben als de smeer- en melkklieren, om niet eens van de ballen en de eijerstokken te spreken.
5°. De endogene cellen dragen op eene of andere wijze tot de bereiding en volmaking van het secretum bij, doordien zij óf



door den klierwand eene zekere aantrekking op het bloed uitoefenen , óf hetgeen in de kanaaltjes bevat is, in zich opnemen en op eene of andere wijze omzetten. Ik heb de bloedligehaampjes vroeger drijvende kliercellen genoemd, en kan thans weder door gene de functie der laatste duidelijk maken. Even als in het bloed, of, om juister te spreken , in den chylus, de bloedligehaampjes, zoo ontstaan in het plasma der secreta de cellen door de vereeniging van stoffen, die opgelost in het plasma voorhanden waren; zij vergrooten zich, doordien zij stoffen uit het plasma aantrekken, en geven eindelijk datgene, wat zij bevatteden, weder aan het plasma terug. Dit geschiedt in het secretum der ballen , der oorsmeerklieren , misschien ook der melkklieren, even als in het bloed daardoor , dat de rijpe cellen zich oplossen. Uit de maagsapklieren komen zij wel nog ongedeerd te voorschijn, en overtrekken, door eene taaije zelfstandigheid zaamgekleefd, het slijmvlies der maag, maar zij lossen zich gedurende de spijsvertering grootendeels op, zoodat slechts de cytoblasten overblijven. Ten aanzien der overige klieren kan ik nog niet tot eene beslissende uitkomst geraken. Indien zij zich evenzoo verhouden, dan zijn de slijmligchaampjes, die men in het slijm, in het speeksel enz. vindt, even als volgens de eerstgenoemde theorie, voor onrijp afgestooten cellen te houden. Dat dit werkelijk het geval is, zal nog op grond van iets anders waarschijnlijk worden.
De verrigting der klieren is het allernaast afhankelijk van den toestand van het bloed ; hare werkzaamheid neemt af en toe in dezelfde mate, als de onderscheiden bestanddeelen toe- of afnemen, en klimt tot eene ongewone hoogte na eenen langeren stilstand, b. v. door eene of andere acute ziekte, gedurende welke de excretiestoffen den tijd hebben zich op te hoopen. De werkzaamheid der klieren kan door toeval of door kunst versterkt worden, langs dien weg, dat er stoffen in het bloed komen, tot welke de klieren, even als tot hare specifieke afzonderings-producten, in eene bijzondere verwantschap staan. Zij trekken deze , dikwijls te gelijk met eene vermeerderde hoeveelheid water, uit het bloed tot zich. Stoffen, welke men in het secretum der klieren terug vindt, werken uit dien hoofde aanzettend op de secretie der daaraan beantwoordende klier, een besluit, waartoe reeds Wöiiler door zijne voortreffelijke



onderzoekingen omtrent den overgang van verschillende stoffen in de pis, geleid was geworden (1). Misschien is de tijd' niet ver af, Waarin men zelfs de specifieke afscheidingsstoffen meer als toevallige, met de voedingsmiddelen naar binnen gebragte zelfstandigheden , dan als ontledingsproducten der levende stof beschouwen zal. Berzelius opmerking, dat de kleurstof der ossengal zich eveneens verhoudt als chlorophyl, schijnt mij uit dit oogpunt buitengemeen belangrijk. Zoude niet de werking der bittere extractiefstolfen op de gal afscheiding uit hetzelfde beginsel te verklaren zijn , als de werking der zouten, van den terpenthijn enz. op de afzondering der pis?
Doch niet enkel door de qualiteit van het bloed, maar ook door de quantiteit er van, of door de verhouding van den toevoer, worden de afscheidingen gewijzigd, en even als deze zijn zij van den toestand van het vaatstelsel afhankelijk. Typisch neemt de bloedrijkheid van een afzonderings-orgaan toe op het tijdstip, wanneer het in werking treden zal, door uitzetting zijner vaten, misschien door vorming van nieuwe. Het spreekt van zelf, dat de afscheiding stilstaat, wanneer de klier in't geheel geen bloed of in geene toereikende hoeveelheid bevat; zij wordt dien ten gevolge belemmerd door zamentrekking der vaten, gelijk b. v. de afscheiding der huid door koude , en eveneens, wanneer er stasis van het bloed in de vaten plaats grijpt, bij hevigere graden van congestie en ontsteking. Zij neemt toe door alles, wat eene matige uitzweeting van bloedplasma bevordert, derhalve zoowel door meer vloeibaar worden er van, gelijk b. v. na veel drinken of baden, als ook door
roruMirl inff r] ni< n i» TJT _ x I ■ • 1. !«•«
•• Ud veten, nei jaaisie wordt, geJijk vroeger werd aan¬
getoond , vaak veroorzaakt door opwekking van gevoels- ofbeweegzenuwen, eh zoo doende kan middelijk door zenuwprikkels eene secretie versterkt worden. In het algemeen wordt de transspiratie levendiger bij toestanden , waar de zenuwwerking over het algemeen verhoogd is, door warmte, door hartstogten, door spirituosa en andere zoogenaamde nervina , door ingespannen bewegingen, enz. Plaatselijk wordt de verrigting van enkele klieren verhoogd door specifieke voorstellingen of door prikkeling der beantwoordende
(t) Tiedemarn en Trevirancs Zeitachr. 1. 124.
III.
50



gevoels- of beweegzenuwen. De hiertoe behoorende feiten zijn zoo menigvuldig en zoo bekend, dut ik geloof mij tot deze algemeene aanwijzing te mogen bepalen. Eene op die wijze opgewekte afzondering onttrekt overigens aan het bloed nog iets meer dan de uit te scheiden stoffen, en maakt eene spoedige wederaanvulling noodzakelijk. Dit bewijst, om slechts een voorbeeld noemen, de dorst, die zich na sterk zweet, ten gevolge van ligchaamsbeweging, openbaart.
Deze, om kort te gaan, door congestie vermeerderde afzondering wordt, naarmate zij in hoeveelheid toeneemt, armer aan specifieke secretiestoffen en aan mikroskopische bestanddèelen. Men mag vooronderstellen , dat de gewone werking der klieren beantwoordt aan de in het bloed gelegen behoefte. JVeemt toevallig de in eene klier circulerende bloedmassa snel toe, dan stijgt niet in dezelfde verhouding de hoeveelheid specifieke uitscheidingsstoffen , en wat de klier bevat en ontvangt, is niets anders dan het waterachtige bestanddeel van het bloed, zoo als dit na congestie overal zich in het parenchym en aan de oppervlakte des ligchaams uitstort, nu eens armer, dan eens rijker aan vaste bestanddeelen van het plasma. Natuurlijk mengt zich het exsudaat met het reeds in de kanaaltjes der klier opgehoopte eigenlijke secretum, en verdunt dit. Men zou dit in zekere mate een slijm- of speekselessence kunnen noemen, die door het toestrooinen van bloedwater verdund wordt.
Wanneer wij hier overigens van de exsudatie van het plasma in de holte der klieren gewagen , dan is dit niet zoo geheel woordelijk op te vatten. Bekend als de bouw der klieren is, kan er niets onmiddellijk uit de vaten in de klierkanaaltjes overgaan, maar wat de vaten afgeven, moet eerst in de ruimte'tusschen de kanaaltjes, in het stroma , komen. Yan daar wordt het deels door de klieren, deels door het begin der lymphevaten opgenomen. Ik kan niet nalaten hier op de verwantschap in de verrigting der klierkanalen en die der lymphevaten opmerkzaam te maken. De kracht, door welke beide zich met de in hare omgeving neergezette stoffen vullen, is de endosmose; welke stoffen bij voorkeur indringen, wordt in beide gevallen door de geaardheid van het bloed bepaald; voor beide schijnt het eerste gevuld worden in



een physisch proces, het verder voortbewegen in eene spierwerking zijnen grond te hebben. Men mag het begin der watervaten met de klierkanaaltjes, — de stammen , voor zoo ver zij spierachtig zijn, met de uitlozingsbuizen vergelijken.
De overeenkomst der pas beschrevene soort van vermeerderde afzondering met de congestive en ontstekingachtige uitzweeting springt van zelf in het oog. Inderdaad komen beide processen vaak uit dezelfde oorzaak, hetzij zaamverbonden , hetzij met elkander afwisselend , te voorschijn. Dezelfde voorstellingen doen het bloed naar het aangezigt stijgen, en roepen een plaatselijk zweet en tranen te voorschijn. Warmte doet te gelijk de huidafzondering toenemen , en veroorzaakt een turgor der huid, die tot ontsteking en uitzweeting, tot vorming van papulae en vesiculae kan stijgen.
In koortsachtige, inzonderheid in de zoogenaamde rheumatische toestanden, wisselen zweet en gierstuitslag elkander af. Het schijnt vaak maar van een toeval af te hangen, of congestie in de nabijheid eener klier op afscheiding of op ontsteking uitloopt, gelijk b. v. in typhus den eenen keer speekselvloed, een andermaal parotitis zich openbaart. In even naauwe betrekking staan afzondering en uitzweeting, bij vermeerderd watergehalte van het bloed. Wanneer de klieren niet meer toereikend zijn om het water te verwijderen , dan ontstaan er uitzweetingen in hare nabijheid , welke op sommige vormen van ontsteking gelijken, miliaria en zelfs oppervlakkige zweren te gelijk met zweet. Dit is de kunst, waardoor de koudwaterartsen kritische huiduitslagen verwekken.
Het onderscheid, dat ik boven tusschen active en passive secretie gemaakt heb, zal nu wel begrijpelijk zijn. Terwijl de klier zekere stoffen aantrekt, neemt zij te gelijk, passief, als het ware gedwongen, de in het bloedplasma opgeloste zelfstandigheden tevens op. Bij de toevallig, door vermeerderde uitzweeting versterkte afzondering, gaan zij in .gelijke mate in elke klier over. Zoo kan elke klier de specifieke bestanddeelen der urine of der pis afscheiden wanneer zij door ziekte der nieren of der lever in het bloed terupworden gehouden. Maar deze bestanddeelen treft men dan eveneens in het plasma, dat de interstitia der weefsels inneemt, in uitgezweet serum, en, waaraan ik niet twijfel, ook in den etter
30*



aan. Wanneer men in een dergelijk geval de klier, die behulpzaam is om het secretum naar buiten te brengen , eene vicariërende noemen wilde, dan zou in de geelzucht het geheele ligchaam met de huid, de kraakbeenderen en beenderen niets dan eene vicariërende lever zijn. Bij de zoogenaamde melkmetasta«en , d. i. in die gevallen , waarin de bestanddeelen der melk , door werkeloosheid der melkklier, in het bloed blijven, zijn niettemin de plaatsvervangende afscheidingen en uitzweetingen tot enkele organen, met name tot de darmen en de sereuze vliezen beperkt. Dit laat zich daaruit verklaren, dat het voor het oog karakteristieke bestanddeel der melk, de vetbolletjes, niet opgelost wordt, en derhalve niet geschikt is om door eiken klferwand heen te gaan.
Ik heb nog een bewijs hierbij te voegen ter gunste der meening, dat de slijmligchaampjes ontijdig, vóór hunne volkomene ontwikkeling, afgestooten bestanddeelen zijn. Zonder twijfel kan eene toevallig en plotseling te weeg gebragte overstrooming der klier even goed de op hare binnenste oppervlakte vastzittende cellen met geweld daarvan losmaken, als eene uitzweeting op de oppervlakte der huid het epithelium er afvaagt en dit wegspoelt. Hoe sneller de uitzweetingen in de klieren elkander opvolgen , des te verder zijn de telkens zich hernieuwende cellen van den eindpaal harer ontwikkeling verwijderd, en het zou langen tijd kunnen duren , eer het eene cel gelukte dien eindpaal te bereiken, om het even of zij tot opperhuid moest worden of in het einde van zelve weder moest oplossen. Het moet de aandacht trekken, dat de slijmligchaampjes alleen in die secreta voorkomen, welke wij niet anders dan bij buitengewone aanleiding, op uitwendige prikkels, vloeibaar of in merkbare hoeveelheid te zien krijgen (tranen, speeksel, zweet, slijmsap) , maar niet in het secretum der nieren, dat ook zonder congestie verwekkende oorzaken steeds rijk aan water is. Het is waar dat de endogene cellen der nieren, wier kern door azijnzuur niet splijt, moeijelijk van de fijnere epitheliumcellen der piswegen te onderscheiden zijn.
Door herhaalde uitwendige prikkels, door elke manier van kunstmatige aanzetting der afscheiding, kan de werkzaamheid eener klier blijvend versterkt, zij kan geoefend en dus tot gewoonte worden. Dit heeft ten deele zijnen grond óf enkel in de tot ge-



woonte geworden congestie, óf in de neiging lot congestie ; dit hangt weder af Tan onmiddelijke of middelijke verlamming der vaten, en de oefening der afscheiding laat zich ten slotte uit de voor het geheele zenuwstelsel geldige wetten verklaren. Doch ook de voortbrenging van specifieke secreta laat zich door prikkeling bevorderen, wel niet van alle, met name niet der eigenlijke uitwerpselen ; maar blijkbaar wordt de hoeveelheid, in welke melk en zaad gevormd worden, tot op eene zekere hoogte door het willekeurig gebruik bepaald. Misschien heeft de onlediging van de uitlozingsbuis daarop invloed, in zoo verre daardoor de klierkanalen in staat gesteld worden om nieuwe stoffen uit het bloed op te nemen.
Misschien ligt aan de hernieuwing der gezegde secreta een analoog beginsel te gronde als dat, hetwelk de hernieuwing van m andere vastere weefsels bestuurt. Wij hebben gezien, hoe de hoorn weefsels, met name de nagels en de haren, al verder en verder blijven doorgroeijen, wanneer zij verhinderd worden eene zekere grens te bereiken. De voortbrenging van jonge cellen aan den wortel der nagels, die met de volledige vorming der nagels zou moeten ophouden, duurt het geheele leven door, wanneer de randen der nagels voortdurend worden weggenomen. Eveneens zou de vorming van een secretum vermeerderd en uit eene periodieke in eene aanhoudende veranderd kunnen worden, wanneer het secretum maar altijd-door werd uitgescheiden. Dat het secretum vaak daaronder lijdt, en zijne volledige ontwikkeling niet bereikt, daarvoor geeft de ondervinding toereikende bewijzen aan de hand. De invloed van het zenuwstelsel op de hoedanigheid der secretiën, waarvan wij boven (III p. 162) eenige voorbeelden hebben bijgebragt, is over het geheel nog raadselachtig.
Zoo lang een secretum in de klierlobjes en de kanaaltjes verwijlt, heeft er geenerlei beweging mede plaats. Jlen mag zich niet voorstellen, dat de afzondering alleen in de blinde uiteinden der klieren geschiede en van daaruit bestendig blijft voortgaan. In de netvormige klieren, aan welke men hier het eerst denkt, bestaan zulke blinde einden óf in het geheel niet, óf zijn toch zeer onwezenlijk. Zoo ver het vlies eener klier gelijke geaardheid heeft, zoo ver scheidt het op alle punten zijner oppervlakte gelijkelijk af.



en het vloeibare deel van het product komt in de uitlozingsbuizen, dewijl van hunnen kant juist hier de minste wederstand plaats vindt. Zijn zij verstopt of door andere oorzaken ontoegankelijk, dan voeren de watervaten een gedeelte van het secretum weg, en eindelijk staat de afzondering geheel en al stil. Of klierblaasjes, doordien zich in hunne wanden vezels ontwikkelen, het vermogen verkrijgen om zich zamen te trekken, kan men even min beweren als tegenspreken. In de uitlozingsbuizen aangekomen, wordt de vloeistof dopr middel van peristaltische beweging langzaam verder gevoerd (zie D II p. 590), somwijlen ook met spoed en in een straal uitgedreven , zoo als voor de speekselen melkklieren bekend en voor het vas deferens waarschijnlijk is.
Krampen en verlammingen der uitlozingsbuizen , als oorzaak van vertraagde excretie, zijn wel niet bepaald aangetoond, maar de analogie geeft ons regt, die aan te nemen en ter verklaring van pathologische verschijningen in te roepen. Eenen icterus spnsticus, door krampachtige sluiting der galwegen, namen reeds de ouden aan, wijl zij eenen vorm van icterus waarnamen, die bij gemoedsaandoeningen te gelijk met zamentrekking van bindweefsel en huidvaten te voorschijn kwam. Krampstillende middelen nemen deze ziekte weg. Hausmann spreekt van eene zamentrekking van de uitlozingsbuizen der melkklieren , die het melken belet, het zoogenaamde optrekken der melk, als een bij koeijen en ezelinnen gewoon verschijnsel (1). Eene atonie van de uitlozingsbuizen der lever, ten gevolge waarvan de galafzondering vertraagd schijnt en de lever opzwelt, wordt door geneesmiddelen opgeheven, die zich door het geheele gebied der onwillekeurige spieren werkzaam betoonen , de peristaltische darmbeweging en de expectoratie bevorderen. Zulk een middel is bovenal de tart. emeticus.
In teleologisch opzigt mogen de klieren ter naauwernood in eene klasse bijeengebragt worden. ( Welk een verschil, wanneer wij de betrekking tot het organisme nagaan, tusschen nieren en eijerstokken of ballen: gene, belast met het bloed van een uitwerpsel te bevrijden, deze, de werkplaats ter vorming van een nieuw individu ; gene alleen om der wille van het bloed daargesteld,
(1) Die Zeugung des tveibliclien Eies. p. ?0.



deze het middelpunt van het bestaan Tan een geheel organisme. En toch ontbreekt het zelfs hier niet aan verbindende overgangsvormen. De melkklier sluit zich van den eenen kant aan de kiembereidende klieren aan, daar zij stoffen voor de voeding der pasgeborenen levert; aan den anderen kant is zij een onmisbaar lid in de keten van organen, aan welke het behoud der normale bloedmenging tot taak is gesteld.
Naar haar nut kan men de klieren in de volgende afdeelingen brengen, omtrent welke men, gelijk reeds gezegd is, niet zal kunnen bewijzen, dat zij streng van elkander zijn afgescheiden.
1J. De eigenlijke collutoria, zuiverings-organen van het bloed. Het zijn die, welke specifieke stoffen uit het bloed aantrekken, alleen om ze uit het ligchaam te verwijderen, stoffen, welke het bloed tot voeding der organen ongeschikt zouden maken. Ik reken daartoe de nieren en , als afscheidings-orgaan van het koolzuur, de longen.
2°. Klieren, welke specifieke stoffen uit het bloed verwijderen , doch niet alleen om het bloed er van te bevrijden, maar om er verder in de dierlijke huishouding partij van te trekken. Het is mogelijk, dat de lever in deze afdeeling eene plaats moet innemen; ondertusschen is haar aandeel aan de bereiding van den chylus niet bewezen. (1) In elk geval behooren de melkklieren hier ter plaatse.
5°. Klieren , die eene specifieke stof leveren, en deze tot bepaalde doeleinden aanwenden, zonder daardoor meer invloed op de bloedmenging uit te oefenen, dan elk ander orgaan: smeerklieren, Meiboomsche klieren en oorsmeerklieren, verder de klieren, die het maagsap afzonderen. Het specifieke secretum schijnt zich bij de laatste pas binnen in de klier uit de indifferente stoffen van het bloed te vormen. De onderdrukking der afzondering brengt onmiddelijk geen merkbare verandering yan het bloed te weeg.
4°. De klieren, welke ik lot deze klasse wil brengen, eenvoudige en zaamgestelde slijmklieren, traan- en speekselklieren, pankreas en zweetklieren, zullen welligt ten deele naar de vorige
(1) J. Müller's Phys. I, [ag. 554.



afdeeling verhuizen, zoodra in hun secretum een specifiek product zal zijn aangetoond. Tot nu toe tan ik noch liet melkzuur in het zweet, noch de door azijnzuur neergeslagen stof in het slijmsap als zoodanig erkennen. Over gene heb ik mij reeds geuit; deze is nog weinig bekend en mag voorloopig met het pyin bijeengesteld worden, dat, zonder medewerking van een afscheidingsorgaan, in exsudaten voorkomt, en derhalve waarschijnlijk eveneens aan eene latere omzetting van een of ander der naaste bloedbestanddeelen zijnen oorsprong verschuldigd is. Wat men aangaande de betrekking dezer klieren tot het bloed beweren kan, is dat zij in het algemeen de massa, en met name het watergehalte er van, verminderen. De hoeveelheid water, die door de onmerkbare huiduitwaseming aan het bloed onttrokken wordt, is aanzienlijk ; nogtans vindt deze verdamping zeker niet enkel door de vaten der klieren, maar door het geheele capillaire vaatnet der huid plaats. Onderdrukking er van over grootere uitgestrektheid zou derhalve, naar onze meening, niet daardoor nadeelig worden, dat eene eigenlijk vergiftige stof in het bloed teruggehouden wordt, maar door vermeerdering der bloedmassa (plethora) en verdunning van het bloed. Plaatselijke onderdrukking van zweet laat zich niet als een het bloed bedervende schadelijke invloed beschouwen (1), en wel
(1) Terwijl ik het aandeel, dat de huid- en de slijmvliezen in liet behoud der normale bloedmenging hebben, op deze -wijze beperk, weet ik zeerwel, dat ik de praktische geneeskundigen aanstoot geef, die zoo vaak in de traagheid der genoemde organen de oorzaak van bederf der vochten zoeken en een heirleger van ziekten uit plaatselijk onderdrukte huidwerkzaamheid afleiden. Toch kan ik daaromtrent slechts herhalen, wat ik in de Pathalog. Unters., p. 271, over de verkoudheden in liet midden gebragt heb. Ik kan dat kou-vatten, volgens h'et toen gezegde, nergens anders voor honden, dan voor eene op de liuidzenuwen werkende ziekte-oorzaak, wier nadeelige gevolgen gelegen zijn in storingen van het evenwigt des zenuwstelsels, en waarbij de indicatio causalis verlangt den tonus der huidzenuwen te herstellen. Men kan deze niet prikkelen, zonder, volgens de wetten van het antugonismus tusschen gevoels- en vaatzenuwen, eene verlamming der laatste, congestie en zweet te weeg te brengen. Het zweet, wanneer het gelukt dit te doen uitbreken, is slechts een verschijnsel van de gelukte prikkeling der zenuwen, geene crisis in de oude beteekenis des woords. Epispastica, wrijvingen, doen in den regel dezelfde diensten, als aanhoudend zweeten.
De theoriën, welke, sinds het uitvinden der cardinale vochten over verslijming, over verplaatsen en over het afvoeren van slijm, werden opgesteld, komen alleen op



daarom niet, wijl zij, voor zoo verre zij aan het bloed en dillerente stoffen, en met name water onttrekt, andere afscheidingen vervangt en door de eigenlijke collutoria vervangen kan worden. Door het watergehalte van het bloed staan alle deze klieren met elkander in consensus, maar toch met bepaalde wijzigingen. Wanneer de huid- of slijmklieren minder dan de normale hoeveelheid water verwijderen, dan is in een gezond ligchaam de nier ten allen tijde bereid het overschot op te nemen. Niet omgekeerd. Wanneer de afscheiding der nieren verminderd is, treedt er geen vicariërend zweet in, maar er ontstaat waterzucht. Dit is een voor de theorie der afzondering zeer belangrijk verschijnsel. Het bewijst namelijk, dat de nier in eene active betrekking tot het water staat, dat daarentegen de overige hier genoemde klieren tot het water in het bloed in geene naauwere betrekking staan, dan het bindweefsel 'en alle andere weefsels. Bij volkomen evenwigt aller vaten, bieden zelfs de vaten der huid en der slijmvlies-klieren aan het doorzweetende plasma meer weerstand dan de vaten van het bindweefsel en der -vveivliezen, en gene moeten verlamd, door zenuwinvloed verwijd worden, bijaldien zij vicariërend voor de nieren zullen werken. Er moeten diaphoretica op de huid, drastische purgantia op de darmen werken, wanneer de huid en darmklieren het in overmaat voorhanden water zullen doorlaten en ten dienste der sereuze vliezen als het ware daaraan eenige plaats zullen inruimen. Daarom is het noodig, in gevallen, waarin het bloed door buitensporig waterdrinken zoo bedorven wordt, dat de nieren niet meer voldoende zijn om het tot den vorm terug te brengen, door warmte en dergelijke, de huidvaten uit te zetten of ze in eene soort van verlamming te brengen. Neemt na onderdrukking der huidwerk-
rekening dier geneeskunde, welke zichzelve de empirische noemt, en men moet liet der physiologie tot liaren roem nazeggen, dat zij zicli, sinds zij eene zelfstandige wetenschap geworden is, van het deelnemen aan deze mystificatiën geheel heeft vrij gehouden.
De gevolgen van algemeen onderdrukte huiduitwaseming onderzocht Fourcault hij dieren, doordien hij hun ligchaam met ondoordringbare stoffen, vernis en dergelijke, overtrok. De gevolgen daarvan waren overvulling der holten van het hart en der holle aderen, ontstekingen van inwendige organen en de dood. Wanneer een grooter gedeelte huid ongeschikt werd gemaakt voor de uitwaseming, vormden zich chronische irritatiën, tuherkels enz. (Ccmptes rendus. 1837, 26 Mars.)



zaamheid eene andere afscheiding dan die der nieren toe, treedt er b. v., wat meestal het geval is, diarhoea in , dan vindt er óf eene bijzondere sympathie tusschen de door het kouvatten getroffen zenuw en de zenuw van het afscheidende orgaan plaats, of wel dit verkeerde vroeger reeds in meer opgewekten toestand, pars minoris resislentiae. Ik moet te gelijk van deze gelegenheid gebruik maken om nogmaals te doen opmerken , hoezeer de zoogenaamde afscheiding der weivliezen met die der slijmvliezen verwant is ; op de afscheiding der eigenlijke klieren gelijkt zij slechts in zooverre, als deze ook passief, d. i exsudatie, zijn kan.
Het gewone doel van de klieren dezer vierde afdeeling is, buiten de opgegevene werking op het bloed, de oppervlakten, waarop zij uitmonden, vochtig te houden. Dit doel wordt nu eens bereikt door eene menigte eenvoudige of kleine klieren , die in den wand der vliezen als begraven liggen, dan weder , waai* de vliezen fijner mogten zijn, door eene enkele of verscheidene grootere klieren, zoo als de traanklier, de prostata, enz.
Tevens zijn zij blijkbaar ingerigt om bij voorkomende gelegenheid, in geval eener congestie, een gedeelte plasma te kunnen ontlasten. De bij de betrekking tusschen gevoel- en spierzenuwen aan de eene en vaatzenuwen aan de andere zijde onvermijdelijke exsudatiën worden onschadelijk gemaakt, doordien zij zich in holten ontlasten kunnen, welke met de oppervlakte des ligchaams in open gemeenschap staan. Zij zouden anders nog veel meer tot ontstekingen en zelfs tot apoplexiën aanleiding geven. Tot een verder doeleinde wordt het exsudaat nog niet besteed. Het dient tot vloeibaarmaking der voedingsmiddelen, van het zaad, tot het afstompen van chemische , tot het wegspoelen van mechanische schadelijke stoffen. Het wordt ook voor een gedeelte weder in het bloed opgenomen. (1) Vaak echter zijn ook de afscheidingen doelloos, of althans toevallig, zoo als het zweet bij inspanning, de tranen bij gemoedsaandoeningen , en zij kunnen in betrekking tot
(1) Meermalen worden dien len gevolge de secretiën van de excretiën ondcrscbeidên , terwijl de laatste dan alleen tot liet uitwerpen van onnutte stoffen zouden bestemd zijn. Maar van de urine en van de excrementen, die in hunne kanalen worden teruggehouden, nemen de watervaten insgelijks de meer vloeibare deelen weder op. waardoor de urine meer verzadigd, de excrementen drooger worden.



het bloed zelfs nadeelig zijn , zoodat het verloren gegane water door drinken weder aangevuld moet worden.
5°. Kiembereidende klieren, eijerstok en bal. Bij hen treedt de werking op het bloed geheel op den achtergrond. De bestanddeelen, welke zij voortbrengen , bezitten in zekere mate den rang van organen, die los raken, ten einde een zelfstandig bestaan te hebben. Welk aandeel de zaaddraden aan de vorming van het embryo nemen, ligt geheel in het duister; naauwelijks mag men een stoff'elijken overgang er van in het ei verwachten. Dat zij echter de wezenlijke en noodzakelijke bestanddeelen van het zaad zijn, schijnt mij eene ten volle uitgemaakte zaak, nadat men die in het tot bevruchting geschikte zaad van bijna alle dieren gevonden (1), nadat men die tot aan den eijerstok levend vervolgd (2), nadat eindelijk Prévost (5) aangetoond heeft, dat van het gefiltreerde kikvorschenzaad alleen het op het filtrum achtergeblevene bevruchtende kracht bezit. Hoe onbegrijpelijk in deze mikroskopische bestanddeelen de oorzaak hunner beweging ook zij , zoo schijnt mij toch het doel er van zeer voor de hand te liggen. Er laat zich geen middel uitdenken, waardoor zij naar den eijerstok geraken zouden, zoo zij zelve niet daarheen zochten te komen. Zamentrekking der tubae zou dan pas kunnen werken, wanneer zij eens in de tubae zijn; bij de bevruchting komen zij echter zeker niet verder dan in den uterus. De ciliën, waaraan men het naast gedacht heeft, golven, gelijk boven reeds vermeld is, in de rigting van binnen naar buiten. Misschien wil men stellen , dat zij na den bijslaap de tegenover gestelde rigting aannemen. Dan blijven echter die gevallen nog onopgehelderd , waar zwangerschap na onvolkomene bijslaap volgde, die ten minste dan niet twijfelachtig was, wanneer op het oogenblik der baring het hymen nog bestond. Daar de zaaddraden zich nu toch eenmaal bewegen, zoo zie ik niet in, waarom men niet zou aannemen , dat zij zich ook naar den eijerstok toe voort bewegen kunnen . Ik wil niet beweren, dat zij dit doen met begrip en be-
(1) Vergelijk Kölliker, Beitr., p. 50 en v. v.
(2) Bischojf en R. Wagner, in diens Phys. p. 49, Barry in Frok. N Nol. N°. 228.
(3) L'Iustitut, 1840, N®. 362.



wustzijn van het te bereiken doel, alsof het bezielde wezens wa« ren, maar juist dan, wanneer zij toevallig en na alle rigtingen zich verspreiden, moeten er ook eenige op den regten weg komen. Dat dit eenigermate van een gelukkig toeval afhangt, ziet men aan het veelvuldig mislukken der pogingen om te bevruchten, en het spreekt van zelf, dat de uitslag des te eer gelukkig zal uitvallen , hoe digter aan de plaats hunner bestemming de zaaddraden bij den coitus gebragt worden , zonder dat men daarom beweren mag, dat het indringen van het zaad in den uterus reeds gedurende de paring eene geheel en al onvermijdelijke voorwaarde voor de bevruchting zij. Overigens is de snelheid der zaaddraden volgens de boven in het werk gestelde berekening niet zoo laag aan te slaan. Wanneer zij zich onderweg niet ophouden, noch van den weg geraken , kunnen zij bij den mensch de tubae in hare geheele lengte, in ongeveer een half uur doorloopen. Dat zij dit doen, kan men niet veronderstellen; veeleer schijnen de zoo in het oog loopende afwisselingen in den tijd , binnen welken de eijeren zich na de paring van den eijerstok losmaken (1), daarop heen te wijzen , dat de bewegingen der zaaddraden onzeker zijn. Daar echter dat vrijworden der eijeren toch immer binnen een bepaald tijdsbestek of in het geheel niet plaats vindt, dient men aan te nemen, dat de zaaddraden na eenigen tijd ook in den uterus en in de tubae sterven.
De ontwikkeling van het klierweefsel is ondanks vele moeitevolle pogingen nog bijna geheel onbekend. Bij de moeijelijkheden van histogenetische onderzoekingen in het algemeen voegt zich hier bij nog de omstandigheid, dat door de gemakkelijker onder het gezigt vallende vertakkingen van de uitlozingsbuis de opmerkzaamheid van de eigenlijke klierzelfstandigheid werd afgeleid. Daar de volmaakte klier slechts een tot in het oneindige vertakte uitlozingsbuis scheen te zijn , zoo was het voldoende het ontstaan van de laatste en het beginsel, waarnaar hare vertakkingen zich vermenigvuldigen, tot op eene zekere grens te vervolgen. De kiemstof of het blasteem , dat tusschen de takken overbleef, en waarvan men aannam, dat het zich ten slotte in interstitieel bindweefsel omzet,
(1) Bischoff en R. Wagseb's Phys., pag. 95.



bevatte juist de eigenlijke klierzelfstandigheid. Wat wij van de ontwikkeling der klieren weten, bepaalt zich derhalve, met uitzondering van enkele waarnemingen, tot de uitwendige vorming der kiemstof en tot de wijze van ontstaan der uitlozingsbuizen. Maar ook hierin «ijn nog vele gapingen en betwiste punten.
De kiemstof, het blasteem, of, gelijk wij thans zouden zeggen, het cytoblasteem der klieren, is eene in den beginne heldere, later' eenigzins troebele, geleiachtige zelfstandigheid van den lateren vorm der klier; het blasteem der traanklier of der parotisis, b. v. reeds vroeg door inkervingen en lobjes afgedeeld (1), en men kan volgens analogie vooronderstellen , dat deze inwendige begrenzing op een tijdstip voleindigd is, waarop het weefsel nog geen zijner specifieke kenmerken aanbiedt. Waarschijnlijk bestaat het overal uit kernhoudende cellen. Het weefsel van den bal is volgens Valentin vóór de ontwikkeling der zaadkanaaltjes korrelig (2); het blasteem der speekselklieren noemt hij eene korrelachtige stof (5) , wier korreltjes 0,0050—0,0056"' in middellijn hebben. Reichert (4) zag de lever van jonge kikvorsch-embryonen uit cellen gevormd, welke meerendeels reeds nieuwe geslachten van cellen in zich bésloten hielden..
Voor vele klieren is het niet twijfelachtig, dat haar cytoblasteem zelfstandig ontstaat, onafhankelijk van de uitlozingsbuis en van de oppervlakte, op welke zij haar secrelum uitstorten. Mèn weet het van de nieren (5), de ballen en de eijerstokken (6), de laatste van welke zelfs levenslang geïsoleerd blijven. <
De kanaaltjes der parotis zijn, gelijk J. Müller opmerkt (7), geene voortzetting van het slijmvlies der mondholte, maar ontstaan in het blasteem zelf, zoodat aldus ook dit als een van den aan-
(1) Müllér , Gland. Secern.. p. 53, 61. Tab. V, fig. 8. Tab. VI, fig. 11 , 12 6.
(2) Entwickelungsgesch. p. 391.
(3) Terzelfder pl. p. 532.
(4) Entwiclelungsleben, p. 24. Pl. 1, fig. 7.
(5) J Müllers Bildungsgesch. der Genitalien, p. 44 en v.v. Rathke, Bildungsgesch. der Menschen und der Thiere. II, 95. Entwiclilungsgesch. der Natter, p. 96. Valentin, Entwicklungsgeschiclite, p. 408.
(6) J. Müller's Enttcicklungsgesch. t. a. pl. Valentin, t. a. pl. p. 388.
(7) Gland. Secern, p. 60.



vang af afgezonderd iets beschouwd wordt. Voor andere klieren, nainenlijk het pancreas en de lever, wordt daarentegen algemeen aangenomen, dat zij oorspronkelijk uit het darmkanaal als uitloopers of uitwassen er van naar buiten uitschieten (1); Reiciiert alleen beweert ook voor deze, dat zij eenen afzonderlijken oorsprong hebben (2). Bij naauwkeuriger toetsing liggen deze mee'ningen niet zoo ver uiteen; v. Baer (5) en Joh. Müller (4) zagen de lever het eerst als eene tweelobbige opzwelling van den wand der darmbuis in de vaatlaag uitsteken, in welke opzwelling eene met het darnjkanaal in gemeenschap staande holte verscheen; volgens Reichert ligt de celmassa , waaruit de lever zich ontwikkelt (bij den kikvorsch lever en pancreas), buiten op het darmkanaal ; zij schijnt identisch te zijn met de massa, die v. Baer en Muller, zonder zich van het mikroskoop te bedienen, voor eene eenvoudige opzwelling van de darmrokken aanzagen. Het verschil komt ten slotte daarop neder, of nu deze opzwelling van den beginne af aan hol en met het darmkanaal in gemeenschap staat, dan wel of de holte en bare gemeenschap met de holte van het darmkanaal pas in later tijd tot stand komen.
Volgens' Beichert's onderzoekingen moet men zich* voor het laatste verklaren , en het betitelen der lever als een uitstulping van het darmkanaal is dan inderdaad niet juist.
Het blasteem der netvormige klieren verandert, wanneer men de geringe hoeveelheid bindweefsel in den bal met de vaten en zenuwen over het hoofd ziet, geheel en al in klierzelfstandigheid ; het blasteem der trosvormige klieren en der lever wordt ten deele tot vorming van de vertakkingen der uitlozingsbuis verbruikt. Deze treden aldra als sierlijke , witte, aan de uiteinden eenigzins opgezwollen strepen in de geleiachtige massa op den voorgrond. (5)
(1) Volgens Roi.ando, Ratiike, v. Baer, J. Müuer en Vaientin , vergelijk Tan den laatste de Entwicklungsgesch., p. 514. Rateke, Entwicklungsgesch. der Natter, p. 18.
(2) Entwiclelungsleben, p. 51 , 189.
(3) Bcrdach, Physiolog. II, 288.
(4) Gland. Secern., p. 77.
(51 E. II. Weber, Meck. Archp. 278. Pl. IV, fig. 18. (Parolis. Het Masteem zelf is over liet hoofd gezien.) Rathke, in bordacn's Physiol. II. 502, Müiier ,



'Valeniin (1) deed de belangrijke ontdekking, dat zij niet door verlenging en zijdelingsche vertakking van een hoofdkanaal, maar op de volgende wijze ontstaan: in de-.nabijheid van het hoofdkanaal , of van een grooteren tak er van, vormen zich zelfstandig langwerpige , soms naar de peripherie toe opgezwollen digtere ophoopingen van stof, welke eerst in het geheel in geen verband staan met het hoofdkanaal, ja zelfs hiervan een kleinen of iets grooteren afstand verwijderd liggen. Deze verbinden zich nu met het hoofdkanaal of met de vertakkingen daarvan. Op de ontwikkeling van de uitlozingsbuis schijnt ook betrekking te hebben, wat Valeivti;v (2) later over het ontstaan der holle ruimten in de klieren opmerkte; waar de holte ontstaat, kenmerkt de klier zich eerst door grootere doorschijnendheid en lichtere tint; op deze plaatsen zou zij minder taai, vloeibaarder, zijn dan het oorspronkelijke blasteem. Aldra vertoont zich op de plaats, waar holten moeten ontstaan, eene heldere, kleurlooze, zuiver vloeibare massa en een uit rondachtige korrels bestaanden omtrek; deze korrels vormen al spoedig een epithelium, dat naar buiten toe door nieuwe lagen versterkt wordt, terwijl de binnenste zich afslooten en in de vloeistof blijven drijven. Terwijl deze korrels allengs in grooter aantal bijeenkomen , verkrijgen de kanalen de witte kleur, die ze later kenmerkt.
\oor het gedeelte der uitlozingsbuis, dat buiten de klier en derhalve in den beginne buiten het blasteem ligt, is het niet zeker , of het zich van de uitmonding of naar de klier toe, of wel omgekeerd van de klier af naar buiten toe ontwikkelt, of eindelijk de kiemstof daarvoor op alle punten te gelijk ontstaat. (5) Het laatste is het waarschijnlijkst, en misschien is het louter toeval, dat nu eens dit, dan weder dat deel in ontwikkeling vooruit is. Ook
Gland. Secern., p. 53. Tab. V, fig. 8. traanklier, ]>. 60. Tab. VI. fig. 9—12. (speekselklieren). Gdrit. Physiolog. PI. III. tig. 1—3.
(1) Entwiclcelu?i(js(jesch. , p. £>23.
(2) Müller, Arch. 1838, p. 528.
(3) Rot and 0 (Jour 7i, Complem. XVI, 53) had de ureter voor eene uitstulping der blaas aangezien. Volgens IUtdke (Bildungsgesch. II, 98) en Vaientin (Entwickelungsr/esch. p. 410) schijnt bij veeleer van de nier uit te gaan, ten minste is hij in den beginne bovenaan dikker en wordt naar beneden toe dunner. Tuba en vas defercns ontstaan uit de uitlozingsbuis van het Wolffsche



de stam van de uitlozingsbuis is in den beginne niet hoi (solide), maar wordt het later (1), en breekt dan, aan het eene eind naar de holte des ligchaams toe, aan het andere eind naar de takken toe, door, of wordt door de laatste doorboord. Bij de netvormige klieren ontwikkelt zich bovendien een tusschen beide inliggend vormsel, het hoofd van den bijbal en het nierbekken , tusschen den stam der uitlozingsbuis en de klierkanaaltjes in, om later de gemeenschap tusschen beide tot stand te brengen. (2)
Nopens de uitlozingsbuis der lever geven v. Baer (5) en Muller (4) op , dat de takken van de in den beginne digt op het darmkanaal vastzittende massa , bij voortgaande ontwikkeling, aan de basis onder eenen hoek zamenkomen en een gemeenschappelijk kanaal vormen , dat zich later verlengt.
Wat de tot nog. toe gedane nasporingen aangaande de wording van de eigenlijke klierzelfstandigheid leeren , bepaalt zich tot het volgende :
De nierkanaaltjes ontstaan, volgens Valentin, in elkepyramide als uitstulpingen harer grenzen, als 't ware het vlies of de wand van deze (?). Zij zijn eerst regt uitgestrekt, eenige weinige bundels, die van den binnenrand der nieren straalvormig naar de oppervlakte toe zich verspreiden en hier met een menigte kleine holle uitzettingen eindigen. Allengs nemen zij toe op kosten van het blasteem, worden langer en gekronkeld. Hunne wijdte is betrekkelijk des te aanzienlijker, hoe jonger de nier is; bij een 5"' lang varkens-embryo bedroeg die tusschen 0,027' en 0,06"' (Valentin) en is dus absoluut grooter dan bij het volwassen dier (5j.
ligchaam bij de zoogdieren, waarschijnlijk als een zijtak er van (Muller , Bildungsge sch., p. 33, 48). Jac0Bs0N (Die Okensclie Körper oder die P' imordialnieren. Kopenhag. 1830) geeft op, dat liunne vorming van buiten naar binnen tot stand komt. Volgens Rathke's vermoeden (Meck. Arch. 1832, p. 382) ontstaan zij op eenmaal in hunne geheele lengte.
(1) Rathke, Meck. Arch. t. a. pi. Valentin, Entwickelungsgesch. p. 410.
(2) De ontwikkeling der cuni vasculosi, onafhankelijk van bal en vas deferens, werd door J. Muller bij zoogdieren (BUdungsgesch. p. 60) waargenomen. Voor bet nierbekken beweert Valentin, dat het op zicbzelve ontslaat, t. a. pl. p. 410.
(3) Bordacd, Phys. 11, 300.
(4) Gland• Secerti. p. 77.
(5) Rathke in Bürdacd's Physiol. II, p. 573. Muller, Ghmd. Secern., p. 94. Tab. XIV, fig. 1. Valentin, Entwicklutigsgesch-, p. 410.



De ontwikkeling der zaadkanaaltjes schijnt van de oppervlakte naar het midden van den bal voort te gaan. Er bestaan in den beginne, bij varkens-embryonen van 2 —2|", breede strooken (van 0,16'" middellijn); deze verdeden zich in smallere van 0,048— 0,06 , die dan oniniddelijk in de zaadkanaaltjes schijnen over te gaan. Betrekkelijk zijn zij in vroegere tijdperken grooter, dan later; op ziehzelve blijft hunne grootte tamelijk gelijk (1).
Ik moet hier nog herinneren aan de Wolff'sche ligchamen, die gedurende den eersten tijd van het embryo-leven ontstaan en vóór de geboorte reeds weder verdwijnen. Door hunnen buisvormigen bouw sluiten zij zich aan de nieren en ballen aan. Hunne kanaaltjes ontstaan , even ais de nierkanualljes, als korte, in een opgezwollen blind einde uilloopende darmpjes; zij gaan onder eenen regten hoek van de uitlozingsbuis af, die langs de eene zijde der klier naar beneden loopt. Allengs worden zij langer, gekronkeld ; hunne uiteinden verliezen zich in de diepte. In ontwikkelden toestand houden zij zonder vertakking, zonder opzwelling, blind op (Müller). Hunne middellijn wordt door Müller opgegeven, als 0,05C" bedragende (2). Geheel en al daaraan gelijk in hare ontwikkeling verhouden zich, volgens Müller's beschrijving, de nieren der balrachii (3). Wat de trosvormige klieren betreft, bij een 5" lang schapen-embryo schijnen, volgens J. Müller's afbeelding, GlmiJ. Socurn. Tab. VI, fig. 12 h, de primaire lobjes reeds volkomen gevormd te zijn. Daarvoor houd ik ook de rondachtige lichaampjes uit het pancreas van een vogel-embryo PI. VII, fig. 8 en 9, en uit dezelfde klier van een 4" lang schapen-foetus Tab. VII, fig. 10. De'trosvormige bouw der blaasjes is óf op dit tijdstip nog niet ontwikkeld, óf kon bij de aangewende vergrooting niet worden waargenomen.
Het laat zich evenmin uitmaken , in welke verhouding de cellen der volwassen lever tot de langwerpige en stompe, aan hun zoogenaamd blinde uiteinde opgezwollene ligchaampjes staan, die Mül-
(1) Valestis, t. a. |il. |). 091. Mülisr's Arch. 1838, p. 529.
(2) J. Müller, Gland. Secern. p. 90. Tab. XV, lï«r. 3. Bildungggesch. p. 22 . Tal). II. IIathke. Entwiclseluvgggegch. der Nntter. p. 47.
(3) Gland. Secern. p. 86.
III. 31



ler (1) voor embryonale galkanaalljes houdt. Hij merkt uitdrukkelijk op (2), dat zij geene uitstulpingen van de galbuis en niet van den beginne af hol zijn, hetgeen echter , naar mijne meening, eene niet alleen aan het embryo eigene toestand is. De waarnemingen van Valentin en Barry over de ontwikkeling van den eijerstolc werden boven reeds medegedeeld. Volgens de ontdekking van Carus (5) komen er reeds in het ovarium van pasgeborene meisjes rijpe eijeren voor.
Gerber heeft in fig. 239 zijner Algemeene Anatomie (volgens eene waarneming van Valentin) de trapsgewijze ontwikkeling der zweetklieren uit den menschelijken handpalm voorgesteld. Volgens hem zou de opperhuid zich eerst als een halve bol, vervolgens al dieper en dieper instulpen , allengs de instulping zich tot een spiraalvormig gedraaid kanaal Verlengen, waaruit ten slotte het opgezwollen gedeelte der klier uitgroeit, dat overigens verkeerdelijk als uit blaasjes bestaande wordt beschreven. Deze opgave strijdt zoozeer tegen alle analogie, dat ik niet nalaten kan , hare juistheid te betwijfelen.
De klierzelfstandigheid hernieuwt zich na beleedigingen niet. Litteekens er van bestaan uit bindweefsel. Aanzienlijke exsudaten veranderen eveneens in bindweefsel, dat, bij herhaalde of chronische ontstekingen, de klierzelfstandigheid ten slotte op zijde dringt en atrophie te weeg brengt.
(Vervolg.) Na liet in den tekst over de ontwikkeling der zweel klieren, volgens Gerber . medegedeelde, waarvan de waarde zeer twijfelachtig scheen, mogten Köuiker's onderzoekingen , voor zooverre zij liier behooren , niet voorbijgegaan worden. Hij heeft (Anul. Phys• Bern. Mitth. der Ztir. Ges• 1850), de ontwikkeling der zweet- en der haarzakkliercn nagaande, gevonden, dat zij, even als reeds voor vele klieren is aangetoond en voor alle waarschijnlijk is, als solide celhoopjesontstaan, wier Jumen eerst later zich vormt, hetzij door vloeibaar worden der meer naar binnen gelegen cellen , hetzij door opname van vloeistof tusschen deze in. De zw eetklieren zijn in den beginne, in de vijfde maand van het foetaalleven, vaste verlengsels van het rete Malpighi, de smeerklieren hetzelfde van de buitenste baarwortelscheedc. Eerst haakvormig, vormen zij later een kluwen en worden te gelijker tijd hol, en die holte zet zich dan
(1) Terzelfder plaatse, p. 77. Tal). XI, fig. 4—9.
(2) p. 118.
(3) MÜU. Arcli. 1837, p. 445.



door de epidermis licen voort; de cellen, die zich hier invormen, liggen óf naar binnen, vullen zich met vet, en worden door de nieuwe voortgeschoven, óf meer naar huilen , en worden epithelium van het klierlohje, enz.
2. over de bloed va atkueren.
Bouw.
De onder dezen naam begrepen organen, de thyreoidea, de thymus, de milt en de bijnieren (1), stemmen hoofdzakelijk daarin met elkander overeen , dat zoo wel hun fijnere bouw als hunne physiologiscbe heteekenis voor het oogenblik nog geheel onbekend zijn. Eene klasse, die volgens dit grondbeginsel is opgesteld, kan, gelijk men ligtelijk begrijpt, zeer vreemdsoortige ligchamen bevatten. Vaak worden zij aangezien voor vormsejs, die enkel uit bloedvaatkluwen en watervaten bestaan, en zelfs met de erectiele organen bijeen gevoegd. Dit is in elk geval onjuist.
Er is in de bloedvaatklieren even zoo veel parenchym of voor opspuiting niet vatbare zelfstandigheid voorhanden, als in elk ander niet bijzonder bloedarm weefsel. Een tijd lang schreef men hen een bijzonderen rijkdom in watervaten toe , en meende ze daardoor te kenschetsen, dat men de watervaten tevens als de uitlozingsbuizen dezer klieren beschouwde. Maar naar het getuigenis van Lautii, die in deze aangelegenheid als het hoogste gezag mag gelden, is de hoeveelheid watervaten in vergelijking met de bloedvaten in deze klieren niet grooter dan in andere ligchaamsdeelen. Van de uitwendige kenmerken hebben zij onderling en met de klieren alleen de weekheid en de ronde of gelobde gedaante gemeen. In kleur wisselen zij van bleek roodachtig tot donker bruinrood af. De chemische onderzoekingen , wier aantal zeer gering is, geven geen licht. In eene gezonde schildklier vonden Fromberg en Gugert (2) vet, extractiefstoffen, vezelstof, kaasstof, veel eiwitstof, de gewone zouten en slijm (zwevende ligchaampjes). Dezelfde stoffen bevat de borstklier of thymus. Volgens de analyse van Morin (5), bestaat de laatste uit:
(1) Kradse is geneigd ook de Gland. pituitnra hiertoe te brengen (Anuf. |, 40).
(2) schweiggefl's Journ. l, 190.
(3) burzcucs, Chemie ix, 712.
51*



Vezelstof en phosphorzure zouten. Eigenaardige dierlijke stof
Slijm 
Eiwit 
Yleesch-extract 
Water 
8,0
0,5 . . 6,0 . . 14,0 . . 1,6 . . 70,0
Wat de inwendige structuur der bloedklieren aangaat, voor zooTer die met de gewone anatomische hulpmiddelen kan worden nagegaan, treft men verscheidenheden aan, die men ten deele voor onwezenlijk mag houden, ten deele echter ook als wezenlijk, d i. als oorzaak of kenmerk hunner verschillende verrigting, beschouwen moet. Onwezenlijk is het, of de massa door een vaster bindweefselvlies wordt ingesloten en daardoor eene gladde oppervlakte verkrijgt, zoo als de milt en de thyreoidea, of de afdeelingen door het fijne omhullende vlies heenschijnen, zoo als in de thymus of fijne bindweefsel-plaatjes de lobben van elkander houden, dan wel een geraamte van stijve vezelbalken, zoo als in de milt, het eigenlijke parenchym tusschen zich opneemt, of vaten en zenuwen door een hilus naar buiten gaan, en zich eerst binnen in fijner vertakken (inilt) dan wel verscheidene fijnere takken op verschillende punten der oppervlakte zich naar binnen begeven. Als wezenlijke verschillen wil ik daarentegen de kleur van hel parenchym en de aanwezigheid en gedaante van holten binnen in hetzelve beschouwd hebben. Het parenchym der thyreoidea en dat der thymusklier komen vrij wel met elkander overeen : in beide is het bleek roodachtig; het parenchym of de pulpa der milt kenmerkt zich door eene donkerroode kleur, die niet afhankelijk is van het door de vaten heen schijnende bloed ; in de bijniereindelijk komen twee verschillend gekleurde zelfstandigheden, de meer donkere schors en het bleekere merg, beide met een streek in het gele, nevens elkander voor.
Binnen in gelegene, met eene melkachtige vloeistof gevulde holten zijn zeer duidelijk in de thymusklier ; doch de wijze, waarop zij onderling zamenhangen, is nog niet uitgemaakt. Lucae (1) schrijft
(t) Ixcae , Anatomische Vtitcrsuchunff der" Thymus in ftlenschen und Thiereti. Fr ank f. 1811 , p« 36*



aan elk lobje eene holte toe; volgens Tiedejian (1) zijn de lobjes zelve nog weder zamengesteld uit holle blaasjes van ^—1"' diameter, wier holten onderling gemeenschap hebben. Voor het bestaan eener groote centrale holte binnen in elke klierhelft verklaren zich onder de nieuwere Meckel (2) en Becker (">), terwijl volgens Cooper (4) de holten der gezamenlijke lobjes, die bij den mensch niet grooter zijn dan een erwt, zamenhangen met de binnen in de klier aanwezige holte. Hauosted (ö) kon geene centrale holle in de thymusklier ontdekken, en volgens Bürres (G) bestaat zij geheel en al uit geslotene, met vloeistof gevulde blazen van 0,14"' diameter.
In de schildklier komen bij ziekelijke zwelling zeer duidelijke, groote, geïsoleerde cellen voor, die eene heldere, eiwithoudende vloeistof bevatten. Of echter deze cellen alleen vergroot dan wel nieuw gevormd zijn , is nog niet uitgemaakt. Het eerste is waarschijnlijker, wijl zich uit gezonde schildklieren een eigendommelijk helder vocht laat uitpersen. Volgens de wat moeijelijk te begrijpen beschrijving (7) van Berres, bestaat elk lobje der thyreoidea uit ligchaampjes, »die het uiterlijke der vaatverdeeling van een follikel hebben." Zij liggen digt naast elkander, en doen zich langwerpig rond , platgedrukt of vol en uitgezet voor. Aan overlangs gespleten lobjes kon hij eene 0,002" groote holte ontdekken, die door een teeder vliesje omgeven is. Dergelijke geslotene follikels liggen in groepen rondom een vrij dikken adertak gerangschikt. De geheele follikel, zoo wordt verder gezegd, meet 0,20". Wanneer dit de maat van den buitensten omtrek en het andere de maat der holte is, dan mag men het vliesje niet zoo fijn noemen.
In de bijnieren hebben de meeste oudere ontleedkundigen eene centrale holte aangenomen, welke dein hare as naar binnen gaande
(1) Meckel's Arcl., 1815, p. 485.
(2) Anat. IV, 456.
(3) De <)landulis thoracis lympliaticis atque thymo. Berol. 1826.
(4) The Anatomy of the Thymus Gland. Lond. 1832.
(5) Thymi in homine ac per seriem animalium descriptio. 1831 , p. 43.
(6) Oesterr. Jahrb. XXXI. p. 413.
(7) t. a. pi. p. 411.



ader omgeeft, en ook wel met draden als het ware met balkjes doorloopen is (1); Meckel beweerde, dat zulk eene holte alleen door ontleding, door vloeibaar worden der mergzelfstandigheid ontstaat (2), en Müller (3) en Berres (4) zijn van dezelfde meening.
De milt bevat geene eigenlijk holte, maar daarentegen eene menigte verspreide ligchaampjes, of, zoo als men ze wel noemen mag, blaasjes van ^—1" middellijn , die slechts met één punt harer oppervlakte bevestigd zijn, overigens vrij in de roode pulpa der milt liggen, waaruit zij zich met gemak laten uitligten. Zij zijn zeer duidelijk en vast in de milt van de koe, van het schaap en van het varken, en schijnen als witte puntjes reeds door het weivlies-overtreksel heen. In de milt van den mensch zijn zij doorgaans weeker, meer geleiachtig; maar ook van zeer vaste geaardheid treft men ze soms bij den mensch en eveneens bij de dieren, hoewel bij de laatste onduidelijker , aan (!S), en het schijnt, dat zoowel hun aantal als hun uiterlijk aanzien naar omstandigheden veranderen kan. Heusinger (6), Home (7), Meckel (8) en Bertholu (9) maken de opmerking, dat zij na de opname van dra"nken bijzonder sterk turgesceren ; misschien zijn zij daarom in menschen-lijken niet zoo gemakkelijk te ontdekken, dewijl hier aan den dood langdurige onthouding pleegt vooraf te gaan. In de lijken van verongelukte, van teregtgestelde personen, en dergelijke, worden zij zelden gemist. Wanneer zij zeer goed zijn opgezwollen, kan men zich gemakkelijk overtuigen, dat het vrij dikwandige, doorschijnende blaasjes zijn, die bij het aansteken zamenvallen, en eenen troebeligen , zeer rijk aan korrels zijnde, vloeibaren in-
(1) De verschillende opgaven zijn verzameld in eene dissertatie van IIeijvi, De renibus succenturiatis. Berolin. 182*4, p. 14. De schrijver zelfverklaart zich voor het bestaan eener holte> die hij echter alleen bij den mensch, niet bij dieren vinden kon.
(2) t. a. pl. p. 505.
(3) PhysioL 1 , 547.
(4) t. a. pl. p. 415.
(5) Giesker, Sple?wlogie, p. 156.
(6) Ueber den Bau und die Verrichtung der MHz. Thionville 1817.
(7) Philosoph. Transact. 1821 , p. 25.
(8) Analom. IV, 371.
(9) Lehrkuch der Physiol. II, § 428.



houd ontlasten. Aan rotting bieden zij langer weerstand dan de overige bestanddeelen der milt, en kunnen daardoor, na eenigen tijd gemacereerd te zijn, door zacht strijken van de miltzelfstandigheid geïsoleerd worden. Men ziet ze dan meestal in trosjes van zes tot acht zamenhangen (1), hetzij onmiddellijk, hetzij door korte steeltjes. Zij zitten op de vaste, vezelige scheeden , welke de vaten , volgens Müller, de slagaderen der milt, van hare intrede er in af vergezellen, bevestigd; bij den mensch, volgens Giesker (2), door steeltjes, dat vaten zijn , zoo als ik door hunne mikroskopische beschouwing bevestigd vond. Zij breiden zich in een afzonderlijk , teeder vlies, dat het eigen vlies der blaasjes omhult, over het blaasje uit, en vertakken zich, zonder op eenig punt in het binnenste er van in te dringen. Het net, dat zij vormen, is zoo digt, dat eene volkomen geslaagde opspuiting de witte kleur der blaasjes geheel doet verdwijnen , weshalve Ruysch ze voor enkel vaatkluwen verklaarde. Overigens zijn zij volkomen gesloten , en kunnen van de vpten uit noch geinjicieerd, noch opgeblazen worden. In eenë opgeblazene en later gedroogde inilt vond Giesker ze volkomen ineengekrompen en in elkander gedroogd. Zij worden, volgens IIeusjnger , in wijngeest kleiner, maar tevens in het oog loopend wit en hard , en even zoo in minerale zuren (5).
(1) J. MÜLLER in zijn Archiv. 1834. PI. I.
(2) t. a. pl. p. 149, 161.
(3) De witte ligchaampjes der milt beliooren tot de meest besprokene onderwerpen der anatomie. Zij werden ontdekt door Malpighi {Opp. 11, 101), endoor hem met grootc naauwkeurigheid beschreven, vervolgens door Rctsch om de hoven opgenoemde reden over het hoofd gezien en ontkend. Het gezag van Ruisen, aan wien Hali.i:!', zich aansloot, was voldoende, om ze in vergelelheid te brengen. Hewson's cellen der milt [Ex. p. ing. III, 107), welke pas met eene leus van 715" brandpuntsafstand zigtbaar werden, kunnen niet wel de Malpighische ligchaampjes geweest zijn. In het begin dezer eeuw bragten Covier en Dupuytren (Assola.nt , Disseri. sur la rate. Paris 1801) het onderwerp weder ter sprake. Home, in het bijzonder echter Hecsinger. en C. A. Scdmidt (Diss. de structura lienis. Hulae 1819), bewerkten de anatomie der milt met groole naauwgezetheid , bevestigden en breidden de ontdekkingen van Malpighi uit. Malpigbi bad reeds verklaard, dat de ligchaampjes in de menschelijke milt moeijelijker Ie vinden en weeker zijn dan in de milt der herkaauwende en van eenige andeitï dieren. De latere onderzoekers vonden dit bewaarheid, tot op Rüdolphi (P/it/siol. 11, V'



Onder de mikroskopische bestanddeelen der bloedvaatkiieren heerscht eeae groote gelijkvormigheid. Het geheele parenchyui bestaat uit korreltjes, die de tusschenruimlen tusschen de valen opvullen en digt aan de wanden der laatste liggen ; juist zulke korreltjes bevat de in de holten of blaasjes , wanneer er die bestaan, opeengehoopte vloeistof. Ik kan niet vinden, dat de wanden, welke de grens daarstellen der holten in de thymusklier, door een bijzonder vlies bekleed zijn, zoo als Cüopeu opgeeft, en zoo zie ik ook den eigenlijken wand der Malpighi'sche ligchaampjes in de milt alleen door korreltjes gevormd, terwijl echter ook lijne bindweefselbundels over de oppervlakte dezer lieenloopen. Het heeft er inderdaad veel van, alsof de holten met hun contentum enkel door vloeibaar worden van het eigenlijke parenchym ontstaan zijn.
De ligchaampjes der thyreoidea, thymus en milt gelijken op elkander, en in de milt gelijken zelfs de ligchaampjes van het roode parenchym en die der blaasjes op elkander. Het groote meerendeel er van is volkomen rond, korrelig, in water e/i azijnzuur onoplosbaar, niet grooter dan 0,0018'". Deels liggen of drijven zij afgezonderd van elkander; deels zijn zij tot onregelmatige hoopjes verbonden. Zij zijn geheel en al gelijksoortig, en indien er hier of daar een ééns een donker puntje als eene soort van kern schijnt te bevatten, dan ziet men bij hel voortrollen, dat het slechts een der korreltjes is, die tegen de oppervlakte aanliggen. Door deze korreltjes krijgen zij eene groote gelijkenis met ineengeschrompelde bloedligchaampjes (PI. IV, fig. I, C. u) ; maar zij worden zelfs
abthp. 410), die ze bij den mensch niet alleen, maar ook liij liet paard en bij liet varken, geheel ontkent. J. Müuer (Arch, 1834, p. 80) stemt in zoo verre met hem overeen, dat hij de weeke ligchaampjes in de milt van den mensch en van verscheidene zoogdieren voor iets heel anders dan de miltblaasjes der herkaauwende dieren houdt, zonder echter in een naauwkenriger onderzoek der bedoelde ligchaampjes ' te treden. Bij de beoordeeling der andere waarnemingen, schijnt hij al te veel gewigt op het bijvoegsel «uiteenvloeijend" te leggen, waarmede verscheidene schrijvers deze ligchaampjes voorzien, doch uit wier schildering toch blijkt, dat zij de ligchaampjes pas, nadat zij gebersten waren, niteen zagen vloeijen. Sinds dien tijd hebben Giesker (t. a, pl. p. 140), Kraüse (Anat. 1, 520) en BisCdoff (Miitl. Arch. 1838, p. 500) de miltligchaampjes van den mensch wederom gezien, en MiilLER zelf verklaart (Physiol. I, p.'571) nu toch ook echte miltligchaampjes in de menschelijke milt gevonden te hebben.



in water niet glad , en derhalve hangt het korrelige uiterlijk niet van oneffenheden der oppervlakte, maar van werkelijk er aan klevende ol er in gesloten moleculen af. Een gering aantal van grootere ligchaampjes, dat vermengd met de kleine voorkomt, van 0,00ö middellijn, is ten deele eveneens korrelig, en wel, zoo als men hier duidelijk ziet, door den met een glad vlies omgeven inhoud , ten deele geheel en al helder. Ook deze grootere ligchaampjes bevatten geen kern. W el neemt men vaak rondom de meer donkere ligchaampjes, wanneer zij in water of azijnzuurgelegen hebben , een lichteren zoom waar, maar dit hangt alleen daarvan af, dat de indringende vloeistof hier en daar den korreligen inhoud van den wand aldringt; de zoom omgeeft het iigchaampje nimmer van alle kanten. Eenige weinige werkelijk kernhoudende cellen , die ik somwijlen aantrol, moet ik voor toevallig er bij gemengd houden.
In den thymus kwamen mij meermalen blaasjes van 0,016'' voor, bestaande uit een teeder vliesje, en van binnen geheel en al met de zoo even beschrevene ligchaampjes opgevuld. Ik durf niet zeggen, of zij aan het parenchym toebehoorden, dan wel in de vloeistof gesuspendeerd waren.
De bestanddeelen der bijnieren zijn van de pas beschrevene geheel en al onderscheiden. Door fijnwrijven en uiteenplukken der klier verkrijgt men korreltjes, die op het eerste gezigt met die der overige bloedvaatklieren verwisseld zouden kunnen worden ; echter zijn zij veel grooter , zelden minder dan 0,005"', glad en eenigzins plat, grootendeels door een fijnkorrelige, witte zelfstandigheid omgeven, die in onregelmatige lappen aan hen vasthangt. Om vele van hen vormt deze zelfstandigheid eene degelijke, gladde schaal, waarin deze korreltjes zoo verborgen liggen, dat men ze slechts met moeite er in kan onderscheiden. Zij zijn derhalve kernen van cellen , die eene middellijn van 0,006"' bereiken. De volkomen gevormde cellen hebben de meest onregelmatige, hoekige, ringvormige gedaante, even als de gangliënkogels; zij liggen digt bij elkander, en vormen deels strengen , deels rondachtige hoopen of lobjes, die misschien slechts schijnbaar door kronkelingen dier strengen worden te weeg gebragt. Men ziet in de schors vliezige buizen van 0,012—0,050"' middellijn, op sommige plaatsen dikker, op andere dunner, geheel door korrelige massa



opgevuld, die nog niet in afzonderlijke cellen schijnt afgeperkt te zijn , maar eene doorloopende massa schijnt te vormen , waarin de cellen ingesloten liggen. De korrelige massa verdeelt zich gemakkelijk in donkere, stipvormige ligchaampjes met moleculair-beweging. De cellen lossen zich op in azijnzuur, de kernen worden bleek en verdwijnen na eenigen tijd insgelijks (1).
In het bindweefsel, dat de lobjes der thymus-klier omhult, komen vetcellen voor.
Er moet nog herinnerd worden aan eene eigenaardigheid van de vaatverspreiding in de bijnieren, die Nagel, volgens Müller's ontdekking, beschreven en afgebeeld heeft. De aan de oppervlakte
(1) IIewson (Exp. ing. III, 84) noemt de in de bloedvaten bevatte korreltjes ronduit lymph-bolletjes. J. Muller(Arch. 1834, p. 88) vergelijkt de ligchaampjes, welke uit de miltblaasjes vloeijen, in grootte met de bloedligchaampjes, maakt echter de aanmerking, dat zij niet plat, maar onregelmatig bolvormig zijn. Geheel daarmede overeenkomstig vond hij de korreltjes der roode zelfstandigheid, en dit zou reeds genoegzaam kunnen zijn, om te bewijzen , dat de roode palprt der milt noch uit bloed vaat-k luw en, noch uit vrij uitgestort bloed beslaat. De ligchaampjes der thymus onderzocht Ehrenberg (XJnerh. Slruclur. 1836 , p. 29, 41 , PI. 1, 9). Daar zij op de kernen der bloedligchaampjes en de holletjes van verwoeste zenuwzelfstandigheid gelijken, zoo slaat hij voor, de thymusklier een zenuwmerg-beurs te noemen. Hij vraagt of niet de mergkanker, die soortgelijke korreltjes vertoont, eene anomale, het organische leven bedreigende thymus-vorming is? Bischofp (Müil. Arch. 1838, p. 501) vindt, dat de ligchaampjes de.' milt overeenstemmen met die van den chylus, doch geeft zelf toe, dat nog op vele andere plaatsen buitendien soortgelijke ligchaampjes voorkomen. Zonder verdere aanmerkingen gewaagt Porkinje (Nalurforsch. in Prag. 1838, p. 175) van de korrelige enchymmassa in de milt, de thymus en de schildklier. Verkèerdelijk noemde ik vroeger de cellen (Schleim und Eiter. 1838, p. 9), die de acini der bloed vaat-klieren zamenstellen, kernhoudend, met de cellen van fijne plaveisel-epithelia overeenkomende. Ik zie ten minsle, gelijk boven reeds gezegd' is, bij herhaald onderzoek de eigenlijk kernboudende cellen te zelden, om ze als wezenlijke bestanddeelen te beschouwen. Volgens Papfemieim (Mcll. Arch. 1840. p. 536) bestaat de schors-zelfstandigheid der bijnieren uit korrels van 0.0087—0,0050"', die in straalvormige groepen zijn gerangschikt en minder olieachtige stof bevatten; de merg-zelfstandigheid bezit groolere korrels, vaak met kernen voorzien en rijk aan vet. Wat hij van een doorschijnende, de hol te der mergzelfstandigheid innemende, buis zegt, die met een stomp einde ophoudt, is mij, indien er niet de vena suprarenalis mede gemeend is, geheel onbegrijpelijk"Evenmin kan ik begrijpen, wat hem op het vermoeden brengt, dat er in de schorszelfstandigheid eene met flikker-epithelium bekleede holte geweest is.



naar binnen gaande arleriële vaten verdeelen zich terstond in capillaire takken, die aan elkander evenwijdig, in lang gerekte mazen, naar de mergzelfstandigheid heenloopen , en hier in een gelijkvormig net van kleine aderen overgaan, dat in de gioote, in de as der bijnier verloopende, vena suprarenalis uitmondt (1). De vertakking der miltvaten is gekenmerkt door de spoedige oplossing der stammen in fijnere takken, en door liet gemis van anastomosen tusschen de jstammen en de grootere takken (2).
Aan verscheidene waarnemers is de rijkdom aan zenuwen der bijnieren in het ooggevallen (3), en ik moet insgelijks opmerken, dat ik nergens in het binnenste van eene andere klier strengen van zulke dikte gevonden heb. Pappenueim vindt de zenuwen , die naar de bijnieren gaan, met gangliënkogels bezet, en binnen in denieren van een embryonaal voorkomen (4) , dat wil zeggen, op de zenuwen van den syinpathicus gelijkende. Ik zag er binnen in slechts bundels van over het geheel wilte zenuwen. De zenuwen binnen in de milt vindt Remak (li) grijs en zonder gangliënkogels.
physiologie.
De denkbeelden, die men zich aangaande de verrigting der bloedvaatklieren gevormd heeft, zijn ten deele door de uitsluitingsmethode ontstaan. Zij grijpen niet in de processen van het animale leven in ; men kan ze exstirperen ; zij kunnen ontaarden, zonder dat
(1) Mijn. Arch. 1836, p. 306, 1*1. XV, fig. i , 2.
(2) Giesker, t. a. pl. p. 146.
(3) Nagel, t. a. pl, fig. 3, Bergmajsn , Diss, de gla/id. supmTenulibus. Götting. 1839, p. 11 , fig. 1.
(4) Ik moet mij verontschuldigen, wanneer ik de plaats verkeerd begrepen mojt hebben. Zij luidt p. 535 als volgt: »Wen moet, van de bloedvaten uit, de zenuwen vervolgen, en dan ziet men, dat de laatste zich naar den bollen rand van het orgaan been vertakken en met fijne primitiefvezels en eindlissen op enkele plaatsen ophouden. Alle zenuwen, die ik bier vond, hadden nog het embrvonale karakter, enz.'' Verder naar beneden, op dezelfde bladzijde, leest men: »ln de zelfstandigheid der bijnieren daarentegen kon ik zelfs niet éóne zenuwvezel of gangliënkogel nagaan."
(5) Med. Vereinszeitg. 1840, N°. 2.



het ligchaam zich in zijne gewaarwordingen en bewegingen belemmerd gevoelt, en zoodoende is er niets natuurlijker, dan dat men hen eene plaats aanwees bij die organen, welke tolde chemische processen der voeding of lot de bloedbereiding dienen. Daarbij komen nog eenige positieve gronden. Hewson (1) zegt, wanneer een deel meer bloed ontvangt, dan tot zijne voeding noodig is, zoo trekke men daaruit het besluit, dat het bloed er eene verandering ondergaat, of dat er eene afscheiding uit - plaats vindt. Hij herinnert ook aan de overeenkomst van de acini dezer klieren met de acini der lymphatische klieren , aan welke men toch geen anderen invloed dan dien op de ontwikkeling der lympha kan toekennen. Nu brengen de klieren werkelijk een vloeibaar product voort, wel is waar in afgeslotene ruimten, maar dit doen, zoo als wij welen, ook verscheidene der in den waren zin afzonderende klieren; het product verandert, ten minste in de milt, met den toestand des bloeds. Vele feiten pleiten voor eene betrekking van de ziekten der milt en der schildklier tot algemeene afwijkingen van de bloedmenging en der voeding. Dit is het, wat ons regt geeft tot het besluit, dat in de bloedvaatklieren het bloed eene verandering ondergaat; dat aan het bloed, gedurende zijnen omloop door deze organen, zekere zelfstandigheden onttrokken worden, die in het parenchym der genoemde organen, even als in de afzonderende klieren , zich op eene of andere wijze verder ontwikkelen. Het verder verschil zou daarin gelegen zijn, dat de volkomen gevormde secrcta niet in eene uitlozingsbuis, en ten slotte op de oppervlakte des ligehaams, maar alleen wederom in de bloed- of watervaten, door onderlinge wisseling, door opzuiging of door eene tijdelijke gemeenschap der blaasjes met de holte der vaten, terugkomen. Of in dit opzigt de verschillende klieren met elkander overeenstemmen en slechts quantitatief elkander completeren , dan wel of elk haar specifiek aandeel in de bloedbereiding heeft, laat zich niet beslissen; toch wordt het eerste eenigermate waarschijnlijk, dewijl de verwijdering van eene enkele klier zonder nadeelige gevolgen is, en eene van haar, de thymus namelijk, van zelve met de voleindigde ontwikkeling des ligehaams te niet gaat.
(1) t. a. pl. p. 70,



Van de gronden echter, waarop deze gevolgtrekking berust, gelden er slechts weinige voor de bijnieren. Ilare ziekten zijn naauwelijks bekend. Men weet bijna alleen, dat er wangewrochten in voorkomen, en aan deze lijden dan te gelijker tijd zoo vele meer gewigtige ligchaarnsdeelen, dat zich de symptomen, die van de bijnieren afhankelijk zijn, niet meer laten isoleren. Eistirpatie der bijnieren is niet beproefd; zij bevatten geene holte, geene vloeistof, geene blaasjes. Zoodoende behouden zij niets met de andere bloedvaatklieren gemeen dan den rijkdom aan bloedvaten. Komt daarbij nog het verschil in mikroskopische bestanddeelen, dan moet men wel vermoeden, dat de bijnier ten onregte eene plaats onder de hier behandelde organen inneemt. Voortgezette onderzoekingen van dit veronachtzaamd en tot nog toe, in zekeren zin, maar op het sleeptouw van de overige bloedvaatklieren meêgenomen orgaan zullen misschien ter gunste van het reeds door Bergmaan geuite vermoeden beslissen, dat namelijk de bijnieren in eene naauwere betrekking tot het zenuwstelsel staan. De overeenkomst van hare elementen met gangliënkogels, niet alleen in vorm, maar ook in de verhouding tegen azijnzuur, is een punt van gewigt. Op de overeenkomst in kleur der bijnieren met die der grijze hersenzelfstandigheid heeft Pappenueim reeds opmerkzaam gemaakt. Te gelijk mag men wel acht geven op de bewijzen, waaruit Meckel (2) tot een verband der bijnieren met de geslachtsverrigting besluit.
Ten aanzien der overige of eigenlijke bloedvaatklieren wil ik nog aan een feit uit de vergelijkende anatomie indachtig maken, hetgeen tot opheldering harer verrigting kan bijdragen. Er zijn namelijk bij de ongewervelde dieren aan de vaten blinde aanhangsels voorhanden, die van de omgevende tusschenstoffen of van de in holten des Jigchaams aanwezige vloeistoffen omspoeld worden en vrij in de vaatstammen uitmonden, zoodat zij van deze uit opgespoten en opgeblazen kunnen worden. Men kan ze met de blinde aanhangsels aan de watervaten der darmoppervlakte vergelijken, die in de vlokken uitloopen en uit de holte van het darm-
(1) Kater, L'experience. 1:537, No. 2.
(2) Anal. IV 508.



kanaal eene vloeistof putten, welke zij onmiddellijk in het watervaalnet overvoeren. De eenvoudigste bloedvaten-aanhangsels van dien aard ontdekte ik aan de vaten in den mantel der geleiachtige ascidiën (Pliallusia), (1) waar zij boven de oppervlakte des lig— ehaams even als vlokken uitsteken. Stannios (2) vond aan den buikvaatstam bij de arenicola eene menigte , ten deele langere vlokken , blind eindigende uitstulpingen van het vaatkanaal, die vaak met rood bloed gevuld waren. Inderdaad klierachtige aanhangsels van dien aard, welke met een witachtig secretum gevuld schenen, kent men sinds lang aan de bronchiaal-aderen der cephalopoden. Elk van deze staat door verscheidene openingen in gemeenschap met het lumen der ader (5). Volgens Ovven nemen zij ook bloed op. Zij zijn met talrijke, boomvormig vertakte, bloedvaten bedekt (4),
Over de ontwikkeling van het weefsel der bloedvaatklieren bestaan nog geene onderzoekingen.
(Vervolg.) Volgens simon (ok the thymus gland. 1845) bestaat de thymus hij de jongste embryonen uit eene vliezige buis, met korreligen inboud en bier en daar met kernen voorzien. Uit deze buis ontstaan door uitbotting en verdeeling de folliculi, die denzelfden korrelige» inhoud bezitten, en alle in gemeenschap blijven met de oorspronkelijke buis, die eindelijk midden onder de menigte uitloopet-s in de volwassen klier verborgen ligt, en in deze naar verhouding veel kleiner is dan vroeger, kleiner ook dan a.cooper haar door opblazen en opspuiten daarstelde. Elk blaasje bestaat uit eene met kerhen bedekte tunicapropria, is omgeven door een met elastische vezels gemengd netwerk, en bevat eenigzins platte, roodachtige ligebaampjes van 0,0035"', met eene groote of 2—5 kleine vlekken of stippen. Ten tijde, dat de thymus bet levendigst werkzaam is, vindt men er cellen in, die de pas genoemde ligchaampjes als kernen bevatten; eerst klein en doorschijnend, worden het later volkomene vet-cellen. ecker (Der jeinere Buu iler I\'ebennieren. 1846), en na dien geriacd, vinden hijna op alle pnnten simon's resultaien, en zelfs nog hij een 15jarigen knaap, geheel bevestigd. Behalve kernen en kernhoudende cellen vond bij ook groote cellen zonder kern, met eenigzins fijnkorreligen inhoud, die allengs in vetcellen schijnen over te gaan. De
(1) Berl. Mei. litici/cloped. Art. Gefassdrüsen.
(2) Müll. Arch. 1840. p. 3G3.
(3) Cl'vIEli. Mém. sur les Ulollusques . p. 18.
(4) O WEN, On the peur lij Nautilus. p.2G. PI. V.



eindelijkc omzetting der klier in vet vond hij eenmaal bij eenen 24jarigen man nog niet voleindigd; maar soms zag hij die reeds bij zuigelingen ten gevolge van pneumonie plaats grijpen. (Ecker's Art. iiber Blutgejassdrüsen in R. Wag. Jïgr's Handwörterb. 1849.)
Hassall (The microscopie Anatomy of tlie hummi body) vond in den ihvtnus de naar hem genoemde concentrische ligchaampjes, die nog het meeste gelijken op de laagsgewijze verdikte kraakbeencellen der tusschenwervel banden. Het talrijkst vindt men ze, nadat de thyinus volledig ontwikkeld is. De aard dier ligchaampjes, door Hassall en Ecker besproken, lag nog in het Juister; Brucb (Zeitschr. f. Rut. Med. 15, I\, p. 202, 1850) meende, dat zij aan eene atrophie en regressieve meiamorphose der klierblaasjes hunnen oorsprong te danken hebben; vele er van bleken, na behandeling met kali, verhoornde cellen te zijn.
Ecker deelt in zijne Monogrophie over de bijnieren (1846) het volgende mede. Eerst onderzocht hij de door uitpersen uit het orgaan verkregene papachtige vloeistof, bestaande vooreerst uit een eiwitachtig plasma, hetwelk veel van dat van den chylus beeft, ten tweede uit talrijke in de bastzelfsiandigheid aanwezige vetkorreltjes, ten derde uit korrelige ligchaampjes of kernen, die ten vierde met min of meer duidelijke celvllesjes omgeven zijn ; somsis haar kern door een korreligen celinhoud onzigtbaar. Het onderzoek van doorsneden leert, dat de bastzelfslandigheid hoofdzakelijk uit geslolene klierbuizen bestaat. Het duidelijkst is dit bij den mensch. Deze naast elkander geschikte huizen worden door bindweefselbnndels in groepen vereemgd, en zijn met fijnkorreligen inhoud en kernen gevuld, benevens met vetkorreltjes, waaraan de gele kleur is toe te schrijven. De wand dezer buizen is een eenvoudig structuurloos vlies. De kleinste buizen bevatten in het fijnkorrelige plasma slechts éénekern, en zijn dus eigenlijk eenvoudige cellen; de grootere bevatten er 20 en meer. Die buizen schijnen dus uit de cellen zich te ontwikkelen. Sommigen dier huizen, welke grooter zijn, bestaan bij nader inzigt slechts uit eenige opeengehoopte, ovale buisvormige zakjes; zij hebben 0,03—055 " lengte op 0,011—0,03"' breedte. Volgens SlMON (0« the thymus) tusschen 0.02 en 0,034'", meestal 0,015-0,017'". De mergzelfstandigheid bevat geene dergelijke klierbuisjes, maar bestaat uit een net van bindweefsel-vezels, een bloedvalen-net, talrijke zenuwtakjes, benevens een fijnkorrelig plasma met kernen, onvolkomene cellen en enkele vetkorreltjes.
Met een enkel woord dient hier vermeld, dat de hypophysis (gl. pitrictaria) door Hassall^, tusschen de ganglia nervorum en bloedvaatklieren geplaatst, door Eckek (1849 t?a. pi.) geheel tot deze laatste gerekend wordt; beide hechten gewigt aan de lobvormige verdeeling van dit deel. Ecker vergelijkt de achterste kwab der hypophysis met de mergzelfstandigheid der bijnieren; zij bestaat enkel uit eene fijnkorrelige massa met deels ronde, deels langwerpige kernen en teedere zenuwvezels Tusschen de bindweefseldraden van de voorste lob liggen, zoo als Ecker
naauv ^euiig Inschrijft, rondachtige of ovale geslotene blazen van 0.013 0,040
diam., bestaande uit een structuurloos vlies en kernachtige, in een fijnkorrelig [ asrna in jestiooide ligchamen. liij den mensch zijn deze kernen soms met cellen omgeven ; bij oude lieden kunnen de blaasjes met colloide-stof gevuld zijn.
Kollikek {Mikroskop. Anal.) vond er, behalve vrije pigtmentkorrels, rond-



achtige, hoekige cellen vnn 0.003—0,012"' in, vele van welke eene eigenaardige helderheid hebben en zelfs bij toevoeging van azijnzuur geen kern vertoonen.
Na Simon, Panagiotades en Wagener (Fror. ISotiz. B. XL, p. 193. 1846) hebben Ecker (Anatom. des Kropfes. 1847) en Frerichs (Ueber Gallert- uder Colloid-Geschwülste 1847) naauwkeuriger het weefsel der thyreoidea beschreven ; hoewel beider voorstelling niet in allen opzigte dezelfde is. Volgens Ecker is elke met het bloote oog zigtbare, roodgele korrel, die door los vaatrijk bindweefsel van de naastbijliggende gescheiden is , op de volgende wijze zaamgestcld. Vooreerst een omhulsel van bindweefsel, verder een stroma van dooreenloopende bindweefselbundels, waarin talrijke klierblaasjes van 0,022—0,045 " ingevoegd zijn. Deze klierblaasjes bevatten binnen een structuurloos vlies eene troebele vloeistof, inet korrelige kernen en met dezelfde kernen door celvliesjes omgeven, als heldere cellen van 0,045—0.0055 \ deze cellen vormen of slechts eene laag binnen tegen den wand van het klierhlaasje aan, of wel vullen dit geheel op; het eerste schijnt echter de normale toestand te zijn. Behalve de gezegde bestanddeelen, waarbij men nog voegen moet, de soms voorkomende' vet korreltjes, beschrijft 1'RERICfis nog in het bindweefsel-stroma gelegene bruine, korrelige, zeer fijne moleculen, die óf afzonderlijk óf in hoopjes vereenigd liggen, en waarvan de eigenaardige, geelroode kleur der klier afhangt. Zij zijn voor gewone reagentia ongevoelig. Wat de ligging der cellen aangaat, verschilt bij eenigzins van Ecker; want zij zouden, naar zijne waarneming, nu eens afzonderlijk dan weder tot hoopjes vereenigd, in het vezelige stroma liggen, of wel in rijen hijeen geplaatst zijn, welke op de rangschikking der cellen in eenvoudige blinddarmvormige klieren gelijken, en waarin dikwijls de grens der enkele cellen niet duidelijk zigtbaar is. In eenigzins vergroote schildklieren gaat de ontwikkeling dezer cellen verder voort, 1°. tot colloidcysten, terwijl de cel zich vergroot, de kern verdwijnt, en de wand vezelig wordt, 2». tot pigment-cellen, door opvulling met pigment-korreltjes, die de kern bedekken, 3", tot moedercellen, doordien 2 tot 10 en meer kernen , later ook werkelijke cellen , zich in hare holte ontwikkelen en deze innemen.
Uit het onderzoek van Schaffner [Zeilsclir. f. Rat. Med. B. VII. p. 340, 1849) alsmede uit het vroegere van Ecker zou voortvloeijen, dat de inhoud der cystes op verschillende lijden verschilt, en dat zij in volkomen ontwikkelden toestand een plaveisel-epithelium bezitten, dat van tijd tot tijd wordt afgestooten en opgelost. Doch ook de klierblaasjes, en hierin is ook Ecker het met hem eens, schijnen periodisch opgelost en door nieuwe vervangen te worden, daar men nu eens veel meer jeugdige, dan weder veel meer volwassen vormen aantreft. Handfield Jones (Todd's Cyclop• P. XXXIX) zag het epithelium bij den egel uit eene dubbele laag bestaan , en bij het rund een buitengemeen dik epithelium. Volgens Rokitansky (Denhschr. der AA. Acad, 1849. Wien) ontstaan (1c klierblaasjes {cysten) uit eene kern, doordien deze aangroeit, terwijl er nieuwe kernen binnen in haar zich ontwikkelen, die nu óf de geheele cyste opvullen, óf alleen den wand bekleeden.
Hel balkenweefsel der milt noemt Kölliker spierachtig, wijl het uit verlengde vezelcellen bestaat, die Kölliker voor bestanddeelen der gladde spiervezels houdt.



Bij den menscli ontbreken do ie vezelcellen in het omhulsel en in de dikkere balken, doch komen daarentegen voor in de fijnste mikroskopische balken. Deze vezelcellen zijn 0,02—0,03"' lang en 0,0015—0,0025"' breed , gelijkmatig ligt gegolfd, met eene ter zijde, soms in een gesteeld verlengsel der vezel-cel liggende, ronde of langwerpig ronde kern. Zamentrekking der milt op spierprikkels, vroeger te vergeefs door Köliiker en Ecker beproefd, werd eerst door Wagner , later ook door Eckèr en Kölljker en door verscheidene Fransche physiologen, eindelijk ook bij den menscli, hoewel maar zwak, door Harless p-ezien.
Simon vond aan de Malpighische ligchaampjes der milt geen eigen vlies; bij trof er ook nimmer volkoinene cellen in aan, wel kernen. Volgens Remak zijn het ten deele grootere, heldere, ten deele kleinere, doi'iker begrensde cellen, wier vlies eene centrale kern eng omsluit; deze stelt bij met de grootere, gene met de kleinere lymphligchaampjes gelijk.
Ecker merkte later zeer te regt aan, dat de meestal vloeibare toestand van de miltblaasjes bij den menscli evenmin voor de identiteit met lympha pleit, als het sorns geronnen zijn van dien inhoud daar tegen. Aan de cellen van de Malpighische blaasjes Irof Ecker dikwijls aan, dat het celvliesje zeer juist om de kern paste, en zoo digt. ér tegen aan lag, dat er water of azijnzuur noodig was, om het zigtbaar te maken. Hierdoor komt het, dat het aantal naakte kernen gewoonlijk voor grooter gehouden wordt, dan bet inderdaad is. De overeenkomst der bedoelde bestanddeelen met de ligchaampjes der lymphe is wel opmerkelijk. maar niet grooler dan die met de ligchaampjes der andere bloedvaatklieren.
Omtrent de Malpighische blaasjes verschillen de waarnemers onderling zeer; slechts in een opzigt komen allen overeen, dat namelijk, gelijk J. Müller het eerst aantoonde, de blaasjes op de slagader.scheedc vastzitten. Hüscuke, Gerlach en Schaffner meenden, dat zij met lymphvaten in gemeenschap stonden; Köliiker, Ecker en Sanders houden ze daarentegen voor geheel en al gesloten. Wat Schaffner bij lagere dieren voor een lymphvat hield , den hollen steel namelijk, waarmede de blaasjes in gemeenschap staan, verklaart Ecker voor eene slagader. Bij visschen zouden de Malpighische blaasjes, volgens Ecker en Köi.ukeu" geheel ontbreken. Dat zij met de spijsvertering in verband zouden staan, bleek niet in het minst; want Ecker vond ze juist bet duidelijkst bij dieren, die lang gevast hadden. De bestanddeelen der Malpighische blaasjes worden algemeen voor identisch met die der pulpa gehouden.
Buiten de bovengenoemde bestanddeelen vond Remak (Dingnost. ünters. 1845) in de milt van een kalf teedere cellen, die één tot drie roodgele, op bloedlichaampjes gelijkende ligchaampjes bevatteden; de kleur werd echter niet zoo gemakkelijk, als bij ware bloedligchaampjes, door water uitgetrokken. Het zijn déze zoogenaamde bloedligchaainpjes-houdende cellen, die door Ecker, Kóliiker en fiANDis, vooral in hun ontstaan en overgangen, ijverig onderzocht zijn, en lot verscheidene theoriën nopens de werking der milt als bloedhereidend of hloedvernietigend orgaan aanleiding hebben gegeven. Maar evenmin als tusschen deze onderzoekers, is het ook later (1849) eenigzins tot eenheid gekomen. zelfs niet in de feiten; want Gerlach en Schaffner aan de eene, Ecker ci> Köi.liker aan de andere zijde verschillen nog over de plaats, waar de bloedlijgchaampjes-houdende cellen gevonden worden.
«r- 32



OVER DE VLIEZEN.
Men onderscheidt vier soorten van vliezen: 1°. fibreuze vliezen, 2°. weivliezen, 5°. slijmvliezen, 4°. de cutis of uitwendige huid. De laatste vormt een enkel zamenhangend overtreksel over de oppervlakte des ligchaams. De slijmvliezen bekleeden inwendige holten. Zij gaan , als voortzetting der cutis, van de openingen aan de oppervlakte des ligchaams af naar binnen toe, vormen zoodoende één zamenhangenden tractus door het geheele spijsverteringskanaal, waarmede, deels als blinde instulpingen, deels als opene kanalen, de bekleeding der ademhalings-werktuigen en der klieren in verband staat, — een tweeden tractus, die de geslachts- en piswerktuigen van binnen overtrekt, en zoo men wil een derden, die zich in de melkklier begeeft, en nog vele anderen, die aan de mondjes der zweetklieren enz. zich naar binnen instulpen. De weivliezen komen voor in den vorm van eenvoudige, meestal geslotene , inwendige holten bekleedende zakken ; de fibreuze vliezen nu eens als overtreksels, dan weder als vlak uitgebreide membranen. De fibreuze vliezen zijn het eenvoudigst uit enkel bindweefsel zaamgesteld; de drie andere soorten van vliezen kan men zamengesteld noemen. Zij bebben ten minste eene uit spier- of bind-weefsgl bestaande grondlaag en eene opperhuid, somwijlen echter nog verscheidene lagen , waarover straks sprake zal zijn.
Naast de ligging is de gesteldheid der opperhuid het gewigtigste kenmerk ter onderscheiding der vliezen. Zij is dik, hoornachtig en droog op de uitwendige huid, week en vochtig op de slijmvliezen, dunner dan de epidermis der uitwendige huid, waardoor de dieper gelegen deelen doorschijnen; daarentegen meestal dikker dan op de weivliezen, hetzij door op-elkander-stapeling, hetzij door de lengte der cylindrische epithelium-cellen, terwijl de weivliezen gewoonlijk een fijn plaveisel-epithelium bezitten. Ondertusschen is, gelijk ik meermalen in de gelegenheid was te doen opmerken , geen dezer kenmerken voldoende om de vliezen streng van elkander te scheiden. De huid van de r/lnns en der lippen staat in het midden tusschen huid en slijmvlies ; het epithelium op de slijmvliezen der fijnere kanalen is van het epithelium der weivliezen niet



te onderkennen en onder deze bezitten de gewrichts-overtreksels een dik, laagsgewijze opeengestapeld epithelium.
De fibreuze vliezen en de weivliezen heb ik bij de beschrijving van het bindweefsel uitvoerig behandeld; van de zamenstellende deelen der slijmvliezen en de uitwendige huid, van het epithelium , van de klieren, van de haren enz. was ter geschikter plaatse sprake. Derhalve blijlt hier alleen nog over eenige opmerkingen over de zamenvoeging dezer vormsels en over den vorm harer oppervlakten er bij ie voegen. Ik spreek hier niet van de afzondering, daar , hetgeen ik bij de weivliezen heb aangemerkt, ook voor de van klieren verstoken slijmvliezen geldt, en er geene eigenlijke slijmsecretie evenmin als zweetafzondering buiten de klieren voorkomt.
De zamenstelling der slijmvliezen laat zich het best begrijpen, wanneer men uitgaat van de kanalen, die eene matige wijdte hebben, in welke de slijmvlieslaag eene gemiddelde dikte heeft. Zij neemt af en toe met de wijdte van de kanalen , wier grenzen zij daarstelt. Zij moet eenigen tijd macereren, om den zamenhang der epithelium-cellen, zoo onderling, als met de vlakten, waarop zij vastzitten , losser te maken; dan strijkt men de opperhuid als eene dunne slijmlaag af, legt het slijmvlies met de vrije oppervlakte op eene donker gekleurde was-plaat, spant het uit, en praepareert van achteren af het bindweefsel der tunica nervea zoo zuiver mogelijk af, het best in dier voege, dat men telkens enkele vlokjes opligt en met de schaar digt aan hare grondvlakte afsnijdt. Volkomen gelukt dit praeparaat nimmer ; want nog vóórdat al het bindweefsel is weggepraepareerd, wordt het slijmvlies zoo dun, dat het bij de minste trekking vaneen scheurt. Dan is het tijd om het onder het mikroskoop te brengen. Men beschouwt het óf op de vlakte, 61 men vouwt het zoo op, dat de naar het epithelium toegekeerde oppervlakte den vrijen rand vormt. In het eerste geval ziet men vrije plekken, zonder vezels, in de tusschenruimten van het net van overgeblevene bindweefselbundels; in het tweede geval keeren de opeengevouwen en daardoor in scherpe bogten verloopende bindweefselbundels op eenigen afstand van den rand terug, en deze wordt alleen door een gladde membraan gevormd (1),
(1) Zie de afbeelding Svhicim utrd Hiler, fin-. 13.
52*



die ik als tusschenlaag van het slijmvlies betitelen zal. De breedte van den helderen rand, dien ik aan het slijmvlies der trachea gemeten heb, bedroeg 0,011"', en dit geeft ongeveer de maat aan voor de dikte der tusschen-slijmvlieslaag.
Het weefsel van het tusschen-slij in vlies is niet altijd eveneens. Eenige malen zag ik het geheel glad, eenvoudig en ligt gegranuleerd , zonder een spoor van korrels of vezels; in de meeste gevallen bevat het eene menigte van donkere vlekken en punten (PI. V, fig. 25, aa, fig. 26 c). De punten liggen deels alleen , deels tot zamengestelde figuren vereenigd, of gaan in ovale of ronde korrels over, die men als cytoblasten erkent (fig. 26 , a a,b). Yan dit punt uil ontwikkelt zich het tusschen-slijmvlies in twee rillingen. Naar de vrije oppervlakte toe omgeven de cytoblasten zich met eene cel en worden epithelium; meer naar de diepte toe verlengen zij zich (fig. 25, b), en gaan in vezels over (c), die waarschijnlijk de kernvezels van bindweefsel-bundels zijn, welke, in het op fig. 25 afgebeelde geval, de uit het slijmvlies uitgetrokken klier omgaven (l). liet tusschenvlies wordt niet opgelost in water en azijnzuur, doch zwelt in het laatste op en wordt zeer doorschijnend, zoodat de puntjes en kernen er van des te duidelijker te voorschijn komen.
In de dikste en in de dunste slijmvliezen ontbreekt het tusschenvlies. In de dunnere, b. v. die van de trommelholte, staan de epithelium-cellen onmiddellijk op het bindweefsel; in de engste bronchiaaltakken en in de engere uitlozingsbuizen ontbreekt ook de bindweefsellaag, en terstond op de epitheliumlaag volgen de overlangs loopende spiervezels. Hoogstens laat zich de fijne laag intercellulair-zelfstandigheid, die toch in elk geval het epilheliutn inet het naast daaronder liggende vlies verbinden moet, als een beginsel van tusschenvlies beschouwen. In de dikste slijmvliezen daarentegen, b. v. in die der mondholte, op de tong, in de scheede enz., sluit zich aan de jongste epithelium-lagen terstond eene dikke
(1) Van de darmvlokken zegt R. Wagnf.r (ISurdacd, Physiolog.X. 117), dat zij uit een bijzonder week weefsel bestaan, hetgeen dikwijls geheel en al gelijkmatig fijnkorrelig is, waarin men vaak ook grootere korreltjes met korrelige oppervlakte onderscheidt, die tevens zaamgekleefd en ten deele versmolten zijn.



Jaag van digt bindweefsel aan, en eveneens is het met de uitwendige huid. Hier is derhalve het tusschenvlies geheel in epithelium en bindweefsel opgelost; evenwel kan men het onderste gedeelte van het rete Malpighii, waarin de cellen nog niet zoo duidelijk gescheiden zijn , als overblijfsel er van beschouwen.
De uitwendige huid bestaat, wanneer men van de vrije oppervlakte naar de diepte toe rekent, uit de volgende lagen :
1 . epidermis,"platte, verhoornde, in azijnzuur onoplosbare cellen.
2 . rete Malpighii; rondachlige , de kern eng omsluitende, in azijnzuur onoplosbare cellen.
5°. tusschenvlies; cytoblasteem met er in gestrooide kernen , nog niet in cellen gescheiden.
4°. cuti.t, de eigenlijke lederhuid, bestaande uit bindweefsel. Zij heeft in verschillende streken des ligchaams eene verschillende dikte , het dikst aan de voetzool en in de handpalmen, zeer dun aan de oogleden , in 't algemeen dikker op den rug dan aan de voorvlakte des ligchaams, dikker bij mannen dan bij vrouwen (1), tusschen -J- en (2).
Als vijfde laag komt hier nog bij : het spiervlies, dat bij de dieren over eene groote oppervlakte der huid zich uitstrekt, bij den mensch echter, gelijk bekend is, zich tot den platysma-myoides bepaalt.
Hier ter plaatse wordt men nog eens indachtig gemaakt, dat de scheiding tusschen de drie bovenste lagen kunstmatig is, en dat zij alle onder de benaming „ opperhuid" kunnen zaamgevat worden (3).
(1) Bioüat , Anat. géner. IV. 303.
(2) Küause, Anat. tweede uitg., I. 122.
(3) Op den strijd over liet bestaan van een rete Malpighii lieb ik vroeger oplettend gemaakt. Hier zijn nog enkele waarnemers te vermelden, die liet aantal lagen in de huid daardoor vermeerderen, dut zij pathologische voorwerpen onderzochten, of de eigenlijke culis in verscheidene Jagen verdeelden. CrdiksdajiK (Ueber die unmerU. Ausdünsluvg. 1708. p. 30) praepareerde van de cutis, behalve de epidermis en het rete, eene geinjicicerde laag af. en na eenige dagen maceratie nog een tweede en een derde, van welke hij vermoedt, dat zij opvolgend aan de oppervlakte de plaats fier opperhuid komen innemen. Gaultier (Rech. anat. sur le syst. culané. 1811, p. 11), die fijne onderzoekingen aan de huid der voetzool in het werk stelde . maakt uit het rete Malpighii vier lagen , namelijk de papillen (Bourgeons stmguins), haar vezelig overtreksel (Alhuginêe) de kleurstof, die alleen bij de Negers zigtbaar is, en de Memhrune albuyinée superficielle, tusschen het pigment en de cuticula. D0TK0CBET(./t)w«fl/ compl.



Dezelfde Jagen maken het dikkere, de verschillende openingen des ligchaams begrenzende, slijmvlies der bovengenoemde deelen uit. De binchveei'sellaag van het tongslijmvlies beantwoordt derhalve aan de eigenlijke culis, en zou mucosa proprie sic dicla moeten heeten. Gaan wij thans tot engere kanalen over, dan gaat liet eerst de epidermis verloren ; en de in azijnzuur oplosbare cellen van het rete Malpighii komen, hoewel eigendommelijk ontwikkeld, aan
V. 1819. oüG) geeft voor de culis vijf lagen op, en wel van buiten naar binnen ; 1°. epidermis, 2°. de hoornachtige bedekking der papillen, 3°. de pigmentlaag; de beide laatste, dikwijls zoo week, dat hunne scheiding onmogelijk is, vormen liet rete Malpighii, 4°. de Memhrane èpidermique der papillen, eene meestal geheel onkenbare laag, die bij den mensch alleen onder de nagels bemerkbaar is, waar zij zich verdikt, wanneer de nagel wordt weggenomen. Hare aanwezigheid wordt ook door het tatouëren bewezen; want hier is de kleurende stof, hoewel onder de epidermis, zeker niet in onmiddellijk contact met de papillen, welke zulk eenen prikkel niet zouden verdragen: zij ligt in het rete mucosum tusschen de buitenste en binnenste epidermis, 5o. de papillairlaag, zenuw- en vaatrijk. Wendt (Epiderm. 1833. p. 11) verdeelt de epidermis in drie lagen, terwijl hij boven het rete Malpighii eu de eigenlijke opperhuid nog eene afgestorvene laag onderscheidt. I'.ven als Dütrochet spreekt Floorens (Ann. d. se. nat. 2e sér. VII. 1837, p. 156) nog van eene onderste epidermislaag onder de pigmentlaag bij de gekleurde inenschenrassen; de pigmentvorming zou van deze afhangen. De epidermis boven het pigment verdeelt hij in twee platen, en zoo verkrijgt hij, even als Dütrochet , behalve het corpus papillare nog vier lagen. Bij de blanken neemt hij twee lagen aan, welke aan de beide bovenste der gekleurde rassen beantwoorden. Op deze wijze, door verdeeling der epidermis in verscheidene lagen, werd het hem ook mogelijk een rete in de menschelijke tong aan te toonen (p. 221 )_ In eene latere verhandeling (t. z. pl. IX. 241) zoekt bij te bewijzen, dat het rete Malpighii der tong en van het mondslijm-vlies in het algemeen aan de tweede epidermis der uitwendige huid beantwoordt. Aan de lippen ziet men den overgang der binnenste epidermis van de uitwendige huid in het rete mucosum van het slijmvlies. Naast de andere organen in de huid, waarvan vroeger reeds sprake was, beschrijven Breschet en Rodssei de Vadzésie (Anti. d. sc. Plat. 2®. sér. 11. 332) een appareil hlennotjène, bestaande uit een klierachtig, slijm-afzonderend, in de dikte der cutis gelegen parenchyin, en uit uillozingsbuizen, welke het slijin tusschen de papillen afzetten. Het is naauwelijks noodig op te merken, dat zulke klieren, indien -zij werkelijk bestaan , niet de beteekenis hebben, die Breschet er aan toeschrijft. Het zijn rondachtige, hobbelige lichaampjes, van wier top een kanaal uitgaat, dat zich in de diepte der voren tusschen de tepels opent. Somtijds schijnen de kanalen onderling te anastornoseren. Zij staan ongelijk verspreid tusschen de zwcetklieren en zijn misschien niets anders dan deze.



de oppervlakte te voorschijn. Het tusschenvlies wordt duidelijker, de eigenlijke mucosa al dunner en dunner, stelt in de darmen en in de grootere uitlozingsbuizen de tunica nervea daar, verbindt zich in de op beenderen vastgehechte slijmvliezen niet het vezelige periosteum (in welk geval het spiervlies verloren gaat), kenmerkt zich in de trachea en de bronchia, door de ontwikkeling van elastieke vezels, enz. enz. Nog verder naar binnen wordt het tusschenvlies onmerkbaar, en er blijven slechts epithelium-cellen en spiervlies over. Eindelijk , waar de uitlozingsbuizen in de klieren naar binnen gaan, verdunt het spiervlies zich tot eenvoudige tunica propria der klierkanaaltjes.
Op de bij voorkeur tot tasten bestemde gedeelten is de uitwendige huid en het slijmvlies met verschillend gevormde uitsteeksels, de zoogenaamde tasttepeltjes, papillae, bezet. Zulke plaatsen zijn de binnenvlakte der vingers en der hand, de voetzoolvlakte, de borsttepel, de lippen, het verhemelte en de tong, de oppervlakte van de glans en de clitoris, de binnenvlakte der groole schaamlippen, de nymphae, de binnenvlakte der scheede, en volgens Berres (1) ook het ostium utvri. Albinus (2) onderscheidt twee soorten van tepels: 1°. draadvormige en 2°. knobbelvormige. De draadvormige zijn het langst aan den bal van den voet, korter in de hand. Van de buigvlakte af worden zij naar den rug van de hand toe steeds korter, en gaan eindelijk in de knobbelvormige over. De langste tepels zijn tevens niet enkel relatief, inaar ook absoluut het smalst. De langste zijn spits, somtijds aan de einden kolfvormig opgezwollen ; de kortere zijn kegelvormig, met afgeronde of dwars afgeknotte punt. Terwijl de knobbelvormige lepeltjes zich nog verder afplatten en aan hare basis breeder worden, gaan zij in zacht glooijende heuveltjes over, en de oppervlakte der huid krijgt een golfvormig aanzien. Geheel en al effen is zij welligt nergens, maar toch verdienen de laatstgenoemde verhevenheden de benaming van tepeltjes niet meer. De lengte der tepeltjes aan het
gehemelte bedraagt ongeveer 0,10"'. De middellijn der fijnste ♦
(1) Mikroshop. Anat. p. 176.
(2) Adnot. acad, Lib. VJ. c. 13.



geeft Krause op üls zijnde 0,02'". Zij rijzen aan de voetzool regl omhoog; op andere plaatsen, b. v. aan den tepel der vrouwelijke borst, staan zij schuins op de oppervlakte der cutis (1). De papillen hebben, nadat zij door inacereren of koken van hare opperhuid bevrijd zijn , vaak eene korrelige oppervlakte. De korreltjes zijn cytoblasten van het rele Malpifjhii, welke deels en alleen van buiten er op zitten , deels in eene structuurlooze , ligt korrelige zelfstandigheid ingehuld zijn , welke de tepeltjes doorloopend overtrekt , en die met de tusschenlaag van het slijmvlies vergeleken kan worden. Vaak scheidt zich echter al het korrelige van de oppervlakte der papillen zuiver af, en zij bestaan dan uit bindweefsel, even als de cutis, wier bundels, met name de buitenste , alleen wat minder duidelijk in librillen verdeeld zijn. Binnen in de tepeltjes loopt eene vaat- en waarschijnlijk ook eene zenuwlis. Zie verder II, blz. 238. III, 36; III, 215 en volg. (2).
Om de gedaante en rangschikking der tepeltjes en hare verhouding tot de epidermis op eene of andere plaats te leeren kennen, is niets beter, dan stukken cutis sterk te droogen en dan
(1) Afbeeldingen der huidpapillen gaven Masgagni, Prodr. Tal). I, fig. 16. Tab. ii, 1,5, 6. Tab. ii, %. 10. Tab. iii, fig. 13, 15 (lippen). Tab III, fig. 35 (scheede). Tab. vii, fig. 11 (eikel). bbeschet en rodssel de vadzéjie , t. a. pl. PI. IX; wendt, Be Epiderm. fig. 2 ; bérres , Mikrosk. Anat. PI. viii, fig. 12, 14. arnoid, Icon. Anat. fase. II. Tab. XI. De heuvelachtige verhevenheden der conjunctiva, terzelfder plaatse, Tab. I, fig. 14. iienle, Symbolae, fig 13.
(2) milnghi zegt van de tepeltjes (De tact. orga.no, p. 23, 26): hae intplantantur in nervosa et satis crasso corpore, qaod alias papillare placuit appellat e corpus. Men zou hieruit reeds kunnen opmaken , dat Malpichi's corpus papillare synonyril is met cutis, ook wanneer hij dit op eene andere plaats (de lingua, p. 15) niet uitdrukkelijk aanmerkte. Dat hij zijne ongerijmde onderscheiding zelf had ingetrokken , weerhield zijne navolgers niet, zich van deze benaming te bedienen, en met name hebben de oogartsen groote waarde gehecht aan de ziekelijke veranderingen van het corpus papillare der conjunctiva, over welks bestaan in het gezonde oog niemand zich bepaald heeft geuit. (Vergelijk Ebie , Bindehaut, p. 27» Aegyptische Augenentzündung. p. 121.) Het komt mij voor even zoo min steek te houden, om de gezamenlijke tepeltjes een corpus papillare te noemen, als deze benaming toe te passen op de cutis, waarvan de tepeltjes uitgaan.



met een scalpel iljne doorsneden loodregt op de vlakte der huid af te snijden ol af te schaven. In water nemen deze weder zoo volkomen hare vroegere gedaante aan, dat men de afzonderlijke bindweefsel-fibrillen erkennen en uit elkander trekken kan. Heeft men vooraf de huid in heet water gestoken , dan scheidt zich bij matige drukking met het compressorium het rete van de papillen zuiver af, met verdiepingen, die aan de uitstekende punten der cutts juist beantwoorden. Door de behandeling met heet water wordt te gelijk het rete wit en ondoorschijnend , ten gevolge van het stollen van het eiwit, epidermis en papillen blijven helder, en de witte zoom om de punten der laatste heen geeft een zeer sierlijk beeld.
Men overtuigt zich zoo doende, dat de tepeltjes, hoe fijner zij zijn, des te digter op elkander staan. De fijnste in den bal van den voet bezitten niet eik voor zich een bijzonder overtreksel van het Malpighische net, maar dit zendt slechts tusschen telkens 2—4 tepeltjes verlengsels naar binnen af; aan de vingers reiken de epidermis-scheeden ten minste telkens om den 2d™ of 4den tepel verder naar beneden, tot aan de basis toe, en de binnenvlakte der afgetrokken epidermis vertoont groefjes, die door zeer oppervlakkige uitstekende gedeelten in 2—4 vakjes verdeeld zijn (1). Het uiterlijk aanzien van de oppervlakte der huid verschilt, naar gelang de epidermis in de verdiepingen tusschen de tepels mede naar beneden gaat, of deze opvult. Zoo is b. v. aan de lippen, den eikel, het tandvleesch, de oppervlakte, niettegenstaande de diepte der voren, tusschen de tepeltjes geheel en al glad ; aan de handpalmklakte der hand ontstaan de bekende fraai geslingerde voren, omdat tusschen de reeksen van tepeltjes de epidermis naar binnen afdaalt; en aan de tong eindelijk volgt de laatste elke afzonderlijke tepel, en daardoor zijn er uitwendig even zoo vele draden en knobbels voorhanden, als de mucosa der tong tepeltjes heeft.
Eene met de papillen verwante soort van uitsteeksels , die bij den mensch alleen opliet slijmvlies der dunne darmen voorkomen, zijn de vlokken. Zij gelijken het meest op de draadvormige papillen der tong, in zoo verre elk van hen in eene afzonderlijke
(1) Wendt, Epiderm. fij. 1.



scheede wordt opgenomen ; zij onderscheiden zich echter daarin van de huidtepels , dat zij , in plaats van vaat- en zenuwlissen, een divertikel van het watervaatnet der darm-mucosa in zich bevatten , dat door talrijke bloedvaten omsponnen is.
Er zijn verdubbelingen, vooruitspringende plooijen, én aan de uitwendige huid én aan de slijmvliezen aanwezig; deze tot beschutting, alsook om eene uitrekking der huid toe te laten (praeputium) ; gene tot vermeerdering der opzuigende of waarnemende of ir.et afzonderings-organen voorziene oppervlakte binnen in holten en kanalen. Van dien aard zijn de Kerkringsche plooijen van het darmslijmvlies , de columnae rugarum der scheede, de fijne netvormige plooitjes der galblaas , de klepvormige tusschenschotten der zaadblaasjes, enz. De plooijen laten zich uit elkander trekken, en de binnenvlakte wordt glad, wanneer men den spierrok en het buitenste vliezige gedeelte der tunica nervea , welke de kanalen van buiten overtrekken, wegneemt (1). Tot hetzelfde doel, als de pas vermelde verdubbelingen, komen er ook verdiepingen, zakjes en groeven op de slijmvliezen voor. Yaak is die onderscheiding geheel en al willekeurig , en men zou b. v. voor de galblaas even goed kunnen beweren , dat zij met groefjes voorzien is, waarin weder fijnere groefjes uitmonden , dan dat zij plooijen bezit, tusschen welke weder zwakkere plooitjes in verloopen (2). Waar de huid aan veelvuldige uitrekking is blootgesteld, b. v. op den rug der hand en der vingers, vormen zich talrijke oppervlakkige en diepere plooijen, deze o?er de gewrichten heen, gene tusschen de mondjes der haarzak-klieren, die bij het buigen glad uiteengaan. Eveneens legt zich op de buigvlakte der kleinere gewrichten en op den handpalm en aan de voetzool de huid in plooijen, die echter
(1) Zie E. II. Weber , De vesicularum seminalium structura, in K.BETZSCHMAR , Lineamentu pliysiologiae morbosae. Lips. 1836.
(2) Bij dieren zijn er groefjes en zakjes aan de uitwendige huid en aan liet slijmvlies, wier wanden met klieren bezet zijn; b. v. de klieren in deu krop der vogels, de moschus-beurs, de klaauwklier der herkaauwende dieren enz. Er ontstaat zoodoende eene soort van zaamgestelde klieren, in welke de eigenlijke klierkanaaltjes nit eene gemeenschappelijke holte uitgaan. Vergelijk b. v. MiiLLER, Gland. Secern, Tab. II, fig. 1, a. Streng genomen is echter de holte niet als integrerend deel der klier te beschouwen,



ook bij uitstrekking der vingers en toonen zigtbaar blijven. Deze plooijen schijnen zich reeds bij de eerste ontwikkeling der huid te vormen. • Op andere plaatsen, b. v. op het voorhoofd, ontslaan zij door de zeldzamer werkende spieren eerst op lateren leeftijd, en zijn de niet zeer welkome getuigen , dat de lederhuid een zeker aantal dienstjaren telt.
Van de groefjes, die aan de mondjes der klieren beantwoorden, was reeds in het vorige hoofdstuk sprake. Ten aanzien der zweetkheren wil ik hier nog bijvoegen , dat hare mondjes in de voren tusschen de papillen liggen, waar zij, met name aan de buigvlakte der vingers, gemakkelijk erkenbare rijen vormen. Uit hen dringt, wanneer de huid turgesceert, het zweet in kleine droppeltjes naar buiten. Hun aantal is ongelijk; het beloopt b. v. volgens ëichhorn (1) aan de buigvlakte van het nageldragende lid des wijsvingers tusschen de 18—32 op eene vierkante lijn, als gemiddelde uit 10 tellingen, 25; op eene even groote oppervlakte van de hand , daar, waar de huid zich tusschen de vingers heenslaat, 75. Het gemiddelde aantal op eene vierkante lijn schat ëichhorn voor de andere ligchaamsdeelen op 50. Het aantal kronkelingen der uitlozing-kanaaltjes rigt zich naar de dikte der cutis. Zij maken er b. v. 20 25 aan de voetzool, 6—10 in den handpalm, en aan de dunste plekken der huid naauwelijks ééne (2). Yoor de plaatsing der haren verwijs ik naar het daarover handelende, voor de aan de haarzakjes toebehoorende klieren naar het vorige hoofdstuk (alwaar ook de latere onderzoekingen betreffende de zweeten haarzakklieren werden medegedeeld. I). III, blz.587,en. vervolg. Vert.).
(1) Meck. Arch. 182G, j>. 442.
(2) Wendt, in Miiu. Arcti. 1834, p. 280.
EINDE VAN HET DERDE EN LAATSTE DEEL.



REGISTER.
A.
Aders. II, 270. Beloop der —. II, 245. Afgescheiden stoffen. (Wegvoering der) III, 469.
Afscheiding (Sereuze) —. II, 77. Afhankelijk van den bioedvervoer III, 465. Beteekenis der endogene cellen. UI, 463.
Afzondering. Invloed der membrana propria. III, 460. Theorie der—.III, 454.
Afbeeldingen (Verklaring der) I, 396.
Albumine. 1, 39.
Alkohol-extract. I, 71.
Ailoxan. I, 111.
Ascylinder. III, 14. III, 194.
Atoomgcwigtder organische stoffen. 1,18.
B,
Banden. II, 46. Elastische — der ademhalings-werktuigen. II, 100. Gele —.
II, 99.
Bandschijven. II, 47.
Beenderen (Weefsel der). III, 252 en 287. Scheikundige ontleding. 111, 259,291. Physische eigenschappen. III, 263. Groei. III, 280, 302 Ontwikkeling.
III,271. Nut.IIl, 285. Voeding.IIl, 283. Been-kraakbeen. III, 263. Ontwikkeling
van het —. III, 275. Been-ligchaampjes. III, 267. Afgezonderd. III, 293. Ontstaan der been-ligchaampjes. III, 274, 295. Met hunne stralenhouden plasma in. 111, 292. Inhoud. III, 294. Kernen. III, 294. Wezen. III, 295.
Been-kalkkanaaltjes. III, 269. Been-merg. III, 256. Been-mergkanaaltjes. III. 253. Inhoud derz. III, 290. Bestanddeelen van het —. III, 290. Been-vaten. III, 256.
Been-vlies. III, 256.
Beenvorming. Toevallige. III, 284. Uit kraakbeen en uit bindweefsel 111,300. Bereiding der voorwerpen. I, 168. Bewustzijn van ruimte. III, 149. Bindweefsel. II, 33. Maaksel. II, 34. Irritabiliteit. II, 67. Ontwikkeling. II, 69. Regeneratie. II, 72. Contractiel —. II, 65. Gevormd —. II, 43. Vormloos —. II, 42.
Bijnieren. Bestandd. IH, 498; 111, 495. Bijzondere weefsels (Maaksel en verrig-
tingen der). I, 281.
Bloed. II, 133. Aderlijk en slagaderlijk. II. 198. Ontwikkeling. II, 201. Kleurverandering. II, 161. Van ongewervelde dieren. II, 216. Quantitatieve .analyse. II, 192. Regeneratie. 11,211. Bloedligchaampjes. II, 134. Asch. II, 163. Gekleurde. II, 135. Hoeveelheid. II, 168. Bij kruipende dieren. 11,135.
Bij den mensch. II, 145. Kleurlooze bij kruipende dieren.' II, 169, 174. Dezelfde bij denmensch.II, 171. Kleursveraudering. II, 156. Scheikundige ontleding. II, 152. Oplossing. II, 213. Verandering in de aderen. II, 151. Bloedplasma. II, 177.
Bloed-vaatklieren. Bestanddeelen. UI, 488. Bouw. UI, 483. Holten. III, 485. Vaten en Zenuwen. Hl, 490. Verrigting. Hl, 492.
Bloedvatenstelsel. II, 229.
Boterzuur. I, 135.
C.
Capsula lentis. II, 9.
Caprine- en caprone-zuur. I, 136, 137. Cartilagines liguratae. III, 229.
Caseine. I, 55.
Cel-inhoud. Beweging. 1, 243. Verandering. 1, 311.
Celkern. Ligging I. 223. Verdwijnen. I, 223. Vorming. I , 180. Vormverandering. I, 224,
Cellen. Bersten. I, 215. Beweging aan de elementaire —. I, 243, 275. Elementaire. I, 178. Metamorphose. I , 209. Ontstaan. I, 179. Scheikundige veranderingen. I, 239. Verdwijnen der cellen. 1, 214. Verrigting. 1, 235. Vergeleken met kristallen. I, 199. Vermeerdering door spruiten. 1, 201. Vermeerdering door verdeeling. 1, 206. (Endogene) vermeerdering. I, 202. Vorming. I, 185. Vorming van lagen in de cellen. I, 212, 277. Vormverandering. 1, 210. Zaamgestelde —. I, 215. (Ineensmelting der zaamgestelde).
I. 217.
Celvorming. Invloed der bijzondere weefsels daarop. I, 207. Pbysische voorwaarden. I, 192. Planten —. I, 274. Volgens H. Müller. I, 271. Volgens Vai.entin. I, 261.
Cement. III, 304.
Celwand. 1, 269. Celwand van planten-
cellen. 1, 273.
Centraalorganen van het zenuwstelsel. De primitief buizen er van. III, 66. De eindlissen van deze. III, 203. De ombuigingslissen. III, 66.
Centrifugale en centripetale geleiding. III, 113.
Centrifugale en centripetale schenkels
(Hypothese der). III, 101. Cerebrine-zuur. 1, 138. Chemisch-mikroskopisch onderzoek. I, 173.
Chiasma der gezigtszenuwen. II, 28. Chyl. 11,110, 121. Chylligchaampjes.
II, 123. Metamorphose der chyl. II, 130. Plasma der chyl. II, 124. Vet der chyl. II, 122.



Chylvaten, Oorsprong in de darmvlok-
Uen. II, 316.
Cholestearine. I, 123. Chondrine-gevende zelfstandigheid. I, 83, Cylinder-epithelium. I, 301. Colostrum-Iigehaampjes. III, 425. Contactwerking. I, 21.
Contractiliteit. III, 137.
Corpuscuia taetus. III, 215.
Crystalline. I, 59.
».
Darmvlokken. II, 350.
Demours'sche vlies. H, 4.
Denken (Intensiteit van het). III, 158. Denk-orgaan. III, 151.
" E.
Ei. III, 448.
Eiaine-zuur. I, 134.
Elastisch weefsel. II, 95. Ontwikkeling.
II. 103.
Elastische banden. II, 100. Vliezen. II. 101.
Elementair-cellen. I, 177. Elementair-korrelties. I, 190.
Email. 111, 321, 340. Vezels. 111, 313.
Strepen. III, 314. Orgaan. 111, 324. Endosmose. 1, 235.
Endogene cellen. III, 463.
Epidermis. I, 293. Inbuigingen. I, 299. Nut. 1, 321. Ontwikkeling. I, 317. Voeding. 1, 316. Vorming. I, 313. Epithelium. 1, 281. Maaksel. I, 284.
Vormen. I . 285.
Epitheliumcelleu der klieren. III, 419. Erethismus der zintuigen. III. 140. Extractiefstof (Dierlijke). 1, 69.
F.
Fibrine. 1, 47.
Elimmerbeweging. I, 322. Flimmer-epithelium. I, 309.
Eoramen centrale retinae. III, 61.
O.
Gal (Eigenaardige bestanddeelen der). I, 93.
Ganglia. Beteekenis. III, 121. Maaksel.
III, 46. Ontwikkeling. III, 220. Soorten van ganglia. III, 207.
Gangliencellen. 111,206. Zamenhangmet
vezels. 111, 211.
Ganglienkogeltjes. III, 44. 191. In centraalorganen. III, 209. Bipolare. III, 208 Overgang in vezels. III, 171. In zenuwen. III, 205. Unipolare. III. 208. Gebruik van het mikroskoop. I, 160. Gehoorsteentjes. III, 34 2. Gemoedstemming. III, 128. Gemoedsaandoeningen; opwekkende ,
neerdrukkende. III, 163. Gewaarwordingen (Onbewuste). III 115. Gevoel. III. 155.
Gewoonte. III, 137.
Geschiedkundig overzigt van de onderzoekingen betreffende de dcinus deiklieren. III, 396; den ascylinder der zenuwbuizen. III, 184; afscheidende en uitwasemende vaten. II, 310; het beenweefsel. III, 286; het bindweefsel. II , 82; de bloedligchaampjes. II, 218; de blinddarmvormige klieren deimaag. III, 380; de chyl- en lympheligcliaampjes. II, 225"; de cliyl- en lymphe-vaten. II, 316; de darmvlokken. II, 350; het elastisch weefsel.
II, 105; de iiimmerbeweging der zenuwen. III, 19; de gangliënkogels.
III, 191; de haren. 1,389; het hoornvlies. II, 7 ; de klieren. III, op verschillende plaatsen van 350 tot 490; het kraakbeen. III, 244; de lens. II, 30; de lever. III, 362; de ligchaampjes dersecreta. III, 420; de lymphe-klieren. II, 354; de lympha-ligchaampjes in het bloed. II, 228; de lymphvaten. II, 355; melkbolletjes. III, 427; de nagels. I, 344; de opperhuid. I, 320; het pigment. 1, 361; de rangschikkingder kraakbeenderen. III, 246; het spierweefsel. II, 408; de sereuze vaten. II, 309; staafjes der retina. III, 187; het tandweefsel. III, 338; varikeuze vezels. III, 180; vaatvliezen. II, 312; vliezen der lymphevaten. II, 355; wanden der haarvaten. II, 34; zenuwweefsel. III, 471.
Gezigtszenuwen (Chiasma der)., III, 28.
Gisting en rotting. 1, 23.
Glasachtig ligchaam. II, 14.
Globuline. I, 63.
Glycerine. I, 126.
Glomeruli der nieren. II, 244.
Grondstoffen van het menschelijk organisme. I, 4.
19.
Haarvaten. II. 230. Maaksel. III, 248. Bereiding. II, 247. Mazen. II, 234. Wijdte der mazen. II, 234. Netten. II, 237. Wijdte der —. II, 231. der zenuwen. III, 4.
Haarwortel. I, 375. I, 377. — scheede I, 374. I, 376.
Haarzak. 1, 375.
Haematine. I, 86.
Hart (Binnenste vlies van het). II, 273.
Hartstogt. III, 155. Voorwaarden van den —. III, 156.
Haren. I, 365.Bastzelfstandigheid.1,367. Bij dieren. I, 387. Dikte. I, 371. Maaksel. 1, 365. Mergzelfstandigheid. 1, 369. Ontwikkeling. 1, 385. Punt. I, 371. Regeneratie. 1, 3 86. Iiigting. I, 381. Verspreiding. 1,380. Vorming. 1, 382.
Hersen-vaten. III, 73.
Hersen-znnd. III, 72
Histogenie van Baiïrv. I, 259, Van Valentin. I, 260,



Histologie, I, 145. Ontwikkeling dor —.
I. 146.
Hijpophijsis. III, 495.
Hoornstof. I, 68.
Hoornvlies. II, 1.
Huid. Lagen. III, 501. Groefjes, poriën. III, 507. Tepeltjes. III, 503.
I.
Inmonrting der watervaten in aders. II,
353.
Iris. II, 357.
Irritibaliteit afhankelijk van zenuwen.
II, 389, Van het bindweefsel. II, 67. Per spieren. II, 388. Phys. verschil.
II, 391.
K.
Kalkaarde-afzetting III, 277. Verbinding der —. III, 270, III, 289. Kalk-kanaaltjes der beenderen. III, 269.
Der tanden. III,
Kapsel. Vaatlooze. II, 23. Vaatrijke.11,21. Kenmerken der organische stof. I, 17. Kernen. I, 268. Endogene vermeerdering. I, 263. Der plantencellen. 1, 208. Ontstaan der —. I, 130. (Zie verder celkern.)
Kernligchaampjes. I, 264.
Kernvezels (Geschiedenis der). I, 231. Kliertjes van het tandvleesch. III, 316. Klierblaasjes-wand. III, 357. Inhoud.
III, 359.
Klieren. III, 350. Blasteem. III, 477. Blinddarmvormige. III, 375. Chemische gesteldheid. III , 417. Darm III, 376. Haarzak-klieren.III, 361. Huid- en slijmvlies-klieren (gesloten zakken) III, 352. Huidsmeerklieren III, 388. Maag—. III, 378. Meiboomsche. III), 381. Netvormige. III, 400. Nut. III, 471. Oorsmeerklieren. III, 387. Ontwikkeling. III, 476. Peijersche (aard der) III, 390. Tijdelijke uitlozingsbuis. III, 360. Trosvormige. III, 390. Uitlozingsbuizen. III, 413. Vorming. III, 479. Verdeeling. III, 368. Vorming III, 480. Uterus —. III, 385. Vaten. III, 415. Zenuwen. III, 416. Zweet —.111, 386. Kogel-theorie van Aknold. 1, 258. Korreltjes (Elementair-). 1. 190. 1,267 Korrelig-pigment, zie pigment Kreatine. 1, 79.
Kristallen. I, 7. (Cellen vergeleken met). I, 199.
Kraakbeen. Chemische analyse van het —. III, 233 en 247. Cellen. III, 224 en 233. Holten, III, 223. Litteeken. III, 231. Ontwikkeling. III, 237.Nieuwvorming. III, 242. Voeding. 111, 241. Vezeling. UI, 248.
Kraakbeenderen (Echte). III, 223. Vezels der echte. III, 229. Gewrichts—.III, 227. Nut der —. III. 243.
Kritiek van Kölljker's waarnemingen betreffende het voringsproces. 1, 265.
Ia.
Lens. II, 9. Ontwikkeling. II, 20. Regeneratie. II, 29. Voeding. II, 25.
Levenskracht. I, 279.
Lever. III, 362, 369.
Lijmgevend gedeelte van het elastisch weefsel. 1, 84.
Lijmgevende zelfstandigheid. I, 80.
Lvmphe. II, 111. Beweging. II, 345. "Ligchaampjes. II, 18 en 130. Ontwikkeling derligchaampjes. II, 132. Plasma II, 118.
Lymphe-vaten (Oorsprong uit darmvlokken). III, 317.
M.
Macula lutea. III, 60 en 219.
Mazen der vaten. II, 234.
Margaryl en zijne oxyden. I, 129.
Melksuiker. I, 118.
Melkligchaampjes. III, 430.
Melkzuur. I, 120.
Mergzelfstandigheid der haren. 1, 369.
Merg der beenderen; zie been.
Membrana Jacobi. III, 49. Bij lagere dieren. III, 175.
Metalen en metalloiden. I, 14.
Mikrometer. 1, 174.
Mikrochemisch onderzoek. I, 173.
Mikroskoop (Gebruik van het). I. 162.
Milt. III,496.Miltblaasjes. III. 486,111,497.
Misleidingen (Optische). I, 164.
Moleculair beweging vau Brown. I, 278.
IV.
Naaste bestanddeelen van het monschelijk organisme. I, 11.
Nadere bestanddeelen der organische stoffen, 1, 34.
Nagels. I, 336. Groei. I, 341. Weefsel. I, 337.
Nervus acusticus. III, 219.
Netvlies (Maaksel). III, 48. Cellenlaag van het netvlies. III, 54. (Zie verder retina).
Neurilema. III, 3.
Nieren. III, 409. Glomeruli der —. II, 244. Malpighische ligchaampjes. III, 410.
O.
Oefening. III, 137.
Oleïne-zuur. I, 134.
Oleophosphorznur. 1, 139.
Omkorstingen. I, 9.
Ontleedbaarheid der organische verbindingen. 1, 18.
Ontleding (Vrijwillige) der organische verbindingen. I, 19.
Ontwikkeling der histologie. I . 146.
Opperhuid. I, 281. (Zie verder Epithelium.)
Opslorping. II, 336. Idem door de aderen. n, 395.
Optisch bedrog. I, 1'Ï4.



Opwekking der zenuwen , vermeerderde verminderde. III, 131. sympathische, antagonistische. III, 161.
Organische verbindingen in het dierlijk
iigchaam. I, 11.
Organismus. I, 248.
P.
Pacinische ligchaampjes. III, 214. Pcpsine. I, 59.
Pezen. II, 44.
Pia mater. III, 74.
Pigment. I, 347. Maaksel. 1 , 348. Bij
dieren. I. 360 Pigmentcellen. Regeneratie. 1, 359 Stervormige. I, 354 Vorming der. I, 357. Pigment-korreltjes. I, 356.
Pyine. I, 85.
Pisstof. I, 105.
I'iszuur. I, 109.
Plasma van het bloed. II , 177. Van lymphe. II, 118. der excreta. III, 454. Plaveisel-eplthelium. I, 287. Laagsgewijze. I, 291.
Porenkanalen. I, 215. I, 275.
Prikkels voor dc zenuwen. TII, 130. Werking. III, 131. Nawerking. III, 134.
Primitief buizen der zenuwen. (Zie zenuwen.)
Proteine. I, 37. Verbindingen. I. 39 Ptyaline. 1. 77.
Pulpa dentis. III. 316.
11.
Hete Malpighi. I, 297.
Reproductie in de zintuigen. III, 188. Retina. I[I, 39, 108. Cellenlaag der —. III, 54. Gangliën cellen. III, 219. Lagen. III, 219. Pars ciliaris retinae. III, 59. Staafjes. III, 186.
Ruggemerg. Strengen. III, 76. Voortzetting der strengen in de horsenen. III, 81. Verloop der vezels. III. 212. "Wortels (Voorste en achterste). III, 75. Scheikundige verandering der cellen. I,
239 ; hare oorzaak. 1, 239.
Secreta (Mikroskopische bestanddeelen). III, 419. Ligchaampjes. III, 420. Plasma. III, 454. Opgeloste bestanddeelen van het plasma. III, 455, Sereuze afscheiding. II, 77.
vaten. II, 233.
vliezen. II, 52.
Seroüne. I, 125.
S'agaders. II, 270. Beloop. II, 245. Slijm 1, 66. Slijmligehaampjes. III, 420. Slijmvliezen. III. 499. III, 502. plooijen ,
vlokken III, 506.
Spermatine. I, 65.
Speekselstof. 1, 77.
fopekkorst van het bloed (Vorming der). II, 148
Spieren (Chemische analyse der). II, 379. Bij ongewervelde d'ieren. II, 407. Ontwikkeling. II, 397. Physische eigenschappen. II, 382. Vaten. II, 385.
Voeding. II, 405. Weefsel. II, 356. Zeuuweu. III, 32.
Spierbundels (Mergzelfstandigheid der gestreepte). II, 377. Secundaire. II, 383.
Spiervezels. Gladde. II, 359. Kronkeling der —. II, 393. Gestreepte. II, 365.
Stikstof houdende stoffen. I, 36.
Stikstofvrije stoffen I, 118.
Stondenbloed. II, 200.
Sympathicus (Grensstrengen van den). III, 31.
Sympathie. III, 154; 159:160. Specifieke III, 163.
T.
Tandbeen of ivoor. III, 305. Kalkkanaaltjes. III, 306.
Tanden. III, 303, Ontwikkeling der —. III, 310, 330.
Tandkiem. III, 321. Ontwikkeling van den tandkiem en der zakjes. III, 319. Verbeening. III, 325. Wisselen III, 331. Voeding. III, 333.
Tandweefsel. Ill, 338. Kanalen en holten. 111,339. Kogelvormige structuur. III, 340. Ontwikkeling. lil, 341.
Tandvozels. III, 311.
Tandvleesch (kliertjes). III, 316.
Tandwortel (vorming.) III, 329.
Temperament. III, 128.
Theorie der zamengestelde radicalen.1,12.
Thymus. III, 495.
Thyreoidea. III, 496.
Tonus der zenuwen. III, 125.
Tranenstof. I, 68.
Tunica adventitia. II, 52. II, 261.
Tunica nervea. II, 52.
Tusschencel-gangen. 1, 247.
Tusschen cel-stof. I, 245.
Tusschencel-wand. I, 275.
Tweeledige verbindingen. I, 6.
II.
Uitzweeting. II, 290.
X.
Vaat-epithelium. II, 252.
Vaatrijke vliezen. II, 61.
Vaatvlies (Elastisch). II, 261. Gestreept II, 253. Kringsgewijs. II, 256. Overlangsch.II , 254.
Vaat-zenuwen. II, 277. III, 84. Sympathische verschijnselen der —. 1ÏI, 92.
Vaatvlechten. II, 236.
Vasa vasorum. II, 276.
Vaten der beenderen. III, 256. Der kraakbeendoren. III, 235; III, 250. Chemische analyse. II, 274. Contractiliteit. 11, 279. Ontwikkeling.il, 295. Obliteratie. II, 306. Verlamming. II, 289. Der sponsachtige ligchamen. II, 240. Vorming van nieuwe. II, 303. Vliezen. II, 252; II, 263. Vliezen der kleine vaten. 11,268. Wijze van zamentrekking. II, 286.



Verbeening. III, 297. Vormen. 111,299. ; Verbeeningspnnten. III, 279.
Verklaring der afbeeldingen. I, 396. Vermoeijenis. III, 136.
Verrotting en gisting. I, 29.
Vervelling. I, 319.
Vervolgen. Betreffende: het beenweefsel. III , 289; het kraakbeenweefsel. III, 246; de lever. III, 368; de maagsap-klieren. 111, 382; de melkbolletjes.III, 42S; de nieren. III, 409; de Peijersche klieren. III, 390; de smeerklieren. III, 38S; de tanden. III, 338; de trosvormige klieren. III, 398; de uterus-klieren. III, 384; d$ ontwikkeling der zaaddraden. III. 447; het zenuwweefsel. III, 193; de zweetklieren, III, 386.
(In de beide eerste deelen zijn de vervolgen telkens als noten van den vertaler aan den text toegevoegd.) Verzeepbare vetsoorten. 1. 125. Vet-bases. I, 125. Vetblaasjes (in de
seereta). III, 421.
Veteellen (Vorming der). II, 92.
Vetten. I, 123.
Vetweefsel. II, 85. Ontwikkeling. II, 91. Vetzuren. I, 129.
Vezelkraakbeen. III, 231. Cellen. III, * 249. Ontwikkeling. III, 249. Vezels. III, 249.
Vliezen (Sereilzel. II, 53. Vliezen (Slijm). III, 498. Zenuwen der sereuze. II, 64. Vaatrijke, II, 61. Vezelige.II, 48. Zenuwen der vezelige. II, 63. Vloeistoffen van het oog. (Scheikundige
zamenstóllirig), II. 18.
Yoedingsvoeht en vaatstelsel. II, 106. Voorstellingen (Zintuigelijke). III, 141. Vorings-kogeltjes. I, 263. Vorings-proees(volg.Kölliker). I, 262.
W.
Water-extract. I, 75.
Watervaat-klieren, II, 332; verrigting.
II, 346.
Watervaat-netten. II, 321.
Watervaten. Der dieren. II, 349. Contractiliteit. II, 335. Klapvliezen. II, 331. Ontwikkeling. II, 346. Stammen, II, 326. Vliezen. II, 328. Vaten. II, 334. Zenuwen. II, 334.
Wederkeerige werking tusschen ziel en
ligchaam. II, 167Weefselvorming. I, 227^"
Weefsels (Invloed op de celvorming). I, 207.
Willekeurige beweging III, 166. Wijngeest-extract. I, 73.
Wondernetten. II, 306.
SB.
Zaad. Andere bestanddeelen behalve de
' draden. III, 439.
Zaaddraden. III, 431. Beteekenis. III, 475. Bewegingen der —. III, 435. Ontwikkeling. III, 441. Teruggang.^ III, 445. Verhouding tegen reagentia.' III, 437.
Zaamgestelde cellen. I, 215.
Zenuwen. Atrophie der. III, 174. Afmetingen der. III, 111. Bleeke. III, 196. Der beenderen. III, 258. Der ingewanden. III, 83. Grijze. III, 19; organische. III, 22; der ongewervelde dieren. III, 67 en 176; der sereuse vliezen.
II, 64; der vezelige weefsels. II, 63; verspreiding (peripherische) III, 33; idem der sensibile. III, 35; der huid—.
III,35; der gehoor—. III, 40; der retina. III, 39; der reuk —. III, 42; tong-, keelgat. III, 43.
Zenuw-invloed op de vaten. II, 293.
Zennw-lissen. III, 29, 82, centrale. III, 109.
Zenuw-kinwen. III, 215.
Zenuw-merg. III, 9. Stremming. III, 13, 194. Trilling. III , 111.
Zenuw-primitiefbuizen. III, 5; ascylinder. UI, 14, 195; bifurcatie. III, 215: herstelling. III, 221; ontwikkeling. III, 168, 220; omhulsel. III, 8; vrije einde. III, 215; verdeeling en verspreiding. IH, 216.
Zenuwvezels. Cerebro-spinale. 111,199: begrip van sympathische vezels. III, 199; fijne. III, 203; gelatineuze. III, 71; grove. III, 203; gelijkaardig in hare geheele lengte. III, 100: geïsoleerd zijn van elke vezel. III, 99; krachten. III, 96, 117; onderscheiding daarna. III, 96; overgang in gangliencellen. III, 204; regeneratie. III, 172; voortzetting in de hersenen. III, 81; verloop opgemaakt uit sympathische verschijnselen. III, 89.
Zenuwzelfstandigheid (Grijze). Ill , 67, en 192.
Zenuwvlechten. III, 27.
Zenuwwerkzaamheid buiten de prikkels. Ill, 125; herstelling. III, 173.
Zenuwwortels. (Voorste en achterste in het ruggemerg.) III, 62, 74.
Zintuigelijke voorstellingen III, 141.
Zintuigen (Erethismus der), III, 140. Reproductie in de —. III, 139.
Zonula Zinnii. II, 16.
Zoiimidine. I, 75.



































ALGEMEENE ONTLEEDKUNDE.







ALGEMEENE
ONTLEEDKUNDE,
OP
LEER VAN DE SCHEIKUNDIGE EN MORPHOLOGISCIIE BESTANDDEELEN
VAS HET
MENSCHEL IJ K LIGCIIAAII.
DOOR
Dr. «7. II E N Ei E,
Hoogleeraar in de Ontleedkunde enz. enz. te Heidelberg.
ÏN HET NEDERDUITSC1I OVERGEBRAGT,
ONDER MEDEWERKING VAN DEN SCHRIJVER GEDEELTELIJK OMGEWERKT EN MÏST AANTEEKENINGEN VOORZIEN
DOOIt
Dr. C. K. HEYÜSIUS,
PractiserencL Geneesheer te Amsterdam.
MET 5 PLATEN, OP STAAL GEGRAVEERDE AFBEELDINGEN BEVATTENDE, EN VELE IN DEN TEKST GEDRUKTE HOUTSNEêPIGÜREN.
DERDE D E E li.
AMSTERDAM, HENDRIK FR IJ LINK. 1353.



GEDEUKT 13Ij W. J. KRÖBER.



YOORBERIfiT
VOOR HET ,
derde deel.
Eene taak, die ik met warme belangstelling op mij nam in een tijd, die mij voor hare uitvoering in ruime mate de gelegenheid schonk, is hiermede eerst thans ten einde gebragt. Had ik mij bij den aanvang kunnen voorstellen, hoe spoedig na hare aanvaarding die gelegenheid zou worden beperkt, geruimen tijd zelfs ontnomen, ten gevolge van omstandigheden, die ik aan den anderen kant niet dan dankbaar als eene groote zegen kon erkennen, ik had ze zeer zeker niet op mij genomen. Voor hen, die van nabij bekend zijn met den werkkring van den geneesheer, in de hoofdstad met armenpraktijk belast, in tijden van lang aanhoudende epidemiën,— die aan den arts denken, welke daarbij spoedig een meer gewenschten maatschappelijken werkkring voor zich gevormd ziet, en zich den vertaler in zulke omstandigheden, die dagelijks eene buitengewone inspanning en allen beschikbaren tijd vorderen, geplaatst voorstellen, — voor hen mag eene verdere verklaring overbodig worden geacht; zij zullen het begrijpen, dat uren, die noodwendig aan rust hadden moeten worden gewijd, aan de uitvoering der eenmaal opgenomen taak besteed zijn. Toen intusschen eene ernstige ziekte, nu een jaar geleden, mij gebood gedurende eenen lang er en tijd meerdere rust m acht te nemen, meende ik de vertaling hierop niet te mogen laten wachten, en heb ik mijnen geachten vriend ])r. J. Zeeman uitgenoodigd, het nog ontbrekende aan te vullen; bijna geheel het hoofdstuk over het Zenuwstelsel, en hetgeen hierop volgt, heeft dien ten gevolge door zijne uitstekende zorg het licht gezien.



Na deze opheldering acht ik het niet overbodig mede te deelen, dat de medeiverking, welke door den Schrijver aan deze vertaling is verleend, in de verwijzing naar het door hem medegedeelde in Canstatt's Jaliresbericht heeft bestaan; van die verslagen is door mij voor de bijgevoegde aanteekeningen een vlijtig gebruik gemaakt. Voor zoo ver zij binnen mijn bereik lagen, teerden nogtans ook de oorspronkelijke bronnen geraadpleegd; overal is daarbij zorgvuldig melding gemaakt van den oorspronkelijken arbeid, en bovendien steeds het oordeel medegedeeld, door Prof. Henle , omtrent het door anderen waargenomene, in die verslagen uitgesproken.
Het chronisch beloop der vertaling zal, naar ik mij vlei, om die reden aan hare bruikbaarheid geen nadeel hebben toegebragt. Eene tweede uitgave van het oorspronkelijke toch is niet verschenen; liet // klassieke tverk van Henle", zoo als met zoo vele anderen Gerlach het bestempelt, wiens leerboek eveneens in onze taal werd overgebragt, en die zijne lezers telkens naar die bron verwijst, zal integendeel, naar mijne bescheidene meening, vooral ook voor de lezers van Gerlach's leerboek, in bruikbaarheid zijn toegenomen, nu hetgeen na de verschijning van Henle's arbeid op dit gebied is voorgevallen in den vorm, waarin dit door den Schrijver zelf is medegedeeld, zoo beknopt mogelijk en met verwijzing naar de bronnen is opgenomen.
OE VEBTAIjEH.



INHOUD
VAN HET
DERDE DEEL.
Bladz
Over het zenuwweefsel 1
Maaksel 
Physiologie 
Over het kraakbeen weefsel 222.
Maaksel 
Physiologie 236
Over het beenweefsel 252
Maaksel .... 
Physiologie 270
Over de tanden _ 303
Maaksel 
Physiologie 3j7



Bladz
Over de gehoorsteentjes 342.
Over de klieren 349.
I. Van de huid- en slijmvliesklieren 352.
Structuur —•
Physiologie 458.
II. Over de bloedvaatklieren 483.
Bouw —•
Physiologie 491.
Over de vliezen 498»



OVER HET ZENUWWEEFSEL.
Het zenuwstelsel is liet orgaan van het psychische leven, van het gevoel, en, in zijne wederkeer)ge werking met het spierweefsel, van de beweging. ~S an het geheele zenuwstelsel zijn het alleen de hersenen, waarin de organische werkzaamheid, die de voorwaarde voor de verrigtingen van den geest uitmaken, plaatsheeft. De hersenen zijn de zitplaats van de specilieke gewaarwordingen; want deze zijn nog bestaanbaar, wanneer het zintuig tot op zijn centraal uiteinde vernietigd is; van de hersenen en het ruggemerg gaat de aandrift tot beweging uit. Maar er wordt ook gevoel waargenomen, wanneer prikkels het ligchaam op zijne oppervlakte aandoen: de aandrift tot beweging, die eene daad der centraalorganen is, maakt zich aan de peripherische spieren als zamentrekking kenbaar. De deelen, die de oppervlakte van het ligchaam en de spieren met de centraalorganen verbinden, zijn de zenuwen. In de zenuwen is de zelfstandigheid, die, ten minste door bare tusschenkomst, bij de genoemde levensuitingen werkzaam is, het meest geïsoleerd en voor het onderzoek toegankelijk. Wij beginnen daarom het onderzoek dezer zelfstandigheid bij de zenuwstammen. Daarna zullen wij nagaan, hoe ver zij zich aan den eenen kant in de sensibele en contractiele weefsels en aan den anderen kant in de centraalgedeelten laat vervolgen, en met welke elementen zij zich hier en daar verbindt.
MAAKSEL.
De.zenuwen bestaan uit eigendommelijke vezels. Terstond bij haren oorsprong uit de centraalorganen wordt een zeker aantal van zulke vezels tot eenen bundel vereenigd; dit zijn de zenuwwortels. De zenuwwortels voegen zich aaneen tot een zenuwstam; de stam splijt zich naar den omtrek toe in takken, die al fijner en fijner worden, en zichten laatste in de zelfstandigheid verliezen III. ,



Onder de zenuwtakken komen twee soorten voor, die, hoewel dikwijls onder elkander vermengd, in hunne uitersten toch een voldoend verschil in kenmerken bezitlen, om ze vóór alle kennis van hun fijner maaksel* te onderscheiden. De eene soort is vast, glinsterend wit, door dwarsstrepen gekenmerkt, en verspreidt zich voornamelijk in de spieren van den tronk en in de huid; de andere is week, roodachtig graauw, plat, menigvuldig onder elkander dooreen gevlochten, behoort meer tot de ingewanden, en vergezelt de bloedvaten. De eerste heeft slechts knobbelachtige opzwellingen aan haren oorsprong en op de plaatsen, waar zich zenuwen der tweede soort met haar verbinden; de laatste is op alle plaatsen met knobbeltjes bezet. Men noemt de zenuwen der eerste soort witte , animale , cerebrospinaalzenuwen; de anderen graauwe, weeke, trophische, sympathische, vegetalive of organische, ook vaat- of ganglienzenuwen. Wij vangen met de beschrijving der witte zenuwen aan.
De witte zenuwen bezitten eene scheede, uit vast bindweefsel gevormd, ticuvïlcinfi, wier dikte met de dikte der zenuwen toeen afneemt. Zij gaat naar buiten in het vormlooze bindweefsel, dat de zenuwen omgeeft, allengs over; naar binnen geeft zij verlengsels af, die al kleinere en kleinere hoeveelheden van zenuwvezels insluiten en tot bundels bijeen houden, even als aan de spieren herhaalde verdeelingen en onderverdeelingen voorkomen. Hierbij moet evenwel terstond worden opgemerkt, dat de primitiefvezels der zenuwen, wanneer men hare ontwikkeling met de ontwikkeling der spieren vergelijkt, met eenen primitief-bundel der gestreepte spieren overeenkomen; dat, dien ten gevolge, de fijnste bundels van zenuwvezels, wanneer men de analogie met de spieren vasthouden wil, reeds secundane bundels zouden moeten genoemd worden. De bundels van zenuwvezels zijn overigens van eenen veel minder standvastigen vorm en grootte dan de spierbundels: nu eens liggen slechts secundaire bundels, naast elkander gerangschikt, in een gemeenschappelijk omhulsel; dan weder zijn de secundaire tot tertiaire verbonden, enz. Aan de zenuwen zijn dooreenvlechtingen en anastomoses der bundels van alle rangen, even als van de takken en stammen zelve, zeer gewoon, en er eijn slechts weinig zenuwen, waarin, zoo als b, v. in de gezigts-



zenuw, de secundaire bundels nagenoeg evenwijdig naast elkander liggen.
liet bindweefsel van het neurilema bezit, zoo als door ons reeds vroeger is vermeld, volmaakt het karakter van het fibreuze weefsel; de septa tusschen de fijnere bundels echter bestaan uit vezels of vliezen, die meer overeenkomst bezitten met vormen, welke het bindweefsel gedurende zijne ontwikkeling doorloopt, of overgangen tusschen bindweefsel en epithelium daarstellen. Dikwerf komen er nog echte bindweefselfibrilien voor; doch niet meer zoo bepaald in bundels evenwijdig gerangschikt, maar meer afzonderlijk en dooreengevlochten. Daartusschen loopen vezels, die zich door langwerpige donkere opzwellingen kenmerken, overblijfselen der cytoblasten, waaruit deze vezels zijn ontstaan ; ook worden er structuurlooze, glasachtig heldere of ligt gegranuleerde vliezige buizen met opliggende en in de lengte uitgerekte celkernen gevonden; ik zag zulke buizen, die slechts twee primitiefvezels insloten. In den wand dezer buizen ontwikkelen zich soortgelijke, in azijnzuur onoplosbare vezels, als in het gestreepte vaatvlies. Men vindt zoodanige b. v. aan de gezigtszenuwen, die zoo menigvuldig onderling anastomoseren, dat zij slechts fijne, weeke vliezen vormen, die netvormig doorboord zijn. Eindelijk doet zich in het omhulsel van alle secundaire zenuwbundels die soort van vezels voor, die wij op de binnenvlakte der scleroUca en op de zonuld £innii hebben leerenkennen (PI. II, fig. 4 en 9), breeder en smaller, zeer bleek, dikwijls gaffelvormig verdeeld , en op de verdeelingsplaatsen tot kleine knobbeltjes opgezwollen. Bij den kikvorsch zag ik dikwijls de secundaire bundels ringvormig en op regelmatige afstanden omgeven en ingesnoerd doorlichte vezels, die met langgerekte donkere kernen bezet waren. Bij de zoogdieren is dit mij niet voorgekomen, hoewel ook hier de vezels somtijds dwars, regthoekig tegen de lengte-as der zenuwen ügfjen. Pappenheiji heeft hetzelfde gezien, daar hij zegt (1), dat een afzonderlijke zenuwbundel van buiten nog door eenen draad spiraalvormig omwonden wordt, even als een bos stroo, en hierdoor hier en daar ingesnoerd. Deze draad scheen peesachtig te zijn; doch hij heeft hem ook in elasti-
(1) Verdauung. Drukfout op b!z. 150.
I*



sche vezels ontleed. Hij herinnert zich de plaats niet, waar dit is voorgekomen.
Tusschen de elementen van het bindweefsel loopen de haarvaten d! : de lengte uitgerekte mazen vormen, en dien ten
gevolge een groot eindwegs evenwijdig aan de zenuwvezels loopen. De haarvaten der zenuwen behooren tot de allerfijnste; zij bezitten in ledigen toestand niet veel meer dan 0,002"' doormeting, en bestaan alleen uit het primaire vaatvlies met de overlangs ovale, dikwijls zeer regelmatig om den anderen afwisselende celkernen. De secundaire bundels zijn dikwijls aan elke zijde van een overlangs loopend, dikker vat vergezeld. De capillaire takken, die de beide overlangsche vaten verbinden, gaan dwars en schuins over de boven- en ondervlakte der bundels heen.
Al deze verschillende elementen moet men goed kennen en afscheiden, eer men aan het onderzoek der zenuwvezels zelve gaat. Deze zijn op het eerste gezigt eigenaardig gekenmerkt door hare donkere randen en de scherpe omtrekken van den inhoud, die in zijne eigenschappen, van het licht te breken, veel overeenkomst met het vet aanbiedt (PI. IV, fig. Ï5, A). Bij opvallend licht doen zich de zenuwvezels afzonderlijk glinsterend en doorschijnend voor, even als oliestrepen, in grootere massa's wit. De dikkere liggen regt, gekronkeld , of ook in scherpe hoeken zigzagvorinig gebogen, even als do spiervezelen. De regelmatige buigingen van evenwijdig naast elkander liggende vezels geven zelfs aan de fijnste zenuwen het bekende, sierlijke voorkomen van dwars gestreept lint. In water gemacereerd, worden de gekronkelde vezels regt; door drukking of uitrekking uitgestrekt, nemen zij den vorigen vorm niet weder aan (E. Burdacii).
De dikte der primitiefvezels is zeer verschillend. Ilare doormeting, die zich, zoo ver men zien kan, aan de afzonderlijke vezels overal gelijk blijft, bedraagt van 0,0008"'—0,0084'" (1). In de meeste zenuwen komen vezels van elke dikte naast elkander voor; in andere hebben de fijnere of de dikkere de overhand. De zenu-
(1) 0,008 Raspail; 0,003—0,000"' (nervi ciliares) R. wlgneb; 0,004 tot 0,008'" Korenberg; 0.001—0,003"' Kracse; 0,006—0,010"' REMAK; 0,0012 tot 0,0060 Urcns. Een groot aantal metingen deelt Trevirascs mede (lleitriige, II, 36)



wen der drie hoogere zintuigen bezitten de fijnste primitiefvezels; eene doonneting van 0,0018"' is in den nerv. opticus reeds zeldzaam ; ook in de zuivere huidzenuwen, b.v. in de takten, die tusschen de rugspieren te voorschijn komen en zich naar de huid van den rug begeven, ziet men meestal fijne vezels, van 0,0015"' en nog fijnere; in de zenuwen der oogspieren komen nagenoeg uitsluitend dikkere vezels voor. Men zou daaruit het besluit kunnen opmaken, dat de grovere vezels tot de bewegingszenuwen, de fijnere tot de gevoelszenuwen behooren, hetgeen ook het onderzoek der wortels zou bevestigen; nogtans kan de grens niet geheel streng zijn, daar er tusschen de fijnste en dikste vezels eener zenuw ook vezels van eene gemiddelde doormeting worden gevonden. Men ziet in de zenuwen noch natuurlijke uiteinden, noch verdeelingen of anastomoses der vezels. Over den volkomen overgang der eene vezel in de andere, die somtijds is waargenomen, zullen wij later spreken.
De vezels zijn versch en zonder water onderzocht, geheel en al licht en kleurloos, met eenvoudige donkere randen als kristallen. Geïsoleerd droogen zij zeer snel uit, en kunnen dien ten gevolge slechts een oogenblik in hunnen natuurlijken toestand beschouwd worden. Daarentegen blijven zij, door de huid bedekt, vrij lang onbeschadigd, en in doorschijnende deelen, waardoor zij nu eens in bundels, dan weder ook afzonderlijk een eind wegs heen loopen, laten zij zich gemakkelijk onderzoeken. Ik vond daartoe het geschiktst de membrana niciitans van den kikvorsch. Men snijdt het met een gedeelte der aangrenzende huid, om de inwerking van het water des te langer te verhoeden, uit het levende dier, en spreidt het, zonder drukking, op een glazen plaatje uit. Het epithelium, de bloedvaten en de eigendommelijke vezels van dit vlies zijn doorschijnend genoeg, om de zenuwen ten minste lot aan den donkeren,
met pigment bedekten vrijen rand van het vlies te kunnen vervolgen. Zij doen zich als cilindrische glasdraden voor, zeer ligt gekronkeld, de randen over het algemeen evenwijdig, nogtans niet volkomen regt, maar hier en daar eenigzins ingebogen, waardoor min fraaije en onregelmatige insnoeringen ontslaan (PI. IV, fig. 5, A).
Terstond na den dood, en vooral snel bij behandeling met koud water, vormt zich in dikkere zenuwen langs eiken rand eene tweede, evenwijdig loopende, donkere lijn, die eerst zeer digt bij de bui-



tenste ontstaat, en allengs verder daarvan af naar binnen gaat. Elke vezel is alsdan door twee donkere omtrekken aan elke zijde begrensd (Fig. B, D. L.); gelijktijdig vertoonen zich dwarsstrepen en rimpelingen op de vezel, waardoor zij liet voorkomen van een satijnen lint verkrijgt. Be beide donkere, eiken rand begrenzende lijnen gaan niet geheel en al onafgebroken voort: zij vereenigen zich dikwijls in eene enkele punt, waar naast, naar binnen of buiten, eene nieuwe punt ontstaat, die zich terstond weder in twee evenwijdige lijnen splijt; of zij gaan uiteen, en sluiten ronde of ovale figuren in (Fig. B, L, cc). liet is merkwaardig, dat zich deze dubbele omtrekken slechts aan zenuwen van eene zekere dikte vertoonen; aan fijne, maar hier en daar opgezwollene zenuwvezels ziet men ze slechts aan de opzwellingen.
Aan geïsoleerde zenuwvezels zijn de donkere lijnen, ook bij de zachtste behandeling, hier en daar in het midden van haar beloop afgebroken , en dat wel altijd beide aan de beide randen tegenover elkander; als voortzetting der buitensten doet zich aan elke zijde eene fijne, bleeke, naar binnen gebogene lijn voor (Fig. 5, B.C.F); de ruimte tusschen beide wordt door eene eveneens zeer bleeke, fijnkorrelige zelfstandigheid aangevuld; en dit voorkomen leert ons, dat de vezel uit twee afgescheidene vormsels bestaat, uit een bleek omhulsel, dat zamenvalt, wanneer de inhoud zich heeft teruggetrokken, en uit eene in het omhulsel bevatte stof, waarvan het eigendommelijk voorkomen der onbeschadigde vezel afhangt. Men stelle zich echter niet voor, dat van de beide donkere lijnen aan elke zijde de eene door het omhulsel, de andere door de buitenste grens van den inhoud gevormd wordt. Zoo lang dit onbeschadigd blijft, is het omhulsel volmaakt onzigtbaar, en de dubbele omtrekken vertoonen zich even zoo goed aan den naar buiten getreden inhoud der zenuwvezels of zenuwhuizen, wanneer de fragmenten breed genoeg zijn (1).
(1) A priori zou men verwachten, dat op de plaatsen, vaar de inhoud is afgebroken en de zijdelingsche omtrekken eindigen, zich ook eene dwarse lijn moest voordoen, als voorste begrenzing van den inhoud, en die de heide omtrekken verbindt. Dit is nogtans slechts hoogst zelden het geval, en daarom zou mij de verklaring nagenoeg netelig zijn geworden, indien ik geene soortgelijke ervaringen had opgedaan in gevallen, waarin omtrent de ware verhouding geen twijfel kon bestaan.



Als de zenuwvezels gedrukt worden, dan ontledigt zich de scheede voor een groot gedeelte. Dunne zenuwbundels doen zich reeds aan het bloote oog op gedrukte plaatsen licht en doorschijnend voor, daar de witte zelfstandigheid naar beide zijden uiteen wijkt. Zoo komen er ook aan uitgerekte zenuwen lichtere plaatsen voor; en onderzoekt men ze mikroskopiseh, dan ziet men den witten, of bij doorvallend licht donkeren inhoud in eiken bundel onregelmatig afgescheurd, dikwijls in eene punt uitgetrokken eindigen, en dezelfde tusschenzelfstandigheid geelachtig, korrelig en overlangs fijn gestreept. Aan geïsoleerde buizen vertoonen zich dikwijls, van de einden der vezels uitgaande en als voortzettingen daarvan, platte, meer of minder breede, bleeke en ligt gegranuleerde draden, wier buitenste omtrekken in de buitenste randen der geheele primitiefbuis overgaan (Fig. 5, F,«). Ook op kortere of langere afstanden van het beloop der vezels komen zulke draden voor, die zich naar beide zijden toe weder tot eene buis verwijden, waarbinnen nog de eigenlijke zenuwzelfstandigheid ingesloten is (B). Zelden gelukt het, door eene drukking onder het mikroskoop den inhoud zoo te verwijderen, dat het ledige omhulsel overblijft; want terwijl een gedeelte van den inhoud aan de punt of, door bersting van het omhulsel, van ter zijde naar buiten komt, wordt de rest door de drukking slechts des te vaster teruggehouden. Daarentegen is het zamengedrongen azijnzuur een zeer geschikt middel om het omhulsel te ledigen en het geheele proces met de oogen te volgen. Men brengt tot dat einde bij eene vergrooting, die eenen voldoenden focaal-afstand veroorlooft, een zoo veel mogelijk fijn verdeelden zenuwbundel in weinig water onder het mikroskoop, en voegt hierbij, als men eenige op eenen behoorlijken afstand geisoleerde vezels gevonden heeft, een droppel azijnzuur. Oogen-
Brengt men namelijk eenig deel van een insekt in water, dan scheidt zich de inhoud der tracheae, de lucht, in afzonderlijke blazen of zuilen, waarschijnlijk doordien hier en daar water in de traclieae dringt. Deze bezitten, zoo ver zij lucht bevatten, zeer donkere zijdelingsche omtrekken; daartusschen zijn zij bleek; men kan de luchtblazen en daarmede de donkere randen in dezelfde buis op en neder drijven; nooit echter wordt hierbij eene voorste en achterste begrenzing daarvan zigtbaar. Deze doet zich eerst voor op het oogenblik, waarin de luchtblaas nit het doorgcsnedcne vat naar buiten treedt en de kogelvormige gedaante aanneemt.



blikkelijk wordt de inhoud bleek, grootendeels fijnkorrelig en vloeibaar, en stroomt, door de zamentrekking der sclieede gedreven, in klompjes of cilindrische stukjes aan het doorgesnedene uiteinde uit; het overblijvende omhulsel is week, een weinig gerimpeld, en zóó bleek, dat het slechts door beschaduwing of heen en weder bewegen in de vloeisföf en ook op die wijze te naauwernood herkend wordt, wanneer men deszelfs ligging niet heeft gemerkt. Onder bijvoeging van water wordt het duidelijker; het doet zich nu fijnkorrelig, cilindrisch voor, maar wordt bij de ligtste drukking plat. Allengs trekt het zich zaïnen, en wordt eindelijk een donkere, eenigzins ruige, schijnbaar solide draad. Sciiwann (1) en Rosentiial (2) hebben overlangs ovale celkernen in de scheede der zenuwbuizen waargenomen. Mij is dit niet gelukt, en als zich hiervan een schijn vertoonde, dan bleek bij een naauwkeuriger onderzoek altijd, dat de kern tot een haarvat of eene kernvezel van het bindweefsel behoorde, die digt tegen de zenuwbuis aanlagen, en zich verder op, vroeger of later, daarvan verwijderden. Alleen bij den kikvorsch kwamen mij structuurlooze omhulsels met celkernen om eene eenvoudige zenuwbuis voor; maar dan was er zulk een afstand tusschen de binnenste oppervlakte van het kern bevattend omhulsel en de buitenste oppervlakte der zenuwvezel (Fig. 5, II), dat ik moest vermoeden, dat de laatste nog door nare eigene scheede omgeven was, en het kernhoudende omhulsel een secundair geweest was, zoodat men in een zeker opzigt een secundairen bundel voor zich had, waarin slechts één primaire bundel tot ontwikkeling was gekomen. Ik moet dien ten gevolge het voorkomen van kernen aan de scheede van primitieve zenuwbuizen voor iets zeer zeldzaams houden, maar mag niet geheel en al ontkennen, daar zij toch hoogst waarschijnlijk in vroegere ontwikkelings-toestanden aanwezig zijn. Het schijnt alsof zich ook vezeling in de scheede der primitiefvezels zou kunnen vormen. Eene onduidelijke vorming van overlangsche strepen is door velen waargenomen; Hosentiial geeft overlangsche en dwarse strepen op, en ook mij kwamen aan zenuwbuizen, die ik met verdund azijn-
(1) Mikrosh. luiers. Taf. IV, Fig. 1), c, <1.
(2) Form. granul,, p. 18.



zuur behandeld had, soortgelijke insnoeringen, als dikwijls aan de bindweefselbundels gevonden worden, doch veel digter, en hoogst fijne, schuins en elkander overkruisend over de oppervlakte heenloopende vezels voor; of echter werkelijk zamenhangende kern vezels de zenuwbuis omgeven , heb ik nog niet met zekerheid kunnen ontdekken. üf de fijnste buizen nog een omhulsel bezitten, is moeijelijk te zien, en dikwijls betwijfeld. De analogie pleit daarvoor, en ik geloof het als eenen fijnkorreligen rand somtijds langs de verdunde plaatsen van varikeus gewordene vezels (PI. IV, fig. !5, M,«), alsmede tusschen de kogeltjes der zenuwzelfstandigheid gezien te hebben (Z>), wanneer deze zich in kogeltjes had gescheiden. Hoe ligt is het echter mogelijk, dat datgene, wat men voor omhulsel houdt, slechts vlekken zijn, sporen, welke de zich terugtrekkende zenuwzelfstandigheid op het glas heeft achtergelaten.
Van het omhulsel der zenuwvezels wenden wij ons nu tot haar wezenlijk gedeelte, den inhoud of het zenuwmerg. Met is eene taaije en weeke zelfstandigheid, die zich laat uitpersen en dien ten gevolge eenigermate vloeibaar moet genoemd worden; in versche zenuwen doet zij zich, zoo als vermeld is, volkomen homogeen voor; onder zekere omstandigheden neemt zij zeer eigendominelijke vormen aan. Daar deze waarschijnlijk in de chemische zaïnenstelling haren grond vinden, en zich misschien daaruit laten verklaren, maak ik het eerst melding van de resultaten, die het chemisch onderzoek heeft opgeleverd. Tot de analysen werd, wel is waar, hoofdzakelijk hersenmerg gebezigd; doch de zenuwen komen in hare verhoudingen zoo zeer hiermede overeen, dat men de zamenstellende bestanddeelen van beide provisioneel voor identiscli houden kan.
van het hersenmerg is water; de vaste zelfstandigheid, die na de verdamping van het water overblijft, wordt door aether en heeten alcohol uitgetrokken, en zoo in twee gedeelten gescheiden. De oplossingen in aether en alcohol bevatten de vetsoorten ; hetgeen onopgelost blijft, is een mengsel van gestold eiwit, zouten, benevens de vaten, zcnuwscheeden en de misschien ingewevene bindweefselvezels, wier hoeveelheid in de hersenen, ter loops gezegd, zeer gering is. Uit dit mengsel neemt azijnzuur het eiwit en de phosphorzure zouten, water eene-<lierlijke stof en keuken-



zout op. De betrekkelijke hoeveelheden dezer afzonderlijke bestanddeelen blijken ongeveer uit de volgende analysen:
Joiin (1) vond in kalfshersenen:
Water 75 — 80.
Eiwitstof 10.
Vet, wijngeest-extract, phos-
phor, zwavel en zouten. . 15 — 10.
100.
Volgens Vauquelin bevatten de hersenen van den inensch:
Water 80,00.
Eiwitstof 7,00.
Vet 5,25.
Phosphor 1,50.
Vleesch-extra ct 1,12.
Zuren, zouten, zwavel .... 5,15.
100,00.
Denis (2) vond in de hersenen
van een menseh van 20 jaren, bij een van 78 jaren:
Water 78,00 76,00.
Eiwit 7,50 7,80.
Vet (phosphorhoudend) 12,40 15,50.
Osmazoom en zouten. 1,40 2,50.
Verlies 0,90 0,40.
100,00 "" 100,00.
De eiwitstof der hersenen schijnt van de eiwitstof van het bloed
niet wezenlijk te verschillen. Van de vetten maakt cholestearine het grootste gedeelte uit. De rest der vette stof ontleedde Couerbe (3) in vier verschillende zelfstandigheden, en wel:
1. Cerebrot. Het wordt uit de alcohol-oplossing bij de verkoeling, in verbinding met cholestearine, als een wit poeder nedergeslagen. Het nederslag wordt met aether uitgetrokken, die de
(1) Chem. Unters. mineralvegetab. und animal. Subst1813, 8, S. 24G.
(2) Rechercli. sur le sang, p. 30.
(3) Du cerveau, considéré sous le point de vue clumii/ue elplysiologique, Paris, 1834, 8.



cholestearine oplost en cerebrot achterlaat, liet is, even als de cholestearine , niet voor zeepvorming geschikt, onsmeltbaar, en maakt geene vlekken op het papier. Even als de volgende drie vetten, bevat het, behalve koolstof, waterstof en zuurstof, ook stikstof, zwavel en phosphor, en dit laatste, zoo als Couerbe opgeeft, bij razenden in eene grootere, bij idioten in kleinere hoeveelheid dan bij gezonden. De normale hersenen zouden 2—2,5 procent phosphor bevatten. Coijerbe's cerebrot is identisch met het vaste hersenvet van Yauquelin, het hersenwas van Gmelin en het myelokon van Kühn.
2. Eleencephol, cerebrot volgens Behzelius, blijft in de alcoholoplossing, waaruit zich bij de verkoeling cholestearine en cerebrot afgezet hebben, terug. Het is eene geelroodachtige olie van eenen onaangenamen smaak; de overige vaste vetsoorten der hersenen lost het gemakkelijk op.
5. Cephalot en
4. Stearokonot zijn in het overblijfsel der aether-oplossing bevat, waaruit alcohol de vorige zelfstandigheden heeft uitgetrokken. Cephalot wordt weder door aether opgelost, terwijl stearokonot, dat slechts onder medewerking van het eleencephol in aether oplosbaar was, achterblijft. Het cephalot is vetachtig donkergeel, wordt in de warmte week, door loogen tot eene zeep gemaakt; het stearokonot is eene vette, gele, poederachtige stof, onsmeltbaar , en die door loogen in zeep veranderd wordt.
De gezamenlijke zwavel- en phosphorhoudende vetsoorten zijn, volgens Frèmy (1), mengsels uit de vette zelfstandigheden der hersenen met eiwit, waarvan het gehalte aan zwavel, phosphor en stikstof afkomstig is. Frèmy verkreeg nevens cholestearine twee vette zuren, waarvan het eene, oleïnezuur, ook in de overige dierlijke vetsoorten voorkomt, het andere, cerebrinezuur, aan de hersenen in het bijzonder toekomt. Deze zuren zijn deels vrij, deels in verbinding met soda, en derhalve in den toestand van zeep in de hersenen bevat. Meer uitvoerige mededeelingen van Frèmy worden nog verwacht (2).
(1) Comptes rendus, 1840, 2e Sém., No. 19.
(2) AVij hebben de latere, meer uitvoerige mededeelingen van Fbêmt, Deel I,



Harting (1) calclneerde de zenuwvezels op den objectdrager; liet bleven evenwijdige strepen en kogeltjes, die zich niet lieten afwasschen, maar er aan vastgésmolten waren, en, zoo als IIarting gelooft, grootendeels uit phosphorzure kalkaarde bestonden.
liet ruggemerg bezit, volgens Vauquelin, meer vet en minder eiwit dan de hersenen; de zenuwen zouden daarentegen meer eiwit bevatten. De zamenstelling van de bast- en mergzelfstandiglieid der hersenen heeft Lassaigne (bij eenen krankzinnige) vergeleken. liet resultaat was:
Bast-zelfstandigheid. Merg-zelfstaudigheid.
Eiwit 7,ö 9,9.
Kleurloos vet 1,0 15,9.
Rood vet 5,7 0,9.
Yleesch-extract, melkzuur, zouten.1,4 1,0.
Phosphorzure zouten 1,2 1,5.
Water 8!5,2 75,0.
Het overwigt van het vet in de merg-zelfstandigheid, van het water en het eiwit in de bast-zelfstandigheid is in het oog vallend genoeg; voor een gedeelte draagt zeker de bloedrijkdoin der bastzelfstandigheid van deze verschillende verhoudingen de schuld.
Het wezenlijke resultaat dezer onderzoekingen is, dat eene zeep en eene vrije, vetaclitige zelfstandigheid in verbinding met eiwit in het water van het zenuwmerg opgelost gevonden wordt. Het is gedurende het leven en bij de warmte van het ligchaam eene wezenlijke oplossing en geene emulsie; want in eene emulsie is het vet slechts fijn verdeeld en in mikroskopische kogeltjes bevat.
hlz. 130, medegedeeld. Volgens de daar vermelde resultaten zijner onderzoekingen zijn de vetzuren der hersenen nogtans door gehalte aan pliosphor, en de eene ook door stikstofgehalte, eigenaardig gekenmerkt. liet oleïnezuur is een ontledingsproduct van liet oleo-pliosphorzuur. Couerbe's cerelirot is cerebrinezuur met een gedeelte eiwit, hetwelk de zwavel levert. Ten slotte voert Fremt als bestanddeelen der hersenen aan: 1. cerebrinetuur, vrij of aan soda of phosphorzuren kalk gebonden; 2. oleo pbosphorzuur, vrij en in verbinding met soda; 3. olcïnc en margarine; 4. oliezuur en margarinezuur in kleine hoeveelheden; 5. choleslcarine; 0. eene eiwitachlige stof, en 7. water.
(1) V. D. Il0£v£n en de Ykiese, Tijdschrift, VII, 231.



In kogeltjes scheidt zich echter het zenuwmerg eerst na den dood, die, zijn het dan ook al geene zuivere vetkogeltjes, daarmede toch vrij veel overeenkomst aanbieden, en misschien juist door de scheiding der vet- en eiwitachtige bestanddeelen ontstaan.
Wanneer zich in het merg der zenuwbuizen de beide, aan de randen evenwijdig loopende lijnen gevormd hebben, dan gaat de verandering naar binnen verder voort, en des te sneller, hoe minder eiwithoudend en hoe kouder het water is, waarmede de zenuwbuizen bevochtigd worden ; E. Burdach beveelt daarom laauw water tot het onderzoek der zenuwen aan. Eerst, zoo als men aan dikkere buizen kan waarnemen, vormen zich zeer scherp en donker begrensde grootere en kleinere kogeltjes (Fig. ö, II, dde), vrij of door eenen steel in de zelfstandigheid overgaande, die tusschen de evenwijdige lijnen van den rand ingesloten is: zij vormen zich aan den geheelen omvang der zenuwbuis; van daar dat zij zich onder het mikroskoop langs de randen of ook midden oj> hare oppervlakte voordoen. De kogeltjes vloeijen tot onregelmatige figuren ineen (B); de donkere rand wordt daardoor breeder, breidt zich van alle kanten naar de as toe verder uit, en vult eindelijk de geheele buis op (D, c). Hij is met korreltjes en onregelmatige lijnen doortrokken, die allengs in aantal toenemen, waardoor het zenuwmerg een fijngekorreld voorkomen verkrijgt (E). Dezelfde veranderingen hebben, maar veel sneller, plaats aan het zenuwmerg, wanneer het aan het doorgesneden uiteinde of door eene scheur uit de schccde uitzwelt (I,a,E, Z»); het vormt zich dan tot zeer onregelmatige, korrelige klompjes, of het behoudt de cilindrische gedaante, die het in de scheede bezat. Hetzelfde proces wordt ook aan fijnere zenuwen, hoewel minder duidelijk, waargenomen. Gewoonlijk blijft hier het merg niet in de scheede ingesloten, maar treedt in de gedaante van fijne kogeltjes naar buiten (K,c). Hoe zich het zenuwmerg in azijnzuur gedraagt, heb ik reeds vermeld. In wijngeest wordt het terstond tot eene korrelige, lichtbruine, vlokkige massa; de scheeden trekken zich snel zamen en drijven het zenuwmerg uit; subcarhonas polassae drijft het merg, dat lang helder blijft, als eene taaije vloeistof in langzame stroomen naar buiten; zamengedrongene sublimaatoplossing brengt het nagenoeg oogenblikkelijlc tot kronkelen en ontleding in don-



kere, korrelige massa's; keukenzoutoplossing werkt als koud water, maar sneller (1).
Treft eene drukking of eene uiteenzetting de zenuwbuizen vóór de stremming (zoo pleegt men de zoo even beschrevene verandering van het zenuwmerg te noemen), dan vormen zich ovale opzwellingen en daartusschen insnoeringen, dikwijls met groote regelmatigheid; bij eene voortgezette rekking worden de ovale opzwellingen tot kogeltjes, die door dunnere, cilindrische stukken verbonden zijn (M, a). Op deze wijze ontstaan de in den jongsten tijd zoo beroemd gewordene varikositeiten der zenuwvezels. Uit elke taaije en viskeuze zelfstandigheid, uit slijm, speeksel, eiwit, kan men soortgelijke varikeuze vezels maken, wanneer men ze tusschen twee vingertoppen tot een draad uitrekt; er is dan een oogenblik, waarop de draad zich in eene rij van kogeltjes verandert, en zoo blijft, totdat zij verbroken wordt. Op physische gronden, die ik hier niet verder uiteen kan zetten, vertoont zich dit verschijnsel slechts aan zeer fijne draden, en daarom doet het zich ook des te eerder voor, naarmate de zenuwbuizen dunner zijn. Hier en daar komen echter ook aan de dikkere vezels varicositeiten voor. De scheede heeft daaraan geen deel en volgt de insnoeringen der mergzelfstandigheid niet (M, b). Ligt gebeurt het, dat het zenuwmerg van fijne buizen onder de opgegevene omstandigheden in rijen van afgescheidene, ronde of onregelmatige droppeltjes wordt ontleed (M, cc).
Zeer dikwijls, men kan zeggen gewoonlijk, bereikt de stremming, die aan de randen begint, niet de as der zenuwbuizen, en er blijft in het midden eene lichte streep over, welke zich als een cilinder voordoet, die overlangs door de zenuwbuis heengaat. Ilij is nu eens regt, dan weder gekronkeld, en volgt niet juist de omtrekken van den buitensten rand; dikwijls ligt hij ook digter bij den eenen rand, of komt op eenige plaats van zijn beloop digter bij denzeiven. Men ziet hem in dikke en fijne buizen, in de eerste duidelijker; hij loopt vooral in het oog, wanneer het buitenste zenuwmerg gelijkmatig en fijnkorrelig gestold is (G, b). Zijne doormeting is veranderlijk ; maar men ziet haar toch dikwijls in zenuwen van gelijke doormeting zeer overeenstemmend, ongeveer \ tot half zoo
(1) E. Eürdacit, Beitr. <z. mibrosJc. Anal. S. 34 cn volg.



groot als de doormeting der geheele buis. Keert eene zenuwvezel den doorgesnedenen rand of eene ombuigingsplaats naar het oog toe, dan heeft men gelegenheid de lichte streep op de dwarse doorsnede waar te nemen; deze vertoont zich meestal rond, dikwijls ook ovaal, dikwerf onregelmatig, 5- en 4-hoekig, enz. Dikwijls ziet men de lichte streep haak- of herderstafvormig omgebogen en bij drukking vooruitspringen en zich regtuit strekken; dikwerf komt bij drukking, met het gestolde buitenste gedeelte van het merg, ook de lichte centrale zelfstandigheid uit het doorgesnedene uiteinde, en somtijds maken zich zelfs de gestolde deelen los, en de lichte zelfstandigheid blijft, met fijne, donkere omtrekken, als een weeke, bleeke draad geïsoleerd over. Ook zag ik eens in den onafgebroken zamenhang eener zenuw, daar waar de gestolde zelfstandigheid een kort eindweegs afgebroken was, binnen de eenigzins ingevallene scheede de lichte, centrale streep over dezelfde plaats heenloopen, waar het gestolde merg ontbrak.
Op die wijze schijnt het, alsof, even als de haren en de gestreepte spierbundels, ten minste die in hunne ontwikkeling begrepen zijn, ook de zenuwvezels uit eene bast- en mergzelfstandigheid bestaan, die zich scheikundig onderscheiden voordoen. De ontwikkelingsgeschiedenis bevestigt het, en het vermoeden ligt voor de hand, dat de eene het vet, de andere de eiwitstof levert, die in de ontlede zenuwzelfstandigheid in tamelijk gelijke deelen voorkomen.
Het laatste vermoeden wordt terstond wederlegd. Wanneer de buitenste zelfstandigheid vet en de binnenste eiwit ware, of omgekeerd, dan moest de eene door aether, de andere door azijnzuur opgelost worden. Beide middelen werken nogtans tamelijk overeenkomstig. Bij behandeling met aether treedt op alle plaatsen eene stof naar buiten, die gedeeltelijk terstond in fijne puntjes wordt nedergeslagen, gedeeltelijk bij de verdamping van den aether in fijne blaadjes en naalden aanschiet; de zenuwvezel trekt zich daarbij zamen, wordt ruw, geelachtig en korrelig; de donkere rand en de lichte as blijven als te voren te onderscheiden. Azijnzuur doet de zenuwvezel kronkelen; haar inhoud wordt in het verdunde zuur donkerder en vaster, zonder overigens te worden veranderd; in het zamengediongene wordt hij vloeibaar, voor een gedeelte door



zamentrekking der sclieede uitgedreven; waar hij overblijft, vertoont hij zich slechts lichter, in de hoogste inate fijnkorrelig; de scheiding in bast en inerg vertoont zich nog duidelijker dan vroeger.
Het schijnt echter over het algemeen nog twijfelachtig, of de centrale streep (cylinder axis, Purkinje) overal aanwezig is, en overal, waar zij zich vertoont, als een zelfstandig en vast weefsel te beschouwen zij; ten minste, er bestaan soortgelijke vormsels van eene bedriegelijke gelijkheid en van geheel anderen oorsprong. De cylinder axis is niet altijd zoo regelmatig, als hij zich in uitgezochte exemplaren voordoet: nu eens ziet men hem hier en daar opgezwollen, dan weder zeer verdund, dikwijls geheel afgebroken, slechts uit eene rij van langwerpige droppels bestaan, die na de uitvloeijing eene kogelvormige gedaante aannemen (G, c). Dikwijls strekt zich de gestolde zelfstandigheid ver over het midden der zenuwbuis uit; decentrale streep is dan geheel en al onregelmatig, uitgetand, beantwoordende aan de omtrekken der gestolde zelfstandigheid. Aan uitgerekte en nog niet gestolde zenuwen vormt zich het merg dikwerf tot afzonderlijke ovale, parelsnoervormig met elkander in rijen vereenigde kogeltjes, die door middel van zeer dunne strepen zamenhangen. Dit zou niet mogelijk zijn, indien het merg eenen vasten cilinder insloot. Wanneer door eene scheur aan de zijde een gedeelte van het merg naar buiten komt, dan strekt zich dikwijls ook een divertikel der centrale streep in de naar buiten gekornene zelfstandigheid uit (G), dat allengs langer wordt, en dikwijls ook aan de punt in afzonderlijke kogeltjes wordt gescheiden; een zeker bewijs, dat de cylinder axis in dit geval vloeibaar is. Wel is waar, zou men kunnen aannemen, dat ook hij uit een omhulsel en eene ingeslotene vloeistof bestaat, en dat in het zoo even genoemde geval gelijktijdig met het omhulsel der zenuwvezel ook het omhulsel van den ascilinder scheure; maar als deze laatste geïsoleerd uit de zenuwbuis te voorschijn komt, dan is hij aan zijn uiteinde door denzelfden donkeren omtrek begrensd, als aan de zijden; nooit ziet men aan het doorgesneden uiteinde iets naar buiten treden. Het gewigtigste argument is echter, dat in de volkomen vernielde en stukgewrevene zenuwzelfstandigheid zich uit den zamengevloeiden inhoud van verschillende buizen , onder vele onregelmatige klompen, ook ronde, rondachtige, kolf-



achtige en cilindrische massa's vormen, in alle welke eene buitenste door eenen dubbelen donkeren omtrek begrensde, grof- of fijn-korrelige zelfstandigheid, van het voorkomen van gestold zenuwmerg, eene waterheldere taaije vloeistof met de kenmerken van de centrale streep insluit, die meestal den vorm van het peheele stuk naauwkeurig wedergeeft. In den opticus komen, als men hem heeft stukgedrukt, zulke cilindrische stukken voor, die o en 4 maal dikker zijn dan de dikste zenuwbuizen der gezigtszenuw , en volmaakt de gedaante der gewone zenuwbuizen bezitten , met dit onderscheid, dat de scheede er aan ontbreekt.
Wanneer derhalve merg- en bastzelfstandigheid van elkander onderscheiden zijn, dan zijn toch beide slechts, zij het dan ook taaije, vloeistoffen, en men zou moeten aannemen, dat hij vernieling der zenuwbuizen de droppels der mergzelfstandigheid altijd weder bijeenvloeijen, en door lagen van bastzelfstandigheid worden ingesloten. Dit is zeer onwaarschijnlijk, en men moet aan de mogelijkheid denken, dat de scheiding van den zenuw-inhoud eerst na den dood ontstaat; dat dien ten gevolge de inhoud der buizen de eigenschap bezit van zich, in aanraking met water en andere vloeistoffen , in een korreligen bast en eene binnenste, lichte stof te scheiden , of misschien aan de oppervlakte te stremmen , en van binnen licht en vloeibaar te blijven. Misschien is de snelle stremming aan de oppervlakte juist de oorzaak, dat het binnenste aan de inwerking der sloffen, die de stremming veroorzaken, onttrokken wordt, even als ook de geheele hersenen, wanneer men ze in te sterken wijngeest legt, vanbinnen vloeibaar blijven en rotten, en, even als de kristallens, aan de oppervlakte kunstmatig gestremd, verder naar binnen helder blijft. Is deze verklaring juist, dan moest, na de verwijdering van den korreligen bast, de lichte kern of de ascilinder eveneens stremmen. Dit geschiedt ook somtijds, als hij met omgevende vloeistof in aanraking komt; in zeldzame gevallen zag ik hem in azijnzuur worden opgelost en verdwijnen; meestal echter bleef hij geheel en al onveranderd. Den grond voor dit verschil kan ik niet opgeven. Nogtans gedraagt zich het naar buiten getredene en vormlooze zenuwmerg niet minder onbestendig; men kan zoowel de korrelige als de lichte zelfstandigheid in fijne en fijnere draden trekken, die er plat of cilindrisch, ulad of
III. 2 "



ligt korrelig uilzien , en, als de uitrekking ophoudt, óf weder tot een korrelig klompje ineenschrompelen, óf zich slechts kronkelen, óf ook regt en uitgestrekt blijven, eren als fijne bindweefselvezels, en zich in de vloeistof vrij heen en weder laten bewegen, zonder hunnen vorm te veranderen of ergens aan te kleven. Draden, welke op deze wijze door uitrekking van het zenuwmerg gevormd zijn, nemen ook somtijds geheel en al het voorkomen van eenen ascilinder aan. In K is een stuk naar buiten getredene cilindrische zenuwzelfstandigheid afgebeeld; de lichte draad schijnt zich, namelijk bij b, van binnen in de donkere, varikeus opgezwollene vezel voort te zetten, en door afstooting van den bast bloot geraakt te zijn. Hij is echter niets anders, dan het door uilrekking verdunde en gelijktijdig lichter gewordene zenuwmerg.
Nog langs eenen anderen weg eindelijk kan de schijn ontstaan, alsof de zenuwvezels uit een door korrelige zelfstandigheid omgevenen lichten draad bestonden ; het door drukking naar builen tredende en stollende merg legt zich namelijk dikwijls om de ledige zenuwscheede zelve, of om haarvaten of bind weefsel vezels. Deze schijnen alsdan van buiten door zenuwmerg overtrokken , en het overtreksel is des te regelmatiger en gladder, naarmate de zenuwvezels minder uileengelrokken en geïsoleerd waren, eer zij aan de drukking werden blootgesteld.
«ij zoovele bronnen voor vergissing , is het moeijelijk ten opzigte van den ascilinder tot een zeker resultaat te geraken. Men moet een groot aantal onderzoekingen doen, eer men een regt overtuigend praeparaat vindt, en begint in het eind ook de meest overtuigende weder te mistrouwen. Misschien vloeit hieruit eindelijk als oplossing voort, dat de zenuwvezels in volwassenen op verschillende trappen van ontwikkeling gevonden worden; dat de baslzelfstandigheid allengs de ascilinder verdringen en de buizen geheel kan aanvullen; dat in andere gevallen de centrale cilinder, vast of in vloeibare zelfstandigheid veranderd, blijft voortbestaan.
De graauwe of weeke zenuwen vertoonen hare eigendommelijke kenmerken het meest in het oog loopend in de zoogenaamde wortels van den nerv. sympalhicus, in de takken namelijk, welke, de carolis interna vergezellende, van het ganglion ccrvicale stiprcv.um naar het vijfde en zesde hersenzenuwpaar loopen, en in de



takken, welke van hetzelfde ganglion op de carotis naar beneden gaan. Deze zenuwen zijn roodachtig grijs, geleiachtig doorschijnend , maar tamelijk vast; de dwarsstrepen ontbreken er niet aan, maar zijn moeijelijker te onderscheiden, digter, en hangen alleen van de golfvormige buigingen van het neurilema af. Dit bezit eene buitenste laag van overlangsche bindweefselbundels, even als de witte zenuwen; op de buitenste laag volgt echter een zeer digt stratum van kringswijze vezelbundels, die er uitzien als de bindweelselvezels van het embryo, welke in hare ontwikkeling begrepen zijn. liet zijn zeer lichte, oogenschijnlijk homogene, platte vezels van 0,002—0,005"' breedte, met talrijke, meestal op de platte vlakte gelegene en op tamelijk gelijke afstanden gerangschikte, ronde en ovale celkernen, waarvan velen de regelmatige kernligchaampjes vertoonen, velen ook aan beide polen in korte punten zijn uitgerekt. De ovale kernen bezitten als langste doormeting 0,003"' (PI. IV, fig. (j). Wanneer de kernen ovaal of in spilvormige ligchaampjes verlengd zijn, dan ligt hare langste doormeting evenwijdig aan de lengteas der vezel, en dien ten gevolge in een regten hoek tegen de lengteas der zenuwbundels. Hoe meei de kernen zich verlengen en smaller worden, des te zwakker is haar zamenhang met de bundels, des te gemakkelijker maken zij zich, vooral na aanwending van azijnzuur, van de bundels los, waarbij zij zich gaarne eenigzins ineenrollen of slangvormig krommen. Men ziet ze zeer fraai aan de fijnste takken der JYN. molles, die men onbeschadigd op den objectdrager brengen en met sterke lenzen beschouwen kan; zijn zij hier en daar doorgesneden, dan wijken de overlangsche vezels des zenuwbundels uiteen, en de overblijvende dwarse bundels brengen alsdan insnoeringen te weeg, zoo . als wij ze bij den kikvorsch ook aan de witte zenuwen hebben waargenomen. Zelden wordt een dezer vezels in fijnere, met de primitive bindweefselvezels overeenkomende fibrillen ontleed (fig. 6, A, d). Azijnzuur lost ze op, en laat de kernen achter.
De vastheid van het ncurilematische omhulsel is voor een gedeelte oorzaak, dat de graauwe zenuwen niet zoo gemakkelijk overlangs te splijten en in bundels los te maken zijn, als witte zenuwen van gelijke dikte. Bij de poging oin ze met twee naalden of messen overlangs uiteen ie trekken, scheuren zij veel ligter dwars af,
2*



waarbij de doorgescheurde uiteinden slechts in korte vezels gesplitst worden. De hoofdoorzaak van dit Terschijnsel echter is, dat de graauwe zenuwen niet, zoo als de witte, door lagen van los bindweefsel in fijnere bundels verdeeld zijn; de overlangs loopende vezels van eene geheele zenuwstreng liggen nagenoeg alle op gelijke wijze digt naast elkander, of als er eene verdeeling in secundaire en tertiaire bundels gevonden wordt, zijn hunne bindweefselscheeden fijner en vaster. Overigens vertoonen zich dezelfde vormen van het interstitiële bindweefsel, als in de witte zenuwen en alle vezelige weefsels: deels echte bindweefselvezels, deels donkere kernvezels, deels takkige vezels als die der zonula, plexus vormende, en tusschen al deze de fijnste, uit het primaire vaatvlies bestaande haarvaten.
Men merkt in de graauwe zenuwen twee soorten van longitudinale vezels op. De eene zijn in niets van de primitiefbuizen der witte zenuwen onderscheiden, maar behooren grootendeels tot de fijnste, en worden dien ten gevolge ligt varikeus; de andere gelijken naar de zoo even beschrevene vezels van de ringvormige laag van het neurilema; eene verdeeling der vezels in fijnere librillen komt ook aan deze nu en dan voor. Somtijds schijnt het alsof langs den rand der vezels donkere, eenigzins meer golfvormige, fijnere vezels heenliepen, even als de kernvezels van het bindweefsel (fig. 6, C,e). Wanneer men een fijn takje van eene graauwe zenuw met azijnzuur doorschijnend maakt, en de vezels door de voorafgaande bereiding niet in wanorde gebragt zijn, dan leveren de talrijke, in regelmatige tusschenruimten naast en overlangs achter elkander in rijen geplaatste celkernen een zeer fraai gezigt op. Azijnzuur kan ook dienen, om uit de grooté hoeveelheid dezer met kernen bedekte vezels de eigenlijke zenuwbuizen uit te vinden; maar men moet het tot dat einde slechts verdund gebruiken, omdat het anders aan het zenuwmerg zijn eigenaardig gekenmerkten glans en te gelijk aan de buizen de donkere omtrekken ontneemt.
Op de betrekkelijke hoeveelheid der beide soorten van vezelen berust het uitwendig voorkomen der graauwe zenuwen; hoe grooter het aantal der eigenlijke zenuw buizen is, des te meer gelijken zij naar de animale zenuwen. In de wortels van den N. tytnpalhicits



zijn de zenuwbuizen in een betrekkelijk zeer klein aantal aanwezig. Zij liggen afzonderlijk en op afstanden van 0,015—0,018'", zoodat telkens op ongeveer 4—6 der met kernen bedekte vezels eene zenuwbuis zou volgen. Op deze wijze schijnt elke zenuwvezel rondom door de vezels der tweede soort omgeven; want de zenuw geeft op elke overlarigsche doorsnede zoo tamelijk hetzelfde beeld. Koe echter de met kernen bedekte vezels met hare vlakten tot de zenuwbuizen staan, is mij niet geheel en al helder geworden. Valentin (1) beschouwt de eerste als elementen eener vezelige scheede der zenuw-primitiefvezels; de graauwe zenuw zou dien ten gevolge uit een zeker aantal van bundels bestaan, waarvan elk in de as eene zenuwbuis en hierom eene meer of minder dikke laag van vezels der tweede soort zou moeten bezitten. Daarvoor zijn de vezels te breed; ook scheiden zich de graauwe zenuwen niet in zulke bundels, maar veel ligter zoo, dat de zenuwbuis aan den rand des bundels komt te liggen. Het komt mij om die reden natuurlijker voor, de graauwe zenuwen als eene vaste streng van vezels der tweede soort te beschouwen, waartusschen de zenuwbuizen ongeveer zoo heenloopen, als tusschen de spierbundels.
Talrijker dan in de wortels van den sympalhicus zijn de zenuwbuizen in de meeste zenuwen der ingewanden, in de takken die van het ganglion coeliacum, van den plexus hypogaslricus en anderen uitgaan: hier vindt men reeds binnen in den graauwen tak de primitiefbuizen in meerderen getale naast elkander, secundaire bundels vormende; nog belangrijker wordt haar aantal in de eindstreng van den nerv. sympalhicus, in den nerv. splanchnicus; de zenuwen van het hart bezitten nagenoeg alleen echte zenuwbuizen ; deze, even als alle in den nerv. sympalhicus voorkomende , onderscheiden zich van die der willekeurige spieren slechts door hare fijnheid.
Hoezeer ik ook wensch b'g de beschrijving der anatomische feiten mij van physiologische beschouwingen te onthouden, zoo moet ik toch hier reeds de vraag ter sprake brengen, of de tweede soort van vezels, die in de graauwe zenuwen voorkomen, eveneens zenuwvezelen zouden zijn. JNadat vroeger vrij algemeen de groote
(1) MtiLLER's Archiv, 1839, S. 113.



tusschenribbige zenuw als eene voortzetting van bet vijfde en zesde paar hersenzenuwen was beschreven geworden, waaraan enkele ruggemergszenuwen takken ter versterking afgaven, zette eerst Biciiat de scheiding van het geheele zenuwstelsel in twee bijzondere sys temen door: hij onderscheidde een animaal zenuwstelsel, dat het gevoel en de willekeurige beweging onder zijn beheer zou hebben, en een organisch, hetwelk een stomper gevoel zou hebben en de onwillekeurige bewegingen der ingewanden zou regelen; als centraalorgaan van het laatste beschouwde hij de gangliën. De verbindingstakken tusschen het cerebrospinaal- en het gangliënstelsel •werden dien ten gevolge niet meer alleen voor wortels van de sympathische zenuw, maar voor een gedeelte voor takken van het zenuwknoopstelsel gehouden, die naar de hersenzenuwen sympathische vezels toevoerden. Deze leer van de verhoudingen der sympathische zenuw tot het animale stelsel heeft zich steeds meer bevestigd; maar omtrent de verrigtingen der eerste zijn andere mecningen ontstaan. Daar ook de afscheiding en voeding van toestanden der centraalorganen afhankelijk en aan de integriteit der zenuwen gebonden zijn, daar talrijke zenuwen naar de klieren en afscheidende vliezen heengaan, wier gevoeligheid gering is en waaraan bewegingsvezels waren ontzegd, zoo dacht men zich ook de chemische processen in het organismus geleid of begunstigd door het zenuwstelsel, ongeveer als in de doode natuur licht en warmte chemische verbindingen inleiden. De sympathicus werd dien ten gevolge tot een stelsel van voedende zenuwen. Deze theorie is met bijzondere consequentie door J. Muller voorgedragen (1). Steunende op eigene waarnemingen en op die van Retzius, van Deen en anderen, waardoor is uitgemaakt, dat graauwe zenuwstrengen, van zenuwknoopen uit, op vele cerebrospinaalzenuwen overgaan, en allengs daarmede ineensmeltende, zich peripherisch verspreiden, terwijl aan den anderen kant eene inmenging van witte vezels in sympathische zenuwen boven twijfel verheven is, leert Muller, dat alle zenuwen gemengd zijn uit animale (gevoels-of bewegings-) en organische vezels, dat het zenuwknoopstelsel de bron der organische vezels is, die ook in de het diglst daaruit ontspringende
(t) Physiol. /, C7C.



zenuwen het overwigt hebben, in dio mate, als de zenuwen van het zenuwknoopstelsel meer tot de afscheidende organen behooren.
Dat motorische en sensibile vezels in hare mikroskopische kenmerken niet wezenlijk verschillen, was reeds ontdekt; men durfde nogtans hopen, onderscheid tusschen animale en organische vezels te vinden, en reeds het eigendommelijk uitwendig voorkomen dei organische zenuwen bereidde daarop voor. Toen nu onder een betrekkelijk gering aantal van ware cerebrospinale vezels de bovenvermelde tweede soort van vezels in de graauwe zenuwen ontdeki werd, wat lag nader bij de hand, dan aan deze het tot stand brengen der zoogenaamde organische processen toe te kennen? Moest men niet te gelijk daarin eene bevestiging vinden voor de juistheid der theoretische gevolgtrekkingen? Remak, die ze het eerst, hoewel onnaauwkeurig, beschreef, daar hij hel losse interstiliele bindweefsel met de eigendommelijke vezels verwarde, verklaarde ze voor zenuwvezels van het organische stelsel: zij zouden uil de zenuwknoopen, van de eigendommelijke, later te beschrijven cellen der laatste ontspringen, en in kleiner aantal ook met de animale zenuwen vermengd zijn (1). Zijne opgaven werden door J. Muller (2) bevestigd. Porkinje (5) onderscheidde de met kernen bedekte vezels van de elementen van het vrijere bindweefsel, en hield gene voor primitiefbuizen, die in eene gegranuleerde en met kernen voorziene scheede" slechts den ascilinder, geen zenuwmerg bevatteden. De ascilinder zou in zeldzame gevallen te herkennen zijn en eene verdeeling in lijnere vezels niet voorkomen. Det resultaat van Pappeniieim's onderzoekingen (4) is, dat de sympathicus eigendommelijk gevormde zenuwvezels bezit, die in de cerebrospinaalzenuwen eveneens voorkomen, wanneer deze van knoopen voorzien zijn. De meening van Remak verkreeg nog meer waarschijnlijkheid, toen Sciiwann den embryonalen vorm der cerebrospinaalzenuwen ontdekt had: de organische vezels schenen slechts lagere ontwikkelingstrappen der animale te zijn, die
(1) Observ. anat. de syst. nerv. structura, loGÖ, [>; i.
(2) t. a. p. S. G78.
(3) ROSEJNTÜAL, Farm. granul. 1339, j>. 15.
(4) Gewelelchie des Gehototganes, li>40, S. 73.



in vroegere tijdperken even zoo bleek, gegranuleerd en met cytoblasten bezet zijn. Ook Gerber schijnt zich aan deze meening aan te sluiten. (1)
Tegen de verklaring van Remak , en voor een gedeelte ook tegen zijne feitelijke opgaven, was nogtans Yalentin opgekomen (2). Hij ontkende, waarmede Purkinje instemt, den zamenhang der zoogenaamde organische vezels met de cellen der ganglia, en verklaarde gene voor bloote omhulsels der zenuwbuizen, die in de gangliënzenuwen even zoo, als in de cerebrospinaalzenuwen van de hersenen en het ruggemerg, naar de buiten gelegene deelen heenloopen. Tot deze meening omtrent het beloop der sympathische zenuwen leidden ook voortgezette physiologische onderzoekingen. Daar Remak kleine ganglia aan de zenuwen van het hart, in de zelfstandigheid van het hart zelf, gevonden had, zoo verklaarde zich ook Muller weder meer geneigd om aan te nemen, dat de sympathische zenuwen voor de onwillekeurige beweging dienden. Nadat een grondiger inzigt in het maaksel en den groei van vaat- en zenuwlooze deelen, en in de algemeene wetten van de ontwikkeling der organische ligchamen , het geloof aan den invloed der zenuwen op de normale voeding geschokt had, kon de poging worden gewaagd, de veranderingen der voeding en afscheiding, die op prikkeling of verlamming volgen, uit de inwerking van motorische zenuwen op de bloedvaten te verklaren. Zoodra echter de vezels van den sympalhicus in de rij der gewone bewregingszenuwen terugkeerden , werd haar oorsprong uit de hersenen en het ruggemerg waarschijnlijker.
Nogtans was het moeijelijk te gelooven, dat eene zenuw, die zich door haren zamenhang met andere zenuwen en met de centraalorganen, alsmede door hare peripherische verspreiding als zoonanig wettigde, in hoofdmassa uit indifferent, bloot omhullingsweefsel zou bestaan. En overweegt men, hoezeer de physiologisch meest verschillende orgaandeelen in vorm en stof naar elkander kunnen gelijken, let men b. v. op de overeenkomst eener epitheliumcel met eene kliercel, van eene haarvezel met eene gladde
(1) Allg. Anal. s. 158.
(2) Re/iert. 1833, s. 72. müller's Archiv, 1839, s. 137.



spiervezel bij eene zoo wezenlijk verschillende verrigting, dan moet men wantrouwend worden ten opzigte van besluiten, uit de bloote mikroskopische waarneming opgemaakt. Op deze gronden heb ik zelf vroeger de meening van Valentin bestreden (1), en wanneer ik mij al met hem tegen den zamenhang der zoogenaamde organische vezels en der gangliëncellen verklaarde, en de hersenen en het ruggemerg als de gemeenschappelijke bron van alle zenuwvezelen aanzag, zoo geloofde ik toch ook de tweede soort der vezels van den sympalhicus voor zenuwen te moeten houden, die, uit de centraalorganen ontstaande, in de ganglia met elkander in eene geleidende verbinding geplaatst, zich in het contractiele bindweefsel en de vaten verdeelden. Aan het onvolkomene zamentrekkingsvermogen dezer weefsels scheen de geringere ontwikkeling hunner zenuwen te beantwoorden. Toenmaals kon ik nog niet de gezamenlijke en met name de fijnste primitiefbuizen uit de met kernen bedekte vezels vinden, en wist ik niet, hoe groot de kring van spiervezels zijn kan, die eene enkele motorische zenuw beheerscht. Na verdere onderzoekingen is het mij steeds onwaarschijnlijker geworden, dat Remak's organische vezels tot peripherische verspreiding bestemde zenuwvezels zouden zijn, bijzonder om die reden, dat men ze nergens uit de zenuwbundels in de weefsels ziet overgaan, ook niet in die, welke bij voorkeur door gangliënzenuwen moesten worden verzorgd (2). De tusschen de platen van het mesenterium naar den dunnen darm loopende zenuwtakken wijken, zoo als Valentin aanvoert, van andere ligchaamszenuwen in geen enkel opzigt af. De zenuwen der mamschijven en traanklier zijn takken van spinaalzenuwen en volmaakt gelijk aan deze gevormd; de nervi ciliares binnen in het oog bezitten buisachlige vezels en slechts los bindweefsel daarlusschen, ja zelfs
(1) Pathol. Unters. S. 87.
(2) rebiak's meerlingen, volgens welke zij op de vaten, in de conjunciioa, in liet perito?ieum enz. zouden voorkomen, waren reeds vroeger door mijne onderzoeking van het epitlielium wederlegd. Ilij besloot tot haar bestaan slechts nit de celkernen, die, zoo als ik had aangetoond, tot het epithelium behooren. Thans heeft pürkinje (R.oseisthal, t. a. p. p. 18) wel aan de hersenvaten eene uitbreiding van organische zenuwen beschreven; daar hem echter het maaksel der vaatvliezen niet volkomen bekend was, is in dit geval zijne uitspraak van weinig belang.



de zenuwen, die zich op vaten verspreiden of liever over vaten heenloopen, zijn ware, mergvoerende zenuwbuizen. Dit ziet men reeds dikwijls bij zoogdieren, en vooral gemakkelijk aandeonderbuiksvaten van den kikvorsch. Over het algemeen zijn bij den kikvorsch de gangliënzenuwen van de cerebrospiriaalzenuwen niet onderscheiden; hare primitiefvezels zijn slechts veel fijner. Legt men eenen kikvorsch op den buik, en verwijdert men de wervelkolom, terwijl men de uitgaande zenuwen digt er bij afsnijdt, dan heeft men de aorta met hare vertakkingen onbeschadigd voor zich; aan elk harer zijden ligt een roodachtig, lang en smal ganglion. Elk ganglion hangt met de zenuwvlecht voor de onderste ledematen door onderscheidene dunne takken zamen; deze takken bestaan groolendeels uit de fijnste primitiefbuizen, die men in de lendenzenuwen terug vervolgen kan. Zij loopen door het ganglion heen , en komen vervolgens aan zijnen binnensten rand, die naar de aorta toegekeerd is, in grooter of kleiner aantal tot bundels verzameld, als vaatzenuwen te voorschijn. Van nu af gaan zij slechts met de vaten verder. Elk stammetje van de geheele vaatvlecht, dat naar de ingewanden, naar de onderste ledematen gaat, is van zenuwen vergezeld. Nu eens hebben vat en zenuw, in eene gemeenschappelijke celscheede bevat, nagenoeg gelijke dikte; dan weder ziet men een vat, waarop slechs ééne zenuwvezel of twee een lang eindweegs heenloopen; dan weder eindelijk zenuwbundels, die door een of twee naauwe vaten vergezeld zijn. Men blijft dikwijls in twijfel, of men eenen zenuwstam met zijne voedende vaten, dan wel een vaattak met zijne bewegende zenuwen voor zich heeft.
Mag men echter bij de nagenoeg zoo volkomene overeenstemming, die alle gewervelde dieren met betrekking tot de elementaire deelen van het zenuwstelsel vertoonen, eene organisatie voor wezenlijk houden, die slechts tot enkelen beperkt is?
Dat de organische vezels niets dan bindweefsel zouden zijn, is daarmede zeker nog niet bewezen. J. Muller (1) maakt de hypothese, dat zij de mededeeling tusschen de gangliënkogels zouden tot stand brengen, in zekere mate een commissurenstelsel der gangliën zouden zijn. Zonder in de vraag omtrent hare verrigting
(1) Archiv, 1839, p. CCV.



dieper door te dringen, stel ik voor, ze, wegens hare overeenkomst niet de vezels van de laler te besehrijven gelatineuze zelfstandigheid der centraalorganen, gelatineuze zenuwvezels te noemen, waarbij altijd het vooruitzigt blijft bestaan, dat zij onder de rubriek van het bindweefsel terugkomen. Met den naam moet niets anders dan haar voorkomen in zenuwen worden aangeduid, even als wij toch ook de bindweefselvezels in de pezen als peesvezels nog voortdurend aanduiden.
Wanneer men de gelatineuze vezels uitsluit, kan men het gevoelen omhelzen , dat de zenuwvezels in de stammen of lakken nimmer takken afgeven, zich nooit gaffelvormig verdeelen of in fijnere vezels worden ontleed. Het schijnt, dat elke buis onafgebroken van hot centrale tot aan het peripherische uiteinde voortloopt (1). De secundaire bundels binnen de stammen vormen vlechten, even als de stammen zelve door wederkeerige ruiling hunner bundels op vele plaatsen anastomoses en plexus vormen. Geeft een zenuwstam aan zulk eene vlecht vezels af, die tot eene of onderscheidene nabij elkander gelegene wortels behooren, en dien ten gevolge bij het verlaten der centraalorganen naast elkander liggen, zoo bevat daarentegen de uit de vlecht voortkomende stam vezels uit verschillende wortels en uit verschillende streken der centraalorganen, die zich op nabij elkander gelegene plaatsen der peripherie moeten verspreiden.
De dooreenvlechtingen der secundaire en tertiaire bundels of zenuwstrengen (funiculi nnrvorum) binnen in de zenuwstammen zijn somtijds zoo menigvuldig, dat men geene streng meer dan eenige lynen kan vervolgen; in andere gevallen zijn zij zeldzamer. In de buitenste huidzenuwen van den arm b. v. vond Kronenberg (2) strengen, die meer dan 6 duimen ver voortliepen, zonder zich met andere te verbinden. De wijze en menigvuldigheid der dooreenvlechtingen zijn echter in dezelfde zenuw tamelijk stand-
(1) Eene enkele waarneming van eenen scliuinsloopenden, korten, anuslomoserenden tak lusselien twee zenuwhuizen wordt bij Korenberg, Unerh. Struclur, Taf. I, o, gevonden.
(2) Plexuum nervorum si metara ei virlu'es, ttcrol. 1 336. p. ii



vastig. De meeste bundels krijgen daardoor langzamerhand vezels uit elk der oorspronkelijk afgescheidene bundels. Op dezelfde wijze verhouden zich ook de plexus, de dooreenvlechtingen der zenuwstammen zelve, zoo als b. v. aan de onderste nervi cervicales, aan de lenden- en heiligbeenszenuwen, aan de takken van den nerv. facialis en vele anderen voorkomen. Uit eiken wortel van den plexus verkrijgt eindelijk nagenoeg elk der uittredende zenuwen enkele bundels, en waar dit niet het geval is, worden aan de zenuwen dikwijls door latere anastomoses (rami communicantes) naderhand nog bundels toegevoegd. Men kan twee soorten van vlechten onderscheiden, daar óf de stammen elkander wederkeerig takken afgeven, óf zich eenvoudig naast elkander leggen, een eind weegs in eene gemeenschappelijke scheede ingesloten liggen, en vervolgens weder in onderscheidene takken worden gesplitst. De eerste soort noemt Kronenberg plexus per anastomosin, de tweede plexus per decussalionem; hij vormt nog eene derde, uit beide gemengde soort, plexus composili. Bij al deze verbindingen der strengen echter gaan de primitiefvezels geïsoleerd over en naast elkander voort.
1'hysiologische beschouwingen hebben Müller vroeger tot het besluit gebragt, dat de vezels der gezigtszenuw op deze wet eene uitzondering maakten (1). Met twee oogen worden de voorwerpen eenvoudig gezien, wanneer de hiervan uitgaande stralen op zekere identische plaatsen der beide netvliezen vallen; in het tegenovergestelde geval doet zich dubbelzien voor. In het algemeen zijn de buitenste helft der eene en de binnenste helft der andere retina identisch. Wanneer twee punten der peripherie in de hersenen als een enkel zullen worden gevoeld, dan moest, zoo als Muller redeneert, elke gezigtszenuw in het chiasma zich in twee identische armen en elke primitiefvezel zich in twee identische takken voor het regter en linker oog verdeelen. Inderdaad was het reeds door anatomische onderzoekingen bewezen en werd het door Muller bevestigd, dat de strengen van eiken wortel van het chiasma voor een gedeelte in de gezigtszenuw harer zijde overgaan , voor een gedeelte zich aan de binnenzijde, van de gezigts-
(1) Verglek h Physiuloyie des Gesichtssinnes, 132G; S. Di.



zenuw der tegenovergestelde zijde aanleggen: dat een strenger bewijs voor of tegen MülLer's hypothese mogelijk was, daarvan had toenmaals niemand eenig voorgevoel. De onderzoekingen van den jongsten tijd hebben in haar nadeel beslist. Treviranus (1), \ olkmann (2) en Müller zelf (3) hebben in het chiasma slechts regte, onverdeelde vezels gevonden, even als in de overige zenuwen.
Daarentegen schijnt het volgens de waarnemingen van Gerber, Volkmann en eenige anderen, alsof in de zenuwstammen twee vezels met elkander ineensmelten, dat is, met de uileinden in elkander overgaan, en op deze wijze lissen vormen kunnen. Nu eens zijn het twee digt bij elkander gelegene vezels eener zenuwstreng, die in elkander ombuigen, en dan is de lis naauw en hare beenen zijn elkander nagfenoeg evenwijdig; dan weder komen in een verbindingstak tusschen twee zenuwtakken vezels uit beiden te zamen, en vormen eene wijde lis. Deze kan men zich natuurlijk ook zoo voorstellen, alsof eene enkele primitiefbuis in een naauweren of wijderen boog omkeert en naar de centraalorganen terugloopt, nu eens in dezelfde zenuw, dan weder nadat zij in eenen anderen stam is overgegaan. Gerber beeldt in een fijn zenuwstammetje drie zulke lissen af (4); Volkmann (5) heeft zijne aandacht op de wijde lissen gevestigd, waarin geheele bundels van vezels, zonder zich peripherisch te verspreiden, uit de centraalorganen komen en daarin terugkeeren. Lissen van dezen aard meent hij bij een kalf tusschen den nervus trochlearis en den eersten tak van den trige minus, bij vele zoogdieren tusschen den nerv. accossorius en de tweede of derde halszenuw, tusschen den neêrdalenden tak van den lnjpoglossus en onderscheidene halszenuwen, eindelijk tusschen de tweede en derde halszenuw der kat te hebben waargenomen. De anatomische beschrijving laat in alle gevallen, behalve het laatste, eenigen twijfel over; over de physiologische experimenten, die Volkmann als bewijzen aanvoert, zal later sprake zijn. Bennett merkte een zenuwdraad op, die uit het crus cere-
(1) Beilrarje, II, 61.
(2) Neue Beilrii/je, II, 10.
(3) Arcliiv, 1837, S. XV.
(i) Allg. Anat. S. 157, Taf. VII, Fi;r. 1C2. (5) Müller's Archiv, 1840. S. 510.



belli ontsprong, en na een kort boogvormig verloop in de kleine hersenen terugkeerde. (1) Misschien behooren hiertoe nog de achterste vezels van het chiasma der gezigtszenuwen, welke door onderscheidene waarnemers zijn beschreven , als boogvormig loopende van de eene zijde naar de andere. J. Müller (2) beeldt zulke vezels af, zonder ze in het bijzonder te beschrijven; Treviranus (5) spreekt van vezels, die zoodanig loopen, alsof zij, boogvormig van beide kanten afkomende, met elkander anastoinoseerden; Arnolp (4) noemt ze fibrae arcuatae ccrchrales. Hij duidt met den naam fibrae arcuatae orhilales vezels aan, die in soortgelijke bogen tusschen de binnenste randen der beide gezigtszenuwen voor het chiasma heenloopen; ook Muller heeft reeds zulke vezels gezien, waarbij men op den eersten aanblik verleid zou kunnen worden te gelooven, dat zij in liet geheel niet van de wortels kwamen, maar de vezels van het binnenste gedeelte der gezigtszenuwen vóór het chiasma verbonden. Hier hebben wij zelfs lissen, die naar de peripherie toe open zijn, in de peripherie schijnen wortel te vatten, en met de centraal-organen in geene verbinding te staan. En de gezigtszenuwen bieden daarvan niet het eenige voorbeeld aan. Yolkmann deelt de volgende waarneming mede (5): «Bij den mol komen de nervi thoracici als eenvoudige stammen uit de spiraalgangliën, maar worden, onmiddellijk nadat zij hieruit te voorschijn zijn gekomen, in den voorsten en achtersten tak gesplitst. In den openen hoek der plaats van verdeeling vond ik lisvormige vezels op die wijze geplaatst, dat de buiging in den hoek kwam te liggen, terwijl de voortloopende uiteinden aan de eene zijde in den voorsten tak, aan de andere zijde in den achtersten tak naar de peripherie heen gerigt waren." De genoemde vezels waren derhalve buiten zamenhang met de centraalorganen , en daar ze toch ergens moeten zijn ontstaan, leidt Yolkmann ze van den sympathicus af. De synipathieus bezit echter geen andere zenuwvezels, dan zulke, die hij van
(1) Med. Corresp.— Blall d. wiirtenherg. Vereins, X, -\;. 40.
(2) Vergl. Physiol. d. Gesichtssinnes, Taf. II, Fi«\ 1. Fij. 4, []■
(3) Neue Beitriige, H, 10, IV, Fijj. 38, 39.
(1) Icon. Anat. Fase. II, Tab. IV, fijf. u.
(5) Mulur's Archiv, 1033, S. 291 , Taf. VIII. Fig. 2.



de hersenen en het rnggemerg ontvangt, en op die wijze blijft de waarneming nog te verklaren of te verbeteren. Zoo vreemd zij zich tegenwoordig ook moge voordoen, meende ik ze toch niet met stilzwijgen te mogen voorbijgaan. De zenuw-physiologie is nog niet zoo helder, dat men waarnemingen zou moeten afwijzen, omdat zij met de aangenoinene theoriën in tegenspraak zijn.
Overigens is in het algemeen de rigting Tan bet beloop der zenuwvezels tamelijk standvastig naar buiten en beneden. De beschrijving van enkele afwijkingen laten wij aan de bijzondere ontleedkunde over. Iiier wil ik alleen van ééne uitzondering melding maken, die van een meer algemeen physiologisch gewigt is, het geval namelijk, waarin zenuwvezels, door zich aan eenen lak aan te sluiten, hierin een groot eindweegs voorlloopen en zich vervolgens peripherisch verspreiden. Er zijn bundels, die zich terstond nadat de zenuwen uit de wervelkolom zijn gekomen, van hunnen ftam scheiden, aan de zijden der wervelkolom regt nederdalen, en eerst verder naar beneden hunnen weg naar de
peripherie voortzetten. De vezels van den nerv. sympalhicus loopen op deze wijze, en de grensstreng van deze zenuw ontstaat daardoor, dat van elk der nervi spinales een bundel naar beneden gaat, die zich tegen de neerdalende strengen van hoogere takken aanlegt (1). Zij is in het nevenstaande schema zamengesteld uit eene streng a', die van den nerv. spinalis a afkomt, uit eene streng b', c' en d', die uit de spinaalzenuwen b, c en d ontspringen, en geeft haren tak {a') op gelijke hoogte met de spinaalzenuw d weder af.
Physiologische feilen, waarvan wij later'melding zullen maken, pleiten er voor, dat de grensstreng, en met name haar bovenste gedeelte, ook opklimmende vezels bevat, die derhalve uit eene lagere spinaalzenuw ontspringen en zich met eene hoogere peripherisch verspreiden. Op soorlgelijke wijze loopen vezels der halszenuwen in den ramus desccndens hypoglossi naar boven, en ver-
(1) J. MUiler, Physiol. I, GV1: Valentin, Funct. nerv. p. CG.



volgens in den stam van den hypoijlossus centrifugaal, van het middelpunt naar den omtrek (1 .
Wij zullen nu de zenuwen nagaan, van de fijnste takken uit in de zelfstandigheid der organen, en wel liet eerst de motorische vezels in de contractiele weefsels.
De laatste verspreiding der zenuwen in de animale spieren werd beschreven door Prévost en Dumas (2), R. Wagner (5), Treviranus (4), Yalentin (5), Emmert (6), Sciiwann (7), E. Burdacii (8) en Gerber (9). Prevost en Dumas, Emmert, Sciiwann en Burdacii kozen de platte en dunne buikspieren van den kikvorsch tot hunne onderzoekingen ; Burdacii ook de tongspieren van den kikvorsch. Yalentin bereidde de zenuwen uit de oogspieren van het sijsje, Gerber uit de dwarse buikspier van het konijn. Het is noodzakelijk, platte en zooveel mogelijk dunne lagen lot deze onderzoekingen te bezigen, maar tegelijk kwetsingen zooveel als mogelijk is te vermijden. De buikspieren der kikvorschen bestaan uit onderscheidene lagen, die men door schaven met een fijn mes isoleren kan (Emmert). Door eene matige drukking met het compressorium worden zij nog meer verdund en uitgespreid; maar daardoor wordt ligtelijk de continuiteit van het zenuwmerg verbroken; het scheidt zich in afzonderlijke droppels, laat de scheede een ver eindweegs ledig achter, en kan zoo tot de dwaling aanleiding geven, dat de zenuwen op de plaats, waar de zamenhang van het zenuwmerg is verbroken, zouden eindigen, daar de ledige scheede slechts hoogst moeijelijk te zien is. Yerdund azijnzuur is
(1) Volkmann, Müiler's Arcliiv, 1840, S. 502.
(2) Magendie, Journ. de pht/s. III, 320, fig. 1—4.
(3) liofiDACH's Physiol. V, 144.
(4) Bei trage, II, 59.
(5) IIecker's N. Annalen, il, G6; Verlauf u. Enden d. Nerven, S. G7, Fiff- 1, 2.
(6) Endiyunysiveise der Nerven in den Muskeln.
(7) J. Müller's Physiol. II, 54.
(8) Beitr. zur tnikrosk. Anat. d. Nerven, S. 53 ? G7, Taf. II, FiV. 1, 2.
(0) All*. Anat. S. 157. FiV. 91.



een goed hulpmiddel om de zenuwen op te zoeken, daar het de spieren bleek en doorschijnend maakt, zonder de zenuwen belangrijk te veranderen. liet is niet aan te raden, het onderzoek terstond na den dood van het dier in het werk te stellen, omdat de zamentrekking der spieren de bereiding moeijelijker maakt; de na eenigen tijd plaats hebbende stremming van het zenuwmerg is niet alleen niet hinderlijk, maar maakt de zenuwen gemakkelijker te vinden.
Iïet oveieenstemmende resultaat van de genoemde waarnemingen is het volgende: de in de spier ingaande zenuw verdeelt zich aanvankelijk op de gewone wijze vrij onregelmatig; maar het overlangsche, aan de spierbundels evenwijdige beloop komt reeds eenigermate uit. De fijnste met het bloote oog even nog zigtbare bundels begeven zich nu, dikwerf van vaten vergezeld, in de tusschenruimten der secundaire spierbundels, en gaan hierin zelfs een lang eindweegs voort. De zenuwbuizen zijn nog slechts los bijeen gehouden, en verwijderen zich bij eene ligte drukking van elkander; een, twee of meer verlaten den overlangschen bundel op afstanden, die nu en dan vrij regelmatig zijn, en gaan schuins of dwars over de spieren heen; daarbij heeft, even als bij de grootere takken, eene menigvuldige ruiling van vezels, cene ware vlechtvorming plaats. In de dwarse eindtakken wijken de vezels nog meer uiteen , en loopen eindelijk volkomen afzonderlijk. Nadat zij eenen langeren of korteren weg dwars over de spieren hebben afgelegd, keeren nu de afzonderlijke vezels in wijde bogen om ; zij leggen zich weder naast anderen aan, en begeven zich met deze, terwijl zij eene lis vormen, in den bundel terug, waarvan zij waren uitgegaan, of in een anderen bundel, die ten minste een tak van dezelfde zenuw is, misschien ook in een bundel, die tot eene andere zenuw behoort. Dikwijls onttrekken zich enkele of gepaarde vezels aan het gezigt, als zij, tusschen twee spierbundels door, op de ondervlakte der spier komen; hier zetten zij hunnen weg in dezelfde rigting voort, en komen weder, tusschen twee spierbundels door, op de oppervlakte, of zij bereiken reeds aan de ondervlakte een bundel, waaraan zij zich aansluiten (Emmert).
Bij de onregelmatigheid in deze lissen en bogen der zenuwen is het moeijelijk, eène uitdrukking voor de wijdte der netten te III. 3



Tinden, die door hen gevormd worden. Slechts zooveel is gemakkelijk te zien, dat de door de zenuwlissen ingeslotene mazen zeer veel grooter zijn, dan de mazen tusschen de laatste vertakkingen der haarvaten.
De vraag omtrent het uiteinde der zenuwen in de spieren wordt derhalve daarmede beantwoord, dat zij in het geheel geen uiteinden bezitten, maar elke primitiefvezel onafgebroken uit den stam, en alzoo uit de centraal-organen , over eene reeks van spierbundels heengaat en in de centraal-organen terugkeert. De vezels, die Treviranus en Schwann plotseling zagen eindigen, en waarvan Müller vermoedt, dat zij zich in fijnere zouden splijten, zijn buiten twijfel slechts zulke, die volgens de waarneming van Emmert tusschen twee spierbundels in de diepte indringen. In de door R. Wagner aangevoerde gevallen, waarin de zenuwen het neurilema schenen af te leggen en minder duidelijk en begrensd werden, was misschien het merg door drukking verwijderd of naar buiten getreden.
Den geheelen weg langs door de spieren wordt de vorm der zenuwvezels niet veranderd. De afzonderlijk liggende vezels gedragen zich ten opzigte van drukking en chemische middelen eveneens, als de kunstmatig geïsoleerde buizen uit de stammen. Zij schijnen alleen iets fijner te worden ; want hoewel de zenuwbuizen der spieren in het algemeen tot de dikkere behooren, en met name de zenuwen der vliezen belangrijk in breedte overtreffen, vond ik hunne doormeting toch niet ligt boven de 0,0067, en het meest tusschen
0 004 0,005"'. De dikste buizen in de stammen echter bereiken,
zoo als vermeld is, eene doormeting van 0,008"'. Vezels van 0,0025"' zijn in het geheel niet zeldzaam in de spieren; fijnere schijnen er niet voor te komen (1).
De verhouding der zenuwen in de gladde spieren is niet onderzocht. Van de vaten heb ik reeds vroeger opgegeven, dat afzonderlijke of ten getale van 2 of 3 met elkander verbondene zenuwbuizen de vaten óf regt uitloopend vergezellen óf de fijnere in wijde spiralen omgeven. Van het bindweefsel kent men slechts de zenuwen, die er door heen loopen, die niet in sensibile en moto-
(1) E. I!. AVeber (RosENMiiLLER'S Aiint., S. 5G) vond eveneens, dat de zenuwdraden in de spieren fijner worden.



rische kunnen worden onderscheiden. De zenuwen der iris bereidde "S alentin aan het oog der vogels (1). De hoofdstammen loopen evenwijdig aan den rand der pupil en zijn door fijne vlechten verbonden ; de ombuigingslissen der primitiefvezels liggen aan den rand der pupil.
Om de uiteinden der sensibile zenuwen te leeren kennen, werden de vliezen, met name de huid en de zintuigen, onderzocht. Bij een onderwerp, dat nog zoo nieuw is en waaruit zulke gewigtige physiologische gevolgtrekkingen kunnen worden afgeleid, zal het niet ondoelmatig zijn, de waarnemingen afzonderlijk inede te deelen.
De huid der hoogere gewervelde dieren is wegens hare dikte, vastheid en ondoorschijnendheid, wegens haar vezelig maaksel en de groote hoeveelheid vaten, die zij bevat, weinig geschikt om er de zenuw-uiteinden uit te praepareren. De eerste waarnemingen werden daaroin aan de huid van kikvorschen in het werk gesteld, welke men nog door compressie of door behandeling met azijnzuur iets doorschijnender maken kan. Valentin (2) en E. Bijrdacii (3) hebben daarvan praeparaten afgebeeld. Volgens Valentin vormen de vezels vlechten, even als in de spieren, en buigen zij zich, volgens de afbeelding, eveneens in zeer naauwe bogen in elkander om. Volgens de meer uitvoerige beschrijving van Burdacii , splitst zich elke zenuwstam, die in de huid gaat, in 5—4 takken, die zich weder verder in takken verdeelen, bundels afgeven, die zich somtijds weder aan den een of anderen zenuwtak aanleggen, maar meestal zelfstandig blijven, en door het afgeven van fijne takjes, die uit weinige vezels, zelden slechts uit eene enkele vezel bestaan, steeds dunner worden. Zij loopen des te minder gekronkeld, naarmate zij fijner zijn. Al de fijnste takjes vormen nu eene zeer zamengestelde vlecht, doordien zij zich spoedig verbinden, en spoedig weder op nieuw splitsen. De mazen der vlecht zijn meestal scheef vierhoekig, maar ook nu en dan zeer regelmatig vijfhoekig, rhombisch, grooter en kleiner. De tusschenruimten bedragen ten hoogste
(1) t. a. p. S. CO, fijj. 23.
(2) Verlauf u. Enden der Nerven , S. G7, fij. 3.
(3) t. a. p. S. 45, Taf. II, fijj. 3.
3*



De takjes van dezelfde vlecht liggen op verschillende hoogte, en zijn daarom niet alle te gelijk zigtbaar. Elke tak, wanneer men hem afzonderlijk nagaat, wordt tot een zeker eindweegs al dunner en dunner, vervolgens echter door opneming van vezels allengs weder dikker, en gaat eindelijk als tak in een geheel anderen zenuwstam over. Op die wijze eindigt alzoo elke vezel eindelijk weder in een zenuwstam, door welken zij naar de centraal-organen wordt teruggevoerd. Ook op deze wijze vormt alzoo elke vezel eene lis, maar eene zeer wijde. De lissen van Burdacii zullen zich tot de door Valentin beschrevene ongeveer verhouden, als de vlakke uitbreiding van een haarvatennet tot den in eene papil opstijgenden vaatboog. Soortgelijke vlechten vind ik in de membrana nictitans van den kikvorsch, waarin men de vezels tot digt aan den rand zonder eenige bereiding gemakkelijk kan nagaan; de intredende stammetjes vergezellen de vaten, de fijnere takken scheiden zich van de vaten; de vezels zijn reeds van den beginne af aan fijn, en worden in het verder beloop en als zij zich isoleren nog iets fijner, zonder takken af te geven; zij meten 0,0008—0,002"', gaan dikwijls afzonderlijk een groot eindweegs over de vaten heen, en voorbij klieren, zonder dat men een bepaald einde ziet. Somtijds schijnt eene zenuwbuis in den vorm van een rond, donker knopje plotseling te eindigen; bij eene meer naauwkeurige beschouwing blijkt echter nagenoeg telkens, dat de schijn daarvan door eene van de onderste naar de bovenste oppervlakte opstijgende, golfvormige buiging der vezel wordt voortgebragt, waardoor men als het ware eene dwarse doorsnede der vezel onder het gezigt krijgt. Niettemin schijnt nu en dan eene primitiefvezel allengs te niet te loopen of in eene kolfachtige gedaante te eindigen; ik vermoed, dat eene scheiding van het merg daarvan de oorzaak is, hetgeen in vele gevallen ten minste buiten eenigen twijfel was. Gerber (1) geeft eene methode op, om de zenuwen ook in de culis der zoogdieren en des menschen zigtbaar te maken. Men zou namelijk de huid koken, zoodat zij doorschijnend wordt, en vervolgens, nadat zij gedroogd is, in terpentijnolie leggen, die de zenuwen glinsterend wit kleurt. Gerber heeft ze zoowel op de
1) Allg. A/int. S- 157.



oppervlakte als op doorsneden bereid (1). Volgens hem vormen zij, in hare fijnste bundels gescheiden, aan de minder gevoelige huidplekken een net of eene vlecht met tamelijk wijde en rondachtige mazen, waarin geene geïsoleerde vezels schijnen voor te komen (fig. 9S); aan gedeelten der huid met een fijner gevoel, met name aan die, waarop papillen voorkomen, stijgen zij in zeer naauwe bogen of lissen in de papillen op; elke lis is uit twee in elkander inmondende primiliefbuizen ontstaan, die nu eens uit een en denzelfden bundel, dan weder uit nabijgelegene, eindelijk ook uit wijd van elkander afgelegene bundels afstammen. De vezel die eene lis vormt, kan zich kronkelen of zelfs tot eene soort van kluwen opwinden, even als de bloedvaten in de glomeruli der nieren. Gerbeu beschrijft zulke kluwen ook in den loop eener regt uilloopende zenuwvezel onder de huid, b.v. aan de lip van het paard. De huidtepels zijn, volgens hem, fijne, cilindrische uitwassen der huid, die een vaat- en zenuwlis bevatten (2).
Even als de zenuwen der uitwendige huid, gedragen zich de zenuwen van het slijmvlies, zoo als men bij kikvorschen aan het geheele slijmvlies van den mond zien kan, namelijk aan het dunnere gedeelte, dat het tongbeen bedekt, wanneer men het zoo fijn mogelijk afpraepareert, en het epithelium door afschaven verwijderd heeft. In de tong gelooft Burdaüh (5) primitiefvezels van de zenuwen ééner zijde in die der andere te hebben zien overgaan. Uit het slijmvlies van den neus eens honds beeldt Valen-
(1) Fig. 92—101.
(2) Wat eigenlijk de meening van Krescdet en Rodssel de Vaczème over de verhouding der zenuwen in de papillen is, durf ik niet beslissen. Zij zeggen eerst met duidelijke woorden {Ann. d. sc. nat. 2e Sér. II, 17Ü), dat in den tepel elke zenuw in eene stompe punt {pointe mousse) eindigt; daarna vermoeden zij, dat zij eene lis vormt; en eindelijk stemmen zij toe, dat liet uiteinde nog niet Lekend is. In de eene afbeelding (TM). IX, fig. U) verdeelt ziel. de zenuw, vóór dat zij in den tepel gaat, in onderscheidene vrij eindigende draden; in fig! 10 en 12 is de geheele papil met overlangschc strepen getcekend, die aan d°e punt telkens 2 aan 2 in elkander overgaan, en in den tekst voor ombuigende zenuwvezels verklaard worden. Gldge (VInstitut, 1838, IV°. 232) ontkent de aanwezigheid van zenuwvezels in de tepels geheel en al.
(3) t. a. p. S. G8.



tin (1) ombuigende primitiefvezels af, zonder intusschen de waarneming voor volkomen zeker te verklaren. Aan de versche conjunctiva van den salamander heeft hij zich van het boogvormige uiteinde der primitiefvezels overtuigd (2). In de aan gevoelzenuwen rijke landpulpa loopen de zenuwstammetjes, die aan de binnenste oppervlakte liggen, nagenoeg evenwijdig, naar de punt toe een weinig convergerende; door enkele schuins overloopende vezels ontstaan langwerpige vlechten. Aan de punt der pulpa eindigen volgens Purkinje (3) de primitiefvezels, door bloedvaten omgeven, penseelvormig; volgens Yalentin (4) gaan zij telkens 2 aan 2 in steile booglijnen in elkander over.
Yan alle weefsels werd liet netvlies het meest onderzocht, in de hoop, dat men de fijnste peripherische uiteinden der zenuwen zoude aantreffen; maar slechts zelden zijn de zenuwen in het algemeen , om niet te spreken van hare uiteinden, waargenomen. Eene laag van fijne, staafvormige ligchaampjes aan de buitenzijde van het netvlies, door Treviiunus het eerst als ombuigingen der gezigtszenuwvezels voor zenuwtepeltjes gehouden, heeft de opmerkzaamheid zoo zeer tot zich getrokken, dat de eigendommelijke uitstraling van den nervus opticus daarbij door de meesten is over het hoofd gezien, of voor eene laag bindweefsel gehouden. Eerst later zal ik de overige weefsels, welke in de zamenstelling van het netvlies voorkomen, beschrijven, en daarbij ook op de ligging der zenuwlaaf moeten terugkomen; hier zij slechts met betrekking tot de vraag in questie aangemerkt, dat van de plaats af aan, waar de gezigtszenuw naar binnen gaat, de zenuwbuizen straalvormig naar alle zijden uiteengaan, dat zij van den aanvang af in bundels zijn gescheiden, welke , doordien zij menigvuldig en beurtelings primitiefvezels aan elkander afgeven, plexus met zeer lange mazen vormen, en dat naar voren toe de mazen allengs wijder en de stammetjes dunner worden (5). In de oogen van konijnen en
(t) t. a. p. lig. 4.
(2) Repert. 1837, S. 54.
(3) IUsciikow, Meletemata, p. 5.
(4) t. a. p. S. 73, %. 31, 32.
(5) gottscne in Müller's Arclnv, 1834, S. 457 c. n. PFATF's Mittheil, 1836.



hazen kan men deze uitstraling reeds met liet bloote oog zien en gemakkelijker met het mikroskoop nagaan. Men behoeft slechts van het achterste segment van een versch oog de sclerotica en choroïdea neg te nemen, en, nadat men het glasachtig ligchaam met het daarop liggende netvlies op een glasplaatje gebragt heeft, de broze laag staafjes door zacht strijken met een mes hier en daar te verwijderen. De dikkere zenuwbundels doen zich dan donker, geelachtig, lijn overlangs gestreept voor; de meer afzonderlijk liggende vezels zijn zeer fijn, niet boven 0,0006"' in doormeting, donker, korrelig, bijna zoo als spiervezels; zij worden echter door opdroppeling van water meer gelijk aan de overige zenuwvezels Bij andere zoogdieren maakt Gottsche ze door opdroppeling eenei oplossing van een deel sublimaat in drie deelen zwavelaether ziglbaar, waardoor de achterste laag staaijes gescheurd en vast wordt en met een penseel kan verwijderd worden. Miciiaelis (1) behandelt ze met eene alcoholische oplossing van kreosoot. Gott^ciie heeft bij visschen en vele zoogdieren, Remak (2) bij konijnen afzonderlijk loopende buizen tot aan den voorsten rand van het netvlies nagegaan; ook Miciiaelis geeft op, dat naar voren toe de zenuwvezelen meer van elkander afgescheiden liggen, zonder zich onderling aan te raken. Volgens analogie veronderstelt Valentin , dat de vezelen van den nervus opticus in lissen eindigen; daarentegen beweert Hannover (3) met zekerheid de vrije uiteinden der vezels aan den voorsten cirkelvormigen boezem van het netvlies gezien te hebben. Lissen heeft hij niet waargenomen; ook loochent hij de plexus; en Bidder (4) stemt hierin met hem overeen, dat zij zich alleen dan vertoonen, wanneer men door drukking of scheuring de vezels uiteengedrongen heeft. Bij konijnen zijn zij zeker geen kunstproduct. De boogvormige overgang van twee vezels in elkander heeft Bidder tweemaal met zekerheid waargenomen, en wel digt bij den ciliairrand in het netvlies van het hoen.
Heft 1 en 2, S. 40. Edrjenberc, Unerk. Struct. S. 35. Valentin, Repert. 1837, S. 252, fi<j. 8, 9.
(1) Müller's Archiv. 1837, S. XIII.
(2) t. z. p. 1830, S. 169.
(3) t. z. p. 1840, S. 340.
(4) t. z. p. 1841, S. 252.



De uiteinden van de primitiefdraden der gezigtszenuw blijven derhalve nog in het onzekere; echter komen de genoemde waarnemingen daarin overeen, dat zij zich niet op den achtergrond \an het oog bevinden, waar de aandoening van het licht het scherpst is, en dat niet op elk gevoelig punt de punt of het uiteinde eener zenuwbuis gelegen is. Eene uitzondering zoude volgens Michaelis het menschelijk oog inaken. Terwijl namelijk de vezels der gezigtszenuw, van de plaats af waar deze naar binnen gaat, naar alle andere zijden regtlijnig uitstralen, zouden zij naar de inacula lulea toe in bogen loopen, en van beide zijden af in het foramen centrale bijeen komen. Men denke zich eene regte lijn, van de plaats af, waar de gezigtzenuw naar binnen gaat, naar het midden van het foramen centrale, dan zullen de primitiefvezelen aan beide zijden dezer lijn op die wijze loopen , dat zij hare concave zijde naar de lijn toekeeren , en dat wel met eene zwakkere bogt, naarmate zij digter bij de lijn zijn. De eindpunten van alle bogen zouden in het midden der tnacula lutea, d. i. in het foramen centrale, bijeenkomen, zonder zich te verbinden, en ook de verder naar buiten gelegene zouden, zonder in elkander over te gaan, in eene lijn aan elkander raken, welke het verlengsel zou zijn van de lijn, die men zich van de plaats, waar de gezigtszenuw naar binnen gaat, naar de tnacula getrokken denkt.
Brescuet beveelt te regt de verspreiding der gehoorzenuw in de ampullae en op het spiraalplaatje van het slakkenhuis als de zenuwuiteinden aan, welke voor de beschouwing het meest toegankelijk zijn. Bresciiet heeft zelfs de vlechtvormige verbindingen, welke de bundeltjes van den nervus atnpullaris en de afzonderlijke, uit den modiolus tredende stammetjes op het spiraalplaatje met elkander aangaan, en derzelver uiteinden in lissen, beschreien en afgebeeld (1). Met zijne voorstelling stemt die van Arnold (2) volkomen overeen; nogtans was de door hem aangewende vergrooting niet sterk genoeg, om de primitiefvezels zelve waar te nemen. Valentin (5) bezigde voor deze onderzoekingen het oor van vo-
(1) Recherches anatom. et physiol. sur Vorgane de Vouie. Paris, 1836, 4, p. 106, Tab. VIII, fig. 2—4.
(2) Icon. anat. fase. II, Taf. VII, fi^. 12. 13.
(3) t. a. p. S. 63, fio-. 6, 26, 27, 29, 30.



gels. In de llesch gaan de afzonderlijke stammetjes straalvormig uit elkander, maar verbinden zich niet zelden hier reeds door een of meer schuinsehe takken; op eenigen afstand van het afgeronde einde worden de verbindingen inenigvuldiger; er ontstaan vlechten met rhomboïdale mazen, en even als de stammetjes zich steeds fijner verdeelen, blijven ten laatste de eindombuigingslissen over. In de ampullao vertoonen zich de eindvlechten op de dwarse of kruisvormige tusschenschotten, welke Steifensand zoo naauwkeurig beschreven heeft (1) ; zij vormen insgelijks rhomboïdale mazen, die, naarmate de zenuwtakken dunner worden, steeds in aantal toenemen, en eindigen met ombuigingslissen van de eenvoudigste vezels aan de boogvormige grens van het vlies, dat lusschen de armen van het kruisvormige tusschenschot is uitgespannen. Ylechten en lissen op de ampullao van den steenadelaar, op het vliezige zakje van den os en op het spiraalplaatje van het embryo heeft Pappeniieiji aangetoond (2). Eindelijk geeft R. Wagner (5) afbeeldingen van de zenuwuiteinden uit het zakje van den snoek en de ampulla van den rog, volgens welke de meeste vezels in naauwe lissen naar hare stammetjes schijnen terug te loopen, anderen in wijdere bogen uit het eene stammetje in het andere schijnen over te gaan en in deze centripetaal voort te gaan. Volgens eenige eigene onderzoekingen aan de spiraalplaat van zoogdieren en de ampullao \an den kikvorsch, is de aanwezigheid van vezels, welke uit den eenen bundel onafgebroken en boogvormig in den anderen overgaan, voor mij buiten alle twijfel gesteld; of echter alle in den afzonderlijken bundel digt nevens elkander liggende buizen ombuigen, schijnt mij moeijelijker te beslissen. Men ziet lissen, maar ook vrije uiteinden; intusschen kunnen deze eerder dan gene zich aldus ten gevolge eener gebrekkige waarneming aan ons vertoonen: de lis namelijk kan in een perpendiculair vlak liggen, en alleen daardoor het einde zich knopvormig opgezwollen voordoen; of het merg kan ook op de ombuigingsplaats afgebroken zijn door stremming of verscheuring. Zonder twijfel
(1) Müller's Arcluv, 1835, S. 171.
(2) Gewelelehre des Gehörorganes, S. 45, ft™, 4, 8, 1G.
(3) Icon. physiol. Tab. XXI, fig. 7, Tab. XXIX, fij. 14.



heelt Treviranus een praeparaat der laatste soort voor zich gehad; als hij (van de spiraalplaat van jonge muizen) -vermeldt, dat de zenuwcilinders onder de oppervlakte der huid spiraalvormige windingen maken, en vervolgens uit kleine openingen als kogeltjes te voorschijn komen (1). Gottsche daarentegen (2) heeft welligt ombuigingslissen waargenomen, wier schenkels elkander bedekten. ITij beweert, dat bij den steur, karperen andere visschen de draden van den acuslicus zich als afgesneden vertoonen, maar bij de schol, ook bij den haas, met eene opzwelling eindigen, tweemaal zoo dik als de breedte van den zenuwdraad, en met eene holle in het midden. Wharton Jones laat de gehoorzenuwen zonder lisvorming tusschen korreltjes Tan zenuwmassa eindigen (5). J. Muller (4) verklaart zich tegen de door Valentin beweerde lisvorming der primitiefvezels van den nervus acuslicus, na een onderzoek van de spiraalplaat der vogelslak (15), tot welke Valentin zijn onderzoek niet had uitgestrekt. De spiraalplaat is op een raam van kraakbeen uitgespannen, aan welks éénen rand de nervus cochleae zich uitbreidt. Zoo ver dit geschiedt, komen van den tegenovergestelden rand van het raam fijnere vezels, die zich parallel en digt nevens elkander dwars over de spiraalplaat leggen, en, zonder in elkander om te buigen, onduidelijk eindigen. Deze vezels zijn volgens Müller zeer veel fijner dan de primitiefvezels der zenuwen, en, zoo als uit de daar volgende woorden blijkt, ook lichter. Muller zelf houdt het slechts voor waarschijnlijk, dat zij voortzettingen der zenuwvezelen zijn , welke het kraakbeen doorboren.
Van de buizen der reukzenuwen geeft Treviranus op, dat zij in papillen eindigen (6). Deze papillen zijn niets anders dan cilinders van het flimmer-epithelium.
(1) Beitriïge, II, 55.
(2) pfaff's Mittheilung 183G, Heft 5 cn 0, S. 33.
(3) Todd'S Cyclopaedia, Art. Hearing.
(4) Archiv, 1837, S. V.
(5) Verg. WlNj)isci]jiAN,\, De penit. auris in ampliibiis structurn, Tab. II, % 5.
(G) Beilriige II, 5ü.



E. Buhdacii beschrijft de eindlissen van den nero. rjlossophuryngeus in de punt van de tong van den kikvorsch (ij.
Dit zijn al de tot dezen tijd toe bekend geworden onderzoekingen omtrent de peripherische uiteinden der gevoelszenuwen. In zeer zeldzame gevallen zag Yalentin in het ligamenlum ciliare ombuigingslissen van geïsoleerde vezels, wier physiologisch karakter niet bekend is (2). J\og is hierbij te voegen, dat Carus (3) de eindombuigingslissen zoowel der gevoels- als der beweegzenuwen uit eigene waarneming bevestigt. Mag men uit dit alles een besluit opmaken, welks geldigheid wij een ieder in staat gesteld hebben te beoordeelen, dan worden er aan gevoelszenuwen evenmin als aan beweegzenuwen vrije uiteinden gevonden, en buigt elke ten laatste afzonderlijk loopende primitiefvezel in eene andere eenvoudige primitiefvezel om, of gaat elke vezel onafgebroken, als eene lange lis van het centraalorgaan, door de plaats van hare peripherische verspreiding of isolering naar het centraalorgaan terug. Op dezen geheelen weg blijft zij onveranderd ; overal bestaat zij uit het vormlooze omhulsel en hel merg, en slechts het omhulsel schijnt zich aan de peripherie eenigzins te vernaauwen. Daar in den geheelen peripheriscben loop de omtrekken der randen duidelijk zigtbaar zijn, daar men in vele weefsels veel fijnere en lichtere vezels kent, maar zulke vezels nergens met de zenuwbuizen zamenhangen, zoo hebben wij geen grond om aan te nemen, dat er nog fijnere elementen der zenuwen bestaan, dan de ons bekende mergvoerende buizen.
Alvorens wij nu de zenuwen verder naar de centraal-organen vervolgen, is het noodig eenige andere vorm-elementen te beschrijven, waarmede zij deels in haren loop, deels bij hare peripherische verspreiding in aanraking komen.
Aan al de achterste wortels van de ruggemergs- en de daarmede overeenkomende wortels der hersen-zenuwen, aan de zoogenaamde
(1) t. a. p. S. 70, Taf. I, fig. 18.
(2) t. a. p. S. 59, 5.
(3) Müller's Archiv, 1839, S. 3C7.



grensstreng van den n. sympathicus en op vele plaatsen in zijn beloop, eindelijk ook op eenige plaatsen, waar cerebrospinaal- en sympathische zenuwen te zamen komen, komen rondachtige, ovale en spilvormige of platgedrukte opzwellingen van een vast maaksel en graauwroode kleur voor, de zoogenaamde zenuwknoopen of ganylia. Wanneer men een stuk van een dergelijken knoop met een paar naalden verscheurt of vaneentrekt, vindt men in het water, waarmede het praeparaat bevochtigd werd, eene menigte ligchaampjes van eene zeer eigendommelijke gedaante, welke den naam van gangliënkogeltjes verkregen hebben, ofschoon zij slechts zelden werkelijk kogelvormig, veel menigvuldiger eivormig, drie- of vierhoekig, prismatisch, nier- of wigvormig, dikwijls ook geheel en al onregelmatig gevormd zijn. Even zoo veranderlijk is hunne grootte: de grootste komen in de knoopen der hersenzenuwen voor; in het ganglion Gasseri van het kalf vond ik er tot 0,035"' in doormeting; de meeste zijn tusschen de 0,022 — 0,027"'; in het ganglion cervicale supremum van hetzelfde dier bereiken zij niet ligt meer dan 0,017"', en vele zijn er van 0,009'" en daaronder (1). Eigenaardig kenmerkend is hun^ne roodachtig gele kleur, hunne weeke en, wat den vorm der indrukken aangaat, wasachtige consistentie, de bleekheid der omtrekken en de korrelige gesteldheid der oppervlakte, die als met afzonderlijke hoopjes van zeer fijne puntjes regelmatig besprenkeld is (Plaat IV, fig. 7, B). Bij allen of bijna allen valt dadelijk een naauwkeurig rond ligchaampje in het oog, dat als een vetdroppeltje glinstert, en in groote en kleine gangliën-kogeltjes vrij bestendig 0,001—0,0015'" in doormeting heeft (fig. 7, B). Concentrisch hiermede bespeurt men alsdan eene zeer fijngetrokken en scherpe even zoo naauwkeurig cirkelronde lijn (fig. 7, B, b) Bij elke wenteling van den gangliën-kogel blijft het kleine glinsterende ligchaampje in het centrum van den lichleren kring, en blijven zij beide volkomen rond, waaruit volgt, dat beide in elkander ingeslotene blaasjes of kogeltjes zijn. Het buitenste is waterhelder en heeft eene doormeting van 0,006—008'". Hunne grootte
(1) 0,010 0,03/" püitkinjej 0,014—0,021\oikmaai,ï (uit den syvipa thicus van den ral); 0,020—0.025 Kiuüse; 0,01— 0,02 Brons.



staat eenigzins ia verhouding tot de grootte van het gangliënkogeltje. Het waterheldere blaasje met zijne kern, in welker plaats men ook soms 2—3 kleinere kernen van soortgelijken vorm aantreft, ligt soms aan den eenen wand van het gangliënkogeltje, zoodat het bij wenteling aan den zijrand komt te liggen, en daar buiten ook wel uitsteekt; gewoonlijk echter is het rondom door de zelfstandigheid der gangliënkogels omgeven, en daarin ingesloten, al is het ook niet juist in het middelpunt gelegen. Nu en dan komen er twee blaasjes in eenen gangliënkogel voor (1). Yolgens eene waarneming van Yolkmann (2) schijnen de kogeltjes, althans bij den kikvorsch, uit eene schaal en eenen vloeibaren inhoud te bestaan. Er deed zich namelijk een kogel voor met eene inscheurino-, en de verdeeling van schaduw en licht liet nagenoeg geen twijfel over, dat men een omhulsel voor zich had, waarvan de inhoud verwijderd was. Dikwijls is eene plaats der oppervlakte door korrelig pigment in het oog loopend geel of roodachtig gekleurd. Zoo zie ik het steeds bij den kikvorsch; Purkinje en Yalentüv vonden het bij zoogdieren.
Vergelijken wij de gangliënkogeltjes met andere cellen, dan schijnt hunne buitenste zelfstandigheid inet de cel, het waterheldere blaasje met den cytoblast, het glinsterende ligchaampje met het kernligchaampje overeen te komen; eene omstandigheid, welke met deze opvatting in strijd is, is, dat de geheele kogel, derhalve niet alleen de cel, maar ook de kern en het kernligchaampje door azijnzuur oogenblikkelijk volkomen worden opgelost.
Er bevinden zich aan de gangliënkogeltjes breede en allengs toegespitste verlengsels, als stekels (fig. 7, C, «), van dezelfde lichte en weeke zelfstandigheid als de gangliënkogeltjes, ware voortzettingen hiervan. Zij herinneren aan de stekelvormige verlengsels der epitheliumcellen op de plexus choroidei; zij zijn echter veelminder talrijk, en slechts zelden namelijk worden er onderscheidene aan eenen gangliënkogel gevonden. De punt is niet altijd scherp begrensd, maar dikwijls als afgescheurd, nooit echter gespleten of in fijne vezels verlengd. Men verwarre ze niet met fragmenten der
(1) IlEMAK, Observ. Tab. II, fi<*. 15.
(2) MiiUEB's Archiv, 1838, S. 292.



aanstonds te beschrijven kernhoudende vezels, welke aan de gangliënkogeltjes slechts uitwendig, maar vrij vast aanhangen. In jongere dieren zijn meermalen twee gangliënkogeltjes door eene commissuur verbonden (1) ; welligt zijn hunne verlengsels ten deele verscheurde commissuren. Bij voorzigtige behandeling vindt men steeds gangliënkogeltjes, die in een bijzonder omhulsel zijn ingesloten, waaruit zij uitvallen, wanneer men de knoopen op eene ruwe wijze aan stuk drukt of verscheurt; in dit omhulsel (fig. 7 , A) liggen kleine ronde celkernen (a, b), grootendeels met kernligchaampjes voorzien, vrij regelmatig geplaatst; zij worden door verdund azijnzuur duidelijker; enkele daarvan zijn dikwijls in donkere, ovale ligchaampjes of korte vezels verlengd.
Van de opeengehoopte gangliënkogeltjes hangt de gele kleur en de opzwelling der zenuwen in de gangliën af. Zij liggen in digte lioopen bijeen, de meer regelmatige en rondachtige aan de oppervlakte, de polyëdrische in de diepte der knoopen. Een vast bindweefsel, de voortzetting van het ncurilema, omvat alle en vormt septa, waardoor de kogeltjes in afzonderlijke massa's worden zamengevat, welke naar de kwabjes der klieren gelijken. liet ganglion verkrijgt aldus reeds uitwendig een meer of min moerbezieachtig voorkomen. Tusschen de kogels of kwabjes gaan de zenuwbundels ten deele onveranderd en regtuit heen, ten deele lossen zij zich in hunne primitiefvezels op, en winden zich in velerlei bogen en lissen om de afzonderlijke kogeltjes en hoopen daarvan. Maar ook de regtuitloopende zenuwbundels gaan uit elkander en vormen vlechten, in wier mazen gangliënkogeltjes opgenomen worden. In den regel blijven de zenuwvezels in de as des knoops het meest bijeen, en kronkelen zich en scheiden zich meer van elkander af naar zijne oppervlakte toe; nu eens is een centrale zenuwbundel van alle kanten met gangliënkogeltjes omgeven, dan weder hoopen zich de kogeltjes meer aan de eene zijde op, vormen eene op de zenuw geplaatste verhevenheid, of ook de zenuwvezels begeven zich grootendeels naar de oppervlakte, en de kern van den knoop bestaat hoofdzakelijk uit gangliënkogeltjes, enz. (2). Het is waar-
(1) Remak, Observ. p, 10. Valentin, MüUEr's ArcJriv, 1839, S. 1 <52.
(2) Vai.entjn, t. a. p. S. 75, fin;. 31—50.



schijnlijfc, dat in de as der ganglia die zenuwvezels liggen, welke slechts door het ganglion heengaan, om in de grensstreng nog verder naar beneden te loopen, dat daarentegen de buitenste omspinnende vezels van elk ganglion bestemd zijn om naar buiten te treden. Het anatomisch onderzoek van het pars thoracica van het konijn leert, zoo als Valentin verzekert (1), dat de centrale vezels der ganglia, terwijl zij door de ganglienketen naar beneden loopen, allengs in lager gelegene ganglia digter bij oppervlakte komen, en eindelijk omspinnende vezels worden.
Bij den kikvorsch zijn er cilindrische, uitwendig niet opgezwollene zenuwen, maar die zich slechts door hare roodachtige kleur onderscheiden, en van buiten met eene laag gangliënkogeltjes bedekt zijn. Bij hoogere dieren schijnen mij, behalve aan de opzwellingen, geen gangliënkogeltjes voor te komen. Intusschen zag Volkmann (2) eens aan den glosso-phary/Kjeus van den inensch twee knoopvormige opzwellingen, welke door eene tusschenruimte van gescheiden waren, en ook in deze tusschenruimte ware gangliënkogeltjes, waartusschen de zenuwvezels heenliepen. Overigens verhouden zich de zenuwvezels binnen in de ganglia, als in de zenuwstammen: zij worden ligt varikeus, wanneer zij fijn zijn, en daar de buizen van den sympalhicus meest tot de fijnere beliooren, zoo komen ook in de knoopen vele vankeuze vezels voor.
In de ganglia van den sympalhicus komen met de eigenlijke zenuwvezelen der graauwe zenuwen ook de gelatineuze vezels voor; zij staan tot de gangliënkogels in eene bijzondere betrekking. De vezels van eenen bundel breiden zich namelijk trechtervormig uit, om eenen gangliënkogel of eene rij daarvan op te nemen, en komen daarna weder bijeen, om terstond weder op nieuw uiteen te gaan; zoo kan men dikwijls geheele strengen van gelatineuze vezels uit een ganglion te voorschijn
halen, die parelsnoervormig opgezwollen zijn, en in de opzwellingen kogeltjes bevatten. Aan de oppervlakte der kogeltjes bedekken zij allereerst hun buitenste overtreksel, of gaan ook
(1) Funct. nerv. p. G6.
(2) MiiLLER's Afchiv, 1840, S. 488.



daarin over, zoodat enkele gelatineuze vezels zich ais onmiddellijke voortzettingen der gangliënkogeltjes kunnen voordoen. Menigvuldiger, dan in de graauwe zenuwen, worden de gelatineuze vezels in de gangliënkogeltjes in fijnere draden ontleed, en gaan nu en dan geheel en al onmerkbaar in het bindweefsel over, dat de dikkere vezelbundels en de grootere kogelhoopen scheidt, en tot drager van de vaten der zenuwknoopen dient. De vaten der ganglia beschrijft Wutzer (1) op de volgende wijze: de naar het ganglion loopende slagader loopt eerst door het losse buitenste bindweefsel, en geeft hieraan takken ; vervolgens doorboort zij het vastere celvlies, en verdeelt zich terstond in vele takjes, waarvaneenigen aan de binnenvlakte van het celvlies netten vormen, anderen in de diepte indringen. Soms vergezelt een tak de door het ganglion loopende zenuwstreng.
Eene andere soort van kogeltjes of cellen wordt aan de peripherische verspreiding der zintuigzenuwen gevonden, die, ten opzigte der grootte, met de gangliënkogeltjes eenigermate kunnen worden vergeleken, maar bij eene nadere beschouwing misschien eene geheel andere beteekenis verkrijgen. Groote kogeltjes, die niet nader beschreven werden , zagen Purkinje en Yalentin in de bulbi olfactorii van den menscli en de zoogdieren, tusschen de beide onderscheidene soorten van hunne graauwe zelfstandigheid (2), Yalentin vond ze in de uitbreiding van den nei'v. acuslicus bij de vogels. Mij zijn tusschen de eindlissen der gehoorzenuw op de ampullae van den kikvorsch groote, geheel en al eenvoudige, waterheldere en zeer dunvliezige kogeltjes voorgekomen. Het is zeer ligt mogelijk, dat zij eerst na den dood door het naar buiten treden van den inhoud der zenuwbuizen gevormd zijn, zoo als ik straks van de retina zal opgeven. Iets anders zijn de cellen uit de binnenvlakte van den vliezigen doolhof, die door PAPrENiiEiM (5) zijn afgebeeld en door Lerscii (4) beschreven. Zij zijn van kern en kernlig-
(1) Gangl. fabrica et usu, p. 61.
(2) Valentin, Verlauf u. Enden d. Nerven, S. 63
(3) Gewebelehre des Geliörorga?ies, üg. 11.
(4) De retinae structuro,, p. 10.



chaampjes voorzien, en komen daardoor reeds meer met de gangliënkogeltjes overeen; de geheele zenuvvuitbreiding met de cellen wordt door een structuurloos, glashelder vlies overtrokken, welks buitenste oppervlakte, die door het labyrintvocht bespoeld wordt, met afzonderlijke, ovale en afgeplatte celkernen bedekt is.
In de retina vertoont zich, behalve de cellen, eene laag van ei-
gendommelijke, staafvorinige ligchaampjes. Het is hier de plaats, iets naauwkeuriger in het maaksel van dit merkwaardige vlies door te dringen, waarvan wij de beschrijving nogtans slechts naar oogen van dieren kunnen geven, daar menschenoogen eerst geruimen tijd na den dood te verkrijgen zijn, als het natuurlijke maaksel van dit teedere weefsel reeds geheel en al vernield is.
De staafvormige ligchaampjes vormen de buitenste, naar de choroïdea toegekeerde laag van hel netvlies; zij blijven daaraan hangen, wanneer men het oog terstond na den dood opent en de choroïdea met haar pigment verwijdert; na eenigen tijd maken zij zich als een zamenhangend, dun vliesje los, dat nu eens met de choroïdea, dan weder met het netvlies medegaat; onder den naam van membrana Jucobi heeft men het meest deze laag van staafjes verstaan. JYog later verandert zij zich in eene slijmerige massa van eene grijze kleur, die ligt vervloeit en als de buitenste of mergplaat der retina is beschreven. Beschouwt men de versche retina van buiten, door het achterste segment van het oog met het glasachtig ligchaam zoo op den objectdrager te brengen, dat de doorgesnedene oppervlakte van het glasachtig ligchaam op het glas ligt, en de sclero/ipa en choroïdea te verwijderen, dan doet zich de laag van staafjes of het Jacob-sche vlies als een zeer regelmatig en effen of hier en daar uitgehold, digt plaveisel van kleine, waterheldere kogeltjes voor, die door breede donkere lijnen van elkander zijn afgescheiden (PI. V, fig. 1). De doormeting van elk afzonderlijk kogeltje meet niet volkomen 0,001'". Verkrijgt men aan het doorgesnedene uiteinde toevallig de laag van ter zijde te zien, of verschaft men zich zulk een beeld door plooijing van het netvlies, dan vertoonen zich korte en fijne cilindertjes (fig. 2, b), 0,01"' lang en 0,0008" breed (IJ, glad, waterhelder, met eenig-
(1) 0,011'" lang en 0,0054'" breed, Valektjn (bij den mensch); 0,0011—0.0012'" breed, ïï- Wagner; 0.0007—O.OOlü'" breed, Ridder (bij zoogdieren).
III.
4



zins afgeronde uiteinden, in den vorm van palissaden tegen elkan der aangedrongen. Daarover heen zet zich eene hoogst fijne, regte lijn (a) voort, vermoedelijk de grens der intercellulaire zelfstandigheid, die de staafjes verbindt. De eindvlakten van deze cilinders of staafjes zijn het, die zich, bij de zoo even beschrevene waarneming, van buiten als kogeltjes voordoen; zij vertoonen het zelfde beeld, wanneer men van boven de binnenste naar de lens toegekeerde vlakte van het netvlies beschouwt. Men moet bij dit onderzoek elke drukking zorgvuldig vermijden, en om die reden de gepraepareerde deelen onbedekt onder het mikroskoop brengen ; het gewigt ook van het fijnste glasplaatje is voldoende om de staafjes om te buigen, en daardoor een geheel ander beeld te veroorzaken. Beschouwt men alsdan de buitenste of binnenste oppervlakte van het netvlies, dan doen zich de staafjes met de eindvlakten in overlangsche rijen met elkander verbonden voor, en schijnt het, alsof fijne vezels, dikwijls door dwarsstrepen afgebroken, in onderscheidene lagen over en digt naast elkander over de retina heenliepen, nu eens van een of meer punten als het ware van wervelen uitstralende, dan weder aan regte of gebogene lijnen van beide kanten onder scherpe hoeken zamenkomende, ongeveer zoo als men gewoon is op geographische kaarten de bergketens te teekenen.
Er is slechts een gering geweld noodig, om den zamenhang der staafjes onderling, eene eenvoudige agglutinatie, te verbreken, en bij elke bereidingswijze doen er zich enkele voor, die aan den doorgekliefden rand van het netvlies in het glasachtig vocht drijven, in eene hoeveelheid, die voldoende is, om hunnen vorm en hunne verhouding ten opzigte van reagentia naauwkeuriger te leeren kennen. Versch zijn zij, zoo als vermeld is, glad, volkomen cilindrisch, met weinig convexe eindvlakten; zij zijn week, zeer buigzaam , en scheuren ligt; worden zij door de strooming der vloeistof tegen een vaster korreltje, b.v. een bloedligchaampje, aangedreven, dan leggen zij zich daarom heen, en breken, of scheuren eindelijk in de dwarste door ; tusschen de beide doorgebrokene uiteinden breidt zich dan eene lichte, olieachtige zelfstandigheid uit, die eindelijk eveneens scheurt, en zich tot een kogeltje bijeentrekt, dat aan een der stukjes blijft hangen. Zij



vertoonen eene levendige moleculair-beweging, waarbij zij niet alleen op en af en heen en weder worden gedreven, maar zich ook slangswijze krommen, zoodat het des te gemakkelijker den schijn krijgen kan, alsof de beweging zelfstandig ware en het gevolg van spontane contractie. Eenige staafjes zijn langer dan de massa der overige, hetgeen vooral bij den kikvorsch dikwijls zeer in het oog loopt; welligt behooren deze tot het voorste gedeelte van het netvlies, waar zij iets meer schuins kannen geplaatst zijn.
Zeer spoedig na den dood beginnen de staafjes te veranderen : eenigen kronkelen zich zeer fijn, zoodat zij , bij eene bepaalde plaatsing van het mikroskoop , uit in rijen vereenigde kogeltjes schijnen te bestaan, even als de gekronkelde spiervezels; anderen krijgen grootere golfvormige bogten (PI. V, fig. 5,ee); nog anderen eindelijk krommen zich slechts in eenvoudige boogvormige lijnen. Daarbij worden de buitenste omtrekken ruwer, en de grootere staafjes der kruipende dieren en visschen verkrijgen digte dwarsstrepen op de oppervlakte. Wordt er water bijgevoegd, dan grijpen deze vormveranderingen snel plaats en zetten zich verder voort; hel eene uiteinde (aan zamenhangende stukjes ziet men, dat het dat uiteinde is, hetwelk naar het glasachtig ligchaam is toegekeerd) buigt zich haakvormig om, en legt zich naauwkeurig tegen het regte gedeelte aan [bbb). liet staaQe ziet er alsdan aan het eene uiteinde knodsvormig opgezwollen uit; allengs rolt het zich meer op en verkrijgt het de gedaante van een kogel, die zijdelings aan een steel schijnt vast te zitten, terwijl zich langzamerhand de kogel ten koste van den steel vergroot. Een stuk van den steel blijft aan de langere staafjes gewoonlijk over; kortere fragmenten worden geheel en al in kogeltjes veranderd. Wanneer er echter terstond eene grootere hoeveelheid zuiver water bijgevoegd wordt, dan rollen zich ook de langere staaljes tot onderscheidene spiraal-omwindingen ineen, die elkander bedekken en eene doorboorde schijf voorstellen, wier centrale opening ligt voor eene kern gehouden wordt. Nagenoeg even zoo dikwijls gebeurt het, dat de staafjes zich knievormig in scherpe hoeken ombuigen , en dat aan de uiteinden, alsmede op de plaats der ombuiging, kogelvormige opzwellingen ontstaan (d).
Niet minder eigendommelijk is de verhouding der staafjes ten
4"



opzigte van azijnzuur. Zij worden niet opgelost, maar wel bleeker, dunner, en niet alleen relatief, maar absoluut langer, waarbij zij gelijktijdig velerlei krommingen aannemen. Door indroogen daarentegen ziet men ze in breedte toe-, en, zoo als mij toescheen, in lengte afnemen. Van al deze eigenschappen kan men zich aan de staafjes der retina bij kikvorschen en visschen, wegens hunne belangrijke grootte, veel gemakkelijker overtuigen, dan aan de fijne staaljes der zoogdieren; alleen wordt bij de eerste om dezelfde reden de moleculairbeweging gemist.
Onder de vrij drijvende retina-staafjes der zoogdieren komen er altijd eenigen voor, die aan het eene uiteinde plotseling in eenen hoogst fijnen , eenigzins ruwen en korreligen draad overgaan, die zich vrij in het water heen en weder beweegt (f); anderen bezitten aan het eene uiteinde een rond of ovaal, door eene dwarsspleet gescheiden knopje (c), dat iets breeder is dan het staafje (tot 0,0015 "). Zulke knopjes ziet men ook vrij in het rond drijven , en somtijds zijn zij van het staafje, waartoe zij behooren, zoo losgemaakt, dat zij tamelijk ver verwijderd daarvan liggen en op het eerste gezigt vrij schijnen te zijn (a), maar het staafje bij zijne bewegingen overal volgen; een kort draadje, dat zich door zijne fijnheid aan het gezigt onttrekt, moet hier het staafje en knopje verbinden. Ik kan niet met zekerheid opgeven , of die draad en dit knopje altijd aan hetzelfde uiteinde en of zij aan het buitenste of binnenste uiteinde van het staafje liggen, of zij wezenlijk en gedurende het leven aanwezig of door eene beleediging na den dood ontstaan zijn. Bij de scheuring der staaljes kunnen zich, zoo als vermeld is, zulke elementen aan het afgebrokene uiteinde vormen ; maaide staafjes, die kogeltjes of draden bezitten, zijn even zoo lang als de overigen; zij zouden derhalve fragmenten van nog langere staaf jes moeten zijn ; wanneer echter ook al bij de kikvorschen niet zelden staafjes voorkomen, die tweemaal zoo lang zijn als de gewone, zoo heb ik dit toch bij zoogdieren niet gezien. Eene vergelijking met het oog van lagere gewervelde dieren zou daarvoor kunnen pleiten, dat draden en knopjes zich aan het achterste uiteinde der staaljes bevinden. Bij de kikvorschen, en nog menigvuldiger bij de visschen , loopt namelijk één uiteinde van het staafje konisch puntig toe, en gaat in een bleeken, fijnen draad



over, die even zoo lang is als het staaije, meestal door eene dwarse streep hiervan gescheiden is, en zich door aanraking inet water in een breed kogeltje verandert. Hier is het blijkbaar het achterste, naar de choroïdea toegekeerde uiteinde van het staafje, dat zich in een draad verlengt; deze zou , zoo als Hannover (1) opgeeft, in eene eigendouimelijke pigmentscheede beloten zijn. Zulk eene scheede bestaat echter bij de zoogdieren niet; ook is de korrelige draad bij deze van de gladde verlenging van het staaije bij visschen en kik-
vorschen zeer onderscheiden, en juist bij de tot de retina behoorende weefsels schijnen zoovele variëteiten in de dierenwereld voor te komen, dat gevolgtrekkingen van de eene klasse tot de andere gevaarlijk zijn.
Van de staafjes der retina onderscheidt Hannover (2) de dubbele staaljes (Zwilliixjzapfen), welke met de staaljes in ééne rij staan, en wel zoo, dat 4—6 staaljes zich tusschen elke twee dubbele staafjes bevinden, en elk dubbel staaije door 2—5 kringen van staaljes omgeven is. De dubbelstaafjes zouden daardoor onderscheiden zijn, dat het naar buiten, naar de choroïdea toegekeerde uiteinde in twee zeer korte, stompe uiteinden uitloopt. Hunne oppervlakte zou niet korrelig worden, maar glad blijven; zij worden door uitwendige invloeden breeder, zinken ineen, en doen zich als lichte, doorschijnende kogeltjes voor. Wanneer slechts de
helft van het dubbeJstaalje ineen zinkt, dan neemt hel den vorm aan eener flesch. Zij zouden iels korter dan de staafjes zijn, waarvan het gevolg is, dat zich in de staafjes-laag, wanneer men ze van de vlakte beschouwt, in bepaalde tusschenruiinten kleine nevelige vlekken voordoen, die eerst bij het naar beneden schroeven van het mikroskoop in het focus komen. Deze regelmatige troebele vlekken zijn reeds door Mondini opgemerkt (5) en voor openingen gehouden, waarin de pigment-kogeltjes liggen. Vervolgens zijn zij door Valentin (4) gezien, die daarbij verklaart, dat de slaafjes of tepeltjes, zoo als hij ze noemt, niet alle in hel zeilde vlak, op dezelfde hoogte liggen, en bij eene zekere plaat-
(1) Mülier's Archiv, 1810, S. 323.
(2) S. 338
(3) Commenl. Bunuu. VII. 1791, p. 20.
(4) Rej>erL 1837, S. 249, Fig. 4.



sing van het mikroskoop slechts de eindvlakten van die staatjes zigtbaar zijn, die het hoogst geplaatst zijn. Ook mij zijn zulke openingen meermalen, al is het dan ook niet standvastig, voor gekomen; van het bestaan der dubbelstaafjes heb ik mij echter bij zoogdieren , noch aan de geïsoleerde elementen van de staaljeslaag, noch aan hunne profilbeelden kunnen overtuigen, hoe gemakkelijk ook de hiermede overeenkomende vormsels bij de visschen te zien zijn. Yalentin (1) verzekert, dat ook bij de kruipende dieren en in het netvlies van den mensch, naast de staafjes dubbelstaaljes bestaan.
Ik heb de staaljeslaag als de buitenste laag van de retina beschreven. Het komt mij nog twijfelachtig voor, of eene laag van kogeltjes, die dikwerf daar buiten op ligt, bij de retina dan wel bij het pigment moet worden gerekend te behooren. Bij de witte konijnen worden op de bleeke, zeszijdige cellen, die de plaats van het pigment vervangen, kleine, volmaakt ronde, glinsterende kogeltjes gevonden van het voorkomen van kleine vet- ot melkkogeltjes op vrij regelmatige afstanden; zij bezitten grootendeels eene doormeting van ongeveer 0,0024"', maar er komen ook kleinere, zeldzaam grootere voor; hun afstand van elkander bedraagt ongeveer 2 —4 inalen de doormeting van een kogeltje. Wanneer men de choroïdea zoo toevouwt, dat hare voorste vlakte den rand vormt, dan ziet men de kogeltjes over den rand uitsteken. Volgens hunne ligging schijnen zij met de kernen der pigmentcellen overeen te komen; want ook deze liggen bij de dieren met donker pigment in den voorsten wand der pigment-cel, en steken halfkogelvormig daar buiten uit. Elk kogeltje behoort ook meestal bij eene cel; maar er komen ook enkele tusschen de cellen voor, misschien beginsels van nieuwe vorming. Dikwijls blijven bij het wegnemen der retina de cellen met de kogeltjes, en zelfs de kogeltjes alleen hier en daar op de staafjes-laag zitten. BÜ de vogels komen in eene veel grootere hoeveelheid bonte, roode en gele kogeltjes voor, die in vorm en gesteldheid overigens met de vorigen overeenkomen, maar die slechts zelden aan de choroidea, gewoonlijk aan de retina blijven hangen, en hieraan de geelrood-
(1) Repert. 1841, S. 140.



achtige kleur mededeel'en. Ik zal daarop later nog eens terugkomen.
Op de staafjes-laag volgt naar binnen, naar het glasachtig lig chaam toe, de boven beschrevene uitbreiding der zenuwvezels en eene laag van kogels of schijven, omtrent wier vorm en rangschikking verschillende meeningen zijn uitgesproken. Volgens Valentin (1) volgen het eerst op de zenuw-uitbreiding, en wel naar binnen daarop, witachtige, ronde, korrelige kogels, vlakvormig naast elkander gerangschikt, die, afzonderlijk beschouwd, uit een uitwendig doorschijnend omhulsel, eenen korreligen inhoud, eenen lichten, blaasvormigen nucleus en een daarin ingesloten, eenvoudig ligchaampje bestaan. Valentin houdt ze voor identisch met de gangliën-kogels, waarvan zij zich slechts dooi' hunne kleinte onderscheiden. Ilunne gemiddelde doormeting be draagt bij den rnensch 0,006"'. Op de gangliën-kogellaag, die ook de mazen tusschen de zenuwvezels opvult, zou eene laag van korreltjes volgen, die in gedaante en grootte naar de bloedligchaampjes gelijken; zij zijn gemiddeld 0,0056"' breed, bij eene zwakke vergrooling volkomen rond, bij eene 500-voudige vergrooting in doormeting reeds hoekig, geelachtig gekleurd, met een digter, kernachtig gedeelte in het midden. Zij zouden digt bijeen liggen , niel onmiddellijk aan elkander en slechts los aan de gangliën-kogellaag bevestigd zijn. Bij den kikvorsch beschreef ik vroeger aan de binnenvlakte der staafvormige ligchaampjes (ik had de uitbreiding van den opticus over het hoofd gezien) eene laag van kleine, naar oliedroppelljes gelijkende kogeltjes, waarvan elk door eene volkomen ronde, waterheldere cel omgeven was, die eerst aan de geïsoleerde kogeltjes zigtbaar werd (2). IIannover (5) geeft op, dat zoowel op de binnen- als buitenvlakte der uitstraling van den opticus kogeltjes liggen van verschillende grootte, en die, vooral in de grootere, met eene vrij groote kern en duidelijke kernligchaampjes voorzien zijn. Zij zien er uit als heldere blazen met eene lichte vloeistof, en liggen digt opeen gedrongen. Zij vervloeijen snel, en dan zou de binnenste en buitenste uitstraling van den op
(1) Rppert. 1837, s. 251, fig. 7.
(2) Scdmidt's Jahrb. 11338. PP. SX, S. 338.
(3) t. a. p. s. 310.



ticus als door eene olieachtige laag bedekt zijn. Terwijl Valkntin herhaald opdroppelen van water aanbeveelt, om de laag der gangliën-kogeltjes duidelijker te maken, meent IIannover, dat zij in water geheel en al vervloeijen en verdwijnen.
Ik heb de door Valentin beschrevene kogelvormige ligchaampjes, zoowel de grootere als de kleinere, en beide aan de binnenvlakte van de uitstraling der gezigtszenuw en in de mazen zijner plesus, gezien, maar kon mij niet overtuigen, dat beide tot verschillende lagen behooren. Aan de doorgesnedene randen van het praeparaat, dat men op een stuk van het glasachtig ligchaam en zonder drukking beschouwen moet, en op plaatsen, waar de staafjes weggenomen en de vezels uiteen geweken zijn , ziet men lichtere en donkere platte korreltjes van 0,005—0,004"' in den vorm van hoopjes op elkander (fig. 4, A); men onderscheidt terstond donkere, met gladde randen, van eenen meer regelmatigen vorm en meer standvastige grootte, en lichtere, geelachtige, korrelige, meer hoekige. Beide soorten bezitten eene centrale vlek, die mij echter voorkomt in de donkere optisch en geen nucleus te zijn. Veeleer zijn deze ligchaampjes zelve kernen in verschillende ontwikkelings-tijdperken: sommige zijn door eene bleeke cel naauwkeurig omgeven; anderen liggen in den wand van grootere cellen, die eveneens bleek en ligt korrelig zijn (fig.
4, B).
Zoo als overal, wordt ook door water de cel grooter en de kern duidelijker; met azijnzuur wordt zij aan vele kleine cellen zigtbaar, waar zij vooraf niet te zien was; na gedurende langeren tijd met water in aanraking geweest te zijn, wordt de cel wanstaltig, naar het schijnt door bersting en ontlediging van den inhoud. De kleinere kogeltjes van Valentin zouden dien ten gevolge slechts kernen zijner gangliën-kogeltjes of kleinere gangliën-kogeltjes zijn ; daarvoor pleit ook, dat zij volgens zijne waarneming niet onmiddellijk tegen elkander aanliggen. De cel om de kern is, zoo als gezegd is, niet zigtbaar, zoolang de kogeltjes in siiii zijn.
Ik heb reeds vroeger gewaarschuwd (1), dat men niet de omgerolde staafjes der retina met oorspronkelijke kogeltjes verwissele,
(1) MiiLlER's Arcftiv, 1839, s. 170.



waarbij ik evenwel in de tegenovergestelde dwaling verviel , namelijk door alle kogeltjes voor omgerolde staafjes te verklaren. Ilier moet ik nog op eene andere bron van dwaling de opmerkzaam heid vestigen, waaraan men ook aan versche en zonder water behandelde oogen is blootgesteld.
ITet merg treedt namelijk terstond na den dood uit de zenuwbuizen der retina naar buiten, en verzamelt zich om deze, wanneer er ter bevochtiging niets anders dan het humor vitreus gebezigd is, in den vorm van grootere en kleinere, iets meer geelachtige en bleeke, oogensnhijnlijk zeer dunwandige blaasjes, die in het water oogenblikkelijk verdwijnen, omdat dit de eiwitlaag om de vetachtige droppeltjes oplost. Bij het verdroogen van het praeparaat worden daarentegen deze pseudo-kogelljes steeds duidelijker en donkerder; zij nemen vervolgens ook hoekige vormen aan, en worden gelijk aan de droppels, die ontstaan, wanneer men een met olie doortrokken draad over een glas of met water over eene vette oppervlakte strijkt. Hangt zulk een droppel met eene of meer punten aan .vastere deelen aan, ligt hij b. v. tusschen twee zenuwbundels, en trekken deze zich bij de indrooging terug, dan ziet men allengs, dat de droppels in punten en eindelijk in draden worden uitgerekt, die, bij eenen zekeren graad van fijnheid, van de zenuwvezels niet te onderscheiden zouden zijn, indien men niet het geheele proces van hun ontslaan had nagegaan.
Zijn nu de ware kogels of cellen der retina voor identisch met de gangliën-kogels, en alzoo voor wezenlijke deelen van de zenuwuitbreiding te houden ? Dit komt mij zeer twijfelachtig voor. Met de gangliën-kogels hebben zij slechts die kenmerken gemeen, die aan alle dierlijke cellen eigen zijn ; zij zijn echter in vorm, grootte en chemische eigenschappen daarvan zeer onderscheiden ; veel meer gelijken zij naar de cellen van de buitenste lagen der kristallens, en dit leidde mij tot het vermoeden, of zij niet veeleer tot de doorschijnende deelen van het oog zouden behooren, eene soort van epithelium en rete Malpighii zouden uitmaken als overtreksel der zenuwvezel, en gelijktijdig als steun voor hare ontplooijing. Deze wijze van voorstelling zal aan ieder schijnbaar aannemelijk toeschijnen, die uit het oog van een grooter zoogdier een stuk retina, geïsoleerd of met aanhangend glasachtig lig-



chaam , zoo plooit, dat hare binnenvlakte den rand vormt, en dezen rand met het mikroskoop beschouwt. De staaljeslaag (d) vertoont
zich hier als eene donkere massa, het digtst op het zwarte pigment (e), waarin slechts hier en daar eene loodregt op den rand staande fijne streepvorming te herkennen is. Tusschen de grenzen der staafjes en den vrijen rand is eene lichte ruimte van ongeveer 0,010"' breedte (in het kalfsoog); de buitenste helft, die het digtst bij den vrijen rand gelegen is (a) schijnt geheel en al structuurloos; verder naar de staafjes toe doen zich kogeltjes voor (6), en daaronder donkere
korreltjes en onduidelijke strepen'; eveneens loodregt op den rand (c), de schijnbare doorsneden der omgebogene zenuwvezels en korte einden der Tezels zelve. Langs den vrijen rand en daar builen uitstekende, liggen somtijds hier en daar geheel en al platte en in de lengte uitgerekte celkernen. Bevochtigt men het praeparaat met azijnzuur, dan worden er dikwijls, hoewel niet altijd, digt aan den rand hieraan evenwijdige fijne lijnen en over de geheele vlakte, wanneer zij in het focus gebragt wordt, een netwerk van soortgelijke lijnen zigtbaar. Er komen plaatsen voor, die volmaakt aan het voorkomen van een toegevouwen slijmvlies met zijn epithelium herinneren. Hieruit volgt, dat de binnenste laag der retina , waardoor zij naar het glasachtig ligchaam toe begrensd wordt, even als de epithelia uit groote en afgeplatte cellen gevormd wordt (1), die ten laatste tot een eenvoudig vlies ineen smelten;
(1) Zonder twijfel zijn deze cellen idenlisch met die, welke Hannover (t. a. p. S. 340) als cellen der hyaloïdea beschrijft; zij volgen echter, zoodra het oog zoo ver gemacereerd is, dat de retina en het glasachtig ligchaam zich gemakkelijk van elkander lalen scheiden, nooit het glasachtig ligchaam. Zoo werd het ook door Gottsche (Pfaff's Mittheilungen, 1836, Heft 1, 2, S. 55) gevonden, die de structuurlooze. vaste lamelle, welke de zenuwuitbreiding draagt, eigenlijke retina noemt. Michaeus (t. a. p.) beschrijft ze als serenze laag der relina. In legenspraak met mijne opgaven meent lilDDER, hoewel hij zich aan mijne meening omtrent de I ie teekenis der genoemde cellen aansluit, dat zij hgter het glasachtig ligchaam dan de retina volgen (Müller's Arcltir. 1851, S. 258). Hij wil echter, behalve deze cellenlaag, niettemin eene laag van gangliënkogels en wel op de buitenste, naar het Jacob'scbe vlies toegekeerde zijde der retina gevonden hebben. Gesteld, er kwamen hier cellen voor, hetgeen ik betwijfelen moet, dan is



eene soortgelijke opperhuid komt, zoo als boven vermeld werd, over de uitstraling van den acusticus in de ampullae en in het labyrint voor. Wij zullen ons niet verwonderen, jongere, dat is kleinere en rondachtige cellen, als ook geïsoleerde celkernen in eene diepere laag, zoowel onmiddellijk om de zenuwtakken van den opticus, als om die Tan den acusticus te ontmoeten.
De bloedvaten der retina loopen aan de voorvlakte der zenuwlaag, tusschen de kleinere cellen, die deze onmiddellijk bedekken. Zij blijven, wanneer staaljes en zenuwmerg na den dood als eene breiachtige zelfstandigheid (mergplaat) afgescheiden worden, op de vaste opperhuid der retina zitten i deze vormt alsdan de zoogenaamde vaatplaat der retina
Men weet, hoezeer ten allen tijde de meeningen omtrent het voorste uiteinde der retina verdeeld waren, terwijl een gedeelte der ontleedkundigen ze aan den rand der zonula laat eindigen, een ander hare voortzetting over het corpus ciliare en alzoo een pars dliaris relinae aanneemt. De stemmen Tan vroegere waarnemers hebben ScnNEiDER (1) en Lasgenbeck (2) bijeen Terzameld en zij zelve hebben zich Toor de laatste meening Terklaard, waarbij zich sedert ook Krause (3) en Yalextin (4) hebben geToegd. Y an een physiologisch standpunt werden daartegen bedenkingen en tegenspraak geopperd. Uit de hier en bij de beschrijTing der zonula medegedeelde feiten laat zich dit geschilpunt gemakkelijk beslechten. Dat eene laag van celkernen en cellen, als ook een structuurloos epithelium de processus ciliares overtrekt, en zich over de zonula naar de lenskapsel toe uitstrekt, werd Troeger opgegeTen. Hoogst waarschijnlijk is deze laag eene Toortzetting van de korreltjeslaag
het bewijs, dat zij gangliënkogeltjes zouden zijn, niet geleverd. Cellen met eene ronde centrale kern, die buitengewoon ligt kwetsbaar zijn . kunnen nog gebeel iets anders wezen dan gangliënkogeltjes: ja zij gelijken niet eens in de hoofdzaak naar de gangliënkogeltjes, daar deze zoo bijzonder ligt kwetsliaar niet zijn. Bidder voert ook de verhouding ten opzigte van azijnzuur als bewijs aan. maar hij zegt niet, hoe zij zich ten opzigte daarvan gedragen.
(1) Das Ende d. I\ercenhnnl, München, 1827, 4.
(2) De retina, p. 26.
(3) Anal. I, 416.
(4) Repert. 1837, S. 251.



inikroskoop. Gene Jeert, dat de vezels in bundels ot' strengen liggen , welke deels van uit de zenuwen zicli voortzetten en parallel met de lengteas verder loopen , deels, commissuren vormende, uit de eene zijdelingsche helft onafgebroken in de andere overgaan; zij leert ons vlechtvormingen, kruisingen en uitstralingen der strengen kennen, waarbij deze óf door de graauwe, eigendoinrnelijke zelfstandigheid van het centraalorgaan heenloopen, óf deze in hare mazen opnemen. liet mikroskopisch onderzoek heeft deze daadzaken ten deele slechts bevestigd ; wat daaraan alleen nog overblijft te doen, is de verhouding der vezels binnen de streng en hare eindiging op die plaatsen op te sporen, waar zij zich in de graauwe zelfstandigheid uitbreiden, zich verdeelen , en daardoor aan het ongewapend oog onttrekken.
De regtstreeksche overgang van dikkere en fijnere zenuwbuizen in de buizen der hersenen en van het ruggemerg, waarbij met iedere peripherische zenuwvezel eene zenuwvezel der centraalorganen overeenkomt, is door Ehrenberg (1), Treviranus (2) en Valentin (5) buiten twijfel gesteld. Of er andere vezels, dan die, welke zich in de zenuwen voortzetten, in de centraalorganen voorkomen, is moeijelijk uit te maken; nogtans verzekert Yalentin (4), noch beginsels noch uiteinden van zenuwvezels in de witte zelfstandigheid waargenomen te hebben. In den einddraad van het ruggemerg doen zich slechts nog aan het bovenste cilindervormig gedeelte zenuwbuizen voor, welke alle in zijtakken schijnen heen te gaan (5). In het ruggemerg gaan de vezels van de zenuwwortels af eerst naar binnen, en vervolgens in delengte naar boven. E. II. Weber (6), Bellingeri (7) en Remak (8) gingen haar na tot de centrale graauwe zelfstandigheid van het ruggemerg; volgens \alentin (9) omspinnen zij hier de kogeltjes der
(t) poggendohff's Anv. XXVIII, 455.
(2) Bei trage, II, '20.
(3) Verlauf und Enden, S. 37.
(4) t. z. p. S. 97.
(5) Remak, Obs. p. 18.
(6) Hii.deürandt's Anat. III, 374.
(7) De medulla spinali, p. 49.
(8) Observ. p. 9.
(9) t„ a. p. S. 131.



dier niet al te fijne lagen met een scherp mes afsneed, en, met eiwit of met een stuk van het glasachtig ligchaam bedekt, onder het mikroskoop bragt. Bij fijnere of door drukking met het compressorium uitgespreide doorsneden zag Valentin (1), dat de vezelbundels ook in de centraalorganen vlechten vormen, even als in de nabijheid der peripherische uiteinden. Hij beveelt voor dit onderzoek deelen aan, welke reeds met het bloote oog eene duidelijke vezelvorming vertoonen, en tot dunne, gemakkelijk scheidbare lamellen gevormd zijn, namelijk het voorste en achterste klapvlies der kleine hersenen van den mensch, de uitstraling der vezels aan de binnenste oppervlakte der ventriculi laterales e. a. Van andere plaatsen kan men zich door middel van een tweesnijdend of dubbel mes fijne plaatjes verschaffen. Valentin vond nergens, noch in het ruggemerg, noch binnen in de hersenen, vrije einden, splijtingen in twee takken, of overgangen der vezels in elkander. Waar graauwe zelfstandigheid binnen de mergstrengen ligt, worden de kogelvormige elementen der eerste door de vezels der laatste even zoo omsponnen, als in de ganglia de gangliënkogeltjes door de peripherische zenuwbuizen. Slechts aan de oppervlakte der hemisphaeren van de groote en kleine hersenen, waar de graauwe en de witte zelfstandigheid aan elkander grenzen, zag hij de fijnste vezels lisvormig in elkander overgaan , even als bij de peripherische verspreiding der zenuwen. Valentin heeft deze centrale eind-ombuigingslissen bij het paard en de duif gezien , en die van de laatste afgebeeld (2). Tot nu toe is deze gewigtige waarneming alleen door Carus (3) bevestigd geworden. Burdacii (4) heeft geene eindombuigingslissen gezien, maar houdt het onderzoek van den loop der organische elementen van de hersenen voor zoo moeijelijk, dat hij zijne slechts voorloopige waarnemingen niet tegen die •van Valentin wil overstellen. Hoezeer ikwenschte, in deze aangelegenheid ook eene slem te kunnen uitbrengen, mag ik mij echter, na een gering aantal onderzoekingen, niet anders dan Bijrdach uit-
(1) t. a. p. S. 92.
(2) t. a. p. Taf. VII, Fig. 59.
(3) Müller's Archiv, 1839, s. 3g3.
(4) Beilriït/e, S. 2j.



drukken. Remak (1) zag, wel is waar, meermalen wijde bogen van primitiefvezels op de opgegevene plaatsen, en gelooft, dat zij gelijksoortig waren met die, welke Valentin tot de aanneming van centrale ombuigingslissen deden besluiten; maar hij bespeurde ook bogen, die naar de oppervlakte der hersenen toe geopend waren, en werpt tegen, dat golfvormig langs de oppervlakte loopende vezels, een kort eindweegs van haren loop geïsoleerd, ook wel den schijn van eindombuigingslissen kunnen doen ontstaan. Bij deze tegenwerpingen moet •intusschen niet over het hoofd gezien worden, dat Remak den oorsprong der zenuwvezels uit gangliënkogeltjes, welken hij in de ganglia meent aangetoond te hebben, ook in de hersenen meende te zullen vinden.
De graauwe zelfstandigheid (suhstanlia spongiosa, Rolando), welke zich gedeeltelijk aan de oppervlakte, gedeeltelijk binnen in de strengen en knoopen der witte zelfstandigheid bevindt, komt in verschillende nuancen van kleur en mikroskopische zamenstelling voor. De bastzelfstandigheid van de groote hersenen bevat het digtst bij de pia mater, in de mazen van een naauw en zeer fijn haarvatennet, eene weeke en op het eerste gezigt zeer fijnkorrelige zelfstandigheid (Plaat V, fig. 5, e), wier korreltjes aan die, welke zich op de oppervlakte der gangliënkogeltjes vertoonen, niet ongelijk zijn. Zij kleeft in zeer fijne deeltjes aan de binnenvlakte van de pia mater, en kan gemakkelijk onderzocht worden, wanneer men deze voorzigtig aftrekt en zoo toevouwt, dat hare binnenste oppervlakte den rand vormt. Bij fijne, of eenigzins zamengedrukte, of met verdund azijnzuur behandelde deeltjes van graauwe hersenzelfstandigheid bespeurt men in de fijnkorrelige massa grootere, lichte blaasjes, die zich bijna als openingen voordoen (fig. 5, cl); enkele hunner steken echter buiten den rand uit, of drijven vrij rond. Zij zijn nu eens digt opeengedrongen, dan weder in grootere tusschenruimten verstrooid, kogel- of eivormig, zelden afgeplat (c), en bevatten een of twee donkere korreltjes (ia,b), die aan den wand of ook in het midden liggen. De grootte der meesten gaat de grootte der gewone celkernen niet te boven; echter komen er vele van 0,006'" in doormeting en daar-
(1) Observ. p. 21.
5*



boven voor. Men moge de buitenste lagen der graauwe zelfstandigheid nog zoo zacht behandelen en trachten af te scheiden, altijd verkrijgt men onregelmatige klompjes der korrelige grondzelfstandigheid, welke een of meer der beschrevene blaasjes insluiten; de scheiding schijnt slechts toevallig te zijn, en ik besluit hieruit, dat de buitenste laag der baslzelfstandigheid uiteene homogene korrelige massa bestaat, waarin de blaasjes afgezonderd liggen. Yerder naar de mergzelfstandigheid toe begint echter eene scheiding, zoodat in zekeren zin elk blaasje, of twee aan twee, zich een deel van het grondweefsel tot omhullende schaal toeëigenen. Eerst ziet men de blaasjes met kleine korreltjes digt en rondom bedekt, zoodat eerst na behandeling met slap azijnzuur de eigenlijke grenzen der blaasjes en de ingesloten ligchaampjes zigtbaar worden; vervolgens doen zich cellen uit korrelige zelfstandigheid voor, kernen insluitende, van vrij standvastige grootte, maar onregelmatigen vorm, eindelijk goed gevormde gangliënkogels, nagenoeg even groot als de gangliënkogels der spinaalgangliën, en daaraan in mikroscopische en chemische kenmerken volkomen gelijk, met dit onderscheid, dat de celscheede óf niet aanwezig óf zeer veel fijner is. In den bast van den fhalamus vind ik, bij wijze van uitzondering, slechts zeer gelijkmatig gevormde kleine kogeltjes, met de kernen der gangliënkogeltjes overeenkomende, de een digt bij den anderen, ten opzigte van welke de buizen loodregt opstijgen. Eene zoodanige laag komt, volgens Purkinje (1), in den bast van de kleine hersenen, digt bij de mergzelfstandigheid voor.
In alle centrale ophoopingen van graauwe zelfstandigheid herhalen zich dezelfde vormen; maar het aantal van rijpe gangliënkogels heeft meestal zoo zeer de overhand, dat men niet zeker zijn kan, of de afzonderlijke kernen, die men ontmoet, niet eerst door vernieling van gangliënkogels vrij geworden zijn. Purkinje onderzocht de graauwe lagen van den pons Varolii, den voorsten hoek van den ventriculus quartus, de thalami nervorum oplicorum en de corpora geniculula, Remak (2) de graauwe zelfstandigheid van het corpus slrialuvi.
(Ij Vrager Nuturf. Vèrs. S. 180, Fijy. 18.
(2) Ohserv. Fig. 30.



Lauth (1), Treviranus (2) en Remak (3) hebben fijne varikeuze vezels ook in de buitenste bastzelfrtandigheid gezien ; welligt waren het draden van uitgevloeide en door de bereiding uitgerekte mergzelfstandigheid. Treviranus getuigt, dat hij ze in versche hersenen niet altijd gevonden heeft, en ik heb ze bij voorzigtig gepraepareerde doorsneden nooit te zien gekregen. Tusschen de diepere lagen van voltooide gangliënkogels loopen echter altijd primitiefbuizen in vrij groot aantal heen. Volgens Valentin Worden de gangliënkogels door lissen daarvan omvat en omsponnen. Deze diepere laag, waarin de gangliënkogels met buizen vermengd en de vaten minder talrijk zijn, is het, welke soms wegens hare afstekende kleur als eene bijzondere laag onder den naam van geelachtige of roodachtige zelfstandigheid is onderscheiden.
Op vele plaatsen zijn de gangliënkogels der centraalorganen met kortere of langere verlengsels voorzien, die zich weder eens of meermalen splitsen. Zoo worden zij gevonden in de zwarte zelfstandigheid der crura cerebri (Purkinje), in eene bijzondere graauwe laag van de opgerolde spiraalplaat van den ammonshoorn (Purkinje). In grooten getale en zeer regelmatig geplaatst de gele zelfstandigheid omgevende, doen zij zich overal in de bladen deikleine hersenen voor. Ilier is elk ligchaampje met het stompe, rondachlige uiteinde naar de gele zelfstandigheid toegekeerd; het andere einde, dat de verlengsels afgeeft, is naar buiten gerigl; meestal zijn het twee verlengsels, welke zich in de graauwe zelfstandigheid tot nabij de buitenste peripherie uitstrekken en zich hier verliezen (Purkinje). Valentin (4) vond ze in onderscheidene rijen geplaatst, zoodat de op elkander volgende rijen afwisselen. Elk afgerond uiteinde van de ligchaampjes der eene rij ligt namelijk midden tusschen de staartvorinige verlengsels van twee onmidd el ijk bij elkander liggende ligchamen der onmiddelijk voorafgaande rij. Eene soortgelijke laag bestaat, volgens Purkinje, in de buitenste schil van het corpus olivare der medulla oblonjala en in
(1) l'Institut, 1834, iV. 73.
(2) Beiliiïge, II, 2(i.
(3) t. a. p. p. 22.
(4) VerlauJ und Enden, S. 103.



de achterste kwab der groote hersenen in de nabijheid der gele zelfstandigheid; volgens Valentin in den geheelen bast van de heinisphaeren der groote hersenen.
Uit de kogels van de zwarte zelfstandigheid der hersenschenkels gaarf yeel onregelmatigere en menigvuldiger gespletene verlengsels naar alle zijden uit. Even zoo uit de kogels van de centrale graauwe zelfstandigheid der medulla oblongata (J. Muller) en het ruggemerg; hier zijn zij, volgens Remak (1), ongeveer zoo breed als de prhnitiefbuizen, en bestaan uit onderscheidene ruwe, somtijds eenigzins gekronkeld loopende vezels. Yolgens de afbeeldingen van Remak (2) schijnen intusschen ook in de gele zelfstandigheid van de kleine hersenen kogels voor te komen, waarvan de beide tegen elkander overstaande polen verlengsels afgeven.
Wat er van de verlengsels der gangliënkogels wordt, is nog niet uitgemaakt. Het is niet waarschijnlijk, dat de uiteinden, die men ziet, vrij in de zelfstandigheid der centraalorganen liggen , daar zij van eene zoo onregelmatige gedaante en lengte zijn, dat men wel vermoeden moet, dat zij door de bereiding verscheurd zijn. Even zoo min kan men ze voor bloote commissuren der kogels houden, zoo als zij in de ganglia voorkomen; hiertegen pleit de rigting der verlengsels in den bast van de hersenen, juist naar die zijde toe, waar geene kogels liggen. Op denzelfden grond wordt ook de meening wederlegd, die zich op het eerste gezigt opdringt, dat zij met primiliefbuizen te zamen zouden hangen, of in deze overgaan.
Aan de gangliënkogels der centraalorganen komen, zoo als aan die der ganglia en die van het pigment, ophoopingen van zeer kleine gekleurde kogeltjes op zekere plaatsen der oppervlakte voor, welke aan enkele deelen der hersenen reeds voor het bloote oog eene eigendommelijke kleur geven. De pigmentvlekken vertoonen verschillende nuancen van bruin, en eene verschillende verspreiding; meestal laten zij aan de eene zijde of in het midden eene doorschijnende plaats open, waardoor de kern heenschemert. Zij zijn donkerbruin in de gangliënkogels van de zwarte zelfstandigheid der
(1) Olserv. p. 17.
(2) t. z. p. |>. 21 , Fig. 27, 31.



gelatineuze zelfstandigheid.
a ura cerebri, roodbruin in de voorste hoeken der hersenholten, nog lichter in de thalami nervorum oplicorum, zwak in de graauwe laag van de opgerolde spiraalplaat van den ammonshoorn (Puiikinje).
Rolando (1) onderscheidt, onder den naam vangelatineuze zelfstandigheid, eene laag, welke de achterste hoorns van de graauwe kern des ruggemergs overtrekt. Volgens Remak vormt eene dunne plaat dezer zelfstandigheid eene commissuur tusschen de achterste witte en de graauwe commissuur van het ruggemerg (2). Bij inikroskopische beschouwing vond hij daarin ronde en ovale, eenigzins afgeplatte ligchaampjes, soms van eene geelroodachtige kleur. met eene kern aan de oppervlakte, en dunne prirnitiefbuizen. Ik heb deze ligchaampjes op de aangegeven plaats ook gezien, maar houd ze voor niets anders dan celkernen der arachnoïdea of pia mater, welke, zoo als bekend is, tusschen de commissuurachtige bundels der witte zelfstandigheid in het begin der achterste spleet indringt. De platte celkernen liggen tamelijk regelmatig in een bleek, ligt korrelig vliesje. Vezels, waarmede zij hier zouden zamenhangen (5), heb ik niet gevonden.
Uit dezelfde substantia (jelalinosa bestaan, volgens Remak , de lubercula cinerea Rolando aan de beide zijden der punt van den calamus scriptorius, verder het buitenste, het digtst bij de oppervlakte gelegen gedeelte des gewelfs, dat het korte Rosenthalsche kanaal in de achterste punt van den calamus scriptorius bedekt, mitsgaders ook de in den einddraad van het ruggemerg ^bevatte massa. In de punten van het centraal gedeelte des laatsten vond Remaic een net van fijne vezels, en in de zijdelingsche takken vezels, aan zijne organische gelijk, beide met vele korreltjes bedekt. Ongetwijfeld gelijkt het grootste gedeelte der zelfstandigheid van den einddraad op de boven beschrevene gelatineuze vezels, en ook het vezelnet is door uiteentrekking der gelatineuze vezelbundels ontstaan. Daartusschen bevindt zich echter ook veel volkomen bindweefsel. Eindelijk rekent Remak (4) tot de uit gelatineuze zelfstandigheid gevormde deelen eene laag van niel meer
(1) Saggio sopra la vera struttura del certello, Eil, 2. p. 285.
(2) Observ. p. 12.
(3) Remak , t. a. p. p. 17.
(4) t. a. p. p. 23.



1iersenzand.
dan dikte in de haemisphaeren der groote hersenen, welke door eene even zoo dikke laag van witte zelfstandigheid van den eigenlijken bast is gescheiden. Gennari (1) heeft haar het eerst beschreven. De graauwe kern van den pcs hippocampi is volgens Rejiak eene voortzetting daarvan.
Nog een bijzonder weefsel beschrijft Remak (2) uit het eindgedeelte Tan het ruggemerg van den os, eene in haar uitwendig voorkomen aan het corpus vilreum gelijke zelfstandigheid, die als eene scheede den einddraad inhult en eenige knoopvormige opzwellingen vertoont. Zij bestaat uit volkomen gelijkmatige, overlangs gestreepte vezels, welke 2—3 maal zoo dik zijn als de primitiefbuizen, en in de genoemde opzwellingen zich veelvoudig dooreen vlechten.
Ten slotte moeten wij van de aardachtige vormsels in zekere deelen der hersenen melding maken, waarvan het nog steeds niet geheel en al is uitgemaakt, of zij normale dan wel pathologische producten zijn. Valentin (3) heeft den ucervulus cerebri uit de (jlandula pinoalis van den mensch onderzocht, en vond eene menigte van afzonderlijke zamengroeisels in de fijn gegranuleerde zelfstandigheid van het orgaan; het waren grootendeels kogels met straalvormige lijnen op de oppervlakte, soms tot onderscheidene ineengesmolten, zoo dat zij een met het bloote oog reeds waarneembaar conglomeraat vormden. Wezenlijke kristallen kwamen slechts zelden voor; het waren kleine vierkante zuilen, op de oppervlakte van eenige kogeltjes opgegroeid. Ook de zandkorreltjes op den glomus van de venlriculi laterales zijn kogeltjes van 0,02— 0,04"' doormeting, uit koolzuren kalk, welligt ook eenig phosphorzuren kalk en koolzure potasch bestaande. Van Giiert (4) zag, dat er na behandeling met zuren een doorschijnend kogeltje overbleef, en Remak (5) ontdekte daaraan de roodachtige kern met een puntvormig kernligchaampje. Deze zamengroeisels zijn derhalve oorspronkelijke cellen, misschien van het epithelium, of gangliënko-
(1) De peculiari structura cerebri, p 72.
(2) t. a. p. p. 18.
(3) t. a. p. S. 18.
(4) Disquis. de plexu cltoroid. p. 44.
(5) t. a. p. p. 26.



VATEN l)ER HERSENEN.
gels, welke zich bij gevorderden ouderdom met kalkzouten opvullen of incrusteren.
De vaten der hersenen en des ruggemergs behooren tot de fijnste des ligchaams; de haarvaten bestaan slechts uit het primaire vaatvlies. Zij vormen digte netten in de graauwe zelfstandigheid; in de witte zijn zij spaarzaam verdeeld. De stammen, die bloed naar de centraalorganen toe en het verbruikte wederom afvoeren, vertakken zich het fijnst in een bindweefsel, hetwelk de oppervlakte der centraalorganen overtrekt, en verlengsels naar binnen en in hunne holten afgeeft. Er ontstaat daardoor aan de oppervlakte der hersenen en des ruggemergs een fijn, zeer vaatrijk vlies, de pin mater; hare verlengsels in de hersenholten zijn de plexus choroidei. De pia maler slaat tot de hersenen in dezelfde verhouding, als het periosleum tot de beenderen, en de plexus choroidei kan men met het beenmerg vergelijken. Bij de hersenen was het even als bij de beenderen van belang, dat de continuiteit van het weefsel niet door belangrijke kanalen werd afgebroken, daar voor de inwerking van de primitiefbuizen op elkander, hier voor de vastheid der zelfstandigheid; beide bezitten tot dit doel een omhulsel, waarop de vaten zich voorloopig verdeelen, om slechts in fijne en zeer fijne takjes naar binnen te dringen. Daar echter van de oppervlakte uit door middel der fijne takken een voldoende toevoer voor het geheele orgaan niet mogelijk is, zoo hebben de centraalorganen, even als de beenderen, holten, waarin de bloedvaatstammen van enkele punten afkomen, en weder in de holten een weefsel, waaruit zij in dunne takjes naar binnen dringen, en de vaten, die van de oppertlakte afkomen, ontmoeten. De plexus liggen niet vrij in de hersenholten, zoo als men dikwijls hoort beweren, maar zenden talrijke bloedvaten in de hersen-zelfstandigheid. Echter schijnt ook het plasma, dat uit de vaten der plexus naar buiten treedt, onmiddelijk door resorptie in de mergzelfstandigheld, over te gaan, om haar te doortrekken. Lymphevaten zijn in de zelfstandigheid der centraalorganen niet bekend, maar wel in de omhulsels.
Het epithelium der plexus, even als het llimmer-epithelium der holten, werd reeds vroeger beschreven. De bindweefsellaag aan de oppervlakte, pin maler, is met een plaveisel-epithelium, dat in



zenuwen der ingewanden.
en eindelijk als sensibele zenuwen in de achterste strengen terugkeeren. Was deze veronderstelling juist, dan moest men bij alle of ten minste de meeste gemengde zenuwen, wanneer zij doorgesneden zijn, door prikkeling van het buitenste, d. i. met de huid in verband staande uiteinde, pijn opwekken. Dit is echter, zoo als bekend is, niet het geval (I).
Er werd verder aan den eigendommelijken loop der ingewandszenuwen gedacht, welke zeer hoog met hersen- en ruggemergszenuwen uit de centraal-organen ontspringen , en eerst, na eenen langeren weg door het knoopgedeelte van den sympalhicus zich verder peripherisch in takken verdeelen. Door prikkeling der nn. accessorii en der bovenste halszenuwen wordt het hart, door prikkeling van de onderste halszenuwen de maag, door prikkeling van den n. trifjcminus en de rugzenuwen worden de darmen opgewekt, enz. (2). Bij de kat kon T alentin, zelfs door middel van denn. oculomotorii en accessorii, bewegingen van den dunnen darm te voorschijn roepen. Na doorsnijding van den sympalhicus tusschen de plaatsen, waarde wortels naar binnen en waar de peripherische zenuwtakken naar buiten gaan, bleek de prikkeling der wortels geen invloed te hebben. De verwijding van de pupil wordt, zoo't schijnt, door zenuwen veroorzaakt, welke in het knoopgedeelte van den sympalhicus naar boven loopen. Doorsnijding van den n. sympathicus hoog boven aan den hals, exstirpatie van het bovenste halsganglion, of scheiding van die takken der bovenste halszenuwen, die in het ganglion ingaan, verlamt de spiervezels, welke de pupil verwijden , en heeft eene voortdurende vemaauwing ten gevolge (5); de grond
(1) Eene scliijnliare uitzondering maakt de n. facialis, welke, volgens Magendie s bekende en van vele kanten bevestigde proeven, na de doorsnijding aan deu peripherischen rand der snede gevoelig is. Dit hangt van vezels van den n. infraorbitalis af, welke zich tegen takken van den n. facialis aanleggen, een zeker eind weegs daarin terugloopen, maar slechts een zeker eindweegs; want onmiddelijk, nadat zij uit de hersenen komt, is de n. facialis niet sensibel.
(2) Vale.NT IN", Futiel, nerv. p. 65. Ook Volkmann nam versterkte klopping van het hart waar, na prikkeling van den n. accessorius (Müiler's Archiv , 1840, S. 408).
(3) Reeds Peut [Acad. de Paris. 1727, p. 5 sq.) doet den invloed opmerken, welken doorsnijding van den n. sympathicus aan den hals op de iris uitoefent; de pupil werd echter in eenige proeven wijder, in andere naauwer. Dit onbc-
6*



zenuwen der ingewanden. vaatzenuwen.
waarop deze vernaauwing berust, is het overwigt der takken van den n. oculomotorius, waarvan de contractie der iris afhankelijk is (1).
Met betrekking tot de gezigtszenuwen zijn Magendie's physiologische proeven (2) met de resultaten van het anatomisch onderzoek in tegenspraak. Doorsnijding van eenen wortel van het chiasma sleepte blindheid van het tegenovergestelde oog, doorsnijding van het chiasma in de middellijn blindheid der beide oogen na zich, hetgeen voor eene volkomene doorkruising pleit.
Omtrent den oorsprong en loop der zenuwen van het bindweefsel en van de vaten laat ons de anatomie van het zenuwstelsel geheel in het duister, en ook de physiologische proefnemingen zijn niet in staat, daarover een helder licht te verspreiden. Ik heb boven medegedeeld, dat de vaatzenuwen van den kikvorsch takken v^n de spinaalzenuwen zijn. Stilling vond (3), dat na vernieting van het achterste gedeelte van het ruggemerg de circulatie in de achterste extremiteiten ophoudt en de punten der teenen verzweren; H. Nasse houdt het met Stannius voor uitgemaakt (4), dat de omloop van het bloed langzamer wordt (door verwijding der vaten?), wanneer de schenkel-zenuwen doorgesneden zijn. Tegen deze waarnemingen staan andere over van Baümgürtner (5), Arnold (6), Urecii (7) en Yalentin (8), waarbij, na
stendige resultaat wordt verklaard door de waarnemingen van Stilling (Spinalirritation, S. 157). Op de doorsnijding aan den hals volgt eerst verwijding, zoo lano- de doorgesneden zenuw den prikkel ondervindt, vervolgens blijvende verlamming. Dat de bij den sympathicus gemengde vezels uit liet bovenste gedeelte van het ruggemerg afstammen, heeft Stilling vermoed, en te gelijkertijd Valentin (Funcl. nerv. p. 111) proefondervindelijk bewezen.
(1) De juistheid dezer verklaring wordt weder twijfelachtig door proeven van van Deen (t. a. p. VII, 121), die na doorsnijding der nu. optici en oculomotorii nog zamentrekkingen van de iris wil gezien hebben, daarentegen na doorsnijding van den stam van den n. trigeminus de iris onbewegelijk vond.
(2) Syst. nerv. II, 313.
(3) MülLEis's Archiv, 1841, S. 287.
(4) F. u. H. Nasse, Unlers. I, 100.
(5) Nerven u. Blut. S. 147.
(6) Physiol. II, 362.
(7) De vi et effeclu, quem nervorum terebrospinalium et sympatliicorum sectio insanguinis circulationem et in resorptionem hfilent.Turki, 1337,p. 25.
(8) Funct. nerv. p. 153. —



vaatzenuwen.
doorsnijding van den nn. ischiadici, van den n. sympalhieus, van het ruggemerg, en zelfs na gedeeltelijke vernietiging van het laatste, de bloedbeweging in het zwemvlies ongestoord bleef; ja zelfs zou, volgens H. Nasse, het zwemvlies bleek worden (de doormeting der vaten zou alzoo moeten afnemen) en het bloed in kleine hoeveelheid door het aan den invloed der zenuwen onttrokken deel vloeijen. Bij de hoogere dieren zijn de vaatzenuwen nog niet eens lot de centraal-organen nagegaan, en dat zij hiermede zamenhangen , kan men alleen opmaken of wordt waarschijnlijk gemaakt door den invloed der gemoedsbewegingen op de vaten , door de deelneming der laatste aan ziekten der centraal-organen , en de later te verklaren verschijnselen der sympathie. Dezen zamenhang toegegeven, dan vertoonen zich wederom nieuwe zwarigheden, wanneer wij bepalen zullen, door welke wortels de vaatzenuwen naar buiten gaan. Ontstaat er na doorsnijding van eene gevoelszenuw verlamming der vaten , dan kan deze op tweederlei wijze verklaard worden: zij kan langs eenen directen weg daardoor bewerkt zijn, dat de zamenhang der vaatzenuwen met de centraal-organen is verbroken, maar ook indirect, naardien de ontsteking van eenen zenuwstam aan het centrale doorgesnedene uiteinde als prikkel op de centraal-organen terugwerkt, en op de prikkeling van sensibele zenuwen eene verlamming der vaatzenuwen antagonistisch volgt. Wordt de n. Irigeminus doorgesneden, dan doen zich, als gevolgen van de verwijding der vaten, uitstorting van plasma, bloedstilstand, verzwering, gangreen, in alle door haar verzorgde weefsels voor, namelijk in liet oog, het tandvleesch en de tong. Doorsnijding van den n. vagns sleept uitstortingen in de longen en in het slijmvlies der maag na zich. Dit alles is zoo dikwijls waargenomen, dal het als eene uilgemaakte zaak kan worden beschouwd (1). Maar de prikkeling der genoemde zenuwen aan hare peripherische verspreiding zou hetzelfde gevolg hebben, en aldus blijft het twijfelachtig, of men door de eerstgenoemde operatie de vaatzenuwen in den stam van den trigeminus en vaijus gescheiden, of de gevoelszenuwen geprikkeld en slechts door middel hiervan op de onbeschadigde vaatzenuwen gewerkt heeft. Voor den n. trigeminus laat zich de eerste opvatting
(1) Verg. Valekiin, Fancl. nerv, p. 23. Stilling, t. a. jj. S. 115.



waarschijnlijker maken. Er zijn namelijk eenige gevallen Lekend, waarin bij den mensch, door gezwellen of atrophie Tan den Irigemmus, nevens de verlamming des gevoels, in het bereik dezer zenuw verlamming der vaten bestond, even als men die bij dieren door proeven doet ontstaan (1). Was deze verlamming der vaten het gevolg van prikkeling van den triijeminus op de ziekelijke plaats geweest, dan had de ziekte niet zonder pijn kunnen voorbijgaan. Verder is te vermelden, dat Magendie (2) de stoornissen in de voeding van het oog veel later zag intreden en veel minder uitgebreid zag, wanneer hij den stam van de vijfde zenuw tusschen de hersenen en het ganglion Gasseri, dan wanneer hij den eersten tak na zijne uittreding uit het ganglion doorsneed. Onmogelijk kan de ontsteking van het uiteinde der zenuw en de daaruit gereflecteerde prikkeling in het eerste geval minder geweest zijn dan in het tweede; daarentegen wordt het feit zeer goed verklaard, wanneer men weet, dat doorsnijding van den n. sympalhicus aan den hals dezelfde veranderingen in het oog veroorzaakt, als doorsnijding van den trigeminus (5). Hieruit volgt, dat de oogbol althans een deel zijner vaatzenuwen van den n. sympathicus door tusschenkomst van het ruggemerg ontvangt, welk deel in het ganglion Gasseri met den eersten tak medegaat: daarom worden, wanneer men den eersten tak doorsnijdt, alle vaatzenuwen beleedigd; wanneer men den stam doorsnijdt, beschadigt men slechts een klein deel daarvan.
Valentin heeft zich afgevraagd, of de vaatzenuwen bij den kikvorsch in de voorste dan wel in achterste wortels van de spinaal-zenuwen bevat zijn (4). Het.scheen hem toe, alsof infiltratie endesquamatie van de opperhuid spoediger aanvingen aan eene extremiteit, waarvan de voorste zenuwwortels doorgesneden waren , dan bij eene andere, waarvan hij de achterste wortels had doorgesneden ; wanneer echter bij een kikvorsch de sensibele wortels van den eenen
(1) Serres in Magendie, Journ. de ylnjs. V, 248; SIayo, Anatom. and phtfsiul. comment. N3. II, p. 12; Gama, Traité des plaies de téle. Paris, 1830, p. 173; Ddpdy, Fbor. N. Nol. NQ. 148.
(2) Journ. de pJitjs. IV. 176.
(3) Valentin, Futiel, nerv. p. 109.
(4) Funct. nerv. p. 155.



en de motorische van den anderen achtervoet werden doorgesneden, vertoonde er zich geen verschil. Prikkeling van de achterste wortels bij den kikvorsch is, volgens J. Muiler (1), zonder invloed op de beweging des bloeds in het zwemvlies.
Wat eindelijk de verspreiding van de va-atzenuwen aangaat, zoo is het hoofdzakelijk daarom te doen, of zij in de cerebrospinaal-zenuwen der organen, met name der extremiteiten, bevat zijn, dan of zij van den n. sympatliicus uit als afgezonderde takken de vaten naar de peripherie toe vergezellen. De boven aangevoerde proeven op-den vngus en sympathicus laten zich 200 verklaren, alsof de vaatzenuwen van den aanvang af met cerebrospinaal-zenuwen vereenigd waren ; de toevallen , die na doorsnijding de zenuwen van den penis bij het paard, de nn. ischadiici bij vele dieren , bestendig en ook bij den mensch na toevallige beleediging van sommige zenuwen der ledematen zijn waargenomen, leidden tot het vermoeden, dat ook hier de zenuwen van het bindweefsel en de vaten in de operatie of beleedigingen waren betrokken. Dc penis, waarvan de ncrvi dorsales waren doorgesneden, zwol op, hing neder en esulcereerde (2); ontsteking en ettering van den bal ten gevolge van doorsnijding van den n. spcrmaticus werd reeds door Bichat opgemerkt ("3); de achterpooten werden, na doorsnijding van den n. ischiadicus op enkele gedrukte plaatsen gangraeneus; haren en nagels vielen uit; de huid van ledematen, welke door beleediging van enkele zenuwstammen verlamd of ook slechts hier en daar ongevoelig zijn, wordt livide, met zweren en afgestorvene epidermis-schubben bedekt (4); daarentegen genas Hausmann (5) de onder den naam van bevanging
(1) Physiul, I, 231.
(2) GiiNTHER, Erfahr zingen iai Geblete der Anat.. Physiul. und Thier-arzneiwissenschaft. Ileft I. ïlannovcr, 1837, S. 214.
(3) Rech. physiol. sur la vie et la mort. 4e éd. Paris, 1824, p. 515.
(4) Vgl. mijne Pathol. Unlers. S. 159. Het doorliggen (decubitus) na doorsnijding van den n. ischiadicus kan wel is waar ook uit eenen verhinderden toevoer van bloed ontstaan, doordien ongevoelige plaatsen der huid ligt aan eene te aanhoudende drukking bij het liggen en zitten blootgesteld worden ; de congestie echter, welke in de bij mensehen waargenomene gevallen het afsterven voorafging, laat zich op deze wijze niet verklaren.
(5) IIOLSCnER's Ann. I, 498.



loop der vezels uit sympathische verschijnselen opfiemaakt.
(Rohe) bekende ontsteking van het hoefbeen bij paarden, door middel van doorsnijding der hielzenuwen; een bewijs, dat /de zenuwvezels, waarvan de tonus der vaten van dit deel afhangt, niet in de hielzenuwen zijn bevat, misschien reeds verder naar boven van den stam op de vaten zijn overgegaan.
Eene andere bron ter opsporing van het beloop der vezels in de centraal-organen bieden de verschijnselen der sympathie aan, eene bron, die wij, hoe weinig zij ook oplevere, wegens onze armoede niet mogen versmaden. De zenuwen staan door de centraal-organen met elkander in een zeker verband, zoo dat opwekking van de eene de werkzaamheid van de andere óf vermeerdert óf vermindert. Yan elk punt uit kan, onder zekere omstandigheden, bij zeer hevige prikkeling, het geheele zenuwstelsel worden aangedaan; matige opwekking van eene bepaalde zenuw openbaart zich echter in de eerste plaats aan eene bepaalde andere zenuw met zulk eene regelmatigheid, dat men van den vroegsten tijd af aan geloofde voor deze zamenwerking eenen organischen grond te moeten veronderstellen. Als zoodanig beschouwde men het eerst den oorsprong van elke twee zenuwtakken uit eenen gemeenschappelijken stam, vervolgens de verbinding der zenuwen door takken van de groote intercostaal-zenuw {n. sympathicus); het onderzoek van de bewegingen, welke op gevoel volgen, reflexbewegingen volgens Marschal Hall , gaf aan de leer der sympathiën eene andere wending; het werd bewezen, wat velen reeds vermoed hadden, dat de consensus door de hersenen en het ruggemerg werd veroorzaakt, en door vernietiging der centraal-organen, of van den zamenhang der zenuwen daarmede, werd opgeheven. Nu dacht men het eerst aan eene ombuiging der sensibele vezels in motorische binnen in de centraal-organen ; en daar de gevoels- en bewegings-zenuwen zich tot aan de hersenen voortzetten, maar reflex-bewegingen ook bij dwars doorgesneden ruggemerg worden waargenomen , zoo namen Marschal Hall en Grainger een bijzonder stelsel van exeitomotorische zenuwen aan, die reeds in het ruggemerg zouden eindigen en in elkander overgaan. Wanneer er echter zulke bepaalde banen voor de geleiding van den prikkel bestonden , dan mogt de reactie bij prikkeling van eene bepaalde sensibele zenuw zich niet, naar gelang van de hevigheid der opwekking,



In de peripherische zenuwen en, voor zoo veel men weet, in hef ruggemerg tomen geene vezels voor, die niet óf motorisch óf sensibel zijn. In de hersenen daarentegen schijnt zich eene derde soort te bevinden, welker prikkeling noch tot bewegingen, noch lot gewaarwordingen aanleiding geeft. Boven heb ik medegedeeld, hoever door middel van het physiologisch experiment de zenuwen van het gevoel en de beweging zich in de hersenen laten nagaan. Nu blijven nog de hemisphaeren, het corpus callosum en eenige andere organen van de groole hersenen over, die men prikkelen en doorsnijden kan, zonder dat daarop trekkingen of teekenen van pijn volgen. Wel is waar zouden in de genoemde deelen zenuwen der hoogere zintuigen, van den reuk, het gezigt, het gehoor bevat kunnen zijn, welker beleediging niet zoo pijnlijk is, dat zij kreten van smart aan de dieren afperst: daartegen pleit echter, dat het gezigt en het gehoor na eistirpatie der hemisphaeren óf in het ge=j heel niet verloren gaan, óf zich toch later weder herstellen; het zintuig van den reuk wordt nogtans door vernietiging van de voorste kwabben uitgebluscht. l)oor exclusie komen wij tot het besluit, dat de hemisphaeren met hare groote commissuur voor die verrigting dienen, welke wij, behalve de beweging en het gevoel, aan de integriteit van het zenuwstel gebonden zien, namelijk het denken, en vele feiten hierbij ter bevestiging kunnen worden aangevoerd , zoo als de allengs met de ontwikkeling van het verstand in het dierenrijk toenemende grootte der hemisphaeren, het kleiner worden en verdwijnen er van bij idioten, de stompheid bij dieren, waaraan zij ontnomen zijn, eindelijk het verlies van de wederkeerige werking tusschen het denken aan den eenen en de gevoels- en bevvegings-organen van den anderen kant, zoodra de zamenhang der zenuwen met de groote hersenen, b. v. in de hersenschenkels, afgebroken is (1).
velke men daarmede onder de benaming Tan gevoels- of tastzenuwen pleegt zamen te vatten, b. v. de zenuwen der beenderen, spieren, ballen, glottis" enz., hebben eene andere, eigendommelijke wijze, van zich geprikkeld of pijnlijk te bevoelen. Verg. Path. Unlers. S. 224. "
(1) Onderscheidene physiologen hebben ook aan andere organen van de hersenen een aandeel in de Terriglingeu der ziel toegeschreven, namelijk aan het cc re helium, de thulami nerv. opt. cn corpora striala. Zcodra echter een orgaan,
Iir. rj